Author: Макдональд Д.  

Tags: зоология   млекопитающие  

ISBN: 978-5-465-01345-1

Year: 2007

Text
                    ПОЛНАЯ ИЛЛЮСТРИРОВАННАЯ
ЭНЦИКЛОПЕДИЯ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
•	ПОЛУКОПЫТНЫЕ • КОПЫТНЫЕ • ГРЫЗУНЫ • ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ • СЛОНОВЫЕ ПРЫГУНЧИКИ
•	НАСЕКОМОЯДНЫЕ • РУКОКРЫЛЫЕ • НЕПОЛНОЗУБЫЕ • СУМЧАТЫЕ • ОДНОГРОХОДН:.

ПОЛНАЯ ИЛЛЮСТРИРОВАННАЯ ЭНЦИКЛОПЕДИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ • ПОЛУКОПЫТНЫЕ • КОПЫТНЫЕ • ГРЫЗУНЫ • ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ • ОМЕГА СЛОНОВЫЕ ПРЫГУНЧИКИ • НАСЕКОМОЯДНЫЕ • РУКОКРЫЛЫЕ НЕПОЛНОЗУБЫЕ • СУМЧАТЫЕ • ОДНОПРОХОДНЫЕ ЙМгг Под редакцией Дэвида В. Макдональда Ассистент редактора Саша Норрис
УДК 59 (031) ББК 28.6я2 М72 М 72 Млекопитающие: Полная иллюстрированная энциклопедия /Пер. с англ./. В 2-х кн. Кн. II. Полукопытные, копытные, грызуны, зайцеобразные, слоновые прыгунчики, насекомоядные, рукокрылые, неполнозубые, сумчатые, однопроходные./ Под ред. Д Макдональда. — М: «Омега», — 2007.— 504 с., ил., карт. — 60x90 */8 (в пер.), 3000 экз. ISBN 978-5-465-01345-1 ISBN 978-5-465-01347-5 - Книга II Эта первое издание на русском языке уникальной, не имеющей аналогов в мире энциклопедии, подготовленной Oxford university press. Энциклопедия представляет собой фундаментальную сводку представлений о биологии, распространении и природоохранном статусе всех групп современных млекопитающих. Ее важнейшей частью является классификатор — первый за последние десятилетия полный список видов с указанием их названий на русском языке. Основной текст дополняет русско-английский толковый словарь научных терминов. Более 10 000 иллюстраций. УДК 59 (031) ББК 28.6я2 Original edition published in English under the title of «THE NEW ENCYCLOPEDIA OF MAMMALS» by Oxford University Press Copyright © 2001 THE BROWN REFERENCE GROUP pic. ISBN 019 850823 9 МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Полная иллюстрированная энциклопедия Книга II Справочное издание Ответственный редактор Л. В. Завьялова Редакторы А. А. Августова, А. И. Чебыкина Младший редактор В. Е. Сызранова Корректоры М. И. Бучная, О. Н. Картамышева Дизайн обложки — В. Д Попов Художественный редактор А. А. Царева Технический редактор А. П. Вардересян Компьютерная верстка — Е. А. Вардересян Подписано в печать 02.05.2007. Формат 60x90 */g. Печ. л. 63. Бум. мелованная. Печать офсетная. Тираж 3000 экз. Зак. 172. ООО «Омега-пресс», 125252, г. Москва, Ленинградский пр-т, д. 47, стр. 2. E-mail: omega-press@mtu-net.ru, www.omega-press.ru ЗАО «Омега» 143964, М.о., г. Реутов, ул. Комсомольская, д. 2. Книжный магазин издательства находится по адресу: г. Москва, ул. Полярная, д. 33. Телефон для справок: (495) 981-27-93. Отдел продаж: (495) 476-98-08,476-97-74. ОАО «Тверской ордена Трудового Красного Знамени Ли полиграфический комбинат детской литературы имени 50-летия СССР». 170040, г. Тверь, проспект 50 лет Октября, д. 46 Книгу II русского издания подготовили: Ответственный научный редактор Павлинов И. Я., д. 6. н., ведущий научный сотрудник Зоологического музея МГУ Научные редакторы: Бабичев Н. В., к. б. н.; Беньковский А. О., к. 6. н. Переводчики: Волцит О. В., к. 6. н., старший научный сотрудник Зоологического музея МГУ Кожурина Е. И., к. б. н, старший научный сотрудник ИПЭЭ РАН Крускоп С. В., к. 6. и., старший научный сотрудник Зоологического музея МГУ Лисовский А. А., к. б. н., научный сотрудник Зоологического музея МГУ Павлинов И. Я., д. б. н., ведущий научный сотрудник Зоологического музея МГУ Попов С. В., руководитель Отдела научных исследований Московского зоопарка Рожнов В. В., вице-президент Российского териологического общества при РАН, д. б. н., заместитель директора ИПЭЭ РАН Сидорова И. Э., к. 6. н„ научный сотрудник ИПЭЭ РАН Тарханова М. А., научный сотрудник Московского зоопарка © «Омега», издание на русском языке, 2007 © Волцит О. В, Кожурина Е. И., Крускоп С. В, 1Й А. А., Павлинов И. Я., Попов С. В, Рожнов В. В, Сидорова И. Э., Тарханова М. А, перевод, 2007
Редакционный совет: Профессор Ханс Крук, Центр экологии и гидробиологии, Бэнчори, Англия Д-р Ричард Коннот, Манчерстерский университет в Дартмунде, США Профессор Джон Харвуд, Морская лаборатория Гэтти, Университет Ст. Андрью, Англия Д-р Гай Коулшоу, Институт зоологии, Аондон, Анг- лия Профессор Йохан де Тойт, Институт по исследованию млекопитающих, Преторииский университет, Южная Африка Профессор Джерри О. Уолфф, Мемфисский университет, Теннеси, США Д-р Кристофер К. Дикмэн, Сиднейский университет, Австралия Д-р Гэйрет Джоунс, Бристольский университет, Англия Группа иллюстраций: Присцилла Барнетт Денис Оувенден Малколм МакГрегор Майкл Р. Лонг Грэхэм Аллен
Содержание Авторы viii Бегемоты 58 Верблюды и ламы 64 ПОЛУКОПЫТНЫЕ 2 Оленьки 68 Слоны 4 Кабарга 70 Юные годы Олени 72 африканского слона 14 Регулирование соотношения Даманы 16 полов у благородного оленя 82 Трубкозуб 20 Половые партнеры на параде 84 Миграции северных оленей 86 КОПЫТНЫЕ 22 Жираф и окапи 88 НЕПАРНОКОПЫТНЫЕ 34 Жирафы и самозащита Лошади, зебры и ослы 36 растений 95 Тапиры 42 Вилорог 96 Носороги 44 Дикие быки и спиралерогие антилопы 98 ПАРНОКОПЫТНЫЕ Дикие свиньи и кабаны Пекари 50 Содержание бизонов 52 в Йеллоустоуне 108 56 Дукеры 110 Пастбищные антилопы Раскрывая тайну Масаи Мара Специалист по крайностям Газели, карликовые \ антилопы и сайги '' у Козлы, бараны и их родичи 138 у. Рюзраст, пол и погода 144 114 124 126 грызуны БЕЛКООБРАЗНЫЕ ГРЫЗУНЫ Бобры Ррызун, возводящий постройки Аплодонтия Белки Роль родства Корни социальности сурков Долгоног 162 164 166 178 180 182 МЫШЕОБРАЗНЫЕ ГРЫЗУНЫ 184 Хомяки Нового Света 186 Полевки и лемминги 196 Запах смерти 202 Крысы и мыши Старого Света 204 Запаховая информационная супермагистраль 212 Другие группы мышиных 214 Хомяки 218 Песчанки 220 Сони 224 Полутушканчики, мышовки и тушканчики 228 Гоферы 230 Мешотчатые прыгуны 234 СВИНКОПОДОБНЫЕ ГРЫЗУНЫ 236 Американские дикобразы 238 Свинковые 240 Партнеры на всю жизнь 244 Капибара 246 Прочие свинкоподобные грызуны 250 Дикобразы Старого Света 254 Гунди 256 Землекопы 258
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ 262 НЕПОЛНОЗУБЫЕ 354 Кролики и зайцы 264 Муравьеды 356 Социальная жизнь кроликов 274 Ленивцы 360 Десятилетний цикл 276 Броненосцы 364 Сумасшедший мир русака 278 Панголины 368 Пищухи Получение вакансий 280 282 СУМЧАТЫЕ 370 прыгунчики 284 Американские опоссумы Крупные сумчатые хищные 376 382 Бегство и защита 288 Мелкие хищные сумчатые 386 НАСЕКОМОЯДНЫЕ 290 Размножающиеся раз в жизни 390 Тенреки 296 Бандикуты 392 Щелезубы 300 Кускусовые 396 Ежи и гимнуры 302 Кольцехвостые кускусы, Землеройковые 310 карликовые поссумы Златокроты 316 и сумчатые летяги 402 Кроты и выхухоли 318 Кенгуровые 408 РУКОКРЫЛЫЕ 322 Взаимовыгодные отношения 417 Внимание: летучие мыши 331 Жизнь в сумке 418 Доноры крови 334 Коала 420 Рукокрылые и канделябровые Вомбаты 424 кактусы 348 Хоботноголовый кускус 426 Самореклама для самок 350 Последние мгновения жизни 352 ОДНОПРОХОДНЫЕ 428 Утконос 430 Ехидны 432 ПРИЛОЖЕНИЕ 434 Классификация современных млекопитающих 434 Словарь терминов 472 Указатель 486 Библиография 490 Иллюстрации 494
Авторы ПНЫЕ ТРАВОЯДНЫЕ с. 2-145 REWB Ричард В. Барнс, Научный центр Кари-соке, Руанда JB Джоул Бергер, Невадский университет, США СВ Кристиан Бонасич, Научный центр сохранения дикой природы, Оксфордский университет, Англия МВ Марк Бойс, Альбертский университет, Канада РВ Питер Бразертон, ассоциация «Английская природа», Англия HGC Эрнан Кастельянос, Каракас, Венесуэла LC Линн Клэйтон, Имперский колледж, Лондон, Англия тс-в Тим Клаттон-Брок, Кембриджский университет, Англия RAC Розмари А. Кокерил, Кембриджский университет, Англия ТС Тим Коулсон, Институт зоологии, Лондон, Англия DH V1C Дэвид ХМ. Камминг, Штаб южноафриканской региональной программы МСОП, Зимбабве ICD Джеймс С. Дейч, Крьюзейд, Лондон, Англия IDH Иейн Дуглас-Хэмилтон, Программа «Спасение слонов», Кения CCD Крейг С. Даунер, Фонд андского тапира, США GD Д Дюбо, Национальный музей естественной истории, Франция JdT Йохан дю Тойт, Преторийский университет, Южная Африка КЕ Кит Элтринхэм, Кембриджский университет, Англия WLF Вильям Л. Фрэнклин, Айовский университет, США VG Валериус Гейст, Калгарский университет, Канада MG Моррис Гослинг, Ньюкастлский университет, Англия SJGH Стефен Д.Д. Холл, Кембриджский университет, Англия SH Саймон Хеджес, Группа специалистов по азиатским диким быкам МСОП, Англия HNH Хендрик Н. Хек, Крейцлинген, Швейцария CMJ Кристин М. Джэнис, Университет Брауна, США MVR Марина В. Холодова, Российская академия наук JK Джонатан Кингдон, Оксфордский уни- верситет, Англия DK Дэвид Китчен, Университет Гумбольд- та, США КК Карл Кранц, Смитсоновский институт, США RK Ричард А. Кок, Организация африкан- ского единства, Найроби, Кения LEBK Лесли И.Б. Круук, Эдинбургский университет, Англия NL-W Найджел Лидер-Вильямс, Кентский университет в Кентербери, Англия SL Сандро Ловари, Сьеррский университет, Италия AAL Анна А. Лущекина, Российская академия наук ТСМсС Т.С. МакКарти, Витватерстрандский университет, Южная Африка CRM Кристин Р. Маер, Университет Южного Мэна, США EJM-G Элеанор Д. Милнер-Галлэнд, Имперский колледж, Лондон, Англия MGM Мартин Д, Меррэй, Эдинбургский университет, Англия PN Пол Ньютон, Оксфордский университет, Англия NO-S Норман Оуэн-Смит, Витватерстрандский университет, Южная Африка КР Кэти Пейн, Корнелльский университет, США RAP Робин Э. Пилью, Кембриджский университет, Англия MSP Марк Стэнли Прайс, офис советника по охране природы, Оман CR Крейг Робертс, Ньюкастлский универ- ситет, Англия KR Кит Роналд, Гуэльфский университет, Канада DIR Ден И. Рубинштейн, Принстонский университет, США SS С. Сатьякумар, Институт природы, Индия HS Хези Шошани, Крэнбуркский инсти- тут науки, США TS Тони Синклер, Университет Британ- ской Колумбии, Канада AS Эндрью Спэлтон, Диван королевского дворца, Мюскат, Оман АТ Эндрью Тэйбер, Общество охраны ди- кой природы, США ST Саймон Тиргуд, Эдинбургский университет, Англия RU Род Андервуд, Кембриджский университет, Англия RJvA Род Д. ван Аарде, Преторийский университет, Южная Африка ACW А. Кристи Вильямс, Институт дикой природы, Индия SW Стюарт Вильямс, Научный центр сохранения дикой природы, Оксфордский университет, Англия PW Петер Виртц, Фрайбургский университет, Германия Мелкие травоядные с 146-289 GA Грета егрен, Стокгольмский университет, Швеция
КВА Кеннет Б. Армитейдж, Канзасский университет, США СВ Слод Бодуэн, Университет Франш- Комтэ, Франция DB Дайана Белл, Университет Восточной Англии, Англия RB Робин Боутон, Флоридский универси- тет, США РВ Питер Башер, Бостонский универси- тет, США ТМВ Томас М. Бутыньски, Лесной проект Кибале, Уганда МС Марсело Кассини, Луханский университет, Аргентина GRC Гордон Б. Корбет, Ливен, Англия DPC Дэвид П. Коуэн, Центральная научная лаборатория, Йорк, Англия MJD Майкл Д. Делэйни, Брэдфордский университет, Англия CRD Кристофер Р. Дикмэн, Сиднейский университет, Австралия JFE Джон Ф. Эйзенберг, Флоридский университет, США JE Джеймс Ивэне, Служба дикой приро- ды и рыболовства, США JF Джули Фивэр, Кембриджский универ- ситет, Англия THF Теодор X. Флеминг, Майамский университет, США WG Вилма Джордж, Оксфордский университет, Англия GH Геран Хартман, Университет сельскохозяйственных наук, Швеция ЕН Эмилио Эррера, Университет Симона Боливара, Венесуэла TH Терри Холли, Брет Нолл, Соммерсет, Англия UWH Ю. Вильям Хакк, Принстонский университет, США JH Джейн Хорст, Ливерпульский университет, Англия JUMJ Дженни У.М. Джарвис, Кейптаунский университет, Южная Африка PJ Пола Дженкинс, Музей естественной истории, Англия ТК Такео Кавамиши, Осакский универси- тет, Япония CJK Чарлз Д. Кребс, Университет Британской Колумбии, Канада TEL Томас И. Аейчер,Техасский университет, США КМаК Кэти МакКэннон, Всемирный банк, США DWM Дэвид В. Макдональд, Научный центр сохранения дикой природы, Оксфордский университет, Англия JP Джеймс Пэттон, Калифорнийский университет, США GRR Гэйлен Б. Рэтбан, Калифорнийская академия наук, США DAS Дуэйн А. Шлиттер, Техасский университет, США ES Эберхард Шредер, Геттингенский университет, Германия GIS Георгий Ш. Шенброт, Рамонский научный центр, Израиль PWS Пол В. Шерман, Корнелльский университет, США GS Грант Синглтон, Сектор природы и экологии CSIRO, Австралия ATS Эндрью Т. Смит, Аризонский университет, США DMS Д. Майкл Стоддарт, Университет Хобарта, Тасмания, Австралия RS Роберт Стрейчен, Научный центр сохранения дикой природы, Оксфордский университет, Англия AT Эндрью Тэйбер, Общество по сохранению дикой природы, США RJvA Руди Ж. ван Аарде, Преторийский университет, Южная Африка LW Люк Вотер, Инсубрийский университет, Варезе, Италия JW Джон О. Уитэйкер, Индианский университет, США jow Джерри О. Уолф, Мемфисский университет, США CAW Чарльз Э. Вудс, Флоридский музей, США HY Ханну Илонен, Йиваскюльский университет, Финляндия ZZ Джан Джибин, Китайская академия наук Насекомоядные, сумчатые и ОДНОПРОХОДНЫЕ с. 290-433 MLA Майк Л. Оджи, Университет Нового Южного Уэльса, Австралия CJB Кристофер Д. Барнард, Ноттингемский университет, Англия JWB Джек В. Брэбери, Корнелльский университет, США GB Гари Броннер, Кейптаунский университет, Южная Африка LB Линда С. Брум, Служба национальных парков и дикой природы Нового Южного Уэльса, Австралия АС Эндрью Кокберн, Австралийский национальный университет, Канберра, Австралия CRD Кристофер Р. Дикмэн, Сиднейский университет, Австралия BF Брок Фентон, Йоркский университет, Онтарио, Канада THF Теодор X. Флеминг, Майамский университет, США GG Грег Гордон, Служба национальных парков и дикой природы Квинсленда, Австралия MLG Мартин Л. Горман, Эбердинский университет, Англия TG Том Грант, Университет Нового Юж- ного Уэльса, Австралия PJ Питер Джармен, Университет Новой Англии, Австралия CJ Кристофер Джонсон, Университет Джеймса Кука, Австралия GJ Гэйрет Джонс, Бристольский универ- ситет, Англия MJ Менна Джонс, Австралийский нацио- нальный университет, Канберра, Австралия AKL Э.К. Ли, Монашский университет, Австралия DL Дэвид Аинденмайер, Австралийский национальный университет, Канберра, Австралия WJL В. Джим Лафри, Валдостский университет, США СММ Коллин М. МакДоноу, Валдостский университет, США RM Роджер Мартин, Университет Джеймса Кука, Австралия VN Вирджиния Нейплс, Университет Северного Иллинойса, США MEN Мартин И. Николь, Смитсоновский институт, США МАО’С Маргрет А. О’Коннель, Вашингтонский университет, США МР Майк Перрин, Преторийский университет, Южная Африка RAR Рини Энн Райчер, Гарвардский университет, США CR Карло Рондинини, Институт прикладной биологии, Рим, Италия EMR Элеанор М Рассел, CSIRO Wildlife, Австралия JR Иене Риделл, Готенбургский универси- тет, Швеция JBS Джереми Б. Сирл, Йоркский универ- ситет, Англия JHS Джон X. Зибек, Департамент национальных ресурсов и природной среды. Виктория, Австралия ES Эрик Зейфферт, Университет Дюка, США PS Пола Стокли, Ливерпульский универ- ситет, Англия JW Джерри Уилкинсон, Мэрилендский университет, США RDW Рон Д. Буллер, Университет Мер доха, США AW Эндрью Рут, Королевский колледж Холлоуэй, Англия
ПОЛУКОПЫТНЫЕ ГРОМНЫЕ СЛОНЫ, ОТНОСИТЕЛЬНО небольшие даманы, водные ламантины и дюгони выглядят абсолютно непохожими друг на друга. Однако зоологи считают, что между этими тремя отрядами животных существуют очень тесные родственные связи и объединяют их в группу полукопытных. Ученые предположили, что эти млекопитающие являются родственниками, на основании изучения их молекулярной биологии и анатомии. Выяснилось, что морские коровы, относящиеся к отряду сирен (см. Ламантины и дюгони), находятся даже в более близком родстве со слонами, чем даманы. Вместе с вымершими полуводными млекопитающими десмостилиями хоботные и сирены входят в состав надотряда Tethytheria. Многие биологи относят к полукопытным еще трубкозуба (отряд Tubulidentata). Однако этой точки зрения придерживаются молекулярные биологи, палеонтологи же настроены более скептически. Наибольшее разнообразие полукопытных (за исключением морских коров) наряду с архаичностью строения наблюдается в Африке, что, возможно, связано с ранней изоляцией их общего предка на этом континенте. Для трех отрядов полукопытных, или пе-нунгулят, — даманов, сирен (морских коров) и хоботных Proboscidea (ныне представленных только слонами) — характерны некоторые анатомические особенности, унаследо- О Справа Эволюция слонов. Начавшись с маленького, похожего на тапира меритерия 1, появившегося в раннем олигоцене (34 млн. лет назад), к середине миоцена (около 15 млн. лет назад) хоботные стали широко распространенной группой. Трилофодон 2 был одним из длинночелюстных гомфотериев, найденных в Евразии, Африке и Северной Америке в период с миоцена до плейстоцена (24-1,8 млн. лет назад). Платибелодон 3 имел лопатообразные бивни и тоже относился к гомфотериям. Он был найден в позднем миоцене (около 12-5 млн. лет назад) в Азии и Северной Америке. Императорский мамонт (Mammuthus imperator)*, 4 был самым крупным из хоботных и процветал во времена плейстоцена в Евразии, Африке и Северной Америке. В отличие от ранних форм у него были зубы с очень большой коронкой с перетирающими гребнями, такие же, как у современных африканских слонов (Loxodonta africana) 5 ванные от общего предка: детали строения черепа, запястья и плаценты. У них небольшие копыта, похожие на ногти, и сходное строение шилоязычной мышцы, расположенной между основанием черепа и языком. У самок этих животных по 2 соска, которые располагаются в области груди между передними конечностями (у даманов есть еще 2 или 4 дополнительных соска на животе). Семенники находятся в полости тела, недалеко от почек. 13а пределами Африки Происхождение полукопытных Первые копытные, кондиляртры (Condylarthra), появляются в раннем палеоцене уже 65 млн. лет назад. Они были предками современных непарнокопытных (Perissodactyla) и парнокопытных (Artiodactyla) животных. Полукопытные (Paenungulata) отделились от боковой палеоценовой ветви кондиляртр в период изоляции Африканского континента. К концу эоцена (около 54 млн. лет назад) они разделились на три отдельных отряда. Трубкозубы (представлены всего одним видом) отделились от кондиляртр в раннем палеоцене и специализировались на питании термитами и муравьями. Несмотря на свое внешнее сходство с муравьедами, трубкозубы не являются их родственниками. Палеонтологические находки свидетельствуют о том, что из Африки эти животные проникли в Азию и Европу в позднем миоцене (около 8 млн. лет назад), но три из четырех известных родов к настоящему времени вымерли. Даманы были распространены около 40 млн. лет назад, но только в Африке и Южной Евразии (включая Китай). В наши дни в Евразии они сохранились только в Восточном Средиземноморье. Некоторые из дамановых достигали размеров тапира, но выжили только наиболее мелкие формы. Постепенное исчезновение даманов на протяжении миоцена (25 млн. лет назад) совпало с распространением парнокопытных, с которыми они, по всей вероятности, не смогли конкурировать. Отряд хоботных (Proboscidea) был весьма успешным и, появившись в Африке, затем распространился по всей Земле, за исключением Австралии, Антарктики и ЮАмерики. Наиболее характерной особенностью хоботных были, конечно,
большие размеры, повлекшие за собой уплощение подошв, удлинение костей конечностей и изменение пропорций головы. Современные слоны — это только остатки прежнего разнообразия, существовавшего в плейстоцене. Для слонов характерно наличие верхних бивней и зубной системы, приспособленной к поеданию травянистой растительности. I Высокоспециализированные зубы Зубная система У всех полукопытных коренные зубы и рез- примитивных лошадей. У дюгоней коренные зубы растут постоянно. У слонов моляры имеют очень большие коронки с плоской жевательной поверхностью. Коренные зубы у них, а также у ламантинов прорезываются по очереди, начиная с задней части челюсти, что в целом дает им преимущество, увеличивая срок службы зубной системы. Зубы прорезываются очень медленно, поэтому одновременно в каждой половине челюсти находится и используется только один зуб, занимающий почти весь ее объем. Когда этот зуб изнашивается, новый цы специализированные, а клыки отсутствуют. Верхние резцы у слонов видоизменились в бивни, у даманов и дюгоней они несколько увеличены (у ламантинов передних зубов нет вовсе). У слонов и даманов на коренных зубах есть поперечные гребни, у сирен же зубная система подвергается редукции. Ко- прорезывающийся зуб начинает двигаться вперед и постепенно выталкивает предыдущий, занимая его место. Всего у слона по шесть зубов в каждой половине челюсти; но когда последний зуб изнашивается, у слона вообще не остается зубов. В отличие от сло- ренные зубы даманов напоминают зубы нов, у ламантинов зубы не увеличены, но их больше, чем у типичных млекопитающих (по крайней мере, по 20 зубов в каждой половине челюсти). В течение жизни они постепенно прорезываются в задней части челюсти, а изнашивающиеся выпадают. CMJ/RFWB ОТРЯДЫ: ХОБОТНЫЕ, ДАМАНЫ, ТРУБКОЗУБЫ 3 отряда, 6 родов, 15 видов Еще один отряд - водные Сирены - также относит ся к этой группе (здесь он упоминается только вскользь, более подробную информацию см. в разделе Дюгони и ламантины). Слоны Отряд Хоботные Proboscidea______с. 4 2 вида Африканский слон Loxodonta africana, индийский слон Elephas maximus [Прим.ред. - В исходном тексте африканский слон разделен на 2 вида -саванный слон L africana и лесной слон L. cyclotis.] Даманы Отряд Hyracoidea с. 16 11 видов в 3 родах род Скалистые даманы Procavia - абиссинский даман Р. habessinicus, капский даман P.capensis, даман Джонстона Р johnstoni, рыжий даман P.ruficepsu намибийский даман P.welwitschii. Род Горные даманы Heterohyrax - ахаггарский даман Н antineae, даман Брюса H.brucei и лоа- дийский даман H.chapini Род Древесные даманы Dendrohyrax - восточный даман D. validus, древесный даман D.arboreus и западный древесный даман D. dorsalis Трубкозубы Отряд Tubulidentata с. 20 1 вид Трубкозуб Orycteropus afer Примечание. Последние открытия ученых еще более интересны, чем родство хоботь ых, даманов, морских коров и грубко зубов. Выяснилось, что все эти животные имеют родственные связи с прыгунчиками, тенреками и златокротами и вместе с ними относятся к Афротериям (Afrotheria) - группе млекопитающих, сформировавшейся в Африке и имеющей общего предка (см. Предисловие «Кто такие млекопитающие?» и вставку на с. 722). Таким образом, сборная группа «копытных» включает поепставителей двух параллельных стволов -Afrotheria и Laurasiatheria, куда относятся парно- и непарнокс пытные. Q Внизу Даманы, внешне напоминающие крупных грызунов, на самом деле являются самыми близкими родственниками слонов. Когда-то их ареал доходил до Китая, но сейчас они сохранились только в Африке и на среднем Востоке
ПОЛУКОПЫТНЫЕ Слоны ОВРЕМЕННЫЕ СЛОНЫ — САМЫЕ крупные из сохранившихся до наших днейназемнь1хлчлекопитающ-их. У них самый большой мозг, живут они также долго, как люди, способных обучению и запоминанию и используются как рабочие животные. Предки нынешних слонов— фосфатерий, живший 58 млн. лет назад, и меритерий, обитавший 34 млн. лет назад (назван в честь египетского озера Мерис, в окрестностях которого были найдены его остатки). На протяжении тысячелетий слонов использовали в сельском хозяйстве и во время войн, даже сейчас они играют важную роль в экономической и культурной жизни Индии. Однако постоянный спрос на бивни, основной источник так называемой «слоновой кости», привел к катастрофическому снижению численности слонов за последние 150 лет. В настоящее время основная угроза исходит от людей, которые конкурируют со слонами за жизненное пространство на протяжении большей часта их ареала. I Большое тело, большой мозг Строение и функции Несмотря на то что африканские и азиатские слоны экологически очень близки, между ними имеются определенные различия (см. ниже). Кроме хорошо заметных внешних особенностей, у африканского слона на одну пару ребер больше, чем у его азиатского собрата (21 и 20 соответственно). Об африканском саванном слоне известно гораздо больше, чем о лесном, поскольку изучать поведение животных легче на от- Африканский слон Индийский слон О Вверху Африканский слон (а) крупнее азиатского (6), у него вогнутая спина, больше уши, а на конце хобота имеются два пальцевидных отростка У африканских слонов бивни есть и у самцов, и у самок, у индийских - только у самцов. крытых травянистых пространствах Восточной Африки, нежели в густом лесу. Самцы саванных слонов достигают наибольших размеров. Самый крупный экземпляр, убитый в Анголе в 1955 г. и теперь выставленный в Смитсоновском институте в Вашингтоне, имел массу Юти был высотой 4 м. Слон растет в течение всей жизни, поэтому самые крупные особи в стаде обычно являются и самыми старыми. Характерная форма черепа, челюстей, зубов, бивней, ушей и особенное™ пищеварительного тракта являются приспособлениями, связанными с увеличением размеров тела (см. вставку). Череп, челюсти и зубы образуют специализированную систему, приспособленную для переработки грубой растительной пищи. Большой размер черепа необходим для поддерживания хобота и тяжелых бивней. Однако его масса относительно невелика за счет присутствия в костях многочисленных полых камер (воздухоносных полостей.) Бивни — это удлиненные верхние резцы. Они есть уже у новорожденных слонят и растут всю жизнь. К 60 годам их масса у самцов может достигать 60 кг. Именно такие слоны — излюбленная цель охотников за слоновой костью. Слоновая кость — это уникальная комбинация дентина и кальциевых солей, на поперечном срезе бивня виден регулярный ромбоидальный узор, которого нет в бивнях других млекопитающих. Бивни используются при кормежке, чтобы сдирать кору или выкапывать корневища, в социальных взаимодействиях и демонстрациях, а также в качестве оружия. Хобот слонов образован мускулистой удлиненной верхней губой, сросшейся с носом. В отличие от остальных травоядных, слоны не могут достать ртом до земли. У ранних хоботных не было длинной шеи, так как у них были слишком тяжелые череп и зубы. Хоботом слон может брать пищу с земли, а кроме того, срывать с высоких деревьев листья, ветки и плоды. При помощи хобота животные пьют, приветствуют и ласкают друг друга, угрожают, бросают грязь и производят разнообразные звуки. Слоны пьют, всасывая воду хоботом, а затем выливая ее в рот. Во время засухи они иногда поливают себя водой, которую «запасают» в глоточном кармане. Слоны могут дышать через хобот, погружаясь в воду при форсировании рек. Хоботом слон может почесать глаз или ухо. Хобот используется для жестикуляции и различных манипуляций; держа хоботом палку, слон может поскрести ей спину. Наиболее частый звук, издаваемый слонами, напоминает ворчание. Этот звук слышен на расстоянии до 1 км и может означать предупреждение или используется для поддержания контакта между животными. Когда слоны кормятся в густом кустарнике, члены группы дают о себе знать низким ворчанием с сильным инфразвуковым компонентом (см. вставку). Если местность более открытая и слоны видят друг друга, они издают звуки гораздо реже. Хобот используется как резонатор для усиления звука, чтобы передать все разнообразие эмоций. Новые данные свидетельствуют о том, что в хоботе есть механизм преобразования звуков: один из хрящей носа, расположенный в основании хобота, может изменять направление потока воздуха. Когда слоны возбуждены, удивлены, готовы к нападению или игре, они трубят. Слоны могут выражать эмоции также при помощи поз, движений хвоста, хобота и ушей. Хобот обладает достаточной силой, 47 обы поднимать целые деревья, но в то же время он является органом обоняния и осязания. Запах играет важную роль в социальных контактах внутри стада. На конце хобота имеется один или два пальцевидных отростка, при помощи которых слон способен брать очень мелкие предметы. Кроме того, слоны часто трогают друг друга хоботами, а матери с их помощью направляют малышей. При встрече слоны приветствуют друг друга, прикасаясь кончиком хобота ко рту сородича.
Мозг слона имеет массу 3,6—4,3 кг у самок и 4,2—5,4 кг у самцов. Височная доля характеризуется большим количеством извшин, увеличивающих поверхность мозга, — их даже больше, чем у человека. Возможно, это связано с необходимостью хранения большого объема информации, ведь слонам необходимо различать своих сородичей, помнить об особенностях их поведения, местах, где можно найти корм, а также запоминать множество опасных ситуаций, опыт переживания засухи и т.д. Кое-что в их социальном поведении свидетельствует о наличии воображения. Семья под предводительством старой и опытной самки, которая способна принимать правильные решения в период засу хи или в момент опасности, имеет значительно больше шансов выжить. Это способствует развитию интеллекта у этих животных. Огромные уши слонов играют важную роль не только в коммуникации, но и работают как радиаторы, спасая от перегрева, который всегда угрожает таким крупным животным. Уши хорошо снабжаются кровью, и, размахивая ими, слон усиливает потоки воздуха. В жаркие ветреные дни слоны расставляют уши, чтобы их лучше обдувал воздух. Наблюдения за кровеносными сосудами уха показывают, что при низкой температуре воздуха они не выступают под кожей, а при повышении температуры расширяются и выступают под ней. У сло- О Слева Африканские слоны, самка и детеныш. Огромные уши, которые придают слонам такой запоминающийся вид, работают как радиаторы. Благодаря большой поверхности они способствуют потере гепла, охлаждая грузное тело слона ФАКТЫ СЛОНЫ Отряд: Хоботные______________________________ Семейство: Слоны 2 вида, 2 рода Распространение Африка к югу от Сахары, Южная Азия. Африканский слон Loxodonta africana Африка к югу от Сахары. Саванны; густые равнинные леса. Два подвида, которые иногда рассматриваются как самостоятельные виды: саванный слон (L africana) и лесной слон (L. cydotis). ДТ самцов 6-7,5 м, самки на 0,6 м меньше; ВТ самцов 3,3 м, самок 2,7 м. М самцов до б т, самок - 3 т. У карликовой формы (Loxodonta с. pumilio) ДТ 2,4-2,8 м, М 1800-3200 кг. На передних конечностях по 5 пальцев, на задних по 3. Кожа в отдельных местах 2-4 см толщиной, покрыта редкими волосами. Размножение: продолжительность беременности 656 дней. Продолжительность жизни: 60 лет (в неволе более 80). Природоохранный статус: под угрозой вымирания. Азиатский слон Elephas maximus Индийский субконтинент, Шри-Ланка, Индокитай, Малайзия, Таиланд, острова Юго-Восточной Азии. Вечнозеленые и листопадные леса, джунгли, заросли кустарников, болота, местности, покрытые травянистой растительностью, от уровня моря до высоты 3000 м. Три подвида: Е. m. maximus в Шри-Ланке, Е. m.sumatranus на Суматре и Е. m.indicus на континенте. ДТ 5,5-6,4 м, ВТ 2,5-3 м, М самцов 5,4 т, самок 2,7 т. Пять пальцев на передних и четыре на задних конечностях. Окраска: от темно-серой до коричневой, иногда с розовыми отметинами на лбу, ушах и груди. Размножение: беременность 615-668 дней, обычно рождается один слоненок массой около 100 кг. Продолжительность жизни: 75-80 лет в неволе. Природоохранный статус: под угрозой вымирания. Сокращения: ДТ - длина тела, ВТ - высота тела в холке; М - масса тела.
II'II III il К )>Л1(( 111 нов очень тонкий слух, и общаются они в основном при помощи звуков, особенно лесные виды. Массивное тело слонов поддерживают колоннообразные конечности с толстыми тяжелыми костями. Передние конечности полупальцеходящие, а задние полустопохо-дящие. Обычно слоны перемещаются неторопливо, но могут идти со скоростью 3— 4 км/ч. Есть сообщения, что преследуемый слон развивает скорость до 40 км/ч, легко обгоняя бегущего человека, но лишь на очень короткой дистанции; впрочем, сомнительно, что эти измерения проводились с достаточной точностью. Пищеварительная система у слонов нежвачного типа, как и у лошадей. Ферментация при помощи микроорганизмов происходит в слепой кишке. Слоны проводят три четверти времени в поисках пищи. Во время сезона дождей саванные слоны едят в основном траву и небольшое количество листьев разнообразных деревьев и кустарников. Они поедают также много фруктов и цветов и выкапывают корневища, особенно после первых дождей. У азиатских слонов рацион весьма разнообразен и включает около 100 видов растений, однако более 85 % его объема приходится на 10—25 любимых видов пищи. Значительную роль в питании слонов, которые живут в антропогенных ландшафтах, играют сельскохозяйственные культуры. Человек выращивает хлебные злаки и просо из-за их высокой питательности, поэтому не удивительно, что и слоны находят эти травы бо-ft.ee привлекательными, чем дикорастущие. О Вверху Гибкий хобот слона выполняет разнообразные функции, в том числе позволяет обрывать листья и побеги на большой высоте. У саванного слона листва лишь дополняет травяной рацион, а у лесного является основной пищей Вследствие крупных размеров и интенсивного обмена слоны ыуждаются в большом количестве пищи: взрослый слон съедает 75-150 кг в день и свыше 50 т в год. Однако переваривается меньше половины этого объема. Переваривать растительную пищу слонам помогают микроорганизмы, живущие в кишечнике. У слонят этих микроорганизмов нет, они получают их, поедая помет взрослых животных. Кроме того, слонам необходимо ежедневно выпивать 80—160 л жидкости. Это количество воды они могут выпить за 5 минут. Во время засухи слоны выкапывают ямы в сухих руслах рек при помощи хобота и бивней, чтобы добыть воду. Самки-вожаки и самцы в мусте Социальное поведение Большая часть информации о распространении слонов получена благодаря радиослежению, которое начали использовать в Африке с 1969 г. С конца XX века применяют усовершенствованные радиоошейники и технологии глобального слежения (со спутников), позволяющие каждый час получать очень точную информацию о местонахождении слонов. Ежедневные перемещения заметно различаются у разных слонов. Исследования в Кении показали, что слоны, живущие во влажных лесах, перемещались примерно на 3 км в сутки. В то же время слоны, обитающие в засушливых северных областях, проходили по 12 км в день. В среднем же слоны проходят ежедневно 7—8 км. Иногда слоны начинают двигаться относительно быстро и целенаправленно со ско- ПоЧЕМУ СЛОНЫ ТАКИЕ БОЛЬШИЕ га пике своей эволюции слоны жили во всех частях планеты, кроме Австралии, Новой Зеландии, Ю.Америки и Антарктиды и вплоть до плейстоцена (2 млн. лет назад) населяли разнообразные местообитания - от пустынь до горных лесов. Такому процветанию способствовали большие размеры тела. Чтобы понять причины их эволюционного успеха, нужно рассмотреть сообщество крупных травоядных животных, которое существовало в те времена. Первыми крупными млекопитающими в Африке были непарнокопытные -редки лошадей, которые появились в позднем палеоцене, около 58 млн. лет назад. Они доминировали вплоть до появления жвачных парнокопытных - предков антилоп - в середине эоцена, 46 млн. лет назад. Похоже, что древние непарнокопытные питались очень разнообразными растениями, съедая наиболее грубые их части, жвачные же использовали небольшой набор видов, но поедали их наиболее мягкие (сочные) части. Самые древние хоботные появились в конце палеоцена, а слоны - в конце миоцена, когда более успешные жвачные уже осваивали различные экологические ниши. Хоботные способны питаться растительной пищей, которая слишком груба для жвачных, вступая при этом в конкурентные отношения с непарнокопытными. При пищеварительной системе нежвачного типа разница в уровне метаболизма позволяет более крупным животным потреблять менее питательные части растений. В результате давление отбора «заставляло» слонов становиться крупнее, чтобы избежать конкуренции с непарнокопытными. Наиболее питательные части растений, такие как листья и плоды, доступны только в определенные сезоны и распределены в пространстве очень спорадично, в то время как грубые корма встречаются повсеместно и в большем количестве. Эволюционная стратегия слонов позволила им питаться грубыми кормами, которые в изобилии имелись в течение всего года. Кроме того, слоны могли кормиться деревянистыми частями деревьев и кустарников, недоступными для других травоядных. В то же время они с удовольствием поедали и питательные части растений (фрукты), когда те были доступны. Подобная универсальность позволила слонам занять самые разные биотопы. о Вверху Череп слона массивный, составляет 12-25 % массы тела. Но он был бы еще тяжелее, если бы не сеть воздухоносных ячеек. Зубная формула слона: /1/0, С 0/0, РЗ/З, М 3/3. Единственные верхние резцы превратились в бивни, а коренные по мере стирания выпадают, постепенно вытесня-ясь растущими новыми зубами. В любой момент времени в каждой половине челюсти функционирует только один коренной зуб QСлева Опорная поверхность конечности у слона широкая, фаланги пальцев погружены в желеобразную подушку (обозначена зеленым). Огромная масса животного так хорошо распределена, что слон почти не оставляет следов
О Вверху Члены стада слонов часто высоко подни- V Внизу Несмотря на толщину (в некоторых местах ростью 3—4 км/ч, используя коридоры, соединяющие отдельные участки их ареала. Такие перемещения происходят не часто и обычно по ночам, позволяя слонам быстро пересекать опасные зоны. Слоны могут пройти расстояние до 30 км, чтобы добраться до места, где прошел дождь и вскоре вырастет трава. В лесах же они совершают длительные путешествия в поисках определенных редких деревьев с плодами. Если слоны осмеливаются заходить в опасную зону, например, на сельско-хозяйственные угодья, то делают это преимущественно ночью. Выяснилось, что слоны способны запоминать безопасные места: доходя до самой границы безопасней зоны, они поворачивают назад. Постоянные маршруты образуют широкие слоновьи тропы, которые есть даже в самых густых джунглях и используются многими видами животных и человеком. Места обитания слонов иногда имеют удивительно сложную структуру. Внутри них много участков, соединенных длинными коридорами, а также зон, куда слоны никогда не заходят. В лесах Танзании участок обитания слонов всего 10 кв. км, но в пустынных областях Намибии он может достигать 18 000 кв. км. В Кении, где саван ные слоны живут в лесах и кустарниковых зарослях, их участки составляют в среднем около 750 кв. км в местах, где много корма мают хоботы навстречу ветру, чтобы, используя свое тонкое обоняние, заранее почувствовать приближа- до 4 см), кожа слонов очень чувствительна и требует ухода: частого купания, массажа и «припудривания» ющуюся опасность пылью или грязью для предохранения от паразитов и и воды, и 1600 кв. км в более пустынных ме-
ПОЛУКОПЫТНЫГ стностях. Детальные исследования поведения лесных видов, которые начались только в XXI веке, показали, что территории обитания слонов могут простираться на 60 км. Это значительно больше, чем считалось ранее. По данным радиослежения, группы самок индийских слонов занимают участки 180— 600 кв. км, самцы же используют территории площадью 160—400 кв. км. Слоны живут группами, и для них характерно сложное социальное поведение. Преимущество группового образа жизни состоит Общение на больших расстояниях Слоны издают звуки, содержащие инфразвуковой компонент, который не слышит человеческое ухо. У лесных слонов частота низких звуков около 5 Гц, что на две октавы ниже предела, доступного для человека (20-20 000 Гц). Многие звуки, издаваемые азиатскими и африканскими саванными слонами, имеют частоту 14-20 Гц. Человек, стоящий рядом с кричащим слоном, «ощущает» мягкое урчание, но, отойдя на небольшое расстояние, сн уже ничего не почувствует, в то время как другие слоны будут прекрасно слышать звук. Слоны используют звуки для общения на больших расстояниях, поскольку низкочастотные колебания теряют относительно мало энергии при рас-гро<гранении. Эксперименты по транслированию сигналов слонов показывают, что звуки громкостью 119 децибел достаточно сильны, чтобы в дневное время их услышали другие слоны на расстоянии до 4 км. Вечером это расстояние увеличивается в результате изменения атмосферных условий. В тихие ночи (а в сухой сезон в саваннах таких ночей около 80 %) имеет место температурная инверсия. Над слоем горячего воздуха находится слой холодного, который образует своеобразную «крышу» на высоте около 300 м. Эта «крыша» отражает идущие от земли звуки обратно, что способствует их хорошему распространению на небольшой высоте (в особенности это относится к низкочастотным звукам). Эксперимент показывает, что при подобных условиях громкие крики слонов могут распространяться на площади от 30 до 300 кв. км. в том, что он обеспечивает лучшую защиту, обучение потомства и облегчает возможность встречи партнеров. Самки образуют семейные группы, обычно состоящие из близкородственных слоних и их неполовозрелых отпрысков. Взрослые слонихи — это сестры или матери с дочерьми. Типичная семейная группа состоит из двух-трех сестер и их детей либо одной старой самки с двумя взрослыми дочерьми и их детьми. По достижении половой зрелости молодая самка остается в семейной группе и начинает приносить потомство. Общение на больших расстояниях, похоже, играет решающую роль в размножении «бродячих» слонов, которые не придерживаются определенных участков. Большую часть времени взрослые самцы и самки перемещаются независимо друг от друга. Когда у самки эструс, она начинает издавать серию громких низкочастотных звуков, чтобы известить о своем состоянии. Самцы, способные к репродукции, быстро приходят на ее зов, преодолевая значительные расстояния. Для них весьма важно получить информацию очень быстро, поскольку период эструса у слоних необычайно короткий и составляет не больше 2-4 дней каждые 5 лет (по данным исследований в Кении). Мощные инфразвуковые сигналы слонов имеют значение и в других ситуациях. Во время возбуждения или при рассредоточенности в пространстве слоны ориентируются на крики друг друга и быстро объединяются. То же самое происходит во время агрессивных взаимодействий, брачных демонстраций или при защите детенышей. Благодаря звуковой коммуникации родственные семейные группы иногда координируют свои перемещения в течение недель, ни разу не встречаясь. Это позволяет не истощать ресурсы, от которых они полностью зависят, но быстро прийти друг другу на помощь в случае необходимости. Q Внизу Помимо «дистанционного общения» слоны используют и непосредственное. Здесь самец проверяет рецептивность самки- это важный этап репродуктивного цикла По мере расширения группы внутри нее образуются более мелкие объединения молодых самок, которые могут впоследствии отделиться и сформировать собственную семейную группу. Таким образом, родственные группы иногда разделяются, но продолжают перемещаться совместно и координированно. Руководит семейной группой самая старая самка, или матриарх. Социальные связи между членами группы очень крепкие. Во время опасности семья образует защитный круг, в центре которого находятся слонята. Матриарх или другие взрослые самки оценивают степень опасности, которая часто исходит от человека. Обычно самка ретируется, но иногда может и напасть, расставляя уши, трубя и издавая громоподобное ворчание. Часто этого оказывается достаточным, чтобы враг отступил, но, к сожалению, не всегда. Самка-вожак подвергается большей опасности и часто становится первой жертвой браконьеров, оставляя свою семейную группу без лидера. Если один из членов семьи ранен, другие могут прийти к нему на помощь. Они пытаются поднять его на ноги и увести, поддерживая с двух сторон.
У азиатских слонов семейная группа из 2—7 самок и их детенышей (в среднем 6— 7 животных) также является основной социальной структурой. Исследования, проводимые в Национальном парке Раджани (северная Индия), показали, что группы, состоящие из 2—3 взрослых самок и их слонят, являются очень стабильными и проводят 90 % времени вместе. Такие группы время от времени встречаются с другими группами (возможно, родственными), однако интенсивных приветствий, как у африканских слонов, не отмечено. Более крупные объединения, похоже, существуют только непродолжительное время. Б отличие от своих сестер, молодые самцы по достижении половой зрелости вынуждены покидать семейную группу. Взрослые самцы объединяются в небольшие группы, состав которых постоянно меняется, некоторое время они проводят в одиночестве. Раньше считалось, что социальные связи между взрослыми самцами очень слабы и они редко помогают друг другу, однако недавние исследования в Кении показали, что небольшие группы самцов время от вре мени распадаются, но затем объединяются вновь. В северной Ботсване небольшие популяции самцов, состоящие из нескольких сотен особей, поддерживают тесные взаимодействия, фокусируя свою активность в местах водопоя. Самцы азиатского слона отделяются от семейной группы в возрасте 6—7 лет. Взрослые самцы ведут одиночный образ жизни и редко объединяются с самками, пока одна из них не придет в состояние эструса. По достижении 20 лет самцы слонов периодически вступают в фазу, называемую «муст», которая подготавливает их к суровой борьбе за самок. Слово «муст» (на языке хинди или урду оно означает «отравленный») точно описывает это специфическое физиологическое состояние, во время которого уровень тестостерона в крови может превышать обычный в двадцать раз и более. Животные при этом демонстрируют возбужденное или агрессивное поведение. В Национальном парке Раджани самые крупные взрослые самцы приходят в это состояние в то время, когда большинство самок находятся в эструсе. Самцы в возрасте О Вверху Молодой самец африканского слона настроен игриво. В дальнейшем то, чему он научится во время поединков со сверстниками, возможно, будет залогом его победы в борьбе за самку 35 лет пребывают в нем около 60 дней, проводя время в поисках самок, готовых к размножению. Африканские слоны тоже вступают в фазу муста, хотя и менее выраженного. В Кении (в парке Амбосели), где социальное поведение слонов изучали более тщательно, чем где-либо еще, самцы обычно приходят в это состояние не ранее 29 лет. Муст длится 2—3 месяца и обычно совпадает по времени с периодом дождей. Самцы в период муста чаще участвуют в драках, иногда приводящих к гибели одного из них. В этот период слоны едят очень мало и существуют в основном за счет своих жировых запасов. Они подают сигналы, информирующие других слонов о своем состоянии. Их височные железы, расположенные между глазом и ухом, увеличиваются и выделяют вязкий ароматический секрет. Самцы в период муста постоянно выделяют «за-
Il'll Ill'll ЮМ1К )| I ряд мочи», содержащей феромоны. Поза, которую принимают самцы, тоже весьма характерна: они держат голову выше, чем обычно, а уши у них широко расставлены. Кроме того, самцы издают необычные звуки, состоящие из низкого пульсирующего рычания, напоминающего урчание дизельного двигателя. Следствием муста является временное повышение статуса самца и большая вероятность того, что он выиграет в битве с другими самцами. Даже некрупный самец в период муста может победить более крупного, если тот не находится в таком же состоянии. Самки приходят в эструс только на 2— 4 дня на протяжении всего полового цикла: он длится около 4 месяцев, если самка не была беременна, и каждые 4—5 дет, если она родила и вырастила детеныша. Пока у самки эструс, самцам необходимо очень быстро найти ее. В поисках самки самцы в период муста проходят большие расстояния. Самки во время эструса привлекают самцов, издавая очень громкие инфразвуковые сигналы. Они отдают предпочтение более крупным самцам, находящимся в мусте, и всячески демонстрируют это. Если самке не нравится самец, она убегает от него, и даже если тот ее догонит, она будет препятствовать спариванию. Обычно самки приходят в состояние эструса во время периода дождей, в это же время в фазе муста пребывают и самцы. Присутствие крупных самцов в состоянии муста влияет на возраст наступления этой фазы у молодых слонов и ее продолжительность. В одной из популяций слонов, обитающих в Южной Африке, вселение взрослых самцов привело к снижению агрессии у молодых особей, которые убивали даже местных носорогов. Самки становятся половозрелыми в возрасте около 10 лет, однако этот срок может отодвигаться, если плотность популяции слишком велика. Самка обычно рожает одного слоненка каждые 3—4 года, но при неблагоприятных условиях реже. Наиболее плодовиты самки в возрасте от 25 до 45 лет. В большинстве популяций слонов ежегодный репродуктивный цикл соответствует сезонной доступности кормов и воды. Во время сухого сезона, когда пищи мало, у q взрослая самка Свзрослый самец О Вверху Типичная семейная группа слонов состоит из близкородственных самок (с одной доминирующей) и их детенышей 1. Когда пищи мало 2, семейные группы разделяются. Во время сезона дождей 3 семейные группы объединяются, образуя стада по 50 животных и более. Самцы покидают семейные группы по достижении половой зрелости и образуют маленькие группы 4 или ведут одиночный образ жизни 5 О Внизу Большая группа слонов разного возраста состоит из отдельных семейных групп, объединившихся во время сезона дождей
самки не происходит овуляции. Когда начинаются дожди и появляется много корма, яесюходимо 1—2 месяца хорошего питания, тгосг самка набрала достаточную массу и у зее произошла очередная овуляция. Таким ссоазо.м. самки могут находиться в состоянии течки во вторую половину сезона дождей и первые месяцы сухого сезона. V сюнов очень продолжительный период xv ценности — около 630 дней, те. немногим меньше двух лет. Слонята рождаются в самом начале сезона дождей, что создает оптимальные условия для их выживания. Особенно важно, что в это время много сочного зеленого корма: у слонихи достаточно молока, чтобы кормить им слоненка несколько меся-•.кв. Раньше считалось, что выживает 70—80 % с. -тяг первого года, но недавние наблюдения за 13 слонихами с детенышами в течение ухлетнего периода показали, что на самом лею может выживать до 95 % слонят. сосут молоко (ртом, а не хоботом) из двух грудных желез, расположенных между передними конечностями матери. Слоненок быстро растет и к 6 годам достигает массы 1 т. Темп роста снижается после 15 лет, но слоны продолжают расти в течение всей жизни; самцы растут быстрее самок. Во время родов несколько слоних обычно собираются вокруг новорожденного: одни из них, действуя как повитухи, удаляют с него околоплодные оболочки, другие помогают малышу встать на ноги. Молодые самки, так называемые «тетушки», играют ключевую роль в воспитании слонят. Их забота увеличивает шансы слонят на выживание, и в то же время они набираются опыта, который пригодится им, когда они сами станут матерями. Существование слоновьих кладбищ — это миф, хотя, возможно, старые слоны, дни которых сочтены, собираются на берегах рек, Уганде, где обитало около 8000 слонов — и почти все они были убиты браконьерами, в том числе солдатами армии Иди Амина В результате этой бойни популяция в начале 80-х гг. XX века сократилась до 100 слонов. Настоящая тайна слонов — это отношение живых слонов к мертвым. Слоны проявляют необычайный интерес к костям и черепам своих сородичей и проводят часы, трогая и изучая эти останки хоботами, они поднимают некоторые кости и носят их во рту или на голове. До сих пор нет удовлетворительного научного объяснения такому поведению, хотя создается впечатление, что слоны способны по запаху останков узнавать конкретных особей — подобный уровень интеллекта бросает вызов современной науке. Остановить торговлю слоновой костью Сохранение слонов Африки Новорожденный африканский слоненок эесит около 120 кг. После продолжительного периода внутриутробного развития сле- чтобы покормиться нежной зеленью. В некоторых странах можно увидеть поля, покрытые костями слонов, — там браконьеры Взаимоотношения человека и слона очень противоречивы. С одной стороны, к слонам относятся с благоговением и восхищением, с другой стороны, целые популяции слонов уничтожают в погоне за слоновой костью. лл ет столь же длительный период детства, когда слоненок зависит от матери. Малыши оставляют убитых животных. Например, так было в национальном парке Мер гисон
II 1111141 К WIK )ll О Вверху В недоступных частях индийского субконтинента, таких, как Непал и Андаманские острова, азиатские слоны до сих пор играют важную роль в заготовке леса, расчищая дороги и перенося бревна Здесь погонщик слона направляет его через густые заросли в Непальском национальном парке Читван О Слева В сухой сезон, когда пищи становится очень мало, слоны начинают разрушать окружающую среду. Они срывают кору с деревьев и поедают ее, могут даже свалить дерево целиком, чтобы достать листья и тонкие веточки. В этот период слоны бродят по окрестностям и уничтожают посадки, что приводит к конфликтам с некоторыми африканскими фермерами Хотя у слонов есть естественные враги и слонята часто становятся жертвами львов, гиен и крокодилов, все же главный враг слона — человек. Популяция слонов Северной Африки начала быстро уменьшаться уже во времена античности, а в Средние века слоны там полностью исчезли. Арабы начали активно торговать слоновой костью в XVII веке, что привело к дальнейшему сокращению численности слонов как в Восточной, так и в Западной Африке. Колониальная эпоха еще более ускорила процесс, открыв недоступные ранее территории и принеся современные технологии, особенно мощное огнестрельное оружие. В Африке уничтожение слонов достигло апогея в период между 1830 и 1900 гг. В настоящее время продолжающееся исчезновение лесов и строительство дорог, ферм и городов в местах обитания слонов угрожают и азиатским, и африканским слонам, уменьшая площади, пригодные для их жизни, уничтожая пути их миграций и ставя их в условия, когда они вынуждены все чаще вступать в конфликты с людьми. Осознание необходимости природоохранных мероприятий пришло в 60-х гг. XX века, когда возникли дебаты по поводу перенаселения слонов на охраняемых территориях. В 70-х и 80-х гг. возникла угроза, что слоны будут уничтожены из-за браконьерской охоты за слоновой костью. Так, кенийская популяция сократилась с 167 000 слонов в 1970 г. до 60 000 к 1980 г. и 22 000 к 1989 г. В1979г. было подсчитано, что в Африке сохранилось 1,3 млн. слонов, но к 1989 г. их численность упала до 609 тысяч. Предполагается, что больше по-
О Вверху Торговля слоновой костью быль настоящим бедствием для популяции слонов в конце XX века, но она распространена до сих пор. Здесь: уничтожение бивней, конфискованных у браконьеров О Справа Азиатские слоны и сейчас принимают активное участие в религиозных церемониях и культурных фестивалях, таких, например, как это ночное шествие по городу Канди на острове Шри-Ланка Левины африканских слонов стали жертвами браконьерской охоты в течение только одного десятилетия. Движение за запрет торговли слоновой костью достигло апогея в 1989 г., когда создатели Конвенции по международной торговле угрожаемыми видами дикой флоры и фауны (СИТЕС) проголосовали за полный запрет торговли любыми товарами, получаемыми из слонов. С тех пор продолжается дискуссия о том, повлиял ли этот запрет на снижение количества уничтожаемых слонов. Б тех местах, где возможен мониторинг, оказалось, что смертность слонов уменьшилась в 90-х гг. XX века в сравнении с предыдущими десятилетиями, хотя критики запрета на торговлю считают, что это произошло вследствие улучшения охраны слонов. Точно известно только то, что цены на слоновую кость упали по сравнению с 1989 г., что делает браконьерство менее выгодным. Несмотря на это, в странах Южной Африки, где численность слонов выросла, считают, что запрет на торговлю слоновой костью ставит их в невыгодное положение. Б начале 1990-х требовали разрешить ограниченную торговлю с Японией и в 1997 г. добились восстановления экспорта слоновой кости в эту страну. Но политики в странах Западной, Восточной и Центральной Африки боятся, что даже такая небольшая уступка может привести к возвращению бесконтрольной бойни. Для предотвращения такой возможности конференция СИТЕС 2000 г. приняла решение отложить разрешение на торговлю до тех пор, пока не будет выработана адекватная система мониторинга за нелегальным убийством слонов на местах. С начала запрета на торговлю слоновой костью в 1989 г. конфликт между человеком и слонами играет все более важную роль в природоохранной идеологии. Б то время как численность популяции слонов за пределами южной части Африки на протяжении двух последних десятилетий сократилась наполовину, население людей за это же время выросло более чем в 2 раза. Отношение к слонам все еще остается противоречивым: люди, занимающиеся сельским хозяйством на территории обитания слонов, явно враждебны к ним, но большая часть местного населения равнодушна к слонам или, по крайней мере, терпима, например, масаи и самбуру, занятые животноводством. А туристы, приехавшие на сафари, испытывают подлинный восторг. Чтобы спасти слонов, необходимо распространить терпимое отношение к ним на возможно большее число людей, а также убедить население Африки в том, что слоны являются не только ценным природным ресурсом, но и компонентом их культурного наследия. Охрана слонов требует больших расходов, но многие деятели охраны природы считают, что слон является так называемым «ключевым видом», и если он выживет, то сохранятся и другие виды, обитающие в его экосистеме. Ведь слоны играют важную роль как распространители семян и превращают саванны в пастбища. Они участвуют в перераспределении питательных веществ, оставляя горы помета. Кроме того, поскольку крупным видам требуется больше пищи, воды и пространства, чем мелким, территория, достаточная для поддержания жизнедеятельности слонов, автоматически позволит выжить еще нескольким видам животных. Один из примеров постоянно сокращающейся популяции — слоны в Эритрее. Согласно последней переписи, там осталось всего 5—8 животных, и необходимы срочные усилия для сохранения одной из самых северных реликтовой популяции африканских слонов. Слоны за работой Сохранение азиатских слонов Ареал индийских слонов, так же как их африканских родственников, в настоящее время заметно уменьшился. Современная популяция индийских слонов, обитающих в природе на территории около 500 000 кв. км, оценивается в 37 000— 57 000 животных; кроме того, еще около 15 000 слонов живут в неволе. Именно прирученные индийские слоны позволили британцам в период колонизации начать лесоразработки в индийских джунглях. Соответственно, сокращение объемов деревоперерабатывающей промышленности в Южной Азии, Индокитае и Юго-Восточной Азии привело к сокращению численности содержащихся в неволе слонов, хотя в некоторых странах, например Мьянме, и сейчас насчитывается около 5000 слонов, участвующих в заготовке леса. Уничтожение мест обитания и браконьерство до сих пор являются основными причинами сокращения численности индийских слонов. Браконьеры охотятся только за самцами, у которых (в отличие от самок) есть бивни, и это сказывается на репродуктивном потенциале слонов. Так, в Тигровом заповеднике Перияр, где в результате браконьерства осталось только по одному самцу на каждые сто самок, меньше трети взрослых самок имеют слонят в возрасте до 5 лет, в то время как в Национальном парке Раджани, где соотношение самцов и самок составляет 1:2, слонята есть более чем у 90 % взрослых слоних. Конфликты с человеком в основном происходят на границе территорий, занятых слонами и людьми: в Индии около 300 человек и 200 слонов ежегодно погибают в результате браконьерства, несчастных случаев и попыток людей защитить свой урожай от слонов. ID-H/RFWB/HS/ACW/AJTJ
О Этому слоненку всего пи ь 1 час от роду, но он уже встает на ноги и делает первые ш ти. Новорожденный африканский слоненок весит около 120 кг, азиатский - около 100 кг. Он остается тесно связанным с матерью на г.ротя ж, нии первых 10 лет жизни и продол жает набираться опы/а, необходим го для выживания, до 17 л.. т. Сглоч.-нное общество слонов построено по матриархальному принци у, и кроме своей матери слоненок вс да к южет рассчитывать на п мощь и поддерх <у других член 'В разросшейся семьи: тетушек, кузич-и неполовозрелых самок © Н <воро кденчому слоненку нег* 'ед лен: -о предлагается пососать молока из материнских сосков, расположенных м< жду перед/-™*/к нечност,л>и. Молоко является основной пищей слоненка на грот, женин первых двух л т его живни, и сак ка в этот гк риод не может родить еще одного детены а. Молоко продолжает оставаться частью рациона сл н жа до 3-4 лк т. Если мать слонк н-ка погибает, он обычно уктирает от голода; другие слонихи не будут кормить его в ущерб своим собственным детям I4
0 Осязание играет важную роль в обществен ной жизни слонов, в особенности во взаимоотношениях матери и детеныша, который очень редко удаляется от мамы дальше, чем длина ее хобота. Взрослые слоны также очень часто при касаются друг к другу и приветствуют знакомых, становясь вплотную и переплетаясь хоботами ©О Игра - необходимая составляющая физического и социального развития слоненка. Широко расставляя уши, четырехмесячный слоненок угрожает воображаемому врагу. Раннее утро - самое подходящее время для игр. Слонята самцы больше всего любят гоняться друг за другом и толкаться головами, а самочки предпочитают бегать в высокой траве, преследовать птиц, бросать палки и атаковать воображаемых врагов. И те и другие, когда немного подрастут, с удовольствием валяются, кувырка юте я и взгромождаются друг на друга 0 Слоненок учится есть, засовывая свой хобот прямо в рот матери и пробуя ее пищу. Примерно с 6 месяцев он начинает потихоньку включать в свой рацион растительные корма, при этом слоненок пробует на вкус любую пищу, если видит, что ее едят другие члены стада. Слоны инстинктивно знают, какие растения можно есть, а какие нет, хотя иногда они случайно съедают что-нибудь ядовитое, например растущий в траве гриб.
Даманы ИНТЕРЕСНО, ЧТО ДРЕВНЕЕВРЕЙСКОЕ и финикийское слово, которым называли даманов,— shaphan— оказалось ответственным за ошибку в географическом названии. Около 3000лет назад финикийцы, плывшие на запад через Средиземное море, заметили берег, кишевший животными — как они думали, даманами, которые были им известны, поскольку обитали на их родине в Леванте. Поэтому они назвали сушу Ishaphan («остров даманов»). Позднееримляне изменили это название на Hispania— предшественник современного названия Espana. Но животные, которых видели моряки, на самом деле были кроликами, так что Испания получила свое название по ошибке. В плиоцене, от 7 до 2 млн. лет назад, даманы были широко распространены: они расселились из южных частей Европы до Китая на востоке, а одна из ископаемых форм, Pliohyrax graecus, вероятно, вела полу-водный образ жизни. В наши дни их ареал ограничен Африкой и Ближним Востоком. Скальные даманы имеют широкое географическое и высотное распространение, тогда как горные даманы обитают в основном в восточной части Африки. Оба вида зависят от присутствия подходящих убежищ в выходах обнаженной породы (останцах) и скалах. Древесных даманов, как следует из их названия, можно обнаружить в лесистых местах в Африке, хотя в горном массиве Рувензори они обитают среди камней. Н Маленькие, но крепко сложенные Строение и функции Необычный внешний вид даманов оказался причиной и других недоразумений. Их внешнее сходство с грызунами привело к тому, что в 1780 г. Сторр ошибочно объединил их с морскими свинками рода Cavia, он же дал название семейству Procaviidae, что означает «примитивные морские свинки». Позже эта ошибка была обнаружена, но группа получила вводящее в заблуждение название Нугах, которое в переводе с греческого означает «землеройковая мышь». Даманы — небольшие, плотно сложенные зверьки с рудиментарным хвостом. Самцы и самки имеют примерно одинаковые размеры, достигая максимальной длины около 60 см, при этом они редко весят более 4 кг. Их ноги плохо приспособлены для копания, но имеют эластичные подушечки, в которых находится большое количество желез, выделяющих пот, когда животное бежит. Эти подушечки в значительной степени увеличивают их способность к лазанию; кроме того, часть подошвы может втягиваться, что создает эффект присоски, увеличивая сцепление с опорой. Виды, живущие в пустынных местах, имеют короткий мех, тогда как у древесных даманов и живущих в горах мех густой и мягкий. У даманов есть длинные тактильные волоски, разбросанные по всему телу: вероятно, они необходимы для ориентации в расщелинах и норах. У них также есть спинная железа, которая окружена светлоокрашенным кольцом шерсти: она встает торчком, когда животное возбуждено. Назначение этой железы неизвестно, однако предполагают, что она может играть важную роль для внутривидовой запаховой коммуникации. Ископаемые отложения из Фаюма в Египте показывают, что 40 млн. лет назад дама] [ы занимэ \и важное место в сообществе копытных среднего размера, питавшихся травой и листьями. В то время существовало по меньшей мере шесть родов, их представители размерами были сходны с современными. Когда в миоцене (около 25 млн. лет назад) стали многочисленны полорогие, разнообразие даманов заметно уменьшилось. Эти животные смогли выжить только в каменистых местообитаниях и в зарослях деревьев, куда полорогие не заходили. О Слева Распространенный от Египта до Южной Африки даман Брюса добывает себе пищу, ощипывая листья Доминантные самцы дежурят на высоких скалах как часовые, пока остальная часть группы кормится внизу; они продолжают оставаться на вахте, и когда остальные нежатся на солнце, расположившись на скалах. При приближении опасности они издают пронзительный предупреждающий сигнал
ФАКТЫ Современные даманы сохранили ряд примитивных черт, особенно в отношении неэффективного механизма питания, который включает общипывание с помощью коренных зубов или моляров вместо резцов, которые используют современные копытные. Кроме того, у даманов короткие ноги и плохая регуляция температуры тела. Диета, богатая клетчаткой Питание Даманы поедают самые разные растения. Скальные даманы питаются преимущественно травой, которая является относительно грубым материалом, вследствие этого у них гипсодонтные зубы (высокая коронка и короткие корни). Горные и древесные даманы ощипывают более мягкие листья, поэтому у них брахиодонтные зубы с низкой коронкой и относительно длинными корнями. Даманы не жуют жвачку. Но их кишечник имеет сложное строение: он состоит из трех Обитатели холмиков Густая растительность национальных парков Серенгети и Матобо в Танзании и Зимбабве дает приют двум видам даманов - горному и более крупному скальному. Когда два близких вида живут по соседству, некоторые из их потребностей должны измениться, иначе один вид вытеснит другой. Для даманов ключевым фактором стало разделение пищевых ресурсов: один питается листьями, другой - преимущественно травой. Оба вида поедают растения, которые ядовиты для большинства других животных. Когда горные и скальные даманы обитают совместно, они живут в тесном контакте. Они проводят ночь в одних и тех же норах, используют одни и те же места для мочеиспускания и дефекации. Рождение детенышей обычно происходит синхронно; кроме того, они демонстрируют кооперативное поведение. Новорож-] денных дружелюбно встречают и обнюхивают представители обоих видов. Молодые особи объединяются и образуют детские группы, они играют друге | другом безо всяких помех, так как игровые элементы разделенных участков, где происходит микробная переработка пищи, так что по способности переваривать клетчатку они походят на жвачных. Их почки функционируют настолько хорошо, что позволяют обходиться минимальным количеством жидкости. Кроме того, они обладают способностью концентрировать мочевину и выделять большое количество нерастворимого карбоната кальция. Д аманы имеют привычку мочиться в одном и том же месте, в результате на скалах образуется белый кристаллический налет. Эти кристаллы использовались в качестве лекарства некоторыми североафриканскими племенами и европейцами для лечения таких заболеваний, как эпилепсия, истерия, при травмах и как средство, вызывающее выкидыш. Общительный народ Социальное поведение Для того чтобы компенсировать недостаточное физиологическое регулирование темпе- обоих видов похожи. Большая часть их голосовых сигналов также сходна, в том числе сигналы, используемые при угрозе, страхе, настороженности и ситуациях контакта. Такая тесная связь близких видов среди млекопитающих известна еще для приматов и китов. При всем этом горный и скальный даманы действительно различаются в ключевых аспектах поведения. Во-первых, они не скрещиваются, поскольку их брачное поведение различается; кроме того, различна анатомия их половых органов: пенис горного дамана длинный, сложно устроенный, тогда как у скального дамана он короткий и простой. Территориальный сигнал самцов, который, вероятно, означает «держись подальше», также различается у этих двух видов. Q Внизу Смешанная группа, в состав которой входят даманы Джонстона и даманы Брюса. Животные вместе греются на солнце в национальном парке Серенгети ДАМАНЫ Отряд: Hyracoidea Семейство: Procaviidae 11 видов в 3 родах Распространение Африка и Ближний Восток Скальные даманы Pod Procavia ( Абиссинский даман Р. habessinicus, капский даман Р. capensis, даман Джочстона Р. johnstoni, I ангольский даман Р. welwitschii, западный да-| ман Р. ruficeps. От Ю.-З. до С.-В. Африки, от Синая до Ливана, юго-восток Аравийского п-ова. Населяют каменистые осыпи различных зон растительности - от пустынь до альпийского пояса 1на горе Кения (3200-4200 м). Активны днем. Длина тела 44-54 см, масса 1,8-5,4 кг. Шерсть от светлой до темно-коричневой; пятно на спине у капского дамана темное, а у западного дамана желто-оранжевое. Беременность 212-24С дней. Продолжительность жизни 9-12 лет. Горные даманы Род Heterohyrax Ахаггарский даман Н. antinea, даман Брюса /7. brucei, лоадийский даман /7. chapini. От Ю.-З. до С.-В. Африки. Населяют каменистые осыпи и выходы скал в различных природных зонах. Иногда поселяются в дуплах деревьев; активны днем. Длина тела 32-47 см, масса 1,3-2,4 кг. Шерсть на спине светло-серая, на брюхе белая, спинное пятно желтое. Беременность около 230 дней. Продолжительность жизни 10-12 лет. Природоохранный статус: ахаггарский и лоадийский даманы в уязвимом состоянии. Древесные даманы Род Dendrohyrax Восточный даман D. validus распространен на побережье Танзании, Кении, на о-вах Занзибар 1 и Пемба; древесный даман D. arboreus обитает в Ю.-В. и В. Африке; западный даман D. dorsalis встречается в 3. и Ц. Африке. Населяют вечнозеленые леса до высоты 3650 м; древесный даман местами обитает в каменистых осыпях. Длина тела 32-60 см, масса 1,7-4,5 кг. Шерсть длин- I ная, мягкая, темно-коричневого цвета, спинное I пятно от светло- до темно-желтого цвета, в дли-I ну от 20-40 мм (у восточного дамана) до 40- 75 мм (у западного дамана). Беременность 220-240 дней. Продолжительность жизни более 10 лет. Природоохранный статус: восточный да-» ман и южно-африканская популяция древесного дамана в уязвимом состоянии. Примечание. Согласно сводке Уилсона-Ридер I (1993), Р. habessinicus, Р. johnstoni, Р. welwitschii I и Р. ruficeps рассматриваются как подвиды капского дамана Р. capensis, лоадийский даман рассматривается как подвид дамана Брюса
t= ратуры тела, даманы собираются группой и О тесно прижимаются друг к другу, греясь на > солнце. Они не очень активны, уровень ме-О таболизма у них относительно низок, что позволяет им существовать в очень сухих районах с пищей низкого качества. Ключевым требованием является наличие убежищ с относительно постоянными температурой и высокой влажностью. Социальная организация даманов изменяется в зависимости от жизненного пространства. Средняя плотность для горных даманов — 27 животных на 2100 кв. м, а для скальных даманов — 4 особи на 4250 кв. м. Если площадь территории меньше 4000 кв.м, скальные и горные даманы живут сплоченными и стабильными семейными группами, включающими от 3 до 7 взрослых самок, одного самца, владеющего участком, самцов, не привязанных к определенной территории, и молодых особей обоих полов. На более крупных участках может обитать несколько семейных групп, каждая из которых будет занимать свою территорию. Доминантные самцы отгоняют всех чужаков с центральной части этой территории. Участки самок не защищаются и могут перекрываться. Самки способны к оплодотворению только раз в год, пик рождаемости, по-видимому, совпа дает с сезоном дождей. В пределах семейной группы все беременные самки рождают детенышей в течение трех недель. Число детенышей у самки горного дамана от 1 до 3 (среднее 1,6), у скального — от 1 до 4 (среднее 2,4). Детеныши рождаются полностью развитыми, каждый из них сосет строго свой сосок. Отлучение от матери происходит в возрасте от 1 до 5 месяцев, оба пола достигают половой зрелости в возрасте 16—17 месяцев. К моменту половой зрелости молодые самки обычно объединяются с взрослыми, тогда как самцы расселяются, прежде чем им исполнится 30 месяцев. Самки живут значительно дольше самцов. Существует три основных класса половозрелых самцов: занимающие центр территории, живущие на ее периферии и одиночные (одни начинают вести одиночный образ жизни рано, другие поздно). «Центральные» самцы являются доминантными. Их агрессивное поведение по отношению к другим взрослым самцам усиливается в сезон размножения, когда их семенники увеличиваются в двадцать раз. Эти самцы монополизируют готовых к спариванию самок, предпочитая спариваться с самками старше 24 месяцев. Они монополизируют «свою» группу самок в течение всего года, отгоняя О Справа Капский даман со своим потомством. Детеныши обычно рождаются в расщелине, в помете может быть от одного до 5 детенышей, хотя чаще их бывает 2-3. Новорожденные покрыты шерстью, способны передвигаться вскоре после рождения О Слева Древесный даман поедает листья акации. Хотя «древесными» называются только представители одного рода, все даманы искусно лазают по деревьям, любят греться на солнце, забравшись на верхние ветки. Зависимость древесных даманов от обитания на деревьях подвергает их наиболее серьезному риску в связи с исчезновением лесов Q Справа Спаривание у даманов -краткий и энергичный процесс. Анатомия пениса значительно различается у представителей трех родов. У скаль -ных даманов пенис короткий, просто устроен, в поперечном разрезе имеет форму эллипса. У древесных даманов пенис имеет сходное строение, но слегка изогнут. У горных даманов, которые изображены на рисунке, пенис длинный и имеет сложное строение: на конце пениса из чашеобразной головки появляется короткий тонкий придаток. 1 Самец вдавливает пенис в вагину. 2 Происходит страстная копуляция, во время которой самец отрывается от земли. 3 Самка продвигается вперед, что приводит к тому, что самец изымает пенис других самцов от спальных нор и от мест, где самки греются на солнце и кормятся. Самцы могут драться до смерти, хотя до этого доходит относительно редко. Когда его группа кормится, территориальный самец часто стоит как часовой на высокой скале и криком оповещает об опасности. Периферийные самцы обычно занимают территорию на краю зоны влияния территориальных самцов. Они живут поодиночке; когда исчезает территориальный самец, периферийный самец, занимающий наиболее высокое иерархическое положение, принимает
на себя заботу о группе самок. Эти самцы не обнаруживают сезонных колебаний агрессивности, но кричат только в сезон размножения. Большая часть их попыток и актов копуляции относится к самкам моложе 28 месяцев. Большая часть молодых самцов рано начинают вести одиночный образ жизни. Они покидают место своего рождения между 16 и 24 месяцами, вскоре после полового созревания. Самцы, которые поздно начинают вести одиночный образ жизни, уходят до того, как им исполнится 30 месяцев, в сезон размножения они становятся периферийными самцами. Между ними и территориальными самцами не наблюдается почти никакого агрессивного, покорного или избегающего поведения. Одиночные скальные и горные даманы уходят на расстояние не менее 2 км. Длительные наблюдения в Серенгети, Маробо (Зимбабве) и Израиле показывают, что численность колоний даманов колеблется и что небольшие колонии предрасположены к вымиранию. do г и внешние и внутренние Сохранение в природе Наиболее значимым хищником для даманов является черный африканский орел, который питается почти исключительно ими. На них охотятся и другие орлы, а также леопард, лев, шакалы, пятнистая гиена, некоторые змеи. Важную роль в смертности даманов играют эктопаразиты (иксодовые и другие клещи, вши и блохи) и глисты (нематоды, цестоды). В Кении и Эфиопии скальный и древесный даманы могут быть важным резервуаром такого паразитарного заболевания, как лейшманиоз. В лесном поясе, окружающем гору Килиманджаро, на восточного дамана ведется широкая охота из-за меха: для того чтобы сделать один ковер, нужно 48 шкурок. Африканские леса исчезают с пугающей скоростью, поэтому древесные даманы, возможно, находятся под наиболее сильной угрозой среди всех видов даманов, особенно на маленьких участках леса. HNH
ПОЛУКОПЫТНЫЕ Трубкозуб н ЕМНОГИМ ЛЮДЯМ УДАВАЛОСЬ близко повстречаться с трубкозубом, одним из наиболее необычных и спецгсализированных млеко питающих Африки. Этот ночной любитель муравьев и термитов — единственный современный представитель отряда Tubulidentata. Из-за своей скрытности он также и один из наименее изученных ныне живущих зверей. На языке африкаанс трубкозуба называют «aadvark», что означает «земляная свинья», однако его сходство со свиньей только поверхностное. У этого животного большие уши, грубая редкая шерсть и вытянутая в трубку морда — более длинная, чем у любой свиньи, и приспособленная к пищевой специализации настолько, насколько свиное рыло приспособлено к всеядности. I Приспособления к питанию муравьями Строение и функции Многие анатомические особенности трубкозуба связаны с его питанием муравьями и термитами. Опустив вытянутую в трубку морду к земле, он покачивает головой из стороны в сторону с амплитудой в 30 см, постоянно принюхиваясь в поисках пищи. Причем каждую ночь он может следовать одним и тем же маршрутом. Тыкаясь мягким носом в обследуемый участок грунта, трубкозуб неизбежно вдыхает пыль, но путь в легкие ей преграждает фильтр из густых волос, растущих в преддверии носовой полости. Когда трубкозуб обнаруживает добычу, он передними лапами мгновенно вырывает конусообразную яму. Его короткие и мощные конечности спереди снабжены четырьмя пальцами, а сзади пятью, с длинными когтями, похожими на ложку с заостренными краями. Клейкий язык, длинный, тонкий, округлый в сечении и обильно увлажненный слюной, обеспечивает трубкозубу поимку почти всех обитателей термитника. Толстые стенки пилорического отдела его желудка действуют подобно мельнице, перемалывая пищу. Трубкозубам нет нужды захватывать добычу с помощью резцов и клыков, поэтому из зубов в каждой половине челюсти у них остались только по два (У Вверху Обнаружив термитник, трубкозуб принимает сидячую позу и утыкается мордой в землю. Периоды активного питания, продолжительностью от 20 сек до 7 мин, прерываются периодами копания 2} И. щ ТРУБКОЗУБ ФАКТЫ товатый секрет, вероятно, отражающий их социальный статус. Крупные ушные раковины свидетельствуют об остроте слуха, однако во время поисков пищи они обычно направлены вверх, а не к земле. Эго означает, что трубкозубы прислушиваются не к шуршанию термитов, а к звукам приближающихся врагов. Чтобы получить достаточное количество питательных веществ, трубкозубы в течение ночи запросто съедают более 50 000 насекомых. Как показали специальные исследова- ния, в состав их рациона входят 21 вид муравьев и 2 вида термитов (последние главным образом зимой). Ночные добытчики Социальное поведение Трубкозубы почти исключительно ночные одиночные животные. Они обычно выходят из нор вскоре после наступления темноты, хотя зимой могут вылезать и засветло. Радионаблюдение в Южноафриканских возвышенных районах Кару показало, что особи наиболее активны в вечернее время от 8 часов до полуночи, причем свет луны не уменьшал их охотничьих устремлений. Индивидуальный участок трубкозубов обустроен системой нор, которые обеспечивают надежное укрытие от непогоды и врагов. В районе Кару животные в поисках пищи каждую ночь покрывали расстояние в 2—5 км, не останавливаясь для отдыха, а скорость их перемещения составляла в среднем 550 м/ч. Двигались они по широко- Orycteropus caffer Трубкозуб Отряд: Tubulidentata Семейство: Orycteropodidae Описано 18 подвидов, но многие едва ли реальны; сведения о животных недостаточны для окончательных выводов. Распространение Африка к югу от Сахары, пе- ключая пустыни и густые тропические леса. Местообитания Главным образом саванны разного типа; редко на окраинах тропических лесов; избегают каменистых участков Размеры Длина тела 105-130 см, длина хвоста 45-63 см, масса 40-65 кг Размеры одинаковы у обоих полов. Питание В основном муравьи и термиты. Размножение Беременность 7 месяцев. премоляра и три моляра вверху и столько же внизу. Зубы постоянно растут и имеют открытые корни. Устроены они своеобразно: дентин покрыт не эмалью, а тонким слоем твердой ткани, называемой цементом Как у самцов, так и у самок трубкозуба есть пахучие железы, которые выделяют едкий жел- му кругу, но не охватывали весь индивидуальный участок. Согласно другим наблюдениям, трубкозубы могут удаляться на расстояние до 15 км в течение 10-часового периода активности, проходя за ночь до 30 км. Как показали исследования в районе Кару, участки самцов и самок занимают Продолжительность жизни До 10 лет в неволе. Природоохранный статус Вне угрозы
около 133—384 га, причем у соседствующих животных они существенно перекрываются. Хозяин участка половину времени проводит в его центральной части, занимающей 25—33 % площади. В летнее время период питания на поверхности земли продолжительнее, чем зимой. В зимний период трубкозубы могут проводить вне норы в среднем до 5 часов, обычно возвращаясь в убежище к полуночи, тогда как летом их ночные вылазки могут длиться 8—9 часов. У трубкозубов норы бывают трех основных типов: одни вырываются в поисках пищи; другие, более крупные, временные убежища, рассредоточены по всему участку, в них при необходимости можно укрыться; и наконец, постоянные убежища, в которых на свет появляются детеныши. Норы последнего типа глубокие, с пересекающимися ходами, длиной до 13 м, обычно с несколькими входами и выходами. Трубкозубы любят менять устройство своих жилищ и при необходимости могут рыть с впечатляющей скоростью, исчезая под землей за 5—20 минут. В районе Кару было установлено, что площадь, используемая для рытья, составляет около 0,05 % обитаемого пространства, при этом животное пользуется каждой норой от 4 до 38 ночей подряд, после чего оставляет ее. Только у матери с детенышем бывает общая нора. Экскременты животные зарывают в небольших углублениях повсюду на своих участках. О размножении известно немного. Единственный детеныш рождается массой около 2 кг в начале дождливого периода, когда термиты легко доступны. Подросток начинает вылезать из норы и сопровождать мать уже в возрасте 2 недель. В 6 месяцев он уже копает собственные норы, однако может оставаться с матерью до начала следующего брачного сезона. II Специалисты, плохо г приспособленные к переменам I Сохранение и окружающая среда Вследствие особых пищевых пристрастий трубкозубы крайне чувствительны к изменениям местообитаний. Интенсивное земледелие может снижать их численность, однако рост животноводства является благотворным фактором, поскольку выпас скота создает оптимальные условия для термитов. Трубкозубов убивают ради мяса, напоминающего по вкусу свинину, а также ради зубов, из которых изготавливают ожерелья, якобы охраняющие от болезней и приносящие удачу. Существует также поверье, что при сборе крылатых особей термитов для еды «урожай» будет лучше, если когти трубкозуба положить в корзину. RJvA О Слева Длинные трубчатые уши трубкозуба заранее предупреждают его о смертельной опасности. Закопавшись достаточно глубоко в землю, он может складывать уши, чтобы защитить их от попадания грунта
КОПЫТНЫЕ КОПЫТНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИ1 ПЕРМИН «КОПЫТНЫЕ» ЯВЛЯЕТСЯ общим для обозначения всех групп млекопитающих, в эволюции которых когти были замегцены копытами. Этот признак связан с приспособлением к наземному травоядному образу жизни и быстрому передвижению. Копытные — сравнительно крупные животные массой не менее 1 кг, к которым относится около 80% всех наземных млекопитающих массой более 50 кг. Большинство исключительно растительноядные. Современные копытные относятся к отрядам Perissodactyla и Artiodactyla, которые произошли от общего предка среди примитивных «кондиляртр» приблизительно 65 млн. лет назад (кроме того, к копытным относятся т.н. «полукопытные» — слоны, даманы и морские коровы). Несмотря на поверхностное сходство между зебрами и антилопами, носорогами и бегемотами, тапирами и свиньями, первые члены каждой из этих пар относятся к Perissodactyla (непарнокопытные), тогда как вторые — к Artiodactyla (парнокопытные). Это сходство обусловлено главным образом конвергентной эволюцией: естественный отбор благоприятствует развитию однотипного плана строения даже у животных, имеющих разных предков. Новейшие молекулярные данные подтвердили, что группировки этих млекопитающих, выделенные по сходству морфологических признаков, являются естественными и эти два отряда родственны, но их близость к полукопытным, вероятно, не столь значительна, как предполагалось ранее. Форма тела и чувства Анатомия и физиология Несмотря на различия в форме тела, массе (от килограммового оленька до трехтонного бегемота) и общем сложении (от тяжеловесного носорога до грациозной лошади), всех современных копытных объединяет нечто общее. У них обычно удлиненная голова, горизонтально расположенная на шее, бочкообразное туловище на конечностях приблизительно одинаковой длины и короткий хвост. Кожа дово^сьно толстая и обычно покрыта жесткими волосами (которые могут быть полыми, чтобы удерживать тепло), а не густым мехом В примитивном типе строения конечность имеет пять пальцев, которыми животное опирается о землю. У всех копытных число пальцев уменьшено, причем ни у одного из них не сохранился первый палец. Пятый палец также утрачен в ходе эволюции. У копытных удлинены метаподии (пясть и плюсна), которые позволяют осуществлять движения конечностей только в переднезаднем направлении. Конечности предназначены только для локомоции (передвижения) и не способны к захвату. Термин «копытное» указывает на положение, которое животное занимает, балансируя на фалангах пальцев, словно балерина на пуантах. Длинные конечности и фалангохождение (опора только на фаланги пальцев) способствуют как скорости, так и выносливости. Вилорог, или американская антилопа (Antdocapra americana) — возможно, одно из наиболее быстрых современных копытных, способное развить скорость до 86 км/ч. Куланы (Equus hemionus) почти такие же быстрые в спринте, но они также способны долгое время галопировать со скоростью 50 км/ч. Как следует из названия, непарно- и парнокопытные различаются степенью уклонения их конечностей от исходного плана, в том числе количеством пальцев. У парнокопытных конечности с двумя или четырьмя пальцами. При этом опорная ось конечности проходит между третьим и четвертым пальцами. У жвачных (пережевывающих жвачку) и верблюдов третья и четвертая метаподии (пястные и плюсневые кости) удлинены и слиты друг с другом: кажется, что два соответствующих пальца начинаются от единой кости, а копыто просто раздваивается. У непарнокопытных на каждой конечности по одному или три пальца, а опорная ось проходит через средний (третий) палец. У трехпалых форм, таких как носороги и тапиры, метаподии не слиты и относительно короткие Древние лошади были трехпалыми, однако, уже начиная с позднего эоцена (около 40 млн. лет назад), лошади несут всю массу тела на однопалых конечностях, оканчивающихся твердыми копытами, а не мягкими подушечками. Следующим шагом в эволюции лошадей были постэоценовые ископаемые формы, у которых второй и четвертый пальцы уменьшены, но служили дополнительной опорой при ходьбе по мягкому грунту. У этих выперших лошадей уже были полностью сформированные копыта и удлинены метаподии (хотя и не слиты вместе), формирующие опорную часть стройной конечности. У всех ныне живущих лошадиных боковые пальцы редуцированы, от них остались только «грифельные косточки». Такие однопалые лошади известны, начиная с позднего миоцена (10 млн. лет назад). У копытных хороший слух, причем небольшие подвижные уши могут вращаться, позволяя определить направление к источнику звука; у них также хорошее обоняние и превосходное зрение (главным образом у лошадей). Глаза приспособлены к дневному и ночному освещению. У лошадей бинокулярное зрение, позволяющее животным, населяющим открытые пространства, точно определять расстояние. В общение между копытными вовлечены разнообразные визуальные и звуковые сигналы, обитатели лесов дополнительно используют запаховые метки (они не столь выражены у степных форм). Непарнокопытные лишены разнообразных пахучих желез, в обилии присутствующих на конечностях и голове у многих парнокопытных. Они (непарнокопытные) полагаются в основном на вокальное общение, издавая разнообразные звуки.
О Внизу Африка отличается наибольшим разнообразием копытных. Среди обширных засушливых терри-~орий источники воды служат местом концентрации многих видов копытных (а также охотников за ними). Обрабатывающие клетчатку Пища, питание и пищеварение Все копытные — преимущественно наземные растительноядные животные, питающиеся листьями, цветами, плодами, семенами, побегами деревьев и травой (хотя свиньи и пекари скорее всеядны, в их рационе присутствуют корневища и клубни, а также животная пища). За □едким исключением, все копытные питаются, ходя по земле; даже бегемоты выходят пастись на сушу. Они не могут использовать передние конечности для захвата пищи, поэтому собирают ее непосредственно с растений или земли при помощи рта, включая зубы и язык эти органы имеют определенные особенности строения. Например, язык у жирафа и окапи настолько удлинен, что они могут использовать его для очистки глаз. Хотя копытные употребляют в пищу только растения, отдельные компоненты их ра- В национальном парке Этоша (Намибия) зебры (непарнокопытные представители семейства лошадиных) и канны (парнокопытные, относящиеся к семейству полорогих) собираются вместе, чтобы напиться воды циона сильно различаются по питательности. Листва обычно богата углеводами (сахара, крахмал), которые представляют собой легко перевариваемые источники энергии, но в них мало жиров, а нередко и белков. Впрочем, рацион с пониженным содержанием жиров не представляет проблемы для копытных: у некоторых утрачен желчный пузырь, который у других млекопитающих служит резервуаром для желчи, эмульгирующей жиры. Белок является источником аминокислот, из которых в основном и строится тело животного. Наиболее богатым источником растительных белков являются семена, однако они обычно малы и рассредоточены в пространстве, поэтому растительноядные тратят много времени на получение достаточного количества пищевых белков. Это особенно актуально для небольших копытных с их более интенсивным обменом ве- ОТРЯДЫ PERISSODACTYLA И ARTIODACTYLA 13 семейств, 88 родов, 212 видов НЕПАРНОКОПЫТНЫЕ Отряд Perissodactyla - Непарнокопытные ПОДОТРЯД HIPPOMORPHA - Лошадеобразные Лошади Семейство Equidae________________с. 36 7 (9) видов в 1 роде Включает осла (Equus asinus), домашнюю лошадь (Е. cabal1us), равнинную зебру (F. burchelli). ПОДОТРЯД CERATOMORPHA - Носорогообразные Тапиры Семейство Tapiridae______________с. 42 4 вида в 1 роде Включает равнинного тапира (Tapirus terrestris) Носороги Семейство Rhinocerotidae_______с. 44 5 видов в 4 родах Включает черного носорога (Diceros bicornis) и индийского носорога (Rhinoceros unicornis) ПАРНОКОПЫТНЫЕ Отряд Artiodactyla - Парнокопытные ПОДОТРЯД SUIFORMES - свинообразные Дикие свиньи и кабаны Семейство Suidae__с. 52 13 (16) видов в 5 родах Включает дикого кабана (Sus scrota) и бородавочника (Phacochoerus africanus) Пекари Семейство Tayassuidae____________с. 56 3 вида в 2(3) родах Включает ошейникового пекари (Tayassu/Pecari tajacu) Бегемоты Семейство Hippopotamidae_______с. 58 2(4)вида в 2 родах Включает бегемота/гиппопотама (Hippopotamusamphibius) и карликового бегемота (Hexaprotodon liberiensis) ПОДОТРЯД TYLOPODA Мозоленогие Верблюды и ламы Семейство Camelidae_____с. 64 6 видов в 3 родах Включает двугорбого верблюда (Camelus bactrianus) и ламу гуанако (Lama guanicoe) ПОДОТРЯД RUMINANTIA - Жвачные Оленьки Семейство Tragulidae____________с. 68 4 вида в 3 родах Включает водяного оленька (Hyemoschus aquaticus) Кабарги Семейство Moschidae_____________с. 70 4 вида в 1 роде Включает кабаргу (Moschus moschiferus) Олени Семейство Cervidae________________с. 72 38 (43) видов в 16 родах Включает благородного оленя (Cervus elaphus), северного оленя (Rangifer tarandus) и лося (Alces alces) Жирафы и окапи Семейство Giraffidae_____с 88 2 вида в 2 родах Включает жирафа (Giraffa Camelopardalis) и окапи (Okapia johnstoni) Вилороги Семейство Antilocapridae_______с. Э5 1 вид и род Включает вилорога (Antilocapra americana) Быки, АНТИЛОПЫ, БАРАНЫ И КОЗЛЫ Семейство Bovidae_______________________г. 3 з 123 (137) вида в 47 (45) родах Включает бизона (Bison bison), бейзу (Oryx gazella) и горного козла (Capra ibex) ПРИМЕЧАНИЕ: В классификации от 1993 г. признается 13 семейств, 87 родов и 238 видов (выше указаны в скобках»
H'll IlJ'llJUX ществ. Иногда ме.укие антилопы, такие как дукеры, даже ловят и поедают птиц в качестве дополнительного источника белка, а дикие ^виньи регулярно питаются падалью. Растительные углеводы чаще всего присутствуют в двух формах: в жидком содержимом клеток и твердых клеточных оболочках. У большинства животных последние не перевариваются. Но копытные нашли решение этой проблемы: их щечные зубы (предкоренные и коренные) приспособлены к растиранию и разрушению клеточных стенок, что способствует высвобождению перевариваемого содержимого. В соответствии с этим жевательная мускулатура и форма черепа изменены таким образом, чтобы нижними зубными рядами можно было совершать жевательные движения в поперечном направлении. У большинства других млекопитающих преобладают вертикальные (вверх—вниз) движения нижней челюсти, а зубы просто режут и давят пищу. У некоторых копытных (главным образом пастбищных) зубная коронка очень высокая (гипсодонтная) и приспособлена к постоянному стиранию на протяжении всей жизни. Имеется типичный промежуток (диастема) между перетирающими щечными зубами и щиплющими резцами. Исходная функция клыков, предназначенных для кусания, среди копытных сохранилась только у свиней. У непарнокопытных клыки утрачены или, как у лошадей, остались только у самцов и используются в демонстрационном поведении. У жвачных парнокопытных нижние клыки изменили свою форму и стали частью резцового ряда. Верхние же клыки сохранились лишь у немногих видов, причем стали необычно длинными, — например, у тех оленей, самцы которых вооружены лишь небольшими рожками или вовсе безрогие (кабарга, оленьки, мунтжаки). Некоторые парнокопытные, такие как свиньи, предпочитают мягкую растительную пищу — плоды, корневища. Они не способны переваривать клетчатку и имеют однокамерный желудок, как и большинство млекопитающих. Однако другие копытные потребляют большое количество клетчатки, для переваривания которой нужны особые приспособления. В качестве таковых выступают микроорганизмы (бактерии и простейшие), живущие в пищеварительном канале и преобразующие клетчатку в продукты, которые могут всасываться и использоваться. Непарнокопытные и те парнокопытные, которые питаются волокнистой растительностью, различаются местом обитания этих микроорганизмов. У жвачных парнокопытных (представители подотрядов Tylopoda и Ruminantia) имеется ферментативная камера, расположенная в сложном многокамерном желудке. В этом сложном желудке пища, прежде всего, разделяется на фракции: перевариваемые части проходят через своего рода сито в «истинный» желудок и далее в кишечник, тогда как непереваренные остаются для ферментации и отрыгиваются в ротовую полость, где снова обрабатываются механически. Эго и есть «пережевывание жвачки». У непарнокопытных ферментация происходит в заднем отделе кишечника — в слепой и ободочной кишках. Хотя этот процесс с биохимической точки зрения идентичен протекающему в желудке у жвачных, переваривание клетчатки не столь полное, поскольку пища перерабатывается вдвое меньше по времени: например, у лошади весь процесс занимает около 48 часов, а у коровы — около 80 часов. Более того, у коровы расщепляется 80 % клетчатки, тогда как у лошади — только 50 %. Такие различия означают, что лошадь должна поедать в день больше травы. Жвачные способны потреблять низкорослую молодую траву, что требует меньшего количества ежедневной пищи: это полезно там, где ее запасы ограниченны. Непарнокопытные получают преимущество там, где пищи много, но она низкокалорийная. В таких ландшафтах, как тропические саванны Африки, где сосуществуют оба типа растительноядных, они выбирают различные объекты питания. Например, зебры (непарнокопытные) поедают малопитательные грубые верхушки выросшей травы, тогда как газели и антилопы-гну (парнокопытные) щиплют питательную молодую поросль, доступ к которой обеспечивают идущие впереди зебры. Всасывание продуктов расщепления белков у растительноядных также связано с типом переваривания. Белок пищи у жвачных первоначально расщепляется микроорганизмами до аммиака; этот аммиак поступает с кровью в печень, где превращается в мочевину, а затем поступает обратно в желудок и используется теми же микроорганизмами в качестве дополнительного питания. Жвачные потребляют абсорбированный белок только в форме микроорганизмов, присутствующих в пищеварительной системе. Благодаря этому жвачные могут использовать мочевину, которая у других животных является конечным про- Переваривают в переднем отделе даман' кабарга вилорог антилопа лось буйвол верблюд жираф ПЛАН СТРОЕНИЯ ТЕЛА КОПЫТНЫХ (У Справа У копытных в ходе эволюции сформировались две разные системы обработки неперевари-ваемой клетчатки, содержащейся в грубоволокнистой пище: ферментация остатков растений в заднем отделе кишечника и ферментация жвачки в переднем отделе. В первом случае (непарнокопытные) содержимое клетки полностью расщепляется в простом (однокамерном) желудке и затем поступает в слепую и ободочную кишки, где с помощью микроорганизмов происходит ферментация целлюлозных клеточных оболочек. У жвачных пищеварительная система сложнее и предназначена для более продолжительной обработки пищи. Сначала пища проходить передний отдел желудка (рубец), где она предварительно расщепляется микроорганизмами, а затем отрыгивается в ротовую полость для более тщательного пережевывания. Оттуда жвачка небольшими порциями последовательно проходит через второй (сетка) и третий (книжка) отделы желудка и поступает в четвертый отдел (сычуг, собственно желудок). Избыток микроорганизмов, попавших сюда вместе с растительными остатками, также переваривается и служит дополнительным источником белка. В сычуге переваривание завершается, и его продукты всасываются в тонком отделе кишечника. Некоторые части пищи подвергаются дополнительной ферментации в слепой кишке Q Внизу Жвачные должны платить дополнительную цену за их высокоэффективную пищеварительную систему, поскольку прохождение пищи в ней занимает много времени. У крупных растительноядных эта цена превосходит преимущества эффективного пищеварения: они должны каждый день потреблять большое количество пищи и не могут тратить время на поиски более калорийных кормов, как это делают мелкие животные. Поэтому они могут довольствоваться низкокалорийной пищей, которая доступна в большом количестве. Бегемоты - самые крупные из парнокопытных, пища у них обрабатывается в переднем отделе, но желудок простой, они не жуют жвачку и быстрее переваривают, чем жвачные. Небольшие животные ежедневно поедают меньше пищи, чем крупные, но скорость, с которой они «сжигают» энергию на каждый килограмм массы тела, значительно выше. Следовательно, самые мелкие копытные должны перерабатывать пищу относительно быстро и не могут позволить себе медленное ее прохождение через всю пищеварительную систему. Вот почему небольшие жвачные (оленьки) выбирают высококалорийную пищу, которая легче переваривается.
Переваривание в заднем отделе кишечника слепая кишка тонкая кишка пища пережевывается один раз пища Жвачные сетка книжка сычуг пяточная кость кубовидная кость ферментация целлюлозных сахаров используется 45% клетчатки скорость прохождения 80 часов таранная кость (астрагал) ободочная кишка всасывание продуктов ферментации ладьевидная кость желудок ободочная кишка дважды предплюсна рубец тонкая кишка плюсна - фаланги палец О Внизу У примитивных травоядных млекопитающих коренные зубы с разделенными низкими округлыми бугорками (бунодонтная форма), как и у нас с вами, предназначены для размельчения и раздавливания относительно мягкой пищи, примером служит всеядная свинья а. Волокнистая растительность плотная, поэтому у пастбищных травоядных эти простые бугорки превращены в высокие режущие гребни (лофы). У непарнокопытных, таких как носорог б, эти гребни пересекают весь зуб в поперечном направлении, формируя лофо-донтную структуру. У лошадей в эта исходная структура изменена, став более складчатой. У жвачных, как у оленя г, гребни слиты продольно, образуя селенодонтную структуру Переваривают в заднем отделе кишечника -5000 кг 2000 кг скорость прохождения 48 часов используется 60% клетчатки слепая кишка 0 Вверху Разные способы питания у непарнокопытных и жвачных отражены в развитии их челюстей и жевательной мускулатуры. Нежвачные травоядные, вроде лошадей а, должны поедать большое количество грубой волокнистой пищи, поэтому у них нижняя челюсть высокая и имеет значительную площадь прикрепления массивных мышц, которые приводят ее в движение, перетирая траву. Жвачные, такие как жираф б, вдень потребляют меньше пищи, а пережевываемая ими пища уже наполовину расщеплена; соответственно, нижняя челюсть и жевательные мышцы развиты гораздо слабее. У большинства непарнокопытных (за исключением некоторых носорогов) сохранены полные наборы резцов, причем верхние используются при пастьбе, как это делают лошади а. У жвачных (тот же жираф 6) верхние резцы утрачены, при захвате травы вместо них активно работает язык. В этой связи у непарнокопытных сильнее, чем у парнокопытных, развита лицевая мускулатура, участвующая в разнообразной мимике Q Внизу У копытных архаичная стопа а подверглась различным преобразованиям. Произошла редукция пальцев, а кости метаподия удлинились. Вся стопа приподнята над землей, и опора осуществляется только на третью фалангу (фала нгохождение). Суставы устроены таким образом, что конечности не могут вращаться или осуществлять боковые движения. Основным движением является переднезаднее, что облегчает быстрый бег в ущерб способности лазать и копать. У примитивных копытных конечность б-вс утраченными одним или двумя боковыми пальцами, метаподии несколько удлинены, кости предплюсны более упорядочены, б-тапир, в-сви-нья, г-пекари, д-оленек. У носорога е и бегемота ж конечности приспособлены к удерживанию большой массы, с широкой ступней и короткими пальцами, из которых боковые касаются грунта. Наиболее существенные изменения произошли у копытных, приспособленных к быстрому бегу. У верблюда з и жвачных к-л метаподии (3-я и 4-я плюсневые кости) удлинены и слиты почти по всей длине в единую кость. У лошади и сохранился единственный 3-й палец (2-й и 4 й пальцы -рудиментарные грифельные косточки). У оленя к сохранились боковые пальцы (2-й и 5-й), тогда как у верблюда з и вилорога л они исчезли 3
M >111,11111,11 дуктом обмена и выводится с мочой, а это, в свою очередь, позволяет сохранить в организме воду. Такая организация пищеварения обусловливает еще одно важное отличие жвачных от других копытных: обитающим в пустыне бейзам и верблюдам достаточно лишь изредка пить воду, тогда как непарнокопытные в тех же условиях должны пить ежедневно, чтобы выделять необходимое количество мочи. Способность жвачных повторно использовать мочевину и «культивировать» микроорганизмы в своем пищеварительном канале являются адаптациями с далеко идущими последствиями. Видов жвачных гораздо больше, чем непарнокопытных с «заднекишечным» типом пищеварения. Отчасти это связано с тем, что жвачные избавлены от необходимости добывать аминокислоты из пищи (для этого они используют «свои» бактерии); они могут специализироваться на поедании узкого спектра растений, что позволяет в большей степени дробить видовые экологические ниши в отношении пищевых ресурсов. С другой стороны, непарнокопытные могут максимально использовать в качестве пищи плоды, поскольку большинство содержащихся в них питательных веществ, особенно сахара, всасывается до попадания пищи в зону ферментации. Жвачные же ферментируют плоды в переднем отделе желудка и из-за этого теряют большую часть их пищевой ценности. Миллионы вариаций Возникновение копытных млекопитающих Непарнокопытные и парнокопытные первоначально разделились в Северном полушарии в раннем эоцене, т.е. 54 млн. лет назад. Самые первые представители этих отрядов были сравнительно мелкими животными размером с кошку или небольшую собаку, причем строение зубов у них соответствовало всеядно-плодоядному типу питания. Эоценовые непарнокопытные были самого разного размера, их масса варьировала от 5 до 1000 кг и более; это были первые копытные, приспособленные к питанию грубой растительной пищей. Они известны из Евразии и Северной Америки. Первой высокоспециализированной группой стали тапироподобные копытные, которые в конечном итоге дали начало современным тапирам и носорогам. Ранее в Северной Америке существовало множество разновидностей лошадей. Интересным семейством были бронтотерии, вымершие к концу эоцена, оставив ископаемые кости по всей Евразии и Северной Америке. Их зубы свидетельствуют о смешанном питании листьями и плодами: наиболее поздние представители были похожи на современного белого носорога, но на передней части головы у них были Y-образные костные рога. Эволюция копытных МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПЛИОЦЕН — Свиньи (Suidae) Пекари (Tayassuidae) Бегемоты (Hippopotamidae) ГТ) Лошади, зебры и ослы (Equidae) ПЛЕЙСТОЦЕН — т /т . . , . Тапиры (Tapiridae) Носороги (Rhinocerotidae) Жирафы (Giraffidae) Вилороги Олени (Cervidae) Кабарги (Moschidae) 65 54 миллионы лет назад 34 24 В противоположность процветающим непарнокопытным, все раннеэоценовые парнокопытные были мелкими (не более 5 кг) и либо всеядными, либо питались мягкой листвой и плодами. Этот тип питания сохранился в настоящее время у свиней. Парнокопытные с зубами, указывающими на их Верблюды и ламы (Camelidae) Оленьки (Tragulidae) Быки и антилопы k (Bovidae) О Вверху Предки современных копытных млекопитающих (кондиляртры) впервые появились в самом начале палеоцена 65 млн. лет назад. На протяжении эоценовой эпохи в Евразии и Северной Америке появились более современные типы копытных, включая первых непарнокопытных и парнокопытных, разнообразие которых быстро увеличивалось, хотя сохранялись и архаичные формы
эоцене предки лошадей вновь встали на путь дивергенции, как и носороги, которые впервые появились именно в это время в Северной Америке и Азии. На тапирообразных смена климата сказалась отрицательно, и Q Слева Копытные эоцена и олигоцена. Среди ранних форм преобладали непарнокопытные: 1 Нуга-cotherium, первая известная лошадь из раннего эоцена, - ее название обусловлено путаницей из-за строения зубов каку даманов; 2 LJintatherium, крупное травоядное из среднего эоцена (относится к вымершему отряду Dinocerata); 3 Brontops, позднеэоценовый бронтотерий из Северной Америки; 4 Merycoidodon, позднеэоценовый и олигоценовый ореодонт (относится к мозоленогим) питание плотной волокнистой растительностью, появились только в середине эоцена. На протяжении позднего эоцена (приблизительно 45—34 млн. лет назад) существенно изменился климат, что вынудило копытных при- V » л спосабливаться к сезонным колебаниям в количестве и качестве пищи. Именно в это время на северных континентах исчезли древесные растительноядные, приспособленные к круглогодичной доступности плодов, такие как приматы. Среди парнокопытных стали появляться животные крупных размеров, поскольку листва деревьев теперь была доступна только в определенные сезоны года. Одна эволюционная линия (свиньи и их родственники) осталась всеядной, тогда как другие (жвачные) стали специализироваться в растительном питании. Одновременно с увеличением размеров у жвачных стал развиваться характерный для них «переднекишечный» тип ферментации, позволивший использовать в пищу более твердые части растений. Большие размеры позволили жвачным преодолеть недостаток, свойственный этому типу ферментации (невозможность эффективной переработки всей съеденной пищи с потерей многих питательных веществ), за счет увеличения вместимости желудка и снижения энергозатрат на единицу массы тела животного. Доминирование парнокопытных Дальнейшая эволюция Появление и последующее доминирование в высоких широтах сезонной растительности положило начало разнообразию парнокопытных, которые стали более многочисленными и начали вытеснять преобладавших прежде непарнокопытных. Однако адаптивная радиация жвачных мало сказалась на лошадиных (Equidae), которые смогли освоить слишком грубую для тех пищу. Напротив, в позднем только единственная эволюционная ветвь этих животных сохранилась до наших дней. Субтропические леса Северного полушария на протяжении олигоцена (34—24 млн. лет назад) служили хорошим местообитанием для плодоядных и листоядных копытных. Та эпоха в Северном полушарии была пиком разнообразия носорогов, среди которых были формы, похожие на бегемотов или размером с пони, а также «настоящие» носороги, дожившие до наших дней. В Азии одна из линий, первые представители которой были размером с пони, породила гигантских «жирафовых носорогов» — Paracerat-heriurn (также известных под именами Indricotherium и Raluchitherium), которые имели массу около 12 тонн и были крупнейшими из когда-либо живших наземных млекопитающих. Среди других обычных в олигоценовое время копытных необходимо отметить энтелодонов — гигантских (размером с быка) свиноподобных животных (но не настоящих свиней) с огромной головой, крупными клыками и мощными предко-ренными: судя по этим особенностям, они отчасти питались падалью. Ореодонты, обитавшие только в Северной Америке, были самыми обычными животными для того времени, однако позже бесследно исчезли: они сочетали в себе внешние признаки свиней (или даманов) и зубы оленей, т.е. специализировались на поедании зеленых частей растений. Менее распространены в олигоцене сохранившие небольшие размеры (как у коз) копытные, время процветания которых было впереди: лошади и верблюды в Север ной Америке и настоящие свиньи в Евразии. Тем временем Африку, все еще отде ленную от северных континентов, населяли не только древние слоны, но и крайне разнообразные даманы. Ранний миоцен (23—16 млн. лет назад) стал свидетелем постепенных климатических изменений в северных широтах: возросла средняя температура, достигнув максимума в среднем миоцене (около 14 млн. лет назад), а олигоценовые субтропические леса были замещены саваннами, изобиловавшими травянистой растительностью. Многие из олигоценовых копытных вымерли, и их место заняли виды, более близкие современным лошадям, верблюдам и жвачным. В раннем миоцене евразийские копытные проникли в Африку и оба континента стали местом активной дивергенции жвачных. Исходно небольшие безрогие животные, похожие на современных оленьков, превратились в вооруженных рогами крупных представителей современных семейств — оленей, жирафов, полорогих. Появление рогов, первоначально свойственных только самцам, вероятно, было связано с миоценовыми изменениями ландшафтов. Замещение лесов саваннами привело к тому, что в открытых пространствах стало легче захватывать индивидуальные территории для привлечения са мок и питания, которые самцы теперь отсга ивали в поединках с соперниками. Некоторые жвачные заселили Северную Америку в раннем миоцене, в том числе предки современных вилорогов (Antilocapridae) и похожие на оленей дро-момерициды. Однако основными игрокам! на североамериканской сцене были лошад» и верблюдовые (Camelidae). Последние ди-
вергировали на множество форм, имитирующих жвачных Старого Света: среди них были подобия газелей и жирафов. Хотя среди современных жвачных наиболее разнообразными и распространенными являются полорогие, в миоцене их ареал ограничивался Старым Светом (Африка и Евразия). Нынешнее сосуществование лошадиных и полорог1х возникло сравнительно недавно (в поздней миоцене). Лошадиные исходно формировались в Северной Америке, а полорогие в Старом Свете, впервые они встретились, когда миоценовые трехпалые лошади проникли в Старый Свет (современные однопалые Equus совершили свое путешествие позже, в самом начале плейстоцена, т.е 1,8 млн. лет назад). Свиньи и жирафы, приурочетшые исключительно к Старому Свету, также более разнообразны в миоцене, чем теперь. Жирафовые были представлены травоядными пастбищными сивате-риями — с короткими шеей и конечностями, зрокими зубами и уплощенными рогами как у лося. Ci :ватерии, возможно, дожили даже до появления человека, поскольку похожих на них животных находят среди археологических поделок. Вслед за пиком тепла в среднем миоцене пришло глобальное похолодание, охватившее весь остаток кайнозоя, в том числе наши дни, и климат стал более засушливым. Хотя похожие на саванны ландшафты впервые возникли в раннем миоцене, они были приурочены к высоким широтам, но даже там настоящие пастбищные копытные появились лишь к концу той эпохи, приблизительно 12 млн. лет назад. В противоположность этому, сегодняшние африканские саванны возникли сравнительно недавно: их еще не было, по-видимому, в позднем плиоцене или раннем плейстоцене, т.е 3—1,8 млн. лет назад. Лошадиные достигли своего наибольшего разнообразия в Северной Америке в начале позднего миоцена (10 млн. лет назад), тогда существовало более десятка родов, представители которых вместе паслись на открытых просторах. Большинство из них были среднего размера, питались травой или иной растительностью, подобно современным зебрам, но были и более крупные листоядные формы, а также похожие на газелей пастбищные животные. Представляется вероятным, что позднемиоценовые саванны Северной Америки были более засушливыми, чем африканские, вследствие чего они более благоприятны для поддержания разнообразия лошадиных, а не жвачных копытных Разнообразие эндемичных для Северной Америки копытных снизилось в плио-плейстоцене, когда саванны были вытеснены прериями. Однако крупные верблюдовые и пастбищные однопалые лошадиные сохранялись в значительном количестве, причем представители обоих семейств проникли на юг, когда оба американских континента оказались соединенными сухопутным мостом в позднем плиоцене. Затем неожиданно в конце плейстоцена почти все эндемичные североамериканские копытные исчезли Вероятной причиной стало сочетание климатических изменений с охотничьей деятельностью недавно проникших туда представителей человеческого рода. В результа- те этого катаклизма сохранился только вилорог как след былого разнообразия четвертичной фауны и наших неверных представлений об эволюционном успехе верблюдов и лошадей. В Северной и Южной Америке большинство ныне живущих копытных представляют собой результат относительно недавнего (плио-плейстоценового) вселения оленей и полорогих, хотя последние так и не достигли Южноамериканского континента к моменту, когда испанские завоеватели завезли туда в XVI веке домашний рогатый скот. В отличие от драматических событий в Северной Америке, Старый Свет сохранил разнообразие тропических и субтропических местообитаний на протяжении плиоплейстоцена, что позволило довольно большому числу видов полорогих, жирафовых и лошадиных выжить на обширных саваннах Африки и Южной Евразии. Во время плейстоценового ледникового периода саванны отступили в тропические широты, резко ограничив разнообразие и распространение жирафовых, одновременно увеличив разнообразие и ареал населяющих умеренный пояс оленей, включая такие гигантские формы, как ирландский болотный олень. Среди лошадей и носорогов в плейстоцене Евразии появились многочисленные формы, приспособленные к холодному климату, хотя носо роги теперь полностью исчезли из этих регионов, а настоящие дикие лошади стали жертвой вмешательства человека (включая доместикацию) уже в историческое время. Травоеды и листоеды Экология И ПОВЕДЕНИЕ Копытные тратят большую часть своей активности на добывание пищи, размножение и спасение от хищников. По способу питания копытные бывают либо «срезате-ли» — пастбищные травоядные, срезающие и поедающие в основном однодольные злаки (траву), либо «ощипыватели» — обирающие листья и побеги двудольных растений (деревьев и кустарников). Большинство копытных — узкие специалисты, принадлежащие к одной из этих групп, хотя некоторые могут переключаться с травы на листья в зависимости от количества кормов. Разделение на травоедов и листоедов, с добавлением некоторого количества смешанно питающихся, — важный фактор возможности сосуществования разнообразных видов копытных (часто более 20), например, в некоторых районах африканских саванн.
Копытные О Слева Копытные миоцена, плиоцена и плейстоцена: 1 Aepycamelus, среднемиоценовый жирафоподобный верблюд; 2 Cranioceras, позднемиоценовый дромо-мерицид, родственный оленям; 3 Synthetoceras, позднемиоценовый «рогаткорогий» протоцератид; 4 Сарготетух плиоценовый вилорог; 5 Bison antiquus, плейстоценовый предок современного бизона; 6 Coelodonta, плейстоценовый шерстистый носорог \j Внизу Жирафы - исключительные «ощипывате--оедпочитающие листья и молодые побеги де-?в, таких как акация и мирт (Commiphora). Их и язык хорошо приспособлены для обработки >й, покрытых шипами и колючками Листоедение было основным занятием копытных на протяжении всей их эволюции, да и в настоящее время оно характерно для многих видов, включая тапиров, жирафов и оленей. Однако в среднем миоцене (около 15 млн. лет назад) изменился спектр кормов, поедаемых копытными. Среди наземных растений стали доминировать травянистые растения, ставшие превосходным и обильным источником питательных веществ, хотя и богатым клетчаткой. Как источник питательных веществ, трава отличается от древесных листьев по трем показателям. Во-первых, трава растет прямо на земле сплошным обширным покровом, тогда как листву можно собирать лишь на определенной высоте на деревьях и кустах, обычно отстоящих друг от друга. Во-вторых, у травянистых растений короткие корни, поэтому поедание зеленой травы обычно сопровождается и поглощением корней, с которыми в организм попадает влага, оставшаяся после дождей в самом верхнем слое почвы. С другой стороны, глубокие корни деревьев обеспечивают рост зеленых листьев и в засушливый период. Эти отличия объясняют, почему пастбищные копытные обычно живут большими стадами и совершают сезонные миграции, связанные с дождями, после которых активно растет трава. Мигрирующие травоеды часто образуют огромные скопления: например, антилопы- гну в Серенгети кочуют стадами численностью до 1,5 млн. особей. Копытные-листоеды не образуют больших стад. Кроме того, питание листьями не располагает к миграциям: древесная листва в меньшей степени подвержена сезонным катаклизмам (засуха, снегопад) в сравнении с травянистым покрытием. Наконец, третье важное различие между травой и листвой заключается в том, что травянистые растения не имеют столь сложных химических и физических адаптаций, которые появились у деревьев и кустарников для защиты от травоядных. Листоядные копытные вынуждены иметь дело с токсичными и неприятными на вкус смолами, фенолами, танинами и алкалоидами, содержащимися в поедаемых ими кормах, уже после того, как они преодолеют шипы, колючки и иголки, которыми в изобилии покрыты многие древесные растения. Хотя некоторые травы также содержат защитные углеводородные соединения, наиболее серьезная задача, решаемая пасущимися копытными, состоит в том, чтобы, набив рот как можно большим объемом зеленой массы, свести к минимуму стирание зубов. Листья травянистых растений наиболее богаты питательными веществами, но они также содержат абразивные кристаллы кварца и обычно покрыты пылью, что неизбежно сказывается на состоянии зубов. Для компенсации избыточного стирания зубная ко-
репка у пастбищных копытных очень высокая, и ее работоспособности хватает на всю жизнь и ивотного. Кроме использования в пищу разных типов растительности, члены одного сообщества также существенно различаются размерами. Это служит еще одним средством, благодаря которому общий пищевой ресурс делится между разными видами. Крупногабаритные копытные нуждаются в большем объеме пищи, однако могут мириться с ее невысоким качеством (обычно связанным с высоким содержанием волокнистой ткани); .ме.жие формы могут наполнять желудок достаточно быстро, но приспособлены к поеданию высококачественных кормов. Поэтому в африканской саванне часто можно видеть смешанные стада копытных, в которых. например, мелкие газели следуют за значительно более крупными зебрами и гну. Вытаптывая и выедая высокую жесткую траву и обнажая зеленые побеги и листья, которые могут щипать газели с их нежными губами, крупные животные обеспечивают жизненные условия для более мелких. Однако природа никогда не отличается «б чагородством», и крупные животные в конечном итоге оказываются в проигрыше. Когда мелкие копытные попадают на участок растительности, где пасутся крупные, избирательное изъятие ими наилучших частей растений вскоре снижает общее качество травяного покрова на данной площади. Крупные копытные не могут прогнать более мелких, а просто идут дальше, как бы ведя тех за собой по равнинам и образуя вместе с ними так называемую «пастбищную сукцессию», в которой последовательность потребителей травы повторяется из года з год. Этот же принцип верен и в отношении листоедов, однако в данном случае размерные группы копытных распределены по вертикали, а не по горизонтали. Это объясняет, например, почему жирафы, которым листва доступна и на низких ветвях деревьев, предпочитают питаться в их верхнем ярусе, до которого не могут дотянуться более мелкие копытные. Общественная жизнь копытных определяется размерами их тела, особенностями питания и структурой местообитаний. Кроме того, относительные преимущества или недостатки группового питания обусловлены угрозой со стороны хищников. Мелкие копытные становятся жертвами чаще, чем крупные, и обычно не могут дать отпор при нападении. Они стремятся остаться незамеченными и, как правило, имеют покровительственную окраску. Их рацион составляют почки и ягоды — высокопита-те \ьные, но рассредоточенные по территории растительные объекты. Кормятся эти копытные поодиночке, причем на знакомой территории. Все это означает, что питающиеся плодами мелкие копытные не могут жить стадами, поскольку в этом случае они вскоре опустоши- ли бы все доступные источники пропитания. Поэтому многие из них ведут одиночный или парный образ жизни в пределах так называемой «ресурсосберегающей территории». Обитают они в густых тропических или саванновых лесах, где больше всего пищевых ресурсов, а также достаточно укрытий от хищников. Они обычно одиночки, а в период размножения моногамны, причем внешние различия между самцами и самками незначительны. Среди парнокопытных такой тип социальной структуры свойственен оленькам, мелким лесным оленям вроде пуду и столь же мелким лесным антилопам-дукерам. Крупные парно- и непарнокопытные питаются растительными кормами с низким содержанием белка, а от хищников обычно спасаются с помощью быстрого бега Благодаря этому они могут пастись на открытых пространствах, где травянистая растительность в изобилии. Жизнь группами выгодна тем, что согласованность действий и коммуникации между животными способствуют раннему обнаружению хищников и для каждого отдельного животного снижают риск стать жертвой их успешной атаки. При изобилии и доступности пищи эти животные перестают быть помехой друг для друга во время пастьбы. Почти все крупные жвачные держатся группами, размер которых варьирует от нескольких совместно живущих самок у большинства оленей до огромных стад из нескольких тысяч особей обоего пола у бизонов. Исключениями среди крупных жвачных являются окапи и лоси, которые ищут спасения от хищников среди густой растительности или в воде. Пастбищные непарнокопытные также держатся группами. Лошадиные часто образуют табуны из нескольких десятков особей, включая самок с их потомством и одного жеребца; впрочем, эти небольшие группы могут иногда объе-
О Вверху Поединок африканских буйволов: пример Фо, как рога у крупных полорогих используются при а» -снении отношений и преимущественных прав на спаривание, а также служат эффективным средством __-~ы от хищников. Стадо буйволов часто оказыва- «оллективный отпор львам _ сняться в значительно более крупные стада. Белые носороги образуют обоеполые группы до 10—12 особей. У крупных парнокопытных существует два типа стад — с постоянным или временным со-гтавом Постоянные группировки обычно збъед! ляют близких родичей, для них характерна коллективная защита от хищников. В них входят особи обоих полов, причем самцы формируют иерархию доминирования, положение в которой определяет их право на спа-ривание с самками. Подобные стада характерны главным образом для наиболее крупных полорогих, населяющих открытые пространства, — бизонов, буйволов, овцебыков. У других видов парнокопытных, стада которых не имеют постоянного состава (с «открытым членством»), партнерские отношения между полами могут быть связаны с территориальностью или исключительно с социальным рангом. В первом случае индивидуальный участок часто является только «брачной площадкой» данного самца, а не территорией, где самки собираются ради какого-то источника пищи или воды. Таким образом, самки свободно проходят через участки самцов, чей успех зависит от привлекательности их «собственности». Самцы должны отвечать на вызовы любых соперников, претендующих на передел собственности, поэтому они не способны долго удерживать свой участок: подобный образ жизни отбирает все силы. Именно у таких видов различия между самцами и самками достигают наивысшего выражения. Самцы вооружены сложно устроенными рогами, чтобы участвовать в боях за территорию. Сюда относятся многие олени и антилопы средних размеров. Типичная для непарнокопытных социальная структура (ярко выражена у лошадиных) отличается от таковой у жвачных парнокопытных тем, что единственный самец властвует над некоторой группой самок. Эта группа составляет гарем со строгими социальными разграничениями между особями. Поединки между самцами не так часты, как у парнокопытных, поскольку главный жеребец не охраняет какую-либо территорию и в его группе нет взрослых самцов-соперников. Самцы-одиночки (обычно молодые) образуют отдельные холостяцкие группы с более или менее варьирующим составом. У большинства копытных самки созревают довольно рано для их размеров (кобылы — уже на второй год жизни), долго вынашивают плод (до 11 месяцев у лошадиных) и приносят обычно одного детеныша — крупного и хорошо развитого. Исключение составляют свиньи, которые являются многоплодными. Все новорожденные у парнокопытных могут видеть, слышать и вскоре после рождения сосут самку стоя. Если имеется какое-либо укрытие, самка старается спрятать своего отпрыска, когда покидает его на время пастьбы, а тот лежит неподвижно, дожидаясь возвращения матери. Но у некоторых наиболее крупных стадных копытных, пасущихся на открытых пространствах (гну, лошади), молодые всюду следуют за матерью вскоре после рождения: они могут бежать почти с такой же скоростью, что и взрослые, уже через полчаса после появления на свет. Несмотря на относительно низкие темпы размножения, продолжительность жизни у парнокопытных не очень велика для их размеров. У импалы старость наступает в 10 лет, у благородного оленя — в 15. Непарнокопытные живут дольше лошади до 35, носороги до 45 лет. Будучи наиболее многочисленными крупными млекопитающими, копытные служат основным источником пищи для крупных наземных хищников. Для тех, кто не стал их жертвой, серьезную угрозу представляют сезонные периоды голода, поскольку численность популяций многих копытных, относящихся к числу доминирующих потребителей растительных кормов, приближается к максимальной годовой потребительской емкости растительных сообществ. Бесценный ресурс Копытные и люди Появление рода Ното совпало по времени с пиком адаптивной радиации полорогих, и на протяжении последних 2 млн. лет они вместе являлись причиной плейстоценовых глобальных изменений. Оглядываясь назад, приходится с грустью осознавать, что люди так или иначе ответственны за сокращение числа видов
копытных, случившееся за этот период времени Преобладание копытных в большинстве природных сообществ крупных млекопитающих, их размеры, социальная организация и экологические особенности, даже их рога — все эго подвергло их разрушительному воздействию со стороны человека. Предки людей, чьи останки найдены в Восточной Африке, жили среди сообществ копытных, сходных с современными. Для крупных копытных большинство хищников представляли минимальную угрозу. Однако человеческие существа были иными: не отличаясь ни силой, ни скоростью, они превосходили всех тремя важными особенностями — гибким разумом, согласованной групповой охотой и использованием изготовленных ими самими орудий, особенно метательных. Благодаря этому люди стали наиболее актив ными охотниками в саванном сообществе, способными добыть любую жертву в самой разной обстановке. Согласованными действиями они могли одолеть любых других хищников, таких как крупные кошачьи, отгоняя тех от их же собственной добычи криками, огнем и метательными снарядами. Со времен ледниковых периодов и межледниковий в Евразии мы имеем неоспоримые свидетельства того, что древние люди зависели от питания мясом копытных животных. Об этом красноречиво говорят не только многочисленные кухонные остатки костей; ранние охотники оставили своего рода «записи» в форме произведений искусства — вырезанных из дерева или вылепленных из глины фигурок и более чем выразительных настенных росписей в пещерах, изображающих разных животных. Поэтому не кажется неожидан ным, что охота на копытных стала средством достижения высокого социального статуса; да и сегодня спортивная и трофейная охота все еще считается для некоторых персон законным средством утвердиться в своем положении. Поворотным моментом в истории взаимоотношений человека и копытных стала доместикация. Не менее 15 их видов стали домашними животными. Это происходило независимо в разных регионах и с разными видами: так, одомашнивание лам в Южной Америке никак не связано с процессами доместикации в Азии. Одомашненные копытные обычно живут стадами из близкородственных особей и не являются территориальными животными: эти особенности стали предпосылкой для их содержания в условиях неволи. В Старом Свете козы и овцы были одомашнены не позже 9500 лет назад (возможно, гораздо ранее), а их предками были муфлоны и дикие козлы. Домашняя свинья — результат приручения дикого кабана 9500 лет назад на Среднем Востоке; однако в разных частях его огромного азиатского ареала разные племена людей одомашнивали диких свиней неоднократно в разное время. Крупный рогатый скот был известен уже 8500 лет назад, его предками являются дикие быки, жившие в Европе и на Ближнем Востоке; домашние коровы в Индии и Юго-Восточной Азии возникли независимо от других форм. Появление домашних парнокопытных в жизни людей произошло приблизительно в одно время с началом земледелия и окультуриванием злаков, а также с одомашниванием предков собак: на несколько тысячелетий раньше, чем были одомашнены ослы, лошади, слоны и верблюды. В Южной Америке домашние породы лам появились между 6000—4500 лет назад, приблизительно спустя 2000 лет после начала возделывания кукурузы. Именно переход к оседлому образу жизни примитивных сообществ людей, занятых сельским хозяйством, должен был создать идеальные условия для ловли и содержания копытных. Действительно, охота на диких животных требовала постоянных перемещений, тогда как в результате доместикации появился гарантированный источник мясной пищи. Лошади и ослы стали последними из одомашненных животных и оказались наименее измененными под воздействием искусственного отбора. Оба представителя семейства лошадиных были исходно одомашнены в Азии. Единственная из сохранившихся сегодня диких лошадей, лошадь О Слева Молодой белохвостый олень выражает подчиненное положение по отношению к взрослому доминирующему самцу, облизывая его. Разросшиеся рога - верный признак того, что борьба за обладание территорией является непременным атрибутом образа жизни данного вида
. Пржевальского, относится к тому же виду, ~то и домашняя лошадь; соответственно, африканский дикий осел (известен также из Азии) и домашний осел тоже принадлежат к одному виду. Первые домашние лошади появились около 8000 лет назад в Украине, де они, возможно, первоначально использовались в пищу. Применяться же в качестве тягловой силы лошади стали не ранее чем 4-ХЮ лет назад: это стало революцией в мо-бчльности людей, а также в технологии военных действий. Действительно, расселение з Евразии таких воинственных индоевропейских народов, как хетты и арии, было во многом облегчено использованием запря-- енных лошадьми повозок. Некоторые одомашненные копытные сохранились лишь в местах их изначальной доместикации (например, як, азиатский буйвол), элнако коровы, овцы, лошади, ослы и верблюды расселились вместе с человеком очень широко. Они составили основу некоторых пасту-шеских кочевых племен, представители которых почти целиком зависят от домашних животных, а не от культивируемых растений, кочующие люди в основном питаются коро-<1м молоком, к которому иногда добавляют мясо или даже свежую кровь, получая ее, не убивая животное. Такая практика сохранилась по сей день у живущих в Кении масаев: они вскрывают у домашних коров яремную эену и смешивают кровь с молоком, чтобы пе лись лишь в местах, которые люди не смогли освоить из-за физических преград или природно-очаговых заболеваний. В самом деле, в современной Африке более 90 % биомассы всех копытных приходится на домашний скот. Эта тревожная цифра означает, что четыре основных вида домашних животных (обычно это либо коровы, либо верблюды, плюс овцы, козы и ослы) вытесняют не менее 20 видов, которые в данном регионе составляют сообщество диких копытных. В некоторых местах, например на юго-востоке Зимбабве, плотность домашнего скота в настоящее время втрое превышает оптимальный уровень, если судить по многолетней динамике численности буйволов и других диких копытных в природных сообществах. Созданию такой ситуации способствовало истребление крупных хищников, контроль за паразитарными и иными заболеваниями и особенно развитие сети искусственных водопоев. Можно рассуждать о том, что одомашненные виды являются наиболее успешными в эволюционном отношении представителями копытных и набор их признаков, который способствовал доместикации, отражает победную эволюционную «стратегию». Однако домашние животные в настоящее время целиком зависят от человека, и, вероятно, понадобится не очень много времени (с точки зрения эволюционных масштабов), чтобы успешность этой «стратегии» прошла серьез- О Вверху Традиционный пастух из Бутана доит яка -местную одомашненную породу крупного рогатого скота. Во многих районах мира сохранению биоразнообразия серьезно угрожает чрезмерное обилие завезенных пород, которые захватывают пищевые ресурсы, необходимые для существования диких копытных ". > сьзовать эту смесь в качестве основного ис-". чника животного белка. Ассоциация между людьми и домашним скотом оказалась настолько успешной, что пастушество широко распространилось в саван-чах. степях и полупустынях повсюду в Африке и Евразии. Позже, с изобретением судоходства, домашние животные быстро расселились в Америке и Австралии, так же как в Гренландии, Исландии и на многих изолированных островах по всему свету. Постепенно следствием этого стало '.шественное изменение обширных "ространств на Земле из-за продол-- тельного и непрерывного воз-лейюгвия пасущихся животных. Повсюду пастушество привело к нижению численности диких копытных до критического уровня, природные сообщества сохрани- ную проверку. J Справа Почти все лошади, же одичавшие, являются вари-- -~эми единой линии домашних _адей. В настоящее время су-_е пзует более 200 пород, боль--'н сгво которых (как эти а ветра--.-йские пони) возникли скорее в оезультате естественного отбора, ? не плановых программ по разведению. Парадоксально, но единственная по-настоящему дикая лошадь все еще существует: это лошадь Пржевальского, кото с о содержат в зоопарках
Распространение Африка, Азия, Южная и Северная Америка Отряд Perissodactyla 16 видов в 6 родах и 3 семействах Лошади, зебры и ослы Семейство Equidae с. 36 7(9) видов в роде Equus Тапиры Семейство Tapiridae с. 42 4 вида в pofleTapirus Носороги Семейство Rhinocerotidae с. 44 5 видов в 4 родах О Внизу Виды непарнокопытных, демонстрирую-_ е значительное разнообразие, существующее в ~оеделах этого небольшого отряда 1 Черный носо-cor (Diceros bicornis); 2 Горный тапир (Tapirus punchacae), 3 Африканский осел (Equus asinus) ки. Современные семейства носороговых и тапировых возникли в конце среднего эоцена от нескольких примитивных «тапироид-ных» форм. Носороги характеризуются общей массивностью, которой соответствуют мощные конечности, приспособленные к тяжелой ноше. Аошадиные, напротив, с самого начала своей истории демонстрировали приспособления к бегу, с чем связана прогрессивная тенденция к удлинению конечностей и редукция числа пальцев. >•4, Тапиры — исходно североамери- ч, канская группа, в настоящее вре- мя населяют только Южную Америку и Южную Азию. * Д \ До конца плейстоцена, т.е. jj \ г 10 000 лет назад, они LX.' были распространены ' также в Северной Аме- Непарнокопытные НЕПАРНОКОПЫТНЫЕ, ИАН НЕПАРНО-палые копытные, составляют небольшой отряд млекопитающих, среди которых лошадиные (лошади и близкие к ним ослы и зебры) — наиболее широко распространенные его представители. Другие члены отряда: это тяжеловесные носороги Африки и Южной Азии, а также скрытные тапиры из Малайзии и Южной Америки. Сегодня непарнокопытные с очевидностью уступают пальму первенства парнокопытным, или парнопалым копытным, по количеству видов, географическому распространению, разнообразию форм и образа жизни. Однако непарнокопытные преобладали среди копытных млекопитающих в раннем эоцене (около 55 млн. лет назад). Непарнокопытные впервые появились в конце палеоцена около 58 млн. лет назад, а к началу эоцена спустя 3 млн. лет это была уже весьма разнообразная группа с большим количеством видов. Самые первые лошадиные того времени известны из Северной Амери- рике и Европе. Современные тапиры средних размеров живут преимущественно в субтропических лесах Малайзии, Центральной и Северной Америки. Носороги, вероятно, возникли в Азии, однако были обычны в Северной Америке, начиная с конца среднего эоцена вплоть до раннего плиоцена (46—4 млн. лет назад). К концу среднего олигоцена (около 30 млн. лет назад) они достигли значительного разнообразия: наиболее крупные походили на бегемота, мелкие были размером с пони или тапира. Носороги современного типа впервые появились в Африке в начале миоцена (24 млн. лет назад) и были обычны по всей Евразии до конца плейстоцена. Все дожившие до наших дней носороги встречаются только в Африке и Юго-Восточной Азии. Современные лошадиные имеют средние размеры и все являются специализированными травоядными животными. На протяжении плейстоцена они были распространены на всех континентах, исключая Австралию, однако в настоящее время в ди- ком состоянии встречаются только в Африке и некоторых частях Азии. Центром эволюции лошадиных была Северная Америка, родственные североамериканским представителям семейства виды в эоцене населяли и Евразию. Настоящие лошади (род Equus) появились в Старом Свете лишь в плейстоцене (1,8 млн. лет назад), но были и более ранние переселения: в раннем миоцене в Евразию проникли трехпалые листоядные лошади (род Anchitherium), а в позднем миоцене Евразию и Африку освоили трехпалые травоядные лошади (род Hippariori). В Северной Америке лошадиные вымерли около 10 000 лет назад CMJ
Одомашнивание лошадей “ • си издавна убивали лошадей ради '-га и даже представить себе не мог- что их можно оседлывать; воз-ксжно, именно охота уничтожила мест--. х лошадей в Северной Америке около 10 000 лет назад. И только -ООО лет спустя были предприняты "с ззые серьезные попытки прируче-- - диких лошадей: это произошло на бескрайних равнинах Евразии ксеве-С зт Черного и Каспийского морей. К тому времени ослы уже были одомашнены в Северной Африке и Юго-Западной Азии, их приспособили для работ в городах-государствах Месопотамии как тягловых животных и для обработки земли, наряду с быками. Первыми известными наездниками стали скифы - воины степей, которые изобрели уздечку и, возможно, стремя, сделав тем самым лошадей удобным управляемым орудием войны. Лошади, которые положили начало домашним табунам, продолжали жить в дикой природе вне контроля со стороны человека до самого недавнего времени. Тарпаны дотянули в Восточной Европе до начала XVIII века, а лошадь Пржевальского (Equus prze-walskii) в последний раз видели на ее родине в горах Монгольского Алтая в 1968 г., в настоящее время ее причисляют к видам, вымершим в природе и сохранившимся только в зоопарках. Крупные популяции одичавших лошадей, существующие в нескольких странах по всему земному шару, особенно мустанги Американского запада и центральных районов Австралии, - потомки домашних животных, убежавших на волю. Q Внизу Группа одичавших лошадей в Новом Южном Уэльсе, Австралия Вымершие семейства Череп непарнокопытных Среди древних непарнокопытных есть три вымерших семейства. Наиболее примитивными были похожие на носорогов бронтотерии, жившие в Северной Америке и Азии в эоценовую эпоху. Тапироподобные палеотерии из эоцена Евразии были родственны лошадям. Отдаленными родственниками тапиров и носорогов являются вымершие представители Chalicotheriidae. Позднечетвертичные халикотерии были довольно крупными животными, у которых копыта вторично приняли когтеобразную форму. Халикотерии впервые стали известны из олигоцена Северной Америки и Азии, вымерли в первом из этих регионов к середине миоцена, а в Азии и Африке дожили до плейстоцена. Возможно, они дожили и до более поздних времен: похожие на халикотериев животные с лошадиной головой и медвежьими лапами изображены в ряде гробниц в Сибири,датируемых V веком до н.э. У непарнокопытных щечные зубы с высокой или низкой коронкой, предко-ренные всегда моляризованы (т.е. похожи на коренные), а их бугорки слиты в режущие -ребни. Тапиры сохранили полную зубную формулу млекопитающих и характеризуются вполне генерализованной формой черепа, за исключением укороченных носовых костей, к которым крепятся мышцы, приводящие в движение хоботок. У носорогов очень высокий и вытянутый затылочный (задний) отдел черепа, что связано с мощной шейной мускулатурой, необходимой для поддержания массивной головы, а также выступающие носовые кости с шероховатой поверхностью, к которыми крепится кератиновый рог. Резцы у носорогов редуцированы до двух верхних и одного нижнего в каждой половине челюсти. Череп лошадей отличается сильно вытянутым лицевым отделом (чтобы было больше места для щечных зубов с очень высокими коронками) и замкнутыми глазницами, а также очень высокой массивной нижней . челюстью. Белый носорог 81 см
Лошади, зебры и ослы □ АБУНЫ ЛОШАДЕЙ, ЗЕБР ИЛИ ОС-лоб, с глухим топотом носящиеся по бескрайним равнинам, захватывают воображение как никакие другие зрелища. Они создают впечатление мощи и изящества, неистовства и воли. Однако подобные сцены скоро могут уйти в область воспоминаний, если меры по сохранению дикой природы, которые предпринимаются для поддержания хрупких популяций диких представителей семейства лошадиных, не получат дальнейшего развития. Стройноногие растительноядные Строение и функции Немногие таксономические группы имеют столь богато документированную историю, как лошадиные. Самый ранний из предков лошадей гиракотерий (род Hyracotheriuni) появился в эоцене около 54 млн. лет назад. Это небольшое животное, отчасти похожее на собаку, паслось среди кустарников, пережевывая листья зубами с низкой коронкой, еще без сложных эмалевых гребней, характерных для современных лошадей. На задних конечностях у него уже не было двух крайних (первого и пятого) пальцев, а на передних — одного (внутреннего, или первого), однако они по-прежнему опирались на мягкие подушечки. К началу олигоцена, 34 млн. лет назад, появились крупные трех палые уже похожие на лошадей мезогиппу-сы и миогиппусы (роды Mesohippus, Miohippus). Они не только перенесли основную массу тела на средний палец, их пред-коренные стали более похожими на коренные зубы. Но только когда в миоцене 20 млн. лет назад возникли травянистые растения, началась быстрая адаптивная радиация лошадиных. Одновременно с появлением обширных открытых пространств и грубой пищи у тогдашних представителей семейства боковые пальцы подверглись дальнейшей редукции, а коронки зубов стали высокими со сложными перетирающими гребнями и отложениями прочного цемента между ними. А приблизительно 5 млн. лет назад появились первые однопалые лошади: сначала это был род Elio hippus, а затем и Equus, единственный из доживших до наших дней. В тот момент центр эволюции лошадиных переместился из Нового Света в Старый, где возникли предки современных зебр и ослов. Первыми от линии, ведущей к настоящим лошад ям, отделились ослы. За ними последовали зебры, причем зебра Греви обособилась раньше, чем равнинная и горная зебры, а также квагга (Е. quagga, истреблена к концу XIX века). Хотя все эти виды процветали на протяжении плейстоцена, к концу последнего ледникового периода лошади исчезли на равнинах Америки, возможно, в результате заселения их человеком, пришедшим туда из Азт и, или 11з-за хл1 сматических изменений, или вследствие сочетания обеих причин. Лошади были опять завезены в Америку значительно позже европейскими колонистами. О Справа Равнинные зебры пьют воду из озера. Хотя этот африканский вид не находится под угрозой исчезновения, почти все популяции диких лошадиных во всем мире находятся под сильным давлением со стороны человека СУ Вверху слева Лошадь Пржевальского была открыта только в 1S70 г. русским путешественником Николаем Пржевальским в западной Монголии. После 1968 г. в природе ее никто не видел Полосы ЗЕБРЫ Для объяснения функционального назначения исчериенности зебр было предложено несколько теорий. Предположению о том, что полосатость является покровительственной окраской, противоречит поведение зебр: они собираются в большом количестве на открытых пространствах и никогда не пытаются спрятаться от хищников. Точно так же вряд ли соответствует действительности утверждение, что львы «слепнут» от сплошной полосатости стада бегущих зебр. Наконец, идея, будто полосы возникли для отпугивания мух цеце, не учитывает того факта, что эти опасные насекомые встречаются лишь на ограниченной территории. Биологи полагают, что предки всех лошадиных были полосатыми. Давление отбора способствовало сохранению исчерченности у высокосоциальных зебр в тропической Африке Однако у менее социальных лошадиных, живущих не столь плотными группами, да к тому же в холодном климате, требующем более густого волосяного покрова и его ежегодной смены, полосы оказались лишними и исчезли.
Все современные лошадиные — расти-тедьноядные животные средних или крупных размеров, с удлиненной головой и .леей, опорная ось конечности проходит че-~ез единственный сохранившийся средний палец, обеспечивая пружинистый бег. У них сохранились верхние и нижние резцы, которыми животные щиплют траву, и набор щечных зубов с высокой прочной коронкой, которыми перетирается пища. Экологическому успеху и широкому географическому распространению лошадиных с .юсобствовали четыре их особенности: рез-зый бег, перетирающие зубы, крупные размеры и своего рода запорный механизм на конечностях. Последний позволяет лошадям сохранять стоячее положение без особого мышечного напряжения, что существенно снижает энергетические затраты во время отдыха, питания или ухода от преследования. У ши у лошадей небольшой длины, стоячие и очень подвижны, что позволяет определять положение источника звука и посылать собственные визуальные сигналы. Шею охрывает грива: она ниспадающая у домашних лошадей, но стоячая у всех других видов. Хвост у лошадиных длинный, у лошадей образован длинными волосами, а у зебр и ослов с концевой кисточкой. Самые резкие различия между bi |дами связаны с окраской волосяного покрова: зебры покрыты контрастной полосатой «ливреей», тогда как у лошадей и ослов покров более однотонный. Сокращения: ДТ - длина тела; ДХ - длина хвоста; М -масса тела. ЛОШАДИ, ЗЕБРЫ И ОСЛЫ Отряд: Perissodactyla Семейство: Equidae 7(9) видов в 1 роде Распространение Африка, Азия от Ближнего Востока до Монголии Лошадь Пржевальского Equus przewalskii Монголия к югу от Монгольского Алтая. Открытые засушливые равнины, полупустыни. ДТ 210 см, ДХ 30 см, М 350 кг. Описание: окраска серо-коричневая на боках и спине, песочно-белесая на брюхе; стоячая грива бурая; внутренняя сторона ног темно-серая; довольно коренастая, с относительно крупной головой и короткими ногами. Природоохранный статус: вымерла в природе. Домашняя лошадь Equus caballus ДТ 20С см, ДХ 90 см, М 350-700 кг. Описание: окраска от песочной до темно-бурой; грива ниспадающая по бокам шеи. Десятки разновидностей. Одичавшие формы с тяжелой головой, коренастые; домашние породы по всему миру с более сухой головой и тонконогие. Дикий осел Equus asinus Судан, Эфиопия, Сомали Каменистые пустыни. Подвиды: 3. ДТ 200 см, ДХ 42 см, М 275 кг. Описание: окраска тела сверху сероватая, с белым брюхом и темной полосой по хребту. Нубийский подвид отличается плечевым крестом, сомалийский - полосатыми ногами. Самый мелкий из лошадиных, с узкими копытами. Природоохранный статус: находится в критическом состоянии Кулан Equus hemionus Сирия, Иран, С Индия, Тибет. Равнинные пустыни. Подвиды: 4; некоторые ученые выделяют в отдельные виды кианга и онагра. ДТ 210 см, ДХ 49 см, М 290 кг; крупнее дикого осла. Описание: окраска тела сверху красновато-бурая летом, светло-бурая зимой; брюхо белое, белая окраска заходит на бока тела. Природоохранный ста- ФАКТЫ тус: сирийский подвид уже вымер, кианг и онагр рассматриваются как находящиеся в опасном состоянии. Равнинная зебра Equus burchelli В. Африка. Саванны и степи. Подвиды: 3. ДТ 230 см, ДХ 52 см, М 235 кг. Описание: окраска глянцевая с вертикальными черными и белыми полосами по всему телу, переходящими в горизонтальные на ногах. Коренастая, относительно коротконогая. Горная зебра Equus zebra Ю.-З. Африка. Горные степи. ДТ 215 см, ДХ 50 см, М 260 кг. Описание: окраска более глянцевая, чем у равнинной зебры, полосы более узкие, брюхо белое; также более стройная, с более узкими копытами и подгрудком на шее. Природоохранный статус: вид находится в опасном состоянии. Зебра Греви Equus grevyi Эфиопия, Сомали и С. Кения. Опустыненные степи и засушливые кустарниковые саванны. ДТ 275 см, ДХ 49 см, М 405 кг. Описание: вертикальные черные и белые полосы на теле, закругляющиеся на крупе; брюхо белое, стоячая грива хорошо развита. Внешне похожа на мула, с длинной узкой головой и вытянутыми широкими ушами. Природоохранный статус: вид находится в опасном состоянии.
IIII Ill'll ЮЖ)11.IVLI III Настроение лошади легко узнать по положению ее губ и хвоста. Так, при оценке сексуального состояния самки самец вытягивает и поднимает верхнюю губу (такое поведение называется «флемен») для лучшего восприятия ее запаха. И все-таки большинство социальных контактов осуществляется с помощью звуков. У лошади и равнинной зебры жеребенок звонко ржет, когда находится вне контакта с матерью, а мать громким высоким ржанием предупреждает жеребят об опасности. Жеребцы свой интерес к кобыле часто выражают нежным всхрапыванием, а соперников пронзительным ржанием оповещают о неминуемом поединке. Степи, саванны и пустыни Распространение Равнинные зебры из всех диких лошадиных освоили наиболее богатые травой ландшафты — степи и более сухие саванны Восточной Африки от Кении до Мыса Доброй Надежды. Ареал горной зебры ограничен двумя горными регионами на юго-западе Африки, где растительность также обильна. Остальные виды живут на более засушливых территориях. Лошадь Пржевальского насечет полупустыни Монголии, а кулана можно обнаружить в засушливых пустынях Центральной Азии и Ближнего Востока. Африканский дикий осел бродит по каменистым пустыням Северной Африки. В целом области распространения разных видов не перекрываются, за исключением двух зебр — Греви и равнинной, которые живут бок о бок в поросших кустарниками саваннах на севере Кении. I Питающиеся волокнистыми тканями Питание Все лошадиные питаются главным образом грубоволокнистой пищей. Хотя лошади и
О Слева Виды лошадей, ослов и зебр. 1 Самец лошади Пржевальского (Equus przewalskii), одного из предков домашней лошади, в момент атаки; 2 Самка африканского дикого осла (Equus asinus) лягает задними ногами и прижимает уши в момент агрессии; 3 Самец онагра (один из подвидов кулана, Equus hemionus) оставляет кучу навоза в качестве территориальной метки, 4 Кианг (наиболее крупный подвид кулана), демонстрирующий «флемен» - реакцию после обнюхивания мочи самки; 5 Молодой самец горной зебры (Equus zebra), демонстрирующий позу подчинения взрослому самцу. Обратите внимание на небольшой подгрудок и частые полосы на крестце; <5 б Самец равнинной зебры (Equus burchelli), прибли- у зебры поедают в основном травы и осоки, они не откажутся также от древесной коры, листьев, почек, плодов и корневищ; однако эти корма привычнее для ослов. Микроорганизмы (бактерии и простейшие), которые разлагают оболочки растительных клеток, у лошадиных размещаются в мешковидной слепой кишке. Пища подвергается ферментации уже после желудка, так что скорость прохождения растительных остатков по пищеварительному каналу не имеет тех ограничений, которые свойственны жвачным парнокопытным, позволяя лошадиным поедать больше низкокачественных пищевых продуктов. Благодаря этому животные способны существовать в менее выгодных экологических условиях, которые мало пригодны для жвачных. В периоды быстрого роста растительности лошадиные тратят на пастьбу до 69 %, а при неблагоприятных условиях — до 80 % светлого времени суток. Вода играет ключевую роль в определении суточной, сезонной, да и территориальной активности лошадиных. Особи всех видов се мейства нуждаются в водопое как минимум раз в день, а кормящие кобылы — и того чаще. В пустынях места кормежек и водопоев часто разделены значительными расстояниями. В результате кормящие и некормящие самки у ослов и зебр Греви вынуждены на какое-то время отделяться от основного стада. Характер взаимоотношений разных видов лошадиных имеет свою специфику. Их ареалы редко перекрываются, но в зонах симпатрии, как в случае зебр Греви и равнинной, возникает конкуренция за пищу, впрочем, незначительная. Микробиотопи-ческие предпочтения у самок этих двух видов различны: только кормящие самки зебры Греви остаются пастись на лугах близ воды. Такие участки служат им своего рода кормовыми убежищами («островками безопасности»), и, хотя площадь лугов невелика, самки могут вынашивать и выкармливать жеребят там, не опасаясь конкуренции. Однако их более многочисленные некормящие соплеменницы должны больше ходить в поисках подходящих мест для пастьбы, в ре- жающийся к кобыле с характерным низким положением головы и прижатыми ушами; 7 Течная самка зебры Греви (Equus grevyi) в позе готовности к спариванию, с несколько расставленными задними ногами и закинутым набок хвостом зультате чего они сталкиваются с равнинными зебрами, которые не только превосходят их в количественном отношении, но и являются более эффективными «срезателями»- травоедами. Отношения лошадиных с другими пастбищными копытными сходных с ними размеров могут включать сосуществование, соревнование или даже сотрудничество. Это разнообразие хорошо отражают взаимоотношения между равнинными зебрами, гну и газелями Томсона. Когда травы в избытке, незначительных различий в способе ее поедания и размерах рта достаточно для того, чтобы устранить конкуренцию. Но в засушливый сезон, когда пищевые ресурсы ограниченны, потребности зебр в большом объеме кормов вынуждают их спускаться с плато в более влажные, но и более опасные
Пересмотр отношений с человеком Сохранение в природе Из 20 подвидов лошадиных, признанных в начале XX века, к настоящему времени 3 вымерли и 13 находятся в угрожаемом состоянии. Ни одной дикой лошади Пржевальского не видели в природе с 1968 г., выжило только около 200 особей, разбросанных по всему миру в зоопарках и выпущенных в национальных парках. Среди зебр только равнинная многочисленна и занимает значительную часть своего прежнего ареала, но даже она находится под контролем со стороны человека. Популяции горной зебры малочисленны, хотя и охраняются в национальных парках. Численность зебр Греви очень резко снизилась, поскольку их красивая шкура стоит очень дорого. Даже в Серенгети, где обитает значительная популяция равнинной зебры, на протяжении 1990-х гг. ее численность сократи лась на 40 %. Ежегодное снижение числа особей на 13 %, очевидно, не способствует сохранению этого вида. На неохраняемых территориях ситуация еще хуже, поскольку рост числа людей влечет за собой увеличение количества поселений, площади возделываемых земель и поголовья домашних копытных. Лошадиные достаточно жизнеспособны, повышая рождаемость и понижая возраст полового созревания в условиях депрессии численности, и таким образом, увеличивая генетически эффективный размер популяции. Дополнительным источником генетического разнообразия служит то, что большинство взрослых самцов способны к размножению. Производя неизгладимое впечатление на людей и являясь истинным украшением ландшафтов, дикие лошадиные имеют шансы сохраниться в природе. DIR Зебры Греви и пастухи В северной Кении численность зебр Греви резко снизилась с 1977 г. в основном в результате возросшей конкуренции сдомашним скотом. Повышение нагрузки на пастбища привело к деградации возобновляемой растительности, обрекая зебр на постоянные поиски пищи и подвергая риску их будущее. Немаловажное значение имеет доступ к воде: на охраняемых территориях зебры приходят на водопой в полуденные часы, чтобы избежать нападения хищников, однако на пастушьих землях источники воды на протяжении всего дня заняты людьми и их скотом, вынуждая зебр приходить туда ночью. Это делает их, особенно жеребят, более уязвимыми перед хищниками. Теряя много энергии во время дальних переходов вместе с взрослыми, жеребята остаются позади в незащищенных «детских садах». В вечерних и предрассветных сумерках подростки особенно страдают от хищников. Одним из решений этой проблемы может стать расширение охраняемых территорий в местах размножения зебр.
ЕТЫРЕ СОВРЕМЕННЫХ ВИДА тапиров — остатки древней группы, которая возникла около 55 млн. лет назад, после заката динозавров. Тапиры предшествовали по времени лошадям и носорогам, а ключом к их эволюционному успеху считается наличие гибкого хватательного хоботка. Эти «живые ископаемые» более всего походят на древних представителей вымершего отряда Condylarthra, занимающего промежуточное положение между насекомоядными и продвинутыми копытными. Когда Земля стала суше и холоднее, травянистые местообитания дали возможность процветать растительноядным парнокопытным с их более эффективной пищеварительной системой, но прежде Северную Америку, Европу, Азию и север Африки населяли тапиры. Наземные звери, которые любят воду Строение и функции Тапиры обитают как в равнинных, так и горных тропических лесах и часто заходят в воду рек и озер. Виды, которые населяют низменные дождевые леса (Т. terrestris, Т. hairdii, Т. in-dicus), — в значительной мере «земноводные». Они одинаково хорошо чувствуют себя и на сладе, и среди залитых водой деревьев, но и горный тапир также не прочь принять ванну. Когда их кто-нибудь преследует — ягуар, тигр, пума или медведь, все тапиры инстинктивно ищут убежища в воде; в амазонской сельве изобретательный равнинный тапир может погрузиться в глубокую воду вместе с вцепившимся в его загривок ягуаром, чтобы освободиться от смертельной хватки. Этот зверь регулярно прохаживается по дну реки в поисках любимых водных растений. Живущие в сырых джунглях тапиры часто испражняются в воду, чтобы избавиться от остро пахнущих следов своего пребывания или чтобы не привлекать назойливых мух. По тем же причинам эти животные часто вываливаются в грязи. Обитающие в пойменных лесах тапиры в основном ночные или сумеречные животные В отличие от них, горные тапиры чаще активны в течение дня, хотя и предаются полуденной сиесте, когда жара становится невыносимой. Спят они главным образом во второй половине ночи, отправляясь за пропитанием ранним утром Все тапиры становятся ночными зверями в местах, где их активно преследуют люди. У всех видов молодые особи до одного года имеют белесые продольные пятна и полосы, нанесенные на рыжеватый или бурый основ ной фон. Крупный индийский тапир двухцветный: у него белое «седло», разделяющее темные переднюю и заднюю части туловища; такого же темного цвета конечности. У горного тапира густой плотный волосяной покров темнобурого или угольно-черного цвета, благодаря которому он «растворяется» в густых тенях, лежащих на земле в горных тропических лесах. Тапиры близоруки, но острые слух и обоняние позволяют им легко находить пищу и обнаруживать преследователей. На обрывистых склонах Анд выдающееся чувство равновесия позволяет им очень уверенно держаться на ногах: даже на склонах крутизной 60—70° тапир легко ускользает от человека. Леса пронизывают хорошо натоптанные та-пирьи тропы, соединяя водопои, солонцы, места кормежки и отдыха. Солонцы — самые подходящие территории для брачного периода Самцы вступают в схватки за обладание самками, после которых победителей можно увидеть уединившимися со своими подругами. I Взаимоотношения с растениями Питание Разные части папоротников и хвощей, побеги пальм, грубые листья тропических деревьев, а также упавшие на землю плоды — все служит пищей тапирам. Они являются основными распространителями семян для значительного количества видов растений, поедаемых ими. Тапир Бэрда за ночь съедает до 34 кг растительной массы, значительная часть которой в условиях тропического леса вскоре превращается в плодородный верхний слой почвы. Таким образом, тапир тесно связан с успешным воспроизведением и расселением огромных плодоносящих деревьев, таких как РарЫа faedigera в Цент ральной Америке; авокадо и пальмы также принимают участие в этих межвидовых взаимоотношениях. I Лесные покровители становятся жертвами Сохранение в природе Приходя в состояние течки каждые 2—3 месяца, самка тапира имеет продолжительный период беременности (до 13 месяцев) и обычно производит на свет единственного детеныша, который остается с матерью на протяжении одного-двух лет. Тапиры чаще всего держатся одиночно на обширных территориях, при этом индивидуальный участок каждого животного не превышает нескольких кв. км. Крупные размеры и четкие следы делают их легкой добычей для охотников, которые иногда приманивают животных, имитируя издаваемые ими звуки. Численность этих животных восстанавливается медленно: в одном исследовании было показано, что популяция равнинного тапира может исчезнуть, если 20 % взрослых особей истреблено охотниками. Охота на тапиров и торговля ими незаконны, но все-таки продолжаются. Разрушение привычных местообитаний подвергает этих пугливых животных повышенному риску заболеваний и инбридинга, снижает вероятность встречи половых партнеров, увеличивает браконьерство ради мяса, шкуры, охотничьих трофеев, средств народной медицины. Для решения проблемы сохранения тапиров необходимо восстановление разрушенных территорий с помощью долгосрочных сельскохозяйственных мероприятий, таких как террасирование склонов, а также замена в питании местных жителей мяса тапиров на плоды кинойи (Chenopodium spp.).
ФАКТЫ ТАПИРЫ Отряд: Perissodactyla____________________________ Семейство: Tapiridae_____________________________ 4 вида в роде Tapirus Распространение Ц. и Ю. Америка, Ю.-В. Азия, во влажных тоопических лесах, от уровня моря до высоты почти 5000 м н.у.м Размеры Длина тела 180-250 см, длина хвоста 5-10 см, высота в холке 75-120 см, масса 150-300 кг Равнинный тапир Tapirus terrestris Амазонская низменность к востоку от Анд: от с. Колумбии до ю. Бразилии и с. Аргентины и Парагвая Равнинные и предгорные тропические леса от уровня моря до 1700 м н.у.м. Описание: окраска от темно- и красновато-коричневой до сероватой на спине, более светлая на брюхе, шерсть короткая, жесткая, блестящая; короткая узкая приподнимающаяся грива от затылка до области плеч Размножение: беременность 390-400 дней. Продолжительность жизни: 30 лет. Природоохранный статус: в состоянии, близком к угрожаемому. Горный тапир Tapirus punchacae Горы Аиды в Колумбии, Эквадоре, с.-з. Перу. Горные влажные тропические леса, кустарниковые саванны и высокогорные альпийские луга на высоте от 1400 до 4700 (обычно 2000-4500) м н.у.м. Описание: мех густой и мохнатый, окраска тела от красновато-коричневой до угольно-черной; губы, пальцы и обычно края ушной раковины белесые; шкура тоньше, чем у других тапиров. Размножение: беременность 393 дня. Продолжительность жизни: около 25 лет. Природоохранный статус: в опасном состоянии. Тапир Бэрда Tapirus bairdii От ю. Мексики через Ц. Америку до Панамского перешейка. Равнинные леса, болота, заливные луга, низкогорные тропические леса. Описание: окраска в области нижней губы и щек белесая или сероватая, тело красновато-бурое, вершины ушей белые; от затылка идет грива, не так резко обозначенная, как у Т. terrestris. Размножение: беременность 13 месяцев. Продолжительность жизни: 30 лет. Природоохранный статус: уязвимый. Индийский тапир Tapirus indicus Ю. Мьянма, Таиланд, Суматра, ранее также Борнео. Густые первичные тропические леса, берега рек и озер. Описание: средняя часть туловища белая, передняя и задняя части черные («расчленяющая окраска»). Размножение: беременность 390-295 дней. Продолжительность жизни: 30 лет. Природоохранный статус: уязвимый.
У носорогов короткие мощные конечности, поддерживающие их солидную массу. Три пальца на каждой оставляют характерные следы, похожие на лист клевера. Индийский носорог словно одет щитами брони: такое впечатление создают глубокие складки, разделяющие участки бугристой кожи. У белого носорога на спине возвышается мощный горб, который содержит связки, удерживающие массивную голову. Самцы белого и индийского носорогов заметно крупнее самок, тогда как у других представителей семейства оба пола приблизительно одинаковых размеров. У черного носорога верхняя губа хватательная, позволяет ему подтягивать концевые ветки древесных растений. У белого носорога удлиненный череп и широкие О Слева Уступая по размерам только индийскому и африканскому слонам, белый носорог является третьим по величине среди наземных млекопитающих. Самцы этого вида могут иметь массу свыше 2 тонн ФАКТЫ ТЛИЧАЯСЬ МАССИВНЫМ ТЕЛОМ, голой кожей и выдающимся рогом, носороги кажутся более уместными рядом с динозаврами, чем с млекопитающи- ми, вытеснившими их. На самом деле это впечатление совсем не ложное: у носорогов действительно очень древняя история. Вместе со слонами и бегемотами hocojxxm являются дожившими до наших дней представителями той биологической категории, которая некогда была гораздо более многочисленной и разнообразной, — «мегатравоядных». На протяжении третичного периода, начавшегося около 40 млн. лет назад, существовало много видов носорогов, причем шерстистый носорог населял Европу еще во время последнего ледникового периода, всего 15 000 лет назад. Млекопитающие-динозавры Строение и функции Носорог назван так в честь его наиболее выдающейся особенности. В отличие от рогов антилоп, быков или баранов, его рог лишен костного стержня, а состоит исключительно из плотно сросшихся кератиновых эпидер-ма^сьных сосочков, опирающихся на утолщенную носовую часть черепа. У белого и черного носорогов, а также у суматранского голова украшена парой рогов, из которых передний обычно более длинный. У индийского и яванского носорогов по одному рогу, расположенному на конце морды. НОСОРОГИ Отряд: Perissodactyla Семейство: Rhinocerotidae 5 видов в 4 родах Распространение: Африка и тропическая Азия Черный носорог Diceros bicomis Африка от мыса Доброй Надежды до Кении. От горных дождевых лесов до кустарниковых саванн, питается листвой и молодыми побегами деревьев и кустарников; образ жизни скорее ночной, чем дневной. ДТ 2,86-3,05 м, ВТ 1,43-1,8 м, ДХ 60 см, ПР 42-135 см, ЗР 20-50 см, М 0,95-1,3 т. Описание: окраска от серой до буровато-серой, меняется в зависимости от цвета грунта; кожа безволосая. Размножение: после 16-17-месячной беременности рождается 1 детеныш. Продолжительность жизни: 40 лет. Природоохранный статус: находится в критическом состоянии. Белый носорог Ceratotberium simian Ю. и С.-В. Африка. Сухие саванны; пастбищный травоед; активен днем и ночью. ДТ самцов 3,7-4 м, самок 3,4-3,65 м; ВТ самцов 1,7-1,86 м, самок 1,6-1,77 м; ДХ 70 см; ПР самцов 40-120 см, самок 50-166 см; ЗР 16-40 см; М самцов до 2,3 т, самок ДО 1,7 т. Описание: кожа сероватая, общий тон окраски варьирует в зависимости от цвета грунта; почти безволосая. Размножение: после 16-месячной беременности рождается 1 детеныш. Продолжительность жизни: 45 лет. Природоохранный статус; низкий риск, но состояние северной популяции оценивается как критическое. Индийский носорог Rhinoceros unicornis Индия (Ассам), Непал, Бутан. Заливные пойменные луга; в основном питается травой; активность ночная и дневная. ДТ самцов 3,68-3,8 м, самок 3,1-3,4 м; ВТ самцов 1,7-1,86 м, самок 1,48-1,73 м; ДХ 70-80 см; рог 45 см; М самцов до 2,2 т, самок до 1,6 т. Описание: кожа серая, безволосая. Размножение: после 16-месячной беременности рождается 1 детеныш. Продолжительность жизни: 45 лет. Природоохранный статус: находится в опасном состоянии. Яванский носорог Rhinoceros sondaicus Ю.-В. Азия. Равнинные дождевые леса; питается листвой и молодыми побегами; активность дневная и ночная. ВТ до 1,7 м, М до 1,4 т. Описание: кожа серая, безволосая. Природоохранный статус: находится в критическом состоянии. Суматранский носорог Dicerorhins sumatrensis Ю.-В Азия. Горные дождевые леса; питается листвой и молодыми побегами; активность дневная и ночная. ДТ 2,5-3,15 м, ВТ до 1,38 м, ПР до 38 см, М до 0,8 т. Описание: кожа серая, покрыта редкими волосами. Размножение: после 7-8-месячной беременности рождается 1 детеныш. Продолжительность жизни: 32 года. Природоохранный статус: находится в критическом состоянии. Сокращения: ДТ - длина тела; В1 - высота тела; ДХ -длина хвоста; ПР - передний рог; ЗР - задний рог; М -масса тела.
губы, приспособленные к выщипыванию травы. По окраске эти два вида почти не различаются, а их видовые названия, скорее всего, отражают особенности окраски грунта в местах обитания животных, которые впервые попали на глаза европейцам. У носорогов слабое зрение, не позволяющее видеть неподвижный предмет на расстоянии более 30 м. Глаза расположены по бокам головы, поэтому звери рассматривают предмет сначала одним глазом, затем, поворачивая голову, — другим. Слух у них хорошо развит: уши, имеющие в основании трубкообразную форму, постоянно двигаются, улавливая самые тихие звуки. Тем не менее для ориентации в пространстве они больше всего полагаются на обоняние: объем их носовой полости больше, чем всего мозга! В местах, где люди их не беспокоят, носороги иногда бывают довольно шумными: они фыркают, сопят, утробно урчат, визжат, издают нечто вроде ржания или мычания. Этими звуками они удерживают сородичей на расстоянии, а повизгивание характерно для малышей, потерявших из вида мать. Пять видов, три эволюционные линии Я Распространение Пять ныне существующих видов носорогов делятся на три группы, или эволюционные линии, представляющие семейство Rhinocerotidae. Суматранский носорог — единственный доживший до современности представитель трибы Dicerorhini, впервые появившейся в миоцене около 20 млн. лет назад. Индийский и яванский носороги относятся к трибе Rhinocerotini, общий предок которой обитал в Индии приблизительно 10 млн. лет назад; вымерший шерстистый носорог также был членом этой трибы. Два африканских рода составляют трибу Dicerotini, возникшую в Африке в среднем миоцене около 14 млн. лет назад. Эти роды разделились в начале плиоцена приблизительно 3 млн. лет назад. Распространение всех этих видов в настоящее время существенно изменилось в результате охоты и уничтожения природных местообитаний. В частности, очень резко сократился ареал черного носорога. Чуть ли не до 1960-х гг. в его распоряжении была почти вся Африка к югу от Сахары, исключая тропические леса. Теперь же он распространен крайне спорадично, сохранился почти исключительно на охраняемых территориях. Растения килограммами Питание Все носороги — растительноядные животные, питающиеся преимущественно листьями. Они нуждаются в значительном ежедневном О Справа Черный носорог использует толстую, крючковидную подвижную верхнюю губу, чтобы захватывать и отрывать древесные побеги, мясистые листья и грубые стебли трав
количестве пищи, чтобы поддерживать свое массивное туловище: масса растительных остатков в желудке у одной самки белого носорога, скончавшейся от перитонита, составляла ”2 кг, или около 4,5 % массы тела, — по-видимому, это был ее дневной рацион. При своих огромных размерах и «зад некишечном» типе ферментации носороги способны потреблять и грубо волоки истую растительность, но предпочитают более питательную листву, когда она доступна. У обоих африканских видов во взрослом состоянии отсутствуют резцы и к.\ыки, для ощипывания растений они используют губы (у каждого — особой формы). Широкая верхняя губа белого носорога позволяет ему не только захватывать большие пучки травы, но и подбирать упавшие на землю остатки растений при пастьбе среди саванн, которые он предпочитает прочим биотопам. Во время засушливого периода, когда низкорослой травы становится совсем мало, эти носороги возвращаются в тенистые кущи лесистых саванн, где преобладает бизонья трава (Panicum maximum), и, в конце концов, останавливают свой выбор на красной траве (Theme da triandra). Черный носорог использует свою хватательную верхнюю губу, чтобы притягивать побеги кустарников и деревьев. Излюбленной нищей ему служат многочис-хенные виды акаций, а также молочаи, включая суккулентные формы с млечным соком. Важную часть его рациона составляют также полукустарники. Траву же этот носорог потребляет в небольшом количестве. Индийский носорог с помощью своей хва-тательной верхней губы собирает высокую О Внизу У белого носорога широкая верхняя губа, которая приспособлена в основном для срезания травы, а не ощипывания веток. Этотвид очень сильно пострадал от чрезмерной охоты, но принятые меры охраны позволили увеличить его численность траву и ветки кустов, причем, если нужно захватить пучок низкорослой травы, он оттягивает губу вверх. Высокая трава — его излюбленная пища, особенно сахарный тростник (Saccharum), но в зимний период листва деревьев составляет до 20 % его рациона. И яванский, и суматранский носороги — исключительные «ощипыватели», они часто обламывают молодые деревца, чтобы ободрать с них листья и мягкие верхушки побегов. Суматранский носорог питается в основном плодами мангостана (Garcinia mangostand) и манго (Mangifera indicd). Все носороги нуждаются в водопое, посещая для этого чуть ли не ежедневно небольшие источники или речки, когда в них достаточно воды. В условиях неволи белый носорог выпивает за день до 80 л воды, хотя в природе он довольствуется и меньшим количеством жидкости. В засушливых условиях оба африканских вида могут обходиться без воды 4—5 дней. Носороги нуждаются в источниках воды также и для того, чтобы принимать грязевые ванны. Если вода позволяет охладиться, то корка грязи, вероятно, служит главным образом для защиты от кровососущих мух. Общительные одиночки Социальное поведение У таких крупных и долго живущих животных, как носороги, все жизненно важные процессы растянуты во времени. Полово-зрелость у самок белого и индийского носорогов наступает лишь в пятилетнем возрасте, а в 6—8 лет они приносят свое первое потомство после 16-месячной беременности. У более мелкого черного носорога самки приступают к размножению на год раньше. Как правило, в помете бывает только один детеныш. Интервалы между периодами размножения могут не превышать 22 месяцев, О Справа Пять видов носорогов 1 Индийский носорог (Rhinoceros unicornis); 2 Яванский носорог (Rhinoceros sondaicus); 3 Суматранский носорог (Dicerorhinis sumatrensis); 4 Черный носорог (Diceros bicorn is); 5 Белый носорог (Ceratotherium simum)
Самцы в природе созревают в возрасте 7—8 лет. Однако их участие в размножении начинается не раньше, чем они смогут захватить и отстоять свой участок земли или иным способом утвердиться в доминировании. Это происходит спустя еще 2—3 года, т.е. в 10-летнем возрасте. Роды могут происходить в любое время года, однако у африканских видов пик спаривания обычно приходится на дождливый период, так что детеныши рождаются на следующий год в начале засушливого периода. Пережить это трудное время им помогает питательное материнское молоко. Хотя у белого носорога подрастающие особи начинают поедать траву в возрасте около 3 мес, выкармливание молоком однако чаще длятся от 2 до 4 лет. Новорожденные сравнительно невелики, их масса составляет только около 4 % массы тела матери: 65 кг у белого и индийского носорогов, 40 кг у черного носорога. Ко времени родов беременная самка уединяется, избегая близкого соседства соплеменников. У белого носорога детеныш способен следовать за матерью уже на третий день после появления на свет. Самка индийского носорога может удаляться на расстояние до 800 м от своего чада. У индийского и белого носорогов детеныш обычно трусит впереди матери, находясь под ее охраной, тогда как у черного носорога, живущего среди густых кустарников, он обычно следует позади ма- продолжается более одного года. тери. В случае прямой угрозы самка белого носорога встает в угрожающую позу над своим потомком. Взрослые носороги в основном одиночки, за исключением времени совместного оби-
ый ? (у Врезка вверху слева Кожа новорожденного имеет характерный розоватый оттенок, который с возрастом быстро тускнеет. В отличие от своих огромных мощных родителей, детеныши очень уязвимы со стороны многих хищников африканской саванны, прежде всего львов и гиен Q Вверху Дружественное приветствие «нос к носу» самок черного носорога. Хотя носороги всех видов, как правило, одиночны, посредством взаимных контактов, подобных этому, происходит общение между животными, живущими на одной территории О Слева При конфликтах, в ходе которых утверждаются права на территорию или партнера по размножению, носороги принимают разные угрожающие позы, прежде чем пустить в ход оружие: 1 животные упираются друг в друга рогами; 2 трутся рогами о землю, 3 самец-доминантзаявляет о своем превосходстве, разбрызгивая мочу, в то время как субдоминант удаляется. Только доминантные самцы демонстрируют этот элемент поведения талия самки и ее последнего потомства. Однако неполовозрелые животные обоего пола или взрослые самки без детенышей иногда объединяются в пары или группы большего размера: так, у белого носорога такие временные группировки включают 10 или более экземпляров. Взрослые самки без детенышей также бывают вполне терпимы к присоединившимся к ним молодым животным. Взрослые же самцы у всех видов обычно держатся поодиночке, за исключением кратковременных периодов объединения с готовой к спариванию самкой. У белого и индийского носорогов площадь индивидуального участка составляет 10— 25 кв. км, но иногда достигает 30 кв. км и бо-\ее. если численность животных невысока. У самок черного носорога размер собственной территории варьирует от 3 кв. км в лесных участках обитания до почти 90 кв. км на открытых засушливых пространствах. Для всех видов характерно значительное перекрывание территорий, занимаемых самками, поскольку им в целом не свойственна территориальность. Взрослые самцы всех видов предрасположены к яростным поединкам, которые могут приводить к серьезным увечьям. У обоих африканских видов бьющиеся самцы стараются ударить друг друга передним рогом снизу вверх. Показательно, что у черного носорога такие поединки заканчиваются смертельным исходом чаще, чем у каких- либо других млекопитающих: от ран погибают около половины самцов и до трети самок. Азиатские носороги атакуют с открытой пастью, стараясь поразить друг друга мощными резцами или, как в случае суматранского носорога, нижними клыкамт 1. Черные носороги имеют недобрую репутацию животных, способных к неспровоцированной агрессии, но весь заряд их слепой ярости обычно расходуется лишь на то, чтобы выпроводить непрошеного гостя. Ин-
дийский носорог часто делает агрессивные выпады в сторону побеспокоившего его субъекта и, случается, атакует даже слонов, на которых любопытные туристы вторгаются в его владения. В отличие от них, белый носорог по своей природе вполне миролюбив и его, несмотря на крупные размеры, легко обратить в бегство. Группа белых носорогов подросткового возраста часто занимает своеобразную круговую оборону: животные прижимаются друг к другу задними частями туловища и выставляют наружу рога. Такое поведение позволяет им защититься от четвероногих хищников — львов и гиен, но совершенно бесполезно против человека. Шаткое существование Сохранение в природе Ярким примером перехода от угрозы вымирания вида к его сохранению является случай с черным носорогом. С1970 по 1990 г. его популяции безжалостно истреблялись, неумо лимо сокращаясь со 100 000 особей до 3000 и менее. В середине 1970-х гг. СИТЕС взял этот вид под свою юридическую защиту, однако эта мера оказалась неэффективной. Браконьерская охота велась с единственной целью — продажей на подпольных рынках рогов, поступающих главным образом в азиатские страны, где рога используют в традиционной медицине. Методы пресечения варварского уничтожения были разными — от традиционных, связанных с работой с местным населением, реализацией образовательных программ и усилением службы охраны, до более pei пительных действий по перемещению животных в более спокойные регионы в Африке (а иногда и за ее пределами). Применялись и не столь однозначные меры: например, отстрел самих браконьеров на месте преступления (в Зимбабве) и отпиливание рогов у живых зверей (в Зимбабве, Намибии и Свазиленде). Расстрелы оказались неэффективными (хотя было убито не менее 150 браконьеров), а удаление рогов сопряжено с экологическими и экономическими проблемами. Вселяет надежду то, что черные носороги все еще существуют в некоторых обширных национальных парках площадью более 20 000 кв. км (таких как Крюгер в Южной Африке или с^гоша в Намибии), а также охраняются и на других территориях. Единственным исключением является популяция, обитающая в самых суровых условиях в пустыне Намиб. где плотность населения черных носорогов не превышает 0,002 особи на 1 кв. км Таким образом, выживание носорогов теперь зависит в первую очередь от их вооруженной охраны и от доходов, получаемых от туризма. Носороги уживаются с другими представителями фауны в национальных парках и заповедниках, однако остается неясным, каким образом специалистам по сохранению этих видов удастся решить проблему снижения генетического разнообразия, а также перенаселения (включая возросшую конку-ренцию со слонами). Кроме того, пока существует рынок традиционной китайской мелт i-цины, остается постоянная угроза браконьерства. NO-S JB
Распространен.' всесветное, исключая Австра-ис и Антарктиду Отряд Artiodactyla '96 видов в 82 родах и 10 семействах СВИНООБРАЗНЫЕ Подотряд Suina Дикие свиньи и кабаны Семейство Suidae___________________с. 52 13(16) видов в 5 родах Пекари Семейство Tayassuidae с. 56 3 вида в 2(3) родах Бегемоты (гиппопотамы) Семейство Hippopotamidae____________с. 58 2(4) вида в 2 родах МОЗОЛЕНОГИЕ Подотряд Tylopoda Верблюды и ламы Семейство Camelidae_________________с. 64 16 видов в 3 родах ЖВАЧНЫЕ Подотряд Ruminantia Оленьки Семейство Tragulidae с. 68 4 вида в 3 родах Кабарги Семейство Moschidae с. 70 - вида в 1 роде Олени Семейство Cervidae с. 72 38(43) вида в 16 родах Жирафы и окапи Семейство Giraf f idae______________с. 88 2 вида в 2 родах Вилороги Семейство Antilocapridae___с. 96 1 вид и род Полорогие Семейство Bovidae______________ 123(137) видов в 47(45) родах и 6(9) подсемействах Дикие быки и спиралерогие антилопы с. 98 Подсемейство Bovinae 24 вида в 9(8) родах Дукеры с. 110 Подсемейство Cephalophinae 17(19) видов в 2 родах Пастбишные антилопы с. 114 Подсемейство Hippotraginae 23 вида в 11 родах Газели, карликовые антилопы и сайги с. 128 Подсемейство Antilopinae 32(38) вида в 14 родах Козлы и бараны с. 138 Подсемейство Caprinae 27(34) видов в 10(11) родах 1римечание. Систематика, принятая в сводке Улсон-Ридер (1993), признает220 видов, 8* 1 род и 10 семейств (цифры указаны в скобках) П арнокопытные ПАРНОКОПЫТНЫЕ, ИДИ ПАРНОПАЛЫЕ копытные, — наиболее эффектные и разнообразные представители крупных млекопитающих, обитающих сегодня на суше. Населяя все биотопы от дождевых тропических лесов до пустынь и все континенты, исключая Австралию и Антарктиду, они преобладают в саванных сообществах млекопитающих, где возникли и первые человеческие существа. Отряд Artiodactyla включает две довольно специфичные группы животных, объединяемые сходством анатомического строения. К свинообразным (подотряд Suina) относятся свиньи, пекари и бегемоты. По характеру питания они в основном всеядные, на щечных зубах сохранили низкую коронку с простыми бугорками, а их крупные клыки похожи на бивни. Короткие конечности с четырьмя пальцами, хотя некоторые представители являются более «прогрессивными» по ряду признаков. В отличие от них, жвачные парнокопытные, к которым относятся подотряды Tylopoda (верблюды и ламы) и Ruminantia (олени, жирафы, полорогие), — специализи рованные растительноядные животные, у которых в ходе эволюции возник многокамерный желудок и способность пережевывать растительную массу, чтобы переварить грубоволокнистую зелень. Их щечные зубы с гребнями, а не с отдельными бугорками, и высокой коронкой (гипсодонтия). У них также наблюдается тенденция к удлинению конечностей и уменьшению числа пальцев, вплоть до двух из тех четырех, которые присущи примитивным парнокопытным. Первые верблюды известны начиная со среднего эоцена Северной Америки (46 млн. лет назад) и до жили там до конца плейстоцена (10 000 лет назад). Они появились в Азии только в самом конце миоцена (приблизительно 4 млн. лет назад), а в Южной Америке — в начале плиоцена (около 2,8 млн. лет назад). Подотряд Ruminantia подразделяется на две группы — оленьков и пекор, или собственно жвачных (Ресога). К первым относится семейство оленьковых (Tragulidae) — очень мелкие похожие на оленей создания, распространенные в тропических лесах Старого Света. К собственно жвачным относятся прочие семейства этого подотряда. Антилопы и дикие быки — наиболее разнообразны по форме и размерам тела, а также по пищевым предпочтениям. Именно среди жвачных появились крупные пастбищные парнокопытные, бизоны и гну. Полорогие исходно появились в Старом Свете и достигли своего расцвета в плио-плейстоцене Африки. Их не было в Северной Америке до начала плейстоцена, а в Южную Америку они так и не смогли проникнуть. CMJ/JdT О Внизу и вверху справа Разнообразие парнокопытных. 1 борющиеся самцы бегемота; 2 пасущийся дикий кабан, 3 самец американского оленя, демонстрирующий свои рога; 4 саола, обнаруженный на границе Лаоса и Вьетнама лишь в 1992 г., 5 самцы дикого козла, сцепившиеся рогами в схватке
Разнообразие - Череп кость кератин сбрасываемый кератин сбрасываемая кость Парнокопытные впервые появились в Северной Америке и Евразии в раннем эоцене 54 млн. лет назад. В то время они были небольшими коротконогими животными с простыми бугорчатыми зубами. Это позволяет предположить, что питались они, подобно обезьянам, мягкой листвой. Три со ЧА Косуля 18 см Бабирусса 29,5 см Дикии азиатский буйвол 58 см временных подотряда -Suina (свиньи и их родственники), Tylopoda (верблюды и ламы) и Ruminantia (олени и полорогие) - приобрели свои характерные особенности к середине миоцена, около 46 млн. лет назад. В настоящее время этот отряд включает таких разных животных, как изящная газель, высокомерный верблюд, косматый як, бабирусса и бородавочник с причудливо загнутыми бивнями. Череп жвачных, таких как косуля и азиатский буйвол, характеризуется коротким затылочным отделом, замкнутыми орбитами (глазницами), хорошо выраженным беззубым пространством (диастемой) между резцами и щечными зубами, похожими на резцы нижними клыками и отсутствием верхних резцов (частично сохранились у верблюдов). Коренные зубы могут быть с низкой или высокой коронкой, вершины которой слиты в режущие гребни. Жвачные похожи на лошадиных положением глазницы, но у них менее массивная нижняя челюсть. Череп свиней, таких как бабирусса, характеризуется высоким затылочным отделом (задняя стенка черепа), незамкнутой орбитой, коротким пространством между резцами и щечными зубами, крупными верхними и нижними клыками. Щечные зубы обычно с низкой коронкой и простыми бугорками (исключая некоторых травоядных вроде бородавочника). Верхние резцы всегда присутствуют, у свиней верхние клыки загнуты вверх наподобие бивней, у пекари и бегемотов они направлены вниз. Типы РОГОВ У ПАРНОКОПЫТНЫХ К настоящим жвачным (Ресога) относятся все парнокопытные, у которых есть рога. Каждое из современных семейств характеризуется прежде всего особым типом рогов, которые, очевидно, появились независимо в результате параллельной эволюции. В семействе Moschidae (кабарги) рогов нет, зато самцы вооружены саблевидными верхними клыками. К жирафовым относятся потребители древесных листьев, обитающие сегодня в тропических лесах (окапи) или саваннах (жирафы). Олени - главным образом небольшие или среднего размера листоядные копытные, населяющие лесные пространства тропических и умеренных широт в Евразии, Северной и Южной Америке (проникли в Америку в плиоцене). Распространение вилорогов ограничено Северной Америкой. К настоящему времени сохранился только один вид -среднего размера травоядное копытное, населяющее западные прерии; однако в миоцене и плиоцене семейство Antilocapridae было очень разнообразным. Среди парнокопытных, украшенных рогами, у жирафа (1) они простые, неветвящиеся, расположены позади глазниц, покрыты кожей и имеются только у самцов. Рога косули (2) состоят из костной ткани, ветвящиеся, расположены позади глазниц, ежегодно отпадают и вырастают вновь; у этого и большинства других оленьих (исключая северного оленя) рога есть только у самцов. У вилорога (3) рога состоят из костного стержня, покрытого роговым чехлом, неве’вящиеся с небольшим отростком. расположены позади глазниц, имеются у обоих полов (у самок короче), ежегодно меняются. У полорогих, таких как канна (4), рога с костным стержнем, покрытым роговым чехлом, неветвящиеся, расположены позади глазниц, могут быть закручены спиралью или штопором или изогнуты различным образом; у одних видов они имеются у обоих полов (у самцов более крупные), у других свойственны только самцам
Дикие свиньи и кабаны ПШЕННЫЕ КРАСОТЫ И ИЗЯЩЕСТВА, дикие свиньи с лихвой компенсируют этот недостаток силой, приспособляемостью и умом. Они превосходно приспособлены к жизни в лесах, кустарниковых зарослях, саваннах и степях, где держатся небольшими группами, к участию в поединках за социальное положение и самок, к отражению атак хищников и к питанию самой разнообразной пищей. Дикие свиньи — наиболее примитивные из ныне живущих парнокопытных млекопитающих (Artiodactyla). У них простой желудок, по четыре пальца на конечностях, а также (в трех родах) полный набор зубов. Они живут в основном в лесах и лесных редколесьях, активны ночью, благодаря чему их столкновения с людьми сведены к минимуму. Около 9000 лет назад, в связи с переходом людей к оседлому образу жизни и земледелию, дикий кабан был одомашнен, и к настоящему времени создано множество пород домашних свиней. Острое обоняние Строение и функции Современные дикие свиньи — среднего размера парнокопытные, отличающиеся крупной головой, короткой шеей, мощным туловищем, покрытым редкой жесткой щетиной. У них небольшие глаза, но довольно длинные и подвижные уши. Вытянутая морда вооружена бивнями (видоизмененные клыки) и заканчивается уплощенным пятачком, на котором открывается пара ноздрей. Заканчивающийся кисточкой хвост находится в постоянном движении, сигнализируя о настроении животного. Увеличенные клыки, коренные с округлыми бугорками и хоботковая кость, поддерживающая пятачок, — характерные особенности дикой свиньи. У бородавочника Q Справа Кистеухая свинья пользуется дурной славой истребителя сельскохозяйственных растений. В некоторых местах ее уничтожают как переносчика свиной лихорадки Дикий кабан Sus scrofa Дикий кабан, или европейская дикая свинья Европа, С Африка, Ю. и Ю.В. Азия, Суматра. Япония, Тайвань. Одичавшие домашние свиньи в Австралии, Новой Зеландии, С и Ю. Америке Широколиственные и хвойно-широколиственные леса и лесостепи Активны днем и в сумерках. ДТ90—180см;ДХ 30-40см;М 50-200кг. Описание: буровато-серая щетина, зимой долее густая; без лицевых «бородавок». Р умножение беременность 115 дней; 6 пар сосков. Продолжительность жизни: 15—20 лет. Карликовая свинья | Сг| Sus salvanius Предгорья Гималаев в Ассаме. Высокотравные саванны. Ночная и сумеречная. ДТ 58—66 см; ДХ 3 см. Описание: окраска черновато-бурая щетина на серо-бурой коже; без лицевых «бородавок». Размножение: беременность 100 дней; 3 пары сосков. Продолжительность жизни: 10—12 лет. Яванская свинья | Еп । Sus verrucosus Ява, Бавеан, Мадура (вымерла). Леса, низкотравные саванны, болота. ДТ 90—116 см, Мдо 185 кг. Описание: рыжие или желтые волосы с черными вершинами; заметные лицевые «бородавки». Размножение и продолжительность жизни: вероятно, как у дикой свиньи. Бородатая свинья Sus barbatus Малайзия, Суматра и Борнео. Тропические первичные и вторичные леса, мангровые заросли. Описание: окраска от темно-бурой до серой, с хорошо выраженными белесыми «бакенбардами» на щеках; заметные лицевые «бородавки». Размножение и продолжительность жизни: вероятно, как у дикой свиньи. филиппинская свинья |Vu| Sus philippensis Лусон, Миндоро, Самар, Минданао; о-ва Лейте. Целебесская свинья | Сг| Sus celebensis Сулавеси и прилежащие острова Индокитайская свинья Sus buccidentus Недавно переоткрыта во Вьетнаме: поймана одна молодая особь. В сводке Wilson—Reeder (1993) выделены еще 3 вида в роде Sus. S. cebifrons, S. heureni, S. timoriensis. Бабирусса |Vu| Babyrousa babyrussa Сулавеси, Тогиан, о-ва Сулу и Буру. Тропические леса ДТ 85-105 см; ДХ 27-32 см; М до 90 кг. Описание: редкая короткая беловатая или серая щетина; заметные лицевые «бородавки». Размножение: беременность 125— 150 дней; 1 пара сосков. Продолжительность жизни: до 24 лет. Кистеухая свинья Potamochoerus porous 3. Африка и бассейн р. Конго. Тропические леса и влажные лесистые саванны. ДТ 100-150 см; ДХ 30-40 см; М 50-120 кг. Описание: окраска ярко-рыжая с заметными белесыми полосами на боках, длинные белесые «бакенбарды», длинные кисточки на ушах; у самцов лицевые «бородавки». Размножение: беременность 127 дней; 3 пары сосков. Продолжительность жизни: 10—15 лет. Кустарниковая свинья Potamochoerus larvatus В. и Ю. Африка. Тропические леса и влажные лесистые саванны. Описание: окраска от буровато-рыжей до серой, белесые полосы и ушные кисточки имеются или отсутствуют; у самцов лицевые «бородавки». Лесная свинья Hylochoerus meinertzhageni Бассейн р. Конго, частично в 3. и В. Африке. Тропические леса и переходная зона между лесами и саваннами. ДТ 130-210 см; ДХ 30-45 см; М 130-275 кг. Описание: бурая и черная щетина; лицевые «бородавки». Размножение: беременность 149— 154 дня; 3 пары сосков. Обыкновенный бородавочник Phacochoerus africanus Африка к югу от Сахары. Травянистые и лесистые саванны. Активность дневная. ДТ 110-135 см; ДХ 40 см; М 30-100 кг. Описание: окраска черная и белая щетина на серой коже; крупные лицевые «бородавки». Размножение: беременность 170— 175 дней; 2 пары сосков. Продолжительность жизни: 12-15 лет. Пустынный бородавочник Phacochoerus aetbiopicus Сухие степи Сомали и с.-в. Кении; вымер в Капской провинции в Южной Африке, откуда был впервые описан. В Сомали обнаружен совсем недавно. Мельче обыкновенного бородавочника. Сокращения: ДТ — длина тела; ДХ — длина хвоста; М — масса тела; |Сг| — находится в критическом состоянии; |Еп] —находится в опасном состоянии; |Vu|— уязвим.
ФАКТЫ ДИКИЕ СВИНЬИ И КАБАНЫ Отряд: Artiodactyla______________________________ Семейство: Suidae________________________________ 13(16) видов в 5 родах: свиньи и кабаны (Sus, ~(10) видов), бородавочники (Phacochoerus, 2 вида), кистеухая и кустарниковая свиньи (Potamochoerus, 2 вида), бабирусса (Babyrousa babyrussa) и лесная свинья (Hylochoerus meinertzhageni). Распространение Европа, Ю. и Ю.-В. Азия, Африка; завезены в С. и Ю. Америку, Австралию, Тасманию, Новую Гвинею и Новую Зеландию Местообитания Главным обоазом леса и лесные редколесья. Размеры Длина тела от 58-66 см у карликовой • свиньи до 130-210 см у лес- № ной свиньи; масса от 6-9 кг И до 130-275 кг у этих же двух JL ft ВИДОВ. Описание Некоторые дикие свиньи почти голые, но более характерна редкая жесткая щетина. Питание Всеядны, поедают грибы, корни, кор- I неплоды, побеги, плоды, улиток, земляных червей, рептилий, птенцов и яйца птиц, мелких грызунов, падаль. Размножение Беременность варьирует от 100 дней у карликовой свиньи до 175 дней у бородавочника. В помете от1 до 12 поросят. Продолжительность жизни Обычно 15-20 лет, у бабируссы до 24 лет. первый и второй коренные зубы исчезли, а третий коренной удлинен и заполняет почти весь зубной ряд. Опорными являются третий и четвертый пальцы, тогда как второй и пятый небольшие и обычно не достают до земли. У всех свиней самцы больше самок, с крупными бивнями и нередко с особыми выростами на голове — «бородавками». Обоняние, слух и голосовые данные хорошие. Члены семейной группы общаются между собой посредством взвизгивания, храпа и хрюканья. Громкий визг означает тревогу, тогда как ритмичное похрюкивание обычно представляет собой своеобразную брачную «песню», которая у бородавочника похожа на звук работающего двухтактного двигателя. (Работая пятачком в поисках растений и насекомых Питание Представители этого семейства питаются всевозможными частями самых разных рас- О Вверху Хотя верхние клыки бородавочника впечатляют своими размерами, но именно нижние (меньшие по размеру, но острые) клыки являются основным оружием. В поединке странные лицевые «бородавки» защищают голову животного от разящих ударов клыков его противника тений (папоротниками, травой, листьями, корневищами, клубнями и плодами), грибами, а также копаются в лесной подстилке и влажной земле в поисках личинок насекомых, мелких позвоночных (лягушек, мышей) и земляных червей. Лесная свинья и бородавочник — более специализированные растительноядные животные. Первая поедает листву и траву на вечнозеленых лугах и лесных опушках и лишь иногда вспахивает землю пятачком Бородавочник же питается исключительно травянистой растительностью, выдергивая ее с помощью резцов и губ или выкапывая пятачком корни травы из иссушенной солнцем почвы. Призывный зов кабана Социальное поведение Хотя самцы становятся половозрелыми к 18 месяцам, они могут успешно спариваться, лишь достигнув физиологической зрелости в возрасте не менее 4 лет. Во влажных тропиках размножение происходит круглый год, но в умеренных широтах и тропических областях с выраженной сезонностью спаривание происходит осенью, а опорос — следующей весной. Поросята, массой от 500 до 900 г, появляются на свет либо в гнезде, которое свинья заранее устраивает из ветвей и травы, либо (у бородавочника) в неглубоком подземном убежище. В гнезде поросята проводят первые 10 дней, после чего вместе с матерью присоединяются к стаду. Каждый поросенок привыкает к определенному соску. Выкармливание продолжается около трех месяцев, но молодые свинки остаются с маткой до рождения следующего поколения, образуя тесную семей
ную группу. После того, как самка в уединении опоросится, подросшие подсвинки могут опять воссоединиться с ней: получается гурт из нескольких поколений братьев и сестер. возглавляемый взрослой самкой. V диких свиней развит довольно сложный ритуал ухаживания. Кабан, непрерывно издавая свою брачную «песнь», подталкивает свинью в бок, обнюхивает ее генитальную область, подставляет свои бока и раз за разом пытается водрузить голову на ее крестец. Кустарниковая свинья, бородавочник и предста- Эта странная бабирусса Сугавесская бабирусса - одно из наиболее загадочных •охотных Азии. Обособленность этой дикой свиньи искреплена выделением ее в отдельное подсемейство Baoirousinae, отличающееся совершенно особыми С»-=-рми и сложным строением желудка. Ее странные изогнутые бивни, поразившие первых исследователей, вдохновляли местных жителей на изготовление маги-«зских масок, а прежние правители страны преподно-сиг*< их в качестве подарка посланникам других вдаль к. Эти бивни предсгавляютсобой видоизмененные верхние клыки, которые прорастают вертикально сквозь кожу на голове и заворачиваются в направле-лба. Нижние клыки с заостренными вершинами т<хе сильно выдаются из ротовой полости. На протяжении столетия назначение этих бив--€/ служило предметом горячих научных дискуссий. Они имеются только у взрослых самцов и, по-видимому, являются вторичным половым признаком. В горячей схватке борющиеся самцы тостнимаются на задние конечности, становясь похожими на боксеров, возможно, для того, чтобы обломать верхние бивни противника и устранить его как возможного брачного конкурента. Е'-рослые самцы бабируссы держатся одиночно, а самки с подрастающими поросятами образуют матриархальные группы Бабируссы часто принимают грязевые ванны и затем трутся боками о рядом стоящие деревья. Питаются они в основном вители рода Sus, а также возможно и другие, выделяют из губных желез феромоны, которые распространяются во время «пения». Кабаны из рода Sus, кроме того, обрызгивают самку пенистой слюной, стимулируя ее к принятию позы для спаривания. Это может длиться до 10 минут. Кабаны в социальном отношении — одиночки или держатся холостяцкими группами, тогда как свиньи формируют матриархальные гурты из одной или двух взрослых особей и их потомков разного возраста. плодами, но потребляют также листья, траву и ловят мелких животных. У этого вида невысокие темпы размножения: самка приносит одного или двух поросят, сооружая перед родами гнездо. Бабирусса, массой около 100 кг, распространена только на о. Сулавеси и нескольких соседних островах. Поэтому в настоящее время она находится в угрожаемом состоянии. Ее численность в природе сократилась до нескольких тысяч особей, но и эта цифра продолжает неумолимо уменьшаться из-за уничтожения тропических лесов, где она обитает, а также из-за незаконного промысла животных ради их мяса Хотя закон строго охраняет бабируссу, на местных рынках в Манадо (север Сулавеси) еженедельно продают от 5 до 15 животных: там мясо диких свиней считается особым деликатесом. Правительством предпринимаются меры для охраны этих диких свиней: ужесточается наказание за браконьерство и торговлю животными, проводятся регулярные проверки транспорта, ведется разъяснительная работа среди местного населения. Тем не менее неуклонно сокращаются места обитания ба-бирусс: в 1869 г. Альфред Уоллес наблюдал их прямо вблизи Манадо, а в настоящее время торговцы вынуждены исколесить не одну сотню километров, чтобы обнаружить это необычное животное. LC Когда такие группы слишком разрастаются, они распадаются на несколько «кланов», члены каждого из которых связаны тесным родством. Эти кланы придерживаются своих участков, которые широко перекрываются, так что места кормления, водопоев, отдыха и грязевые ванны у них общие. Границы участков помечаются разными способами: секретом губных и пред-глазничных желез (бородавочник и лесная свинья) или плюсневых желез (кустарниковая свинья). Система формирования брачного партнерства служит ведущим фактором иерархии самцов, живущих на территории клана. На северо-востоке Борнео у бородатой свиньи периодически отмечаются массовые переселения. Они происходят вслед за резким увеличением численности популяций, вызванным обильным плодоношением тропических деревьев в предшествующие годы. I Прочная связь с человеком Сохранение в природе Человек содержал свиней ради мяса в Европе и Азии, начиная со времен неолита. Q Внизу Матка дикой свиньи с поросятами: их поле -сатая покровительственная окраска с возрастом исчезает. Дикие кабаны свободно разгуливают в лесах во многих уголках Европы и служат ценными объектами трофейной охоты
Дикие свиньи были одомашнены независимо в разных регионах — в Европе, Индии. Китае и Малайзии — от 8000 до 10 000 лет назад. В некоторых частях Индонезии до сих пор сохранились развитые культуры, в которых свиньи играют особую символическую роль: части тела животного используют для предсказания будущего, а также в ежегодных ритуальных церемониях, связанных, например, с началом охоты. Одомашненная форма дикой сулавесской свиньи распространена на Филиппинах, Сулавеси и других островах этого региона. В некоторых местах дикие виды, такие как карликовая свинья, находятся в угрожаемом состоянии из-за разрушения природных местообитаний, в других же регионах одичавшие свиньи стали угрозой благополучия местной фауны. Популяция яванской свиньи в настоящее время крайне малочисленна, ее выживание будет зависеть от сохранения природных местообитаний и успешного размножения в неволе. Поэтому она нуждается в переселении на охраняемые острова, где нет одичавших свиней, которые составили бы ей конкуренцию. Состояние диких свиней Африки и европейского кабана опасений не вызывает. DHMC О Вверху Разные способы борьбы у видов диких свиней: 1 у лесной свиньи противники упираются друг в друга очень прочными лбами; 2 кустарниковые свиньи «фехтуют» клыками, при этом лицевые «бородавки» предохраняют их от острых бивней соперника; 3дикие кабаны толкаются плечами, защищенными утолщенной кожей и более густой щетиной
Пекари ГЛУБИНЕ АМАЗОНСКИХ ДЕБРЕЙ стадо, насчитывающее более сотни четвероногих существ, похожих на небольших свинок, беспорядочной рысью направляется к солонцу. Он расположен на небольшой полянке, которая быстро за- полняется темноокрашенными животными, уткнувшими носы в богатую минералами воду и землю вокруг нее. Боздух, наполненный густым мускусным запахом, оглашается многоголосием из басовитого похрюкивания взрослых зверей и повизгивания детенышей, призывающих своих матерей. А фоном этому служит громкий хруст прочной ореховой скорлупы, которую крошат сильные челюсти пекари. Свинки из леса Строение и функции Пекари — небольшие животные, похожие на свиней, но с д линными стройными конечностями. Они возникли в Западном полушарии в олигоценовый период, тогда как центром происхождения настоящих свиней считается Восточное полушарие. Давно вымершие древние пекари были обнаружены в Северной Америке, Европе и Азии. Об одном из видов — чако-анском пекари — ученые сначала узнали по ископаемым останкам, и лишь в 1972 г. он, ко всеобщему удивлению, был обнаружен живым Три современных вида пекари различаются окраской и размерами тела. Ошейни-ковый пекари — самый мелкий, отличается светлым «ошейником»; белогубый пекари окрашен темнее, но у него светлые губы и щеки. Чакоанский пекари самый крупный и темноокрашенный и подобно ошейниково-му пекари украшен светлым «ошейником». Он имеет целый набор характерных признаков: минные конечности, более крупная голова с сильно вытянутым рылом, удлиненная коронка зубов, смещенные назад глаза — все говорит в пользу выделения этого вида в отдельный род Catagonus. У всех трех видов самцы и самки одинаковых размеров. Пекари всеядны, однако отд ают предпочтение плодам (особенно пальм), семенам, корневищам, корням и побегам лиан. Иногда они поедают насекомых и других беспозвоночных и даже мелких млекопитающих. Основу рациона чакоанского пекари составляют кактусы, которые охотно поедает и ошейниковый пекари. Защищая свое стадо Социальное поведение Самки ошейникового пекари достигают половой зрелости в возрасте 33—34 недель, самцы — в 46—47 недель. Белогубый и чакоанский пекари в природе впервые приступают к размножению, по-видимому, после двух лет жизни. Совокупление продолжается всего несколько секунд и не предваряется сколько-нибудь сложным ухаживанием. Самка может спариваться с несколькими самцами, однако взрослый самец, стоящий во главе группы, устанавливает иерархию, чтобы воспрепятствовать участию в размножении других самцов. У чакоанского пекари самка выкармливает детеныша около 50 дней, максимально — до 74 дней. Она заботится только о своем потомстве, однако у белогубого пекари отмечали коллективную заботу о подсосных малышах. Пекари держатся стадами. Для чакоанского пекари характерны группы, состоящие из 2— 10 взрослых и молодых особей, а у ошейникового пекари они представлены 6—50 животными независимо от пола и возраста. Еще более многочисленны стада белогубого пекари, насчитывающие в среднем 100 особей: самые маленькие объединения включают 50 животных, максимальное количество достигает400 (в настоящее время они очень редки из-за преследования со стороны человека). Такие крупные стада обычно подразделяются на мелкие группировки, которые кормятся самостоятельно и объединяются на время перехода от одного о Вверху Белогубый пекари, самый распространенный из трех видов, отличается наиболее обширными участками, которые занимаю! его стада. Здесь показан молодой белогубый пекари, выглядывающий из травы кормового участка к другому. У белогубого пекари группу возглавляет взрослый лидер; во время миграций впереди шествуют полные сил половозрелые особи, за ними самки с молодыми, а замыкают шествие старые и больные животные Распознаванию членов одной группы способствует взаимное мечение секретом желез, расположенных на крестце. Животные становятся бок о бок головами в противоположных направлениях и усиленно трутся щеками о железы партнера. Группировки ошейниковых и чакоанских пекари занимают определенные территории, которые незначительно перекрываются: это свидетельствует об их территориальности. У ошейниковых пекари площадь таких территорий составляет 30—800 га, у чакоанских пекари — в среднем около 1100 га. Ошейниковый и белогубый пекари на своих территориях метят стволы деревьев секретом той же крестцовой железы. Центральный участок каждой территории, на котором стадо предпочитает проводить время, помечается кучками экскрементов. Стада белогубых пекари занимают обшир-
ФАКТЫ - • :е участки, покрывающие 22—110 кв. км, эо они не столь привязаны к ним и при оп-уеделенных условиях активно кочуют. Основные естественные враги пекари — сума и ягуар. Сельские жители в Южной •л'.ерике утверждают, что ягуар убивает только тех белогубых пекари, которые отстали от стада Когда группе этих животных угрожает человек или собаки, несколько взрослых особей остаются позади убегающей группы, подвергая себя смертельной опасности. но предоставляя другим возможность скрыться. В роли такого «арьергарда» чаще выступают самцы, но и самки могут возвра-титься, чтобы защитить слабого сородича Если хищник оказался слишком близко, члены стада, чтобы запутать нападающего, рассыпаются во всех направлениях, постоянно издавая тревожные крики. Чакоанские пекари обычно остаются на месте и встречают опасность лицом к лицу. Это может быть хорошей стратегией против крупных кошек, но подвергает всю группу повышенному риску. если ее преследует охотник с ружьем. Несчастные жертвы торговцев Сохранение в природе Пекари относятся к числу излюбленных объектов охоты местных жителей по всей Южной Америке. Ежегодно люди убивают сотни тысяч этих животных, причем не только для поддержания собственного существования, но и ради получения выгоды от высокой коммерческой стоимости их мяса и кожи. Многие города и поселки Амазонии, вовсе не богатые домашним скотом, располагают обильным мясным рынком, значительную долю которого составляют пекари. Кроме прямого преследования, на численность пекари оказывает влияние сведение лесов под зерновые культуры и пастбища. Леса, где они обитают, подвергаются интенсивной вырубке: ежегодно уничтожаются миллионы гектаров естественных ландшафтов. В особо угрожаемом состоянии оказываются белогубые пекари: живя крупными стадами, занимающими обширные участки, они нуждаются в больших пространствах. В отличие от них, ошейниковые пекари, по-видимому, более устойчивы к изменению природной среды, пока остается достаточно островков леса. Однако их часто преследуют фермеры, которые считают этих животных вредителями сельскохозяйственных культур. Наибольшую тревогу вызывает состояние чакоанского пекари, включенного в настоящее время в перечень угрожаемых видов. Причиной тому интенсивный промысел, разрушения естественных местообитаний и, возможно, болезни. Для того чтобы дать возможность выжить этим очаровательным созданиям, необходимы меры, направленные на сохранение как самих животных, так и их местообитаний. Во многих странах прилагаются усилия по поддержанию поголовья пекари, однако большинство проектов только начаты, поэтому не понятно, каков будет их эффект в долгосрочной перспективе. HGG/AT ПЕКАРИ Отряд: Artiodactyla Семейство: Tayassuidae 3 вида в 2(3) родах Распространение Ц. и Ю. Америка от юго-запада США до севера Аргентины. Ошейниковый пекари Tayassu (Pecan) tajacu От юго-запада США до севера Аргентины. Влаж-I ные и сухие тропические леса, лесистые саванны, кустарниковые заросли, чапарраль, редколесье. ДТ 78-100 см, ВТ 40-49 см, ДХ 2-6 см, М16-Г 35 кг. Описание: окраска серо-белесая, более темная на спине; конечности черноватые; белесый ошейник идет по диагонали от середины спины до щек; молодые особи буроватые, ошейник нечеткий. Размножение: беременность 145 дней, в помете 1-4, обычно 2 детеныша. Продолжительность жизни: 16 лет в природе, до 24 лет в неволе. Белогубый пекари Payassypecari От Мексики (штат Веракрус) до севера Аргентины. Влажные и сухие тропические леса, лесис-j| тые саванны, кустарниковые заросли. ДТ 90-135 см, ВТ 56 см, ДХ 3-6 см, М 27-40 кг. Описание: окраска от темно-бурой до черной, с белой щетиной на щеках, подбородке и глотке; молодые рыжевато-бурые или серые. Размножение: беременность 158 дней, в помете 1-4, обычно 2 детеныша. Продолжительность жизни: 15 лет в природе, до 21 года в неволе. Чакоанский пекари Catagonuswagneri Плоскогорье Гран-Чако (с. Аргентина, ю -в. Боливия, з. Парагвай). Сухие леса с участками саванн. ДТ 93-106 см, ВТ 52-69 см, ДХ 3-10 см, М 30-43 кг. Описание: окраска черно-бурая с проседью, слабо обозначен белесый ошейник от средней части спины до горла; молодые особи буроваточерные с размытым ошейником. Размножение: беременность около 5 месяцев, в помете 1-4, I обычно 2 детеныша. Продолжительность жизни: по меньшей мере, 9 лет в природе. Природоохранный статус: вид в опасном состоянии Сокращения: ДТ -длина тела; ВТ - высота тела в плечах; ДХ - длина хвоста; М - масса тела. QСлева У ошейникового пекари детеныш остается с матерью около 24 недель. Молочное вскармливание продолжается 6-8 недель, хотя уже в 3-4-недельном возрасте детеныш начинает пробовать растительные корма. О молодняке заботятся не только оба родителя, но и другие члены группы, особенно перед лицом опасности, например, при нападении хищника
11'11 Ill'll I1 >H.IVII Бегемоты ИЕГЕМОТЫ СЛУЖАТ ПРИМЕРОМ необычного явления: два близкородственных вида приспособлены к разным биотопам (другие подобные примеры — лесной и саванный слоны, а также буйволы). Крупный бегемот населяет саванны, более мелкий —- леса. Обыкновенный бегемот (или гиппопотам; по-английски его также называют сокращенно «гиппо») необычен тем, что вся его жизнь резко поделена на два периода суточной активности, проходящей в разных биотопах: в дневное время это водное животное, в ночное — сухопутное. Такое разделение, как полагают, связано с уникаль ным строением кожи, которое обусловливает высокую потерю влаги во время пребывания на воздухе, что и вынуждает бегемота проводить большую часть дневного времени в воде. И действи- У обыкновенного бегемота большое бочкообразное туловище, покоящееся на коротких тельно, скорость испарения через кожу у бегемота в несколько раз выше, чем у дру- гих животных, и составляет около 12 мг воды с каждых 5 кв. см поверхности за 10 минут (у человека этот показатель в 3— 5 раз ниже). Бегемотов традиционно объединяют вместе со свиньями и пекари в подотряд Suina отряда Artiodactyla. Однако новейшие исследования митохондриальной ДНК убедительно показали их близость к китообразным. Родство последних с парнокопытными в настоящее время признается многими, однако конкретная группа копытных, наиболее близкая китам, не была известна. Теперь кажется вполне вероятным, что такой группой являются бегемоты, а время их расхождения с китами определено в 54 млн. лет. Это не значит, что одна из этих групп произошла от другой, но ясно, что у них был общий предок. Земноводное копытное Строение и функции Бегемот в мифах Бегемоты долгое время занимали особое место в верованиях людей. Древним египтянам они представлялись в виде божества Таверет - наполовину бегемота, наполовину человека. Они были известны Плинию Старшему, который впервые более или менее точно описал их анатомию и образ жизни. Античный автор ошибочно полагал, что бегемоты выходят из воды на места ночной пастьбы задом наперед, чтобы сбить столку возможных преследователей. Для некоторых современных африканских племен, например, жителей долины Биса в Замбии, бегемот является тотемным животным, поэтому охота на него запрещена. Одно из преданий о карликовом бегемоте гласит, что его детеныш не сосет молоко обычным способом, а слизывает его с кожи матери. Этот миф, вероятно, основан на том, что у этого бегемота соски хоть и имеются, но почти незаметны снаружи, так что производимое самкой молоко при надавливании действительно выступает наружу в виде своеобразной пенистой жидкости.
О = зерху Поскольку удельный вес бегемотов боль -_ - -зм воды, они могут совершенно спокойно рас-• • ямть по дну реки и оставаться под водой в тече-- - -~ти минут О Слева Расположение глаз, ноздрей и ушей позво-• -г~ бегемоту легко видеть, улавливать запахи и . ать, оставаясь погруженным в воду вечностях, которые кажутся слишком тон-* 1ми, чтобы поддерживать такую массу; ырочем, большую часть времени тело бегемота поддерживается водой. Глаза, уши и ноздри размещены на верхней части головы, позволяя животному видеть, слышать и улавливать запахи, оставаясь почти полностью погруженным в воду. У карликового бегемота, не так хорошо приспособленного к водному образу жизни, глаза расположены по бокам головы, опорные поверхности конечностей не столь широки, а боковые пальцы короче. Кроме того, передняя часть туловища у него несколько скошена, что позволяет бегемоту-карлику легче продираться через лесную поросль, тогда как у бегемота-гиганта линия спины более ши менее параллельна земле. У обоих видов нижнечелюстной сустав смещен назад, что позволяет широко раскрывать огромную пасть: у обыкновенного бегемота она может открываться под углом до 150°, тогда как у человека — только до 45°. Оба вида бегемотов активны преимущественно ночью, однако если обыкновенный бегемот ищет пищу в саванне, то карликовый бегемот — типичное лесное животное. Обыкновенный бегемот проводит светлое время суток в воде: в реке, озере или на затопленном лугу. В сумерках он уходит на 3—4 км пастись в саванну. Иногда карликовые бегемоты занимают норы или промоины в берегах рек. Они, по-видимому, не выкапывают их сами, полагаясь на деятельность других, более активных землекопов, таких как капская бескоготная выдра (Aonyx capensis) или пятнистая выдра (Lutra maculicoUisy. норы, вырытые ими под корнями деревьев, затем расширяются омывающими берег речными водами. Только в Африке Распространение Обыкновенный бегемот, наиболее крупный из двух видов, встречается по всей Африке к югу от Сахары, наиболее обычен он на юге и востоке континента. Карликовый бегемот в основном распространен в лесах Либерии, лишь немногочисленные популяции можно обнаружить в соседних странах. Отдельный подвид карликового бегемота встречается в 1800 км от Либерии в районе дельты р. Нигер в Нигерии. Хотя сегодня бегемоты — исключительно африканские звери, раньше они были распространены значительно шире. Вымершие виды обитали по всей Европе и Азии, но никогда не проникали в Америку и Австралию. I Экономные едоки Питание Принимая во внимание огромные размеры, бегемотов можно считать вполне умеренными в еде. Их ежедневный рацион составляет всего 1—2,5 % массы тела — т.е. около половины того, что поедают сходные по размерам животные, такие как белый носорог. Пребывание в теплой воде на протяжении дня, судя по всему, оказы- БЕГЕМОТЫ ФАКТЫ ———— Отряд: Artiodactyla Семейство: Hippopotamidae 2 вида в 2 родах Распространение Африка к югу от Сахары Бегемот Hippopotamus amphibius 3., Ц., В. и Ю. Африка. Низкотравные саванны по берегам рек и озер, заливные луга. ДТ 3,3-3,45 м, ВТ 2,4 м, М 1,6-3,2 т у самцов, 1,4 у самок. Описание: окраска - верхняя часть тела от серо-бурой до черной, нижняя часть розоватая; альбиносы светло-розовые. Размножение: беременность около 240 дней. Продолжительность жизни: около 45 лет (до 49 в неволе). Природо-! охранный статус: в настоящее время вне угрозы, хотя численность снижается; один подвид (Н. a. tschadensis) в уязвимом состоянии. Карликовый бегемот Hexaprotodon liberiensis Либерия и Кот-д'Ивуар, частично Сьерра-Леоне и Гвинея (3. Африка). Низменные тропические леса и болота. ДТ 2,5-2,75 м, ВТ 75-100 см, М 180-275 кг. Описание’ окраска зеленоваточерная, кремово-серая на нижних частях тела. Размножение: беременность 190-210 дней. Продолжительность жизни: около 35 лет (до 42 в неволе). Природоохранный статус: уязвимый, I подвид из дельты Нигера (H.I.heslopi) в угрожа- | емом состоянии. I Примечание. Список видов в сводке Уилсон-Ридер ; (1993) включает также недавно вымершие мадагаскарские виды Hexaprotodon madagascariensis и Hippopotamus lemerlei. Сокращения: ДТ - длина тела; ВТ - высота тела в плечах; М - масса тела. дается эффективным энергосберегающим образом жизни. Обыкновенный бегемот питается почти исключительно травой, лишь случайно захватывая побеги кустарников. Примечательно, что водная растительность не входит в число его предпочтений. У карликового бегемота рацион более разнообразен: он состоит из упавших плодов, листьев папоротников, двудольных растений и злаковых трав. Животные покидают воду ночью, чтобы попастись в лесу под покровом деревьев. Они не выдергивают растительность зубами, а щиплют ее толстыми губами. Целлюлоза, из которой состоит значительная часть поедаемой бегемотами растительности, переваривается в весьма необыч
ном по строению пищеварительном тракте. /Ке w док, по-видимому, состоит из четырех отделов (хотя иногда утверждается, что их -только три). Они функционируют подобно аналоп :чным камерам у жвачных, таких как коровы и антилопы: микроорганизмы, присутствующие в «бродильном чане», производят ферменты, которые нужны для расщепления клетчатки. Бегемоты не «жуют жвачку» — иными словами, не отрыгивают для повторного пережевывания частично переваренное содержимое желудка, и все-гаки они используют некоторые преимущества такого способа пищеварения, поэтому их называют «ложно-жвачными». I Стадные, но не социальные Социальное поведение Общественная жизнь бегемотов изучена плохо. Около 10 % самцов территориальны: согласно своей земноводной природе, они защищают не участки суши, а несколько сотен метров берега реки или озера. Бегемоты могут быть терпимы к другим самцам на своей территории при условии, что те ведут себя покорно, однако будут непримиримо отстаивать свои исключительные права на спаривание на этой территории. Если же холостой самец не подчиняется этим правилам и бросает вызов суверенитету владельца территории, может разгореться нешуточная б-дтва. Самки собираются в свои группировки, которые, однако, не являются социальными. Между их членами не возникает социальных связей: хотя животные обычно возвращаются поутру к одному и тому же участку' водоема, пастись в травостой они отправляются поодиночке или в сопровождении своих детенышей. Кроме того, особи довольно часто меняют территорию проживания. Таким образом, обыкновенные бегемоты — странные создания: стадные, но не социальные. Карликовые бегемоты — асоциальные животные и обычно держатся поодиночке, исключая брачный период или когда у самки подрастает детеныш. Самцы странствуют по своим территориям, которые широко перекрываются, на участке каждого самца обитает по нескольку самок. В тех редких случаях, когда удается натолкнуться сразу на нескольких животных, ими чаще всего оказываются самцы, преследующие самку в предвкушении спаривания. Такое ухаживание не свойственно обыкновенному бегемоту, у которого успешность спаривания зависит исключительно от благосклонности, проявленной самцом по отношению к той или иной самке Привязанность бегемотов к воде частично определяется особенностями их кожи. У обоих видов она очень толстая (до 35 мм у большего из них), но покрыта тонким эпидермисом (менее 1 мм) с множеством нервных окончаний. Особую прочность коже придает коллагеновый слой, переплетенные волокна которого образуют упорядоченную структуру. Толщу дермы пронизывает сеть кровеносных сосудов, но кожные железы, необходимые для терморегуляции, не развиты. Это значит, что бегемоты не могут потеть, так что для охлаждения тела им жизненно необходима вода. Кожа бегемота не содержит волос, за исключением нескольких щетинок на хвосте и вокруг губ, и, по-видимому, очень чувствительна. Окраска бегемотов серовато-бурая, в некоторых местах переходя в розовато-бурый тон; карликовый бегемот почти однотонного черного цвета. Вверху Хотя самцы способны проявлять терпимость по отношению друг к другу, иногда они выражают агрессию, что связано, как и у многих других животных, с отстаиванием супружеских прав. Многие взрослые самцы покрыты рубцами - следами былых поединков. Начальные стадии агрессии проявляются в определенных позах и разбрызгивании воды. Исход схваток может быть смертельным. Доминантные самцы способны удерживать свою территорию в течение восьми лет Странное поверье, что бегемот будто бы «потеет кровью», связано с тем, что у него в коже имеются крупные железы, секрет которых, возможно, служит чем-то вроде «солнцезащитного крема». При вы-
_г .ении этот секрет бесцветен, но на сол--~.е быстро становится красновато-корич-аевым. Обыкновенный бегемот издает громкий Гк. начинающийся с высокой резкой ноты —рололжающийся серией глубоких низ-жмх рыков: его можно слышать на значи-те льном расстоянии. Большинство звуков издаются на воздухе, однако недавние исследования показали, что звуковая комму--’1КЗЦИЯ происходит и под водой. Поскольку пасущиеся ночью бегемоты молчаливы, назначение звуков непонятно, хотя их издают все животные. Группы бегемотов развлекают себя тем, что было названо «цепной многоголосицей»: одна из групп начинает рев в унисон, ей отвечают соседние группировки и таким образом волна хорового пения продвигается по реке. В одном случае было зарегистрировано, что такая волна прокатилась по реке на расстояние 8 км. Возможно, что подобное «хоровое пение» привлекает самок: чем громче голос, тем больше группа, что свидетельствует о большей мощи самца, контролирующего данную территорию. Об этой же мощи громкий голос бегемота может сообщать и не имеющим собственной территории самцам. Подводные позывы иногда принимают форму щелчков, с помощью которых нахо дящийся в мутной воде бегемот, возможно, сообщает соседям о своем присутствии. Об использовании бегемотами эхолокации надежных доказательств нет. Однако есть мнение, что подводные звуки могут восприниматься нижней челюстью, в добаз \е-ние к надводным звукам, улавливаемым ушами. Беременность длится около 8 месяцев (6,5 у карликового бегемота), т.е. ее продо \-жительность невелика для столь крупного животного. Это позволяет увеличить частоту деторождений. Роды большей частью происходят в воде, хотя иногда случаются и на суше. Кормление молоком также осущестз-
чяется и в воде, и на берег, . Период выкармливания длится около года, хотя самка начинает ограничивать доступ детеныша к соскам начиная с 6—8-месячного возраста (у обоих видов). После прекращения молочного кормления подрастающий бегемот остается с самкой до достижения размеров взрослого животного, т.е. до 8 лет. Сходство особенностей размножения у двух видов бегемотов позволяет предположить, что карликовость одного из них — сравнительно недавнее эволюционное приобретение. И действительно, среди вымер- Гидростроители из Окаванго Гюхожая на раскрытый веер почти плоская дельта о. Окаванго покрывает север Ботсваны самыми обширными в Южной Африке топями. Эта оека постоянно подпитывает водами 4000 кв. км болотистых равнин, а в период паводка они охватывают площадь в 12 000 кв. км с бесчислен--= ми островками суши среди бескрайней воды, -в менее 96% ежегодного поступления воды, включая дожди, теряется на испарение. Окаванго - рай для бегемотов, этих «земно-=сд-ых» существ, пасущихся на островах ночью и /сбывающихся в глубоких протоках на день, -з и бегемоты, в свою очередь, играют важную роль в формировании местного ландшафта: их активность решительным образом меняет направления потоков воды по всей дельте Окаванго. Перемещаясь между местами кормежки и :"ыха по одним и тем же маршрутам, бегемо-мы гропахивают настоящие каналы с аккуратно - доезанной их губами травой по коаям и вы-- шенным дном. Если другие крупные обитатели дельты, такие как слоны (Loxodonta africana) и буйволы (Synceruscaffer), стараются перехо-д .-э от острова к острову по сухим грядам, бе-'емоты выбирают низины, чтобы постоянно ос-"«аться в воде, и лишь боковые ответвления ших родичей карликового бегемота встречаются «полноразмерные» животные, а некоторые ископаемые родственники современного гиганта были мелкими. Легкая добыча для браконьеров Сохранение в природе Карликовый бегемот распространен в густых дождевых лесах. Это обстоятельство, а также одиночный ночной образ жизни делают его трудно доступным, позволяя самостоятельно регулировать свою численность. Поэтому общая численность этого вида неизвестна, ее группы следуют по островкам суши. Эти «водопроводы» бывают до 2 м шириной, а глубины хватает, чтобы скрыть все животное. Вода течет по каналам, проложенным бегемотами, вынося с их краев грунте растительностью и подпитывая остальные заболоченные пространства. Каналы густо зарастают зеленью, в отличие от более бедных растительностью основных площадей. Со временем некоторые «водяные тропы» размываются постоянным током воды и, в конце концов, разрушаются, и тогда течение реки ищет себе путь в другом месте, где оно встречает меньше сопротивления: им оказывается следующая «тропа бегемотов». В итоге весь пандшафт дельты Окаванго оказывается делом лап и тел этих гигантов. Такие проделанные бегемотом «водопроводы» могут приводить к другим столь же удивительным перестройкам ландшафта. Тропы бегемотов часто ведут к озерам; и, направляя к ним потоки воды, они несут туда массу осадков, в результате чего небольшие озера зарастают и прекращают свое существование. Весьма вероятно, что в отсутствие бегемотов форма этой дельты была бы совершенно иной. TSMcC оценивают в несколько тысяч особей, но эти цифры были получены в ходе локальных обследований и потому ненадежны. Основную угрозу существованию карликового бегемота представляет вырубка лесов. Другим пагубным фактором является охота, хотя оценить ее масштабы затруднительно. Большие надежды в деле сохранения вида возлагаются на национальный парк «Сарпо» в Либерии, леса которого являются идеальными для существования карликовых бегемотов и где недавно проводились серьезные обследования. Состояние нигерийского подвида требует специальной проверки, однако не исключено, что он вымер. Карликовые бегемоты хорошо себя чувствуют в зоопарках, но, хотя они и регулярно размножаются, их репродуктивный потенциал используется далеко не полностью. Это отчасти может быть связано с тем, что в зоопарках их держат моногамными парами, не свойственными этим животным. Тем не менее их популяция в зоопарках удвоилась за последние 25 лет. Почти все живущие сегодня в зоопарках особи появились на свет в условиях неволи, позволяя надеяться на возможность долговременного воспроизведения вида, даже если он вымрет в природе, при условии, что должное внимание будет уделено решению генетических проблем Обыкновенный бегемот, хотя и похож на карликового сородича во многих отношениях, экологически весьма специфичен. Его со-
О 9 tepxy Размер территории, где могут пастись бе-определяется временем, которое они спо- --- проводить вне воды. Использование луж, где • - е могут охладиться, расширяет площадь их Q !-.-зу Карликовый бегемот, принимая угрожаю-зу, показывает свои острые нижние клыки. хранение зависит от доступности травянистых равнин и воды. Насыщенность пастбищ в Уганде, как было показано специальными исследованиями, варьирует от 9,4—26,5 особи на 1 кв. км в национальном парке «Мерчисон Фоллз» до 28 особей на 1 кв. км в национальном парке «Куин Элизабет». Во за-адно-африканский вид находится под серь- втором случае плотность очень высока и мо- жег привести к разрушению естественных местообитаний. Явное нарушение природно- — й угрозой исчезновения из-за нарушения при-_ -: • местообитаний го равновесия в национальном парке «Куин Элизабет» привело в начале 1960-х гг. к необходимости выбраковки части популяции: было отстреляно 7000 бегемотов из 21 000. Это привело к восстановлению растительности и более сбалансированной структуре всего сообщества крупных млекопитающих. О численности обыкновенного бегемота известно больше, чем карликового, благодаря учету, проведенному по всей Африке в 1988—89 гг. Точность оценки варьирует от страны к стране, однако наиболее надежные данные показывают, что общее количество обыкновенных бегемотов на континенте составляет около 174 000 особей. Из них 84 000 обитают в Южной Африке, 79 500 — на востоке и только 7700 на западе континента. Из стран с наибольшей плотностью бегемотов первое место занимает Замбия (40 000), за ней следует Демократическая Республика Конго (30 000). В 18 странах из 34, где водятся эти гиганты, их численность постепенно снижается, и только в 2 она воз росла. Еще в 7 странах численность бегемотов достаточно устойчива, в других динамика численности популяций бегемотов не выяснена. Проведенное обследование показало, что в Западной Африке ситуация требует срочного принятия специальных мер по сохранению обыкновенного бегемота. Этот вид там не только редок, но и раздроблен на несколько небольших территориальных групп, включающих в лучшем случае несколько сотен особей. В этом регионе условия существования бегемотов наименее благоприятны. Источником основной угрозы д<\я обыкновенных бегемотов служит охота, а не разрушения местообитаний, хотя в некоторых регионах последние также становятся важным фактором. Поскольку в дневное время бегемоты собираются большими скоплениями, они становятся легкой добычей д.\я браконьеров; впрочем, по этой же причине их легче и охранять. На бегемотов охотятся ради мяса, их крупные клыки и резцы служат привлекательным трофеем. Многие изделия, продаваемые на рынках под видом слоновой кости, на самом деле изготавливаются из клыков бегемотов. Запрет на продажу слоновой кости повлек за собой рост оборота изделий из зубов бегемота. К бегемотам иногда относятся враждебно из-за вреда, наносимого искусственным посадкам, а также из-за случаев убийства людей. Чаще всего они выедают рисовые поля, которые очень похожи на естественные пастбища этих животных; но даже если бегемоты не поедают проростки риса, они наносят им значительный ущерб, проходя через них на свои излюбленные луга. Фермеры защищают посадки, отпугивая бегемотов выстрелами и металлическими тре-щетками, но это может быть опасно. Стрельба вполне приемлема, но ее следует поручать специально обученному персоналу, а не доверять самим фермерам. Например, в Малави из-за неумелой стрельбы слишком большое количество животных получило ранения — 651 из 928, подлежавших отстрелу. Кроме того, в результате такой операции страдают сами люди, ведь раненые бегемоты становятся крайне опасными д.\я человека Наиболее подвержены риску их нападения рыбаки на небольших лодках, которые легко опрокидываются нападающим гигантом. Обыкновенный бегемот, как и карликовый, хорошо размножается в неволе, хотя ни один зоопарк не может позволить себе содержать большое стадо этих животных. Поэтому необходимо сотрудничество между зоопарками, чтобы не подвергать содержащуюся в неволе популяцию проблемам, связанным с генетическими аномалиями. Поскольку большинство особей, содержащихся сегодня в зоопарках, рождены в неволе, это внушает надежды на сохранение вида КН
Верблюды и ламы ЛЕНЫ СЕМЕЙСТВА ВЕРБЛЮДОВЫХ относятся к числу самых крупных растительноядных млекопитаю-щих пустынных ландшафтов, приспособленных к жизни в засушливых условиях. Они во многом способствовали выживанию людей в этих суровых условиях и формированию самих ландшафтов. Одомашненный одногорбый верблюд-дромедар, живущий в Юго-Восточной Азии и Северной Африке, и двугорбый верблюд-бактриан, который до сих пор встречается в диком состоянии в пустынных степях Монголии, хорошо известны. Но есть еще четыре других вида из Нового Света, также относящиеся к верблюдовым, — одомашненные лама и альпака и дикие гуанако и викунья. Уникальное копытное СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ Верблюд отличается от других копытных млекопитающих тем, что его тело опирается не на копыта, а на подошвенные подушки-• мозоли», только передний край которых заканчивается копытцами. Южноамериканские верблюдовые приспособлены к пустынным и степным высокогорным местообитаниям до 4600 м над уровнем моря, причем мозоли на их пальцах, не столь широкие, как у верблюдов, и достаточно подвижны для того, чтобы удерживать их на каменистых тропах и горных осыпях. Расщепленная верхняя губа, длинная изогнутая шея и отсутствие коленной складки между туловищем и бедром, из-за чего конечности кажутся очень длинными, — вот отличительные признаки верблюдов. Они передвигаются иноходью. Верблюды — единственные среди млекопитающих, у которых эритроциты овальной формы. Один из их верхних резцов расположен отдельно от прочих и у южноамериканских верблюдовых изогнут и заострен, так же как и клыки, присутствующие в верхней и нижней челюстях. У верблюдов есть ороговевшие утолщения на груди и в области суставов конечностей. Дромедар и бактриан невероятно выносливы. Они используют в пищу самые разные растения, произрастающие на обширной территории их обитания, поедая даже те из них, от которых отказываются другие млекопитающие, — колючие кустарники, высохшую траву и солянки. Они могут длительное время обходиться без воды (до 10 месяцев, если их не заставлять работать), благодаря чему уходят в поисках пропитания далеко от оазисов. Однако когда вода доступна, способны выпить до 136 литров за очень короткий промежуток времени. Верблюды сохраняют воду за счет выделения очень сухих фекалий и минимального количества концентрированной мочи, а также выдерживают повышение температуры тела на 6—8° во время особо жаркой погоды, уменьшая испарение пота. Примечательно, что потовые железы у них имеются и их плотность на самом деле такая же, как у человека, поэтому при необходимости верблюды потеют, теряя достаточное количество жидкости. Потовые железы у верблюдов простого строения, трубчатые, распо- ложены у оснований покровных волос глубже, чем у других млекопитающих, разбросаны почти по всему телу, исключая верхние губы, ноздри и область анального отверстия. Упряжь на верблюде становится влажной даже после небольшого усилия. Выживанию верблюдов в самых экстремальных условиях помогают многочисленные приспособления. Их ноздри могут смыкаться, когда дует наполненный пылью и песком ветер. Носовая полость снижает потери влаги, увлажняя вдыхаемый воздух и охлаждая выдыхаемый. Горб служит для , хранения богатых энергией жировых отложений, что позволяет животным долго обходиться без еды и воды. Плотный волосяной покров и подшерсток удерживают тепло тела холодными пустынными ночами и предохраняют от избыточного перегрева на жарком дневном солнце.
ФАКТЫ F ВЕРБЛЮДЫ И ЛАМЫ Отряд: Artiodactyla Семейство: Camelidae 6 видов в 3 родах (в том числе 3 домашних вида) Верблюды, ламы и кама Эволюция И РАСПРОСТРАНЕНИЕ Верблюдовые — одни из наиболее ранних парнокопытных, их первые представители известны с позднего эоцена. Это семейство возникло и развивалось на протяжении 40— 45 млн. лет в Северной Америке, а их судьбоносное вселение в Азию и Южную Америку произошло лишь 2—3 млн. лет назад. Родственные отношения между южноамериканскими верблюдами все еще изучаются. Плодовитое потомство появляется в любых вариантах скрещивания между всеми четырьмя видами. У них одинаковое число хромосом (74), и все же между дикими викуньей и гуанако сохраняются важные различия в строении резцов и особенностях поведения. Все это — близкородственные виды, совсем недавно обособившиеся от общих предков. Центром одомашнивания южноамериканских мозоленогих, возможно, был район озера Титикака или, может быть, плато Ху- Распространение Ю.-З. Азия, С. Африка, Монголия, Анды в Ю. Америке. Размеры Высота варьирует от 86-96 см (высота в плечах) у викуньи до 190-230 см (высота в горбе) у дромедара и бактриана; масса от 45-55 кг до 450-650 кг у этих же видов. ЛАМА Lamaglama Анды в ц.Перу, з.Боливии, с.-в.Чили, с.-з.Аргенти-не. Альпийские луга и кустарниковые заросли на высоте 2300-4000 м. Две породы чаку и чьяра. ДТ 120-225 см, ВТ 109-119 см, М 130-155 кг. Описание: окраска однотонная или пятнистая, белая, бурая, серая, черная. Размножение: беременность 348-368 дней. Альпака Lama pacos Анды в ц.Перу, з.Боливии. Альпийские луга, степи и заболоченные поймы на высоте 4000-4300 м. Две породы: уакайя и сури. ДТ 120-225 см, ВТ 94-104 см, М 55-65 кг. Описание: окраска однотонная или пятнистая, белая, бурая, серая, черная; волосы длиннее, чем у ламы. Размножение: беременность 342-345 дней. ГУАНАКО Lamaguanicoe Подножия Анд в Перу, Чили, Аргентине и Парагвае. Засушливые саванны, степи, кустаониковые заросли, местами сухие леса на высоте до 4250 м. 4 подвида сомнительного статуса. ВТ 110-115 см, М 100-120 кг. Описание: окраска однотонная рыжевато-бурая с белым подшерстком, голова от серой дочерней. Размножение: беременность345-360 дней. ВИКУНЬЯ Vicugna vicugna Высокогорья Анд в ц.Перу, з.Боливии, с -в Чили, О Слева Представители семейства верблюдовых: 1 бактриан; 2 одногорбый верблюд, илидромедао. у которого, как и у бактриана, конечности оканчиваются парой пальцев, способных раздвигаться, чтобы не утопать в песке или снегу; 3 альпака, выращиваема a ради меха; 4 лама, традиционно используемая в Южной Америке в качестве вьючного животного; 5 викунья из высокогорий Анд с.-з. Аргентине. Альпийские плоскогорные луга на высоте 3700-4300 м. 2 подвида (перуанский и аргентинский). Описание: окраска однотонная буроватая, с белым гоудньм пятном или без него; низ тела белый. Размножение: беременность 330-350 дней. Природоохранный статус: низкий риск, зависящий от мео охоаны ДРОМЕДАР Camelus dromedarius Ю.-З. Азия и С. Африка; одичавшие стада в Австралии. Пустыни. Высота в горбе 190-230 см, М 450-650 кг. Описание: мех короткий, удлинен на голове, шее, глотке, крестце и хвосте; окраска варьирует от белой до светло-коричневой, иногда пегая. Размножение: беременность 390-410 дней. БАКТРИАН Camelus bactrianus Монголия. Сухие степи Высота в горбе 190— 230 см, М 450-650 кг. Строение: уши короткие; горбы небольшие, конической формы; конечности относительно короткие, мозолей нет. Описание: окраска однотонная светло- или темно-бурая; шерсть летом короткая, удлинена на подбородке, плечах, передних конечностях и горбах; зимний мех длиннее, гуще и темнее. Размножение: беременность 390-410 дней. Природоохранный статус: находится в опасном состоянии. Сокращения: ДТ - длина тела; ВТ - высота тела; М - масса тела.
н;ш на северо-западе, где одомашненные животные были известны уже 4000— 5000 лет назад. Некоторые биологи полагают, что дромедары были одомашнены в центральной или южной Аравии 4000 лет назад, другие считают. что 6000 лет назад, согласно еще одной гипотезе одомашнивание произошло между XIII и XII веками до нашей эры. Оттуда домашние верблюды попали сначала в С. Африку, а позже — в В. Африку и Индию. Бактриан был одомашнен независимо от дромедара, возможно, 4500 лет назад или ранее, в одном или нескольких очагах культуры в северном Иране и юго-западном Туркестане. Оттуда их завезли в Ирак, Индию и Китай. Почти 90 % мирового поголовья верблюдов приходится на дромедаров, при этом 63 % из этого числа живут в Африке: Судан (2.8 млн.), Сомали (2,0 млн.) и Эфиопия (0,9 млн.) располагают наибольшим поголовьем, при этом в Сомали наиболее высокая плотность дромедаров (3,14 на 1 кв. км). В некоторых странах за последние десятилетия численность этих верблюдов уменьшилась из-за принуждения кочевников к оседлой жизни, хотя в целом мировое поголовье дромедаров остается стабильным. Питание, размножение и сон Социальное поведение У верблюдов очень продолжительный период беременности — от 10 до 16 месяцев. У южноамериканских представителей семейства размножение сезонное, животные спариваются лежа на груди, копуляция длится 10— 20 минут. Овуляция индуцированная, самка рожает стоя, производя на свет единственного детеныша, после родов она не вылизывает новорожденного и не съедает послед. Новорожденный чрезвычайно подвижен и следует за матерью уже через 15—30 минут после появления на свет. Роды обычно происходят утром, причем в Патагонии у самок гуанако они синхронизированы. Самка приходит в охоту уже через 24 часа после родов, однако обычно не спаривается в течение двух недель, пока не восстановится матка. Принимая во внимание суровые условия обитания и длительность беременности (11 месяцев), их репродуктивный сезон крайне напряженный. Эго объясняет, почему они спариваются так быстро после родов. Большинство самок ламы впервые размножаются в 2-летнем возрасте, но некоторые и раньше Аналогичная картина наблюдается у викуний и гуанако. О социальной организации домашних лам и альпак сведения отсутствуют, поскольку неразмножаю-щихся самцов кастрируют. Однако, судя по косвенным признакам, у них существует территориальность и самцы владеют гаремом Викуньи пасутся исключительно на травянистых высокогорных плато на высоте 3700—4800 м. Они держатся оседло, круг- О Вверху Ламы, одни из важнейших вьючных животных в высокогорьях Анд, могут нести груз 25-60 кг по крутым склонам, проходя расстояние 15-30 км вдень О Внизу Домашний бактриан из Монголии, сбрасывающий свою теплую зимнюю шерсть. В некоторых странах двугорбые верблюды все еще служат важным средством передвижения
Верблюды спариваются круглый год, однако пик появления молодых приходится на сезон наиболее активного роста кормов. Спаривание также происходит в положе- О вверху Гуанако охраняются в Чили и Перу, но не в ЧР - -=, откуда ежегодно экспортируются десятки т- - - о взрослых и молодых животных. Это стадо -Ге-?™ т.гровано на плато Торрес дель Пэйн в Чили гол охраняя территорию, занимаемую ’ Популяция подразделяется на хо-Й - - не и семейные группы. Семья состо-« ю самца, охраняющего территорию, не-осс* кг ex самок и молодых неполовозрелых оей Эта территория состоит из двух час-«в — ниже расположенного места кормеж-Gk м спальных мест на возвышающихся тер-т _ _ Пастбище служит не только для w кия. там же происходят брачные цере-•овин и рождение нового потомства: таким м, на нем протекает почти вся жизнь ных. г _нако питается травой, листьями и вет-кустарников, может жить оседло или - спать кочевки. Она довольно гибка в те местообитаний, занимая засушли- . степи, саванны, кустарниковые заросли, е тами даже леса, живет от уровня моря соты 4300 м Ее территориальная сис-те ла сходна с таковой ламы и альпаки, од- э количество пасущихся животных, в от-е от викуньи, не связано с обилием ~ с.с У викуньи и гуанако годовалые особи изгоняются из семейной группы взрослыми самцами. нии лежа, овуляция, возможно, тоже является индуцированной. Верблюды, ламы и люди Сохранение в природе Выносливость представителей семейства верблюдовых, их мясо, шерсть, молоко и жир явились важными факторами процветания людей в пустынях и высокогорьях. Культура и экономика империи инков сформировались вокруг ламы, которая служила основным транспортным средством для людей и товаров. После вторжения испанских завоевателей в начале XVI века и разрушения общественных институтов инков число лам резко сократилось, главным образом в результате неконтролируемой охоты на них и завоза овец Сегодня в Андах лама по-прежнему используется как тягловая сила и источник мяса, хотя ее потеснили овцы и современные транспортные средства. В небольшом количестве ламы были завезены в другие страны для местных перевозок небольших грузов, производства шерсти и в качестве домашних любимцев. Лама вытеснила альпаку в Андах и стала основным домашним Верблюды и ламы животным из числа верблюдовых. В настоящее время альпака и лама широко рассечены по всему миру. Их содержат в домашн» -: условиях в Соединенных Штатах Америк!., а в Австралии, Новой Зеландии и некоторых странах Европы используют в качестве основы для новой системы животноводства на засушливых и бросовых землях. Во времена испанского завоевания в Южной Америке обитали миллионы гуанако, причем только в патагонских пампасах их было не менее 35—50 млн. Сегодня, хотя их численность сильно сократилась, гуанако все еще остается самым широко распространенным «верблюдом» Нового Света. Викунья пережила катастрофическое снижение численности, длившееся веками. Популяция, насчитывавшая, как полагают, миллионы особей в XVI веке, сократилась до 400 000 к началу 1950-х гг., а в конце 1960-х гг. составляла менее 15 000 особей. МСОП впервые включил викунью в список видов, находящихся в угрожаемом состоянии, в 1969 г. После того, как ее взяли под охрану, численность стала медленно восстанавливаться и в настоящее время оценивается в 250 000 голов. Программа по ее поддержанию и эксплуатации реализуется в Перу. Дромедары были важным тягловым животным в западной Сахаре на протяжении тысячелетий, однако наибольшую ценность представляют получаемые от них продукты животноводства. Верблюжье молоко служит важным источником питания для пустынных кочевников. Они используют верблюдов также в качестве рабочих животных при разбивке лагеря и добыче воды. На них устраивают скачки по утрам или вечерам во время полной луны. Верблюды способны совершать переходы в 30 км за день неспешным шагом, позволяющим питаться и отдыхать, а в прохладное ночное время это расстояние может удваиваться. И все-таки хотя верблюды по-прежнему занимают особое место в обычаях и ритуалах в арабском мире, сферу их практического применения захватили автомобили. Будущее верблюдов в странах Сахарского региона зависит от судьбы кочевых племен. Если их вынудят перейти к оседлому образу жизни, огромные пустынные территории останутся за пределами внимания людей. Однако если традиционный образ жизни сохранится, пустыни продолжат служить важной ареной жизни миллионам людей и верблюдам. В Индии, Судане и других странах Азии и Африки верблюды по-прежнему широко применяются в качестве транспорта и сечь -ском хозяйстве, а также как источник пищи. Например, в сельских районах западного Раджастана используются верблюжьи повозки, в которых можно легко перевод пъ по 6—8 человек. СВ 'WLF
Оленьки О ЛЕНЬКИ, ИЛИ ОЛЕНИ-МЫШИ, -миниатюрные обитатели тропических лесов Старого Света. По строению они занимают промежуточное положение между свиньями и оленями, хотя самые мелкие из них не больше кролика. На протяжении олигоцена и миоцена (34— 5 млн. лет назад) оленьки были распространены по всему Старому Свету, сегодня же ареал четырех сохранившихся видов ограничен джунглями Африки и Юго-Восточной Азии. Морфологически они остались почти без изменений на протяжении 30 млн. лет их эволюции. Примитивные жвачные Строение и функции Оленьки — одни из наиболее мелких жвачных, почему их и называют иногда «оленями-мышами»: самый миниатюрный из них малый оленек весит всего 2 кг. Все виды сложены несколько неуклюже, с короткими тонкими конечностями и не очень подвижны. У водяного оленька самцы несколько мельче самок и в среднем на 20 % легче них. Окраска обычно буроватая или рыжеватая, со светлыми пестринами или полосами в зависимости от вида. Это пугливые и скрытные существа, активные преимущественно ночью. Они населяют первичные тропические леса, причем три азиатских вида отдают предпочтение скалистым местообитаниям. Водяной оленек — хороший пловец. Рацион состоит из упавших плодов с некоторым добавлением листвы. Оленьки — жвачные копытные, пищеварительный тракт которых приспособлен для ферментации кормов. Но при этом они обладают многими «нежвачными» признаками, демонстрируя промежуточный этап эволюции парнокопытных при переходе от нежвачпого к жвачному способу переработки растительной пищи. Оленьки имеют четырехкамерный желудок, хотя третья камера развита плохо. Среди других признаков, общих с настоящими жвачными, — отсутствие верхних резцов, похожие на резцы нижние клыки, наличие только трех пред-коренных зубов. Они ведут одиночный образ жизни, что вообще характерно для лесных зверей. Среди признаков, общих с нежвачными парнокопытными, — отсутствие рогов. Самцы вооружены длинными постоянно растущими верхними клыками (у самок они зачаточные), предкоренные — с заостренными вершинами. Кроме того, у оленьков хорошо развиты боковые пальцы. Они сходны со свиньями некоторыми особенностями поведения. Наконец, они лишены специализированных пахучих желез, которые у настоящих жвачных расположены перед глазами и между пальцами. Как и свиньи, укладываясь на землю, они сначала подгибают задние конечности, а передние вытягивают перед собой. Из современных видов более всего общих со свиньями примитивных черт у водяного оленька. Так, его пястные кости еще не слились в одну, а кожа на крестце утолщена и служит защитой от клыков. Пугливый одиночка Социальное поведение Особенности размножения оленьков изучены слабо. Водяной и большой оленьки размножаются круглый год, в помете только один детеныш. Молочное кормление прекращается у обоих видов в 3-месячном возрасте, половая зрелость наступает в 10 месяцев у первого вида и в 4—5 месяцев у второго. Самка водяного оленька вскоре после рождения укрывает детеныша в густом подлеске и ограничивает материнскую заботу исключительно кормлением молоком Водяные оленьки ведут одиночный образ жизни, исключая брачный период. К представителям своего вида они равнодушны или агрессивны. Для общения служат звуковые и запаховые сигналы. У водяного оленька доминируют наиболее крупные и взрослые самцы, однако вследствие одиночного образа жизни какой-либо устойчивой иерархии нет. Поединок между самцами сводится к резким броскам, во время которых соперники стараются ударить друг друга острыми клыками. Территориальное поведение известно только у водяных оленьков. Они преимущественно наземные, но в случае опасности ищут укрытия в воде. Индивидуальные участки 0 Справа Отчетливо видны сильно развитые верхние клыки, выдающиеся изо рта у большого оленька У самцов эти клыки растут всю жизнь и, в конце концов, превращаются в бивни, которые служат основным оружием в поединках О Внизу Малый оленек, наименьший представител• семейства. Его преследуют не только многочисленные природные хищники, но и местное население, как источник мяса. Иногда их ловят для домашнего содержания: несмотря на пугливость, они довольно легко приручаются
Экватор T ОЛЕНЬКИ ()тряд: Artiodactyla Семейство: Tragulidae 4 вида в 3 родах покрывают 23—28 га у самцов и 13—14 у самок и всегда имеют выход к реке или ручью. \ взрослых самцов и самок занимаемые участки не перекрываются, однако территории разнополых зверей в той или иной степени налегают одна на другую. Свидетельств охраны индивидуальных участков нет. У водяного . ныса в Габоне плотность популяции варьи-- ет от 7,7 до 28 особей на 1 кв. км; у пятнистою оленька в Шри-Ланке она в среднем со-авляет 0,58 особи на 1 кв. км. Из-за небольших размеров оленьки являются довольно легкой добычей для разных хищников, включая крупных змей, крокодилов, орлов и диких кошек. Как и в случае многих других тропических лесных животных, выживание этих четырех видов «жи-гых ископаемых» будет зависеть как от сохранения природных местообитаний, так и от строгого ограничения охоты на них. GD ФАКТ! Ра< пространение Дождевые тропические леса Африки, Индии и Ю.-В. Азии. ВОДЯНОЙ ОЛЕНЕК Hyemoschus aquaticus Ц. и 3. Африка. Дождевые тропические леса; образ жизни ночной. ДТ 70-80 см, ВТ 32-40 см, ДХ 10-14 см, М 8-13 кг. Описание: окраска черноватая буро-рыжая со светлыми пестринами, упорядоченными в продольные ряды, и узкими про дольными полосами; грудь и подбородок белесые. Размножение: беременность 6-9 месяцев. Продолжительность жизни: 10-14 лет. ПЯТНИСТЫЙ ОЛЕНЕК Moschiola meminna Пятнистый, или индийский оленек Индия и Шри-Ланка. Дождевые тропические леса, особенно на скалистых участках; образ жизни ночной. ДТ 50-58 см, ВТ 25-30 см, ДХ 3 см, М около 3 кг. Описание: окраска рыжевато-бурая, с белесы -ми пятнами и полосами (сходно с водяным оленьком). Размножение: беременность 5 месяцев. МАЛЫЙ ОЛЕНЕК Tragidus javanicus Ю.-В. Азия. Дождевые тропические леса и манг /w ровые заросли; образ жизни ночной. ДТ 44-47 см, ВТ 20 см, ДХ 6,5-8 см, М 2,7-2,6 кг. Описание: окраска почти однотонно рыжеватая, с характерным «ребристым» светлым рисунком в передней части тела. Размножение: беременность, вероятно,5 месяцев. БОЛЬШОЙ ОЛЕНЕК Tragidus пари Ю.-В. Азия, кроме Явы. Дождевые тропические леса; преимущественно ночной образ жизни. ДТ 50-60 см, ВТ 30-35 см, ДХ 7-8 см, М 4-6 кг Описание: окраска почти однотонно рыжеватая Размножение: беременность 5 месяцев. Природ. охранный статус: 1 подвид (о. Балабак, Т. n.nigricans) в угрожаемом состоянии. Сокращения: ДТ - длина тела; ВТ - высота тепе ДХ - длина хвоста; М - масса тела
II II III ILK » )IIIVII Кабарги □ ускус ВЫДЕЛЯЕМЫЙ САМЦАМИ кабарги, воздействует на эстраль-ный цикл самок и, таким образом, стимулирует размножение. К несчастью для этого небольшого копытного (которого по-английски называют «мускусным оленем»), вещества, содержащиеся в его мускусе, стали пользоваться огромным спросом. На протяжении веков мускус применялся в парфюмерной промышленности; в последнее время его использование ограничено народной медициной. Вместе с разрушением природных местообитаний повышенный спрос на мускус и его высокая стоимость — 65 000 долларов всего за один килограмм — привели к тому, что численность кабарги повсеместно сократилась, а в некоторых местах этот вид вымер. Миниатюрные и изящные Строение и функции Кабарги — не настоящие олени: это примитивные жвачные, которые отличаются от представителей семейства оленьих (Cervidae) отсутствием рогов и предглазнич-ных желез. Вытянутые клыки самцов могут достигать 7—10 см длины. Как у водяных оленей и мунтжаков, клыки подвижно закреплены в альвеолах, что облегчает общипывание растений при пастьбе и пережевывание жвачки, а также снижает риск нанесения серьезных ран при поединках. У самок верхние клыки невелики и выдаются не далее нижней губы. Туловище коренастое, небольшая голова с длинными, как у зайца, ушами. Удлиненные задние конечности (в сравнении с передними), относительно массивная задняя часть туловища и выгнутая спина — все это придает кабарге весьма специфический облик, связанный с особым способом передвижения в лесных зарослях. Опорные копытца длинные и заостренные, боковые копытца также довольно длинные. Густая шерсть вносит свой вклад в формирование коренастого сложения кабарги. Хвостовая и мускусная железы имеются только у самцов. Расположенная под хвостом, первая из них открывается наружу по бокам анального отверстия, выделяет резко пахнущий густой секрет желтоватого цвета. Мускусная железа расположена близ пупка: она состоит из внешнего железистого слоя, выделяющего первичный мускус, и цент- 0 Справа Длинные, выступающие клыки самца кабарги придают животному несколько угрюмый вид. Как полагают, кабарга похожа на предков настоящих оленей, украшенных рогами рального мешка, в котором секрет созревает, превращаясь в сильно пахнущее зернистое красновато-коричневое вещество. Кабарга приспособлена к жизни в горных условиях. Она с легкостью передвигается по обрывистым скалам и покрытым снегом крутым склонам, чаще всего шагом или прыжками, редко рысью. Удлиненные копыта препятствуют проваливанию в рыхлый снег, а волосяной покров уменьшает потери тепла. Кабарга — «ощипыватель», ее рацион состоит из низкокачественной растительной пищи и включает листья деревьев, тонкие ветки кустов, лишайники, мхи, папоротники, травы. В сибирской тайге кабарги питаются в основном лишайниками, а в горах Непала они даже вспрыгивают на толстые стволы деревьев, чтобы добраться до них. К этому маневру кабарги нередко прибегают и для того, чтобы спастись от преследования. Когда снег слишком глубок (до 1 м), кабарга обдирает лишайники и побеги с низко свисающих ветвей или на упавших деревьях. Семейство кабарговых появилось в Старом Свете: наиболее ранние ископаемые останки обнаружены в Европе в позднем палеогене (около 35 млн. лет назад). К началу неогена (30—25 млн. лет назад) кабарги там вымерли, но появились в тропиках Азии, а несколько позже на короткое время проникли в Северную Америку. Четыре современных вида населяют лесные горные районы Центральной, Юго-Восточной и Восточной Азии — от западных отрогов Гималаев через Китай и частью Индокитай до Кореи и Восточной Сибири. В Гималаях кабарги живут на лесных горных склонах на высоте от 2500 м до верхней границы леса (3000—4300 м). В отличие от других копытных этого региона, которые зимой спускаются в нижний пояс гор, кабарги круглый год великолепно себя чувствуют в верхнем поясе лесов (до высоты 2500 м). Кабарга — оседлое животное и редко покидает свой индивидуальный участок площадью 15—30 га. Питается она ночью или в сумерках, а днем отдыхает под покровом густых зарослей горного бамбука, подлеска из разнообразных кустарников или среди валежника. Даже если она кормится на субальпийских лугах, ее редко можно увидеть вдали от лесной растительности. Общение посредством запахов Социальное поведение Кабарги используют дефекацию и пахучий секрет желез, чтобы общаться друг с другом посредством запахов; визуальные и звуковые сигналы менее значимы. Кучки помета, разбросанные по всему индивидуальному участку, играют важную роль во время гона. Самец полуприседает на краю своей уборной, скребет землю передними конечностями и после дефекации нагребает грунт и старый помет на свежий. Мускус синтезируется в период гона, так что он, возможно, стимулирует готовность самки к спариванию, подобно выделениям препуциальных желез у других млекопитающих. В добав-
ФАКТЫ Естественный мускус Млхус получают из препуциальной железы сам-кабарги. Она состоит из внешнего слоя, где вы-д*пяется первичный («незрелый») мускус, и цент-: чого мешка для его хранения и вызревания. 5кя мешок округлой формы, диаметром около 3 см, с одной стороны гладкий, с другой покрыт --‘.•ными волосами, окружающими выходное от-зссстие. Зернистый мускус - это высушенный сек-рег, вьщеленный из мешка. Клейкие красновато-•оричневые гранулы имеют горьковатый вкус и устойчивый запах. Он определяется наличием мус-кона - кетона, представляющего собой 3-метил-_. хлопентадеканон. Запах настолько силен, что его можно распознать в растворе, содержащем 1/3000 долю этого вещества. Примечательно, что аромат мускуса утрачивается, когда его держат в герметично закрытой емкости, но восстанавливается, если к чему добавить незначительное количество аммиака или другой слабой щелочи. Высокая устойчивость мускуса долгое время обеспечивала его популярность в парфюмерном производстве. Он используется в качестве закрепителя, обычно в форме незначительной добавки для улучшения и усиления запаха. Мускустак-же добавляют в мыло, сухие духи, средства против моли. Применение мускуса в народной медицине имеет еще более давнюю традицию: в Индии и Китае его использовали в медицинских системах аюрведы и унани уже 5500 лет назад. Сегодня он применяется как успокаивающее средство при астме, эпилепсии, истерии и других нервных расстройствах. Доказана его эффективность при бронхите, простуде и брюшном тифе. ление к визуальным и мускусным меткам, самцы оставляют секрет хвостовых желез повсюду на своем участке, помечая высохшие кусты и растущие побеги, особенно бамбука Кабарги образуют временные пары на период гона. Детеныши появляются на свет весной после 6-месячной беременности. Обычно рождается один олененок, но бывают и двойни. Чтобы оградить потомство от хищников, самка прячет его в густой растительности, а сама пасется или отдыхает неподалеку и кормит детеныша молоком по мере необходимости. Через 40—45 дней подросшие молодые особи переходят на растительную пищу. Выгодная, но убийственная торговля Сохранение в природе Браконьерство и повсеместное уничтожение естественных местообитаний — основные угрозы благополучию кабарог. На рынки ежегодно поступает около 300 кг мускуса, которые стоили жизни 24 000 особей этих небольших животных. Основными поставщиками являются Китай, Индия и Непал, оттуда мускус экспортируется в Японию и Юго-Восточную Азию, где его используют в лечебных целях Особую проблему на Индийском субконтиненте составляет вытаптывание и выедание лесного подроста домашним скотом. На южных подножиях Гималаев более 70 % потенциальных местообитаний кабарги фактически уничтожено. Тем не менее, проводятся природоохранные мероприятия: КАБАРГА Отряд: Artiodactyla Семейство: Moschidae 4 вида в роде Moschus Распространение В., Ц. и Ю.-В. Азия. Местообитания Главным образом лесные и кустарниковые заросли в горах; в основном ночные и сумеречные животные. X Размеры Длина тела 89-100 см, Hl длина хвоста 4-6 см, высота 50-Д 70 см, масса 13-15 кг. Описание От серовато- до желтовато-бурой или темно-бурой. Верхушки ушей темно-бурые или желтые. На горле две продольные светлые полосы. Генитальная область белая. Волосы мягкие или грубые. Хвост голый, с «кисточкой» на конце. Рацион Листья древесных растений, кустарники, папоротники, лишайники, мхи, травянистая растительность (кроме злаков). Продолжительность жизни До 20 лет в неволе. Гималайская кабарга Moschus chrysogaster Гималайские горы в с. Афганистане, с. Пакистане, с. и с.-в. Индии, Непале, также Центральный Тибете Китае. Размножение: самки достигают половой зрелости в первый год жизни, самое позднее в 2,5 года; брачный период приходится на позднюю осень и раннюю зиму; обычно единственный детеныш рождается после беременности продолжительностью 180-200 дней; детеныш переходит на самостоятельное питание в возрасте 2,5 месяца. Природоохранный статус: низкий риск или состояние, близкое к угрожаемому. Сибирская кабарга Moschus moschiferus В Сибирь и Дальний Восток (включая о. Сахалин), с. Монголия, Корея, с. Китай на запад до Ганьсу. Размножение: каку М. chrysogaster, но в помете обычно 2 детеныша. Природоохранный статус: уязвима. Малая кабарга Moschus berezovsldi Ю. и ц. Китай, с. Вьетнам. Размножение: как у М. moschiferus. Природоохранный статус: низкий риск или состояние, близкое к угрожаемому. Черная кабарга Moschus fuscus 3. Юннань, ю.-в. Тибет, с. Мьянма. Природоохранный статус: низкий риск или состояние, близкое к угрожаемому. О Слева Кормление молоком у кабарги необычно тем, что детеныш касается своей передней конечностью задней конечности матери. Такое поведение похоже на ухаживание у некоторых полорогих, таких как геренук. Самка кабарги обычно приносит одного олененка, который очень мал в сравнении с матерью - весит всего 600-700 г. Спустя месяц он покидает свое укрытие и начинает пастись с матерью
Олени ОГА САМЦОВ ОАЕНЕИ ВЫДЕАЯЮТ ИХ среди прочих жвачных. Они костные и чаще всего сбрасываются и отрастают заново каждый год. Этот процесс требует значительных энергетических затрат и, соответственно, пищи, особенно у крупных видов, поскольку рост рогов подчиняется закону аллометрии: увеличение их размеров происходит быстрее, чем увеличиваются размеры тела. У лосей, самых крупных из современных оленей, рога взрослого самца могут весить 330 кг, а в ширину достигать 2 м. Но и такие рога могут показаться крохотными в сравнении с украшением ископаемого торфяного оленя. Размах его рогов достигал 4 м, а масса была вдвое больше, чему лосей, составляя до 10% массы животного. I Значение рогов Строение и функции Рога являются отростками лобных костей у самцов, и их развитие индуцируется мужскими половыми гормонами. Рога отрастают каждое лето и сначала представляют собой покрытые кожей («бархатом») и пронизанные кровеносными сосудами и нервами панты, очень чувствительные, судя по тому, как носящие их самцы-пантачи болезненно реагируют на укусы мух. У крупных видов рога завершают рост и окостеневают приблизительно за 140 дней, к этому времени покрывающий их «бархат» засыхает и отпадает, также, видимо, под воздействием мужских половых гормонов. Олень избавляется от этой кожи, потираясь рогами о ветви кустов и небольших деревьев. От поврежденной приводит к сбрасыванию рогов. У их основания появляется скопление клеток, разрушающих костное вещество и ослабляющих место крепления рогов к черепу, и, в конце концов, рога отпадают. У оленей Нового Света рога сбрасываются в начале или середине зимы, а их рост начинается весной; у оленей Старого Света они остаются почти до конца зимы или даже до весны и отрастают вновь сразу после сбрасывания старых. У некоторых оленей, обитающих в тропиках, рога представляют собой простые пики или наросты. У одного из них (водяной олень) рогов нет вовсе. Вместо этого самцы вооружены длинными верхними клыками — примитивный признак, который был свойственен древним оленям, жившим около 30 млн. лет назад, когда только коры рога покрываются соком и темнеют. начиналась история семейства. Похожие на Внешне олени похожи на других жвачных, Кроме того, олени рогами иногда вспахива- узкие кинжалы клыки имеются у видов, особенно на антилоп: у них изящное вытяну- ют землю, что также делает их темнее. самцы которых ведут одиночный образ гое туловище, стройные конечности и шея, короткий хвост и обычно заостренная голова. Глаза оленей крупные, расположены по бо- После брачного сезона уменьшение содер жания мужских половых гормонов в крови жизни и защищают свою территорию. Уче ные пока не выяснили, являются ли совре- ^>il Q Внизу Представители семейства оленьих: 1 Лось (Alces a Ices); 2 Косуля (Capreolus capreolus); 3 Аксис (Axis axis); 4 Мунтжак Ривса (Muntiacus reevesi); 5 Пятнистый олень (Cervus nippon); 6 Хохлатый олень (Elaphodus cephalophus); 7 Олень Давида (Elaphurus davidianus); 8 Водяной олень (Hydropotes inermis) кам головы, уши треугольной или овальной формы и посажены довольно высоко. Размер варьирует от 800-килограммового лося до весящего в 100 раз меньше южного пуду. Поначалу олени рассматривались челове- ШкШ ком в качестве источника мяса, затем — как "да&К объект спортивной охоты, в последнее вре-мя к ним все чаще относятся просто как к красивым и интересным животным.
ФАКТЫ ОЛЕНИ Отряд: Artiodactyla Семейство: Cervidae 38(43) видов в 16 родах и 4 подсемействах. Рассмотренные здесь виды: мунтжаки (7 видов рода Muntiacus), лань (Dama dama), аксис (Axis axis), благородный олень (Cervus elaphus), вапити (Cervus canadensis) [Прим. ред. — Обычно считается подвидом благородного оленя], пятнистый олень (Cervus nippon), косуля (Capreolus capreolus), лось (Alces alces), северный олень (Rangifer tarandus), андские олени (2 вида из рода Hippocamelus), большая мазама (Mazama americana). Распространение С и Ю. Америка, Евразия, С.-З. Африка (завезены в Австралию). Местообитания Леса разного типа, а также арктическая тундра, степи и горные районы. Размеры Высота в холке от 38 см у южного пуду до 230 см у лося; масса от 8 до 800 кг у этих же видов. Описание Обычно разные оттенки серого, бурого, рыжеватого и желтого; у многих видов детеныши, а иногда и взрослые пятнистые. Рацион Молодые побеги, листва, трава, плоды, грибы. Размножение Беременность от 24 недель у водяного оленя до 40 недель у оленя Давида. Продолжительность жизни У северного оленя в природе в среднем составляет 4,5 года. Многие олени в неволе доживают до 20-летнего возраста. См. таблицу видов > У\ менные олени с увеличенными юшками древними осколками отдаленного прошлого или, они вторично утратили рога и вернулись к примитивному состоянию. Существуют небольшие олени, вооруженные как короткими рожками, так и увеличенными клыками: это мунтжаки из Юго-Восточной Азии. Среди них наиболее крупными рогами характеризуются виды, ведущие стадный образ жизни и распространенные шире других: их самцы владеют общей территорией, которая достаточно обширна, по бедна ресурсами. У видов, для которых характерен одиночный образ жизни, клыки длинные, а рога небольшие или находятся в зачаточном состоянии. Их самцы охраняют небольшие, но изобилующие пищей участки, «вложенные» в территорию большерогих самцов других видов. Молекулярно-генетические исследования показали, что некоторые виды мунтжаков с небольшими рогами и увеличенными клыками произошли от большерогих предшественников. Можно предполагать, что увеличенные клыки дают преимущество в поединках, когда приходится отстаивать свою небольшую, но богатую ресурсами территорию. Такой «обратный ход» эволюции, когда при освоении подобных местообитаний рога утрачиваются за счет увеличения клыков, представляется вполне вероятным. Каким бы привлекательным ни было предположение, что крупные рога делают их обладателей более свирепыми бойцами, на самом деле это не совсем так. Увеличение рогов может быть следствием стремления самок произвести на свет более крупных и быстро растущих потомков. Рога служат самке надежным доказательством того, что их владелец способен обеспечить необходимым пищевым ресурсом эти «роскошные» выросты на голове. О Вверху Мунтжак, распространенный в Китае, живет рядом с водоемами. У этих оленей короткие рога подлинные верхние клыки
Необычное содружество Оленьи рога хорошо сохраняются в ископаемом состоянии — к счастью для биоло- В джунглях Индии можно увидеть пасущееся где-нибудь поддеревом стадо довольно крупных пятнисто окрашенных оленей. Между ними и над ними собирает пищу группа обезьян серого цвета. Один самец-олень лоб в лоб сталкивается с обезьяной. Та в стремительном броске хватает оленя за рога, и олень отступает. Речь идет об аксисе (Axis axis) и гульмане (Semnopithecusentellus) - двух вполне обычных видах в листопадных лесах Индийского субконтинента. В центральной Индии на протяжении большей части года, исключая сезон муссонов (июль-октябрь), аксисов можно увидеть в сопровождении стаек пульманов. Точный хронометраж показывает, что их совместная активность занимает не ме-~ее 8 часов в сутки, при этом они сходятся и расходятся до 17 раз за день. Причину этого обнаружить нетрудно: олени подбирают листву, сброшенную с деревьев питающимися обезьянами, прежде всего -.истовые пластины, которыми пульманы пренеб-репают, поедая лишь черенки. Как показали исследования, на протяжении года группа из 20 гульма--ов сбрасывает с деревьев до 2,5 т листвы, из которых 0,8 т вполне съедобны для аксисов. Подбор «объедков» особо значим для них в период между ноябрем и июнем, когда трава выгорает на солнце. В сезон муссонов, когда пищи достаточно, объединения аксисов и пульманов распадаются. Инициаторами такого содружества являются олени, следя за передвижениями обезьян или обнаруживая их по запаху, зачастую на расстоянии 50-75 м. Определив местоположение пульманов, олени очень быстро оказываются поддеревьями, на которых пируют четверорукие создания. На первый взпляд эта связь может показаться односторонней, поскольку лишь аксисы получают оче-влцное преимущество. Однако обезьяны и олени в стеной степени полагаются на крики тревоги, издаваемые каждым из партнеров, что означает выгодное для всех раннее обнаружение таких хищников, как тигры или леопарды. При этом весьма удачно сочетаются органы чувств обоих видов: у пульманов ^е развито зрение, у аксисов - обоняние. Благодаря такому дополнительному источнику высококалорийной пищи аксисы собираются большими стадами, вполне обычными для этого, умеющего приспосабливаться к разным жизненным обстоятельствам животного. Когда аксисы пасутся широко рассе-=-ме1ми стадами, самцы редко проявляют взаимную з-рессию; однако, когда они собираются поддеревьями с пульманами, крупные самцы-рогачи часто делает выпады в сторону более молодых особей. Вслед-ств.«е этого взрослые самцы, очевидно, поедают большелистъев, оброненных обезьянами, что дает им дополнительные преимущества перед самца -ми, лишенными этой привилегии. Аксисы иногда сами пасутся поддеревьями, подбирая плоды, оброненные птицами, или листья, опавшие после сильного ветра. Эта особенность поведения, возможно, и стала предпосылкой к созданию временных объединений с пульманами. Та кие объединения, вероятно, взаимовыгодны, но асимметричны в том смысле, что приносят аксисам значительно больше пользы, чем пульманам. Некоторые обезьяны спускаются на землю, чтобы самим подобрать упавшие съедобные части растений. Так, самку с детенышем может привлечь небольшой плод, «забракованный» взрослым самцом. На земле обезьяны, особенно самцы, могут вести себя агрессивно по отношению к аксисам. PN гов, пытающихся по их остаткам восстановить историю семейства оленей. Самые ранние олени появились уже в среднетретичное время, около 30 млн. лет назад. Это были небольшие животные с увеличенными клыками, обитающие в тропических лесах. Первые окаменелые останки рогов появляются в среднемиоценовых отложениях возрастом около 20 млн. лет, но в них встречаются и массивные клыки. По мере того, как рога становились больше и сложнее, клыки уменьшались или вовсе исчезали. Рога постепенно превратились в ведущие ископаемые останки, все увеличиваясь и усложняясь с изменением климатических условий. Самые короткие и простые рога сегодня у тропических оленей, самые большие и ветвистые свойственны плейстоценовым формам из субарктических и горных ландшафтов и из межледниковых периодов. Даже сейчас число отростков на оленьих рогах возрастает в суровых климатических условиях. В Старом Свете у самых мелких и примитивных защитников пищевых ресурсов (мунтжаков) на каждом роге отрастает лишь по два отростка, тогда как у более крупных стадных форм из регионов с субтропическим климатом (руза, аксис, бара-синга) — по три отростка. У оленей умеренного климатического пояса, таких как лань или пятнистый олень, рога с 4 основными отростками, у живущих в более холодных условиях (благородный олень) — с 5 отростками, а у горных и субарктических северных оленей и некоторых вымерших гигантских форм — по 6 отростков. Рога могут достигать больших размеров лишь при условии достаточного количества питательных веществ. Почвы тропических
•£сов, где появились первые представители оленьих, обычно бедны минеральными веществами, за исключением соединений кальция и фосфора Они действительно важны для окостенения рогов, но их нормальное развитие невозможно без пищи, богатой белком. Эти кормовые потребности ограничивают распространение тропических оленей плодородными поймами крупных рек. Начиная с раннего плиоцена, т.е. около 4 .млн. лет назад, усиливающиеся похолодание климата и связанные с этим ледниковые периоды сформировали ландшафты, бо-\ее подходящие для оленей. Серьезные экологические пертурбации, вызванные ледниками, способствовали расселению и стимулировали эволюцию этих копытных. Олени с разросшимися рогами появлялись и в плейстоценовых саваннах на территории современной Аргентины, и в Европе, и в Азии. Из них наиболее впечатляющими были гигантские Megacerini, особенно ирландский торфяной олень (Megaloceros). Они процветали на протяжении среднего плейстоцена, но во время последнего ледникового периода почти все вымерли, за исключением ланей (род Dama). Среди ныне живущих видов наиболее крупными рогами (относительно массы тела) отличается северный олень, или карибу. Старый Свет, Новый Свет Распространение Олени делятся на две группы, которые рассматривают в качестве подсемейств. Их можно условно обозначить как олени Старого и Нового Света Они различаются строением метаподий (кости пясти и плюсны): у первых сохранилась только верхняя различия, например, в положении полового члена, во времени сбрасывания рогов. Судя по косвенным данным, олени Нового Света появились около 5 млн. лет назад (в позднечетвертичное время) в смешанных лесах, которые тогда произрастали в арктических широтах Северной Америки и Восточной Сибири Олени Старого Света сформировались в Центральной Азии. Южной Америки достигли только олени Нового Света Ареал одного вида, белохвостого оленя, простирается от Полярного круга до Эквадора в Южной Америке. Там же встречаются и самые мелкие из оленей — О Вверху Группа самцов белохвостого оленя, демонстрирующих свою буровато-серую окраску (летом их мех приобретает рыжеватый оттенок). Виды, распространенные в Северной и Центральной Америке, могут бегать со скоростью до 64 км/час Q Внизу Представители семейства оленьих (продолжение): 1 Южный пуду (Pudu pudu); 2 Пампасный олень (Ozotoceros bezoarticus); 3 Болотный олень (Blastocerus dichotomus), 4 Перуанский олень (Hippocamelus antisensis); 5 Большая мазама (Mazama americana); 6 Белохвостый олень (Odocoileus Virginian us); 7 Северный олень (Rang if er tarandus) часть второй и пятой костей, у вторых — только нижняя часть. Имеются и другие пуду и мазамы, экологические эквиваленты мунтжаков Южной Азии.
riAI’l К >K< >1 IHIIII.il Наилучшее использование минералов ПитАНИЕ Б целом олени предпочитают легко перевариваемую пищу и их рацион во многом одинаков. Многие виды, как крупные, так и ме лкие, питаются концентрированными кормами, поедая растущие побеги и листву деревьев, молодую траву, лишайники, плоды, грибы и даже лесной опад, подвергнутый естественному силосованию. У этих видов довольно просто устроенный желудок и быстрое переваривание пищи. Немногие тропические формы, такие как аксис и зам-бар, переключились на зеленую траву, их коренные зубы стали постоянно растущими, как у типичных пастбищных koi (ытных. Однако никто из оленей, в отличие от полорогих, не стал специализированным переработчиком грубоволокнистой растительности — даже такие пастбищные формы, как северный и благородный олени. Американский благородный олень (вапити) поедает самую разную растительную пищу, но нуждается в большом количестве качественных кормов, дополняющих грубые злаки. Северный олень питается летом разнообразной низкорослой тундровой растительностью, а зимой — почти исключительно мягкими лишайниками. Олени нуждаются в высококачественной пище по той причине, что рост рогов требует большого количества минеральных веществ. В отличие от полорогих и других пастбищных копытных, они просто не могут существовать на травяном рационе, небогатом веществами, которые необходимы для формирования рогов. Поединки за социальный статус Социальное поведение Олени с развесистыми рогами используют их в турнирных поединках. Подобно боевым искусствам у человека, такая форма соперничества подчинена определенным правилам и способствует утверждению сильнейшего животного без кровопролития. Правила совместного поведения самцов различаются у разных видов оленей. У мун-тжаков крупный самец может объединиться с мелким для защиты общей территории. У чернохвостого оленя слабые партнеры помогают более сильным защищать гарем и даже могут спариваться с некоторыми самками, пришедшими в охоту, если вожак группы не способен охватить своим вниманием всех членов гарема. Такое поведение является врожденным, о чем свидетельствуют попытки безрогих оленят спариваться друг с другом. Турниры способствуют мирному сосуществованию членов группы, в которой контакты между особями происходят гораздо чаще, чем между оленями-одиночками. Жизнь в группе имеет много преимуществ, среди которых немаловажное значение имеет снижение риска нападения хищников. Чем больше группа, тем меньше вероятность убийства какой-то одной особи. При этом шансов на выживание больше у оленей, находящихся в центре стада, чем у пасущихся на его периферии. Кроме того, чем больше стадо, тем скорее жертвой хищника станет какое-нибудь ослабевшее животное, что увеличит шансы на выживание для его сородичей. Таким образом, для здо ровых взрослых копытных стадо является самой подходящей средой обитания. Косули — высокоспециализированные представители семейства оленьих, использующие летний ритм продуктивности пищевых ресурсов для размножения, поэтому самцы становятся территориальными весной. Для этого требуется полная готовность рогов, которые отрастают зимой и сбрасываются осенью. Сходный цикл смены рогов конвергентно сформировался у американского вилорога. Косуля — единственное копытное, у которого есть задержка имплантации: яйцеклетка оплодотворяется во время гона поздним летом, но не имплантируется до января. После этого развитие идет обычными темпами, и рождение происходит в надлежащее время в пору буйства молодой весенней поросли. В коммуникации оленей особое значение приобретают запаховые сигналы. У них есть разнообразные пахучие железы, назначение которых до конца не выяснено. Мелкие формы метят землю или низкорослые растения мочой, фекалиями или секретом желез, тогда как крупные животные помечают собственное тело. Увеличенные предглаз-ничные железы у мунтжака используются для того, чтобы оставлять на субстрате пахучие следы. Когда метка нанесена, животное более не беспокоится об обновлении запаха, что позволяет ему уделять больше времени расстановке новых меток по всей территории. Такие крупные представители семейства, как лось или благородный олень, увлажняют мочой наиболее длинные волосы на своем теле: у благородного оленя это главным образом грива на шее, у лося — свисающая с горла «серьга». Самцы оленей Старого Света во время гона для привлечения самок не только используют трубный рев, но также и обильно смачивают мех мочой. Для этого олень-рогач мочится в грязевую ванну, а затем, купаясь в ней, измазывает пахучей грязью шерсть. Лось готовит аналогичное месиво, а затем наклоняет голову и, стуча передними копытами, забрызгивает грязью «серьгу», превращая ее в носитель собственного запаха. Запах самцов очень привлекателен для оленух. Некоторые олени Нового Света, включая лосей и северных оленей, мочатся на задние конечности; у белохвостого и чернохвостого оленей над копытами растут щетки удлиненных волос, которые испускают сильный запах при поединке с соперником Представители семейства оленьих служат основной добычей для многих крупных QСлева Пасущиеся самец косули и его детеныш. Этот вид хорошо приспособлен к холодному климату: благодаря задержке имплантации оленята появляются на свет, когда минет зимняя непогода с ее недостатком кормов
О Справа Самец-рогач благородного оленя в марте. Олени - единственные среди млекопита ющих, у которых рога ежегодно отпадают и вырастают вновь. Этот процесс регулируется половыми гормонами и гормонами поста. Покрытая короткой шерстью кожа на рас гущих рогах (^баохат») богата кровеносными сосудами, снабжая их питательными веществами. К осени кожа засыхает, и олень трется рогами о сучья и стволы деревьев, чтобы освободиться от нее. Зимой рога сбрасываются
хищников, но в бесконечной борьбе за выживание эволюция снабдила их многими стратегиями спасения. Олени-прыгуны сначала резко отскакивают в сторону, тем самым ускользая из поля зрения преследова -теля, после чего прячутся. Олени-бегуны удирают с высокой скоростью и отличаются большой выносливостью. Есть олени, которые могут прыгать с обрывов, например андские олени (Hippocamelus spp.), а в североамериканских Скалистых горах некогда жил крупный олень Navahoceros, который умел лазать по горным кручам. Среди оленей-прыгунов есть виды (например, белохвостый олень), которые стараются оставить между собой и преследователем какую-либо высокую преграду. У таких оленей довольно большие глаза и уши, по-зволяющие заметить хищника на значительном расстоянии. Лось, пользуясь своими крупными размерами и длинными конечностями, на легкой рыси преодолевает небольшие препятствия, тогда как более мелкие преследователи должны тратить силы на прыжки, сбивая ритм и замедляя бег. У некоторых оленей, обитающих в западных районах Китая и на Тибете, удлинены бедра, которые свидетельствуют об их способности вспрыгивать на уступы скал или преодолевать высокие кустарники. Поскольку каждый способ ухода от преследования связан с определенным типом ланд- ПОЕДИНОК БЛАГОРОДНЫХ ОЛЕНЕЙ | Между рогачами благородных оленей происходят упорные схватки за обладание гаремом. Обычно самец, бросающий вызов обладателю гарема, приходит на его территорию, и они несколько минут ревут, стоя друг против друга (1). Затем их «диалог» переходит в совместную прогулку (2): напряженные самцы ходят бок о бок, пока кто-то из них не повер- 1 нет опущенные к земле рога в сторону противника 3). Другой самец также делает резкий выпад, и олени скрещивают рога, начиная толкать друг друга I что есть сил: каждый старается пригнуть голову другого как можно ниже к земле, чтобы использовать преимущества своего веса (4). Когда одному из них удается взять верх, неудачник сначала быстро пятится назад, а затем высвобождает рога и удирает (5) Многие поединки не доходят до лобового столкновения, а заканчиваются тем, что претендент отступает уже после рева или совместной прогулки. Взрослый олень за время гона может вступать в поединки до пяти раз. Специальное исследование на о. Рум (Шотландия) показало, что около 23% зрелых самцов в турнирах получают раны. Даже владельцы гаремов, победившие в боях, нередко уступают своих самок более молодым, которые поджидают удач ный момент неподалеку от стада, чтобы умыкнуть оленух у ослабевшего бойца. Поэтому едва ли стоит удивляться тому, что самцы, предвкушая такую возможность, неохотно ввязываются в драку. Неравные поединки происходят реже, чем сражения одинаковых по силе партнеров: рогачи способны заранее оценить свои шансы на успех. Эксперименты показали, что самцы пытаются превзойти своих соперников прежде всего мощью голоса: басовитость рева оленя напрямую связана с его бойцовыми качествами. RAC
шафта или субстрата, такого рода приспособления способствуют экологическому разделению симпатричных видов. Таким образом, разные способы ухода от хищников позволяют разным видам оленей осваивать специфические местообитания в пределах какого-то одного региона, снижают конкуренцию за пищу. J Приспособляемость под давлением обстоятельств _ Сохранение в природе Олени не относятся к животным, которые процветают в многовидовых зрелых природных сообществах; напротив, их успех связан с освоением нарушенных местообитаний — тех, где часто случаются половодья, пожары, ветровалы. Эта особенность оленей позволила им получить определенные выгоды от значительных перестроек ла] сдшаф-тов, вызванных движением ледников, массовыми вымираниями узкоспециализированных животных, а в последнее время — активностью человека. Там, где слишком активны хищники, олени даже проникают на фермы, в небольшие города, пригороды мегаполисов: например, в Северной Америке белохвостый олень настолько освоил городские поселения, что местами стал приносить вред. В Европе благородный олень издавна был королевской дичью, на протяжении веков считаясь желанной добычей из-за выдающихся рогов. Он и сегодня является одним из основных объектов спортивной охоты в странах Европы, так же как белохвостый и чернохвостый олени — в Северной Америке. Некоторые виды оленей легко приручаются. Северный олень, вероятно, был основным источником пищи для наших пращуров, живших в позднеледниковос время; уже в послеледниковую эпоху он был одомашнен. Для древних людей (Homo erectus) объектом гастрономических пристрастий были благородный и пятнистый олени. Известны попытки одомашнивания самого крупного из оленей — лося — в Средние века и в наше время: он служил замечательным средством передвижения. Однако его содержание в неволе оказалось затруднительным из-за необходимости большого количества высокопитательных и разнообразных растительных кормов. Пятнистый и благородный олени содержатся на оленьих фермах: их начали разво О Слева Переплетение рогов сражающихся северных оленей выглядит так, словно битва должна за -кончиться кровопролитием. Однако на самом деле это ритуальный турнир, который просто служит средством испытания сил соперников Q Внизу Самка лося в воде. Лось - не только быстрый бегун, способный развить скорость до 56 км/ч, но еще и хороший пловец. Это позволяет ему питать -ся водной растительностью, ныряя за ней на несколь ко метров в глубь реки или озера дить еще в древнем Китае, где «бархат», покрывающий растущие рога, высоко ценился в народной медицине. Однако оленеводство плохо сказывается на охране природных популяций, поскольку убегающие из загонов олени нарушают их генетическую структуру (вносят свои гены) и служат переносчиками заболеваний. Состояние видов оленей умеренных и северных широт не вызывает опасений, чего нельзя сказать о некоторых тропических формах. Олени, населяющие болотистые местности, подвержены особому риску из-за уничтожения их местообитаний в результате интенсивных мелиоративных работ. Другие виды, особенно в Южной Америке, становятся частыми жертвами пастушеских собак, поскольку они плохо приспособлены к защите от быстро бегающих стайных хищников. Человек на протяжении своей истории извлек значительную выгоду от эксплуатации оленей; теперь мы должны уделить больше внимания их сохранению, чтобы вернуть долги. VG
Семейство оленьих делится на две основные гр, ппьг виды Старого Света (примитивные V mnaanae и прогрессивные Cervinae) и . Нового Света (безрогие Hydropotinae и вооруженные рогами Capreolinae). Эти «привязки» к странам света указывают на происхождение, а не на современное распространение каждой группы. Виды, которые отсутствуют в сводке Wilson—Reeder (1993), ниже помечены знаком ’ В этой сводке приведены етце восемь видов, которые здесь не указаны: Muntiacus ad'erodes, Dama mesopotamiae, Cervus dfredi, C. manannus, C. schomburgld\C\pwA. ред. — вымер в историческое время.], Capredh.cs pvgargus. Марата bricenii и М папа. Таким образом, здесь приведено 43 вида оленьих. Подсемейство Muntiacinae Индийский мунтжак Munnocus muntjak Индия Шри-Ланка, Тибет, ю.-з. Китай, Мьянма. Таиланд, Вьетнам, Малайзия, Суматра, Ява, Борнео; завезен в Англию. Разного типа леса с густым подлеском. 15 подвидов. ВТ 57 см (самцы), 49 см (самки); М 19 кг. Рога обычно не ветвятся на вершине, основания рогов заходят на лицевой отдел черепа; ДР 17 см, ЧО 2—4. Имеются верхние клыки, их длина 2—5 см у самцов. Описание: окраска темно-ореховая на спине и почти белая на брюхе; зимой темнее. чем летом. Размножение: беременность 180 дней. Мунтжак Ривза Muntiacus reevesi В. Китай, Тайвань; завезен в Англию. Местообитания, рога и клыки как у индийского мунтжака 2 подвида. ВТ 41 см. Описание: окраска темно-ореховая, с бо-\ее темными конечностями и черной полосой вдоль загривка; на лбу между основаниями рогов рыжее пятно; подбородок, грудь и низ хвоста белые. Размножение: беременность 210 дней. Хохлатый мунтжак |Vu| Muntiacus crinifrons В. Китай. Местообитания, рога и клыки как у индийского мунтжака ВТ el см; М 18—20 кг, ДР 6,5 см, с неболь-шим отростком у основания. Описание: окраска буровато-черная, го-чова и шея светлее. Хвост длиннее, чем у других мунтжаков. Таиландский мунтжак Muntiacus feae Таиланд, Тенассерим. Похож на индийского мунтжака, но окраска темно-бурая, с желтыми волосами у основания рогов. Мчнтжак Р» звельга Muntiacus rooseveltorum С. Вьетнам. По размерам занимает промежуточное положение между мунтжа-ками индийским и Ривза Некоторые авторы объединяют этот вид с таиландским мунтжаком. Описание: окраска с более рыжеватым оттенком, чем у мунтжака Ривза По другим признакам сходен с индийским мунтжаком. Гоныпаньский мунтжак Muntiacus gongschanensis Ю. Китай, Тибет, с. Таиланд. Вечнозеленые предгорные леса. ВТ 57—61 см (самцы), 40—52 см (самки); М 18—20 кг. Описание: окраска темная орехово-бурая. Возможно, относится к хохлатому мунт-жаку, с которым имеет внешнее сходство; у обоих видов к тому же сходны последовательности г-ДНК и кариотипы (2п=9 и 2п=8 соответственно). Кроме того, этот вид близок к таиландскому мунтжаку. Вся эта группа хотя и молодая филогенетически, характеризуется небольшими заостренными рожками, основания которых покрыты длинной рыжеватой шерстью. Гигантский мунтжак Muntiacus vuquangensis Высокогорья Лаоса, Вьетнама и Камбоджи. Зрелые вечнозеленые леса иногда проникает во вторичные леса ВТ 67 см; М 35—40 кг, хвост относительно короткий. Описание: окраска от буроватой с «сединой» до серо-бурой, по верху шеи телшая продольная полоса; у самцов на коленях светлые пятна Рога довольно большие, отростки необычно длинные, ДР 17—28 см. Несмотря на крупные размеры тела и развитые рога, а также на значительный ареал, этот вид стал известен науке лишь в 1994 г. Сначала он был выделен в отдельный род Megamuntiacus, но последующее изучение его ДНК заставило отнести его к Muntiacus. Он относится к той филогенетической группе, к которой принадлежат также небольшие горные мунт-жаки М. truonsonensis. М. putaoensis и М. rooseveltorurrc, с последним видом гигантский мунтжак симпатричен. Размножение продолжительность беременности не выяснена; возможно, в неволе гибридизируете индийским мунтжаком. Хохлатый олень Elaphodus cephalophus Ю, ю.-в. и ц. Китай, с-в. Мьянма Горные леса до высоты 4750 м. 3 подвида ВТ 63 см. Рога и их отростки короче, чем у мунтжакок рога не ветвятся и часто полностью скрыты под рыжеватой шкурой, растущей на лбу. Имеются верхние клыки, у самцов в форме небольших бивней длиной 2,5 см. Описание: окраска верха тела темная шоколадно-бурая; голова и шея серые; низ тела, вершины ушей и низ хвоста белые. У молодых на спине пятна Размножение: беременность около 180 дней. Подсемейство Cervinae Лань Dama dama Европа, Махая Азия; завезена в Австралию, Новую Зеландию. Лесистые и кустарниковые саванны. 2 подвида ВТ 91 см (самцы), 78 см (самки); М 63-ЮЗ кг (самцы). Рога ветвящиеся, расширенные и уплощены у вершины; ДР 71 см. Описание: окраска летом желтовато-бурая с белыми пятнами на спине и боках, зимой серовато-бурая без пятен; хвостовое зеркало белое с черноватыми краями; вдоль спины и хвоста черная полоса; брюхо белое; окраска изменчива нередки черные (меланистические), белые и промежуточные вариации. Молодые пятнистые. Размножение беременность 229—240 дней. Аксис Axis axis Индия, Шри-Ланка; завезен в Австралию. Опушки густых лесов, разреженные саванные леса 2 подвида ВТ 91 см; М 80 кг; ДР 76 см; ЧО 6; стволы {югов развернуты так, что похожи на лиру. Описание: окраска рыжевато-желто-коричневая, на спине белые пятна Сезонной смены окраски нет. Молодые пятнистые. Размножение беременность 210—225 дней. Свиной олень Axisporcinus С. Индия, Шри-Ланка Мьянма, Таиланд, Вьетнам; завезен в Австралию. Травянистые саванны и пойменные луга ВТ 66—74 см; М 36—45 кг; ДР 39 см; ЧО 6. Описание окраска желтовато-бурая, с темным подшерстком; нижняя часть конечностей светлее верхней; молодые пятнистые. Общее сложение довольно тяжелое, морда и конечности относительно короткие Размножение беременность около 180 дней. Олень Куля | Еп | Axis kuhli Острова Бавеан. ВТ 68 см; ДР неизвестна; хвост длинный, с концевой кисточкой; ЧО 6; отростки длинные. Описание: окраска однотонно бурая; молодые также однотонные Каламианский олень | Еп | Axis calamianensis Острова Каламиан. Похож на свиного оленя, отличается укороченными мордой и ушами, белым пятном на горле и белыми вибриссами. Беломордый олень | Еп | Cervus albirostris Тибет. ВТ 122 см.; рога ветвящиеся; ДР неизвестна; ЧО 10. Описание: окраска бурая с желтоватым брюхом; передняя часть и низ морды, глотка, пятна вокруг ушей белые; зимний мех светлее летнего. Уши узкие, ланцетовидные Копыта высокие, короткие, широкие, как у домашнего скота. Барасинга Cervus duvaucelii Болотный олень_______________________ С. и ц. Индия, ю. Непал. Болотистые и травянистые равнины. 2 подвида ВТ 119-124 см; М 173-183 кг, ДР 89 см; ЧО 10-15. Описание: окраска бурая, с желтоватым низом; у самцов в жаркое время спина становится рыжеватой; молодые пятнистые. Благородный олень Cervus elaphus______________________ Европа, С. Африка, Малая Азия, Туркестан, Афганистан, Кашмир, юг Сибири и Дальнего Востока, Монголия, с.-в. Китай; завезен в Австралию и Новую Зеландию. Разреженные леса и лесостепи. 12 подвидов. ВТ 122—127 см у хангула; размеры и масса тела варьируют географически; самки мельче самцов. Рога ветвящиеся, размеры и форма изменчивы: ДР 123 см; ЧО 20 у центрально-европейского подвида (C.e.hyppelaphus), ДР 89 см; ЧО 12 у шотландского подвида (C.e.scoticus'). Описание: окраска зимой рыжевато- или серовато-бурая; хвостовое зеркало желтоватое, часто с темной полосой на хвосте; молодые пятнистые. Размножение: беременность 230—240 дней. Природоохранный статус: 1 подвид значится как находящийся в опасном состоянии. Вапити Cervus canadensis Запад С. Америки. Лесные опушки, саванны, в горах летом до альпийских лугов. 3 подвида. Обычно считается подвидом благородного оленя. ВТ 130—152 см: М 240—454 кц самкг мельче самцов. Рога ветвящиеся; ДР 100 см, ЧО 12 Описание окраска летом каштановая с более темными головой и конечностями; зимой темнее, низ тела серый; хвостовое зеркало светлое; молодые пятнистые. Размножение беременность 249—262 дня. Олень-Аира , Еп Cervus eld__________________________ С.-в. Индия, Таиланд, Вьетнам, Мьянма, Тенассерим, о. Хайнань. Низменные болотистые равнины. 3 подвида. ВТ 114 см. Рога: стержень и длинный глазничный отросток образуют плавную дугу, а вершинные отростки образуют «корону»; ДР 90 см (не включая глазничный отросток). Описание: окраска летом рыжеватая сверху и светло-бурая снизу; зимой темно-бурая с беловатым низом; подбородок, пространство вокруг глаз и вершины ушей белые: самки окрашены светлее самцов; молодые пятнистые. При ходьбе опирается не только на основные копыта, но и на боковые. Пятнистый олень Cervus nippon_______________________ Япония, Вьетнам, Тайвань, в. и с-в. Китай, Корея, Приморский кр. (Россия); завезен в Новую Зеландию, Европу. Леса. 13 подвидов. ВТ 65-109 см; М 48 кг, ДР 28-81 см; ЧО 6—8 в зависимости от подвида; на вершине отростки иногда уплощены. Описание окраска летом орехово-желто-вато-бурая с белыми пятнами на боках
’еда. белое хвостовое зеркало темное по х~аю; зимой серо-бурая, пятна менее от-че~сивы; молодые пятнистые. .- умножение: беременность 217 дней. Г» .-водоохранный статус: 5 подвидов накалятся в критическом, еще 2 — в опас-nu состоянии. Гривистый замбар, олень-руза Cervus timorensis Малайский архипелаг; завезен в Австралию, Новую Зеландию, на о-ва Фиджи, овую Гвинею. Леса разного типа, саванны. 6 подвидов. ВТ 98—110 см (самцы), 86—98 см (самки). Рота ветвящиеся, ДР 111 см, 40 6. Описание: окраска бурая, с более светлым брюхом и под хвостом; молодые без тятей. Индийский замбар Cervus unicolor .Малайский архипелаг, Индокитай, ю. Китай, Индия, Шри-Ланка; завезен в Австралию, Новую Зеландию. Парковые леса; избегает как кустарниковых зарослей, так и густых лесов. 16 подвидов. ВТ 61—142 см; М 227—272 кг. Рога ветвящиеся, с длинным глазничным отростком, отходящим под острым углом от стержня, концевые отростки направлены вперед, ДР 60—100 см, ЧО 6. Описание: окраска темно-бурая, подбородок, внутренняя сторона конечностей, ягодицы светло-желтые; самки и молодые светлее взрослых самцов; молодые без пятен. Размножение- беременность 240 дней. Олень Давида | Сг| Plaphurus davidianus Ранее — в. Китай; в диком состоянии неизвестен. ВТ 120 см; хвост длинный. Рога ветвистые, отростки направлены назад; ДР 80 см Описание: окраска летом яркая буровато-рыжая, с темной полосой вдоль спины, зимой серо-стальная. Молодые с пятнами. Копыта очень широкие. Размножение: беременность 250 дней. Подсемейство Hydropotinae Водяной олень | LR| Hydropotes inermis Китай, Корея. Болота, речные поймы, влажные саванны. 2 подвида. ВТ 52 см (самцы), 48 см (самки); МИ — 14 кг (самцы), 8—11 кг (самки). Рога отсутствуют у обоих полов. Верхние клыки у самцов в форме бивней, длина до 7 см Описание: окраска летом рыжевато-бурая, зимой тускло-бурая; молодые тусклобурые, со слабо выраженными пятнами вдоль хребта. Размножение: беременность 176 дней. Природоохранный статус: низкий риск. Подсемейство Capreolinae Чернохвостый олень | Ёп| Odocoileus hemionus Запад С Америки, Ц. Америка. Степи и саванны. 11 подвидов. ВТ 102 см; М 120 кг. Рога ветвятся дихотомически, ДР 8—10 см Описание: окраска летом ржаво-рыжая, зимой буровато-серая; морда и глотка белесые, вокруг подбородка и на лбу почернение; брюхо, внутренняя стороны конечностей и хвостовое зеркало белые; хвост белый, черный на конце или по всему верху. Молодые пятнистые. Размножение: беременность 203 дня. Природоохранный статус: 1 подвид в опасном состоянии. Белохвостый олень Odocoileus virginianus_______________ С. и Ц. Америка, север Ю. Америки. В С. Америке зимой держится в хвойных лесах на болотах, от весны до осени — по окраинам лесов; в Ю. Америке в засушливые сезоны — в речных долинах, в сезон дождей поднимается в предгорья. 38 подвидов. ВТ 81—102 см; М 18—136 кг. На рогах отростки отходят от основного ствола (ветвление недихотомическое), стволы загнуты вперед и внутрь; 40 7—8 (у южных подвидов меньше, чем у северных). Описание: окраска летом рыжевато-бурая, зимой серо-бурая; на глотке и внутренней стороне ушей белые поля; брюхо, внутренняя сторона бедер и хвост белые; молодые пятнистые. Метатарзальные железы короче (2,5 см), чем у чернохвостого оленя (7,5—12,7 см). Размножение: беременность 204 дня. Природоохранный статус: 1 подвид в опасном состоянии. Косуля Capreolus capreolus Европа, Малая Азия, юг Сибири и Дальнего Востока, Монголия, Китай, Корея. Леса, лесостепи, кустарниковые заросли 3 подвида. ВТ 64—89 см, М17—23 кг. Рога вертикальные, ветвящиеся, 40 6. Описание: окраска летом рыжая, морда серая, подбородок белый, носовое зеркало черное; зимой серовато-коричневая, с белыми хвостовым зеркалом и горлом; молодые пятнистые. Размножение: беременность 294 дня (включая 150 дней задержки имплантации). После спаривания в июле—августе происходит задержка имплантации до декабря, молодые родятся в апреле-июне. [Прим, ред.: в настоящее время косулю делят на два вида — европейскую С. capreolus и сибирскую С. pygargus.] Лось Alces alces__________________________ С. Европа, Сибирь и Дальний Восток, Монголия, с.-в. Китай, Аляска, запад Кана • ды, северо-запад США; завезен в Новую Зеландию. Хвойные и смешанные равнинные леса, лесотундра. 6 подвидов. ВТ 168—230 см, М 400—800 кг (самки на 25 % мельче самцов). Рога крупные, уплощенные, 40 18—20. Холка хорошо выражена, верхняя губа широкая, с горла свисает «серьга». Описание окраска — верх черновато-бурый, низ — буроватый, летом темнее, чем зимой; нижняя часть конечностей беле сая; оголенный участок кожи между ноздрями (носовое зеркало) очень мал; молодые однотонные. Размножение: беременность 240— 250 дней. Северный олень Rangifer tarandus С. Европа, Сибирь и Дальний Восток, о. Сахалин, Аляска, Канада, Гренландия и прилежащие острова; в пределах всего естественного ареала — в одомашненном состоянии. Тундра, лесное редколесье; в некоторых местах совершают сезонные широтные миграции. 9 подвидов. ВТ 107—127 см (самцы), 94— 114 см (самки); М 91 —272 кг (самцы). Рога у обоих полов, у самок меньше, чем у самцов: ветвящиеся, отростки уплощены, особенно глазничные у самцов; самцы без рогов с ноября по апрель, самки — с мая по июнь; ДР до 147 см (самцы), 40 до 44 (самцы). Копыта широкие, боковые копытца длинные. Описание: окраска бурая летом, серая зимой, хвостовое зеркало и нижняя часть конечностей белые, шея более светлая, щеки и верхняя часть конечностей темные; у самцов во время гона развивается грива; носовое зеркало отсутствует (единственный случай в семействе); молодые без пятен. Размножение: беременность 210— 240 дней. Болотный олень | Vu| Blastocerus dichotomies От ц. Бразилии до с. Аргентины. Болота, заливные луга, влажные саванны. ВТ — неизвестна; М — неизвестна; по размерам сходен с мелкими формами благородного оленя. ДР 60 см; глазничный отросток ветвится, вершина основного стержня раздвоена; 40 8. Описание окраска темно-рыжая летом, тускло-бурая зимой; нижняя часть конечностей темная; конец морды темный; молодые без пятен. Пампасный олень | LR | Ozptoceros bezoarticus Бразилия, Аргентина, Парагвай, Боливия. Открытые травянистые равнины. 2 подвида ВТ 69 см; М — неизвестна; ДР — неизвестна; 40 6. Описание: окраска желтовато-бурая, низ тела и внутренняя сторона ушей белые; верх хвоста темный; в основании шеи волосы курчавые; молодые пятнистые. Природоохранный статус: низкий риск. Южноандский олень [ Еп| Hippocamelus bisidcus 4илийский олень 4или, Аргентина Высокогорья Анд. ВТ 91 см; М 60—65 кг. Рога ветвятся; ДР 28 см; 40 до 4. Уши увеличены. Описание: окраска темно-бурая летом, светлее зимой; молодые без пятен. Перуанский олень Hippocamelus antisensis Перу, Эквадор, Боливия, с. Аргентина Высокогорья Анд. Размеры тела несколько меньше, чем у южноандского оленя, рога такие же. Описание: окраска светлее, чем у южноандского оленя; молодые без пятен. Большая мазама Mazama americana____________________ Ц. и Ю. Америка от Мексики до Аргентины. Горные густые кустарниковые саванны. 14 подвидов. ВТ 71 см; М 20 кг. Рога в виде шпилек. ДР 10-13 см. Описание: окраска рыже-бурая, шея серая, низ тела белый; хвост б^грый сверху, белый снизу. Молодые пятнистые. Размножение: беременность 220 дней. Серая мазама Mazama gouazoupira__________________ Ц. и Ю. Америка от Мексики до Аргентины. Горные кустарниковые заросли, но н е такие густые, как у большой мазамы. 10 подвидов. ВТ 35—61 см; М 17 кг. Рога в виде шпилек; ДР 10-13 см. Описание: окраска как у большой мазамы, несколько темнее. Молодые пятнистые. Размножение: беременность 206 дней. Рыжеватая мазама |LR [ Mazama rufina_______________________ С. Венесуэла, Эквадор, ю.-в. Бразилия. Леса 2 подвида ВТ 35 см. Рога в виде шпилек; ДР 7 см. Описание: окраска темно-ореховая, темнее на голове и конечностях. Молодые пятнистые. Предглазничные железы очень велики. Природоохранный статус низкий риск. Карликовая лгазама Mazama chunyi_______________________ С. Боливия и Перу. Горные леса в Анда-ВТ 35 см. Рога в виде шпилек. Хвост короче, чем у других мазам. Описание: окраска охристо-буроваторыжая, низ головы и конечности тусклосерые, низ тела и хвоста белые; волосы на затылке курчавые; рисунка вокруг глаз нет. Молодые пятнистые. Южный пуду [ Vu Pudu pudu___________________________ Чили, Аргентина Низкогорные густые леса в Андах. ВТ 35—38 см; М 6—8 кг. Рога в виде шпилек. ДР 7—10 см. Описание окраска рыжеватая или темнобурая, светлее на боках и конечностях; молодые пятнистые. Размножение: беременность 210 дней. Северный пуду , LR| Pudu mephistophles__________________ Эквадор, Перу, Колумбия. Густые леса нижнего пояса Анд 2 подвида Несколько крупнее южного пуду. Рога в виде шпилек. Описание окраска красновато-бурая, голова и конечности почти черные. Мо ю-дые пятнистые. Природоохранный статус: низкий риск. RAC VG Сокращения: ВТ — высота тела в холке; М — масса тела; ДР — длина рогов; 40 — число отростков на обоих рогах. |Ех | — исчез; IEW1 — исчез в дикой природе; |Сг | — находится в критическом состоянии; |Еп | — находится в опасном состоянии; I Vu | — уязвимый; [LR~| — низкий риск.
Il'lllll IIJOK )l I.IVI I GCC"--CC'»</ Регулирование соотношения полов у благородного оленя Почему некоторые оленухи регулярно приносят больше сыновей, чем дочерей? САМКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ОБЫЧНО приносят одинаковое число детенышей мужского и женского пола. Такая стратегия имеет определенный эволюционный смысл: если бы самки рождали больше самцов, их количество постоянно превышало бы количество самок, что приводило бы к более напряженной конкуренции между самцами. Это означало бы, что каждый «средний» самец имеет меньше шансов на спаривание, чем каждая «средняя» самка. В такой ситуации преимущество получала бы самка, чаще производящая на свет дочерей, вплоть до достижения равновесия между полами в популяции. Однако иногда возникают ситуации, при которых выгоднее рожать либо сыновей, либо дочерей. Потенциальные преимущества, которые получает популяция при таком регулировании соотношения полов, наглядно демонстрируют результаты исследований стратегии размножения у благородного оленя. Оленухи этого вида производят на свет несколько потомков, рожая ежегодно по одному олененку на протяжении 10-11 лет жизни. Для оленей-самцов размножение - это своего рода лотерея: некоторые дают начало десяткам оленят, тогда как другие всю жизнь остаются холостяками. Причина такого перекоса в том, что для благородного оленя характерна полигинная брачная система, при которой успешный самец охраняет свою группу самок - гарем - от посягательств других претендентов. Способность самца превзойти прочих потенциальных конкурентов в брачных играх определяется его «мужскими достоинствами»: размерами тела и рогов, бойцовскими качествами, мощью рева и, наконец, стремлением спариваться с самками, а не нагуливать жир в предвидении холодной зимы. Самке выгодно рожать «мальчиков» лишь в том случае, если она будет уверена в их силе и здоровье. Поэтому вместо того, чтобы рисковать, производя на свет хилых сыновей, оленуха будет рожать полноценных самок. Их легче выносить и выходить (они меньше по размеру) и они, в свою очередь, всегда будут иметь больше шансов оставить после себя следующее поколение оленят. В этом случае гены, ответственные за рождение слабых самцов, будут, скорее всего, выбракованы, тогда как гены, определяющие высокий процент самок в помете, будут закрепляться в следующих поколениях. Один из факторов, влияющих на качество потомков, - доминантное положение их матери. Самки благородного оленя социальные: они держатся большими группами с иерархической структурой. Система доминирования поддерживается взаимодействиями между особями. Доминантные оленухи в среднем на 7 % сильнее субдоминантных, и у их потомства шансы на выживание в первый год жизни на 14% выше, чем у других детенышей; О вверху Во время гона самцы благородного оленя, владеющие гаремом, должны защищать его от посягательств со стороны холостяков. Призывный рев обычно служит приглашением к поединку, однако иногда мощный рогач способен победить лишь силой своего голоса, не доводя дело до прямого столкновения Q Справа Самки благородного оленя также должны сражаться, чтобы установить систему доминирования. Наградой победительнице служит приоритетный доступ к источникам пищи, столь значимый для рождения сильного потомства
(У Вверху Первые несколько недель своей жизни олененок остается в укрытии, покидая его лишь на время кормления молоком. Лактация продолжается 7 месяцев, поэтому для матери жизненно важно уметь находить богатые пастбища выше и вероятность того, что они сами потом займут доминирующее положение. Из этого ясно, что потомство доминирующей самки будет иметь все шансы на выигрыш в будущих брачных играх, поэтому ей «выгоднее» рожать сыновей. Соот ветственно, если самка занимает более низкое положение в иерархии, ее потомство будет мельче и слабее, так что ей целесообразнее рожать дочерей Примечательно, что результаты долгосрочного изучения популяции благородных оленей на о. Рут очень хорошо соответствуют этим предположениям. Доминирующие самки производят около 65 % самцов, тогда как прочие - только 35 %. Это, по-видимому, опоеде-ляется уже в момент зачатия и может быть связано с особенностями гормональной активности самок, хотя точный механизм регуляции пола до сих пор неизвестен. Отклонения от предполагаемого соотношения составляют всего 15 %, что свидетельствуете довольно сильном влиянии положения самки в иерархии группы на пол потомства. Ситуация с регулированием соотношения полов в потомстве у благородного оленя усложняется влиянием и других факторов, которые как будто не имеют явного эволюционного значения. Если самка подвергается стрессу во время беременности - например, в результате повышения плотности популяции и, как следствие, имеет недостаточное питание, у нее может произойти выкидыш. При этом вероятность аборта будет выше, если самка вынашивает «мальчика», поэтому высокий уровень популяционного стресса приводит к снижению доли самцов среди новорожденных. На о. Рут возрастание численности оленей или ухудшение условий оби • тания вследствие дождливой зимы на 25 %, в сравнении со средними показателями, снижав'1' долю рождения самцов следующей весной приблизительно на 3%. В таких напряженных условиях различия между доминантными и субдоминантными самками нивелируются. Это означает, что для работы вышеописанного адаптивного механизма необходимы благоприятные условия. Остается непонятным, почему именно у самцов повышается эмбриональная смертность при неблагоприятных условиях. Не меньшей загадкой остается вопрос, каким образом самка определяет пол и судьбу будущего детеныша без современных технологий? LEBK/TC-B
Половые партнеры на параде У пятнистого оленя браки совершаются на токовищах С МОМЕНТА ЗАЧАТИЯ САМКИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ вкладывают в развитие потомства больше, чем самцы. У самок обычно все концентрируется на заботе о молодых, тогда как самцы изо всех сил стараются показать самкам, что они достойны быть отцами. Возможно, самый странный способ, который смогла изобрести эволюция, чтобы самцы могли продемонстрировать свои лучшие качества, - токовище (или ток), место для демонстрации полового поведения и схваток между претен -дентами за овладение самками. Вместо того — обы защищать источники пищи, привлекательные для самок, или охранять их, самцы на токовищах защищают небольшие брачные площадки, на которых единственным ресурсом чаще всего они сами и являются. Эти площадки обычно расположены группами, на них собирается до сотни жаждущих спаривания рогачей. Другие самцы занимают обособленные участки или бродят поодаль в поисках рецептивных самок. Токовища редки среди млекопитающих, они характерны в основном для африканских антилоп. Открытие токовищ у пятнистого оленя в 1980-х гг. инициировало многочисленные исследования по выяснению условий их возникновения, а также причин, побуждающих самцов и самок спариваться именно на них. У копытных структура токовищ очень изменчива. Это особенно верно в случае пятнистого оленя, который демонстрирует пластичность репродуктивной стратегии самцов, как между популяциями, так и в пределах каждой из них. Разнообразие стратегий можно рассматривать как некий непрерывный ряд, связанный с различной степенью территориальности, проявляемой во время гона. На одном конце этого ряда самцы собирают самок, числом до 50, в подвижные гаремы и охраняют их. При этом другие самцы, оставшиеся без гаремов, занимают и защищают отдельные участки, размеры которых варьируют от нескольких квадратных метров до нескольких гектар. Эти площадки могут содержать ресурс, привлекательный для самок. Такие самцы заняты привлечением самок посредством звуковых и запаховых сигналов. На противоположном конце этого территориального континуума - токовища. Самцы пятнистого оленя на токовище охраняют крошечные участки в несколько квадратных метров земли с вытоптанной растительностью. Типичное токовище объединяет 10-20 половозрелых самцов, хотя отмечали и более крупные - до 50 самцов. Для человека токовище часто выглядит местом, где самцы щеголяют своими достоинствами и беспрестанно преследуют и удерживают рецептивных самок, оказавшихся на их площадке. Такое разнообразие поведения объясняется связью токовище плотностью популяции. У пятнистого оленя, как и у других копытных, возрастание численности часто сопряжено с повыше нием территориальности самцов в период гона. В популяциях, где количество взрослых самцов не превышает 10 особей на 1 кв. км, самцы активно разыскивают самок или охраняют подвижные гаремы. Рогачи начинают охранять отдельные участки по мере увеличения плотности их населения, а при достижении максимальной плотности более 40 особей на 1 кв. км они собираются большими группами и формируют токовища с брачными площадками. В некоторых популяциях возрастание плотности приводит к объединению отдельных участков в токовища, что и доказывает эту связь. Но почему самцы защищают свои площадки на токовищах? Там они часто вступают в поединки, иногда до десяти раз на дню, причем эти поединки могут приводить к серьезным увечьям и даже смерти. По-видимому, стрессы, вызываемые схватками, и конкуренция за самок побуждают доведенных до изнеможения рогачей придерживаться определенных участков токовища, хотя бы в течение нескольких дней. И все же токовище служит в первую очередь для того, чтобы самцы страстно ожидали своих будущих подруг. Успешные самцы спариваются в пять раз чаще в сравнении с одиночными самцами этой же популяции, что вполне оправдывает их привязанность к брач ным площадкам. В популяциях пятнистого оленя, где токовиша развиты более всего, на них происходит до 80% спариваний, т.е. значительно больше, чем в гаремах или у самцов-одиночек. Причина в том, что самки, особенно находящиеся в состоянии эструса, активно перемещаются по территории в поисках токовищ, чтобы остановиться на каком-то одном из них Самцы на токовищных площадках способны более эффективно удерживать самок, чем на изолированных участках. Даже потревоженная, самка на токовище будет бродить между площадками и не покинет его территории. Та -ким образом, на токовище самцы имеют больше возможностей спариться. Если самцы пятнистого оленя спариваются на токовище потому, что им легче привлекать и удерживать самок, тогда возникает интересный вопрос: почему рецептивные самки охотнее спариваются на токовище? Большинство исследователей предполагает генетическую целесообразность: самки выбирают самцов, чье потомство будет более жизнеспособно или чьи сыновья будут более привлекательны для самок. В качестве обоснования этой гипотезы обычно указывают на возможность спариться на токовище с наиболее конкурентоспособными самцами. Исследования показали.
<го самки выбирают самцов по размерам тела, мощи рева или потому, что их площадки распо-“эжены в центральной части токовища, причем 'юбой из названных показателей может служить причиной предпочтения. Однако из того, что самки получают какую-*о генетическую выгоду от спаривания на токовищах, вовсе не следует, что выбор партнера является основной причиной их формирования. Согласно другой точке зрения, самки получают прямую выгоду от спаривания на токовищах благодаря снижению риска нападения. Исследования пятнистого оленя и других копытных с токовищами показали, что рецептивные самки преследуются нетерриториальными самцами в смешанных ф)уппах или на изолированных участках в четыре раза чаще, чем на токовищах. Эксперименты свидетельствуют, что самок, готовых к спариванию, больше привлекают самцы, у которых уже есть гаремные группы, нежели одиночки. Таким образом они находят спасение от домогательств со стороны последних. До- полнительная безопасность и удобства, кото- О Вверху Спаривание пятнистых оленей на токо- рые токовища предоставляют особям обоего Q Внизу Пара дерущихся самцов на токовище. пола при поисках половых партнеров, могут Чаще всего рогачи удерживают свои площадки на вище. Самцы способны к спариванию в возрасте
Миграции северных оленей О Оленьи упряжки возглавляют стадо северных оленей, направляющееся на летние пастбища. Регулярные миграции северных оленей позволяют животным осваивать различные ландшафты в зависимости от доступности пищи в разные сезоны. Для тундровой растительности характерен очень ко'-роткий период летней вегетации, од нако она очень питательна, да и мухи летом в открытой тундре, обдуваемой ветрами, не столь назойливы. Зимой олени откочевывают в места, где они могут добыть из-под рыхлого снега лишайники и другие растения. Оленеводы саамы стали кочевниками, чтобы не нарушать эти тысячелетние привычки © Оленя запрягают в нарты. Саамы живут на севере Норвегии, Швеции, Финляндии и России. Издавна они следовали за стадами диких северных оленей, чтобы охотиться на них; возможно, именно тогда они изобрели лыжи. Необходимость защищать оленей от хищников стала одной из причин одомашнивания этих копытных около 1500 лет назад. В настоящее время на Скандинавском полуострове не осталось диких северных оленей (да и волков сохранилось совсем немного). Домашние стада исправно поставляют саамам почти все необходимое: мясо для еды; кожу и меха для одежды, обуви и вьючных сумок; рога и кость для резьбы. Прирученные олени только наполовину одомашнены, однако их селекция целиком находится в руках людей © Пастух ловит оленя с помощью лассо. Северные олени - единственные представители семейства оленьих, у которых не только взрослые особи обоего пола, но и подросшие оленята имеют рога. На них можно набросить лассо с расстояния до 20 м. Первое лассо, которым поймано это сильное и энергичное животное, привязывают за какой-нибудь столб или ствол дерева, затем конечности оленя опутывают другим лассо, что позволяет уложить его на землю. Оленям, принадлежащим разным хозяевам, еще в юном возрасте особым образом метят уши. Это позволяет владельцам легко опознавать своих животных в объединенных стадах
О Пастух в лодке ведет оленье стадо на ле;ние пастбища на острове у норвежского побережья. Северные олени хорошо приспособлены к суровые арктическим условием. Широкие копыта и сильные к неч> юс г и позволяют им легко передвигашея по снегу и раскапывать его, плавать и совершать дальние кочевки. Длинные жесткие волосы и особые выделения желез не позволяютст. гу заби зться между копытами. Плотная кожа, го рытая полы'- и волосами, которые удерживают воздух, не только защищает от холода, но и поддерживает животных на плаву. Саамы обратили все эти природные особенности оленей себе на пользу; сегодня пасти стада им помогают новейшие технологии (переносные рации, снегоходы) Олени 0 Северных оленей содержат в загонке ключевые мом нгыкх годового цикла. Летние загоны угоощают i ече ние телят. Осенью животных вновь собирают в них для убоя. После этого люди разделят крупные стада на небольшие зимние группы, состав которых ограничивается низкой продук-ти ностью зимних пастбищ. Чернобыльская катастрофа в 1986 г. с. рьезн.о повлияла на торговлю млеом северных ол. ней, посколькурадиоэк-ти ные осадки накапли. аются в лишайниках, а из них попадают в t к.со питающихся ими животных NL-W S7
IIAI’IIOKOI1ЫИ Жираф и окапи О03ВЫШАЮЩАЯСЯ НАЛ ЗЕМЛЕЙ на высоте почти 4— 5 м группа жирафов в саванном редколесье издалека выглядит, словно флотилия голов на длинных шеях, движущихся сами по себе, без туловищ, среди древесных крон. Жирафы — самые высокие современные животные, что в сочетании с яркой пятнистой окраской и необычными пропорциями тела делает их абсолютно узнаваемыми. Общее впечатление, оставляемое жирафом, — его вертикальная вытянутость, что подчеркивается коротким туловищем в сравнении с просто выдающейся длинной шеей. Эта деталь строения особенно контрастирует, если жирафа поставить рядом с его ближайшим современным родственником — окапи, скрытным обитателем лесов, размерами и пропорциями больше похожим на лошадь. |Ощипыватели на верхних этажах Строение и функции Функциональное назначение вертикальной вытянутости жирафа, как легко можно понять, состоит в возможности доступа к листве на верхушках деревьев. Миллионы лет эволюционной конкуренции с низкорослыми копытными, объедающими листья с кустарников и нижних ветвей, сделали для предков жирафов очевидными преимущества доступа к кронам деревьев в периоды, когда пищи становится мало. Более высокие животные оказались меньше подверженными риску голода, а выживание способствовало сохранению их генов в следующих поколениях. Шея жирафа — наглядный пример приспособления путем естественного отбора. Однако подобное телосложение требует определенных затрат. Сердце жирафа находится на 2 м выше копыт и почти на 3 м ниже головы. Это значит, что в каждой конечности жирафа на капилляры, находящиеся в нижележащих тканях, давит значительный столб крови, наполняющей сосуды. У всех других животных это привело бы к отекам конечностей, поскольку кровь через стенки капилляров выдавливалась бы в окружающие ткани. У жирафов же нижняя часть конечностей стянута толстым слоем подкожной соединительной ткани, что создает избыточное давление на стенки кровеносных сосудов. Еще одна особенность кровеносной системы жирафов заключается в том, что требуются значительные усилия для подъема крови от сердца к мозгу на высоту, почти вдвое превосходящую аналогичный показатель у «среднестатистической» коровы. Тем не менее давление крови в мозгу у жирафа поддерживается на уровне около 90 мм рт. ст., т.е. не выше, чем у других крупных млекопитающих. Самое примечательное состоит в том, что когда жираф опускает голову, чтобы напиться, кровь, казалось бы, должна низвергнуться по длинной шее прямо в мозг и буквально «взорвать» его. На самом деле этого не происходит кровеносные сосуды шеи жирафа снабжены особым механизмом регулирования давления — сонным сплетением, представляющим собой густую сеть отходящих от сонной артерии тонких сосудов. Оно вбирает в себя избыток крови, поступающей к мозгу при опущенной вниз голове. Шея жирафа своим устройством очень похожа на подъемный кран. Семь значительно удлиненных шейных позвонков (то же количество, что и у других млекопитающих) закреплены с помощью «тросов» (сухожилия и мышцы) на анкерной площадке, функцию которой выполняет горб, образованный расширенными и увеличенными остистыми отростками грудных позвонков. Внутри этой конструкции проходят трубки (трахея и пищевод), несущие воздух в легкие и пищу в желудок. Жирафы — самые крупные современные жвачные и, подобно другим представителям этой группы, пере- О Слева Молодой жираф Ротшильда. С возрастом странные пропорции тела жирафа усиливаются, поскольку его шея растет быстрее других частей тела
ФАКТЫ ЖИРАФ И ОКАПИ Отряд: Artiodactyla Семейство: Giraffidae 2 вида в 2 родах (G.cantiquorum), нубийский жираф (G.c. Camelopardalis), сетчатый жираф (G.c.reticulata), жираф Ротшильда (G.c.rothscbildi), масайский жираф (G.ctippelskirchi), жирафТорникрофта (G.cthornicrofti), южноафриканский жираф (G.ccapensis/G.c.angolensis). Лесистые и травянистые саванны ДТ самцов 3,8-4,7 м; ДХ (без кисточки) самцов 80-100 см; ВТ (до вершины рогов) самцов 4,7-5,3 м, самок 3,9-4,5 м; М самцов 800-1930 кг, самок 550-1180 кг. Описание: окраска пятнистая, размеры и цвет пятен изменчивы (обычно оранжево- или красновато-бурые, реже почти черные), их разделяет сетка желтовато-палевых линий. Размножение: беременность 453-464 дня. Продолжительность жизни: 25 лет (до 28 в неволе). Природоохранный статус: зависит от мер охраны; достаточно обычен в В. Африке, где популяция даже расширяется в южном направлении, но сокращается в 3. Африке. Окапи Okapia johnstoni Север и северо-запад Демократической Республики Конго. Дождевые тропические леса; вторичные леса с густым подлеском; обычен по берегам рек. ДТ 1,9-2 м; ДХ (без кисточки) 30-42 см; ВТ 1,5-1,7 м; М 210-250 кг. Описание: окраска бархатисто-черно-бурая, с четкими поперечными черными и белыми полосами в задней части туловища и верхней части конечностей; самки с более выраженным рыжеватым оттенком. Размножение: беременность 427-457дней (в неволе). Природоохранный статус: состояние близко к угрожаемому. Сокращения: ДТ - длина тела; ДХ - длина хвоста; ВТ - высота тела; М - масса тела. Q Вверху справа Высокий рост жирафа позволяет ему с легкостью ощипывать листья деревьев и тем самым избегать конкуренции с другими копытными, но при питье он вынужден широко расставлять конечности. В такой позе он подвержен риску нападения хищников. К счастью, большую часть влаги жирафы получают вместе с пищей и потому редко приходят к водопою жевывают пищу несколько раз. Когда пища поднимается вверх по пищеводу для повторного пережевывания, видно, как по шее продвигается нечто вроде подкожного вздутия, словно в высотном здании поднимается лифт. Длинная шея создает еще большую проблему для дыхания, поскольку трахея длиной более 1,5 м и диаметром 5 см содержит около 3 л воздуха. Это «мертвое пространство» между легкими и ноздрями заполнено смесью вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, который должен перемещаться взад-вперед вместе с воздухом, попадающим в легкие. Чтобы преодолеть эти трудности, жирафы вынуждены дышать чаще, чем это можно было бы ожидать от таких крупных животных: частота дыхания взрослого жирафа, находящегося в состоянии по коя, достигает 20 вдохов в минуту, тогда как у человека — лишь 12—15. Пятна, беспорядочно разбросанные по телу жирафа, имитируют игру тени и света в древесных кронах. Цвет и рисунок пятен существенно различаются у подвидов жирафов (наиболее контрастная окраска у сетчатого жирафа), а также имеют половые и возрастные особенности. I Исчезающая саванна Распространение Жирафы — неотъемлемый элемент саванного биома, охватывающего значительную часть Африки к югу от Сахары. Однако на протяжении последних столетий его естественный ареал сократился более чем вдвое. Это произошло главным образом в результа-
Г1Л1’| К ЖФГП те нерегулируемой охоты на жирафов и уничтожения природных ландшафтов; свою лепту внесли, по всей вероятности, и эпизодические вспышки болезней домашнего скота, перекидывавшиеся на диких копытных. В Западной Африке область распространения жирафов ныне ограничена небольшим участком в зоне сахеля (так называют полупустынные окраины Сахары) на юго-западе Нигера. С другой стороны, на юге Африки территории, занятые жирафом, за последние десятилетия даже несколько расширились: это связано с вытеснением племенных пастбищ для домашнего скота охранными зонами, находящимися в частной собственности и отведенными под сафари. Несмотря па явное увеличение численности южноафриканского жирафа, остается загадкой его отсутствие в долине Замбези между Зимбабве и Замбией, где он исчез в начале XX века, вероятно, вследствие эпизоотии чумы. IB поисках сочной растительности _ Питание Жирафы — исключительные «ощипывате-ли», питаются только листвой и молодыми побегами деревьев и кустарников. За травой они нагибаются в исключительных случаях, когда после обильных дождей буйно всходит молодая сочная поросль. В какой бы части Африки ни паслись жирафы, они отдают предпочтение всюду преобладающим акациям. Впрочем, полный спектр растительных кормов, поедаемых этими жвачными, очень обширен: в него входят такие растения, как Combretum, Commiphora, Grevia, Boscia и многие другие. Исследования по питанию жирафов, проводившиеся в основном на юге и востоке Африки, показали, что они поедают 40—60 видов древесной растительности. В выборе пищи жирафы достаточно привередливы и предпочитают наиболее качественные, сочные части растений — молодые листья и побеги, плоды, даже цветы. Благодаря этому они чувствуют себя вполне комфортно в ненарушенных саваннах, поскольку такой рацион с лихвой покрывает их энергетические затраты. Суровые периоды жирафы переживают, поедая жесткие листья таких ксерофитных деревьев, как Colophospermum торапе, а также листовой опад и сухие стручки акаций. Подобно другим жвачным, жирафы увеличивают усвояемость кормов их повторным пережевыванием. Кроме того, они обладают уникальной способностью пережевывать корм, находясь в движении, что позволяет значительно увеличить время пастьбы. Поскольку деревья в саваннах рассредоточены и не образуют сплошного покрова, жирафы пасутся на значительных площадях, особенно в сухой сезон. На юге и востоке Африки они могут осваивать участки до

300-600 кв. км, тогда как в зоне сахеля в Нигере особи обоего пола пасутся на территории, охватывающей более 1500 кв. км. В засушливое время почти все растения, находящиеся вдали от источников воды, сбрасывают листву, что вынуждает жирафов собираться в низинах, где почвенных вод достаточно для того, чтобы деревья оставались вечнозелеными. В более благоприятные периоды они весьма широко разбредаются по равнинным саваннам, не привязываясь к каким-либо определенным участкам. В Национальном парке Крюгера, когда среднемесячный уровень осадков падает ниже 60 мм, их можно увидеть у зеленеющих окраин речных долин и оазисов; когда осадков становится меньше 20 мм, эти изумрудные полоски на фоне желтой равнины становятся основным местом, где собираются окрестные дикие звери. Строение морды жирафа соответствует его рациону. Длинный язык обрывает колючие побеги, которые затем измельчаются коренными зубами. Гладкие ветки жираф протягивает через рот, где между премолярами и клыками есть свободное пространство (диастема), обрывая губами все листья, или ощипывает их расширенными нижними резцами. Жираф способен достать любую привлекшую его часть растения на высоте до 5 м, однако нередко его выбор ограничивается активностью слонов, которые, чтобы добраться до верхушки дерева, валят его целиком на землю. Самцы обычно находят себе пищу над головами самок и молодых. Это связано как с большим ростом самцов, так и с тем, что они чаще пасутся, вертикально вытянув шею. Поскольку их пища на 70 % состоит из воды, жирафы не нуждаются в частом водопое, однако если доступна чистая вода, с охотой ее пьют. В некоторых местах они склонны обгладывать кости павших животных и поедать землю. Таким образом жирафы восполняют недостаток минералов в растительной пище. |Шея: и для объятий, и для поединков Социальное поведение Социальное поведение жирафов организовано сравнительно просто. Взрослые самки, полувзрослые самцы и молодняк объединены в группы, численность которых редко превышает 20 особей. Состав групп непостоянен, животные присоединяются или покидают их по своей прихоти, прочная связь объединяет лишь самок и их непоседливых малышей. Взрослые самцы активно кочуют, преодолевая до 20 км в день в поисках рецептивных самок, и поэтому часто пребывают в одиночестве. Самый крупный самец на данной территории стремится монополизировать доступ к самкам. Если ему на пути попадается другой самец, доминант принимает характерную позу с вытянутой верти- О Вверху Язык жирафа, гибкий и сильный, длиной до 46 см, столь же ловкий, как рука обезьяны, значитель -но облегчает обдирание листвы с колючих ветвей деревьев. Ему помогают также крепкие подвижные губы кально шеей и напряженными передними конечностями, выставленными в сторону неприятеля. Доминант иногда преследует неудачника на некотором расстоянии, а затем замирает в победной позе с задранным вверх хвостом, пока соперник не скроется за деревьями. При встрече с самками самец проверяет их репродуктивную готовность, «выпрашивая» мочу и обнюхивая область гениталий у каждой из них. В ответ на ухаживание самца самка останавливается и выбрызгивает некоторое количество мочи на язык самца. Запах мочи самец обследует с помощью Якобсонова (вомеро-назального) органа, который расположен в носовой полости и открывается в ротовую полость посредством носо-небного канала. При этом губы характерно вытягиваются, приоткрывая рот («флемен»). Самцы успешно спариваются, начиная лишь с 8-летнего возраста, самки созревают в возрасте 4—5 лет. Беременность длится более года (15 месяцев), поэтому у жирафов нет фиксированного сезона размножения. Обычно самка приходит в охоту через 5 месяцев после рождения 100-килограммового детеныша и на протяжении своей жизни (до 25 лет) дает жизнь 5— 10 юным жирафятам. В помете чаще бывает 1 детеныш, двойни очень редки. За месяц юный жираф подрастает на 8 см, молоком питается до 18 месяцев. Не менее 50 % жирафят погибают в первые полгода своей жизни, поэтому некоторые самки могут одновременно выкармливать одного детеныша и вынашивать другого. Малыши гибнут в основном из-за львов и гиен, иногда их убивают также леопарды и гиеновые собаки. Первые несколько недель жизни детеныш проводит в одиночестве, укрываясь в тени дерева, а мать пасется неподалеку, возвращаясь к своему чаду, чтобы напоить его молоком. Затем жизнь становится более «социальной»: молодняк часто объединяется в «детские сады» до 10 особей, во главе которых стоят две или три самки. Хотя взрослые выглядят равнодушными, их зоркие глаза позволяют заметить угрозу на расстоянии до километра. Когда детеныша атакует хищник, самка становится над ним и старается лягнуть нападающего передними и задними конечностями. Эта тактика эффективна против одиночного хищника, но прайд львов в такой ситуации всегда остается с добычей. Подросшие самцы нередко вступают в поединки, где основным оружием оказывается шея. Животные переплетаются шеями, старясь пригнуть соперника к земле, или ударяют ими друг друга. Такие единоборства, носящие очевидно дружественный характер, могут длиться 30 минут и более. Благодаря им в каждой возрастной группе устанавливается иерархия доминирования, а животные наращивают мышцы и укрепляют кости для последующих более серьезных сражений. Когда самцы созревают, приобретенный опыт становится решающим Хотя самцы-жирафы редко бывают агрессивными, их поединки производят впечатление. Они наносят друг другу звучные удары головами, словно дубинками, нацеливая их в брюхо соперника. Хорошо нанесенный удар может сбить с ног полуторатонное животное, а если соперники сталкиваются головами, могут страдать глаза, небольшие рожки и челюсти. Остается только удивляться тому, что мозг жирафа может выносить резкие подъемы и опускания головы с разницей в высоте до 3,5 м, а также мощные удары о тело соперника. Впрочем, череп самца надежно укреплен толстыми лобными костями и у взрослого животного приобретает конусовидную форму. С возрастом масса головы самца увеличивается ежегодно на 1 кг, достигая 30 кг у 20-летних особей. У самок же масса головы достигает 17 кг в 8-летнем возрасте и после этого не увеличивается. Некоторые исследователи, придавая слишком большое значение использованию шеи в выяснении отношений между самцами, склонны полагать, что ее выдающаяся длина — результат полового отбора. С этой точки зрения длинная мускулистая шея жирафа предназначена не столько для сбора пищи в кронах деревьев, сколько для обеспечения успеха в брачных играх. Обоснованность этой гипотезы невозможно проверить, поскольку нам неизвестна история жирафов. Но то обстоятельство, что у самок шея такая же длинная, как у самцов, но при этом не используется в поединках, свидетельствует против такого предположения. Жирафы используют свое великолепное зрение и преимущества высокого роста для
поддержания контактов друг с другом. Вока- лизация, по крайней мере, в рамках слыши-мого человеком диапазона звуков, очень редка, этих животных можно услышать только в какой-либо стрессовой ситуации, например, когда атакует хищник. В таком состоянии взрослые мычат или фыркают, детеныши иногда блеют. Если жирафы смотрят в одном направлении и туда же направили уши, значит, они заметили что-то тревожное. Чаще всего они таким образом реагируют на появление львов — их основных природных врагов, способных свалить с ног даже взрослого самца. Стратегия прайда львов состоит в том, чтобы загнать жертву на участок с неровной поверхностью, где высокое животное не сможет развить скорость или потеряет равновесие. О Вверху Хотя и не очень воинственные, самцы жирафов очень сильны и используют разные приемы, чтобы поразить соперника или уйти от удара Например, на данной фотографии, один жираф наносит удар задней конечностью, другой «подныривает» под него. Очень эффективным приемом является удар головой в брюхо противника Q Справа Обвивание шеями - ритуальный поединок, характерный для молодых самцов, которые таким образом устанавливают иерархию. Животные, используя головы в качестве бит, придавливают друг друга шеями то с одной, _ и то с другой стороны, как это делают борцы в арм-рестлинге Нужны охотничьи заказники? Сохранение в природе Сокращение области распространения жирафов в Западной Африке и на севере их ареа.и в Восточной Африке вызывает беспокойство. Основным источником проблемы является неконтролируемый промысел, сочетающийся с уничтожением природных местообитаний в сахеле, где деревья вырубают на дрова и для расчистки пастбищ для домашнего скота. Интересно, что жирафы — последние из крупных млекопитающих, сохранившихся в сахеле. В то время как дикие пастбищные копытные были вытеснены домашним скотом, жирафы выжили благодаря способности находить пищу высоко над землей. На востоке и юге ареала популяции жирафов достаточно устойчивы и даже расширяются в результате популярности коммерчес-
ких охотничьих заказников (ранчо), находящихся в частной собственности. Для дальнейшего процветания жирафов есть все предпосылки, поскольку это животное является идеальным кандидатом для включения в систему сельского хозяйства. В африканских саваннах местные пастухи обычно содержат Оольше животных, чем допустимо для устойчивого воспроизводства травянистого яруса растительности, в результате чего пастбища засоряются различными колючими кустарниками и деревьями. Но такие растения составляют основу рациона жирафов, которые могут стать естественной альтернативой или спутником для домашнего скота. Проблема в том, что жирафов нельзя содержать в стадах, они не переносят ограждений, а единственный забитый гигант сразу дает очень большое количество мяса. Деревенский житель не способен утилизировать его достаточно быстро, а пастух едва ли сможет обработать труп надлежащим образом и переправить все мясо на рынок прежде, чем оно испортится. Таким образом, жирафы, находясь на общинных землях, оказываются жертвами коллективного землевладения, поскольку для фермера самым выгодным будет убой животного при первом удобном случае. Такова «трагедия общин», характерная для многих регионов, где постоянно возникают конфликты между владельцами сельскохозяйственных угодий и специалистами по охране природы. Окапи Okapi johnstoni Окапи остается одной из главных зоологических загадок Африки, так что о его поведе нии в природе известно очень мало. Этот вид был официально «открыт» лишь в 1901 г. английским ггутешественником Гарри Джонстоном, которого заинтриговали постоянные слухи о похожем на лошадь животном, живущем в лесах Бельгийского Конго. Охотившиеся на это животное пигмеи, служившие источником слухов, называли его «окапи». Современная область распростри) гения окапи ограничена дождевыми лесами на севере Демократической Республики Конго, на востоке достигая реки Семлики на границе с Угандой. Общая численность окапи оценивается в 30 000 животных, из них около 5000 обитает в Природном заповеднике окапи на территории леса Итури, в 1997—98 гг. сильно пострадавшего от местного вооруженного конфликта Подобно большинству крупных лесных обитателей, окапи очень привязан к своей территории, при этом в подходящих для него местах он вполне обычен. Кое-где плотность популяции может достигать 1—2,5 особи на 1 кв. км. Такими местами являются густые вторичные леса с подростом из молодых деревьев и зарослями кустов, снабжающими животных обильной пищей. Предпочтительны лесные заросли вдоль рек, особенно с полянами и прогалинами, где под солнечными лучами пышно произрастают растения нижнего яруса Характерные особенности, сближающие окапи с жирафом, включают небольшие рога и уплощенные клыки, а также длинный подвижный язык, с помощью которого окапи направляет в рот листву. Рога есть только у самцов, хотя у самок иногда появляются скрытые под кожей «пеньки». Различия в образе жизни и поведении между двумя видами жирафовых связаны с особенностями условий их обитания: жирафы населяют открытые саванны, окапи — густые леса. Поначалу это животное считалось кочующим, особенно самцы, но на самом деле они регулярно используют одни и те же тропы, связывающие излюбленные места, что свидетельствует об их оседлом образе жизни. В отличие от жирафов, у окапи на конечностях есть железы; кроме того, по некоторым сведениям, они метят кусты мочой. Эти особенности, в совокупности с одиночным образом жизни, свидетельствуют о территориальности самцов. В условиях неволи течка длится около месяца. Все это время самец держится рядом с самкой. Самка сигнализирует о своей готовности к спариванию метками мочи и призывными звуками, хотя в другие периоды жизни окапи молчаливы. Столь продолжительная течка, возможно, предоставляет самцам больше шансов определить местонахождение самки. Начальные этапы ухаживания сопровождаются агрессивным поведением самки и позами доминирования со стороны самца, выраженными в большей степени, чем у жирафов: вероятно, в этом проявляется защитная реакция животных, ведущих одиночный образ жизни Брачным поведением самцы отчасти похожи на антилоп, в том числе характерным «флеменом» (вытягиванием губ), демонстрацией белого горлового пятна, легкими ударами передними конечностями, подергиванием головы. Самцы в присутствии самки, готовой к спариванию, ведут себя агрессивно: ритуальные дуэли «на шеях» прерываются сильными ударами рогов. Новорожденные пропорциями тела не похожи на взрослых: голова небольшая, шея короткая, конечности толстые и длинные. У них заметна короткая грива, почти исчезающая у взрослых. Первые несколько недель мать прячет детеныша в густой растительности, связь между ними поддерживается с помощью звуковых сигналов. В неволе самка выкармливает детеныша молоком около 6 месяцев. У самцов рожки появляются между первым и третьим годами жизни. Основные враги окапи — леопарды. Как и у жирафов, самка окапи защищает свое дитя ударами передних копыт. Окапи находится под охраной с 1933 г. Однако охота на него остается серьезной проблемой. То, что добывают племена для своего пропитания, вряд ли сказывается на состоянии вида, но охота ради торговли мясом угрожает окапи так же, как и другим крупным лесным копытным. RAP О Слева Самка окапи с детенышем. Контрастные, как у зебры, черно-белые полосы на конечностях и ягодицах, вероятно, служат для поддержания связи между взрослым и молодым животными
Жирафы и самозащита растений Взаимоотношения между жирафами и акациями МЕЖДУ ЖИРАФАМИ И АКАЦИЯМИ существуй тесная экологическая связь. На протяжении миллионов лет между ними шла эволюционная «гонка вооружений», в ходе которой обе стороны вырабатывали адаптации и контрадаптации. Зелень акации является важнейшим пищевым продуктом для жирафов, но акациевые деревья обладают средствами физической и химической защиты от чрезмерного объедания их листьев. Острые шипы, колючки и крючки нацелены на губы, ноздри и язык жирафа, а у некоторых акаций (например, у зонтичной акации Acacia tortilis) крона устроена таким образом, что препятствует доступу к спрятанным внутри нее молодым побегам. Шипы у зонтичной акации особенно длинные именно на той высоте, которая более всего доступна для жирафа, тогда как на более высоких уровнях, куда это копытное не может дотянуться, дерево довольно гладкое. Химическая защита включает различные вещества, такие как танины, которые имеют резкий вкус и к тому же ядовиты, вызывают расстройство желудка. Для преодоления этой защиты жираф располагает рядом физиологических приспособлений, природа которых до конца так и не понята. К ним относятся и очень густая слюна, и особые вещества, выделяемые печенью, и способность распознавать листья, в которых концентрация ядовитых веществ наиболее высока. Эта способность развивается у молодых животных по мере того, как они еще в подсосном возрасте начинают пробовать разные типы листьев. Там, где плотность жирафов высока, например, в Национальном парке Крюгера (2,5 животного на 1 кв. км), особенно заметно влияние их активности на черную акацию (Acacia nigrescens), которая служит им излюбленной пищей. Крона акаций выглядит аккуратно постриженной, по форме похожей на песочные часы, словно над ними поработали ножницы искусного садовника. Однако это дело губ и языка жирафов: чем сильнее «обработано» дерево, тем меньше, очевидно, оно было способно защититься от нежелательной «стрижки». У черной акации, подверженной очень сильному давлению со стороны высокорослых копытных (уничтожается около 40% молодых побегов), в листьях содержится вдвое меньше танинов в сравнении с другими местными древесными породами. Причина, по-видимому, в том, что они вынуждены откладывать необходимые для роста вещества в других частях растения, чтобы обеспечить возобновление листвы в ущерб ее эффективной защите Стремление жирафов и других питающихся листвой копытных, особенно импал, собираться на небольших пятачках, где растут черные акации, похоже на то, как пастбищные копытные объединяются в смешанные стада на наиболее продуктивных участках травянистой саванны. В конце засушливого сезона черные акации покрываются цветами кремово-белого цвета, похожими на ершик для мытья бутылок. В это О Вверху Особая форма кроны зонтичной акации (Acacia tortillis) вынуждает жирафа ощипывать только нижние ветви время года, когда листвы меньше всего, цветы становятся наиболее привлекательным источником питательных веществ для жирафов. На протяжении шестинедельного периода цветения жирафы передвигаются от дерева к дереву, лакомясь растительным деликатесом, составляющим в это время не менее четверти их рациона. У цветов черной акации нет явных защитных средств против поедания, что выглядит весьма с ранным, принимая во внимание хорошую защищенность ее листьев. Это связано с тем, что, возможно, жирафы выступают в роли опылителей этих деревьев. Сточки зрения эволюционной приспособленности потеря некоторого количества цветков и бутонов, в изобилии покрывающих акации, компенсируется разносом пыльцы, прилипающей к волосам на голове и шее жирафа, пока он питается. Большинство цветковых растений для этого прибегают к услугам насекомых. иногда также птиц или летучих мышей, и очень редко мелких млекопитающих, таких как грызуны, сумчатые или приматы. Но эти древесные жители не могут летать между деревьями и обычно не склонны к дальним путешествиям. Жираф же, вся голова которого осыпается пыльцой саждый раз, как она проникает в крону цветущего дерева на высоте 4 м, разносит ее по десяткам деревьев, прохо- 1 дя за день до 20 км. Такая сопряженная эволюция черной акации и самого высокого в мире животного заслуживает дальнейшего изучения, как пример особого способа о ~ы." е ния среди оастений. JdT I
Вилорог I ИЛОРОГ- ЕДИНСТВЕННЫЙ доживший до наших дней представитель семейства Antilocapridae, одного из двух семейств млекопитающих, рас пространенных только в Северной Америке (другое семейство — kplodontidae из отряда грызунов). Вилороги выглядят и ведут себя как африканские газели, что обусловлено сходными приспособлениями к однотипным условиям среды. Раньше их относили к В "Фае на основании общего сходства, однако новейшие морфологические и молекулярные исследования свидетельствуют об их самостоятельном статусе как представителей отдельного семейства. Семейство Antilocapridae некогда включало два подсемейства, Merycodontinae и Antilocaprinae, однако первое вымерло к началу плиоцена около 5 млн. лет назад. Вилорог, или антилокапра (по-латыни — «анти-\опа-коза»), уникален среди современных жвачных наличием пары постоянных невет-вящихся костных стержней, покрытых ежегодно сменяющимися роговыми чехлами. Их численность сократилась с 40—50 млн. в 1550-х гг. до 13 000 в 1920-х гг. Бегуны на длинные дистанции Строение и функции Народные предания и научные факты характеризуют вилорога как выдающегося бегуна, обладающего скоростью, выносливостью и маневренностью. Официально зарегистрированный рекорд скорости co-с. авляет 86 км/ч, а со скоростью 70 км/ч животное пробежало более 6 км. Вилороги замечают движущийся предмет на большом расстоянии и приближаются, чтобы рассмотреть его, даже если это хищник. У вилорогов коренастое тело на высоких cipoi 1ных конечностях. Их удлиненные острые, эластичные снизу копытца делают стремительный бег удивительно легким, позволяя на полном скаку совершать прыжки длиной 8 м. У самцов рога довольно длинные, с направленным вперед отростком, у самок они меньше Крупные глаза дают обзор в 360°, а длинные черные ресницы действуют как солнцезащитные очки Песчаные и белые контрастные тона, в которые окрашен мех вилорогов, связаны с к обитанием в прериях среди высокой травы и кустарников и служат важным средством ст сиа хзации У самцов на морде черная маска . । две продольные полосы под ушами Эти темные \ етки д емонстрируются при ухаживании и в позах доминирования. Немаловажное зна чение имеет запах: у самцов 9 желез, выделяющих пахучий секрет (2 под ушами, 2 на крупе по бокам хвоста, 1 над хвостом и 4 между копытами), у самок их 6 (4 между копытами и 2 на крупе). Хвостовые железы секретируют в момент опасности, а секрет ушных желез животные используют для обозначения территории и при ухаживании Стратегия гона Социальное поведение Самцы и самки достигают зрелости в 16 месяцев, однако некоторые самки могут забеременеть уже в 5 месяцев. В размножении участвуют только самцы-доминанты, вследствие чего многие самцы впервые спариваются лишь в возрасте 3—5 лет. Самки производят 4—7 яйцеклеток, имплантируются обычно до 4 зародышей, но на свет появляются 1 —2 детеныша Гон, длящийся 2—3 недели, приходится на период с конца августа до начала октября, в зависимости от местных климатических условий. Телята массой 3,4— 3,9 кг рождаются в конце мая — начале июня. В двухдневном возрасте детеныш вилорога уже способен обогнать на бегу лошадь, однако ему не хватает выносливости, чтобы поспевать за стремительными бросками взрослых животных, поэтому он прячется среди травы до 3—4-недельного возраста В течение дня детеныш общается с матерью не долее 20—25 минут. Даже после того, как он присоединится к стаду, подобная система краткосрочных контактов сохраняется. Самки кормят и вылизывают детенышей, приводят их к местам кормежки и водопоям, отвлекают хищников. Забота о потомстве продолжается 4—5 месяцев. Взрослые самцы отцовской заботы не проявляют. В популяциях, ведущих оседлый образ жизни, самцы захватывают индивидуальные участки (площадью 0,2—4,3 кв. км) уже в начале мая и защищают их до прекращения периода гона, хотя спаривание происходит только осенью. Группы холостяков пасутся на территории площадью 5,1—12,9 кв. км, однако их пастбища не столь обильны пищей, как у территориальных одиночек. В любом случае самцы, которые захватывают участки, богатые разнообразной растительной пищей, имеют наибольший успех в размножении (не менее 95 % спариваний происходят на таких участках; в одном исследовании показано, что 8 самцов из популяции в 40 голов покрывали 70 % самок). При этом некоторые самки на протяжении своей жизни неоднократно возвращаются на один и тот же участок в поисках полового партнера Группы самок с детенышами бродят по территории площадью 6,3—10,5 кв. км, которая перекрывается с участками нескольких самцов. Поэтому 30—40 % успешных спариваний чаще всего происходят на одном-двух участках. Наиболее сильный самец может удерживать лучший из них на протяжении 4—5 лет, прежде чем его вытеснит кто-нибудь из соперников. Его потомками на данной территории ежегодно оказывается 15—30% телят. По мере приближения периода спаривания самец все чаще удерживает на своем участке ту или иную группу самок, охраняет ее и настойчиво отгоняет других претендентов. В засушливых регионах самцы более привязаны не к самим территориям, а к группам самок, охраняя их в течение всего периода гона. Угроза миновала Сохранение в природе Усилия по сохранению вилорогов позволили устранить угрозу их вымирания, увеличив популяцию до 1 млн. голов. Хотя это существенно меньше в сравнении с былым обилием, тем не менее такой уровень чис-
ФАКТЫ ВИЛОРОГ Antilocapra americana Отряд: Artiodactyla Семейство: Antilocapridae 4 подвида: А.а. americana, А.а. peninsidaris, А.а. mexicana, А.а. sonorensis. Распространение Запад США, юго-запад Канада частично в Мексике Местообитания Открытые травянистые и кустарниковые пространства, местами хвойные редколесья; активны в дневное время и сумерки. .•^обителям природы и охотникам общаться с этими животными. Однако сегодня вилорогам угрожает новая беда — добыча нефти, угля, а также разрушение естественных местообитаний в связи с расширением активности людей. Новые дороги, прокладываемые между нефтяными промыслами, помогают браконьерам проникать в самые глухие места, а заборы ограничивают перемещения вилорогов и их доступ к наиболее благоприятным участкам прерий, прежде всего к традиционным местам отела. DK/CRM О Вверху Группа вилорогов передвигается среди снегов и камней в Йеллоустонском национальном парке. Расстояния, которые преодолевают животные во время пастьбы, меняются по сезонам и зависят от обилия пищи. Зимой ежедневные перемещения, по меньшей мере, в четыре раза превышают летние маршруты Q Внизу Поединки между соперничающими территориальными самцами подчиняются определенным правилам. Противостояние начинается с того, что противники пристально смотрят друг на друга. Если этим выяснение отношений не завершается, они обмениваются резкими звуками и выпадами. Если и этого недостаточно, начинается настоящая схватка Размеры Длина тела 141 см; высота в холке 87 см; масса 47-70 кг; длина рогов 43 см у самцов, 4,3 см у самок. Самки на 10-25% мельче самцов. Описание Верхние части тела песчано-охристые; брюхо, внутренняя поверхность конечностей, часть груди и горла, пространство вокруг хвоста белые. Лицевая маска и пятна под ушами у взрослых самцов черные. Пища Ветки и побеги куст ов, злаки и другие травянистые растения, в том числе кактусы и сельскохозяйственные культуры. Размножение Беременность 252 дня. Продолжительность жизни 9-10 лет (до 12 лет в неволе). Природоохранный статус Подвид А.а. perifn-sularisзначится как находящийся в критическом состоянии, подвид А.а. sonorensis - в опасном состоянии, подвид А.а. mexicana- как зависящий от мер охраны
1141 Ill'll |( )l i.lVl I Дикие быки и спиралерогие антилопы ФАКТЫ ИКИЕ БЫКИ ОБЪЕДИНЯЮТСЯ С четырехрогими и спиралерогими антилопами в подсемейство Bovinae. На первый взгляд между ними мало общего, однако детальный анализ родства и сходства выявил общие анатомические признаки, а в экологическом отношении их сближает отсутствие территориальности. Как быки, так и спиралерогие антилопы произошли от копытных, похожих на современных четырехрогих антилоп и нильгау (триба Boselaphini). Число диких быков сегодня ничтожно в сравнении с домашним скотом: во всем мире насчитывается не менее миллиарда домашних коров и только несколько десятков купреев, при этом многие дикие виды находятся под угрозой истребления. Спиралерогие антилопы находятся в лучшем состоянии, хотя на них по-прежнему активно охотятся. Отчасти это связано с их большей осторожностью и нелюдимостью, вследствие чего эти полорогие относятся к числу наименее изученных. J] Таксономические загадки Строение и функции К диким быкам относятся наиболее крупные современные представители полорогих. Хотя их происхождение от похожих на нильгау предков не вызывает сомнения, тем не менее маловероятно, что они образуют единую монофилетическую группу (т.е. группу, произошедшую от единственного предкового вида). Скорее, это совокупность параллельных эволюционных линий. Домашний скот произошел от диких туров, некогда распространенных от побережья Атлантики до Индии и от тайги до Северной Африки. Представители этого вида (или нескольких близких видов, как полагают некоторые специалисты) были независимо одомашнены в разных регионах. По мере развития сельского хозяйства их численность неуклонно снижалась, и последний дикий тур был убит в 1627 г. Одомашнены также бантенги, гауры, яки и индийские буйволы из Юго-Восточной и Центральной Азии, а с их одомашниванием начались и эксперименты по гибридизации. Так, гибриды между коровами и яками имеют большое экономическое значение в Непале и Тибете. В Северной Америке предпринимались попытки выведения новых пород домашнего скота на основе скрещивания с бизонами, однако гибридные самцы оказались бесплодными. ДИКИЕ БЫКИ И СПИРАЛЕРОГИЕ АНТИЛОПЫ Оград Artiodactyla Семейство: Bovidae Подсемейство: Bovinae По меньшей мере, 24 вида в 9 родах и 3 трибах. Триба Bovini (дикие быки) включает индийского буйвола (Bubalus атее), американского бизона (Bison bisori), яка (Bos mutus). К трибе Boselaphini (четырехрогие антилопы) относится нильгау (Boselapbus tragocameliis). Триба Strepsicerotini (спиралерогие антилопы) включает канну (Taurotragus oryx), большого куду (Jragelaphus strepsiceros) и горную ньялу (T.buxtoni) Распространение Северная Америка, Европа, Китай, Ю. и Ю.-В. Азия, Индонезия и Филиппины, Африка. Местообитания Варьируют от горной тундры до тропических лесов, иногда рядом с водой. Размеры Длина тела варьирует от 1м у четырехрогой антилопы до 2,4-3,4 м у афри- канского буйвола; масса от 20 кг у четырехрогой антилопы до 1,2 т у гаура. Описание В зависимости от условий обитания волосяной покров варьирует от густого и длинного у горных яков до короткого у антилоп из африканских саванн. Окраска у антилоп обычно покровительственная. Питание Главным образом травянистая растительность у диких быков; листья, победи, почки, цветы, плоды, корневища и семена у спиралерогих антилоп. Размножение Продолжительность беременности в среднем 250-300 у диких быков (340 дней у африканского буйвола) и 220-270 дней у антилоп. Продолжительность жизни Дикие быки могут жить в неволе до 30 лет, но в природе немногие доживают до половины этого срока. Нильгау живет до 10 лет в природе и до 20 лет в неволе. У спиралерогих антилоп максимальная продол-жительносто жизни в неволе 20-25 лет. См. таблицу видов > о Справа Африканский буйвол в компании воловь -ей птицы. Она не только выбирает паразитов из шкуры огромного животного, но также пронзительным криком предупреждает его об опасности Хотя филогенетические связи и состав тр-. v может быть не слишком интересен для неспециалистов, другие таксономические проб ^е имеют большее практическое значение. Например, американского бизона обычно подразделяют на два подвида: лесной и степной. Однако новейшие данные показывают, что анатомические различия между ними объясняются почти исключительно климатически-ми факторами, тогда как строение митохондриальной ДНК указывает на единство этих подвидов. Для специалистов по охране природы этот вывод имеет большое значение, поскольку лесной бизон находится под угрозой исчезновения. Более того, некоторые биологи
—х 13ОЛЯТ доводы в пользу того, что американский бизон и европейский зубр принадлежат одному виду (и должны быть отнесены к роду Bos. а не Bison'). К несчастью, бизоны — не единственная —юблемная группа в составе Bovini. Также неясен вопрос о количестве видов среди азиатских буйволов аноа. Эти небольшие дикие " 5JKH встречаются только на острове Сулавеси. Обычно признаются два вида, равнинный и горный, причем оба рассматриваются как «сходящиеся в угрожаемом состоянии. Их распознавание всегда было проблематичным, а генетические и биохимические исследования ставят под сомнение их видовой статус. Примечательно, что новейшие исследования на Сулавеси позволяют предполагать существование еще одной, третьей формы аноа. К длинному списку таксономических проблем было добавлено недавнее открытие со- вершенно нового вида диких родичей быков в джунглях Индокитая. Вукуангский бык, или саола (название буквально означает «ве- ретено» и указывает на форму рогов), стал известен ученым в 1992 г. и сразу привлек их внимание тем, что по морфологическим и генетическим признакам существенно отличается от всех известных полорогих. Его назвали Pseudoryx ngbetinhensis и по данным строения ДНК предварительно отнесли к подсемейству Bovinae. Последующий анализ молекулярных данных подтвердил правоту этой точки зрения. Для спиралерогих антилоп характерен выраженный половой диморфизм. Самцы снабжены оружием для баталий — рогами, возникшими как приспособление к установлению социальной иерархии в сообществе себе подобных при отсутствии территориальности. Самки антилоп, в отличие от коров, безрогие. Спиральные рога, представляющие собой кератиновые (состоящие из рогового веще ства) чехлы, надетые на костные стержни, по мине варьируют от 20 см у бушбока до почти 1 м у канны и большого куду. Их раз- меры отчасти коррелируют с размерами тела. У некоторых видов закрученные штопором рога направлены назад, продолжая линию лба. Смысл этого легко понять, г сядя на куду, бегущего среди густых кустов с запрокинутой головой: сто рога лежат вдоль спины, даже не задевая колючих ветвей. Когда самца куду атакует хищник, его рога превращаются в грозное оружие, способное защитить почти любую часть тела животного. При поединках между самцами рога как бы «увеличивают» размеры тела и служат надежным способом выявления доминанта. В отличие от них, короткие прямые рога канны более пригодны для лобовых столкновений, в том числе и при отражении нападения львов. Эти антилопы наделены совершенным слухом и острым зрением, однако их обоняние на удивление слабое. Они сложены бо лее грациозно в сравнении со своими отдаленными родичами — быками: узкая грудная клетка, небольшая голова, длинные
II'II Ill'll К ,Н< >11 Ml и тонкие конечности. На голове, шее и груди обычно узкие белые полосы, а над копытами — белые «носки». У самцов обычно есть грива и подвес внизу шеи и туловища. Оттенки бурого цвета шерсти варьируют от красноватого до почти черного, скрывая животных среди буйной лесной растительности, приречных кустарников или болотных зарослей. Серые тона волосяного покрова позволяют куду затеряться среди безлистных зарослей акаций в саваннах, а ньялам — среди кустов вереска и можжевельника в горах на высоте 3500 м. Рыжеватая окраска канны напоминает буроватожелтую мозаику пожухлой травы сухих степей. Быстрый бег не относится к числу достоинств этих антилоп, для которых покровительственная окраска оказывается более полезной, чем стремительный галоп. И все же канна способна к длительным пробежкам, несмотря на то, что масса взрослых особей более полутонны. Спиралерогие антилопы населяют почти все основные ландшафты Африки, за исключением пустынь, но наиболее благоприятна для них переходная зона между ксерофит-ными лесами и саваннами. Впрочем, у разных видов есть свои излюбленные местообитания. Ситатунги держатся среди тростниковых зарослей, малые куду предпочитают акациевые саванны Африканского Рога. Ньяла широко распространена в кустарниковых зарослях на востоке и юго-востоке равнинной Африки, тогда как ареал горной ньялы ограничен субальпийским поясом горной растительности в Эфиопии. Бонго, ведущая ночной образ жизни, прячется среди кустов и низкого подроста по краям лесных массивов, укрываясь на день в гуще деревьев: странно видеть такое крупное жвачное животное в лесных зарослях. Травою, листьями и... грязью Питание Дикие быки — главным образом «срезатели» растущей на земле травянистой растительности, хотя для некоторых видов основным о [особом питания является ощипывание листьев и молодых побегов с деревьев и кустов, особенно в те сезоны, когда травы недостаточно. Все они — жвачные животные. Приспособление к такому типу питания было ключевым в их эволюции, поскольку дало возможность более эффективно перерабатывать клетчатку — основное содержимое растительных кормов — в усваиваемые углеводы. Типичный для жвачных желудок весьма изменчив в деталях строения и существует в разных модификациях, соответствующих рациону. Эта гибкость приспособлений привела к тому, что жвачные освоили больше экологических ниш, чем другие растительно-яшгые животные. Широкий ряд нижних резцов и мощные коренные позволяют быкам потреблять в достаточных количествах весьма грубую растительную пищу. Их мощный язык значительно облегчает пастьбу, поскольку обеспечивает захват больших пучков травы. Однако эти приспособления не столь эффективны в местах с низкорослой растительностью, откуда быков нередко вытесняют более мелкие специализированные травоядные. Все виды в той или иной степени зависят от воды и при низком содержании влаги в растительной пище нуждаются в регулярном водопое (яки и бизоны удовлетворяют потребность в воде, поедая снег). Некоторые виды принимают грязевые ванны, особенно характерные для индийских буйволов. Когда нет достаточно больших «купален», они используют небольшие углубления, довольно быстро превращая копытами их дно в жидкую грязь. Купание в грязи необходимо для терморегуляции: у буйволов меньше потовых желез, чем у их близких родичей, поэтому охлаждение за счет испарения пота для них не столь значимо. Примечательно, что грязь в этом отношении более эффективна, чем чистая вода, поскольку она теряет влагу медленнее и дольше сохраняет свои охлаждающие качества. Кроме того, в результате купания животное покрывается толстой коркой грязи, защищающей от кровососов. Возможно, именно это объясняет замечательную устойчивость буйволов к заболеваниям, переносимым клещами. Листья, завязи, цветы, плоды, кора, корни и даже семена — весь этот широкий спектр частей растений составляет рацион четырехрогих и спиралерогих антилоп. Только канна и горная ньяла предпочитают травянистую пищу, но и они более разборчивы, чем большинство пастбищных копытных. Эффективность переработки растительной пищи позволяет им освоить также и высокогорные ландшафты, где выживают лишь немногие крупные копытные Африки. Стада и объединения Социальное поведение Дикие быки живут в основном стадами, тогда как аноа и саола в большей степени одиночны. Самки общественных видов всю жизнь держатся группами постоянного состава — самки, их телята-сеголетки, а также подросшие животные предыдущих поколений. Молодые бычки живут в таких группах до 3-летнего возраста У гауров группы небольшие, у бан-тенгов и лесных африканских буйволов обычно включают до 12 животных. Бизоны и зубры держатся стадами по 20—60 особей. У всех перечисленных видов могут формироваться временные объединения, особенно на период размножения или в местах, где вдоволь еды. Капский подвид африканского буйвола держится особенно крупными стадами, которые в некоторых местах могут достигать более 1000 голов. Взрослые быки чаще всего одиноч- ПОСЛЕДНИЕ ИЗ МОГИКАН Из представителей трибы Boselaphini, ставших эволюционными предшественниками всего подсемейства Bovinae, до наших дней дожили лишь два вида. Один из них - это четырехрогая антилопа, встречающаяся в Индии и Непале, рассматривается как находящаяся в уязвимом состоянии, ее численность не превышает 10 000 особей. Состояние нильгау несколько лучше. Она распространена двумя основными очагами: один в восточном Пакистане, Индии и Непале, другой (интродуцированная популяция) на юге Техаса. Вторая популяция из 8000-9000 животных, возможно, не уступает по численности азиатской. Нильгау - довольно крупная антилопа длиной около 2 м и высотой в холке около 1,4 м. Масса некоторых взрослых самцов до 300 кг. Передние конечности заметно длиннее задних, поэтому спина выглядит покатой. На своей родине она населяет леса и густые кустарниковые заросли, лишь изредка выходя на открытые пространства. Как и многие антилопы, она способна к быстрому перемещению и может развить скорость до 48 км/ч. Нильгау хорошо приручаются. В Индии их считают близкими родичами священных коров, на которых безрогие самки действительно похожи. Поэтому нильгау долгое время получали определенные выгоды, находясь под защитой индуистских верований. В таких условиях они просто благоденствовали, живя подчас в непосредственной близости от людей. Однако на протяжении XX века их число сократилось в результате охоты белых людей и разрушения местообитаний, поэтому теперь благополучие этого вида зависит от мер охраны.
Дикие быки Q Внизу Некоторые виды диких быков и спиралерогих антилоп (изображены самцы). 1 Бегущая нильгау (Boselaphus tragocamelus); 2 Тур, от которого произошел одомашненный крупный рогатый скот; 3 Обыкновенная канна (Taurotragus oryx, восточно-африканский подвид); 4 Дикий индийский буйвол (Bubalus агпее), у этого вида самые длинные рога среди диких быков; 5 Американский бизон (Bison bison), своим ревом бросающий вызов сопернику
ны или образуют временные холостяцкие группировки без четкой социальной структуры, но во время гона держатся вблизи самок, готовых к спариванию. Самцам необходимо время от времени оценивать бойцовые качества друг друга, чтобы избежать опасных столкновений между соперниками с приблизительно одинаковым социальным рангом. Плохо развитая лицевая мускулатура не позволяет им выражать свои эмоции, поэтому для демонстраций животные прибегают к определенным позам и движениям. Лишь в редких случаях соперничество может перерастать в настоящий бой, приводящий к серьезным увечьям. Рога полорогих служат эффективной защитой против хищников. Стадо африканских буйволов способно при необходимости атаковать льва. Стадо индийских буйволов — настолько крепкая боевая единица, что в ее составе выживают даже ослепшие и хромые животные. Напротив, взрослые одиночные гауры частенько становятся добычей тигров, а африканские буйволы-одиночки оказываются жертвой прайда львов. Преимущества группового образа жизни не сводятся только к защите от хищников. Стада также служат способом хранения и передачи информации о наиболее подходящих местах для пастьбы. Иногда даже полагают, что африканские буйволы с помощью определенных поз «голосованием» выбирают направление движения стада при выборе места для отдыха и пережевывания жвачки. У спиралерогих антилоп социальная организация достаточно гибкая. Ситатунги, буш-боки, ньялы и малые куду отдают предпочтение территориальности. Самцы этих видов защищают индивидуальные участки площадью от 1 до 500 га. Канны, большие куду, горные ньялы и бонго не привязаны к определенным участкам Например, у канны территория обитания охватывает до 1500 кв. км Объединения особей разного пола и возраста у этих видов неустойчивы (исключая связи самок с их телятами) и включают, как правило, членов одного семейства или просто животных, собравшихся на какое-то время в наиболее кормных участках. Такие объединения обычно возникают в период активного роста травы, когда достаточно сочных молодых побегов. В редких случаях стада канн могут насчитывать несколько сот животных, что является защитной стратегией при пастьбе на открытых пространствах. Молодые самцы могут образовывать временные группировки, однако взрослые быки обычно одиночны, а у некоторых видов — куду, ньялы — они активно избегают друг друга. Когда же жизненные обстоятельства сводят их вместе, например присутствие самки, готовой к размножению, неизбежно возникают конфликты. У самца ньялы демонстрационное поведение самое впечатляющее среди полорогих. Он раздувается подобно рыбе-иглобрюху, грива на шее и спине встает дыбом, а само животное поворачивается темно-серым боком к противнику. Все это для того, чтобы казаться крупнее. Куду и большая канна стремятся продемонстрировать свою высоту и величину рогов, тогда как обыкновенная канна старается показать сопернику свой подвесок на шее. У самцов бушбоков и канн иерархия доминирования устанавливается с помощью ритуальных «дуэлей», которые никогда не приводят к каким-либо увечьям. Запаховые метки не свойственны представителям семейства Bovidae, в общении они полагаются в основном на визуальные сигналы. Брачное ухаживание довольно простое и сводится к преследованию самки. При контакте самец издает разнообразные звуки вроде блеяния или щелчков до момента копуляции. В этот период между брачными партнерами устанавливается довольно тесная связь. Беременность длится от 6 до 9 месяцев, ее продолжительность больше у крупных видов. Пик размножения приходится на сезон дождей, когда больше всего свежей тра- Q Внизу Самец ньялы с самкой и молодым. Самцы этого вида обычно избегают друг друга. В данном случае самец демонстрирует определенную позу, приподняв гриву, чтобы казаться больше
вы. В течение нескольких недель самка ежедневно на время пастьбы оставляет детеныша в одиночестве среди густой растительности. Подросшие телята объединяются в «детские сады». Продолжительность жизни зависит от размеров животных и варьирует в среднем от 10 до 20 лет. Переменчивая фортуна ШСохранение в природе Некоторые виды диких быков одно время были крайне многочисленными. В 1898 г. один путешественник по Тибету писал, что «на одном из зеленых склонов паслось столько яков, что самого склона не было видно». В прериях Северной Америки в то время насчитывалось не менее 10 млн. бизонов. Но есть виды, которые всегда были довольно редкими. Так, гаур и бантенг пасутся на заросших травой лесных полянах, которые вряд ли занимали значительные площади, пока не появился человек. Большинство видов диких быков и буйволов в настоящее время в серьезной опасности. Тамароу (аноа с о. Миндоро), купрей и «хтин вор», как полагают, находятся на грани исчезновения. Настоящий дикий индийский буйвол, по-видимому, уже исчез: его «поглотила» гибридизация с домашними формами. Охота и незаконная торговля трофеями угрожают бантенгу и гауру, аноа страдает также от уничтожения природных экосистем. Даже дикие яки в отдаленных уголках Тибетского плато не чувствуют себя в безопасности. Им угрожают коммерческая охота ради мяса, распространяемые домашним скотом болезни, а также гибридизация с домашними яками. Хотя африканские буйволы гораздо более многочисленны, их популяция также заметно уменьшилась в результате охоты и уничтожения местообитаний. Некоторые стада на юге ареала, по-видимому, так и не удастся восстановить после опустошительной эпидемии чумы крупного рогатого скота в 1890-х гг. По этим причинам выживание большинства диких быков может быть гарантировано только на охраняемых территориях. Действительно, европейский зубр в дикой природе был полностью истреблен к 1919 г., а основателями существующих ныне популяций в Польше, Беларуси, центральной России и на Кавказе стали животные из зоопарков, возвращенные в природу. Есть необходимость в сохранении и некоторых редких пород домашнего скота. Вместе с дикими видами они составляют уникальный генофонд, который в будущем может послужить ценным источником новых линий разведения. Даже при таких серьезных изменениях, которым была подвергнута африканская природа на протяжении XX столетия, спиралерогие антилопы пребывают в лучшем состоянии, чем О Вверху Потрясающие рога самца большого куду могут достигать в длину 1 м, даже если их измерять по прямой линии; измеренные по спирали, они будут на треть длиннее многие другие пастбищные копытные. В некоторых случаях они даже возвращались на земли, с которых были изгнаны сельскохозяйственной деятельностью человека, после того, как эти территории, истощенные неправильным землепользованием, были вновь возвращены дикой природе и покрылись вторичной кустарниковой растительностью. Из-за жадности и безделья некоторые молодые африканские фермеры порой отправляются на охоту на жвачных с автоматическими ружьями, к ужасу старожилов, которые помнят те времена, когда диких животных отстреливали понемногу на мясо только в периоды засухи и падежа домашнего скота. При этом (исключая канну, которая с легкостью преодолевает ограды высотой до 2 м, чтобы добраться до овощных плантаций) антилопы редко конфликтуют с человеком, поскольку они не составляют пищевой конкуренции для домашнего скота. Еще большая угроза исходит от торговли мясом. Ее объем просто огромен. В одной только Танзании ежегодно продают более 50 000 тонн мяса диких копытных, добытых как законными, так и незаконными способами, что составляет около 8% биомассы этих животных в природе. В некоторых регионах, таких как Карамойя в Уганде, численность копытных сведена почти к нулю. Африканские антилопы подвержены массовым заболеваниям: от них сильно пострадали многие популяции куду, бушбоков и ряда других видов. Например, на протяжении последних лет малые куду тысячами погибали в Восточной Африке от различных болезней. В 1990 г. сибирская язва, завезенная с домашним скотом, практически уничтожила популяцию в Национальном парке Маго в Эфиопии, а в 1994—95 гг. почти 90% особей этого вида в Тсаво погибли от чумы крупного рогатого скота. К счастью, числен-
II'II Ill'll К >1I.IVII О Слева и внизу Два диких вида полорогих, которые стали известны науке лишь в XX веке: 1 Купрей (Bos sauveli), называемый также серым, или камбоджийским лесным быком, о существовании которого европейцы узнали в конце 1930-х гг.; 2 Саола (Pseudoryx nghetinhensis), или вукуангский бычок, открытый в Индокитае в начале 1990-х гг. ность куду довольно быстро восстанавливается, если сохраняется достаточное количество производителей и нетронутых местообитаний. Тем не менее такие эпизоотии вносят свой вклад в общее снижение численности диких копытных в Африке. Бушбок остается самым многочисленным из африканских антилоп: более 300 000 особей этого вида живут на территории 35 стран. Ситатунги имеют ограниченный ареал и по- тому более уязвимы. На территории Центральной Африки популяция насчитывает более 100 000 антилоп-ситатунг, однако она может быть утрачена в случае неразумного использования человеком источников воды. Ньялы обитают в Южной Африке. Более 26 000 особей, населяющих хорошо охраняемые территории, обнадеживают. Распространение горной ньялы ограничено горными районами Бале и Аруши на востоке Рифтовой долины в высокогорьях Эфиопии. Находясь на грани вымирания в начале 1990-х гг. из-за политических неурядиц в стране, эти копытные благодаря природоохранным мерам увеличили свою численность с нескольких сотен до почти 2000 особей. Для них основной угрозой, наряду с очень ограниченным ареалом, служит близкое соседство с человеком и домашним скотом. Малых куду, которые встречаются только на Африканском Роге, осталось всего около 8000. Эти антилопы живут среди засушливых зарослей Acacia melliphora, что снижает угрозу конкуренции со стороны домашних животных, по крайней мере, в ближайшем будущем. Однако угроза чумы домашнего скота по-прежнему остается. Большому куду принадлежит сомнительная честь быть одним из основных объек тов спортивной охоты ради трофейных рогов. Это повышает его статус среди землевладельцев, завлекающих любителей трофеев для коммерческой охоты. Таким образом, пространство для выживания этого вида, насчитывающего около 300 000 особей, гарантировано. Впрочем, на востоке и западе Африки дело обстоит не слишком обнадеживающе, там куду страдают от болезней, браконьерства и разрушения местообитаний. Обыкновенная канна сейчас не столь обыкновенна, как ранее, прежняя область ее распространения после 1970 г. сократилась вдвое. Тем не менее сохранившаяся популяция в 50 000 голов делает этот вид вполне жизнеспособным. Большая канна находится в худшем положении: ее осталось менее 5000 особей, рассеянных по отдельным пятачкам саванн в Центральной Африке. Как это ни странно, охотничьи сафари могут содействовать сохранению вида в краткосрочной перспективе, поскольку названный вид является наиболее ценным трофеем из африканских копытных. Контроль над состоянием бонго не налажен, и численность этой лесной антилопы неизвестна. Ее ареал достаточно обширен и охватывает 10 стран в Западной и Цент ральной Африке, имеется также отдельная изолированная популяция в Восточной Африке. Однако горный подвид бонго находится в угрожаемом состоянии и может исчезнуть. Между специалистами но охране природы существуют разногласия по поводу наи-лучшей стратегии сохранения этих ценных видов: следует ли их охранять как источник мяса, для целей охотничьего или фототуризма, или как самоценные элементы природных экосистем. Некоторые утверждают, что необходима их полная защита от воздействия людей, другие считают, что для сохранения этих видов необходимо учитывать йх значение для человека, хотя бы и в качестве постоянного источника мяса. Вероятно, здесь нет какого-то универсального решения для всех стран. Поскольку судьба этих прекрасных созданий находится в том числе в руках некоторых наименее обеспеченных и наиболее воинственных африканских племен, необходимо прилагать усилия для их экономической поддержки и образования, чтобы обеспечить процветание как людей, так и животных. Только в этом случае можно рассчитывать на выживание антилоп в будущем. TS/RK/SH
Дикие быки и спиралерогие антилопы Дикие быки, четырехрогие и спиралерогие антилопы образуют три трибы, которые поначалу казались слишком разнородными. Однако научный анализ показал, что между ними есть много общих признаков. Триба Boselaphini Оба вида в Индии. Реликты предковых форм, от которых произошли Bovini. Характеризуются примитивными признаками поведения и строения скелета и зубов. Самки безрогие. Род Tetracerus Четырехрогая антилопа | Уи| Tetracerus quadricomis Покрытые лесами холмистые ландшафты около воды. ДТ 100 см; ДХ 13 см; ВТ 60 см; ДР самцов: передняя пара 2—4 см, задняя пара 8—10 см; М 20 кг. Описание: самцы тускло-рыжевато-бурые сверху, белые снизу; по переднему краю передних конечностей черная полоса; старые самцы желтоватые; самки каштановые. Есть лицевые и пястные железы. Род Boselaphus Нильгау | LR | Toselaphus tragocamelus Разреженные леса. Несколько напоминает лошадь. ДТ 200 см; ДХ 45-50 см; ВТ 120-150 см; ДР самцов: 15—20 см; М самцов 240 кг, самок 120 кг. Описание: окраска голубовато-серая, белые пятна над копытами, на щеках и ушах; на горле пучок черных волос; молодые рыжевато-бурые. Природоохранный статус: зависит от охранных мер. Дикие быки Триба Bovini С. Америка, Африка, Европа, Азия, Филиппины. Индонезия. Сложение плотное, череп широкий и уплощенный, рога округлые или с ребром в сечении, расходятся в стороны по бокам головы. Желез на голове и конечностях нет. Половое созревание и частота деторождения зависят от состояния и упитанности животных, но у всех изученных представителей самки созревают в 2 года, приносят детенышей ежегодно на протяжении большей части жизни. Самцы также могут со зревать в 2 года, однако не спариваются из-за субдоминантного положения. Продолжительность жизни 15—20 лет, однако это редкость в природных популяциях. Род Bubalus Тело мощное, окрашено в темные тона, волосы обычно грубые. Стержни рогов треугольные в поперечнике, за исключением горного аноа. Межроговое возвышение отсутствует у обоих полов; подгрудка и горба нет. Q Внизу Як на каменистой террасе в Непальских Гималаях. Густой длинный мех яка помогает ему сохранять тепло в этих суровых условиях
Il'll Ill'll К - К )| I IVII Индийский буйвол | En| Bubalus amee (bubalis) Очень широко распространен (Ю. Азия, Ю. Америка, Европа, С. Африка) в одомашненном состоянии; существуют две породные линии — речные и болотные буйволы. Последний в одичавшем состоянии в С Австралии. Настоящий индийский буйвол исходно был распространен в Индии, Непале, Бирме и Таиланде; свобод-ноживущие буйволы неясной принадлежности и происхождения населяют болота Шри-Ланки, Бирмы, Индонезии и Малайзии. Близ крупных рек в джунглях с густым травостоехМ и болотистой почвой, также в прибрежных лесах. ДТ 240-280 см; ДХ 60-85 см; ВТ 160-190 см; М самцов 1200 кг, самок 800 кг. Описание: окраска глянцево-черная, конечности грязновато-белые до коленного сустава, белое пятно внизу груди. Расширенные копыта с щеткой позволяют ходить по грязи. Рога мощные, загнуты назад. Размножение: беременность 300— 334 дня. Равнинный аноа । Fn Bubalus depressicornis Только о. Сулавеси. Похож на небольшого индийского буйвола, мало изучен, больше других азиатских видов связан с первичными ненарушенными лесами. Обычно ведет одиночный образ жизни, в отличие от других диких быков и буйволов. ДТ около 180 см; ДХ около 40 см; ВТ около 86 см; ДР самцов 27—37 см, самок 18—26 см. ОпиСА! 1ИЕ: окраска черная, волосы редкие, конечности с белыми «чулками»; молодые покрыты более густой буроватой шерстью. Рога уплощены, складчатые. Размножение: беременность 275—315 дней. Горный аноа | Еп| Bubalus quarlesi Только о. Сулавеси. Взрослые похожи на молодых равнинных аноа. Мало изучен, больше других азиатских видов связан с первичными ненарушенными лесами. Обычно ведет одиночный образ жизни, в отличие от других диких быков и буйволов. ДТ около 150 см; ДХ около 24 см; ВТ около 70 см; ДР 15—20 см. Описание: окраска буро-черная, конечности одного цвета с туловищем, густая шерсть сохраняется во взрослом состоянии. Рога гладкие, округлые в поперечнике. Размножение: беременность 275-315 дней. Тамароу | Сг| Bubalus mindorensis Только о. Миндоро (Филиппины). Живет небольшими группами. Довольно агрессивен, раньше его нередко можно было видеть пасущимся днем на открытых пространствах; охота сделала его преимущественно ночным. ДТ 100 см; ДХ около 35—50 см; ВТ около 70 см; М самцов около 274 кг, самок менее 260 кг. Описание: окраска темная от буровато-серой до черной; рога довольно массивные. Размножение: беременность около 317 дней. Род Bas Темный короткий мех (за исключением яка и некоторых домашних пород). Стержни рогов округлые или овальные в сечении. Межроговое возвышение отсутствует у обоих полов; подгрудок и горб у некоторых видов хорошо развиты. Бантенг |Еп| Bos javanicus Изолированные популяции в Бирме, Таиланде и Индокитае, а также на островах Борнео, Ява и Бали (одомашненная форма, балийский скот); в одичавшем состоянии в С. Австралии. Густые леса с прогалинами. Пропорции как у крупного рогатого скота. ДТ (материковые формы) 190—250 см; ДХ около 65—70 см; М самцов около 600—900 кг. Описание: взрослые быки темно-бурые, молодые быки и коровы красновато-коричневые; белые пятна над глазами; нижняя часть конечностей и огузок белые; у самцов между рогами оголенная кожа, шея с подвесом. Размножение: беременность 285— 300 дней. Гаур । Vu Bos frontalis Крупная популяция в Индии, более малочисленная в Непале, Бутане, Бангладеш, Бирме, ю. Китае, Таиланде, Индокитае и з. Малайзии. Тропические леса с прогалинами, лесистые саванны. ДТ 240—300 см; ДХ около 70—105 см; ВТ 170—200 см; ДР самцов до 80 см; М самцов 800—1225 кг, самок около 700 кг. Описание: взрослые быки блестяще-черные, с белыми «чулками», имеется межроговое возвышение; молодые быки и коровы темно-бурые, также с белыми «чулками». Очень крупная голова, массивное тело, сильные конечности. Остистые отростки позвонков образуют горб; подбородок с небольшим подве сом, массивный подвес между передними конечностями; рога загнуты в стороны и вверх. Размножение: беременность около 270 дней. Як [Vu] Bos mutus (grurmiens) Дикие яки обитают на альпийских лугах и тундре в зоне холодных высокогорных пустынь Тибетского плато в Цинхае и Синьцзяне (Китай) на высоте 4000— 6000 м, где, кроме них, почти никто не живет ВТ самцов 203 см, самок 356 см; ДР самцов 80 см, самок 51 см; М самцов 821 кг, самок 306 кг. Описание: лохматые длинные остевые волосы по всему телу, с густым мягким подшерстком; окраска буро-черная, вокруг рта белое пятно. Тело массивное, с низко опущенной головой, высоким горбом в области плеч, прямой спиной и короткими сильными конечностями. Размножение: беременность, вероятно, 255-304 дня. Домашний скот Bostaurus Крупный рогатый скот произошел от древних туров, которые вымерли к 1627 г. Все породы свободно скрещиваются, однако индийские горбатые коровы-зебу отличаются строением черепа и белками крови: возможно, они произошли от местного подвида тура. Горб зебу, в отличие от других быков, указанных в настоящей таблице, состоит из мышц и жира, в его формировании не участвуют отростки позвонков. Домашний скот живет в одичавшем состоянии во многих местах, наиболее известное стадо в парке Чиллингэм на северо-востоке Англии. Породы различаются размерами и строением. Имеются длиннорогие и комолые (безрогие) формы. ВТ 180-200 см; М 450-900 кг. Размножение: беременность около 283 дней. Ку прей | Сг| Bos sauveli Описан учеными только в 1937 г. Возможно, сохранился только в Камбодже, но и там крайне редок. Ранее встречался в лесах и лесных саваннах по всему Индокитаю. ДТ 210-225 см; ДХ 100-110 см; ВТ 150-200 см; М 700-900 кг. Описание: старые быки черные или темно-бурые, иногда с серыми пятнами; коровы и молодые быки серые, с более светлым низом и более темными пере дними конечностями и грудью; у обоих полов нижняя часть конечностей белая. У быков на шее очень длинный (более 40 см) подвес; горб не развит. Рога у самок лировидные, у самцов загнуты вперед и вверх, острыми вершинами обращены назад. Род Pseudoryx Саола I Еп| Pseudoryx nghetiribensis Описан впервые учеными только в 1992 г. по рогам, привезенным из Национального заповедника Вукуанг; первое животное было поймано в 1994 г. Густые леса в горах Аннамит на северо-западе Вьетнама и в Лаосе на высоте 200-2000 м. ДТ 150-200 см; ВТ 80-95 см; ДР 32-50 см; ДХ 13—15 см; М около 100 кг. Описание: окраска от красновато- до темно-бурой, конечности черноватые, вдоль спины черные полосы, у самцов и самок на морде темные полосы, вокруг рта и на горле белые пятна. Род Syncerus Физиологическими особенностями, строением волос и поведением отличается от Bubalus. Генетические исследования также подтверждают их родовую обособленность. Африканский буйвол | LR । Syncerus caffer Африка к югу от Сахары. Обычно выделяют два подвида: капский буйвол (S.c.caffer) и лесной буйвол (S.c.nanus), связанные переходными формами. Первый населяет саванны и саванные редколесья, второй — экваториальные леса. ДТ 240—340 см (капский буйвол), 220 см (лесной буйвол); ДХ 75—110 см (капский буйвол), 70 см (лесной буйвол); ВТ 135—170 см (капский буйвол), 100—120 см (лесной буйвол); ДР 50— 150 см (капский буйвол), 30—40 см (лесной буйвол); М самцов 680 кг, самок 576 кг (капский буйвол), самцов 270— 320 кг, самок 265 кг (лесной буйвол). Описание.: окраска капского буйвола красновато-коричневая, лесного буйвола буровато-черная. Телосложение мощное, шея толстая, рога треугольные в сечении, у их основания мощный нарост. Разм1 южение: беременность 340 дней. Природоохранный статус: вид зависит от мер по охране. Род Bison Мех рыжевато-бурый или темно-бурый; на голове, шее, плечах и передних конечностях волосы довольно длинные, ДТ — длина тела; ДХ — длина хвоста; Сокращения: ВТ — высота тела в холке; ДР — длина рогов; М — масса тела. сХ~| — исчез; |EW| — исчез в дикой природе; I Сг | — находится в критическом состоянии; I Vu | — уязвимый; | Еп | — находится в опасном состоянии; LR | — низкий риск.
-• . -е; имеется борода. Череп широ-уплощенный; длинные остистые —»>стки позвонков образуют горб. Рога j. е. округлые в сечении, длиной ж *5 сч Оба вида свободно скре-пся. На основании данных по ^7» скию ДНК и хромосом, иммуноге- .т ixn некоторых белков иногда вклю- ргв род Bos. 1 ериканский бизон • : bison тао признаются 2 подвида: степной - Kf (B.b.bisori) и более крупный и тем-=; лесной бизон {B.b.athabascae), кото-й живет севернее; однако обоснованность их выделения сомнительна. Америка. Травянистые равнины, ли-- денные парковые и хвойные леса. В настоящее время приурочен почти исключительно к прериям, обитает на ох-шяемых территориях; ранее (до начала .требления в XIX веке) также населял едкостволъные леса. АГ 380 см; ДХ 90 см; ВТ 195 см; М сам-сов 818 кг, самок 543 кг. Размножение: беременность 270— эХ) дней. Природоохранный статус: зависит от мер по охране. Европейский зубр Bison bonasus Вымер в природе к 1919 г. (последние особи жили на границе России и Польши), восстановлен в Беловежской Пуще, затем на Кавказе и в некоторых заповедниках Европейской части России. Смешанные леса с подростом и открытыми пространствами. ДТ 290 см; ДХ 80 см; ВТ 180-195 см; М самцов 800 кг. Размножение: беременность 254— 272 дня. Спиралерогие антилопы Триба Strepsicerotini Распространены в Африке. Размеры от средних до крупных, сложение более изящное, чем у представителей Bovini, с более длинной шеей и глубокой грудью. Взрослые самцы крупнее самок и отличаются окраской. Рога у большинства видов есть только у самцов. Кожных лицевых и пястных желез нет. Род Tragelapbus Ситатунга | LR | Tragelapbus spekei Заболоченные равнины и сырые луга, поймы рек речных систем Виктории, Конго и Замбези-Окаванго. ДТ самцов 150—170 см, самок 135— 155 см; ДХ 20-25 см; ДР 45-90 см (самцы), М самцов 80—125 кг, самок 50—60 кг Описание: мех густой и слегка маслянистый; окраска самок светлее и более рыжая, самцов желтовато- или темно- бу рая; по бокам тела светлые пятна и до 10 полос; грива идет по всей длине тела, при возбуждении стоячая; на горле и щеках белые пятна. Длинные раздвигаемые копыта позволяют распределять массу тела так, чтобы ходить по топкому грунту. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Ньяла |LR | Tragelapbus angasii Ю.-В. Африка, кустарниковые и травяные заросли по берегам рек. ДТ самцов 220 см, самок 179 см; ДХ самцов 43 см, самок 36 см; ВТ самцов 112 см, самок 97 см; ДР 65 см (самцы); М самцов 107 кг, самок 62 кг. Описание: } самцов шерсть густая, темная серо-бурая, удлинена на брюхе и горле; обычно несколько нечетких белесых вертикальных полос; довольно длинная черная грива вдоль шеи и спины; конечности рыжие; на лбу поперечная белая полоса; рога лировидные, спираль делает один полный оборот, черные со светлыми вершинами. У самок шерсть короче, более рыжая, с четкими белыми полосами, с менее выраженной налобной полосой; похожи на самок бушбока. Природоохранный статус: зависит от мер по сохранению. Б; шбок Tragelapbus scriptus Ареал отдельными участками по всей Африке к югу от Сахары, исключая крайний юго-запад и северо-запад. В разнообразных биотопах с густыми кустами и травой. ДТ самцов 115—145 см, самок 110— 130 см; ДХ 20-24 см; ДР 25-57 см (самцы); М самцов 30—75 кг, самок 24— 42 кг. Описание: волосяной покров короткий, окраска от ярко-ореховой до те,и-но-бурой; по бокам тела белые вертикальные полосы, сплошные или разделены на пятна; на морде черна я продольная полоса; на щеках и горле белые пятна. Взрослые самцы темнее самок и молодых, с более длинной гривой на спине. Горная ньяла | Еп | Tragelapbus buxtoni Горные леса и кустарниковые заросли в горных районах Бале и Аруши в Эфиопии. ДТ 190-250 см; ДР до 80 см. Описание: шерсть густая серовато-бурая, по бокам до 4 нечетких Белых вертикальных полос; белая перевязь между глазами; два белых пятна на щеках; короткая грива на шее и спине с чередующимися бурыми и белыми волосами. Рога образуют от одного до полутора оборотов спирали. Во многих отношениях больше похожа на большого куду, чем на ньялу. Малый куду | LR| Tragelapbus imberbis Густые заросли в Эфиопии, Уганде, Судане, Сомали, Кении, Танзании. ДТ 160-175 см; ДХ 20-24 см; ДХ 26-30 см; ДР 60—90 см (самцы); М самцов 90—110 кг, самок 55—70 кг. Описание: волосяной покров короткий и гладкий, буровато-серый, по бокам 10—15 четких вертикальных белых полос; голова темнее, со слабо выраженной белой поперечной полосой между глазами; на щеках и шее два белых пятна; у самцов на спине и шее грива, на груди подвес из волос; хвост пушистый. Самки более рыжие, чем самцы. Природоохранный статус: зависит отмер по сохранению. Большой куду | LR | Tragelapbus str ер sic er os Редколесья на холмистых равнинах В., Ц. и Ю. Африки. ДТ самцов 190—250 см, самок 190— 220 см; ДХ 37-48 см; ДР 100-180 см (самцы); М самцов 190—215 кг, самок 120-215 кг. Описание: волосы короткие, от голубовато-серых до рыжевато-бурых; по бокам 6—10 четких вертикальных белых полос; до 3 светлых пятен на щеках; у самцов на спине и шее грива, на груди подвес из волос. Самки и молодые окрашены в более рыжие тона, чем взрослые самцы. Природоохранный статус: зависит от мер по сохранен! по. Бонго | LR| Tragelapbus eurycerus Ареал фрагментами покрывает равнинные леса В., Ц. и Ю. Африки; отдельные популяции в ю. Судане, горных лесах Кении и Конго. ДТ 220-235 см; ДХ 24-26 см; ДР 60-100 см (самцы); М самцов 240—405 кг, самок 210—253 кг. Описание: мех яркий орехово-рыжий, у взрослых самцов значительно темнее; передняя часть морды темная, между глазами белая полоса, на щеках 2 белых пятна; низ шеи и брюхо темные; в нижней части шеи белесый «ошейник»; вдоль спины черно-белый гребень; по бокам многочисленные узкие белые вертикальные полосы; конечности кон трастные черно-белые. Рога есть у обоих полов, мошные и гладкие, плавная спираль в один-полтора оборота. Длинный хвост на конце с кисточкой. Природоохранный статус: зависит от мер по сохранению. Род Taurotragus Обыкновенная канна । LR Taurotragus oryx Травянистые и лесистые саванны В., Ю. и Ц. Африки; в прошлом странствовала на всей этой территории, в настоящее время только в отдельных охотничьих заказниках и ранчо. ДТ самцов 250—340 см, самок 200— 280 см; ДХ 54—75 см; ВТ самцов 135— 178 см, самок 125—150 см; ДР самцов 60—102 см, самок 60—140 см; М самцов 400—950 кг, самок 390—595 кг. Описание: мех светло-охристый, у старых самцов темнеет до серого; в передней части туговиша несколько светлых полос (на юге ареала отсутствуют); конечности черно-белые; хвост с черной кисточкой; вдоль хребта черная полоса, на шее переходящая в короткую гриву; у взрослых самцов на лбу отрастают курчавые волосы. Уши короче, чем у других спиралерогих антилоп, похожи на лошадиные. Природоохранный стлтус: зависит от мер по сохранению. Большая канна Taurotragus oryx Больше связана с лесами, чем обыкновенная канна; несколько небольших популяций населяют 3. и Ц. Африку; в В. Африке, особенно в Судане, численность выше. ДТ самцов 290 см, самок 220 см; ВТ самцов 150—175 см, самок 150 см; ДХ 55—78 см; ДР самцов 80—110 см, самок 80—125 см; М самцов 450— 900 кг, самок 440 кг. Описание: мех рыжевато-бурый, у старых самцов более серый; по бокам тела 12—15 полос, на лбу светлая перевязь; вдоль хребта черная полоса, на шее переходящая в короткую гриву; вокруг шеи черный «ошейник», по бокам контрастные белые пятна. Ошейник оттеняет подвес, который начинается на подбородке и идет до основания шеи. Рога с четким килем, тоньше и длиннее, чем у обыкновенной канны, даже у самцов. Природоохранный статус: западный подвид (T.o.derbianus') находится в опасном состоянии; восточный подвид (T.o.gigas') находится в состоянии, близком к угрожаемому.
ОСОБЕННОСТИ I IAI’1 К >K< >1II III II.11 Содержание бизонов в Йеллоустоуне Охрана последних остатков стад Великих равнин ВЕЛИКИЕ РАВНИНЫ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ некогда были поибежищем огоомных стад бизонов (Bison bison), насчитывавших в лучшие времена до 90 млн. особей. Многие племена американских индейцев, особенно шайены, сиу, кроу, каманчи и др., во многом зависели от этих животных, не только убивая их ради мяса, но также используя шкуры для изготовления жилищ и одежды. Однако освоение белыми поселенцами западных территорий и особенно прокладка железных дорог оказали во второй половине XIX века опустошающее воздействие на сообщества Равнин. Продуманная стратегия уничтожения охотничьей культуры индейцев для освобождения земель под ранчо и фермы включала также и массовое уничтожение бизонов. Только за три года (1872-74) было расстреляно около 3 млн. животных. Такая политика оказалась настолько эффективной, что к 1900 г. в природе осталось несколько разрозненных стад, общая численность которых была едва ли более 1000 голов. Частью этих остатков было небольшое стадо бизонов, жившее в Йеллоустоунском национальном парке, которое насчитывало ме нее 50 животных. В1902 г. к этой группе добавили еще около двадцати полудомашних степных бизонов. Позже к ним подселяли животных из Монтаны и Техаса, так что к 1917 г. в парке на каждого местного бизона приходилось потри привезенных. К 1950-м гг. полудо-машнее стадо полностью смешалось с диким. Сегодня экосистема Йеллоустоуна включает только диких бизонов, которые свободно пасутся, окруженные цивилизацией. До 1967 г. контроль за йеллоустоунским стадом, подобно домашнему скоту, состоял в выбраковке животных с целью уменьшения нагрузки на растительность. В1968 г. Служба национальных парков запустила пробную программу по естественной экологической регуляции распространения и численности бизонов, а также других копытных парка. Последующие годы численность бизонов росла и в 1995 г. достигла приблизительно 4000 голов. Кроме того, сформировалось отдельное стадо из 400 животных в Национальном парке Гран-Титон к югу от Йеллоустоуна. Бизоны живут большими стадами почти весь год, кроме периода размножения; только взрослые быки держатся одиночно. Во время гона, приходящегося на июль, самцы сражаются за доминирование, поэтому в размножении участвует только каждый третий из них. Самки в мае следующего года приносят по одному теленку, одетому в рыжеватый мех. Стада бизонов свободно кочуют по всем доступным пастбищам. В Йеллоустоунском национальном парке летом они пасутся на горных склонах, а зимой, когда снег становится слишком глубоким, спускаются ниже на предгорные равнины. Такой образ жизни играет важную роль в регулировании популяции. По мере того, как на протяжении 1980-90-х гг. стадо бизонов разрасталось, некоторые животные выселялись за территорию парка, осваивая близлежащие леса и частные ранчо. Чаще всего это случалось многоснежными зимами. Расселяющиеся бизоны встречали жесткий отпор со стороны скотопромышленников и фермеров, главным образом из-за того, чго бизоны были переносчиками бруцеллеза - болезни, которая вызывается бактерией Brucella abortus, и приводит к абортам у коров. (Люди пастеризуют молоко, чтобы обезвредить возбудителя этой болезни, называемой иногда мальтийской лихорадкой.) Владельцы домашнего скота имели достаточно оснований для беспокойства, поскольку экономические последствия заражения их стад были бы катастрофическими. Министерство сельского хозяйства США обязывает уничтожать зараженные стада, а штаты, на территории которых систематически обнаруживаются инфицированные животные, могут быть лишены статуса свободных от бруцеллеза. Это влечет за собой необходимость обязательного дорогостоящего анализа мясных продуктов, поступающих в продажу. Как следствие, страх заражения при- О Вверху Хотя йеллоустоунское стадо бизонов свободно и не ограничено в своих передвижениях, некоторое вмешательство людей необходимо, чтобы избежать распространения болезней 0 Слева Зимой бизон пользуется своей массивной головой, чтобы разгребать снег и со дна образующейся воронки щипать траву О Справа Детеныши бизона, имеющие при рождении массу до 30 кг, обычно получают молоко до 8-12-месячного возраста вел к отстрелу 1100 выселившихся бизонов, осуществленному государственными службами в течение суровой зимы 1996/97 г. Примечательно, что источником бруцеллеза в этом регионе были именно домашние животные. У бизонов эта болезнь была впервые обнаружена лишь в 1917 г. Для решения этой проблемы был утвержден план, призванный соблюсти интересы животноводства при реализации мер по сохранению диких бизонов в парке. Проводятся исследования по разработке эффективной вакцины, способной ограничить распространение бруцеллеза. Одновременно на границах парка были возведены изгороди и ловчие загоны, чтобы препятствовать свободному расселению бизо-
нов и отлавливать убежавших. К сожалению, многие пойманные животные получают серьезные увечья при транспортировке, травмируя друг друга рогами. Бизонов, которых не удается поймать, отстреливают. Бизоны, будучи самыми крупными наземными млекопитающими Западного полушария, являются важными компонентами экосистемы Йеллоустоуна, хотя их влияние ча растительность еще не до конца понята. Бизоны - пастбищные животные, поедающие травянистые злаки. Было установлено, что продуктивность пастбищ Йеллоустоунского национального парка на 36-85 % выше, чем в местах, где выпаса нет. Кроме того, бизоны служат добычей волкам (Cants lupus) и бурым медведям (Ursus arctos). Волки были завезены в парк в 1995 г. и оказались эффективным регулятором численности бизонов, даже при том, что они составляют незначительную часть рациона этих хищников, предпочитающих более легкую добычу. Для медведей, выходящих после зимней спячки, важным пищевым ресурсом являются трупы погибших зимой бизонов. Медведица, нашедшая падаль, гарантированно выкормит медвежат, которые в противном случае могут погибнуть от истощения. МВ
п ОЧТИ ПОВСЕМЕСТНО В АФРИКЕ К югу от пустыни Сахары наблюдательный путешественник может, заметить на мгновение показавшуюся крохотную антилопу, тут же скрывшуюся среди деревьев или кустов. Это дукер, что на языке африкаанс означает «ныряльщик», названный так за свою манеру нырять в гущу растительности при малейшей угрозе. Как указывает местное название, дукеры — крайне пугливые создания, которые всячески стараются избежать встречи с человеком. Весь облик этих животных отражает способность к стремительным движениям. Короткие передние и длинные задние конечности и изогнутая дугой спина созданы л.ся того, чтобы мгновенно скрываться среди плотной растительности. Стремительные тени в лесу Строение и функции Оба пола выглядят одинаково, но самки часто на 4% крупнее самцов. И у тех, и у других обычно есть короткие заостренные рожки (впрочем, у самок они иногда отсутствуют). Мех часто рыжеватого цвета. хотя у некоторых видов он сизоватосерый или черный, иногда раскрашен полосами. У дукеров самый крупный мозг среди копытных относительно размеров тела. Ископаемые останки этих небольших антилоп немногочисленны, но современные виды сохранили много черт, свойственных древним полорогим. Поэтому их иногда считают самыми примитивными из ныне живущих африканских антилоп. Хотя некоторые виды отдают предпочтение открытым пространствам, поросшим редкими кустами, многие дукеры скрытно живут в густых лесах, что создает определенные трудности при изучении их биологии. Желтоспинный дукер активен как ночью, так и днем. Другие, в том числе голубой дукер, покидают убежища только при свете дня. Третьих же, например черноспинного дукера, можно встретить только ночью. Дукеры вследствие своих небольших размеров нуждаются в высококалорийном корме и поэтому относятся к категории «ощипывателей». Их рацион составляют листья, плоды, побеги, почки, семена и кора. Одна из свойственных им стратегий добывания пищи состоит в том, что они следуют за стаями питающихся плодами птиц или обезьян и подбирают упавшие после них дары деревьев. Если дукерам удается придавить небольшую птичку или мышку, они тут же поедают добычу. Иногда они ловят насекомых, а при случае даже поедают падаль. Изучение голубых дукеров показало, что до 10% содержимого их желудков составляют муравьи. Пары - навсегда /Социальное поведение Дукеры не относятся к числу стадных животных, их чаще всего можно увидеть в одиночку или парами. Голубой дукер — настоящий моногам: супружеские пары формируются на всю жизнь и придерживаются определенной территории, которую самец с самкой активно защищают от вторжения других представителей своего вида. В неволе самцы дукера Максвелла весьма нетерпимы к особям своего
О Слева У этого лесного дукера из Южной Африки -од глазами хорошо видны крупные железы. Интенсивность, с которой дукеры метят объекты, истираясь о них железой, у разных видов различна О Внизу Разные виды дукеров: 10быкновенный ду-• ер (Sylvicapra grimmia), «ныряющий» в кусты; 2 Желтоспинный дукер (Cephalophus sylvicultor), демонстрирующий распушенные волосы на желтом хвостовом зеркале; 3 Самец зебрового дукера (C.zebra), метящий небольшое деревцо секретом подглазничной железы; 4 Самка чепрачного дукера (Cjentinki), кормящая детеныша; 5 Самец дукера Максвелла (C.maxwelli), готовый пометить своего соперника, предупреждая о своем намерении сражаться; 6 Рыжебокий дукер (Crufilatus), поедающий -лицу ФАКТЫ ДУКЕРЫ «Ж- ж Отрад Artiodactyla Семейство: Bovidae Подсемейство: Cephalophinae 17(19) видов в 2 родах: род лесных дукеров (Cephalophus, 16 видов), включая голубого дукера (C.monticola), черноспинного дукера (Gdorsalis), дукера Максвелла (Cmaxwelli); и род кустарниковых дукеров (Sylvicapra), включающий единственный вид — обыкновенного дукера (S. grinunTa) Распространение Африка к югу от Сахары. Экватор »' -Л. 'Ж "Ж Местообитания Преимущественно густые лесные заросли. Размеры Длина тела варьирует от 59-72 см у голубого дукера до 115-145 см у желтоспинного дукера, длина хвоста от7-12,5 см до 11-18 см; масса от 4-6 кг до 45-80 кг у тех же видов. Описание Окраска чаще рыжеватая, но у некоторых видов голубовато-серая, черная или полосат ая. Питание Листья, плоды, побеги, семена, кора; иногда также насекомые, мелкие птицы и грызуны. Размножение Беременность 7,5-8 месяцев у рыжебокого и черноспинного дукеров. Продолжительность жи^ни В природе неизвестна; в неволе 10-15 лет. См. таблицу видов > пола и прогоняют их, самки же преследуют других самок. В такой социальной системе, довольно . к. необычной для млекопитающих, самцы бе-рут на себя значительную часть забот о потомстве. При этом подросшие животные остаются членами семейной группы, помогая ухаживать за молодыми братьями и сестрами. Подобная социальная структура называ- " ётся облигатной моногамией. Однако у других моногамных видов самцы предоставляют право заботиться о потомках их матерям, а подросший молодняк покидает семейную группу, прежде чем на свет появится следующее поколение (факультативная моногамия). Дукеры голубой и Максвелла проявляют факультативную моногамию: хотя самцы и самки питаются порознь, отдыхают они обычно рядом и совместно защищают свою общую территорию. Дукеры вынашивают по одному детенышу, самки зачинают вскоре после родов. У всех видов молодые первые несколько недель
жизни проводят с матерью совсем немного времени, предпочитая укрываться среди густой растительности. У голубого дукера телята созревают чаще всего в годовалом возрасте, а на втором году жизни они покидают родителей, чтобы отыскать себе партнера и занять собственный участок. У крупных видов половая зрелость наступает, по-видимому, в старшем возрасте. У некоторых видов, таких как дукеры зебровый и Максвелла, детеныши похожи на взрослых, у других видов отличаются особой ювенильной окраской. Молодые особи черноспинного и чепрачного дукеров внешне очень схожи между собой однотонной темно-бурой окраской, в равной степени от шчаясь от взрослых. Желтое хвостовое зеркало желтоспинного дукера проявляется л;адь в месячном возрасте, а полного развития достигает к 10 месяцам. У дукеров есть крупные подглазничные железы. По структуре они отличаются от предглазничных желез других антилоп. Их секрет, прозрачный или голубоватого цвета, выделяется через несколько отверстий, а не через единственный широкий проток. В неволе дукеры часто трутся этой железой о различные предметы, до которых могут достать. Обычно это рассматривается как проявление территориального мечения. Частота, с которой животные метят, довольно высока: например, дукер Максвелла в неволе V Внизу Настороженные уши, улавливающие малейший звук, - наглядное свиде- О Вверху Занятая грумингом, пара зебровых дукеров демонстрирует контрастные полосы на туловище, давшие им такое название. Эти животные, населяющие равнинные леса от Сьерра-Леоне до Кот-д'Ивуара, отнесены к категории уязвимых видов по классификации МСОП прикасается железой к тому или иному предмету до 6 раз на протяжении 10 минут. Дукеры Максвелла часто трутся железами друг о друга — сначала с одной стороны головы, потом с другой. Такое поведение называется взаимным мечением. Очень активное взаимное мечение отмечалось в неволе у самцов как подготовка к поединку. В гораздо более деликатной форме оно характерно для контактов между членами семейной пары, причем не только у названного вида, но также у красного и голубого дукеров. g Из-за спроса на мясо Сохранение в природе Самый редкий вид этой группы антилоп — дукер Адера, который отнесен к категории находящихся в угрожаемом состоянии, однако в настоящее время МСОП считает, что все виды дукеров в той или иной степени находятся в состоянии риска Основная угроза исходит от охоты: животных промышляют ради мяса Оно высоко ценится, а дукеров легко добывать по ночам с помощью фар: ослепленные светом животные становятся жертвой выстрела или петли Нередко дукеров загоняют в расставленные сети. KR/KK
Виды дукеров - * —тнство дукеров — обитатели лесов, "зосящиеся к роду Cephalophus. Это на-яв ;< указывает на наличие у них хохол-13 удлиненных волос между рогами. Род ' r»i ирга включает один вид, населяю- . кустарниковые саванны. Лесные дукеры Род Cephalophus га есть у обоих полов, расположены в - скости лба. Уши короткие, округлые. Лукер Максвелла | LR | phalophus maxwellii От Нигерии до Замбии и Сенегала. Густые и галерейные равнинные леса. ЛТ 55-90 см; ДХ 8-10 см; М 8-9 кг. Описание: окраска от серо- до голубовато-бурой, очень изменчива. Некоторые самки безрогие. Природоохранный статус: низкий риск. Голубой дукер Cephalophus monticola От Нигерии до Габона, на восток до Кении, на юг до Южной Африки. Равнинные леса. ДТ 55—72 см; ДХ 7—12 см; М 4—6 кг. Описание: окраска от рыжеватой до темно-бурой, как у дукера Максвелла, но более голубоватая. Чернолобый дукер | LR Cephalophus nigrifrons От Камеруна до Анголы, на восток по всей Демократической Республике Конго до Кении. Леса разного типа: равнинные, болотистые, галерейные, горные. ДТ 85—107 см; ДХ 10—15 см; М 13—16 кг. Описание: окраска от рыжеватой до темно-бурой, на лбу более темная продольная полоса. Природоохранный статус: низкий риск; один подвид {C.n.rubidus') находится в опасном состоянии. Рыжебокий дукер | LR | Cephalophus rufilatus От Сенегала до Камеруна, на восток до Судана и Уганды. Галерейные леса и окраины дождевых лесов. ДТ 60—70 см; ДХ 7—10 см; М 9—12 кг. Описание: мех от рыжевато-желтого до рыжевато-бурого, продольная темная полоса сиголовы до хвоста Самки часто безрогие Природоохранный статус: низкий риск, зависит от мер охраны. Чепрачный дукер | Vu| Cephalophus j entinki От Либерии до Кот-д’Ивуара. Только густые равнинные леса. ДТ около 135 см; ДХ около 15 см; М до 70 кг. Описание: голова и шея черные, плечи белые, спина и круп — «соль с перцем». Желтоспинный дукер | LR | Cephalophus sylviadtor От Гвинеи-Биссау на восток до Судана и У ганды, на юг до Анголы и Замбии. Леса разного типа, кустарниковые саванны. ДТ 115—145 см; ДХ около 11—18 см; М 45-80 кг. Описание: окраска черновато-бурая, за исключением желтого хвостового зеркала. Природоохранный статус низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. Танзанийский дукер |Vu| Cephalophus spadix Танзания. Горные леса. ДТ 100—120 см; ДХ около 8—12 см; М до 60 кг. Описание: окраска темная, от ореховобурой до черной. Зебровый дукер Cephalophus zebra [ЕН] Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар. Густые равнинные леса. ДТ85—90см; ДХоколо 15 см;Мдр 9—16 кг. Описание: окраска рыжевато-бурая с 12—15 темными поперечными полосами. Черный дукер | LR I Cephalophus niger От Гвинеи до Нигерии. Равнинные леса ДТ 80-90 см; ДХ 12-14 см; М до 15-20 кг. Описание: окраска от буровато-черной до чисто-черной. Природоохранный статус: низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. Занзибарский дукер | Еп| Cephalophus adersi О. Занзибар, побережье Кении и Танзании. ДТ 66—72 см; ДХ 9—12 см; М 6,5—12 кг. Описание: окраска желтовато-рыжая, на бедрах белая полоса Красный дукер | LR | Cephalophus natalensis От Сомали до Зимбабве и Мозамбика. Равнинные и горные леса ДТ 70-100 см; ДХ 9-14 см; М 10,5-12 кг. Описание: окраска от оранжево-рыжей до темно-бурой. Природоохранный статус: низкий риск, зависит от мер по сохранению. Рыжий дукер LR Cephalophus callipygus От Камеруна и Габона до Центрально-Африканской Республики и Демократической Республики Конго. Равнинные леса. ДТ 80-113 см; ДХ 10-16,5 см; М15-24 кг. Описание: окраска от светлой до темной рыжевато-бурой. Природоохранный статус: низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. Конголезский дукер 1 LR Cephalophus vveynsi Демократическая Республика Конго, Уганда, з. Кения. Мало изученный вид, который, возможно, является подвидом рыжего или красного дукеров. Природоохранный статус: низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. Черноспинный дукер LR' Cephalophus dorsalis От Гвинеи-Биссау на восток до Демократической Республики Конго и на юг до Анголы. Равнинные леса. ДТ 70-100 см; ДХ 8-15 см; М 13-25 кг. Описание: окраска от буровато-желтой до буровато-красной; вдоль шеи и спины черная полоса. Природоохранный статус: низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. Белобрюхий дукер । LR Cephalophus leuc ogaster От Камеруна до Демократической Республики Конго. Равнинные леса. ДТ 90-100 см; ДХ 12-15 см; М12-15 кг. Описание: окраска от светлой до темной рыже-бурой, низ тела (подбородок, шея, брюхо) белый. Природоохранный статус: низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. О Внизу Изучение голубых дукеров показало, что значительную часть их рациона составляют насекомые Дукер Оджилби LR Cephalophus ogilbyi. Or Сьерра-Леоне до Камеруна и Габона. Равнинные леса. ДТ 85-115 см; ДХ 12-15 см; М 14-20 кг. Описание: окраска рыжевато-оранжевая; нижняя часть конечностей белая; на спине продольная черная полоса Природоохранный статус: низкий риск, состояние близкое к угрожаемому. Кустарниковые дукеры Род Sylvicapra Рога чаще всего только у самцов, направлены вверх. Уши длиннее и более заостренные, чем в роде Cephalophus. Обыкновенный дукер Sylvicapra grimmia Африка к югу от Сахары (кроме Конго) Лесистые и кустарниковые саванны. ДТ 80—115 см; ДХ 10-23 см; М 10-18 кг. Описание: окраска песчано-охристая. Сокращения: ДТ — длина тела; ДХ — длина хвоста; М — масса тела. |Еп | — находится в опасном состоянии; — уязвимый; ЕЕ — низкий риск. В сводке Уилсон—Ридер (1993) также выделены следующие виды: дукер Харвея (C.harveyi) и рувензорский дукер (C.ruhidus').
Пастбищные антилопы п СКРЫТЫЕ ТРАВОЙ ОГРОМНЫЕ пространства Африки к югу от Сахары, раскинувшиеся к северу, востоку и югу от бассейна реки Конго, имеют наивысшую биомассу млекопипшюиуих на Земле. Здесь протекала совместная, эволюция злаковых. трав (Gramiaceae), листья которых расположены у самого грунта, и специализированных потребителей этих трав — пастбищных антилоп. Их делят на три трибы. Представители Reduncini населяют, заливные луга, сюда, относятся водяные козлы и редункщк Adcelaphini относятся обитатели влажных саванн и разреженных саванных редколесий — импалы, хартбисты и гну; Hippotragini объединяет крупных антилоп из засушливых ландшафтов. Саванны — это не какое-то однородное местообитание, а совокупность разнообразных ландшафтов, от плавней Нила и залитых водой лугов дельты Окаванго через травянистые и кустарниковые саванны и ксерофит- ные редколесья Восточной и Южной Африки до полупустынь зоны сахеля и Калахари. Не отличаясь стабильностью, условия существования на этих обширных тер- риториях существенно меняются в зависимости от характера осадков, под влиянием пожаров, а также разнообразного воздействия самих пастбищных копытных. Биомасса населяющих сухие саванны млекопитающих возрастает с увеличением осадков. В формировании биотопов во влажных местностях ключевую роль играет пастбищная активность травоядных, которая в совокупности с пожарами препятствует превращению саванн в кустарниковые или лесные заросли. Три темы с вариациями Ц Строение и функции Антилопы трибы Reduncini населяют относительно влажные и наиболее продуктивные местообитания от пойменных до горных лугов. Все они зависят от круглогодичной доступности качественной зеленой массы. Возможно, обитание в условиях повышенной влажности привело к исчезновению у представителей этой трибы запаховых желез, а основным средством общения у них служат высокие резкие свисты. Самые мелкие виды трибы Reduncini — редунки, более всего похожи на предков данной группы. Горная редунка, ареал которой разделен на три изолированные популяции в горах, питается более грубыми корма- О Слева Впечатляющие лировидные роса позволяют легко узнать в этом животном самца импалы. Импалы - самые обычные из пастбищных антилоп Живое ископаемое Хирола - единственный доживший до наших дней представитель некогда разнообразной группы антилоп: ей присвоен высший природоохранный статус как живому свидетельству ранней эволюции Alcelaphini. В настоящее время она распространена на небольшой территории в Кении и Сомали. За последние 30 лет конкуренция с домашним скотом, болезни и браконьерство снизили ее численность с 20 000 до 2000 особей. Сомалийская популяция, возможно, уже вымерла Некоторое количество этих антилоп в 1970 г. завезли в парк Тсаво на юге Кении, но их численность там так и не превысила 100 голов Хиролы обитают в засушливых открытых саваннах, покрытых редкими кустами. Основу их рациона составляет трава, но в неблагоприятные периоды они поедаюттакже листья. Их привлекают пастбища, активно используемые домашним скотом, который содержат местные племена. Такое соседство подвергает их серьезному риску заболевания чумой и туберкулезом Размножение у хиролы сезонное: брачный период приходится на период дождей с февраля по ми, чем ее родичи. Индивидуальный участок занимает площадь 10—15 га, плотность популяции обычно невысока, хотя в Кении достигает 11 особей на 1 кв. км. Обыкновенная и южная редунки — небольшие животные, обитающие на равнинных заболоченных участках к северу и югу от бассейна Конго. Подобно горной редун-ке, они придерживаются небольших индивидуальных участков, причем в некоторых март, а потомство появляется в начале следующего, более короткого влажного периода в октябре-ноябре. Самки живут группами, объединяющими чаще всего по 8 животных. Группы детенышей скрываются в траве: они очень уязвимы в течение первых недель своей жизни. Живя в богатых пищей биотопах, самцы удерживают индивидуальные участки для спаривания с самками, которые туда приходят для пастьбы. Эти участки метятся фекалиями и выделениями хорошо развитых лицевых желез. Нетерриториальные самцы образуют группы до 38 голов. В парке Тсаво размножающиеся самцы-доминанты обычно сопровождают стада самок, которые пасутся на площади до 40 кв. км. Самцы прилагают значительные усилия, чтобы удерживать гарем под своим контролем, возглавлять переход самок на другой участок или, наоборот, подгонять их сзади, чтобы те не разбредались. Они могут переключаться с защиты своего участка на опекание гарема в зависимости от экологических факторов и плотности популяции. MG
О Вверху Личи - представители трибы Reduncini, предпочитают околоводные местообитания, такие как в Национальном парке Чобе в Ботсване Подсемейство: Hippotraginae 23 вида в 11 родах местах могут достигать значительной плот-ности — например, до 16,6 особи на 1 кв. км в Зулуленде. Как и многие другие небольшие антилопы, для защиты от хищников они обычно прячутся среди высокой травы, а не сбиваются в стада. Самые крупные представители Reduncini — невероятно лохматые водяные козлы, которым на первый взгляд больше пристало жить среди северных лесов, а не в тропических саваннах. Их пища богата белком, поэтому, видимо, они постоянно испытывают потребность в воде, что необычно для антилоп, и никогда не отходят от источника воды на расстояние больше нескольких километров. Это оседлые животные: у самок участок обитания варьирует от 0,3 кв. км при очень высокой плотности популяций (побережье озера Накун в Кении) до 6 кв. км в Уганде. Коб, личи и пуку по размерам тела занимают промежуточное положение между ре-дунками и водяным козлом, но им свойственны обширные индивидуальные территории. Во влажных саваннах, когда зеленеет свежая трава, их численность крайне высока, а в особо благоприятные периоды стада этих копытных переполняют залитые водой равнины. Кобы распространены к северу от реки Конго, а их близкие родичи — личи и пуку — к югу от нее. Они предпочитают зеленую свежую траву, поэтому их территориальное поведение приспособлено к сезонным и пространственным изменени ям количества необходимой пищи. Пуку — оседлый вид, пасется среди непроходимых травяных кущей, которыми зарастают старицы и поймы. Наконец, нильский личи, живущий в Судане, совершает массовые миграции на сотни километров, следуя за сезонными дождями и разливами Нила. В 1980-х гг. их численность составляла 800 000, и масштабы миграций были столь же впечатляющими, как и массовые переселения живущих в Серенгети гну. Крупные стада, в которые собираются кобы и его сородичи, служат защитой от хищников. Следующая триба Alcelaphini включает гну и близких к ним антилоп. Все они, за исключением импалы, выглядят неуклюжими созданиями: довольно крупные передние конечности заметно длиннее задних, морда длинная, у обоих полов рога с толстыми основаниями. И все-таки это наиболее успешные обитатели классических африканских саванн. Виды названной трибы распространены от северных границ травянистых саванн до саванного редколесья на юге Африки. Они в меньшей степени, чем представители Reduncini, связаны с водой или зеленым покровом злаков, довольствуясь пожухлой травянистой растительностью, только импала дополняет этот рацион листьями. Распространение Африка, Аравия Местообитания Сухие и влажные саванны, в горах до 5000 м. Размеры Высота в плечах от 65-76 см у горной редунки до 126-145 у лошадиной антилопы; I масса от 23 кг у косульей антилопы до 280 кг у лошадиной антилопы. Описание Волосяной покров варьирует от короткого и гладкого у импалы до относительно длинного у водяного козла. У некоторых видов (гну, ориксы, лошадиная антилопа) есть грива. Питание Трава, листья, водные растения; иногда также луковицы, плоды бобовых, клубни. Размножение Обычно после 210-280 дней беременности рождается один детеныш. Продолжительность жизни Редунки в неволе доживали до 18 лет, хартбисты - до 20 лет, гну -до 21 года, черные антилопы - до 22 лет. См. таблицу видов [> Экватор
Антилопы топи по характеру питания — избирательные травоеды, приурочены к достаточно влажным участкам саванн, часто пасутся рядом с кобами и редунками. Виды хартбистов, не столь привередливые в выборе пищи, населяют низкотравные саванны. Индивидуальные участки самок этих антилоп варьируют в пределах 3,7—5,5 кв. км, а плотность популяции в среднем составляет 22 особи на 1 га (в Национальном парке Найроби в Кении). Гну населяют открытые и лесистые саванны Восточной и Южной Африки. Хотя эта антилопа более всего известна благодаря своим массовым миграциям в Серенгети и Ботсване, в других местах, например в кратере Нгоронгоро, она живет оседло. Импала — наиболее распространенная пастбищная антилопа, ее можно увидеть повсюду в Восточной и Южной Африке. Хотя импал относят к Alcelaphini, молеку лярные исследования показывают, что они занимают в трибе обособленное положение. Об этом свидетельствует также отсутствие характерной для других видов трибы диспропорции конечностей и короткая морда, поэтому импалы более сходны с изящно сложенными водяными козлами. Кроме того, они отличаются от типичных Alcelaphini смешанным питанием: в рацион импалы входят как травы, так и листья. Поэтому неудивительно, что импалы чаще всего встречаются среди лесистых саванн, по берегам рек, а также на границах разных растительных сообществ. Благодаря такому разнообразному питанию импалы могут потреблять калорийные корма в любые сезоны года, что позволяет им вести оседлый образ жизни и придерживать небольшие, площадью 0,5—4,5 кв. км, индивидуальные участки. О Вверху Элементы поведения пастбищных антилоп. 1 Южная редунка (Redunca arundinum) в «позе вызова», 2 Водяной козел (Kobus ellipsiprymnus) в позе доминирования; 3 Косулья антилопа (Pelea capreolus) в настороженной позе; 4 Угандийский коб (Kobus kob thomasi) в период спаривания приближается к самке с высоко поднятой головой; 5 Аддакс (Addax nasomaculatus) демонстрирует флемен после того, как попробовал мочу самки; 6 Самец черной антилопы (Hippo tragus niger) в позе доминирования выставляет рога; 7 Лошадиная антилопа (Hippo tragus equinus) в позе подчинения; 8 Годовалый хартбист (Alcelaphus buselaphus cokii) в позе подчинения; 9 Территориальный самец импалы (Aepyceros melampus) мычит во время брачного периода, 10 Самец бонтбока (Damaliscus pygargus) готовится бодаться, припав на колени; 11Гемсбок (Oryx gazella) демонстрирует ритуальный удар конечностью во время ухаживания; 12 Топи (Damaliscus lunatus) с напряженно вытянутой головой приближается к самке; 13 Голубсй гну (Connochaetes taurinus) в позе ухаживания с опущенными ушами
J Представители трибы Hippotragini наиболее приспособленные к жизни на засушливых землях среди парнокопытных Африки. Сюда относятся крупные животные с длинными прямыми или слабо изогнутыми ребристыми рогами, имеющимися у обоих полов. Самки постоянно кочуют на огромных территориях группами по 5—25 особей, поэтому плотность популяции у этих антилоп не бывает высокой. Основу рациона составляют травянистые растения, но многие могут дополнять его листьями, плодами бобовых, корневищами суккулентов, клубнями и даже дикими дынями. Самки используют рога, чтобы отгонять чужаков от своих групп или при дележе скудного пропитания. К наиболее засушливым местам привяза- “ ны аддаксы — крупные светлые антилопы с величественными ребристыми рогами. По- п лупустынные территории зоны сахеля насе- К ляет светлый орикс; ранее он встречался также в Сахаре. Аравийский орикс, един- w| ственный живущий вне Африки вид подсе-мейства, ранее обитал по всей Аравии и на Синайском п-ове, но был пракп 1чески унич тожен в природе и лишь недавно реинтро-дуцирован в Оман и Саудовскую Аравию. yyw м Черная и лошадиная антилопы предпочита-).*|1^ ъ ют не столь засушливые биотопы, хотя и со- у \ , J храняют общие для всех членов трибы осо-бенности строения и социальной организации.
ll'lllilllK >« Jll.lVII Токовища кобов Ежегодно в один из периодов дождей на голых участках земли среди кустарниковых саванн Национального парка королевы Елизаветы разыгрываются удивительные сцены. I- 1а огромной территории, плотно покрытой дерновинами травы, рассредоточены самцы коба. Некоторые из них отдыхают лежа или пасутся, но многие стоят в напряженных позах, угрожая другим самцам и демонстрируя свою готовность самкам, которые группками бродят по этой территории. По мере прибытия новых самок грудные клетки самцов почти синхронно вздымаются и опадают, испуская короткие пронзительные свисты. Территория для брачных игр, или токовище, в данной популяции кобов существует почти без изменений на протяжении столетий. Такая любопытная система, при которой самцы собираются на некоторой общей территории и удерживают крохотные, почти лишенные растительности участки, а самки покидают свои стада, в которые они обычно объединяются, чтобы спариваться именно на этой территории, известна у нескольких видов млекопитающих. В связи с этим возникают два ключевых вопроса: во-первых, почему такая система возникла и сохранилась лишь у этих немногих видов; во-вторых, в условиях, при которых самки вольны выбирать себе партнеров для спаривания, отчего зависит их выбор? У представителей трибы Reduncini брачная стратегия определяется особенностями поведения самок, которые свободно и без видимых предпочтений перемещаются по саванне огромными стадами непостоянного состава, следуя за непредсказуемыми дождями. Следовательно, для самцов удержание фиксированных индивидуальных территорий было бы напрасной тратой времени, если бы вдруг все самки оказались за несколько километров на более привлекательных пастбищах. А поскольку между самками особых социальных связей не существует, то гаремная структура брачных отношений, свойственная представителям Hippotragini, в такой ситуации также неэффективна. Таким образом, для самцов редунок и их родичей не остается иного выбора, кроме демонстрации самих себя на некоторой общей территории, всячески привлекая самок. Самки извлекают свои выгоды из системы спаривания на токовище. Во-первых, на отведенной под него территории они получают дополнительную безопасность, поскольку в чахлой траве труднее прятаться хищникам. Во всяком случае, львы чаще атакуют самцов по краям токовища, а не самок в его центре. Во-вторых, на токовище самки избавлены от назойливых нежелательных преследователей: на самок личи, пытающихся спариться вне токовища, частенько наседают молодые самцы, еще не созревшие для размножения. Наконец, у самок появляется весьма широкий выбор: в толпе претендентов они могут отыскать наиболее привлекательных партнеров, чтобы передать потомкам наилучшие гены. Но как самки на токовище определяются со своим выбором? Исследования кобов в Уганде показали, что они обращают основное внимание не на самих самцов, а на участки. Самцы часто меняют положение на токовище, и, когда они делают это, судьбу каждого из них определяет именно привлекательность вновь занятого участка, а не успех на предыдущем участке. Кроме того, единственной характеристикой участка, более всего привлекающей самку, по-видимому, является его популярность у других самок на токовище. JCD Социобиологический императив 3 Социальное поведение Пастбищные антилопы, более чем какие-либо другие копытные, иллюстрируют основное правило социобиологии: самки следуют за источниками пищи, самцы следуют за самками. Для этого обобщения есть довольно простое теоретическое объяснение: поскольку самки должны вынашивать и выкармливать потомство, а самцы вкладывают в будущее вида только свою сперму, то в любом случае в периоды размножения самцы будут менее востребованы, чем самки. Таким образом, успех самок в размножении зависит, прежде всего, от доступности пищи, тогда как успех самцов — от доступности самок. Основываясь на этих предположениях, мы можем выделить у пастбищных антилоп четыре основные системы размножения. Первую можно обозначить как защиту самцами ресурсов на оггределейной территории. Она свойственна видам, у которых самки придерживаются небольших индивидуальных участков, а общая плотность популяций невысока.
О Вверху Миграции гну, питающихся низкорослой травой, связаны с доступностью необходимых растительных ресурсов, воды и минералов. Во время массовых переселений, оставляющих неизгладимое впечатление, антилопы вынуждены переправляться через широкие реки, где они становятся добычей крокодилов Сюда относятся пуку и водяные козлы, населяющие влажные местообитания с постоянным изобилием высококачественных кормов, импалы, у которых возможность переключения с одного типа корма на другой благопри ятствует оседлому образу жизни, а также хар-тбисты, которые могут питаться менее качественной травянистой растительностью и поэтому также остаются на одной территории даже в относительно засушливые периоды. У всех перечисленных видов самки привязаны к определенным участкам, а крупные зрелые самцы могуп монополизировать доступ к ним, захватывая территории, которые перекрывают участки нескольких самок. Если самки покидают территорию самца, он отказывается от прав на них. Редунки являют собой пример другого типа отношений между партнерами, который, впрочем, лишь незначительно отличается от предыдущего. Хотя эти антилопы обычно держатся моногамными парами, их система размножения сходна с таковой у водяных козлов и пуку. Эти небольшие антилопы, нуждающиеся в высококалорийной пище, ищут защиты от хищников в одиночном существовании среди густой травы. Каждый из самцов охраняет определенную территорию с ре
сурсами, но нередко она перекрывается с участком лишь одной самки. Третий вариант системы размножения — защита гарема — характерна для большинства видов трибы Hippotragini, приспособленных к засушливым условиям. В данном случае индивидуальные участки самок слишком велики для того, чтобы салщы могли их эффективно контролировать. Место, где водяных козлов очень много В национальном парке Накуру в Кении на некоторых участках плотность водяных козлов достигает не менее 100 особей на 1 кв. км. Даже средний для всего парка показатель в 30 голов на 1 кв. км гораздо выше обычной для этого вида цифры в 1-2 животных на 1 кв. км в других регионах. Поэтому имеются все основания предполагать, что местная популяция водяных козлов своим социальным поведением отличается от других территориальных группировок этого вида. Самцы водяного козла обычно занимают участки, превышающие 100 га, однако в окрестностях озера Накуру из-за жесткой конкуренции участки значительно меньше и составляют 10-40 га, а продолжительность времени, в течение которого самцам удается сохранять права на свою землю, сокращается в среднем до 1,5 года. В этот период лишь очень небольшая часть (около 7%) взрослых самцов владеет участками и только 20% самцов, доживающих до зрелого возраста, когда-либо становятся земельными собственниками. В окрестностях озера Накуру приблизительно на 53% участков взрослых самцов держатся один или несколько так называемых «сателлитных самцов», которые занимают подчиненное положение по отношению к территориальным владельцам. Сателлитные самцы не ограничены данным участком и иногда проникают на соседние. Хозяин участка терпимо относится к «своим» сателлитам, но гоняет других рогачей. Половозрелые самцы, не относящиеся ни к владельцам участков, ни к сателлитам, а Но самки живут тесно сплоченными устойчивыми родственными группами по 5— 25 особей, возможно, чтобы противостоять чужим животным в условиях недостатка пищевых ресурсов. Преобладающей репродуктивной стратегией у самцов является охрана непосредственно групп самок, а не территорий. Единственное исключение составляет черная антилопа, населяющая более благоприятные биотопы: соответствен- таких набирается до 80%, объединяются вместе с молодыми и полувзрослыми самцами в холостяцкие группы и лишь в крайних случаях рискуют заходить на занятые участки Взрослые и молодые самцы, отважившиеся проникнуть на занятый участок, зачастую получают отпор не от его владельца, а от сателлита. Если сателлитов несколько, они объединяются в защите территории, позволяя доминанту сохранять энергию и снижая риск его поражения в поединках с другими территориальными самцами. Когда на индивидуальный участок заходит самка, с ней обычно спаривается лишь его владелец. Иногда, впрочем, самец-сателлит пытается овладеть рецептивной самкой, если доминанта нет поблизости. Участки водяных козлов расположены в прибрежной зоне, где трава самая свежая, так что, находясь в их границах, сателлитные самцы получают также досту пик более обильной пище по сравнению с истинными холостяками. Основное преимущество, которое дает самцу статус сателлита, заключается в повышении его шансов на то, чтобы самому когда-нибудь стать владельцем индивидуального участка. Почти в половине случаев при смене права собственности именно сателлит становится новым владельцем -либо той территории, на которой он до этого держался, либо соседней. Как показывают расчеты, вероятность завладения территорией у сателлитов в среднем в 12 раз выше, чем у холостяков PW но, перемещения самок не столь значительны и более предсказуемы, и самцы больше внимания уделяют защите территорий. Наконец, у некоторых видов и подвидов антилоп самки, хоть и держатся плотными группами, но они неустойчивы и включают самых разных животных; эти группы широко кочуют в поисках пастбищ с качественной растительностью. Среди них — угандийская популяция коба, личи из Кафу, а также, возможно, мигрирующие формы гну. Самцы этих антилоп часто охраняют крошечные, лишенные ресурсов участки, сосредоточенные на небольших территориях — «токовищах». Половозрелые рецептивные самки образуют большие стада, от которых они отделяются и уходят на одно из ближайших токовищ, преодолевая для этого несколько километров. Самки остаются там 12—24 часов и неоднократно спариваются с несколькими самцами. Топи, судя по исследованиям в Национальном парке Акагера (Руанда) и Масаи Мара (Кения), где их плотность высока, спариваются на токовищах, подобно кобам из Уганды. О системе размножения мигрирующих гну известно мало. Более детальному
о Внизу Гемсбок пребывает в относительно благополучном состоянии на большей части своего ареа -ла. Однако другие крупные антилопы находятся под серьезной угрозой О Вверху Молодые самцы топи меряются силами. Изгнанные доминантным самцом с его территории в годовалом возрасте, они смогут бросить ему вызов лишь через 2-3 года анализу препятствует невозможность индивидуального распознавания животных в этом огромном потоке мигрантов. Ш «Ходячая» еда И Сохранение в природе Почти все пастбищные антилопы, исключая водяных козлов, являются желанной добычей для человека. Тем не менее благодаря их высокому репродуктивному потенциалу серьезная угроза их благополучию возникает лишь в двух случаях: если вид в данных условиях среды сам по себе является редким или если виной служит разрушение природнььх местообитаний. В настоящее время наиболее уязвимыми являются виды Hippotragini, некоторые особенности которых делают их как бы предрасположенными к вымиранию. Эти крупные антилопы живут на засушливых территориях при крайне низкой плотности популяций, широко кочуют по огромных! пространствам и относительно медленно восстанавливают чис ленность. Они легко доступны для .полей, которые нередко страдают от недостатка мясной пищи. Один вид {Hippotragus leiicophaeus). населявший крайний юго-запад Южноафриканского субконтинента, уже уничтожен, а аравийского орикса лишь чудо спасло от полного вымирания: он был истреблен в природе и сохранился лишь в зоопарках, откуда его ре-интродуцировали. На аддакса и светлого орикса также надвигается угроза вымирания: второй из названных видов не так давно полностью исчез на севере Сахары. Виды Alcelaphini в целом более успешны, за исключенасм тех регионов, где люди оказываются на пути их извечных миграционных потоков или уничтожают их местообитания. В Ботсване разделение обширных травянистых пространств на огороженные заборами ранчо привело к резкому снижению численности гну, поскольку нарушило пути их миграций. Хирола, живущая большими стадами в сравнительно сухих саваннах, в Кении испытывает сильное давление со стороны охотников и домашнего скота. Виды Reduncini отличаются высоким репродуктивным потенциалом, а обитание в пойменных биотопах, не столь привлекательных для людей, делает их менее уязвимыми. Однако и среди них можно насчитать немало локальных популяций, исчезнувших за последние 50 лет. Высокая численность и репродуктивный потенциал многих видов Reduncini и Alcelaphini делают их удобными объектами для регулируемого промысла: неудачи охот-ничье-промыслового дела связаны не столько с их биологическими особенностями, сколько с политическими проблемами. Так, многообещающими были попытки организовать охотничье хозяйство в заказнике Торо в Уганде в 1960—70-х гг., но последующие гражданские волнения привели к массовым убийствам животных, поставив местные популяции на грань вымирания. Возможность эффективного поддержания природных популяций, как выясняется, связана с развитием экологического туризма, как, например, в Серенгети. Многое зависит от успехов в развитии сети природных парков, что, в свою очередь, требует сбалансированного решения этических и экономических проблем, нередко вступающих во взаимное противоречие. С одной стороны, массовый туризм может негативно сказываться на состоянии природных местообитаний, особо чувствительных видах, да и на местном населении. С другой стороны, ограничение числа приезжих в интересах охраны природы приводит к снижению доходной части парковых хозяйств и возможность: вкладывать деньги в его развитие. Как показывает опыт, оптимальным решением проблемы может быть высококачественное обслуживание небольшого числа туристов. ’ JCD/MGM
Виды пастбищных антилоп Триба Reduncini Африка. Населяют влажные, в том числе осоковые луга. Рога только у самцов. На шее и боках тела длинные волосы (за исключением водяных козлов). Род Redunca Легко сложенные изящные животные, для поведения которых характерны свисты и высокие ориентировочные прыжки. Самцы и самки одинаковых размеров. Под ушами расположены железистые поля. Три вида. Южная редунка LR Redunca arundmum Африка к северу от Танзании и к западу от Анголы. Саванны южного типа. Наиболее крупный представитель рода. Два подвида. ДТ 134-167 см; ДХ 26-27 см; ВТ 84-86 см; ДР 30-45 см; М 50-80 кг. Описание: окраска от светло- до песчано-бурой, у оснований рогов палевое пятно; передние конечности с черно-белыми метками. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Горная редунка | LR | Redunca fulvorufula Ю. и В. Африка, включая Эфиопию. Горные саванны до 5000 м. Самая мелкая из редунок. Три подвида, распространенных в разных горных регионах. ДТ 110-136 см; ДХ 20 см; ВТ 65-76 см; ДР 14-38 см; М 30 кг. Описание: мех мягкий, курчавый, серого цвета; глаза и железы под ними крупные. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Обыкновенная редунка [ LR । Reduncaredunca От Сенегала на восток до Судана, на юг до Танзании. Саванны северного типа. Семь подвидов, среди которых суданская раса (Kr.cottoni) отличается расставленными рогами. ДТ 100-130 см; ДХ 18-20 см; ВТ самцов 75—89 см, самок 69—76 см; ДР 20— 41 см; М 45 кг. Описание окраска светло-бурая, с резким рисунком на передних конечностях; рога загнуты вперед. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Pele а Косулья антилопа | LR Pelea capreolus Ю. Африка. Высокогорные плато. ДТ 76 см; ДХ 18-20 см; ДР 20-29 см; М 23 кг. Описание: окраска буровато-серая, мех мягкий и волнистый; изящного сложения, с длинной тонкой шеей; хвост короткий и пушистый; подглазничных желез нет; рога короткие, прямые, почти вертикальные. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Kobus Среднего размера или крупные антилопы с довольно тяжелой походкой. Самцы заметно крупнее самок, с ребристыми рогами. Шесть видов. Водяной козел | LR| Kobus ellipsiprymnus Африка к югу от Сахары, на север до Эфиопии и Судана, на запад до Сенегала. Травянистые и лесистые саванны вблизи непересыхающих водоемов. 2 группы форм: обыкновенные водяные козлы (группа ellipsiprymnus) делятся на четыре подвида, отличаются белым хвостовым зеркалом, ареал к востоку от Рифтовой долины; козлы дефасса (группа defassa) имеют рыжеватое хвостовое зеркало и распространены к северу и западу от Рифта, к ним относятся девять подвидов. ДТ 177-235 см; ДХ 33-40 см; ВТ 125 см; ДР 55-99 см; М 170-250 кг. Крупные, лохматые, с тяжелой походкой. Описание: мех от темно-серого до рыжеватого. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Коб [lr] Kobus коЪ От Гамбии на восток до Судана и Эфиопии, Уганды. Выровненные и холмистые равнины вблизи водоемов. Десять подвидов, в том числе коб Бюффона (К.к.коЬ) из Сенегала и Нигерии и белоухий коб (K.k.leucotis) из ю. Судана, самцы которого почти черные. ДТ 160—180 см; ДХ 55 см; ВТ самцов 90—100 см, самок 82—92 см; ДР 40— 69 см; М 77 кг. Самцы мощного сложения, с толстой шеей, лировидными рогами; самки более легкие и изящные. Описание: окраска рыжеватая, с белым брюхом и низом шеи; конечности с черными отметинами. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Личи ILR | Kobus leche Ботсвана, Замбия, юг Демократической Республики Конго (ДРК). Пойменные заливные луга и саванны. Три подвида. ВТ 90 см; ДР 50—92 см; М самцов 125 кг, самок 70 кг. Описание: мех длинный и грубый, от ярко-орехового до черного, нижняя часть туловища белая. Копыта вытянутые и заостренные; рога длинные, лировидные. Природоохранный статус: рыжий личи (К.ИесЪе) из Ботсваны и Замбии оценивается как зависящий от мер охраны; черный личи (K.l.smithemani) из с.-в. Замбии и ДРК и личи Кафу (K.l.kafuensis) из долины р. Кафу в Замбии оцениваются как уязвимые. Нильский личи [LR! Kobus megaceros Судан, з.Эфиопия. Болота в долине Белого Нила; также реки Собат, Баро, Гило. ВТ 94 см; ДР 68—70 см; М 86 кг. Описание: мех длинный и грубый, окраска черновато-шоколадная сверху, нижняя часть туловища белая; самки однотонные рыжевато-палевые. Копыта вытянутые и заостренные, раздвигаются. Рога длинные, расходятся в стороны. Природоохранный статус; состояние близкое к угрожаемому. Пуку [LR] Kobus vardoni Юг ДРК, Ботсвана, Ангола, Замбия, Малави, Танзания. Берега озер, болот и рек, пойменные заливные луга. Два подвида: пуку (Kv.vardoni) и сенга (K.v.senganus). ДТ 126-142 см; ДХ 28-32 см; ВТ 77-83 см; ДР 40—54 см; М самцов 77 кг, самок 66 кг. Описание: мех довольно длинный, волнистый, блестящий золотисто-желтый; рога короткие, утолщены, не столь изогнуты. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Триба Alcelaphini Обитатели открытых саванн разного типа, от лесистых до влажных травянистых. Отличаются высокой плотностью популяций. За исключением импалы, рога есть у обоих полов. Отличительные признаки представителей трибы: удлиненная морда, туловище в передней части выше, чем в задней, из запаховых же лез имеются только предглазничные и карпальные. Самки несколько мельче самцов. Импал ранее объединяли с газелями (Antilopini), предполагалась также их близость к Reduncini; в настоящее время их считают ранним ответвлением эволюционного дерева Alcelaphini. Род Beatragus Хирола | Сг1 Beatragus (Damaliscus) hunteri В.Кения и ю. Сомали. Травянистые равнины между кустарниковыми саваннами и прибрежными лесами. ДТ 120-200 см; ДХ 30-45 см; ВТ 100-125 см; ДР 55—72 см; М 80 кг. Описание: окраска однотонная песочная или рыжевато-палевая; вокруг глаз белые «очки»; рога длинные и лировидные на коротком костном стержне; самки мельче самцов и с более короткими рогами. Род Damaliscus Отличаются длинной мордой, но лобная часть не приподнята. Диспропорции конечностей не так резко выражены, как у хартбистов. Рога утолщены, ребристые. Топи |LR| Damaliscus lunatus От Сенегала до з.Судана, повсеместно в В. и Ю. Африке. Зеленые травянистые саванны и сырые заливные луга. Семь подвидов, в том числе цессебе (D.l.lunatus) к югу от Замбии, D.l.jumela и прибрежный топи (D.l.lunatus) из с.-в. ДРК и В.Африки, также тиан (D.l.tiang) из с.-з.Кении, з.Эфиопии и ю.Судана. ДТ 170 см; ДХ 43 см; ВТ 124 см; ДР 35-60 см; М самцов до 170 кг, самок 130 кг. Описание: крупный рисунок из черных пятен (особенно на морде) на ярком красно-коричневом фоне; нижняя часть конечностей палевая. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Подвид D.l.korrigum, распространенный от’ Сенегала до з.Судана, находится в уязвимом состоянии. Бонтбок |LR| Damaliscus pygargus Ю.Африка. Открытые травянистые саванны. Два подвида. ВТ 84-99 см; ДР 35-51 см; М 59-100 кг. Описание: основной тон меха глубокий орехово-бурый, темнее не шее и задней части туловища; на голове, крестце, брюхе и нижних частях конечностей белый рисунок. Рога небольшие. ДТ — длина тела; ДХ — длина хвоста; Сокращения: ВТ — высота тела в холке; ДР — длина рогов; М — масса тела — исчез; |EW| — исчез в дикой природе; |Сг | — находится в критическом состоянии; |Vu | — уязвимый; liEJ — находится в опасном состоянии; [LRj — низкий риск.
1• ' ?АННЫЙ СТАТУС: состояние «ВТ» «a [D.p.phillipsi) зависит от мер 'Т- • оонтбок (D.p. pygargus) нахо- ЕЗВИМОМ состоянии. .. - celaphus ~ 7 лзуется длинной узкой голо-♦ -Tjcra напоминающей молоток, . я- изогнутыми ребристыми рогами, w зараженным наклоном спины. 1** «мд. ст 1 У? К. .-Lsttjis buselaphus Сенегала до Сомали, восток и юг Аф-< Саванны разного типа, преимуще- —СЕннз засушливые. Двенадцать подви-з том числе западный хартбист • "tajof) из Сенегала и Гвинеи; харт-«с— Ле свела (A b.letweT) из ю.Судана, -г : пии, с.Уганды и Кении; хартбист - (A.b.thora) из в.Судана, Эфиопии; - -ист Джексона (A.b.jacksom) из • A z рики и Руанды; хартбист Кока ЪхокО) из Кении и Танзании; капский - «твист (А.Ь.саата) из Ю.Африки, На- бии, Ботсваны и з. Зимбабве. _7195-200 см; ДХ 30 см; ВТ 112— ' 50 см; ДР 45—70 см; М самцов 142— ? кг, самок 126—167 кг. исание: окраска однотонная от песочно-палевой до ярко-рыжеватой, в алией части тела светлее, иногда с черными отметинами на конечностях; линия передней части головы прямо переходит в роговые стержни; форма рогов зависит от подвидовой принадлежности. Природоохранный статус: состояние большинства подвидов зависит от мер охраны; хартбист Свейна (A.b.swaynei) находится в уязвимом состоянии. Хартбист Лихтенштейна [LR~| Alcelaphus lichtensteini Танзания, ю.-в. ДРК, Ангола, Замбия, Мозамбик, Зимбабве. Открытые лесистые саванны. ДТ 190 см; ДХ 46 см; ВТ 124 см; ДР 45-62 см; М самцов 160—205 кг, самок 165 кг. Описание: мех ярко-рыжеватый, на боках желтоватый, сзади белый; на конечностях черная полоса; роговые чехлы не служат продолжением линии лба Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Connochaetes Характеризуется массивной передней частью тела, особенно головой; длинной гривой на шее и плечах и бородой на горле; длинным хвостом, почти достигающим земли. Рога у обоих полов. Два вида. Видовое название происходит от местного звукоподражательного «гну», указывающего на характерный голос животного. Белохвостый гну LR Белохвостый ту, или черный гну Connochaetes gnou Ю.Африка. Открытые травянистые равнины (вельд). ВТ 115 см; ДР 55—74 см; М самцов 150-180 кг. Описание: окраска от темно-бурой до черной, хвост белый, лоб покрыт пучком жестких торчащих волос; между передними конечностями пучки волос; рога у оснований направлены вперед, вершинами — вверх. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Голубой гну JLR Connochaetes taurinus От северных районов ЮДфрики до Кении. Влажные травянистые саванны и саванные редколесья. Пять подвидов, в том числе типичный голубой гну (C.f.taurinws) — Зимбабве и районы к югу от нее; гну Куксона (C.t.cooksom) — долина Луангава в Замбии; белобородый гну (C.t.mearnst) из Танзании и Кении. ДТ 194—209 см; ДХ 45-56 см; ВТ 128— 140 см; ДР 40—72 см; М самцов 230 кг, самок 160 кг. Описание: окраска от землисто- до темно-серой; хвост черный; рога у оснований расходятся вниз и в стороны, затем загибаются вверх и отчасти внутрь; в целом похожи на небольших быков. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Aepyceros Импала | LR | Aepyceros melampus От ЮДфрики до Кении, от Намибии до Мозамбика. Редкоствольные листопадные саванные леса, обычно недалеко от воды. Шесть подвидов. ДТ самцов 142 см, самок 128 см; ДХ 30 см; ВТ самцов 91 см, самок 86 см; ДР 49 см; М самцов 80 кг, самок 45 кг. Изящные, на стройных конечностях, с выпрямленной спиной — одни из самых типичных антилоп. Рога только у самцов, лировидные. Описание: волосяной покров цвета красного дерева, с охристыми боками и белым брюхом; бедра и хвост с черными вертикальными полосами; сзади копыт черные пучки волос. Природоохранный статус: зависит от мер охраны; черноголовая импала (A.m.petersi) из Анголы и Намибии — в уязвимом состоянии. Триба Hippotragini Несколько похожие на лошадей крупные антилопы из засушливых регионов и саванн Африки и Аравии. Самки лишь незначительно мельче самцов, у обоих полов длинные рога. Шесть видов. Род Hippotragus Рога с резко обозначенными ребристыми кольцами, плавно загнуты назад. Хорошо развита грива. Три вида. Лошадиная антилопа | LR | Hippotragus equinus От Гамбии до Сомали; от Ц. Африки до Ю.Африки; к востоку от Рифтовой долины редка. Саванны с редкими акациями. Шесть подвидов. ДТ 190-240 см; ДХ 37-48 см; ВТ 126-145 см; ДР 55—90 см; М самцов 280 кг, самок 260 кг. Описание: окраска от песчано-палевой до темно-рыжеватой, нижняя часть туловища белая; на голове контрастный черно-белый рисунок; уши длинные, с концевыми кисточками. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Черная антилопа fl.R Черная, или саблерогая антилопа Hippotragus niger От Ц. Африки и Кении до Ю.Африки; от Анголы до Мозамбика Лесистые саванны. Четыре подвида. ДТ 197-210 см; ДХ 38-46 см; ВТ 117-140 см; ДР 50—164 см; М самцов 260 кг, самок 220 кг. Описание: у взрослых самок и молодых бычков густой мех красно-коричневого тона, нижняя часть тела более светлая; у самцов с возрастом окраска темнеет, взрослые животные черные с белым брюхом; телята однотонно-песочные. Морда узкая, рога слабо изогнуты назад. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Большая черная антилопа (H.n.variara) из Анголы находится в критическом состоянии. Род Oryx Характеризуются короткой гривой, небольшим горбом, широкими копытами. Светлый орикс | LR| Oryx dammah Ранее почти по всей С.Африке; возможно, что в настоящее время в природе истреблен. ДТ 119 см; ДР 102-125 см; М 204 кг. Описание: мех светло-песочный, шея и грудь красновато-коричневые, на голове продольные буроватые полосы; рога саблевидные. Гемсбок LR OryxgazeUa Сильно фрагментированный ареал в Намибии, Анголе, Ботсване, Зимбабве, Ю.Африке и Танзании; на север до Эфиопии. Засушливые регионы. Пять подвидов, в том числе настоящий гемсбок (O.g.gazella') из Ю.-З.Африки, бейза (O.g.beiza) из Африканского Рога и мохнатоухий гемсбок (O.g.callotis) из Кении и Танзании. ДТ 153-170 см; ДХ 47 см; ВТ 120 см; ДР 65—110 см; М самцов 200 кг, самок 162 кг. Описание: окраска желтовато-песчаная сверху и белая снизу; на голове чернобелый рисунок; черные продольные полосы на спине и плечах; хвост черный; рога прямые и длинные. Природоохранный статус зависит от мер охраны. Аравийский орикс Еп Oryx leucoryx Ранее по всему Аравийскому п-ову и на Синае. В природе был истреблен, сохранился в зоопарках; реинтродуцирован в Омане. Каменистые полупустыни. ДТ 81-102 см; ДР 38-68 см; М 65-75 кг. Приблизительно на треть меньше гемсбока. Описание: окраска белая; на голове черно-белый рисунок; конечности от темно-коричневых до черных; поперек плеч бурая полоса; рога почти прямые. Род Addax Аддакс |~Сг Addax nasomaculatus Ранее почти по всей Сахаре; в настоящее время отдельные популяции в Мавритании, Мали, Нигере, Чаде, ю.Алжире, з.Судане. Песчаные и каменистые безводные пустыни. ДТ 100-110 см; ДР 76-109 см; М 81-122 кг. Описание: спина и бока серовато-белые, крестец, брюхо и конечности белые; на голове буровато-рыжие полосы; хвост длинный, с черной концевой кистью; рога длинные, изогнутые в полуспираль. MGM
Раскрывая тайну Масаи Мара Что движет великими миграциями копытных? ПО ЗАСНЕЖЕННЫМ СЕВЕРНЫМ ЛЕСАМ И арктическим тундрам, через выжженные солнцем пустыни Центральной Азии и кишащие крокодилами реки тропической Африки - повсюду миллионы копытных каждый год трогаются в путь. Что побуждает их предпринимать столь впечатляющие и опасные путешествия? Каждая ли миграция уникальна, или можно предполагать какие-то общие причины, движущие стадами карибу в Канаде, газелей в степях Монголии или кобов на юге Судана? Возможно, самыми известными из всех массовых миграций среди копытных являются те, которые совершают белобородые гну совместно с бурчеловыми зебрами и газелями Томпсона в Национальном парке Серенгети и на соседних охраняемых территориях в Танзании. В этом регионе ученые изучают мигрирующие сообщества начиная с 1950-х гг., используя целый набор технических средств - радиослежение, наблюдения с самолетов, сопровождение на автомобилях, мечение отдельных животных, изучение питания прирученных антилоп и химического состава потребляемой ими растительности и воды, анализ содержимого желудков отстрелянных животных. В результате всех этих усилий постепенно стали вырисовываться причины массовых миграций. Ежегодно, когда дождливый сезон близится к концу, какая-то сила гонит 1,5 млн. гну прочь из низкотравных равнин в юго-западном секторе Серенгети. Животные движутся сначала на северо-запад в направлении более влажных побережий озера Виктория, а затем на север в Масаи Мара, где они пребывают в течение всего засушливого периода года. Когда, наконец, опять приходят дожди, по всей долине трогается в рост молодая трава. Как это ни странно, именно в этот момент гну решают пуститься в обратный путь к низкотравным равнинам, оставляя позади северные пастбища, изобилующие пищей. Поначалу предполагали, что гну таким образом пытаются снизить риск нападения хищников: ведь в тех местах собирается не менее 3000 львов и 9000 пятнистых гиен. Крупные плотоядные не способны следовать за мигрирующими стадами, поскольку в это время привязаны к своим логовищам с детенышами. В подтверждение этой гипотезы указывалось, что хищники поддерживают уровень численности копытных ниже емкости данного местообитания, тогда как мигрирующие гну достигают более высокой плотности и снижают продуктивность угодий. Однако это объяснение имеет два недостатка. Во-первых, было показано, что гиены регулярно удаляются от логовищ на расстояние до 40 км, что позволяет им находиться в постоянном контакте с мигрирующими стадами на большей части их ежегодного маршрута. Во-втооых, таким способом нельзя объяснить, по чему местные копытные также не ударяются в бега, чтобы сбросить с себя бремя хищников. Исследователи указывали и другие причины миграций. Так, северные олени, доведенные кровососущими двукрылыми, уплывают прочь с материка на прибрежные острова. В Африке аналогичную угрозу во влажных кустарниковых саваннах представляют собой тучи мух цеце, которые могут быть причиной массовых выселений из Серенгети копытных животных. Однако если это верно, то они, скорее всего, вызывают лишь местные передвижения. Вряд ли серьезной причиной исходов могут быть и черные туфы, которые местами покрывают равнины Серенгети. К настоящему времени испытание временем и фактами выдержало предположение, что миграции антилоп дают преимущества в использовании различных по качеству и обилию кормовых растений, а также содержащихся в них минералов. Закладывая пробные площадки на пастбищах Серенгети во влажные и сухие сезоны и собирая образцы трав дважды в месяц, исследователи смогли оценить динамику содержания натрия, кальция, фосфора, белков и энергетические запасы в пище на протяжении миграционного цикла, чтобы сравнить их с физиологическими потребностями гну. В большинстве испытаний оказалось, что любой участок пастбищ вполне мог удовлетворить животных зеленой массой на протяжении всего года Пищевая ценность надземных частей трав была одинаковой на всех сравниваемых участках. Содержание белка колебалось в пределах 3%, никогда не опускаясь ниже того уровня, когда растительность становится непригодной для поддержания жизнедеятельности, а концентрация натрия и кальция повсюду сохранялась на уровне, соответствующем потребностям кормящих самок гну. Вместе с тем выяснилось, что содержание фосфора ниже требуемого уровня во всех пробах, исследованных в районе, где не было осадков, но заметно превышает этот уровень на территории, где животные держатся во влажный период. Фосфор и кальций, из которых животные «строят» свой скелет, жизненно необходимы для растущего организма. Но если кальций содержится в достаточных количествах на всех пастбищах, то доступность фосфора ограничена в определенных районах Серенгети. Как показано на домашнем скоте, недостаток фосфора приводит к снижению рождаемости детенышей, аппетита и производства молока у самок, замедляет рост молодняка, может быть причиной аномалий в строении скелета и зубов, повышает смертность. Для того чтобы глубже изучить роль минералов в миграциях гну, были собраны образцы крови и мочи у временно обездвиженных животных на влажных и сухих территориях. Было обнаружено, что содержание фосфора О Вверху Мигрирующие копытные пересекают равнины Серенгети в Танзании. Это главным образом белобородые гну, предпринявшие ежегодное путешествие. Животные в это время часто образуют огромные стада, особенно в местах переправ через реки в сыворотке крови у гну, обследованных на засушливых территориях, было вдвое ниже критического уровня, достигая того же минимума, который был обнаружен у домашних овец в экспериментах по искусственному ограничению содержания фосфора в пище. Это приводило к тому, что копытные страстно набрасывались на кости, птичий помет и другие природные источники фосфора. Теперь мы можем попробовать ответить на основной вопрос - почему происходят миграции? Гну покидают низкотравные равнины по окончании сезона дождей вследствие недо-
статка пищи и воды на пористых вулканических грунтах, а также из-за увеличения солености воды в немногих оставшихся источниках. Они отправляются в более засушливые места, где обильна высокая трава с пятнами молодой поросли, пробивающейся после коротких местных ливней, и постоянные источники пресной воды. Однако за время пастьбы на этих участках у копытных в организме постепенно становится все меньше фосфора. Поэтому, когда на юге Серенгети вновь проливаются дожди, стада животных собираются в обратный путь на низкотравные равнины, чтобы быстро восполнить недостаток этого минерала, которым богата молодая растущая трава. Странствуя в поисках пищи, воды и минералов, копытные одновременно избавляются и от преследования хищников, что приводит к увеличению их численности. Однако это скорее следствие «миграционной политики», чем ее причина. В итоге, чем крупнее стада мигриоующих копытных, тем большую территорию они охватывают своими странствиями, чтобы найти зеленую траву, богатую нужными минералами. Все это, вместе взятое, вносит свой вклад в формирование такого «бродячего» образа жизни у гну Немигрирующие антилопы, по-видимому, компенсируют общий недостаток фосфора тем, что пасутся меньшими группами. В засушливый период они обычно собираются на легко распознаваемых пятачках с более высоким, чем на соседних участках, содержанием минералов. При такой манере пастьбы они могут избирательно поедать богатую минеральными веществами растительность, например, вокруг термитников. Мигрирующие и оседлые виды в равной степени хорошо приспособлены к свойственному им образу жизни. Сравнение двух крупных антилоп, гну и хартбистов, показывает следующее. Оседлые хартбисты отличаются вытянутой узкой мордой, позволяющей им выбирать нужную пищу среди высокой травянистой растительности, низким уровнем обмена, дающим возможность нормально существовать на низкокалорийном рационе, и совпадением сроков размножения со временем, когда в их организме накоплено больше всего жира. С другой стороны, мигрирующим гну свойственен высокий уровень обмена, необходимый в беспрестанной бродячей жизни, их широкая морда более всего пригодна для ощипывания короткой зеленой травы, а сроки размножен. -точно подогнаны под сроки миграций. MGM
Г1ЛР1 К )M Специалист по крайностям Спасая аравийского орикса ПУСТЫНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АРАВИИ - ЭТО сплошной эка рим. Летом температура в тени достигает +50 °C, а зимой падает до -6-7 °C, сопровождаясь холодным резким ветром. В любое время года суточные перепады температуры составляют до 20 °C. На огромных пространствах дожди могут не выпадать годами, поэтому растительность находится в состоянии своеобразного анабиоза или попросту пережидает бесконечную засуху в виде семян. Поверхностные воды после дождя мгновенно высыхают. Во время песчаных бурь, продолжающихся сутками, видимость падает до не- скольких метров. Источники пищи и воды, тень и убежища редки и рассредоточены на значительных расстояниях, предъявляя особые требования к выносливости обитающих здесь животных. Из всех видов ориксов, будь то гемсбок из Калахари, бейза из Сомали или светлый орикс из Сахары, ни один не сравнится с аравийским ориксом - выдающимся специалистом по выживанию в суровых пустынных условиях. Скудная пищевая база сделала этого орикса самым маленьким среди сородичей: его масса всего 65-95 кг, т.е. в О Слева Преобладающий белый тон окраски орикса предназначен для отражения солнечных лучей. Напротив, зимним утром его волосяной покров становится похож на замшу: волосы топорщатся, чтобы впитать побольше солнечного тепла, сохраняемого под густой зимней шерстью О Вверху справа Пасущийся аравийский орикс пользуется редкой для этих мест возможностью укрыться в тени дерева О Справа (на другой странице) Самки орикса с детенышами в конце 1990-х г. оказались легкой добычей вооруженных до зубов моторизованных браконьерских банд в Омане. Хотя в настоящее время охота на ориксов запрещена.. незаконная добыча по-прежнему угрожает существованию этого вида три раза меньше, чем гемсбск из Калахари. Копыта у аравийского орикса широкие и раздвижные, что позволяет животному не проваливаться в зыбком песке. Эта антилопа не относится к числу выдающихся бегунов, однако она способна часами идти размеренным шагом, пока не достигнет нужного места, и цепочки ее следов на песке, оставленные за ночь, нередко тянутся на 25-30 км. Ориксы часто во время ходьбы жуют жвачку, но если группа натыкается на пятно растительности, животные тут же переключаются на пастьбу. Непредсказуемость дождей, а как следствие - и периодов роста т равы, отражена в непостоянстве состава и подвижности стад аравийского орикса. В благоприятные периоды их размер может достигать 30 животных, однако при неблагоприятных условиях стадо обычно ограничивается пятью животными: самец, две самки и следующие за ними телята. Многие самцы ведут одиночный образ жизни, придерживаясь обширных перекрывающихся участков, по которым бродят самки в поисках подходящих мест кормежки. Такое поведение самок позволяет им легко оказываться в местах, где недавно прошел дождь, тогда как самцы по-прежнему остаются на своих иссушенных солнцем участках. Ориксы не склонны к агрессивному поведению, что позволяет им при необходимости мирно укрываться в тени редко стоящих деревьев, где они пережидают наиболее жаркие дневные часы. Под такими деревьями животные широкими копытами раскапывают неглубокие ямки и ложатся на относительно про-| хладный песок, по возможности прячась от Иссушающего дыхания летней пустыни. Чтобы тратить меньше внутренней энергии на теплорегуляцию, они приходят в тень до начала дневной жары и покидают ее, когда начинает дуть прохладный вечерний ветерок. Члены стада пасутся на расстоянии 50-100 м друг от друга, однако постоянный визуальный контакт, особенно в холмистой местности, обеспечивает единство гоуппы. Одиночный орикс иногда ищет общества себе подобных и, наткнувшись на свежий след стада, идет по нему. Примечательно, что благодаря белой окраске аравийского орикса можно увидеть на желтом песке невооруженным глазом за 3 км. возможно, это одно из специальных приспособлений, позволяющее животным не затеряться в бескрайних песках, где нет особой необходимости маскироваться от хищников. В недавние времена аравийский орикс был распространен по всему полуострову, доходя до Иордана и Сирии. Он служил источником мяса для бедуинов, которые охотились на него пешком или на верблюдах. Их примитивные ружья не могли нанести серь-
составила около 400 животных, освоивших более 16 000 кв км оманской пустыни. Как это ни печально, но в 1996 г. - через 14 лет после первого выпуска животных в природу и спустя 24 года с момента истреб ления предшествующей дикой популяции ориксов - браконьеры вновь стали преследовать этих редчайших ант илоп. В феврале того же года рейнджеры наткнулись на следы моторизованных охотников. которые преследовали стадо ориксов и поймали двух телят. Спустя несколько месяцев браконьеоы отловили еще нескольких животных, многие из которых погибли прежде, чем попали на рынок незаконной торговли дикими зверями за пределами Омана. Так продолжалось в 1997 и 1998 гг., но к началу 1999 г. браконьерство было пресечено. Ни одного орикса не было добыто с тех пор, и в январе 2000 г. дикая популяция вновь достигла численности, превышающей 100 голов, и еще около 50 животных ждали выпуска в больших вольерах. То, 41 о произошло в Омане с ориксом, показывает, что размножение в неволе или выпуск в природу животных из зоопарков не могут быть основными средствами спасения вида - его нужно по-настоящему восстанавливать и сохранять в природной обстановке. Меры, предпринятые в локальных и региональных масштабах в Омане, вселили уверенность в победе над браконьерством и незаконной торговлей. В настоящее время восстановлена еще одна популяция ориксов в Саудовской Аравии. Спасенный от повторного вымирания в природе, этот уникальный специалист по выживанию в пустыне вновь пасется свободно на Аравийском полуострове. MSP/AS езного урона популяции ориксов. Однако после 1945 г. появление автоматического оружия и автомашин привело к существенному сокращению ареала и численности аравийского орикса, а к 1972 г. он был полностью истреблен в природе, сохранилось лишь несколько особей в частных парковых хозяйствах Аравии и США. В1982 г. было сочтено, ч го экологическая и социальная обстановка в Омане достаточно благоприятна для того, чтобы возвратить в эти места тщательно охраняемое стадо аоа-вийских ориксов с целью его последующего восстановления в природе. Из завезенных в Оман антилоп в 1984 г. сформировали первую группу в 10 голов. После дождей, выпавших в 1986 г., ориксам в последний раз предложили дополнительное питание и воду, а державшееся вместе стадо было раз -бито на несколько групп, и для вселенцев началась настоящая дикая жизнь Их выпустили в пустыню, и к 1990 ". численность ориксов достигла 100 голов. Затем было завезено еще 44 орикса, и к 1996 г. их общая численность
Газели, карликовые антилопы и сайги АЗ ЕЛИ, КАРЛИКОВЫЕ АНТИЛОПЫ и сайги составляют кажущуюся весьма разнородной группу, одни члены которой относятся к числу наиболее многочисленных и изученных видов, а другие считаются самыми редкими и плохо изученными копытными. Они встречаются среди густых лесов, пустынь и горных скал, а их распространение охватывает три зоогеографических региона от мыса Доброй Надежды до восточного Китая. Чаще всего стройные, на точеных ножках, с крупными глазами, газели и карликовые антилопы всегда считались одними из самых элегантных млекопитающих. Особенно изящны геренук и дибатаг с их вытянутыми тонкими шеями и конечностями. После того как в эту группу недавно включили сайгу, ее репутация стала несколько «подпорченной». Причина в том, что сайга на первый взгляд похожа на овцу и кажется неуклюжей, но только не для того, кто воочию видел это животное в его стремительном беге. Рога и копыта Строение и функции Газели трибы Antilopini очень схожи между собой. У большинства рога с ребристыми кольцами, S-образной формы, и служат в основном для выяснения отношений друг с другом, а не для защиты от хищников Различия между видами по форме рогов связаны с особенностями ведения поединков: их сложная конфигурация позволяет соперникам скрестить рога и постараться пригнуть оппонента к земле. Газели обычно песочно-палевые сверху и белые снизу. Единственным исключением является индийская гарна, самцы которой в 3-летнем возрасте становятся почти черными. Двухцветная окраска газелей, очевидно, является покровительственной и делает животных незаметными для острых глаз хищников. Газели населяют более открытые ландшафты, нежели карликовые антилопы, и потому в общении во многом полагаются на визуальные сигналы. У некоторых видов, таких как спрингбок, газель Томпсона или краснолобая газель, охристые бока и белое брюхо разделены контрастной черной полосой. У всех газелей есть белое хвостовое зеркало, причем хвост обязательно черный, если не весь, то хотя бы его концевая кисточка. Особенностью поведения газелей на пастбище являются «свечки»: животные нередко совершают серии вертикальных прыжков на выпрямленных конечностях, на которые они и приземляются мгновение спустя. «Свечки» наиболее характерны для спрингбока, что и дало ему английское название (по-английски spring — пружина); во время таких прыжков спрингбок к тому же поднимает шерсть на белом хвостовом зеркале, и оно становится очень широким и заметным. Слух и зрение у газелей развиты очень хорошо, о чем свидетельствуют их крупные глаза и уши, а также слуховые барабаны на черепе. В отличие от карликовых антилоп, самки газелей вооружены рогами, исключая джейрана, гарну, а также дибатага и геренука. Общими чертами карликовых антилоп можно считать их действительно крохотные размеры, причем самки на 10—20 % больше самцов, стремление жить одиночно или парами на индивидуальных или семейных участках и, наконец, хорошо развитые запахо-вые железы (особенно предглазничные), с помощью которых животные оставляют пахучие метки. Рога есть только у самцов, ис-
(У Вверху Рожки самца сгенбока почти гладкие, без поперечных колец. Эти крохотные антилопы очень драчливы, поэтому в неволе их даже держат поодиночке Копытные ФАКТЫ ГАЗЕЛИ И КАРЛИКОВЫЕ АНТИЛОПЫ Отряд: Artiodactyla______________________________ . Семейство: Bovidac_____________________________ Подсемейство: Antilopinae____________________ 32(28) вида в 3 трибах и 14 родах. Сюда относятся: спрингбок (Ammotragus marsupialis), газель Томпсона (Gazella thompsoni), газель Гранта (Gazella grant?), обыкновенный стен-бок (Raphicerus campestris), дикдик Кирка (Madoqua Idrldi), сайга (Saiga tatarica)._________________ Распространение Африка, Средний Восток, Казахстан, Средняя Азия, Индийский субконтинент, в.Китай, Монголия Местообитания Разнообразны, от густых лесов до пустынь, степей и скалистых гор. • Размеры Длина тела от 45-55 см у Ж ~ карликовой антилопы до 145- п , 172 см у газели-дамы; масса от 1,5- JL ’ J ift 2,4 кг до 40-85 кг у этих же видов Описание Волосяной покров короткий, от довольно жесткого до шелковистого, у некоторых видов рисунок из контрастных пятен и полос. Питание Различная комбинация трав, листьев, побегов, почек, корневищ, плодов. О Вверху слева Вытянутая мордочка - характерный признак дикдика (род Madoqua), она особенно длинная у дикдика Гюнтера. Другой особенностью дикдиков является пучок волос на голове, который Размножение Беременность 150-225 дней у газелей, около 180 дней у карликовых антилоп, 140-145 дней у сайги. У большинства в помете один детеныш, только у сайги чаще бывают двойни. иногда скрывает рога. Также хорошо виден проток предглазничной железы Продолжительность жизни У спрингбока и гарны более 18 лет в неволе; у карликовых антилоп 13-14 лет, у сайги 10-12 лет в природе См. таблицу видов > Q Внизу Старожилы Южной Африки помнят те вре мена, когда стада спрингбоков были столь многочисленны, что во время миграций им требовалось несколько дней, чтобы пересечь земли фермеров
ключая один из подвидов антилопы-прыгуна (O.o.schiUingst), у которого самки обзаведись рогами, видимо, для более эффективной охраны своих участков. Те виды, которые живут в лесу под плотным покровом деревьев, такие как антилопа-крошка, похожи на готового к прыжку зайца. У них длинные мощные задние конечности, согнутая дугой спина и короткая шея. Животные всем своим строением приспособлены к ллгновенным прыжкам в густой растительности. Другие виды населяют более открытые пространства, где важнее вовремя определить направление, откуда может грозить опасность, поэтому у их представителей более выпрямленная поза, а голова высоко поднята на длинной шее. Исключение составляет разве что антилопа-прыгун с ее выгнутой спиной, позволяющей стоять на близко поставленных конечностях: это связано с обитанием в скалистых местностях, где нужно суметь удержаться на самой маленькой площадке. Ее копыта с относительно мягкой пружинистой центральной частью и твердой наружной окантовкой хорошо чувствуют опору и способны цепляться за малейший выступ. Длинный подвижный хоботок дикдиков служит своего рода теплообменником, охлаждающим кровь, которая поступает в мозг. Это лишь одно из многих приспособлений (наряду с очень сухими испражнениями и самой концентрированной мочой среди копытных), позволяющих дикдикам выживать в отсутствие источников воды, если в этом возникает необходимость. По сравнению с газелями сайга не слишком красива в общепринятом смысле. Она выглядит тяжеловесной и коренастой из-за бочковидного туловища на относительно коротких тонких конечностях. У сайги мощный нос, похожий на небольшой хобот, который разделен надвое продольной бороздой и покрыт толстой складчатой кожей. Этот нос очень полезен сайге, особенно зимой, когда температура падает до —40 °C: в Q Справа Виды газелей и карликовых антилоп: 1Газель Томпсона (Gazella thompsoni); 2 Дикдик Кирка (Madoqua kirkii), бодающий кустик; 3 Карликовая антилопа (Neotragus pygmaeus), самая мелкая из антилоп; 4 Ориби (Ourebia ourebi), маркирующая стебель травы ушной железой; 5 Стенбок (Raphicerus campestris), маркирующий стебель предглазничной железой; 6 Гарна (Antilope cervicapra), охраняющая территорию; 7 Песчаная газель (Gazella leptoceros); 8 Тибетский дзерен (Procapra picticaudata); 9 Газель -дама (Gazella dama), самая крупная из газелей; 10 Джейран (Gazella subgutturosa), 11 Спрингбок (Antidorcas marsupialis) в прыжке; 12Дибатаг(Атп^огса5 ctarkei) в настороженной позе; 13 Антилопа-прыгун (Oreotragus oreotragus), помечающая калом границы участка; 14 Бейра (Dorcatragus mega lot is) таких условиях его полость позволяет хотя бы немного нагреть наружный воздух, далее поступающий в гортань и трахею. Свое особое предназначение хоботок выполняет и во время быстрого бега животных. Эта антилопа — одно из самых быстрых животных на Земле, способное развить скорость до 70— 80 км/ч. Животные бегут быстрой рысью с опущенными вниз головами, вдыхая поднятую сотнями конечностей пыль: вот когда им необходим хоботок, в котором воздух очищается от механических примесей. Сайги — хорошие пловцы, при необходимости переправляющиеся даже через такие широкие реки, как Волга. Прекрасные большие глаза сайги близоруки, так что она полагается главным образом на слух и обоняние Широкие ноздри издалека улавливают запах влажного грунта, заставляя животных менять направление движения, чтобы вовремя достичь освеженного недавним дождем пастбища. У самцов лировидные рога длиной 22—40 см, которые служат турнирным оружием в период гона; самки чаще всего безрогие. Роговые чехлы светло-желтые, только у молодых животных их верхушки темные. IB пустынях, на равнинах и в горах Распространение Общий ареал трибы газелей обширен: спрингбоки живут в Капской провинции на крайнем юге Африки, геренук — в Индии, а тибетский дзерен, как видно из его назва- ния, — на Тибетском плато в восточном Ки- тае. Виды, распространенные на севере Африки и в большинстве регионов Азии, приурочены к засушливым полупустынным или пустынным ландшафтам. Из-за суровых условий их ареалы не бывают сплошными, а численность — высокой, поскольку места, пригодные для существования этих копытных, часто разделены обширными безжизненными пространствами. Триба карликовых антилоп (Neotragini) также очень разнообразна по биотопичес- —А ким предпочтениям: антилопа-крошка живет в густых лесах Центральной Африки, ориби — на открытых травянистых равни- * нах вблизи воды, дикдики — в засушливых кустарниковых саваннах, а прыгуны — на обрывистых горных склонах. Травоеды и листоеды Питание Дуя газелей характерно смешанное питание, хотя по большей части они являются «среза- телями». В их рацион в разных соотношени- ях входят травы, листья, ветви кустарников, что определяется доступностью той или иной пищи. Вообще же они склонны есть все, что в данный момент наиболее зеленое, поэтому, например, ранней весной газели предпочитают только что проросшую траву, а затем переключаются на молодую листву. Впрочем, газель Томпсона почти исключительно травоядна, ее рацион почти на 90 % состоит из травянистой растительности. Геренук, напротив, — «ощипыватель», питается молодыми побегами и листьями деревьев, особенно акаций, за которыми он тянется на высоту до 2,6 м Именно поэтому у геренука такие длинные конечности и шея.

Рацион карликовых антилоп определяется их небольшими размерами. Все они, за исключением травоядного ориби, являются избирательными потребителями концентрированных кормов, поедая легко перевариваемую растительность, бедную твердыми волокнами, — молодую листву, почки, плоды. Мелкие размеры приводят к росту энергетических потребностей на единицу массы тела, поэтому карликовые антилопы должны поедать относительно больше растений, чем крупные Сайга — типичное пастбищное копытное, в ее рацион входит более 150 видов растений, включая разнотравье, злаковые травы и низкие кустарнички. Эта антилопа способна переваривать даже такие растения, которые ядовиты для домашнего скота; зимой она довольствуется сухими хворостинами и опавшими листьями. Защищая территорию Социальное поведение У всех газелей самцы территориальны, по крайней мере, во время брачного периода. Захватывая участок, его владелец стремится изгнать других половозрелых самцов, если поблизости бродят рецептивные самки. На протяжении года формируются четыре ва рианта социального поведения: одиночные территориальные самцы; группы самок с последним потомством, обычно так или иначе связанные с территориальными сам цами; холостяцкие группы из неразмножа- ющихся самцов, не придерживающиеся определенных территорий; и смешанные группы обоего пола и любого возраста, собирающиеся чаще всего вне периода размножения. Самцы метят свои территории мочой и кучками экскрементов, а также нередко секретом предглазничных желез. Ге-ренук наносит метки этим секретом 2—3 раза за час, газель Томпсона — несколько чаще, причем у названной газели на участке бывает 100—120 точек нанесения меток. Территориальный самец приветствует зашедшую на его территорию самку высоко поднятой головой, но если та решает удалиться, хозяин участка не станет ей чинить О Вверху Антилопа-прыгун помечает веточку секретом орбитальной (предглазничной) железы. Этотвид может делать сотни меток внутри своей территории препятствий или пытаться вернуть несосто-явшуюся подругу в границы своих владений. Угрожающее поведение сначала проявляется в демонстрации определенных поз, прежде всего, в высоко поднятой голове, когда подбородок вздернут вверх, а рога почти лежат на спине. Предупреждающее поведе- ние наиболее выразительно у газели Гранта: два самца становятся бок о бок с головами, обращенными в противоположные стороны («антипараллельная стойка»), отвернувшись прочь от соперника, и вдруг оба разом резко поворачивают головы друг к другу. По мере ужесточения ситуации начинается «лобовое столкновение»: сначала головы вытягиваются навстречу друг другу, рога становятся вертикально; затем головы наклоняются низко к земле, а рога оказываются нацеленными на соперника Песчаная и обыкновенная газели из Саудовской Аравии включают в этот ритуал «бой с тенью» — выпады рогами в сторону противника не достигающие его на несколько десятков сантиметров. Но если эти демонстрации не достигают желаемого эффекта и ни один из бойцов не покидает турнирное поле, то поединок может переходить в завершающую силовую стадию. Настоящий бой начинается скрещиванием рогов, после чего каждый самец старается силой пригнуть голову противника как можно ниже к земле. При этом, однако, бойцы могут в любой момент разорвать сцепление и отскочить в стороны. Между самцами-доминантами, занимающими соседние участки, подобные схватки порой бывают достаточно жестокими. В условиях с умеренным и холодным климатом размножение газелей приурочено к определенным сезонам: рождение малышей совпадает с наибольшим обилием растительной пищи — весной в одних местах или во влажный сезон в других. Первые несколько недель детеныши отлеживаются в укрытиях, но как только они окрепнут настолько, что могут свободно следовать за взрослыми, самки с телятами присоединяются к стаду. У карликовых антилоп очень много врагов, среди них, например, крупные кошки (леопарды, каракалы) и даже удавы; молодые иногда становятся жертвами орлов и крупных самцов бабуинов. Обычно эти антилопы укрываются в гуще кустов, чтобы их труднее было обнаружить и схватить. Первой их реакцией на опасность будет стрем ление замереть на месте, а затем, если хищник приближается, поспешно убежать. Стенбок обычно делает резкий рывок, а затем столь же внезапно падает на землю, чтобы скрыться с глаз. Ориби в высокой траве затаивается, чтобы остаться незамеченным, однако если трава низкая, он удирает, обычно перемежая галоп с прыжками «свечкой», подобно газелям. Самец и самка антилопы-прыгуна, обнаружив врага, начинают перекликаться между собой, даже находясь друг от друга всего в нескольких метрах. Это нередко охлаждает охотничий азарт хищника, поскольку означает, что он обнаружен потенциальной жертвой. Карликовые антилопы обычно живут одиночно или моногамными парами. Самцы обычно не участвуют в воспитании потомства Чаще всего семейная пара формируется на всю жизнь, хотя если один из ее
% ? погибает, оставшийся в живых нахо- _ - тебе нового партнера, Ориби — един-ггзехный представитель трибы, который ж= гда собирается в устойчивые группы, errs и этому виду более свойственны моно- -д .ныепары. Как самцы, так и самки обычно атакуют везваных гостей своего пола. Строго террито-тжальные самцы карликовых антилоп в ходе п *. гирных поединков редко вступают в пря-й контакт, чаще всего ограничиваются ри-ri злизованными действиями. Индивидуальные участки помечаются О Справа Геренук уникален среди газелей тем, что способен удерживать равновесие, стоя вертикально на задних конечностях. Поедая листву высоко над землей, он обеспечивает себе уникальную экологическую нишу гекретом желез, а у некоторых видов также кучками помета. У карликовых антилоп за-паховые железы особенно развиты: почти у всех есть крупные предглазничные железы. У ориби есть шесть типов желез, расположенных в разных частях тела; напротив, у бейры железа есть только между копытами. Животные наносят выделения предглазничных желез на траву и кусты: на территории антилопы-прыгуна число предметов, помеченных черными капельками секрета, может достигать 840. Выделениями желез между копытами (их нет у антилопы-прыгуна) животные метят свои излюбленные маршруты, оставляя за собой пахучие следы. У дикдика и антилопы-прыгуна обычно самка решает, где оставлять метки на семейном участке, заявляя права собственности на него. Самцы метят территорию чаще самок, оставляя за Q Внизу Ухаживание у геренука включает четыре этапа: 1 самка поднимает голову, принимая оборонительную позу, тогда как самец поворачивается к ней в профиль; 2 самец секретом предглазничной железы метит у самки заднюю часть бедра; 3 самец несколько раз слегка ударяет самку по задним конечностям своей передней конечностью; 4 самец демонстрирует реакцию «флемен» (вытянутые губы), собирая мочу самки, чтобы определить, готова ли она к спариванию один проход по территории в среднем 3,4 метки (самки — 2,1), при этом они обычно «накрывают» метки самок своими собственными: это служит сигналом, что самка «занята». Детеныши появляются на свет в течение всего года, но пики рождаемости приходятся на периоды наиболее активного роста травы после первых дождей. Самка приносит единственного детеныша, который первые несколько недель прячется среди растительности, а мать приходит кормить его молоком, предупреждая о своем приближении тихим блеянием У мелких видов самки созревают в 6 месяцев, у крупных — в 10 месяцев. У дикдиков подросшие самки перехо- дят к самостоятельной жизни в 6—8 меся пев. незадолго до первой течки, вероятно, для того, чтобы избежать спаривания с родителем. Самцы дикдика покидают мать значительно позже, дожидаясь появления свободных учас тков. Единственная из антилоп, ведущая по-настоящему кочующий образ жизни, — сайга. Зиму стада сайг проводят в южных пустынных частях своего ареала, где снег не столь глубок и растительность относительно обильна. Весной они откочевывают на север, преодолевая за сутки около 40 км и покры
вая в це\ом до 1000 км, чтобы воспользоваться Богатой растительностью на степных пастбищах, оставаясь там до осени. Такой кочевой образ жизни имеет преимущества в по щпустынных регионах со спорадическим распределением растительности. Поэтому вслед за сайгой когда-то следовали и кочевые стада домашних овец. Размер сайгачьих стад варьирует: они поистине огромны в период миграций, но на местах постоянного проживания разбиваются на более мелкие группировки. На численность и состав стад влияет размножение: самки прерывают свой путь к летним пастбищам в конце апреля — мае, чтобы дать жизнь новому поколению антилоп. Они рожают детенышей, собираясь огромными скоплениями на небольших участках. После беременности, длящейся 140—145 дней, синхронность родов очень высока: более 80% самок приносят потомство в течение 10-дневного периода. Непрерывная перекличка самок с детенышами издали напоминает приглушенный гул футбольного стадиона. Такие «родильные дома» привлекают множество хищников, для которых появление огромного числа детенышей означает легкую обильную добычу. В сезон спариваний (декабрь) внешний вид сайг меняется: животные одеваются в длинный светлый мех, причем у самцов на щеках отрастают «баки», а на шее появляется тем- Торговля сайгачьими рогами Рога сайги высоко ценятся в традиционной китайской медицине в качестве средства от такого серьезного недомогания, как инсульт, причем их часто используют в сочетании с рогом носорога. Торговля сайгачьими рогами имеет давнюю историю, но в XIX столетии она приобрела такой размах, что привела к массовому истреблению этих антилоп. Поэтому в настоящее время редко можно видеть стада, превышающие тысячу-другую особей. Численность сайги в Калмыкии и Казахстане упала до такого низкого уровня, что стала причиной исчезновения одного из специализированных видов мух-кровососов, для которых просто не оказалось подходящей добычи. 3 советское время строгое природоохранное законодательство привело к восстановлению сайги, общая численность которой в одном лишь Казахстане достигла 1 млн. экземпляров. Однако в последнее время виду опять угрожает неконтролируемый промысел. Тот факт, что торговля рогами связана с массовым изъятием самцов из популяций сайги, привела к серьезному изменению ее социальной организации и репродуктивной стратегии. Чем меньше самцов вступают в размножение, тем больше защищаемые ими гаремы. Они становятся столь «раздутыми», чуть ли не в несколько сотен самок каждый, что сам-4е при всем своем желании просто физически не способны его обслужить. В результате значительное •исло самок как минимум на один год остаются про-холоставшими, что для сайги, живущей в природе 5-4 года, означает серьезное снижение репродук--исного потенциала. Эта проблема стала особенно -сттюй в Калмыкии зимой 1999/2000 г. AAL/MVK/EJM-G ный ошейник В это время стада организуются во множество гаремов. Самцы беспрестанно мычат, сражаются за обладание самками, причем иногда серьезно раня друг друга. Защита гаремов числом до 50 самок — утомительная работа, поэтому самцы-доминанты за сезон спаривания теряют не только много сил, но и массу. Они становятся легкой добычей для хищников и браконьеров, а тяжелые снежные зимы почти «выкашивают» их. Как и кочевой образ жизни, высокая плодовитость сайги является приспособлением к непредсказуемо варьирующим условиям среды. Полупустынные ландшафты, которые они населяют, характеризуются суровым климатом с диапазоном температур от —40 °C зимой до +30 °C летом Морозная многоснежная зима может приводить к массовой гибели этих антилоп, однако благодаря высокой рождаемости популяция сайги быстро возвращается к норме. Самки созревают в возрасте 7— 8 месяцев и, в отличие от многих других копытных, обыкновенно приносят двойни. Сокращающиеся ареалы Сохранение в природе Численность и ареалы многих газелей существенно уменьшились в результате деятельности человека: среди них особенно велика доля видов, которые в Красной Книге МСОП указаны как уязвимые или находящиеся в угрожаемом состоянии. Обитатели Северной Африки, Африканского Рога, Южной и Центральной Азии пострадали больше всего, поскольку населяют засушливые местности, где на них легко охотиться с автомобилей; к тому же их численность изначально невелика (менее 1 особи на 1 кв. км). Особую проблему составляет доступность пищи и питья: домашние овцы и козы пасутся на тех же пастбищах и используют те же источники воды, что и дикие копытные. Дзерен Пржевальского и два подвида обыкновенной газели (Gg.acaciae из Израиля и G.g. muscatensis из Омана) находятся в критическом состоянии. На юге Азии земледелие уничтожило многие естественные зимние пастбища, в результате чего массовые зимние скопления газелей сегодня почти исчезли. Карликовые антилопы, область распространения которых ограничена Африкой, также во многих местах испытали воздействие со стороны человека в результате разрушения их местообитаний. Основной причиной является примитивное подсечное земледелие, в ходе которого выкорчевывается и сжигается вся естественная растительность. Согласно последнему изданию Красной Книги, западный подвид антилопы-прыгуна (O.o.porteousi) находится в угрожаемом состоянии, а сомалийский дикдик, бейра и один из подвидов ориби (fi.o.kaggardi) считаются особенно уязвимыми. Еще один подвид ориби (O.o.keniae') вымер на протяжении последних десятилетий. Сайга, несмотря на свою выносливость, страдает от многих бед, вызванных естественными и антропогенными факторами. На протяжении последних нескольких лет климатические изменения превратили Калмыкию чуть ли не в пустыню, причем тяжелее всего сказался недостаток воды в периоды ягнения сайг. Распад Советского Союза также имел серьезные последствия: сокращение финансирования разрушило некогда эффективные программы по охране и рациональному использованию природных ресурсов. Одновременно нищета и безработица вызвали массовое браконьерство. Разрушение традиционного уклада в Казахстане привело не только к исчезновению со степных пастбищ домашнего скота, но и к широкому распространению в природе ящура и других опасных инфекционных заболеваний, что отрицательно сказалось на состоянии популяций сайги. Отчасти положение спасает недавнее возобновление вакцинации животных. Усилия по сохранению дикой природы в последние годы были существенно ограничены в этом регионе по различным социально-экономическим причинам. В настоящее время в Калмыкии и Китае проводятся локальные эксперименты по разведению сайги в неволе, однако они не дадут желаемого результата без масштабных мер по пресечению браконьерства в местах естественного обитания этих чудесных творений природы. CR/PB/AAL/MVK/EJM-G
Газели, карликовые антилопы и сайги ПОДСЕМЕЙСТВО ANTILOPINAE обычно делят на две трибы — газелей (Antilopini) и карликовых антилоп (Neotragini). Недавно сюда по результатам детального филогенетического анализа отнесли сайг — единственных представителей трибы Saigini, которую ранее включали в подсемейство Caprinae (дикие козлы и бараны). Можно добавить, что новейшая ревизия систематики дикдиков увеличила число их видов с трех до четырех. Газели Триба Antilopini Изящное тело на стройных конечностях. Самцы крупнее самок. Верх тела песочный, низ белый, по бокам тела нередко идет широкая черная полоса, на морде обычно характерный рисунок из чередующихся черных и белых полос и пятен. Рога обычно S-образные, с поперечными кольцами; чаще всего имеются у обоих полов, но у самок их размеры меньше. Хвост черный целиком или на конце. Популяция обычно состоит из территориальных самцов (по крайней мере, в период размножения), групп самок с детенышами и холостяцких групп нетерриториальных самцов. Мигрируют в зависимости от изменений климата и доступности растительной пищи, .зимой или в засушливые периоды, образуя большие смешанные стада. Там, где климат меняется по сезонам, пик рождения О Вверху Для дикдиков мечение территории кучками фекалий стало чем-то вроде «фекальной церемонии». После того как самка наложит свою кучку, самец на -гребает на нее немного земли, а затем накладывает туда же свои экскременты детенышей приходится на весну или начало сезона дождей. Преимущественно дневные. Питание смешанное, но преобладают травянистые корма.
Род Gazplla Подрод Nanger Крупные газели. Есть широкое хвостовое зеркало, хвост белый с черным кончиком. 3 вида. Газе дь-дама | Еп| Gazella dama Сахара от Мавритании до Судана. Засушливые ландшафты. Держится небольшими группами. В дождливый сезон откочевывает на север в пустыню, в засушливый держится в зоне сахеля. Очень редкая. ДТ 145-172 см; ДХ 22-30 см; ВТ 99-108 см; ДР 33—40 см; М 40—85 кг. Оп: 1Сание: шея и голова рыжевато-бурые, контрастируют с чисто-белым хвостовым зеркалом и низом темь Шея и конечности довольно длинные. Рога у оснований загнуты назад, относительно короткие. Сомалийская газель | Vu| Gazella sommeringi Африканский Рог, сСудан. Кустарниковые и акациевые саванны и степи. Держится небольшими группами по 5— 20 животных. ДТ 122-150 см; ДХ 20-28 см; ВТ 78- 88 см; ДР 38—58 см; М 30—55 кг. Описание: голова, шея и нижняя часть туловища светло-бурые; рисунок на голове резко выражен. Голова вытянутая, шея короткая, вершины рогов загнуты внутрь. Газель Гранта | LR| Gazella granti Танзания, Кения, частично в Эфиопии, Сомали и Судане. О’ полупустынь до открытых саванн. Держится небольшими группами до 30 животных. Прсдглазнич-ные железы не используются. ДТ 140-166 см; ДХ 20-28 см; ВТ 75-92 см; ДР 45—81 см; М 38—82 кг. Описание: на спине в задней части черная п элоска; сложение плотное; рога длинные, их форма варьирует географически. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Подрод Gazella 7 видов. Размеры небольшие. Обычно держатся небольшими группами (исключая Gazella thompsoni). ДТ70—107 см; ДХ 15-26 см; ВТ40— 70 см; ДР 25—43 см; М 15—32 кг. Обыкновенная газель | LR| Обыкновенная газель, горная газель Gazella gazella Аравийский полуостров, Палестина; на большей части ареала вымерла. Полупустыни и пустыни в горах и на прибрежных холмах. Описание: верх тела песочный, на спине и боках темные полосы. Размножение: сезонное. П-1! [родоохранный статус: зависит от мер охраны. Газе ль-доркас | Vu| Gazella dorcas С.-З. (от Сенегала до Марокко) и С. Африка, Ю. Азия на восток до Ирана и Индии. Равнинные полупустыни. Описание: верх тела светло-песочный, на спине и боках полосы слабо заметны. Песчаная газель | Ег>| Gazella leptoceros От Египта до Алжира. Горные и равнинные песчаные пустыни. Описание: верх тела очень светлый; уши большие; копыта широкие; рога длинные, изогнуты очень слабо. Краснолобая газель | Vu| Gazella rufifrens От Сенегала до Судана узкой полосой в полупустынных степях. Описание: верх тела рыжеватый; на боках узкая черная полоса, ниже которой буроватая полоска, контрастирующая с белым брюхом; рога короткие, довольно толстые, почти прямые. Газель Томпсона | LR| Gazella thompsoni Танзания и Кения, изолированные популяции в Судане. Открытые травянистые равнины. Многочисленна, держится большими стадами до 200 голов, в периоды миграции они объединяются в группы в несколько тысяч голов. Самый крупный представитель подрода. Описание: верх тела ярко-рыжий, на боках резкая темная полоса; на голове контрастный рисунок; рога длинные, слабо изогнуты, у самок короткие и тонкие Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Газель Спика | Vu| Gazella spekei Африканский Рог; каменистые степи. Слабо изучена. Описание: верх тела светло-рыжий, на боках широкая темная полоса; на морде небольшой пучок курчавых волос Газель-эдми | Еп| Gazella cuvieri Марокко, с. Алжир, Тунис. Полупустыни. Описание: верх темный серо-бурый; на боках черная полоса; на голове контрастный рисунок. Подрод Trachelocele Джейран Gazella subgutturosa [LR] От Палестины и Аравии через Среднюю Азию до в. Китая и Монголии. Полупустыни и опустыненные степи. В Азии образует зимние скопления в не сколько тысяч особей; летом они распадаются, животные рассеиваются до территории (самки откочевывают дальше, чем самцы). ДТ 38-109 см; ДХ 12-18 см; ВТ 53-6 5 см; ДР 32—4 5 см; М 29—43 кг. Описание: верх тела палевый, темные полосы на спине и боках не выражены; контрастного лицевого рисунка нет, с возрастом морда белеет. Основания рогов сближены, вершины изогнуты; самки обычно безрогие. У самцов гортань с заметным вздутием. Телосложение довольно тяжелое. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Род Antilope Гарна |VU| kntilope cervicapra Индийский субконтинент. От полупустынь до степей и саванного редколесья. ДТ 100-150 см; ДХ 10-17 см; ВТ 60-83 см; М 25—45 кг. Описание: у взрослых самцов верх тела и шеи от темно-бурого до черного, контрастирующий с белым низом; самки и неполовозрелые самцы светло-охристые. Рога минные, закручены спирально; самки безрогие. Род Procapra Похожи на газелей. Верх тела светлоохристый; хвостовое зеркало белое. 3 вида. Тибетский дзерен | LR| Procapra picticaudata Большая часть Тибетского плато; высокогорные степи и полупустыни. ДТ 9 1-105 см; ДХ 2-10 см; ВТ 54-64 см; ДР 28—40 см; М 20—35 кг. Описание: лицевых и паховых желез нет; рога S-образные, с прямыми вершинами. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Д»ерен Пржевальского | Сг| Procapra przewalskii Китай от Нан-Шаня и Кукунора до Ор-доса. Опустыненные степи. Описание: похож на тибетского дзерена. отличается загнутыми рогами. Монгольский дзерен | LR| Procapra guitar osa Большая часть Монголии и Внутренней Монголии. Сухие степи и полупустыни, ДТ 110—148 см; ДХ 5-12 см;’ВТ 54-64 см; ДР 62—84 см; М 28—40 кг. Описание: имеются небольшие лицевые и крупные паховые железы. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Род Antidorcas Спрингбок | LR| Antidorcas marsupialis Ю.Африка на запад до Драконовых гор, на север до Анголы. Открытые засушливые равнинные территории. Держится большими стадами, численность которых в период миграций достигает десятков тысяч голов. Характерны вертикальные прыжки, при которых волосы на хвостовом зеркале поднимаются. ДТ 96-115 см; ДХ 20-30 см; ВТ 75-83 см; ДР 35—48 см; М 25—46 кг. Описание: верх тела яркий рыжеватоохристый, на боках черные полосы; морда белая с темной продольной полосой; хвостовое зеркало белое, простира-ется на заднюю часть спины, с полосой поднимающихся волос. Рога короткие, с загнутыми вершинами. Пища: смешанная, но основу рациона составляет гравя. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Litocranius Герену к | LR| Litocranius walleri От Африканского Рога до Танзании. Кустарниковые и редколесные саванны. Держится одиночно или небольшими 'группами; миграционных скоплений не образует. ДТ 140-160 см; ДХ 22-35 см; ВТ 80-105 см; ДР 32-44 см; М 29-52 кг. Описание: верхняя часть тела рыжевато-бурая, спина заметно темнее боков, низ тела белый. Шея и конечности очень длинные, голова небольшая. Короткий хвост с черным кончиком. Рога у основания прямые, вершинами загнуты вперед; самки безрогие. Пища: поедает листья и молодые побеги, ощипывая их с ветвей высоких кустарников, стоя на задних конечностях. В воде не нуждается. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Ammodorcas Дибатаг | LR| Ammodorcas clarkei Африканский Рог. Травянистые саванны и кустарниковые полупустыни. Держится одиночно или небольшими группами, миграционных скоплений не образует. Чтобы обдирать листья с кустов, может вставать на задние конечности. Во время бега хвост держит торчком. ДТ 152-168 см; ДХ 30-36 см, ВТ SO-88 см; ДР 25-33 см; М 23-32 кг Описание: верхняя часть тела рыжевато-серая, низ тела и хвостовое зеркало белые; морда с характерным для газелей рисунком; хвост минный и тонкий, черного цвета; шея и конечности длинные. ДТ — длина тела; ДХ — длина хвоста; Сокращения: ВТ — высота тела в холке; ДР — длина рогов; М — масса тела. |Ех | — исчез; |EWj— исчез в дикой природе; |Сг | — находится в критическом состоянии; |Еп | — находится в опасном состоянии; |Vu] — уязвимый; |LR | — низкий риск.
Рога у основания загнуты назад, выше загибаются вперед, как у редбока; самки безрогие. Карликовые антилопы Триба Neotragini Небольшие, изящные антилопы, самки несколько крупнее самцов. Активны в сумерки или ночью. Живут одиночно или небольшими семейными группами. Самцы территориальны. Участки метятся кучками экскрементов, секретом хорошо развитых предглазничных и карпальных желез. Низ тела белый или рыжеватый; у самцов рога короткие и прямые, самки безрогие, за исключением одного подвида антилопы-прыгуна. Пища состоит из молодых листьев и почек, плодов, корневищ, листового опада, зеленой травы (исключая ориби). Размножение круглогодичное, пик рождаемости совпадает с началом сезона дождей; беременность около 6 месяцев. Род Neotragus Рога гладкие, короткие, наклонены назад. Хвост относительно длинный. Спина дугообразная, шея короткая. 3 вида. Карликовая антилопа | LR| Neotragus pygmaeus Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана. Густые тропические леса. Живет одиночно или парами, пуглив, скрытен. Мало изучен. ДТ 45-55 см; ДХ 4-4,5 см; ВТ 20-28 см; ДР 2,5—3 см; М 1,5—2 кг. Описание: спина бурая, на боках и конечностях светлее, с рыжеватым оттенком; низ тела контрастно белый; хвост рыжеватый сверху и белый снизу; голова и шея темно-бурые. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Антилопа-крошка | LR| Neotragus batesi Ю.-в. Нигерия, Камерун, Габон, Конго, з. Уганда, Заир. Густые леса. Преимущественно одиночны. Ночью часто посещает плантации и вырубки. ДТ 50-56 см; ДХ 4,5-5 см; ВТ 24-33 см; ДР 2—4 см; М 3 кг. Описание: окраска яркая темно-ореховая на спине, светлее на боках, хвост темно-бурый. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Антилопа-суни | LR| Neotragus moschatus Спорадично от Наталя через Мозамбик и Танзанию до Кении. Прибрежные, приречные и горные леса с густым подлеском. Живет одиночно или небольшими группами, в которых всегда только один самец. Территорию метят, потира-ясь рогами о стволы деревьев или оставляя секрет предглазничных желез. ДТ 58-62 см; ДХ 11 -13 см; ВТ 30-41 см; ДР 5—13 см; М 4—6 кг. Описание: окраска темно-бурая с пестринами; уши полупрозрачные розоватые; рога у основания с выраженными кольцами. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Madoqua На голове пучок длинных волос. Рога только у самцов. Большие предглазнич-ные железы. Хвост очень короткий. Нижняя часть туловища белая. Семейные пары формируются на всю жизнь, охраняют семейные участки. В местах, где много пищи (например, под цветущими деревьями), нередко собираются временные группы. 4 вида. Горный дикдик Madoqua saltiana Африканский Рог. Засушливые вечнозеленые кустарниковые заросли по окраинам Эфиопского нагорья, в том числе на частично освоенных землях с густым растительным покровом. ДТ 52-67 см; ДХ 3,5-4,5 см; ВТ 34,5-45,5 см; ДР 4—9 см; М 3—4 кг. Описание: волосяной покров густой, спина черная с пестринами, бока от серых до рыжеватых; конечности и передняя часть головы ярко-рыжие; вокруг глаз белые кольца; нос несколько удлинен. Сомалийский дикдик | Vu| Madoqua piacentini В.Сомали. Кустарниковые полупустыни. Размеры и внешний вид как у горного дикдика. Дикдик Гюнтера Madoqua guentheri С-Уганда, Кения, Африканский Рог. Кустарниковые полупустыни. ДТ 62—75 см; ДХ 3,5—5 см; ВТ 34— 38 см; ДР 4—9 см; М 4—5 кг. Описание: спина и бока серые с пестринами; передняя часть головы рыжеватая; нос заметно удлинен. Обыкновенный дикдик Madoqua kirldi Танзания и южная половина Кении; Намибия и ю.-з.Ангола. Эти две популяции разделяют 2000 км, новейшие генетические исследования позволяют считать их разными видами. ДТ 60-72 см; ДХ 4,5-5,5 см; ВТ 35-43 см; ДР 4—9 см; М 4,5—6 кг. Описание: вокруг глаз белесые кольца; нос умеренно удлинен; восточная форма отличается пружинистой опорной поверхностью копыт, что связано с обитанием в каменистых биотопах. Род Oreotragus Антилопа-прыгун | LR| Oreotragus oreotragus От Капской провинции до Анголы, на север до Эфиопии и в. Судана; две изолированные популяции в Нигерии и Центрально-Африканской Республике. Населяет скалистые ландшафты. Передвигается быстрыми прыжками. Живет семейными парами с детенышами; в местах с изобилием пищи собирается большими группами. Предглазничные железы очень крупные, на конечностях желез нет. ДТ 75-90 см; ДХ 6,5-10,5 см; ВТ 43-51 см; ДР 6—16 см; М 10—15 кг. Описание: мех желтоватый, с серыми пестринами; уши округлые, с черной окантовкой; над копытами черные «носочки»; спина заметно выгнута. Волосы густые, грубые, ломкие, пышные. Копыта плотные; рога гладкие, почти вертикальные. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Род Raphicerus Мех рыжеватый; уши крупные, с белой окантовкой; хвост небольшой; рога гладкие, вертикальные. Активность дневная или сумеречная. 3 вида. Обыкновенный стенбок Raphicerus campestris От Анголы, Замбии и Мозамбика на юг до Капской провинции; Кения и Танзания. Открытые саванны с редкими деревьями. Держится одиночно или временными парами. Индивидуальные участки около 0,6 кв. км. Предглазничные железы для мечения территории использует очень редко. ДТ 70-95 см; ДХ 4-6 см; ВТ 45-60 см; ДР 9—19 см; М 10—15 кг. Описание: мех рыжевато-охристый; уши крупные, с белой окантовкой; нос блестяще-черный; рога гладкие, вертикальные; хвост небольшой. Стенбок Шарпа | LR| Raphicerus sharpei Танзания, Замбия, Мозамбик, Зимбабве. Разреженные леса с низким подлеском Преимущественно ночное, скрытное животное. ДТ 61 -75 см; ДХ 5-7 см; ВТ 45-60 см; ДР 3-10 см; М 7,3-11,5 кг. Описание: мех рыжевато-бурый, на спине и боках с белесыми пестринами; уши крупные, с белой окантовкой; рога небольшие, гладкие, вертикальные; хвост небольшой; спина несколько выгнута Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Капский стенбок | LR Капский стенбок, грисбок Raphicerus melanotis Ареал ограничен югом Капской провинции. Очень похож на стенбока Шарпа, но не такой рыжий. Род ОигеЫа Ориби | LR| Ourebia ourebi Ареал обширный, но фрагментарный. Восточная часть ЮАфрики, Замбия, Ангола и Заир; от Танзании на север до Эфиопии, на запад до Сенегала. Травянистые равнины с редкими кустами, обычно неподалеку от воды. Живет парами или небольшими группами, в изобилующих пишей местах имеет большую плотность. Самцы с крупными запаховыми железами, которыми часто метят территорию. Индивидуальные участки обширные. Обычно передвигается резкими прыжками. Образ жизни дневной. ДТ 92-140 см; ДХ 6-15 см; ВТ 54-67 см; ДР 8—19 см; М 14—21 кг. Описание: спина и бока рыжевато-охрис-тые, нижняя часть туловища белая; пере дняя часть головы рыжевато-бурая; под ушами по черному пятну; хвост короткий, на конце черный. Уши крупные, узкие; рога короткие, вертикальные, у основания со слабо обозначенными кольцами. Природоохранный статус: зависит си-мер охраны. Род Dorcatragus Бейра Vu Dorcatragus megdlotis______________ Сомали и Эфиопия. Прибрежные районы Красного моря и Аденского залива. Засушливые каменистые холмы и взгорья. Очень редкий, малоизученный вид. Активность дневная. ДТ 70-85 см; ДХ 14-20 см; ВТ 52-65 см; ДР 7,5—12,5 см; М 15—26 кг. Описание: размеры крупные для трибы. Похожа на газель. Мех серый, с легкой рябью на спине и боках; на боках продольная черная полоса; брюхо желтоватое. Уши очень крупные; хвост длинный, белый; рога широко расставлены, незначительно загнуть: вперед; копыта с пружинистой опорной поверхностью, приспособлены к каменистому ландшафту. Сайги Триба Saigini Сайга I LR, Saiga tatarica С.Кавказ, Казахстан, ю.-з. Монголия, Синьцзян (с.-в.Китай). Холодные равнинные степи и пол^шустыни. Ежегодно мигрирует огромными стадами численностью до 200 000 особей, на постоянных пастбищах держится группами 20—40 голов. ДТ 123—146 см (самцы), 108—125 см (самки); ВТ 69—79 см (самцы), 57— 73 см (самки); М 32—51 кг (самцы), 21 — 41 кг (самки). Описание: мех песочного цвета; рога только у самцов, жехтоватые, полупрозрачные. Голова с широким хоботком, служащим для фильтрации пыли во время летних миграций и согревания вдыхаемого воздуха зимой. В период гона у самцов хоботок увеличивается, пучки волос под глазами увлажняются маслянистым, сильно пахнущим секретом предглазничных желез; имеются также карпальные и паховые железы; уши и хвост укорочены; на шее короткая грива Пища: главным образом трава, изредка небольшие листья, лишайники. Размножение: беременность 145 дней; обычно родятся двойни, особенно при первых родах. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. В последние годы популяция сильно разрослась. Монгольский подвид (S.t.mongolica) числится как находящийся в опасном состоянии. В справочнике Уилсона—Ридер (1993) приведены еще 5 видов рода Gazella: арабская газель (G. arabica}, индийская газель (G.bennettif), газель-билкис (G-blUds), рыжая газель (G.rufind) и саудовская газель (fi.saudiya'). Кроме того, в подсемейство Antilopinae включен оронго (Pantholopshodgsoniy, в настоящей книге он выделен в отдельное подсемейство Pantholopinae, рассматривается вместе с дикими козлами и баранами.
ПРЕДСТАВИТЕЛИ ЭТОЙ ГРУППЫ больше всего известны как промысловые животные — украшенные огромными рогами головы диких баранов являются желанными трофеями для многих охотников, не жалеющих средств на их добычу. Предки диких козлов и баранов на протяжении четвертичного периода дали начало огромному разнообразию парнокопытных, составляющих подсемейство Caprinae. Они приспособились к самым суровым условиям: жарким пустыням, арктическим тундрам и высокогорным плато, а некоторые так и остались привязанными к своему «эволюционному дому» — жарким влажным тропикам Странствующие травоеды и защитники территорий Строение и функции Общий план строения предков диких козлов сформировался в конце миоцена. Однако по мере того, как представители этого подсемейства приспосабливались к экстремальным климатическим условиям, они меняли исходный тип, увеличивались в размерах и становились все более разнообразными. В результате появились огромные овцебыки, горные бараны с завитыми рогами, длиннорогие горные козлы, такины с коровьей головой, не говоря уж о многих вымерших формах ледникового периода. Дикие козлы и бараны, а также их родичи — чаще всего стадные кочующие полорогие. У примитивных форм небольшие рога и контрастно окрашенный волосяной покров; более продвинутые виды характеризуются длинными закрученными рогами и однотонной окраской. Особо примечателен своими рогами и мехом самый крупный представитель Caprinae — овцебык. Самки мельче самцов и с более короткими рогами. По своим экологическим предпочтениям, с одной стороны, выделяются примитивные виды, которые живут оседло на небольших территориях, обеспечивающих их всем необходимым для нормальной жизнедеятельности, и защищают свои участки от незваных пришельцев. С другой стороны, сравнительно недавно (по эволюционным меркам) возникшие пастбищные животные, населяющие менее продуктивные угодья с суровым климатом Они живут большими стадами, бродящими по пастбищам, и сохранили совсем немного экологических особенностей своих тропических предков. У них длинные рога — незаменимое турнирное оружие; самцы и самки могут внешне очень сильно различаться. Между этими двумя крайностями — множество переходных форм Травянистая пища обладает абразивными свойствами, поэтому у пастбищных копытных коренные зубы с высокой коронкой. Большинство копытных, охраняющих свои территории, окрашены в темные тона, причем представители обоих полов выглядят почти одинаково. Так, и самцы, и самки се-роу темно-бурого цвета, с довольно длинными ушами, с гривой на шее и хорошо развитыми предглазничными железами для мечения территории. Поскольку небольшие индивидуальные участки защищать легче, представители этой группы — некрупные животные. Их питание весьма разнообразно. Строение зубов с низкой коронкой типично для «ощипывателей». Конечности не столь приспособлены к прыжкам, как у их более продвинутых родственников. Занимаемая территория с многочисленными тропами размечена сделанными с помощью рогов задирами на стволах и там же оставленными пучками шерсти — «почесами» — с груди и бедер. Сероу широко распространены в Юго-Восточной Азии, популяции различаются окраской меха. Они приурочены главным образом к горным районам, заросшим густыми кустарниками. Отдельную группу составляют серны и снежные козы. Они приспособлены к обитанию среди холодных высокогорных круч, а на затылке у них имеются особые железы. Но на этом сходство заканчивается. Снеж ная коза — массивное тяжеловесное создание, скорее лазающее, чем прыгающее по скалам, способное зацепиться копытами за малейший каменный уступ. В условиях сурового климата Аляски она вновь стала территориальной, охраняющей свои ресурсы. Серны мельче и изящнее, живут стадами. Крупные самцы на период гона захватывают индивидуальные долинки между скалами, поросшие густой травой. Некоторые эволюционные линии дали начало пастбищным животным — наиболее продвинутым горным козлам и баранам, а также овцебыку и многочисленным вымершим родственникам Наиболее примитивный среди них, отчасти сближающийся с предковыми формами, — тар. Среди его приспособлений к обитанию на горных плато необходимо выделить широкие копыта. Гривистый баран являет собой образец следующего этапа эволюции. Это полорогое внешне сходно с горными козлами, однако биохимические данные свидетельствуют о его более тесном родстве с горными баранами. Гривистый баран занимает промежуточное положение между этими двумя основными группами, наиболее продвинутыми среди полорогих. О О Внизу и справа Отдельные представители горных козлов, баранов и их родичей: 1Горал (Nemorhaedus goral); 2 Гималайский тар (Hemitragus jemlahicus); 3 Уриал (Ovis orierrtalis); 4 Гоивисгый баран (Ammotragus lervia); 5 Безоаровый козел (Capra aegagrus); 6 Японский сероу (Capricornis crispus); 7 Серна (Rupicapra rupicapra); 8 Козерог (Capra ibex); 9 Снежная коза (Oreamnos americanus); 10 Архар (Ovis ammon); 11 Такин (Budorcas taxicolor); 12 Овцебык (Ovibos moschatus)
ФАКТЫ См. таблицу видов > Экватор КОЗЛЫ И БАРАНЫ Отряд: Artiodactyla Семейство: Bovidae Подсемейство: Caprinae 27(34) видов в 11 родах и 2 подсемействах. Сюда относятся: серна (Rupicapra rupicapra}, снежная коза (Oreamnos americanus), овцебык (Ovibos moschatus), гривистый баран (Ammotragus lervia), козерог (Capra ibex) и оронго (Pantholops hodgsom).______________________________________ Распространение Азия, Ц. Европа, С. и Ц.Америка, С. Африка Оронго обитает на Тибетском плато. Местообитания Горные районы в различных климатических зонах, от пустынь до арктической тундры и влажных тропиков. 1 . Размеры У самцов дли Л ,, на тела от "06-117 см у П yR горала до 245 ему ов- -’*• J цебыка; высота от 69- 78 см до 150 см; масса от 28-42 кг до 350 кг. I Описание Окраска варьирует от белой у снежной козы и тонкорогого барана до чисто черной у овцебыка и барана Стоуна. У стадных форм на голове и крупе контрастный рисунок. Пища Трава, листья, побеги кустов и деревьев; грибы. Размножение Беременность 150-160 дней у ури-ала, 180 дней у оронго, 250-260 у горала. Продолжительность жизни б лет у уриала, 9 лет у голубого и снежного баранов (до 24 лет в неволе).
Дикие козлы освоили скалистые местообитания, тогда как дикие бараны приспособились к более выровненным плато в окружении горных хребтов. Эти различия в биотопических предпочтениях были связаны со свойственным каждой из этих групп способом ухода от преследования. Бараны полагаются на быстрые ноги, превосходя врагов в скорости, тогда как козлы — превосходные скалолазы, укрывающиеся от хищников среди круч. Примечательно, что самцы козлов и баранов сильнее различаются между собой, чем их самки. У самцов козлов рога обычно саблевидно изогнутые, с бугорчатой поверхностью, на подбородке пучок удлиненных волос — борода. У самцов баранов рога закручены широкой спиралью, бороды нет, зато на шее может быть густой подвес из удлиненных волос. В местах совместного обитания козлы и бараны занимают разные биотопы, однако там, где обитает какой-то один из видов, ситуация иная. В отсутствие диких козлов горные бараны осваивают каменистые кручи и по форме тела напоминают козерога. Напротив, кавказский тур и голубой баран приобрели рога, не сильно отличающиеся от бараньих, и утратили свойственный типичным козлам сильный запах. Горные козлы и бараны оказались достаточно гибкими, чтобы избежать прямой конкуренции, и в то же время остались экологически взаимозаменяемыми. В обоих родах у наиболее продвинутых форм размеры рогов увеличиваются, а окраска становится менее яркой. Они приурочены к большим высотам и дальше других проникли на се- вер, вместе с крупными размерами приобретя особые бойцовские качества. Наивысшим достижением эволюции являются архар и сибирский козерог, живущие в горах Центральной Азии. В горах и предгорьях Распространение Дикие козлы не так широко распространены, как дикие бараны. Они тесно связаны со скальным рельефом, на юг проникают до гор Эфиопии, а на запад — до гор Ц. и З.Европы. Козлы более успешны там, где нет покрытых травой широких долин, предпочитаемых ба ранами. Исходными для эволюционно продвинутых представителей подсемейства Caprinae были архаичные Rupicaprini, приспособленные к жизни в открытых ландшафтах с суровым климатом; от них произошли как козлы с баранами (триба Caprini), так и овцебыки, а также, возможно, такины. Многие родичи овцебыков вымерли, а ареал единственного современного вида ограничен арктическими пустынями Северной Америки и Гренландии. Такин часто встречается среди субальпийской древесной растительности, но, подобно настоящим пастбищным копытным, его стада можно увидеть и на обширных альпийских лугах. I Послушание и агрессия Социальное поведение Примитивные родичи серн и более прогрессивные козлы и бараны характеризуются разным типом социальных отношений. Первым свойственна защита пищевых ресурсов, что обязывает их к одиночному территориальному образу жизни. Для вторых характерны крупные стада, что снижает давление хищников. Поскольку альпийские луга высокопродуктивны, горные копытные могут жить большими стадами. Представители подсемейства выработали различные способы ухаживания и ведения поединков. Одной из крайностей является, например, поведение снежной козы. Самцы этого вида занимают подчиненное положе- Q Внизу Овцебык приобрел простой, но эффективный способ защиты: при опасности взрослые особи собираются вокруг телят. Принимая во внимание размеры, силу и внушительные рога овцебыков, такая стратегия эффективна против большинства хищников, однако делает их совершенно беззащитными против вооруженных винтовками охотников
Q Внизу Тар встречается в низкогорных районах в некоторых разделенных огромными расстояниями местах: на Аравийском полуострове, среди холмов Нилгири на юге Индии, в Гималаях. Такое распространение указывает на древнее происхождение этого вида: в плейстоцене тары встречались даже на западе Европы Социальная жизнь серн Социальная организация серн очень гибкая. Самки обычно живут оседло и собираются в стада. Подрастающие самцы остаются с самками до полового созревания, то есть 2-3 года. Впоследствии они ведут кочевой образ жизни, пока не достигнут половой зрелости в 7-9 лет и не станут территориальными. Их одиночный образ жизни лишь на время прерывается, когда они присоединяются к группам самок в период гона. Его пик приходится на середину ноября, в это время взрослые самцы изгоняют более молодых, входящих в состав групп. Держатели гаремов прилагают массу усилий, чтобы сохранить за собой исключительное право спаривания с самками. Обычно прямому столкновению между самцами предшествует набор угрожающих поз. Конфликт нередко заканчивается тем, что более слабый соперник принимает позу подчинения. Это делается не только для того, чтобы умиротворить победителя, i ю и чтобы помешать ему привести в действие загнутые назад острые рожки. С первыми сильными снегопадами стада распадаются и спускаются ниже по склону на зимние пастбища, где основное время животные посвящают поискам скудной пищи. Самки приносят единственного детеныша в мае - начале июня, удаляясь в укромные ложбины. Они вновь собираются в стада со своим потомством во второй половине июня. SL ние по отношению к самкам, исключая две недели брачного периода, когда они ведут себя активно. В отличие от многих других копытных, самцы не бодают друг друга с разгона, а пихаются короткими, но острыми рожками. Другую крайность демонстрируют снежные бараны, у самцов которых рога могут достигать 13 % массы животного. Эти рога служат как оружием, так и щитом, а также используются в демонстрационном поведении, чтобы произвести впечатление на соперников или самок. Крупные рога означают мощь животного, способного обеспечить себя обильной качественной пищей, — важное свойство, заслуживающее того, чтобы передать его потомкам, особенно женского пола, производящим много жирного молока. Живущие среди скал снежные бараны в период гона не образуют гаремов, поскольку такой рельеф ограничивает обзор и подвижность. Для архара, напротив, характерны гаремы, так как они живут на плоских плато, обеспечивающих широкий обзор и высокую подвижность. Горные козлы во время гона также держатся парами, если только обильный снегопад не вынудит их собраться в большие стада. Тогда самцы пытаются захватить как можно больше самок, охраняя их от соперников. Таким образом, наследственность и среда обитания совместно формируют разнообразие форм брачного поведения. Мелкий рогатый скот Сохранение в природе Для древних людей некрупные полорогие не имели особого хозяйственного значения, служа лишь объектами охоты. Однако в неолитическую эпоху (восемь тысяч лет назад) на Ближнем Востоке дикие козлы и бараны были одомашнены и с тех пор приобрели первостепенное значение. Их ценность обусловлена способностью существовать на низкопродуктивных пастбищах, невысокой стоимостью содержания и разнообразием получаемых от них продуктов. Муфлоны дали начало домашним овцам, а безоаровые козлы — домашним козам. Козероги и архары в одомашнивании, по-видимому, не участвовали, хотя в принципе это было возможно. В настоящее время судьба диких козлов, баранов и их родичей различна. В Америке численность баранов-толсторогов довольно высока благодаря мерам по их охране. Впрочем, живущие в пустынях бараны подвержены различным заболеваниям, которые переносит домашний скот. В Азии ситуация кое-где благоприятна благодаря высокому репродуктивному потенциалу диких козлов и баранов, однако во многих регионах, например, в Гималаях, положение весьма тревожное. Там из-за конкуренции с домашними животными и интенсивной охоты дикие копытные местами исчезли. VG
Виды козлов, баранов и их родичей Здесь перечислены 26 видов подсемейства Сарппае вместе с оронго (Pantholops bddgsoni), который выделен в отдельное подсемейство Pantholopinae — сестринский таксон для Caprinae одинакового с ним возраста, В справочнике Уилсона—Ридер (1993) указано три вида в роде Nemorhaedus и четыре вида в роде Capra. Подсемейство Caprinae 26 видов в 11 родах и 3 трибах. Триба Rupicaprini Тесно связаны с горными степными ландшафтами, кустарниками и лесами. Терри-ториальны, защищают участки, используя короткие острые рожки. Самки и самцы внешне сходны. Хвост короткий. Четыре соска Молодые следуют за самками сразу после рождения. Обыкновенный сероу |Vu Capricomis surnatraensis Тропики и субтропики В.Азии. У самцов ВТ до 107 см, М до 140 кг; у самок ВТ до 90 см, М до 100 кг; ДТ неизвестна Описание: окраска очень изменчива, часто темная, волосы грубые и длинные; на шее длинная (до 40 см) грива, на морде «бакенбарды». Рога длиной 15—25 см, у самок более изогнуты, чем у самцов. Уши минные, ланцетовидные; есть крупные предглазничныс и педальные железы. Японский сероу | LR| Capricomis crispus Япония, Тайвань. Японская популяция приспособлена к холодным снежным зимам. Мельче (особенно тайваньская форма) и светлее обыкновенного сероу, у обоих полов сильно развиты «бакенбарды». Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Горал |LR| Nemorhaedus go ral [Прим.ред. — Обычно выделяют также виды N.caudatus, N.badeyi] От с.Индии и Бирмы до Приморья и Таиланда. Скалистые ландшафты с кустарниками; приморская форма — в районах с многоснежными зимами. Для приморской формы: у самцов ДТ 108— 117 см, ВТ 69—78 см, М 28—42 кг; у самок ДТ 108-118 СМ, ВТ 50-75 см, М 23-35 кг. Описание: окраска очень изменчива, от ярко-рыжей до темно-серой, иногда белесая; на горле белое пятно; волосы на туловище длинные, у самцов на шее короткая грива; рога черные, у самцов длиной до 23 см, у самок до 20 см. Хвост длиннее (особенно у приморской формы), чем у сероу, с концевой кисточкой. Предглазничные железы развиты плохо. Природоохранный статус: состояние близкое к угрожаемому; в Приморье оценивается как уязвимое. Обыкновенная серна Bupicapranipicapra Горные системы Альп, Кавказа, Карпат и Татр; Балканы и с.-в.Турция; завезена в Новую Зеландию. Горные леса и луга. 6 подвидов. ДТ 123-135 см, ВТ 70-90 см, М 30-50 кг (самцы) 24—42 кг (самки). Описание: летом окраска палево-бурая, зимой темно-бурая или черная; белые пятна на крупе и желтые полосы на морде; у обоих полов есть затылочные железы. Хвост короткий. Размножение: беременность 160— 170 дней. Природоохранный статус 2 подвида в критическом состоянии. Пиренейская серна [LR, Bupicapra pyrenaica С.-з.Испания (Кантабрийские горы), Пиренеи, Апеннины. 3 подвида. Размеры как у обыкновенной серны. Описание: окраска летом рыжевато-бежевая, зимой темно-бурая; с обширными желтоватыми пятнами на горле, боках шеи, плечах и бедрах. Размножение: как у обыкновенной серны. Природоохранный статус: зависит от мер охраны; 1 подвид в угрожаемом состоянии. Снежная коза Oreamnos americamis От Аляски, Юкона и Маккензи до Орегона Айдахо и Монтаны; завезена в различные горные районы САмерики. Альпийские луга среди скал и хребтов у окраин ледников. Размеры изменчивы географически: у самцов ДТ до 175 см, ВТ до 122 см, М до 140 кг; у сачок ДТ до 145 см, ВТ до 92 см, М до 107 кг; на юге ареала М до 70 кг у самцов и до 57 кг у самок. Описание: мех желтовато-белый, с длинными подшерстком и остевыми волосами, особенно на шее, крестце и конечностях; линька в июле; рога черные, 15—25 см миной, у самцов более толстые. Конечности массивные, с широкими копытами. Хвост короткий. Размножение: беременность около 180 дней. Триба Ovibovini Крупные представители подсемейства из арктических и высокогорных регионов, с минной шерстью, массивным туловищем на коротких толстых конечностях. Самцы и самки внешне сходны, но масса самок составляет лишь 60% массы самцов. Рога крупные, хотя и не такие, как в трибе Caprini; сильно изогнутые. После беременности 8—8,5 месяца рождается единственный детеныш. Хвост короткий. Сосков 4. Такин [VU| Budorcas taxicolor З.Китай, Бутан, Бирма. Горные бамбуковые леса среди скалистых гор. У самцов ДТ 170-220 см, ВТ 100-130 см, М до 350 кг; у самок М до 250 кг. Описание: мех минный и косматый, обычно светлый, у одного из подвидов золотистый; у взрослых самцов вся морда темная, у самок и молодых — лишь нос Запаховых кожных желез нет, но по всему телу выделяется резко пахнущее вещество. Овцебык Ovibos moschatus Овцебык, мускусный бык От Аляски до Гренландии [Прим.ред. — реинтродуцирован на севере Скандинавии, на Таймыре, о. Врангеля.] Арктические пустыни и тундры с низким снежным покровом; приспособлены к сильным морозам; питание смешанное Размеры увеличиваются с севера на юг: у самцов на юге ДТ 254 см, ВТ 145 см, М 350 кг; у самцов в Гренландии ДТ 180 см, ВТ 110-130 см, М до 650 кг (в неволе). Описание: окраска черная, светлее на спине и голове, возможно, выцветает к весне; шерсть густая и минная, волосы на брюхе до 62 см миной. Имеются межпальцевые железы; предглазничные железы крупные, выделяют обильный секрет в период гона Триба Caprini Наиболее эволюционно продвинутые представители Caprinae, самцы и самки внешне сильно различаются. Приспособлены к поединкам «лоб в лоб», с развитой социальной структурой. Вне периода размножения взрослые самцы и самки держатся раздельно. Рога с постоянным ростом, значительно крупнее у самцов в сравнении с самками: имеется обратная корреляция между размерами рогов и волосяным покровом, участвующим в демонстрациях. Зубы сильно моляризован-ные. Сосков 2—4. Держатся большими стадами обычно на открытых выровненных плато. Род Hemitragus Наиболее примитивные Caprini, более схожие с представителями Rupicaprini. Рога у обоих полов, у самцов более прямые, массивные, длинной до 44 см Предпочитают степные участки, зимой укрываются среди скал. У самцов кожа утолщена Почти без неприятного запаха; межпальцевых, паховых, предглазничных и хвостовых желез нет. Масса самок составляет около 60 % массы самцов. Беременность 180 дней. Гималайский тар [Vu] Hernitragus jemlahicus Гималаи. Завезен в Новую Зеландию. ДТ 130-170 см, ВТ 62-100 см, М самцов может превышать 108 кг. Описание: окраска меха на разных частях тела варьирует от желтоватой до черной; волосы довольно длинные, особенно у самцов, у которых на шее развит густой «подвес». Индийский тар ] Еп| Hemitragus hylocrius Ю.Индия. ВТ 62-100 см. Описание: волосяной покров короткий; темный, почти черный; у самцов на спине «седина», подвес на шее короткий, жесткий. Самки серовато-бурые, с белым брюхом. Аравийский тар । Еп Hemitragus jayakari Оман. Измерения тела не проводились; самый мелкий вид рода. Описание: шерсть буроватая, с темной полосой вдоль хребта, конечности черные, брюхо белое; внизу морды волосы удлинены. Род Ammotragus 1 вид. Гривистый баран | Vu| Ammotragus lervia С. Африка Горные пустыни. 4 подвида. У самцов ДТ 155—165 см, ВТ 90—100 см, М до 140 кг; самки вдвое легче. Описание: шерсть на туловище короткая, на шее и передних конечностях длинная; бороды и хвостового зеркала нет. Хвост длинный, снизу голый. На коленях мозоли. Имеются хвостовые железы. Самцы без характерного «козлиного» запаха. Длина рогов у самцов до ДТ — длина тела; ДХ — мина хвоста; Сокращения: ВТ — высота тела в холке; ДР — мина рогов; М — масса тела. |Ех |— исчез; |Е\Л/|— исчез в дикой природе; |Сг | — находится в критическом состоянии; |Vu| — уязвимый; Ёп' — находится в опасном состоянии; Ш — низкий риск.
84 см, у самок до 40 см. У щи узкие, заостренные. Размножение: беременность 160 дней. Род Pseudois 1 вид. Голубой баран | LR | Pseudois пауаг Гималаи, Памир, Тибет, в.Китай. Данные по размерам отрывочны: у самцов ВТ 91 см, М 60 кг; у самок М 40 кг. Описан! ie: мех сверху голубоватый, низ светлее; конечности с контрастным рисунком; бороды и кожных желез нет; хвостовое зеркало небольшое; низ хвоста голый Колени без мозолей. Рога изогнуты назад, округлые в сечении, у самцов до 84 см миной, у самок короче. Уши короткие, заостренные. Размножение: беременность 160 дней. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Род Capra Самцы с «бородой» и сильным специфическим запахом. Предглазничные и межпальцевые железы отсутствуют, но имеются аналяные железы. У обоих полов на коленях небольшие мозоли, хвост относительно длинный, его поверхность покрыта волосами. Уши длинные, заостренные, у высокогорных видов с округлой вершиной. Хвостовое зеркало отсутствует. Приспособлены к жизни среди крутых скал, образ жизни стадный. Размеры изменчивы- масса самок — 50— 60% массы самцов. У самцов рога с возрастом сильно увеличиваются; у самок в пределах 20—25 см. Окраска волосяного покрова у всех видов на период размножения становится более яркой. Беременность 150 дней у мелких видов и 170 дней у крупных В помете обычны двойни. Средняя продолжительность жизни около 8 лет. Многие популяции в подавленном состоянии. Безоаровый козел |Vu| Capra aegagrus Or островов Эгейского моря через Турцию, Кавказ, Оман, Иран до ю.Туркме-нии, ю.-з.Афганисгана и Пакистана. Предок домашней козы (C.a.bircus'), распространенной всесветно. Размеры изменчивы: М самцов от 26— 42 кг (Крит) до 90 кг (Иран): М самок до 45 кг. Описание: старые самцы очень ярко окрашены ь сравнении с самками или молодыми самцами. Рога уплощены, с заостренным ребром, саблевидно изогнуты, длиной 56—126 см. Пиренейский козел | LR | Capra pyrenaica Пиренеи. 4 подвила. У самцов ДТ130— 140 см, ВТ 66—70 см, В 65- 80 кг; у самок ДТ 100—110 см, ВТ 70-75 см, М 35-45 кг. Описание: окраской похож па безоарово-го козла; рога специфичной формы, длиной до 75 см. Природоохранный статус: состояние, близкое к угрожаемому. Козерог Capra ibex [Прим.ред. — обычно делят на 3—4 вида, в том числе выделяют сибирского козерога C.sibirica ] ЦЕвропа, Сирия, Аравия. сЭфиопия (ибекс); от Афганистана и Кашмира до Монголии и ц.Китая (сибирский козерог). Высокогорья с ксе] офитной растительностью. Размеры (сибирский козерог): у самцов ДТ 115-170 см, ВТ 65-105 см, М 80-100 кг; у самок ДТ 130 см, ВТ 65—70 см, М 30—50 кг. Альпийский козерог бывает крупнее (М до 117 кг), нубийский и сирийский — мельче. Описание: не такой разноцветный, как безоаровый козел, с меньшей «бородой»; западные формы однотонно бурые. Рога массивные и толстые, но не такие крупные, как у кавказского тура, наибольшая мина от 85 см (Альпы) до 128—143 см (Алтай). Винторогий козел | Еп | Capra fdlconeri Афганистан, сПакистан, с.Индия, ю.Узбе-кистан, Таджикистан. Верхняя граница леса в горах. У самцов ДТ 162—168 см, ВТ 86—100 см, М 80—110 кг; у самок Д Г 140—150 см, ВТ 65-70 см, М 32-40 кг. Описание, легко отличим по густому минному «подвесу» на шее и передних конечностях у самцов. Рога штопорообразные, наибольшая длина 82— 145 см. Зубная система примитивнее, чем у других козлов. Восточнокавказский тур |Уи| Capra cylindncomis [Прим.ред. — обычно рассматривается как подвид западнокавказского тура.] В. Кавказ. У самцов ДТ 130—150 см, ВТ 70—98 см, М 65—100 кг; у самок ДТ 120—140 см, ВТ 65—70 см, М 45—55 кт Описание: окраска еднот иная темнобурая зимой, более рыжая летом, «борода» очень короткая, не более 7 см. Рога цилиндрические в сечении, сильно загнуты назад, как у нахура, наибольшая длина 103 СМ. Западнокавказский тур I Vu | Capra caucasica В. Кавказ Сходен с вОч гочнокавка зским туром; рога как у ибекса. более массивные и изогнутые; отличается ст ибекса с троением черепа. «Борода» до 18 см. Род Ovis Характеризуется наличием предглазничных, межпальцевых и паховых желез Самцы без резкого запаха Хвост короткий, хвостовое зеркало невелико у г рил,и"тпвных форм, широкое у продвинутых Рога чаще всего у обоих полов; у самок короткие, у муфлонов самки иногда безроги?. Размеры рогов увеличиваются в ряду от муфлона к архару: у первых досп стают массы до 5—7 кг, у вторых - 20—23 кг, или до 13% массы тела У муфлонов рог? загнуты назад, у архаров — вперед и отчасти закручены широкой спиралью. У снежных баранов масса рогов 6—8 кг, у толсторогов до 12 кг. Рога используют -ся в качестве оружия в поединках Образ жизни стадный, самцы и самки объединяются только на брачный период Уриал [Vu Ovis orientalis От Кашмира до Ирана и ю.Туркмении. Предгорные опустыненные террасы. У самцов ДТ 110—145 см, ВТ 88—100 см, М 36-87 кг. Описание: окраска изменчива, обычно светло-бурая; самцы с белесыми «бакенбардами» и светлым мытым «подвесом» на шее; хвостовое зеркало нечеткое; хвост относительно длинный. Рога сравнительно невелики, закручены вперед Конечности длинные, с узкими копытами. Размножение: беременность 150—160 дней. Пюдолж! цельность жизни: 6 лет. Муфлон Ovis musimcm Малая Азия, Иран, ю.Туркмения; Сардиния, Корсика. Кипр; широко интродуцирован в Ю.Европе. Пустынные предгорья и горы У самцов ДТ 110—130 см, ВТ 65—75 см, М 25—55 кг. Описание: окраска темная орехово-бурая, на спине светлее; хвостовое зеркало четкое; «бакенбард» нет, подвес на шее темный; хвост короткий, широкий, темный. У взрослых особей морда светлеет. Самый мелкий из диких баранов. Домашняя овца Ovis aries У самцов (одичавшая форма) ДТ 56 см, М 36 кц у самок М 25 кг. Оп1 Юание: верхняя часть ту ювигца бурая, брюхо белое, рога спиралевидные; самки с рогами или без них; хвост короткий. Архар | Vu | Ovis ammon Памир, Тянь-Шань, Алтай, Монголия, ц. и в. Китай. Предгорные и высокогорные полупустыни, степи и луга У самцов ДТ 180—200 см, ВТ 110— 125 см, М 95—140 кг; на Алтае до 180 кг. Описание: самый крупный из баранов; мех светло-бурый, с широким хвостовым зеркалом и белыми конечностями; степень развития «подвеса» обратно коррелирует с размерами рогов; рога длиной до 190 см и до 50 см в оь ружное ти у основания. Размножение: обычны двойни. Снежный баран LR ] Ovis nivicoba С.-в.Сибирь, Камчатка. Среди скае в арктических горных тундрах. 4 подвида. У самцов ДТ 162—178 см, ВТ 90—100 см, М 90 -120 кг; у самок М 60—65 кг. Описание: мех темно-бурый, у некоторых рас светлее; четкое белое хвостовое зеркало; хвост широкий. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Тонкорогий баран Ovis dadi От Аляски до Британской Колумбии. Среди скал в арктических горных тундрах. У самцов ДТ 135—155 см, ВТ 93—102 см, М 90—120 кг. Описание: окраска у двух подвидов белая, у одного от черной до серой; у последнего четкое хвостовое зеркало. Баран-roAi горог | LR Ovis canadensis От ю.-з.Канады через запад США до с. Мексики. Предгорные и горные пустг г-ни. 7 подвидов. У самцов ДТ 168—186 см, ВТ 94—110 см, М 57—140 кг (в зависимости от подвида); у самок М 56—80 кг. Описание: оь раска от светло- до темно-б}"рой, удлиненных волос на шее и морде нет; широкое хвостовое зеркало. Коренастый, отчасти как козерог. Размножение: беременность 175 дней. Пр< должителы [ость жизни: в среднем 9 лет, в неволе до 24 лет. Природоохранный статус: зависит от мер охраны. Подсемейство Pantholopinae 1 вид. Оронго |Еп| Pantholops hodgsoni Тибет, Цинхай, Сычуань (Ки гай), Ладак (с. Индия). Высокогорные плато. Обитание в крайних условиях и отсутствие таксономической дифференциации свидетельств топ о низкой конкуренции в этом подсемействе У самцов ДТ 170 см, ВТ 90—100 см, М до 40 кг. Описание: мех песочного цвета; хвостовое зеркало широкое; у самцов морда темная рога черные, длиной 50—72 см. Хвост и уши короткие Есть носовые мешки, которые при надувании размером с голубиное яйцо; имеют! я модифицированные кожные желез! г. Размножение беременность около 180 дней Природоохранный статус: численность крайне невелика из-за интенсивною промысла ради очень густого подшерстка, из которого изготавливают очень дорогие ткани. VG
ОСС~Е~—ЭС"и Возраст, пол и погода Моделирование популяционной динамики у одичавших овец ПОПУЛЯЦИЯ ОДИЧАВШИХ ОВЕЦ НА о. Хирта - крупнейшем из группы необитаемых островов у западного побережья Шотландии - оказалась в центре пристального внимания ученых начиная с 1985 г. Исследователи пометили более 95% овец, которые жили на территории, охватившей около трети острова общей площадью 638 га. Это позволило отследить судьбу каждого животного, благодаря чему удалось собрать сведения о дате рождения и смерти, изменениях массы и внешних признаков, наследуемости признаков, распространении кишечных паразитов. Всего было обследовано более 2500 особей. Детально описывались изменения численности популяции и погодных условий на острове. Начиная с 1955 г. ежегодно подсчитывалось общее число живущих там овец. Вероятно, сегодня мы знаем об овцах с острова Хирта больше, чем о любых других дикоживущих млекопитающих на планете. Обработка собранных данных привела ко многим открытиям в поведении овец, популяционной генетике, эволюционной биологии, а также особенностях многолетней динамики численности этой популяции. Для того чтобы понять, почему число овец в популяции периодически меняется, необходимо в деталях знать особенности их образа жизни. Ягнята рождаются в апреле сразу после того, как появляется первая зеленая трава. На протяжении лета овцы основное внимание уделяют еде и накоплению жира, который поможет им пережить зиму. Спаривание происходит во время осеннего гона, в котором принимают участие все животные, в том числе подросший молодняк. Основной причиной смерти у островных овец является истощение, усугубляемое интенсивной инвазией кишечных гельминтов. Чаще всего животные погибают в конце зимы, когда истощаются запасы жира в организме. Соответственно, любые факторы, влияющие на количество запасенного жира, а также на скорость его расходования зимой, будут определять судьбу животных. Численность популяции, зимняя погода, пол и возраст овец - все сказывается на запасах и расходах внутреннего жира. Численность овец меняется весьма существенно: в некоторые годы погибает до 60% животных. Чаще всего это происходит в конце зимы и начале весны: самцы чаще (58,3%) погибают в марте, самки (47,0%) -в начале апреля. Вслед за массовой гибелью происходит быстрый рост популяции, которая восстанавливает численность в течение 2 лет. Последние исследования показали, почему популяционные волны у островных овец флуктуируют вверх или вниз. Эти результаты, вероятно, применимы и к другим животным. Выявлены три основных фактора, ко- торые определяют, будет ли число особей оставаться постоянным, увеличится или уменьшится: размер популяции, ее структура и погодные условия зимой. В большой популяции конкуренция за качественную пищу сильнее, чем в малочисленной, поэтому животные накапливают меньше жира и более подвержены истощению. Следовательно, большая популяция будет скорее уменьшаться в размерах, чем малочисленная. Кроме того, животные чаще гибнут во время холодных зимних штормов, чем в солнечные периоды, поскольку они должны расходовать больше энергии на поддержание своего тепла. Размер популяции и зимняя погода взаимодействуют таким образом, что при высокой численности животные оказываются истощенными и более подвержены влиянию зимней непогоды, чем в случае низкой численности, при которой овцы более упитаны. Структура популяции также вносит свой вклад, поскольку численность популяции и зимняя погода по-разному влияют на животных разного пола и возраста. Животные каждой из этих групп характеризуются разными энергозатратами на рост и размножение в разные сезоны года. Например, самцы тратят больше энергии во время гона в осенний период, когда они почти не питаются, а все силы расходуют на спаривание с максимальным количеством самок. Напротив, самки в это время активно питаются, а энергию расходуют позже на вынашивание и выкармливание потомства зимой и ранней весной. Поэтому самки оказываются к зиме в лучшем состоянии, чем самцы, поскольку имеют возможности накопить больше жира. Следствием этого является повышение вероятности выживания самок в возрасте от 2 до 6 лет. которая зимой составляет 92%, а для самцов того же возраста - 84%. Такие различия могут приводить к тому, что в некоторые годы на шесть взрослых самок приходится только один зрелый самец. Животные разного возраста по-разному реагируют на ту или иную численность популяции или изменения погоды. Для ягнят и особей старше 6 лет вероятность гибели в годы высокой численности, совпадающей с тяжелой зимой, значительно выше, чем для других возрастных групп. Так, ягнята должны тратить запасы жира, накопленные предшествующим летом, одновременно на рост, выживание и размножение (самки островных овец пытаются спариваться уже в первый год жизни). При численности популя-
(У Вверху Одичавшие овцы на о. Хирта - потомки домашних овец, появившихся в результате одомашнивания муфлона 10 000 лет назад. Эти овцы живут в природных условиях. Ключевым условием точного предсказания колебаний численности их популяции является учет по нового и возрасч ного состава. Если доля сеголеток выше, чем взрослых, то численность всей популяции после тяжелой зимы снизится ции в 200 экземпляров вероятность выживания самок-сеголеток составляет 90%, при численности в 500 экземпляров она падает до 20%. Но как все эти факторы влияют на то, что численность популяции меняется от года к году? Поскольку численность популяции и зимняя погода по- разному влияют на вероятность выживания овец разного пола и возраста, структура популяции меняется независимо от ее общих размеров. Например, доля взроспых самцов в популяции варьирует от 3,8 до 16,8 %, а доля взрослых самок-от 16 до 47 %. Таким образом, общая картина динамики численности популяции является результатом сложного взаимодейс гвия всех причин. Популяция численностью 350 особей, состоящая из 55% взрослых самцов и самок, при суоовой зиме на следующий год, скорее всего, останется на прежнем уровне. Напротив, популяция такого же размера, но состоящая только из 35% взрослых самцов и самок, после тяжелой зимы уменьшится до 220 осо бей. Все три фактора - размер популяции, ее структура и зимняя погода - настолько важны, что исключение любого из них из математической модели динамики численности делает невозможным предсказание будущих изменений. Популяция одичавших овец на о. Хирта единственная, которая благодаря небольшим размерам позволяет в деталях провести изложенный выше анализ. Полученные нами результаты показывают, что для понимания причин многолетней динамики численности копытных ее модель должна предусматривать особенности реагирования особей раз -ного пола и возраста на изменения плотности популяции и погодных условий. ТС I45
I'll IA\ I'l.l I Экватор грызуны ИРЫЗУНЫ ПОВЛИЯЛИ НА РАЗВИТИЕ человеческого общества сильнее, нежели какая-либо другая группа млекопитающих. Бол ее 42 % видов млекопитающих приходится на этот отряд, представители которого обитают буквально всюду, зачастую бок о бок с человеком. Это соседство не идет людям на пользу, поскольку грызуны поедают продукты и распространяют опасные заболевания. Считается, что за последнее тысячелетие переносимые крысами заболевания унесли больше жизней, чем все войны и революции, вместе взятые. Лучшим свидетельством хорошей гтрт кпособ-ляемости грызунов служит то, что они живут в измененных человеком местах, откуда исчезают другие животные. Более того, многие грызуны играют заметную роль в экосистемах и в результате оказываются полезны и для человека. Грызуны играют ключевую роль в поддержании взаимоотношений между растениями и грибами. Многие грибы образуют микоризу — симбиотические ассоциации с корнями растений, тысячекратно повышающие возможности растения извлекать из почвы питательные вещества и воду. Мелкие млекопитающие заносят споры грибов, накапливающиеся в их помете, на лесные прогалины, доставляя таким образом грибы туда, где прорастают семена растений. Считается, что в лесах Северной Америки и Австралии этот симбиоз растений, грибов и мелких млекопитающих, включая грызунов, необходим для функционирования экосистемы. В Южной Америке, Африке и Азии некоторые крупные виды представляют собой важный источник животного белка; на них охотятся или разводят в неволе. В последнюю категорию попадают морские свинки в Южной Америке, тростниковые крысы в Африке. В Европе в прошлом с этой же целью выращивали полчков (Glisglis). Среди прочих грызунов есть различные домашние любимцы, такие как хомячки и песчанки, QСправа Гиганг среди грызунов - капибара, может весить до 66 кг, в 10 000 раз больше, чем самая мелкая мышь. Эти животные сложными социальными взаимосвязями и растительной диетой сходны со многими другими грызунами, но ведут своеобразный полуводный образ жизни О Слева В поисках пищи евразийская мышь-малютка (Micromys minutes) исследует созревшие колосья пшеницы. Гоызуны - редкостные «приспособленцы». Этим они обязаны высокой скорости размножения и способности есть все подряд
или луговые собачки, ставшие крайне популярными в Соединенных Штатах. Кроме того, на крысах, мышах и морских свинках проверяют лекарственные препараты, используют их в научных исследованиях. Во многих экосистемах грызуны служат важным пищевым ресурсом для разнообразных некрупных хищных зверей и хищных птиц. I Приспособленные грызть Строение и функции Грызуны присутствуют практически всюду — от арктической тундры, где они живут и размножаются под снегом (например, лемминги), до жарких и сухих пустынь (песчанки). Другие скользят по воздуху с дерева на дерево (летяги), лишь изредка спускаясь на землю, или, наоборот, проводят всю свою жизнь в лабиринтах подземных ходов (слепыши). Некоторые обладают перепончатыми лапами и ведут полуводный образ жизни (ондатры), часто строя сложные инженерные сооружения для регулирования уровня воды (бобры), тогда как другие не видят и капли воды за всю свою жизнь (гунди). Такие виды могут получать необходимую им влагу из собственного жира. В большинстве своем грызуны невелики и весят не более 100 г. Существует сравнительно немного крупных видов — самый большой из них, капибара, может весить до 66 кг. Научное название грызунов происходит от латинского слова rodere, что означает «грызть». Все грызуны обладают характерными зубами, включая по паре долотовидных резцов в каждой челюсти. С их помощью грызун может прогрызть кожуру или скорлупу, чтобы добраться до скрывающегося внутри питательного корма. Этому помогает обширный беззубый промежуток, называемый диастемой и расположенный сразу за резцами: туда могут быть втянуты губы, чтобы предохранить рот от попадания несъедобных фрагментов, отделяемых резцами. У грызунов нет клыков, но у них есть основательный набор коренных зубов, с помощью которых можно тщательно пережевать любую пищу. Впячивания слоев эмали пересекают эти зачастую массивные и сложно устроенные зубы. У большинства грызунов общее число зубов не превышает 22; единственное исключение — обитающий в Центральной и Восточной Африке тенелюб, имеющий 28 зубов. У австралийской водяной крысы всего 12 зубов. Поскольку грызуны питаются грубым кормом, их резцы имеют открытые корни и растут в течение всей жизни. Они постоянно стираются о резцы противоположной челюсти. Большинство грызунов — коренастые плотные существа с короткими ногами и хвостом. В Южной Америке, где нет антилоп, некоторые виды приобрели удлиненные конечности, удобные для жизни на травянистых равнинах (таковы, например, мары, паки и агути), и стали похожими пропорциями тела на антилоп. Очень изменчив хвост (см. рисунок на следующем развороте и раздел о белкообразных грызунах). Большинство систематиков делят грызунов на два подотряда. Здесь для удобства мы рассматриваем их в трех разделах: белкообразные, мышеобразные (те и другие входят в состав подотряда Sciurognathi) и свинкоподобные с дикобразоподобными — из подотряда Hystricognathi. В прошлом грызунов делили на три подотряда на основании строения челюстных мышц. Главная из этих мышц — жевательная (masseter), не только приводящая нижнюю челюсть к верхней, но и сдвигающая ее вперед для того, чтобы обеспечивать способность жевать. У вымерших палеоценовых грызунов жевательная мышца была небольшой и мало заходила на переднюю часть черепа. У белкообразных грызунов наружная часть жевательной мышцы заходит на переднюю часть черепа перед глазницей, внутренняя же короткая и участвует только в приведении нижней челюсти. У свинкоподобных грызунов именно внутренняя часть жевательной мышцы выходит на переднюю часть черепа и помогает осуществлять грызущие движения. У мышеобразных грызунов обе части жевательной мышцы (внешняя и внутренняя) далеко выдаются вперед, обеспечивая наибольшую эффективность грызущих движений, в результате именно эта группа широко распространена и включает множество видов. ОТРЯД: RODENTIA 28 семейств, 431 род, 1999 видов БЕЛКОЧЕЛЮСТНЫЕ Подотряд Sciurognathi Белкообразные___________________________с. 156 284 вида в 56 родах и 5 семействах Включают бобровых (семейство Castoridae), беличьих (семейство Sciuridae); долгоноговых (семейство Pedetidae). МЫШЕОБРАЗНЫЕ____________________________С. 184 1477 видов в 312 родах и 5 семействах Включают крыс, мышей, полевок, песчанок, хомяков и леммингов (семейство Muridae); полутушканчиков, мышовок и тушканчиков (семейство Dipodidae). ДИКОБРАЗОЧЕЛЮСТНЫЕ Подотряд Hystricognathi Свинкоподобные и Дикобразоподобные______с. 236 238 видов в 63 родах и 18 семействах Включают древесных дикобразов (семейство Erethizontidae); свинковых (семейство Caviidae); капибаровых (семейство Hydrochaeridae); агутиевых (семейство Dasyproctidae) шиншилл и вискач (семейство Chinchillidae), восьмизубовых (, семейство Octodontidae); туко-туко (семейство Ctenomyidae); тростниковых крыс (семейство Thryonomyidae); скальных крыс (семейство Petromuridae); нутриевых (семейство Myocastoridae); дикобразов Старого Света (семейство Hystricidae); гундиевых (семейство Ctenodactylidae); землекоповых (семейство Bathyergidae). Примечание. Существует некоторое расхождение в чиспе видов и родов между приведенным здесь и в изданном в 1993 г. списке видов млекопитающих. Заинтересованный читатель может заглянуть в Приложение, содержащее краткий список видов грызунов, основанный на системе 1993 г.
11’1.1 WIII.I Большинство грызунов поедают различные растительные продукты, от листьев до плодов, а также мелких беспозвоночных, таких как пауки и кузнечики. Многие северные виды, такие как темная полевка (Microtus agrestis), в период недостатка корма поедают кору древесных растений. Ядовитые вещества, содержащиеся в коре, нейтрализуются в желудке этих полевок особыми ферментами, что позволяет зверькам разнообразить питание в периоды бес-кормицы. Несколько видов являются специализированными хищниками: например, австралийская водяная крыса (Hydromys chrysogaster) питается мелкой рыбой, лягушками и моллюсками. У грызунов сравнительно крупная слепая кишка (аппендикс), содержащая богатую бактериальную флору, что обеспечивает расщепление целлюлозы. После того как съеденная пища размягчится в желудке, она направляется в толстый кишечник и в аппендикс. Там целлюлоза расщепляется бактериями на усвояемые углеводы. Однако перевариваться они могут только в более высокой части пищеварительного тракта, в желудке. Поэтому для грызунов характерна копрофагия — вторичное поедание переработанной бактериями пищи, которую они берут прямо из ануса. Вновь попав в желудок, углеводы усваиваются, образуя на этот раз помет сухой и твердый. Пищеварительная система грызунов крайне эффективна и позволяет усваивать до 80 % содержащейся в пище энергии. Представители по крайней мере трех семейств (хомяков, гоферов и мешотчатых прыгунов) имеют защечные мешки. Окаймленные шерстью складки кожи идут внутрь от углов рта, иногда доходя до уровня плеч. Животные могут выворачивать их наружу для чистки. Мешки используются для переноски пищи, обладающие ими грызуны час- Восьмизубовые (Octodontidae) Колючие крысы (Echimyidae) I Нутриевые (Myocastoridae) Хутиевые (Capromyidae) / Туко-туковые (Ctenomyidae) ' ' " ’иншиллокрысиные (Abrocomidae) ювые (Dinomyidae) 1шилловые (Chinchillidae) Древесные дикобразы (Erethizontidae) Агутиевые (Dasyproctidae) Паковые (Agontidae) Свинковые (Caviidae) Капибаровые (Hydrochaeridae) Землекоповые (Bathyergidae) Скальные крысы (Petromuridae) Тростниковые крысы (Thryonomyidae) Дикобразовые (Hystricidae) Эволюция ГРЫЗУНОВ миллионы лет назад то создают внушительные запасы, обыкновенный хомяк, например, до 90 кг. Грызуны сообразительны и могут решать простейшие задачи, чтобы получить еду. Они легко обучаются избегать приманок с быстродействующим ядом — обстоятельство, делающее их вредителями, от которых трудно избавиться. Их обоняние и слух весьма хорошо развиты. Ночные виды обла- Гундивые (Ctenodactylidae) Гоферовые (Geomyidae) Мешотчатые прыгуны (Heteromyidae) Бобровые (Castoridae) L Мышиные (Muridae) (Dipodidae) Долгоноговые (Pedetidae) . Соневые (Myoxidae) Аплодонтиевые (Aplodontidae) Беличьи । (Sciuridae) Шилохвостые белки (Anomaluridae) дают крупными глазами; в дополнение к этому все грызуны имеют длинные чувствительные «усы» (вибриссы). Предыстория грызуне Эволюция и адаптации Почти две трети всех видов грызунов принадлежат к одному-единственному семейству Muridae, которое включает 1303 известных О Вверху С эволюционной точки зрения грызуны -молодая группа, сохраняющая много нереализованных направлений генетической изменчивости. Это эволюционное древо, построенное биологом Родни Ханикаттом, основано на родственных свя зях. выявленных с помощью молекулярных исследований. В результате длина ветвей в нем пропорциональна степени генетического сходства, но не обязательно - времени расхождения, которое в большинстве случаев практически неизвестно из-за малого числа ископаемых находок О Слева Южноафриканская земляная белка грызет тыкву. Передние лапы особенно хорошо развиты у белок, хотя и другие грызуны успешно используют передние лапы для копания, ухода за шерстью, сбора пищи и гнездовых материалов
Строение тела грызунов О Справа Череп черной крысы. Отчетливо видны постоянно растущие грызущие резцы, перетирающие коренные и промежуток между ними-диас-тема, образованная отсутствием клыков и предко-ренных зубов. У большинства мышеобразных грызунов предкоренные зубы отсутствуют полностью, но белкообразные и свинкоподобные имеют по одному или два в каждой половинке челюсти резцы V Внизу Скелет черной крысы (Rattus rattus) демонстрирует типичные черты грызунов: коренастые пропорции, короткие конечности, стопохождение (это означает, что животное при ходьбе опирается на всю ступню) и длинный хвост 'УЛ диасгема коренные О Внизу Ноги грызунов. Большинство видов грызунов, таких как мыши (а), являются стопоходящими и передвигаются, опираясь на всю поверхность стоп и кистей. Их пальцы оканчиваются когтями, которые могут быть удлинены у некоторых роющих видов, таких как капский землекоп (б). Некоторые южноамериканские виды, напоминающие небольших антилоп, такие как агути (в), приспособлены к бегу и пальцеходящие - во время движения они опираются только на кончики пальцев. Их когти похожи на копытца. У других грызунов, приспособленных к полуводному образу жизни, как бобр (г), лапы перепончатые. Хотя большинство грызунов не слишком быстроноги, но живущие в пустынях мешотчатые прыгуны и тушканчики могут мчаться по песку со скоростью до 48 км/ч О Справа Хвост грызунов - весьма изменчивая анатомическая структура. У бобра (а) он широкий и плоский и предназначен для быстрого плавания под водой; у ондатры (6) он сжат с боков и используется как руль. Кенгуровые мыши, тушканчики (в) и мешотчатые прыгуны (г) имеют длинный хвост, зачастую с кисточкой волос на конце, и используют его как балансир. У немногих видов, таких как мышь-малютка (д), хвост хватательный и используется как пятая конечность, позволяя этим замечательным гимнастам уверенно чувствовать себя среди траьяных стеблей. У древесных и планирующих видов, например, у южной летяги (е), он пушистый и обеспечивает как баланс, так и дополнительную опору. Некоторые хомяки (ж) имеют очень короткий, едва заметный хвост, а боль -шинство свинкоподобных грызунов вовсе лишены хвоста вида, и это число постоянно увеличивается в результате новых открытий. Члены этого семейства распространены по всему свету, включая Австралию и Новую Гвинею, где являются единственными наземными плацентарными млекопитающими (не считая динго, завезенных около 4000 лет назад, и недавно завезенных кроликов). Второе по разнообразию семейство — беличьи (Sciuridae), включающее 273 вида, распространенных по всей Евразии, Африке, Северной и Южной Америке. Окаменелости грызунов редки, отчас^ потому, что мелкие кости особенно трудно искать. Древнейшие останки грызунов относятся к концу палеоценовой эпохи (57 млн. лет назад), и к этому времени все основные черты отряда уже успели сформироваться. Древнейшие грызуны предположительно принадлежали к вымершему семейству белкообразных, Paramyidae. В течение эоценовой эпохи (55 — 34 млн. лет назад) разнообразие грызунов быстро возрастало, и к ее концу, вероятно, возникли прыгающие, роющие и бегающие формы. На границе эоцена и олигоцена (34 млн. лет назад) многие узнаваемые семейства уже населяли Северную Америку, Европу и Азию, а в течение миоцена (около 20 млн. лет назад) сформировалось большинство живущих ныне семейств. Вероятно, наиболее значимым событием в эволюции грызунов было возникновение в конце миоцена (около 8 млн. лет назад) в Европе семейства Muridae. В плиоцене они проникли, возможно, через остров Тимор, в Австралию, где претерпели быстрые эволюционные изменения. В это же время мышиные заселили Южную Америку, проникнув туда с севера по перешейку, соединившему ее с Северной Америкой, результатом чего стала взрывная эволюция американских хомяков в Южной Америке. |Как грызуны общаются Социальное поведение Грызуны зачастую бывают общественными животными, живущими большими скоплениями. Население колоний луговых собачек
ет составлять до 5000 особей. Одиночный образ жизни, вероятно, более характе-рс xvh видов, которые могут защищать свои пищевые ресурсы от конкурентов. В числе таких видев обитатели сухих степей и пустынь — хомяк! 1 и некоторые пустынные мьппи, а также виды вроде североамериканской красной белки (Tamiasciurus hudsonicus), которые населяют северные хвойные леса и де.оют большие запасы шишек на зиму. Серая крыса (Rattus norvegicus') — вредите сь, происходящий из Юго-Восточной Азии, но распространившийся практически повсюду вслед за человеком. Ее социальная структура является основой экологии вида и обеспечивает контроль его численности. Крысы-доминанты получают преимущество во время кормления, чаще и успешнее размножаются. Общественное давление заставляет подчиненных самцов уходить в менее удобные для жизни места, в результате возникает сильная диспропорция полов (самок гораздо больше, чем самцов) в местах размножения. Крупные крысы-самцы обычно выигрывают в споре за доминирование у более мелких, но, как ни странно, сохраняют свой высокий статус долгое время после того, как масса их тела снижается до уровня более молодых самцов в группе. Это означает, что главенствующее положение часто связано с возрастом, доминирующий альфа-самец иногда мельче подчиненных. Похоже, крысы уважительно относятся к старшим особям. Крупные крысы предпочитают сохранять статус-кво, поскольку расплата за агрессию слишком велика по сравнению с объемом получаемых ресурсов. Более того, доминантные самцы не могут полностью контролировать доступ к готовым к спариванию самкам. Б действительности низкоранговые самцы иногда спариваются чаще. Замечено, что между самцами серых крыс происходит борьба за право спаривания. Б вольерных условиях до семи самцов одновременно могут преследовать готовую к спариванию самку каждый раз, когда она покидает нору. Чтобы выяснить, предпочитает ли самка каких-нибудь определенных самцов или спаривается с любыми без разбора, самку крысы помещали на площадку, окруженную маленькими клетками с самцами (своего рода «публичный дом наоборот»). Круговой проход давал самке доступ к самцам, но был слишком узким для них. Б таких условиях одни самки формировали длительные отношения с одним из самцов, другие спаривались с разными. Даже на одиночных крыс, похоже, сильно воздействует присутствие рядом особей того же вида Когда содержащихся в неволе самок кенгурового прыгуна Хирмана отделили от самцов деревянными перегородками вместо пластиковых, у них вдвое удлинился астральный цикл. Обладая острыми органами чувств, грызуны общаются при помощи зрения, слуха и обоняния. Домовые мыши владеют сложной системой запаховой коммуникации (см. «Запаховая информационная супермагистраль»). В то же время мешотчатые прыгуны используют для общения своего рода чечетку — «подофонию». Каждый из трех живущих в одном и том же месте в Калифорнии видов барабанит лапами по пустынному грунту в своем особом ритме. Пустынный кенгуровый прыгун ударяет лапами каждые 0,2—0,3 секунды, тогда как гигантский кенгуровый прыгун издает серии до 100 ударов, с частотой 18 ударов в секунду; знамехвостый кенгуровый прыгун издает серии ударов с частотой 3—38 ударов в секунду. Еще удивительнее, что разные особи знамехвостых прыгунов, вероятно, имеют индивидуальные ритмы. Зверьки в норах отвечают, барабаня с таким расчетом времени, чтобы их сигналы не перекрывались с теми, которые издает сородич на поверхности. Эти перестукивания позволяют передавать необходимую информацию и служат поддержанию границ индивидуальных участков. Самки прыгунов, исполняя «барабанный бой» перед самцами, прогоняют их от себя. Самка знамехвостого прыгуна решительно барабанит, отпугивая змей. Некоторые визуальные демонстрации можно наблюдать у живущих на деревьях и активных днем наземных видов. В городских парках ранней весной самец древесной белки преследует самку по деревьям. Останавливаясь, взмахивает вперед поднятым над спиной и головой хвостом. Самка бежит чуть впереди, дразня его, а он издает жалобные звуки, похожие на те, которыми детеныши подзывают мать. Эти звуки заставляют самку остановиться и позволяют самцу ее поймать. Очень впечатляющи демонстрации угрозы у некоторых видов. Голос играет немаловажную роль в общении грызунов. Североамериканские бурундуковые белки и суслики используют большой набор криков, чтобы сообщить соседям о своем присутствии и чтобы защитить территорию, и особые сигналы тревоги, если замечают хищника. У многих других грызунов частота издаваемых звуков находится за пределами человеческого восприятия (около 45 кГц). Грызуны общаются и посредством запахов веществ, производимых различными железами. Самцы обычно имеют более сильный запах, чем самки, а на молодых самцов их отцы не нападают потому, что до половой зрелости они пахнут так же, как их матери. Контроль за ростом численности Грызуны и люди Способность к быстрому размножению и заселению всевозможных местообитаний придает грызунам существенное экономическое и экологическое значение. У большинства видов беременность длится всего 19—21 день,
Запах и размножение грызунов Все стадии процесса размножения грызунов - от привлечения полового партнера до спаривания и успешного выращивания детенышей - находятся под влиянием, а то и контролем, запаховых сигналов. Самцов крыс привлекает моча готовых к спариванию самок, причем опытных самцов -сильнее, чем молодых. Более того, если опытный самец встречает запах новой самки рядом сзапа-хом знакомой, он предпочитает незнакомку. Самки, со своей стороны, предпочитают за пах знакомого самца. По-видимому, репродуктивная задача самцов - найти и оплодотворить как можно больше самок. Однако для самки важно произвести много здоровых детенышей, поэтому ее задача - как можно чаще спариваться с тем самцом, который уже хорошо показал себя прежде. У видов, живущих большими скоплениями, таких как домовая мышь, доминирующий самец может спариться за 6 ч с 20 самками, если их половые циклы совпадают. У молодых самок запах мочи самца не только приближает пик готовности к спариванию, но и ускоряет наступление половой зрелости; он также приводит неразмножающихся самок в состояние готовности к спариванию. Особенно сильный эффект вызывает моча доминирующих самцов, тогда как запах мочи кастрированных самцов вообще не дает эффекта. Напротив, запах мочи самки вовсе не ускоряет наступление половой зрелости либо делает это крайне незначительно. Можно предположить, что активное вещество -феромон - вырабатывается из мужского полового гормона тестостерона или под действием этого гормона. Моча самцов оказывает настолько мощное воздействие, что если самка в начале беременности ощущает запах незнакомого самца, у нее резорбируются эмбрионы и она снова становится готова к спариванию. DMS О Вверху Потревоженный североамериканский иглошерст демонстрирует свои иглы. Этотвид распространен в лесах на большей части США, в северной Мексике и Канаде. Иглошерсты имеют сравнительно слабое зрение, медлительны и не умеют прыгать, тем не менее часто залезают высоко на деревья в поисках еды О Слева Демонстрации угрозы у некоторых грызунов выглядят впечатляюще. 1 Слегка рассерженный африканский дикобраз поднимает свои иглы и издает треск при помощи особых полых колючек на хвосте. Если эти действия не произвели ожидаемого эффекта, он начинает топать задними ногами по земле в «военном танце» под аккомпанемент треска. Только если угроза сохраняется, дикобраз поворачивается к противнику задом и совершает резкие броски назад со своими смертоносными иглами наизготовку. 2 Немногим менее впечатляюще выглядит демонстрация угрозы у лохматого хомяка. Этот медлитель -ный коренастый грызун в ответ на опасность поднимает дыбом контрастно окрашенный гребень из длинных волос, идущий вдоль спины, открывая железистую полосу на боку тела. Особые волоски, окружающие железы, способствуют быстрому распространению сильного неприятного запаха. 3 Наконец, норвежский лемминг не отступает перед лицом опасности и приподнимает подбородок, демонстрируя светлую шерсть на горле и щеках, резко контрастирующую с темным мехом верхней части тела следующее спаривание происходит через два дня после родов, а детеныши становятся половозрелыми в возрасте 6 недель. Теоретически единственная размножающаяся пара мышей могла бы породить 500 потомков за 21 неделю. В подходящих условиях численность грызунов может возрастать до 1000—2000 на 1 га. Временами происходят всплески численности домовой мыши на сельскохозяйственных угодьях Австралии, некоторых крыс в горах Лаоса, а также луговых видов, таких как обыкновенная полевка Среди почти 2000 видов грызунов экономическое значение имеют 200—300, и некоторые из них распространены повсеместно. Пример их влияния на экономику можно найти в Юго-Восточной Азии. В Индонезии по вине грызунов ежегодно теряется около 17 % урожая риса; будучи сохраненным, этот рис обеспечил бы 70 % потребностей 17,5 млн. человек Во Вьетнаме грызунами в 1995 г. было уничтожено 63 000 га рисовых полей, а в 1999 г. урон возрос до 700 000 га В1998 г. около 82 млн. крыс было убито за вознаграждение Более 5 млн. крысиных хвостов было сдано с января по сентябрь только в провинции Винь Фук, где, по оценкам специалистов, проживает более 10 млн. крыс и только 1,1 млн. людей. Еще сильнее, чем рис, от грызунов страдают другие тропические культуры — кокосы, кукуруза, кофе, бобы, масличные пальмы, цитрусовые, дыни, какао и финики. Ежегодно грызуны поедают количество продуктов, эквивалентное всему мировому урожаю зерновых и картофеля (для его перевозки потребовался бы поезд длиной с Великую китайскую стену — 5000 км). В Юго-Восточной Азии попытки защитить урожай от грызунов осложняются тем, что там только основных вредителей насчитывается не менее 15 видов, и каждый имеет свои особенности. Различия могут заключаться в способности жить рядом с человеком; в особенностях размножения; в использовании местообитаний; в социальном поведении; в кормовом поведении; в способности к лазанию, плаванию или рытью; в физиологической чувствительности к климатическим условиям (включая периоды, когда воды мало или есть только соленая); устойчивости к таким факторам беспокойства, как огонь, новые способы земледелия или наводнения. Хотя использование родентицидов и дает короткие передышки от большинства видов, более пригодные с точки зрения сохранения окружающей среды способы управления по-
пуляциями вредителей требуют знания экологии КОНКреТНЫХ ВИДОВ. Наиболее распространенные вредители — серая крыса, черная крыса и домовая мышь. Популяции домовых мышей испытывают поразительные всплески численности в районах выращивания зерновых в Австралии, что вызывает разрушительные экономические, экологические и социальные последствия. К белкообразным вредителям относятся обыкновенная и серая белки, однако причиняемый ими вред сравнительно невелик. Другие проблемные виды — это песчанки, многососковые крысы и травяные крысы, опустошающие поля в Африке. В Северной Америке, в Восточной и Западной Европе заметный вред наносят полевки: они сгрызают кору с деревьев, что зачастую губит их, поедают саженцы в лесопосадках и на полях. Во время подъема численности полевок (что происходит каждые 3—4 года) их насчитывается до 2000 на 1 га. Другие экономически опасные вредители — хлопковый и перепончатолапый {Holochilus brasfliensis) хомяки главным образом из Латинской Америки; малая крыса {Rattus cxulans) с островов Тихого океана и из Юго-Восточной Азии; бандикота с Индийского субконтинента и с полуострова Малакка; серебристобрюхая {Rattus argenti-venter), малая рисовая {Rattus losea) и филиппинская рисовая {Rattus tanezimu) крысы из Юго-Восточной Азии; а также луговые собачки, сурки, брандтовы полевки {Microtus brandti), китайский цокор {Myospalax fontanierii) и суслики из степей Монголии и Калифорнии. У многих грызунов арктической тундры и тайги каждые 3—4 года происходят резкие всплески численности (например, у норвежского лемминга в Европе и у бурого и копытного леммингов в Северной Америке). Численность популяции возрастает до очень высокого уровня, а затем стремительно сокращается. Было предложено несколько теорий, объясняющих это сокращение. Долгое время считалось, что главной причиной резкого спада численности является болезнь (туляремия, известная у многих видов грызунов), но теперь представляется более вероятным, что она только ускоряет этот процесс Другие гипотезы связывают сокращение численности с агрессией, возрастающей в переуплотненных популяциях и отрицательно влияющей на размножение. Другие объяснения — возрастающая активность хищников, сокращение количества корма. Тщательные наблюдения за поведением леммингов в условиях высокой плотности популяции показывают, что эти перепады численности — адаптация, повышающая шансы на выживание этих зверьков. В Британии серые крысы могут жить на полях в течение теплых летних месяцев, когда пища обильна, при этом их численность редко бывает высокой. Но после уборки урожая, когда наступают холода, крысы перебираются в дома. В той же Британии и в ряде других стран Западной Европы лесные мыши {Apodemus syhaticus), обычно вредящие только зимой, например тем, что грызут яблоки, научились отыскивать, вероятно, по запаху, посеянные семена сахарной свеклы. Хотя грызуны, как правило, съедают ежедневно пищу, равную 15 % их массы, причиняемый ими вред не связан только с поеданием продуктов. Три сотни крыс, живущие в зернохранилище, могут съесть 3 т зерна в год Но каждые 24 ч они также загрязняют зерно 15 000 кусочками помета, 3,5 л мочи и не поддающимся учету количеством волос и кожных выделений. В посадках сахарного тростника крысы могут погрызть и сам тростник, съев часть его. Однако повреждения могут также вызвать полегание тростника, что снизит воздействие солнечного света и, соответственно, урожайность. Кроме того, в погрызенные стебли могут попасть микроорганизмы, что приведет к уменьшению содержания сахара Механические повреждения, вызываемые грызунами, происходят, например, в результате роющей деятельности животных по берегам очистных коллекторов илищод дорогами. Результатом этого по всему миру служат просадки грунта, затопления и даже эрозия почв. Перегрызание электрических кабелей может вызывать пожары, наносящие огромный экономический ущерб. Грызуны также перегрызают электрические провода в стенах закрытых птице- и свиноводческих хозяйств, нарушая систему вентиляции помещений, что также приносит убытки. Помимо прямого экономического ущерба, который орды грызунов способны нанести фермерам, высокая численность зверьков может повлиять и на природный баланс целого региона. Хищники, размножившиеся благодаря обилию грызунов, после исчезновения этого источника корма обращают внимание на другие. Рост популяций длинношерстной крысы {Rattus villosissimus) на сотнях тысяч квадратных километров северо-западного Квинсленда и Северной Территории в Австралии стал настоящим пиром для дымчатых коршунов, динго, лис и кошек, и численность этих хищников заметно воз-
с> Слева Серая крыса (Rattus norvegicus) ухаживает за беспомощным детенышем. Хотя детеныши рождаются голыми и слепыми, они быстро разви-заются: за 15 дней они покрываются шерстью, а еще через неделю уже готовы покинуть гнездо. Сами они начнут размножаться через 90 дней пос-~е рождения О Q Вверху и внизу Конкуренция за пищу - основная причина конфликта между грызунами и людьми. Такие виды, как черная крыса (Rattus rattus; внизу), - известные расхитители запасов овощей и зерна; крысы могут повреждать фрукты прямо на деревьях (вверху - египетский апельсин). В Азии грызуны регулярно съедают 5-30% урожая риса, иногда опустошая территорию площадью в 10 ООО га и более; они же несут ответственность за ежегодное уничтожение в Китае 5-10 % запасов зерна - количества, достаточного, чтобы прокормить 100 млн. человек Разносимые грызунами болезни Грызуны могут распространять более 20 опасных для человека заболеваний, включая бубонную чуму (передающуюся человеку через укусы крысиных блох). Эти болезни стали причиной смерти 25 млн. европейцев с XIV по XVII в. Крысы также разносят и не смертельные хронические заболевания. В конце 70-х гг. XX в. у 80 % столичных жителей одной из развивающихся азиатских стран была выявлена положительная реакция на наличие у них возбудителя мышиного тифа. Из числа обратившихся в больницы 40 % был поставлен диагноз «лихорадка неизвестной природы»; по крайней мере часть этих людей, если не большинство, на самом деле страдали от мышиного тифа. Влияние заболевания на экономику данной страны трудно даже оценить, при том что ее население периодически страдает от вспышек чумы Кроме чумы, постоянно присутствующей во многих странах Африки и Азии, как и в США (где эту болезнь переносят дикие животные, что приводит к смерти немногим менее 10 человек в год), мышиный тиф, сальмонеллез, лептоспироз, западно-африканская лихорадка Пасса -лишь немногие из потенциально смертельных болезней, переносимых крысами. В конце 90-х гг. XX в. внимание медиков было сфокусировано на переносимых грызунами вирусах геморрагической лихорадки. С1995 по 2000 г. было обнаружено не менее 25 «новых» хантавирусов и аренавирусов, ассоциированных с грызунами семей ства Muridae. Хантавирусы вызывают поражения легких у людей в Новом Свете (умирает половина инфицированных) и лихорадку с поражением почек в Старом Свете (примерно 200 000 случаев зараже ния ежегодно фиксируется в Азии,смертность составляет!-^ %). Аренавирусы вызывают южноамериканскую геморрагическую лихорадку в Новом Свете (смертность у людей 10-33 %) и лихорадку Пасса в Старом Свете (ежегодно в Западной Африке происходит 100 000-300 000 случаев заражения, приводящих к 5000 смертей). Каждый вирус обычно связан с одним конкретным видом-носителем. Человек заражается через контакт с мочой, фекалиями или слюной грызунов. Теперь, ко"да болезнетворные вирусы, разносимые грызунами, изучены и описаны, для контроля распространения геморрагических заболеваний необходимо сосредоточить внимание на изучении биологии и экологии носителей этих вирусов. О Справа На германской гравюре показаны причудливые за щитные одеяния, которые надевал врач, осматривавший жертв бубонной чумы в Нюрнберге в 1656 г.
ГРЫЗУ111)1 росла. В середине 90-х гг. XX в. в этом регионе было так много кошек, что, когда численность крыс быстро пошла на спад, над другими представителями местной фауны нависла угроза. Ситуация была столь серьезной, что для регуляции численности одичавших кошек потребовалось привлечь армию. Простейший метод противостояния грызунам заключается в сокращении возможных убежищ, доступной пищи и воды. К сожалению, это не всегда возможно. В лучшем случае такое «содержание дома в порядке» может предотвратить рост численности грызунов, но это редко помогает сократить уже существующие популяции. Необходимо развивать методы управления популяциями, основанные на понимании экологии и поведения соответствующих видов. Одинаковые принципы регуляции популяций должны применяться для контроля воздействия грызунов на поля, продуктовые склады и домашние помещения. Хищники — дикие (например, хищные птицы) или домашние (собаки и кошки) — практически не способны сократить существующие популяции грызунов. Их роль может заключаться в ограничении роста популяций. Сейчас многие полагают, что хищники не контролируют, в узком понимании, свою добычу, хотя рост численности добычи способен вызвать и рост количества хищников. Мангусты были завезены человеком в Вест-Индию и на Гавайи, а кобры заселены на плантации масличных пальм в Малайзии для контроля численности крыс. Крысы остались, а мангусты и кобры теперь сами считаются вредителями — одни как носители бешенства, другие как представляющие прямую опасность для людей. Даже фермерские кошки обычно не оказывают заметного влияния на численность грызунов: скорость размножения грызунов опережает способность кошек поедать их. Простейший метод уничтожения небольшого количества грызунов — ловушки. Впрочем, эффективны лишь немногие из них; большинство просто калечат свои жертвы. Перспективный способ физического контроля численности — установка многоразовых ловушек в основании заборчика, окружающего приманку. Такие системы из ловушек и барьеров, продолжающие функционировать в течение всего периода созревания урожая, существенно снизили вред, наносимый серебристобрюхими крысами на равнинных рисовых чеках в Индонезии, Малайзии и Вьетнаме. В Малайзии 6872 крысы были пойманы за одну ночь и более 44 000 крыс — за 9 недель. В Индонезии и Вьетнаме урожайность окруженных ловушками рисовых полей возросла с 0,3 до 1,0 т/га, что на 10— 25 % увеличило сбор зерна. Однако этот метод требует больших трудозатрат и слаженных действий многих людей. Самый старый способ борьбы с грызунами — использование быстродействующих
о Вверху Индийские крестьяне выкапывают крысиные гнезда на своих полях. Борьба земледельцев с грызунами идет по всему миру, и конца ей не видно. Веками яды были излюбленным средством борьбы, но использование сильнодействующих родентицидов дорого обходится, поскольку яды могут причинить вред прочим видам, а также загрязнить человеческие запасы продовольствия. В борьбе с заболеваниями может быть применен другой метод - уничтожать паразитов, переносящих возбудителей болезней, обрабатывая гнезда грызунов инсектицидами, как это делает дезинсектор, опрыскивающий нору суслика в Калифорнии (на врезке) О Слева Крепко схватив полевую мышь, сипуха несет ее в гнездо. Многие наземные хищники, так же как и хищные птицы, зависят от обилия быстро размножающихся грызунов, составляющих значительную часть их рациона. Программы по уничтожению грызунов в отдельных местностях могут сказаться на всей пищевой цепочке, лишив хищников добычи неспецифических ядов — упоминается в древнейших письменных источниках, посвященных борьбе с вредителями. Греческий философ Аристотель описал использование стрихнина еще в 50-х гг. IV в. до н. э. Однако применение быстродействующих ядов, таких как стрихнин, сульфат таллия, раствор монофлюороацетата и фосфид цинка, имеет негативные последствия — как технические, так и экологические. Отравившиеся, но не погибшие зверьки в течение долгого времени избегают ядовитых приманок. В то же время яды представляют опасность для других животных. С 1945 г., когда впервые был синтезирован варфарин, для борьбы с грызунами было создано несколько антикоагулянтов. Эти вещества снижают способность крови сворачиваться, что со временем приводит к смерти в результате внутренних или внешних кровотечений. Первое поколение антикоагулянтов было рассчитано на съедание нескольких доз яда и поначалу являлось эффективным средством контроля таких видов, как серая крыса. Однако некоторые серые крысы вскоре приобрели генетическую устойчивость к действию вещества, в то время как другие виды, например черная крыса, обладали такой устойчивостью изначально. Антикоагулянты второго поколения на основе таких действующих веществ, как бродифакум и бромадионол, рассчитаны на прием всего одной дозы и обычно в значительной степени смертельны для большинства видов грызунов. Однако не следует забывать об опасности этих препаратов для «посторонних» видов. Яды могут попадать в окружающую среду и затем накапливаться в организмах хищников по мере того, как те поедают все больше и больше отравленных грызунов, пока, наконец, сами не погибнут. Помимо выбора отравляющего вещества, важное значение для грамотно планируемых мероприятий по контролю численности грызунов имеет время их проведения. Например, наилучшим временем для регуляции грызунов на сельскохозяйственных угодьях является период дефицита кормов и низкой плотности популяций (непосредственно перед периодом размножения). Иногда предлагаются «авангардные» методы борьбы с грызунами, включая сравнительно новые, такие как химическая стерилизация, применение ультразвука и электромагнитных полей, но еще ни разу по эффективности они не превзошли использование антикоагулянтов. Виды под угрозой Сохранение в природе Отнюдь не всем грызунам расселение человека по миру принесло процветание. По меньшей мере 54 вида грызунов вымерли за последние два столетия, и еще 380 могут вскоре разделить их судьбу. Наибольшему риску подвергаются 78 видов, представленных ма ленькими изолированными популяциями (зачастую не более чем 250 особей), продолжающими сокращаться. Д\я некоторых из них, таких как маргаритский кенгуровый прыгун и бразильский древесный хомячок, охрана мест обитания дает надежду на выживание. Для других, вроде рифовой мозаичнохвостой крысы, будущее выглядит мрачно. Этот коренастый грызун живет на единственном скудно покрытом растительностью рифе длиной 350 м и шириной 150 м, у северной оконечности Австралийского Большого барьерного рифа. Хотя размер популяции и составляет несколько сотен особей, она стремительно сокращается по мере того, как приливные волны разрушают кораллы и грозят полностью поглотить риф. Несколько меньшему риску подвержены около 100 видов, находящихся под угрозой уничтожения. Их популяции (численностью до 2500 особей) зачастую разделены на несколько подвергающихся опасности частей. Два вида центральноамериканских агути попадают в эту категорию, так же как и шесть видов мексиканских лесных хомяков. Активные охранные действия помогают выжить некоторым находящимся под угрозой видам. Например, в 1990 г. оставалось не более 1500 больших прутогнездных крыс, населявших только остров Франклин у южного побережья Австралии. Заселение выращенных в неволе крыс на три других острова и на три огороженные территории на материке позволило за 9 лет увеличить размер популяции вдвое. Программы разведения в неволе и охраны мест обитания в настоящее время осуществляются более чем для 20 находящихся под угрозой видов, включая ванкуверского сурка, кенгурового прыгуна Стефенса и косматую ложную мышь. Примерно 200 видов находятся под угрозой и считаются уязвимыми. Риск их исчезновения меньше, чем у сородичей, их численность может достигать 10 000 особей. Примеры — равнинная крыса и бурая туш-канчиковая мышь из центральной Австралии, луговая собачка Юты и сурок Мензбира из Тянь-Шаня. Некоторых грызунов весьма сложно поймать, что затрудняет определение их статуса. Древесные виды, такие как цепкохвостая крыса и южноамериканские лазающие хомяки, редко попадают в ловушки, тогда как некоторые, например ложная мышь Шорг-риджа, настолько сходны с другими, обычными видами, что их легко не заметить. Новобританская водяная крыса и два вида мозаичнохвостых крыс с Церама известны только по одному-двум экземплярам, добытым в начале XX столетия. Многочисленны эти виды или уже вымерли, станет известно лишь после того, как ученые-зоологи вновь посетят те места, где эти животные были когда-то обнаружены. GS/CDR, DMS
Ы пкооьпл 11’1,1 ЗУНЫ РАСПРОСТРАНЕНИЕ По всему миру, за исключением Австралийского региона, Полинезии, Мадагаскара, юга Южной Америки и некоторых пустынных областей. БЕЛКОЧЕЛЮСТНЫЕ (частью) Подотряд Sciurognathi 284 вида в 56 родах и 5 семействах Бобры Семейство Castoridae с. 158 2 вида в роде Castor Аплодонтии Семейство Aplodontidae с. 164 1 вид Aplodontia rufa Белки Семейство Sciuridae____________с. 166 273 вида в 50 родах Шипохвостые белки Семейство Anomaluridae_______________с. 172 7 видов в 3 родах Anomalurus, Idiurus, । Zenkereila Долгоноги Семейство Pedetidae с. 182 1 вид Pedetes саpensis Белкоо оразные грызуны БЕЛКИ ПИТАЮТСЯ ГЛАВНЫМ ОБРАЗОМ семенами и являются доминирующими древесными грызунами на многих континентах. Но это семейство включает почти столько же наземных видов, таких как суслики, населяющие открытые степи и питающиеся тоже преимущественно семенами, и более специализированные травоядные сурки. Члены семейства беличьих обладают отно сительно примитивным и неспециализированным строением челюстной мускулатуры и, соответственно, связанных с ней частей черепа. У белок внутренняя часть жевательной мышцы короткая и прямая, идущая от нижней челюсти вверх и оканчивающаяся на скуловой дуге. Такой тип строения можно найти у некоторых других грызунов, в первую очередь — у аплодонтий и бобров, эти семейства часто объединяют в подотряд Sciuromorpha. Эти семейства, вероятно, отделились друг от друга и от прочих грызунов в ходе эволюции очень давно и имеют крайне мало общего между собой, за исключением белкообразного типа челюстных мышц. Другая примитивная черта, сохранившаяся у этих грызунов, — наличие в каждой челюсти одной или двух пар предкоренных зубов. В результате каждый зубной ряд состоит у них из 4—5 щечных зубов, а не из трех, как у мышеобразных грызунов. Внешне сходные с белками шипохвосты из дождевых лесов Африки имеют с ними очень отдаленное родство, и сейчас их выделяют в особый подотряд Anomaluromorpha, также включающий странных зверьков долгоногов из африканских равнин. GBC
: -РАЗНОМУ ВЗМАХИВАЯ "" е- « и функции хвоста у белкоо . ' т ; нов крайне разнообраз- р 8ь сокой специализации «---э.'т, у различных видов летяг . которые используют хвост в глотательной перепонкой "«ржания нужного положения т _спланировании. У другой груп--: - «тощих» грызунов - шипохвос-«лз у щих во влажных тропических -эрики, хвост помогает не толь-•_ пс “панировании, но и при лаза--вкладывающиеся друг на друга — -. -з его нижней поверхности дают • - . *очку опоры, когда он сидит л • • ^оабкается по коре дерева. Полу-. ш-. бобр использует свой широкий : хвост в качестве руля и весла. он медленно плывет по поверх-озера, его хвост движется из сто-= сторону. Однако во время быст-. -—водногозаплыва (на врезке) ; ~~ движется вперед, совершая хвос-«мощные взмахи вверх и вниз. Лта-.ный пушистый хвост похожего на < ? ру долгонога служит балансиром, тая зверьку удерживать равнове-- -пи движении быстрыми скачками. ~~zыхая, долгоног садится на задние обматывая хвост вокруг себя. -"=> всем знакомого пушистого хвоста белок зависит от места обитания того иного вида. Он может служить теп-"о м плащом у обитателей северных -«сов, а у капской земляной белки иг-раетроль зонтика от солнца в жаркой пустыне Калахари. Изменяя окружающую среду Череп и зубы Соеди белкообразных грызунов бобр особенно известен благодаря умению изменять ландшафт в местах своего обитания. При помощи мощных резцов он валит деревья, строя из этого материала плотины и хатки, копает каналы своими передними лапами. То, как изменяют среду вокруг себя более мелкие виды, вроде белок, не столь резко бросается в глаза, но это влияние более существенно из-за многочисленности и широкого распространения беличьих. Обыкновенные белки, живущие в посадках хвойных пород, причиняют значительный ущерб, поедая молодые побеги. Родственные им серые белки - мастера обгрызать кору со сравнительно молодых деревьев (возрастом до 30- О Слева и вверху Обыкновенная белка из Европы и Азии и белка Дугласа с запада Северной Америки (вверху) демонстрируют классические беличьи пропорции: вытянутое тело и пушистый хвост 40 лет) При этом они преследуют двойную цель: часть коры используется на подстилку для гнезда; но главным образом ее сгрызают, чтобы добраться до сладкого и вкусного древесного сока - хорошего дополнения к рациону, когда другой пищи мало (например, в середине лета). Эта разрушительная деятельность особенно заметна, когда плотность популяции белок высокая и молодые самцы вынуждены искать в голодное время новые источники пищи. Обгрызание коры ставит большие проблемы перед лесной промышленностью. Деревья способны быстро восстанавливаться, но если кора обгрызена вокруг всего ствола и часть древесины съедена, сосуды, по которым движутся вода и питательные вещества, оказываются разорванными, и дерево погибает. Расхищение урожая также вызывает конфликты между людьми и белкообразными грызунами. Суслики питаются главным образом низкорослой растительностью. Череп белок не демонстрирует особых адаптаций, хотя у крупных наземных видов, таких как сурки, он более угловатый, чем у древесных форм. Большинство видов беличьих имеют сравнительно простые зубы, не обладающие ни сильно выступающими бугорками, ни острыми эмалевыми гребнями, известными удру-гих грызунов. Однако у бобров на зубах формируется узор из гребней как приспособление к питанию волокнистой и грубой растительной пищей. Этим они конвер-гентно сходны с неродственными, но ведущими такой же образ жизни грызунами, например, с нутрией. Примитивная челюстная мускулатура - типичный признак белкообразных грызунов. Наружная часть жевательной мышцы (обозначена синим) продолжается на переднюю часть черепа, сообщая челюсти при жевании продольные движения. Внутренняя часть (красная) короткая и предназначена только для приведения челюсти. На рисунке показан череп сурка.
!| Бобры н Е МНОГИЕ ИЗ ДИКИХ животных оказали такое влияние на мировую историю и экономику, как бобры. Исследование внутренних районов Северной Америки в значительной степени было подстегнуто погоней за бобровыми шкурами, использовавшимися для шитья одежды и шапок. В документах Компании Гудзонова залива отражена ежегодная добыча 100 000 животных. Этот промысел был столь выгоден, что из-за доступа к охотничьим участкам случались вооруженные конфликты, например войны между французами и индейским населением в XVIII веке, приведшие к у становлению британского контроля над всей Северной Америкой. Важная роль бобров в прошлом может быть видна из того факта, что эти животные изображены на некоторых городских гербах. В Северной Америке многие племена ценили бобра и как природный ресурс, и как тотем Тяжеловесы среди грызунов Строение и функции С точки зрения биолога, примечательные особенности бобров — их огромные резцы, плоский чешуйчатый хвост и перепончатые задние лапы с особым раздвоенным «чесальным» когтем на втором пальце, а также ряд черт строения глотки и пищеварительного тракта. Бобры демонстрируют большое разнообразие способов общения, социального поведения и создаваемых сооружений, что ставит их на особое место среди прочих животных. Как и люди, бобры живут семейными группами, имеют сложные системы передачи информации, строят жилища (норы и хатки), запасают пищу и создают транспортные сети (пруды, соединенные каналами). Более того, они изменяют среду вокруг себя, приспосабливая ее к собственным нуждам: создаваемые ими плотины увеличивают экологическое разнообразие, расширяют водноболотные угодья, увеличивают объем и качество воды, видоизменяют ландшафт. После южноамериканских капибар бобры — самые массивные из грызунов; взрослые в среднем весят 20—30 кг, а /максимальная масса может достигать 45,5 кг. Бобры постоянно живут возле воды. Животные неспешно плавают у поверхности озер, медленно шевеля лапами и используя хвост в качестве руля. Напротив, ныряя или плывя с большой скоростью, бобры резко взмахива ют хвостом вверх-вниз одновременно с сильными гребками задних лап. На суше бобры могут показаться неуклюжими и медлительными, когда вразвалочку ходят, опираясь на большие косолапые задние лапы и короткие передние. Но в случае опасности они способны галопом броситься к воде. В История возвращений и расставаний Распространение Североамериканские бобры распространены практически по всему континенту, от устья реки Маккензи в Канаде на юг до северной Мексики. В конце XIX в. бобры были истреблены в целом ряде мест по всей территории их ареала, особенно на востоке Соединенных Штатов, но государственные и местные агентства по окружающей среде восстановили многие популяции, перевозя животных из других районов. Бобры также были интродуцированы в Финляндии, в России (на Карельском перешейке, в бассейне Амура и на Камчатке) и в ряде стран Центральной Европы, таких как Германия, Австрия и Польша. Крупнейшая популяция канадских бобров в Европе в настоящее время существует на юго-востоке Финляндии, достигая численное-
ФАКТЫ БОБРЫ Отряд: Rodentia Семейство: Castoridae 2 вида в роде Castor Распространение С. Америка, Скандинавия, 3. и В. Европа, Ц. Азия, северо-западный Китай, Дальний Восток. Местообитания Влажные, заболоченные биотопы по берегам рек, озер, прудов и ручьев. Пища Древесина (особенно осина), трава, корни. Канадский бобр Castor canadensis С. Америка от Аляски на восток до Лабрадора, на юг до севера Флориды и Тамаулипаса (Мексика); завезен в Ю. Америку (Тьерра дель фуе-го, Аргентина), Европу и Азию. ДТ 80-120 см; ДХ 25-50 см; ВТ 30-60 см; М 11-30 кг; различий в размерах между полами нет. Описание: мех - от желто-бурого до почти черного, чаще всего красновато-бурый. Подшерсток густой, темно-серый. Размножение' беременность примерно 105-107 дней. Продолжительность жизни: 10-15 лет. Признается до 24 подвидов. Обыкновенный бобр Castor fiber С.-З. и Ц Евразия; изолированные, но постепенно растущие популяции от Франции на восток до Тувы и Монголии; также на российском Дальнем Востоке (Хабаровский край). В остальном сходен с С. canadensis. Признается 8 подвидов. Обозначения: ДТ - длина тела; ДХ - длина хвоста; ВТ - высота в плечах; М - масса тела. О Вверху Хотя и несколько неуклюжий на суше, бобр (Castor canadensis) прекрасно приспособлен для жизни в околоводных биотопах. Его пышная густая шерсть сделала бобра привлекательным для охотников, и во многих местах он был истреблен. Однако с помощью программ по реинтродукции теперь он возвращается О Слева Борясь с течением, бобр поедает кору с ветки березы. Когда бобр ныряет, он плотно закрывает ноздри и уши, глаза покрывает защитная пленка, а корень языка закупоривает глотку, чтобы туда не попала вода. Эта водозащитная адаптация позволяет бобрам грызть и таскать ветки под водой, не захлебываясь, но комическая сторона способности закрывать губы позади резцов крайне любима художниками-мультипликаторами, которые ее регулярно изображают, рисуя этих животных та 10 500 особей. Канадские бобры были также акклиматизированы в Южной Америке (в Тьерра дель Фуего) в 1946 г. Обыкновенный бобр в прошлом обитал по всей Европе и Северной Азии, но лишь немногие популяции смогли выжить по соседству с людьми, К началу XX столетия всего несколько реликтовых популяций общей численностью около 1200 особей уцелело во Франции, Германии, Норвегии, Беларуси, России, Украине, Монголии и Китае. Программы по реинтродукции и расселению начали работать в большинстве европейских стран в первой половине XX в., многие из них продолжаются по сей день. Численность обыкновенного бобра возросла (и теперь оценивается в 500—600 тыс. особей), а область обитания расширилась как в Европе, так и в Азии. В этом виде признается восемь подвидов, но переселения и реинтро дукции заметно изменили их прежнее распространение. Древнейшим прямым предком современных бобров является род Steneofiber, существовавший в олигоцене около 32 млн. лет назад. Род Castor, появившись в Европе в плиоцене, 5—1,8 млн. лет назад, затем проник в Америку по соединявшему континенты перешейку; таким образом, канадский бобр в эволюционном плане моложе обыкновенного. В течение плейстоцена, до 10 000 лет назад, современные виды сосуществовали с гигантскими формами массой до 270— 320 кг, такими как Castoroides в Северной Америке и Trogontherium в Евразии. Оба ныне живущих вида крайне похожи размерами и окраской и плохо различимы внешне, но отличаются пропорциями черепа и числом хромосом (у С. fiber их 48, у С. canadensis — 40).
Разборчивые универсалы Питание Бобры — растительноядные универсалы, состав их пищи может сезонно меняться. Весной и летом они питаются преимущественно не слишком деревянистыми растениями (листьями, корнями, травами, папоротниками и водорослями), но к осени они переключаются на деревья и кустарники. Среди пород деревьев они предпочитают осину, но поедают также и березу, клен, дуб, дёрен и фруктовые деревья. Во многих местах основу рациона составляют кустарники, такие как ивы и ольха. Древесина переваривается с трудом; но у бобров в слепой кишке присутствует особая микрофлора, они переваривают пищу дважды для извлечения максимума питательных веществ. Чтобы пережить суровые зимы северных широт, бобры запасают еду. Древесные ветви хранят под водой, где они недоступны для других травоядных. Бобры могут подплывать к запасам пищи подо льдом, не покидая безопасной запруды. Многие европейские бобры не создают запасов пищи (в некоторых популяциях только половина семей делает их). Вместо этого они и зимой выходят в поисках корма на берег. |Как живет поселение Социальное поведение Бобры живут маленькими тесными семейными группами, часто называемыми «колониями». Такая колония состоит из взрослой пары, детенышей текущего года, прошлогодних детенышей и иногда из одного или нескольких подростков из предшествующих пометов. Обычно в семье бобров от четырех до восьми членов. Присутствие в ней потомков старше 2 лет обычно бывает при слишком высокой плотности популяции, и эти молодые, хотя и половозрелые бобры в размножении не участвуют. Главный враг бобров (помимо человека) — волк, для которого они являются важным кормовым объектом. Другие крупные хищники, такие как рыси, койоты, росомахи, медведи и лисы, тоже иногда нападают на бобров. Бобры демонстрируют приверженность к необычной для млекопитающих продолжительной моногамии. Пара занимает индивидуальную территорию и сохраняет отношения обычно до гибели одного из партнеров. Семейная группа исключительно стабильна, отчасти благодаря низкой скорости размножения (один выводок в год из 1—5 детенышей у обыкновенного и до 8 — у канадского бобра), высокому уровню выживаемости для всех половозрастных классов и продолжительной заботе о потомстве, в результате чего молодые обычно остаются с родителями до 2 лет. У обоих видов бобров средний размер выводка составляет 2—3 детеныша, и иерархия в колонии строится по возрастному принципу, с доминирующим положением взрослой пары. Физические проявления агрессии редки, хотя в плотных популяциях у бобров можно видеть шрамы на хвостах — результат драк, обычно с чужаками возле территориальных границ. Спаривание происходит зимой, обычно в воде, но иногда — в норе или хатке. Новорожденные появляются в конце весны, что обычно совпадает с расселением двухгодовалых подростков с родительской территории. Хотя малыши способны плавать уже через О Вверху Бобры тщательно заботятся о детенышах, ведь самка производит всего один немногочисленный выводок в год. В момент рождения бобрята полностью покрыты мехом, зрячи и способны передвигаться внутри хатки. Все члены семьи должны приносить твердый корм для детенышей, наиболее же активно поставкой продовольствия занят взрослый самец 29-часовой день бобра Большую часть года бобры активны по ночам, выходя из убежищ на закате и возвращаясь в них на рассвете. Такой постоянный суточный цикл называют циркадным ритмом. Однако в северных широтах зимой, когда запруды покрываются льдом, бобры все время остаются в хатках или подо льдом, поскольку там сохраняется температура около О °C, тогда как воздух снаружи обычно заметно холоднее, и активность надо льдом потребовала бы заметно больших трат энергии. В сумеречном мире хатки и окружающей ее воды уровень освещенности остается постоянно низким в течение всех 24 ч, соответственно, восход и закат проходят незамеченными. При отсутствии солнечных «указаний» активность, регистрируемая по шуму и движениям, перестает соотноситься со световым днем. Циркадные ритмы нарушаются, и «сутки» бобров удлиняются, варьируя от 26 до 29 ч. Такой тип цикла называют «свободным циркадным ритмом».
-сколько часов, малый размер и густой мех _ . .ют их слишком плавучими и не позво-екггс легкостью нырять, чтобы преодолеть _ ш ли из хатки тоннель. Самка кормит их -г'лмерно 6—8 недель, хотя они могут на-гт» есть твердую пищу раньше, чем само-сжжтельно выходить наружу. Пока детеныши очень малы, самец прово-_ * значительную часть времени, защищая . е с ный участок (патрулируя его границы и оставляя запаховые метки), тогда как самка «=ята кормлением и уходом за потомством. 7 ктут бобрята быстро, но им требуется мно-п месяцев практики, чтобы развить навыки «.стройки плотин и хаток. Как и прошлогодне эс детеныши, они участвуют во всех семейных делах, включая строительство. Расселение мо лодых особей обычно происходит в их вторую весну, когда их возраст достигает 2 лет. _>нт 1 отправляются на поиски своего будущего участка, уходя обычно не более чем на 20 км, но иногда могут пройти до 250 км. Один из способов обмена информацией у бобров — пахучие метки, оставляемые обычно на границе семейного участка. Оба вида бобров оставляют метки на маленьких холмиках, сооружаемых возле воды из ила и растений, поднятых со дна водоема. Обыкновенные бобры метят также пучки травы, камни и бревна, а иногда оставляют метки прямо на земле. Запах, издаваемый веществом, известным как «бобровая струя» и производимым анальными железами бобра, резкий и отдает плесенью. Метят территорию все члены семьи, но взрослые делают это чаще. Наиболее интенсивно бобры метят территорию весной, вероятно, сообщая информацию о хозяевах участка соседям и расселяющимся особям. Другой способ общения — хлопки хвостом по воде. Взрослые делают это чаще молодых, показывая тому, кто их потревожил, что его заметили. Чужак часто издает ответный хлопок, позволяющий бобрам оценить степень угрозы, которую он представляет. Бобры также общаются при помощи голоса (издавая шипение и ворчание), скрежетания зубами и поз. Среди прочей строительной деятельности бобров копание каналов является наименее сложным и, вероятно, было освоено животными раньше всего. Они используют свои передние лапы, чтобы выгребать со дна мелких ручейков и болотных троп ил и грязь, отбрасывая их в стороны со своего пути. Получающиеся каналы позволяют бобрам оставаться в воде, перемещаясь между запрудами или к местам кормежки. Этот тип поведения проявляется по большей части летом, когда уровень воды низок. Бобры — умелые землерои и обычно выкапывают на принадлежащей семье территории многочисленные норы. Норы эти могут представлять собой как простые тоннели, так и целые лабиринты, ведущие от берега ручья или запруды к одной или не- 0 Вверху Среди всех грызунов бобр лучше всего приспособлен к передвижению в воде. Его торпедо-образное тело имеет обтекаемую форму, а шерсть не пропускает воду. Он использует широкий хвост как движитель и руль, перепончатые задние лапы тоже помогают ему плавать скольким камерам. Во многих биотопах бобры используют норы как основные убежища. Другой вариант прибрежного жилища — бобровый аналог бревенчатой хижины — хатка. Мясо, мех и медикаменты Сохранение в природе Всю историю человечества бобры снабжали людей мясом, мехом и сырьем для медикаментов, источником первых двух продуктов они являются по сей день. Ежегодно в Канаде добывается 200 000—600 000 тыс бобровых шкурок, а в Соединенных Штатах — 100 000—200 000 тыс, Скандинавские страны поставляют на рынок около 13 000 шкур, Россия — около 30 000. Другой продукт бобра, ценный для человека, — «бобровая струя», или кастореум, сложное вещество, состоящее из сотен компонентов, включая спирты, фенолы, салицилальдегид и касторамин. Вещество это производится особыми железами. Еще в V— IV веках до н. э. Гиппократ и Геродот отмечали эффективность этого вещества в лечении болезней матки. Более поздние авторы, такие как Плиний Старший и Гален, упоминают его как средство от судорог и спазмов внутренних органов. Современные исследования отмечают сходство кастореума с синтетическим препаратом аспирином, получаемым из салициловой кислоты; «бобровая струя» также содержит салицин, который бобры вырабатывают, поедая кору ив и осин. Хотя кастореум и не применяется ныне в фармакологии, его продолжают использовать в гомеопатии и в парфюмерии. Сегодня бобры вновь появились в Бельгии и Нидерландах, планируется их реинтродук-ция в Британии. Как и во многих подобных проектах, здесь существует противоречие с использованием земли людьми. Канадские бобры в Европе усугубляют ситуацию. В настоящее время большая популяция их существует в Финляндии и на северо-западе России, и нет единого мнения о том, как два вида конкурируют за ограниченное количество полуводных местообитаний. Конфликт между бобрами и людьми возникает, когда звери затапливают возделываемые поля. На среднем западе и востоке Соединенных Штатов, где бобры были когда-то почти истреблены, ныне их численность чудовищно возросла, и конфликт человека и бобра разрастается без перспектив на разрешение. Бобры играют ключевую роль в околоводных экосистемах, и человеку остается только расширять свои знания об их биологических потребностях и разрабатывать стратегии, которые позволили бы и бобрам, и людям пользоваться ландшафтами совместно. PB/GH
162 Грызун, возводящий постройки О Подобно топору дровосека, передняя эмаль зубов бобра особо усилена. Более мягкая задняя поверхность стачивается быстрее, образуя острый долотовидный край, облегчающий «спиливание» нужных для еды и строительства деревьев. Как и все грызуны, бобры обладают большими резцами, растущими с той же скоростью, с которой они стачиваются Q Деревья, поваленные бобрами. Хотя разрушения, вызванные грызунами, могут показаться весьма значительными, деревья, которые предпочитают бобры (осины, тополя и ивы) растут быстро, и бобровые «рубки» зачастую Стимулируют активный рост следующей весной © Хотя многие бобры перегораживают речки менее 6 м шириной и менее 1 м глубиной, животные продолжают добавлять материал к плотине, пока ее длина не превысит 100 м, а высота -3 м. Наиболее активно бобры строят плотины весной и осенью, хотя работы могут продолжаться круглый год
Бобры О В районах, где бобры сосуществуют с людьми, строительство плотин (особенно когда перегораживаются дренажные канавы, что приводит к затоплению дорог) рассматривается как источник опасности. Однако экологические преимущества часто упускают из вида. Замедляя скорость течения рек, плотины усиливают накопление осадка, образуя естественную систему филь грации, удаляющую из воды потенциально опасные примеси. Кроме того, возникающие обширные водоемы создают и другие выгоды, такие как умень -шение эрозии и рост биологического разнообразия 0Ил, камни, палки и ветки, используемые бобрами при строительстве плотины, образуют мощную структуру, позади которой возникает обширная запруда. Скопив большой водный запас, животные окружают свое жилище широким рвом, чтобы обезопасить себя от хищников Более того, чем больше запруда, тем к большему количеству пиши бобры могут добраться по воде. Несколько запруд и хаток могут быть результатом деятельности одной колонии (простой их подсчет на какой-то территории- плохой способ оценки размера местной популяции бобров). Колония бобров бывает вынуждена покинуть прежние места, когда количество осадка в запруде становится слишком большим. Многочисленные заиленные бобровые запруды создают основу для новых богатых экосистем; они преобразуются в заболоченные луга, где на богатой гниющими растительными остатками почве бурно разрастаются тростники и осоки, а позже -даже крупные деревья
Аплодонтия АИБОЛЕЕ ПРИМИТИВНЫЙ ИЗ современных грызунов, аплодонтия, или горный бобр, живет только на юго-западе Канады и вдоль западного побережья США, населяя богатые хвойные леса Северной Америки. Совершенно не похожие на плоскохвостых полуводных бобров из рода Castor, горные бобры — существа сугубо наземные. Они ведут скрытный ночной образ жизни, большую часть времени проводя в норах, в которых спят, питаются, испражняются, дерутся и размножаются; даже большинство своих перемещений они осуществляют под землей. В результате их редко можно увидеть, разве что в зоопарке. ФАКТЫ АПЛОДОНТИЯ Aplodontia rufa Аплодонтия, или горный бобр Отряд: Rodentia Единственный представитель семейства Aplodontidae Распространение Вдоль Тихоокеанского побережья США и Канады. Местообитания Хвойные леса. Размеры Длина тела 30-41 см; длина хвоста 2,5-3,8 см; высота в плечах 11,5-14 см; масса 1 -1,5 кг. Оба пола сходны по размерам и пропорциям, но 4И1 самцы весят немного больше самок. I Описание Молодые в первый год жизни имеют сероватый мех, окраска взрослых - от черной до красновато-коричневой, на брюхе - рыжеватая. Питание Листья, трава, корни растений. Размножение Беременность 28-30 дней. Продолжительность жизни 5-10 лет. Природоохранный статус Низкий уровень риска; два подвида - аплодонтии с мыса Арена и мыса Рейс - считаются уязвимыми. Созданные для рытья Строение и функции Аплодонтии — среднего размера грызуны с мощной шеей, округлым массивным туловищем и несколько уплощенной широкой головой с маленькими черными глазками-бусинками и длинными жесткими беловатыми вибриссами. Резцы лишены корней и растут всю жизнь, как и коренные и предкоренные зубы. Уши сравнительно невелики и покрыты короткой мягкой светлой шерстью. Из-за коротких ног зверьки выглядят приземистыми; хвост короткий, малозаметный. Мех на спине блестящий, а на боках остевые волосы с белесыми или полупрозрачными кончиками создают эффект дымчатости. Аплодонтии населяют все высоты от уровня моря до верхней границы леса в районах, где годовое количество осадков составляет от 50 до 350 мм, климат мягкий, зимы влажные и бесснежные, а лето дождливое и облачное. Их норы располагаются в местах с толстым, хорошо дренированным почвенным слоем, богатых травянистой и древесной растительностью. Б более сухих районах горные бобры живут в прибрежных биотопах и в низинах, сезонно влажных или имеющих водотоки большую часть года. Распространение аплодонтий отчасти определяется тем, что они не способны в совершенстве регулировать температуру своего тела и в связи с этим вынуждены жить в стабильных, прохладных и влажных условиях. Они также не способны как следует запасать в теле влагу и жир, что не позволяет им впадать в зимнюю спячку или летнее оцепенение. Аплодонтиям требуется значительное количество пищи, воды и удачное место для расположения гнезда Большую часть своих потребностей в питании они удовлетворяют тем, что расположено от гнезда не далее чем в 30 м Необходимую влагу они получают главным образом из мясистых растений, росы и дождя. В отличие от прочих грызунов и зайцеобразных, аплодонтии, испражняясь, достают частички кала резцами по одной непосредственно из ануса и складывают кучками в особых туахетных камерах. Горные бобры — исключительные вегетарианцы. Они собирают такой растительный материал, как вайи нефролеписа, молодые веточки гаультерии и черники, побеги пихты Дугласа и клена завитого, пучки злаков или шалфея, а также ищут богатые влагой, мясистые корма, вроде корневищ орляка, кульбабы и дицентры великолепной. Если эта пища не съедается немедленно, ее запасают в подзем- ных камерах для последующего употребления. Большую часть корма и гнездового материала зверьки собирают наверху между закатом и рассветом и употребляют уже под землей. Гниющие остатки пищи аплодонтии выбрасывают наружу или складывают в тупиковых ходах, высохшие остатки добавляют к гнездовой подстилке. I Жизнь под лесной подстилкой Социальное поведение Считалось, что аплодонтии ведут одиночный образ жизни, за исключением периода спаривания и выращивания молодняка, однако недавние исследования с использованием радиометок показали, что это не так. Некоторые горные бобры какое-то время проводят вместе в любые сезоны. Например, живущие рядом особи могут совместно спать в одном гнезде и питаться, а странствующая аплодонтия может провести день-другой в чужой системе нор. В отличие от большинства грызунов, скорость размножения у аплодонтий невелика. Большинство особей начинает размножаться не раньше двухлетнего возраста, а самки способны забеременеть только раз в году, даже если они потеряли выводок. Самцы сексуально активны примерно с конца декабря по начало марта, причем спариваются по большей части старые и агрессивные особи. Зача-
О Слева Горные бобры редко появляются на поверхности почвы днем. Редкий кадр наглядно показывае~ приземистое коренастое сложение этого самого неуловимого из североамериканских млекопитающих стояние это зависит от плотности популяции и от качества почв. Зверьки обоих полов рассе.тяготея одинаковым образом. Расселяющиеся молодые путешествуют в основном по поверхности, становясь крайне уязвимыми для хищников, таких как совы, ястребы, вороны, койоты, рыжая рысь и человек. Те, что живут возле дорог, подвергаются риску быть задавленнымт l I Враг лесников Сохранение в природе Горные бобры не считаются объектами охоты, соответственно и наблюдения за ними ведутся не так тщательно, как за лосями, оленями или пушными зверями — бобрами или ондатрами. Они могут причинить значительный ущерб молодым посадкам хвойных деревьев, выращиваемым ради древесины; повреждения охватывают около 111 000 га. Практически весь ущерб аплодонтии наносят, добывая пищу и гнездовой материал. Хотя некоторые лесные местообитания горных бобров уступили место городской застройке и полям, эти зверьки распространены сейчас не менее широко, чем 200— 300 лет назад. Возможно, они даже более многочисленны сейчас, чем в начале XX века, благодаря рубке леса. DjE тие происходит, как правило, в январе или феврале. Детеныши (от 2 до 4) рождаются в феврале, марте или начале апреля. Они появляются на свет в гнезде слепыми, голыми и беспомощными. Детеныши становятся самостоятельными в возрасте 6—8 недель и продолжают жить в материнском гнезде до конца лета или начала осени. Затем молодые покидают родное место и расселяются в поисках собственных участков. Начав самостоятельную жизнь, молодая ап-лодонтия может выкопать новую нору, но чаще обновляет чью-то брошенную. Новые норы могут быть вырыты и в 100 м от материнской норы, и на расстоянии до 2 км; рас- О Справа Система нор аплодонтии. Каждая такая система состоит из единственной гнездовой камеры, нескольких складов пищи и нескольких туалетов, расположенных обычно недалеко от гнезда. Как правило, гнездо располагается на глубине около 1 м в хорошо дренированной сводчатой камере, хотя может находиться на глубине 2 м и более. Тоннели со средним диаметром 15-20 см расположены на нескольких уровнях. Те, что ближе к поверхности, используются для перемещений, более глубокие ведут к гнезду и запасам корма. Выходы открываются через каждые 4-6 м, в зависимости от растительного покрова и количества зверьков в данном конкретном месте. Плотность населения варьирует от 1-2 аплодонтий на 1 гав бедных местообитаниях до 20 особей и более на 1га-в богатых. На зарастающих расчистках добывали до 75 горных бобров на 1 га, но такая плотность встречается редко. Системы нор отдельных особей часто соединяются I65
Группы и роды беличьих Белки-крошки: Exilisciurus, Glyphotes, Myosciiirus, Nannosciurus, Sciurillus Карликовые белки: Microsciurus, Prosciiirillus Длинноносые белки: Hyosciurus, Rbinosciurus Белкообразные бурундуки: Sciurotamias Красногцекие белки: Dremomys Гигантские белки: Ratufa, Rubrisciurus Летяги: Aeretes, Aeromys, Belomys, Biswamoyopterus, ЕКОТОРЫЕ НАСЕЛЯЮЩИЕ зону — умеренного климата беличьи чем-I то похожи на нарциссы: они неожиданно появляются ранней весной, на несколько месяцев внося оживление в ландшафт, а затем снова исчезают. Ддя наземных видов исчезновение означает начало зимней спячки, поскольку в этом состоянии большинство беличьих проводит не менее половины своей жизни. Их активность на поверхности земли продолжается, всего 4— 6 месяцев, а остаток года они спят в выстланных травой гнездах глубоко под землей. Благодаря ^эавнительно низкой специализации беличьи приобрели различные пропорции тела и особенности поведения, что позволило им жить в самых разных местах — от -тропических дождевых лесов до сухих полупу-| стынь, от открытых прерий до городских пар- Это преуспевающее семейство включает IX разных представителей, как наземные и ущие в норах сурки, суслики, луговые со-Рачки и бурундуки, древесные дневные насто-чщие белки и ведущие ночной образ жизни ^летяги. Etipetaunis, Glaucomys, Hylopetes, lomys, PetauriUus, Petinomys, Pteromys, Pteromyscus, Trogopterus Гигантские летяги: Petaurista Прекрасные белки: Callosciunis Солнечные бем<и: Heliosciurus Бороздчатозубые белки: Gheithrosciurus, Syntheosciurus Пальмовые белки: Epixerus, Eunambulus, Menetes, Protoxenis Бурундуковые белки: Tamiasciurus Древесные белки: Sciurus, Sutidasciurus Полосатые белки: Eunisciurus, Lariscus, Tamivps Кустарниковые белки: Paraxerus Бурундуки: Tamias Суслики и земляные белки: Ammospermophilus, Atlantoxerus, Xerus (Geosciurus), Spermophilus, Spermophilopsis Луговые собачки: Cynomys Сурки: Marmota Полный список видов см в Приложении > ] Землекопы, верхолазы и летуны Строение и функции Беличьи легко узнаваемы по их вытянутым телам, пушистым хвостам и цепким лапам. Они обладают относительно короткими передними ногами с коротким большим пальцем и развитыми остальными, более длинными задними, с четырьмя (например, у лесного сурка Marmota топах') или пятью у сусликов и древесных белок пальцами на стопе. Большинство видов дневные, подвижные, зачастую весьма сообразительны. Они демонстрируют значительное разнообразие размеров тела и поведения — от наземных роющих видов (сурки, суслики, луговые собачки) до древесных настоящих белок и ночных летяг. Способность жить в различных условиях и питаться разнообразной пищей стали причиной их широкого распространения и многочисленности. У белок большие глаза, окруженные колечками светлой шерсти и расположенные по бокам головы, что обеспечивает широкий угол обзора. Острое зрение позволяет им отличать опасных хищников от безопас-
О Вверху Антилоповый суслик Харриса роет норы. На одном участке может быть несколько нор, в одной из которых расположено гнездо. Этот вид активен днем и весьма заметен О Слева Обыкновенная белка, населяющая леса по всей Европе и Северной Азии, имеет заметные кисточки на ушах. В России на этотвид охотятся ради густого зимнего меха ных сородичей на большом расстоянии. У летяг, древесных белок и бурундуков уши также сравнительно велики; у некоторых видов, например у белок Аберта (Sciurus aberti) и обыкновенной белки, на ушах есть кисточки. Все беличьи имеют чувствительные вибриссы, расположенные на голове, ступнях и наружной стороне лап. Беличьи имеют типичный для грызунов набор зубов: по одной паре долотовидных резцов в каждой челюсти, широкий промежуток перед предкоренными и никаких клыков. Щечные зубы имеют корни и обладают бугорчатой жевательной поверхностью. Н ижняя челюсть подвижна, нижние резцы могут использоваться независимо. У некоторых белок и бурундуков есть внутренние защечные мешки для переноски пищи. Наземные беличьи обладают более массивным сложением, сильными передними лапами и крупными когтями, предназначенными для рытья, в то время как тело древесных беличьих легче и более вытянутое, их передние лапы не столь сильные, а все пальцы снабжены острыми когтями. Древесные белки спускаются по стволам головой вперед, разворачивая задние ноги назад и вцепляясь в кору когтями, которые используют как скальные крючья. Их пушистые хвосты многофункциональны: они служат балансиром, когда зверек бегает или лазает, рулем во время прыжков, флажком для передачи социальных сигналов и одеялом, в которое зверек заворачивается во сне. У всех беличьих на подошвах лап есть мягкие подушечки, позволяющие им крепче держаться за опору, удерживать пищу. Во время еды белки усаживаются на корточки, держа кусочек пищи в передних лапах. Ступни живущего в пустынях тонкопалого суслика ФАКТЫ БЕЛИЧЬИ Отряд: Rodentia_____________________________ Семейство: Sciuridae________________________ 273 вида в 50 родах Распространение Широко распространенные млекопитающие, живущие повсеместно, кроме Австралии, Полинезии, Мадагаскара, юга Южной Америки, Сахары и пустынь Аравии. Местообитания Варьируют от тропических дождевых лесов до лесов умеренного пояса и тайги, от тундры и альпийских лугов до полупустынь, от возделываемых полей до городских парков. Некоторые виды древесные (селятся на ветвях и в дуплах), другие наземные (роют норы). Размеры Длина тела варьирует от 6,6-10 см у африканской белки-крошки, Myosciuruspumilio до 53-73 см у альпийского сурка, Marmota marmota; длина хвоста от 5-8 см до 13-16 см; масса тела от 10 г до 4-8 кг у тех же видов. Описание Окраска шерсти разнообразна В северных областях мягкий тонкий летний мех сменяется густым и длинным зимним. Питание Древесные белки и летяги едят орехи, семена, плоды, почки, цветы, древесный сок и изредка грибы; наземные беличьи поедают зла -ки и другие травы, цветы, луковицы и особенно семена (Spermophilus означает «любитель семян»). Большинство видовтакжеест насекомых, птичьи яйца, птенцов и самых разнообразных мелких позвоночных. Размножение У большинства видов самки созревают раньше самцов, примерно в возрасте 1 года. Самки большинства наземных беличьих, летяг и северных популяций древесных белок производят единственный выводок поздней весной; у белок в умеренном поясе и бурундуков часто бывает и второй, летний выводок. В выводке обычно от 1 до б детенышей (до 11); у более крупных видов размер выводков меньше. Продолжительность жизни Суслики и древесные белки живут в среднем 2-3 года, максимум -до 6-7 лет; более крупные виды, вроде желтобрюхого сурка (Marmota flaviventris), живут в среднем 4-5 лет, максимально - до 13-14. Самки обычно живут дольше самцов Природоохранный статус Многие виды стали редкими или оказались под угрозой из-за сокращения местообитаний, интродукции э»:-ческих видов и преследования человек, i Обыкновенные белки считаются находя— под угрозой в Великобритании и се=ер-- . —-лии, поскольку их вытесняет завезе--- серая белка
I'lllAi I'll! руются на питании корой и древесным соком. Кроме того, существенным компонентом рациона ряда видов являются насекомые. Серые и обыкновенные белки в широколиственных лесах весной и осенью, когда другой питательный корм малодоступен, поедают гусениц. Некоторые тропические белки едят только насекомых; резцы длинноносой белки (Phinosciurus laticaudatus) превратились в подобие пинцета и прекрасно подходят для того, чтобы хватать такую добычу. Большинство древесных белок и летяг изредка поедают птичьи яйца и птенцов. Наземные беличьи всеядны в той же степени, что и древесные. Хотя главным образом они питаются частями растений, в качестве дополнения к основной пище они не брезгуют насекомыми, птичьими яйцами, падалью, а изредка — и детенышами других грызунов. В норме ни одно растение не составляет более 10 % рациона какого-либо вида. В самом начале периода вегетации сус- Зимняя кладовая 1 Питание Беличьи главным образом вегетарианцы. Древесные белки предпочитают орехи и семена, но также едят и зеленые части растений. Серые белки в Великобритании и индийские гигантские белки (Jkatufa indica) из дождевых лесов Индостана иногда обгрызают кору с ветвей, поедая лежащие под ней растительные ткани; конехвостые белки из малайских тропических лесов специализи- (Spermopbilopsis leptodactylus) покрыты шерстью, чтобы предохранить подошву, когда зверек бежит по горячему песку. Летяги, подобно другим планирующим млекопитающим, таким как шерстокрылы и летающие поссумы, имеют по бокам тела покрытую шерстью мускулистую перепонку (патагиум), работающую как парашют во время прыжков зверька. Перепонка идет от задних ног к передним, и ее передний край поддерживается тонкой хрящевой шпорой, крепящейся к запястью. Оказавшись в воздухе, летяга управляет полетом, меняя положение ног и пушистого хвоста и натяжение перепонки. Летяги спускаются по длинной пологой кривой к основаниям древесных стволов, на которые и приземляются, разворачивая тело и хвост вертикально. Крупные летяги способны преодолеть по воздуху до 100 м; расстояние полета у более мелких видов короче.
Беличьи О Слева Характерные представители беличьих: 1 Южная летяга (Glaucomys vela ns), стартующая из своего убежища в дупле; 2 Белка Превоста (Callosciurus prevostii); 3 Мышиная белка (Myosciurus pumillio), слезающая с дерева головой вперед; 4 Белка Аберта (Sciurus aberti); 5 Американская красная белка (Tamiasciurus hudsonicus), висящая на задних лапах, 6 Индийская гигантская белка (Ratufa indica); 7 Азиатский бурундук (Tamias sibiricus) с полными защечными мешками; 8 Альпийский сурок (Marmota marmota), вставший в сторожевую позицию и издающий сигнал тревоги; 9 Длинноносая белка (Rhinosciurus laticaudatus), поедающая термитов; 10 Полосатая земляная белка (Xerus erythropus) с загнутым вперед и распушенным хвостом, сигнализирующим об опасности
лики отыскивают молодые стебельки злаков, срывают и поедают их. Позже основой их питания становятся цветки и еще не развернувшиеся листья травянистых растений. В конце лета виды, впадающие в спячку, со-сре хоточивают внимание на луковицах, семенах злаков, бобовых и на орехах. Временами кормовая активность грызунов оказывает влияние на местную растительность: луговые собачки срезают и уничтожают все высокие растения возле своих нор, чтобы они не заслоняли обзор, и это постоянное «скашивание» негативно влияет на все растения, кроме быстрорастущих. Большинство беличьих получают всю необходимую воду из съедаемых растений; однако древесные белки регулярно посещают места водопоя, особенно жарким летом. Из-за сезонности цветения и плодоношения в лесах умеренного климата живущие там белки зависят от разных источников пищи в разные периоды года. Другой путь иметь постоянное количество корма — запасать орехи и семена, которые можно откопать и съесть зимой. С июля, когда созревают первые плоды, и до апреля следующего года серые и обыкновенные белки, живущие в широколиственных лесах, питаются в основном свежими и запасенными орехами. Бедный урожай может иметь пагубные последствия (высокая смертность в течение зимы, особенно среди молодежи) и даже может помешать размножению следующей весной. Взрослые обыкновенные белки, использующие большое количество запасенных сосновых шишек и буковых орешков, имеют больше шансов выжить следующей весной и летом, нежели те, кто зависит от почек, молодых побегов и цветов. Древесные белки могут быть своего рода лесниками: тщательно зарывая семена и орехи в почву, они способствуют возобновлению древостоя. Белки всех возрастов запасают орехи и семена; даже детеныши демонстрируют характерную манеру закапывать их. Поскольку расхищение беличьих кладовых — дело обычное, некоторые белки распределяют свои запасы на большой площади, чтобы уберечь их от разграбления соседями. Обыкновенные и серые белки могут запасти сотни орехов за сезон, закопав часть непосредственно под деревом, а остальные — на расстоянии 30 — 60 м от него. Хотя зверьки могут унюхать орехи, зарытые на глубину до 30 см, многое остается ненайденным. Беличьи резцы способны разгрызть скорлупу любого ореха и разрушить зародыш; однако деревья оказываются в выигрыше, производя орехи в избытке — часть их остается ненайденной и имеет возможность прорасти. Белки Дугласа (Jamiasciurus douglasii) и красная (Т. hudsonicus) не разбрасываются своими запасами. Вместо этого они собирают нераскрывшиеся сосновые и еловые шишки прямо с деревьев и запасают их в единой кладовой, часто расположенной в пустотелом пне или под бревном. Б такой кладовой может находиться до 4000 шишек сосны Банкса и до 18 000 шишек — канадской ели. Эти запасы содержат пищу, необходимую для выживания в течение длинной зимы в северных лесах, поэтому каждая белка защищает территорию вокруг 1—3 кладовых. Самцы и самки имеют примерно равные территории: 0,4—0,5 га в еловых лесах и 0,6—0,7 га в сосновых. Защита территории происходит круглогодично: самки свои участки вообще не покидают, самцы же уходят на несколько дней весной, когда живущие по соседству самки оказываются готовы к спариванию. Белки отгоняют потенциальных нарушителей, издавая скрежещущие и трещащие звуки; если же это не помогает, они переходят к погоне и драке. Защита территории наиболее яростна вблизи от кладовой, где ставки особо высоки, и заметнее осенью, когда свежий урожай шишек готов к сбору, а расселяющиеся молодые зверьки пытаются захватить себе участок. & Внизу Малый бурундук (Tamias minimus) -наиболее распространенный вид бурундуков в Северной Америке. В холодных регионах континента, таких как Канада, он может пребывать в спячке более полу го да (с октября по апрель) О Вверху Белохвостая луговая собачка поедает цветок. Луговые собачки живут колониями («городка -ми»). Численность этих животных снижалась в течение XXвека преимущественно из-за использования ядов: численность некоторых видов луговых собачек сократилась на сотни миллионов особей
Размеры участка вокруг главной кладовой могут изменяться по годам. Когда урожай шишек большой, молодых зверьков много, поскольку территории взрослых сокращаются, а пища обильна. Молодые, расселяющиеся зверьки могут какое-то время жить в промежутках между участками, окружающими кладовые. Однако если урожай скуден, прирост за счет молодняка снижается из-за голода и нехватки жизненного пространства. Интересно, что самки красных белок в очень хорошие годы могут оставлять свою территорию и кладовые одному-двум сыновьям или дочерям. Будучи крупнее, старше и опытнее, мать может с большей вероятностью захватить новую территорию, чем детеныши: таким образом, у получившего материнский участок потомства повышаются шансы на выживание и размножение. Североамериканские летяги запасают пищу и охраняют запасы в течение всего года Эти кладовые сокрыты в полостях деревьев или под землей и помечены сладковатыми сальными о Вверху Аризонская серая белка - древесная белка, распространенная в лесах Аризоны, Нью-Мексико и Мексики. Древесные белки не в падают в спячку, однако в очень холодную погоду они прячутся в гнездах, выходя только в том случае, если почувствуют голод. Их рацион в основном состоит из орехов, плодов, молодых побегов и почек выделениями желез. Запасы южной летяги (Glaucomys volans), состоящие главным образом из желудей, могут быть охраняемы одной летягой, а зимой — группой до 15 зверьков. Собирание вместе снижает ежедневный расход энергии примерно на 30 %, и летяги в скоплении реже становятся жертвами хищников, чем живущие поодиночке. В хвойных лесах северная летяга (G. sabri-nus) не имеет возможности раздобыть желуди, поэтому ее главным зимним кормом становятся лишайники и подземные грибы. Гнезда, устраиваемые в древесных полостях или прикрепляемые к ветвям, состоят почти исключительно из особого вида лишайников, не содержащего кислот. Стены из лишайника не только защищают зверька, но и служат зимним запасом корма. К весне летяги полностью съедают свое жилье. Не все беличьи спят зимой. Тропические и пустынные виды могут оставаться активными круглый год, даже живущие в северных лесах белки остаются зимой активны: осенью у них откладываются небольшие запасы жира, кроме того, в течение зимы остаются доступными высокоэнергетические орехи и семена. Их зимняя активность представляет собой сочетание коротких, около 3—4 ч в день, активных поисков пищи, необходимой для удовлетворения энергетических потребностей (около 400—700 кДж в день у обыкновенной белки, весящей 300—350 г), и продолжительного отдыха в гнезде. Округлое и слегка сплющенное беличье гнездо бывает построено из веточек, прутьев и травы (хотя могут использоваться и дугь^а) и густо выстлано изнутри травой, мхом и шерстью. Оно столь хорошо изолированно, что в морозы, если владелец, находится внутри, температура в гнезде примерно на 20 ° выше, чем температура снаружи.
М )( )Ы Л U II тг 11'1.1 WIII.। Во время продолжительного отдыха температура тела белок снижается с 41 до 39 °C, что снижает расход энергии. Тем не менее животное не может себе позволить провести в уютном гнезде более двух дней, не выходя наружу кормиться, даже в плохую погоду. Наземные беличьи, живущие в умеренном и арктическом климате, проводят зиму в подземных норах. Они готовятся к этому периоду продолжительного бездействия, запасая в убежищах корм либо накапливая жир на теле; некоторые используют оба способа. У видов, запасающих корм, продолжительное оцепенение прерывается короткими периодами активности. Азиатские бурундуки (Tamias sibiricus') запасают семена, желуди, древесные почки и грибы, все в отдельных камерах своей норы. Они способны переносить за один раз до 9 г зерна в защечных мешках на расстояние более 1 км; один зверек может запасти до 2,6 кг пищи на зиму. Запасающие преимущественно жир суслики и сурки проводят зиму в спячке (гибернации), иногда группами, состоящими из родственников. Последний входящий в убежище зверек (у альпийских сурков, Marmota marmota, это обычно взрослый самец) замуровывает вход изнутри сухой травой, землей и камнями для защиты от холода и от хищников. Шипохвостые белки Тропические и субтропические веса Старого Света населяют весьма интересные млекопитающие-планеристы. В тропической Африке эту нишу занимают шипохвостые белки, члены семейства Anomaluridae (7 видов из 3 родов - см. полный список в Приложении), которые, по всей видимости, имеют лишь отдаленное эволюционное родство с настоящими белками. Наиболее заметная черта видов этого семейства (за исключением камерунского шипохвоста, не способного летать) - похожая на плащ перепонка, натянутая между всеми четырьмя конечностями и позволяющая им планировать с дерева на дерево в глубинах африканского дождевого леса. Спереди перепонка поддерживается растущей от локтя или запястья длинной хрящевой шпорой, сзади она крепится к плюсне. Расправляясь в полете, она образует поверхность в форме квадрата, дающую возможность шипохвостам планировать на расстояние более 100 м. Хотя это приспособление очень похоже на перепонку летяг и австралийских летающих поссумов, эти виды не являются родственниками; они развива- (У Справа Обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) -представитель вида, распространенного по всей Европе и Северной Азии, - пьет из пруда. Большинство беличьих получают воду главным образом из пищи, однако древесные белки часто посещают водопои, особенно в жару Физиологически зимняя спячка — это состояние сниженной жизнедеятельности организма. Когда наружная температура воздуха падает ниже О °C, температура тела находящегося в спячке альпийского сурка снижается до 4,5—7,5 °C, и животное может делать только один или два вдоха в минуту. Каждые 2—4 недели зверьки просыпаются для дефекации и мочеиспускания; к моменту окончательного пробуждения весной они теряют более половины той массы, что была до спячки. В этот момент они могут питаться клубнями и семенами, запасенными с осени. Некоторые наземные зимоспящие беличьи также впадают в оцепенение и летом (это называется эстивация), если растительность исчезает из-за жары и сухости. В таких обстоятельствах выгоднее спрятаться и бездействовать, чем озабоченно носиться по горячей почве, особенно если на ней нет возможности найти пищу. Перед началом эставации зверьки закупоривают вход в свое убежище затычками из травы и песка. лись параллельными путями и заполнили сходные экологические ниши в разных частях света. Шипохвосты внешне похожи на белок, хвосту них сравнительно тонкий, покрытый короткой шерстью. Название их происходит от участка в основании хвоста, покрытого твердыми налегающими друг на друга чешуями. Эти чешуи позволяют шипохвостам лучше зацепиться за древесный ствол при посадке и помогают им, когда они карабкаются вверх. Экология и поведение шипохвостов изучены плохо, поскольку эти зверьки ночные и живут в местах, редко посещаемых приезжими. Несмотря на это, такие виды, как шипохвост Дерби и шипохвост Ценкера, сравнительно обычны, и люди иногда с ними встречаются. Сведения о размножении шипохвостов скудные. Самка может произвести в год два выводка по 1-3 детеныша. Детеныши рождаются крупными, покрытыми шерстью, подвижными, с открытыми глазами. Самки карликового шипохвоста, по-видимому, покидают колонию, чтобы выращивать единственного детеныша в одиночестве. За исключением шипохвоста Дерби, существование этих интересных, но слабо изученных грызунов полностью зависит от первичных тропических лесов. По мере разрушения африканских первичных лесов они могут оказаться под угрозой, поскольку для выживания нуждаются в зрелых лесных сообществах с дуплистыми деревьями, пригодными в качестве убежищ. Поскольку детальные сведения о состоянии шипохвостов отсутствуют, считается, что они находятся под угрозой. THF

1,1 I IK г ( 11.1'Л IIINI ll’l-J IVIIII О Вверху Белохвостый антилоповый суслик карабкается на кактус. Группы этого вида, живущего в Баха шт. Калифорния и Нью-Мексико, имеют стабильную иерархию. Сезон размножения у этого суслика длится с февраля по июнь Жизнь в группе В Социальное поведение Все беличьи заботятся о детенышах. Наземные зимоспящие виды размножаются ранней весной, главным образом, чтобы дать потомству побольше времени на рост и запасание жира перед наступлением следующей зимы. Самцы обычно просыпаются первыми и ждут самок, которые спариваются вскоре после выхода из спячки. Точное время окончания спячки и спаривания зависит от суровости прошедшей зимы и значительно различается у разных видов, у разных популяций одного вида в зависимости от широты и высоты, а внутри одной популяции — в зависимости от погодных условий. Например, суслики Белдинга (Spermo-philus beldingi), живущие на высоте 2200 м, просыпаются и спариваются на 5—8 недель раньше сородичей, живущих на 800 м выше и всего в 15 км в стороне; однако время пробуждения на высоте 3000 м само по себе может варьировать в пределах 5—6 недель в зависимости от толщины снегового покрова и весенней погоды. Система ухаживания у белок разнообразна У некоторых видов, вроде суслика Белдинга, самцы защищают небольшие тонные участки, посещаемые готовыми к спариванию самка ми. Самцы других вт 1дов, например тринадца-типолосого суслика (S. tridecendineatiis), сами разыскивают самок и, найдя, ожидают своей очереди на спаривание. Напротив, некоторые сурки спариваются еще до выхода из зимних нор. Иногда, как в случае с айдахским сусликом (S. bncnneiis), самцы охраняют самок некоторое время до и после спаривания. Наконец, у большинства сурков, сусликов и у чернохвостых луговых собачек самцы бесстрашно защищают территорию, окружающую норы нескольких самок, спаривающихся только с владельцем территории. У древесных белок и бурундуков готовые к спариванию самки привлекают самцов при помощи химических сигналов и крика, а затем вовлекают их в продолжительную и захватывающую погоню, которая может продолжаться 4—10 ч. Зачастую одну самку преследуют сразу несколько самцов (3—5 у обыкновенной белки, до 10 — у серой белки и 9—17 — у прекрасных белок). Как правило, доминирующий самец оказывается ближе к самке, и на него приходится 80—90 % спариваний. После спаривания он охраняет самку еще около часа. У некоторых видов самцы также препятствуют последующим спариваниям при помощи физических барьеров из слипшейся спермы и семенной Q Внизу Капские земляные белки греются на солнышке в парке Калахари Гемсбок. Этот вид живет социальными группами в норах, которые могут иметь до 100 выходов. В среднем колония включает около 5- 10 особей, но их число может достигать 25-30
Q Вверху Айдахские суслики. Самец стоит на страже, отгоняя чужаков, вблизи от самки, с которой он недавно спарился. Поскольку самки этого вида рассеяны по большой территории и поиск их требует значительных затрат времени, самцы, чтобы стать отцами хоть нескольких детенышей в сезон, выработали свою стратегию, предпочтя борьбе с соперниками поиск как можно большего числа самок. Самки готовы к спариванию только в течение нескольких часов после пробуждения от спячки Q Внизу В среднем в выводке восточной серой белки три детеныша. Малыши рождаются голыми, слепыми и не открывают глаза примерно до четырехнедельного возраста. Шерсть начинает расти примерно через 2 недели после рождения, а в гнезде детеныши остаются в течение еще 3-4 недель после этого жидкости. Однако самкам иногда требуется спаривание с самцами помимо доминанта (до 4 и больше у прекрасных белок), и часто самки извлекают влагалищные пробки, обеспечивая возможность повторного спаривания, как в случае с серой и лисьей (Sciurus niger) белками. Генетический анализ выводков американского длиннохвостого (S. parryii), тринадцатиполосого сусликов и суслика Беминга показал, что они часто имеют смешанное отцовство. Беременность продолжается 3—6 недель, выкармливание молоком — немного дольше, особенно у древесных белок и летяг. Размеры выводка варьируют от одного детеныша у гигантской белки (Ratufa macroura) и гигантской летяги (Petaurista petaurista) до двух у прекрасных белок, 2—5 у большинства древесных белок и сурков, 4—6 у луговых собачек и бурундуков и 5—11 у сусликов. В целом число детенышей в выводке у разных видов варьирует обратно пропорционально размерам и степени социальности: у более крупных и социальных видов выводки меньше. Бельчата рождаются голыми, беззубыми и беспомощными, с глазами, затянутыми кожей. Развиваются они быстро. У юных обыкновенных белок шерсть начинает отрастать в возрасте 10—13 дней, а полностью они покрываются мехом к 3 неделям; нижние резцы появляются в 22 дня, верхние — в 35 дней; в месячном возрасте открываются глаза; к 35 дням детеныши учатся самостоятельно чиститься. Примерно на 40-й день они начинают есть твердую пищу и впервые пытаются выходить из гнезда. В возрасте 8—10 недель
I'll 1Л1Г 1.11 детеныши становятся самостоятельнььии, хотя и остаются рядом с матерью и могут продомкать жить в ее гнезде. Развитие летяг происходит сходным образом Интересно, что молодые наземные беличьи развиваются заметно быстрее: детеныши бурундуков и сусликов становятся самостоятельными в 3—4 недели, а детеныши сурков — к 6 неделям Это различие, вероятно, связано с экологией каждого из видов. Так, для наземных видов опасно оставаться слишком долго в материнском гнезде, поскольку^ детеныши могут стать жертвами роющих хищников, тогда как для молодых древесных белок и летяг рискованно покидать гнездо слишком рано, так как лазание по деревьям требует хорошей координации движений, умения балансировать. У большинства древесных белок, сусликов и бурундуков о детенышах заботится только мать, но сурки, луговые собачки, а также некоторые суслики живут семейными группа-ми. Основа социальной структуры — объединение связанных родством самок, поскольку дочери обычно проводят всю жизнь в той группе, в которой они родились (натальная филопатрия). Самки проявляют непотизм (семейственность), совместно охраняя территорию и издавая сигналы тревоги, если завидят хищника (см раздел «Роль родства»). У некоторых видов один или несколько самцов присоединяются к таким группам самок, становясь отцами следующего поколения и иногда помогая заботиться о детенышах. Альпийские сурки живут как раз такими двуполыми колониями, размер которых варьирует от 2 или 3 животных до 50 и более. Одна крупная колония может занимать множество нор. Члены колонии метят территорию пахучими метками при помощи выделений щечных желез и прогоняют чужаков, пугая их криками и скрежетом зубов. Когда молодые сурки играют, другие члены семьи их охраняют. Детеныши вместе впадают в спячку в родительской норе и живут в ней до лета первого или второго года после своего рождения. Чернохвостые луговые собачки также живут в обоеполых семейных группах, которые тоже могут образовывать громадные колонии. Каждая самка в колонии имеет собственную нору, но семьи объединяются для защиты общей территории, кормления детенышей, предупреждают друг друга об опасности. Когда доступность пищи сохраняется постоянной в пространстве и времени, у обыкновенных белок территориальная привязанность высока, а размеры участков невелики (около 2—4 га у самок и 6—8 га у самцов). Самки защищают свои территории, особенно внутреннюю зону вокруг гнезда, от других самок, и доминирующие особи не покидают своих участков, пока обильный источник пищи рядом. Самцы не защищают своих уча- Р азделение ниш у тропических древесных белок Если населяют один биотоп два вида и более, у них должны существовать различия в использовании ресурсов, иначе один вид вытеснит другой. Такие различия в образе жизни, как жизнь на земле или на деревьях, дневная или ночная активность, питание насекомыми или плодами, представляют очевидные типы разделения экологических ниш. Однако иногда виды белок, населяющие одно и то же местообитание, по-видимому, используют единый пищевой ресурс. Занимают ли они при этом разные ниши? Эта ситуация проиллюстрирована на примере белок, населяющих равнинные леса Малайзии. Из найденных там 25 видов 11 с ночной активностью и 14 с дневной. Последние могут быть разделены на наземных, древесных и лазающих, причем разные виды по-разному используют разные ярусы леса. Например, трехполосая белка и длинноносая белка кормятся на земле и вокруг упавших деревьев, тогда как стройная белка наиболее активна на нижних частях древесных стволов. Трехцветная и конехвостая белки перемещаются и кормятся в нижнем и среднем ярусах, но гнезда строят в верхней части крон. Три самых крупных вида живут выше всех в кронах. Малайзийские белки демонстрируют заметное расхождение в выборе пищи, когда корма много, но существенное перекрывание, когда корм скуден, в то же время все виды в значительной степени зависят от коры и древесного сока. В отличие от африканских и северных белок сходных размеров, ни один из мелких вцдов, за исключением Sundasciurus КМасК Черноволосая белка (Callosciurus nigrovittatus) Конехвостая белка (Sundasciurus hippurus) Трехцветная белка (Callosciurus notatus) Трехполосая белка (Lariscus insignis) Кистеухая белка (Rheithrosciurus macrotis) Стройная белка (Sundasciurus tenuis) Белка Лови (Sundasciurus lowii) Крошечная белка (Nannosciurus exilis) hippurus, не специализируется на питании семенами. Трехполосая белка питается растительным кормом и насекомыми, длинноносая белка - только насекомыми; рацион этих видов перекрывается с диетой тупай в большей степени, чем каких-либо древесных белок. Конехвостая белка питается в основном корой и соком, а больши! ictbo прекрасных белок кормятся разнообразным растительным кормом и насекомыми. Крупные виды летяг едят пропорционально больше листьев, чем мелкие, питающиеся главным образом фруктами. Три самых крупных вида дневных белок различаются меньше, чем мелкие виды, живущие в бо лее низких лесных ярусах. Все три питаются плодами, но кремовая гигантская белка (Ratufa af finis) использует главным образом кроны среднего яруса и поедает много листьев. Двуцветных гигантских белок (Ratufa bicolor) и белок Превоста (Callosciurus prevostii) часто видят кормящимися совместно на од| |их и тех же деревьях, но последняя поедает меньше видов плодов, оба вида различаются особенностями кормового поведения. Гигантская белка крупнее, что дает ей преимущество, но она не способна передвигаться с такой скоростью и на такие расстояния, как более мелкая белка Превоста. Последняя может себе позволить ежедневно тратить меньше времени на кормежку и способна перемещаться на большие расстояния в поисках разрозненных источников пищи, поедая ее до прибытия гигантских белок.
стков, но соседние самцы, делящие друг с другом кормовую территорию, различаются по статусу: тяжелые и старые зверьки доминируют над прочими. Животные обоих полов изгоняют со своих участков расселяющихся молодых, и те становятся бродягами, обследующими огромную территорию в поисках свободного места. В зрелых лесах Центральной Европы численность обыкновенных белок мало изменяется по годам (составляя 0,7—2,2 белки на 1 га). А вот в северных хвойных лесах, где урожай семян сосны и ели варьирует во времени и между разными областями, самцы и самки часто покидают свои участки, когда пища становится совсем скудной. Если урожай еловых шишек беден, самцы рассеиваются по территории после спаривания, а самки — после того, как выкормят выводок. Поскольку скорость размножения и выживаемость как взрослых, так и молодых напрямую зависит от наличия пищи, численность обыкновенных белок в одном и том же месте может различаться по годам на порядок, составляя 0,03—0,3 белки на 1 га. Численность серых белок тоже колеблется по годам, а плотность населения зависит от биотопа (может составлять 2—10 белок на 1 га). Эти различия могут быть связаны с изменениями в урожае желудей и орехов гикори, который влияет на скорость размножения животных, размер выводков и, в конечном итоге, выживание. Белки, хищники и люди Сохранение в природе Беличьи становятся добычей многих хищников, включая барсуков, ласок, лис, койотов, рысей и одичавших кошек, нападающих с земли, ястребов, орлов и сов — с воздуха Иногда популяции белок выкашивают инфекционные заболевания, особенно бубонная чума и туляремия. Все же наибольшую опасность для популяций белок по всему миру несомненно представляют увеличение численности людей и связанные с этим дробление и уничтожение местообитаний, происходящие в результате роста городов, изменения способов землепользования (например, переход от пастбищ к интенсивному земледелию), рубка леса, пожары и интродукция неместных растений. Беличьи служат объектами пушного и мясного промысла и спортивной охоты. Охота и использование ядов до сих пор надежно не регулируются (если вообще не поощряются) государственными организациями, которые относятся к беличьим в первую очередь как к вредителям и разносчикам болезней. Мало внимания уделяется экологическому и эстетическому ущербу, связанному с сокращением популяций многих видов беличьих. В то же время благополучие многих лесных экосистем сильно зависит от древесных белок как распространителей семян и регуляторов численности насекомых. PWS /LW О Вверху Северные пальмовые белки довольно социальны: на одном дереве можно наблюдать сразу несколько зверьков. Они распространены в некоторых районах Ирана, Индии, Непала и Пакистана. Самки могут производить несколько выводков в год О Внизу В родном лесу индийская гигантская белка очень подвижна и редко спускается на землю. Однако вместе с другими видами рода Ratu fa она отнесена к категории уязвимых, в основном из-за массового уничтожения мест ее обитания в последнее время
I'llIAt I1 hl I Роль РОДСТВА Год из жизни сусликов Белдинга СУСЛИКИ БЕЛДИНГА-СОЦИАГоНЫЕ грызуны, населяющие травянист ые равнины среди пустынь дальнего запада Соединенных Штатов (штаты Калифорния, Невада, Орегон и Айдахо). Они проводят на поверхности земли большую часть дня и спускаются в подземные поры, спасаясь от хищников или непогоды и для ночного сна. Преимущественно вегетарианцы, они питаются злаками и другими травами, особенно любят цветы и семена. Иногда они также поедают птичьи яйца, падаль и, случается, чужих детенышей. Популяцию сусликов Белдинга, обитающую на Тайога Пасс, горе в центральной Сьерра Неваде в Калифорнии (высотой 3040 м), изучали более двух десятилетий. Зверьки активны только с мая по октябрь, а остальное время находятся в спячке. Каждую весну первыми выходят на поверхност ь самцы, зачастую прокапываясь для этого сквозь несколько метров снежных наносов. Как только снегтает, выходят самки, и с этого момен га начинается годовой цикл социального и репродуктивного поведения - сложная и интригующая смесь соперничества и сотоудничества. Самки спариваются з течение примерно недели с момента выхода из спячки. Хотя каждая из них способна к зачатию в течение единственного вечера, они извлекают максимальную выгоду из э того обстоятельства, спариваясь обычно по меньшей мере с тремя (иногда до восьми) разными самцами Хотя самец, спарившийся с самкой первым, является основным производителем ее потомства, отцами некоторых выводков могут быть до четырех разных самцов. Для более успешного спаривания самцы защищают небольшие личные участки. В поисутствии готовых к спаоиванию самок они угрожают друг другу, гоняются за соперниками и дерутся с ними. Фактически все самцы за период ухаживания получают Физические травмы, иногда сильные. Самые тяжелые и наиболее опытные самцы, как i ipa-вило, побеждают в таких конфликтах, и рецептивные самки остаются рядом с такими самцами. Доминантные самцы спариваются с многими самками (до 13 раз за сезон), но более половины всех самцов в каждый конкретный год спариваются всего один раз или не спариваются вовсе. После спаривания каждая самка роет свою собственную гнездовую нору, в которой и будет растить детенышей. Самки производят один выводок в году. Беременность длится около 24 дней, молочное вскармливание 27 дней; средний размер выводка 5 детенышей. Самки самостоятельно выполняют родительские функции; некоторые сам цы даже не встречаются с молодняком, поскольку к тому времени, когда ставшие самостоятельными детеныши впервые выходят из нор в июле, их папаши уже вновь залегают в спячку. Взрослые самки впадают в спячку в начале осени. Наконец, когда начинаются снегопады, молодые этого года отправляются в свое первое, долгое и рискованное зимнее подземное затворничество. Зимняя спячка, длящаяся 7-8 месяцев, -это вцемя, в течение которого гибнет две трети молодых и гре^ь взрослых зверьков. Большинство погибает, исчерпав свои жировые запасы и замерзая насмерть; других поедают роющие хищники, такие как барсуки и койоты. Самцы в среднем живут 2-3 года, тогда как самки 3-4 года. . Вероятно, самцы умирают в более мо- Z лодом возрасте из-за инфекций, по- / падающих в раны, полученные в борь- / < бе за самок, или из-за своей большей I уязвимости для хищников, происходя- I щей от большей подвижности, которая I зимняя спячка животные ложатся в спячку животные выходят из спячки О Вверху Горя желанием исследовать новый мир, детеныши суслика Белдинга впервые выходят из норы, в которой они появились на свет 27днями раньше. Как показано на диаграмме, илпюстрирую-щей годовой цикл сусликов с Тайога Пасс, детеныши обычно рискуют появиться на поверхности земли в июле или начале августа О Слева Самка суслика собирает траву, чтобы выстлать гнездо. В типичном случае норы достигают 5-8 м в длину, находятся на глубине 30-60 см от поверхности и имеют многочисленные выходы. Чтобы выстлать одно гнездо, самке требуется принести более 50 порций сухой травы
О Вверху Следя за благополучием родственного сообщества, в котором она живет, самка суслика замечает приближение хищника. Она издает повторяющийся тревожный крик, несмотря на риск привлечь внимание незваного гостя к себе ведет к более быстрому ста пению Молодые самцы начинают расселяться вскоре после того, как становятся самостоятельными, и более не возвращаются домой, тогда как самки редко расселяются, чаще оставаясь рядом с родной норой и поддерживая контакты с материнской родней всю жизнь. Структура популяции сусликов являет собой стадию эволюции непотизма (предпочтения членов собственной семьи) соеди самок. Это проявляется четырьмя разными путями. Во-первых, близкие родственницы (матери и дочери или сестры) редко конфликтуют или дерутся друг с другом, когда с роят гнездовые норы. Таким образом самки, имеющие живых родственников, обретают жизненное пространство с меньшими затратами сил и времени и с меньшим риском травм, чем не имеющие таковых. Во-вторых, близкие родственники занимают части одной гнездовой территории и предоставляют друг другу доступ к пище и убежищам на этих охраняемых участках. В-третьих, близкие родичи помогают друг другу прогонять дальних родственников и чужаков с участков. В-чет-вертых, самки издают сигналы тревоги, заметив приближение хищного зверя. Завидев барсука, койота или ласку, некоторые самки встают столбиком и издают продолжительный 1 ревожный крик. Доля тех. кого атакуют и убивают, среди кричащих зверьков выше, чем среди молчаливых, то есть издавать крики опасно. Однако не все кричащие особи подвержены равному риску. Наиболее часто сигналы тревоги издают старые кормящие местные самки, рядом с которыми живут их потомки или сестры, тогда как самцы и пришлые самки, не имеющие родственников в данном месте, кричат редко. По сути, «сигнальщики» поступают альтруистично, рискуя подставиться хищникам роди безопасности и выживания собственной родни. Суслики сигнализируют и о нападении ястоебов, но эти крики звучат совсем по-другому: это высокие свисты, звучащие на одной ноте каждый. Интересно, что эти крики имеют и иную функцию. Заслышав свист, все другие суслики начинают носиться в поисках укрытия, и их быстрые метания помогают дозорному, создавая и беспорядочное мельтешение, могущее сбить хищника с толку, и суетящуюся группу, в которой опасность для каждой особи снижается. Получается, что тревожный крик способствует выживанию потомства и других родственников, а монотонный свист способствует безопасности всех. Суслики Бедлинга используют разные сигналы для опасности разной степени. Другое важное проявление непотизма -совместная охрана территории родственными самками. В период беременности и вскармливания такие самки И31 оняют всех прочих с территории, окружающей их гнездовые норы. Территориальность служит для охраны беспомощных малышей от других сусликов, ведь если территория хоть ненадолго остается без присмотра, неродственные самки и годовалые самцы иногда пытаются убить детенышей. Когда это делают самцы, это обусловлено голодом, поскольку обычно они поедают свои жертвы. Самки делают л о редко; в их случае убийство бывает инициировано потерей их собственных выводков по вине хищников. Самки, живущие в окружении родственников, реже теряют выводки таким образом, нежели самки, не имеющие родственников по соседству, поскольку группа раньше замечает и быстрее изгоняет мародеров. Также детеныши находятся под защитой родни с? э-ей матери, даже когда сама она време--? покидает нору, чтобы поесть. Из всего э~ст. можпо сделать вывод, что жизнь об_. : —. -ми семьями является для самок ст. <- Бе_-динга стратегией выживания и sqcrc <’Зйсд-ства. PWS
СССЗЕнНОСТИ» Корни социальности сурков Преимущества жизни большими семьями СОЦИАЛЬНОСТЬ СУРКОВ НАЧИНАЕТСЯ С зимней спячки. Все 14 видов сурков живут в северном полушарии, главным образом в горных районах, где в течение зимы пища недоступна. Пока погода хорошая, они запасают жир, сохраняющий им жизнь в течение спячки, которая может длиться 9 месяцев. Некоторые виды, включая черношапочного и длиннохвостого сурков и байбака, живут в условиях столь суровых, что вынуждены спариваться, вынашивать и даже рожать потомство до первого в году выхода наружу. Будучи активными, сурки расходуют энергию в 8-15 раз интенсивнее, чем во время спячки. Чтобы удовлетворить столь значительные энергетические потребности, они запасают огромное количество жира - оно составляетоколо 30 % массы тела у Marmota oobak, доходя до 53 % у М. Olympus. Более крупные животные способны запасти пропорционально больше жира, чем мелкие, сжигая его медленнее. Сурки - крупнейшие из животных, которые впадают в настоящую зимнюю спячку. Средняя масса тела взрослых колеблется от 3,4 кг у М. flaviventris, самого мелкого вида, до 7,1 кг у М. Olympus, самого крупного из них. Даже учитывая преимущества крупных размеров, потребность в энергии для размножения, роста, активности и спячки столь велика, что часть самок по крайней мере десяти видов, включая М. camtschatica, М. caudata и М. menzbieri, не способны накопить достаточные ресурсы для ежегодного размножения, пропуская иногда по 2 года и более. Суркам нужно расти длительное время, чтобы достичь размеров взрослых. Только один вид - лесной сурок (М. топах) - располагает достаточно долгим периодом активности (5 месяцев и более), чтобы молодежь могла участвовать в спаривании и размножении уже в годовалом возрасте. Молодые лесные сурки расселяются и залегают в спячку поодиночке. Этот вид - единственный не общественный представитель сурков. Взрослые самки живут одиночно, а самцы защищают территорию, включающую участки одной или нескольких самок. Широкое распространение пограничных между лесом и лугами биотопов позволяет молодежи существовать независимо. Молодые сурки большинства видов живут со своими родителями до двухлетнего возраста. Желтобрюхим суркам (М. flaviventris) требуется всего один год. В то время как самцы этих сурков покидают родительскую нору, чтобы начать взрослую жизнь, половина самок остается. В результате объединения матерей с дочерьми или сестер (до пяти особей) образуются поселения родственных самок. Один самец может занять и охранять территорию, включающую несколько таких поселений. Самцы олимпийских (М. Olympus) и пепельных (М. caligata) сурков обычно живут вместе с двумя самками и их i ютомством. Самки ухаживают за детенышами до двухлетнего возраста, не производя в этот период новых выводков. Юные сурки расселяются, когда им исполнится 2 года, и начинают размножаться еще через год. Все члены группы зимуют вместе в одной норе. Общественная жизнь других видов сурков включает существование больших семейных групп, где доминирующая пара делит территорию с молодыми разных возрастов, которые могут оставаться в родной норе и после того, как становятся способны размножаться сами. Это на первый взгляд парадоксальное поведение можно объяснить тем, что молодежь ожидает возможности унаследовать родительский участок. Если один из родителей погибает и сын или дочь наследуют территорию, новый владелец может начать спариваться с собственным отцом или матерью. Чтобы предотвратить это кровосмешение, способное привести к физической неполноценности потомства, годовалые самцы желтобрюхих сурков покидают нору, в то время как половина дочерей остается. Молодые самки не спариваются с собственным отцом по той причине, что тот обычно остается на данной территории чаще всего 2 с небольшим года. Самка же становится способной к размножению только на третьем году жизни и продолжает это делать приблизительно каждый третий год. Только около 17 % самцов доживают до возможности участвовать в размножении. Смертность среди самцов выше, чем среди самок. В двухлетнем возрасте, когда большинство самцов все еще расселяются, около половины из них гибнет, среди двухлетних самок погибает только 30 %. Некоторое число близкородственных скрещиваний имеет место в семейных группах, но нет никаких свидетельств негативных последствий этого. К тому же степень родства и, соответственно, число близкородственных скрещиваний уменьшается, когда самка или самец из другой семьи сменяют одного из доминантов. Желтобрюхим суркам жизнь в семье, по-видимому, приносит множество выгод. Животные в больших группах выживают лучше и производят больше потомства. Совместная защита ресурсов гарантирует, что зверьки не будут голодать, тогда как множество дополнительных пар глаз повышает вероятность заметить хищника до того, какой приблизится на опасное расстояние. Вероятность выживания возрастает от 0,6 для одиночной самки до примерно 0,8 - для группы из трех и более зверьков. Итоговый приплод возрастает от 0,5 у одиночной самки до 1,15 в группе из трех. Отправиться на поиски нового дома -опасное предприятие для молодого сурка, а если ему 2 года и больше, шансы на успех повышаются. Уровень выживания заметно выше у М. caudata и М. vancouverensis, которые рас- О Вверху Детеныш олимпийского сурка заигрывает со взрослым сурком на лугу в Олимпийском национальном парке в штате Вашингтон. Олимпийские сурки, самые крупные из сурков, очень терпеливы и общительны, и такие контакты лицом к лицу весьма обычны. Расселение молодежи с родительской территории- сравнительно медленный процесс, и, похоже, оно происходит больше по инициативе самих молодых, а не в результате агрессии взрослых, изгоняющих их прочь селяются в трехлетием возрасте или старше, чем у М. flaviventris, расселение у которого происходит в годовалом возрасте. С другой стороны, продолжительное сосуществование с родителями приводит к подавлению размножения. У серых сурков (М. baibacina) потомство при но -
сят в основном старые самки, молодые же получают такую возможность только в случае сокращения численности. Подавление размножения может быть столь значительным, что, даже когда доминантная самка альпийского сурка не приносит ни одного детеныша, подчиненные самки все равно не беременеют. Любое животное, проводящее всю свою жизнь в заботе о других и не имеющее своих собственных детей, погибнет, не передав свои гены следующему поколению, и гены, ответственные за такое заботливое поведение, исчезнут вместе с их бездетным носителем. Следовательно, такие инвариантные «гены заботы» в ходе эволюции возникнуть не могут. Однако у близких родственников общая генетическая информация: это спо собствует широкому распространению генов «заботы о родственниках», которые побуждают отдельных особей заботиться о сородичах, повышая возможность вырастить больше детенышей. В биологии этот принцип называется «семейным отбором». Одной из причин, почему молодые сурки не покидают дом, может быть забота о братьях и сестрах. Альпийские сурки прижимаются к детенышам, уменьшая потери тепла, которые в противном случае приведут к сжиганию запасов жира и, соответственно, снижению массы тела, что снизит шансы на выживание. Если в семье присутствуют старшие родные братья или сестры, смертность среди детенышей составляет около 5 %, но она повышается до примерно 22 %, если таковых нет. Но даже в этом случае преимущества семейного отбора едва ли полностью компенсируют невозможность отдельных особей участвовать в размножении. Другая причина, по которой сурки остаются в родительском доме, хотя могли бы основать собственные территории, -отсутствие мест для расселения. Подходящие биотопы могут быть полностью заселены, в них нет места для молодой семьи. В этих обстоятельствах молодежь остается дома, набираясь о- ст? = уходе за своими младшими братьями г сестрами и ожидая возможности завести -нец, собственных детенышей, будучи . • £ более опытными и при этом все еше жив- -ми благодаря терпению своих родителей. КВА
I ГЫ »V| ||,| Долгоног Шо сухим ЗЕМЛЯМ восточной и Южной Африки разбросано множество речных долин и котловин древних озер. Сразу после сезона дождей трава здесь сверхобильна, однако большую часть года она слишком коротка и редка, чтобы крупные травоядные могли ею эффективно кормиться. В результате возник неиспользуемый пищевой ресурс или, говоря терминами экологии, свободная ниша. Чтобы ее заполнить, требовалось существо достаточно мелкое, чтобы удовлетвориться этой травой, и достаточно крупное и подвижное, чтобы перемещаться к пастбищам от мест, способных предоставить убежища от непогоды и хищников. Этими качествами обладает долгоног. Несмотря на свою приспособленность, долгоног сталкивается с серьезными проблемами. По своим размерам он недостаточно мал, чтобы стать жертвой змей, сов и мангустов, но при этом достаточно велик, чтобы привлечь внимание более крупных хищников (львов, гиеновых собак) и человека. Многие физические и поведенческие особенности долгонога являются приспособлениями не только к сухим местам обитания, но также и к эффективному избеганию хищников. I Белка, заяц или кенгуру? 15 Строение и функции О происхождении долгоногов данных мало. Некоторые ученые полагают, что долгоног — ближайший ныне живущий родственник шипохвостых белок рода Anomalurus. Внешне долгоног, если не считать пушистого хвоста, похож на маленького кенгуру: его задние ноги очень длинны, на ступнях имеется по четыре пальца, каждый из которых несет копытоподобный коготь. Наиболее частый и быстрый способ перемещения для него — прыжки на задних лапах. Его хвост, который чуть длиннее тела, помогает держать баланс во время прыжков. На конце хвоста — густая кисточка, окрашенная темнее основного тона. Передние конечности, которые в длину составляют всего четверть задних, вооружены длинными острыми когтями, изогнутыми, чтобы их можно было использовать при рытье нор. Голова похожа на кроличью, с большими глазами и ляпами и выступающим вперед носом; зрение, слух и обоняние хорошо развиты. Преследуемый хищником, долгоног может совершать прыжки длиной 3—4 м, а будучи схваченным, старается укусить врага своими большими резцами или оцарапать острыми когтями задних лап. Хотя долгоноги травоядны, они иногда поедают богатую минералами почву и, случается, едят насекомых, таких как саранча и жуки. Они очень разборчивы в пище, предпочитая зеленые травы, богатые белком и водой. Однако они едят также клубни и корни. При необходимости долгоног может обходиться без воды по меньшей мере 7 дней, уменьшая потребление пищи и производя концентрированную мочу и очень сухой помет. Держаться от хищников подальше Социальное поведение Долгоноги ведут ночной образ жизни: скрываясь от полуденного солнца, они избегают потерь влаги в сухих регионах, которые населяют. Обычно они кормятся самое большее в 250 м от своих нор, но иногда их замечали совершающими более значительные путешествия. Во время кормежки они крайне уязвимы для хищников. В ночи полнолуния они подвергаются наибольшему риску и решаются отходить на кормовой участок в среднем всего на 4 м, а в безлунные ночи они удаляются примерно на 58 м от норы. Находясь на поверхности земли, долгоноги проводят около 40 % времени в группах из 2—6 животных, главным образом потому, что группе легче заметить приближение опасности. Дневные часы долгоноги проводят в норах, вырытых в хорошо дренированном песчаном грунте. Норы располагаются на глубине около 80 см, имеют 2—11 выходов, а длина их варьирует от 10 до 46 м. Каждую нору занимает один долгоног или самка с детенышем. Норы обеспечивают защиту от сухого жаркого климата, а также от хищников. Впрочем, некоторые хищники, такие как змеи и мангусты, могут забраться внутрь нор, поэтому долгоноги, войдя в нору, закупоривают входы и коридоры землей. Если хищник все-таки проникнет, многочисленные выходы и тоннели норы обеспечивают множество путей спасения. Отсутствие в норах камер или гнезд позволяет предположить, что долгоноги не отдыхают постоянно в каком-то определенном
Грызуны ФАКТЫ О Вверху Короткими передними лапами и передвижением прыжками долгоног напоминает миниатюрного кенгуру. Он служит жизненно важным ресурсом для бушменов - аборигенов Юго-Западной Африки, которые едят его мясо, дела ют одежду из шкур, изготавливают нити из длинных сухожилий хвоста и даже курят его помет участке норы, что, вероятно, тоже является предосторожностью от хищников. Взрослые самки беременеют обычно трижды в год, каждый раз производя на свет одного крупного и хорошо развитого детеныша. Рождаются и двойни, но это редкое событие. Новорожденные долгоноги полностью покрыты шерстью, могут видеть и передвигаться практически сразу после рождения. Тем не менее они остаются в норе и питаются материнским молоком, пока не вырастут до половины размера взрослого. К этому времени они могут уверенно перемещаться по поверхности земли. Хотя скорость воспроизводства долгоногов на удивление невелика, у такой стратегии размножения существуют два преимущества. Все время и силы вкладываются самкой в выращивание одного детеныша, что, несомненно, приводит к низкой смертности среди детенышей и подростков. Когда молодой долгоног впервые покидает нору, его размеры лишь ненамного уступают размерам взрослого; он способен справляться с хищниками и другими опасностями не хуже взрослых особей. История сокращения численности Сохранение в природе Долгоноги, как правило, обычны в местах обитания, несмотря на то, что они нередко являются объектом охоты для человека. В лучших биотопах может жить более 10 особей на 1 га, сюда относятся и пастбища, на которых домашний скот ощипал траву до подходящей высоты. Однако когда на сухих, экологически уязвимых территориях случается перевыпас скота, как это происходит в пустыне Калахари, численность долгоногов снижается. По классификации МСОП долгоног отнесен к категории уязвимых видов. ТМВ О Слева Некоторые типичные позы долгонога: 1 сидячая во время ухода за шерстью; 2 прыжки -когда долгоног движется, он держит хвост (как полагают, для равновесия) горизонтально или загнутым кверху; 3 передвижение на четырех ногах во время кормежки; 4 стойка на задних лапах долгоног Pedetes capensis Долгоног Отряд: Rodentia Семейство: Pedetidae (единственный . -гн семейства Распространение Кения, Танзания,; бабве, Ботсвана, Намибия, ЮАР. Местообитания Речные долины, котловины высохших озер, другие сухие биотопы с редким травяным покровом на песчаных почвах или возле. Размеры Длина тела 36-43 см; длина хвоста 40-48 см; длина уха 7 см; длина ступни 115 мм; масса 3-4 кг (размеры самцов и самок одинаковы). Описание Верх тела, нижняя половина ушей и основная половина хвоста желто-коричневые, светло-коричневые или рыжевато-коричневые; верхняя часть ушей, конечная часть хвоста и вибриссы черные; низ тела и внутренние стороны ног варьируют от белого до светло-рыжего. Питание Травоядный, предпочитает богатые белком зеленые травы. Размножение Беременность длится около 77 дней. Продолжительность жизни В природе неизвестна; в неволе - более 14 лет. Природоохранный статус Уязвимый.
I'llIAl I'M I РАСПРОСТРАНЕНИЕ По всему миру, кроме А-гарктики. БЕЛКОЧЕЛЮСТНЫЕ (часть) Подотряд Sciurognathi 1477 видов в 312 родах и 5 семействах Крысы и Мыши Семейство Muridae 1303 вида в 279 родах -^=—— I Мышеобразные грызуны БОЛЕЕ ЧЕТВЕРТИ ВСЕХ ВИДОВ МЛЕКО- питающих могут быть с некоторой натяжкой названы мышеобразными грызунами. Хотя сегодня их объединяют с белками в подотряд Sciurognathi, ранее они образовывали свой собственный подотряд Myomorpha. Они очень разнообразны — на тали недавнюю и более обширную адаптивную радиацию, начавшуюся в миоцене, то есть в течение последних 24 млн. лет. Некоторые возникшие в результате группы приобрели особую специализацию, как, к примеру, полевки и лемминги, приспособленные к питанию травой и другой грубой, но обильной растительно- Хомяки Нового Света с. 186 Подсемейство Sigmodontinae 434 вида в 86 родах столько, что затруднительно описать типичного их представителя. Однако серая крыса и домовая мышь достаточно характерны — и стью. Все же многие виды остались всеядными, они кормятся семенами, клубнями и иногда насекомыми — пищей более питательной, но c. 196 с. 204 с. 214 с. 218 с. 220 с. 224 с. 228 с. 230 Хомяки Подсемейство Criceti пае 24 вида в 5 родах Полевки и лемминги Подсемейство Arvicolinae 143 вида в 26 родах Крысы и мыши Старого Света Подсемейство Murinae 542 вида в 118 родах Прочие мышиные Старого Света 65 видов в 30 родах Подсемейства Cricetomyinae, Lophiomyinae, Dendromurinae, Rhizomyinae, Nesomyinae, Platacanthomyinae, Myospalacinae и Spalacinae менее обильной, чем трава. Б экологической терминологии многие мышеобразные грызуны могут быть определены как «r-стратеги», то есть приспособленные к раннему созреванию и плодовитому размножению в большей степени, чем к продолжительной жизни отдельных особей («Zr-стратегия»). Хотя в какой-то степени это относится к большинству грызунов, для крыс и мышей указанная черта сильнее выражена, чем для сонь и тушканчиков. г-. GBC по размеру, и по общему облику. Основная масса представляет собой мелких наземных плодовитых ночных зверьков, питающихся семенами. Основания считать их естественной группой, происходящей от общего предка, неоднозначны, но базируются главным образом на двух признаках: строении жевательных мышц и структуре щечных зубов. Большинство мышеобразных грызунов принадлежит к семейству мышиных. Более мелкие семейства образуют сони, тушканчики с полутушканчиками, мешотчатые прыгуны и гоферы. Они представляют собой ранние эволюционные ветви, не богатые видами и иногда весьма специализированные. Мышиные испы- Песчанки Подсемейство Gerbillinae 143 вида в 26 родах Сони Семейство Myoxidae 26 видов в 8 родах Полутушканчики, мышовки и ТУШКАНЧИКИ Семейство Dipod idae 50 видов в 15 родах Г сферы Семейство Geomyidae 39 видов в 5 родах Мешотчэтые прыгуны и кенгуровые крысы Семейство Heteromyidae с. 234 59 видов в 5 родах
Грызуны Вездесущие Наибольшее видовое разнообразие во всей истории млекопитающих обнаруживается в семействе мышиных, включающем более 1000 нынеживущих видов. Его представители могут быть найдены во всем мире и практически во всех наземных местообитаниях. Собственно крысы и мыши, предположительно наиболее близкие к общим предкам семейства, населяют лесные биотопы всего мира. Эти разнообразные животные преимущественно едят семена, но способны использовать свои приспособленные к семенам зубы для поедания самой разной пищи - от почек до насекомых. От похожих на них предков произошли многие более специализиро- Q Внизу Характерные представители массетера Большинство мышеобразных грызунов имеют только потри щечных зуба в каждом ряду, но они сильно варьируют как по способности к росту, так и по сложности жевательной поверхности. Вероятно, наиболее примитивным является вариант, наблюдаемый у хомяков, -зубы с низкими коронками, округлыми бугорками на жевательной поверхности, расположенными в два продольных ряда, прекращающие расти вскоре после прорезывания. Крысы и мыши из подсемейства Murinae (типичный представитель - мышь-малютка) развили более сложную структуру коронки с тремя рядами бугорков, но в то мышеобразных грызунов (масштаб не выдержан) 1 Лесная мышь (Apodemus sylvaticus) рядом с запасом орехов; 2 Равнинный гофер (Geomys bursanus), залезающий в нору, 3 Краснохвостая песчанка (Meriones libycus) в момент прыжка; 4 Норвежский лемминг (Lemmus lemmus) на наблюдательном пункте, 5 Мышь-малютка (Micromys minutus), забирающаяся в свое гнездо; 6 Лесной хомяк (из рода Neotoma) с куском кости, 7 Кенгуровый прыгун Мерриама (Dipodomys merriami); 8 Шоколадная опоясанная мышь -домашняя вариация домовой мыши (Mus musculus) - пьет из поилки ванные группы, способные освоить более суровые места обитания. Большинство песчанок (подсемейство Gerbillinae) продолжали питаться семенами, но приспособились к сухим, безводным районам Африки и Центральной Азии. Хомяки (подсемейство Cncetinae) приспособились к более холодным сухим условиям, в совершенстве освоив искусство запасания пищи и зимнюю спячку. Полевки и лемминги (подсемейство Arvicolinae) и удивительно похожие на них африканские болотные крысы из подсемейства Murinae решили проблему питания грубой растительностью, открыв новые возможности для расселения. наружная порция массетера порция Череп и зубы Обыкновенный Краснохвостая хомяк песчанка Мышь-малютка Норвежский лемминг же время сохранили большинство прочих примитивных черт. Песчанки обладают высококоронковыми зубами, но, как правило, имеющими корни. Их рисунок бугорков в результате стирания вскоре превращается в серию поперечных пластин. Лемминги и полевки развили эту адаптацию к грубой пище - в данном случае в основном к траве - еще сильнее: их зубы с высокими коронками и сложными режущими гребнями из твердой эмали приобретают корни только к концу жизни животного или, чаще, не приобретают вообще. Другой признак, отличающий мы -шеобразных грызунов от всех прочих, - строение жевательных мышц. У этих грызунов и наружная (обозначена синим на схеме слева), и внутренняя (обозначена красным) порции жевательной мышцы простираются далеко вперед, обеспечивая очень эффективный жевательный акт, при этом внутренняя порция проходит к передней части черепа через глазничную впадину. На схеме показан череп ондатры. Крысы и мыши в живом УГОЛКЕ Содержать мышей в качестве домашних питомцев впервые начали на Востоке, возможно, сначала в Китае, а также в Японии. Есть документальные свидетельства, что разведение мышей расцвело в XVIII в Моряки, возвращавшиеся из Восточной Азии, могли брать с собой домой ручных зверьков, создавая предпосылки к их разведению и на Западе. Прирученные мыши отличаются от диких некоторыми особенностями. Не считая своей понятливости, они крупнее и имеют более выпуклые глаза, крупные уши, их хвосты длиннее. Все они имеют сходные пропорции тела, показывающие, что речь идет не о породах как таковых, а только о вариациях. Содержать в домах крыс начали сравнительно недавно. Это впервые произошло около 1850 г., возможно, в Англии Число вариаций меньше, чем среди мышей, вероятно, по причине меньшего времени с момента одомашнивания и меньшей численности.
О Вверху Продолжая сверить за возможными опасностями, самка оленьего хомячка (Peromyscussp.) кормит в гнезде своих двухдневных детенышей. Как и боль -шинство мышеобразных грызунов, оленьи хомячки весьма плодовиты: в природе они могут производить в среднем 3-4 выводка, до 9 детенышей в год большим числом самок, передают потомству больше своих генов, следовательно, для самцов выгодно перемещаться по большой территории. При низкой плотности самец может использовать стратегию бродяжничества. Он остается со своей первой самкой до тех пор, пока она не забеременеет, потом отправляется прочь и живет с соседствующими самками, если они пребывают в эструсе, прежде чем в конечном итоге возвращается к первой самке. Самки обычно спариваются с одним самцом, но могут без особого разбора спариваться с несколькими, в результате чего в выводке могут быть детеныши от трех от цов; однако действительное число самцов, с которыми самка спаривалась, может быть больше. Спаривание с несколькими партнерами может повысить генетическое разнообразие потомства или увеличить гарантию его фертильности, но оно также служит для того, чтобы запутать вопрос об отцовстве. Самки белоногих хомячков иногда совершают детоубийства в качестве механизма борьбы за место для размножения. Расселяющиеся самки, не имеющие собственных участков, могут попытаться убить детенышей других самок и таким способом захватить их индивидуальные территории. При низкой плотности, когда есть пространство для заселения, самки расселяются, сохраняя дистанцию, и сравнительно не агрессивны, но когда место для размножения ограниченно, они агрессивно защищают свои владения, чтобы гарантировать выживание собственного потомства. При высокой плотности самки защищают участки площадью примерно 300—500 кв. м У белоногих хомячков о детенышах заботятся в основном самки, но самцы тоже вносят некоторый вклад. Они часто остаются в гнезде с выводком, возвращают разбегающихся детенышей, греют малышей и защищают их от других самцов. Детеныши нуждаются в заботе в течение 21—24 дней, после чего они уже готовы покинуть гнездо. Если бы молодняк оставался на месте, серьезной платой был бы инбридинг, которого белоногие хомячки избегают зависимым от пола расселением. Став самостоятельными, молодые самцы покидают родное место, если там в это время присутствуют их матери, тогда как молодые самки покидают участки, занятые их отцами. Если молодые хомячки не могут расселяться, потому что все окрестные подходящие места уже заняты, детеныши остаются в своем месте рожде-
Хомяки Нового Света А ПРОСТЫМ СЛОВОСОЧЕТАНИЕМ «хомяки Нового Света» скрывается разнообразие из 434 видов и 86 родов, населяющихразличные места, обитания от северных лесов Канады до крайней южной оконечности Америки. Их приспособления и привычки столь разнообразны, что для их описания едва ли хватило бы отдельной книги. Все хомяки Нового Света сравнительно невелики: длина тела даже самого крупного из современных видов не достигает 30 см Длина хвоста зависит от того, насколько лазание по деревьям существенно для того или иного вида; чем больше потребность поддерживать на высоте равновесие, тем длиннее хвост. Хвосты, как правило, полностью безволосы, но, что не удивительно для такой обширной и разнообразной группы, у некоторых видов вроде пуши-сгохвостого лесного хомяка эта закономерность нарушается. Однако отклонений от базового строения зубов очень мало: три коренных зуба с каждой стороны челюсти отделены широкой диастемой от резцов, непрерывно растущих и имеющих эмаль только на передней ХОМЯКИ НОВОГО СВЕТА Отряд: Rodentia Семейство: Muridae Подсемейство: Sigmodontinae (Hesperomyinae) 434 вида в 86 родах и 15 трибах, объединяемых в 6 групп Местообитания Все наземные биотопы (включая севе рные леса, тропические леса и саванны), кроме постоянно заснеженных горных пиков и высоких широт Арктики. Размеры Длина тела от 5 -8,1 см у карликового хомячка до 16-28,7 см у гигантского водяного хомяка; длина хвоста от 3,5-5,5 см до 7,6-16 см; масса от 7 г до 700 г у тех же двух видов. Oi 1ИСАНИЕ Большинство хомяков Нового Света имеют бурую спину и белое брюшко, но некоторые демонстрируют весьма примечательную окраску меха. Например, у шиншиллового хомячка светло-коричнево-серая спина резко контрастирует с белым низом тела. Окраска верха часто соответствует цвету окружающей земли, обеспечивая маскировку от сов и других летающих хищников. Питание В основном растительные корма и беспозвоночные, хотя некоторые поедают и мелких позвоночных, включая рыбу. Размножение Беременность 20-50 дней. Продолжительность жизчи Не более 2 лет в природе; в неволе некоторые виды живут до 6 лет. Природоохранный статус 8 видов сегодня считаются находящимися под угрозой исчезновения, и еще 24 - под угрозой, включая 6 видов лесных хомяков рода Neotoma и 4 из 5 видов рыбоядных хомячков рода Neusticomys. См. таблицутриб > поверхности, что позволяет постоянно поддерживать их режущий край в остром виде. Естественный отбор породил среди хомяков Нового Света множество форм, приспособленных к различным местообитаниям Роющие виды обладают укороченными шеями, небольшими ушами, короткими хвостами и длинными когтями, тогда как у живущих рядом с водой часто бывают перепончатые лапы (перепончатолапый хомяк) или оторочка из жестких волос на ступнях, увеличивающая площадь поверхности для гребка (рыбоядный хомяк). У форм, еще более приспособленных к водному образу жизни, ушная раковина уменьшается или даже вовсе исчезает, как у эквадорского рыбоядного хомяка (Jmotomys leandery На уровне выше родового классификация американских хомяков неоднозначна. Рода можно сгруппировать в 15 триб, кото- О Внизу Живущий только в соленых болотах (маршах) залива Сан-Франциско в Калифорнии, болотный хомячок входит в число наиболее редких грызунов Нового Света; он был официально признан правительством США как находящийся под угрозой исчезновения еще в 1970 г. В качестве приспособления к соленым местообитаниям он научился пить морскую воду (редкий случаи среди млекопитающих) рые, в свою очередь, предположительно объединяют в шесть групп, хотя реальность этих групп неодинакова. На данный момент монофилия была достоверно показана только для одной из триб. Североамериканские хомяки Neotomyini—Peromyscini Белоногие хомячки и родственные формы (триба Peromiscini) входят в число наиболее активно изучаемых мышиных. В частности, сам белоногий хомячок (Peromyscus leucopus) был использован в качестве модельного объекта при изучении того, как самцы и самки конкурируют с представителями своих полов, чтобы достичь максимальных удобств для собственного размножения. Межполовые отношения у белоногого хомячка варьируют от полигинии до промискуитета. Самцы обычно занимают участки площадью приблизительно 500— 1000 кв. м, примерно вдвое больше, чем самки. Во время сезона размножения самец может проводить почти все время с одной самкой, но его территория перекрывается с участками еще двух или трех. Самцы с большими участками имеют возможность совершить больше спариваний, повышая таким образом успешность размножения. Самцы, спаривающиеся с наи-
III lAVNil I ll'll It V,I4( ) IIIII4IAJ ния, формируя обширную семью из двух поколений. В этой ситуации инбридинга удается избежать за счет задержки полового созревания у старших детенышей. В течение зимы, вне сезона размножения, белоногие хомячки часто живут скученно, 5—8 особей совместно отдыхают в одном гнезде, сохраняя таким образом тепло. В ряде случаев эти группы состоят из близких родственников — детенышей из последних в сезоне выводков, но изредка это могут быть и не связанные родством зверьки. На это суровое время обычно бывает запасена пища. Продолжительность периодов оцепенения различна, но обычно они длятся менее 12 ч. На белоногих хомячков охотится ллноже-ство летающих и наземных хищников. Ночной образ жизни спасает их от некоторых опасностей, и они дополнительно повышают свои шансы, снижая активность в лунные ночи и избегая ходить по сухим палым Заселяя континенты Американские хомяки произошли от каких-то примитивных мышеобразных грызунов, сходных с их ближайшими современными родственниками -хомяками Европы и Азии и африканскими Хомяковыми крысами. Эти предковые формы, так называемые хомякообразные грызуны, впервые возникли в Старом Свете в начале олигоцена, примерно 34 млн. лет назад, а в Северной Америке появились в среднем олигоцене, т.е на 5 млн. лет позже. Они были приспособлены к жизни в лесах в кронах деревьев, но когда в следующую, миоценовую эпоху (24-5 млн. лет назад) климат стал суше, некоторые из них адаптировались к наземному образу жизни и преобразовались в формы, уже принадлежащие к современному подсемейству хомяков Нового Света Sigmodontinae. В ходе эволюции они приспособились к жизни в самых разных биотопах, подобных тем, которые заселили их «двойники» из Старого Света. Например полевые хомячки рода Reithrodontomys очень листьям, хрустящим под лапами. Не удивительно, что наиболее активны они в облачные или дождливые ночи, в периоды, когда почва сырая. Чтобы иметь возможность по желанию выходить кормиться или оставаться неактивными, хомячки должны запасать провиант, чтобы он был «под рукой». Хомячки сезонно создают запасы, складывая туда непортящиеся семена, чтобы съесть их жарким летом или холодной зимой. Любимый объект запасания — желуди, которые хомячки собирают и складывают в подземных кладовых, пустотелых бревнах или в дуплах. Фактически доступность желудей в значительной степени определяет уровень выживаемости и размер популяций белоногих хомячков. После особо урожайной осени (примерно раз в 4—5 лет) уровень зимней выживаемости белоногих хомячков очень высок, они могут даже размножаться зимой. В результате на сле- похожи на евразийских мышей-малюток Micromys, а лесные виды рода Peromyscus имеют двойников в роде Apodemus из подсемейства Murinae. Хомяки Южной Америки развивались похожим образом. В плиоцене (5-1,8 млн лет назад) сухопутный перешеек соединил Южную и Северную Америку, и по нему перешли примитивные североамериканские грызуны нескольких эволюционных линий. Приспособленные к лазанию и жизни в лесах, они претерпели стремительную адаптивную радиацию на обширных травянистых равнинах нового континента. Позже они приспособились ко многим другим местам обитания (некоторые из них не заселены грызунами в других частях света). Отсутствие на большей части континента насекомоядных и зайцеобразных (кроликов и зайцев) дало им простор для маневров, и некоторые в ходе эволюции стали похожи на землероек, кротов и даже кроликов: среди живущих сейчас в Южной Америке видов есть кротовые и землеройке вые хомячки и кроликовые хомяки О Вверху Представители шести триб хомяков Нового Света -1 Южноамериканский лазающий хомячок (род Rhipidomys, триба Thomasomyini), 2 Соневид-ный хомячок (род Nyctomys; триба Nyctomyini), 3 Центральноамериканский лазающий хомяк (род Tylomys; триба Tylomyini); 4 Карликовый хомячок (род Baiomys; триба Baiomyini); 5 Белоногий, или олений, хомячок (род Peromyscus; триба Peromyscini); 6 Лесной хомяк (род Neotoma; триба Neotomini), несущий кусок кости дующее лето численность хомячков оказывается крайне велика. К белоногим хомячкам очень близок вулканический хомячок из Мексики, норный зверек, ведущий полностью наземный образ жизни. Он населяет высоты от 2600 до 4300 м. Пик родов у него приходится на июль и август. Размеры полевых хомячков широко варьируют: длина тела — от 6 до 14 см, длина хвоста — от 6,5 до 9,5 см Североамериканские виды в среднем мельче центральноамериканских и редко весят более 15 г. Западный полевой хомячок — один из типичных видов лугов запада Северной Америки. Активен он ночью, питается зерном, семенами, а живет в округлом гнезде, расположенном среди высокой травы примерно в 25 см над землей. Кузнечиковые хомячки, короткохвостые, длиной около 10 см, населяют засушливые территории, питаясь насекомыми и мелкими позвоночными. Пара живет вместе в норе в течение сезона размножения. Молодые зверьки расселяются, покидая родительскую нору. Эти грызуны известны своим высоким
Хомяки Нового Света Hv F &) ЕлЛ ай (У Вверху Подобно воющему волку, северный кузне-чиковый хомячок (Onychomys leucogaster) задирает голову, чтобы издать пронзительный крик, которым этот вид и знаменит. Человек может слышать этот крик, длящийся секунду или более, с расстояния в 100 м. Крики эти, вероятно, служат предупреждением другим хомячкам, что у данного участка уже есть владелец С * 1 дат I. л , писком (обычно его частота выше 20 кГц), которым, вероятно, показывают, что участок занят, поскольку норы расположены на большом расстоянии одна от другой. Золотистый хомячок (Ochrotomys nuttaUi) населяет только среднеувлажненные лесные биотопы на юго-востоке США. Характерный золотисто-коричневый окрас его спины резко контрастирует с белым брюшком. Это исключительно древесный вид, строящий из листьев сложные гнезда в сплетении лиан. Лесные хомяки и родственные им формы (триба Neotomyini) достигают размеров крысы и обычно телшо-охристые сверху и светло-серые снизу, без резкой границы между цветами. Большинство из них поедает самую разнообразную пищу, но некоторые виды приспособлены к питанию зелеными частями растений. Так, Neotoma stephensi питается почти исключительно хвоей можжевельника. Некоторые из лесных хол4яков находят убежища в полостях и трещинах скальных выходов, другие строят норы. Все виды любят собирать палочки и другой растительный мусор в вал вокруг нор или скальных трещин. Колючие подушечки кактусов могут обеспечить материалом пустынные виды. Английское название «вьючные крысы» происходит от манеры стаскивать растительный мусор со всей окрути. В каждом гнезде живет, как правило, только один хомяк, но зверьки из соседних гнезд общаются. Хомяк Магдалены живет только на небольшом участке тропических лиственных лесов в штатах Халиско и Колима на западе Мексики, у него весьма продолжительный сезон размножения. Этот маленький ночной лесной хомяк — великолепный древолаз. Крошечный лесной хомяк (Nelsonia neotomodori) обитает в горных районах центральной и западной Мексики, он находит убежища в трещинах скальных выходов на высотах более 2000 м. Размеры индивидуальных участков хомяков Нового Света весьма различны. Карликовые и бурые хомячки (триба Baiomyini) — самые мелкие грызуны Нового Света. Их индивидуальные участки невелики, обычно их площадь не превышает 900 кв. м Для Ж
i'll iai rid I ll'll и y.l'K ) IIIII4W сравнения: площадь участка более крупных поедателей семян, таких как Peromyscus leucopus, составляет 1,2—2,8 га. Карликовые хомячки питаются семенами и строят гнезда из травы, обычно под камнями и бревнами. Бурые хомячки — маленькие, похожие на мышей субтропические грызуны. Они издают высокочастотные крики, вероятно для того, чтобы обозначить территорию, причем самцы кричат чаще, чем самки. Центральноамериканские лазающие хомяки (триба Tylomyini) живут в лесу, в кронах деревьев, поблизости от воды. Они редко спускаются с деревьев или выходят до заката, а питаются главным образом фруктами, орехами и семенами. Большеухий лазающий хомяк, самый мелкий вид этой трибы, кормится как на деревьях, так и на земле. Он уникален среди хомяков Нового Света: его детеныши рождаются очень маленькими выводками, хорошо развитыми, полностью покрытыми мехом, прозревая всего лишь через 6 дней. Соневидные хомячки Nyctomyini Триба Nyctomyini включает всего два вида соневидных хомячков. Центральноамериканский соневидный хомячок — специализированное ночное древесное животное, строящее гнезда на деревьях и обладающее Минным хвостом и большими глазами. Питается фруктами. Детеныши рождаются покрытыми шерстью и зрячими. Юкатанский соневидный хомячок, также полностью древесный, — реликтовый вид полуострова Юкатан. В прошлом, когда климат отличался от теперешнего, этот вид был, вероятно, распространен шире, но в плейстоцене (1,8 млн. — 10 тыс. лет назад), во время одного из оледенений, когда климат стал суше, он оказался в изоляции. Томасовы хомяки и рисовые хомячки Thomasomyini-Oryzomyini Томасовы хомяки и родственные им виды из трибы Thomasomyini распространены по всей Южной Америке. В горной системе Анд многие виды приспособились к жизни на высоте 4000 м и более. В остальном они практически всегда связаны с лесами или же живут вдоль рек. Они активны по большей части в темное время суток и питаются плодами. Были отмечены выводки, включавшие от двух до четырех детенышей, но в целом предполагается, что их потенциал воспроизводства невысок. Южноамериканские лазающие хомячки также приспособлены к жизни на деревьях. Они тоже ночные и питаются плодами, семенами, грибами и насекомыми. Размер их выводков невелик: для миннохвостого лазающего хомячка (Pbipidomys mastacalis) есть сведения о двух или трех детенышах в выводке. Рисовые хомяки и их родственники (триба Oryzomyini) объединяют виды трех направле ний специализации: они могут жить на деревьях, на земле или около воды. Виды часто замещают друг друга в разных высотных поясах. В северной Венесуэле Oryzpmys alUgularis населяет высоты более 1000 м, а ниже его замещает О. capita. В противном случае, когда два вида живут в одном биотопе, один из них может быть более приспособлен к жизни на деревьях, чем другой. Наземный вид О. capito легко может делить территорию с Oecomys bicclor, приспособленным к лазанью. Южноамериканский плавающий хомяк (один из трех видов рода Nectomys') ведет полуводный образ жизни и является главным полуводным представителем трибы на большей части Южной Америки. Oryzomys palustris, распространенный от северной Мексики до юга Мэриленда, также полуводный. Этот хомяк поедает разнообразную пищу, хотя в определенное время года до 40% его рациона могут составлять улитки и ракообразные. На большей части ареала у него продолжительный период размножения (с февраля по ноябрь); самка способна производить по четыре детеныша каждые 30 дней. В результате этот вид может стано- 0 Справа Соневидный хомячок (Nyctomys sumichrasti) - обитатель дождевых лесов Центральной Америки. Он строит на деревьях гнезда, очень похожие на гнезда обыкновенных белок. Отдельные особи иногда невольно попадают в США, прячась среди связок импортируемых бананов Q Внизу Хлопковый хомяк получил свое название из-за своего распространения в хлопководческих районах американского Юга, где его можно обнаружить в лесах, на болотах и среди скал. Ночной и всеядный, он поедает насекомых и других беспозвоночных наряду с растительными кормами
зиться серьезным сельскохозяйственным редителем. Мелкие колючие рисовые хомяки с ко-точил-1 мехом активны по ночам и питаются семенами. Neacomys tenuipes с севера Южной Америки демонстрирует большие колебания плотности популяций. В ходе эволюции рисовые хомяки успешно колонизировали острова Карибского моря и Галапагос, но над многими видами рода Oryzomys сегодня нависла угроза вымирания. Интродукция человеком домашних кошек и евразийских крыс и мышей сильно повлияла на галапагосские популяции. Южноамериканские полевые и копающие хомячки AkODONTI NI -OXYMYCTERINI Южноамериканские полевые хомячки (триба Akodontini) приспособлены искать корм на земле, многие из них — превосходные норокопатели. Южноамериканские полевые хомячки рода Akodon — еще одна экологически успешная группа. Как правило, они всеядны, поедают зеленые части растений, плоды, на секомых и семена; в большинстве своем приспособлены к жизни на средних и больших высотах. Северный полевой хомячок (A. urichi) демонстрирует характерную для рода приспособляемость. Помимо того, что он одинаково активен днем и ночью, он наземный и питается самой разнообразной пищей. Представители рода Bolomys — близкие родственники рода kkodon, но лучше приспособлены к подземному образу жизни. Их хвост, шея и уши укоротились в результате адаптации к рытью нор, глаза уменьшились. Виды рода Microxus внешне сходны с видами Bolomys, но их глаза еще более уменьшены. Камышовые хомячки (триба Zygodonto-mini) широко распространены в Южной Америке, занимая место полевых холлячков на низких высотах в луговых и кустарниковых биотопах. Тропы, протаптываемые ими, хорошо заметны. Камышовые хомячки поедают значительное количество семян и, по-видимому, не приспособлены к питанию зелеными частями растений. В луговых сообществах, подверженных сезонным коле баниям в количестве осадков, камышовые хомячки демонстрируют существенные изменения в плотности населения. В льяносах Венесуэлы во время, когда урожай семян особенно велик, у зверьков происходит взрыв численности. Плотность может варьировать от высокой (15 особей на 1 га) до низкой (менее 1 особи на 1 га) в зависимости от погоды. Копающие хомячки и родственные формы (триба Oxymycterini) — близкие родственники полевых хомячков. Эти хомячки, подобно прочим грызунам, питающимся насекомыми, имеют сравнительно мелкие щечные зубы и удлиненную морду, предназначенную для извлечения насекомых из щелей. Длинные когти помогают выкапывать почвенных членистоногих, личинок и термитов. Питание насекомыми (в частности, термитами) имеет свою оборотную сторон}’ — зверьки этой группы производят ограниченное число детенышей. Насекомые являются порой массовым, но нестабильным во времени источником корма, требующим, кроме того, усилий для поимки. Все членистоногие облачены в защитную броню в виде наружного скелета, состоящего из белка хитина. Доля хитинового покрова, переваривать который млекопитающие не способны, в массе самого насекомого довольно велика. Сравнительно маленький размер выводков видов рода Oxymycterus (2—3 детеныша) может быть связан с отсутствием устойчиво высокой доступности корма. Землеройковый хомячок с его крошечными глазами и ушами, скрытыми в шерсти, представляет собой крайнюю адаптацию к жизни в подземных тоннелях. Он роет глубокие норы под слоем лесной подстилки. Его коренные зубы очень сильно редуцированы — особенность, показывающая приспособленность к питанию насеколлыми. Кротовые хомячки родов Chelemys, Notiomys и Geoxus широко распространены в Аргентине и Чили и демонстрируют обширный набор адаптаций, позволяющих осваивать как засушливые степи, так и влажные леса. Некоторые виды приспособлены к жизни в высокогорных лесах, другие — в среднегорных лесах центральной Аргентины. Они обладают исключительно сильными когтями, которые могут превышать 0,7 см в длину. Название «кротовые хомячки» происходит от того, что значительную часть жизни эти зверьки проводят под землей. Рыбоядные хомяки ICHTHYOMYINI Рыбоядные и крабоядные хомяки (триба Ichthyomyini) ведут полуводный, как легко предположить из названия, образ жизни, поселяясь вблизи горных речек, в которых они добывают мелких ракообразных, других членистоногих и рыб — основу их рациона Остальное в их биологии пока остается загадкой.
I IHAi Fid I Рыбоядные хомяки из рода Ichthyomys — наиболее специализированные представители семейства. Их мех короткий и плотный, глаза и уши мелкие, а вибриссы длинные и жесткие. Тело около 33 см длиной. Гребни из волос на пальцах задних ног помогают при плавании, а сами пахьцы частично соединены перепонкой, что способствует перемещению в воде. Они напоминают больших водяных землероек или некоторых рыбоядных насекомоядных Западной Африки и Мадагаскара Рыбоядные хомяки рода Neusticomys похожи на представителей рода Ichthyomys. Их ареал состоит из разобщенных частей в горных районах Венесуэлы, Колумбии и Перу. Рыбоядные хомячки мельче видов рода Ichthyomys-, мина их тела редко превышает 19 см. Они населяют горные речки Центральной Америки и питаются улитками, водными насекомыми и, возможно, рыбой. I Хлопковые и перепончатолапые хомяки и близкие виды SIGMODONTINI - PHYLLOTINI - SCAPTEROMYINI Хлопковые и перепончатолапые хол4яки (триба Sigmodontini) объединены общим признаком, а именно формой складок эмали на коренных зубах, образующих на жевательной поверхности рисунок, напоминающий букву S. Они демонстрируют разнообразные адаптации; так, виды перепончатолапых хомяков ведут полуводный образ жизни, тогда как хлопковые хомяки наземные. Обе группы, впрочем, питаются главным образом травянистой растительностью. Перепончатолапые хомяки, лапы которых, как ясно из названия, имеют перепонки, объединены в род Holochilus. Два вида широко распространены в Южной Америке, тогда как другие известны только из засушливых лесов (чако) Парагвая и северо-восточной Аргентины. Нижняя сторона хвоста несет гребень из жестких волос, функционирующий при плавании как руль. Эти хомяки строят травяные гнезда, диаметр которых может превышать 40 см, располагая их у воды, но достаточно высоко, чтобы избежать затопления. В южных частях ареала, в зоне умеренного климата Южной Америки период размножения обычно ограничен весной и летом (с сентября по декабрь). от юга США до севера Южной Америки. В соответствии с их приспособленностью к наземному образу жизни их хвост всегда заметно короче тела. Хлопковые хомяки активны и днем, и ночью; они всеядны, после выпадения дождей особенно активно поедают свежие побеги злаков и других трав. У колючего хлопкового хомяка детеныши рождаются полностью покрытыми шерстью, глаза у них открываются спустя 36 часов. Этот вид имеет очень высокую скорость размножения, и, хотя он производит на свет развитых детенышей, беременность у него составляет всего 1Л дней. Размер выводков также довольно велик, от 5 до 8 детенышей, в среднем — 7,6. Самка готова к спариванию сразу после родов и кормит детенышей всего 10—15 дней. В результате время между рождением двух выводков очень невелико; самка может производить на свет очередных детенышей ежемесячно в течение всего сезона размножения. В сельскохозяйственных районах этот плодовитый хомяк быстро становится серьезным вредителем. Характерными представителями листоухих холлячков (триба Phyllotini) являются роды Phyllotis и Calomys. Род Calomys (вечерние хомячки) включает несколько видов, распространенных по всей Южной Америке. Питаются они главным образом растительными кормами; членистоногие составляют лишь незначительную часть их рациона Большинство видов, относящихся к роду Phyllotis (листоухие хомячки), обитает в высокогорьях. Они часто бывают активны днем и могут проводить время, греясь на солнце. Питаются они преимущественно семенами и травянистой растительностью. О Вверху Большие уши дали южноамериканским листоухим хомячкам их тривиальное название. Листоухий хомячок Дарвина (Phyllotis darwini) кормится на высоте 4300 м на плоскогорье Анд Q Внизу Представители хомяков Нового Света: 1 Южноамериканский полевой хомячок (род Akodon; триба Akodontini) чистит свой хвост; 2 Хлопковый хомяк (род Sigmodon; триба Sigmodontini) пытается катить птичье яйцо; 3 Кротовый хомячок (род Chelemys; триба Akodontini) в подземной норе; 4 Плавающий хомяк (род Nectomys; триба Oryzomyini) у края воды; 5 Рыбоядный хомяк (род Ichthyomys; триба Ichthyomyini), 6 Аргентинский водяной хомяк (Scapteromys tumid us; триба Scapteromyini); 7 Листоухий хомячок (род Phyllotis; триба Phyllotini) Хюпковые хомяки широко распространены
Растительноядный кроличий хомяк (Reithrodon physodes) имеет средние размеры и обладает густой шерстью, приспособленной к открытым равнинам зоны умеренного климата Чили, Аргентины и Уругвая. Высокогорный хомячок (Jdigmodontia puerulus) — один из немногих южноамериканских грызунов, приспособленных к жизни в засушливых ландшафтах. Его ступни длинные и узкие, что приводит к своеобразному галопирующему бегу, при котором пе- редкие конечности касаются земли, и одновременно зверек прыгает' вверх благодаря сильному толчку задними лапами. Почки этого зверька весьма эффективно сохраня- ральной Аргентины на юг до мыса Горн. Хомячок пуны найден только на Перуанском плоскогорье. Этот зверек представляет собой наиболее точное повторение жизненной формы полевки среди всех южноамериканских грызунов. Он активен и днем, и ночью, а его пища, по всей видимости, состоит только из травянистой растительности. Чилийский хомяк — обитатель влажных лесов умеренного пояса. Этот полностью древесный вид может быть своего рода свя зующим звеном между листоухими хомячками и рисовыми хомяками. Андийский болотный хомяк живет на больших высотах вблизи речек и, вероятно, занимает экологи- называемый также аргентинской водяной крысой, живет возле рек, ручьев и болот. Он ос ладает чрезвычайно длинными когтями и может создавать обширные системы нор. Большие водяные хомяки предпочитают влажные биотопы и обладают заметными способностями к рытью. Чакский водяной хомяк {Kunsia tomentosus) — один из наиболее крупных современных хомяков Нового Света. Длина его тела может достигать 28 см, а длина хвоста — 16 см. Рыженосые хомячки представляют собой мелкие роющие формы, родственные круг I-ным водяным хомякам. Как и в случае со мне гими животными, упомянутыми в этом раз- ют воду в организме; в результате он может ческую нишу полевки. деле, их биология и поведение известны долгое время существовать без питья, спо- Водяные хомяки (триба Scapteromyini) при- собный получать воду как побочный продукт собственного метаболизма. Патагонские шиншилловые хомяки р; пространены в лесных биотопах от цент- способлены к рытью нор вблизи рек. Аргентинский водяной хомяк (Scapteromys tumidus),
I'll IM 1'1,11 Трибы хомяков Нового Света ЗНАЧИТЕЛЬНОЕ ЧИСЛО ВИДОВ хомяков Нового Света вызывает необходимость создания какой-то системы таксонов, позволяющей описать их разнообразие. До сих пор попытки объединять их в какие-либо группировки, лежащие между уровнями подсемейства и рода (а в ряде случаев — и в роды), представляются таксономически неоднозначными. Предложенный здесь состав групп и триб лишь предварительный. Читатели должны помнить, что монофилия (происхождение от единственного предка) доказана только для одной из перечисленных триб. Белоногие хомячки и их родст венники Триба Peromyscini 10 родов: Белоногие, или оленьи хомячки (Peromyscus, 54 вида), от севера Канады (кроме Заполярья) на юг через Мексику до Панамы. Полевые хомячки (Reitbrodontomys, 19 видов), от запада Канады и США на юг через Мексику до западной части Панамы. Гребнехвостые хомячки (Habromys, 4 вида), от центральной Мексики на юг до Сальвадора флоридский хомячок (Podomys floridanus), полуостров Флорида. Вулканический хомячок (Neotomodon alstoni), горные районы центральной Мексики. Кузнечиковые хомячки (Onycbomys, 3 вида), от юго-запада Канады и северо-запада США на юг до севера центральной Мексики. Мичоаканский хомячок (Osgoodomys bandaranus), запад центральной Мексики. Истмомисы (Isthmomys, 2 вида), Панама. Гигантский олений хомячок (Megadontomys tbomasi), центральная Мексика. Золотистый хомячок (Ocbrotomys nuttalli), юго-запад США. Лесные хомяки и их родственники Триба N eotomini 4 рода- Лесные хомяки (Neotoma, 19 видов), США и центральная Мексика. Лесной хомяк Аллена (Hodomys alleru), западная и центральная Мексика. Хомяк Магдалены (Xenomys nelsoru), западная и центральная Мексика Нельсония (Nelsonia, neotonwdori), центральная Мексика. Карликовые и бурые хомячки Триба Baiomyini 2 рода: Карликовые хомячки (Baiomys, 2 вида), от юго-запада США на юг до Никарагуа. Бурые хомячки (Scotmomys, 2 вида), Бразилия, Боливия, Аргентина. Лазающие хомяки Триба Tylomyini 2 рода: Лазающие хомяки (Tylomys, 7 видов), от южной Мексики до западной Колумбии. Большеухий лазающий хомяк (Ototylomys pbyllotis), от полуострова Юкатан в Мексике на юг до Коста-Рики. Соневидные хомячки Т риба N yctomyini 2 рода: Соневидный хомячок (Nyctomys sumichrasti), от южной Мексики до северной Панамы. Юкатанский соневидный хомячок (Otonyctomys hatti), полуостров Юкатан в Мексике и соседние территории Мексики и Гватемалы. Томасовы хомяки и их родственники Триба Thomasomyini 8 родов: Хомяки Томаса (Jbomasomys, 25 видов), высокогорья Анд от Колумбии на юг до Боливии. Атлантические хомяки (Delomys, 2 вида), юго-восточная Бразилия и соседние районы Аргентины. Хомячки Уилфреда (Wtlfredomys, 2 вида), от юго-восточной Бразилии до северо-западной Аргентины и Уругвая. Бразильский колючий хомяк (Abrawayaomys ruscbii), юго-восточная Бразилия. Южноамериканские лазающие хомячки (Rhipidomys, 14 видов), низкие высоты от крайнего юга Панамы до центральной Бразилии. Колумбийский хомячок (ChUomys instans), высокогорья Анд от западной Венесуэлы на юг до Колумбии и Эквадора. Эпомисы (Aepomys, 2 вида), высокогорья Анд в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре Рио-де-жанейрский хомяк (Phaeiwmys ferruginous), окрестности Рио-де-Жанейро. Примечание: родственные связи Cbilomys, Delomys, Wdfredomys и Pbaenomys неясны. Рисовые хомяки и их родственники Триба Oryzomini 13 родов: Дымчатые хомяки (Melanomys, 3 вида), центральная Америка, на юг до Перу Горные рисовые хомячки (Microryzomys, 2 вида), горы от Венесуэлы на юг до Боливии Древесные рисовые хомяки (Oecomys, 12 видов), низинные тропические леса от Центральной Америки до Бразилии. Карликовые рисовые хомячки (Oligoryzomys, 15 видов), от южной Мексики до южной Бразилии. Водяные рисовые хомяки (Sigmodcmtomys, 2 вида), леса от Коста-Рики до Эквадора Рисовые хомяки (Oryzomys, 36 видов), юго-восток США, на юг через Центральную Америку и север Южной Америки до Боливии и центральной части Бразилии. Галапагосские хомяки ( Nesoryzpmys, 5 видов), Эквадорские острова Галапагос. Колючие хомячки (Scolomys, 3 вида), Эквадор, Перу. Рато-до-мато (Pseudoryzomys, 2 вида), Боливия, восточная Бразилия, северная Аргентина. Колю чие рисовые хомячки (Neacomys, 3 вида), от восточной части Панамы через низинную Южную Америку до северной Бразилии. Плавающие хомяки (Nectomys, 3 вида), равнинная Южная Америка до северо-восточной Аргентины. Амфинектомис (Ampbinectomys savamis), восток Перу. Бразильский древесный комячок (Khagomys rufescens), юго-восточная Бразилия. Q Справа Некоторые живущие в пустынях хомяки, вроде этого белогорлого лесного хомяка (Neotoma albigula), делают продуманные убежища, которые могут переходить от поколения к поколению. Разнообразные колючки, использованные в постройке, затрудняют врагам попадание внутрь, тогда как сами хомяки входят и выходят без повреждений Красноносые хомячки Триба Wiedomyini Красноносый хомячок (Wiedomys pyrrborbinos), восточная Бразилия. Родственные связи неясны. Южноамериканские полевые хомяки Триба Akodontini 11 родов: Южноамериканские полевые хомячки (AJcodon, 45 видов), большая часта Южной Америки от западной Колумбии до Аргентины. Боломисы (Bolomys, 6 видов), горные районы от юго-востока Перу до Парагвая и центральной части Аргентины. Microxus (3 вида), горные районы Колумбии, Венесуэлы, Эквадора и Перу. Хомячки плоскогорий (Chroeomys, 2 вида), Анды от Перу до северной Аргентины. Кротовые хомячки (Chelemys, 2 вида), Анды на границе Чили и Аргентины. Длиннокоготный кротовый хомячок (Geoxus valdivianus), юг Чили и соседние районы Аргентины. Pearsonomys annectens, горы центрального Чили. Хомячки серрадо (Thalpomys, 2 вида), сухие луга южной Бразилии. Перуанский хомяк (Lenoxus apicdlis), юго-восток Перу и запад Боливии. Кротовый хомячок Эдвардса (Notiomys edwardsu), Аргентина и Чили. Рораимский хомячок (Podoxymys roraimae), на стаже Бразилии, Венесуэлы и Гайаны. Камышовые хомячки Триба Zygodontomini Камышовые хомячки (Zygodontomys, 3 вида), Коста-Рика и север Южной Америки. Родственные связи неясны. Копающие хомячки и их родственники Триба Oxymycterini 4 рода: Копающие хомячки (Oxymycterus, 12 видов), юго-восток Перу, западная Боливия, на восток на большей части Бразилии, на юг до северной Аргентины. Землеройковый хомячок (Blarinomys breviceps), восток центральной Бразилии. Хомячок Хусцелина (Juscelbwmys candango), окрестности Бразилии. Bruc spattersonius (7 видов), юг центральной Бразилии и соседние районы Аргентины и Уругвая. Рыбоядные хомяки Т риба Ichthyomyini 5 родов: Рыбоядные хомяки (lebtbyomys, 4 вида), предгорные биотопы Венесуэлы, Колумбии, Эквадора и Перу. Чибчанские рыбоядные хомяки (Clnbcbanomys, 2 вида), Анды от западной Венесуэлы до Перу. Эквадорский рыбоядный хомяк (Anotomys leander), горы Эквадора. Горные рыбоядные хомяки (Neusticomys, 4 вида), область Анд в южной Колумбии, северном Эквадоре, северной Венесуэле, западном Перу и Французской Гвиане. Центра.таноамериканские рыбоядные хомяки (Rbeomys, 5 видов), от центральной Мексики на юг до Панамы. Хлопковые хомяки и перепончатолапые хомяки Триба Sigmodontini 3 рода. Перепончатолапые хомяки (Holochilus, 4 вида), большая часть ни-
зинной Южной Америки. Хлопковые хомяки (Sigmodon, 10 видов), юг США, Мексика, Центральная Америка и север Южной Америки на юг до северо-востока Бразилии. Гигантский водяной хомяк (Lundomys molitof), крайний юг Бразилии и соседние районы Уругвая. Листоухие хомячки и их родственники Триба Phyllotini 17 родов: Граомисы (Graomys, 3 вида), Анды от Боливии на юг до северной Аргентины и Парагвая. Хомячки чако (Andalgalomys, 3 вида), Парагвай и северо-восток Аргентины. Хомячок Гар-леппа (Galenomys garleppi), высокогорья юга Перу, запада Боливии и севера Чили. Большеухие хомячки (Auliscomys, 3 вида), горы Боливии, Перу, Чили и Аргентины. Хомячок пуны (Punomys lemminus), горные районы юга Перу. Кроличий хомяк (Reithrodonphysodes), степи и луга Чили, Аргентины и Уругвая. Вечерние хомячки (Calomys, 9 видов), большая часть равнинной Ю. Америки. Шиншилловый хомячок (Chinchillula sahamae), высокогорья юга Перу, запада Боливии, севера Чили и Аргентины. Чилийский хомяк (Irenomys tarsalis), север Аргентины, север Чили. Андийский хомячок (Andinomys edax), юг Перу, север Чили. Высокогорные хомячки (Cligmodontia, 4 вида), юг Перу, север Чили, Аргентина. Листоухие хомячки (Phyllotis, 12 видов), от северо-запада Перу на юг до северной Арген тины и центральной части Чили. Патагонские шиншилловые хомячки (Сипе оптуs, 4 вида), умеренная зона Чили и Аргентины. Андийский болотный хомяк (Neotomys ebriosus), от Перу до северо-запада Аргентины. Боливийский болыпеухий хомячок (Maresomys holtviensis), север Аргентины и соседние районы Боливии. Южный большеухий хомячок (Loxodontomys micropus'), западная Аргентина. Sdlinomys delicatus, известен по 9 экземплярам, добытым в северо-западной Аргентине. Водяные хомяки и их родственники Триба Scapteromyini 3 рода. Рыженосые хомячки (hibimys, 3 вида), от юго-востока Бразилии на за пад до северо-запада Аргентины. Аргентинский водяной хомяк (Scapteromys tuniidus), юго-восток Бразилии, Парагвай, восток Аргентины. Большие водяные хомяки (Kunsia, 2 вида), север Аргентины, Боливия, юго-восточная Бразилия. Полный список видов см. в Приложении [>
Полевки и лемминги ФАКТЫ ОГЛАСНО ЛЕГЕНДАМ, ЛЕММИНГИ периодически бросаются в реки или море и тонут в огромных количествах. Однако не существует фактических подтверждений наклонностей к суициду ни у леммингов, ни у полевок — их соседей по подсемейству Microtmae. Правда состоит в том, что у леммингов время от времени происходят массовые миграции, во время которых тысячи зверьков действи-тел ъно гибнут. См. таблицу триб D> О Слева Ондатры хорошо приспособлены к жизни возле воды. Пальцы их задних лап частично соединены перепонками, слегка сжатым с боков хвостом они могут пользоваться как рулем. Благ одаря этому ондатры населяют разнообразные околоводные биотопы О Вверху слева Обыкновенная полевка ест. Хотя самцы имеют свою обособленную территорию, самки им в этом заметно уступают, и их участки могут сильно перекрываться Молодые самцы вынуждены расселяться, изгоняемые местными самцами Лемминги и полевки имеют две черты, представляющие особенный интерес. Во-первых, их численность циклически крайне сильно возрастает и сокращается. Во-вторых, хотя они не впадают в спячку, как более крупные млекопитающие вроде сусликов, и не могут зависеть от запасов жира, как медведи, многие полевки и лемминги живут в местах, покрытых большую часть года снегом. Они могут там выжить благодаря своей способности рыть под снегом тоннели, в которых они изолированы от страшного холода. Коренастые тельца и округлые мордочки Строение и функции Полевки и лемминги — мелкие коренастые грызуны с тупыми округлыми мордочками и хвостами, длина которых обычно не превышает длины тела. Их конечности лишь частично виднеются из-под меха. Глаза и уши у них, как правило, невелики, а у леммингов и хвост крайне короток. Окрас шерсти варьирует не только между видами, но, зачастую, и внутри одного вида. Мех леммингов особенно хорошо приспособлен к низким температурам: он длинный, густой и ненамокающий. Некоторые виды демонстрируют своеобразные анатомические особенности. Копытный лемминг каждую осень отращивает на третьем и четвертом пальцах передних лап ПОЛЕВКИ И ЛЕММИНГИ Отряд: Rodentia Семейство: Мш idae Подсемейство: Arvicolinae (Microrinae) 143 вида из 23 родов. Среди прочих видов: копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus); норвежский лемминг (Lemmas lemmas); обыкновенная слепушонка CSHobius talpinus); рыжая полевка (Myodes glarcoins) и ондатра (Ond itra zdxthicus) Распространение С. и Ц. Америка, Евразия от Арктики на юг до Гималаев; маленькая реликтовая популяция в С. Африке. Местообитания Норные виды обычны в тундре, степях районов с уме ренчым климатом, кустарниковых зарослях, редколесьях, скалах; 5 видов - водные или древесные. Размеры У большинства видов длина тела 10-11 см, длина хвоста 3-4 см, масса тела 17-20 г. Описание Мех густой, различных оттенков серо го или бурого. Питание Растительноядные; большая часть пищи - зеленые части растений, хотя некоторые виды поедают также клубни, корни и мох. Ондатры изредка едят двустворок и улиток. Размножение Беременность 16-28 дней. Число детенышей в выводке у разных видов варьирует от 1 до 12; в год рождается не менее двух выводков, иногда 4 или больше. Продолжительность жизни 0,5-2 года. Природоохранный статус 3 вида считаются находящимися в уязвимом состоянии и еще 3 - под угрозой исчезновения. Баварская полевка (Microtus bavaricus) ныне считается вымершей.
о Справа Рыжие полевки (Myodes glareolus) вроде этой живут в Европе и Центральной Азии в лесах и кустарниковых зарослях, по берегам водоемов и на болотах, обычно на индивидуальных участках площадью около 0,8 га огромные когти, которые сбрасывает весной. Ондатры обладают длинным хвостом и частично перепончатыми лапами, помогающими им плавать. Слепушонки, приспособленные к рытью, имеют более цилиндрическую форму тела, чем другие виды, а их резцы, используемые для копания, крайне сильно выступают вперед Взрослые самцы и самки обычно одинаково окрашены и сходны по размеру, но оттенок окраски меха у молодых зверьков может отличаться от взрослых. Большинство полевок во взрослом состоянии весит не более 100 г, а ондатра — более 1400 г. Обоняние и слух являются важными и хорошо развитыми чувствами, что дает возможность полевкам и леммингам реагировать на вещества, используемые для мечения границ территории, обозначения социального статуса и, возможно, для распознавания особей своего вида, и вокализацию (каждый вид имеет свой специфический репертуар звуковых сигналов). Крики могут быть использованы для предупреждения, запугивания или как часть ритуала ухаживания и спаривания. Тундра, луг, лес Распространение Многое полевки и особенно лемминги широко распространены в зоне тундр Северного полушария, где они стали доминирующей группой мелких млекопитающих. Их присутствие там — результат реколонизации после окончания последнего оледенения. Полевки также населяют луга, степи и леса зоны умеренного климата Северной Америки и Евразии. Поскольку плейстоценовая эпоха (1,8 млн. — 10 000 лет назад) оставила после себя богатые ископаемые материалы по полевкам, значительная часть систематики этого подсемейства основана на строении их зубов, которые также используются, чтобы отличать полевок от прочих грызунов. Зубы всех полевок имеют плоскую жевательную поверхность и призмы дентина, окруженные эмалью. У полевки 12 коренных (по 3 с каждой стороны каждой челюсти) и 4 резца. Виды различаются по особенностям рисунка эмали на коренных зубах. Строение зубов не является достаточным для решения всех вопросов систематики: трудности остаются и в определении границ видов, и в установлении состава родов. Зачастую можно определить, к какому виду принадлежит живой зверек, по размерам тела, окраске меха и длине хвоста. Разделение вида на несколько подвидов (в этой книге не описано) отражает географическую изменчивость широко рас- пространенного вида в окраске и размерах. Самый большой род Microtus, составляющий около половины всего разнообразия подсемейства, представляет собой разнородный набор видов. Ареалы многих видов широко перекрываются. Например, южную тундру и леса полуострова Ямал в России населяют два вида леммингов и четыре вида полевок. Все виды имеют различные предпочтения к местам обитания и пище. Ареалы сибирского и копытного леммингов широко перекрываются, но копытные лемминги предпочитают возвышенности и более сухую тундру, тогда как сибирские лемминги селятся в низинных злаково-осо ковых сообществах. Существование конкуренции между близкородственным, i видами полевок предполагается, но нс доказано экспериментально. Деятельные травоядные и копатели Питание Полевки и лемминги относятся к тем травоядным, которые обычно поедают зеленые части растений, хотя некоторые виды предпочитают клубни, корни, мох и даже сосновую хвою. Ондатра изредка ест двустворок и улитою Состав пищи обычно изменяется по сезонам и варьирует географически, отражая местную доступность тех или иных растений. Виды, живущие
во влажных биотопах, такие как лемминги и полевка-экономка, предпочитают злаки и осоки, те же, что населяют более сухие стации, например копытный лемминг, питаются другими травами. Но животные до некоторой степени разборчивы в выборе пищи. Их рацион нельзя назвать простым отражением состава растительности в данной местности. Полевки и лемминги могут кормиться и днем, и ночью, хотя предпочитают сумерки. Они добывают пищу, пасясь или выкапывая корни; траву они зачастую срезают и скла дывают кучками на своих тропках. Некото рые виды запасают корм летом и осенью, но зимой, когда снежный покров скрывает зверьков, поселившихся под его поверхностью, они добывают пищу, выкапывая ее. Зверьки также поедают растения на поверхности почвы. Красная полевка питается (помимо прочего) ягодами и летом становится конкурентом птиц. Зимой, когда кустарнички скрыты под снегом, эта полевка может прокапывать к ним ходы, чтобы добраться до ягод. Таким образом, только в весеннюю оттепель этот зверек испытывает критическую нехватку пищи. Зимой лем-минговая пеструшка использует высоту снежного слоя, чтобы есть побеги, до которых обычно она добраться не может. Большинство полевок — например, флоридская ондатра, степная пеструшка и все виды рода Microtus — обладают постоянным ростом коренных зубов и могут поедать больше (и более твердых) злаков, чем виды с корнями на щечных зубах. Б тундре и на лугах полевки и лемминги помогают круговороту питательных веществ, уничтожая мертвые части растений, срезая и запасая птицу под землей. f Короткая беспокойная жизнь Социальное поведение Жизнь полевок коротка. Они достигают зре- лости в раннем возрасте и очень плодовиты. Однако уровень смертности очень высок: в сезон размножения только 70 % зверьков, живущих в этом месяце, будут живы и в следующем Возраст полового созревания может сильно варьировать. Самки некоторых видов могут становиться половозрелыми всего лишь через 2—3 недели после рождения. Самцы развиваются дольше, обычно 6—8 недель. У обыкновенной полевки развитие происходит необычайно быстро. Наблюдали самок, уже пришедших в состояние течки, но еще питающихся молоком, а в возрасте 5 недель они уже могут принести собственный выводок. У видов, размножающихся только летом, рано родившиеся детеныши могут участвовать в размножении этим же летом, но поздно родившиеся достигают половой зрелости только к следующей весне. Продолжительность периода размножения сильно варьирует, но лемминги могут размножаться и летом, и зимой. Зимнее размножение менее характерно для полевок, которые обычно размножаются с поздней весны до осени. С другой стороны, полевки в средиземноморском климате размножаются зимои и весной, во время влажного сезона, но не летом. В пределах одного вида время сезона размножения может различаться в широких пределах в разные годы или в разных частях ареала. Ондатра размножается круглогодично на юге своего ареала, а в дру- гих местах — только летом. Некоторые виды серых полевок размножаются зимой в годы высокой численности и не размножаются, если численность низкая. У многих видов, таких как горная, пашенная и мексиканская полевки, присутствие самца стимулирует начало овуляции у самок, физический контакт при этом не необходим, стимулятором овуляции являются особые запахи, издаваемые самцом. Обычное вре- Л мя беременности — 21 день, но оно может быть меньше в хороших ус-ловиях, сокращаясь всего до 17 jBr дней у оптимально питающихся рыжих полевою Беременность Jy /з-g -' может и удлиниться — в слу- J чае рыжей полевки до ' 1А дней, — если самка спари- 1' < ю // /. Водяные полевки в Британии Переменчивая судьба британских популяций водяных полевок в течение XX столетия стала известна лишь недавно, в результате исследований, осуществленных Обществом дикой природы Винсента в 1989-1990 и 1996-1998 гг. Подтвердилось, что вид стал гораздо более редким в британских водоемах по сравнению с 30-ми гг. XX в. в результате сокращения местообитаний и изменения способов землепользования, что связано с интенсификацией сельского хозяйства В последние годы сокращение численности ускорено хищничеством американской норки (одичавших потомков зверьков, бежавших с пушных ферм). Снижение численности переросло в настоящий популяционный крах с последующим сокращением популяции на 88 % всего за семь лет. Исследования 1996-1998 гг. показали, что наибольшее сокращение численности происходит на севере и юго-западе Англии, достигая в Йоркшире 97 % популяции! Водяная полевка была объявлена находящейся под охраной согласно Акту о дикой природе и сельских местностях от 1981 г. Опасности для водяной полевки многосторонни и включают исчезновение и деградацию мест обитания (в результате регуляции речного стока или сельскохозяйственной деятельности), фрагментацию и изоляцию отдельных популяций, колебания уровня воды, загрязнение, хищничество (особенно со стороны норки) и ненаправленное уничтожение з результате истребления крыс. Спасение водяной полевки предполагает комп-“ексные преобразования ландшафтов. В ходе реконструкции мест обитания необходимо создать «коридоры», позволяющие изолированным популяциям воссоединиться, между восстановленными запрудами, прудами, влажными лугами, болотами и плавнями, а также сеть каналов. Речные берега занимают центральное место в активности водяной полевки, поэтому желательно создать по берегам непрерывную зону, свободную от земледелия. Когда берега реки свободны, их заселяет естественная растительность, важная для питания и постройки убежищ водяной полевки, семена разносятся вдоль реки водой и ветром. Там, где этого не происходит, посадки могут заметно ускорить процесс Многоярусная прибрежная растительность с высокими злаками и куртинами цветущих растений, таких как кипрей, вербейник и лабазник, окруженных густыми зарослями камыша, тростника или осоки, - самый благоприятный биотоп. Зимой корни и кора древесных видов, таких как различные ивы, составляют важную часть рациона водяной полевки вместе с корневищами, клубнями и корнями травянистых растений. В настоящее время осуществляются проекты на реке Коль возле Колесхила, Уилтшир, где восстановлены излучины на 2 км нарушенного русла реки, и на реке Скерн возле Дарлингтона, где запруды образовали маленькие райские уголки для водяных полевок. №^2
О Вверху Характернее виды полевок и леммингов: 10ндатра (Ondatra zibethicus), сидящая на хатке из веточек и побегов; 2 Красная древесная полевка (Arborimus longicaudus), живущая на деревьях; 3 Норвежский лемминг (Lemmus lemmus); 4 Афган- сд ская слепушонка (Ellobius fuscocapillus); 5 Желтоще-кая полевка (Microthus xanthognathus); 6а Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus) в зимнем меху, с раздвоенными передними когтями; 66 Копытный лемминг в летнем меху, с нераздвоенными когтями; 7 Водяная полевка (Arvicola terrest ns); 8 Луговая полевка (Microtus pennsylvanicus), отбивающая задней лапкой сигнал тревоги .. -л* го-1 а .'”4? лась сразу после родов и беременность совпадает у нее с лактацией. Детеныши появляются на свет маленькими, слепыми и беспомощными; обычно они весят при рождении 1—10 г, а масса всего выводка составляет 22—28 % массы взрослой самки. Рождаются они в гнезде, часто — подземном, сделанном из сухой травы, лишайников или других растений. Размер выводков и число выводков в году чрезвычайно сильно различаются у разных видов, частич-р но отражая продолжительность сезона раз-а множения и доступность ресурсов. Средний размер выводка у рыжей полевки — 2 детеныша, у более крупной желтощекой полевки — больше 8, хотя размер каждого конкретного выводка может варьировать от одного до более чем 12 детенышей у более плодовитых видов. В год появляется не менее 2 выводков, а часто 4 и больше. Родительская забота лежит на самках, решительно защищающих свое потомство. Если кто из детенышей выберется из гнезда, самка отыскивает его по его писку и немедленно возвращает обратно. Самцы не принимают участия в заботе о потомстве, за исключением живущих парами желтобрюхих и сосновых полевок, самцы которых возвращают малышей в гнездо и чистят их, а также помогают поддерживать тропки и норы в порядке. Пока детеныши живут в гнезде, они учатся распознавать обонятельные и поведенческие сигналы своего вида. Время лактации варьирует, но обычно она продолжается н около 3 недель и у некоторых видов завер-. ша стся тем, что самка покидает гнездо. Разные виды и особи разного пола имеют отличия в социальном поведении, которое к тому же может сильно меняться от сезона к сезону. В сезон размножения самцы и самки занимают территории, границы которых обозначены пахучими метками. Самцы кон-
П'1.1 1У1 II >1 курируют за доступ к готовым к размноже-н:ло самкам, тогда как самки соревнуются за места, обеспеченные качественным кормом и хорошо защищающие выводки от инфантицида. Участки самцов и самок могут быть разграничены, как у горной полевки и копытного лемминга, или могут перекрываться, как у водяной и луговой полевок. Несколько самок могут жить на перекрывающихся участках, расположенных в границах территории одного самца (например, у желтощекой и пашенной полевок). Обыкновенная и брандтова полевки и лемминго-вая пеструшка живут колониями, в которых зверьки создают сложные системы нор. Хотя у большинства видов самцы неразборчивы при спаривании, у нескольких они моногамны. У желтобрюхой полевки самец и самка образуют долговременную пару, горные полевки живут парами в годы низкой численности, когда участки зверьков разделены большими расстояниями, но их связь непостоянна. При высокой численности у этого вида возникает полигиния (самец спаривается с несколькими самками). Социальные системы могут изменяться сезонно. У желтощекой полевки молодые животные расселяются, и территориальная организация распадается в конце лета. Группы из 5—10 не связанных родством зверьков обоих полов строят затем общественные гнезда, в которых и живут в течение всей зимы. Строительство общих гнезд или тесные поселения особей также известны у луговой, красно-серой и красной полевок. Это снижает энергетические потребности. Расселение играет существенную роль в регуляции численности и позволяет животным эффективно использовать зависящие от времени года и крайне неустойчивые условия обитания: стратегии меняются в зависимости от плотности популяции. Нор- Трибы полевок и леммингов Леммин! и Гриба Lemmini 117 видов в 4 родах. С. Америка и Евразия; населяют тундру, тайгу' и еловые леса. Череп широкий и массивный, хвост очень короткий, шерсть длинная; I сосков 8. Копытные лемминги (Dicrostonyx, 11 видов). Лемминги (Lemmus, 4 вида! Включает норвежского лемминга (L. lemmus). Мышевидные лемминги (Synaptomys, 2 вида). I Лесной лемминг (1 вид) Myopus schisticolor. Слепушонки Триба Ellobiusini 5 видов в 1 роде. Ц. Азия, насе.ляют степи. Форма тела приспособлена к жизни под землей; окраска варьирует от охристо-песчаной до бурой и черной; хвое."’ короткий, ушных раковин нет; резцы выступают вперед. В числе видов — обыкновенная (Ellobius talpinus) и афганская (Е. fuscocapillus) слепушонки. Полевки Триба Arvicolini (Microtim) 121 вид в 21 роде. С. Америка, Европа, Азия, Арктика. Серые полевки (Microtus, 61 вид). С Америка, Евразия, С Африка. Окрас и размеры сильно варьируют, щечные зубы без корней, череп легкий; сосков 4—8; роют норы у поверхности и под землей. Включает обьпсновенную(М an’al’s), пашенную (М. agrestis), гхиотзую (М pine-torum} полевок и др. Ска^льные полевки {klticola, 12 видов). Ц. Азия. Включает большеухую полевку (A. macrotis). Ki ггаиские полевки (Eothenomys, 9 видов). В. Азия. Включает чернобрюхую полевку (Е. melanogaster). Лесные полевки (Myodes\Gcthricnaotys\ 7 видов). С Евразия, G Америка, Япония; населяют леса, кустарники и тундру. Спина обычно рыжая, щечные зубы с корнями, череп легкий; сосков 8 Включает рыжую полевку (M.glareolus'). Тибетские полевки (Volemys, 4 вида). Центральная часть Китая. Древесные полевки (Arborimus, 3 вида) Запад США, Полевки Бранлга (Lasiopodomys, 3 вида). Ц. Азия. Снеговые полевки (Cbionornys, 3 вида). Ю. Европа, Ю.-З. Азия, Турция. Японские полевки (Phaulomys, 2 вида). Япония. Кашмирские полевки (Hyperacrius, 2 вида). Кашмир и Пенджаб. Включает полевку Тру (Н. fertilis). Водяные полевки (Arvicola, 2 вида). С Евразия. Включает водяную полевку (A. terrestris). BepCk ковые полевки (Jbenacomys, 2 вида). Запад США й Канада. Включает Р. longiiaudus. Афганские полевки (Rlanfordimys, 2 вида). Ц. Азия. Балканская полевка (1 вид), Dinaromys bogdanovi. Западные Балканы. Полевка. Бедфорда (1 вид), Proedromys bedfordu Китай. Лемминговая пеструшка (1 вид), Lemmiscus curtatus. Запад США. Онда гра (1 вид). Ondati a zibethicus. С. Америка, интродуцирована в С. Евразию. Ф .орид| кая ондатра вид), Neofiber alleni Флорида. Прометеева полевка (1 вид), Prometheomys schaposchnikowi. КавГхаз. Степная пеструшка (1 вид). Lagurus lagunis. Ю.-В. Европа, Ц. Азия. Желтые пеструшки (Eolagurus, 2 вида). Ц. Азия. Полный список видов см. в Приложении [>
Миграции леммингов Согласно скандинавским легендам, каждые несколько лет огромные массы леммингов выходят из березовых лесов и наводняют горные пастбища, где они уничтожают урожай, загрязняют родники и отравляют воздух своими разлагающимися телами. Влекомые непреодолимой силой, они идут вперед, не останавливаясь перед препятствиями, пока не заканчивают свой самоубийственный марш в море. Правда сильно отличается от легенды. Жизненный цикл норвежского лемминга не является чем-то исключительным. Животные активны в течение всего года. С наступлением зимы они роют норы и строят гнезда под снегом, где могут размножаться в безопасности от хищников, за исключением случайных нападений ласки или горностая. Весной, с таянием снега, подснежные норы могут обваливаться, и зверьки вынуждены уходить на возвышенности или, наоборот, в низины, в березовоивовые колки, где они и проводят летние месяцы, прячась в пустотах грунта или в норах, вырытых в тонком слое почвы. Осенью, когда почва промерзает, а осоки вянут, они вновь перемещаются в удобные места в горах. Лемминги особо уязвимы в это время: если холодный дождь и заморозок покроют растительность льдом прежде, чем установится снежный покров, трудности с добыванием пищи могут стать фатальными. Массовые миграции, принесшие норвежским леммингам известность, происходят обычно летом или осенью, вслед за периодом быстрого роста численности. Миграции начинаются как постепенный отток особей из перенаселенных горных пустошей вниз, к ивовым, березовым или хвойным лесам. Поначалу лемминги бродят беспорядочно, но, по мере продолжения миграции, группы зверьков вынуждены объединяться из-за особенностей местной топографии, например зажатые в проходе между двумя речками. В такой ситуации скопление животных разрастается до такой величины, что возникает массовая паника, и зверьки О Слева В обычные годы распространение норвежского лемминга охватывает тундры Скандинавии и северо-запада России. Однако в «лемминговые годы», когда происходит стремительный рост численности, область распространения значительно расширяется Q Внизу Норвежские лемминги - индивидуалисты, нетерпимые к сородичам. При увеличении численности возрастает агрессивность их поведения. В показанном здесь конфликте два самца боксируют 1, сцепляются в борьбе 2 и встают друг перед другом в позу угрозы 3 бросаются бежать, не разбирая дороги, - вверх по склонам, через реки, озера, ледники и, случается, падают в море. Хотя причины массовой миграции еще окончательно не объяснены, полагают, что причиной для нее служит перенаселенность. Самки могут размножаться в трехнедельном возрасте, а самцы -в возрасте месяца; размножение же происходит круглогодично. Выводки состоят из 5-8 детенышей и могут появляться каждые 3-4 недели, в результате лемминги за короткое время могут породить несколько поколений. Короткие зимы без внезапных оттепелей или заморозков в совокупности с ранней весной и поздней осенью создают благоприятные условия для непрерывного размножения и быстрого роста плотности населения. Лемминги обычно довольно нетерпимы к себе подобным и, за исключением кратких взаимодействий во время спаривания, ведут одиночную жизнь. Вполне возможно, что в годы высокой численности количество агрессивных взаимодействий возрастает чрезмерно, что и является стимулом к началу миграции. Подтверждением этому предположению служат наблюдения, показывающие, что до 80 % мигрирующих леммингов - молодые зверьки (по этой причине, вероятно, проигравшие взрослым, более крупным особям). Запасы пищи, вероятно, не являются важным фактором, поскольку достаточное ее количество есть даже в тех местах, где зверьки наиболее многочисленны. Следовательно, существенной особенностью дальних миграций является, по-видимому, стремление выжить. Виды леммингов, живущие на Аляске и в северной Канаде, также рискуют отправляться в похожие, хотя и не столь внушительные экспедиции. Бесчисленные тысячи норвежских леммингов могут погибнуть за время долгого путешествия, но идея, что подобные предприятия всегда кончаются массовым самоубийством, не более чем миф. UWH вежские лемминги переселяются летом на влажные, богатые травой луговины, а осенью отправляются на склоны холмов с толстым моховым покровом, где и проводят зиму. Расселяющиеся зверьки имеют некоторые отличия от оседлых. У пашенной, желтобрюхой, луговой, водяной полевок и полевки-экономки многие молодые беременные самки участвуют в расселении. Это весьма необычно для млекопитающих, однако позволяет полевкам быстро заселять свободные места обитания. У лесного лемминга некоторые самки генетически запрограммированы на то, чтобы рожать только дочерей, что очень выгодно для роста популяции. Однако у болыпинства видов число взрослых самок превышает число взрослых самцов, возможно, из-за того, что самцы активнее расселяются и в это время уязвимы для хищников. У водяной полевки расселяются главным образом самки, и самцов в популяции несколько больше. Размер территорий может варьировать, но участки у самцов обычно несколько больше, чем у самок. У рыжих полевок средний размер участков самок составил 0,7 га, а самцов — 0,8 га. Размеры индивидуальных участков уменьшаются при возрастании плотности населения. У желтобрюхой полевки протяженность индивидуального участка уменьшается с 25 м при низкой плотности до 10 м при высокой. Способности навредить Сохранение в природе Многие полевки живут в районах, малоценных или вовсе не имеющих ценности для сельского хозяйства, или на территориях, слабо освоенных человеком. Эти виды не подвергаются преследованию и не находятся под угрозой. Однако виды, живущие в районах с умеренным климатом, могут быть сельскохозяйственными вредителями. Сосновая полевка зимой роет норы возле стволов яблонь и грызет корни или обгладывает кору с побегов, что приводит к потерям урожая яблок. Обширные норы брандтовой полевки могут представлять опасность для пасущегося скота. В дополнение к своему статусу вредителей, многие виды являются еще и переносчиками болезней, таких как чума (слепушонки) или туляремия (полевки). В ряде мест Восточной Европы и Центральной Азии виды рода Microtus и водяные полевки переносят туля ремию — инфекционное заболевание, вызывающее лихорадку, озноб и опухание Л1 гмфатических узлов. В 90-х гг. XX в. обнаружилось серьезное заболевание, вызываемое хантавирусом, разносимое некоторыми видами полевок и леммингов, которое может быть смертельным в половине случаев. CJK
HI IM н.п 1141 ITV.I'K HHHW ОСОБЕННОСТИ Запах смерти Влияние ласки на размножение полевок для многих ПУСТЫННЫХ ГРЫЗУНОВ предпочтительнее остаться голодными, но в безопасности на одну ночь или больше, чем выйти из норы в поисках пищи при полной луне. В открытых пустынях и других засушливых ландшафтах хищные птицы представляют серьезную угрозу. Они имеют острое зрение, которое у многих птиц к тому же позволяет видеть отраженные ультрафиолетовые лучи. Охотящийся пернатый хищник может порой лучше видеть след выделений полевки, отражающий ультрафиолет, чем окружающую местность. По-другому обстоит дело в северной и умеренной зонах с их густым растительным покровом, как в лесах, так и на лугах и полях. Места, предпочитаемые здесь грызунами, характеризуются покровом из трав, кустарников и папоротников. Защита, обеспечиваемая этим растительным пологом, существенно снижает риск нападения пернатых хищников. В местах, где долго лежит снеговой покров, он выполняет ту же функцию в течение зимы. Однако под защитой снежной крыши грызуны сталкиваются с другой опасностью, которую несет самый мелкий из европейских хищников - ласка (Mustela nivalis). Вместе со своим чуть более крупным родичем, горностаем (М. erminea), это единственные хищники северных территорий, которые могут последовать за добычей в ее родной мир: в норы и полости, которые полевки населяют в полях и лесах, а также в пространство подснежным покровом. Мелкие куньи специализировались на питании полевками, их численность колеблется в зависимости от численности северных видов полевок. Весь образ жизни ласки связан с поеданием грызунов, некоторые специалисты полагают, что хищничество ласки - это один из факторов, определяющих трехлетний цикл, называемый североевропейским полевочьим циклом. Когда численность полевок достигает своего пика, ласка и горностай могут быть причиной 90 % общей смертности пашенной и рыжей полевок. Любая с ратегия, позволяющая полевкам избежать смерти при таком суровом режиме естественного отбора, приветствуется. Один из способов оценить степень опасности - это проникнуть в систему коммуникаций врага и затем использовать полученную информацию, чтобы определить территории наибольшего риска. И ласки, и горностаи выделяют из анальных желез сильно пахнущий секрет, который используется для маркировки территории и при межполовом общении. Этот секрет ласок служит для полевок столь мощным предупреждением, что его используют как репеллент для защиты лесов и садов. Когда присутствие запаха выдает высокую активность хищника, полевки остаются в норах, становясь менее активными и избегая посещать отдаленные места кормежки. Если они выходят наружу, то предпочитают кормиться на деревьях, держась подальше от земли и от путей ласки Это поведение значительно снижает число и интенсивность меток, по которым могли бы ориентироваться ласки и горностаи, ищущие добычу в густой траве или за камнями. Однако существует цена, которую приходится платить за относительную безопасность, -полевки начинают испытывать голод. Это особенно проблематично для самок. Размножение отнимает много сил, и во время беременности и лактации размножающимся самкам требуется в 2-3 раза больше пищи, чем не участвующим в размножении. Однако наиболее сложным среди этих мер и контрмер является влияние запаха ласок на половую жизнь полевок. Как и ласки, полевки общаются при помощи запаха, поэтому не только полевки могут следить за активностью ласок, читая их пахучие послания, но и ласки могут использовать запах полевок, чтобы выследить их. И даже хуже: ласки могут различать запахи полевок разных возрастов и в разном репродуктивном состоянии. Только что родившие самки представляют собой большую, медлительную и потому выгодную добычу, к тому же ласка получает дополнительную закуску - детенышей. Если опасность быть убитым лаской велика и если она направлена в первую очередь на размножающихся самок, что же могут сделать полевки? Лабораторные опыты на пашенных и рыжих полевках показали, что влияние запаха куньих на размножение обоих видов сходно: в условиях повышенного риска более 80 % самок перестает размножаться, тогда как в безопасных условиях такой же процент размножается успешно. При повышенном риске масса самок уменьшается, поскольку они меньше уделяют внимание питанию. Молодые самки оказались более чувствительны к запаху хищника, тогда как старые, перед лицом неминуемой смерти, предпочитали рисковать и размножаться. Впрочем, некоторые кусочки этой мозаики все еще не собраны. Нужны новые эксперименты в естественных условиях, чтобы сравнить богатые места обитания с плотным и процветающим населением грызунов и бедные участки с менее успешными популяциями. Такие исследования должны прояснить общую картину, показав, что происходит, когда грызуны в неудачных биотопах сталкиваются с высокой опасностью хищничества в дополнение к голоду и холоду. Тем не менее удивительное открытие, что на размножение полевок влияет запах охотящегося на них хищника, само по себе хорошо иллюстрирует всеобъемлющую роль запахов в жизни большинства млекопитающих. HY О Справа Самка рыжей полевки с детенышами, которым едва исполнилась неделя. Самки полевок, особенно молодые, прекращают приносить потомство, если чувствуют сильное присутствие запаха ласки

Крысы и мыши Старого Света к РЫСЫ И МЫШИ СТАРОГО СВЕТА, или Мигтае, включают как минимум 542 вида, распространенных на большей части суши Старого Света от Се- верного полярного круга до самых окончаний южных континентов. Если буйная радиация видов и способность к выживанию, размножению и быстрым адаптациям являются критериямиуспеха, тогда крысы и мыши Старого Света, могут быть признаны самыми успешными млекопитающими на Земле. Murinae возникли, вероятно, в Юго-Восточной Азии в позднем олигоцене или раннем миоцене около 25—20 млн. лет назад от примитивной (хомякоподобной) ветви эволюции грызунов. Самые ранние сравнительно бедно представленные ископаемые находки (Progonomys) известны из конца позднего миоцена Испании, около 8—6 млн. лет назад. Чуть более молодые остатки (Ixggadina, Pseudomys и Zyzomys) были недавно обнаружены в раннем плиоцене Австралии (5 млн. лет назад). Крысы и мыши Старого Света — преимущественно тропическая группа, отправившая несколько выносливых видов-переселенцев в умеренные широты Евразии. История эволюционного успеха I Строение и функции Успех собственно мышиных заключается в сочетании особенностей, вероятно, унаследованных от примитивных мышеподобных «архимурин». Это гипотетическая форма, но множество признаков ныне живущих видов указывают на существование такого предка. Архаичные мышеобразные, очевидно, были небольшими, возможно около 10 см длиной, с чешуйчатым хвостом примерно такой же мины. Конечности были умеренной мины, что способствовало дальнейшему развитию удлиненых задних ног у прыгающих форм и коротких, мощных передних лап у роющих. Чувствительные органы (учли, глаза, усы и органы обоняния) были хорошо развиты. Набор зубов состоял из постоянно растущих, самозатачивающихся резцов и трех детально совмещаемых коренных зубов с каждой стороны верхней и нижней челюстей, с мощной жевательной Q Справа Крошечную лесную мышь (Apodemus sylvaticus) часто считают виновной в повреждении молодых растений, однако она также играет роль в распространении семян, которые прячет под землю. Лесная мышь не удаляется далеко от своей норы и может никогда не отходить дальше чем на 200 м от своего дома
ФАКТЫ м;. скулатурой для пережевывания широкого спектра пищевых объектов и подготовки материала для гнезда. Архимурины имели короткий период беременности, приносили нескольких детенышей в выводке и, следовательно, размножались быстро. Учитывая их небольшой размер, они могли заселять .множество разных микроместообитаний. Эволюция дала широкий спектр частных адаптаций, но лишь несколько весьма важных структурных изменений. Изменения хвоста сформировали орган, обладающий широким кругом разнообразных возможностей. Он стал длинным бала н-сирующим органом, иногда с кисточкой волос на кончике (как у тушканчиковых мышей), а иногда без (как у лесной мыши). У мыши-малютки он развился в хватательный орган, помогающий при лазании. У некоторых видов, например у чешуйчатохвостой крысы, хвост служит чувствительным органом, с многочисленными осязательными волосками на кончике; у других видов, как у пышнохвостой крысы, он густо опушен. У представителей отдельных родов, таких как толстохвостые крысы и иглистые мыши, как у некоторых ящериц, хвост легко отламывается полностью или частично, только в отличие от хвоста ящериц он не вырастает снова. Лапы проявляют сходный уровень адаптаций. У лазающих форм первый палец на задних лапах часто противопоставлен остальным, хотя иногда он довольно маленький, как у пальмовой мыши. У прыгающих форм задние ноги и ступни могут быть удлинены (как у тушканчиковых мышей), в то время как у видов, живущих во влажных болотистых условиях (например, большеухие крысы), ступни могут быть минными и немного вывернутыми наружу, слегка напоминающими перепончатые лапы уток. Этот тип адаптаций наиболее четко выражен у австралийских и новогвинейских водяных крыс и филиппинских хоботковых крыс, задние лапы которых имеют хорошо выраженные перепонки. Когти тоже часто видоизменены. Они могут быть короткими и изогнутыми для прикрепления к коре или другим грубым поверхностям, как у однополосой мыши Петерса, или большими и мощными у роющих форм, как когти бенгальской бандико-ты. У некоторых видов с маленьким противопоставленным пальцелг коготь на этом пальце становится небольшим, уплощенным ногтеподобным (например, у соневид-ной мыши). О Справа Пасюк или серая крыса практически всеядна (естдаже мыло) и обнаружена главным образом в урбанизированных районах, где наносит боло-шой ущерб. Вид отдает предпочтение животной пище; известны случаи нападения на домашнюю птицу и даже молодых ягнят КРЫСЫ И МЫШИ СТАРОГО СВЕТА Отряд: Rodentia Семейство: Muridac Подсемейство: Murinae 542 вида в 118 родах Распространение Европа, Азия, Африка (исключая Мадагаскар), Австралия; также обнаружены на многих островах, расположенных недалеко от материка. Местообитание Очень разнообразны; главным образом наземные, но некоторые древесные, рою- щие или полуводные. Размер Длина тела от 4,5-8,2 см у карликовой мыши до 48 см у тонкохвостой крысы; длина хвоста от 2,8-6,5 см до 20-32 см; масса от около 6 г до 1,5-2 кг у тех же видов. Описание Мех - обычно от средне- до темно-бурого на спине и боках, иногда с более светло окрашенным брюхом. Некоторые виды полосатые для маскировки. Питание Главным образом растительная пища и беспозвоночные животные, хотя некоторые добывают мелких позвоночных. Мех важен для теплоизоляции. У отдельных видов, таких как иглистые мыши, некоторые волоски на спине преобразованы в короткие жесткие иглы, в то время как у других волосы могут быть щетинистыми, косматыми (косматая крыса) или мягкими и густыми (праомис Джексона). Функция иголок точно не известна, хотя предполагают, что они отпугивают хищников. Уши могут быть от больших, подвижных и хорошо заметных (чернохвостая крыса) до маленьких и неприметных, скрытых в меху (косматая крыса). Безухая водяная крыса с Папуа — Новой Гвинеи утеряла наружные ушные раковины — адаптация, позволяющая сделать обтекаемым тело для жизни под водой. В ряду коренных зубов у собственно мышиных произошли значительные приспособления. Предполагаемое примитивное состояние представляет собой три ряда из трех бугорков на каждом верхнем коренном зубе, но количество бугорков часто зна- Размножение У большинства мелких видов беременность длится 20-30 дней, хотя дольше у видов рождающих хорошо развитых детенышей (например, 36-40 дней у иглистых мышей), и «старых эндемиков» Австралии (например, 32-50 дней у тушканчиковых мышей). Длительность у крупных видов неизвестна. Продолжительность жизни Мелкие виды живут около 1 года; более крупные виды вроде чешуехвостых крыс больше 4 лет. Природоохранный статус Хотя многие виды мышиных процветают, 15 считаются находящимися в критическом состоянии, включая 2 вида из рода Zyzomys и Pseudomys; 36 - в состоянии, внушающем опасения. Полный список видов см. в Приложении t> чительно меньше, особенно на третьем, часто маленьком, зубе. Бугорки могут также сливаться, формируя поперечные гребни. Но и типичные округлые бугорки, хотя и стираются с возрастом, формируют замечательные структуры для пережевывания различных типов пищи. Коренные зубы австралийских водяных крыс и их родственников демонстрируют, однако, значительное упрощение, утрачивая бугорки и гребни, обнаруженные у большинства мышиных грызунов. У некоторых видов количество коренных зубов уменьшается, доел 1гая крайности у однозубой мыши Майера, которая имеет лишь один простой коренной зуб в каждом ряду. Хоботковые крысы с Филиппин имеют тонкие выступающие вперед резцы, напоминающие чувствительный пинцет, предположительно приспособленный, как у настоящих землероек, для ловли насекомых и других беспозвоночных. Остальные зубы, однако, маленькие и плосковершинные, совер-
206 МЫ11 IK Я.1*л М Н.П 11’1 НУНЫ
О Слева Крысы и мыши Старого Света: 1 Древесная крыса (Mallomys rothschildi); 2 Соневидная мышь (Chiropodomys gliroides); 3 Косматая крыса (Dasymys incomtus); 4 Иглистая мышь (род Acomys); 5 Многососковая крыса (Mastomys natalensis); 6 Тушканчико-вая мышь (Notomys cervinus); 7 Болотная крыса (Otomys irrotates), сидящая на тропе; 8 Жесткошерстная рыжебрюхая мышь (Lophuromys sikapesi), поедающая насекомое; 9 Полосатая полевая мышь (Rhabdomys pumilio); 10 ныряющая Австралийская водяная крыса (Hydromys chrysogaster); а хвост полевой мыши (род Apodemes); б хвост мыши-малютки (Micromys minutes), в хвост чешуйчатохвостой крысы шенно не похожи на островерхие батареи настоящих землероек. Два вида рода Rhynchomys демонстрируют яркие примеры этого приспособления. Изобилующие и вездесущие Ш Распространение Собственно мышиные найдены всюду в Старом Свете. Существуют значительные вариации в количестве видов в разных частях Старого Света, хотя при определении их естественного распространения следует не принимать во внимание ареалы домовой мыши, черной и серой крыс и малой крысы, которые были неумышленно расселены по разным частям мира. Северные умеренные районы бедны видами. В Европе, в таких странах, как Норвегия, Великобритания и Польша, обитают соответственно 2,3 и 4 вида В Африке концентрация видов невысока от самого севера, через Сахару и вплоть до зоны саванн, где богатство видов уже значительное. Наибольшая концентрация видов достигается в тропических дождевых лесах и прилежащих районах бассейна реки Кон (Chireromys forbesi); г хвост пышнсхвостой крыс-(Crateromys schadenbergi); д задняя лапа пальмовой мыши (Vandeleuria oleracea); первый и пятый пальцы противопоставлены для того, чтобы плотно захваты -вать ветки, что необходимо для жизни на деоевьях; е задняя лапа кустарниковой крысы (Grammomys rutilans); имеет короткие широко расставленные пальцы для удобства захвата веток; ж лапа бенгальской бандикоты (Bandicota bengalensis) сдлинными прочными когтями; з задняя лапа большеухой крысы (род Malacomys); длинная расширенная лапа с паль -цами, приспособленными для хождения по заболоченной местности го. Эго можно проиллюстрировать примерами. Пустыня вокруг Хартума, сухая саванна в Бан-дии, Сенегал, влажная саванна в парке Рувензори, Уганда и дождевые леса Макокоу, Г абон дают приют соответственно 0,6,9 и 13 видам Демократическая Республика Конго может похвастаться 45 видами, а Уганда — 37. Двигаясь на восток, наибольшее количество видов можно встретить на юге Гималаев. Индию и Шри-Ланку населяют около 3 5 видов, Малайзию — 22. В Ост-Индии некоторые острова заметно богаче: на Новой Гвинее около 60 видов, на Сулавеси 38 и 35 на Филиппинах. В пределах Филиппин наблюдается значительное развитие местных видов: 10 из 12 родов и 30 видов найдены только там (иначе говоря, они эндемичны); только 2 вида рола Rattus обнаружены за пределами архипелага. Примечательная особенность — присутствие 10 крупных видов, длина тела у представителей которых около 20 см и более Самая крупная из известных мышиных, тонкохвостая крыса, обнаружена на Филип-пинах; она вырастает больше 40 см в длит. а бледная тонкохвостая крыса и пышнохвос-
II’IHVIIHI О Слева Тростниковые крысы главным образом ночные создания, но иногда вынуждены быть активными и днем. Как явствует из названия, они часто населяют плантации сахарного тростника, где наносят такой ущерб, что вынуждают местное население охранять крупных змей, питающихся грызунами Q Внизу Пустынная мышь населяет в Австралии достаточно неглубокие норы. Как и в случае многих других исконных австралийских видов, ее распространение было подорвано наплывом хищников и конкурентов за сходные ресурсы, случившимся в результате европейской колонизации и последовавшей экспансии О Справа Мезембриомис, найденный в северных частях Западной Австралии и крайнем севере Северных Территорий. Считается, что он имеет свирепый нрав, а потревоженный начинает издавать громкие неприятные звуки. Известно, что он делает свои гнезда на панданусах, из которых делают циновки тая крыса лишь немного мельче. Высокая степень эндемизма и тенденция к укрупнению размеров обнаружена и на других островах. На Новой Гвинее 8 видов, включая древесную крысу, имеют длину тела больше 30 см. Самый крупный новогвинейский грызун — горная древесная крыса — достигает 40 см в длину и весит до 2 кг, был открыт только в 1989 г. Есть только два мелких вида — новогвинейская кенгуровая мышь размером примерно с долювую мышь и крошечная малая новогвинейская мышь, почти в два раза мельче. В Австралии около 72 видов, в восточной части континента разнообразие видов выше, чем где бы то ни было в мире. й Специализированные виды Экологические приспособления Известно, что сложно дать адекватное и комплексное объяснение эволюции и видовому богатству мышиных. Существует ряд указателей на возможный ход эволюции, основанных на структурной близости и экологических соображениях. Мышиные — структурно однородная группа, и многие из небольших отклонений несут явно приспособительный характер, так что довольно мало признаков, которые могут быть использованы для различения, в эволюционных терминах, примитивного и продвинутого состояния. Фактически, только коренные зубы рассматривались до настоящего времени в качестве таких признаков: примитивное состояние распознается по присутствию большого количества хорошо выраженных бугорков. Отличия от такого состояния могут отражать специализацию или пролвинутость, когда экологические факторы отвечают за обилие отдельных видов и типы местообитаний, которые животные могут занимать. Рассматривая мышиных с этой точки зрения, выделяют две группы родов. Первая вк.\ючает доминирующие роды (праомисы, максомисы, обыкновенные крысы, чешуе- хвостые крысы, домовые мыши, травяные крысы, косматые крысы), которые стали особенно успешны, живут плотными поселениями в лучших местообитаниях. Предполагается, что они эволюционировали медленно, поэтому они демонстрируют сравнительно мало отличий от примитивного состояния зубного ряда Вторая группа включает многие оставшиеся роды, менее успешные, живущие в самых бедных местообитаниях и часто демонстрирующие сочетание аберрантных, примитивных и специализированных черт в признаках зубного ряда Доминирующие роды (за исключением косматых крыс) включают больше видов, чем второстепенные роды, и постоянно пытаются расширить свой ареал. Значительное количество новых видов, очевидно, возникло там, где сейчас находится центр ареала такого доминирующего рода (например, праомисы в Центральной Африке и обыкновенные крысы Юго-Восточной Азии). Причины этого еще ждут объяснения. Вполне обычно встретить два или более видов мышиных в одном и том же местообитании, особенно в тропиках. Один из наиболее интересных и важных аспектов изучения животных заключается в объяснении экологической роли каждого вида в конкретном местообитании, с тем чтобы сделать вывод о структуре занимаемых экологических ниш и пределах экологических приспособлений животных с одинаковой исходной организацией. Особенно благо-

з приятным и подходящим местообитанием Б д\я такого рода исследований является вос-z станавливающийся тропический лес. Б лесу Маянья в Уганде на небольшом участке площадью около 4 кв. км было обнаружено 13 видов. Некоторые из них — жесткошерстная рыжебрюхая мышь и полосатая мышь — саванного происхождения и живут только на заросших травой просеках. Типичные местообитания остальных 11 видов — леса и кустарниковая поросль, правда, два самых мелких вида: карликовая мышь и африканская домовая мышь могут жить также на пастбищах и возделываемых землях. Три вида, древесная крыса, лазающая лесная мышь и лесная крыса Петерса, изредка спускаются на землю. Лазающая лесная мышь чаще всего бывает обнаружена в первых 60 см над землей, она предпочитает густые заросли. Два других древесных вида, наоборот, приспособлены для бега по ветвям и могут использовать верхний и нижний ярусы деревьев и кустов. Все три вида найдены на разнообразных растениях (в случае лазающей лесной мыши 37 животных были пойманы на 19 различных видах растений, среди которых преобладали Solarium). Все виды травоядные и ночные, а два более крупных вида делают тщательно свитые гнезда из растительного материала. Два вида найдены как на земле, так и на растениях высоты до 2 м над землей. Из них праомис Джексона обычен, а рыженосая крыса встречается значительно реже. Прао мис Джексона живет и делает свои гнезда в норах, выход из которых чаще всего находится у корней дерева; это ночной вид, питающийся широким набором насекомых и растительных кормов. Рыженосая крыса активна и днем и ночью, а гнезда, с обращенным вниз входом, делает на кустарниках. Гнездо сделано из травы, трава же является и основным объектом питания. Из 11 лесных видов одногюлосая мышь Петерса, жесткошерстная рыжебрюхая мышь, большеухая крыса, карликовая мышь, африканская домовая мышь и восточная акациевая крыса живут на земле. Из них од-нополосая мышь Петерса — вегетерианец, предпочитающий более влажные участки леса, жесткошерстная рыжебрюхая мышь — обычный вид, преимущественно хищный, предпочитающий насекомых, но способный поедать и другую животную пищу. Большеухая крыса обнаружена поблизости от речек и болот, она ночная, а ест насекомых, слизней и даже жаб (в лаборатории животное постоянно пыталось погрузиться целиком в миску с водой). Два мелких вида всеядны, а восточная акациевая крыса растительноядна и населяет кустарниковую поросль. Следующий важный признак, который нужно подробно рассмотреть для понимания разницы в питании этих видов, это их относительный разлгер. Три грызуна находятся в диапазоне 5—25 г, причем карликовая мышь мельче двух остальных. Рыжено- О Вверху Слепые и голые детеныши домовой мыши. Этот вид найден всюду на суше, за исключением некоторых мест, где он не может выжить из-за неподходящего климата или конкуренции со сторо-* других мелких млекопитающих О Справа Самка паротомиса (Parotomys brantsii) со своим детенышем, вцепившимся в один из сосков. Грызуны этого вида редко далеко отходят от своей норы, к которой возвращаются при малейшей тревоге, издав предварительно громкий предупреждающий об опасности свист О Внизу Самец мыши-малютки и нерецептивная самка. Мыши-малютки делают выводковые гнезда на высоте около 1 м над землей. Размер выводка 4-7детенышей; половая зрелость достигается в возрасте пяти недель
сая крыса весит 70—90 г, а большеухая крыса и восточная акациевая крыса чуть тяжелее. Остальные виды — древесная крыса, лесная крыса Петерса, африканская лесная крыса, жесткошерстная рыжебрюхая мышь и однополосая мышь Петерса — имеют массу между 35 и 60 г. В тропических лесах выпадает очень много осадков, причем во все месяцы. Это делает возможным постоянное цветение, плодоношение и рост травы, что, в свою очередь, отражается на активности размножения местных крыс и мышей. В лесу Маянья только праомис и жесткошерстная рыжебрюхая мышь достигали такой численности, что можно было ежемесячно оценивать их репродуктивную активность. Праомис раз-множалася круглогодично, а у жесткошерстной рыжебрюхой мыши наибольшее количество зачатий приходилось на более сухие периоды года: с марта по май и с октября по декабрь. Мыши и люди Сохранение в природе Некоторые крысы и мыши Старого Света тесно связаны с людьми, поедают или портят их еду и посевы, повреждают их имущество и переносят заболевания. Наиболее важные виды, сожительствующие с людьми, это серая и черная крысы и домовая мышь. Теперь живущие повсеместно, они произошли с побережья Каспийского моря, Индии и Туркестана соответственно. Кроме этих космополитических сожителей есть несколько распространенных более локально видов — многососковые крысы в Африке, малая крыса в Азии и малая бандикота в Индии. В то время как черная крыса и домовая мышь расширяли свои ареалы столетиями, продвижение серой крысы началось позднее; она не была известна на Западе до XI столетия, хотя сейчас утвердилась в городских и сельских условиях в районах умеренного климата, стала обычным животным канализаций; в тропиках встречается главным образом в крупных городах и портах. Черные крысы лучше прижились в тропиках, где небольшие города и поселки буквально кишат ими, хотя этот вид и не может конкурировать с аборигенными видами в природе. На многих островах Тихого, Атлантического океанов, Карибского моря черные крысы обычны в сельскохозяйственных и природных местообитаниях, где у них нет конкурентов. Существует множество заболеваний, переносимых либо непосредственно грызунами, либо с участием промежуточного хозяина. Черная крыса наряду с другими грызунами поддерживает очаги чумы, которая переносится при помощи блох, например, Xenopsylla cheopis. Вирус лихорадки лас-са в Западной Африке передается через мочу и кал многососковых крыс. Мышиные вовлечены также в распространение других болезней, таких как сыпной тиф, болезнь со-доку и лептоспироз. В прошлом мышей и крыс преследовали по причинам, далеким от борьбы с болезнями. Так, довольно крупную австралийскую водяную крысу массой 650—1250 г в 30-е гг. XX века добывали с целью выделки ее замечательных шкур. Сейчас в результате ограничения охоты численность этого вида возрастает. Большинство видов мышиных, которые находятся под угрозой, обязаны этим разрушен! ю естественных местообитаний. Крысы и мыши Старого Света — удивитель-но богатая видами и легко приспосабливающаяся группа млекопитающих. Несмотря на то что они обильны и вездесущи в Старом Свете, особенно в тропиках, мышиные остаются плохо изученной группой. Исключение составляют несколько видов, имеющих экономическое значение, а также лесная мышь. Многие виды известны лишь по нескольким музейным экземплярам, которые сопровождает кратчай-шая информация по их биологии. Бисская крыса, например, известна лишь по одному черепу, добытому на острове Биса в 1990 г. GS/GRD/MJD Виды крыс и мышей Старого Света Упомянутые виды: праомис Джексона (Praomys jacksoni), травяные крысы (род Arvicanfbis), косматая крыса (Dasymys incomtus), праомисы (род Praomys), большеухие крысы (род Malacomys), пальмовая мышь (yandcleuria oleracea), тушканчиковые мыши (род Notomys), ложные мыши (род Pseudomys), австра- 4 лийские водяные крысы (род Hydromys), пышнохвостая крыса (Crateromys scbadcnbergi), тонкохвостая крыса (Phloeomys cumingi), малая ново- “s гвинейская мышь (Pseudomys delica- tulus), чешуйчатохвостые крысы (род Urornys), чешуйчатохвостая крыса (Cbiruromys forbesi), мышь-малютка (Micromys minutus), восточная акациевая крыса (Aetbomys bindei), домовая мышь (Mus musculiis), африканская домовая мышь (Mus triton), бенгальская бандикота (Bandicota bengalensis), крошечная мышь (Haeronrys pusfllus), мелкозубая новогвинейская крыса (Macruromys elegans). большеухая крыса (Malacomys longipes). многососковая крыса (Mastomys natalensis), новогвинейская кенгуровая мышь (Lorentzimys nouhuysi), травяная мышь (Arvicanthis niloticus), серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus), обыкновенные крысы (род Pattus), максомисы (род Maxomys), бледная тонкохвостая крыса (Phloeomys pallidus), соневидная мышь (Chiropodomys gliroides), однополосая мышь Петерса (Hybomys univittatus), малая крыса (Ratios extdans), полосатая мышь (Lemniscomys striatus), карликовая мышь (Mus minutoides), чернохвостая крыса (Condurus penicdlatus), белохвостая крыса (Xenuromys barbatus), толстохвостые крысы (род Zyzomys), черная крыса (Rattus rattus), гигантская крыса (Hyornys goliath), рыженосая крыса (Oenomys bypoxanthus), жесткошерстная рыжебрюхая мышь (Lopburomys sikapusi), хоботковые крысы (род PJyyncbomys), древесная крыса (Madamys rothschildi), жесткошерстная жехго-точечная мышь (Lopburomys flavopunctatus), иглистые мыши (рол Acomys), горная древесная крыса (Mallomys istapantap), африканские мыши (род Thamnomys), Рюхсг~ . кр и-сы (род Otomys), паротомисы род Parotomys), лесная мышь 'а.- м sylvaticus). Полный список е.-а is см. = >
особенности Запаховая информационная супермагистраль Примеры способов общения у домовой мыши НА КУХНЕ ЗА БУФЕТОМ ИЛИ ПОД ПОЛОМ живут мыши, питаясь более чем обильными отходами нашей расточительной жизни. До 50 зверьков могут жить в семейной группе, включающей несколько взрослых самок, их потомство, субдоминантных самцов и доминантного самца, охраняющего территорию. Они могут вести себя совсем тихо, но будьте уверены -они общаются, передают сложные и точные сообщения о жизни, смерти, правах собственности, половой принадлежности и семейных делах посредством собственной мочи. Моча - вещество, которое мы считаем бесполезным, если не отвратительным, - это квинтэссенция мышиной информационной магистрали. Кроме мочевины и прочих выводимых продуктов обмена, моча мышей содержит сложную смесь химических веществ: низкомолекулярные летучие отдушки и более тяжелые нелетучие белки. Все вместе они составляют подобие визитной карточки мыши, несущей информацию о ее личности, виде, половой принадлежности, социальном и репродуктивном статусе и состоянии здоровья. Многие генетические различия между индивидуумами, включая высокоизменчивые гены из комплекса гистосовместимости, вносят вклад в уникальную запаховую подпись каждого зверька В результате запахи, используемые для индивидуального распоз навания, наследуются, и мышь может узнавать родственников, с которыми не встречалась ранее, по сходству с запахом знакомых членов семьи. Эта система значительно более изощренна, чем способы узнавания давно потерянных родственников у людей. Мыши также способны вырабат ывать за-паховые метки в особых медленно расходующих запах капсулах для достижения максимального эффекта. Мышиная моча содержит высокую концентрацию небольших (18-20 кДа) липокаиновых белков, называемых главными белками мочи, которые производятся в печени, а затем фильтруются в почках в мочу. Взрослые самцы выделяют около 30 мг белка на 1 мл мочи в день, а взрослые самки - примерно 40 % от этой величины. Эти мочевые белки связывают сигнальные вещества в своей центральной полости для того, чтобы обеспечить медленное и постепенное расходование запаха. Каждая мышь в группе оставляет мочу в виде небольших штрихов или точек по пути своего следования вокруг индивидуального участка, особенно если вдруг обнаруживает никем не помеченную поверхность. Таким образом все предметы постепенно становятся покрытыми тонкими мазками мочи. В часто используемых местах, вокруг мест кормежки, около входов в гнезда или вдоль троп возникают «посты» общения, состоящие из высохшей мочи в смеси с пылью и выглядящие, как маленькие сталагмиты. Так как мыши все время окружены знакомым набором мочевых меток, они быстро распознают любые новые объекты в своем окружении или край обрыва в темноте - по отсутствию четкого, привычного запаха. Запаховые метки, выставленные вокруг своей территории, также помогают поддерживать знакомство и узнавать других членов группы. Пришельцы могут быть узнаны сразу по контрасту их запаха с фоновым запахом, это сразу стимулирует мышь-хозяина к нападению, особенно если это доминантный самец. Кроме того, взрослые самцы выделяют сигнальные летучие вещества, которые весьма привлекательны для самок и вызывают настороженность или стимулируют агрессию со стороны других самцов. Доминантные самцы заявляют свои права на территорию и конкурентоспособность путем значительно более частого мечения, чем другие мыши. Они оставляют сотни мочевых меток в час, а самки и подчиненные самцы -десятки меток. Для этого используют волоски вокруг половых органов как тампон. Поскольку тол о ко один самец успешно доминирует на участке, он может обеспечить преобладание своего собственного запаха -верный признак, что территория занята сам-
Донор мочи цом. Доминирующий владелец территории отслеживает и атакует любых других самцов, которые оставляют запаховые метки на его территории, и мгновенно перебивает запах соперника, оставляя свою мочу рядом с его меткой, чтобы гарантировать, что его собственный запах всегда самый свежий. Самкам выгодны такие мочевые соревнования, поскольку они могут выбрать лучшего отца для своих детей. Пока они будут гнездиться на территории одного самца, они могут уклоняться от спаривания с другими животными, особенно если их участок хорошо и постоянно помечен. Они предпочитают спариваться с самцами, чей запах сильно отличается от запаха их родителей, избегая таким образом близкородственного скрещивания. Если свободной доступной территории нет, некоторые самцы могут жить на чужой территории, контролируемой доминантным самцом, оставляя при этом мочу с небольшим содержанием сигнальных веществ в ма -лом количестве точек. Такое поведение позволяет доминантному самцу понять О Внизу Как минимум с начала эпохи возделывания злаков около 10 000 лет назад домовые мыши живут рядом с человеком, используя свои чувствительные носы для получения информации об окружающей среде и друг о друге 0 Справа Как показывает таблица, запах мочи оказывает разный эффектна самок домовой мыши в зависимости от репродуктивного статуса самки и личности донора. Интенсивность воздействия, вызванного мочой неразмножающихся самок, повышается с увеличением размера группы и длительности предъявления запаха Реципиент Молодая самка Взрослая самка Беременная самка Незнакомый взрослый самец Ускоряет половое созревание Вызывает эструс и укорачивает цикл Прерывает ранние фазы беременности и вызывает эструс отсутствие угрозы, но кроме того, и существенно снизить интерес самок. Мышиная моча может также изменять репродуктивный статус самок в зависимости от ситуации, как показано на таблице вверху. Предъявление молодой самке запаха нового самца ускоряет половое созревание, а следовательно, вызывает готовность к размножению, примерно на 6 дней раньше, чем при нормальном течении первого эструса, который наступает в норме в возрасте 36-40 дней (знакомый запах или запах отца не оказывает такого эффекта). Моча незнакомого самца также может предотвратить беременность в короткий период от спаривания до имплантации эмбриона в стенку матки, таким образом, новый самец может получить шанс стать отцом следующего выводка. Моча незнакомого самца также вызывает наступление эструса и укорачивает цикл взрослых самок, синхронизируя их циклы. Поскольку самки-мыши живут в сообществе, разделяя заботы материнства, неудивительно, что конечная, главная роль мышиных Неразмножающаяся самка из группы Задерживает половое созревание Ингибирует размно -жение или вызывает ложную беременность Беременная или лактирующая самка запахов - подготовка к спариванию. Предпочитая разделять свои гнезда с другими знакомыми самками (обычно близкими родственницами), мыши достигают готовности к размножению быст- Удлиняет эструс Ускоряет половое созревание рее, если они получают сигналы, что другая мышиная родня уже размножается. Перенаселение, тем не менее, это проблема, и оно может приостановить дальнейшее размножение. Если три или более самок живут вместе и ждут удобного случая для спаривания, они издают запах, который способен отсрочить наступление половой зрелости у других молодых самок более чем на 20 дней, а у взрослых самок подавить астральный цикл. Такое поведение задерживает размножение в условиях перенаселения. Эта оригинальная реакция позволяет самкам быстро размножаться в комфортных условиях, но задерживает размножение в моменты повышения плотности популяции, когда потомство будет иметь мало шансов на выживание. JH
11'Ll 1У1ILI Другие группы мышиных i \ / *- » / СТАРОМ СВЕТЕ СУЩЕСТВУЕТ несколько небольших групз i мышевидных грызунов, объединенных в восемь подсемейств. Здесь они будут, перечислены по географическому критерию в направл ении с запада на восток. Некоторые из этих грызунов имеют поверхностное сходство с представителями описанных ранее трех подсемейств; например, цокоры могут. быть расценены как спегцсализированные полевки. Щве группы— слепыши и бамбуковые крысы — более обособлены и иногда тракту- ются как самостоятельные семейства. I Слепыши Подсемейство Spalacinae Из всех грызунов, ведущих подземный образ жизни, слепыши имеют наиболее выраженные приспособления к жизни под землей. Их глаза полностью и постоянно спрятаны под кожей, а ушные раковины и хвост отсутствуют. Резцы выдаются настолько сильно, что постоянно находятся снаружи 1 от губ и могут быть использованы для копания, даже когда зверек не раздвигает губы. Уникальное свойство слепышей — наличие горизонтальной линии коротких, упругих, предположительно чувствительных волосков на обеих сторонах головы. Большинство слепышей достигают около 13—25 см в длину, но один вид — гигантский слепыш, живущий на юге России, может достигать 35 см Слепыши встречаются в сухих, но не опус- тыненных территориях от Балкан и южной России по восточному Средиземноморью до Ливии. Едят они только растительную пищу, а в остальном по образу жизни очень напоминают настоящих кротов из отряда Insectivora (питаются мелкими животными). Каждое животное делает свою систему тоннелей, длина которой может достигать 350 м, выкидывая на поверхность кучи земли. Они питаются мясистыми корнями, луковицами и клубня ми, но также и целыми растениями. Хотя изначально слепыши — животные степей, они приспособились к распашке и наносят значительный вред плодовым, зерновым и корнеплодным культурам. Размножаются слепыши весной. Б выводке обычно 2—3 детеныша, которые уходят из системы тоннелей матери сразу после окончания вскармливания, примерно в возрасте 3 недель. Иногда может быть два выводка в год. Как у многих других роющих млекопитающих, ограниченное перемещение слепышей в пространстве привело к появлению множества локальных форм, что делает крайне затруднительным определение видовой принадлежности, однако предоставляет удобный случай для исследований генетики и процессов видообразования. Количество видов и их классификация все еще не вполне ясны. Здесь признается восемь видов, однако в некоторых работах их количество уменьшается до трех. Хомяковые крысы Подсемейство Cricetomyinae Пять видов хомяковых крыс имеют пару защечных мешков, как у хомяков. Два вида мешотчатых крыс напоминают хомяка и по внешнему виду, тогда как три остальных • вида скорее похожи на крысу с длинным хвостом и большими ушами. Хомяковые крысы — одни из самых крупных мышиных, достигают 40 см в длину. Они обычны во всей Африке к югу от Сахары, а в некоторых областях их употребляют в пищу. Они питаются насекомыми, улитками, семенами и плодами. Кроме функции переноса пищи в подземные хранилища, защечные мешки могут надуваться воздухом в момент опасности. Беременность длится около 6 недель, размер выводка обычно составляет 2—4 детеныша. Три больших вида связаны со своеобразными слепыми и бескрылыми уховертками рода Hemimerus, которые живут у них в мехе и гнездах и, вероятно, поедают часть их еды. J г" у - - -<я-
ФАКТЫ Q Слева Виды разных групп мышиных: 1 Африканский лазающий хомячок (Dendromus mesomelas); 2 Гамбийская хомяковая крыса (Cricetomys gambianus) с защечными мешками, набитыми едой; 3 Африканская кротовая крыса (Tachyoryctes splendens), роющая землю резцами; 4 Даурский цо-кор (Myospalax aspalax), выбрасывающий выкопанную землю задними ногами; 5 Палестинский слепыш (Nannospalax ehrenbergi) демонстрирует свой широкий нос, служащий для утрамбовывания грунта, и чувствительные волоски на морде; ушные раковины отсутствуют, 6 Косматый хомяк (Lophiomys imhausi) с поднятой гривои демонстрирует железистое поле; 7 одна из мадагаскарских крыс - Macrotarsomys ingens; 8 Колючая соня (Platacanthomys lasiurus) ДРУГИЕ ГРУППЫ МЫШИНЫХ 8 подсемейств, 30 родов и 65 видов Распространение Балканы, юг России, Африка, Мадагаскар, южная Индия, Китай. Слепыши Хомяковые Косматые крысы хомяки См таблицу подсемейств >
Косматые хомяки Подсемейство Lophiomyinae Косматые хомяки настолько специфичны, что их выделили в отдельное подсемейство. Эго крупные, массивные, покрытые густым мехом грызуны с пушистым хвостом и участками длинных волос по бокам спины, которые животные способны поднимать дыбом. Эти участки связаны со специальными запаховыми железами кожи, а каждый волосок на холке имеет особую решетчатую структуру, вероятно, помогающую удерживать и распространять запах. Эти волосы могут быстро подниматься, обнажая контрастный полосатый рисунок под ними и расположенные там железы. Череп также уникален благодаря особой зернистой текстуре и костной крышке, прикрывающей сверху места прикрепления жевательной мускулатуры. Косматые хомяки ведут ночной образ жизни и очень слабо изучены. День они проводят в норах, расщелинах скал или на дуплистых деревьях. Они успешные скало-дазы, а питаются различной растительной пищей. Желудок, в отличие от всех грызунов, подразделен на несколько отделов. Лазающие мыши Я Подсемейство Dendromurinae Большинство африканских лазающих мышей — это маленькие проворные существа с длинными хвостами и стройными лапами, приспособленными для лазания по деревьям, кустарникам и высокой траве. Хотя они приурочены к Африке к югу от Сахары, некоторые из них очень напоминают мышей из других регионов, демонстрирующих подобные приспособления, например, живущую в Евразии мышь-малютку (подсемейство Murinae) или североамериканского полевого хомячка (подсемейство Sigmodontinae). Уникальный рисунок расположения бугорков на коренных зубах лежит в основе объединения внешне очень непохожих животных в одно подсемейство — Dendromurinae. Типичные лазающие мыши, например представители рода Dendromus, ночные жи- вотные, питающиеся семенами трав, но в то же время активно охотящиеся на мелких насекомых вроде жуков и даже на молодых птиц и ящериц. В роде Dendromits некоторые виды делают компактные округлые гнезда из травы, располагая их над землей, например в кустах; другие делают гнезда под землей. Размножение сезонное, в выводке обычно 3—6 голых слепых детенышей. Среди других родов наиболее необычны толстые мыши. Они делают сложные норы и проводят длительный засушливый период под землей в состоянии оцепенения, после того как накопят толстый слой подкожного жира. Даже в течение периода активности днем толстая мышь впадает в оцепенение, и температура ее тела понижается. О Вверху Несмотря на свое название, зайцегубый хомяк (Nesomys rufus) внешне напоминает крысу. Это один из 74 грызунов, найденных только на Мадагаскаре. Он живет в сложных норах, часто расположенных под завалами деревьев О Слева Выводковая нора палестинского слепыша (Nannospalax ehrenbergi). Каждое животное делает свою систему тоннелей, длина которых может достигать 350 м, выкидывая на поверхность кучи земли. Они питаются мясистыми корнями, луковицами и клубнями, но также и целыми растениями, которые затягивают под землю за корни. В подземных кладовых может быть найдено до 14 кг рассортированных растительных кормов
Подсемейства других групп мышиных Слепыши Подсемейство Spalacinae 8 видов в 2 родах: слепыши (Spalax, 5 видов); малые слепыши (Nannospalax, 3 вида). Балканы, юг России, восточное Средиземноморье, Северная Африка. 5 видов уязвимы. Хомяковые крысы Подсемейство Cricetomyinae 5 видов в 3 родах: хомяковые крысы (Cricetomys, 2 вида); треугольнохвостая крыса (Beamys hindei)- мешотчатые крысы (Saccostomus, 2 вида). Африка к югу от Сахары. 1 вид уязвим. Косматые хомяки Подсемейство Lophiomyinae 1 вид Lophiomys imhausi. Кения, Сомали, Эфиопия, восточный Судан, в горных лесах от высоты 1200 м. Лазающие мыши Подсемейство Dendromurinae 21 вид в 10 родах: африканские лазающие мыши (Tlendromus, 6 видов); большая лазающая мышь (Megadendromus nikolausi); древесная мышь (Prionomys batesty, конголезская мышь (Deomys femigineiisy, дендроп-риономис (Dendroprumomys rousselotiy бороздчатозубая мышь (Leimacornys минноухая мышь (Malacothrix typii'd); толстые мыши (Steatomys, 6 видов); скальные мыши ( Petromysais, 2 вида); болотная мышь (Dekinymys brooksi). Африка к югу от Сахары 2 вида находя гея в критическом состоянии; 1 вид в состоянии, вну-шающем опасение, и 3, включая большую лазающую мышь, уязвимы. Бамбуковые крысы Подсемейство Rhizomyinae Бамбуковые крысы — крупные грызуны, приспособленные к роющему образу жизни, демонстрируют многие свойства, характерные для норных животных, — короткие конечности, маленькие глаза, большие выступающие резцы и мощную мускулатуру шеи, делающую череп широким и угловатым. Собственно бамбуковые крысы, встречающиеся в лесах Юго-Восточной Азии, демонстрируют эти приспособления в несколько меньшей степени, чем бамбуковые крысы Восточной Африки. Они делают сложные норы, в которых проводят день, появляются ночью и, по крайней мере частично, кормятся на поверхности. Их рацион состоит из корней бамбука и других растений, но едят они и надземные побеги. Несмотря на их размер, размножение сходно с размножением остальных мышиных. Африканские кротовые крысы более под-земны, чем азиатские, но менее, чем землекопы или слепыши. Они делают «кротовины» в безлесных районах. Корни и клубни хранят под землей. Как и у многих других роющих животных, каждый зверек занимает собственную систему тоннелей. Период беременности необычно долгий — 6—7 недель. I Мадагаскарские хомяки Подсемейство Nesomyinae Очень долго дискутировался вопрос о том, произошли ли 14 аборигенных мадагаскарских грызунов от единого предка, попавшего на Мадагаскар, или это была многократная колонизация острова. В первом случае это единая группа, во втором — часть мадагаскарских грызунов Бамбуковые крысы Подсемейство Rhizomyinae 6 видов в 3 родах: бамбуковые крысы (Rhizomys, 3 вида); малая бамбуковая крыса (Cannomys badius)', африканские кротовые крысы (Tachyoryctes, 2 вида). Восточная Африка и Юго-Восточная Азия. Мадагаскарские хомяки Подсемейство N esomyinae 15 видов в 8 родах: большеногие хомячки (Macrotarsomys, 2 вида); зайцегубый хомяк (Nesomys гц/ш); коротколапые хомяки (Brachytarsomys albicauday, соневидные хомяки (Bliurus, 6 видов); пгмнуровые хомяки (Gymmiromys rohcrti)-, гипогеомис (Hypogeornys antimendy, короткохвостые хомяки (Brachyiiromys, 2 вида); белохвостый хомяк (Mystromys allicaudatud). Мадагаскар (1 вид в Южной Африке). 2 вида находятся в критическом состоянии, 2 в состоянии, внушающем опасение, и 2 уязвимы. Колючие сони Подсемейство Platacanthomyinae 3 вида в 2 родах: колючая соня (Plrtacanthomys lusiurus); ро-ющие сони (ТурЫоптуз, 2 вида). Южная Индия (колючая соня); южный Китай и северный Вьетнам (роющие сони). 1 вид Typblomys находится в критическом состоянии. Цокоры Подсемейство Myospalacinae б видов в 1 роде (Myospalax). Китай и прилежащая с севера территория России. Подземные. 1 вид уязвим. Полный список видов см. в Приложении > может быть родственна африканским группам в большей степени, чем другим островным формам. Судя по всему, больше доказательств в пользу первой гипотезы, поэтому они включены в состав одного подсемейства. Коротколапые хомяки также входят в это подсемейство, подразумевается, что это единственный сохранившийся на материке пред-ставитель группы, некогда заселившей Мадагаскар. Этот род можно было бы выделить в отдельное подсемейство Mystromyinae. Проблема, связанная с разнообразием мадагаскарских видов, заключается в том, что ни одна из континентальных групп мышиных не обнаруживает тесного родства с ними. Группа включает мелких подвижных мышей с длинными хвостами, длинными и стройными задними лапами и большими глазами и ушами (например, Macrotarsomys bastardi и Eliurus minor). Nesomys rufus имеет типичные крысоподобные пропорции, тогда как Hypogeornys antimena размером с кролика и роет глубокие норы, хотя и кормится на поверхности. Два вида Bracbyuromys очень похожи на полевок по форме тела, зубов и особенностям экологии. Они живут на влажных лугах или болотах и приспособлены к питанию травой. Внешне их трудно отличить от европейских водяных полевок. Я Колючие сони Подсемейство Platacanthomyinae Три вида соневидных хомяков считались близкими родственниками настоящих сонь (семейство Gliridae), с которыми имеют внешнее сходство и одинаковый рисунок поперечных гребней на коренных зубах. Позднее их стали считать уклоняющейся группой семейства Muridae (в самой широкой трактовке, как в этой книге). Что касается их родственных связей, то можно сказать, что эти древесные мыши не имеют близких родственников, а образ их жизни лгало изучен. Колючий соневидный хомяк питается семенами, вредит посадкам перца в разных частях южной Индии. Цокоры Подсемейство Myospalacinae Цокоры — похожие на полевок роющие грызуны, живущие в степях и лесостепях Китая и прилежащих территорий. Хотя живут они главным образом под землей, их приспособления не так сильно развиты, как у слепышей. И глаза и ушные раковины отчетливо видны, хотя и малы, хвост также есть. Копают главным образом очень большими когтями передних лап, а не зубами. Подобно слепышам, цокоры питаются луковицами, корневищами и корнями, но иногда могут собирать пищу на поверхности, например семена Пищу они складывают в подземные хранилища, что позволяет животным оставаться активными всю зиму. Размножение происходит весной, рождается выводок (до шести детенышей). GBC
Хомяки ЗВЕСГНЫЕ НА ЗАПАЛЕ КАК домашние любимцы детей, хомяки в природных условиях — одиночные животные, которые агрессивно реагируют на встречу с представителями своего вида. Один из видов, теперь процветающий в неволе практически во всем мире, был на грани вымирания меньше столетия назад. ФАКТЫ ХОМЯКИ Отряд: Rodentia Семейство: Muridae Подсемейство: Cricetinae 24 вида в 5 родах: Мышевидные хомячки (род Calomyscus, 5 видов; Иран, Пакистан, Афганистан, юг России). Серые хомячки (род Cricetulus, 11 видов; Юго-Восточная Европа, Малая Азия, Северная Азия). Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus; Центральная Европа, Россия). Средние хомяки (род Mesocricetus, 4 вида; Восточная Европа, Ближний Восток). Мохноногие хомячки (род Phodopus, 3 вида; Сибирь, Монголия, северный Китай) Распространение Европа, Ближний Восток, Рос сия, Китай. Местообитания Засушливые районы, от горных каменистых склонов и степей до возделываемых полей. Размеры Длина тела варьирует от 5,3-10,2 см до 20-28 см, хвост - 0,7-1,1 см, масса от 50 до 900 г. Описание Мех - мягкий, густой, в серых или коричневых тонах. Питание Главным образом растительноядны, едят семена, побеги, корнеплоды, хотя иногда хомяки могут ловить насекомых, ящериц, мелких млекопитающих и птенцов. Размножение Беременность длится от 15 дней у переднеазиатского хомячка до 37 дней у обыкновенного хомяка. Продолжительность жизни 2-3 года. Природоохранный статус Calomyscus hotsoniu Mesocricetus auratus находятся в состоянии, внушающем опасение; Mesocricetus newtornуязвим; остальные не находятся под угрозой. Полный список видов см. в Приложении [> До 30-х гг. XX века переднеазиатский хомячок был известен только по одному экземпляру, добытому в 1839 г. В1930 г. самка с двенадцатью детенышами была поймана в Сирии и увезена в Израиль. Там выводок размножили, и несколько потомков были увезены в Англию в 1931 г. и в США в 1938 г., где они быстро расплодились. Сегодня переднеазиатский хомячок — одно из наиболее известных домашних и лабораторных животных на Западе. Другие виды хомяков менее популярны, хотя обыкновенный хомяк знаком людям уже давно. Мешки для переноса еды _ Строение и функции У хомяков небольшое компактное округлое тело, короткие лапы, густой мех, большие уши, выпуклые темные глаза, длинные усы и острые когти. Большинство имеет защечные мешки, которые представляют собой свободные складки кожи, начинающиеся от пространства между резцами и коренными зубами и тянущиеся вдоль наружной стороны нижней челюсти. Когда хомяки кормятся, они могут проталкивать еду в мешки, которые растягиваются, позволяя зверьку унести большое количество провизии в свои подземные кладовые — полезное приспособление для животных, которые живут в местах, где еда появляется нерегулярно, но в большом количестве. Передние лапы напоминают руки, что позволяет животным с большой сноровкой управляться с пищей. Хомяки также часто совершают характерное движение лапами, позволяющее выдавить еду вперед из защечных мешков. Считается, что обыкновенный хомяк наполняет свои мешки воздухом, когда переплывает водоемы (вероятно, для повышения плавучести). Хомяки главным образом растительноядны. Обыкновенный хомяк может ловить насекомых, ящериц, лягушек, мышей, птенцов и даже змей, но эта добыча составляет незначительную часть его рациона. Обычно хомяки едят семена, побеги и корнеплоды (пшеницу, ячмень, просо, бобы, горох, картофель, морковь и свеклу), а также листья и цветы. Мелкие предметы, такие как семена проса, хомяк переносит в нору в защечных мешках, более крупные, например картофель, — в зубах. Пищу он запасает на зиму, поедает под землей или (в спокойных условиях) съедает на месте. Один крысовидный хомячок может унести в защечных мешках 42 боба сои. Рекорд по запасанию в норе, вероятно, принадлежит обыкновенному хомяку: в его норах находили до 90 кг растительных остатков, собранных одним живот ным. Хомяки проводят зиму в спячке в норах, изредка просыпаясь в теплые дни, чтобы подкрепиться своими запасами. I Машины по производству детенышей Социальное поведение Известные как послушные любимцы, хомяки в природных условиях — одиночные животные и крайне агрессивно реагируют на встречу с представителями своего вида. Такое свойство может быть результатом постоянного соперничества за неравномерно распределенные, но иногда обильные пищевые ресурсы, а также может помогать в равномерном расселении по территории. Крупные виды, такие как крысовидный хомячок, проявляют также агрессию по отношению к другим видам, даже нападают на собак и людей в случае опасности. Чтобы защититься от нападения, крысовидный хомячок может упасть на спину и издавать пронзительные вопли. Исследованные в лаборатории виды имеют острый слух. Они общаются при помощи ультразвуков и писков, слышимых человеческим ухом Ультразвуки, по-видимому, имеют очень важное значение при общении самца и самки во время спаривания. Обоняние также хорошо развито; переднеазиатский хомячок может распознавать особей, вероятно, по выде- О Вверху Барабинский хомячок (Cricetulus barabensis) имеет вместительные защечные мешки, которые позволяют быстро переносить в нору большое количество пищи. Этотвид агрессивен к своим собратьям
лениям боковой железы, самцы могут определять стадии астрального цикла самки и узнавать по запаху самку, готовую к спариванию. Большинство хомяков достигают половой зрелости вскоре после окончания молочного вскармливания (или даже еще раньше). Самка обыкновенного хомяка становится готова к спариванию в возрасте 43 дней и может родить уже в 59 дней. Переднеазиатские хомячки развиваются чуть медленнее и достигают половой зрелости между 56 и 70 днями. В природе они размножаются, вероятно, один, редко два раза в год, весной и летом, но в неволе могут размножаться круглогодично. Ухаживание простое и короткое, как подобает животным, встречающимся лишь для копуляции. Молодые животные или неготовые самки либо сами нападут, либо подвергнутся нападению. После копуляции пара распадается и может никогда больше не встретиться. Самка строит в своей норе гнездо из травы, шерсти и перьев и рожает через 16—20 дней (обыкновенный хомяк). Самка в одиночку заботится о безволосых и слепых новорожденных. В это время она может жить вдали от своих кормовых запасов, в другой части норы. О Вверху Переднеазиатский хомячок (Mesocricetus auratus) уже несколько десятилетий известен как домашний любимец. В то же время в природе он живет лишь в небольшом районе на северо-западе Сирии и отнесен МСОП к категории видов, чье состояние внушает опасение У переднеазиатского хомячка молодые отлучаются от матери в возрасте 3 недель. Самый медленно развивающийся вид, мышевидный хомячок, может не достигнуть размеров взрослого и окраски даже к 6 месяцам. Один вид, Tscherskia triton, был всесторонне изучен на Северо-Китайской равнине. Он начинает размножаться в марте, а заканчивает в августе. Взрослые самки могут приносить 3 выводка в год, а сеголетки — только 1 —2 выводка. Размер выводка может составлять от 2 до 22, в среднем 9—10 детенышей, период беременности около 20 дней. Два месяца проходит, пока новорожденная самка принесет первый выводок. Интервал между выводками у взрослой самки тоже составляет около двух месяцев. Численность очень сильно колеблется от года к году. Самцы джунгарских хомячков — замечательные отцы и даже служат акушерами своим партнершам. Они помогают ново рожденным появиться на свет, а затем чистят их от остатков плаценты и вылизывают ноздри, чтобы дать возможность дышать. Затем самец остается с матерью и детенышами, чтобы им было теплее. Такое поведение может быть подстегнуто гормональными изменениями, поскольку перед родами уровень эстрогена и кортизола (женского гормона и гормона стресса) в крови самца повышается, а впоследствии они сменяются тестостероном. Позднее самец остается с детенышами, пока самка уходит кормиться. Домашние любимцы или вредители? Я Сохранение в природе Хомяки являются серьезными вредителями сельского хозяйства во многих районах, в некоторых странах специально тренируют собак для истребления хомяков. Обыкновенного хомяка иногда ловят ради шкуры. Несмотря на это, большинство видов хомяков не подвергаются опасности исчезновения, может быть, потому, что большинство видов живут в достаточно малонаселенных районах и имеют высокую скорость размножения. JF ZZ
Песчанки д ЛЯ БОЛЬШИНСТВА ЛЮДЕЙ песчанки — это симпатичные зверьки с большими темными глазами, белым брюшком и пушистым хвос том. Обычно имеется в виду когтистая песчанка — лишь один из представителей обширного семейства, приспособленного к жизни в пустынях. Песчанки — особая группа грызунов, внешне похожих друг на друга, размером бывают с мышь (карликовые песчанки) или в несколько раз крупнее (большая песчанка). В пределах каждого рода различия весьма незначительны, обычно проявляются в особенностях окраски, длине хвоста и кисточки на нем. Поэтому до конца неясно, сколько видов песчанок существует: иногда даже роды определить затруднительно без анализа хромосом или белков. Приспособления к жизни в пустынях Строение и функции Большинство песчанок живет в суровых пустынях, выработав замечательные приспособления. Чтобы выжить в столь неблагоприятных условиях, животное должно сохранять как можно больше воды. Влага испаряется через кожу, выдыхается из легких, а также выходит с мочой и калом. У песчанок поверхность тела относительно велика, поэтому они должны изыскивать способы удержания влаги. Так, песчанки не могут позволить себе потеть и потому не переносят температуру выше 45 °C. Большинство песчанок — ночные животные, на день укрываются в подземных норах, обычно затыкая входное отверстие: там на глубине 50 см температура не превышает 20—25 °C. Только в северных пустынях некоторые песчанки (большая, когтистая) активны днем; живущие южнее виды появляются на поверхности днем лишь зимой. В пустынных условиях единственной пищей часто оказываются сухие семена и трава. Ночью, когда песчанки покидают норы, растения покрываются влагой, зверьки собирают их и утаскивают в норы, чтобы сохранить влагу. Пищеварительная система песчанок извлекает максимум жидкости из пищи, а почки выделяют лишь капельки очень концентрированной мочи. Другие приспособления песчанок связаны с защитой от хищников. Песчанки окрашены под цвет грунта, причем зверьки даже одного вида из разных мест мо гут иметь разную окраску шерсти. Живущие на темном глинистом субстрате бывают темно-бурыми, а на желтом песке — рыжеватыми. Защитную окраску нарушает лишь темная кисточка на хвосте, но и это жизненно важно: она выполняет сигнальную функцию, участвуя в коммуникациях. Еще одна особенность песчанок — сильно увеличенное среднее ухо, наибольшее у обитателей самых суровых пустынь. Это повышает чувствительность к низкочастотным звукам, таким как шорох совиных крыльев. У песчанок также крупные глаза, расположенные высоко на голове: это увеличивает обзор. В Три зоны песчанок Распространение Общий ареал песчанок можно разделить на три большие области. Одна из них охватывает обширные африканские саванны, а также пустыни Намиб и Калахари, где температура редко опускается ниже нуля. Другая область — «горячие» пустыни и полупустыни Северной Африки, Африканского Рога и Юго-Западной Азии к югу от Тропика Рака. Третья охватывает пустыни, полупустыни и степи Средней и Центральной Азии с морозными зимами. Песчанки разделяются на группы, в большей или меньшей степени приуроченные к каждой из этих областей. Так, представители групп Gerbdlurus и Tatenllus распространены в первой из них, группы kmmodiUus, GerbiUus и Eachyuromys — во второй, ареал группы Ebombomys ограничен третьим. № Всеядные вегетарианцы Ш Питание Песчанки в основном растительноядные животные, питаются различными частями растений — семенами, плодами, листьями, корнями и корнеплодами. Вместе с тем многие виды поедают любую доступную пищу, в том числе насекомых,
Грызуны ФАКТЫ Отряд: Rodentia Семейство: Muridae Подсемейство: Gerbillinae 95 видов в 14 родах Экватор А* О Слева Представители песчанок: 1 Южноафриканская карликовая песчанка (Gerbillurus paeba), растирающая пахучий секрет на мордочке; 2 Тамарисковая песчанка (Meriones tamariscinus) з позе «столбиком». 3 Краснохвос~г= песчанка (М. libycus ) в прыжке: 4 Коротко -ухая песчанка (Desmodillus а. * *. -'s = позе подчинения; 5 Бог-_ - - с : (Rhombomysop:mus) ‘"—.д , _ ' с мочой и калом, 6 Карликовая 'teen (Gerbillus gerbillus), - - а = брюшной желе?.- 7 т — = пес-(Merionesung... stus * уд •: s-c (часто боа—?~с з~: 82 '.=-з* песчанка (Rsa'^'^c"-,ч сс—сги- вает комок -века Распространение Африканские и азиатские пустыни и полупустыни, саванны и степи на север до Казахстана, на восток до Монголии. Местообитания Песчаные, глинистые и каменистые ландшафты. L Размеры Длина тела от 6,2- 7,5 см у карликовой песчанки до 15-20 см у индийской песчанки; длина хвоста от 7,3-9,5 см до 16-22 см; масса от 8-11 гдо 115-190 гу тех же видов. Описание Облик мышевидный; окраска от светлопесчаной до бурой или пепельной; низ тела белый или желтоватый. Питание Семена, корни и другие части растений; иногда также насекомые, улитки; как исключение - мелкие позвоночные Размножение Беременность 21-28 дней. Продолжительность жизни Обычно 1-2 года. Природоохранный статус 13 видов Gerbillus и 1 вид Meriones в критическом состоянии; 4 вида Meriones под угрозой исчезновения; 3 вида Gerbillus и единственный вид AmmodillusB уязвимом состоянии. ПЕСЧАНКИ
1ЧНЛ1 1*1.11 Группы песчанок Группа AmmodiHus 1 род: AmmodiHus Сомалийская песчанка (A. imbellis). Сомали, восточная Эфиопия; саванны и пустыни Группа Gerbillus__________________ 3 [5] рода: Desmodilliscus, Gerbillus, MiorodiUus Десмодиллискус (D. Ъгаиеп). Or Сенегала и Мавритании до Судана; саванны. Карликовые песчанки (Gerbillus, 45 видов): С Африка, Ю.-З. Азия на восток до a-з. Индии; пустыни, полупустыни, прибрежные дюны. Включает: аравийскую (G. Ль7?Лу),(Чя>п<новенную(С.^ггй,'2го)и североафриканскую (G. campestris) карликовых песчанок, песчанку Вагнера (G. dasyurus). Карликовая сомалийская песчанка (М. ресН). Сомали; сухие саванны. Группа Gerbillurus 2 рода: Desmodiuus, Gerauurus Короткоухая песчанка (D. auricu-laris). Ю. Африка; пустыни, полупустыни. Южноафриканские карликовые песчанки (Gerbillurus'). Ю. Африка; пустыни, полупустыни; саванны. Включает песчанку Сетцера (G. setgeri). Группа Pachyuromys 1 род: Pachyuromys Жирнохвостая песчанка (Р. duprasP). От Марокко до Египта; пустыни, полупустыни. Группа Rhombomys 5 родов: Brachion.es, Merion.es, Psammomys, Phombomys, Sckeetamys Песчанка Пржевальского (В. prze-wtdsldi). С. Китай; пустыни. Малые песчанки (Merion.es, 16 видов). С. Африка, Ю-3., Сред, и Ц. Азия; пустыни, полупустыни, сухие степи. Включает: песчанку Сундевалла (М crassus), когтистую песчанку (М. unguiculatus). Дневные песчанки (Psammomys, 2 вида). С. Африка, Левант, Аравия; пустыни. Включает: дневную (Р. obesus) и бледную (Р. vexillaris) песчанок. Большая песчанка (R. opimus). Казахстан, Сред, и Ц. Азия, Иран; полупустыни. Пушистохвостая песчанка (S. cdlu-rus). Синай, Иордан, Израиль, Аравия; каменистые пустыни. Гр rnaTatenllus 2[3] рода: Patera, Paterillus Голопалые песчанки Patera [Gerbilliscus]. Африка к югу и востоку от Сахары; Южная Азия на восток до Индии, Шри-Ланки; саванны и степи. Включает: индийскую (Г. indica) и чернохвостую (Р. nigricaudd) голопалых песчанок. Длиннопалые песчанки (Paterillus, 8 видов). Африка к югу от Сахары. Включает: песчанку Эмина (Р. emini), песчанку Харрингтона (Р. harringtom). Полный список видов см. в Приложении > улиток, ящериц и даже мелких грызунов. Ночные виды Gerbillus часто подбирают сброшенные ветром семена. Песчанки, населяющие самые засушливые регионы Южной Африки, в основном насекомоядные. Немногие виды специализируются на определенном типе кормов. Дневная и большая песчанки, например, преимущественно едят листья. При этом дневная песчанка встречается лишь там, где произрастают суккуленты с солоноватым соком. Индийская песчанка круглый год зависит от свежей зелени и селится у ирригационных систем. Песчанки Вагнера имеют такую склонность к улиткам, что местами способны истреблять целые популяции: у их нор можно найти груды пустых раковин. Песчанки часто утаскивают растительные остатки в норы и там поедают их. Виды, населяющие регионы с холодной зимой, делают запасы на зиму. Когтистая песчанка может запасти в норе до 20 кг семян. Большая песчанка не только запасает растения в норах, но и делает на поверхности стожки высотой до 1 м и диаметром до 3 м. Связь с климатом и пищей Социальное поведение Социальную структуру песчанок только начинают исследовать. Песчанки, живущие в пустынях, обычно одиночные, их зачастую сложные норы бывают расположены столь близко одна к другой, что напоминают колонии. Поскольку в таких условиях источники пищи довольно скудны, каждый грызун пасется сам по себе. Виды из саванн, где нища обильна, более социальны. Они живут парами и иногда образуют семейные поселения. Наиболее сложная социальная организация свойственна песчанкам группы Rhombomys, живущим в регионах с холодной зимой. Они образуют обширные коло нии с разветвленной системой сообщающихся нор, в которых легче сохранять тепло и запасать пищу. Наиболее известна большая песчанка из полупустынь Центральной Азии, которая живет огромными колониями: они состоят из множества семейных групп, основанных парами производителей. Сходная общественная структура у когтистой песчанки. Многие близкие виды Северной Африки и Азии живут одиночно в жарком климате и колониально в холодных регионах. У обитателей саванн размножение также связано с климатическими особенностями. Эти песчанки плодятся в конце сезона дождей. Виды, живущие в местах с постоянно обильной пищей, размножаются круглый О Вверху Характерный изящный облик песчанки Чизмана, занятой расчисткой от песка входа в свою норку в Омане. Многие ее сородичи относятся к редким видам год, принося по 2—3 помета. Пустынные виды размножаются только в более прохладные месяцы; впрочем, песчанки из Южной Африки способны размножаться круглый год. Число детенышей у разных видов варьирует от 1 до 12, в среднем 3—5. Новорожденные беспомощные, голые, слепые, не способны поддерживать нужную температуру тела. На протяжении 2 недель они целиком зависят от постоянной заботы матери. Если молодые родятся в начале
смотря на небольшие размеры, эта песчанка совершает длинные высокие прыжки, спасаясь от преследования. Она роет норы глубиной до 1 м Общественная жизнь когтистой песчанки Когтистая песчанка живет социальными группами, размеры которых достигают максимума летом. Группа включает 1-3 взрослых самцов и 2-7 взрослых самок и многочисленный молодняк разных поколений. Все они живут в общей системе нор. Эти грызуны демонстрируют разные формы групповой активности: сообща собирают корм на зиму, в холодное время сбиваются в общую кучу в гнездовой камере. Единство группы поддерживается всеми ее членами, а чужаков изгоняют. Кто же из взрослых является родителями всего потомства? По поведению самцов и самок об этом судить невозможно, даже если они держатся парами. Если животное должно оставить свою группу в конце лета, чтобы поблизости основать новое сообщество, оно может оказаться жертвой хищника, погибнуть от непогоды, вступить в конфликт с другими песчанками, во владения которых попадает (при высокой численности плотность нор достигает 50 на 1 га). Вдобавок не всегда удается запасти нужное количество пищи на зиму. Однако если постоянно сохраняется группа родичей, их инбридинг может вызывать серьезные генетические проблемы. Головоломки, связанные с общественной жизнью этих песчанок, были решены при наблюдении Q Справа Этой когтистой песчанке 2 или 3 недели отроду. Размер выводка обычно 4-6 детенышей, глаза у них открываются в 2-3 недели, молочное кормление длится 3-4 недели за их поведением в неволе. Было выяснено, что социальные группы остаются устойчивыми и территориальными, однако самки в течке покидают свою группу и навещают соседей, чтобы там спариться. Затем они возвращаются в свою нору и дают жизнь новому потомству, о котором будут заботиться не только мать, но и все члены сообщества. периода размножения, они успевают созреть к его концу и принимают в нем участие в возрасте 2 месяцев. Рожденные позже созревают в возрасте 6 месяцев и приступают к размножению на следующий сезон. Противоречивые отношения с человеком Сохранение в природе Большинство песчанок живет в безлюдных районах. Там, где они вступают в контакт с человеком, особенно в густонаселенных африканских саваннах и азиатских степях, возникают конфликты. Поселяясь рядом с полями и собирая свою долю урожая, они становятся вредителями. Роя норы, они повреждают дамбы, насыпи дорог и даже фундаменты зданий. Их поселения служат резервуарами опасных болезней, в том числе чумы, лейшманиоза. Там, где песчанки приносят вред, их травят газами и химикатами, разрушают их многолетние поселения. В то же время песчанок давно используют в качестве лабораторных животных, а некоторых содержат как домашних любимцев. Кое-где их нежное мясо считается деликатесом. DAS/GA
I'll IAi 1'1.11 Сони 0 Справа Многие сонь находятся под угрозой исчезновения; японская соня отнесена МСОП к категории находящихся в состоянии, внушающем опасение ОНИ (GLIRIDAE) ПОЯВИЛИСЬ НЕ позднее эоцена, 55— 34 млн. лет назад. В плейстоцене (1,8 млн. — лет назад) крупные сони жили на некоторых островах Средиземного моря. Сегодняшние сони по внешнему виду и поведению представляют собой нечто среднее между мышами и белками. Отличительные особенности сонь — отложение жира и длительный период спячки (око- ло 7 месяцев у большинства европейских ви- дов). Римляне откармливали сонь для еды в специальных сосудах, называемых глирария-ми; во французском языке и некоторых других есть выражение «спать, как соня». Снаряженные для суеты Строение и функции Сони крайне подвижны. Большинство видов приспособлены для лазания, но некоторые, например садовая и лесная сони, живут также и на земле; закаспийская мышевидная соня — единственный вид, который живет только на земле. Четыре пальца на передних лапах и пить на задних несут короткие изогнутые ког- ти. Нижняя поверхность каждой лапы го \ая и мягкая, как подушка. Хвост обычно пушистый и часто _ длинный, а у таких видов, как полчок, орешнико- (У Вверху Несмотря на свое название, садовая соня (Eliomys quercinus) живет главным образом в лесах Центральной Европы, хотя иногда в зарослях кустарников или расщелинах скал вая, садовая, лесная и африканская сони, он может отламываться, если за него схватит хищник или даже другая соня. Слух особенно хорошо развит, как и способность к вокализации. Полчок, орешниковая, садовая и африканская сони издают щелчки, свисты и разно- образное ворчание при самых различных типах поведения: агрессивном, половом, ис следовательском и игровом Селевиния, выделяемая в отдельный род, живет в пустынях к западу и северу от озера Балхаш в восточном Казахстане. У нее очень густой мягкий мех, голый хвост, маленькие уши, и она теряет верхние слои кожи во время линьки. Она ест беспозвоночных: насекомых и пауков, а активна главным образом в сумерках и ночью. Вероятно, в холодную погоду она впадает в спячку. «* Ц Наедающиеся на зиму И Питание Сони — единственные грызуны, у которых нет слепой кишки, что указывает на малое количество целлюлозы в их рационе. Анализ содержимого желудков показал, что сони всеядны, а состав пищи изменяется в зависимости от времени года, есть также изменчивость ра-__ циона у разных видов в зависимости от географического района. Полчок и орешнико-к вая соня едят в основном растительную * : пищу. фрукты, орехи, семена и почки. Садовая, лесная и африканская сони скорее пло-’ тоядны — их рацион включает насекомых, 11 : пауков, червей и мелких млекопитающих, Л. яйца, а также плоды. ИИ > \ Во Франции 40—80 % (в зависимости Ж. < -г сезона и района) кормов садовой *у сони составляют насекомые. Летом са-ЕВ довая соня ест насекомых и плоды, в Ж/к , то время как осенью — практически
№ только плоды, хотя насекомые весьма обильны в это время года. Такое изменение в составе пищи связано с подготовкой к спячке; потребление белков снижается, и это приближает сон. Длительный сон Социальное поведение В Европе сони находятся в спячке с октября по апрель, время зависит от вида и района. Во второй половине спячки они иногда ненадолго просыпаются — признак начала гормональной активности, которая пробуждает половое поведение. Сони начинают спариваться сразу же после выхода из спячки, самки в зависимости от возраста рожают с мая по октябрь. Не все сони, недавно достигшие половой зрелости, участвуют в размножении. Полчок и садовая соня приносят один выводок в год, а орешниковая и лесная сони — до трех. Вокализация играет важную роль в размножении. Самцы полчка издают крики, когда преследуют самку; самки садовых сонь свистом привлекают самцов. Самка начинает затаиваться незадолго до того, как приступает к родам, строит гнездо, обычно шарообразной формы и находящееся над землей, например в дупле дерева или развилке ветки. Материа лом служат трава, листья и мох. Садовая соня и полчок используют волосы и перья для выстилки. Самки садовой сони оставляют запаховые метки вокруг гнезда и защищают его. Самки сонь рожают от 2 до 9 детенышей, средний размер выводка для всех сонь — около 4. Молодые рождаются голыми и слепыми. В первую неделю после рождения они начинают различать запахи, хотя, по всей видимости, обмен слюной между матерью и потомством является главным способом распознавания друг друга. Такое поведение также помогает переходу от молочной диеты к ФАКТЫ О Вверху Красиво окрашенная орешниковая соня живет в зарослях и молодой лесной поросли; она тесно связана с орешником и прекрасно приспособлена для лазания по его стеблям О Слева Плотно свернувшись в клубок, эта орешниковая соня пребываете спячке. Для длительного зимнего сна соня перебирается в гнездо в пне, среди кучи хлама или в нору. Длительность спячки зависит от климата и может достигать 9 месяцев СОНИ Отряд: Rodentia Семейство: Gliridae (Myexidae) 26 видов в 8 родах и 3 подсемействах Распространение Европа, Африка, Турция, Азия, Япония Местообитания Лесные и скалистые районы, степи, сады. Размеры Длина тела 6,1-9 см, длина хвосла -4-16,5 см, масса 15-200 г. Продолжительность жизни В природе 3-6 лет. Природоохранный статус Половина видов сонь внесена в Красную книгу МСОП: 4 как находящиеся в состоянии, внушающем опасение, 4 как уязвимые и 5 как находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому. См. таблицу подсемейств > Экватор Описание Мех мягкий, напоминающий беличий, хвост пушистый, кроме Myomimus. Питание Всеядны; рацион включает насекомых, червей, пауков, плоды, семена, орехи и яйца. Размножение Беременность 21-32 дня.
I I'Ll Ф1Ы Подсемейства сонь Подсемейство Graphiurinae Африканские сони (firapmurus, 14 видов). 1 вид уя вим. Подсемейство Leithiinae Лесные сони (Dryomys, 3 вида). 1 вид находится в состоянии, внушающем опасение. Садовые сони (Eliomys, 2 вида). 1 вид уязвим. Мышевидные сони (Myomimus, 3 вида). 1 вид находится в состоянии, внушающем опасение, 2 вида уязвимы. Селевиния (Selevinia betpakdalensis). Находится в состоянии, внушающем опасение. Подсемейство Myoxinae Японская соня (Glindus japomcus). Находится в состоянии, внушающем опасение. Орешниковая соня {Muscardimis avellanarius). Полчок (Myoxiis glis). Полный список видов см. в Приложении > поеданию твердой пищи. В возрасте около 18 дней молодые начинают слышать, примерно в это же время у них от крываются глаза. Сщиостоятельными они становятся после 4—6 недель. Молодые сони быстро растут, пока не наступит время спячки, тогда развитие замедляется. Половая зрелость наступает через год после рождения в конце первой спячки или вскоре после ее завершения. Популяции сонь обычно менее плотные, чем у других грызунов, как правило, 0,1—10 особей на 1 га. Они живут небольшими группами, половина которых состоит из молодых; каждая группа занимает свой участок, диаметр которого может быть от 100 м у садовой сони до 200 м у полчка. В окрестностях городов радиослежение за садовыми сонями показало, что индивидуаль-ный участок имеет эллиптическую форму и связан с доступностью пищи. Осенью участок имеет площадь около 1000 кв. м. Исследование социальной организации садовых сонь выявило существенные изменения поведения в период между спячками. Весной, когда сони выходят из спячки, самцы формируют группы, в которых происходит явное деление на доминирующих и подчиненных. Когда группы формируются, некоторые самцы вынуждены расселяться. После этого отношения внутри групп становятся более спокойными, хотя цельность группы сохраняется. К концу лета группы можно назвать скорее семьями. Осенью группа включает уже все возрастные и половые категории. Несмотря на высокую скорость обновления членов группы, такая колония может существовать много лет. СВ О Справа Полчки имеют пристрастие к плодам и яв-~=-отся одним из самых растительноядных видов Это делает их привлекательной пищей для июлей, что отразилось в одном из английских названий зте-го зверька - съедобная соня

Полутушканчики, мышовки и тушканчики БОЛЬШЕЙ НАИМЕНЬШЕЙ СТЕПЕНИ все представители семейства Dipodidae приспособлены для пере- движения прыжками или рикошетирующего бега. Полутушканчики и мышовки — маленькие мышеподобные грызуны, тушканчики крупнее и знамениты своими кенгуру-подобными задними ногами. Эти мелкие и относительно беззащитные грызуны приспособились к передвижению прыжками для защиты от хищников. Почти исключительно ночные, он! 1 пугливы и малозаметны в природе, не в последнюю очередь благодаря спячке, длящейся до 9 месяцев в году. Вприпрыжку и шагом .... Строение и функции Все полутушканчики снаряжены для прыгания длинными ступнями и хвостами, помогающими сохранить баланс в воздухе. Несмотря на это, большинство обычных видов, таких как Zapus, предпочитают красться под защитой растительности или совершать серии коротких прыжков. Только полумыши часто используют рикошетирующий бег, совершая прыжки длиной до 1,5—3 м. Наряду с Подсемейства полутушканчиков, мышовок и тушканчиков Полутушканчики Подсемейство Zapodinae 3 рода: Zapus, Eozapus, Napaeozapus Полутушканчики (Zapus, 2 вида): луговой полутушканчик (Zapus hudsonius) и Z. princeps. (Выделяемый иногда Z trinotatus здесь рассматривается как синоним Z. princeps). Северная Америка, лесные районы, высокотравные поля и альпийские луга. Полумышь (Napaeozapus insignis). Северная Америка, леса. Китайская мышовка (Eozapus setchuamis). Китай. Мышовки Подсемейство Sicistinae 1 род: Sicista Мышовки (Sicista, 13 видов). Включает, в частности. S. betulina (Северная Евразия), S. caucasica (западный Кавказ и Армения) и S. suhtdis (Центральная и Восточная Европа). Тушканчики 5 подсемейств Подсемейство Cardiocraniinae 2 рода: Cardiocranlus, Salpingotus Пятипалый карликовый тушканчик (Cardiocranius paradoxus). Западный Китай, Монголия. Трехпалые карликовые тушканчики (Salpingotus. 6 видов). Пустыни Азии. Подсемейство Dipodinae 4 рода: Dipus, jacidus, Stylodipus, Eremodipus Мохноногий тушканчик (Dipus sagitta). Россия, Казахстан, Туркестан (песчаные пустыни), Средняя Азия (песчаные и песчано-щебнистые пустыни). удлиненными ступнями и хвостом среди замечательных свойств полугушканчиков можно упомянуть колоритный мех и желобчатые верхние резцы. Полутушканчики не роют нор. Они живут на поверхности, хотя их гнезда и могут находиться под землей, в дуплистой колоде или другом защищенном месте, а гнездо для спячки часто находится в конце норы, расположенной в повышении рельефа. Мышовки отличаются от полутушканчиков слабо увеличенными ступнями и резца- Африканские тушканчики (jaculus, 4 вида). Северная Африка, Иран, Афганистан, Пакистан, Туркестан, в пустынях разного типа Емуранчики (Stylodipus, 3 вида). Юг европейской части России, в песчаных полупустынях; Казахстан, Монголия, Китай, в глинистых и щебнистых пустынях. Тушканчик Лихтенштейна (Eremodipus lichtensteim). Песчаные пустыни Туркестана Подсемейство Paradipodinae 1 род: Paradipus Гребнепалый тушканчик (Paradipus ctenodactylus). Песчаные пустыни Туркестана. Подсемейство Allactaginae 3 рода Allactaga, Allactodipus, Pygeretmus Земляные зайцы (kUactaga, 11 видов). Северо-Восточная Африка (Ливийская пустыня), Ближний Восток, Россия, Казахстан, Туркестан, Средняя Азия. Толстохвостые тушканчики (Pygeretmus, 3 вида). Юг европейской части России, Казахстан, Монголия, Китай, в солончаковых и глинистых пустынях. Тушканчик Бобринского (Allactodipus bdbrinsldi). Щебнистые пуегыни Туркестана Подсемейство Euchoreutinae 1 род: Euchoreutes Длинноухий тушканчик (Euchoreutes naso). Щебнистые пустыни Китая и Монголии. Полный список видов см. в Приложении [> О Слева Луговой полутушканчик пьет из лужи. Как все полутушканчики, он проводит больше половины года в спячке, засыпая в октябре и просыпаясь лишь в конце апреля ми без желобков. Их ноги и хвост короче, однако они тоже передвигаются прыжками и лазают по кустам, держась за ветки пальцами и даже частично помогая себе хвостом. Мышовки роют небольшие норы и делают под землей гнезда из растительных материалов. Тушканчики — ночные животные с большими глазами. Их задние конечности удлинены как минимум в 4 раза по сравнению с передними; у большинства видов кости предплюсны срастаются в единую цевку для обеспечения дополнительной прочности. Подошвы ног тушканчиков, живущих в песчаных районах, снабжены щеточками волос, действующими наподобие лыж на мягком песке и помогающими сохранять сцепление и отбрасывать песок при рытье нор. Прекрасно развитая способность к прыжкам помогает тушканчикам избегать столкновений с хищниками. При движении используются только задние ноги; передними они могут собирать пищу. Тушканчик использует свой длинный хвост как опору, когда стоит, и как балансир во время движения. Когда животное быстро движется, длина прыжков составляет 1,5—3 м. I Живущие за счет растений и насекомых Питание Главная животная пища, поедаемая полутушканчиками, это гусеницы бабочек (в основном совок) и жуки — жужелицы и долгоносики. Важную роль играет подземный гриб Endogone, который составляет до 12 % (по объему) рациона у лугового полутушканчика и около 35 % у полумыши. Луговые полутушканчики едят разнообразную пищу, но семена составляют ее основу. Мышовки могут съесть сразу очень много еды, а затем длительное время обходиться без пищи. Основа их рациона — семена, ягоды и насекомые. Состав пищи тушканчиков крайне разно- ' образен. Некоторые виды специализированы и едят только семена (Cardiocranius), насекомых (Euchoreutes) или зеленые листья и побеги суккулентных растений (Pygeretmus и Paradipus). Другие виды имеют смешанные диеты из семян и насекомых (Salpingotus), семян и зеленых растений (Dipus, Stylo dipus\
О Слева Египетский тушканчик (Jaculus jaculus) при-пал к песку. Обитатели Сахары тушканчики - сз--щиеся прыгуны, способные прыгнуть с места наа& соту почти 1 м ФАКТЫ Er emo dipus, Jaculus и kllactodipus) или из равных долей семян, насекомых, зеленых и подземных частей растений (kllactaga). Тушканчики рода Dipus появляются почти одновременно для ночного набега и перемещаются длинными прыжками к своим кормовым площадкам, которые могут быть на некотором расстоянии от нор. Здесь они едят растения, особенно млечники, но также выискивают подземные побеги и личинок насекомых. Подобно мешотчатым прыгунам, тушканчики не пьют воду, вместо этого они потребляют жидкость из пищи. Долгий сон Социальное поведение Полутушканчики впадают в глубокую спячку, которая длится 6—9 месяцев в зависимости от вида, района и высоты над уровнем моря. Луговые полутушканчики на востоке США обычно спят с октября по конец апреля. Готовые к спячке особи прибавляют 6—10 г жира за 2 недели до ее начала. Они достигают этого, засыпая на все увеличивающиеся периоды, пока окончательно не впадут в глубокую спячку, когда температура их тела становится лишь немногим выше нуля. Скорость их сердцебиения, дыха! сия и все жизненные функции предельно падают. Тем не менее животные просыпаются каждые 2 недели, а затем засыпают опять. Весной самцы появляются на поверхности примерно на 2 недели раньше самок. Из животных, бегавших осенью, только около трети способно пережить спячку. Многие молодые или те, кто не смог накопить достаточно жира, гибнут в конце зимы. Полутушканчики приносят потомство в гнездах, сделанных из травы или листьев, либо под землей, либо в других защищенных местах. Беременность длится 17— 18 дней, а если самка еще кормит, то до 24. В каждом выводке 4—7 молодых. Детеныши могут рождаться в любое время с мая по сентябрь, но большинство появляются на свет с июня по август. Самки рожают в основном лишь раз в год. Как и полутушканчики, мышовки активны главным образом ночью. Ohi 1 спят в подземных гнездах около половины года. Беременность длится, вероятно, 18—24 дня, а родительская забота занимает еще 4 недели. Исследования Sicista betidina в Польше показали, что самки приносят один выводок в год, а за свою жизнь самка рожает лишь дважды. Некоторые тушканчики впадают в зимнюю спячку, выживая за счет накопленного жира, кроме того, некоторые виды впадают в оцепенение в сухие или жаркие периоды. Обычно они ведут себя тихо, но, будучи пойманными, иногда издают пронзительные визги и хрюканье. Некоторые виды затыкают вход в нору пробкой, когда заходят внутрь. У северных видов спаривание происходит вскоре после выхода из спячки, каждая самка, вероятно, рожает два раза в год, принося 2—6 детенышей в выводке. Существует четыре тина нор, используемых разными тушканчиками в зависимости от их привычек и метообитаний; временные летние дневные норы, чтобы прятаться в течение дня, временные летние ночные норы, чтобы прятаться во время ночных путешествий, постоянные летние норы — жилые квартиры и для рождения детенышей и постоянные зимние норы для спячки. Временные норы — это простые тоннели длиной соответственно 20—50 см и 10—20 см. Постоянные летние норы имеют одну гнездовую камеру, но хранилища для запасов нет, тогда как постоянные зимние норы включают главную камеру на глубине 1,5— 2,5 м, а также дополнительные камеры на 40—70 см глубже. Постоянные норы имеют от одного до трех выходов. У временных ночных нор небольшая канавка подходит к широко открытому входу, в то время как входы в норы остальных типов всегда закрыты земляной пробкой и тщательно замаскированы. GIS/JW ПОЛУТУШКАНЧИКИ, МЫШОВКИ И ТУШКАНЧИКИ Отряд: Rodentia Семейство: Dipodidae 50 видов в 15 родах и 7 подсемействах Распространение Полутушканчики: Северная Америка, 1 вид (Eozapussetchuanus) в Китае. Мышовки: Евразия. Тушканчики: Северная Африка и Азия. - Полутушканчики Тушканчики Местообитания Полутушканчики: луга, пустоши, степь, заросли, леса. Мышовки: леса, луга, степи. Тушканчики: пустыни, полупустыни, степи. Размеры Полутушканчики: Длина тела 7,6-11 см, длина хвоста 15-16,5 см, масса до 29 г. Мышовки: Длина тела 5-9 см, длина хвоста 6,5-10 см, масса до 28 г. Тушканчики: длина тела 4-23 см, хвост 7-30 см, длина задней ступни 2-10 см. Описание Мех грубый у полутушканчиков и мы-шовок, шелковистый у тушканчиков. Окраска чаще всего соответствует местообитанию. Питание Полутушканчики: гусеницы, жуки, грибы и (у лугового полутушканчика) семена. Мышовки: семена, ягоды, насекомые. Тушканчики: семена, насекомые и их личинки, зеленые листья и побеги суккулентных растений. Размнож! ние Беременность длится от 17-21 дня у полутушканчиков (Zapus и Napaeozapus) до 18-24 дней у лесной мышовки (Sicista betulina) и 25-35 дней у тушканчиков. Продолжительность жизни Вероятно, 1-2 года у полутушканчиков, как минимум 1,5 года у мы-шовок и 2-3 года у тушканчиков. Природоохранный статус Среди 4 видов полутушканчиков китайская мышовка (Eozapus setchuanus) относится к категории уязвимых видов. Из 16 видов мышовокодин (Sicista armenica) находится в критическом состоянии, а другой (5. caudata) - во внушающем опасение. Среди тушканчиков один вид Allactaga (A. fi-rouzi) находится в критическом состоянии, еще один (A. tetradactyla) находится во внушающем опасение, как и длинноухий тушканчик (Euchoreutes naso). Пятипалый карликовый тушканчик (Cardiocraniusparadoxus) и 1 из 5 видов трехпалых карликовых тушканчиков (Salpingotus crassicauda) уязвимы.
Гоферы ИОФЕРЫ — ОДНА ИЗ СЕМИ ИЛИ восьми групп грызунов, которые проводят большую часть своей жизни под землей в собственной системе нор. Живущие в Северной и Центральной Америке, а также в северо-западной Колумбии в Южной Америке, они представляют парадокс: их разнообразие просто сверхъестественно, хотя все виды очень похожи друг на друга и ведут сходный образ жизни благодаря приспособлениям к рытью. У гоферов есть защечные мешки, которые используются как сумки для переноски пищи и строительного материала. В отличие от белок и хомяков мешки у гоферов наружные, то есть открываются снаружи от губ, и к тому же покрыты изнутри волосами. Такая особенность есть среди млекопитающих только у гоферов и их близких родственников из семейства Heteromyidae — мешотчатых прыгунов. Рожденные рыть Строение и функции Созданные для рытья, гоферы имеют утолщенное, вальковатое тело без шейного перехвата. Передние и задние конечности короткие, мощные и приблизительно одинакового размера. Маленький почти го-лый хвост обладает повышенной чувствительностью. Передние зубы выдаются из покрытых волосами губ, что позволяет гоферам использовать зубы для рытья или перекусывания корней, не загрязняя губ. Даже при таком строении они чаще всего копают землю крупными когтями передних лап, хотя представители некоторых родов используют резцы как полезное дополнение. У видов рода Thomomys, например, популяции, живущие в более твердом грунте, имеют более направленные вперед резцы, поскольку используют их при копании как долото. Все гоферы выбрасывают землю из нор быстрыми движениями передних лап, грудной клетки и подбородка и затыкают земляной пробкой вход в нору. В результате свежий выброс из норы гофера может быть определен по характерной треугольной или дельтовидной форме и хорошо выраженной округлой пробке в одной из вершин. Шкура сидит на гофере весьма свободно. Тело покрыто коротким густым мехом, богатым чувствительными волосками. Мех более тропических видов грубее и менее густой, возможно, это приспособление к теплому климату. Свободная шкура позволяет животному поворачиваться в тесных норах. Гоферы очень подвижны и необычайно быстры, способны к стремительным движениям вперед и назад на своих коротких мускулистых ногах. Череп гоферов массивный и угловатый, с тяжелыми скуловыми дугами и широкой височной областью, поддерживающей мощные мышцы челюсти. У представителей разных родов верхние резцы могут быть с округлой или гофрированной поверхностью. Четыре щечных зуба в каждой ветви челюсти образуют терку для пережевывания грубой пищи. Сильный и эффективный, этот ряд зубов постоянно растет от рождения до смерти, так что жевательная поверхность сохраняется у всех, от самых молодых до старейших индивидуумов. У гофера Ботта и зубы, и когти передних лап могут расти со скоростью 0,5—1 мм в день. Самцы гоферов крупнее самок, хотя выраженность этого явления варьирует географически. У гофера Ботта, по всей видимости, это зависит от качества местообитаний, а следовательно, и от плотности популяции. В высококачественных местообитаниях, таких как посевные поля, самцы могут вдвое превосходить самок по массе и быть крупнее на 25 % по промерам черепа, но в бедных районах, например пустынях, различия сокращаются до 15 и 6 % соответственно. Такие изменения являются следствием как различий в ценности пищи, доступной животным, — особи обоих полов становятся крупнее, если хорошо питаются, особенно молодые, — так и остановки роста самок, когда они достигают половой зрелости и переключают траты энергии с роста на рождение потомства. Ископаемые остатки гоферов известны раньше, а таксономическое разнообразие их выше, чем у любых других групп подземных грызунов. Они появились в позднем эоцене (36 млн. лет назад) и испытали два взрыва формообразования; последний, начавшийся в плиоцене (5 млн. лет назад), привел к появлению современных родов. Ископаемые остатки видов родов Geomys и Thomomys известны из отложений плиоцена; остальные роды появляются либо в раннем плейстоцене (Pappogeomys), либо только в современности (Orthogeomys и Zygogeomys). За весь период существования семейства сохранялось примерно одинаковое количество родов в результате равных скоростей вымирания и формообразования. О Вверху Как и многие другие млекопитающие, ведущие подземное существование, гоферы имеют определенные приспособления, такие как маленькие глаза и уши, что облегчает копание нор. Северный гофер (Thomomys talpoides) населяет более разнообразные почвы, чем другие виды его семейства О Внизу Северный гофер ест из защечных мешков. Если обнаружено подходящее растение, гофер измельчит его, чтобы было удобно затолкать корм в защечные мешки передними лапами. Это позволяет гоферу переносить довольно большое количество корма к себе в нору
ФАКТЫ Эволюционная история семейства — это попытка освоить нишу подземного копателя, приспосабливаясь к такому существованию; современные грушты достигли наилучших результатов в этом. Вся история развития семейства протекала на территории Северной Америки. Различия между популяциями одного и того же вида, живущими порознь, могут быть более выражены, чем между разными видами. Так, изменчивость размеров, окраски и биотопических предпочтений у гофера Ботта выражена в такой же степени, как у всех представителей рода Thomomys, вместе взятых. |Вид за видом Распространение Ареалы всех родов и видов практически не пересекаются. За исключением очень узких полос перекрывания ареалов, только один вид гоферов может быть найден в каждой конкретной местности, поскольку разные виды не могут разделить между собой подземное пространство. В районах, где несколько видов или родов встречаются, рисунок распределения видов мозаичен. В горах запада США и Мексики, например, виды гоферов заменяют друг друга в соответствии с высотой местности. Внутри области своего распространения гоферы населяют практически все места, где есть большие участки рыхлой земли. Разнообразие местообитаний, где они встречают ся, может быть огромным: например, гоферы Ботта живут от пустынных земель, находящихся ниже уровня моря, до альпийских лугов на высоте 3500 м выше границы леса. Растения — основная пища гоферов. Над землет i они поедают листья вокруг выходов из нор, под землей уничтожают корни и клубни. Они часто предпочитают разнотравье и злаки, но их рацион изменяется по сезонам в зависимости от доступности и потребности гоферов в воде и пище. В пустынях летом зверьки поедают насыщенную водой зелень кактусов. Для того чтобы транспортировать пищу в кладовые в норе, гоферы проворно набивают передними лапами свои наружные защечные мешки. Пищевые запасы обычно размещаются в конце тоннелей. В Одинокая жизнь под землей Социальное поведение Гоферы — одиночные создания. Каждая особь живет в вырытых ею норах, которые примыкают к норам других гоферов. Норы у самцов обычно длиннее и более разветвленные, чем у самок, таким образом, нора одного самца может соприкасаться с норами нескольких самок. Максимальный размер территории гофера Ботта составляет около 250 кв. мщу желтомордого гофера длина норы может достигать 80 м. Если условия благоприятны, гоферы становятся более многочисленны и распределяются довольно равномерно; в низкопродуктивных местообита- ГОФЕРЫ Отряд: Rodentia Семейство: Geomyidae 39 видов в 5 родах и 2 трибах Распространение Северная и Центральная Америка, от центральной и юго-восточной Канады через запад и юго-восток США и Мексики до крайнего северо-запада Колумбии. Местообитания Рыхлые почвы в пустынях, зарослях кустарников, на пастбищах, горных лугах и в сухих тропических долинах. L Размеры Длина тела варь- _ ирует от 12-22,5 см у представителей рода Thomomys до 18-30 см у представителей рода Orthogeomys, масса от 45-400 г до 300-900 г у предел авител =й тех же родов. Самцы больше самок, иногда превосходят их по массе вдвое Описание Мех короткий и густой, опенков бурого и серого цветов Питание Растительная пища, особенно разнотравье, злаки, корни и клубни. Размножение Беременность длится 17-21 день у Thomomys и Geomys. Продолжительность жизни Максимум 5 лет (6 лет отмечено в неволе) Природоохранный статус 2 вида находятся в критическом состоянии, 1 - в состоянии, внушающем опасение, и 3 уязвимы. 2 североамериканских вида вымерли. См. таблицу триб > ниях группы гоферов концентрируются на лучших участках. Во время размножения структура поселений меняется, и самцы и самки близко соседствуют в одной и той же норе; самки разделяют нору с молодежью все время вскармливания. Каждый гофер охраняет свою систему тоннелей, предназначенную лишь для индивидуального использования. В то же время соседние самки и самцы могут иметь общие норы и глубокие гнездовые камеры. Плотность населения у мелких видов, таких как гофер Ботта, редко превышает 40 взрослых на 1 га, она может снижаться до 7 на 1 га у крупного желтомордого гофера. В высокопродуктивных биотопах индивидуальные территории имеют постоянные размер и положение, большинство взрослых животных занимают очень ограниченное пространство.
< О Вверху Представители пяти родов гоферов: 1 са -мец гофера Ботта (Thomomys bottae) выбрасывает землю из норы; 2 Гофер Ботта другой окраски, демонстрирующий защечные мешки; 3 Равнинный гофер (Geomys bursarius), возвращающийся с кормежки; 4 второй вариант окраски гофера Ботта, самка; 5 Гигантский гофер (Orthogeomys grandis) в позе угрозы в подземной кладовой; 6 Мичоаканский гофер (Zygogeomys trichopus) копает землю когтями передних лап; 7 Гофер Буллера (Pappogeomys bulled) использует резцы для копания Молодые самцы и самки расселяются из материнской подземной квартиры одновременно, все еще в юношеском мехе. У гофера Ботта молодые самки сначала стараются удалиться как можно дальше, чтобы занять территорию, однако большинство селится на расстоянии 40—50 м от места рождения. Если условия благоприятны, они могут даже приступить к размножению в сезон своего рождения, примерно в возрасте 70 дней. Молодые самцы предпочитают жить в неглубоких норах на пограничных территориях, пока не начнут расселение непосредственно перед началом следующего сезона размножения. В результате их смертность выше, чем у самок, что приводит к преобладанию самок в популяциях гоферов. Несмотря на приспособления к рытью, гоферы преодолевают значительные
л.г расстояния; большая часть маршрута проходит под землей, хотя передвижения на небольшие дистанции (до нескольких метров) могут происходить и непосредственно под поверхностью почвы. Особи обоих полов агрессивны, могут драться за каждую пядь земли. У самцов мож но заметить серьезные шрамы вокруг рта и на крестце, большинство из которых было получено во время сезона размножения. Размножение строго приурочено к смене сезонов. В горных районах оно начинается сразу за сходом снега поздней весной и ранним летом, но на прибрежных и пустынных равнинах и лугах районов умеренного климата — с приходом зимнего сезона дождей. Большинство самок гофера Ботта приносит лишь один выводок в сезон; однако некоторые могут приносить и три и четыре в зависимости от качества угодий (питания, доступного самке). Животные, населяющие орошаемые поля, могут размножаться почти круглогодично, в то время как соседние группы, живущие среди естественной растительности, демонстрируют четкое сезонное размножение. Самки желтомордого и равнинного гоферов в норме приносят один или два выводка в год. Размер выводка неодинаков у разных видов: Pappogeomys обычно приносят двоих, Thomomys — 5 молодых, а бывает до 10 эмбрионов за одну беременность. Начало размножения, длительность сезона и число выводков во многом зависят от местных условий — в первую очередь от температуры, влажности и качества растительности. Гоферы рождаются с закрытыми глазами и защечными мешками. Мешки открываются в возрасте 24 дней, а глаза — в 26 дней. Кроме того, детеныши северного гофера и гофера Ботта покрыты юношеским мехом, который линяет через 100 дней после рождения. Молодые отлучаются от молочной диеты в возрасте 40 дней. В течение нескольких следующих недель детеныш находится в одиночестве, пока не достигнет двухмесячного возраста. К сожалению, большинство молодых, рождающихся каждый год, живут недолго, не доживая даже до размножения. У гофера Ботта только 6—12% новорожденных переходят в размножающуюся популяцию на следующий год. Наибольшая продолжительность жизни в природе составляет не более 4—5 лет, а в среднем — немногим более года. Не более половины популяции переходит из одного года в следующий, а в некоторые годы переживает лишь 15 % населения. Самки живут почти вдвое дольше самцов: у желтомордого гофера — в среднем 56 недель (самцы — 31 неделю); у гофера Ботта самки могут жить до 4,5 года (самцы максимум до 2,5). Единственное возможное объяснение таких огромных различий в продолжительности жизни — крайняя агрессивность в отношениях между самцами в период размножения. К тому же самцы, по всей видимости, растут в течение всей жизни, а самки прекращают рост, когда достигают половой зрелости. Соотношение полов среди взрослых разное в разных районах у всех гоферов, эта изменчивость у гофера Ботта, северного, равнинного и желтомордого гоферов связана с качеством местообитаний. В бедных угодьях, например пустынных районах, соотношение полов примерно равное, тогда как на сельскохозяйственных землях имеет место превосходство самок: 3 или 4 на каждого взрослого самца. Если размер популяции возрастает, самцы начинают появляться реже, что, вероятно, связано со смертностью самцов в результате борьбы за территорию и спаривание. В то время как практически все взрослые самки в популяции приносят детенышей каждый сезон, многие самцы не так удачливы; некоторые могут так и не найти себе пары, в то время как другие монополизируют самок и, соответственно, детей. Инженеры почв Сохранение в природе Гоферы играют важную роль в динамике почв, они улучшают почву для собственных потребностей. Коровы и другие пастбищные животные утаптывают почву, но под землей гоферы противостоят этому своим беспрестанным копанием. Они перемешивают почву вертикально, что увеличивает пористость, уменьшает скорость испарения воды и улучшает аэрацию. Таким образом гоферы влияют на сообщества растений, содействуют улучшению роста тех растений, которые они предпочитают есть. Прожорливые гоферы могут быть вредителями сельского хозяйства; в западных пустынях Северной Америки годовая продуктивность орошаемых полей люцерны может быть уменьшена на 50 % вследствие усиленного размножения этих животных. Они также разрушают оросительные каналы. Миллионы долларов истрачены в США на программы по контролю популяций гоферов, однако оказалось гораздо сложнее обуздать их распространение, чем приспособить сельское хозяйство к их набегам. Тем не менее некоторые небольшие популяции и подвиды гоферов находятся под угрозой в результате разрушения местообитаний, а в Мексике иичоаканский гофер находится под угрозой благодаря г разным образом своему географическому положению. С другой стороны, гоферы — одни из немногих животных, получающие выгоду от человеческого прогресса, особенно от замещения природных пустошей сельскохозяйственными угодьями. JP Две трибы гоферов Триба Geomyini___________________________ 4 рода: Geomys, Orthogeomys, Pappogeomys, Zygogeomys. Восточные гофер! т 'Geomys, 9 видов), в том числе: пустынный гофер (G. arenarius), равнинный гофер (G. bursarius), техасский гофер (G. personatus), юго-восточный гофер (G. pinetis), тропический гофер (G. tropicalis). Гигантские гоферы (Orthogeomys, 11 видов), включают: чирикийский 1 офер (О. cavatof), дариен-ский гофер (О. dariensis), костариканский гофер (О. heterodus), большой гофер (О. lanius). Желтые гоферы (Pappogeomys, 9 видов), в том числе: гофер Буллера (Р. bullert), дымчатый гофер (Р. fumosus), керетарский гофер (Р. neglectus), гофер Зинсера (Р. zinseri), желтомордый гофер (Р. castanops). Мичоаканский гофер (Zygogeomys trichopus, единственный вид). Триба Thomomyini_________________________ 1 род Thomomys. Западные гоферы (Thomomys, 9 видов), в том числе: гофер Ботта (Т. bottae), вайомингский гофер (Т. clusius), северный гофер (Т. talpoides'), южный гофер (Т. umbrinus). Полный список видов см. в Приложении о
МЫШЕОЫ’А JHhll | Мешотчатые прыгуны ШЕШОТЧАТЫЕПРЫГУНЫ- НОЧНЫЕ норники, заселяющие разнообразные ландшафты Америки: от сухих пустынь до влажных лесов. Возвращаясь из ночных походов за пищей, они иногда затыкают вход в нору почвенной пробкой, чтобы обеспечить защиту от хищников и непогоды. Семейство Heteromyidae объединяет в себе собственно мешотчатых прыгунов, названных так за глубокие, покрытые изнутри мехом, защечные мешки, в которых они хранят пищу, а также кенгуровых и других прыгунов, которые, как явствует из названия, приспособлены к передвижению прыжками. У них также есть защечные мешки — характерная черта Heteromyidae. Животные могут выворачивать мешки наизнанку для чистки, а затем втягивать обратно с помощью специального мускула. Встроенные сумки 11 Строение и функции В отличие от прочих норников, мешотчатые прыгуны не имеют мощного черепа и копают землю в основном передними лапами. Наиболее характерная особенность головы — два защечных мешка, открывающиеся наружу по бокам головы и продолжающиеся до плеч. Прыгуны используют свои лапы, чтобы заполнить мешки пищей или гнездовым материалом и унести их в нору. Мешотчатые прыгуны передвигаются на четырех лапах. Кенгуровые прыгуны имеют длинные задние конечности и уменьшенные передние, которые используют в основном для удержания пищи; эти животные обычно передвигаются прыжками, опускаясь на передние лапы лишь для того, чтобы проковылять небольшое расстояние. Мускулатура ног достаточна сильна для того, чтобы кенгуровый прыгун смог подскочить на 2 м и более, если необходимо убежать от хищника Все мешотчатые прыгуны обладают длинным хвостом; прыгающие виды полагаются на него как на балансир во время движения и как на подпорку во время остановок. В поисках семян Распространение Летним днем условия в пустынях юго-запада США чудовищны. Температура поверхности почвы поднимается до 50 °C и выше, редко встречающиеся растения вялы и сухи, а признаки присутствия млекопитающих минимальны. Когда солнце заходит, песча ная или щебнистая пустыня оживает: появляются грызуны. Мешотчатые прыгуны демонстрируют иногда потрясающее разнообразие: 5 или 6 видов могут сосуществовать в одном и том же бесплодном ландшафте. Богатые растительностью дождевые леса практически лишены прыгунов: только один вид колючих прыгунов живет в таких местах. Наиболее вероятное объяснение такой разницы в обилии видов лежит в разнообразии и доступности семян. В североамериканских пустынях семена однолетних растений могут накапливаться в почве на глубине до 2 см в количестве до 91 000 на 1 кв.м. Многие семена тропических кустарников и деревьев несъедобны для грызунов, особенно крупные семена, весящие несколько граммов. Это значительно снижает разнообразие семян, доступных для грызунов. В результате тропический дождевой лес является пустыней в глазах питающихся семенами грызунов, тогда как настоящая пустыня — это место, обильное семенами. Мешотчатые прыгуны с их большими защечными мешками и острым обонянием превосходно приспособлены для собирания семян. Большая часть времени, когда они активны вне своих нор, проводится в собирании семян в пределах индивидуальных участков. Представители двух тропических родов (Liomysvi Heteromys) копаются в почвенном О Вверху Кенгуровый прыгун Орда отправляется на кормежку. Кенгуровые прыгуны конкурируют с более мелкими прыгунами, если их ареалы пересекаются. Эксперименты в Аризоне показали, что численность мешотчатых прыгунов выросла в 3 раза за 8 месяцев, когда с их территории удалили кенгуровых прыгунов О Слева Пустынный мешотчатый прыгун живет в засушливых районах юго-запада Америки и северо-запада Мексики. Как и многие мешотчатые прыгуны, он появляется из норы ночью, чтобы использовать богатство семян, развеянных по пустыне О Справа Длинный хвост-особенность Dipodomys, каку этого кенгурового прыгуна Мерриама. Он служит противовесом, когда животное передвигается, и опорой, когда отдыхает
соре в поисках семян, часть которых будет закопана в небольших ямках, разбросанных по периферии участка; другие прячутся под землей в специальных отнорках. Бум или провал I Социальное поведение Размножающиеся в пустынях мешотчатые прыгуны сильно зависят от зацветания озимых растений, которые распускаются лишь в том случае, если с сентября по середину декабря выпадет не менее 2,5 см осадков. В су хие годы семена этих растений не завяжутся и новый урожай семян и листьев не появится до следующего апреля или мая. Когда сокращаются пищевые ресурсы, мешотчатые прыгуны не размножаются, их население уменьшается. В годы, следующие за обильными зимними дождями, самки приносят два или более выводков, до 5 детенышей в каждом, и население быстро растет. Такая картина доступности ресурсов также оказывает влияние на социальную структуру и степень конкуренции между видами мешотчатых прыгунов. Когда доступность семян низка, семена, спрятанные в норах или наземных тайниках, становятся ценным, защищаемым ресурсом. У большинства пустынных видов (включая Liomys) поведение становится асоциальным: взрослые занимают отдельные системы нор (за исключением матерей с потомством), и когда два представителя одного вида встречаются вне нор, они вступают в поединок, боксируя и лягаясь ногами. В лесу, наоборот, виды Heteromys более терпимы; особи имеют широко перекрывающиеся индивидуальные участки, совместные системы нор и менее склонны к дракам Разнообразие и доступность съедобных семян — ключ к эволюционному успеху мешотчатых прыгунов. Доступность семян влияет на особенности сбора корма, популяционной динамики и социального поведения. В пустынях Северной Америки существует четкая связь между обилием ресурса и структурой животного сообщества, поскольку количество семян влияет не только на уровень конкуренции с самими мешотчатыми прыгунами, но также с муравьями и прочими поедателями семян. THF ФАКТЫ МЕШОТЧАТЫЕ ПРЫГУНЫ Отряд: Rodentia Семейство: I (eteromyidae 59 видов в 5 родах Распространение Северная, Центральная Америка и север Южной Америки. Мешотчатые прыгуны Род Perognathus Юго-восточная Канада, от запада США на юг до центральной Мексики. Передвигаются на четырех ногах. 24 вида, иногда подразделяемых на 2 рода: мешотчатые прыгуны (Perognathus) и щетинистые прыгуны (Chaetodipus). Длина тела 6-12,5 см, длина хвоста 4,5-14,5 см, масса 7-49 г. Продолжительность жизни: в природе 2 года, в неволе до 8. Колючие прыгуны Род Liomys Мексика и Центральная Америка на юг до центральной Панамы. В основном в засушливых районах. Передвигаются на четырех ногах. 5 видов. Центральноамериканские прыгуны Род Heteromys Мексика, Центральная Америка, север Южной Америки. Леса до высоты 2500 м. Передвигаются на четырех ногах. 7 видов, таких, например, как прыгун Десмареста (Н. desmaresdarus). Природоохранный статус: Н. neisonina кодится в критическом состоянии. Кенгуровые прыгуны Род Dipodomys Юго-западная Канада и США к западу от Миссури, на юг до центральной Мексики. Засушливые и по-лузасушливые районы с бедной кустарниковой или травянистой оастителоностью. Передвигаются на задних ногах, передние уменьшены. 21 вид. Длина тела 10-20 см, длина хвоста 10-21,5 см, масса 35-180 г. Продолжительность жизни: в неволе до 9 лет. Природоохранный статус; 3 вида - D >nge^s, D. insularisn D margaritaeu сходятся в критическом состоянии; сан-квентинский прыгун (D. gravipes) находится в состоянии, внушающее опасение, а техасский кенгуровый прыгун (D. elator) уязвим Малые прыгуны Род Microdipodops Южный Орегон, Невада, части Кал яфорнии и Юта в США. Кустарники на щебнистых почвах или песчаных дюнах. Передвигаются на задних ногах, передние уменьшены. 2 вида. Полный список видов см. в Приложении О
РАСПРОСТРАНЕНИЕ Америка, Африка, Азия. ДИКОБРАЗОЧЕЛЮСТНЫЕ ГРЫЗУНЫ Подотряд Hystricognathi 238 видов в 63 родах 18 семействах Свинкоподобные Американские дикобразы Семейство Erethizontidae с. 238 12 видов в 4 родах Свинковые Семейство Caviidae с. 240 14 видов в 5 родах Капибары Семейство Hydrochaeridae с. 246 1 вид: Hydrochaeris hydrochoeris Нутрии Семейство Myocastoridae с. 250 1 вид: Myocastor coypus Хутии Семейство Capromyidae___________с. 253 15 видов в 6 родах Пакарана Семейство Dinomyidae с. 251 1 вид: Dinomys branickii Паки Семейство Agoutidae с. 252 2 вида рода Agouti Агути и пунчаны Семейство Dasyproctidae с. 252 13 видов в 2 родах Шиншилловые крысы Семейство Abrocomidae с. 253 2 вида рода Abrocoma Щетинистые крысы Семейство Echimyidae с. 253 70 видов в 16 родах Шиншиллы и вискаши Семейство Chinchillidae с. 252 6 видов в 3 родах I Восьмизубы Семейство Octodontidae с. 252 10 видов в б родах Туко-туко Семейство Ctenomyidae с. 252 56 видов рода Ctenomys Тростниковые крысы Семейство Thryonomyidae с. 250 | 2 вида рода Thryonomys I Скальные крысы Семейство Petromuridae с. 250 1 вид Petromus typicus Дикобразы Семейство Нуstricidae с. 254 11 видов в 4 родах | Гунди Семейство Ctenodactylidae с. 256 5 видов в 4 родах Землекопы Семейство Bathyergidae с. 258 15 видов в 5 родах грызуны ИЗВЕСТНАЯ МОРСКАЯ СВИНКА -представитель большой группы грызунов, относящейся к подотряду Hystricognathi (Caviomorpha). В большинстве своем это крупные грызуны, обитающие в пределах Южной и Центральной Америки. Они крайне разнообразны по внешнему виду и, как правило, относятся к разным семействам. Многие грызуны из этой группы имеют крупную голову, толстое тело, стройные ноги и короткие хвосты — как у морской свинки, агути или капибары, самого крупного грызуна, достигающего длины 1 м. Другие, например некоторые щетинистые крысы из семейства Echimyidae, внешне очень похожи на обычных мышей и крыс. Наиболее характерная черта внутреннего строения — структура жевательной мышцы, мощная порция которой проходит сквозь большое отверстие в передней части скуловой дуги и крепится с наружной стороны. Другой стороной она крепится к характерному отклоненному наружу отростку нижней челюсти. К особенностям гистрикогнат также относится рождение малого количества хорошо развитых детенышей после длительного периода беременности. Название подотряда Hystricognathi позволяет подчеркнуть тесную связь дикобразов Старого Света — семейство Hystricidae — с южноамериканскими свинкоподобными Однако не прекращаются дебаты о том, указывают ли эти признаки на наличие общего предка шли просто отражают конвергентное развитие. Такое противоречивое систематическое положение органически связано с вопросом о том, откуда появились свинкоподобные грызуны в Южной Америке: из Северной Америки или Африки (переплыли в позднем эоцене, когда материки были значительно ближе друг к другу). Африканские тростниковые крысы (семейство Thryonomyidae) — близкие родственники Hystrycidae, тогда как родственные связи некоторых других семейств, таких как гундиевые (Ctenodactylidae) и скальные крысы (Petromuridae), вызывают больше сомнений. Большинство американских кавиоморф наземны и растительноядны, но меньшая часть, древесные дикобразы (Erethizontidae) ведут древесный образ жизни, а одна группа, туко-туковые (Ctenomyidae) — норники. GBC
Грызуны капибара нутрия мара туко-туко нутрия 13 см О Вверху Представители свинкоподобных грызунов (масштаб не соблю падают постоянным ростом, как и у неродственных, но также травоядных полевок и кроликов. Как другая крайность туко-туко обладает удивительно простыми зубами, его пища состоит в основном из корней и клубней. Отличительный признак свинкоподобных грызунов - наличие глубокой порции жевательной мышцы (см. рисунок ниже) Она проходит изнутри через отверстие в скуловой дуге и прикрепляется к носовой части черепа; эта порция обеспечивает большую силу челюстей. Боковая порция жевательной мышцы служит лишь для смыкания челюстей. боковая порция ' жевательной мышцы глубокая порция жевательной мышцы Черепа и зубы Большинство свинкоподобных грызунов обладают достаточно угловатым черепом и очень сильно развитыми резцами. Жевательные поверхности четырех щечных зубов демонстрируют необычную изменчивость рисунка и степени усложнения у разных видов. Зубы нутрии, типичные для большой группы растительноядных видов, к которой относятся агути и североамериканские дикобразы, демонстрируют параллельное сходство с дикобразами Старого Света и тростниковыми крысами. Зубы мары и капибары хотя внешне и сильно различаются по степени сложности, об- ден): 1 Гунди (Ctenodactylus gundi); 2 домашняя форма морской свинки (Cavia porcellus), 3 характерно задумчивая, туповатая морда капибары (Hydrochaeris hydrochaeris); 4 Пака (Agoutiраса), этот порядочного размера зверь - желанная добыча коренного населения Амазонии; 5 Североамериканский дикобраз (Erethizon dorsatum); 6 Короткохвостая шиншилла (Chinchilla brevicaudata) добывается за мягкий ценный мех, этот вид находится в критическом состоянии Q Внизу Наверное, самые странные из свинкоподобных грызунов, это голые землекопы из Восточной Африки, практически безволосые создания, проводящие почти всю свою жизнь под землей в обширных колониях. Это беременная самка Свинки КАК ПИЩЕВОЙ РЕСУРС Морским свинкам уделяли большое внимание в Южной Америке с древних воемен как важному источнику мяса для потребления человеком. Существуют веские доказательства того факта, что многие культуры, процветавшие на тихоокеанском побережье там, где сегодня находится Перу, одомашнивали морских свинок, добавляя разнообразия в свой рацион, состоявший из рыбы и основных сельскохозяйственных культур, таких как маис и маниока. Кости морских свинок, живших 3800 лет назад, были обнаружены в мусорных кучах в прибрежном местечке Кулебрас. Даже более поздние культуры, возникшие в высокогорьях Анд и разводившие лам и альпако, продолжали ценить морских свинок. Свинок и сейчас широко разводят и продают в этом регионе (справа); они являются идеальным скотом для небогатых людей, требуют минимального внимания и прекрасно живут на таких зеленых кормах, необременительных для человека, как капуста.
Американские дикобразы ФАКТЫ ОМЕРИКАНСКИЕ ДИКОБРАЗЫ ОЧЕНЬ похожи на дикобразов Старого Света по своим приспособлениям и образу жизни. Однако если первые ведут древесный образ жизни и покрыты одиночными иголками, то вторые совершенно наземные, а их иголки собраны в пучки. Для тяжелых животных, которые могут весить до 18 кг, американские дикобразы великолепные верхолазы с хорошо развитыми когтями и ГОЛЫМИ ступнями больших лап. Подошвы состоят из подушечек и складок, которые увеличь твают захватывающую способность ступни. I Приспособленные к лазанью Строение и функции Разные роды имеют следующие приспособления для усиления своих лазательных возможностей. Цепкохвостые и южноамериканские дикобразы, лучше других приспособленные к жизни на деревьях, имеют уменьшенный первый палец на задней лапе (по сравнению с остальными дикобразами), но также имеют подушечки на ступнях, которые расширяют и увеличивают хватательные способности лапы. Эти же роды обладают длинными хватательными хвостами, лишенными иголок. Их кончики образуют направленный вверх завиток и несут на верхней поверхности участок твердой кожи или мозоль. У цепкохвостых дикобразов хвост составляет 9 % общей массы тела; около половины массы хвоста приходится на долю мускулатуры. Американские дикобразы очень близоруки, но у них острые осязание, слух и обоняние. Они издают множество звуков: стоны, скуление, ворчание, покашливания, фырканье, визг, лай и жалобные вопли. Все американские дикобразы обладают большим мозгом и, по всей видимости, хорошей памятью. Зимой североамериканские дикобразы питаются хвоей и корой разнообразных деревьев, особенно красного клена, кипарисовика и тсуги. Летом эти дикобразы чаще едят на земле и собирают корни, стебли, листья, ягоды, семена, орехи и цветы. Весной они часто выходят из леса на луга, где в вечерние часы питаются травой Впрочем, они едят ко]эу в любое время года и могут причинять вред лесным плантациям. Цепкохвостые и южноамериканские дикобразы в большей степени питаются листьями и имеют ряд соответствующих особенностей Впрочем, они также едят мягкие стебли, плоды, семена, корни, клубни, насекомых и даже употребляют в пищу мелких рептилий. АМЕРИКАНСКИЕ ДИКОБРАЗЫ Отряд: Rodentia Семейство: Erethizontidac 12 видов в 4 родах Распространение Северная Америка (за исключением юго-востока США), южная Мексика, Центральная Америка, север Южной Америки. Местообитания Лесные районы. Описание Острые колючие иголки вперемешку с длинными волосами покрывают верхнюю часть тела. Иголки растут поодиночке в отличие от иголок дикобразов Старого Света, у которых они собраны в группы по 4-6 штук. Питание Кора, листья, хвоя; также корни, стебли, ягоды, плоды, семена, орехи, трава, цветы, а у некоторых видов насекомые и мелкие реп- Цепкохвостые дикобразы Род Coendou Южная Панама, Анды от северо-западной Колумбии до северной Аргентины, северо-западная Бразилия. Лесные районы. 4 вида: цепкохвостый ди • кобраз (С prehensilis), двухцветный дикобраз (С. bicolor), дикобраз Купмана (С. koopmani) и цепкохвостый дикобраз Ротшильда (С. rothschildi). Длина тела 30 см; масса 900 г. В движении ^Социальное поведение По образу жизни американские дикобразы варьируют от полудревесного североамериканского дикобраза до специализированных древесных форм, таких как цепкохвостые и южноамериканские дикобразы. Все они проводят большую часть времени на деревьях, но даже специализированные древесные вттды спускаются на землю в поисках корма или для того, чтобы перейти с одного дерева на другое. Самка североамериканского дикобраза достигает половой зрелости в возрасте около 18 месяцев. Эстральный цикл длится 29 дней, а в год может быть несколько эстральных циклов. У них есть смыкающаяся мембрана во влагалище, так что самки формируют пост-кот пильную пробку. Беременность длится в среднем 210 дней, и как североамериканские, так и цепкохвостые дикобразы обычно рожа- (У Справа Цепкохвостый дикобраз (Coendou spj живет главным образом в среднем и верхнем ярусах леса в Центральной и Южной Америке, спускаясь вниз только во время кормежки. Хвост, который может обвиваться вокруг ветвей, имеет мозолистую подушечку, помогающую хватке Южноамериканские дикобразы Род Sphiggurus Южная Мексика, Центральная Америка, Южная Америка на юг до северной Аргентины. Лесные районы. 6 видов, в том числе: мексиканский дикобраз (5. mexicanus), колючий дикобраз (5. spinosus). Природоохранный стацс один вид 5. vestitusns Колумбии и западной Венесуэлы уязвим. Североамериканский дикобраз Erethizon dorsatum Аляска, Канада, США (за исключением крайнего юго-запада, юго-востока и штатов Мексиканского залива), северная Мексика. Лесные районы. Длина тела 86 см; масса 18 кг. Размножение: беременность 210 дней. Продолжительность жизни до 17 лет. Амазонский дикобраз Echinoprocta rufescens Центральная Колумбия. Лесные районы. Полный список видов см. в Приложении >
Q Слева Несмотря на плохое зрение, неумение ~с= -гать, общую неповоротливость и крупные размет- -самцы могут достигать 15 кг, североамериканские дикобразы часто залезают на огромную высоту в поисках пищи - ягод, орехов и побегов ют одного детеныша (редко двух). Масса хорошо развитого новорожденного около 400 г у цепкохвостых дикобразов и 600 г у североамериканских. Лактация длится 56 дней, но детеныши пытаются самостоятельно питаться уже через несколько дней. Молодой дикобраз рождается с открытыми глазами, он способен ходить, демонстрирует обычные защитные реакции, а через несколько дней уже может лазать по деревьям. Эти особенности, возможно, объясняют, почему так низка смертность у детенышей. Американские дикобразы должны расти 3—4 года, чтобы достичь размеров взрослой особи. Площадь участка североамериканского дикобраза летом в среднем составляет 14,6 га. Зимой они не преодолевают сколько-нибудь значительных расстояний, оставаясь верными своим излюбленным деревьям и убежищам. Цепкохвостые дикобразы могут иметь большие участки, размером 8— 38 га. Считается, что они переходят каждую ночь на новое дерево, обычно на расстояние 200—400 м, а иногда до 700 м. Цепкохвостые дикобразы в южной Гайане достигают плотности 50—100 особей на 1 кв. км Днем они отдыхают в определенных местах, обычно на горизонтальной ветке на высоте 6—10 м над землей. Участки у самцов цепкохвостых дикобразов примерно в 4 раза крупнее, чем у самок. Связавшие судьбу с лесом | Сохранение в природе В целом американским дикобразам ничто не угрожает, и они даже могут быть вредителями. В Северной Америке провели реинтродукцию пекана (вид куниц) в ряде мест, чтобы регулировать численность дикобразов, его излюбленной добычи. Пекан умеет переворачивать североамериканского дикобраза на спину, так что его мягкое, лишенное игл брюхо остается незащищенным Этим и пользуется хищник Исследование показало, что население дикобразов сократилось на 76 % в районе северного Мичигана после вселения туда пекана. Цепкохвостых дикобразов часто используют для биомедицинских исследований, что способствует их охране, но основную угрозу для животных представляет разрушение местообитаний. В Бразилии цепкохвостые дикобразы пострадали от сведения широколистных лесов, и один вид внесен в Красную книгу Бразилии как находящийся в состоянии, внушающем опасение. Один вид американских дикобразов, по всей видимости, вымер: Spbiggurus pallidus был отмечен в середине XIX столетия в Вест-Индии, сейчас в этом регионе дикобразов нет. CAW
Свинковые ФАКТЫ СВИНКОВЫЕ Отряд: Rodentia Подотряд: Hystricognathi Семейство: Caviidae — 14 видов в 5 родах — Распространение I Южная Америка к (мара только в центральной и юж-' ной Аргентине). Свинки Род Cavia Южная Америка, во всех типах местообитаний. Описание: мех - сероватый или коричневатый; варьирует у одомашненной формы. 5 видов: С. арегеа, С. fulgida, С. тадпа, С. parcellus (морская свинка), С. tschudii. Мара Род tidlichotis Южная Америка (центральная и южная Аргентина), встречается в открытых, поросших кустарником пустынях и лугах. Длина тела 50-75 см, длина хвоста 4,5 см, масса 8-9 кг. Описание: голова и туловище коричневые, темный (даже черный) зад образует резкую границу с белым брюхом. Беременность: 90 дней. Продолжительность жизни: до 15 лет. 2 вида: D. patagonum и D. sali-nicola. Природоохранный статус: состояние, близкое к находящемуся под угрозой. Куи Род Galea Южная Америка, во всех типах местообитаний Описание: мех - средне- или светло-коричневый струйчатый, низ серовато-белый. Беременность: 50 дней. 3 вида: G. flavidens, G. muste-loides, G. spixii. Моко Kerodon rupestris Северо-восточная Бразилия, обитает на скальных выходах в зарослях колючих кустарников. Длина тела 38 см, масса 1 кг. Описание, мех -серый с черными и белыми брызгами, горло белое, брюхо желто-белое, зад и бока бедер красноватые. Беременность: 75 дней. Горные свинки Pod Microcavia Аргентина и Боливия, в засушливых районах. Длина тела 22 см, масса 300 г. Описание: мех -жесткий, темный со струйчатым рисунком, корич- *вый или сероватый. Беременность: 50 дней. Продолжительность жизни: 3-4 года, до 8 лет в неволе. 3 вида: М. australis, М. niata, М. shiptoni. ИОЛЬШИНСГВО ЛЮДЕЙ ЗНАКОМЫ С морскими свинками. Английское название этого животного — «гвинейская свинка». «Гвинейская» указывает на Гайану, место жительства диких свинок, а само слово «свинка» происходит от короткого и толстого тела этого грызуна (напоминающее свинину мясо также наверняка сыграло свою роль в образовании названия). Инки разводили одомашненных морских свинкок для употребления, в пищу, когда конкистадоры прибыли в Перу в 1530 г. Теперь свинка живет, повсюду, но диких свинок этого вида больше не осталось. Свинковые — самые обычные и наиболее распространенные из всех южноамериканских грызунов. Они живут в разнообразных местообитаниях — от тропических займищ, открытых местообитаний и лесных опушек до горных лугов на высоте 4000 м Длительное время их — по крайней мере их одомашненного собрата — считали весьма тупыми животными; зоопсихолопь с большим трудом подбирали тест, в котором морская свинка продемонстрировала хотя бы тень обучаемости или интеллекта Однако оказалось, что задачи, предлагаемые животным, были неудачными. Дабы исправить сложившееся мнение и дать свинкам шанс продемонстрировать силу своего мозга, эксперименты были перестроены. В таких условиях свинка продемонстрировала, что она может обучаться на том же уровне, что и другие виды млекопитающих, в частности крысы. Более того, когда свинок обучали кормиться в таких условиях эксперимента (включая изменение времени прохождения между источниками пищи, увеличение количества и доступности пищи), они показали себя знатоками в области оптимизации эффективности кормодобывающей стратегии. (У Вверху Бразильская свинка (Cavia арегеа), один из трех диких представителей рода, давшего нам домашнюю морскую свинку. Мех диких свинок относительнодлинный и жесткий О Внизу Необычное половое поведение горных свинок- защита изолированной кучки камней, к которой самок приводит поиск убежищ: так самцы собирают гаремы. Когда самка в состоянии эструса приближается, самец начинает крутиться вокруг нее, чтобы преградить путь к отступлению 1, затем подталкивает ее под голову 2 перед попыткой садки 3 2
Маленькие, настороженные и нервные Строение и функции Все свинковые, кроме мары, похожи друг на друга. Тело короткое и тяжелое, голова большая, составляющая около трети всей длины тела. Глаза довольно большие и настороженные, уши большие, но прижатые к голове. Мех жесткий и легко выпадающий, если взять животное в руки. Хвоста нет. Передние лапы сильные и плоские, обычно с че- тырьмя пальцами, каждый снабжен острым когтем; задние лапы с тремя когтистыми пальцами удлинены. Свинки ходят на полной подошве, касаясь пятками земли. Резцы короткие, а щечные зубы имеют призматическую форму и обладают постоянным ростом. Зубные ряды сходятся в переднем направлении. Свинки издают много звуков: щебетаний, скрипов, ворчаний, визгов. Представители одного рода, Kero don, при испуге издают пронзительный свист. Виды Galea быстро барабанят задними ногами по земле в момент тревоги. Впервые свинки были обнаружены в среднем миоцене Южной Америки. С этого момента за 20 млн. лет семейство достигло широкого разнообразия от 5 и 2 млн. лет назад. Осмотрительная жизнь жертвы Социальное поведение Двенадцать сохранившихся видов подсемейства Caviinae, включающего всех свинковых, кроме /пар, широко распространены в Южной Америке. Все 12 видов в значительной степени приспособлены для жизни на открытых пространствах. Свинковые встречаются на лугах и в зарослях кустарников от Венесуэлы до Магелланова пролива. Представители рода Cavia живут в луговых сообществах. В Аргентине С. арегеа ограничены влажной пампой северо-восточных провинций. Micro cavia australis — специализированный пустынный вид, встречается в засушливых пустынях Аргентины — Патагонии и Монте. Другие виды Microcavia: М. niaia и М. shiptoni живут в засушливых высокогорных пуна (субальпийская зона) Боливии и Аргентины. Специализированный род Kerodon встречается лишь на скальных выходах, так называемых «лалейрос», которые усеивают заросли колючих кустарников в северо-восточной Бразилии. Galea в то же время «мастер на все руки» среди свинковых, он встречается во всех этих местообитаниях. Вне зависимости от предпочитаемых местообитаний все свинковые растительноядны. Galea и Cavia едят травянистые растения. Microcavia и Kerodon скорее предпочитают листья; представители обоих родов могут прекрасно лазать по деревьям. Для Kerodon это довольно неожиданно, поскольку у него нет ни когтей, ни хвоста — двух приспособлений, всегда сопутствующих жизни на деревьях. Свинка массой 800 г, бегущая по ветке толщиной в карандаш, расположенной высоко на дереве, — поразительное зрелище. Все свинковые рано достигают половой зрелости, в 1—3 месяца. Период беременности достаточно длинный для грызунов, 50— 75 дней. Выводки маленькие, в среднем около 3 детенышей у Galea и Microcavia, 2 у Cavia и 1,5 у Kerodon. Новорожденные хорошо развиты. Самцы мало заботятся о потомстве и обычно игнорируют самку с выводком после рождения молодых. Три вида свинок: Microcavia australis, Galea musteloides и Ca via арегеа, исследовали на северо-востоке Аргентины. Cavia и Microcavia никогда не встречались в одном и том же месте, Cavia предпочитает влажные луга, a Microcavia — более засушливые места. Galea встречалась в тех же местах, что и два других рода. Конкуренция между Galea и Microcavia минимальна благодаря использованию разных тактик кормодобывания: Microcavia более древесна и кормится, ощипывая молодые побеги. Степень взаимодействия между Cavia и Galea, живущими рядом, неизвестна. Размеры участков в среднем 3200 кв. м у Microcavia и 1300 кв. м у Cavia и Galea. Они ведут дневной образ жизни и активны в основном утром и вечером Род Cavia наиболее широко распространен среди свинковых, простираясь почти через всю Южную Америку от Колумбии до Аргентины. Виды Cavia размножаются круглогодично, но менее активны зимой. В пампасах они могут достигать высокой плотности населения, особенно поздней
осенью; они населяют окраины полей и обочины дорог, покрытые высокой и густой растите, сытостью. Кормиться выходят на открытые участки с низкорослой растительностью, но возвращаются в заросли при опасности. Время, которое свинки уделяют поиску источника опасности во время кормления, зависит от вероятности атаки хищников. В открытой дельте реки Парана в Аргентине, как было показано исследователями, свинки в три раза чаще оглядываются в поисках опасности, есди пасутся вдали от укрытия. Более 50 % времени кормления проходит на расстоянии менее 1 м от входа в укрытие, а далее чем па 4 м они никогда не удаляются. Свинки, пасущиеся группой, оставались на поверхности в два раза дольше, чем одиночные. Мало что известно о половом поведении свинок в природе. В неволе самцы очень агрессивны в борьбе за обладание самкой. В результате только один самец оказывается рядом, когда та или иная самка входит в состояние эструса. Самки выстраивают четкую линейную иерархию, связанную с возрастом. Свинковые являются главными вредителями посадок деревьев во многих районах Аргентины. Например, в дельте Параны свинки и бразильские перепончатопалые хомяки (Holochilus brasiliensis) уничтожают более 50 % посаженных ив, обгрызая кору на высоте 40 см над поверхностью земли. Galea musteloides может жить как на уровне моря, так и на высотах до 5000 м. В смешанных группировках самцы формируют строгую иерархию, причем доминантные самцы оставляют больше потомства, чем подчиненные. Самки в период размножения спокойно относятся к чужому потомству; вероятно, это приспособление для жизни в размножающихся группах родственных самок, рождение детей и вскармливание у которых происходит в одно и то же время. У видов Microcavia агрессия между самцами устанавливает линейную иерархию в О Внизу Два моко (Kerodon rupestris), сидящие на ветке в северо-восточной Бразилии. Эти животные живут и размножаются в кучах камней, покидая их каждый вечер для кормежки. Проворные верхолазы, они кормятся в основном на деревьях, куда залезают в поисках молодых листьев поселении. Стабильность групп зависит от типа местообитания: в пустынях они демонстрируют жесткую привязанность к своей системе нор, но в менее засушливых условиях социальная организация не столь строгая, без образования постоянных групп. Microcavia располагают свои норы под кустами с широкой кроной, расположенной низко над землей, по всей видимости, для защиты от хищников. Выщипывание травы горными свинками может нанести ущерб большому количеству растений; исследование, выполненное в национальном парке Насуннань в западной Аргентине, показало, что поедание растений туко-туко (Ctenomys opiums') и видами Microcavia затрагивает 3 5 % растений из кустарникового сообщества с преобладанием Larrea cuneifolia. Два вида свинковых сосуществуют в северо-восточной Бразилии: Kerodon rupestris и
О Вверху Южная горная свинка (Microcavia australis) охраняет подрастающее потомство на полуострове Вальдес в Аргентине. Три детеныша - типичный размер выводка для этого короткоживущего вида; матери становятся способными к зачатию сразу же после родов и могут приносить до пяти выводков в год Galea spixii. Galea spixii сходна по экологии, морфологии, окраске и поведению со своим аргентинским сородичем Животные населяют колючие заросли, едят траву и имеют нестрогую социальную организацию. Моко (Kerodon rupestris) заметно отличается от других видов мелких свинковых. Он крупнее и худощавее, а мордой несколько напоминает собаку. Все мелкие свинки, кроме Kerodon, имеют острые когти на пальцах; у Kerodon на пальцах настоящие ногти, а коготь, приспособленный для грумминга, присутствует лишь на одном первом пальце задней лапы, снабжен ной мягкими подушечками. Такое строение ступней нужно для передвижения по скользким поверхностям скал. Моко поразительно подвижны, когда прыгают с камня на камень, выполняя грациозные трюки и развороты в воздухе. Они также превосходные верхолазы и кормятся исключительно листьями деревьев. Таким образом, конкуренции с Galea за пищевые ресурсы практически нет. Пожалуй, самые интересные различия между Kerodon и Galea кроются в их поведении. Виды Galea, как и аргентинские свинковые, живут в закустаренных лесах и не имеют строгой системы размножения. Моко населяют отдельные каменные груды, которые охраняются одним самцом, таким образом, один самец имеет исключительные права на двух самок и более. Кучи камней привлекают самку, а самец, охраняя их, ста новится единственным претендентом на самку. Подобная система параллельна возникшей у даманов в Восточной Африке (см. полукопытные: Даманы). Нуждающийся в помощи В Сохранение в природе Большинство видов свинковых могут приспосабливаться к измененным или нарушенным местообитаниям, а некоторые прекрасно себя чувствуют среди человеческих поселений. Однако один вид — Kerodon испытывает проблемы. Поскольку моко — промысловое животное, его численность сокращается, он отчаянно нуждается в помощи. Моко распространен спорадично, бом>-шие площади остаются без внимания ученых, поэтому в Бразилии созданы два исследовательских заповедника. TEL МС
Партнеры на всю жизнь Колониальное размножение у моногамной мары КАК ТОЛЬКО НАД ПАТАГОНСКИМИ зарослями кустарников забрезжил рассвет, самка крупного грызуна с большими заячьими ушами, с телом и ногами маленькой антилопы осторожно приблизилась к убежищу, следуя за своим партнером. Они пришли первыми и поэтому подошли непосредственно ко входу в убежище. У входа в нору самка издала пронзительный свист, и почти сразу же восемь детенышей выскочили наружу. Дети были голодны и все столпились вокруг самки, пытаясь присосаться к груди. Под таким натиском она отпрыгнула и повернулась, чтобы сбросить непрошеные рты, присосавшиеся к ее соскам. Самка аккуратно обнюхала каждого, отгоняя всех, кроме своих. Наконец она смогла отделить двух своих детенышей от кучи и отвела их на 10 м в сторону, чтобы покормить. В это время ее супруг сидел настороже поблизости. Если другая взрослая пара приблизится к убежищу, чтобы заняться своими собственными детьми, в то время как его самка оставалась там, он начнет демонстрацию силы перед своей супругой. Если вновь прибывшие не ушли, он бросится в их сторону с опущенной головой и вытянутой шеей и отгонит их прочь. Вторая пара подождет, сторожа или пасясь, на расстоянии 20-30 м. Когда первая пара покинет площадку, новая приблизится к норе, чтобы отобрать своих детей. Животное, за которым мы наблюдали, была мара (Dolichotis pa la доп и mi) - 8-килограммовая дневная свинка, похожая на зайца. Фундаментальный аспект социальной системы мар - образование моногамных пар, которые в неволе и, вероятно, в природе, не распадаются до конца жизни. Причины, по буждающие самцов связывать себя брачными узами, настолько сильны, что могут привести к тому, что старый холостой самец располагает к себе самку, когда она совсем еще дитя. Контакт в паре поддерживается преимущественно самцом, который сопровождает самку, куда быта ни пошла, препятствуя приближению других мар и охраняя участок вокруг своей самки около 30 м в диаметре. Самки, похоже, мало обеспокоены местопребыванием своего супруга. Во время кормежки супруги поддерживают контакт, издавая низкое урчание. Моногамия не характерна для млекопитающих, и обычно она встречается у видов, у которых забота о потомстве распределяется между партнерами, однако у мары фактически вся непосредственная забота о выводке лежит на плечах матери. Тем не менее самец вносит существенный опосредованный вклад. Из-за больших потерь энергии на вынашивание и вскармливание самке необходимо кормиться значительно доль- ше, чем самцу. Это время, когда ее голова опущена и бдительность ослаблена. Самец проводит большую часть времени настороже и тем самым способен предупредить самку и потомство об опасности. Кроме того, защищая самку от приближения других мар, он обеспечивает непрерывное время для кормежки и заботы о его потомстве К тому же самки мар бывают готовы к спариванию лишь несколько часов два раза в год; в Патагонии самки спариваются в июне-июле, а следующая течка происходит в сентябре-октябре, примерно через 5 ч после родов. Таким образом, самец должен оставаться со своей самкой, чтобы иметь га- рантии, что он будет рядом, когда самка станет готовой к оплодотворению. Пары мар избегают друг друга, вне сезона размножения редко можно увидеть пары ближе чем в 30 м друг от друга. Их участки составляют около 40 га. Скорее всего избегание парами друг друга вызвано особенностями кормодобывания. Мары питаются в основном короткой травой, которая редко, но достаточно равномерно покрывает сухую, поросшую кустарником пустыню. До настоящего времени детали их пространственной организации неизвестны, но существует по крайней мере небольшое перекрывание маршрутов соседних пар. К тому же бывают некоторые обстоятельства, при которых, если пищи достаточно, мары могут собираться вместе. В патагонской пустыне есть мелкие озера от 100 м до нескольких километров в (У Вверху Мать и детеныши. Самка мары приносит до трех хорошо развитых детенышей в выводке. Она кормит их по часу и более дважды в день в течение 4 месяцев О Слева Кормление может быть опасным временем для мар, поскольку делает их более уязвимыми для атаки хищников. Поэтому очень важно, что один из партнеров остается настороже
диаметре, которые наполняются водой лишь на несколько месяцев в году. В сухое время они иногда покрываются ковром травы, которая привлекает мар. В это время, примерно в конце сезона размножения, до 100 животных собираются вместе. Впрочем, пары сохраняют лояльность друг к другу и после того, как такое скопление рассеивается. Поразительно цельная моногамия мар особенно замечательна в контрасте с тем, что в продолжение сезона размножения до 15 пар становятся по крайней мере отчасти колониальными, размещая своих детей в общем убежище. Эти убежища выкапывают самки, и в дальнейшем взрослые особи туда не входят. Одно и то же убежище часто используется 3 года подряд и даже больше. Каждая самка рождает от одного до трех детенышей у входа в убежище; детеныши вскоре уползают внутрь для безопасности. Хотя новорожденные могут двигаться, а пастись начинают уже через 24 ч после рождения. Q Вверху На открытых пространствах Патагонии, где травяной покров редок, мары проводят боль -шую часть дня, пасясь или греясь на солнце, но их острый слух всегда готов отреагировать на любую потенциальную опасность они остаются поблизости от норы до 4 месяцев, в течение которых мать кормит их молоком один или два раза в день. Вокруг норы наступает вынужденное перемирие между встречающимися парами. Количество пар, размножающихся в одной и той же норе, может меняться от одной до 15 и может зависеть от местных условий. Пары приходят и целый день ходят вокруг норы, так что около крупных нор всегда есть как минимум одна пара. Даже когда 20 и более молодых содержатся в «яслях», дружно сосуществуя там, моногамная связь остается ярким свойством социальной системы. Каждая самка обнюхивает пытающихся сосать детенышей, а те в ответ подставляют анальную область к носу самки. Возоаст сосунков, пытающихся пробраться к самке, может различаться как минимум на месяц. Чтобы отогнать чужаков, самка может кусать детенышей или сильно трясти их. Впрочем, непрошеные едоки иногда все же получают желанный напиток. Хотя самки бывают вовлечены таким образом в коллективное кормление, делают это они без видимого удовольствия. Причины, по которым обычно несоциальные пары мар содержат своих молодых в общественных яслях, неизвестны, но может быть, это понижает вероятность стать жертвой хищников. Больше животных у убежища (и взрослых и детей) - это больше пар глаз, чтобы заметить опасность Более того, некоторые пары проходят до 2 км от своего участка до убежища, так что возможности для совместного надзора за детенышами могут уменьшать необходимость каждой паре проводить много времени около норы AT/DWM
Капибара ШАСЕЛЯЮЩИЕ САВАННУ КАПИБАРЫ, весящие в среднем 50 кг, — необычные животные. Они встречаются только в Южной Америке, где пасутся группами у воды. Представители подотряда свинкоподобных, включающего также морских свинок и шиншилл, самые крупные из всех грызунов. Первые европейские натуралисты, посетившие Южную Америку, назвали капибар «водосвинками» или «оринокскими свиньями», и первое из этих названий было перенесено в современное научное название семейства: Hydrochaeridae. Строго говоря, они и не свиньи, и не совсем водные; их ближайшие родственники — свинковые. Другие, ныне вымершие, представители водосвинковых были крупнее, чем современные ка пибары; самые крупные были в два раза длиннее и, вероятно, в восемь раз тяжелее, то есть превосходили по массе самых крупных гризли. Самые крупные грызуны Строение и функции Капибары — массивные, бочкообразные животные. У них нет хвоста, а передние ноги короче, чем задние. Их пальцы, соединенные небольшими перепонками, четыре на передних лапах и три на задних, делают их великолепными пловцами, способными оставаться под водой до 5 мин. Их кожа очень прочная и покрыта редкими длинными щетиноподобными волосами. Ноздри, глаза и уши расположены наверху большой притупленной головы и благодаря этому торчат из воды, когда животное плывет. Две пары больших, типичных для грызунов резцов позволяют капибарам щипать очень короткую траву, которую они размалывают щечными зубами. На каждой ветви челюсти есть четыре таких зуба. Последний коренной зуб в верхней челюсти и первый в нижней челюсти по длине равны трем остальным зубам, что является характерной чертой семейства. У капибары есть два типа запаховых желез. Одна из них, прекрасно развитая у самцов, но почти отсутствующая у самок, расположена на конце морды; ее называют morillo (по-испански «бугорок»). Это темная овальная безволосая выпуклость, выделяющая обильную белую клейкую жидкость. Оба пола также издают запахи при помощи двух железистых мешков, расположенных по обеим сторонам ануса. Анальные железы самца покрыты легко от-
О Вверху Капибары рождаются после длительной, более чем пятимесячной, беременности. Несмотря на то что они появляются на свет хорошо развитыми и могут питаться вскоре после рождения, проходит более года, пока они достигнут половой зрелости. Хотя зачатие происходит в воде, роды проходят на суше О Слева Вода - надежное убежище для капибар. Капибары живут либо в группах, в среднем из 10 животных, либо во временных скоплениях, которые могут включать до 100 особей и состоят из групп мень -шего размера. Ситуация различается по сезонам ламывающимися волосками, густо покрытыми слоями твердой, кристаллической соли кальция. Анальные железы самки также покрыты волосами, но они не отламываются и покрыты сальными выделениями, а не кристаллическим налетом. Химический состав выделений различный у разных особей, это позволяет капибарам проводить индивидуальное распознавание по индивидуальным запаховым «отпечаткам пальцев». Носовая запаховая железа больше играет роль в маркировке социального статуса, а анальная более важна в распознавании принадлежности животного к той или иной группе и, возможно, в территориальном поведении. Капибары издают несколько голосовых сигналов. Для молодых животных характерно горловое мурлыканье, вероятно, оно используется для поддержания контакта с матерями или другими членами группы. Этот звук издают также проигравшие в конфликте, возможно, для умиротворения противника. Другой звук, громкий лай, издается, когда обнаружен хищник. Этот кашляющий звук обычно повторяют несколько раз. Соседние животные, услышав его, настораживаются или бросаются в воду. ФАКТЫ КАПИБАРА Hydrochaeris hydrochaeris Отряд: Rodentia_________________________________ Семейство: Hydrochaeridae Единственный представитель рода и семейства. 2 популяции, на востоке Анд от Венесуэлы до северной Аргентины и от северо-западной Венесуэлы через север Колумбии до Панамского канала. Некоторые исследователи признают их самостоятельными видами, соответственно Hydrochaeris Местообитания Затопляемые саванны и луга; также берега озер и рек в тропических лесах. Размеры Длина тела 106— 134 см; высота в холке 50-62 см; масса самцов 35-64 кг, самок 37-66 кг. Описание Мех у молодых светло-коричневый, короткий и густой; у взрослых волосы длинные, редкие, щетиноподобные различного цвета - от коричневого до красноватого. Питание В основном трава, особенно водная; изредка водяные гиацинты и прочие двудольные. Размножение Самки достигают половой зрелости к 12 месяцам, самцы - к 18. Беременность 150 дней. 1-8 (в среднем 4) детенышей рождаются в конце влажного сезона. Хорошо развиты: едят траву уже через несколько часов после рождения. Продолжительность жизни Около 6 лет (в неволе 12). Природоохранный статус Нуждаются в охране. Перерабатывающие клетчатку И Питание Капибары исключительно растительноядны, питаясь главным образом травой, растущей в воде или около нее. Их пастбищная деятельность очень эффективна, и они могут использовать короткую сухую траву, оставшуюся к концу сухого тропического сезона. Основную пищу составляет трава, которая содержит много целлюлозы, неперевариваемой пищеварительными ферментами млекопитающих, поэтому у капибар развилась особая камера, служащая для ферментации пищи. Ферментация происходит в слепой кишке, которую у человека часто называют «аппендикс». Однако поскольку слепая кишка расположена между тонким и толстым кишечником, животные не могут усваивать все продукты фер-
I'IНЛ, I'kl I ll'lll'K )lff >1 К )МНИЯ :> менгации, выполненной микробами-сшчби-онтами. Для решения этой проблемы капибары прибегли к копрофагии (поеданию кала), чтобы иметь возможность получать пользу от работы своих симбионтов. Таким образом, в течение нескольких часов каждое утро во время периода отдыха капибары повторно используют то, что переварили минувшим вечером и ночью. Стадные пастбищные животные Социальное поведение Капибары живут группами по 10—30 животных, очевидно, в зависимости от условий среды: более богатые и равномерные пастбища способствуют образованию больших групп. Пары видны редко, но часть молодых самцов живут поодиночке или свободно связаны с несколькими группами. В сухой сезон группы объединяются вокруг высыхающих водоемов, формируя временные скопления из 100 животных или более. Когда вновь наступает влажный сезон, эти крупные скопления опять распадаются на те же самые небольшие группы. Такие социальные блоки могут сохраняться 3 года, а может быть, и дольше. Группы капибар — это закрытые социальные единицы, в основном составе которых происходит мало изменений. Типичная группа состоит из доминантного самца (часто хорошо заметного по крупной носовой железе), одной или нескольких самок, нескольких младенцев и молодых и одного или нескольких подчиненных самцов. Среди самцов устанавливается иерархия, поддерживаемая агрессивными взаимодействиями, которые обычно принимают форму простых погонь. Доминантные самцы периодически препровождают подчиненных на периферию группы, но драки случаются редко. Самки более терпимо относятся друг к другу, хотя неизвестно, существует иерархия или нет. Каждый участок используется почти исключительно одной группой и, таким образом, может рассматриваться как территория. Все взрослые члены группы защищают территорию от посягательств животных того же вида. Капибары встречаются в самых разнообразных местообитаниях — от открытых лугов до тропических дождевых лесов. Группы могут занимать площадь 2—200 га, обычно 10—20 га. В разное время, но особенно в сухой сезон, две группы или более могут пастись бок о бок. В некоторых районах плотность может достигать двух особей на 1 га, но обычно менее одной особи на 1 га. Капибары достигают половой зрелости к 18 месяцам. В Венесуэле и Колумбии они размножаются, по всей видимости, круглогодично, с заметным пиком в начале влажного сезона в мае. В Бразилии, в районах с более умеренным климатом, они, вероятно, размножаются только раз в году. Когда самка становится способной к оплодотворению, самец начинает преследование, которое может длиться час и более. Самка бродит по воде и около воды, временами останавливаясь, а самец следует по пятам. Спаривание происходит в воде; самка останавливается, самец забирается ей на спину, иногда погружая ее под воду своим телом. 150 дней спустя рождается до семи детенышей; средний размер выводка — четыре. Перед началом родов самка покидает группу и ложится неподалеку. Ее прекрасно развитые дети родятся несколькими часами позже, а в течение недели смогут уже есть траву. Через несколько часов после родов мать возвращается в группу, новорожденные следуют за ней сразу же, как только смогут двигаться, что происходит, когда дети еще очень молоды. Самки могут разделять тяготы вскармливания, позволяя сосать себя и чужим детенышам. Молодые в группе проводят большую часть времени в хорошо сплоченных «яслях», перемещаясь между кормящими самками. Во время активности они постоянно издают своеобразное мурлыканье. Молодые капибары быстро устают и становятся уязвимы для хищников. Больше всего они боятся грифов, диких или одичавших собак, которые охотятся на них. Кайманы и лисы тоже могут схватить молодую капибару. Ягуары и кошки меньшего размера определенно были важными охотниками в прошлом, но теперь сами они на грани исчезновения в Венесуэле и Колумбии. Когда хищник приближается к группе, первое заметившее его животное издает предупреждающий лай. Это заставляет ос
тальных членов группы насторожиться, однако если опасность очень близко или если зверь не перестает лаять, они бросаются в волу, где образуют плотное скопление с молодыми посередине и взрослыми снаружи. Регулируемая охота Сохранение в природе Численность капибар сократилась в Колумбии настолько сильно, что с 1980 г. правительство запретило охоту на них. В Венесуэле их добывали с колониальных времен в районах, где процветали ранчо. В 1953 г. охота стала предметом официального регулирования и контроля, но без особого эффекта, пока в 1968 г. после пятилетнего моратория не был разработан план по изучению биологии и сохранению вида. Это привело к стабилизации населения капибар. Теперь капибара числится в списках МСОП как вид, которому не угрожает опасность исчезновения. DWM/EH О Слева Капибара, метящая территорию. В ней легко узнается самец по выпуклому голому бугру на передней части морды - сальной железе, которая содержит индивидуальный запах животного Q Внизу Южноамериканская околоводная птица якана ищет паразитических насекомых в шерсти капибары. Капибара проводит большую часть времени в воде и, погрузившись, может преодолевать большие дистанции; ее маленькие глаза и уши считаются приспособлениями для жизни в воде Разведение капибар В Венесуэле спрос на мясо капибары существовал по крайней мере с начала XVI столетия, когда монахи Римской католической миссии отнесли их, наряду с водными черепахами, к узаконенной постной пище. Водный образ жизни этих животных сбил столку монахов, решивших, что они сродни рыбе. Сегодня благодаря размерам и высокой скорости размножения, вкусному мясу и ценной коже капибар имеет смысл разводить на фермах и в интенсивном сельском хозяйстве. Было подсчитано, что там, где саванны орошаются для снижения влияния сухого сезона, оптимальное население капибар для разведения составляет 1,5-3 животных на 1 га, то есть 27 кг мяса на 1 га в год. Лицензированные ранчо могут поддерживать продуктивность около 1 животного на 2 га в хороших условиях. Ежегодная выбраковка происходит в феврале, когда размножение находится на спаде и животные концентрируются вокруг источников воды. Всадники собирают их вместе, а затем их окружает кольцо пеших ковбоев. Опытный забойщик отбирает взрослых особей массой более 35 кг, кроме беременных самок, и забивает их ударом тяжелой дубинки. В среднем одно животное весит 44,2 кг, из которых 39 % (17,3 кг) - чистое мясо. Такие дикие популяции приносят, таким образом, более 8 кг мяса на 1 га ежегодно. Несмотря на такой выход, фермеры опасаются, что большие поселения капибар будут конкурировать с домашним скотом. Фактически же капибары выборочно пасутся на короткой растительности около воды и не конкурируют сколько-нибудь серьезно с домашним скотом, выбирающим высо кую, более сухую траву, избегая влажных, низинных мест. В этих районах капибары намного более эффективно перерабатывают растительный материал, чем коровы или лошади. Разведение капибар в природных местообитаниях, по всей видимости, и с биологической, и с экономической точек зрения может быть оеальным дополнением к скотоводческим ранчо.
Прочие свинкоподобные грызуны ЕМЕЙСТБА, РАССМОТРЕННЫЕ здесь, являются частью разнородной группы в основном южноамериканских млекопитающих, называющихся Caviomorpha. Асмонстрируемое ими разнообразие резко контрастирует с относи- тельной однородностью других групп грызунов, таких как беличьи или мышиные. Группа включает мелких, средних и очень больших грызунов; некоторые покрыты колючими иголками, другие мягким шелковистым мехом; почти все растительноядны, хотя некоторые не против включить насекомых или более крупную добычу в свой рацион. Многие ведут наземный образ жизни, но есть и норники, и лазающие формы или даже проводящие большую часть времени и питающиеся в воде. Они населяют леса и луга, водоемы и каменистые пустыни, прибрежные равнины и высокие горы; некото рые одиночны, другие колониальны. Одни виды обычны и широко распространены, другие известны лишь по нескольким экземплярам в музеях; некоторые вымерли сравнительно недавно, в результате человеческой деятельности. Многие виды используются в пищу людьми, другие имеют ценный мех; некоторые вредят сельскому хозяйству, а некоторые переносят заболевания человека и домашних животных. Крупные виды южноамериканских грызунов, такие как агути, пака, пакарана и вискаша, являются добычей хищников (ягуаров, оцелотов, пампасных кошек, гривистых волков, кустарниковых собак, лис и других). Они растительноядны, и можно считать их аналогами многих травоядных копытных, играющих значительную роль в экосистемах Африки. Считается, что эти грызуны стали исполнять такую роль, когда примитивные южноамериканские травоядные вымерли, а новая волна копытных с севера еще не пришла. У многих крупных видов и видов среднего размера детеныши рождаются полностью покрытыми мехом и с открытыми глазами; некоторые могут бегать уже через несколько часов после рождения, многие достаточно скоро становятся независимыми от матерей. Скальная крыса Семейство Petromuridae Скальная крыса великолепно приспособлена для сухой, покрытой скалами территории Южной Африки, где она обитает. Мягкая шерсть серого, бурого или рыжевато-коричневого цвета делает животное малозаметным на фоне камней; плоский череп и очень гибкие ребра позволяют пролезать в самые узкие щели. Она питается на земле или в кустах листьями, ягодами и семенами, особенную активность проявляет на рассвете и в сумерки, отдыхая и греясь на солнце под скалами, чтобы избежать нападения хищных птиц. Скальные крысы одиночны или встречаются парами. В случае тревоги они издают предупреждающий свист. Один или два хорошо развитых детеныша рождаются на свет один раз в год в начале дождливого сезона. I Тростниковые крысы Семейство Thryonomyidae Тростниковые крысы — коренастые африканские грызуны с грубым щетинистым покровом Мех коричневый, испещренный желтыми или серыми пестринами сверху, коричневато-белый снизу, что позволяет им сливаться с травой или тростником, в которых они живут и питаются. Thryoncrmys
swinderianus предпочитает полуводные местообитания, такие как заросли тростника, болота, берега озер и рек, тогда как Т. gregorianus встречается в более сухих районах влажных саванных лугов. Тростниковые крысы живут небольшими группами, общаясь с помощью криков и особого топота задних ног. Они укрываются в высокой траве, щелях скал или брошенных норах других животных; иногда они роют собственные норы. Как следует из их названия, они питаются главным образом травой и тростником, а также другой растительной пищей, включая кору, орехи и плоды. Они могут быть вредителями на возделываемых землях, особенно в тех местах, где плотность их населения высока. Тростниковые крысы становятся добычей леопардов, мангустов, змей, хищных птиц и людей. Большинство приносит два выводка в год, в каждом из которых в среднем четыре детеныша. Молодые рождаются хорошо развитыми. Все виды колониальны. Шиншиллы живут в полостях и щелях среди скал; они появляются в сумерках и кормятся ночью разнообразной растительной пищей. Горные виска-ши едят траву, мхи и лишайники и греются на солнце в течение дня; они обычно живут семейными группами, объединенными в колонии. Колонии равнинных вискаш живут в обширных и сложных норах, состоящих из центральной камеры и радиально отходящих от нее тоннелей, ведущих к различным выходам; они питаются в основном травой и семенами на восходе и в сумерках. Все виды, как промысловые животные, подвергаются влиянию человека. Шиншилл преследовали благодаря ценному меху, так что они оказались на грани исчезновения; горных и равнинных вискаш добывали ради меха и мяса. Равнинная вискаша портит пастбища своей едкой кислой мочой, к тому же люди и скот, в том числе лошади, часто травмируются, ФАКТЫ ДРУГИЕ СВИНКОПОДОБНЫЕ ГРЫЗУНЫ 12 семейств, 40 родов, 180 видов 5 Распространение Южная Америка; Вест-Индия, Африка к югу от Сахары. Нутрия Хутия Пакарана Пака Шиншиллы и вискаши Семейство Chinchillidae Шиншилловые живут в относительно бесплодных районах и все обладают густым мягким мехом, хотя шиншиллы и горные вискаши, живущие высоко в горах, имеют более густой мех, чем равнинная вискаша, населяющая пампасы Эго стройные животные с большими ушами и хвостом, составляющим до трети длины тела, а их длинные, сильные задние ноги позволяют ловко бегать и прыгать. падая в ее незаметные снаружи тоннели. Пакарана И Семейство Dinomyidae Пакараны одиночны или живут парами. У них широкая голова с короткими округлыми ушами, коренастое тело и широкие когтистые задние лапы. Меховой покров жесткий, черный или коричневый, с двумя более или менее непрерывными полосками по бокам тела с каждой стороны. Лесной житель, редко наблюдаемый и мало известный, это Экватор О Слева Представители 10 из 12 семейств свинкоподобных грызунов: 1 у шиншиллы мягкий мех и пушистый хвост; 2 Тростниковая крыса, живущая к югу от Сахары; 3 Шиншилловая крыса (АЬгасота bennettii), 4 Американская щетинистая крыса, взбирающаяся на холм;5Пака (Agoutiраса)-упредста-вителей этого вида есть внутренние и наружные защечные мешки; 6 Скальная крыса (Petromus typicus), 7 Пакарана (Dinomys branickii) ест растение, 8 Туко-туко (Ctenomysopimus) роет при помощи резцов; 9 Хутия греется на солнце, сидя на ветке; 10 Дегу (Octodon degus) Агути Шиншилловая крыса Экватор Шиншил- Скальная лы и вис- крыса каши Щетинис- Дегу Туко-туко Тростни-тая крыса ковая крыса См. таблицу семейств >
____ ыое безобидное растительноядное > . . . < становится добычей ягуаров, оцелотов и других хищников среднего размера. Люди тоже охотятся на пакарану ради мяса. 1 Агути Семейство Dasyproctidae Агути и пунчаны — относительно крупные грызуны с очень короткими хвостами и грубым, обычно лишенным рисунка мехом. Длинные конечности приспособлены для бега, так же как и уменьшение количества пальцев на задн их лапах до трех. Животные встречаются в разл ичных местообитаниях: в лесу, густых зарослях кустарника и саваннах; агути предпочитают селиться недалеко от воды. Все виды активны днем, но скрытны. В районах, где их часто тревожат, ждут сумерек, чтобы выйти кормиться различной растительной пищей, особенно плодами, орехами и мясистыми частями растений. Когда пища обильна, агути зарывают какое-то количество, чтобы использовать в голодное время. В некоторых районах агути размножаются в течение всего года, выводки обычно состоят из одного или двух хорошо развитых детенышей, которые способны бегать уже через час после рождения. Агути и пунчаны обычно живут небольшими группами, состоящими из взрослого самца, самки и нескольких молодых. Паки Семейство Agoutidae Пак часто включают в качестве отдельного подсемейства в семейство Dasyproctidae. вместе с агути и акушами; внешне они очень похожи, но отличаются относительно более короткими ногами, менее редуцированными пальцами на задних ногах и неравномерной крапчатой окраской. В довершение неразберихи по-латыни пак называют Agouti, а самих агути называют Dasyprocta. Живут паки обычно в лесных районах недалеко от воды, часто проводя дневное время в норах. Они роют норы сами или занимают брошенные норы других животных. Паки появляются ночью и кормятся листьями, стеблями, корнями, орехами, семенами и плодами и могут быть серьезными вредителями на возделываемых землях. Местами эти животные стали редкими в связи с перепромыслом и уничтожением местообитаний. Туко-туко Семейство Ctenomyidae Форма тела туко-туко — массивная и компактная — демонстрирует многие признаки, связанные с роющим образом жизни. Голова крупная с маленькими глазами и ушами. Сильные, очень изогнутые резцы с ярко оранжевой эмалью нужны, чтобы рагрызать корни при рытье тоннелей. Конечности короткие и мускулистые, а когти, особенно на передних лапах, длинные и прочные, помогающие копать обширные системы нор. Задние лапы несут мощную щетинистую оторочку, помогающую при грумминге. Многочисленные виды, составляющие этот род, предпочитают сухие песчаные почвы, характерные для прибрежных районов, травянистых равнин и высокогорных плато, но также и лесов. Некоторые виды одиночны, остальные колониальны; большинство особей занимают отдельные норы. Оба пола тер-риториальны, но самцы более агрессивны и удерживают большую территорию, чем самки. Их неглубокие норы могут иметь несколько входов. Активны преимущественно в течение дня, но иногда могут появляться на кормежке вскоре после наступления темноты. Едят они главным образом корни, стебли и траву. Туко-туко — известные вредители возделываемых и пастбищных угодий в некоторых районах, их норы часто обваливаются под тяжестью человека или скота, что может приводить к травмам Я Дегу, или восьмизубы Семейство Octodontidae Восьмизубовые встречаются на юге Южной Америки от уровня моря до высоты примерно 3500 м Название семейства Восьмизубовые указывает на эмалевую поверхность стирания их зубов, рисунок которой похож по форме на цифру восемь. Большинство приспособлены к роющему образу жизни, особенно крысиные и слепышовые восьмизубы, они роют свои норы, занимают брошенные норы других животных или живут среди камней. Мех обычно длинный, густой и шелковистый. Восьмизубы и со-невидные восьмизубы серые или коричневые сверху, кремово-желтые или белые снизу. Восьмизубы активны в течение дня; они колониальны и создают обширные системы нор с центральной секцией, соединенной с местами кормежки сложным лабиринтом тоннелей и наземных тропок. Соневидные восьмизубы, напротив, активны ночью и живут в норах, между камнями, питаясь стручками акации и плодами кактусов. Слепышовые восьмизубы бурые или черные, крысиные восьмизубы целиком черные; и те и другие приспособлены к роющему образу жизни, имеют компактное Семейства свинкоподобных грызунов Скальная крыса Семейство Petromuridae 1 вид (Petromus typicus). Юг Анголы, Намибия и северо-запад Южной Африки. Тростниковые крысы Семейство Thryonomyidae 1 род (Thryonomys), 2 вида. Африка к югу от Сахары. Шиншиллы и вискаши Семейство Chinchillidae 6 видов 3 рода: шиншиллы (.Chinchilla), 2 вида; горные вискаши (Lagidiurn), 3 вида; равнинная вискаша (Lagostomus maximus). Запад и юг Южной Америки. 1 вид — короткохвостая шиншилла — включен в Красную книгу МСОП как находящийся в критическом состоянии, еще 1 как уязвимый. Пакарана Семейство Dinomyidae 1 w\^(Dinomysbranicldi). Венесуэла, Колумбия, Эквадор, Перу, Бразилия и Боливия. Находится в состоянии, внушающем опасение. Агути Семейство Dasyproctidae 13 видов в 2 родах: агути (Dasyprocta), 11 видов; пунчаны (Myoprocta), 2 вида. От южной Мексики до южной Бразилии и малых Антильских островов. 2 вида агути находятся в состоянии, внушающем опасение, еще 1 уязвим. Паки Семейство Agoutidae 2 вида в 1 роде (.Agouti). От южной Мексики до южной Бразилии. Туко-туко Семейство Ctenomyidae 56 видов в 1 роде (Ctenomys). От юга Перу до Тсрра дель Фьего. 1 вид уязвим. Дегу, или восьмизубы Семейство Octodontidae 10 видов в 6 родах: крысиные восьмизубы (Aconaemys), 2 вида; дегу (Octodori), 4 вида; соневидный восьмизуб (Octodontomys gliroides); висиаихпля крыса (Octomyx mimax)\ слепышовый восьмизуб (Spalacopus cyanus); тимпа-ноктомис (Tympanoctomys barrerae). Перу, Боливия, Аргентина, Чили. 2 вида уязвимы. Шиншилловые крысы Семейство Abrocomidae 3 вида в 1 роде (АЪгосота). Еще один вид известен только по скелетным остаткам. Перу, Боливия, Чили, Аргентина. 1 вид уязвим. Щетинистые крысы Семейство Echimyidae 70 видов в 16 родах: тонкоиглая крыса (Chaetomys subspinosus)-, дактиломисы (Dactylomys), 3 вида; каннабатеомис (Kannabateomys атНуопух)-, тринакоду-сы (OlaUamys), 2 вида; дипломисы (Diplomys), 3 вида; коро (Echimys), 14 видов; коно-коно (Isothrix), 2 вида; макала-та (Macalata armatd)', картеродон (Carterodon sulcidens)', клиомис (Clyomys), 2 вида; гиара (Euryzygomatomys spinosus)', толстоиглая крыса (Hoplotnys gymnurus); лонхотрикс (Eonchothrix етШае)-, мезомисы (Mesomys), 5 видов; щетинистые крысы (Proechimys), 32 вида; пунарес (Thrichomys apcre.oides). Южная, Центральная Америка и Вест-Индия. 5 видов уязвимы, 4 других объявлены вымершими. Хутии Семейство Capromyidae 15 видов в 6 родах: кубинская хутия (Capromys pilorides)', короткохвостые хутии (Geocapromys), 2 вида; средние хутии (Mesocapromys), 4 вида; кистехвостые хутии (Mysatcles), 5 видов; изолобо-доны (Isolobodon), 2 вида; гаитянская хутия (Plagiodontia aedium). Вест-Индия. 6 видов находятся в критическом состоянии, еще 4 уязвимы; 6 видов объявлены вымершими. Нутрия Семейство Myocastoridae 1 вид Myocastor coypus. Южная Бразилия, Парагвай, Уругвай, Боливия, Аргентина, Чили; интродуцирована в Северную Америку, Северную Азию, Восточную Африку, Европу. Полный список видов см. в Приложении >
тело, маленькие глаза и уши, мускулистые передние лапы и мощные резцы. О вискашевых крысах, коричневых сверху и беловатых снизу, с пушистым хвостом, мало что известно. Это ночные роющие растительноядные животные, населяющие пустынные заросли кустарников. Тимпанактомисы также мало изучены; очевидно, они обитают на равнинах с солелюбивой растительностью. Шиншилловые крысы Я Семейство Abrocomidae Как и предполагает их название, шиншилловые крысы — это мягкошерстные крысоподобные создания, живущие в норах или расщелинах скал. Они главным образом ночные и могут быть колониальны. Их рацион включает разнообразные растительные корма, хотя Abrocoma vaccarum, возможно, специализирована на питании креозотовым кустом. Меховой покров серебристо-серый или бурый сверху, белый или бурый снизу и состоит из мягкого густого подшерстка и длинной густой ости. I Щетинистые крысы Семейство Echimyidae Щетинистые крысы представляют собой группу крысоподобных растительноядных грызунов среднего размера, большинство из которых имеет колючую или щетинистую шерсть, хотя у некоторых мех мягкий. Некоторые широко распространены, другие крайне редки. Форма тела у представителей семейства связана с образом жизни. Коренастые короткохвостые формы (Clyomys, Carterodon и Euryzygomatomys) — роющие саванные виды; относительно стройные длиннохвостые формы (OlaUamys, Dactylomys, Kanniibateomys') обитают на деревьях. Промежуточные формы (Eroechimys, Isothrix и Hoplomys) более или менее наземные, a Mesomys, Lonchothrix, Echimys и Diplomys главным образом древесные. Щетинистые крысы в основном растительноядны: рацион Eroechimys и Echimys в основном состоит из плодов, Kannabateomys и Dactylomys едят бамбук и виноград, а Mesomys — плоды и другую растительную пищу, а также насекомых. Хутии | Семейство Capromyidae Обитая только в Вест-Индии, хутии стали очень разнообразной группой с рядом родов, объединяемых в несколько подсемейств. Примерно половина из этих родов уже вымерла, причем многие — за последние несколько сотен лет, другие включают редкие или находящиеся под угрозой виды. Ныне живущие роды обладают коренастым телом, широкой головой с относительно маленькими ушами и глазами, короткими конечностями. Их масса варьирует от менее чем 200 г до 8,5 кг, в то время как масса некоторых вымерших видов достигала 20 кг. Мех жесткий, но с мягким подшерстком, обычно сероватой или коричневатой расцветки. Большинство ныне живущих родов отчасти, а длиннохвостые кубинские хутии в основном древесные. Они живут в лесах, на плантациях и в скалистых районах; мал ые кубинские хутии населяют болота побережья. Большинство видов ночные, хотя кубинская хутия в некоторых районах активна днем. Рацион включает различные части растений и мелких животных, таких как ящерицы. Нутрия Я Семейство Myocastoridae Нутрия — крупный коренастый грызун, прекрасно приспособленный к полуводной жизни в болотах, озерах и реках. Глаза и уши невелики, губы во время плавания смыкаются позади резцов, усы длинные, конечности относительно короткие, задние лапы перепончатые. Мех желтовато или красновато-коричневый; остевые волосы длинные и жесткие, закрывающие густой мягкий подшерсток. Нутрии живут в норах по берегам рек и великолепно плавают, иногда оставаясь под водой до 5 мин. В их рацион входят разнообразные растительные корма, двустворчатые моллюски и улитки. Нутрии — ночные животные и живут парами или небольшими семейными группами. Самки могут приносить два или три выводка в год, состоящие в среднем из пяти детенышей. Молодые рождаются полностью покрытыми мехом и с открытыми глазами. Нутрии становятся добычей а^клигаторов, рыб, змей и хищных птиц, также добываются человеком ради мяса. Кроме того, на них охотятся ради великолепных шкур. Нутрий также разводят в разных частях света, где отдельные сбежавшие особи образовали дикие поселения (например, в Англии). PJ (У Вверху В Бразильской Амазонии черный агути пытается справиться с крупным орехом. Агути часто присаживаются «на корточки», поедая менее крупные пищевые объекты, держа их в лапах, подобно белкам (^Справа Плывущая нутрия показывает ярко-оранжевые резцы, неожиданный признак для этого полуводного вида. Нутрии проводят большую часть времени в воде; они живут в норах по берегам рек. задние лапы у них перепончатые
"IllI,'111,1 Гун ди Q Справа Уши массу-тьеры плотно прижаты к голове и неподвижны Я УНДИ - ЭТО МАЛЕНЬКИЕ травоядные грызуны североафриканских гор и пустынь. Когда в 1774 г. в Триполи эти животные впервые попали в поле зрения западных натуралистов, они получили имя «мышь гунди» (гунди — местное название). Название семейства Ctenodactylidae означает «гребнепалые». В середине XIX столетия британский исследователь Джон Спик добыл гунди на прибрежных возвышенностях Сомали, а позднее французские натуралисты открыли еще три вида, шкурки и черепа были отправлены в музеи. О дкако экологию этих животных никто не пытался изучать. Некоторые авторы писали, что гунди ночные, другие — что дневные; одни утверждали, что они роют норы, другие — что делают гнезда; были сообщения, что зверьки свистят, другие источники сообщали, что они щебечут наподобие птиц. Они используют гребни для расчесывания. Острые когти, приспособленные для цеп- | ляния за камни, могут повредить мягкий мех, который защищает их от жары и холода. Быстрые круговые почесывания крестца гребнистыми основаниями лап — характерное поведение гунди. Большие глаза гунди убедили некоторых авторов в том, что они ночные животные. На самом деле гунди приспособлены для быстрого появления на солнечный свет из темных скальных убежищ. Ребра у них могут уплощаться, что дает им возможность протискиваться в узкие щели в скалах. Пуховки под солнцем пустыни Строение и функции У гунди короткие ноги и хвосты, плоские уши, большие глаза и длинные усы. Прижавшиеся к камням на солнце, когда ветер раздувает их мягкий мех, они напоминают пуховки для пудры. У гунди и пустынного гунди маленькие тонкие хвосты, а у остальных видов хвосты похожи на опахало, используются в качестве балансира. Кистехвостые гунди обладают самым большим и развитым опахалом, которое они используют в социальных демонстрациях Также у гунди есть ряды упругих щети- \ нок — гребни — на внутренних пальцах задних ног, которые выделяются бе-ым цветом на фоне черных когтей. d I О вверху Виды гундиевых, каждый из которых обладает собственной особой вокализацией. 1 Кистехвостый гунди (Pectinatorspekei) имеет богатый звуковой репертуар; 2 Феловия (Felovia vae) в случае опасности издает грубый крик: «чи-чи»; 3 Массутье-ра (Massoutiera mzabi) относительно неразговорчива; 4 Гунди (Ctenodactylus gundi). Характерное чириканье позволяет представителям этого вида распознавать друг друга в пустынных районах, где живет также пустынный гунди (Ctenodactylus vali), издающий свистящие звуки
Питающиеся в прохладе дня Питание Гунди травоядны: они едят листья, стебли, цветы и семена почти любых пустынных растений. Пища не обильна в пустыне, и гунди должны передвигаться во время кормежки на большие расстояния, иногда утром они проходят до 1 км. Они должны регулярно кормиться, поскольку не запасают пищу. Размер индивидуальных участков изменяется от нескольких квадратных метров до 3 кв. км. Переходы на большие расстояния во время кормежки повышают температуру тела, это может быть очень опасно жарким днем в пустыне. Для мелких пустынных млекопитающих необычно быть активными в дневное время, но гунди ведут себя подобно ящерицам. Ранним утром они греются на солнце, пока температура не достигнет 20 °C, а затем отправляются на поиски корма. После короткой кормежки они вновь припадают к теплым камням. Так они используют солнце, чтобы сэкономить свое собственное тепло и ускорить пищеварение — экономичный способ получить максимум от скудной пищи. Со временем температура достигает 32 °C, и гунди уходят под камни, пока температура не снижается. Когда необходимы длительные поиски пищи, гунди чередуют кормление под солнцем и охлаждение в тени. В засуху гунди едят на рассвете, когда растения наиболее влажны. Они получают всю необходимую влагу из растений; их почки имеют удлиненные канальцы для всасывания воды. Их моча может становиться очень концентрированной, если растения совсем засыхают, но такая крайняя реакция может длиться недолго. Семейная жизнь в колониях Социальное поведение Гунди колониальны, плотность колоний изменяется от 0,3 особи на 1 га у массутьеры до более чем 100 особей на 1 га у кистехвостого гунди. Плотность зависит от доступности пищи и района. Внутри колоний существуют семейные участки, занимаемые самцом, самкой и молодыми или несколькими самками и их потомством. Гунди не делают гнезд, и семейные убежища чаще всего имеют временный характер. Обычно убежище сохраняет дневное тепло холодной ночью и предоставляет прохладу жарким днем. Зимой гунди скучиваются вместе для тепла, при этом самки прикрывают молодых, чтобы не раздавить их, или усаживают их в мягкий мех своего загривка Каждый вид гунди имеет уникальный звуковой репертуар, варьирующий от нечастого чириканья у массутьеры до сложного щебетанья, хихиканья и свистов у кистехвостых гунди. В сухом воздухе пустынь их низкочастотные крики прекрасно передаются. Короткие резкие крики предупреждают о появлении хищной птицы; все гунди вокруг спрячутся под камни. Более длинные крики оповещают о наземном хищнике и сообщают хищнику, что он обнаружен. Грубое «чи-чи» феловии будет продолжаться до тех пор, пока хищник находится поблизости. Длинное сложное щебетанье или свисты могут быть формой приветствия или распознавания друг друга. Виды Ct eno dactylics, ареалы которых перекрываются, издают наиболее непохожие звуки: гунди чирикает, а пустынный гунди свистит. Так животные могут узнать представителя своего вида ФАКТЫ ГУНДИЕВЫЕ Отряд: Rodentia Семейство: Ctenodactylidae 5 видов в 4 родах Распространение Север Африки Кистехвостая гунди Pectinatorspekei Эфиопия, Сомали, северная Кения. Пустынные и полупустынные скалистые выходы. Длина тела 17,2-17,8 см, длина хвоста 5,2-5,6 см, масса 175-180 г Продолжительность жизни: в природе неизвестна, в неволе до 10 лет. Феловия Feloviavae Юго-западная Мали, Мавритания. Пустынные и полупустынные скалистые выходы. Длина тела 17-18 см, длина хвоста 2,8-3,2 см, масса 178— 195 г. Пустынная гунди Ctenodactylus vali Юго-восточное Марокко, северо-западный Алжир, Ливия. Пустынные скалистые выходы. Размножение: беременность 56 дней. Гунди Ctenodactylus gundi Юго-восточное Марокко, северный Алжир, Тунис, Ливия. Пустынные скалистые выходы. Продолжительность жизни: 3-4 года. Массутьера Massoutiera mzabi Алжир, Нигер, Чад. Пустынные и горные скалистые выходы. Все гунди топочут задними лапами в случае беспокойства. Их прижатые уши обеспечивают хорошую круговую слышимость и гибкие возможности для маневрирования между камней. Костные слуховые капсулы их черепа огромны, как и у многих других пустынных грызунов. Острый слух важен для обнаружения слабых низкочастотных звуков, исходящих от хищников, — шуршания змеи или взмаха крыла ястреба, или для того, чтобы найти оставленных детенышей. С самого начала детенышей оставляют в убежищах, пока самка кормится. Они рождаются покрытыми мехом и с открытыми глазами. Звуки, которые они издают, — постоянное щебетанье, помогают самсе найти дорогу к своему временному убежищу. Молодые имеют мало возможностей сосать молоко матери: как только самка начнет кормиться сама, она переводит детенышей на прожеванные листья. (Окончательно их лишаю.' молока в возрасте примерно 4 недель.) V самок четыре соска: два на боках и два на грул- ь ний размер выводка тоже 2. WG
Землекопы X ОТЯ ЗЕМЛЕКОПЫ, ВОЗМОЖНО, И не самые привлекательные создания в животном царстве, тем не менее они относятся к одним из самых интересных ею членов. Открытия особенностей жизни и поведения социальных видов землекопов потрясли научное сообщество. Землекопы — крысоподобные грызуны, образом жизни сходные с кротами и полностью приспособившиеся для жизни под землей. Они роют сложные системы полупостоянных ходов, с отдельными спальнями и хранилищами, и выбрасывают на поверхность выкопанную землю (подобие «кротовин»). В то время как большинство грызунов аналогичного размерного класса быстро растут и живут всего пару лет, землекопы растут до размеров взрослого животного целый год и могут жить несколько лет. Продолжительность жизни голых землекопов в неволе может достигать 25 лет. Зубы для прокладки тоннелей Строение и функции У землекопов цилиндрическое тело с короткими конечностями, что позволяет им максимально компактно помещаться в диаметре норы. Их неприкрепленная кожа дает им возможность свободно поворачиваться внутри тесного пространства: землекоп может почти кувыркаться внутри своей кожи во время поворота. Землекопы могут быстро и легко двигаться назад, в общем они часто передвигаются по норе туда и обратно, не поворачиваясь. Все роды, кроме капских пескороев, используют для копания долотоподобные резцы, выступающие из ротовой полости. того чтобы земля не попадала в рот, позади резцов существуют покрытые волосами складки губ, так что рот закрывается, так сказать, позади грызущих зубов. Капские пескорои копают длинными когтями передних лап и менее подготовлены к прокладке тоннелей в очень твердых почвах; кроме того, они крупнее. Эти свойства ограничивают их распространение зоной легко копаемой песчаной почвы. Такая разница в методе копания отражается на зубах животных: резцы копающих зубами гораздо сильнее выдаются вперед, чем у пескороев, а корни зубов заходят далеко назад за ряд щечных зубов, что существенно укрепляет их. Когда землекоп прокладывает тоннель, он проталкивает землю передними лапами под себя. Затем, приподнимаясь на пере- дних лапах, он переносит обе задние ноги вперед, чтобы захватить землю и выкинуть ее назад. Когда накапливается куча, землекоп двигается в обратном направлении, толкая землю позади себя. Большинство землекопов выталкивают твердый ком земли на поверхность, но голые землекопы выбрасывают замечательный фонтанчик из открытого отверстия норы — разрабатываемая нора выглядит, как действующий вулкан. Несколько голых землекопов копают вместе: один копает, другие перемещают почву, а последний выкидывает ее из норы — этот несчастный зверь особенно часто становится жертвой змей. Поскольку землекопы живут в полной темноте большую часть своей жизни, глаза у СУ Справа Дамарский пескорой появляется из своего тоннеля. Гпубина залегания тоннелей зависит от конкретных свойств почвы. В районах с рыхлой почвой они проходят глубже, чем там, где почва твердая Q Внизу Мощные резцы ангольского пескороя используются для копания. Ясно, что очень важно предотвратить попадание почвы в различные внутренние полости, и голова пескороя прекрасно приспособлена для этого: складки губ позади резцов, закрывающиеся ноздри, маленькие уши и глаза
ФАКТЫ них очень маленькие и могут только различать свет и тьму. У капских землекопов, которые иногда ходят по поверхности, глаза больше, чем у других видов. Осязание необходимо для нахождения пути внутри норы; многие роды имеют длинные, чувствительные волосы, разбросанные по всему телу (у голых землекопов это единственные оставшиеся волосы). Неплохо развиты обоняние и слух на низких частотах: ноздри могут закрываться во время копания, а выступающая часть ушей исчезла. Подземные фермеры В Питание Землекопы — вегетарианцы, они добывают пищу во время копания тоннелей. Это позволяет им находить и собирать корни, запасающие органы и даже надземные части растений, не поднимаясь на поверхность. По всей видимости, землекопы просто наталкиваются на ] гищу, а не активно обнаруживают ее. Крупные капские пескорои не специализи рованы в еде и едят траву и корневища, но собственно пескорои и голые землекопы питаются исключительно корнями и корневищами. Кормовые норы могут быть очень обширны: одна система с 10 взрослыми и 3 молодыми пескороями была длиной 1 км, а норы голых землекопов могут достигать 3 км. Длина нор зависит от количества и возраста землекопов, а также от обилия и распространения кормовых объектов. Кроме предоставления гнезд, кладовых и уборных, назначение системы нор — поиск пищи. Проще всего копать, если почва мягкая и влажная. После дождя происходит вспышка копания; действительно, за первый месяц после дождя колония голых землекопов или дамарских пескороев может выкопать 1 км нор и выкинуть наружу более 2 т почвы. Небольшие пищевые объекты животные съедают или запасают (например, пескорои или капские землекопы), а более крупные растения оставляют расти на месте и ЗЕМЛЕКОПЫ Отряд: Rodentia__________________________________ Семейство: Bathyergidae__________________________ Кик минимум 15 видов в 5 родах: капские пескорои (род Batbyergus, 2 вида), самые крупные землекопы, населяющие песчаные побережья Южной Африки; пескорои (род Cryptomys, как минимум 9 видов) широко распространены в Западной, Центральной и Южной Африке; тенелюбы (род Hdiophobius, 2 вида), Центральная и Восточная Африка; капский землекоп (Ceorychus capensis), Капская провинция ЮАР вдоль побережья от юго-запада на восток и голый землекоп (Heterocephalusglaber), в засушливых районах Эфиопии, Сомали и Кении______________ Распространение Африка к югу от Сахары. Местообитания Под землей в почвах различных типов и песке. Размеры Длина тела от 9-12 см у голых землекопов доЗОсмукапскихпеско-роев, масса от 30-60 г до 350-1800 г у тех же видов. Описание Мех густой, мягкий или бархатистый у всех видов, кроме голых землекопов, которые практически лишены волос. Питание Корни, клубни, подземные части растений и травы. Размножение Беременность 44-111 дней (44-48 у капских землекопов; 66-74 у голых землекопов; 97-111 у гигантского капского пескороя) Продолжите; ьность жизни Неизвестна (в неволе голые землекопы жили более 25 лет, а некоторые виды Cryptomys - более 8 лет). Природоохранный статус Четыре вида -Bathyergusjanetta, Cryptomys foxi, С. zechiw Heliophobiusargenteocinereus находятся год угрозой. Полный список видов см. в Приложении > постепенно уничтожают, обеспечивая тем самым постоянно свежий и растущий запас пищи. Такое выращивание подземных частей растений позволяет колонии много лет оставаться на одном месте. В некоторых районах, где живут голые землекопы, клубни могут весить до 50 кг. Во время еды землекопы держат кусочки пищи передними лапами, отряхивают их от почвы, разрезают на куски резцами, а затем пережевывают щечными зубами. На юго-западе Капской провинции ЮАР различия в рационе, диаметре и глубине нор и, вероятно, в со
циальной организации позво^шют представите лям трех родов — Bathyergus, Georychusn Cryptonvys, занимать разные экологические ниши в одном и том же районе, иногда даже на одном и том же ноле. В Жизнь под землей Социальное поведение Социальное поведение представителей трех родов (Bathyergus, Georychus и Heliopholxus') вполне обычно для подземных млекопитающих: они одиночны и агрессивно защищают свои норы от особей своего вида. Они общаются с соседними животными, барабаня задними ногами по земле; в начале размножения самцы и самки Georychus барабанят с разной скоростью, чтобы привлечь свою пару. Спаривание коротко, после него самец оставляет самку воспитывать детенышей. В возрасте около 2 месяцев молодые начинают драться, и это становится предпосылкой расселения; если их насильно удерживать вместе в неволе, братья и сестры могут убить друг друга У Gcorychi is расселяющаяся молодежь часто роет норы вдали от своих родителей и заделывает связующие ходы; такое случается и у других одиночных видов и гарантирует, что молодые будут защищены от хищников во время этой очень уязвимой фазы находить пищу и воспитывать братьев и сестер, пока условия не будут благоприятствовать расселению. Фактически, многие никогда не будут иметь шанса на размножение. Размер колонии пескороев редко превышает 14 животных, хотя можно встретить 40 дамарских пескороев (все же чаще 14— 25). Колонии голых землекопов могут включать более 300 особей (в среднем около 80), но здесь нет механизма подавления инцеста, и размножающиеся зверьки могут происходить из той же колонии. Приносящая потомство самка доминирует в колонии, для нее характерно агрессивное поведение. Ее тело значительно удлинено (позвонки вытягиваются во время первых беременностей), и это помогает приспосабливаться к большим выводкам, характерным для этого вида. До трех самцов могут спариваться с ней, соответственно встречается множественное отцовство. За исключением расселяющихся особей, голые землекопы нетерпимы к чужакам. Они распознают членов колонии по запаху, вероятно, по смеси запахов, которую они несут на своих телах из общественных уборных. Поскольку они живут в хорошо защищенных, относительно безопасных услови ях, землекопы менее подвержены влиянию хищников, чем наземные грызуны. Возможно, эта уверенность в лучшей жизни является причиной маленького размера выводков: обычно от 2 до 5 детенышей. Существуют исключения: капские землекопы рождают до 10 детенышей, а голые землекопы даже до 28, хотя в среднем около 12. Новорожденные весят около 1 г, а самка 65—80 г. Змеи могут иногда преследовать одиночных землекопов под землей, но чаще просто поджидают их. Полевые опыты подтверждают, что змею Pseudaspis сапа привлекает запах свежевыброшенной земли, и она проникает в нору через новую «кротовину». Обычно она просовывает голову в нору и ждет, когда появится землекоп со свежей порцией земли. Также может быть правдой, что и Восточная клювоголовая змея (Bhamphiophis oxythunchus rostrutus) охотится на голых землекопов, когда они выбрасывают землю из норы. Другие хищники также ловят землекопов. В дополнение к защите от многих хищников подземные условия предоставляют землекопам однородный влажный микроклимат. Это, а также высокое содержание влаги в пище землекопов устраняет необходимость их жизненного цикла. У социальных землекопов (см врезку) в каждой колонии приносит детенышей только одна самка. У всех изученных Cryptomys существовало строгое подавление инцеста, и колонии образовывались от пары особей, происходящих из разных колоний. Остальная часть колонии включает их потомство, которое в отличие от одиночных землекопов остается в родительской колонии, помогая О Справа Молодой голый землекоп ест в подземном помещении. На каждой лапе у него по пять пальцев; лапы используются как для копания, так и для удерживания пищи во время еды. Хотя голые землекопы кажутся лысыми, у них есть некоторое количество волос, разбросанных по телу, а также вокруг лап, помогающих отбрасывать почву из-под себя назад О Слева Королева голых землекопов кормит нескольких детенышей. Королева является главой колонии и не работает, причем весит значительно больше остальных. Хотя в процесс включена лишь небольшая часть животных, остальные в принципе способны к размножению, просто они подавлены. Исследование показало, что если неразмножающих-ся самок взять из колонии и поместить I вместе с самцами, они очень быстро I?начинают приносить потомство
Грызуны, похожие на муравьев г*- V Как минимум два вида — голый землекоп и да-марский пескорой - образуют колонии с социальной структурой, сход, юй с таковой у муравьев. В колонии рожает детенышей одна самка, их отцами являются 1-3 самца, остальные самки и самцы, хотя и небесплодные, не размножаются, пока остаются членами материнской колонии. В колониях голых землекопов более многочисленные и мелкие рабочие особи копают и поддерживают кормовые норы, а также относят пищу и строительный материал в общественное гнездо. Крупные особи проводят время в гнезде с размножающейся самкой. Правда, когда рабочие подают сигнал тревоги, они встают на защиту колонии. Родившихся в колонии молодых охраняют все, но сосут они только свою мать. После вскармливания они вступают в ряды рабочих, но хотя некоторые особи, очевидно, остаются рабочими всю жизнь, другие со временем вырастают больше остальных и становятся защитниками колонии. Именно эти крупные и, вероятно, более взрослые индивидуумы становятся новыми мамашами и папашами, когда один из основателей колонии умрет. У голых землекопов, как и у других социальных землекопов, колония состоит из отпрысков нескольких близкородственных выводков. Как и у социальных насекомых, эта родственность, вероятно, является важным фактором эволюции и поддержания социальной структуры, в которой некоторые члены колонии никогда не приносят потомства. Такая система, похоже, преобладает у социальных землекопов, живущих в засушливых районах, где в течение многих месяцев условия не позволяют активно копать. Когда начинается дождь, рабочие силы должны быть быстро мобилизова- (У Вверху Разрез норы. Слева (а) голый земле коп прогрызает растущий клубень; в центре (6) находится главная камера, которую занимает доминантная самка, помощники и детеныши; справа (в) копающая цепочка за работой ны, чтобы найти достаточное количество пищи и обеспечить колонию на сухие месяцы. Сплачивая силы и специализируясь (одни ищут пищу, другие действуют как солдаты, а избранные поддерживают молодых), землекопы могут выжить в районах, где одиночные звери или пары погибнут. Эксперименты показали, что землекопы, которые не участвуют в процессе размножения, нестерильны. Угнетение более сурово у самок, чем у самцов, которые все-таки выделяют небольшое количество спермы. Неразмножающиеся могут быстро стать сексуальноактивными (за 7-10 дней) и образовать новые колонии или, например, у голых землекопов, могут заместить погибшее животное, приносившее потомство. В последнем случае несколько взрослых самок начинают проявлять признаки половой активности; затем начинается жестокая (временами смертельная) борьба, пока одна из самок не займет доминирующее положение, не увеличится в размерах и не начнет приносить потомство Иногда замещение происходит и без борьбы. В отличие от социальных насекомых, феромоны у землекопов не являются основным средством контроля. В неволе вся колония зависит от репродуктивного статуса доминирующей самки. Например, непосредственно перед рождением выводка у всех членов колонии (самцов и самок) увеличиваются соски, а некоторые самки даже приближаются к готовности к размножению. Это наглядно подтверждает, что колония отвечает на химические стимулы, вырабатываемые главной самкой: в данном случае это заставляет колонию принять детенышей и заботиться о них как о своих собственных. О Наверху страницы Копающая цепочка землекопов. Первый зверек копает резцами и отталкива ет землю назад. Следующий толкает землю назад, прижимаясь к полу тоннеля, и передает ее животному, ответственному за выбрасывание. Затем он возвращается к началу цепочки, пропуская между ног других землекопов, толкающих землю наружу иметь доступ к свежей воде. Температура в норе остается относительно постоянной в течение дня, зачастую резко контрастируя с температурой поверхности. Там, где обитают голые землекопы, температура на поверхности грунта может достигать 60 °C, а в норе на глубине 20 см под землей она почти постоянная: 28—30 °C. В результате голые землекопы практически утратили способность регулировать температуру тела, что не позволяет им покидать нору. Если им нужно изменить температуру, они собираются кучами, чтобы согреться, или греются в поверхностных норах; они также делают убежища в прохладных местах своих нор на случай перегрева, например, если долго копают вблизи от поверхности. Помогая и вредя И Сохранение в природе Малозаметные землекопы могут наносить значительный ущерб хозяйству. Капские пескорои перегрызают подземные кабели, подкапывают дороги, а иногда уничтожают корнеплоды и посевы злаков. «Кротовины» могут повредить лезвия уборочных машин, не говоря о бытовых сенокосилках. Люди реагируют на это попыткой уничтожить причину таких бед. С другой стороны, землекопы оказывают благоприятный эффект на окружающую их среду. Они важные участники дренажа и перестройки почвы (капские пескорои могут перекапывать до 500 кг почвы каждый месяц). Они могут играть роль в распространении растений с подземными запасающими органами, а также поедают растения, ядовитые д.\я скота JUMJ
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ ИБО В РЕЗУЛЬТАТЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ причин, либо вследствие вмешательства человека, но зайцеобразные распространены по всему земному шару. Этот отряд включает два семейства: маленьких, похожих на грызунов пищух массой меньше 0,5 кг, а также зайцев и кроликов, весящих до 5 кг. Принято считать, что пищухи отделились от кроликов и зайцев в конце эоцена, примерно 38—35 млн. лет назад. Недавний анализ ДНК свидетельствует, что большинство родов зайцев и кроликов образовались в результате быстрой эволюции примерно 12—16 млн. лет назад. На территории Азии первые пищухи появились в среднем олигоцене, откуда проникли в Северную Америку в эпоху плиоцена (5—1,8 млн. лет назад). Максимума в своем распространении и многообразии пищухи, по всей видимости, достигли в миоцене (24—5 млн. лет назад), однако затем их количество стало уменьшаться, в то время как зайцы и кролики сохраняли широту своего распространения с плиоцена. У зайцев и кроликов задние конечности удлиненные, приспособленные к быстрому бегу на открытых пространствах. У них длинные учли, лицевой отдел удлинен, а нижняя часть хвоста чаще всего броского белого цвета. Пищухи, напротив, маленькие с короткими ногами, они хорошо приспособлены для жизни в горных степях и альпийских лугах; хвост фактически отсутствует, уши короткие и закругленные. Пищухи способны производи гь гораздо больше звуков, чем кролики и зайцы, но все три группы используют запаховые секреты специальных желез. Для всех зайцеобразных характерны длинный мягкий мех, полностью покрывающий конечности, большие относительно размеров тела уши, положение г.лаз, позволяющее увеличить широту обзора. Что делает зайца зайцем? JПищеварение, зубы, распространение Кролики, зайцы и пищухи травоядны, питаются преимущественно травой, но могут употреблять в пищу и другие виды растений различных местообитаний. Их пищеварительная система приспособлена к перевариванию больших объемов растительной массы, кроме того, они О Справа Дикий кролик отличается чрезвычайной плодовитостью, самка может приносить в год от 10 до 30 детенышей. Однако более половины всех беременностей у диких кроликов прерывается из-за того, что эмбрион рассасывается в теле самки поедают часть своих экскрементов (такое поведение принято называть копрофагией). Будучи травоядными животными с грызущими резцами, кролики, зайцы и пищухи первоначально были отнесены таксономистами к отряду грызунов (Rodentia), но позже Дж. Ридли выделил их в самостоятельный отряд зайцеобразных: Lagomoipha. Среди признаков, отличающих зайцеобразных от грызунов, наиболее примечательно наличие второй пары верхних маленьких резцов, известных как «молочные резцы», расположенных позади постоянно растущих хорошо развитых передних зубов. Таким обра зом, у зайцев 28 зубов и следующая зубная формула: 12/1, С 0/0, Р 3/2, М 3/3, в то время как пищухи имеют 26 зубов (на один коренной зуб меньше с каждой стороны). Только два вида пищух встречаются в Северной Америке, остальные распространены в Азии. Разнообразие кроликов и зайцев столь велико, что они встречаются в разных местообитаниях: от тропических лесов (бразильский кролик), саванн, пустынь и горных лугов (болотный кролик чернохвостый заяц, бесхвостый кролик) до снегов Арктики (заяц-беляк и американский беляк).
Е Феноменальное количество ig Питание В обычных для них экосистемах зайцеобразные зачастую служат основным кормом для многих млекопитающих и хищных птиц. Чтобы компенсировать высокую смертность, зайцеобразные очень плодовиты. Большинство видов относительно рано достигают половой зрелости (самки дикого кролика уже в 3 месяца). Период беременности короткий — 40 дней у видов рода Lepus и около 30 дней у всех остальных родов. Число детенышей в выводке обычно велико. Период между пометами очень мал. Первый проход пищи о о о о фекальные шарики Пищевая масса о о о о Твердые фекалии Победы и поражения я* Природоохранный статус Больше 20 % всех видов зайцеобразных в настоящее время находятся под угрозой. Некоторые из них — эндемики островов, например мексиканский жесткошерстный кролик; у других, например пищухи Козлова (Китай), речного кролика (Южная Африка) и бесхвостого кролика (Мексика), резко сократилась область распространения в результате исчезновения высокоспециализированных мест обитания. Более обнадеживающим представляется тот факт, что полосатый заяц (Nesolagus netscheri), представитель уникального родгх Nesolagus, до недавнего времени считавшегося вымершим, был пойман специальной ловушкой в его типичном местообитании — тропическом лесу. Более того, второй вид полосатых кроликов, аннамский кролик, был обнаружен в отдаленных горных лесах между Лаосом и Вьетнамом. DB/ATS О Слева Пищеварительная система зайцеобразных сильно модифицирована, чтобы справляться с большими массами растительной пищи. У них имеется большой слепой отросток между тонкой и толстой кишками, содержащий бактериальную флору для переваривания клетчатки. Большинство переваренных веществ может всасываться в кровь прямо в слепой кишке, однако некоторые важные вещества, например витамины группы В, были бы потеряны, если бы зайцеобразные не съедали часть своих экскрементов, поставляя оставшиеся непереваренными вещества в свой пищевод дважды. В результате зайцеобразные имеют два вида фекалий. Первый тип: мягкие черные вязкие фекальные шарики, производимые ночными видами днем, а видами с дневной активностью - ночью. Они обычно поедаются прямо из ануса и задерживаются в желудке, чтобы позже соединиться с дополнительной пищей. Второй тип -непоедаемые круглые твердые фекалии QСлеваАльпийскаяпищухалюс.ггт.--. > •-= солнечные ванны и часто греется на скалах, -' чтобы не быть заметной, выбирает камни, сходнь е по цвету с цветом своего меха. Хотя многие виды пищух живут в регионах с о^ень суровыми зимами, они не впадают в спячку ОТРЯД: LAGOMORPHA 87 видов, относящихся к 12 родам двух семейств Распространение По всему свету, за исключением юга Южной Америки, Западной Индии, Мадагаскара и некоторых ос гровов Юго-Восточной Азии. Кролики и зайцы Семейство LeporHae___с. 264 58 видов в 11 родах В семейство входят: бушменов заяц (Bunolagus montioJaris), щетинистый заяц (Caprolagus h.spidus}; дикий кролик (Oryctolagus cuniculus}, лазающий заяц (Pentalagus furnessi); бесхвостый кролик (Romerolagus diazi}; африканский заяц (Poelagus тарогНа); айдахский кролик (Brachylagus idahoensis}, полосатый заяц (Nesolagus netscheri}; южноафриканские кротики (Pronolagussop.); бразильский кролик (Sylvilagus brasiliensis}, флоридский кролик (S. floridanus}; антилоповый заяц (Lepus aileni}; чернохвостый заяц (£. californicus); американский беляк (L. amencanus}; заяц-русак (L. europaeus). Пищухи * .емейство Ochotonidae_______с. 280 29 видов относятся к одному роду Ochotona. В семейство входят: алтайская пищуха (О. alpina); американская пищуха (О princeps); северная пищуха (О. hyperborea); индийская пищуха (О. roylei}; даурская пищуха (О. dauurica}; гансийская пищуха (О. census'), тибетка я пищуха (О. thibetana); пищуха Козлова (О. koslowi}; черногубая пищуха (О. curzoniae); степная пищуха (О. pusilia}. (У Вверху Череп кролика. Зайиеюбоз:-- - длинные, постоянно раст) -цие рез— • •" • ? . грызуны, но зайцеобразные отги~=ются ts<. • что имеют вторую пару верхних petu"= чвфунк- щ юнирующие зубы расположен - ~ озари передних и известны как «молочпс е оезцы". Между резцами и предкоренными зубами образовался промежуток (диастема). Зубная формула кроликов и зайцев (семейство Leporidae) J 12/1, С0/0, РЗ/2 МЗ/З, в то время как пищухи (семейство Ochotonidae) имеют на одну пару верхних коренных зубов меньше
Кролики и зайцы УДЬБА ДИКОГО КРОЛИКА НА протяжении многих веков была тесно переплетена с жизнью человека. Приручать этих животных начали, по всей вероятности, в Северной Африке или Италии еще во времена Древнего Рима. Сейчас существует более 100 разновидностей домашнего кролика, и все они были выведены 6 результате селекции на основе одного этого вида. Кролю того, одичавшие или одомашненные кролики самостоятельно или вследствие намеренного внедрения распространились по всему миру, став кое-где вредителями. Однако дикий кролик— это только один представитель семейства, насчитывающего более 50 видов, часть из них находятся под угрозой, поскольку их численность излюряется только сотнями особей, а не десяткалш миллионов, каку дикого кролика. Семейство Leporidae делится на две группы: зайцев рода Lepus и 10 родов кроликов. Некоторые виды — например, бушменов заяц и находящийся под угрозой исчезновения щетинистый заяц, хотя и называются зайцами, но если судить по их поведению, это настоящие кролики! Как отличить кроликов от зайцев Строение и функции Основные различия между зайцами и кроликами заключаются в используемых ими способах защиты от хищников и в стратегии раз множения. Длинноногие зайцы в основном стараются убежать от своих преследователей: некоторые из них способны развивать скорость до 72 км/ч. Кролики же, у которых конечности короче, ищут убежища в густой траве или подземных норах. Кроме того, новорожденные зайчата лучше развиты и более самостоятельны («выводковый» тип), чем детеныши кроликов («птенцовый» тип). У зайцев, не живущих в норах, период беременности дольше (37—50 дней), и зайчата рождаются уже полностью покрытыми мехом, с открытыми глазами и способными совершать координированные движения. Крольчата, напротив, появляются на свет голыми или с редкой шерстью после более короткого срока вынашивания (27—30 дней), а
ФАКТЫ О Вверху Подобно другим северным видам, американские беляки могут линять два раза в год, «надевая» для маскировки каждую зиму белую шубку и «снимая» ее весной. Представители видов, живущих в регионах, где не бывает снежного покрова, обычно не меняют свой мех О Слева Почуяв опасность, саванновый заяц в Национальном парке в Серенгети (Танзания) замер, навострив большие уши и широко раскрыв глаза. Обычно зайцы полагаются на свою прыть и убегают от преследователей, тогда как кролики быстро прячутся в ближайшем укрытии глаза у них открываются только через 4— 10 дней. Длинные уши — отличительная черта всех представителей семейства Leporidae, что сильнее всего бросается в глаза у черно-бурого и чернохвостого зайцев, уши которых могут быть миной более 17 см Глаза и у кроликов, и у зайцев большие, приспособленные к сумеречной и ночной активности. Все представители этого семейства травоядны, однако некоторые, например заяц-беляк и американский беляк, более привередливы в выборе пищи, чем другие, как, скажем, дикий кролик. Открытые пространства или заросли Распространение Кроме некоторых обитающих в лесах видов, таких как американский беляк, большинство зайцев предпочитают открытую пересеченную местность с небольшими пятнами растительности. Они очень широко распространены — от пустынь до лугов и тундры. Кролики, с другой стороны, редко встречаются в отдалении от густого растительного покрова или подземных убежищ. Они занимают различные нарушенные местообитания с загущенными травянистыми сообществами. Американский жесткошерстный кролик, например, живет в зарослях полыни или ягодниках. Другие виды более специализированы в выборе местообитаний: два вида полосатых кроликов (суматранский и аннамский) и лазающий заяц живут под пологом тропических лесов, в то время как речной кролик и щетинистый заяц (на самом деле кролик!) обитают соответственно в приречных зарослях центрального плато Южной Африки и в высокотравных лугах полуострова Индостан. В отличие от кроликов, зайцы имеют тенденцию скрываться в растительности в дневное время, однако выбегают на открытые пространства, почуяв хищника. I Семейные группы и отсутствующие родители Социальное поведение Свойственная для дикого кролика постройка собственных нор не характерна для других родов этого семейства. Кроме этого вида, только кролик-пигмей, лазающий и африканский зайцы сами роют подземные убежища, тогда как другие виды (например, степной, флоридский и горный жесткошерстные кролики) используют норы, вырытые другими животными. Зайцы некоторых видов роют норы для спасения от влияния экстремальных температур: чернохвостый заяц и капский заяц, например, делают это, чтобы защититься от жары в пустыне, а американский беляк и заяц-беляк могут выкапывать норы в снегу. Чаще для отдыха зайцы используют неровности местности: впадины в грунте или растительность. КРОЛИКИ И ЗАЙЦЫ Отряд: Зайцеобразные Семейство: Leporidae 58 видов из 11 родов, 7 из которых монотипичны (состоят только из одного вида): бушменов заяц (Bunolagus monticularis); щетинистый заяц (Caprolagus hispidusy, дикий кролик (Oryctolagus cimicuhis); лазающий заяц (Pentalagus fumesst)-, бесхвостый кролик (Romerdlagus diazt)', африканский заяц (Poelagus marjoritay кролик-пигмей (Brachylagus idahoensis). Кроме того, существуют 2 вида полосатых зайцев (Nesolagus); 3 вида южноафриканских кроликов (Pronolagus); 14 видов жесткошерстных кроликов (Sylvilagus), в том числе бразильский (Sylvilagus brasiliensis) и флоридский кролики (5. floridanus); а также 32 вида зайцев рода Lepus, включая антилопового зайца (Lepus allemy, чернохвостого зайца (L. californicus); американского беляка (L. americanus); зайца-русака (L. europaeus) Распространение Евразия, Африка, С. и Ю. Америка. Местообитания Широкий диапазон, включая пустыни, горные леса, тропические дождевые леса, арктическую тундру, болота, высокотравные луга, сельскохозяйственные угодья. Размеры Длина тела от 25 см у кролика-пигмея до 75 см у зайца-русака; длина хвоста от 1,5 см до 12 см и масса примерно от 400 г до 6 кг у этих же видов соответственно. Длина ушей достигает 17 см у антилопового зай- ца. Задние конечности у в представителей семей- J V Ik ства длиннее передних Описание Шерсть обычно толстая и мягкая, но у некоторых видов грубая или курчавая (щетинистый и курчавый зайцы), на ушах волосы короче и реже; хвост покрыт мехом или даже пушистый (бушменов заяц и южноафриканский кролик); подошва покрыта волосами; цвет варьирует от красно-коричневого, коричневого, темно-желтого и серого до белого; брюшко часто покрыто более светлым или чисто-белым мехом. Два вида рода Nesolagus полосатые, а арктические виды к зиме становятся белыми (заяц-беляк, американский беляк, японский кустарниковый заяц). Питание Травоядные. Размножение Беременность обычно длится дольше у зайцев (до 55 дней у зайца-беляка), чем у кроликов (30 дней у дикого кролика). Детеныши у зайцев быстро развиваются и почти самостоятельны от рождения, тогда как у кроликов они развиваются долго. Продолжительность жизни У диких животных в среднем меньше чем 1 год; максимум до 12 лет - рекорд зайца-русака и дикого кролика. Природоохранный статус 12 видов находятся под угрозой (т.е. находятся в критическом состоянии, в состоянии, внушающем опасение, или уязвимы), а другие б находятся под угрозой. См. цветную таблицу >
Эго могут быть как поросшие кустарником участки, используемые несколькими поколениями, так и временные укрытия, занимаемые всего на несколько часов. В подземных убежищах дикого кролика живет территориальная семейная группа, главную нору занимает гаремный самец, доминантная самка и ее детеныши. Такая социальная организация неизвестна среди других видов этого семейства. Большинство зайцев и кроликов не территориальны и пе ремещаются по индивидуальным участкам площадью до 300 га у некоторых видов. В районах с благоприятными кормовыми условиями эти участки могут перекрываться. Группы кормящихся животных можно наблюдать у некоторых представителей семейства, например, у яркендского и чернохвостого зайцев, зайца-беляка и калифорнийского кролика. У зайца-русака эти скопления могут быть построены так, что доминирующие особи обладают преимуществом в доступе к источникам корма. Большие скопления американских беляков можно увидеть в зимние месяцы, когда эти животные имеют белую маскирующую окраску. У зайцев покрытые мехом и полностью подвижные детеныши рождаются в ложбинках на почве, тогда как слабо развитые крольчата появляются на свет в заботливо построенных и устланных мехом гнездах в подземных камерах или густой растительности (у бесхвос- жить сигналом социального статуса. Реликтовые виды под угрозой Сохранение в природе К сожалению, репутация зайцев и кроликов была несколько подмочена из-за таких ви- ных кроликов Нового Света. У последних существует прямая корреляция между географической широтой и размером выводка, виды и подвиды на севере приносят самые большие выводки в течение самого короткого сезона размножения. Флоридский кролик кажется самым шюдовитым представителем рода, производя до 35 детенышей в год, а бразильский кролик — около 10 в год. Среди зайцев рода Lepus плодовитость варьирует от одного выводка из 6—8 детенышей на дальнем севере до 8 выводков по 1—2 детеныша у экватора, ных трав). Другая необычная черта материнской заботы у заячьих состоит в том, что самки кормят своих детенышей очень короткое время, обычно меньше 5 минут, раз в сутки. Их молоко (крайне питательное, с высоким содержанием жира и белков) поступает в рот детенышей с очень большой скоростью в течение короткого периода лактации, длящегося 17— 23 дня. У дикого кролика, например, это единственный контакт самки и детенышей до тех пор, когда примерно в 21 день крольчата пере станут получать молоко от матери, а она станет готовиться к рождению следующего выводка (беременность у нес наступает сразу после рождения предыдущего). Отсутствие социального контакта между самкой и ее потомством могло возникнуть как стратегическое приспособление для уменьшения риска привлечь внимание хищников к незащищенным детенышам. У тех видов кроликов, которые приносят потомство в специально вырытых ходах, входы в них тщательно заделываются после каждого короткого кормления. У зайцев, размножающихся вне нор, детеныши рассеиваются по разным укромным местам в течение трех дней после рождения, но собираются вместе в специальном месте в точно определенное время (обычно около заката) дя очень короткого кормления. Связь между климатом и размножением ясно видна как у зайцев, так и у жесткошерст- что дает стандартную плодовитость — 10 детенышей в год на одну самку. Репродуктивный потенциал наиболее изменчив у американских беляков (5—18 детенышей на самку). У пищух хорошо развита звуковая сигнализация, а у кроликов и зайцев коммуникация основывается более на запахах, чем на звуках. Большинство видов заячьих издают высокие визгливые крики, будучи пойманы хищником, а пять видов кроликов, все относительно общественные, издают специфи- ческие сигналы тревоги. Дикий, калифорнийский и степной кролики в случае опасности стучат задними ногами по земле, возможно, предупреждая находящихся под землей детенышей. Кроме того, у большинства видов нижняя сторона хвоста окрашена в броский белый цвет, что может служить визуальным предупреждающим сишалом убегающей от преследования хищника особи. Любопытно, что виды, имеющие хвостовые «флаги», чаще встречаются в более открытых местообитаниях, чем те, нижняя сторона хвоста которых окрашена в темные цвета, как у бразильского и бесхвостого кроликов и щетинистого зайца. У всех кроликов и зайцев в паху и под подбородком есть железы, выделяющие пахучие секреты. Они важны при брачных отношениях, а у дикого кролика, у которого активность желез связана с размером тести-кул и уровнем половых гормонов, могут слу-
/Г О Слева Некоторые виды кроликов и зайцев: 1 Ан-тилоповый заяц (Lepus alleni); 2 Лазающий заяц (Pentalagus furnessi), копающий нору; 3 Бушменов заяц (Bunolagus monticularis) в позе тревоги; 4 Скачущий Африканский заяц (Poelagus marjorita), 5 самец-доминант Дикого кролика (Oryctolagus cuniculus), наносящий запаховую метку подбородком; 6 Полосатый заяц (Nesolagus netscheri), чистящий мордочку и размазывающий по ней запаховый секрет; 7 самец Флоридского кролика (Sylvilagus floridanus) в позе тревоги; 8 «боксирующий» Заяц-руса к (Lepus europaeus); 9 Южноафриканский кролик (Pronolagus crassicaudatus) в тревожной, поисковой позе; 10 сидящий Щетинистый заяц (Caprolagus hispidus); 11 Бесхвостый кролик (Romerolagus diazi), поедающий свои экскременты
1__LL_L
(У Вверху Детеныши степного кролика в неглубоком гнезде в Калифорнии. Мать не живет в гнезде, но приходит покормить детенышей. Этот помет- только один из нескольких, которые она вырастит в течение года, тогда как детеныши сами будут готовы к размножению через 3 месяца О Слева Приспособленный к мгновенному броску, заяц-русак спасается бегством от преследователя. Зайцы - чемпионы спринтерского бега среди мелких млекопитающих; их длинные задние ноги позволяют развивать скорость до 70 км/ч Нежелательная интродукция Хотя большинство видов кроликов находятся сейчас под угрозой исчезновения, дикий кролик (Oryctolagus cuniculus) настолько преуспел, что даже получает иногда статус вредителя. Особенно тяжелым было положение в Австралии и Новой Зеландии в начале XIX века, когда в эти регионы, прежде не знавшие кроликов, были интродуцированы некоторые виды. Результатом явился популяционный взрыв, дорого обошедшийся земледельцам и скотоводам. Численность кроликов удалось взять под контроль только в 50-е гг. XX века в результате намеренной интродукции болезни кроликов - миксоматоза. Способность кроликов резко увеличивать свою численность основывается на их биологических особенностях. Дикий кролик не привередлив в выборе пищи, он может питаться одними и теми же растениями на разных стадиях их развития. Кроме того, его особенность жить группами в больших норах почти уникальна -жизненная стратегия, допускающая высокую плотность популяции. Более того, он необыкновенно плодовит. Взрослые самки могут приносить пять пометов в год, в среднем по 5-6 детенышей в каждом. Молодые самки становятся способны к размножению уже через 5-6 месяцев после рождения. Все это приводит к геометрической прогрессии увеличения численности. дов, как дикий кролик и заяц-русак, — известных вредителей сельскохозяйственных культур и лесопосадок. Предубеждение против кроликов и зайцев как потенциальных вредителей привело к недооценке их позитивной роли в экосистемах по всему миру. Представители семейства служат добычей для мелких и средних позвоночных хищников, а сами являются потребителями растительности. Множество видов кроликов и зайцев ныне находятся под угрозой исчезновения и занесены в Красную книгу. Как правило, это относится к примитивным реликтовым видам, часто представляющим собой монотипические роды и обычно являющимся жертвами разрушения их местообитаний человеком. Большинство этих видов высокоспециализировано в выборе местообитаний. Симпатичный речной кролик в настоящее время живет в кустарнике по берегам двух пересыхающих в определенный сезон рек Центрального плато в Южной Африке. Его местообитания были разрушены в результате орошения территории для сельскохозяйственных культур. Распространение примитивного щетинистого зайца ограничено изолированными участками высокотравья на нескольких охраняемых территориях на севере полуострова Индостан, тогда как крошечный бесхвостый кролик встречается только на небольших территориях, заросших кустарником, на склонах всего лишь нескольких вулканов вокруг Мехико, одного из крупнейших мегаполисов мира. Эта группа привлекательных длинноухих млекопитающих заслуживает большего внимания и гораздо более позитивной оценки. ATS/DB
ч Виды кроликов и зайцев Род Brachylagus Айдахский кролик । L R1 Brachylagus idahoensis Орегон до Калифорнии, Юта, Монтана; изолированные популяции на западе и в центре штата Вашингтон. Предпочитает местообитания с густыми зарослями полыни; протяженные тропы могут пересекать заросли. Живет в норах собственной постройки. ДТ 21 -27 см; ДХ 1,5-2 см; М 50-470 г. Описание: мех рыжеватый; похож на южноафриканских кроликов с пушистым хвостом. Природоохранный статус находится под частичной угрозой. Род Bunolagus Бушменов заяц Еп Bunolagus monticularis Капская провинция (Южная Африка). Густые приречные заросли (но не гористые места, которые им часто приписывают). Ночные, отдыхают днем в ложбинках в тени кустов. В настоящее время крайне редки. ДТ 34—48 см; ДХ 7—11 см;М 1—1,5 кг. Описание: мех рыжеватый; похож на южноафриканских кроликов с пушистым хвостом. Род Caprolagus Щетинистый заяц Еп Caprolagus hispidus Индия от Уттар-Прадеша до Ассама, Трипура; Бангладеш — Мименсинг и Дакка на западном берегу Брахмапутры. Дип-терокарповые леса (с преобладанием Shorea robusta) в предгорьях Гималаев, где высота травяного покрова в сезон дождей достигает 3,5 м; иногда также на освоенных человеком территориях. Живут в норах, которые сами не строят. Редко покидают лесные укрытия. ДТ 48 см; ДХ 5,3 см; ДУ 7 см; ДЗС 10 см; М 2,5 кг. Описание: мех жесткий и грубый; сверху выглядит коричневым из-за смешения черных и коричнево-белых волос; снизу коричневато-белый; на груди слегка темнее; хвост коричневый на всем протяжении, снизу бледнее. Когти мощные, прямые. Род Lepus Чаще заселяют открытые травянистые пространства, однако американский беляк обитает в арктических лесах; заяц-русак иногда встречается в лесу; заяц-беляк распространен на лесных территориях и открытых пространствах; капский заяц предпочитает открытые пространства и иногда вечнозеленые леса. Спасаясь от опасности, вместо поиска укрытий зайцы полагаются на свои хорошо развитые способное ги бегунов. Голосовой репертуар включает низкое ворчание и визгливые крики, издаваемые при боли. Обычно одиночные животные, однако зайцы-русаки могут быть социальными. Тип местообитания заметно влияет на размер индивидуального участка внутри каждого вида, но есть различия и между видами, например от 4—20 га у зайца-беляка до более чем 300 га у зайца-русака. Отдельные особи могут защищать территорию в радиусе 1 —2 м вокруг норы, но индивидуальные участки, как правило, перекрываются, а кормовые участки часто бывают общими. Большинство живет на поверхности, но некоторые виды, например американский бе,сяк и заяц-беляк, роют норы, тогда как другие могут прятаться в полостях или убежищах другого происхождения. ДТ 40-76 см; ДХ 3,5-12 см; М 1,2-5 кг. Описание: мех обычно рыжевато-коричневый, желтовато-коричневый или серокоричневый сверху, светлее или чистобелый снизу; уши с темными концами и у большинства видов со значительными черными участками на внешней стороне; у некоторых видов хвост сверху черный. У темношеего зайца черный загривок. Виды, обитающие в местностях со снежной зимой, часто линяют, зимний мех у них белый, тогда как другие меняют коричневатый летний мех на сероватый зимний. Пища: обычно трава и молодые побеги, однако при их отсутствии основной пищей могут стать культурные растения, ветки, кора деревьев. Размножение: южные виды размножаются круглый год; северные виды приносят 2—4 помета в течение весны и лета. Беременность до 50 дней у зайца-беляка, у других видов короче. Б помете от 1 до 9 детенышей. Продолжительность жизни: редко кто из зайцев живет в природе больше года, хотя могут жить до 5 лет, в неволе зайцы могут жить до 6—7 лет. Антилоповый заяц Lepus alleni______________________ От Нью-Мексико до Найрита (Мексика), полуостров Тибурон. Местами обычен. В жарких пустынях спасается от обезвоживания, поедая кактусы и юкку. Американский беляк Lepus americanus Аляска, берег Гудзонова залива, Ньюфаундленд, Аппалачи, Мичиган, Дакота, Нью-Мексико, Юта, Калифорния. Местами обычен. Арктический беляк Lepus arcticus_____________________ Гренландия и канадские арктические острова, на юг до Гудзонова залива. Квебек, морские провинции Канады. Японский кустарниковый заяц Lepus brachyurus О-ва Хонсю, Сикоку, Кюсю (Япония). Местами обычен. Чернохвостый заяц Lepus californicus Север Мексики, Орегон, Вашингтон, юг Айдахо, Колорадо, Дакота, Миссури, Арканзас, Аризона, Мексика. Местами обычен. Белобокий заяц П-R ] Lepus callotis_______________________ Аризона, Нью-Мексико и Оксака. Местами обычен, но численность снижается. Природоохранный сгатус: под угрозой исчезновения. Капский заяц Lepus capensis Сахель, север Африки через Синайскую пустыню до Аравии, Монголия, Средний Восток западнее реки Евфрат. Местами обычен. Ракитниковый заяц , Vu Lepus castroviejoi Кантабрийские горы (северная Испания). Юннаньский заяц Lepus comus Юннань и Гуйчжоу (Китай). Корейский заяц Lepus coreanus Корейский полуостров, Гирин, Ляодун, Хэйлунцзян и Синцзян (Китай). Корсиканский заяц Lepus corsicanus Италия (включая Сицилию); интродуцирован на Корсику (Франция). Саванновый заяц Lepus crawshayi_____________________ Ю. Африка, Кения, Судан; популяции в Сахаре. Местами обычен. Заяц-русак Lepus europeus______________________ Юг Скандинавии, юг Финляндии, Великобритания (включая Ирландию), Европа на юг до севера Ирака и Ирана, Западная Сибирь. Местами обычен, но его численность снижается. Эфиопский заяц Lepus fagani___________________ Эфиопия и прилежащие к Судану территории, Кения. Желтоватый заяц Еп, Lepus flavigularis_________________ Приурочен к лесам на песчаных дюнах по берегам соленых лагун на северном побережье Мексиканского залива. Ночной вид. Иберийский заяц Lepus granatensis___________________ Иберийский полуостров, Балеарские острова. Хайнаньский заяц |Vu| Lepus hainanus______________________ Хайнань (Китай). Чернобурый заяц ' LR | Lepus insularis_____________________ Остров Эспири гу-Санту (Мексика). Приеодоохранный статус: находится под угрозой исчезновения. Маньчжурский заяц Lepus mandshuricus_________________ Гирин, Ляодун, Хэйлунцзян и Сунцзян (северо-восточный Китай), Корея, Уссурийский край (Восточная Сибирь, Россия). Ареал сокращается. Темношеий заяц Lepus nigricollis___________________ Пакистан, Индия, Шри-Ланка (интродуцирован на Яву и остров Маврикий). Курчавый заяц Lepus oiostolus______________________ Тибетское плато и прилежащие территории. Аляскинский заяц Lepus othus_________________________ Запад Аляски (США), Чукотка (Россия). Бирманский заяц Lepus peguensts____________________ От Бирмы до Индокитая и Хайнаня (Китай). Кустарниковый заяц Lepus saxatilis____________ Ю. Африка, Намибия. Китайский заяц Lepus sinensis_____________________ Юго-восточный Китай, Тайвань, Корея. Эфиопский заяц Lepus starch_______________________ Центральные горы Эфиопии. ДТ длина тела. АХ длина хвоста, |gx | — исчез; [Сг | — находится в критическом состоянии; |Vu| — уязвимый; Сокращения: ДУ - длина уха; ДЗС — мина задней „ г-—, <=-=-, ступни- М — масса тела |еУУ| — исчез в дикои природе; |Еп | — находится в состоянии, внушающем опасение; |LK | — низкии риск.
О Вверху Чернохвостый заяц живет в сухом, солнечном регионе, где его огромные уши помогают испарять поглощаемое тепло. Но даже при этом он главным образом активен ночью Заяц-беляк Lepus timidus Аляска, Лабрадор, Гренландия, Скандинавия, север России до Сибири и Сахалина, Хоккайдо (Япония), Сихотэ-Алинь, Алтай, Тянь-Шань, Украина, страны Балтии. Местами обычен. Изолированные популяции в Альпах, Шотландии, Уэлсе и Ирландии. Заяц-толай Lepus tolai От Каспийского моря и северного Ирана на восток через Афганистан, Казахстан до Монголии и западного, центрального и северо-восточного Китая. Бесхвостый заяц Lepus tovmsendii Британская Колумбия, Альберта, Онтарио, Висконсин, Канзас, С. Ныо-Мексико, Невада, Калифорния. Местами обычен. С аванновый заяц Lepus victoriac_____________________ Атлантическое побережье С.-3. Африки, на восток через Сахель до Судана и Эфиопии, на юг через В. Африку до Намибии, Ботсваны и Ю. Африки. Заяц Уайта Lepus whytei Малави. Местами обычен. Яркендский заяц [ LR | Lepus yarkandensts Синцзян (Китай), граница пустыни Такла-Макан. Приюдоохра! 1НЫЙ СТАТУС: находится под угрозой исчезновения. Род Nesolagus Полосатый заяц | Сг ' Nesolagus netscheri Суматра (1—4° ю.ш.) между 600—1400 м высоты над уровнем моря в горах Бари-сан. Первичные горные леса. Строго ночной; день проводит в норах или укрытиях, которые сам не строит. ДТ 37-39 см; ДХ 1,7 см; ДУ 4,3-4,5 см Описание: окраска варьирует от темножелтой до серой, спина ярко-рыжая, широкие темные полосы от морды до хвоста, от уха до подбородка, вокруг плеча до крестца и поперек бедра. Аннамский кролик Nesolagus timminsi Аннамские горы между Лаосом и Вьетнамом. Род Oryctolagus Дикий (европейский) кролик Oryctolagus cuniculus Эндемик Иберийского полуострова и С-3. Африки; интродуцирован в другие места 3. Европы 2000 лет назад, а также в Австралию, Новую Зеландию, Ю. Америку и на некоторые острова. Занял .местообитания от каменистой пустыни до субальпийских лугов; также встречается в полях, парках и садах, редко достигает высоты более 600 м. Весьма обычен. Все породы домашних кроликов проаэстсю-. от этого вида. Комэниальная орган: .. ~ля
'ЛИ1 |l OI.I’AU 11,11 связана с системой, семейных групп. Издает резкие высокие звуки при боли или опасности. ЛТ 38-50 см; ДХ 4,5-7,5 см; ДУ 6,5-8,5 см; ДЗС 8,5—11 см; М 1,5—3 кг. Описание мех серый с небольшой примесью черного, кончики ушей сверху светло-коричневые; загривок красновато-желто-коричневый; хвост белый снизу; брюшко светло-серое; нередки совсем черные зверьки. Пища: трава и молодые побеги; корни и кора деревьев и кустарников, культурные растения. Размножение: размножаются с февраля по август—сентябрь в G Европе; 3—5 пометов по 5—6 детенышей, изредка до 12; беременность 28—33 дня; детеныши родятся голыми; масса примерно 40—45 г, глаза открываются примерно на 10-й день. Продолжительность жизни: в природе примерно 10 лет. Род Pentalagus Лазаюпщй заяц | Еп Pentalagus fumessi Острова Амами (Япония). Густые леса. Ночной. Роет норы. ДТ 43-51 см; ДУ 4,5 см. Описание шерсть густая и курчавая, темно-коричневая сверху, более рыжеватая снизу. Когти необычно длинные ди! кроликов — 1—2 см Уши маленькие Размножение: 1—3 детеныша родятся голыми в короткой норе; 2 помета за сезон. Род Poelagus Африканский заяц Poelagus marjorita Судан и Чад, Уганда, Заир, Центрально-Африканская Республика, Ангола. Саванна и лес. Местами обычен. Ночной. Для отдыха прячется в растительности. По сообщениям, скрежещет зубами, когда пугается. ДТ 44—50 см; ДХ 4,5—5 см; ДУ 6—6,5 см; М 2—3 кг. Описание: шерсть гуще, чем у любых других африканских представителей семейства; серо-коричневая и желтоватая сверху, более желтая на боках и белая снизу; загривок рыжевато-желтый; хвост коричнево-желтый сверху и белый снизу. Уши маленькие; задние ноги короткие. Размножение: детеныши рождаются в норах; менее развиты, чем у настоящих зайцев. Род Pronolagus Ночные, питаются травой и молодыми побегами. Обитают на горных лугах, укрываются в расщелинах и трещинах. Издают резкие высокие звуки не только от боли. ДТ 35-50 см; ДХ 5-10 см; ДЗС 7,5- 10 см; ДУ 6—10 см; М 2—2,5 кг. Описание: мех густой, включая тот, который на ногах, красноватый. Южноафриканский кролик Pronolagus crassicaudatus Южная Африка, Мозамбик. Рыжий кролик Pronolagus randcnsis Южная Африка, Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик, Намибия. Кролик Смита Pronolagus rupestris ЮАфрика, Кения. Род Romerolagus Бесхвостый кролик | Еп | Romerolagus diazi___________________ Ареал ограничен двумя вулканическими горными цепями недалеко от г. Мехико. Населяют травянистый ярус (состоящий в основном из Epicampes, Eestuca, Mublenbergia) хвойных лесов на высотах 2800—4000 м. Живут семейными группами из 2—5 животных. Крики похожи на крики пищух. ДТ 27-36 см; ДУ 4-4,4 см; М 400-500 г. Описание: мех темно-коричневый сверху, темно-коричнево-серый снизу. Самые мелкие представители семейства Для них характерны короткие уши и лапы; практически невидимый хвост. Размножение: сезон размножения с декабря по июль; беременность 39— 40 дней; в выводке обычно 2 детеныша. Активны главным образом днем, иногда ночью. Род Sylvilagus В основном обычные виды. Распространены от северной Канады до Аргентины и Парагвая, встречаются в самых разнообразных местообитаниях. Ареалы некоторых видов перекрываются. Большинство предпочитают открытые местообитания, покрытые кустарником территории, кустарниковые опушки в лесу, а также освоенные человеком территории, даже парки. Некоторые виды встречаются в лесах, на болотах, песчаных пляжах или в пустынях. Все виды занимают норы, сделанные другими животными, или другие укрытия, прячутся в растительности. Не колониальны, но у некоторых видов существует иерархия в группах. Активны днем или ночью. Не территориальны: индивидуальные участки площадью в несколько гектаров перекрываются. Звуки издают редко. Большинство видов местами обычны. ДТ 25-45 см; ДХ 2,5-6 см; М 0,4-2,3 кг. Описание: шерсть в основном рябая от серо-коричневой до рыже-коричневой сверху; снизу белая или желтовато-белая; хвост коричневый сверху и белый снизу («хлопковый хвост»); у бразильского и болотного кроликов хвост темный. Линяют один раз в год, за исключением бразильского и болотного кроликов. Уши среднего размера (около 5,5 см), того же цвета, что и спина; лицевой отдел часто красноватый, но может быть черным. Пища: главным образом травянистые растения, зимой также кора и ветки. Продолжительность жизни: 10 лет (в неволе). Водяной кролик Sylvilagus aquaticus Техас, Оклахома, Алабама, Каролина, Иллинойс. Хорошие пловцы. Размножение: беременность 39—40 дней; глаза открываются на второй-третий день. Степной кролик Sylvilagus audubonii Монтана, Дакота, Юта, Невада и Калифорния (США), Баха Калифорния и Синалоа, Пуэбло, Веракрус (Мексика). Калифорнийский кролик Sylvilagus bachmani__________________ Орегон, Баха Калифорния, Каскадес до гор Сьерра-Невада. Размножение: в среднем 5 выводков в год, беременность 24—30 дней; детеныши при рождении покрыты шерстью. Бразильский кролик Sylvilagus brasdiensis Тамаулипас (Мексика) до Перу, Боливия, северная Аргентина, южная Бразилия, Венесуэла. Размножение: среднее число детенышей в выводке — 2; беременность около 42 дней. Мексиканский кролик | LR j Sylvilagus cunicidarius Штаты Синалоа до Оахака и Веракрус (Мексика). Природоохранный статус: находится под угрозой исчезновения. Костариканский кролик | Еп | Sylvilagus dicei Панамский перешеек. флоридский кролик Sylvilagus florid-anus_______________ Венесуэла, центральная часть Северной Америки до Аризоны, Саскачеван, Квебек, Мичиган, Массачусетс, Флорида Обычен. Размножение: беременность 26—28 дней; детеныши родятся голыми. Островной кролик | Еп | Sylvilagus graysoni__________________ Острова Мария-Магдалена, Мария-Мадре (Мексика). Амильтемский кролик | Сг| Sylvilagus insonus___________________ Сьерра Мадре дель Сур, Гуэрреро (Мексика). Щетинистый кролик | LR | Sylvilagus mansuetus_________________ Известен только на острове Сан-Хосе в Калифорнийском проливе. Часто рассматривается как подвид калифорнийского кролика (Sylvilagus bachmani). Природоохранный статус: находится под угрозой исчезновения. Кролик Нуггалла Sylvilagus nutlallii_________________ Межгорные территории С. Америки от Британской Колумбии до Саскачевана, Калифорния, Невада, Аризона, Ныо-Мек-сико. Аппалачский кролик Sylvilagus obscurus__________________ Штат Нью-Иорк до Алабамы через Аппалачские горы. Болотный кролик Sylvilagus palustris_________________ Отмели Флориды до Вирджинии на береговой равнине. Хорошие пловцы. Новоанглийский кролик |Vu| Sylvilagus transitionalis____________ От штата Мэн до Алабамы. Отличается от обитающего на той же территории флоридского кролика наличием серых крапчатых щек, черного пятна между глазами и отсутствием черного седла и белого лба ES Q Справа Как подсказывает его имя. болотный кролик встречаемся только в специализированных местообитаниях -болотах на юге США. Считается, что состояние подвида, обитающего на отмелях Флориды, S. р. hefneri, внушает опасение ДТ — д\ина тела; ДХ — длина хвоста; Сокращения: ДУ - длина уха; ДЗС — длина задней ступни; М — масса тела — исчез; [CFJ — находится в критическом состоянии; — уязвимый; |ЕУУ| — исчез в дикой природе; |Еп — находится в состоянии, внушающем опасение; ЕЕ — низкий риск

Социальная жизнь кроликов Как норы формируют взаимоотношения внутри группы ДИКИЙ КРОЛИК ОТЛИЧАЕТСЯ ОТ КРОЛИКОВ и зайцев тем, что он сам строит себе норы. Это могут быть как простые гнездовые камеры с одним входом, так и огромные системы с бесчисленным множеством подземных тоннелей, в которые могут вести до 60 входов, и большим числом потенциальных гнездовых камер. Привычка рыть норы имеет целый ряд последствий для экологии и поведения кроликов. Это позволяет им жить в относительно открытых местообитаниях, так как норы защищают от хищников, и увеличить численность выводков, потому что детеныши находятся под защитой убежища. Самки обычно ухаживают за своими детенышами в подземных гнездовых камерах, расположенных внутри сложной системы нор, или в специально построенных тупиковых норах с одним входом. Самка навещает детенышей только один раз в день для коом-ления, которое может длиться всего 5 мин. Когда она покидает нору, она тщательно закрывает вход. Несмотря на эти предосторожности, одиночные норы все равно могут быть разрыты хищниками. Поэтому гнездовые камеры внутри сложной системы нор имеют большое преимущество. Там, где подземное пространство ограниченно, естественный отбор благоприятствует О Вверху Сравнительные карты групповых поселений и социального поведения дикого кролика на известняках и песчаных дюнах. На известняках норы кроликов располагаются группами, в результате чего самки, живущие в них, вынуждены суще- самкам, успешно захватывающим гнездовые места. Доказательства этого были получены в результате долгосрочных исследований популяций кроликов в южной Англии. Там норы были объединены в систему сложных нор, которые, в свою очеоедь, располагались под землей в случайном порядке. Были обнаружены отдельные социальные группы, члены каждой из них имели собственный вход в одну или несколько сложных систем нор на их территории. Взрослые самки, выполняющие основную работу по рытью нор, в областях с твердыми известковыми почвами редко пытались сделать больше, чем просто расширить существующие камеры. Полностью новые сложные норы за период исследования практически не появились, однако изредка возникающие одиночные тупиковые камеры иногда служили центрами образования новых сложных систем нор. Более 70 % конфликтов между взрослыми самками происходило в радиусе 5 м от входа в систему нор. Это были наиболее агрессивные контакты за весь период наблюдения, когда шерсть в буквальном смысле летела клочьями. Была обнаружена прямая связь между размерами сложной норы и числом укрывающихся в ней самок. Таким образом, группа самок, занимающая одну или несколько 0 50 м .. с- водои । 1 1 । i । Масштаб ствовать вме<- те вокруг этих поселений, что часто приводит к дракам. Участки самок внутри одной группы значительно пеоекрываются, однако участки самок из разных групп разобщены сложных нор, кормилась на сильно перекрывающихся участках вокруг этих нор, став в результате вынужденными партнерами. Это вело к негативным последствиям из-за роста заболеваемости и угрозы нападений хищников на детенышей. Одиночные самки, занимающие изолированные норы с отдельным входом, имели больший репродуктивный успех. Полученные схемы расселения позволили оценить важность фактора пригодности нор Повсеместно в зрослые самцы и самки были скорее оседлы, однако 20 % самцов и 5 % самок в течение нескольких лет сменили семейные группы. Расселение было более свойственно молодым самцам, две трети которых размножались не в тех группах, где они родились, тогда как у самок группы сменила только треть молодых особей. В песчаных дюнах норы оазбросаны случайным образом, исключая места зыбучих песков. Самки свободно передвигаются между норами, драки между особями возникают крайне редко. Индивидуальные участки перекрываются меньше, чем на известняках. В том и другом местообитаниях самцы имеют большие по площади территории, которые покрывают участки нескольких самок.
О Вверху Груминг после спаривания между партнерами. Эсгрус наступает у самки через очень короткое время после родов. При продолжительности беременности 30 дней самки могут приносить в год по 4-5 выводков Интересно, что расселившиеся молодые самки вошли в семейные группы, занимаю -щие менее населенные сложные норы. А что же самцы? Самцы кроликов не участвуют в воспитании потомства. Следовательно, их успех в размножении зависит от числа спариваний. Течка самок длится 12-24 ч и начинается примерно каждый седьмой день или вскоре после рождения детенышей. Самцы пристально следят за состоянием самок: в период размножения взрослые самки сопровождались единичными самцами примерно четверть времени пребывания вне нор Индивидуальные участки самцов в среднем были в 2 раза больше, чем участки соседствующих самок, так что значительно их покрывали. Поэтому самцы могли получать информацию о репродуктивном состоянии многочисленных самок скорее по запаху, чем при непосред-ci венных контактах. Частые агрессивные взаимодействия, наблюдавшиеся между самцами, независимо оттого, сопровождали они самок или нет, могут быть интерпретированы как попытки уменьшить участок соперника и его доступ к самкам. Поведение самцов, следующих за самками, можно назвать сторожевым. Каждая самка обычно сопровождалась только одним самцом. Несмотря на попытки самцов монополизировать свое право на самку, самки не делали различий между самцами. Результаты генетического анализа показали, что по крайней мере 16 % детенышей были рождены не оттого самца, который обычно сопровождал их мать. Долговременные исследования популяций дикого кролика в восточной Англии пролили свет на связь между социальной организацией и генетической структурой популяций. Там семейные группы кроликов обладали развитой территориальностью, то есть защищали участки вокруг сложных нор. Эти семейные группы обычно состояли из 1-4 самцов и 1-9 самок. Анализ генетических связей между членами колонии подтвердил предположения, сделанные на основе схем расселения молодых особей. Молодые самцы предпочитают расселяться, тогда как молодые самки обычно остаются на месте рождения. В ре зультате самки разных поколений внутри семейной группы обычно близкородственны, генетически в два раза ближе, чем самцы. Эта тенденция усиливается благодаря редкому перемещению взрослых особей между семейными группами. В период между 1987 и 1990 гг число взрослых особей в популяции более чем удвоилось - с 22 до 45. Это стало результатом увеличения числа взрослых особей внутри каждой группы, а не результатом формирования новых групп. Группы разделяются, когда число родственных самок превышает 6 особей: одна или две самки перемещаются в периферийные норы внутри групповой территории, а новые самцы начинают защищать их, что приводит к формированию новой семейной группы. В настоящее время признано, что норы формируют экологию и поведение дикого кооли-ка. Быстрое размножение представителей этого вида определяет его всемирное расселение, однако увеличение численности приводит к конфликтам внутои социальных групп DPC/DB О Вверху Дикий кролику входа в нору в южной Англии. Различия в типах почв определяют социальную структуру: там, где нору вырыть легко, популяции кроликов занимают большие пространства, тогда как на твердых почвах популяции привязаны к долговременным системам нор
численность популяций животных крайне редко остается постоянной из года в гад. Популяции значительного большинства видов подвержены нерегулярным или не- 1 прогнозируемым колебаниям. Однако американский беляк оказывается здесь исключением: численность его популяций в бореальном лесу на севере Америки подвержена регулярным изменениям с пиками каждые 8-11 лет. Колебания численности популяций впервые были проанализированы, когда биологи попробовали нанести на график данные крупной меховой Гудзоновской компании за первые несколько лет XX в. Эта компания, созданная в 1671 г., вела чрезвычайно тщательные подсчеты числа шкурок, купленных в разных местах Канады. Наиболее известен вывод, который на основе этих данных сделали в 1942 г. Чарльз Элтон и Мери Николсон относительно численности канадской рыси. Рысь - «специалист» по американскому беляку. Оказалось, что рост и падение численности рыси с периодом колебаний в 9-10 лет повторяют с небольшой задержкой колебания численности популяций американского беляка (см. график). Столь ярко выраженные циклы колебаний численности американского беляка и поедающего его хищника нарушили концепцию многих экологов о существовании в природе некоего баланса Исследователю экосистемы таежного леса было бы трудно признать в схеме «бума с последующей депрессией» какое-либо равновесие. Задача биологов состояла в том, чтобы понять механизмы возникновения этих циклов. За последние 40 лет экологи, работавшие в Альберте, на Юконе и на Аляске, провели множество исследований, позволивших разгадать многие, хотя и не все, загадки. Схема колебаний численности американского беляка чрезвычайно логична и последова тельна. Ключевым является тот факт, что как плодовитость, так и срок жизни особей начинают снижаться в фазе роста численности популяции, за 2 года до того, как будет достигнут максимум. Наибольший уровень размножения и самые высокие показатели выживаемости характеризуют ранние стадии этой фазы цикла, но затем, по мере роста численности, воспроизводство снижается и уровень выживаемости как взрослых, так и молодых особей падает. Оба эти показателя продолжают снижаться в течение еще 2-3 лет после того, как был достигнут пик численности, однако затем они начинают восстанавливаться, что совпадает с фазой падения численности. Временные изменения уровней рождаемости и смертности являются непосредственной причиной изменений плотности популяции, что приводит к резким колебаниям численности американского беляка - в 30 и даже вЮО раз Что вызывает такие изменения? К главным трем факторам относятся пища, хищничество и социальные взаимодействия. Существуют две гипотезы о влиянии пищи на численность: первая утверждает, что зимой зайцы просто лишены пищи и умирают от голода; согласно второй, падает качество доступной им пищи. Однако в результате проведенных экспериментов не удалось ни изменить схему колебаний, ни предотвратить фазу падения численности, так что в настоящее время эта гипотеза отвергнута. Сама по себе пища не ограничивает численность зайцев. Следующий наиболее очевидный фактор -хищничество. Путем мечения зайцев при помощи радиоошейников действительно удалось установить, что внезапная гибель 95 % взрослых особей происходит из-за нападений различных хищников (главные хищники в Канаде - рысь, койот, ястреб-тетеревятник и американский филин). Для детенышей этот показатель составляет 81 %, их основными врагами оказываются различные мелкие хищники, а также арктический суслик. Лишь незначительное число животных погибает от недоедания. Очевидно, что такие огромные потери от хищничества должны играть важную роль в популяционном цикле. Что касается самих хищников, то их популяции тоже подвержены значительным колебаниям, отстающим от популяционного цикла зайца на 1-2 года. Кроме того, рыси и койоты ловят О Слева Американский беляк в летнем меху. Размер выводка этого зайца зависит от стадии популяционного цикла: когда число особей в популяции незначительно, детенышей в одном выводке может быть более чем вдвое больше, чем в условиях перенаселенности Справа Рысь уносит свою добычу. При падении численности зайцев нехватка пищи приводит к высокому уровню смертности детенышей рыси и к уменьшению их числа в одном помете
ежедневно больше зайцев в фазы пика и спада их численности, чем в фазе роста. Для этих хищников характерно, что они убивают больше добычи, чем им необходимо. Однако если хищничество вызывает рост смертности, то как объяснить варьирование рождаемости внутри каждого популяционного цикла? Были предложены два возможных объяснения: плодовитость может уменьшаться из-за более низкого качества пищи в период высокой численности популяции, или причиной может являться стресс зайцев, вызванный многократными безуспешными нападениями хищников. Хронический стресс у млекопитающих ведет ко многим прямым пагубным последствиям, одним из которых и является падение уровня плодовитости. Последствия стресса могут быть также косвенными и долгосрочными, сказывающимися на жизнеспособности потомства. В настоящее время экологи близки к пониманию механизма популяционного цикла американского беляка. Считается, что такая цикличность - это результат влияния как пищевых ресурсов, так и хищничества, но из этих двух факторов последний, безусловно, следует признать главным. Влияние недостатка пищи косвенно и ощущается главным образом зимой, зайцы не гибнут непосредственно от голода или недоедания. Однако количество и качество пищи может тем не менее влиять на физическое состояние зайцев, что приводит к увеличению числа паразитов и к более высоким уровням хронического стресса, что, в свою очередь, ведет к уменьшению плодовитости. CJK (У Вверху Американский беляк составляет 80-90 % пищевого рациона канадской рыси. Колебания численности этих двух видов взаимозависимы: когда недостаток пищи и хищничество приводят к падению численности зайцев, вскоре за этим резко снижается и численность рыси. И наоборот, восстановление популяции зайцев ведет за собой рост численности рысей. Эти параллельные колебания изображены на графике, полученном на основании данных Гудзоновской компании тп
Г~" О Не имея подземных убежищ для укрытия, заяц-русак полагается на свои великолепные органы чувств и длинные ноги. Глаза, расположенные по бокам головы для кругового обзора, огромные уши и чуткий нос обеспечивают великолепную чувствительность 0 © «Безумен, как мартовский заяц», так говорят, намекая на возбужденное поведение зайцев в период спаривания (январь-август). В это время самки способны забеременеть в течение нескольких часов всего одного дня в каждом шестинедельном цикле. Местные самцы борются за их благосклонность, доминантный самец стремится оставить соперников с носом, в то время как сама самка будет отбиваться от каждого, кто будет приближаться к ней до того момента, как она будет готова к спариванию. «Сумасшествие» зайцев становится заметным в марте потому, что в это время, когда зайцы предпочитают проявлять свою активность, ночи становятся короче, вынуждая их быть активными и днем © Поцарапанные уши у многих самцов свидетельствуют о том, что самки дерутся не на шутку, отбиваясь от слишком страстных поклонников. Когда самка готова, за ней начинается дикая погоня до тех пор, пока все преследователи не останутся далеко позади, кроме одного, по всей видимости, самого подходящего. Затем она наконец остановится и разрешит спаривание
0 Молодой заяц прячется в своей норе или на дневке. В отличие от своих родственников кроликов, зайчата появляются на свет полностью покрытыми мехом, зрячими и подвижными Около заката зайчонок осторожно направится к тому месту, где он был рожден несколько дней назад, там к нему присоединятся его братья и сестры, чтобы ожидать мать. Она придет примерно через 45 мин. после захода солнца, чтобы покормить их в течение 5 мин., а затем вновь уйдет на сутки. В возрасте 4-5 недель зайчата начнут питаться растительностью, и их мать вовс е перестанет их навещать
П ИЩУХИ- МЕЛКИЕ ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ с относительно большими закругленными ушами, короткими конеч- ностями и едва видимым хвостом.. Это очень активные и шустрые зверьки, однако они часто сидят, застыв на камне или на альпийском лугу, а их длинный шелковистый мех делает их похожими на клубки пуха. Родовое латинское название пищух, Ochotona, происходит от монгольского названия этих животных (ogdoi), тогда как русское слово «пищуха» — от звукоподражательного слова. Большинство пищух обитают в высоких отдаленных горах и дикой местности, будучи символом нетронутой человеком природы. Маленькие сенокосцы И Строение и функции Пищухи в основном активны в дневное время, только степная пищуха — преимущественно ночью. Они не впадают в зимнюю спячку и хорошо приспособлены к холодным альпийским местообитаниям. У них высокая температура тела, и тем не менее они могут погибнуть даже в умеренно теплых условиях (известно, что американские пищухи умирают через 30 мин. пребывания при температуре 25 °C). Таким образом, у них очень узкий температурный оптимум, и большинство видов активны исключительно в прохладное время суток. Высокогорные американские пищухи могут быть активны в течение всего дня, в то время как виды, живущие на более низких высотах (где жарче), выходят из своих укрытий только на рассвете и в сумерках Виды, обитающие в Гималаях, демонстрируют то же различие: индийская пищуха активна утром и вечером, тогда как большеухая пищуха, живущая выше 4000 м, греется и в лучах полуденного солнца. Пищухи либо живут среди камней, либо роют норы на открытых лугах и в степях. Однако рыжеватая и палласова пищухи занимают промежуточное положение: иногда они живут в камнях, но также роют и норы, хотя жизненный цикл у них такой же, как у норных пищух. Почти каждая особенность биологии пищух имеет четкие разграничения для обитающих в камнях видов и тех, которые роют норы. Первые имеют очень низкую плодовитость: у них мал как размер выводка, так и число выводков в год. Самки норных видов, напротив, крайне плодовиты. Пищухи могут использовать в пищу любые растения, доступные для них рядом с но- рами или по краю каменистых осыпей, хотя предпочитают они растения с большим содержанием белка или других важных веществ. Летом и осенью большинство видов посвящают значительную часть времени заготовке запасов на зиму: они набирают полный рот растительности и относят ее в свои тайники, где складывают в кучки, которые напоминают большие стога сена. Некоторые виды, например индийская пищуха, большеухая и черногубая пищухи, обитают в областях, для которых снег зимой необычен, поэтому они не делают запасов и продолжают искать пропитание в течение всей зимы. Пищухи, подобно другим зайцеобразным, производят два разных вида фекалий: маленькие шарики, напоминающие семена перца, и мягкие темно-зеленые клейкие экскременты, обладающие высокой энергетической ценностью (особенно витаминами группы В), которые пищухи поедают или непосредственно из ануса, или с земли. Стадные или отшельники Социальное поведение Различия между живущими в скалах и роющими норы пищухами наиболее заметны в их социальном поведении. Обитающие среди камней охраняют большие территории как поодиночке (у североамериканских видов), так и парами (виды, обитающие в Азии). Популяционная плотность, таким образом, у этих видов низкая (примерно 2—10 особей на 1 га) и довольно постоянная. Взаимодействия обитающих в скалах пищух редки и происходят в тех случаях, когда необходимо защитить территорию от вторгшегося соседа. Даже представители азиатских видов, для которых характерно вносить вклад в общую заготовку сена, значительную часть дня проводят в одиночестве. Резко отличаясь от своих родственников, норные пищухи принадлежат к млекопитающим с хорошо выраженной социальной организацией. Семейные группы у них занимают общие норы, и локальная плотность в конце периода размножения может превышать 300 животных на 1 га, однако эти показатели подвержены чрезвычайным колебаниям, как сезонным, так и годовым В период размножения семейные группы состоят из разновозрастных детенышей одних родителей, и социальные контакты могут происходить каждую минуту. Типы коммуникации также различаются у обитающих в скалах и норных пищух. Большинство видов, живущих в скалах, име-
ФАКТЫ О Слева Воротничковая пищуха обитает преимущественно на скалистых осыпях Аляски и северо-западной Канады. Ее название происходит от сероватых пятен под подбородком и вокруг шеи. Половину своего активного времени она сидит на выступах скал (У Вверху Характерная деятельность пищух в конце лета - собирание растительности в стожки для заготовки пищи на зиму. Большая часть этих запасов хранится под нависающими скалами ют только два характерных крика: короткий используется для сообщения об их присутствии на осыпи или для предупреждения других о приближающемся хищнике, в то время как длинный сигнал (или песня) характерен для взрослых самцов в период размножения. Некоторые виды живущих в скалах пищух (например, индийская и большеухая пищухи) редко издают даже слабые звуки. Норные пищухи, напротив, обладают широким репертуаром: они способны издавать предупреждающие сигналы тревоги (короткие, приглушенные, быстро повторяемые), длинные сигналы (издаваемые взрослыми самцами), а также жалобные хныканья, трели, глухие звуки, звуки с модуляцией. У норных пищух, кроме того, необычно гибкая семейная структура. В соседних норах черногубой пищухи можно наблюдать моногамные, полигамные, полиандрические и сложные (из многочисленных самцов и самок) сообщества взрослых особей. Полиандрия чрезвычайно редка у млекопитающих, однако два самца из одной норы могут попеременно спариваться с доминантной самкой, а затем сидеть рядом друг с другом или чистить Друг друга, даже когда самка' О Справа Пищуха у входа в нору в северо-восточной Индии. Только некоторые виды пищух живут в норах, но даже они не очень хорошо приспособлены к рытью. Одно из главных отличий между норными и скальными пищухами состоит в том, что первые гораздо более социальны ПИЩУХИ Отрад Lagomorpha Семейство: Ochotonidae 29 видов рода Ochotona. Виды, живущие в расщелинах скад альпийская пищуха (О. alpind); американская пшдуха (О. princepsy, северная пищуха (О. Ъурег-ЪогеаУ, воротничковая пищуха (О. cottons'). Пищухи, роющие норы: даурская пищуха (О. danuricd)-, ганьсуйская пищуха (О. cansusy, пищуха Козлова (О. kos-lowi); тибетская пищуха (О. thibetandy черногубая пищуха (О. curzoniae); степная пищуха (О. pustUci). Распространение Горы на западе Северной Америки; в другом полушарии большая часть Азии на север от Гималаев, от Уральских гор на восток до северного побережья Тихого океана; от уровня моря до высоты 6130 м. Местообитания Обитатели расщелин скал: горные каменистые осыпи или кучи упавших деревьев. Норные формы: альпийские луга, степи или полупустыни. Размеры Длина тела 120-285 мм; масса 50-350 г; длина хвоста око-ло 5 мм; длина уха 12-36 мм. Описание Мех густой и мягкий; серо-коричневый у большинства видов (хотя один вид имеет красноватый мех), обычно более светлый снизу находится в эструсе — по-видимому, это адаптация для увеличения плодовитости в жестких условиях окружающей среды. |Не только вредитель Сохранение в природе Некоторые виды и подвиды пищух находятся под угрозой во всех частях света. В целом это виды, привязанные к ограниченным скалистым местообитаниям или обнаруженные в изолированных областях Центральной Азии. Статус многих видов пищух трудно установить, потому что они обитают в очень отдаленных местах. С другой стороны, некоторые норные пи- Питание Неспециализированные травоядные. Размножение Обитатели расщелин скал: выводки по 1-5 детенышей; 2 выводка в год, но обычно только один успевает подрасти; беременность примерно 1 месяц. Норные формы: выводки по 1-13 детенышей; до 5 выводков в год; беременность примерно 3 недели. Продолжительность жизни Обитатели расщелин скал: до 7 лет. Норные формы: до 3 лет, но в большинстве случаев живут только 1 год. Природоохранный статус б видов и 13 подвидов находятся в состоянии, внушающем опасения. Хе-ланская пищуха (О. helanshanensis) находится в критическом состоянии. Полный список видов см. в Приложении > уверены, что они причиняют значительный ущерб. Так, черногубую пищуху истребляли отравленными приманками в китайской провинции Цинхай на территории площадью 200 000 кв. км, равной половине территории Калифорнии. Но черногубая пищуха — ключевой вид для поддержания биологического разнообразия на Тибетском плато, так как ее норы способствуют увеличению разнообразия растений, а также служат укрытиями для многих птиц и ящериц. Кроме того, эта пищуха служит основной добычей для многих видов хищников, участвует в кругообороте веществ в экосистеме и снижает эрозию.
Получение вакансий Социальная организация американских пищух Две американские пищухи промелькнули в каменистой осыпи. Второй, местный самец, преследовал первого, вторгшегося на его территорию. Погоня продолжалась на соседнем лугу, а затем под покровом леса. Когда мы увидели их вновь, несущихся обратно к осыпи, их обоих преследовала ласка. Преследовавшая пищуха была поймана, и быстрая смерть настигла ее меньше чем в метре от спасительной осыпи. Немедленно все окрестные пищухи, за одним исключением, хо ром стали издавать последовательные короткие сигналы - звуки, которые эти зверьки издают, когда они напуганы появлением хищника. Погибшая пищуха начала преследование, но объекту ее агрессии удалось уйти от ласки, теперь эта пищуха молча сидит на выступе скалы и обозревает свои новые владения. Большинство исследователей жизни пищух подчеркивали наличие у них индивидуальной территории, однако наблюдения, О Слева Пищухи издают два характерных крика: короткий сигнал и длинный (или песня). Длинные сигналы (серия писков длительностью до 30 с) издают самцы преимущественно в период размножения. Короткие крики обычно состоят из одно- или двухтональных писков, пищухи издают эти звуки с возвышений, до или после пробежек, в ответ на сигналы других пищух, преследующих и убегающих от преследования, или при появлении хищника О Вверху Пищуха среди своих зимних запасов. Многие пищухи склонны запасать гораздо больше листьев и травы, чем они могут съесть за время холодного сезона
проведенные в Скалистых горах Колорадо, помогли уточнить это положение. Так, было обнаружено, что соседние территории обычно занимают пищухи противоположных полов. Индивидуальные участки соседствующих самцов и самок перекрываются значительно больше, чем участки соседей одного пола. Таким же образом центры активности разнополых соседей ближе друг к другу, чем центры активности соседствующих особей одного пола. Пищухи чаще всего имеют неизменные из года з год территории (американские пищухи, например, могут жить до 6 лет), поэтому появление и местоположение вакантных участков на осыпи непредсказуемо. Следова гельно, пищухе, стремящейся завладеть вакантным местом на осыпи, надо «выиграть в лотерее», в которой пол животного частично определяет его выигрыш: свободные территории почти всегда занимают животные того же пола, что и предыдущий хозяин Поведение при захвате свободных участков обычно является компромиссом между агрессией и взаимопритяжением особей. Хотя все пищухи достаточно драчливы, когда они охраняют свои территории, самки ведут себя менее агрессивно по отношению к соседним самцам и более агрессивно по отношению к ближайшим самкам. Резидентные самцы редко проявляют агрес сивность по отношению друг к другу, потому что они практически не контактируют, используя запаховые метки и вокализацию для того, чтобы избежать друг друга. Резидентные самцы, однако, очень решительно атакуют незнакомых (иммигрантных) самцов. Погибшая пишуха, описанная ранее, вышла за пределы своего индивидуального участка, чтобы прогнать незнакомого взрослого самца. (Дружественное поведение заметно в парах соседствующих самцов и самок, которые не только часто терпимы друг к другу, но также обмениваются короткими звуковыми сигналами. Такое поведение редко между соседями одного пола или между отдаленными разнополыми парами. Взрослые особи обращаются с молодняком так же, как с соседями противоположного пола против молодых особей может быть направлена некоторая агоессия, но часты и проявления социальной терпимости. Большинство детенышей остаются на участках своих родителей в течение их первого лета перед последующим расселением. Экологические факторы, по-видимому, привели к моногамной семейной системе у скальных пищух. Хотя самцы не участвуют непосредственно в воспитании потомства, тем не менее они в основном связаны с одной соседней самкой. Молодые особи обоих полов при попытках расселения и колонизации занятых осыпей были бы вытеснены, поэтому они обычно поселяются недалеко от места своего рождения («филопатрия»). Это может приводить к близкородственным скрещиваниям, что объясняет низкую генетическую вариабельность, которая обнаружена в популяциях пищух. Тесные связи внутри разнополых пар и близкое родство соседей могут лежать в основе эволюции совместного поведения, характерного для пищух. Во-первь-х, нападения резидентных самцов на вторгшихся на их территорию чужаков могут быть косвенным выражением заботы о потомстве: если взрослым особям удастся отразить вторжение чужаков, они тем самым смогут увеличить шанс для своих детенышей занять освободившуюся впоследствии по соседству территорию. Во-вторых (возвращаясь копи-санной вначале истории), сигналы тревоги, издаваемые животными обоих полов после того, как резидентный самец был схвачен лаской, служили предупреждением для ближайших родственников. Обратите внимание, что самец-пришелец был единственной осо-б □£), не издавшей ни звука. Пришелец беспрепятственно прошел через осыпь, заявляя свои права на территорию погибшего самца, на его наполовину готовый стожок сена и на соседнюю самку. ATS
ПРЫГУНЧИКИ н АПОМИНАЮЩИЕ ГИГАНТСКИХ землероек, прыгунчики были описаны в научной литературе лишь в середине XIX века, видимо потому, что они незаметны, их трудно поймать и обитают они только в Африке. Прошло почти еще столетие, прежде чем в печати появилось несколько коротких заметок об их биологии. За последние 50 лет знания об этих животных обогатились, выяснилось, что они поистине уникальны. Русское название «прыгунчики» не совсем правильно, потому что только самые мелкие виды совершают прыжки в момент опасности, обычный метод передвижения этих животных — хождение на четырех ногах. Другое название — слоновые землеройки — они получили от исследователей Африки за свой длинный хоботок. Большие глаза, хоботоподобный нос, высокие боковые зубы, большая слепая кишка, свойственная травоядным, длинные ноги, как у мелких антилоп, и длинный, как у крыс, хвост — кажется, что прыгунчики составлены из частей других животных. «Муравьед» на ходулях Строение и функции По ныне живущим в Африке прыгунчиками трудно понять длительную эволюцию этого семейства. Ископаемые прыгунчики впервые появились в раннем эоцене 50 млн. лет назад, но максимума разнообразия достигли в миоцене (24 млн. лет назад), когда они включали уже 6 подсемейств. К одному относилась мелкая травоядная форма массой около 50 г (Mylomygale), напоминающая травоядных грызунов; к другому — большое растительноядное существо массой в 10 раз больше (Myohyrax), так походившее на копытных, что сначала его отнесли к даманам. В настоящее время от всего былого разнообразия прыгунчиков осталось всего два насекомоядных подсемейства, хорошо различающихся: хоботковые собачки (Rhynchocyoninae) и собственно прыгунчики (Macroscelidinae). Другие четыре подсемейства вымерли в плейстоцене, 1,5 млн. лет назад. Таксономия прыгунчиков долгое время была источником споров. Вначале биологи относили их вместе с другими насекомоядными к отряду Insectivora. Затем некоторое время они считались отдаленными родственниками копытных. Позднее их пытались включить вместе с тремя землеройками в новую группу — Menotyphla. Не так давно их объединяли с кроликами и зайцами. Однако в настоящее время большинство биологов согласны с тем, что прыгунчиковые принадлежат к отдельному отряду Macroscelidea. Так каковы же их истинные филогенетические взаимоотношения с другими млекопитающими? Благодаря современным молекулярным методам, объясняющим эволюционные отношения, все больше ученых приходят к мнению, что Macroscelidea принадлежат к древней ветви африканских млекопитающих — к надотряду Afrotheria, который включает также слонов, даманов, дюгоней, трубкозубов, златокротов и тенреков. Широко распространены, но не обычны Распространение Прыгунчики широко распространены в Африке, они занимают разнообразные местообитания. Например, короткоухий прыгунчик (Macroscelides proboscideus) встречается в пустыне Намиб в Юго-Западной Африке и на каменистых кустарниковых равнинах в Капской провинции Южной Африки, тогда как голохвостый {Elephantulus myurus) и скалистый (Е. rupestris) слоновые прыгунчики обитают главным образом на скалистых осыпях и галечника х в Южной Африке. Большинство других видов этого рода живут в безбрежных степях и саваннах Южной и Восточной Африки. Три вида хоботковых собачек рода Rhynchocyon и четырехпалый лесной прыгунчик (Eetrodromus tetradactylus) приурочены к зарослям долинных и горных лесов Центральной и Восточной Африки. Ареал североафриканского слонового прыгунчика (Elephantulus rozeti), обитающего в полуаридных горных местообитаниях на крайнем северо-западе Африки, отделен от ареалов других видов Сахарой. Золотистые хоботковые собачки проводят до 80 % активного времени, разыскивая беспозвоночных в лесной подстилке при помощи своего длинного подвижного носа-щупа, подобно носухам или свиньям Другие виды хоботковых собачек используют, кроме того, и передние конечности, которые имеют три длинных когтя, при помощи которых зверьки раскапывают небольшие конические ямки в почве. Основная их добыча — жуки, многоножки, термиты, пауки и земляные черви. Представители подсемейства Macroscelidinae тратят в два раза меньше времени на поиски пищи. Они обычно собирают мелких беспозвоночных, особенно термитов и муравьев, с листьев, веток и поверхности почвы, но едят также и части растений, особенно мелкие сочные плоды и семена. У всех прыгунчиков длинный язык, который они могут высовывать дальше кончика носа и втягивать им в рот мелкую добычу. Моногамия и расчистка дорожек И Социальное поведение Хотя прыгунчики выглядят по-разному и живут в многообразных местообитаниях, половое поведение их достаточно сходно. Золотистые и рыжеплечие хоботковые собачки, четырехпалые, скалистые и коротко ухие прыгунчики живут моногамными па рами, однако привязанность пар к другу мала. Рыжеплечие хоботковые собачки, обитающие в саваннах Кении, живут парами, каждая из которых имеет территорию площадью от 1600 до 4500 кв. м. То же можно наблюдать и у золо- тистых хоботковых собачек в при-
ОТРЯД MACROSCELIDEA Прыгунчики Семейство: Macroscelididae 2 подсемейства, 4 рода, 15 видов Распространение Африка, за исключением 3 Африки и Сахары. Местообитания Различные, включая горные и равнинные леса, саванну, степи и пустыни. L Размеры Варьируют- от короткоухих прыг> нч ж. : длина тела которых 10,4-11,5 см, длина хвоста ’1 5-13 см, масса около 45 г, до хоботковых собачек длина тела которых 27-29,4 см, длина хвоста 22-25,5 см, масса около 540 г. Описание Мех мягкий, различных оттенков серого и коричневого. Питание Жуки, пауки, многоножки, земляные черви, муравьи, термиты и другие мелкие бе — гз-воночные; также плоды и семена. Размножение Беременност ь 57-65 дней у рыжего прыгунчика, около 42 дней у золотистых хсбс ковых собачек. Продолжительность жизни 2,5 года у рыжего прыгунчика (5,5 в неволе), 4 года у золотистых хоботковых собачек. Природоохранный статус R. chrysopygus, R. petersiи Е. revoiliнаходятся в состоянии, вн _ а-ющем опасения; R. cirnei, М proboscideus, Е. edwardii и Е. rupestris уязвимы. О Справа Типичные представители прыгунчиковых: 1 Пятнистая хоботковая собачка (Rhynchocyon cirnei) наносит запаховые метки из анальных желез; 2 Рыжий прыгунчик (Elephantulus rufescens) в поисках насекомых; 3 Короткоухий прыгунчик (Macroscelides proboscideus), чистящий тропинку; 4 Североафриканский слоновый прыгунчик (Elephantulus rozeti) умывается у входа в норку; 5 Четырехпалый прыгунчик (Petrodromus tetradactylus), вылавливающий своим языком насекомых; 6 Рыжеплечая хоботковая собачка (Rhynchocyon petersi), раздирающая добычу с помощью зубов и когтей; 7Золотистая хоботковая собачка (R. chrysopygus), крадущаяся перец погоней Род Rhynchocyon Золотистая хоботковая собачка (Rhynchocyon chrysopygus), рыжеплечая хоботковая собачка (R. petersi), пятнистая хоботковая собачка (R. cirnei). Род Petrodromus Четырехпалый лесной прыгунчик (Petrodromus tetradactylus). Род Macroscelides Короткоухий прыгунчик, или слоновая землерсй а (Macroscelides proboscideus). Род Elephantulus________________________________ Коротконосый слоновый прыгунчик (Elephantu'us brachyrhynchus), слоновый прыгунчик Эдварда (Е. edwardii), темный слоновый прыгунчик (Е. fuscipes), замбезийский слоновый прыгунчик (Е. fuscus), кустарниковый слоновый прыгунчик (Е. intufi), голохвостый слоновый прыгунчик (Е. myurus), слоновый прыгунчик Ревуала (Е. rev_ североафриканский слоновый прыгунчик (£. rozet' рыжий слоновый прыгунчик (Е. rufescens), скалистый слоновый прыгунчик (Е. rupestris). О Справа Хвост четырехпалого лесного прыгунчика обрамлен булавовидными щетинками. Их точная функция до сих пор неясна, но можно заметить, что во время агрессивных или сексуальных столкновений животные хлещут хвоста -ми по земле, протаскивая щетинки по субстрату. Возможно, что животные в это время наносятзапахо вые метки, размазывая щетинками, действующими как щетка, пахучее кожное сало из больших хвостовых желез по субстрату'
О Справа Рыжие прыгунчики помечают свои т«эритории маленькими фекальными кучками та м, где дорожки одной пары встречаются с тропинками их соседей. Иногда в этих местах тооисходят агрессивные столкновения: в таких случаях две особи одного пола становятся друг против друга, а затем начинают медленно пялиться в разные стороны, высоко стоя на своих длинных ногах и демонстрируя их белый цвет. В эти моменты они похожи на маленькие механические игрушки. Если один из соперников не отступает, то происходит борьба, проигравшего изгоняют с территории Внизу Короткоухий прыгунчик - настоящий меховой мячик, если бы не торчащий нос - греется на солнце. Ареал этого вида, единственного из рода Macroscelides, ограничен пустынной территорией площадью всего лишь 20 000 кв. км в Южной Африке. Вид признан уязвимым по классификации Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП) По ТРОПИНКЕ РЫЖЕГО ПРЫГУНЧИКА Рядом с Национальным парком Цаво в Кении рыжие прыгунчики живут в густых зарослях, где каждая пара этих животных строит, поддерживает и охраняет сложную сеть пересекающихся дорожек. Чтобы прыгунчики могли бегать по этим тропинкам на полной скорости, дорожки должны содержаться в безукоризненной чистоте. Даже одна веточка может послужить помехой и привести к страшным последствиям, когда зверек удирает от быстрого хищника, поэтому прыгунчики регулярно чистят свои дорожки. Самец и самка одной пары проводят ежедневно 20-40 % светлого времени суток отдельно друг от друга, обследуя сеть своих дорог и устраняя упавшие листья и ветки, быстро отбрасы вая их в сторону передними лапками. Малоиспользуемые тропинки состоят только из цепи маленьких голых овальных участков песчаной почвы, на которые прыгунчики приземляются в своих прыжках по дорожке, в то время как часто используемые дорожки представляют собой непрерывные вычищенные тоннели в лесной подстилке. Дорожки играют исключительно важную роль в жизни рыжих прыгунчиков и представителей рода Petrodromus, потому что ни один из этих видов не делает гнезд и не живет в норах или каких-то ук- брежных лесах Кении, хотя там размеры участков больше, в среднем 1,7 га. Хотя для этих видов характерна моногамия, пары проводят мало времени вместе. Самец и самка разделяют общий участок, но защищают его по отдельности: самка выгоняет чужих самок, а самец препятствует вторжению других самцов. Такая система моногамии, при которой взаимодействие между полами столь ограниченно, характерна также для некоторых мелких антилоп, таких как дикдики и антилопы-прыгуны. Как у большинства моногамных млекопитающих, у прыгунчиков отсутствует половой диморфизм, однако у самцов пятнистых хоботковых собачек клыки крупнее, чем у самок. При территориальных взаимодействиях важнее визуальные сигналы, однако для мечения территории прыгунчики используют и секрет запаховых желез. У разных видов прыгунчиков эти железы могут находиться у основания хвоста, на подошвах ног, на груди и около ануса. Звуковая коммуникация малозначительна, однако четырехпалый лес- рытиях. Они проводят всю свою жизнь относительно беззащитными, подобно мелким антилопам. Их отчетливая черно-белая окраска морды является расчленяющей, то есть нарушает контур больших черных глаз, скрывая их таким образом от хищников. Рыжий прыгунчик рождает по 1 или 2 развитых и самостоятельных детеныша в одном выводке. Так как самка может одна заботиться о потомстве, то самец мало ей помогает. Это согласуется с тем, что для этих животных характерна моногамия Причина моногамии рыжего прыгунчика, по-видимому, отчасти связана с их особенностью создавать систему дорожек. Самцы тратят почти в два раза больше времени на чистку троп, чем самки. Подобную картину можно наблюдать у мар, для которых также характерна моногамия, и в их парах самец охраняет семью, освобождая самку для заботы о потомстве. Такой род косвенной помощи не так очевиден, как непосредственное соучастие, например, волков или обезьян в воспитании беспомощных детенышей, но у прыгунчиков он столь же необходим для размножения, потому что без дорожек жизнь этих животных, так напоминающая жизнь копытных, была бы невозможна ной прыгунчик и некоторые виды слоновых прыгунчиков издают звуковые сигналы, стуча задними конечностями по земле, тогда как хоботковые собачки хлещут хвостами по подстилке. При поимке некоторые прыгунчики издают резкие высокие звуки, хотя все они на удивление добродушны, когда их берут в руки, и редко пытаются кусаться, несмотря на свои хорошо развитые зубы. Некоторыми чертами прыгунчики напоминают мелких копытных, особенно способами спасения от хищников. Сначала они полагаются на покровительственную окраску, но если все-таки оказываются обнаруженными, то пользуются своими длинными ногами, чтобы оставить позади преследователей — змей и хищных млекопитающих. Существу ростом 6 см и массой 58 г это не стоит никакого труда благодаря разветвленной системе тропинок. Причина моногамии у золотистых хоботковых собачек труднообъяснима, потому что представители этого вида не создают системы тропинок, оставляя тем самым самцов без работы. Ответ, по всей видимости, состоит в том, что эти виды обитают в лесах. Тропический климат позволяет им размно жаться на протяжении всего года, а их пи щевые ресурсы относительно равномерно и широко распределены. Поэтому наиболее продуктивная стратегия для самцов этого вида — оставаться с одной самкой (что гарантирует ему отцовство), а не блуждать по огромным пространствам леса в попытках найти несколько самок, готовых к размно жению, подвергаясь риску пропустить возможность спаривания. В отличие от бегающих по натоптанным тропинкам четырехпалого и рыжего прыгунчиков, некоторые другие виды, включая короткоухого, скального и кустарникового прыгунчиков, роют для укрытия короткие неглубокие норы в песчаном грунте. Там, где почва твердая, представители этих видов используют покинутые норы грызунов. Однако даже норные виды прыгунчиков не собирают гнездовой материал, как это делает большинство грызунов. Пятнистые хоботковые собачки ведут себя сходно с другими мелкими млекопитающими, проводя ночь в гнезде из листьев в лесной подстилке.
В тропиках прыгунчики приносят несколько выводков в год, но в высоких широтах размножение приобретает сезонный характер: обычно оно приурочено к влажному сезону. Выводок обычно состоит из одного или двух детенышей, но североафриканский прыгунчик и пятнистая хоботковая собачка могут приносить по три детеныша. Хотя все прыгунчики рождаются уже хорошо развитыми и с мехом, как у взрослых особей, детеныши видов подсемейства Rhynchocyoni-пае все же не так самостоятельны, как у видов подсемейства Macroscelidinae, и потому они несколько первых дней проводят в гнезде, прежде чем станут сопровождать свою мать. Физиологические исследования короткоухого прыгунчика показали, что эти живот- О Вверху Черная форма пятнистой хоботковой собачки, напоминающей миниатюрного муравьеда (Rhynchocyon drnei), прочесывает лесную подстилку в поисках насекомых ные могут впадать в оцепенение (с понижением температуры тела с 37 до 9,5° С) на короткие периоды времени, когда пищевые ресурсы ограниченны. Это адаптация для сохранения энергии. Исследования на рыжих прыгунчиках, содержавшихся в неволе, показали, что эти животные могут узнавать членов семьи и соседей по запаху без визу-а много контакта. Исчезающие леса I Сохранение в природе В целом прыгунчики не имеют хозяйственного значения, однако золотистых хоботко вых собачек и четырехпалых лесных прыгунчиков ловят и используют в пищу на побережье Кении. Такая охота является браконьерством, но до сих пор распространена. Однако гораздо большую проблему создает вырубание лесов, особенно для тех видов, которые приурочены к маленьким изолированным пятнам леса в Восточной Африке, где леса вырубаются для торговли древесиной и для расчистки места под сельскохозяйственные культуры и плантации экзотических деревьев, а также из-за роста городов. Будет ужасной потерей, если эти уникальные зверьки исчезнут после более 50 млн. лет своего существования только потому, что все уменьшающиеся участки леса, где они обитают, не могут быть по-настоящему защищены. GBR
AC2F.M 0С05Е—С СТ/ Бегство и защита Тактические приемы золотистой хоботковой собачки АФРИКАНСКОЕ СОЛНЦЕ КЛОНИЛОСЬ К закату, когда золотистая хоботковая собачка направилась к еле приметной кучке листьев, примерно в метр шириной, в лесной подстилке. У края небольшого холмика зверек замер на 15 с, внимательно принюхиваясь, прислушиваясь и приглядываясь ко всему вокруг. Но, не почуяв ничего необычного, он тихонько юркнул под листья. Листья еще вздрагивали несколько секунд, пока зверек укладывался спать, и вот все стало тихо. Примерно в это же время супруг на другом конце домашнего участка нашей пары тоже искал пристанища в подобном гнезде. Но когда он уже был готов скользнуть внутрь, где-то хрустнула ветка. Зверек замер, а затем тихо покинул это место и скрылся уже в третьем гнезде, но не прежде, чем сгустились сумерки. Каждый вечер на закате самцы и самки этих животных, подобно нашей паре, отдельно друг от друга осторожно приближаются и укрываются в одной из дюжины или даже большего числа гнезд, построенных ими на территории своего участка. Каждую ночь они выбирают другое гнездо, чтобы не дать обнаружить себя лесным хищникам, таким как леопарды и филины. Ежедневная перемена гнезд - только одна из множества уловок золотистой хоботковой собачки, используемых ею для спасения от хищников. Опасность быть обнаруженными очень велика. В течение дня эти животные проводят более 75 % времени в поисках пищи в лесной подстилке, будучи совершенно незащищенными от змей (черная мамба и черно-белая кобра) и хищных птиц (коричневый змееяд). Чтобы не быть пойманными врагом, хоботковые собачки выработали не только способность быстро бегать, но и особую бросающуюся в глаза окраску меха. Невероятно, но скорость бега золотистых хоботковых собачек по открытой местности мо -жет достигать 25 км/ч - это средняя скорость бега человека. Кроме того, поскольку эти животные невелики, они могут легко скрываться в подлеске, оставляя более крупных наземных и пернатых хищников позади себя. Однако несмотря на свою быстроту и проворство, они остаются уязвимыми для хищников, подкарауливающих добычу в засаде, таких как змееяд. Большинство мелких наземных млекопитающих имеют покровительственную окраску, однако местность прибрежной Кении, где обитают золотистые хоботковые собачки, относительно открыта, так что любая защитная окраска была бы неэффективна. Тактика этих животных состоит в том, чтобы привлечь внимание хищников. Окраска задней части тела золотистой хоботковой собачки так бросается в глаза, что подстерегающий хищник замечает кормящегося зверька слишком с большого расстояния, чтобы устроить хорошую засаду. Первой реакции хищника - быстрого поворота головы или переноса веса тела с одной ноги на другую -достаточно, чтобы выдать его присутствие. Заставляя хищника таким образом выдать свое намерение, золотистая хоботковая собачка может предотвратить возможность внезапного нападения из засады. Когда золотистая хоботковая собачка замечает хищника, будучи вне зоны досягаемости, она не бросается в бегство, но замирает и затем начинает хлестать хвостом по листьям с интервалами в несколько секунд. Производимый таким образом резкий звук служит, по-видимому, сообщением хищнику: «Я знаю, что ты там, ноты слишком далеко, чтобы напасть на меня, я смогу убежать». О Вверху Прыгунчики строят свои гнезда преимущественно ранним утром, когда влажная от росы опавшая листва не так сильно шуршит, так что менее вероятно, что шорох привлечет внимание хищников. Гнезда почти неразличимы в лесной подстилке. Прыгунчики во сне сворачиваются клубком, поджимая голову под грудь
Прыгунчики (\ Вверху В поисках пищи в лесной подстилке О Слева У золотистой хоботковой собачки неболь шой рот 1, расположенный далеко от кончика вытянутого носа, что делает трудным проглатывание больших кусков добычи. Мелкие беспозвоночные втягиваются в рот с помощью длинного подвижного языка. 2 В лесном заповеднике Арабуко Сококе на побережье Кении хоботковые собачки питаются главным образом жуками, многоножками, термитами, тараканами, муравьями, пауками и земляными червями фСправа Прыгунчик скачет в погоне за особью, вторгшейся на его территорию По опыту хищник знает: когда слышен такой сигнал, то, как правило, бесполезно пускаться в погоню, потому что маленький зверек настороже и может легко убежать к укрытию Но все происходит по-другому, когда животное видит хищника, например орла, так близко, что нельзя быть.уверенным в благополуч ном спасении В таком случае золотистая хоботковая собачка несется к ближайшему укрытию и при этом громко стучит задними ногами по лесной подстилке. В такой ситуации могут спасти только скорость и проворство. Для золотистых хоботковых собачек характерна моногамия, однако пары проводят только около 20 % времени в визуальном контакте друг с другом, остальную часть времени они кормятся и отдыхают по отдельности. Так что значительную часть времени они должны общаться посредством запаховых меток или звуковых сигналов. Отчетливый звук, создаваемый хлопаньем хвоста по листьям или стуком ног при беге, разносится почти по всему участку пары площадью 1,5 га. Эти сигналы оповещают не только хищника с том, что он обнаружен, но и сообщают партнеру и детенышу о близкой опасности. Каждая пара охраняет свою территорию от вторжения соседей и подросших молодых особей, блуждающих в поисках вакантных участков. При столкновении резидент будет преследовать незваного гостя по всему лесу Если нарушившая границы особь окажется не слишком быстрой, то ей не миновать ран от длинных клыков преследователя. Такие конфликты между хоботковыми собачками аналогичны взаимодействиям хищника и жертвы, кроме того, они демонстрируют еще одну защитную функцию броской окраски. Кожа под пятном меха, окрашенного в яркий цвет, в три раза толще, чем на спине животного. Золотистый цвет, возможно, служит мишенью, привлекающей внимание преследователя к этой наиболее защищенной, в отличие от головы или боков, части тела. Отвлекающая окраска обычна у беспозвоночных животных: было доказано, что она эффективно используется для сбивания с толку хищника. Желтое пятно на задней части спины и белый кончик черного хвоста золотистой хоботковой собачки могут выполнять ту же функцию: ориентировать хищника на самое защищенное место, тем самым увеличивая шансы животного на спасение. GBR
НАСЕКОМОЯДНЫЕ ЕСМОТРЯ НА ТО ЧТО НАСЕКОМО- _ В ядные Insectivora (Eulipotyphla +Afrosoricida) весьма многочисленны, они остаются все еще очень слабо изученными. Все насекомоядные — мелкие животные (нет. ни одного крупнее кролика) с длинным узким носом, обычно очень подвижным. Большинство передвигается шагом или бегом, хотя некоторые представители могут плавать или быстро двигаться под землей. Форма тела очень разнообразна: от обтекаемой у выдровых землероек до короткой и толстой у ежей и кротов. Все они ходят, касаясь пяткой земли (стопохождение), и большинство имеет короткие конечности с пятью пальцами на каждой. Глаза и уши у некоторых так малы, что практически невидимы. Насекомоядных часто делят на три подотряда, чтобы подчеркнуть родственные отношения между семействами. Подотряд Tenrecomorpha включает тенреков и златокротов; ежей и гимну]? (последние считаются самыми примитивными из ныне живущих насекомоядных) относят к Erinaceomorpha; в подотряд Soricomorpha входят землеройки, кроты и щелезубы. Проведенный недавно анализ ДНК показал, что златокроты и тенреки должны быть выделены в новый отряд Afrosoricida, который является частью надотряда Afrotheria (см. плашку напротив и очерк во Введении «Кто такие млекопитающие?»). В соответствии с этой новой классификацией землеройки, кроты и ежи должны составлять новый отряд Eulipotyphla. Пока эти изменения ждут единогласного признания, мы сохраняем в данной главе традиционную систематику насекомоядных. В целом отряд очень широко распространен. однако преимущественно за счет трех семейств: Erinaceidae (ежи и гимнуры), Talpidae (кроты и выхухоли) и Soricidae (землеройки), представители последнего распространены почти по всему миру. Распространение остальных трех семейств очень ограниченно. Solenodontidae (щелезубовые) обнаружены только на Карибских островах: на острове Ис-паньола в Доминиканской Республике и на Кубе. Tenrecidae (тенреки) также найдены главным образом на островах: на Мадагаскаре и на Коморских островах в Индийском океане; некоторые представители этого семейства (выдровые землеройки) встречаются исклю-чительно во влажных регионах Центральной Африки. Златокроты обитают только в крайне засушливых частях Южной Африки. (У Вверху Альпийская бурозубка fSorex alpinusj в Баварском лесу. Землеройковые, безусловно, наиболее характерные представители отряда Eulipotyphla [Insectivora] Примитивные плацентарные Систематика насекомоядных Как группа насекомоядные в целом считаются наиболее примитивными из ныне живущих плацентарных млекопитающих, поэтому по ним можно судить о предковых формах, от которых произошли современные млекопитающие. Однако не это было первоначальной причиной объединения этих животных в одну группу. Термин «насекомоядное» впервые был использован в классификации 1816 г., описывавшей ежей, землероек и кротов Старого Света (все они питаются преимущественно насекомыми). Отряд вскоре превратился в сборный: туда помещалось любое животное, которое не могли отнести к определенному таксону. В 1817 г. натуралист Жорж Кювье причислил к нему американских кротов, тенреков, златокротов и выхухолей. Через 40 лет в отряд были добавлены ту-пайи, прыгунчиковые и шерстокрылы. Все это были впервые открытые животные, нуждавшиеся в классификации, но ни одно не было похоже на других членов этой группы. В 1866 г. таксономист Эрнст Геккель разделил отряд Insectivora, включавший очень разных животных, на две группы, которые он назвал Menotyphla и Lipotyphla. Menotyphla (тупайи, прыгунчиковые и шерстокрылы) были выделены на основании имеющегося у Q Внизу В отличие от землероек и кротов, ежи обычно не территориальны, кажется, что они бродят наугад в поисках пищи
них слепого отростка в начале толстой кишки (у человека это аппендикс); Lipotyphla (кроты, златокроты, тенреки и землеройки), напротив, отличались его отсутствием. Представители Menotyphla внешне не похожи на представителей Lipotyphla: большие глаза и Минные ноги — лишь два из наиболее заметных признаков. Шерстокрылы настолько не похожи на остальных, что в 1872 г. для них был создан новый отряд Dermoptera. В 1926 г. анатом Ле Гросс Кларк отметил, что тупайи более похожи на лемуроподобных приматов, чем на насекомоядных, однако с современной точки зрения тупайи представляют собой отдельный отряд Scandentia. Прыгунчиковые тоже не могут быть причислены ни к одному существующему отряду, так что их стали относить к единственному семейству нового отряда Macroscelidea. I Примитивные и продвинутые признаки Эволюционная биология Не все насекомоядные — примитивные млекопитающие. Большинство ныне живущих видов обладают специализацией в строении и поведении, что скрывает некоторые из их примитивных признаков. Наличие слепой кишки — примитивная черта, так что ее отсутствие, напротив, нужно считать вторичным признаком современных представителей отряда. Однако некоторое число признаков, считающихся примитивными, чаще свойственны насекомоядным, чем представителям других отрядов млекопитающих: это относительно маленький мозг с небольшим числом извилин, увеличивающих поверхность; примитивные зубы с легко различимыми резцами, клыками и молярами; примитивное строение слуховых костей. К другим примитивным чертам, свойственным некоторым или всем насекомоядным, относятся положение тестикул внутри брюшной полости (отсутствие мошонки), стопохождение и наличие клоаки — единой полости, в которую открываются генитальное, мочевое и анальное отверстия. Многие насекомоядные приобрели крайне специализированные черты, такие как колючки ежей и тенреков, ядовитая слюна щелезубов и некоторых землероек, и приспособления для рытья нор, имеющиеся у представителей многих семейств. Некоторое число видов землероек и тенреков, по-видимому, развили систему эхолокации, подобную имеющейся у летучих мышей. Если отвлечься от всех вторичных продвинутых признаков, то можно нарисовать в самых общих чертах портрет древних млекопитающих. Это пугливые животные, бегающие по земле в лесу, но способные лазать по деревьям или кустарникам. Мелкие и подвижные, размером примерно с современную мышь или землеройку (самое большое известное ископаемое животное было ОТРЯДЫ: EULIPOTYPHLA, AFROSORICIDA [INSECTIVORA] 6 семейств, 67 родов, 424 вида Тенреки семейство Tenrecidae____________с.2?с 24 вида в 10 родах Включает болотного тенрека (Limnogale тегу _ _• обыкновенного тенрека (Tenrec ecaudatus), выдровую землеройку (Potamogale velox) Щелезубовые семейство Solenodontidae____с. 300 2 вида единственного рода Гаитянский щелезуб (Solenodon paradoxus) Кубинский щелезуб (Solenodon cubanus) Ежиные семейство Erinaceidae____________с. 302 23 вида в 7 родах Включает обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus), обыкновенную гимнуру (Echinosorex дутпига), малую гимнуру (Hylomys suillus) Землеройковые семейство Soricidae_______с. 310 312 видов в 23 родах Включает обыкновенную кутору (Neomys fodiens), обыкновенную бурозубку (Sorex araneus), бродячую бурозубку (Sorex vagrans) Златокротовые семейство Chrysochloridae с. 316 21 вид в 9 родах Включает исполинского златокрота (Chrysopaslax trevelyani) Кротовые семейство Talpidae_____________с. 318 42 вида в 17 родах Включает обыкновенного крота (Talpa еигораеа), пиренейскую выхухоль (Galemys pyrenaicus), русскую выхухоль (Desmana moschata), крота-звездорыла (Condylura cristata) Надотряд Afrotheria - НОВАЯ ГРУППИРОВКА Насекомоядные (Insectivora, или Lipotyphla) могут быть совершенно перегруппированы в результате молекулярных исследований, которые указывают на специфичность очень разных по своей экологии эндемичных африканских плацентарных - Afrotheria. Дивергенция плацентарных млекопитающих началась в позднем меловом периоде, после дрейфа континентов, приведшего к изоляции Африки и Аравийского полуострова. Поскольку в это время на северном континенте (Лавразии) уже присутствовали примитивные плацентарные млекопитающие, многие палеонтологи не поддерживают идею, что главным центром раннего многообразия плацентарных является Африка с Аравийским полуостровом. Однако сейчас при-нятосчитать, что южный континент (Гондвана) на самом деле был центром происхождения и что Afrotheria первыми отделились от ствола плацентарных. При выделении Afrotheria в отделпную группу обнаруживается поразитель ный параллелизм адаптаций в эволюционно независимых ветвях плацентарных Гондвэг-ы и Гавса-зии. Сходные направления отбора, действующие на сходный план с_Л''~гс •-вели к появлению прыгающих ~сс=:=д-г форм (например, прыгунчиков а Го-длз-в кроликов в Лавразии), нос— tccc** кротов и кротовых), вщных осс*» сирен и китообразных), настоящ.•> ща»о-д-^х люменов и непарнокопыг-ых). ES
размером с барсука), они питались главным образом насекомыми, но некоторые могли быть и падальщиками. Они очень напоминали современных землероек — с маленькими глазами и длинным заостренным вытянутым носом, по-видимому, с некоторым числом чувствительных волосков или истинными вибриссами. Густой короткий мех должен был покрывать все тело этих животных, кроме ушей и подошв. Предполагается, что цвет их меха был серовато-коричневым, с более темной полосой, проходящей через глаз вдоль всего бока, — обычный рисунок, характерный также для рептилий и земноводных. Развитие способности регулировать температуру тела, сопряженное с наличием теплого меха, у млекопитающих означало, что древние их представители могли быть активны ночью, когда динозавры (их конкуренты и хищники) преимущественно бездействовали из-за низкой температуры воздуха. Выживание за счет разнообразия Адаптивный успех Несмотря на эволюционное родство семейств, у разных насекомоядных мало общего, помимо их очевидной примитивнос- Q Внизу Ежи при возможности едят птичьи яйца и птенцов. В их чрезвычайно разнообразный рацион входят также различные беспозвоночные, такие как земляные черви, жуки и слизни ти. Возможно, именно это многообразие способствовало успеху трех наиболее крупных семейств. Семейство Talpidae включает как настоящих кротов, живущих преимущественно в подземных норах, так и выхухолей, которые большую часть времени проводят в воде и строят норы по берегам рек только для укрытия. Подобным образом к семейству Tenrecidae, включающему главным образом наземных животных, относятся и рисовые тенреки, строящие норы по краям рисовых чеков, и болотный тенрек, ведущий полуводный образ жизни. Представители семейства Soricidae демонстрируют адаптации к любому типу местообитаний: помимо «стандартной» землеройки, бегающей по земле, к ним относятся такие виды, как короткохвостые американские бурозубки, строящие норы, подобно миниатюрным кротам, и обыкновенная кутора, плавающая, подобно выдровым землеройкам из семейства Tenrecidae. Отряд Insectivora богат примерами конвергентной эволюции. Кроты и златокроты, например, не родственны друг другу, но и те и другие адаптировались к рытью нор и даже выглядят очень похожими. По палеонтологическим данным, кроты произошли от животных, напоминающих землеройку, тогда как златокроты кажутся более близкими к тенре-кам Сходство между златокротами и сумчатыми к ] ютами Австралии еще более примечательно: ветви сумчатых и плацентарных План строения НАСЕКОМОЯДНЫХ О Справа Скелет бродячей бурозубки - типичного представителя насекомоядных. Череп продолговатый и уплощенный. К типичным признакам насекомоядных относятся: маленькая мозговая капсула, отсутствие скуловой дуги у всех, за исключением ежей и кротов, или отсутствие слуховых косточек, выступающих вокруг слухового отверстия. Зубы землероек хорошо дифференцированы на коренные, предкоренные, клыки и похожие на щипцы передние резцы. Зубная Л/ формула бродячей бурозубки 13/1, /ът С1/1, Р 3/1, М 3/3 = 32. Зубы частично окрашены в ко -ричнево-рыжий цвет Q Внизу Черепа насекомоядных. В отличие от землероек, у ежей полностью развита скуловая дуга. Передние резцы увеличены, и коренные зубы приспособлены скорее к измельчению самой разнообразной пищи, а не только насекомых. Зубная формула 12-3/3, С1/1, РЗ-4/2-4, М 3/3 = = 36-44. Обыкновенный тенрек имеет длинный конический нос, у взрослых самцов этого вида длинные клыки: когда челюсти сомкнуты, вершины нижних клыков заходят в ямки перед клыками верхней пары. Зубная формула 12/3, С1/1, Р 2/3, М 3/3 = 36. Щелезубовые имеют необычный хрящевой нос, который связан с черепом посредством шаровидного сустава. Щелезубовые выделяют ядовитую слюну, которая вырабатывается железами, расположенными в основании второй пары нижних резцов. Зубная формула 13/3, С1/1, Р 3/3, М 3/3 = 40 млекопитающих разделились более 130 млн. лет назад, и тем не менее златокроты внешним видом больше похожи на сумчатых кротов (даже структурой меха), чем на настоящих кротов. Глаза как сумчатых к ротов, так и златокротов покрыты кожей (веки срослись), тогда как крошечные глаза настоящих кротов чаще всего все-таки фушсционируют. Способность сворачиваться клубком при наличии густого иглистого покрова (как у ежей и некоторых видов тенреков) является защитным приспособлением. Виды, не имеющие иголок, например кроты и землеройки, выделяют резкие пахучие вещества из кожных желез, что выполняет защитную функцию. Множество других специализированных признаков скорее всего является результатом конкуренции за пищу. Если два
кость вида борются за пищу или какой-то другой ресурс, то проигравший вид вымирает (по крайней мере локально) или оба вида развивают специализированные способы использования данного ресурса, чтобы уменьшить конкуренцию. Кроты, например, могли приобрести норный образ жизни, чтобы избежать как хищников, так и конкуренции с наземными насекомоядными. Некоторые виды как землероек, так и кротов стали вести полуводный образ жизни, возможно, для приобретения иного источника питания. Считается, что тенреки были одной из первых групп млекопитающих, заселивших Мадагаскар. Как и австралийские сумчатые, они служат превосходным примером адаптивной радиации, развив, при отсутствии конкуренции с местной фауной, разнообра- О Слева Роющие кроты имеют сильно видоизмененные передние конечности. Кости их относительно массивны, кроме того, кисть укреплена дополнительной серповидной костью. Во время рытья плечевая кость поворачивается с помощью широчайшей мышцы спины, мышцы плечевого пояса и задней грудной мышцы. Локоть сгибается при помощи трехглавой мышцы, чтобы способствовать копатель-ному движению скуловая дуга 5,5 см зие форм, использующих большинство доступных местообитаний. В поисках пищи насекомоядные полагаются главным образом на свое обоняние, о чем свидетельствует относительно большой обонятельный центр в их мозге. Беспозвоночные — основная пища насекомоядных: большинство из них питаются насекомыми и земляными червями, хотя некоторые виды, связанные с водой, едят также моллюсков и, возможно, рыбу. Для хорошо изученных представителей этого отряда показано, что эти животные едят любые объекты органического происхождения, то есть все, что они находят или могут поймать, многие пытаются нападать на добычу, значительно превышающую их по размерам: ежи, например, убивают цыплят, а кутора может убить лягушку. Ядовитая слюна щелезубов и некоторых землероек также помогает этим животным убивать крупную добычу. Яд де й-ствует главным образом на нервную систему, парализуя жертву. Землеройки имеют репутацию обжоре ежедневная порция пищи превышает массу их тела, однако недавние исследования показали, что их пища менее питательна, чем сухие семена, поедаемые грызунами сходных размеров, так что землеройкам необходим соответственно больший объем пищи. Большие потребности в пище являются, кроме того, и результатом высоких метаболических показателей землероек, что для некоторых северных видов может быть адаптацией к резко континентальному климату. Объем дыхания землеройки может превышать 5000 см3 воздуха на килограмм массы тела в час, тогда как у людей он равен 200 см3. Размер выводков у изученных видов сильно разнится. Самки рода Теплее могут иметь до 32 развивающихся эмбрионов, из которых родятся, возможно, только 12—16. Другие виды тенреков, как и кроты, ежи и землеройки, приносят 2—10 детенышей, а щелезубы — только 1—2 в одном выводке. Детеныши обычно беспомощны или недоразвиты при рождении, новорожденные землеройки рода Sorex могут весить всего 0,25 г. Потомство быстро развивается, в больших выводках высокая конкуренция может приводить к гибели. Время сезона размножения зависит главным образом от наличия пищи, поэтому у живущих в аридных регионах животных потомство обычно появляется в дождливый сезон (зимой), тогда как виды, обитающие в областях с умеренным климатом, размножаются весной и летом. Некоторые тропические виды (гимнуры, например) размножаются в течение всего года. В Неразборчивые одиночки Социальная биология Так как большинство насекомоядных пугливые, скрытные животные, активные в ночное время, их нелегко изучать. Поэтому об их социальной биологии известно относительно мало. О тех видах, которые были хоть как-то изучены (главным образом землеройки, некоторые ежи и тенреки), известно, что они ведут одиночный образ жизни, взрослые особи очень мало взаимодействуют друг с другом, помимо сезона размножения. Обыкновенные ежи не защищают территорию, в отличие от землероек. Территориальность землеройковых проявляется в том, что их индивидуальные участ-ки, площадью около 500 кв. м у обыкновенной бурозубки, не перекрываются. При столкновении друг с другом эти животное ведут себя, как правило, агрессивно. Самки могут расширять свою территорию з пер: юл размножения, заходя на чужие участки.
У некоторых видов землеройковых была изучена система спаривания. Промискуитет — наиболее частое явление, у некоторых видов потомство одной самки происходит от разных самцов; например, у обыкновенной бурозубки в одном помете может быть потомство, произведенное даже шестью различными самцами. В период размножения территории самцов значительно перекрываются. Однако встречается и моногамия, по крайней мере у одного вида землеройковых — у крошечной многозубки. В отличие от обыкновенной бурозубки, для этого вида характерна моногамия, самцы могут принимать участие в воспитании потомства. Кроты еще менее социальны: после того как детеныши будут изгнаны из нор самки, она обычно не терпит ни одного крота на своей территории, кроме периода спаривания, который длится всего несколько часов весной. Вероятно, в поддержании территориальности важную роль у кротов играет обоняние, они очень осторожно заходят в незнакомые места, пахнущие другими кротами. Такая схема взаимного уклонения, возможно, свойственна и некоторым дру-п им группам насекомоядных. Индивидуальные участки кротов ограничены системой тоннелей, которая служит ловушкой для собирания добычи — почвенных беспозвоночных. В бедных почвах необходимы длинные системы нор, обеспечивающие достаточный запас пищи. Если вытянуть в линию участки кротов, их длина составит от 30 до 120 м и даже более, что зависит от типа почвы и концентрации пищи. Наземные передвижения, особенно у расселяющихся молодых особей, могут значительно превышать эти расстояния. Ежи (например, обыкновенный еж), за ночь обходящие в поисках пищи территории от 1 до 5 га, могут иметь индивидуальный участок площадью до 30 га в сезон, при этом самцы путешествуют дальше и имеют участки больше, чем самки. В отличие от некоторых мелких грызунов, насекомоядные обычно не используют трехмерные индивидуальные участки, поскольку не залезают на кусты и деревья. У выхухолей участок линейный, растянутый вдоль реки; у тенреков это территория вокруг норы; о многих видах совсем нет подробной экологической информации. 'I Враги и друзья Природоохранный статус Значительная часть видов насекомоядных обнаружена только в тропических странах, где основное внимание уделяется развитию и использованию ресурсов, а не сохранению дикой природы. Из-за того что насекомоядные в основном непривлекательны, проблема их сохранения нечасто получает широкую огласку. \\ W if'. - Разрушение их местообитаний, несомненно, самая значительная опасность. В Западной Европе все более и более интенсивное освоение территорий и осушение болот очень сильно влияют на численность и распространение насекомоядных. Многие виды находятся под большой угрозой по всему миру. Тринадцать евразийских видов считаются в настоящее время находящимися в критическом состоянии. Тревожен и тот факт, что недостаток полевых данных может скрывать еще более опасную ситуацию. Интродукция человеком новых конкурентов и хищников также несет значительную угрозу, в особенности тенрекам и щелезу-бам. Конкуренты с широкой приспособленностью могут благоденствовать почти повсюду и, имея высокие уровни репродукции, могут подавить местные виды, прежде чем те успеют адаптироваться к изменившейся ситуации. Например, щелезубы были основными мелкими хищными на Антильских островах до XVII века, когда испанцы привезли с собой собак, кошек и крыс. Мангусты были интродуцированы в конце XIX века, чтобы подавить распространение черных крыс. Завезенные хищники конкурировали за пищу, и все включили в свой пищевой рацион щелезубов. Хищничество и вырубка лесов по-прежнему продолжают оказывать негативное воздействие на оставшиеся виды щелезубовых, выживание которых сильно зависит от программ по охране природы. Оставшаяся популяция русских выхухолей ныне охраняется законом, однако ее численность продолжает сокращаться. Эти животные были некогда основным предметом
пушной торговли: десятки тысяч шкурок вывозились ежегодно в Западную Европу. Охота вместе с разрушением водных местообитаний этих животных, а также конкуренция со стороны интродуцированных нутрий и ондатр привели к уменьшению численности русских выхухолей. Маленькая популяция пиренейских выхухолей в Пиренеях поставлена под угрозу в результате загрязнения воды и хищничества со стороны одичавших норок. Некоторые виды златокротов также находятся в опасности из-за различных изменений в их местообитаниях. Число предпринимавшихся попыток приручить насекомоядных до сих пор незначительно, хотя ежи — частые домашние питомцы, особенно в США. У людей с ежами, как правило, были дружеские отношения. Фольклор как Европы, так и Азии изобилует сюжетами о ежах, и, хотя некоторые считают их вредителями, жители городов в Западной Европе нередко выставляют для них мисочки с едой. Гигантская многозубка широко используется в качестве лабораторного животного, тогда как многих других насекомоядных очень трудно разводить в неволе. В некоторых местах более крупных насекомоядных иногда используют в пищу (особенно на Мадагаскаре и в западной Индии), тогда как более мелких зверьков, вероятно, редко замечают. Некоторые виды чрезвычайно многочисленны: если все зем-леройковые вдруг исчезнут, то численность насекомых-вредителей в садах и полях, вероятно, заметно вырастет. Представители других видов насекомоядных скорее становятся случайными жертвами деятельности человека, чем подвергаются гонениям как вредители или, напротив, воспринимаются как домашние питомцы. Некоторые виды имеют хозяйственное значение. В прошлые времена множество русских выхухолей добывалось ради их густого блестящего меха. Их отлавливали с помощью сетей и капканов, а также выгоняли из нор и затем стреляли в них или убивали палками. Столетие назад удачливый охотник мог добыть 40 шкурок выхухолей в течение одного месяца охоты во время весенней оттепели. Шкурки кротов широко использовались для пошива одежды и различных аксессуаров со времен Римской империи до XX века. В Германии с XVII века спрос на шкурки был столь высок, что жизнь этих животных оказалась под большой угрозой. Однако изменение моды в 1914 г. привело к кризису этого рынка. Но хотя спрос падал в Европе открылся новый рынок в Северной Амет -ке. Так, в одной то.лько Великобритании з 50-е гг. XX века отлавливали миллион кротов в год для экспорта шкурок. Б насте г—ft время шкурки кротов во многом вытеснен более дешевыми и прочн* гми глтш »ески-ми материалами.
Тенреки ЕНРЕКИ И ВЫДРОВЫЕ ЗЕМЛЕРОЙКИ И| очень разнообразны по внешнему виду. Это разнообразие было достигнуто благодаря изоляции: тенреки обитают на Мадагаскаре, который они населили одними из первых млекопитающих, а выдровые землеройки (Potamogalinae, иногда выделяемые в отдельное семейство) — в Западной и Центральной Африке. Тенреки сохранили признаки, которые, вероятно, были свойственны древним плацентарным 2сыекопитающим. К этим консервативным чертам относятся: низкая и непостоянная температура тела, наличие общего отверстия урогенитального и анального проходов (клоака), у самцов положение тес-тикул внутри брюшной полости. Хотя детальных исследований этого семейства крайне мало и все они ограничены небольшим числом видов, они служат прекрасной основой для объяснения эволюции млекопитающих. Самые древние ископаемые приурочены к миоценовым отложениям в Кении (пример- О Вверху Виды тенреков: 1 Болотный тенрек (Limnogale mergulus); 2 Выдровая землеройка (Potamogale velox); 3 Карликовая выдровая землеройка (Micropotamogale ruwenzorii), 4 Полосатый тенрек (Hemicentetes semispinosus nigriceps); 5 Обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus); 6 Малый тенрек (Echinops telfairi); 7Длиннохвостый тенрек (Microgale melanorrachis); 8 Ежиный тенрек (Setifer setosus); 9 Рисовый четырехпалый тенрек (Oryzorictes tetradactylus) «Разнообразие в изоляции Строение и функции У тенреков и выдровых землероек, ведущих основном ночной образ жизни, зрение обычно слабое, однако они имеют чувствительные вибриссы и хорошо развитые органы обоняния и слуха Очень разнообразны производимые ими звуки: от шипения и хрюканья до чириканья и эхолокационных щелчков. Мозг относительно невелик, число зубов варьирует от 32 до 42. Водные представители семейства Tenrecidae — активные создания, жи- j вущие в реках, ручьях, озерах и болотах. Два вида выдровых землероек обитают в лесах, тогда как третий _ ..z^j вид, а также болотный тенрек менее специфичны в выборе местообитаний. но 24 млн. лет назад), однако после этого Tenrecidae очень дифференцировались: они, очевидно, были частью африканской фауны течение долгого времени .
Насекомоядные У представителей всех четырех видов вытянутая форма тела и характерная приплюснутая голова, что позволяет глазам, ушам и ноздрям выступать над поверхностью воды, тогда как большая часть тела остается скрытой. Толстые вибриссы расходятся лучами вокруг морды, обеспечивая воз- ТЕНРЕКИ Отряд: Insectivora Семейство: Tenrecidae 24 вида, 10 родов и 4 подсемейства Распространение Мадагаскар, один вид интроду- -цирован на Коморские острова, остров Реюньон и Сейшелы, 3. и Ц. Африка. Местообитания Широко распространены - от полупустынь до дождевых лесов, включая горы, реки и жилые поселки. ! Размеры Длина тела от 4,3 см у малого длиннохвостого тенрека до 25-39 см у обыкновенного тенрека; длина хвоста от 5-10 мм до 4,5 см и масса от 5 г до 500-1500 г у этих же видов соответственно. Описание Мех - от мягкого до игл, цвет варьирует от коричневого или серого до контрастно-полосатого. Питание Тенреки и выдровые землеройки неразборчивы в выборе пищи, они питаются разнообразными беспозвоночными, потребляя также и некоторых позвоночных и части растений Рисовые тенреки в основном используют в пищу беспозвоночных, но могут питаться и растениями. Фрукты (добавляются к пище, состоящей из беспозвоночных, у многих всеядных видов, таких как обыкновенный и ежиный тенреки Обыкновенный тенрек можность обнаружения добычи. Густой и мягкий мех этих животных удерживает воздух во время ныряния, что гарантирует его водонепроницаемость. Все выдровые землеройки и болотный тенрек имеют шоколадно-коричневый мех на спине, тогда как живот у болотного тенрека серый, а у выдровых ФАКТЫ имеет достаточно крупные размеры, чтобы ловить различных рептилий, амфибий и даже мелких млекопитающих. Полосатый тенрек питается земляными червями. Размножение У представителей подсемейств Oryzorictinae, Geogalinae и Tenrecinae беременность не приурочена к определенному сезону и длится 50-64 дня. у представителей подсемейства Potamogalinae сроки ее неизвестны. Продолжительность жизни До б лет. Природоохранный статус Девять видов уязвимы или находятся в опасном состоянии по классификации МСОП (6 видов Oryzorictinae, 3 вида Potamogalinae), один вид - длиннохвостый древесный тенрек (Microgale dryas) - находится в критическом состоянии. См. список подсемейств > землероек белый. Мадагаскарский болотный тенрек демонстрирует конвергентное сходство с карликовой выдровой землеройкой, будучи размером с крысу и примерно с таким же длинным хвостом. Эти два вида имеют перепончатые лапы, с помощью которых животные двигаются в воде, а их хвосты немного сжаты с боков и служат эффективным рулем и дополнительной движущей силой Карликовая выдровая землеройка, видимо, меньше связана с водой, у нее нет перепонок и хвост не плоский, а круглый. Однако все они проворны как в воде, так и на земле Выдровая землеройка — наиболее специализированное водное насекомоядное — в африканском фольклоре часто фигурирует как полурыба и полумлекопитающее. Ее длинный, уплощенный с боков, конусообразный хвост, напоминающий рыбу, — главный источник таких верований, хотя он и покрыт тонким коротким мехом Волнообразные толчки сильного хвоста, удлиняющего заднюю часть тела, обеспечивают движения в воде, позволяя поразительным образом менять скорость и удивительно ловко плавать. Хотя почти все свое активное время звери проводят в воде, они ничуть не менее проворны и тогда, когда ищут пищу на суше. Длиннохвостые и земляной тенреки похожи па землероек, при этом первые имеют наименее измененный план строения среди всех Tenrecidae. Вечнозеленые леса и очень влажные районы центрального плато Мадагаскара — основные местообитания длиннохвостых тенреков, и только один вид заходит еще в листопадные леса более сухого западного региона. Эти виды занимают по-лудревесную и наземную ниши. Виды с длинным хвостом и относительно длинными задними ногами могут лазать и, возможно, прыгать по веткам деревьев; прыгуны и бегуны живут на земле вместе с коротконогими полунорными видами. Земляной тенрек тоже ведет полунорный образ жизни в западной части своего ареала, по-видимому, он близкий родственник одного из самых древних ископаемых видов. Рисовые тенреки с бархатным, как у кротов, мехом, редуцированными ушами и глазами и относительно большими перед ними лапами на Мадагаскаре занимают нишу норных насекомоядных. Эти тенреки роют норы в слоях перегноя, подобно землеройко-вому американскому кроту, однако обширные плантации риса обеспечивают их и новыми местообитаниями. Подсемейство Tenrecinae включает несколько самых очаровательных и причудливых насекомоядных. Хвост у них или совсем утрачен, или сильно редуцирован, а в различной степени развитый иглистый покров сочетается с совершенной защитной стратегией. Как ежиный тенрек, так и его более мелюгй: гюлудревссный эквивалент — малый тенрек при угрозе могут превращаться в поч~ 1 неуяз
вимый колючий шар, очень напоминая ежей Старого Света. Если враг не отступает, тенреки двигаются на него, разинув рот, шипя, и подгибают голову, расправляя и устремляя вперед длинные иглы на загривке — последнее действие характерно для всех Tenrecinae. Взрослый обыкновенный тенрек, один из самых крупных ныне живущих насекомоядных, наименее колюч из всех видов, однако он может очень сильно кусать, совершая боковые броски с широко раскрытым ртом, и, подогнув голову, вонзать в противника иглы, расположенные на загривке. Черно-белые полосатые детеныши, защищаясь, меньше по. катаются на укусы, но очень успешно используют отделяемые колючки при подгибании головы. В момент беспокойства молодые особи могут сообщать о своей тревоге с помощью трения друг о друга жестких иголок на спине, что создает хорошо слышимый сигнал Полосатые тенреки похожи на молодых особей обыкновенного тенрека коричневым цветом. размером тела и способностью издавать звуки с помощью иголок. Застигнутые врасплох. они наступают на противника, направив вперед иглы, расположенные на загривке. В поисках добычи на земле и в воде Питание Тенреки и выдровые землеройки неразборчивы в еде: они употребляют в пищу самых разнообразных беспозвоночных, так же как некоторых позвоночных и растительность. Выдровые землеройки ищут пищу в воде, на дне и по берегам рек с помощью чувствительных вибрисс; добычу, пойманную в воде, они вытаскивают на берег. Основная их пища — ракообразные, включая крабов размером до 5—7 см в поперечнике панциря. Рисовые тенреки большинство потребляемых ими беспозвоночных находят в подземных норах или на поверхности земли, но могут потреблять пищу и растительного происхождения. У более всеядных видов, таких как обыкновенный и ежиный тенреки, в рационе к беспозвоночным добавляются фрукты. Кроме того, достаточно крупный размер обыкновенных тенреков позволяет им питаться рептилиями, земноводными и даже мелкими млекопитающими. ГТолудре-весные малые тенреки и длиннохвостые тенреки поедают ящериц и птенцов в гнездах. I Разновозрастные семейные группы Социальное поведение У тенреков, в отличие от других млекопитающих, в ходе оогенеза в зрелом фолликуле не развивается заполненная жидкостью полость, или антрум Кроме того, сперматозоиды проникают в развивающиеся фолликулы и оплодотворяют яйцо перед овуляцией. Период размножения приходится на влажный сезон, когда численность беспозвоночных достигает максимума. Детеныши рождаются в относительно недоразвитом со- Подсемейства тенреков и выдровых землероек Тенреки Подсемейство Oryzorictinae Шестнадцать видов в трех мадагаскарских родах, включая болотного тенрека (Jimnogale mergulus)-, рисовых тенреков (3 вида рода Oryzorictes); длиннохвостых тенреков (12 видов рода Microgale). Длиннохвостый древесный тенрек (Microgale dryas) находится в критическом состоянии; малый длиннохвостый тенрек (М. parvula), большой миннохвостый тенрек (М principuld) и болотный тенрек находятся в уязвимом состоянии; в то время как стройный длиннохвостый тенрек (М. gracilis), малый длиннохвостый тенрек (М. pulla) и длиннохвостый тенрек Томаса (М. thomasi) — уязвимы. Подсемейство Geogalinae Один вид в одном мадагаскарском роде: земляной тенрек (Geogale aurita). Подсемейство Tenrecinae Четыре вида в 4 мадагаскарских родах: ежиный тенрек (Setifer setosus); малый тенрек (Echinops telfairi)', обыкновенный тенрек (Eenrec ecaudatus), интродуцированный на острова Реюньон и Маврикий и на Сейшельские острова; полосатый тенрек ( Hemicentetes semispinosus). Выдровые землеройки Подсемейство Potamogalinae Три вида в двух африканских родах: выдровая землеройка (fotamogale velox), Нигерия до западной Кении и Анголы; рувензорийская карликовая выдровая землеройка (Micropotamogale ruwenzorii), Уганда, Конго, природный резерват Маунт-Нимба на границе Гвинеи и Кот-д’Ивуара; малая карликовая выдровая землеройка (М. lamottei), Гвинея, Либерия и Кот-д’Ивуар. Все виды находятся в уязвимом состоянии. Полный список видов см. в Приложении t> Температура тела тенреков Температура тела у тенреков относительно низкая, в пределах 30-35 °C у животных в активном состоянии. Земляной тенрек и представители подсемейства Tenrecinae впадают в сезонную гипотермию, или оцепенение, во время сухого или прохладного периода, который может продолжаться от нескольких дней до б месяцев, что является неотъемлемой чертой физиологических и поведенческих циклов этих животных. Циклические физиологические процессы во время оцепенения, активности и размножения так хорошо организованы, что у обыкновенного тенрека, например, активация мужских и женских половых желез происходит еще во время оцепенения, так как размножение начинается в первые дни активного периода Выдровая землеройка, представители Tenrecinae и некоторые представители Oryzorictinae в любое время года могут сохранять энергию, во время ежедневного отдыха снижая температуру тела почти до температуры воздуха. Взаимосвязь между колебаниями температуры тела и размножением у тенреков уникальна. Во время суточной активности у самцов обыкновенного тенрека температура тела в период размножения в среднем на 0,6 °C ниже, чем у неразмножающихся. Это объясняется тем, что сперматогенез может происходить только при пониженной температуре тела. Другие млекопитающие имеют приспособления для охлаждения половых органов или, редко, толерантны к высокой температуре. Обычно терморегуляция стабилизируется в период беременности, но у самок обыкновенного тенрека даже в это время продолжаются регулярные скачки температуры в зависимости от того, активно животное или отдыхает. Это, вероятно, влияет на продолжительность беременности, так как во время отдыха самки при понижении температуры тела плод не может развиваться стой же скоростью. Оцепенение во время беременности встречается у летучих мышей, но у них это компенсируется другими механизмами, так что особенности, обнаруженные у тенреков, уникальны для этих животных.
стоянии. Размеры выводка различны: от двух детенышей у выдровой землеройки и нескольких у представителей Oryzorictinae до максимума в 32 детеныша у обыкновенного тенрека. Это связано с продолжительностью жизни, которая, в свою очередь, определяется стабильностью окружающей среды. Так, представители Oryzorictinae, обитающие в регионах с ненарушенными дождевыми лесами, долго живут и приносят небольшие выводки. Средний размер выводка у обыкновенного тенрека, живущего в местах с выраженной сезонностью климата — в лесах и саваннах, составляет 20 детенышей, у обитающих в зоне дождевых лесов — 15, у живущих на Сейшельских островах — 10. Недавние исследования земляных тенре-ков показали, что у четырех из десяти размножающихся самок эструс наступил сразу после родов: этот феномен впервые был засвидетельствован для Tenrecidae. Период беременности составляет около 57 дней, подтверждая, что все тенреки имеют одинаково медленное эмбриональное развитое. Беременные самки могут впадать в оцепенение, что приводит к варьированию сроков беременности. Размер выводка колеблется от 2 до 5 детенышей. У самки обыкновенного тенрека может быть до 29 сосков — максимум, засвидетельствованный для млекопитающих. Пищевые потребности самки этого вида в период лактации так велики, что самка и потомство должны добывать пищу? не только в обычное для них ночное время, но и в дневные часы, когда это относительно опасно. Эго объясняет наличие полосатой покровительственной окраски молодых особей. Такое сходство окраски молодых особей обыкновенного тенрека и взрослых полосатого тенрека подтверждает, что полосатая окраска, связанная с дневной активностью, была важным фактором в эволюции на пути к современному полосатому тенреку. QСлева Полосатый тенрек (Hemicentetes semispinosus semispinosus) имеет коричневые отметины и полосу, идущую относа к задней части головы, а также продольные полосы по всему телу. Волосы на животе колючие, в отличие от более мягкой шерсти у Hemicentetes semispinosus nignceps Семейные группы полосатых тенреков. обитающих в дождевых лесах, состоят из особей разных поколений и должны считаться самыми смешанными социальными группами среди всех насекомоядных. Молодые особи очень быстро созревают и могут начать размножаться на 35-й день жизни, так что каждая группа может давать несколько выводков за сезон. Г 1ри совместном питании они почти постоянно подают друг другу сигналы поцэедством трения игл. Производимые таким образом звуки — главный способ связи самки и детенышей при поисках корма. Основное средство коммуникации среди Tenrecidae — запах. Выдровые землеройки регулярно размещают помет внутри нор или рядом с ними, а также под откосами речных берегов. Тенреки наносят запаховые метки, проводя клоакальным отверстием по земле или нанося секрет глазных желез трением о выступающие предметы, или размазывая лапами секрет шейных желез. Обыкновенные тенреки обходят 0,5 га за ночь, хотя самки, готовые к спариванию, уменьшают эту территорию до 200 кв. м, чтобы быть легче обнаруженными самцами. Выдровые землеройки могут проходить вдоль реки до 800 м за ночь. Разные судьбы И Сохранение в природе Обыкновенных тенреков употребляли в пищу с древних времен, однако традиционная охота не снизила их численности до критического состояния. Конечно, некоторые тенреки, живущие в дождевых лесах Мадагаскара, находятся под угрозой из-за быстрого вырубания лесов, однако некоторые виды продолжают благополучно существовать вокруг человеческих поселений. Другим видам может угрожать развитое туризма. В среднегорных дождевых лесах мадагаскарского национального парка Аналамазаотра, доступного для туристов, недавно были обнаружены семь эндемичных видов тенреков и три эндемичных вида грызунов. В исследованных местах наибольшее биологическое разнообразие было обнаружено в самых ненарушенных местообитаниях, хотя плотность отдель-ных видов здесь уменьшилась. Леса, подвергавшиеся нерегулярной рубке, показали средний уровень видового обилия, из чего следует сделать вывод, что внутренние районы заповедника должны оставаться нетронутыми для сохранения видового разнообразия мелких млекопитающих. Из-за вырубания лесов уменьшается численность и трех видов выдровых землероек. МЕК
Щелезубы Q Слева В поисках пищи щелезубы длинными и острыми когтями переворачивают камни и отдирают кору на упавших ветках. Хотя щелезубы могут лазать по деревьям, большую часть времени они ищут пищу в лесной подстилке ЕОБЫКНОВЕННЫЕ ЩЕЛЕЗУБЫ, оби-। Н тающие на островах Куба и Гаити, находятся под угрозой скорого исчезновения. Редкость этих животных и ограниченность их местообитаний требуют создания заповедников в отдаленных горных регионах. В противном случае этих необычных древних антильских насекомоядных ожидает та же судьба, что их вымерших родственников из семейства Nesophontidae. Помимо ныне живущего рода щелезубов известны еще ископаемые из средне- и поздне-олигоценовых отложений в Северной Америке (около 32—26 млн. лет назад). Родство этих животных очень трудно установить из-за их долгого существования в изоляции, но, по всей вероятности, их ближайшими родственниками следует считать землеройковых (Soricidae) или афро-мадагаскарских тенреков и выдровых землероек. Некоторые специалисты в семейство Solenodontidae включают также вымерших Nesophontidae. До прихода европейцев щелезубы были одними из главных плотоядных на Кубе и Гаити. Сами они, вероятно, только иногда служили добычей для удавов и хищных птиц. ф Ядовитые охотники Строение и функции Щелезубы принадлежат к одним из самых крупных из ныне живущих насекомоядных, напоминая в некоторой степени больших хорошо сложенных землероек. Их отличительная черта — вытянутый нос, выступающий далеко вперед челюстей. У гаитянского щелезуба (с острова Гаити) удивительная гибкость и подвижность носа обеспечивается благодаря уникальному шарнирному соединению между ним и черепом У кубинского щелезуба нос тоже очень подвижен, однако шарнирного сустава нет. У щелезубовых 40 зубов, верхние резцы выступают из-под верхней губы. Гаитянский щелезуб выделяет ядовитую слюну, возможно, это свойственно и кубинским видам. На конечностях у них по пять пальцев, передние лапы особенно хорошо развиты, с длинными, крепкими, острыми когтями. В чистке шерсти задействованы только задние конечности, они могут дотянуться до большинства мест на теле благодаря подвижным тазобедренным суставам. Хвост жесткий и мускулистый, он помогает удерживать равновесие. Как у большинства наземных насекомоядных, ведущих ночной образ жизни, мозг щелезубов относительно мал, с высокоразвитым осязательным центром, однако для ориентации используются также обоняние и слух. Система звуковых сигналов включает пыхтение, щебетание, чириканье, пищание и щелканье. Запаховые метки, по-видимому, играют важную роль, о чем свидетельствует наличие анальных запаховых желез; в некоторых ситуациях неизбежен и непосредственный контакт между особями. Беспозвоночные, живущие в почве и лесной подстилке, соста вляют большую часть рациона щелезубов. Это термиты, жуки, сверчки, личинки различных насекомых, а также многоножки и земляные черви. Щелезубы имеют достаточно крупные размеры, чтобы поедать мелких позвоночных — земноводных, рептилий и, вероятно, мелких птиц. Щелезубы способны лазать по почти вертикальным поверхностям, но большую часть времени они проводят в поисках пищи на земле. Нос прекрасно исследует все щели и трещины, а массивные когти достают добычу из-под камней, коры и земли. Щелезубы могут бросаться на добычу и придавливать ее к земле пальцами и когтями передних конечностей, одновременно хватая ее нижней челюстью. Чтобы не упустить добычу, они совершают быстрые броски и орудуют нижней челюстью как черпаком После того как добыча поймана, она обездвиживается с помощью ядовитой слюны. Медленное размножение Социальное поведение Жизненный цикл щелезубов характеризуется долгим сроком жизни и низкими репродуктивными показателями. Причина заключается в том, что в доколумбово время они были основными хищниками в своих местообитаниях. Частота и сроки размножения в естественных условиях неизвестны, однако готовность самок к спариванию продолжается меньше одного дня, а наступает этот период примерно с десятидневными интервалами. Перед спариванием особи обоих полов оставляют запаховые метки, издают приглушенные звуковые сигналы и часто трутся друг о друга. У животных, живших в неволе, замечены запаховые метки двух типов: оставляемые в результате трения анальных желез о землю и следы помета и мочи в местах, прежде посещавшихся самками. Детеныши (один, редко два) рождаются в норе и остаются с матерью в течение нескольких меся-
О Вверху Нос щелезуба уникален тем, что представляет собой хрящевой (не костяной) придаток, выступающий далеко вперед челюстей. У щелезуба с острова Испаньола удивительная подвижность носа достигается посредством шарнирного соединения между ним и черепом цев, что исключительно долго для насекомо- СОХРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ ядных. В первые два месяца детеныши могут сопровождать самку при поисках пищи, повиснув на ее вытянутых сосках. Сначала самка просто таскает детенышей с собой, однако, повзрослев, они уже могут ходить за ней, останавливаясь, когда останавливается она. Перетаскивание присосавшихся детенышей, несомненно, очень полезно, если кормящая самка регулярно меняет места нор. Подросшее потомство продолжает ходить за матерью, узнавая маршруты вокруг гнезда и обучаясь у нее поиску подходящей пищи, облизывая ее рот, когда она кормится. Со вместная жизнь самки и детеныша — единственный пример длительно существующей социальной группы у щелезубов, взрослые особи ведут одиночный образ жизни. Под угрозой вследствие прогресса Костные остатки, найденные на островах Гаити и Куба, доказывают, что прежде существовали еще два вида щелезубовых — S. arredondoi (на Кубе) и S. marcanoi (на острове Гаити). Представители первого вида были в полтора раза крупнее современных щелезубов и в два раза тяжелее, тогда как представители второго были чуть меньше ныне живущих представителей этого семейства. Эти виды, вероятно, исчезли после вторжения европейцев на острова. Точных данных о численности щелезубов нет. Кубинские виды считаются более ред- ФАКТЫ ЩЕЛЕЗУБЫ Отряд: Insectivora Семейство: Solenodontidae 2 вида единственного рода Гаитянский щелезуб Solenodonparadoxus Гаитянский щелезуб в настоящее время встречается только в труднодоступной области. Лесной обитатель, ночной. ДТ 28,4-32,8 см; ДХ 22,2-25,5 см; М 700-1000 г. Описание: мех - лоб черный, черно-серый или серо-коричневый, белое пятно на загривке; желтоватые бока; хвост серый с белыми основанием и кончиком. Размножение: единственный детеныш (редко два), массой 40-55 г. Продолжительность жизни: 11 лет в неволе; в природе неизвестно. Природоохранный статус: находится в состоянии, внушающем опасение. Кубинский щелезуб Solenodon cubanus Куба. Обитатель леса; ночной. ДТ 28,4-32,8 см; ДХ 17,5-25,5 см; М 700-1000 г. Описание: мех -гуще и длиннее, чем у гаитянского щелезуба, темно-серый, голова и середина живота бледно-желтые. Размножение: как у гаитянского щелезуба. Продолжительность жизни: 6,5 года в неволе; в природе неизвестно. Природоохранный статус: находится в опасном состоянии. Сокращения: ДТ - длина тела, ДХ - длина хвоста, М - масса тела. кими, хотя в 90-е гг. XX века в восточной части этого острова были обнаружены неболь-шие прежде неизвестные популяции. Низкие репродуктивные показатели — одна из причин уменьшения численности, однако более значительный ущерб наносится в результате разрушения местообитаний и гибели этих животных от завезенных хищников, против которых у щелезубовых нет защиты. Мангусты и одичавшие кошки — главные хищники на Кубе, а на Гаити щелезубов, живущих рядом с поселками, уничтожают собаки. На территории Гаити, в западной части острова Гаити, надежда на выживание гаитянского щелезуба очень невелика, однако на территории соседней Доминиканской Республики и на острове Куба в отдаленных регионах сохраняются защищенные области густого леса. MEN
Ежи и гимнуры ЖИ - ОДНИ ИЗ НАИБОЛЕЕ известных диких млекопитающих в Европе; кроме того, они наиболее изучены в полевых условиях. Одна из причин такой известности — их примечательный защитный иглистый покров, который позволяет ежам вести открытый образ жизни. Их достаточно часто можно увидеть в садах, где они ищут жуков, червей и других беспозвоночных. Однако их привычка не прятаться сослужила им плохую службу в наш век машин: теперь их, мертвых или умирающих у обочины, можно видеть также часто, как и в саду. Однако ежи, живущие в ближайшем соседстве с людьми в густонаселенной Европе, представляют не все виды этого семейства. Некоторые виды обитают в сухих степях и пустынях Африки и Ближнего Востока. Гораздо менее известны гимнуры — не имеющие игл родственники ежей, населяющие кижные леса Южной Азии. Поведением они напоминают неуловимых землероек. |С иглами и без игл Строение и функции Ежи и гимнуры — стопоходящие животные, то есть при каждом шаге земли касается вся подошва конечности. У них удлиненные голова и нос, небольшая мозговая коробка и хорошо развитые глаза и уши. Самки и самцы в целом очень похожи, однако у самцов расстояние между анусом и гениталиями больше. У ежей 2—3 резца, 1 клык, 2—4 предкоренных и 3 коренных зуба на каждой половине челюсти, при этом первый резец обычно больше других. Иглистый покров спины и макушки головы позволяет безошибочно узнавать ежей (см врезку). У игл острые концы, а внутри много мелких полостей для снижения массы. Основание игл подвижно и служит амортизатором при сильных ударах. В нормальном состоянии иглы плотно прилегают к телу каждая поднимается отдельной мышцей (как и волосы у всех млекопитакяцих), в торчащем положении иглы стоят крест-накрест и поддерживают друг друга. Нижняя часть тела ежей покрыта мехом, что позволяет им не колоть самих себя при сворачивании в клубок. Q Внизу Рацион ежей крайне разнообразен: они могут поедать почти любых беспозвоночных. Здесь обыкновенный европейский еж собирается полакомиться улиткой
От гимнур ежи отличаются и другими своими особенностями: у них большее число грудных желез (4—5, тогда как у гимнур 2—4) и нет хорошо развитых анальных желез, выделяющих у гимнур секрет с неприятным запахом для отпугивания хищников. У ежей сильные передние конечности и когти, которые они используют при выкапывании пищи и при рытье новых нор. Ежи не могут очень быстро бегать — максимальная засвидетельствованная для них скорость около 10 км/ч, однако они легко перелезают через такие препятствия, как находящиеся под напряжением проволочные заборы. Гимнуры передвигаются значительно быстрее, подобно более крупным землеройкам, однако они гораздо менее умелы в рытье Хотя иглы могут защитить ежа от крупных хищных животных, они благоприятствуют мелким кровососущим паразитам, потому что непроницаемый иглистый покров не позволяет ежам чиститься. Блохи, клещи и другие паразиты очень часты у ежей: некоторые особи могут иметь на себе до тысячи блох; кроме того, ежи страдают кожными заболеваниями — микозами. Еж может быть хозяином для множества внутренних паразитов, а также он подвер- О Слева Обыкновенная гимнура в поисках пищи. Представители этого вида обычно черные с белесыми головой и плечами, однако некоторые, как эта, бывают целиком белыми О Справа Обыкновенный еж свернулся на куче опавших листьев, приоткрыв свой уязвимый живот. Чем туже сворачивается еж, тем более колючим он становится ЕЖИ И ГИМНУРЫ Отряд; Eulipotyphla [Insectivora] Семейство: Erinaceidae 23 вида в 7 родах Распространение Африка, Европа и Азия на север до границы лиственных лесов; острова Юго-Восточной Азии. Отсутствуют на Мадагаскаре, Шри-Ланке и в Японии. Обыкновенный еж завезен в Новую Зеландию. Местообитания Леса, луга, антропогенные ландшафты, мангровые и тропические леса, горные районы. Размер Длина тела от 10— 15 см у малых гимнур до 27-45 см у обыкновенной гимнуры; длина хвоста от 1-3 см примерно до 20 см и масса от 15-80 г до 1-2 кг у этих же видов. Описание Ежи покрыты острыми иглами - модифицированными волосами, длина которых обычно 2-3 см. Гимнуры покрыты мехом. Питание Обычно беспозвоночные, включая жуков, земляных червей, гусениц, уховерток, слизней, саранчовых, а также падаль. Африканские и азиатские ежи едят больше позвоночных, чем ев- ФАКТЫ ропейские - вплоть до 40 % общего количества пищи у ушастого ежа. Размножение Беременность от 30-32 дней у ушастого ежа до 40-48 дней у алжирского ежа. Продолжительность жизни Вплоть до 7 лет и в неволе, и в природе. Природоохранный статус 5 из 7 видов гимнур занесены в список МСОП вместе с одним из 16 видов ежей. Малая гимнура находится в критическом состоянии, хайнаньская малая гимнура и два вида филиппинских гимнур находятся в состоянии, внушающем опасение, из-за быстрого уничтожения их местообитаний; китайский ушастый еж уязвим по тем же причинам. Подсемейства см. на врезке > жен различным бактериальным заболеваниям, включая лептоспироз, который передается человеку через ежиную мочу. Сообщения о «пене бешенства», выделяемой ежами изо рта, основываются, вероятно, на уникальной особенности этих животных обрызгивать себя слюной. Такая привычка, требующая от ежей удивительной ловкости, могла выработаться в качестве реакции на сильно пахнущую пищу, на присутствие других ежей или для того, чтобы отпугивать лис Однако для объяснения этой особенности необходимы эксперименты: слюна может служить для очистки игл и действовать как инсектицид; кроме того, возможно, она играет какую-то роль в ухаживании. Ежи ведут в основном ночной образ жизни. 14х глаза достаточно хороши, чтобы различать предметы, но, по всей видимости, они не различают цветов. Как и многие другие ночные животные, при взаимоотношениях с внешним миром они полагаются в основном на обоняние и слух. Поэтому обонятельные доли мозга хорошо развиты и дополнены наличием Якобсонова органа в небно-носовом канале, выполняющего обонятельную функцию. Этот допо.шите.сьный
"VI' >П( и II III сенсорный орган присущ многим позвоночным, у которых он может быть связан с такими функциями, как обнаружение добычи и спаривание: функции этого органа у ежей - пока еще ждут своего исследования. Железы, производящие запаховые секреты, у ежей разнообразны: это половые железы у самцов, смазывающие железы во влагалище у самок и сальные железы в углах рта у представителей обоих полов. Слух хорошо исследован только у ушастого ежа — вида, у которого слух считается особенно чувствительным. Ушастый еж воспринимает высокочастотные звуки до 45 КГц, в то время как человек слышит только до 18—20 КГц. Такой слух помогает ежам находить подземных беспозвоночных, производящих высокие звуки, когда они двигаются в земле или лесной подстилке. Низкочастотный слух, напротив, у ежей относительно слаб. О слуховых способностях гимнур известно мало. Генетическое родство разных видов ежей спорно, однако недавние исследования митохондриальной ДНК и кариотипов пролили некоторый свет на этот вопрос. Исследование ДНК помогает определить генетические связи между популяциями на основе различий в последовательности нуклеотидов, тогда как кариология объясняет различия в числе хромосом (48 у всех исследованных до сих пор видов ежей) и их форме. Обыкновенный и белогрудый ежи способны скрещиваться, что могло бы стать поводом объединить их в один вид, однако анализ митохондриальной ДНК показал, что на самом деле они достаточно различаются, чтобы разделять их на два разных вида. Особи, обитающие, например, на Британских островах или на острове Крит, меньше, чем их восточные сородичи, кроме того, у обыкновенного ежа окраска на спине бледнее, а в нижней части тела темнее. Исследование кариотипов африканских и европейских ежей подтвердило, что виды, относимые к одному роду на основе внешнего сходства, действительно генетически более близки, чем виды из разных родов. Добыча и хищник Н Питание Хотя ежи и гимнуры живут в различных местообитаниях и ведут разный образ жизни, большинство из них питаются жуками и земляными червями, а также предпочитают других беспозвоночных, включая гусениц, уховерток, слизней, сверчков и кузнечиков. Обыкновенный еж, обитающий в садах, кормится главным образом дождевыми червями и слизнями (но не большими улитками, потому что ежи, по-видимому, не могут прокусить их толстую раковину), тогда как рацион ежей, собирающих пищу в густом кустарнике, состоит из других беспозвоночных. Желудки и помет европейских ежей обычно содержат остатки позвоночных: лягушек, птенцов, мышей, землероек, кротов, полевок, ящериц и змей. За исключением птенцов, которых некоторые ежи иногда могут убивать, все остальные позвоночные попадают в пищу не вследствие хищнического поведения, а как падаль. Обычно мясо составляет лишь незначительную часть рациона ежей. Были обнаружены изменения в питании ежей по мере их развития: европейские ежи с возрастом научаются кормиться более рационально. Молодые особи поедают добычу чрезвычайно разнообразную по размеру, тогда как взрослые предпо читают крупных насекомых, что может способствовать снижению конкуренции между особями разных возрастов. В рационе разных видов ушастых ежей доля и разнообразие позвоночных больше, чем у европейского обыкновенного ежа (включая лягушек, жаб, разные виды ящериц, змей и мелких грызунов). Исследования показали, что остатки позвоночных (земноводных и в особенности млекопитающих) составляют до 40 % сухой массы содержимого желудка ушастого ежа. Питание гимнур, обитающих в горных или тропических лесах, исследовано очень слабо, однако известно, что эти животные потребляют беспозвоночных, а также, вероятно, пищу растительного происхождения. Единственным исключением является обыкновенная гимнура, которая живет также в мангровых лесах и во влажных долинах и заходит в воду, чтобы поймать крабов, моллюсков и рыбу. 8 Колючие одиночки Социальное поведение Благодаря иглистому покрову у ежей мало естественных врагов. Собаки и лисы лишь иногда могут преодолеть их защиту, было замечено, что даже львы не раз предпринимали безуспешные, болезненные попытки схватить свернувшегося ежа. Единственные специализированные хищники, которые справляются с ежами, — барсуки и филины, способные ободрать панцирь ежей когтями. Барсукам удается просунуть морду в щель туго свернувшегося в клубок ежа, схватить его за брюхо и съесть, оставив пустую иглистую шкурку. Барсуки как преследователи ежей представляют собой интересное экологическое явление, О Справа Некоторые виды ежей и гимнур: 1Эфиоп- ский еж (Hemiechinus aethiopicus), поедающий жука; 2 Алжирский еж (Atelerix algirus); 3 Китайская малая гимнура (Hylomys sinensis); 4 Ушастый еж (Hemiechinus auritus); 5 Малая гимнура (Hylomys suillus); 6 Обыкновенная гимнура (Echinosorex gymnura), 7 Филиппинская гимнура (Podohymnura truei); 8 Хайнаньская гимнура (Hylomys hainanensis)
Ежи и гимнуры потому что и те и другие питаются в основном одним и тем же кормом (дождевыми червями), однако барсуки поедают и ежей всякий раз, как находят их. Это может влиять на характер распространения ежей: они могут отсутствовать в областях, богатых пищей и мес сами для укрытий и во всех отношениях пригодных для их обитания, исключительно из-за хищничества со стороны барсуков. Проведенные за последние 10 лет эксперименты показали, что плотность ежей может быть в 10 раз выше там, где не живут барсуки (2— 3 особи на гектар), чем в регионах, населенных ими (меньше 0,5 особей на гектар). Как дикие, так и живущие в неволе ежи стремятся избегать территории с запахом барсуков. Более того, присутствие барсуков может увеличивать смертность и рассеивание популяций ежей. Подсемейства ежиных Ежи Подсемейство Erinaceinae 16 видов 4 родов, включая обыкновенного ежа (Erinaceus выгораем), Западная Европа и Британские острова; белогрудого ежа (Erinaceus concolor), Восточная Европа; алжирского ежа (ktelerix alginis), Ю.-З. Европа и С. Африка; белобрюхого ежа (A. crthventris), С. и Ц. Африка; короткоухого ежа (Hemiechinus micropus), Пакистан и с.-з. Индия. Индийский еж (Н. nudiventris) и китайский еж (Mesechinus hughi) уязвимы. Гимнуры Подсемейство Hylomyinae_____________________ 7 видов в 3 родах, включая обыкновенную гим-нуру (Eclnnosorexgyrmiura), Ю.-В. Азия; малую гимну ру (Hylomys suillus), Ю.-В. Азия; хайнаньскую гимнуру (И. hamanensis), Ю.-В. Азия; 2 вида филиппинских гимну р (Podohyrnnura aureospirada и Р. truei), Филиппины. Малая гимнура (Hylomys parvus) с острова Хайнань находится в критическом состоянии; оба вида филиппинских гимнур находятся в состоянии, внушающем опасение. Полный список видов см. в Приложении >
С наступлением холодов ежи впадают в зимнюю спячку, что очень уменьшает потребности в энергии, которую они обычно расходутот, будучи активными и поддерживая высокую температуру тела. Хотя спячка способствует росту уровня выживаемости, тем не менее примерно половина особей погибает, не дождавшись следующей весны. На юге ежи впадают в спячку не каждый сезон, а под воздействием неблагоприятных климатических условий. В Северной Африке, например, африканский еж активен в течение всего года; обитающие в Южной Европе ежи могут впадать в спячку зимой на 2—4 месяца; виды, живущие в южноафриканских регионах, впадают в спячку с июня по август. Живущие в Европе обыкновенные ежи находятся в спячке с октября по апрель в северных частях континента, обитающие в местах с умеренным климатом впадают в спячку только в самые холодные зимы. В неволе ежи никогда не впадают в спячку, если их держат в тепле и дают достаточно пищи. Спячка требует значительных ресурсов, чтобы пережить без пищи долгий период времени. Это обеспечивается с помощью формирования в конце лета подкожного и брюшного белого жира и подмышечного, грудного, шейного и спинного бурого жира. Белый жир Иглы И СПОСОБНОСТЬ СВОРАЧИВАТЬСЯ У ЕЖЕЙ Отличительная черта ежей - их иголки. В среднем у взрослой особи их около 5 тысяч, длиной 2-3 см каждая, с острым, как швейная игла, кончиком. Кремово-белые иглы обычно имеют черное или коричневое кольцо перед кончиком. Иглы - это модифицированные волосы: по бокам животного, где нет таких игл, как на спине, можно видеть очень тонкие иголочки и толстые щетинистые волосы, демонстрирующие развитие одних из других. Каждая игла имеет множество маленьких воздушных камер, отделенных друг от друга тонкими пластинками, поэтому иглы легкие и прочные. Ближе косно ванию иглы сужаются до тонкой угловатой гибкой шейки, а затем вновь расширяются до маленького шарика, сидящего в коже. Благодаря такому устройству любая внешняя нагрузка на иглы (например, от удара или падения) приводит к сгибанию их тонкой подвижной части, а не к внедрению основания игл в тело ежа. С основанием каждой иглы свя зана маленькая мышца, используемая для поднятия ее в вертикальное положение. В нормальном состоянии эти мышцы расслаблены и иглы приглажены. При угрозе еж часто не сворачивается тотчас же, но сначала просто поднимает иглы и ждет, когда минует опасность. Поднятые иглы торчат кончиками в разные стороны под разными углами, перекрещиваясь друг с другом и таким образом друг друга поддерживая, что создает фактически неприступную броню. Г 1омимо этого средства защиты у ежей есть дополнительная способность сворачиваться в шар. Это достигается благодаря наличию «лишней» кожи сверх той, что необходима для покрытия тела. Под кожей расположена мощная кожная мускулатура, закрывающая спину. Мускулатура кожи сильнее развита по бокам, чем в центре спины (образуя замкнутое кольцо - круговую мышцу), и с нижней (самый распространенный тип) действует как изолирующий слой и используется для обычной метаболической активности. Бурый жир характерен для животных, впадающих в спячку. Он используется для обеспечения подогрева, необходимого для того, чтобы животные могли проснуться после спячки. В регионах с мягкой зимой ежи должны прерывать спячку на 1—2 дня каждые 1 — 2 недели для дефекации и уринации, препятствуя таким образом накоплению в организме продуктов распада — органических и неорганических побочных продуктов биохимических процессов, которые в противном случае, концентрируясь, могли бы отравить ежа. Во время спячки температура тела ежа падает от 35 до 15—20 °C, а частота сердцебиения уменьшается с 250 ударов в минуту до примерно 10 ударов в минуту. Частота дыхания тоже падает, оно может даже совсем приостанавливаться на целых 2 ч. В зависимости от внешних условий метаболические процессы в организме ежа в период спячки могут идти в 100 раз медленнее. Помимо внешних условий у самцов ежей при переходе в спячку ключевую роль играют приблизительно годичные гормональные циклы. Мелатонин (выделяемый шишковид- частью тела связана очень непрочно. Когда круговая мышца сокращается, она действует подобно шнурку, затягивающему отверстие мешка. Когда еж начинает сворачиваться, две маленькие мышцы сначала надвигают кожу с иглистым покровом и лежащую под ней кольцевую мышцу на морду и бока тела, затем круговая мышца сокращается, голова и задняя часть силой прижимаются друг к другу, и иглы плотно закрывают незащищенные части тела. Эта система защиты весьма эффективна: у ежа, свернувшегося в плотный клубок, иглы, в покое находящиеся на боках и макушке головы, смыкаются и закрывают оставшееся маленькое отверстие (меньше ширины пальца), каку стянутого веревкой мешка. Когда кожа туго натянута, мышцы, поднимающие иглы, автоматически натягиваются и иглы приходят в вертикальное положение, так что чем туже сворачивается еж, тем более колючим он становится AW О Вверху Детеныши ежей рождаются уже с иголками, однако они расположены под кожей, чтобы не повредить родовые пути самки. Эти белые иглы выходят из-под кожи в течение нескольких первых часов после рождения. За пару следующих дней отрастают и дополнительные иглы с темной пигментацией. Ежата рождаются не только голыми, но и глухими и слепыми, однако через 6 недель они становятся полностью самостоятельными ной железой) и тестостерон (выделяемый гонадами) оказывают противоположное влияние, вызывая спячку и половую активность животных. Сокращение длины дня зимой приводит к увеличению уровня мелатонина, уменьшая активность половых органов и уровень тестостерона в крови, что стимулирует ежей к впадению в спячку. Напротив,
тестостерон стимулирует активность гонад и подавляет состояние спячки. Эксперименты с гормонами показали, что у самок спячка гораздо сильнее обусловлена внешними условиями окружающей среды, чем у самцов. В дневное время ежи отдыхают в укромных гнездах, устланных листьями, травой и ветками Если климат достаточно теплый, они могут спать под кучами веток, густым кустарником, опавшей хвоей или просто в листве. Ежи используют множество дневных гнезд за сезон, и каждое гнездо обычно посещается несколькими особями. Хотя в неволе ежи часто спят вместе, данных о том, что и в дикой природе в одном гнезде могут отдыхать сразу несколько ежей, нет. Гнезда, где самка производит на свет детенышей, устроены так же, как и дневные гнезда, а зимние прочнее, потому что они должны служить в течение нескольких месяцев постоянного использования. Ушастые ежи, живущие в относительно аридных регионах, используют норы чаще, чем европейские обыкновенные ежи. Каждую ночь еж обходит свой индивидуальный участок со скоростью в среднем 100— 200 м/ч. В отличие от многих других млекопитающих, у европейского обыкновенного ежа нет собственных охраняемых территорий: в одних и тех же местах обычно кормятся, отдыхают и размножаются несколько особей обоих полов. Такой тип пространственной организации, вероятно, возникает в тех случаях, когда пищевые ресурсы настолько рассеяны или так непредсказуемо расположены в пространстве и времени, что индивидуальный участок оказывается слишком большим, чтобы можно было его эффективно защищать. По всей видимости, это правомерно по отношению к ежам, потому что дождевые черви и другие беспозвоночные локализуются пятнами и их доступность колеблется по сезонам Ежи могут кормиться один рядом с другим, если источник питания достаточно велик для этого: в противном случае они находятся в отдалении друг от друга, однако, по всей видимости, агрессивные столкновения из-за территорий у ежей не возникают. Индивидуальный участок обыкновенного ежа, как правило, менее 40 га, а часто еше меньше, если источники пищи изобильны. В пригородных районах с садами ежи дос-
тягают очень высокой плотности (множество особей на гектар), каждая особь занычет территорию площадью 5—10 га В среднем у самцов индивидуальные участки больше, они могут превышать площадь участков самок даже в два раза. Об участках других видов ежей и гимнур мало известно, хотя у пустынных ежей, вероятно, участки больше, чем у лесных ежей. Для обыкновенной гимнуры характерен одиночный территориальный образ жизни. Самцы просыпаются от спячки раньше самок и начинают питаться, чтобы набрать массу. Когда через 3—4 недели просыпаются и самки, самец начинает расширять свою территорию в поисках подруги. Период спаривания длится с мая до конца августа, с небольшими отличиями в зависимости от вида. В период ухаживания зверьки очень активны и заметны, однако лишь в некоторых случаях (меньше чем в 10 % случаев) ухаживание приводит к спариванию. При приближении самца самка ведет себя агрессивно: она надвигает свой иглистый панцирь на морду и громко фыркает. Самец ходит вокруг нее кругами (обычно молча, однако самцы африканского ежа издают характерный пронзи- Ежи И ГАДЮКИ Многие народные сказки повествуют о необыкновенном свойстве ежей, долго остававшемся незамеченным наукой: об устойчивости этих животных к яду гадюки. Такой способностью, вероятно неабсолютной и варьирующей у разных особей, ежи обязаны антигеморрагическому веществу эрина-цину - белку, выделяемому из мышц ежа, который препятствует геморрагической и протеолитической активности яда. Вместе с защитным иглистым покровом эринацин позволяет ежам на- падать на змей (внизу) и поедать их, хотя это встречается нечасто. Устойчивость к змеиному яду характерна не только для ежей - неродственные им опоссумы и мангусты также обладают таким свойством. У европейских насекомоядных экстракты из мышц землероек и кротов также обладают антигеморра-гическим эффектом, хотя и менее выраженным. Другие млекопитающие (мыши, крысы, кролики) такой способностью не обладают. О Вверху Еж в настороженной позе. Полагаясь на свои иглы, ежи часто бродят по местам, почти или полностью лишенным укрытий. При угрозе они обычно замирают и поднимают колючки в вертикальное положение О Справа Хотя в основном ежи ведут наземный образ жизни, они умеют и плавать. Здесь обыкновенный еж переплывает пруд тельный звук) и время от времени пытается взобраться на самку. Часто самец бросает свои попытки, и пара расстается. Спаривание наступает, если самка принимает ухаживания самца. Ежи спариваются не брюшными сторонами друг к другу, как считал Аристотель, а так же, как большинство других млекопитающих. Готовая к спариванию самка прижимается животом к земле, выставляя половое отверстие, расположенное близко к анусу, а самец держится зубами за ее иглы на загривке. После спаривания пара разлучается: самец не охраняет самку и не защищает ее от других самцов, не помогает ей строить гнездо и воспитывать потомство. Репродуктивная стратегия самцов заключается не в заботе о потомстве от одной самки, а в стремлении оплодотворить несколько самок Самки тоже могут спариваться больше одного раза перед наступлением беременности, однако неизвестно, могут ли они каким-то образом выбрать партнера и забеременеть от наиболее угодного им самца, или же детеныши в одном выводке могут быть зачаты от нескольких самцов. В областях с умеренным климатом самки приносят второй выводок в конце сезона, даже несмотря на то, что лишь некоторые детеныши успеют достаточно вырасти, чтобы пережить зимнюю спячку.
После 35 дней беременности самка приносит 4 или 5 детенышей, каждый длиной 7 см и массой 10—25 г. При рождении иглы спрятаны под кожей в заполненных жидкостью полостях, чтобы не причинить вреда самке во время родов. Жидкость абсорбируется в течение 24 ч после рождения, и иглы выходят наружу. За следующие 2—3 недели к ним сначала добавляются, а затем и полностью их заменяют пигментированные иглы взрослых. Новорожденные ежата способны поднимать иглы в вертикальное положение в возрасте 2—3 дней, а в 2—3 недели они могут уже сворачиваться в клубок. Примерно на третью неделю у них прорезываются молочные зубы, и они отваживаются выходить из гнезда вместе с матерью. В возрасте б недель они перестают сосать мать и начинают интенсивно питаться, чтобы успеть накопить жировой запас, и самостоятельно искать подходящее гнездо для зимней спячки. Половое созревание наступит у них следующей весной. Некоторые виды гимнур, живущие в местах с тропическим климатом, размножаются круглый год, принося в год не больше двух выводков (о части видов ничего не известно) по 1—3 детеныша в каждом Сосуществование с человеком Сохранение в природе Вызывает беспокойство факт снижения численности обыкновенных ежей в последние 20 лет. Это может быть объяснено главным образом огромным числом ежей, погибающих на автодорогах, где оборонительная стратегия, столь эффективная против хищников, часто обрекает их на гибель под колесами. Другое вероятное негативное влияние дорог на снижение численности ежей заключается в разобщении их местообитаний в результате деятельности человека — главная I гричина исчезновения животных в последние два века и ключевая проблема природоохранной деятельности. Разобщение местообитаний приводит к разделению больших популяций на множество мелких субпопуляций, более не связанных друг с другом. Из-за того, что особи не могут переходить из одной субпопуляции в другую, исключено генетическое смешение, что уменьшает возможность выживания субпопуляции в долгосрочной перспективе. Исследования показали, что популяции ежей, живущих всего в 15 км друг от друга, имеют разный генетический состав, что свидетельствует о редком обмене между популяциями. Дороги — основная причина смертности ежей, ответственная примерно за половину всех случаев их гибели, кроме смертей, происходящих во время зимней спячки. Однако иногда ежам удается благополучно пересечь дороги, а их обочины могут служить коридорами для распространения животных. Обочины нередко приводят ежей в пригородные районы, где они предпочитают кормиться в полях и садах. Так как на территории вокруг городов наблюдается более высокая плотность ежей, чем в окружающих лесах и пахотных районах, вероятно, обилие пищи с лихвой компенсирует дополнительный риск гибели на дороге. Разные судьбы представителей семейства Erinaceidae обусловлены различным образом жизни и географическим распределени- О Вверху Голова эфиопского ушастого ежа. Увеличивающееся опустынивание ведет к дроблению ареала этого вида ем отдельных видов. Широкое распространение этих животных и терпимость людей по отношению к ним, возможно, будут благоприятствовать их жизни в густонаселенных районах Европы и Азии, тогда как африканские обыкновенные ежи чувствуют себя уверенней в безлюдных пустынях и степях. Напротив, выживание гимнур, подобно многим другим малоизвестным видам тропических лесов, нисколько не может быть гарантировано, потому что оно самым тесным образом связано с судьбой самих оставшихся лесов. CR
I Землеройковые О 1607 Г. АНГЛИЙСКИЙ НАТУРАЛИСТ Эдвард Топселл одним из первых описал обыкновенную бурозубку, и это описание было совсем нелестным. «Эти жадные животные, — писал он, — притворяются кроткими и пассивными, но если их коснуться, они глубоко кусают и смертельно отравляют ядом. Они жестоки и стремятся укусить все вокруг, нет. ни одного существа, которое они любили бы». Русское название этих зверьков — «землеройки» не совсем точно отражает их образ жизни. На самом деле они сами редко роют землю, предпочитая копаться в лесной подстилке или пользуясь ходами других мелких млекопитающих — кротов, мышей, полевок. В некоторых частях света землероек высоко ценили: древние египтяне, например, мумифицировали и, по-видимому, обожествляли африканскую белозубку и малую египетскую белозубку. | Бурое и белое Строение и функции Зем\еройки — мелкие скрытные млекопитающие, внешне напоминающие мышей, но с характерным длинным заостренным носом Они ведут преимущественно наземный образ жизни, отыскивая пищу в лесной подстилке и в приземной растительности. Некоторые могут лазать по деревьям, другие обитают под землей, тогда как некоторому числу видов свойствен водный образ жизни. Землеройки — успешная группа мелких насекомоядных, это одно из трех самых богатых видами семейств млекопитающих, представители которого встречаются в большей части земного шара, кроме Австралии и островов к северу от нее и значительной части Южной Америки. Глаза у землероек маленькие, иногда спрятаны в меху. Зрение, по-видимому, слабое, однако хорошо развиты обоняние и слух, хотя у некоторых видов наружное ухо сильно редуцировано и с трудом различимо. Более всего глаза и уши редуцированы у кротовой белозубки, ведущей норный образ жизни и внешне чрезвычайно похожей на крота, за исключением того, что передние конечности очень мало изменены по сравнению с типичными для землероек. Гораздо больше отличаются конечности у перепончатолапой белозубки, имеющей между пальцами перепонки. У других «водных» видов, например у болотной бурозубки, лапы, пальцы и хвост покрыты бахромой из жестких волос, что увеличивает площадь поверхности, помогая двигаться под водой. Такой волосяной покров на лапах характерен еще для путорака (в данном случае для облегчения бега по песку). Молочные зубы выпадают или рассасываются во время эмбрионального развития, так что детеныши рождаются уже с постоянными зубами. Их строение очень важно для таксономии. Представителей некоторых видов можно отличить от близких родственников только на основании различий в форме их зубов. На более высоком таксономическом уровне землеройки делятся на два подсемейства по признаку, бурые ли кончики их зубов (так называемые бурозубки, Soricinae) или белые (белозубки, Crocidurinae). Бурый цвет свидетельствует об отложениях железа на зубной эмали. Скелет белозубки-броненоски отличается наличием связанных перемычками боковых, спинных и брюшных выростов на позвоночнике — черта, не обнаруженная у других млекопитающих. Такая сложная ажурная арматура делает спинной хребет исключительно прочным. Есть надежные свидетельства, что белозубка-броненоска выдерживала на себе массу взрослого человека Наиболее заметные звуковые сигналы землероек — высокий пронзительный крик и щебетание, издаваемые при ссорах особей одного вида. Гигантская многозубая бело-зубка издает звук, подобный бряцанию мо нет, когда она ходит вокруг строений, поэтому по-английски она известна как «денежная землеройка». Некоторые виды, по крайней мере из родов Sorex и Plarina, могут использовать ультразвук, генерируемый, видимо, в гортани и используемый для обеспечения грубой формы эхолокации. Землеройки нередко считаются «примитивными» животными, и самые древние млекопитающие часто изображаются очень похожими на этих животных. На самом деле землеройки, несомненно, продвинутое семейство среди плацентарных, появившееся в третичный период. Самые ранние ископаемые остатки были найдены в Северной Америке и датируются средним эоценом (45 млн. лет назад). Евразийские ископаемые датируются ранним олигоценом (34 млн. лет назад), а африканские землеройки известны из среднего миоцена (14 млн. лет назад). QСлева Многозубая белозубка-малютка - самое маленькое наземное млекопитающее массой 2 г и размером с самых крошечных летучих мышей и колибри (^Справа Окруженная воздушными пузырьками обыкновенная кутора ныряет вертикально вниз в поисках пищи. Эти животные питаются водными беспозвоночными, мелкими рыбами и земноводными О Внизу Белозубки - самая многочисленная группа землероек. Здесь показана малая белозубка (Crocidura suaveolens)
ФАКТЫ Экватор Подсемейства см. на врезке > Местообитания Разные типы леса, луга, пустыни; сухопутные, но некоторые виды частично водные. Размеры Длина тела от 3,5 см у многозубой бе -лозубки-малютки, самого мелкого из ныне жи-квущих наземных млекопитающих, до 15 см у гигантской многозубой — белозубки; масса от 2 г ' до 106 г у этих же двух видов соответственно. Описание Мелкие, похожие на мышей, покрыты короткой толстой шерстью, главным образом серо-коричневых оттенков. Питание Зависит от размера: семена, орехи и другие части растений; беспозвоночные и позвоночные, включая земляных червей, ящериц, тритонов, лягушек и рыб. Размножение Беременность 17-32 дня. Продолжительность жизни 12-30 месяцев. Природоохранный статус 29 видов землероек находятся в критическом состоянии, 30 - в состоянии, внушающем опасение, и 56 уязвимы. Отряд: Insectivora Семейство: Soricidac 312 видов в 23 родах и 2 подсемействах Распространение Евразия, Африка, Северная Америка, север Южной Америки ЗЕМЛЕРОЙКИ
Одна из наиболее удивительных черт землероек — их необыкновенное хромосомное многообразие. Виды землероек часто различаются между собой числом и морфологией хромосом. Обыкновенная бурозубка особенно поражает своей хромосомной вариабельностью: описаны более 60 различных хромосомных рас с числом хромосом от 20 до 33. Обыкновенная бурозубка необычна среди млекопитающих еще и тем, что даже внутри одной расы самцы и самки имеют разное число хромосом. У самок две половые хромосомы (XX), а у самцов — три (XY,У2). Выживание любым путем Питание Землеройки очень активны и потребляют большие объемы пищи по сравнению с размером их тела. Некоторые виды не могут оставаться без еды больше 1—2 ч. Высокий метаболический уровень связан с другими необыкновенными чертами этих животных: например, была засвидетельствована частота сердцебиения, составившая более 1000 ударов в минуту (для взрослого человека в покое норма 70 ударов в минуту). У отдельных северных видов, включая обыкновенную бурозубку, череп и некоторые внутренние органы уменьшаются зимой для снижения потребности в энергии. Землеройки удовлетворяют свои высокие потребности в пище и воде главным образом за счет того, что обитают в местах с обильными источниками пищи и питья. Некоторые виды, преимущественно среди белозубой, а также серая пустынная бурозубка способны впадать в оцепенение в то время, когда они не могут найти пищу. Интересен тот факт, что бурозубки имеют более высокие метаболические показатели, чем белозубки. Это может быть связано с различием в их происхождении, северном и тропическом соответственно. Богатые железом бурые концы зубов имеют повышенную устойчивость против изнашивания, что важно: существенную часть рациона этих животных составляют твердые беспозвоночные, добываемые в земле. О Вверху Обыкновенная белозубка поедает кузнечика. Землеройки - ненасытные существа, некоторые виды должны есть каждые 2 ч, чтобы выжить Многие землеройки неразборчивы в пище, демонстрируя небольшую специализацию. Обыкновенная бурозубка, например, поедает практически всех беспозвоночных, попадающихся на ее пути. Она снует по дорожкам грызунов или в растительности, случайным образом каталки ваясь на добычу. Другие виды более предприимчивы в поисках пищи. Представители водных видов ныряют в воду больше чем на 30 с, чтобы найти мелких рыб или другую добыч;;. Путорак кормится ящерицами. Укусы некоторых землероек ядовиты. Слюнные железы короткохвостых американских бурозубок, например, производят достаточно яда, чтобы убить около 200 мышей внутривенной инъекцией. Зверек убивает или парализует жертву ядом перед тем, как ее съесть. Яд может играть важную роль при охоте на относительно крупных позво-
ночных, кроме того, с его помощью можно обездвиживать насекомых, чтобы сохранять их на будущее. Некоторые виды, включая короткохвостых американских бурозубок, запасают пищу в тайниках. Некоторому числу видов землероек, а возможно даже всем, свойственна копрофагия (поедание собственных экскрементов). Обыкновенная бурозубка сворачивается кольцом и лижет анус, иногда уцепившись передними конечностями за задние, чтобы удержаться в таком положении. Через несколько секунд брюшные сокращения приводят к тому, что прямая кишка выдвигается, и бурозубка начинает зубами выдавливать из нее экскременты, которые она поедает в течение нескольких минут, затем кишка втягивается обратно. У убитой землеройки желудок и несколько первых сантиметров кишечника заполнены белой жидкостью, содержащей кагьки жира и частично переваренную пищу. Считается, что землеройки благодаря копрофагии могут потреблять микроэлементы и витамины В и К. Караваны и тоннели Социальное поведение У видов, обитающих в регионах с умеренным и холодным климатом, размножение О Справа Молодая особь обыкновенной куторы поедает червя. Небольшой размер этих животных может вводить в заблуждение: на самом деле это активные хищники Подсемейства землероек Белозубки Подсемейство Crocidurinae Белозубки Род Crocidura 151 вид в Африке и Юж. Евразии, включая африканскую Белозубку (С olivien), малую египетскую белозубку (С. religio-sd), обыкновенную белозубку (С. russula), малую белозубку (С. suave olei is). Леса, степи, полупустыни. 17 видов находятся в критическом состоянии. Мышиные белозубки Род Myosorex. 12 видов в Ц. и Юж. Африке, включая темнолапую мышиную белозубку (М. cafer). Леса. Мышиная Белозубка Румпа (М rumpii) и мышиная Белозубка Шаллера (М. sbaUeri) находятся в критическом состоянии. Белозубки конголезские Род Paracroddura. 3 вида в лесах Ц. Африки, включая Р. scboutedem. Р. gr aueri, находятся в критическом состоянии. Многозубые белозубки Род Simeus. 16 видов в Африке и южной части Евразии, включая многозубку-малютку (S. etruscus), гигантскую многозубку (S. murinus), южноафриканскую многозубку (5. varilla). Лес, кустарники, саванна. Всеядны. Черная многозубка (S. ater) и флоресская многозубка (S. remyi) находятся в критическом состоянии. Горные белозубки Род Surdisorex. 2 вида в Кении: горная кенийская Белозубка (5. polulus)', горы; ниерская горная Белозубка (5. погас); возвышенность Абердаре. Оба вида уязвимы. Лесные белозубки Род Sylvisorex. 10 видов в Ц. Африке, включая лазающую лесную белозубку (S. megalurd); лее, луга. Нигерийская лесная Белозубка (5. mono) находится под угрозой вымирания. Конголезская белозубка (Congosorex роНг). Леса на юге Демократической Республики Конго. Находится в критическом состоянии. Путорак {Diplomesodonpulchellum). 3. и Ц. Азия; пустыни. Когтистая белозубка Келаарта (Feroculiis feroculus). Индия и Шри-Ланка; горные леса. Находится в состоянии, внушающем опасение. Рувензорская белозубка (Ruv.enzorisorexsuncoides). Ц. Африка; горные леса. Вид уязвим. Белозубка-броненоска (Scutisorex somerem). Ц. Африка; леса. Когтистая белозубка Пирсона (Solisorex pearsom). Центр Шри-Ланки; горы. Находится в состоянии, внушающем опасение. Бурозубки Подсемейство Soricinae Короткохвостые американские бурозубки Род Blarina. 3 вида на востоке Америки, включая обыкновенную короткохвостую бурозубку (В. brevic.audd)-, лесные луга. Короткохвостые азиатские бурозубки Род ЫагшеИа. 2 вида в Китае и Бирме: китайская короткохвостая бурозубка (В. quadratieaudd), горные леса; короткохвостая бурозубка Варда (Б. wardi), Бирма, Юньнань. Водяные белозубки Род Cbimarrogdle. 6 видов в Юж. и В. Азии, включая гималайскую водяную белозубку (С. bimalayicd)-, горные потоки. Малазийская (С. bantu) и суматранская (С. sumatrana) водяные белозубки находятся в критическом состоянии. Короткоухие бурозубки Род Cryptotis. 14 видов на востоке Северной Америки, Ц. Америки, севере Юж. Америки, включая обыкновенную короткоухую бурозубку (С. parvd); лес, луга. Бурозубка Эндерса (С. endersi) находится в состоянии, внушающем опасение. Куторы Род Neomys. 3 вида на севере Евразии, включая обыкновенную ку-тору (N- fodiens)-, леса, луга, реки, заболоченные территории. Бурозубки Род Sorex. 70 видов на севере и в центре Евразии и на севере Америки, включая обыкновенную бурозубку (S. araneus), серую бурозубку (S. dne.rcus), дымчатую бурозубку (5. fumeus), малую бурозубку' (S. minutus), болотную бурозубку (Spalustris), бурозубку' Троубриджа (5. trcrwbridgu), тундра, луга, лес Бурозубка Козлова (S. kozlovi) и гансуйская бурозубка (S. cansulus) находятся в критическом состоянии. Центральноазиатские бурозубки Род Soricidus. 10 видов на юге Центральной Азии от Пакистана до Китая и Вьетнама, включая миннохвостую горную бурозубку (S. macrurus); горные леса. Bv-розубка Заленского (S. salenskii) находится в критическом состоянии. Кротовая белозубка (Anourosorcx squamipes). Юж. Азия; горные леса Гигантская бурозубка (Megasorex gigas). Юго-запад Мексики; лес, по \у-аридные территории. Перепончатолапая белозубка (Nectogale elegans). От Сиккима до Шен-си; горные потоки. Серая пустынная бурозубка (Notiosorex crawfordi). Юг США и Мексика; заросли кусгов в полупустынях, гор- - Полный список видов см. в Приложен-. >
»— —--------------------------------- ноет it сезонный характер, тогда как тропические bi гды могут размножаться круглый год. Примером землероек, живущих в северной умеренной зоне, может служить обыкновенная бурозубка. Особи этого вида приступают к размножению обычно на второй гох Сезон размножения начинается в апреле. и самки потенциально могут приносить до 4 или 5 выводков по 11 детенышей в каждом. Однако обычно взрослые самки производят один или два выводка по 4—8 детенышей, а затем умирают. К этому же времени умирают и взрослые самцы, так что в конце лета в популяции доминируют незрелые молодые особи. Период беременности у данного вида длится 20 дней, а лактации — примерно 23 дня. Первый эструс в сезон размножения синхронизирован внутри популяции, так что почти все самки спариваются в течение нескольких дней. Это напряженный период, потому что эструс длится всего несколько часов. С помощью анализа ДНК потомства, их матерей и потенциальных отцов было доказано, что одна самка может спариваться с шестью самцами за время одного эструса. П роцесс самого спаривания удалось наблюдать у животных, живших в неволе. Самец так крепко держится за загривок самки, что уже спарившихся самок можно отличить по следу укуса, на месте которого возникает пятно белой шерсти. Среди видов, обитающих в тропиках, лучше всех изучена гигантская многозубая бе-лозубка. Как и для обыкновенной бурозубки, для нее характерен промискуитет: удалось наблюдать, как самка спаривалась с восемью разными самцами 278 раз за период з 2 ч. Период беременности у гигантской многозубой белозубки длится 30 дней, а в выводке обычно 2—4 детеныша. Как и у других землероек, детеныши рождаются голыми и слепыми, но развиваются быстро. У некоторых видов Sima is и Crocidura детеныши демонстрируют «караванное» поведение. Повзрослев достаточно для того, чтобы покидать гнездо, детеныши, выйдя из него, выстраиваются в линию так, что каждый хватается зубами за заднюю часть тела впереди стоящего, а самый первый хватается за мать. Хватка детенышей настолько цепкая, что весь караван целиком можно поднять над землей, если взяться только за самку. Большинство землероек ведут одиночный образ жизни; вероятно, часто встречается и промискуитет, отмеченный у обыкновенной бурозубки и гигантской многозубой белозубки. Из-за высоких потребностей в пище представители некоторых видов защищают территории в течение какого-то периода или всю жизнь. Особенно хорошо это заметно во время зимних месяцев у обыкновенной бурозубки. Однако по крайней мере один вид — южноафриканская многозубая Белозубка — создает домосрочные пары. Другие виды еще более социальны. Обыкно- венная короткоухая бурозубка, возможно, ведет более или менее постоянный колониальный образ жизни, а особи обыкновенной белозубки сбиваются вместе в группы зимой, по-видимому, для поддержания температуры тела. Некоторые виды роют системы тоннелей, которые могут быть центром защищаемых территорий. Короткохвостые американские бурозубки, малая белозубка, обыкновенная бурозубка и обыкновенная кутора — все были замечены при рытье. V обыкновенной куторы система тоннелей важна для отжимания меха от воды. Б неволе обыкновенные бурозубки часто запасают пищу в тоннелях. Система тоннелей, имеющая обычно более одного входа, может, кроме того, служить укрытием от хищников. Гнезда обычно расположены в тупиковой камере системы тоннелей и устланы травой и другим растительным материалом Там землеройки проводят большую часть времени, отведенного для сна и отдыха. Эндемики в опасности Сохранение в природе Может показаться, что землеройки как высокоуспешная группа мелких и быстро размножающихся млекопитающих с высоким репродуктивным потенциалом устойчивы к вызванной человеком угрозе их выживания. К сожалению, это не так. Многие тропические виды очень локально распространены. При современном уровне исчезновения тропических лесов многие из этих видов обречены на вымирание. Однако некоторые землеройки, напротив, процветают, живя рядом с человеком.
О Вверху Молодые особи землероек передвигаются, формируя цепочки, возглавляемые самкой. Они продолжают крепко держаться друг за друга, даже если мать поднимают от земли Q Справа Столкновение двух обыкновенных короткохвостых бурозубок (Blanna brevicauda). Представители этого вида, как и некоторых других, роютсисте-мы тоннелей, составляющие основу охраняемых территорий О Слева Копрофагия: некоторые виды, как эта малая бурозубка (Sorex minutus), получают жизненно важные питательные вещества, облизывая прямую кишку, которая выдвигается из ануса О Внизу Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) кормит своих детенышей. Самцы не участвуют в воспитании потомства Гигантская многозубая Белозубка — исюлю-чительный пример: она обитает в зоне тропического климата и питается насекомыми вокруг человеческого жилья. Этот вид землероек непреднамеренно был завезен людьми в разные части тропиков. К сожалению, такое пассивное перемещение уживающихся рядом с человеком землероек может быть очень опасно для эндемичных видов, обитающих на островах. Так, считается, что род Nesiotites, обитавший на средиземноморских Балеарских островах, островах Корсика и Сардиния, вымер в результате случайной интродукции человеком трех видов белозубок рода Crocidura. Это пример, когда более конкурентоспособный вид вызвал гибель других землероек. Однако подвержены вымиранию не только виды с узкими ареалами. Недавние наблюдения в Британии показали, что численность обыкновенной бурозубки там резко падает. Это особенно тревожно потому, что в противном случае этот вид был бы последним из уцелевших. Его представители могут использовать крайние местообитания, такие как обочины дорог, и имеют необычную устойчивость к некоторым загрязняющим веществам, например к тяжелым металлам. Землеройки, как тигры и носороги, нуждаются в мониторинге и заботе. JBS CJB
Златокроты ЛАТОКРОТЫ получили СВОЕ название от латинского названия семейства, к которому они отно- сятся, Chrysochloridae, происходящего от греческих слов «золотой» и «зеленоватый». Такое название, апеллирует скорее к переливчатому медно-зеленому, голубому, фиолетовому или бронзовому отблеску их меха, чем к его естественному цвету, который обычно представляет собой один из оттенков коричневого. Златокроты известны с конца эоцена, около 40 млн. лет назад. У них есть специальные адаптации для норного образа жизни в широком географическом ареале подземных местообитаний. I Приспособленные переносить трудности Строение и функции Златокроты — одиночные норные насекомоядные с обтекаемой формой тела, короткими конечностями и незаметным хвостом. Остевые волосы водонепроницаемы, они остаются гладкими и сухими даже в грязи; густой и курчавый подшерсток обеспечивает изоляцию. Кожа толстая и жесткая, в особенности на голове. Глаза рудиментарны и покрыты волосатой кожей, зрительный нерв недоразвит. Ушные отверстия покрыты мехом, ноздри защищены кожистой подушкой для копания земли, у некоторых видов, например у желтого трансваальского златокрота, ноздри имеют, кроме того, листовидные выросты, препятствующие попаданию в нос песка во время рытья. Клинообразная голова и чрезвычайно мускулистые плечи толкают и утрамбовывают почву, а сильные передние конечности вооружены изогнутыми киркообразными роющими когтями. Из четырех когтей наиболее мощный третий, а первый и четвертый обычно рудиментарны. Задние ноги, имеющие пять пальцев, соединенных перепонками, с маленькими когтями используются для отбрасывания назад рыхлой почвы в тоннелях. Ключ к эволюционному успеху златокротов лежит в их уникальной физиологии. У них низкий базальный метаболизм, и во время отдыха они не регулируют температуру тела, значительно уменьшая таким образом свои энергетические потребности. Все виды впадают в оцепенение — ежедневно или в ответ на холод. Температура тела у златокротов, живущих в термически нейтральной зоне, ниже, чем у других млекопитающих такого размера. Пониженный метаболизм и эффективная работа почек снижают потребности ЗЛАТОКРОТЫ Отряд: Afrosoricida Семейство: Chrysochloridae 21 вид в 9 родах Местообитания Почти исключительно норные. Размеры Длина тела от7-8,5 см у песчаного златокрота Гранта до 19,8-23,5 см у исполинского слепышевидного златокрота. Исполинские златокроты Род Chrysospcdax 2 самых крупных вида: исполинский златокрот (С. trevelyani), леса на востоке Капской провинции, находится в состоянии, внушающем опасение; грубошерстный златокрот (С. villosus), луга и болота на востоке Юж. Африки, уязвим. Скрытные златокроты Род Cryptochloris 2 вида, оба найдены в аридных регионах провинции Северный Кейп (Юж. Африка), на западе Капской провинции: скрытный златокрот Винтона (С. wintoni), уязвим; златокрот Ван Зила (С. zyh), находится в критическом состоянии. Капские златокроты Род Chrysochloris 3 вида: златокрот Штульмана (С. stuhlmanni), горы Ц. и В. Африки; капский златокрот (С. asiatica), запад Капской провинции до провинции Северный Кейп (Южная Африка); златокрот Висажа (С visagiei), суглинистое плато на западе Капской провинции, находится в критическом состоянии. Африканские златокроты Род Cblorotalpa 4 вида: златокрот Склатера (С. sdateri), высокогорные луга и кустарники на западе Капской провинции, Лесото, восток Южноафриканской республики, провинция Мпумаланга, уязвим; златокрот Дуфи (С. duthiae), прибрежные леса на западе и востоке Капской провинции, уязвим; златокрот Арендса (С. arendsi), леса и прилегающие к ним луга на восто- во влаге до такой степени, что большинство видов вообще не нуждаются в питьевой воде. Главные органы чувств златокротов — слух, осязание и обоняние. Ушные косточки у некоторых видов непропорционально велики, делая златокротов очень чувствительными к вибрациям, что позволяет им быстро переместиться или по направлению к добыче, или ко входу в нору (если они находятся на поверхности), или в боковые ходы (когда они находятся под землей). У видов с неувеличенными ушными косточками хорошо развит подъязычный аппарат, способный передавать низкочастотные звуки к внутреннему уху. Златокроты добывают пищу в тоннелях под поверхностью земли, заметных снаружи как земляные гребни. Живущие в пустыне виды «плавают» в песке прямо под самой поверхностью, оставляя за собой борозды. Боль- ФАКТЫ Распространение Зона сахели, включая Сомали. ке Зимбабве и северо-востоке Мозамбика; светлоносый златокрот (С. leucorhinus). леса 3. и Ц. Африки. Южные златокроты Род AmUysomus 5 видов, включая готтентотского златокрота (A. hottentotus), все найдены на лугах и в лесах на западе и востоке Капской провинции, провинция Квазулу Наталь, на северо-востоке Южноафриканской Республики, провинция Мпумаланга, Свазиленд. Трансваальские златокроты Род Neoamliysomus 2 вида: златокрот Гуннинга (N gunningi), леса в Северной провинции, уязвим; златокрот Юлианы (N.julianae), песчаные почвы в саваннах провинций Гаутенг и Мпумаланга, находится в критиче ском состоянии. Восточные златокроты Род Ccdcochloris 2 вида: желтый златокрот (С. obtusirostris), от провинции Квазулу до Мозамбика и юго-востока Зимбабве; сомалийский златокрот (С. tytonis), северо-восток Сомали. Песчаный златокрот (Eremitalpagranti) Песчаные пустыни и полупустыни западной части Капской провинции, провинция Северный Кейп, пустыня Намиб. Уязвим. Полный список видов см. в Приложении > шинство видов роют также более глубокие ходы, соединяющие устланные травой гнезда, дефекационные камеры и спиральные боковые ходы, излишки земли выбрасывая на поверхность маленькими холмиками. Подземная кладовая Питание Златокроты питаются преимущественно земляными червями и личинками насекомых. Златокрот Гранта поедает главным образом мягкотелых термитов — малоподвижную добычу, сконцентрированную в определенных местах. Скрытно живущий златокрот Винтона поедает также безногих ящериц, удерживая рептилий своими длинными тонкими ког тями. Исполинские златокроты питаются в основном двупарноногими многоножками, которых они в изобилии находят в лесной подстилке, едят также гигантских дождевых
червей (JAicrochaetus spp.) и, возможно, любых мелких позвоночных, на которых они наталкиваются. Взаимоотношения в норах 11 Социальное поведение Территориальное поведение златокротов зависит от доступности пищи. У готтентотского златокрота норы более многочисленны летом, когда больше обилие пищи, при этом допускается некоторое перекрывание индивидуальных участков разных особей. Системы нор более обширны и защищаются более агрессивно в менее богатых пищей регионах, чужая нора может быть захвачена соседней особью для расширения своего участка. Драки случаются между особями одного пола, но иногда и между самцом и самкой. Готтентотские златокроты терпят травоядных кротовых крыс в одной и той же системе нор, а норы златокрота, обитающего в Драконовых горах в Африке, открываются в норы болотных крыс (Otomys sloggetti). У готтентотского златокрота ухаживания состоят из стрекочущих звуков, качаний головой и топаний ногами. Партнер отвечает пронзительным долгим криком, напомина ющим скрежет кузнечика, с широко открытым ртом. Выводки состоят из 1—3 (обычно 2) детенышей, которые рождаются голыми, миной 4,7 см и массой 4,5 г. Рождение и выкармливание происходит в устланных травой гнездах. Когда детеныши достигают массы 35—45 г, их изгоняют из материнской системы нор. К сожалению, 11 видов златокротов находятся сейчас под угрозой вымирания из-за разрушения их местообитаний в результате человеческой деятельности. Такую угрозу несут урбанизация, разработки аллювиальных песков ради добычи алмазов и изготовления строительных материалов, экстенсивное земледелие и хищничество со стороны домашних собак и кошек. GB/MP Q Справа Валик почвы выдает нахождение тоннеля златокрота. Большинство видов роют также и более глубокие гнездовые норы Q Внизу В пустыне Намиб в Южной Африке песчаный златокрот поедает саранчу, чтобы разнообразить свою обычную диету, состоящую из мягкотелых термитов
насекомоядны! Кроты и выхухоли ЕМЕЙСТВО ТАВРЮ АЕ ВКЛЮЧАЕТ столь разных родственников, что даже трудно себе представить. С одной стороны — роющие кроты, с другой — полуводные выхухоли. Сейчас выделяют 40 видов в 15 родах кротов и всего 2 вида выхухолей, каждый в отдельном роде. Большинство людей в Европе и Северной Америке видели кротовые кучи земли (кротовины), однако самих кротов наблюдали очень немногие. Другая группа этого семейства — выхухоли также малоизвестны. Приспособления к рытью и плаванию Строение и функции У кротов и выхухолей удлиненная цилиндрическая форма тела. Нос длинный, трубчатый и лишен меха, за исключением чувствительных вибрисс. Он очень подвижен и простирается дальше нижней губы. У кро- ваются и закрываются кдапанами. При плавании главную движущую силу создают задние конечности. Передние конечности кротов предназначены для рытья: кисти повернуты в вертикальной плоскости ладонью наружу, напоминая пару весел. Кисти очень широкие, почти круглые, и вооружены пятью большими мощными когтями. Зубы неспециализи-рованы и типичны для насекомоядных. Кроты и выхухоли происходят из Европы, где их ископаемые остатки относятся к среднему эоцену, примерно 45 млн. лет назад. Б настоящее время кроты распространены в Европе, Азии и Северной Америке, но отсутствуют в Африке, где их ниша подземных охотников на беспозвоночных занята златокротами (семейство Chrysochloridae). В плейстоцене русская выхухоль (Des mana moschata) была распространена в Европе широкой полосой от южной Британии до Q Внизу У крота-звездорыла уникальный нос, разделенный на множество мягких щупалец, внешне напоминающих коралл, которые используются для обнаружения пищи та-звездорыла кончик носа представляет собой бахрому из 22 мягких голых подвижных сенсорных щупалец, используемых для обнаружения добычи. Пенис направлен назад, мошонка отсутствует. Глаза полностью развиты, но очень маленькие, глубоко спрятаны под мехом или, как у слепого обыкновенного крота, покрыты защитной кожей. У кротов нет наружного уха, исключением являются землеройковые кроты. Как кроты, так и выхухоли во многом полагаются на осязание. Хоботок оснащен выростами (орган Эймера), которые, вероятно, выполняют сенсорную функцию. Кроме того, у выхухолей на различных частях тела, включая хвост и ноги, есть чувствительные вибриссы. Выхухоли приспособлены к плаванию: у них длинный плоский хвост, служащий рулем, площадь которого расширена за счет бахромы из жестких волос. Конечности и ступни пропорционально длинные и сильные, пальцы, покрытые жесткими волосами, на задних конечностях перепончатые, на передних — наполовину. Ноздри и учли откры-
Каспийского моря. С тех пор ареал этого вида постепенно сужался, и в настоящее время выхухоль встречается в европейской части России, в бассейнах рек Днепр, Дон, Кама, Урал и Волга. Ископаемые остатки пиренейской выхухоли (Galcmys pyrenaicus') известны только из Пиренеев и их предгорий, в настоящее время этот вид ограничен северной половиной Пиренейского полуострова и французской стороной Пиренеев. Диета из червей Питание Кроты роют кормовые ходы, и большую часть их пищи составляют беспозвоночные, которые туда попадают. При рытье новых тоннелей кроты упираются задними конеч ные прокапывают вертикальную шахту вверх и выталкивают почву на поверхность, создавая таким образом кротовины. Тоннели располагаются на глубине от нескольких сантиметров до 1 м. Около 90 % пищевого рациона добывается из постоянных тоннелей, кроты поедают все, что доступно в определенном месте, но предпочитают дождевых червей, личинок жуков, мух и слизней. Обыкновенный европейский крот в октябре и ноябре рядом с гнездом делает запасы обездвиженных укусом червей. Выхухоли питаются преимущественно водными насекомыми, такими как личинки поденок и ручейни ков, а также пресноводными креветками и улитками, добывая их в воде. Русская выхухоль охотится и на более крупную добычу: рыбу и земноводных. КРОТЫ И ВЫХУХОЛИ Q Слева Представители кротов и выхухолей. 10быкновенный крот (Talpa europea); 2 Американский землеройковый крот (Neurotrichus gibbsi); 3 Японский землеройковый крот (Urotrichus pilirostris); 4 Крот-звездорыл (Condylura cristata); 5 Пиренейская выхухоль (Galemys pyrenaicus) ФАКТЫ Отряд: Eulipotyphla [Inscctivora]__________ I Семейство: Talpidae________________________ 42 вида в 17 родах трех подсемейств. Подсемейство Desmaninae содержит 2 монотипических рода выхухолей; подсемейство Talpinae — 14 родов кротов, включая обыкновенных кротов (Talpa spp.); подсемейство Llropsilinae — 1 род китайских землеройковых кротов (Uropsilus spp.}. Распространение Европа, Азия и Северная Америка Местообитания Кроты главным образом подземные обитатели, обычно живут в лесах или на лугах, а также пустошах. Выхухоли водные животные, живут в озерах и реках. Размер Длина тела от 2,4-7,5 см у китайских землеройковых кротов до 18-21,5 см у русской выхухоли; длина хвоста от 2,4-7,5 см до 17-21,5 см; масса от 12 г примерно до 550 г у этих же видов соответственно. Описание Мех выхухолей двухслойный с коротким густым водонепроницаемым подшерстком и маслянистой защитной остью; жесткие волосы увеличивают поверхность лап и хвоста при плавании Мех кротов короткий, одинаковый подлине и не мешает I двигаться в подземных ходах в любом направлении. Китайские землеройковые кроты имеют жесткую ость и не могут двигаться задом наперед в подземном тоннеле. Кроты обычно равномерно коричневато-черные или серые, выхухоли коричневые или рыжеватые на спине и серые снизу. Питание Кроты едят главным образом дождевых червей, жуков и личинок мух, а также слизней; выхухоли - личинок, водяных рачков, улиток, мелких рыбешек и амфибий. Размножение Беременность 30 дней у обыкновенного европейского крота и 42 дня у восточноамериканского крота. Продолжительность жизни До 4 лет у европейского и восточноамериканского кротов, 4-5 лет у волосатохвостых кротов. Природоохранный статус Два вида - мелкозубый крот и иранский крот - находятся в критическом состоянии, еще 5 видов находятся в состоянии, внушающем опасение. Горный японский крот и оба вида выхухолей считаются уязвимыми. Полный список видов см. в Приложении >
I- 11 ( " Il 1Д1 l Из норы в нору Социальное поведение О плотности популяции выхухолей и их социальной организации известно совсем немного. Пиренейская выхухоль ведет, по всей видимости, одиночный образ жизни и населяет небольшие постоянные индивидуальные участки, границы которых она помечает мочой и экскрементами. Зверьки могут быть социальны (восемь взрослых особей были замечены вместе в одной норе). О кротах известно больше, хотя в основном об обыкновенном кроте. Состоящие из равного числа самцов и самок популяции этого вида относительно устойчивы, в отличие от популяций мелких грызунов. Большинство видов кротов одиночны и тер-риториальны, особи защищают весь или значительную часть своего индивидуального участка. Крот-звездорыл является исключением — у этого вида самец и самка могут жить вместе в течение зимы. У других видов самцы и самки встречаются только на короткий период для спаривания. Плотность популяций варьирует в зависимости от вида и местообитания. В популяциях обыкновенного европейского крота на гектар приходится 5—25 особей, у восточно-американского крота 5—12, у крота-звездорыла 5—25, а у волосатохвостсго крота 5—28. Размеры территорий у обыкновенного крота варьируют в зависимости от пола особи, местообитания и сезона. Весной самцы значительно увеличивают размеры своих территорий в поисках репродуктивных самок. Обычно кроты остаются в пределах своих территорий всю жизнь. Однако в жаркую сухую погоду некоторые кроты покидают свои участки и могут удаляться от них на 1 км, отправляясь к рекам для питья. Социальная организация кротов известна лучше, чем их территориальность. Обыкновенный крот территориален и проводит почти всю свою жизнь под землей. Хотя соседствующие кроты живут каждый в своей системе тоннелей, их территории в небольшой степени все-таки перекрываются. Соседствующие кроты кормятся в несмежных частях своих территорий, избегая контакта. Когда крот умирает или попадает в капкан, соседи быстро замечают его отсутствие и захватывают освободившуюся территорию. Наггри-мер, после нескольких недель наблюдения один крот с радиометкой попался в капкан: через 12 ч соседний крот в период утренней активности кормился на этой вакантной территории, а затем переместился на собственную. В других случаях освободившаяся территория может быть разделена между соседями. Так, известен случай, когда она была занята группой из четырех самцов. Всего за несколько часов другие кроты расширили свои территории, чтобы присоединить к ним освободившийся участок. Эти расширенные территории удерживались по крайней мере в течение нескольких недель. Вероятно, кроты сообщают о своем присутствии и владении тем или иным участком земли посредством запаховых меток. Особи обоих полов имеют препуциальные железы, производящие сильно пахнущий секрет, накапливающийся в шерсти на животе животного. Таким образом запах распространяется по дну тоннелей. Запах быстро испаряется и должен регулярно обновляться, если крот хочет удержать свое право на владение территорией. При отсутствии такого запаха территория быстро захватывается. Выхухоли ведут преимущественно ночной образ жизни, но часто у них есть и небольшой период активности в дневное время. В отличие от них, большинство кротов активны и днем и ночью. Зимой у самцов и самок бывает три активных периода ежедневно, примерно по 4 ч каждый, разделенные четырехчасовыми периодами отдыха в гнезде. В это время они практически всегда покидают гнездо на рассвете. Самки придерживаются такой схемы и в остальные сезоны года, кроме того периода летом, когда они кормят детенышей. Тогда они приходят в гнездо чаще, чтобы покормить потомство.
Самцы менее предсказуемы. Весной в поисках самок они могут покидать гнездо на несколько дней и спать урывками в своих тоннелях. Летом они возвращаются к рутинному зимнему режиму, однако в сентябре у них только два активных периода за день. Известны детальные подробности жизненного цикла лишь некоторых видов, в особенности обыкновенного европейского крота. О выхухолях и землеройковых кротах известно совсем мало. В целом у кротов короткий период размножения, производят они один выводок из 2—7 детенышей в год. Период лактации длится примерно месяц. Самцы не принимают участия в заботе о потомстве, детеныши становятся способными к размножению обычно через год после рождения. У некоторого числа видов, включая обыкновенного крота, отличить самцов от самок очень трудно, потому что внешние половые признаки одинаковы; трудность усугубляется тем, что у самцов нет наружной мошонки. Самки этих видов отличаются от всех других млекопитающих наличием специфических половых желез. Они содержат тестикулярную область, увеличивающуюся осенью и вырабатывающую тестостерон. Это может быть причиной внешнего сходства особей разного пола, а также может объяснять, почему самки кротов так же агрессивны к другим кротам, как и самцы. В Британии у обыкновенного крота период спаривания продолжается с марта по май, детеныши появляются в мае или июне. Бремя размножения варьирует в зависимости от географической широты местообитаний: представители того же вида спариваются в середине февраля в северной Италии, но не раньше мая или июня в северо-восточной Шотландии. Эти различия свидетельствуют о влиянии продолжительности светового дня на период размножения, что, казалось бы, О Вверху справа Судьба многих кротов - погибнуть от рук фермеров. В течение долгих веков кротов отлавливали капканами для уменьшения вреда, который они приносят полям, и ради их меха. Кампании по уничтожению кротов проводятся и сейчас, когда они становятся серьезным вредителем, но кротовые шкурки более не имеют коммерческой ценности Q Слева Обыкновенный европейский крот высовывается из кротовины. Ясно видны относительно огромные мощные повернутые в стороны передние конечности. Кротовины - самый очевидный признак присутствия этих неуловимых животных - часто единственное, что видят люди странно для подземного животного. Однако кроты выходят на поверхность, чтобы собрать траву и другие материалы для гнезд — одно гнездо, обнаруженное недалеко от гостиницы, было целиком построено из выброшенных пакетов от картофельных чипсов. Средний размер выводка составляет 3,7 в Британии, но в континентальной Европе этот показатель может быть выше: для России зарегистрирован показатель 5,7. Нормой является один выводок в год, однако были засвидетельствованы случаи и второй беременности осенью. Сперматогенез длится только два месяца, но сперматозоиды могут сохраняться, что позволяет оплодотворить самку и в это время. Детеныши рождаются в гнезде. При рождении они голые, но на 14-й день они уже покрыты мехом, глаза открываются на 22-й день. Период лактации длится 4—5 недель, и детеныши покидают гнездо примерно через 35 дней после рождения, когда они весят 60 г или больше. Покинув гнездо, детеныши уходят с территории матери, передвигаясь по поверхности земли в поисках незанятой территории. Б это время многие из них погибают от нападения хищников и под машинами. В Жертвы пушного промысла Сохранение в природе Русскую выхухоль повсеместно отлавливали из-за ее великолепного меха, и большинство шкурок, представленных в западных музеях, получены в результате пушной торговли. Для увеличения численности этот вид был интродуцирован в бассейн Днепра. Фермеры, садовники и владельцы газонов и площадок для игры в гольф считают всех кротов, а в особенности восточноамериканского и европейского, вредителями. Кроты повреждают корни молодых растений, из-за чего те вянут и погибают. Кроме того, земля от кротовин загрязняет силос, а камни, которые кроты выталкивают на поверхность, портят сеноуборочную технику. В настоящее время популяции кротов обычно держат под контролем, применяя яды. Наиболее широко используемое вещество в Британии — стрихнин, однако он обладает повышенной токсичностью. В результате опасности подвергаются и другие животные. В прошлом профессиональные охотники и земледельцы массами отлавливали капканами обыкновенных кротов и продавали их шкурки для пошива бриджей, жилетов и дамских пальто. Подобная торговля шкурками кротов, особенно западноамериканского крота, существовала и в Северной Америке. Этот промысел значительно уменьшился после Первой мировой войны. Оба существующих вида выхухолей находятся под угрозой: русская выхухоль из-за чрезмерной охоты ради меха, а пиренейская — из-за сверхусердного научного коллекционирования и из-за разрушения местообитаний (например, из-за сооружения запруд на горных реках). Планирование природоохранных .мероприятий затруднено из-за недостатка знаний о биологии этих видов.
РУКОКРЫЛЫЕ р УКОКРЫЛЫЕ- НЕОБЫКНОВЕННЫЕ создания. Мамы у них образцовые, некоторые заботятся и о чужих детенышах. Рукокрылые способны летать со скоростью до 50 км/ч даже в полной темноте благодаря особому способу ориентации; они же демонстрируют редкий среди животных пример альтруистического поведения. Рукокрылые отличаются особенностями размножения, такими как хранение сперматозоидов, отсроченное оплодотворение и задержка илтлантации. Для них характерна гстеротермия: температура тела может меняться от 41 ° Су зверьков в полете до 2 °C во время зимней спячки. Они способны образовывать скопления до 20 млн. особей — самые крупные среди позвоночных животных. Сохранение этого удивительного разнообразия рукокрылых является задачей многих природоохранных программ во всем мире. Однако редко кто причисляет рукокры-«*ых к первой десятке любимых животных. Похоже, что публичному признанию мешают их самые интригующие и уникальные особенности. Около четверти всех ныне живущих млекопитающих приходится на рукокрылых. Они находят прибежище в домах, пещерах, каменоломнях, дуплах и кронах деревьев, кое-кто даже сооружает тенты из листьев. Большинство ведет ночной образ жизни — мелкие рукокрылые, чтобы не сталкиваться с хищниками, а крупные, возможно, и потому, что ночью риск перегреться меньше, чем днем. Рукокрылые живут всюду, за исключением высокогорий и удаленных океанических островов; их встречают даже за Полярным кругом, а на таких островах, как Азорские, Гавайи и Новая Зеландия, они являются единственными аборигенными млекопитающими. Полет и эхолокация позволяют им эффективно пользоваться кормовыми ресурсами, недоступными для других, — ночными насекомыми. Мега- и микро- Классификация и эволюция Рукокрылые (отряд Chiroptera) подразделяются на два подотряда: Megachiroptera и Microchiroptera. Первый представлен единственным семейством крыланов (Pteropodidae), распространенным в тропиках и субтропиках Старого Света. Крыланы питаются преимущественно фруктами и нектаром. Самые мелкие из них весят всего 15 г, а самые крупные — свыше 1,3 кг. У крыланов на втором пальце передней конечности обычно есть коготь, как и на первом пальце, а вот козелка — выроста на внутренней стороне ушной раковины — нет ни у кого, в отличие от Microchiroptera. О Вверху Эполетовый крылан (род Epomophorus) во время отдыха в дельте р. Окаванго, Ботсвана, демонстрирует не только снабженный когтем первый палец, как у всех рукокрылых, но и развитый коготь на втором пальце - он есть почти у всех крыланов, но у летучих мышей (это другой подотряд рукокрылых) отсутствует
Q Справа Гпомадные уши ночницы Бехштейна (Myotis bechsteini) помогают ей при охоте за насекомыми. Ночницы - а их 84 вида - встречаются всюду, за исключением полярных областей и изолированных океанических островов. Они распространены шире, чем любые другие наземные млекопитающие, не считая человека У крыланов прекрасное зрение, поэтому в эхолокации нет нужды. Лишь летучие собаки (род Rousettus) обладают примитивной эхолокационной системой, основанной на цоканье языком. Пещерные крыланы (Eonycteris) достигают той же цели, пощелкивая крыльями. Некоторые ученые полагают, что Megachiroptera ближе к приматам, нежели к летучим мышам (Microchiroptera). Крыланы, лишенные, как и приматы, дара эхолокации, обладают такой же зрительной системой и такими же пропорциями костей передней конечности, как и приматы. Эта гипотеза «летающих приматов», предполагающая независимое приобретение крыльев в двух подотрядах рукокрылых, не получила поддержки со стороны молекулярных исследований, которые показали необычайно высокое для млекопитающих содержание аденина и тимина в генах представителей обеих групп. Споры продолжаются, но большинство молекулярных исследований говорит в пользу единого происхождения крыланов и летучих мышей. Результаты молекулярных изысканий указывают также на большее родство подковоносов и ложных вампиров Старого Света с Megachiroptera, чем с другими Microchiroptera. Но как тогда объяснить, что подковоносы наделены самой изощренной формой эхолокации, а крыланы почти полностью ее лишены? Данная гипотеза отвечает: либо подковоносы приобретали эхолокационные способности независимо от других летучих мышей, либо крыланы, когда-то имевшие такую же способность, потом ее утратили. Самым древним ископаемым рукокрылым является Icaronycteris index, обнаруженный в отложениях 50-миллионной давности в штате Вайоминг, США. Другие остатки, датируемые эоценом, найдены в Мессельских глинах в Германии, причем в желудках сохранились идентифицируемые фрагменты насекомых. Большинство древних рукокрылых похожи на современных летучих мышей, поэтому ранние стадии их эволюции реконструировать сложно, хотя структура улитки указывает на уже развитые эхолокационные способности. Древнейшие ископаемые, сходные с крыланами, появились 35 млн. лет назад. Есть три гипотезы развития полета и эхолокации у рукокрылых. Первая предполагает, что способности летать и находить пищу с помощью биолокатора неразрывно связа- ОТРЯД: CHIROPTERA 18 семейств, 174 рода, более 900 видов, количество которых постоянно меняется вследствие описания новых видов и таксономических ревизий. Распространение По всему свету, за исключением высокогорий, изолированных островов, крайнего Заполярья (хотя некоторые лет учие мыши размножаются даже за Северным полярным кругом). ж Размеры Самое крошеч- ное создание -свиноно- НВ сая летучая мышь мас- fW I "* сой 1,9 г с размахом крыльев 16 см. Некоторые летучие лисицы (род Pteropes) весят более 1,3 кг и имеют размах крыльев 1,7 м Описание Окраска разная, чо I |реимущественно в коричневых, серых и черных тонах Питание 70% видов кормятся насекомыми и другими чле< 1исюногими; остальные потребляют фрукты, нектар и пыльцу Некоторые из тропических летучих мышей промышляют хищничеством, а вампиры, которых всего 3 вида, питаются кровью. Беременность Oi 3 до 10 месяцев, у некоторых видов имплантация задерживается. Продолжите пьность жизни Максимум 33 года; большинство живет 4-5 пет. ПОДОТРЯД MEGACHIROPTERA Крыланы Семейство Pteropodidae 41 род и 164 вида в Старом Свете, в том числе пальмовый крылан (Eidolon hehum), летучие собаки (Roosertes spp.), родригесская летучая лисица (Pteropes rodneensis), большая летучая лисица (Р. vam pyres), молотоголовый крылан (Hypsignathus monstroses), пещерный крылан (Eonycteris spelaea), коротконосый крылан (Cynopterus sphinx), длинноязыкие крыланы (Macroglossus spp.). ПОДОТРЯД MICROCHIROPTERA Мышехвостые Семейство Rhinopomatidae 1 род и 3 вида в Старом Свете, в том числе большой ланцетонос (Rhinopoma micropnyllum). Свиноносые Семейство Craseonycteridae 1 вид в Старом Свете: свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai). Мешкокрылые Семейство Fmballonuridae 12 родов и 47 видов в Старом и Новом Свете, в том чиспе двулинейный мешкокрыл (Saccopteryx biHneata) Щелемордые Семейство Nycteridae______________ 1 род и 13 видов в Старом Свете, в том числе гигантский щелеморд (Nyctens grandis). Ложные вампиры Семейство Megadermatidae 4 рода и 5 видов в Старом Свете, в том числе индийский ложный вампир (Megaderma lyra) и желтокрылый ложный вампир (Lavia frors). Подковоносые Семейство Rhinolophidae 10 родов и 129 видов в Старом Свете, в том числе большой подковонос (Rhinolophus ferremeqe.nem), большой листонос (Hipposideros diadema), африканский трезубценос (Cleotis percivali). Новозеландские летучие мыши Семейство Mystacin^dae 1 вид б Старом Свете: новозеландская летучая мышь (Mystacina tuberculata). Рыбоядные Семейство Noctilionidae 1 род 2 вида в Новом Све' е: мексиканская рыбоядная летучая мышь (Noctilio leporinus) и южная рыбоядная летучая мышь 'N albiventris). 2 рода и 8 видов в Новом Свете, в том числе голоспинный листонос Парнелла (Pteronotus pamelli). Листоносые Семейство Phyllostomidae 48 родов и 139 видов в Новом Свете, в том числе калифорнийский листонос (Macrotus californicus), обыкновенный копьенос (Phyllostomeshastates), бахромчатогубый листонос (Trachops cirrhosus), очковый листонос (Carollia perspicillata), листонос-строитель (Uroderma bilobatum), обыкновенный вампир (Desmodus rotundus). Воронкоухие Семейство Natalidae 1 род (Natalus) и 5 видов в Новом Свете. Беспалые Семейство Furipteridae__________________ 2 рода и 2 вида в Новом Свете: обыкновенный беспал (Amorphochiles schnabli) и восточный беспал (Furipterus horrens). Американские присосконогие Семейство Thyropteridae 1 род и 2 вида в Новом Свете: гондурасский присосконог (Thyroptera discifera) и трехцветный присосконог (Т. tricolor). Мадагаскарские присосконогие Семейство Myzopodidae 1 вид в Старом Свете: мадагаскарский присосконог (Myzopoda aurita). Гладконосые Семейство Vesperti I i onidae________ 34 рода и 308 видов в Старом и Новом Свете, в том числе большая ночница (Myotis myotis), водяная ночница (М daubentoni), малая бурая ночница (М. lucifugus), нетопырь-карлик (Pipistrelles pipistrelles), рыжая вечерница (Nyctales noctela), большой бурый кожан (Eptesices fesces), серебристый гладконос (Lasionycteris noctivagans), косолапый кожан (Tylonycteris pachypes). Бледные гладконосые Семейство Antrozoidae 1 вид в Новом Свете: бледный гладконос (Antrozoes pallides). БульдогоаыЕ Семейство Molossidae_________________ 12 родов и 77 видов в Старом и Новом Свете, в том чиспе бразильский складчатогуб (Tadarida brasiliensis), широкоухий складчатогуб (Т. teniotis), черная бульдоговая летучая мышь (Molosses ater), голокожая летучая мышь (Cheiromeles torqeates). См. таблицу семейств >
ны. Летучие мыши в состоянии покоя не могут издавать громкие эхолокационные сигналы — это слишком затратно. Однако в полете действуют те же мышцы, что и для производства эхосигналов, поэтому последние могут издаваться без дополнительных потерь энергии. Тесную связь между полетом и эхолокацией подтверждает тот факт, что у .многих летучих мышей на один взмах крыльев приходится один поисковый локационный сигнал. Другие гипотезы ставят на первое место либо приобретение машущего полета, либо наоборот — приобретение эхолокации, причем все признают за эхолокацией первичную ориентационную функцию. Потом она настолько усовершенствовалась, что стала использоваться для обнаружения и определения местоположения добычи. Летучие мыши 17 современных семейств экологически очень разнообразны. Самая миниатюрная из них свиноносая летучая мышь массой около 1,9 г — самый маленький зверек в мире. Самые крупные летучие мыши — гигантский лжевампир из Нового Света (относится к семейству листоносых) и голокожая буль-договая летучая мышь из Юго-Восточной Азии. Обе имеют массу около 175 г. Все летучие мыши пользуются эхолокацией, но некоторые лишь для того, чтобы найти дорогу. Чем мельче летучая мышь, тем легче ей производить высокочастотные импульсы, необходимые для обнаружения насекомых. Ультразвуковая эхолокация — это система ближнего действия, поэтому крупные летучие мыши не в состоянии быстро среагировать каким-то маневром на эхо, возвращающееся с коротких расстояний. Более того, они и крыльями машут медленно, а поскольку эхолокация и частота взмахов крыльями сопряжены, эхолокационные сигналы издаются слишком редко, чтобы обеспечить эффективное обнаружение насекомых По мере того как биологи пытаются установить точные родственные связи между разными группами рукокрылых, количество признаваемых видов меняется. Благодаря методам молекулярной биологии выявлены виды-двойники, внешне очень похожие друг на друга, но сильно различающиеся генетически. I Рукокрылых кормят крылья Функциональная морфология и полет Подобно другим млекопитающим, рукокрылые имеют гетеродонтную зубную систему, включающую резцы, клыки, предко-ренные и коренные. У мелких насекомоядных летучих мышей может быть до 38 зубов, а у вампиров их всего 20, поскольку им не нужно жевать. Виды, питающиеся насекомыми с толстым хитиновым покровом, вооружены более крупными зубами, хотя и в меньшем количестве, ниж- Крыланы (Pteropodidae) Мешкокрылые (Emballonuridae) Свиноносые (Craseonycteridae) Мышехвостые (Rhinopomatidae) Щелемордые (Nycteridae) Ложные вампиры (Megadermatidae) ПЛЕЙСТОЦЕН ПЛИОЦЕН Подковоносые (Rhinolophidae) Американские листоносые (Phyllostomidae) Подбородколистые (Mormoopidae) Рыбоядные (Noctilionidae) 100 млн. лет назад Бульдоговые (Molossidae) Гладконосые (Vespertilionidae) Бледные гладконосые (Antrozoidae) О Вверху Эволюционные отношения между семействами рукокрылых запутаны, так как не хватает ископаемых остатков. В частности, крыланы появились в палеонтологической летописи столь поздно, что сейчас невозможно установить, когда произошло разделение рукокрылых на два подотряда. Большинство ученых не сомневаются, что оба подотряда имеют общего предка Q Внизу Австралийский ложный вампир (Macroderma gigas) - монстр среди летучих мышей, настоящий хищник. Вылетев на закате солнца из пещеры или заброшенной каменоломни, он прибывает к месту охоты, подвешивается на ветке дерева и поджидает, когда внизу появится мышь или какое-то другое мелкое животное Эволюция РУКОКРЫЛЫХ Новозеландские (Mystacinidae) Мадагаскарские присосконогие (Myzopodidae) Американские присосконогие (Thyropteridae) Беспалые (Furipteridae) Воронкоухие (Natalidae)
Строение тела рукокрылых пятый палец запястье плечевая перепонка локоть плечо (humerus) носовой вырост колено шпора (У Вверху Череп рукокрылых. Пропорции черепа и форма зубов у рукокрылых связаны главным образом с составом пищи. Зубы всеядного обыкновенного копьеноса и насеко- (У Вверху Типичный представитель рукокрылых (большой листонос Hipposideros diadema) предплечье (radius) туловищная перепонка " первый палец третий палец межбедренная перепонка й Большая летучая jJ лисица 7 фруктоядная 12/2 С1/1 Р 2/2 М 2/3 Круглоухий листонос насекомоядный 12/1 С1/1 Р2/3 МЗ/З четвертый палец Обыкновенный вампир . кровосос А. 11/2 С1/1 Р1/2 М1/1 второй палец Лжевампир хищный I2/2 С1/1 Р2/3 МЗ/З Бесхвостый длинноязыкий листонос Питается нектаром I2/0 С1/1 РЗ/З МЗ/З межпальцевая перепонка стопа с пятью пальцами \ Обыкновенный копьенос всеядный 12/2 CI/1 Р2/2 МЗ/З О Слева В ходе эволюции передние конечности млекопитающих преобразовались у рукокрылых в крылья. На примере индийской летучей лисицы (Pteropus giganteus) видно, что по сравнению с человеком (а) плечевая кость укорочена, а (6) пальцы, напротив, удлинены и служат каркасом крыла. Первый палец с когтем остался свободным; большинству рукокрылых он необходим для перемещения в убежище, хотя некоторые используют его и для манипуляций с объектами питания; у двух видов беспалых летучих мышей (Furipteridae) он не функционален о Справа Две основные формы крыла определяются соотношением его длины и ширины - так называемым удлинением крыла. Виды, подобные большому подковоносу (а), имеют небольшое удлинение крыла, что необходимо для неспешного маневренного полета среди крон деревьев; другие же виды, как, например, мексиканский складчатогуб (6), обладают сильно удлиненными узкими крыльями, приспособленными к высокоскоростному полету в открытом про- . странстве о Справа Разным родам рукокрылых свойственны несколько типов хвоста: а хвост редуцирован (у летучих лисиц, род Pteropus); 6 хвост короткий (у трубконосых крыланов, род Nyctimene); в хвост частично заключен в межбедренную перепонку, а свободный кончик располагается поверх нее (у мешкокрылов, род Emballonura); г хвост полностью заключен в межбедренную перепонку (у ночниц, род Myotis); д хвост выступает за пределы межбедренной перепонки (у складчатогубов, род Tadarida), е длинный свободный хвост (у мышехвостов, род Rhinopoma) моядных круглоухих листоносов (род Tonatia) способны размельчать добычу, а вот крупные плоские коренные зубы большой летучей лисицы предназначены для раздавливания фруктов. Бесхвостый длинноязыкий листонос питается нектаром, зубы ему не очень-то и нужны, но вытянутый лицевой отдел черепа позволяет вмещать длинный шершавый язык. Долотообразные резцы и уплощенные с боков, острые, как бритва, клыки помогают обыкновенному вампиру сделать аккуратную кровоточащую ранку в коже жертвы. У хищных лжевампиров череп массивный, с громадными клыками и мощными коренными зубами, перемалывающими кости и свежее мясо
няя челюсть у них массивнее и несет более длинные клыки, чем у видов, питающихся мягю1ми насекомыми. У летучих мышей, питающихся нектаром, длинная мордочка, большие клыки и мелкие щечные зубы, а у фруктоядных верхние и нижние щечные зубы с их модифицированными бугорками похожи на ступки с пестиками, в которых измельчаются плоды растений. Среди млекопитающих только рукокры-лые способны к машущему полету. Полет обходится весьма дорого в смысле энергетических затрат на единицу времени, но очень дешево в расчете на единицу расстояния. Поэтому рукокрылые могут подолгу кормиться вдали от убежища, а также совершать дальние сезонные перелеты. Пальцы и другие элементы передней конечности превратились у млекопитающих во множество рабочих приспособлений, самым необычным из которых является крыло. Первый палец остается свободным, в то время как пятый простирается на всю ширину крыла. Промежуточные три пальца укрепляют часть крыла между первым и пятым пальцами — ее называют межпальцевой перепонкой, или «верхушкой крыла». Плечевая кость (humerus) короче главной кости предплечья — лучевой (radius); обе поддерживают спереди так называемую туловищную перепонку, или «основание крыла». Эта часть крыла выполняет функцию несущей поверхности. У многих летучих мышей есть хвостовая мембрана, расположенная между задними конечностями. У летучих лисиц (Pteropus) ее вообще нет, у мешкокрылов (Rhinopomatidae) она едва намечена, но у таких видов, как щелеморды (Nycteridae), она хорошо развита и используется при захвате добычи. Рыбоядные летучие мыши и виды, подобные водяной ночнице, которые охотятся низко над водой, часто подцепляют добычу когтями задних конечностей. Задние конечности у рукокрылых развернуты в стороны коленными суставами назад, а не вперед, как у других млекопитающих. В убежище рукокрылые висят на задних лапах с помощью хорошо развитых когтей. У большинства видов существует сухожильный механизм замыкания когтей, не требующий затрат мышечной энергии. Подвешивание вниз головой позволяет зверькам моментально отправиться в полет прямо из исходной позиции. Некоторые виды, такие как обыкновенный вампир и новозеландская летучая мышь, передвигаются на всех четырех конечностях, что совершенно недоступно подковоносым летучим мышам и другим рукокрылым. Обыкновенные вампиры часто и к жертве подкрадываются по земле. Форма крыла значительно влияет на летные качества. Особенно важны две аэродинамические характеристики: крыловая на- грузка и вытянутость крыла. Крыловая нагрузка обозначает соотношение массы зверька и площади его крыльев. Высокая на- ’ грузка — большая масса тела при маленьких крыльях — позволяет развивать приличную скорость полета, но ограничивает его маневренность. Вытянутость крыла — его относительная ширина — вычисляется как размах крыльев в квадрате, деленный на их площадь. Большая вытянутость означает, что крыло длинное и узкое и испытывает малую силу сопротивления. Такое крыло часто связано с высокой крыловой нагрузкой и скоростным полетом. Форма крыла позволяет судить об образе жизни. Те, кто летает среди всевозможных препятствий, например в лесу, должны быть маневренными и иметь низкую крыловую нагрузку. Видам же, подобным вечерницам и волосатохвостам, которые охотятся в откры- том пространстве, нужна стремительность, а значит, и высокая крыловая нагрузка, обеспе-
О Слева Представители 10 семейств летучих мышей (без соблюдения масштаба): 1 Малый ланцетонос (Rhinopoma hardwickei, семейство Rhinopomatidae); 2 Щелеморд Бейта (Nycteris argae, семейство Nycteridae): 3 Свиноносая летучая мышь (Craseonycteris thonglongyai, семейство Craseonycteridae); 4 Рыжая вечерница (Nyctalus noctula, семейство Vespertilionidae); 5 Голоспинный листонос Дэви (Pteronotus davyi, семейство Mormoopidae), 6 Желтокрылый ложный вампир (Lavia frons, семейство Megadermatidae); 7 Бразильский воронкоух (Natalus stramineus, семейство Natalidae); 8 Восточный беспал (Furipterus horrens, семейство Furipteridae); 9 Гондурасский присосконог (Thyroptera discifera, семейство Thyropteridae); 10 Новозеландская летучая мышь (Mystacina tuberculata, семейство Mystacinidae)
0 Справа Сонограммы показывают фазы поиска и поимки в охотничьем поведении двух видов летучих мышей, которые используют эхолокацию при поимке добычи. Бурый кожан а в процессе поиска издает широкополосные сигналы (см. текст) частотой от 65 до 20 кГц раз в 5-6 с. Когда насекомое опознано, частота резко возрастает, достигая пика в 200 импульсов за 1с. В отличие от этого, подковонос 6 издает высокочастотные узкополосные сигналы, достаточные для обнаружения добычи, но не настолько, чтобы точно навести на нее, с интенсивнос--вю около 10 импульсов за 1 с. Его сигналы также ускоряются по мере приближения к добыче, хоть и не ~ак резко; кроме того, возрастает их частота чиваемая минными узкими крыльями. Скорость полета летучих мышей небольшого и среднего размеров во время поиска добычи варьирует от 3 до 15 м/с, а виды с очень высокой крыловой нагрузкой летят с еще большей скоростью. Мигрирующие виды тоже имеют высокую крыловую нагрузку: бразильские складчатогубы совершают перелеты более чем на 1 000 км с юго-востока США к зимовочным местам в Мексике. Напротив, у некоторых летучих мышей, питающихся нектаром, крыловая нагрузка настолько мала, что они могут зависать на месте. Мастера звука Сенсорные системы Рукокрылые не слепые. Все крыланы имеют большие глаза, ищут корм и ориентируются посредством зрения. При низком освещении летучие лисицы видят лучше, чем человек. У некоторых летучих мышей хорошее зрение: например, калифорнийский листонос при подходящем освещении отказывается от эхолокации и использует вместо нее зрение, чтобы найти добычу. Большинство же летучих .мышей видят плоховато, а радиус действия их эхолокационной системы обычно меньше дальности зрения мелких млекопитающих. Летучие мыши могут обнаружить жука на расстоянии около 5 м, а крупные наземные ориентиры — на расстоянии порядка 20 м Не утратили рукокрылые и чувства обоняния, столь важного для большинства млекопитающих. Листоносы Нового Света находят зрелые плоды пасленовых растений прежде всего по запаху и лишь перед посадкой на растение подключают эхолокацию. Большие ночницы и новозеландские летучие мыши чуют свою добычу даже под опавшими листьями. Обоняние используется и в коммуникации. Некоторые нетопыри отличают по запаху членов своей колонии от чужих особей, а самки бразильского складчатогуба находят в яслях своего собственного детеныша не только по голосу, но и по запаху. Самцы двуполосого мешкокрыла запасают в мешкообразных складках в плечевой области продукцию генитальных и горловых желез вместе с мочой и слюной. Соблазняя самок, они обдают их этими «духами», исполняя в зависающем полете некое подобие танца Какой именно из ароматических компонентов запаха привлекает самок, неизвестно. --- Поиск---► « Приближение------- — Поимка----► * Поиск ш о ----,---,------------,---,---,---,---,---,---,---,---,---,---т---,-------.---т--- Ц-Д П П ПЛ АПТПЛТИП™» 60- « Поиск--------* « Приближение--------------- <--Поимка—» 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1 сек Время (мс) О Вверху и справа Чтобы преуспеть в охоте, летучие мыши полагаются на свои эхолокационные способности. У многих уши большие, как у бурого ушана (вверху), и причудливые носовые выросты, как у восточного подковоноса (справа), которые используются для фокусирования ультразвуков, издаваемых гортанью Q Внизу Анализируя ультразвуковые волны, отраженные от летящего насекомого, летучая мышь в полной темноте может определить его местоположение и размеры
У летучих мышей потрясающе тонкий слух. По остроте слуха никто из млекопитающих не может сравниться с ложными подковоносами. Они лучше всего реагируют на шорохи в диапазоне частот от 10 до 20 кГц, производимые копошащимися в растениях насекомыми. В лесных дебрях слух работает гораздо эффективнее, чем эхолокация, поэтому летуч не мыши-собиратели при поиске добычи полагаются в основном на слуховое восприятие. Рукокрылые весьма «разговорчивы». Посредством социальных сигналов они заманивают брачных партнеров, заявляют о правах на собственный кормовой участок, привлекают соплеменников и, возможно, отпугивают хищников. Эти сигналы обычно низкочастотные (многие доступны и человеческому уху), поэтому распространяются на большие расстояния. Наибольшая чувствительность слуха проявляется у летучих мышей на тех частотах, которые используются в эхолокации. О Вверху Подобно многим летучим мышам, ночница Наттерера (Myotis nattereri) охотится ночью, а днем отдыхает. Такие рукокрылые при ориентации полагаются главным образом на слух, используя ультразвуковое эхо своих высокочастотных сигналов В1793 г. итальянец Лазаро Спаланцани обнаружил, что летучие мыши с заткнутыми ушами совершенно теряют ориентацию, однако ослепленные зверьки летают уверенно. Спалан-цани так и не понял, как летучие мыши ориентируются, но предположил, что для охоты там необходим слух. Тайна оставалась нераскрытой до 1938 г., пока Дональд Гриффин из Гарвардского университета не прослушал летучих мышей через ультразвуковой микрофон. Как и мы, летучие мыши производят звуки гортанью. Эти звуки, отраженные от окружающих предметов в качестве эха, рисуют зверьку весь путь. Эхолокационные сигналы обычно излучаются в ультразвуковом диапазоне, недоступном человеческому уху. Более того, угловая разрешающая способность со ставляет у летун их мышей всего 2—5° как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Они могут обнаруживать объекты размером до 1 мм и по отдельности воспринимать предметы, удаленные один от другого лишь на 12 мм. А большие подковоносы способны точно определить, как часто летящее насекомое машет крыльями. 11о мордочкам рукокрылых можно понять, какую роль эхолокация играет в их жизни. У многих летучих мышей есть вырост на ухе (козелок), который позволяет улавливать эхо в вертикальной плоскости. Хотя многие летучие мыши издают звуки ртом, некоторые — например, подковоносы, ложные вампиры, листоносы — направляют звук в нос и излучают его через ноздри. V таких зверьков ноздри окружены причудливыми выростами, которые формируют и фокусируют звуковой пучок. По быстроте реакции человек в сравнении с летучей мышью — задумчивая чере-
паха. Летучие мыши обрабатывают информацию с феноменальной скоростью и моментально перестраивают структуру сигналов в соответствии с насущными проблемами. Поисковые сигналы обычно издаются по одному на каждый взмах крыльев, и у разных видов имеют частоту от 5 до 15 сигналов в секунду. Как только насекомое обнаружено, импульсы учащаются, эхо по мере приближения зверька к жертве возвращается все быстрее и быстрее, и наступает заключительная фаза эхолокационного процесса, когда издается до 200 сверхкоротких импульсов в секунду. После захвата добычи зверек выдерживает паузу, чтобы управиться с насекомым, но при необходимости даже с набитым ртом прощупывает пространство ультразвуками. О Вверху Большой подковонос нацелился на бабочку, свою излюбленную добычу. Исследования, проведенные с помощью радиотелеметрической техники, позволили многое узнать о поведении этого вида. Выяснилось, что его главные места обитания - изобилующие насекомыми леса и примыкающие к ним старые пастбища «Рабочий цикл» эхолокации означает время, занимаемое непосредственно сигналами. У некоторых летучих мышей оно составляет всего 20 % от общего времени эхолокационного процесса, поскольку они не могут параллельно производить сигналы и анализировать возвращающееся эхо. Ведь эхолокационные сипталы для летучих мышей — все равно, что для нас грохот отбойного молотка. Зверьки могли бы оглохнуть от собственных криков, но их предохраняет своевременное сокращение мышц среднего уха, создающее эффект ушной затычки. В промежутках между эхолокационными сигналами анализируется эхо. По мере приближения зверьков к цели издаваемые ими сигналы укорачиваются во избежание перекрывания их с эхом, которое приходит от объекта все быстрее и быстрее. Длительность эхолокационных сигналов обычно меньше 30 миллисекунд, что предотвращает наложение их на эхо. Летучая мышь кричит и слушает, снова кричит и слушает — и все это с невообразимой для человека скоростью. Может быть, поэтому летучие мыши способны хватать мух ртом, а многим из нас лишь с трудом удается рукой прихлопнуть сидящую муху. У подковоносов длительность сигналов достигает 70 миллисекунд, то есть рабочий цикл эхолокации составляет боле 50 %. Тем не менее они могут охотиться среди крон деревьев,
OCObEr.hOC-H Внимание: летучие мыши Как слух помогает бабочкам избежать эхолоцирующих охотников ИНОГДА ПОД УЛИЧНЫМ ФОНАРЕМ МОЖНО наблюдать, как бабочка, по спирали поднимающаяся к свету, внезапно прерывает полет и ныряет к земле точно перед появлением летучей мыши. Это объясняется тем, что бабочка чувствует приближение летучей мыши и проделывает обманный маневр; иными словами, она реагирует на эхолокационные сигналы летучих мышей. Такое изменение в поведении бабочки приоткрывает мир вечного противоборства между хищником и жертвой. Многие потенциальные жертвы летучих мышей слышат их - это почти все бабочки, некоторые сетчатокрылые, сверчки, кузнечики, богомолы и жуки. Слух, настроенный на летучих мышей, развился независимо в нескольких группах насекомых. Большинство насекомых, по-видимому, вообще ничего не слышит, кроме криков летучих мышей. Только «поющие» насекомые, такие как сверчки, кузнечики и некоторые мотыльки (ночные бабочки), воспринимают не только крики своих врагов, но и коммуникационные сигналы соплеменников. Способность слышать летучих мышей развилась у насекомых на основе так называемых хордотональных органов, которые расположены в разных частях тела: на голове, груди, брюхе, крыльях и конечностях. По интенсивности сигналов насекомые могут определить, далеко летучая мышь или близко. Бабочки слышат летучих мышей за 20-40 м, в то время как летучие мыши засекают насекомых только в пределах 5 м. Услышав крики летучих мышей, бабочки начинают всячески изворачиваться, а если враг совсем близко, просто падают на землю. Конечно, они находятся в более выигрышном положении, потому что слышат непосредственно крики летучих мышей, а петучие мыши анализируют лишь ослабленные отраженные сигналы. Насекомые с парными слуховыми органами хорошо определяют, откуда исходит опасность - слева или справа. Изучение эхолокации рукокрылых и слухового восприятия бабочек показывает, что взаимоотношения между летучими мышами и насекомыми не столь просты, как кажется на первый взгляд. С одной стороны, летучие мыши могут издавать и громкие, и тихие сигналы, причем в разных частотных диапазонах. Громкие сигналы нужны при охоте в свободном воздушном пространстве. Их интенсивность впечатляет -125 дБ в 10 см ото рта зверька! Столь мощные сигналы используются кожанами, вечерницами, нетопырями, бурей ночницей, красным и мохнатым волосатохвостами и многими другими видами. Но те летучие мыши, которые кормятся в кронах деревьев, издают тихие сигналы (60-80 дБ). Таких зверьков называют «шепчущими». Это щелеморды, ложные вампиры, многие ночницы, ушаны и листоносы. Им эхолокация на охоте не очень нужна - они и без нее слышат, как насекомое шелестит крыльями или перебирает лапками. С другой стороны, не все звуки летучих мышей одинаково хорошо воспринимаются насекомыми. Например, слабые эхолокационные сигналы шепчущих летучих мышей насекомые могут услышать только на расстоянии около 1 м, когда у них уже не остается путей к отступлению. Бабочки лучше всего слышат в диапазоне частот от 20 до 60 кГц, в котором как раз и «вещает» большинство рукокрылых. Но некоторые воздушные охотники, в том чиспе подковоносы, ложные листоносы, кое-кто из бульдоговых летучих мышей, используют частоты либо ниже 20 кГц, либо выше 60 кГц. Хотя такие эхолокационные сигналы могут быть весьма интенсивными, бабочки их не улавливают, поскольку они находятся за пределами их слухового восприятия. В одной работе показано, что бабочки с неповрежденным слухом на 40 % реже становятся жертвами летучих мышей, ием бабочки с экспериментально насушенным слуховым восприятием. Больше всего бабочек потребляют те воздушные охотники, которые пользуются неслышными для жертв эхолокационными сигналами. Это обобщение, однако, требует'оговорки: некоторые летучие мыши питаются именно теми бабочками, которые прекрасно слышат их крики. Красный и мохнатый волосатохвосты, например, часто охотятся под уличными фона- Q Внизу У бабочек ей ть несколько способов избежать хищника: 1 совершить зигзагообразный маневр; 2 упасть на землю, сложив крылья; 3 нырнуть вниз, в растительность или камни, где их трудно будет обнаружить; 4 несъедобные бабочки издают щелчки, предостерегающие летучих мышей от атаки рями‘ здесь не только много привлекаемых светом бабочек, но и все их защитные маневры видны как на ладони. А вот широкоушки, пс-видимому, специализируются на бабочках, глухих от природы. Отдельные виды бабочек создали систему звуковой защиты от летучих мышей. Большинство бабочек медведиц, например, имеют омерзительный вкус, поскольку их гусеницы живут на растениях, ядовитых для остальных животных. Такие бабочки обычно ярко окрашены и хорошо заметны, чтобы предостеречь птиц, которые знают, что броская окраска и неприятный вкус тесно связаны. А для летучих мышей у них есть звуковые маячки. Красный и мохнатый волосатохвосты, услышав щелчки этих маячков, резко меняют курс. Когда медведиц лишали звукоиздающих органов, то волосатохвосты хватали их и тут же выпускали - то ли из-за неприятного запаха, то ли из-за едкого вкуса. Таким образом, щелчки, производимые бабочками, явно предназначены для предупреждения летучих мышей о несъедобности добычи. Щелчки медведиц по длительности, частоте и интенсивности соответствуют эхопока-ционным сигналам летучих мышей, поэтому сначала могут привлечь внимание зверьков. В то же время щелчки могут насторожить зверьков и даже внести помехи в процесс обработки эха. У ряда ночных насекомых слух не приспособлен к обнаружению летучих мышей, а служит другим целям. Тем не менее и у таких насекомых есть множество способов избежать охотника. Некоторые бабочки прибегают к «акустической конспирации» -держатся в густых зарослях, эхо от которых заглушает все их движения. Другие, благодаря высокой температуре тела, уносятся прочь в стремительном полете Майские жуки и многие двукрылые спасаются в плотных роях Самый лучший из всех способов не сталкиваться с летучими мышами - бодрствовать днем, когда они отдыхают. Может быть, поэтому часть бабочек перешла к дневному образу жизни У бабочек вообще появилось много новых особенностей именно в период бурной эволюции летучих мышей - в эоцене и олигоцене, 30-50 млн. лет назад. Даже бабочки-самцы, стремящиеся к упоительно пахнущей самке, куда-то вдруг исчезают при звуках, похожих на те, что издают летучие мыши. Видно, рукокрылые представляют, по крайней мере, для некоторых бабочек серьезную опасность, коль перед нею меркнет даже половое влечение! JR/BF
где на них обрушивается множественное эхо от близ расположенных предметов. Длинные сигналы хорошо подходят для обнаружения и распознавания добычи, но большинство летучих мышей не могут воспользоваться этим преимуществом, поскольку не остается паузы между ст пналом и эхом Однако подковоносам важно разделить изданный сигнал и эхо не по времени, а по высоте тона. Такой вариант возможен благодаря тому, что максимальная слуховая чувствительность у подковоносов соответствует частотам эхолокационных сигналов, которые излучаются зверьками не в полете, а с места У большого подковоноса это примерно 83 кГц. По сути, подковоносы «кричат» и слушают одновременно, поскольку обладают механизмом компенсации «допплеровского сдвига». Человек воспринимает эффект Допплера как повышение звука, например, сирены машины «скорой помощи», когда машина приближается, и как понижение звука, когда она удаляется. Звуковые волны сжимаются тем сильнее, чем быстрее летит зверек, поэтому частота звуков возрастает, а зверек все больше понижает частоту издаваемых сигналов, чтобы компенсировать допплеровский сдвиг. В этом случае эхо всегда возвращается на частоте около 83 кГц. Но поскольку частота сигналов снижена, издаваемые звуки и их слуховое восприятие разделяются по высоте тона. А так как сигнал и эхо находятся в разных частотных диапазонах, зверек может использовать длинные сигналы. Эхолокационные сигналы нужны для обнаружения, определения местоположения и распознавания цели, и летучие мыши могут менять их от частотно-модулированных (ЧМ, шли широкополосных) до постоянночастотных (ПЧ) в зависимости от конкретной задачи. Только подковоносы и голоспинный листонос Парнелла всегда используют ПЧ-сигналы, пригодные для компенсации допплеровского сдвига. Сигналы, которые практически не изменяются по частоте, на-
зывают узкополосными. Широкополосные сигналы покрывают большой диапазон частот за короткое время (почти от 100 до 20 кГц за 2,5 мс у ночницы Наттерера) и хо- рошо подходят для определения места рас- положсния предмета, но для поиска добычи в большом пространстве они малоггр] тодны. Узкополосные и постоянночастотные сигналы, напротив, идеально приспособлены к обнаружению цели, но плохо «работают» при ее локализации. Может быть, поэтому некоторые виды, например нетопыри, используют узкополосные сигналы для обнаружения насекомых, но переключаются на широкополосные, чтобы запеленговать их. Подковоносы с этой же целью дополняют свои ПЧ-сиг-налы широкополосным концевым элементом Длинные ПЧ-сигналы применяются и для классификации добычи. Насекомые взмахами крыльев вносят в эхо регулярные искажения — «мерцания». Так как мелкие насекомые машут крыльями быстрее, чем крупные, быстрота «мерцаний» выдает размер добычи. Подковоносы отличают выгодную жертву от невыгодной именно по на рушениям эха и хватают всякую мелочь, как, например, навозные мухи, только при недостатке солидной добычи: бабочек и больших жуков. Летучие мыши обычно используют часто- ты от 20 до 60 кГц. При частотах ниже 20 кГц звуковые волны по длине превышают размеры большинства насекомых, поэтому огибают их, а не отражаются, а при частотах выше 60 кГц волны отражаются, но очень быстро затухают. Последний случай, правда, идеально подходит для тех летучих мышей, которые летают неспешно и потому могут выискивать добычу на близ- ком расстоянии. Африканский трезубценос издает самые высокие сигналы — на уровне 212 кГц, а некоторые бульдоговые летучие мыши, типа украшенного складчатогуба, используют частоту 11 кГц. Преимущество использовал сия очень высоких или очень низ- О Слева В лесах Панамы более 30 видов летучих мышей. Такое изобилие связано, вероятно, с разнообразием экологических ниш: разные виды имеют разные пищевые предпочтения. 1 Ямайский фруктоядный листонос (Artibeus jamaicensis) питается плодами; 2 Большой бурый кожан (Eptesicus fuscus) ловит насекомых; 3 Листонос Соссю-ра (Leptonycteris nivalis) добывает нектар; 4 Гигантский лжевампир (Vampyrum spectrum) - хищник; 5 Бахромчатогубый листонос (Trachops cirrhosus) охотится в основном на лягушек; 6 Голоспинный листонос Парнелла (Pteronotus parnellii) - еще один пожиратель насекомых; 7 Мексиканская рыбоядная летучая мышь (Noctilio leporinus) предпочитает рыбу ких сигналов состоит в том, что они почти не слышны для насекомых, и летучие мыши могут успешно на них охотиться. Жизнь насекомых зависит от исхода встречи с хищником. Неудивительно, что насекомые сумели приобрести целую систему защиты от эхолоцирующих летучих мышей, в частности поведенческие уловки. Например, самцы хмелевого тонкопряда совершают свои брачные полеты ранним вечером, когда риск столкнуться с летучими мышами и дневными птицами сведен к минимуму. Порхают они совсем низко, под прикрытием множественного эха от земли и растений; но если поднимаются выше самых длинных былинок, то теряют свою акустическую маскировку и становятся легкой добычей летучих мышей. ем
Доноры крови Как вампиры кормятся и делятся пищей НИКТО ТАК НЕ СПОСОБСТВОВАЛ УКОРЕНЕНИЮ предубеждения и страха перед летучими мышами, как вампиры. Их всего три вида, все обитают в Центральной и Южной Америке и питаются исключительно кровью. Мохноногий (Diphylla ecaudata) и белокрылый (Diaemusyoungi) вампиры больше любят птичью кровь. Они ловко взбираются по ветвям деревьев, где ночуют птицы. Обыкновенный вампир (Desmodus rotundas) предпочитает кровь млекопитающих, поэтому чаще встречается в районах, где разводят крупный рогатый скот, лошадей и иную скотину. Если же таковых нет, то он переключается на тапиров, оленей, пекари, агути и морских львов. Конечно, у людей есть основание бояться вампиров. Они действительно иногда нападают на людей - это бывает после перегона стада на новое место. Укус вампира безболезнен, но потенциально опасен из-за угрозы передачи вируса бешенства. Летучие мыши и сами страдают от этой болезни, их популяции периодически сильно сокращаются в результате эпидемии бешенства. Ситуация усугубляется склонностью вампиров делиться отрыгнутой кровью с голодными соплеменниками, причем вместе со слюной могут передаваться вирусы, в том числе вызывающие бешенство. Дележка кровью - редкий среди животных пример взаимной поддержки. Чтобы понять, почему зверьки делятся пищей, даже рискуя заразиться, нужно вникнуть в особенности биологии и социальной организации этих поразительных созданий. Обыкновенные вампиры живут в пещерах, туннелях и дуплистых деревьях. В отдельных убежищах может быть более 2000 зверьков, но большинство колоний включает от 20 до 100 особей. В каждой колонии найдется один-два десятка самок, которые постоянно держатся вместе. Здесь есть и матери с дочерьми, достигшими половой зрелости на втором году жизни, и неродственные самки, когда-то примкнувшие к колонии. Присутствует также до десятка самцов, но они не состоят в родстве и подолгу вместе не держатся. Молодые самцы в возрасте 12-18 месяцев расселяются, отгоняемые взрослым самцом. Обычно с самками и их детенышами находится только один самец, остальные висят поблизости и то и дело предпринимают безуспешные попытки пробиться к самкам. Чаще всего самец, занимающий самую выгодную позицию, оказывается отцом половины детенышей, родившихся в контролируемой им группе самок, но сохранять свой высокий статус ему удается лишь около 2 лет. Итак, типичная группа обыкновенных вампиров - это самки с детенышами и несколько неродственных взрослых самцов. При своих небольших размерах вампиры посвящают выращиванию детенышей больше времени, чем какие-либо другие летучие мыши. Самка приносит одного детеныша, масса которого составляет почти 20 % ее собственной. Хотя новорожденные активны, растут они медленно и до полугода сосут молоко. Самки вскоре после родов начинают дополнять молочный рацион детенышей отрыгиваемой кровью, которая в дальнейшем станет их основной пищей. Молодые животные начинают летать после 6 месяцев, но достигают размеров взрослых только к годовалому возрасту. Для поиска жертвы обыкновенные вампиры используют обоняние и слух. Самки из одной группы охотятся на определенной территории, но защищают свои кормовые источники друг от друга. Даже если скота много, поживиться кровью не так-то легко. Зверьку сначала нужно с помощью терморецепторов на носовом выросте найти теплый участок кожи, где сосуды прилегают близко к поверхности. Затем острыми, как бритва, резцами срезать крохотный кусочек кожи, после чего появляется маленькая кровоточащая ранка. Антикоагулянты, попадающие в ранку со слюной, обеспечивают кровотечение на все время, пока зверек питается. Опыт кровопускания приходит с возрастом. Годовалые или двухгодовалые вампиры могут насытиться в среднем лишь раз за три ночи, а те, что постарше, 9 раз за 10 ночей. Неудачи происходят вследствие нервозности скота - жертвы пытаются почесать укушенное место или стряхнуть кровопийцу. Неудивительно, что молодняк иногда кормится с матерями из одной раны, одновременно или поочередно, зачастую нападая каждую ночь на одну и ту же жертву.
О Вверху Обыкновенный вампир (Desmodus rotundas) острыми, как бритва, резцами снимает лоскуток кожи и пьет кровь, сочащуюся из ранки. Сплющенной мордочкой он прижимается к телу жертвы © Слева Остров Тринидад: вампир пьет кровь у вздремнувшего осла. Чтобы поесть, зверек сначала выбирает теплый участок тела, где кровеносные сосуды подходят близко к поверхности, потом тщательно вылизывает это место и обстригает резцами волосы (у птиц - перья), наконец снимает кусочек кожи и начинает высасывать кровь О Справа Группа вампиров в углублении на своде пещеры. В одном убежище может быть до 2000 особей, но они разделяются на группы чис ленностью в 10-20 самок. Именно между ними и происходит обмен кровью Неудачливые охотники по возвращении в убежище начинают клянчить кровь у сытых счастливчиков, вылизывая им губы. Вероятность получить ожидаемое зависит от уровня знакомства или родства с обихаживаемой особью. Если вместе проведено меньше 60 % времени отдыха, нечего и рассчитывать на отклик. Некоторые, но не все, акты поддержки адресованы неродственным особям. Остаться без еды - большой риск для вампиров, поскольку после трехдневной голодовки смерть неизбежна. Голодающие зверьки теряют массу медленнее, чем поевшие, поэтому пожертвованная в их пользу кровь значит для них больше, чем для доноров. Таким образом, делиться пищей выгодно обоим участникам. Без взаимовыручки смертность вампиров достигала бы 80 % в год. А при существующем положении вещей они живут в природе более 15 лет. Проблема доноров - как отличить добросовестных получателей от попрошаек, которые принимают пожертвования, а сами не делятся. Сначала нужно определить, насколько сосед голоден или сыт, - это легко установить во время телесных контактов. Если охоте сопутствовала уда°а и зверек увеличил свою массу наполовину за 30 мин., он возвращается в убежище с раздутыми боками, что сразу же замечает партнер по взаимной чистке, которая предшествует отрыгива-нию крови. Поскольку почесать-полизать доуг друга и поделиться пищей могут только добрые соседи, партнерские отношения являются важным условием для сохранения удивительной системы взаимопомощи. JW
Тонкопряды относятся к примитивным чешуекрылым, лишенным слуха, но чувстви-те \ьность к ультразвукам развилась у прямокрылых, сетчатокрылых, жуков, двукрылых, богомолов и многих бабочек. Бо.льшинство из них при слабых ультразвуках (означающих, очевидно, появление хищника где-то вдали) улетает прочь, а при интенсивных ультразвуках ныряет вниз или совершает спиралевидные пируэты. Бабочки-медведицы и жуки-скакуны в ответ на эхолокационные сигналы летучих мышей начинают пощелкивать — то ли чтобы внести помехи в эхо, то ли чтобы предупредить охотника о собственной несъедобности. Многие насекомые приобрели слух явно ради обнаружения летучих мышей. Но еще не известно, изменили ли рукокрылые свои эхолокационные сигналы для повышения шансов поймать таких насекомых. Летучие мыши с запредельно высокими или низкими эхолокационными сигналами ловят множество насекомых, восприимчивых к ультразвуку. Но это может быть, однако, лишь побочным эффектом от других пре-имуществ использования подобных сигналов, а не специальным приспособлением к охоте на слышащих насекомых. Мамы и няньки Размножение и забота о детенышах У многих тропических рукокрылых эструс бывает несколько раз в году. Например, самка обыкновенного вампира готова принимать ухаживания самцов четырежды в год. Большинство рукокрылых умеренных широт, однако, имеют только один ежегодный репродуктивный цикл, поскольку продолжительная зимняя спячка ограничивает период размножения. И самки, и самцы приходят в состояние «половой охоты» в конце лета и начале осени. Осемененные самки могут сохранять сперматозоиды в половых путях до 7 месяцев, пока не пробудятся от спячки. Тогда-то у самок и происходят овуляция и оплодотворение яйцеклетки. Самцы тоже долго могут хранить сперму — либо в придатках семенников, либо в семяпроводах. В трех семействах — Pteropo-didae, Rhinolophidae и Vespertilionidae — прикрепление зародыша к стенке матки сильно задерживается. У некоторых рукокрылых, включая ямайского фруктоядного листоноса, наблюдается пауза в эмбриональном развитии, когда эмбрион почти не растет. Выкармливание детенышей требует от самок больших затрат энергии, поэтому время родов совпадает с сезоном обилия корма. Обычно рукокрылые приносят по одному детенышу, но некоторые — сразу по два (отцы у них могут быть разные, как у рыжей вечерницы), изредка даже по три или четыре, как у красного волосатохвоста. Новорожденные довольно крупные, около 40 % от массы матери, и растут быстро. Большие подковоносы кормят детенышей примерно 45 дней. О Вверху «Ясли» для малышей бразильских складчатогубов (Tadarida brasiliensis) в одной из выводковых колоний в Техасе. Ни один другой вид рукокрылых или вообще млекопитающих не образует столь крупных скоплений: в одной пещере может жить 25-50 млн. особей - главным образом самок и их детенышей QСправа Самка крылана с детенышем. Чаще всего он единственный, и мать носит его с собою повсюду до месяца, а то и до полу года. Соседки по колонии при необходимости и почистят детеныша, и направят его к соску матери Впервые на охоту молодняк отправляется в возрасте 28—30 дней и кормится рядом с убежищем независимо от матерей, которые улетают за 2—3 км от дома. После своей первой зимовки молодые зверьки могут кормиться на одной и той же территории вместе с матерями и другими близкими родственниками. У некоторых видов, например южной рыбоядной летучей мыши, матери знакомят детенышей со всеми кормовыми угодьями. Родительская забота ложится почти исключительно на матерей, хотя в моногамных парах желтокрылого ложного вампира отец охраняет участок, на котором юный отпрыск обучается охотничьим приемам.
У некоторых видов на помощь родителям приходят соседи. Например, самки сумеречного гладконоса (31 % всех самок в одном из исследований) могут кормигь и неродных детенышей (24 % всех детенышей, но в основном женского пола). Брачное поведение и взаимная помощь I Социальная организация Социальные связи у рукокрылых весьма разнообразны. Желтокрылые ложные вампиры и некоторые другие виды живут моногамны ми семьями. Промискуитет (свободное спаривание) распространен среди впадающих в спячку рукокрылых, но молекулярные исследования родственных связей у малой бурой ночницы показали, что половые отношения не столь беспорядочны, как казалось раньше, и отцовство остается лишь за немногими самцами. Большинство же видов практикует полигинию: самец спаривается почти со всеми доступными самками. Но и самки могут иметь нескольких партнеров за один сезон размножения, что доказывается генетическим сопоставлением двойняшек. Для многих видов, включая нетопырей и вечерниц, характерна «полигиния, ограниченная ресурсами», когда самец охраняет нечто важное для самок (например, местожительство). Репродуктивный успех самцов двули-нейного мешкокрыла, защищакицих свое место дислокации, втрое выше, чем у самцов, кочующих по периферии общежития. Но монополизировать доступ ко всем самкам один самец не в состоянии, поэтому в 29 % случаев детеныши рождаются в результате случайных связей. Осенью большие подковоносы рьяно охраняют свое место и приютившихся там самок. Нетопыри же предпочитают завлекать к себе самок серенадами в полете (У Вверху Пистоносы-строители (Uroderma bilobatum), живущие в Центральной и Южной Америке, изобрели оригинальный способ сооружения жилищ. Они надкусывают листья пальм и других растений по определенным линиям, и в итоге образуется нечто вроде тента Бывает, что самки большого подковоноса год за годом щжают детенышей от одного и того же самца. О причинах такого постоянства остается только догадываться — это может быть и выбор в пользу высококлассного производителя, и стремление сблизить потомков. Ведь чем ближе родственники, тем больше вероятность взаимопонимания между ними. 11о окончании интимного акта некоторые самцы для гарантии своего будущего отцовства впрыскивают в половые пути самки вещества, способствующие образованию вагинальной пробки. Отдельные виды устраивают токовище — место столпотворения самцов, где каждый защищает свой крохотный участок, пригодный лишь для половых утех. Молотоголовые крыланы собираются группой и зовут самок «песнями», напоминающими звяканье ложки в стакане. Самки придирчиво выбирают претендентов, в результате к спариванию допускается лишь 6 % самцов, и на них приходится 79 % всех поло- зимние убежища самок временные убежища беременных самок О выводковые убежища О зимние убежища самцов О летние убежища самцов вых актов. О Слева Один год из жизни больших подковоносов. Самцы и самки держатся раздельно, за исключением брачного сезона, когда самки отправляются на поиски партнеров в традиционные места спаривания, а некоторые самцы, наоборот, начинают наведываться в колонии самок. С мест зимовки (где старые самки предпочитают держаться поодиночке) беременные самки переселяются во временные укрытия, а потом - в выводковые убежища, в которых выращивают детенышей и принимают половых партнеров. Большинство детенышей все лето остается в выводковом убежище. Взрослые самцы по привычке проводят зиму в одних убежищах, а лето - в других
В средних широтах самки собираются на лето в выводковые колонии, где рожают и выкармливают детенышей. В скоплениях латышам тепло, а матери могут узнать друг от друга, где лучше охотиться. Колонии бывают весьма крупные, но рекорд среди млекопитающих держит одна из колоний бразильских складчатогубов численностью свыше 20 млн. особей. Один из самых удивительных для животных примеров взаимопомощи демонстрируют обыкновенные вампиры. Взаимный альтруизм имеет шанс закрепиться в эволюции, если те, кому оказана помощь, приобретают больше, чем те, кто оказывает помощь, и в будущем получатель и донор могут поменяться ролями. Естественное энергосбережение Оцепенение и зимняя спячка Чтобы пережить дождливую осень и холодную зиму, многие рукокрылые умеренных широт затормаживают обмен веществ, понижают температуру тела почти до температуры окружающей среды и погружаются в спячку. Частота сердцебиений надает с 400 до 11—25 ударов в минуту. В местах зимовки зверьков температура воздуха варьирует от —10 °C до +21 °C; гладконосые летучие мыши спят преимущественно при температуре 6 °C, подковоносы — при 11 °C. Бурый ушан при 5 °C тратит в состоянии оцепенения лишь 0,7 % энергии, потребляемой им при той же температуре в активном состоянии. Насекомоядные летучие .мыши могут впадать в кратковременную спячку даже в период лактации, если мамам, а значит, и их детенышам катастрофически не хватает питания. Спячка характерна для представителей семейств Vespertilionidae, Rhinolophidae, Мо-lossidae и Mystacinidae. Мелкие крыланы тоже иногда могут впадать в неглубокое оцепенение. Большие подковоносы на юго-западе Англии могут спать непрерывно до 12 суток, но просыпаться во время оттепели, чтобы подкормиться. Для пробуждения нужна энергия. Поначалу она обеспечивается бурой жировой тканью — специализированным теплообразующим жиром. Потом подключаются мышцы в режиме согревающей дрожи. Бурым ушанам требуется 40 минут, чтобы перейти от глубокого оцепенения при температуре 3,5 °C к полной готовности к полету. Все пробуждения, д,аже если они не превышают 2—4 % общего времени спячки, суммарно обходятся очень дорого — например, у малых бурых ночниц при этом «сжигается» 85 % жировых запасов. Пробуждение позволяет зверькам попить, восстановить обмен веществ и даже настроить отключившийся было мозг на поддержание нормального сна. О Вверху Роса на шерсти спящей водяной ночницы (Myotis daubentoni) означает, что температура тела зверька опустилась до температуры ее влажного холодного убежища. Для зимовки этого вида подходят также подвалы, заброшенные штольни и старые военные бункеры Фруктоядные и насекомоядные рукокрылые | Кормовое поведение Около 70 % рукокрылых охотятся на насекомых и других мелких членистоногих, обычно на лету. Спектр объектов питания насекомоядных рукокрылых весьма широк — от крошечных, в миллиметр, мошек до крупных жуков размером 2.5 см. Летучим мышам больше всего по вкусу комары, мухи, жуки, бабочки, кузнечики, сверчки, клопы, термиты, поденки и ручейники. С помощью радара были прослежены вечерние вылеты бразильских складчатогубов из техасских пещер. Оказалось, что миллионы зверьков направляются к местам сосредоточения хлопковой коробочной совки. Эти совки, тучами висящие над полями, — самые опасные в США вредители сельскохозяйственных культур, а складчатогубы только из одной, правда, самой крупной в Техасе, колонии пожирают за ночь тонны насекомых. Зверьки могут летать на высоте до 3000 м Посредством эхолокации они легко обнаруживают насекомых даже на расстоянии 750 м от земли. Летучие мыши, способные к неспешному маневренному полету, например бурые ушаны, могут собирать насекомых с растений. Другие, в том числе подковоносы, охотятся из засады. Водяная ночница, южная рыбоядная летучая мышь и подобные им умельцы хватают добычу лапами с поверхности воды. Мексиканская рыбоядная летучая мышь своим эхолокатором фиксирует малейшее нарушение водной глади, даже высунувшийся плавничок, и сразу выхватывает из воды неосторожную рыбку. Некоторые из тропических рукокрылых промышляют хищничеством, а три вида вампиров признают только кровь. Треть рукокрылых питается фруктами, нектаром и пыльцой. Крыланы (семейство Pteropodidae) в Старом Свете занимают ту же кормовую нишу, что и многие листоносые летучие мыши (семейство Phyllostomidae из подотряда Microchiroptera) Нового Света. Растительноядные рукокрылые опыляют цветки или распространякуг семена многих экономически значимых растений, включая бальзамин, манго, дуриан, дикий банан. Агава также опыляется листоносами. Из 163 видов растений, опыляемых или распространяемых с участием рукокрылых, человек изготавливает не менее 443 наименований разнообразных продуктов. Около 62 % рукокрылых живет на островах, где от них в большой степени зависит распространение семян фруктовых деревьев. На многих островах они оказываются единственными опылителями и распространителями растений, заменяя отсутствующих там нектарниц, колибри, обезьян и других обитателей тропиков. 11а Филиппинах крупные крыланы обычно едят фрукты прямо на плодоносящем дереве. Мелкие же предпочитают уносить сорванный плод подальше от чужих глаз. В Австралии многие виды эвкалиптов опыляются крыланами. В Западной Африке соломенноцветный крылан является единственным опылителем ироко — деревьев, идущих на ценный пиломатериал У некоторых растений цветки и плоды специально приспособлены к привлечению рукокрылых. Цветки обычно невзрачной окраски, но большие, крепкие, ароматные, сочащиеся нектаром, богатые пыльцой. Раскрываются они в основном ночью. Каждый зверек мог бы обойтись и одним деревом с несколькими плодами, но растительноядные рукокрылые любят общественные столовые на деревьях, увешанных множеством фруктов. Самки обыкновенного копьеноса, отыскав кормное местечко, хриплыми криками созывают членов своей группы. Крыланы находят фрукты с помощью зрения и обоняния. Листоносые летучие мыши сначала чуют запах фруктов, а потом эхолокационным способом точно устанавливают их месторасположение. Произрастающий в тропиках Нового Света виноград О Справа Австралийский крылан (Syconycteris australis) - один из самых маленьких в подотряде Megachiroptera: от кончика носа до хвоста всего лишь 6 см. Но языку него необыкновенной длины и снабжен щеточкой для сбора пыльцы и не/стара

о Внизу Фрукты - ценная пища, что подтверждает венесуэльский листонос (Chiroderma villosum) с инжиром во рту. Представители этого рода входят в со став семейства Phyllostomidae, живут в Центральной и Южной Америке и на островах Карибского моря Q Слева Почти три четверти рукокрылых кормится насекомыми. Здесь видно, как тринидадский копьенос (Mimon crenulatum) пожирает кузнечика
Mucuna holtonii опыляется рукокрылыми. Для привлечения внимания опылителей у растений имеются специализированные лепестки, которые отражают эхолокационные сигналы. После удаления этих акустических «маячков» посещаемость растений летучими мышами резко снижается. I Сборища в особо крупных размерах Убежища Полжизни, если не больше, рукокрылые проводят в убежищах в тесном соседстве друг с другом В компании теплее, и любой хищник уже не так страшен. Летучие лисицы устраивают на деревьях «лагеря», в которых может быть до миллиона постояльцев. Убежищами для рукокрылых служат также скальные расщелины, морозобойные трещины, дупла и кроны деревьев, каменоломни и пещеры (которые иногда используются и для размножения). Гладконосые летучие мыши в лесах Британской Колумбии предпочитают коротать день на высоких полувысохших, потерявших ветви деревьях. Серебристые гладконосы в Орегоне селятся в дуплах деревьев, которые возвышаются над пологом леса, — оттуда, видимо, Скрытое разнообразие Нетопыри в Англии водятся в изобилии, их численность, вероятно, достигает 2 миллионов. Они встречаются всюду от городов до речных долин и озер. До 1993 г. всех их принимали за один вид - Pipistrellus pipistrellus (нетопырь-карлик). Исследование эхолокационных сигналов показало, однако, что некоторые лоцируют на частоте 45 кГц, другие же - на частоте 55 кГц, причем особи из одной и той же выводковой колонии относятся только к одному из двух фонических (голосовых) типов. Впоследствии удалось выяснить, что нетопыри разных фонотипов различаются местообитаниями (тип «55 кГц» теснее связан с прибрежными местами) и составом рациона: у типа «55 кГц» в пище больше мошек и комаров, в том числе кровососущих, а тип «45 кГц» предпочитает мотыльков, совок и навозных мух. Кроме того, материнские колонии нетопырей первого фенотипа обычно крупнее - в них может быть до 1000 особей Немного разнятся у двух фонотипов и «социальные сигналы» - предупреждающие и призывные. Первые адресуются всем посторонним, претендующим на уже занятый зверьком охотничий участок. Вторые издаются самцами во время песенных полетов, чтобы пригласить самок в свое тонное убежище. Самцы спариваются с самками только того фонотипа, к которому сами принадлежат. Исчерпывающее доказательство того, что два фенотипа нетопырей есть два отдельных вида, было представлено молекулярными исследования ми. Ген цитохрома-b в митохондриальной ДНК подвержен высокой изменчивости, поэтому биоло- О Слева Пещеры для многих рукокрылых - это и дом, и укрытие от ненастья, а часто и защита от беспокойства со стороны человека. Здесь мы видим смешанную колонию воронкоухов, копьеносов и голоспинных листоносов перед вылетом из пещеры Тамана на острове Тринидад проще отправляться в полет. Обитатели крон деревьев для маскировки от хищников должны иметь «расчленяющую» окраску, как у двуполосого мешкокрыла, благодаря которой контуры тела размываются. Золотистые листоносы проводят день под сводом шарообразных гнезд, покинутых птицами. А на западе Африки украшенные гладконосы Смита из рода Kerivoula преспокойно отдыхают в лабиринтах сетей, сотканных колониальными пауками. Все виды семейств Thyropteridae и Myzopodidae, а также несколько видов из семейства Vespertilionidae обзавелись присосками — модифицированными подушечками на первом пальце передней конечности или на задних лапах, чтобы надежно закрепляться на гладкой поверхности листьев растений или на внутренней выстилке полых бамбуковых стеблей. По крайней мере один из видов Megachiroptera (коротконосый крылан) и 16 видов американских листоносов сооружают тенты из листьев деревьев. Тент служит пристанищем для самца с несколькими самками, иногда вместе с их детенышами. Рукокрылые нередко живут и в сооружениях человека, например штольнях и постройках. ги любят иметь с ним дело, когда нужно установить степень генетических различий между видами. Фонотипы - яркий пример того, что биологи называют «видами-двойниками»: их генетическое различие маскируется сходной внешностью. До сих пор не выявлено никаких внешних признаков, которые позволили бы надежно различать фонотипы. Разве что у нетопырей фонотипа «55 кГц» шерсть чуть светлее, а у нетопырей фонотипа «45 кГц» на мордочке часто имеется черная «маска». Похоже, естественный отбор больше действовал на вокальные способности нетопырей, чем на их внешние данные. Области распространения двух этих видов в Европе значительно перекрываются. Первое описание нетопыря-карлика Pipistrelluspipistrellus было приведено в книге 1774 г. и сопровождалось изображением зверька с темной маской, поэтому его имя сохранено за фонотипом «45 кГц». Фонотип «55 кГц», очевидно, представляет собой нечто иное, как тоже давно описанный, но потом забытый вид Pipistrellus pygmaeus. Поскольку впервые он напомнил о себе высокочастотными эхолокационными сигналами, его стали называть «тонкоголосым нетопырем». В те места, где вместе с рубкой зрелых деревьев исчезли естественные убежища, зверьков можно привлечь путем развески специальных ящичков — дуплянок. Многие рукокрылые довольно часто меняют жилища. У новозеландских летучих мышей в распоряжении имеется целый набор убежищ, большинство которых (70 %) они используют лишь по одному дню, а потом вместе с детенышами переселяются в другое место. Тревоги и надежды Сохранение в природе Популяции многих видов рукокрылых повсюду сокращаются. В Англии, например, количество вылетающих на кормежку нетопырей уменьшилось на 62 % с 1978 по 1986 г. Малые подковоносы на северо-западе Европы стали чрезвычайно редки. Аетучие лисицы больше всего страдают от разрушения естественных местообитаний, конфликтов с владельцами фруктовых плантаций и охотничьего промысла На острове Анжуан из группы Коморских, где обитает крупнейшая в мире популяция летучих лисиц Ливингстона, площадь лесов за последние 20 лет сократилась на 70 %; в целях сохранения популяции были разработаны программа просвещения населения и проект разведения животных в нево ле. В Израиле, чтобы снизить потерт! урожая фруктов от’ налетов египетских летужтх собак на сады, стали распылять в пещерах, где
они живут, ядовитый линдан, сохраняющий токсичность годами. В результате вместе с множеством крыланов погибли и ни в чем не повинные насекомоядные летучие мыши, жившие в тех же пещерах. Коренные жители острова Гуам на протяжении тысячелетия добывали летучих лисиц для пропитания. После Первой мировой войны туда завезли большое количество огнестрельного оружия — и к 1975 г. местных марианских летучих лисиц почтт 1 не осталось. Стали завозить их со стороны. В1975—1990 гг. на остров было импортировано в качестве продукта питания около 230 тысяч экземпляров крыланов не менее чем 10 «наименований». С 1989 г. все вт 1ды летучих лисиц т i один вид из рода Acerodon находятся под защитой Конвенции по международной торговле уязвимыми вт гдами (СИТЕС). С другими сложностями сталкиваются насекомоядные летучие мыши умеренных широт. Убежища, например, в старых амбарах становятся малопригодными для зверьков или вовсе исчезают после ремонта, затеянного хозяином постройки. К сокращению популяций приводит, возможно, и беспокойство животных на зимовке. Надо ду мать, на состоянии популяций многих видов летучих мышей в Западной Европе негативно сказывается уничтожение живых изгородей, которые служат зверькам и наземными ориентирами, и охотничьими угодьями. Развитие сельского хозяйства с упором на применение ядохимикатов, вероятно, привело к снижению качества кормовых участков рукокрылых. Противоглистные препараты, которыми лечат скот, убивают также жуков-навозников и других насекомых, живущих в коровьих лепешках, — и большие подковоносы лишаются важного объекта питания. Немало летучих мышей пало жертвой хлорорганических инсектицидов и фунгицидов, которыми раньше обрабатывали деревянные крепления чердаков для предохранения от жуков-точильщиков и домового гриба. Во многих странах летучие мыши оказались вынужденными накопителями токсических остатков пестицидов, таких как ДАТ; к счастью, теперь его использование в большинстве развитых стран запрещено из-за опасности для здоровья человека. Загрязнение водоемов, в частности кадмием и ртутью, могло сыграть не последнюю роль в снижении численности нетопырей вокруг городов. (У Вверху Бразильские складчатогубы тысячами вылетают из своей пещеры. Это захватывающее зрелище может стать совсем редким, так как по всему миру рукокрылые страдают от уничтожения мест обитания и отравления химикатами Живучие мифы и предрассудки не способствуют поддержанию хорошей репутации летучих мышей. Их часто связывают с колдовством и черной магией. Например, в пьесе Шекспира «Макбет» три ведьмы добавляют в ядовитое варево «шерсть кожана». В фольклор вошли, конечно же, и вампиры — в них превращаются тела или души умерших, чтобы по ночам сосать у людей кровь. Однако впервые вампиры приняли облик летучих мышей в книге Стокера «Дракула», вышедшей в свет в 1897 г., хотя неизвестно, знал ли Стокер о существовании настоящих кровопийц среди летучих мышей. Ходячие истории о летучих мышах, запутавшихся в волосах человека, нереальны уже потому, что совершенная эхолокационная система рукокрылых абсолютно исключает подобные происшествия. Интересно, что в китайской культуре рукокрылые воспринимаются положительно — там они символизируют счастье
и их стилизованные изображения украшают даже предметы быта. Рукокрылых нередко считают виновниками заболеваний людей. Несколько видов действительно могут передавать вирус бешенства, хотя, например, в США от этой болезни умирают лишь 1—2 человека в год (для сравнения — 20 смертельных исходов ежегодно . после нападения собак). В Австралии летучие лисицы бывают носителями вируса Hendra, который, как предполагается, приводит к ! смерти людей и лошадей. Общественная реакция на вирусы бешенства и Hendra, переносимые рукокрылыми, принимает порой истерический характер, хотя для профилактики заболеваний не обязательно проводить вакцинацию — достаточно соблюдать нормы гигиены и не брать зверьков в руки. Люди к рукокрылым, мягко говоря, относятся не очень хорошо, поэтому первые успехи программ по их охране особо воодушевляют. Входы во многие жизненно важные для летучих мышей места зимовок перегорожены решетками, ч гобы туда не могли проникнуть люди. Эта мера, как и сооружение искусственных зимовочных убежищ, уже доказала свою эффективность — количество зимующих зверьков заметно возросло. С помощью дуплянок удалось привлечь летучих мышей даже в те места, которые раньше были для них малопригодны. Увенчалась успехом недавно прошедшая кампания по охране крупнейшего в Европе места зимовки. Речь идет о подземных фортах, сооруженных на западе Польши в начале Второй мировой войны. В них ежегодно зимует около 30 000 летучих мышей 12 видов. Польское правительство планировало использовать форты для захоронения ядер-ных отходов, но усилиями активистов охраны природы это место стало заповедником рукокрылых. В Англии за последние 20 лет отношение к летучим мышам заметно потеплело. Между- у' народная конвенция по биологическому разнообразию, подписанная в 1992 г. в Рио-де-Жанейро, послужила правовой основой для разработки планов действия в отношении 5 видов рукокрылых Великобритании. Сейчас там на благо охраны рукокрылых работают 90 локальных групп энтузиастов. Их рекомендации, вытекающие из проводимых исследований, не остаются без внимания высших эшелонов власти. Например, фермеры, проявляющие заботу о сохранении на их территориях материнских колоний большого подковоноса, получают правительственные гранты. Национальные и региональные службы охраны рукокрылых существуют во многих странах, включая Австралию, Бразилию и США. В Европе законом охраняются все мигрирующие виды и некоторые места охоты рукокрылых. Есть также Международный союз охраны рукокрылых. GJ О Вверху Эти три уязвимых вида отражают проблемы, с которыми рукокрылые сталкиваются повсюду. Рюкюйская летучая лисица 1, обитающая на самом южном из Японских островов, подолгу кормится в лесу, и продолжающаяся вырубка деревьев, в конце концов, лишит ее и пищи, и крова. Серая ночница 2, зимующая в пещерах на юго-востоке США, испытывает постоянное беспокойство со стороны туристов и добытчиков поделочного камня. Мадагаскарский присосконог 3, подобно многим другим островным млекопитающим, вынужден все более ужимать район своего обитания под натиском растущей численности людей
плотно упаковывается в кожистую к.кладку на предплечье — «футляр». Хвост выступает над хвостовой перепонкой, как у Emballonuridae. Уши простые, широко расставленные, высокие, с длинным козелком. На кончике языка заметны развитые сосочки. П' панне Летающие насекомые, наземные членистоногие, нектар, пыльца, фрукты. Поведение Проворно бегают по земле, что обусловлено отсутствием в Повой Зеландии врагов. Эхолокационные сигаалы широкополосные, со многими гармониками. Для поиска добычи используют также обычный слух и обоняние. Отдыхают в дуплах деревьев, часто крупными группами. Самцы «поют», чтобы завлечь в дупло самок. Кормовые территории большие. Впадают в дневное оцепенение и, возможно, в зимнюю спячку. Не считая морских млекопитающих, этот вид и еще один из семейства гладконосых представляют всю аборигенную териофауну Новой Зеландии. Природоохранный статус Уязвимые. Рыбоядные летучие мыши Семейство Noctilionidae 2 вида 1 рода (Noctilio). Тропики Центральной и Южной Америки. Антильские острова. Рлзм1 ры Мексиканская рыбоядная летучая мышь (Noctilio leporinus). ДТ 98— 132 мм, ДП 70—92 мм, М 54—901 Южная рыбоядная летучая мышь (N. aTbiventris) ДТ 57—85 мм. ДП 54— 70 мм, М 18—44 г. Описание У мексиканской рыбоядной летучей мыши мех короткий, желтого или оранжевого цвета, водостойкий. Поведение Мексиканская рыбоядная летучая мышь — наиболее специализированный рыболов среди рукокрылых; в меню входят также насекомые и крабы. Рыб длиной до 8 см обнаруживает посредством эхолокации по высунувшемуся плавнику или пущенным по воде волнам и выхватывает длинными лапами с острыми загнутыми когтями. Улов отправляется на временное хэанение в щечные мешки. День обычно проводят в пещерах па берегу, колони! 1 можно легко найти по удушливому мускусному запаху. Южная рыбоядная летучая мышь ловит околоводных насекомых в воздухе или на поверхности воды. Подбородколистые Семейство Mormoopidae 8 видов ь 2 родах. Крайний юго-запад США, Центральная Америка с Антильскими островами, к югу до централь-ной Бразилии. Примеры: подбородколист Петерса (Mormoops megalopbyUa), черноватый подбородколист (Pteronotus quadridens). Размеры От мелких до средних. ДТ 40— мм, ДХ 15—30 мм, ДП 35—65 мм, М 3,5-20 г. Описание Шерсть короткая и густая, рыжеватая с примесью коричневого и серого цветов. Носового листка нет, нижняя губа с выростами. У некоторых видов спи на голая, потому что крыловые перепонки срастаются наверху над позвоночником. Уши маленькие, с козелком. Хвост немного выступает за край межбедренной перепонки. Поведение Насекомоядные. Могут образовывать большие колонии в пещерах. Эхолокационные сигналы состоят из узкополосного и широполосного компонентов. У голоспинного листоноса Парнелла (Pteronotus parneUi) независимо от подковоносов сформировалась система компенсации допплеровского сдвига эха. Природоохранный статус 1 вид (Pteronotus macleadyi) является уязвимым. Листоносые Семейство Phvllostomidae Около 140 видов, 48 родов. Новый Свет от крайнего юго-запада США, через Центральную Америку с Антильскими островами, к югу до северной Артентины. Примеры: калифорнийский листонос (Macrotus cdlifomicus), копьенос Беннетта (Mimon bermetti), южный копьенос (Phylloderma stenops), обыкновенный копьенос (PhyUostomus bastatus), круглоухий листонос (bonatia bldens), западный копьенос (LonchophyUa hesperia), малый длиннонос (Choeroniscus minor), листонос строитель (Uro derma bilobatum), гигантский листонос (Artilxus am.ph.is), ямайский цветочный листонос (Phyllonycteris aphylla), мохноногий вампир (DiphyTla ecaudatd). Размеры Самые разные. ДТ 40—135 мм, хвост если есть, то ДХ 4—55 мм, ДП 31— 105 мм, М 7—200 г. В семейство входит самый крупный вид из Microchiroptera — хищный ложный вампир (Уатругит spectrum). Описание Гондурасский листонос (Erophylla alba) почти белый, остальные виды неприметной коричневой, серой, черноватой окраски, иногда с рыжеватым или белесым налетом. У некоторых на голове или теле светлые разводы. У многих видов на носу простой копьевидный носовой вырост, у некоторых он более сложной формы, а у 5 видов его нет вовсе. Уши обычные, иногда большие, всегда с козелком. У вампиров мордочка с неким подобием носового листка; зубов меньше, чем у других летучих мышей, но резцы и клыки хорошо развиты, особой формы. Питание Спектр питания столь же широк, как у всех остальных рукокрылых, вместе взятых. Многие едят фрукты, пыльцу или нектар, несколько видов всеядны, есть хищники. Три вида вампиров из Центральной и Южной Америки питаются кровью; чтобы кровь не сворачивалась, они со слюной вводят в ранку антикоагулянты. Обыкновенный вампир ( Desmodus rotundas) предпочитает кровь млекопитающих, два других вида — птичью. Поведение Листоносы ищут пищу с помощью эхолокации, обоняния и, вероятно, зрения Эхолокационные сигналы обычно слабые, широкополосные. Бахромчатогубый листонос (Trachops cirrhosus) охотится на лягушек, находя их по кваканью. Дневное время проводят в самых разных местах — пещерах, дренажных трубах, дуплах и кронах деревьев. Некоторые виды сооружают тенты, надкусывая жилки листьев. Зимней спячки нет. Вампиры могут быстро передвигаться по земле. Природоохранный i тлтус Пуэрториканский цветочный листонос (Phyllonycteris major), по-видимому, уже вымер. 4 вида листоносов находятся под угрозой исчезновения, еще 2 5 считаются уязвимыми. Воронкоухие Семейство Natalidae 5 видов 1 рода (Natalus). От северной Мексики к югу до Бразилии; Антильские острова Пример: бразильский воронкоух ~t ramincus). Размеры Мелкие. ДТ 35—55 мм, ДХ 50— 60 мм, ДП 27—41 мм, М 4—10 г. Описание Шерсть рыжевато-коричневая. От второго пальца крыла осталась только пястная кость, фаланг пальцев нет. Изящные тонкокрылые существа на слабых ножках; хвост длиннее тела. Уши — как воронки, большие, с коротким трехпольным козелком; нос без выростов. Поведение Отдыхают в пещерах или дуплах деревьев. Полет медленный, маневренный. Кормятся насекомыми. У взрослых самцов на лбу имеется так называемый «наталид-пый» орган, функция которого неизвестна Природоохранный статус 1 вид — N. tumidifrons — является уязвимым. Беспалые Семейство Furipteridae 2 вида 2 родов: восточный беспал (Puripterus horrens) и обыкновенный беспал (Amorphochilus schnablii). От Коста-Рики к югу до северного Чили и юго-восточной Бразилии; Тринидад. Размеры Мелкие. ДТ 33-58 мм, ДХ 24-36 мм, дП 30—40 мм, М 3—5 г. Описание Окраска от коричневой до серой. Первый палец передней конечности слаб и нефункционален Уши воронкообразные, с маленьким козелком. Крылья относительно длинные; мордочка волосистая. У самок, помимо грудных, есть пара паховых сосков. Поведение Почти ничего не известно, кроме того, что они насекомоядные, отдыхают в пещерах, туннелях, дуплах деревьев тали между валунами. Природоохранный статус Обыкновенный беспал считается уязвимым видом Американские присосконоги Семейство Thyropteridae 2 вида 1 рода: Гондурас ский присосконог (Thyroptera discifera) и трехцветный присосконог (Т. tricolor). От южной Мексики к югу до северной Боливии и юго-восточной Бразилии, Тринидад. Размеры Мелкие ДТ 34—52 мм, ДХ 25— 33 мм, ДП 27-38 мм, М 4-5 г. Описание Шерсть от каштановой до почти черной, на брюхе белая. На запястьях, первом пальце передней конечности и лодыжках есть дисковидные присоски на коротких «ножках». Каждая отдельная присоска может выдержать массу тела зверька даже па гладкой поверхности листа, на пример банана или геликонии. У ши воронкообразные, с козелком Как и у беспалых летучих мышей, третий и четвертый пальцы на задних лапах сращены друг с другом Поведение Насекомоядные, живут небольшими группами во влажных вечнозеленых лесах. Эхолокационные сигналы тихие, очень изменчивые, от широкополосных со многими гармониками до узкополосных. Мадагаскарские присосконоги Семейство Myzopodidae 1 вид Myzopoda aurata. Мадагаскар. Размеры Мелкие и средние. ДТ 57 /им, ДХ 48 мм, ДП 46—50 мм. Описание Присасывательные диски на запястьях и лодыжках устроены иначе, чем у Thyropteridae. Вероятно, в двух этих семействах они были приобретены независимо. Уши большие, с козелком и грибовидным отростком в основании ушной раковины. Длинный хвост заметно выступает за край межбедренной перепонки. Поведение Днем скрываются под листьями пальм Один пойманный зверек в неволе ел мелких бабочек. Эхолокационные сигналы очень необычные, длинные, со многими гармониками, состоят из нескольких «слогов». Похожие летучие мыши найдены в Африке среди плейстоценовых ископаемых остаЯсов. Природоохранный статус Вид уязвимый. Гладконосые Семейство Vespertilionidae Не менее 308 видов в 34 родах. Семейство по объему занимает второе место среди млекопитающих после Muridae (крысы и мыши). Распространены всюду, кроме крайнего Заполярья и удаленных океанических островов. Примеры: украшенный гладконос Смита (Kerivoula smithi), блестящий выростогуб (Chalinolobus superbus), капский кожан (Eptesicus capensis), южнокитайская ночница (Myotis chinensis), рыжая вечерница (Nyctalus noctula), камерунский нетопырь (PipistreUus musciculus), мадагаскарский гладконос (ScotophUus robustud) малайзийский трубконос (Marina suilla), плоскоголовый кожанок (Tylonycteris robustula), серый трубконос (Marina grisea). Размеры В основном мелкие, но несколько видов среднего размера или даже крупные. ДТ 32—105 ллм, ДХ 25—75 мм, ДП 22-75 мм. М 4-50 г. Описание Шерсть обычно коричневых или серых тонов, на брюхе посветлее. У некоторых видов окраска желтая, каштановая или оранжевая. Мех украшенного гладконоса (Kerivoulapicta) почти алый, крыловые перепонки черные, а фалашп пальцев оранжевые. Некоторые виды, скрывающиеся днем в кронах деревьев не-
большими группами, имеют покровительственную окраску, помогающую маскироваться под висячие осиные гнезда. У летучих мышей-бабочек (род Glauconycteris) вся шерсть в светлых пятнышках и штрихах, что позволяет зверькам оставаться незаметными среди листвы. У большинства видов мордочка простая, хотя представители двух родов обзавелись маленьким носовым выростом и еще двух — трубчатыми ноздрями. Уши всегда с козелком, обычно широко расставленные и небольшие, но у некоторых видов громадные, длиной почти с туловище (род Pie со tus). У некоторых на лапах и у основания первого пальца крыла имеются 1грисоски, помогающие удерживаться на гладкой поверхности листьев. Поведение Преимущественно насекомоядные. Насекомых ловят в воздухе, собирают с различных субстратов, даже с поверхности воды (например, Myotis daubentoni). По крайней мере, один вид (Myotis vivesz) иногда ловит рыб. Эхолокационные сигналы самые разные: от широкополосных у охотящихся между деревьями, до узкополосных у ловящих добычу в воздухе. Летучие мыши, которые кормятся в кронах деревьев, разыскивают насекомых по издаваемым ими звукам. Убежища в дуплах деревьев, под корой, в расщелинах скал, птичьих гнездах, постройках человека, в пещерах, штольнях. Бамбуковые кожаны (род Tylonycteris) проводят день в полых стеблях бамбука: у них сплющенные головы и присоски на задних лапах и первых пальцах передних конечностей. В одном убежище может быть от нескольких зверьков до миллиона особей. Некоторые виды перелетные. Оседлые виды умеренных широт впадают в зимнюю спячку. Природоохранный статус Из 308 видов 6 находятся на грани исчезновения, 19 — под угрозой исчезновения, 50 — уязвимые. Один вид нетопырей — Pipistrellus sturdeei — признан вымершим. Бледные гладконосые Семейство Antrozoidae 2 вида в 1 роде kntrozous. Обычно считается подсемейством Vespertilionidae; недавние филогенетические исследования показали, что они, возможно, ближе к бульдоговым. Северная Америка к югу: до центральной Мексики и Куба. Размеры Средние. ДТ 60—85 мм, ДХ 35— 57 мм, ДП 45—60 мм, М 17—28 г. Описание Шерсть палевая, желтоватая, на брюхе немного светлее. Уши большие, с козелком Маленькое рыльце на мордочке, ноздри ориентированы вниз. Широкие крылья, обеспечивающие маневренный полет. Питание Жуки, прямокрылые, бабочки, пауки, скорпионы, многоножки и даже мелкие позвоночные, копошащиеся на земле Поведение Обитают в пустынях, иногда в лесах. Добычу выискивают на слух, по шороху и жужжанию. Живут дружными сообществами, общению зверьков способствует богатый голосовой репертуар. 0 Справа Хоботковые мешкокрылы (Rhinchonycteris naso) расположились шеренгой на пне. Зверьки могут проводить день и на ветвях деревьев. Благодаря светлой «ряби» на спине контуры тела размываются. Такой камуфляж и манера висеть с откинутыми головами придают отдыхающим мешкокрылам сходство с подсохшим лишайником Бульдоговые Семейство Molossidae 347 По крайней мере, 77 видов и 12 родов. Теплые или тропические районы от центральной части США к югу' до центральной Аргентины; Южная Европа, Африка; к востоку до Кореи, Соломоновых островов и Австралии. Примеры: украшенный складчатогуб (Chaerephon Hvittatd), голокож (Cheiromdes torquatus), складчатогуб-мопс (Mops mops), коричневый широкоморд (Molossops abrasus) Размеры Большинство видов мелкие или средних размеров, хотя голокожая летучая мышь (Cheiromeles torquatus) относится к числу самых крупных в подотряде Microchiroptera ДТ 40—130 мм, ДХ 14— 80 мм. ДП 27-85 мм. М 8-180 г. Описание Шерсть обычно короткая, прилегающая; коричневая, серая, черная, изредка рыжеватая со светлыми пятнышками, как у Mops spurred! Телосложение крепкое, длинный толстый хвост выступает далеко за край межбедренной перепонки. Летательные перепонки плотные, крылья узкие и длинные, задающие высокоскоростной неманевренный полет. Уши с козелком, маленькие или средней длины, обычно срастаются между собой внутренними краям! 1, образуя подобие козырька В роде Chaerephon на макушке торчит пучок длинных пахучих волос Голокожи действительно почта голые, только вокруг железистого горлового мешка растет немного волос; кожа грубая, толстая; крыловые перепонки соединяются над позвоночником; по бокам тела располагаются кожистые карманы, в которые зверьки заправляют сложенные крылья на отдыхе и во время пешего передвижения. Поведение Бульдоговые — отличные летуны. Эхолокационные сигналы длинные, узкополосные. Охотятся в основном на бабочек и жуков. Днем скрываются в пещерах, расщелинах скал, дуплистых деревьях, постройках человека Выводковые колонии бразильского складчатогуба (Tadarida brasdiensis) на юго-западе США могут включать до 20 млн. особей. Некоторые виды (например, Т. brasdiensis) совершают сезонные миграции, другие (такие, как Т. teniotis) остаются зимовать в пещерах, но в оттепели просыпаются и вылетают кормиться. Природоохранный стаж 3 вида находятся на грани исчезновения, 1 — под угрозой исчезновения, 16 считаются уязвимыми. GJ Полный список видов см. в Приложении |>
CCC=E—ZC'A Рукокрылые и канделябровые кактусы Симбиотические отношения между опылителями и опыляемыми НЕКОТОРЫЕ ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ И РУКО-крылые поддерживают взаимовыгодные партнерские отношения. В Старом Свете цветы снабжают пищей 14 видов крыланов, а в Новом - 38 видов листоносов. При этом рукокрылые оказываются основными, если не единственными, опылителями сотен видов тропических и субтропических деревьев, кустарников, лиан, эпифитов, в том числе коммерчески важных растений, таких как капок, бальса, дикий банан и дуриан. Хотя большинство рукокрылых-опылителей сосредоточено во влажных тропических лесах, существование столбчатых кактусов в засушливых тропических регионах Нового Света целиком зависит от специализированной группы листоносов - опылителей цветов и, по совместительству, распространителей семян. Семейство кактусов (Cactaceae) объединяет около 1500 видов своеобразных растений Нового Света. Большинство низкорослых кактусов опыляется насекомыми, но гигантские представители из триб Pachycereeae и Leptocereeae нередко опыляются рукокрылыми. Канделябровые кактусы - змеевидные «кардоны», толстые мясистые «сагуаро», трубчатостебельные «органные трубы» -достигают высоты 10-15 м. Они доминируют в растительных сообществах пустынь на юго-западе Соединенных Штатов, в Мексике, на севере Южной Америки и на склонах Анд. Крупные, крепкие, кремового оттенка цветы, расположенные высоко на боковых отростках или почти на самой верхушке растения, распускаются ночью, предлагая опылителям высококалорийный нектар (в одном цветке до 2 мл, что в энергетическом эквиваленте равно 8,8 кДж) и пыльцу (до 0,5 г). В отличие от насекомоопыляемых цветов, которые открываются и закрываются в течение нескольких дней, у большинства кактусов цветы увядают через 12 ч после распускания. Многие листоносы посещают цветы канделябровых кактусов, но опыляют их в основном лишь 4 вида, все из специализиро- ванного семейства Glossophaginae. Три из них - Leptonycteris curasoae, L. nivalis и Choeronycteris mexicana - обитают в Мексике и на юго-западе Соединенных Штатов; один (Platalina genovensium) встречается только в Южной Америке. В этой группе летучих мышей, пошедших по пути эксплуатации цветов, специфические особенности - сильно вытянутая мордочка, удлиненный язык, узкие длинные крылья и относительно крупные размеры тела - трижды приобретались независимо у разных видов. Нектар и пыльцу из цветка добыть несложно, поэтому даже дальний полет за кормом с лихвой оправдывает себя. Сточки зрения физиологии летучие мыши извлекают из пыльцы и нектара максимум питательных веществ, в том числе аминокислоты, необходимые для синтеза белков, а это значит, что можно не очень-то утруждаться ловлей насекомых. Каждую весну беременные самки малого листоноса Соссюра (L curasoae) из тропических сухих лесов центральной Мексики отправляются почти за 1200 км в Сонорскую пустыню, охватывающую северо-западную часть Мексики и всю Аризону. Там они образуют выводковые колонии из десятков тысяч особей. Точные маршруты перелетов платалин Р. genovensium неизвестны, но предполагается, что они летают на значительные расстояния между кактусовыми зарослями в перуанских Андах. Путем экспериментальной изоляции цветущих ночью кактусов от летучих мышей удалось выявить интересные географические различия. В засушливых районах центральной Мексики и северной Венесуэлы рукокрылые оказались единственными опылителями этих кактусов, и без них все цветы завяли. Севернее и южнее. однако, положение спасли дневные опылите- ли - птицы и пчелы. В Соноре плодоношение кардона (Pachycereus pringlei) почти всецело зависит от малого листоноса Соссюра; белокрылые горлицы являются основными опылителями сагуаро (Carnegiea gigantea), а колибри обслуживают стеноцереус, или «органную трубу» (Stenocereus thurberi). В Андах на юге Перу кактус Weberbauerocereus weberbaueriпо ночам опыляется платал инами (Р. genovensium), а днем - исполинскими колибри (Patagona gigas). Эффективность опыления кактусов зависит не столько от особенностей строения цветка, сколько от времени раскрывания цветков и продолжительности цветения. Вебербау-ероцеребусы И/, weberbaueriраспускаются во второй половине дня, разнообразие их цветков свидетельствует о том, что для этого вида кактусов одинаково важны как ночные, так и дневные опылители. Таким образом, недостаток нектароядных рукокрылых на севере и юге области распространения канделябровых кактусов привел к развитию у них менее специализированной системы опыления. И в Венесуэле, и в Сонере время цветения у разных кактусов не совпадает, что позволяет им избежать конкуренции за ночных опылителей. В Соноре, например, пик цветения кардонов и сагуаро приходится на конец апреля, а у органных труб - на середину июня; сагуаро уменьшают конкуренцию с кардонами пу-
(У Вверху Малые листоносы Соссюра по очереди подлетают к цветку кактуса. Поскольку эти зверьки не могут зависать на месте, при каждом пролете они успевают за долю секунды взять лишь немного пищи. Они извлекают нектар необычайно длинным языком с щетинковидными сосочками на конце. Язык может вытягиваться почти на длину тела тем удлинения дневной фазы жизни цветков. В центральной Мексике, однако, все канделябровые кактусы цветут в одно и то же время - с апреля по июнь. Как им удается избежать конкуренции, остается неизвестным. Другой пример совместной эволюции кактусов и летучих мышей - географическая из менчивость системы размножения кардона в Соноре. Отчасти ее можно объяснить географической изменчивостью численности малого листоноса Соссюра. Вблизи материнских убежищ этих листоносов произрастают кар-доны с женскими (пестичными), мужскими (тычиночными) и обоеполыми цветками. Такая система размножения растений называется «триэция». Вдали от материнских убежищ листоносов популяции кактуса состоят только из женских и обоеполых особей («ги-нодиэция»). То есть мужские особи кардона за пределами районов обитания многочисленных колоний летучих мышей-опылителей не встречаются. Наконец, необычный способ ослабления конкуренции за опылителей демонстрируют некоторые органные трубы. Они рано зацветают и в отсутствие собственной пыльцы пользуются пыльцой кардона и сагуаро - в пустыне Сонора ее бывает много уже в апреле - начале мая. «Чужая пыльца, переносимая летучими мышами, не оплодотворяет семяпочки, но сти* -рует их развитие и, соответственно, вызревание нормальных плодов с се' е-ам/ Вот так, перелетая с цветка на цветок, рукокрылые выполняют в пустыне пчелиную работу. THI
Самореклама для самок Как устроено токовище у молотоглава МОЛОТОГОЛОВЫЙ КРЫЛАН (HYPSIGNATHUS monstrosus) принадлежит к тем немногим видам млекопитающих, у которых существует групповое демонстрационное поведение самцов. Токовище - это сборище самцов, на все лады рекламирующих себя перед самками, которые производят смотр кандидатов в брачные партнеры и выбирают из них самого подходящего. Вкусы самок удивительным образом совпадают, их избранниками становятся лишь немногие из токующих самцов. Родительская забота целиком ложится на плечи самок. К токующим видам относятся также болотный козел, лань, антилопа топи, некоторые птицы, лягушки, рыбы и насекомые Молотоглавы распространены в тропических лесах, тянущихся широкой полосой от Сенегала через весь бассейн реки Конго до западной Уганды. В сердцевине области обитания, в Габоне, самцы токуют в традиционных местах во время сухих сезонов: с января по начало марта и с июня по август. Места токования на периферии ареала менее стабильны и более разбросаны по территории. Габонские молотоглавы почти всегда устраивают тока по берегам рек на участке протяженностью 0,7-1,5 км. Вдоль тока самцы располагаются на расстоянии примерно 10— 15 м друг от друга, а по ширине тока размещается от 1 до 4 самцов, обычно два. Каждый I сухой сезон самцы проводят на токовище около 15 недель, но в начале и конце сезона мало кто из них «поет». Количество поющих самцов быстро увеличивается, достигает пика в феврале и в июле, а потом медленно сходит на нет. В период спаривания самцы каждый вечер на закате солнца покидают свои убежища и летят прямо к традиционным токовищам. Там они подвешиваются к веткам деревьев высоко на краю крон и начинают издавать громкие металлические звуки, дважды встряхивая крыльями при каждом крике. В начале брачного сезона между сам -цами частенько возникают драки за места токования. Но к тому времени, когда самки начинают посещать ток, территориальные споры заканчиваются, и стычки между самцами случаются лишь изредка. Такая картина сильно контрастирует с ситуацией на токах копытных, где турниры между ухажерами не прекращаются даже в разгар спариваний. Типичное токовище молотоглавов вмещает 30-150 самцов, каждый что есть мочи кричит, издавая до 4 звуков в секунду, и неистово хлопает крыльями. Самки облетают всю шеренгу и периодически зависают перед приглянувшимися самцами. Самец в этот момент переходит на стаккато и прижимает подрагивающие крылья к телу. Е ту же ночь самки наносят повторные визиты уже намеченным самцам, всякий раз вызывая у них всплеск «жужжащего стаккато». Наконец выбор сделан, самка пристраивается на ветке рядом с самцом, и через 20-30 секунд спаривание завершается. В заключение самка обычно издает несколько протяжных криков, после чего улетает. Демонстрационное поведение, позволяющее самцам претендовать на участие в размножении, явно толкает их и на приобретение внешних атрибутов сексуальной привлекательности. Действительно, самцы молотоглава вдвое крупнее самок, весят в среднем 425 г, в то время как самки - только 250 г. Громадная гортань, занимающая почти всю грудную полость, большие щечные мешки, расширенные носовые ходы, рот как труба - весь этот инструментарий нужен самцам для того, чтобы перекричать конкурентов и зазвать к себе самок. Самки достигают размеров взрослых лишь в 9 месяцев, но спари гься могут уже в 6-месячном возрасте и, будучи сеголетками, принести своего первенца. Сразу после родов самки приходят в состояние половой охоты (это называется «послеродовой эст-рус»), поэтому снова могут забеременеть и родить второго детеныша в тот же год. Фактически самки спариваются в каждый сухой сезон, прилетая на токе малышом на груди. Самцы молотоголового крылана, как и у всех токующих видов, созревают позже самок. Вопреки старым представлениям, молотоглавы питаются только фруктами. В Габоне их пища состоит в основном из инжира и плодов О Слева Самки молотоголового крылана вдвое мень -ше самцов и внешне ничем особым не выделяются О Вверху Причудливая внешность самцов молотоголового крылана отвечает жестким требованиям конкуренции за самок на токовище. Воздушные мешки под рыхлыми губами и разросшаяся гортань, занимающая большую часть грудной полости, позволяют издавать оглушительные квакающие звуки, адресуемые потенциальным половым партнершам. По свидетельству одного натуралиста, токовище крыланов напоминает пруд с орущими лягушками, только многократно увеличенный и вознесенный под полог леса
нескольких видов антоклейсты (Anthocleista). Самки и молоденькие самцы подолгу кормятся недалеко (в радиусе 1-4 км) от своего убежища, выискивая созревшие плоды антоклейсты. Взрослые же самцы улетают за 10 км и дальше к зарослям плодоносящих фикусов, чтобы быстро и сытно поесть. Затраты на «дорогу» ничтожны по сравнению с полученной энергией, которую самцы затем расточают на демонстрации. Но если самец поел плохо, токование может обернуться для него истощением сил. Нерегулярное питание и изнурительные брачные ритуалы объясняют высокий уровень зараженнос ти эндопаразитами (прежде всего гемоспоридиями, поражающими клетки крови) и высокую смертность самцов. Феномен токовища часто рассматривается как система размножения, которая выручает самцов, несостоятельных в других сферах социальных отношений. Они ничего больше не могут - ни заботиться о потомстве, ни защищать кормовые ресурсы, ни охранять гаремы. Легко понять, что самцы не стали бы заниматься затратной и далеко не всегда удачной саморекламой, если бы на то не было крайней необходимости. Однако молотоголовые крыланы не вполне укладываются в эту .схему Среди них есть самцы, которые могут присмотреть за детенышами залетных самок, сами самки изредка собираются в грутто -правда, это бывает только при кочевках, а охранять кормовые территории вообше бессмысленно, так как фикусы хоть и растут ПОВСЮДУ, НО ПЛОДОНОСЯТ редКО И В -£~Сz-C* =.-зуемое время. Поэтому как быьибйг«в»с:-ка цена токования, самцы дол тото z -зически готовы именно к так. ’.' б: г- -= отношениям.

Рукокрылые о® Индийский ложный вампир (Megaderma lyra), искушенный ночной охотник Южной и Юго-Восто11 ной Азии, в поисках трофея бесшумно скользит между деревьями и прочесывает траву. Тонкий слух, эхолокация и острое зрение помогают ему обнаружить жертву © 01 укуса в шею мышь погибает мгновенно. Гоызуны - лишь одно из блюд в разнообразном меню этих хищных рукокрылых. В него входят также птицы, лягушки, ящерицы, пауки, насекомые и даже петучие мыши других видов G Добыча может быть съедена на лету или уже в убежище - пещере, расщелине, дупле дерева. Ложные вампиры приобрели свое имя-из-за ошибочного представления, что они из жертв высасывают кровь. В действительности, перед трапезой они могут слизать выступившую из ранок кровь, но это не делает их настоящими кровопийцами
НЕПОЛНОЗУБЫЕ ШРЕЖНЕЕ ЛАТИНСКОЕ НАЗВАНИЕ этих животных «Edentata» (дословно «беззубые») неверно. Во-первых, большинство относимых сюда видов не беззубы, а обладают по меньшей мере рудиментарными зубами. Во-вторых, оно некорректно таксономически: ранее сюда включали муравьедов, ленивцев, броненосцев, панголинов (и даже трубкозубов), в настоя-гиес время, это не признается. Те признаки, которые послужили основой для группировки этих таксонов, считают результатом конвергентной эволюции, не отражающим филогенетических связей. Сейчас «неполнозубыми» (вузком смысле) называют группу, объединяющую броненосцев, ленивцев и муравьедов, ее научное название — Xenarthra. К началу четвертичного периода, 60 млн. лет назад (в начале «эры млекопитающих»), древние неполнозубые уже разделились на две довольно сильно различающиеся ветви. К первой отнестись мелкие животные без брони подотряда Palaeanodonta, которые быстро вымерли. Сейчас полагают, что этот подотряд был предком только для Pholidota, но не для Xenarthra. Другая ветвь, включающая современных неполнозубых — ксенартров, дала позднее одних из самых странных и причудливых млекопитающих Нового Света. Медлительные специалисты И Анатомия и эволюция Члены Xenarthra отличаются от всех других млекопитающих наличием дополнительных сочленений между крестцовыми позвонками, называемых ксенантралиями, или ксе-нантрозными позвонками. Кроме того, ныне живущие ксенартры отличаются наличием двойной задней полой вены (одинарной у других млекопитающих), которая возвращает кровь к сердцу от задних конечностей. Самки имеют общий мочеполовой О Справа Доисторические неполнозубые. Неполнозубые образовали три основные группы: «панцирные» формы (Loricata), включая вымерших глиптодонтов и ныне живущих броненосцев; «волосатые» формы (Pilosa), включая вымерших гигантских наземных ленивцев и нынешних древесных ленивцев, а также муравьедов (Vermilingua): 1 Гигантский наземный ленивец (Megatherium) из плейстоцена, обитавший в Южной Америке, достигал б м в длину; 2 Eomanis waldi, мелкий броненосный панголин из эоцена, живший в Германии; 3 Glyptodon panochthus, гигантская -анцирная форма из плейстоцена, найдена в Южной Алюрике; 4 Гигантский муравьед (Scelidotherium) из плейстоцена, обитал в Южной Америке тракт и примитивную разделенную матку — это лишь небольшой шаг вперед по сравнению с двойной маткой сумчатых; у самцов внутренние семенники и небольшой пенис без головки. Несмотря на общие признаки, вымер- шие неполнозубые сильно отличались размером и внешним видом от своих нынешних родственников, а число древних родов превышало число ныне живущих более чем в 10 раз. Расцвет и упадок ранних форм связан с тем, что до четвертичного периода Южная Америка была огромным изолированным островом К концу эоцена (38 млн. лет назад) возникло три семейства гигантских наземных ленивцев, некоторые виды достигали размеров современных слонов. Одновременно с наземными ленивцами на протяжении большей части олигоцена существовали четыре семейства покрытых панцирем неполнозубых, подобных броненосцам. Самый крупный вид, Glyptodon, достигал в длину 5 м и нес на спине жесткий трехметровый панцирь. О Glyptodon и гигантских наземных ленивцах рассказывается в легендах некоторых индейских племен из Патагонии. До наших
дней сохранились только мелкие представители ленивцев, муравьедов и броненосцев. Вымершие ксенартры были тяжеловесными неспециализированными растительноядными, населяли кустарниковые саванны. Успех нынешних неполнозубых был обусловлен тем, что они заняли относительно узкие экологические ниши, недоступные для менее специализированных пришельцев. Муравьеды и листоядные ленивцы, к примеру, имеют узкоспециализированное питание. Чтобы приспособиться к низкой питательности своего корма, обе группы достигли уровня метаболизма, составляющего всего 33—60 % от ожидаемого для их массы, и имеют низкую (32,7—35 °C) температуру тела, при которой «сжигается» меньше энергии. Броненосцы едят разнообразную пищу, но приспособились к частично под-зелшому образу жизни — у них также низкие уровень метаболизма и температура тела (33,3—35,5 °C), что позволяет зверькам избегать перегрева в закрытых норах. Жизнь в особых нишах ^Социальное поведение Вследствие специализации и замедления метаболизма ленивцы и муравьеды используют энергию экономно, обычно медленно передвигаясь по своим небольшим участкам обитания. Самки достигают половой зрелости в 2—3-летнем возрасте, после чего рожа ют только раз в год. Они производят на свет незрелых детенышей (обычно одного) и тратят много времени и энергии на их вскармливание и выращивание. Защита от хищников пассивна и обеспечивается прежде всего маскировочной окраской. Броненосцы тоже экономно расходуют энергию, хотя это не столь заметно, как у их родственников, поедающих муравьев и листья. Благодаря своей разнообразной и энергетически богатой пище, а также свойственной некоторым видам способности запасать жир и впадать в оцепенение броненосцы менее ограничены в энергетических тратах. Социальная жизнь неполнозубых и панголинов в основном регулируется запахами. Все виды производят пахучий секрет анальных желез, который используется для мечения тропинок, деревьев, заметных предметов. Эти метки, вероятно, несут информацию о присутствии, статусе и репродуктивном состоянии особи. Запаховые метки могут служить территориальными маркерами. При отсутствии зубов, наличии минного липкого языка и пристрастия к муравьям панголины занимают нишу, эквивалентную той, которая характерна для южноамериканских муравьедов. Такое сходство подтверждает, что отбор на использование в пищу муравьев действовал параллельно и в Старом, и в Новом Свете. CRD ОТРЯДЫ: XENARTHRA И PHOLIDOTA 36 видов, 14 родов и 5 семейств ОТРЯД XENARTHRA* Муравьеды Семейство Myrmecophagidae с. 35 ~ 4 вида, 3 рода. Карликовый (двупалый) муравьед (Cyclopes didactylus), гигантский муравьед (Myrmecophaga tridactyla), мексиканский та-мандуа (Tamandua mexicana) и тамандуа, или четырехпалый муравьед (Т. tetradactyla). Ленивцы Семейства Megalonychidae и Bradypodidae с. 360 5 видов, 2 рода. Бурогорлый ленивец (Braaip_.s variegatus), трехпалый ленивец (В. tridactylus) ошейниковый ленивец (В. torquatus), (Choloepus hoffmani), двупалый ленивец (С. didactylus). Броненосцы Семейство Dasypodidae______с. 36- 20 или 21 вид, 8 родов. Включает девятипоясного броненосца (Dasypus novemcinctus), большого броненосца (Cabassous unicinctus), бурощетинистого броненосца (Chaetophractus villosus), трехпоясного шарового броненосца .'Tolypeutes tricindds щитоносного броненосца (Chlamyphorus retusus >, шестипоясного броненосца (Euphractus sexcinctus ), карликового броненосца (Zaedyuspichiy) и гигантского броненосца (Priodontes maximus). ОТРЯД PHOLIDOTA Панголины Семейство Manidae___________с. 368 7 видов, 1 род. Индийский панголин (Manis crassicaudata), гигантский панголин (М. gigantea яванский панголин (M.javanica), китайский панголин (М. pentadactyla), степной панголин (М tem-minckii/, четырехпалый панголин (М. tetradactyla) и белобрюхий панголин (М. tricusp's). * В настоящее время этот отряд делят на два (Pilosa -муравьеды+ленивцы; Loricata - броненосцы), а paHrXenarthra повышают до когорты. Черепа и зубы У неполнозубых самый простой череп среди млекопитающих. К примеру, у панголинов череп гладкий конический, с простым лезвиеподобным краем для крепления нижней челюсти. Хотя название Edentata означает «беззубые», это верно только для панголинов, а также для муравьедов (таких, как тамандуа) из ксенартр. И ленивцы, и броненосцы обладают рядом щечных или жевательных зубов в виде колышков (предкоренные или коренные). Зубы лишены эмали и имеют один так называемый «открытый корень», дающий возможность зубам постоянно расти в течение всей жизни. Настоящих резцов и клыков нет ни у одного из неполнозубых, но у ленивцев имеются удлиненные в виде клыков предкоренные Рацион неполнозубых варьирует: муравьеды и панголины поедают исключительно муравьев и термитов, броненосцы питаются различными насекомыми, клубнями и падалью, а ленивцы - только растительной пищей.
r1 1 ............ I I II I Муравьеды ШУРАВЬЕДЫ ПИТАЮТСЯ исключительно общественными насекомыми, прежде всею муравьями и термитами. Такая диета требует, адаптаций не только жевательного аппарата и пищеварительного тракта, но и поведения, уровня метаболизма и способа передвижения. За исключением, самок, которые могут до года носить на спине детеныша, муравьеды ведут одиночный образ жизни. Гт нантский муравьед обитает на земле и кормится преимущественно днем (хотя если его беспокоят люди, переходит на ночную активность'). Тамандуа может быть активен в любое зремя суток как на земле, так и на деревьях, карликовый муравьед ведет полностью древесный ночной образ жизни. Все муравьеды способны и копать, и лазать, и ходить по земле. Однако гигантский муравьед редко лазает, а карликовый лишь изредка спускается на землю. Питание еще больше разделяет ниши: гигантский муравьед ест муравьев и термитов крупных размеров, тамандуа — средних, а карликовый — самых мелких. Q Справа У тамандуа сильные когти и мощный хвост, который помогает лазать и дает опору, когда животное встает на задние лапы i Беззубые насекомоядные Строение и функции Муравьеды — единственные представители Xenarthra (куда входят также ленивцы, броненосцы и вымершие глиптодонты), у которых нет зубов. Рот маленький у всех видов. Морда муравьедов непропорционально длинная, у гигантского муравьеда голова превышает 30 см Их узкий округлый в сечении язык еще длиннее: у тамандуа он вытягивается на 40 см, а у гигантского муравьеда — до 61 см У всех муравьедов язык покрыт маленькими направленными назад шипиками и толстым слоем липкой слюны, выделяемой относительно более крупными, чем у других лллекопитающих, слюнными железами. Другая уникальная особенность муравьедов — отсутствие в желудке со.сяной кислоты, помогающей пищеварению (ее заменяет муравьиная кислота из пищи). Единственные естественные хищники, угрожающие гигантским муравьедам, — пумы и ягуары. При нападении муравьеды встают на аднис лапы и отчаянно рубят врага когтями, достигающими в длину 10 см Они способны даже сжать и раздавить напавшего. У гигантского и карликового муравьедов самые большие когти — на втором и третьем пальцах, у тамандуа — на втором, третьем и четвертом При движении муравьеды сгибают и подворачивают пальцы внутрь, избегая контакта острых когтей с землей. Иногда они
ных гнезд в данном районе. Поедают также личинок жуков. Обычно довольствуются водой, получаемой вместе с пищей. Способ поглощения пищи муравьедами уникален среди млекопитающих. Они сокращают жевательные мышцы для того, чтобы вывернуть половинки нижней челюсти и таким образом приоткрыть рот. Закрывается рот крыловидными мышцами. В результате достигается упрощенное и минимальное движение челюстей, согласованное с движением языка внутрь и наружу, что обеспечивает возможность почти непрерывного сглатывания и увеличивает до максимума скорость потребления пищи. Эти движения языка контролируются особым мускулом, который кренится к основанию грудины. Тамандуа специализируется на более мелких термитах и муравьях, чем гигантский муравьед, он избегает заглатывать солдат, а также муравьев и термитов, обладающих химической защитой. Кроме того, он поедает пчел и мед. Тамандуа обычно съедает до 9000 муравьев в день. Развитые детеныши Социальное поведение Все виды муравьедов обычно одиночны. Индивидуальные участки гигантских муравьедов в местах обилия пищи могут быть площадью всего 0,5 кв. км. Такие участки отмечены в тропических лесах на острове Барро-Колорадо (Панама) или на юго-восточных плоскогорьях Бразилии. В тех местах, где меньше муравьев и термитов, например в листопадных лесах и полупустынных льянос Венесуэлы, одному гигантскому муравьеду может требоваться до 2,48 га. Участки самок могут перекрываться на 30 %, тогда как самцов — только до 5 %. Тамандуа по размеру вдвое меньше гигантских муравьедов, и в благоприятных местообитаниях, таких как Барро-Колорадо, занимают участки площадью 50—140 га. На открытых льянос одному животному может требоваться по 340—400 га, Самки карликового муравьеда в Барро-Колорадо имеют участки в среднем 2,8 га, тогда как участок одного самца составляет примерно О Q Вверху и внизу Потревоженный карликовый муравьед: вверху - защитная поза с согнутыми перед мордой когтями; внизу - подвешивание на ветке. Строение ступни позволяет карликовому муравьеду подгибать когти внутрь для лучшего схватывания
11 га (причем перекрывается с участками двух самок, но не заходит на участок соседнего самца). Хотя географическое распространение четырех видов муравьедов различно, при их совместном обитании присутствие других видов, по-видимому, не влияет на размер и распределение участков. Гигантские муравьеды и тамандуа спариваются осенью, а весной рождается единственный детеныш. Гигантские муравьеды рожают стоя, используя хвост в качестве третьей опоры. Детеныш рождается зрелым и уже имеет острые когти, которые позволяют ему вскарабкаться на спину матери почти сразу после рождения. Двойни встречаются редко. Малыши сосут примерно 6 месяцев, но могут оставаться с матерью до 2 лет, когда они достигают половой зрелости. Молодые гигантские муравьеды способны бегать галопом примерно в ^месячном возрасте, хотя обычно они медленно ходят или ездят на маминой спине. Тамандуа так же, как и карликовые муравьеды, могут оставлять малыша одного на ветке возле места кормежки или в гнезде из листьев. У карликовых муравьедов оба родителя носят на себе детенышей и кормят их отрыгнутыми полупереваренными муравьями. Малыши гигантского муравьеда — миниатюрные копии своих родителей; детеныши тамандуа не похожи на родителей, их цвет может варьировать от белого до черного. Гигантские муравьеды не роют нор, а выкапывают небольшие углубления, в которых отдыхают до 15 ч в день. Они маскируются, укрывая тело огромным мохнатым хвостом. Тамандуа обычно отдыхают в дуплах дере- вьев, а карликовые муравьеды спят днем, обхватив ветку и обернув хвост вокруг задних лап. Обычно они не проводят более суток на одном дереве. Гигантские муравьеды могут выделять сильно пахнущий секрет анальных желез. У карликовых муравьедов есть лицевые железы, однако их назначение неясно. Гигантские муравьеды способны отличать запах своей собственной слюны, хотя неизвестно, служит ли слюна для целей коммуникации. Все муравьеды обладают низким уровнем обмена: у гигантских муравьедов самая низкая температура тела среди плацентарных млекопитающих — 32,7 °C, а у тамандуа и карликового муравьеда температура тела лишь незначительно выше. Периоды дневной активности обычно составляют около 4 ч у карликового муравьеда и длятся не более 8 ч у гигантского муравьеда и тамандуа. Преимущественно на основании небольших различий в окраске гигантские муравьеды разделены на три подвида, а мексиканские тамандуа (Jamandua mexicana) — на пять. Цветовые вариации у первого вида зависят от размера и интенсивности темного цвета «жилетки»; впрочем, такая окраска в той или иной мере присуща всем особям. Напротив, тамандуа (Т. tetradactyla) обладают очень большим разнообразием цветовых вариаций. У животных северной части ареала шкура однородно светлая, а в южной части — с выраженной темной «жилеткой». Различия между видами наиболее выражены на границах их ареалов, что может служить прекрасным примером смещения признаков. Возможно, такая изменчивость окраски объясняет, почему тамандуа ранее разделяли на 1 3 подвидов. Та же причина, вероятно, легла в основу выделения семи подвидов карликового муравьеда. В северных областях животные однородно золотистые или с темной полосой по спине, но становятся все более серыми и с более темной полосой по спине по мере продвижения к югу. Добыча охотников за трофеями Сохранение в природе За исключением незначительного использования шкур тамандуа в кустарном кожевенном производстве, муравьеды не имеют О Вверху Засовывая свою длинную морду в полое бревно, гигантский муравьед кормится находящимися внутри насекомыми. Муравьеды разборчивы и. поедая муравьев, избегают агрессивных солдат особой коммерческой ценности, их редко добывают для употребления в пищу. Однако гигантский муравьед исчез с большей части исторического ареала в Центральной Америке из-за разрушения местообитаний и активности человека. В Южной Америке на муравьедов часто охотятся для получения трофеев, их отлавливают торговцы животными. В некоторых частях Перу и Бразилии они полностью истреблены. Тамандуа также подвергается преследованию — он эффектно защищается, и на него устраивают спортивную охоту с собаками. Часто тамандуа гибнут на дорогах вблизи поселков. На венесуэльских уьянос молодых особей приручают в качестве домашних питомцев. Однако наиболее серьезном угрозой для этих зверьков является утрата местообитаний и уничтожение тех немногих видов насекомых, которыми они могут питаться. VX
U'l'IAi < >1 lift >11 III Ленивцы X ОТЯ ЛЕНИВЦЫ ЗНАМЕНИТЫ своими медлительными, как бы заторможенными движениями, их можно назвать наиболее «успешными» крупными млекопитающими Центральной и тропической Южной Америки. На острове Барро-Колорао в Панаме два вида — буро-горлый ленивец и ленивец Гоффмана — составляют две трети биомассы, на их долю приходится половина потребляемой энергии из всех наземных млекопитающих, а на Суринаме они составляют как минимум четверть всей биомассы млекопитающих. Успех был достигнут за счет древесного листоядного образа жизни: благодаря такой высокой специализации влияние конкурентов и хищников практически не ощущается. Овьедо-и-Вальдес, составитель одного из первых описаний Централы юамериканского региона в XVI веке, отмечал, что он никогда не видел более противного и бесполезного су щества, чем ленивец. К счастью для этих животных, с тех пор так и не было обнаружено их особой коммерческой ценности, хотя во многих частях Южной Америки местное население убивает их во множестве ради мяса. Красота, однако, дело вкуса, и туристы на улицах южноамериканских городов готовы платить за фото с ленивцами. Трехпалый ленивец из юго-восточной Бразилии находится под угрозой из-за разрушения его местообитаний в прибрежных дождевых лесах. Судьба всех пяти видов неразрывно связана с будущим тропических лесов. Разгуливающая экосистема Строение и функции У ленивцев округлая голова и плоское лицо с маленькими ушами, скрытыми в шерсти; они отличаются от других лазающих по деревьям млекопитающих своими простыми зубами (пять верхних и че гыре нижних корен ных), а также сильно модифицирован-
ными конечностями, оканчивающимися загнутыми когтями длиной 8—10 см. Их внешность очень специфична, но наиболее примечателен тот факт, что ленивцы зеленоватого цвета. Они обладают коротким блестящим подшерстком и более длинными и жесткими остевыми волосами: шерсть зеленеет в условиях высокой влажности из-за того, что в продольных желобках волосков заводятся два вида сине-зеленых водорослей. Это помогает животным маскироваться в кронах. Население меха ленивца не ограничивается водорослями: он дает убежище также бабочкам (Cryptoses spp.), клещам (АтЫуотта varium, ЪоорЪйиз spp.) и жукам (ТпсЪШит spp.). Все ленивцы обладают очень большим многокамерным желудком, который содержит расщепляющие клетчатку бактерии. Полный желудок составляет почти треть массы тела, и пища может перевариваться более месяца, прежде чем полностью переместится в относительно короткий кишечник. Уринация и дефекация происходят лишь раз в неделю в привычных местах у основания деревьев. Ленивцы объединены в два четко различающихся рода и семейства, которые легче О Слева Двупалый ленивец отдыхает в развилке дерева. Двупалые ленивцы проводят большую часть жизни, вися вниз спиной, удерживаясь на своих загнутых когтях; в этом положении они даже спят и рождают детенышей О Внизу Этот бурогорлый ленивец, уцепившийся за дерево, обязан своей зеленоватой окраской водорослям, которые обеспечивают маскировку всего отличить по числу пальцев на передних лапах: виды из рода Chloepus имеют два пальца, а из рода Bradypus — три. Формы с двумя пальцами на «руках» называют двупалыми, с тремя — трехпалыми. И двупалые, и трехпалые ленивцы поддерживают низкую, довольно изменчивую температуру тела от 30 до 34 °C, которая падает в самые холодные ночные часы, во влажную погоду и всегда, когда животное неактивно. Такая лабильность температуры тела помогает сохранять энергию: уровень метаболизма у ленивцев составляет всего 40—45 % ожидаемого при их массе. Оба вида часто встречаются на деревьях с открытыми кронами и регулируют температуру тела, подставляя тело лучам солнца или скрываясь от них. IB одних и тех же лесах Распространение При том что представители обоих семейств ленивцев встречаются совместно в тропических лесах большей части Центральной и Южной Америки, виды ленивцев, относящиеся к одному роду, занимают более или менее обособленные ареалы. Причина в том, что эти близкородственные виды мало различаются по массе тела (не более 10 %) и обладают настолько сходными привычками, что почти не способны сосуществовать вместе. Там, где двупалые и трехпалые ленивцы встречаются совместно, более тяжелые (на 25 %) двупалые формы по-иному используют местообитания. В низинных тропических лесах Барро-Колорадо в зоне Панамско го канала бурогорлый ленивец достигает плотности населения 8,5 животного на гектар, что втрое выше, чем у более крупного ленивца Гоффмана. Более мелкий вил проявляет спорадическую активность общей продолжительностью около 10 ч в сутки, как днем, так и ночью, по сравнению с 7,6 ч ночной активности у двупалого ленивца. Трехпалые ленивцы имеют перекрывающиеся участки площадью в среднем в 6,6 га, что втрое больше, чем у более крупных видов. ФАКТЫ ЛЕНИВЦЫ Отряд: Xenarthra Семейства: Megalonychidae (двупалые ленивцы) и Bradypodidae (трехпалые ленивцы) 5 видов в 3 родах Местообитания Низинные и возвышенные тропические леса; горные леса до высоты 2100 м (только двупалый ленивец Гоффмана). Описание Жесткий грубый мех, от рыжевато-коричневого до бежевого, с зеленоватым оттенком за счет сине-зеленых водорослей в шерсти; на морде и шее шерсть темная, на плечах более светлая; длина шерсти до 6 см у трехпалых и до 15 см у двупалых ленивцев. Размножение Период беременности 6 месяцев (ленивец унау, трехпалые ленивцы); 11,5 месяца (ленивец Гоффмана). Продолжительность жизни 12 лет (в неволе по меньшей мере до 31 года). Двупалые ленивцы Род Choloepus От Никарагуа на юг через Панамский перешеек до Колумбии, Венесуэлы, Суринама, Гвинеи, Французской Гвианы, с. Бразилии и с. Перу. 2 вида: ленивец Гоффмана (С. hoffmanni); двупалый ленивец (С. didactylus). ДТ 58-70 см, М 4-8 кг, хвоста нет. Трехпалые ленивцы Род Brady pus От Гондураса на юг через Панамский перешеек до Колумбии, Венесуэлы, Суринама, Гайаны и Французской Гвианы; прибрежный Эквадор, Боливия, Парагвай и северная Аргентина. 3 вида: бурогорлый ленивец (В. variegatus), трехпалый ленивец (В. tridactylus), ошейнико-вый ленивец (В. torquatus). ДТ 56-60 см, ДХ 6-7 см, М 3,5-4,5 кг. Ошейниковый ленивец находится под угрозой вымирания. Сокращения: ДТ - длина тела, ДХ-длина хвоста, М - масса тела.

Ленивцы Однако, несмотря на свою относительную подвижность, только 11% трехпалых ленивцев преодолевают больше 38 м в день, а 40 % из них остаются на том же самом дереве две ночи подряд; трехпалые ленивцы меняют деревья значительно чаще. Было отмечено, чао пищу трех ошейниковых ленивцев в заповеднике Атлантический лес в юго-восточной Бразилии на 99 % составляли листья, причем 83 % — древесные, а 16% — листья лиан. Кроме того, молодые листья (68 %) предпочитались старым (7 %) на протяжении всего года. В рацион входили растения всего 21 вида (16 древесных и 5 лиан), но каждое животное питалось еще меньшим числом видов (7—12). Ленивцы развили устойчивость к защитным ядам, производимым некоторыми растениями, и поэтому поедают преимущественно их. Обмен веществ у них крайне замедлен, что позволяет кишечнику нейтрализовать растительные токсины по мере прохождения. Наследование материнского участка Социальное поведение Считается, что ленивцы размножаются в течение всего года, но в Гайане размножение трехпалого ленивца (В. tridactylys') происходит только в дождливый сезон с июля по сентябрь. Размножение ошейникового трехпалого ленивца не связано с определенным сезоном. Единственный детеныш массой 300—400 г рождается над землей, и мать помогает ему прикрепиться к соску. Детеныши всех видов прекращают питаться молоком к возрасту 1 месяца, но многие начинают есть листья еще раньше, Они висят на матери в течение 6—9 месяцев и из этого положения дотягиваются до листьев. Отделенные от матери, детеныши издают блеяние или свист. По окончании молочного вскармливания детеныш наследует часть участка матери, который та не посещает, а также ее пристрастия к определенным листьям. Двупалые ленивцы могут достигать половой зрелости не ранее 3-летнего возраста (самки) или в 4—5 лет (самцы). Взрослые ленивцы обычно одиночны, их коммуникативное поведение изучено плохо. Однако полагают, что самцы извещают о своем присутствии, растирая секрет анальных желез по ветвям, а едко пахнущие кучи помета, возможно, маркируют места встреч. Трехпалые ленивцы производят трелевые свисты «ай-ай» через ноздри, а потревоженные двупалые ленивцы шипят. CRD QСлева В дождевом лесу провинции Манау в Бразилии крупный молодой трехпалый ленивец прицепился в целях безопасности к своей матери. Хотя детеныши и прекращают сосать молоко в 4 недели, они обычно остаются с матерью как минимум до 5 месяцев, пользуясь ею все это время как транспортом
Броненосцы МРОНЕНОСЦЫ- ОДНА ИЗ НАИБОЛЕЕ древних и самых странных групп млекопитающих. Из-за жесткого запретного панциря, которым они обладают, зоологи ранее считали их родственниками других покрытьех панцирем позвоночных вроде черепах. Современные систематики относят их к отряду Xenarthra вместе с муравьедами и ленивцалш. Палеонтологические свидетельства подтверждают, что линия броненосцев представляет одну из наиболее ранних ветвей в эволюции плацентарных млекопитающих, отделившихся около 65—80 млн. лет назад. Помещаемые в отряд Xenarthra, броненосцы входили раньше в ныне упраздненный отряд Edentata, что означает «беззубые». Это не соответствует действительности, поскольку все они обладают рудиментарными недифференцированными (другими словами, не подразделенными на резцы, клыки и коренные) конусовидными зубами, которые служат им для измельчения пищи. У большинства видов в каждой челюсти по 14— 18 зубов, а у гигантского броненосца их 80— 100 — больше, чем у любого из наземных млекопитающих. У видов рода Dasypus челюсти не раскрываются широко, поэтому, как и муравьеды, они ловят добычу длинным языком Хотя их трудно назвать легковесами, современные броненосцы — просто крошки по сравнению со своими предками. Самый крупный из сохранившихся видов, гигантский броненосец (Priodontes maximus), весит 30—66 кг, но вымершие глиптодонты были гораздо массивнее и весили 100 кг и более. Некоторые из этих вымерших форм были столь крупны, что древние индейцы Южной Америки использовали их панцири (до 3 м длиной) как крыши или надгробия. Наши знания о ныне существующих броненосцах весьма скудны. Многие виды в природе изучены недостаточно полно, а попытки разводить броненосцев для исследований в неволе по большей части оказались безуспешными. Хорошо изучен в настоящее время только де-вятипоясный броненосец который был объектом долговременных полевых исследований. Бронированные пожиратели насекомых | | Строение и функции Из отличительных признаков, которыми обладают броненосцы, наиболее примечателен прочный панцирь, покрывающий верхнюю часть тела. Этот панцирь, вероятно, защи- щает их от хищников и уменьшает повреждения от колючей растительности, через которую броненосцы регулярно пробираются. Панцирь развивается из кожных окостенений и состоит из толстых костных пластинок или щитков, покрытых снаружи ороговевшим эпидермисом. Широкие и жесткие щитки покрывают плечи и бедра, а посреди спины расположено различное число поясков (от 3 до 13), связанных гибкой кожистой прослойкой между ними. Хвост, верх головы и наружные поверхности конечностей обычно также защищены (хотя в роде Cabassous хвост не покрыт щитками), но низ тела покрыт лишь мягкой шерстью. Для того чтобы защитить эту уязвимую область, большинство видов могут втягивать лапы под бедренные и плечевые щитки и плотно прижиматься к земле, а некоторые, например трехпоясные броненосцы рода Tolypeutes, могут сворачиваться в шар. Такая стратегия, эффективная против большинства хищников, к сожалению, сделала эти виды легкой добычей человека. Они внесены в список видов, которые находятся под угрозой исчезновения. О Вверху Трехпоясный броненосец сворачивается в шар. Полностью свернувшийся, он напоминает шар-головоломку, не оставляя шансов естественным хищникам его развернуть. Эта стратегия, однако, не защищает его от людей, которые столетиями употребляли броненосцев в пищу Броненосцы и проказа В 60-х гг. XX века Элеанор Сторрс сделала примечательное открытие- броненосцы, привитые бациллами проказы, могут заболевать этой страшной человеческой болезнью. В 70-х гг. это подтвердилось и для диких популяций. У девятипоясных броненосцев проказа встречается не по всему ареалу: во Флориде болезнь не встречается, но до 20 % животных техасской популяции и Луизианы могут быть инфицированы. В отличие отлюдей, у броненосцев не наблюдается внешних симптомов до тех пор, пока болезнь не прогрессирует до стадии безнадежного повреждения внутренних органов. Пока неизвестно, могут ли люди заразиться проказой от броненосцев. Кстати, в отличие от жителей тропических регионов, население севера Европы относительно невосприимчиво к этой болезни.
ФАКТЫ Хотя броненосцы неплохо защищены, они все же уязвимы для хищников. Смертность молодых вдвое выше, чем у взрослых, в основном из-за койотов, красных рысей, пум, некоторых хищных птиц и даже домашних собак. Детеныши оказываются более беззащитны из-за мелких размеров и более мягкого панциря, хотя остатки панциря взрослых животных также обнаруживали в кишечниках крупных хищников, таких как ягуары, аллигаторы и черные медведи. Большинство броненосцев находят добычу, раскапывая почву. Многие виды роют норы, используя их для укрытия, места отдыха и гнезда для выращивания детенышей. Соответственно, большинство броненосцев обладают мощными передними и задними конечностями с большими острыми когтями, помогающими копать. Задние конечности всегда имеют пять когтистых пальцев, а на передних число их варьирует у разных видов от трех до пяти. У некоторых видов, таких как голохвостый и гигантский броненос- О Вверху Девятипоясный броненосец, в отличие от других видов, способен преодолевать водные преграды, заполняя желудок и кишечник воздухом для плавучести. Так как он способен задерживать дыхание до нескольких минут, то может пересекать небольшие речки и под водой О Внизу Конфигурация панциря заметно различается у разных видов броненосцев. 1 Шаровидный броненосец (Tolypetes matacus); 2 Карликовый броненосец (Zaedyus pichiy); 3 Плащеносный броненосец (Chlamyphorus truncates) цы, передние когти сильно увеличены, возможно, для того чтобы вскрывать муравейники и термитники. Однако эти виды не способны быстро убегать в случае опасности. Поскольку броненосцы активны в основном ночью, зрение у большинства из них плохое. Однако они, по-видимому, обладают развитым слухом и обонянием, которые используют для обнаружения хищников и добычи. Запахи также обеспечивают индивидуальное узнавание других броненосцев, а в сезон размножения информируют о репродуктивном состоянии. Шестипоясный броненосец и виды рода Chaetophractus имеют 3—4 выхода желез на поверхность панциря. У броненосцев рода Dasypus есть железы на ушах, веках и подошвах лап, а также пара бобовидных анальных желез, выделяющих желтоватый секрет. Обычно броненосцы обнюхивают эти области при встрече друг с другом; могут также потирать железами о землю на границах своих участков, так что железы важны для хемокоммуникации — основной формы общения у этих животных. Большинство броненосцев молчаливы, лишь иногда они издают низкое ворчание и визг, хотя у них, по-видимому, острый слух. Самцы несколько крупнее самок, но резкие половые различия не характерны для большинства броненосцев. Отличительный анатомический признак самцов — пенис, один из длиннейших среди млекопитающих (у некоторых видов достигает двух третей длины тела). Броненосцев одно время считали единственными, помимо человека, мле- БРОНЕНОСЦЫ Отряд: Xenarthra Семейство: Dasypodidae 20 или 21 вид, 8 родов Распространение Флорида (за исключением Эверглейдса), Джорджия и Южная Каролина на запад до Канзаса; восточная Мексика, Ц и Юж. Америка до Магелланова пролива; острова Тринидад и Тобаго, Гренада, Мар гарита. Местообитания Саванны, пампа, безводные пустыни, колючий кустарник, листопадные и дождевые леса. Размеры Длина головы и тела варьирует от 12,5 до 15 см у плащеносного броненосца до 75-100 см у гигантского броненосца; длина хвоста -от2,5-3 см до 45-50 см; масса от80-100 гдо 30-60 кг (все данные по двум указанным видам) Описание Широкий панцирь бледно-розовый или от желтоватого до темно-коричневого цвета, щитки на плечах и тазовой области, посередине спины гибкие полукольца. Некоторые виды имеют между щитками волоски от белого до темно-коричневого цвета. Питание Почвенные беспозвоночные, в особенности муравьи и термиты. Поедают также растительную пищу и падаль. Размножение И самцы, и самки становятся половозрелыми к 1 году. Размножаются круглогодично, но чаще летом. Беременность от 60-65 дней у желтых и щетинистых броненосцев до 120 дней (за счет задержки имплантации) у девятипоясных броненосцев. В выводке 1-4 детеныша, но у некоторых видов до 8-12. Продолжительность жизни В природе неизвестна. но, вероят но, 8-12 лет (до 20 лет в неволе). Природоохранный статус В настоящее время 6 видов внесены в Международную Красную книгу как уязвимые или находящиеся под угрозой; еще для двух указана низкая степень риска; по четырем видам данных недостаточно. См. вставку, посвященную роду > 3
копитающими, спаривающимися лицом к лицу, хотя сейчас это не подтверждается; салщь карабкаются на самок сзади, как и большинство других млекопитающих. у Копатели Нового Света • Распространение Броненосцы — животные исключительно Нового Света; большинство ископаемых форм обнаружены в Южной Америке (именно отсюда изначально происходит эта группа). Они постепенно, когда мостик с.тпи связал оба континента, колонизировали Северную Америку, где окаменелые остатки глиптодонтов обнаруживаются до Небраски. Эти ископаемые формы вымерли, не оставив потомков в Северной Америке. Но в конце XIX века девятипоясный броненосец (Dasypus novemcinctus) быстро расселился на большей части юга США, доходя на север до Небраски, юга Миссури и юго-запада Теннесси, и остался там до наших дней. В 20-х гг. XX века во Флориде несколько броненосцев убежали из зоопарков и от частных владельцев и основали дикие популяции, которые медленно продвинулись на север и запад. Связанные с влажными тропиками, броненосцы встречаются почти по всему Новому Свету. К примеру, карликовый встречается в Патагонской области Аргентины повсюду к югу до Магелланова пролива; мохнатый броненосец известен только для высокогорных областей Перу на высотах 2400—3200 м; тогда как броненосец Капплера встречается только в дождевых лесах Ориноко и бассейна Амазонки. Плотность популяции девятипоясного броненосца в прибрежных прериях Техаса достигает 50 особей на 1 кв. км. Б то же время максимальная плотность, подсчитанная для :юнтралъноамериканского броненосца на венесуэльских льянос, составляет только 1,2 на 1 кв. км, а гигантского броненосца (даже в оптимальных для него низинных лесах Суринама) еще наполовину меньше. Плотность шестипоясных броненосцев в бразильских саваннах и лесах составляет 2,9 особи на 1 кв. км. тогда как плотность трехпоясного шарового броненосца в южной Бразилии может достигать 7 особей на 1 кв. км. Даже если живых животных не обнаружено, хорошим признаком присутствия броненосца на территории является пора Броненосцы выкапывают на своем участке от 1 до 20 нор, каждая 1,5—3 м длиной, занимая одну нору от 1 до 29 дней подряд. Обычно норы неглубокие, идут горизонтально под поверхностью и имеют один или два входа Чуящие через листовой опад 1-1 ИТАН И Е Возможно, из-за своей брони броненосцы привлекают к себе внимание, так как сильно шумят, разгребая сухую растительность в Q Вверху Центральноамериканский броненосец имеет на передних лапах пять загнутых когтей, средний - особенно мощный. Походка этого животного необычна - задние ноги он ставит пятками (стопохождение), а передними опирается на когти (пальце-хождение) поисках пищи. При этом они медленно передвигаются с опущенным носом, раскапывая листовой опад передними лапами. Животные могут использовать когти для разламывания гниющих колод. По-видимому, большие когти позволяют гигантскому и центральноамериканскому броненосцам специализироваться на взламывании муравейников и термитников. Другие виды питаются более разнообразно — анализ содержимого кишечников показал присутствие смеси беспозвоночных, большей частью жуков и муравьев. Девятипоясный броненосец — один из нелп-югих видов, которые отваживаются поедать муравьев-пожарников (Solenopsis geminatd). Терпеливо перенося их болезненные укусы, броненосец раскапывает гнездо и съедает личинок. Помимо беспозвоночных, броненосцы едят растительную пищу, например хурму и другие фрукты, изредка — позвоночных (змей и мелких ящериц), а также падаль и яйца птиц, гнездящихся на земле. Жизнь под панцирем Социальное поведение Большинство броненосцев одиночны и, за не-лп-югими исключениями, активны ночью. Но характер активности может изменяться, во-первых, с возрастом — молодых животных можно увидеть поздним утром или около по- Природные клоны Броненосцы рода Dasypus-единственные позвоночные, про которых известно, что они обладают облигатной полиэмбрионией: самка производит одно оплодотворенное яйцо, которое подразделяется на много эмбрионов. В результате все детеныши в выводке генетически идентичны. Генетическая идентичность двойников у девятипоясного броненосца (внизу) была подтверждена с использованием молекулярных методов. Одна из возможных причин такой странной системы - побудить детенышей помогать друг другу. Альтруистическое поведение близких родственников дает больше эволюционных выгод, поскольку у них много общих генов. За счет полиэмбрионии братья и сестры из одного выводка броненосца являются клонами, можно предположить, что они будут помогать преимущественно друг другу. Однако у броненосцев очень мало шансов встретиться со своими близнецами во взрослом возрасте. Более вероятно, что полиэмбриония представляет собой бесхитростный способ противостояния физическим ограничениям репродуктивной системы самки, которая оставляет место только для одной яйцеклетки перед имплантацией.
Роды броненосцев Девятипоясные броненосцы Род Dasypus рагвая, Уругвая и с. Аргентины. 4 вида: большой (С. unicinctus), цент- Щетинистые броненосцы Род Chaetophractus Плащеносные броненосцы Род Chlamyphorus Юг США, Мексика, Ц. Америка, Колумбия, Венесуэла, Гвиана, Суринам, Бразилия. 1 Зарагвай, Аргентина. Эквадор, Перу; также Гренада и Тринидад и Тобаго. 6 или 7 видов: девятипоясный (D. novemcinctus). семипоясный (D. septemrinctus), броненосец Кашмера (D. kappleri), короткохвос- ральноамериканский (С. centralis), чакский (С. chacoensis), броненосец тату (С. tatouay). Последний вид имеет природоохранную категорию умеренного риска. Шестипоясн! те броненосцы Euphractus sexcinctus Боливия, Парагвай, Аргентина, Чили. 3 вида: чилийский (С. nationi), длинноволосый (С. vellerosus) и щетинистый (С. vUlosus) броненосцы. Чилийский броненосец относится к категории уязвимых видов. Аргентина, Парагвай, Боливия. 2 вида; щитоносный (С. retusus) и плащеносньп броненосец (С. truncatus). Плащеносный броненосец в категории угрожаемых видов, а щитоносный — в категории уязвимых. тый (D. bybrulus).t юхнатый (D. pilosus) и северный (D. sdbanicdld) и, возможно, ар- Юг Суринама и прилежащие области Трехпоясные броненосцы Род Tolypeutes Карликовые броненосцы Zaedyus pichiy гентинский (D. yepest). Мохнатый броненосец имеет природоохранный статуе уязвимого вида. Голохвостые броненосцы Бразилии; также в. Бразилия до Боливии, Парагвая, с. Аргентины, Уругвая. Гигантские броненосцы Priodontes maximus Бразилия и в. Боливия на юг через Гран-Чако в Парагвае до Буэнос-Айреса (Аргентина). 2 вида: шаровидный (Т. matacus) и трехпоясный Ц. и юж. Аргентина, от востока Чили на юг до Магелланова пролива. Род Cabassous (Т. tricinctus). Трехпоясный относится Ц. и Юж. Америка на восток от Анд от юж. Мексики и Колумбии до Па- Юж Америка на восток до Анд, от с Венесуэлы и Г вианы до Парагвая и с Аргентины. Находится под угрозой исчезновения. к категории уязвимых видов, а шаровидный — к видам, находящимся под угрозой исчезновения. лудня, во-вторых, в зависимости от времени года — в холодную погоду период дневной активности увеличивается. У взрослых особей социальные взаимодействия в основном связаны с размножением. Большинство видов размножаются сезонно, причем спаривание происходит преимущественно в летние месяцы, хотя в неволе животные могут размножаться круглый год. Спаривание предваряется длительным ухаживанием, когда самцы активно преследуют самок. У большинства видов эмбриональное развитие начинается сразу же после спаривания, но в северных популяциях девятипоясного броненосца (Dasypus novemcinctus} имплантация оплодотворенной яйцеклетки может задерживаться на 3— 4 месяца или более: сообщают об одной самке этого вида, которая в неволе родила по меньшей мере через 3 года после последней даты, когда она могла быть оплодотворена D. novemcinctus могут быть полигамными, один самец за один сезон размножения спаривается с двумя-тремя самками, тогда как самки обычно спариваются с единственным самцом. Не все особи успешно размножаются: треть самок в популяции могут не принимать участие в размножении в течение года. По данным 4-летнего исследования, только около трети всех взрос шх жи- Q Справа Щетинистый броненосец, как известно, подрывает землю под падалью чтобы поймать личинок и других насекомых, которые там скапливаются Этот вид летом питается насекомыми, грызунами и ящерицами, но зимой наполовину переходит на расти тельную диету вотных оставили потомство. Размеры выводков обычно малы, изменяясь у большинства видов в пределах от одного до четырех детенышей в выводке (максимум установлен для размножающихся в неволе D. hybri-dus). Большинство видов размножается только раз в год. У D. novemcinctus самцы иногда преследуют, бьют и царапают друг друга когтями при защите своих участков или в борьбе за самку. Беременные или лактирующие самки могут быть довольно агрессивными, преимущественно по отношению к другим самкам и молодым особям обоих полов. Сохранить «барашков Гувера» В Сохранение в природе Многие века люди употребляли броненосцев в пищу. До сих пор они остаются излюбленным блюдом в Латинской Америке, в Северной Америке броненосцев едят реже. Однако во времена Великой депрессии 30-х гг. XX века нуждающиеся южане были вынуждены использовать в пищу броненосцев, которых стали называть «барашками Гувера». Другая причина снижения численности популяций — разрушение местообитаний из-за сведения лесов. Кроме того, из-за роющей деятельности броненосцев их истребляли в сельскохозяйственных районах. Недавняя находка трехпоясного шарового броненосца, которого раньше относили к категории «вымерший», а недавно обнаружили в нескольких районах Бразилии, оказалась приятной новостью. СММ, WJL
II'I'IAH )llll()|| III О Т ВСЕХ ДРУГИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Старого Света панголинов отличают роговые чешуи, накладываю- щиеся друг на друга наподобие черепицы, на крыше. Чешуи, растущие из глубокого под- кожного слоя, периодически линяют и вновь отрастают. Они защищают все тело панголина, за исключением, брюха и внутренней поверхности лап. На панголинов в Африке охотятся из-за мяса и чешуи, которая используется в народной медицине. По этой причине степной панголин попал в категорию находящихся под угрозой. Б Азии порошок из чешуи панголина считают це \ебным и возбуждающим средством, поэтому охота ведется на все виды без разбора. В результате при отсутствии охраны размеры ареалов и численность трех азиатских видов панголинов повсеместно сокращаются. Одежда из лат Строение и функции Панголины специализируются на питании муравьями и термитами. Подобно южноамериканским муравьедам, они зондируют гнезда своей добычи длинным узким языком. У самого крупного вида, гигантского панголина, язык может вытягиваться на 40 см, а общая его длина 70 см, помещается он в оболочке, прикрепленной другим концом к грудине. В углублении грудной клетки находится огромная слюнная железа вместимостью 360—400 куб. см, выделяющая клейкую слюну. Простой череп не имеет ни зубов, ни жевательных мышц; пойманные муравьи попадают в специализированный роговой желудок. У панголинов маленькая коническая голова, наружные уши редуцированы или отсутствуют. Удлиненное тело постепенно переходит в хвост. Во время кормежки толстые веки защищают глаза от укусов муравьев, а специальные мышцы закрывают ноздри. Конечности короткие, мощные, с пятью когтистыми пальцами; три средних когтя на передней лапе длиной 55—75 мм В Африке два из четырех видов панголинов населяют зону дождевых лесов от Сенегала до южного окончания континента. Белобрюхий панголин занимает участки в 20—30 га в нижних ярусах леса; более мелкий четырехпалый панголин обитает в основном в кронах. Избегая своего более крупного родича, он часто перемещается днем в поисках мягких висячих гнезд муравьев и термитов (предпочтительно древесных видов) или атакует колонны этих насе- У- О Слева Белобрюхий панголин (Manis tricuspis) висит на ветке с помощью своего длинного цепкого хвоста. У конца хвоста расположено голое пятно, снабженное сенсорной подушечкой, которая помогает животному найти удобное для захвата место О Вверху Яванский панголин свернулся в защитный шар. Эта поза наилучшим образом защищает голые части тела: подбородок, горло, брюхо и внутренние поверхности лап комых, движущиеся среди листьев. У обоих видов тонкий и очень цепкий хвост; у четырехпалого панголина рекордное среди млекопитающих число хвостовых позвонков — 46—47. На конце хвоста расположено голое пятно с чувствительной «подушечкой». Панголины взбираются на вертикальные стволы деревьев с помощью передних когтей, а зубчатые грани хвостовых щитков дают дополнительную поддержку. Древесные панголины спят наверху?, свернувшись среди эпифитов или в развилках ветвей. Наземные африканские панголины крупнее своих древесных родственников и встречаются
в различных местообитаниях от лесов до открытых саванн. Они спят в норах других животных Защищаясь от хищников, панголины сворачиваются в тугой шар, при этом их щитки создают панцирь, неуязвимый для всех, кроме крупных кошек и гиен. Панголины используют мощные когти для разрушения гнезд земляных термитов и муравьев. Гигантский панголин может съесть за ночь 2СХ) ООО муравьев общей массой 700 г. Огромные роющие когти затрудняют и замедляют передвижение Во время ходьбы зверь подгибает их внутрь и наступает на землю наружными сторонами передних лап. Однако панголины могут передвигаться быстрее (до 5 км/ч), если идут на задних лапах, используя хвост как балансир. Три азиатских вида панголинов, отличающиеся от своих африканских родичей наличием шерсти у основания щитков, изучены хуже. В сравнении с африканскими видами они несколько мельче, ведут ночной и обычно наземный образ жизни, но могут ловко лазать по деревьям. Обитают на лугах, в колючих субтропических лесах, дождевых лесах и на оголенных склонах холмов, но везде малочисленны. Ареал китайского панголина почти совпадает с ареалом подземных термитов — добычи, которую он предпочитает. Объединение с помощью запаха Социальное поведение Панголины обычно одиночны, их социальная жизнь регламентируется запахами. Животные обозначают свое присутствие, разбрасывая фекалии вдоль тропинок и оставляя метки мочи и едкого секрета анальных желез на деревьях Эти запахи несут информацию о репродуктивном состоянии, доминантном статусе и, возможно, обеспечивают индивидуальное опознавание Вокализации панголинов ограничиваются пыхтениями и шипением, однако неизвестно, имеют ли они какую-либо социальную функцию. Самки панголинов приносят одного детеныша массой 200—500 г, азиатские виды — иногда двух и даже трех. Детеныши древесных видов цепляются за материнский хвост вскоре после рождения и могут ездить на самке до окончания молочного вскармливания в возрасте 3 месяца. При тревоге матери защищают детенышей, скручиваясь вокруг них. Детеныши наземных видов рождаются в норе. У них мелкие мягкие чешуйки, в первый раз они выезжают на мамином хвосте в 2—4-не-дельном возрасте. Роды у всех видов происходят с ноября по март; полового созревания молодые особи достигают к двум годам. CRD/RAR ФАКТЫ ПАНГОЛИНЫ Отряд: Pholidota___________________________________ Семейство: Manidae________________________________ 7 видов [>ода Manis. 4 африканских вида: гигантский панголин (М. gigantea). степной панголин (М. temminckii), белобрюхий панголин (М. tricuspis), четырехпалый панголин (М. tetradactyla)', 3 азиатских вида: индийский панголин (М. crassicaudata), китайский панголин (М. pentadactyla), явянскмй панголин (М. javardca)____________________________ Распространение От Сенегала до Уганды, Ангола, Западная Кения, на юг до Замбии и на север до Мозамбика; Судан, Чад, от Эфиопии до Намибии и Южной Африки; Индия, Шри-Ланка, Непал, юг Китая до Тайваня и Хайнаня; на юг через Таиланд, Мьянму, Лаос, Малайзию, Яву, Суматру, Калимантан и прибрежные острова. Местообитания От лесов до открытых саванн. Размеры Длина тела варьирует от 30-35 см у четырехпалого панголина до 75-85 см у гигант- 1 ского панголина; длина хвоста от 55-65 см до 65-80 см, масса соответственно от 1,2-2,0 кг до 25-33 кг. У большинства видов самцы на ID-50 % тяжелее самок. Описание Роговые перекрывающиеся чешуи на голове, теле, наружных сторонах лап и хвосте, варьирующие по цвету от светло-желтоватокоричневого через оливковый до темно-коричневого. Чешуи детенышей китайского панголина пурпурно-коричневые. Подшерсток от белого до темно-коричневого. Питание Термиты и муравьи. Размножение Беременность от 65-70 дней (индийский панголин) до 139 дней (степной и бело- i брюхий панголины), в выводке один, редко два I детеныша. Продолжительность жизни По меньшей мере 13 лет в неволе (индийский панголин), в природе неизвестна. Природоохранный статус Степной, индиискии, китайский и яванский панголины — состояние, близкое к угрозе вымирания. О Слева Покрытый чешуями, похожий на еловую шишку, степной панголин передвигается по песку на юге Африки. Как следует из его названия, это наземный вид, который живет в норах глубиной до нескольких метров, оканчивающихся круглыми камерами, иногда настолько большими, что в них может встать человек
СУМЧАТЫЕ X ОТЯ СУМЧАТЫЕ БЫЛИ ДАВНО известны коренным народам Америки и Австралии, для. остального мира они оставались неизвестными до ,П7 века. Бразильский опоссум был первым сумчатым, которого увидели в Европе. Его привез в 1500 г. в качестве подарка испанской королеве Изабелле и королю Фердинанду путешественник Висент Пинсон. И только три века спустя зоологи убедились, что сумчатые — это не отклонившиеся от нормы грызуны, а отдельная группа млекопитаюиуих, которых объединяет уникальный способ размножения. |С севера на юг С-'.'ОЕ НАЧАЛО Самые древние окаменелые остатки похожего на сумчатое KokopeUia juddi были найдены в раннемеловых отложениях в Юте (США), их возраст, по крайней мере, 150 млн. лет. Но принадлежность этого животного к настоящим сумчатым спорна. Первые настоящие сумчатые, относящиеся к ныне исчезнувшему семейству Эволюция СУМЧАТЫХ Ценолесты (Caenolestidae) Опоссумы (Didelphidae) Бандикуты (Peramelidae) Колючие бандикуты (Peroryctidae) Сумчатые куницы (Dasyuridae) Сумчатые муравьеды (Myrmecobiidae) Сумчатые волки (Thylacinidae) Сумчатые кроты (Notoryctidae) ЙСТОЦЕН ПЛИОЦЕН--- миллионы лет Соневидные опоссумы (Microbiotheriidae) Кускусы (Phalangeridae) Карликовые поссумы (Burramyidae) Перьехвостые кускусы (Acrobatidae) Сумчатые летяги (Petauridae) Хоботноголовые кускусы (Tarsipedidae) Кольцехвостые кускусы (Pseudocheiridae) Вомбаты (Vombatidae) Коала (Phascolarctidae) Кенгуру (Macropodidae) Мускусные кенгуру (Hypsiprymnodontidae) (У Вверху Несмотря на характерный внешний вид, большеногий потору из Австралии был выделен как самостоятельный вид только в 1980 г. QСправа При рождении коала весит всего несколько граммов. Отучение от молока начинается после пяти месяцев, когда мать дает детенышу частично переваренные листья Stagodontidae, найдены в других отложениях Юты, возраст которых 80 млн. лет. Не менее 20 родов меловых сумчатых известны из других мест Северной Америки, поэтому можно предположить, что центром происхождения этой группы является именно Североамериканский континент. По мере того, как плацентарные увеличивали свое разнообразие, сумчатые Северной Америки скоро пришли в упадок и исчезли 15— 20 млн. лет назад. Лишь одно ныне живущее в Северной Америке сумчатое, виргинский опоссум, вновь вселился сюда менее 1 млн. лет назад с юга. Вскоре после своего появления в Северной Америке предки сумчатых распространились по «мостам» в Южную Америку, а также Европу. В Южной Америке разнообразие сумчатых возрастало со среднего палеоцена (60 млн. лет назад) до плиоцена (5— 1,8 млн. лет назад) во время периода «великолепной изоляции». В плиоцене вновь
возникший «мост» в Северную Америку позволил вторгнуться на южный континент плацентарным млекопитающим, включая многих хищных. Столкнувшись с их атакой, все крупные (массой более 5 кг) сумчатые хищники Южной Америки исчезли. В современной фауне сумчатых этого континента преобладают всеядные массой менее 1 кг и виды, специализирующиеся на поедании насекомых или мелких позвоночных. В Европу сумчатые переселенцы попали к раннему эоцену (52 млн. лет назад) и оставались там приблизительно 35 млн. лет. Хотя приспособительная эволюция сумчатых здесь не была впечатляющей: в настоящее время известно шесть ископаемых родов из семейства Didelphidae, распространенных во многих частях Европы, Северной Африки и Азии на восток до Таиланда и восточного Китая. Происхождение австралийских сумчатых неясно, но наиболее вероятный «сценарий» — вселение сюда южноамериканских таксонов, вероятно, в раннем па леоцене, приблизительно 65—60 млн. лет назад. Наиболее ранние австралийские ископаемые сумчатые датируются ранним эоценом (55 млн. лет назад). В течение палеоцена Австралия, Антарктида и Южная Америка были последним остатком древнего суперконтинента Гондвана. Австралия откололась от него 46—35 млн. лет назад, тогда как Антарктида и Южная Америка разделились 5 млн. лет назад. Климат раннего эоцена ИНФРАКЛАСС MARSUPIALIA 289 видов в 83 родах 18 семействах и 7 отр ядзх КОГОРТА AMERIDELPHIА Отряд Didelphimorphia Опоссумы Семейство Didelphidae____________с 37с 63 вида в 15 родах Отряд Paucituberculata Ценолесты Семейство Caenolestidae_________с. 3-80 5 видов в 3 родах КОГОРТА AUSTRALIDELPHIA Отряд Microbiotheria Сонсвидные ОПОССУМЫ Семейство Microbiotheriidae_______________с, 376 1 вид Dromiciops australis Оряд Dasyuromorphia Хищные сумчатые Семейство Dasyuridae с 382-392 71 вид в 16 родах Сумчатые муравьеды Семейство Myrmecobiidae___________________: 3~Е 1 вид Myrmecobius fasciatus Отряд Notoryctemorphia Сумчатые кроты Семейство Notoryctidae с.375 2 вида в 1 роде Отряд Peramelemorphia Бандикуты Семейство Peratnelidae__________с. 392 7 видов в 3 родах Колючие бандикуты Семейство Peroryctidae с. 393 11 видов в 4 родах Отряд Diprotodontia Кускусовые Семейство Phalangeridae с. 396 20 видов в 6 родах Горные поссумы Семейство Burramyidae с. 402 5 видов в 2 родах Карликовые сумчатые летяги Семейство Acrobatidae с. 7Э2 2 вида в 2 родах Кольцехвостые поссумы Семейство Pseudocheiridae ________________ 4 32 17 видов в 6 родах Сумчатые летяги Семейство Petauridae с. 402 11 видов в 3 родах Мускусные кенгуру Семейство Hypsiprymnodontidae ____________с. 408 1 вид Hypsiprymnodon moschatus Кенгуровые Семейство Macropodidae с. 408 67 видов в 15 родах Коаловые Семейство Phascolarctidae с. 420 1 вид Phascolarctos cinereus Вомбатовые Семейство Vombatidae__________с. -24 3 вида в 2 родах Хоботноголовые кускусы Семейство Tarsipedidae___________________: -~6 1 вид Tarsipes rostratus 37I
был теплым и влажным, большую часть Антарктиды в этот период покрывали буковые леса. Полагают, что это способствовало распространению в Антарктиде сумчатых в среднем эоцене. После отделения австралийский «ковчег» дрейфовал к северу, к экватору, что привело к изоляции находившихся на нем сумчатых. Это время, которое длилось 30 млн. лет до миоцена — 24 млн. лет назад — к сожалению, было «темным веком», так как не найдено ни одного ископаемого данного периода. Однако к раннему миоцену появилась удивительно богатая лесная фауна с множеством древесных и наземных сумчатых. Исчезновение целых семейств сумчатых связано с изменениями климата в среднем миоцене 15 млн. лет назад. Когда закончились тепличные условия, леса остались лишь на побережье, а внутри материка стали господствовать саванновые редколесья и степи. Эти изменения благоприятствовали травоядным сумчатым и подготовили арену для широчайше й приспособительной эволюции кенгуру. Пр 1близительно в это же время столкну-лись Австралийская и Южноазиатская геологические плиты, образовав плоскогорья Новой Гвинеи. Эти новые горные районы и часть северо-восточного Квинсленда позволили сохранить такие же благоприятные условия, которые господствовали в раннем миоцене, что дало возможность заселения их лесными видами. Многие сумчатые дождевых лесов Новой Гвинеи и сейчас удивительно похожи на исчезнувшие таксоны, известные лишь по окаменелостям миоцена из Центральной Австралии. F Современное расселение В Распространение Хотя современные сумчатые составляют всего около 7 % мировой фауны млекопитающих, они широко распространены в Америке и господствуют в Австралии и прилежащих регионах. Два вида куску сов встречаются на Сулавеси, один вид распространен на Соломоновых островах, а другие являются эндемиками островов в морях Банда, Тиморском, Арафурском, Коралловом и Соломоновом. Сумчатые Австралии и Океании более разнообразны, чем их американские собратья, и часто занимают экологические ниши, сходные с теми, которые в других местах занимают плацентарные млекопитающие. Среди сумчатых есть насекомоядные, хищные, растительноядные и всеядные, а хоботноголовый кускус специализируется в поедании нектара и пыльцы. Они используют все наземные местообитания — от пустынь до дождевых лесов и высокогорий. Удивительное путешествие В Репродуктивные стратегии Несмотря на экологическое и морфологическое разнообразие, всех сумчатых объеди- СТРОЕНИЕ ТЕЛА СУМЧАТЫХ Короткомордый кенгуру Виргинский опоссум о о о < ООО1 О ( о о «сумчатая» кость (У Вверху Скелеты виргинского опоссума и короткомордого (тасманийского) кенгуру. Виргинский опоссум среднего размера, его скелет по строению сходен с предковой формой всех сумчатых. У него имеется полный комплект пальцев с когтями, неспециализированный череп и зубы, цепкий длинный хвост, надлобковая, или «сумчатая», кость, которая выступает впереди таза и помогает поддерживать брюшную стенку и сумку. Задние конечности лишь немного длиннее передних. Более крупный короткомордый кенгуру имеет короткие передние и удлиненные задние конечности (отсюда латинское название семейства Macropodidae - «большеногие»). Они приспособлены к передвижению прыжками, поэтому пальцы разной длины. Поза более-менее выпрямленная, хвост длинный, нецепкий, используемый в качестве дополнительной опоры О Вверху Опорные поверхности конечностей у сумчатых: а противопоставленный первый палец у живущего на деревьях виргинского опоссума: б длинная узкая стопа без первого пальца у мышиного опоссума, обитающего во внутренней части Австралии и передвигающегося прыжками. У этих видов пальцы свободны, но у других сумчатых (например, кенгуру и валлаби) они срослись, образуя «гребешок» для чистки; в противопоставленный первый палец и острые когти позволяют карликовой летяге цепляться за ветки; г у наземного коротконосого бандикута первый палец стопы сильно редуцирован, а ось опорной поверхности проходит через четвертый палец, д на стопе у кенгуру первый палец отсутствует (У Вверху Сумка есть у самок большинства сумчатых. Некоторые мелкие наземные виды не имеют сумки. Иногда рудиментарная сумка (а) образована складками кожи с каждой стороны сосковой области, которая защищает прикрепившихся детенышей (например, у мышевидного опоссума, широконогих сумчатых мышей, сумчатых куниц). (б) Это уже почти настоящая сумка (например, у виргинского опоссума и южных опоссумов, тасманийского дьявола, узколапой сумчатой мыши). Самые глубокие сумки, полностью закрывающие соски, обычно у животных, активно лазающих, прыгающих и копающих. Сумки, открывающиеся вперед (в), характерны для видов с маленьким выводком из 1-4 детенышей (например, у опоссумов, кенгуру). Другие (г) открываются назад и характерны для роющих видов и видов, живущих в норах (например, у бандикутов, вомбатов) Q Внизу Сумчатые отличаются строением репродуктивной системы и ее физиологией. У самок яйцеклетка опускается в парную матку для оплодотворения. Два влагалища соответствуют двураздельному пенису самцов. Имплантация яйцеклетки может быть задержана, а настоящая плацента отсутствует. Детеныш обычно рождается через центральный канал, который образуется перед каждыми родами у большинства сумчатых, таких как американские опоссумы, у хоботноголового поссума и кенгуру родовой канал сохраняется постоянно после первых родов Плацентарные Сумчатые яичники матка парное влагалище влагалище родовой канал
Q Внизу Череп сумчатых обычно с большой лицевой частью и маленькой мозговой. Часто имеется сагиттальный гребень для крепления височных мышц, которые поднимают нижнюю челюсть, а глазница и ямка для височной мускулатуры соединены, каку самых примитивных млекопитающих. Нередко имеются отверстия в нёбе между верхними коренными зубами. Задняя часть нижней челюсти обычно повернута вовнутрь, в отличие от плацентарных. У многих сумчатых количество зубов больше, чем у плацентарных. У американских опоссумов их, например, 50. Обычно имеется 3 предкорен-ных и 4 коренных зуба с каждой стороны верхней и нижней челюстей. Сумчатых, у которых 4 нижних резца и более, называют многорезцовыми. У сумчатой куницы (Dasyurus viverrinus) их шесть. Относительно небольшие щечные зубы, каждый с двумя острыми бугорками или более, и широкие клыки с режущей кромкой свидетельствуют о ее плотоядности. Зубная формула этого животного имеет следующий вид: 14/3, С1/1, Р2/2, М4/4 = 42. У насекомоядного бандикута (Perameles) небольшие зубы одинакового размера с острыми бугорками (14-5/3, С1/1, РЗ/З, М4/4 = 46-48). Двурезцовые сумчатые имеют только два нижних резца, обычно широких и направленных вперед. В уплощенном черепе щеткохвостого поссума расположены редуцированные резцы, клыки, премоляры и простые моляры с низкой коронкой (13/2, С1/0, Р2/1, М4/4 = 34). Крупный вомбат имеет всего 24 зуба, похожих на зубы грызунов (11/1, СО/О, Р1/1, М 4/4). Они все без корней и постоянно растут, чтобы компенсировать изнашивание при пережевывании грубой волокнистой травы няет способ размножения, и он же выделяет их среди остальных млекопитающих. Яйцеклетка у сумчатых по форме и особенностям развития похожа на яйцеклетку рептилий и птиц и довольно сильно отличается от таковой у плацентарных млекопитающих (высших зверей). Детеныши плацентарных млекопитающих довольно долго развиваются внутри организма самки (в матке), а детеныши сумчатых появляются на свет на ранних стадиях развития. Например, самка восточного серого кенгуру массой около 30 кг после 36 дней беременности рождает детеныша массой около 0,8 г. У кенгуру и всех остальных изученных сумчатых есть необычное приспособление: количество и качество молока в подсосный период меняется в зависимости от потребностей детеныша. Углеводы обычно составляют более половины сухого вещее гва молока в первые 6 месяцев лактации, а белок и жир — все остальное. К 8—9 месяцам углеводы почти полностью исчезают, а жиры составляют до 2/3 сухого вещества молока. Сразу после рождения новорожденный совершает удивительное путешествие от отверстия родового канала к сосковой области. Его передние конечности и голова развиты сильнее, чем остальное тело, и детеныш может передвигаться с помощью плавательных движений передних конечностей. Будучи еще слепым, он двигается против силы тяжести, определяет место нахождения соска (как — еще неясно) и присасывается к нему ртом. Сосок увеличивается и образует складки во рту, в результате чего детеныш (У Вверху Крошечный голый детеныш обыкновенного щеткохвостого поссума, прикрепившийся к материнскому соску в сумке. Он перестанет питать -ся молоком матери в возрасте примерно 6 месяцев остается надежно прикрепленным к соску на 1 —2 месяца, до тех пор, пока у него полностью не сформируются челюсти, чтобы он смог открыть рот и выпустить сосок. У большинства сумчатых детеныш защищен складками кожи, которые покрывают область сосков и образуют сумку (см. диаграмму). У сумчатых основной рост и развитие молодого организма происходят вне матки. В течение короткого времени, когда эмбри -он находится в матке, он потребляет питательные вещества, переносимые из матки через стенку желточного мешка. Почти все сумчатые не имеют плаценты, а ее функцию выполняет желточный мешок, но у бандикутов и коала развивается функциональная, хотя и недолговременная, плацента. У кенгуру эмбрион после оплодотворения развивается только до стадии бластоцисты, а потом переходит в состояние покоя. Это состояние называется приостановкой жизнедеятельности, или «эмбриональной диапаузой». Гормональный сигнал (пролактин), блокирующий дальнейшее развитие бластоцисты, поступает в ответ на раздражение соска детенышем, который находится в сумке. При уменьшении интенсивное^, сосания, когда детеныш покидает сумку и переходит на другой корм (или когда он просто выпадает из нее), развитие покоя
щейся бластоцисты возобновляется, рождается очередной детеныш, и цикл начинается снова. У некоторых видов, которые размножаются не круглый год (как тамарский валлаби), период покоя бластоцисты определяется сезонными изменениями длины светового дня. Появилась эмбриональная диапауза, по-видимому, д\я того, чтобы предотвратить рождение очередного детеныша тогда, когда сумка еще занята. Это дает и другие преимущества. Например, потерянного детеныша можно быстро заменить даже при отсутствии самца. Я Четыре стратегии Социальная организация Крупные сумчатые, такие как кенгуру и вомбаты, обычно имеют одного детеныша, мелкие же виды не ограничены в этом отношении. У видов, поедающих древесные побега, таких как обыкновенный кольцехвостый поссум, размер выводка колеблется от 1 до 3, а питающиеся нектаром хоботноголовый поссум, карликовый поссум и кар-киковый летучий кускус могут давать выводки из 3—4 детенышей дважды в год. Сходная плодовитость и у всеядных видов, таких как бандикуты и некоторые американские опоссумы. Мелкие насекомоядные сумчатые, такие как широконогая сумчатая мышь, могут приносить 8—12 детенышей ежегодно. Голохвостый опоссум из южной Бразилии имеет до 25 сосков и, вероятно, выкармливает самые большие выводки среди сумчатых. У видов с выводками из нескольких детенышей масса каждого из них меньше 0,01 г, что значительно меньше, чем у любых других млекопитающих. К периоду отъема, происходящего у некоторых американских опоссумов в 50 дней, а у широконогой сумчатой мыши более чем через 100 дней, общая масса детенышей в 2—3 раза превышает массу матери. Это свидетельствует о колоссальных энергозатратах самок: в этот период их смертность максимальна. Не удивительно, что мелкие сумчатые живут меньше, чем крупные виды, и достигают половой зрелости раньше, в возрасте 5—11 месяцев. Большие размеры выводков или более частые периоды размножения компенсируют короткую продолжительность жизни, тем более что многие виды способны размножаться круглый год. Меньше всех живут самцы некоторых видов хищных сумчатых, которые умирают в возрасте 12 месяцев. Напротив, горный кускус живет дольше всех из мелких млекопитающих: самка в природе может жить свыше 11 лет. Продолжительность жизни кенгуру в природе до 25 лет. У некоторых хищных сумчатых подросшие сыновья разбредаются на несколько сотен метров по материнскому участку, а затем объединяются с неродственными самками. Дочери либо также уходят от матери, либо остаются с ней, наследуя материнский участок после ее смерти. Такой способ расселения уменьшает шанс спаривания с родственниками. Интересно, что у видов, самки которых размножаются два сезона подряд или больше, соотношение полов в первом выводке смещается в пользу самцов и составляет 6:4, но потом доля самцов становится равной доле самок или меньше. «Перепроизводство» сыновей молодыми матерями уменьшает возможность конфликта из-за ресурсов с дочерьми, остающимися с самкой. Напротив, у видов, самки которых размножаются только раз в жизни, соотношение полов в выводке варьирует. При хороших кормовых условиях самки производят на свет больше самцов, что, по-видимому, дает последним преимущество в росте и по- Q Внизу Рыжие кенгуру на водопое. Этот вид образует небольшие довольно постоянные группы, которые состоят из 2- Ю особей
Сумчатые кроты Два вида сумчатых кротов - единственные австралийские млекопитающие, приспособленные к роющему образу жизни. Другие звери, включая мелких местных грызунов, не смогли освоить эту нишу, за исключением немногих видов, живущих в норах. С учетом существенных отличий сумчатые кроты (Notoryctes typhlosi/i N. caurinus) выделены в отдельный отряд Noctoryctemorphia. Их укороченные конечности напоминают обрубки. Большинство пальцев на передних конечностях редуцированы, а третий и четвертый несут расширенные плоские когти, приспособленные для рытья. Во время рытья почва проталкивается назад задними конечностями, что способствует продвижению животного вперед. Задние конечности, как и передние, уплощены, имеют редуцированные пальцы и три небольших плоских когтя на втором, третьем и четвертом пальцах. Голая кожа на конце мордочки (ринариум) переходит в роговой покров на передней части головы, который, видимо, помогает продвижению сквозь почву. Волосяной покров светло-желтый и шелковистый. Ноздри крота представляют собой маленькие отверстия, у него нет функционирующих глаз и ушных раковин, а ушные отверстия прикрыты волосами. Шейные позвонки срослись, по-видимому, для обеспечения жесткости при поступательных движениях в зволяет им успешно конкурировать с другими детенышами и отцом. При плохих условиях рождается больше самок. Механизм этого явления неясен, но, вероятно, он действует до оплодотворения. В коммуникации сумчатых ведущую роль играют слух и обоняние. Например, древесные виды используют звуковые сигналы, чтобы общаться на расстоянии до нескольких сот метров. Издаваемые звуки варьиру земле. Самки имеют сумку с двумя сосками, открывающуюся назад. Хвост укорочен, но иногда используется как опора при рытье. Длина тела и головы приблизительно 13-14,5 см, длина хвоста -2-2,5 см, масса тела 40 г. Зубная формула: I 4/3, С 1/1, Р 2/3, М 4/4 = 44. О жизни этих кротов в природе известно мало. Они встречаются в центральных пустынях в песчаных почвах приречных равнин и песчаных лугах, покрытых спинифексом. В качестве пищи предпочитают мелких рептилий и насекомых, особенно роющих личинок жуков семейства Scarabaeidae. В неволе сумчатые кроты отыскивали личинок насекомых, роясь в почве, и поедали их под землей или на ее поверхности. Постоянные ходы для сумчатых кротов нехарактерны, поскольку почва проседает позади зверька по мере его продвижения. По наблюдениям в неволе зверьки спали в небольших пещерках, которые обваливались после того, как они их покидали. По сравнению с другими роющими млекопитающими сумчатые кроты имеют ряд интересных особенностей. Головной щиток у них шире, редукция глаз выражена сильнее, чем у других, а неподвижное соединение шеи и головы со сросшимися позвонками, по-видимому, есть только у сумчатых кротов. GG ют от чириканья и писка у мелких поссумов до полнозвучного рева у коала. Запаховая коммуникация осуществляется пассивным оставлением мочи и экскрементов, но мелкие виды активно метят, используя секрет кожных желез. Секретом желез животное может метить себя, других особей или убежище, а также объекты окружающей среды. Большинство сумчатых — ночные виды, так что зрение не имеет большого значения. Можно выделт ггь четыре типа социальной организации сумчатых. В первом случае структурной единицей является особь, участок которой частично перекрывается с несколькими другими участками. Самцы имеют большие участки, которые включают в себя участки нескольких самок, и спаривание имеет беспорядочный характер. Сумчатые с такой социальной организацией обычно используют рассредоточенные пищевые ресурсы. К ним относятся мелкие опоссумы, дизауриды, хоботноголовый поссум. При втором типе социальной системы структурной единицей также является особь, но с ограниченным перекрыванием участков. У самца участок перекрывается с участками 1 —2 самок, спариваться с которыми может только он. Такой тип социальной организации демонстрируют питающиеся листьями древесные виды, такие как коала и щеткохвостые поссумы. Третий тип — это семейные объединения, которые делят между собой общую, часто защищаемую, территорию. Группы могут состоять из моногамной пары и се потомства или доминантного самца, нескольких взрослых самок и молодняка. Группами живут питающиеся соком и выделениями растений сумчатые летяги и поссумы, у которых численное преимущество может иметь значение при защите мозаично расположенных пищевых ресурсов и совместных убежищ. Наконец, семьи крышных кенгуру представляют собой четвертый тип социальной организации, при котором структурной единицей является группа разнополых особей. В этих группах спаривание беспорядочное, доступ к самкам основан на размере и главенствующем положении самцов. Растущее вмешательство человека I I Вопросы охраны Вселение европейцев в течение последних 200 лет увеличило нагрузку на местообитания сумчатых. Леса были расчищены под сельскохозяйственные угодья, а завезенные травоядные млекопитающие и хищники широко распространились. На Новой Гвинее произошел псрспромысел За последнее время в Америке и Новой Гвинее не исчез ни один вид, а в Австралии 10 видов и 6 подвидов сумчатых считаются исчезнувшими. Еще 55 видов в Австралийском регионе и 22 вида в Центральной и Южной Америке относят к уязвимым или исчезающим Сохранение естественных местообитаний продолжает оставаться важнейшей мерой охраны. На Новой Гвинее, где большая часть земли принадлежит местным племенам, поддержка населения особенно важна для сохранения мест обитания сумчатых. В Юго-Западной Австралии программа по уничтожению обыкновенной лисицы помогла восстановить по крайней мере 6 видов сумчатых. Охрана местообитаний и контроль экологической обстановки являются ключом к дальнейшему эффективному сохранению сумчатых. CRO ZEMR
поедают фрукты, насекомых, мелких позвоночных, падаль и отбросы, регулируя свое питание в зависимости от сезона. В тропических лесах юго-восточного Перу в сухой сезон южный опоссум забирается по деревьям на высоту 25 м, чтобы поесть цветов и нектара. Филандер (четырехглазый опоссум) из лесов Центральной и севера Южной Америки также является в основном видом-универсалом. Он меньше, чем виргинский опоссум, с более изящным телом и характерными белыми пятнами над глазами, из-за которых он и получил свое название. Эти опоссумы отлично лазают, но высота, на которую они забираются, по-видимому, меняется в зависимости от мест обитания. Четы-рехглазые опоссумы также неразборчивы в пище: земляные черви, фрукты, насекомые и мелкие позвоночные — все входит в состав их рациона. Плавун, или водяной опоссум, — единственное сумчатое, хорошо приспособившееся к водному образу жизни. Задние конечности этого удивительного зверька перепончатые, первый палец противопоставлен остальным в меньшей степени, чем у других опоссумов. Плавая, он попеременно гребет задними конечностями, тогда как пе- тообитаниям Все они довольно неразборчивы в еде. Самый крупный вид, пепельный опоссум, большую часть жизни проводит на деревьях, тогда как другие виды, такие как Marmosops fuscatus (опоссум Томаса), более привержены земле. Хвост у большинства видов минный, тонкий и очень цепкий, но у некоторых, включая чилийского опоссума, он утолщается из-за жировых отложений. Большие ушные раковины могут складываться, когда животное встревожено. У самок нет сумки, количество и строение молочных желез различно у разных видов. Мышевидные опоссумы обитают от Мексики на юг по всей Южной Америке; их нет лишь в высокогорных безлесных плоскогорьях Анд, называемых «парамо» и «пуна», Чилийской пустыне и Патагонии. Там их замещает другой мелкий вид — патагонский опоссум, который распространен на юг дальше других американских опоссумов. Этот опоссум очень похож на мышевидных опоссумов, но мордочка у него короче, что увеличивает силу челюстей. Из-за этой особенности, а также потому, что насекомые и фрукты редки в их местообитаниях, патагонские опоссумы считаются более плотоядными, чем мышевидные опоссумы. Ко- Соневидный ОПОССУМ Соневидный опоссум, или монито дель монте, живет в лесах южного и центрального Чили. Раньше считали, что он принадлежит к тому же семейству, что и американские опоссумы, но по современным представлениям это маленькое сумчатое является единственным ныне живущим представителем особого отряда -Microbiotheria. Монито («маленькие обезьянки») имеют небольшое тело с короткой мордочкой, круглыми ушами и толстым хвостом. Длина тела 8-13 см, а масса всего 16-31 г. Их можно встретить в прохладных влажных лесах, особенно в зарослях бамбука. Там, где они живут, условия часто бывают суровыми, и у соневидных опоссумов имеется ряд адаптаций к холоду. Густой мех на теле и маленькие, хорошо опушенные ушные раковины помогают избежать потерь тепла. Зимой, когда пищи (в основном насекомых и других мелких беспозвоночных) мало, эти животные впадают в спячку. Перед спячкой они накапливают жир, который откладывается в хвосте. Существует много суеверий, связанных с этими безобидными животными. Одно из них говорит о том, что их укус ядовит и вызывает судороги. Другое утверждает, что увидето соневидного опоссума - к несчастью; некоторые племена, как говорят, дотла сжигали свой дом, увидев в нем этого зверька. редние вытянуты вперед, позволяя зверьку подбирать кусочки пищи. Плавуны преимущественно хищные — питаются ракообразными, рыбой, лягушками, а также насекомыми. Хотя они умеют лазать, делают это редко, их длинный круглый хвост не является цепким. Открывающаяся назад сумка есть и у самцов, и у самок. Во время плавания у самки сумка становится водонепроницаемой: жировые выделения и длинные волосы по ее краю образуют «пробку», а сильный сфинктер закрывает вход в нее. Самец может втягивать в сумку мошонку, когда плывет или быстро движется. Толстохвостый опоссум тоже хороший пло- вец, хотя и не так специализирован, как плавун. Его часто можно встретить на открытых лугах. У этого опоссума длинное низкое тело с коротки mi 1г олстым! 1 конечностями. Хвост густо опушен т 1 о1 юнь толстый в основании. Толсто-хвостые опоссумы — ловкие хищники, так как они прекр геные п ювцы, отлично лазают и оче] [ь подвижны па земле. Питаются мелкими млекопитающ imt 1, птицами, пресмыкающимися, мщ шками и насекомыми. Мышевидные опоссумы представляют собой группу, виды которой сильно различаются по размеру, способности к лазанию и мес- Q Справа Обыкновенный опоссум (Didelphissp.) в Миннесоте, около северной границы распространения. Начиная с XIX века эти опоссумы быстро рас-про< гранились к северу через США. Однако они плохо приспособлены к условиям холодной зимы. Во время холодов они прячутся в своих гнездах, но в спячку не впадают
нечности сильнее, чем у мышевидных опоссумов, с более длинными когтями, что позволяет предполагать у них роющий образ жизни. Как у многих мышевидных опоссумов, хвост патагонского опоссума может быть утолщен из-за жировых отложений. Голохвостые опоссумы — мелкие опоссумы, живущие в лесах и на лугах большей части севера Южной Америки к востоку от Анд, начиная от восточной Панамы. Хвост у этих животных, похожих на землероек, короткий и голый, а глаза не такие большие, как у большинства опоссумов. Анатомические особенности голохвостых опоссумов свидетельствуют об их преимущественно наземном образе жизни, но они могут и лазать. Как и у мышевидных опоссумов, у самок голохвостых опоссумов нет сумки, а количество молочных желез зависит от вида. Голо-хвостые опоссумы всеядны и употребляют в пищу насекомых, земляных червей, падаль и фрукты. Часто поселяются в человеческом жилище, где они — желанные гости, охотящиеся за насекомыми и мелкими грызунами. Три вида густошерстных опоссумов, вместе с полосатыми и пушистохвостыми опоссумами, на основании особенностей белков крови, анатомии мочеполовой системы самок и мужских сперматозоидов выделяются в отдельное подсемейство Caluromyinae. Пушистые и полосатые опоссумы — одни из наиболее специализированных опоссумов. Они живут высоко на деревьях, глаза у них большие, навыкате, направлены вперед, что придает их мордочкам сходство с приматами. Обитая во влажных тропических лесах, эти животные могут забираться в самые высокие кроны в поисках фруктов. В сухой сезон они питаются также нектаром цветущих деревьев и служат для них опылителями. Кормясь, могут повисать на своем минном цепком хвосте, чтобы дотянуться до фруктов или цветов. Хотя пушистохвостый опоссум по своему внешнему виду и пропорциям тела напоминает мышевидных опоссумов, характеристики зубной систеллы, такие как размер и форма коренных зубов, показывают, что он ближе к густошерстным и полосатым опоссумам. Этот вид известен лишь по немногим музейным экземплярам, которые происходят из влажных тропических лесов. Я Назад в Северную Америку В Распространение Ископаемые отложения Северной Америки возрастом 70—80 млн. лет богаты остатками опоссумов, и, возможно, именно из Северной Америки опоссумы попали в Южную Америку и Европу. Когда Южная Америка вновь соединилась с Центральной Америкой около 2—5 млн. лет назад, лшогие южноамериканские сумчатые вымерли, не выдержав конкуренции со стороны плацентарных млекопитающих, получивших возможность рас- пространиться на их территории. Однако опоссумы выстояли и даже продвинулись на север, в Центральную и Северную Америку. Первые европейские поселенцы не встречали сумчатых на севере современных штатов Вирджиния и Огайо. С тех пор виргинский опоссум на востоке США расширил свой ареал до Великих озер. Более того, после интродукции на тихоокеанское побережье в 1890 г., этот вид распространился от южной Калифорнии до южной Канады. Эта экспансия, скорее всего, связана с воздействием человека на окружающую среду. Подсемейства американских опоссумов Подсемейство Didelphinae 58 видов в 12 родах. Южная и Северная Америка, восток США до Онтарио. Виргинский опоссум интродуцирован на тихоокеанское побережье. Обыкновенные опоссумы (Didelphis, 4 вида), включая виргинского опоссума (D. virginiana), северного опоссума (D. marsupialis) и южного опоссума (D. albiventris). Мышевидные опоссумы (Marmosa, 9 видов), включая карликового мышевидного опоссума (М murina) и опоссума Робинсона (Л-1, robinsoni). 1 вид под угрозой исчезновения, 1 — исчезающий. Стройные мышевидные опоссумы (GracUinanus, 6 видов), включая высокогорного опоссума (G. dryas). 1 вид под угрозой исчезновения, 2 — угрожаемые Тонкие опоссумы (Marmosops, 9 видов), включая опоссума Томаса (М. fuscatus). 1 вид под угрозой исчезновения, 1 исчезающий, 1 угрожаемый. Густошерстные мышевидные опоссумы (Micoureus, 4 вида), включая многососкового опоссума (М constamnae). Голохвостые опоссумы (Monodelphis, 15 видов), включая домового опоссума (М. domestica) и карлико ф Слева Виргинский опоссум притворился мертвым, чтобы отпугнуть потенциального агрессора. Это состояние сходно с обмороком и может длиться как менее минуты, так и до шести часов I Играющий опоссум Социальное поведение Размножение опоссумов типично д.\я сумчатых: короткая беременность, не влияющая на эстральный цикл Новорожденные слабо развиты, а интенсивное развитие происходит во время молочного вскармливания. В прошлом бытовало неправильное представление о том, что опоссумы спариваются через нос, а детеныши потом выдуваются через ноздри в сумку! Раздвоенный пенис самца, привычка самки вылизывать область сумки перед родами и маленький размер детенышей (они всего 1 см длиной и массой 0,13 г), вероятно, способствовали такому представлению. Размножение у большинства опоссумов, по-видимому, сезонное. Оно отрегулировано таким образом, чтобы к моменту выхода молодняка из сумки кормовые ресурсы были бы наиболее обильными. Например, в Северной Америке сезон размножения виргинского опоссума приходится на зиму, а детеныши покидают сумку весной. В тропиках опоссумы спариваются во время сухого сезона, а первые детеныши покидают сумку в начале сезона дождей. За сезон может быть до трех выводков, но последний обычно появляется в то время, когда пищи мало, и детеныши часто погибают еще в сумке. В тропических лесах, где не выражена сезонность, опоссумы размножаются круглый год, как, например, белоухий опоссум в засушливых районах северо-восточной Бразилии. У опоссумов нет ни сложного ухаживания, ни долговременных семейных связей. вого голохвостого опоссума (М kunsi). 1 вид исчезающий, 8 — в угрожаемом состоянии. Четырехглазые опоссумы (Philander, 2 вида), объединяют четырехглазого опоссума (Р. opossum) и опоссума Андерсона (Р. andersoni). Жирнохвостые опоссумы (Thylamys, 5 видов), включая чилийского опоссума (Т. elegans). Длиннохвостый опоссум (Metachirus nudicaudatus) Водяной опоссум (Chironectes minimus) Толстохвостый опоссум (lutreolina crassicaudata) Патагонский опоссум (Lestoddphus halli), угрожаемый. Подсемейство Caluromyinae_____________________ 5 видов в 3 родах. Юг Мексики, Центральная Америка и большая часть севера Южной Америки. Густошерстные опоссумы (Caluromys, 3 вида). 1 вид — угрожаемый. Полосатый опоссум (Caluromysiopsirrupta').Угрожаемый. Пушистохвостый опоссум (Glironia venusta). Угрожаемый. Полный список видов см. в Приложении t>
(У Вверху Некоторые представители американских опоссумов: 1 Центральноамериканский густошерстный опоссум (Caluromys derbianus), отдыхающий на дереве; 2 Полосатый опоссум (Caluromysiops irrupta), спускающийся по ветке, используя свой цепкий хвост; 3 Мексиканский опоссум (Marmosa mexicana, не в масштабе) в поисках фруктов; 4 Четырехглазый опоссум (Philander opossum), поедающий личинку насекомого; 5 Водяной опоссум (Chironectes minimus),у которого видны пере- Обычно инициатором контакта является самец, который приближается к самке, издавая щелкающие звуки. Не готовая к размножению самка избегает контакта или проявляет агрессию, а самка в эструсе позволяет самцу сделать садку. У некоторых видов ритуал ухаживания включает активное преследование самки. Совокупление может быть очень продолжительным — до шести часов у опоссума Робинсона (Marmosa robinsoni). Обычно самка приносит детенышей больше, чем имеется молочных желез. Например, у самок виргинского опоссума обычно 13 сосков, некоторые из них могут даже не функционировать, но она рожает, как правило, около 21 детеныша (есть интересное свидетельство о 56 детенышах в одном помете). Многие новорожденные погибают, так как не прикрепляются к соску. Количество же детенышей, прикрепившихся к соскам, в выводке опоссума составляет от 1 до 15 и имеет индивидуальные и видовые особенности. Количество молочных желез показывает максимально возможный размер выводка. У некоторых видов (например, виргинский или обыкновенный опоссумы, голохвостые опос- пончатые задние лапы
с, мы и опоссум Робинсона) выводки сравнительно крупные — примерно 7 детенышей, тогда как у других (четырехглазый опоссум, пушистый опоссум) только 3—5 малышей. У видов, которые были изучены, цикл выращивания детенышей колебался от 70 до 125 дней. Например, филандер и густошерстный опоссум сходны по размерам (их масса обычно около 400 г), но от рождения до прекращения молочного питания проходит 68—75 дней у первого и 110—125 дней у второго. Сначала детеныши прикреплены к соскам матери, позднее начинают ползать по ее телу. К окончанию лактации они начинают следовать за матерью, когда та выхолит из гнезда в поисках корма. У опоссума Робинсона детеныши оставляют .материнские соски уже через несколько дней после рождения, а самка виргинского опоссума перестает реагировать на жалобный зов детенышей, после того как они покинут сумку в 70-дневном возрасте. Ценолесты из высокогорий Анд Пять мелких видов сумчатых, похожих на землероек, найдены в районе Анд на западе Южной Америки от юга Венесуэлы до юга Чили. Они уникальны среди американских сумчатых, так как имеют уменьшенное количество резцов. Нижние средние резцы у них большие и выдаются вперед. Эта группа представляет собой особую линию эволюции, которая обособилась от предкового ствола раньше, чем австралийские формы, и сейчас ее представители выделены не только в отдельное семейство Caenolestidae, но и в отдельный отряд Paucituberculata, являясь его единственными современными представителями. Ископаемые остатки показывают, что ценолесты, или крысовидные опоссумы, появились в Южной Америке около 20 млн. лет назад. Сейчас семейство представлено только тремя родами и пятью видами. Существует 3 вида ценолестов (Caenolestes): серобрюхий (С. caniventer), черноватый (С. convelatus) и эквадорский (С. fuliginosus); к отдельным родам относятся перуанский (Lestoros inca) и чилийский (Rhyncholestes raphanurus) ценолесты. Длина тела этих сумчатых варьирует от 9 до 14 см, длина хвоста обычно от 10 до 14 см, а масса 14-41 г. У этих животных продолговатая мордочка с множеством чувствительных вибрисс. Глаза маленькие, а зрение слабое. Хорошо развитые ушные раковины выступают из шерсти. Хвост похож на крысиный, имеет почти такую же длину, каки тело (у чилийского ценолеста гораздо короче), покрыт жесткими короткими волосами. Шерсть на Хотя индивидуальная вокализация и запахи помогают матери и детенышу узнавать друг друга, оказалось, что материнская забота у опоссумов не ограничивается только собственными детенышами. Например, у виргинского и густошерстного опоссумов отмечено, что самки переносят в свою сумку детенышей других выводков. К концу лактации самки прекращают материнскую заботу, и распад выводка происходит быстро. Молодые достигают половой зрелости в 6—10 месяцев. Возраст полового созревания с размером тела не коррелирует. Продолжительность жизни у опоссумов обычно невелика. Немногие виргинские опоссумы в природе живут более 2 лет, а более мелкие мышевидные опоссумы редко переживают более одного репродуктивного сезона. Хотя в неволе животные могут жить и дольше, после 2 лет самки обычно уже не способны к размножению. У многих видов отмечена тенденция к рождению нескольких больших выводков в течение ограниченного времени размножения, но, например, самка опоссума Робинсона обычно приносит потомство лишь раз в жизни. О Слева Густошерстный опоссум из Французской Гвианы уселся на ветке. Эти опоссумы, получившие свое название из-за длинного густого меха, ловко лазают по деревьям, используя все пять пальцев на лапах теле мягкая и густая, у большинства видов одноцветная темно-коричневая. У самок нет сумки, и большинство видов имеет 4 соска (у чилийского ценолеста 5). Крысовидные опоссумы активны ранним вечером, ночью, когда они бродят в поисках насекомых, дождевых червей и других беспозвоночных, а также мелких позвоночных. Это удачливые хищники, которые для умерщвления добычи используют свои большие резцы. Крысовидные опоссумы передвигаются по меченым дорожкам. Одну дорожку используют несколько особей. Двигаясь медленно, они применяют симметричный аллюр, а при быстром передвижении перуанский ценолест, а возможно, и другие виды прыгают, чтобы преодолеть препятствия. Черноватый и эквадорский ценолесты распространены в высокогорьях Анд западной Венесуэлы, Колумбии и Эквадора. Серобрюхий ценолест населяет южный Эквадор и обитает в более низкогорных районах. Перуанский ценолест встречается высоко в Перуанских Андах в более сухих местообитаниях, чем другие виды, его отлавливали в районах с низкими деревьями, кустарником и травой. Чилийский ценолест предпочитает леса южного Чили. С приближением зимы его хвост утолщается из-за жировых отложений. О биологии этих неуловимых сумчатых известно очень мало. Они населяют малодоступные районы, что затрудняет их изучение. Ценолесты всегда считались редкими, но недавние экспедиции для отлова этих животных показали, что некоторые виды обычнее, чем полагали раньше. Американские опоссумы совершают небольшие кочевки и, вероятно, не охраняют свою территорию. Радиолокационное исследование показало, что одиночные животные занимают участок, но не прогоняют с него других особей того же вида. Время, в течение которого участок занят, варьирует. В лесах Французской Гвианы, например, некоторые пушистые опоссумы наблюдались на одном участке до года, тогда как другие периодически меняли свои участки: по-видимому, так делает четырехглазый опоссум. Маршруты, связанные преимущественно с поисками пищи и перемещениями от гнезда и обратно, очень разнообразны и зависят от пищевых ресурсов, от условий размножения. Более плотоядные виды обычно перемещаются на большие расстояния, чем виды, питающиеся фруктами. В период размножения самцы опоссумов активно кочуют, тогда как размножающиеся самки предпочитают оседлый образ жизни. Большинство опоссумов имеет несколько убежищ на своем участке. Эти убежища часто используются и другими особями того же вида. Виргинские и северные опоссумы для их устройства используют разнообразные места, как на земле, так и на деревьях, но чаще всего в дуплистых деревьях. Четырехглазые опоссумы устраивают убежища в норах и открыто на ветвях деревьев, а также на земле, в расщелинах скал или под корнями деревьев или упав-
(У Вверху У самки голохвостого опоссума, свешивающейся с ветки, видны семь новорожденных детенышей, каждый из которых прикреплен к отдельному соску. Сумка у этих видов не развита Справа Детеныш виргинского опоссума путешествует верхом на своей матери. До того, как детеныш оставит сумку и станет самостоятельным, проходит месяц или два. В это время подобный способ передвижения обычен для детенышей шими листьями пальм. Мышевидные опоссумы обустраиваются как на земле, под бревнами или корнями деревьев, так и на деревьях, используя дупла или брошенные птичьи гнезда. Иногда мышевидные опоссумы устраивают убежища в стеблях банана, и неоднократно этих зверьков привозили в бакалейные магазины Соединенных Штатов и Европы! Толстохвостый опоссум на открытых лугах строит круглые гнезда из листьев или использует брошенные норы броненосцев. В более лесистых районах эти опоссумы могут использовать дупла деревьев. Плавуны, в отличие от других опоссумов, строят более постоянные убежища; их подземные гнездовые камеры расположены около воды и через вырытые норы достигают речного берега. Опоссумы — одиночные животные. Хотя во время бескормицы они могут собираться около источника пищи по нескольку особей, зверьки не реагируют друг на друга, пока не сойдутся очень близко. Обычно, когда два зверька все же встречаются, они угрожают друг другу, открыв рот и шипя, а потом расходятся по своим делам. Если агрессия все-таки продолжается (особенно между самцами), шипение переходит в рычание, а потом в визг. Важную роль играют запахи; у многих видов в области груди хорошо развиты пахучие железы. Кроме того, отмечено, как самцы виргинского опоссу- ма, филандера и домового опоссума метили предметы слюной. Маркировочное поведение характерно для самцов и служит для того, чтобы объявить о своем присутствии на данной территории. В тропических лесах в одной и той же местности можно встретить до семи видов опоссумов. Конкуренции между ними нет из-за разницы в размерах и различной способности к лазанию. Например, густошерстные и пепельный опоссумы обычно населяют полог леса, обыкновенный мышевидный опоссум чаще встречается на ветвях нижне го яруса, северный опоссум и филандер живут как на земле, так и на ветвях нижнего яруса, а голохвостые опоссумы обитают только на земле. Виргинский опоссум, несмотря на то. чго на него охотятся из-за мяса и шкуры, процветает на фермах и даже в Ьо 'зьших городах. В Америке вмешательство человека неблагоприятно сказалось на опоссумах. Вырубка влажных тропических \есов приводит к разрушению местообитаний мг- -жества специализированных в МАСС
'111. II, Крупные хищные сумчатые ЭТОЙ ГРУППЕ ОТНОСЯТ 6 видов сумчатых куниц, иногда называемых сумчатыми кошками, и тасманийского дьявола. Хотя к ним относятся враждебно, эти плотоядные являются чуткими иумными животными и имеют много интересных особенностей. Позвоночные составляют большую часть добычи крупных хищных сумчатых. Сейчас они не так разнообразны, как раньше, но ископаемые данные показывают, что в прошлом существовало намного больше видов. Некогда по Австралии бродили представители, по крайней мере, 9 видов сумчатых волков: их расцвет длился весь миоцен (24— 5 млн. лет назад), а в плейстоцене (1,8 млн-10 тыс. лет назад) существовало несколько видов гигантских сумчатых куниц. Последний сумчатый волк, названный так из-за своей собакоподобной внешности, вымер лишь в 30-х гг. XX века. Сумчатые хищники обитали не только в Австралии. Три вида южноамериканских сумчатых были активными хищниками. В доисторические времена в Южной Америке жили похожие на сумчатого волка боргиениды и саблезубые сумчатые «львы». I Классический случай конвергенции Строение и функции Даже при поверхностном взгляде сумчатые куницы похожи на мангустов, сумчатые волки — на собак, а тасманийские сумчатые дьяволы напоминают небольших гиен. Заметное сходство между сумчатыми и плацентарными хищниками на разных континентах создает впечатление параллельных миров. Отмеченное сходство между двумя группами млекопитающих связано с тем, что эти виды ведут сходный образ жизни. И у сумчатых дьяволов, и у гиен зубная система хорошо приспособлена к хищничеству и поеданию костей: мощные предкоренные и коренные зубы для раскалывания костей и относительно короткая морда с мощными мышцами, поднимающими нижнюю челюсть, обеспечивают им смертельную хватку. Они способны поедать все части туши, включая толстую кожу и крупные кости. У сумчатых куниц зубы приспособлены как для раздавливания беспозвоночных, так и для отрывания кусков мяса. Вместе с мангустами и куньими они играют роль хищников, охотящихся на мелких и средних млекопитающих и беспозвоночных. Сумчатый волк экологически был бли- V Внизу Тасманийский дьявол может охотиться за живой добычей, такой как ягнята и домашняя пти-
же к мелким псовым, таким как койот, а не к волку. Очень длинная морда животного, слабые клыки и короткие конечности, характерные для плохих бегунов, свидетельствуют о том, что они охотились на добычу типа валлаби, которые мельче, чем сами волки, и не требуют продолжительного быстрого преследования. Сила клыков и височных мышц у разных видов плотоядных сумчатых различна, что уменьшает пищевую конкуренцию между ними. Клыки у них овальные в поперечнике — нечто среднее между узкими клыками псовых и округлыми клыками кошачьих. Сумчатые хищники обычно убивают добычу укусом в область черепа или затылка. Две морфологические черты позволяют предположить, что сумчатые и плацентарные хищники по-разному решают одну и ту же проблему. У сумчатых морда более длинная, чем у плацентарных, и поэтому они, вероятно, обладают более слабым укусом, однако этот недостаток компенсируется большей площадью закрепления мощных челюстных мышц на черепе. Пропорции конечностей свидетельствуют о том, что сумчатые дьяволы, исполинская f\Вверху Четырехмесячные крапчатые сумчатые куницы в гнезде. Самка оставляет детенышей в гнезде через 10 недель после их рождения, а до этого они проводят время в материнской сумке сумчатая куница и сумчатый волк (но не мелкие сумчатые куницы) бегают медленнее, чем их плацентарные «двойники». Шероховатые подушечки лап у сумчатых хищников распространяются на всю кисть или стопу. Эти животные характеризуются стопохождением (опираются на всю стопу, а не на пальцы, как большинство плацентарных хищников), что отражает особенности их локомоции. Сумчатая куница приспособлена к разнообразным местообитаниям в Австралии и Новой Гвинее: тропическому дождевому лесу, муссонным саваннам, перелескам, пустыням, лугам и разреженным лесам. Склонность к хищничеству повышается с увеличением размера тела. Больше всего хищных сумчатых на Тасмании: пока не исчез сумчатый волк, там их было четыре вида: крапчатая сумчатая куница — мелкое (1 кг) наземное насекомоядное и плотоядное животное; исполинская сумчатая куница — среднего размера (2—4 кг), лазаю- Сум-атъ-е ФАКТЫ КРУПНЫЕ ХИЩНЫЕ СУМЧАТЫЕ < . Экватор Распространение Австралия и Новая Гвинея. Местообитания Большей частью дождевые леса и саванны. Отряд: Dasyuromorphia Семейство: Dasyuridae________________________ 7 существующих в настоящее время видов в 2 родах; 1 вид (Thylacimis cynocephalus), выделенный в семейство Thylacinidae, недавно истреблен Размеры Длина тела от 12,3-31 см у самца карликовой сумчатой куницы до 50,5-62,5 см у сумчатого дьявола; масса тела от 0,3-0,9 кг до 4,4-13 кг у тех же видов. Описание Короткошерстные; верхняя часть тела в основном серая или коричневая с белыми пятнами или «кляксами». У сумчатого дьявола более густой мех и обычно одно или два белых пятна неправильной формы. Питание Мелкие виды питаются главным образом насекомыми, но исполинская сумчатая куница и тасманийский дьявол поедают млекопитающих, даже таких крупных, как валлаби. Размножение Чаще 4-8 детенышей, которые находятся в сумке 8-10 недель у мелких видов и 4-5 месяцев у тасманийского дьявола. Продолжительность жизни От 12 месяцев у мелких видов до 6 лет у тасманийского дьявола. Природоохранный статус 4 из 7 ныне живущих видов занесены в список как уязвимые и 2 как менее уязвимые: угрожаемые. См. таблицу видов> щий по деревьям хищник; тасманийский сумчатый дьявол — крупный (4,4—13 кг) наземный хищник и падальщик; сумчатый волк (15—35 кг). Исполинская сумчатая куница редка, по-видимому, из-за того, что живет в лесах и специализируется на добыче позвоночных, а может быть, потому, что ей составляют конкуренцию за корм крапчатая сумчатая куница, тасманийский сумчатый дьявол и завезенные домашние кошки. Способность лазать по деревьям позволяет ей добывать древесных поссумов, которые менее доступны для других сумчатых куниц и тасманийского сумчатого дьявола. Сумчатый дьявол — наиболее обычный вид; крупные размеры позволяют ему отбирать добычу у сумчатых куниц.
Одиночные, но социальные Социальное поведение Первых поселенцев можно простить за то, что они дали сумчатому дьяволу такое страшное название. Черный, как смоль, с большими белыми зубами и ярко-красными ушами (уши сумчатого дьявола краснеют, когда он возбужден). Дьявол может издавать множество звуков, включая рычанье, жалобный вой, тихое лаянье, фырканье, сопенье и хныканье. Сумчатые дьяволы — одиночные, но общительные животные: кормятся вместе, а во время гона в течение нескольких дней самцы и самки демонстрируют довольно нежные отношения. Однако цели самцов и самок сильно различаются. Самка в течение недели по очереди спаривается с несколькими самцами, по-видимому, для того, чтобы быть уверенной, что ее детеныши зачаты лучшими самцами. Самец, пытаясь оставить за собой отцовство, атакует убегающую самку и останавливает ее укусом в шею или возвращает обратно в убежище, где многократно спаривается с ней. В сезон размножения на задней поверхности шеи самки развивается утолщение, которое служит защитой от ран. Самцы между собой дерутся из-за самок, нанося друг другу глубокие укусы и раны в области головы и крестца, что может быть опасно для их жизни. Сумчатые куницы, как и сумчатые дьяволы, одиночные животные, в течение дня они остаются в подземной норе или дупле. Они не являются территориальными животными, хотя самки иногда используют часть участка обитания исключительно для себя, особенно когда у них в логове есть детеныши. Наиболее вероятно, что с территории своей матери выселяются молодые самцы, а не самки. Молодые сумчатые дьяволы покидают мать в 12—18 месяцев, сразу после прекращения питания молоком, уходя на 10—30 км от ме- ста рождения. В их коммуникации огромное значение приобретают запахи, и у некоторых видов уборные играют роль доски объявления. Сумчатые дьяволы часто метят территорию, касаясь клоакой субстрата. Посредством акустических сигналов сумчатые куницы, в отличие от сумчатого дьявола, общаются редко, издавая кашляющие и шипящие звуки или резкие пронзительные крики; у исполинской куницы они напоминают звук циркулярной пилы. (Угроза от плацентарных млекопитающих Сохранение в природе Распространение и численность всех австралийских видов сократились в результате деятельности человека. Особое беспокойство вызывают сумчатые куницы в Новой Гвинее, хотя их природоохранный статус мало изучен. Сумчатых дьяволов и сумчатых куниц, как и плацентарных хищников, преследовали из-за их нападений на домашний скот. И те и другие охотятся на домашнюю птицу, живущую в легких загонах, а также на новорожденных ягнят и больных овец. В результате сумчатых дьяволов и сумчатых куниц ловят, убивают и травят десятками, а то и сотнями. Именно преследование в сочетании с потерей местообитаний и ухудшением кормовой базы в результате развития овцеводства привело к сокращению численности, а затем и исчезновению сумчатого волка. Наибольшую опасность для сумчатых хищников, однако, представляют исчезновение мест их обитания и конкуренция с интродуцированными плацентарными плотоядными. Как и у многих хищников, плотность популяции у сумчатых дьяволов и сумчатых куниц низкая (1 особь на 1—10 кв. км у исполинской сумчатой куницы в зависимости от местообитания), Сумчатый волк До своего исчезнове! 1ия сумчатый, или тасманийский, волк был самым крупным из современных сумчатых хищников. Ископаемые сумчатые волки были широко распространены в Австралии и Новой Гвинее, но в историческое время эти животные встречались только на Тасмании. Внешне сумчатый волк похож на собаку. Высота в холке у этого зверя составляла около 60 см, а масса 15-35 кг. У него была собакоподобная голова, короткая шея, покатая спина, короткие конечности, как у всех крупных дазиурид. От собаки его отличал длинный (50 см) прямой хвост, толстый у основания, и окраска из черных или коричневых полос на песочно-желтой спине. Большая часть сведений о поведении сумчатого волка носит характер баек или получена из старого фильма. Он бегал иноходью, мог сидеть на задних конечностях и хвосте, как кенгуру, лег ко прыгал на 2-3 м. Как оказалось, сумчатые волки могли охотиться в одиночку или парами и до заселения Тас мании европейцами питались валлаби, поссумами, бандикутами, грызунами и птицами. Нападали скорее из засады. Во время заселения Тасмании европейцами сумчатый волк был широко распространен и обычен в тех местах, где поселения примыкали к густому лесу. По-видимому, днем сумчатые волки отдыхали в холмистой местности в лесу, а ночью выходили на охоту в луга и перелески. С первых же дней вселения европейцев за сумчатым волком закрепилась репутация убийцы овец. В1830 г. за убитого сумчатого волка была установлена премия, а уже в 1850-е гг его уничтожение заставило задуматься о судьбе вида. Но, несмотря на это, в 1888 г. тасманийское правительство ввело собственную систему премий, и за 21 год официально было убито 2268 животных. Количество выплаченных премий быстро уменьшилось, и, в конце концов, к исчезновению волка привела эпидемия какой-то болезни в сочетании с охотой на него. Последний сумчатый волк был пойман в западной Тасмании в 1933 г. и умер в зоопарке Хобарта в 1936 г. В1999 г. Австралийский музей в Сиднее решил попробовать клонировать сумчатого волка, используя ДНК щенка, заспиртованного в 1866 г. Но оказалось, что для успешной реализации этого проекта нужно существенно продвинуться вперед в области биотехнологии.
О Слева Редкая, исчезнувшая в некоторых регионах исполинская сумчатая куница находится в угрожаемом состоянии, поскольку является добычей плацентарных плотоядных Q Справа Исполинская сумчатая куница - активный охотник, убивающий свою добычу - сумчатых летяг, мелких валлаби, пресмыкающихся и птиц укусом в затылок и они нуждаются в большом жизненном пространстве (участок обитания самца сумчатого дьявола составляет в среднем 38 кв. км). Местообитания крупных хищных сумчатых уничтожены на обширных пространствах, многие земли отданы под сельское хозяйство и интенсивное лесопользование. Это ограничивает доступность добычи, особенно для лесной исполинской сумчатой куницы, которая исчезает там, где вырубается 50 % лесного полога. Особое беспокойство вызывает уменьшение количества старых дуплистых деревьев, в которых живут поссумы, являющиеся основной добычей исполинской сумчатой куницы. Более мелкие сумчатые куницы становятся уязвимыми вследствие интродукции плацентарных хищников там, где растительный покров оказывается съеден скотом или уничтожен частыми пожарами. Карликовая, чернохвостая и крапчатая сумчатые куницы, таким образом, уже лишились своих местообитаний на обширных территориях. Динго, кошки и лисицы были завезены в Австралию человеком 3500—4000 лет назад, в XVII веке и в 1871 г. Эти хищники убивают плотоядных сумчатых как добычу или как конкурентов. Сумчатые волки и сумчатые дьяволы пришли в упадок и исчезли на материковой части Австралии в то же время, когда появились динго. По-видимому, лисицы и кошки являются основной причиной исчезновения мелких видов сумчатых куниц. Так, в саваннах гибель карликовой сумчатой куницы от этих хищников стоит на втором месте после пожаров. В скалистых местах, где легко найти укрытие от хищников, она продолжает нормально существовать; сходная картина и там, где численность лисиц контролируется. К счастью, есть и хорошие вести. Чернохвостая сумчатая куница, которая находилась под угрозой исчезновения, исключена из списка исчезающих видов в результате реализации программы по ее расселению, когда в начале 90-х гг. XX века 200 выращенных в неволе животных переселили в четыре новых местообитания, где численность лисиц и кошек контролируется. Наибольшее опасение вызывают исполинская и карликовая сумчатые куницы. Популяции обоих видов фрагментарны и находятся в упадке, а их выжива ние и восстановление требуют государственного подхода. MJ Карликовая сумчатая куница Dasyurus ballucatus Обитает в Северной Австралии. Раньше была широко распространена в поясе сезонных тропиков; сейчас встречается только в перелесках в низменных саваннах и скалистых местообитаниях. Размеры: ДТ самцов 12,3—31 см, самок 12,5—30 см; ДХ самцов 12,7—30,8 см, самок 20—30 см; М самцов 0,4—0,9 кг, самок 0,3—0,5 кг. Описание белые пятна на коричневом фоне, полосатые лапы, первый палец без когтя, лапы пятипалые, хвост покрыт длинными волосами. Размножение гон в июне, половая зрелость в 12 месяцев, обычно до 8 детенышей (от 5 до 10), их носят в сумке 8—10 недель, прекращение молочного питания в 6 месяцев. Продолжительность жизни: самцы — 12—17 месяцев, самки — 12—37 месяцев. Природоохранный статус: близок к угрожаемому, сохранилось всего б отдельных популяций. Новогвинейская сумчатая куница Dasyurus albopunctatus Обитает на Новой Гвинее. Широко распространена в дождевых лесах выше 1000 ль Размеры: ДТ самцов 22,8—35 см, самок 24,1—27,5 см; ДХ самцов 21,2—29 см, самок 22,1—28 см; М самцов 0,6—0,7 кг, самок 0,5 кг. Сокращения: ДТ — длина тела; ДХ - длина хвоста; М - масса тела. Описание: белые пятна на красновато-коричневом теле, хорошо развит первый палец, хвост опушен короткими волосами. Размножение: не зависит от сезона, 4— 6 детенышей. Природоохранный статус уязвима Бронзовая сумчатая куница Dasyurus spartacus Обитает на юго-западе Новой Гвинеи, в низинных перелесках саванны. Известна лишь по нескольким экземплярам. О первом стало известно в 1979 г, по нему в 1988 г. она выделена в отдельный вид. Размеры: ДТ самцов 34,5—38 см, самок 30,5 см; ДХ самцов 28,5 см, самок 25 см; М самцов 1,0 кг, самок 0,7 кг. Описание белые пятна на коричневом фоне, маленький первый палец, хвост с длинными волосами. Размножение: по-видимому, сезонное. Природоохранный статут:: в угрожаемом состоянии. Чернохвостая сумчатая куница Dasyurus geoffroii Обитает на юго-западе Австралии. Ранее жила более чем на z/3 территории страны, от пустынь до лесов, сейчас встречается только на юго-западе. Размеры: ДТ самцов 31 —40 см, самок 26—36 см; ДХ самцов 25—35 см, самок 21—31 см; М самцов 0,7—2,2 кг, самок 0,6—1,1 кг. Описание: белые пятна на коричневом фоне, белый живот, первый палец имеется, хвост с длинными волосами. Размножение: гон в мае—июне в возрасте 12 месяцев, до 6 детенышей, которых носит в сумке 9 недель, прекращение молочного питания в 6 месяцев. Продолжительность жизни: 3 года. Природоохранный статус уязвимый; сейчас занимает лишь 2 % своего прежнего ареала. Крапчатая сумчатая куница Dasyurus viverrinus Обитает в Тасмании, раньше — и на юго-востоке Австралии, в лутах и открытых лесах. Размеры: ДТ самцов 32—45 см, самок 28—40 см; ДХ самцов 20—28 см, самок 17—24 см; М самцов 0,9—2 кг, самок 0,7—1,1 кг. Описание: белые пятна на коричневом фоне, белый живот, нет первого пальца, хвост с длинными волосами. Размножение гон в мае—июне в 12-месячном возрасте, в июне родится до 30 детенышей, но только до 6 детенышей самка носит в сумке 8—9 недель, прекра-щение молочного питания в 5,5 месяца. Продолжительность жизни: 3—4 года Природоохранный статус: угрожаемый. Исполинская сумчатая куница Dasyurus maculatus Обитает на Тасмании, на юго-востоке Австралии и северном Квинсленде. На селяет леса в районах с большим количеством осадков. Размеры: ДТ самцов 45—51 см, самок 40,5—43 см; ДХ самцов 39—49 см, самок 34—44 см; М самцов 3,0—7,0 кг, самок 1,6—4,0 кг. Описание белые пятна на красновато-коричневом фоне и на хвосте, покрытом короткими волосами, кремовый живот, полосатые лапы, первый палец хорошо развит. Размножение: гон в апреле—июле в 12-месячном возрасте, самка носит в сумке до 6 детенышей 8 недель, прекращение молочного питания в 5 месяцев. Продолжительность жизни: 3—5 лет. Природоохранный статус: уязвимый; подвид из северного Квинсленда — под угрозой исчезновения. Тасманийский дьявол SarcophOus harrisii Обитает на Тасмании, в открытых лесах и перелесках. Размеры: ДТ самцов 50,5—62,5 см, самок 53,5—57 см; ДХ самцов 23,5—28,5 см, самок 21,5—27 см; М самцов 7,7— 13,0 кг, самок 4,5—9,0 кг. Описание: черный с различными белыми отметинами на груди, плечах и крестце, в основании хвоста имеются жировые отложения, на четырехпалых задних конечностях отсутствуег первый палец. Размножение: гон в феврале—марте в 12-месячном возрасте, до 4 детенышей. которых носит в сумке 4—5 месяцев, прехга-щение молочного питания в 9 месяцев. Продолжительность жизни: 6 лот.
МЕЛКИМ ПЛОТОЯДНЫМ СУМЧАТЫМ относятся одни из самых маленьких, млекотстаюиргх. Все они питаются живой добычей, охотясь главным образом на насекомых и других беспозвоночных, но могут поймать и ящериц, слетков птиц, мелких хсхекопитаюгцих. Их прожорливость принесла им незаслуженную дурную славу: миниатюрную сумчатую крысу, которая весит всего 200 г, первые европейские поселенцы несправедливо окрестили «сумчатым вампиром» за нападения на домашнюю птицу в районе Сиднея. Большинство мелких хищных сумчатых относится к семейству Dasyuridae. Многие их представители весят менее 250 г, распространены во всех наземных местообитаниях в Австралии и Новой Гвинее. Эти животные считались примитивными, по форме тела, внешнему облику и строению близкими к предкам австралийской ветви сумчатых. Однако последние находки ископаемых показали, что семейство возникло недавно и специа-шзировалось уже в этом регионе, а предковые формы появились в раннем и среднем миоцене примерно 16 млн. лет назад. Справляющиеся с крайностями II Строение и функции Несмотря на многократную разницу в размерах, все сумчатые крысы имеют характерную вытянутую мордочку, три пары нижних резцов сходного размера, хорошо развитые клыки и 6—7 острых щечных зубов. Такая зубная система позволяет схватить добычу, убить, а затем размолоть ее. Сумчатых крыс объединяет также наличие пяти пальцев на передних конечностях и 4— 5 пальцев на задних, каждый из которых, за исключением первого, имеет острые когти. В отличие от своих крупных сородичей, большинство мелких плотоядных сумчатых имеет одноцветную окраску разных оттенков от коричневого и серого до черного. У трех новогвинейских сумчатых крыс (буробрюхой, новогвинейской и полосатой) необычная окраска с темными полосами на спине. Все являются дневными видами, и окраска позволяет им маскироваться на темном субстрате дождевого леса. Два вида крапчатых сумчатых мышей из высокогорий Новой Гвинеи и Юго-Западной Австралии также имеют необычную седоватую серебристо-серую окраску, которая может служить им маскировкой. У двух видов кистехвостых сумчатых крыс, как и у гребне- О Вверху Узколапая сумчатая мышь с острова Кенгуру так редка и скрытна, что можно пересчитать по пальцам все встречи с ней с момента ее открытия в 60-х гг. XX века хвостых сумчатых мышей, хвост заканчивается черной кисточкой, которая резко контрастирует со светлым мехом на теле. Питание насекомыми наложило отпечаток и на физиологию мелких плотоядных сумчатых. Насекомые богаты белком и жирами и содержат более 60 % свободной воды. Водный обмен у сумчатых крыс довольно интенсивный: животные, весящие менее 25 г, способны за день пропустить через организм воды столько же, сколько весят сами. В пустынных районах хищные сумчатые способны месяцами получать необходимую воду из корма (они предпочитают сочную пищу, такую как личинки насекомых и многоножки), а потери воды уменьшаются путем образования концентрированной мочи. Если корма ллало, некоторые виды плотоядных сумчатых могут понизить уровень метаболизма, поддерживая температуру тела в пределах 10 °C, или впасть в оцепенение. Эго может длиться по крайней мере до 10 ч, позволяя животному снизить энергозатраты и пережить временный недостаток корма. Если корм не ограничен, сумчатые крысы могут поддерживать температуру тела, производя тепла в 8—9 раз больше, чем обычно. Живу- О Слева Толстохвостая сумчатая мышь запасает жир в основании хвоста и встречается в основном на скалистых холмах О Справа Названная ранними поселенцами сумчатым вампиром за свои нападения на домашнюю птицу, большая сумчатая крыса может распушать волосы на конце хвоста
ФАКТЫ МЕЛКИЕ ХИЩНЫЕ СУМЧАТЫЕ Отряд: Dasyuromorphia Семейства: Dasyuridae и Myrmecobiidae 64 вида в 15 родах Распространение Австралия, Па-пуа-Новая Гвинея и Индонезия (острова Ару). Местообитания От каменистых пустынь до лесов и альпийских степей. Размеры Длина тела от4,6-5,7 см у нинго до 24,5 см у нумбата; длина хвоста от 5,9-7,9 см до 17,7 см; масса от 2-9,4 г до 0,5 кг у тех же двух видов. Самцы несколько тяжелее самок. Описание Волосяной покров различный по окраске, обычно короткий и грубый. Питание Насекомые и другие мелкие беспозвоночные (например, жуки, тараканы, паукообразные) Также мелкие млекопитающие и птицы, включая домовых мышей, ящериц и воробьев. Размножение Беременность от 12,5 дня у толсто-хвостой сумчатой землеройки до 55 дней у толстохвостой сумчатой мыши. Продолжительность жизни У бурой сумчатой мыши самец живет 11,5 месяца, самка - 3 года. Пгиродоохранный статус 1 подвид отнесен к почти исчезнувшим, б-к исчезающим, 4 - к уязвимым и 5 - к редким. См. таблицу семейств с> щая в пустыне двутребнехвостая сумчатая мышь может таким образом в течение 4 ч поддерживать температуру тела даже при -10 °C. Альтернативными способами сохранить тепло служат солнечные ванны и совместное использование гнезда вместе с другими особями своего или даже чужого вила. Одинокий бродяга пустыни Распространение Мелкие хищные сумчатые населяют все наземные местообитания Австралии и Новой Гвинеи. В некоторых пустынных районах и сложно устроенных лесах, где имеются разнообразные кормовые ниши, в одной и той же местности одновременно .могут обитать более 9 видов. В перелесках и саваннах из-за ограниченных возможностей л\я обособления друг от друга одновременно встречаются только по 1—2 вида. Огромное разнообразие мелких дазиттид в пустынях Австралии является. по-з;*димом\'. наиболее заметной чертоГ11 ix созгелекн »й ад аптированностш Мной ie обт татем i ар: *д-
ных районов используют те или иные места в зависимости от количества пищи. Маленькая сумчатая мышь Томаса, например, может за ночь пройти 2—3 км в поисках пищи. Немногие мелкие хищные сумчатые роют собственные норы, а те, что живут в пустынных районах, используют трещины в почве или норы, брошенные другими животными. Некоторые сумчатые землеройки и нин-го пробегают несколько километров из районов, охваченных засухой, туда, где идут дожди. У сумчатых мышей Томаса был зарегистрирован переход в 12 км за 2 недели: возможно, они следовали за запахом влажного песка, приносимым ветром. Фанатичный поиск партнеров Социальное поведение У 12 видов обитающих в лесу широконогих и узконогих сумчатых мышей, как и у западноавстралийской сумчатой мыши, самки и самцы достигают половой зрелости в 11 -месячном возрасте Гон продолжается короткое время (2—3 недели) в один и тот же сезон. Овуляция у самок стимулируется едва заметными изменениями длины светового дня весной. Все самцы в возрасте 1 года погибают во время гона в течение месяца, но самки могут выжить и размножаться на второй, а иногда и на третий год. Все или почти все самки размножаются раз в году, принося 6—12 детенышей. У песчаниковой сумчатой мыши гон тоже происходит синхронно, но зимой, и примерно 70 % самцов переживают свой первый период размножения; приблизительно четверть самцов и самок размножается и на следующий год. Репродуктивный успех у этого вида невелик, так как лишь 65—88 % самок размножаются каждый год, а размер выводка редко превышает 4—5 детенышей. У других видов плотоядных сумчатых, таких как некоторые сумчатые землеройки, половое созревание наступает в 6—8 месяцев и самки могут принести 2—3 выводка за продолжительный (до 8 месяцев) сезон размножения. Повторное размножение воз- Семейства мелких хищных сумчатых Семейство Dasyuridae Сумчатые мыши Род hitechinus — 10 видов в Австралии, включая бурую сумчатую мышь (A. stuarti) и сумчатую мышь Свенсона (A. swainsom). Сумчатая .мышь Годмана (A. godmani), малая сумчатая мышь (A. minimus) и коричневая сумчатая мышь (A. led) в угрожаемом состоянии. Еще 5 видов сумчатых мышей на Новой Гвинее. Гребнехвостые сумчатые мыши Род Dasycercus — 3 вида в Австралии: гребнехвостая сумчатая .мышь (D. cristicaudd), ковари (D. Ъутп) и ампурта (D. ЫШеп). Последний вид — исчезающий, два других — уязвимые Новогвинейские сумчатые крысы Род Murexia — 2 вида в Индонезии и Новой Гвинее: длиннохвостая сумчатая крыса (М longicaudata) и широкополо-сая сумчатая крыса (М rotschildi). Нинго Род Nmgaid — 3 вида в Австралии западный нинго (N. timcaieyi), южный нинго (N. yvonneae) и вонго (N. ridei). Крапчатые сумчатые мыши Род Parantechinus — 2 вида в Австралии: песчаниковая сумчатая мышь (Р. bilami) и крапчатая сумчатая мышь (Р. aplicalis). Последний вид — исчезающий. Кисгехвостые сумчатые крысы Род Phascogale — 2 вида в Австралии малая сумчатая крыса (Р. calurd) и большая сумчатая крыса, или тафа (Р. tapoatafd) Первый вид — исчезающий, второй — угрожаемый. Полосатые сумчатые крысы Род Phascdlosorex — 2 вида на Новой Гвинее рыжебрюхая сумчатая крыса (Р. doriae) и узкополосая сумчатая крыса (Р. dorsalis). Плоскоголовые сумчатые мыши Род Planigdle — 6 видов в Австралии и Новой Гвинее, включая мелкозубую сумчатую .мышь (Р. gdesi) и карликовую сумчатую мышь (Р. maadatd). Новогвинейская сумчатая мышь (Р. noveagumeae) — уязвимая. Толстохвостые сумчатые мыши Род Pseudantechinus — 5 видов в Австралии, включая толстохвостую сумчатую мышь (Р. macdcnneUensis) и сумчатую мышь Булли (Р. wodlleyae). Узконогие сумчатые мьпяи Род Sminthopsis — 19 видов в Австралии и Папуа—Новой Гвинее, включая сумчатую мышь Батлера (S. butleri) и краснощекую сумчатую мышь (S. virginiae). Сумчатая мышь Дугласа (S. douglasi), сумчатая мышь Айткена (S. aitkem) и песчаная сумчатая мышь (S. psammophild) — исчезающие; сумчатая мышь Батлера — уязвимая. Западная сумчатая мышь (Dasykaluta rosamondae). Австралия. Полосатая сумчатая крыса (Myoictis melas). Индонезия и Новая Гвинея. Длиннокоготная сумчатая мышь (Neophascogale lorentzi). Новая Гвинея. Семейство Myrmecobidae Сумчатый .муравьед (нумбат) Myrmecobius fasciatus. Австралия. Уязвим. Полный список видов см в Приложении >
можно потому, что период беременности у них короток (10—13 дней), а прекращение выкармливания молоком происходит на 60—70-й день. У широконогих сумчатых мышей и кистехвостых сумчатых крыс беременность длится 30—40 дней, а прекращение выкармливания молоком происходит через 3 месяца после рождения. У четырех плотоядных сумчатых отсутствует сезонность размножения: североавстралийские популяции обыкновенной плоскоголовой сумчатой мыши приносят выводки из 5—12 детенышей в любой месяц года, у 3 видов широколапых сумчатых мышей из Новой Гвинеи выводки из 3—4 детенышей также появляются на свет в течение всего года. Видовые особенности образа НУМБАТ - ПОЕДАТЕЛЬ ТЕРМИТОВ Нумбат (Myrmecobius fasciatus) - единственный представитель семейства Myrmecobiidae, является специализированным поедателем термитов. По-видимому, из-за своего рациона он является также единственным австралийским сумчатым, которое активно в течение всего дня. Щеголяя черными и белыми полосами на крестце и двумя хорошо за -метными белыми полосками, окаймленными темными, протянувшимися от основания каждого уха через глаз до мордочки, нумбат имеет очень привлекательный вид. Большую часть времени это сумчатое тратит на поиски пищи. Он неторопливо ходит, обнюхивая почву и переворачивая маленькие кусочки древесины в поисках неглубоких подземных ходов термитов. Обнаружив ход, нумбат присаживается на задние лапы и быстро роет своими сильными когтистыми передними лапами. Термитов достает своим чрезвычайно длинным и узким языком. Он поедает и мура- вьев, но проглатывает их, по-видимому, случайно вместе с термитами. Свою пищу не жует, поэтому и заглатывает вместе с ней гравий и почву. Нумбаты большую часть года ведут одиночный образ жизни, каждая особь занимаеттеррито-рию до 150 га. В холодные месяцы самец и самка могут занимать одну и ту же территорию, но встречаются все равно редко. В качестве убежищ эти животные в течение всего года используют дуплистые стволы, хотя могут рыть норы и ночевать в них в холодное время. В норах и стволах расположено гнездо из листвы, травы, иногда коры. О Слева Гоебнехвостую сумчатую мышь можно увидеть нечасто, однако ее численность увеличивается, когда у домовых мышей - любимой пищи - случает ся чума. Она поедает мышь с головы к хвосту, постепенно выворачивая шкурку жертвы жизни у плотоядных сумчатых, по-види-мому, связаны с различиями в обилии и доступности источников корма — беспозвоночных. Пик изобилия беспозвоночных приходится на весну и лето, и у широконогих сумчатых мышей и кистехвостых сумчатых крыс гон происходит раньше, чтобы окончание периода молочного вскармливания совпало с этим пиком. У узколапых сумчатых мышей, нинго и других видов, у которых самцы выживают или самки дают 2 выводка за сезон и более, связь с пиком обилия корма может быть выражена слабее. Коммуникация и социальная организация у большинства мелких дазиурид остаются мало изученными. Большинство или все виды одиночны, за исключением сезона размножения и периода, когда детеныши зависят от матери. У видов с низкой плотностью популяции или занимающих открытые местообитания, таких как нинго, самцы издают тихие щелчки или шипение, чтобы привлечь самок, которые, в свою очередь, во время готовности к размножению тоже подзывают самцов. Многие виды издают громкое шипение во время агрессивных стычек или при защите Мелкие хищные сумчатые Между январем и маем рождаются 4 детень _« и прикрепляются к соскам матери, у которой нет сумки. В июле или августе самка оставляет их в норе, приходя кормить по ночам. К октябрю детеныши подрастают и начинают питаться термитами, находясь на территории родителей. Расселяются они в начале лета (декабрь). Когда-то нумбаты встречались во всей Южной и Центральной Австралии, от западного побережь -до полупустынных районов запада Нового Южнэго Уэльса. Но сейчас сохранились только в небольших районах эвкалиптовых лесов и перелеске? юго-западе Австралии. К этому привело, по-видимому, использование их местообитаний под сельскохозяйственные нужды и хищничество лисиц. Хотя сейчас их местообитания в безопасности, оставшиеся популяции так малы, что вид отнесен к уязвимым. Прилагаются усилия к созданию размножающейся колонии, откуда пополнялись бы ДК_ природные популяции. гнезда или пищи. У прыткой сумчатой мыши и некоторых других видов, живущих в лесу, самцы расходятся из материнского гнезда после прекращения питания молоком и проводят несколько дней или недель с неродственными самками. И самцы, и самки спариваются с многими партнерами. Сперма в половых путях самки остается жизнеспособной до 2 недель, а рожденный выводок имеет нескольких отцов. Маленькие победители Сохранение в природе В отличие от своих крупных сородичей, мелкие плотоядные сумчатые избежали разрушительного воздействия заселения Австралии европейцами. Ни один вид не исчез, лишь семь видов сократили свой ареал более чем на 25 %. Тем не менее есть виды с узким ареалом или низкой численностью: 15 австралийских видов находятся под угрозой вымирания, например новогвинейская сумчатая мышь. Серьезную проблему представляют вырубка растительности под сель-ское хозяйство и хищничество лисиц и одичавших кошек. Популяции большинства находящихся под угрозой видов хотя бы частично оказались на охраняемых территориях. Контроль за интродуцированными хищниками приостановил падение численности малой сумчатой крысы и вселил = дежду на сохранение других видов. CRD
II' 11VI MA') □COSE—ОС" Л Размножающиеся раз в жизни Секс и смерть сумчатых мышей МНОГИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ИДУТ НА ВСЕ, чтобы оставить потомство, но особый приз за самопожертвование должны получить те из них, которые размножаются раз в жизни. У многих млекопитающих стратегия размножения состоит в том, чтобы половая жизнь начиналась постепенно, они редко сразу приносят большой выводок или крупных детенышей: репродуктивный потенциал увеличивается с возрастом. Однако у некоторых видов все получается сразу. Альпийская полевка, пережившая зиму, часто приносит лишь один выводок до того, как погибнет, но это будет то потомство, которое продолжит размножение весной и летом. А у австралийских сумчатых мышей и крыс и американских опоссумов все особи отдают себя размножению полностью У этих видов все самки приходят в эструс одновременно один раз в году. Самцы после спаривания гибнут, иногда всего через 3-4 дня. Самки же продолжают жить для того, чтобы родить и выкормить детенышей, а после этого обычно тоже погибают. Q Внизу Воспитание выводка из 10 детенышей требует огромных затрат жизненных ресурсов. Чтобы у самки было достаточно молока, жизненный цикл устроен так, чтобы лактация совпадала с периодом максимальной доступности корма О Слева У некоторых видов широконогих сумчатых мышей - в данном случае у малой сумчатой мыши (Antechinus minimus) - нет настоящей сумки. Вместо нее имеется участок голой кожи, где на ходятся молочные железы Стратегия, при которой размножаются раз в жизни, является странной и редкой Она возникала лишь несколько раз у опоссумов и сумчатых мышей и крыс - и более ни у кого из млекопитающих и птиц. Виды с такой стратегией имеют скромные размеры: от широконогих сумчатых мышей весом всего в 20 г до карликовой сумчатой куницы размером с кошку. Размножение раз в жизни возможно только в предсказуемых сезонных условиях, и этому есть свое объяснение. У бурой сумчатой мыши беременность длится 4 недели, после чего она рождает детенышей массой всего 16 мг. Они находятся в небольшой сумке, где прикрепляются к соскам с помощью специального утолщения. Через 5 недель кормления молоком они вырастают до 1 см. Прекращение кормления молоком пооисходит в 14-недельном возрасте или чуть позже. Поскольку самку могут сосать до 10 детенышей, уровень метаболизма у нее повышается в конце лактации в 10-20 раз по сравнению с нормой - рекорд среди млекопитающих. Размножение бурой сумчатой мыши приурочено к периоду наибольшего обилия пищи - насекомых и пауков, который приходится на конец весны и начало лета. Это значит, что самки должны забеременеть зимой, когда корма мало. Тест на выносливость проходят и самцы, которые должны собраться у специальных «тонных» деревьев, куда во время гона приходят самки: в дупле такого дерева в течение короткого гона могут собираться до 20 самцов. Самцы сталкиваются с тройной проблемой. Они должны спариваться зимой в общем гнезде, до которого нужно добираться от своего участка, а если самец еще вздумает кормиться в это время, он вообще рискует пропустить все визиты рецептивных самок. В такой ситуации адаптивные преимущества гибели становятся очевидными. Самцы решают стоящую перед ними проблему, проявляя крайнюю форму стрессового ответа, который в присутствии внешнего раздражителя - стрессора - проявляют все млекопитающие. Он заключается в выделении кортикостероидов, из которых у млекопитающих самым мощным является кортизол. Этот гормон подавляет аппетит и содействует превращению белка в сахар. Это значит, что кроме быстро рас-
О Слева Самка широконогой сумчатой мыши вернулась в дупло к своему восьминедельному выводку. Голые и беспомощные, детеныши зависят от материнского молока, пока не перестанут его сосать в 14-недельном возрасте или позднее ходуемого жира в ход идут и другие ресурсы, чтобы поддержать организм в кризисной ситуации. Тем не менее стресс - это палка о двух концах. Кроме стимуляции обменных процессов кортизол подавляет иммунную систему, подвергая стрессированных животных риску возникновения болезней. У большинства животных болезням препятствуют глобулины, которые связаны с кортикостероидами и переводят часть кортизола в неактивное состояние, а также отрицательная обратная связь с головным мозгом, который тормозит секрецию кортизола. Размножающиеся раз в жизни сумчатые в репродуктивный период имеют низкий уровень глобулинов, а отрицательная обратная связь выключается. Вследствие этого самец начинает использовать в качестве источников энергии структуры собственного организма, приговаривая себя к ужасной смерти. Наиболее частая причина их гибели - обильное кровотечение из язв в желудке и кишечнике. Кроме того, так как выключена иммунная система, микроорганизмы, которые обычно безвредны, часто становятся патогенными. Самки же после того, как самцы погибли, остаются живы, и им нужно прожить еще 16 месяцев, чтобы успешно выкормить второй выводок, но эта попытка часто бывает неудачной. К такому же парадоксальному использованию стресса в брачный период в процессе эволюции пришли и другие животные, вынужденные размножаться в чуждой среде, например пресноводный угорь, который для размножения мигрирует в море, или лосось, живущий в океане, но откладывающий икру в пресной воде. Они точно так же используют гормональную систему, чтобы выдержать миграцию, и платят за размножение такую же высокую цену. У многих млекопитающих расселяются молодые самцы, а самки остаются в том месте, где родились. Такое поведение объясняют конкуренцией между отцом и сыновьями за возможность обладать самкой. Но для расселения самцов сумчатых, размножающихся раз в жизни, следует искать другое объяснение, например предотвращение инцеста. У них крайне выражено расселение именно самцов: самки продолжают жить с матерью после прекращения питания молоком, а все самцы уходят, нередко за много километров, на новый участок обитани= - и это несмотря на то, что отцы умирают задолго до рождения потомства. ЛС I
Бандикуты ИАНДИКУТЫ ПОХОЖИ НА КРЫС, быстрые, с длинным носом и хвостом. У них общие предки с кроличьими бандикутами, приспособленными к жизни в пустыне. Они отличаются длинными ушами, длинными конечностями и шелковистой шерстью, а также роющим образом жизни. Один из двух видов кроличьих бандикутов сейчас считается исчезнувшим, а другой — под угрозой. Бандикуты известны своей высокой реп-рслАтстивной способностью, их превзошел в этом только один вид узколапых сумчатых мышей (семейство Dasyuridae). Жизненный дмкл бандикутов направлен на получение большого количества детенышей при мини-м\ме материнской опеки, и в этом отношении они похожи на грызунов. По особенностям питания эти насекомоядные и всеядные сумчатые занимают экологическую нишу землероек и ежей. Короткая шея и острая мордочка Строение и функции Бо.сьшинство бандикутов размером с кролика или меньше, у них короткие конечности, длинная заостренная мордочка и коренастое тело с короткой шеей. Уши обычно небольшие, передние лапы трехпалые, с сильными уплощенными когтями, сумка открывается назад. Среди них выделялся недавно исчезнувший свиноногий бандикут, у которого были длинные конечности, приспособленные к бегу на открытых равнинах, а на фалангах пальцев имелись образования, похожие на копыта У длинноносых бандикутов из рода Perameles уши длиннее, чем у других видов, но самые длинные ушные раковины у билби. Зубы мелкие, примерно одинакового размера, с острыми бугорками. Большинство бандикутов всеядны, обычно они добывают корм в земле, роя небольшие кону совидные ямки. Бандикуты отличаются от других сумчатых сросшимися пальцами на задних лапах (синдактилия), которые образуют гребешок для чистки шерсти. Б открывающейся назад сумке обычно 8 сосков. По мере роста детеныши расширяют сумку вперед вдоль живота самки, иногда занимая все ее брюхо. Обычный размер выводка — 2—3 детенышаУ бандикутов хорошо развито обоняние Эго ночные животные, глаза которых приспособлены к скудному освещению, но бандикуты могут находить дорогу и с помощью своего длинного носа. Длинноносый бандикут издает резкий скрипящий сигнал опасности, если его потревожить ночью; часто слышали, как бандикуты громко чихают, по-видимому, чтобы прочистить нос от земли. Громкие звуки они издают редко (если вообще издают), но могут щелкать зубами — у некоторых видов это сигнал угрозы. Зубная формула бандикутов! 5/3, С1/1, Р 3/3, М 4/4 = 48, за исключением колючих бандикутов, у которых 4 пары верхних резцов (14/3). Половой диморфизм выражен у большинства видов; у некоторых самцы на 60 % тяжелее и на 15 % длиннее самок. У самцов обычно более крупные клыки. Классификация бандикутов еще не вполне ясна, хотя, по-видимому, все роды охарактеризованы. На сегодняшний день известно 2 семейства, в одном из которых (Peramelidae) два обособленных подсемейства (см. врезку). Таксономические связи коротконосых бандикутов с другими группами и таксономия большинства новогвинейских форм требуют дальнейшего изучения. Коротконосые бандикуты — коренастые, короткоухие и скромно окрашенные животные. Они населяют районы с плотным грунтом, высокой травой и низким кустарником. Малый бандикут предпочитает вересковые пустоши, тогда как большой бандикут встречается в разных мес- тообитаниях — от тропических лесов до саванн. На островах и в более открытых ландшафтах встречаются карликовые формы, по-видимому, из-за более скудных источников питания. Ареалы малого бандикута и живущего севернее большого бандикута не перекрываются, за исключением небольшого участка, а ареалы боль-
шого и золотистого бандикутов перекрываются. Длинноносые бандикуты более грациозного телосложения, с относительно длинным черепом, длинными ушами и предпочитают районы с открытым субстратом, хотя могут использовать разные местообитания; у некоторых видов имеются полосы. Пустынные виды распространены широко — от Западной Австралии до запада Нового Южного Уэльса. Напротив, распространение обыкновенного длинноносого бандикута ограничено восточными прибрежными районами, а тасманийского бандикута — лугами и травянистыми перелесками юго-востока материка и Тасмании. Важным различием между этими видами является длина ушной раковины, размеры слухового барабана, более крупного в пустынных районах, и положение пальцев на задних лд-пах. Кроме того, у разных видов в разной степени развиты полосы: они отсутствуют у лесных видов, но выражены у луговых. У билби длинные ушные раковины, длинная узкая морда и длинные конечности; другие характерные черты — это хорошо развитые слуховые барабаны с двумя камерами, длинный шелковистый мех и минный хвост с кисточкой. Только эти бандикуты роют норы. Они представляют ветвь, рано отделившуюся от основного ствола бандикутов, и хорошо приспособились к жизни в пустынных районах. Новогвинейские бандикуты (Peroryctidae) мало изучены. По-ви-димому, они являются изменившимися короткоухими лесными бандикутами. Череп у них более цилиндрический, чем у представителей семейства Peramelidae, v колючих и церамского бандикутов морда Манная и узкая. Слуховые барабаны маленькие. У колючих бандикутов короткий хвост. О Вверху Большой кроличий бандикут - пустынный вид. Сейчас его ареал сильно сократился. Утрата местообитаний привела к снижению его численности, и сейчас его относят к уязвимым видам О Внизу Поведенческие особенности большого бандикута. Это животное ночное, и для обнаружения какой-либо опасности он часто нюхает воздух 1 Обычно он перемещается на четырех конечностях, а при резких прыжках 2, которые характерны для самцов, использует мощные задние лапы. 3 Большой бандикут выкапывает пищу из земли с помощью сильных когтей на передних лапах. После беременности, которая, по-видимому, самая короткая среди всех млекопитающих, новорожденный карабкается в материнскую сумку, открывающуюся назад4, где он проведет? недель. К этому времени сумка значительно увеличивается 5 БАНДИКУТЫ Отряд: Peramelemorphia Семейства: Peramelidae и Peroryctidae 8 видов в 7 родах Местообитания Все основные местообитания в Австралии и Новой Гвинее от пустынь до дождевых лесов, включая пригородные районы Размеры Длина тела от 17-26,5 см у мышевидных бандикутов до 50-60 см у гигантского бандикута; длина хвоста от 11-12 до 15-20 см; масса от 140-185 г до 4,8 кг у тех же видов.У крупных видов самцы могут весить вдвое больше самок. Описание Волосяной покров большей частью короткий и грубый у бандикутов (жесткий и колючий у некоторых новогвинейских видов); более длинный и шелковистый у большого билби. Питание Насекомые и другие беспозвоночные, луковицы, корни, корневища. Размножение Беременность 12,5 дня у длинноносого, тасманийского и большого бандикутов, 14 дней у большого билби. ФАКТЫ Распространение Австралия, Папуа-Новая Гвинея, Западный Ириан. Продолжительность жизни Около 2-3 лет у тасманийского бандикута и немного больше у большого | бандикута. Природоохранный статус Свиноногий (Chaeropus ecaudatus), пустынный (Perameles eremianai и кроличий (Macrotis leucura) бандикуты недавно отнесены к исчезнувшим. Некоторые другие виды тоже под угрозой исчезновения: грубошерстный бандикут (Perameles bougainville) относится к исчезающим, а еще три вида, включая большого кроги-=-его бандикута (Macrotis lagotis), - куязвимы*. См. таблицу семейств [>
1 Разделение местообитаний Распространение Еще недавно бандикуты развивались в значительной степени изолированно в Австралии и на Новой Гвинее. Все новогвинейские виды, кроме одного, эндемичны, только толстоголовый бандикут распространен еще и на севере Австралии. С другой стороны, только большой бандикут вторгается в травянистые саванны юга Новой Гвинеи. Это свидетельствует о том, что основное влияние на фауну бандиюггов этих двух регионов оказывают места обитания, а не только водная преграда. В Новой Гвинее разные виды встречаются на разной высоте. Большой, гигантский и большинство колючих бандикутов обитают в низменностях, но некоторые распространены на высоте до 2000 м. Мышевидный, длиннохвостый и новогвинейский бандикуты — высокогорные виды, обычно живущие выше 1000 м. Церамский бандикут встречается на высоте около 1800 м. В Австралии явное влияние на распространение бандикутов оказывает климат. Виды, ограниченные полупустынными и пустынными районами, со времени первых европейских поселенцев понесли значительный урон, и в настоящее время три из них (пустынный, малый кроличий и свиноногий бандикуты), по-видимому, исчезли. Среди выживших остались грубошерстный, золотистый и кроличий бандикуты. На распространение бандикутов оказывает влияние количество осадков. Большой бандикут — прибрежный вид Восточной и Северной Австралии — широко распространен и внутри материка в пределах изо- О Вверху Малый бандикут встречается с большим бандикутом на полуострове Кейп-Йорк на севере Австралии гидры (линии количества осадков) 72,5 см. За ее пределами он тяготеет к руслам рек, которые значительно расширяют область его распространения в глубь материка, почти до изогидры 60 см. Распространение тасманийского бандикута на материке ограничено побережьем, а длинноносый бандикут проникает за Большой Водораздельный хребет только в северо-восточной Виктории. Всеядные приспособленцы Питание Хотя зубная система бандикутов приспособлена к питанию беспозвоночными, они всеядны и поедают насекомых, других беспозвоночных, фрукты, семена травянистых растений, подземные грибы и иногда растительные волокна. Большую долю в рационе составляют корма с поверхности почвы, а когда насекомые недоступны, бандикуты, вероятно, переключаются на другие источники пищи. Они отыскивают еду в земле по запаху, а затем выкапывают ее сильными когтями на передних лапах. Продолговатая мордочка, по-видимому, используется для зондирования пустот на предмет пищи. Большой бандикут при поиске корма медленно обходит весь свой участок. Тасманийский бандикут концентрируется в местах с повышенной влажностью почвы и разнообразием растительности, где пища обильнее и ее легче выкопать. Семейства бандикутов С емейство Peramelidae______________________ Подсемейство Peramelinae Длинноносые бандикуты Род Peramcies 3 вида: грубошерстный бандикут (Р. bougainvUle^T&CMaauucKim бандикут (Р. gunni), длинноносый бандикут (Р. nasuta). Пустынный бандикут (Р. cremiana) занесен в список вымерших видов. Коротконосые бандикуты Род Isoodon 3 вида: золотистый бандикут (I. auratus), большой бандикут (I. macrourus') и малый бандикут (I. obesulus). Свиноногий бандикут (Chaeropus ecaudatus) занесен в Приложение 1 СИТЕС, но сейчас признан исчезнувшим. Подсемейство Thylacomyinae Кроличий бандикут, или билби Род Macrotis Большой билби (М lagotis). Малый билби (М leucurd) занесен в Приложение 1 СИТЕС, но сейчас признан исчезнувшим. Семейство Peroryctidae______________________ Новогвинейские бандикуты Род Peroryctes 2 вида: гигантский бандикут (Р. broadbenti)', новогвинейский бандикут (Р. raffrayana). Мышевидные бандикуты Род Microperoryctes 3 вида: мышевидный бандикут (М. murina), полосатый бандикут (М. longicaudd) и папуасский бандикут (М. papuensis). Колючие бандикуты Род Echymipera 5 видов: рыжеватый бандикут (Е. ru fescens), колючий бандикут (Е. clara), толстоиглый бандикут (Е. echinistd), плоскоиглый бандикут (Е. kahibu), бандикут Давида (Е. davidi). Церамский бандикут Phynchomeles prattorum. | Быстрые производители Социальное поведение Большинство видов одиночны и встречаются только для спаривания, связь между матерью и ее детенышами также непродолжительна. Самцы крупнее самок и социально доминируют. Иерархия среди самцов устанавливается в результате преследования тми, реже, драки, во время которой самцы приближаются друг к другу, стоя на задних конечностях. Участок обитания самца больше, чем у самки: у большого бандикута в одном исследовании он составил 1,7— 5,2 га, а у самки — 0,9—2,1 га Аналогичная картина и у тасманийского бандикута. Участки обоих полов сильно перекрываются, хотя и не полностью. Распространение особей в данной местности часто определяют самки, выбирая и, по-видимому, защищая места, наиболее подходящие для устройства гнезда и поиска корма Самцы каждую ночь патрулируют большую часть участка обитания, по-видимому, для обнаружения других самцов или рецептивных самок. В популяциях, где преобладают самцы, многие из них могут повторно спариваться с одной самкой. В неволе большие бандикуты проявляли повышенный интерес к гнездам, состоящим из собранной в кучу подстилки с камерой внутри, при этом доминантный самец обыч-
но прогонял других от гнезда. Таким образом, у этого вида и в природе гнезда могут в значительной степени определять социальные взаимоотношения. У тасманийского бандикута несколько типов гнезд, самое сложное из которых представляет собой вырытую ямку с подстилкой и крышей, которое используется в период размножения. У многих видов есть запаховые железы за ушами: большой бандикут использует их для маркировки почвы и растительности во время агрессивных стычек между самцами. Высокий репродуктивный потенциал указывает на то, что бандикуты могут быстро заселять те местообитания, которые восстановились после пожара или засухи. Биология размножения хорошо изучена у большого бандикута. Детеныши вынашиваются 12,5 дня, что вдвое меньше, чем у других сумчатых. В процессе беременности формируется хориоаллантоидная плацента, что отличает бандикутов от других сумчатых и делает их похожими на высших зверей. У прочих сумчатых формируется только желточная плацента. Длина детеныша при рождении составляет около 1 см, а масса около 0,2 г. Ножка аллантоиса связывает детеныша с матерью, пока он пробирается к сумке и прикрепляется к соску. Молодняк покидает сумку в возрасте 49—50 дней, а спустя еще 10 дней прекращается питание молоком. При оптимальных условиях половая зрелость может наступить в возрасте около 90 дней, хотя в Q Внизу Тасманийский бандикут практически исчез в Австралии, его распространение ограничено крошечными популяциями норме она наступает много позже. Самки полицикличны и размножаются в течение всего года при подходящих климатических условиях; при неблагоприятных условиях они размножаются сезонно. Спаривание может происходить, когда предыдущий выводок уже почти готов к жизни вне сумки. Новый выводок рождается после 12,5-дневной беременности, когда прекращается молочное кормление предыдущего выводка. В неволе самки приносят 4—5 выводков в год и, таким образом, за всю жизнь рождают до 18 детенышей; в природе эта цифра, вероятно, вполовину меньше. В неволе половой зрелости достигают 40 % молодых, тогда как в естественных условиях доля выживших составляет лишь 11,5 %. Репродуктивный цикл — одна из самых примечательных особенностей бандикутов, которая выделяет их среди остальных сумчатых. Для них характерны высокие темпы размножения и слабая материнская забота. У большинства бандикутов это достигается за счет короткой беременности, быстрого развития детенышей в сумке, ранней половой зрелости и быстрой смены выводков у полицикличных самок. Самки тасманийского бандикута могут достигать половой зрелости в 4 месяца, и при соответствующих климатических условиях продолжают размножаться круглый год в течение 3 лет. В одной популяции большого бандикута, где сезон размножения длится более 6—8 месяцев, самки в среднем производят 6,4 выживших детеныша в первый сезон и 9,6 — в следующий. Размер выводка у них больше, чем у многих других групп сумчатых; впрочем, у хищных сумчатых он еще больше. О Вверху Молодые колючие бандикуты (Echymipe'a spp.) в гнезде. Бандикуты проявляют мало заботы о детенышах, компенсируя ее высоким уровнем рождаемости Под угрозой исчезновения Сохранение в природе Австралийские бандикуты пострадали силь-нее других групп сумчатых. Все виды пустынной и полупустынной зон понесли огромный урон, некоторые совсем исчезли; а те, что выжили, сохранились небольшими популяциями, которые остаются под угрозой уничтожения. Исчезновение видов произошло в результате массового выпаса рогатого скота и расселения кроликов, что привело к изменению почвенного покрова. Некоторые специалисты считают причиной их исчезновения завезенных хищников. Удаление из этих районов овец и кроликов является важной природоохранной мерой. Только некоторые виды, живущие в зонах с повышенным увлажнением, включая длинноносого, большого и малого бандикутов, можно считать сохранившимися, хотя и они испытали влияние европейского заселения Австралии. Даже этим «обычным» видам угрожает изменение местообитаний. Например, в пригородах Сиднея исчез длинноносый бандикут, а в Мельбурне — малый бандикут. На сохранение тасманийского бандикута направлена программа его реинтродукции: выращенных в неволе животных выпускают в некоторых охраняемых районах в местах былого распространения этого вида. За результатами этих выпусков постоянно следят, и за 10 лет предпринятых усилий некоторые pe:iH-тродуцированные популяции успешно восстановились. На Тасмании этот вид пока более обычен, но и там его популяция сокращается. GG JHS
Кускусовые ” 4 $ '.1 tit & 4 " I ВИТАЮЩИЙ В ОТДАЛЕННЫХ I малонаселенных районах и приго-родах большинства австралийских городов лисий кузу является, по-видимому, наиболее распространенным из всех австралийских млекопитающих и наиболее изученным из всех поссумов. Большинство видов кускусовых (поссумы) относительно мало известны науке из-за их скрытного образа жизни в густом дождевом лесу и ограниченного распространения. Например, Phalanger ma.ta.nim из высокогорий Новой Гвинеи известен только по пяти музейным экземплярам. Поссумы — в основном ночные животные, за исключением медвежьего кускуса из Сулавеси. Только у него круглый зрачок — возможная адап-тация к дневному образу жизни. Как правило, это древесные животные. Даже одноцветный и чешуехвостый поссумы, проводящие дневное время суток в норах, ночью перебираются на деревья. Кускусы неторопливо и осторожно лазают но деревьям и не способны к изящным прыжкам; их приспособлениями к древесному образу жизни являются заг- нутые и острые когти на лапах и противопоставление первого пальца остальным на передней конечности, а также хватательный хвост с участком голой кожи. У поссу-мов хорошо развита сумка, открывающаяся вперед. Коренные австралийцы Эволюция И РАЗНООБРАЗИЕ Кускусовые появились в дождевых лесах Австралии. Самые ранние остатки современных родов Trichosurus, Wyulda, Strigocuscus, которым уже 20 млн. лет, найдены в миоценовых скалах Риверслейга в Северной Австралии. Trichosurus и Strigocuscus известны также из раннего плиоцена Южной Австралии (5 млн. лет назад). Роды Ailurops, Phalanger и Spilocuscus не найдены в австралийских отложениях: они возникли на Новой Гвинее в миоцене или ранее, когда та еще была соединена с Австралией. Большинство родов кускусовых, в том числе ископаемых, включает от 1 до 4 видов, за исключением рода Phalanger, в котором 10 видов. Причиной такого разнообразия в этом роде может быть географическая изоляция популяций на островах, а также в от даленных горных хребтах Новой Гвинеи, 1де на высоте более 1200 м встречается только этот род. Strigocuscus теперь исчезли в Австралии, но их заменили 2 других вида куску-сов — пушистый и пятнистый. Оба обычны для равнинной Новой Гвинеи, а в Австралию проникли менее 2 млн. лет назад по мосту, соединявшему эти два массива суши в плейстоцене. Я Обычные и не очень Распространение Лисий кузу наиболее широко распространен среди всех поссумов, его ареал охватывает почти всю Австралию от дождевых лесов до полупустынных районов; в настоящее время известны 4 его подвида. В умеренном климате Тасмании у этих животных развит густой волосяной покров и пушистый хвост, а масса достигает 4,5 кг. Ближе к тропикам меняется их внешний вид и уменьшаются размеры. Так, особи из Северной Австралии весят не более 1,8 кг, у них редкий мех и лишь небольшая щетка на хвосте. Относящийся к одному роду с лисьим кузу собачий кузу не так широко распространен и не делится на подвиды. Он населяет густые влажные леса юго-востока Австралии, где отсутствует лисий кузу. Поссумы — жители дождевых лесов, их распространение обычно ограничено островами или высокогорьями хребтов. Наиболее распространен пятнистый поссум, встречающийся в дождевых лесах по всей Новой Гвинее ниже 1200 м, а также на многих островах и на северо-восточной оконечности Австралии. Этот вид способен сохраняться и в местах, густо населенных людьми. Пятнистый кускус примечателен половым диморфизмом в окраске: самцы имеют большие шоколадно-коричневые пятна неправильной формы на кремово-белом фоне, тогда как у самок пятна отсутствуют, а у одного подвида самки чисто-белые. Половой диморфизм в окраске отмечен также у рыже-черного кускуса. Чешуехвостый кускус населяет пересеченные скалистые местности с небольшими участками эвкалиптовых и дождевых лесов в отдаленном районе Кимберли на северо-
Сумчатые ФАКТЫ западе Австралии. Его хвост в последних двух третях голый, хватательный и похож на рашпиль; расширенные подушечки на пальцах всех лап являются приспособлением к жизни среди скал. Ареалы некоторых видов кускусов на Новой Гвинее перекрываются, остальные живут более или менее изолированно на разных высотах. Эти аллопатрические виды, принадлежащие к роду Phalanger, очень сходны по размерам тела (2,4—3,5 кг) и местообитаниям и поэтому не могут сосуществовать рядом. Например, распространение кускуса Штейна в узком высотном поясе 1200—1500 м объясняют его конкуренцией с южным и пушистым кускусами, которые в изобилии встречаются на высотах ниже 1200 м, и с горным и шелковистым кускусами, встречающимися на высоте более 1400 м. В местах, где два этих высокогорных вида отсутствуют, кускуса Штейна можно встретить до высоты 2200 м. Там, где два вида все же встречаются, они обычно различаются по размерам и местам обитания. Одноцветный кускус использует О Вверху Виды кускусовых: 1 Пушистый кускус (Phalanger orientahs) обитает на Новой Гвинее; 2 Пятнистый кускус (Spilocuscus maculatus); 3 Чешуехвостый кускус (Wyulda squamicaudata); 4 Лисий кузу (Trichosurus Vulpecula) самый широкий среди всех поссумов спектр высот — от уровня моря до 2700 м. Он массивнее (4,8 кг) других представителей рода, ведет менее древесный образ жизни и предпочитает фрукты. ЙЖивущие за счет листьев Питание У большинства видов зубная система сравнительно малоспециализирована и позволяет им потреблять широкий спектр кормов — фрукты или цветы, а иногда беспозвоночных, яйца и мелких позвоночных. Питание лисьего кузу отражает его широкое распространение: в некоторых районах до 95 % его рациона составляют листья эвкалиптов, но в целом это смесь из листьев деревьев разных пород. В тропических лесах его рацион на 53 % может состоять из КУСКУСОВЫЕ Отряд: Diprotodontia I Семейство: Phalangeridae 20 видов в 6 родах Распространение Австралия, Новая Гвинея и г:.-лежащие острова на запад до Сулавеси, на восток - до Соломоновых островов. Лисий кузу завезен на Новую Зеландию, пушистый и пятнистый кускусы интродуцированы на многих островах около Новой Гвинеи. Местообитания Все типы лесов и перелесков -дождевые, заболоченные, мангровые, тропические и умеренные эвкалиптовые леса и перелески, альпийские саванны. Размеры Длина тела от 34 см у Целебесского кускуса до 61 см у медвежьего кускуса; длина хвоста от 34 см до 58 см и масса от 0,9 кг до 10 кг у тех же видов. Описание Волосяной покров короткий, густой, серый (чешуехвостый кускус); длинный, шелковистый и серо-черный (кузу); длинный, густой, черно-белый или красновато-коричневый, у некоторых видов с пятнами или полосами на спине (кускусы). Питание Листья, цветы, семена, фрукты, побеги, насекомые, иногда мелкие позвоночные и птичьи яйца. Размножение Беременность длится 16-17 дней у кузу. Продолжительность жизни До 13 лет (17 и более в неволе). Природоохранный статус Phalanger matanim и рыже-черный кускус относятся к исчезающим видам, а шелковистый кускус и кускус Ротшильда - к уязвимым. Три других вида кускусов и поссумов находятся в менее угрожаемом состоянии. См. таблицу видов > листьев железного дерева, которое крайне токсично для домашнего скота. В местообитаниях, занятых под пастбища, до 60 % питания кузу составляют пастбищные растения, а в садах пригородов он пристрастился к бутонам цветов. У кузу питательные вещества извлекаются из пищи с участием микрофлоры заднего отдела кишечника, а большие слепая кишка и передний отдел ободочной кишки позволяют пище задер-
живаться на длительный период. У некоторых кускусов в слепой кишке пища, по-ви-димому, сортируется, что объясняет их большую пищевую специализацию. Одноцветный кускус — наиболее фрук-тоядный из всех кускусов, в неволе до 90 % его рациона составляют фрукты. Большой объема желудка, хорошо развитый пилори- Кускусовые 6 родов, 20 видов Кускусы род Ph danger, 9—10 видов: горный кускус (Р. carmelitae), вудларкский кускус (Р. kdlulae), теле-фоминскии кускус (Р. matanhn), пушистый кускус (Р. orientals, иногда выделяют южного кускуса Р. intercastellanus), украшенный кускус (Р. ornatus), кускус Ротшильда (Р. rothschildi), шелковистый кускус (Р. sericeus), кускус Штейна (Р. vestitus), пелен-генский кускус (Р. pelengensis). Пятнистые кускусы род Spilocuscus, 4 вида: адмиралтейский кускус (S. krameri, ранее подвид в виде 5. maculatus), пятнистый кускус (S. maculatus), папуасский кускус (5. papuensis, ранее подвид в виде S. maculatus), рыже-черный кускус (S. rufoniger). Равнинные кускусы род Stngocuscus, 2 вида: це-ебесский кускус (5. celebensis), одноцветный кускус (S. gymnotis). Медвежий кускус (Ailurops ursinus). Кузу род Trichosurus, 2 вида: лисий кузу (Т. vidpeculd), собачий кузу (Т. camnus). Чеиг'ехвостый кускус (Wyulda squamicaudata). ческий сфинктер и длинный тонкий кишечник уменьшают скорость прохождения пищи через передний отдел кишечника, что позволяет переваривать липиды. По сообщениям жителей Новой Гвинеи, самки одноцветного кускуса приносят фрукты в логово в сумкс. Запаховый «телеграф» ^Социальное поведение Кускусы — преимущественно одиночные виды с хорошо выраженной пространственной структурой, основанной на за-паховой коммуникации. Лисий кузу активно использует все четыре запаховые железы. Самцы и в меньшей степени самки наносят секреты ротовой и грудной желез на ветви и сучки деревьев, особенно гнездового дерева, и оставляют на ветвях извилистый след мочи вместе с выделениями из пары параклоакальных желез. Они извещают остальных особей о присутствии и статусе маркирующей особи. Когда поссуму причиняют боль, он выделяет липкий едкий секрет из пары подхвостовых желез. Самки в эструсе выделяют из клоаки обильный секрет, похожий на желе, и мажут им ветви, по-видимому, чтобы объявить о своей готовности к спариванию. О запаховом мечении у чешуехвостых кускусов известно мало, но у них обычно имеются грудные и околоклоакальные же- О Слева Собачий кузу поедает листья эвкалипта Этотвид ночной, древесный, делает гнезда в дуплах; основу его рациона составляют листья, цветы и молодые побеги О Справа Белая форма пятнистого кускуса. Он обитает главным образом в дождевых лесах, активен ночью, живет на деревьях. Рацион включает листья, фрукты и цветы лезы. Самцы пятнистого поссума мажут ветви густым секретом околоклоакальных желез. Кузу — одни из самых громкоголосых сумчатых, их крики человек слышит на расстоянии до 300 м. У них около семи основных сигналов: щелчки, хрюканье, шипение, громкий визг, щебетание при тревоге, очень тихие примиряющие сигналы, издаваемые самцом, и призывный зов молодняка. Только у представителей этого рода имеется хрящевое отделение гортани, размером с горошину, которое, по-видимому, расширяет их акустический репертуар. Об акустическом репертуаре кускусов почти ничего не известно, хотя имеются сведения об их щелканье, шипении, хрюканье и визге, а также о звуках, похожих на крик осла, которые в период эструса издают самки пятнистого кускуса. Лисьи кузу ведут одиночный образ жизни, за исключением периода размножения и выкармливания молодых. К концу третьего или четвертого года жизни особи определяют небольшие территории, в центре которых находятся 1—2 гнездовых дерева, и охраняют их от особей того же пола и социального статуса. К особям другого пола или более низким по рангу внутри этих территорий они относятся терпимо. Несмотря на то что участки самцов (3—8 га) могут полностью перекрываться с участками самок (1 — 5 га), гнезда эти животные почти всегда строят порознь и контакты их редки. В некоторых местах территориальность может нарушаться: охотники-аборигены из одного дуплистого дерева извлекали до 6 особей. Самки не подпускают самца на расстояние ближе 1 м. В период ухаживания будущий супруг преодолевает агрессию самки, постепенно приближаясь к ней и издавая тихие призывные звуки, сходные со звуками детенышей. После спаривания самцы не проявляют интереса к самке и в воспитании детенышей не участвуют. Защита гнездовых деревьев связана с тем, что выбранное для гнезда место имеет ограниченные пищевые ресурсы. Поскольку до прекращения питания молоком погибает мало детенышей (всего 15 %), популяцию каждый год пополняет довольно большое количество самостоятельных молодых особей. Им достаются небольшие убежища худшего качества, и на первом году жизни гибнут или покидают территорию до 80 % самцов и 50 % самок.

О О Справа Шелковистый кускус встречается в горах центральной и восточной Новой Гвинеи, обычно населяет тропические леса на высотах более 1400 м. Он поедает насекомых, яйца и мелких позвоночных, но основу рациона составляют листья и фрукты. У него массивное телосложение и цепкий хвост, который помогает при лазании по деревьям; конец хвоста лишен волос и покрыт чешуйками О Слева Лисий кузу переносит детеныша на спине; малыш покидает сумку после пяти месяцев, а прекращение питания молоком матери происходит еще через пару месяцев. Много молодняка гибнет в период расселения. На лисьих кузу в Австралии долгое время охотились из-за их меха, с этой целью они были завезены и в Новую Зеландию Самки начинают размножаться в возрасте 1 года и ежегодно приносят 1—2 детенышей после 16—18-дневной беременности. В популяциях, обитающих в умеренной и субтропической зоне Австралии, 90 % самок размножаются осенью (март—май), а до 50 % могут также размножаться и весной (сентябрь—ноябрь). Там, где сезонность менее выражена, пики рождаемости отсутствуют. Плотность популяции варьирует в зависимости от местообитания от 0,4 животного на 1 га в редких лесах и перелесках до 1,4 на 1 га в пригородных садах и 2,1 на 1 га в перелесках, где пасут скот. У собачьего кузу иная стратегия, связанная с более стабильными местообитаниями. Самцы и самки у этого вида формируют долговременные пары. Смергность молодняка наиболее высока в период молочного вскармливания (56 %); после того, как молодые становятся самостоятельными, каждый год выживает около 80 % особей. Самки начинают размножаться в возрасте 2—3 лет, ежегодно принося обычно лишь 1 детеныша осенью. Детеныш перестает питаться молоком матери в 8 месяцев, тогда как у лисьего кузу — в 6 месяцев, а расселяются в возрасте 18—36 месяцев (у лисьего кузу в 7—18). Плотность популяции — 0,4—1,8 особи на 1 га. У чешуехвостого кускуса лишь один детеныш, его социальная стратегия близка к таковой у лисьего кузу. Об отношениях в парах у кускусов известно мало. У одноцветного кускуса перед гоном самец следует за самкой и пытается обнюхать ее голову, бока и клоаку, при этом он может издавать тихие короткие щелчки. У пятнистого кускуса самка играет активную роль в ухаживании: с 28-дневным интервалом, связанным с периодичностью эструса, она всю ночь напролет зовет и привлекает самцов. Большинство кускусов приносят одного детеныша, за исключением двух видов, у которых нормой являются двойни. Долговременные пары образуются только у медвежьего кускуса, самого крупного из поссумов. Самцы пятнистого кускуса при установле- но
Кускусовые нию, что кузу могут заражать домашний скот. Была организована масштабная и дорогостоящая программа по их уничтожению, но инфицированные кузу продолжают встречаться. Намного большее экономическое значение лисий кузу имел из-за своего меха. Особым успехом пользовался богатый густой мех тасманийской формы, и между 1923 и 1959 гг. было экспортировано более 1 млн. шкурок этих животных. Их вывоз из Новой Зеландии быстро увеличивался. Последний сезон охоты на пос-су мов на востоке Австралии был открыт в 1963 г., а в сельскохозяйственных районах Тасмании численность лисьего кузу ограничивают и сейчас. Хотя считается, что это сумчатое вне опасности, наблюдается тревожная тенденция к ухудшению состояния его популяций в эвкалиптовых лесах на севере Австралии и в глубине материка. Кускусы очень ценились охотниками из-за их меха и мяса, которые продавались на местных рынках. Четыре вида кускусов в настоящее время находятся под угрозой исчезновения из-за перепро-мысла или разрушения местообитаний. Есть подозрение, что на рыже-черного кускуса продолжают охотиться с огнестрельным оружием, так как он открыто спит на ветках; для остальных трех видов основной угрозой является исчезновение естественных местообитаний. Природоохранный статус многих кускусов еще не изучен, но без специальных мер охраны дальнейшее выживание видов на материке, а также многочисленных островах находится под угрозой. JW/CRD нии территориальности используют зрительные сигналы: проводя весь день на ветвях, они могут хорошо видеть соседей-соперников. Источники меха или вредители? Сохранение в природе Кузу имеют как положительное, так и отрицательное экономическое значение. Отрицательное связано с тем, что в Виктории и Новом Южном Уэльсе собачий кузу вредит посадкам сосны, а в Квинсленде совершает набеги на банановые плантации и посадки ореха пекана. Лисий кузу также повреждает сосны, а в Тасмании еще и возобновляющиеся эвкалиптовые леса. Более серьезная проблема заключается в том, что лисий кузу может быть переносчиком туберкулеза. Это открытие, сделанное в Новой Зеландии в 1970 г., привело к опасе- Сумчатый вселенец: лисий кузу в Новой Зеландии Когда в 1840 г. первых австралийских лисьих кузу привезли в Новую Зеландию, надеялись, что они составят основу прибыльной меховой индустрии. Рискованное предприятие было удачным. До 1924 г. в результате дальнейшего завоза и выпуска животных, разводимых в неволе, популяция сильно возросла, так что продажа шкурок стала важным источником дохода. Однако счастье сумчатого завоевателя было недолгим. Оказалось, что кроме распространения туберкулеза крупного рогатого скота (см. выше), поссум может наносить ущерб местной растительности. Леса Новой Зеландии развивались при отсутствии млекопитающих, питающихся листьями, и в отличие от австралийских эвкалиптов, которые синтезируют ядовитые масла и фенолы, листья большинства новозеландских деревьев вкусны и не имеют защиты от травоядных. Вселившись в специфические леса Новой Зеландии, кузу быстро освоили новый кормовой ресурс и увеличили плотность популяции до 50 животных на гектар - примерно в 25 раз больше, чем в Австралии. К тому времени, когда их численность стабилизировалась на уровне 6-10 животных на гектар, такие деревья, как рата или конини, во многих районах исчезли, и кузу перешли к менее вкусным видам. Собираясь на отдельных деревьях и почти очищая их от листвы, новозеландские кузу ускоряли их гибель. При таком обилии корма эти, как правило, одиночные животные забыли о своей неприязни друг к другу и, в отличие от своих австралийских родичей, стали занимать маленькие (1-2 га), сильно перекрывающиеся участки обитания. Конечный итог нанесенного вреда неясен. Во многих местах появилась молодая поросль раты и других древесных пород, но сейчас они кажутся непривлекательными для кузу. По-видимому, эти сумчатые признали преимущества невкусных деревьев, и продолжается незаметное, но стабильное изменение структуры леса. CRD
Кольцехвостые кускусы, карликовые поссумы и сумчатые летяги ОЛЬЦЕХВОСТЫЕ КУСКУСЫ, КАРЛИ-ко&ые поссумы и сумчатые летяги Австралии и Новой Евинеи населяют широкий спектр местообитаний, Зкя юная лес, кустарниковые перелески и даже (в случае горного кускуса) альпийские высокогорья. Раньше их объединяли с куску-совыми в семейство Phalangeridae, а сейчас выделяют в отдельные семейства. Хотя на первый взгляд может показаться, что представители этих семейств похожи друг на друга, но различия в их анатомии, физиологии и биохимии также велики, как меж-Ъ кенгуру и коала. Когда 40—60 млн. лет назад Австралийский континент был заселен примитивными, похо-жпми на поссумов, сумчатыми, они жили во з.1лжных тропических лесах. Смена таких лесов в позднетретичном периоде (32—35 млн. ver назад) лесами из эвкалиптов и акаций, которые и сейчас произрастают там, заставила эта древнюю фауну искать убежище в высокогорных районах Квинсленда и Новой Гвинеи, где кольцехвостые поссумы превратились в специализированных поедателей листьев и фруктов. Богатые нектаром, камедью и насекомыми австралийские леса из эвкалиптов и акаций обеспечили множество ниш для карликовых поссумов и сумчатых летяг. Их эволюция привела к заметному сходству в строении и поведении с лемурами, галаго и белками с других континентов. Горные поссумы выработали другую стратегию, отступив в холодные высокогорные леса, где перешли к наземному образу жизни и стали населять скальные обнажения. Эти поссумы — единственные из австралийских сумчатых, впадающие зимой в глубокое оцепенение на срок до 7 месяцев. {Приспособленные к жизни в лесах __1 Строение и функции Кольцехвостые поссумы и сумчатые летяги, а также большинство карликовых поссумов — преимущественно древесные виды с лапами, напоминающими руки, крупным противопоставленным первым пальцем на задних лапах и целым спектром приспособлений для передвижения по деревьям. У видов, не умеющих летать, цепкий хвост, которым можно обхватывать ветви или переносить материал д_ся гнезда: безволосая нижняя поверхность хвоста эффективно увеличивает сцепление. У сумчатых летяг (кроме перьехвостой сумчатой летяги) хвост густо опушен и либо прямой, либо сужающийся к концу: он может использоваться для управления полетом У ныне живущих видов сумчатых летяг парение осуществляется посредством тонкой опушенной перепонки, которая натянута между передними и задними конечностями (от запястья до лодьикки у сахарного летающего поссума и от запястья до колена у перь-ехвостого поссума). Когда перепонка не используется, она складывается и заметна в виде волнистой линии по бокам тела. За счет удлинения локтевых и берцовых костей ее эффективная поверхность может быть увеличена, благодаря чему некоторые виды за один полет покрывают расстояние свыше 100 м. Более тяжелый гигантский летучий кускус, у которого перепонка редуцирована (от локтя до лодыжки), спускается круто вниз, плохо контролируя направление полета. Но мелкие виды — настоящие акробаты, которые грациозно лавируют и маневрируют среди деревьев и точно приземляются, меняя направление снизу вверх. При замедленной съемке то, что для человеческого глаза кажется мягкой посадкой, оказалось жестким столкновением После него животное отскакивает назад и должно быстро вцепиться когтями в ствол дерева, чтобы не упасть на землю. Листья, насекомые, сок и нектар И Питание Существует четыре группы поссумов и сумчатых летяг, различающихся пищевыми предпочтениями: поедающие листья, сок деревьев и камедь, насекомых и нектар. Все являются ночными животными, у которых имеются большие навыкате глаза. Большинство из них ведет скрытный образ жизни Единственными признаками их присутствия могут быть шлепок сумчатых летяг при приземлении на ствол дерева, лающий сигнал тревоги сахарной летяги, а также визгливый или булькающий крик гигантской сумчатой летяги. Кольцехвостые поссумы обычно молчаливы, но иногда издают щебечущие звуки. Гигантский летучий кускус совершенно молчалив, лишь когда его держат в руках, он издает тихий булькающий звук. Большинство видов поссумов (кроме гигантского летучего кускуса) при угрозе нападения громко кричат или визжат. Кольцехвостые поссумы и гигантский летучий кускус образуют высокоспециализированную группу (семейство Pseudocheiridae), приспособленную к обитанию на деревьях и поеданию листьев. Они характеризуются увеличенной слепой кишкой, в которой осуществляется микробная ферментация целлюлозы. Q Справа Кускус Герберта демонстрирует скрученный конец длинного цепкого хвоста, который дал название всей группе Q Врезка Перьехвостый кускус чистится на ветке. Его длина всего 8 см. Это самый мелкий представитель сумчатых, способных к планирующему полету, он может преодолевать по воздуху более 50 м ФАКТЫ КОЛЬЦЕХВОСТЫЕ КУСКУСЫ, КАРЛИКОВЫЕ ПОССУМЫ И СУМЧАТЫЕ ЛЕТЯГИ Отряд: Diprotodontia Семейства: Pseudocheiridae, Burramyidae, Petauridae, Acrobatidae 35 видов в 13 родах Распространение Юго-восток, восток, север и юго-запад Ав-стралииДасма-ния, Новая Гвинея. острова вокруг Новой Гвинеи. Местообитания Леса, перелески, заросли кустарников, вересковые пустоши, альпийские пустоши. Размеры Длина тела от 6,4 см у тасманийского кускуса до 33-38 см у скалистого кускуса; длина хвоста от 7,1 см до 20- 27 см, масса - от 7 г до 1,3-2 кг у тех же видов. Описание Шерстный покров серый или коричневый, брюхо светлое; часто имеются темные полосы на глазах или лбу либо черные полосы (в частности, у видов, питающихся соком растений); хвост длинный и хорошо опушенный (у большинства сумчатых летяг), цепкий и частично голый, либо похожий на перо. Питание Кольцехвостые поссумы и сумчатыелетя-ги питаются преимущественно листьями, хотя также поедают фрукты; другие виды более всеядны, и в состав их рациона входят также насекомые и их личинки, пауки, скорпионы и мелкие ящерицы. Размножение Период беременности 12-50 дней; масса детенышей при рождении менее 1 г. Продолжительность жизни 4-15 лет (обычно меньше у карликовых поссумов с большими выводками и продолжительнее у кольцехвостых поссумов и крупных сумчатых летяг, у которых 1 детеныш) Природоохранный статус 4 вида отнесены к исчезающим и 4 к уязвимым. См. таблицу семейств t>
Тщательное пережевывание растений хорошо развитыми коренными зубами с режущими краями в виде полумесяца улучшает пищеварение. Б связи с продолжительной ферментацией клетчатки соединения азота и энергия усваиваются медленно, поэтому этим сумчатым свойственны копрофагия (поедание фекалий) и небольшие размеры тела (0,2—2 кг). Любимая пища гигантского летучего кускуса — эвкалиптовые листья. Количество питательных веществ в них варьирует в зависимости от вида дерева. Это объясняет неравномерное распространение гигантского летучего кускуса в лесах Восточной Австралии. Пять видов сумчатых летяг и беличий кускус (все из семейства Petauridae) специализированы на питании выделениями растений (сок и камедь). Они также поедают членистоногих, пыльцу, а иногда зеленые семена акации, служащие важным источником белка. Поссумы семейства Petauridae и сумчатые ле тяги — животные мелкого и среднего размера (70—650 г). Самый примитивный представитель семейства, беличий кускус, распространен во влажных высокогорных лесах, где питается камедью австралийских акаций и насекомыми. Прогрызая кору деревьев, он стимулирует выделение сока. Камедь акации служит кормом и для сахарной летяги. Сахарная летяга, распространенная от Тасмании до Северо-Западной Австралии, Папуа — Новой Гвинеи и соседних островов, использует также и сок эвкалиптов, надгрызая кору и слизывая сладкие выделения, богатые углеводами. Такие места кормежки высоко ценятся среди поссумов и могут энергично охраняться от вторжения. Чужаков преследуют и кусают. Сок эвкалиптов является пищей и для крайне редкой изящной сумчатой летяги на крайнем северо-востоке Квинсленда. Как и большинство других сумчатых летяг, этот вид употребляет в пищу камедь акации и насекомых. Изящ ная сумчатая летяга питается также соком побегов ксанторреи. Питание соком эвкалиптов характерно и для гигантской сумчатой летяги из Восточной Австралии, которая делает глубокие надрезы на коре многих видов деревьев. Форма этих надрезов варьирует от глубоких V-образных борозд до минных полос, в зависимости от вида эвкалипта. Хотя насекомые и пыльца составляют меньшую часть рациона, они являются важным источником белка для всех представителей семейства Petauridae. Высокое содержание углеводов в их рационе дает им дополнительную энергию для активности и защиты территории, но ограничивает репродуктивный потенциал, поэтому рождение детенышей приурочено ко времени обши4я насекомых. Шерсть сумчатых летяг и поссу -мов, питающихся камедью, г смеет характерную черную полосу на спине. Считается, что это камуфляж — ведь во время кормлеаия они особенно уязвимы для лесных сов.
1 УМЧАН II Семене] ва кольцехвостых кускусов, карликовых поссу мов и сумчатых летяг Кольцехвостые кускусы Сумчатые летяги Семейство Pseudocheiridae Семейство Гetaundae 17 видов в 6 родах. 7 видов в роде Pseudocheirus (юго-восток, восток, север и юго-запад Австралии, Тасмания, Новая Гвинея), включая обыкновенного (Р. peregrinus) и западного (Р. occidentaas) колъцехво-стых кускусов. К этому семейству о сносятся также скалистый кускус (Petropseudes dahli) из Северной Австралии; гигантский летучий кускус (Petaui aides Volans') из Восточной Австралии и несколько видов из лесов северо-востока Австралии, таких как серый кускус (Pseudochirulus cinereus) и желтый кускус (Pseudochb ops archeri)-, и такие .мало изученные новогвинейские таксоны, как пестрохвостый поссум (Pseudochirulus i aroli) и кускус Майера (Р. mayeri). Западный, длинношерстный (Р. dlbertisi) и блестящий (Р. corinnae) мускусы считаются уязвимыми видами. Карликовые поссумы Семейство Burramyidae 5 видов в 2 родах: соневидные поссумы (4 вида рода Cercartetus), в том числе толстохвостый и тонкохвостый поссумы (С. nanus, С concinnus) (Тасмания, остров Кенгуру, юго-восток, восток, северо-восток, юго-запад Австралии, Новая Гвинея); горный кускус (burramys parvus) (юго-восток Австралии), исчезающий. 11 видов в 3 родах: b видов рода Petaurus (Тасмания, юго-восток, восток, север, северо-запад Австралии, Новая Гвинея), включая гигантскую (Р. australis), среднюю (Р norfolcensis), изящную (Р. gracilis) и сахарную (Р. breviceps) сумчатых летяг, а также новогвинейский вид — северную сумчатую летягу (Р. abidi). Включает также монотипический род GyrmwbeUdeus (беличий кускус, G. laedbeateri, Виктория) и 4 вида D octyl op sila (полосатые кускусы). Полосатый кускус (О. trivirgata) встречается как на побережье северо-восточного Квинсленда, так и на Новой Гвинее; оставшиеся три вида (D. megalura, D. palpator, О. tatei) обитают только на 11овой Гвинее и островах вблизи ее берега. Изящная сумчатая летяга, беличий кускус и D. tatei относятся к исчезающим видам, а северная сумчатая летяга — к уязвимым. Карликовые сумчатые летяги Семейство Acrobatidae 2 вида в 2 родах: карликовый летучий кускус (kcrabates pygmaeus), от юго-востока до северо-востока Австралии; перьехвоегый кускус ( Distoec bums pennatus). Новая Гвинея. Полный список видов см. в Приложении > Удивительно окрашенные черно-белые полосатые кускусы вместе с беличьим кускусом являются «нелетающей» частью семейства Petauridae. Подобно скунсам, они издают характерный запах, который особенно силен у малого кускуса из Новой Гвинеи. Полосатых кускусов 4 вида, они среднего размера и специализировались на питании социальными насекомыми: муравьями, пчелами, термитами и некоторыми другими. Для добывания насекомых из глубоких щелей в дереве у них имеется целый набор приспособлений. В их числе — чрезвычайно длинный четвертый палец (как у руконожки с Мадагаскара, см. главу про полуобезьян), удлиненный язык и крупные, выдающиеся вперед резцы. Соневидные поссумы рода Cercartetus и перьехвостый кускус образуют четвертую группу, которая очень разнообразна в богатых нектаром жестколистных кустарниковых зарослях и эвкалиптовых лесах. Несмотря на маленький размер, перьехвостый кускус очень подвижен: он может пролететь расстояние, превышающее 50 м, плавно опускаясь по спирали от вершины дерева к земле, словно падающий лист.
дает возможность взрослым и молодым особям накопить жировые запасы, чтобы пережить долгий период зимнего оцепенения. Большинство австралийских поссумов и сумчатых летяг устраивают гнезда в пустотах больших деревьев, хотя иногда ис-пользуются и другие места для гнезда, > такие как ленты коры или упавшие бревна. Восточный кускус может строить гнезда и из веток, но в холодном субальпийском климате или в условиях перелесков с сезонно теплым климатом чаще использует дупла деревьев. Все виды поссумов и сумчатых летяг, которые гнездятся в дуплах, устраивают гнезда во множестве деревьев, регулярно их меняя. Вход в дупло обычно достаточно широк для хозяина, но мал дю! хищников или других видов, которые могут попытаться его занять. Язык у карликовых сумчатых летяг и пользуется для высасывания нектара из чашечки цветка и имеет вид щетки, а мелкий размер (менее 3 5 г) и чрезвычайная подвижность всех пяти видов увеличивают эффективность его сбора В голодное время собирающиеся на отдельных цветущих деревьях и кустарниках летяги проявляют агрес- и сивность. Многие виды употребляют j насекомых и обильную пыльцу из цветов для удовлетворения потреб- О О Слева Представители поссумов и сумчатых летяг. Показаны пищевое поведение и движения. 1 Кольцехвостый кускус (Pseudocheirus peregrin us), поедающий насекомое; 2 Тасманийский поссум (Cercartetus lepidus) в поисках пищи; 3 Беличий поссум (Gymnobelideus laedbeateri), питающийся древесным соком; 4 Полосатый кускус (Dactylopsila trivirgata) на ветке, 5 Карликовый летающий поссум (Acrobates pygmaeus) в полете; 6 Изящная сумчатая летяга (Petaurus gracilis), видны складки летательной перепонки по бокам тела; 7 Сахарная сумчатая летяга (Р. breviceps), видна расправленная летательная перепонка ности в белке. Толстохвостый кускус иног- Особенности социальной организации и да поедает мягкие фрукты и семена Сочетание малого размера и обилия азота в пище позволяет иметь большие выводки (4—6), высокую интенсивность роста и развития, сходные с таковыми у плотоядных сумчатых. Другой представитель этой группы, перьехвостый кускус из Новой Гвинеи, имеет такой же хвост, как у карликовых летяг, но более крупные размеры (50—55 г), у него отсутствует летательная перепонка В его рацион входят насекомые, фрукты и, возможно, выделения растений. Питание горного кускуса весной и летом зависит от бабочки-совки (Agrotis infusd) и других беспозвоночных. Огромное количество этих бабочек весной мигрирует в горы. По мере того, как совок становится меньше, все большее значение приобретают мясистые фрукты и семена растений. Для шелушения и разгрызания семян приспособлен замечательный режущий предкоренной зуб. На время голодного зимнего и ранневесеннего периода горный кускус делает запасы семян. I Меньше размеры, больше гнездовые группы Социальное поведение У горного кускуса в году только один выводок из четырех детенышей, который появляется после таяния снега. Это служит приспособлением к короткому горному лету и полового поведения у поссумов и сумчатых летяг специфичны, но у некоторых видов их можно предсказать, исходя из размеров тела и рациона. Крупные кольцехвостые поссумы и гигантский летучий кускус, питающиеся листьями, чаще ведут одиночный образ жизни. Днем они спят в дуплах деревьев или куртинах растений, а ночью выходят питаться листвой. Их участки составляют более 3 га. У самцов гигантского летучего кускуса территории участков обычно не перекрываются, но могут частично перекрываться с участками 1—2 самок. Тенденция к объединению в группы возрастает с уменьшением размера тела. Так. гигант-
ll'IIVhWA ) ская c\ мча" ая летяга образует гнездовые группы более чем из 5 особей, восточный кускус из Восточной Австралии — более чем из 6, сахарный [«тающий поссум — более чем из 12, а карликовый летучий поссум — более чем из 25. Большинство гнездовых групп состоит из размножающейся пары и их потомства, но карликовые летающие поссумы и сумчатые летяги могут образовывать смешанные группы из более чем четырех неродственных взрослых особей обоего пола (у сахарной летяги), одного самца и одной или нескольких самок (гигантская сумчатая \етяга) или из одной самки и более чем трех сампов (беличий поссум). Считается, что основная причина формирования гнездовых групп — лучшее сохранение энергии зимой, когда зверьки прижимаются друг к другу. У сахарной летяги большие гнездовые группы летом распадаются на более мелкие. V сумчатых летяг сбор самок зимой позволяет доминантному самцу монополизировать доступ к ним, поскольку ему свойственна репродуктивная стратегия защиты гарема. У беличьего поссума другая организация полового поведения. Отдельные самки занижают большие дупла деревьев и активно защищают от других самок окружающую территорию площадью 1—1,5 га. Спаривание у них происходит обычно с одним самцом, который помогает самке защищать территорию. Размножающаяся пара может допустить в свою семейную группу дополнительных взрослых самцов, но только не взрослых самок, поэтому высок уровень смертности самок и в популяции преобладают самцы. Особенности размножения некоторых видов поссумов и сумчатых летяг довольно лабильны, меняясь в зависимости от обилия и качества корма или других ресурсов, таких как места для гнезд. Например, в небольших популяциях гигантского летучего кускуса с низкой плотностью, которые занимают эвкалиптовые леса с низким содержанием питательных веществ в листьях, преобладает моногамия. Напротив, в плотно населенных популяциях в лесах, где пищи больше, они полигамны. Особенности социальной организации, размер групп и система размножения беличьего поссума и гигантской сумчатой летяги время от времени тоже могут меняться, что зависит, например, от периодически меняющегося обилия пищи. У сумчатых летяг развиты запаховые железы, используемые в период размножения для маркировки других членов социальной группы. У беличьего кускуса — наиболее примитивного представителя этой группы — специфические запаховые железы развиты менее всего, а маркировка включает взаимное нанесение слюны на корень хвоста, где расположены анальные железы. Самцы сахарного летающего кускуса, напротив, имеют лобные, грудные и анальные железы. О Вверху Пара тасманийских кускусов (Cercartetus lepidus) готовится полакомиться нектаром цветка банксии Они используют лобные железы для нанесения своего запаха на грудь самок, а те, в свою очередь, наносят запах на свою голову, потираясь о грудную железу доминантного самца. У самца гигантской сумчатой летяги есть аналогичные железы, но нанесение запаха производится иначе — потиранием лобной железой об анальную железу самки. Самки, в свою очередь, трутся головой об анальную железу доминантного самца. Такое поведение, по-видимому, способствует сплочению группы, информируя о социальном и репродуктивном статусе особи. Мелкие сумчатые летяги и карликовые поссумы рода Cercartetus в основном одиночны. Обычно только кормящая самка де лит свое гнездо со своими детенышами, хотя несколько самцов могут иногда делить гнездо с нелактирующей самкой. Горный кускус, как оказалось, более социален: в благоприятных условиях самки образуют родственные группы. Для самцов характерно обитание в одном гнезде, а их индивидуальные участки перекрываются. У толстохвостого и карликового поссумов самки могут социально доминировать, хотя половой диморфизм у них не выражен. Самцы карликового поссума после гона оставляют самок и проводят зиму в более теплых биотопах. Еще не совсем ясно, является ли разделение полов вне периода размножения результатом агрессивности самок, или такова их репродуктивная стратегия. Оптимальная температура для спячки у самцов немного выше, чем у самок. Они чаще просыпаются зимой и раньше закан-
чивают спячку весной. Поскольку выживаемость самцов ниже, чем самок, соотношение полов часто сдвинуто в пользу самок, особенно в благоприятных условиях. У карликовых поссумов продолжительность жизни обычно сравнительно короткая (менее 3 лет), но толстохвостые кускусы, как известно, живут более 6 лет. Горные кускусы живут долго, их самки доживают до 12 лет. Это, по-видимому, является результатом жизни в относительно стабильной окружающей среде, небольшого вклада в размножение, более крупного размера и долгого периода спячки. Воскрешение из мертвых И Сохранение в природе История открытия, исчезновения и последующего повторного нахождения трех видов карликовых поссумов и сумчатых летяг сви детельствует об их плачевном положении. Во всяком случае, освоение земель человеком вновь поставило их будущее под угрозу. В один из вечеров 1961 г. сразу после наступления сумерек во влажном туманном лесу всего в 110 км от Мельбурна внимание группы зоологов из Национального музея Виктории привлек маленький проворный серый поссум с блестящими глазами, шустро прыгающий по подлеску. По его размеру сначала решили, что это — сахарная летяга, но отсутствие летательной перепонки и узкий пушистый булавовидный хвост указывали на то, что это давно не встречавшийся беличий поссум. Этот редкий зверек, открытый в 1867 г. в долине Басс-Ривер, был одним из символов штата Виктория. До 1901 г. было добыто всего 6 экземпляров этого вида, а в 1921 г. решили, что уничтожение лесов и зарослей кустарников в этом районе привело к его полному исчезновению. Дальнейшие исследования подтвердили присутствие беличьего поссума примерно в 300 различных местах в районе площадью 3600 кв. км. Этот вид предпочитал те местообитания в лесах Центрального нагорья Виктории, где господствует эвкалипт царственный (Eucalyptus regnans), самое высокое цветковое растение в мире и одно из самых ценных австралийских деревьев. Стоя под этими гигантами, можно мельком увидеть беличьих кускусов, когда в сумерках они для кормежки покидают свои семейные убежища в дуплах. Менее чем через 40 лет после своего повторного открытия этот кускус опять находится под угрозой исчезновения из-за неприемлемых методов ведения лесного хозяйства и естественной гибели больших деревьев (в 1999 г. в Виктории пожар уничтожил 2/3 лесов из эвкалипта царственного). Изящная сумчатая летяга впервые была описана в 1883 г., но была неправильно определена как летающий поссум. Последую-щее тщательное изучение экземпляров из музея Квинсленда показало, что сумчатые летяги из крошечного прибрежного района на крайнем севере Квинсленда отличаются по размеру, мине хвоста и ряду других признаков от летающих поссумов. Распространение этого вида очень ограниченно, приурочено к открытым перелескам и прилегающим к ним болотам. Наиболее подходящие местообитания этого вида были разрушены, и его выживание находится под угрозой из-за расчистки территории, в частности под саха рный тростник и плантации бананов. Карликовый поссум был описан в 1896 г. по ископаемым остаткам и считался исчезнувшим до 1966 г., когда его нашли на лыжной базе в горах Виктории. Поскольку считалось, что все карликовые поссумы — древесные обитатели и живут в дуплах, то посчитали, что в горы его при- несли вместе со связкой дров. Провели обследование в лесах ниже по склону, но безрезультатно. Однако в 1970 г. на скалистой пустоши около рощи эвкалипта малоцветкового на границе субальпийского и альпийского поясов на плато Костюшко в Новом Южном Уэльсе было поймано еще одно животное этого вида. Это вновь привлекло внимание к лыжной базе в Виктории, где после исследования прилежащих скальных пустошей было поймано три зверька. На следующий год 11 зверьков было поймано намного выше границы леса на горе Костюшко, самой высокой горе на Австралийском континенте (2228 м). Этот вид населяет высокогорья с большим снежным покровом, и его крупные локальные популяции оказались в районах горнолыжных курортов, где они страдают от лыжников и общего развития туризма. LB DL
t-FT/I 1ЛН ill Кенгуровые ИМЖИЙ КЕНГУРУ, ПРЫГАЮЩИЙ ПО поросшей лебедой пустынной равнине, — одна из хрестоматийных австралийских картин. Однако это всего один из почти 70 видов кенгуру, валлаби, крысиных и мускусных кенгуру. Приспособленные к пустыне травоядные кенгуру, такие как рыжий, появились лишь 5—15 млн. лет назад. Ар этого Австралия была покрыта лесами и предки всех кенгуру жили на деревьях. Надсемейство Macropodoidea получило название по роду Macropus, куда входит рыжий кенгуру. На научной латыни это означает «большеног»: этих животных в самом деле характеризуют длинные задние конечности. Они — самые крупные млекопитающие, передвигающиеся прыжками на задних лапах. Но прыжки — не единственный способ их передвижения. Механика прыжка Строение и функции Все кенгуру покрыты густой шерстью, у них длинный хвост, тонкая шея, крупные ушные раковины и хорошо развитые задние конечности, поэтому передние конечности и верхняя часть туловища кажутся маленькими. Длинные мускулистые бедра поддерживают узкий таз; на еще более длинных костях голени мышцы не так сильно развиты, а лодыжки устроены таким образом, что предотвращают поворот стопы в сторону. Во время отдыха или медленного передвижения масса тела животного распределяется на минные узкие стопы, создавая эффект стопохождения. Однако во время прыжков кенгуру опираются только на два пальца стопы — 4-й и 5-й. 2-й и 3-й пальцы редуцировались и превратились в один отросток с двумя когтями, которые используются для чистки меха. Первый палец у кенгуровых утрачен полностью, за исключением мускусного кенгуру. Удлинение конечностей и редукция пальцев характерны для многих млекопитающих. Наземные травоядные — лошади среди непарнокопытных, антилопы и вилороги среди парнокопытных — таким образом увеличили скорость перемещения. Кенгуру в этом и многих других отношениях демонстрируют конвергентное сходство с плацентарными. Кенгуру не только прыгают, они могут также медленно ходить на четырех конечностях, которые при этом двигаются вместе, а не попеременно. У средних и крупных кенгуру, когда задние конечности поднимаются и выносятся вперед, животное опирается на хвост и передние конечности. У крупных кенгуру хвост минный и толстый, он служит опорой тела во время драк и когда животное сидит. У мелких валлаби и крысиных кенгуру основная функция хвоста — балансирование и маневрирование, особенно при резких изменениях направления движения. Многие крысиные кенгуру используют хвост при переносе материала для гнезда: животное при этом собирает траву или веточки в пучок и задними конечностями толкает их назад к нижней стороне хвоста, который закручивается, и кенгуру несет пучок, держа его около крестца и прыгая с ним к гнезду. Передние конечности кенгуру, в противоположность задним, маленькие и неспециализированные. Кисть короткая и широкая, с пятью одинаковыми пальцами и сильными когтями. Крысиные кенгуру выкапывают свою пищу удлиненными 2—4-м пальцами с манными когтями. Кенгуру способны передними лапами хватать частицы корма и манипулировать ими, а также открывать сумку или расчесывать мех. Крупные кенгуру используют передние конечности также для терморегуляции, облизывая их внутреннюю сторону: слюна, испа- О Вверху слева Болотный валлаби кормится листвой. Несмотря на свое название, этот вид живет не только в болотистых районах и манграх, но и в разреженных горных лесах ряясь, охлаждает кровь в сети поверхностных сосудов кожи. Прыжки энергетически чрезвычайно выгодны на скорости выше 15—20 км/ч — намного выгоднее, чем рысь или галоп на четырех конечностях. В конце каждого прыжка в сухожилиях согнутых задних конечностей энергия накапливается для следующего толчка. Кенгуру нужно совсем немного дополнительной энергии, чтобы продолжать прыжки. Примечательно, что прыжки возникли, по-видимому, как способ отпугивания хищников: эта стратегия до сих пор используется мелкими кенгуру, которые прячутся в траве. Этот прием требует, чтобы задние конечности были длинные, сильные и двигались синхронно, что и привело к передвижению
КЕНГУРОВЫЕ ФАКТЫ 1 V vVJVlkJl J-Lirl Семейства- Macropodidae и Hypsiprymnodontidae Около 68 видов в 16 родах Распространение Австралия, Новая Гвинея; интродуцированы в Великобританию, Германию, на Гавайи и Новую Зеландию. Местообитания От пустынь до дождевых лесов. Размеры Длина тела от 28 4 см у мускусного кенгуру до 165 см у самца рыжего кенгуру; длина хвоста от 14,2 см до 107 см; масса от 0,5 кг до 95 кг у тех же видов. Описание Волосяной покров длиной 2-3 см; красивый, густой и не лоснящийся. Окраска от светло-серой через множество оттенков песочно-коричневого до темно-коричневого или черного Питание В основном растительные корма, включая траву, листья, семена, фрукты, корневища, луковицы и грибы, а также некоторые беспозвоночные (имаго и личинки насекомых). Размножение Беременность 30-39 дней; новорожденный прикрепляется к материнскому соску в сумке и остается там 6-11 месяцев. Продолжительность жизни Крупные виды могут жить 12-18 лет (28 лет в неволе), мелкие крысиные кенгуру - 5-8 лет. Природоохранный статус 2 вида валлаби и 2 вида заячьих кенгуру вымерли. Еще 7 видов кенгуру и валлаби - исчезающие, а 9 - в уязвимом состоянии. См. таблицу семейств > О Внизу Дерущиеся рыжие кенгуру. Перед схваткой два самца могут прохаживаться друг перед другом на вытянутых конечностях 1, чесаться и чиститься, встав на задние конечности 2,3. Драка начинается с захвата передних лап 4 и попыток повалить против -ника на землю 5 О Вверху Самка серого кенгуру с детенышем, надежно спрятанным в сумке, в поисках пищи в австралийском заповеднике. Крупные кенгуру могут двигаться со скоростью свыше 55 км/ч
локон стенок желудка сокращаются, перетирая его содержимое. Средней длины тонкий кишечник открывается в расширенную слепую кишку и переднюю часть ободочной кишки, где, по-видимому, происходит вторичная ферментация, после которой переваренная пища поступает в длинную заднюю часть ободочной кишки. Кишечный канал кенгуру напоминает таковой у некоторых плацентарных жвачных, хотя у первых не так сильно выражено подразделение желудка на камеры. Целый набор бактерий, инфузорий и анаэробных грибов в желудке кенгуру выполняет ту же функцию, что и у жвачных, хотя состав микрофлоры у них иной. Кенгуру могут потреблять корм более низкого качества, чем, на пример, овцы. У некоторых есть цикл повторного использования мочевины, чтобы восполнять низкое содержание белка. Волосяной покров кенгуру варьирует по окраске от светло-серого до темно-коричневого или черного. У многих видов имеются размытые темные или светлые полосы: вни -зу спины, вокруг верхней части бедра, в области плеч или (чаще всего) позади или между глаз. Конечности и хвост часто темнее, чем туловище, а живот обычно светлый. У некоторых скалистых и древесных кенгуру на хвосте имеются продольные или поперечные полосы. Самцы некоторых крупных кенгуру окрашены ярче, чем самки; у самцов рыжесерого валлаби окраска шеи и плеч краснокоричневая. Самцы рыжего кенгуру окрашены в песочно-рыжий цвет, тогда как самки серо-голубой или песочно-серой окраски. Но этот диморфизм не абсолютен: некоторые самцы могут быть серо-голубыми, а самки — рыжими. Цвет волос у каждого пола проявляется сразу после рождения, а не является результатом гормональных из- менений во время полового созревания, как у многих копытных. У многих видов кенгуру самцы оставляют пахучий секрет горловых желез на дере- вьях, скалах или кустах и пучках травы (крупные кенгуру). Они могут также метить запахом самок во время ухаживания, показывая другим самцам, что избранница занята. Другие железы, расположенные в клоаке, выделяют секрет в мочу или фекалии. По всей Австралии Распространение Распространение мускусного кенгуру, обычно выделяемого в семейство Hypsiprymnodontidae, огра ничивается дождевыми лесами на восточной стороне полуострова Кейп-Иорк. Напротив, виды подсемейства Macropodrnae семейства Macropodidae обитают по всей Австралии, Новой Гвинее и на островах, а потору (10 видов) населяют Австралию. Тасманию и другие острова на юге, но редки в тропиках севера Австралии. Два рола — Dorcopsis и Dorcopsidus — встречаются на Новой Гвинее. Также только на Новой Гвинее обитают 8 из 10 видов древесных кенгуру (JDendrolagus) и один из четырех видов филандеров (Thylogdle). Всего два вида — красноногий филандер и прыткий валла-би — встречаются и в Австралии, и в Новой Гвинее. Одичавшие популяции кенгуру су -ществуют в некоторых странах и за пределами Австралии: кистехвостый скальный валлаби — на Гавайях, рыже-серый валла-би — в Англии и Германии, оба вида вместе с белогрудым валлаби и кенгуру Евгении — в Новой Зеландии. Распространение представителей р®дов Dorcopsis и Dorcopsulus и древесных кенгуру рода Dendrolagus ограничено дождевыми лесами. Филан деры также связаны с влажными густыми лесами, в том числе эвкалиптовыми: они встречаются на Новой Гвинее, в
восточной части Австралии и Тасмании. Эти лесные обитатели ведут одиночный образ жизни, древесные кенгуру более социальны. Заячьи и когтехвостые кенгуру обитают в пустынных и полупустынных местообитаниях, включая кустарниковые заросли, саванны и разреженные перелески, их ареал ограничен Австралией. Сходно и распространение скальных валлаби, обитающих от пустынной зоны Центральной, Западной и Южной Австралии до тропических лесов. Они встречаются среди завалов из валунов, скальных выходов и утесов, где скрываются днем. Распространение богатого видами рода Macropus тоже почти полностью ограничено Австралией. Виды этого рода встречаются от пустынь до окраин влажных эвкалиптовых лесов. Потору обитают в Австралии, в дождевых лесах, влажных жестколистных лесах и зарослях кустарника, всегда с густым подростом. Короткомордые кенгуру — жители разреженных лесов, перелесков и саванн, часто с травянистым покровом. Гологрудый кенгуру встречался в пустынях с редкой растительностью. Сообщества кенгуру в Австралии обычно насчитывают 5—6 симпатрических видов в пустынных и полупустынных районах и до 10 — в нарушенных облесненных территориях по Водораздельному хребту. Сообщества кенгуру дождевых лесов редко включают более 4 видов. 10т травы к грибам Питание Мускусный кенгуру поедает сочные фрукты и грибы; кроме того, он регуляр но потребляет насекомых. Иногда он делает запасы семян, но неизвестно, насколько часто находит их. Прочие кенгуру питаются растениями, хотя некоторые мелкие виды (особенно потору) часто поедают беспозвоночных, таких как личинки жуков. Потору и короткомордые кенгуру питаются в основном подземными запасающими частями растений — утолщенными корнями, корневищами, клубнями и луковицами. Кроме того, они поедают подземные плодовые тела некоторых грибов, играя важную роль в распространении спор (см. «Взаимовыгодные отношения»). Мелкие валлаби, включая заячьих и когтехвостых, питаются листьями трав, семенами и плодами. В умеренно увлажненных лесистых местообитаниях рацион кенгуру включает больше фруктов и листьев двудольных растений, которые преобладают в питании древесных кенгуру, болотного валлаби и филандеров. Чаще всего кенгуру употребляют в пищу растения многих видов, поедая различные их части в зависимости от сезона и возможности. Виды рода Macropus предпочитают листья травянистых растений, поедая также семена злаков и других однодольных, причем крупные кенгуру могут питаться только травой. Самые мелкие кенгуру наиболее избирательны в своих пищевых предпочтениях. Они разыскивают высококачественные корма, многие из которых требуют тщательного переваривания. Крупные виды, напротив, терпимо относятся к низкокачественному питанию, потребляя большой спектр видов растений, чаще выбирая листья, но не брезгуют семенами и плодами. IB группах и поодиночке Социальное поведение Рождаются кенгурята крошечными, длиной всего 5—15 мм. Они выглядят как зародыши с недоразвитыми глазами, задними конечностями и хвостом. Используя сильные передние конечности, новорожденный без посторонней помощи забирается по материнской шерсти в ее сумку, открывающуюся вперед. Там он присасывается к одному из сосков и в течение 150—320 дней (в зависимости от вида) развивается, оставаясь прикрепленным к нему. Сумка обеспечивает новорожденного нужной температурой и влажностью, ведь он еще не способен сам регулировать свою температуру и может терять влагу через кожу, лишенную волос. Когда детеныш оставляет сосок, у многих крупных видов мать позволяет ему выходить из сумки на короткие прогулки, возвращая его обратно при передвижениях. Она запрещает ему залезать в сумку лишь перед рождением нового детеныша, * но он продолжает следовать за ней и может засовывать голову в сумку, чтобы сосать молоко. Количество молока меняется по мере роста детеныша. Мать одновременно выкармливает детеныша, находящегося в сумке, и предыдущего, но разным количеством молока и из разных сосков. Это возможно потому, что секреция каждой молочной железы регулируется гормонами независимо. Мускусный кенгуру может рожать двоих и даже троих детенышей, но другие виды приносят только одного. Некоторые кенгуру размножаются сезонно, большин- Семеиства кенгуру Семейство Н р ’prymnodontidae Мускусный кенгуру Hypsiprymnodon moschatus. Семейство Macro podidae Кенгуровые Подсемейство Potoromae Короткомордые кенгуру и потору, иногда выделяемые в отдельное семейство Potoroidae. Короткомордые кенгуру Род Bettongia, 4 вида: кистехвостый кенгуру (В. penicUlata), крысиный кенгуру (В. lesueur), северный кенгуру (В. tropica), тасманийский кенгуру (В. gaimardi). Все 4 вида находятся в списке МСОП: северный кенгуру — исчезающий, кистехвостый кенгуру — уязвимый. Потору Род Potorous, 3 вида: трехпалый потору (Р. tridactylus), длинноногий потору (Р. longipes), потору Гилберта (F. gSberti). Последний находится под угрозой исчезновения, а длинноногий потору — исчезающий вид Гологрудый кенгуру Calopryrnnus campestris отнесен МСОП к исчезнувшим видам. Крысиный кенгуру Aepyprymnus rufescens. Подсемейство Macropodmae Кенгуру и валлаби Полосатый кенгуру Lagostrophus fasciatus. Занесен в список МСОП как уязвимый. Кенгуру и валлаби Род Macropus, 14 видов: рыжий кенгуру (М nifus), серый кенгуру (М. gigantea), западный серый кенгуру (М. ftdiginosus), обыкновенный валлару (М robustus), черный валлару (Ml. Ъег-nardus), прыткий валлаби (М. agihs), анти-лоповый кенгуру (М. autilopinus), рыжесерый валлаби (М. rufogriseus), чернополосый валлаби (М dorsalis), фи-ландер Евгении (М eugenii), кнутохвостый кенгуру (М parryt), кенгуру Грея (М greyi), перчаточный валлаби (М. irma), белогрудый валлаби (М. рагта). Кенгуру Грея сейчас признан МСОП исчезнувшим, кенгуру Бернарда, белогрудый и перчаточный валлаби — под угрозой исчезновения. Древесные кенгуру Род Dendrolagus, 10 видов: седой древесный кенгуру (D. inustus), кенгуру Беннетта (D. bennettianus), кенгуру Люмхольтца (D. lumhcltzi), кенгуру Матчи (D. matschiei), равнинный кенгуру (D. spadix), кенгуру Дориа (D. dorianus), дингизо (D. mbaiso), папуасский кенгуру (D. scottae), медвежий кенгуру (D. ursinus) и кенгуру Гудфеллоу (D. goodfellovn). Все 10 древесных кенгуру в списках МСОП: кенгуру Гудфеллоу, Матчи и папуасский — исчезающие. Скальные валлаби Род Petrogale, около 15 видов, включая желтоногого валлаби (Р. xanthopus), кистехвостого валлаби (Р. pemcillata) и др. Семь видов в списках МСОП. Заячьи кенгуру Род Lagorchestes, 4 вида: очковый кенгуру (L. conspi-cillatus), малый заячий кенгуру (L. aso-matus), длинноухий кенгуру (L. leporides), косматый кенгуру (£.. hirsutus). Длинноухий и малый заячий кенгуру в настоящее время признаны МСОП исчезнувшими; косматый кенгуру — уязвимый вид, а очковый кенгуру — под угрозой исчезновения. Филандеры Род Thylogale, 4 вида красношеий филапдер (Т. thetis), красноногий филандер (Т. stigmatica), тасманийский филандер (Г. billardieri), новогвинейский филандер (Т. brunni). Последний вид — уязвимый. Коггехвостьге кенгуру Род Onychogalea, 3 вида короткокоготный кенгуру (О. fraenatd), плоскокоготный кенгуру (О. unguifera), лунокоготный кенгуру (О. lunata). Лунокоготный кенгуру признан МСОП исчезнувшим, а короткокоготный — исчезающим. Кустарниковые кенгуру Род Dorcopsis, 3 вида: кенгуру Хагена (D. hageni), черный кустарниковый кенгуру (D. atrata), серый кустарниковый кенгуру (О. luctuosa). Лесные кенгуру Род Dorcopsulus, 2 вида кенгуру Маклея (D. macleayi), горный лесной кенгуру (D. vanheurm). Кенгуру Маклея — уязвимый вид. Короткохвостый кенг уру Setonix brachyurus, уязвимый. Болотный валлаби Wallabia bicolor.
ГЛ V Внизу Рыже-серый валлаби и ее детей г- _ даются тасманийским солнцем. Самка вьг-~_ единственного детеныша, но из-за короткой беге-менности она может носить в сумке одного подкармливать молоком другого, способ/- -v~- ?м стоятепьно прыгать
ство же спариваются и рожают в любое время года. Почти у всех видов беременность немного короче, чем продолжительность астрального цикла — обычно 4—5 недель у кенгуру и 3—4 недели у короткомордых кенгуру и потору. Рождение таких маленьких детенышей не требует больших усилий от самки: она сидит на крупе, вытянув хвост между задними конечностями, и лижет шерсть между клоакой и сумкой, создавая дорожку для новорожденного. Через несколько дней после родов кенгуру снова приходят в состояние эструса. Если они спариваются и беременеют, эмбрион останавливается в развитии на стадии не-ггрикрепившейся бластоцисты. Эта диапауза длится около месяца, пока детеныш, находящийся в сумке, не покинет ее. Тогда бластоциста имплантируется в матку и продолжает свое развитие. За два дня до родов мать не позволяет предыдущему детенышу забираться в сумку. Этот отпор детеныш воспринимает с трудом, так как ранее он был научен возвращаться в сумку по первому зову. Тем временем мать чистит и готовит сумку для следующего детеныша. Таким образом, самки многих кенгуру одновременно могут иметь питающегося молоком детеныша вне сумки, питающегося молоком детеныша в сумке и находящийся в диапаузе или развивающийся эмбрион. Короткий интервал между родами позволяет самке быстро заменить детеныша в случае его гибели. Период молочного вскармливания детеныша, покинувшего сумку, заканчивается, когда его отлучают от соска. Он длится много месяцев у крупных кенгуру, но до вольно короток у мелких крысиных кенгуру. Самки крупных кенгуру начинают размножаться в 2—3 года, когда достигнут половины величины взрослого животного, и сохраняют репродуктивную активность до 8—12 лет. Некоторые крысиные кенгуру способны забеременеть в момент прекращения питания молоком в 4—5 месяцев, но чаще этого не происходит до 10—11 месяцев. Самцы кенгуру достигают физиологической зрелости вскоре после самок, но у крупных видов их участия в размножении не допускают более взрослые особи. Рост самок приостанавливается после того, как они начинают размножаться, а самцы еще продолжают расти, в результате чего старые особи мужского пола намного больше молодых. За самкой серого или рыжего кенгуру массой 15—20 кг, впервые участвующей в размножении, может ухаживать самец, который в пять-шесть раз крупнее ее. Наиболее выражен половой диморфизм в размерах у крупных видов. На- против, у мелких валлаби и крысиных кенгуру взрослые самки и самцы имеют сходный размер. Большинство кенгуру одиночные животные, за исключением самок с детенышами. Лишь случайно можно встретить по 2— 3 особи вместе. Представители подсемейства Potorinae в течение дня укрываются в убежищах. Самки могут делить его с детенышами, которые уже перемещаются самостоятельно, но еще не перестали питаться материнским молоком. Ночью, когда самка выходит на поиски корма, ее может сопровождать самец. В ночь, предшествующую эструсу, несколько самцов могут пытаться Скальные кенгуру укрываются на день в объединиться с ней. расщелинах или грудах норы образуют небольшие неплотные колонии, но кенгуру нельзя назвать по-настоящему социальными. Одиночные кенгуру подсемейства Macropodinae, которые не используют постоянные убежища (в основном мелкие виды, живущие в местах с густой растительностью), ведут себя точно так же, как представители подсемейства Potorinae, но союз между самкой и ее последним потомством может продолжаться много недель после прекращения кормления молоком. В день эструса самку может сопровождать вереница пылающих страстью самцов.
О Слева Мускусный кенгуру (Hypsiprymnodon moschatus) - единственный представитель семейства Hypsiprymnodontidae. Его самая характерная черта - наличие первого пальца, который отсутствует у остальных видов О Внизу Представители мелких и средних кенгуру: 1 Petrogale persephone; 2 Желтоногий кенгуру (Р. xanthopus); 3 Крысиный кенгуру (Bettongia lesueur); 4 Короткохвостый кенгуру (Setonix brachyurus); 5 Полосатый кенгуру (Lagostrophus fasciatus), 6 Большой крысиный кенгуру (Aepyprymnus rufescens) стараются предотвратить проникновение других самцов в убежища «своих» самок. У некоторых видов скальных кенгуру самцы объединяются с одной или несколькими самками, но кормятся они не всегда вместе. Самцы древесных кенгуру охраняют деревья, используемые одной или несколькими самками. Некоторые из самых крупных видов рода Macropt is образуют группы из 50 и более особей. Членство в этой группе свободное, и животные могут неоднократно присоединяться или покидать ее. Особи определенных половых и возрастных категорий обычно стремятся объединиться. Особенности социализации самки определяет стадия раз- Самцы переходят из одной группы в другую чаще, чем самки, и используют большие участки обитания. Они не проявляют территориальности и широко перемещаются, проверяя большое количество самок, обнюхивая у них клоаку и пробуя мочу. Если самец обнаружит, что у самки приближается течка, он следует за ней и спаривается, когда самка будет готова. Однако его может вытеснить более крупный или доминантный самец. У кенгуру иерархическое положение определяется общими размерами, а следовательно, и возрастом, которые являются главными факторами репродуктивного успеха. У серого кенгуру доминирующий в данной вития ее детеныша: самки, у которых детеныши уже готовы покинуть сумку, избегают встреч с другими кенгуру в таком же положении. местности самец может совершить до половины всех спариваний на своем участке. Но свой социальный статус он может сохранять лишь в течение года, а чтобы достичь его, должен ждать 8—10 лет. Большинство самцов вообще никогда не спариваются, и очень немногие достигают вершины иерар- хии. Но те, кто ее достиг, могут стать отцами 20—30 и даже более потомков в плотных популяциях. Напротив, самки приносят лишь одного детеныша в год в течение всей своей жизни после достижения половой зрелости. У серых кенгуру шансы молодых дожить до взрослого состояния зависят от того, сколько родственных самок имеет их мать. Большое количество родственниц повышает шансы вырастить детеныша после того, как он покинет сумку (время наибольшей смертности). У серого кенгуру выживает 35 % детенышей, если мать самой самки жива, и только 8 %, если «бабушка» уже умерла. Шансы первых двух детенышей выжить при отсутствии «бабушки» или «тетушки» 'пь'
составляют всего 12 %, если есть только «бабушка», но нет «тетки», они повышаются до 25 %, а если есть одна тетушка или больше — до 42 %. Это превращается в стратегию, при которой самки в начале жизни рождают дочерей, а в более зрелом возрасте — сыновей. У серых кенгуру соотношение самок и самцов в первых выводках составляет 1 к 0,8, затем понижается до 1 к 1,3, а в последних выводках 1 самка приходится на 2,9 самца. Крупные социальные кенгуру живут в открытой местности (лугах, зарослях кустарников или саваннах) и раньше подвергались нападению наземных и воздушных хищников, таких как динго, клинохвостый орел и сумчатый волк, который сейчас исчез. Жизнь группой дает кенгуру такие же преимущества, как и многим другим социальным животным. Так, динго имеет меньше возможностей приблизиться к большой группё, а кенгуру могут больше времени тратить на кормежку. Размер групп зависит от плотности популяции, характера местообитания (особенно от травяного покрова), времени дня и погоды. Вредители и добыча Сохранение в природе В Австралии ежегодно убивают от 2 до 4 млн. крупных кенгуру и валлару, поскольку считают их вредителями пастбищ и посевов. Отстрел лицензирован и регулируется. Koi да Австралия заселялась первыми пришельцами, кенгуру были менее многочисленны, и в 1850—1900 гг. многие ученые опасались, что они могут исчезнуть. Обустройство пастбищ и водопоев для овец и крупного рогатого скота вместе с уменьшением численности динго привели к расцвету кенгуру. Кенгуру некогда были основной добычей аборигенных охотников с копьями. Мелких валлаби выгоняли огнем или загоняли в убежища, либо гнали на линию охотников, вооруженных копьями и бумерангами. На Новой Гвинее их преследовали с луком и стрелам! 1, а сейчас убивают из огнестрельного оружия. Во многих районах коммерческая охота уменьшила популяции и поставила под угрозу исчезновения древесных кенгуру и другие виды с ограниченным распространением. О Вверху Кенгуру с детенышем отдыхает в освежающей луже Крупные кенгуру в основном отдыхают днем, когда жарко, и выходят кормиться в сумерках или ночью На большей части Австралии вне дождевых или влажных жестколистных лесов численность видов кенгуру массой менее 5—6 кг в XIX веке сократилась. На материке некоторые из этих видов исчезли или сильно сократили ареал, хотя им удалось выжить на островах. Исчезновение было вызвано уничтожением местообитаний ввезенным скотом и хищничеством лисиц. Лисицы, ввезенные для спортивной охоты в Викторию в 1860— 1880 гг., быстро распространились по овцеводческим районам, питаясь преимущественно кроликами, но в качестве добычи стали использовать также короткомордых кенгуру и валлаби, уменьшая их численность. На островах, где нет лисиц, эти виды выжили. На материке в тех местах, где лисиц уничтожают, кенгуру восстановили свою прежнюю численность. PJ
ОСОБЕННОСТИ Взаимовыгодные отношения Крысиные кенгуру помогают выращивать грибы, которыми они питаются НА КОРНЯХ БОЛЬШИНСТВА СОСУДИСТЫХ растений живут грибы. Они живут в симбиозе; растения поставляют грибам органические питательные вещества, а грибы улучшают минеральное питание растений (особенно это касается фосфора). Сообщества такого рода между растениями и грибами известны как микоризный симбиоз и представляют собой очень древнюю связь, которая присутствует практически во всех наземных экосистемах. У эвкалиптов такая связь с грибами очень тесная, так как австралийские почвы бедны и в них недостап очно фосфора. Эти отношения так важны, что лесники, пытаясь восстановить естественные леса, должны использовать микоризные грибы, чтобы быть уверенными в успехе. В сообществе с эвкалиптами живут грибы двух типов. Одни из них образуют плодовые тела над землей, а их споры распространяются ветром; однако многие другие растут под землей. Эти подземные грибы во многом сходны с европейскими трюфелями; как и последние, они издают запах, привлекательный для млекопитающих, которые выкапывают и съедают плодовые тела. Они проходят через пищеварительный тракт животного невредимыми и прорастают, когда попадают на грунт вместе с фекалиями. Споры могут быть перенесены в кишечнике млекопитающего на довольно большое расстояние, так что это эффективный способ распространнения по всему лесу. У некоторых видов грибов прохождение через пищеварительный тракт, по-видимому, стимулирует прорастание спор. Это играет важнейшую роль как в установлении микоризных сообществ на зрелых корневых системах, так и в быстром прорастании микоризных грибов на корневых системах саженцев. Живя на деревьях и расселяясь млекопитающими, грибы являются важным звеном в сети лесной экосистемы. В лесу много охотников до вкусных грибов. В Австралии крысиные кенгуру (короткомордые кенгуру и потору), живущие в эвкалиптовых лесах, питаются почти исключительно такими грибами. Эти животные могут рыть землю на глубину до 20 см, чтобы найти трюфели, а в неволе предпочитают свежесобранные трюфели любой другой пище. В эвкалиптовых лесах есть и другие виды млекопитающих, поедающие трюфели, - бандикуты и многие грызуны, но лишь крысиные кенгуру питаются ими круглый год и в больших количествах, что делает их самыми эффективными распространителями спор. Крысиные кенгуру способствуют также сохранению разнообразия грибов. На одном виде эвкалипта обычно можно найти 20 и более видов грибов, часто на корнях одного дерева. Лишь небольшое число этих видов встречается часто, многие редки. Крысиные кенгуру очень искусны в нахождении грибов разных видов: например, изучение длинноногого потору показало, что он ест более 40 видов подземных грибов, находя их на площади всего в несколько гектаров, что намного больше, чем мог бы найти даже опытный ученый-миколог. Грибы могут распространяться не только спорами, но и гифами -подобием корневой системы - через почву, они могут со своим быстрым ростом вытеснить другие виды в сообществе. Тот факт, что крысиные кенгуру эффективно находят редкие грибы и распространяют споры, может быть важным фактором сохранения редких грибов. Однако на этом роль крысиных кенгуру еще не заканчивается. В сложных, но неустойчивых экосистемах австралийских лесов важную роль играют пожары. Эвкалиптовые леса вообще очень подвержены пожарам, многие виды эвкалиптов характеризуются тем, что выработали приспособления, связанные с пожарами, такие как стимуляция семян к опаданию - жаром или к прорастанию - дымом. Но если пожар уничтожит взрослые деревья, вскоре после этого могут погибнуть и их сожители-грибы, так что необходим механизм для переноса спор до того, как грибы погибнут. Крысиные кенгуру хорошо приспособлены переживать пожары. В одном исследовании с использованием радиослежения за щеткохвостым кенгуру во время пожара было показано, что животное передвигалось поблизости от пламени, не выходя за пределы своего участка обитания После пожара значительно увеличивается количе О Внизу Короткомордый кенгуру - один из видов, которые поедают грибы и распространяют споры. К ним относятся также кистехвостый кенгуру и потору ство подземных грибов, выкопанных крысиными кенгуру, так как животные в этом районе чаще питаются грибами, да и другие животнь!е с соседних территорий приходят кормиться на выгоревшие участки В результате после пожара многие грибы распространяются как на выгоревших землях, так и приносятся с невыгоревших участков на пострадавшие от пожара, и споры наверняка попадут на новую поросль, выросшую на пепле. Таким образом, жизнь продолжается.. Но в этом «уравнении» присутствуют еще и насекомые Несколько видов жуков -на -возников выработали специальные связи с некоторыми видами крысиных кенгуру. Жуки откладывают яйца в навоз, который впоследствии поедает их потомство. В отличие от большинства таких жуков, которые ищут навоз в полете, эти виды цепляются за шерсть у основания хвоста крысиных кенгуру и ждут, пока экскременты не выйдут, потом они падают с шерсти и зарывают эту своеобразную пищу. Такая стратегия дает жукам возможность иметь доступ к экскрементам первыми, и потому у них мало конкурентов за навоз. Но такое сообщество помогает и распространению спор грибов, так как дает им возможность проникать непосредственно к корням деревьев, в результате чего упрощается их прорастание и восстановление симбиоза. а
• ото ( УМЧЛ1Ы1 Жизнь В СУМКЕ о© По сравнению с новорожденными у плацентарных /члекопитаю-щкх1 детекции к тгуру рс" даются в эмбриональном состоянии, сруди-ментарныА in задними г • :еч> юстями и хвостом. Как только пуповина разрывается (см. сеева и внизу), крошечным детеныш способен на свои v сильных передних конечностях пробраться сквозь материнскую шерсть до безопасной сумки. Подъем от родового канала до сумки занимает около 2 минут © Сосок (их в сумке 4) заполняет ротдетеныша и надежно удерживает его на месте; этому кенгуренку 4 недели от роду. Кенгуру и валлаби питаются м лот м 6-11 л «ес. цев О Первые 12-14 недель кенгуренок быстро растет и приобретает х рак-терные черты. Если детеныш погибнет, сам* е не надо снова с, тривагь-ся, чтобы заберет юнеть - вторая оплодотворенная яйцет > ' ка немедленно имплантируется в матку и новый эмбрион начинает развитие
•W Г гйв " ‘-к-.l«i'* ’ Н b•. \ МИГ! i © Детеныш серого кенгуру уже способен самостоятельно передни,w ть-ся. Хотя ему запрещено залезать в сумку, но разрешено полакомиться молоком, и он еще несколько месяцев будет его сосаты Чтобы старший детеныш быстро рос, он получает жирное молоко, тогда как новор- ж-денный детеныш в сумке обеспечен обезж' 'ранным м локом. Кормление одновременно двух детенышей и яйцеклетка, всегда гот< ал к имплантации, - составляющие эффективной репродуктивной стратегии крупных австралийских сумчатых © Слишком большой для своего убежища, подросший рыжий кен!уру выглядывает из материнской сумки. Этот детеныш уже наполовину самостоятельный, он совершает прогулки поблизости, но возвращается в сумку спать или сосать молоко. Скоро он лишится этой возможности, уступая дорогу новорожденному детенышу
(.УМЧАН >11 Коала ЕЙЧАС КОАЛА - ЭМБЛЕМА АВСТРА-лии и одно из самых симпатичных животных мира, но так было не всегда. Первые европейские поселенцы со- чли их тупыми и убивали миллионами ради меха. Однако еще большую угрозу для выживания животных представляли вырубка лесов, распространение лесных пожаров и завоз заболеваний, в частности хламидиоза, домашних животных. О Внизу Юный коала верхом на матери. При рождении он крайне мал, его масса менее 0,5 г. После 5 месяцев начинает питаться листьями эвкалипта, полупереваренны-ми матерью. В 7месяцев покидает сумку, но живет вместе с матерью еще 4-5 месяцев еж ’ Угроза для коал достигла пика в 1924 г., когда было вывезено более 2 Д4лн. шкурок. К тому времени этот вид исчез в Южной Австралии и в большинстве районов Виктории и Нового Южного Уэльса. В результате общественного протеста был введен запрет на охоту начиная с 1944 г., и человеческая забота остановила исчезновение коал. Сейчас они довольно обычны в их излюбленных местообитаниях. Большой живот, маленький мозг Строение и функции Жизнь коал тесно связана с деревьями из рода Eucalyptus. Большую часть дня они тратят на сон (более 80 % времени), менее 10 % занимает кормежка, а остальное врем я они просто сидят. У коал много приспособлений для малоподвижного древесного образа жизни. Поскольку у них нет никаких убежищ, их тело, похожее на медвежье, покрыто густым мехом. Крупные лапы снабжены сильно загнутыми когтями, благодаря которым коала способен с легкостью забраться на самый высокий эвкалипт с гладкой корой. Взбираясь по дереву, он обхватывает ствол сильными передними лапами, перемещая тело вверх и одновременно подтягивая задние конечности. Кисть клешнеобразной формы (первый и второй пальцы противопоставлены остальным трем) позволяет обхватывать самые мелкие веточки. На земле коалы менее проворны, хотя им частенько приходиться ковылять на четырех лапах, перебираясь от дерева к дереву. Зубы коалы приспособлены к питанию листьями эвкалипта, которые содержат большое количество волокон. Используя щечные зубы с высокими бугорками, они пережевывают листья в однородную массу. Эта масса потом подвергается микробной ферментации в слепой кишке длиной 1,8—2,5 м — самой длинной по отношению к длине тела среди всех млекопитающих. Маленький мозг коал тоже может быть приспособлением к низкокалорийному рациону. Головной мозг — очень дорогое удовольствие, поскольку его работа требует большого количества калорий. По сравнению с размером тела мозг коалы — один из самых маленьких среди млекопитающих. При средней массе тела 9,6 кг мозг коалы весит всего около 17г (0,2 % от массы тела). Самцы коал массивнее самок, с более широкой мордочкой, относительно меньшими размерами ушных раковин и хорошо развитыми пахучими грудными железами. Характерный признак самок — открывающаяся вперед сумка с двумя сосками. У коал полигинная система размножения, при которой на небольшое количество самцов приходится большинство спариваний. Но детали распределения спариваний между доминантными и суб доминантными животными не выяснены.
Самки коал достигают половой зрелости и начинают размножаться в возрасте 2 лет. Самцы созревают к этому же возрасту, но приступают к размножению на 2—3 года позже, когда становятся достаточно крупными, чтобы конкурировать за самку. Следуя за лесом Распространение Часто думают, что коала — прихотливый и редкий вид, но на самом деле он терпимо относится к разным условиям обитания. Эвкалиптовые леса распространены широко, но фрагментированно, и распространение этих животных отражает состояние лесов. Популяции коал часто отделены друг от друга широкими пространствами вырубленных лесов. Но эти сумчатые встречаются на многих сотнях тысяч квадратных километ О Вверху Коала пробирается между деревьями по лесной подстилке. Обычно животное движется степенно, но при опасности может и прыгать ров на востоке Австралии от северного Квинсленда до южной Виктории. Коалы занимают удивительно широкий спектр местообитаний — влажные горные леса на юге, виноградные посадки на севере Австралии, перелески в полупустынных ландшафтах на западе. Плотность популяций зависит от продуктивности угодий. На юге в дождевых лесах она достигает 8 животных на гектар, а в полупустынной зоне на участке в 100 га может жить лишь одна особь. Ненадежная пища Ш Питание Вечнозеленый эвкалипт служит постоянным источником пищи для животных, пи- ФАКТЫ КОАЛОВЫЕ Vhascolarcios cinereus_________________ Отряд: Diprotodontia Семейство: Phascolarctidae Единственный представитель семейства Распространение Восточная Австралия Местообитания Эвкалиптовые леса и саванны. Размеры Длина тела самцов 78 см, самок 72 см; масса самцов 11,8 кг, самок 7,9 кг. На севере ареала животные значительно меньше, чем на юге Описание Верх тела от серого до рыжевато-бурого; на подбородке, груди и внутренней поверхности передних конечностей мех белый; уши окаймлены длинными белыми волосами; крестец покрыт белыми пятнами; мех короче и реже на севере ареала. Питание Листва немногих видов эвкалиптов; также поедает листья деревьев родов Acacia, Leptospermum, Melaleuca Размножение Самки созревают в 21-24 месяца; один детеныш рождается летом (ноябрь-март) после беременности продолжительностью около 35 дней. Детеныш становится самостоятельным в 12 месяцев. Самки могут размножаться на следующий год. Продолжительность жизни До 18 лет. Природоохранный статус Обычны в нетронутых местообитаниях, в частности на юге ареала, и более редки на севере. Интенсивная вырубка лесов угрожает северным популяциям. тающихся его листьями. Взрослый коала поедает около 500 г свежих листьев в день, и хотя в Австралии произрастают более 600 видов эвкалиптов, он питается листьями лишь 30 из них. В различных регионах предпочтение отдается разным видам эвкалиптов, но в основном тем, которые растут в условиях повышенной влажности. На юге охотнее поедаются Eucalyptus viminalis и Е. on ata, тогда как на севере — Е. camaldulensis, Е. microcorys, Е. propinqua, Е. punctata, Е. tereticornis. Такое питание на первый взгляд может показаться ненадежным. Листья эвкалипта несъедобны или даже ядовиты для большинства травоядных. Они бедны питательными веществами, такими как азот и фосфор, и содержат много непере-вариваемой клетчатки и ядовитые фенолы и терпены. Недавние исследования показали, что ядовитые компоненты могут быть клю-чом к разгадке пищевых предпочтений коал.
У коал есть несколько приспособлений, помогающих им справляться с такой ма-юсьедобной пищей. Некоторые листья они не поедают совсем. Ядовитые компоненты других обезвреживаются печенью и выводятся из организма. Поскольку рацион является низкокалорийным, коалы спят до 20 часов в сутки. Эти животные экономят воду и, за исключением самой жаркой погоды, получают необходимую влагу из поедаемых листьев. I Одиночные и оседлые Социальное поведение Коалы ведут одиночный и оседлый образ жизни. Взрослые особи занимают определенные участки обитания. Размер этих участков зависит от продуктивности угодий. В благоприятных условиях участки обитания сравнительно малы: самцы занимают лишь 1,5—3 га, а самки — 0,5—1 га. В полупустынных районах участок самца может достигать 100 га и более. Территория доминантного самца может перекрывать участки до 9 самок, а также участки подчиненных самцов. Коалы в основном ночные животные, взрослые самцы в период размножения перемещаются по большой территории летними ночами. Между самцами при встречах происходят драки. Спаривание продолжается недолго, обычно не более 2 мин., и происходит на дереве. Самки рожают одного детеныша, пик рождаемости приходится на середину лета (декабрь—февраль). Новорожденный массой менее 0,5 г карабкается в сумку, где надежно прикрепляется к одному из двух сосков. В течение последующих 6 месяцев жизни детеныш растет и развивается в сумке. Молочное кормление прекращается в 5 месяцев, детеныш начинает питаться листьями, частично переваренными матерью, которые она выделяет из анального отверстия. Выделение подобной мягкой субстанции вместо твердых фекалий связано с тем, чго детеныш трется носом около анального отверстия. Считают, что высокое содержание микроорганизмов в этой кашице способствует их проникновению в кишечник детеныша и необходимо ему для окончательного переваривания листьев. В этот период детеныш обычно передвигается на спине у матери. Он становится самостоятельным в 11 месяцев, но обычно продолжает держаться рядом с матерью еще несколько месяцев. Самцы в течение первых месяцев периода размножения непрерывно ревут. Эти крики, состоящие из громких вдохов, за которыми следуют клокочущие выдохи, служат призывом для самок и предупреждением для самцов-конкурентов. Зов одного самца обычно вызывает ответ всех остальных взрослых самцов в этом районе. В это время года самцы часто метят стволы деревьев, потира ясь о них грудной железой. IB условиях перенаселения Сохранение в природе Хотя официально учет коал никто не проводил, по неофициальным данным, их численность от 40 000 до 1 млн. Генетические исследования выявили различия между северными и южными подвидами. Разрушение местообитаний является основной угрозой большинству популяций коал в северной части ареала. Но куда серьезней ситуация в полупустынных районах центрального Квинсленда, где каждый год под пастбища и другие сельскохозяйственные нужды расчищается около 400 тыс. га. Хотя экологи пытаются остановить сведение лесов, оно остается серьезной проблемой для сельскохозяйственных районов центрального Квинсленда. Проблема контроля численности коал на юге материка еще сложнее. Исторически коалы были там редки, но па некоторых островах, куда их завезли в XIX веке, перенаселение стало постоян- О Вверху Надежно примостившись в развилке ветвей, коала предается своему любимому занятию -сну, на который животные тратят до 80 % времени. Такой образ жизни связан с низкокалорийным питанием, состоящим почти исключительно из эвкалиптовых листьев, которые бедны питательными веществами ной проблемой. Ее решали, перевозя более 10 000 коал на материк. Когда южная материковая популяция была восстановлена, возникли те же проблемы перенаселения и деградации местообитаний, как и в большинстве других мест. Выбраковка коал с целью контроля их численности крайне непопулярна, и сейчас пытаются применять методы контрацепции, чтобы остановить рост популяций. RM 0 Справа В поисках корма коала пытается дотянуться до эвкалиптовых листьев. Эвкалипты ядовиты для большинства травоядных, но печень коал способна справиться с ядовитыми веществами, содержащимися в их листьях. Таким образом, эволюция дала коалам источник пищи, доступный круглый год, и избавила их от пищевой конкуренции

' /МЧА1Ы1 Вомбаты С ЕЙЧАС СУЩЕСТВУЕТ ТОЛЬКО ТРИ вида вомбатов, которые вместе с коалами представляют особую ли- нию развития сумчатых. Подотряд Vombatiformes, к которому относятся коалы и вомбаты, отделился от других травоядных сумчатых по крайней мере 40 млн. лет назад. С тех пор вомбаты предпочли образ жизни, который является уникальным среди сумчатых. Вомбаты — крупные роющие травоядные. Это сочетание необычно: как правило, крупные роющие млекопитающие — или хищники, или специализированные насекомоядные, тогда как большинство роющих зверей мелкие. Нарушая это правило, вомбаты характеризуются многими интересными особенностями биологии. Время и усилия, затраченные на рытье, сопряжены с постоянной потребностью в пище, которую составляют низкокалорийные травы. Оборудование для рытья и пастьбы В Строение и функции Вомбаты отличаются плотным телосложением, короткими конечностями и хвостом. Пояс передних конечностей сильный и тяжелый, плечевая кость очень широкая, что делает переднюю часть туловища особенно мощной. Передние лапы массивные с большими длинными когтями. Самки и самцы всех видов сходны, хотя у самцов квинслендского вомбата тело короче, чем у самок, шея тасще и мощнее плечи. Возможно, эти особенности помогают им при стычках внутри норы. Вомбаты питаются преимущественно травой, в которой много клетчатки и (особенно на песчаных почвах) кремнезема. Это нашло отражение в их строении. Череп массивный, широкий и уплощенный, что позволяет сильнее сжимать челюсти при пережевывании грубой растительной пищи. Зубы растут всю жизнь, что компенсирует их изнашивание. Желудок и тонкий кишечник небольшие, простого строения, слепая кишка не выражена, зато ободочная кишка удлинена и расширена, занимает около 80 % всего объема кишечника. В этой кишке происходит микробная ферментация. Пища проходит через кишечник медленно: в среднем за 70 часов, что намного больше, чем у других травоядных сходного размера. Нетребовательное сумчатое Социальное поведение Общая черта всех вомбатов — способность поддерживать высокую плотность популяции даже в малопродуктивных угодьях. Короткошерстный вомбат встречается в альпийском поясе до границы снегов и выше, а также в песчаных прибрежных местообитаниях, где его популяция достигает очень высокой плотности. Длинношерстные вомбаты обитают в сухих регионах, где плодородие почвы слишком низкое, чтобы прокормить домашний скот. Вомбаты процветают в таких угодьях, потому что имеют небольшую потребность в энергии. Уровень основного обмена вомбатов очень низок (у длинношерстного вомбата он составляет лишь 44 % от такового у плацентарного млекопитающего сходной массы), их потребность в энергии самая низкая среди сумчатых. Сочетание незначительных энергетических потребностей и эффективного переваривания пищи с высоким содержанием клетчатки означает, что вомбатам нужно мало пищи — примерно половину от того, что требуется кенгуру сходного размера. Вомбат тратит намного меньше времени на поиски корма, чем можно было бы ожидать от травоядного такого размера. Общее время кормежки у квинслендского вомбата в благоприятное время года — всего 2 часа в день, а кормовой участок составляет 10 % кормовых участков кенгуру в сходных местообитаниях. Это позволяет вомбатам проводить большую часть времени под землей, что снижает энергозатраты при неблагоприятных погодных условиях. Вомбаты не впадают в оцепенение, но могут в течение нескольких дней не покидать нору. (У Вверху Самка короткошерстного вомбата и ее отпрыск используют ствол дерева как обеденный стол, чтобы полакомиться листвой. После того, как детеныш покинет сумку в возрасте 6 месяцев, он следует за матерью еще около года 0 Вверху слева Показана покрытая шерстью мордочка длинношерстного вомбата, которая отличает два вида рода Lasiorhinus от короткошерстного вомбата Так как вомбаты скрытные ночные животные, проводящие очень много времени под землей, об их поведении известно мало. Норы могут быть длиной 30 м и более, часто имеют несколько выходов, боковых туннелей и гнездовых камер. Длинношерстный вомбат населяет обширные участки, которые использует десятилетиями. Здесь могут жить группы до 10 животных, но взаимодействуют они редко и кормятся чаще поодиночке. Семейная структура таких групп неизвестна.
Квинслендские вомбаты живут группами в норах; несколько групп обычно проживает в сотнях метров друг от друга. Генетическое родство внутри группы больше, чем между соседними группами. В группе может быть до 10 животных при равном количестве самцов и самок. Этот вид имеет необычную особенность расселения: молодые самцы и самки остаются на участке, где родились, а взрослые самки могут уходить на другой участок после того, как вырастили потомство. Расстояние, на которое они расселяются, составляет до 3 км. Короткошерстные вомбаты менее социальны, чем длинношерстные. 8 Повод для беспокойства Сохранение в природе За последние 200 лет ареалы короткошерстного и длинношерстного вомбатов сократились на 10—50 % из-за разрушения местообитаний и конкуренции с кроликами, однако на большей части исходного ареала они находятся в безопасности. Vombatus ursinus ursinus исчез на островах Бассова пролива, за исключением острова Флиндерс. В некоторых районах Виктории короткошерстный вомбат считается вредителем, и его численность контролируют. Квинслендский вомбат в настоящее время одно из самых редких животных в мире. Этот вид был найден лишь в трех местах, в двух из которых он исчез в начале XIX века в результате конкуренции с домашним скотом, изменения местообитаний и применения ядов против кроликов. Последняя популяция сохранилась благодаря тому, что в 1974 г. ее ареал вошел в национальный парк Эппинг форест и в 1980 г. там был прекращен выпас скота. К тому времени популяция состояла всего из 35 особей. К 1995 г. ее численность удвоилась. Сейчас забота об этой популяции позволила начать восстановление вида, но пока его судьба зависит от случая. Поэтому разрабатываются планы разведения животных в неволе и восстановления других популяций. CJ ФАКТЫ ВОМБАТЫ : Отряд: Diprotodontia____________________________ Семейство: Vombatidae I 3 вида в двух родах Распространение Юго-восток Австралии, острова Флиндерс и Тасмания. п * Короткошерстный вомбат Vombatus ursinus Леса и рощи, заросли вереска и альпийские луга по всему юго-востоку Австралии, острова Флиндерс и Тасмания. Длина тела 90-115 см, длина хвоста 2,5 см; высота в холке 36 см; масса 22-39 кг. Описание: волосяной покров грубый, от черного до коричневого и серого; мордочка без шерсти, уши короткие круглые. Размножение: 1 детеныш, могут размножаться в любое время года. Детеныш развивается в сумке до 6 месяцев, а затем пребывает с матерью еще год, половая зрелость - на втором году жизни. Продолжительность жизни: в природе неизвестна, в неволе до 26 лет. Природоохранный статус: под угрозой уничтожения. Длинношерстный вомбат Lasiorhimis latifrons Центральная часть Южной Австралии; лесные участки в засушливых регионах, луга и степи. Длина тела 77-94 см, длина хвоста 2,5 см; высота в холке 36 см; масса 19-32 кг. Описание: волосяной покров мягкий, цвет от серого до черного со светлыми пятнами; мордочка покрыта шерстью, уши длинные заостренные. Рацион: травы, во время засухи листва кустарников. Размножение: 1 детеныш рождается весной или в начале лета, остается в сумке 6-9 месяцев, прекращение кормления молоком в возрасте около года, половая зрелость в 3 года. Продолжительность жизни: в природе неизвестна, в неволе более 20 лет. Квинслендский вомбат Lasiorhinus kreffti Единственная популяция в национальном парке Эппинг форест в центральном Квинсленде; сухие леса. Длина тела: самцов 102 см, самок 107 см; высота в холке 40 см; масса самцов 30 кг, самок 32,5 кг Описание: волосяной покров серебристо-серый, вокруг глаз темные круги. Рацион: трава, в том числе осока. Размножение: 1 детеныш рождается весной или летом, в сумке проводит 10 месяцев; самки размножаются в среднем дважды каждые три года. Продолжительность жизни: в природе неизвестна, один зверь в неволе прожил ЗОлет. Природоохранный статус: исчезающий.
(.УМЧАН >11 Хоботноголовый кускус отделилась от общего ствола поссумов и кенгуру. Хотя в истории этой группы известны лишь последние 35 000 лет, вероятно, она развивалась не менее 20 млн. лет. обхватывать ветви, а на концевых фалантах пальцев расположены не когти, а жесткие подушечки. Хоботноголовые кускусы быстро бегают по земле и с большим проворством лаза- О Слева Хоботноголовый кускус обитает только на юго-западе Австралии. У него хвост длиннее тела, язык может высовываться на 2,5 см. Щетинками на конце языка кускус собирает пыльцу с цветов Q Справа Нектар и пыльца составляют весь рацион хоботноголового кускуса, который часто кормится на цветке банксии. Заостренной мордочкой он обследует цветы, запуская ее глубоко в венчик в поисках нектара. Используя цепкие передние и задние лапы и хвост, зверек может кормить -сядаже на маленьких верхушечных цветках ФАКТЫ Сейчас хоботноголовый кускус наиболее многочислен в прибрежных песчаных равнинах на юго-западе Австралии. Это один из 25 мировых очагов биоразнообразия, где круглый год цветут около 2000 видов растений, снабжая пищей многих животных. Кормящиеся среди цветов Строение и функции У хоботноголового кускуса уменьшены количество зубов и их размеры. Его зубная формула: 12/1, С 1/0, Р 1/0, М 3/3 = 22, причем коренные зубы имеют вид крошечных конусов. Он использует длинный язык с поверхностью в виде щеточки, который может сильно вытягиваться, чтобы слизывать нектар с цветков. Гребни на нёбе снимают зерна пыльцы со щеточки на языке. Пыльца переваривается быстро, за 6 часов, и служит для хоботноголового кускуса единственным источником питательных веществ; нектар же (20 %-ный раствор сахара) обеспечивает его энергией и водой. Необычное строение почек позволяет выделять в сутки такое количество воды, которое соответствует массе тела животного. Этот кускус кормится главным образом на растениях, таких как банксия, на которых может быть до 2500 цветков. Этот крошечный, похожий на землеройку зверек длинным заостренным хоботком исследует цветок за цветком. Первый палец на задних лапах щхэтивопоставлен остальным, чтобы ют по густым зарослям вереска. I Безостановочное материнство Социальное поведение Хоботноголовые кускусы общаются посредством небольшого набора поз и писка. Запахи играют очень важную роль в их социальном поведении, а также помогают в поиске цветов кормовых растений. Небольшая продолжительность жизни хоботноголовых кускусов компенсируется их непрерывным размножением. Самка носит в сумке детенышей почти всю свою жизнь. Оба пола достигают половой зрелости в возрасте 6 месяцев. Многие самки размножаются уже через 3—4 месяца после выхода из сумки, где они провели 2 месяца своей жизни. Размножение происходит круглый год, но когда пищи мало, оно не столь активно. Когда нектара много, роды происходят чаще. Продолжительность этих циклов меняется по сезонам и годам в зависимости от количества осадков, а также от типа растительных сообществ. Если пищи много, самки приносят потомство при любой возможности, не заботясь о дальнейшей судьбе детенышей. Для хоботноголового кускуса характерна диапауза в развитии эмбрионов. Поэтому очередной выводок часто рождается, как только предыдущий покинет сумку. При благоприятных условиях некоторые самки могут приносить до 4 выводков в год. Новорожденный — самый маленький среди ХОБОТНОГОЛОВЫЕ КУСКУСЫ Tarsipes rostratus Отряд: Diprotodontia Единственный представитель семейства Tarsipedidae Распространение Юго-запад Австралии. Местообитания Заросли вереска и кустарников, равнинные разреженные леса с подростом из вереска. Размеры Длина тела самцов 6,5-8,5 см, самок 7-9 см; длина хвоста самцов 7-10 см, самок 7,5-10,5 см; масса самцов 7-11 г, самок 8-16 г. В южной части ареала особи крупнее, чем в северной; самки на '/3 массивнее самцов. Описание Верх тела серовато-коричневый с оранжевым оттенком на боках и плечах, брюхо кремовое. На спине три полосы: темно-коричневая полоса от затылка до корня хвоста и две менее заметные светло-коричневые полосы на каждом боку. Рацион Нектар и пыльца. Размножение Беременность, по-видимому, около 28 дней. Продолжительность жизни Обычно 1 год, но не более 2 лет.
млекопитающих, весит всего около 0,0005 г. Развивается он, как и большинство сумчатых. В глубокой сумке 4 соска, но хотя и бывают выводки из 4 детенышей, обычно они состоят из 2—3 детенышей. Гнезд хоботноголовые кускусы не строяа’, самка постоянно носит детенышей в сумке. Маленький размер выводка и медленный рост детенышей, которые проводят в сумке около 60 дней, говорят о том, что самкам трудно обеспечивать детенышей молоком, питаясь одной пыльцой. Детеныши покидают сумку при массе тела 2,5 г, покрытые шерстью и с открытыми глазами. Они следуют за матерью, когда она кормится, при случае сосут молоко и даже могут ездить на ее спине. К этому времени выводок из 4 детенышей весит столько же, сколько сама мать. Они расселяются и начинают жить самостоятельно через 1 —2 недели после того, как покинут сумку. Хоботноголовые кускусы, особенно молодые, иногда собираются вместе для того, чтобы экономить энергию. Их необычно высокий уровень метаболизма связан с короткими периодами глубокого оцепенения в холодную погоду, когда пищи мало. В это время температура тела может опускаться до 5 °C на период до 10 часов. В неволе самка доминирует как над самцом, так и над детенышами. Оба пола живут одиночно и оседло, их участки обитания перекрываются и составляют 700 кв. м у самок и 1280 кв. м у самцов. Обширные участки самцов обусловлены тем, что они постоянно разыскивают самок, готовых к размножению. Масса семенников хоботноголового кускуса составляет 4,2 % массы тела, а мина сперматозоидов 0,36 мм. Это максимальные показатели среди млекопи тающих. Подобные особенности отражают жесткую конкуренцию среди самцов за возможность оставить потомство. Ухаживание непродолжительное: самец преследует самку, но садку может сделать лишь тогда, когда более крупная самка позволит ему. Исследования ДНК показали, что потомство состоит из детенышей от нескольких отцов. Хоботноголовый кускус еще довольно обычен в некоторых районах, но его и без того ограниченный ареал продолжает сокращаться. Расчистка угодий под сельскохозяйственные нужды приостановлена, но интродуцированные хищники (кошки и лисицы) все еще представляют угрозу. К тому же пожары могут уничтожать растения, от которых зависит благополучие хоботноголового кускуса. ROW EMR
ОДНОПРОХОДНЫЕ ДНОПРОХОДНЫЕ могут БЫТЬ охарактеризованы как «яйцекладу-гцие млекопитающие». Подобная характеристика выделяет их среди других ныне живущих млекопитающих, но преувеличивает значение откладки яиц. Большая часть репродуктивного цикла однопроходных протекает также, каку всех млекопитающих, за исключением короткого заключительного период а развития, детеныша в яйце. Яйца, покрытые мягкой оболочкой, существуют 10 дней, тогда как кормление материнским молоком длится до 6 месяцев. Распространение утконоса ограничено Восточной Австралией и Тасманией, проехидна водится только на Новой Гвинее, а австралийская ехидна встречается во всех перечисленных местах и практически во всех типах местообитаний. Однако таким распространение однопроходных стало сравнительно недавно. Во многих точках материковой части Австралии и на Тасмании обнаружены ископаемые остатки проехидны, датируемые плейстоценом Ископаемые однопроходные плейстоценового периода (который начался 1,8 млн. лет назад) мало отличаются от современных. Ископаемые утконосы среднего миоцена (10 л4лн. лет назад) сходны с ныне живущими, за исключением развития зубов. В 1991 г. палеонтологи нашли отдельные зубы в палеоценовых от- • ложениях (возраст около 60 млн. лет) в Патагонии. Однако это не самые ранние ископаемые остатки однопроходных: наиболее древней считается частично сохранившаяся челюсть из раннемелового периода (120 млн. лет назад). Эти находки показывают, что строение однопроходных весьма консервативно и на протяжении 100 млн. лет подвергалось лишь небольшим изменениям. Вместе с тем ископаемые остатки не предоставляют данных о происхождении однопроходных, их предковых формах и родственных связях. Удивительные специалисты Физиология И РАСПРОСТРАНЕНИЕ Термин «яйцекладущие» долгое время считался синонимом выражений «подобные рептилиям» или «примитивные млекопитающие», хотя однопроходные обладают всеми основными чертами, присущими млекопитающим. У них хорошо развит волосяной покров, имеются млечные железы, нижняя челюсть представлена одной костью, а в среднем ухе три слуховые косточки (моло точек, наковальня и стремечко). Однопроходные — теплокровные: температура их тела остается постоянной независимо от температуры окружающей среды; правда, у ехидны она может меняться. У однопроходных матка раздельная и открывается в общий мочеполовой проток, образующий клоаку, в которую также открывается кишечник. Это единственное отверстие, открывающееся наружу, и дало название группе — однопроходные (Monotremata). Эти животные высокоспециализированы в питании. Полуводные утконосы питаются беспозвоночными, обитающими на дне ручьев. Наземные ехидны специализируются на муравьях и термитах (обыкновенная ехидна) или неколониальных насекомых и земляных червях (проехидна). При таком рационе требуется растирать пищу, а не откусывать или жевать, поэтому взрослые однопроходные утрачивают зубы. У молодых утконосов зубы начинают расти и даже служат для перетирания, но полностью никогда не формируются. Более того, они претерпевают обратное развитие и замещаются в задней части челюсти ороговевшими пластинками. Редукция зубов обычна для млекопитающих, питающихся муравьями, и у ехидн никогда не развиваются не только зубы, но и перетирающие поверхности на челюстях. У проехидны в желобке на нижней стороне языка расположена подушечка из ороговевших шипов. Этот желобок тянется от верхушки языка к его основанию, Ядовитая шпора Однопроходные - одна из двух известных групп ядо витых млекопитающих (вторая включает некоторых землероек). У ехидн существуют, но не функционируют структуры, которые могут вырабатывать и выделять яд. У утконосов яд не только вырабатывается, но и может выделяться. Железа, которая вырабаты- занимая примерно одну треть его длины. Земляные черви подцепляются этими шипами, когда длинный язык высовывается наружу. Пища измельчается благодаря тому, что шипы на языке трутся о шипы на нёбе. Проехидна прижимает червей вытянутой мордой и передними лапами, пока кончик языка не займет нужное положение. У ут коноса удлиненная передняя часть черепа и нижняя челюсть похожи на клюв, приспособленный к поиску пищи. Клюв покрыт блестящей черной кожей. У ехидн клюв меньше, вытянут в трубку. Рот у них расположен на самом конце клюва и может открываться лишь настолько, чтобы можно было высунуть язык. MLA вает яд, расположена на внутренней поверхности колена и связана протоком с роговой шпорой на задней стороне лодыжки. Эта шпора практически отсутствует у самок, но у самцов она полая и наполнена ядом, который впрыскивается при мощном ударе задних конечностей. Яд вызывает мучительную боль у людей и может убить собаку. Поскольку ядовитая железа увеличивается в начале брачного сезона, можно допустить, что она связана с половым поведением. Пока не известно, почему у ехидн эта система существует, но не функционирует. По наличию шпоры легко отличить самцов ехидн от самок. Вероятно, эти ядовитые органы возникли у однопроходных как средство защиты от хищников, которые давным-давно вымерли. Сегодня у взрослых однопроходных совсем немного врагов, если они вообще есть. Дикие собаки динго иногда охотятся на ехидн, но они сравнительно редки в Австралии. О Слева Полая шпора утконоса имеет изгиб и соединяется с протоками желез, вырабатывающих яд
ОТРЯД: MONOTREMATA 2 семейства, 3 рода, 3 вида Утконссовые Семейство Ornithorhynchidae___________с 42 2 Утконос Ornithorhynchus anatinus О Слева Австралийская ехидна вылупляется из яйца, покрытого мягкой оболочкой. После вылупления крошечный новорожденный увеличивается в размерах с удивительной скоростью, вырастая за несколько недель в 100-200 раз Q Внизу Рот ехидны расположен на самом конце морды. Из него высовывается длинный язык, приспособленный для ловли термитов и муравьев. Австралийская ехидна - наиболее распространенный представитель однопроходных Ехидновые Семейство Tachyglossidae________с. 432 Австралийская ехид| ia Tachyglossus aculeatus Проехидна Zaglossus bruijni
и1 nilr< ;X( mi к л nft > Утконос ТОГО МОМЕНТА, КАК ШКУРА утконоса была послана в Британию из Австралийских кол оний около 1798 г., это животное стало предметом споров. Вначале думали, что это подделка: клюв утки пришит таксидермистом к частям тела млекопитающего! Даже когда была установлена подлинность данного экземпляра, утконос не был признан млекопитающим. Хотя у него был мех, но репродуктивная система оказалась сходной с таковой у птиц и рептилий. Это привело исследователей к заключению, что утконос откладывает яйца (и это совершенно верно) и, следовательно, он не может быть млекопитающим (а это неверно), ведь все известные к тому времени млекопитающие были живородящими. В конечном итоге утгданосы все же были причислены к мле-копитающим, когда у них обнаружили млечные железы — основной признак класса Mammalia. Глянцевый пловец Строение и функции Утконос гораздо меньше, чем его представляют. масса всего 1,7 кг. Самки мельче самцов. Молодые утконосы становятся самостоятельными, когда достигают 85 % размеров взрослых. Тело животного имеет обтекаемую форму и, за исключением лап и клюва, покрыто плотным, водонепроницаемым мехом. При поверхностном осмотре клюв похож на утиный, но мягкий и гибкий. Его поверхность покрыта множеством рецепторов, которые реагируют на электрические и тактильные раздражители. Эти рецепторы утконосы используют для обнаружения пищи и ориентирования под водой. Глаза, уши и ноздри во время ныряния закрываются. Позади клюва есть два защечных мешка, которые открываются в ротовую полость. В них находятся роговые гребешки, заменяющие зубы, утраченные молодыми утконосами вскоре после выхода из нор. Защечные мешки используются также для хранения пищи, пока она не будет пережевана и отсортирована. Лапы у утконоса короткие, при плавании он плотно прижимает их к телу. Задние лапы лишь частично перепончатые, поскольку используются в воде только как руль, в то вре-мя как передние — с большими перепонками, благодаря которым осуществляется поступательное движение. Когда животное ходит или роет нору, перепонки на передних лапах подворачиваются, чтобы высвободить большие широкие когти. На задней поверхности лапы у самцов есть роговая шпора, полая внутри, которая соединяется с протоком ядовитой железы, расположенной на бедре. О Внизу Клюв у утконоса эластичный и обладает тактильной чувствительностью. Под водой он является основным сенсорным органом для навигации и обнаружения пищи УТКОНОС ФАКТЫ Omithorhynchus anatirtus Отряд: Monotremata Семейство: Omithorhynchidae Единственный вид рода Распространение Восточная Австралия от Квинсленда до Тасмании. Интродуцирован на о-ва Кенгуру. Местобитания Ручьи, реки, иногда озера, которые постоянно заполнены водой и имеют подходящие для строительства нор берега. Размеры Варьируют от места к месту, а масса меняется в зависимости от сезона. Длина тела у самцов 45-60 см, у самок 39-55 см; длина клюва у самцов 5,8 см, у самок 5,2 см; длина хвоста у самцов 10,5-15,2 см, у самок 8,5-13 см; масса самцов 1-2,4 кг, самок 0,7-1,6 кг. Описание Окраска темно-коричневая сверху, серебристая до светло-коричневой снизу, посередине - ржаво-коричневая, особенно у молодых животных, у которых мех светлее. Волосяной покров короткий плотный (длина волос ок. 1см). Есть светлое пятно под глазом и ушной бороздкой. Размножение Продолжительность беременности, вероятно, 2-3 недели. Длительность инкубационного периода около 10 дней. Продолжительность жизни 10 и более лет (17 и более в неволе). Природоохранный статус Не находится под угрозой. ГД Яд вызывает у человека очень сильную боль: по меньшей мере один его компонент воздействует на болевые рецепторы, а другие способствуют развитию воспаления и отека. Хвост у утконоса широкий и плоский, служит для запасания жира. Эффективная забота о потомстве В Социальное поведение Утконос ведет преимущественно ночной образ жизни. Его пищу в основном составляют донные беспозвоночные, особенно личинки насекомых. Размеры индивидуального участка варьируют в зависимости от речной системы, они могут быть длиной как менее 1 км, так и более 7 км, но большая часть особей кормится на протяжении 3—4 км русла ру-
(У Вверху Обтекаемую форму придают длинные остевые волосы, покрывающие густой подшерсток, ко торый служит теплоизоляцией в холодной воде чья. Два завезенных вида форели питаются той же пищей и являются возможными конкурентами для утконоса. Несмотря на пище- дует самку и хватает ее за хвост, спаривание происходит в воде. Самки откладывают два (иногда одно или три) яйца размером от 1,7 вую конкуренцию, утконос обычен во многих реках, куда были интродуцированы эти до 1,5 см. В течение 3—4 месяцев вылупившиеся детеныши питаются молоком, слизы- приносят потомство каждый год, а новые чле- рыбы. В некоторых местах, где обитают утконосы, зимой температура воды может приближаться к нулевой отметке, а температура воздуха опускается еще ниже. При понижении внешней температуры утконос может увеличить интенсивность метаболизма для поддержания температуры тела на оптимальном уровне — около 32 °C. Хороший мех помогает животному сохранить тепло тела, а норы обеспечивают нужный микроклимат и смягчают резкие колебания внешней температуры, как зимой, так и летом. Считается, что период размножения в Северной Австралии начинается раньше, чем в Южной, и продолжается с поздней зимы до весны (с июля по октябрь). Самец пресле- вая его с меха вокруг брюшных отверстий млечных желез матери. Все это время они находятся в особой норе. Эта нора длиннее и более сложная, чем норы, используемые для отдыха. Она может достигать 30 м в длину и имеет отнорки, где находятся гнездовые ка- меры. Молодые утконосы выходят из нор летом (в конце января — начале марта). Неизвестно, как долго они продолжают кормиться молоком матери после того, как выйдут из норы и начнут самостоятельно добывать пищу. Жи вотные-одиночки используют большое количество нор для отдыха, но у размножающихся самок есть определенная привязанность к гнездовым норам. Неизвестно, сколько молодых утконосов доживают до зрелого возраста. Не все самки ны популяции приступают к размножению не ранее двухлетнего возраста. Несмотря на такую низкую репродуктивную способность, утконосы вышли из состояния, близкого к вымиранию, поскольку находятся под защитой, и охота на них запрещена с 1900 г. Это при мер того, что репродуктивная стратегия, при которой имеется только один детеныш, окруженный заботой в течение длительного времени, может оказаться эффективной при большой продолжительности жизни особи. Утконос обязан этим успехом тому, что в местах его обитания много непересыхающих водоемов. Однако вследствие высокой специализации он очень чувствителен к изменению мест обитания.
п РЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ехидновых без труда можно распознать по покрову, состоящему из длинных игл, более коротких у проехидны. Между иглами растет шерсть, такая же, как на голове, конечностях и брюхе, где нет игл. У проехидны и тасманийской ехидны шерсть может быть длиннее игл. Оба рода можно различить по удлиненной, вытянутой в трубочку морде, которая у проехидны составляет две трети длины головы и загибается вниз. Ехидна обычно одиночная, ее нечасто /можно увидеть, хотя в Австралии она достаточно обычна. Проехидна встречается только в горной части Новой Гвинеи. I «Колючий муравьед» Строение и функции Покров из иголок обеспечивает ехидне (ее иногда называют «колючим муравьедом») превосходную защиту. Если внезапное нападение застает ехидну на твердой поверхности, она сворачивается в шар. На мягкой почве она может быстро закопаться, погружаясь вниз как тонущее судно, пока на поверхности не останется только спина, хорошо защищенная иглами. Иглы ехидны закреплены в толстом слое кожных мышц. Они покрывают короткий прямой хвост и довольно большие ушные отверстия, которые располагаются сразу позади глаз и имеют форму вертикальных щелей. Морда не покрыта шерстью, а небольшой рот и относительно большие ноздри расположены на самом ее кончике. Ехидны имеют своеобразную походку вразвалочку. Самцов можно отличить от самок по роговой шпоре, которая находится на лодыжке задней лапы. Самцы крупнее самок. Годовалая австралийская ехидна обычно имеет массу менее 1 кг. Глаза у ехидн маленькие и выпуклые. Хотя в ходе лабораторных исследований было доказано, что они различают яркие объекты, зрение, вероятно, не очень важно при определении пищи или опасности, а слух, напротив, имеет огромное значение. В поисках жертвы, роясь в лесной подстилке или подлеске, ехидна руководствуется хорошо развитым обонянием. Когда съедобный объект обнаружен, длинный тонкий и гибкий язык быстро хватает пищу. У австралийской ехидны язык может высовываться на 18 см. Он покрыт липким секретом, который выделяется очень большими слюнными железами. Муравьи и термиты составляют основную часть рациона австралийской ехидны. В августе—сентябре австралийские ехидны нападают на мясных муравьев (Jridomyrmex detcctus), чтобы полакомиться жирными самками, несмотря на энергия-
ФАКТЫ ную защиту жалящих рабочих муравьев. Однако в другое время года ехидны благоразумно обходят муравейники стороной. Самцы на буксире И Социальное поведение Австралийские ехидны в основном одиночные животные, размер их индивидуальных участков варьирует в разных местах обитания. Во влажных местах, изобилующих пищей, участок может занимать площадь 50 га. В неактивный период ехидны укрываются в полых бревнах, под грудами камней или кучами хвороста, в густых кустах. Время от времени они выкапывают неглубокие норы до 1,2 м длиной, которыми могут пользоваться неоднократно. Самка, высиживающая яйца или выкармливающая детенышей, имеет постоянную нору. Индивидуальные участки нескольких животных могут перекрываться. Во время сезона размножения самка оставляет пахучий след, выворачивая клоаку, стенки которой усеяны многочисленными железами. Как полагают, этот запах привлекает самцов, чьи участки перекрываются с участком самки. В этот период ехидны отказываются от своих отшельнических привычек и образуют «поезд», в котором за самкой следуют до шести самцов, выстроившихся в одну линию. В неволе, когда ехидны содержатся в просторных вольерах, они не образуют каких-либо групп, но проявляют взаимную терпимость. Напротив, при содержании в тесных перенаселенных помещениях они могут формировать систему доминантных отношений в зависимости от размера, но такое поведение не является типичным. (У Вверху Проехидна питается в основном земляными червями. Она может голодать в течение нескольких недель Периоды активности определяются температурой окружающей среды. Австралийские ехидны обычно активны в сумерках и на рассвете, но в течение жаркого лета они становятся ночными животными. В холодное время могут проявлять активность в середине дня. Они не любят сырости и могут оставаться неактивными целыми днями, пока идет дождь. В холодных частях ареала зимой ехидны впадают в спячку, во время которой температура тела опускается до 5 °C. Даже если внешняя температура не очень низкая, отдыхающая ехидна может впадать в оцепенение, при этом темпера гура ее тела опускается до 18 °C. Сумка у самки ехидны едва заметна большую часть года. Перед началом сезона размножения складки кожи и мышцы на обеих сторонах живота увеличиваются, образуя незамкнутую сумку с небольшим участком, на котором открываются млечные железы. Сосков у млечных желез нет. Самка ложится на спину, клоака вытягивается и единственное яйцо откладывается в сумку. Примерно через 10 дней вылупляется детеныш, используя для этого яйцевой зуб и роговой бугорок на кончике морды. Он остается в сумке до тех пор, пока не начнут прорезываться иглы. Изредка поступают сообщения о том, что обнаружена самка, которая передвигается, неся в сумке яйцо или детеныша. Однако обычно в течение большей части периода выкармливания (до шес- ЕХИДНЫ Отряд: Monotremata Семейство: Tachyglossidae 2 вида в 2 родах Распространение Материковая Австралия, Тасмания, Новая Гвинея Австралийская ехидна Tachyglossus aculeatus I Австралия, Тасмания, Новая Гвинея. Встречается в разнообразных местообитаниях, от пустынных до альпийских. Размеры: длина тела 30-45 см, масса 2,5-8 кг. Самцы на 25 % крупнее самок. Описание: окраска от черной до светло-коричневой; длинные иглы на спине и боках; длинная узкая морда не покрыта шерстью. Размножение: беременность около 14 дней. Продолжительность жизни: в природе неизвестна (в неволе до 49 лет). Природоохранный статус: подвид Т. а. multiaculeatus (о-ва Кенгуру) отнесен к группе малого риска. Проехидна Zaglossus bruijni Новая Гвинея, в горных районах. Размеры: длина тела 45-90 см, масса 5-10 кг. Описание: окраска коричневая или черная; иглы короткие и расположены реже, чем у австралийской ехидны, обычно скрыты под шерстью везде, кроме боков тела; очень длинная морда загнута вниз. Размножение: длительность беременности неизвестна. Продолжительность жизни: в природе неизвестна (в неволе до 30 лет). Природоохранный статус: под угрозой вымирания. ти месяцев) потомство остается в норе, пока мать добывает пищу. Молодые ехидны становятся самостоятельными примерно в годовалом возрасте, когда они уходят прочь для того, чтобы занять свою собственную территорию. Австралийская ехидна широко распространена: этот вид обычен в материковой части Австралии и на Тасмании, однако ее статус на Новой Гвинее неизвестен. Проехидна и несколько близких видов некогда были распространены по всей Австралии, но исчезли в позднем плейстоцене. Современный ареал проехидн ограничен нагорьями Новой Гвинеи. Возможно, что их вымирание в Австралии связано с изменениями климата. На австралийскую ехидну и проехидну охотятся и употребляют в пищу; большинстве зоологов считают, что в настоящее время проехидна находится под реальной угрозой вымирания.
Приложение Классификация современных млекопитающих Прим. ред. — В настоящем классификаторе приведен полный список таксонов современных млекопитающих мировой фау--ы_ Система класса (порядок и число сггрядов и семейств) отличается от таковой в исходном издании, приведена в соответствии с новейшими сводками. Кроме того, добавлены таксоны (в том числе 1 повое семейство и не менее 15 новых родов), описанные за последние 4—5 лет и отсутствующие в исходном издании «Энциклопедии».] КЛАСС MAMMALIA МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОДКЛАСС PROTOTHERIA (MONOTREMATA) ЯЙЦЕКЛАДУЩИЕ Отряд Tachyglossa Ехидны Семейство Tachyglossidae Ехидновые Tachygiossus Т. aculeatus Ехидна Австралия, Тасмания, Новая Гвинея Zaglossus Проехидны Z. bruijni Проехидна Брюйна С.-3. Новая Гвинея Z. atteriboroughi Проехидна Аттенборо 3. Новая Гвинея Z wtoni Проехидна Бартона Ю.-В. Новая Гвинея Отряд Platypoda Утконосы Семейство Ornithorhynchidae Утконосовые Ornithorhynchus О. anatinus Утконос В. Ю.-В. Австралии, Тасмания ПОДКЛАСС THERIA ЖИВОРОДЯЩИЕ Инфракласс Metatheria (Marsupialia) Сумчатые Когорта Ameridelphia Отряд Paucituberculata Ценолесты Семейство Caenolestidae Caenolestes Эквадорские ценолесты С. caniventer Серобрюхий ценолест Анды Ю.-З. Эквадора и С.-З. Перу С ccmvelatus Черноватый ценолест Анды 3. Колумбии и С.-3. Эквадора С. fidiginosus Эквадорский ценолест Анды Колумбии, С.-3. Венесуэлы и Эквадора Lestoros L inca Перуанский ценолест Анды в К?. Перу Rhyncholestes Z raphanurus Чилийский ценолест Ю. Чили (включая о. Чилоэ) Отряд Didelphimorphia Опоссумы Семейство Didelphidae Опоссумовые Подсемейство Caluromyinae Caluromys Пушистые опоссумы С. derbianus Центральноамериканский пушистый опоссум Мексика, Центральная Америка, Колумбия, Эквадор С. lanatus Западный пушистый опоссум С. и Ц. Колумбия, С.-3. и Ю. Венесуэла, В. Эквадор, В. Перу, 3. и Ю. Бразилия, В. Боливия, В. и Ю. Парагвай, С. Аргентина С. philander Голохвостый пушистый опоссум Венесуэла, Гайана, Суринам, Фр. Гвиана, Бразилия, Тринидад и Тобаго Caluromysiops С. irrupta Полосатый опоссум Ю.-В. 11еру, 3. Бразилия Glironia G. venusta Пушистохвостый опоссум Эквадор, Перу, Бразилия, Боливия Подсемейство Didelphinae Chironectes С. minimus Водяной опоссум Ц. и Ю. Америка Didelphis Обыкновенные опоссумы D. albiventris Белобрюхий опоссум Колумбия, Эквадор, Перу, Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргентина, Уругвай, также Ю. Венесуэла, Ю.-З. Суринам и С. Бразилия D. aurita Большеухий опоссум В. Бразилия, Ю.-В. Парагвай. С.-В. Аргентина D. marsupialis Южный опоссум В. Мексика, Ц. и Ю. Америка до Перу, Бразилии, Боливии D. virgimana Северный опоссум Ю. Канада, В. и С. США, Мексика, Ц Америка до С. Коста-Рики Gracilinanus Изящные опоссумы G. асегатагсае Опоссум Ацерамарка Боливия G. agilis Быстрый опоссум В. Перу, Бразилия, В. Боливия, Парагвай, С.-В. Аргентина, Уругвай G. dryas Опоссум-дриада Анды 3. Венесуэлы G. emiliae Парийский опоссум С.-В. Бразилия G. ignitus Североаргентинский опоссум С Аргентина G. marica Марикский опоссум С. Колумбия, Венесуэла G. microtarsus Мелколапый опоссум Ю.-В. Бразилия Lestodelphys L. halli Патагонский опоссум От Мендозы до Санта-Крус (Аргентина) Lutreolina L. crassicaudata Толстохвостый опоссум В. Колумбия, Венесуэла, 3. Гайана; Ю.-В. Бразилия, В. Боливия, Парагвай, С. Аргентина и Уругвай Marmosa Мышиные опоссумы М. andersoni опоссум Андерсона Куско (Ю. Перу) М. canescens Сероватый опоссум От Ю. Соноры до Оахаки и Юкатана, о-ва Лас-Трес-Марияс (Мексика) М. lepida Опоссум-красавец В. Колумбия, Суринам, Эквадор, Перу, Боливия, возможно, Бразилия М. mexicana Мексиканский опоссум От Тамаулипаса (Мексика) до 3. Панамы М. murina Обыкновенный мышиный опоссум Колумбия, Венесуэла. Гайана, Суринам, В. Эквадор, В. Перу, Бразилия, В. Боливия, Тринидад и Тобаго М. robinsoni Опоссум Робинсона Белиз, Гондурас. Панама, Колумбия, Венесуэла, 3. Эквадор, С.-З. Перу, Тринидад и Тобаго, Гренада М. rubra Красный опоссум В. Эквадор, Перу М. tyleriana Венесуэльский опоссум Ю. Венесуэла М. хегорЬйа Сухолюбивый опоссум С.-В. Колумбия, С.-3. Венесуэла Marmosops Стройные опоссумы М. cracais Узкомордый опоссум Фалькон (Венесуэла) М. dorothea Стройный опоссум Дороты Юнгас, Бени и Чако (Боливия) М. fuscatus Опоссум Томаса В. Анды Колумбии, С. Венесуэлы, Тринидад и Тобаго М. handleyi Опоссум Хендли Антиохия (Ц Колумбия) М. impavidus Андийский стройный опоссум От 3. Панамы до Колумбии, 3. Венесуэла, Эквадор и Перу; также Ю. Венесуэла М. incanus Восточный опоссум Баия на Ю. до Параны (В. Бразилия) М. invictus Канский опоссум Панама М. noctivagus Ночной опоссум Эквадор, Перу, амазонская Бразилия, Боливия М. parvidens Мелкозубый стройный опоссум Колумбия, Венесуэла, Гайана, Суринам, Перу, Бразилия Metachirus М. midicaudatus Бурый четырехглазый опоссум От Никарагуа до Парагвая и С.-В. Аргентины Micoureus Мохнатые мышиные опоссумы М. dlstoni Опоссум Алстона От Белиза до Панамы М. constantiae Светлобрюхий мышиный опоссум В. Боливия и прилежащие районы Бразилии на Ю. до С Аргентины Л4. demerarae Амазонский опоссум Колумбия, Венесуэла, Гайана, Суринам, Фр. Гвиана, Бразилия, В. П грагвай Л4. regina Короткошерстный опоссум Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия Monodelphis Короткохвостые опоссумы М. adusta Дымчатый опоссум В. Панама, Колумбия, Эквадор, С. Перу М. americana Трехполосый опоссум От Пара на Ю. до Санта-Катарины (В. Бразилия) М. brevicaudata Трехцветный опоссум Венесуэла, Суринам, Фр. Гвиана, бассейн Амазонки в Бразилии, Боливия М. dirrddiata Серый короткохвостый опоссум Ю.-В Бразилия, С.-В. Аргентина, Уругвай М. domestic.. Домовый опоссум Бразилия, Боливия, Парагвай М. emiliae Опоссум Эмилии Бассейн Амазонки в Перу и Бразилии М. iberingi Опоссум Айеринга Ю.-В. Бразилия М. Icunsi Карликовый короткохвостый опоссум Бразилия, Боливия М. maraxina. Марахойский опоссум С.-В. Бразилия М. osgoodi Опоссум Осгуда Ю.-В. Перу, С. Боливия М. rubida Каштановополосый опоссум В. Бразилия М. scalops Красноголовый опоссум Ю.-В. Бразилия М. sorex Землеройковидный опоссум Ю-В. Бразилия, Ю. Парагвай, С.-В. Аргентина М. theresa Опоссум Терезы Анды Перу, В. Бразилии М. unistriata Однополосый опоссум Сан-Паулу (Бразилия) Philander Четырехглазые опоссум ы Р. andersoni Черный четырехглазый опоссум В. Колумбия, Ю. Венесуэла, Эквадор, Перу, 3. Бразилия Р. opossum Серый четырехглазый опоссум От Ю. Мексики до Парагвая и С.-В. Аргентины Thylamys Толстохвостые опоссумы Т. elegans Изящный мышиный опоссум Ю. Перу и С. Боливия на Ю. до Чили и Аргентины Т. macrura Длиннохвостый мышиный опоссум Ю. Бразилия, Парагвай Т. pallidior Бледный опоссум В. и Ю. Боливия, Аргентина Т. pusilia Малый толстохвостый опоссум С. и Ю. Бразилия, Ю.-В. Боливия, Парагвай, С. Аргентина Т. velutinus Бархатный опоссум Ю.-В. Бразилия Когорта Australidelphia Отряд Microbiotheria Михробиотерии Семейство Microbiotheriidae Соневидные опоссумы Dromiciops D. gliroides Соневидный опоссум Чили, 3. Аргентина Отряд Dasyuromorphia Хищные сумчатые Семейство Thylacinidae Сумчатые волки Thylacinus Т. cynocephahis Сумчатый волк Вымер; ранее Тасмания, Австралия Семейство Myrmecobiidae Сумчатые муравьеды Myrmecobius М. fasciatus Сумчатый муравьед (нумбат) 3. Австралия Семейство Dasyuridae Сумчатые куницы Antechinus Сумчатые мыши A. bellus Пятнистоглазая сумчатая мышь С. Австралия A. flavipes Желтоногая сумчатая мышь Австралия A. godmani Сумчатая мышь Годмана С.-В. Австралия А. 1ео Коричневая сумчатая мышь С. Ав- стралия A. melanurus Бархатистая сумчатая мышь Новая Гвинея A. minimus Малая сумчатая мышь Ю.-В. Австралия, Тасмания
A. naso Шелковистая сумчатая мышь С. Новая Гвинея A. stuartii Бурая сумчатая мышь В. Австралия A. swainsonii Сумчатая мышь Свенсона Австралия, Тасмания A. vrilhelmina Сумчатая мышь Вильгельмины Новая Гвинея Dasycercus Г ребнехвостые сумчатые мыши D. Ъутег Ковари Австралия D. cristicauda Гребнехвостая сумчатая мышь От С.-3. до Ю.-З. Австралии Dasykaluta D. rosamondae Западная сумчатая мышь С.-3. Австралия Dasyurus Сумчатые куницы D. albopunctatus Новогвинейская сумчатая куница Новая Гвинея D. geoffroii Чернохвостая сумчатая куница 3. Австралия D. hallucatus Северная сумчатая куница Австралия D. maculatus Пятнистохвосгая сумчатая куница Австралия, Тасмания D. spartacus Бронзовая сумчатая куница Папуа—Новая Гвинея D. viverrinus Крапчатая сумчатая куница Тасмания, возможно, Ю.-В. Австралия Murexia Новогвинейские сумчатые крысы М longicaudata Длиннохвостая сумчатая крыса О-ва Ару, Новая Гвинея М. rothschUdi Широкополосая сумчатая крыса Ю.-В. Новая Гвинея Myoictis М. melas Полосатая сумчатая крыса О-ва Салавати и Ару, Новая Гвинея Neophascogale N. lorentzi Длиннокоготная сумчатая мышь С Новая Гвинея Ningaui Нинго N. ridei Вонго 3., С, Ю. Австралия М. timealeyi Западный нинго С.-3. Австралия N. yvonnae Южный нинго От 3. до Ю. Австралии Parantechinus Крапчатые сумчатые мыши Р. apicalis Крапчатая сумчатая мышь Ю,- 3. Австралия Р. bilami Песчанниковая сумчатая мышь С. Австралия Phascogale Кистехвостые сумчатые крысы Р. ссЛига Малая сумчатая крыса Ю.-З. Австралия Р. tapoatafa Большая сумчатая крыса Австралия Phascolosorex Сумчатые землеройки Р. doriae Рыжебрюхая сумчатая землеройка 3. Новая Гвинея Р. dorsalis Узкополосая сумчатая землеройка 3. и В. Новая Гвинея Planigale Плоскоголовые сумчатые мыши Р. gilesi Мелкозубая сумчатая мышь Австралия Р. ingrami Северная сумчатая мышь Австралия Р. maculata Карликовая сумчатая мышь Австралия Р. novaegumeae Новогвинейская сумчатая мышь Ю. Новая Гвинея Р. tenuirostris Южная сумчатая мышь Ю. Австралия Pseudantechinus Т олстохвостые сумчатые мыши Р. macdormeUensis Толстохвостая сумчатая мышь С. Австралия Р. ningbmg Кимберлийская сумчатая мышь 3. Австралия Р. vjoollcyae Сумчатая мышь Булли 3. Австралия Sarcophilus S. laniarius Тасманийский дьявол Тасмания Sminthopsis Узконогие сумчатые мыши S. aitkeni Сумчатая мышь Айткена О. Кенгуру (Австралия) S. archeri Каштановая сумчатая мышь Папуа—Новая Гвинея, С. Австралия S. butlcri Сумчатая мышь Батлера 3. Австралия, Папуа—Новая Гвинея S. crassicaudata Жирнохвостая сумчатая мышь Австралия S. dolicbum Малая длиннохвостая сумчатая мышь 3. Австралия, Ю. Австралия 5. douglasi Сумчатая мышь Дугласа С.-З. Австралия S. fidiginosus Черноватая сумчатая мышь Ю.-З. Австралия S. gilberti Сумчатая мышь Гилберта Ю.-З. Австралия S. granidipes Белохвостая сумчатая мышь Ю.-З. Австралия S. griseoventer Серобрюхая сумчатая мышь Ю.-З. Австралия S. hirtipes Мохноногая сумчатая мышь 3. Австралия S. laniger Длинноногая сумчатая мышь Австралия S. leucopus Белоногая сумчатая мышь Тасмания, Австралия S. longicaudata Длиннохвостая сумчатая мышь 3. Австралия S. тасгоига Полосатолицая сумчатая мышь Австралия S. murina Малая узколапая сумчатая мышь Австралия S. ooldea Сумчатая мышь Тротона Австралия S. psammophila Песчаная сумчатая мышь Ю.-З. Австралия S. virginiae Краснощекая сумчатая мышь С. Австралия, о-ва Ару (Индонезия), Ю. Новая Гвинея S. youngsoni Сумчатая мышь Янгсона 3., С. Австралия Отряд Notoryctemorphia Сумчатые кроты Семейство Notoryctidae Сумчатые кроты Notoryctes N. caurinus Северный сумчатый крот С.-S. Австралия N. typhlops Сумчатый крот 3., Ю. Австралия Отряд Peramelemorphia Бандикуты Семейство Peramelidae Бандикутовые Подсемейство Peramelinae Chaeropus С. ecaudatus Свиноногий бандикут Австралия Isoodon Коротконосые бандикуты I. auratus Золотистый бандикут С.-З. Австралия, о-ва Барроу I. macwiinis Большой бандикут Австралия, Новая Гвинея I. obesulus Малый бандикут Авсграхия, Тасмания Macrotis Кроличьи бандикуты М. lagotis Кроличий бандикут Авсграхия М. leucura Малый кроличий бандикут С. Авсграхия Perameles Длинноносые бандикуты Р. bougainville Грубошерстный бандикут О-ва Бернье и Дорр (3. Авсграхия) Р. егепйапа Пустынный бандикут Авсграхия Р. gurmii Тасманийский бандикут Ю. Австралия, Тасмания Р. nasuta Длинноносый бандикут В. Австралия Подсемейство Peroryctmae Echymipera Колючие бандикуты Е. clara Колючий бандикут С. Новая Гвинея Е. davidi Бандикут Давида о. Киривина (Папуа—Новая Гвинея) Е. ecbinista Остроиглый бандикут Папуа— Новая Гвинея Е. kalubu Плоскоиглый бандикут Новая Гвинея, Салавати (Индонезия) Е. rufescens Рыжеватый бандикут С. Австралия, Новая Гвинея, о-ва Каи и Ару (Индонезия) Microperoryctes Мышевидные бандикуты М. longicauda Полосатый бандикут Новая Гвинея М. murina Мышевидный бандикут 3. Новая Гвинея М. papuensis Папуанский бандикут Ю.-В. Новая Гвинея Peroryctes Новогвинейские бандикуты Р. broadbenti Гигантский бандикут Ю.-В. Новая Гвинея Р. raffrayana Новогвинейский бандикут Новая Гвинея Rhynchomeles R. prattorum Церамский бандикут Серам (Индонезия) Отряд Diprotodontia Двурезцовые сумчатые Семейство Vombatidae Вомбатовые Lasiorhinus Волосатоносые вомбаты L. krefftii. Квинслендский вомбат Ю.-В. Австралия L. laftfrons Длинношерстный вомбат Ю. Австралия Vombatus V. ursinus Короткошерстный вомбат Австралия, Тасмания Семейство Phascolarctidae Коаловые Phascolarctos Р. cinercus Коала Ю.-В. Австралия Семейство Burramyidae Карликовые поссумы Burramys В. parvus Горный поссум В. Австралия Cercartetus Соневидные поссумы С. caudatus Длиннохвостый поссум Новая Гвинея, о. Фергюсон, С.-В. Австралия С. concinnus Тонкохвостый поссум Австралия С lepidus Тасманийский поссум Тасмания, Ю. Австралия, о. Кенгуру С. nanus Толстохвостый поссум Ю. Австралия, Тасмания Семейство Phalangeridae Кускусовые Ailurops A. ursinus Медвежий кускус Сулавеси, Талауд, Тогиан, Муна, Бутон и Лембех (Индонезия) Phalanger Кускусы Р. carmelitae Горный кускус С. 11овая Гвинея Р. lullulae Вудларкский кускус Вудларк (Папуа—Новая Гвинея) Р. matanim Телефоминский кускус Теле-фомин (Папуа—Новая Гвинея) Р. orientalis Пушистый кускус О-ва Тимер и Серам (Индонезия), Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, С. Австралия Р. ornafus Украшенный кускус О-ва Халь-махера, Тернате, Тидоре, Бакан и Моротаи (Индонезия) Р. pelengensis Пеленгский кускус Ова Пеленг и Сулу (Индонезия) Р. rothsebddi Кускус Ротшильда Палау (Индонезия) Р. sericeus Шелковистый кускус Си К Новая Гвинея Р. vestitus Кускус Штейна С. Новая Гвинея Spilocuscus Пятнистые кускусы S. maculatus Пятнистый кускус О-ва Ару, Кай, Серам, Амбоина и Селаяр (Индонезия), Новая Гвинея и прилежащие о-ва, С Австралия S. rufoniger Рыже-черный кускус С Новая Гвинея Strigocuscus Целебесские кускусы S. celebensis Целебесский кускус О-ва Сулавеси, Пеленг, Сангихе, Сула и Оби (Индонезия) S. gymnotis Одноцветный кускус О-ва Ару. Ветар, Тимор, Новая Гвинея Trichosurus Кистехвостые кускусы (кузу) Т. arnhemensis Северный кузу С. Австралия. Барроу Т. caninus Собачий кузу В. Австралия Т. vulpecula Лисий кузу Австралия, Тасмания; завезен на Новую Зеландию Wyulda W. squamicaudata Чешуехвостый кускус 3l Австралия Семейство Petauridae Сумчатые летяги Подсемейство Pseudocheirinae Hemibelideus Н. lemuroides Лемуровидный кускус С. Австралия Petauroides Р. volans Гигантский летучий кускус В. Австралия Petropseudes Р. dabli Скалистый кускус С. Австралия Pseudocheirus Кольцехвостые кускусы Р. peregrinus Обыкновенный кольцехвостый кускус Австралия, Тасмания, о-ва Бассова пролива Р. cinereus Серый кускус С. Австралия Pseudochirulus Новогвинейские кольцехвостые кускусы Р. canes ecus Сероватый кускус Новая Гвинея, о. Салавати (Индонезия) Р. caroli Пестрохвостый кускус 3. Новая Гвинея Р. forbesi Кускус Форбеса Новая Гвинея Р. herbertensis Кускус Герберта С.-В. Квинсленд (Австралия) Р. mayeri Кускус Майера С. Новая Гвинея Р. schlegeli Кускус Шлегеля С.-З. Новая Гвинея Pseudochirops Блестящие кускусы Р. albertisii Длинношерстный кускус С и 3. Новая Гвинея, о. Япен (Индонезия) Р. archeri Желтый кускус С.-В. Квинсленд (Австралия) Р. corinnae Блестящий кускус Новая Гвинея Р. cupreus Медношерстный кускус Новая Гвинея
Подсемейство Petaurinae Dactylopsila Полосатые кускусы D. megahira Большехвостый кускус Новая Гвине." D. palpator Малый полосатый кускус Новая Гвинея D tatt ’ Кускус Тейта О. Фергюсон (11а-пуа—Новая Гвинея) D. trtvirgata Полосатый кускус Новая Гвинея, Ару (Индонезия), С.-В. Австралия Gymnobelideus G. Icadbcateri Беличий поссум С-В. Австралия Petaurus Сумчатые летяги Р abidi Северная сумчатая летяга С. Новая Гвинея Р. australis Большая сумчатая летяга В. Австралия Р. breviceps Сахарная сумчатая летяга Австралия, Новая Гвинея, Ару и Молуккские о-ва (Индонезия); завезена на Тасманию Р. gracilis Изящная сумчатая летяга С. Австралия Р. uorfolcensis Средняя сумчатая летяга В. Австралия Семейство Acrobatidae Перьехвостые кускусы Acrobates A. pygmaeus Карликовый летающий пос-су м В. Австралия D'stoechurus D. pennatus Перьехвостый поссум Новая Гвинея Семейство Tarsipedidae Хоботноголовые кускусы Tars‘pes Т. rostratus Поссум-медоед Ю.-З. Австралия Семейство Hypsiprymnodontidae Мускусные кенгуру Hypsiprymnodon Н. moschatus Мускусный кенгуру С.-В. Австралия Семейство Macropodidae Кенгуровые Подсемейство Potoroinae Aepyprymnus A. rufescens Большой крысиный кенгуру В. Австралия Bettongia Короткомордые кенгуру В. gaimardi Тасманийский крысиный кенгуру Тасмания В. lesueur Крысиный кенгуру Лезюра 3. Австралия В. peniciUata Кистехвостый кенгуру 3. и Ю. Австралия, С-3. Виктория, С Новый Южный Уэльс, В. Квинсленд (Австралия) Caloprymnus С. campestris Гологрудый кенгуру Ю. Австралия Potorous Потору Р. longipes Длинноногий потору С-В. Австралия Р. platyops Широкоголовый потору Вы-мерл: ранее Ю.-З. Австралия, о. Кенгуру Р. *rida.ctylus Трехпалый потору Австралия, Тасмания, о. Кинг Подсемейство Macropodinae Dendrolagus Древесные кенгуру D. bennettianus Кенгуру Беннетта С-В. Австралия D. dorianus Кенгуру Дориа Новая Гвинея D. goodfellawi Кенгуру Гудфеллоу В. Новая Гвинея D. iniistus Седой древесный кенгуру О. Япен (Индонезия), С и 3. Новая Гвинея D. lumholtzi Кенгуру Люмхольтца С.-В. Австралия D. matschiei Кенгуру Матчи С-В. Новая Гвинея; завезена на о. Умбои D. scottae Папуасский древесный кенгуру Горы Торичелли (Папуа—Новая Гвинея) D. spadix Равнинный древесный кенгуру Ю. Новая Гвинея D, ursinus Медвежий кенгуру С-3. Новая Гвинея Dorcopsis Кустарниковые кенгуру D. atrata Черный кустарниковый кенгуру О. Гуденаф (Папуа—Новая Гвинея) D. bageni Кенгуру Хагена С Новая Гвинея D. luctuosa Серый кустарниковый кенгуру Ю. Новая Гвинея D. muelleri Бурый кустарниковый кенгуру О-ва Мисол, Салавата, Ару и Япен (Индонезия), 3. Новая Гвинея Dorcopsulus Лесные кенгуру D. macleayi Кенгуру Маклея Ю.-В. Новая Г винея D. vanheurrd Горный кустарниковый кенгуру Новая Гвинея Lagorchestes Заячьи кенгуру L. asomatus Малый заячий кенгуру Вымер: ранее оз. Маккей (С Австралия) L. conspiaUatus Очковый кенгуру С. Австралия L. hirsutus Косматый кенгуру О-ва Бернье и Дорр (3. Австралия) и С. Австралия L. leporides Длинноухий кенгуру Вымер: ранее В. Австралия Lagostrophus L. fasciatus Полосатый кенгуру О-ва Бернье и Дорр (3. Австралия) Macropus Кенгуру М. agdis Прыткий валлаби С. и 3. Австралия, Ю. Новая Гвинея, о-ва Киривина М. antilopinus Антилоповый кенгуру С. Австралия М. bemardus Черный валлару С. Австралия М dorsalis Чернополосый валлаби В. Австралия М. eugenii Кенгуру Евгении 3. и Ю. Австралия, о-ва Кенгуру М. fuliginosus Западный серый кенгуру Австралия, Тасмания, о-ва Кинг и Кенгуру М. giganteus Гигантский кенгуру Австралия, Тасмания М. greyi Кенгуру Грея Вымер: ранее Ю.-В. Австралия М. irma Перчаточный валлаби Ю-3. Австралия М. parma Белогрудый валлаби В. Австралия; завезен на о. Кавау (Новая Зеландия) М. parryi Валлаби Парри С.-В. Австралия М. robustus Горный валлару, о. Барроу М. rufogriseus Рыже-серый валлаби Австралия, Тасмания, о. Кинг; завезен в Англию М. rufus Рыжий кенгуру Австралия Onychogalea Когтехвостые кенгуру О. fraenata Короткокоготный кенгуру С. Австралия О. lunata Лунокоготный кенгуру Ю. и 3. Австралия О. ungiiifera Плоскокоготный кенгуру 3. и С. Австралия Petrogale Скальные валлаби Р. assimilis Квинслендский скальный валлаби С. Австралия Р. brachyotis Короткоухий валлаби С. Австралия Р. burbidgei. Валлаби Барбиджа С.-З. Австралия и прилегающие о-ва Р. concinna Карликовый скальный валлаби С. Австралия Р. godmani Вал лаби Годмана С. Австралия Р. inomata Очковый скальный валлаби С. Австралия Р. lateralis Черноногий скальный валлаби Австралия Р. peniciUata Кистехвостый скальный валлаби В. Австралия Р. persepbone Валлаби Персефоны С. Австралия Р. rothschildi Валлаби Ротшильда С.-3. Австралия Р. xanthopus Желтоногий скальный валлаби Австралия Setonix S. brachyiirus Короткохвостый кенгуру Ю.-З. Австралия, о-ва Ротнесг и Волд Thylogale Филандеры Т. billardierii Тасманийский филандер Тасмания Т. brujini Новогвинейский филандер Новая Гвинея, Ару (Индонезия) Т. stigmatica Красноногий филандер В. Австралия, Новая Гвинея Т. thetis Красношеий филандер В. Австралия Wallabia W. bicdlor Болотный валлаби В. Австралия, о-ва Страдбрук и Фразер Инфракласс Eutheria (Placentalia) Плацентарные Легион Xenarthra (Edentata) Отряд Pilosa Неполнозубые Подотряд Vermilingua Семейство Myrmecophagidae Муравьедовые Myrmecophaga М. tridactyla Гигантский муравьед Ц. Америка; Ю. Америка к В. от Анд до Уругвая и С.-3. Аргентины Tamandua Четырехпалые муравьеды Г. mexicona Мексиканский тамандуа От Ю. Мексики до С.-З. Венесуэлы и С.-З. Перу Т. tetradactyla Четырехпалый муравьед Ю. Америка к В. от Анд до С. Аргентины; а Тринидад Cyclopes С. didactylus Карликовый муравьед Ц. и Ю. Америка, от Ю. Мексики до Амазонки Подотряд Phillophaga Семейство Bradypodidae Т рехпал ые ленивцы Bradypus Трехпалые ленивцы В. variegatus Бурогорлый ленивец Ц. и Ю. Америка В. tridactylus Трехпалый ленивец Север Ю. Америки В. pygmaeus Карликовый ленивец Панамский перешеек В. torquatus Ошейниковый ленивец Восток Ю. Америки Семейство Megalonychidae Двупалые ленивцы Choloepus Двупалые ленивцы С. boffmani Ленивец Гоффмана Север Ю. Америки С. didactylus Двупалый ленивец Ц. Америка, север Ю. Америки Отряд Loricata Броненосцы Семейство Dasypodidae Броненосцевые Dasypus Девятипоясные броненосцы D. novemcinctus Девятипоясной броненосец Ю. и Ц. Америка, юг С. Америки; прибрежные о-ва Карибского бассейна О. septemcinctus Семипоясный броненосец Ю. Амазонии, Ла-Платская низменность D. kapplcri Броненосец Капплера Север Ю. Америки D. hybridus Короткохвостый броненосец Чили, Аргентина (кроме Патагонии) D. pilosus Мохнатый броненосец Ю.-З. Бразилия D. sabanicola Северный броненосец Север Ю. Америки D. yepesi Аргентинский броненосец С.-В. Аргентина Cabassous Голохвостые броненосцы С. unicinctus Большой броненосец Север Ю. Америки С. centralis Центральноамериканский броненосец Ц. Америка, север Ю. Америки С. chacoensis Чакский броненосец Гран-Чако С. tatouay Броненосец тату Ю. Бразилия, Гран-Чако Euphractus Е. sexcinctus Шестипоясный броненосец Суринам, С. и В. Бразилия до Боливии, Парагвая, С. Аргентины, Уругвая Priodontes Р. maximus Гигантский броненосец Ю. Америка на восток от Анд, от С. Венесуэлы и Гвианы до Парагвая и С. Аргентины Chaetophractus Щетинистые броненосцы С. nation! Чилийский броненосец Центральные Анды С. vellerosus Длинноволосый броненосец Центральные районы Ю. Америки С. villosus Щетинистый броненосец Гран-Чако, Патагония Tolypeutes Т рехпоясные броненосцы Т. matacus Шаровидный броненосец Ла-Платская низменность Т. tricinctus Трехпоясный броненосец Северо-восток Ю. Америки Chlamyphorus Плащеносные броненосцы С. retusus Щитоносный броненосец Гран-Чако С. truncatus Плащеносный броненосец Гран-Чако Zaedyus Z. pichiy Карликовый броненосец Ц. и Ю. Аргентина, от В. Чили на ю. до Магелланова пролива Легион Epitheria Когорта Lipotyphla (Insectivora) Отряд Afrosoriddae Тен реки и златокроты Семейство Tenrecidae Тенрековые Подсемейство Geogalinae Geogale G. auriia Земляной тенрек С.-В. и Ю.-З. Мадагаскар Подсемейство Oryzorictinae Limnogale L. mergulus Водяной тенрек В. Мадагаскар Microgale Землеройковые тенреки М. brevicaudata Короткохвостый тенрек Мадагаскар М. cowani Тенрек Коуэна С., В. и Ц. Мадагаскар М. ddbsoni Тенрек Добсона В и Ц Мадагаскар М. dryas Древесный тенрек С.-В. Мадагаскар
М. gracilis Изящный тенрек В. Мадагаскар М. longicaudata Длиннохвостый тенрек В. и С Мадагаскар М parvula Малый длиннохвостый тенрек С Мадагаскар М. principal а Большой длиннохвостый тенрек В. и Ю.-В. Мадагаскар М. pulla Темный тенрек С-В. Мадагаскар М. pusilia Крошечный тенрек В. и Ю. Мадагаскар М. talazaci Тенрек Талазака С, В. и Ц. Мадагаскар М tbomasi Тенрек Томаса В. Мадагаскар Oryzorictes Рисовые тенреки О. hova Рисовый тенрек Ц. Мадагаскар О. talpoid.es Кротовидный тенрек С.-З. Мадагаскар О. tetradactylus Четырехпалый тенрек Ц. Мадагаскар Подсемейство Potamogalinae Micropotamogale Карликовые выдровые землеройки М. lamottei Карликовая выдровая землеройка Гвинея. Либерия, Кот-д’Ивуар М. ruwenzorii Средняя выдровая землеройка Рувензори (Уганда, Конго), С.-В. Конго Potamogale Р. velox Большая выдровая землеройка Тропическая Африка от Нигерии до 3. Кении и Анголы Подсемейство Tenrecinae Echinops Е. telfairi Малый ежовый тенрек Ю. Мадагаскар Hemicentetes Н. semispinosus Полосатый тенрек В. Мадагаскар Setifer S. setosus Большой ежовый тенрек Ц. Мадагаскар Тепгес Т. ecaudatus Обыкновенный тенрек Мадагаскар, Коморские о-ва; завезен на Реюньон, Маврикий и Сейшельские о-ва Семейство Chrysochloridae Златокротовые Amblysomus Южные златокроты A. gunningi Златокрот Гуннинга С.-В. Ю. Африки A. hottentotus Готтентотский златокрот Ю. Африка A. iris Зулусский златокрот Ю., Ю.-В. и В. Ю-Африки A. julianae Златокрот Юлианы С. и С.-В. Ю. Африки Calcochloris С. obtusirostris Желтый златокрот В. Ю. Африки, Ю. Зимбабве, Ю. Мозамбик Chlorotalpa Африканские златокроты С. arendsi Златокрот Аренда В. Зимбабве, 3. Мозамбик С. duthieae Златокрот Дуфии Ю. Ю. Африки С. leucorbina Светлоносый златокрот С. Ангола, Конго, Камерун, ЦАР С. sclateri Златокрот Склатера Ю. и С. Южной Африки С. tytonis Сомалийский златокрот Сомали Chrysochloris Капские златокроты С. asiatica Капский златокрот Ю.-З. Африка С. stuhlmanni Златокрот Штульмана Камерун, С. Конго, Уганда, Кения, Танзания С. visagiei Златокрот Брума Ю. Африка ChrysospalaxИсполинские златокроты С. trevelyani Исполинский златокрот Ю.-В. Африка С. vUlosus Грубошерстный златокрот Ю- В. Африка Cryptochloris Златокроты Винтона С. wintoni Златокрот Винтона Ю. Африка С. zyli Златокрот Ван Зила Ю.-З. Африка Eremitalpa Е. grand Пустынный златокрот Ю.-З. Африка, 3.11амибия Отряд Eulipotyphla Насекомоядные Подотряд Erinaceimorpha Семейство Erinaceidae Ежиные Подсемейство Hylomyinae Echinosorex Е. gymnura Обыкновенная гимнура П-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео Hylomys Малые гимнуры Н. hainanensis Хайнаньская гимнура Хайнань (Китай) Н. sinensis Китайская гимнура Сычуань и Юннань (Ю. Китай), С. Мьянма, С. Вьетнам И. suillus Малая гимнура От п-ова Малакка и Индокитая до Юннаня (Китай), Ява, Суматра и Тиоман (Индонезия), Борнео Podogymnura Филиппинские гимнуры Р. aureospimda Динагатская гимнура Ди-нагат (Филиппины) Р. truei Минданаоская гимнура Минданао (Филиппины) Подсемейство Erinaceinae Atelerix Африканские ежи A. albiventris Белобрюхий еж От Сенегала до Эфиопии на Ю. до р. Замбези A. algirus Алжирский еж От Западной Сахары до Алжира, Туниса, С. Ливии; завезен на Канарские и Балеарские о-ва, Мальту, Ю. Францию и Испанию A. frontalis Южноафриканский еж Ю. Африка, В. Ботсвана, 3. Зимбабве; Намибия, Ю.-З. Ангола A. sclateri Сомалийский еж С. Сомали Erinaceus Евразийские ежи Е. amurensis Амурский еж Приморье (Россия), В. Китай до Хунаня, Корея Е. concolor Восточноевропейский еж В. Европа, Ю. Россия и 3. Сибирь до Оби, Турция, Израиль и Иран, о-ва Адриатического моря Е. europaeus Обыкновенный еж Испания, Италия и п-ов Истрия на С. до Скандинавии и С.-З. России; Ирландия и Великобритания, Корсика (Франция), Сардиния и Сицилия (Италия) и другие острова Hemiechinus Ушастые ежи Н. aethiopicus Эфиопский еж От Мавритании до Египта и Эфиопии, Аравия, о. Джерба (Тунис), Бахрейн Н. auritus Ушастый еж От В. Украины до Монголии на С. и Ливии до 3. Пакистана на Ю. И. coUaris Ошейниковый еж Пакистан, С.-S. Индия Н. hypomelas Темноиглый еж Иран, Туркмения, Узбекистан, Пакистан, Оман, о-ва Тонб и Харг (Персидский залив) Н. micropus Индийский еж Пакистан, С.-З. Индия Н. nudiventris Голобрюхий еж Ю. Индия MesechinusСтепные ежи М. dauuricus Даурский еж С.-В. Монголия, Забайкалье (Россия), Внутренняя Монголия и 3. Маньчжурия (Китай) М. hughi Китайский еж Шаньси и Шэньси (Китай) Подотряд Soricomorphe Семейство Soricidae Землеройковые Подсемейство Crocidurinae Congosorex С. polli Заирская Белозубка Ю. Конго Crocidura Белозубки С. ale.ksand.risi Александрийская белозуб ка Киренаика (Ливия) С. allex. Высокогорная Белозубка Ю.-З. Кения, С. Танзания С. andamanensis Андаманская Белозубка Андаманские о-ва (Индия) С. ansellorum Белозубка Анселля С. Замбия С. arabica. Арабская Белозубка Прибрежные равнины Ю. Аравийского п-ова С. armenica Армянская Белозубка Армения С. attenuata Индокитайская Белозубка Индия, Непал, Бутан, Мьянма, Китай, Тайвань, Таиланд, Вьетнам, п-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия) С. attila Гуннская Белозубка Гора Камерун (Камерун), В. Конго С. baileyi Белозубка Бейли Эфиопское нагорье к 3. от Рифтовой долины С. batesi Белозубка Бейтса Ю. Камерун, Габон С. beatus Минданаоская белозубка Минданао, Лейт и Марипипи (Филиппины) С. beccarii Белозубка Беккари Суматра (Индонезия) С. bottegi Гамугофская белозубка От Гвинеи до Эфиопии и С. Кении С. bottegoid.es Балесская белозубка Горы Бале и Альбассо (Эфиопия) С. buettikofenБелозубка Бюттикоффера Западная Африка от Гвинеи-Бисау до Либерии и Нигерии С. caliginea Темная белозубка С-В. Конго С canadensis Канарская белозубка В. Канарские о-ва С. Cinderella Гамбийская белозубка Сенегал, Гамбия, Мали, Нигер С. congobelgica Конголезская белозубка C.-В. Конго С. cossyrensis Пантелерианская белозубка Пантелерия (Италия) С. crenata Длинноногая белозубка Ю. Камерун, С. Габон, В. Конго С. crossei Асабская белозубка От Сьерра-Леоне до 3. Камеруна С. суапеа Красно- серая белозубка Ю. Африка, Намибия, Ботсвана, Ангола, Мозамбик С. denti Белозубка Дента Камерун, Габон, С-В. Конго С. desperata Неясная белозубка Ю. Танзания С. dbofarensis Дхофарская белозубка Оман С. dolichura Камерунская белозубка Нигерия, Ю. Камерун, Габон, Экваториальная Гвинея, Конго, ЦАР, прилежащие районы Уганды и Бурунди С. douceti Белозубка Дуцета Гвинея, Кот-д’Ивуар, Нигерия С. dsinezumi Японская белозубка Япония, о. Чечжудо (Корея), возможно, Тайвань С. eisentrauti Белозубка Айзентраута Камерун С. elgonius Элгонская белозубка 3. Кения, С.-В. Танзания С. elongata Длиннотелая белозубка С. и Ц. Сулавеси (Индонезия) С. erica Вересковая белозубка 3. Ангола С. fischeri Белозубка Фишера Нгуруман (Кения), Химо (Танзания) С. flavescens Гигантская белозубка Ю. Африка С. flawed Белозубка Флауэра Египет С. foxi Белозубка Фокса Плато Баучи (Нигерия) С. fidiginosa Южно-азиатская белозубка С. Индия, Мьянма, Ю. Китай, п-ов Малакка и прилежащие о-ва С. fulvastra Белозубка Сундеваля От Кении до Мали С. fimosa Дымчатая белозубка Кения С. fust omurina. Крошечная белозубка От Сенегала до Эфиопии и до Ю. Африки С. glass! Тарам улатская белозубка Эфиопское нагорье к В. от Рифтовой долины С. goliath Белозубка-голиаф Ю. Камерун, Габон, Конго С. gracilipes Белозубка Петера Килиманджаро (Танзания) С. grandlceps Большеголовая белозубка Гвинея, Кот-д’Ивуар, Гана, Нигерия С. grandis Малиндангская белозубка Гора Малинданг (Минданао, Филиппины) С. grassei Белозубка Грассе Белинга (Габол), Боукоко (ЦАР), Яунде (Камерун) С. grayi Лузонская белозубка Лусон и Миндоро (Филиппины) С. greenwood! Белозубка Гринвуда Ю- Сомали С. gueldenstaedtii Длиннохвостая бе гозуб-ка Кавказ С. Ьагеппа Белозубка Харенны Бале (Эфиопия) С. bddegardeae Белозубка Хильдегарда Нигерия, Камерун, Ц. и В. Африка С. hirta Рыжая белозубка От Сомали до Конго и Южной Африки С. bispida Колючая белозубка Андаманские о-ва (Индия) С. horsfieldii Белозубка Хорсфилда Майсур и Ладак (Индия), Шри-Ланка, Непал, Юннань, Фуцзянь и Хайнань (Китай), Тайвань, о-ва Рюкю (Япония), С. Таиланд, Вьетнам С. jacksoni Белозубка Джексона В. Конго, Уганда, Кения, С. Танзания С jenkinsi Белозубка Дженкинса Андаманские о-ва (Индия) С. kivuana Кивуанская белозубка Нац. парк Кахузи-Бьега (Конго) С. lamottei Белозубка Ламотта От Сенегала до 3. Камеруна С. lanosa. Асмарская белозубка В. Конго, Руанда С. lasiura Большая белозубка Приморье (Россия), С-В. Китай и С. Корея, Цзянсу (Китай) С. lalona Белозубка Латона С.-В. Конго С. lea Львиная белозубка С. и Ц. Сулавеси (Индонезия) С. leucodon Белобрюхая белозубка От Франции до Волги и Кавказа, Турция, южнее через Эльбрус до Израиля и Ливана, о. Лесбос (Греция) С. levicula Легкая белозубка Ц. и Ю.-В. Сулавеси (Индонезия) С. littoralis Береговая белозубка Конго, Уганда, Кения С. longipes Саванная белозубка 3. Нигерия С ludna Горно-лесная белозубка В. Эфиопия С luluae Поразительная белозубка Меджа и Тандала (С Конго) С. lima Белозубка Луна Зимбабве, Ви Ангола. Замбия, Малави, Мозамбик, Конго, Уганда. Руанда, Танзания, Кения С. lusitania Мавританская белозубка От ГО. Марокко до Сенегала, восточнее в Нигерии, Судане, Эфиопии С. ma.ca.rthu.ri Белозубка Макарку ра Кеяяя. Сомали С. macmillani Белозубка Макмиллана 3: опия
С *г пи Бе хозубка Макау G Кения ~ malay та Малайская белозубка П-ов Малакка и прилегающие о-ва (J manengubac Маненгубская белозубка Ка.ер.н С maquassiensis Макассийская белозубка Ю Африка. Зимбабве С mariquensi > Болотная белозубка Ю. Аф-•'ика. Мозамбик, 3. Зимбабве и Замбия; С-В. Намибия и С.-З. Ботсвана С maurisca Мрачная белозубка Уганда, Кения С. maxi Большая яванская белозубка Ява. Малые Зондские о-ва, Молуккские о-ва (Индонезия) С. mindorus Миндорская белозубка Миндоро (Филиппины) С. minuta Малая яванская белозубка Ява (Индонезия) С miya Цейлонская белозубка LL Шри- 1 1НКЯ С Ъпопах Килиманджарская белозубка 3. Кения, С Танзания С monticola Горная белозубка П-ов Малакка. Ява (Индонезия), Борнео G mantis Рувензорийская белозубка Горы Ртвензори (Уганда), Меру (Танзания), Има-тонг (Судан), возможно, Кения _ TLXtuda Мышехвостая белозубка От - ."£м до Ганы mitesae Угандийская белозубка Уганда С папа Карликовая белозубка Сомали, Эфиопия С nani.Ua Миниатюрная белозубка От Мавритании до Кении и Уганды С. neglecta Невзрачная белозубка Суматра (Индонезия) С. negrina Негросская белозубка Негрос Филиппины) С. ni.ccbari.ca Никобарская белозубка О. Большой Никобар (Индия) С. nigeriae Нигерийская белозубка Нигерия, Камерун, Экваториальная Гвинея С. nigricans Черная белозубка Ангола С. nigripes Черноногая белозубка С. и Ц. Сулавеси (Индонезия) С. nigrofusca Темно-бурая белозубка Ю. Эфиопия и Судан через В. Африку до Конго, Замбии, Анголы С. nimbae Нимбская белозубка Гора Ним-бо (Гвинея, Либерия), Сьерра-Аеоне С mobe Каменная белозубка Уганда, Конго С. obscurior Скрытная белозубка От Сьерра-Леоне до Кот-д’Ивуара С. olivieri Белозубка Оливье От Египта, Сенегала до Эфиопии, на ю. до Ю. Африки С. orii Рюкийская белозубка О-ва Рюкю (Япония) С. osoria Озорийская белозубка О. Гран-Канария (Канарские о-ва) С. palawanensis Палаванская белозубка Палаван (Филиппины) С. paradoxlira Странная белозубка Суматра (Индонезия) С. parvipes Мелколапая белозубка От Камеруна до Ю. Судана, Эфиопия, Кения, Танзания. Конго, Замбия, Ангола С. pasha Белозубка-паша Судан, Эфиопия С. pergrisea Серая белозубка Кашмир С. phaeura Бурохвостая белозубка Гурамба (Эфиопия) С. picea Смоляная белозубка Камерун С. pitmani Белозубка Питмана С. и Ц. Замбия С planiceps Плоскоголовая белозубка Эфиопия, Судан, Уганда, Конго, Нигерия С. poensis Белозубка Фрэзера От Камеруна до Либерии, Экваториальная Гвинея, Принципе (Сан-Томе и Принсипе) С. polia Бурая белозубка Меджа (Конго) С. pullata Сумрачная белозубка Афганистан, Пакистан, Индия, Кашмир, Юннань (Китай), Таиланд С. raineyi Белозубка Райнера Гора Горгвес (Кения) С. religiosa Египетская белозубка Долина 11ила (Египет) С. rhodilis Сулавесская белозубка С., Ц. и Ю.-З. Сулавеси (Индонезия) С. roosevelti Белозубка Рузвельта Ангола, Камерун, ЦАР, Конго, Уганда, Руанда, Танзания С russula Обыкновенная белозубка Ю. и 3. Европа, о-ва Средиземного моря (Ибица, Сардиния), С. Африка от Марокко до Туниса С. selina Лунная белозубка Уганда С. serezkyensis Серезская белозубка Турция, Азербайджан, Туркмения, Таджикистан, Казахстан С. sibirica. Сибирская белозубка От оз. Иссык-Куль (Киргизия) до верховий Оби, Байкала, возможно, Монголия и Синьцзян (Китай) С. sicula Сицилийская белозубка Сицилия, Эгадские о-ва (Италия), Гоцо (Мальта) С. silacea Малая серо-бурая белозубка Ю. Африка, Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик С. smithii Белозубка Смита Сенегал, Эфиопия, возможно, Сомали С. somalica Сомалийская белозубка Эфиопия, Судан, Сомали, Мали С. stenocephala Узкоголовая белозубка В. Конго С. suaveolens Малая белозубка Евразия от Испании до Кореи, многие о-ва Атлантического океана и Средиземного моря С. susiana Иранская белозубка Дизфуль (Ю.-З. Иран) С. tansaniana Танзанийская белозубка Узамбара (Танзания) С. tarella Восточно-африканская белозубка Уганда С. tar/йуепдАТарфайская белозубка Атлантическое побережье от Марокко до Мавритании С. telfordi Белозубка Телфорда Улугуру (Танзания) С. tenuis Светлая белозубка Тимор С. thaUa Белозубка Талия Эфиопия С. theresae Белозубка Терезы От Ганы до Гвинеи С. thomensis Сан-томеская белозубка О. Сан-Томе С turba Беспокойная белозубка Ангола, Замбия, Малави, Конго, Камерун, Уганда, Танзания, Кения С. ultima. Джомбенийская белозубка Нье-ри (Кения) С. usambarae Узумбарская белозубка Узамбара (Танзания) С. viaria. Сенегальская белозубка От Ю. Марокко до Сенегала, на В. до Судана, Эфиопии, Кении С. vol Белозубка Во Кения, Сомали, Эфиопия и Судан; также Нигерия и Мали С. whitakeri Белозубка Витакера От Марокко до Туниса, побережья Египта С. vmnmeri Белозубка Виммера Ю. Кот-д’Ивуар С. xantippe Золотистая белозубка Ю.-В. Кения, Узамбара (Танзания) С. yankariensis Янкарийская белозубка Камерун, Нигерия, Судан, Эфиопия, Кения, Сомали С. zapbiri Каффская белозубка Каффа (Ю. Эфиопия), Каймоси и Кисуму (Кения) С. zarudnyi Белозубка Зарудного Ю.-В. Иран, Ю.-В. Афганистан, Ю.-З. Пакистан С. zptimeri Луалабская белозубка А’Пемба (Конго) С. zbnmermanni Белозубка Циммерманна Крит (Греция) Diplomesodon D. pulchelhim Пегий путорак 3. и Ю. Казахстан, Узбекистан, Туркмения Feroculus F. feroculus Когтистая белозубка Келаарта Ц. Шри-Ланка Myosorex Мышевидные белозубки М. bahaulti Мышевидная белозубка Ба-бюльта В. Конго, 3. Руанда, 3. Бурунди М. blarina Угандская мышевидная белозубка Рувензори (Уганда, Конго) М. cafer Темнолапая мышевидная белозубка В. и С.-В. Ю. Африки, В. Зимбабве, 3. Мозамбик М. eisentrauti Мышевидная белозубка Эй-зентраута Биоко (Экват. Гвинея) М. geata Танзанийская мышевидная белозубка Ю.-З. Танзания М. longicaudatus Длиннохвостая мышевидная белозубка Ю. и Ю.-В. Ю. Африки М. olcuensis Бамендская мышевидная белозубка Плато Баменда (Камерун) М. rumpii Рампийская мышевидная белозубка Румпи-Хилс (Камерун) М. schalleri Белозубка Шаллера Горы Итомбве (В. Конго) М. sclateri Белозубка Склатера Наталь (Ю. Африка) М. tenuis Малая мышевидная белозубка С.-В. Ю. Африки М. varius Лесная мышевидная белозубка Ю. Африка, Лесото М. verheyeni Мышевидная белозубка Вер-хейена Бассейн р. Конго Paracrocidura Конголезские белозубки Р. graueri Белозубка Грюера Горы Итомбве (В. Конго) Р. maxima Большая конголезская белозубка Конго, Руанда, Уганда Р. schoutedeni Конголезская белозубка Ю. Камерун, Габон, Конго, ЦАР Ruwenzorisorex .R. suncoides Рувензорийская лесная землеройка 3. Конго, Уганда, Руанда, Бурунди Scutisorex S. somereni Белозубка-броненоска Конго, Уганда, Руанда, Бурунди Solisorex S. pearsoni Когтистая белозубка Пирсона Ц. Шри-Ланка Suncus Многозубки S. ater Черная многозубка Кинабалу (Сабах, С. Борнео) S. dayi Многозубка Дея Ю. Индия S. etruscu, Карликовая многозубка Ю. Европа, С. Африка от Марокко до Египта, Аравийский п-ов и от Турции до Ирака, Туркмения, Афганистан, Пакистан, Индия, Шри-Ланка, Непал, Бутан, Мьянма, Юннань (Китай) и Таиланд S. fellowesgordoni Цейлонская многозубка Ц Шри-Ланка S. hosei Калимантанская многозубка Борнео S. infinitesimus Кенийская многозубка Камерун, ЦАР, Кения до Ю. Африки S. lixus Большая многозубка Кения, Танзания, Конго, Малави, Замбия, Ангола, Ботсвана, Ю. Африка S. madagascariensis Мадагаскарская многозубка Мадагаскар, Коморские о-ва S. malayanus Малайская многозубка П-ов Малакка S. mertensi Флоресская многозубка Флорес (Индонезия) S. montanus Горная многозубка Ю. Индия, Шри-Ланка S. nturinus Домовая многозубка Афганистан, Пакистан, Индия, Шри-Ланка, Непал, Бутан, Мьянма, Китай, Тайвань, Япония, на Ю. до п-ова Малакка; завезена на побережье С.-В. Африки (от Египта до Танзании), побережье Аравии, Мадагаскар, Коморские о-ва, Маврикий, другие о-ва Индийского океана, Филиппины, Гуам и, вероятно, многие другие о-ва S. remyi Габонская многозубка Белинга и Макокоу (С.-В. Габон) S. stoliezkanus Многозубка Столички Пакистан, Индия, Непал, Бангладеш 5. varilla М1алая многозубка Ю. Африка, Зимбабве, Замбия, Малави, Конго, Танзания, Нигерия S. zeylanicus Джунглевая многозубка Шри-Ланка Surdisorex Кенийские землеройки S. погае Абердарская землеройка Аберда-рес (Кения) S. pohdus Кенийская землеройка Гора Кения (Кения) Sy/i/йогехЛесные белозубки S. grand Белозубка Гранта Конго, Уганда, Руанда, Кения, Танзания, Камерун S. ho-welli Белозубка Ховелла Узамбара и Улугуру (Танзания) S. isdbellae Белозубка Изабеллы Биоко (Экват. Гвинея), Баменда (Камерун) S. johnstoni Белозубка Джонстона Конго, Камерун, Габон, Экват. Гвинея, Уганда, Бурунди, Танзания S. lunaris Лунная лесная белозубка Рувензори (Уганда, Конго), Вирунго (Руанда), оз. Киву (Бурунди, Конго) S. megalura Лазающая белозубка От Гвинеи до Эфиопии, на Ю. до Мозамбика и Зимбабве S. morio Темная лесная белозубка Гора Камерун (Камерун) S. oTlula. Камерунская лесная белозубка Ю. Камерун, прилежащие районы Нигерии, Габон, Ю. Конго S. oriundiis Горная лесная белозубка С.-В. Конго S. vidcanonun Вулканическая белозубка В Конго, Уганда, Руанда, Бурунди Подсемейство Soricinae Anourosorex A. squamipes Кротовая землеройка Ассам (Индия), Бутан, Мьянма, Шаньси, Хубэй до Юннаня (Китай), Тайвань, Таиланд, С. Вьетнам Blarina Американские короткохвостые бурозубки В. brevicauda Северная короткохвостая бурозубка Ю. и Ю.-В. Канада, Ц. и В. США В. carolinensis Южная короткохвостая бурозубка США В. hylophaga. Бурозубка Эллиота США Blarinella Азиатские короткохвостые бурозубки В. quadraticauda Сычуаньская короткохвостая бурозубка Ганьсу, Шаньси, Сычуань и Юннань (Китай) В. wardi Мьянмарская короткохвостая бурозубка Мьянма, Юннань (Китай) Chimarrogale Азиатские водяные белозубки С. bantu Малайская водяная белозубка П-ов Малакка С. himalayica Гималайская водяная белозубка От Кашмира до Индокитая, Ц. и Ю. Китай, Тайвань С. phaeura Зондская водяная белозубка Борнео С. platycephala Японская водяная белозубка Япония
С. styani Сычуаньская водяная белозубка Шаньси, Сычуань (Китай), С. Мьянма С. sumatrana Суматранская водяная бе-1«зубка Суматра (Индонезия) Ctyptotis Короткоухие бурозубки С. avia Андская бурозубка 3. Колумбия С. endersi Бурозубка Эндерса Панама С goldmam Бурозубка Голдмана Ю. Мексика, 3. Гватемала С. goodwini Бурозубка Гудвина Ю. Мексика, Ю. Гватемала, 3. Сальвадор С.gracilis Таламанканская бурозубка Ю-В. Коста-Рика, 3. Панама С. hondurensis Гондурасская бурозубка Гондурас С. magna Большой скрытоух Ю. Мексика С. meridensis Меридская бурозубка 3. Венесуэла С. mexicana М1ексиканская бурозубка В. Мексика С montivaga Эквадорская бурозубка Ю. Эквадор С. nigrescent Черноватый скрытоух Ю. Мексика, Ц. Америка С. parva Малый скрытоух Ю.-В. Канада, Ц. и Ю.-З. США, Мексика, Ц. Америка С. squamipes Чешуелапая бурозубка 3. Колумбия, Эквадор С. fhomasi Скрытоух Томаса 3. Колумбия, Эквадор, С. Перу Megasorex М. gigas Гигантская пустынная бурозубка Ю. Мексика Nectogale N. elegans Перепончатолапая кутора Непал и Сикким (Индия), Бутан, С. Мьянма, Шаньси, Сычуань, Юннань и Тибет (Китай) Neomys Куторы N. anomalies Малая кутора Ц. и Ю. Европа N. fodiens Обыкновенная кутора Большая часть Европы на В. до Байкала, Енисея (Россия), Тянь-Шаня (Китай), С.-3. Монголии; Сахалин (Россия), Гирин (Китай) и С Корея N. schelkcrmikovi Кавказская кутора Кавказ Notiosorex N. crawfordi Пустынная бурозубка Ю.-З. и Ю. США, С. и Ц. Мексика Sorex Бурозубки S. alaskanus Аляскинская бурозубка Аляска S. alpinus Альпийская бурозубка 3. и Ц. Европы S. araneus Обыкновенная бурозубка Европа, 3. и В. Сибирь (Россия) S. arcticus Арктическая бурозубка Канада, С. США S. arizonae Аризонская бурозубка Ю.-З. США, С. Мексика S. asper Тянь-шаньская бурозубка Тянь-Шань (Казахстан, Китай) S. bairdii Бурозубка Байрда Орегон (США) S. bedfordiae Малая полосатая бурозубка Ганьсу и Шаньси до Юннаня (Китай), Мьянма, Непал S. bendiriiБолотная бурозубка 3. США, Ю-3. Канада S. buchariensis Бухарская бурозубка Памир S. caecutiens Средняя бурозубка От В. Европы до В. Сибири и Сахалина (Россия), С. Казахстан, Алтай, Монголия, Ганьсу и С.-В. Китай, Корея S. camttchatica Камчатская бурозубка Камчатка (Россия) S. cantulus Ганьсийская бурозубка Ганьсу (Китай) S. cinereus Масковая бурозубка Аляска (США) и 3. Канада S. coronatus Коронованная бурозубка 3. Европа S. cylindricauda Темнополосая бурозубка С. Сычуань (Китай) S. daphaenodon Крупнозубая бурозубка От Урала до Колымы, Камчатки, Сахалина (Россия), Гирин и Внутренняя Монголия (Китай) S. dispar Длиннохвостая бурозубка В. Канада, В. США S. emarginatus Закатекская бурозубка Мексика S. excelsus Юннаньская бурозубка Юннань, Сычуань (Китай) S. fumeut Дымчатая бурозубка Ю.-В. Канада, Ц. США S. gaspensis Гаспская бурозубка В. Канада S. gracUlimus Тонконосая бурозубка Ю.-В. Сибирь от Охотского моря до С Кореи, Сахалин (Россия), Хоккайдо (Япония) S. granarius Иберийская бурозубка Португалия, Испания S. haydeni Прерийная бурозубка Ю. Канада, С. США S. hosonoi Бурозубка Азуми Ц. Хонсю (Япония) S. hoyi Бурозубка-крошка Аляска (США), Канада, Аппалачи и Скалистые горы в США S. hydrodromus Бурозубка Прибылова О-ва Прибылова (Берингово море, США) S. isodon Равнозубая бурозубка От С. Европы через Сибирь до Тихоокеанского побережья и Камчатки, Сахалин и Курильские о-ва (Россия), возможно, С.-В. Китай и Корея S. jacksoni Бурозубка Джексона О. Св. Лаврентия (Берингово море) S. kozlovi Тибетская бурозубка В. Тибет S. leucogaster Парамуширская бурозубка Парамушир (Россия) S. longirostris Длинноносая бурозубка Ю.- В. и Ц. США S. lyelli Лайельская бурозубка Ю.-З. США S. ma.crod.on Болы пезубая бурозубка В. Мексика S. merriami Бурозубка Мерриама 3. и Ц. США S. milleri. Северомексиканская бурозубка В. Мексика S. nwnutissimus Крошечная бурозубка От С. Ервопы до В. Сибири, Сахалин (Россия), Хоккайдо (Япония), Монголия, Китай, С. Корея S. minutus Малая бурозубка От’ Европы до Енисея и Байкала на Ю. до Алтая и Тянь-Шаня S. mirdbdis Гигантская бурозубка Приморье (Россия), С.-В. Китай, С. Корея S. nionticolus Горная бурозубка 3. С. Америки S. nanus Карликовая бурозубка Ц. и Ю. США S. oreopolus Мексиканская длиннохвостая бурозубка С Мексика S. ornatus Украшенная бурозубка Калифорния, о. Санта-Катарина (США) S. padficus Тихоокеанская бурозубка Орегон (США) S. palustris Водяная бурозубка 3. С. Америки S. planiceps Кашмирская бурозубка С. Пакистан, Кашмир S. portenkoi Берингийская бурозубка С.-В. Сибирь (Россия) S. preHei Орегонская бурозубка 3. США S. raddei Бурозубка Радде Кавказ, С. Турция 5. roboratus Плоскочерепная бурозубка Россия между Обью и Уссури на Ю. до Алтая и С. Монголии S. sadonis Садоская бурозубка О. Садо (Япония) 5. samniticus Апеннинская бурозубка Италия S. satunini Кавказская бурозубка Кавказ, С. Турция S. saussurei Бурозубка Соссюра Мексика, Гватемала S. sclateri Бурозубка Склатера Ю. Мексика S. shinto Японская бурозубка Хонсю, Сикоку и Хоккайдо (Япония) S. sinalis Китайская бурозубка С. и 3. Китай S. sonomae Туманная бурозубка Побережье 3. США, от Орегона до С. Калифорнии 5. stizodon Сан-кристобальская бурозубка Чиапас (Мексика) 5. tenellus Иниосская бурозубка Невада, Калифорния (США) S. thibetanus Тибетская бурозубка Гималаи, С.-В. Тибет (Китай) 5. trowbridgii Бурозубка Троубриджа 3. США, Ю.-З. Канада S. tundrensis Тундряная бурозубка Сибирь от Печоры до Чукотки (Россия) на Ю. до Алтая, Монголии и С.-В. Китая; Аляска (США), С.-3. Канада S. ugyunak Ледниковая бурозубка С. Аляска, С.-3. Канада 5. unguiculatus Когтистая бурозубка В. Сибирь от Владивостока до Амура, Сахалин (Россия), Хоккайдо (Япония) S. vagrans Странствующая бурозубка Ю- 3. Канада, 3. США S. ventralis Каштановобрюхая бурозубка С-3. Мексика S. vera.epa.cis Верапазская бурозубка Мексика, Ю.-З. Гватемала 5. volnuchini Бурозубка Волнухина С. Кавказ Soriculus Азиатские бурозубки S. caudatus Бурозубка Ходжсона От Кашмира до С Мьянмы и Ю.-З. Китая 5. fumidus Тайваньская бурозубка Тайвань S. hypsihius Бурозубка Винтона Ю.-З. и Ц. Китай S. Lunula Центрально-китайская бурозубка Юннань, Сычуань, Ганьсу до Фуцзяня (Ц. Китай) S. leucops Индийская бурозубка Сикким и Ассам (Индия), Ц. Непал до Ю. Китая, С. Мьянма и С. Вьетнам 5. macrurus Долгохвостая бурозубка От Ц. Непала до 3. и Ю. Китая, С. Мьянма и Вьетнам 5. nigre seen: Сиккимская бурозубка Гималаи от Ассама и Ю.-З. Китая до Тибета (Китай) и Непала 5. рагса Мьянманская бурозубка Ю.-З. Китай, Мьянма, Таиланд, С. Вьетнам S. salenskii Бурозубка Заленского С. Сычуань (Китай) S. smithii Бурозубка Смита От Ц. Сычуаня до 3. Шаньси (Китай) Семейство Solenodontidae Щелезубовые Solenodon Щелезубы S. cubanus Кубинский щелезуб Ориенте (Куба) S. marcanoi Сан-рафаэльский щелезуб Вымер: ранее Сан-Рафаэль (Доминиканская республика) S. paradoxus Гаитянский щелезуб Гаити, Доминиканская республика Семейство Nesophontidae Незофонтиды Nesophontes Незофонты N. edithae Пуэрториканский незофонт Вымер: ранее Пуэрто-Рико N. hypomicrus Малый гаитянский незофонт Вымер: ранее Гаити (включая о. Гоняв) N. longirostris Узконосый незофонт Вымер: ранее Куба N. major Большой кубинский незофонт Вымер: ранее Куба N. micros Западнокубинский незофонт Вымер: ранее Куба, Гаити и о. Пинос N. paramicrus Незофонт Михаэля Вымер: ранее Гаити N. submicrus Малый кубинский незофонт Вымер: ранее Куба N. zamicrus Гаитянский незофонт Вымер ранее Гаити Семейство Talpidae Кротовые Подсемейство Uropsilinae Uropsilus Китайские землеройковые кроты U. andersoniСычуаньский землеройко-вый крот Ц. Сычуань (Китай) U. gracilis Малый землеройковый крот Сычуань и Юннань (Китай), С. Мьянма II. investigator Юннаньский землеройковый крот Юннань (Китай) U. soricipes Китайский землеройковый крот Ц. Сычуань (Китай) Подсемейство Desmaninae Desmana D. moschata Русская выхухоль Бассейны Дона, Волги и Урала на Ю.-З. России; завезена на Днепр (Украина) и Обь Galemys G. pyrenaicus Пиренейская выхухоль Пиренеи Подсемейство Talpinae Urotrichus Японские землеройковые кроты U. pdirostris Землеройковый крот Трл Хонсю, Сикоку и Кюсю (Япония) И. ta.lpoid.es Японский землеройковый крот О-ва Хонсю, Сикоку, Кюсю, Дого и Цусима (Япония) Euroscaptor Восточноазиатские кроты Е. grandis Большой китайский крот Ю. Китай, Вьетнам Е. klossi Крот Клосса Таиланд, Лаос, п-ов Малакка Е. longirostris Длинноносый крот Ю. Кл'тай Е. micrura Гималайский крот Сикким и Ассам (Индия), Непал, С. Мьянма, Ю. Китай Е. mizura Японский горный крот Хонсю (Япония) Е. parvidens Вьетнамский крот С Вьети_« Модега Могеры М. etigo Этигская могера Хонсю (Япопия) М. insularis Островной крот Ю.-В. Китай Хайнань, Тайвань М. kobeae Крот Кобе Кюсю, Сикоку и Хов-сю (Япония) М. minor Малая японская могера Хонсю (Япония) М. robusta Большая могера Корея, С-В. Китай, Приморье (Россия) М. tokudae Садоская могера О. Садо (Япония) М. wogura Японская могера Япония Nesoscaptor N. uchidai Рюкийский крот О-ва Ркжэс (Япония) Scaptochirus S. moschatus Короткомордый крот Хэёей. Шаньдун, Шаньси, Шэньси (С-В. Китай) Scaptonyx S. fusicaudus Длиннохвостый крот Цинхай, Шаньси, Сычуань и Юннань (Ю. Китач> С. Мьянма Talpa Обыкновенные кроты Т. altaica Сибирский крот Сибирь межлу Обью и Леной (Россия), на Ю. до С Метх Т. caeca Слепой крот Ю. Европа и Тут Т. caucasica Кавказский крот С-3. Кавказ Т. еигораеа Обыкновенный крот ) метенная область Европы на В. до Оби и Иртытза (Россия)
ГП’ИЛС).+1 НИ1 Т. levanhs Малоазиатский крот Ю. Европа. С. Турция, Кавказ Г. occidentals Иберийский крот Португалия, Испания Т. romaiia Крупнозубый крот Италия, Ю- В. Франция Т. stankovici Крот Станковича Ю. Европа Т. davidianus Иранский крот С. Иран Neurotrichus N. gibbsii Американский землеройковый крот Ю.-З. Канада, 3 и Ю.-З. США Parascalops Р. breweri Волосатохвостый крот Ю.-В. Канада, С.-В. США Parascaptor Р. leucura Белохвостый крот Ассам (Индия), Мьянма, Юннань (Китай) Scalopus S. aquations Восточноамериканский крот 3. и Ц. США, С.-В. Мексика Scapanulus S. oweni Западнокитайский крот Ганьсу, Шаньси, Сычуань (Ц. Китай) Scapanus Западноамериканские кроты S. latimanus Калифорнийский крот 3. США, С.-З. Мексика 5. orarius Тихоокеанский крот Ю.-З. Канада, 3. США S. tcrwnsendii Крот Таунсенда Ю.-З. Канада, З.США Condylura С. cristata Звездорыл В. и LJ. США, Ю.-В. Канада Когорта Anagalida Отряд Macroscelidea Прыгунчики Семейство Macroscelididae Прыгунчиковые Elephantulus Длинноухие прыгунчики Е. bracbyrbyncbus Коротконосый прыгунчик Ю. Африка, С.-В. Намибия, Ангола, Мозамбик и Конго до Уганды и Кении Е. edwardii Прыгунчик Эдварда Ю.-З. Африка Е. fuscipes Темнолапый прыгунчик С.-В. Конго, Уганда, Ю. Судан Е. fuscus Темный прыгунчик Ц. Мозамбик, Ю.-В. Замбия, Ю. Малави Е. intu.fi Кустарниковый прыгунчик Ю.-З. Африка, Ботсвана, Намибия, Ю.-З. Ангола Е. myurus Восточный скалистый прыгунчик Ю. Африка, Ю. Зимбабве, В. Ботсвана, 3. Мозамбик Е. revoili Сомалийский прыгунчик С Со- мали Е. rozeti Североафриканский прыгунчик От Ю.-З. Марокко до 3. Ливии Е. nifescens Рыжий прыгунчик Ю. Судан, Ю. и В. Эфиопия, Сомали, Кения, С.-В. Уганда, Танзания Е. nipestris Скалистый прыгунчик Ю.-З. Африка, Намибия Macroscelides М. proboscideus Короткоухий прыгунчик Ю.-З. Африка, Ю.-З. Ботсвана, Ю. и В. Намибия Petrodromus Р. tetradactylus Четырехпалый прыгунчик Ю. Африка, Зимбабве, Ботсвана, С.-В. Ангола, Замбия, Малави, Мозамбик, Конго, Ю. Уганда, Танзания (вкл. о-ва Занзибар и Мафиа), Ю.-В. Кения Rhynchocyon Хоботковые собачки R. chrysopygus Золотистоспинная хоботковая собачка В. Кения R cimei Пятнистая хоботковая собачка Мозамбик, С.-В. Замбия, Малави, В. Конго, Уганда, Ю. Танзания R peters! Хоботковая собачка Петерса В. Танзания (вкл. о-ва Занзибар и Мафиа), Ю.-В. Кения Отряд Lagomorpha Зайцеобразные Семейство Ochotonidae Пищуховые Ochotona Пищухи О. alpina Алтайская пищуха Алтай и Саяны, С.-В. Казахстан, Ю. Россия, С.-З. Монголия, С. Ганьсу (Китай) О. cansus Ганьсуйская пищуха Цинхай, Ганьсу, Сычуань, Шэньси и Шаньси (Китай) О. coUaris Воротничковая пищуха Ю.-В. Аляска (США), С.-З. Канада О. curzpniae Черногубая пищуха Сикким (Индия), В. Непал,Тибет, Ганьсу, Цинхай и Сычуань (Китай) О. dautirica Даурская пищуха Алтай и Тува на Ю. через Монголию и С Китай до Цинхая О. erytbrotis Китайская пищуха Цинхай, Ганьсу, Сычуань, Синьцзян, Тибет (Китай) О. forresti Пищуха Форреста Ассам и Сикким (Индия), Бутан, С. Мьянма, Юннань и Ю.-В. Тибет (Китай) О. gaoligongensis Юннаньская пищуха Юннань (Китай) О. gloveri Пищуха Гловера Сычуань, Юннань, С.-В. Тибет и Цинхай (Китай) О. bimalayana Гималайская пищуха Ю. Тибет (Китай) О. byperborea Северная пищуха Урал и Саяны на В. до Чукотки и Камчатки, Приморье, Сахалин (Россия), С. Монголия, С.-В. Китай, С. Корея; Хоккайдо (Япония) О. iliensis Илийская пищуха Синьцзян (Китай) О. koslowi Пищуха Козлова Кунь-Лунь (3. Китай) О. ladacensis Ладакская пищуха С. Пакистан, Кашмир, Ю.-З. Синьцзян, Цинхай, В. Тибет (Китай) О. macrotis Большеухая пищуха 3. Тянь-Шань, Памир, Гиндукуш и Каракорум, Гималаи от Кашмира и С Индии через Непал и Тибет (Китай) до Бутана, Сычуаня и Юннаня (Китай) О. muliensis Мулийская пищуха 3. Сычуань (Китай) О. nubrica Непальская пищуха Ладак (С. Индия) через В. Непал до В. Тибета (Китай) О. pdUasi Монгольская пищуха В. Казахстан, Тува (Россия), Алтай, 3. Монголия до С. Синьцзяна и Внутренней Монголии (Китай) О. princeps Американская пищуха Ю.-З. Канада, З.США О. pusilia Степная пищуха Прикаспий, С Казахстан до верховий Иртыша и 3. Синьцзяна (Китай) О. roylei Индийская пищуха С.-В. Пакистан, С. Индия, Непал О. rufescens Рыжеватая пищуха Иран, Афганистан, Белуджистан (Пакистан) и Ю.-З. Туркмения О. rutila Красная пищуха Памир, Тянь-Шань, В. Синьцзян О. fbibetana Тибетская пищуха Сикким (Индия), Бутан, С. Мьянма, 3. Китай О. tbomasi Пищуха Томаса Цинхай, Ганьсу и Сычуань (Китай) Prolagus Р. sardus Сардинская пищуха Вымерла: ранее Корсика (Франция), Сардиния (Италия), прилежащие небольшие о-ва Семейство Leporidae Заячьи Pentalagus Р. fumessi Лазающий заяц О-ва Аиами (Япония) Pronolagus Р. crassicaudatus Южноафриканский кролик Ю.-В. Африка, Ю. Мозамбик Р. randensis Рыжий кролик Ю. Африка, В. Ботсвана, Зимбабве, 3. Мозамбик, 3. Намибия Р. nipestris Кролик Смита От Ю. Африки до Ю.-З. Кении Bunolagus btmolagus monticidaris Бушменов заяц Ю. Африка Romerolagus R. diazi Бесхвостый кролик Ц. Мексика Brachylagus Eracbylagus idaboensis Айдахский кролик 3. США Sylvilagus Американские кролики S. aquaticus Водяной кролик Ю. и Ц. США S. auduhonii Степной кролик Ц., Ю.-З. США, 3. Мексика S. bacbmani Калифорнийский кролик 3. США, С.-3. Мексика S. brasiliensis Бразильский кролик От Ю. Мексики до Перу, Боливия, С. Аргентина, Ю. Бразилия, Венесуэла S. ctinicularius Мексиканский кролик Мексика 5. dice! Костариканский кролик Ц. Америка 5. floridanus Флоридский кролик С Америка S. graysoni Островной кролик О-ва Мария-Магдалена, Мария-Мадре (Мексика) S. insonus Амильтемский кролик Гуэрреро (Мексика) S. mansuetus Щетинистый кролик О. Сан-Хосе в Калифорнийском заливе S. nuttallii Кролик Нутталла Ю. Канада, США, С-3. Нью Мексике S. obscuras Аппалачский кролик В. США S. palustris Болотный кролик Ю.-В. США S. transitionalis Новоанглийский кролик Ц. США Poelagus Р. marjorita Африканский заяц Ю. Судан, Чад, Уганда, С-В. Заир, ЦАР, Ангола Nesolagus Ncsolagus netseberi Полосатый заяц 3. Суматра Caprolagus Caprolagus bispidus Щетинистый заяц Индия, Бангладеш Oryctolagus Oryctolagus cuniculits Дикий (европейский) кролик Исходно Ю.-З. Европа и С.-3. Африки; завезен в Австралию, Новую Зеландию, Ю. Америку и на некоторые острова Lepus Зайцы L alleni Антилоповый заяц Ю.-З. ЗША, С. Мексика L. americanus Американский беляк С. Америка L arcticus Арктический беляк Гренландия и арктические о-ва В. Канады L. brachyunis Японский кустарниковый заяц Хонсю, Сикоку, Кюсю (Япония) L. califormcus Чернохвостый заяц 3. и Ц. США L. caUotis Белобокий заяц Ю.-З. США, С.-3. Мексика Г. capensis Капский заяц С. Африка, Аравия, Ю.-З., Ю. и Ц. Азия L. castroviejoi Ракитниковый заяц С. Испания L. comus Юннаньский заяц Юньнань и Гуйчжоу (Китай) L. coreanus Корейский заяц Корея, Гирин, Ляодун, Хэйлунцзян (Китай) I. corsicanus Корсиканский заяц Италия (вкл. Сицилию); интродуцирован на Корсику (Франция) L crawsbayi Саванновый заяц Ю. Африка, Кения, Ю. Судан, С-В. Сахара L. europeus Заяц-русак Европа, 3. Сибирь, на ю. до С. Ирака и Ирана L. fagani Эфиопский заяц С.-3. Эфиопия, Ю.-В. Судан на ю. до С.-3. Кении Г. flavigularis Желтоватый заяц Ю. США L granatensis Иберийский заяц Испания L bainanus Хайнаньский заяц Хайнань (Китай) Г. insularis Чернобурый заяц О. Эспириту-Санто (Мексика) L. mandsburicus Маньчжурский заяц Гирин, Ляодун, Хэйлунцзян и Сунцзян (С-В. Китай), Корея, Приморье (Россия) L. nigricollis Темношеий заяц Пакистан, Индия, Шри-Ланка; интродуцирован на Яву и Маврикий L. oiostolus Курчавый заяц Тибетское плато и прилежащие территории Отряд Rodentia Грызуны Подотряд Sciurognathi Семейство Aplodontidae Аплодонтовые Aplodontia A. ntfa Аплодонтия Ю.-З, 3. США Семейство Sciuridae Беличьи Подсемейство Sciurinae Ammospermophilus Антилоповые суслики A. barrisii Антилоповый суслик Харриса Ю.-З. США, С. Мексика A. insularis Островной суслик О-ва Санто-Эспирито, Калифорнийский залив A. interpres Техасский суслик Ю.-З. США, 3. Мексика A. leucunis Белохвостый суслик Ю.-З. США, С.-3. Мексика A. nelsord Антилоповый суслик Нельсона Ю.-З. США Atlantoxerus A. getulus Магрибская белка Марокко, С.-3. Алжир Callosciurus Прекрасные белки С. adamsi Пятнистоухая белка С. Борнео С. albescens Беловатая белка Суматра (Индонезия) С. baluensis Кинабалуйская белка С. Бор- нео С. caniceps Седая белка Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка С. erytbraeus Краснобрюхая белка Индия, Мьянма, Ю.-В. и Ю. Китай, Тайвань, Таиланд, п-ов Малакка, Индокитай С. firdaysonii Белка Финлайсона Мьянма, Таиланд, Лаос, Камбоджа, Вьетнам С. inomatus Очковая белка Ю. Юннань (Китай), С. Вьетнам, Лаос С. melanogaster Чернобрюхая белка О-ва Ментаваи (Индонезия) С. nigrovittatus Чернополосая белка Таиланд, Ю. Вьетнам, Малайзия, Суматра и Ява (Индонезия), Борнео С. notatus Трехцветная белка Таиланд и п-ов Малакка, Ява, Бали, Ломбок и Салаяр (Индонезия), Борнео С. orestes Калимантанская прекрасная белка Малайзия, Сабах и Саравак (С. Борнео) С. pbayrei Белка Файрея Ю. Мьянма С. prevostii Белка Превоста Индомалайский регион С. pygerytbrus Ирравадийская белка От С-В. Индии и Непала до Мьянмы, Юннаня (Китай) и Ц. Вьетнама С. quinquestriatus Белка Андерсона Мьянма, Юннань (Китай)
Cynomys Луговые собачки C.gunnisoni Луговая собачка Гуннисона Ю.-З. США С. leucunis Белохвостая луговая собачка Ю.США С. ludovicianus Чернохвостая луг овая собачка Ю. Канада, Ц. и IO. США, С. Мексика С. mexicanus Мексиканская луговая собачка С. Мексика С. parvidcns Ютская луговая собачка Ю. США Dremomys Краснощекие белки D. everetti Калимантанская горная белка С. и 3. Борнео D. lokriah Оранжевобрюхая белка В. Индия, Ц. Непал, Тибет (Китай) и Бутан, Мьянма D. pernyi Белка Перни С-В. Индия, С. Мьянма, Китай, Тайвань, Ц. Вьетнам D. pyrrhomerus Красноспинная белка Ц. и IO. Китай, С. Вьетнам D. rufigenis Краснощекая белка С.-В. Индия, Мьянма, Юннань (Китай), Лаос, Вьетнам, Таиланд, Малакка Epixerus Африканские пальмовые белки Е. ebii Африканская пальмовая белка Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана Е. wHsoni Белка Вильсона Камерун, Экват. Гвинея, Габон Exilisciurus Крошечные белки Е. conciruius Филиппинская крошечная белка Филиппины Е. cxilis Крошечная белка Борнео (Малайзия) Е. v/hiteheadi Крошечная белка Уайтхеда Сабах, Саравак, 3. Калимантан (Борнео) Funambulus Пальмовые белки F. layardi Белка Лэйарда Ю. Индия, Шри-Ланка F. palmarium Индийская пальмовая белка Ц. и Ю. Индия, Шри-Ланка F. pennantii Северная пальмовая белка От Ю.-В. Ирана до Пакистана, Непала, С. и Ц. Индии F. sublineatus Темнополосая белка Ю.-З. Индия, Шри-Ланка F. tristriatus Трехполосая белка 3. Индия Funisdurus Полосатые белки F. anerythrus Белка Томаса Ю.-З. Нигерия, Камерун, ЦАР, Конго, Уганда F. bayonii Белка Байона Ю.-З. Конго, С.-В. Ангола F. carnithersi Горная полосатая белка Ю. Уганда, Руанда, Бурунди F. congicus Конголезская белка Конго, Ангола, Намибия F. Isabella Четырехполосая белка Камерун, ЦАР, Конго F. lemniscatus Белка ле Конта Камерун, ЦАР, Конго F. leucogenysОранжевоголовая белка Гана, Того, Бенин, Нигерия, Камерун, ЦАР, Экват. Гвинея F. pyrropus Огнен но ногая белка 3. и Ц. Африка до Анголы F. substriatus Белка Уинтона Кот-д’Ивуар, Гана, Того, Бенин, Ю.-В. Нигерия Glyphotes С. sbnus Калимантанская белка Ц. Борнео Heliosdurus Солнечные белки Н. gambianus Гамбианская белка От Сенегала и Гамбии до Судана и Эфиопии на юг до Анголы. Замбии и Зимбабве Н. mutabilis Мозамбикская белка Ю.-В. Зимбабве, С Мозамбик, Малави, Танзания И. punctatus Малая солнечная белка Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана Н. rufobrachium Красноногая солнечная белка От Сенегала и Гамбии до Ю.-В. Суда- на и Кении на ю. до Малави. Мозамбика и В. Зимбабве И. ruwenzprii Рувензорийская белка В. Конго, Руанда, Бурунди, Ю.-З. Уганда 11. imdulatus Танзанийская белка Ю.-В. Кения, С-В. Танзания (вкл. о-ва Мафиа и Занзибар) Hyosciurus Сулавесииские длинноносые белки / I. heinrichi Горная длинноносая белка Ц. Сулавеси (Индонезия) Н. Helle Равнинная длинноносая белка С. Сулавеси (Индонезия) Lariscus Малайские белки L. hosei Малайская белка Саравак и Сабах (С. Борнео) L. insignis Трехполосая белка Таиланд, п-ов Малакка. Суматра и Ява (Индонезия), Борнео L. riiobe Ниобийская белка Суматра, Ява и Ментави (Индонезия) L obscuras Ментавайская белка Суматра (Индонезия) Marmota Сурки М. baibacina Серый сурок Алтай и Ю.-З. Сибирь (Россия), Ю.-В. Казахстан, Киргизия, Монголия, Синьцзян (Китай) М. bobak Степной сурок В. Европа, С. и Ц Казахстан М. browcri Аляскинский сурок С. Аляска (США) М. caligata Седой сурок Аляска, 3. Канада, С-3. США М. camtschatica Черношапочный сурок В. Сибирь (Россия) М. caudata Длиннохвостый сурок 3. Тянь-Шань и Памир до Гиндукуша, Г (акистан, Кашмир и 3. Синьцзян и Тибет (Китай) М. flaviventrisЖелтобрюхий сурок Ю.-З. Канада, 3. США М. himalayana Гималайский сурок Ц. Индия, 11епал, 3. Китай М. marmota Альпийский сурок Ц. Европа М. inenzbieri Сурок Мензбира Тянь-Шань (Ю. Казахстан и Киргизия) М. топах Лесной сурок От Аляски через Ю. Канаду до С.-В. и Ю. США М. olympus Олимпийский сурок С-3. США М. sibirica Монгольский сурок Ю.-З. Сибирь (Россия) до С. и 3. Монголии, Хэйлунцзян и Внутр. Монголия (Китай) М. vancouvercnsis Ванкуверский сурок 0-ва Ванкувер (Ю.-З. Канада) Menetes М. berdmorei Белка Бердмора От Мьянмы до Юнпапя (Китай), Таиланд, Ю. Лаос, Ю. Вьетнам, Камбоджа Microsciurus Карликовые белки М alfari Центральноамериканская карликовая белка I (икаригуа. Коста-Рика, Панама, Колумбия М flavivcnter Амазонская белка Бассейн Амазонки в Колумбии, Эквадор, Перу и 3. Бразилия М. mimuliis Западная карликовая белка Панама, С. Колумбия, С.-З. Эквадор М. santanderensis Сантадерская белка Колумбия Myosciurus M.pumilio Мышиная белка Ю.-В. 1 1игерия, Камерун, Габон, Экваториальная Гвинея Nannosdurus N. melanotis Черноухая белка-крошка Суматра и Ява (Индонезия), Борнео Paraxerus Кустарниковые белки Р. dlexandri Белка Александра С.-В. Конго, Уганда Р. boehmi Белка Бема 10. Судан, Конго, Уганда, 3. Кения, С.-3. Танзания, С Замбия Р. cepapi Сероногая кустарниковая белка Ю.-З. Танзания, 1О. Африка Р. cooperi Белка Купера Камерун Р. flavovittis Полосатая кустарниковая белка Ю. Кения, Танзания, Мозамбик Р. lucifer Черно-рыжая белка Ю.-З. Танзания, С. Малави, В. Замбия Р. ocbraceus Охристая белка Ю. Судан, Кения, Танзания Р. palliatus Рыжая кустарниковая белка Or Ю. Сомали до Ю.-В. Африки Р. poensis Зеленая белка От Сьерра-Леоне до Ю. Нигерии и Камеруна, Экват. Гвинея, Конго Р. vexillarius Белка Свиннертона С. и В. Танзания Р. vincenti Белка Винсента С. Мозамбик Prosciurillus Карликовые сулавесские белки Р. abstrusus Скрытная белка Сулавеси (Индонезия) Р. leucomus Беловатая карликовая белка Сулавеси. Бутон и Сангихе (Индонезия) Р. murinus Сулавесская карликовая белка Сулавеси (Индонезия) Р. weberi Карликовая белка Вебера Сулавеси (Индонезия) Protoxerus Масличные белки Р. aubinniiТонкохвостая бедка Либерия, Кот-д’Ивуар, Гапа Р. stangeri Масличная белка От Сьерра-Леоне до Ю. Судана и 3. Кения на Ю. до С. Танзании, Конго и IJ. Анголы Ratufa Гигантские белки R. affinis Кремовая белка Ю. Вьетнам, Малайзия, Индонезия (кроме Явы), Филиппины R. bicolor Двухцветная белка Ассам (Индия), В. Непал, Ю.-В. Тибет до Ю. Юнпаня и Хайнаня (Китай), Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа, п-ов Малакка, Ява и Бали (Индонезия) R. indica Индийская гигантская белка Ц. и Ю. Индия R. macrolira Болыпехвостая гигантская белка Ю. Индия, Шри-Ланка Rheithrosciurus R. macrotis Кистеухая белка Борнео Rhinosdurus R. laticaudatus Длинноносая белка Малайзия, Индонезия (кроме Явы), Филиппины Rubrisciurus R. nibrivenier Рубиновая белка Сулавеси (Индонезия) Sdurillus S. puslllus Белка-крошка Суринам, Фр. Гвиана, Перу, Бразилия Sciurotamias Беличьи бурундуки S. davidianus Беличий бурундук Давида От Хэбэя до Сычуани и Хубэй, Гуйчжоу (Китай) 5. forresti Бурундук Форреста Юннань и Сычуань (Китай) Sdurus Белки 5. aberti Белка Аберта Ц. и Ю. США, С. Мексика S. aestuans Гвианская белка Венесуэла, Гайана, Суринам, Фр. Гвиана, Бразилия 5. аНет Белка Аллена Мексика S. anomalus Персидская белка Турция, Кавказ, Иран, Сирия, Ливан, Израиль S. arizpnensis Аризонская белка Ю.-З. США, С-3. Мексика 5. aurcogastcr Золотистобрюхая белка Мексика, Гватемала 5. carolincnsis Серая белка Лесные районы С. Америки; завезена в Англию и Ю. Африку 5. colliaei Белка Коллье 3. Мексика S. deppei Белка Деппе От Ю. Мексики до Коста-Рики 5. flantmifcr Огненная белка Венесуэла 5. gilvigularis Желтогорлая белка Венесуэла, Гайана, С. Бразилия S. granatensis Краснохвостая белка Коста-Рика, Панама, Колумбия. Венесуэла. Эквадор, Тринидад и Тобаго 5. griseus Западная серая белка 3. США. С.-S. Мексика S. Ignitus Боливийская белка Перу. Бразилия, Боливия, Аргентина 5. igniventris; Амазонская красная бедка Колумбия, Венесуэла, Эквадор, Перу. Бразилия S. lis Японская белка Хонсю. Сикоку и Кюсю (Япония) S. nayaritensis Наяритская белка От 3. Мексики до 10.-3. США 5. niger Лисья белка Лесные районы С Америки 5. oci.da.tus Белка Петерса Мексика 5. рисЪсгапи Андская белка Колумбия 5. pyrrhinus Перуанская красная бе дка В. Перу S. richmondi Белка Ричмонда Никарагуа S. sanbomi Белка Санборна Перу S. spadiceus Южноамазонская бе дка Колумбия, Эквадор, Перу, Браз1ьдия, Боливия 5. stramineus Гуаякильская белка Ю.-В. Эквадор, С.-В. Перу 5. variegatoides Пестрая белка От Ю. Мексики до Панамы S. vulgaris Обыкновенная белка Лесные районы Евразии 5. yucatancnsis Юкатанская белка Ю. Мексика, Белиз, Гвагемала Spe, moph'lopsis S. Icptodactylus Тонкопалый суслик Ю.-В. Казахстан, Узбекистан, Туркменистан. Таджикистан. С.-В. Иран. С.-З. Афганистан Spermophilus Суслики S. adocetus Тропический суслик Ю. Мексика S. alashanicus Алашанский суслик Ю. Монголия, С. Китай 5. anmdatus Кольцехвостый суслик Мексика 5. armatus Уинтский суслик Ю. США S. atricapillus Черноголовый суслик С.-З. Мексика 5. beecheyi Калифорнийский суслик 3. США, С.-З. Мексика S. beldingi Суслик Белдинга 3. США 5. brunneus Айдахский суслик 3. США 5. canus Суслик Мерриама 3. США S. citelliis Европейский суслик Ц. и Ю. Европа, Турция 5. columbianus Колумбийский суслик Ю.-З. Канада, С-3. США S. dauncus Даурский суслик Забайкалье, Монголия, С. Китай S. elegans Вайомингский суслик Ц и З.США S. crythrogenys Краснопщкий суслик В. Казахстан, Ю.-З. Сибирь (Россия). Синьцзян и Внутр. Монголия (Китай), Монголия 5. franklinii Суслик Франклина Ю. Канала, С. и Ц. США 5. fulvus Желтый суслик Казахстан, Узбекистан, 3. Таджикистан, Туркмения. С.-В. Иран, Афганистан, 3. Синьцзян (Китай) 5. lateralis Золотистый суслик Запад С 5. madrensis Сьеррамадресский суслик С Мексика 5. major Большой суслик Между Во стой и Иртышем (Россия, С. Казахстан) S. mexicanus Мексиканский суслик Ю.-З. США, С. Мексика S. mohavensis Мохавеский суслик Калифорния (США) S. mollis Пиютский суслик Ю.-З. и 3. США 5. musicus Горный кавказский сусликС Кавказ (Грузия) 5. parryii Американский длиннохвостый суслик Адяска, С.-З. Канада, С.-В. Си&<р;
S. perotensis Перотеский суслик В. Мексика S. pygmaeus Малый суслик Ю.-В. Европа, Казахстан, С. Узбекистан S. relictus Реликтовый суслик Тянь-Шань (Ю.-В. Казахстан. Киргизия) 5. richardsonii Суслик Ричардсона Ю. Канала, С. и Ц. США 5. saturates Каскадный суслик Ю.-З- Канала, С-3. США S. spilosoma Пятнистый суслик От Ц. Мексики до Ю. США S. susliais Крапчатый суслик В. и Ю. Европа S. tereticaudus Голохвостый суслик Ю.-З. США, С.-З. Мексика S. townsendii Суслик Таунсенда С.-3. США 5. tridecemlineatus Тринадцатиполосы й суслик С. США, Ю. Канада 5. undulates Длиннохвостый суслик В. Казахстан, Ю. Сибирь, С. Монголия, Хэйлунцзян и Синьцзян (Китай) 5. variegates Скалистый суслик 10.-3. США, С Мексика S. Washington/Суслик Вашингтона С.-3. США S. xanthoprymnus Малоазиатский суслик Кавказ, Турция, Сирия, Израиль Sundasciurus Зондские белки > br vkei Белка Брука Борнео V davensis Даваоская белка Минданао (Филиппины) 5. fraterculus Суматранская белка О-ва Сипора, Сибсрут и Пагай, Суматра (Индонезия) 5. hippurus Конехвостая белка Ю. Вьетнам, Малайзия, Индонезия (кроме Явы), Филип-пины (кроме Ю.-З.) S. boogstraali Ьусуангская белка О. Бусуан-га (Филиппины) S.jcnfmki Белка Джентинка С. Борнео S. juvencus Палаванская белка С. Палаван (Филиппины) S. lowii Белка Лови Малайзия, Индонезия кроме Явы), Филиппины S- mindanensis Минданаоская белка Минданао (Филиппины) 5. mocllcndorffi Белка Меллендорфа О. Ка-ламьен (Филиппины) S- philippinens’s Филиппинская белка Ю. и 3. Минданао и Базилан (Филиппины) 5. rabori Горная палаванская белка Палаван (ФИЛИППИНЫ) S. samarensis Самарская белка Самар и Лейт (Филиппины) S. stcerii Балабакская белка Ю. Палаван и Балабак (Филиппины) S. tenuis Стройная белка Малайзия, Индонезия (кроме Явы), Филиппины Syntheosciurus S. broebus Бороздчаторезцовая белка LJ. Америка Tamias Бурундуки Т. alpinus Альпийский бурундук Ю.-З. США Г. amoenus Сосновый бурундук Ю.-З. Канада, 3. и Ц. США Г. bullcri Бурундук Буллера Мексика Г. canipes Сероногий бурундук Ю.-З. США Г. cinereicdllis Сероворотничковый бурундук Ю.-З. США Г. dorsalis Скалистый бурундук 3. и Ю.-З. США, Мексика Г- durangae Дурангский бурундук Мексика Г. merriami Бурундук Мерриама Ю.-З. США, С.-3. Мексика Г. minimus Малый бурундук 1О. Канада, США Г. obscurus Калифорнийский бурундук Калифорния (США и Мексика) Г. ochrogenys Желтощекий бурундук Калифорния (США) Т. palmeri Бурундук Палмера Ю.-З. США Т. panamintinus Панаминтский бурундук Ю.-З. США Т. quadrimacidafus Длинноухий бурундук Ю.-З. США Т. quadrivittates Колорадский бурундук Ю.-З. США Т. ruficaudus Рыжехвостый бурундук 3. США, Ю.-З. Канада Т. rufus Рыжий бурундук Юта. Колорадо, Аризона (США) Т. senex Бурундук Аллена Ю.-З. США Т. siHricus Азиатский бурундук Таежная зона Евразии Т. siskiyou Северокалифорнийский бурундук Ю.-З. и 3. США Т. sonomae Сономский бурундук Ю.-З. США Г. speciosus Невадийский бурундук Ю.-З. США Т. striates Восточный бурундук От Ю.-В. Канады до Ю.-В. США Т. townsendii Бурундук Таунсенда Ю.-З. Канада, С.-3. США Т. umbrinus Унитаский бурундук Ю.-З. и 3. США Tamiasciurus Красные белки Т. douglasii Белка Дугласа От Ю.-З. Канады до Ю.-З. США Т. hudsonicus Красная белка Аляска, Ц. и Ю. Канада, 3. и С.-В. США Т. mearnsi Белка Мирнса Калифорния (Мексика) Tamiops Тамиопсы Т. macclellandi Гималайская полосатая белка Ассам (Индия), Непал, Мьянма, Юннань (Китай), Таиланд, Вьетнам, Лаос, Камбоджа, п-ов Малакка Т. maritimus Равнинная полосатая белка Китай, Ю. Вьетнам и Лаос, Тайвань Т. rodolphci Кампучийская белка В. Таиланд, Ю. Вьетнам, Ю. Лаос, Камбоджа Т. swinhoei Юннаньская белка Ганьсу, Тибет, Сычуань и Юннань (Китай), Мьянма, С. Вьетнам Xerus Земляные белки X. eryfhropus Полосатая земляная белка Марокко, Мавритания, Сенегал и Гамбия на В. до Судана, 3. Эфиопии, 3. Кении и LJ. Танзании X. inauris Капская земляная белка Ю. Африка, Зимбабве. Ботсвана, Намибия, Ю. Ангола X. princeps Дамарская земляная белка 3. Намибия, Ю. Ангола X. rutilus Рыжая земляная белка С.-В. и В. Африка Подсемейство Pteromyinae Aeretes A. melanopterus Китайская летяга Хэбэй и Сычуань (Китай) Aeromys Черные летяги A. tepbromelas Черная летяга Малайзия, Индонезия (кроме Явы), Филиппины A. thomasi Калимантанская летяга Борнео Belomys В. pearsonii Волосатоногая летяга Сикким и Ассам (Индия), Хунань, Сычуань, Юннань, Гуйчжоу, Хайнань (Китай), Тайвань, Бутан. Мьянма, Индокитай Biswamoyopterus В. biswasi Ассамская летяга Аруначал-Прадеш (Индия) Eupetaurus Е. cinereus Скальная летяга От С. Пакистана и Кашмира до Сиккима (Индия), Тибет Glaucomys Американские летяги G. sabrinus Северная летяга Аляска (США), Ц. и 10. Канада, 3. США G. volans Южная летяга Ю.-В. Канада, В. и Ц. США, С.-3. Мексика, Гондурас Hylopetes Стрелохвостые летяги Н. alboniger Двухцветная летяга От Непала и Ассама (Индия) до Сычуаня, Юннаня и Хайнаня (Китай), Индокитай Н. baberi Афганская летяга В. и С.-3. Афганистан, Кашмир Н. bartelsi Летяга Бартелса Ява (Индонезия) Н. fimbriates Кашмирская летяга Пенджаб, Кашмир (Индия) Н. lepidus Яванская летяга Ю. Вьетнам, Таиланд, Ява (Индонезия), Борнео Н. nigripes Палаванская летяга Палаван и Банкалан (Филиппины) II. pbayrei Летяга Файра Фуцзянь и Хайнань (Китай), Мьянма, Таиланд, Лаос, Ю. Вьетнам Н. sipora Сипорская летяга Сипора (Индонезия) Н. spadiceus Мьянманская летяга Мьянма, Малайзия, Таиланд. Ю. Вьетнам, Суматра (Индонезия) Н. winstoni Суматранская летяга С. Суматра (Индонезия) lomys Индонезийские летяги I. borsfieldi Индонезийская летяга П-ов Малакка, Ява (Индонезия), Борнео /. sipora Ментавайская летяга О. Ментавай (Индонезия) Petaurillus Летяги-пигмеи Р. emiliae Саравакская летяга-пигмей С. Борнео Р. bosci Летяга-пигмей С. Борнео Р. kinlochii Селангорская летяга-пигмей П-ов Малакка Petaurista Гигантские летяги Р. aVxrufus Бело-рыжая летяга Ю. и Ц. Китай, Тайвань Р. elegans Изящная летяга Непал, Сикким (Индия), Сычуань и Юннань (Китай), Мьянма, Лаос, Вьетнам, п-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия), Борнео Р. leucogenys Японская гигантская летяга Ганьсу, Сычуань, Юннань (Китай), Япония (кроме Хоккайдо) Р. magnificus Летяга Ходжсона Сикким (Индия). Непал, Тибет (Китай), Бутан Р. nobilis Бутанская летяга Сикким (Индия), С. Непал, Бутан Р. petaurista Гигантская летяга, тагуан В. Афганистан, Кашмир, Пенджаб и Ассам (Индия), Юннань и Сычуань (Китай), Мьянма, Таиланд, Индокитай, Малайзия. Суматра и Ява (Индонезия), Борнео Р. philippensis Индийская гигантская летяга Индия, Шри-Ланка, Ю. Китай, Тайвань, Мьянма, Таиланд, Индонезия Р. xanthotis Китайская гигантская летяга Горы 3. Китая Petinomys Карликовые летяги Р. erinites Филиппинская летяга Базилан, Динагат, Сиаргао, Минданао (Филип -пины) Р. fuscocapilhis Бу роголовая летяга Ю. Индия, Шри-Ланка Р. genibarbis Усатая летяга Малайзия, Суматра и Ява (Индонезия), Борнео Р. hageni Летяга Хагена Суматра (Индонезия), Борнео Р. lugens Сиберутская летяга Сибсрут и Сипора (Суматра, Индонезия) Р. sagitta Стрелохвостая карликовая летяга Ява (Индонезия) Р. setosus Белобрюхая летяга Мьянма, Малайзия, Суматра (Индонезия), Ю. Борнео Р. vordemianni Летяга фордерманна Ю. Мьянма, Малайзия, Борнео Pteromys Евразийские летяги Р. momonga Японская летяга Кюсю и Хонсю (Япония) Р. volans Обыкновенная летяга Or С. Финляндии до Чукотки па ю. до Урала и Алтая, Монголия, С Китай, Корея, Хоккайдо (Япо1пчя) Pteromyscus Р. pidverulentus Дымчатая летяга Ю. Таиланд, Суматра (Индонезия), Борнео Trogopterus Т. xantbipes Сложнозубая летяга Ю., Ц. и В. Китай Семейство Castoridae Бобровые Castor Бобры С. canadensis Канадский бобр Лесная зона С. Америки; завезен в Еврея ту и В. Азию С. fiber Обыкновенный бобр Лесная зона Евразии от Франции до Байкала и Монголии Семейство Geomyidae Гоферовые Geomys Восточные гоферы С. arenarius Пустынный гофер Ю.-З. США, Мексика G. bursarius Равнинный гофер Ю. Канада, Ц. и Ю. США G. personates Техасский гофер Ю. США, С. Мексика G. pinctis Юговосточный гофер Ю.-В. США G. tropicaUs Тропический гофер С.-В. Мексика Orthogeomys Гигантские гоферы О. cavator Чирикийский гофер Коста-Рика и Панама О. cherrici Гофер Черье Коста-Рика О. amicuhis Оахакский гофер С.-З. Мексика О. dariensis Дариенский гофер Панама О. grandis Гигантский гофер От Ц. Мексики до Гондураса О- beterodus Коста-риканский гофер Коста-Рика О. hispidus Грубошерстный гофер Ю. Мексика, Белиз, Гватемала, С.-3. Гондурас О. lanius Большой гофер Ц. Мексика О. matagalpae Никарагуанский гофер От Гондураса до Никарагуа О. thaelcri Гофер Тайлера Колумбия О. undervvoodi Гофер Андервуда Коста-Рика Pappogeomys Гоферы Буллера Р. alcorni Гофер Алкорна Ц. Мексика Р. bulleri Гофер Буллера Мексика Р. castanops Желтомордый гофер Ю.-З. США. С. Мексика P.fumosus Дымчатый гофер В. Мексика Р. gymminis Голохвостый гофер Ю. Мексика Р. merriami Гофер Мерриама Ю. Мексика Р. neglectus Керетарский гофер Ц. Мексика Р. tylorhinus Голоносый гофер Ю. Мексика Р. zinseri Гофер Зинсера Ю. Мексика Thomomys Западные гоферы Т. bottae Гофер Ботта 3. и Ю.-З. США, С. Мексика Т. bn/bivorus Уилламетский гофер 3. США Г. chisius Вайомингский гофер Ю.-З. США Т. idahoensis Айдахский гофер Ю. США Т. mazanta Западный гофер 3. и Ю.-З. США Т. monticola. Горный гофер Ю.-З. США Т. talpoidcs Северный гофер Ю.-З. Канада, 3. и Ю.-З. США Т. townsendii Гофер Таунсенда Ю.-З. США Т. umbrinus Южный гофер Ю.-З. США Ю.-3. США, С. Мексика Zygogeomys Z. trichopus Мичоаканский гофер Ц. Мексика
Семейство Heteromyidae Мешотчатые прыгуны Подсемейство Dipodomyinae Dipodomys Кенгуровые прыгуны D. agilis Прыткий кенгуровый прыгун Калифорния D. caUfornicus Калифорнийский кегоуро-вый прыгун Ю.-З. США D. compactns Береговой кенгуровый прыгун Ю.-З. США, С. Мексика D. deserti Пустынный кенгуровый прыгун Ю.-З. США, С.-3. Мексика D. elater Техасский кенгуровый прыгун Ю.-З. США D. elephantinus Болыпсухий кенгуровый прыгун Ю.-З. США D. gravipes Санквинтинский кенгуровый прыгун Калифорния (Мексика) D. heermanni Кенгуровый прыгун Хирма-на Ю.-З. США О. ingens Гигантский кенгуровый прыгун Ю.-З. США D. insularis Островной кенту ровый прыгун Калифорния (Мексика) D. margaritae Маргаритский кенгуровый прьпун Калифорния (Мексика) D. merriami Кенгуровый прыгун Мерриа-лга От Ю.-З. США до Ц. Мексики 11. microps Долотозубый кенгуровый прыгун Ю.-З. США D. nelsoni Кенгуровый прыгун Нельсона С. Мексика D. nitratoides Фресновский кенгуровый прыгун Ю.-З. США D. ordii Кенгуровый прыгун Орда Ю. Канад:!, США до Ц. Мексики D. panamintimis Панаминтский кенгуровый прыгун Ю.-З. США D. pbillipsii Кенгуровый прыгун Филлипса С. Мексика D. spectabilis Знамехвостый кенгуровый прыгун Ю.-З. США до Ц. Мексики D. stepbensi Кенгуровый прыгун Стефенса Ю.-З. США D. venustus Узкомордый кенгуровый прыгун Ю.-З. США Microdipodops Малые прыгуны М. megacephalus Темный малый прыгун Ю.-З. и 3. США М. paHidus Светлый малый прыгун Калифорния, 11евада (США) Подсемейство Heteromyinae Heteromys Центральноамериканские прыгуны И. anomalies Тринидадский мешотчатый прыгун От Колумбии до Венесуэлы, Тринидад и Тобаго Н. australis Южный мешотчатый прыгун От Панамы до Колумбии и Эквадора Н. desmarcstianus Мешотчатый прьпун Дссмареста От Ю. Мексики до Колумбии Н. gaumeri Мешотчатый прыгун Гаумера Ю. Мексика, Гватемала Н. goldmani Мешотчатый прьпун Голдмана Ю. Мексика, Гватемала Н. nelsoni Мешотчатый прьпун Нельсона Ю. Мексика Н. oasicus Венесуэльский мешотчатый прыгун Венесуэла Н. oresterus Горный мешотчатый прыгун Коста-Рика Н. teleus Эквадорский мешотчатый прыгун 3. Эквадор Liomys Колючие прыгуны L. adspersus Панамский колючий прыгун Панама L. irroratus Мексиканский колючий прыгун Ю.-З. США, Мексика L. pictus Украшенный колючий прыгун Мексика, Г ватемала L salvini Колючий прыгун СальвинаОг Ю. Мексики до Коста-Рики L. spectabilis Халисский колючий прыгун Ю. Мексика Подсемейство Perognathinae Chaetodipus Щетинистые прыгуны С. arenarius Песчаный щетинистый прыгун Калифорния (Мексика) С. artus Узкоголовый щетинистый прыгун Мексика С. baileyi Щетинистый прыгун Бэйли Ю- 3. США, С.-З. Мексика С. caUfornicus Калифорнийский щетинистый прыгун Ю.-З. США, С.-3. Мексика С. fallax Щетинистый прыгун Сан-Диего Ю.-З. США, С.-3. Мексика С. formosus Длиннохвостый щетинистый прыгун Ю.-З. США, С-3. Мексика С. goldmani Щетинистый прыгун Голд мана Мексика С. bispidus Щетинистый прыгун От Ю.-З. США до Ц. Мексики С. intermedins Скальный щетинистый прыгун Ю.-З. США, С. Мексика С. lineatus Полосатый щетинистый прыгун Ц. Мексика С. nelsoni Щетинистый прыгун 11ельсона От Ю.-З. США. С. Мексика С. penicillatus Пустынный щетинистый прыгун Ог Ю.-З. США до Ц. Мексики С. pemix Синалойский щетинистый прыгун 3. Мексика С. spinatus Колючий щетинистый прыгун Ю.-З. США, С.-З. Мексика Perognathus Мешотчатые прыгуны Р. alticola Белоухий люшотчатый прыгун Ю.-З. США Р. ampins Аризонский мешотчатый прыгун Ю.-З. США, С.-З. Мексика Р. fasciatus Оливковый мешотчатый прыгун От Ю. Канады до Ю.-З. США Р. flavescens Желтый люшотчатый прыгун Ю.-З. США, С.-3. Мексика Р. flavus Шелковистый мешотчатый прыгун Ю.-З. США, С.-3. Мексика Р. inornatiis Хоакинский мешотчатый прыгун Ю.-З. США Р. longitnembris Малый лгешотчатый прыгун Ю.-З. США, G-3. Мексика Р. merriami Мешотчатый прыгун Мерриама Ю.-З. США, С. Мексика Р. parvus Западный мешотчатый прыгун Or Ю.-З Канады до Ю.-З. США Р. xanthoiiotus Желтоухий мешотчатый прыгун Ю.-З. США Семейство Gliridae Соневые Подсемейство Graphiurinae Graphiurus Африканские сони G. ebristyi Соня Кристи С. Конго, Ю. Камерун G. crassicaudatus Толстохвостая соня Либерия, Кот-д’Ивуар, Гапа, Того, Нигерия, Камерун G. bueti Сопя Хьюта От Сенегала до Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана, Нигерия, Камерун, ЦАР, Габон G. kelleni Соня Келлена Ангола, Замбия, Малави, Зимбабве G. lorraineus Западноафриканская соня Сьерра-Леоне, от Кот-д'Ивуара до Камеруна, Габон, С Ангола, Конго, Уганда, Ю.-З. Танзания G. microtis Короткоухая соня Замбия, Малави, Танзания G. monardi Соня Монарда В. Ангола, С-3. Замбия, Ю. Конго G. murimis Саванная соня Судан, Эфиопия, Кения, Уганда, Танзания, В. Конго, Мозамбик, Малави, Замбия, Ю. Ангола, Намибия, Ботсвана, Зимбабве, Ю. Африка G. ocularis Очковая соня 10. Африка G. olga Соня Ольги С. 11игер, С. 11игерия, С.-В. Камерун G. parvus Малая соня Сьерра-Леоне, Кот-д'Ивуар, Мали, Гана, Нигерия, Судан, Эфиопия, Сомали, Кения, Уганда, Танзания G. platyops Плоскоголовая соня От Ю. Африки до Ю. Конго G. rupicola Скальная соня Ю.-З. Африка G. sitrdus Гвинейская соня Экват. Гвинея, Ю. Камерун Подсемейство Leithiinae Dryomys Лесные сони D. laniger Анатолийская соня Ц. Турция D. nitedula Лесная сопя Европа, Турция, Аравия, Ирак, Иран, Афганистан, горы Ср. Азии и В. Тянь-Шаня D. nierhammcri Белуджистанская соня Белуджистан Chaetocauda С. siebuanensis Сычуаньская соня С. Сычуань (Китай) Eliomys Садовые сони Е. melanurus Чернохвостая соня Ю. Турция, Сирия, Ирак, Иордания, Ливан, Израиль, Саудовская Аравия, от Египта до Марокко Е. qucrcinits Садовая соня Европа Myomimus Мышевидные сони М. personatus Копетдагская мышевидная соня С.-В. Иран, Ю. Туркменистан М. roaebi Болгарская мышевидная соня Ю.-В. Болгария, 3. Турция М. setzeri Иранская мышевидная соня 3. Иран Selevinia S. betpakdalaensis Селевиния Ю.-В. и В. Казахстан Подсемейство Glirinae Glirulus G. japonicus Японская соня О-ва Хонсю, Сикоку. Кюсю (Япония) Muscardinus М. avellanarius Орешниковая соня Европа от IO. Англии до 3. России на Ю. до С Турции Glis (Myoxus) M.glis Полчок Лиственные леса Европы, С. Турция, Кавказ, С. Иран Семейство Anomaluridae Шипохвостовые Подсемейство Anomalurinae Anomalurus Шипохвостые летяги A. beecrofti Серебристый шипохпост От Сенегала до Уганды и Конго, Экват. Гвинея A. derbiamis Шипохвост Дерби От Сьсрра-Леоне до Анголы и Кении, на Ю. до Замбии и Мозамбика A. pelii Гигантский шипохвост От Сьерра-Леоне до Ганы A. pusilhis Карликовый шипохвост Ю. Камерун, Габон, Конго Подсемейство Zenkerellinae Idiurus Малые шилохвосты I. macrotis Длинноухий шипохвост От Сьерра-Леоне до В. Конго I. zenkeri Малый шипохвост От Ю. Камеруна до Уганды Zenkerella Z. insignis Беличий шинохвост Ю.-З. Камерун, ЦАР, Габон, Экват. Гвинея Семейство Pedetidae Долгоноговые Pedetes Р. capensis Капский долгоног Ю. Африка до Танзании, Кении Подотряд Myomorpha Семейство Sicistidae Мышовковые Sicista Мышовки S. annenica Армянская мышовка Армения 5. betulina Лесная мышовка От С. и Ц Европы до Ю.-В. Сибири 5. caucasica Кавказская мышовка С-3. Кавказ 5. caudala Длиннохвостая .мышовка Приморье, Сахалин S. concolor Одноцветная мышовка Пакистан, Индия, Кашмир,Синьцзян, Цинхай. Ганьсу, Шаньси, Сычуань (Китай) 5. kafbegica Казбегская мышовка Грузия S. klucborica Клухорская мышовка. С-3. Кавказ 5. параеа Алтайская мышовка Алтай (Россия, Казахстан) 5. pseudonapaea Серая мышовка Ю. Летай (В. Казахстан) 5. sever tzovi Темная мышовка Ю.-В. Европа 5. strandi Мышовка Штранда Ю.-В. Европа 5. subtilis Степная мышовка Ц. и Ю. Европа, С. Казахстана, Ю.-З. Сибири, Балхаша. Алтая, Байкала и С.-З. Синьцзяна (Китай) S. tianshanica Тяпыпаньская мышовка Тянь-Шань (Казахстан) и Синьцзян (Китай) Семейство Zapodidae Полутушканчиковые Eozapus Е. setcbuanus Китайская мышовка Цинхай, Ганьсу, Нипся, Шаньси, Сычуань, Юннань (Китай) Napaeozapus N. insignis Лесной полутушканчик Ю. и Ю.-В. Канада, С-В. и В. США Zapus Полутушканчики Z. budsonius Луговой полутушканчик Канада, СШЛ Z. princeps Западный полутушканчик З.С Америки Z. trinotatus Тихоокеанский полутушкан-чик Ю.-З. Канада, 3. и Ю.-З. США Семейство Allactagidae Пятипалые тушканчики Подсемейство Euchoreutinae Euchoreutes Е. naso Длинноухий тушканчик Ю. Монголия, Внутр. Монголия. Синьцзян, Цинхай. Ганьсу, Пипся (Китай) Подсемейство Allactaginae Allactaga Земляные зайцы A. balikunica Монгольский тушканчик Монголия, Синьцзян (Китай) A. bullata Гобийский тушканчик Ю. и 3. Монголия, Внутр. Монголия, В. Синьцзян. Нипся, Ганьсу, Ц. Шаньси (Китай) A. elater Малый тушканчик Иран, 3. Пакистан, Аф] анистан, С.-В. Турция, С. Кавказ. Ю-В. Европа, Казахстан, С.-В. Синырян. Внутр. Монголия, Ц. Ганьсу (Китай) A. euphratica Евфратский тушканчик Турция, Кавказ, Сирия, Иордания, Ирак. С Иран, Афганистан, С. Аравия, Кувейт A. fimnzi Иранский тушканчик Исфахан (Иран) A. hotsoni Тушканчик Хотсона Ю.-В. Иран. 3. Пакистан, Ю. Афганистан
1И11 i:K( ШИ.П I A. major Большой тушканчик Ю.-В. Европа, Ю. 3. Сибири, Казахстан. Узбекистан, Туркмения A. severtzovi Тушканчик Северцова Казахстан, Узбекистан, С.-В. Туркмения, Ю.-З. Таджикистан A. sibirica Тушканчик-прыгун Or Урала и Каспийского побережья (Казахстан) до С. Туркмении, на В. до Монголии. С. Китая A. tetradactyla Четырехпалый тушканчик Египет, В. Ливия A. vinogradovi Тушканчик Виноградова Ю. Казахстан, В. Узбекистан, Киргизия, Таджикистан Ailactodipus A. bobrinskii Тушканчик Бобринского 3. и С Туркмения, Ц и 3. Узбекистан РудегеГтп5Толстохвостыетушканчики Р. platyurus Толстохвостый тушканчик 3, LL и В. Казахстан Р. pumilio Тарбаганчик От Дона (Россия) через Казахстан до Иртыша (Россия) на Ю. до С.-В. Ирана, на В. до Монголии, Ц. Синьцзяна, 3. Вну гр. Монголии, Нине я (Китай) Р. zbitkovi Тушканчик Житкова В. Казахстан Семейство Dipodidae Трехпалые тушканчики Подсемейство Cardiocraniinae Cardiocranius С. paradoxus Пятипалый карликовый тушканчик В. Казахстан, Монголия, Тува. Ц. Синьцзян, 3. Внутр. Монголии, Ц. Нинся, Ганьсу (Китай) Salpingotus Трехпалые карликовые тушканчики 5. crassicauda Жирнохвостый тушканчик В. Казахстан, Ю. и Ю.-З. Монголия, С.-3. Китай 5. heptneri Тушканчик Гептнера G Узбекистан, Ю. Казахстан S. kozjovi Тушканчик Козлова Ю. и Ю.-В. Монголия, Внутр. Монголия, Синьцзян, Ганьсу, Шаньси, Нинся (Китай) 5. pallidas Бледный тушканчик IJ. и Ю. Казахстан S. tbomasi Тушканчик Томаса Афганистан Salpingotulus S. micbaelis Белуджистанский тушканчик 3. Пакистан Подсемейство Dipodinae Dipus D. sagitta Мохноногий тушка нчик От Дона (Россия), G-3. берега Каспийского моря и G-B. Ирана через Туркмению, Узбекистан, Казахстан до Ю. Тувы (Россия), Монголии, Китая Eremodipus Е. lichtensteini Тушканчик Лихтенштейна От Каспийского моря до Балхаша (Казахстан, Узбекистан, Туркмения) Jaculus Пустынные тушканчики J. Hanfordi Тушканчик Бланфорда В. и Ю. Иран, Ю. и 3. Афганистан, 3. Пакистан J. jaculus Египетский тушканчик С.-В. Нигерия и Нигер, от Ю.-З. Мавритании до Марокко и Египта, Судан и Сомали, Аравия до Ю.-З. Ирана J. oricnlalis Восточный тушканчик С. Африка и Аравия J. turkmenicus Туркменский тушканчик Туркмения, Ц Узбекистан Stylodipus Емуранчики S. andrewsi Монгольский емуранчик С-3., Ю. и С. Монголия, Внутр. Монголия, Синьцзян, Ганьсу, Нинся (Китай) 5. sungorus Джунгарский емуранчик Ю.-З. Монголия, Синьцзян (Китай) 5. telum Обыкновенный емуранчик В. Украина, С. Кавказ, Казахстан, 3. Узбекистан, С и 3. Туркмения на В. до С. Синьцзяна, С. Ганьсу, Внутренней Монголии (Китай) Подсемейство Paradipodin ае Paradipus Р. ctenodactylus Гребнепалый тушканчик Туркмения, Узбекистан, Ю. Казахстан Семейство Rhizomyidae Бамбуковые крысы Подсемейство Rhizomyinae Cannomys С. badius Малая бамбуковая крыса С. и C.-В. Индия, В. Непал, Бангладеш, Мьянма, Юннань (Ю. Китай), Таиланд, Камбоджа Rhizomys Бамбуковые крысы R. pruinosus Седая бамбуковая крыса Ассам (С.-В. Индия), Юннань, Гуаней, Гуандун (Ю. Китай), В. Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа, п-ов Малакка R sinensis Китайская бамбуковая крыса Ю. и Ц. Китай, С. Мьянма, Вьетнам R. sumatrensis Большая бамбуковая крыса Юннань (Ю. Китай), Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа, п-ов Малакка. Суматра (Индонезия) Подсемейство Tachyoryctinae Tachyoryctes Кротовые крысы Т. ankoliae Апкольская кротовая крыса Ю. Уганда Т. annectens Мианзинийская кротовая крыса В. Кения Т. audax Абердарская кротовая крыса Абердэр (Кения) Г. daemon Кротовая крыса-демон С Танзания Т. macrocephalus Эфиопская кротовая крыса Ю. Эфиопского плато Т. naivashae Наивашская кротовая крыса 3. и Ю. Кения Т. гех Королевская кротовая крыса Ц. Кения Т. ruandae Руандийская кротовая крыса В. Конго. Руанда, Бурунди Т. ruddi Кротовая крыса Рудда Ю.-З. Кения, Ю.-В. Уганда Т. spalacinus Кенийская кротовая крыса Ц. Кения Т. splendens Восточноафриканская кротовая крыса Эфиопия, Сомали, С.-З. Кения Семейство Spalacidae Слепышовые Подсемейство Myospalacinae Myospalax Цокоры М. aspalax Маньчжурский цокор Забайкалье (Россия), Внутр. Монголия (Китай) М. epsilanus Уссурийский цокор С.-В. Ки- тай, Приморье (Россия) М. fontanierii Китайский цокор Китай М myospalax Алтайский цокор Россия, Казахстан М. psihtnis Даурский цокор Забайкалье, В. Монголия, С.-В. и Ц. Китай М. rotbschildi Цокор Ротшильда Ганьсу и Хубэй (Китай) М smitbii Цокор Смита Ганьсу и Нинся (Китай) Подсемейство Spalacinae Nannospalax Малые слепыши N. ebrenbergi Палестинский слепыш Сирия, Ливан, Иордания, Израиль, С. Египет и С. Ливия N. leucodon Малый слепыш Балканы до Ю.-З. Украины, Греция и С.-З. Турция N. nchringi Слепыш Неринга Турция, Армения, Грузия Spalax Слепыши 5. arenarius Песчаный слепыш Ю. Украина S. giganteus Гигантский слепыш С. побережье Каспийского моря S.graecus Буковинский слепыш Румыния, Ю.-З. Украина 5. micropbthalmus Обыкновенный слепыш Ю.-В. Европа S. Zfrmiii Подольский слепыш Ю.-В. Польша, Украина Семейство Cricetidae Хомяковые Подсемейство Calomyscinae Calomyscus Мышевидные хомячки С. badwardi Мышевидный хомячок Иран С. balucbi Белуджистанский хомячок 3. 11акистан, С. и В. Афганистан С. botsoni Мышевидный хомячок Хотсо-на 3. Пакистан С. mystax Афганский мышевидный хомячок Ю. Туркмения, С и С-В. Иран, С.-3. Афганистан С. tsolovi Сирийский мышевидный хомячок Ю.-З. Сирия С. urarfensis Урартский мышевидный хомячок Азербайджан, С.-З. Иран Подсемейство Cricctinae Allocricetulus Эверсманновы хомячки A. curtatus Монгольский хомячок От Ю. Алтая до Внутр. Монголии, Синьцзян, Нинся, Аньхой (Китай) A. eversmanni Хомячок Эверсманна С. Казахстан Cansumys С. canus Канский хомяк Ю. Ганьсу и Шаньси (Китай) Cricetulus Хомячки С. alticola Короткохвостый хомячок 3. Непал, Ладак (С. Индия), Кашмир, 3. Тибет (Китай) С. barabensis Барабинский хомячок Ю. Сибирь от Иртыша до Приморья (Россия), на Ю. до Монголии, от Синьцзяна до Внутр. Монголии (Китай) и Кореи С. kamensis Тибетский хомячок Тибет (Китай) С. longicaudatus Длиннохвостый хомячок Тува и Алтай, Синьцзян (С.-3. Китай), Монголия, Ц. Китай к Ю. до Тибета С. niigratorius Серый хомячок От Ю.-В. Европы через Казахстан до Ю. Монголии и С. Китая, на Ю. до Турции, Израиль, Иордания, Ливан, Ирак, Иран, Пакистан и Афганистан С. sokolovi Хомячок Соколова 3. и IO. Монголия Cricetus С. cricetus Обыкновенный хомяк Ц. и IO. Европа, 3. Сибирь и С. Казахстан до Алтая и Синьцзяна (С.-З. Китай) Mesoaicetus Средние хомяки М. auratus Сирийский хомяк Сирия М. brandti Хомяк Брандта От Турции и Кавказа на Ю. до Израиля, Ливан, Сирия, G Ирак, С-3. Иран М. newtoni Хомяк Ньютона В. Румыния. Болгария А4. raddei Хомяк Радде Ю.-В. Европа Phodopus Мохноногие хомячки Р. campbelli Хомячок Кэмпбелла Внутр. Монголия и Синьцзян (Китай), Монголия, прилежащие районы России Р. roborovskii Хомячок Роборовского Тува и В. Казахстан, 3. и Ю. Монголия, от Хэйлунцзяна до С. Синьцзяна (Китай) Р. sungorus Мохноногий хомячок В. Казахстан, Ю.-З. Сибирь (Россия) Tscherskia Г. triton Крысовидный хомячок От Шаньси, Донбея на Ю. до Аньхой (Китай), Корея, Ю. Приморья (Россия) Подсемейство Arvicolinae Alticola Скальные полевки A. atticauda Белохвостая полевка Гималаи в С.-З. Индии A. argentatus Серебристая полевка Синьцзян (Китай) через Тянь-Шань и Памир до С. Афганистана, Пакистана и С. Индии A. baraksbin Гобиалтайская полевка Тува (Ю. Россия), 3- и Ю. Монголии A. lemniinus Лемминговая полевка С.-В. Сибирь (Россия) A. macrotis Большеухая полевка Алтай и Саяны до С. Монголии, Байкала и Якутска (С.-В. Россия) A. mentosa Кашмирская полевка Кашмир A. olcbonensis Ольхонская полевка Оз. Байкал (Россия) A. roylei Гималайская полевка 3. Гималаи в С. Индии A. semicanus Хангайская полевка Тува (Ю. Сибирь), С. и В. Монголия A. sloliczkanus Центральноазиатская полевка От С. Ладака (Индия) и Непала до 3. и С. Тибета и Ганьсу (Китай) A. strelzovi Плоскочерепная полевка Or Караганды (Казахстан) па В. до Алтая в С.-З. Монголии, Ю. Сибирь (Россия) и Синьцзян (С-3. Китай) A. tuvinicus Тувинская полевка От Тувы (Ю. Россия) и Алтая до Байкала и С.-З. Монголии Arborimus Древесные полевки A. albipes Белоногая полевка Побережье 3. США A. longicaudus Красная древесная полевка 3. США A. porno Сономская полевка Ю.-З. Калифорнии Arvicola Водяные полевки A. sapidus Малая водяная полевка Ю.-З. Европа A. terrestris Водяная полевка Европа. 3. и В. Сибирь до Байкала (Россия), на Ю. до Израиля, Ирана, Тянь-Шаня в С.-3. Китае Blanfordimys Афганские полевки В. alghantts Афганская полевка Ю. Туркмения, Узбекистан, Таджикистан, Афганистан В. bucharensis Бухарская полевка Ю.-З. Таджикистан Chionomys Снеговые полевки С. gud Гудаурская полевка Кавказ, С.-В. Турция С. nivalis Снеговая полевка Ц. и Ю. Европа. Турция, Израиль, Ливан, Сирия, Кавказ, С. Иран, Ю. Туркмения С. robeiti Полевка Роберта Кавказ, С-В. Турция Myodes (Clethrionomys) Лесные полевки М. califomicus Калифорнийская рыжая полевка 3. США М. centralis Тяньшаньская полевка Тянь-Шань (Казахстан и Киргизия), Синьцзян (Китай) М. gapperi Полевка Гаппера Канада, С. США М. glareolus Рыжая полевка Европа, Сибирь до Байкала М. rufocanus Красносерая полевка Таежная зона Евразии М. rutilus Красная полевка Таежная зона Евразии, Аляска, 3. Канада М. sikotanensis Шикотанская полевка Ю. Курильских о-в (Россия)
Dicrostопух Копытные лемминги D. exsill Ааврсптийскпй лемминг О. Св. Лаврентия (Берингово морс, США) D. groenlandicns Гренлапдекий лемминг С. Гренландия, С. Канада D. bitdsmrius Гудзонский лемминг С.-В. Канада D. kilangmiutak Викторийский лемминг С.-В. Канада D. nclsoni Лемминг 11ельсона Аляска (США) D. nunatakensis Оджилвийский лемминг С.-3. Канада D. richardsoniЛемминг Ричардсона С. Канада D. nibricatus Лемминг Беринга Аляска (США) D. torquatus Копытный лемминг Тундровая зона Евразии, Новосибирские о-ва, Новая Земля D. unalascensis Аналасканский лемминг Алеутские о-ва (США) D. vinogradovi Лем.мингВиноградова О. Врангеля (С.-В. Сибирь) Dinaromys D. bogdanovi Балканская полевка Балканы Ellobius Слепушонки Е. alaicus Алайская слепушонка Алайский хр. (Киргизия) Е. fuscocapdhis Афганская слепушонка В. Иран, Афганистан, 3. Пакистан, Туркмения Е. lutcscens Горная слепушонка Закавказье, В. Турция, С-3. Ирана Е. tcdpiniis Обыкновенная слепушонка От Ю. Украины через Казахстан до С. Балхаша. Туркмения Е. tancrei Восточная слепушонка С.-В. Туркмения и Узбекистан, В. Казахстан, Синьц-зян и Внутр. Монголия (Китай) и Монголия EolagurusЖелтые пеструшки F. luteus Желтая пеструшка С. Синьцзян (Китай), 3. Монголия Е. przewalskii Пеструшка Пржевальского С. Китай, Ю. Монголия Eothenomys Китайские полевки Е. chinensis Китайская полевка Сычуань и Юннань (Китай) Е. custos Южнокитайская полевка Сычуань и Юннань (Китай) Е. eva Ганьшуйская полевка Ю. Ганьсу, прилежащие районы Шаньси. Сычуань, Хубэй (Китай) Е. incz Колапская полевка Шаньси и Шэньси (Китай) Е. mclanogaster Чернобрюхая полевка 3. и Ю. Китай на Ю. до С. Таиланда и С. Мьянмы, Тайвань Е. olitor Юппаньская полевка Юннань (Китай) Е. proditor Юлуш июньская полевка Сычуань и Юннань (Китай) Е. regulus Корейская полевка Корея Е. shanseius Шапсейская полевка Шэньси и Хэбэй (Китай) Hyperacrius Кашмирские полевки Н. fertilis Кашмирская полевка Кашмир, С Пакистан Н. wynnei Пенджабская полевка С. Пакистан Lagurus L lagunis Степная пеструшка От Украины до С. Казахстана, 3. Монголии и С.-З- Китая Lasiopodomys Полевки Брандта L. brandtii Полевка Брандта Монголия, Забайкалье, Внутр. Монголия, Хэйлунцзян, Хэбэй (Китай) L fuscus Кингхайская полевка Цинхай (Китай) L. mandarinus Китайская полевка С, Монголия, Забайкалье, Ц. и С.-В. Китай, Корея Lemmiscus L. curtatusЛемминговая пеструшка От Ю. Канады до Ю.-З. США Lemmas Лемминги L. amurensis Амурский лемминг В. Сибирь L Icmnius I{орвсжский лемминг Скандинавия L sibiricus Сибирский лем.минг Тундра от Белого моря до Колымы. Камчатка L. trimucronatus Желтобрюхий лемминг Чукотка, Аляска, С. Канада Microtus Серые полевки М. abbreviatus Бсрингийская полевка О-ва Холл и Сан-Мэттью (Берингово море, США) АЕ agrestis Пашенная полевка Европа и Сибирь до Лены и Байкала. Синьцзян (С.-З. Китай) М. arvalis Обыкновенная полевка Европа, 3. Сибирь М. bavaricus Баварская полевка Ц. Европа М. brewcri Островная полевка Массачусетс (США) М. cabrerac Полевка Кабрера Ю.-З. Европа М. califomicus Калифорнийская полевка 3. США, С.-3. Мексика М. canicaudus Серохвостая полевка 3. США М. ebrotorrhinus Скалистая полевка Ю.-В. Канады, В. и Ц. США М. daghcstanicus Дагестанская полевка С. Кавказ (Ю. Россия) М. duodecimcostatus Средиземноморская полевка Ю.-З. Европа АЕ evoronensis Эворонская полевка Ю. Хабаровского края (В. Сибирь) М. fcltcni I Шлевка Фсльтена Балканы, Греция ЛЕ fords Большая полевка Ю.-В. Сибирь, Приморье (Россия). С.-В. Китай М. gerbei 1Шлевка Джербе Ю.-З. Европа М. gregalis Узкочерепная полевка От Белого моря до Амура и С.-В. Китая, на Ю. до Аральского моря, Памира, Тянь-Шаня и Алтая, С. Монголии и С.-З. Китая М. guatemalensis Гватемальская полевка Ю. Мексика. Гватемала М. guentheri Полевка Гюнтера Балканы, В. Греция, 3. Турция М. hyperboreus Северосибирская полевка С.-В. Сибирь (Россия) ЛЕ iraiti Иранская полевка С.-В. Ливия, В. Турция, С. Сирия, Ливан, Израиль, Иордания. С. Ирак. 3. и С. Иран, Ю. Туркмения М. irenc Китайская кустарниковая полевка С. Мьянма, Тибет. Юннань. Сычуань, Ганьсу (Китай) М. juldaschi Памирская полевка Тянь-Шань, 11амир (Киргизия, Таджикистан) на гог до С.-В. Афганистана и С. Пакистана, Тибет (Китай) М. kermanensisБелуджистанская полевка Керман (Ю.-В. Иран) М. kirgisonan Киргизская полевка К). Казахстан, Киргизия, Таджикистан, Ю.-В. Туркмения АЕ leucunis Тибетская полевка Ю. Цинхай. Тибет (Китай) и Гималаи до Кашмира М. limnophilus Озерная полевка От Цинхая (Китай) до 3. Монголии М. longicaudus Длиннохвостая полевка Дтяска (США). 3. Канада, 3. США М. lusitameus Иберийская полевка Ю.-З. Европа ЛЕ niajori Кустарниковая полевка Ю. Балканы, Греция, Ц. и 3. Турция, Кавказ М. maximowiczH Полевка Максимовича От Байкала до Амура (Ю.-В. Сибирь), В. Монголия и Хэйлунцзян (С.-В. Китай) М. mexicanus Мексиканская полевка Ю.-З. США, С.-3. Мексика М. wriddendorffi Полевка Мидлендорфа С. Сибирь (Россия) ЛЕ miurits Поющая полевка Аляска (США), С.-3. Канада М. mongoliciis Монгольская полевка Монголия, С-В. Китай, Дттай (Россия) М. montanus Горная полевка От Ю.-З. Канады до Ю.-З. США М. montebelli Японская полевка Хонсю, Сало. Кюсю (Япония) ЛЕ mujanensis Муйская полевка В. Прибайкалье (Сибирь) М. multiplex I Шлевка фатио Ц. Европа. Балканы М. nasarovi Полевка Назарова С-В. Кавказ М. oaxaceusis Оахаканская полевка С-3. Мексика ЛЕ oebrogaster Желтобрюхая полевка Великие Равнины и С. Америке М. occonomus Полевка-экономка Таежная зона Евразии на В. до Монголии. Аляска. С-3. Канада Л-1, oregoni Орегонская полевка От 3. Канады до Ю.-З. США М. pcnnsylvanicus Луговая полевка Канада, США. С Мексика ЛЕ pinctonmi Сосновая полевка В. и Ю. США М. qazyinensis Казвинская полевка С-3. Иран М. quasiater Центральноамериканская полевка Ц. Мексика М. richardsoni Полевка Ричардсона Ю.-З. Канада, 3. США М. rossiaemcridioiialis Восточноевропейская полевка Ц. Европа, Балканы, Ц. Греция, С.-3. Турция М. sachalinensis Сахалинская полевка Сахалин (Россия) М. savii Полевка Сави Ю.-З. и Ю. Европа (вкл. Сицилию и Эльбу) М. schelkovnikovi I Шлевка Шслковникова Азербайджан АЕ sikimensis Сиккимская полевка Гималаи от 3. Непала через Сикким (Индия) до Ю. и В. Тибета (Китай) М. socialis Общественная полевка Ю.-В. Европа, Казахстан, С-3. Синьцзян (Китай), к Ю. до В. Турции, Сирии и С.-В. Ирана М. subterrancus Подземная полевка Лиственные леса Европы М. tatricus Татрапская полевка Ц. Европа М. thomasi Полевка Томаса Балканы и Греция М. townsendii Полевка Таунсенда От Ю.-З. Канады до Ю.-З. США ЛЕ transcaspiais Закаспийская полевка Ю. Туркмения, С. Афганистан, С Иран М. umbrosus Семпоальтепетельская полевка С-3. Мексика М. xanthognathus Желтощекая полевка Дуяска (США), Канада Myopus М. schisticolor Лесной лельмипг Таежная зона Евразии Neofiber N. allcni Флоридская ондатра Ю.-В. США Ondatra О. zibethicus Ондатра С. Америка; завезена в Европу, Казахстан, С. Китай и Монголию, Хонсю (Япония), Ю. Аргентину Phaulomys Японские полевки Р. andersoni Японская красная полевка Хонсю ( Япония) Р. smithii Полевка Смита Дого, Хонсю, Сикоку, Кюсю (Япония) Phenacomys Вересковые полевки Р. intermedins Западная вересковая полевка Ю.-З. Канада, 3. и Ю.-З. США Р. tingava Восточная вересковая полевка Канада Proedromys Р. bedfordi Полевка Бедфорда Ганьсу и Сы- чуань (Китай) Prometheomys Р. schaposchnikowi Прометеева поуевка Кавказ. С-В. Турция Synaptomys Мышевидные лемминги S. borealis Северный .мышевидный уем-минг Аляска, Кана уа 5. coopcri Южный мышевидный уем-минг 3. и В. США. Ю.-В. Канада Volemys Тибетские полевки V. elarkei Полевка Кларка Юннань (Китай). Мьянма V. kiknehii Тайванская полевка Тайвань V. millicens Сычуаньская полевка B.Tioer и Сычуань (Китай) V. niusscri Полевка Массера 3. Сычуань (Китай) Подсемейство Sigmodontinae Abra wayaomys A. ruschii Бразильский колючий хомяк Ю. Бразилия, С. Аргентина Aepeomys Эпеомисы A. fuse atns Темный горный хомячок Колумбия A. lugens Оливковый горный хомячок Венесуэла, Эквадор Akodon Южноамериканские полевые хомячки A. aerosus Горный полевой хомячок Эквадор, Перу, Боливия A. affinis Колумбийский полевой хомячок Колумбия A. albivcnter Белобрюхий полевой хомячок От Перу, Боливии до С. Аргентины и Чили A. azarae Полевой хомячок Азары Ю. Бразилия, Боливия. Парагвай, С.-В. Аргентина. Уругвай A. boliviensis Боливийский полевой хомячок Ю.-В. Перу и Боливия A. budini Полевой хомячок Будина С.-З. Аргегггина A. cursor Хомячок-бегунок Ц. и Ю.-В. Бразилия. Парагвай, С-В. Аргентина, Уругвай A. dayi Полевой хомячок Дэя Боливия A. dolores Полевой хомячок Долорес LL Аргентина A. fiimeus Дымчатый полевой .хомячок Ю.-В. Перу и 3. Боливия A. hershkovitziХомячок Гершковица Ю Аргентина A. illutcus Серый полевой хомячок С-3. Аргентина A. iniscatus Сообразительный по усвой хомячок Аргентина A. jumnciisis Хунипский полевой хомячок Ц. Перу A. kempt Полевой хомячок Кемпа В. Аргентина, Уругвай A. kofordi Полевой хомячок Кофорда Ю-В. Перу A. lanosns Мохнатый полевой хомячок Ю. Чили, IO. Аргентина A. lindberghi Полевой хомячок Линдберга Ц. Бразилия A. longipilis Длинноволосый по усвой хомячок Чили, Аргентина A. mansocnsis Рионегрский полевой хомячок Ц. Аргет ина A. markhami Полевой хомячок Маркхэма О. Велингтона (Чили) A. molinae Полевой хомячок Мотина В. Аргентина A. mollis Мягкий полевой хомячок Эквадор, С. Перу A. neocenus Аргентинский полевой хомячок Ц. и Ю. Аргентина
A. nigrita Черноватый полевой хомячок Ю.-В. Бразилия. Парагвай, С.-В. Аргентина A. olivaccus Оливковый полевой хомячок Чили, 3. Аргентина A. oropbilus Эльдорадский полевой хомячок С. Перу А. риег Полевой хомячок плоскогорий Ц. Перу, 3. Боливия. С.-З. Аргентина A. sanbomi Полевой холгячок Санборна Ю. Чили, Ю. Аргентина A. sanctipaulcnsis Санпаулоский полевой хомячок Ю.-В. Бразилия A. serrensis Серрадоский полевой хомячок Ю.-В. Бразилия A. siberiae Кочабамбский нолевой хомячок Боливия A. simulator Серобрюхий полевой холгя-чок Ю. Боливия, С.-З. Аргентина A. spegazzinii Полевой хомячок Спегац-цина С.-3. Аргентина A. subfuscus Полевой хомячок пуны Ю. Перу, С.-3. Боливия A. surdus Безмолвный хомячок Ю.-В. Перу A. sylvanus Лесной полевой хомячок С.-З. Аргентина A- toba Чакский полевой хомячок В. Боливия, 3. Парагвай, С. Аргентина A. torques Горнолесной полевой хомячок Ю.-В. Перу A. urichi Северный полевой хомячок В. Колумбия, Венесуэла. С Бразилия, Тринидад и Тобаго A. varius Изменчивый полевой хомячок 3. Боливия A. xanthorhinus Желтоносый полевой хомячок Ю. Чили, Ю. Аргентина Amphinectomys A. savamis Полуводный хомяк В. Перу Andalgalomys Хомячки чако A. olrogi Хомячок Олрога С.-З. Аргентина A. pearsoni Хомячок Пирсона 3. Парагвай, Ю.-В. Боливия Andinomys A. edax Андийский хомячок Ю. Перу. С. Чили, 3. Боливия, С.-3. Аргентина Anotomys A. Icander Эквадорский рыбоядный хомячок С. Эквадор Auliscomys Большеухие хомячки A. boliviensis Боливийский большеухий хомячок 10. Перу, С. Чили, 3. Боливия A. micropus Южный болыпеухий хомячок Чили, Ю.-З. Аргентина A. pictus Пестрый болыпеухий хомячок LL Перу, С.-З. Боливия A. sublimis Андийский большеухий хомячок Ю. Перу, Ю.-З. Боливия, С.-3. Аргентина Bibunys Рыженосые хомячки В. chacoensis Аргентинский рыженосый хомячок С.-В. Аргентина В. kibiosus Большегубый хомячок Ю.-В. Бразилия В. torresi Хомячок Торреса В. Аргентина Blarinomys В. breviceps Коротколапый хомячок От Сальвадора до Ю.-В. Бразилии Bolomys Боломисы В. amoenus Красивый боломис Ю.-В. Перу, 3. Боливия В. lactcns Боливийский боломис 1О. Боливия, С.-3. Аргентина В. lasiunts Волосатохвосгый боломис Ю. Бразилия, В. Боливия, Парагвай, С. Аргентина В. obscurus Темный боломис В. Аргентина, Ю. Уругвай В. punctulatus Пятнистый боломис Эквадор В. tcmchuki Боломис Темчука С.-В. Аргентина Brucepattersonius Пэттерсоновы хомячки В. albinasus Белоносый хомячок Ю.-В. Бразилия В.grise rufescens Серорыжий хомячок Ю.-В. Бразилия В. guarani Хомячок гуарани С.-В. Аргентина В. igniventris Рыжебрюхий холгячок Ю.-В. Бразилия В. iberingi Хом я чок Айхеринга С.-В. Аргентина, Ю.-В. Бразилия В. misionensis Североаргентинский хомячок С.-В. Аргентина В. paradisus Райский хомячок С.-В. Аргентина В. soricintts Зсмлеройковый хомячок Ю.-В. Бразилия Calomys Вечерние хомячки С. boliviae Боливийский вечерний хомячок 3. Боливия С. callidus Коварный хомячок В. Парагвай, В. Аргентина С callosus Большой вечерний холгячок 3. и В. Бразилия, В. Боливия, 3. Парагвай, С. Аргентина С. bummelmckiХомячок Хаммелинка С.-В. Колумбия, С. Венесуэла С. laucha Малый вечерний хомячок 3. Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргентина, Уругвай С. lepidus Андийский вечерний холгячок Ц. Перу. 3. Боливия, С.-В. Чили, С.-З. Аргентина С. inusculimis Засушливый хомячок В. Парагвай, С. Аргентина С. sorellus Перуанский вечерний хомячок Перу С. tener Изящный вечерний хомячок В. Бразилия Chelemys Кротовые хомячки С. тасгопух Андийский кротовый хомячок Анды в Чили и Аргентине С. megalonyx Большой кротовый хомячок Ц. и 10. Чили Chibchanomys С. trichotis Чибчанский рыбоядный холгячок Колумбия, 3. Венесуэла. Перу Chilomys С. installs Колумбийский хомячок ОгЗ. Венесуэлы через С и Ц. Колумбию до С. Эквадора Chinchillula С. sabamae Шиншилловый хомячок 1О. Перу, 3. Боливия, С. Чили, С.-З. Аргентина Chroeomys Хомячки плоскогорий С. andinus Перуанский хомячок плоскогорий Перу, Боливия, С. Чили, С. Аргентина С. jelskii Боливийский хомячок плоскогорий Ю. Перу, 3. Боливия, С-3. Аргентина Delomys Атлантические хомяки D. dorsalis Полосатый атлантический хомяк Ю.-В. Бразилия, С.-В. Аргентина D. suMineatus Бледный атлантический хомяк Ю.-В. Бразилия Eligmodontia Высокогорные хомячки Е. moreni Песчапковый хомячок 3. Аргентина Е. morgani Хомячок Моргана Ю. Аргентина, Ю. Чили Е. pueridus Андийский песчанковый холгячок Ю. Перу, 3. Боливия, С.-В. Чили, С.-3. Аргентина Е. typus Высокогорный холгячок Ц. Аргентина. В. Чили Euneomys Патагонские шиншилловые хомячки Е. chincbilloides Патагонский шиншилловый хомячок Ю. Чили Е. fossor Роющий шиншидювыи холгячок Ю. Аргентина Е. mordax Кусающийся холгячок 3. Аргентина, В. Чили Е. petersoni Шиншилловый хомячок 11е-терсона Ю. Аргентина, Ю. Чили Galenomys G. garleppi Хомячок Гарлеппа Ю. Перу, Боливия, С. Чили Geoxus G. valdivianus Дгиннокоготный кротовый хомячок IJ. и Ю. Чили, Ю. Аргентина Graomys Г раомисы G. domorum Бледный листоухий холгячок Ю. Боливия, С.-З. Аргентина G. edithae Холгячок Эдиты С.-З. Аргентина G. griseoflavus Серо-желтый холгячок Бразилия, Боливия, Парагвай, Ю. Аргентина Handleyomys Хомяки Хэндли Н. intectus Боданной хомяк Хэндли Ц. Колумбия Н. fuscatus Малый хомяк Хэндли Колумбия Holochilus Перепончатолапые хомяки 1I. brasiliensis Перепончатолапый хомяк Ю.-В. Бразилия, В. Аргентина, Уругвай Н. chacarius Чакский болотный хомяк Парагвай, С.-В. Аргентина Н. magnus Большой болотный хомяк Ю. Бразилия, Уругвай Н. sciureus Болотный холгяк Колумбия, Венесуэла, Гайана, Эквадор, Перу, С. и Ц. Бразилия, Боливия Ichthyomys Рыбоядные хомяки I. hydrobates Рыбоядный холгяк Колумбия, 3. Венесуэла, Эквадор 1. pitticri Рыбоядный холгяк Питгье С. Венесуэла I. stolzjnanni Рыбоядный холгяк Штольц-лгаиа Эквадор, I [еру I. tweedii Рыбоядный холгяк Твиди Пана-лга, 3. Эквадор Irenomys I. farsalis Чилийский хомяк Ц. и Ю. Чили, Ю. Аргентина Juiiomys Хулиомисы ). pictipes Малый хулиомис G-В. Аргентина, Ю.-В. Бразилия J. rimofrons Большой хулиомис Ю.-В. Бразилия Juscelinomys Т олстохвостые хомячки J. candango Кандангоский холгячок Ц. Бразилия J. vulpinus Толсгохвостый холгячок Ю. Бразилия Kunsia Большие водяные хомяки К. fronto Большой роющий холгяк В. Бразилия, С.-Б. Аргентина К. tomentosus Большой мохнатый холгяк 3-Бразилия, С.-В. Боливия Lenoxus L. apicalis Перуанский холгячок В Ю.-В. Перу, 3. Боливия Megalomys Вест-индские рисовые хомяки М. desmaresfii Антильский рисовый холгяк Вымер: ранее о-в Мартиника (Малые Антилы) М. luciae Санталючийский рисовый хомяк Вымер: ранее Санта-Люсия (Малые Антилы) Melanomys Дымчатые хомяки М caliginosus Дымчатый холгяк От В. Гондураса через Панаму до С. и 3. Колумбии, С-3. Венесуэлы и Ю.-З. Эквадора М. robusttdus Массивный рисовый хомяк Ю.-В. Эквадор М. zunigae Перуанский дымчатый холгяк 3. Перу Microakodontomys М. transitorius Микроакодонтолгис Ц. Бразилия Microryzomys Горные рисовые хомячки М altissimus Высокогорный рисовый хомячок Колумбия, Эквадор, Перу М. minutus Лесной рисовый холгячок Ol-С. Венесуэлы до Колумбии, Эквадора, Перу и 3. Боливии Microxus Андийские полевые хомячки М. bogotensis Боготский полевой холгячок В. и Ц. Колумбия, 3. Вейссу зла М. latcbricola Эквадорский полевой холгячок Анды Эквадора М. mimus Теспианский полевой холгячок Ю.-В. Перу, 3. Боливия Neacomys Колючие рисовые хомячки N. dubosti Колючий хомячок Дюбо Гвиана N. guianae Гвианский колючий холгячок Гайана, Ю. Венесуэла, С. Бразилия N. рагасои Суриналгский колючий холгячок Гвиана, о. Суринам N. pictus Пестрый хомячок Панама N. spinosus Колючий холгячок Ц. и 3. Бразилия, В. Колумбия, Эквадор, Перу, В. Боливия N. temdpesУзколапый колючий холгячок 3. и С. Колумбия, С. Венесуэла, В. Эквадор, С. Бразилия Nectomys Плавающие хомяки N. pabnipcs Тринидадский плавающий холгяк С.-В. Венесуэла, Тринидад bl. parvipcs Малоногий плавающий холгяк Фр. Гвиана N. squamipcs Южноамериканский плавающий холгяк С. и В. Колумбия, Венесуэла, Гайана на IO. до Ю.-В. Бразилии, С.-В. Аргентина и Уругвай Neotomys N. ebriosus Андийский болотный холгяк Ц. Перу, 3. Боливия, С. Чили, С.-3. Аргентина Nesotyzomys Галапагосские хомячки N. darwini Дарвинов хомячок Санта-Крус (Галапагосские о-ва) N. femandinae Фернандипский холгячок О. Фернандина (Галапагосские о-ва) N. indefessus Сантакрусский холгячок О-ва Санта-Крус, Балтра и Фернандина (Галапагосские о-ва) N. swarthi Сансальвадорский холгячок Сан-Сальвадор (Галапагосские о-ва) Neusticomys Горные рыбоядные хомяки N. monticolus Горный рыбоядный холгяк Колумбия, Эква,\ор N. mtissoi Рыбоядный холгяк Муссо Венесуэла N. oyapocki Гвианский рыбоядный холгяк Фр. Гвиана N. pemvicnsis Перуанский рыбоядный холгяк Перу N. vcnezuelae Венесуэльский рыбоядный холгяк Ю. Венесуэла, Гайана Notiomys N. edveardsiiКротовый холгячок Эдвардса Ю. Аргентина Oecomys Древесные рисовые хомячки О. bicolor Двухцветный древесный холгячок От В. 11анамы до Колумбии, Венесуэла, Гайана, Эквадор, Перу, G и Ц. Бразилия, В. Боливия О. clebcrt: Древесный холгячок Клебера Ц. Бразилия О. concolor Одноцветный древесный холгячок В. Колумбия, Ю. Венесуэла, С.-3. Бразилия, С. Боливия О. flavicans Желтый древесный холгячок От С. и 3. Венесуэлы до С-В. Колумбии О. татогае Парагвайский древесный хоячок 3. Бразилия, В. Боливия, С. Парагвай
О. paricola Бразильский древесный хомячок Ю.-В. Венесуэла, Гайана, С и Ц. Бразилия О. phacotis Темный древесный хомячок В. Перу О. гсх Королевский древесный хомячок В. Венесуэла. Гайана, С.-В. Бразилия О. roberti Древесный хомячок Роберта IO. Венесуэла, Гайана, В. Перу, С. Бразилия, С. Боливия О. rutilus Красный древесный хомячок Гайана, Суринам, Фр. Гвиана О. spcciosus Древесный рисовый хомячок С-В. Колумбия, С. и Ц.. Венесуэла, Тринидад О. superans Предгорный древесный хомячок В. Колумбия, Эквадор, Перу О. /ппйяГйТринидадский древесный хомячок От Коста-Рики до Ю.-В. Бразилии, Тринидад и Тобаго, Колумбия и Ю. Перу Ohgoryzomys Карликовые рисовые хомячки О. andinus Андийский рисовый хомячок 3. Перу, 3. Боливия О. armalis Песчаный рисовый хомячок Перу О. chacoensis Чакский рисовый хомячок 3. Бразилия, Ю.-В. Боливия, 3. Парагвай, С. Аргенг ина О. delticola Рисовый хомячок дельты Ю. Бразилия, В. Аргентина, Уругвай О. destructor Рисовый хомячок-разрушитель Ю. Колумбия, Эквадор, 1 Теру, 3. Боливия О. eliurus Бразильский рисовый хомячок Ц. и Ю.-В. Бразилия О. flavescens Желтый рисовый хомячок Ю.-В. Бразилия, Аргентина, Уругвай О. fulvescens Бурый рисовый хомячок От Ю. Мексики через LJ. Америку до Эквадора, Гайаны и С. Бразилии О. griscohis Серый рисовый хомячок 3. Венесуэла, В. Колумбия О. longicaudatus Длиннохвостый рисовый хомячок Чили, 3. Аргентина О. magellanicus Магелланов рисовый хомячок 1О. Чили, Ю. Аргентина О. microtis Короткоухий рисовый хомячок LJ. Бразилия, Ю. Перу, Боливия и Парагвай, С. Аргентина О. nigripes Черноногий рисовый хомячок В. Парагвай, С. Аргентина О. vegetus Панамский рисовый хомячок 3. Панама О. victus Септвинсентский рисовый хомячок Сент-Винсент (Малые Антилы) Oryzomys Рисовые хомяки О. albigularis Рисовый хомяк Толгеса 11а-нама, Колумбия, С. и 3. Венесуэла, Эквадор, С Перу О- alfaroi Рисовый хомяк Альфаро От Ю Мексики через Ц. Америку до Колумбии и Эквадора О. auriventer Эквадорский рисовый хомяк В. Эквадор, С. Перу О. balneator Перуанский рисовый хомяк В. и Ю. Эквадор, С Перу О. bolivaris Рисовый хомяк Боливара Ц., Америка, 3. Колумбия, 3. Эквадор О- buccinatus Парагвайский рисовый хомяк С.-В. Аргентина, В. Парагвай О. capita Большеголовый рисовый хомяк Колумбия. Ю. Венесуэла, Гайана, Эквадор, Перу, Бразилия и Боливия О. cbapmani Рисовый хомяк Чапмана Мексика О. couesiТехасский рисовый холгяк Ю. США, Мексика, IJ. Америка, С.-З. Колумбия, Ямайка О. devius Костариканский рисовый хомяк Коста-Рика, 3. Панама О. dimidiatus Рисовый хомяк Томаса Ю.-В. Никарагуа О. galapagoensis Галапагосский рисовый холгяк О-ва Сан-Кристобаль и Сшта-Фэ (Галапагосские о-ва) О. gorgasi Рисовый хомяк Горгаса Колумбия О. bammondi Рисовый холгяк Халгмонда С.-3. Эквадор О. intectus Колумбийский рисовый холгяк С. Колумбия О. intermedins Средний рисовый холгяк Ю.-В. Бразилия, В. Парагвай, С.-В. Аргентина О. keaysi Рисовый холгяк Кейса В. 11еру О. keTloggi Рисовый холгяк Келлогга Ю.-В Бразилия О. lamia Страшный рисовый холгяк Ю.-В. Бразилия О. legatus Боливийский рисовый хомяк Ю. Боливия, С.-3. Аргентина О. levipes Светлоногий рисовый холгяк Ю.-В. Перу, 3. Боливия О. maccormelli Рисовый хомяк Маккон-нелла Ю. Колумбия, В. Эквадор, Перу, Венесуэла. Гайана, С. Бразилия О. maracajuensis Маракуйский рисовый холгяк Ю. Бразилия О. melanotis Черноухий рисовый холгяк 3. Мексика О. nelsoni Рисовый холгяк Нельсона Вымер: ранее о-в Мария Мадре (Мексика) О. nitidus Изягцный рисовый хомяк В. Эквадор, Перу, 3. Бразилия, Боливия О. oniscus Мокричный рисовый холгяк В. Бразилия О. palustris Болотный рисовый холгяк Ю-В. и Ю. США О. polius Серый рисовый холгяк С Перу О. ratticeps Крысоголовый рисовый хомяк В. Бразилия, Парагвай, С.-В. Аргентина О. rbabdops Полосатый рисовый холгяк Ю. Мексика, Гватемала О. rostratus Длинноносый рисовый холгяк Мексика, Ц. Америка О. saturatior Горнолесной рисовый холгяк Ю. Мексика, Ц. Америка О. scotti Рисовый хомяк Скотта Ю. Бразилия О. subflavus Террасовый рисовый хомяк В. Бразилия О. talamancae Таламанканский рисовый хомяк Коста-Рика, Панама, 3. и С. Колумбия, С. Венесуэла, 3. Эквадор О. xanthcolus Желтоватый рисовый хомяк От Ю.-З. Эквадора до 3.11еру О. yunganus Венесуэльский рисовый холгяк Ю. Венесуэла, Гайана, от Ц. Колумбии до 3. Боливии Oxymycterus Копающие хомячки О. akodontius Аргентинский копающий хомячок С-3. Аргентина О. angldaris Угловатый копающий холгя-чок В. Бразилия О. delator Холгячок-лазу гчик В. Парагвай О. biska Малый копающий холгячок 11еру О. hispidus Щетинистый холгячок С.-В. Аргентина, В. Бразилия О, hucucha Кочабалгбский хомячок Боливия О. Inca Инкский холгячок Ю. Перу, 3. Боливия О. nasutus Длинноносый копающий хомячок Ю.-В. Бразилия, Уругвай О. paramensis Копающий хомячок пара-лго Ю-В. Перу, 3. Боливия и С.-З. Аргентина О. roberti Копающий холгячок Роберта КГ Бразилия О. rufus Рыжий копающий холгячок Ю.-В. Бразилия, В. Аргентина, Уругвай Phaenomys Р. /'cmigineus Рио-де-жанейрский хомяк Ю.-В. Бразилия Phyllotis Листоухий хомячки Р. amicus Дружелюбный холгячок 3- Перу Р. andium Андийский листоухий холгячок Ц. Эквадор, Перу Р. bonaeriensis Буэнос-айрссский листоухий хомячок С.-В. Аргентина Р. caprinus Козий листоухий холгячок Ю. Боливия, С. Аргентина Р. danvini Аистоухий холгячок Дарвина Ц. Перу, 3. Боливия, Ц. Чили и 3. Аргентина Р. definitus Решительный листоухий холгячок С-3. Перу P.gerbdlus Песчанковидный листоухий холгячок С.-3. Перу Р. haggardi Листоухий холгячок Хаггарда Ц. Эквадор Р. magister Листоухий холдячок-магистр Ц. Перу, С. Чили Р. osgoodi Листоухий холгячок Осгуда С.-В. Чили Р. osilae Злаковниковый листоухий холгячок Ю. Перу, 3. Боливия, С. Аргентина Р. wolffsohni Листоухий холгячок Вульфсона Ц. Боливия Р. xanthopygus Желтозадый листоухий холгячок Аргентина, Чили Podoxymys Р. roraimae Рораилгский холгячок Гайана Pseudoryzomys Р. simplex Рато-до-.мато В. Бразилия. Ю.-З. Боливия, 3. Парагвай, С.-В. Аргентина Punomys Р. lemminusХолгячок пуны Ю. Перу Reithrodon R. auritus Кроличий хомяк Аргентина, Чили, Уругвай Rhagomys R. rufescens Бразильский древесный холгячок Ю.-В. Бразилия Rheomys Центральноамериканские рыбоядные хомяки R. mexicanus Мексиканский рыбоядный холгяк Ю. Мексика R. raptor Рыбоядный холгяк Голдмана Коста-Рика, Панама R. tbomasi Рыбоядный холгяк Томаса Ю. Мексика, Гватемала. Сальвадор R. urlderwoodiРыбоядный холгяк Андервуда Коста-Рика, Панама Rhipidomys Южноамериканские лазающие хомячки R. auslrinus Южный лазающий холгячок Ю. Боливия, С.-З. Аргентина R. caucensis Каукский лазающий хомячок 3. Колумбия R. couesi Лазающий холгячок Коуэса Колумбия, Венесуэла, Эквадор, Перу, Тринидад R. fidviventer Буробрюхий лазающий хомячок Колумбия, 3. Венесуэла R. latimanus Широколапый лазающий холгячок Ц.. и 3. Колумбия, Эквадор R. leucodactylus Белоногий лазающий холгячок Ю. Венесуэла. Гайана, Эквадор, Перу, С. Бразилия R. macconnelli Лазающий холгячок Мак-коннела Ю. Венесуэла R. mastacalis Длиннохвостый лазающий холгячок Ц. и В. Бразилия R. rdtcla Блестящий лазающий хомячок Ю. Венесуэла, Гайана, С. Бразилия R. ochrogaster Желтобрюхий лазающий хомячок Ю.-В. Перу R. scandens Пиррийский лазающий хомячок В. Панама R. venczuelae Венесуэльский лазающий хомячок С. и 3. Венесуэла, В. Колумбия R. venustus Красивый лазающий хомячок С. Венесуэла R. xvetzpli Лазающий холгячок Ветцела Ю. Венесуэла Scapteromys S. tumidus Аргентинский водяной хомяк. Ю. Бразилия, В. Парагвай, С.-В. Аргентина. \ 'рг . । Scolomys Колючие хомячки 5. melanops Эквадоорский кагючий хомячок 3. Эквадор 5. ucayalensisУкаяльский колючий хомячок В. Перу Sigmodon Хлопковые хомяки S. alleni Хлопковый холгяк АлленаЗ. Мек- сика 5. alstoni Хлопковый холгяк Эхстона С-В. Колумбия, С. и В. Венесуэла, Гайана. Сура-пам, С. Бразилия 5. arizonae Аризонский хлопковый хомяк Ю.-З. США, 3. Мексика 5. fidviventer Буробрюхий хлопковый хомяк От Ю- 3. США до Ц. Мексики S. hispidus Щетинистый хлопковый холгяк Ю.-В. п 10. США, Ц. Америка до С Колумбии и С Венесуэлы 5. inopinatus Андийский хлопковый холгяк Ю. Эквадор S. leucotis Белоухий хлопковый холгяк Мексика 5. mascotcnsis Халискапский хлопковый холгяк 3. Мексика 5. ocbrognafbus Желтоносый хлопковый хомяк От Ю. США до Ц. Мексики S. pentanus Перуанский хлопковый холгяк 3. Эквадор, С.-З. Перу Sigmodontomys Водяные рисовые хомяки S. alfari Рисовый хомяк Альфаро Гондурас, Панама, Ц. и 3. Колумбия, С-3. Венесуэла, С.-З. Эквадор S. apbrastus Рисовый холгяк Харриса Коста-Рика, Панама Thafpomys Хомячки серрадо Г. cerradensis Холгячок серраго Ц. Бразгглия Т. lasiotis Волосатоухий холгячок Ц. Бразилия Thomasomys Томасовы хомячки Т. aureus Золотистый толгасов холгячок Ц. и 3. Колумбия, С Венесуэла, Эквадор, С. Перг Т. baeops Малоглазый толгасов холгячок 3. Эквадор Т. bombycinus Шелковистый толгасов холгячок 3. Колумбия Т. cinerciventer Серобрюхий толгасов холгячок Анды Колумбии и Эквадора Т. cincreus Пепельный толгасов холгячок Ю.-З. Эквадор, С. Перу Т. daphne Толгасов холгячок Дафны Ю. Перу, LJ. Боливия Т. eleusis 11еруанский толгасов холгячокС Перу Т. gracilis Изящный толгасов х'олгячок Эквадор, Ю.-В. Перу Т. bylophilusЗарослевый толгасов хомячок Колумбия, 3. Венесуэла Г. incanus Инкский толгасов холгячок Ц. Перу Т. ischvurus Короткохвостый толгасов холгячок С. и Ц. Перу Т. kalinowskii Хомячок Калиновского Ц. Перг Т. ladewi Холгячок Лэдыо С-3. Боливия Т. laiuger Колумбийский толгасов холгячок LJ. Колумбия, 3. Венесуэла Т. monochromes Одноцветный толгасов холгячок С.-В. Колумбия Т. niveipes Белоногий толгасов холгячок LJ-Колумбия Т. notatus Заметный толгасов холгячок Ю.-В. Перу
I Н'И11( > + П 1И1 Г onkiro Центральноперуанский тома-сов хомячок Ц. Перу Г. oreas Горный томасов хомячок 3. Боливия Т. paramorum Томасов хомячок парамо Эквадор Т. pyrrbonotus Красноспиипый томасов хомячок Ю. Эквадор. С.-З. Перу Г. rhoadsi Хомячок Роадса Эквадор Т. rosalinda Томасов хомячок Розалинды С. Перу Т. silvcstris Лесной томасов хомячок 3. Эквадор Г. taczanoveskiiХомячок Тачановского С-3. Перу Т. vestitus Элегантный томасов хомячок 3. Венесуэла Wiedomys W. pyrfhorhinos Красноносый хомячок Ю.-В. Бразилия Wilfredomys W. оспах Хомячок Уилфреда Ю.-В. Бразилия. Ц. Уругвай Zygodontomys Камышовые хомячки Z. brcvicauda Короткохвостый камышовый хомячок Коста-Рика, Панама, Колумбия. Венесуэла, Гайана, С. Бразилия, Тринидад и Тобаго Z. bnmneus Бурый камышовый хомячок С. Колумбия Подсемейство Tylomyinae Nyctomys A. sumichrasti Соневидный хомячок Мексика- Панама Otonyctomys О. hatti Юкатанский соневидный хомячок Мексика, Белиз, Гватемала Ototylomys О. phyllotis Болыпеухий лазающий хомяк Мексика, Коста-Рика Tylomys Лазающие хомяки Т. bullaris Чиапасский лазающий хомяк 3. Мексика Г. fidviventer Буробрюхий лазающий хомяк В. Панама Г. пагас Колумбийский лазающий хомяк 3. Колумбия, С.-3. Эквадор Г. midicaudus Голохвостый лазающий хомяк Мексика,} (икарагуа Г. panamensis 11анамский лазающий хомяк Панама Г. tumbalensis Тумбальский лазающий хомяк Мексика Т. watsoni Лазающий хомяк Ватсона Коста-Рика, 11анама Подсемейство Neotominae Baiomys Карликовые хомячки В. musculus Южный карликовый хомячок Мексика, Никарагуа В. taylori Северный карликовый хомячок Ю.-З. США, Мексика Habromys Г ребнехвостые хомячки Н. cbinuntcco Чинан гекоский хомячок Ц. Мексика Н. Icpturus Тонкохвостый хомячок Ц. Мексика Н lophurus Гребпехвостый хомячок Ю. Мексика, Гватемала, Сальвадор Н.simulatesВеракрусский хомячок Ц. Мексика Hodomys Н. alleni Лесной хомяк Аллена Мексика Isthmomys Истмомисы I. flavidus Желтый хомяк 3. Панама I.pirrensis Пиррийский хомяк В. Панама. С. Колумбия Megadontomys Гигантские оленьи хомячки М. cryophilus Оаксаканский олений хомячок Iф Мексика М. nclsoni Олений хомячок Нельсона Мексика М. fbomflsi Гигантский олений хомячок Мексика Nelsonia Нельсонии N. goldmani Лесной хомяк Голдмана Мексика N. neotomodon Нельсония Мексика Neotoma Лесные хомяки N. albigula Белогорлый лесной хомяк Ю.- 3. США, С.-В. Мексика N. angustapalata Талгаулипапский хомяк Мексика N. anlhonyiЛесной хомяк Антони Калифорния (Мексика) N. bryanti Лесной хомяк Брайанта Калифорния (Мексика) N. bunkeri Лесной хомяк Бункера Калифорния (Мексика) N. chrysomelas Никарагуанский лесной хомяк Гондурас, Никарагуа N. cinerea Пышнохвостый лесной хомяк От С.-3. Канады до Ю.-З. США N. devia Аризонский лесной хомяк Ю.-З. США, С.-3. Мексика N. floridana Восточный лесной хомяк Ю. и В. США N. fuscipes Темноногий лесной хомяк 3. и Ю.-З. СП IA, 3. Мексика N. goldmani Лесной хомяк Гольдмана Мексика N. lepida Пустынный хомяк 3. США, 3. Мексика N. martinensis Санмартинский лесной хомяк Калифорния (Мексика) N. mcxicana Мексиканский лесной хомяк Ю.-З. США, Мексика. Ц. Америка N. micropus Равнинный лесной хомяк Ю. США, Мексика N. nclsoni Лесной хомяк Нельсона Ю. Мексика N. palatina Халисканский лесной хомяк Ю. Мексика N. phenax Сонорский пустынный хомяк Мексика N. stephensi Лесной хомяк Стефенса Ю.-З. США N. varia Тернерский лесной хомяк С.-3. Мексика Neotomodon N. alstoiii Вулканический хомячок Мексика Ochrotomys О. nuttalli Золотистый хомячок Ю.-В. США Onychomys Кузнечиковые хомячки О. arenicola Кузнечиковый хомячок Мир-нса Ю. США, Ц. Мексика О. leucogasterСеверный кузнечиковый хомячок От Ю.-З. Канады через 3. США до С. хМсксики О- torridus Южный кузнечиковый хомячок Ю.-З. США. Мексика Osgoodomys О. banderanus Мичоаканский хомячок Ю. Мексика Peromyscus Оленьи хомячки Р. attwaleri Техасский олений хомячок Ю. США Р. aztecus Ацтекский хомячок Мексика, Гватемала. С. Сальвадор, Гондурас Р. boylii Кустарниковый олений хомячок Ю.-З. США, Мексика Р. bullatus Перотский хомячок Ц. Мексика Р. califomicus Калифорнийский хомячок Калифорния (США. Мексика) Р. caniceps Монсерратский хомячок Калифорния (Мексика) Р. erinites Каньоновый хомячок Ю.-З. США, С.-З. Мексика Р. dichcyi Олений хомячок Дики Калифорния (Мексика) Р. diffidlis Закатекский хомячок Мексика Р. eremicus Кактусовый хомячок Ю.-З. Cl L1A, Мексика Р. eva Пустынный хомячок Евы Ю. Калифорния (Мексика) Р. fttrvus Черноватый олений хомячок Мексика Р. gossvpinus Хлопковый хомячок Ю.-В. США Р. grandis Большой олений хомячок Гватемала Р. grates Олений хомячок Осгуда Ю.-З. США, Мексика P.guardia Гуардский хомячок Калифорнийский залив (Мексика) Р. guatemalensis Гватемальский хомячок Ю. Мексика, Гватемала Р. gymnotis Голоухий хомячок От Ю. Мексики до Никарагуа Р. boopcri Хомячок Хупера Ю. Мексика Р. interparietalis Сен-лоранский хомячок Калифорнийский залив (Мексика) Р. Icucopus Белоногий хомячок Ю. Канада через LJ. и В. США до С.-З. Мексики Р. levipes Быстроногий хомячок Мексика, Гватемала, Сальвадор, Гондурас Р. madrensis Трес-мариасский хомячок 0-ва Т рес-Марине (Мексика) Р. nianiculatus Олений хомячок С. Америка до С. Мексики Р. mayenris Майаский хомячок Гватемала Р. megalops Бурый хомячок Южная Мексика Р. mckisturus Пуэблаский хомячок Ю.-В. Мексика Р. melanocarpus Черноногий олений хомячок С.-3. Мексика Р. melanopbrys Дурапгоский хомячок Мексика Р. mclanotis Черноухий хомячок Ю.-З. США, Мексика Р. melanurus Чернохвостый хомячок С.-З. Мексика Р. merriami Хомячок Мерриама Ю.-З. CI 11 А, Мексика Р. mexicanus Мексиканский олений хомячок Мексика, Ц. Америка Р. nasutus Северный скалистый хомячок Ю - 3. США. С.-3. Мексика Р. oebraventer Краснобрюхий хомячок Мексика Р. areas Колумбийский хомячок Ю.-З. Канада, С.-З. США Р. pectoralisБслоколенный хомячок Ю- 3. США, С.-3. Мексика Р. pembertoni Хомячок Пембертона Вымер: ранее о-в Сап-1(едро-1(оласко (Мексика) Р. pcrfulvus Болотный белоногий хомячок Ц. Мексика Р. polionotes Береговой хомячок Ю.-В. США Р. polius Чихуахуанский хомячок 3. Мексика Р. pseudocrinitus Ложный каньонный хомячок Калифорния (Мексика) Р. sejugis Сантакрусский хомячок (Калифорнийский валив (Мексика) Р. sinndus Наяритский хомячок Синалоа (Мексика) Р. sifkensis Ситханский хомячок Арх. Александра (США) Р. slevini Хомячок Слевина Кадифорния (Мексика) Р. spicilegus Хомячок-собиратель Мексика Р. slephani Сап-эстебапский хомячок О. Сан-Эстебан (Мексика) Р. stirtoni Хомячок Стиртона Ц. Америка Р. tniei Хомячок Тру Ю.-З. США, С-3. Мексика Р. wiiikclmaiini Хомячок Винкельмана Мексика Р. yucatanicus Юкатанский хомячок С.-В. Мексика Р. zarbynchus Чиапанский олений хомячок Чиапас (Мексика) Podomys Р. floridanus Флоридский хомячок Ю.-В. США Reithrodontomys Полевые хомячки К. brevirostris Короткомордый полевой хомячок Никарагуа, Коста-Рика К. burti Сонорский полевой хомячок Мексика К. ebrysopsis Вулканический полевой хомячок Мексика К, сгерег Чириквийский полевой хомячок Коста-Рика, 11анама R. daricncnsis Дариенский полевой хомячок Панама R. fulvcscens Коричневый полевой хомячок Ю. и Ю.-З. США, Мексика.. Никарагуа R. gracilis Стройный полевой хомячок Мексика. Коста-Рика R. hirsutus Мохнатый нолевой хомячок Мексика R. hunndis Восточный полевой хомячок Ю.-В. R megalotisЗападный полевой хомячок Ю-3. Канада, 3. и С США на Ю. до Ц. Мексики R. mexicanus Мексиканский полевой хомячок Мексика, Ц. Америка, 3. Колумбия, С. Эквадор R. microdon Мелкозубый полевой хомячок Мексика, Гватемала R. montanus Равнинный полевой хомячок Ц. и Ю. США, Мексика R. paradoxus Никарагуанский полевой хомячок I (икарагуа, Коста-Рика R. raviventris Болотный полевой хомячок Ю.-З. США R. rodrigueziПолевой хомячок Родригеса Коста-Рика R. spcctabilis Козумельский полевой хомячок О. Косумель (Мексика) R. sumichrasti Полевой хомячок Сумихра-ста Мексика. Никарагуа, Коста-Рика, Пана- R. tenuirostris Узконосый полевой хомячок Ю. Мексика, Гватемала R. zacatecae Закатекский полевой хомячок Мексика Scotinomys Бурые хомячки S. teguina Бурый хомячок Элстона Ю. Мексика, Панама 5. xerampelinus Коста-риканский бурый хомячок От Коста-Рики до Папамы Xenomys X. nclsoni’ХомякМагдалены Мексика Подсемейство Lophiomyinae Lophiomys L imhausi Косматый хомяк Б. Судан, Эфиопия. Сомали, Кения, Уганда, Танзания Семейство Platacanthomyidae Колючие сони Platacanthomys Р. lasiums Колючая соня Ю. Индия Typhlomys Роющие сони Т. ebapensis Шанинская роющая соня С Вьетнам Т. cinereus Китайская роющая соня Ю. Китай
Семейство Nesomyidae Незомииды Подсемейство Cricetomyinae Beamys Длиннохвостые мешотчатые крысы В. bindciДлиннохвостая мешотчатая крыса Ю. Кения, С.-В. Танзания В. major Большая мешотчатая крыса Ю. Танзания. Малави. С.-В. Замбия Cricetomys Хомяковые крысы С. emini Гигантская хомяковая крыса От Сьерра-Леоне до Ю. Нигерии, Камерун и Габон через Конго до Ю. Уганды, Экваториальная Гвинея С. gambianus Гамбианская крыса От Сенегала и Сьерра-Леоне до Ю. Судана на Ю. до Ю. Анголы. Ю. Замбия и Ю.-В. Африка Saccostomus Мешотчатые крысы 5. campcstris Мешотчатая крыса От Ю.-З. Танзании до Ц. Анголы на IO. до Ю. Африки 5. mearnsi Мешотчатая крыса Мирнса Ю. Эфиопия, Ю. Сомали, Кения, В. Уганда, С.-В. Танзания Подсемейство Petromyscinae Delanymys D. brooksi Болотная мышь Ю.-З. Уганда, Киву (Конго), Руанда Petromyscus Скальные мыши Р. barboun Скальная мышь Барбора Ю. Африка Р. colliniis Карлковая скальная мышь Ю. Африка, Намибия, Ю.-З. Ангола Р. montiadaris Намибийская скальная мышь Намибия, Ю.-З. Африка Р. shortridgei Скальная мышь Шортриджа 3. и Ю. Ангола, С. Намибия Подсемейст во Dendromurinae Dendromus Африканские лазающие мыши U. insignis Удивительная лазающая мышь Эфиопское нагорье, В. Кения, 3. Уганда на 1О. до Руанды, С-В. Танзании D. kahuziensis Кахузская лазающая мышь Киву (В. Конго) D. kivu Лазающая мышь Киву 3. Уганда, В. Конго 1). lovati Эфиопская лазающая мышь Эфиопское плато О. melanotis Серая лазающая мышь От Ю. Африки на С. до Уганды, на 3. до Гвинеи, Эфиопия D. mesomelas Брандтова лазающая мышь Ю. Африка, Мозамбик, Ботсвана, Замбия. Малави, Конго, Танзания D. messorius Банановая лазающая мышь Бенин и Нигерия на В. до Конго, Уганды, Кении и Судана D. mystacalis Каштановая лазающая мышь От Ю. Африки до Эфиопии и Ю. Судана О. nyikac Никийская лазающая мышь Ю. Африка, Зимбабве, Мозамбик, Малави, Замбия, С. и Ц. Ангола, Ю. Конго. Ю.-З. Танзания Г), orcas Ка иерунская лазающая мышь В. Камерун D. veniayi Ангольская лазающая мышь В. Ангола Dendroprionomys D. rousseloti Бархатная лазающая мышь Браззавиль (Конго) Leimacomys L. buettneri Бороздчатозубая мышь Того Malacothrix М. lypiia Длинноухая мышь Ю. Африка, Ботсвана, Намибия, Ю.-З. Ангола Megadendromus М. nikolausi Большая лазающая мышь Бале (Эфиопия) Prionomys Р. batesi Древесная мышь 3. и Ю. Камерун, ЦАР Steatomys Толстые мыши 5. caurinus Северная толстая мышь 3. Африка от Сенегала до I J. 11игерии S. cuppedius Западная толстая мышь 3. Африка от Сенегала до С. 11игерии и Ю. Нигера 5. jacksoni Толстая мышь Джексона Гана, Ю.-З. Нигерия 5. krebsii Толстая мышь Кребса Ю. Африка, С.-В. и Ю.-В. Ботсвана, С-В. Намибия, Ю. Ангола, 3. Замбия 5. parvus Малая толстая мышь Ю. Африка, С-3. Зимбабве. С. Ботсвана, С. Намибия, Ангола, Замбия, Танзания. Уганда. Кения, Эфиопия, Сомали, Ю. Судан 5. pratensis Толстая мышь IO. Африка, Свазиленд, Зимбабве, С. Ботсвана, С. Намибия, Ангола, Замбия, С. Малави, Мозамбик, Конго, Ю.-З. Судан на 3. до Камеруна Подсемейство Mystromyinae Mystromys М. albicaudatus Белохвостый хомяк Ю. Африка, Свазиленд Подсемейство Nesomyinae Brachytarsomys В. albicauda Коротколапый хомяк В. Мада- гаскар Brachyuromys Короткохвостые хомяки В. betsileoensis Бестилеоский хомяк Мадагаскар В. ramirohitra Рамирохитра Мадагаскар Eliurus Соневидные хомяки Е. antsingy Западный соневидный хомяк 3. Мадагаскар Е. grandidieri Северный соневидный хомяк С. Мадагаскар Е. tnajori Соневидный хомяк Майера Ма- дагаскар Е. minor Малый соневидный хомяк В. Мадагаскар Е. myoxintts Соневидный хомяк Ю.-З. и Ю. Мадагаскар Е. penicillatus Беловатый хомяк Ю.-З. Мадагаскар Е. tanala Таналайский хомяк В. Мадагаскар В. webbi Соневидный хомяк Уэбба В. Мадагаскар Gymnuromys G. roberti Хомяк Роберта В. Мадагаскар Hypogeomys И. antimena Мадагаскарский гигантский хомяк 3- Мадагаскар Macrotarsomys Большеногие хомяки М. biistardi Большеногий хомяк Бастарда 3. и Ю. Мадагаскар М. ingens Большой большенот ий хомяк Ю. Мадагаскар Monticolomys М. koerpmani Монтиколомис LJ. Мадагаскар Nesomys N. rufus Зайцегубый хомяк Мадагаскар Voalavo V.gymnocaudus Хомяк Карлтона С. Мадагаскар Семейство Muridae Мышиные Подсемейство Murinae Abditomys A. latidens Подушечковая крыса Лусон (Филиппины) Aethomys Акациевые крысы A. bocagei Анюльская крыса Ц. и 3. Ангола A. cbrysophilus Золотистая крыса От Ю.-В. Кении и Танзании до Ю. Анголы, В. Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик и Ю. Африка A. grand Крыса Гранта Ю. Африка A. hindci Крыса Хинде С. Камерун, С. и С.-В. Конго, Ю. Судан, Ю.-З. Эфиопия, Кения, У ганда, Танзания A. kaiscri Крыса Кайзера Ю. Кения. Танзания, Уганда, Руанда, Ю. и В. Конго. Малави, Замбия и В. Ангола A. namaquensis Намакванская крыса Ю. Африка, Ботсвана, Зимбабве, Ю. и IJ. Мозамбик, Малави, Ю.-В. Замбия и Ю. Ангола A. nyikac Малавийская крыса С. Ангола, С. Замбия, Малави, Ю. Конго A. silindcnsis Силиндская крыса В. Зимбабве A. stannarius Крыса Тинфилда От С. 11иге-рии до 3. Камеруна A. tbomasi Крыса Томаса 3. и Ц. Ангола Anisomys A. imitator Крупнозубая крыса 11овая Гвинея Anonymomys A. mmdorensis Миндорс кая крыса Миндоро (Филиппины) Apodemus Лесные и полевые мыши A. agrarius Полевая мышь От Ц. Европы до Байкала, на Ю. до Кавказа и Тянь-Шаня, от Амура и Кореи до В. Тибета, В. Юннань, Сычуань и Фуцзянь (Китай), Тайвань, Ю. Корея A. alpicola Альпийская лесная мышь Ц. Европа A. argentine Малая японская мышь Япо- ния A. arianus Иранская мышь От С. Ирана до Ливана и С. Израиля A. chevrieri Мышь Шеврие Хубэй, Ю. Ганьсу до С. и Ц. Юннань (3. Китай) A. draco Южнокитайская лесная мышь Китай, Мьянма, Ассам (Индия) A. flavicollis Желтогорлая мышь Европа A. fulvipcctus Желтобрюхая мышь Ю.-В. Европа, Кавказ, С. Турция, С. Иран, Ю. Тур-мения A. gurkba Гималайская мышь 11епал A. hermonensis Хермонская мышь Израиль A. byrcanicus Гирканская мышь В. Кавказ A. latromnn Сычуаньская мышь Тибет, Сычуань. Юннань (Китай), С. Мьянма A. inystacinus Малоазиатская мышь Ю.-В. Европа, Грузия, С-3. Иран, Ирак, Иордания, Ливан, Сирия, Аравия, Родос и Крит A. pcninsulae Восточноазиатская мышь О г Алтая до Приморья, Кореи, В. Монголия, C.-В. и Ю.-З. Китай, Сахалин, Хоккайдо (Япония) A. portions Кавказская мышь Кавказ, Закавказье, В. Турция, Ирак A. rusiges Кашмирская мышь С. Индия A. semotus Тайваньская мышь Тайвань A. speciosus Японская лесная мышь Япония A. sylvaticus Европейская мышь 3. и Ц. Европа, о-ва Средиземного моря, С. Африка от Атласских гор (Марокко) до Туниса A. uralaisis Лесная мыпгь В. Европа и Турция, Кавказ на В до Алтая и Синьцзяна (С.-3. Китай) A. wardi Лесная мышь Вэрда От С. Непала через Кашмир, С. Пакистан и Афганистан до С.-3. Ирана Apomys Филиппинские лесные мыши A. abrae Горная лузонская мышь Лусон (Филиппины) A. datac Лузонская лесная мышь С. Лусон (Филиппины) A. bylocoetcs Апоанская лесная мышь Минданао (Филиппины) A. insignis Минданаоская лесная мышь Минданао (Филиппины) A. littoralis Береговая филиппинская мышь Минданао, Бохол, Билиран, Динагат и Лейт(Филиппины) A. microdon Me дкозубая лу зонская мышь Ю. Лусон (Филиппины) A. muscidus Малая лузонская мышь Лусон и Миндоро (Филиппины) A. sacobianus Длинноносая лесная мышь Лусон (Филиппины) Archboldomys A. luzoncnsis Мышь Арчбольда Лусон (Фи- липпины) ArvicanthisТравяные мыши A. abyssinicus Абиссинская травяная мышь Эфиопия A. blicki Эфиопская травяная мышь Эфиопия A. nairobac Кенийская травяная .мышь Оот Ц. Кении до В. Танзании A. niloficus Пилотская травяная мышь От Ю. Мавритании, Сенегала и Гамбии на В.ло Судана, Египта и 3. Эфиопии, южнее через С.-В. Конго и Танзанию, в В. Замбии и С Малави. Ю.-З. Аравия A. newinanni Травяная мышь Ньюманна Ю. Эфиопия, Сомали, Ю.-В. Судан. В Кения. LJ. и В. Танзания Bandicota Бандикоты В. bengdlcnsis Малая бандикота Индия. Шри-Ланка, Пакистан, Кашмир, Непал. Бангладеш, Мьянма, Суматра и Ява, Аравия В. inclica Индийская бандикота Индия. Шри-Лапка, Непал, Мьянма Юннань и Гонконг (Китай), Тайвань, Таиланд, Лаос. Вьетнам, п-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия) В. savilci Мьянманская бандикота Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа Batomys Лесные крысы В. dentatus Крупнозубая лесная крыса Лусон (Филиппины) В. grand Лузонская лесная крыса Лусон (Филиппины) В. salomonscni Минданаоская лесная крыса Минданао, Билиран и Лейт (Филиппины) Berylmys Индокитайские крысы В. berdmorei Малая индокитайская крыса Индокитай В. Ixnvcrsi Крыса Бовера С.-В. Индия, Мьянма, Юннань, Гуаней, Фуцзянь, Аньхой (Ю. Китай), Таиланд, С. Лаос, С. Вьетнам, Малакка, Суматра (Индонезия) В. mackenziei Крыса Маккензи С-В. Индия. Мьянма, Сычуань (Китай), Ю. Вьетнам В. manipurus Манипурская крыса С.-В. Индия, Мьянма Builimus Крупнобарабанные крысы В. bagobns Филиппинская крыса Филиппины В. gamay Камшуинская крыса Камигуин (Филиппины) В. luzonicus Лузонская крыса Лусон (Филиппины) Bunomys Сулавесские горные крысы В. andrewsi Горная крыса Эндрюса Суля-веси (Индонезия) В. cbrysoconuis Желтая горная крыса Сулавеси (Индонезия) В. codestis Лампобатангская крыса Сулавеси (Индонезия) В. fratroruin Северная сулавесская крыса Сулавеси (Индонезия) В. beinrichi Крыса Хейнриха Сулавеси (Индонезия) В. penitus Сулавесская горная крыса Сула- веси (Индонезия) В. prolatus Длиннохвостая горная крыса Сулавеси (Индонезия) Canariomys С. tamarani Канарская мышь Вымерла: ранее Канарские о-ва
Carpomys Лузонские крысы С. melanurus Чернохвостая лузонская — крыса Лусон (Филиппины) 22 С. phaeurus Бурохвостая лузонская крыса Лусон (Филиппины) Celaenomys С. sHaccus Лузонская водяная крыса Лусон (Филиппины) Chiromyscus С. chiropus Азиат ская древесная мышь Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам Chiropodomys Соневидные мыши С. calamianensis Палаванская соневидная мышь Бусуанга. Палаван и Балабак (Филиппины) С. gliroidcs Соневидная мышь Гуаней и Юннань (Китай), Ассам (С.-В. Индия), Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, п-ов Малакка, Индонезия С. karlkoopmani Соневидная мышь Куп-мана Ментавай (Индонезия) С. major Большая соневидная мышь Борнео С. muroidcs Серобрюхая соневидная мышь Борнео С pusillus Малая соневидная мышь Сабах, Саравак Борнео Chiruromys Чешуехвостые мыши С ferbesi Большая чешуехвостая мышь Папуа—Новая Гвинея С kwdaШирокомордая мышь Папуа— Новая Гвинея С vates Малая чешуехвостая мышь Папуа—Новая Гвинея Chrotomys Полосатые крысы С gonzalesi Изарогская полосатая крыса Лусон (Филиппины) С. mindorensis Миндорская полосатая крыса Лусон и Миндоро (Филиппины) С. wbiteheadi Лузонская полосатая крыса Лусон (Филиппины) Coccymys Г олохвостые крысы С. albidens Белозубая голохвостая крыса С.-3. Новая Гвинея С. ruemmleri Крыса Рюммлсра Новая Гвинея Colomys С. goslingi Африканская водяная крыса Либерия, Камерун, Конго, С-В. Ангола, Уганда, Руанда, С.-З. Замбия, В. Кения, 3. Эфиопия, Ю. Судан Conilurus Кроличьи крысы С. albipes Белоногая кроличья крыса Ю.-В. Австралия С. penicillatus Пушистохвостая кроличья крыса С. Австралия, Папуа—Новая Гвинея Coryphomys С. bubleri Крыса Балера Тимор (Индонезия) Crateromys Пышнохвостые крысы С. australis Динагатская пышнохвостая крыса Дипагат (Филиппины) С. paidus Миндорская пышнохвостая крыса Миндоро (Филиппины) С. sebadenbergiЛузонская пышнохвостая крыса Лусон (Филиппины) Cremnomys Южноиндийские крысы С blanfordi Крыса Бланфорда Индия, Шри-Ланка С cutcbicus Капская крыса Индия С. elvira Южноиндийская крыса Ю.-В. Индия Crossomys С. moncktoni Безухая водяная крыса Папуа—Новая Гвинея Crunomys Филиппинские болотные мыши С. celebensis Сулавесская болотная мышь Сулавеси (Индонезия) С. fallax Лузонская болотная мышь Лусон (Филиппины) С. melanius Минданаоская болотная мышь Минданао (Филиппины) С. rabori Лсйтская болотная мышь Лейт (Филиппины) Dacnomys Г). miUardi Большезубая крыса С.-В. Индия, В. Непал, Ю. Юннань (Ю. Китай), С. Лаос Dasymys Лохматоволосые крысы D. foxi Крыса Фокса Нигерия D. incomtus Лохматоволосая крыса Ю. Африка, Зимбабве, Ангола, Замбия, Малави, Конго, Танзания. Уганда, Кения, Эфиопия, Ю. Судан D. montanus Горная лохматая крыса Уганда D. midipes Ангольская лохматая крыса С. Ботсвана, С.-В. Намибия, Ю. Ангола, Ю.-З. Замбия D. rufulus Западная лохматая крыса Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана. Того, Бенин, В. Нигерия, Камерун Dephomys Дефомисы D. defua Западноафриканская крыса Сьерра-Леоне, Гвинея, Либерия, Кот-д'Ивуар, Гана D. еЪитеа Крыса Берега Слоновой Кости Кот-д’Ивуар, Либерия Desmomys Десмомисы D. barringtoni Крыса Харрингтона Эфиопия D. yaldeni Крыса Ялдена В. Эфиопия Diomys D. crumpi Манипурская мышь С-В. Индия, 3. Непал Diplothrix Г). legalus Рюкюйская крыса Япония Echiothrix Е. leucura Сулавесская колючая крыса Сулавеси (Индонезия) Eropeplus Е. cams Сулавесская мягкошерстная крыса Сулавеси (Индонезия) Golunda G. ellioti Индийская крыса Ю.-В. Иран, Пакистан, Индия, Шри-Ланка, Непал Grammomys Кустарниковые крысы G. arididus Суданская кустарниковая крыса 3. Судан G. buntingi Крыса Бантинга 3. Африка от Сьсрра-Лсопе и Гвинеи до Кот-д’Ивуара и Либерии G. caniceps Сероголовая крыса Ю. Сомали, С. Кения G. cometes Мозамбикская крыса Ю. Южной Африки, В. Зимбабве, Ю. Мозамбик G. dolichurus Длиннохвостая кустарниковая крыса От Нигерии до Ю.-З. Эфиопии, на Ю. до Кении, Уганды, Танзании, С. Конго, Анголы, Замбии, Малави, Зимбабве, IO. Африки G. dryas Угандийская крыса Рувензори и Киву (Уганда, В. Конго), Бурунди G. gigas Гигантская кустарниковая крыса Гора Кения (Кения) G. ibeanus Рувензорийская крыса От С-В. Замбии, Малави до Ю. Танзании и Кении, Ю. Судана G. macm'dlani Крыса Макмиллана Сьерра Асоне, Либерия, ЦАР, Ю. Судан, Эфиопия Кения, Уганда, С. Конго, Танзания, Малави, Мозамбик, Зимбабве G. тгппае Эфиопская кустарниковая крыса Ю. Эфиопия G. rutUans Яркая кустарниковая крыса Гвинея Hadromys Н. buinei Манипурская кустарниковая крыса С.-В. Индия, 3. Юннань (Ю. Китай) Haeromys Малые мыши Н. margarettae Саравакская мышь Саравак и Сабах Н. minahassae Минахасская мышь Сулавеси (Индонезия) Н. pusillus Малая мышь Борнео, Палаван (Филиппины) Hapalomys Обезьяньи мыши Н. delacouri Мышь Делакура Ю. Китай, С. Лаос, Ю. Вьетнам Н. longicaudatus Длиннохвостая обезьянья мышь Ю.-В. Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка Heimyscus Н. fumosus Дымчатая африканская мышь Габон. Ю. Камерун. ЦАР Hybomys Однополосые мыши Н. basilii Полосатая мышь Базидия Фернандо-По (Экват. Гвинея) Н. eisentrauti Мышь Айзентраута Лефо и Оку (Камерун) Н. limaris Лунная мышь С.-В. и В. Конго, 3. Уганда. Руанда Н. planijrons Полосатая мышь Миллера С-В. Сьерра-Леоне, Либерия, Ю.-В. Гвинея, Кот-д’Ивуар Н. frivirgatus Полосатая мышь Темминка От В. Сьерра-Леоне до Ю. Нигерии Н. univittatus Полосатая мышь Петерса Ю.-В. I 1игерия, Камерун, ЦАР, Экваториальная Гвинея, Габон, Конго, Ю. У ганда и 3. Руанда, С-3. Замбия Hydromys Австралийские водяные крысы Н. ebrysogaster Златобрюхая водяная крыса Австралия, Тасмания, Новая Гвинея, о-ва Кай и Ару (Индонезия) Н. habbema Горная водяная крыса С-3. Новой Гвинеи Н. hussoni Западная водяная крыса 11овая Гвинея Н. neobrittanicus Новобританская водяная крыса Арх. Бисмарка, Папуа—Новая Гвинея Н. shawmayeri Новогвинейская водяная крыса Папуа—Новая Гвинея Hylomyscus Африканские лесные мыши Н. acta. Полосатая лесная мышь От Экват. Гвинеи, Габона, Камеруна до 3. Уганды и Бурунди Н. afleni Лесная мышь Аллена Or Гвинеи до Камеруна, Габона и Экват. Гвинеи Н. baeriЛесная мышь Бэра Кот-д’Ивуар, Гана Н. carillus Ангольская лесная мышь С Ангола И. denniac Горная лесная мышь Кения, Уганда, Руанда, Танзания, С.-В. Замбия, В. Конго, 3. Ангола Н. parvus Карликовая лесная мышь Ю. Камерун, 10.ЦАР, С. и В. Конго, С. Габон Н. stella Западноафриканская лесная мышь Ю. Нигерия, Камерун, ЦАР. Габон, С. Ангола, Конго, Ю. Судан, 3. Кения, Уганда, Руанда, Бурунди, Танзания Hyomys Гигантские крысы Н. dammermani Западная гигантская крыса Новая Гвинея И. goliath Восточная гигантская крыса Папуа—Новая Гвинея Kadarsanomys К. sodyi Западнояванская крыса Ява (Индонезия) Komodomys К. rintjunus Комодская крыса Флорес (Малые Зондские о-ва) Lamottemys L. okuensis Окуанская крыса Оку (Камерун) I eggadina Австралийские мыши L. forresti Мышь Форреста Вггутр. Австралия I. lakedcrvmcnsis Даунская мышь 3. Австралия Lemniscomys Полосатые травяные мыши L. barbarus Барбарийская полосатая мышь Or Туниса до 3. Сахары, Сенегал и Гамбия до Камеруна, Судана, Эфиопии, Кении, С. Уганды, Танзании, В. Конго L bellieri Полосатая мышь Беллье Кот-д’Ивуар L grisclda Ангольская полосатая мышь Ангола L boogstraali Мышь Хугстрааля С. Судан L. Hindus Сенегальская однополосая мышь Судан, Сенегал, Кот-д’Ивуар L macculus Крапчатая мышь Ю. Судан, Эфиопия, Кения, Уганда. С-В. Конго L mittendorfi Мышь Миттендорфа Оку (Камерун) L. rosalia Однополосая травяная мышь Ю. Африка, Свазиленд, Зимбабве, С. и Ц. Ботсвана, С. Намибия, Замбия, Малави, Мозамбик до Ю. Кении L roseveari Полосатая мышь Розвира Замбия L. striatus Полосатая мышь От Буркина-Фасо и Сьерра-Леоне па В. до Эфиопии, на Ю. до С.-З. Анголы, С.-В. Замбии и С. Малави Lenomys L. mcycri Тройчатозубая крыса Сулавеси (Индонезия) Lenothrix L. cantis Индонезийская крыса П-ов Малакка, 11снапг и Туангку (Малайзия), Саравак и Сабах (С. Борнео) I eopoldamys Крысы Эдвардса I. edwardsi Крыса Эдвардса 3. Бенгалия, Ассам, Сикким (Индия), С. Мьянма, IO. и Ц. Китай, С. Таиланд, Лаос, Вьетнам, п-ов Малакка, 3. Суматра (Индонезия) L. ncilli Крыса Нейлла С. и 3. Таиланд L. sabanus Сабейская крыса Бангладеш, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа, п-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия), Борнео I. siporanus Сипорская крыса Ментавай (Индонезия) Еерог/7/и5Пруто_нездные крысы apicalis Малая прутогнездная крыса Ю. Австралия L. conditor Большая прутогнездная крыса О. Франклина, Архипелаг Ныотс (3. Южная Австралия) Leptomys Очковые водяные крысы L. elegans Длинноногая водяная крыса Папуа—Новая Гвинея L. emstmayri Крыса Майра Новая Гвинея L. signalus флайская крыса Папуа—Новая Гвинея Limnomys L sihuanus Приозерная крыса Минданао (Филиппины) Lorentzimys L. noubuvsi Новогвинейская кенгуровая мышь Новая Гвинея Macruromys Новогвинейские крысы М. elegans Западная мелкозубая крыса С-3. Новая Гвинея М. major Вос точная мелкозубая крыса Новая Гвинея /Иа/асотухБолотные крысы М. cansdalei Либерийская болотная крыса Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана М. edwardsi Болотная крыса Эдвардса Сьерра-Леоне, Гвинея, Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана, Ю. Нигерия М. longipes Болыпеухая болотная крыса От Гвинеи до Ю. Судана, Уганда, Руанда на Ю. до С.-3. Замбии и С-В. Анголы М. hikolelac Луколельская крыса Конго М. vcrschureni Крыса Верщурена С-В. Конго
Mallomys Мохнатые крысы М. aroacnsis Крыса Деви Новая Гвинея М. ginning Горная мохнатая крыса С.-3. Новая Гвинея М istapantap Низинная люхнатая крыса Новая Гвинея М. rothschUdi Крыса Ротшильда Новая Гвинея Malpaisomys М. insularis Лавовая мышь Вымерла: ранее Канарские о-ва Margaretamys Маргаритовы крысы М. beccarii Крыса Беккари С. Сулавеси (Индонезия) М elegans Изящная крыса Ц. Сулавеси (Индонезия) М. parvus Малая маргаритова крыса Ц. Сулавеси (Индонезия) Mastomys Многососковые мыши Л1 angolensis Ангольская многососковая мышь Ангола, Ю. Конго М. соисЪа Южная многососковая мышь Южная Африка, Зимбабве, Намибия М. erythrdleucus Гвинейская многососковая мышь Марокко, от Сенегала и Гамбии до Ю. Эфиопии и Сомали, на Ю. через В. Африку до В. Конго М. bildcbrandtii Мышь Гильдебрандта От Сенегала и Гамбии до ЦАР и С. Конго до Сомали и Джибути, на юг до Кении и Бурунди М natalensis Натальская мышь Ю. Африка, Зимбабве, Намибия, Танзания, Сенегал М. pernanus Карликовая многососковая мышь Ю.-З. Кения, С.-З. Танзания, Руанда М. shortridgei Мышь Шортриджа С.-3. Ботсвана, С.-В. Намибия М. verheyeni Мышь Верхейна Нигерия, Камерун Maxomys Восточные колючие крысы М. alticola Горная колючая крыса Ц. Борнео М. baeodon Малая колючая крыса С. Борнео М. bartelsii Крыса Бартельса 3. и Ц. Ява (Индонезия) М. dollmani Крыса Доллмана Сулавеси (Индонезия) М. hellwaldii Крыса Хеллвалда Сулавеси (Индонезия) М. hylomyoides Суматранская колючая крыса Суматра (Индонезия) М. inas Малайская колючая крыса П -ов Малакка М. infiatus Толстоносая колючая крыса Суматра (Индонезия) М moi Крыса Мо Ю. Вьетнам, Ю. Лаос М. musschcnbroekii Крыса Мусшенбрека Сулавеси (Индонезия) М. ochraceivcnter Каштановобрюхая крыса Борнео М pagensis Пагайская крыса Ментавай (Индонезия) М. panglinia Палаванская колючая крыса О-ва Кулион, Палаван, Басуанга и Балабак (Филиппины) М. rajah Крыса раджи IO. Таиланд, п-ов Малакка, арх. Визу и Суматра (Индонезия), Борнео М surifer Рыжая колючая крыса Ю. Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа, Ю. Таиланд, п-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия), Борнео М. wattsi Колючая крыса Уаттса Ц. Сулавеси (Индонезия) М. v/hiteheadi Колючая крыса Уайтхеда Ю. Таиланд, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео Mayermys М. eUermani Мышь Майера Папуа—Новая Гвинея Melasmothrix М. naso Длиннокоготная мышь Сулавеси (Индонезия) Melomys Мозаичнохвостые крысы М. aerosus Темная мозаичнохвостая крыса Серам (Индонезия) М. bougainville Крыса Бугенвиля О-ва Бугенвиль (Папуа—Новая Гвинея) и о. Бука (Соломоновы о-ва) М. burtoni Травяная мозаичнохвостая крыса 11овая Гвинея, арх. Луизиада (1 lanya— Новая Гвинея), Австралия М. capensis Кейпйоркская мозаичнохвостая крыса Квинсленд (Австралия) М eervinipes Буроногая мозаичнохвостая крыса В. Австралия М. fellowsi Желтобрюхая банановая крыса Папуа—Новая Гвинея М. [raterculus Серамская мозаичнохвостая крыса О. Серам (Индонезия) М. gracilis Стройная банановая крыса Папуа—Новая Гвинея М. lanosus Крупночешуйчатая крыса С. Новая Гвинея М. Icucogaster Белобрюхая банановая крыса Новая Гвинея, Молуккские о-ва, Серам и Талауд (Индонезия) М. levipes Длинноносая банановая крыса Папуа—Новая Гвинея М. lorentzii Длинноногая банановая крыса Новая Гвинея М. mollis Мозаичнохвостая крыса Томаса Новая Гвинея М moncktoni Крыса Монктона Папуа— Новая Гвинея М. obicnsis Обийская крыса О. Оби (Молуккские о-ва, Индонезия) М. platyops Равнинная банановая крыса О-ва Япен и Биак (Индонезия), Новая Гвинея, арх. Бисмарка, Папуа—Новая Гвинея М rattoides Большая мозаичнохвостая крыса О. Япен (Индонезия), Новая Гвинея М rubex Горная мозаичнохвостая крыса Новая Гвинея М. ruHcola Рифовая мозаичнохвостая крыса Квинсленд (Австралия) М. rufescens Чернохвостая крыса Новая Гвинея, арх. Бисмарка М spechti Мозаичнохвостая крыса Спич-та О. Бука (Соломоновы о-ва) Mesembriomys Мезембриомисы М. gouldii Крыса Гульда Австралия М. macrurus Золотистая древесная крыса С. Австралия Microhydromys Малые водяные крысы М. musseri Водяная крыса Массера Папуа—Новая Гвинея М. richardsoni Малая водяная крыса Новая Гвинея Micromys М. minutus Мышь-малютка Европа, Ю. Сибирь до Приморья и Кореи; на Ю. до С. Кавказа и С. Монголии, от Ю. Китая на 3. до Ассама (С.-Б. Индия), Япония и Тайвань Millardia Азиатские мягкошерстные крысы М. gleadowi Желтая крыса Афганистан, Пакистан, 3. Индии М kathlecnae Мьянманская мягкошерстная крыса С. Мьянма М kondana Конданская мягкошерстная крыса Ю. Индия М meltada Мягкошерстная крыса Индия, Шри-Ланка, В. Пакистан, Непал Muriculus М. imberbis Полосатоспинная мышь Эфиопское нагорье Mus Мыши М. baoulci Гвинейская мышь В. Гвинея, Кот-д’Ивуар М. booduga Малая индийская мышь Индия, Шри-Ланка, Ю. Непал, С. Мьянма М. bufo Жабья мышь В. Конго, Уганда, Руанда, Бурунди М. callewacrti Мышь Каллевэрта С. и Ц. Ангола, Ю. и 3. Конго М caroli Рюкюйская мышь О-ва Рюкю (Япония), Тайвань, Ю. Китай, Таиланд, Вьетнам, Лаос и Камбоджа; завезена на п-ов Малакка, Суматру, Яву. Мадуру и Флорес (Индо1 гезия) М. cervicolor Желто-коричневая мышь Сикким, Ассам (Индия), Непал, Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам и Камбоджа; завезена на Суматру и Яву (Индонезия) М. cookii Мышь Кука Индия, Непал, Мьянма, Ю.-З. Юннань (Ю. Китай), С. и LL Таиланд, Лаос, С. Вьетнам М. crociduroides Землеройковая мышь 3. Суматра (Индонезия) М famulus Нилгирийская мышь Ю. Индия М. femandoni Цейлонская мышь Шри-Ланка М. goundae Гоундская мышь Камерун М. baussa Сенегальская мышь Ог Сенегала и Ю. Мавритании до С. Нигерии М. induhis Карликовая пустынная мышь Ю. Африка, 3. Зимбабве, Ботсвана, С и Ц. Намибия М. kasaicus Казайская мышь Касаи (Конго) М. macedonicus Македонская мышь Балканы, Турция, Сирия, Иордания, Израиль, Иран М. mahomet Магометская мышь Эфиопское нагорье, Ю.-З. Кения, Ю.-З. Уганда М. mattheyi Мышь Маттея Гана М mayor! Мышь Майора Шри-Ланка М minutoides Карликовая мышь Ю. Африка М musculoides Темминкова мышь Африка к Ю. от Сахары М. musculus Домовая мышь Космополит М. neavei Южная карликовая мышь Ю. Танзания, Ю. Конго, В. Замбия, 3. Мозамбик, IO. Зимбабве, Ю. Африка М. orangiae Южноафриканская мышь Ю. Африка М oubanguii Центральноафриканская мышь ЦАР М pahari Сиккимская мышь От Сиккима, Ассама (С.-В. Индия) до Мьянмы, Юннань (Ю. Китай), Таиланд, Лаос и Вьетнам М. phillipsi Мышь Филлипса Ю. Индия М. platythrix Индийская колючая мышь Ю. Индия М. saxicola Мадрасская мышь 1О. Индия, Ю. Пакистан, Ю. 11епал М. setulosus Мышь Петера От Гвинеи и Сьерра-Леоне до ЦАР, С. Конго, Ю. Судан, Эфиопия, 3. Кения, С. Уганда М setzeri. Мышь Сетцера С.-В. Намибия, С.-3. и Ю. Ботсвана, 3. Замбия М. shortridgei Мышь Шортриджа Мьянма, Таиланд, С.-З. Вьетнам, Камбоджа М. sorella Карликовая мышь Томаса В. Камерун, С.-В. и Ю.-В. Конго, Кения, Уганда, С. Танзания, В. Ангола М spicilegus Курганчиковая мышь Венгрия, Балканы, Украина М. spretus Алжирская мышь Ю. Франция, Испания, Португалия, С. Африка (от Марокко до Ливии) М. tcnellus Изящная мышь Судан, Ю. Эфиопия, Ю. Сомали, Кения до С. Танзании М terricolm Бенгальская мышь Индия, Непал, Пакистан; завезена на Суматру (Индонезия) М. triton Серобрюхая кар гиковая мышь Кения, Уганда, Танзания. Ц. и R Конго. Ангола, Замбия, Малави, С. Мозамбик М. vulcani Яванская мышь 3. Ява (Индонезия) Mylomys М. dybowskii Африканская бороздчатозубая крыса Гвинея, Кот-д'Ивуар, Гана.Ю. Камерун, ЦАР, Конго, Ю. Судан, Кения. Уганда, Руанда, Танзания Муотуз Длиннонебные крысы ,М. allvpes Белоногая крыса Эфиопское плато М. daltoni Крыса Дальтона От Сенегала и Гамбии до Ю. Чада и ЦАР до Ю.-З. Судана М. derooi Крыса Деру Гана. Того. Бенин. 3. Нигерия М fumatus Африканская скальная крыса От В. Танзании до Сомали, Эфиопия и Ю. Судан М ruppi Крыса Рюппа Ю.-З. Эфиопия М. verreauxti Крыса Верро Ю.-З. Африка М. yemeni Йеменская крыса Ю.-З. Аравия Neohydromys N. fuscus Пятнистохвостая водяная крыса Папуа—Новая Гвинея Nesokia Пластинчатозубые крысы N. hinnii Иракская земляная крыса Ю.-В. Ирак N. imlica Пластинчатозубая крыса G Индия, Бангладеш. Синьцзян (С.-З. Китай), Таджикистан, Узбекистан, Туркмения. Афганистан, Пакистан, Иран. Ирак, Сирия. Израиль. Саудовская Аравия, С.-В. Еп-шст Niviventer Белобрюхие крысы N. andersoni Крыса Андерсона Ю.-В. Тибет, Юннань, Сычуань, Шаньси (Китай) N. brahma Крыса Брамы Ассам (Индия).С Мьянма N. confudanus Китайская крыса С. Мьянма, Китай, С Таиланд N. coxingi Тайваньская крыса Тайвань N. cremoriventer Кремовобрюхая крыса Таиланд, п-ов Малакка, арх. Мергуи (Мьянма), о-ва Суматра, Ява, Бали, Анамбас, Ниас и Белитунг (Индонезия), Борнео N. culturatus Крыса Олдфилда Тайвань N. eha Дымчатобрюхая крыса Непал, Сикким, Ассам (С.-В. Индия), С. Мьянма. С Юннань (Китай) N. excelsior Сычуаньская крыса Сыщань (Китай) N. fulvescens Канггановая крыса Непал и С. Индия через Бангладеш и Ю. Китай до Ю. Таиланда, п-ов Малакка. Суматра. Ява и Бали (Индонезия) N. hinpoon Известняковая крыса Плато Корат (Таиланд) N. Lmgbianis Лангбианская крыса Ассам (C.-В. Индия), Мьянма, С Таиланд, Лаос, Вьетнам N. leptums Узкохвостая крыса 3. и LL Ява (Индонезия) N. niviventer Белобрюхая крыса С.-В. Пакистан, С. Индия, Непал N. rapit Длиннохвостая горная крыса П-ов Малакка, Суматра (Индонезия). С Борнео N. tenaster Тенассеримская крыса Ассам (С.-В. Индия), Мьянма, Вьетнам Л/оЮту5Тушканчиковые мыши N. alexis Северная тушканчиковая мышь Австралия N. ampins Короткохвостая тушканчиковая мышь Вымерла: ранее G Австралия N. aqtdlo Квинслендская тушканчиковая мышь С. Австралия N. cervimis Коричневая тушканчиковая мышь Ю.-З. Австралия N. fuscus Бурая тушканчиковая мышь Австралия N. longicaudatus Длиннохвостая мышь Вымерла: ранее С-3. Австралия
ПРИЛОЖЕНИЕ АГ. macrotis Болыпеухая тушканчиковая мышь Вымерла: ранее 3. Австралия N. mitcbcUii Тушканчиковая мышь Митчелла Ю. Австралия N. mordax Дарлиигдаунская .мышь Вымерла: С. Австралия Oenomys Ржавоносые крысы О. hypoxanthus Ржавоносая крыса От Ю. Нигерии на Ю. до С Анголы В. через Конго до Уганды, Руанда, Бурунди. Ю. Судан. Ю.-З. Эфиопия. Кения и 3. Танзания О- ornatus Ганская крыса От Ю.-В. Гвинеи до Ганы Paiawanomys Р. fiirvus Палаванская крыса Палаван (Филиппины) Papagomys Флоресские крысы Р. annandvillei Древесная флоресская крыса Флорес (Индонезия) Р. theodorverhoeveni Крыса Верховена Флорес (Индонезия) Parahydromys Р. asper Грубошерстная водяная крыса Новая Гвинея Paraleptomys Горные водяные крысь i Р. rufilatus Северная водяная крыса С. Новая Гвинея Р. Wilhelmina Короткохвостая водяная крыса Ц. Новая Гвинея Paruromys Сулавесские гигантские крысы Р. dominator Сулавесская гигантская крыса Сулавеси (Индонезия) Р. ursinus Медвежья крыса Ю.-В. Сулавеси (Индонезия) Pauiamys Р. noso Флоресская длинноносая крыса Флорес (Индонезия) Pelomys Ручьевые крысы Р. сатрапае Ангольская бороздчатозубая крыса 3. и С. Ангола. 3. Конго Р. follax Восточноафриканская ручьевая крыса Ю. Кения, Уганда, Танзания, Конго на Ю. до С. Ботсваны, В. и С-3. Зимбабве и Мозамбика Р. hopkinsi Ручьевая крыса Хопкинса Ю- 3. Кения, Уганда, Руанда Р. isseli Ручьевая крыса Исселя (Уганда) Р. minor Малая ручьевая крыса 3. Танзания. Ю. и В. Конго, С. Ангола, С.-З. Замбия Phloeomys Тонкохвостые крысы Р. cumingi Южная тонкохвостая крыса Ю. Лусон, Мариндуке и Катандуанес (Филиппины) Р. pallidits Северная тонкохвостая крыса С. Лусон (Филиппины) Pithecheir Красные древесные крысы Р. melanurus Красная древесная крыса Ява (Индонезия) Р. parvus Малайская древесная крыса П-ов Малакка Pogonomelomys Новы винейские мозаичнохвостые крысы Р. bntijni Равнинная мозаичнохвостая крыса Новая Гвинея Р. mayeri Мозаичнохвостая крыса Майера Новая Гвинея Р. sevia Горная мозаичнохвостая крыса Новая Гвинея Pogonomys Цепкохвостые мыши Р. cbampioniМышь Чемпиона Папуа— Новая Гвинея Р. loriae Большая цепкохвостая мышь Новая Гвинея, о-ва Д’Антркасто (Папуа— Новая Гвинея) Р. macrourus Каштановая древесная мышь Новая Гвинея, о-в Я йен (Индонезия), арх. Бисмарка, Папуа—Новая Гвинея Р. sylvestris Серобрюхая древесная мышь Папуа—Новая Гвинея Praomys Мягковолосые крысы Р. delcctomm Восхитительная крыса С.-В. Замбия, Малави Р. hartwigi Крыса Гартвига Оз. Оку (Камерун), Готель (11игерия) Р. jacksoni Мягковолосая крыса Джексона От Ц. I [игерии до Ю. Судана, Конго, Уганда, Кения на Ю. до С. Анголы, С. и В. Замбия и В. Танзания Р. minor Малая мягковолосая крыса Ц. Конго Р. misonnei Крыса Мизонне С. и В. Конго Р. mono Камерунская крыса Камерун Р. mutoni Крыса Матона С. Конго Р. rostratus Лесная мягковолосая крыса Либерия, Гвинея, Кот-д’Ивуар Р. tuUbergi Крыса Туллберга От Гамбии до С. и В. Конго, С-3. Ангола, Фернандо-По (Экват. Гвинея) Pseudohydromys Ложные водяные крысы Р. murinus Восточная водяная крыса Папуа—Новая Гвинея Р. occidentalis Западная водяная крыса Новая Гвинея Pseudomys Ложные мыши Р. albocinereus Пепельная мышь Ю.-З. Австралия, о-ва Бернье (Австралия) Р. apodemoidcs Южноавсгралийская мышь Ю.-В. Австралия Р. australis Равнинная мышь Австралия Р. bolarni Мышь Болалга Ю. Австралия Р. chapmani Мышь Чапмана С.-З. Австралия Р. deHcatulus Малая ложная мышь Ю. Папуа—Новая Гвинея, С. Австралия Р. deserter I (устынная ложная мышь Ц. Австралия Р. jieldi Мышь Филда С. Австралия Р. fumeus Дымчатая ложная мышь Виктория (Австралия) Р. fuscus Широкозубая ложная мышь Ю. Австралия, Тасмания Р. glaucns Серая ложная мышь В. Австралия P.gouldii Мышь Гульда Вымерла: ранее Австралия Р. gracilicaudatus Восточная каштановая мышь В. Австралия Р. bermaimsburgensis Песчаная ложная мышь Австралия Р. bigginsi Тасманийская ложная мышь Тасмания Р. johnsoni Ложная мышь Джонсона С. Австралия Р. laborifex Кимберлейская мышь С. Австралия Р. nanus Западная каштановая мышь 3. Австралия Р. novaehollandiae Новоголландская мышь Ю.-В. Австралия, С- Тасмания Р. occidentalis Западная ложная мышь Ю-3. Австралия Р. oralis Гастингская мышь Ю.-В. Австралия Р. patrius Инкерманская мышь Квинсленд (Австралия) Р. pilligacnsis Пиллигская мышь В. Австралия Р. pracconis Шаркбейская мышь 3. Австралия, о. Бернье Р. shortridgei. Мышь Шортриджа Ю.-З. Австралия Rattus Крысы R. adustus Загорелая крыса О. Энгано (Индонезия) R. annandalei Крыса Лннадэйла П-ов Малакка, Сингапур, В. Суматра, о-ва Паданг и Рупат (Индонезия) R. argyntiventcr Серебристобрюхая крыса Таиланд, Ю. Вьетнам, Камбоджа, п-ов Малакка. Суматра, Ява, Бали, Сулавеси, о-ва Кангеап, Малые Зондские о-ва (Индонезия), Миндоро и Минданао (Филиппины), Новая Гвинея 11 baluensis Кинабулийская крыса С. Борнео R. bontamis Лампобантангская крыса Ю-3. Сулавеси (Индонезия) R. burrus Никобарская крыса Никобарские о-ва R. colletti Темная крыса С. Австралия R. elaphimis Сульская крыса Сула (Индонезия) R. engamis Эпганоская крыса Энгано (Индонезия) R. everetti Крыса Эверетта Филиппины R. cxidans Малая крыса Бангладеш, Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Камбоджа, Индонезия, Филиппины, 11овая Гвинея, Новая Зеландия, Микронезия, Полинезия R. feliceus Колючая церамская крыса О. Серам (Индонезия) R. foramincus Крыса Соди Ю.-З. Сулавеси (Индонезия) R. fuscipes Темнолапая крыса Австралия R. giluwensis Гилувеская крыса Папуа— Новая Гвинея R. hainaldi Крыса Хайнальда Флорес (Филиппины) R. hoffmanni Крыса Хоффмана Сулавеси (Индонезия) R. hoogc.rwerfi Крыса Хугерверфа Суматра (Индонезия) R. jobiensis Япенская крыса О-ва Япеп, Оби и Биак (Индонезия) R. koopmani Крыса Купмана Пеленг (Индонезия) R. korinchi Крыса Коринча 3. Суматра (Индонезия) R. leucopus Квинслендская крыса 11овая Гвинея, Квинсленд (Австралия) R. losea Малая рисовая крыса Ю. Китай, Тайвань, Таиланд (кроме Ю.), Лаос, Вьетнам, о-ва Пэпхулидао R. lugens Мептавайская крыса О. Ментавай (Индонезия) R. lutrcolus Австралийская болотная крыса Австралия, Тасмания R. macleari Крыса Маклеара Вымерла: ранее о-в Рождества (Австралия) R. marmosurus Опоссумовая крыса С.-В. Сулавеси (Индонезия) R. mindorensis Миндорская черпая крыса Миндоро (Филиппины) R. mollicoimdus Малая мягкошерстная крыса Сулавеси (Индонезия) R. montanus Горная крыса Шри-Ланка R. mordax Восточная крыса Папуа—Новая Гвинея (вкл о-ва Д’Антркасто и арх. Луизиада) R. morotaiensis Моротанская крыса О. Мо-ротай (Молуккские о-ва) R. nativitatis Бульдоговая крыса Вымерла: ранее о-в Рождества (Австралия) R. nitidus Гималайская крыса Ю. Китай, Вьетнам, Лаос. С. Таиланд, Мьянма, Ассам, Бутан, Сикким, Кумаон (Индия), Бангладеш, Непал; Сулавеси и Серам (Индонезия), Лусон (Филиппины), С.-3. Новая Гвинея, Палау R. norvegicus Серая крыса Всесветно с человеком R. novaeguineae Новогвинейская крыса Папуа—Новая Гвинея R. osgoodi Крыса Осгуда Ю. Вьетнам R. palmarum Пальмовая крыса Никобарские о-ва R. pclurus Пеленгская крыса Пеленг (Индонезия) R. praetor Колючая крыса Новая Гвинея, о-ва Адмиралтейства, Соломоновы о-ва R. ranjiniae Керальская крыса Ю.-З. Индия R. rattus Черная крыса Ю. Индия R. sanila Новоирландская крыса Арх. Бисмарка, Папуа—11овая Гвинея R sikkimensis Сиккимская крыса С.-В. Индия, Б11ен;1л. С. и Ц. Мьянма, Ю. Китай (вкл Хайнань), Вьс-пим, Лаос, Камбоджа, С. Таиланд R. simalurensis Сималюрская крыса О-ва Сималур, Сиумат, Лазия, Баби (Индонезия) R. sordidus Темная полевая крыса Новая Гвинея, G-В. Австралия 11. stcini Крыса Штейна Новая Гвинея R. stoicus Андаманская крыса Андаманские о-ва R. tanczumi Крыса Танезуми В. Афганистан через Непал и С. Индию до Ю. и Ц. Китая, Корея и Индокитай, Ю.-З. Индия (Андаманские и Никобарские о-ва), арх. Мергуи (Мьянма), Тайвань, Япония; завезена на п-ов Малакка, Индонезию. Филиппины, 3. Новую Гвинею на В. через Микронезию до Фиджи R. tawitawicnsis Тавитавийская крыса О. Тавитави (арх. Сулу) R. timorensis Тиморская крыса Тимор (Индонезия) R. tiomanicus Малайская полевая крыса Ю. Таиланд, п-ов Малакка, Суматра, Ява, Бали, Энгано (Индонезия), Борнео. Палаван (Филиппины) R. timneyi Бледная полевая крыса Австралия R. turkcstanicus Туркестанская крыса Киргизия, С. и В. Афганистан, С. Пакистан, С.-В. Иран, С. Индия, Кашмир, Непал, Юннань и Гуандун (Ю. Китай) R. villosissimus Длинноволосая крыса Австралия R. xanthurus Желтохвосгая крыса Сулавеси (Индонезия) Rhabdomys R. pumilio Полосатая полевая мышь Ю. Африка до Анголы, Ю.-В. Конго, Уганда и Кения Л/1упс/юту$Землеройковые крысы R. isarogensis Изагорская крыса Ю.-В. Лусон (Филиппины) R. soricoides Землеройковая крыса С. Лусон (Филиппины) Saxatilomys S. раиНпае Известняковая крыса Ц. Лаос Solomys Г олохвостые крысы S.poncelcti Голохвостая крыса О-ва Бугенвиль (Папуа—Новая Гвинея), Бука и Шуазель (Соломоновы о-ва) S. salamonis Флоридская крыса О. Флорида (Соломоновы о-ва) S. salebrosus Бугенвильская крыса О-ва Бугенвиль (Папуа—Новая Гвинея), Бука и Шуазель (Соломоновы о-ва) S. sapientis Санта-изабельская крыса О. Санга-Исабель (Соломоновы о-ва) S. spriggsarum Букская крыса О. Бука (Соломоновы о-ва) Sommeromys S. macrorhinos Зоммерова мышь IJ. Сулавеси Spelaeomys S. florensis Пещерная крыса Флорес (Индонезия) Snlankamys S. ohiensis Шриланкская крыса Шри-Ланка StenocephaiemysY зкоголовые крысы S. albocaudata Белохвостая крыса Эфиопское плато S. griseicauda Серохвостая крыса Эфиопское нагорье StenomysСтройные крысы S. ceramicus Церамская крыса О. Серам (Индонезия)
S. niobe Моховая крыса 11овая Гвинея 5. richardsoni Крыса Ричардсона С.-З. Новая Гвинея 5. vandeuseni Дай майская крыса Папуа— Новая Гвинея 5. verecundus Стройная крыса Новая Гвинея Stochomys 5. longicaudatus Длиннохвостая крыса Того, Ю. Нигерия, ЦАР, Камерун, Габон, Конго, Уганда Sundamys Зондские крысы 5. infraluteus Гигантская горная крыса Ц. Борнео, 3. Суматра (Индонезия) 5. maxi Крыса Бартельса 3. Ява (Индонезия) S. muelleri Крыса Мюллера Ю.-З. Мьянма, Ю. Таиланд, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео, Палаван (Филиппины) Taeromys Сулавесские крысы Т. arcuatus Салоккская крыса Ю.-В. Сулавеси (Индонезия) Т. callitrichus Красивоволосая крыса С.-В., Ц. и Ю.-В. Сулавеси (Индонезия) Т. celebensis Целебесская крыса Сулавеси (Индонезия) Т. hamatus Сулавесская горная крыса Ц. Сулавеси (Индонезия) Т. punkans Сулавесская лесная крыса Ц. и Ю.-З. Сулавеси (Индонезия) Т. taerat Тонданская крыса С.-В. Сулавеси (Индонезия) Tarsomys Длинноногие крысы Т. apoensis Длинноногая крыса Минданао (Филиппины) Т. echinatus Колючая длинноногая крыса Минданао (Филиппины) Tateomys Крысы Тейта Г. nuicrocereus Длиннохвостая землерой-ковая крыса Ц. Сулавеси (Индонезия) Т. rhinogradoides Крыса Тейта Сулавеси (Индонезия) Thallomys Талломисы Т. loringi Крыса Лоринга В. Кения, С. и В. Танзания Т. nigricauda Чернохвостая крыса Ю. Африка, Намибия, Ботсвана, Ангола, Замбия Т. paedulcus Акациевая крыса От Ю. Африки до Ю. Эфиопии и Сомали Т. shortridgei Талломис Шортриджа Ю.-З. Африка Thamnomys Африканские мыши Т. kentpsi Мышь Кемпа В. Конго, 3. Уганда, Бурунди Т. venustus Африканская мышь В. Конго, Уганда, Руанда Tokudaia Рюкийские колючие мыши Г. mueimmki Окинавская мышь Окинава (о-ва Рюкю, Япония) Т. osimensis Рюкийская мышь Амами (о-ва Ртокю, Япония) Tryphomys Т. adustus Лузонская короткомордая крыса Лусон (Филиппины) Uromys Чешуехвостые крысы U. апак Гигант ская чешуехвосгая крыса Новая Гвинея U. caudiniaadatus Белохвостая чешуехвостая крыса О-ва Ару, Кай и Вайгео (Индонезия), Новая Гвинея, о-ва Д’Антркасто, С. Австралия U. hadrounis Масковая крыса С.-В. Австралия U. imperator Императорская крыса Гуадалканал (Соломоновы о-ва) LI. neobritanicus Новобританская чешуехвостая крыса Арх. Бисмарка, Папуа—Новая Гвинея U. porculus Гуадалканальская крыса Гуадалканал (Соломоновы о-ва) U. гех Королевская крыса Гуадалканал (Соломоновы о-ва) Vandeleuria Пальмовые мыши V. nolthenii Мышь Нолътениуса Шри-Ланка V. oleracea Пальмовая мышь Индия, Шри-Ланка, Непал, Мьянма, Юннань (Ю. Китай), С. Таиланд, Вьетнам Vernaya V. Julva Лазающая мышь Сычуань и Юннань (Ю. Китай), С. Мьянма Xenuromys X. barbatus Скальная гигантская крыса Новая Гвинея Xeromys X. myoides Австралийская водяная крыса Австралия Zelotomys Широкоголовые мыши Z. bildegardeae Широкоголовая мышь Хильдегарда ЦАР, Конго, Ю. Судан, Кения, 3. Уганда, Руанда, Бурунди, Танзания. Малави, Замбия, Ангола Z. woosnami Широкоголовая мышь Вус-налга Ю- Африка, Ботсвана, Намибия Zyzomys Толстохвостые крысы Z. argunis Серебрянохвостая крыса 3. Австралия Z. maini Арнхемская крыса С. Австралия Z. palatilis Карпентарийская крыса С. Австралия Z. pcduncidatus Толстохвостая крыса С. Австралия Z. woodwardi Крыса Вудварда 3. и С. Австралия 1Тодсемейство Deomyinae Acomys Иглистые мыши A. cabiriinis Каирская мышь От 3. Сахары до Египта, С. Судан, С. Эфиопия, Иордания, Израиль, Ливан, Сирия, Аравия, Йемен, Оман, Ю. Ирак, Иран, Пакистан A. alicicus Малоазиатская иглистая мышь 3. Турция A. cinerascens Серая иглистая мышь От С Ганы и Буркина-Фасо до Ц. и IO. Судана. С. Уганда и Ц. и Ю. Эфиопия A. ignitus Огненная иглистая мышь Танзания, Кения A. kempi Иглистая мышь Кемпа Ю. Сомали, Кения, С.-В. Танзания A. louisae Сомалийская иглистая мышь Сомали A. minous Критская иглистая мышь Крит A. mullah Иглистая мышь-мулла Эфиопия, Сомали A. nesiotes Кипрская иглистая мышь Кипр A. percivali Игзистая мышь Перциваля Ю. Судан, Эфиопия, Сомали, Кения, Уганда A. nissatus Золотистая иглистая мышь В. Египет, Иордания, Израиль, Саудовская Аравия A. spiitosissimus Колючая иглистая мышь С.-В. и В. Танзания, Ю.-В. Конго, Замбия, Малави, Ц. Мозамбик, Зимбабве, В. и Ю.-В. Ботсвана, Ю. Африка A. subspinosus Капская иглистая мышь Ю. Африка A. wilsoni Иглистая мышь Вильсона Ю. Судан, Ю. Эфиопия, Ю. Сомали, Кения до В. Танзании Deomys U. Jerrugincus Конголезская мышь Ц. Африка от Уганды, Руанды до Ю. Камеруна, Экват. Гвинея Lophuromys Жесткошерстные мыши L. angolensis Конголезская жесткошерстная мышь 3. Конго L. cinereus Серая жесткошерстная .мышь Кахузи-Бьеге (Конго) L. dudid Жесткошерстная мышь дуду Ц. Конго L. flavopunctatus Желтоточечная жесткошерстная мышь От С.-В. Анголы, С. Замбии, Малави и С. Мозамбика до Конго, Уганды и Кении, Эфиопия Г. luteogaster Желтобрюхая жесткошерстная мышь С.-В. и В. Конго L. medicaudatus Короткохвостая жесткошерстная мышь В. Конго, Руанда L. melanonyx Чернокоготпая жесткошерстная мышь Ю. и Ц. Эфиопия L. nudicaudus Краснобрюхая жесткошерстная мышь 3. Камерун, Экват. Гвинея (включая Фернандо-По), Габон L. rabmi Жесткошерстная мышь Рахма В. Конго, Руанда L. sikapusi Ржавобрюхая жесткошерстная мышь От Сьерра-Леоне до Конго, Уганды и 3. Кении, С. Ангола L verhageni Танзанийская жесткошерстная мышь С Танзания L. woosnami Жесткошерстная мышь Вуснама В. Конго, 3. Уганда, Руанда, Бурунди Uranomys U. niddi Крупнозубая мышь Сенегал, Гвинея, Кот-д’Ивуар, Toro, С. Нигерия, С Камерун, С.-В. Конго, Уганда, Кения, Ц. Мозамбик, Малави, Ю.-В. Зимбабве Подсемейство Otomyinae Otomys Африканские болотные крысы О. anchietae Ангольская болотная крыса 3. Кения, Ю.-З. Танзания. С. Малави, Ц. Ангола О. angoniensis Ангонийская болотная крыса От Ю. Кении до Ю. Африки О. denti Болотная крыса Дента Уганда, Замбия, С. Малави,. Танзания О. irroratus Африканская болотная крыса Ю. Африка, В. Зимбабве, 3. Мозамбик О. laminatus Южноафриканская болотная крыса Ю. Африка О. maximus Большая болотная крыса Ю. Ангола, Ю.-З. Замбия, С.-3. Ботсвана, С.-В. Намибия 0. occidentals Западная болотная крыса Ю.-В. I (игерия, 3. Камерун О. saundersiae Болотная крыса Зогь\ерса Ю. Африка О. sloggctti Болотная крыса Шлеггетга Ю. Африка О. tropicalis Тропическая болотная крыса 3. Кения, Уганда, Руанда, Бурунди, Конго, Гора Камерун (Камерун) О. typus Обыкновенная болотная крыса В. Африка от Эфиопии до Ц. Танзании. С. Малави, В. Замбия О. iiiiisulcatus Кустарниковая болотная крыса Ю. Африка Parotomys Паротомисы Р. brantsii Крыса Брантса Ю.-З. Африка, Ю-3. Ботсвана, Ю.-В. Намибия Р. littledabci Крыса Литгледаля Ю.-З. Африка, Ю. и 3. Намибия Подсемейство Gerbillinae Ammodillus A. imbcllis Сомалийская песчанка Сомали, В. Эфиопия Brachiones Б. przewalskii Песчанка Пржевальского От Синьцзяна до Ганьсу (Китай) Desmodilliscus D. braueri Десмодиллискус С. и Ц. Судан, С. Камерун, 3. Нигер, С. Нигерия, Ц. Мали, Буркина-Фасо, Сенегал, 3. Мавритания Desmodillus D. auricularis Короткоухая песчанка Ю. Африка, Ю. Ботсвана, Намибия Dipodillus Карликовые гололапые песчанки D. bottai Песчанка Ботта Судан. Кения D. canipestris Североафриканская песчанка С. Африка, от Марокко до Египта и Судана D. dasyiims Песчанка Вагнера Арави А н-ов, Ирак, Сирия, Ливан, Израиль. Синай (Египет) D. jamesi Песчанка Джеймса Тунис D. mackilliiigini Песчанка Макки ллингина 1О. Египет, прилежащие районы Одана D. magbrebi Магрибская карликовая песчанка Фес (Марокко) D. rupicola Малийская песчанка Мал” D. simvni Короткохвостая карликовая песчанка Египет, Ливия, Тунис, Алжир Gerbilliscus Голопалые песчанки G. afra Капская песчанка Ю. Африка G. boebmi Песчанка Бема Aurora, Замбия. Малави, IO. Конго, Танзания, Уганда, Кения G. brantsii Песчанка Брантса Ю. Африка. 3. Зимбабве, Ботсвана, Ц. и В. Намибия. Ю. Ангола, Ю.-З. Замбия G. guineae Гвинейская песчанка От Сенегала и Гамбии до Ганы и Буркина-Фасо G. inclusa Мозамбикская песчанка В. Зимбабве, Мозамбик, Танзания G. kempi Сенегальская песчанка От Сенегала и Гвинеи до Камеруна G. leucogaster Белобрюхая песчанка Ю. Африка до Ю. Анголы, Ю. Конго и Ю.-З. Танзания G. nigricauda Чернохвостая голо палая песчанка Танзания, Кения, Сомали G. phillipsi Песчанка флипа Сомали. Ю. Эфиопия, Кения G. robusta Гребнехвостая песчанка Чад. Судан, Эфиопия, Сомали, Кения. Уганда. Тан за и ия, Бу рк и на-Фасо G. valida Саванная песчанка От ЦАР, Чала на В. до Судана и Эфиопии па Ю. до Ю.-З. Танзании, Замбии и Анголы Gerbillurus Южноафриканские карликовые песчанки G. paeba Южноафриканская песчанка Ю. Африка, Намибия, Ботсвана, Зимбабве. Мозамбик, Ю.-З. Ашхъга G. setzeri Песчанка Сетцера От С-3. Намибии до Ю.-З. Анголы G. lytonis Намибийская песчанка Намибия G. vallinus Мохноногая песчанка Ю.-З. Африка Gerbillus Карликовые песчанки G. acticola Берберийская песчанка Сомали G. agag Агагская песчанка От Мали. Нигера и С. Нигерии до Чада, Судана и Кении G. allenbyi Песчанка Алленби Израиль G. amoenus Кроткая песчанка Египет. Ливия G. andersoni Песчанка Андерсона Египет G. aquilus Песчанка Сварта Ю.-В. Иран, 3. Пакистан, Ю. Афганистан G. bilensis Виленская песчанка Бнлен (Эфиопия) G. bonhotei Синайская песчанка Синайский п-ов (Египет) G. brockmani Песчанка Брокмана Сомали G. burtoni Песчанка Бартона Дарфур(Ст-дан) G. cbeesmani Песчанка Чнзмана Ю-3. Иран, Ирак, Кувейт, Саудовская Аравия. Оман, Йемен G. coscnsis Песчанка Козенса Нгаматак. Козибири (Кения) G. dalloni Песчанка Аяхлоня Тисести(Чад> G. diminutiis Крошечная песчанка •
1И11 1ЖО1(И<11 1 G. dongolamts Донголская песчанка Донгола (Судан) G. diinni Джибутийская песчанка Эфиопия, Сомали, Джибути G. famulus Чернохвостая песчанка Йемен G. flcrweri Песчанка Флоуера Синай (Египет) G. garamantis Алжирская песчанка Алжир G. gerbillus Карликовая песчанка От Изранься до Египта, С. Судана и Марокко, С. Чад, С. Нигер и С. Мали G.gleadowi Индийская карликовая песчанка С.-З. Индия, Пакистан G.grobbeni 11есчанка Гроббена Кирепаика (Ливия) G. harwoodi Песчанка Харвуда Кения G. henlcyiг Аравийская карликовая песчанка От Алжира до Израиля и Иордании, 3. Саудовской Аравии, С. Йемен и Оман, также Буркина-Фасо и С. Сенегал G. hesperinus Западная песчанка Побережье Марокко G. boogstraali Песчанка Хугстраля Тару-дант (Марокко) G. juliani Песчанка Джулиана Сомали G. latastci Песчанка Латаста Тунис, Ливия G. lowci Песчанка Лови Гора Гебель-Марра (Судан) G. mauritaniae Мавританская песчанка Аукер (Мавритания) G. mesopotantiae Месопотамская песчанка Ю.-З. Иран, Ирак G. muriculus Дарфурская песчанка Судан G. nancilhts Суданская песчанка Эль-Фа- шер (Судан) G. nanus Белуджистанская песчанка С. Африка, Аравия, Иордания, Израиль, Ирак, Иран, Пакистан, Ю. Афганистан до С.-З. Индии G. nigeriac Нигерийская песчанка С. Ни- герия. Буркина-Фасо G. occiduus Западная песчанка Фес (Марокко) G.percivdli Песчанка Перциваля Кения G. perpcdlidus Бледная песчанка С. Египет, к 3. от 11ила G. poecdops Аденская песчанка Аравия, Йемен G. principulus Мейдобская песчанка Ге- бель-Мейдоб (Судан) G. pulvinatus Мягкошерстная песчанка Эфиопия G. pusillus Кенийская карликовая песчанка Кения, Эфиопия, Ю. Судан G. pyramiihnn Египетская песчанка Дельта Нила (Египет) на Ю. до С. Судана G. quadrimaculatus Пятнистая песчанка Нубия (С-В. Судан) G. riggenbaebi I Тесчанка Ригтенбаха Окр. Каэди (Западная Сахара), С. Сенегал G. rosalinda Песчанка Розалинды Судан G. ruberrimus Красная песчанка Кения, В. Эфиопия, Сомали G. somaliais Сомалийская песчанка Сомали G. stigmonyx Хартумская песчанка Судан G. syrticus Нофилийская песчанка Нофи-ли (Ливия) G. tambuli Ливийская песчанка Ливия G. vivax Прыткая песчанка Ливия G. watersi Песчанка Уотерса Сомали. Судан Meriones Малые песчанки Л1. arimalius Аравийская песчанка Саудовская Аравия, Оман М cbengi Песчанка Ченга Ц. Синырян (Китай) Л!, crassus Песчанка Сундевалла С. Африка, от Марокко через Нигер и Судан до Египта, далее Саудовская Аравия, Иордания, Израиль, Сирия, Ирак, Иран, Афганистан М dahli Армянская песчанка Армения М. burrianac Индийская песчанка Ю.-В. Иран, Пакистан, С.-3. Индия М. libycus Краснохвостая песчанка С. Африка. от Западной Сахары до Египта, Саудовская Ар;шия, Иордания, Ирак, С ирия, Иран, Афганистан до Ю. Казахстана и Синьцзяна (3. Китай) М. meridianus Полуденная песчанка От С Кавказа и нижнего Дона до Монголии и Синьцзяна, Цинхай, Шаньси и Хэбэй (Китай) на Ю. до В. Ирана и Афганистана М. persicus Персидская песчанка Иран, Ирак, Турция, Кавказ, Туркмения, Афганистан и Пакистан И гех Королевская песчанка Ю.-З. Саудовская Аравия М sacramenti Песчанка Бакстона Ю. Из- раиль М. shawi Африканская песчанка От Марокко до С. Египта М. tamariscinns Тамарисковая песчанка Or С. Кавказа и Казахе гапа до Алтая, С. Синьцзян и 3. Гапьсу (Китай) М. tristrami Переднеазиатская песчанка От Иордании, Ливана и Израиля до В. Турции, Кавказ, Сирия, Ирак и С.-3. Иран М. unguicidatus Когтистая песчанка Монголия, Тува. Ц. Гапьсу, Внутр. Монголия до Хэйлунцзяна (Китай) М. vinogradovi Песчанка Виноградова С. Сирия, Ю.-В. Турция, Армения, Азербайджан, С. Иран М. zarudnyi Песчанка Зарудного С.-В. Иран, Ю.-В. Туркмения, С. Афганистан Microdillus М. pecli Карликовая сомалийская песчанка Сомали Pachyuromys Р. duprasi Жирнохвостая песчанка С. Сахара от 3. Марокко до С. Египта Psammomys Р. obesus Дневная песчанка С. Африка от Алжира до Египта и С. Судана, Сирия, Иордания, Израиль, Аравия Р. vexillaris Бледная песчанка Алжир, Тунис, Ливия Rhombomys R. opimus Большая песчанка От Ю. Монголии через Нипся, Ганьсу и Синьцзян (Китай) до Казахстана, Афганистана, Пакистана и Ирана Sekeetamys S. calurus Пушистохвостая песчанка От В. Египта до Синая, Ю. Израиль, Иордания, С. Саудовская Аравия Tatera Т. indica Индийская голопалая песчанка Сирия, Ирак и Кувейт через Иран. Афганистан и Пакистан до Индии и Ю. Непала, Шри-Ланка Taterillus Длиннопалые песчанки Т. cirenarius Сахарская песчанка От Мавритании до Нигера Т. congicus Конголезская песчанка Камерун, Чад, ЦАР, Конго, Судан, Уганда Т. emini Песчанка Эмина Судан, 3. Эфиопия, С.-З. Кения, Уганда. С.-В. Конго Т. gracilis Стройная песчанка От Сенегала и Гамбии до Буркина-Фасо, Нигер п С Нигерия Г. barringtom Песчанка Харрингтона ЦАР, Судан, Эфиопия, Сомали, Кения, Уганда, Танзания Т. lacustris Приозерная песчанка С.-В. 11и-герия, Камерун Г. petteri Песчанка I lerrepa Буркина-Фасо, 3. Нигер Т. pygargus Сенегальская длиннопалая песчанка Сенегал, Гамбия, Ю. Мавритания, 3. Мали Подотряд Hystricognathi Семейство Hystricidae Дикобразовые Atherurus Кистехвостые дикобразы A. ajricanus Африканский кисгехвосгый дикобраз Гамбия, Сьерра-Леоне, Либерия, Гана. Конго, Ю. Судан, Кения, Уганда A. macrounis Азиатский кистехвостый дикобраз В. Ассам (Индия), Сычуань, Юннань, Хубей и Хайнань (Китай), Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, Малайзия, Суматра (Индонезия) Hystrix Дикобразы Н. ajricaeaustralis Южноафриканский дикобраз Ю. Африка до С. Анголы, Конго, Уганда и Кения Н. brachyura Малайский дикобраз Непал, Сикким и Ассам (С.-В. Индия), Ц. и Ю. Китай, Мьянма, Таиланд, Индокитай, Малайзия, Сингапур, Суматра (Индонезия), Борнео И. cristata Хохлатый дикобраз От Марокко до Египта, от Сенегала до Эфиопии и С. Танзании, также Италия, Албания, С. Греция И. indica Индийский дикобраз От Турции и Кавказа, Израиля, Аравии до Ю. Казахстана и Индии, Шри-Лапка, Тибет (Китай) Н. javanica Яванский дикобраз Индонезия Thecurus Индонезийские дикобразы Т. crassispinus Жесгкоиглый дикобраз С. Борнео Т. pumilus Филиппинский дикобраз Пала- ван и Бусуанга (Филиппины) Т. sumatrae Суматранский дикобраз Су- матра (Индонезия) Trichys Т. fasciculata Длиннохвостый дикобраз Малайзия, Суматра (Индонезия), Борнео Семейство Laonastidae Лаонастовые Laonastes L. aenigmamus Лаосская скальная крыса Лаос Семейство Petromuridae Скальные крысы Petromus Р. typicus Скальная крыса Ог Ю.-З. Африки, Намибии до Ю.-З. Анголы Семейство Thryonomyidae Тростниковые крысы Thryonomys Т. gregorianus Малая тростниковая крыса Камерун, ЦАР, Конго, Ю. Судан, Эфиопия, Кения, Уганда, Танзания, Мозамбик, Малави. Замбия, Зимбабве Т. swmdcriamis Большая тростниковая крыса Африка к Ю. от Сахары Семейство Erethizontidae Американские дикобразы Coendou Цепкохвостые дикобразы С. bicolor Двуцветный дикобраз Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия С. koopmani Дикобраз Купмана Бразилия С. prehensilis Бразильский дикобраз В. Венесуэла, Гайана, Ц. и В. Бразилия, Боливия, Тринидад С. гоthschildi Дикобраз Ротшильда Панама Echinoprocta Е. rufescens Амазонский дикобраз 3. Колумбия Erethizon Е. dorsatum Североамериканский дикобраз Лесная зона С. Америки Sphiggurus Южноамериканские дикобразы S. ichillus Перуанский дикобраз 3. Амазония S. insidiosus Суринамский дикобраз Суринам, Амазония S. mexicanus Мексиканский дикобраз Ю. Мексика до Панамы S. pallidus Вестиндский дикобраз Вымер: ранее Вест-Индия 5. roosmalcnomm Бразильский дикобраз Ц. Бразилия S. spinosus Парагвайский дикобраз Ю. и В. Бразилия, 11арагвай, С-В. Аргентина, Уругвай S. vestifus Бурый дикобраз Колумбия, 3. Венесуэла S. villosus Рыжеиглый дикобраз Ю.-В. Бра- зилия Семейство Chinchillidae Шиншилловые Chinchilla Шиншиллы С. brevicaudata Короткохвостая шиншилла Ю. Перу, Ю. Боливия. Чили, С.-З. Аргентина С. lanigera Шинтпима Чили, 3. Аргентина Lagidium Горные висками L. рсгиапшп Северная вискача Ц. и Ю. Перу L. viscacia Южная вискача Ю. Перу, Ю. и 3. Боливия, 3. Аргентина, С. Чили L. wolfjsohni Вискача Вульфсона Ю.-З. Аргентина, В. Чили Lagostomus L. maxinuis Равнинная вискача Ю.-В. Боливия, Ю. и 3. Парагвай, С., Ц. и В. Аргентина Семейство Dinomyidae Пакарановые Dinomys D. branickii Пакарана Колумбия, Венесуэла, Эквадор. Перу, Бразилия, Боливия Семейство Caviidae Свинковые Подсемейство Caviinae Cavia Свинки С. арсгеа Бразильская свинка Колумбия, Венесуэла, Гайана, Эквадор, Бразилия. Парагвай, С. Аргентина, Уругвай С. fidgida Яркая свинка В. Бразилия С. magna Большая свинка Уругвай, Ю. Бразилия С. porcellus Морская свинка Одомашнена; в Южной Америке, вероятно, вымерла С. tschudii Перуанская свинка Перу, Ю. Боливия, С. Чади, С.-З. Аргентина Galea Куи G. flavidens Бразильская куи В. Бразилия G. musteloides Обыкновенная куи Ю. Перу, Боливия, С. Чили, Аргентина G. spixi Куи Спикса Бразилия, В. Боливия Kerodon К. rupestris Моко, Скальная свинка В. Бразилия Microcavia Г орные свинки М. australis Южная горная свинка Ю. Бо- ливия, С. Аргентина, С. Чили М. niata Андийская свинка Анды Ю.-З. Боливии М. sbiptoni Горная свинка Шиптона С.-З. Аргентина Подсемейство Dolichotinae Dolichotis Мары D. patagonum Патагонская мара Аргентина D. salinicola Чакоанская мара Ю. Боливия, 3. Парагвай, С.-3. Аргентина
Семейство Hydrochaeridae Капибаровые Hydrochaeris Н. hydrochaeris Капибара Панама, Колумбия, Венесуэла, Гайана, Перу, Бразилия, Парагвай, С.-В. Аргентина, Уругвай Семейство Dasyproctidae Агутиевые Dasyprocta Агути D. ауагае Агути Азары Бразилия, Парагвай, С.-В. Аргентина D. coibac Койбанский агути О. Коиба (Панама) D. cristata Хохлатый агути Гайана D. fuliginosa Черный агути Колумбия, Ю. Венесуэла, Суринам, Перу, С. Бразилия D. guamara Оринокский агути Венесуэла D. kalinowskii Агути Калиновского Ю.-В. Перу D. leporina Бразильский агути Венесуэла, Гайана, В. и Ц. Бразилия, Малые Антилы; завезен на Виргинские о-ва D. mexicana Мексиканский агуги 3. Мексика; завезен на 3. и В. Кубу D. prymnolopha Черноспинный агути С.-В. Бразилия D. punctata Центральноамериканский агути От Ю. Мексики до Ю. Боливии, Ю.-З. Бразилия и С. Аргентина; завезен на Кубу, Каймановы о-ва D. ruatanica Роатанский агути О. Роатап (Гондурас) Myoprocta Пунчаны М. acouchy Пунчана Ю. Колумбия, Ю. Венесуэла, Гайана, Эквадор, С. Перу, Бразилия М. exilis Акуша Колумбия, Ю. Венесуэла, Гайана, В. Эквадор, С. Перу, Ц. Бразилия Семейство Agoutidae Паковые Agouti Паки А. раса Пака Ю.-В. Мексики до Гайапы, Ю. Бразилия и Парагвай; завезена на Кубу A. tacTfinowskii Горная пака Колумбия, С-3. Венесуэла, Эквадор, Перу Семейство Ctenomyidae Тукотуковые CtenomysTyKo-туко С. argentinus Арген гинский туко-туко C.-В. Аргентина С. australis Южный туко-туко В. Аргентина С. azflrae Туко-туко Азары Ю. Аргентина С. boliviensis Боливийский туко-туко Ц. Боливия, 3. Парагвай, С.-В. Аргентина С. bonettoi Туко-туко Бонетто С-В. Аргентина С. brasiliensis Бразильский туко-туко В. Бразилия С. colbumi Туко-туко Кольбума Ю.-З. Аргентина С. conoveri Туко-туко Коновера 3. Парагвай, С. Аргентина С. dorsalis Чакоанский туко-туко 3. Парагвай С. cmilianus Туко-туко Эмили Ю. Аргентина С. frater Лесной туко-туко С-3. Аргентина, Ю.-З. Боливия С. fulvus Бурый туко-туко С. Чили, С-3. Аргентина С haigi Туко-туко Хейга Ю.-З. Аргентина С. knighti Катамаркский туко-туко 3. Аргентина С. latro Пестрый туко-туко С-3. Аргентина С. leucodon Белозубый туко-туко В. Перу, 3. Боливия С. lewisi Туко-туко Льюиса Ю. Боливия С. magcllanicus Магелланов туко-туко Ю. Чили, Ю. Аргентина С. maidinus Маулийский туко-туко Ю. Чили, Ю. Аргентина С. mendocinus Туко-туко Мендосы С. Аргентина С. minutus Малый туко-туко Ю.-З. Бразилия, С.-З. Аргентина, Уругвай С. nattereri Туко-гуко Наттерера Ю.-З. Бразилия С. occultus Туко-туко Гойя С.-З. Аргентина С. opimus Высокогорный туко-туко IO. Перу, Ю.-З. Боливия, С. Чили. С.-З. Аргентина С. pcarsoniТукостуко Пирсона Уругвай С. perrensis Перренский туко-туко С-В. Аргентина С. peruanus Перуанский туко-туко Ю. Перу С. pontifex Санлуисский туко-туко 3. Аргентина С. porteousi Туко-туко Порто Буэнос В. Арген ги на С. saltarius Сальтский туко-туко С-3. Аргентина С. scriceus Шелковистый туко-туко Ю.-З. Аргентина С. sociabilis Общественный туко-туко Ю. Аргентина С. steinbachi Туко-туко Штейнбаха В. Боливия С talanun Береговой туко-туко В. Аргентина С. torquatus Ошейниковый туко-туко Ю. Бразилия, С-В. Аргентина, Уругвай С. tuccmax Массивный туко-туко С.-З. Аргентина С. tucumanus Тукуманский туко-туко С-3. Аргентина С. validus Большой туко-туко 3. Аргентина Семейство Octodontidae Восьмизубовые Aconaemys Крысиные восьмизубы A. fuscus Чилийский крысиный восьмизуб Чили, 3. Аргентина A. sagci Восьмизуб Сейджа Ю. Аргентина Octodon Дегу О. bridges! Дегу Бриджеса Чили О. degus Дегу 3. Чили О. lunatics Лунозубый дегу Чили Octodontomys О. gliroides Соневдный дегу Ю.-З. Боливия, С. Чили, С.-3. Аргентина Octomys О. типах Вискачевая крыса 3. Аргентина Spalacopus S. cyanus Слепышовый восьмизуб Чили Tympanoctomys Т. Ьаггегас Равнинная вискачевая крыса 3. Аргентина Семейство Abrocomidae Шиншилловые крысы Abrocoma A. bennetti Шиншилловая крыса Беннетта Чили A. boliviensis Боливийская шиншилловая крыса Санта-Крус (Боливия) А. стсгеа Пепельная шиншилловая крыса Ю.-В. Перу, 3. Боливия, С. Чили, С.-З. Аргентина A. uspallata Перуанская шиншилловая крыса Ю. 11еру Cuscomys С. ashaninka Перуанская шиншилловая крыса Ю. Перу Семейство Echimyidae Щетинистые крысы Подсемейство Chaetomyinae Chaetomys С. Тонкоиглая крыса В. Брази- лия Подсемейство Dactylomyinae Dactylomys Дактиломисы D. boliviensis Боливииская бамбуковая крыса Ю.-В. Перу, Ц. Боливия D. dactylinus Амазонская бамбуковая крыса Эквадор, Перу, С. Бразилия D. peruanus Перуанская бамбуковая крыса Ю.-В. Перу, Боливия Kannabateomys К. атЫуопух Атлантическая бамбуковая крыса В. Бразилия, Парагвай, С.-В. Аргентина Olallamys Древесные щетинистые крысы О. albicauda Белохвостая древесная крыса С.-З. и Ц. Колумбия О. edax Венесуэльская древесная крыса 3. Венесуэла, прилежащая Колумбия Подсемейство Echimyinae Diplomys Дипломисы D. caniccps Мягковолосая щетинистая крыса 3. Колумбия, С. Эквадор D. labilis Рыжая древесная крыса Панама, 3. Колумбия, С. Эквадор D. rufodorsalis Красноспинная древесная крыса С.-В. Колумбия Echimys Коро Е. blainvillci Коро Блэнвилля Ю.-В. Бразилия £. bragilicnsis Рыженосый коро Ю. Бразилия Е. chrysums Беломордый коро От Гайаны до С.-В. Бразилии Е. dasytbrix Тусклый коро Ю.-В. и В. Бразилия £. grandis Гигантский коро £. lamarum Бледный коро В. Бразилия £. maemrus Длиннохвостый коро Ю. Бразильская Амазония £. nigrispinus Черноиглый коро В. Бразилия £. pattern Коро Пэттона Ю.-В. Бразилия £. pictus Пестрый коро Б. Бразилия £. rhipidurus Перуанский коро 3. Амазония £. satumus Темный коро Эквадор, С. Перу £. semivillosus Крапчатый коро С. Колумбия, Венесуэла £. tbomasi Коро Томаса Баия, В. Бразилия £. unicolor Одноцветный коро Бразилия Isothrix Коноконо L bistriata Желтоголовый коноконо 3. Колумбия, Ю. Венесуэла, Ю.-З. до С. Бразилии, Боливия 1. pagurus Равнинный коноконо Ц. Бразилия Makalata М. arm ata Вооружению! щетинистая крыса С. Эквадор и Колумбия, Венесуэла. Гайана, Ц. Бразилия, Тринидад и Тобаго Подсемейство Eumysopinae Carterodon С. sulcidens Картеродон В. Бразилия Clyomys Клиомисы С. bishopi Клиомис Бишопа В. Бразилия С. laticeps Широкоголовый клиомис В. Бразилия Euryzygomatomys Е. spinosus Гиара Ю. и В. Бразилия, С.-В. Аргентина, Парагвай Hoplomys Н. gymnurus Толстоиглая крыса От В. Гондураса до С.-З. Эквадора Lonchothrix L. emiliae Кисгехвостая щетинистая крыса Ц. Бразилия Mesomys Мезомисы М. didelphoides Бразильская древесная крыса Бразилия М. bispidus Колючая древесная крыса В. Эквадор, С. и В. Перу, С. Бразилия М. leniceps Лохматая древесная крыса Перг М. obscurus Тусклая древесная крыса Бразилия М. stimulax Суринамская древесная крыса Суринам, С. Бразилия Proechimys Щетинистые крысы Р. albispinits Белоиглая щетинистая крыса Б. Бразилия Р. arnphichoricus Венесуэльская щетинистая крыса Ю. Венесуэла, С. Бразилия Р. bolivianus Боливийская щетинистая крыса Верхняя Амазонка Р. brevicauda Толстохвостая щетинистая крыса Ю. Колумбия, В. Перу, С.-З. Бразилия Р. canicollis Колумбийская щетинистая крыса С Колумбия, Венесуэла Р. cayennensis Кайенненская щетинистая крыса В. Колумбия, Гайана к IO. до Ц. Бразилии Р. chrysaeolus Золотистая щетинистая крыса В. Колумбия Р. cuvicri Щетинистая крыса Кювье Фр. Гвиана, Суринам, Гайана Р. decumanus Тихоокеанская щетинистая крыса Ю.-З. Эквадор, С.-З. Перу Р. dimidiatus Атлантическая щетинистая крыса В. Бразилия Р. goeldii Щетинистая крыса Гелда Ц. Бразилия Р. gorgonae Горгонская щетинистая крыса О. Горгона (Колумбия) Р. guairae Гуайрская щетинистая крыса С. Венесуэла Р. gularis Эквадорская щетинистая крыса В. Эквадор Р. hendeei Щетинистая крыса Хенди От Ю. Колумбии до С.-В. 11еру Р. hoplomyoides Гвианская щетинистая крыса Ю.-В. Венесуэла, Гайана, С. Бразилия Р. iheringi Щетинистая крыса Иеринга В. Бразилия Р. longicaudatus Длиннохвостая щетинистая крыса Ц. и В. 11еру, Ю. Бразилия, 3. Боливия, Парагвай Р. magdalenae Магдалепская щетинистая крыса Колумбия Р. mincae Минкаская щетинистая крыса С. Колумбия Р. myosurus Мышехвостая щетинистая крыса В. Бразилия Р. oconnelli Щетинистая крыса Оконнел-ла Ц. Колумбия Р. otis Параская щетинистая крыса Ц. Бразилия Р. poliopus Сероногая щетинистая крыса С.-3. Венесуэла, Колумбия Р. quadruplicatus Напоская щетинистая крыса В. Эквадор, С. Перу Р. semispinosus Мягкоиглая щетинистая крыса Or Ю.-В. Гондураса до С.-В. Перу и 3. Бразилии Р. setosus Щетинистая крыса В. Бразилия Р. simonsi Щетинистая крыса Саймона Ю. Колумбия, В. Эквадор, С.-В. Перу Р. stcerei Щетинистая крыса Стире 3. Перу, В. Бразилия Р. /тпггУяПлТринидадская щетинистая крыса Тринидад Р. uriebi Щетинистая крыса Урика С Венесуэла Р. warreni Щетинистая крыса Варрена Суринам, Гайана Thrichomys Т. apereoides Пунарес В. Бразилия. Парагвай
Подсемейство Heteropsomyinae Boromys Пещерные крысы щ В. offella Восточная пещерная крыса Вы-§ мерла: ранее Куба “ В. torrei Пещерная крыса Торре Вымерла: ранее Куба Brotomys Бротомисы В. contractus Испаньолаский бротомис Вымер: ранее Испаньола В. voratt.es Гаитянский бротомис Вымер: ранее Гаити, Доминиканская республика Heteropsomys Г етеропсомисы Н. antillensis Антильская пещерная крыса Вымерла: ранее 11уэрто-Рико Н. insulans Островная пещерная крыса Вымерла: ранее Пуэрто-Рико Puertoricomys Р. corozalus Пуэрториканская крыса Вымерла: рапсе Пуэрто-Рико Семейство Capromyidae Хутиевые Подсемейство Capromyinae Capromys С. pilorides Кубинская хутия Куба, прилегающие острова Geocapromys Короткохвостые хутии G. brownii Ямайская хутия Ямайка G. ingrahcuni Багамская хутия о-ва 11лапас (Багамские о-ва); завезена на некоторые о-ва G. thoracatus Островная хутия Вымерла: ранее о-в в Гондурасском заливе Mesocapromys Мезокапромисы М. angelcabrerai Хутия Кабреры Куба Л1. auritus Ушастая хутия Куба М nanus Крошечная хутия Куба М. sanfelipensis Санфилипская хутия Вымерла: ранее Куба Mysateles Длиннохвостые хутии М. garridoi Хутия Гарридо арх. Лос-Капар-реос (Куба) М. gundlachi Хутия Гупдлаха 0.11инос (Куба) Л1 melcuumis Чернохвостая хутия Куба Al. meridionalis Южная хутия О. Пипос (Куба) Л1. prehensilis Цепкохвостая хутия Куба Подсемейство Hexolobodontinae Hexolobodon Н. phenax Гексолободон Вымер: ранее Гаити Подсемейство Isolobolontinae fsolobodon Складчатозубые хутии I. montanus Горная хутия Вымерла ранее Гаити 1. portoriccnsis Пуэрториканская хутия Вымерла: ранее Гаити и прилегающие о-ва Подсемейство Plagiodontinac Plagiodontia Гаитянские хутии Р. aedium Загути Испаньола Р. агасит Санрафаэльская хутия Вымерла: ранее Гаити Р. ipnaeum Саманская хугия Вымерла: ранее Гаити Rhizoplagiodontia R. lemkciXyrwi Лемке Вымерла: ранее Гаити Семейство Myocastoridae Нутриевые Myocastor М. coypus Нутрия Ю. Бразилия, Боливия, Парагвай, Чили, Аргентина, Уругвай Семейство Ctenodactylidae Гундиевые Ctenodactylus Гунди С. gundi Гунди От С. Марокко до С.-З. Ливии С. vail Пустынная гунди Ю. Марокко, 3. Алжир, С.-З. Ливия Felovia F. vac Феловия Сенегал, Мавритания, Мали Massoutiera М. mzabi Массутьера Ю.-В. Алжир, Ю.-З. Ливия, С-В. Мали. С. Нигер, С. Чад Pectinator Р. spekei Кистехвостая гунди Эфиопия, Сомали, Джибути Семейство Bathyergidae Землекоповые Bathyergus Капские пескорои В. janetta Намакваландский пескорой Ю.-З. Африка, 1О. Намибия В. suillus Капский пескорой 1О. Африка Cryptomys Пескорои С. bocagci Пескорой Бокаге С.-З. Намибия, Ц. Ангола, 1О. Конго С. damarensis Дамарский пескорой В. Намибия, Ботсвана, 3. Зимбабве, Ю. Замбия, Ю. Ангола С. foxi Нигерийский пескорой Ц. Нигерия С. hottentotus Обыкновенный пескорой От Ю. Африки до Намибии, Ю. Замбия и Танзания С. mechovvi Гигантский пескорой Ангола, Замбия, Малави, Ю. Конго, Танзания С. ochraceocincreus Охристый пескорой В. Нигерия, ЦАР, С. Коню, Ю. Судан, С.-3. Уганда С. zechi Тогский пескорой В. Гана, 3. Того Georychus С. capensis Капский землекоп Ю. Африка Heliophobius Н. argcnteocinercus Серебристый тенелюб От В. Замбии, С. Мозамбика до Конго, Танзании и Кении Heterocephalus Н. glaber Голый землекоп Ц. Сомали. Ц. и В. Эфиопия, Ц. и Ю. Кения Когорта Archonta Отряд Scandentia Тупайи Семейство Tupaiidae Тупайевые Подсемейство Tupaiinae Anathana A. clliotti Индийская тупайя Индия к Ю. от Ганга Dendrogale Гладкохвостые тупайи D. ntclanura Южная гладкохвосгая тупайя Борнео D. murina Северная гладкохвостая тупайя В. Таиланд, Вьетнам, Кампучия Lyonogale Полосатые тупайи L. tana Большая тупайя Борнео, Суматра и прилегающие острова L. dorsalis Полосатая тупайя Борнео Tupaia Тупайи 'Г. belangeri Малайская тупайя Индокитай, Мьянма, С-В. Индия, Ю.-В. Китай Г. glis Обыкновенная тупайя П-ов Малакка, Суматра и прилегающие осгрова Т. longipes Длиннолапая тупайя Борнео Г. montana Горная тупайя Борнео Т. nicobarica Никобарская тупайя Никобарские о-ва Т. palawanensis Палаванская тупайя Филиппины 7'. splcndidula Краснохвостая тупайя Борнео, Суматра Т. minor Малая тупайя Борнео, Суматра, п-ов Малакка Т. javanica Индонезийская тупайя Ява, Суматра, Бали, Ниас Т. gracilis Стройная тупайя Борнео Urogale LI. everetti Филиппинская тупайя Минданао, Динагат, Сиаргао (Филиппины) Подсемейство Ptilocercinae Ptilocercus Р. lowii Перьехвостая тупайя П-ов Малакка, Борнео, Суматра Отряд Primates Приматы Подотряд Strepsirhini Семейство Lemuridae Лемуровые Lemur L. catta Кошачий лемур Мадагаскар Eulemur Лемуры обыкновенные Е. fulvus Бурый лемур 3., В. Мадагаскар, Коморские о-ва Е. numgoz Мангустовый лемур С., 3. Мадагаскар, Коморские о-ва Е. macaco Черный лемур С. Мадагаскар Е. coronatus Венценосный лемур С. Мадагаскар Е. rubriventer Краснобрюхий лемур В. Мадагаскар Varecia V. variegata Демур вари В. Мадагаскар Hapalemur Кроткие лемуры Н. griseus Кроткий лемур 3., В. Мадагаскар Н. aureus Золотистый лемур Ю.-В. Мадагаскар Н. simus Широконосый лемур Ю.-В. Мадагаскар Семейство Lepilemuridae Тонкотелые лемуры EepI/етнгТонкотелые лемуры L. mustelinusЛасковидный лемур Мадагаскар L. microdon Мелкозубый лемур В. Мадагаскар L. leucopis Белоногий лемур Ю. Мадагаскар L nificaudatus Краснохвостый лемур Ю-3. Мадагаскар L. edwardsi Лемур Эдвардса 3., Ц. Мадагаскар L. dorsalis Сероспипный лемур С.-З. Мадагаскар L. scptcntrionalis Северный тонкотслый лемур С. Мадагаскар Семейство Cheirogaleidae Карликовые лемуры Microcebus Мышиные лемуры М. murinus Серый мышиный лемур С.-З.. 3., Ю. Мадагаскар М. rufus Коричневый мышиный лемур В. Мадагаскар М. myoxinus Карликовый мышиный лемур 3., Ц. Мадагаскар М ravelobensis Золотистобурый мышиный лемур С.-З. Мадагаскар Mirza М. coquercli Карликовый лемур Кокерела С-3., 3. Мадагаскар Allocebus A. tricbotis Волосатоухий лемур С.-В. Мада- гаскар Cheirogaleus Крысиные лемуры С. major Крысиный лемур В. Мадагаскар С. ntedius Толстохвостый лемур С.-З., 3.. Ю. Мадагаскар Phaner Р. furciter Вильчатополосый лемур 3., С.-З., С.-В. Мадагаскар Семейство Indridae Индриевые AvahiШерстистые лемуры A. laniger Восточный шерстистый лемур В. Мадагаскара A. occidentalis Западный шерстистый лемур С.-З. Мадагаскар Propithecus Хохлатые индри Р. verreauxi Хохлатый индри С., Ю.-З. Мадагаскар Р. tattersalli Золотоголовый сифака С-В. Мадагаскар Р. diadema Диадемовый сифака Ю., Мадагаскар Indri I. indri Индри В. Мадагаскар Семейство Daubentoniidae Руконожковые Daubentonia D. madagascaricnsis Руконожка В., С.-3. Мадагаскар Семейство Galagonidae Галаговые Euoticus Иглокоготные галаго Е. elegantulus Изящный галаго 3., Ц. Африка Е. pallidas Светлый иглокоготный галаго 3., Ц. Африка Galago Галаго G. alleni Галаго Аллена 3., Ц. Африка G. gdbonensis Габонский галаго 3., Ц. Африка G. gallarum Сомалийский галаго С-В. Африка G. matschieri Восточный галаго Большая Рифтовая долина, Руанда, Бурунди, В. Уганда G. moholi Южный галаго Ю. Африка от Анголы до Танзании G. scnegalensis Сенегальский галаго Or Сенегала до Кении Galagoides Галаго крошечные G. demidoff Галаго Демидова 3., Ц. Африка G. grand Галаго Гранта Ю.-В. Африка G. orinus Горный галаго В. Африка G. rondoensis Рондский галаго В. Африка G. udzungwensis Галаго матунду В. Африка G. zanzibaricus Занзибарский галаго В. Африка Otdemur Толстохвостые галаго О. crassicaudatiis Толстохвостый галаго Ю. Африка от Анголы до Танзании О. gamettii Галаго Гарнетта Ю.-В. Африка Семейство Loridae Лориевые Arctocebus Золотистые потто A. aureus Золотистый потто Камерун, Нигерия, Габон, Конго A. calabarensis Восточный потто Камерун, 11игсрия, Габон, Конго Loris L. tardigradus Тонкий лори Ю. Индии, Шри-Ланка Nycticebus Толстые лори N. coucang Медленный лори От В. Индии до Вьетнама, п-ов Малакка, 3. Индонезия, Филиппины N. pygmaeus Карликовый лори Лаос, Камбоджа, Вьетнам, Ю. Китай Perodicticus Р. potto Потто От Гвинеи до Коню, от Габона до 3. Кении Pseudopotto Р. martini Ложный потто Камерун, Нигерия, Габон, Конго Подотряд Haplorhini Семейство Tarsiidae Долгопятовые Tarsius Долгопяты Т. syrichta Филиппинский долгопят Минданао, Бохол, Самар (Филиппины)
Т. bancanus Западный долгопят Борнео, Бангка, Суматра Т. spectrum Восточный долгопят Сулавеси Т. dianae Долгопят диана Сулавеси Т. piimilis Карликовый долгопят Сулавеси Семейство Callithrichidiae г Игрунковые Callithrix Игрунки С. aurita Пушистоухая игрунка Ю.-В. Бразилия С. flaviceps Хохлатая игрунка Ю.-В. Бразилия С. geoffroyi Игрунка Жоффруа Ю.-В. Бразилия С. jacchus Обыкновенная игрунка C.-В., В. Бразилия, С.-В. Аргентина С. kuhlii Игрунка Куля В. Бразилия С. peniciUata Черноухая игрунка Ю. Бразилия С. pygmaea Карликовая игрунка Верх. теч. Амазонки в Колумбии, Перу, Эквадоре, С. Боливии и Бразилии С. argentala Серебристая игрунка В. Бразилия С. cbrysoleucus Золотисто-белая игрунка Ц. Бразилия С. emiliae Игрунка Эмилии Ц. Бразилия С. humeralifer Белоплечая игрунка Ц. Бразилия С. huniilis Крошечная игрунка Ц. Бразилия С. intermedins Средняя игрунка Ц. Бразилия С. leucippe Голоухая игрунка Ц. Бразилия С. marcai Игрунка Марка Ц. Бразилия С. maucsi Мауэсская игрунка Ю. Бразилия С. nielanurtts Чернохвостая игрунка Ю. Бразилия С. nigriceps Черноголовая игрунка Ц., Ю. Бразилия Saguinus Тамарины S. nigricollis Черноспинный тамарин Колумбия, Эквадор, Перу, 3. Бразилия S. graellsi Тамарин Грэлла Верх. Амазония в Б разили, 1О. Колумбии S. fuscicollis Буроголовый тамарин 3. Бразилия, Боливия, Перу, Эквадор S. tripartitus Золотистоплечий тамарин 3. Бразилия, Боливия, Перу S. mystax Усатый тамарин В. Перу, 3. Бразилия, С.-З. Боливия, Ю. Колумбия S. imperator Императорский тамарин Ю-В. Перу, С. -3. Боливия, С. -3. Бразилия S. midas Краснорукий тамарин Бразилия, Суринам, Гайана, Французская Гвиана S. niger Чернолапый тамарин Ю. Бразилия S. inustus Тамарин Шварца С. Бразилия, Ю. Колумбия S. bicolor Пегий тамарин Ц. Бразилия S. martinsi Гололобый тамарин С. Бразилия S. oedipus Эдипов тамарин С.-З. Колумбия S. geoffroyi Тамарин Жоффруа С-3. Колумбия, Панама, Коста-Рика S. leucopus Белоногий тамарин С. Колумбия Leontopithecus Львиные игрунки L. rosalia Золотистая львиная игрунка Ю-В. Бразилия L. chrysopygus Черная львиная игрунка Ю.-В. Бразилия L. chrysomelas Золотистоголовая львиная игрунка С.-В. Бразилия L. caissara Чернолицая львиная игрунка Ю.-В. Бразилия Callimico С. goeldii Мармозетка 3. Бразилия, С. Боливия, Перу, Колумбия, Эквадор Семейство Cebidae Капуциновые Подсемейство Cebinae CebusКапуцины С. albifrons Белолобый капуцин Ю. Америка к С. от Амазонки С. apella Капуцин-фавн Амазонский регион С. capucinus Обыкновенный капуцин От Эквадора до Гондураса С. kaapori Капуцин-каапори С.-В. Бразилия С. libidinosusЧернополосый капуцин Ю- В. Бразилия С. nigritus Бурый капуцин Ю.-В. Бразилия С olivaceus Траурный капуцин Ю. Америка к С. от Амазонки С. xanthostemos Желтобрюхиий капуцин Ю.-В. Бразилия Saimiri Саймири S. boliviensis Боливийский саймири 3. Амазония S. oerstedi Рыжеспипный саймири Панамский перешеек S. sciureus Беличий саймири Север Ю. Америки S. ustus Голоухий саймири Ю.-В. Бразилия S. vanzplini Черный саймири 3. Амазония Подсемейство Xenothrichinae Xenothrix X. maegregori Ксенотрикс О. Ямайка (вымер) Подсемейство Nyctipithecinae Aotus Мирикины A. azarac Азарская мирикина С. и Ц. Гран-Чако A. bersbkovitzi Мирикина Гершковица Колумбия A. lenturinus Панамская мирикина С. Колумбия, Панамский перешеек A. miconax Пеуранская мирикина 3. Перу А. папсушае Западноамазонская мирикина 3. Амазония A. nigriceps Черноголовая мирикина 3. Амазония A. trivirgatus Обыкновенная мирикина Север Ю. Америки A. vociferans Мирикина Спикса С-3. Амазония Callicebus П рыгуны С. baptista Озерный прыгун Ц. Бразилия С. barbarabrownae Прыгун Брауна В. Бразилия С. brunneus Бурый прыгун 3. Амазония С. cinerascens Черный прыгун 3. Амазония С. coimbrai Прыгун Коимбры В. Бразилия С. cupreus Медный прыгун 3. Амазония С. donacophilus Гранчакский прыгун С. Гран-Чако С. boffmannsi Прыгун Хоффманса Ц. Бразилия С. medemi Колумбийский прыгун Ю.-В. Колумбия С. melanocbir Восточнобразильский прыгун В. Бразилия С. modcstus Боливийский прыгун С Боливия С. moloch Рыжебрюхий прыгун Ц. Бразилия С. nigrifrons Чернолобый прыгун Ю.-В. Бразилия С. ocnanthe Перуанский прыгун С. Перу С. olallae Прыгун Оллалы С. Боливия С. omatus Украшенный прыгун В. Колумбия С. pallescens Светлый прыгун С. Гран-Чако С. personatus Атлантический прыгун Ю.- В. Бразилия С. torquatus Ошейниковый прыгун Амазонский регион Семейство Atelidae Коатовые Подсемейство Pitheciinae Cacajao Какажао С. melanocephalus Черноголовый какажао С. Амазония С. calvus Западный какажао 3. Амазония Chiropotes Красноспинные саки С. albinasus Красноспинный саки Ю.-З. Амазония С. satanas Черноспинный саки Север Ю. Америки Pithecia Саки Р. aequatorialis Экваториальный саки С. Перу, В. Эквадор Р. albicans Белоногий саки 3. Амазония Р. irrorata Южный саки Ю.-З. Амазония Р. monachus Саки-монах 3. Амазония Р. pithecia Бледный саки С. Амазония Подсемейство Atelinae Alouatta Ревуны A. belzcbid Краснорукий ревун С. Бразилия А. сагауа Черный ревун Гран-Чако, Мату-Гросу A. coibensis Коибскии ревун Панама; о. Койба A. guariba Бурый ревун Ю.-В. Бразилия A. macconnelli Гайянский ревун В. Венесуэла, Гайяна, Фр. Гвиана A. nigerrima Амазонский ревун С. Бразилия A. palliata Колумбийский ревун Север Ю. Америки, IJ. Америка A. pigra Центральноамериканский ревун Ц. Америка A. sara Боливийский ревун 3. и Ю.-З. Амазония A. seniculus Рыжий ревун С-3. Амазония Ateles Коаты A. Ixlzcbuth Белолобая коата Колумбия, Венесуэла A. chamek Перуанская коата 3. и 10.-3. Амазония A. fusciceps Чернолобая коата Ю. Колумбя, В. Перу, Боливия, С-3. Аргентина A. geoffroyi Коата Жоффруа Ц. Америка A. bybridus Колумбийская коата С. Колумбия A. marginatus Белощекая коата С.-В. Бразилия A. paniscus Краснолицая коата С.-В. Амазония Brachyteles Паукообразные обезьяны В. arachnoides Паукообразная обезьяна Ю.-В. Бразилия В. bypoxantbus Рыжеватая обезьяна В. Бразилия Lagothrix Шерстистые обезьяны L. сапа Серая шерстистая обезьяна Ю.-З. Амазония L. lagotricha Бурая шерстистая обезьяна С.-3. Амазония L. lugens Колумбийская шерстистая обезьяна Колумбия L poeppigii Серебристая шерстистая обезьяна Верховья Амазонки Огеопах О. flavicauda Желтохвостая обезьяна В. Перу, С.-3. Бразилия Семейство Cercopithecidae Мартышковые Подсемейство Cercopithecinae Allenopithecus A. nigroviridis Чернозеленая мартышка В. Конго и Запад Демократической Республики Конго Cercocebus Мангабеи С. galeritus Хохлатый мангабей Камерун и Габон, Кения и Танзания С. torquatus Воротничковый мангабей Сенегал и Габон Cercopithecus Мартышки С. ascanius Краснохвостая мартышка В. ДРК, Ю. Уганда, 3. Кения, 3. Танзания, Руанда С cephus Голуболицая мартышка Ю. Камерун, С. Ангола С. erythrotis Рыжеухая мартышка Ю. Нигерия, 3. Камерун С. erythrogaster Краснобрюхая мартышка Ю.-З. Нигерия С. petaurista Ма лая бе гоносая мартышка От Сьерра-Леоне до Бенина С. bamlyni Совинолицая мартышка О» ДРК до С.-З. Руанды С. Ihoesti Бородатая мартышка 3. Камерун и от В. ДРК до 3. Уганды и Руанды С. mitis Коронованная мартышка От С.-3. Анголы до Ю.-З. Эфиопии, Ю. Африка С. albogularis Белогорлая мартышка От Ю. Сомали до Ю. Африки; о-ва Фи такс, Занзибар, Мафиа С. nictitans Большая белоносая тартышка От Сьерра-Леоне до Ю.-В. ДРК С. топа Мартышка мона От Сенегла до 3. Уганды С. pogonias Чубатая мартышка От Ю. Камеруна до р. Конго С. neglectus Мартышка Бразза От Камер,-надо Эфиопии и от Кении до Анголы С. diana Мартышка диана От Сьерра-Леоне до С.-3. Ганы С. ‘wolfi Мартышка Вольфа ДРК. Ангола, 3. Уганда, ЦАР С. campbeUi Мартышка Кемпбелла Га.м-бия, Гагга С. dryas Мартышка дриас ДРК С. solatus Рыжехвостая мартышка 1 абоч Chlorocebus С. acthiops Зеленая мартышка От Сенегала до Сомали и от В. до Ю. Африки Erythrocebus Е. patas Мартышка-гусар От Сенегала до Эфиопии, Кении, Танзании Lophocebus Бородатые мангабеи L. albigena Гривистый мангабей От Ю.-З. Камеруна до В. Уганды L. aterrimus Бородатый мангабей Демократическая Peer гублика Конго Масаса Макаки Л4. arctoides Медвежий макак От В. Индии до Ю. Китая и Вьетнама М. assamensis Ассамский макак От С Индии до Таиланда и Вьетнама М. cyclopis Тайваньский макак Тайвань М. fascictdaris Макак-крабоед От Индонезии и Филиппин до Ю. Бирмы М. fuscata Японский макак Япония М. mulatta Макак резус От Индии и Афганистана до Китая и Вьетнама М. nemestrina Свинохвостый .макак От В. Индии до Индонезит4 М. radiata Индийский макак Ю. Индия М. silenus Львинохвостый макак Ю. Ин- дия М. sinica Цейлонский макак Шри-Ланка М. sylvanus Магрибский макак С. Ахжич и Марокко, Гибралтар М. fhibetana Тибетский макак Тибет М. ntaura Целебесский макак Сулавеси М. nigra Хохлатый павиан Сулавеси М. tonkeana Тонкский макак Сулавеси Mandrillus Мандрилы М. Icucopbaeus Дрил С-В. Нигерия и 3- Камерун М. sphinx Мандрил Ю. Камерун, Габон, Конго Miopithecus М. talapoin Крошечная мартышка От Ю Камеруна до Анголы Papio Павианы Р. papio Гвинейский павиан От Сенегала до Мали Р. anubis Павиан анубис От Мали до I знзатг Р. hamadryas Гамадрил С.-В. Судан, А6- -канский Рог, Ю. Аравийского п-ова
P. cynocephalus Бабуин От Сомали до р. Замбези. Р. ursinus Павиан чакма IO. Африка Theropithecus Т. gelada Гелада С.-З. Эфиопия Подсемейство Colobinae Nasalis Носачи X. larvatus Обыкновенный носач Борнео X. concolor Одноцветный симиас О-ва Ментавай (Индонезия) Pygathrix Т онкотел ы Р. ncmaeus Немейский тонкотел Ю. Лаос и Ц. Вьетнам Р. nigripes Черноногий тонкотел В. Камбоджа, Ю. Вьетнам Rhinopithecus Ринопитеки R. roxcllana Рокселланов ринопитек Ганьсу, Хубэй, Шанси, Сычуань (Китай) R. bieti Черный ринопитек Горы Юнлинь, Юннань и Тибет R. brclichi Гуйджойский тонкотел Гуйджоу (Китай) R. avunculus Тонкинский ринопитек С Вьетнам Рге$Ьуй$Лангуры Р. potenziani Ментавайский лангур О-ва Ментавай (Индонезия) Р. cotnata Сероватый лангур С. и В. Борнео, 3. Ява, С. Суматра Р. frcdericae Темный лангур Борнео Р. frontata Гололобый лангур Борнео Р. fcmoralis Полосатый лангур Борнео, п-ов Малакка, Сингапур, Ц. Суматра, о-ва Бату Р. siamerisis Бледноногий лангур Арх. Риау. п-ов Малакка, В. и IJ Суматра, о. Б. Натуна Р. mclalopbos Суматранский лангур Ю.-З. Суматра Р. nibicunda Красный лангур О-ва Карима-та, Борнео Semnopythecus Гульманы S. hypolcucos Малабарский гульман Ю.-З. Индия S. enteUus Хануман Ю. Гималаев от Афганистана до Сиккима и Бутана; 3. Ассам, С.-З. Бангладеш; Шри-Ланка Trachypithecus Кази Г. vctulus Краснолицый гульман Шри-Ланка Г. johnii Капюшонный гульман 3. Гаты (Индия), о. Кат-Бя (Вьетнам) Т. delacouri Белозадый гульман С. Вьетнам Т. laotum Белолобый гульман Ц. Лаос Т. hatinhensis Гололобый гульман В. и Ц. Лаос, Ц. Вьетнам Г. francoisi Тонкинский гульман Гуаней и Гуйджоу (Китай), С.-В Вьетнам Т. mauritms Черный гульман Ю.-З. Ява (Индонезия), В. и Ц. Лаос, 3. и Ц. Вьетнам Т. auratus Блестящий гульман Бали, Бангка, Белитунг, Ю. Борнео, Ц. и В. Ява, Ломбок, Серасан, Ю. Суматра, арх. Риау Т. cristata Гривистый тонкотел Ц. и С. Борнео, 3. Малайзия, 1О. и Ц. Таиланд, Ю. Вьетнам, арх. Риау, С. Суматра Т. barbci Тонкотел Барби Ю. Китай, С. Индокитай, Бирма Т. obscurus Очковый тонкотел С.-В. Индия, 3. Бангладеш, Мьянма, Ю.-З. Бирма, п-ов Малакка и близлежащие о-ва Т. pileatus Хохлатый тонкотел Бангладеш и Ассам, С. и 3. Бирма Т. geei Золотой лангур Бутан и Ассам CoIobus Колобусы С. satanas Черный колобус В. и Ю.-З. Камерун, Экват. Гвинея, о. Биоко, С.-З. Габон С. agnolensis Ангольский колобус С.-В. Ангола, Ц. и С.-В. ДРК, Ю.-З. Уганда, Руанда, Бурунди, 3. и В. Танзания, В. Кения С. polykomos Королевский колобус От Гвинеи до Кот-д’Ивуара С. veUerosus Ъелоногий колобус От Кот-д’Ивуара до Нигерии С. gucreza Восточный колобус С. Конго, В. Габон. Камерун, В. Нигерия. ЦАР, С.-В. ДРК, Руанда, Уганда, Ю. Судан, Эфиопия, 3. Кения, С. Танзания Procolobus Красные колобусы Р. badius Красный колобус Сенегал, Гамбия, Ю.-З. Гапа Р. preussi Камерунский колобус 3. Камерун Р. pennaniiГвинейский колобус О. Биоко и дельта р. Нигер Р. tholloni Краспохохлый колобус ДРК к Ю. от р. Заир до оз. Танганьика, Итури. Р. kirkii Колобус Кирка В. Конго, ДРК к С. от р. Заир, Ю.-З. Уганда, Руанда, Бурунди, Танзания, Кения, Занзибар. Р. versus Зеленый колобус Сьерра-Леоне. Того, Ц. Нигерия Семейство Hylobatidae Гиббоновые Hylobates Г иббоны Н. concolor Черный хохлатый гиббон С. Вьетнам, 3. и Ц. Юннань, С.-З. Лаос Н. Icucogcnys Белощекий хохлатый гиббон Ю. Юннань, С. п Ю. Лаос, С.-3. и Ц. Вьетнам Н. gabriellac Желтощекий хохлатый гиббон Ю. Лаос, Ю. Вьетнам, В. Камбоджа Н. klossii Карликовый гиббон О-ва Ментавай, 3. Суматра и прилегающие о-ва Н. pileatus Кампучийский гиббон Ю.-В. Таиланд, Камбоджа к 3. от Меконга Н. muelleri Гиббон Мюллера Борнео II. ntdloh Серебристый гиббон 3. Ява II. agilis Чернорукий гиббон П-ов Малакка, Суматра, Ю.-З. Борнео II. lar Белорукий гиббон Таиланд, п-ов Малакка, С. Суматра Symphalangus Сиаманги S. sydactylus Сиаманг П-ов Малакка, Суматра S. hoolock Хулок Ассам, Мьянма, Бангладеш Семейство Hominidae Человекообразные Ропдо Р. pygmaeus Орангутан Суматра, Борнео Pan Шимпанзе Р. troglodytes Шимпанзе 3. и Ц. Африка Р. paniscus Бонобо ДРК между р. Конго и Касай Gorilla G. gorilla Горилла Камерун, ЦАР, Конго, Габон, ДРК, Эква т. Гвинея, Нигерия, ДРК, Руанда, Уганда Ното Н. sapiens Человек Всесветно Отряд Dermoptera Шерстокрылы Семейство Cynocephalidae Шерстокрыловые Cynocephalus Шерстокрылы С. variegatus Малайский шерстокрыл Малайзия, Таиланд, Тенассерим, Суматра, Борнео, Ява и прилегающие острова С. volans Филиппинский шерстокрыл Минданао, Басилан, Самар, Лейт, Бохол (Филиппины) Отряд Chiroptera Рукокрылые Подотряд Megachiroptera Крыланы Семейство Pteropodidae Крылановые Подсемейство Pteropodinae Acerodon Ацеродоны A. celcbensis Целебесский ацеродон Сулавеси, Салаяр и Манголе (Индонезия) А. АимййТалодский ацеродон О. Талауд (Индонезия) A. jubatus Гривастый ацеродон Филиппины A. leucotis Палаванский ацеродон Палаван, Бусуанга и Балабак (Филиппины) A. lucifer Дневной ацеродон Панай (Филиппины) A. mackloti Ацеродон Маклота Индонезия Aethalops A. alecto Карликовый крылан П-ов Малакка, Суматра, 3. Ява и Ломбок (Индонезия), Борнео Alionycteris A. paucidentata Минданаоский крылан Минданао (Филиппины) Aproteles A. bulmerae Новогвинейский крылан Новая Гвинея Balionycteris В. maculata 11ятнистокрылый крылан Таиланд, п-ов Малакка, арх. Риау (Индонезия), Борнео Boneia В. tidens Бонейя С. Сулавеси (Индонезия) Casinycteris С. argynnis Казиниктерис От Камеруна до В. Конго Chironax С. inclanocepbalus Черношапочный крылан Таиланд, п -ов Малакка, Суматра, Ява и Сулавеси (Индонезия), Борнео Cynopterus Коротконосые крыланы С. brachyotis Малайский коротконосый крылан Индия (вкл. Андаманские и Никобарские о-ва), Шри-Ланка, Индокитай, Малайзия, Суматра и Сулавеси (Индонезия), Борнео, Филиппины С. horsfieldi Коротконосый крылан Хор-сфилда Таиланд, п-ов Малакка, Ява, Суматра и Малые Зондские о-ва (Индонезия), Борнео С. nusatenggara Зондский коротконосый крылан Малые Зондские о-ва (11пдонезия) С. sphinx Индийский коротконосый крылан Индия, Шри-Лапка, Ю. Китай, IO-В. Азия, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия), возможно Борнео С. titthaecheilcus Индонезийский коротконосый крылан Суматра. Ява, Ломбок и Тимор (Индонезия) Dobsonia Голоспинные крыланы D. beauforti Крылан Бофорта О. Вайгсо (Индонезия) D. chapnumi Крылан Чапмана Вымер: ранее Филиппины D. ernersa Байакский крылан О-ва Биак и Оби (Индонезия) D. exoleta Сулавесский голоспинный крылан Сулавеси, прилегающие о-ва (Индонезия) D. inermis Соломонов голоспинный крылан Соломоновы о-ва D. minor Малый голоспинный крылан Сулавеси (Индонезия), С. и 3. Новая Гвинея D. moluccensis Молукский голоспинный крылан Ару, Батанта, Мисол и Молуккские о-ва (Индонезия), Новая Гвинея, С. Квинсленд (Австралия) О. pannietensis Паннистский крылан Арх. Луизиада, о-ва Д’Антркасто и Тробрианд (Папуа—Новая Гвинея) D. peroni Крылан Перона Индонезия D. praedatrix Хищный крылан Папуа— 11овая Гвинея D. vtridis Зеленый крылан Сулавеси и Молуккские о-ва (Индонезия) Dyacopterus D. spadiceus Бурый крылан I I-ов Малакка. Суматра (Индонезия), Борнео, Лусон и Минданао (Филиппины) Eidolon Пальмовые крыланы Е. dupreanuni Мадагаскарский крылан Мадагаскар Е. helvttm Пальмовый крылан От Сенегала до Эфиопии и Ю. Африки, Ю.-З. Аравия, о-ва В. Африки Epomophorus Эполетовые крыланы Е. angolcnsis Ангольский эполетовый крылан 3. Ангола, С.-З. Намибия Е. gambianus Большой эполетовый крылан От Сенегала до 3. Эфиопии, Ю. Танзании, Апголы и Ю. Африки Е. grandis Малый ангольский крылан С. Ангола, Ю. Конго Е. labiatus Малый эполетовый крылан От Нигерии до Эфиопии на Ю. до Конго и Малави Е. minimus Восточноафриканский эполетовый крылан От Эфиопии до Уганды, Танзания Е. wahlbetgi Крылан Вальберга От Камеруна до Сомали до Анголы и Ю. Африки, о-ва Пемба т4 Занзибар (Танзания) Epomops Биндемы Е. buettikoferi Крылан Бюттикофера От Гвинеи до Нигерии Е. dobsoni Эполетовый крылан Добсона С. Ботсвана, Ангола, Руанда, Танзания и Малави Е. franqueti Эполетовый крылан Франке От Кот-д’Ивуара до Судана, Уганда, С.-3. Танзания, С. Замбия, Ангола Haplonycteris Н. fischcri Крылан Фишера Филиппины Harpyionycteris Крыланы-гарпии Н. celcbensis Сулавесский крылан-гарпия Сулавеси (Индонезия) Н. -whiichcadiОстрозубый крылан Филиппины Hypsignathus 1-1. monstrosus Молотоголовый крылан От Сьерра-Леоне до 3. Кении, па Ю. до Замбии и Анголы, Экват. Гвинея Latidens L. sdlimalii Южноиндийский крылан Ю. Индия MegaeropsБесхвостые крыланы М. ecaudatus Крылан Темминка Таиланд, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео М. kusnotoi Яванский бесхвостый крылан Ява (Индонезия) М. niphanae Бесхвостый крылан Индия, Таиланд, Вьетнам М. wctmorci Крылан Ветмора П-ов Малакка, Борнео. Филиппины Micropteropus Карликовые эполетовые крыланы М. intermedius Крылан Хеймана С. Ангола, Ю.-В. Конго M.pusiHus Карликовый эполетовый крылан От Гамбии до Эфиопии, на Ю. до Танзании, Бурунди, Замбии, Анголы Myonycteris Ошейниковые крыланы М. brachycephala Сантомейский крылан О. Сан-Томе (Сан-Томе и Принсипе) М. relicta Реликтовый крылан Шимба (Кения), Нгуру и Узамбара (Танзания)
М torquata Ошейниковый крылан От Сьерра-Леоне до Уганды, на Ю. до Анголы и Замбии, Биоко (Экваториальная Гвинея) Nanonycteris N. veldkampi Коровьемордый крылан От Гвинеи до ЦАР Neopteryx N. frosti Сулавесский крылан 3. и С. Сулавеси (Индонезия) Nyctimene Трубконосые крыланы N. асПо Трубконосый крылан Томаса Новая Гвинея N. albiventer Белобрюхий грубконосый крылан Молуккские о-ва и о-ва Кай (Индонезия), Новая Гвинея, арх. Бисмарка (11а-пуа—Новая Гвинея), Соломоновы о-ва, С. Квинсленд (Австралия) N. cclacno Темный трубконосый крылан Залив Гелвинк (С.-3. Новая Гвинея) Н. cephalotes Большеголовый трубконосый крылан Сулавеси, Тимор, Молуккские о-ва и Нумфур (Индонезия), Ю. Новая Гвинея N. certans Горный трубконосый крылан Новая Гвинея М. cyclotis Новогвинейский трубконосый крылан Новая Гвинея, арх. Бисмарка, Папуа—Новая Гвинея N. draconilla Драконий крылан Новая Гвинея N. major Большой трубконосый крылан арх. Бисмарка и Луизиада, Д’Антркасто и Тробрианд (Папуа—Новая Гвинея), Соломоновы о-ва, о-ва к С от Новой Гвинеи N. malaitensis Малаитский крылан О. Ма-лаита (Соломоновы о-ва) N. masalai Демонический крылан Архипелаг Бисмарка, Папуа—Новая Гвинея N. minutus Малый трубконосый крылан Сулавеси, С. Молуккские о-ва (Индонезия) N. rabori Филиппинский трубконосый крылан О. Негрос (Филиппины) N. robinsoni Австралийский трубконосый крылан В. Квинсленд (Австралия) N. sanctacrucis Сантакрусский крылан О. Санта-Крус (Соломоновы о-ва) Н. vizcaccia Умбойский крылан О. Умбой. Папуа—Новая Гвинея, Соломоновы о-ва Otopteropus О. cartilagonodus Толстоухий крылан Лусон (Филиппины) Paranyctimene Р. raptor Карликовый трубконосый крылан Новая Гвинея Penthetor Р. lucasi Крылан Лукаса П-ов Малакка, арх. Риау (Индонезия), Борнео Pierotes Р. anchietai Крылан Анхиеты Ангола, Замбия, Ю. Конго PtenochirusМускусные крыланы Р. jagori Крылан Ягора Филиппины Р. minor Малый мускусный крылан Фи- липпины Pteralopex Птералопексы Р. acrodonta Фиджийский птералопекс О- ва Фиджи Р. anceps Бугенвильский птералопекс О-ва Бугенвиль (Папуа—Новая Гвинея), о-ва Шуазель (Соломоновы о-ва) Р. atrata Черный птералопекс О. Санта-Изабель, Гуадалканал (Соломоновы о-ва) Р. pulchra Горный птералопекс Гуадалканал (Соломоновы о-ва) Pteropus Летучие лисицы Р. admiralitatum Адмиралтейская летучая лисица Арх. Бисмарка (Папуа—Новая Гвинея), Солохмоновы о-ва Р. aldabrensis Альдабрская летучая лисица Альдабра (Сейшельские о-ва) Р. alccto Бавеанская летучая лисица Индонезия, 1О. Новая Гвинея, С. и В. Австралия Р. anetianus Новогебридская летучая лисица Вануату Р. argentatus Серебристая летучая лисица Амбоина (Молуккские о-ва, Индонезия) Р. brunneus Сумеречная летучая лисица О-ва Перси (С. Австралия) Р. caniccps Седая летучая лисица Сулавеси, Хальмахера, Сула (Индонезия) Р. chrysoproctus Молукская летучая лиси- ца Индонезия Р. conspicillatus Очковая летучая лисица О. Хальмахера (Индонезия), Новая Гвинея, С.-В. Австралия Р. dasymallus Рюкюйская летучая лисица Тайвань, Рюкю, Даито и IO. Кюсю (Япония) Р. faumdus Никобарская летучая лисица Никобарские о-ва (Индия) Р. fundatus Вануатуская летучая лисица С. Вануату Р. giganteus Индийская летучая лисица Мальдивы, Пакистан, Индия, Андаманские о-ва, Шри-Ланка, Мьянма, Цинхай (Китай) Р. gilliardi Летучая лисица Жиллиарда Арх. Бисмарка (Папуа—Новая Гвинея Р. griseus Серая летучая лисица Индонезия, возможно Ю. Лусон (Филиппины) Р. bowensis Онтонгяванская летучая лисица О. Онтонг-Джава (Соломоновы о-ва) Р. hypomclanus Малая летучая лисица Мальдивы, Таиланд, Вьетнам, Малайзия, Индонезия, Новая Гвинея, Филиппины. Соломоновы о-ва Р. insidaris Островная летучая лисица О-ва Трук (Каролинские о-ва) Р. leucopterus Белокрылая летучая лисица Лусон и Динагат (Филиппины) Р. livingstonei Ко.морская летучая лисица Коморские о-ва Р. lombocensis Ло.мбокская летучая лисица Ломбок, Флорес и Алор (Индонезия) Р. lylei Летучая лисица Лиля Таиланд, Вьетнам Р. macrotis Летучая лисица Ару О. Ару (Индонезия), Новая Гвинея Р. mabaganus Махаганская летучая лисица О-ва Бугенвиль (Папуа—Новая Гвинея), о-в Санта-Изабель (Соломоновы о-ва) Р. marianus Марианская летучая лисица Марианские о-ва (Гуам), Каролинские о-ва, о-ва Рюкю (Япония) Р. mearnsi Летучая лисица Мирпса Мин- данао и Базилан (Филиппины) Р. melanopogon Чернобородая летучая лисица Индонезия Р. melanotiis Никобарская летучая лисица 11икобарские и Андаманские о-ва (Индия), Энгано и Ниас (Индонезия), о-в Рождества Р. molossinus Каролинская летучая лисица О-ва Мортлок и Попапе (Каролинские о-ва) Р. neobibernieus Бисмаркская летучая лисица Новая Гвинея, арх. Бисмарка и о-ва Адмиралтейства (Папуа—Новая Гвинея) Р. niger Маврикийская летучая лисица Реюньон, Маврикий Р. nitendiensis Лету чая лисица Санборна I Цени (о-ва Санта-Крус, Соломоновы о-ва) Р. ocularis Церамская летучая лисица Серам, Буру (Индонезия) Р. ornatus 11ово-каледонская летучая лисица Новая Каледония, включая о-ва Лойалти Р. personatus Масковая летучая лисица О. Хальмахера (Индонезия) Р. phacoccphalus Мортлокская летучая лисица Мортлок (Каролинские о-ва) Р. pilosus Палауская летучая лисица Палау (Каролинские о-ва) Р. pohlei Япенская летучая лисица Япен (Индонезия) Р. polioccphalus Сероголовая летучая лисица Ю. Квинсленд и Виктория (В. Австралия) Р. psdapbon Бонипская летучая лисица О-ва Бонин и Волкано (Япония) Р. pumilus Карликовая летучая лисица Филиппины Р. rayneri Летучая лисица Райнера Соломоновы о-ва Р. rodricensis Родригесская летучая лисица О-ва Родригес и Маврикий (Маскаренс-кие о-ва) Р. rufus Рыжая летучая лисица Мадагаскар Р. samocusis Самоанская летучая лисица Фиджи, о-ва Самоа Р. sanctacrucis Сантакрусская летучая лисица О-ва Санта-Крус (Соломоновы о-ва) Р. scapulatus Австралийская летучая лисица Ю. Новая Гвинея, Австралия; завезена в Новую Зеландию Р. seychellensts Сейшельская летугчая лисица О-ва Сейшельские (включая о-ва Альдабра), Коморские и Мафиа Р. speciosus Филиппинская летучая лисица Арх. Сулу, Базилан и Минданао (Филиппины), о-ва в Яванском море Р. subniger Черноватая летучая лисица Реюньон, Маврикий Р. temmincki Летучая лисица Темминка Буру, Амбоина и Серам (Индонезия), Папуа— Новая Гвинея, прилегающие маленькие о-ва Р. tokudae Гуамская летучая лисица Гуалг Р. tonganus Тонганская летучая лисица О. Каркар (Папуа—Новая Гвинея), о. Реннел (Соломоновы о-ва) до Новой Каледонии и о-вов Кука Р. ЛгД'гсы/яйгхВаникорская летучая лисица О. Лаперуза (о-ва Санта-Крус, Соломоновы о-ва) Р. vanipyrus Гигантская летучая лисица Индокитай, п-ов Малакка, Суматра, Ява и Малые Зондские о-ва (Индонезия), Борнео, Филиппины Р. vctulus Ново-каледонская летучая лисица Новая Каледония Р. voeltzkowi Пембе кая летучая лисица Пемба (Танзания) Р. vvoodfordi Летучая лисица Вудфорда От Фауро до Гуадалканала (Соломоновы о-ва) Rousettus Летучие собаки R. aegyptiacus Египетская летучая собака От Сенегала до Египта на Ю. до Ю. Африки, Киир, Турция, Йемен, на В. до Пакистана R. amplexicaudatus Летучая собака Жоффруа Камбоджа, Таиланд, п-ов Малакка, через Индонезию до Новой Гвинеи, Папуа—Новая Гвинея, Филиппины, Соломоновы о-ва R. angolensis Ангольская летучая собака От Сенегала до Эфиопии на Ю. до Анголы и Мозамбика, Экваториальная Гвинея R. edebensis Целебесская летучая собака Сулавеси и Сангихе (Индонезия) R. lanosus Узкозубая летучая собака Ю. Судан, Ю. Эфиопия. Кения, У ганда, Танзания, В. Конго R. leschenaulti Летучая собака Лешенолта Шри-Ланка, от Пакистана до Ю. Китая и Вьетнама, Суматра, Ява, Бали и арх. Ментавай (Индонезия) R. madagascariensis Мадагаскарская летучая собака Мадагаскар R. obliviosus Ко.морская летучая собака Коморские о-ва R. spinalatus Голоспинная летучая собака Суматра (Индонезия), Борнео Scotonycteris Скотониктерисы 5. ophiodon Либерийский крылан От Либерии до Конго S. zenkeri Крылан Ценклера От Либерии до Конго, Экваториальная Гвинея Sphaerias S. blanfordi Крылан Бланфорда С Индия. Бутан, Мьянма, Ю.-З. Китай (вкл Тибет). G Таиланд Styloctenium S. wallacci Крылан Уоллеса Сулавеси (Ин- донезия) Thoopterus Т. nigresccns Те.мный крылан Су.ывеси. Молуккские о-ва и Сангихе (Индонезия) Подсемейство Macroglossinae Eonycteris Пещерные крыланы Е. ma jor Большой пещерный крылан Борнео, Филиппины Е. spdaea Пещерный крылан С. Индия, Андаманские о-ва, Ю. Китай, Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка, Суматра Ява, Суллба, Сулавеси и Тимор (Индонезия), Борнео, Филиппины Macroglossus Длинноязыкие крыланы М. minimus Малый длинноязыкий крылан От Таиланда до Филиппин, Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, С. Австралия М. sobrinus Большой длинноязыкий крылан Ю.-В. Азия. Суматра и Ява (Индонезия) Megaloglossus М. wocrmanni Африканский длинноязыкий крылан От Либерии до Уганды. Ю. Конго и С. Ангола, Экваториальная Гвинея /Ие/опугТепдТемнобрюхие крыланы М. aurantius Оранжевый крылан О. Флорида и о-ва Шуазель (Соломоновы о-ва) М. mclanops Чернобрюхий крылан Папуа—Новая Гвинея М woodfordi Соло,монов крылан Соломоновы о-ва Notopteris N. macdonaldi Длиннохвостый кры хан Арх. Вануату, Новая Каледония, о-ва Фиджи. Каролинские о-ва Syconycteris Цветочные крыланы S. austrails Австралийский крылан Молуккские о-ва (Индонезия), Новая Гвинея, Луизиада и арх. Бисмарка, о-ва Д’Антркасто и Тробрианд (Папуа—Новая Гвинея), В. Австралия S. carolinae Хальмахерский крылан О. Хальмахера (Молуккские о-ва, Индонезия^ S. hobbit Лесной цветочный крылан С Новая Гвинея Подотряд Microchiroptera Летучие мыши Семейство Rhinopomatidae Мышехвостые Rhinopoma Мышехвосты R. bardv/ickci Мышехвост Хардвика От Мьянмы до Марокко, на Ю. до Мавритании, Нигерии и Кении; о. Сокотра (Йемен) R. microphyllum Большой мышехвост От Марокко и Сенегала до Таиланда и Суматры (Индонезия) R. muscateUum Малый мыше хвост Оман. 3. Иран. Ю. Афганистан Семейство Craseonycteridae Свиноносые Craseonycteris С. thonglongyai Свиноносая летртгая мышь Таиланд
Семейство Emballonuridae Мешкокрылые Balantiopteryx Крошечные мешкокрылы Б. infused Эквадорский мешкокрыл 3. Эквадор Б. io Мешкокрыл Томаса Or Ю. Мексики до Гватемалы и Белиза г Б. plicata Мешкокрыл Петерса От С. Мексики до Коста-Рики и С. Колумбии Centronycteris С. maximiliani Мешкокрыл Максимилиана От С. Мексики до Гайаны, Перу и Бразилии Coleura Африканские мешкокрылы С. afra Африканский мешкокрыл От Гви-неи-Бисау до Сомали, на Ю. до Анголы, Конго и Мозамбика, также Йемен С. seychellensis Сейшельский мешкокрыл Сейшельские о-ва Corm ига С. brevirostris Короткомордый мешкокрыл От Никарагуа до Перу, Бразилия Cyttarops С. alecto Короткоухий мешкокрыл Никарагуа, Коста-Рика, Гайана, Амазонская Бразилия Dididurus Белый мешкокрылы D. albus Белый мешкокрыл От Ю. Мексики до В. Бразилии; Тринидад D. ingens Колумбийский мешкокрыл Ю.-В. Колумбия, Венесуэла, Гайана, С.-3. Бразилия D. Isabellas Венесуэльский мешкокрыл Венесуэла, С-3. Бразилия D. scutdtus Малый белый мешкокрыл Венесуэла, Гайана, Суринам, Перу, Бразилия Embailonura Афро-азиатские мешко-крылы Е. alecto Малый азиатский мешкокрыл Сулавеси и Танимбар (Индонезия), Борнео, Филиппины Е. atrata Мадагаскарский мешкокрыл В. и Ц. Мадагаскар Е. beccarii Мешкокрыл Беккари О-ва Кай (Индонезия), Новая Гвинея, о-ва Тробрианд (Папуа—11овая Гвинея) Е. dianae Мешкокрыл Дианы Новая Гвинея, арх. Бисмарка (Папуа—Г 1овая Гвинея), о-ва Ренпел и Малаита (Соломоновы о-ва) Е. furax Новогвинейский мешкокрыл Новая Гвинея Е. monticola Футлярохвостый мешкокрыл Таиланд, п-ов Малакка, Индонезия, Борнео Е. raffrayana Мешкокрыл Раффрея Серам, о-ва Кай и Сулавеси (Индонезия), Новая Гвинея, Шуазель, о-ва Санта-Изабель и Малаита (Соломоновы о-ва) Е. semiiaudata Полинезийский мешкокрыл Марианские и Каролинские о-ва, Вануату, Фиджи, Самоа Mosia М. nigresccns Черноватый мешкокрыл Индонезия, Новая Гвинея, Соломоновы о-ва Peropteryx Пероптериксы Р. kappleri Мешкокрыл Капплера От Ю. Мексики до Перу и В. Бразилии В. leueoptera Белокрылый мешкокрыл Колумбия, Венесуэла, Гайана, Суринам, Фр. Гвиана, Перу, С. и В. Бразилия Р. macrotis Собаковидный мешкокрыл Ch Ю. Мексики до Перу, Ю. и В. Бразилии, Парагвай, о-в Аруба (Малые Антильские о-ва), о-в Маргарита (Венесуэла), Тринидад и Тобаго, Гренада Rhynchonycteris R. naso Хоботковый мешкокрыл От Ю. Мексики до Гайаны, Суринам, Фр. Гвиана, Перу, С. и В. Бразилия, Боливия, Тринидад Saccolaimus Мешкобородые мешкокрылы S. flaviventris Желтобрюхий мешкокрыл Ю.-В. Новая Гвинея, Австралия S. inixtus Новогвинейский мешкокрыл Ю.-В. 11овая Гвинея, С.-В. Австралия S. peli Мешкокрыл Пела От Либерии до 3. Кении и Анголы S. pluto Филиппинский мешкокрыл Филиппины S. saccolaimus Мешкокрыл Темминка От Индии, Шри-Ланка через Ю.-В. Азию до Суматры, Ява и Тимор (Индонезия), Борнео, Новая Гвинея, Гуадалканал (Соломоновы о-ва), С.-В. Австралия Saccopteryx Обыкновенные мешкокрылы S. bllincata Двулинейный мешкокрыл От Ю. Мексики до Гайаны, В. Бразилия, Боливия, Тринидад и Тобаго S. canescens Седой мешкокрыл Колумбия, Венесуэла. Гайана, Перу, С. Бразилия 5. gymmtra Бразильский мешкокрыл Амазония S’. Icptura Малый мешкокрыл От 1О. Мексика до Гайаны, Перу и В. Бразилии, о-в Маргарита (Венесуэла), Тринидад и Тобаго Taphozous Могильные мешкокрыпы Т. australis Австралийский мешкокрыл Ю.-В. Новая Гвинея, о-ва Торресов;! пролива, С. Австралия Т. georgianus Остроносый мешкокрыл Австралия Т. hamiltoni Мешкокрыл Гамильтона Ю. Судан, Чад, Кения Т. hildegardeae Мешкокрыл Гильдегарда Кения, С.-В. Танзания (включая о. Занзибар) Т. hilli Мешкокрыл Хилла Западная Австралия Т. kapalgensis Арнхемский мешкокрыл С. Австралия Т. longimanus Длиннорукий мешкокрыл Шри-Ланка, Индия, Камбоджа, п-ов Малакка, Суматра, Ява, Бали и Флорес (Индонезия), Борнео Т. mauritianus Южноафриканский мешкокрыл От Сенегала до Судана, Сомали, Ю. Африки, Мадагаскар, Маврикий, Реюньон, Альдабра (Сейшельские о-ва) Т. melanopogon Чернобородый мешкокрыл Шри-Ланка, Индия, Ю. Китай, Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, п-ов Малакка, Индонезия, Борнео Т. nudiventris Голобрюхий мешкокрыл Мавритания, Сенегал, Гвинея-Бисау па В. до Египта, па Ю. до Танзании, Аравийский п-ов, на В. до Мьянмы Т. perforates Могильный мешкокрыл От Сенегала до Египта, Сомали на К), до Ботсваны, Мозамбика, 1О. Аравия, Ю. Иран, Пакистан, С-3. Индия Т. philippincnsis Филиппинский могильный мешкокрыл Филиппины Т. theobaidi Мешкокрыл Теобальда От С. Индии до Вьетнама, Ява и Сулавеси (Индонезия), Борнео Семейство Nycteridae Щелемордые Nycteris Ще леморды N. arge Щелеморд Бейта От Сьерра-Леоне до С-В. Анголы, Ю. и В. Конго, 3. Кения, Ю-3. Судан, Экват. Гвинея N. gambiensis Гамбийский щелеморд 3. Африка от Сенегала и Гамбии до Бенина и Буркина-Фасо N. grandis Гигантский щелеморд От Сенегала до Кении, Мозамбик и Зимбабве, о-ва Занзибар и Пемба (Танзания) N. hispida Мохнатый щелеморд Or Сенегал;! до Сомали на Ю. до Анголы и 1О. Африки. Занзибар (Танзания), Экват. Гвинея N. intermedia Средний щелеморд От Либерии до 3. Танзании на Ю. до Анголы N. javanica Яванский щелеморд Ява, Бали и Кагеаи (Индонезия) N. macrotis Большеухий щелеморд От Сенегала до Эфиопии на Ю. до Малави, Мозамбика и Зимбабве, Мадагаскар, Занзибар (Танзания) N. major Большой щелеморд От Либерии до Замбии N. гита Малый щелеморд От Кот-д’Ивуара до Ю.-З. Судана, 3. Кения, 3. Танзания, C.-В. Ангола N. thebaica Египетский щелеморд Ц. Аравия, Израиль, Сипай, большая часть Африки (кроме Сахары) N. tragata Малайский щелеморд Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео N. woodi Щелеморд Вуда Эфиопия, Сомали, Ю.-З. Танзания на Ю. до Замбии и Ю. Африки, также Камерун Семейство Megadermatidae Ложные вампиры Cardioderma С. сот Африканский ложный вампир В. Африка Lavia L. Irons Желтокрылый ложный вампир От Сенегала до Сомали, на Ю. до Замбии и Малави, Занзибар (Танзания) Macroderma М. gigas Австралийский ложный вампир С. и Ц. Австралия Megaderma М. 1уга Индийский ложный вампир От Афганистана до IO. Китая, на Ю. до Шри-Ланка и п-ова Малакка М. spasma Малайский ложный вампир Индия, Шри-Ланка через Ю.-В. Азию до Малых Зондских и Молуккских о-вов (Индонезия) и Филиппин Семейство Rhinolophidae Подковоносые Подсемейство Rhinolophinae Rhinolophus Подковоносы R. acuminates Серый подковонос Таиланд, Лаос, Камбоджа, Суматра, Ява, Ломбок, Бали, о-ва Ниас и Эпгано (Индонезия), Борнео, Палаван (Филиппины) R. adarni Подковонос Адама Конго R. affinis Азиатский подковонос От Индии (вкл. Андаманские о-ва) до Ю. Китая через Малайзию до Малых Зондских о-вов (Индонезия), Борнео R. alcyone Ганский подковонос От Сенегала до Ю.-З. Судана, С. Конго, Уганда, также Габон и Биоко (Экват. Гвинея) R. anderseni Подковонос Андерсена Палаван и Лусон (Филиппины) R. arcuatus Лузонский подковонос Индонезия, Новая Гвинея, Филиппины R. blasiiСредиземноморский подковонос От Ю. Африки до Эфиопии и Сомали, от Марокко до Алжира, Йемен, Израиль, Иордания, Сирия, Турция, 1О. Европа, Кавказ, Иран, Туркмения, Афганистан, Пакистан R. bocharicus Бухарский подковонос Турк-мения, Афганистан R. borneensis Калимантанский подковонос Камбоджа, Вьетнам, Малайзия, Ява, о-ва Каримата и Ю. Натана (Индонезия), Борнео R. canuti Подковонос Канута Ява, Тимор (Индонезия) R. capensis Капский подковонос Ю.-З. Африка, Зимбабве, Мозамбик R. celebensis Сулавесский подковонос Индонезия R. clivosus Подковонос Жоффруа Африка к Ю. от Сахары, от Алжира до Аравии R. coclophyllus Мьянманский подковонос Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка R. cognates Андаманский подковонос Андаманские о-ва (Индия) R. comutus Малый японский подковонос Япония R. creaghi Подковонос Крета Мадура, Ява и Тимор (Индонезия), Борнео R. darlingi 11одковонос Дарлинга Ю. Африка, Намибия, Ботсвана, Зимбабве, Ю. Ангола. Малави, Мозамбик, Танзания R. deckcnii Подковонос Декена Кения, Tai гза-ния (включая о-ва Занзибар и Пемба), Уганда R. denti Подковонос Дента Ю.-З. Африка, Намибия, Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик; также Гана, Кот-д’Ивуар, Гвинея R. eloquens Угандийский подковонос С.-В. Конго, Ю. Судан, Уганда, Руанда, Танзания (включая о-ва Занзибар и Пемба), Кения, Ю. Сомали R. euryale Южный подковонос От Алжира до Марокко, Ю. Европа и о-ва Средиземного моря, от Израиля до Кавказа, Иран, Туркмения R. curyotis Восточный подковонос Индонезия, Новая Гвинея, Папуа—Новая Гвинея R. ferrumequinum Большой подковонос От Ю. Англии до Кавказа, на 1О. до Марокко и Туниса па В. через Иран и Гималаи до Китая и Японии R. fumigates Дамарский подковонос Афри- ка к Ю. от Сахары R. guinecnsis Гвинейский подковонос Гвинея, Сьеррт-Леоне, Либерия R. hildebrandti Подковонос Гильдебрандта От Ю. Африки и Мозамбика до Эфиопии, Ю. Судана и С.-В. Конго R. bipposidcros Малый подковонос Ю. Европа и С. Африка (также Судан и Эфиопия) через Аравию до Киргизии и Кашмира, также Ирландия R. imaizuniii Подковонос Имайдзуми О-ва Рюкю (Япония) R, inops филиппинский лесной подковонос Минданао (Филиппины) R. keyensis Кейский подковонос Хальмахе-ра, Серам, Горам, Кай и Веттер (Индонезия) R. landed Подковонос Ландера От Сенегала до Эфиопии, Сомали, Экват. Гвинея, Занзибар (Танзания), на Ю. до Ю. Африки R. lepidus Индийский подковонос Афганистан, С. Индия, Мьянма, Сычуань и Юннань (Китай), Таиланд, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия) R. Indus Гигантский подковонос Индия (включая Сикким), Шри-Ланка, Непал, Мьянма, Ю. Китай, Тайвань, Вьетнам, Лаос, Таиланд, п-ов Малакка, Суматра, Ява и Бали (Индонезия), Борнео R. maclaudi Подковонос Маклауда Гвинея, Либерия, В. Конго, 3. Уганда, Руанда R. macrotis Длинноухий подковонос От С Индии до Ю. Китая, Вьетнам, п-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Филиппины R. malayanus Малайский подковонос Вьет- нам, Лаос, Таиланд, п-ов Малакка R. marshalli Подковонос Маршалла Таиланд R. megapbyllus Австралийский подковонос Новая Гвинея, Луизиада и арх. Бисмарка, о-ва Д’Антркасто, В. Австралия R. mehelyi Очковый подковонос Ю. Европа, С. Африка, от Израиля до Турции, Кавказ, Иран, Афганистан
R. mitratus Североиндйский подковонос С. Индия R. nionoceros Тайваньский подковонос Тайвань R. леггё Спантанский подковонос О-ва Анамба и Сев. Натуна (Индонезия) R. osgoodi Подковонос Осгуда Юннань (Китай) R. paradoxolopbus Болыпеухий подковонос Вьетнам, Таиланд R. pearsoni Подковонос Пирсона С Индия, Мьянма, Сычуань, Аньхой и Фуцзянь (Китай), Вьетнам, Таиланд, п-ов Малакка R.pbilippincnsis Филиппинский подковонос Сулавеси. Тимор и о-ва Кай (Индонезия), Борнео, Миндоро, Лусон, Минданао и 1 lerpoc (Филиппины), Новая Гвинея. С.-В. Австралия Hpusillus Карликовый подковонос Индия, Таиланд, п-ов Малакка, Ява, Ментавай и Малые Зондские о-ва (Индонезия) R. гех Королевский подковонос Ю.-З. Китай R. robinsoni Подковонос Робинсона Таиланд, п-ов Малакка R. roiixi Южнокитайский подковонос Шри-Лапка, Индия, на восток до Ю. Китая, Вьетнама R. rufus Рыжий подковонос Филиппины R. sedulus Мохнатый подковонос П-ов Малакка, Борнео R. sbameli Подковонос Шамеля Мьянма, Камбоджа, Таиланд, п-ов Малакка R. silvcstris Лесной подковонос Габон, Конго R. simplex Ломбокский подковонос Мал. Зондские о-ва (Индонезия) R. simulator Кустарниковый подковонос От Ю. Африки до Ю. Судана и Эфиопии, также Камерун, Нигерия, Гвинея R. stbc.no Малайзийский подковонос Таиланд, п-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия) R. siilbadiiis Каштановый подковонос Ассам (Индия), Непал, Мьянма, Вьетнам R. subnifus Рыжеватый подковонос Филиппины R. swinnyi Подковонос Свинни Ю. и В. Африка R. tbomasi Подковонос Томаса Юннань (Китай), Мьянма, Вьетнам, Таиланд R. trifoliatus Трехлистный подковонос C.- В. Индия, Мьянма, Ю.-З. Таиланд, п-ов Малакка, Индонезия, Борнео R. virgo Минданаоский подковонос Филиппины R. yunanensis Юннаньский подковонос C.- В. Индия, Юннань (Китай), Таиланд Подсемейство Hipposiderinae Anthops A. ornatus Цветкомордый листонос Соломоновы о-ва Asellia Т резубценосы A. patriyU Эфиопский трезубценос С. Эфиопия, о-ва Красного моря A. tridens Обыкновенный трсзубценос От Сенегала, Марокко до Судана, Египта, Израиль, Аравия, на В. до Пакистана Aselliscus Трезубценосы Тейта A. stoliczkanus Южноазиатский трезубценос IO. Китай. Мьянма, Таиланд, Лаос, Вьетнам, н-ов Малакка A. tricuspidatus Молукский трсзубценос Молуккские о-ва (Индонезия), 11овая Гвинея, Папуа—Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Вануату Cloeotis С. percivali Африканский трезубценос Ю. Африка, Ботсвана, Зимбабве, Мозамбик до Ю. Конго, Кения Coelops Цепопсы С. frithi Бесхвостый листонос С-В. Индия, Ю. Китай, Тайвань. Вьетнам, п-ов Малакка, Ява и Бали (Индонезия) С. hirsutus Волосатый листонос Миндоро (Филиппины) С. robinsoni Листонос Робинсона П-ов Малакка, Борнео Hipposideros Подковогубы Н. abac Абнский листонос От Гвинеи-Би-сау до Ю.-З. Судана, Уганда Н. armiger Гималайский листонос С. Индия, Непал, Мьянма, Ю. Китай, Тайвань, Вьетнам, Лаос, Таиланд, п-ов Малакка Н. ater Сумеречный листонос Шри-Лапка, Индия, п-ов Малакка, Индонезия, Филиппины, Новая Гвинея, Австралия Н. beatus Карликовый листонос Гвинея-Бисау, Сьерра-Леоне. Либерия, Гана, Нигерия, Кот-д’Ивуар, Камерун, Экваториальная Гвинея, Габон, С. Конго И. bicolor Двухцветный листонос От Малайзии до Филиппин, Тимор (Индонезия) 11, breviceps Ментавайский листонос О-ва Ментавай (Индонезия) 1I. caffcr Каффрский листонос Африка к Ю. от Сахары, Марокко. Ю.-З. Аравийский п-ов Н. calcaratus Шпоропосный листонос 11о-вая Гвинея, Папуа—Новая Гвинея, Соломоновы о-ва II. camerunensis Камерунский листонос Камерун, В. Конго, 3. Кения Н. cervinus Коричневый листонос П-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Филиппины до Вануату и С.-В. Австралия И. cincraceus Малый листонос От I Такиста-на до Вьетнама и Борнео Н. cominersoni Листонос Коммерсона От Гамбии до Сомали на Ю. до Ю. Африки, Мадагаскар, о-в Сан-Томе (Сан-Томе и Прин-сипе) Н. cororuitus Венценосный листонос С.-В. Минданао (Филиппины) Н. corynopbyllus Телефоминский листонос С. Новая Гвинея Н. coxi Подковогуб Кокса Саравак (С. Борнео) Н crumeniferus Тиморский листонос Ти- мор (Индонезия) Н. curtus Короткохвостый подковогуб Камерун, Экват. Гвинея И. cyclops Ганский листонос Ю. Судан, от Кении до Сенегала и Гвинси-Бисау, Экват. Гвинея Н. dia.de.ma Диадемовый подковогуб Никобарские о-ва, Мьянма и Вьетнам, Таиланд, п-ов Малакка. Индонезия, Новая Гвинея, арх. Бисмарка (Папуа—11овая Гвинея). Соломоновы о-ва, Филиппины, С. Австралия Н. dinops Ужаснолицый листонос Пеленг и Сулавеси (Индонезия), Бугенвиль (Папуа— Новая Гвинея), Соломоновы о-ва Н. doriac Листонос Дориа Борнео Н. dyaconmi Даякский листонос Таиланд, Борнео Н. fuliginosus Темный подковогуб От Ли- берии до Камеруна, Конго и Эфиопия Н. fitlvus Бурьгй подковог уб От Пакистана до Вьетнама, на Ю. до Шри-Ланки Хохлатый листонос Шри-Ланка, Индия, Ю.-В. Азия до Явы (Индонезия), Борнео Н. balopbyllus Таиландский листонос Таиланд Н. inexpectatus Сулавесский листонос С. Сулавеси (Индонезия) И. jonesi Листонос Д жонса О г Сьерра-Леоне, Гвинеи до Мали, Буркина-Фасо, Нигерия Н. lamottei Листонос Ла почта Гвинея, Либерия Н. lankadiva Цейлонский .чистонос Ю. и С. Индия, Шри Ланка Н. larvatus Обыкновенный подковогуб О г Бангладеш до Вьет нама, Юннань, Гуаней, Хайнань (Китай), п-ов Малакка, Суматра. Ява и Сумба (Индонезия), Борнео И lekaguli Листонос Лекагула Таиланд Н. lylei Щитомордый листонос Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка И. macrobidlatus Церамский листонос Сулавеси, Серам и о-ва Кангеап (Индонезия) Н. maggictaylorae Листонос Мэгги 11овая Гвинея Н. marisae Листонос Эллена Кот-д’Ивуар, Либерия, Гвинея Н. megalotis Эфиопский листонос Саудовская Аравия, С.-В. Африка, Кения Н. museums Новогвинейский листонос Новая Гвинея И. nequam Малайзийский листонос Се- лангор (Малайзия) Н. obscurus Минданаоский листонос Филиппины Н. рариа Папуанский листонос Молуккские о-ва и Биак (Индонезия), С.-3. Новая Гвинея Н. ротопа Болыпеухий подковогуб Ин- дия, Ю. Китай и п-ов Малакка Н. pratti Листонос Пратта Ю. Китай. Мьянма, Таиланд, Вьетнам, п-ов Малакка Н. pygmaeus Подковогуб-пигмей Филиппины Н. ridleyi Листонос Ридлея П-ов Малакка, Борнео И. ruber Красный листонос От Сенегала до Эфиопии на Ю. до Анголы, Замбии, Малави и Мозамбика, Экват. Гвинея, Сан-Томе и Принсипе I I. sabanus Калимантанский листонос П-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео 11, scbistaceus Расщепленнолистый листонос Ю. Индия Н. semoni Листонос Семона В. Новая Гвинея, С. Австралия И. speoris Индийский листонос Ю. Индия, Шри-Ланка Н. stciiotis Узкоухий листонос С. Австралия Н. turpis Рюкюйский листонос Таиланд, о-ва Рюкю (Япония) II. wollastoni Листонос Уолластона 3. и С. Новая Гвинея Paracoelops Р. megalotis Воронкоухий листонос С. Вьетнам Rhinonicteris R. aurantia. Золотистый листонос С. Авст- ралия Triaenops Трилистоносы Т. furcidus Мадагаскарский трилистонос С. и 3. Мадагаскар, Сейшельские о-ва Т. persicus Персидский трилистонос Сомали, Эфиопия на Ю. до Мозамбика, Конго, Йемен, Оман, Ю.-З. Иран Семейство Noctilionidae Зайцегубые Noctilio Зайцегубы П. albivenfris Малый зайцегуб От Ю. Мексики до Гайаны, Перу, В. Бразилия, С. Аргентина N. leporinus Большой зайцегуб От Ю. Мексики до Гайаны, Перу, Ю. Бразилия, С. Аргентина, Тринидад, Большие и Малые Антилы, Багамские о-ва Семейство Mystacinidae Новозеландские летучие мыши Mystacina М. robusta Большой футлярокрыл Вымер: ранее Новая Зеландия М. tuberculata Новозеландская летучая мышь Новая Зеландия Семейство Mormoopidae Подбородколистые Mormoops Подбородколисты М. blainvillii Подбородколист Блейнвилля Большие Антилы М. megalophyUa Подбородколист Петерса Ю. США, Мексика, Ц. Америка до С. Венесуэлы и С.-3. Перу, Малые Антилы, Тринидад Pteronotus Голоспинные подбородколисты Р. davyi Подбородколист Дэви От Мексики до С. Венесуэлы и С-3. Перу. Тринидад, Ю. Малые Анти лы Р.gymnonotus Голоспинный подбородколист От Ю. Мексики до Гайаны, Перу и С.-В. Бразилии Р. macleayii Кубинский подбородколист Куба, Ямайка Р. рагпсНН Подбородколист Парнелла От Ю. Мсксикаи до Венесуэлы, Гайана. Перу, Бразилия, Куба, Ямайка, Гаити, Пуэрто-Рико, Тринидад и Тобаго Р. personates Мексиканский подбородколист От Ю. Мексики до Колумбии, Суринама, Перу и Бразилия Р. (/пйг/л'А’Пл'Черноватый подбородколист Куба, Ямайка, Гаити, Пуэрто-Рико Семейство Phyllostomidae Американские листоносы Подсемейство Phyllostominae Chrotopterus С. aurites Мохнатый листонос От Ю. Мексики до Гайаны, Ю. Бразилия, С. Аргентина Lonchorhina Меченосы 1. aurita Меченос Томеса От Ю. Мексики до Эквадора, Перу и Ю.-В. Бразилия, Тринидад L femcuidezi Меченос Фернандеса Ю. Венесуэла I., marinkellei Меченос Марин келле О г В. Колумбии до Фр. Гвианы L. orinoceusis Оринокский меченос Колумбия, Венесуэла Macrophyllum М. macrophyllum Длинноногий листонос Ог Ю. Мексики до Перу, Ю.-В. Бразилия, Боливия, С.-В. Аргентина Macrotus Большеухие листоносы М. caUfornicus Калифорнийский листонос Ю.-З. США, С. Мексика М. waterhousii Листонос Ватерхауса От Мексики до Гватемалы, Куба, Ямайка. Гаити, Багамские и Каймановы о-ва Micronycteris Малые большеухие листоносы М. behnii Листонос Бена Ю. Перу, С. Бразилия М. brachyotis Жслтогорлый листонос От Ю. Мексики до Фр. Гвианы и Бразилии, Тринидад М. daviesi Листонос Дэвиса От Коста-Рики до Фр. Гвианы и Перу М. birsuta Волосатый болыпеухий листонос От Гондураса до Фр. Гвианы, Эквадор. Перу, Бразилия, Тринидад М. megalotis Малый болыпеухий листонос От Ю. Мексики до Перу. Бразилия, Боливия, о-в Маргарита (Венесуэла). Тринидад и Тобаго, Гренада Л1. mimita Белобрюхий чистонос Ог Никарагуа до Гайаны, Перу. Ю. Бразилия, Боливия, Тринидад
.4 niccfori Листонос Найсфоро От Белиза до С Колу мбии, Венесуэла, Гайана, Перу, Бразилия it pusilia Карликовый большеухий листонос В. Колумбия. С.-3. Бразилия М. schmidtoru.ni Листонос Шмидта Or Ю. Мексики до Венесуэлы, С-В. Перу, С.-В. Бра- . зилия М. л’/vcstris Трехцветный листонос От Ю. Мексики до Перу и Ю.-В. Бразилии, Тринидад Mimon Копьеносы Г рея М anmettii Копьенос Беннетта От Ю. Мексики до Колумбии. Гайана, Ю.-В. Бразилия М. crcmdatum Полосатый копьенос От Ю. Мексики до Гайаны, Эквадор, В. Перу, В. Бразилия, Боливия, Тринидад Phylloderma Р. stenops Копьенос Петерса Or Ю. Мексики до Перу, Ю.-В. Бразилия, Боливия Phyllostomus Копьеносы Р. discolor Бледный копьенос От Ю. Мексики до Гайаны, Перу, Ю.-В. Бразилия, Парагвай. С. Аргентина, о-в Маргарита (Венесуэла). Тринидад Р. clongatus Длиниолистый копьенос От Колумбии до Гайаны, Эквадор, В. Перу, В. Бразилия, Боливия Р. bastatus Большой копьенос От Гондураса до Гайаны, Перу, В. Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргентина, о-в Маргарита (Венесуэла), Тринидад и Тобаго Р. latijolius Гвианский копьенос Ю.-В. Ко- лумбия, Гайана Tonatia Круглоухие листоносы Т. bidens Большой круглоухий листонос От Ю. Мексики до Бразилия, Парагвай и С. Аргентина, Тринидад Г. brasiliense Бразильский круглоухий листонос От Ю. Мексики до С.-В. Бразилия и Боливия, Тринидад Г. canikcri Листонос Каррикера Колумбия. Венесуэла, Суринам, Перу, С. Бразилия, Боливия Г. evotis Гватемальский круглоухий листонос Ю. Мексика, Белиз, Гватемала, Гондурас Т. schulziЛистонос Шульца Гайана, С. Бра-31 глия Г. silvicola Белогорлый круглоухий листонос От Гондураса до Гайаны, В. Бразилия, Боливия и С.-В. Аргентина Trachops Т. cirrhosus Бахромчатогубый листонос ОтЮ. Мексики до Гайаны, Эквадор, Ю.-В. Бразилия, Боливия, Тринидад Vampyrum V. spectrum Большой листонос, Гигантский лжевампир От Ю. Мексики до Гайаны, Эквадор, Перу, С и Ю.-З. Бразилия, Тринидад Подсемейство Lonchophyllinac Lionycteris L spurreUi Лиониктсрис В. I Ганама, Колумбия. Венесуэла, Гайана, В. Перу, Бразилия Lonchophylla Нектароядные копьеносы L bokermonni Копьенос Боксрманна Ю.-В. Бразилия I. dekeyseri Копьснос Декейзера В. Бразилия L bandleyi Копьснос Хендли Ю. Колумбия, Эквадор, Перу L besperia Западный копьснос Эквадор. G Перу L. mordax Бразильский копьенос От Коста-Рики до Эквадора, В. Бразилия L robusta Панамский копьенос От Никарагуа до Венесуэлы и Эквадора Г. tbomasi Копьснос Томаса В. Панама, Колумбия, Венесуэла, Гайана, Перу, Бразилия, Боливия Platalina Р.genovensiunt Длинномордый копьснос Перу Подсемейство Brachyphyllinae Brachyphylla Широколисты В. cavernarum Антильский широколист Пуэрто-Рико. Виргинские о-ва, Малые Антилы на Ю. до Барбадоса В. liana Кубинский широколист Куба, Гаити, Каймановы о-ва, о-ва Кайкос (Вест-Индия) Подсемейство Phyllonycterinae Erophylla Е. sezekomi Желтый цветочный листонос Куба, Ямайка, Гаити, Пуэрто-Рико, Багамские о-ва, Каймановы о-ва Phyllonycteris Светлые цветочные листоносы Р. apbylla Ямайский цветочный лисгонос Ямайка Р. pocyi Кубинский цветочный листонос Куба. Гаити Подсемейство Glossophaginae Anoura Бесхвостые длинноносы Л. caudifcr Хвостатый длиннонос Колумбия, Венесуэла, Гайана, Эквадор, Перу, Бразилия, Боливия, С.-3. Аргентина A. cidtrata Панамский длиннонос Коста-Рика, Панама, Колумбия, Венесуэла, Эквадор, Перу, Боливия A. geoffroyi Бесхвостый длиннонос От Ю. Мексики до Эквадора и фр. Гвианы, Перу, Ю.-В. Бразилия, Боливия, Гринидад, Гренада A. latidens Широкозубый длиннонос Колумбия, Венесуэла, Перу Choeroniscus Длиннохвостые длинноносы С. godmani Длиннонос Годмана От Ю. Мексики до Колумбии, Венесуэла. Гайана. Суринам С. intermedins Средний длиннонос Гайана, Перу, амазонская Бразилия, Тринидад С. minor Малый длиннонос С. Колумбия, Венесуэла, Гайана, Эквадор, Перу, С. Бразилия, Боливия С. periosus Большой длиннонос 3. Колумбия, 3. Эквадор Choeronycteris С. mexicana Мексиканский длиннонос От Ю.-З. США до Гондураса и Сальвадора Giossophaga Длинноязыкие листоносы G. commissarisi Листонос Комлгиссариса От Ю. Мексики до Панамы, Ю.-В. Колумбия, В. Эквадор, В. Перу, С-3. Бразилия С. leaebiiСерый длинноязыкий листонос Ог Коста-Рики до Ю. Мексики С. longirostrisЛистонос Миллера Колумбия, Венесуэла, Гайана, С. Эквадор, С Бразилия, о. Аруба, Кюрасао, Бонайре, Сент-Вин-сенг (Малые Ангильские о-ва), Тринидад и Тобаго, Гренада С. morenoi Мексиканский длинноязыкий листонос Ю. Мексика G. soricina Землеройковидный лисгонос Ю. Мексика до Гайаны, Перу, Ю.-В. Бразилия, С. Аргентина, о. Маргарита (Венесуэла), Тринидад, Гренада Hylonycteris Н. underwoodi Листонос Ундервуда Or Ю. Мексики до Панамы Leptonycteris Длинноносы Соссюра L. curasoac Южный длиннонос Малые Антильские о-ва L. nivalis Длиннонос Соссюра Ю.-З. США, Мексика Lichonycteris L. obscura Бурый длинноязыкий листонос Гватемала, Белиз, Бразилия, Боливия Monophyllus Однолистые листоносы М. plcthodon Барбадосский листонос Малые Антильские о-ва Л'1. redmani Листонос Лича Куба, Ямайка, Гаити, Пуэрто-Рико, Багамские о-ва Musonycteris Л1. barrisoni Банановый листонос Ю. Мексика Scleronycteris S. ega Склероникгерис Ю. Венесуэла, Бразилия Подсемейство Carolliinae Carollia Короткохвостые листоносы С. brevieauda Короткохвостый листонос От Ю. Мексики до Перу, В. Бразилия, Боливия С. castanea Каштановый лисгонос От Гондураса до Венесуэлы, Перу, 3. Бразилия, Боливия С. perspicillata Очковый листонос От Ю. Мексики до Гайаны, Перу, Ю.-В. Бразилия, Боливия, Парагвай, Тринидад и Тобаго, Гренада С. subrufa Серый короткохвостый листонос От Ю.-З. Мексики до 11икарагуа, Гайана Rhinophylla Карликовые листоносы R. dletbina Мохнатый карликовый листонос 3. Колумбия, 3. Эквадор R. /iseberae Карликовый листонос Фишера Ю.-В. Колумбия, Эквадор, Перу, амазонская Бразилия R. pumilio Карликовый листонос Колумбия, Гайана, Эквадор, Перу, Бразилия, Боливия Подсемейство Stenodermatinae Ametrida A. ccnturio Малый складчатоморд Панама, Венесуэла, Гайана, амазонская Бразилия, Бонайре (Малые Антильские о-ва), Тринидад Ardops A. nicbollsi Доминиканский листонос Малые Антильские о-ва Ariteus A. flavesccns Фигоядный листонос Ямайка Artibeus Фруктоядные листоносы A. ampins Колумбийский фрукгоядный листонос С. Колумбия, Венесуэла A. anderserd Листонос Андерсена Эквадор, Перу, 3. Бразилия, Боливия A. azfccus Ацтекский листонос Ю. Мексика, Гватемала, Гондурас, Коста-Рика, 3. Панама A. cinereus Серый листонос Венесуэла, Гайана, С. Бразилия A. coneolor Гвианский листонос Колумбия, Венесуэла, Гайана, Перу, С. Бразилия A. fnribriatus Бахромчатый листонос Ю. Бразилия, Парагвай A. fratcrculus Листонос Энтони Эквадор, Перт A. glcmcus Серебристый листонос От Ю. Мексики до Ю. Бразилии, Боливия, Тринидад и Тобаго, Гренада A. hart и Листонос Харта Ю.-З. США, Мексика до Венесуэлы и Боливии, Тринидад A. hirsutus Мохнатый фрукгоядный листонос Мексика A. inopituttus Гондурасский листонос Сальвадор, Гондурас, Никарагуа A. jamaicensis Ямайский листонос От Ю. Мексики до Венесуэлы и Эквадора, Тринидад и Тобаго, Большие и Малые Антилы A. lituratus Большой фруктоядный листонос От Ю. Мексики до Ю. Бразилии, Боливия, С. Аргентина, Тринидад и Тобаго, Малые Антильские о-ва A. obsaimsТемный фруктоядный листонос Колумбия, Венесуэла, Гайана, Эквадор, Перу, Бразилия, Боливия A. phaeotis Буроухий листонос От Ю. Мексики до Гайаны и Эквадора A. planirostris Плосколицый листонос Колумбия, Венесуэла до G Аргентины и В. Бразилии A, toltecus Тольтекский лисгонос От Ю. Мексики до Панамы Centurio С. senex Складчатомордый листонос От Ю. Мексики до Венесуэлы, Тринидад и Тобаго Chiroderma Большеглазые листоносы С. doriae Восточнобразильский листонос Ю.-В. Бразилия С. improvisum Гуадслупский листонос Гваделупа и Монтсеррат (Малые Антилы) С. sahini Листонос Сальвина От С. Мексики до Венесуэлы и Боливии С. trinitatuin Малый большеглазый листонос От Панамы до Перу, амазонская Бразилия, Боливия, Тринидад С. villosiim Венесуэльский листонос От Ю. Мексики до Перу, Ю. Бразилия, Боливия, Тринидад и Тобаго Ectophylla Е. alba Белый листонос Or Гондурас! до 3. 1Гапамы, 3. Колумбия Mesophylla М. macconnclli Листонос Макконнелла От Коста-Рики до Перу, Бразилия, Боливия, Тринидад Phyllops Р. falcatus Серпокрылый листонос Куба, Гаити Platyrrhinus Белополосые широконосы Р. aurarius Широконос Эльдорадо Колумбия, Ю. Венесуэла, Суринам Р. brachycepbalus Короткомордый широконос От Колумбии до Гайаны, Эквадор, Перу, С. Бразилия, Боливия Р. cbococnsis Колумбийский широконос 3. Колумбия Р. dorsalis Эквадорский широконос От Панамы до Перу и Боливии Р. hclleri Широконос Хеллера Or Ю. Мексики до Перу, амазонская Бразилия, Боливия, Тринидад Р. infuscus Буроватый широконос От Колумбии до Перу, G-3. Бразилия, Боливия Р. lineatus Белополосый широконос Фр. Гвиана, Суринам, Колумбия до Перу, Ю. и В. Бразилии, Боливия, С. Аргентина, Уругвай Р. recifimis Бразильский широконос В. Бразилия Р. urnbratus Зонтичный широконос Панама, С и 3. Колумбия, С. Венесуэла Р. vittatus Большой широконос От Коста-Рики до Венесуэлы, Перу, Боливия Pygoderma Р. bllabiatuvi Ипанемский листонос Суринам, Ю. Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргентина Sphaeronycteris S. toxophyllum Сферониктерис От Колумбии до Венесуэлы, В. Перу, Бразилия, Боливия Stenoderma S. rufum Красный фруктоядный листонос Пуэрто-Рико, Вирн-шскиео-ва Sturnira Желтоплечие листоносы S. aratafhomasi Листонос Арататомаса Колумбия, G-3. Венесуэла, Эквадор, Перу S. bidens Двурезцовый листонос Колумбия, Венесуэла, Эквадор, Перу S. bogotensis Боготский листонос Колумбия, 3. Венесуэла, Эквадор, Перу, Боливия, С,-3. Аргентина
S. erythromos Мохнатый желтоплечий листонос От Венесуэлы до Боливии S. lilium Желтоплечий листонос От Мексики до В. Бразилии, С. Арген гина, Уругвай, Тринидад и Тобаго, Малые Антилы S. ludovici Горный желтоплечий листонос От Мексики до Гайаны и Эквадора v S. hdsi Листонос Лыоиса От Коста-Рики до Эквадора, С-3. Перу 5. magna Большой желтоплечий листонос Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия S. mordax Таламанканский листонос Коста-Рика, Панама S. папа Малый желтоплечий листонос Ю. Перу S. thomasi Желтоплечий листонос Томаса Гваделупа (Малые Антилы) S. tildae Тринидадский листонос Колумбия, Венесуэла, Гайана, Эквадор, 1(еру, Бразилия, Боливия, Тринидад Uroderma Листоносы-строители U. bilobatum Лисгонос-строительОг К). Мексики до Перу, Бразилия, Боливия, Тринидад U. inagnirostrum Большемордый листонос От Ю. Мексики до Венесуэлы, Перу, Бразилия, Боливия Vampyressa Желтоухие листоносы V. biclens Желтоухий листонос Добсона Колумбия и Гайана до Перу, амазонская Бразилия, С Боливия V. brocki Гвианский желтоухий листонос Колумбия, Гайана, Суринам, амазонская Бразилия V. melissa Листонос Мелиссы Ю. Колумбия, Фр. Гвиана, 1(еру V. nymphaca Полосатый желтоухий листонос От Никарагуа до 3. Эквадора V. pusilia Малый желтоухий листонос От Ю. Мексики до Гайаны, Бразилия, Боливия, Парагвай Vampyrodes V. caraccioli Полосатолицый широконос От Ю. Мексики до Перу, С. Бразилия, Боливия, Тринидад и Тобаго Подсемейство Desmodontinae Desmodus D. rotundus Обыкновенный вампир От Мексики до С. Чили, С. Аргентина, Уругвай, о-в Маргарита (Венесуэла), Трииидад Diaemus D. youngi Белокрылый вампир От Ю. Мексики до В. Бразилии и С. Аргентины, о-в Маргарита (Венесуэла), Тринидад Diphylla D. ecaudata Мохноногий вампир От Ю.-З. США до Венесуэлы, 1(еру, В. Бразилия, Боливия Семейство Nataiidae Воронкоухие Natalus Воронкоухи N. lepidus Воронкоух Жерве Куба, Багамские о-ва N. micropus Ямайский воронкоух Куба. Ямайка, Гаити, о. Провиденсия (Колумбия) N. stramineus Мексиканский воронкоух От Мексики до Бразилии, Малые Антилы, Ямайка, Гаити N. tumidifrons Багамский воронкоух Багамские о-ва N. tumidirostris Венесуэльский воронкоух Колумбия, Венесуэла, Суринам, Кюрасао и Бо11айре (Малые Антильские о-ва), Тринидад и Тобаго Семейство Furipteridae Дымчатые летучие мыши Amorphochilus A. scbnablii Дымчатая летучая мышь 3. Эквадор, 3,1 lepy, С Чили Furipterus F. barrens Беспалая летучая мышь От Кос- та-Рики до Перу и В. Бразилии, Тринидад Семейство Thyropteridae Американские присосконоги Thyroptera Т. discifera Гондурасский присосконог Никарагуа, Панама, от Колумбии до Гайаны, Перу, Бразилия, Боливия Т. tricolor Трехцветный присосконог От (О. Мексики до Гайаны. Перу, В. Бразилия. Боливия, Тринидад Семейство Myzopodidae Мадагаскарские присосконоги Myzopoda М. aurita Мадагаскарский присосконог Мадагаскар Семейство Vespertilionidae Гладконосые Подсемейство Kerivoulinae Kerivoula Украшенные гладконосы К. africana Африканский украшенный гладконос Танзания К. agnella Сентаиганский украшенный гладконос Папуа—Новая Гвинея К. argentata Дамарский украшенный гладконос От (О. Кении, Уганды до Анголы, Намибии, Ю.-В. Африка К. cuprosa Медноцветный гладконос Кения, С. Коню, Ю. Камерун К. eriopbora Эфиопский украшенный гладконос Эфиопия К. flora Флоресский украшенный гладко-пос Малые Зондские о-ва, Борнео К. /jnrdwicfcri Гладконос Хардвика Индия, Шри-Ланка, Мьянма, Китай, Таиланд, п-ов Малакка, Индонезия, Филиппины К. intermedia Средний украшенный гладконос П-ов Малакка, Борнео К. lanosa Малый украшенный гладконос От Либерии до Эфиопии и Ю. Африки К. mimita Крошечный украшенный гладконос Ю. Таиланд, и-ов Малакка, Борнео К. mitscina Новогвинейский украшенный гладконос Ц. Новая Гвинея К. myrella Бисмаркский украшенный гладконос Малые Зондские о-ва, Папуа— Новая Гвинея К. papillosa Яванский украшенный гладконос С.-В. Индия, Вьетнам, п-ов Малакка, Суматра, Ява и Сулавеси (Индонезия), Борнео К. pelhn ida Светлый украшенный гладконос П-ов Малакка, Суматра и Ява, Борнео, Филиппины К. phalaena Ганский украшенный гладконос Либерия, Гана, Камерун, Конго К. picta Украшенный гладконос Индия, Шри-Лапка, Ю. Китай, Вьетнам, п-ов Малакка, Индонезия, Борнео К. smithi Украшенный гладконос Смита Либерия, Кот-д’Ивуар, Нигерия, Камерун, С. и В. Конго, Кения К. wbi.tehe.adi Гладконос Уайтхеда Ю. Таиланд, п-ов Малакка. Борнео, Филиппины Phoniscus Т рубкоухи Р. aerosa Сомнительный трубкоух Ю. Африка P.jagori Трубкоух Петерса Индонезия, Борнео, Филиппины Р. atrox Бороздчатозубый трубкоух Ю. Таиланд, п-ов Малакка, Суматра, Борнео Р. papucnsis Папуанский тру Око ух Ю.-В. Новая Гвинея. 3. Австралия Подсемейство Anrozoinae Antrozous Бледные гладконосы A. dubiaijucrcus Наяритский гладконос Мексика, Белиз, Гондурас, Коста-Рика A. pallidas Бледный гладконос Мексика, Куба. Ю.-З. и 3. США, Ю.-З. Канада Подсемейство Vespertilioninae Barbastella Широкоушки В. barbastellus Европейская широкоушка Европа, Кавказ, Турция, Марокко, о-ва Средиземного моря, Канарские о-ва В. leucomelas Азиатская широкоушка Ог Кавказа до Памира, С. Иран, Афганистан, Индия. 3. Китай, Хонсю и Хоккайуо (Япония), Египет, С. Эфиопия Chalinolobus Выростогубы С. alboguttatus Бслопятнистый выростогуб Конго, Камерун С. argentatus Серебристый выростогуб От Камеруна до Кении, Танзании на Ю. до Анголы С. bcatrix Выростогуб Беатрикс Кот-д’Ивуар, Конго, Кения С. curryi Вы ростогуб Эгер 3. Африка С. dwyeri Уэльский выростогуб В. Австралия С. egeria Камерунский выростогуб Каме- рун, Уганда С. gleni Выростогуб Глена Камерун, Уганда С. gouldii Выростогуб Гульда Австралия. Тасмания, Новая Каледония, о. Норфолк С. kenyacola Кенийский выростогуб Кения С. morio Шоколадный вырос тогуб Ю. Ав-с гралия, Тасмания С. nigrogriscus Черно-серый выростогуб Ю.-В. Новая Гвинея, С. и В. Австралия С. picatus Пестрый выростогуб Австралия С. poensis Нигерийский выростогуб От Сенегала до Уганды, Экват. Гвинея С. superbus Пегий выростогуб Кот-д’Ивуар, Гана, С.-В. Конго С. tuberculatus Новозеландский выросто-губ Новая Зеландия С. variegatus Выростогуб-бабочка От Сенегала до Сомали и Ю. Африки Eptesicus Кожаны Е. baverstocki Лесной австралийский кожан Ц. и Ю. Австралия Е. bobrinskii Кожанок Бобринского С. Кавказ, Туркмения, Узбекистан, Казахстан Е. bottac Пустынный кожан Египет, Турция и Йемен на В. до Пакистана и Монголии Е. brasiliensis Бразильский кожан От Ю. Мексики до С. Аргентины и Уругвая, Тринидад и Тобаго Е. brunneus Западноафриканский кожанок Or Либерии до Конго Е. capensis Капский кожанок От Гвинеи до Эфиопии и 1О. Африки, Мадагаскар Е. demissus Таиландский кожан Таиланд Е. diminutus Карликовый кожан Вепесуэла, В. Бразилия, Парагвай, С. Аргентина, Уругвай Е. douglasorum Кожан Дугласа С.-3. Австралия Е. flavcscens Желтоватый кожанок Ангола, Бурунди Е. flowcri Кожан Флауэра Судан, Мали Е. furinalis Аргентинский кожан От Ю. Мексики до Гайаны, Бразилия. С. Аргентина Е. fuscus Большой бурый кожан От Ю. Канады до Колумбии, С. Бразилия, Большие и Малые Антилы, Багамские о-ва Е.guadeloupensis 1'уаделупскчИ кожан Гва- делупа (Малые Антилы) Е.gidniensis Гвинейский кожанокОгСенегала. Гвинеи до Эфиопии и С-В. Конго Е. bortentotus Ллчннохвосттый кожан Ю. Африка до Анголы и Кении Е. innoxius Безвредный кожан 3. Эквадор. С.-З. Перу, о-в Пуна (Эквадор) Е. kobayashii Корейский кожан Корея Е. melckonim Южноафриканский кожанок Ю. Африка, Замбия, Мозамбик, Танзания Е. nasufus Синдский кожанок Аравия. Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан Е. nilssoni Северный кожанок Лесная зона Евразии (кроме Индомалайского per.) Е. pachyotisТолсгоухий кожан Ассам (Индия), Мьянма, С. Таиланд Е. platyops Нигерийский кожан Нигерия. Сенегал, Биоко (Экват. Гвинея) Е. pumilus Малый австралийский кожан Австралия Е. regulus Южноавстралийский кожан Ю.-З. и Ю.-В. Австралия, Тасмания Е. rendalli Кожанок Рендалла От Гамбии до Сомали, Ботсвапы и Мозамбика Е. sagittida Большой авсгралйский кожан Ю.-В. Австралия, Тасмания, о-в Лорд-Хау (Австралия) Е. serotinus Поздний кожан С. Африка и к югу от Сахары, от 3. Европы до Ю. России и Гималаев, Китая и Таиланда, С. Корея, Тайвань Е. somalicus Сомалийский кожанок Ог Гвинеи-Бисау до Сомали, Намибии и Ю. Африки, Мадагаскар Е. tatei Кожан Тейта С.-В. Индия Е. teriuipinnis Белокрылый кожанок От Сенегала до Кении, Конго и Анголы Е. vulturnus Малый лесной кожан Ю.-В. Австралия, Тасмания Euderma Е. maculatum Пятнистый ушан Ю.-З. Кана- да. 3. США ло С. Мексики Eudiscopus Е. denticuhis Дисконог С. Мьянма. Лаос GlischropusTопегопапые нетопыри С. javanus Яванский толстопалый нетопырь Ява (Индонезия) G. tylopus Толстопалый нетопырь Мьянма, Таиланд, п-ов Малакка, Суматра и Х1о-луккские о-ва (Индонезия), Борнео. Ю.-З. Филиппины Hesperoptenus Ложные кожаны Н. blanfordi Кожан Бланфорда Мьянма. Таиланд, п-ов Малакка., Борнео Н. doriac Ложный кожан П-ов Малакка. Борнео H.gaskelli Кожан Гаскелла Сулавеси (Индонезия) И. tickelli Кожан Тиккеля Индия. Андаманские о-ва, Шри-Ланка, Непал. Бутан. Мьянма, Таиланд Н. tomesi Кожан Томеса П-ов Ма.\акка, Борнео Histiotus Дл лнноухие кожаны И. dliemis Странный кожан Ю.-В. Брази- лия, Уругвай Н. macrotus Длинноухий кожан Ю. Перу. Ю. Боливия, Чили. С.-3. Аргентина Н. montanus Горный длинноухий кожан Колумбия, Венесуэла, Эквадор, Перу, 3. Бо\и-вия, Чили, Аргентина, Уругвай Е/. velatus Кожан Жоффруа В. Бразилия. Парагвай 1а I. io Большой нетопырь G-В. Индия. Ю. Китай, Вьетнам, Ласх:, Таиланд Idionycteris 1. phyllotis Ушан Амгена Мексика, Ю.-З. США
приложени: Laephotis Большеухие кожаны L angolensis Ангольский кожан Ангола, Конго L. botswanae Ботсванский кожан Ю. Африка, Зимбабве, Ботсвана, Замбия, Малави, Конго L. namibensis Намибийский кожан Намибия L. wintvniБолыпеухий кожан Уинтона Эфиопия, Кения, Ю.-З. Африка 1 asionycteris L. noctivagans Серебристый гладконос Ю. Аляска, Ю. Канада, США, С.-В. Мексика, Бермудские о-ва Lasiurus Волосатохвосгы L. borealis Красный волосатохвост От С. Канады до Бразилии, Уругвай, Чили, Аргентина, Куба, Ямайка, Гаити, Пуэрто-Рико, Бермудские и Багамские о-ва, Тринидад и Тобаго, Галапагосские о-ва L. castaneus Панамский волосатохвост Коста-Рика, 11анама L. cmereus Серый волосатохвост Канада, США, Мексика, Гватемала, Колумбия, Венесуэла до С. Чили, С. Аргентина, Уругвай, Гавайи, Бермудские о-ва. Галапагосские о-ва L ega Южный волосатохвост От Ю.-З. США до Бразилии, Аргентина, Уругвай, Тринидад I. egregius Большой волосатохвост Панама, Фр. Гвиана, Бразилия L intermedins Желтый волосатохвост В. и Ю. США, Мексика, Гондурас, Куба I. seminolus Семпнолский волосатохвост Ю. и В. США, Куба Mimetillus М. moloneyi Кожан Молони От Сьерра-Леоне до Эфиопии на Ю. до Танзании, Замбии, Анголы, Экват. Гвинея Myotis Ночницы М. adversus Большеногая ночница Тайвань и п-ов Малакка, Малайский арх., Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Вануату, С. и В. Австралия М. acllcni Ночница Эллена Ю.-З. Аргентина Л1 albescens Парагвайская ночница От Ю. Мексики до С. Аргентины, Уругвай М altarium Сычуаньская ночница Сычуань (Китай), Таиланд М. annectans Волосатолицая ночница От С.-В. Индии до Таиланда М atacantensis Атакамская ночница Ю. Перу, С. Чили М. aurascens Золотистая ночница Балканы, Малая Азия, Закавказье ,М. auriculus Мексиканская длинноухая ночница Ю.-З. США, Мексика М australis Австралийская ночница В. Австралия Л1. austroriparius Юговосточная ночница Ю.-В. США Л1. bcchsteiniДлинноухая ночница Европа, Кавказ, Иран М blythii Остроухая ночница Ю. Европа, С.-3. Африка, Израиль, Турция и Кавказ, Сред. Азия и Казахстан, Афганистан и Гималаи, Внут. Монголия и Шаньси (Китай) .М. bocagei Ночница Бокаге От Сенегала до Ю. Йемена i ta Ю. до Анголы, Замбии, Ю. Африки М. bombinus Амурская ночница С.-В. Китай, Ю.-В. Сибирь, Корея, Япония М. brandtii Ночница Брандта Европа до Казахстана, Монголии, Кореи, Японии, В. Сибирь, Приморье, Сахалин, Камчатка, Курильские о-ва .М. caUfornicus Калифорнийская ночница От Аляски (США) до Мексики, Гватемала М. capaccinii Итальянская ночница Ю. Европа и С.-З. Африка, Израиль, Ирак, Иран, Турция, Узбекистан М. chiloensis Чилоэская ночница Чили М. chinensis Китайская ночница Сычуань и Юннань до Цзянсу (Китай), Таиланд М. cobanensis Гватемальская ночница С. Г Гватемала М. dasycneme Прудовая ночница Европа, 3. и В. Сибирь, Казахстан М. daubentonii Водяная ночница От Европы до Камчатки и Приморья, Ассам (Индия), Китай, Сахалин и Курильские о-ва, Корея, Япония М. domimcensis Доминиканская ночница Малые Антильские о-ва М. elegans Изящная ночница От С Мексики до Коста-Рики М. emargmatus Трсхцвегная ночница С. Африка, Израиль, Ливан, Ю. и Ц. Европа на В. до Кавказа, Иран;!, Афганистана, Узбекистана М. Американская длинноухая ночница От 10.-3. Канады до Ю.-З. США и С.-3. Мексики М. findleyi Тресмариасская ночница О-ва Трес-Мариас (Мексика) М jormosus Рыжечерная ночница От Афганистана до Гуйчжоу, Ганьсу, Фуцзянь (Китай), Тайвань, Корея, Цусима (Япония), Суматра, Ява, Сулавеси, Бали (Индонезия), Филиппины М. fortidens Светлобурая ночница От С. Мексики до Гватемалы М. frater Длиннохвостая ночница Афганистан, Узбекистан и Ю. Сибирь, С.-В. и Ю-В. Китай, Корея, Япония М. goudoti Ночница Гудота Мадагаскар, Коморские о-ва М grisescens Серая ночница Ц. и Ю.-В. США М. hasseltii Ночница Хасселта Шри-Ланка, Мьянма, Таиланд, Камбоджа, Вьетнам, п-ов Малакка, Суматра, Ява, о-ва Ментавай и арх. Риду (Индонезия), Борнео М. horsfieldii Ночница Хорсфилда Индия, Шри-Ланка, Ю.-В. Китай, Таиланд, п-ов Малакка, Ява, Бали и Сулавеси (Индонезия), Борнео, Филиппины М. hosonoi Хонсийская ночница Хонсю (Япония) М. ikormikovi Нопстца Иконникова Ю. Сибирь Приморье, Монголия, С-В. Китай, Корея, Сахалин, Хоккайдо (Япония) М. insularum Самоанская ночница Са- моа М. keaysi Мохнатоногая ночница От Ю. Мексики до Венесуэлы и С. Аргентины, Тринидад М. кеепи Ночница Кина Канада, США М. Icibii Малоногая ночница От Ю.-З. и Ю.-В. Канады, США, Мексика М. lesueuri Ночница Лесюра Ю.-З. Африка М. 1evis Желтоватая ночница Ю.-В. Бразилия, Боливия, Аргентина, Уругвай М. longipcs Длинноногая ночница Афганистан, Кашмир М hicifugus Малая бурая ночница От Аляски до Лабрадора и Ньюфаундленда, на Ю. до Ц. Мексики М. macrodactylus Длиннопалая ночница Ю.-В. Россия, Ю. Китай, Япония. Курильские о-ва М. macrotanus Большелапая ночница С. Борнео, Филиппины М. inartiniqucnsis Мартиникская ночница Малые Антилы М. miUeri Ночница Миллера Калифорния (Мексика) М. montivagus Мьянманская ночница Индия, Мьянма, Юннань, Фуцзянь (Китай), п-ов Малакка, Борнео М. morrisi Ночница Морриса Эфиопия, Нигерия М. muricola Малая ночница Ог Афганистана до Тайваня и Новой Гвинеи М. myotis Большая ночница Европа, Турция, Ливан, Израиль, о-ва Средиземного моря М. mystacinus Усатая ночница От Европы до С. Китая, на Ю. до Марокко, Ирана, С-3. Гималаи, Ю. Китай М. nattered Ночница Натгерера С.-3. Африка, Европа (кроме Скандинавии), Кавказ, Туркмения, TypijHH, Израиль, Ирак М. nesopolus Кюрасаоская ночница С.-В. Венесуэла, Малые Антильские о-ва М. nigricans Черная ночница От Мексики до Перу, Ю. Бразилия, С. Аргентина, Тринидад и Тобаго, Гренада М. oreias Сингапурская ночница Сингапур М. oxyotus Горная ночница Коста-Рика, Панама, Венесуэла до Боливии М. ozensis Ночница Имайдзуми Хонсю (Япония) М peninsulads Полуостровная ночница Калифорния (Мексика) М. pequinms Пекинская ночница Хэбэй, Шаньдун, Хэнань, Цзянсу (Китай) М. planiceps Плоскоголовая ночница Мексика М. pruinosus Седая ночница Хонсю и Сикоку (Япония) М. ricketti Ночница Рикетта Фуцзянь, Аньхой, Цзянсу, Шаньдун, Юннань, Гонконг (Китай) М. ridleyi Ночница Ридли П-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео М. ripaiius Речная ночница От Гондураса до В. Бразилии и Уругвая, Тринидад М. rosseti Толстопалая ночница Камбоджа, Таиланд М. ruber Красная ночница Ю.-В. Бразилия, Парагвай, С.-В. Аргентина М. schaubiЛракская ночница Кавказ, 3. Иран М scotti Эфиопская ночница Эфиопия М. seabrai Жслезистокрылая ночница Ю. Африка, 11амибия, Ангола М. stearins Сиккимская ночница Сикким (С.-В. Индия) М. siligorensis Гималайская ночница От С. Индии до Ю. Китая и Вьетнама, п-ов Малакка, Борнео М. simtis Курносая ночница Колумбия, Эквадор, Перу, С. Бразилия, Боливия, Парагвай, С-В. Аргентина Л4. sodalis Индианская ночница В. США М stalked Кемская ночница Молуккские о-ва М. tbysaiwd.es Бахромчатая ночница От Ц. Мексики до Ю.-З. Каналы М. tricolor Капская ночница От Эфиопии и Конго до Ю. Африки М. velifer Пещерная ночница Ц. и Ю.-З. США до Гондураса М. vivesi Рыбоядная ночница 3. Мексика М. volans Западноамериканская ночница От Аляски до Мексики М wehvilscbii Ночница Вельвича От Эфиопии до 1О. Африки М. yesoensis Ночница Йошиюки Хоккайдо (Япония) М. yimumensis Юмаская ночница Мексика, 3. и Ю. США, Ю.-З. Канада Nyctalus Вечерницы N. aviator Восточная вечерница В. Китай, Корея, Япония N. azoreum Азорская вечерница Азорские о-ва (Португалия) N. lasiopterus Гигантская вечерница Европа, Кавказ, Турция, Казахстан, Иран, Марокко, Ливия N. leisleri Малая вечерница Европа, Кавказ, В. Афганистан, 3. Гималаи, С.-З. Африка, о-в Мадейра (Марокко), Азорские о-ва (Португалия) N. memtanus Горная вечерница Афганистан, Пакистан, С. Индия, Непал N. noctida Рыжая вечерница От Европы до до Ю.-З. Сибири, Кавказ, Марокко, Алжир, Ивраиль до Ю.-В. Турции, 3. Туркмения, Гималаи, Китай, Тайвань, Хонсю (Япония), п-ов Малакка Nycticeius Сумеречные гладконосы N. balstoni Гладко нос Болстона Австралия N. greyН Гладконос Грея Австралия N. humeralis Сумеречный гладконос С. Мексика, США N. nieppeUii Гладконос Рюппеля В. Австралия N. sariborni Гладконое Санборна Ю.-В. Новая Гвинея, Австралия N. schlieffeni Гладконос Шлиффена Ю.-З. Аравия, Мавритания и Гана до С-В. Африки и Танзании, Мозамбик, 11амибия, Ботсвана, Ю. Африка Nyctophilus Большеухие гладконосы N. amhemcnsis Арнхемский гладконос С. Австралия N. geoffroyi Гладконос Жоффруа Австралия, Тасмания N. goiddi Гладконос Гульда Новая Гвинея, Австралия N. heran Зондский болыпеухий гладконос Малые Зондские о-ва (Индонезия) М. microdon Мелкозубый гладконос Ц. Новая Гвинея N. microtis Папуанский гладконос В. Новая Гвинея N. nebulosus Новокаледонский гладконос 11овая Каледония (Меланезия) N. timoriensis Тиморский гладконос В. Новая Гвинея, Тимор (Индонезия), Австралия, Тасмания N. walked Гладконос Вокера С. Австралия Otonycteris О. hempriebi Белобрюхий стрелоух От Марокко и Нигера до Египта, Аравии и Таджикистана, Афганистан и Кашмир Pharotis Р. imogene Новогвинейский гладконос Ю-В. Новая Гвинея Philetor Р. brachypterus Суматранский нетопырь Непал, п-ов Малакка, Суматра, Ява, Сулавеси (Индонезия), Борнео, Филиппины, Папуа— Новая Гвинея Pipistrellus Нетопыри Р. aegyptius Египетский нетопырь Египет, С. Судан, Ливия, Алжир, Буркина Фасо Р. aero Кенийский нетопырь С.-3. Кения Р. affmis Шоколадный нетопырь С. Ин- дия, С.-В. Мьянма, Юннань (Китай) Р. anebietai Нетопырь Анхиеты Ю. Конго, Ангола, Замбия Р. anthonyi Нетопырь Энтони Мьянма Р. arabicus Оманский нетопырь Оман Р. arid. Пустынный нетопырь Египет, С. Судан Р. babu Гималайский нетопырь Афганистан, Пакистан, С. Индия, 11епал, Бутан, Мьянма, Ю.-З. Китай Р. bodenheimeri Нетопырь Боденгеймера Израиль, Ю. Йемен, Оман Р. cadornae Индийский кожановидный нетопырь С.-В. Индия, Мьянма, Таиланд
Р. ceylonicus Цей донским нетопырь Пакистан, Индия, Шри-Ланка, Мьянма, Гуаней и Хайнань (Китай), Вьетнам, Борнео Р. circumdatus Черный кожанок С.-В. Индия, Мьянма, Ю.-З. Китай, п-ов Малакка, Ява (Индонезия) Р. coromandra Индийский нетопырь Афганистан, Пакистан, Индия, Шри-Ланка, Непал, Бутан, Мьянма, Ю. Китай, Вьетнам, Таиланд, Никобарские о-ва Р. crassulus Толстоголовый нетопырь Ю. Судан, Камерун, Конго, Ангола Р. cuprosus Бронзовый кожанок Борнео Р. dormeri Нетопырь Дормера Пакистан, С.-3., К), и В. Индия Р. eisentrauti Нетопырь Айзентраута От Либерии до Кении и Сомали Р. endoi Нетопырь Эндо Хонсю (Япония) Р. hesperus Западный нетопырь 3. США, Мексика Р. imbricatus Индонезийский нетопырь Ява, Бали, Малые Зондские о-ва, Капгеан (Индонезия), Борнео Р. inexspcctatus Нетопырь Эллена Кения, Уганда, Конго, Камерун, Бенин Р. javatticus Яванский нетопырь 1Гримо-рье, Китай, Корея и Ю.-В. Азия до Малых Зондских о-вов, Филиппины, Япония Р. joffrei Нетопырь Жоффре С. Мьянма Р. kitcheneri Калимантанский нетопырь Борнео Р. kublii Средиземноморский нетопырь От Ю. Европы до Кавказа, Казахстана и Пакистана, Ю.-З. Азия, Африка, Канарские о-ва Р. lophurus Мьянманский нетопырь Мьянма Р. macrotis Большеухий нетопырь П-ов Малакка, Суматра и Бали (Индонезия), Борнео Р. maderensis Мадейрский нетопырь Мадейра (Португалия), Канарские о-ва Р. mimtts Индийский карликовый нетопырь Афганис тан, Пакистан, Индия. Шри-Ланка, Непал, Бутан, Мьянма, Вьетнам, Таиланд Р. minabassae Минахасский нетопырь Сулавеси (Индонезия) Р. mordax Яванский нетопырь Ява (Индонезия) Р. musciculus Камерунский нетопырь Камерун, Габон, Конго Р. nanuhis Крошечный нетопырь От Сьерра-Леоне до Кении, Экват. Гвинея Р. nanus Банановый нетопырь От Ю. Африки до Эфиопии и Судана, 11игер, Мали, Сенегал, Мадагаскар Р. nathusd Лесной нетопырь Европа, Кавказ, 3. Турция Р. paterculus Северобирманский нетопырь С. Индия, Мьянма, Ю.-З. Китай, Таиланд Р. peguensis Нетопырь пегу Мьянма Р. permixtus Дар-эс-саламский нетопырь Танзания Р. pctersi Нетопырь Петерса Сулавеси и Молуккские о-ва (Индонезия), Борнео, Филиппины Р. pipistrellus Нетопырь-карлик Европа, Кавказ, Марокко, Израиль и Турция до Казахстана, Кашмир и Синьцзян (Китай) Р. pidveratus Китайский кожановидный нетопырь Сычуань, Юннань, Хунань, Ганьсу, Фуцзянь, Гонконг (Китай), Таиланд Р. rueppelli Нетопырь Рюппеля От Сенегала, Алжира, Египта и Ирака на Ю. до Ботсваны и IO. Африки Р. rusticus Рыжий нетопырь От Либерии и Эфиопии до Ю. Африки Р. savii Кожановидный нетопырь Ю. Европа. Марокко и Канарские о-ва, Кавказ до С.-В. Китая, Кореи и Японии, через Иран и Афганистан до С. Индии и Мьянмы Р. societatis Малый бронзовый кожанок П-ов Малакка Р. stenopterus Малайская вечерница П-ов Малакка, Суматра и арх. Риоу (Индонезия), С. Борнео, Минданао (Филиппины) Р. sturdeei Нетопырь Штруде О-ва Бонин (Япония) Р. subflavus Восточный нетопырь Ю.-В. Канада, В. США, Гондурас Р. tasmanicnsisТасманийский кожанок Ю. Австралия, Тасмания Р. tenuis Изящный нетопырь Ог Таиланда до Новой Гвинеи. Соломоновы о-ва, Вануату, С. Австралия, Кокосовые о-ва и о. Рождества Plecotus Ушаны Р. auritus Бурый ушан Европа, Ю. Сибирь, С. Китай, Непал, Япония Р. austriacus Серый ушан Европа, Канарские о-ва, о-ва Зеленого Мыса, Ю. Сибирь, Монголия и 3. Китай Р. balensis Эфиопский ушан Эфиопия Р. mexicamis Мексиканский ушан Мексика Р. rafinesquii Ушан Рафинеска Ю.-В. США Р. taivanus Тайваньский ушан Тайвань Р. teneriffae Канарский ушан Канарские о-ва Р. townsendii Ушан Таунсенда Ю.-З. Канада, США, С. Мексика Rhogeessa Желтые гладконосы R. alien! Гладконос Аллена Мексика R. genowaysi Чиапасский гладконос Ю. Мексика R. gracilis Стройный гладконос Мексика R. mimttilla Карликовый желтый гладконос Колумбия, Венесуэла R. mira Крошечный желтый гладконос Ю. Мексика R. parvula Малый желтый гладконос Мексика R. timiida Чернокрылый гладконос От Мексики до Эквадора, С.-В. Бразилия, Боливия, Тринидад и Тобаго Scotoecus Пегие гладконосы 5. albofuscus Светлокрылый гладконос От Гамбии до Кении и Мозамбика S. birundo Темнокрылый гладконос От Сенегала до Эфиопии на Ю. до Анголы, Замбии, Малави S. pallidus Пакистанский гладконос Паки- стан, С. Индия Scotomanes Пестрые гладконосы S. emarginatus Гладконос Добсона Индия 5. ornatus Пестрый гладконос С.-В. Индия, Мьянма, Ю. Китай, Вьетнам, Таиланд Scotophilus Домовые гладконосы S. borbonicus Реюньонский гладконос Мадагаскар, Реюньон 5. cclebcnsis Сулавесский гладконос Сулавеси (Индонезия) S. dinganii Африканский домовый гладконос От Сенегала и Сьерра-Леоне до Сомали и Ю. Йемена, на Ю. до Намибии и Ю. Африки S. heatbi Большой домовый гладконос От Афганистана до Ю. Китая, на Ю. до Шри-Лапки и Вьетнама S. kublii Азиатский домовый гладконос От Пакистана до Тайваня, па IO. до Шри-Ланки и п-ова Малакка, Филиппины и о-ва Ару (Индонезия) S. leucogaster Белобрюхий домовый глад-копос Мавритания и от Сенегала до Эфиопии и С. Кении S. nigrita Гигантский домовый гладконос От Сенегала до Судана, Кении и Мозамбика S. них Ореховый гладконос От Сьерра-Леоне до Кении S. robustus Мадагаскарский гладконос Мадагаскар S. viridis Зеленоватый гладконос От Сенегала до Эфиопии па Ю. до Намибии и Ю. Африки Tylonycteris Бабмуковые кожанки Г. pachypus Бабмуковый кожанок Индия, Ю. Китай, Индокитай, Андаманские и Малые Зондские о-ва (Индонезия), Филиппины Г. robustula Плоскоголовый кожанок От Ю. Китая до Сулавеси и Малых Зондских о-вов (Индонезия), Филиппины Vespertilio Двухцветные кожаны V. murinus Двухцветный кожан Европа, Сибирь, Монголия, Корея, Тайвань, Япония V. supcrans Восточный кожан Китай, Приморье, Корея, Тайвань, Япония Подсемейство Murininae Harpiocephalus И. harpia Шерстокрылый трубконос От Индии до Тайваня и Вьетнама, на Ю. до Индонезии Murina Т рубконосы М. аепеа Бронзовый трубконос П-ов Малакка, Борнео М. aurata Малый трубконос От Непала до Ю.-З. Китая и Мьянмы М. cydotis Круглоухий трубконос От Индии, Шри-Ланки до Гуандуна и Хайнаня (Китай), Вьетнам, па Ю. до п-ова Малакка, Малые Зондские о-ва (Индонезия), Борнео, Филиппины М. floriwn флоресский трубконос Малые Зондские о-ва и Сулавеси (Индонезия), Новая Гвинея, С.-В. Австралия Л-1, fusca Маньчжурский трубконос С.-В. Китай М. grisea Серый трубконос С.-З. Гималаи М. button! Трубконос Хаттона Or С.-З. Индии до Вьетнама, Фуцзянь (Китай), Таиланд, п-ов Малакка М. leucogaster Большой трубконос В. Гималаи, Китай, верхний Енисей (Россия), Алтай, Корея, Уссури, Сахалин (Россия), Япония М pitta Тайваньский трубконос Тайвань М. rozendaali Золотистый трубконос Борнео М silvatica Японский малый трубконос Япония (икл. о. Цусима) М. suilla Малайзийский трубконос П-ов Малакка, Суматра и Ява (Индонезия). Борнео М tenebrosa Цусимский трубконос О. Цусима (Япония) М. tubmaris Кашмирский трубконос Пакистан, С. Индия, Мьянма, Вьетнам, Лаос, Таиланд Ad. ussuriensis Уссурийский трубконос Приморье, Курильские о-ва и Сахалин, Корея Подсемейство Miniopterinae Miniopterus Длиннокрылы М. australis Южный длиннокрыл Ява (Индонезия), Борнео, Филиппины, Вануату, В. Австралия М. fraterculus Южноафриканский длиннокрыл IO. Африка, Мозамбик, Малави, Замбия, Ангола Л-1, fuscus Бурый длиннокрыл Ю.-В. Китай, о-ва Рюкю (Япония), Таиланд, п-ов Малакка, Ява и Сулавеси (Индонезия), Борнео, Филиппины. Новая Гвинея М. inflatus Африканский длиннокрыл Африка от 3. до В. М. magnater Большой длиннокрыл С-В. Индия и Ю.-В. Китай до Тимора (Индонезия) и Новой Гвинеи М minor Африканский малый длиннокрыл Кения, Танзания, Конго. Мадагаскар, Сан-Томе и Коморские о-ва М. pusillus Никобарский длиннокрыл От Индии до Молуккских о-вов (Индонезия) и Филиппин, Соломоновы о-ва и Новая Каледония Л'1. robustior Новокаледонский длиннокрыл О-ва Лойалти (Новая Каледония) М. schrcibersi Обыкновенный длиннокрыл Марокко, Африка к ю. от Сахары, Мадагаскар, от Ю. Европы до Ирана и Кавказа, Китая и Японии, Индомалайский регион, Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Австралия М. tristis Новогвинейский длиннокрыл Сулавеси (Индонезия), Филиппины, Новая Гвинея, Соломоновы о-ва. Вануату Семейство Molossidae Складчатогубые Подсемейство Tomopcatinae Tomopeas Т. ravus Томопеас 3. Перу Подсемейство Molossinae Chaerephon Малые складчатогубы С. aloysiisabaudiac Ганский складчатогуб Гана, Габон, Конго, Уганда С. ansorgei Складчатогуб Ансорга От Камеруна до Эфиопии на Ю. до Анголы и Ю. Африки С. bemmeleni Складчатогуб Бсмеллена Либерия, Камерун, Конго, Уганда. Танзания, Кения, Судан С. bivittata Украшенный складчатогуб Судан, Эфиопия, Кения, Танзания, Уганда, Замбия. Мозамбик, Зимбабве С. cbapini Длиннохохлый складчатогуб Эфиопия, Уганда. Конго, Замбия, Ангола, Намибия, Ботсвана, Зимбабве С. gallagheri Складчатогуб Гэллегера Конго С. jobensis Северный малый складчатойуб Новая Гвинея, Соломоновы о-ва, Вануато, Фиджи. С. и Ц. Австралия С. joborensis Йохорский складчатогуб 3. Малайзия, Суматра (Индонезия) С major Складчатоухий складчатогуб Либерия, Мали, Буркина-Фасо, Гапа, Того, Нигер, Нигерия, С.-В. Конго, Уганда. Судан. Танзания С. nigeriac Нигерийский складчатогуб От Ганы и Нигера до Эфиопии и Саудовской Аравии на Ю. до Намибии, Ботсваны и Зимбабве С. plicata Азиатский малый складчатогуб От Индии и Шри-Ланки до Ю. Китая и Вьетнама, Малые Зондские о-ва (Индонезия), Борнео, Филиппины, Кокосовые о-ва С. piimila Карликовый складчатогуб От Сенегала до Йемена на Ю. до Ю. Африки, Экват. Гвинея, о-ва Пемба и Занзибар (Танзания), Мадагаскар, Коморские и Сейшельские о-ва С. russata Красноватый складчатогуб Гана, Камерун, Кото, Кения Cheiromeles С. torquatus Голокож П-ов Малакка, Суматра, Ява и Сулавеси (Индонезия), Борнео, Ю-3. Филиппины Eumops Эумопсы Е. auripendulus Черный эумопс О г Мексики до Перу, В. Бразилия, С. Аргентина, Тринидад Е. boizariensis Эумопс Петерса От Мексики до С.-З. Перу, Бразилия, С. Аргентина и Уругвай Е. dabbenei Большой эумопс Колумбия, Венесуэла, Парагвай, С. Аргентина
1И11 l>< Hindi I E.glaucinus Эулюпс Вагнера От Ю. Мексики до Перу, Бразилия и С. Аргентина, Куба, Ямайка, Ю.-В. США Е. hansae Эумопс Санборна Коста-Рика, Панама. Венесуэла, Гайана, Фр. Гвиана, Перу Бразилия, Боливия Е. maurus Гвианский эумопс Гайана, Суринам Е. perotis Западный эумопс От Ю.-З. США до 3. Мексики, от Колумбии до В. Бразилии и С. Аргентины, Куба Е. undcnvoodi Эумопс Ундервуда От Ю.-З. США is.i Никарагуа Molossops Ш лрокоморды ЛЕ abrasus Коричневый широкоморд Венесуэла, Гайана, Сурипам, 11сру, Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргентина ЛЕ acquatorianus Эквадорский широкоморд Эквадор ЛЕgrcenhafli Широкоморд Гринхолла От Ю- Мексики до Эквадора и С.-В. Бразилии, Тринидад ЛЕ mattogrossensis Матугросский широко морд Венесуэла, Гайана, С. и С.-В. Бразилия ЛЕ neglectus Рыжий широкоморд Суринам, Перу, амазонская Бразилия ЛЕ planirostris Южный широкоморд От Панамы до Суринама, Перу, Бразилия. Парагвай. С. Аргентина ЛЕ temniinckii Карликовый широкоморд Колумбия, Венесуэла, 11еру, Ю. Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргет ина, Уругвай Molossus Бархатные складчатогубы ЛЕ ater Черный складчатогуб Ог Мексики до Гайаны, Перу, Бразилия и С. Аргентина, Тринидад ЛЕ bondae Бондский складчатогуб От Гондураса до Венесуэлы и Эквадора, о. Косумель (Мексика) ЛЕ molossus Складчатогуб 11алласа От Ю. Мексики до Гайаны Перу, Бразилия, С. Аргентина, Уругвай, о. Маргарита (Венесуэла), Большие и Малые Антильские о-ва, Тринидад и Тобаго ЛЕ pretiosus Складчатогуб Миллера Ю. Мексика, от 11икарагуа до Колумбии, Венесуэла и Гайана ЛЕ sinaloae Синалоаский складчатогуб Ог Ю. Мексики до Колумбии и Суринама, Тринидад Mops Большие складчатогубы ЛЕ bracbyptenis Белогрудый складчатогуб От Гамбии до Кении. Танзания, Мозамбик ЛЕ coudylurus Ангольский складчатогуб От Сенегала до Сомали на Ю. до Анголы, Ботсваны и Ю. Африки ЛЕ congicus Конголезский складчатогуб Гана, Нигерия, Камерун, Конго, Уганда ЛЕ demonstrator Монгаллаский склад чато-губ Судан, Конго, У ганда, Буркина-Фасо ЛЕ midas Складчатогуб-мидас От Сенегала до Саудовской Аравии на Ю. до Ботсваны и Ю. Африки, Мадагаскар М. mops Складчатогуб-мопс П-ов Малакка, Суматра (Индонезия), Борнео ЛЕ tumulus Складчатогуб-пигмей От Сьер-ра-Леоне до Эфиопии и Кеппи ЛЕ iiiangarac Ниангарский складчатогуб Ниангаря (Конго) ЛЕ nivciventer Белобрюхий складчатогуб Конго, Руанда, Бурунди, Танзания, Мозамбик, Замбия, Ангола ЛЕ petersoni Складчатогуб Петерсона Камерун и Гана ЛЕ sarasinorum Сулавссский складчатогуб Сулавеси (Индонезия), Филиппины М. spurrelli Складчатогуб Спуррелла Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана, Того, Бенин, Экват. Гвинея, Конго ЛЕ tbersites Камерунский складчатогуб От Сьерра-Леоне до Руанды, Экват. Гвинея ЛЕ trevori Складчатогуб Тревора С-3. Конго, Уганда Mormopterus Сил а дчато губы - гобл и н ы М. acetabulosus Натальский складчатогуб Мадагаскар, Реюньон, Маврикий, Эфиопия, Ю. Африка М. bcccarii Складчатогуб Беккари Молуккские о-ва (Индонезия), Новая Гвинея, С. Австралия М. doriae Суматранский складчатогуб Суматра (Индонезия) М. jugularis Мадагаскарский складчатогуб Мадагаскар М. kalmowskiiСкладчатогуб Калиновского Перу, С. Чили ЛЕ ininutus Кубинский складчатогуб Куба М. rwrfolkensis Норфолкский складчатогуб В. Австралия, о. Норфолк (Ю. Тихий океан) М. pctrophilus Плоскоголовый складчато- губ Ю. Африка М. phrudus Инкский складчатогуб Перу М. planiccps Плоскомордый складчатогуб Новая Гвинея, Австралия М. setiger Щетинистый складчатогуб Ю. Судан, Эфиопия, Кения Myopterus Миоптеры ЛЕ daubentonii Складчатогуб Добантона Сенегал, Кот-д’Ивуар, С.-В. Конго М. whitlcyi Складчатогуб Уайтлея Гана, 11игерия, Камерун, Конго, Уганда Nyctinomops Центральноамериканские складчатогубы N. aurispmosus Колючкоухий складчатогуб Ог Ц. Мексики до Перу, Бразилия и Боливия N. femorosaccus Мешотчатый складчатогуб Ю.-З. США, Мексика N. laticaudatus Толстохвостый складчатогуб От Ю. Мексики до С.-3. Перу, Бразилия и С. Аргентина, Тринидад, Куба N. macrotis Большой американский складчатогуб Ог Британской Колумбии (Канада) и Айовы (США) до Перу', С. Аргентина и Уругвай, Куба, Ямайка, Гаити Otomops Большеухие складчатогубы О. formosus Яванский складчатогуб Ява (Индонезия) О. inartiensseni Складчатогуб Мартиепсе-гга От Джибути и ЦАР дет Анголы и Ю. Африки, Мадагаскар О. papucnsis Папуанский складчатогуб Ю.-В. Новая Гвинея О. sccundus Плагценосный складчатогуб С.-В. Новая Гвинея О. wrougbtoni Складчатогуб Ротона Ю. Индия Promops Хохлатые складчатогубы Р. centralis Хохлатый складчатогуб От Ю. Мексики до Суринама, Перу и С. Аргентина, Тринидад Р. nasutusБурый складчатогуб Венесуэла, Суринам, Эквадор, Перу, Бразилия, Боливия, Парагвай, С. Аргентина, Тринидад Tadarida Складчатогубы Т. acgyptiaca Египетский складчатогуб От Ю. Африки до Алжира, ог Египта до Йемена и Омана на В. до Индии, Шри-Ланка Т. australis Австралийский складчатогуб Новая Гвинея, Ю. и С. Австралия Т. brasiliensis Бразильский складчатогуб От США до Чили, Аргентина и Ю. Бразилия, Большие и Малые Антилы Т. cspiritosantensis Эспиритосантский складчатогуб Бразилия Т. fuhninans Южноафриканский складчатогуб Ю. Африка, Зимбабве, Замбия, Малави, Танзания, Руанда, Конго, Кения, Мадагаскар Т. lobata Кенийский складчатогуб Кения, Зимбабве Т. teniotis Широкоухий складчатогуб От Франции, Португалии и Марокко до Ю. Китая, Тайваня и Японии, о. Мадейра (Португалия), Канарские о-ва Г. ventralis Большой африканский складчатогуб От Эфиопии до Ю. Африки Когорта Ferae Отряд Phohdota Ящеры Семейство Manidae Панголиновые Manis Азиатские панголины М. crassicaudata Индийский панголин Индостан, о. Шри-Ланка М. pentadactyla Китайский панголин Ю.-В. и Ю. Китай, Сев. Индокитай, Тайвань, Хайнань ЛЕ javanica Яванский панголин Индокитай, п-ов Малакка, Большие Зондские о-ва; о. Палаван Smutsia Южноафриканские панголины S.gigantea Гигантский панголин Африка к Ю. и В. от Сахары 5. tcmminckii Саванный панголин В. и Ю. Африка Phataginus Центральноафриканские панголины Р. tricuspis Белобрюхий панголин Африка к Ю. и В. от Сахары Р. tctradactyla Четырехпалый панголин Африка к Ю. и В. от Сахары Отряд Carnivora Хищные Подотряд Caniformia Семейство Canidae Псовые Atelocynus A. microtis Короткоухая лисица Бассейны рек Амазонка и Ориноко Canis Волки С. lupus Серый волк Северная Америка, Европа, Азия (кроме юго-востока), Ближний Восток С. latrans Койот Америка от северной Аляски до Коста-Рики С. simmsis Эфиопский волк Эфиопия С. aureus Обыкновений шакал С. и В. Африка, Ю.-З., Ср. и Ю. Азия (до Индии) С. adustus Полосатый шакал Африка к Ю. от Сахары С. mesomclas Чепрачный шакал В. и Ю. Африка Cerdocyon С. tbous МайконгОт Колумбии и Венесуэлы до С. Аргентины и 1[арагвая Chrysocyon С. brachyurus Гривистый волк Бразилия, Парагвай, С. Аргентина, Боливия, Перу Сиоп С. alpinus Красный волк Индия, Китай, Индокитай, Суматра и Ява Dusicyon Лисицы южноамериканские D. culpaeus Андская лисица Анды ог Эквадора и Перу до Огненной Земли D.griseus Южноамериканская лисица Анды от Эквадора и Перу до Огненной Земли D. fulvipes Дарвиновская лисица Чили. о. Чилоэ D. gyninoccrcus Парагвайская лисица Парагвай, Чили, Ю.-В. Бразилия, Аргентина до Рио-Негро D. seeburae Секуранская лисица С. Перу, Ю. Эквадор D. vetulus Бразильская лисица Ю, Ц. Бра- зилия Lycaon L pictus Гиеновая собака От Сахары до Ю Африки Nyctereutes N. procyonoides Енотовидная собака Дальний Восток, Корея, Япония, С. Индокитай; интродуцирована в Европе Urocyon Серые лисицы LI. cincreoargentcus Серая лисица От Ц США до Венесуэлы U. littoralis Островная лисица Острова на 3. США Vulpes Лисицы V. bengalensis Бенгальская лисица Индия, Пакистан и Непал V. сана Афганская лисица Афганистан. C.- В. Иран, Белуджистан, Израиль V. cbama Южноафриканская лисица Африка на Ю. от Зимбабве и Анголы V. corsac Корсак Ю.-В. Россия, Ср. Азия, С Афганистан, Монголия, Забайкалье, С.-В. Китай V. ferrilata Тибетская лисица Тибет, Непал V. macrotis Американская лисица С.-3. Мексика, Ю.-З. США V. pallida Африканская лисица С. Африка V. rucppclli Песчаная лисица С. Африка, Ю.-З. и Ю. Азия V. velox Американский корсак Центр С. Америки V. vulpes Обыкновенная лисица Евразия (кроме Индокитая). С. Америка, С. Африка V. (Adopex) lagopus Песец Арктика V. (Fcnnccus) zerda Фенек С. Африка, Аравия Speothos S. vcuaficus Кустарниковая собака От Панамы до Гайаны, Бразилия Otocyon О. megalotis Болыпеухая лисица Ю. и В. Африка Семейство Ursidae Медвежьи Подсемейство Ailuropodinae AHuropoda A. melanoh’uca Бамбуковый медведь Сычуань, Шаньси и Ганьсу (Ц. и 3. Китай) Подсемейство A rctotheriinae Tremarctos Т. ornatus Очковый медведь Анды от Венесуэлы до С. Аргентины Подсемейство Ursinae Helarctos Н. malayaniis Малайский медведь Ю.-В. Азия, Суматра, Борнео, В. Индия, Ю. Китай Melursus М. ursinus Медведь-губач Индия, Непал, Бутан, Шри-Лапка, Бангладеш Ursus Медведи ЕЕ arctos Бурый медведь С. Америка, Евразия (кроме Индокитая, Индии) СЕ maritimus Белый медведь Арктика U. americanus Черный медведь Канада, США, G Мексика U. fbibetanus Гималайский медведь От Ирана до Ю.-В. Азии, о. Тайвань, С. Китай, Приморье, Япония Семейство Procyonidae Енотовые Подсемейство Procyoninae Ргосуоп Еноты Р. lotor Енот-полоскун С. Америка Р. insularis Островной енот О. Мария Мад-ре (Мексика) Р. gloveralleni Барбадосский енот О. Барбадос (вымер) Р. <..ancrivorus Енот-крабоед От Коста-Рики до С. Аргентины
Р. pygmacu Козума чьский енот Юкатан, о. Козу мель (Мексика) Р. minor Гваделупский енот О. Гуадслупс Р. maynardi Багалчский енот О. Нассау, Багамы Nasua Носухи N. nasua Обыкновенная носуха Ю. Америка на Ю. до Аргентины, Уругвая N. пайса Коата Ю.-В. Аризона, Мексика, Ц. Америка, 3. Колумбия, Эквадор Nasueila N. olivacca Горная носуха Эквадор, 3. Венесуэла, Колумбия Bassariscus Какомицли В. astutus Североамериканский какомицли От Орегона и Колорадо (США) до Мексики В. sumicbrasti Центральноамериканский какомицли Ц. Америка Подсемейство Potosinae Bassaricyon Олинго B.gabii Пушистохвостый олинго Ц. Америка, ссв.-зап. Ю. Америки В. dfleni Олинго Аллена Амазония В. lasius Олинго Харриса Косга-Рика В. pauli Чирикийский олинго Панама В. beddardi Олинго Беддарда Гайана Potos P.flavus Кинкажу В. Ц. и Ю. Америки от IO. Мексики до Бразилии Семейство Ailuridae Пандовые Ailurus A. fidgens Малая панда Гималаи, Ю. Китай Семейство Mustelidae Куньи Подсемейство Mustelinae Eira Е. ЬагЬага Тайра Ц. и 1О. Америка, о. Тринидад Galictis Г ризоны G. vittata Гризон Ц. и Ю. Америка от Мексики до Бразилии G. ада Малый гризон Ц. и Ю. Америка Gulo G. gulo Росомаха С. Америка, С. Евразия Ictonyx I. striatus Африканский хорь Африка к Ю. от Сахары Lyncodon L. patagonicus Патагонская ласка Аргентина, Чили Martes Куницы и соболи М. faina Каменная куница 1О. и Ц. Европа, Ю.-З. и Ц. Азия М. martes Лесная куница Ц. и Ю. Европа, 3. Азия М. zibcllina Соболь С. Азия М. melampus Японский соболь Япония М. americana Американский соболь Сев. С. Америки М. flavigida Харза Ю.-В. Азия до Кореи, Ява, Суматра, Борнео М.gwatkmsi Нилгирская харза Ю. Индия М pennanti Пекан Север С. Америки Mellivora М. capensis Медоед Африка к Ю. от Сахары, Ю.-З. и Ю. Азия Mustela Ласки и хори М. africana Амазонская ласка М. altaica Солонгой В. Казахстан, Ю. Сибирь, Монголия. Тибет, С. Китай, Приморье, Корея М. nivalis Обыкновенная ласка Европа, С, Ю.-З., Ц. и В. Азия, С.-В. Африка, С. Америка М. enninea Горностай Европа, С, Ц. и В. Азия М. eversmannii Степной хорь L1 и В. Европа, Казахстан, Ц. Азия, Ю. Сибирь, В. и С.-В. Китай М. felipei Колумбийская ласка Сев. Ю. Америки М. freuata Длиннохвостая ласка С. и Ц. Америка, сев. Ю. Америки М. katbiah Индийский солонгой Ю.-В. Китай, С. Индокитай, Гималаи М. lutreola Европейская норка Европа М. lutreolina Яванский колонок Суматра, Ява М. nigripcs Американский хорь Центр С. Америки М. niidipcs Голостопая ласка П-ов Малакка, Суматра, Борнео М. putorius Лесной хорь Европа М. sibirica Колонок Сибирь, Приморье, Корея, Китая, С. Индокитай, Япония; завезен на Сахалин, Рюкю М. strigidorsa Белополосая ласка Непал, Мьянма, Индокитай Neovison N. vison Американская норка С. Америка; акклиматизирована в Европе, Ю. Сибири Poedlictis Р. libyca Североафриканская ласка С. Африка Poecilogale Р. albinucha Южноафриканская ласка Африка к Ю. от Сахары Vormela V. peregusna Перевязка Ю. Европа, Казахстан, Ю.-З. и Ц. Азия Подсемейство Melinae Arctonyx A. coUaris Теледу Китай, Индокитай, Таиланд, Суматра Meles Барсуки М. nicies Европейский барсук Европа, Мал. Азия, от Палестины до Ирана и С. Азии М. leucura Азиатский барсук Ю. Урал, Казахстан, Ю. Сибирь, Монголия до В. Китая, Кореи. Японии Meiogale Хорьковые барсуки М. personata Бирманский барсук Индия, Непал, Мьянма М. orientalis Восточный барсук Ява, Бали, Ю. Китай, Индокитай М. mosebata Китайский барсук Китай, Тайвань, Ассам, Бирма, Индокитай М. everelti Борнейский барсук Борнео Подсемейство Taxideinae Taxidea Т. taxus Американский барсук Подсемейство Lutrinae АтЫопух A. cincrens Азиатская бескоготная выдра Индия, U Ipn-Ланка, Ю. Китай. Индокитай, Индонезия, Борнео, о-ва Палау Аопух Африканские бескоготные выдры A. capensis Капская бескоготная выдра Африка от Сенегала и Эфиопии до мыса Доброй Надежды A. congicus Конголезская бескоготная выдра Ц. Африка Enhydra Е. lutris Калан Курильские и Алеутские о-ва, 3. побережье С. Америки Lontra Американские выдры L. canadensis Канадская выдра Канада, США L. falina Кошачья выдра Чили, 11еру L. provoeax Южная выдра Аргентина, Чили L. longicaudis Длиннохвостая выдра Ц. и Ю. Америка от Мексики до Аргентины Lutra Обыкновенные выдры L. Intra Обыкновенная выдра Евразия, С. Африка L. sumatrana Суматранская выдра Суматра, Ява, Борнео, Таиланд, Вьетнам, Малакка L. mactdicollis Белогорлая выдра Африка к Ю. от Сахары Lutrogale L. pcrspicillata Гладкошерстная выдра Ирак, Индия, Индокитай, Ю.-З. Китай, Малакка, Суматра, Борнео Pteronura Р. brasiliensis Гигантская выдра Ю. Америка Семейство Mephitidae Скунсовые Подсемейство Mephitinae Mephitis Полосатые скунсы М. mephitis Полосатый скунс 1О. Канада, США, С. Мексика М. macroura Мексиканский скунс Ю.-З. США Spilogaie Пятнистые скунсы S. gracilis Малый скунс От 3. США до Ц. Мексики S.putoriiis Пятнистый скунс Ю.-В. и IJ. США до В. Мексики S. pygmaea Карликовый скунс 3. и Ю.-З. Мексика Conepatus Свиноносые скунсы С. niesoleucits Свиноносый скунс Ю. США, Никарагуа С. leuconotus Восточномексиканский скунс В. Техас, В. Мексика С. semistriatus Полуполосый скунс Ю. Мексика, С Перу, В. Бразилия С. cbinga Южноамериканский скунс Аргентина, Боливия, Чили, Парагвай, Перу С. bumboldtii Скунс Гумбольдта Ю. Чили, Аргон ги на Подсемейство Mydainae Mydaus Малайские барсуки М. javanensis Яванский барсук Борнео. Суматра. Ява, Сев. Натуна М. marcbei Палаванский барсук 11алаван, Бусуанга, Борнео Семейство Otariidae Сивучевые Подсемейство Callorhininae Arctocephaius Южные морские котики A. australis Южноамериканский морской котик Внечропичсскис побережья и прибрежные острова Ю. Америки A. fasten Новозеландский морской котик Новая Зеландия, Ю. и Ю.-З. Австралия; прилегающие о-ва A.galapagoensis Галапагосский морской котик Галапагосские о-ва A. gazella Кергелепский морской котик Острова Ю. Индийского и Атлантического океанов A. pbilippii Фериандесский морской котик 11рибрежныс о-ва ю.-з. побережья Ю. Америки A. pusillus Южноафриканский морской котик Побережья Ю. Африки и Ю.-В. Австралии, Тасмании A. townsendi Гуадалупский морской котик О. Гуадалупе A. tropicalis Субтропический морской котик Острова Ю. Индийского и Атлантического океанов Callorhinus С. ursinus Северный морской котик С. Тихого океана Подсемейство Otariinae Eumetopias Е. jubatus Сивуч С. Тихого океана Zalophus Z. californiamts Калифорнийский морской лев Калифорния, Галапагосские о-ва, ранее Япония (вымер) Otaria О. byronid Южный морской лев Ю. Америка, Фолклендские о-ва Neophoca N. cincrca Австралийский морской лев Ю. Австралия Phocarctos Р hookeri Новозеландский морской лев Оклендские о-ва Семейство Odobenidae Моржиные Odobenus О. rosmants Морж Арктические моря Семейство Phocidae Тюленьи Подсемейство Phocinae Cystophora С. cristata Хохлач С. Атлантического океана Erignathus Е. barbatus Морской заяц Арктика, Берингово и Охотское моря Halichoerus Н. grypns Серый тюлень Прибрежные воды С. Атлантического океана Histriophoca Н. fasciata Полосатый тюлень Чукотское, Берингово, Охотское моря, Курильские о-ва Pagophilus Р. groenlandicus Гренландский тюлень Phoca Обыкновенные тюлени Р. vitidina Обыкновенный тюлень С. Тихого океана и С. Атлантики Р. largba Ларга С -3. Тихого океана Р. hispida Кольчатая нерпа С. Тихого и Атлантического океанов, Балтийское морс, арктические моря Р. sibirica Байкальская нерпа Оз. Байкал Р. caspica Каспийская нерпа 1\асш4Йское море Подсемейство Monachinae Hydrurga 11, leptonyx Морской леопард Антарктические моря Leptonychotes L. wcddeUii Тюлень Уэдделла Антарктические моря Lobodon L. carcinopbagus Тюлень-крабоед Антарктические моря Mirounga Морские слоны М. angustirostris Северный морской слон 3. побережье С. Америки М. leordna Южный морской слон Южное полушарие Monachus Тюлени-монахи М. schauinslandi Гавайский тюлень Гавайс- кие о-ва М. monachus Средиземноморский тюлень Средиземное и Черное моря, С.-3. побережье Африки М. tropicalis Карибский тюлень О-ва Ка-рибского бассейна Ommatophoca О. rossi Тюлень Росса Антарктические моря Подотряд Feliformia Семейство Viverridae Виверровые Подсемейство Nandiniiпае Nandinia N. buiotata Пальмовая циветта Экват. Африка Подсемейство Hemigalinae Chrotogale С. owstoni Оустонова циветта Юж. Китай, Индокитай
ИРИ1ЮЖ1НИ1 Cynogale С. bennetti Выдровая циветта С.-В. Индокитай, Малакка, Суматра, Борнео Diplogale D. hosei Калимантанская циветта О. Борнео Hemigalus Н. derbyanus Полосатая циветта Малакка, Ментавай, Борнео, Суматра Подсемейство Paradoxurinae Arctid is A. binturong Биитуронг В. Гималаи, Ю. Тибет, Индокитай, Малакка, Суматра, Ява, Борнео, Палаван Ardogalidia A. trivirgata Мелкозубая циветта В. Гималаи, Индокитай, Малакка, 3. Ява, Суматра, Борнео, Риау, Натуна Macrogalidia М. mussebenbroeki Сулавесская циветта Сулавеси Радита Р. larvata Гималайская циветта Ю. Гималаи, Ю.-В. Китай, Индокитай, Малакка, Хайнань, Тайвань, Суматра, Борнео Paradoxurus Мусанги Р. hennaphroditus Обыкновенный мусанг Индостан, Ю.-В. Китай, Индокитай, Малакка, Хайнань, Большие Зондские о-ва; завезен на Филиппины, Сулавеси, о-ва Малые Зондские, Молуккские, Новую Гвинею Р. jerdoni Южноиндийский мусанг Ю. Индостан Р. zeyloncnsis Шриланкийский мусанг Шри-Лапка Подсемейство Viverrinae Civettictis С. civetta Африканская циветта Африка IO. 11 В. от Сахары Genetta Г енетты G. abyssinica Эфиопская генетта С.-В. Африка G.angolensis Ангольская генетта Ю. Афри- G. cristata Гребенчатая генетта Нигерия G. genetta Обыкновенная генетта Африка (кроме Сахары и тропич. лесов), Левант и Ю.-З. Аравия, 3. Европа и Балеарские о-ва (завоз) С. johnstoni Генетта Джонстона 3. Африка G.maculata Пя тнистая генетта Африка к Ю. и В. от Сахары G. pardina Лесная генетта Экват. Африка G. servalina Серваловая генетта От Габона до Танзании G.tigrina Тигровая генетта Ю. Африка G. thierryi Западноафриканская генетта 3. Африки G. victoriac Центральноафриканская генетта Ц. Африка Osbornictis О. piscivora Водяная циветта 1 ф Африка Poiana Р. richardsoni Африканский линсанг Экват. Африка, о. Фернандо-По Prionodon Пятнистые линсанги Р. linsang Полосатый линсанг Малакка, Большие Зондские о-ва (кроме Сулавеси) Р. pardicolor Пятнистый линсанг В. Гима-лаи, С. и С.-В. Индокитай Viverra Виверры V. zibefha Большая виверра В. Гималаи, Ю. и Ю.-В. Китай, Индокитай, Малакка,Хайнань; завезена на Андаманские о-ва V. tangalunga Тангалунга П-ов Малакка, арх. Риау, Суматра, Борнео, Бангка, филиппинские, Серам V. taingucnsis Тангуенская виверра В. Индокитай V. rnegaspila Крупнопятнистая виверра Индостан, Ю. Тибет, Индокитай, Малакка Viverricula V. indica Малая циветта Индостан, Ю. и Ю.-В. Китай, Индокитай, Малакка, Шри-Ланка, Суматра. Ява, Хайнань, Тайвань, Малые Зондские о-ва; завезена на Мадагаскар, Коморо, Сокотру Подсемейство Euplerinae Eupleres Е. goudotti Мелкозубый мунго С.-З. и В. Мадагаскар Fossa F. fossana Фаналока В. Мадагаскар Подсемейство Cryptoproctinae Cryptoproda С. fetox Фосса Мадагаскар Семейство Herpestidae Мангустовые Подсемейство Herpestinae Atilax A. paludinosus Водяной мангуст Африка к Ю. и В. от Сахары Bdeogale Черноногие мангусты В. crassicauda Пушистохвостый мангуст В. Африка В. jacksoni Мангуст Джексона В. Африка В. nigripes Черноногий ман густ Экват. Африка Crossarchus Кузиманзы С. alexandri Заирская кузиманза Ц. Африка С. ansorgei Ангольская кузиманза Ц. Африка С. obscurus Длинноносая кузиманза 3. Африка Cynidis С. peniallata Желтый мангуст Ю. Африка Dologale D. dybowskii Мангуст Дыбовского Ц.. Африка Galerella Африканские мангусты G. flavescens Рыжеватый машуст Ю.-З. Африка G. pulverulcntus Южноафриканский мангуст Ю. Африка G. sanguineus Стройный мангуст Африка к IO. от Сахары G. swalius Намибийский мангуст Ю.-З. Африка Helogale Карликовые мангусты Н. birtula Крошечный мангуст С-В. Аф- рика Н. parvida Карликовый мангуст Ю. и В. Африка Herpestes Мангусты H.auropimctatus Малый мангуст С. Индостан, Ю. Тибет, Индокитай Н. edwardsi Обыкновенный мангуст Ю. Азия от Месопотамии до Инда, С. Индостан, Индокитай, В. Китай, Малакка, Шри-Ланка, Хайнапь, Тайвань Н. brachyurus Короткохвостый мангуст Малакка, острова Суматра, Борнео, Палаван, Бусуанга (Филиппины) 1!. fuscus Бурый мангуст Ю.-З. Индостан, Шри-Ланка 1 l.hosei Борнейский мангуст С. Борнео Н. ichneumon Египтеский мангуст Африка, Палестина, Пиренейский п-ов (завезен) Н. javanictis Яванский мангуст Малакка, Ява; завезен на Большие Антильские о-ва Н. naso Длинноносый мангуст Экват. Африка H.palustris Болотный мангуст С.-В. Индостан Н. semitorquatus Воротничковый мангуст Суматра, Борнео Н. smithi Индийский мангуст Индос ган, Шри-Ланка Н. urva Мангуст-крабоед Ц. и В. Гималаи, Индокитай, В. Китай, Тайвань, Хайнань И vitticollis Полосатошейный мангуст Ю.-З. Индостан, Шри-Ланка Ichneumia 1. albicauda Белохвостый мангуст Африка к Ю. и В. от Сахары, Ю. Аравия Liberiidis L. kuhni Либерийский мангуст 3. Африки Mungos Полосатые мангусты М. gambianus Гамбийский мангуст Ц. и В. Африка М. ntungo Полосатый мангуст Ц. и В. Африка Paracynidis Р. selousi Серый мангуст Ю. Африка Rhynchogale R. melleri Умби В. и Ю.-В. Африка Suricata S. suricatta Суриката Ю. Африка Подсемейство Galidiinae Galidia G. elegans Кольцехвостый мунго Мадагаскар Galididis Широкопопосые мунго G. fasciata Широкополосый мунго В. Мадагаскар G. grandidieri Мунго Грандидье Ю.-З. Мадагаскар Mungotidis М. dcccmlineata Узкополосый мунго Ю.-З. Мадагаскар Salanoia S. concolor Бурохвостый мунго С.-В. Мада- гаскар Семейство Protelidae Земляные волки Proteles Р. cristatus Земляной волк С-В, В. и Ю. Африка Семейство Hyaenidae Гиеновые Crocuta С. crocuta Пятнистая гиена Африка к Ю. и В. от Сахары Hyaena Н. hyaena Полосатая гиена С. Африка, Ю. Азия Parahyaena Р. Ьтппеа Бурая гиена Ю. Африка Семейство Felidae Кошачьи Подсемейство Eelinae Acinonyx A. jubatus Гепард Саванны Африки к Ю. от Сахары, Ю.-З. Азия до Индостана Caracal С. caracal Каракал Африка, Ю.-З. и Ю. Азия (до 3. Индии) Catopuma С. tenimincki Кошка Темминка От Непала до Ю. Китая, Суматра Felis Кошки F. chans Камышовый кот Ог Египта до Индокитая и Шри-Ланки F. mamd Манул От Ирана до 3. Китая F. margarita Барханный кот С. Африка и Ю.-З. Азия (от Сахары до Туркмении) F. nigripes Черноногая кошка Ю. Африка F. silvestris Лесная кошка 3, Ю.-В. Европа, Малая Азия F. libyca Степная кошка Ю. и Ц.. Азия, Африка; острова Средиземного моря F. bicti Гобийская кошка Ц. Азия Herpailurus Н. yaguarondi Ягуарунди Америка о г Аризоны до С. Аргентины Leptailurus L. serval Сервал Африка Leopardus Южноамериканские кошки L. pardalis Оцелот Америка от Аризоны до Аргентины L. tigrinus Онцилла Америка от Коста-Рики до Аргентины L. wiedii Длиннохвостая кошка Америка от Нью-Мехико до С. Аргентины L. jacobita Андская кошка Ю. Америка от Перу до С Чили L. guigna Чилийская кошка Чили, 3. Аргентина L geoffroyi Кошка Жоффруа Ю. Америка от Боливии до Патагонии L. colocolo Пампасская кошка Ю. Америка от Эквадора до Патагонии Lynx Рыси L. lynx Обыкновенная рысь Европа. С, Ц. Азия L. canadensis Канадская рысь Аляска, Канада, С. США L. pardinus Пиренейская рысь Ю.-З. Европа L. rufus Рыжая рысь С. Америка от IO. Канады до Мексики Pardofelis Р. marmorata Мраморная кошка Суматра, Борнео, от Малайзии до Непала Prionailurus Восточные кошки Р. rubigbtosus Пятнисторыжая кошка Ю. Индия и Шри-Ланка Р. viverrinus Кошка-рыболов Индостан, Индокитай и Ю. Китай, Суматра, Ява Р. bengalensis Бенгальская кошка Индокитай, В. Китай, Приморье, Суматра, Ява, Борнео, Япония, Филиппины, Тайвань Р. iriomotensis Ириомотская кошка О-в Ириомоте и о-ва арх. Рюкю (В. Азия) Р. planiceps Суматранская кошка О-ва Борнео, Суматра, п-ов Малакка Р. badia Калимантанская кошка Борнео Profelis Р. aurata Золотая кошка 3, Ц. Африка Рита Р. concolor Пума В. Американского континента от Ю. Канады до Патагонии Подсемейство Pantherinae Neofelis N. nebulosa Дымчатый леопард Ю.-В. Азия Panthera Пантеры Р. pardus Леонард Африка, 10. и В. Азия Р. one а Ягуар Ц и Ю. Америка Р. tigris Тигр Ю, Ю.-В. и В. Азия Р. 1е.о Лев Африка к Ю. от Сахары, Гуджарат (Индия) Uncia U. uncia Снежный барс Горы Ц. Азии Когорта Ungulata Отряд Cetacea Китообразные Подотряд Odontoceti Семейство Platanistidae Гангские дельфины Platamsta Г ангские дельфины Р. gangetica Гангский дельфин Индия, Непал, Бангладеш Р. minor Малый гангский дельфин Пакистан
Семейство Lipotidae Озерные дельфины Lipotes L. vexillifer Китайский речной дельфин Китай, оз. Дунтиху, ниж. теч. р. фучуиьяиь Семейство Iniidae Амазонские дельфины Inia I. geoffrensis Амазонский речной дельфин Ю. Америка: Амазонка и Ориноко Семейство Pontoporiidae Лаплатские дельфины Pontoporia Р. blainvillei Ааплатский дельфин В. побережье Ю. Америки Семейство Delphinidae Дельфиновые Cephalorhynchus Пестрые дельфины С commersonii Дельфин Коммерсона Холодные прибрежные воды Ю. Америки и Фолклендских о-вов С. eutropia Белобрюхий дельфин Прибрежные воды Чили С. heavisidei Дельфин Хэвисайда 3. побережье Ю. Африки С. hectori Дельфин Гектора Прибрежные воды Новой Зеландии Delphinus Белобочки D. delpbis Белобочка Все тропические, субтропические и умеренные моря, включая Средиземное и Черное D. capensis Длиннорылая белобочка С.-В. Тихого океана D. tropicalis Тропический дельфин Прибрежные воды IO. Азии от Аравийского моря до Южно-Китайскою моря Feresa F. attenuata Карликовая косатка Все тропические и субтропические моря Grampus С. griseus Серый дельфин Все тропические и умеренные моря Globicephala Гринды G. melds' Длинноплавниковая гринда Умеренный пояс С. Атлантического океана и все моря Южного полушария G. macrorhynchus Короткоплавниковая гринда Все тропические и субтропические воды Lagenodelphis L. hosei Малайзийский дельфин Теплые воды всех океанов Lagenorhynchus Короткоголовые дельфины L. australis Южный белобокий дельфин Холодные воды Аргентины, Чили и фолклендских о-вов L. albirostris Беломордый дельфин Воды умеренных и субполярных зон С. Атлантики L. acutiis Атлантический белобокий дельфин Воды умеренных и субполярных зон С. Атлантики L. obscunis Темный дельфин Циркумполярно в водах умеренных зон Южного полушария L. oHiquidcns Тихоокеанский белобокий дельфин Воды умеренных зон С. Тихого океана L. cnicigcr Крестовидный дельфин Южный океан Lissodelphis Китовидные дельфины L. borealis Северный китовидный дельфин Умеренный пояс С. Тихого океана L. peroni Южный китовидный дельфин Южный океан Orcaella О. brevirostris Иравадийский дельфин Прибрежные воды Индийского океана от Бенгальского залива до С. Австралии Orcinus О. orca Косатка Все океаны Peponocephala Р. electro Бесклювый дельфин Все тропические моря Pseudorca Р. crassidens Малая косатка Все оксаны Steno S. bredanensis Крупнозубый дельфин Во всех тропических, субтропических и теплых умеренных морях Sousa Белые дельфины 5. teuszii Западноафриканский дельфин Прибрежные воды и реки 3. Африки 5. chinensis Китайский дельфин Теплые прибрежные воды от В. Африки до Индонезии и Ю. Китая 5. plumbed Свинцовый дельфин Прибрежные воды Индийского океана от В. Африки до Таиланда Sotaha S. fluviatilis Амазонский дельфин Прибрежные воды и реки вост. Ю. и Ц. Америки Stenella Продельфины 5. frontalis Большелобый продельфин Субтропические и теплые умеренные воды Атлантики S. attenuata Узкорылый продельфин Тропики Тихого, Атлантического и Индийского оксанов 5. longirostris Длиннорылый продсльфин Все тропические океаны 5. clymene Короткорылый продельфин Теплые и тропические воды Атлантического оксана S. coeruleoalba Полосатый продельфин Все тропические, субтропические и умеренные .моря, включая Средиземное Tursiops Афалины Т. truiicatusАфалина Прибрежные воды Атлантического и Тихого океанов Т. aduncus Индийская афалина Индийский океан и Красное море Семейство Phocoenidae Морские свиньи Neophocaena N. phocaenoides Бесперая морская свинья Прибрежные воды Индийско-Тихоокеанского региона от Персидского залива через Индонезию до Японии Phocoena Морские свиньи Р. phocoena Обыкновенная морская свинья Умеренные прибрежные воды С. Атлантики и С. П<в }ифики, Балгийское и Черное моря Р. spinipinuis Аргентинская морская свинья Прибрежные воды Ю. Америки от Перу до Ю. Бразилии Р. sinus Калифорнийская морская свинья Калифорнийский залив Р. dioptrica Очковая (антарктическая) морская свинья Южный океан Phocoenoides Р. dalli Белокрылая морская свинья С. Тихого океана Семейство Monodontidae Нарваловые Delphinapterus D. leucas Белуха Северный Ледовитый океан Monodon М. monoccros Нарвал Северный Ледовитый ОКСЙ11 Семейство Physeteridae Кашалотовые Physeter Р. catodon Кашалот Всесветно в тропических и умеренных водах Семейство Kogiidae Карликовые кашалоты Kogia Карликовые кашалоты К. breviceps Карликовый кашалот Всесветно в тропических и умеренных водах К. sunns Малый карликовый кашалот Всесветно в тропических и умеренных водах Семейство Hyperoodontidae Клюворыловые Berardius Плавуны В. arniixii Южный плавун Холодные воды Южного полушария В. bairdii Северный плавун С. Тихого оксана от Калифорнии до 63° с.111. Hyperoodon Бутылконосы Н. dmpidlatus Высоколобый бутылконос С. Атлантика от 77 ° до о-вов Зеленого Мыса на В., от пролива Дэвиса до мыса Код на 3. Н. plamfrons Плосколобый бутылконос Южное полушарие, от 30° ю.ш. до кромки льдов Indopacetus I. pacificus Австралийский ремнезуб Тропическая часть Индийско-Тихоокеанского региона Mesoplodon Ремнезубы М. bahamondi Южноамериканский ремнезуб Тихоокеанское побережье Ю. и Ц. Америки М. bidens Атлантический ремнезуб От приполярных до умеренных вод С. Атлантики М. bowdoini Новозеландский ремнезуб Воды холодных умеренных зон Австралии и Новой Зеландии М. carlhubbsi Ремнезуб Хаббса Воды умеренных зон С. Тихого океана М. densirostris Тупорылый ремнезуб Воды умереш 1ых и тропических зон Мирового океана М. europacus Антильский ремнезуб Воды умеренных тропических зон Атлантики М. ginkgodens Японский ремнезуб Тропические и теплые воды в Тихом и Индийском оксанах М. grayi Ремнезуб Грея Воды холодных и умеренных зон Южного полушария М. hectori Ремнезуб Гектора Океаны Южного полушария М. layardii Ремнезуб Лэйярда В Южном полушарии между 30° ю.ш. и 65° ю.ш. М. minis Ремнезуб Тру Теплые воды С. Атлантики и Ю. Индийского океана М. peruviamis Перуанский ремнезуб Теплые воды Тихого океана М. slejnegeri Командорский ремнезуб Воды холодных умеренных зон С. Тихого океана, Японское морс, юг Берингова моря Tasmacetus Т. shepherdi'Тасманийский клюворыл Южное полушарие Ziphius Z. cavirostris Кювьеров клюворыл Распространен во всех океанах Подотряд Mysticeti Семейство Eschrichtiidae Серые киты Eschrichtius Eschrichtiusgibbosus Серый кит Побережье С. Тихого океана от’ Калифорнии до Чукотки и от Ю. Кореи до Охотского моря Семейство Balaenopteridae Полосатиковые Balaenoptera Киты-полосатики В. physdlus Финвал От полярных до тропических морей В. borealis Сейвал От полярных до тропических морей В. edeni Полосатик Идена Прибрежные воды В. Индийского океана и 3. Тихого океана В. brydei Полосатик Брайда Всветно в водах тропических и умеренных зон В. musculus Синий кит От полярных до тропических морей В. acutorostrata Северный малый полосатик От полярных до тропических морей В. bonaerensis Южный малый полосатик Or полярных до тропических морей в Южном полушарии Megaptera М. novaeaitgliae Кит-горбач От полярных до тропических морей Семейство Balaenidae Гладкие киты Balaena Гладкие киты В. gkicialis Северный гладкий кит Волы умеренных зон Северного полушария В. australis Южный гладкий кит Воды умеренных зон Южного полушария Семейство Neobalaenidae Карликовые киты Сарегеа С. marginata Карликовый гладкий кит Воды умеренных и субантарктических зон Южного полушария Отряд Artiodactyla Парнокопытны» Подотряд Ancodonta Семейство Hippopotamidae Бегемотовые Hippopotamus Н. amphihius Бегемот Африка к Ю. от Сахары Hexaprotodon Н. liberiensis Карликовый бегемот 3. Африка Подотряд Suiformes Семейство Suidae Свиные Babyrousa В. bdbyrussa Бабирусса Сулавеси, Тоотан, о-ва Сулу и Буру Hylochoerus 11, meimertzhageni Лесная свинья Бассейн р. Конго, 3. и В. Африка Phacochoerus Бородавочники Р. ajricanus Обыкновенный бородавочник Африка к Ю. от Сахары Р. aethiopicus Пустынный бородавочник Сомали и С.-В. Кения Potamochoerus Кисгеухие свиньи Р. porcus Кистеухая свинья 3. Африка и бассейн р. Конго Р. larvalus Кустарниковая свинья В. и Ю. Африка Sus Свиньи S. scrofa Дикий кабан Европа, С. Африка, Ю. и Ю.В. Азия, Суматра, Япония, Тайвань S. salivamis Карликовая свинья Предгорья Гималаев 5. verrucosus Яванская свинья О-ва Ява, Бавеан, Мадура S. barbatus Бородатая свинья Малайзия, Суматра и Борнео 5. pbilippensis Филиппинская свинья О-ва Лусон, Миндоро, Самар, Минданао, Лейте
5. celcbensis Целебесская свинья Сулавеси и прилегающие острова S. buccidentu. Индокитайская свинья Вьеанам Семейство Tayassuidae Пекаревые layassu Пекари Г. tajacu Ошейпиковый пекари От Ю.-З. США до С. Аргентины Т. pecan Белогубый пекари Ог Мексики до С. Аргентины Catagonus С. wagncri Чакоанский пекари Гран-Чако (центр Ю. Америки) Подотряд Tylopoda Семейство Camelidae Верблюдовые Camelus Верблюды С. droinedarius Дромедар Ю.-З. Азия и С. Африка С. bactrianus Бактриан Монголия Lama Ламы L glama Дама 11еру, Боливия, С. Чили, С. Аргентина L. paces Альпака Анды в Ц. Перу, 3. Боливии Lguanicoe Гуанако Перу, Чили, Аргентина, Парагвай Vicugna V. vicugna Викунья Перу, Боливия, С. Чили, С Аргентина Подотряд Ruminantia Инфраотряд Tragulina Семейство Tragulidae Оленьковые Hyemoschus Н. aquaticus Водяной оленек Ц. и 3. Африка Tragulus Оленьки Т. javanicus Малый оленек Ю.-В. Азия Т. пари Большой оленек Ю.-В. Азия, кроме Явы Г. meminna Пятнистый оленек Индия, Шри-Ланка Инфраотряд Ресога Семейство Moschidae Moschus Кабарги At chrysogaster Гималайская кабарга С. Афганистан, С. Пакистан, С. и С.-В. Индия, Непал, Центральный Тибет М. berezovskii Малая кабарга Ю. и Ц. Китай, С. Вьетнам М. fuscus Черная кабарга 3. Юннань, Ю.-В. Тибет, С. Мьянма М. moschiferus Сибирская кабарга В. Сибирь и Дальний Восток (включая о. Сахалин), С. Монголия, Корея, С. Китай Семейство Cervidae Оленьи Подсемейство Muntiacinae Muntiacus Мунтжаки М- muntjak Индийский мунтжак Индия, Шри-Ланка, Тибет, Ю.-З. Китаи, Мьянма, Таиланд, Вьетнам, Малайзия, Суматра, Ява, Борнео; завезен в Англию Al reevesi Мунтжак Ривза В. Китай, Тайвань; завезен в Англию М. crini/rons Хохлатый мунтжак В. Китай Л1 fcac Таиландский мунтжак Таиланд, Тенассерим М. roosevdtorum Мунтжак Рузвельта С. Вьетнам М. gongsebanensis Гоньшаньский мунтжак Ю. Китай, Тибет, С. Таиланд М. vuquangensis Гигантский мунтжак Лаос, Вьетнам, Камбоджа Elaphodus Е. cephalophus Хохлатый олень Ю, Ю.-В. и Ц. Китай, С.-В. Мьянма Подсемейство Hydropotinae Hydropotes Н. iltennis Водяной олень Китай, Корея Подсемейство Cervinae Axis Аксисы A. axis Аксис Индия, Шри-Ланка; завезен в Австралию A. porcinus Свиной олень С. Индия, Шри-Ланка, Мьянма, Таиланд, Вьетнам; завезен в Австралию A. kubli Олень Куля О. Бавеан A. calamianensis Каламианский олень О. Каламиан Dama I), dama Лань Европа, Малая Азия; завезена в Австралию. Новую Зеландию Cervus Олени С. albifrons Беломордый олень Тибет С. duvaucclii Барасинга С. и Ц. Индия, Ю. Непал С. elapbus Благородный олень Европа, Тур-ция, Кавказ, Сред. Азия; Ю. Сибирь, Монголия, 11риморье, Корея, Китай. Гималаи, С.-З. Африка, умеренная зона С. Америки; завезен в Австралию С. nippon Пятнистый олень Япония, Вьетнам, Тайвань, В. и С-В. Китай, Корея, Приморский кр (Россия); завезен в 11овую Зеландию, Европу С. eldi Олень-лира С-В. Индия. Таиланд, Вьетнам, Мьянма, Тенассерим, о. Хайнань С. timorensis Гривистый замбар Малайский арх.: завезен в Австралию, Новую Зеландию, на о-ва Фиджи, Новую Гвинею С. unicolor Индийский замбар Малайский арх., Индокитай, Ю. Китай, Индия, Шри-Ланка; завезен в Австралию, Новую Зеландию Elaphurus Е. davidianus Олень Давида Ранее В. Китай (в природе истреблен) Подсемейство Caprcolinae Odocoileus Американские олени О. hemionus Чернохвостый олень Запад С. Америки, Ц. Америка О. virginianus Белохвостый олень С. и Ц. Америка, сев. Ю. Америки Capreolus Косули С. capreolus Европейская косуля 3. и Ц. Европа, Малая Азия, Кавказ С. pygargus Сибирская косуля В. Европа, Турция, Ю. Сибирь, Приморье, Монголия, Китай, Корея A Ices A. alecs Лось С. Европа. Сибирь и Дальний Восток, Монголия, С-В. Китай, Аляска, 3. Канада, С.-3. США; завезен на Новую Зеландию Rangifer R. tarandus Северный олень С Европа, Сибирь, о. Сахалин, Аляска, Канада, Гренландия Blastocerus В. dicbotomus Болотный олень От Ц. Бразилии до С. Аргентины Ozotoceros О. bezoarticus Пампасный олень Бразилия, Аргентина, Парагвай, Боливия Hippocamelus Андские олени Н. bisulcus Южноандский олень Чили, Аргентина Н. antisensis Перуанский олень Перу, Эквадор, Боливия, С. Аргентина Магата Мазамы М. americana Большая мазама Ц. и Ю. Америка от Мексики до Аргентины М. gouagpupira Серая мазама Ц. и Ю. Америка от Мексики до Аргентины М. rufina Рыжеватая мазама С. Венесуэла, Эквадор, Ю.-В. Бразилия М. ebunyi Карликовая мазама С. Боливия и Перу Pudu Пуду Р. pudu Южный пуду Чили, Аргентина Р. mepbistopbelcs Северный пуду Эквадор, Перу, Колумбия Семейство Giraffidae Жирафовые Giraffa G. Camelopardalis Жираф Африка к киу от Сахары Okapia О. jobnstoni Окапи С. и С-3. Конго Семейство Antilocapridae Вилороговые Antilocapra A. americana Вилорог Ю.-З. Канада, 3. США. С. Мексика Семейство Bovidae Полорогие Подсемейство Bovinae Триба Trageiaphini Tragelaphus Лесные антилопы Т. spekei Ситатунга Ю. и Ю.-З. Африка Т. angasii Ньяла Ю.-В. Африка Т. scriptus Бушбок Африка к Ю. от Сахары Г. buxtord Горная ньяла Эфиопия Т. iniberbis Малый куду Эфиопия, Уганда, Судан, Сомали, Кения, Танзания Г. strepsiceros Большой куду В., Ц. и Ю. А<]>-рика Т. eurycerus Бонго В., IJ. и Ю. Африка Taurotragus Канны Т. oryx Обыкновенная канна В., Ю и Ц. Африка Т. derbianus Польша я канна 3., Ц., В. Африка Триба Boselaphini Тetracer us Т. quadricornis Четырехрогая антилопа Индия Boselaphus В. tragocomclus Нильгау Индия Триба Bovini Pseudoryx Р. nghatinhensis Саола Вьетнам, Лаос Bubalus Буйволы В. bubalis Индийский буйвол С-В. Индостан, Индокитай; в одомашненном состоянии в Ю. Америке, Ю. Европе, С. Африке В. depressicomis Равнинный аноа О. Сулавеси В. quarlesi Горный аноа О. Сулавеси В. mindorensis Тамароу О. Миндоро Syncerus S. с offer Африканский буйвол Африка к Ю. от Сахары Bos Быки В. javanicus Бантенг Индокитай; в одомашненном состоянии на о-вах Борнео, Ява, Бали, в С. Австралии В. frontalis Гаур Индия, Непал, Бутан, Бангладеш, Бирма, Ю. Китай, Таиланд, Индокитай, Малайзия В. grunniens Як Высокогорья Ц. Азии В. taums Домашний скот В одомашненном состоянии почти всесветно В. sauveli Купрей Индокитай Bison В. bison Американский бизон С. Америка В. bonasus Европейский зубр Ранее Европа; в природе вымер, сохранен в зоопарках и заповедниках Подсемейство Cephalophinae Cephalophus Лесные дукеры С. maxwelli Дукер Максвелла От Нигерии до Замбии и Сенегала С. monticola Голубой дукер От Нигерии до Габона, на В. до Кении, па Ю. до Ю. Африки С. nigrifrons Чернолобый дукер От Камеруна до Анголы и Кении С. rufilatus Рыжебокий дукер От Сенегал;! до Камеруна, на В. до Судана и Угапды С. jentinki Чепрачный дукер От Либерии до Кот-д’Ивуара С. sylvicultor Желтоспинный дукер От Гвинеи-Биссау па В. до Судана и Уганды, на Ю. до Анголы и Замбии С. spadix Танзанийский дукер Танзания С zebra Зебровый дукер Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар С. niger Черный дукер Ог Гвинеи до Нигерии С. adersi Занзибарский дукер О. Занзибар, В. Кения, В. Танзания С. natalensis Красный дукер От Сомали до Зимбабве и Мозамбика С. callipygus Рыжий дукер От Камеруна и Габона до ЦАР и ДРК С. weynsi Конголезский дукер ДРК, Уганда, 3. Кения С. dorsalis Черноспинный дукер Ог Гвинеи-Биссау на В. до ДРК и па Ю. до Анголы С. leucogaster Белобрюхий дукер Ог Камеруна до ДРК С. ogilbyi Дукер Оджилби От Сьерра-Леоне до Камеруна и Габона Sylvicapra S. grimmia Кустарниковый дукер Африка к Ю. от Сахары Подсемейство Hippotraginae Триба Reduncini Redunca Тростниковые козлы R. arundinum Южная редунка Африка к С. от Танзании и к 3. от Анголы R. fulvorufida Горная редунка Ю. и В. Африка R. redunca Обыкновенная редунка От Сенегала на В. до Судана, на Ю. до Танзании Pelea Р. capreolus Косулья антилопа Ю. Африка Kobus Водяные козлы К. ellipsiprytmuts Водяной козел Африка к Ю. от Сахары К. koh Коб От Гамбии на В. до Судана и Эфиопии, Уганды К. leche Личи Ботсвана, Замбия, Ю. ДРК К. megaceros Нильский личи Судан, 3. Эфиопия К. vardoni Пуку Ю. Конго, Ботсвана, Ангола, Замбия, Малави, Танзания Триба Alcelapliini Beatragus В. hunteri Хирола В. Кения и Ю. Сомали Damaliscus Лиророгие бубалы D. lunatics Топи От Сенегала до 3. Судана, В. и Ю. Африка D. pygargus Бонтбок Ю. Африка Alcelaphus Хартбисты A. buselapbus Хартбист От Сенегала до Сомали. В. и Ю. Африка A. lichtensteiiri Хартбисг Лихтенштейна Танзания, Конго, Ангола, Замбия, Мозамбик, Зимбабве Connochaetes Г ну С. gnou Белохвостый гну Ю. Африка С. taurinus Голубой гну От Ю.-В. Африки до Кении Aepyceros A. melampus Импала От Ю. Африки до Кении, от Намибии до Мозамбика Триба Hippotragini Род Hippotragus Лошадиные антилопы Н. equinus Лошадиная антилопа От Гамбии до Сомали, от Ц. Африки до Ю. Африки
Н. niger Черпая антилопа От Ц. Африки и Кении до IO. Африки, от Анголы до Мозамбика. Oryx Ориксы О. dammab Светлый орикс Ранее С Африка; возможно, в природе истреблен О. gazella Гемсбок Ю. и Б. Африка на С. до Эфиопии О. laicoryx Аравийский орикс Ранее Аравийский п-ов и Сипай; в настоящее время Оман Addax A. nasomaculatus Аддакс Мавритания, Мали. 11игер, Чад, Ю. Алжир, 3. Судан Подсемейство Antilopinae Триба Antilopini Gazella Газели G. dania Газель-дама Сахара от Мавритании до Судана G. sommeringi Сомалийская газель Африканский Рог. С. Судан G. grand Газель Гранта Танзания. Кения, Эфиопия, Сомали, Судан G. gazella Обыкновенная газель Аравийский п-ов, Палестина G. Лятж.Газель-доркас G-3. и С Африка, Ю. Азия па В. до Ирана и Индии G. leptoceros Песчаная газель От Египта до Алжира G. rnfifrons Краснолобая газель От Сенегала до Судана G. thompsoni Газель Томпсона Танзания, Кения, Судан G. spekei Газель Спика Африканский Рог G. cuvicri Газель-эдми Марокко, С. Алжир, Тунис G. sulguttiirosa Джейран От Палестины 11 Аравии через Сред. Азию до В. Китая и Монголии Antilope A. cervicapra Гарна Индийский субконтинент Ргосарга Дзерены Р. picticaudala Тибетский дзерен Тибетское плато Р. przewalskii Дзерен Пржевальского Китай от Нань-Шаня и Кукупора до Ордоса Г. gutturosa Монгольский дзерен Монголия, Внутр. Монголия Antidorcas A. marsupialis Спрингбок Ю. Африка на С. до Анголы Litocranius L. walleri Геренук От Африканского Рога до Танзании Ammodorcas A. clarkei Дибата г Африканский Рог Триба Neotragini Neotragus Карликовые антилопы N. pygmaeus Карликовая антилопа Сьерра-Леоне, Либерия, Кот-д’Ивуар, Гана N. batesi Антилопа-крошка Ю.-В.] 1игерия, Камерун, Габон, Конго, 3. Уганда, Заир N. moschaius Ангилопа-суии Спорадично от Наталя через Мозамбик и Танзанию до Кении Madoqua Дикдики М. saltiana Горный дикдик Африканский Рог М. piacentini Сомалийский дикдик В. Со- мали М guenthcri Дикдик Гюнтера С. Уганда, Кения, Африканский Рог М. kirkii Обыкновенный дикдик Танзания, Кения, Намибия и Ю.-З. Ангола Oreotragus О. oreotragus Антилопа-прыгун От Капской провинции до Анголы, па С до Эфиопии и В. Судана, Нигерия, ЦАР Raphicerus Стенбоки R. cainpestris Обыкновенный стенбок От Анголы, Замбии и Мозамбика до Ю. до Капской провинции; Кения и Танзания R. sbarpei Стенбок Шарпа Танзания, Замбия, Мозамбик, Зимбабве R. nielanods Капский стенбок Ю. Африка ОигеЫа О. oiirebi Ориби Ю. Африка, Замбия, Ангола и Заир; от Танзании на С. до Эфиопии, на 3. до Сенегала Dorcatragus D. megalods Бейра Сомали и Эфиопия 'Гриба Saigini Saiga 5. tatarica Сайга Предкавказье, Казахстан, Ю.-З. Монголия, Синьцзян Подсемейство Caprinae Триба Rupicaprini Capricornis Сероу С. sumatracnsis Обыкновенный сероу Тропики и субтропики В. Азии С. crispus Японский сероу Япония. Тайвань Nemorhaedus Горалы N. goral Гималайский горал Гималаи N.bailcyi Тибетский горал Ю.-В. Гималаи, Ю. Тибет N. caudatus Восточный горал С. Индокитай, Ю.-В., В. и С.-В. Китай, Приморье Rupicapra Серны R. rupicapra Обыкновенная серна Горные системы Ц. Европы, Кавказа, С-В.Турции; завезена в 11овую Зеландию R. pyrenaica Пиренейская серна Пиренеи, Апеннины Oreamnos О. americanus Снежная коза Горные районы С. Америки Триба Ovibovini Budorcas В. taxicolor Такин 3. Китай, Бутан, Бирма Ovibos О. nioscbatus Овцебык От Аляски до Гренландии; реинтродуцирован в Скандинавии, на Таймыре, о. Врангеля Триба Caprini Hemitragus Та р ы Н. jemlabicus Гималайский тар Гималаи; завезен в Новую Зеландию Н. hylocrius Индийский гар Ю. Индия El. jayakari Аравийский тар Оман Ammotragus A. lervia Гривистый баран С. Африка Pseudois Р. пауаг Голубой баран Гималаи, Памир, Тибет, В. Китай Сарга Козлы С aegagnis Безоаровый козел Or о-вов Эгейского моря через Турцию, Кавказ, Оман, Иран до Ю. Туркмении, Ю.-З. Афганистана и Пакистана С. pyrenaica Пиренейский козел Пиренеи С. ibex Ибекс Горы Ц. Европы С. sibirica Сибирский козерог Ц. Азия от Гиндукуша и Тянь-Шаня до Саян. Хаигая С. nubiana Нубийский козел Аравийский п-ов, Левант, С.-В. Африка С. caucasica Кавказский тур С. Кавказ С. falconeri Винторогий козел Афганистан, С. Пакистан, С Индия, Ю. Узбекистан, Таджикистан Ovis Бараны О. musimon Муфлон Малая Азия, Иран, Ю. Туркмения, Сардиния, Корсика, Кипр; Ю. Европа О. orientails У риал От Кашмира до Ирана и Ю. Туркмении О. аттоп Архар Памир, Тянь-Шань, Алтай, Монголия, Ц. и В. Китай О. nivicola Снежный баран С.-В.Сибирь, Камчатка О. dalli Тонкорогий баран Or Аляски до Бритаг гской Колумбии О. canadensis Барантолсторог Ю.-З. Канада, 3. США до С. Мексики Подсемейство Pantholopinae Pantholops Р. bodgsoni Оронго Гибет, Цинхай, Сычуань, Ладак Отряд Tubulidentata Трубкозубы Семейство Orycteropodidae Трубкозубые Orycteropus О. coffer Трубкозуб Африка к Ю. от Сахары (кроме пустынь и тропических лесов) Отряд Perissodactyla Непарнокопытные Подотряд Ceratomorpha Семейство Tapiridae Тапировые Tapirus Тапиры Т. terrestris Равнинный тапир Низменные районы Ю. Америки Т. puncbacae Горный тапир Горы Аиды в Колумбии, Эквадоре, С.-3. Перу Т. bairdii Тапир Бэрда Ц. Америка Г. indicus Индийский тапир Мьянма, Таиланд, Суматра; ранее также Борнео Семейство Rhinocerotidae Носороговые Diceros 1). bicortlis Черный носорог Ю. и В. Африка Ceratotherium С. simum Белый носорог Ю. и G-В. Африка Rhinoceros Индийские носороги R. unicornis Индийский носорог Индия (Ассам), Непал, Бугаи R. sondaicus Яванский носорог Ю.-В. Азия Dicerorhinus О. suinatrensis Суматранский носорог KT- В. Азия Подотряд Hippomorpha Семейство Equidae Лошадиные Equus Лошади Е. przewalskii Лошадь Пржевальского Ю. Монголия Е. caballus; Домашняя лошадь Е. asinus Дикий осел Судан, Эфиопия, Сомали Е. hemiomis Кулан Сирия, Иран, С. Индия, Тибет Е. kiang Кианг Тибет, Гиндукуш Е. burchclli Равнинная зебра В. Африка Е. zebra Горная зебра Ю.-З. Африка Е. grevyi Зебра Греви Эфиопия, Сомали и С. Кения Е. guaqqa Квагга Вымерла; ранее Ю. Африка Надотряд Paenungulata Отряд Hyracoidea Даманы Семейство Procaviidae Дамановые Procavia Скалистые даманы Р. habessinicus Абиссинский даман От Египта до Кении, Левант и Аравия Р. capensis Капский даман Ю. Африка Р. jobnston Даман Джонстона G-В. Заир, Ц. Кения Р. ruficeps Рыжий да,ман К). Алжир и Сенегал до ЦАР Р. welwitscbii Намибийский даман Ю.-З. Ангола Heterohyrax Г орные даманы Н. antincae Ахаггарский даман Ю. Алжир Н. brucei Даман Брюса От Ю.-В. Египта и Ц. Алжира до Ю. Африки Н. cbapini Лоадийский даман В. Заир Dendrohyrax Древесные даманы D. validits Восточный даман В. Африка; прилегающие острова D. arborais Древесный даман В. и Ю.-В. Африка Il dorsalis Западный древесный даман 3. Африка Отряд Proboscides Хоботные Семейство Elephantidae Слоновые Loxodonta L. africana Африканский слон Африка к Ю. от Сахары Elephas Е. maximus Азиатский слон Индостан, Шри-Лапка, Индокитай, Малайзия. Таиланд, острова Ю.-В. Азии Отряд Sirenia Сирены Семейство Trichechidae Ламантиновые Tn'chechus Ламантины Т. manalus Обыкновенный ламантин Прибрежные воды Карибского моря. Мексиканского залива Т. iminguis Бразильский ламантин Бассейн р. Амазонки Т. senegalcnsis Африканский ламантин Прибрежные воды 3. Африки; нижнее течение р. Нигер, оз. Чад Семейство Dugongidae Дюгоневые Подсемейство Dugonginae Dugong D. dugon Дюгонь Ю.-З. Тихого океана, В. Индийского океана Подсемейство Hydrodamalinae Hydrodamalis El. gigos Морская корова Вымерла: ранее прибрежные воды С. Тихого океана
СЛОВАРЬ Словарь терминов Абиотический (Abiotic) Не относящийся к живой материи. Австралийская зоогеографическая область (Australian) Географический регион, включающий Австралию и Новую Гвинею; см. также Линия Уоллеса. Автогруминг (Autogrooming) Чистка животным самого себя. См. также Аллогруминг. Агонистическое поведение (Agonistic behavior) Поведение, используемое при конфликтах с особями того же вида, включая агрессию, запугивание и избегание. Агрессия (Aggression) Поведение, направленное па причинение вреда или запугивание другой особи, но не связанное с хищничеством. Агути (Agouti) Серовато-пестрый цвет меха, возникающий благодаря сочетанию темно- и светлоокрашенных волос. Этот цвет наиболее характерен для представителей семейства грызунов Dasyproctidae. Адаптация См. Приспособление. Адаптивная радиация (Adaptive radiation) Тин эволюционного развития, при котором родственные виды приобретают различия в результате приспособления к разным условиям среды. Аулель (Allele) Одно из возможных структурных состояний гена. Аллогруминг (Allogrooming ) Поведение, при котором одна особь чистит мех другой. См. также Автогру-минг. Аллозим (Allozyme) Вариант строения белка, определяемый одним из аллелей данного гена. Аллопатрия (Allopatry) Распространение видов, при котором их ареалы разделены географически. Альбинизлг (Albinism) Белая окраска, обусловленная отсутствием в тканях меланина. Альвеола (Alveolus) 1) Микроскопическое вздутие в легких, обеспечивающие эффективный газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. 2) Костная лунка в челюсти, в которой расположен корень зуба. Альтруистический (Altruistic) Поведение, снижающее собственную приспособленность в пользу приспособленности другой особи и группы в целом. Амбра (Ambergris) См. Спермаце-товый орган. Аминодонты (Amynodont) Крупные, похожие на носорогов непарнокопытные млекопитающие семейства Amynodontidae, жившие в третичном периоде. Амниоты (Amniote) Высшие позвоночные, у которых плод заключен в особую оболочку — амнион. Амфилестиды (Amphilestid) Представители семейства Amphilestidae (отряд Триконодонты), жившие 150—70 млн. лет назад. Амфиподы (Amphipod) Ракообразные из отряда Amphipoda, включающего множество пресноводных и морских креветок. Анаэробный (Anaerobic) Получающий энергию в результате процессов, не связанных с использованием свободного атмосферного кислорода. Анальные железы (Anal gland; Anal sac) Железы, открывающиеся коротким протоком непосредственно перед или сразу после анального отверстия. Андрогены (Androgens) Гормоны, вырабатываемые семенниками и регулирующие развитие вторичных половых признаков у самцов. Аномодонты (Anomodontia) Подотряд отряда Therapsida, известный из верхнего триаса. Антарктическая конвергенция (Antarctic convergence) Регион между 50 и 55 "ю.ш, где холодные антарктические поверхностные водные массы опускаются под более теплые субантарктические воды. Антиген (Antigen) Чужеродное тело или вещество, которое при попадании в организм вызывает защитную иммунную реакцию — производство антител. Антракотерии (Anthracothere) Нежвачные парнокопытные (семейство Anthracotheriidae), жившие в конце третичного — начале чствер:тачного периодов. Анэструс (Anestrus) Состояние неготовности к размножению у самок млекопитающих (отсутствие циклики) Апоморфный (Apomorphic) Производное (продвинутое) состояние признака, возникшее в результате изменения исходного (предкового, примитивного) состояния. Длинная шея жирафа апоморфна, короткая шея его предков плезиоморфна (примитивна). Апоморфныс признаки, присущие группе организмов, отличают ее от других потомков той же предковой группы. Ареал (Range) Область распространения данной группы организмов. Артериально-венозный анастомоз (Arterio-venous anastomosis) Сеть небольших сосудов между венами, несущими кровь от сердца, и артериями, несущими кровь в обратном направлении. Артериола (Arteriole) Небольшая концевая артерия (кровеносный сосуд с мускульными стенками, несущий кровь от сердца), далее разделяющаяся на микроскопические капилляры. Археоцеты (Arhaeoceti) Вымерший отряд китообразных, сохранивший некоторые признаки, промежуточные между наземными и водными млекопитающими (в частности, зачатки задних конечностей). Ассоциация (Association) Многовидовая группа, включающая два или более видов, относительно обычны у приматов Старого и Нового Света, наиболее стабильные ассоциации обнаружены у лесных видов. Атлас (Atlas) Первый шейный позвонок, сочленяющий череп с позвоночным столбом. Атрофированный (Atrophied) Структура или ткань, которая ослаблена функционально или уменьшена в размерах. Афротропика (Afrotropical) Аф-ротропическая биогеографическая область; см. Эфиопская биогеографическая область. Афротерии (Afrotheria) Надотрядная группа африканских млекопитающих, включающая златокротов, тенреков, прыгунчиков, трубкозубов, даманов и слонов. Аэробный (Aerobic) Получающий энергию в результате процессов, связанных с использованием свободного атмосферного кислорода. Базальный метаболизм (Basal metabolic rate) См. Основной обмен. Барабанная кость (Bulla tympani) Кость, формирующая слуховой барабан (или его центральную часть) у мле копитающ их. Барабанная перепонка (Tympanic membrane) Соединительнотканая мембрана, разделяющая полости наружного и среднего уха, служит основным приемником звуковых колебаний воздуха, передает их на систему из трех косточек проводящего аппарата среднего уха (молоточек, наковальня, стремечко). Бархат (Velvet) Мягкая кожа, покрывающая растущие рога; см. Панты. Бегающий (Cursorial) Приспособленный к передвижению быстрым бегом. Белковый электрофорез (Protein electrophoresis) Метод анализа подвижности различных белков под действием внешнего электрического поля, позволяющий идентифицировать и сравнивать особей. Белкообразные (Sciuromorphous) Грызуны с маленьким заглазничным отверстием, через которое не проходит жевательная мышца. Белок (Protein) Сложное органическое вещество, состоящее из аминокислот. Множество различных типов белков представлено в тканях всех животных. Беременность (Gestation) Период внутриматочного развития зародыша. В результате задержки имплантации период беременности может оказаться дольше, чем период реального развития эмбриона. Берцовая кость (у копытных) (Cannon bone) Кость, образованная слиянием большой и малой берцовых костей в конечностях у некоторых млекопитающих. Беспозвоночные (Invertebrate) Животные, у которых отсутствует внутренний скелет: например, насекомые, пауки, ракообразные. Билофодонтный (Bilophodont) Щёчные зубы с двумя поперечными гребнями или лофами. См также Ло-фодонтный. Бинарная номенклатура (Binomial nomenclature) Система названий видов живых организмов, образованных из двух латинских слов — названия рода и названия вида. Бинокулярный (Binocular) Система зрения, при которой объект воспринимается одновременно обоими глазами, что обеспечивает точную оценку расстояния до объекта. Биогеография (Biogeography) Наука, изучающая распространение организмов, их местообитаний, а также экологических и исторических факторов, определяющих характер распространения живых организмов. Биологический контроль (Biological control) Использование одного вида (хищника или паразита) для снижения численности другого вида. Биом (Biome) Экосистема, характеризующаяся определенным набором растительности, составом почв и климатическими условиями. Это самое крупное из выделяемых биотических сообществ. Биомасса (Biomass) Оценка обилия живых организмов через их суммарный вес. Возможны абсолютные оценки или относительные (на единицу площади). Биоразнообразие (Biodiversity) Совокупность видов живых организмов
(растений, животных и др.), характерных для данного региона, страны или всей планеты. Биотическое сообщество (Biotic community) Существующая в природе общность растений и животных, занимающих одно и то же местообитание. Бипедальный (Bipedal) Двуногое или передвигающееся на двух ногах животное. Такой способ передвижения наиболее характерен и привычен для людей. Некоторые виды приматов могуг передвигаться на двух ногах на небольших расстояниях, а некоторые (например, индри, галаго, долгопяты) прыгают на двух ногах по земле или по деревьям. Бластоцист (Blastocyst) Стадия развития эмбриона; см. Имплантация. Близорукость (Myopia) Зрение, позволяющее хорошо видеть только па близких расстояниях. Большой палец (Thumb; Pollex) Первый палет} на передней или задней конечности. См. также Первый палец. Брадикардия (Bradycardia) Существенное снижение частоты сердцебиения. Брахиация (Suspensory movement) Перемещение в кронах деревьев без помощи задних конечностей, раскачиваясь и перехватываясь с ветки на ветку передними конечностями. Брахиодонтный (Brachydont) Тип зубов с низкой коронкой, рост которых прекращается вскоре после достижения ими полной высоты, после чего пульпа в корне зуба зарастает. Типичны для большинства млекопитающих, кроме многих травоядных, имеющих гипсодонтные зубы. Броитотерий (Brontothere) Представитель семейства Brontotheriidac (отряд Непарнокопытные), вымерший в конце третичного периода. Бугор, вершина (зуба) (Cusp) Возвышение на коронке щёчных зубов (предкорснных и коренных). Бунодонтный (Bunodont) Коренной зуб, жевательная поверхность которого формируется из отдельных округлых бугорков, дробящих и перетирающих пищу. Бурса (Bursa) Карманоподобное образование в ухе циветт и мадагаскарских мангустов. Вагинальная пробка (Copulatory plug) Пробка из загустевшей спермы, формирующаяся во влагалище после копуляции у некоторых млекопитающих (например, у капского долгонога). Вентральный, брюшной (Ventral) Находящийся на нижней или брюшной стороне или поверхности: например, вентральные или абдоминальные железы находятся в нижней части брюшного отдела. Венулы (Venule) Тонкие сосуды, по которым кровь собирается из капилляров в вены. Верблюдовые (Camelid) Представители семейства верблюдовых (отряд Парнокопытные). Верблюдоподобные (Canieloid) Южноамериканские представители семейства верблюдовых. Верещатник (Heath) Низкорослые заросли с деревянистыми побегами и узкими листьями (как у вереска), часто доминирующие на кислых или горных почвах. Верхняя критическая температура (Upper critical temperature) Максимальная температура окружающей среды, при которой животные могут’ поддерживать температуру тела в зоне оптимума посредством теплоотдачи. Верхняя челюсть (Maxilla) Одна из парных костей черепа, образующих верхнюю челюсть и несущих зубы. Вершина (зуба) См. Бугор. Веслоногие рачки (копеподы) (Copepod) Мелкие морские ракообразные из отряда Copepoda. Взаимный (реципрокный) альтруизм (Reciprocal altruism) Ситуация, когда жертвование приспособленностью одной особи в пользу другой компенсируется пользой для группы в целом, полученной от этой второй особи. Взрослый (Adult) Полностью развившаяся половозрелая особь, способная к размножению. Вибриссная подушечка (Mystacial pad) Часть морды, на которой расположено большинство вибрисс. Вибриссы (Vibrissae) Прямые грубые волоски с богатой иннервацией, в основном сконцентрированы на голове; служат органом осязания. Вид (Species) Таксономическая единица между родом и подвидом. К одному виду относятся сходные по строению животные, способные составлять между собой репродуктивные пары и производить плодовитое потомство. Видовое богатство (Species richness) Количество видов, населяющих данный регион. Видообразование (Speciation) Процесс появления новых видов в ходе эволюции. Считается, что это происходит, когда отдельная популяция вида отделена от основного ареала географическими преградами. Височный (Temporal) Расположенный на боковой стороне мозгового отдела черепа. Влагалище (Vagina) Часть женских половых путей, в которую вводится пенис самца во время спаривания. Влажный горный лес (Cloud forest) Влажный тропический лес с большим количеством мхов, лиан, орхидей и прочих растений, укорененных на стволах и ветвях. Внемускульная теплопродукция (Nonshivering thermogenesis ) Тепло, вырабатываемое телом животного за вычетом тепла от мышечных сокращений. Внутривидовой (Intraspecific) Имеющий отношение к особям одного вида. Водный (Aquatic) Живущий преимущественно в воде. Возрастная структура (Age structure) Соотношение в популяции числа особей, относящихся к разным возрастным группам. Вокализация (Vocalization) Звуковой сигнал, произведенный при помощи голосовых связок (в отличие, например, от подофонии). Вомероназальный (Якобсонов) орган (Jacobson’s organ) Структура в небольшом отверстии на нёбе многих позвоночных, которая, как полагают, участвует в ольфакторной коммуникации. Этим органом распознаются молекулы пахучего секрета. Ворвань (китовый жир) (Flense) Подкожный жир у китов или тюленей, ради которого в основном промышляются эти животные. Воронка яйцевода (Infundibulum) Расширенное отверстие на конце яйцевода, примыкающем к яичнику. Принимает яйцеклетки после овуляции. Ворсинка хориона (Chorionic villi) Пальцевидные выросты хориона, проникающие в материнские ткани и формирующие плаценту. Всеядные (Omnivore) Животные, имеющие разнообразный рацион, включающий как животную, так и растительную пищу. Вторичные половые признаки (Secondary sexual character) Признаки, обозначающие половую принадлежность (например, рога у самцов), но не связанные непосредственно с половыми органами. Вторичный лес (Secondary forest) Лес, восстанавливающийся после нарушения и егце не достигший состояния первичного леса. Втяжной (Retractile) Способный втягиваться в защитный чехол (например, коготь). Выемчатый (Emarginate) Имеющий на конце одно или несколько углублений. Вымирание (Extinction) Историческое прекращение существования (исчезновение) таксона. Высокогорный (Alpine) Обитающий на высоте более 3000 м над уровнем моря. Высшие прилгаты (Higher primate) Наиболее продвинутые приматы (главным образом человекообразные). Галерейный лес (Gallery forest) Густой лес, в котором четко обозначен ярус доминантных деревьев; часто окаймляет берега водных потоков. Гамета (Gamete) Мужская (сперматозоид) или женская (яйцеклетка) половая клетка с гаплоидным хромосомным набором. Гаплорины (Haplorhine) Представители подотряда Haplorrhini (отряд Приматов), включающего обезьян и долгопятов. У всех представителей цельная верхняя губа и ге-мохориаль-ная плацента Гаплотип (Haplotype) Совокупность тесно сцепленных между собой аллелей, наследуемых как единое целое. Гаремная группа (Harem group) Социальная группа, состоящая из одного взрослого самца, двух и более взрослых самок и детенышей. Распространенный вариант социальной организации млекопитающих. Гемоглобин (Hemoglobin) Железосодержащий белок в красных кровяных тельцах, играющий главную роль в переносе кислорода кровью. Гемохориальная плацента (Hemochorial placenta) Расположение хориоаллантоиспой плаценты, когда ворсинки хориона вступают в непосредственный контакт с -материнской кровеносной системой. Гемоэндотелиальная плацента (Hemoendothelial placenta) Расположение хориоаллантоисной плаценты, при котором капилляры плода окружены материнской кровью. Демонстрирует последнее разделение кровеносных потоков плода и матери. Ген (Gene) Основная единица наследственности. Участок молекулы ДНК, кодирующий определенный признак и передающийся путем репликации из поколения в поколение. Генералист (Generalist) Животное, не использующее высокоспециализированных жизненных стратегий (антоним — специалист). Например, потребление различных видов пищи позволяет выживать в разнообразных жизненных: обстоятельствах. Генотип (Genotype ) Генетическая конституция организма, определяющая все аспекты его развития, структуры и функции (т.е. фенотип). Гермафродит (1 lermaphrodite) Особь, имеющая мужские и женские органы размножения. Гетеродонтный (Heterodont) Животное, у которого зубы различаются по форме и функции в зависимости от своего положения в челюсти: например, резцы, юшки, предкоренные и коренные зубы (антоним — го-мо-донтный). Гибрид (Hybrid) Потомок родителей, принадлежащих к разным видам. Гильдия (Guild) Группа видов, сходным образом эксплуатирующих одни и те же ресурсы: например, гильдия крупных хищников. Гиоидные кости (Hyoid bones) Элементы скелета шейного отдела, поддерживающие трахею, горло и основание языка; эволюционно происходят от жаберных дуг вымерших рыб.
S Гипертермия (Hyperthermy) Усло- fo вия, при которых температура тела £ превышает норму. со Гиподерма (1 lypodermis) Внутрен- с; ний слой кожных покровов, пред- ставленный жировой тканью. Гипокон (Hypocone) Элемент (вершина) зубной коронки, расположенный внутри от основных вершин на верхнем коренном и снаружи от них на нижнем коренном (где он называется гипоконидом'). Гипоконид (Hypoconid) См. Гипокон. Гипоконулид (Hypoconulid) Дополнительный выступающий бугор в задней части талонида нижних коренных зубов. Гипотермия (Hypothermy) Условия, при которых температура тела ниже нормы. Гипофиз (Pituitary gland) Главная железа эндокринной системы, синтезирующая различные гормоны. Гипсодонтный (Hypsodont ) Зуб с высокой коронкой, продолжающий расти всю жизнь и остающийся с открытой зубной полостью. Характерен для травоядных млекопитающих (противопоставляется брахиодонт-ному). Гиракодон (Hyracodont) Представитель семейства Hyracodontidae (отряд Непарнокопытные), существовавшего в олигоцене. Гистрикогнатные (Hystricog-nathous) Грызуны, у которых угловой отросток нижней челюсти лежит лабиальпее плоскости альвеолы нижних резцов. Голарктический регион (Holarctic) Регион, включающий Северную Америку, Гренландию, Европу, Сев. Африку и Азию, кроме Индии, Индокитая и Малайского арх. Головка полового члена (Glans penis) Конечная часть мужского полового члена {пениса'). Головоногие (Cephalopod) Класс типа моллюсков, включающий таких морских беспозвоночных, как каракатицы, осьминоги и кальмары. Голотип (Holotype) В таксономии: экземпляр, выбранный как образец при описании вида. Надлежащим образом обозначенные голотипы хранятся в музейных коллекциях. Гомодонтные (Homodont) Зубы, не различающиеся по форме и функции; часто такие зубы имеют форму колышков (например, у зубатых китов); противопоставляются гетеро-донтным. Гомологичный (Homologous) Орган у разных животных, имеющий единое эволюционное происхождение и сохраняющий единый план строения, независимо от различий в функциях (например, пенис самцов и клитор самок). Гомоплазия (Homoplasy) Сходство гомологичных органов у представителей близкородственных эволюционных ветвей, приобретенное в ре зультате параллельной эволюции. Гомеотермия (Homoeothermy) Поддержание постоянной температуры тела, независимой от внешней среды, посредством особых биохимических и физиологических механизмов; антоним — пойкилотермия. Гон (Rut) Период половой активности, сезон спаривания. Городок (Warren) Группа нор, совместно используемых несколькими семьями полунодземных животных (например, кролики, суслики). Горловой (воздушный) мешок (Air sac) Выпячивание гортани (верхней части дыхательного горла), используемое некоторыми приматами и самцами моржей как резонатор при издавании криков. Гормоны (Hormones) Химические вещества, регулирующие деятельность организма; попадают в кровь или в другие жидкие среды организма из эндокринных желез. Горный (Montane) Распространенный в горах. Горный лес (Montane forest) Aec, растущий на средних высотах на склонах гор, ниже альпийской зоны, по выше равнинных лесов. Гортань (Larynx) Расширенная верхняя часть дыхательного горла, содержащая голосовые связки. Гребенчатый (Pectinate) Напоминающий по форме гребень. Грудной (Thoracic) Принадлежащий к грудному отделу. Грызун (Rodent) Представитель отряда грызунов (Rodentia), крупнейшего отряда млекопитающих, к которому принадлежат крысы, мыши, белки, дикобразы, капибары и др. Гуано (Guano) Помет летучих мышей. Может скапливаться в огромных количествах в местах дневок больших колоний. Губной (Labial) Расположенный ближе к щеке; относящийся к щекам. Гумоядные (Gumivory) Поедающие камедь (экссудат растений). Давление отбора (Selective pressure) Фактор, влияющий на репродуктивный успех особи, который зависит от ее приспособленности, т.е. способности существовать в данных условиях среды. Двойная матка (Duplex) Тип строения матки с разделенными правой и левой частями, каждая из которых имеет свою шейку. Известен у зайцеобразных, грызунов, даманов и трубкозубов. Двудольное растение (Dicotyledon) Представитель одного из двух классов цветковых растений (другой класс объединяет однодольных). Характеризуется наличием двух семядолей, сетчатым жилкованием листьев. К ним относятся листопадные деревья, розоцветные и многие другие. Двураздельная матка (Bipartite) Тип матки плацентарных млекопитающих: матка почти полностью разделена открывающейся во влагалище общей шейкой. Характерна для китов и многих хищников. Двурогая матка (Bicornuate) Тип матки плацентарных млекопитающих: матка с одной шейкой и двумя рогами, слитыми на половину своей длины. Характерна для насекомоядных, большинства рукокрылых, панголинов, примитивных приматов, большинства копытных, слонов, сирен и некоторых хищников. Двуутробные (Didelphous) Сумчатые и их ближайшие родственники, женская половая система которых включает парные матку, яйцевод и влагалище. Деление (Fission) Относится к а) ранним стадиям развития зиготы; б) распаду социальных группировок. Дем (Deme) Локальная популяция, в пределах которой осуществляется более или менее случайное скрещивание. Демонстрация (Display) Любая форма поведения, посредством которой передается определенная информация, как правило адресуемая особи своего вида; может включать визуальные и/или акустические элементы, например, при ухаживании, угрозах или приветствии. Дендрограмма (Dendrogram) Древовидная схема, отражающая филогенетические связи. Дентин (Dentine) Напоминающее кость вещество, содержащее фосфат кальция, из которого формируется зуб. Дерма (Dermis) Слой кожи, подстилающий наружный эпидермис. Диапауза (эмбриональная) (Diapause; Embryonic diapause) Временная задержка эмбрионального развития. См. также Эмбриональная диапауза. Диастема (Diastema) Пространство между зубами (как правило, между резцами или клыками и щечными). Типична для грызунов и зайцеобразных, также для многих парнокопытных. Диафрагма (Diaphragm) Эластичная мышечная стенка, разделяющая грудную и брюшную полости. Дикобразоподобные (Hystricomorphus) Грызуны, у которых череп с гипертрофированным подглазничным отверстием. Дилямбодонтия (Dilambodont) Расположение зубных бугров и соединяющих их гребней в форме буквы W (у некоторых насекомоядных, рукокрылых). Диморфизм (Dimorphism) Существование двух различающихся форм (полиморфизм — несколько различающихся форм) в пределах одного вида. Половой диморфизм означает различие самцов и самок, например, формой и размерами тела, окраской или вооружением. Дихроматический (Dichromatic) Существование двух разных вариантов окраски у разных особей одного вида или у одной особи в разные сезоны. Диплоидный набор (Diploid number) Общее число парных хромосом в клеточных ядрах. Диплоид-ность обозначается как 2п (гаплоид-ность обозначают как п). Дипротодонты (Diprotodont) Сумчатые, имеющие в нижней челюсти лишь одну функциональную пару резцов, как у кенгуру и поссумов. Дистальный (Distal) Наиболее удаленный от точки прикрепления или начала (например, кончик хвоста). Дифилитическая (Diphyletic) Группа, произошедшая от двух различных предковых форм. Дифиодонтная (Diphyodont) Тип строения зубной системы, для которой характерны две генерации зубов (молочные и постоянные), сменяющие одна другую в ходе индивидуального развития. Дицератерий (Dicerathere) Представитель семейства Diceratheriidae (отряд Непарнокопытных), вымершего в миоцене. Диэструс (Diestrus) Период между двумя эстральными циклами у самок млекопитающих. Дневной (Durinal) Активный в дневное время. ДНК (DNA) Дезоксирибонуклеиновая кислота — макромолекула, которая у подавляющего большинства живых организмов является носителем генетической информации. В последовательности составляющих ее оснований (нуклеотидов) зашифрован генетический код. ДНК состоит из углевода дезоксирибозы и четырех оснований: цитозина, тимина, аденина и гуанина. Дождевые леса (Rain forest) Тропические леса с обильными круглогодичными осадками. Отличаются богатством и разнообразием видов. Докодонты (Docodonta) Вымерший отряд млекопитающих из поздней юры, известный только по находкам зубов и фрагментов челюстей. Доминант (Dominant) См. Иерархия. Донный (Benthic) Живущий на морском дне. Дорзальный (Dorsal) Верхняя сторона или поверхность. Древесный (Arboreal) Живущий на деревьях. Дриолесгиды (Dryolestidae) Семейство примитивных млекопитающих, существовавшего со среднего юра до конца мелового периода; в настоящее время выделяются в отдельный отряд Driolestida. Дыхало (Blowhole) Одинарное или парное отверстое ноздрей у китов, расположенное на голове. Из него под напором выбрасывается пар и брызги воды, образуя «китовый фонтан».
Емкость местообитания (Carrying capacity) Максимальное количество животных, которые могут существовать в данном районе или местообитании. Естественный отбор (Natural selection) Процесс, вследствие которого наиболее приспособленные особи с большей вероятностью выживают и оставляют больше потомства. Если качества, обусловливающие их успех, наследуются (генетически закреплены), то они таким образом распространятся в популяции. Жвачные (Ruminant) Млекопитающие со специализированной пищеварительной системой, требующей длительного пережевывания пищи. Желудок жвачного устроен таким образом, что пища накапливается в нем, затем отрыгивается для длительного пережевывания и снова поступает в желудок, где перерабатывается симбиотическими бактериями. Такой способ пищеварения — способ разрушения стенок растительных клеток. Жевание (Mastication) Совокупность движений нижней челюсти и языка, связанных с обработкой пищи в ротовой полости. Железистое поле (Glanils) Участок кожи, на котором открываются протоки кожных (например, пахучих) желез. Желтое тело (Corpus luteum) Скопление клеток, продуцирующее прогестерон, развивается в яичнике после выхода яйцеклетки во время овуляции. Желточный мешок (Yolk sac) Мешок, обычно содержащий желток, образуется на вентральной поверхности плода позвоночных. Желточный мешок млекопитакяцих не содержит желтка, но способствует питанию эмбриона, связывая его с кровеносными сосудами матери. Живородящие (Viviparous) Рождающие живых детенышей. Забота о чужом потомстве (Alloparent; Allosuckling) Родительское поведение, адресованное чужим детенышам; «помощничество». Термином «помощник» часто обозначают любую взрослую особь, заботящуюся о чужом детеныше (того же вида); при этом подразумевается, что «помощничество» повышает выживаемость детенышей. У сумчатых «помощничество» может проявляться в допускании в сумку чужих детенышей (аллосаклинг). Заглазничный отросток (Postorbital bar) Костный вырост позади глазничной впадины (орбиты) на черепе. Задержка имплантации (Delayed implantation) См. Имплантация. Задержка развития (Delayed development) Тип эмбрионального развития, при котором после имплантации развитие плода происходит очень медленно. Известно у некоторых летучих мышей. Заднекишечный ферментатор (Hindgut fermenter) Травоядное животное, у которого расщепляющие клетчатку бактерии концентрируются в слепой кишке, а не в рубце и не переднем отделе кишечника. Залямбдодонты (Zalambdodont) Насекомоядные млекопитающие, у которых на коронке коренных вершины и соединяющие их гребни образуют V-образную конфигурацию. Запас (пищи), запасать (Cache) 1) Спрятанные запасы пищи; 2) запасание пищи на будущее. Запасание рассредоточенное (Scatterhoarding) Запасание нищи небольшими порциями во многих местах, рассредоточенных по территории или участку обитания. Запаховая железа (Scent gland) Орган, выделяющий пахучее вещество, которое используется при хемокоммуникации. Запаховая метка (Scent mark) Место, где был оставлен секрет запахо-вой железы, или моча, или фекалии, имеющие коммуникативное значение. Часто такое место используется постоянно и бывает1 хорошо заметно. Также само «химическое послание», оставленное в таком месте. Запястье (Carpals) Мелкие кости, расположенные между костями предплечья (локтевой и лучевой) и костями пясти. Засушливый (Xeric) Имеющий слабое увлажнение и населенный животными, приспособленными к сухим местообитаниям. Затылочный (Occipital) Расположенный в задней части головы. Затылочный гребень (Lambdoidal crest) Костный гребень в затылочной части черепа. Зачаточный, рудиментарный (Vestigial) Вторично упрощенный и почти не используемый орган, возникший на основе полностью развитого и используемого органа предковых форм. Защечный мешок (Cheek pouch) Карманообразное внячивание, открывающееся в ротовую полость и используемое для переноски пищи. Характерен для некоторых грызунов, узконосых обезьян. Звери (Theria) Подкласс млекопитающих, включающий (в современной фауне) плацентарных и сумчатых, но не однопроходных. Зверозубые (Theriodontia) Подотряд Theriodonta отряда звероподобных рептилий, включающий отдаленных предков млекопитающих; его представители были хищниками. Зеленоядный (Herbivore) Животное, питающееся зелеными частями (главным образом листьями) растений. Земноводные; амфибионты (Amphibious) 1) Способные жить как в воде, так и на суше; 2) предста вители класса позвоночных животных Amphibia. Зеркальце (Tapetum lucidum) Отражающий слой, расположенный позади сетчатки глаза, характерен для ночных животных. Зигота (Zygote) Оплодотворенная яйцеклетка. Зооноз (Zoonoses) Заболевание, передаваемое от животных к человеку. Зоопланктон (Zooplankton) Мелкие и мельчайшие животные, пассивно плавающие в толще морской воды. Зрелорождающий (Precocial) Рождающий относительно развитых детенышей, не требующих от’ родителей длительной заботы. Зубатые киты (Odontocete) Представители подотряда Odontoceti отряда Китообразных. Зубная кость (Dentary bone) Парная кость, составляющая нижнюю челюсть млекопитающих. Зубная система (Dentition) Совокупность зубов, характерная для данной группы животных. Зубная формула (Dental formula) Принятая форма представления данных о количестве и расположении зубов млекопитающих на каждой из половин верхней и нижней челюстей. Перечисление всегда идет в сле-дующем порядке: резцы (I), клыки (С), предкоренные (Р), коренные (М). Типичный пример зубной формулы хищных: 13/3, Cl/1, Р4/4, М3/ 3 = 44. Зубная щетка (Tooth-comb) Вариант строения нижних резцов, при котором формируется структура, подобная гребню. Зубчатый (Serrate) В форме зуба; или с краями, изрезанными в форме зубчиков. Зубы с ограниченным ростом (Closed-rooted teeth) Зубы, которые не способны расти в течение всей жизни особи. Зубы с постоянным ростом (Open-rooted teeth) Зубы, которые растут в течение всей жизни особи за счет сохранения открытой со стороны корня пульпы. Иерархия (Hierarchy) Соподчинение в сообществе, основанное на взаимодействиях, в ходе которых выясняется доминирование одних особей над другими. Высокоранговые особи получают возможность контроля над низкоранговыми (доступ к пище, половым партнерам). Иерархия может быть разветвленной; простой линейный вариант часто называют «правом клевка» (имея в виду поведение цыплят на ферме). Избыточное хищничество (Surplus killing) Явление, когда хищник убивает больше добычи, чем может бьггь съедено им и его компаньонами. Иммиграция (Immigration) Естественное (в отличие от интродук ции) заселение органихмами территории, удаленной от места их рождения. Имплантация (Implantation) Процесс внедрения свободно плавающего бластоциста (ранняя стадия эмбриона) в стенку матки млекопитающих. В месте имплантации формируется связь кровеносных систем матери и плода (плацента). При отсроченной имплантации бластоцист остается в матке неприкрепленным на период от 12 дней до 11 месяцев (у разных видов). Отсроченная имплантация может быть облигатной или факультативной и известна для некоторых представителей хищников, ластоногих и других. Инбредная депрессия (Inbreeding depression) Уменьшение репродуктивного успеха и выживания молодых вследствие инбридинга. Инбридинг (Inbreeding) Разхмно-жение близкородственных организмов. Индекс вытянутости (Aspect ratio) Отношение длины крыла к его ширине (у летучих мышей); короткие широкие крылья имеют низкое значение индекса. Индо-Малайская биогеографическая область (Oriental) Географический регион, включающий Индию и часть Азии к югу от Гималаев и Тибета, а также Малайский архипелаг и Новую Гвинею. Индуцированная овуляция (Induced ovulation) Овуляция, провоцируемая спариванием, в отличие от спонтанной. Иннервированный (Innervated) Орган, имеющий входящие и отходящие нервные волокна. Интенсивность размножения (Reproductive rate) Темп рождения детенышей. Интенсивность размножения популяции можно определить как среднее число детенышей, рожденных самкой в течение жизни. Интерфеморальная перепонка (Interfemoral) Часть летательной перепонки, натянутая между бедрами у рукокрылых. Интрогрессия (Introgression) Смешение генных наборов разных видов на стыке их ареалов в результате межвидовой гибридизации. Интродуцированный (Introduced) Вид, завезенный человеком на территорию за пределами его естественного ареала В некоторых случаях интродукция происходила случайно (например, крысы, путешествовавшие в трюмах кораблей), но иногда интродукцию проводили в целях биологического контроля, хозяйственного использования или из других соображений. Инфантицид (Infanticide) Убийство детенышей. Особенно характерен для видов, у которых самцы-холостяки отбирают самок у гаремных самцов (например, львы).
IK )ВЛ1’|. II I’MLII К >H Инфразвук (Infrasound) Звуки частотой ниже 20 Hz. Историческая зоогеография (Historical zoogeography) Наука, изучающая особенности распрос гранения видов животных как следствия их истории, расселения и вымирания. Кариотип (Karyotype) Характеристика числа и формы хромосом в клетке, относится к особи или к виду. Квадратная кость (Quadrate) Кость черепа рептилий, которая у млекопитающих превратилась в наковальню. Кератин (Keratin) Прочное гибкое вещество, присутствующее в эпидермальных образованиях, таких как волосы и ногти. К ессонная болезнь (Bends) Болезненное состояние у наземного животного, возникающее при его быстром всплытии с большой глубины из-за изменения давления растворенного в крови азота и выделения его в виде пузырьков (кровь «вскипает»). Возникает в том случае, если животное под водой дышит атмосферным кислородом (например, водолаз); у китов и тюленей кессонной болезни не бывает. Кит полосатик (Rorqual) Представитель усатых китов семейства Balaenopteridae. Китовый ус (Baleen) Роговые образования в ротовой полости усатых китов (Mysticeti), представляют собой п настины, свисающт ю с нёбного свода и формирующие подобие сита для извлечения планктона из морской воды. Китообразные (Cetacea) Отряд млекопитающих, включающий китов и дельфинов. Кишечная флора (Intestinal flora) Совокупность простейших организмов (бактерий), живущих в кишечнике, особенно в слепой кишке, млекопитающих. Продуцируют ферменты, разрушающие клетчатку в съеденных листьях и побегах зеленых растений и превращающие ее в усваиваемые углеводы. Клада (Clade) Группа организмов, произошедших от одного общего предка. Кладистика (Cladistics) Метод систематики, согласно которому таксоны выделяются исключительно на основании их происхождения от общего предка. Кладограмма (Cladogram) Древовидная схема, иллюстрирующая гипотетические родственные связи между таксонами и показывающая историю организмов, произошедших от общего предка; при этом она не показывает темпов эволюционных изменений. Класс (Class) В систематике одна из высших категорий, находящаяся между типом и отрядом (например, класс Млекопитающие). Клептопаразиты (Kleptoparasite) Животные, которые воруют пищу у других животных. Клетчатка (Cellulose) См. Целлюлоза. Клина (Cline) Постепенное изменение признака (например, размеров тела) в пределах ареала одного вида или у разных видов с аллопатрическими ареалами. Клитор (Clitoris) Небольшой бугорок в переднем углу наружных половых органов самок млекопитающих; гомологичен пенису самцов. Клоака (Cloaca) Конечная часть прямой кишки, в которую открываются мочевыводящие и половые протоки у большинства наземных позвоночных, среди млекопитающих — только у яй-цекладущих и некоторых насекомоядных. У высших млекопитающих общее отверстие клоаки замещено отдельными выходами ануса и мочеполового канала. Клык (Canine) Зуб, следующий за резцами и предшествующий прсд-коренным, обычно бывает длинным, с единственным корнем. Клыкоподобный (Caniniform) Напоминающий клык. Ключица (Clavicle) Одна из костей плечевого пояса, соединяющая лопатку с грудиной; у некоторых млекопитающих отсутствует. Книжка (Omasum) Третий отдел многокамерного желудка жвачных животных. Когорта (Cohort) В экологии — группа особей одного возраста; в таксономии — надотрядная категория. Когтистый (Unguiculate) Имеющий когти. Кожа (Integument) Покровная ткань; наружные покровы животного. Козелок (Tragus) Вырост, расположенный перед выходом слухового прохода у летучих мышей. Колониальный (Colonial) Живущий колониями. Комменсализм (Commensalism) Симбиотические отношения, от которых один организм получает выгоду, а для другого (других) эти отношения нейтральны, т.е. нс приносят ни пользы, ни вреда. См. также Мутуализм., Паразитизм, Симбиоз. Коммунальный (Communal) Имеющий отношение к сотрудничеству членов одпохй генерации при построении гнезда, но не в заботе о потомстве. Конвергентная эволюция (Convergent evolution) Независимое эволюционное возникновение сходных признаков у неродственных организмов в сходных условиях среды; противопоставляется наследованию сходных признаков от общих предков и гомоплазии. Кондиляртры (Condylarthra) Вымерший отряд всеядных примитивных млекопитающих (Condylarthra) из палеогена, давший начало нескольким современным отрядам копытных, лож-покопытных (слоны, сирены, непарнокопытные и парнокопытные) и китообразных. Конкуренция спермы (Sperm competition) Конкуренция сперматозоидов за возможность оплодотворить яйцеклетку; возникает после того, как самка спаривается с несколькими самцами. Консорт (Consort) Самец — участник временной парной связи с самкой, получающий преимущества в период ее рецептивности (у многих приматов). Копрофагия (Coprophagy) См. Поедание фекалий. Копытные (Lingulate) 1) Животные, у которых когти преобразованы в копыта. Большинство из них имеют крупные размеры и питаются травой. 2) Таксон Ungulata, объединяющий отряды парнокопытных, непарнокопытных, хоботных, даманов, сирен, трубкозубов; в последнее время в него также включают китообразных. Копытоходящие (Unguligrade) Млекопитающие, которые при ходьбе опираются на копыта. Кора головного мозга (Cerebral cortex) Поверхностный слой клеток («серое вещество»), покрывающий полушария головного мозга. Коракоид (Coracoid) Кость в грудном отделе позвоночных, между ключицей и грудиной. Среди млекопитающих сохранилась у однопроходных, у прочих редуцирована до небольшого отростка ключицы. Коренной зуб, моляр (Molar) Постоянный щёчный зуб, следующий за 11 ред коренным. Корень зуба (Root) Часть зуба, скрытая в десне. Коронка зуба (Crown) Часть зуба, возвышающаяся над десной. Состоит из дентина, слоя эмали и полости пульпы. Кость полового члена (Baculum; os penis) Продолговатая кость (os penis) в половом члене некоторых млекопитающих. Котиледонтная плацента (Cotyledonary placenta) Тип хорио-аллантоисной плаценты, когда ворсинки хориона собраны в пучки, отдельно от гладких участков хориона. Коэволюция (Co-evolution) Согласованная эволюция видов, экологически тесно связанных друг с другом: например, цветковых растений и опыляющих их насекомых. Крестец (Os sacrum) Слитные позвонки крестцового отдела. Крестцовый (Sacral) Отдел позвоночника, образованный слившимися позвонками, к которому Kpeni ггся тазовый пояс. Криль (Krill) Небольшие морские рачки семейства Euphausiidae, служащие пищей для усатых китов и многих других обитателей морей и оксанов. Ксенартры (Xenarthan) Представители надотрядной группы Xenarthra, объединяющей броненосцев, ленивцев и муравьедов. Клерофитный лес (Xerophytic forest) Лес на территориях с низким увлажнением Ксерофитные растения приспособлены к выживанию в засушливых условиях. Кутикула (Cuticle) Тонкий прозрачный наружный покров волоса. Формирует специфическую чешуеподобную поверхность. К-отбор (K-selection) Отбор, благоприятствующий медленным темпам размножения и роста и увеличению конкурентоспособности, как реакции на стабильные условия внешней среды (противопоставляется 7-отбо-РУ)- Лабильная температура тела (Labile body temperature) Температура тела, которая может значительно отличаться в большую или меньшую сторону от средних величин. Лактация (Lactation) Кормление материнским молоком. Лактоза (Lactose) Основной углевод (дисахарид), составляющий молоко. Ламины, пластинки (зубные) (Laminac) Поперечные эмалевые складки па зубной коронке, иногда с заостренными верш и i хами. Ламоид (Lamoid) Один из представителей южноамериканских мозоленогих, похожий на ламу. Лануго, первичный волосяной покров (Lanugo) Волосяной покров новорожденных млекопитающих, впоследствии сменяется взрослой шерстью. Ласт (Flipper) Конечность вторичноводного животного, приспособленная к плаванию. Ластоногие (Pinnipedia) Морские млекопитающие (настоящие тюлени, ушастые тюлени и моржи), у которых все конечности преобразованы в ласты. Близки к наземным хищным, в современных классификациях включаются с ними в отряд Carnivora. Лежбище (Rookery) Береговая колония ластоногих. Лесной полог (Canopy) Сплетение древесных ветвей в лесах; может быть непрерывным (закрытым) или прерываться «окнами» (открытым). Летающий (Volant) Способных! к активному (машущему) полету. Летняя спячка (Estivation) Состояние спячки или оцепенения в жаркий, сухой сезон при недостатке пищи. Лиана (Liana) Вьющееся растение. В дождевых лесах большое количество часто деревянистых скрученных лиан свисает подобно канатам с древесных крон.
Линия Уоллеса (Wallace’s line) Воображаемая линия, разделяющая Австралийскую и Индо-Малайскую биогеографические области. Проходит между Филиппинскими и Молуккскими островами на севере и между Сулавеси и Борнео, между Ламбоком и Бали на юге. Линька (Molting) Смена меха (бывает сезонная или возрастная). Липотифлы (Lipotyphlan) Таксон ранга отряда-надотряда (Lipotyphla), включающий насекомоядных; ранее объединялся в один отряд с мено-тифлами. Согласно современной филогенетической классификации липотифлы разделены на два отряда: Afiosoricida (златокроты и тенреки) и Eu lipotyphla (собственно насекомоядные). Листопадный лес (Deciduous forest) Лес, состоящий из деревьев, которые сбрасывают листья либо в холодный, либо в сухой сезон. Характерен для умеренных и тропических широт с выраженной сезонностью, в т.ч. с изменяющимся в течение года обилием дождей. Листоядный (Folivory) Питающийся преимущественно листьями. Логово (Den) Один из типов убежищ, чаще всего подземных (нора, берлога, логово). Лобковая кость (Pubis) Одна из трех костей таза. Ложная беременность (Pseudopregnancy) Период, когда в отсутствие беременности функционирует желтое тело и происходит рост стенок матки. Локатор (Sonar) Орган, позволяющий использовать звук для ориентации с помощью ультразвука. Локус (Locus) Специфическое местоположение гена в хромосоме. Лопатка (Scapula) Уплощенная кость, расположенная на спине и входящая в плечевой пояс. Лордоз (Lordosis) Положение самки, сигнализирующее об ее готовности к спариванию. При этом туловище самки сильно изгибается в поясничном отделе. Лоф (Lopli) Гребень, соединяющий бугорки на жевательной поверхности коренных зубов. Лофиодонт (Lophiodont) Представитель семейства Lophiodontidae (отряд Непарнокопытных), известный из раннего четвертичного периода. Лофодонтный (Lophodont) Вариант строения жевательной поверхности коренного зуба, на которой бугорки образуют гребень, или лоф. Льянос (Llano) Местное название в Южной Америке для полупустынных саванных ландшафтов. Лютеинезирующий гормон (Luteinizing hormone) Гормон, стимулирующий развитие желтого тела и секрецию прогестерона. Малые антропоиды (Lesser apes) Гиббоны и сиаманги. Маммолог; Териолог (Mammalogist) Тот, кто исследует млекопитающих. Маммология; Териология (Mammalogy) Наука, связанная с изучением млекопитающих. Мангровый лес (Mangrove forest) Тропический лес, развивающийся на укрытых, заиленных морских побережьях в приливно-отливной зоне дельт и эстуариев. Вся растительность в этих лесах только древесная. Маска (Mask) Вариант окраски морды млекопитающих, при котором поперек глаз проходит контрастная полоса. Маскировка (Crypsis) Использование внешних особенностей организма. благодаря которым он становится менее заметным на фоне окружающей среды для постороннего взгляда. Массетер (Masseter) 1) Общее название для жевательных мышц, приводящих в движение нижнюю челюсть; 2) одна из жевательных мышц, крепящаяся на скуловой дуге. Матка (Uterus) Орган, в котором у млекопитающих (за исключением однопроходных) развивается эмбрион. Матриархальный (Matriarchal) Сообщество, основная активность которого концентрируется вокруг доминирующей самки. Межвидовой (Interspecific) Между различными видами. Межотрядныи (Interordinal) В таксономии: между различными отрядами. Межпальцевая перепонка (Chiropatagium) Часть крыловой перепонки у рукокрылых, расположенная между пальцами передней конечности. Межпальцевые железы (Digital glands) Железы, расположенные между пальцами или на пальцах. Межпальцевый (Interdigital) Расположенный между пальцев. Мезофильный (Mesic) Приспособленный к обитанию в наземной среде со средним уровнем влажности. Меланизм (Melanism) Темная окраска, вызванная присутствием меланина. Меланин (Melanin) Темный пигмент кожи. Мелкозазубренный (Crenulated) С зазубренными краями. Меловой период (Cretaceous) Геологический период 144—65 млн. лет назад. Менотифлы (Mcnotyphlan ) Группа млекопитающих (Menotyphla), в которую ранее включали прыгунчиков и тупай; в современных филогенетических классификациях считается сборной. Менструальный цикл (Menstrual cycle) Приблизительно месячный цикл, включающий чередующиеся овуляции и менструации (кровянистые выделения из влагалища с месяч ными интервалами), циклика продолжается до наступления беременности. Известен для многих высших приматов (включая человека). Метаболизм (Metabolism) Идущие в организме биохимические и физиологические процессы, в т.ч. синтез белков из аминокислот, газообмен при дыхании, освобождение энергии, заключенной в пище, и бесчисленное количество других химических реакций. Метакон (Metacone) Один из основных элементов коронки коренного: бугор, расположенный позади паракона ближе к наружной стороне коронки (на нижнем коренном ему соответствует метаконид). Метаконид (Metaconid) См. Мета-кон. Метаподиальный (Metapodia!) Проксимальные элементы пальцев (пясть или плюсна), образующие ладонь или стопу. Метаподиальные кости составляют пясть в передней конечности и плюсну в задней. Метапопуляция (Metapopulation) Полуизолированная популяция, связанная с соседними посредством расселяющихся особей и имеющая регулярный приток свежих генов. Метатарзальный (Metatarsal) Кости ноги, расположенные между пяточной костью предплюсны и фалангами пальцев. Мегатерии (Metatheria) Группа млекопитающих, включающая сумчатых и их ближайших родственников. Метаэструс (Metcstrus) Третья стадия эстрального цикла, во время которой происходит формирование желтого тела и повышается уровень прогестерона. Мигательная мембрана, третье веко (Nictitating, nictating membrane) Тонкая светопроницаемая пленка, находящаяся под веком у некоторых позвоночных. Может закрывать и предохранять глаз. Миграция (Migration) Перемещения (обычно сезонные) из одного региона в другой в поисках благоприятного климата, пищи или для размножения. Микофагия (Mycophagy) Питание грибами. Микросателлитная ДНК (Microsatellite DNA) Повторяющаяся последовательность коротких участков ДНК. Микросреда обитания (Microhabitat) Конкретная часть местообитания, которую животное использует при повседневной активности. Миоглобин (Myoglobin) Сходный с гемоглобином белок в мышцах позвоночных; подобно гемоглобину вовлечен в процесс обогащения тканей кислородом в процессе дыхания. Миоцен (Miocene) Геологическая эпоха 24—5 млн. лет назад. М ирмикофагия (Myrmecophagy) Питание муравьями. М лекопитающие (Mammal) Представители класса Mammalia: основным признаком является наличие молочных желез, производящих особую питательную жидкость — молоко, которым самки млекопитающих вскармливают своих детенышей. Многокамерный (желудок) (Sacculated) Свойственный мнопш травоядным млекопитающим желудок, состоящий более чем из одного отдела, при этом в первом отделе присутствуют микроорганизмы, разрушающие целлюлозу. Многократно рожавшая (Multiparous) Самка, участвовавшая в нескольких циклах размножения и принесшая несколько генераций детенышей. Мозоленогие (Tylopod) Представители подотряда Tylopoda (отряд Парнокопытные), включающего веро подов и лам Мозоли (Callosities) Огрубевшие. уплотненные участки кожи: например, седалищные мозоли у некоторых приматов. Мозолистое тело (Corpus callosum) Широкий тяж из нервно-фибрилярных волокон, соединяющий левое и правое полушария головного мозга плацентарных млекопитающих. Молекулярная филогения (Molecular phylogeny) Предполагаемая эволюционная история группы организмов, реконструированная на основании изучения молекулярных последовательностей (белков, ДНК. РНК). Молли (Mallee) Равнинная лесистая местность с богатым травостоем, занимающая многие районы Австралии с умеренным увлажнением «Молли» также называют сросшиеся корнями несколько деревьев эвкалипта, который доминирует в подобных местообитаниях. Молодой лед (Fast ice) Морской дел образующийся в полярных регионах вдоль побережий, который быстро прибиваег к берегу, к ледяным торо-сам или выбрасывает на мелководье, где он остается в том же положении, как сформировался. Молозиво (Colostrum) Специальный тип богатого белками молока, которое выделяется в течение нескольких дней перед и после родов. Молозиво содержит антитела, передающие детенышу материнский иммунитет к различным болезням. Молоточек (Malleus) Первая из трех косточек среднего уха млекопитающих. Молочная железа (Mamma) Производящий молоко орган самок млекопитающих; в процессе эволюции произошла из потовых желез. Молочные зубы (Deciduous teeth) Зубы, которые первыми вырастают у молодых млекопитающих, а затем меняются па постоянные.
Моляроподобный (Molariform) Имеющий форму и внешний вид коренного зуба. Моногамия (Monogamy) Система спаривания, при которой в течение сезона размножения особь имеет только одного полового партнера. Монозпготная полиэмбриония (Monozygotic polyembryony) Известная для некоторых броненосцев форма размножения, при которой одна зигота делится на несколько зигот и в результате развивается несколько генетически идентичных однополых эмбрионов. Монотипичный (Monotypic) Таксон, включающий только один таксон следующего более низкого ранга: например, монотипичный род включает один вид. Монофилетичный (Monophyletic) Группа, члены которой произошли от одного общего предка. Моноэстральный (Monestrus) Имеющий лишь один эстральный период в году или в течение сезона размножения. Морской (Marine) Живущий в море. Морфология (Morphology) 1) Строение организмов; 2) наука, изучающая строение организмов. Моховой лес (Moss forest) Влажный лес в средней части горных склонов (1500—3200 м ). На стволах и ветвях деревьев в этих лесах обильно произрастают мхи и другие эпифиты. Мочеполовой синус (Urogenital sinus) Общий выход половых и мочевыводящих путей. Среди млекопитающих свойствен однопроходным и сумчатым. Мошонка (Scrotum) Кожистый мешочек, в котором у самцов многих видов млекопитающих находятся семенники. Мужской половой член (Male genital) Копулятивный орган самцов. См. также Пенис. Мускус (Musk) Пахучий секрет из запаховых (мускусных) желез куньих, кабарог и некоторых других млекопитающих. Муст (Musth) Период половой активное™ слонов-самцов, когда резко усиливается их агрессивность. Обычно длится 2—3 месяца. Мутация (Mutation) Структурное изменение гена, вызывающее появление новых наследственных признаков. Мутуализм (Mutualism) Отношения между организмами разных видов, подразумевающие получение взаимной выгоды их участниками; см. также Симбиоз. Мышеобразные (Myomorphous) Грызуны, у которых одна часть средней жевательной мышцы проходит через подглазничное отверстие, другая — сбоку от него. Мышиные (Murine) Представители подсемейства Murinae семейства Muridae, включающего крыс и мы шей Старого Света. В некоторых классификациях этому подсемейству придается ранг семейства. Мыщелок (Condyle) Закругленный отросток на конце коста; в сочетании с углублением в соседней кости он образует подвижный сустав (например, затылочный мыщелок обеспечивает сочленение черепа с позвоночным столбом). Мясоторговля (Bushmeat trade) Торговля мясом диких животных, служащая одной из серьезных причин сокращения их численности. Нагрузка на крылья (Wing loading) У летучих мышей: масса тела, поделенная на суммарную поверхность крыльев. Надглазничный (Supraorbital) Находящийся над глазом, глазной впадиной или орбитой. Надлобковые кости (Epipubic bones) Парные кости, расположенные снаружи от лобковых костей таза однопроходных, большинства сумчатых, а также рептилий. Надотрядный (Superordinal) В таксономии: относящийся к уровню иерархии выше отряда. Наземный (Terrestrial) Живущий на поверхноста земли. Наковальня (Incus) Вторая из трех слуховых косточек среднего уха. Наружные ноздри (Nares) Пара от верстий на переднем конце морды, ведущих в носовую полость. Наружный слуховой проход (External auditory meatus) Проход, ведущий от основания ушной раковины или с поверхности головы к барабанной перепонке. Насекомоядный (Insectivore) Животное, питающееся преимущественно членистоногими (насекомыми, пауками); также представитель одноименного отряда. Неарктический (Nearctic) Биогеографический регион, включающий Северную Америку на север до Мексики. Незрелорождающий, птенцовый (Altricial) Рождающий детенышей на ранних стадиях развития, когда они не способны самостоятельно передвигаться. Нектароядение (Nectivory) Питание нектаром цветов. Неотропическая биогеографическая область (Neotropical) Биогеографический регион, включающий Центральную и Южную Америку, а также Вест-Индию и Га-лапагосы. Непарнокопытные (Perissodactyl) Представители отряда непарнокопытных (Perissodactyla). Неполнозубые (Edentate) Таксон, объединяющий муравьедов, ленивцев и броненосцев; ранее сюда относили также и панголинов. Нижнечелюстная ветвь (Mandibular ramus) Одна из частей (правая или левая) парной зубной кости, составляющей нижнюю челюсть. Ее горизонтальная часть несет зубы, восходящая часть сочленяется с черепом и служит местом крепления жевательной мускулатуры. Нижняя критическая температура (Lower critical temperature ) Температура тела, при кот орой для поддержания нормальной жизнедеятельности необходимо поднять уровень метаболизма. Нижняя челюсть (Mandible) Нижняя подвижная часть черепа позвоночных животных. Низший примат (Lower primate) Примитивный представитель отряда приматов (например, лори). Ниша См. Экологическая ниша. Новорожденный (Neonate) Только что появившийся на свет детеныш. Новый Свет (New World) Регион, включающий Северную и Южную Америку и прилегающие острова. Ножка аллантоиса (Allantoic stalk) Карманообразный вырост нижней части оболочки плода млекопитающих, насыщенный кровеносными сосудами. Соединяет кровеносную систему плода с плацентой, обеспечивая питание, дыхание и экскрецию эмбриона; см. также Хориоаллантоисная плацента. Носовое зеркало (Rhinarium) Участок голой влажной кожи, окружающий ноздри большинства млекопитающих. Носовой листок (Noseleaf) Кожный вырост характерной формы на морде у летучих мышей ряда тропических и субтропических семейств. Носовые раковины, турбиналии (Turbinate, turbinal bones) Кости, расположенные внутри носовой полости и обеспечивающие увеличение поверхности, согревающей, увлажняющей и фильтрующей поступающий в легкие воздух. Ночной (Nocturnal) Актавный в ночное время. Обезьяны человекообразные (Simian) Гиббоны, шимпанзе, орангутаны, гориллы (часто используется как синоним понятия «антропоид» или «высший примат»). Облигатная задержка имплантации (Obligate delayed implantation) Задержка имплантации как нормальная характеристика развития зародыша (например, у броненосцев). Облигатный (Obligate) То же, что обязательный. Обоняние (Olfaction) Способность воспринимать запахи, которая реализуется посредством рецепторов эпителия (внутренней выстилки) носовой полости. Обсыхание (Haulout) Поведение морских млекопитающих, когда они выбрасываются на берег. Овуляция (Ovulation) Выход зрелых яйцеклеток из яичника. Одиночный (Solitary) Ведущий одиночный образ жизни, в отличие от социального или группового. Одичавший (Feral) Бывшее домашнее животное (кошка, собака и т.д.), самостоятельно живущее в дикой природе. Однобугорчатый (Unicuspid) Зуб, имеющий единственный бугор. Однопроходные (Monotreme) Представители подкласса Monotremata (утконосы, ехидны). Единственные яйцекладущие млекопитающие. Одомашнивание (Domestication) Разведение людьми различных видов животных в контролируемых условиях с целью удовлетворения своих потребностей. Одышка (Panting) Терморегуляторное поведение, выраженное в очень быстром поверхностном дыхании, что позволяет усилить испарение воды в верхних дыхательных путях. Окклюзия (Occlusal) Смыкание зубов верхней и нижней челюстей. Оленьи (Cervid) Представители семейства Corvidae (отряд Парнокопытные). Олигоцен (Oligocene) Геологическая эпоха 34—24 млн. лет назад. Онтогенез (Ontogeny) Развитие особи от оплодотворения до завершения жизни. Оплодотворение (Fertilization) Проникновение сперматозоида в яйцеклетку, приводящее к объединению материнской и отцовской ДНК и формированию зиготы. Задержка оплодотворения имеет место, когда сперма хранится в половом тракте самки, но овуляция и оплодотворение откладываются на несколько месяцев, в течение которых сперма остается жизнеспособной. Оппортунист (Opportunist) Животное, способное использовать разнообразные ресурсы; в частное™, иметь широкий спектр источников пищи. Орган Эймера (Eimer’s organ) Специализированные тактильные рецепторы, расположенные на морде кротов и выхухолей. Ореодонты (Oreodont) Представители семейства Oreodontidae (отряда парнокопытных), известные из четвертичного периода. Ороговевший (Keratinized) Состоящий из кератина. Осевой череп (Cranium) Основная часть черепа (без нижней челюсти), включающая лицевой и мозговой отделы. Оседлый (Sedentary) Занимающий определенный (обычно небольшой) участок обитания и не склонный к расселению или миграциям. Основной обмен; Базальный метаболизм Предельно низкий уровень обмена веществ, позволяющий поддерживать жизнедеятельность животного в состоянии покоя при оптимальной для него температуре окружающей среды. Ость (Awns; Guard hair) Покровные волосы — длинные, жесткие, лежащие поверх мягкой подпуши.
Отверстие (в кости) (Foramen) Сквозное отверстие в кости. Ответная реакция (Сие) Сигнал или стимул (например, ольфакторный), который особь производит в ответ на действия другой особи. Оторочка (Fimbriation) Длинные жесткие волосы между пальцами, способствующие плаванию (землеройки-куторы). Отпадающая плацента (Deciduous placenta) Тип плаценты, при котором во время родов происходит частичное отторжение стенок матки. Отросток (Process; Tine) Вырост или выступ кости; вырост или ответвление на оленьем роге. Отрыгивание (Regurgitation) Обратное перемещение пищи из желудка в рот. Отряд (Order) Таксономическая категория между классом и семейством (например, отряд Хищные). Отсроченное оплодотворение (Delayed fertilization) См. Оплодотворение. Охлаждение за счет испарения. (Evaporative cooling) Потеря тепла вследствие испарения пота с поверхности кожи или за счет испарения влаги со слизистой оболочки носа или с поверхности языка. Оцепенение (Torpor) Временное физиологическое состояние некоторых млекопитающих, напоминающее кратковременную спячку, при которой понижаются температура тела и уровень метаболизма. Оцепенение — это приспособление к огра-ничениям поступления энергии в периоды экстремальных холодов или отсутствия пищи. Ощипыватели (Browser) Травоядные, которые питаются побегами и листьями деревьев и кустарников. Падаль (Carrion) Мертвые животные, служащие основным источником пищи для падальщиков. Паковый лед (Pack ice) большие массивы льда, отколотые ветрами и волнами от ледяного панциря океана и дрейфующие по волнам. Палеарктика (Palearctic) Биогеографический регион, включающий Европу и Азию к северу от Гималаев, а также Африку к северу от Сахары. Палеотерий (Paleothere) Представитель семейства Paleotheriidae (отряд Непарнокопытные), известный из раннего четвертичного периода. Палеоцен (Paleocene) Геологическая эпоха 65—55 млн. лет назад. Пальцеходящие (Digitigrade) Животные, при хождении опирающиеся только на пальцы, не касаясь субстрата стопой. Пальчатый (Palmate) Строением напоминающий кисть руки. Пампасы (Pampas) Местное название степей в Аргентине. Пандемия (Pandemic) Вспышка заболевания на очень большом географическом пространстве. Паразитизм (Parasitism) Биотические отношения, от которых один организм получает выгоду, а другой, как правило, терпит ущерб; обычно при паразитизме один организм (хозяин) служит средой обитания для другого (паразит). Паракон (Paracone) Вершина коронки верхнего зуба, расположенная перед метаконом ближе к наружному краю зуба; на нижнем зубе ему соответствует параконид, расположенный ближе к внутренней стороне зуба. Параконид (Paraconid) См. Паракон. Парамо (Paramo) Безлесное плоскогорье (в Южной Америке). Паратип (Paratype) В таксономии: экземпляр, который наряду с голотипом был использован при описании вида Он соответствующим образом этикетирован, хранится в коллекциях музеев. Парафилетичный (Paraphyletic) Таксон, включающий лишь некоторых (в отличие от монофилетичной группы) потомков одного общего предка. Парная связь (Pair-bond) Связь между самцом и самкой, длящаяся как минимум от ухаживаний до спаривания, но у некоторых видов продолжающаяся до смерти одного из партнеров. Парнокопытные (Artiodactyl) Представители отряда Artiodactyla. Паховой (Inguinal) Расположенный в паху. Педальная железа (Foot gland) Расположенная у оснований копыт у некоторых представителей Artiodactyla. Пелагический (Pelagic) Обитающий в толще морской воды (над дном), но не у поверхности. Пенек (рога) (Pedicel) Костное основание оленьего рога; пеньки остаются, когда олень сбрасывает рога. Пенис (Penis) То же, что мужской половой член. Пенунгуляты (Paenungulata) Таксон млекопитающих, включающая отряды даманов, хоботных и сирен. Пенунгулят в одних системах относят к копытным, в других — к афро-териям. Перамуриды (Peramuridae) Семейство млекопитающих из юры и раннего мела, которое, возможно, было общим предком сумчатых и плацентарных млекопитающих. Первичный лес (Primary forest) Лес, который не испытывал разрушающих внешних воздействий (в том числе со стороны человека) и достиг стадии климакса; первичным дождевым лесам д\я этого могут понадобиться столетия. Первый палец (Hallux) Первый палец конечности. Перегородка (Septum) Перегородка, разделяющая часта органа. Носо вая перегородка состоит из мягкой части, разделяющей ноздри, и костной перегородки, разделяющей носовые полости. Передний отдел сложного желудка (Forestomach) Специализированный отдел желудка, состоящий из двух частей. Переносчик инфекции (Vector) Особь или вид, переносящие инфекционное заболевание. Перепонка (Patagium) Кожная перепонка, обычно расположенная по бокам тела между передними и задними конечностями и иногда захватывающая часть хвоста Известна у шерстокрылов, летяг, летучих мышей. Перинеальные железы (Perineal glands) Железистая ткань, расположенная между гениталиями и анальным отверстием. Пилоэрекция (Piloerection) Вздыбливание шерсти или волос. Питание кровью (Sanguininvory) Использование в пищу свежей крови, добываемой из живого теплокровного животного. Пищевод (Esophagus) Участок пищеварительного тракта, соединяет ротовую полость с желудком. Плавник (Fin) Локомоторный орган водных животных, используемый как руль и движитель. Плавучая льдина (Floc) Льдина, оторвавшаяся от берегового припая. Планирование (Gliding) «Пассивных! полет», не связанный с машущими движениями конечностей и потому не требующих! больших энергозатрат. Планирование осуществляется с помощью специальной перепонки, натянутой между расставленными в сторону конечностями, за счет использования подъемной силы восходящих потоков. Планирующий полет (Glissant) Локомоция с использованием планирования. Известна у шерстокрылов, летяг и некоторых других млекопитающих. Планктон (Plankton) Совокупность растительных хг животных организмов, пассивно плавающих в толще воды. Плацента (Placenta) Структура, соединяющая плод с организмом матери I! обеспечивающая питание плода I! выведение продуктов его жизнедеятельности. Плаценту имеют только плацентарные млекопитающие, у сумчатых плацента отсутствует или зачаточная. Плацентарное пятно (Placental scar) Пигментированный участок на стенке матки в месте прежнего прикрепления плода. Служит показателем предшествующих беременностей. Плацентарные (Eutherian) Млекопитающие, относящиеся к подклассу (илх! инфраклассу) плацентарных, или истинных млекопитающих (Eutheria) — доминирующей группе современных млекопитающих. Эмбрионы окружены аллантоисной плацентой. Плезиоморфный (Plesiomorphic) См. Апоморфный. Плейстоцен (Pleistocene) Геологическая эпоха 1,8 млн. — 10 тыс. лет назад. Плечевой пояс (Pectoral girdle) Кости в области плеча, поддерживающие передние конечности. Плиоцен (Pliocene) Геологическая эпоха 5—1,8 лллн. лет назад. Плод (Fetus) Эмбрион млекопитающих. Плодовитость (Fecundity) Количество детенышей, рожденных за определенных! период времени. Плодоядность (Frugivory) Питание преимущественно плодами (фруктами и др.). Повторное переваривание (Reingestion) Процесс двойного переваривания пищх! для ее максимального усвоения. Пища может отрыгиваться из желудка в рот для дополнительного пережевывания, или особь может поедать собственные фекалии (см Копрофагия). Подвес (neck ruff) Сх!льно удлиненные густые волосы на шее у некоторых парнокопытных (например, баранов). Подвздошная кость (Ilium) Самая крупная из трех костей таза, обращенная к спине. Подвид (Subspecies) В таксономии территориальная группа (совокупность популяций) вида, четко отличающаяся от других таких групп по каким-либо признакам. Подглазничное отверстие (Infraorbital foramen) Отверстие в верхней челюсти ниже глазницы, через которое проходят кровеносные сосуды, нервные волокна и одна из порций жевательной мышцы. Подкогтевая пластинка (Subunguis) Участок менее ороговевшей ткани, образующих! переход от когтя к нормальному эпидермису. Подкожный жир (Blubber) Расположенный под кожей слой жира. Хорошо развит у китов и тюленей. Служит для термоизоляции. Подмышечная впадина (Axilla) Угол между передней конечностью и корпусом тела. Подофония (Podophony) Звуковой сигнал, произведенный ударом ног о почву. Подотряд (Suborder) В таксономии подразделение отряда Подпушь (Underfur) Мягкие и гибкие волосы, слох! которых подстилает более длинную и упругую ость. Подрост, подлесок (Understory) Трава, кустарники и молодые деревья, составляющие нижний ярус леса Подсемейство (Subfamily) В таксономии подразделение семейства Подчиненный (Subordinate) См. Иерархия.
( )IOI\API> 2 Подъем вод (Upwelling) Восходящее движение океанских вод в результате конвекции (перемешивания теплых поверхностных и холодных глубинных вод), поднимающее со дна питательные вещества и обеспечивающее повышение численности планктона. Подъязычный (Sublingua) Тканевые тяжи под языком млекопитающих; также подъязычный аппарат, состоящий из нескольких костей. Поедание фекалий, копрофагия (Refection) Поедание собственных (иногда также чужих) фекалий для более полного переваривания пищи (среди млекопитающих — у зайцеобразных). Позвоночные (Vertebrate) Животные, имеющие позвоночник (в отличие от беспозвоночных). Пойкилотермия, гетеротермия (Heterothermy) Изменение температуры тела в зависимости от температуры внешней среды. Полиандрия (Polyandrous) Система спаривания, при которой одна салгка спаривается с несколькими самцами. По шгалгия (Polygamous) Система спаривания, при которой особь имеет более одного полового партнера в каждый сезон размножения. Полигиния (Polygynous) Система спаривания, при которой самец спаривается более чем с одной самкой в каждый сезон размножения. По гиги имя с защитой ресурсов, территориальная полигиния (Resource defense polygyny) Система спаривания, при которой самцы косвенно контролируют доступ к самкам, монополизируя необходимые самкам ресурсы. Полигиния с защитой самок (Female defense polygyny) Система спаривания, при которой самцы контролируют доступ к самкам путем прямого соперничества или мешая спариваться другим самцам. Полигиния с иерархией самцов (Male dominance polygyny) Система спаривания, при которой самцы устанавливают между собой отношения доминирования, определяющие возможности их доступа к самкам; высокоранговые самцы совершают больше спариваний. Полиморфизм (Polymorphism) Наличие более чем одного варианта данного признака у разных особей в популяции; см. также Половой диморфизм. Полипротодонты (Polyprotodont) Сумчатые с более чем двумя хорошо развитыми нижними резцами (как у бандикутов и хищных сумчатых); ранее выделялись в самостоятельный отряд. Полифазная (активность) (Cathemeral) Нерегулярная активность, не зависящая от времени суток. Полиэстральный (Polyestrus) Имеющий два и более астральных цикла за один сезон размножения. Половая кожа (Perineal swelling) Участки голой припухающей кожи, окружающие анус и половые органы таких приматов, как шимпанзе и некоторые обезьяны Старого Света. Половозрелость (Puberty) Достижение физиологического состояния, при котором особь способна размножаться. В этот период в дополнение к первичным половым органам (яичникам, семенникам) могут развиваться вторичные половые признаки. Достижение половозрелости обычно сопровождается резким приливом энергии. Половой диморфизм (Sexual dimorphism) Различия между самцами и самками одного вида, нс связанные с первичными половыми признаками (размеры, вес, форма и т.п.). Половой отбор (Sexual selection) Отбор на успех спаривания между особями одного пола. Самцы могут конкурировать за доступ к самкам, самки выбирают приспособленных самцов. Половой член, пенис (Penis) Мужской копулятивный орган. Полорогие (Bovid) Представители семейства Bovidae. Полость (Antrum) Полость в каком-либо анатомическом органе. Полувзрослый (Subadult) Вышедший из детского возраста, по еще нс достигший по физическим или социальным параметрам статуса взрослого. Полуобезьяны (Prosimian; Strepsirhine) 1) Подотряд низших приматов Strepsirrhini, включающий лемуров, лори, потто; 2) В прежних классификациях — группа Prosimia, объединяющая этих же низших приматов вместе с долгопятами. Полуподземный (Semi-fossorial) См. Подземный. Помёт (Feces; Litter) 1) фекалии; 2) Потомство, рожденное самкой за один раз. Помощник (Helper) Особь, не имеющая собственных детенышей, но содействующая воспитанию и выживанию детенышей других особей, проявляя по отношению к ним родительское поведение. Помощничество (Helping) см. Забота о чужом потомстве. Популяция (Population) Группа особей одного вида в рамках данного биотического сообщества, территориально более или менее обособленная от других таких групп. Послеродовой эструс (Postpartum estrus) Овуляция и повышение половой рецептивности самок млекопитающих, наступающие спустя часы или сутки после родов; см. также Эструс, Беременность. Потовая железа (Sweat gland) Железа, расположенная в коже и откры вающаяся на ее поверхность. Выделяют пот, который, испаряясь, остужает кожу. Походка, аллюр (Gait) Манера передвижения по твердому грунту. Поясничный (Ischial; Lumbar) Входящий в состав поясницы, принадлежащий пояснице; относящийся к поясничному отделу. Правило Бергмана (Bergmann’s rule) Экогеографическое правило, согласно которому размеры тела у теплокровных животных увеличиваются с юга на север в связи с понижением температуры воздуха. Предковая группа (Ancestral stock) Группа животных, обладающая примитивными признаками, от которой произошли другие, более продвинутые группы. Предкоренные зубы, премоляры (Premolar) Щечные зубы, расположенные между клыками и коренными; обычно бывают молочные и постоянные предкоренные (в отличие от коренных, которые бывают только постоянными). Предплюсна (Tarsal) Кости предплюсны в лодыжке, причленяют большую и малую берцовые кости голени к костям стопы. Конспецифичный (Conspecific) Относящийся к одному виду. Предглазничный (Pre-orbital) Находящийся впереди от глазницы. Препуциальный (Preputial) Принадлежащий крайней плоти, т.е. коже, прикрывающей пенис. Прерии (Prairie) Североамериканские степи между 30 и 55° с.ш. Прибрежный (Riparian) Растительность или местообитания вдоль берегов. Привратник желудка (Pylorus) Примыкающая к кишечнику часть желудка, ограниченная пилорическим сфинктером. Придаток семенника (Epididymus) Скрученный канал, в который собирается сперма из семенных канальцев в семенниках и откуда затем попадает в семяпровода щий канал. Приматы (Primate) Представители отряда приматов, к которому относятся полуобезьяны и обезьяны (в том числе человек). Приспособление; адаптация (Adaptation) Свойства живого организма, позволяющие ему существовать в определенных условиях среды. Могут быть генетически закрепленными, т.е. выработанными в ходе эволюции и неизменными в течение индивидуальной жизни; или приспособления конкретной особи, приобретаемые и теряемые в течение жизни. Естественный отбор благоприятствует выживанию особей с более совершенными приспособлениями. Приспособленность (Fitness) Мера способности животного (с данным генотипом) выжить в данных условиях среды и оставить жизнеспособное потомство. Естественный отбор часто называют выживанием наиболее приспособленных. За счет отбора определяется, какая особенность имеет наибольшую приспособленность, т.е. наиболее вероятно обеспечивает выживание и размножение своих носителей, потомки которых также будут иметь эту характеристику. См также Совокупная приспособленность, Естественный отбор. Прогестерон (Progesterone) Стероидный гормон, который выделяется преимущественно желтым телом и способствует росту внутренней выстилки матки, делая возможной имплантацию оплодотворенной яйцеклетки. Пекоры (продвинутые жвачные) (Ресогап) Представители инфраотряда Рссога, у которого наиболее развиты признаки жвачных (Ruminantia); кроме того, у большинства есть рога. Продвинутый (Advacned) Приобретший признаки специализации в сравнении с предковой (примитивной) формой. Производный признак (Derived character) См. йпоморфный. Проксимальный (Proximal) Расположенный ближе к началу или точке прикрепления: например, основание хвоста. Промискуитет (Promiscuous) Система спаривания, при которой особи спариваются более или менее случайным образом. Пропатагиум (Propatagium) Передняя часть летательной перепонки летучих мышей. Противокозелок (Antitragus) Нижне-задняя часть ушной раковины, располагающаяся напротив козелка. Противопоставляемый (палец) (Opposable) Палец (обычно первый, иногда также второй) конечностей у некоторых млекопитающих, который может противопоставляться по отношению к другим пальцам, что позволяет обхватывать и удерживать предметы. Противоточный теплообменный механизм (Countercurrent heat exchange mechanism) Осуществляется благодаря особому расположению кровеносных сосудов, обеспечивает теплоотдачу на периферии, особенно в выступающих частях тела, и одновременно необходимое кровоснабжение без избыточных потерь тепла. Протокон (Protocone) Вершина на жевательной поверхности коренных зубов, внутренняя на верхних и наружная на нижних коренных (в последнем случае называется протоко-нидом). Протокон ид (Protoconid) см. Протокон. Протоцератид (Protoceratid) Представитель семейства Protoceratidac
(отряд Парнокопытные), существовавшего в позднем четвертичном периоде. Проэструс (Proestrus) Первая стадия эстрального цикла, во время которой уровни эстрогена, прогестерона и лютеинизирующего гормона достигают максимума. Прыгающий (Saltatorial) Животное, передвигающееся главным образом прыжками. Псевдоаллантоидная плацентация (Pseudoallantoic placentation) Тип плаценты, известный только у бандикутов. По сравнению с плацентой эутериев неэффективно обеспечивает питание и газообмен плода, поскольку ткани плода и матери соединены неплотно. Пузырьковидные железы (Ampullary glands) Г Барные половые железы, выделяющие секрет в сперму у некоторых млекопитающих. Пульсирующий (Spatulate) Раздувающийся и опадающий с небольшой амплитудой. Пуна (Puna) Открытое плоскогорье или высокогорное плато в Андах. Пупок (Umbilicus) Место соединения плаценты с поверхностью тела плода; у взрослого организма остается в форме узелка на животе. Пустыня (Desert) Территория с низким уровнем осадков и чаще всего жарким климатом, обычно с сухой кустарниковой и травянистой растительностью или вообще без растительности. Пушной зверь (Furbearer) Млекопитающее, чей мех имеет коммерческую ценность и является товаром на рынке пушнины. Пястный (Metacarpal) Кости передней конечности между запястьем и фалангами пальцев. Пятипалый (Pentadactyl) Имеющий пять пальцев. Пятнистый, пестрый (Brindled) Имеющий темные пятна, пестрины или полосы (главным образом прерывистые) на сером или светлом фоне. Пяточная кость (Calcaneum) Одна из костей предплюсневого отдела (лодыжки), формирующая пятку, у многих млекопитающих несущая вместе с таранной костью основной вес тела. Радиослежение (Radiotracking) Способ дистанционной регистрации перемещений особи. На животном закрепляется радиопередатчик, сигнал которого, улавливаемый затем направленными антеннами, позволяет отслеживать местоположение объекта в любой момент. Передатчик часто помещают внутри цветного ошейника (радиоошейник). Разводье (Lead) Полоса открытой воды между двумя ледяными полями. Раздвоенный (Bifurcated) Парный, имеющий две сообщающиеся половины. Раздельнополые (Dioecious) Животные, у которых в размножении участвуют однополые мужские и женские особи, каждые с особым строением половых органов. Разнотравье (Forbs) Обобщенное название эфемерной и рудеральной растительности (не злаковых трав). В пустынных и полупустынных районах обильное разнотравье появляется после дождей. Ракообразные (Crustaceans) Представители класса Crustacea, входящего в тип Членистоногих. Имеют пять пар ног, две пары антенн, слитную головогрудь, тело покрыто жестким панцирем (крабы, раки, креветки). Раса (Race) Таксономическая категория, более дробная, чем подвид, и объединяющая популяции со сходными характеристиками. Распространение (Distribution) Территория, занимаемая видом или группой видов (обычно с учетом незаселенных участков). Расселение (Dispersal) Перемещения животных, часто после достижения половозрелости, за пределы прежнего участка обитания (синоним — эмиграция). Характер расселения определяется распределением и доступностью ресурсов — партнеров, источников пищи, убежищ. Расщепленный (Bifid) Неполностью разделенный глубокой бороздой (обычно в вершинной части). Регулярно рожающая самка (Iteroparous) Рождающая потомков часто, на регулярной основе. Редуцированный (Reduced) Относительно слабо развитый (например, некоторые кости) по сравнению с таким же органом у предков или у родственной группы. Режущий пред коренной (Sectorial premolar) Один из передних нижних предкоренных зубов у обезьян Старого Света, соприкасаясь с кромкой верхнего клыка, режет пищу. Резец (Incisor) Зуб млекопитающих, расположенный впереди от клыков. Резидент (Resident) Животное, занимающее определенный участок, независимо от того, является ли он постоянным участком обитания или временной территорией. Реликт (Relict) Остаточная популяция почти вымершего таксона. Рефугиум (Refugium) Территория или экосистема, обеспечивающие животным временное убежище или защиту от неблагоприятных климатических условий. Рецептивная (Receptive) Самка, готовая к спариванию. Ржание (Nicker) Основной голосовой сигнал у лошадей. Рога (Antlers; Hornes) 1) У оленей — ежегодно вырастающие и сменяющиеся целиком костные выросты на голове у самцов; 2) у полорогих — постоянные выросты на голове, состоящие из костного стержня и рогового чехла, производимого эпидермисом. Род (Genus) В таксономии подразделение выше вида, но ниже семейства (например, род Pantherd). Родной (Natal) Принадлежащий месту рождения. Родной участок (Natal range) Участок обитания, на котором родилась данная особь. Родня (Kin) Близкородственные особи. Родственники по материнской линии (Matriline) Группа родственных животных, связанных общими предками только женского пола (мать, бабушка и т.п.). Родственный отбор (Kin selection) Форма естественного отбора, когда выживаемость особи повышается за счет ее родственников. Отбор родичей, возможно, сформировал в эволюции поведение «помощников». Особь, которая ведет себя таким образом, что способствует выживанию своих родичей, повышает собственную совокупную приспособленность, несмотря на очевидную жертвенность своего поведения. Роды (Parturition) Процесс появления на свет детеныша. Рожавшая (Parous) Самка млекопитающего с очевидными признаками прошлых беременностей. Рожки (Ossicones) Короткие невет-вящиеся рога у молодых или примитивных парнокопытных. Рострум (Rostrum) Вытянутая передняя часть черепа, в которой помещена носовая полость; у некоторых китов и дельфинов формирует «клюв». Ротовая полость (Buccal cavity) Передний отдел пищеварительного тракта, начинается ротовым отверстием и открывается в глотку, образован нёбным сводом, щеками и дном нижней челюсти. Роющий (Fossorial) Приспособленный к подземному образу жизни; обычно постоянно живущий в норах. Животные, лишь частично приспособленные к такому образу жизни, называются полунорными. Рубец (Rumen) Первый отдел желудка жвачных. Рыбоядный (Piscivory) Питающийся рыбой. r-отбор (R-selection) Отбор, характерный для нестабильных условий существования и благоприятствующий максимальным показателям размножения и прироста популяции. При наступлении благоприятных условий виды, следующие г-от-бору, могут быстро осваивать свободные пространства. Противопоставляется К-отбору. Саванна (Savanna) Пространства, покрытые травой и редкой древесной или кустарниковой растительностью в тропиках Африки, Центральной и Южной Америки и Австралии. Обычны на равнинах и плато с сезонным распределением осадков. Три категории: «лесистая», «парковая» и «травянистая» отражают переход саванн от закрытых к открытым местообитаниям. Сальная железа (Sebaceous gland) Секреторная железа, выделяющая жироподобное вещество, которое, например, смазывает и делает водоотталкивающими волосы. В других случаях секрет сальных желез может входить в состав запаховых меток. Сатетлитный самец (Satellite male) Самец, исключенный из ядра социальной системы, но находящийся на ее периферии в роли «нахлебника» или «свиты» доминирующих особей. Свиные (Suid) Представители семейства свиных (Suidae), отряда Парнокопытные. Северный регион (Boreal region) Географическая зона, расположенная между Полярным кругом и 50-й параллелью северной широты. Преимущественно покрыта лесами. Седалищная кость (Ischium) Одна из трех костей таза. Седалищные мозоли (Ischial callosities; Callosities) Специализированные затвердевшие участки кожи на ягодицах некоторых видов приматов. Каждая мозоль проецируется на седалищную кость таза Седло (у рукокрылых) (Sella) Один из лепестков, входящих в состав носовой подковы у подковоносых летучих мышей. Сезонность размножения (Seasonality) Рождение молодняка в определенные сезоны года. Сейсмический сигнал (Seismic signal) Коммуникативный сигнал в виде серии низкочастотных вибраций, которые передаются через субстрат. Селенодонтный, лунчатый (Selenodont) Вариант строения коренных зубов, жевательная поверхность которых покрыта продольными серповидными гребнями. Семантический (Semantic) Имеющий отношение к значению сигналов. Семейство (Family) В таксономии: таксон, входящий в отряд и включающий подсемейства и роды (например, семейство кошачьих). Семенные канальцы (Seminiferous tubules) Длинные извитые трубочки внутри семенников, где происходит образование и созревание спермы. Семенные пузырьки (Seminal vessicles) Часть мужских половых путей, в которой происходит накопление спермы. Семеноядный (Granivory) Питающийся преимущественно семенами или орехами. Семявыносящий проток (Ductus deferens, Vas deferens) Проток, через
который сперма из придатков семенников попадает в уретру или клоаку самца. Сероватый (Grizzled) Имеющий крапины или полоски серого цвета. Серология (Serology) Исследование плазмы крови с использованием реакции антигены-антитела для выявления реакции на заболевание, а также для установления родственных связей таксонов. Серповидный (Falcate) Изогнутый или крючковатый. Серрадо (Cerrado) Сухая саванна в центральной Бразилии, перемежающаяся пятнами древесной растительности. Сестринская группа (Sister group) В филогении: монофилетичная группа, наиболее близкая к другой моно-филетичной группе. Сетка (Reticulum) Второй отдел многокамерного желудка жвачных. Сиблицид (Siblicide) Убийство одними детенышами других из того же помета. Сибсы (Siblings) Организмы, имеющие одного или обоих общих родителей и являющиеся братьями или сестрами. Сиватерий (Sivathere) Ископаемый представитель семейства жирафовых, доживший до последнего ледникового периода. Симбиоз (Symbiosis) Взаимодействие между особями двух видов, в результате которого один вид получает выгоду, а другой может тоже получать выгоду, или терпеть ущерб, или не испытывать никакого эффекта. См. также Комменсализм, Паразитизм и Мутуализм. Симметродонты (Symmetrodonta) Группа архаичных млекопитающих из юрского и мелового периодов (ранее выделялась в самостоятельный отряд), включавшая мелких хищников и насекомоядных. Симпатрия (Sympatry) Перекрывание ареалов двух или более видов. Симплезиоморфия (Symplesiomorphy) В филогении: явление, когда два или более таксона характеризуются общим примитивным признаком. Синапоморфия (Synapomorphy) В филогении: гомологичные производные (апоморфные) признаки, общие для двух или более таксонов; см. также Апоморфный. Синапсиды (Synapsida) Подкласс вымерших рептилий, давший начало млекопитающим. Синдактилия (Syndactylous) Обрастание второго и третьего пальцев общим кожным чехлом, снаружи остается общий раздвоенный ноготь. Синоним (Synonym) В таксономии: различные названия одного и того же таксона, более раннее пользуется правом преимущественного использования. Синтерриториальный (Synter-ritorial) Занимающий общую территорию. Синтопичный (Syntopic) Занимающий один и тот же биотоп. Синус (Sinus) Полость в кости или в мягких тканях. Сирены (Sirenia) Представители отряда Sirenia, объединяющего дюгоней и ламантинов. Систематик (Systematist) Специалист, занимающийся систематикой. Систематика (Systematics) Наука, разрабаты вающая классификации организмов и принципы их построения. В настоящее время наиболее популярная филогенетическая систематика, в которой классификации основаны на реконструкции филогении. Склерофагия (Durophagy) Поедание твердых предметов: скорлупы, шелухи. Склерофитный лес (Sclerophyll forest) Сухой эвкалиптовый лес, который покрывает большую часть Австралии. Скрывающий, маскирующий, криптический (Cryptic) Окраска и/или характер поведения, делающие животное малозаметным в окружающей среде. Скуловая дуга (Zygomatic arch) Парная костная дуга, расположенная по бокам в средней части черепа и служащая местом крепления жевательной мышцы. След (Spoor) Отпечаток какой-либо части тела животного на грунте или другой плотной поверхности. Слезно-носовой проток (Nasolacrimal duct) Проток между глазом и ноздрями. Слепая кишка (Cecum) Слепой вырост кишечного тракта, открывающийся в месте соединения топкого и толстого отделов кишечника. У травоядных млекопитающих в слепой кишке, часто достигающей больших размеров, бактерии обрабатывают целлюлозу. В окончании слепой кишки находится аппендикс, у видов с редуцированной слепой кишкой он может выполнять антибактериальные функции. Слизистая оболочка (Mucosa) Оболочка, насыщенная слизистыми железами, например внутренняя выстилка ротовой полости. Слитнопалый (Didactylous) Стадия развития низших сумчатых, когда у родившегося детеныша еще не разделены пальцы. Слияние (Fusion) Объединение животных в группу, противоположное «делению»; понятие часто применяется для описания неустойчивых социальных систем, когда некоторые члены группы покидают ее. а затем возвращаются. Слуховой барабан (Auditory bulla) Полос костное образование, расположенное на нижней стороне мозгового отдела черепа, стенки которого образованы обычно барабанной костью, в полости помещены барабанная перепонка и слухо вые косточки (молоточек, наковальня и стремечко). Смещение признаков (Character displacement) Возникновение различий по некоторым признакам между двумя близкородственными видами в зоне их совместного обитания, вызванное конкуренцией. Смотровой прыжок (Pronking; Stotting) Движение, при котором животное прыгает вертикально вверх, отрывая от земли все четыре ноги. Типично для антилоп, особенно при беспокойстве. Собакоподобные (Caniform) Подотряд хищных млекопитающих (отряд Carnivora), включающий семейства псовых, медвежьих, куньих и некоторых других; в новейшей классификации сюда относят также всех ластоногих. Совместное маркирование (Tandem-marking) Повторяющиеся обнюхивания и маркирования мочой и фекалиями одних и тех же точек или объектов, производимые членами группы социальных хищников. Часто приурочено к границам участка, что говорит о территориальной функции такого поведения. Совокупная приспособленность (Inclusive fitness) Приспособленность группы, основанная на участии некоторых особей в уходе за чужими детенышами, что повышает вероятность их выживания. См. также Родственный отбор, Помощничество. Современный, рецентный (Extant, Recent) Живущий в настоящее время. Сон (Dormancy) Период неактивно-сти, не сопряженный со значительным снижением уровня обмена веществ, температуры тела и частоты сердцебиения (в отличие от настоящей спячки); например, многие медведи впадают в зимний сон, но не в спячку. Сонное сплетение (Carotid rete) Переплетенная сеть кровеносных сосудов, ответвляющихся от сонной артерии. Сообщество (Society) 1) Группа особей одного вида, организованная па принципах кооперации; 2) совокупность особей разных видов, населяющих данную территорию и находящихся в определенных взаимодействиях (пищевых и т.п.) друг с другом. Соотношение полов (Sex ratio) Соотношение в популяции самцов и самок. Сосок (Mammilla) Сосок на молочной железе самки млекопитающего; проток, через который молоко из организма матери попадает к детенышу. Сосочек (Papilla) Небольшой вырост мягкой ткани. Сосудистый (Vascular) Обладающий сосудами, в которых содержится кровь или иные тканевые жидкости. Сосущий, сосунок, подсосок (Suckling) У млекопитающих — получающий питание из материнских сосков или (при искусственном выкармливании) из соски. Социальное поведение (Social behavior) Поведение, связанное с взаимодействиями двух или более животных одного вида. Социальность (Sociality) Форма внутрививдовой организации, связанная с формированием социальных групп. Социобиология (Sociobiology) Наука о социальной организации и социальном поведении животных. Сперма, семенная жидкость (Semen) Жидкость, выделяющаяся из мужских половых путей во время эякуляции. Образуется в семенниках и состоит из сперматозоидов и секретов различных желез. Сперматогенез (Spermatogenesis) формирование составляющих спермы в результате серии клеточных делений. Спермацетовый орган (Spermaceti organ) Орган в голове некоторых зубатых китов, содержит восковидпые выделения (спермацет, амбра), предохраняющие от переохлаждения и играющие ром в обеспечении нейтральной плавучести, эхолокации. Специалист (Specialist) Животное, чей образ жизни включает высоко-специализированные стратегии: например, единственный способ кормодобывания. Спонтанная овуляция (Spontaneous ovulation) Овуляция, которая происходит вне зависимости от копуляции. Спячка, оцепенение (Hibernation) Период прекращения активности (обычно зимой), когда нормальные физиологические процессы сильно замедляются, что значительно снижает энергозатраты особи. Срезыватели (Grazer) Животные, питающиеся травой во время пастьбы. Стадия сукцессии (Successional habitat) Стадия последовательных изменений структуры растительного сообщества от первичной колонизации пустого пространства к высоко-стабильному состоянию климакса. Стадо, гурт (Sounder) Группа, животных, связанных родственными отношениями. Стайка (Pod) Небольшая группа животных, собирающихся вместе (чаще всего на непродолжительное время), имеет хотя бы временную социальную структуру. Стайный, стадный (Gregarious) Живущий в группах или стадах. Старение (Senescence) Процесс изнашивания организма с возрастом, достигает кульминации в момент смерти. Старый Свет (Old World) Реп-юн, включающий Евразию, Африку и Австралию с прилегающими островами.
Степь (Steppe) Открытые травянистые пространства в Евразии и Северной Америке. Характеризуется скудными дождями и высокими годовыми колебаниями температуры. В холодных степях температура зимой держится ниже пуля, а большинство осадков выпадает летом; в жарких степях зимние температуры выше нуля и большинство осадков выпадает зимой. Стопа (Pes) Опорная часть задней конечности у наземных позвоночных. Стопоходящий (Plantigrade) Опирающийся при ходьбе на всю стопу, включая пятку. Странствующие (Nomadic) Животные, которые большую часть жизни не имеют постоянных участков обитания. Отличаются от мигрирующих видов, которые вне периода миграций могут быть оседлы. Стреловидный, сагиттальный гребень (Sagittal crest) Костный гребень, идущий вдоль свода мозговой части черепа от глазниц к затылку. Слуховые косточки (Ossicles) Три косточки среднего уха, составляющие (вместе с барабанной перепонкой) его проводящую систему: молоточек, наковальня, стремечко. Стремечко (Stapes) Последняя из трех слуховых косточек млекопитающих. Стридуляция (Stridulation) Производство звуков посредством потирания друг о друга специальных структур. Встречается у тен реков. Субфоссильный (Subfossil) Не полностью окаменевшие остатки недавно вымерших организмов. Сумеречный (Crepuscular) Активный в сумерках. Сумка (Marsupium, Pouch) Карманообразная полость или складка кожи на брюхе самки большинства сумчатых и у однопроходных, прикрывающая выходы молочных желез. Служит для детенышей (или яиц) инкубационной камерой. Суставное хождение (Knuckle-walk) Хождение на четырех конечностях таким образом, что вес передней части тела приходится на упирающиеся в землю суставы паль-цев (на кулаки). Свойственно горилле, шимпанзе. Сфинктер (Sphincter) Мускульное кольцо вокруг мешочка, кишки или другого полого органа, которое, сжимаясь и расслабляясь, может запирать и открывать вход в этот орган. Сциурогнатные (Sciurognathous) Грызуны, у которых угловой отросток нижней челюсти лежит в одной плоскости с альвеолами нижних резцов. Сыворотка (Serum) Кровь, из которой удалены все форменные элементы, чистая и почти бесцветная жидкость. Сычуг (Abomasum) Последний отдел многокамерного желудка жвачных. Таз (Pelvis) Совокупность костей, поддерживающих задние конечности у наземных позвоночных. Тайга (Taiga) Северный хвойный лес. Таксон (Taxon) Группа организмов, составляющая единицу любого таксономического ранга. Таксономия (Taxonomy) Наука, занимающаяся разработкой теоретических принципов систематики организмов. Одним из наиболее общих принципов является иерархическое построение классификаций, в результате чего каждый организм оказывается членом ряда соподчиненных категорий: вид — род — семейство — отряд — класс — тип. Талон (Talon) Внутренняя расширенная часть («пятка») верхнего коренного зуба, которая смыкается с трпгонидом нижних коренных зубов; на нижних зубах ему соответствует талонид. Таранная кость (Astragalus) Кость в составе предплюсны (лодыжки) копытных, которая вследствие редукции числа пальцев несет на себе основную нагрузку; у большинства других млекопитающих эту функцию выполняет пяточная кость. Теплопроводность (Thermal conductance) Тенлопотсри через кожу во внешнюю среду. Теплопродукция (Thermogenesis) Производство тепла самим организмом за счет биохимических и физиологических процессов. Терапсиды (Therapsida) О гряд рептилий подкласса Звероподобные. Территориальная полигиния То же, что полигиния с защитой ресурсов. Термонейтральная зона (Thermoneutral range, Thermal neutral zone) Диапазон температур окружающей среды, в котором млекопитающее тратит минимум энергии для поддержания постоянной температуры тела. Границами термонейтральной зоны служат значения верхней и нижней критических температур, переходя которые животные должны резко увеличивать энергозатраты на поддержание нормальной температуры тела. Т ерморегу ляция (Thermoregulation) Поддержание млекопитающими относительно постоянной температуры тела. Территориальность (Тerritoriality) Поведение, связанное с защитой территории от вторжения чужаков. Территория (Territory) Пространство, защищаемое особью или группой от вторжения чужаков. Соседние территории могут частично перекрываться; см. также Участок обитания. Тестостерон (Testosterone) Мужской половой гормон, синтезируемый в семенниках и ответственный за проявление многих самцовых признаков (противопоставляется выра батываемым яичниками женским половым гормонам эстрогенам). Тип (Phylum) Таксономическая единица, включающая несколько классов (например, тип Хордовые). Токовище (Lek) Место для поведенческих демонстраций, на котором особи одного пола захватывают миниатюрные территории, куда потом пытаются привлечь потенциальных половых партнеров. Толстая кишка (Colon) Участок кишечника позвоночных, переходящий в прямую кишку. В этом отделе происходит абсорбция воды из фекальных масс. Третичный период (Tertiary) Геологический период между 65 и 1,7 млн. лет назад. В настоящее время чаще всего не выделяется, делится на палеоген (включает палеоцен, эоцен, олигоцен) и неоген (включает миоцен, плиоцен). Трехбугорчатые (Triconodont) Отряд древних млекопитающих с упрощенным трехбугорчатым строением коренных зубов, живших от средней юры до конца мела. Триас (Triassic) Геологический период 248—213 млн. лет назад. Трибосфенический (Tribosphenic) Коренной зуб с тремя основными бугорками, расположенными в вершинах треугольника (тригон, триго-нид) и внутренней частью (талоном, талонид ом). Тригон (Trigon) Треугольная конфигурация, образованная основными буграми (протоконом, параконом, метаконом) трибосфенического верхнего коренного зуба; на нижнем зубе ему соответствует тригонид. Трипанозома (Trypanosome) Простейшее, вызывающее сонную болезнь. Трофический (Trophic) Связанный с питанием. Трофобласт (Trophoblast) Внешняя оболочка бластоциста млекопитающих. Туберкул (Tubercle) Маленький округлый костный выступ или узелок. Тундра (Tundra) Аишенныс леса равнины Крайнего Севера Евразии и Северной Америки, а также горных плато и арктических островов. Растительность представлена в основном низкорослыми кустарниками, вечнозелеными кустарничками, мхами и лишайниками. Тяжеловесные (Graviportal) Тяжеловесные животные, имеющие прочные конечности, усиленные мускулатурой (слоны, носороги). Уборная (Latrine, Midden) Место, где животное регулярно оставляет фекалии; часто вместе с запаховыми метками бывает связано с ольфакторной коммуникацией. Угол атаки (Angle of attack) Угол между горизонталью и плоскостью крыла летучей мыши. Удаление, истреб \ение (Extirpation) Истребление популяции или таксона на данной территории. Узконосые обезьяны (Catarrhine) Подотряд (или инфраотряд) Catarhini отряда приматов, объединяющий обезьян Старого Света (мартышковых, человекообразных и человека) со сближенными ноздря-ми, открывающимися вниз, в отличие от широконосых обезьян Нового Света (Platyrrhini). Укрытие для спячки (Hibernaculum) Убежище, в котором животное укрывается на время спячки или сна. Улитка (часть органа слуха) (Cochlea) Часть костного лабиринта во внутреннем ухе. У млекопитающих, за исключением однопроходных, улитка спирально извита Ультразвук (Ultrasound) Звук частотой более чем 20 Hz. Уретра (Urethra) Трубка по которой моча выделяется из мочевого пузыря. Уровень метаболизма (Metabolic rate) Уровень (скорость) прохождения основных химических процессов в организме. Уропатагиум (Uropatagium) Часть летательной перепонки рукокрылых, расположенная между задними конечностями и хвостом. Усатые киты (Mysticete) Представители подотряда Mysticeti, добывающие пищу при помощи цедильного аппарата — «китового уса», я не зубов. Участок обитания (Home range. Territory) Территория, на которой обычно (за исключением редких вылазок или миграций) находится животное, вне зависимости от того, охраняется ли это пространство от других особей. Ушная раковина (Pinna) Наружное ухо, состоящее из хряща и включающее слуховой проход, ведущий к барабанной перепонке. Факультативная задержка имплантации (Facultative delayed implantation) форма отсроченной имплантации, вызванной тем, что самка выкармливает большой выводок или сталкивается с неблагоприятными внешними условиями Факультативный (Facultative) Необязательный (антоним — облигатный'). Фаланги (Phalanges) Кости пальцев. Фекалии (Feces) Выделения кишечника, называются также «помет», «кал», «навоз». Фенетический (Phenetic) Основанный на наблюдаемых признаках (анатомических, физиологических, поведенческих и др.) организма фенотип (Phenotype) Совокупность наблюдаемых структурных и функциональных особенностей организма.
Ферментация (Fermentation) Разложение органического вещества микроорганизмами. У некоторых млекопитающих часть кишечного тракта (слепая кишка) может быть засе гена бактериями, разрушающими клетчатку и обеспечивающими животное питательными веществами. ферментация в переднем кишечнике (Foregut fermentation ) См. Жвачное. Феромон (Pheromone) Выделение, запах которого выполняет роль химического послания в коммуникации животных и вызывает специфический ответ у получивших это «послание». Физиология (Physiology) Наука, исследующая обменные процессы, протекающие в живых организмах. Филогенетика (Phylogenetic) Наука. изучающая историю и родственные связи между таксономическими группами. Фи логения (Phylogeny) I) История рмирования таксономических трупп организмов; 2) иногда также классификация, основанная на степени родственной близости. Фи лограмма (Phylogram) Родословное древо, отражающее степень и время эволюционной дивергенции таксономических групп через их расположение на «ветвях». Филопатрия (Philopatry) Стремле-ние жить и размножаться там же, где родился. Фиссипедии (Fissipedia) Название для отряда или подотряда (в составе отряда хищных), объединяющего ластоногих; в новейших классификациях этот таксон обычно не выделяется. Фитопланктон (Phytoplankton) Мельчайшие растения, пассивно плавающие в толще воды. Ф ле мен (Flehmen) Мимическое поведение лошадей, включающее приподнятые и отведенные назад губы, поднятую голову, оскаленные зубы и сморщенный нос. Часто (особенно у салщов) связано с обнюхиванием за-паховой метки или с восприятием социально значимого запаха (например, запаха астральной самки). Возможно, играет роль при поступлении запаха в вомероназальный орган. Фолликул (Follicle) Буквально «маленький пузырек»: t) скопище яйцеклеток, растущих в яичнике; 2) место в коже, из которого растет волос. Халикотерии (Chalicothere) Представители семейства Chalicotheriidae (отряд Непарнокопытные), вымершего в плейстоцене. Хватательный (Prehensile) Способный хватать (например, хвост у цепкохвостых обезьян). Хвойный лес (Coniferous forest) Лес, включающий преимущественно вечнозеленые хвойные деревья (пих ты, сосны, ели и др.), обычен в климатических условиях, слишком сухих или слишком холодных для лиственных лесов. Чаще всего встречается в северных широтах или в горных районах. Хвостовая железа (Caudal gland) Кожная железа, расположенная у основания хвоста: субкаудальная — под хвостом, супракаудальная — над хвостом. Хвостовое зеркало (Rump patch) Светлый участок меха на крупе у копытных, выполняющий сигнальную функцию. Хищник, преследователь (Predator) Животное, которое питается мясом добытых им других животных. Хищнический зуб (Carnassial) Увеличенный зуб, расположенный в средней части ряда щечных зубов (чаще всего четвертый верхний предкоренной и первый нижний коренной) и приспособленный к разрезанию мягких тканей животного происхождения. Среди современных млекопитающих присущ хищным, некоторым насекомоядным. Хищный, плотоядный (Carnivore) 1) Организм, питающийся животной пищей крупного размера; 2) Представитель отряда Carnivora. Хобот (Proboscis) Длинный гибкий вырост морды. Хоботные (Proboscidean) Представители отряда хоботных (Probos-cidea). Холка (Withers) Перемычка между плечевыми выступами. Хомяковые (Cricetinc) 1) Хомяки в узком смысле, т.е. представители подсемейства Cricetinae, распространенные в Евразии; 2) примитивные хомякообразные, в том числе мышевидные грызуны Нового Света, от которых произошли полевки и лемминги. В разных классификациях рассматриваются как подсемейство семейства Мышиных (Muridae) или как отдельное семейство Cricetidae, включающее также потомков древних хомякообразных Старого и Нового Света. Хориоалла нтоидная плацентация (Chorioallantoic placentation) Способ связи плода млекопитающих с материнским организмом посредством кровеносных сосудов. Хорион — это внешний слой, покрывающий эмбрион и тесно соединенный с материнскими тканями плаценты, насыщенными кровеносными сосудами. Соединение хориона и плаценты посредством ножки аллантоиса и желточного мешка обеспечивает прохождение питательных веществ и газов и, тактам образом, обеспечивает питание и дыхание растущего плода. Хорио-желточная плацентация (Choriovitelline placentation) Тип плаценты, известный у сумчатых (кроме бандикутов), при котором отсутствуют ворсинки хориона и связь плаценты с маткой достаточно слаба. Хорион (Chorion) Внешний клеточный слой, окружающий эмбрионы млекопитающих, птиц и рептилий. У млекопитающих хорион участвует в формировании плаценты, обеспечивающей тесный контакт с тканями матки. Хроматин (Chromatin) Вещество хромосом живых клеток. Хромосома (Chromosome) Элемент клеточного ядра, являющийся основным носителем генетической информации (образован комплексом ДНК и белков; см также ДНК). Целлюлоза, клетчатка (Cellulose) Основное вещество клеточных стенок всех зеленых растений, некоторых водорослей и грибов. Очень жесткая и волокнистая, так что перевариваться в желудках млекопитающих может только при участии кишечной флоры. Цемент (Cementum) Твердое вещество, покрывающее коронку зубов у большинства млекопитающих. У многих видов ежегодно откладываются новые слои зубного цемента, что позволяет при рассматривании срезов зуба под микроскопом пересчитать годовые кольца и оценить возраст животного. Циамиды (Cyamids) Ракообразные семейства Cyamidae, паразитирующие на коже китов («китовая вошь»). Цинодонты (Cynodontia) Одна из групп звероподобных рептилий, предположительно давшая начало млекопитающим. Циркадные ритмы (Circadian rhythms) Суточные ритмы; форма активности с периодом около 24 часов. Чако (Chaco) Равнинная местность, покрытая почвами, смытыми со склонов Анд (Боливия и Парагвай). Характерны сухие листопадные леса и кустарники. Переходная зона между дождевыми лесами и пампасами. Частота (Frequency) Количество волн в секунду, выражается в герцах (Hz). Человекообразные (Anthropoid) Группа высших приматов, включающая человекообразных обезьян и людей. В современных классификациях выделяется в надсемейство Hominoidea, относящееся (вместе с семейством Мартышковых) к узконосым обезьянам Patyrrini. Челюстная ямка (Mandibular fossa) Элемент осевого черепа, расположенного на основании мозговой камеры; часть челюстного сустава, с помощью которого нижняя челюсть сочленяется с осевым черепом. Четвероногий (Quadrupedal) Передвигающийся на всех четырех конечностях (в противополложность двуногим'). Четверорукий (Quadrumanous) Использующий для хватания все четыре конечности (главным образом обезьяны). Четвертичный период (Quaternary) Геологический период, охватывающий последние два миллиона лет и включающий плейстоцен и голоцен. Членистоногие (Arthropod) Крупнейший по числу видов тип животных, включающий насекомых, пауков, раков и т.п. Его представители имеют жесткие покровы и парные членистые конечности. Чудесная сеть (Rote mirabile) Сложное сплетение капилляров, функционирующее главным образом для обеспечения противоточного теплообменного механизма. Шейка матки (Cervix) Отверстие, ведущее из влагалища в матку. Шерстный покров (Pelage) Все волосы (кроме вибрисс) на теле млекопитающего. Широконосые (Platyrrhine) Обезьяны Нового Света с широко расставленными ноздрями, в отличие от узконосых обезьян Старого Света. Шов (между костями) (Suture) Линия стыка между двумя костями, например, в черепе. Шпора (Calcar) Отросток, отходящий от середины лодыжки летучих мышей и поддерживающий межбедренную перепонку. Щетинка (Seta) Толстый упругий волосок. Щётка (Fetlock) Волосы над копытом. Щёчные зубы (Cheek teeth) Зубы, следующие за клыками и включающие предкоренные и коренные. Щиток (Scute) Костная пластина, покрытая роговым веществом, которое продуцируется кожей. У броненосцев подобные щитки формируют панцирь, закрывающий животное сверху. Эвкалиптовый лес (Eucalypt forest) Австралийские леса, в которых доминируют деревья рода Eucalyptus. Экзогенный (Exogenous) Вызванный причинами, источником которых служит внешняя среда. Экзотический (Exotic) Вид, завезенный на территорию, не входящую в его естественный ареал. Экологическая зоогеография (Ecological zoogeography) Наука, изучающая связи между распространением организмов и их физическим и биологическим окружением. Экологическая ниша (Niche) Место вида в структуре сообщества, определяемое через все аспекты его
образа жизни (пищу, конкурентов, хищников и Т.П.). Экологическая сукцессия (Ecological succession) Последовательная смена популяций в сообществе в более или менее определенном порядке, приводящем к стабильному климаксному сообществу. Экология (Ecology) Наука, изучающая связи растений и животных с условиями окружающей среды. Каждый вид можно охарактеризовать как занимающий определенную экологическую нишу. Экосистема (Ecosystem) Структурная единица окружающей среды, в рамках которой происходят взаимодействия живых и неживых элементов. Экотип (Ecotype) Генетическая вариация в рамках одного вида, приспособленная к конкретным экологическим условиям. Экотон (Ecotone) Промежуточное по характеристикам местообитание на границе двух других (например, лесостепь). Экссудат (Exudate) Естественные выделения растений, включающие камедь и каучук. Повреждение растения (как это делают, например, мармозетки) может приводить к обильному выделению экссудата. 11е-которыс приматы (например, галаго) используют экссудат как постоянный источник пищи. Эктопаразиты (Ectoparasites) Паразиты, находящиеся на поверхности тела животного-хозяина. Эктотермия (Ectothermy) Поддержание температуры тела за счет внешних источников тепла. Эмаль (Enamel) Твердое кристаллическое вещество, сходное по составу с костью, покрывающее поверхность коронок зубов. Это самая твердая и тяжелая ткань позвоночных. Эмбриональная диапауза (Embryonic diapause) Временная задержка в развитии эмбриона (например, у некоторых куньих, кенгуру). Эмиграция (Emigration ) Выселение животных, обычно при достижении ими половозрелости, из состава группы или из места рождения; см. также Дисперсия. Эндемичный (Endemic) Таксон, населяющий ограниченный географический район и не встречающийся за его пределами. Эндогенный (Endogenous) Вызванный причинами, источником которых служит внутренняя среда организма. Эндометрий (Endometrium) Внутренняя выстилка матки, в которую внедряется (имплантируется) бластоцист во время беременности. Эндопаразиты (Endoparasites) Паразиты, находящиеся внутри тела животного-хозяина. Эндотелиохориальная плацента (Endotheliochorial placenta) Тип хо- риоаллаптоисной плаценты, в котором хорион плода непосредственно соединен с капиллярной сетью матери. Эндотермия (Endothermy) Поддержание постоянной температуры тела за счет протекающих в организме биохимических и физиологических процессов. Энзоотическое (Enzootic) Заболевание, которое регулярно обнаруживается в диких популяциях животных, вызывая эпизоотии; то же, что п риродно-очаговое заболевание. Энтелодонты (Entclodont) Представители семейства Entelodontidae, существовавшего в олигоцене, куда относятся архаичные родственники современных свиней. Энтоконид (Entoconid) Большой бугор на внутренней части талонида нижнего коренного зуба. Эоцен (Eocene) Геологическая эпоха 55—34 млн. лет назад. Эпидеми ческий ( Epidemic) Вспышка заболевания, охватывающая большое число животных. Эпидермис (Epidermis) Внешний слой кожи у позвоночных животных (также покровная ткань молодых побегов, листьев и корней растений). Эпизоотия (Epizootic) Кратковременная вспышка заболевания. Эпистрофей (Axis) Второй шейный позвонок. Эпителиохориальная плацента (Epitheliochorial placenta) Расположение хориоаллантоиспой плаценты, характеризующееся наличием шести тканевых оболочек, отделяющих плод от кровеносной системы матери, и соединением с эндометри-умом посредством ворсинок хориона. Это самое эволюционно-продвинутое расположение плаценты. Эпифиз (Epiphysis) Окончание кости, обычно имеющее суставную поверхность для сочленения с другой костью. Эсгрус (Estrus) Период полового цикла самок млекопитающих, когда они становятся привлекательными для самцов и готовыми к спариванию. Период связан с созреванием яйцеклеток и овуляцией (выходом из яичника зрелых яйцеклеток). Во время эструса часто говорят, что животное находится «в течке». У приматов если не происходит оплодотворения, то последующая дегенерация стенок матки (эндомет-риума) приводит к менструальным кровотечениям. Эупантотерии (Eupantotheria) Группа примитивных вымерших млекопитающих (ранее их объединяли в отряд Eupantotheria), известных из юрского периода Северной Америки и Европы. Эусоциальные (Eusocial) Общественные организмы, в сообществах которых особи разделены на касты с различными функциями. Как прави ло, размножается лишь одна самка, прочие члены сообщества участвуют в заботе о потомстве, защите гнезда, добывании пищи и поддержании порядка среди неразмножающихся животных предыдущих генераций. Эта система типична для пчел, у млекопитающих известна только для двух видов голых землекопов. Эфиопская биогеографическая область (Ethiopian) Биогеографический регион, включающий Африку южнее Сахары; иногда эту область называют Афротропической. Эффект Брюса (Bruce effect) Изученный на мышах эффект, когда контакт с незнакомым самцом вызывает у самки прерывание беременности. Эхолокация (Echolocation) Процесс восприятия высокочастотных звуков, служащий способом ориентации в пространстве, основан на характеристиках отраженных звуковых волн (эха). Юра (Jurassic) Геологический период 195—134 млн. лет назад. Язычный (Lingual) Относящийся к языку. Яичник (Ovaries) Орган, в котором у самок образуются и вызревают яйцеклетки. Яйцевод; фаллопиевы трубы (Oviducts) Протоки, по которым яйцеклетки попадают из яичника в матку. Яйцеживородящий (Ovoviviparous) Животное, у которого яйца вынашиваются в матке матери, детеныши вылупляются там же и появляются на свет живыми, а не в яичной оболочке. Яйцекладущий (Oviparous) Животное, при размножении откладывающее яйца.
Указатель Указатель латинских названий А Abrawayaorays 194 Abrocoma 251,252,253 Abrocomidae 251,252,253 Acomys 207,211 Aconaemys 236,251—252 Acrobates 404,405 Acrobatidac 370,402-403 Addax 116,123 Aepomys 194 Aepycamelus 29 Aepyceros 116,123 Aepyprymnus 412,415 Aeretes 166 Aeromys 166 Agouti 236,237,251,252 Agoutidae 252 Ailurops 396,398 Akodon 191, 194 Akodontmi 191,194 Alcelaphini 114,116,122-123 Akelaphus 116,123 Akes 23,72,73,81 Allactaginae 228 Alticola 200 Amblysomus 316 Ammodillus 220 Ammodorcas 130,136 Aminotragus 138, 139,142 Amorphochilus 323 Amphinectomys 194 Anchitherium 34 Andinomys 195 Anonialuridae 172,182 Anoromys 186 Anourosorex 313 Antechinus 374, 388, 389 Anridorcas 130 Antilocapridae 96—97 Antilope 130,135 Antilopinae 128—129 Antrozoidae 323, 347 Antrozous 323,347 Aplodontia 156, 164 Aplodontidac 164—165 Apodemus 152,204,207, 211 Arborimus 199 Arriodactyla 2,6,22—23, 42,50—145 Arvicanthis 211 Arvicola 199,200 Arvicolinae 196—201 Atelcrix 304, 305 Atherurus 255 Aulisconiys 195 Axis 72,74,75 В Babyrousa 52,53 Baioinyini 188,194 Baiomys 188, 194 Baluchitherium 27 Bathyergidae 258—261 Bathyergus 259,260 Beatragus 122 Bettongia 412,415 Bibimys 195 Bison 23,29,98,99,101,106, 108 Biswamoyopterus 166 Blanfordimys 200 Blarina 310,313,315 Blarinella 313 Blastocerus 75,81 Bolomys 191,195 Bos 98* 104, 106 Boselaphini 105 Boselaphus 98,101,102 Bovidae 50,98-107,114-145 Bovinae 98—107 Bovini 105—107 Brachylagus 263,265,270 Brontops 27 Brucepattcrsonius 194 Bubalus98,101 Budorcas 138,142 Bunolagus 265 Burramyidac 370,402—407 Burramys 404 C Cabassous 355, 364,367 Cacnolestes 8 Caenolestidac 370 Calcochloris 316 Callosciurus 166,176 Calomys 192,195 Calomyscus 218 Caloprymnus 412 Caluromyinae 378 Caluromys 378,379 Caluromysiops 378,379 Camelidae 64—67 Camclus 23,65 Canis 109 Capra 23,138, 139,143 Capreolus 72,73,79 Capricornis 138 Caprolagus 263,265,266, 269 Capromeryx 29 Capronividae 252,253 Cardiocraniinae 228 Castoridae 147,148, 156, 159 Castor 156,159 Castoroides 160 Catagonus 56, 57 Cavia 16,237,239,240, 241 Caviidae 240—243 Caviomorpha 250—253 Cephalophus 111, 113 Ceratomorpha 34 Ceratotherium 44, 46 Cercartetus 404,405,406 Corvidae 72—86 Cervus 23,72,73,5-81 Cliaeropus 393,394 Chaetophractus 355,365, 367 Chalicotheriidac 35 Chclemys 191,192,194 Chibchanomys 194 Chiloniys 194 Chimarrogalc 313 Chinchillidac 251 Chionomys 200 Chironectes 378,379 Chiroptera 322—347 Chlamyphorus 355,365, 367 Chlorotalpa 316 Choloepus 355, 362 Chroeomys 194 Chrysochloridae 316—317 Chrysoch loris 316 Chrysopalax 316 Clethrionomys 200 Coelodonta 29 Coendou 238 Condylarthra 2,26,42 Congosorex 313 Connochaetes 116,123 Cranioceras 29 Craseonycteridae 343,344 Craseonyctcris 344 Cricctinae 218—281 Cricetomyinae 214,217 Cricetomys 215,217 Cricetulus 218 Cricetus 218 Crocidura 310,313,314, 315 Crocidurinac 310,313 Cryptochloris 316 Cryptomys 259,260 Cryptotis 313 Ctenodactylidac 256—257 Ctenodactylus 237,256, 257 Ctenomyidac 252 Ctenomvs 236,242,251, 252 Cyclopes 355,357 Cynomys 166 D Dactylopsila 404,405 Dama 73,75, 5 Damaliscus 116,122 Dasycercus 388 Dasyprocta 252 Dasyproctidae 252 Dasvpus 355,364 Dasyuridae 370,382—391 Dasyuromorphia 382—391 Dasyurus 373,385 Delomys 194 Dendrohyrax 3,17 Dendrolagus 410, 411,412 Dendromurinae 216,217 Dendromus 215,216 Dicerorhini 45 Dicerorhinus 44,46 Diceros 44,46 Dicrostonyx 196,199,200 Didelphidae 370,376—381 Didelphimorphia 376—381 Didelphis 377,378 Dinaromys 200 Dinomyidae 236,251 Dinomys 236,251 Diplontesodon 313 Dipodinae 228-229 Dipodomys 185,234,235 Diprotodontia 396—427 Distoechurus 404 Dolichotinae 244 Dolichotis 240,244 Dorcatragus 81 Dorcopsis 411, 412 Dorcopsulus 411,412 Dremomys 166 Dryomys 227 E Echimyidae 252,253 Echyniipera 252,253 Elaphurus 72,81 Elephantulus 284,285 Elephas 3, 5 Eligmodontia 193,195 Eliomys 224,227 Ellobius 196,199,200 Ellobiusini 200 Emballonuridae 343,344 Eolagurus 200 Eomanis 354 Eothenoinys 200 Epixerus 166 Equidae 34, 36—41 Equus 22,23,28, 34, 35, 37, 39 Ercmitalpa 316 Erethizon 237 Ercthizontidae 238—239 Erinaceidac 302—309 Erinaceus 290, 305 Euchorcutinae 228 Euneomys 195 Eupetaurus 166 Euphractus 355,367 Exilisciurus 166 F Felovia 256,257 Feresa 203 Feroculus 313 Funambulus 166 Funisciurus 166 Furipteridae 323,346 FuripteiTis 323, 327 G Gazella 130,135 Geogalinae 298 Geomyidac 230—233 Geomvs 185, 230, 231, 232, 233 Georychus 259 Geosciurus 166 Geoxus 191, 194 Gerbillinac 221 —233 Gerbillurus 220 Gerbillus 219,220,221, 222 Giraffe 24,89 Giraffidae 88—95 Glaucomys 166,171 Glironia 378 Glirulus 227 Glyphotes 166 Glyptodon 354 Graeilinanus 378 Graomys 195 Graphiurinae 226 Graphiurus 226 Gymnobelideus 404,405 H Habromys 194 Heliophobius 259 I leliosciurus 166 Hemicentetes 296,298,299 Henri echinus 304,305 Hemitragus 138,142 Hesperomyinae 186—195 Heterocephalus 259 Hetcrohyrax 3, 17 Heteromyidac 234—235 Heteromys 235 Hexaprotodon 23, 59 Hipparion 34 Hippocamclus 73,75,79,81 Hippopotamidae 58—63 Hippopotamus 23, 59 Hipposideridae 345 Hippotraginae 114—123 Hippotragini 123 Hippotragus 116,121,123 Hodomys 194 Holochi 1 us 242 Hydrochoeridea 246—249 Hydrochaeris 147,236,237, 247 Hydromys 148 Hydropotes 72,81 I lycmoschus 23,68 Hylopetcs 166 Hvlochocrus 52,53 Hylomyinae 305 Hylomys 291, 304,305 Hyosciurus 166 Hyperacrius 200 Hypsiprymnodon 370,371, 412 Hypsiprymnodontidae 370, 408-417 Hyracoidea 2, 3,16—19 Hyracotherium 27,36 Hystricidae 254—255 Hystricognathi 236—259 Hystrix 254,255 I Ichthyomyini 192,194 Ichthyomys 192,194 Indricothcrium 27 lomys 166 Irenoniys 195 Isoodon 394 Isthnioniys 194 J Juscelinomys 194 К Kerodon 241,242,243 Ko bus 116,122 Kokopcllia 370 Kunsia 193, 195 L Lagidium 252 Lagorchestes 412 Lagostomus 252 Lagostrophus 412 Lagurus 200 Lama 23,65 Lariscus 166 Lasiopodomys 200 Lasiorhinus 425 Leggadina 204 Leithiinae 226 Lemmini 200 Lemmiscus 200 Lemmusl85,196,199,200 Lenoxus 194 Leporidae 264—273 Lepus 263, 264, 265, 266, 270-271 Lestodelphys 378 Lestoros 8 Limnogalc 291,296,298 Liomys 235 Litocranius 136 Lophiomyiriae 216,217 Loxodonta 2, 3,5,62 Loxodontomys 195 Lundomys 195 Lutreolina 378 M Macropodidac 370,408— 419 Macropodinac 412 Macropus 408,410, 412, 415 Macroscelides 284,286 Macroscelididae 284—289 Macrotarsomys 215 Macrotis 393, 394 Madoqua 130 Malacomys 207,211 Mammuthus 2 Manidae 368—369 Manis 355,368,369 Marcsomys 195 Mannosa 378 Marmosops 378,379 Marmota 166,167,169, 173 Massoutiera 256,257 Maxomys 211 Mazama 73, 75,5,81 Megachi roptera 322—323, 324, 344 Megadermatidae 323,344— 345 Megadontomys 194 Megamuntiacus 5 Megasorex 313 Megatapirus 42 Melanomys 194 Menctes 166 Meriones 185,221,219 Merycodontinae 96 Merycoidodon 'Ll Mesocricctus 218,219 Mesohippus 36 Metachirus 378 Microbiotheriidae 370 Microcavia 240, 241,242, 243 Microchiroptera 322—323, 324,344-347 Microdi podops 235 Microgale 296 Micromys 146 Microperoryctcs 394 Micropotamogalc 296,298 Microsciurus 166 Microtinac 196—201 Microtini 200 Microtus 196,198,199,200 Microxus 194 Miohippus 36 Moeritherium 2,4 Molossidae 323,347 Monodelplris 378 Mormoopidae 323, 346 Mormoops 346 Moschidac 70—71 Moschiola 68
Moschus 23,71 Muntiacus 72,73,5 Murexia 388 Muridac 184—223 Muri пае 184—213 Muscardinus 227 Mylomygale 284 Myocastor 236,252 Myocastoridae 252,253 Myodes 200 Myohyrax 284 Myoictis 388 Myoprocta 252 Myopus 200 Myosciurus 166 Myosorex 313 Myospalacinae 217 Myospalax 152,215,217 Myoxidae 225—233 Myoxinae 226 Myoxus 226 Myrmecobiidae 370,389 Myrmecobius 388, 389 Mynnecophaga 355, 357 Myrmecophagidae 357— 359 Mystacina 327,346 Mystacinidae 323, 345—346 N Nanger 136 Nan nosciurus 166 Nannospalax 215,216,217 Natalidae 323.324,346 Natalus 323,327,346 Ncacomys 191 Nectogale 313 Nemorhaedus 138,142 Neoamblysomus 316 Neofiber 200 Neomys 291,313 Neophascogale 388 Neotoma 186,188,189,194 Ncotoinini 186—189,194 Neotomys 195 Neotragus 136 Nesiotites 315 Nesolagus 263,265 Nesomyinae 217 Nesoryzomys 194 Neusticomys 194 Ningaui388 Noctilio 323,333 Noctilionidac 323,346 Notiomys 191 Notomys 194 Notoryctidae 370, 371, 375 Notiosorcx 313 Nycteridae 323,324, 343, 344 Nycteris 323,327,344 Nyctomyini 190, 194 Nyctomys 188,194 О Ochotona 263,281 Ochrotomys 189,194 Octodon 251,252 Ocrodontidae 252 Octomys 252 Odocoileus 75,81 Oecomvs 194 Okapia23,89 Oligoryzomys 194 Ondatra 196,199,200 Onychogalca 410, 412 Onychomys 189,194 Oreamnos 138,139,142 Oreotragus 130 Ornithorhynchidae 428— 430 Omithorhynchus 429 Orthogeomys 230,231,232, 233 Oryctolagus 263,265,266, 269 Oryctcropodidae 20—21 Orycteropus 3,20 Oryx 23, 116,123 Oryzomyini 190—191, 194 Oryzomys 191,194 Oryzorictes 296,298 Oryzorictinae 298 os penis, см. Бакумом Osgoodomys 194 Otomys 207,211, 317 Otonyctomys 194 Ototylomys 194 Ourcbia 130 Ovibos 138, 139, 142 Ovis 138,143 Oxymycterini 191,194 Oxymycterus 191,194 Ozotoccros 75,81 P Pachyuromys 220 Pacnungulata 2 Paraceratherium 27 Paradipodinac 228 Parantechinus 388 Paraxcrus 166 Paucituberculata 8 Pearsonomys 194 Pecari 23,57 Pectinator 256,257 Pedetes 156,183 Pedetidae 156,183 Pelea 116 Pelorovis 32 Pentalagus 263,265 Peramclcmorphia 392—395 Perameles 373,392,393, 394 Pcranielidae 370,392—395 Peramelinac 394 Perissodactyla 2,6,22—23, 34-49,291 Perognathus 235 Peromyscini 194 Peromvscus 186. 187,188. 190 J 94 Peroryctes 394 Peroryctidae 370,392—395 Pctauridae 370,402—407 Petaurillus 166 Petaurista 166, 175,176 Petauroides 404 Pctaurus 404,405 Petinomys 166 Petrodronius 284,285,286 Petrogale 412, 415 Petroinus 236,251,252 Petromyidea 250,251 Petropseudes 404 Phacochocrus 23,52,53 Phaenoinys 194 Phalanger 396, 397 Phalangeridae 370,396— 401 Phascogale 388 Phascolosorex 388 Phascolarctidiae 370,420— 423 Phascolarctos 421 Phaulomys 200 Phcnacotnys 200 Philander 378,379 Phodopus 21 8 Pholidote 354, 355, 368— 369 Phosphatherium 4 Phyllostomidae 323, 346 Phyllotini 192-193,195 Phyllotis 192,195 Platacanthomyinae 217 Platybelodon 2 Pliohippus 36 Podohymnura 304, 305 Pliohyrax graecus 16 Podomys 194 Podoxymys 194 Poclagus 263,265,266 Potemochoerus 52, 53 Potaniogale 291,296,298 Potamoga linac 298 Potoroidae 412 Potoroinac 412 Potorous 412 Praomys 211 Priodontes 355, 364,367 Proboscidea 2, 3—13 Procapra 130, 136 Procavia 3,17 Procaviidae 16—19 Proedromys 200 Prometheomys 200 Pronolagus 263,265,266, 272 Progonomys 204 Prosciurillus 166 Protoxerus 166 Psammomys 221 Pseudantechinus 386, 388 Pseudocheiridae 370,402— 407 Pseudocheirus 404,405 Pseudochirops 404 Pseudochirulus 404 Pseudois 143 Pseudoniys 204 Pseudoryzomys 194 Pseudoryx 99, 104,106 Pteromys 166 Pteroniysc us 166 Pteronotus 323,327,333 Pteropodidae 323, 344 Pudu 75,81 Punomys 195 R Rangifer 23, 73, 75,81 Raphicerus 129, 130,137 Rattus 149, 150,152, 153, 154,207,211 Ratufa 166, 168, 169, 175, 176,177 Redunca 116,122 Reduncini 11 4,122 Reithrodon 193, 194 Rheithrosciurus 166 Rheomys 194 Rhinoceros 23,44,46 Rhinocerotidae 34,44—49 Rhinolophidae 324, 345 Rhinolophus 323 Rhinopoina 323 Rhinopomatidae 323, 344 Rhinosciurus 166 Rhipidomys 188 Rhizomyinac 217 Rhomboinys 220 Rhynchocyon 284,28 5 Rhyncholestes 8 Rhynchomeles 394 Rhynchomys 205,211 Romerolagus 263,265,266, 272 Rubrisciurus 166 Ruminantia 24, 50, 51 Rupicapra 138, 139, 142 Ruwenzorisorex 313 S Saiga 129, 137 Salinoinys 195 Sarcophilus 385 Scapteroinyini 193,195 Scapteromys 192,193,195 Sciuridae 166—179 Sciuriilus 166 Sciurognathi 147,156—235 Sciurotamias 166 Sciurus 166,167,169,173, 175 Scolomys 194 Scotinoinys 194 Scutisorex 313 Sclcvinia 227 Sctifer 296,298 Setonyx 412, 415 Sicista 228 Sicistinae 228 Siginodon 192, 195 Siginodon ti пае 186—195 Signiodontini 192,195 Sigmodontomys 194 Sirenia 2 Sininthopsis 388 Solenodon 291, 301 Solcnodontidae 300—301 Solisorex 313 Sorex290,292,310,313 Soricinae 310, 313 Spalacinac 214, 217 Spalacopus 252 Spalax217 Spermophilopsis 166,167 Spermophilus 166,167, 174 Sphiggurus 238,239 Spilocuscus 396,397,398 Strigocuscus 396, 398 Subungulata 2—21,22 Suidac 50, 51,52—55 Suncus 313 Sundasciurus 176 Surdisorex 313,314 Sus 23,52,53,54 Sylvicapra 111, 113 Sylvisorex 313 Synaptomys 200 Syncerus 62,106 Syntheosciurus 166 Synthetoceras 29 T Tachyglossidae 428,432— 433 Tachyglossus 429,433 Tachyoryctes 215,217 Talpidae 318—321 Tamandua 355,357,359 Tamias 166 Tamiasciurus 166, 169 Tamiops 166 Tapirus 23, 34,43 Tarsipedidae 370,426—427 Tarsipcs 371,426 Tatcra 220 Tatcrillus 220 Taurotragus 98,101,107 Tayassu 23, 57 Tayassuidae 56—57 Tcnrcc291,292,296 Tenrecidae 290,291,296 Tenreconiorpha 290 Tethytheria 2 I etraccrus 104 Thalpomys 194 Phamnomys 211 Thecurus 255 Thoniasomyini 190—191, 194 Thomasomys 194 Thomomyini 233 Thomomys 233 Thryonomyidae 250, 251 Thryonomys 250,251 Thylacomyinae 394 Thylamys 378 Thylogale410, 411,412 Thyroptera 323, 327,346 Thyropteridae 323, 327, 346 Trachelocele 136 Tragelaphus 98,107 Tragulidae 68—69 Tragulus 68 Trichosurus 396,397,398 Trilophodon 2 Trogopterus 166 Tubulidcntata 2, 3,20—21 Tylomyini 188, 194 Tyloinys 188,194 Tympanoctomys 252 U Uintatherium 27 llromys 211 Ursidac 6,70—85 V Vicugna 65 Volemys 200 Vombatidae 370,424—425 Vombatus 424,425 W \Vallabia412 Wicdomys 194 Wiedomyini 194 Wilfrcdoniys 194 Wyulda 396, 397,398 X Xenarthra 354.3SS—3o- Xenomys 194 Xerus lt>6 Z Zaedyus 355,365.36” Zaglossus429 433 Zapodinae 228 Zapus 228 Zvgodontomyim 191.1 - Zvgodonromvs 194 Zygogeomys 230,232.233 Zyzoinvs 204
А Агути 147, 148,149,155, 236.250,251,252 Адаптивная радиация 184, 293 Дй-ай, cjm. Руконожка Аксис 72,74 Алдсметрия 72 Альпака 64,65,66—67 Альтруизм 334—335,336— 338,366 Аноа99,103 Антилопа-прыгун 128, 130.132,133, 137,286 Антилопы 23,98,128—137 Аренавирус 153 Архар 141, 143 Африканский хорь 260 Б Бабируса 51,52, 54 Бандикуты 370, 371,392— 395 Бантенг 98,102,106 Бараны дикие 32,1 38— 145 Барасинга 80 Барсуки 179 Бегемот 22,50,58—63 Белки 148,149,150,152, 156,166-179,276 Бешенство 154, 343 Бизон 50,100,102,107— 109 Бобры 148,156,157, 158-163 Бонго 100,102,104,107 Бонтбок 116,123 Бородавочник 52, 53, 54 Брахиация 415,420, 421 Броненосцы 354,355, 364—367 Бронтотерий 35 Бруцеллез 108 Бубонная чума 153, 211, ’ 223 Буйвол индийский 33,98, ’ 101,103,105 Буйволы 32,33,62 Бурундуки 166,175—176 Бушбок 102,104,107 Быки дикие 98—108 В Валлаби 370,371,372,374, 408 Валла ру 408 Вапити 76 Верблюды 22,26, 50,64— 65 Взаимный альтруизм 334— 335,336-338,366 Вибриссы 148 Виды-двойники 341 Викунья 64,65,66—67 Вилорог 22,25,28,50, 51, 96-97 Вирусы болезнетворные 146,153,211,222,223, 343 Вискаша 236,250,251,252 Водяные козлы 114—115, 118-119,120-121,122 Водяные крысы 147,148, 155,193, 198,205,207 Волки 109,160.250 Вомбат 370, 371,372,373, 424-425 Восьмизубы 148,236,252, 253 Выдровая землеройка 290, 296-299 Выдры 59 Выхухоль 291,292, 318— 321 Г Газели 26,30,50,128-137 Гарна 128,130,136 Гаунако 64, 65, 67 Гаур 98,102,106 Геморрагическая лихорадка 153 Гемсбок 116,121, 123 Геренук 136 Гетеротермия 322 Гимнуры 290,293,302— 309 Гиппопотам, см. Бегемот Глаза, см. Зрение Глиптодонты 364 Гну 26,29, 30,31, 39,50, 115,116,120,123,124 Гомфотерий 2,3 Горал 138,142 Горностай 202 Гоферы 148 Грызуны 146—261 Грязевые ванны 100 Гунди 148,236,256—257 Д Дактилонатагиум 325,326 Даманы 2, 3, 16—19 Десмостилии 2 Диастема 24, 51 Дибатаг 128,130,136 Дикдик 129,130,133— 134,286 Динго 385,414,416 Долгоног 148,156,157, 182-183 Домашний скот 50,98— 107 Доместикация, см. Одомашнивание Древесные дикобразы 148,151,236,237, 238,239,254, 255,489 Дромедар, см. Верблюды Дромомерициды 28 Дукеры 26, 50, 110—113 Дурукули, см. Мирикины Дюгони 2 Е Ежи 290,291,302-309 Естественный отбор 138, 148 Ехидны 429,432-433 Ж Жвачные 22,24,25,26, 27-28,50,51,68-145 Жираф 50,88-95 3 Забота о чужом потомстве 336-337 Зайцеобразные 262—285 Зайцы 263,264—273 Замбар 81 Запаховыс метки 60,111, 112,151,212-213 Зебры 23,24, 30, 31, 34, 35,36-41,124 Землеройки 205,290,291, 292,293,294,300,310-315 Златокроты 284,290,291, 316-317,318 Зрелорожденный 190, 248, 264 Зубр 103,107 Зубы 29, 31,68, 51,147, ' 156,157,185, 186,263, 293,373 И Импала 31, 114, 115,116, 118,123 Использование инструментов 4 К Кабан 50, 52-55 Кабарга 70—72 Камма 66 Канна 23 Капибара 146,148,236, 246-249 Каракал 260 Карликовый броненосец 365,366,367 Квагга 36 Кенгуру 370,371, 374,375 Кератин 44, 51 Кианг 37, 39,40 Киты 22, 59,291 Клетчатка 6,17,22-23,25, 39,148,247,361,365, 402,411,420 Коала 371,375,386, 388, 389,420-423 Кобы 115,116,122 Козерог 50,138, 143 Козлы 138-145 Койот 160,177,178,179, 276 Конкуренция спсрмисв 389,408,427 Копатели 386,388 Копрофагия 148,247,262, 263,267 Копыта 22 Копытные 22—33,34—145 Копытохождение 22 Короткохвостый кенгуру 412,415 Косулья антилопа 116,122 Кошки 38-39,177,385 Креодонты 292 Кролики 263,264—273, 274-275,276 Кротовая крыса 147, 148 Кроты 291,318-321 Крысы 148,150, 151,152, 155,184, 185,186, 190, 192,204-211,214,215, 218,222,230,234,235, 236,250,251,252.294 Ксенартры 354 Кугуар, см Пума Купрей 103,104,106 Кускусы 370, 371,372, 396-401 к-стратегия 184 Л Лактация Ламантин 2 Ламы 50,64—67 Ласки 177,179,202,219 Лев 19, 57,9,182,254 Лейшманиоз 19,223 Лемминги 147,184,185, 196-201 Ленивцы 355,357,360— 363 Леопард 19,251 Лептоспироз 153,21 [ Летучие лисицы 322, 323, 336 Летучие мыши, см. Рукокрылые Лисицы 160,177,248,250, 385,416 Личи 115,120,121,122 Ложножвачные 60 Лось 72,78, 81 Лошади 3,22,31,34,36—41 Луговая собачка 152,166, 170,175, 176 М Мангусты 154,294, 301 Марал, см. Олени Мастодонт 2—3 Мегацер 75 Медведи 160 Миграции 29, 31.86—87, 119,121, 124-125,134, 196,201,344,347,348 Миксоматоз 269 Многовидовые сообщества 214,417 Мозоленогие 24, 50, 51,64 Моногамия 244—245,286 Морская свинка 148,236, 237,240-243 Мунтжаки 70,73, 75,76, 78 Муравьеды 355,356—359 Мускус 70, 71 Муфлон 32,141,143 Мыши 148,149,150,155, 184,186,188, 192,194, 195,205,208,211,212-215,216,217 Мышовки 184,228—229 Н Навигация 322 Насекомоядные 290—321 Натальная филопатрия 176,178-179,283 Незрелорожденный 293 Непарнокопытные 22—23, 34-49 Неполнозубые 354—369 Непотизм 176,178—179 Нильгау 100, 101,105 Носорог белый 27, 31, 35, 44,46,47-48 I Госорог индийский 44, 45,46,47,48 Носорог суматранский 30, 44,45,48 1 Госорог черный 30, 34, 44,45,46,47,48, 49 I Госорог яванский 30,44, 45,46 I Госороги 22,25,27.28,29, 30, 34,44-49 I Гумбат, см Сумчатый муравьед Нутрия 148,236,251,252, '253,253 Ньяла 100.102.103,104, 107 О Овуляция 66,77,263,298 Однопроходные 428 Одомашнивание 32—33 Окапи 23,30,50,51,89,94 Олени 23, 50,72—86 Оленьки 22, 50,68—69 Онагр 37 Ондатра 149,185,196, 197,198,199,200 Опоссумы 308,370, 371, 372,376—381,389,390 Опыление 95, 344, 348— 349 Орган Эймера 318 Орган Якобсона 303—304 Ориби 133,134,137 Орикс 26,117,123, 126- 127 Оронго 143 Осел 34, 36-41 Оцепенение 287,298, 312, 338,344,355,386,427, 433 Ощипыватели 28—32 П Пака 147,148,236,250, 251,252 Пакарана 148,236,250, 251,252 Пальцехождение 6, 366 Панголины 354,355,368— 369 Панда большая, см. Бамбуковый медведь Панты 51, 72 Парнокопытные 22—23, 50-145 Пастбищные звери 28—32 Патагиум 168 Пекари 50,23,25,56-57 Пекоры 50, 51 Перьсхвостые кускусы 370, 371 Песчанки 147,152,184, 185,220-223 Пищеварительная система 4,6,24,25,26,27,39,50, 68,148,247,262,263, 313,315,402,411,420 Пищухи 152,262,263,283 Полевки 148,151, 152, 184,185,196-203,390 Полиандрия 281 Полиэмбриония 366 Половой диморфизм 100, 344, 414 Половой дихроматизм 397,411 Полукопытные 2—12 Популяционные циклы 82—83,144—145,266, 276-277 Поссумы 370,371,372, 373,374,375,396,403, 404,405,407 Потору 370, 372,412,417 Прыгунчики 284—289, 290,291 Пуду 30,75,76,81 Пума 42,356 1 lyiiapec 252 Пенупгуляты 2 Р Регулирование соотношения полов 82—83 Рога 27,51,72-75,79 Родительская забота 184, 336-337 Родственный отбор 181 Росомаха 160 Роющие звери 230, 318 Рубец 25 Рукокрылые 322—347 Рыси 160 г-стратегия 184 С Сайга 50,128-137 Саола 50, 104,106 Свиные 50, 51,52—63 Свиньи 31,50,52—55 Северный олень 24, 76, 78, 81,85,86-87,124 Серна 138, 141, 142 Сероу138,142 Сиватерий 28 Симбиоз 146—147, 348— 381,417 Симпатрия 260 Синдактилия 372 Ситатунга 100, 102,104, 107 Слепая кишка 6,25, 39, 151,247,263,402-403, 420 Слоновая кость 4, 12, 13 Слоновые прыгунчики, см. Прыгунчики Слоны 2,3-15,62,284 Соневидный опоссум 370, 371,377 Сони 184,224-227 Сохранение спермы 322 Социальное поведение 30, 98,176,178—179,181, 214,336-337,417 Спрингбок 128,129, 130 Спячка летняя 172 Стенбок 129,137 Стопохождение 149, 302, 366 Сумчатые 370—427 Сумчатые куницы 370, 371,382-385,390
Сумчатые летяги 168,370, 371,402-407 Сумчатые мыши 370,371, 388 Сумчатые мыши плоскоголовые 372,388,389 Сумчатые мыши узконогие 370,371,387,388, 389 Сумчатый волк 382—385 Сумчатый дьявол 372, 382-385 Сумчатый крот 293, 370, 371,375 Сумчатый муравьед 370, 371,386,388,389 Сурки 152,166,175—176 Сычуг 25 Т Такин 138,142 Тамандуа 355, 356, 357, 359 Тамароу 107 Тапиры 22,25,27,28, 30, 34,35,42-43 Тар 138,141,142 Тарпан 35 Тенреки 284,290,291, 292,293,293,296-299 Терморегуляция 5, 6,100, 298,322,408,428,431 Территориальность 30, 138 Тигр 42 Тиф 146,153,211 Токовища 31,84—85,118, 337-338,350 Топи 116,120,122,350 Трагулоиды 50 Трубкозуб 2, 3,20—21,284 Туко-туко 148,236,237, 251,252 Туляремия 152 Тур 98,101,140,143 Тушканчики 148,149,184, 228-229 У Ультразвук 310,328,336 Уриал 138,140,143 Утконос 429,430—431 Ухаживание 31,84,84— 85,118,337-338,350- 351 Ф Ферментация заднекишечная 4, 6,25,26,27,39, 148,402,411,420 Фертилизация 322 Ферунгуляты 364 Филандеры 410, 411, 412 Фишер, см. Пекан Флемен 38, 39,92,94,116, 133 X Хангул, см. Олени Хантавирус 153 Хищники 154,427 Хомяки 147,148,149,150, 184,185,218-219 Хутии 148,236,251,252, 253 ц Целлюлоза, см. Клетчатка Цемент зубной 20 Цепкохвостость 150,238, ' 356,357,368,381,396 Циркадный ритм 160 Цокор 152,215,217 Ч Четырехпалый муравьед, см. Тамандуа Ш Шакалы 19,260 Шерстокрыл 168,290 Шиншилла 148,236,251, 252 щ Щелезуб 290,291,292. 293,’300-301 Э Экологическая ниша 1 6. 182,208-211.230 Эмбриональная диапауза 336,374.414. 426—417 Эндотермий 428 Эструс 350 Я Ягуар 42,57,248.250,356 Ядоустойчивость 308 Як 33, 33,98,100,106
। Библиография Эрот список включает основные работы, сподьзованныс при подготовке данной книги, а также те, которые можно рекомендовать заинтересованным читателям лая дальнейшего ознакомления с млекопитающими. Список разделен на несколько категорий: книги о млекопитающих в целом и региональные сводки; работы, посвященные отдельным таксономическим группам. Общая териоло! ия Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А.Н. Териология. М.: Высшая школа, 1963. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов 14.14., Стрелков П.П., Чапский К К. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1— 1 М Ас Изд-во АН СССР, 1963. Каталог млекопитающих СССР. Плио-□сн—Современность/под ред. Громова ИЗЕ Барановой Г.14. Л.: Наука. 1981. Категории МСОП для внесения видов в Красную Книгу. К.: Экоцентр, 1997. Наземные млекопитающие Дальнего Востока России/ под ред. Кривошеева В.Г. М Наука, 1984. Огнев С.14. Звери СССР и прилежащих стран. Тома 1—7. (Тома 1—2 выходили как «Звери Восточной Европы и Северной Азии»). М; Л.: Главнаука, 1928—1950. Павлинов И.Я. и др. Млекопитающие Евразии: систематико-географический справочник. 1. Rodentia; II.Non-Rodcntia; III. Cetacea, Sirenia. M.: Изд-во Московского университета, 1995. Павлинов И.Я. Млекопитающие. Ч. 1 — 2. Природа России. М.: Астрель, 1999. Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь/под род. Павлинова Ю. ML ACT, 1999. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во Московского университета, 2003. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. М.: КМК, 2002. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Аисовский А.А., Спасская Н.Н., Борисенко А.Б., Панютина А.А. Разнообразие млекопитающих. Ч. 1—3. М.. КМК, 2004. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Тома 1—3. М.: Высшая школа, 1973— 1979. Жизнь животных. Том 7. Млекопитаю-щие/под ред. Соколова В.Е. М.: Просвещение, 1989. Соколов Б.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М.: Наука, 1980. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев ВТ., ПоповМ.В., Аабутин Ю.В. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. Allen G. Tlie mammals of China and Mongolia. Vols I, II. American Museum of Natural History. New York, 1939—1940. Anderson S., Knox Jones J. Jr., (eds). Orders and families of recent mammals of the World. John Wiley and Sons, New York, 1984. Bjarvall A., Ullstrom S. The mammals of Britain and Europe. Croom I lelni, London, 1986. Bourliere F. The natural history of mammals. Alfred A. Knopf, New York, 1970. Corbet G.B., Harris S. (eds). Tire handbook of British mammals. 3rd edn. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1991. Corbet G.B., Hill J.E. The mammals of the Indomalayan region: a systematic review. Oxford University Press, Oxford. 1992. Craribrook G. Mammals of South-East Asia. 2nd edn. Oxford University Press, New York, 1991. Delany M.J., Happold D.C.D. Ecology of African mammals. Longman, London and New York, 1979. Dorst J., Dandclot P. Larger mammals ol Africa. Collins, London, 1972. Dunstone N., Gorman M.L (eds) Mammals as predators. Syrap. Zool. Soc. Lond. So 65. Clarendon Press, Oxford, 1993. Eisenberg J.F. The mammalian radiations: an analysis of trends in evolution, adaptation and Behavior. University of Chicago Press, Chicago, 1981. Eisenberg J.F. Mammals of the Neotropics. TheNorthen Neotropics, Vol 1. Panama, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana. University of Chicago Press, Chicago, 1989. EisenbergJ.F, Redford K.H. The mammals of the Neotropics. Vol. Ill The Central Neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil. University ol Chicago Press, Chicago, 1999. Ellerrnan J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palearctic and Indian mammals, 1758—1946. British Museum (Natural History), London, 1951. Emmons LH. Neotropical rainforest mammals: afield guide. University' of Chicago Press, Chicago, 1997. Estes R.D. The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, Carnivores, Primates. University of California Press, Berkeley, 1991. Feldhamcr G.A., Drickhamer L.C., Vessey S.H., Merritt J.F. Mammalogy. Adaptation, diversity, and ecology. McGraw-Hill,New York, 1999. Flannery T.F. Mammals of New Guinea. Robert Brown, Associates, New South Wales, 1990. Garbutt N. Tire mamma ls of Madagascar. Pica Press, East Sussex, 1999. Hall E.R. Tire mammals ofNorth America. John Wiley and Sons, New York, 1981. Harrison D.L., Bates P.J.J. The mammals of Arabia. Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent, 1991. Harrison M.L. The life of Mammals. Vols I, II. Weidcnfcld,Nicolson, London, 1969. Hilton-Taylor C. (compiler). 2000 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN. Gland, Switzerland and Cambridge, 2000. King C.M. (ed). The handbook of New Zealand mammals. Oxford University Press. Oxford, 1995. Kingdon J. East African mammals. Vols 1-111. Academic Press, New York, 1971—1982. Kingdon J. The Kingdon field guide to African mammals. Academic Press, London, 1997. Lekagul B., McNeely J.A. Mammals of Thailand. Damsutha Press, Bangkok, 1988. Macdonald D., Barrett P. Collins European mammals: evolution and behaviour. Harper Collins, London, 1995. Macdonald D.W. Barrett R. Collins field guide to mammals of Britain and Europe. I larperCoIlins, London, 1995. McKenna M.C., Bell S.K. Classification of mammals above the species level. Columbia University Press, New York, 1997. MeestcrJ., Setzer H.W. The mammals of Afr ica: an identification manual. Smithsonian Institution, Washington DC, 1971-1977. Mitchell-Jones A.J., Amori G., et al. Ebe atlas of European mammals. T&AD Poyser Natural History, London, 1999. Niethammer J., Krapp F. Handbuch der Saugetiere Europas. Aula-Verlag, Wiesbaden, 1978—1992. Nowak R.M. Walker’s mammals of the World. Sixth Edition. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1999. Owen-Smith R.N. Megaherbivores: the influence of very large body size on ecology. Cambridge University Press, New York, 1988. Parker S.P. (cd) Grzimek’s encyclopedia of mammals. McGraw-Hill, New York, 1990. Qumsiych M.B. Mammals of the Holy Land. University of Texas Press, Austin, 1996. Redford. K.H., Eisenberg J.F. Mammals of the Neotropics. Volume II. The Southern Cone: Chile, Argentina, Uruguay, and Paraguay. University of Chicago Press, Chicago, 1992. Reid F.A A field guide to the mammals ol Central America and Southeast Mexico. Oxford University Press, New York, 1997. Roberts T.J. Mammals of Pakistan. Oxford University Press, Pakistan, 1997. Simpson G.G. The principles of classification and a classification of mammals Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 85: 1 — 350,1945. Skinner J.D., Smithers R.H.N. The mammals of the Southern African Subregion. University of Pretoria, Pretoria, 1990. Strahan R. Tire mammals of Australia. Reed New Holland, Australia, 1998. Szalay F.S., Novacek M.J., McKenna M.C. (eds) Mammal phylogeny: Placentals. Springer-Verlag, New York, 1993. Vaughan T.A., Ryan J.M., Czaplewski N.J. Mammalogy. Saunders College Publishing, Philadelphia, 2000. Whitaker J. 0. National Audubon Society' field guide to North American mammals. Knopf, Canada, 1996. Wilson D.E., Cole F.R. Common names ol mammals of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, 2000. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds) Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 2nd ed. Smithsonian Institution Press, Washington, 1993. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds) Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. Johns I lopkins University Press, Baltimore, 2005. Wilson D.E., RuffS. (eds) The Smithsonian Book of North American Mammals. Smithsonian Institution Press, Washington, 1999. Vaiden D. The history of British mammals. T&AD Poyser Natural History, London, 2000. Young J.Z. The life of mammals: their anatomy and physiology. Oxford University Press, Oxford, 1975. Хищные Аристов А. А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. С-П.: Зоологический институт РАН, 2001. Волк: Происхождение, систематика, морфология, экология/ под ред. Бибикова Д.И. М.: Наука, 1985. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь/ под ред. Вайс-фельда М.А., Честина 14.Е. М.: Наука, 1993. Гентнер ВТ., Слудский А.А. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 2. Хищные (гиены и кошки). М.: Высшая школа, 1972. Лавик-Гудолл Дж., ван Аавик Г. Невинные убийцы: пер. с англ. М.: Мир, 1977. Рысь: Региональные особенности экологии, использование, охрана/ под ред. Матюшкин Е.Н., Вайсфельд М.А. М: Наука, 2003. Новиков Б. А. Росомаха. М.: ЦНИЛОХЗ, 1993. Строганов С.у. Звери Сибири: Хищные. М.: Наука, 1962. Тимофеев В.В., Надеев В.Н. Соболь. М., 1955. Bailey T.N. The African leopard: ecology and behavior of a solitary' felid. Columbia University Press, New York, 1993. Bauer E.A., Bauer R. Bears: behaviour, ecology, conservation. Voyageur Press. Stillwater, MN, 1998. BekoffM. Coyotes: biology, behavior and management. Academic Press, New York, 1978? Bertram B.C. Pride of lions. Charles Scribner, New York, 1978. Busch R.H. The cougar almanac: A complete natural history of the mountain lion. The Lyons Press, New York, NY, 1996. Busch R.H. The grizzly almanac. The Lyons Press, New York, N Y, 2000. Buskirk S.W., Harcstad A.S., Raphael M.G., Powell R.A. Martens, sables and fishers: biology and conservation. Cornell University Press, Ithaca, NY, 1994.
Corbett L. The dingo: in Australia and Asia. Cornell University Press, Ithaca, NY, 1995. de la Rosa C.L., Nocke C.G. A guide to the carnivores of Central America: natural history, ecology, and conservation. University of Texas Press, Austin, 2000. Dominis I., Edey M. The cats of Africa. Time-Life, N ew York, 1968. Eaton R.L. The cheetah: the biology, ecology, and behavior of an endangered species. Van Nostrand Reinhold, New York, 1974. Ewer R.F. The carnivores. Weidenfeld & Nicolson, London, 1973. GittlemanJ. L. (cd). Carnivore behavior, ecology and evolution. Vols I, II. Cornell University Press, Ithaca, NY, 1989, 1996. Gittleman ]., Funk S., Macdonald DAV, Wayne R. (eds). Carnivore conservation. Cambridge University Press, Cambridge, 2001. Gould E., McKay G. Encyclopedia of mammals. A comprehensive illustrated guide by international experts. Academic Press, London, 1998. Griffiths H.I. (ed). Mustelids in a modern World: management and conservation aspects of small carnivore and human interactions. Backhuys, Netherlands, 2000. Gurung K.K., Singh R. Field guide to the mammals of the Indian Subcontinent: where to watch mammals in India, Nepal, Bhutan, Bangladesh, Sri Lanka and Pakistan. Academic Press, London, 1998. Herrero S. (ed). Bears: their biology and management. IUCN Publ. New Series no.23, Morges, Switzerland, 1972. Hinton И.Е., Dunn A.M.S. Mongooses: their natural history and behaviour. Oliver & Boyd, Edinburgh and London, 1967. Kanchanasakha B., Simcharoen S., Than U.T. Carnivores of mainland South East Asia. WWF, Thailand, 1998. King C. The natural history of weasels and stoats. Christopher Helm, London, 1989. Kitchener A. The natural history of the wild cats. Christopher Helm, London, 1991. Kruuk H. The spotted hyena: a study of predation and social behavior. University of Chicago Press, Chicago, 1972. Kruuk H. Tire social badger. Oxford LInivcrsity Press, Oxford, 1989. Kruuk H. Wild otters: predation and populations. Oxford LInivcrsity Press, Oxford, 1995. Long C., Killingley C.A. The badgers of the world. Charles C. Thomas, Springfield, IL, 1983. Macdonald D.W. Running with the Fox. Lin win Hyman, London, 1987. Maehr D.S. The Florida panther: life and death of a vanishing carnivore. Island Press, Washington, 1997. Mason C.F., MacDonald S.M. Otters: ecology and conservation. Cambridge University Press, Cambridge, 1986. Meeh L.D. The wolf: the ecology and behavior of an endangered species. Natural History' Press, Garden City, New York, 1970. ' Meinzer VV. Coyote. University of Texas Press, Austin, 1996. Mills M.G. Kalahari hyaenas: The comparative behavioural ecology of two species. Chapman and Hall, 1-ondon, 1990. Mountfort G. Saving the tiger. Michael Joseph, London, 1981. Neal E., Cheeseman C. Badgers. T&AD Poyser Natural History' Ltd, London, 1996. Ovsyanikov N. Polar bears: living with the white bear. Voyagcur Press, Stillwater, MN, 1999. Pelton M.R., Lentfer I.W., Stokes G.E. (eels) Bears: their biology and management. IUCN Puhi. New Series no. 40, Morges, Switzerland, 1976. Powell R.A. The fisher: life history, ecology' and behavior. University of Minnesota Press, Minneapolis, MN, 1993. Rosevear D.R. The carnivores of West Africa. British Museum (Natural History), London, 1974. Schaller G.B. The deer and the tiger: a study of wildlife in India. Chicago University Press, Chicago, 1967. Schaller G.B. The Serengeti lion: a study of predator-prey relations. University of Chicago Press, Chicago, 1972. Schaller G.B. The last panda. University of Chicago Press, Chicago, 1993. Seidensticker ]., Christie S., Jackson P. (eds) Riding the tiger: tiger conservation in human-dominated landscapes. Cambridge University' Press, Cambridge, 1999. Turner A., Ariton M. The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. Columbia University Press, New York, 1997. Verts B.J. The biology of the striped skunk. University of Illinois Press, Urbana, 1967. Морские млекопитающие Гентнер В.Г., Чапскии К.К., Арсеньев В.А., Соколов В. Е. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, ч. 3. Ластоногие и зубатые киты. М.: Высшая школа, 1976. Атлас морских млекопитающих СССР/ пол ред. Земского В.А. М: Пищевая промышленность, 1980. Соколов В.Е., Арсеньев В.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Усатые киты. М.: Наука, 1994. Северный морской котик: Систематика, морфология, экология, поведен ие/под. ред. Соколова В.Е., Аристова А.А., Аисициной Т.Ю. Ч. 1-2. м.: Изд-во РАН, 1998. Томилин А.Г. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 9. Китообразные. М.: Главнаука, 1957. Allen К. R. Conservation and management of whales. Butterworths, London, 1980. Andersen H.T. (ed). The biology of marine mammals. Academic Press, New York, 1969. Berta A., SumichJ.L. Marine mammals: evolutionary biology'. Academic Press, London, 1999. Bonner N. Tire natural history of seals. Academic Press, London, 1989. Bonner N. Seals and sea lions of the World. Facts on File Publ., New York, 1994. Bonner W.N. Whales. Blandford. Poole, 1980. Boyd I.L. (ed). Marine mammals: advances in behavioural and population biology. Oxford University Press, Oxford, 1993. ’ Bryden M.M., Marsh H., Shaughnessy R. Dugongs, whales, dolphins and seals: A guide to the sea mammals of Austr alasia. Allen & Unwin, Sydney, 1993. Carwardine M. Whales and dolphins. HarperCollins, N ew York, 1998. Carwardine M., Hoyt E., Ewan Fordyce R., Gill R. Whales, dolphins and porpoises. Time Life Books, New York, 1998. Ellis R. Dolphins and Porpoises. R. Hale, London, 1983. Evans R.G.H. The natural history' of whales and dolphins. Christopher Helm, London, 1987. Fontaine P-H. Whales of the North Atlantic: biology' and ecology. Editions MultiMondes, Saintc-Foy, Qufibec, 1998. Gaskin D.E. The ecology of whales and dolphins. Heinemann, London, 1982. Gentry R.L. Behavior and ecology of the northern fur seal. Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998. Harrison M.L. The natural history of the whales. Weidenfeld & Nicolson, London, 1978. Herman L.M. Cetacean behavior: mechanisms and functions. John Wiley' & Sons, Chichester, 1980. King J. E. Seals of the World Oxford LIniversity Press, Oxford, 1983. Laws R.M. (ed) Antarctic seals: research methods and techniques. Cambridge University Press, Cambridge, 1993. Le Boeuf B.J., Laws R.M. Elephant seals: population ecology, behavior, and physiology. LInivcrsity of California Press, Berkeley, 1994. Mann J., Connor R.C., Tyack P.L., Whitehead H. Cetacean societies: field studies of dolphins and whales. Chicago LIniversity Press, Chicago, 1999. Martin R.M Mammals of the seas. Ba tsford, London, 1977. Owen W. Whales, dolphins and porpoises. Checkmark Books, New York, 1999. Perrin W.E., WbrsigB., Thewissen J.G.M. Encyclopedia of marine mammals. Academic Press, London, 2001. Pryor K., Norris K.S. Dolphin societies: discoveries and puzzles. University of California Press, Berkeley, 1998. Reeves R.R., Stewart B.. Leatherwood S. The Sierra Club handbook of seals and sirenians. Sierra Club, San Francisco, California, 1992. RenoufD. The behaviour of pinnipeds. Chapnum & Hall, London, 1990. Reynolds J.E. The bottlenose dolphin: biology' and conservation. LIniversity of Florida Press, Gainesville, 2000. Reynolds J.E., Rommel S.A. Biology of marine mammals. Smithsonian Institution Press, Washington, 1999. Rice DAV. Marine mammals of the World: systematics and distribution. Allen Press, Lawrence, KS, 1998. Ridgeway S.H, Harrison R.J. (eds) The handbook of marine mammals. Vols I - VI. Academic Press, London, 1981 —1998. Riedman M. The Pinnipeds: seals, sea lions, and walruses. University of California Press, Berkeley, 1991. Ripple J., Perrine D. Manatees and dugongs of the World. Voyageur Press, Stillwater, KIN, 1999. Slijper E.J. Whales. Hutchinson, London, 1979. Watson L. Sea guide to whales of the World. Hutchinson, London, 1981. Winn H.E., Olla B.L. The behavior of marine mammals. Vol 3. Cetaceans. Plenum Press, New York, 1979. Приматы Лавик-Гудолл Аж., ван. В тени человека: пер. с англ М.: Мир, 1974. Нестурх М.Ф. Приматология и антро погенез: обезьяны, полуобезьяны и происхождение человека. М_' Медгиз, 1960. Altennan L., Doyle G.A., Izard МК. (eds) Creatures of rhe dark: the nocturnal primates. Plenum Press, New York, 1995. Altmann S.A.. Altmann J. Baboon ecology. University of Chicago Press. Chicago, 19”0- Bramblett C.A. Patterns of primate behaviour. Mayfield Publishing Co., Palo Alto, 1976. Chalmers N. Social behaviour in primates. Edward Arnold, London, 19~9. Charles-Dominique R. Ecology’ and behaviour of nocturnal primates: prosimians oi Equatorial West Africa. Duckworth, London, 1977. Clutton-Brock Т.Н. (ed) Primate ecology. Academic Press, London. 1977. Coimbra-Filho A.F., Mittermeier R.A. Ecology and behavior ofNeotropical primates. Academia Brasileira de Ciencias. Rio de Janeiro, 1981. Cowlishaw G., Dunbar R. Primate conservation biology. Chicago University Press, Chicago, 2000. Davies G., Oates J. Colo bine monkeys: their ecology, behaviour and evolution. Cambridge University Press, Cambridge. 1994. Fleagle J.G. Primate adaptation and evolution. Academic Press, New York, 19SS. Fleagle J.G. Primate communities. Cambridge LInivcrsity Press, Cambridge. 1988. Groves C.P. Primate taxonomy. Smithsonian Institution Press, Washington and London, 2001. Hill W.C.O. Primates: comparative anatomy and taxonomy. Edinburgh University Press, Edinburgh, and Wiley-Interscicnce.New York, 1953—1974. Jay E.C. Primates: studies in adaptation and variability. Holt, Rinehart and Winston, New York, 1968. Jolly A. The evolution of primate behavior. Macmillan. New York, 1972. Jolly A. Lemur behavior: A Malagasy field study. University of Chicago Press. Chicago, 1966. Kinzey W.G. New World primates: ecology, evolution and behaviour. Aldine de Gruyter, Hawthorne, NY, 1997. Kummer 11. Primate societies: group techniques of ecological adaptation. Aldine Atherton, Chicago, 1971. Lee P.C. Comparative primate socioecology'. Cambridge University' Press. New York, 1999. Lindhirg D.G. (cd) The macaques: studies in ecology, behavior and evolution. Van Nostrand Reinhold, New York, 1980. Martin R.D. Primate origins and evolution. Princeton University Press, Princeton, NJ, 1990. Martin R.D., Doyle G.A., Walker A.C. (eds) Prosimian biology, Duckworth, London. 1974. Michael R.P., Crook J.H. (eds). Comparative Ecology and Behaviour of Primates. Academic Press, London, 1973. Moynihan M. The New World primates. Princeton University Press. Princeton, 1976. Napier J.R., Napier P.H. A handbook of living primates. Academic Press, New Y ork and London, 1967. Napier J.R., Napier P.H. Old World monkeys. Academic Press, New York, 19i l). Rainier H.S.H., Bourne G.H. Primate
consers arion. Academic Press. N ew York, 197“. Rijksen H.D., Meijaard E. Our vanishing relative: the status of wild orang-utans at the close of the twentieth century. Kluwer Academic Publishers, Boston, 1999. Rylands A.B. Mannosets and tamarins: systematics, behavior, and ecology. Oxford University Press, Oxford, 1993. Schaller G.B. The mountain gorilla: ecology and behaviour. University of Chicago Press, Chicago and London, 1963 Schwartz J-11- Orang-utan biology Oxford University Press, Oxford, 1988. Short R.V, Wez'r B.J. (eels). The great apes of Africa. Journals of Reproduction and Fertility, Colchester, 1980. Simons F.L. Primate evolution. Collier Macmillan, London, 1972. Smuts B.B., Cheney D.L., Seyfarth R.M., Wrangham R.W., Struhsaker T.T. Primate Societies. Chicago University Press, Chicago, 1986. Szalay F.S., Delson F. Evolutionary history of the primates. Academic Press, New York, 1979. Wolfheim J.H. Primates of the World: distribution, abundance and conservation. University of Washington Press, Seattle, 1983. T? ПАЙИ Emmons L.H. A field study of Bornean treeshrews. University of California Press, Berkeley, 2000. Luckett W.E. (ed). Comparative biology and evolutionary relationships of tree shrews. Plenum Press, New York, 1980. Хоботные Eltringham S.K. Elephants. Blandford, Poole, Dorset, England, 1982. Haynes G. Mammoths, mastodons, and elephants: biology, behaviour and the fossil record. Cambridge University Press, New York, 1993. Laws R.M., Parker I.S.C., Johnstone R.C.B. Elephants and their habitats: the ecology of elephants in North Bunyoro, Uganda. Clarendon Press, Oxford, 1975. Shoshani J. (cd). Elephants: majestic creatures of the wild. Rodale Press, Emmaus, PA, 1992. Shoshani J., Tossy E. (eels). The Proboscidea: evolution and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford University Press, New York, 1996. Spinage C. Elephants. T&AD Poyser Natural History, London, 1994. Sukumar R., Swaminathan M.S. The Asian elephant: ecology and management. Cambridge University Press, Cambridge, 1992. Копытные млекопитающие Гептцер В.Г., Насимович А.А и Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парпокопы гные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. Аанилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Оленьи. М.: ГЕОС, 1999. Аанилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Свиные. М.: ГЕОС, 2002. Аанилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Полорогие. М.: ГЕОС, 2005. Паклина Н.В., Позднякова М.К., Спас ская Н.П. Реинтродукпия и расселение в природе лошади Пржевальского. М.: КМК, 2005. Зубр: Морфология, систематика, эволюция, экология/ под ред. Соколова В.Е. М.: Наука, 1979. Соколов И.И. Копытные звери (Perissodactyla и Artiodactyla). Фауна СССР, млекопитающие. Т. 1. Вып. 3. М.; Л.: Наука, 1959. Флеров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР, млекопитающие. Т. 1. Вып. 2. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. Andersen R., Duncan Р, I innel J.D.C. The European roe deer: the biology of success. Scandinavian University Press, Norway, 1998. Bauer E.A., Bauer P. Mule deer: behaviour, ecology, conservation. Voyageur Press, Stillwater, MN, 1996. Bauer E.A., Bauer P. Elk: behaviour, ecology, conservation. Voyageur Press, Stillwater, MN, 1999. Boyd L, HouptK.L. Przewalski’s horse: the history and biology of an endangered species. SUNY Press, Albany, NY, 1994. Bubenik G.A., Bubenik A.B. (eds). I lorns, pronghorns and antlers. Springer-Verlag, New York, 1990. Byers J. A. American pronghorn: social adaptation and the ghosts of predators past. University of Chicago Press, Chicago, 1998. Chaplin R.E. Deer. Blandford, Poole, Dorset, England, 1977. Chapman D., Chapman N. Fallow deer: their history, distribution and biology. Terrence Dalton, Lavcnham, Suffolk, England, 1975. Clutton-Brock Г.Н., Guinness F.F., Albon S.D. Red Deer: behaviour and ecology of two sexes. Edinburgh University Press, Edinburgh, 1982. Dagg А.1., Foster J.B. The giraffe: its biology, behavior and ecology. Van Nostrand Reinhold,New York, 1976. Eltringham S.K. The hippos. T&AD Poyser Natural History Ltd, London, 1999. Franzinann A.W. (ed). Ecology and management of the North American moose. Smithsonian Institution Press, Washington, 1998. Gauthier-Pilters H., Dagg А.1. The Camel: its evolution, ecology, behavior and relationship to man. University of Chicago Press, Chicago, 1981. Geist V. Mountain sheep: a study in behavior and evolution. University of Chicago Press, Chicago, 1971. Geist V. Deer of the World: their evolution, behavior and ecology. Stackpole Books, Mechanicsburg, PA, 1999. Geist V., Francis M.H. Moose. Voyageur Press, Stillwater, MN, 1999. Groves C.P. Horses, asses and zebras in the wild. David and Charles. N ewton Abbot, England, 1974. Habibi K. The desert ibex: life history, ecology and behaviour of the nubian ibex in Saudi Arabia, Immel, Saudi Arabia, 1994. Haltenorth T., Diller H. A field guide to the mammals of Africa, including Madagascar. Collins, London, 1980. Leuthold IV. African ungulates: a comparative review of their ecology and behavioral ecology. Springer-Verlag, Berlin, 1977. Mloszewski M.J. Tire behaviour and ecology of the African buffalo. Cambridge University Press, Cambridge, 1983. Nievergelt B. Ibexes in an African environment: ecology and social system of the walia ibex in the Simien Mountains, Ethiopia. Springer-Verlag, Berlin, 1981. Putman R. The natural history of deer. Cornell University Press, Ithaca, NY, 1988. Schaller G.B. The deer and the tiger: a study of wildlife in India. University of Chicago Press, Chicago, 1967. Schaller G.B. Mountain monarchy, wild sheep and goats of the Himalaya. University of Chicago Press, Chicago, 1977. Sinclair A.R.E. The African buffalo. University of Chicago Press, Chicago, 1977. Spinage C.A. The natural history of antelopes. Croom Helm, London, 1986. Vrba E.S., Schaller G.B. (eds). Antelopes, deer, and relatives: fossil record, behavioral ecology, systematics, and conservation. Yale University Press, New Haven, CT, 2000. Walther F.R., Mungall E.C., Grau G.A. Gazelles and their relatives: a study in territorial behavior. Noyes Publications, Park Ridge, New Jersey, 1983. Wemmer C.M. Biology and management of the Cervidae. Smithsonian Institution Press, Washington, 1987. Whitehead G.K. Deer of the World. Constable, London, 1972. Wilson R.T. Camels. Palgrave, New York, 1998. Грызуны и зайцеобразные Айрапетьянц А.Э. Сони. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1983. Бибиков A-И. Сурки. М.: Агропромиз-дат, 1989. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae). Фауна СССР, млекопитающие Т. 3. Вып. 8. М.; Л.: Наука, 1977. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. C-П.: Зоологический ин-т РАН, 1995. Гуреев А.А. Зайцеобразные. Фауна СССР, млекопитающие. Т. 3. Вып. 10. М.; Л.: Наука, 1964. Котенкова Е.В. Крысы и мыши. М: Дельта-М, 2000. Павлинов И.Я., Аубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. Песчанки мировой фауны. М.: Наука, 1990. Водяная полевка: обзор вида/под ред. Пантелеева П.А. М.: Наука, 2001. Россолимо О.А., Потапова Е.Г., Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Волцит О.В. Сони мировой фауны. М.: Изд-во Московского университета, 2001. Ондатра: Морфология, систематика, экология/подрод. Соколо-ва В.Е., Аавро-ва Н.П. М.: Наука, 1993. Соколов В.Е., Иваницкая Е.Ю.. Груздев В.В. Гептнер В.Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайцеобразные. М: Наука, 1994. Фокин И.М. Тушканчики. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1978. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., 1ептнер В. Г., Ковальская Ю.М. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Туш-капчикообразпые. М.: Наука. 1995. Barash D. Marmots: social behaviour and ecology. Stanford University Press, Stanford, CA, 1989. Barnett S.A. The rat a study in behavior. University of Chicago Press, Chicago and London, 1975. Bennett 14.C., Faulkes C.G. African mole rats: ecology and eusociality. Cambridge University Press, Cambridge, 2000. Berry R.J. (ed). Biology of the house mouse. Academic Press, London, 1981. Calhoun J.B. The ecology and welfare of the Noway rat. US Public I lealth Service, Baltimore, 1962. Curry-Lindahl K. Der Berglemming. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg, 1980. DelanyM.J. The rodents of Uganda. British Museum (Natural History), London, 1975. EisenbergJ.F. The behavior of heteromyid rodents. University of California Publications in Zoology, vol 69, pp 1—100, 1963. Genoways H.H.. Brown J.H. Biology of the heteromyidac. American Society of Mammalogists Spec. Publ. 10, American Society of Mammalogists, USA, 1993. Graaff G. The rodents of Southern Africa. Butterworth, Durban, 1981. Gurnell J. The natural history of squirrels. Croom Helm, London, 1987. Hiljiker E.L. Beavers: water, wildlile and history. Windswept Press, New York, 1991. IiooglandJ.L. The black-tailed prairie dog: social life of a burrowing mammal. Chicago University Press, Chicago, 1994. King J. (ed.). 'Ilia biology of Peromyscus. Special Publication no.2., American Society of Mammalogists, Oswego, N.Y, 1968. Lacey E.A., Patton J.L., Cameron G.N. Life underground: the biology of subterranean rodents. Chicago University Press, Chicago, 2001. Linsdale J.M. The California ground squirrel. University of California Press, Berkeley, 1946. Linsdale J.M., Tevis L.E. The dusky-footed woodrat. University of California Press, Berkeley, 1951. Lockley R.M. The private life of the rabbit. 2nd edn. Andre Deutsch, London, 1976. Luckett W.P., Harteiiberger J.-L. (eds). Evolutionary relationships among rodents: a multidisciplinary analysis. Plenum Press, New York, 1985. ’ Menzies J.L, Dennis E. Handbook of New Guinea rodents. Handbook no. 6. Wau Ecology Institute, Wau, New Guinea, 1979. Morgan L.H. The American beaver and his works. Burt Franklin, New York, 1868. Orr R.T. The little-known pika. Collier Macmillan, New York, 1977. Prakash L, Ghosh P.K. (eds). Rodents in desert environments. Monographae Biologicae, W. Junk, The Hague, 1975. Rosevear D.R. The rodents of West Africa. British Museum (Natural History), London, 1969. Rowlands I.W., Weir B. (eds) Tire Biology of Hystricomorph Rodents. Zool. Soc, Symp. No. 34. Academic Press, London and New York, 1974. Shenbrot G.L, Krasnov B.R., Rogovin K.A. Spatial ecology of desert rodent communities: adaptations of desert organisms. Springer, Heidelberg, 1999. Shenbrot G.L, Krasnov B.R. An atlas of the geographic distribution of the arvicoline rodents of the World (Rodentia, Muridae: Arvicolinae). Pensoft, Sofia and Moscow, 2005. Sherman R.W., Jarvis J.U.M., Alexander R.D. (eds). The biology of the naked mole-rat. Princeton University Press, Princeton, NJ, 1991.
Stenseth N.C.. Ims R.A. (eds). The biology of lemmings. Academic Press, London, 1993. Thompson H.V, King CM. The European rabbit history and biology of a successful colonizer. Oxford University Press, Oxford, 1994. Watts C.H.S., Aslin H.J. The rodents of Australia. Angus and Robertson, Sydney and London, 1981. Насекомоядные, неполнозубые и их родственники Гуреев А.А. Насекомоядные (Inscctivora, Mammalia). Фауна СССР, млекопитающие. Т. 4. Вын. 2. М.; Л.: Наука, 1979. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во Московского университета, 1985. Юдин Б. С. 11асекомоядыые млекопитающие Сибири. М.: Наука, 1985. Churchfield S. The natural history of shrews. Christopher Helm, London, 1990. Crowcroft P. The life of the shrew. Max Reinhart, London, 1957. EisenbergJ.E. The tenrecs: a study in mammalian behavior and evolution. Smithsonian Institution Press, Washington, 1 970. Gorman M.L, Stone R.D. The natural history of moles. Christopher Helm, London, 1990. Mellanby K. Talpa: story of a mole. Collins, London, 1976. Merritt J.F., Kirkland G.L Jr, Rose R.K. Advances in the biology of shrews. Carnegie Museum Natural History, Pittsburgh, 1994. Montgomery G.G. (ed). The ecology of arboreal folivores. Smithsonian Institution Press, Washington, 1978. Montgomery G.G. (cd). The evolution and ecology of armadillos, sloths, and verrnilinguas. Smithsonian Institution Press, Washington, 1985. Morris P. Hedgehogs. Whittet Books, London, 1983. Reeve N. The natural history of hedgehogs. T&AD Poyser Natural History, London, 1994. Van Zyll de Jong C.G. Handbook of Canadian mammals. Part I. Marsupials and insecti votes. National Museum of Natural Sciences, Ottawa, 1983. Wolsan M., Wojcik J.M. (eds). Evolution of shrews. Polish Academy of Sciences, Bialowieza, 1998. Рукокрылые Ботвинкин А.Д. Летучие мыши в Прибайкалье (биология, методы наблюдения, охрана). И.: Время странствий, 2002. Кузякин А.П. Летучие мыши. М.: Советская паука, 1950. Курсков A.1I. Рукокрылые охотники. М.: Лесная промышленность, 1978. Мосияш С.С. Летающие ночью. М:Знание, 1985. Altringham J.D. Bats: biology and behaviour. Oxford University Press, New York, 1996. Adams R.A., Pederson S.C. (eds). ontogeny, functional ecology and evolution of bats. Cambridge University Press, Cambridge, 2000. Barbour R.W., Davis W.H. Bats of America. University of Kentucky Press, Lexington, Kentucky, 1969. Bates P.J.J., Harrison D.L. Bats of the Indian Subcontinent. Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent, 1997. ChurchillS. Australian bats. New Holland/Struik, 1999. Crichton E.G., Kutzsch Р.И. Reproductive biology of bats. Academic Press, London, 2000. ’ Fenton M.B. Just bats. University of Toronto Press, Toronto, 1983. Fenton M.B. The bat: wings in the night Sky. Firefly Books, Willowdale, Ontario, 1998. Findley J.S. Bats: a community perspective. Cambridge University Press, Cambridge, 1993. Griffin D.R Listening in the dark. Yale University Press, New Haven, 1958. HillJ.E., Smith J.D. Bats: a natural history. British Museum (Natural History), London, 1984. Koopman K.F. Chiroptera: systematics. De Gruytcr, Berlin, 1994. Kunz Т.Н. (ed)/ Ecology of bats. Plenum Press, New York, 1982. Kunz Т.Н., Racey P.A. Bat biology and conservation. Smithsonian Institution Press, Washington, 1998. Been N., Norvic A. The world of bats. Holt, Rinehart and Winston, New York, 1969. Neuweiler N. The biology of bats. Oxford University Press, Oxford, 2000. Ransome R.D. The natur al history of hibernating bats. Christopher Helm, London, 1990. Rosevear J. R. The bats of West Africa. British Museum (Natural History), London, 1965. Schober W-, Grimmberger E. A guide to bats of Britain and Europe. Hamlyn, London, 1989. Stebbings R.E. Conservation ol European bats. Christopher Helm, London, 1988. Stebbings RE., Griffith F. The distribution and status of bats in Europe. Institute of Terrestrial Ecology, Abbots Ripton, 1986. Swift S.M. Long-eared bats. T&AD Poyser Natural History, London, 1998. Turner D.E. The vampire bat: a field study in behaviour and ecology. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 1975. Van Zyll de Jong C.G. Handbook of Canadian mammals. Part IL Bars. National Museum of Natural Sciences, Ottawa, 1985. Wilson D.E., Tuttle M.D. Bars irr question: the Smithsonian answer book. Smithsonian Institution Press, Washington, 1997. Wimsatt W.A. (ed). Biology of bats. Vols I, 11, III. Academic Press, New York, 1970, 1977. Сумчатые и однопроходные Archer M. (ed). Possums and opossums: Studies in Evolution. Vol. I, II. Surrey Beatty & Sons, Chipping Norton, New South Wales, 1987. Archer M. (ed). Carnivorous marsupials. Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney, 1982. Augee M.L. (ed). Monotreme biology'. Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney, 1978. Augee M.L. (ed). Platypus and echidnas. Royal Zoological Society, New South Wales, 1992. Dawson T.J. Kangaroos: biology of the largest marsupials. Cornell I Iniversity Press, Ithaca, NY, 1995. Flannery T.E. Possums of the World: A monograph of the Phalangeroidea. Chatswood, New South Wales, 1994. Flannery T.E, Martin R., Szalay A. Tree kangaroos: A curious natural history. Reed New Holland, Melbourne, 1996. Frith H.J., Calaby J.H. Kangaroos. F.W. Cheshire, Melbourne, 1969. Grant T.R. The Platypus. University of New South Wales Press, Kensington, 1983. Griffiths M.F. The Biology of monotremes. Academic Press, New York, 1978. Grigg G., Jarman P, Hume I. (eds). Kangaroos, wallabies, and rat-kangaroos. Vol. I, II. Surrey Beatty and Sons, Chipping Norton, Hew South Wales. 1989. Hunsaker II D. (ed). The Вйо-ogy of marsupials. Academic Press. Nets- York. 1977. Lee A.K., Cockbum A. Evolutionary ecology of marsupials. Cambridge University Press, Cambridge. 1985. Mares M.A., Gerunvays H.H. (eds). Mammalian biology in South America. University' of Pittsburgh, Pennsylvania. 1982. Marlow B.J. Marsupials of Australia. Jacaranda Press, Brisbane. 1965. Martin R. , Handasydc K. The koala: natural history, conservarion and management. 2nd edn. Krieger. Florida. 1999? Ride W. D. L The native mam -. k < Australia. Oxford University Press. Melbourne, 1970. Rismiller P. The echidna: Australia's enigma. Hugh Lauter Levin Associates, Southport, CT, 1999. Saunders N.R.. Hinds L.A. Marsupial biology: recent research, new’ perspectives. University' of N ew South Wales Press. Sydney, 1997. SeebeckJ.H., Brown P.R., Wallis R.W.. Kemper C.M. (eds). Bandicoots and bilbies. Surrey Beatty & Sons, Chipping Norton. New South Wales, 1990. Smith A., Hume I. Possums and gliders. Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney, 1984. Stonehouse B. (ed). The biology of marsupials. Macmillan, London, 1977. Tyndale-Biscoe C.H. Life of marsupials. Edward Arnold, London, 1973. Wood-Jones F. The mammals of South Australia. Vols I—III. Government Printer, Adelaide, 1923-1925. МСОП (Международный союз охраны природы) издает большое количество материалов по охране отдельных видов (Species Action Plans); многие из этих изданий могут служить серьезными источниками сведений. Более подробную информацию можно найти на интернет-сайте МСО11: http://www.iucn.org
И ^люстрации К.-я г top; Ь bottom; с center; 1 left; г right Abccerianons: AL Ardea London; BBC BBC Natural I listory Unit; BCC Bruce Coleman Collection; C Corbis; FLPA Frank -ane Picture Agency; N HP A Natural I listory Photographic Agency; OSF Oxford Scientific Films; PEP Planet Earth Pictures К-якга! — -it Scepfcen J. Krasemann/BCC; xviii Peter Davey/FLPA; xxiii-xxv K.G. Prcston-Mafham Premaphotos Wildlife; xxiv-xxv Г' . Allan OSF; xxvi Andy Purcell/ICCE; xxvii Terry Andrewaitha/FLPA; x.xviii Fritz. Polking/FLPA; 2-3 Peter Blackwell/ 1 4 Manfred Danegger/NHPA; 5 Andy Rouse, NHPA; 7 Daryl Balfour- NHPA; 9 Animals Animals/FabiSColombini/ C c -0 Mike Hill/OSF; 10-111 Kevin Schafer, N1IPA; 10-1 lb Mark Deeble & Victoria Stone/OSF; 12 Nobuyuki !3r&l3bM.& C. Denis-Huot/PEP; 14-15Jonathan Scott/PEP: 16 AnupShah/BBC; 16-17 Stefan Meyers/AL; I” Bernard Castelein -'ВЕС; 18 Kevin Schafer/NI IPA; 19 Images Colour Library; 20 Frank Schneidermeyer/OSF; 20-21 & 22 Mxrt—j Harvey NHPA; 23 Ferrero-Labat/AL; 24-25 Peter Davey/BCC; 25 Jonathan Scott/PEP; 26t Anup Sliah/BBC; 26b Ji - Downer OSF; 26-27 Anup Shah/BBC; 27t Jonathan Scott/PEP; 27b Fritz Polking/FI PA; 28 Pete Oxford/BBC; 28-29 Prte Oxford; 30 Tom Brakefield/PEP; 30-31 Gerard I acz/NHPA; 31 Alan & Sandy Carey/OSF; 33 Daniel J. Cox/OSF; 34t Jean-Paul Ferrero/AL; 34b Pete Oxford; 35 Pete Oxford/BBC; 38-39 John Robinson/ICCE; 39 Philip Peiry/FLPA; 40 Pete Oxford; 42 Daniel J. Cox/OSF; 42-43 Mike Potts/PEP; 44 M. Watson/AL; 45 Gerard Lacz/FLPA; 46 Joel Sartore/ NGS Image Co’lecrion; 4" Allan G. Potts/BCC; 48-49 Jeff Foott/BBC; 50 Ronald Rogoff/PEP; 51 Yossi Eshbol/FLPA; 52-53 Michel G_-arher Still Pictures; 53 Charlie Hamilton-Jamcs/BBC; 55 Eric Dragesco/AL; 56-57 Alan & Sandy Carey/OSF; 58t Eyal Boii'wv OSF; 58b Nigel J. Dennis/Nl IPA; 59 Erwin &• Peggy Bauer/BCC; 61 W. Wisniewski/FLPA; 62-63 Bruce Davidson/ BBC; 64 W. Wisniewski/FLPA; 65 Dave Hamman; 66 Glen & Rebecca Gram bo; 66-67 A.J.T. Johnsingh; 68t Silvestris/FLPA; “Sb Simon King/BBC; 69t Vadim Sidorovich/ВВС; 69c Gerard I acz/FLPA; 70 Rich Kirchner/NI IPA; 71 Jeff Foott/BBC; 72 Daniel J. Cox/OSF; 73 John Shaw/NHPA; 74-75 Animals Animals/David C. Fritts/OSF: 76 Robert Harding Picture Library; Thomas D. Mangclsen, Still Pictures; 78t Thomas D. Mangelsen/BBC; 78bJohn Shaw/NI IPA; 78-79 Fred Bruemmcr; 79t Konrad Wothe/OSF; 79r Jeff Foott/BBC; 80 T. Kitchen & V. I lurst/NHPA; 80-81 Daniel J. Cox/OSF; 81 Mark I lamblin ' OSF;82 Keren Su/OSF; 83 Irvine Cushing/OSF; 84 Mark Newman/FLPA; 85 E.A. Kuttapan/BBC; 87 Jurgen & Christine Sohns FLPA; 88 Stefan Meyers/AL; 89 Daniel J. Cox/OSF; 90 Rod Williams/BCC; 92 Alan & Sandy Carey/OSF; 92-93 M.P. L Foyden BCC; 93 Joaquin Gutierrez/OSF; 94 Mark Newman/FLPA; 94-95 Toni Vezo/BBC; 95 Rod Williams/BCC: 97 В тип Kenney, PEP; 98 Richard Day. OSF; 98-99 Silvestris/FLPA; 100 S. Maslowski/FLPA; 101 Robin Redfern/Ecoscene; —. Jr.-is Knights/AL; 102b Roger Tidman/NHPA: 105 T. Leeson/Sunset, FLPA; 106 Dietniar Nill/BBC; 107 Manfred «etyrr NHPA; 108 Erwin & Peggy Bauer/BCC; 108-109 M. Watson/AL; 110 Mark Newman/FLPA; III Stephen NHPA; 112 Brakc/Sunsct/FLPA; 114 Mark Deeble & Victoria Stone/OSF; 115 Daniel J. Cox/OSF; 116 Jurgen & CL-istine Sohns/FLPA; 116-117 Joe Blossom, ICCE; 118t Anthony Bannister/NHPA; 118c Martin B. Withers/FLPA; 121 L. -jceRue FLPA; 122-123 Nigel J. IX*nnis/NHPA; 123 Ann & Steve Toon/Nl IPA; 124 Gerard Lacz/FLPA; 125 Anup Shah/ BBQ 126 Kenneth W. Fink/AL; 128 Roger de la Harpe/PEP; 129 Pete Oxford; 134 Mark Deeble & Victoria Stone/OSF; 134-I *3 Johan le Roux/PEP; 135 Eliot Lyons/ВВС; 136-137 Daniel Heuclin/NHPA; 138 Dr. A. Rosa; 1’38-139 Nigel J. Dennis/ NHPA; 141 Peter Davey/BCC; 142-143 Clem Haagner/AL; 143 Terry Whittaker/FLPA; 144 Eliot Lyons/ВВС; 144-145 Jurgen & Christine Sohns,- FLPA; 145 Terry Whittaker/FLPA; 147 Norbert Wu/N HPA; 148 Ben Osbome/OSF; 150 Doc White BBC; 151 David Hosking/FLPA; 152-153 Sophie de Wilde/Jacana; 154 Fred Brueinmer/BCC; 154-155 David Hosking FI PA; 155 Doug Allan/OSF; 155 inset Smithsonian Museum/Muscurn of the American Indian; 156c x4 NERC, Sea .Mammal Research Unit; 156-157 Andy Rouse/NI IPA; 158t Norbert Wu/N I IPA; 158b Dieter & Mary Plage/OSF; 158-159 Howard Hall/OSF; 160Tom Ulrich/OSF; 161 & 162-163 Martin 1 larvcy/NHPA; 164 Fritz Polking/FLPA; 164-165 D. Parer & E. Parer-Соок/AL; I66t Jeff Foott/BCC; 166b HPH Photography/BCC; 167 Richard Hcrnnann/OSF; 168-169 & 1/2 Jurgen & Christine Sohns. FLPA; 173t Norbert Wu/Nl IPA; 173b Pete Oxford/BBC; 174-175 Stephen J. Kiaseniann/ NHPA: I “6 Lon E. Lauber/OSF; 177 Ingrid N. Visser/PEP; 178 Norbert Rosing/OSF; 179 Lon E. Lauber/OSF; 180c Fred Ememmcr/BCC; 180b Doug Allan/OSF; 184-185 Martyn Colbeck/OSF; 185c Lloyd Lowry; 185b Doug Allan/ВВС; 186t: Franaois Gohier/ AL; 186b Dr. Robert Franz/PEP; 187 Hamish L aird/lCCE; 188 A.W. Ei ikson; 188-189 Andy Rouse/N 11 PA; 1S9 Dr. Eckart Pott/BCC; 193 Martyn Colbeck/OSF; 194t BCC; 194b Fred Bruemmer; 195 Doug Allan/OSF; 196 Tom Brakeficld PEP; 196-197 Alberto Nardi/NHPA; 198 Frans kmting/BCC; 198-199 F. Di Domenico/Panda/FLPA; 199 Pacific Stock BCC; 200t Ingo Amdt/BCC; 200b Fred Bruemmer/BCQ 200-201 higo Arndt/BCC; 201 Pete Oxford; 202 Doug Perrine PEP; 203t Jell Rotman/BBC; 203b Franaois Gohier/AL; 205 James Hudnall/ PEP; 206 & 208-209 Fratwois Gohier/ Ak209t Andrew Syred/SPL; 209b Norbert Wu/N HPA; 2 lOt D. Parer & E. Parer-Cook/AI; 210b Brake. 'Sunsct/FLPA; 211 Norben Wu/ NHPA; 212tl AKG London; 212tr National Maritime Museum, San Franciso: 212b Bodleian Library; 213 Adam Woolfitt/Robert Harding Picture Library; 214 Mark Cawardinc/StiH Pictures; 215l Fransois Gohier/AI; 215b Doug Allan OSF: 217 Kenneth W. Fink/AL; 220 Dr. Eckart Polt/NHPA; 220-221 Annin Maywald/BBC; 221 Doug Perrine. PEP; Z?4t Fnmuois Gohier/AL; 224b Dave Watrs/NI IPA; 225 Bernd Wirsig/Sca Watch Foundation; 227 Pete Oxford/BBC; 229t, Z29b& 230-231 Robert Harding Picture Library; 232-233 Ingrid N. Visscr/PEP; 234t, 234c. 234b, 235t. 235c & 235b A.L Stanzani Fondazione Cetacea; 236 Tony Bomford/OSF; 237 Framois Gohier/AL; 240 Gunter Ziesler/BCC; 241 Doc WKte BBC; 242-243 Jeff Foott/BCC; 243 Doc White/BBC; 246-247 Ron & Valerie Taylor/AL; 248 Pieter Folkens/PEP; 249 Sea Mammal Research Unit; 253 Fabian Ritter/Sea Watch Foundation; 254 Dan Gotshall/PEP; 256 Francois Gohier AL; 258t Franaois Gohici; 258c & 259 Franaois Gohier/AL; 260 Pieter Folkens/PEP; 260-261 Franaois Gohier/AI; _ 2 Douglas David Seifert/PEP; 262-263 Jeff Foott/BCC; 264 Kim laylor/BCC; 266-267 Daniel J. Cox/OSF; 268 J. Gordon Sea Watch Foundation; 268-269 Pacific Stock/BCC; 270 Franaois Gohier/AI; 271 Jeff Foott/BCC; 273 I toward Hal! OSF; 274t Doug Perrine/’PEP; 274-275 Sui vival Anglia/Rick Price/OSF; 275 Galen Rowell/С; 276 David Carrey/ NHPA: 276-277 Rich Kirchner, NHPA; 280-281 Bruce Coleman Inc., BCC; 281t Haroldo Palo Jr./NHPA; 281b & 282 Doug Perrine/PEP; 2831 Norbert Wu/N I IPA; 283r Pete Oxford; 284 Franaois Gohier/AL; 284-285 Doug Perrine/PEP; 286 Historical Picture Archive/C; 287t Trevor McDonald/NHPA; 287b Georgette Douwnia/BBC; 288 Foto Natura Stock/ FLPA: 28S-289 Roger Garwood & Trish Ainslie/C; 290-291 Mai Lin Harvey/NHPA; 293 Anup Shah/BBC; 294 Pete Oxford; 2 oNSgcl J. Dennis/NI IPA; 296 Martin Rbgncr/PEP; 297 John Daniels/AL; 298-299 Konrad Wothe/OSF: 303 Anup Shah/ BBQ 304 Rod Williams/PEP; 305 Franaois Gohier/AL, 306 Stephen Dalton/NHPA; 306-307 Jean-Paul Ferrero/AL; 309 1 Ca»- Hill PEP; 310Nigel J. Dennis. NI IPA; 3I2t Werner Layer/BCC; 312b Erwin & Peggy Bauer/BCC; 314 Rome Magnusson BCC; 315 Pete Oxford; 316 David Haring/OSF; 317 Daniel I leuclin/N HPA; 319t Manfred Eberle; 319c David Haring OSF; 320 Pete Oxford/BBC; 321 Nigel J. Dennis/NHPA; 322 A. & E Bomford/AL; 323 Nigel J. Dennis/NHPA; 326t C.& R. Aveling/ICCE; 326c Stephen Dalton/NI IPA: 327 Bruce Davidson/BBC; 329 Anthony Bannister/NI IPA; 331 Gary &Л PEP; 336 M. Watson/AI; 337 Bahs & Bert Wells/OSF; 338 Claus Meyer. PEP; 340 M. Watson/AL; 342 John Downer ' BBT 343 Michael Sewell/OSF; 344 Anup Shahy BBC; 344-345 Martin Rbgncr/PEP: 347 C Janson; 348 Staftan Widstrand/ SAT;349 Roine Magnusson.'BCC; 351 & 354 Kevin Schafcr/NHPA; 355 & 356 Anup Shah/BBC; 357r Kerin Schafer/ NHPA: 35’b Stephen Mills/OSF; 360-36It Dr. Eckart Pott/BCC; 360-361b Richard du Toit/BBC; 362Jean-Michel Labat/ Ak 564-365 Anup Shah/BBC; 366 Kevin Schafer/NI IPA; 366-367 Jeff Foott/BBC; 369 Cameron Read/PEP; 370 Richard du Toir BBQ 371 r Zig Lcszczynski/OSF; 371 b J.J. Brooks/Aquila; 373 Rod Williams/BCC; 375 Dave Wans; 376-377 P. & J. 'egner Foto Natura/FLPA; 378tl Konrad Wothe OSF; 378tr, 378Ы & 378br Fritz Polking. Still Pictures; 378-379 Jean-Ferrero/AL; 379 Fritz Polking/Still Pictures; 380 Anup Shah/BBC; 381 Martin I larvcy/NHPA; 382-383 Anup Shah/ ЯС; 3S3 Art Wolfe; 384-385 Anup Shah/BBC; 386 Bernard Castelein/BBC; 386-387 Stan Osolinski/OSF: 387t Florian Mailers; 3S7b Xi Zhinong/BBC; 389 Ait Wolfe; 392 Rafi Ben-Shahar/OSF; 392-393J. Moore/Anthro-Photo; 394 Anup ’ _ BBC; 394-395 Cameron Read/PEP; 395 Florian Mijliers; 397 Timothy I этап/ NGS Image Collection; 398 Animals Hosrie GarlxTi/OSF; 398-399 Anup Shah/BBC; 400Joe Blossom/OSF; 402 Dave Watts; 4031 Anup Shah/BBC; - *r M. Watson/AL; 406 Martin Haivey/NHPA; 407 & 408 Steve Robinson/NHPA; 409l Kenneth W. Fink/AL; 409b Jorg & Petra Wegner/BCC; 410 Anup Shah/BBC; 412t Steve Robinson/NHPA; 412b Christophe Ratier/NHPA; 413 Karl 1 ” капп Ecoscene; 414 Mm tin Harvey/NHPA; 415 C & R. Aveling/ICCE; 417 Martin Rbgner/PEP; 418 Adrian Warren / Ik419Martin Harvey/NHPA; 420 &• 421 Anup Shah/BBC; 422-423 Mike Hill/OSF; 423 C. & R. Aveling/ICCE; 424t LINEP/Still Pictures; 424b Nick Nichols/NGS Image Collection; 424-425 Konrad Wothe/Minden Pictures; 425t (лир Shah/BBC; 425bl C.& R. Aveling/ICCE; 425br James P. Blair/NGS Image Collection; 428-429 Rod Williams/BCC; B>T.Kirchen & V. Hursr/NHPA;430bGeofi du Feu/PEP;432 BCC; КНИГА II f Steven Kaufinan/BCQ 5 Art Wolfe/Getty Images Stone; 4 G.L Bemard/OSF; 7t & 7b Martin Harvey/NHPA; 8,8-9 & 10- I Marnnn Colbeck/OSF; 12t Richard Packwood/OSF; 12b Mark Boulton/ICCE; 14t B. Francais/I loa-Qui/Jacana; 13b farid Shale BBC; 14t Martyn Colbeck/OSF; I4b M. Dcnis-Huot/Hoa-Qui/Jacana; 14-15t& 14-15b Martyn Colbcck OSF; *- Anup Shah/BBC; 15b M. Dcnis-Huot/I loa-Qui/Jacana; 16 John Cancalosi/AL; 17 HN. Hoeck; 18 Peter Blackwell/BBC; [<-30 Kenneth W. Fink/AL; 21 Rudi van Aarde; 22-23 Tony l leald/BBC; 29 ML & C. Dcnis-Huot/PEP; 30 Lon E. Lauber/ F:31t Pete Oxford/BBC; 31b Robert Maier. BCC; 32-33 Anup Shah/BBC; 35 Jean-Paul Feirero/Auscaj>e; 36 Terry Tzaker FLPA; 36-37 Masahiro lijima.'AL; 40 Konrad Wothe.'OSF; 41 Martyn Colbeck/OSF; 44 Nigel J. Dennis/NHPA; 45 Martin Harvey/NHPA; 46 Stan Osolinski/OSF; 48 & 48-49 Martin Harvey/NHPA; 52 Franaois Gohier/AL; 53 A Warburton & S. Toon, NHPA; 54 Anup Shah/BBC: 54-55 Florian Myllers; 56 M.Gunrhcr/Bios/Foto Natura/FLPA; 57 Carol Fameti/PEP; 58 Fritz Polking/Still Pictures; 59 Mark Newman/FLPA; 60-61 Anup Shah/BBC; 62 Mike Hill/OSF; 62-63 Mark Boulton/BCC; 63 Gerard Lacz/FLPA; 66t Franaois Gohier/AL; 66b G. & 11. Denzau/BBC; 66-67 Lauric Campbell/ NHPA; 68 F.W. Lane/FLPA;69 Ken Lucas/PEP; 73 Stan Osolinski/OSF; 74 Chris Brunskill/AL; 74 Stephen J. Krasemann/ NHPA; 76 Manfred Danegger/NHPA; 77 Niall Bcnvic/OSF; 78-79 Images Colour Library; 79 Stefan Meycrs/AL: 82 John Cancalosi/BBC; 83i Yann Arthus-Bertrand/AL; 83b Paul Hob$on/BBC; 84-85 & 517 John Cancalosi/BBC; 86t, 86b, 86-87, 87t & 87b В. & C. Alexandei; 88 Gerard Lacz/FLPA; 89 Ronald Rogoff/PEP; 90-91 SteveTurncr/OSF; 92 W. Wisniewski/ FLPA; 93 Koos Delport/FLPA; 94 J. Zimmermann/FLPA; 95 Richard Kirby/BBC; 96-97 R. Planck/Dembinsky/FLPA; 97 David Hosking/FLPA; 98-99 Anup Shah/BBC; 102 Eliot Lyons/BBC; 103 Maty Heys/Sylvia Cordaiy Photo Library; 105 David Samuel Robbins/C; 108 Thomas D. Mangelsen/BBC; 108-109 David Hosking/FLPA; 109 Kennan Ward/C; 110 Roger de la Harpe/PEP.; 112t F.W. Lane/ FLPA; 112b Nigel J. Dennis/N HPA; 113 N. Dcnnis/Sunset. FLPA; 114 Anup Shah/ PEP; 114-115 Richard du Toit/BBC; 118-119 Jonathan Scott/Tclegraph Colour Library; 120 Chris I larvey/AL; 120-121 Ferrero-Labat/AL; 121 Nigel J. Dennis/NHPA; 124-125 Jonathan Scott/PEP; 126 George 1л*рр/С; 126-127& 127 Steven Kaulman/C; 128 Jonathan Scott/PEP; 128-1291 Richard du Toit/BBC; 129 Rudi van Aarde; 132 Anthony Bannister/ NHPA; 133 Daryl Balfour/NHPA; 134 Kenneth W. Fink/AL; 135 John Shaw/BCC; 140 Rich Kirchner/NHPA; 140-141 Stefan Meyers/AL; 141 Anup Shah/BBC; 144 William S. Paton/BCC; 145-146 DavidTipling/OSF; 146 Mike Wilkes/BBC; 147 Franaois Gohier/AL; 148 Anthony Bannistcr/NI IPA; 150-151 Daniel J. Cox/OSF; 152 Stephen Dalton/NHPA; l53tl ICI Plant Protection Division; 153tr Bettmann/C; 153b Andy Purccll/ICCE; 151 John Hawkins/FLPA; 154-155 Michael Freeman/C; 155 inset Nicole Duplaix/C; 156 Manfied Danegger/NHPA; i57t Joe McIDonald/C; 157 inset Franaois Gohier/AL; 158 Jim Brandenburg/Minden Pictures; 159 Alan &• Sandy Carey/OSF; 160t Jeff Foott/BBC; 160b Mark Hamblin/OSF; 161 Franaois Gohier/AL; -162t Stephen J. Krasemann/NI IPA: 162b Janos Jurka/BCC; 16Z-163t John Shaw/ BCC; 162-163b David Kjaer/BBC; 163 Norbert Rosing/OSF; 164-165 Tom & Pat Leeson; 166 Rob Jordan/BCC; 166-167 John Brown/OSF; 170t Wendy Shattil & Bob Rozinski/OSF; 170b Bernard Castelein/BBC; 171 John Cancalosi/AL; 172-173 Paul van Gaalen/BCC; 174 Gunter Ziesler/BCC; 174-175 Clem Haagner/AL; 175 Andrew Cooper/BBC; 177t Pete Oxford/BBC: 177bKrupakcrSenani/OSF; 178 & 178-179 George Lepp/Leppstock: 178T.& P.Gardner/FLPA; 180-181 George Lcpp/Q 182-183-183 Carol Farneti/Partridge Films Ltd,'OSF; 186 B. "Moose" Petcrson/AL; 187 Joe McDonald/C; 189 Claude Steelman/Survival Anglia/OSF; 190 David M. Dennis/OSF; 190-191 Michael Fogden/OSF; 192 Ker Presron-Mafham/Premaphotos Wildlife; 195-196 Wardenc Weisser/AL; 196t Colin Vanidell/BCC; l96bTom Ulrich/OSF; 197 Stephen Dalton/N HPA; 198 Paal J lermanscn/Nl IPA; 202-203 Robin Redfern/Ecoscene; 204 Press-Tige Picturcs/OSF; 208t Yann Arthus-Bertrand/C; 208c Kathic Atkinson/OSF; 209 Jean-Paul Ferrero/AL; 21Ot Andrew Purcell/BCQ 210b G. I. Bernard/OSF; 211 Ken Preston-Mafham,-'Premaphotos Wildlife; 212-213 Ian Beames/AL; 216-217 Nick Garbutt/BBC; 218 Rod Williams/BCC; 219 Dennis Avon/AL; 222 Mike Brown/OSF; 223t Ken Presron-Mafliani/Premaphotos Wildlife; 223b Rtxlger Jacknian/OSF; 224t P. Kaya/BCC; 224b Ian Beamrs/Al; 225 Michael Powles.'OSF; 226-227 Gerard Lacz/FLPA; 228 K. Maslowski/FLPA; 229 Daniel Heuclin/NHPA: 230 & 230-231 Jeff Foott/BBC; 234 John Cancalosi/Okapia/OSF; 234-235 Wendy Shattil & Bob Rozinski/OSF: 237 Ric Ergenbright/C; 238 Rod Williams/BCC; 671 T. Kitchen & V. Hurst/ NHPA; 672-673 W. Mei nderts/Foto Natura/FLPA; 242 Ian Beames/AL; 242-243 Jen & Des Bartlett/Survival Anglia/OSF; 244b Pete Oxford/BBC; 244t Terry Whittaker/FLPA; 244 Frank Schneidei nicycr/OSF; 245-247 Michael Gorc/FLPA; 247 Luiz Claudio Marigo/BCC; 248 Eric Soder/NI IPA; 249t Roland Scitre/Still Pictures; 249b Franaois Gohier/AL; 253t Nick Gordon, 'AL; 253b Robert Maier/BCC; 254-257 Barrie Wilkins/Getty Images Stone; 257 W. George; 258 N. Eden; 258-259 J. Jarvis; 260b Neil Bromhall/BBC; 260c Neil Bromhall/OSF; 262 Terry Andrewartha/Survival Anglia/OSF; 263 W. Wisniewski/FLPA; 264 Mike Wilkes/BBC; 2657 Kenneth W. Fink/AL; 268-269 Jorg & Petra Wegner/BCC; 269IC Maslowski/FLPA; 271 AgcnceNature; 273 Steven Kaufman 'BCC;274-275 G.L Bemard/OSF; 275 William Osborn/BBC; 276 Leeson/Sunset, 'FLPA; 276-277 Lynn Stone/ВВС; 278tl Jorg & Petra Wegner/BCC; 278tr, 710b & 278-279 Manfred Danegger/NHPA; 280 D.A. Robinson/FLPA; 280 & 281t George Lcpp/Q 281b G. & H. Denzau/BBC; 282 D. Rol>ert Franz/ C; 282-283 BCC; 2828 P. Morris/AL; 287 Bruce Davidson/BBC; 288-289 P. Morris/AL; 290 G. Marcoaldi/Panda Photo/ FLPA; 290-291 Owen Newman/OSF; 292 Tony & Liz Bomford/AL; 294 Stephen Dalton/NHPA; 294-295 Mark I lamblin/ OSF; 298-299 Pete Oxford/BBC; 301 P. Morris/AI; 302t G.R. Aveling, ICCE; 302b Dietmar Nill/BBC; 303 Foto Natura Stock/FLPA; 306-307 B. Bonell, FLPA; 308r Derek Middleton/FLPA; 308b & 3O9t Daniel I Icuclin/NI IPA; 309b Robert Maier/BCC: 310 Daniel I leuclin/N HP A; 310-311 Robert Maier/BCC; 311 Stephen Dalton/NHPA; 312 Daniel Heuclin/ NHPA; 313 P. Morris/AL; 314 Barrie Watts/OSF; 314-315 OSF; 747 D. Kuhn; 3I7t Peter Steyn/AL; 317b Michael Fogden/ OSF; 318 Dcmbinsky Photo Ass.’FLPA; 320 Manfred Danegger/NHPA; 321 Duncan McEwan/BBC; 322 Jim Clarc/BBC; 323 Dietmar Nil]/BBC; 324 Jean-Paul Ferrero/AL; 328t Dennis Avon/AL; 328b G Andrew Henley/LARUS; 329 Diennar Nill/BBC; 330Stephen Dalton/NHPA; 766 Adrian Warren/AL: 766-767Jens Rydell/BCC; 767J.W. Wilkinson; 768 Jacana; 336-3'37 Jens Rydell/BCC; 337 DietmarNill/BBC; 338 J. Mason/AL; 339 Jean-Paul Ferrcro/AL; 3401 PeteOxford/BBC; 349r David Thompson/OSF; 340-341 J.A.L. Cookc/OSF; 342 Merlin D. Tuttlc/Bat Conservation International; 345 Alain Compost/BCC; 347 M. Watson/AL; 348 JAL. Cooke/OSF; 348-349 Merlin D. Tuttle/ Bat Conservation International; 350 Kenneth W. Fink/AL; 350-351 Jacana; 352t, 352b. 352-353 & 353 Stephen Dalton/NHPA; 356-357 Kevin Schafer/NI IPA; 358t Pete Oxford/BBC; 358b Kevin Schafer. NHPA; 359 Tom Brakefield/C; 360t Jurgen & Christine Sohns/FLPA; 360b Luiz Claudio Marigo/BCC; 361 Michael & Patricia Fogden; 362-363 Staffan Widstrand/BCC; 364 Mark Payne-Gill/BBC; 366t Foto Natura Stock/FLPA; 366b Jefi Foott/BBC; 367 Pete Oxford, BBC; 368 Dr. Ivan Pohinin/NHPA; 368-369 N. Dcnnis/Sunset/FLPA; 370 Dave Watts/NHPA; 371 AN.T./NI IPA; 373 John Gmcalosi/BCC; 374 Jean-Paul Ferrero/AL; 375 M.W.Gillam/AL; 376 G.L Bernard/NHPA; 377 D. Robert Franz/C; 378 Lynda Richardson/Q 380J.Sauvanet/Okapia/ OSF; 3811 Alan & Sandy Слгеу/OSF; 381rT. Kitchen & V. Hurst/NHPA; 382 John Cancalosi/BBC; 382-383 C Andrew I lenlcy/LARUS; 384 Dave Watts/NHPA; 385 Jean-Paul Ferrero/AL: 386 AN.T./NHPA; 387 & 388-389 Jean-Paul Ferrero/ AL; 390t Dave Watts; 390b & 391 G Andrew Henley/LARUS; 392-393 AN.T./NI IPA; 394 John Cancalosi/BBC; 395t Jean-Paul Ferrero/AL; 395b Dave Watts/NHPA; 398 Hans & Judy Bcste/AL; 399 Jean-Paul Ferrcro/AL; 400 Papilio Photographic: 400-401 Daniel Heuclin/NHPA; 403 Jean-Paul Ferrero/AL; 403 inset C. Andrew Henley/LARUS; 406-407 Dave Watrs/NI IPA; 408 Martin I larvcy/NHPA;408-409 C Andrew I Ienlcy/I ARLIS;411 Kathie Atkinson/OSF; 413 & 846 Dave Watts; 416 Bruce Burkhardt/C; 417 Pete Oxford/BBC; 418tl & 41 Str Jean-Paul Ferrero/Auscape;4l8b D.Parerft F. Parer-Cook/Ausc;qx?;418-419an-Paul Ferrero/Auscapc; 4l9t Roland Seitre/Still Pictures; 419b Martin Haivey/Nl IPA; 420 C. Andrew Henley/LARUS; 421 Toni Ulrich/OSF; 422 Martin Harvey. NHPA; 423 & 424 John Gmcalosi/BBC; 424-425 Dave Watts/NI IPA; 426-427 A. Smith; 428t M. McKelvey & P. Rismiller; 428b Jean-Paul Ferrero/Auscape; 429,430 & 430-431 Dave Waits; 432-433 M. McKelvey & P. Rismiller; 433 Jean-Paul Ferrero/AL While every effort has been made to trace the copyright holders of illustrations reproduced in this 1хюк, rhe publishers will lie pleased to rectify any omissions or inaccuracies. Artwork Key: t top; b bottom; c center; 1 left:; r right Abbreviations: PB Priscilla Barrett. DO Denys Ovenden. MM Malcolm McGregor. ML Michael Long. GA Graham Allen. Книга I xvi-xvii 1X3; xix GA; xix, xx. xxiv, 6,8.18 PB; 22 DO; 32,38,41 PB; 41b DO; 43,44,51,54,56,64,70,84,86 PB; 89 DO; 96,99, 101,103 PB; 106 1X3; 113,119,120,123,127,128,133,140,146,163, 181 PB: 183c, 186 DO; 216,218,222,238,240 MM; 241 DO; 242,244,250,255,256 MM; 257 DO; 264,272 MM; 278,301.309 PB; 309b DO; 311.325,331,333,334,346,349, 354,358,362,368,396,401,404.426 PB; 4331X3; Книга II 4 MM; 20,26,28 DO; 34,38,42,46,501,501 PB; 50r, 511 DO; 51c, 51 r PB; 64 DO; 70.72.74,90, 532,100,110,116,130,138 PB; 156 DO; 168 PB; 175,1841.1851 DO; 184-7.188,192,198 PB; 205 DO; 206,214,220,224,232 PB; 235,236-7(1,3,5) DO; 236bl(2) Sean Milne; 236(4,6), 252 PB; 254,256.2661 DO; 266,284 PB: 296,300, DO; 3041 PB; 304,318 DO; 326,314 GA; 343( I) DO; 343(2) PB; 343(3) GA; 354 ML; 356,365,368 DO; 379 PB, 384,386.389,396,404,410,414,426 DO. Color and line artwork panels© Priscilla Barrett. Illustrators: Martin Anderson, Julian Baker, Lizzie I larpcr, Graham Rosewarne. Roger Courthold,John Fuller, Simon Driver
Полная иллюстрированная энциклопедия «Млекопитающие» го объему, качеству и способу подачи содержащейся в ней информации не имеет аналогов в мировой, и отечественной в частности, научно-популярной литературе, отбывающей этот класс животных. Представленные в ней сведения богато иллюстрированы — фотографиямии рисунками сае ix зверей, схемами и графиками, которые служат важным дополнением к академичес им» сводкам Ф, Я. Дзсржинскнн, профессор МГУ ин. М. В. Ломоносова, доктор биологичек кмх наук Энциклопедия удачно сочетает невероятное богатство красочных фотографии диких звере 1 в их естественной среде обита ы с популярно изложенным [ и в то же время научно достоверные и сведениям! по их биологии. Н. Н. Спасская, учитель высшей категории, кандидат биологических наук