/
Text
T. XL. № 1
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ биологии
1979
УДК 591.151+575.3/.7
ПОЛИМОРФИЗМ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
Ю. И. НОВО/КЕНОВ
Свердловский государственный педагогический институт
Определяется понятие полиморфизма как внутрипопуляционной наслед-
ственной изменчивости дискретного характера. Подчеркнуто отсутствие рез-
ких различий между полиморфизмом и мутационной изменчивостью, с од-
ной стороны, и между полиморфизмом и непрерывной изменчивостью, с
другой.
У нескольких видов насекомых (жуки-дровосеки) сравниваются цен-
тральные и периферийные популяции. Обнаружена существенная резкая
смена характера полиморфизма в краевых, изолированных и полуизолиро-
ванных популяциях вида, что приводит к формированию подвидов и рас.
Анализ собранных данных и обзор материалов других исследователей по-
зволяет считать полиморфизм одним из возможных путей видовой диффе-
ренцировки. Полиморфизм, как и мутации, является мобилизационным ре-
зервом вида, способным при изоляции, специфике условий среды, кормовой
специализации и т. д. привести к формообразовательному процессу внутри
вида.
Рассмотрены возможные пути видообразования через полиморфизм:
хромосомные перестройки, отбор в пользу адаптивного гена, ассортативное
скрещивание в полиморфной популяции.
Рассматривая девять возможных способов видообразования,
Э. Майр (1968) приводит примеры полиморфности видов по тем же
признакам, по которым в других случаях различаются близкородствен-
ные виды, однако формообразование через полиморфизм им не обсуж-
дается. Между тем нет никаких посылок отрицать этот путь как один
из возможных, ибо полиморфизм является резервом генетической измен-
чивости вида.
Возможность видообразования путем полиморфизма предполага-
лась (Гершензон, 1941, 1974; Ford, 1940; Huxley, 1955), однако для
решения этого вопроса все еще пет достаточного количества данных и
не ясны механизмы формирования репродуктивной изоляции между
двумя популяциями с различным типом полиморфности.
Гены, определяющие полиморфизм, обычно имеют фенотипически
выраженный прерывистый эффект. Возможно ли обособление двух
форм, составляющим полиморфизм, или они навсегда связаны друг с
другом, как самки и самцы при половом диморфизме или разные типы
растений при гетеростилии? Ответ на этот вопрос можно получить,
лишь проанализировав весь комплекс явлений, объединяемых понятием
полиморфность.
Форд определяет полиморфизм как одновременное существование в
одном и том же местообитании двух или более форм одного вида, при
этом частота наиболее редкой из них должна превышать процент по-
вторных мутаций (Ford, 1940). Исходя из накопленных за последнее
время данных, это определение нельзя считать удовлетворительным и
исчерпывающим.
Во-первых, между полиморфизмом и мутационной изменчивостью
нет принципиальных различий. Полиморфизм возникает благодаря за-
креплению в популяции генных, хромосомных и геномных мутаций.
Отсюда и полиморфизм может быть аллельным, хромосомным (инвер-
сионный полиморфизм) и геномным (у некоторых двукрылых) (см., на-
2 Журнал общей биолоиш. № 1 ] 7
пример, Чубарова и Щербаков, 1963). При наличии в популяции доста-
точно широкой шкалы изменчивости невозможно найти грань, кото-
рая бы разделяла повторные мутации от полиморфных признаков. И те
и другие встречаются с определенной частотой, характерной для попу-
ляции, и различия между ними подчас чисто условны. В этом можно
убедиться, вспомнив хотя бы распространение в разных популяциях
человека гена серповидноклеточности. В Индии, например, есть племе-
на с нулевой или близкой к ней частотой этого гена и есть народности,
у которых частота носительства гена S достигает 30 п 55% (Эфроим-
сон, 1968). Аналогичные распределения частот разных морф мы наблю-
дали в популяциях насекомых в пределах видового ареала.
Во-вторых, нет резких различий между полиморфизмом и непрерыв-
ной изменчивостью (Новоженов, 1977а). Особенно это заметно, когда
полиморфизм обусловлен серией множественных аллелей, а также в
случае, когда действие основного гена зависит от генов-модификаторов.
Наконец, следует учитывать, что полиморфизм — категория внутрипо-
пуляционная. Несколько сходных между собой по фенооблику популя-
ций образуют расу или подвид. Виды, состоящие из нескольких рас
или подвидов, называют политипическими. Таким образом, понятие
«политипический» относится к виду или к высшим таксономическим ка-
тегориям (Майр, 1968). Полиморфной же мы именуем только популя-
цию, если она состоит из особей двух или более морфологических типов.
В пределах вида могут быть и полиморфные и мономорфные популяции,
что будет показано на материалах данной статьи.
Учитывая все вышесказанное, полиморфизм можно определить как
дискретную внутрипопуляционную изменчивость наследственного ха-
рактера. Для ненаследственной популяционной изменчивости Э. Майр
(1968) предлагает термин «полифенизм». Это определение позволяет
включить в понятие полиморфизма более широкий круг явлений, с ко-
торыми приходится встречаться при изучении внутрипопуляционной
изменчивости по всему ареалу вида. Одновременно оно конкретизирует
понятие полиморфной изменчивости как внутрипопуляционной и ди-
скретной.
Механизм поддержания полиморфизма осуществляется обычно за
счет адаптивного преимущества гетерозигот, однако нередки случаи,
когда при неполном доминировании каждая из форм лучше приспособ-
лена к специфическим микроусловиям среды, занимаемым популяцией.
В развитие ранее высказанных представлений о полиморфизме, как
одном из путей видообразования (Новоженов, 1967, 19776), данная
статья содержит материалы по нескольким видам дровосеков, популя-
ции которых встречаются на Урале и на Кавказе. Фенотипические раз-
личия этих популяций основаны на полиморфизме, характерном для
изучаемых видов, однако фенооблик популяций Кавказа настолько спе-
цифичен, что позволяет выделять их как подвиды. При этом общие
аберрации или фены (Тимофеев-Ресовский и др., 1973) обнаружены
как в уральских, так и в кавказских популяциях, но в разных констел-
ляциях и с разной частотой их участия в сложении фенооблика послед-
них. Все рассматриваемые виды находятся на разных стадиях процес-
са дифференцировки, начиная от различий популяций по частоте и
набору морф до подвидовых и, наконец, видовых, когда полиморфные
признаки выступают как альтернативные критерии. В статье обсужда-
ются возможные пути внутривидовой дифференцировки, начинающейся
с полиморфизма.
Leptura dubia Scop.
Этот вид жуков-дровосеков относится к наиболее часто встречаю-
щимся в наших сосновых лесах. Распространение его ограничено
Зап. Европой, Европейской частью СССР и Кавказом. В Сибири он
18
замещен близким видом L. sequcnsi Rtt. Особенно многочисленны жуки
*‘| на цветах, где наблюдается их спаривание в июле-августе.
е| Жуки чрезвычайно изменчивы по окраске надкрылий, однако боль-
| шая часть цветовых отклонений от типа свойственна преимущественно
5| горам юга (Плавильщиков, 1936). В средней полосе и на Урале жуки,
*1 напротив, проявляют удивительную стабильность окраски. Их популя-
| ции здесь можно считать мономорфными на 100%. Так, на Северном,
>1 Среднем и Южном Урале нами отловлено и просмотрено за 10 лет бо-
| лее 5 тыс. жуков, но не обнаружено цветовых вариаций. Всюду у самок
' встречается форма limbata Laich, которую Н. П. Плавильщиков спра-
ведливо предлагает считать типичной, тогда как f. typica и другие мела-
I нистические формы не обнаружены, хотя существование их можно
I предположить. Жуки этой наиболее распространенной формы имеют
I красные надкрылья, слегка зачерненные на вершине и вдоль бокового
I края. Самцы представлены особями с буровато-желтыми надкрыльями,
Рис. 1. Изменчивость рисунка надкрылий жуков-дровосеков Leptura dubia на Кавказе.
С? 1—f. typica Кавказа; 6 — ab. triangulifera Reitt.; 8 — ab. chamomillae F.; 2—5, 7—ab.
nova. 9 9 — красные надкрылья ab. gracca Pic. или бледно-желтые ab. reyi Heyd.; 10—
ab. limbata Laich.; 11, 12 — f. typica Scop.; 13—ab. melanota Fald.; 14 — ab. starki Schil-
sky; 15 — ab. brevcsubapicalis Pic.; 16 — ab. chamomillae F.
Иную картину мы наблюдаем в популяциях этого вида на Кавказе-.
Типичные самцы тут все, как один, имеют значительно более широкую
черную краевую каемку (рис. 1, /), кроме того, часто встречаются осо-
би с сильно зачерненными надкрыльями (рис. 1, 5), у которых от свет-
лого фона сохраняется лишь длинное треугольное пятно в первой поло-
вине диска ab. triangulifera Reitt. (Плавильщиков, 1936), а также особи
совершенно черные (рис. 1, 8) ab. chamomilae F. (там же). Реже встре-
чаются самцы с зачернениями на надкрыльях (рис. 1, 2—5, 7), сходные
с некоторыми аберрациями сибирского вида L. sequensi Reitt. (рис. 2).
Еще большее разнообразие окрасок встречается у самок. Самая
распространенная в основной части ареала ab. limbata Laich. с крас-
ными надкрыльями, слегка зачерненными на вершине и вдоль бокового
края (рис. 1, 10), на Кавказе встречается крайне редко (табл. 1). Зато
более обычна ab. graeca Pic. с одноцветно красными надкрыльями или
с бледно-желтыми (ab. reyi Heyd.). Затем еще более часто (табл. 1)
встречаются особи с зачерненными в той или иной степени надкрылья-
ми и с красной краевой каймой (рис. 1, 11—14), от которой у некото-
рых самок остаются лишь слабые отметины на вершине и у плечей
(рис. 1, 15). Наконец, встречаются особи полностью черные (рис. 1, 16)..
1Ь‘
2
Некоторые из этих аберраций описаны в монографии Н. Н. Плавиль-
щикова (1936), некоторые отмечаются впервые (рис. 1, 2—5, 7).
В целом в фенооблике всех кавказских популяций (табл. 1) преоб-
ладают меланистические морфы. Так, среди самок процент меланистов
в разных популяциях за три года колеблется в пределах 74—91%, сре-
ди самцов от 28 до 49%.
Различия по фенооблику между разными популяциями Кавказа
невелики. Имеется некоторая тенденция увеличения меланизма с юга
на север. В 1976 и 1977 гг. был проделан маршрут, пересекающий глав-
ный Кавказский хребет в районе Кавказского заповедника. В результа-
те мы имеем возможность сравнить выборки, взятые с разных частей
И8ШП
/ _ г 7 4 5 В 7 В
Рис. 2. Изменчивость рисунка надкрылий жуков-дровосеков Leptura sequen-
si на Байкале. 1 — o’? f. typica, 3—ab. O'? pulchrina Reitt.; 5—ab. cf?
diversenotata Pic.; 6 — ab. O’? baicalensis Pic.; 8 — ab. o’*? tristina Reitt.
склонов (табл. 1) Западного Кавказа по линии Красная Поляна —
пос. Гузерипль, где начиная от кордона Пслух выборки брались при-
близительно через 25—30 км.
Во всех обнаруженных на Кавказе популяциях L. dubia у самок
(табл. 1) преобладает черная окраска надкрылий, у самцов (табл. 2)
процент черных особей высок и, кроме того, преобладает морфа trian-
gulifera, у которой надкрылья значительно затемнены. Типичные для
Кавказа самцы (рис. 1, 1) также имеют увеличенные черные полосы по
краям надкрылий, что приближает их к вышеупомянутой морфе.
На Урале такие меланистические особи не встречаются, не характерны
они и для средней полосы (Плавильщиков, 1936). Несомненно, специ-
фика кавказских популяций объясняется адаптивностью темных осо-
бей. В большей части ареала усача стацией его являются сосновые
леса. Личинка этого вида развивается в древесине больных и мертвых
сосен, реже кедров, елей и пихт (Плавильщиков, 1936). Красноватая и
бурая окраска жуков делает их малозаметными на коре сосен в период
откладки яиц и вылупления из колыбелек. Эта криптическая окраска
предохраняет их от склевывания синицами, поползнями, пищухами и
другими видами лесных птиц и носит явно адаптивный характер.
На Кавказе стацией обитания этого вида являются преобладающие
тут пихтовые леса, занимающие около 60% всех лесных площадей Кав-
казского заповедника, сосна встречается там редко по крутым и сухим
северо-восточным склонам. Жуки особенно многочисленны в зоне пих-
товых лесов на высотах 1200—2000 м и встречаются в массе на полянах
среди пихтарников. Развитие личинок происходит, как показали наши
наблюдения, в пихте кавказской, имеющей пепельно-черную окраску
коры. Естественно, особи-меланисты тут более приспособлены, так как
криптическая окраска делает их почти не заметными на коре пихт при
откладке яиц. Самцов это касается в меньшей степени, поэтому боль-
шинство их имеют буровато-зеленую окраску, что делает их менее за-
метными на цветах, где они проводят большую часть своей жизни.
Однако откуда появились L. dubia черные особи, если их не было
во всех других популяциях этого вида в центре ареала? Ответ на этот
20
Таблица 1
Частота встречаемости различных аберраций окраски надкрылий у L. dubia (9 $)
на Кавказе, %
До аберра- ции на рис. 1 Аберрация Место сбора и годы
корд. Пслух и г. Коготь лагерь Уруш- теп поляна Сенная пос. Гузе- рипль
1975 1976 1977 1976 1977 1977 1971
9 graeca Pic. 10,2 14,0 5,7 17.8 12.6 9.8 10,1
reyi Heyd. 1,1 3,9 1,6 3,9 7,5 1,8 4,2
10 limbata Laich. .— — 1,6 3.9 2,8 — —
11,12 f. typica 28,4 15,9 5,7 15,0 10,7 16,1 10,1
13 melanota Fald. 23.9 20.8 28,5 17,8 17.3 24,1 14,3
14 starki Schilsky 13,6 17,4 25,2 15.6 19,6 16,1 22,7
15 brevesubapicalis Pic. 12.3 17,9 23,6 11,1 14,9 18,7 15,4
16 chamomillae F. 7,9 9,2 8.2 15.0 14,5 13.4 22,7
11-16 Всех медалистов 86.3 84,1 91,1 74.5 77.1 88,4 85,7
Редкие морфы Общая численность выборки 2,7 0.9 — — — —. —
(абсол.) 88 207 123 180 214 112 119
Таблица 2
Частота встречаемости различных аберраций окраски L. dubia (c?'d) на Кавказе, %
№ аберра- ции на рис. 1 Аберрация Место сбора и годы
корд. Пслух и г. Коготь лагерь Уруш- тен поляна Сенная ПОС Гузе- рипль
1975 1976 1977 1976 1977 1977 1971
1 f. typica 59,1 61,8 62,3 61,5 50,7 52,7 71,5
6 ab. triangulifera Reitt. 31,9 24,2 28,7 17,4 33,4 34,7 15,5
8 ab. chamomillae F. 5,5 9.6 5,7 19,0 13,3 П,7 12,9
2,3,4,5,7 Редкие морфы 3,4 4,4 3,2 2,0 2,6 0,8 —
,и др. Числ. выборки (абсол.) 291 343 247 299 377 239 193
вопрос дало изучение изменчивости близкого вида L. seguensi Reitt, за-
мещающего L. dubia за Уралом, в Сибири и на Дальнем Востоке. Раз-
личия этих двух видов незначительны и многие энтомологи не разли-
чали их (Плавильщиков, 1936). Несомненно, эти виды разошлись не-
давно.
Leptura sequensi Reitt
Распространение этого вида ограничивается Сибирью, начиная от
западных предгорий Алтая до берегов Тихого океана (Плавильщиков,
1936).
Стацией дровосеков являются хвойные и лиственные леса; личинка
развивается в древесине и под корой сосен и елей, вероятно также и
пихт (там же).
Окраска надкрылий усачей весьма изменчива и напоминает таковую
в кавказских популяциях L. dubia (рис. 1 и 2). Для сравнения были
изучены выборки из трех точек на западной границе, где происходит
смыкание ареалов этих двух сходных видов. Первый пункт сбора жу-
ков располагался на юго-западном побережье оз. Байкал в районе
бухты Песчаной. Вторая выборка взята в 50 км к югу по побережью, в
районе поселка Большие Коты на склонах Приморского хребта. Третий
пункт сборов находится в 250 км к юго-западу от южной оконечности
оз. Байкал в отрогах Восточных Саян, район курорта Аршан.
21
Таблица 3
Частота встречаемости аберраций усачей Leptura sequensi Reitt. (%)
в трех пунктах района оз. Байкал
№ наименование описан- ных аберраций и их нумерация в рис. 1 и 2 Место сбора и годы
бухта Песчаная, 1977 пос. Большие Коты, 1976 пос. Аршан, 1977
ва QQ с? с? 99 с? с? 9Q
1 f. typica рпс. 2, 1 71,1 35,8 68.3 2,4 34,2 5,0
2* рис. 2, 2 12,2 5,8 14,3 2,4 15,6 20,0
3 ab. pulchrina Reitt рис. 2, 3 5,0 2.9 7,9 0 9,4 0
4 рис. 2, 4 0,5 0 1,4 0 ' 0 0
э ab. diversenotata Pic. рис. 2, 5 10,5 0 I,6 0 12,5 0
6 ab. baicalensis Pic. рис. 2, 6 0 0,7 0 0 0 5,0
7* рис. 2, 7 0 0 1,6 0 3,1 0
8 ab. tristina Reitt. рис. 2, 8 0 о,7 1,6 2,4 25,0 10,0
9 m. rufopaca Reitt. 0 48,9 0 83,3 0 55,0
10 ab. limbata Laich. L. dubia рис. 1, 10 0 5,1 0 9,5 0 5,0
Численность выбор- ки (абсол.) 180 137 63 42 32 20
* Аберрации, не описанные в монографии Н. Н. Плавнльщикова (1936 г.).
Особенностью изменчивости данного вида является сходство рисун-
ка на надкрыльях самцов и самок, имеющих ряд общих аберраций
(Плавильщиков, 1936). Кроме того, у самок надкрылья имеют бурова-
то-желтую окраску, как и у самцов (f. typica), либо грязно-красную
(morpha rufopaca Reitt), как у самок L. dubia. В целом особи этого
вида по своему общему облику и окраске весьма сходны с жуками
L. dubia из Уральских популяций. Так, от 5 до 9% самок имели сход-
ство с ab. limbata L. dubia (табл. 3), т. е. с наиболее распространенной
морфой этого европейского вида. Как п у L. dubia, в байкальских сбо-
рах преобладают самки с. красными надкрыльями (m. rufopaca), а сам-
цы с желто-бурыми (f. typica). Однако значительный процент особей
сибирского вида отличается увеличением черного рисунка на надкрыль-
ях самцов и самок.
Изучение изменчивости жуков из района оз. Байкал позволило об-
наружить у этого вида аберрации, сходные с обнаруженными на Кав-
казе у особей L. dubia. Так, среди самок встречаются особи, у которых
надкрылья окрашены сочетанием красного и черного цвета, как у самок
с Кавказа, с тем отличием, что у байкальских жуков фоном является
черный цвет (рис. 2, 2 и рис. 1, 12). У самцов с Байкала обнаружены
особи сходные с ab. triangulifera L. dubia (рис. 2, 5 и рис. 1, 6),
несколько общих новых аберраций (рис. 1 и 2). Ранее не описанная у
самцов Кавказа морфа 3 (рис. 1) отмечена для Байкала. Наконец, у
обоих полов L. seguensi имеются совершенно черные особи ab d и
$ tristina Reitt. Частоты встречаемости этих морф представлены в
табл. 3. Любопытно, что процент меланистов в байкальских популяци-
ях увеличивается к югу и особенно высок в горах. Наибольшая частота
меланистов наблюдается у самцов и в особенности у самок в выборке
из отрогов Восточных Саян (пос. Аршан), собранной на высотах 800—
1000 м (табл. 3). Вероятно, у этого вида меланизм также имеет при-
22
способительное значение. В горах эти дровосеки, возможно, также бо-
лее связаны с темно-хвойными породами, нежели с сосной.
Гомологичный полиморфизм не редкость у насекомых и был обна-
ружен нами в нескольких семействах жесткокрылых (Новоженов,
1973). В данном случае он наблюдается в географически удаленных
друг от друга популяциях разных видов и свидетельствует о возмож-
ности видовой дифференцировки периферийных полиморфных популя-
ций.
Таким образом, по характеру своей изменчивости этот сибирский
вид является связующим звеном между отличными друг от друга раса-
ми (кавказской и европейско-уральской) другого вида — L. dubia.
Во всяком случае кавказские и байкальские популяции в своем фенооб-
лике имеют больше общего, хотя и относятся к разным видам, чем кав-
казские и европейско-уральские популяции одного и того же вида.
Это сравнение показывает, что полиморфные кавказские популяции
L. dubia, возможно, также ожидает судьба видового обособления.
Все многообразие красок покровов млекопитающих и птиц обуслов-
лено наличием или отсутствием одного пигмента — меланина. У насе-
комых меланин также играет существенную роль в окраске многих ви-
дов (Kettlewell, 1973). У изученных нами 70 видов дровосеков Урала
(Cerambicidae) полиморфизм встречается у 90%, причем у 50% из них
обнаружены меланистические формы.
Кетлуэл считает, что меланизм у животных может нести четыре глав-
ных функции: криптическую, апосематическую, функцию защиты от
ультрафиолетового излучения и функцию накопления тепла (Kettlewell,
1973). Вполне возможно предположить, что в условиях высокогорных
лесов Кавказа, где преимущественно в высотах 1200—2000 м встреча-
ются особи L. dubia, преобладание меланистических форм связано и
обусловлено всеми перечисленными функциями темной окраски. Одна-
ко сравнительный анализ кавказских популяций с другими популяция-
ми этого вида, а также с популяциями близких видов позволяет пред-
положить о существенной роли одной из этих функций меланнзма.
Прежде всего отпадает апосематическая функция. Как уже отмеча-
лось, почти по всему ареалу распространения этого вида во всех попу-
ляциях с частотой, равной 100%, встречаются жуки с красной окраской
надкрыльев у самок и бурой у самцов. Различные цветовые отклонения
и, в частности, меланистические формы свойственны преимущественно
жукам с гор юга (Плавильщиков, 1936). Следовательно, можно пред-
положить, что отпугивающим свойством обладает как красная, так и
черная окраска жуков, либо не та и не другая.
У многих насекомых во влажном климате, обладающем способно-
стью быстро проводить тепло, преобладают меланистические формы
(Лукин, 1940). Не исключено, что в высокогорных и влажных пихтовых
лесах Кавказа имеет место аналогичный случай преобладания мела-
нистов в популяциях L. dubia. Однако этого мы не наблюдаем у сопут-
ствующего вида Leptura saunguinolenta L., отмеченного нами в тех же
стациях на Кавказе. Этот последний дровосек по окраске и форме схо-
ден с L. dubia. В большей части ареала эти виды можно считать двой-
никами, однако на Кавказе такого сходства нет, так как L. sanguinolen-
ta тут, как и всюду, не полиморфен. По этой причине отпадает предпо-
ложение о решающей роли ультрафиолетовых лучей в появлении
полиморфизма у одного из этих видов. Остается принять, что в данном
случае меланизм в окраске L. dubia выполняет криптическую функцию.
Что касается L. sanguinolenta, то отсутствие у этого вида полиморфиз-
ма объясняется стойкой пищевой привязанностью в условиях Кавказа,
как и в других частях ареала, к сосне.
Картину, аналогичную описанной у дровосеков Leptura, мы обнару-
живаем и в другом роде усачей — Allosterna. Кавказские особи, отно-
23
сящиеся к подвиду A. tabaciocolor caucasica, отличаются от европе!
ских заметно выраженной тенденцией к потемнению. Других различи
кроме цветовых, между европейскими и кавказскими жуками не обн;
ружено (Плавильщиков, 1936). Подвид же A. t. bivittis Motsch, ра<
пространенный в Сибири, начиная с Алтая, отличается еще больши
потемнением окраски надкрылий. Таким образом, в европейских п<
пуляциях и на Урале мела пиитические морфы почти не встречаютс!
тогда как у кавказского подвида и особенно сибирского они обычш
Rhagium mordax Deg
Существенные различия по ряду полиморфных признаков мы щ
блюдали между популяциями усача Rhagium mordax на Урале и ег
подвида R. ш. caucasicum Reitt. на Кавказе. В данном случае полг
морфизм способствовал формированию настолько значительных разлг
чий между этими двумя группами популяций, что о принадлежности и
Рис. 3. Изменчивость ри-
сунка надкрылий жуков-
дровосеков Rhagium mor-
dax па Мрале. 1 — ab.
subdilatatum Pic., 2 — ab.
morvandicum Pic.: 3 — f.
typica; 4 — ab. klenkai
Hcyr.; 5--ab. mediofas-
ciatum Plav.; 6 — ab. al-
tajcnse Plav.
к разным видам или подвидам можно судить уже не по выборке, а даж
по одной особи. В табл. 4 представлены различия по 11 полиморфны!
признакам, которые проявляются за редким исключением (просмотрен
более 500 особей на Урале и около 300 на Кавказе) у каждой особг
Рис. 4. Изменчивость рисунка надкрылий жуков-дровосеков
Rhagium mordax caucasicum Reitt. на Кавказе, все al), nova
Варьирование в разной степени окраски жуков, формы и расположена
светлых перевязей на надкрыльях, а также окраски и частоты располо
жения чешуевидных волосков на покровах настолько изменило облш
жуков из двух популяций, что их принадлежность к одному виду сом
нптельна (рис. 3 и 4). Следует заметить, что на Кавказе кормовой по
родой этого вида является пихта кавказская и бук, о чем свидетельст
вует нахождение личинок и куколок под корой этих деревьев и ветре
чаемость взрослых жуков в значительных количествах в пихтарника:
на высотах от 1200 до 2000 м.
Известно, что пихта кавказская (Abies nordmanniana Spach.) имеег
изолированный ареал, строго ограниченный Кавказом. В северо-запад
ном Кавказе пихтой кавказской занято около 68% покрытой лесо!
территории (Герасимов, 1948). Согласно общепринятым предположе
24
Таблица 4
Различия усачей Rhagium mordax Deg. из популяций Урала и Кавказа
№ приз- нака Урал Кавказ
1 Усики черные Усики желтые
2 Голова вся черная Бока головы, часть наличника, верхняя губа, нижняя губа, бока шеи и отчасти мандибулы желтые
3 Ноги черные Ноги либо полностью желтые, либо с чер- ными полосами на бедрах
4 Щиток черный Щиток покрыт желтыми волосками
5 Чешуевидные волоски на персднеспин- ке и надкрыльях светлые Чешуевидные волоски желтые
6 Между светлыми перевязями на над- крыльях черное пятно Черного пятна нет
7 Расстояние между двумя светлыми пере- вязями на надкрыльях почти равно ширине одной перевязи Расстояние между двумя желтыми пере- вязями равно ширине двух перевязей
8 Обе перевязи, как правило, цельные Нижняя перевязь обычно прервана либо от нее остались лишь точки
9 Окраска и форма перевязей стабильны Варьирует форма н величина верхней и особенно нижней перевязи
10 На вершине надкрылья темные Надкрылья на вершине желтые
11 Вершина брюшка черная Вершина брюшка желтая
ниям (Герасимов, 1948; Синская, 1933), древнейшие формы северной
группы хвойных Abietinae возникли в области Берингийской суши и в
третичный период двигались на юг Евразии и Северной Америки. Оче-
видно, кавказская пихта не связана с древними смешанными колхид-
скими лесами и обособилась на Кавказе после проникновения сюда из
Берингии, заняв верхний пояс гор (Синская, 1933). Исходя из истории
формирования пихтовых лесов Кавказа, не трудно представить, что
насекомые, связанные с этой породой, в данном случае рассмотренные
виды усачей, уже длительное время находятся в изоляции от популя-
ций их основного ареала. Специфика горных условий Кавказа, проч-
ные пищевые связи с эндемичной породой и длительная изоляция спо-
собствовали значительной дифференциации кавказских популяций.
Strangalia quadrifasciata L.
Странгалия четырехполосая широко распространена в Европейской
части Союза от Сев. Урала и Мурмана до Черного моря и в Сибири до
берегов Тихого океана (Плавильщиков, 1936). На Кавказе этот вид
встречается только кое-где в горах, очень редко и замещен здесь кав-
казской расой caucasica Plav., отличающейся бледно-желтой окраской
надкрылий и редукцией рисунка надкрылий у жуков в сторону посвет-
ления фона и исчезновения черных перевязей (Плавильщиков, 1936).
Уже эти сведения одного из крупнейших советских систематиков сви-
детельствуют о значительных различиях полиморфных популяций Кав-
каза от других частей ареала этого вида. Детальное сравнение несколь-
ких популяций Урала и Кавказа показало, что в их фенооблике про-
исходят существенные различия, направленные в сторону уменьшения
частоты встречаемости меланистических форм, т. е. картина, обратная
рассмотренной на примере L. dubia. Еще одной особенностью кавказ-
25
Рис. 5. Изменчивость рисунка надкрылий жуков-дровосеков Strangalia qu-
adrifasciata в популяции Ильменского заповедника и других районов Юж-
ного и Среднего Урала. 1 — ab. brachysticta Неуг.; 2—4-—ab. divisa Plav.;
5 — ab. jesatkoi Неуг.; 6 — ab. kolosovi Plav.; 7—ab. baltasari Heyr.; S —
f. typica; 9—16 — ab. nova
Рис. 6. Изменчивость рисунка надкрылий жуков-дровосеков
Strangalia quadrifasciata на южных склонах Западного Кав-
каза (корд. Пслух, Кавказский заповедник)
ских популяций этого вида является сильная изменчивость в окраске
надкрылий жуков (рис. 6, 7) по сравнению с Уралом (рис. 5).
На Урале наиболее длительному изучению подвергалась популяция
Ильменского заповедника, где наблюдения проводились с 1969 г.
(табл. 5). Как видно из данных табл. 5, здесь преобладает типичная
форма (рис. 5, 8), у которой все четыре перевязи на надкрыльях не
соединены и не прерваны. Следующая по частоте встречаемости ab.
divisa Plav. (3), к которой относятся сходны 4 и 2 морфы (рис. 5).
26
Таблица 5
Частота встречаемости аберраций усачей Strangalia quadrifasciata L.
в популяции Ильменского заповедника в разные годы, %
Год Аберрации (№ по рис. 5) Редкие Числен- ность выборки (абсол.)
1 2 3 | 4 6 8
1969 11,2 О 18,1 2,3 19,5 48,9 0 88
1970 9,4 0.4 13,4 2,2 16,5 55,4 0 139
1971 3,6 О 17,8 0 17,8 60,7 0 28
1972 6,8 2,3 22,7 0 4,5 61,2 2.3 44
1973 1.3 0 10.0 1,3 11,3 75,0 1,3 80
1974 6.0 3,0 6,0 0 36,4 48,5 0 33
1975 0 0,8 10.5 0,8 5,7 82,3 0 124
1976 0 0,3 13.2 1,3 1.9 82,9 °,з 304
1977 1,0 0 13,8 0,5 3.6 81,0 0 195
Довольно высокий процент наблюдается в отдельные годы по частоте
ab. kolosovi Plav. (рис. 5, 6), остальные морфы редки. В итоге у 800 об-
следованных жуков в этой популяции отмечено лишь восемь аберраций,
при этом преобладает типичная форма. Сходная картина изменчивости
наблюдается и в других популяциях Урала и Зауралья. Так, в юго-во-
сточных районах Среднего Урала в подзоне северной лесостепи
(дер. Фомино и Черноусово, Свердловская обл.) в популяциях этого
вида на 65—75% преобладает типичная форма, за которой по числен-
ности следует ab. divisa. В горных районах Среднего Урала (ст. Исеть,
р. М. Ашка) процент типичных форм также довольно высок.
Рис. 7. Изменчивость рисунка надкрылий жуков-дровосеков
Strangalia quadrif asc i at а на северных склонах Западного Кав-
каза (лаг. Уруштеп, Кавказский заповедник)
Совершенно иная картина наблюдается в популяциях Кавказа.
В монографии Н. Н. Плавилыцикова (1936) у кавказского подвида
отмечено 20 аберраций, отличающихся по рисунку на надкрыльях жу-
ков. Изучение выборки 1976 г. с южных склонов Западного Кавказа
(корд. Пслух, Кавказский запов.), состоящей из 83 особей, позволило
выделить 33 аберрации, при этом не обнаружено ни одного жука ти-
пичной формы, а преобладают жуки с разорванной первой перевязью
(рис. 6). Лишь только аберрации 7 и 9 составляют 13,2%, остальные
единичны. В 1977 г. наблюдалась аналогичная картина. В выборке с
27
северных склонов за водоразделом (.лаг. Уруштен, Кавказский залов.)г
состоящей в 1976 г. из 41 особи, обнаружено 19 аберраций (рис. 7),
две из них (3 и 6) достигают частоты 13%, остальные единичны, среди
последних одна особь f. typica. В выборке 1977 г. из этого же пункта
обнаружено 11 аберраций из 38 особей, среди них аберрация 3 (recur-
vata Play.) составляла 34,2%, аберрации 5 и 10 встречались с частотой
10,5%, типичная форма и ab. 9 (рис. 7) с частотой 7,9%, остальные еди-
ничны. Всюду заметно преобладание светло-желтых форм с укорочен-
ными и разорванными черными перевязями, от которых порой остают-
ся лишь пятна.
Таким образом, можно констатировать два факта: наличие чрезвы-
чайной изменчивости в периферийных популяциях, что было показано
и на других видах (Новоженов, 19776), и специфичность фенооблика
кавказских популяций со смещением их полиморфизма в сторону
осветления окраски и деградации черных перевязей на надкрыльях
жуков. Лишь очень редко встречаются особи, характерные для популя-
ций Урала и остальной части видового ареала. Следует заметить, что
на Кавказе этот вид связан экологически с буком, платаном, березой
(Плавильщиков, 1936).
Обзор и обсуждение материалов
Возможно ли в настоящее время на основе существующих морфо-
логических отличий, несомненной географической изоляции и пищевой
специализации признать кавказские популяции рассмотренных усачей
за новые виды? По этому поводу уместно вспомнить высказывание
М. Рьюза, который отмечал, что «как только мы сталкиваемся с вре-
менным измерением, мы приходим к теоретическим трудностям, вле-
кущим произвольные решения» (Рьюз, 1977).
Существует немалое количество видов, которые занимают в эволю-
ционной динамической схеме, предложенной Ф. Г. Добжанским (Dob-
zhansky, 1961), промежуточное В-положение, т. е. находятся в стадии
формирования. В роде Drosophila были обнаружены все стадии этого
процесса (Dobzhansky, 1972). Для углубленного познания видообразо-
вания не столь интересно описание рассмотренных популяций в каче-
стве самостоятельных таксонов, как важно обнаружение первых этапов
этого процесса. Эволюция идет непрерывно, таксономисты же фиксиру-
ют состояние процесса в данный момент. Поскольку описание новых
видов прерогатива систематиков, то остается предоставить решение
этого вопроса им. Для рассмотрения выдвигаемого в статье положения
вполне достаточно, что эти популяции описаны специалистами как под-
виды (Плавильщиков, 1936). Подвиды же — это географические фор-
мы, в которых материализуется микроэволюционный процесс (Шварц,
1973).
Аналогичная неопределенная таксономическая ситуация возникает,
когда у некоторых полиморфных видов на краю ареала наблюдается
частичная или полная замена одной формы на другую (Ford, 1940;
Huxly, 1965; Komai, 1956; Langsborough, 1964; Mayr, 1955; Sheppard,
1961). В этом случае возникает вопрос, считать ли такие мономорфные
периферические популяции новыми видами, или по крайней мере под-
видами (Мауг, 1955). Fie случайно в период становления политипиче-
ской концепции вида систематики подчас описывали подобные популя-
ции как расы, подвиды или виды. У птиц, например, известно более
100 случаев, когда морфы были описаны как отдельные виды (Майр,
1968). Еще чаще за виды принимались краевые мономорфные популя-
ции у рыб и насекомых.
У самок лесной перламутровки Arginis paphia L. по всему ареалу
встречаются две формы: paphia испод крыльев золотисто-коричневый,
28
как у самцов, но несколько темнее; и морфа valezina испод крыльев
оливково-зеленый. В западной части Палеарктического региона вторая
форма встречается довольно редко (5—10%). Окраска эта определяет-
ся одним доминантным, контролируемым полом геном, сцепленным с
рецессивной деталью (Ford, 1937, 1940). Отсюда эта морфа в популя-
циях редка. В Восточном Китае почти все самки относятся к valezina,
так как здесь эта аберрация преимущественно свободна от летали
(Ford, 1940). В данном случае полиморфизм выступает как фактор,
способствующий видообразованию. Подобная же картина наблюдается
у желтушек (Colias), хотя эксперименты Герольда (Gerould, 1943,
1946) о действии рецессивного летального гена были подвергнуты
сомнению Ремингтоном (Remington, 1954), который считает, что часто-
та гена alba контролируется в каждой популяции относительной при-
способленностью генотипов к среде.
В этой связи представляют интерес факты гомологичного полимор-
физма, наблюдающегося у ряда видов. Особенно знаменательны те
случаи, когда полиморфный признак у одних видов становится моно-
морфным у других (Креславский, 1975). Например, у трех видов ос ро-
да Andrena вторая кубитальная поперечная жилка на крыльях встре-
чается как редкая аберрация, у двух других видов этого рода данный
признак более обычен, наконец, у вида A. neglecta он является видо-
вым, встречаясь у всех особей (Zimmerman, 1933, цит. по Тимофеев-
Ресовский и др., 1969).
В популяциях двух видов скакунов Cicindela campestris L. и С. hyb-
rida L. в восточных предгорьях Среднего Урала иногда встречаются
особи с черными надкрыльями. Обычная окраска у первого из этих ви-
дов зеленая, у второго фиолетово-бурая. Для третьего из встречающих-
ся в Евразии видов скакуна лесного С. silvatica L. черная окраска вер-
ха служит видовым признаком, имеющим приспособительное значение:
она маскирует жуков на лесных вырубках и гарях, где они обычно оби-
тают и совершенно не заметны на сером фоне из опада, лишайников и
пирогенных мхов. Любопытно, что в обнаруженной нами на Кавказе на
берегу р. Мзымты популяции (Красная Поляна) С. hybrida все жуки
имели не обычную фиолетовую, а темно-бурую окраску, что делало их
там малозаметными среди серого галечника и песка.
У двух видов усачей Pachita lamed L. и Р. quadrimaculata L. на жел-
том фоне надкрылий обычно имеется четыре черных пятна. Очень ред-
ко у первого из них встречаются особи без нижней пары пятен (Пла-
вильщиков, 1936), а в обследованных популяциях второго вида на
Среднем и Южном Урале иногда попадаются жуки без верхней и ниж-
ней пары пятен. У третьего представителя этого рода (Р. bicuneata
Motsch), встречающегося на Дальнем Востоке, особи без верхней пары
черных пятен являются типичной формой (выборка из Приморья) и
лишь крайне редко в популяциях можно встретить особей с четырьмя
пятнами на желтом фоне — ab. bisbimaculata Pic.
Аналогичных примеров, характеризующих участие полиморфизма в
видообразовании, можно было бы привести достаточно.
Каковы же те пути видовой дифференцировки, которые так или
иначе связаны с полиморфизмом?
Прежде всего это хромосомные изменения, которые способствуют
видообразованию. Уоллесом было показано, что любой механизм, кото-
рый защищает генофонд периферической популяции от разрушающего
действия потока генов из центральных популяций, способствует специ-
фическим приспособлениям этой популяции к местным условиям (Wal-
lace, 1959). Механизмом возникновения репродуктивной изоляции меж-
ду двумя популяциями одного вида может явиться любая хромосомная
перестройка, препятствующая кроссинговеру и дающая возможность
«запирать» коадаптированные последовательности генов (Майр, 1968).
29
При этом такое запирающее устройство будет интенсивно отбираться,
так как скрещивание особей из локальных периферических популяций
будет давать более приспособленное потомство, чем скрещивание осо-
бей из периферической и центральной популяции. Имеется группа фак-
тов, которые свидетельствуют, что полиморфизм как будто бы не свя-
зан с возникновением межвидовых изолирующих механизмов. Многие
виды полиморфны по тем же самым хромосомным различиям, по кото-
рым в других случаях различаются близкородственные виды (Carson,
1969). Например, у Drosophila п других двукрылых широко распрост-
ранен полиморфизм по парацентрическим инверсиям, у прямокрылых —
полиморфизм по перицентрическим инверсиям, в то же время многие
виды этих отрядов насекомых отличаются друг от друга этими тинами
инверсий (Dobzhansky, 1970). С другой стороны, имеются факты, сви-
детельствующие, что видообразование подчас связано с изменением си-
стемы полиморфизма (Stone et al., 1960; Manna, Smith, 1959; Wasser-
man, 1960). В ряде таких случаев полиморфизм может смениться моно-
морфизмом популяций (White, 1959). Так, в небольшой изолированной
периферической популяции кузнечика Moraba scurra произошло накоп-
ление транслокаций, приведших к превращению 15-хромосомной расы
в 17-хромосомную (White, Chinnick, 1957). Не удивительно, что часто-
та хромосомных инверсий в популяциях с годами меняется (Dobzhan-
sky, 1958) также, как частота генов при аллельном полиморфизме.
Последнее обстоятельство продемонстрировано на березовой пяденице
и других бабочках (Kettlewell, 1973) и служит распространенным при-
мером формообразования. Значительное количество примеров хромо-
сомного видообразования можно найти в ряде специальных сводок
(Майр, 1968; Smith, 1960; White, 1954, 1957, 1959). Безусловно, хромо-
сомные перестройки, чтобы закрепиться в популяциях, должны сопро-
вождаться определенной экологической дифференциацией последних
(Воронцов и др., 1972). Еще большую роль играет, очевидно, географи-
ческая изоляция. Изучение дрозофил Гавайских островов показало, что
на небольшой территории здесь встречается 500 видов этого рода, из
которых 17 эндемичны, причем на некоторых островах имеются одина-
ковые инверсионные типы, отличные от континентальных (Carson et al.,
1970). Более того, у некоторых гавайских видов этого рода обнаружен
гомологичный инверсионный полиморфизм (Carson, 1969). Дифферен-
цирующая роль инверсионного полиморфизма заключается не только
в ограничении рекомбинаций у структурных гетерозигот, но и сопро-
вождается накоплением различных мутаций, что способствует
формированию адаптивных генетических комплексов (Dobzhansky,
1970).
Второй возможный путь видообразования через полиморфизм — это
отбор в пользу адаптивного гена или супергена в локальной популяции.
Не возникает сомнения, что любой признак, закрепившийся в данной
популяции будет вызывать накопление генов-модификаторов, благо-
приятствующих его относительной жизнеспособности (Гершензон, 1974;
Timofeeff-Resso\rsky, 1940; Sheppard, 1961; Soule, 1973). Здесь несом-
ненна роль стабилизирующего отбора, способствующего адаптивной
специализации (Шмальгаузеп, 1946). В результате в данной местности
формируется подвид, отличающийся от соседних популяций уже не по
одному, а по нескольким признакам (Луспс, 1973; Тимофеев-Ресовский
и др., 1965). Подобный путь формообразования обнаруживается в раз-
ных группах насекомых при внимательном изучении их изменчивости.
Так, дубовая пеструшка и пеструшка Четверикова (Neptis thisbe Men.,
N. tschetverikovi Kurenz.) в ряде районов Дальнего Востока проявля-
ют изменчивость не только в характере цветовых признаков, но и в
строении гениталий. А. И. Куренцов (1970) считал, что пеструшка Чет-
верикова, отличающаяся от других видов рода Neptis сильной изменчи-
30
востью гениталий, явилась исходной формой, от которой произошли
другие виды и подвиды пеструшек, изолировавшиеся в районах Даль-
него Востока. Аналогичная картина наблюдается и в роде Papilio
(там же).
При наличии полиморфизма в популяции существенную роль для
дальнейшей дифференциации может играть ассортативное скрещива-
ние, обнаруженное у ряда видов насекомых (Арнольди, 1946; Креслав-
ский, Соломатин, 1973; Лусис, 1961; Малозе.мов, 1970, 1975; Соломатин
и др., 1974, 1977) и птиц (O’Donald, 1959; Berry, Davis, 1970). Так, у
некоторых видов пестрянок (Polymorpha ephialtes L., Zygaena trifolii
Esp., Z. filipendulae L. и др.) имеются морфы со специфической окрас-
кой крыльев, обусловленной слиянием красных пятен или заменой их
белыми пятнами. Установлено, что самец Zygaena trifolii более охотно
спаривается с черной самкой, нежели с красной морфой (Ford, 1940).
Экспериментально доказано предпочтительное спаривание самцов лес-
ной перламутровки Argynnis paphia с типичными желтыми самками,
нежели с темными f. valezina (Magnus, 1958). Избирательность спари-
вания определяется не только морфологическими различиями, но до-
полняется у некоторых видов спецификой поведения партнеров (Мало-
земов, 1970).
Ассортативное скрещивание может приводить к формированию ме-
ханизмов репродуктивной изоляции между двумя популяциями. Подоб-
ная репродуктивная изоляция между двумя близкими видами, полуви-
дами или популяциями может быть выражена в разной степени от
предпочтительного спаривания с особями своего, нежели близкого вида
(Dobzhansky, 1961, 1970) до полного отказа от спаривания, что Я. Я. Лу-
сис называет психофизиологической изоляцией (Лусис, 1973). Спари-
вание между представителями разных популяций подчас происходит
успешно, хотя развитие яиц и личинок может прекратиться на разных
стадиях. Так, при скрещивании среднеазиатских и европейских популя-
ций Adalia Я. Я- Лусису в течение ряда лет удалось вырастить лишь
226 гибридных жуков, что составляло только 1,48% от отложенных яиц
в культурах данного направления. Что же касается гибридных жуков,
то самцы их оказались неактивными в половом отношении (Лусис,
1973). Экологическая изоляция между популяциями Drosophila pauli-
storum привела к возникновению комплекса, состоящего из пяти полу-
видов, гибридные самцы которых бесплодны (Dobzhansky et al., 1969).
Обнаружены случаи, когда в результате скрещивания особей из разных
популяций, полиморфных по инверсиям, гетерокариоты не пользова-
лись преимуществом по сравнению с гомокариотами и популяция из
полиморфной превращалась в мономофную (Dobzhanskv, Levene,
1951).
Очевидно, положительное ассортативное скрещивание повышает ве-
роятность возникновения и закрепления адаптивных генных комплек-
сов. Многие факты свидетельствуют, что избирательность спаривания,
как всякий другой признак, может контролироваться отбором и связа-
на с другими параметрами популяции, в частности со степенью ее по-
лиморфности. От едва выраженного в популяции ассортативного скре-
щивания отбор может привести к достаточно устойчивой репродуктив-
ной изоляции. В свое время Добжанским было показано, что два под-
вида при скрещивании дают менее приспособленных гибридов, чем
потомки родительских типов (Dobzhansky, 1940). С тех пор накопилось
много примеров слабой адаптивности межпопуляционных гибридов,
что свидетельствует о поддержании и усилении отбором репродуктив-
ной изоляции.
Таким образом, избирательность спаривания при наличии полимор-
физма и дизруптивного отбора способствует дифференцировке и дивер-
генции популяций, что ведет к их репродуктивной изоляции.
31
Представление о том, что подавляющее большинство генетичесг
различий между близкородственными видами заложено в существ)
щем внутривидовом полиморфизме, сложилось у Р. Левонтина на ос
ве изучения биохимической изменчивости (Левонтин, 1978). Наприм
сравнение четырех видов-близнецов из группы Drosophila willistoni j
казало отсутствие аллелей, закрепленных у одного вида и не встреча
щихся у другого (там же). Очевидно, на ранних стадиях филетическ
дивергенции используется уже существующий спектр генотипичесв
изменчивости (Левонтин, 1978). Согласно балансовой гипотезе в noi
ляционной генетике (Четвериков, 1926; Dobzhansky, 1955), в популя!
ях всегда имеется необходимая для видообразования генотипическ
изменчивость. Немалую долю этой запасной изменчивости составлю
полиморфизм. При этом безотносительное деление признаков на по/
морфные и мономорфные и приписывание эволюционной роли лишь г
следним (Алтухов, Рычков, 1972) лишено смысла. Признак может бы
полиморфным или мономорфным лишь в конкретной популяции на да
ном этапе ее эволюционного развития. Признак полиморфный у одв
го вида может оказаться мономорфным у другого. Полиморфные поп
ляции могут превращаться в мономорфные как в экспериментальш
условиях (Dobzhansky, Pavlovsky, 1960), так и в природе. Полимо
физм — это изменчивость, а изменчивость присуща всем признака
Дивергенция двух популяций по полиморфному признаку может прив
сти к видовой дифференцировке при отборе на адаптивность данно
признака в специфических условиях обитания популяции и формиров
нии неадаптированной системы генетических связей с другими ада
тивными признаками.
В большинстве рассмотренных случаев дифференцировки пол
морфных популяций существенную роль играет фактор изоляции. Кг
отмечает Э. Майр, гены и хромосомы, ответственные за полиморфиз!
не могут быть изъяты из генофонда без пространственного разделен»
популяций (Майр, 1968). Подтверждается положение С. С. Четверим
ва (1926) о том, что степень дифференциации внутри вида прямо пр(
порциональна степени изоляции отдельных ее частей. При этом в рол
мобилизационного резерва наследственной изменчивости выступают л
только мутации или «геновариации» (по терминологии С. С. Четверг
кова), но и полиморфизм.
Давление мутационного процесса, как известно, относительно нев(
лико, поэтому мутации не всегда могут вызвать быстрое изменение ге
нетической структуры популяции. Полиморфизм же, наблюдавшийся 1
большинства видов, может служить надежной основой их дальнейша
дифференцировки.
Заключение
Изучение изменчивости в разных частях ареала у ряда видов насе
комых, а также обзор материалов других исследований позволяют счи
тать полиморфизм одним из возможных путей видообразования.
Внутривидовой дифференциации чаще всего подвергаются краевы
полуизолированные или изолированные популяции со специфическо
системой полиморфизма, отличной от таковой в центральных популя
циях вида.
ЛИТЕРАТУРА
Арнольди К- В. 1946. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 8, 239—256.
Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. 1972. Ж. общ. биол., 33, № 3, 281—300.
Воронцов Н. И., Коробицына К. В., Надлер И. Ф., Хоффман Р., Сапожников Г. Н„ Popi
лов Ю. К. 1972. Зоол. ж., 51, 1109—1122.
Герасимов М. В. 1948. Кавказская пихта. М.— Л., Гослесиздат.
Гершензон С. М. 1941. Ж. общ. биол., 2, № 1, 85—107.— 1946, Ж. общ. биол., 7, №!
97—130.— 1974. Ж. общ. биол., 35, № 5, 678—684.
32
Креславский А. Г. 1975. Ж. общ. биол., 36, № 6, 878—886.
Креславский А. Г., Соломатин В. М. 1973. Экология, № 1, 87—90.
Куренцов А. И. 1970. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Л., «Наука».
Левонтин Р. 1978. Генетические основы эволюции. М., «Мир».
Лусис Я. Я. 1961. Latvijas cntomologs, № 4, 3—29,— 1973. Уч. зап. Латв. гос. ун-та, 184,
вып. 1, 5—128.
Лукин Е. И. 1940. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организ-
мов. М., Изд-во АН СССР.
Малоземов Ю. А. 1970. Экология, 1, 101 —102.— 1975. В сб.: Фауна Урала и Европейско-
го Севера. Свердловск, № 4, 50—65.
Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М., «Мир».
Новоженов Ю. И. 1967. Зоол. ж., 46, вып. 1, 73—82.— 1973. Популяция — элементарная
хорогенетическая единица эволюции, ее изменчивость и границы. Автореф. докт. дне.
Свердловск. Ип-т экологии УНЦ АН СССР.— 1977а. В сб.: Проблемы генетики и
селекции на Урале. Свердловск, 25—27.— 19776. Ж. общ. биол., 38, № о, 709—723.
Плавильщиков Н. Н. 1936. Фауна СССР, т. XXI, 1. Жуки-дровосеки. М.— Л., Изд-во АН
СССР.
Рьюз М. 1977. Философия биологии. М.. «Прогресс».
Синская Е. И. 1933. Ботаи. ж.. 18, № 5, № 6.
Соломатин В. М., Михеев А. В., Креславский А. Г. 1974. Зоол. ж., 53, вып 4, 508—516.
Соломатин В. М., Креславский А. Г., Михеев А. В., Гриценко В. В, 1977. Ж. общ. биол.,
38, № 1, 57- 64.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Тимофеева-Ресовская Е. А., Циммерман И. К- 1965. Тр. Ин-
та биол., V, вьш. 44. Свердловск. 27—63.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов И. И., Яблоков А. В. 1969. Краткий очерк теории
эволюции. М., «Наука».
Тимофеев-Ресовский п. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. 1973. Очерк учения о популя-
ции. М., «Наука».
Четвериков С. С. 1926. Ж. эксперим. биол., сер. А, 2, 3—54.
Чубарева Л. А.. Щербаков Е. С. 1963. Докл. АН СССР, вьш. 5, 1183—1185.
Шварц С. С. 1973. Современные проблемы экологии. Докл. V Всесоюзн. эколог, конгр.,
52—62, М„ Изд-во МГУ.
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Эфроимсон В. П. 1968. Введение в медицинскую генетику. М., «Медицина».
Berry R. J., Davis Р. Е. 1970. Proc. Roy. Soc., В 175, 255—267.
Carson Н. L. 1969. Amer. Naturalist, 103, 932, 323—329.
Carson H. L„ Hardy D. E., Spieth H. TStone W7. S. 1970. In: Essays in Evolution and Ge-
netics. Eds Hecht M. K. and Steere W. C. New York.
Dobzhansky Th. 1940. Amer. Naturalist, 74, 312—321.— 1955. Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol., 20, 1 — 15.— 1958. Evolution, 12, 385—401,— 1961. Evolution, genetics
and man. New York — London.—197'0. Genetics of the evolutionary process. Columbia
Univ. Press. New York — London.— 1972. Science, 177, 664—669.
Dobzhansky Th., Levene H. 1951. Amer. Naturalist, 85, 247—264.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O. 1960. Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A., 46, 41—47.
Dobzhansky Th., Pavlovsky O., Ehrman L. 1969. Evolution, 23. 3, 484—492.
Ford E. B. 1937. Biol. Rev., 12, 461—503.— 1940. In: The new systematics ed. J. Huxley.
Claredon Press, Oxford.
Gerould J. H. 1943. Proc. Amer. Phil. Soc., 86, 405—438.—1946. Ann. Ent. Soc. Amer., 39,
386—396.
Huxley J. S. 1955. Morphism and evolution. Heredity, 9, 1—52.
Kettlewell B. 1973. The evolution of melanism. Claredon Press. Oxford.
Komai T. 1956. Advances in Genetics, v. VIII, 155—188.
Langsborough T. 1964. A new dictionary of birds. London — Edinburgh.
Magnus D. В. E. 1958. Proc. 10-th Int. Congr. Ent., 2, 405—408.
Manna G. K., Smith S. C. 1959. Nucleus, 2, 179—208.
Maur E. 1955. Auk, 73, 71—77.
O’Donald P. 1959. Nature, 183, 1210—1211.
Remington C. L. 1954. Advances in Genetics, 6, 403—450.
Sheppard P. M. 1961. Advances in Genetics, 10, 165—216.
Smith S. G. 1960. Ann. Rev. Entomol.. 5, 206—224.
Soule M. 1973. Ann. Rev. F.col. and System., 4, 165—187.
Stone W. S., Guest IF. C., Wilson F. D. 1960. Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A., 46, 350—361.
Timofeeff-Ressovsky N. IF. 1940. In: The new systematics (ed. J. Huxley). Oxford.
Wallace B. 1959. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 24, 193—204.
Wasserman M. 1960. Proc. Nat. Acad. Sci. U. S. A., 46, 842—859.
White M. J. D. 1954. Animal cytology and evolution. Cambridge Univ. Press, Cambridge.—
1957. Survey Biol. Progress, 3, 109—147.— 1959. Austral. J. Sci., 22, 32—39.
White M. I. D., Chinnick L. J. 1957. Austral. J. Zool.. 5, 338—347.
Simmer man K. 1933. Mitt. Zool. Mus. Berlin.
Статья поступила в редакцию
23.11.1978
3 Журнал общей биологии. № I
33