I исумов M.A.,’Умаров М.У.,	4
АбдурзакоЪа А.С., Астамирова М.А.-М.
' Исраилова С.А., Ма^омадова Р.С.
, Ji fc.«4Л1 / bu __L_A	. .
ФЛОРА ГАЛОФИТОВ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ
НИЗМЕННОСТИ
И ЕЕ АНАЛИЗ
Тай су мов М.А., Умаров М.У., Абдурзакова А.С.,
Астамирова М.А.-М., Исраилова С.А., Магомадова Р.С.
ФЛОРА ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-
КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
И ЕЕ АНАЛИЗ
Грозный-2014
Рецензенты:
Крапивина Е.А., кандидат биологических наук, доцент
Хасуева Б.А., кандидат биологических наук, доцент
Тайсумов М.А., Умаров М.У., Абдурзакова А.С.,
Астамирова М.А.-М., Исраилова С.А., Магомадова Р.С.
ФЛОРА ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННО-
СТИ И ЕЕ АНАЛИЗ. - Грозный, 2014. - 124 с.
В монографии содержит сведения по истории изучения, о
среде обитания и биолого-экологических особенностях галофи-
тов. Приведен список видов, комплексный анализ галофильной
флоры и классификация галофитов Терско-Кумской низменности
Издание предназначено для ботаников - флористов; геогра-
фов, экологов, аспирантов, магистров и студентов, специализиру-
ющихся по ботаническому профилю.
ISBN - 978-5-9905853-7-9
САН ЧР
©ЧГПИ
©Тайсумов М.А.
© Умаров М.У.
© Астамирова М.А.-М.
© Абдурзакова А.С.
© Исраилова С.А.
© Магомадова Р.С.
ВВЕДЕНИЕ
Известно, что преобладающее число представителей флоры
Земного шара развивается в условиях высокого содержания солей
25% поверхности земли в той или иной степени засолены, а две
трети её покрыто водами Мирового океана, где содержание солей
достигает 3-4%. Следовательно, значительная часть видов флоры
земного шара осуществляет цикл своего развития в присутствии
высокого содержания солей. Вследствие этого познание меха-
низма действия солей и приспособительных реакций растений
имеет не только теоретическое, но и большое практическое зна-
чение.
В 21 веке всё большее значение приобретает проблема освое-
ния и использования засоленных земель. В нашей стране интра-
зональные почвы - солончаки, солонцы, солоди и различные их
разновидности - занимают около 90 млн. га и сосредоточены
главным образом в южных регионах: в зонах степей, пустынь и
полупустынь (Ковда, 1937, 1946, 1947). В практическом отноше-
нии используются они недостаточно. По данным почвенного ин-
ститута имени В.В. Докучаева, в сельскохозяйственный оборот
вовлечено всего 15-20% от площади всех засоленных земель.
Естественный покров засоленных земель представлен расте-
ниями-галофитами. Здесь они составляют растительность солон-
чаков, солонцов, солодей и участков солончаковых степей, а так-
же основу растительного покрова засоленных маршей вдоль по-
бережий Каспийского моря, песчаных и ракушечных отмелей со-
лёных и солоноватых лиманов.
Галофиты, представляя узкоспециализированную экологиче-
скую группу, свидетельствуют о связи природы растений с окру-
жающей средой, а их ценозы являются индикаторами почв, хи-
мического состава и глубины залегания грунтовых вод (Келлер,
1910; Худяков, 1964; Самойлова, 1964; Витман, Позднякова,
1968; Рабочее, Кравчук, 1972).
Вместе с тем, природные фитоценозы солончаков - источник
сырья кормовых (Elytrigia elongata, Е. repens, Festuca orienlalis,
Puccinellia gigantea, Melilotus albus, Amaranthus albus и др.), ле-
карственных (Artemisia taurica, Melilotus albus, M. officinalis, Li-
mon ium meyeri, L. caspium, Glycyrrhiza glabra, Galega officinalis,
3
Gypsophila trichotoma, Iris halophila, Sa!sola soda, Salicornia euro-
paea и др.), фитомелиоративных (Tamarix gracilis, T. ramosissima,
Leymus sabulosus, Cynodon dactylon, Calamagrostis arundinacea и
др.), бумажно-целлюлозных {Phragmites australis, Leymus sabu-
losus, Calamagrostis pseudophragmites) и ряда других полезных
растений (Ларин, 1950, 1969; Губанов и др., 1970; Нагалевский,
1984, 1988а, 1990в; Нагалевский, Жилин, 1990). Некоторые гало-
фиты (Elytrigia elongata Е. repens) служат ценным материалом
для селекции растений (Цицин, 1937, 1965).
Большой интерес представляют галофиты в плане выяснения
природы их происхождения, географии и эколого-
физиологических особенностей. Ещё недостаточно изучена ана-
томия однодольных галофитов, так как большинство существу-
ющих работ выполнено на двудольных растениях (Баталин, 1875,
1885; Lesage, 1890; Schimper, 1898; Delf, 1912; Welnelt, 1927;
Stocker, 1929, 1976; Келлер, 1929, 1940; Новиков, 1942; Поплав-
ская, 1948; Лейсле, 1931, 1949; Рожановский, 1952; Василевская,
1941, 1954, 1965; Seddon, 1974; Lychede, 1977; Василевская, Бут-
ник, 1981; Бутник, 1984; Гамалей, 1984, 1985, Гамалей, Шийряв-
дамбой, 1988 и др.). Отсутствуют данные об особенностях струк-
турной адаптации облигатных и факультативных злаков- и сит-
ников-галофитов в условиях засоления в разных филогенетиче-
ских ветвях семейства Poaceae Barnh. и Juncaceae Juss.
Всё это позволяет думать, что материалы по анатомии вегета-
тивных органов злаков и ситников-галофитов могут быть полез-
ны для познания их экологии, а также при решении вопросов фи-
логении и таксономии. Поскольку при анатомических исследова-
ниях обычно устанавливают соотношение между тканями - эти
данные окажутся необходимыми и при оценке кормовых досто-
инств (Regal, 1959, 1960), и в подборе соответствующих соле-
устойчивых видов злаков и ситников при проведении биологиче-
ской мелиорации солончаков и других засоленных земель.
Важным моментом для практического использования засо-
ленных земель представляется разработка классификации гало-
фильной растительности Северного Кавказа (Билык, 1963; Нага-
левский, 1990а, 19906, 1991а, 1999а и др.), а также выделение
среди галофитов различных эколого-физиологических групп: со-
ленакапливающих, солевыделяющих и соленепроницаемых, а
4
среди последних - факультативных и облигатных, составляющих
ядро флоры галофитов Северного Кавказа - 165 видов (Нагалев-
ский, 19916).
Наиболее актуально изучение галофитов, произрастающих в
районах Восточного Приазовья и Русского Причерноморья, где
сосредоточены основные массивы засоленных земель Предкавка-
зья. Здесь насчитывается 234 вида растений-галофитов и наибо-
лее разнообразный флористический состав растительности
(Нагалевский, 1975, 1978, 1982, 1988, 1989, 19906, 1991, 1997 и
ДР-)-
Изучение флоры и растительности галофитов Северного Кав-
каза даёт возможность научно обосновать мероприятия по повы-
шению продуктивности засоленных земель, разработать приёмы
устойчивого функционирования агрофитоценозов и охраны уни-
кальных галофил ьных экосистем.
Существующая литература располагает лишь фрагментарны-
ми данными по систематике, флоре, растительности, географии,
экологии и анатомии галофитов Северного Кавказа (Данилев-
ский, 1869; Буш, 1909; Косенко, 1924, 1927, 1947, 1970; Новопо-
кровский, 1925; Шифферс-Рафалович, 1928а, 19286; Флёров,
1929, 1930; Роговской, 1935, 1941; Гроссгейм, 1936, 1948, 1949;
Шиффере, 1953; Лавренко, 1940, 1947, 1980; Зозулин, Пашков,
1980; Зозулин, Федяева, 1985; Пашков, Зозулин, 1986; Иванов,
1997 и др.).
5
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ
Равнины Предкавказья занимают территорию, простираю-
щуюся от Манычской впадины на севере до подножия Большого
Кавказа на юге. Терско-Кумекая низменность расположена к се-
веро-востоку от Большого Кавказа. Её естественными границами
являются: на севере - река Кума, на юге - река Терек (проток Но-
вый Терек), на востоке - Каспийское море, на западе - Ставро-
польская возвышенность.
По существу Терско-Кумекая низменность - это юго-
западная часть Прикаспийской низменности. Эта довольно об-
ширная территория, чрезвычайно интересная и разнообразная по
своему геоморфологическому и ландшафтному строению. При
более дробном рассмотрении внутри Терско-Кумской низменно-
сти выделяются Прикумская супесчано-суглинистая равнина (на
севере), массив Терско-Ку мских песков (к северу от Терека),
дельта Терека (на юго-востоке). Большая часть территории этой
низменности (восточная половина) лежит ниже уровня океана.
Местами (в западной части) Терско-Кумекая низменность дости-
гает 100-130 м над ур. моря. Наивысшая точка г. Степан-Бугор
(135 м) в восточной части Ставропольского края.
Специфика территории Терско-Кумской низменности опре-
деляется ее положением на стыке двух крупных ботанико-
географических областей - Евразиатской степной и Сахаро-
Гобийской пустынной (Лавренко, 2000). Это обстоятельство обу-
словливает сложное пространственное соотношение сообществ,
относящихся к двум типам растительности - степному и пустын-
ному. В их распределении прослеживается довольно тесная связь
с определенными литолого-эдафическими условиями и формами
мезо- и микрорельефа. Подобное сочетание в одном ландшафте
пустынных и степных сообществ с их четкой дифференциацией
по рельефу и почвенным условиям представляет собой типичный
пример экотона, что дает основание выделять особую, специфи-
ческую растительность полупустыни.
Общая площадь Терско-Кумской низменности составляет
примерно 2,5 млн. га. В административном отношении к Даге-
6
стану относится примерно 1/2 этой территории, к Ставрополь-
скому краю - около 25%. к Чеченской республике - 20%, к Кал-
мыкии - примерно 5 % (Рис. 1).
Рис.1. Административное деление Терека-Кумской низменности
Геология и геоморфология. В геологическом строении Тер-
ско-Кумской низменности принимают участие отложения от па-
леозойской группы до четвертичной системы включительно.
В геологическом плане исследуемый район принадлежит к во-
сточной части платформенного склона Терского краевого прогиба,
которая представляет собой широкую плоскодонную впадину, вы-
полненную мощной толщей кайнозойских осадков на эпигерцин-
ской платформе Предкавказья. С юга от складчатого склона Тер-
7
ского прогиба она отделяется предгорным «рвом» - узким глубо-
ким прогибом (до 2000 м по подошве плиоцена). В современном
рельефе впадине соответствуют обширные низменные дельтовые
равнины, созданные неоднократным блужданием Терека, Кумы, а в
прошлом Сулу-Чубутлы, Куры и других, более мелких рек, стека-
ющих с северного склона Восточного Кавказа (Сафронов, 1969).
Как установлено разведочным бурением, на различных глубинах
под слабо дислоцированными отложениями мезокайнозоя здесь за-
легает герцинский складчатый фундамент. В карбоне территория
Предкавказья представляла единую область и находилась в стадии
геосинклинального развития. Позднее, в визейский век, большая ее
часть консолидировалась и превратилась в область эпигерцинской
платформы. Последующее развитие связано с альпийской складча-
тостью Кавказа. С одной стороны, образовались обширные впади-
ны, а с другой стороны, поднятия, с которыми связаны современ-
ные формы данного района (Эльдаров, 1972).
Складчатый фундамент характеризуется двухъярусным строе-
нием. Нижний ярус фундамента состоит из метаморфизированных
мраморизованных известняков и перекристаллизованных мергелей
светло-серого и зеленовато-серого цвета (карбон-пермь), а верхний
ярус представлен менее дислоцированными породами пермо-
триасового возраста. Этот складчатый фундамент перекрывается
осадочным чехлом (до 4500 м), который, в свою очередь, также
имеет двухъярусное строение. Так, нижний ярус осадочного чехла
составляют породы от юрского до олигоценового возраста, унасле-
довавшие в своем строении черты складчатого фундамента. Верх-
ний ярус осадочного чехла состоит из пород неоген-четвертичного
возраста и имеет моноклинальное строение (Акаев, Казанбиев,
1972).
В палеоценово-эоценовой толще выделяются зеленая, кумекая
и белая свиты фораминиферовой серии, состоящие из глинисто-
карбонатных пород мощностью 100-110 м. Олигоцено-
нижнемиоценовые отложения, объединяемые майкопской серией,
делятся по литологическому составу на глинисто-алевролитовую и
глинистую. Суммарная мощность их достигает 1450 м. В северной
части Терско-Кумского прогиба вскрыта скважинами только верх-
няя часть майкопских отложений (Эльдаров, 1972).
8
Среднемиоценовые отложения, состоящие здесь из чокракско-
го и караганского горизонтов, очень сходны между собой по лито-
логическому составу. Сложены они чередующимися пачками пес-
чаников и глин. Мощность их в районе Александрийской и Край-
новки достигает 360 м. Отложения верхнемиоценового возраста
представлены сарматскими и меотическими ярусами. Первый сло-
жен мощной толщей глин с редкими прослоями песчаников и мер-
гелей с максимальной мощностью до 560 м в районе с. Алексан-
дрийское, а второй глинами с прослоями песчаников и известняков,
преимущественно развитых в Терско-Кумской низменности (Эль-
даров, 1972).
Отложения акчагыльского яруса представлены чередованием
песчаников и глин мощностью 110-130 м, выделенных в Терско-
Кумском прогибе. Мощность, акчагыла в районе Бабаюрта колеб-
лется от 500 м до 600 м, а к северу уменьшается до 60-70 м (р-он
Сухокумска). Такое же изменение мощностей отмечается и у пес-
чано-глинистой толщи апшеронского яруса. Так, в районах с.с. Ак-
сай и Александрийского мощность апшерона достегает 900-1000 м,
а к северу сокращается до 270 м (район Артезиана) (Рычагов, Леон-
тьев, 1960).
Отложения четвертичной системы представлены бакинским,
хазарским, хвалынским, новокаспийским ярусами и имеют широ-
кое распространение на рассматриваемой территорий. Суммарная
мощность их колеблется от 500 м в южной ее части до 100-120 м в
- северо-западной. Сложены они песчаниками, глинами, песками
континентального (аллювиального, дельтового и др.) и морского
происхождения (Рычагов, Леонтьев, 1960).
Слившиеся в единое целое верхнехвальнские и новокаспийские
дельты представляют собой плоские или слабо волнистые аккуму-
лятивные равнины, полого наклоненные в сторону Каспийского
моря. Они расчленены многочисленными отмершими и действую-
щими речными руслами и разливами. Среднее колебание высоты в
пределах дельтовых равнин не превышает 2,0-2,5 м. Реликтовые и
действующие речные протоки имеют самые разнообразные разме-
ры и очертания. Большей частью они извилисты, но довольно часто
встречаются и сравнительно прямолинейные участки. Ширина
проток колеблется от 4-10 до 150-200 м, глубина вреза в наиболее
9
крупных протоках на отдельных участках достигает 2,0-2,5 м (Ры-
чагов, Леонтьев, I960)..
Вдоль действующих проток сравнительно часто прослежива-
ются четко выраженные прирусловые валы, которые местами за-
мещаются искусственными дамбами созданными для защиты от
наводнений. Поверхность дельты расчленена также многочислен-
ными оросительными каналами, иногда использующими и есте-
ственные потоки. На участках распространения сильно трещинова-
тых озерно-аллювиальных новокаспийских глин, перекрытых пес-
ками и супесями, вдоль каналов и на поливных землях возникают
многочисленные воронки (до 10-15 воронок на площади 1 га), ко-
торые связываются с суффозионно-эрозионными процессами (Пре-
дельский, 1969).
Кроме проток на поверхности хвалынских и новокаспийских
дельтовых равнин прослеживаются многочисленные разливы, за-
нимающие значительные площади. Среди них выделяются посто-
янно действующие разливы, образующие сильно заболоченные
участки дельты с многочисленными озерами (плавни), периодиче-
ские разливы, на месте которых остаются временно заболоченные
участки с пересыхающими озерами, и древние отмершие разливы,
которые выделяются по характеру микрорельефа и растительности
(тростниковые заросли).
Среди низменных дельтовых равнин выделяются несколько
повышенных участков (в районе Кизляра, у сел Бабаюрт и Шам-
хал-Янги-Юрт, по рекам Акгашу, Аксаю, Сулаку и др.), которые
обтекаются древними потоками и разливами, вызывая миграцию
современных русел или их глубокий эрозионный врез. По геомор-
фологическим признакам, по сокращению мощности отложений и
геофизическим данным эти участки выделяются как локальные
структуры, испытавшие относительные поднятия в верхнечетвер-
тичное время (Чистяков, Мирзоев, 1962).
Молодые локальные поднятия, проявившиеся на фоне общего
интенсивного опускания Терского прогиба, которое со значитель-
ной скоростью (до 2,5-3,0 мм/год) происходит и в настоящее время,
оказали существенное влияние на распределение речной сети, от-
мерших и действующих русел и разливов, определивших главней-
шие геоморфологические черты дельтовых равнин Терека и Сулака
(Сафронов, 1969).
10
В геоморфологическом отношений Терско-Кумская низмен-
ность представляет собой равнину с небольшим наклоном на во-
сток и северо-восток и гипсометрически находится в пределах го-
ризонталей от 170-100 м на западе, до 6-10 м - на востоке. В районе
развития песков низменность сильно всхолмлена.
Общее понижение поверхность имеет здесь в основном вдоль
широты с запада на восток, через с. Ачикулак, Терекли-Мектеб и
так далее, составляя в среднем 1,5 метра на каждый километр про-
филя. Наибольшее падение прослеживается на восточном склоне
Ставропольской возвышенности, заходящей частично в пределы
Дагестана. Причем, по мере продвижения на восток уклон умень-
шается и от с. Ачикулак составляет примерно 0,5 м на один кило-
метр.
Падение местности в северо-восточном направлении от Терека
к с. Махмуд-Мектеб составляет в среднем 1 метр на один километр
профиля, причем наименьшие уклоны приурочены, к кумским пес-
кам и прилегающим к ним с южной стороны степным участкам.
Общее падение местности в северо-восточном исправлении
сказывалось также на формирования как древней, так и современ-
ной гидрографической сети.
Одной из самых распространённых и наиболее интересных
форм рельефа Терско-Кумской низменности являются грядовые
пески. По внешнему виду они представляют собой довольно одно-
образные гряды, тянущиеся параллельными рядами в широтном
направлении. Высота гряд 5-8 м, изредка больше, ширина 80-100 м.
Отделяются они одна от другой межгрядовыми понижениями ши-
риной в 100-150 м. Гряды заросли растительностью, имеют мягкие
очертания. Межгрядовые понижения имеют вид ложбин, разделён-
ных в ряде случаев невысокими и неширокими песчаными пере-
мычками на отдельные, вытянутые в направлении с запада на во-
сток, котловины. Сложены гряды мелкозернистым песком со зна-
чительным содержанием лёссовидных частиц. Поражает прямоли-
нейность гряд и почти геометрическая правильность в их располо-
жении. Все гряды тянутся в одном направлении с запада на восток
(Рыжиков, 1950).
Пески Терско-Кумской низменности образуют несколько изо-
лированных друг от друга массивов: Терский, Бажиганский и Кум-
ский (рис. 2). В свою очередь эти массивы распадаются на ряд раз-
11
невеликих песчаных комплексов. Помимо этого пески приморских
пляжей образуют самостоятельный биотоп, в котором видовой со-
став в значительной степени отличается от собственно терско-
ку мских песков.
Значительная часть Терско-Кумской низменности занята об-
ширными площадями сыпучих песков, превращенных ветрами в
барханы и дюны. Из общей площади Терско-Кумской низменности
примерно 3 млн. га) под песками занято около 455 тыс. га (Кулик,
1957). Из общей площади песчаных массивов, равной 8000 км2,
около 75% приходится на заросшие пески, 20% - на полузаросшие,
и только 5% площади занимают совершенно незакрепленные пески
(Водовозов, 1955). По степени закрепленности эоловый рельеф
подразделен на три типа: развеваемые («голые») пески, пески сла-
бозакрепленные и закрепленные. На площади распространения
песков выделяют определенные преобладающие формы эолового
рельефа — барханные, грядовые, бугристые и бугристо-грядовые
пески.
• ГртныП
Рис. 2. Распределение песков на Терско-Кумской низменности
12
Равнинный характер Терско-Кумской низменности наруша-
ется во многих местах нагромождением песков в виде вытянутых
с запада на восток гряд, барханов и бугров, называемых здесь
чаще всего «бурунами», имеющими в подавляющем большинстве
неопределенные очертания и разделенные между собой котлови-
нами выдувания. Эти бугры и барханы широко распространены
здесь, и своим происхождением обязаны ветрам. Котловины вы-
дувания часто заполнены небольшими солеными озерами, пре-
вращающимися в болота или совершенно пересыхающими летом
(Эльдаров, 1972). Для данного региона, поскольку здесь сейчас
не существует пустыни, эти образования следует рассматривать
как реликтовые, сохранившиеся от предшествующей эпохи, об-
ладавшей иными климатическими условиями (Рыжиков, 1950).
Климат. Терско-Кумская низменность соприкасается с се-
верной окраиной субтропического пояса. С этой особенностью
связано поступление большого количества солнечного тепла.
Собственно такое географическое положение и определяет ха-
рактерные черты термического режима данной области. Район
этот характеризуется длительным вегетационным периодом со
значительной суммой активных температур, жарким летом с пе-
риодом среднесуточных температур выше 20° в течение пример-
но 100 дней, умеренно мягкой зимой с небольшой суммой абсо-
лютных величин отрицательных среднесуточных температур.
Необходимо отметить, что Северный Каспий, несмотря на
свою мелководность и замерзаемость, все же оказывает зимой
значительное воздействие на термические условия прибрежной
полосы. Эго наглядно видно из сравнения данных двух пар ме-
теостанций: Кизляр - о. Чечень, Бажиган-Кочубей (Табл. 1).
Климат этой части Прикаспийской низменности сухой кон-
тинентальный. Среднегодовая температура составляет примерно
11°С (Табл. 1). Среднемесячная температура самых холодных
зимних месяцев (январь-февраль) колеблется от - 0,7 до - 3,5°С, а
самых жарких летних (июль-август) достигает 23,3-25,2°С выше
нуля. Абсолютные минимумы января и февраля (Табл. 2) в реги-
оне колеблются от - 26 до - 35° с. Абсолютные максимумы этих
же месяцев могут быть аномально высокими (до + 20 и более).
Абсолютные максимумы июля и августа нередко поднимаются
до 40° и более градусов с.
13
Продолжительность безморозного периода равна 196 дням,
сумма положительных температур 4211°С (Табл. 3). Сумма сред-
них суточных температур воздуха за период с температурой вы-
ше 5 и 10°С, соответственно, составляет 4076°С и 377ОоС. Даты
перехода среднесуточной температуры воздуха через 0° С - 1
марта и 15 декабря.
Гидротермический коэффициент в апреле - 0,8, мае-июне -
0,6, июле-октябре - 0,4-0,5. Летом отмечаются частые и продол-
жительные засухи. Относительная влажность воздуха в мае-
августе опускается до 40-43%.
В связи с частым и длительным стационированием антицик-
лонов, для всей территории Терско-Кумской низменности весьма
характерна небольшая сумма атмосферных осадков (Табл. 3), что
при значительной сумме активных температур и длине их перио-
да более полугода (Табл. 4), определяет формирование климатов
полупустынного типа. Вегетационный же период отличается
всюду значительным превышением испаряемости над количе-
ством выпавших осадков, т. е. ярко выраженным отрицательным
балансом увлажнения. Особенно больших абсолютных величин
достигает отрицательный баланс увлажнения летом, составляя в
среднем 70% величины баланса увлажнения всего вегетационно-
го периода. Поэтому баланс увлажнения именно за летний пери-
од года является для Терско-Кумской низменности весьма харак-
терным показателем степени засушливости.
14
Таблица 1
Средняя месячная и годовая температура воздуха
(из «Справочника по климату СССР», 1971)
-1 s I 	i	1	Районы и станции Бажиган	Высота надур. моря_ -16	Месяцы												Год ~10?64
			I	II	1П	IV	~1 < 1 О |	VI 22/Г	VII	VIII	IX 17,7	X	XI	XII -0,1	
			-3,5	-3,5	1,8	9,4			24,6	23,9		П,1	4,0		
2	Кочубей	-24	-2,4	-2,1	2,4	9,8	17,4	23,3	25,2	24,4	18,3	12,0	5,4	0,6	11,1
1з	Терекли-Мектеб	19	-2,8	-2,1	2,6	9,6	17,0	21,8	24,9	23,9	18,0	11,8	5,0	0,1	10,8
4	о. Чечень	-21	-0,8	-0,7	2,5	8,8	16,5	21,8	24,6	24,3	19,6	13,6	7,3	2,3	11,6
5	Кизляр	-5	-1,8	-1,1	3,1	9,8	16,8	21,3	24,0	23,4	18,1	12,3	6,0	1,1	11,1
6	Бабаюрт	-3	-1,9	-1,1	3,0	9,4	16,6	21,1	24,1	23,3	18,1	12,1	5,8	0,9	11,0
8	Хасавюрт	125	-2,4	-1,3	3,2		16,7	21,3	24,1	23,5	18,2	12Д	5,2	0,3	10,9
15
Абсолютный максимум и абсолютный минимум температуры воздуха,
(из «Справочника по климату СССР», 1971)
№	Районы и станции	—		II		П		IV		V		Мес VI		я цы VII		V]	1П	IX		X		XI	XII		
		мак. 1	;	X	мак.	мин.	мак.	1	мак.	мин.	мак.	мин.	мак.	i	мак.	мин.	•яви	мин.	мак.	I	мак.	i	мак.	мин.	мак.	мин.
1	Бажиган	16	-35	20	-35 28		-24	31	-9	40	-2	41	2	42	6	44	2	38	-3	30	-15	24	-27	17	-34
2	Кочубей	17	-33	19	-35 26		-22	31	-9	38	-1	40	4	41	7	42	2	36	-3	31	-12	23	-24	17	-32
3 £ 5	о. Чечень Кизляр Бабаюрт	12 18 17	-26	18	-28 23		-15	25	-3	30	-3	36	8	37	12	38	9	33	-1	26	-12	24	-19	14 17	-26 -30
					-30	28	-20	31	-8	38	1	38	4	39	8	40	4	35	-1	29	-12	23	-23		
			-31	21	-27	28	-21	31	-13	35	0	38	3	40	7	40	4	34	-1	29	-11	23	-23	17	-30
7	Хасавюрт	19	-28	23	-26	28	-20	31	-11	38	0	38	5	41	9	40	6	36	-1	29	-6	25	-21	18	-29
16
Таблица 3
Среднее месячное и годовое количество осадков
(из «Справочника по климату СССР», 1971)
№		Станции	I	11	III	IV	V	VI	LVJ VII	vni	1Ы IX	X	XI	XII	XI-III	VI-X	Год
1			Кутан		17 _	17	15_	19	24	27	27	19	19	22	19	17 _j	85	157	242
2		Бажиган	20	14	15	20	26	29	35	26	29	5б~	26	23	98	191	289
3 _		Кочубей	18	15	-15-	15	22	25	28	17	28	25	22	20	90	160	250
4_		Т ерекли-Мектеб	20	14	20	17	26	29	32	25	29	29	26	25	105	187	292
6		Тарумовка	21	20	19	21	27	31	32	23	23	26	22	20	102	183	285
7		о.Чечень	10	9		9	18	21	19	18	20	21	20	14	11	53	137	190
9		Кизляр	22	16	17	22	27	32	36	28	31	26	26	23	104	202	306
10		Бабаюрт	23	18	22	19	30	34	38	28	33	32	30	29	122	214	336
12		Львовский №1	24	24	20	20	24	27	24	24	40	37	44	30	142	196	338
14		Хасавюрт	23	24	30	35	48	55	53	49	47	42	38	32	147	329	476
16		Андрей-аул	25	25	30	35	50	61	56	51	51	45	40	35	155	349	504
17
Таблица 4
Характеристика теплого периода по многолетним данным
(по «Агроклиматическому справочнику Дагестана», 1963)
Период		Продолжительность (дни)	Сумма поло- жительных температур (град.)
начало	конец		
Средняя суточная температура воздуха выше 0°С			
26 II-4 III | 16 XII - 25 	[XII	 Средняя суточная температ		287-302 ура воздуха выше 5°С	4000-4500
25 III - 30 III	12 XI - 191227-238 Xi	!		3800-4300
Средняя суто 17 IV - 22 IV	чная температ 20 X - 28 X	ура воздуха выше 10°( 181-194	''1 3500-4000
Средняя суточная температура воздуха выше 15°< 9V-24V T23IX-4X 1122-148			”-'1 2600-3300
Безморозный период			
31 III - 9 IV	5X1-15X1	210-228	
Величина испарения воды с поверхности почвы достигает
800-900 мм, что свидетельствует о значительном превышении
расхода воды над ее поступлением. Относительная влажность
воздуха в период формирования урожая озимых хлебов - май-
июнь составляет: в Кизляре 49-50%, в Бабаюрте и Хасавюрте 50-
52%. По показателям гидротермического коэффициента террито-
рия района относится к засушливой и очень засушливой.
На Терско-Кумской низменности выпадает в среднем 230-290
мм/год осадков, а на берегах Каспийского моря даже менее 200
мм (остров Чечень 190 мм). По мере приближения к северным
склонам предгорий, количество осадков увеличивается и состав-
ляет 340-360 мм (в Хасавюрте, вблизи предгорий, 476 мм). Снеж-
ный покров имеет малую высоту (средняя из наибольших декад-
ных высот за зиму 8-10 см) и непостоянен (вероятность зим с не-
устойчивым снежным покровом составляет 50—55%).
18
В низменной части западного побережья Каспия на протяже-
нии года преобладают ветры (Табл. 5) восточных и западных чет-
вертей: восточный, юго-восточный и западный, северо-западный.
В летний период преобладают восточные ветры. Эти ветры отли-
чаются длительностью действия и сравнительно большой скоро-
стью. Они приносят массы сухого горячего воздуха, идущего из
Средней Азии. Эти ветры, хотя и проходят над Каспийским мо-
рем, атмосферных осадков на низменность почти не приносят и
по своему характеру напоминают суховеи. Ветры западных
направлений, в отличие от восточных, характеризуются меньшей
длительностью, но большей скоростью.
Таблица 5
Повторяемость направления ветров и штилей
(из «Справочника по климату СССР», 1971; средняя за мно-
___________ голетний период, в %).____________________
№ 1	Метеостанция	с 7	св 13	В 35	ЮВ 11	ююз		3	СЗ 13	Штиль	Среднегодовая скорость м/с 4,1
	Кочубей					3	4	14		И	
2	о.Чечень	7	11	26	21	3	3	12	14 8		5,7
3	Кизляр	4	8	32	18	2	3	20	13119		3,7
4	Бабаюрт	э	10 134		10		9	25	28 Ьо		3,4
5	Глав. Сулак	3	5	26	26	2	1	17	20 6		4,8
6	Махачкала	3	4	7	39	5	1	13	28 10		6,0
Почвенно-растительный покров. Основными почвообра-
зующими породами на Терско-Кумской низменности являются
морские и речные аллювиальные отложения с преобладанием су-
глинистых, глинистых и песчаных разностей. В формировании
почв большую роль играет глубина залегания и степень минера-
лизации грунтовых вод, которыми обуславливается различная
степень заболачивания и засоления почв.
Почва. Почвенный покров этого района чрезвычайно сложен
и разнообразен. На фоне пестроты состава почвообразующих по-
род, растительности и жаркого климата в нем четко отображают-
ся разновозрастность элементов геоморфологического расчлене-
ния и значительное влияние гидрологических условий. Опреде-
19
ленное воздействие на трансформацию почв оказывает также хо-
зяйственная деятельность человека.
Почвы Терско-Кумской низменности в своем формировании
подчинены закономерностям широтной зональности. Нарастание
континентальности с юго-запада на северо-восток также отража-
ется на характере почвенного покрова. В северо-восточной части,
в силу значительного превышения испарения влаги над ее прихо-
дом, наблюдается развитие больших площадей солончаков и во-
обще засоленных почв. Процесс гумификации и минерализации
растительных остатков в условиях ярко выраженного аэробиози-
са приводит к значительному накоплению в почве различных ми-
неральных соединений и вместе с тем к образованию небольшого
количества гумуса. Все это вместе взятое приводит к тому, что
процессы почвообразования на низменности, отвечая горизон-
тальной зональности, соответствуют пустынно-степному типу и,
что зональными почвами здесь являются светло-каштановые поч-
вы (Капустянская, 1972).
Однако влияние зонально-климатических факторов на основ-
ной территории низменности нарушается действием водного
фактора, играющего исключительно большую роль в почвообра-
зовании дельт и речных долин. Сочетание этих двух факторов
вызывает, с одной стороны, близкое залегание к поверхности
грунтовых вод, а с другой - интенсивное их испарение, что, в ко-
нечном итоге, приводит к широкому развитию на низменности
интразональных почв, не образующих, как правило, единых мас-
сивов.
Наличие своеобразных условий почвообразования приводит к
формированию на Терско-Кумской низменности следующих
почвенных типов: каштановые, лугово-каштановые, луговые, лу-
гово-болотные и аллювиально-луговые. На все эти типы накла-
дывается в различной степени выраженный процесс засоления.
Поэтому по степени засоления выделяются незасоленные, слабо-
засоленные, солончаковатые и солончаковые разновидности почв
и солончаки (Аджиев и др., 1998).
20
Легенда
Водно-болотные сообщества
Глинистая полынно-злаковая полупустыня
Глинистая солянковая полупустыня
Злаково-разнотравные мезофильные луга
Пашня
Песчаная полупустыня
Песчаная степь
Поливные луга
Рисовые чеки
Гугайные леса
Рис. 3. Карта растительности Терско-Кумской низменности
21
В связи со сказанным на Терско-Кумской низменности фор-
мируется очень пестрая картина растительного покрова (рис. 3).
Зональным типом растительности данной низменности должна
быть растительность полупустынная. Она действительно здесь
широко представлена. Однако, также широко распространены в
разных частях низменности другие варианты растительности (ту-
гайные леса, мезофильные луга и др.), существование которых
определяется высоким уровнем грунтовых вод.
Среда обитания галофитов - засоленные почвы и воды. На
суше засоленные почвы приурочены в большинстве своем к
аридным климатическим условиям - зонам степей, пустынь и по-
лупустынь. Это в основном южные районы нашей страны, где
испарение воды из почвы значительно превышает ее поступление
в почву в виде осадков. Водные засоленные местообитания пред-
ставлены океанами, морями, соленными и солоноватыми лима-
нами, озерами. Во влажном климате засоленные почвы развиты
слабее, места их образования связаны с местами скопления соле-
вых залежей, соленых источников, песчаными дюнами.
Общий признак всех засоленных местообитаний - повышен-
ное содержание в них легкорастворимых солей. Независимо от
степени засоления в почвах и водах встречаются одни и те же со-
ли - хлориды, сульфаты и карбонаты - натрия, кальция, магния и
калия. По их количественному соотношению различают хлорид-
ное, сульфатное, хлоридно-сульфатное, сульфатно-хлоридное и
карбонатное засоление. Характер почвенного засоления зависит
от специфических условий почвообразовательных процессов.
На территории СНГ в распределении типов соленакопления
установлена определенная зональность. Так, с севера на юг и с
востока на запад отмечается следующая последовательность в
смене типов засоления: нитратно-сульфатно-хлоридное сменяет-
ся сульфатно-хлоридным, хлоридно-сульфатным, содово-
сульфатным, а затем чисто содовым (Егоров, Базилевич, 1973.
В. А. Ковда (1937, 1946, 1947) в пределах бывшего СССР выделя-
ет четыре провинции соленакопления: хлоридного, сульфатно-
хлоридного, хлоридно-сульфатного и сульфатно-содового накоп-
ления солей. Засоленные земли Северного Кавказа относятся к
провинциям хлоридного и сульфатно-хлоридного соленакопле-
ния.
22
На Северном Кавказе основными типами засоленных почв
являются: солончаки, солончаковатые и солончаковые почвы, со-
лонцы и солоди. Учитывая генетические свойства и эволюцион-
ные связи, систематику засоленных почв Северного Кавказа
можно представить в следующем виде (Захаров, 1939; Ковда,
1947; Блажний, 1971; Егоров, 1950; Гаврилюк, 1979; Вальков,
1977; Вальков, Штомпель и др., 1996):
Солончаки - почвы, содержащие от 1 до 3% и более водорас-
творимых солей с самой поверхности. Профиль солончаков в
большинстве случаев слабо дифференцирован на генетические
горизонты (гумусовый «А», переходный «В» и почвообразующая
порода «С»). По всему профилю заметны выцветы солей (осо-
бенно после подсыхания стенки разреза). В нижней части, а ино-
гда по всему профилю отмечаются признаки оглеения - ржаво-
охристые вкрапления или сухие пятна. Встречаются они в Запад-
ном и Среднем Предкавказье либо отдельными крупными коту-
рами, либо среди других преимущественно перегнойно-глеевых
засоленных почв.
По условиям происхождения, местоположению и ряду других
признаков солончаки подразделяют на приморские, лугово-
болотные (плавневые) и луговые. Качественный состав засоления
отражается на внешних признаках солончаков. Различают корко-
вые, пухлые, мокрые и черные солончаки. Реакция почвенного
раствора солончаков близка к нейтральной. На солончаках соли
залегают в основном на поверхности или заходят в верхний гори-
зонт. Если же соли залегают на глубине 5-30 см - эти почвы со-
лончаковые, на глубине 30-100 см - солончаковатые.
Солонцы - почвы, содержащие в поглощенном состоянии
большое количество обменного натрия (в ряде случаев и магния).
В отличие от солончаков солонцы содержат большое количество
воднорастворимых солей не в самом верхнем горизонте, а на не-
которой глубине. Профиль солонца разделяется на отчетливо вы-
раженные горизонты: гумусово-элювиальный (надсолонцовый) -
«А», солонцовый или иллювиальный «В» и подсолонцовый «В» -
переходный к почвообразующей породе «С». Для растений
большое значение имеет структура солонцового горизонта. В су-
хом состоянии он сильно уплотнен, во влажном - бесструктур-
ный и мажущийся.
23
Солонцы на основе их водно-солевого режима и условий раз-
вития дернового процесса подразделяют на подтипы, отражаю-
щие их зональные особенности: черноземные лугово-болотные,
луговые, лугово-степные и степные. В пределах Северного Кав-
каза встречаются в основном три подтипа солонцов: луговые, лу-
гово-степные и степные. Встречаются они как отдельными кон-
турами, так и в комплексе с солончаками (солончаково-
солонцовые комплексы), где с полугидроморфными почвами
имеют наиболее сложную многочисленную контрастную струк-
туру почвенного покрова.
На Северном Кавказе солончаки и солонцы обусловлены в
основном макрорельефом и определяют типичную черту солон-
чаковой растительности - её комплексность и мозаичность.
В генезисе почв процесс «осолонения» солонцов приводит к
образованию солодей. Под влиянием изменения гидрологических
условий, в пониженных участках микрорельефа, на деградирую-
щем солонце скапливается и застаивается вода. Это приводит к
изменению воздушно-водного режима и характера микробиоло-
гических процессов, дальнейшему выщелачиванию солей из
толщи почвы и к постепенной замене натрия в почвенном погло-
щающем комплексе водородом. Эти и ряд других развивающихся
здесь процессов приводят к тому, что в верхней половине поч-
венного профиля происходит разрушение алюмосиликатной ча-
сти почвы, относительное обогащение ее кремнеземом. Верхняя
часть почвенного разреза приобретает белесоватую окраску, от-
носительно рыхлое сложение, близкую к нейтральной реакцию
среды. Нижние горизонты продолжают частично сохранять при-
знаки солонца (более темная окраска, плотное сложение, повы-
шенное значение pH).
Существует мнение, что солоди могут образовываться не
только в результате деградации солонцов, но и из других почв, на
которые периодически воздействуют слабые растворы натриевых
солей. В этом случае почва вначале осолонцовывается, а затем
после установления нисходящих токов влаги она промывается, из
нее выносятся продукты щелочного гидролиза, в ней накаплива-
ется аморфный кремнезем, и почва приобретает черты солоди
(Вальков, Штомпель, Трубил ин, Котляров, Соляник, 1996).
24
Растительный покров засоленных земель Терско-
Кумской низменности. Солончаковая растительность и различ-
ные её разновидности расположены на исследуемой территории,
где почвы, вследствие близости Каспийского моря, солёных ли-
манов и водоёмов характеризуются высоким содержанием солей
(Захаров, 1939; Блажний, 1971; Вальков и др., 1996). Поэтому
здесь встречаются однородные растительные сообщества, где
большинство видов, образующих растительность солончаков, со-
лонцов, солодей являются типичными галофитами.
Солевой режим и гидрологические условия в разных частях
Терско-Кумской низменности неодинаковы, вследствие чего со-
лончаковая растительность имеет комплексное сложение, а со-
ставляющие растительность фитоценозы имеют достаточно чёт-
кие границы. В направлении от засоленных маршей Каспийского
моря, солёных лиманов и водоёмов вглубь территории Терско-
Кумской низменности сообщества эвгалофитов сменяются сооб-
ществами мезоксерогалофитов или ксеромезогалофитов, перехо-
дящими в злаково- разнотравные и разнотравно-злаковые луга
пёстрого сложения. Образуются своего рода пояса растительно-
сти, последовательно сменяющие друг друга и образующие чётко
выраженные экологические ряды по градиенту засоления и
увлажнения (Нагалевский, 1984; Абдурзакова и др., 2014).
Смена галофильных сообществ, в общих чертах, можно
наблюдать и на засоленных территориях Терско-Кумской низ-
менности. В сообществах эвгалофитов господствуют Salicomia
europaea, Halocnemum strobilaceum, Salsola soda, Halimione
verrucifera, H. pedunculata. Между ними нередко располагаются
небольшими куртинами Suaeda prostrata, Puccinellia gigantea,
Aeluropus litoralis, Petrosimonia oppositifolia, Spergularia maritima,
S. marina и dp.
Сообщества эвгалофитов используются как пастбища низкого
качества, кормовая ценность их возрастает по мере присутствия в
них злаков. В тоже время чистые заросли солянок и солероса яв-
ляются хорошим круглогодичным нажировочным кормом для
крупного рогатого скота, лошадей и овец. Урожайность этих со-
обществ достигает 30 ц/га зелёной массы.
По окраинам лиманов и плавней, в условиях постоянного за-
соления и увлажнения, среди солеросовых и солеросово-
25
бескильницевых сообществ встречаются - Carex distans, Juncus
gerardii, Eleocharis parvula, Ranunculus sceleratus, Bolboschoenus
maritimus, Schoenoplectus tabernaemontani. На засоленных пони-
жениях песчаных кос произрастают Phragmites australis, Puccinel-
lia poecilantha, P. gigantea, P. distans., образующие часто сплош-
ные заросли, а также Spergularia maritima, Salsola tragus, Cynodon
dactylon, Crambe maritima, Cakile euxina, Lolium loliaceum, Leymus
sabulosus и другие псаммогалофильные виды, выполняющие в
основном фитомелиоративную функцию при закреплении бере-
гов, песчаных кос и отмелей. Хозяйственная ценность подобных
группировок невысока, их периодически используют под выпас
скота.
Пояс мезоксерогалофитов образован фитоценозами, где до-
минирует Puccinellia gigantea и её межвидовые гибриды: Р.
gigantea х Р. poecilantha и Р. gigantea х Р. distans. Эти злаки яв-
ляются характерными эдификаторами галофильного типа в рас-
тительном покрове Северного Кавказа. Хозяйственная ценность
бескильниц значительно выше солянок. Бескильницы дают ран-
ний питательный корм, богатый минеральными веществами; вы-
сота травостоя достигаег 80 см, а урожайность до 10 ц/га сена.
Скашивание и выпас сообществ целесообразно проводить до
конца их цветения, когда продуктивность и поедаемость бес-
кильниц, ввиду их малого одревеснения, являются наиболее вы-
сокими.
Между солеросовыми и бескильницевыми сообществами
граница обычно прослеживается чётко, но иногда бывает пере-
ходная полоса из солеросово-галимионовых группировок.
Пояс бескильницевых сообществ переходит в злаково-
разнотравный луг пёстрого сложения. Здесь вследствие неодно-
родности микрорельефа фитоценозы повышений, в которых до-
минирует соленепропускающие галофиты - Elytrigia repens,
Festuca orientalis, Alopecurus arundinaceus,
Artemisia taurica, Tripolium pannonicum, - чередуются с фито-
ценозами пониженных участков из Limonium meyeri, L. caspium,
Artemisia maritima, Juncus gerardii, Bupleurum marschallianum,
Plantago maritima. В районах Восточного Приазовья подобные
группировки образуют так называемые кермековые луга (Косен-
ко, 1934); их травостой средней хозяйственной ценности.
26
В итоге, экологический ряд последовательно сменяющихся
галофильных сообществ заканчивается самым молодым фитоце-
нозом в этом ряду - участками солончаковых степей. Их расти-
тельный покров представлен бескильницевыми, прибрежнице-
выми и овсяницевыми сообществами с большей или меньшей
примесью галоксерофильного разнотравья; используется в ос-
новном под заготовку сена, со средними кормовыми достоин-
ствами.
На северо-востоке Среднего Предкавказья простирается
Ставропольская полупустыня (Пашков, Зозулин, 1986). К ней от-
несены несколько различных участков: древняя терраса р. Кумы
к востоку от Нефтекумска, Плавненский участок на левом берегу
Кумы и пространство к северо-западу от него в сторону Чограй-
ского водохранилища. Общими чертами всех этих участков явля-
ется наличие древнекаспийских отложений или речных песков,
перемытые затем морем. Одна из характерных черт Ставрополь-
ской полупустыни - обилие в травостое, наряду с дерновинными
злаками полукустарников: Artemisia lercheana, Kochia prostrata,
Salsola laricina, а на солончаковых почвах обильны ценозы из
Climacoptera crassa, Ceratocarpus arenarius, Роа bulbosa,
Petrosimonia triandra. Покров часто комплексный, его элементы
лишены чёткие границы и занимают крупные участки.
На севере и северо-востоке Среднего Предкавказья распро-
странена полынно-типчаково-ковыльная степь на комплексе со-
лонцов и каштановых почв (Танфильев, 1973). Она имеет вид по-
лосы, которая, придерживаясь более низких мест, тянется вдоль
Маныча. Эта полоса имеет ряд отрогов, идущих вдоль Калауса,
Егор лыка, Айгурки и балок, впадающих в Маныч. Возможная
причина приуроченности комплексов к более низким местам - это
появление здесь соленосных материнских пород.
Для комплексов характерен выраженный микрорельеф и мо-
заичность почв и растительности. Комплексы обычно двучлен-
ные. Один из членов - ковыльно-типчаковая степь на каштановой
почве, другой является солонцом, а на низких местах - солонча-
ком. Растительность солонцовых пятен различна, доминантами
здесь выступает Artemisia lercheana, Artemisia monogyna, Kochia
prostrata, а на корковых солонцах - Camphorosma monspeliacum.
Часто границы между членами комплекса бывают нечёткие и то-
27
гда комплексность плохо выражена. Солонцовые пятна приуро-
чены к понижениям микрорельефа и реже - к повышениям.
В целом для долин Маныча, Егорлыка, Кумы и Калауса ха-
рактерна умеренная сухая типчаково-ковыльная степь в комплек-
се с растительностью солонцов и солончаков, галофильными до-
минантами которой являются Limonium sareptanum, L. caspium,
Goniolimon besserianum, Salsola soda, Halocnemum strobilaceum,
Tamarix ramosissima, Stipa sareptana и др. (Зозулин, Пашков,
1980).
28
КЛАССИФИКАЦИЯ ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ
НИЗМЕННОСТИ ПО АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ
ПРИЗНАКАМ
«Галофитами называются растения засоленных местообита-
ний, приспосабливающиеся в процессе своего онтогенеза к высо-
кому содержанию солей в почве, благодаря наличию признаков и
свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий
существования...» (Генкель, 1954). Эта высокоспециализирован-
ная экологическая группа растений с давних пор интересовала
учёных, в связи с чем, вопросу изучения структурных особенно-
стей галофитов посвящено большое число работ эксперимен-
тального характера.
Во второй половине XIX века, впервые в России, А.Ф. Бата-
линым (Batalin, 1885) на основании серии опытов по изучению
действия избытка сернокислых и хлористых солей на типичные
галофиты Salicomia herbacea, Spergularia medina var. marginata,
Salsola mutica, была установлена взаимосвязь формообразова-
тельных процессов у растений с окружающей средой. Так, при
засолении почвы NaCl в отличие от MgS04 растения приобретали
суккулентные черты строения: малое число устьиц, крупные
клетки эпидермиса и губчатой паренхимы, увеличение числа сло-
ёв палисадной ткани, сильное развитие элементов проводящей
системы. А.Ф. Баталин впервые указал на способность галофитов
приспосабливаться к сильному засолению почвы в ходе индиви-
дуального развития.
Исследуя флору Алжира, Баттандье (Battandier, 1887), раз-
делял обитающие у моря растения на две группы. К первой он
отнёс растения с голыми мясистыми листьями, ко второй - с
опушёнными, но менее мясистыми. Культивируя некоторые из
них вдали от моря и отметив их нормальное развитие, Батгандье
приходит к выводу, что растения заселяют не только местообита-
ния, которые им подходят по характеру экологии, а также, где
они не испытывают конкуренции со стороны других видов.
Исследуя влияние засоления на строение прибрежных и не-
прибрежных растений Лесаж (Lesage, 1890), выращивал их в
горшках, поливая солёной водой. Опыты показали, что засоление,
29
как правило, вызывает мясистость листьев, которая обусловлена
или удлинением клеток палисадного мезофилла, или увеличени-
ем числа их слоёв. И, если, даже лист остаётся прежней толщины,
палисадная ткань в нём развита сильнее по сравнению с губча-
той; при этом уменьшаются межклетники, мельчают хлоропла-
сты.
Шимпер (Schimper, 1898) галофитов, относил к растениям
ксерофитного характера, по анатомическому строению выделил
два типа структур: суккуленты и несочные растения типа казуа-
рины и тамарикса. Эти группы растений, по мнению Шимпера,
имеют те же признаки ксероморфного строения, что и растения
пустынь и степей. Ссылаясь на опыты Лесажа (Lesage, 1890,
1891) и свои собственные данные, Шимпер полагал, что большое
содержание солей в почве вызывает у растений образование ксе-
роморфной структуры листа (редукция поверхности, уменьшение
межклетников, более сильное развитие столбчатой ткани). Позже,
другие исследователи Арескуг (Areschoug, 1902) и Гольтерман
(Hoitermann, 1907) описали строение листа ряда мангровых и га-
лофильных видов, которое оказалось сходным со структурой ли-
ста пустынных растений, имеющих многорядную водоносную
паренхиму и группы запасающих трахеид.
В.К. Василевская (1954) отмечает, доказала, что Шимпер
прав, констатируя сходство между структурой некоторых ман-
гровых видов и таких ксерофитов, как каперцы, ремерии и тама-
риксы, описанные Веском (Vesque, 1882а, Ь, 1883), Гейнрихером
(Heinricher, 1885), В.Р. Заленским (1902), К.З. Закировым и Н.
Меркуловичем (1936). Видимо, указанные сходство обусловлено
тем, что эти ксерофильные роды связаны в своём происхождении
с морским побережьем (Ильин, 1937, 1946, 1947).
В 1891 году Шимпер сформулировал теорию «Физиологи-
ческой сухости» засоленных почв согласно которой, обитающие
на этих почвах растения, вследствие высокого осмотического
давления почвенного раствора, испытывают резкий недостаток
воды, в связи с чем, их структура и является ксероморфной. Од-
нако, дальнейшие работы (Stahl, 1894; Harter, 1908; Red, 1910;
Bouyoucos, 1911) показали, что в благоприятных условиях интен-
сивность транспирации у галофитов может быть чрезвычайно
высока, и что изолированные стебли таких видов как Saiicornia
30
sp. и Suaeda maritima транспирируют на единицу площади более
интенсивно, чем типичный гликофит Vicia faba (Delf, 1911). Поз-
же, Дельф (Delf, 1912) и Штокер (Stocker, 1929) установили, что у
большинства галофитов-суккулентов отсутствуют классические
признаки ксерофитов - их транспирирующая поверхность не за-
щищена от потери воды и обычно покрыта тонкой кутикулой,
устьица многочисленные и непогруженные, а ассимилирующие
органы имеют типичное мезоморфное строение. Эти факты, ука-
занные авторами, связывают с тем, что в силу физиологических
свойств этой группы растений их клетки имеют достаточное ко-
личество воды и, следовательно, хорошие условия роста.
Исследования советских учёных - Б.А. Келлера (1914, 1921,
1923, 1926, 1940; Keller, 1926), П.А. Генкеля (1946), а также ряда
зарубежных - Фиттинга (Fitting, 1911), Слейтера (Slayter, 1961),
Бернштейна (Bernstein, 1961, 1963, 1964), и многих других опро-
вергли теорию Шимпера о «физиологической сухости почвы»,
ввиду, её несостоятельности. Их работы показали, что благодаря
особым свойствам протоплазмы, галофиты развивают большую
сосущую силу и поэтому имеют нормальное водоснабжение, раз-
вивая тем самым, интенсивную транспирацию.
В опытах Гольтермана (Holtermann, 1907) у Avecenia offici-
nalis - представителя мангровой флоры, под влиянием засоления
объём водоносной ткани увеличивался вдвое, но отмечались слу-
чаи, когда объем оставался неизменным. Отсюда, как считает
Гольтерман, приспособления, возникающие как реакция на
внешние воздействия, всегда соответствуют какой-либо потреб-
ности организма и поэтому являются для него полезными.
Шермезон (Chermezon, 1910) исследовал анатомическое
строение большого числа галофитов - представителей флоры со-
лончаков и прибрежной зоны Средиземноморья. Он отмечал
большое разнообразие в их структуре: имеются галофиты со сла-
бо погруженными устьицами, слабо утолщенным эпидермисом,
не имеющие ксероморфного строения; есть виды засоленных бо-
лот с признаками гигрофитов, а также растения, у которых при-
знаки строения галофитов наслаиваются на признаки ксерофитов.
По мнению автора, мясистость - единственно общий признак га-
лофитов, однако имеются и немясистые солевыделяющие гало-
фиты - тамарикс, франкения.
31
В дальнейшем, с развитием физиологии, проблема приспо-
собления растений к засолению стала разрабатываться преиму-
щественно физиологами. Исследования Б.А. Келлера (1927), А.А.
Рихтера (1927, 1932) и Руланда (Ruhland, 1915) показали, что га-
лофиты неоднородны. Б.А. Келлер (1940) различал три группы
форм, которые П.А. Генкель и А.А. Шахов (1945) впоследствии
предложили называть эвгалофитами, криногалофитами и глико-
галофитами (гликофитами).
К первым относятся типичные представители сем. Chenopo-
diaceae - Salicornia, Salsola, Suaeda, локализирующие соли в сво-
ём организме; ко вторым - растения, выделяющие избыток солей
наружу, таковы виды родов Stat ice, Tamar ix, Frankenia и др.; к
третьим - растения, высокое осмотическое давление которых
обусловлено не столько солями, сколько органическими веще-
ствами, таковы виды родов Artemisia, Elaeagnus, солеустойчивые
злаки. Кроме этих трёх групп галофитов, П.А. Генкель (1954) вы-
деляет четвёртую - псевдогалофиты, корневая система которых
на солончаках достигает менее засолённых грунтовых вод. К ним
автор относит тростник обыкновенный (Phragmites communis
Trin).
Общим признаком у всех видов галофитов является высокое
осмотическое давление, помогающее им поглощать воду из поч-
венного раствора с повышенным содержанием солей. К сожале-
нию, почти никаких анатомических исследований, которые поз-
волили бы выявить структурные признаки, свойственные пред-
ставителям каждой из указанных групп галофитов, до сих пор
проделано не было.
Следует заметить, что в зарубежных сводках по галофитам
(Stocker, 1928, 1933; Schratz, 1934; Uphof, 1941), а также по соле-
устойчивости растений (Van Eijk, 1939; Magistad, 1945, Haas,
1945; Arnold, 1955; Hayward, Bernstein, 1958) отсутствую! какие-
либо серьёзные попытки подхода к галофитам с эволюционно-
экологической точки зрения. Даже в книге Бьюса (Bews, 1927) ,
посвящённой экологической эволюции, галофитам не уделено
должного внимания.
А.А. Шахов (1950, 1956), исходя из представления об эво-
люции как приспособительном процессе, характеризует пути
приспособления растений к засолению почв как соленакопление,
32
солевыделение и соленепроницаемость. Более совершенным спо-
собом приспособления автор считает соленакопление, а не соле-
выделение и соленепроницаемость. Однако, соленепроницае-
мость и солевыделение оказались более прогрессивными и захва-
тили значительно большее число семейств и родов. И если, соле-
накопление, характерное для мясистых галофитов из семейства
маревых, выработалось в древности при освоении литоралей
предками первичной флоры (Ильин, 1946), то солевыделение и
соленепроницаемость являются вторичными приспособлениями,
выработавшимися позже в ходе миграций, расселения видов и
семейств, когда они встречались с засоленной средой.
О структурных особенностях растений солончаков литера-
тура более позднего времени также располагает целым рядом ра-
бот (Дворецкая, 1928; Келлер, 1929 а, б; Тимофеев, 1930; Лейсле,
1931; Радкевич, 1934 а; Келлер- Лейсле, 1940; Рожановский, 1952
а, б и др.). Некоторые из них представляют детальное исследова-
ние механизма солевыделения. В других отмечается, что струк-
тура галофитов может быть либо галосуккулентного (Келлер-
Лейсле, 1927, 1940; Бурыгин, 1942; Новиков, 1942; Поплавская,
1948; Лейсле, 1949; Bickenbach, 1932; Black, 1966), либо ксеро-
морфного (Новиков, 1938; Келлер, 1940; Лейсле, 1940; Рожанов-
ский, 1952 б; Ковалёв, 1959; Soding, 1934; Sinnott, 1960) порядка.
Существуют также материалы, показывающие возможность по-
явления у растений в условиях засоления одновременно призна-
ков как первого, так и второго типа (Азизова, 1933; Саидов,
1959), а Р.Я. Пленник (1973), у галофита Oxytropis glabra отмеча-
ет мезоморфное строение листа: мезофилл состоит из губчатой
паренхимы, эпидермис - крупноклеточный, тонкостенный и т.д.
Исследования В.А. Бурыгина (1947 а, б, 1948) показали, что
анатомо- структурные изменения как у галофитов, так и у глико-
фитов - приспособительная реакция растений к засолённой среде;
эти изменения (анатомические) сходны с таковыми у суккулент-
ных галофитов. Так у хлопчатника и свеклы в условиях засоления
увеличивается толщина листьев, сильно развиваются их водонос-
ные ткани.
Дальнейшее изучение растений-галофитов показало, что на
их анатомическую структуру влияет качество засоления. Роль
разнокачественного засоления в появлении того или иного типа
33
строения была показана в работах[79-84] В.А. Новикова (1942),
А.В. Благовещенского (1942), В.Л. Бровцыной (1946), Б.П. Стро-
ганова и Е.Ф. Иваницкой (1954), Б.П. Строганова и Н.Д. Мурадо-
вой (1959), Е.Ф. Иваницкой (1962) и др. Б.П. Строганов (1962)
установил три типа солеустойчивости: хлоридоустойчивость,
сульфатоустойчивость и карбонатоустойчивость. У хлопчатника,
выращенного в условиях хлоридного засоления, появляются при-
знаки и свойства галосуккулентности (увеличение размеров кле-
ток эпидермиса, уменьшение числа устьиц на единицу площади
листа, утолщение листовой пластинки за счёт разрастания пали-
садной и губчатой паренхимы), тогда как при сульфатном засо-
лении - признаки галоксеричности. Наряду с этим, в стебле рас-
тений с хлоридного засоления снижается степень дифференциа-
ции водопроводящей системы и размеры просветов сосудов.
Анатомические изменения, наблюдаемые у хлопчатника в
условиях сульфатного засоления, и ведущие к усилению черт га-
локсеричности (угнетение процесса деления клеток, что в целом
приводит к уменьшению размеров растений и его органов) ока-
зывают влияние и на интенсивность водообмена. Так, Б.П. Стро-
ганов (1973) отмечает, что у растений в условиях сульфатного за-
соления, по сравнению с хлоридным, снижается содержание во-
ды, осмотическое давление клеточного сока, сосущая сила клеток
листа, степень гидрофильности коллоидов, повышается интен-
сивность транспирации.
При изучении структурных особенностей солеустойчивых
растений необходимо иметь представление о реакции на действие
солей не только целого организма, но и функционально различ-
ных тканей, и даже отдельных клеток. Разрешению этого вопроса
способствует метод изолированных тканей. Результаты исследо-
ваний, проведённые Р.Г. Бутенко с сотрудниками (1967) и П.А.
Бабаевой с сотрудниками (1968) показали, что ткани ксилемной,
флоэмной и камбиальной паренхим, изолированные из корнепло-
да моркови сорта Парижская каротель 443, различно реагируют
на действие солей. Ксилема, по сравнению с флоэмой и камбием,
оказалась менее солеустойчивой.
Ранее Шоландер (1964) установил (цит. по Строганову,
1973), что если осмотическое давление клеточного сока у гало-
фитов достигает 60 атм., то давление раствора в сосудах ксилемы
34
не превышает 1 - 2 атм. На основании этих данных автор прихо-
дит к выводу, что по ксилеме передвигается, по сути дела, опрес-
нённая вода. Этим фактом, вероятно, можно объяснить отсут-
ствие приспособляемости ксилемы к действию солей, отмеченное
в работах цитированных нами выше.
Из изложенного видно, что в целом, в области изучения га-
лофитов проделана большая работа. Однако, основные литера-
турные источники, представленные выше, характеризуют струк-
турные и физиологические особенности, главным образом, дву-
дольных галофитов, в то время как эколого-анатомические ис-
следования дикорастущих злаков-галофитов представлены ещё
слабо. Существующие работы посвящены, главным образом, зла-
кам-ксерофитам, мезофитам, псаммофитам и гидрофитам.
Даже в крупных сводках и отдельных трудах о злаках (Ро-
жевиц, 1937; Hackel, 1882, 1889; Pee-Laby, 1898; Hitchcock, 1920,
1935; Bews, 1929; Metcalfe, 1960; Barnard, 1964 и др.) данные по
экологической анатомии злаков-галофитов очень незначительны,
а в ряде случаев они отсутствуют совсем. Р.Ю. Рожевиц (1937) в
своей монографии даёт распределение злаков-галофитов по три-
бам. Наиболее богаты галофитами трибы Festuceae, Agrosteae,
Sporoboleae. Остальные трибы их совсем не содержат, или гало-
фиты представлены в них лишь единичными видами.
Остановимся более подробно на некоторых литературных
источниках, освещающих особенности структуры галофильных
злаков. Дюваль-Жув (Duval-Jouve, 1875) впервые отметил, что у
злаков, произрастающих на почвах, богатых растворимыми соля-
ми, наблюдается сильное развитие в листьях водоносных парен-
химных тканей. Е. Варминг (1901) и позднее Р.Ю. Рожевиц
(1937) указывают, что листья галофильных злаков носят ярко вы-
раженный ксероморфный характер (пластинки их узкие, сворачи-
вающиеся, на верхней стороне имеются многочисленные рёбра,
грихоматические образования, устьица располагаются только на
верхней стороне, механические ткани сильно развиты).
По наблюдениям Хестермана (Hostermann, 1901) у луговых
трав (Holcus lanatus, Dactylis glomerata, Phleum prate ns e) под вли-
янием хлористого натрия увеличивается толщина наружных обо-
лочек эпидермиса, сокращается объём межклетников в паренхи-
ме, уменьшаются размеры устьиц и их число на 1 мм2 листа.
35
Отрывочные сведения описательного характера в отноше-
нии структуры злаков-галофитов имеются и в некоторых других
работах (Guntz, 1886; Harshberger, 1909; Sutherland, Eastwood,
1916; Esau, 1965), однако их авторы не делают каких-либо выво-
дов о связи между средой обитания и особенностями строения
тех или иных видов.
В.А. Ковда (1947) приводит данные о том, что злаки, выра-
щенные на засоленных почвах, имеют на листьях восковой налёт
и более мощную кутикулу. У них уменьшаются размеры клеток
эпидермиса и устьиц, число которых на единицу площади листа
увеличивается. Киссер (Kisser, 1927) и В.Г. Николаевский (1972
в) пришли к противоположным выводам. Первый, культивируя
пшеницу на засолённом субстрате, второй - изучая эколого- ана-
томические особенности дикорастущего злака-галофита.
Г.Р. Матухин и Л.Д. Ефремова (1947) изучали влияние засо-
ления на анатомическую структуру стебля пшенично-пырейного
гибрида. Авторы отмечают, что на засолённой почве в стебле ги-
брида происходит почти полное исчезновение механического
кольца и увеличение числа проводящих пучков на единицу пло-
щади поперечного среза.
В. Ю. Рожановский (1952 а), изучая строение эпидерми-
са листа солевыделяющего злака Aeluropus litoralis, в связи, с его
обитанием на солончаках, отмечает у этого галофита большое
число устьиц, железок и волосков на обеих сторонах листа, а
также сильное развитие рёбер. Наличие этих признаков автор от-
носит к признакам ксероморфной структуры. Ранее,
В.К. Василевская (1941 б) в строении листа этого галофиль-
ного злака отмечала мезоморфные черты: слабое утолщение
наружных стенок клеток эпидермиса, значительное развитие ме-
ханической ткани. Отдельные сведения по биологии и экологии
прибрежницы прибрежной имеются в книге Н.Т. Нечаевой, В.К.
Василевской и К.Г. Антоновой «Жизненные формы растений пу-
стыни Каракумы» (1973). Однако, данных по экологической ана-
томии этого вида авторами не приводится. Не приводит их и Ф.К.
Тихомиров (1974), хотя констатирует, что жёсткие листья и стеб-
ли прибрежницы богаты минеральными солями.
Н.Н. Цвелёв (1954) даёт подробную морфологическую ха-
рактеристику одного из самых галофильных родов сем. мятлико-
36
вых - Puccinellia Pari, с указанием систематического и филогене-
тического значения отдельных признаков, их изменчивости и за-
висимости от внешних условий. Вместе с тем, анатомическим ис-
следованиям в монографии отведено незначительное место. Ана-
томические данные приводятся, главным образом, в отношении
строения листовых пластинок отдельных видов бескильниц: Puc-
cinellia fominii, Р. gigantea, Р. hauptiana, Р. subspicata и Р. vahl-
iana.
Культивируя первые три вида, являющиеся обитателями со-
лончаков, в условиях Ленинграда, Н.Н. Цвелёв отмечает в строе-
нии листовых пластинок в основном количественные изменения,
которые автор констатировал визуально. Отсутствие засоления
приводит к увеличению объёма водоносной ткани и уменьшению
количества шипиков на верхней стороне листа; многие клетки
паренхимного влагалища из бесцветных становятся хлорофилло-
носами.
В.В. Вихерева-Василькова (1964) приводит описание анато-
мического строения вегетативных органов Puccinellia
phryganodes, обитающей в арктической зоне в условиях засоле-
ния. Для листьев этого прибрежного галофита свойственна тон-
костенность клеток верхнего эпидермиса, лёгкая погружённость в
них устьиц, располагающихся лишь на верхнем эпидермисе, сла-
бое развитие механических и проводящих тканей. В проводящих
пучках сильного развития достигает механическая обкладка. В
клетках паренхимной обкладки содержится небольшое количе-
ство хлорофилла. Мезофилл состоит из плотно сомкнутых, круп-
ных и одинаковых по форме клеток. Для стебля бескильницы
ползучей характерно наличие развитого кольца механической
ткани вокруг проводящих пучков.
По данным Е.И. Покровской (1958) при выращивании су-
данской травы, пшеницы и житняка на засоленной почве у этих
злаков уменьшались размеры клеток эпидермиса и число устьиц
на единице поверхности листа.
В начале 60-х годов В.Г. Николаевским (1961, 1962, 1964 а,
в) была проведена серия работ по изучению влияния условий за-
соления на анатомическое строение вегетативных органов трост-
ника (Phragmites communis Trin.). На основании своих исследова-
ний автор приходит к выводу, что для стебля тростника в услови-
37
ях почвенного засоления наряду с уменьшением общих размеров
растений свойственны черты галоксероморфной структуры -
уменьшение относительного содержания проводящих и механи-
ческих тканей, резкое увеличение развития воздухоносных кана-
лов и, особенно, флоэмы в проводящих пучках, а также утолще-
ние клеточных оболочек. Лист тростника под влиянием условий
засоления приобретает галосуккулентные черты строения: увели-
чивается его толщина и объём водозапасающих тканей, уменьша-
ется развитие механических и проводящих тканей, в сосудисто-
волокнистых пучках возрастает относительное содержание фло-
эмы.
По данным Л.Ф. Демидовской и Р.А. Кириченко (1964) у
тростника, произрастающего на солончаках, наблюдается увели-
чение (по сравнению с растениями из зарослей в пресной воде)
числа устьиц на единицу поверхности листа и уменьшение длины
жилок.
Н.Н. Багдыков и Г.Р. Матухин (1957, 1958) показали, что
при выращивании на засолённой почве у проса посевного и яч-
меня «Паллидиум- 43» в листьях наблюдается увеличение густо-
ты устьиц и уменьшение размеров клеток элементов эпидермиса
(в том числе устьиц и моторных клеток), а в стеблях уменьшают-
ся размеры клеток эпидермиса, диаметр сосудов и размер сосуди-
сто-волокнистых пучков, а также абсолютная толщина кольца
склеренхимы.
Б.П. Строганов (1962) и Е.Ф. Иваницкая (1962) изучали вли-
яние засоления почвы на анатомическое строение листа и стебля
ячменя «Винер». Было установлено, что у этого сорта в условиях
засоления уменьшается толщина и ширина листовой пластинки,
резко (в 2 раза) увеличивается густота устьиц, в стебле сильно
развивается механическая ткань, увеличивается число проводя-
щих пучков, но уменьшаются их размеры. Эти изменения были
выражены более сильно при засолении хлористыми солями, а при
засолении сульфитами проявлялись незначительно.
Отдельные работы (Абдрашитова, 1960; Шенников) посвя-
щены вопросам биологии и экологии галофильных дикорастущих
злаков: Agropyrum elongatum, Alopecurus ventricosus и Festuca
orientalis. Ввиду высокого кормового достоинства этих паков.
38
авторы рекомендуют их для ввода в культуру при освоении кор-
мовых угодий на засоленных почвах.
Некоторые сведения по анатомии листа галофильных злаков
Lasiagrostis splendens и Agropyrum elongatum имеются в работе
М.М. Абдрашитовой и М.А. Мурзамадиевой (1962). Однако, эти
авторы изучали лишь только листья вегетативных побегов перво-
го года жизни растений после посева, помимо этого, авторы не
делают никаких выводов о связи анатомической структуры изу-
ченных видов с характером экологии.
В работе Р.М. Середина (1961, 1966) даётся подробный эко-
лого- фитоценотический анализ злаков современного раститель-
ного покрова Северного Кавказа. К злакам-галофитам автор от-
носит 14 видов, значительное количество которых {Aeluropus lito-
ralis, Puccinellia distans, P. gigantea, Eremopyrum triticeum, Festuca
orientalis, Cynodon dactylori) является доминантами и субдоми-
нантами. Р.М. Середин (1967, 1968), изучив микроструктуру ли-
ста 93 видов дикорастущих северокавказских злаков, относящих-
ся к 34 родам, делает вывод о возможном использовании анато-
мических признаков в таксономии и диагностике мятликовых, в
деле разграничения не только родов, но и видов. Однако, при
всём этом, автор не отмечает наличие каких-либо характерных
признаков галоморфного строения в листьях изученных им 4 ви-
дов злаков-галофитов: Puccinellia dolicholepis, Р. gigantea, Р. fom-
inii, Elytrigia elongata. Эти галофильные злаки Р.М. Середин
(1967) [130] рекомендует в культуру на засоленных почвах.
Интересные исследования с пшеницей (Triticeum aestricum
L. сорт Federatia) провёл Г.В. Удовенко с сотрудниками (1970).
Задачей их работы являлось выяснение вопроса о том, влияют ли
соли на растение только путём увеличения осмотического давле-
ния почвенного раствора («физиологическая сухость») или ока-
зывают специфическое ионное (химическое) воздействие. Расте-
ния выращивали в песчаной культуре на питательной смеси
Кноппа при засолении хлористым натрием и полиэтилен-
гликолем (ПЭГ), т.е. веществом, повышающим осмотическое
давление, но не действующим на растение. Было установлено,
что как в вариантах с внесением солей, так и в вариантах с ПЭГ, у
растений развивались характерные признаки ксероморфизма
(наблюдалось сужение листовых пластинок и уменьшение их
39
толщины, диаметра сосудов корня, размеров устьиц, клеток ос-
новной паренхимы, увеличение числа устьиц на единицу поверх-
ности листа и т.п.). Авторы делают вывод, что отмеченные при-
знаки являются результатом торможения ростовых и синтетиче-
ских процессов и отражают реакцию растения на увеличение ос-
мотического давления почвенного раствора, создаваемого как со-
лями, так и ПЭГ.
С другой стороны, авторами установлено, что в вариантах с
солями, в отличие от вариантов с ПЭГ, растения отличались и не-
которыми своеобразными признаками - более сильным одревес-
нением элементов ксилемы, более ранней склерофикацией клеток
осевого цилиндра в корнях и более сильным утолщением внут-
ренних стенок клеток эндодермы. По мнению авторов, отмечен-
ные признаки являются защитной реакцией растений на ионные
воздействия солей.
Ю.Я. Аникиным (1971) подробно изучена биология волос-
неца ситникового (Elymus junceus) - злака, встречающегося в ди-
ком виде на корковых глыбистых солонцах и сухих солончакова-
тых почвах. Особенности анатомического строения его вегета-
тивны?;. органов (мелкоклеточная ассимиляционная паренхима
листа, густая сеть жилок, сильное развитие в стебле механиче-
ской ткани, а в корне - водопроводящей системы) автор относит к
признакам ксероморфной организации.
В 1974 году была опубликована работа Лифшица и Вейзеля
(Liphschitz, Waisel, 1974), которые изучили большое число раз-
ных по экологии видов злаков подсемейства Eragrostoideae. Ав-
торы отметили наличие на поверхности листьев галофильных
злаков большее число солевыделяющих желёзок и изучили их
структуру.
Общеизвестно, что в основе изменчивости анатомической
структуры растений лежат изменения физиологических функций.
В связи с этим, следует отметить ряд исследований, проведённых
с культурными злаками по выявлению степени их солеустойчи-
вости и характера физиологии. Работы Н.М. Тулайкова (1922), М.
Беккер-Ржевской (1935), Л.И. Сергеева (1936), И.В. Гущина
(1938), А.Н. Скосыревой (1944) с пшеницей, И.В. Гущина (1928),
Г.Р. Матухина и Л.А. Бойко (1953) с ячменём и просом, Гаррисо-
40
на и Кинга (Harrison und King, 1925) с кукурузой и др. показали,
что солеустойчивость этих злаков с возрастом увеличивается.
Г.Р. Матухин (1949, 1963), исследуя некоторые культурные
злаки (просо, ячмень) в условиях засоления показал, что у них
вырабатываются определённые защитно-приспособительные из-
менения физиологического и биохимического характера: пони-
жается проницаемость протоплазмы, повышается содержание са-
харов, связанной воды, гидролитическая активность некоторых
ферментов и др. В результате подобных изменений растение по-
лучает возможность поглощать достаточное количество воды из
засоленной почвы. А.А. Шахов, (1950) [144J также отмечает, что
на засоленной почве внутри растения, наряду с анатомическими
приспособлениями, наблюдается накопление повышенного коли-
чества углеводов, увеличивается осмотическое давление, пони-
жается чувствительность плазмы к ядовитому действию ионов
солей.
Тот и Кретчмер (Toth and Kretschmer, 1954) и позднее Г.Р.
Матухин с сотрудниками (1957) провели ряд исследований на
предмет выявления содержания хлора в органах культурных рас-
тений, адаптируемых к засолению почвы. Результаты показали,
что у томатов, в связи с образованием у них суккулентной струк-
туры, накапливается в тканях стебля и в основаниях черешков
листьев значительно большее количество хлора, чем у ячменя и
проса. У злаков наибольшее количество хлора концентрируется в
краевых частях листовых пластинок и в стебле. Авторы приходят
к выводу, что листья у изученных растений выполняют барьер-
ную функцию для солей, препятствуя большому их накоплению в
генеративных органах.
В литературе мало данных о влиянии засоления на анато-
мию ситников (Seidel, 1973; Elenterius, 1976; Rozema, 1977; Ro-
zema, Blom, 1977; Onnis, Pelosini, 1978; Pfeifer, 1979-1980); значи-
тельное место занимают работы, посвященные их систематике,
экологии и географии (Чукавина, 1958; Новиков, 1978, 1981;
Нечаев, Новиков, 1979; Krisa, 1962; Elenterius, 1976; Adam, 1977;
Snogerup, 1978a; 1978 b и др.).
Вместе с тем, ситники-галофиты, как и злаки-галофиты иг-
рают важную роль в сложении солончаковой растительности Се-
верного Кавказа (Гроссгейм, 1936, 1948; Нагалевский, 1980; и
41
др.); перспективны они и при проведении биологической мелио-
рации и индукции солончаков и других засоленных земель (Ху-
дяков, 1964; Нагалевский, 1980; Onnis, Pelosini, 1978 и др ). Изу-
чение особенностей структурной адаптации ситников к условиям
засоления помимо практического значения представляет опреде-
лённый интерес в познании путей приспособления растений к из-
быточному содержанию солей в почвах и водах в разных филоге-
нетических ветвях однодольных.
Таким образом, из изложенного выше литературного мате-
риала видно, что особенности анатомического строения галофи-
тов изучались многими авторами, но подавляющее большинство
работ было проведено на двудольных растениях. В тоже время, в
литерагуре почти нет количественно-анатомических данных о
строении вегетативных органов галофильных видов, слабо изуче-
на анатомия стебля.
Из обзора видно, что имеющиеся в настоящее время в лите-
ратуре сведения об анатомическом строении злаков- и ситников-
галофитов мало, чем отличаются от тех, которые приводились в
сводных работах начала нашего века. Авторы существующих ра-
бот отмечают, главным образом, наличие ксероморфных призна-
ков в структуре галофильных таксонов, почти не делая попыток к
выявлению специфических особенностей их строения, т.е. наибо-
лее существенных признаков галоморфной организации, свой-
ственной этой экологической группе растений и облигатных и
факультативных их форм в частности. Совсем не изучен вопрос
об особенностях структурной адаптации галофитов в разных фи-
логенетических ветвей.
Исходя из всего вышеизложенного, и принимая во внимание
недостаточность литературных данных в области количественной
анатомии и фиологии галофитов, мы считаем, что галофиты
можно разделить на три группы:
1. Настоящие галофиты (эвгалофиты) - наиболее солеустой-
чивые растения, накапливающие в вакуолях значительные кон-
центрации солей Althenia filiformis, Ruppia drepanensis, R.
maritima, Zannichellia pedunculata, Crypsis aculeata, Bolboschoenus
popovii, Salicornia europaea,Camphorosma monspeliacum, Juncus
compressus, Halostachys caspica, Suaeda altissma, S. confusa,
Kalidium caspicum, Ofaiston monandrum, Salsola mutica, S. nilraria,
42
5. soda, S. corniculata, S. crassifolia, Frankenia hirsuta, F.
pulverulenta, Limonium caspium, L. gmelinii, L. suffruticosum,
Nitraria schoberii, Tamarix laxa, T. ramosissima, Glaux maritima,
Spergularia maritima, Halocnemum strobilaceum, Camphorosma
monspeliacum.
2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая
соли, они не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток
с помощью секреторных желёзок (гидатод), расположенных на
листьях Zingeria biebersteiniana, Carex melanostachya, Raponticum
serratuloides, A Usma gramineum, Potamogeton sarmaticus, Juncellus
pannonicus, Rumex marschallianus, Ceratophyllum submersum, C.
tanaiticum, Batrachium rionii, Buschia lateriflora, Tillaea vaillantii,
Elatine hungarica, Lythrum salicaria, L. tribracteatum, Peplis
portula, Mentha micrantha, Hierochloe stepporum, Puccinellia
distans, P. gigantea, Elytrigia stipifolia.
3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты), которые
приспосабливаются к произрастанию на засоленных почвах бла-
годаря накоплению в тканях органических веществ. Высокое ос-
мотическое давление в их клетках поддерживается за счет про-
дуктов фотосинтеза, а не минеральными солями. Клетки этих
растений малопроницаемы для солей Eragrostis collina, Pholiurus
pannonicus, Allium Uneare, A. regelianum, Omithogalum
fischerianum, Iris halophila, Carex secalina, C. melanostachya,
Ferulago galbanifera, Acroptilon repens, Artemisia pontica, A.
santonica, Chartolepis intermedia, Galatella punctata, Arabidopsis
toxophylla, Lepidium crassifolium, Taraxacum erythrospermum,
Spergularia salina, Euphorbia uralensis, Glycyrrhiza glabra,
Plantago cornutii, P. tenuiflora.
По способу защиты от избытка солей галофиты делятся на
избегающие засоления; поглощающие и концентрирующие солей
в вакуолях; выделяющие солей через солевые железки, сбрасыва-
нием листьев и выделение солей через солевые волоски; ограни-
чивающие поглощение воды; адаптированные функционирование
при повышенных концентрациях солей.
43
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ восточного
ПРЕДКАВКАЗЬЯ
Современные представления о растительном покрове Терско-
Кумской низменности являются результатом многолетних иссле-
довательских работ, которые проводились на протяжении более
250 лег. Сообщения об особенностях растительного покрова за-
падного побережья Каспийского моря содержались в отчетах
персон, которые в 16-17 вв. защищали политические и экономи-
ческие интересы России в этом регионе. В конце 17 - начале 18
вв. эта часть Предкавказья неоднократно посещалась многими
русскими и иностранными путешественниками (Рагозин, 1984).
Первая детальная карта Каспийского моря, в объяснительной за-
писке к которой главное место занимало описание западного бе-
рега Каспия, была составлена по приказу Петра Великого офице-
рами русской армии капитаном фон Верденом и лейтенантом
Ф.И. Саймоновым в 1719-1720 гг. (Танфильев, 1931).
В 1717-22 гг. низменные районы западного побережья Кас-
пия в бальнеологических целях изучал Г. Шобер. Попутно им в
нижнем течении Терека собран значительный гербарный матери-
ал.
Флористическое и общее геоботаническое изучение исследу-
емой нами части Прикаспийской низменности началось в двадца-
тых годах 18-го столетия. Так, И.Х. Буксбаум, возвращаясь из
Константинополя, посетил равнинную часть Восточного Пред-
кавказья. Согласно инструкции он как врач и натуралист русско-
го посольства в Константинополе должен был производить тща-
тельные разыскания в трех царствах природы, уделяя особое
внимание лекарственным растениям. И.Х. Буксбауму также было
предписано делать зарисовки наиболее интересных объектов
природы, для чего к экспедиции прикомандировали рисовальщи-
ков. Вернувшись в 1727 г. в Петербург, он приступил к изданию
монументального труда «Centuria», составной частью которого
были великолепно выполненные акварелью изображения расте-
ний. Предметом особого интереса Буксбаума были мхи. На осно-
ве именно его материалов собранных около Астрахани выделен
род Buxbaumia среди мохообразных.
44
Врач русской государственной службы И. Лерх исследовал
низменные районы Западного Прикаспия в 1732-1735 и 1745-
1747 гг. В его полевых журналах и отчетах сведения ботаниче-
ского характера занимают значительное место. Следует отметить,
что большей частью эти данные имеют прикладной предназначе-
ние: сведения о культивируемых растениях, запасы диких плодо-
вых, лекарственных.
В 1773 году экспедиция, возглавляемая И.П.Фальком, иссле-
довала Терско-Сунженский хребет, сделав ряд интересных нахо-
док (Шхагапсоев, 1998).
Значительный вклад в познание флоры и растительности по-
лупустынных районов западного побережья Каспия внесли ака-
демические экспедиции, предпринятые в 60-х и 70-х годах 18 ве-
ка Российской Императорской Академией Наук. Этими экспеди-
циями руководили академики И.А. Гюльденштедт, с.Г. Гмелин и
П.С. Паллас.
С.Г. Гмелин с 1769 по 1774 гг. в сопровождении нескольких
русских студентов исследовал прикаспийские и закавказские
страны. В 1772 году путешествовал по Ергеням, в Прикумских
степях, в окрестностях Маныча и Моздока и сделан ряд ботани-
ческих открытий (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785). Второй раз с.Г.
Гмелин посетил западное побережье Каспия в 1773 г. намерева-
ясь пройти сухим путем из Персии к Кизляру. Однако во время
этой экспедиции он попал в плен к усмейскому хану и в 1974 г.
скончался от дизентерии. Сборы и дневники его последней экс-
педиции были обработаны и опубликованы П.С. Палласом в 1984
г. как 4-я часть сочинения с.Г. Гмелина «Reise durch Russland zur
Untersuchung d. drei Naturreiche» (Gmelin, 1784; Гмелин, 1785,
Щербакова, 1979).
В 1770-74 годах по низовьям Терека, Сунже, Сулаку и
окрестностям Кизляра экскурсировал И.А. Гюльденштедт. «Низ-
кий берег Терека - пишет Гюльденштедт, - начиная от моря до
Кизляра почти безлесен, а выше до Старогладки лес начинает по-
казываться. Ещё дальше вверх весьма много лесу, который боль-
шей частью состоит из дуба, диких плодов и др. деревьев»
(Львов, 1964). Результаты его путешествий в 1987 году («Reisen
Russland und Caucasischen Gebirge», в 2-х томах) также были из-
даны П.С.Палласом после смерти самого И.А. Гюльденштедта. В
45
указной работе содержатся сведения о флоре, лесоводстве, состо-
янии садоводства и шелководства на Кавказе. Результаты иссле-
дований И.А. Гюльденштедта были использованы при составле-
нии карты Кавказа.
Достаточно много сделано для познания растительного по-
крова Восточного Предкавказья и самим П.С.Палласом. Под его
руководством были предприняты две экспедиции на Кавказ.
Маршрут экспедиции 1793 года пролегал от Астрахани к Кизля-
ру. В этой экспедиции П.С.Паллас был собран интересный мате-
риал в прикумских пустынных районах. Далее посетил Бештау,
Машук, Кисловодск. Дойдя до Баксана, вернулся в I еоргиевск
(Щербакова, 1979, 1983). Им сделано первоописание 86 видов
растений, встречающихся на территории Предкавказья, а также
издан атлас, включающий более 20 видов солончаковых и полу-
пустынных растений: Iris halophila, Eremosparton aphyllum,
Calligonum aphyllum, Halocnemum strobilaceum, Suaeda
microphylla, Salsola dendroides, Petrosimonia triandra, Glycyrrhiza
aspera, Pyrus salicifolia, Astragalus dolychophyllus и др. (Паллас,
1786; Pallas, 1799-1801). П.С. Паллас является автором моногра-
фической обработки Astrsgalus и Salsola прикаспийских пустынь.
На основе изучения древних береговых линий П.С. Паллас ука-
зывал на следы прежнего стояния уровня Каспия.
Ф. Маршалл-Биберштейн был одним из первых профессио-
нальных ботаников-флористов исследовавших равнины западно-
го побережья Каспия. Он в 1796 г. в качестве естествоиспытателя
сопровождал Каспийский корпус генерала В.А. Зубова в персид-
ской экспедиции. Описание этого путешествия дается в «Tableau
des provinces situees sur la cote occidentale de la mer Caspienne entre
les fleuves Terek et Kour» (1798), и «Beschreinbung der Lander
zwischen den Flussen Terek und Kur am Kaspischen Meere» (1800).
Во второй работе дано описание 74 новых и редких видов.
С 1800 по 1803 год Х.Х. Стевен, назначенный по представле-
нию М. Биберштейна в инспекцию по шелководству, жил в Киз-
ляре и в Георгиевске, активно занимался изучением флоры и со-
ставлением коллекций. Часть сборов он определил сам, часть пе-
редал Ф. Маршаллу-Биберштейну и Г. Гофману. В «Stipes rariores
in itinere Caucasio A. 1810 lectae» (1812. 1813) и «Cotologue des
plantes...» (1812) X. Стевен приводит списки таксонов, дает све-
46
дения о многих видах, а также диагнозы новых: Colchicum
unibrosum, С. laetum, Crambe cordifolia, Lolium marschallii, Orobus
cyaneus, Astragalus lasioglottis, Dictamnus gymnostylis, Veronica
crista-galli, Omithogalum arcuatum, Pulsatilla albana, Arum
albispatum и др.
Публикация Крымско-Кавказской флоры (Flora Taurica-
Caucasica) Ф. Маршалл-Биберштейна (Bieberstein, 1808-1819),
подводит итоги работы ботаников-флористов Кавказа и Крыма. В
названной работе впервые опубликованы многие виды, описан-
ные X. Стевеном и самим Ф. Маршалл-Биберштейном.
Знаменательным событием в познании растительного покро-
ва кавказской флоры в целом была публикация « Flora Rossica »
К. Ледебура (1824-1853), в которой насчитывалось около 3000
видов для территории Кавказа, в том числе и для Предкавказья
описанные автором Carduus laciniatus, Cephalaria gigantea, Con-
solida divaricata, Heliotropium ellipticum, Lappula heteracantha, Lo-
lium persicum, Onosma setosa. Polygonum propinguum, Prunus di-
varicata, Rumex stenophyllus, Scrophularia divaricata, Senecio gran-
didentatus, Tamarix ramosissima и др.
Специальные исследования в Прикаспийской степи были
проведены экспедицией К.М. Бэра, которая была организована с
целью изучения рыбных богатств этого района (1853-1856 гг.)
Однако, помимо ихтиологических исследований, К.М. Бэр провел
ряд наблюдений геологического и геоморфологического характе-
ра. Им был впервые подробно описан рельеф Прикаспия - бугры,
впоследствии названные бэровскими (Рычагов, 1958).
Другим классиком кавказской флористики, в трудах которого
встречаются ссылки на западный берег Каспия (Терек, Сунжа,
Самур, Грозный, Кизляр и окрестности Дербента) как место, где
он собирал растения, является с.A. Meyer. В течение 1829-1830
гг., работая в разных районах Кавказа, он собрал хорошо этике-
тированный гербарий. В его знаменитой работе «Verzeichniss der
Pflanzen...» (1831) для нашего района, помимо уже известных
(Lappago racemosa, Panicum sanguinale, Melica nutans, Poa
compessa, Smilax excelsa, Statice gmelini, Imperata arudinacea,
Centaurea arenaria, Heliotropium europeum, Convolvulus persicus,
Anabasis aphylla, Ferula caspia, Plantago arenaria), приводятся не-
которые новые виды (Eurotia ceratoides, Pieris laevis, Linaria
47
rupestris, Schoberia microphylla, S. salsa, Atriplex micrantha,
Barkhausia marschallii, Crataegus ambigua, Erodium hoefftianum,
Euphorbia astrachanica, Holosteum marginatum). Всего в указан-
ной выше работе упоминается более 2000 видов растений Запад-
ного Прикаспия, из которых около 100 новых.
Важным этапом в ботаническом изучении Кавказа является
5-ти томная работа Е. Буасье, «Flora Orientalis» (1867-1884). Сам
Е. Буасье не посещал Кавказ, но им обработаны сборы многих
коллекторов кавказской флоры и критически пересмотрены ряд
таксонов. Для территории Предкавказья им описываются виды:
Allium ruprechtii, Astragalus bungeanus, Erigeron orientalis,
Limonium meyeri, Melampyrum elatius, Peucedanum pschavicum,
Euphorbia iberica и др.
Известный ботаник и энтомолог, член Московского общества
естествоиспытателей А. Беккер, начиная с 1860 г. активно соби-
рал гербарные коллекции в Дагестане. Его сборы большей частью
охватывают предгорные и горные районы. Однако в его сборах,
которые по преимуществу обработаны Е.Р. Траутфеттером
(Липшиц, 1947), имеются образцы с пометками «Дербент», «Те-
мирхан-Шура», «Ногайские степи». Маршруты его экспедиций и
наблюдения описаны в работах «Поездка в Дербент» (1871) и
«Reise nach den Magi-dagh, Schalbus-dagh und Basar-Djusi» (1875).
Труды Н.И. Кузнецова (1909, 1910, 1913) знаменуют переход
на качественно новый уровень в изучении кавказской флоры. В
его классической работе «Принципы деления Кавказа на ботани-
ко-географические провинции» (1909) районирование построено
с учетом историко-генетических и географических аспектов в
формировании флоры. Ботанико-географические построения по-
следующих авторов (общекавказские и региональные) - И.А. Бу-
ша (1935), А.А. Гроссгейма (1936, 1948), Е.В. Шиффере (1953),
А.Л. Харадзе (1966), А.Г. Долуханова (1966), А.И. Пнушко
(1976, 1978) проникнуты идеями, выдвинутыми в названной ра-
боте. Материалы самого Н.И. Кузнецова и его учеников Н.А. Бу-
ша, А.В. Фомина, Ю.Н. Воронова, а также сведения более ранних
исследователей вошли в 44 выпуска «Flora Caucasica critica». Н.И.
Кузнецов из трех своих поездок по Дагестану в первой (1889 г.) -
проводил исследования в Хасавюртовком округе (Чиликина,
1959).
48
В конце 19 и в начале 20 в.в. на территории Дагестана прово-
дил флористические исследования В.И. Липский (1891-1894). Им
выполнены исследования степной полосы всего Предкавказья.
В.И. Липский обратил внимание на характерные заросли держи-
дерева, тянущиеся сплошной полосой у Хасавюрта. Его вклад в
изучение флоры Предкавказья определяется изданием «Flora
Ciscaucasica» (1894), которая, к сожалению, осталась неокончен-
ной, и монографии «Флора Кавказа» (1899). В последней работе
подводятся итоги изучения кавказской флоры за 200-летний пе-
риод, описываются 4430 видов растений, включая их географиче-
ское распространение (Базилевская и др., 1968; Щербакова, Бази-
левская и др., 1983).
Ценные сведения о флоре Восточного Предкавказья, находим
в работах Н.А. Буша (1905), Ф.Н. Алексеенко (1907).
Растительности Хасавюртовского округа посвящена работа
А.Ф. Флерова (1915), им называются древесные породы зональ-
ных пойменных лесов сохранившихся в долинах Терека и Судака
и др. рек. К зональным типам растительности А.Ф. Флеров отно-
сит в частности держи-дерева и низкоствольные дубовые леса
(Львов, 1964).
Дореволюционные ботанические исследования, как правило,
не касались детального изучения конкретных фитоценозов. В со-
ветский период картина резко меняется. В 20-30-х годах XX в.
началось планомерное изучение растительных богатств, связан-
ное с запросами и интересами народного хозяйства. Примерно за
40 после советизации Дагестана, лишь в области изучения сено-
косов и пастбищ было сделано во много раз больше, чем за весь
предреволюционный период (Львов, 1960).
В Восточном Предкавказье работали отдельные исследовате-
ли, проводились ботанические экспедиции Академии наук СССР
и Всесоюзного научно-исследовательского института растение-
водства. Из крупных ученых-ботаников, побывавших здесь, сле-
дует назвать проф. И.В. Новопокровского, проф. Р.И. Аболина,
А.А. Майорова, академика Н.И. Вавилова, проф. Л.Г. Раменского,
проф. Е. В. Шиффере.
Обследование пастбищ было начато под руководством И.В.
Новопокровского в 1925 г. Им изучались структура и развитие
растительного покрова Присулакской низменности, в результате
49
чего написаны интересные работы. Детальное описание типов
растительности произвела экспедиция 1926 года под руковод-
ством В. М. Богданова. В своих работах автор приводит деталь-
ные ботанические анализы растительной массы с пастбищ и ана-
лизы образцов сена. В дальнейшем на низменностях Дагестана
проводились как флористические, так и геоботанические работы
(С.И. Виноградов, 1927, П. Веденский, 1928, Василькова, 1929, с.
И. Виноградов и Г. А. Толчаин, 1930, Е. В. Шиффере, 1931, А. Ф.
Флёров 1933). Отдельные исследования были посвящены не-
большим, но интересным в ботаническом отношении участкам
территории. К таким работам относится, например, монография
А.А. Майорова (1928), описавшего оригинальную и весьма инте-
ресную флору уникального памятника природы Восточного
Предкавказья - Сарыкумского (Кумторкалинского) песчаного
бархана.
Заметный вклад в изучение растительности Дагестана внес
известный географ Б.Ф. Добрынин (1925, 1927). В его работах
проводится ландшафтное районирование с учетом особенностей
рельефа, геологического строения, почвенного и растительного
покрова. Б.Ф. Добрыниным даны описания разных лесных фито-
ценозов равнинных, предгорных и горных районов Дагестана. В
1928 г. вышла в свет специальная статья с картой под названием
«Ландшафтные (естественные) районы и растительность Даге-
стана»..
В 1931 и 1932 годах в Дагестане работала экспедиция под ру-
ководством авторитетного ботаника Р.И. Аболина и почвове-
да с.В. Зонна. На основании собранных материалов было пред-
принято природное районирование Дагестана. В те же годы Е.В.
Шиффере с сотрудниками изучала сорную растительность и рас-
пространение солянок на засоленных территориях Прикаспий-
ской низменности. Результаты изучения были опубликованы в
.двух статьях: «Борьба с сорняками в орошаемых плавневых рай-
онах полупустыни» и «Сорная растительность дельты Терека и
других плоскостных районов Дагестана и ее связь с местными
естественными фито ценозам и».
Первое (1928-1934), а впоследствии и второе издание (1937-
1967) «Флоры Кавказа» А.А. Гроссгейма одновременно подводи-
ли ито]' и содействовали более глубокому изучению флоры менее
50
исследованных областей Кавказа. Вклад А.А. Гроссгейма в изу-
чение флоры Кавказа трудно переоценить, его работы и на сего-
дняшний день являются основой, на которую опираются иссле-
дования флористического и флорогенетического характера. Мно-
гие описанные им виды пополнили список флоры Предкавказья,
такие, как Campanula trautvetteri, Chamaecytisus caucasicus, Gagea
helenae, C. chanae, Onobrychis ruprechtii, O. vassilczenkoi, Populus
sosnovskyi, Puccinellia gigantea, Scutellaria oreophila,
Hylotelephium caucasicum и др. Труды А.А. Гроссгейма позволили
интенсифицировать и поставить на новую основу изучение реги-
ональных флор. Появляются многочисленные работы, как по
флоре отдельных регионов, так и по флоре Северного Кавказа в
целом (Иванов, 1998).
В 1931-1932 гг. Черные земли и Кизлярские пастбища под-
верглись маршрутному рекогносцировочному обследованию
Всесоюзного института кормов под руководством И.А. Цаценки-
на и Н.Г. Андреева. Было проведено районирование территории в
кормовых целях с составлением карты районов в десятиверстном
масштабе, установлены типы пастбищ, определены их площади и
емкость в расчете на использование в теплый период года, даны
рекомендации по их улучшению, собраны сведения по характе-
ристике растений и пр. (Цаценкин, 1957.)
Большим событием в научной жизни Дагестана явилась ор-
ганизация филиала Академии наук СССР с отделом раститель-
ных ресурсов. Научные работники этого отдела изучали кормо-
вые угодья, разрабатывали мероприятия по их рациональному
использованию, наладили изучение биохимии кормовых и других
полезных растений Дагестана. Уже в 1948 г. были опубликованы
в Трудах первой научной сессии Дагестанской научно-
исследовательской базы АН СССР статьи: Л. Н. Чиликиной
«Естественные кормовые угодья горного Дагестана по материа-
лам паспортизации», Е. Ф. Степанова «О кормовой базе живот-
новодства Дагестана» и Н. Д. Унчиева «Дикорастущий кизил в
Дагестане и его использование» (Львов, 1960).
В дальнейшем написаны и частично были опубликованы ра-
боты Е.Ф. Степанова (1950, 1952), Л.Н. Чиликиной (1950, 1957),
Л.Н. Чиликиной и Н.Д. Унчиева (1956, 1957), Н.Д. Унчиева
(1958), Н.Д. Унчиева и Н.А. Ярулиной (1959), Н.А. Ярулиной
51
(1958) и др., также посвященные пастбищам и кормовым расте-
ниям Дагестана.
В 1956 году по заданию Министерства сельского хозяйства
РСФСР Волгоградской экспедицией было начато новое сплошное
крупномасштабное обследование естественных кормовых угодий
Прикаспия. Оно велось по единой методике под научным руко-
водством И.Д. Цаценкина и О.Н. Чижикова, было закончено в
1960 году. Материалы этих работ вошли в «Отчет о комплексных
обследовательских и землеустроительных работах на зимних
пастбищах Прикаспия» (1960).
По результатам многолетних исследований флоры и расти-
тельности, и прежде всего лугов и пастбищ, ботаниками Даге-
станского филиала АН СССР подготовлена сводная работа на те-
му: «Краткий очерк растительности Дагестана», с приложением
карты растительности в масштабе 1:2000000, где приводится
краткая характеристика растительности Дагестана в разрезе есте-
ственноисторических районов республики с ботаническим анали-
зом флоры и наметкой рационального использования раститель-
ности. В другой работе (Чиликина и Унчиев, 1956) приводится
ботанический состав основных типов пастбищ и сенокосов, а
также химический состав, кормовая ценность травостоев и реко-
мендации по улучшению угодий. В это же время в трудах Инсти-
тута животноводства Дагестанского филиала АН СССР была
опубликована содержательная статья И.Ф. Мусаева (1956) «Рас-
тительность кормовых угодий Присулакской низменности». В
статье освещаются особенности сложения, распределения и раз-
вития растительности, а также приводится цифровой материал,
характеризующий урожайность растительных формаций. Р.И. Та-
гирова и И.И. Волкова (1957) посвятили свою статью результатам
наблюдений над растительностью и почвами Ногайской степи.
В результате детальных геоботанических обследований рас-
тительного покрова, инвентаризации и паспортизации лугов и
пастбищ стало возможным составить карты растительного по-
крова Дагестана: карта растительности кумыкской плоскости и
дельты р. Терека, масштаб 1:210000, составленная А.Н. Богдано-
вым; геоботаническая карта южной части Дагестана, масштаб
1:210000, составленная З.Н. Кара-Мурза; карта растительного по-
52
крова Дагестана, масштаб 1:200000, составленная Л.Н. Чилики-
ной.
Дополнительные сведения о флоре Восточного Предкавказья
в этот период содержатся в статьях П.П. Жу довой (1951), П.Г.
Язана(1954), П.Л. Львова (1959, 1969, 19716, 1975а, 19756, 1977,
1978, 1979), А.Т. Рахманиной (1960), Я.И. Проханова (1961), П.А.
Минатуллаева (1976), А.А. Лепехиной (1977).
Отдельные, особо интересные с флорогенетической точки
зрения, фрагменты Терско-Кумской низменности подробно изу-
чались А.И. Галушко. В 1974 г. им опубликована, работа, посвя-
щенная флористическому изучению урочища Киссык, где приво-
дятся списки видов и дается характеристика растительности это-
го района.
Вопросами улучшения пустынных и полупустынных паст-
бищ Западного Прикаспия занимались многие исследователи
(Нечаева, Приходько, 1958, 1959, 1971; Махмудов, 1968, 1972;
Хайдаров, 1968; Шамсутдинов, Гаевская, 1964; Клюшкин, 1968;
Шамсутдинов, Чалбаш, 1969; Валиев, 1978; Умаров, 1969; Али-
мов, 1970, 1971, 1973; Бурыгин, 1956; Абдрагимов, Сафонов,
1971; Шамсутдинов, 1968, 1969, 1972, 1973, 1979; Головненко,
1967, 1968, 1970, 1971; Гасанов, 1971, 1973; Гасанов, Залибеков,
1998; Гасанов, Курбанов, Гамидов, Бутаева, 1990, 1997; Гасанов,
Курбанов, Гамидов, 1997, 1998). Исследования, проведенные
ими, представляют большой теоретический и практический инте-
рес в познании растительного покрова Восточного Предкавказья.
В работах П.Л. Львова (1964, 1965), П.П. Соловьевой (1965,
1968, 1970), Зеленько О.В (1969), Б.Ф. Остапенко (1972) приво-
дится типологическая характеристика лесов Восточного Пред-
кавказья.
Заметный вклад в изучение флоры Предкавказья, в том числе
Восточного Предкавказья, внес Иванов А.Л. (1998, 2001), доктор-
ская диссертация (1999) которого посвящена анализу флоры
Предкавказья. Отличительной особенностью работ этого автора и
руководимой им научной школы представляется рассмотрение
вопросов флорогенеза. В этом русле выполнены диссертации его
учеников Чимониной И.В. (2004), Траутвайн с.А. (2008).
В последние годы растительный покров дагестанской части
прикаспийских равнин исследуется дагестанскими ботаниками, а
53
часть Терско-Кумской низменности ботаниками чеченскими бо-
таниками. В частности эколого-биологический и фитогеографи-
ческий анализ флоры Терско-Сулакской низменности выполнен
Гаджиевой Г.Г. (2005)., А.С. Абдурзакова (2009).
Опубликовано ряд монографий, посвященных исследовани-
ям растительного покрова прибрежных и равнинных районов За-
падного Прикаспия. В монографии Г.М. Абдурахманова. З.М.
Джамаловой, А.А. Теймурова (2003) приводится видовой состав
лиановых лесов дельты Самура, характеризуется современное со-
стояние этой реликтовой экосистемы, анализируются причины ее
деградации. Реликтовые аридные редколесья подвергнуты тща-
тельному анализу в работе А.А. Теймурова, В.А. Азимова (2005),
в которой рассмотрены основные этапы генезиса флоры этих ле-
сов. В работе А.А. Теймурова, Г.Г. Гаджиевой (2006) приводятся
результаты таксономической ревизии видового состава флоры
Терско-Сулакской низменности, на основе количественных и ка-
чественных показателей таксономического состава, геоэлементов
и жизненных форм показано влияние голарктических флор на
фитогеографическую и эколого-биологическую структуру Тер-
ско-Сулакской низменности. Наиболее полной сводкой по флоре
Дагестана является «Конспект флоры Дагестана» (2009), состав-
ленный заведующим лабораторией флоры и растительных ресур-
сов Горного ботанического сада ДНЦ РАН Р.А. Муртазалиевым.
54
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ГАЛОФИТОВ
К числу эдафических (почвенных) факторов относятся как
химические - реакция почвы, ее минеральный состав, содержание
гумуса, так и физические, среди которых водный, воздушный и
тепловой режим, механический состав и характер материнских
пород, структура и окраска почвы, мощность почвенного слоя и
уровень грунтовых вод, растительное и животное население. Не-
которые из этих факторов действуют на растения непосредствен-
но, другие - опосредованно, влияя тем или иным способом, изме-
няя их.
Особое место в системе эдафических факторов занимают
пески, распространенные как в засушливых областях (пустыни,
степи), так и в гумидных (ледникового и эолового происхожде-
ния). Растения, живущие на песках, называются псаммофитами.
Наиболее характерными особенностями песков является их вы-
сокая водопроницаемость, хорошая аэрация, рыхлость, нередко
подвижность и нейтральная или слабощелочная реакция содер-
жащихся в них растворов. Влажность песков и содержание в них
питательных веществ зависит от их происхождения и климатиче-
ских условий местообитания. По происхождению пески могут
быть прибрежные, дюнные, барханные, движущиеся сухие или
влажные, пресные или засоленные. Разнообразие экологических
условий песчаных экотопов определяет широкий спектр адапта-
ции псаммофитов. Песок как субстрат, легко проницаемый для
воды, быстро насыщается водой во время дождя и также быстро
высыхает, особенно в верхних горизонтах. Рыхлость среды обу-
словливает слабую капиллярность, поэтому на некоторой глу-
бине вода задерживается, а сухой песок служит защитным по-
крывалом. Кроме того, рыхлый песок плохой проводник тепла.
Если на поверхности песка температура может достигать 70°, то с
глубиной она довольно резко падает. Пониженная температура в
толще песка, по мнению некоторых экологов (Благовещенский,
1954, цит. по Вальтер, 1975), обусловливает конденсацию паров
воды и тем самым пополнение капельножидкой влаги. Тем не
менее, пески относят к сухим местообитаниям с высоким уров-
нем солнечной радиации.
Светлая окраска песка увеличивает долю отраженного света
в общей сумме светового потока. Такие пески, как правило, бед-
ны питательными веществами. В результате высокие конкурент-
ные взаимоотношения между видами на уровне корневых систем
приводит к формированию разреженных фитоценозов, состоящих
главным образом из ксерофитов.
Несмотря на разнообразие условий, складывающихся в пес-
чаных экотопах, неизменной остается одна характерная черта
песчаного субстрата - подвижность. Под воздействием вегра или
движущейся воды песчинки, слабо связанные друг с другом, по-
стоянно перемещаются, обнажая корни с подветренной стороны
и засыпая побеги на противоположной стороне. Растения, вы-
нужденные противостоять этому, выработали ряд приспособле-
ний морфологического уровня (образование чехлов на корнях из
мощной пробки или песчинок, сцементированных выделениями
корней, предохраняющих их от высыхания; формирование мощ-
ной многоярусной системы придаточных корней на погребенных
ветвях; образование длинных горизонтальных корневищ, прони-
зывающих толщу песка и выносящих почки возобновления к по-
верхности; быстрый рост побегов, дающий возможность обогнать
наступающие барханы, и т.д.).
Прибрежные пески вокруг пресных водоемов хорошо овод-
нены, насыщены питательными веществами, приносимыми па-
водками. Обитателями их являются мезо- и гигрофиты. Песчаные
пляжи по берегам морей и соленых озер заняты галофильными
видами. Таким образом, среди псаммофитов есть разнообразные
экологические группы растений ксерофиты, мезофиты, гигрофи-
ты и галофиты. Песчаные экотопы, как правило, - открытые ме-
стообитания, поэтому псаммофиты характеризуются световой
структурой фотосинтезирующих органов.
Ксерофиты - довольно обширная и разнообразная группа
растений, обитающих, главным образом, в аридных областях
(степи, полупустыни и пустыни) в условиях недостаточного во-
доснабжения. Это - склоны южной экспозиции, песчаные откосы
и карьеры, другие сильно прогреваемые места, характеризующи-
еся или малым поступлением влаги, или ее быстрым расходом.
Однако не только засуха грозит растениям в этих условиях. Они
должны защищаться и от перегрева, и от яркого света. Адаптация
56
растений к дефициту влаги основывается на прямо противопо-
ложных вариантах стратегии: у одних - на активном добывании
влаги, регуляции водного баланса, способствующего сохранению
и экономному использованию полученной воды, у других - на
способности переносить большие потери влаги без ущерба для
себя. Это обусловлено как особенностями цитоплазмы, так и дру-
гими физиологическими и структурными чертами организации
растений. Поскольку в разных систематических группах растений
возможности для выработки того или иного типа ксероморфоза
были неодинаковы, возникла обширная, крайне разнообразная
экологическая группа. У ксерофитов пополнение запасов воды в
растении происходит за счет сильно развитой корневой системы
интенсивного или экстенсивного типа.
Поскольку ксерофиты обитают на открытых, хорошо осве-
щенных пространствах, их листья сочетают черты ксероморфной
и гелиоморфной организации. В частности у них четко выражен
палисадный, иногда многослойный, мезофилл, эпидерма включа-
ет многочисленные, разного типа волоски, образующие защит-
ный слой.
В настоящее время среди них выделяют группу склерофитов,
суккулентов и гемиксерофитов.
У склерофитов формируются густоветвящиеся корневые си-
стемы, максимально использующие содержащуюся в почве воду.
Для склерофитов характерна высокая концентрация клеточного
сока, создающая большую сосущую силу, позволяющую исполь-
зовать даже труднодоступную почвенную влагу. При достаточ-
ном водоснабжении они интенсивно транспирируют, но при
наступлении засушливых условий устьица закрываются, транс-
пирация снижается или прекращается вовсе. Склерофитам свой-
ственна высокая водоудерживающая способность, основанная с
одной стороны на явлении упругой деформации клеточных сте-
нок, создающей отрицательное давление в клетке и, следователь-
но, дополнительную сосущую силу, с другой - на высокой вязко-
сти и эластичности цитоплазмы, благодаря содержанию "защит-
ных веществ" - слизей, дубильных веществ и др. Для них харак-
терны высокие значения сублетального водного дефицита (до
30%), некоторые из них способны терять до 80% воды и восста-
навливать свою жизнеспособность после снятия лимитирующего
57
фактора. Н.М. Сисакян и А.М. Кобякова (1948) объясняют это
сохранением активности ферментов при глубоком обезвожива-
нии и прочной структурой белков у данных растений.
Один из путей адаптации растений к дефициту влаги сводит-
ся к уменьшению транспирационной поверхности. Многие скле-
рофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные пластинки,
некоторые - лишь на время уменьшают поверхность испарения,
или заменяя весенние крупные мезоморфного облика листья мел-
кими, более жесткими летними ксероморфными, или, как злаки,
сворачивая пластинки в трубку, а наиболее радикальные из них
сбрасывают листья на период засухи.
Сухость воздуха не способствует растяжению клеток при
формировании листовой пластинки, следствием чего является
мел кок лето чность, многоугольная форма эпидермальных клеток.
Защита листьев от больших потерь влаги достигается развитием
мощных покровных тканей - толстостенной, иногда многослой-
ной, эпидермы покрытой толстой кутикулой и воском, густого
опушения. Кутикула, воск снижают кутикулярную транспира-
цию, 1устое опушение создает как бы экран, задерживающий
слой воздуха с повышенной концентрацией паров воды. 'Это, в
свою очередь, снижает скорость диффузии паров воды и соответ-
ственно интенсивность транспирации. Одновременно воск и по-
верхностное опушение рассеивают и частично отражают солнеч-
ные лучи, не допуская перегрева. Вместе с тем у них образуется
большое количество мелких устьиц, что, казалось бы, противоре-
чит задаче сохранения воды. Однако это оказывается выгодным
для растения, так как при достаточном водоснабжении интенсив-
ная транспирация обеспечивает активное поступление питатель-
ных веществ и заметно снижает риск перегрева фотосинтезиру-
ющих органов, а в засушливый период устьица закрываются и
транспирация прекращается. Для снижения потерь воды устьица
размещаются в углублениях, у растений со сворачивающимися
листьями (Festuca sulcata) устьица, расположенные на верхней
стороне листа, оказываются внутри образующейся полости.
У склерофитов мощно развиты тяжи лигнифицированной ме-
ханической ткани. Сильная склерификация позволяет растениям
сохранять форму и положение в пространстве даже при большой
потере воды. У стило ксерофитов склеренхима обеспечивает рав-
58
номерное сворачивание листовой пластинки в трубку при потере
тургора пузыревидными и паренхимными клетками. Толстый
слой склеренхимы также защищает хлоропласта от отрицатель-
ного воздействия солнечных лучей.
У так называемых гемиксерофитов (иногда их называют
фреатофитами) развиваются длинные, но слабо ветвящиеся кор-
ни, достигающие капиллярной каймы водоносного горизонта, а
иногда и грунтовых вод, в связи с чем растение не страдает от
недостатка влаги в вегетационный сезон даже при интенсивной
транспирации. Эта группа включает жаростойкие и нежаростой-
кие виды. Они характеризуются низкими значениями сублеталь-
ного водного дефицита. Им свойственно сильное развитие прово-
дящих тканей в корнях, стеблях и листьях. Листья и стебли часто
включают многочисленные идиобласты с дубильными вещества-
ми. Листья у таких растений довольно мелкие, тонкие, мягкие,
нежные, часто совершенно голые, с большой плотностью устьиц,
т.е. имеют мезоморфную, часто световую структуру.
Суккуленты произрастают, главным образом, в пустынях
Центральной Америки и Африки, незначительное количество ви-
дов из сем. Crassulaceae встречается и в зоне умеренного клима-
та. Основной способ существования в засушливых условиях у
суккулентов - накопление больших запасов воды в тканях и
крайне экономное ее использование. Основная масса водоносной
ткани (волоски и покровные клетки эпидермального комплекса,
гиподерма, внутренние слои мезофилла, коровая и сердцевинная
паренхима) формируется в листьях или в стеблях, в связи с чем
различаются листовые и стеблевые суккуленты. У суккулентов
образуется наряду со стержневой поверхностная корневая систе-
ма, выходящая далеко за пределы проекции надземной части рас-
тения; она в сухое время года выполняет функцию надежного за-
крепления растения в почве. Кроме того после дождя возникает
масса поверхностных эфемерных поглощающих корней. Некото-
рые ксерофиты запасают воду в корнях, образуя группу так назы-
ваемых корневых суккулентов.
У суккулентов низкая концентрация клеточного сока позво-
ляет поглощать лишь легко доступную дождевую влагу или росу.
Но отдают воду они с большим трудом, так как основная масса
воды в тканях принадлежит к категории связанной. Клеточный
59
сок содержит большое количество легкорастворимых низкомоле-
кулярных веществ или нерастворимых гидрофильных соединения
- слизей, повышающих водоудерживающую способность. У не-
которых видов развивается сеть слизевых вместилищ. Проводя-
щая система слабая, образована небольшим количеством мелких
проводящих пучков. Механические ткани развиты плохо.
Для уменьшения потери воды органы суккулентов приобре-
тают округлую или цилиндрическую форму, чем достигается
наименьшая удельная площадь испарения. У большинства какту-
сов и молочаев стебли ребристые, что значительно уменьшает
площадь воздействия прямых солнечных лучей. Кроме того, в
ложбинках создается и удерживается переплетением колючек и
волосков микрослой с повышенной концентрацией водяного па-
ра. Именно особому механизму действия ребер, сходному с рабо-
той кузнечных мехов, обязано сезонное изменение объема стебля.
В периоды засухи ребра сближаются без всяких нарушений ме-
ханических и расположенных между ними хлорофиллоносных
тканей, находящихся в наружных слоях коры. При поглощении
воды ребра расходятся и объем стебля снова увеличивается. По-
верхность листа и стебля покрыта толстой кутикулой, эпи-
дермальные клетки имеют утолщенные, иногда метакутинизиро-
ванные наружные стенки, устьица немногочисленные, мелкие,
погруженные, обычно закрытые в дневное время суток. Мезо-
филл листа или коровая паренхима стебля плотная, почти лишена
межклетников, что препятствует внутреннему испарению. Слабая
транспирация не способствует терморегуляции, поэтому всем им
свойственна высокая жаростойкость. Поскольку устьица откры-
ваются только ночью, доступ углекислоты и света не совпадают
во времени. Фотосинтез CAM-типа, когда в качестве источника
углекислого газа частично используются продукты дыхания - ор-
ганические кислоты. Вследствие этого интенсивность фотосинте-
за суккулентов невысока, рост и накопление массы происходит
медленно.
Помимо солей, обусловливающих плодородие почв, почвен-
ные растворы могут включать и вредные соли, да еще в таких
концентрациях, которые оказывают на большинство растений от-
рицательное воздействие. Наиболее токсичны легкорастворимые
соли, беспрепятственно проникающие через цитоплазму. К ним
60
относятся карбонат натрия, хлориды натрия, магния и кальция.
Менее вредны для растений сульфаты кальция и магния, а также
карбонаты кальция и калия, так как они частично используются
растениями для минерального питания. Отрицательное действие
больших концентраций солей проявляется не только в повыше-
нии осмотического давления клеточного сока, нарушающего
нормальное водоснабжение растения, но и в изменении метабо-
лизма белков, приводящего к накоплению продуктов их распада.
Галофиты - растения, обитающие на засоленных почвах.
Как правило, они образуют монодоминантные разреженные со-
общества. Им приходится приспосабливаться не только к высо-
кой концентрации солей, но и к сильному освещению, а обитате-
лям аридных областей еще и к высоким температурам и засухе.
Среди засоленных почв с разным солевым и водным режи-
мом классическими являются солонцы и солончаки. Такие почвы
формируются в аридных областях в местообитаниях, где уста-
навливается выпотной тип водного режима в почве. Чрезмерный
полив и сильное испарение часто приводят к засолению почвы
восходящим током влаги при близком залегании грунтовых вод,
насыщенных различными солями. В результате испарения воды
концентрация солей в почвенных растворах возрастает, а на по-
верхности почвы выпадает кристаллический осадок. Сходные
условия возникают и в гумидном климате, где почвы постоянно
увлажняются сильно засоленными грунтовыми или сточными во-
дами, а также по берегам морей в приливно-отливной зоне (на
литорали).
Несмотря на то, что для большинства растений такие условия
являются неприемлемыми, обнаруживаются целые семейства
(Chenopodiaceae, Plumbaginaceae, Frankeniaceae, Tamaricaceae),
представители которых не только приспособились к высокому
содержанию солей в почве, но и превратили неблагоприятные
условия в необходимые для их нормального существования.
У одних представителей этой группы адаптации проявляют-
ся, в большей степени, на клеточном и физиологическом уровне,
у других - на физиологическом и на анатомо-морфологическом.
Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способ-
ствующих обезвреживанию солей и выведению их из основного
обмена. Это достигается связыванием ионов белками цитоплазмы
61
и органическими кислотами. У многих галофитов проницаемость
цитоплазмы для солей заметно снижена, она содержит много
коллоидно-связанной воды, что способствует ее экономному рас-
ходованию и, соответственно, меньшему поступлению солей в
ткани растения.
Одной их характерных черт галоморфной организации явля-
ется мясистость листьев или стеблей, обусловленная развитием
или специализированной водозапасающей ткани, или паренхимы.
Большинство других особенностей в разных таксонах цветковых
растений проявляется неодинаково, что приводит к большому
разнообразию морфологического облика и анатомического стро-
ения представителей данной экологической группы. Разное соче-
тание признаков гало- и ксероморфной структуры у галофитов
обусловлены не столько степенью засоления, сколько качествен-
ным составом солевого комплекса.
Основной лимитирующий фактор - повышенная концентра-
ция солей в почве, с которой растения справляются, благодаря
высокой сосущей силы корней. У разных растений сосущая сила
в клетках создается разными путями: у одних - за счет накопле-
ния солей, у других - углеводов, вследствие чего среди галофитов
выделяют три основных группы.
В крайних по степени засоленности условиях - на солончаках
и на морских побережьях - растения обитают, практически, в со-
ляных растворах крайне бедных питательными веществами, при
высоком уровне pH и полной освещенности. Эго так называемые
эугалофиты, характеризующиеся четко выраженными суккулент-
ными чертами. Одни из них имеют редуцированные листья и
членистые мясистые стебли за счет развития водоносной парен-
химы, другие - мелкие суккулентные листья с водозапасающими
эпидермой, гиподермой или волосками. В связи с высокой соле-
устойчивостью цитоплазмы эугалофиты способны накапливать
большое количество солей, чем достигается их высокое осмоти-
ческое давление. Для них характерны низкая интенсивность фо-
тосинтеза и транспирации, поэтому растения медленно растут и
развиваются. Слабая транспирация обусловлена разными причи-
нами: малой плотностью устьиц, небольшим объемом свободной
воды (вода в тканях находится в связанном состоянии) и др. Од-
нако, из-за малой удельной поверхности побеговой системы ее
62
вполне достаточно для предотвращения перегрева. Следствием
минерального голодания является выработка большого количе-
ства антоциана для защиты растения от избытка света. Водонос-
ная паренхима служит местом локализации солей, поэтому с от-
миранием отдельных органов растение частично освобождается
от соли.
Криногалофиты - растения, поглощающие соли в большом
количестве, чем обеспечивают высокое осмотическое давление
клеточного сока, но избавляющиеся от излишков соли путём вы-
деления их в виде солевого раствора с помощью особых железок
на листьях или стеблях. В макро- и микроструктуре их листьев
часто сочетаются самые разные признаки. У одних - это мелкие
листья с чертами мезоморфной и склероморфной организации, у
других - листья с широкой пластинкой, в структуре которой
имеются суккулентные (водоносная паренхима) и склероморф-
ные черты (толстая кутикула, утолщенные оболочки эпидермаль-
ных клеток, наличие волосков, мелкие погруженные устьица,
крупные проводящие пучки, склеренхимные тяжи при пучках), у
третьих - формируются мезоморфные листья с признаками ге-
лиоморфной организации.
Гликогалофиты - растения, обеспечивающие высокое осмо-
тическое давление клеточного сока за счет накопления углеводов.
Соли же не проникают в ткани корня. Среди них есть растения с
рассеченными на узкие сегменты ксероморфными листьями (раз-
нообразные виды Artemisia), растения с широкими мезоморфны-
ми листьями (Beta maritima), растения с широкими листовыми
пластинками гигроморфной организации (Alisma plantago-
aquatica, которая выносит концентрацию солей до 3% и pH от 2
до 12) и, наконец, морские однодольные (Zostera marina).
Исходными растениями для галофитов аридных областей, по
мнению ряда авторов (Михайловская, 1964), были растения мор-
ской литорали, сочетающие в себе признаки эугалофитов и кри-
ногалофитов.
63
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ГАЛОФИТОВ
Понятие «флора галофитов» в нашей монографии подразуме-
вает только совокупность видов флористических комплексов,
формирующихся на почвенных субстратах с повышенным со-
держанием солей. В нашем понимании «флора галофитов» близ-
ко по содержанию к понятию «парциальная флора», используе-
мому в своих работах Б.Н. Нориным (1984) и Б.А. Юрцевым
(1975). Флора галофитов - это экологическая совокупность видов
растительного покрова, формирующаяся в местообитаниях со
сходным режимом условий среды и связанных с отложениями
общего генезиса.
Как было сказано выше, теоретические вопросы анализа
флор разрабатывались многими исследователями (Braun-
Blanquet, 1913, 1919, 1928; Буш, 1935; Толмачёв, 1941, 1974,
1986; Малышев, 1969, 1975; Камелин, 1969, 1973; Галанин, 1973;
Шмидт, 1972, 1974, 1980, 1984; Юрцев, 1974, 1975; Середин,
1976, 1979, 1980а, 1987; Юрцев, Камелин, 1991; Нагапевский,
1991, 2001; и др.). Теоретические и методические вопросы при-
менительно к Предкавказью разработаны в работах А.Л. Иванова
(1996, 1998). Предпринятый нами анализ галофитов Приморской
низменности базируется именно на его теоретических разработ-
ках.
Систематическая структура галофильных комплексов
Наиважнейшей характеристикой любой естественной флоры
является е систематическая структура. Анализ численных соот-
ношений и пропорций между разными таксономическими ранга-
ми (семействами, родами и видами) позволяют определить спе-
цифические особенности флоры галофитов Терско-Кумской низ-
менности, а также выявить некоторые флорогенетические тен-
денции, связанные с историческим развитием данной территори-
альной флоры.
Наш инвентаризационный список видов галофильной флоры
Приморской низменности насчитывает 248 видов, относящихся к
155 родам и 41 семейству (табл. 6). Полный список видов по си-
стеме Энглера с информацией о жизненной форме, классифика-
64
циям по солевому и водному режиму и другим экологическим
параметрам приводится в таблице 7.
Составленный нами по «Конспекту флоры Терско-Кумской
низменности» (А.С. Абдурзакова, 2009) систематический список
всей флоры Терско-Кумской низменности насчитывает 1022 вида
высших растений из 484 родов, относящихся к 101 семейству.
Если сравнивать эти абсолютные значения как процентное соот-
ношение таксонов, получается, что галофиты составляют 24,25%
видов, 32,02% родов и 40,59% семейств всей флоры Приморской
низменности. Отметим, что видовой состав галофитов Терско-
Кумской низменности состоит исключительно из цветковых (по-
крытосеменных) растений, т.е. все они принадлежат к типу
Magno liophyta.
Таблица 6
Основные пропорции флор Терско-Кумской низменности				
^^"--^Пропорции такс.; кат-й! .	семейств Флоры	I	Кол-во родов	Кол- во видов	В/Р	1 В/С Р/С 1 1	1
Флора Терско-Кумской низменности	484	1022	2,11	1 10,12 4,79
Флора галофитов Терско- Кумской низменности	155	248	1,60	! 6,05 13,78
Все виды флоры галофитов Терско-Кумской низменности по
их отношению к засоленности почво-грунтов, могут быть под-
разделены на две группы: облигатные и факультативные галофи-
ты. В численном выражении облигатных галофитов насчитывает-
ся 103 вида из 62 родов и 19 семейств. Такой же расклад факуль-
тативных галофитов выглядит следующим образом: видов - 145,
родов - 105, семейств - 33. Очевидно количественное превосход-
ство факультативных галофитов.
65
Таблица 7
Сводная таблица с данными по систематике, экологии, географии
____________и жизненным формам псаммофитов
№ пп	Название вида	Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факто- 1_ РУ......	Геотип	Жизн. формы по Раункиеру
1. Сем. Potamogetonaceae					
1 \Potamogeton natans L.	|Галотолерант |Гидрофит				Плюрирег	Кг
	2. Сем. Ruppiaceae				
2	Ruppia maritima L.	Галотолерант	Гидрофит	Плюрирег	Кг
3	R spiralis L. ex Dumort.	Галотолерант	Г идрофит	Плюрирег	Кг
4	3. Сем. Zannichelliaceae				
	Zannichellia palustrisL.	|Галотолерант Гидрофит |Плюрирег				Кг
	4. Сем. Poaceae				
5 6	Imperata cylindrica (L.) Beauv.		 Botrhiochloa ischemum (L.) Keng.	Гликофит Галотолерант	Склерофит Склерофит	Общедр	 Общедр	Нк	 Нк ”
7_ _ 8 9 "	Tragus racemosus (L.) All.		 Digitaria sanguinalis (L.) Scop. 	 Stipa capillata L.	Гликофит Галотолерант Гликофит	Склерофит Мезофит Склерофит	Запдрср	 Плюрирег Палеаркт	£ pW
10_ И _ 12	S'. caspica C. Koch		 	 Crypsis aculeata (L.) Ait.			 Heleochloa schoenoides (L.) Host ex Roem	Галотолерант Гликофит Гликофит	Склерофит Мезофит Мезофит	Туран	Нк Запдрср 	 Палеаркт	Тг	
13	H. alopecuroides (Pill, et Mitt.) Host ex	Гликофит	Мезофит	Палеаркт		Тг	
66
№ пп — 14~	Название вида Roem.	 Alopecurus myosuroides Huds.
15 16 17	Polypogon monspeliensis (L.) Sind, et Desf. Trisetaria loflingiana (L.) Paunero		 Gaudinopsis macro (Bieb.) Eig
18__ 19 20 ’	Cynodon dactylon (L.) Pers. Echinaria capitata (L.) Desf.	 Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
21	Cleistogenes bulgarica (Bomm.) Keng
22	C. squarrosa (Trin.) Keng
23	Eragroslis collina Trin.
24 25 26	Sphenopus divaricatus (Gouan.) Reichenb.	 Aeluropus pungens (Bieb.) C. Koch	 A. littoralis (Gouan.) Pari.
27	Cynosurus echinatus L.
28 q	Poa bulbosa L.
29	Puccinellia distans (Jacq.) Pari.
30	P. bulbosa (Grossh.) Grossh.
31	P. poecilantha (C.Koch.) Grossh.
Т 1 IZ g ; Класси- 3	। фикация § I ‘по соле- сь 1 i g । вому фак- X 1 н ; I тору	। Класси- о ' фикация S | по водно- му факто- ' РУ	о Е °- 1 э- S' S з s Геотип : s s £ о. =	
		— Запдрср	Т г
Гликофит Гликофит Гликофит	Мезофит Склерофит Склерофит	Общедр Общедр Востдрср	Тг Тг Тг
Гликофит Галотолерант Гликофит	Склерофит Склерофит	 Мезофит	Общедр	 Общедр	 Плюрирег	1 1 1 ,
Гликофит Г алотолерант	Склерофит Склерофит	Понт- Южносиб	 Субтуран	Нк Нк
Гликофит	Склерофит	Субтуран	Нк
Гликофит	Склерофит	Востдрср	Тг	
Г ликофит	Склерофит	Субтуран	Нк 1
Гликофит	Г идрофит	Общедр	Нк
Галотолерант	Мезофит	Общедр	Тг
Г алотолерант	Склерофит	Палеаркт	Нк
Гликофит	Мезофит	Палеаркт	Нк
Гликофит	Мезофит	Восточнокавк	Нк
Гликофит	Мезофит	Туран	Нк
67
№ пп	Название вида	Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факто- ру	Геотип	Жизн. формы по Раункиеру
32	Р. gigantea (Grossh.) Grossh.	Гликофит	Мезофит	Туран	Нк
33	Р. fominii Bilyk	Гликофит	Мезофит	Понт	Нк
34	P. dolicholepis V.Krecz.	Гликофит	Мезофит	Субтуран	Нк
35	Festuca regeliana Pavl.	Галотолерант	Склерофит	Палеаркт	Нк
36	F. valesiaca Schleich. ex Gaudin	Г алотолерант	Склерофит	Палеаркт	Нк
37	Cutandia memphitica (Spreng.) Benth.	Галотолерант	Склерофит	Средизем	Тг
,38	Anisantha tectorum (L.) Nevsky	Галотолерант	Склерофит	Голаркг	Тг
39	Pholiurus pannonicus (Host) Trin.	Гликофит	Мезофит	Субтуран	Тг
40	Parapholis incurva (L.) C.E. Hubb.	Гликофит	Гемиксерофит	Общедр	Тг
41	Elytrigia maeotica (Prokud.) Prokud.	Гликофит	Гемиксерофит	Туран	Нк
42	E.obtusiflora (DC.) Tzvel.	Гликофит	Гемиксерофит	Субсредизем	Нк
43	E. intermedia (Host.) Nevski	Гликофит	Гемиксерофит	Общедр	Нк
44 45	/jgropyrow fragile (Roth.) P. Gandargy	 Agropyron desertorum (Fish. Ex Link) Schult.	Гликофит 	 Галотолерант	Склерофит	 Склерофит	Понт Понт	Нк Нк
46	Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach	Гликофит	Склерофит	Общедр	Тг
47	E. triticeum (Gaertn.) Nevski	Гликофит	Склерофит	Субтуран	Тг
48 _ 49 50 ”	Aegilops tauschi Coss.		 A. cylindr ica Host	 Hordeum leporinum Link	Галотолерант Галотолерант Галотолерант	Склерофит Склерофит Мезофит	Ирано-Туран Субтуран Востдрср	Тг	 Тг Тг
й-	H. glaucum Steud.	Гликофит	Склерофит	Востдрср	Тг
68
№ пп 52 53	Название вида Н. geniculatum All. Aneurolepidium ramosum (Trin.) Nevski	? Класси- | § фикация посоле- 4 i вому фак- тору	ОРТ V- я : s Класси- я фикация ' по водно- s £ ;му факто- S	РУ	Геотип Субсредизем Евро-Сиб	Жизн. формы по Раункиеру
l54___ 55	5. Сем. Cvneraceae				
	Schoenopleclus litoralis (Schrad.) Palla Eleocharis uniglumis (Link) Schult.	Гликофит Гликофит	Г идрофит	 Мезофит	Субтуран _ Субтуран	Нк Нк
56 57	Carex divisa Huds. C. melanostachya Bieb. ex Willd. 6. Сем.	Гликофит	 Г алотолерант Juncaceae	Мезофиту Мезофит	Палеаркт Палеаркт	Нк Нк _
58 59 *	Juncus maritimus Lam.		 	 J. littoralis C.A. Mey.		 7. Сем. A	Гликофит Гликофит	 sparagaceae	Мезофит	 Мезофит		Запдрср	Кг  Туран	Кг		
60 6L	Asparagus bresleranus Schult, et Schult. F A. persicus Baker	Криногалофит|Склерофит	 Криногалофит|Склерофит		Туран	 Туран	Кг Кг
	8. Сем. Iridaceae				
62 \lris pseudonotha Galushko 	[Галотолерант [Мезофит 9. Сем. Polygonaceae				Субтуран		Нк	
£3,	Fallopia convolvulus (L.) A. Love	Галотолерант	Гемиксерофит	Палеаркт	Тг
L0.__ 65	F. dumetorum (L.) Holub	 Polygonum argirocoleon Steud. ex G. Kuntze	Галотолерант Галотолерант	Гемиксерофит Мезофит	Палеаркт	 Туран	Тг	 Тг
[66	P. salsugineum Bieb.	Гликофит	Г емиксерофит	Туран	Тг	
69
№ пп	Название вида	Класси- | фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факго- РУ	Геотип	Жизн. формы по Раункиеру
67	P. patulum Bieb.	Гликофит	Мезофит	Палеаркт	Тг
10. Сем. Ci		henopodiaceae			
68	Chenopodium polyspermum L.	Гликофит	Мезофит	Евро-Сиб	Тг
69	C. glaucum L.	Галотолерант	Гемиксерофит	Плюрирег	Тг
70 71	Atriplex calotheca (Rafii) Fries	 A. fominii II jin	Галотолерант Криногалофит	Гемиксерофит	Палеаркт	Тг
			Гемиксерофит	Восточнокавк	Тг
72	A. nitens Schkuhr.	Галотолерант	Мезофит	Палеаркт	Тг
73	A. oblongifolia Waldst. et Kit.	Галотолерант	Мезофит	Палеаркт	Тг
74	A. aucheri Moq.	Криногалофит	Гемиксерофит	Востдрср	Тг
75	A. tataricaL.	Галотолерант	Мезофит	Палеаркт	Тг
76	A. rosea L.	Галотолерант	Мезофит	Европ	Тг Ch ’
77	Halimione verrucifera (Bieb.) Aell.	Криногалофит	Гемиксерофит	Востдрср	
78 _ 79 80	Ceratocarpus utriculosus Bluk.			 Camphorosma lessingii Litv.	 C. monspeliaca L.	Гликофит _ Криногалофит Криногалофит	Склерофит Склерофит Склерофит	Туран Туран Общедр	Тг Ch Ch
81	Bassia sedoides (Pall.) Aschers.	Эугалофит	Суккулент	Востдрср	Тл _ _ _ Тг . Тг Ch Ch
82 ,84	5./zvx^o/zz/o/ztz (Pall.) O. Kuntze		 Kochia laniflora (S.G. Gmel.) Borb. K. prostrata (S.G.Gmel.) Borb.	Эугалофит	 Эугалофит 	 Эугалофит	Суккулент Суккулент Суккулент	Общедр Палеаркт Общедр	 Ирано-Туран	
185	Kalidium caspicum (L.) Ung.-Stemb.	Эугалофит	Суккулент		
70
№ пп	Название вида
86 87	К. yb//a/M7W^(Pall.)JV[oq. Halostachys caspica (Bieb.) С.A. Mey.
88	Halocnemum strobilaceum (Pall.) Bieb.
1Я	Salicornia europaea L.
90	Suaeda confusa Iljin.
91 92 93	5. nncrophylla Pall. S. dendroides (CA. Mey.) Moq.		 S. physophora Pall.
94 95 96 "	S. altissima (L.) Pall.	 S. prostrata Pall.		 	 S', salsa (L.) Pall.
97 г9-8- 99	Salsola soda L.		 	 S. ericoides Bieb.		 S'. dendroides Pall.
]00 101	S. australis R. Br.	 S. paulsenii Litv.
102	S. laricina Pall.
103	S. incanescens CA. Mey.
,104	S. daghestanica (Turcz.) Lipsky
[105	Climacoptera crassa (Bieb.) Botsch.
	Класси- g g i фикация О Ю ' 1 по соле- н вому фак- ! тору	(“УГУ Класси- фикация п « по водно- н н ; му факто- ;	! РУ	Геотип ТУРан Туран	Q 5 Жизн. формы по Раункиеру
	Эугалофит	Суккулент	Общедр	Ch
—	Эугалофит	 Криногалофит	Суккулент Г емиксерофит	Голаркт 	 Субтуран	Гг Тг
—	Эугалофит Крино галофит Эугалофит	Суккулент Склерофит Суккулент	Ирано-Туран	 Туран	 Даг	Ch Ch Ch
	Эугалофит	Суккулент	Ирано-Туран	Тг
	Эугалофит	Суккулент	Палеаркт	Тг
	Эугалофит	Суккулент	Туран	Тг
	Эугалофит	Суккулент	Общедр	Тг
	Эугалофит	Суккулент	Субкавк	Ch
	Эугалофит	Суккулент	Ирано-Туран	Ch
	Эугалофит	Склерофит	Общедр	Тг
	Эугалофит	Склерофит	Туран	Тг
	Эугалофит	Суккулент	Субпонт	Ch
	Эугалофит	Суккулент	Ирано-Туран	Тг —
	Криногалофит	Склерофит	Эукавк	Ch
	Эугалофит	Суккулент	Туран	Тг
71
№ пп	Название вида	Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факто- ру	Геотип	Жизн. формы по Раункиеру
106	Anabasis aphylla L.	Эугалофит	Суккулент	Ирано-Туран	Ch
107	Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.	Эугалофит	Суккулент	Субтуран	Тг
108	P. triandra (Pall.) Simonk.	Эугалофит	Суккулент	Субтуран	Тг
109	P. brachiata (Pall.) Bunge	Эугалофит	Суккулент	Ирано-Туран	Тг
ПО	P. glaucescens (Bunge) Iljin	Эугалофит	Суккулент	Туран	Тг
111	Gamanthus pilosus (Pall.) Bunge	Криногалофит	Склерофит	Ирано-Туран	Тг
	11. Сем. Caryophyllaceae				
112	Cerastium glutinosum Fries	Гликофит	Гемиксерофит	Евро-Кавк	Тг
113	Dichodon viscidum (Bieb.) Holub.	Гликофит	Мезофит	Субере дизем	Тг
114	S', maritima (All.) Chiov.	Гликофит	Суккулент	Субтуран	Тг
J15	S. marina (L.) Griseb.	Гликофит	Суккулент	Плюрирег	Тг
116	S. rubra (L.) J. et Presl	Гликофит	Суккулент	Евро-Сиб	Тг
1_17 118	Elisanthe viscosa (L.) Rupr. Psammophiliella muralis (L.) Ikonn.	 12. Сем. 1	Г алотолерант Галотолерант anunculaceae	Гемиксерофит Гемиксерофит	Палеаркт Евро-Сиб		Нк Тг
119 J 120 121 122	Clematis orientolisL.		 		13. Сем. Cardaria draba (L.) Desv. Lepidium crassifolium Waldst. et Kit.	 L. latifolium L. _	_ _	Галотолерант Brassicaceae Г алотолерант Гликофит	 Галотолерант	Мезофит Г емиксерофит Гемиксерофит Мезофит		Общедр Палеаркт Субтуран	 Палеаркт	Ph Нк Нк Нк
72
№ пп 123 124	Название вида L. perjbliatum L.		 _ L. ruderalе L.	g i§ i Класси- 3 н фикация O 1 о й й | по соле- О) 1 СТ) • g га вому фак- н ,5 1 тору	? Класси- фикация g IS по водно- ! ! му факто- 1	ру	Г еотип Палеаркт Палеаркт	3	Жизн. формы по Раункиеру
125 126 127	Torularia contortuplicata_(_Steph.) O.E. Schulz Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.		 A. pumila (Step) N. Busch	Гликофит Галотолерант Галотолерант	Гемиксерофит Мезофит Гемиксерофит	Туран 	 Палеаркт Ирано-Туран	Jr .. Тг Тг
128 129 Тзо	Cakile euxzwoPobed.	_		 Meniocus linifolius (Steph.) DC.	 Lobularia maritima (L.) Desv.	Эугалофит Галотолерант Галотолерант	Суккулент Гемиксерофит Мезофит	Предкавк Палеарет 	 Средизем	Тг Тг Нк
131	Clypeola jonthlaspi L.	Гликофит	Склерофит	Ирано-Туран	Тг
132 "133	Erysimum leucanthemum (Steph.) B. Fedtsch. Syrenia siliculosa (Bieb.) Andrz.	Галотолерант Гликофит	Г емиксерофит Склерофит	Ирано-Туран Субтуран	Нк Нк
134 .		Chorispora tenella (Pall.) DC.		 14. Сем,	Галотолерант Саррагасеае	I емиксерофит	Общедр		Jr	
135	Capparis herbacea Wil Id.	Галотолерант |Гемиксерофит|Востдрср			Ch
|136		 	15. Сем. Resedaceae	 	 Reseda lutea L.	[Галотолерант ГемиксерофитЗапдрср	 16. Сем. Rosaceae				Нк	
137 ।		Potentilla recta JL	[Галотолерант [Мезофит 17. Сем. Fabaceae			Палеаркт		Нк	
1138	Trigonella procumbens (Bess.) Reichenb.	Галотолерант |Гемиксерофит|Палеаркт			Jr	
73
№ пп	Название вида	Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факго- РУ	Геотип	Г Жизн. формы по Раункиеру
139	Trifolium resupinatum L.	Галотолерант	Мезофит	Общедр	Тг
140	T. fragiferum L.	Гликофит	Мезофит	Палеаркт	Нк
141	T. bonannii C. Presl	Галотолерант	Гемиксерофит	Субсредизем	Нк
Д42__	T. echinatum Bieb.	Гликофит	Склерофит	Средизем	Тг
143_ 144	Astragalus hyrcanus Pall.	 Glycyrrhiza glabra L.	Гликофит	Склерофит	Восточнокавк Общедр	Ch Нк
		Гликофит	Мезофит		
145	Alhagi pseudalhagi (Bied.) Desv.	Гликофит	Склерофит	Ирано-Туран	Нк
	18. Сем. Geraniaceae				
146	Erodium turcmenum (Litv.) Grossh.	Гликофит	Гемиксерофит	Армено-Иран	Тг
147	E. ciconium (L.) L’Her.	Галотолерант	Гемиксерофит	Субсредизем	Тг
	 19. Сем. Peganaceae 148	harmala L.	[Гликофит			Гемиксерофит[Общедр		Нк
	20. Сем. Zygophyllaceae				
Г149	Zygophyllum fabago L.	Галотолерант	Суккулент	Общедр	Нк
150	Tribulus terrestris L.	Гликофит	Склерофит	Общедр	Тг
	21. Сем. Nitrariaceae		Суккулент Мезофит Гемиксерофит		
152	Nitraria caspica Willd. 22. Сем. E Euphorbia helioscqpia L. E.falcataT.	Криногалофит luphorbiaceae Галотолерант Галотолерант		Ирано-Туран Палеаркт Общедр	Ph Тг Тг
74
№ пп 154 155 ’	Название вида Е. boissierana (Woronow) Prokh.		 Chamaesyce canescens (L.) Prokh.	? ? Класси- s I § i фикация sT > . по соле- вому фак- 5 тору	| 85 6 6 SSxh Q Я й Ьй . Л g g	CL 12 Д О с S Гемиксерофит Гемиксерофит	Геотип Армено-Иран Ирано-Туран	Жизн. ! формы по ' Раункиеру
156 157		 _	_ 		23. Сем. Malvalthaea transcaucasica (Sosn.) Iljin Hibiscus trionum L.	Malvaceae Галотолерант Галотолерант	Г емиксерофит Г емиксерофит	Армено-Иран Тг Плюрирег 'Тг	
ijr 159		24. Сем. t Frankenia hirsute L.	 F. pulverulenta L.	7rankeniaceae Криногалофит Криногалофит	Гемиксерофит Гемиксерофит	Запдрср	Ch Запдрср	|Тг	
160_ 1б1 ’		 		 25.Сем^_г1 Reaumuria altemifolia (Labill.) Britten	r'amaricaceae Криногалофит	Гемиксерофит Склерофит	Субтуран	~]Ch	 Востдрср	Ph	
	Tamarix ramosissima Ledeb.	Криногалофит			
162	T. meyeri Boiss.	Криногалофит	Склерофит	Востдрср	Ph	
Г L	26. Сем. i	'llaeagnaceae			
163	Elaeagnus caspica (Sosn.) Grossh.	Галотолерант	Гемиксерофит	Эукавк	Ph
164	E. angustifoliaL.	Галотолерант	Гемиксерофит	Общедр	Ph
27. Сел		1. Apiaceae			
165	Astrodaucus littoralis (Bieb.) Drude	Гликофит	Склерофит	Понт	Тг
166 167	Caucalis lappula (Web.) Grande	 Prangos odontalgica (Pall.) Hermst. et Heyn	Г алотолерант Гликофит	Склерофит Гемиксерофит	Палеаркт Субтуран	Тг	 Нк 1
168	Trinia hispida Hoffin.	Галотолерант	Мезофит	Понт-	Нк
75
№ ПП	Название вида
	
169	Falcaria vulgaris Bemh.
170	Ferula caspica Bieb.
171	F. tatarica Fisch.
172	Ferulago daghestanica Schischk.
	Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факто- ру	Геотип
			Южносиб
	Галотолерант	Гемиксерофит	Палеаркт
	Гликофит	Гемиксерофит	Субтуран
	Гликофит	Гемиксерофит	Субтуран
	Криногалофит	Мезофит	Эукавк
lAdai
173 \Glaux maritima L.	28. Сем. Рптшасеае Галотолерант |Мезофит	|Голаркт	Нк
29. Сем. Limoniaceae
174	Goniolimon tataricum (L.) Boiss.	Криногалофит	Мезофит	Понт- Южносиб	Нк
175	Limonium meyeri (Boiss.) O. Kuntze	Криногалофит	Г емиксерофит	Субтуран	Нк
176	L. caspium (Willd.) Gams	Криногалофит	Склерофит	Субтуран	Нк
177	L. platyphyllum Lincz.	Криногалофит	Гемиксерофит	Понт	Нк
178	Psylliostachys spicata (Boiss.) Lincz.	Криногалофит	Гемиксерофит	Ирано-Туран	Тг
__	_________________ __________ 30. Сем. Gentianaceae	_____
179 ]Cenlaurium spicatum (L.) Fritsch. ___ |Гликофит {Мезофит [Общедр_______________ Тг
________________________________31. Сем. Asclepiadaceae________________________________
[180 Cyntinchum aculum L.	Hk
|_____________ _____________________32. Сем. Convolvulaceae_________	_____
1181 ^Convolvulus persicus L. Гликофит ^Склерофит ^Востдрср Hk
76
№ пп — 182"	Название вида ~	. .	33. Сем. h Argusia sibirica (L.) Dandy	s § w я 8 g я 2 о о 5 s о s (- -e- с © 		_CQ reliotropiaceae Гликофит	о1 Класси- 31 1 s : фикация 8 по водно- му факто- id ,	РУ		Геотип Палеаркт	Жизн. формы по {Раункиеру
183	Heliotropium suaveolens Bieb.	Гликофит	Г емиксерофит	Субпонт	-1 Тг
484 - - --	H. ellipticum Ledeb.				
		Гликофит	Гемиксерофит	Общедр	
	 34. Сем. 1		3oraginaceae			
185 186 187	Nonea lutea (Desr.) DC. N. rosea (Bieb.) Link	 Lappula barbata (Bieb.) Guerke	Галотолерант Галотолерант	Г емиксерофит Г емиксерофит	Субкавк	 Общекавк	Тг	 Тг
		Г алотолерант	Склерофит	Ирано-Туран	Тг
188	L. squarrosa (Retz.) Dumort.	Галотолерант Галотолерант	Склерофит Склерофит	Палеаркт Общедр	Тг	 Тг
189	L. patula (Lehm.) Menyharth				
190					
	Rochelia retorta (Pall.) Lipsky	Галотолерант	Гемиксерофит	Субтуран	Тг
191_	Cynoglossum officinale L.	Галотолерант	Гемиксерофит	Палеаркт	Нк
35. Сем. Lamiaceae					
192	Marrubium peregrinum L.	Галотолерант	Склерофит	Понт	Нк
193	M praecox Janka	Галотолерант	Склерофит	Понт	Нк
194	Salvia tesquicola Klok. et Pobed.	Галотолерант	Склерофит	Субтуран	Нк
36. Сем. Scropkulariaceae					
195	Verbascum blattaria L.	Галотолерант	Гемиксерофит	Палеаркт	Нк
196	V. laxurn Filar, et Jav.	Галотолерант	Гемиксерофит	Общекавк	Нк
197	V. phlomoides L.	Галотолерант	Гемиксерофит	Европ	Нк
77
№ пп	Название вида	Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факто- РУ	Геотип	Жизн. формы по Раункиеру
198	Linaria incompleta Kuprian.	Гликофит	Гемиксерофит	Туран	Нк
199	Dodartia orientalis L.	Гликофит	Склерофит	Ирано-Туран	Нк
200	Bungea trifida (Vahl) C.A. Mey.	Галотолерант	Склерофит	Ирано-Туран	Нк
37. Сем. Plantaginaceae					
201	Plantago salsa Pall.	Криногалофит	Склерофит	Плюрирег	Нк
202	P. tenuiflora Waldst. et Kit.	Криногалофит	Склерофит	Палеаркт	Нк
203	Plantago coronopus L.	Криногалофит	Склерофит	Общедр	Тг
38. Сем. Valerianaceae					
204	Valerianellapumila (L.) DC.	[Галотолерант [Склерофит [Запдрср				Тг
_____________________________________39. Сем. Dipsacaceae_________ _____________________
205 ^cabiosa ucrainica L.__	________ [галотолерант^Склерофит	[Понт	IHk
[	_______________________________40. Сем. Cucurbitaceae___________________________
1206 Fcballium elaterium (L.) A. Rich.	[Галотолерант |Мезофит	[Запдрср	[Кг
41. Сем. Asteraceae
207	Galatella pastuchovii (Kem.-Nath.) Tzvel.	Гликофит	Мезофит	Понт	Нк
208 209 210 211 21’2	Crinitaria linosyris (L.) Lees.		 Tripolium vulgare Nees Filago eriocephala Guss. Filago vulgaris Lam.		 F. arvensisL.	 		Галотолерант Гликофит Галотолерант Галотолерант Галотолерант	Склерофит Мезофит	 Г емиксерофит Гемиксерофит Г емиксерофит	Понт-Южносиб Нк	 Голаркт	Нк	 Запдрср	[Тг Запдрср	}Тг		 Палеаркт	[Тг
78
№ пп 213 214	Название вида Inula germanica L.		 I. oculus-christi L.	i	к	 S	X	<u	«J	. О	Д’	E	.©• О	cd	O	Cl Л	g	О	>>	О 5	S	О	s	b CD Галотолерант Галотолерант	2 Класси- 2 '2 s х фикация о о по водно- Q ГТ5	. му факто- 3 Н '	РУ	Геотип Евро-Кавк Запдрср	Жизн. 1 формы по ! {Раункиеру
215 216 2 17	Pulicaria uliginosa Stev. ex DC. Pjgulgans Gaertn.			 Xanthium californicum Greene	Галотолерант Г алотолерант Галотолерант	Г емиксерофит Гемиксерофит Г емиксерофит	Общедр 	Нк Палеаркт	Тг_ Адвент	Тг	
218 —	Achillea micrantha Bieb.	Галотолерант	Склерофит	Понт- Южносиб	Нк
219 220	A. setacea Waldst. et Kit.	Галотолерант	Склерофит	Палеаркт	Нк
	Pyrethrum achilleifolium Bieb.	Гликофит	Склерофит	Понт- Южносиб	Нк
221	Tanacetum vulgare L.	Г алотолерант	Склерофит	Голаркт	Нк
222 223	Artemisia tschernieviana Bess.	Гликофит	Склерофит	Понт	Ch
	A. jragrans Willd.	Гликофит	Склерофит	Востдрср	Нк
224	A. austriaca Jacq.	Гликофит	Склерофит	Понт- Южносиб	Нк
225	A. campestris L.	Галотолерант	Склерофит	Голаркт	Нк
226	Senecio schischkinianus Sof.	Галотолерант	Гемиксерофит	Эукавк	Нк
227	Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch.	Галотолерант	Склерофит	Понт- Южносиб	Нк
228	Onopordum acanthium L.		Г алотолерант	Гемиксерофит	Палеаркт	Нк
79
№
пп
Название вида
Класси- фикация по соле- вому фак- тору	Класси- фикация по водно- му факто- РУ	Геотип
юру1
229
230
231
232
233
234
235
236
237
238
239
240
Serratula erucifolia (L.) Boriss._________
Acroptilon repens (L.) DC.________________
Cenlaurea solstitialis L._________________
C. arenaria Bieb. ex Willd._______________
C. caspia Grossh.
Carthamus lanalus L.______________________
Hedypnois persica Bieb. __________________
Garhadiolus papposus Boiss. et Buhse
Podospermum calcitrapifolium (Vahl) DC.
Scorzonera mollis Bieb.__________
S. parviflora Jacq._____ _____
S. pusilia Pall.
Гликофит	Гемиксерофит	Субтуран	Нк
Гликофит	Склерофит	Палеаркт	Нк
Галотолерант	Склерофит	Ирано-Туран	Нк
Галотолерант	Склерофит	Туран	Нк
Гликофит	Склерофит	Восточнокавк	Нк
Галотолерант
Тг
Гемиксерофит|<
Галотолерант Гемиксерофит ]
Общедр
Востдрср Тг
__Галотолерант Гемиксерофит Армено-Иран
__Галотолерант Гемиксерофит Средизем
_ Галотолерант Гемиксерофит Субпонт_____Нк
Гликофит	Гемиксерофит Палеаркт 
Тг
Нк
Нк
Гликофит
Г емиксерофит Востдрср
£41	Tragopogon daghestanicus (Artemz.) Kuth.	Гликофит	Склерофит	Субтуран	Нк
242	Sonchus arvensis L.	Галотолерант	Мезофит	Плюрирег	Нк
243	S', palustris L.	Галотолерант	Мезофит	Евро-Сиб	Нк
244 245 246 247 248	Lactuca tatarica (L.) C.A. Mey. L. altaica Fisch, et C.A. Mey. L. saligna_L. _ _ Taraxacum serqtinum (Waldst et Kit.) Poir. Crepis marschallii (C.A. Mey.) F. Schultz	Галотолерант Галотолерант Криногалофит Галотолерант Галотолерант	Мезофит Мезофит Мезофит Мезофит Мезофит	Палеаркт Субтуран Европ	 Субпонт	 Субкавк	Нк Нк Нк НкГ Нк Z
80
В нижеследующей таблице 8 приводится развернутый систе-
матический спектр галофитов на уровне семейств.
Таблица 8
Общий систематический спектр галофитов
Терско-Кумской низменности ___________
№ Семейство пп	фл. Приморской	Всего га- лофитов		Факультативные галофиты		Облигатные галофиты	
		Ч-ло видов	% от общего ч- ла видов	Ч-ло видов	% от общего ч- ла видов	Ч-ло видов	% от общего ч- ла видов
; 1. yipiaceae 2. \Asclepiadaceae	44 4	8 1 "	18,18	6	13,64	2	4,55
			25,00	1	25,00	-	-
3. Asparagaceae	3	2	66,67	2	66,67	-	-
{4. Asteraceae	114	42	36,84	34	29,82	8	7,02
5. Boraginaceae	25	7	28,00	7	28,00	-	-
6. iBrassicaceae	70	15	21,43	12	17,14	3	4,29
7. Capparaceae	 8. Caryophyllaceae	1 38	1 7	100,00 18,42	1 3	100,00 7,89	4	”Г0,53~
9. Chenopodiaceae	56	44	78,57	10	17,86	34	60,71
[ LQ1C4” volvulaceae 11 .Cucurbitaceae	4 2 ’	1 1 ~	25,00 50,00	1 1	_ 25,00 50,00				
12. Cyperaceae	25	4	16,00	1	4,00	3	12,00
13 JJipsacaceae	8	1	12,50	1	12,50	-	-
1 4iElaeagnaceae	3	2	66,67	2	66,67	-	-
15 JAiphorbiaceae	12	4	33,33	3	25,00	1	8,33
\6JAbaceae	84	8	9,52	4	4,76	4	4,76
17 \Frankeniaceae 18.Gentianaceae	2_ 2	2 Т	100,00 50,00	-		2 1	юо,оо 50,00
19 .Geraniaceae	6	2	33,33	2	33,33	-	-
l^.Heliotropiaceae 21 Jridaceae	4 5	3	75,00	3 1	75,00			-
		1	20,00		20,00		
22'ijuncaceae	9	2	22,22	-	-	2	22,22
23 damiaceae	43	3	6,98	з	6,98		-
24<Limoniaceae	5	5	100,00	-	-	5	100,00 	2	।
81
25.	Malvaceae	13	2	15,38 2		lJ5,38_	1	i 100,00
26	Nitrariaceae	1	1	100,00 -				
27.	Peganaceae	1	1	100,00	-	-	1	; 100,00
28.	Plantaginaceae	6	3	50,00	-		3	| 50,00
29.	Poaceae	123	49	39,84	26	21,14	23	18,70
30	Polygonaceae	17	5	29,41	3	17,65	2	11,76
31	Potamogetonaceae	2	1	50,00	1	50,00	-	
32	Primulaceae	10	1	10,00	1	10,00		
33	Ranunculaceae	24	1	4,17	1	4,17		
34	Resedaceae	2	1	50,00	1	50,00		i	-
35	Rosaceae	34	1	2,94	1	2,94		-
36	Ruppiaceae	2	2	100,00	2	100,00	-	-
37	Scrophulariaceae	32	6	18,75	5	15,63	1	3,13
38	Tamaricaceae	4	3	75,00	-	-	3	' 75,00
39	Valerianaceae	7	1	14,29	1	14,29	-	
40	Zann ichelliaceae	1	1	100,00	1	100,00	-	-
41	Zygophyllaceae	2	2	100,00	2	100,00	-	-
	ИТОГО:	850	248	29,18	145	17,06	103	i 12,12
Если сделать выборку из таблицы 8 семейств ведущих по
числу видов, выстраивается следующий ряд (табл. 9). Из послед-
ней таблицы видно, что всего видов ведущих семейств 180. К
ним относятся семействам факультативных галофитов 102, а об-
лигатных - 78 видов, что, соответственно, 70,34% и 75,73% коли-
чества таксонов данных экологических групп.
Таблица 9
Ведущие ио числу видов и родов семейства_____
Семейство	Всего га- лофитов	t Факультативные Облигатные			
		Кол-во видов	% от общего кол-ва видов	Кол-во видов	% от общего : кол-ва I видов
Poaceae	49	26	21,14	23	18,70	|
Chenopodiaceae	44	10	17,86	34	60,71	:
Asteraceae	42	34	29,82	8	17,02	1
Brassicaceae	15	12	17,14	3	4,29	:
Apiaceae	8	6	13,64	2	4,55
82
Семейство	1	[Факультативные ц	;	[ % от Всего га-;	_ ,	1 Кол-во общего л офитов	. ! видов ! кол-ва 1	видов	Облигатные [ % от Кол-во общего	
		видов	кол-ва видов
Fabaceae	18	4	[4,76	4	4,76
Boraginaceae	7	7	28,00	0 .	0,00
Caryophyllaceae	7	J3	7,89	4	10,53
Итого:	180	[102	70,34	78	[75,73 J	
Сравнение численных данных таблицы 9 с аналогичными
данными для флоры Терско-Кумской низменности в целом поз-
воляет выявить некоторые тенденции. К крупнейшим семействам
Терско-Кумской низменности, по нашим подсчетам из сводки
А.С. Абдурзаковой (2009). относятся следующие семейства: Ро-
асеае (12,04%), Asteraceae (11,15%), Fabaceae (8,22%). Brassica-
ceae, (6,85%), Chenopodiaceae (5,48%), Apiaceae (4,31%), Lami-
aceae (4,21%), Caryophyllaceae (3,72%), Rosaceae (3,33%), Scroph-
ulariaceae (3,13%), Boraginaceae (2,45%), Cyperaceae (2,45%).
Первое, что привлекает внимание, - это головная тройка се-
мейств в сравниваемых списках. В остальной части спектров се-
мейств, хотя и имеются общие тенденции, их ранги не всегда
совпадают. Из этого вытекает весьма важное заключение: не-
смотря на экологическую специфичность галофитов, основное их
флористическое ядро принадлежит к семействам, определяющим
общую систематическую структуру флоры Приморской низмен-
ности, но с некоторым повышением роли полупустынных и пу-
стынных семейств (Chenopodiaceae и Boraginaceae).
В таксономической структуре исследуемой галофильной
флоры на первый план выступают такие семейства как Роасеае
(49 видов), Chenopodiaceae (44 вида), Asteraceae (42 вида). Одной
из ее характерных черт является незначительное число предста-
вителей Fabaceae, Caryophyllaceae резкое снижение роли Lami-
aceae, Rosaceae и Cyperaceae, хотя в общефлористическом списке
Терско-Кумской низменности Fabaceae принадлежит 3-е место,
Lamiaceae занимает 7-е место, Caryophyllaceae и Rosaceae соот-
ветственно 8-е и 9-е места. Это, по нашему мнению, один из по-
83
казателей экологического своеобразия галофильной флоры, насе-
ляющей местообитания с заметным избытком солей по сравне-
нию с местообитаниями с обычным почвенным покровом.
Таблица 10
Головная часть спектра родов
Флора Терско-Кумской низмен- Галофиты Терско-Кумской низ-			
ности		менности	
род	K-BO видов	род	K-BO видов
Astragalus	17	Salsola	8
Veronica	14	Suaeda	7
Trifolium	13	Atriplex	7
Carex	11	Puccinellia	6
Artemisia	10	Lepidium	4
Vicia	10	Artemisia	4
Orobanche	9	Trifolium	4
Viola	9	Petrosimonia	4
Atriplex	9	Centaurea	3
Medicago	9	Limon ium	3
Centaurea	9	Scorzonera	3
Справедливости ради следует указать, что, кроме представ-
ленных в таблице 3-х видовых родов галофитов имеется еще не-
сколько таких же. Однако и среди них также нет родов, общих со
списком головной части общей флоры. По существу в списках
таблицы 10 всего четыре общих рода (Trifolium, Artemisia,
Atriplex, Centaurea). Все эти роды в масштабах Предкавказья от-
личаются высоким видовым разнообразием, а в общепланетарном
масштабе к каждому из них относится по несколько десятков, в
то и несколько сот видов.
Исследуемые нами галофиты, будучи составной частью фло-
ры Терско-Кумской низменности, в своих флористических ком-
плексах проявляют отличительные признаки таксономического
спектра. В первую очередь это внедрение в первую тройку се-
мейств Chenopodiaceae (между Poaceae и Asteraceae). Высокое
положение в составе ведущих семейств Chenopodiaceae указыва-
ет на флорогенетическую связь галофильных комплексов с фло-
рами Туранской флористической подобласти.
84
АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ГАЛОФИТОВ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
Галофиты, объединены в одну экологическую группу по при-
знаку химизма почвенного субстрата, на котором они произрас-
тают. Именно химизм (избыточность солей) местообитаний га-
лофитов, видимо, является одним из главных, лимитирующих их
флоро- и фитоценотическую сущность.
Во флоре Терско-Кумской низменности по отношению к за-
соленности можно выделить 5 типов галофитов видов: эугалофи-
ты (28 видов), криногалофиты (27), галотолеранты (109), глико-
фиты (84), галофобы. Если у первых четырех типов выработан
определенный набор адаптаций к существованию на засоленных
почвенных субстратах, то у пятой таких приспособлений нет. Ви-
ды последнего типа просто не встречаются в засоленных место-
обитаниях и, потому не имеют отношения к нашему исследова-
нию. По фактору водного режима среды обитания выделяются
гидрофиты, мезофиты, гемиксерофиты, склерофиты и суккулен-
ты. Данные классификации в известной степени условны. На са-
мом же деле галофильные и галофобные тенденции, равно как и
отношение к водному режиму, видов представляют некий конти-
нуум, что предполагает наличие между этими основными типами
переходных элементов. Их наличие обусловливает экологиче-
скую пластичность компонентов растительных сообществ и
сложные отношения последних между собой. Количественное
соотношение галофитов Терско-Кумской низменности (табл. 11)
свидетельствуют о хорошо выраженной неравномерности рас-
пределения видов по экологическим группам.
Эугалофиты - виды, нуждающиеся в избыточном засолении,
т.к. для их оптимального онтогенеза, прохождения всех вегета-
ционных и фенологических стадий и физиологических процессов
требуется наличие в почве определенного количества хлоридов и
сульфатов. Эта экологическая группа накапливает соли в своих
клетках.
85
Таблица 11
Количественные показатели экологических групп
галофитов Терско-Кумской низменности
По солевому режиму			По водному режиму	
Экологические группы	тт Число ВИ- ДОВ	% от обще- го числа видов	Экологические группы	Число ви- дов % от обще- го числа видов
Эу галофиты	28	11,29	Г идрофиты	6	,2,42
Криногалофиты	27	11,89	Мезофиты	56	22,58
Гликофиты	84	33,87	Г емиксерофиты	78	31,45
Галотолеранты	109	43,95	Склерофиты	77	31,05
			Суккуленты	31	12,50
ВСЕГО:	248	100	ВСЕГО:	248 ;юо
Эугалофильных видов среди галофитов исследуемой терри-
тории насчитывается 28: Bassia sedoides, Bassia hyssopifolia, Ko-
chia laniflora, Kochia prostrata, Kalidium caspicum, Kalidium folia-
tum, Halostachys caspica, Halocnemum strobilaceum, Salicornia eu-
ropaea, Suaeda microphylla, Suaeda physophora, Suaeda altissima,
Suaeda prostrata, Suaeda salsa, Salsola soda, Salsola ericoides,
Salsola dendroides, Salsola australis, Salsola paulsenii, Salsola
laricina, Salsola incanescens, Climacoptera crassa, Anabasis aphylla,
Petrosimonia oppositifolia, Petrosimonia triandra, Petrosimonia bra-
chiate, Petrosimonia glaucescens, Cakile euxina.
Криногалофиты - группа видов, которые также нуждаются в
избыточном засолении почвогрунтов. Но в отличие от предыду-
щей группы, они избыток солей удаляют из своего организма че-
рез специальные солевыделяющие железки.
Соли могут удаляться с опадающими листьями. У некоторых
растений избавление от избытка солей происходит без поглоще-
ния больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль
клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыва-
нием и восстановлением его. В нашем списке это относительно
небольшая группа растений (27 видов), соизмеримая по числен-
ности с предыдущей: Asparagus bresleranus, Asparagus persicus,
Atriplex fominii, Atriplex aucheri, Halimione verrucifera, Cam-
86
phorosma lessingii, Camphorosma monspeliaca, Suaeda confusa,
Suaeda dendroides, Salsola daghestanica, Gamanthus pilosus, Nitrar-
ia caspica, Frankenia hirsute, Frankenia pulverulenta, Reaumuria al-
ternifolia, Tamarix ramosissima, Tamarix meyeri, Ferulago daghe-
stanica, Goniolimon tataricum, Limonium meyeri, Limonium caspium,
Limonium platyphyllum, Psylliostachys spicata, Plant ago salsa, Plan-
tago tenuiflora, Plantago coronopus, Lactuca saligna.
Гликофиты - растения, обладающие соленепроницаемостью,
т.к. высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается
за счет продуктов фотосинтеза. Клетки зоны всасывания их кор-
ней малопроницаемы для солей за счет высокого содержания в их
протоплазме углеводов, органических кислот, выполняющих ба-
рьерную функцию. Это многочисленная группа из числа галофи-
тов, насчитывающая 84 вида (1/3 видового состава). Сюда отно-
сятся такие виды как Imperata cylindrica, Heleochloa schoenoides,
Polypogon monspeliensis, Gaudinopsis macra, Cynodon dactylon,
Phragmites australis, Sphenopus divaricatus, Agropyron fragile, Er-
emopyrum orientate, Polygonum salsugineum, Chenopodium poly-
spermum, Dichodon viscidum, Spergularia maritima, Spergularia ru-
bra, Lepidium crassifolium, Astragalus hyrcanus, Glycyrrhiza glabra,
Prangos odontalgica, Ferula tatarica, Convolvulus persicus, Argusia
sibirica, Dodartia orientalis, Galatella pastuchovii, Tripolium vul-
gare, Artemisia tschemieviana, Artemisia austriaca, Serratula eruci-
folia, Acroptilon repens, Centaurea caspia, Scorzonera parviflora и
ДР-
Галотолеранты - это виды, как правило, с широким диапазо-
ном экологических приспособлений, обеспечивающих возмож-
ность произрастания в разнообразных условиях. Они могут до-
вольно успешно расти в разнообразных условиях. В численном
отношении галотолеранты преобладают над предыдущим эколо-
гическим группами, а в формировании растительного покрова
Терско-Кумской низменности в целом принимают более активное
участие. К данной группе нами отнесены следующие виды: Zan-
nichellia palustris, Botrhiochloa ischaemum, Digitaria sanguinalis,
Cleistogenes squarrosa, Cynosurus echinatus, Poa bulbosa, Festuca
valesiaca, Carex melanostachya, Iris pseudonotha, Fallopia convol-
vulus, Polygonum argirocoleon, Chenopodium glaucum, Atriplex
calotheca, Atriplex tatarica, Psammophiliella muralis, Cardaria
87
draba, Lepidium latifolium, Lobularia maritima, Erysimum leucan-
themum, Capparis herbacea, Reseda lutea, Trifolium bonannii, Zygo-
phyllum fabago, Euphorbia boissierana, Malvalthaea transcaucasica,
Hibiscus trionum, Elaeagnus angustifolia, Falcaria vulgaris, Glaux
maritima, Rochelia retorta, Salvia tesquicola, Verbascum blattaria,
Crinitaria linosyris, Filago eriocephala, Inula oculus-christi, Pulicar-
ia uliginosa, Pulicaria vulgaris, Senecio schischkinianus, Jurinea
multiflora, Onopordum acanthium, Centaurea solstitialis, Centaurea
arenaria, Carthamus lanatus, Hedypnois persica, Garhadiolus pappo-
sus, Podospermum calcitrapifolium, Scorzonera mollis, Sonchus
arvensis, Sonchus palustris, Lactuca tatarica, Lactuca altaica. Tarax-
acum, Crepis marschallii. и др. (всего 109 видов).
Нами здесь выделены основные группы галофитов, проявля-
ющих те или галофильные и галофобные тенденции. На самом же
деле эти тенденции могут быть представлены в виде некоего кон-
тинуума. Поэтому спектр этот весьма широк, и между основными
группами, несомненно, имеются переходные элементы. Их нали-
чие обусловлено взаимодействием различных растительных со-
обществ между собой, а также экологической пластичностью их
компонентов.
С точки зрения приспособленности галофитов к условиям
Терско-Кумской низменности и экологическим условиям место-
обитаний несомненный интерес представляет анализ видов по
сопряженности признаков указанных выше двух классификаций.
Картину сочетания признаков экологических групп галофитов по
солевому и водному режимам выявляется данными таблицы 12.
Таблица 12
Численность комбинативных групп галофитов
Терско-Кумской низменности				
Экол. группы	Эугалофиты	Криногалофи- ты	Гликофиты	Галотолеран- ты
Мезофиты	-	з	24	:29
Гидрофиты	-		2	к
Гемиксерофи- ты	-	10	23	45
Склерофиты	2	13	32	30
Суккуленты	26	1	3	1
88
Данная таблица показывает, что наиболее адаптированными к
современным условиям водного и солевого режима района ис-
следований являются три типа сочетания признаков. Предпочти-
тельной является гемиксерофильность с признаками толерантно-
го отношения к солевому режиму. Несколько менее благоприят-
ны комбинации признаков, когда склерофильность проявляется
на том же фоне толерантного отношения к солевому режиму или
же склерофильность сочетается с непроницаемостью клеток зоны
всасывания для солей за счет высокого содержания в их прото-
плазме углеводов, органических кислот, выполняющих барьер-
ную функцию.
89
АШШИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
Ни один вид никогда не занимает площади своего ареала
сплошь. Эго связано с тем, что даже в небольшом, относительно
однородном географическом районе не наблюдается полной вы-
равненности экологических условий. Но ареалы растений, как
правило, охватывают значительные части суши со сложной топо-
графией и массой разнообразных местообитаний. В то же время
каждый вид нуждается в строго определенном местообитании.
Поэтому пестрота физико-географических условий на территории
ареала неизбежно порождает прерывистое распределение особей
и популяций вида и, следовательно, можно говорить о топологии
вида на площади его ареала (Шумилова, 1979).
В основу системы географических элементов галофитов Тер-
ско-Кумской низменности положена схема, предложенная А.Л.
Ивановым (1998, 2001). Понятие географический элемент связы-
вается с фитохорионами различных рангов - провинциями, обла-
стями, подцарствами и царствами, т.е. собственно географиче-
ские элементы того или иного фитохориона - виды флористиче-
ского ядра данного хориона. Ареалы ряда видов или даже центры
обилия часто не совпадают с ботанико-географическими обла-
стями. В данном случае, такие виды не могут быть отнесены к
какому-либо элементу, вследствие чего возникает необходимость
введения понятия групп связывающих видов. Согласно Eig (1931)
виды этих групп более или менее распространены в двух или бо-
лее соседних регионах (исключая виды, ареалы которых высту-
пают за пределы своего основного фитохориона в виде иррадиа-
ции).
В системе понятий современной флористики, географические
элементы являются «общими хориономическими географически-
ми элементами, отражающими положение ареала (или его части)
в системе выделов природного, комплексного ботанико-
географического районирования Земли или территории флоры.
При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется
набором соответствующих выделов районирования, а иерархиче-
ская кпассификация элементов строится на соподчинении этих
выделов» (Юрцев, Камелин, 1991, с. 43).
90
В разнообразии географического распространения видов га-
лофильной флоры Терско-Кумской низменности нами выделено
22 географических элемента, их спектры приведены в таблице 13.
Таблица 13
Геотипы и геоэлементы галофитов Терско-Кумской
низменности
Геотипы	Кол-во видов	%	Г еоэлементы	Кол-во видов	%
Плюрирегио- нальный	11	4,44	Пл юрирегионал ьны й	11	4,44
Общеголарк- тический	49	19,76	Г оларктический	6	2,42
			Палеаркти ческий	43	17,34
Бореальный	39	15,73	Евро-сибирский	5	2,02
			Евро-кавказский	2	0,81
			Европейский	3	1,21
			Кавказский	11	4,43
			Общекавказский	2	0,81
			Эукавказский	4	1,61
			Восточнокавказский	4	1,61
			Дагестанский	1	0,40
			Понтическо- южносибирский	8	3,23
			Понтический	10	4,03
Древнесреди- земноморский	108	43,54	Общедревнесреди- земноморский	32	12,90
			Западнодревне- средиземноморский	12	4,84
			С редизем номорский	4	1,61
			Восточнодревне- средиземноморский	14	5,65
			Ирано-туранский	20	8,06
			Армено-иранский	4	1,61
			Туранский	21	8,47
			Предкавказский	1	0,40
91
Геотипы	Кол-во видов	%	Геоэлементы	Кол-во видов	%
Связующий	38	1532	Субсредиземно- морский	4	1,61
			Субкавказский	3	1,21
			Субпонтический	4	1,61
			Субтуранский	27	10,89
Адвентивный	1	0,40	Адвентивный	1	0,40
ИТОГО:	248	100		248	100
1.	Плюрирегиональный геотип и соответствующий ему гео-
элемент состоит из видов, более или менее распространённых в
двух и более флористических царствах Земли и выходящих за
пределы Голарктического царства.
Во флоре галофильных комплексов Терско-Кумской низмен-
ности таких видов выявлено 11 вида (4,44%): Potamogeton natans,
Ruppia maritima, Ruppia spiralis, Zannichellia palustris, Digitaria
sanguinalis, Phragmites australis, Chenopodium glaucum, Spergular-
ia marina, Hibiscus trionum, Plantago salsa, Sonchus arvensis. Виды
данного геоэлемента характеризуются водной и водно-болотной
экологией.
В общеголарктическом геотипе выделяются два геоэлемента.
Это - голарктические и палеарктические геоэлементы. Всего ви-
дов общеголарктического геотипа 49, или 19,76%.
2.	Голарктический. Виды из этого геоэлемента, встречаются
на территории не менее трех подцарств Голарктического царства.
Их во флоре галофитов Приморской низменности насчитывается
6, что составляет 2,42%. Это такие виды как Anisantha tectorum,
Salicornia europaea, Glaux maritima, Tripolium vulgare, Tanacetum
vulgare, Artemisia campestris.
Виды голарктического элемента относительно равномерно
распределены по различным вариантам растительных сообществ,
однако преобладают таксоны, предпочитающие относительно
мягкий влажный режим сообществ.
3.	Палеарктический географический элемент образуют ви-
ды, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические
92
области Голарктического царства Старого Света без определён-
ной приуроченности к одному из подцарств. Всего таких видов в
исследуемой флоре насчитывается 43 (17,34%), среди которых
довольно много сорняков (Stipa capillata, Heleochloa schoenoides,
Heleochloa alopecuroides, Poa bulbosa, Puccinellia distans, Festuca
regeliana, Festuca valesiaca, Carex divisa, Carex melanostachya,
Fallopia convolvulus, Fallopia dumetorum, Polygonum patulum,
Atriplex calotheca, Atriplex nitens, Atriplex oblongifolia, Atriplex ta-
tarica, Kochia laniflora, Suaeda prostrata, Elisanthe viscosa, Cardar-
ia draba, Lepidium latifolium, Lepidium perfoliatum, Lepidium ru-
derale, Arabidopsis thaliana, Meniocus linifolius, Potentilla recta,
Trigonella procumbens. Trifolium fragiferum, Euphorbia helioscopia,
Caucalus lappula, Falcaria vulgaris, Argusia sibirica, Lappula squar-
rosa, Cynoglossum officinale, Ver has cum blattaria, Plantago tenuiflo-
ra, Filago arvensis, Pulicaria vulgaris, Achillea setacea, Onopordum
acanthium, Acroptilon repens, Scorzonera parviflora, Lactuca tatari-
ca).
Бореальный геотип разнообразен по геоэлементам. Он объ-
единяет 39 видов, или 15,73 % их общего состава. Виды данного
геотипа распределяются на 6 геоэлементов.
4.	Евро-сибирский элемент образуют виды с распростране-
нием в евроазиатской части Циркумбореальной области. Из
наших видов к нему относятся 4. Виды рассматриваемого эле-
мента характеризуются более менее выровненным распростране-
нием в ксерофильных сообществах. К евро-сибирскому геоэле-
менту отнесены Aneurolepidium ramosum, Chenopodium
polyspermum, Spergularia rubra, Psammophiliella muralis, Sonchus
palustris.
5.	Евро-кавказский геоэлемент. Виды данной группы широ-
ко распространены на Кавказе и Европейских провинциях Евро-
Сибирской области. Всего этот элемент представлен 2 видами -
Cerastium glutinosum, Inula germanica.
6.	Европейский геоэлемент объединяет виды, распростра-
ненные в ос-новном в умеренных частях Европейских провинций
А.Л. Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Северо-
Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской,
проникая в Кавказскую провинцию. Это немногочисленный по
93
общему количеству видов элемент бореального геотипа. Всего 3
вида: Atriplex rosea, Verbascum phlomoides, Lactuca saligna.
7.	Кавказский. К данному элементу относятся виды, харак-
терные для Кавказской провинции. Их ареал может охватывать
весь Кавказ или какую-то его часть. Кавказский геоэлемент мы
подразделяем на общекавказкий, эу Кавказе кий, восточно кавказ-
ский и дагестанский. Первые из них распространены по террито-
рии всего Кавказа. Таких видов всего 2 {Nonea rosea, Verbascum
laxum). Вторые же, которых насчитывается 4 {Salsola daghestani-
са, Elaeagnus caspica, Ferulago daghestanica, Senecio schischkinia-
nus), ограничены в своем распространении областью Большого
Кавказа. Восточнокавказские распространены восточнее долины
Терека {Puccinellia bulbosa, Astragalus hyrcanus, Centaurea
caspia). Дагестанские ограничены в своем распространении тер-
риторией Дагестана {Suaeda physophora}
Таким образом, суммарно кавказский геоэлемент включает
всего 11 видов. Здесь важно отметить, что территориально сосед-
няя и достаточно крупная горная система Кавказа оказала почти
незаметное влияние на формирование флоры изучаемой равнин-
ной области, т.к. виды кавказского элемента в сумме составляет
4,43% видового состава флоры галофитов Приморской низменно-
сти. Этот момент, заслуживающий внимания в том отношении,
что область равнин Восточного Предкавказья во флористическом
плане имеет иные генетические корни, чем горная часть Большо-
го Кавказа в целом и Восточного Кавказа в частности.
8.	Заметное место среди бореального геотипа принадлежит
понтическо-южносибирскому элементу. Он включает виды, ха-
рактерные Понтической провинции А.Л. Тахтаджяна (1970), или
южным частям Восточно-Европейской и Западно-Сибирской
провинций А.Л. Тахтаджяна (1978), или Евразиатской степной
области Е.М. Лавренко (1950, 1970). Из нашего списка к понти-
ческо-южносибирскому геоэлементу относится 8 видов:
Cleistogenes bulgarica, Trinia hispida, Goniolimon tataricum,
Crinitaria linosyris, Achillea micrantha, Pyrethrum achilleifolium,
Artemisia austriaca, Jurinea multiflora. Причем преобладающее
большинство из них, будучи адаптированными к условиям дефи-
цита влаги, широко распространены в ксерофильных сообще-
ствах Приморской низменности.
94
9.	Понтический геоэлемент образуют виды, распространен-
ные в степных и лесостепных районах Восточноевропейской
провинции. В нашем списке видов этой группы насчитывается
10: Puccinellia fominii, Agropyron desertorum, Astrodaucus littoralis,
Limonium platyphyllum, Marrubium peregrinum, Marrubium
praecox, Scabiosa ucrainica, Galatella pastuchovii, Artemisia
Ischernieviana. Все они характерны для песчаных степей или сы-
пучих песков. Некоторые из названных видов проникают в сооб-
щества колючекустарниковых зарослей или полупустынные це-
нозы, где эдификаторами выступают Artemisia austriaca или
Artemisia santonica. В целом следует подчеркнуть ксерофильную
природу таксонов понтического геоэлемента.
Древнесредиземноморский геотип объединяет 108 видов, или
43,54% их общего состава. Таким образом, по их количеству во
флоре галофитов Приморской низменности он является самым
многочисленным, что еще раз подчеркивает роль средиземномор-
ских флор в флорогенетической судьбе Приморской низменно-
сти. Все общегеографическое разнообразие распространения ви-
дов данного геотипа можно свести к 8 геоэлементам.
10.	Общедревнесредиземноморский геоэлемент из древне-
средиземноморского геотипа по количеству видов наиболее бога-
то представлен. К нему относятся наиболее широко распростра-
нённые виды средиземноморской группы, ареал которых охваты-
вает Средиземноморскую и Ирано-Турайскую области Древне-
средиземноморского подцарства (Тахтаджян, 1978). Всего таких
видов в исследуемой флоре насчитывается 32 (12,90%), среди ко-
торых преобладают таксоны с ксерофильными аутэкологически-
ми особенностями (Imperata cylindrica, Botrhiochloa ischaemum,
Polypogon monspeliensis, Trisetaria loflingiana, Cynodon dactylon,
Echinaria capitata, Aeluropus littoralis, Cynosurus echinatus,
Parapholis incurva, Elytrigia, Eremopyrum orientate, Camphorosma
monspeliaca, Bassia hyssopifolia, Kochia prostrala, Halocnemum
strobilaceum, Salsola soda, Salsola australis, Clematis orientalis,
Chorispora tenella, Trifolium resupinatum, Glycyrrhiza glabra,
Peganum harmala, Zygophyllum fabago, Tribulus terrestris,
Euphorbia falcata, Elaeagnus angustifolia, Cenlaurium spicatum,
Heliotropium ellipticum, Lappula patula, Plantago coronopus,
Pulicaria uliginosa, Carthamus lanatus.)
95
11.	Достаточно широко представлены во флоре Терско-
Кумской низменности виды западнодревнесредиземноморского
геоэлемента (13 видов, или 4,84%). Виды, относимые к данному
геоэлементу, имеют ареалы, охватывающие всю Средиземномор-
скую область или её большую часть и на востоке зачастую про-
никают в западную часть Ирано-Туранской области (Tragus
racemosus, Crypsis aculeata, Alopecurus myosuroides, Juncus
maritimus, Reseda lutea, Frankenia hirsuta, Frankenia pulverulenta,
Valerianella pumila, Ecbalium elaterium, Filago eriocephala, Filago
vulgaris, Inula oculus-christi).
12.	Средиземноморский геоэлемент объединяет виды, ареа-
лы которых охватывают две и более провинции Средиземномор-
ской области. Всего в нашем списке 4 (1,61%) видов относящихся
к данному геоэлементу (Cutandia memphitica, Lobularia maritima,
Trifolium echinatum, Podospermum calcitrapifolium).
13.	Восточнодревнесредиземноморский геоэлемент форми-
руют виды, ареалы которых охватывают Переднеазиатскую и
Центральноазиатскую подобласти Ирано-Туранской области.
Всего видов насчитывается 14 (5,66%): Gaudinopsis тасга,
Sphenopus divaricatus, Hordeum leporinum, Hordeum glaucum,
Atriplex aucheri, Halimione verrucifera, Bassia sedoides, Capparis
herbacea, Tamarix ramosissima, Tamarix meyeri, Convolvulus
persicus, Artemisia fragrans, Hedypnois persica, Scorzonera pusilia.
Таксоны восточнодревнесредиземноморского геоэлемента более
или менее равномерно распределены между полупустынными и
степными сообществами, с некоторым перевесом в сторону по-
следних.
14.	Ирано-туранский геоэлемент включает в себя виды, ха-
рактерные для Ирано-Туранской области и встречающиеся в двух
и более ее провинциях. Таких видов во флоре галофитов Терско-
Кумской низменности 20 (8,06%): Aegilops tauschi, Kalidium
caspicum, Suaeda microphylla, Suaeda altissima, Salsola dendroides,
Salsola incanescens, Anabasis aphylla, Petrosimonia brachiata,
Gamanthus pilosus, Arabidopsis pumila, Clypeola jonthlaspi,
Erysimum leucanthemum, Alhagi pseudalhagi, Nitraria caspica,
Chamaesyce canescens, Psylliostachys spicata, Lappula barbata,
Dodartia orientalis, Bungea trifida, Centaurea solstitiali. Виды дан-
96
ного геоэлемента тяготеют к сообществам, формирующимся в
условиях дефицита влаги на песчаных субстратах.
15.	Армено-иранский геоэлемент охватывает виды с ареала-
ми в Армено-Иранской провинции Переднеазиатской подобла-
сти. Эта группа (4 вида, или 1,61%), указывающая на генетиче-
ские связи флоры Приморской низменности с флорами Передней
Азии: Erodium turcmenum, Euphorbia boissierana, Malvalthaea
transcaucasica, Garhadiolus papposus.
16.	Туранский геоэлемент в исследуемой флоре как и следо-
вало ожидать, представлен большим количеством видов (21 ви-
дов, или 8,47%). К нему отнесены виды, ареал которых локализу-
ется в пределах Туранской провинции. Главным образом это ви-
ды ксерофильной и вместе с тем галофильной экологии (Stipa
caspica, Puccinellia poecilantha, Puccinellia gigantea, Elytrigia,
Juncus littoralis, Asparagus bresleranus, Asparagus persicus,
Polygonum argirocoleon, Polygonum salsugineum, Ceratocarpus
utriculosus, Camphorosma lessingii, Kalidium foliatum, Halostachys
caspica, Suaeda dendroides, Suaeda salsa, Salsola paulsenii,
CUmacoptera crassa, Petrosimonia glaucescens, Torularia
contortuplicata, Linaria incompleta, Centaurea arenaria.).
17.	Предкавказский геоэлемент образуют виды, эндемичные
или субэндемичные для Предкавказья и, соответственно, ареал их
полностью локализован в пределах предкавказских равнин или
же основная часть их ареалов тяготеет к данной области. Други-
ми словами предкавказские элементы характеризуют оригиналь-
ность исследуемой флоры. Представлен лишь 1 видом (Atriplex
fominii).
18.	Субсредиземноморский геоэлемент. Относимые к этому
геоэлементу виды более или менее равномерно распространены в
северных и северо-восточных районах Средиземноморской обла-
сти и в юго-западных районах Евро-Сибирской области. Это та-
кие виды, как: Elytrigia obtusiflora, Hordeum geniculatum, Dicho-
don viscidum, Trifolium bonannii, Erodium ciconium, Cynanchum
acutum.
19.	Субкавказский геоэлемент объединяет связующие виды,
основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провин-
цию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской об-
ласти и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области.
97
Он представлен 3 видами - Salsola ericoides, Nonea lutea, Crepis
marschallii.
20.	Субпонтнческнй геоэлемент объединяет связующие ви-
ды, основная часть ареалов которых находится в степных и лесо-
степных районах Восточно-Европейской и преимущественно за-
падных районах Эвксинской провинции Евро-Сибирской области
и в восточных районах Иллирийской, в Центрально-
Анатолийской и Восточно-Средиземноморской провинциях Сре-
диземноморской области. Общее число видов 4: Salsola laricina,
Heliotropium suaveolens, Scorzonera mollis, Taraxacum serotinum.
21.	Субтуранский геоэлемент охватывает связующие виды,
ареалы которых приурочены к лесостепной и степной части Во-
сточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-
Сибирской области и Туранской провинцию Ирано-Туранской
области. Общее число видов 20: Cleistogenes squarrosa, Eragrostis
collina, Aeluropus pungens, Puccinellia dolicholepis, Pholiurus pan-
nonicus, Eremopyrum triticeum, Aegilops cylindrica, Schoenoplectus
litoralis, Eleocharis uniglumis, Iris pseudonotha, Suaeda confusa, Pe-
trosimonia oppositifolia, Petrosimonia triandra, Spergularia
maritima, Lepidium crassifolium, Syrenia siliculosa, Reaumuria al-
ternifolia, Prangos odontalgica, Ferula caspica, Ferula tatarica, Li-
monium meyeri, Limonium caspium, Rochelia retorta, Salvia tesquico-
la, Serratula erucifolia, Tragopogon daghestanicus, Lactuca altaica.
Эти виды в растительном покрове исследуемой территории в
большинстве своем - типичные представители ксерофильных со-
обществ.
22.	Адвентивный геоэлемент представлен заносными вида-
ми. Из таких среди галофитов Терско-Кумской низменности от-
мечен только Xanthium califomicum
98
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГАЛОФИТОВ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
По Раункиеру (Raunkiaer, 1934) жизненные формы склады-
ваются исторически и отражают результат структурно-
морфологических адаптаций растений к сезонно-климатическим
условиям. Им было показано распределение жизненных форм в
разных зонах и областях Земли, в виде так называемых биологи-
ческих спектров, являющиеся индикаторами климата.
Биоморфологическая природа флоры галофитов Терско-
Кумской низменности определяется спецификой жизненных
форм. Состав биоморф отражает особенности экологических
условий в ходе формирования и развития флоры Терско-Кумской
низменности.
Выполненная нами инвентаризация состава жизненных форм
галофильных комплексов Терско-Кумской низменности показала
следующее их распределение по основным группам системы Ра-
ункиера (табл. 14).
Таблица 14
Спектр жизненных форм галофитов Терско-Кумской
низменности
Жизн. форма	Ph	Ch	Hk	Кг	Тг
Число видов	7	21	107	9	105
% участия	2,8 2	8,4 7	43,14	3,63	42,34
Как показывают данные таблицы, среди галофитов Терско-
Кумской низменности исследований примерно одинаково пред-
ставлено обилие жизненных форм Hemiciyptophyta и Therophyta.
Эти две группы резко преобладают над остальными
(Phanerophyta, Chamaephyta, Kryptophyta). Такой расклад биоло-
гического спектра обнаруживается на равнинах Арало-
Каспийских или Туранских пустынь. На эту особенность, харак-
терную для пустынных ценозов указывал еще А.А. Гроссгейм
(1948). Травянистые растения в целом (Hemicryptophyta, Kiypto-
phyta и Therophyta) составляют подавляющее большинство гало-
фитов Терско-Кумской низменности - 221 вид (89,11%). Они в
99
растительных комплексах галофитов Приморской низменности
чаще выступают в роли эдификаторов.
Эколого-географическая природа флоры во многом опреде-
ляется спецификой жизненных форм. Биоморфа (жизненная фор-
ма) отражает способность растений выживать в неблагоприятных
для них сезонно-климатических условиях. По составу жизненных
форм можно определить экологические условия, в которых про-
исходило историческое формирование и развитие флор. Напри-
мер, известно, что наибольшее количество гемикриптофитов
встречается в холодных и умеренных областях (Толмачев, 1974).
Расклад жизненных форм галофитов по солевому режиму по-
казан в таблице 15. Из данной таблицы видно, что наименьшим
разнообразием жизненных форм характеризуются эугалофиты,
представлены не только двумя биомормами - хамефитами (Ch) и
терофитами (Тг). Среди гликофитов отсутствует фанерофитная
жизненная форма (Ph). Полный спектр биоморф наблюдается
только у криногалофитов и галотолерантов. Собственно такой
расклдц иллюстрирует широту адаптивных возможностей гало-
фитов в плане разнообразия форм роста при разных экологиче-
ских специализациях к избыточному засолению почвенно-
грунтовых субстратов.
Таблица 15
Спектры жизненных форм экологические групп
галофитов Терско-Кумской низменности__________
Эц<ол. гр.	Эугалофиты		Криногалофиты		Гликофиты Галотолеранты	
Ж.Ф.\	число видов	%	число видов	%	число 0/, число видов)	видов	%
Ph	0	0	3	11,11	0 ! 0 |	3	1	2,75
Ch	11	39,291	7	25,92	2 ; 2,38 I 1	0,92
Hk	0	0	8	29,63	47 55,95	52	47,71
Кг	0	0	2	7,41	2 ) 2,38 I 5	4,58
Тг	17	60,71	7	25,92	33 39,29 48	44,04
ВСЕГО:	28	100	27	100	84	100 i 109 :	100
Самыми многочисленными в составе галофитов Терско-
Кумской низменности являются гемикриптофиты. Они насчиты-
вают 107 видов (43,14%):
100
АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА И РЕЛИКТОВОСТИ ГАЛОФИТОВ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
Эндемы и реликты считаются составляющими индивидуаль-
ность флор. По составу этой группы видов, а также по их таксоно-
мическому рангу и ботанико-географическим связям определяется
самобытность и конгломератность флор.
При анализе эндемизма и реликтовости, а также возраста ре-
ликтов (вернее при оценке возраста реликтовых популяций) и
оценке эндемизма важно иметь представление о возрасте рассмат-
риваемой территории. Терско-Кумская низменность - территория
относительно молодая, т.к. на ее поверхности сохранились призна-
ки былых уровней Каспийского моря. Эго сохраняющиеся еще в
наши дни морские террасы. Бедность флористических комплексов
галофитов эндемичными видами, скорее всего, объясняется недав-
ним освобождением исследуемой территории от морских вод, а
флористическое насыщение ее происходило за счет выходцев из
соседних флор. Другим фактом, свидетельствующим об относи-
тельной молодости флоры и растительного покрова Терско-
Кумской низменности, можно считать отсутствие четко дифферен-
цированных и климаксовых растительных формаций в приморской
части низменности.
Наибольшим количеством среди галофитов представлены ксе-
ротермические реликты. Их переход в рефугиумы и соответственно
реликтовый статус произошло, вероятнее всего, на протяжении го-
лоцена, когда многократные и разнонаправленные климатические
гренды способствовали миграции разных флоры и флористических
комплексов.
Поскольку в нашей работе рассматривается только специали-
зированная часть флоры, невозможно проследить все аспекты раз-
вития всей флоры в полном объеме. Анализ родственных связей
эндемов специализированных экологических групп и нахождение
реликтовых популяций даёт возможность наметить основные пути
происхождения и развития флоры.
Salsola daghestanica - эндем Дагестана, основная часть ареала
приурочена к горной части. На территории Приморской низменно-
сти встречается в долине Кар-Кар. Происхождение данного вида
мы связываем с аридными котловинами Внутреннегорного Даге-
101
стана. S', daghestanica по своему положению сближается с S. са-
nescens (Moq.) Boiss, произрастающей в сухих горных районах за-
падного и северного Ирана (хр. Эльбурс), Курдистана и Анатолии.
Astragalus hyrcanus - вместе с A. karakugensis Grossh., А. ат-
modendron Bunge и некоторыми видами южного побережья Каспия
образует ряд Hyrcani М. Pop. В целом вид данного ряда характери-
зуются циркумкаспийским распространением и приуроченностью к
песчаным или солончаково-песчаным местообитаниям.
Iris pseudonotha - основная часть ареала располагается в Во-
сточном Предкавказье. Проявляет систематическое родство с кав-
казскими видами I. musulmanica Fomin и I. volaceae Klatt., отчасти
со среднеазиатским I. sogdiana Bunge. На Приморской низменности
нами выявлено несколько изолированных популяций: район с.
Первомайское, около с. Дружба, южнее пос. Мамедкала.
Ferulago daghestanica - является одним из видов ряда Масго-
phyllae Schischk., к которому кроме названного вида относятся Fer-
ulago campestris (Besser) I. Grint., Ferulago taurica Schischk., Feru-
lago latiloba Schischk. Областью распространения этих викариру-
ющих видов является территория, которая находилась под водами
Восточного Паратетиса.
Senecio schischkinianus - вид относится к ряду Borysthenici
Schischk., к которому помимо этого вида принадлежат еще не-
сколько видов из прибрежных районов Восточного Прикаспия, из
низменных районов побережья Черного и Азовского морей. Ос-
новная часть ареала находится в Восточном Предкавказье. На
Приморской низменности, в районе оз. Палас, нами выявлена изо-
лированная популяция. Поэтому данный вид правильней считать
субэндемом.
Реликтами в географическом смысле можно считать большин-
ство облигатных и значительную часть факультативных галофитов
Приморской низменности, т.к. локализация их популяций имеет
фрагментарный характер и приурочены к нескольким районам на
данной территории. Основная же часть, более или менее равномер-
но заселенная этими видами галофитов, расположена на равнинах
Северного Прикаспия, Арало-Каспийских и Закаспийских пусты-
нях. Ниже мы приводим только наиболее показательные в плане
истории флоры виды галофитов.
102
Nitraria caspica - вид из группы облигатных галофитов. Дан-
ный вид как и другие (N. schoberi L., N. tangutica Bobr.) обнаружи-
вает явную приуроченность к литоральным областям крупных со-
лонатоводных водоемов древнего Средиземноморья. На Примор-
ской низменности нами встречен только в засоленных низинах Да-
гар и Шуру-Дере в южной части низменности.
Halostachys caspica - основной ареал расположен в Арало-
Каспийских глинистых пустынях. Часть ареала, локализованная на
Приморской низменности, фрагментирована на несколько самосто-
ятельных популяций: район озер Большое и Малое Турали, солон-
чак Батмак (около г. Избербаш), район оз. Папас, район с. Аглоби.
Camphorosma monspeliaca и Halimione verrucifera - у этих двух
видов на Приморской низменности и далее в Восточном Закавказье
локализуются фрагментированные реликтовые популяции, приуро-
ченные к лугово-солянковым растительным комплексам. Основная
часть ареала расположена в области Восгочного (Древнего) Среди-
земноморья.
Kalidium caspicum и К foliatum - два кустарничка, основная
часть ареала которых, сосредоточена на литоралях внутриконти-
нентальных водоемов Восточного (Древнего) Средиземноморья.
Halocnemum strobilaceum - в равнинных районах Северного
Прикаспия часто образует монодоминантные заросли (сарсазанни-
ки). На Приморской низменности относительно стабильные зарос-
ли обнаружены южнее оз. Папас.
Suaeda dendroides - кустарничек, с основным ареал в Арало-
Каспийских глинистых пустынях. В районе исследования нами
встречен только в засоленных низинах Дагар и Шуру-Дере в юж-
ной части Приморской низменности.
Anabasis aphylla - восточносредиземноморский вид, распро-
страненный на восток через равнины Казахстана до пустынь Мон-
голии. На Приморской низменности обнаружен в засоленных ни-
зинах Дагар и Шуру-Дере.
Сохранению реликтов, относящихся к галофитам Терско-
Кумской низменности, способствовало своеобразие микроусловий,
возникших благодаря существованию экологически специфичной
среды обитания - избыточно засоленных почв. Их переход в ранг
реликтов произошло в голоцене вслед за сменой климата.
103
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, проведенная инвентаризация парциальной
флоры галофильных комплексов Терско-Кумской низменности
выявила 248 видов галофитов, относящихся в 155 родам и 41 се-
мейству. В процентном соотношении от общей флоры Терско-
Кумской низменности галофиты составляют 24,25% видов,
32,02% родов и 40,59% семейств. К числу крупных семейств фа-
культативных галофитов относится 102, а облигатных - 72 вида,
что, соответственно, составляет 70,34% и 71,84% количества так-
сонов данных экологических групп.
Характерной чертой парциальной флоры галофитов Терско-
Кумской низменности является то, что, несмотря на экологиче-
скую специфичность данной экологической группы растений, их
флористическая основа принадлежит к семействам, определяю-
щим общую систематическую структуру флоры Терско-Кумской
низменности.
Отличительной особенностью таксономического спектра яв-
ляется внедрение в первую тройку семейств Chenopodiaceae
(между Роасеае и Asteraceae). Это, а также высокое положение в
составе ведущих родов Salsola, Suaeda, Atriplex указывает на
флорогенетическую связь галофильных комплексов Приморской
низменности с флорами Туранской флористической подобласти.
С точки зрения приспособленности галофитов к условиям
Терско-Кумской низменности и экологическим условиям место-
обитаний наиболее предпочтительной является гемиксерофиль-
ность с признаками толерантного отношения к солевому режиму.
Несколько менее благоприятны комбинации признаков, когда
склерофильность проявляется на том же фоне толерантного от-
ношения к солевому режиму, или же склерофильность сочетается
с общей гликофитностью растения.
5. Среди галофитов Терско-Кумской низменности одинаково
обильно представлены жизненные формы Hemicryptophyta и The-
rophyta. Эти две группы резко преобладают над остальными
(Phanerophyta, Chamaephyta, Kryptophyta). Такой расклад биоло-
гического спектра характерен для флор равнин Арало-
Каспийских или Туранских пустынь. Травянистые растения в це-
лом (Hemicryptophyta, Kryptophyta и Therophyta) составляют по-
104
давляющее большинство галофитов Приморской низменности -
221 вид (89,11 %).
6. В ботанико-географическом аспекте среди геотипов гало-
фильных комплексов Терско-Кумской низменности наиболее
многочисленными являются древнесредиземноморский, а среди
геоэлементов - палеарктический.
105
ЛИТЕРАТУРА
1.	Абдрашитова М.М. Перспективные дикие кормовые злаки
// Тр. Казахского с.-х. ин-та. Сер. агрономии. - 1960. Т. 8. Вып. 4.
-с. 91-99.
2.	Абдрашитова М.М., М.А. Мурзамадиева Сравнительная
анатомическая характеристика листьев некоторых злаков // Тр.
Казахского с.-х. ин-та. Сер. агрономии. - 1962. Вып. 9. - с. 44-53.
3.	Абдурзакова А.С. Общая характеристика и анализ флоры
Терско-Кумской низменности //«Биологическое разнообразие
Кавказа». Материалы XIII международной научной конферен-
ции.- Грозный,2011.- с.281 -287.
4.	Абдурзакова А.С. Флористический анализ псаммофитов
Терско-Кумской низменности И Актуальные проблемы экологии
и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран.
Материалы V сероссийской конференции 23-25 мая2011. - г.
Владикавказ, -2011. с.44-48
5.	Абдурзакова А.С. Тайсумов М.А., Астамирова М.А-М.,
Магомадова Р.С.,Гайрабеков Х.Т. Галофиты Терско-Кумской
низменности и их экологический анализ // Актуальные проблемы
экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных
стран. Материалы Всероссийской научной конференции - СОГУ,
г. Владикавказ, 2013.-е. 96-106
6.	Азизова У. Исследование листьев солончакового и несо-
лончакового винограда // Сов. ботаника. - 1933. №1-2. - с. 44-49.
7.	Александров В.Г. Водоснабжение листа и его строение //
Зап. научно-прикладн. отделов Тифлисского бот. сада. - Тифлис,
1921. Вып. 2.-е. 74-83.
8.	Александров В.Г. Анатомия растений: Изд. 3-е - М., 1954.
- 450 с.
9.	Александров В.Г. Количественные изменения в строении
листьев некоторых травянистых растений при различных сроках
посева // Научно-агрономический журн. - 1925. № 2. - с. 47-56.
10.	Аникиев В.В. Новый способ определения площади листо-
вой поверхности у злаков / В.В. Аникиев, Ф.Ф.Кутузов // Физиол.
растений. - 1961. Т. 8. Вып. 3. - с. 48-54.
106
11.	Аникин Ю.Я. Биологические особенности волоснеца сит-
никового (Elymus junceus Fisch.) и его использование: Автореф.
дис.... канд. биол. наук. - Саратов, 1971. - 23 с.
12.	Антипов Н.Н. К вопросу об эволюции мезофитов, гигрофи-
тов и ксерофитов // Физиология засухоустойчивости растений. -
М, 1971.-с. 247-279.
13.	Антипов Н.Н. О возникновении и развитии экологических
групп растений в процессе эволюции И Проблемы эволюционной
физиологии растений. - Л., 1974. - с. 119-122.
14.	Бабаева Ж.А. Солеустойчивость разных тканей корнеплода
моркови и каллаусов, полученных из них в культуре изолирован-
ных тканей И Физиол. раст. - 1968. Вып. 1.-е. 44-52.
15.	Багдыков Н.И. Анатомические изменения у ячменя в связи
с адаптацией к засоленной почве // Уч. зап. Ростовского гос. ун-
та. - 1957. Т. XXVIII. Вып. 5. - с. 61-70.
16.	Багдыков Н.И. Изменение анатомической структуры у то-
матов и проса в процессе адаптации их к почвенному засолению
// Уч. зап. Ростовского гос. ун-та. - 1958. Т. 51. - с. 80-87.
17.	Баранов П.А. К методике количественно-анатомического
изучения растений. I Распределение устьиц / П.А. Баранов // Бюл.
САГУ. - 1924а. №4. - с. 70-79.
18.	Баранов П.А. К методике количественно-анатомического
изучения растений И Бюл. САГУ. 19246. №7. - с. 41-49.
19.	Баталин А.Ф. Исследования над влиянием хлористого
натрия на развитие трёх солончаковых растений: Spergularia
medina var. marginata, Salsola soda и 5. mutica //Tp. Император-
ского с.-Петерб. общ-во естествоиспытат. - Спб., 1875. Т. 6. - с.
19-28.
20.	Бейдеман И.Н. Ритм сезонного хода интенсивности транс-
пирации растений при разных типах водного режима почв в раз-
личных климатических условиях И Бот. журн. - 1960. Т. 45. №6. -
с. 927-935.
21.	Беккер-Ржевская М. Солевыносливость различных сортов
пшеницы И Селекция, агрохимия, семеноводство. - Энгельс,
1935.-е. 61-69.
22.	Благовещенский А.В. Современное состояние вопроса об
обмене веществ у галофитов // Тр. Узб. фил. АН СССР. Сер. 11.
Бот. 1942. Вып. 5.-е. 64-69.
107
23.	Блажний Е.С. Почвы дельты реки Кубани и прилегающих
пространств / Е.С. Блажний. - Краснодар, 1971.- 276 с.
24.	Богдан В.С. Закубанские плавни в почвенно-ботаническом
и мелиоративном отношениях // Тр. Кубанского с.-х. ин-та. -
Краснодар, 1925. Вып. 3. - с. 1-54.
25.	Бойко Л.А. Физиология корневой системы растений в
условиях засоления - Л., 1969. - 147 с.
26.	Бровцина В.А. Влияние почвенного засоления на анатоми-
ческое строение листьев хлопчатника И Докл. совещ. по физиол.
раст. 28 января - февраля 1940 г. - 1946. Вып. 1. - с. 81-91.
27.	Бурыгин В.А. О некоторых особенностях развития амери-
канского хлопчатника на засоленных почвах Голодной степи и
путях повышения его солеустойчивости // Вопросы солеустойчи-
вости растений: Тр. Узб. фил. АН СССР. - Ташкент, 1942. Сер.
XI. Вып. 5.-с. 54-59.
28.	Бурыгин В.А. Современное состояние вопроса о соле-
устойчивости хлопчатника И Тр. научн. сессии АН Узб. ССР. -
Ташкент, 1947а. - с. 80-89.
29.	Бурыгин В.А. К вопросу о водном балансе хлопчатника на
засоленных почвах Голодной степи / В.А. Бурыгин // Бюл. АН
Узб. ССР. - 19476. №5. - с. 29-37.
30.	Бурыгин В.А. О некоторых путях приспособления расте-
ний к почвенному засолению / В.А. Бурыгин // Изв. АН Узб. ССР.
- 1948. №3.-с. 44-51.
31.	Бурыгин В.А. Солеустойчивость хлопчатника в свете про-
блемы галофитизма: Автореф. дис. ... доктора биол. наук / В.А.
Бурыгин - Ташкент, 1952. - 39 с.
32.	Бутенко Р.Г. Соматический эмбриогенез в культуре ткани
моркови в условиях высоких концентраций солей в среде // Докл.
АН СССР. - 1967. №4-6. - с. 94-101.
33.	Бутник А.А. Адаптация анатомического строения видов
сем. Chenopodiaceae Vent, к аридным условиям: Автореф. дис. ...
доктора биол. наук - Ташкент, 1984. - 41 с.
34.	Буш Н.А. О ботанико-географических исследованиях Ку-
банской области в 1908 г. - СПб., 1909. - 11 с.
35.	Буш Н.А. Ботанико-географический очерк европейской ча-
сти СССР и Кавказа /- М.-Л., 1936. - 326 с.
108
36.	Быков Б.А. Основные особенности галофильной флоры и
растительности Средней Азии и Казахстана И Изв. АН Каз. ССР.
Сер. биол. - 1981. №1. - с. 1-9.
37.	Быстрова В.И., Миняева Н.А. Материалы к эколого-
географической характеристике галофитов Северо-Запада евро-
пейской части СССР И Ареалы растений флоры СССР. - Л., 1969.
-с. 47-63.
38.	Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа - Ростов
на/Дону, 1977 - 159 с.
39.	Вальков В.Ф. Почвы Краснодарского края, их использова-
ние и охрана - Ростов на/Дону, 1996. - 191 с.
40.	Вальтер О.А. Практикум по анатомии растений - М.-Л.,
1937.- 114 с.
41.	Варминг Е. Ойкологическая география растений - М., 1901.
- 137 с.
42.	Варминг Е. Распределение растений в зависимости от
внешних условий - СПб., 1903. - 97 с.
43.	Василевская В.К. Анатомическое строение плодовых Ко-
лет-Дата в различных условиях культуры И Сов. бот. - 1941а.
№1-2.-с. 47-59.
44.	Василевская В.К. Анатомо-морфологические ососбености
растений холодных пустынь Средней Азии И Уч. зап. ЛГУ. Сер.
биол. науки. - 1941 б. Вып. 14. - с. 48-158.
45.	Василевская В.К. Структурные приспособления растений
пустынь Средней Азии И Проблемы современной ботаники. - М.;
Л., 1965.-с. 71-104.
46.	Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых
растений - Ашхабад, 1954. - 184 с.
47.	Василевская В.К. Типы анатомического строения листьев
двудольных И Бот. журн. - 1981. Т. 66. №7. - с. 992- 1001.
48.	Введенский Н.П. Материалы к познанию растительности
долины реки Кубань и её притоков - Большого и Малого Зелен-
чуков // Тр. Кубано-Черноморск. НИИ. - 1926. Вып. 42. -117 с.
49.	Витман Р.А., Поздняков Э.П. Зависисмость растительного
покрова от засоления почв солонцового комплекса центральной
лесостепи Омской области И Уч. зап. Омского гос. пед. ин-та. -
1968. Вып. 38.-с. 70-77.
109
50.	Вихерева-Василькова В.В. Анатомическая характеристика
арктических злаков // Проблемы Севера. - М.;Л., 1964. Вып. 8. -
с. 111-119.
51.	Гаврилюк Ф.Я. Земельный кадастр Северного Кавказа -
Ростов н/Д, 1979.-54 с.
52.	Галушко А.И. Флора Северного Кавказа / А.И. Галушко.
T.I. - Ростов н/Д 1978.-317 с.
53.	Галушко А.И. Флора Северного Кавказа / А.И. Галушко.
Т.П. - Ростов н/Д, 1980а. - 350 с.
54.	Галушко А.И. Флора Северного Кавказа / А.И. Галушко.
T.III. - Ростов н/Д, 19806. - 327 с.
55.	Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби //
Бот. журн. - 1984. Т. 69. №5. - с. 569-584.
56.	Гамалей Ю.В. Вариация кранц-анатомии у растений пу-
стынь Гоби и Каракумы // Бот. журн. - 1985. Т. 70. №10. - с.
1302-1313.
57.	Гамалей Ю.В., Шийрэвдамбой Ц. Структура растений За-
алтайской Гоби - Л, 1988. - с. 44-106.
58.	Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование
Европейской части СССР и Кавказа // Изв. ВГО. - 1960. Т. 95.
Вып. 5. - с. 1-33.
59.	Гвоздецкий Н.А. Кавказ - М., 1963. - 262 с.
60.	Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути её по-
вышения - М.;Л., 1946. - 236 с.
61.	Генкель П.А. О причинах засухоустойчивости некоторых
ксерофитов / П.А. Генкель // Бот. журн. - 1949. Т. 34. №5. - с.
116-127.
62.	Генкель П.А. Физиология адаптации растений к засолению
// Проблемы ботаники. - 1950. Вып. 1.-е. 4-29.
63.	Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути её
направленного повышения // XII Тимирязевские чтения. - М.,
1954. - 59 с.
64.	Генкель П.А. Современное состояние проблемы засухо-
устойчивости растений и дальнейшие пути её изучения // Физио-
логия устойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустой-
чивость и солеустойчивость). - М., 1960. - с. 385-401.
НО
65.	Генкель П.А. К познанию проблемы засухоустойчивости
растений // Физиология и биохимия культурных растений. - 1970.
Т. 2. Вып. 3.-с. 227-233.
66.	Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости рас-
тений - М., 1982. - 279 с.
67.	Генкель П.А. Экологическое значение водного режима не-
которых галофитов // Бот. журн. - 1945. Т. 30. №4. - с. 116-123.
68.	Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологические исследова-
ния ксерофитиза- ции высших растений / Ю.С. Григорьев. - М.,
1955.-247 с.
69.	Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа - Баку, 1936. -
260 с.
70.	Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа - М., -267 с.
71.	Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа - М., -
747 с.
72.	Гусейнов А.З. Кормовые достоинства бескильницы круп-
ной, произрастающей в Азербайджане // Тр. Азерб. гос. заочного
пед. ин-та. - 1956. Вып. 3. - с. 49-53.
73.	Гущин И.В. Солеустойчивость различных сортов пшеницы
и ячменя и факторы, обуславливающие её // Тр. конф, по почво-
ведению и физиологии кулыурн. раст. Т.П. - Саратов, 1938. - с.
60-65.
74.	Данилевский Н.Я. Исследования о Кубанской дельте / Н.Я.
Данилевский // Зап. Русск. географии, общ-ва. - СПб, 1869. Т. 2. -
с. 1-123.
75.	Дворецкая Е.К. Заметки по анатомии и физиологии солянок
/ Е.К. Дворецкая // Агрономия Юго-Востока. - Саратов, 1928. Т.
VI. Вып. 1.-с. 37-43.
76.	Демидовская Л.Ф., Кириченко Р.А. Морфолого-
анатомические особенности тростника и цикл его развития // Тр.
ин-та ботаники АН Каз. ССР. - 1964. №19. - с. 69- 77.
77.	Дубына Д.В., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Плавни Причерномо-
рья. - Киев, 1989. - 269 с.
78.	Егоров В.В. Характер изменения минерализации почвенно-
грунтовых вод при солончаковом процессе в условиях примор-
ско-дельтовой низменности // Почвоведение. - 1950. №2. - с. 41-
51.
111
79.	Жигар М.П. Морфология и распределение пор в наруж-
ных стенках эпидермиса злаков // Бот. журн. - 1972. Т. 57. №11. -
с. 124-131.
80.	Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре фло-
ры стран Южного Средиземноморья // Вестник Ленингр. гос. ун-
та. - 1973. №9. - с. 57-69.
81.	Закиров К.З., Меркулович Н.И. К биологии каперцов
(Cappers spinosa) II Тр. Узб. гос. ун-та. - 1936. №5. - с. 112-117.
82.	Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии
различных листьев одних и тех же растений // Изв. Киевского по-
литехнич. ин-та. - 1904. Т. IV. Вып. 1.-е. 34-41.
83.	Захаров Л. Плавни Кубанских плавен // Природа. - 1929.
№1.-с. 79-81.
84.	Захаров Л. Сплавины Кубанских плавен // Бот. журн. -
1933. Т. 18. №4.-с. 287-298.
85.	Захаров с.А. Почвы Предкавказья // Почвы СССР. T.III. -
М., 1939.- 102 с.
86.	Зеленский В.Р. О так называемых запасающих трахеидах в
листьях некоторых растений нашей флоры // Дневник XI съезда
русских естествоиспытателей и врачей. - М., 1902. - с. 19-23.
87.	Зозулин Г.М., Пашков Г.Д. Геоботаническое районирова-
ние. Нижний Дон (Ростовская область) // Растительные ресурсы.
Ч. 1. - Ростов н/Д, 1980. - с. 17-29.
88.	Зозулин Г.М., Федяева В.В. Систематическая структура
Нижнего Дона // Изв. СКНЦ ВШ. Сер. естеств. науки. - 1985. №
1.-е. 75-77.
89.	Иваницкая Е.Ф. Особенности анатомического строения
растений в условиях разнокачественного засоления почвы // Фи-
зиол. растений. - 1962. Т. 9. №2. - с. 94-101.
90.	Иванов А.А. Конспект флоры Ставрополья / А.А. Иванов. -
Ставрополь, 1997. - 154 с.
91.	Ильин М.М. К происхождению пустынь Средней Азии /
М.М. Ильин // Сов. ботаника. - 1937. №6. - с. 91-103.
92.	Ильин М.М. Некоторые итоги изучения флоры пустынь
Средней Азии // Материалы по истории флоры и растительности
СССР. - 1946. Т. II. - с. 84-93.
93.	Ильин М.М. Флора литоралей и пустынь в их взаимосвя-
зях // Сов. ботаника. - 1947. №5. - с. 249-267.
112
94.	Иозефович Л.И. Приазовские плавни - Новочеркасск,
1929.-87 с.
95.	Кайгородов А.И. Естественная зональная классификация
климатов земного шара -М., 1955. - 147 с.
96.	Камелин Р.В. Флора бассейна р. Варзоб (Гиссарский хре-
бет, Таджикистан) и её анализ: Автореф. дис. ... канд. биол. наук
-Л., 1971.-28 с.
97.	Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры
горной Средней Азии - Л, 1973. - 353 с. 95
98.	Канонников А.М. Природа Кубани и Причерноморья -
Краснодар, 1977. - 137 с.
99.	Карпилов Ю.С. Об одной группе ксерорезистентных расте-
ний, сходных поанатомии листа, фотосинтезу и водному режиму
// Тр. Молд. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. -
1970. Т. XI. Вып. З.-с. 117-129.
Карта типов засоления почв Европейской части СССР. Мас-
штаб: 1:30000000 / Под ред. В.В. Егорова, Н.И. Базилевич. М.,
1973.
100.	Келлер Б.А. О влиянии солей на распределение раститель-
ности // Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и вра-
чей в Москве. - М„ 1910. - с. 39-47.
101.	Келлер Б.А. Об осмотической силе клеточного сока у рас-
тений в связи с характером почв // Почвоведение. - 1914. №1-2. -
с. 44-51.
102.	Келлер Б.А. Опыт и некоторые общие выводы по экологии
солончакового растения / Б.А. Келлер // Вест, опытн. дела средн,
чернозёмн. обл. - 1921. №1-2. - с. 51-57.
103.	Келлер Б.А. Экология растений и борьба земледелия с за-
солением почв и засухой / Б.А. Келлер И Итоги работ с.-х. опытн.
учрежд. Средне-Чернозёмной обл. - Воронеж, 1923. Вып. I. - с.
61-67.
104.	Келлер Б.А. Растения и засуха с точки зрения сельского хо-
зяйства // Природа и сельское хозяйство засушливых областей
СССР. 1926. №1-2. - с. 70-79.
105.	Келлер Б.А. Засоление, транспирация и накопление солей
внутри растений у Atriplex verrucifera // Тр. бот. опытн. станции
им. Б.А. Келлера. - Воронеж, 1929а. Т. 1.-е. 24-31.
113
Юб.Келлер Б.А. Накопление солей внутри растений и засоле-
ние почвы / Б.А. Келлер // Тр. ботан. опытн. станции им. Б.А.
Келлера. - Воронеж, 19296. Т. 1.-е. 54-59.
1О7.	Келлер Б.А. Явления крайней солеустойчивости у высших
растений в дикой природе и проблема приспособления // Расте-
ния и среда. - М., 1940.-е. 193-217.
1О8.	Келлер-Лейсле Э.Ф. Некоторые анатомические различия у
Atriplex verrucifera и А. сапит в засоленных и незасоленных куль-
турах / Э.Ф. Келлер-Лейсле // Природа сельскохозяйственных за-
сушливых областей СССР. - 1927. №1-2. - с. 53-59.
1О9.	Келлер-Лейсли Э.Ф. Особенности анатомического строе-
ния листьев у весенних эфемеров однолетников // Сов. ботаника.
- 1940. №4.-с. 86-91.
110.	Кеплер Б.А. О солеросе (Salicornia herbaceo) и его отноше-
ние к засолению // Природа и сельское хозяйство засушливых и
пустынных областей СССР. - 1927. №1-2. - с. 40-49.
111.	Клейн Р.М., Клейн Д.Т. Методы исследования растений -
М., 1974.-527 с.
112.	Клешнин А.Ф. К вопросу об энергетическом балансе рас-
тений /7 Физиология растений. - 1955. Т. 2. Вып. 6. - с. 91-99.
113.	Ковалёв В.Н. Адаптеция культурных растений к почвенно-
му засолению // Тез. докл. конф, по физиологии, устойчивости
растений. - М., 1959. - с. 77-79.
114.Ковда В.А. Солончаки и солонцы - М.;Л., 1937. - 241 с.
П5.Ковда В.А. Процессы почвообразования в дельтах и пой-
мах континентальных областей СССР И Проблемы советского
почвоведения. - 1946. Вып. 14. - с. 34-51.
Пб.Ковда В.А. Происхождение и режим засоленных почв. T.I.
-М, 1947-341 с.
117	.Ковда В.А. Происхождение и режим засоленных почв. Т. 11.
-М, 1947 б. - 117 с.
Н8.Колпиков Д.И. Сравнительное изучение водного режима и
засухоустойчивости стипаксерофитов // Памяти акад. Н.А. Мак-
симова.-М., 1957.-е. 64-71.
119	.Косенко И.С. К познанию растительности лиманов и плав-
ней Приазовского побережья Кубанского края // Тр. Кубанско-
го с.-х. ин-та. - Краснодар, 1924. Т. 1. Вып. 2. - с. 93-111.
114
120	.Косенко И.С. К познанию растительности Таманского по-
луострова И Тр. Кубанского с.-х. ин-та. - Краснодар, 1927. Т. 5. -
с. 121-149.
121	.Косенко И.С. Материалы к познанию эколого-
географической природы Приазовских плавней // Тр. Всесоюзн.
центр, станции рисового хоз-ва. - Ростов н/Д, 1934. - Вып. V. - с.
40-49.
122	.Косенко И.С. Растительные зоны Западного Предкавказья
и Северного Кавказа // Тр. Краснодарск. ин-та пищ. пром-ти. -
Краснодар, 1947. Вып. 1.-е. 12-23.
123	.Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-
Западного Кавказа и Предкавказья - М., 1970.-613 с.
124	.Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-
географические провинции / Н.И. Кузнецов. - СПб., 1909. - 147 с.
125	.Кузнецов Н.И. Ботанико-географическое картирование ев-
ропейской России // Зап. Одесского общ-ва естествоиспытат. -
1928. Т. 44.-с. 129-220.
126	.Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. -
М.;Л., 1940. Т. 2.-с. 1-256.
127	.Лавренко Е.М. Евроазиатская степная область // Геобота-
ническое районирование СССР. - М.;Л., 1947 - с. 95-107.
128	.Лавренко Е.М. Принципы и единицы геоботанического
районирования / Е.М. Лавренко // Геоботаническое районирова-
ние СССР. - М.;Л., 19476. - с. 9-13.
129	.Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического
разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. -
М.;Л., 1950. Вып. 1.-е. 530-548.
130	.Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в
связи с познанием растительного покрова // Изв. АН. СССР. Сер.
биол.- 1964. №1,-с. 32-46.
131	.Лавренко Е.М. Степи / Е.М. Лавренко И Растительность
Европейской части СССР. - Л., 1980. - с. 203-272.
132	.Ларин И.В. Определение почв и сельхозугодий по расти-
тельному покрову - Л., 1950. - 273 с.
133	.Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство - Л.,
1969.-549 с.
134	.Лейсле Ф.Ф. К экологии и анатомии галофитов и ксерофи-
тов И Бот. журн. - 1949. Т. 34. №3. - с. 94-101.
115
135	.Леонов Г.П. Историческая геология / Г.П. Леонов. - М.,
1956.- 364 с.
136	.Липаева Л.И. О некоторых особенностях строения водо-
проводящей системы растений в связи с условиями местообита-
ний // Изв. АНКаз. СССР. Сер. освоения пустынь. -1951. №2. - с.
77-85.
137	.Максимов Н.А. Физиологические основы засухоустойчиво-
сти растений // Избранные работы. Т.1. - М., 1952. - с. 94-109.
138	.Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засу-
хоустойчивости растений - Д., 1983. - 244 с.
139	.Матухин Г.Р. О повышении солеустойчивости культурных
злаков путём воспитания их на засолённой почве // Тез. докл.
научн. конф посвящённой 80-лнтию РГУ. Вып.1. - Ростов н/Д,
1949.-с. 61-69.
14О	.Матухин Г.Р. Об активности некоторых ферментов угле-
водного обмена у некоторых культурных злаков в связи с воспи-
танием их на засоленной почве // Уч. зап. РГУ. - 1953. Т. XIX.
Вып. З.-с. 70-77.
141	.Матухин Г.Р. О содержании хлора в растениях, адаптируе-
мых к засолению почвы // Уч. зап. РГУ. - 1957. Т. XXV11I. Вып.
5.-с. 91-99.
142	.Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных
растений к засолению почв - Ростов н/Д 1963.-204 с.
143	.Матухин Г.Р., Ефремов Л.Д. Влияние засоления на струк-
туру растений // Тез. докл. научн. конф. Дона и Северного Кавка-
за. - Ростов н/Д, 1947. - с. 16-19.
144	.МильковФ.Н., Гвоздецкий Н.А. Физическая география
СССР (Общий обзор, Европейская часть СССР, Кавказ) - М.,
1962.-201 с.
145	.Мирославов Е.А. Некоторые черты ксероморфного стро-
ения эпидермиса листа ряда злаков // Бот. журн. - 1962. Т. 47.
№9. - с. 247-255.
146	.Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа
покрытосеменных растений - Л., 1974. - 175 с.
147	.Нагалевский В.Я. Эколого-физиологическая характеристи-
ка галофитов Западного Предкавказья в связи с их происхожде-
нием // Мат. Всесоюзн. совещ. по филогении высших раст. - М.,
1982.-с. 67-69.
116
148	.Нагалевский В.Я. К эколого-физиологической и таксоно-
мической классификации галофитов Северо-Западного Кавказа и
Предкавказья / В.Я. Нагалевский // Актуальные задачи филогении
и биохимии растений в ботанических садах СССР. - Пущино,
1984 б.-с. 127-128.
149	.Нагалевский В.Я. Галофиты Северного Кавказа как источ-
ник лекарственного сырья // Тез. докл. I республиканск. конф, по
медицинской ботанике. - Киев, 1984 в. - с. 33.
150	.Нагалевский В.Я. Видовой состав, экология и география
соленепроницаемых галофитов Северного Кавказа // Региональ-
ные флористические исследования и методика преподавания бо-
танических дисциплин: Минвузовский сб. научн. тр. - Краснодар,
1986 а.-с. 20-28.
151	.Нагалевский В.Я. Соленакапливающие галофиты в бас-
сейнах экосистем малых рек Западного Предкавказья (флористи-
ко-экологический, фитоценотический и географический обзор) /
В.Я. Нагалевский // Актуальные вопросы экологии и охраны при-
роды экосистем малых рек: Мат. научно-практич. конф. Часть 1.
- Краснодар, 1992 в. - с. 12-15.
152	.Нагалевский В.Я. Флора и систематическая структура га-
лофитов Северного Кавказа / В.Я. Нагалевский // Актуальные во-
просы экологии и охраны природы экосистем южных регионов
России и сопредельных территорий: Мат. XII межреспубл. науч-
но-практич. конф. - Краснодар, 1999 б. - с. 13-15.
153	.Николаевский В.Г. Особенности анатомической структуры
листьев злаков-сциофитов // Научн. докл. высш, школы. Биол.
науки. - 1972 а. №2. - с. 49-55.
154	.НиколаевскийВ.Г. О типах структуры листа у злаков //Бот.
журн. - 1972 б. №3. - с. 67-71.
155	.Николаевский В.Г. Пути специализации структуры листа
злаков трибы Triticeae Dum. // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1972 в.
Т. 72. №5.-с. 67-71.
156	.Покровская Е.Н. Солевыносливость и некоторые сторо-
ны обмена веществ гликофитов / Е.Н. Покровская// Физ. расте-
ний. - 1958. Т. 5. №3. - с. 94-101.
157	.Поплавская Т.Н. Экология растений / Т.Н. Поплавская. -
М., 1948.-294 с.
117
158	.Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жиз-
ненных форм злаков - М., 1975. - 347 с.
159	.Середин Р.М. К вопросу об изучении систематического со-
става дикорастущих злаков Северного Кавказа // Уч. зап. Пяти-
горского фарм. ин-та. - 1961. Т. 5. - с. 1-47.
160	.Середин Р.М. Биоэкологический анализ злаков Северного
Кавказа / Р.М. Середин // Уч. зап. Пятигорского фарм. ин-та. -
1966. Т. VI. Вып. 1.-е. 39-49.
161	.Середин Р.М. Дикорастущие злаки Северного Кавказа: Ав-
тореф. дис.... доктора биол. наук - Пермь, 1967. - 32 с.
162	.Строганов Б.П. Растения и засоленные почвы - М.;Л., 1958.
-139 с.
163	.Строганов Б.П. Современное состояние проблемы физио-
логи и солеустойчивости растений и дальнейшие пути её изуче-
ния // Физиология устойчивости растений (морфоустойчивость,
засухоустойчивость и солеустойчивость): Тр. конф. 3-7 марта
1959.- М., 1959.-с. 7-10.
164	.Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчи-
вости растений (при разнокачественном засолении почвы) / Б.П.
Строганов. - М., 1962. - 366 с.
165	.Тайсумов М.А., Астамирова М.А.М., Магомадова Р.С., Аб-
дурзакова А.С., Хасуева Б.А., ОмархаджиеваФ.С., Сатуева Л.Л.
Предварительный анализ географических элементов флоры ксе-
рофитов полупустынных районов Российского Кавказа. Вестник
КрасГАУ. - Красноярск, 2013, № 5. -С. 103-108.
166	.Тайсумов М.А., Магомадова Р.С., Абдурзакова А.С., Кон-
спект флоры Терско-Кумской низменности. Монография Гроз-
ный. 2013. -129 с
167	.Тайсумов М.А., Умаров М.У., Астамирова М. А.М Ассор-
тимент интродуцированных и перспективных для г. Грозного де-
ревьев и кустарников. Монография Грозный. 2013. -275 с.
168	.Тайсумов М.А., Исраилова с.А. Анализ флоры антропофи-
тов Чеченской Республики. Монография Грозный. 2013. -148 с.
169	.Тайсумов М.А., Исраилова Инвазионные виды во флоре
Северного Кавказа // Актуальные проблемы биологии и экологии
/ Матер. Всерос. Науч-практич. Конфер. Грозный, 2013. - с. 167-
184.
118
170	.Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С. Антропогенная транс-
формация флоры Терско-Кумской низменности // Актуальные
проблемы биологии и экологии / Матер. Всерос. Науч-практич.
Конфер. Грозный, 2013.-е. 17-25.
171	,Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Астамирова М.А., Гада-
ева Т.З. Географический анализ флоры г. Грозного и его окрест-
ностей// Современные проблемы науки и образования. - 2014. -
№3;-с. 119-127.
172	.Тайсумов М.А., Умаров М.У., Астамирова М.А.-М., Хали-
дова X. Л .Охрана и рациональное использования высокогорной
растительности Российского Кавказа Актуальные проблемы эко-
логии //Матер. IV Всерос. научн.конфер. «Актуальные проблемы
защиты окружающей среды и техносферной безопасности в ме-
няющихся антропогенных условиях» Грозный, 2014. - с. 372-376.
173	.Тайсумов М.А., Умаров М.У., Гадаева Т.З., Халидова Х.Л.,
Хозяйственно-полезные растения флоры Грозного и его окрест-
ностей, их состояние и перспективы использования в народном
хозяйстве // Актуальные проблемы биологии и экологии / Матер.
Всерос. Науч-практич. Конфер. Грозный, 2014. - с. 76-84.
174	.Тайсумов М.А., Умаров М.У., Астамирова М.А.-М., Омар-
хаджиева Ф.С. Флористические районы петрофитов Восточной
части скалистого хребта в пределах Чечни и Ингушетии Матери-
алы Ill всероссийской научно-технической конференции «Совре-
менные проблемы геологии, геофизики и геоэкологии Северного
Кавказа» 2013. г. Грозный. - с. 266-270.
175	.Тайсумов М.А., Астамирова М.А.-М.Крагкий обзор бота-
нических исследований Чечни и сопредельных территорий Мате-
риалы Ill всероссийской научно-технической конференции «Со-
временные проблемы геологии, геофизики и геоэкологии Север-
ного Кавказа» 2013. г. Грозный. - с. 345-352.
176	.Тайсумов М.А., Абдурзакова А.С., Магомадова Р.С., Аста-
мирова М.А.-М. Классификация галофитов Терско-Кумской низ-
менности по анатомо-физиологическим признакам Вестник АН
ЧР Вып. № 1 (22), 2014. - с. 35-46.
177	.Тулайков Н.М. Солонцы, их улучшение и использование -
М., 1922.-98 с.
119
178	.Убайдуллаев У. Анатомо-экологическое исследование
эфемероидов предгорий Тянь-Шаня: Автореф. дис канд. биол.
наук - Ташкент, 1959. - 22 с.
179	.Удовенко Г.В. Поступление, реутилизация и некоторые
стороны физиологического действия физиологического действия
хлора в растениях // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1965. №3. - с.
368-377.
180	.Удовенко Г.В., Гридчанинов О.Д., Семушина Л.А. Морфо-
лого- анатомическое изменение листьев и корней пшеницы при
засолении // Бот. журн. - 1970. Т. 55. №7- с. 140-149.
181	.Урбах В.Ю. Биометрические методы - М., 1964. - 231 с.
182	.Фёдоров А.А. Фитохории Европейской части СССР И Фло-
ра Европейской части СССР. - Л., 1979. Т. IV. - с. 10-27.
183	.Флёров А.Ф. Типы болот в низовьях Кубани / А.Ф. Флёров
// Торфяное дело. - 1929 - с. 134-138.
184	.Флёров А.Ф. Типы растительности дельты и низовьев реки
Кубани и реки Анапки И Тр. Сев. кав. ассоциации НИИ. - Ростов
н/Дон, 1930. №5.-с. 54-63.
185	.Флора Европейской части СССР. - Л., 1976. Т. И. - 236 с.
186	.Флора Европейской части СССР. - Л., 1978. Т. III. -
258 с.
187	.Флора Европейской части СССР. - Л., 1979. Т. IV. -
355 с.
188	.Флора Европейской части СССР. - Л., 1981. Т. V. - 379 с.
189	.Флора Европейской части СССР. - Л., 1987. Т. VI. - 254 с.
190	.Флора Европейской части СССР. - Л., 1989. Т. VIII. - 412 с.
191	.Худяков И.И. Растительный покров как показатель хими-
ческого состава и глубины залегания грунтовых вод / И.И. Худя-
ков // Растительные индикаторы почв, горных пород и подземных
вод.-М., 1964.-с. 17-29.
192	.Цвелёв Н.Н. Монография рода бескильница (Puccinellia
Pari.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук / Н.Н. Цвелёв. - Л., 1954.
- 19 с.
193	.Цвелёв Н.Н. Некоторые вопросы эволюции злаков / Н.Н.
Цвелёв // Бот. журн. - 1969. №3. - с. 88-97.
194	.Цицин Н.В. Что даёт скрещивание пшеницы с пыреем /
Н.В. Цицин.-М., 1937.-49 с.
120
195	.Цицин Н.В. Гибридизация растений / Н.В. Цицин. - М.,
1965.- 149 с. 318.
196	.Чиликина Л.Н., Унчиев Н.Д. Материалы к кормовой харак-
теристике основных тйпов пастбищ и сенокосов Дагестана // Тр.
отд. растит, ресурсов Даг. филиала АН СССР. - 1960. Т. 2. - с. 78-
99/
197	.Чубуков Л.А. Климат И Кавказ. - М., 1966. - с. 85-94.
198	.Чукавина А.П. Некоторые критические замечания о ситни-
ках Таджикистана И Докл. АН Таджикской ССР. - 1958. №2. - с.
51-52.
199	.Шахов А.А. Приспособления к засоленности почв у рас-
тений / А.А. Шахов // Растительность и среда. - М.; Л., 1950. - с.
116-141.
200	.Шахов А.А. О типах развития растений в процессе исто-
рического приспособления к засушливым условиям - М.; Л.,
1952.-с. 31-90.
201	.Шахов А.А. Солеустойчивость растений - М., 1956. -
552 с.
202	.Шенников А.П. Экология растений - М., 1950. - 301 с.
203	.Шиффере Е.В. Растительность Северного Кавказа и его
природные кормовые угодья - М.; Д., 1953. - 399 с.
121
Содержание:
ВВЕДЕНИЕ.................................3
ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРСКО-
КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ
ПОЛОЖЕНИЕ................................6
КЛАССИФИКАЦИЯ ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ
НИЗМЕННОСТИ ПО АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ
ПРИЗНАКАМ...............................29
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ВОСТОЧНОГО
ПРЕДКАВКАЗЬЯ............................44
ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ГАЛОФИТОВ...............................55
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ ГАЛОФИТОВ...64
АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-
КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.....................85
АНАЛИЗ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ
ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ....90
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГАЛОФИТОВ ТЕРСКО-
КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.....................99
АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА И РЕЛИКТОВОСТИ ГАЛОФИТОВ
ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.............101
ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............................104
ЛИТЕРАТУРА.............................106
122
Формат 60x84 1/16. Гарнитура Таймс. Бумага офсетная.
Тир. 350 экз. Размножено ИП «Бисултанова П.Ш.»,
Махачкала, ул. М.Гаджиева, 34.*
123