И. Г. СЕРЕБРЯКОВ

МОРФОЛОГИЯ

ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Допущено

Министерством высшего образования СССР
в качестве учебного пособия
для государственных университетов

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО «СОВЕТСКАЯ НАУКА»
МОСКВА- 1 952

ПРЕДИСЛОВИЕ

Советская ботаническая литература изобилует статьями и монографиями по
вопросам морфологии вегетативных органов высших растений. Однако до по-
следнего времени эти данные не были с достаточной полнотой сведены и кри-
тически проанализированы. Собрать и критически осмыслить в свете мичуринской
биологической науки имеющиеся литературные данные по морфологии вегетатив-
ных органов было первой задачей автора. Разумеется, использовать всю литера-
туру, включая зарубежную, при обсуждении того или иного раздела в пределах
пособия не представилось возможным. Для этого необходим был бы ряд само-
стоятельных монографий. Поэтому особое внимание автор уделил отечественной
литературе по морфологии растений, преимущественно советского периода.

Книга написана на основе специального курса «Морфология вегетативных
органов», который читается автором с 1943 г. в Московском государственном уни-
верситете на кафедрах геоботаники и морфологии высших растений и прочитан
в Московском городском педагогическом институте им. В. Н. Потемкина в 1950 и
1951 гг.

Большое влияние на содержание курса оказало не только направление работ
автора, но и то, что курс пришлось читать для геоботаников, подготовляя их
к стационарным полевым работам. Это обстоятельство не мало способствовало
биологическому направлению в изложении вопросов морфологии вегетативных
органов, принятых в этой книге.

Биологический уклон в изложении морфологии растений желателен сейчас
и потому, что в филогенетическом плане вопросы морфологии в значительной
степени недавно были освещены в капитальной монографии А. Л. Тахтаджяна —
«Морфологическая эволюция покрытосеменных» (1948).

Но вопрос направления в изложении морфологических проблем в руковод-
ствах и пособиях решается, конечно, прежде всего с принципиальных позиций.
Здесь .перед автором встал кардинальный вопрос — как излагать морфо-
логию, т. е. историю развития органов и общей структуры высших растений
в онтогенезе и филогенезе, в их единстве с условиями жизни в прошлом и
настоящем? Что взять в качестве единого ракурса изложения? Да и уместен
ли он? Не будет ли при этом освещение вопросов морфогенеза неполным, одно-
сторонним, а потому и неправильным?

История морфологии знает не мало руководств, составленных подобным обра-
зом. Достаточно вспомнить руководства Гёбеля (1898, 1908, 1928—1933), где
все вопросы формообразования излагались в связи с соотношением органического
и минерального питания растений (оно, по мнению Гёбеля, определяет процес-
сы формообразования), руководство Беленовского (1905—1913), где все процессы
формообразования вегетативных органов рассматривались с позиций фитонизма.
Не говоря уже об агрессивно-идеалистическом курсе Тролля (1935—1943),
изложенного с. позиций так называемого типологического принципа,
многие другие предшествующие авторы также скатывались к идеализму. Для них
это было неизбежным. Формообразование органов и общей структуры растении
является результатом воздействия многих факторов, действовавших в прошлой
и настоящем. Очевидно, морфология, опирающаяся на диалектический материа-
лизм, должна объективно отражать процессы формообразования растений в при-
роде и в хозяйстве человека во всей их сложности и многообразии. Поэтому
в предлагаемом курсе морфология отдельных органов и их систем рассматри-
вается в их онтогенезе и филогенезе, исходя из функциональной направленности
органов (ибо форма и функция неразрывно связаны друг с другом), исходя из
неразрывной связи растений и условиями их жизни и среды.

Главное значение мы придаем изучению явлений и закономерностей формо-
образования в онтогенезе. Не всегда наши попытки биологически осмыслить
процессы морфогенеза оказываются удачными, Многое нам остается еще неясным.
Не исключены и отдельные ошибки. Но мы надеемся, что изложенное здесь
может послужить основанием для более правильного освещения вопросов формо-
образования в мире высших растений. Вместе с тем курс облегчит работу моло-
дых специалистов-ботаников по изучению биологии процессов формообразования
у высших растений в природных условиях.

Изложение различных разделов морфологии, и особенно структуры побега,
ведется на основе анализа растений, главным образом, средней полосы СССР,
наиболее знакомых автору.

Работа над книгой показала, что взятый объем (20 авторских листов) является
далеко не достаточным для изложения в одинаковой степени морфологии побега,
листа и корня. Автор решил изложить более полно морфологию побега и лишь
фрагментарно—элементы морфогенеза листа и корня.

Многие вопросы морфологии не были сознательно включены в предлагаемый
курс из-за недостаточной их исследованности в биологическом плане (вопросы фил-
лотаксиса, почкосложения, почкосмыкания и др.). Но работы в этом направле-
нии ведутся.

При подготовке книги к печати ряд ценных советов и указаний были полу-
чены от проф. К. И. Мейера, А. А. Уранова, Н. А. Комарницкого, П. А. Смир-
нова, проф. М. В. Культиасова и проф. С. С. Станкова. Пользуюсь случаем
выразить всем им искреннюю признательность.

В заключение следует отметить, что многие материалы, особенно по циклам
развития побега, ветвления, публикуются здесь впервые. Автор будет весьма
признателен за все критические замечания, указания на ошибки, допущенные
в настоящей книге.

И. Серебряков
ВВЕДЕНИЕ

Содержание и определение морфологии растений как науки

Морфологию обычно определяют как науку о внешнем строении
растений, о формах растений и их органов. Это определение верно
в том смысле, что, в противоположность -циклу физиологических
дисциплин, объектом изучения морфологии является форма и струк-
тура, но не физиологические функции растительных организмов.
Однако было бы ошибочно думать, что изучение формы и структу-
ры отдельных органов и растений в целом можно проводить в от-
рыве от функционального назначения органов и функциональной
деятельности организма. Такой подход к изучению формы в «чис-
том виде» характеризует реакционное идеалистическое направле-
ние в морфологии растений, имеющее и до настоящего времени
распространение за пределами нашей Родины.

Кроме отмеченного, приведенное выше определение слишком
обще, и по нему нельзя судить о конкретном содержании морфоло-
гии растений как науки. Для определения морфологии необходимо
познакомиться с основными проблемами, которые решаются этой
наукой.

Первое, что бросается в глаза и поражает человека при знакомстве
с растительным миром — это громадное разнообразие
форм растений и их отдельных органов. В связи с этим и первой
проблемой, ставшей перед наукой, изучающей эти формы, было
познание всего многообразия форм, встречаю-
щихся в окружающей человека природе.

Однако уже вскоре выяснилось, что, несмотря на бесконечное
многообразие растительных организмов и их органов, в них об-
наруживается нечто общее — в плане строения, в структуре, рас-
положении органов; обнаруживается единство в многообразии
форм растительного мира. Теперь мы знаем, что это единство
в строении означает единство происхождения,
а в некоторых случаях — единство приспособитель-
ных реакций растенийна воздействие внеш-
ней среды. Но если растения едины по своему происхождению,
то перед морфологией встает следующая весьма важная проблема —
изучение путей возникновения и развития
бесконечного многообразия форм, выявление ведущих причин этого
процесса. Исходя из только что сказанного, морфологию можно
определить как науку о возникновении и раз-
витии бесконечного многообразия форм в
процессе эволюции растений, т. е. как нау-
ку о процессах формообразования у рас-
тений в их филогенезе.

При ближайшем знакомстве с растительными организмами об-
наруживается, что в процессе индивидуального развития, т. е.
онтогенеза, морфологическая структура всего растения и формы
его органов не остаются постоянными. С возрастом весьма резко
изменяется форма последовательно появляющихся листьев, обычно
от листьев с нерасчлененной или слабо расчлененной пластинкой
к листьям сильно расчлененным (стр. 79). Изменяется листорас-
положение, например: с супротивного — на очередное или на мутов-
чатое, с очередного — на супротивное (стр. 82). Изменяется ха-
рактер ветвления — часто от моноподиалы-юго к симподиаль-
ному, а иногда и от дихотомического к боковому (стр. 83).
Резко изменяется характер корневой системы — чаще всего от
корневой системы, возникающей из главного корня, к системе при-
даточных корней, развивающихся на побегах (стр. 83). В связи
с этим перед морфологией встает новая проблема — изучение
формообразования отдельных органов и из-
менения общего плана строения в онтоге-
незе растения. Включение этой проблемы расширяет
определение морфологии, которая на этом этапе анализа может
быть охарактеризована как наука о процессах фор-
мообразования органов и об щ.е й структуры
растений в их онтогенезе и филогенезе.

Внимательное изучение показывает, что вновь образующиеся на
растении органы, например: листья, корни или новые побеги, распо-
лагаются не беспорядочно, а в строгой и определенной последова-
тельности, т. е. в их расположении обнаруживаются определенные
топографические закономерности. Обычно в пазухе
листа развивается лишь одна (пазушная) почка. Но далеко не ред-
ки случаи образования в пазухе листа нескольких почек — так
называемые сериальные и коллатеральные почки 1. В таких слу-
чаях расположение почек, время появления, степень сформиро-
ванное™ побега в них и время развертывания строго определенно
и направленно. Например, у жимолости (Lonicera xylosteum) се-
риальные почки располагаются в один вертикальный ряд, причем
наиболее мощной, формирующейся и раскрывающейся первой бу-
дет самая нижняя почка. Степень сформированности побега и ве-

1 Не следует путать с ними почки и побеги, возникающие в результате'вет-
вления одной пазушной почки.
личина почек падает по мере возвышения над кроющим листом
(рис. 1, Л). У видов Acacia, Mimosa, Aristolochia clematitis сериаль-
ные почки располагаются в два ряда, но последовательность раз-
вития и степень сформированное™ почек изменяется в противопо:

©фэ

Е

Рис. 1. Сериальные почки у двудольных: А— нисхо-
дящий и Б — восходящий ряд почек; В — сериаль-
ные почки Clematis recta; Г — Hlppocratea cymosa;
Д — Salvia splendens; E — Сериальные цветки в
соцветии Verbascum Thapsus-.

о — ось, к.л.— кроющий лист(по Беленовскому)

Рис. 2. Коллатеральные почки однодольных: А —
схема расположения; Б — коллатеральное располо-
жение цветков в соцветии Musa sumatrana'.

о — ось, к. л, — кроющий лист, а — женские цветки соцве"
тия (по Беленовскому)

ложном направлении, сравнительно с Lonicera (рис. 1, Б). У одно-
дольных, и в частности у луковичных, в пазухах листьев с широ-
ким основанием развивается также по несколько почек. Но рас-
полагаются они на одной и той же высоте бокобочно (коллатераль-
но). При этом, как видно из рис. 2, также обнаруживается опре-
деленная закономерность во времени появления, степени сформи-
развивающихся из разных почек.

Рис. 3. Расположение стеблевых корней:
А — диаграмма узла побега Naumburgia
thyrsijlora с подузловыми корнями;
Б — диаграмма узла Lysimachia num-
mularia; В — отрезок побега L. num-
mularia с нижней стороны. Пазушные
почки заштрихованы; корни сплошь
зачернены

рованности и величине почек. Самой мощной является срединная
почка. По мере удаления от нее вправо и влево величина почек и
степень сформированности побега в них падает. В некоторых слу-
чаях, например у Crocus speciosus, изменяется и характер побегов,
Из центральной, а иногда и со-
седних с ней почек развивают-
ся цветоносные побеги. Пери-
ферические почки образуют по-
беги вегетативные.

Развитие нескольких по-
чек в пазухе одного листа
имеет большое биологическое
значение, при этом повышает-
ся энергия вегетативного раз-
растания, а в некоторых слу-
чаях и размножения, так как
растение всегда имеет запасные
почки возобновления, вступаю-
щие в строй при гибели основ-
ных почек или побегов. Способ-
ность растений образовывать
сериальные и коллатеральные
почки находит применение и в
хозяйственной деятельности че-
ловека при необходимости

усиленного вегетативного размножения растений (например, у
луковичных растений).

Так называемые придаточные корни 'на побегах развиваются
и располагаются также в определенном порядке и определенной
последовательности. Например, у плотнокустовых злаков всегда
развивается по одному корню, располагающемуся чуть ниже узла
(В. Р. Вильямс, 1950). У корневищевых злаков от каждого узла отхо-
дит по 3—5 и более корней. У лугового чая (Lysimachia nummularia)
придаточные корни располагаются попарно у краев листа, чуть ниже
узла. У Naumburgia thyrsiflora ниже каждого листа развивается
по 6 корней (рис. 3). Столь же закономерно располагаются корни
и на побегах растений сем. губоцветных. Но, в отличие от пре-
дыдущих видов, здесь корни развиваются выше узла. Общеизвестны
также закономерности расположения листьев на стеблях, поддаю-
щиеся математической формулировке (филлотаксис). Все сказанное
выше свидетельствует о наличии еще одной проблемы фитоморфо-
логии—проблемы закономерностей строения
растительных организмов, так называемых топо-
графических закономерностей, отражающих
взаимное расположение вновь возникаю-
щих органов на растении. В связи с этим и опреде-
ление морфологии должно быть расширено. Морфология —
это наука о закономерностях строения и
п'р о ц е с с а х формооб р.а з. о в а н и я у растений
в их онтогенезеи филогенезе.

Анализ содержания и задач морфологии будет неполным без
ответа на основной вопрос — для чего мы изучаем все пере-
численные процессы и закономерности. Долгое время морфология
носила характер чисто познавательной дисциплины. И в этот пе-
риод (в течение XIX и в начале XX веков) морфология сыг-
рала большую роль в развитии эволюционного учения и выявле-
нии конкретных путей филогенеза отдельных систематических групп
растений. Однако в эпоху расцвета мичуринской творческой био-
логии роль морфологии не только возрастает, но и изменяется ка-
чественно. Из науки, описывающей и объясняющей, морфология
становится наукой, служащей целям управления . процессами
формообразования растительных организмов и перестройки их.

Изучение морфологических особенностей гибридных сеянцев
и их изменений в онтогенезе дало возможность И. В. Мичурину
уже на первом году жизни сеянцев предсказывать свойства буду-
щих плодовых деревьев и на этом основании вести отбор наиболее
перспективных растений. Глубокий морфологический анализ ку-
щения злаков'позволил В. Р. Вильямсу выявить основные биоло-
гические группы растений и их участие в едином почвообразо-
вательном процессе и в создании высокопродуктивных структур-
ных почв. Указанные примеры выявляют новые черты совет-
ской морфологии растени.й как науки твор-
ческой, преобразующей. В связи с этим морфология
растений может быть определена как наука о закономер-
ностях строения и процессах формообра-
зования у растений в их онтогенезе и фи-
логенезе в целях управления этими про-
цессами и создания новых форм растений.

# %
*

Таким образом, перед морфологией растений стоят три основ-
ные проблемы: изучение формообразования в филогенезе, приво-
дящего к бесконечному разнообразию форм в природе, изучение
онтогенетических закономерностей формообразования раститель-
ных организмов и их органов и изучение топографических зако-
номерностей в строении растений. Вполне понятно, что эти про-
блемы неразрывно связаны друг с другом и направлены к изучению
единого процесса формообразования рас-
тений в природе. Нельзя познать онтогенез
в отрыве от филогенеза и наоборот. Топогра-
фические закономерности расположения органов есть проявление
общих законов формообразования органов в онтогенезе. И тем не
менее, различие проблем, решаемых морфологией растений, опре-
деляет различие применяемых методов, что в свою очередь вызы-
вает к жизни диференциацию морфологии на ряд направлений и
самостоятельных разделов.
Следует подчеркнуть, что различные проблемы, методы и на-
правления в морфологии развивались в определенной исторической
последовательности. Поэтому анализ основных направлений и ме-
тодов целесообразно вести в историческом плане, совмещая его
с очерком истории фитоморфологии.

У истоков морфологии

История морфологии растений как науки уходит в глубокую
древность. Хозяйственные потребности и использование много-
численных растений человеком приводило к познанию не
только самих растений, но и их строения, развития, способов раз-
множения, влияния внешних условий на жизнь растений и т. д.
Поэтому уже у Теофраста, в IV веке до нашей эры, можно найти
подразделение тела растений на основные органы — корень, сте-
бель и лист. Теофраст описывает почки деревьев, говорит о веге-
тативном и семенном размножении растений. Он различает де-
ревья, кустарники, многолетние и однолетние травы как особые
формы роста растений. В эпоху Средневековья, мрачного господ-
ства церкви и инквизиции, душивших всякие проявления свобод-
ной человеческой мысли, ботаника, как и другие естественные
науки, была подавлена. Первые робкие шаги молодой развиваю-
щейся науки — ботаники, и в частности морфологии,— совпадают
с наступлением эпохи Возрождения. В XVI веке у Цезальпина
мы находим первые мысли об общности частей цветка, и в частности
околоцветника, с ассимилирующими зелеными листьями. В конце
XVII века у Мальпиги приводятся первые сведения об онтогенезе
растения и его отдельных органов. Зародыш, по Мальпиги, имеет
уже все основные органы взрослого растения — листья, стебелек
и почечку. Листья, по Мальпиги, возникают только на верхушках
стебля, на конусе нарастания, как боковые выросты оси. Они ни-
когда не возникают из более старых тканей стебля/

Описательный (Линнеевский) период морфологии

Широкое развитие морфология получила в XVIII веке. Ин-
тенсивное освоение заокеанских территорий, многочисленные экс-
педиции в различные части света привели к открытию и необхо-
димости описания многочисленных видов растений, до того неиз-
вестных в ботанике и неиспользованных в хозяйстве человека.
Но описание большого количества все новых и новых видов расте-
ний потребовало в свою очередь выработки единой терминологии
и детальной классификации всего многообразия форм органов рас-
тений. В значительной степени эта гигантская работа терминоло-
гического и описательного характера была выполнена К- Линнеем.

Названия органов было принято давать на латинском языке.
Для иллюстрации характера и степени детализации терминологии
можно привести следующие примеры. Каждый орган растения по-
лучил единое название, например — radix — корень, caulis —
стебель, folium — лист, bractea — прицветник, calyx — чашечка,
sepalum — чашелистик, corolla — венчик, petalum — лепесток, sta-
men — тычинка, pistillum — пестик, fructus — плод, semen — се-
мя и т. д.

Стебель — caulis в свою очередь подразделяется на узлы — ’
nodi и междоузлия — internodia. Кроме листьев, на стебле рас-
полагаются почки: верхушечная —gemma apicalis и пазушная —
g. axillaris. Стебли могут быть простыми — caulis simplex и вет-
вистыми — с. ramosus. В последнем случае различают глав-
ный стебель — с. primarius и боковые стебли — с. secun-
darii. По направлению роста стебли могут быть прямыми — с. ere-
cti или приподымающимися — с. ascendentes, лежачими (не уко-
реняющимися)— с. procumbentes и ползучими (укореняющимися)—
с. repentes.

По консистенции стебли различаются на травянистые — с. her-
bacei и одревесневшие — с. lignosi. При поперечном срезе раз-,
личают стебли плотные — с. solidi и дудчатые — с. fistulosi; по
форме—стебли цилиндрические — с. teretes, сплюснутые — с. сот-
pressi, угловатые — с. angulosi, бороздчатые — с. sulcati и т. д.
По характеру боковых органов различают стебли листоносные —
с. foliosi, безлистные — с. nudi, крылатые — с. alati, шиповатые —
с. spinosi, опушенные — с. pilosi, голые — с. glabri и другие.

Так была разработана, терминология для каждого органа рас-
тения. Одних лишь форм листьев во времена Линнея насчитыва-
лось 168. Учебники ботаники того времени в разделах, посвящен-
ных морфологии, представляют собой бесконечное перечисление
многочисленных форм отдельных органов растения. Учащиеся
должны были преодолеть этот Монблан ботанических терминов,
прежде чем постигнуть живые растения в природе. Морфологи-
ческие изыскания того времени сводились также к отысканию и опи-
санию все новых форм органов у разных растений. Однако подобное
сухое описание форм было совершенно необходимо для дальнейшего
развития не только морфологии, но и всей ботаники в целом. Лин-
неевский период морфологии, таким образом, может быть охаракте-
ризован преимущественно как описательный период,
период накопления фактических сведений о формах растений.
Господствующим методом этого периода был описательный
метод. В этот период морфология растений представляла со-
бой побочную дисциплину, возникшую в целях удовлетворения
потребностей бурно развивающейся систематики растений. Само-
стоятельные проблемы морфологии в этот период только зарож-
дались, и их решение обычно облекалось в форму фантастических
натурфилософских построений (стр. 12, 13).

Период сравнительной морфологии—^Гётевский период

В 90-х гг. XVIII века было положено начало новому этапу раз-
вития морфологии растений. В 1790 г. вышла в свет небольшая
книжка знаменитого немецкого поэта, натуралиста и философа
Гёте под названием «Опыт объяснения метаморфоза у растений».
Эта книжка написана Гёте на основании многолетних наблюде-
ний и изучения строения и развития растений Средней Европы,
средиземноморских стран, и в частности Италии. В противопо-
ложность Линнею, Гёте не стремится к описанию все новых форм
растений и их органов, к детализации в их описании. Он подчер-
кивает общие черты, единство, выдвигает идею общности
всех органов у растения, единства в многообразии растительных
форм. Надземные органы растения, по Гёте, едины и представляют
собой бесконечные видоизменения одного и того же органа —
листа. Например: семядоли, стеблевые листья, чашелистики,
лепестки, тычинки и плодолистики есть лишь различные про-
явления листа. Лист, по Гёте, подобно мифическому Протею,
способен к бесконечным превращениям и видоизменениям.
Этот процесс видоизменения единого органа и проявления его
в самых различных формах Гёте и назвал метаморфозом.
Гёте различал три типа метаморфоза: 1) прогрессив-
ный метаморфоз — видоизменение формы листа в процес-
се развития растения — от прорастания до цветения, от семядолей
к плодолистику; 2) регрессивный метаморфоз —
возврат к форме предшествующего органа, например превращение
тычинок в лепестки в махровых цветках; 3) случайный ме-
таморфоз — например видоизменение листьев или частей
цветка при повреждении их насекомыми. Основной формой изме-
нения органов в жизни растений Гёте считал прогрессивный мета-
морфоз. Изменение формы листьев и их «метаморфозы» Гёте объ-
яснял изменением характера питания вновь появляющихся органов
на конусе нарастания стебля. По мере развития растения утонь-
шаются сосуды стебля, и поэтому к вновь образующимся органам по-
ступают все более тонкие соки (§ 27, 50). Изменение питания вызы-
вает изменение в развитии последовательно появляющихся листьев,
образование органов все более сложной формы и тонкой структуры,
вплоть до формирования органов цветка. Ослабление корневого
питания, по Гёте, ускоряет наступление плодоношения у деревьев.

Проблема единства и метаморфоза органов у растений истори-
чески была первой самостоятельной проблемой морфологии расте-
ний, и она была глубоко разработана Гёте. Не нужно думать, од-
нако, что эти идеи впервые были высказаны им. Представления
о единстве и видоизменениях органов у растений высказывались
задолго до Гёте.

Еще Цезальпин в XVI веке (1583) обозначал лепестки как
видоизмененные листья. Мальпиги (1687) говорил, что ко-
рень — это часть стебля, ветвящаяся до волосков. Наконец,
сам термин метаморфоз был предложен Линнеем в 1755 г.
в монографии «Metamorphosis plantarum». Цикл развития рас-
тения, по Линнею, завершается цветком. При этом кора стебля
превращается (метаморфизируется) в чашечку, луб — в вен-
чик, древесина — в тычинки, а сердцевина — в пестик. Так как
кора и луб в стебле тесно связаны друг с другом, то-это и обусловли-
вает, по Линнею, связь и взаимные переходы между чашечкой и
венчиком. У растений с недоразвитой древесиной недоразвиваются
тычинки, с недоразвитой сердцевиной — пестики. В 1760 г. в повой
монографии — «Prolepsis plantarum» Линней выступил с новым уче-
нием, согласно оторому цветок есть совокупность одновременно
появившихся листьев, заключенных в почке, которые принадле-
жат шести смежным годам. Листья 2-го года — прицветники,
3-го года — чашелистики, 4-го года — лепестки, 5-го года —
тычинки и 6-го года — плодолистики. Таким образом, преждевре-
менное, пролептическое развитие листьев вызывает их метамор-
фоз. Немудрено, что эта фантастическая натурфилософия Линнея
была забыта в последующем развитии ботаники.

Безусловный интерес для истории морфологии представляют
воззрения К. Ф. Вольфа, изложенные им в «Theoria generationis»,
в 1759 г.1 Вследствие утоныпения сосудов в растущем стебле пи-
тательные соки поступают к его верхушке все в меньшем коли-
честве. Вследствие этого, по Вольфу, листья недоразви-
ваются, превращаясь в чашелистики, затем
в лепестки, причем окраска их зависит от питания. Тычин-
ки, по Вольфу, являются пазушными образованиями чашелисти-
ков. Пестик — это вырост точки роста стебля и таким образом, на-
ряду с тычинками, имеет стеблевое происхождение. Представления
Вольфа о природе цветка, как видно, резко отличаются от представ-
лений Гёте и весьма близко напоминают некоторые новейшие ги-
потезы о морфологической природе цветка, правда построенные на
совершенно иной основе.

Несмотря на длительную историю учения о метаморфозе, сле-
дует сказать, что наибольшее влияние на развитие морфологии
оказали идеи Гёте. Книга Гёте определила более чем на полстоле-
тие развитие морфологии растений во всех странах Европы. Если
до Гёте морфологи стремились к 168 формам листьев добавить
169-ю, то теперь во всем многообразии форм'различных органов
растения стремились усмотреть их единство и общность. Сам
термин «морфология» был введен Гёте и с тех пор закрепился в на-
уке. До 60-х гг. XIX века развитие морфологии шло под влиянием
идей Гёте о единстве и метаморфозе органов у растений.

В этот период шло интенсивное накопление фактических зна-
ний о закономерностях строения растительных организмов — по-
явилось учение о филлотаксисе, о формациях и онтогенезе листьев,
о ветвлении, взаимном положении органов и т. д. Этот период бо-
j	гат именами крупнейших морфологов—А. П. Де-Кандоль, Шимпер,

Видлер, Ирмиш, Трекюль, Виганд и др. Но в это же время созда-
вались идеалистические концепции фитонизма (Шульц, Годишо),
учение А. Брауна об «идеальных» постоянных органах растений.

1 Вольф К. Ф., Теория зарождения, Русский перевод, изд. АН СССР.,
1950 г.
Несмотря на -положительное значение этого периода становле-
ния морфологии как самостоятельной науки, он вошел в историю
как период идеалистической и метафизической морфологии растений.

Метаморфоз органов последователи Гёте восприняли не как
действительный процесс преобразования и
превращения одних органов в другие под влиянием изме-
нившихся условий жизни, питания, изменения функций. Все ор-
ганы, по воззрениям морфологов этого периода, едины лишь в идее,
а в каждом отдельном случае они проявляются в самых различных
формах. Таким образом, не действительное историческое
развитие органов, а лишь развертывание изначально за-
ложенного в «едином» органе растений является причиной беско-
нечного разнообразия форм в природе. Понятие единства органов
растений в этот период было идеалистическим, а понятие метамор-
фоза — метафизическим. Конечно, и сам Гёте был далек от эво-
люционного исторического понимания возникновения и развития
бесконечного многообразия форм в природе, будучи лишь гениаль-
ным предтечей последующей эпохи дарвинизма. Гётевский транс-
формизм, по справедливому замечанию Ф. А. Дворянкина (1950),
внеисторичен.

В соответствии с идейной направленностью морфологии в этот
период господствовал сравнительный метод. Настой-
чиво изучался общий план строения, отмечалась общность его
у всех высших растений. Сравнивались не только взрослые ор-
ганизмы и органы, но и органы и организмы на ранних фазах
их развития. Но результаты сравнения истолковывались идеа-
листически. Следует все же отметить, что открытые в этот период
закономерности и накопленные знания в значительной степени
послужили фактическим материалом для развития морфологии в сле-
дующем ее этапе — материалистической и эволю-
ционной морфологии.

Период эволюционной и экспериментальной морфологии.
Дарвиновский период

Новый этап развития морфологии связан с победой эволюцион-
ной теории Дарвина. Сходство плана строения и органов растений
теперь получает материалистическое*объяснение в общности
происхождения растений. Многообразие форм
органов и морфологических структур от-
ражает процесс приспособительных изме-
нений и филогенетического развития рас-
тений. Впервые в этот период форма отдельных органов расте-
ний стала рассматриваться также в связи со свойствами живой
материи и изменениями внешних условий жизни.

В соответствии с этим в морфологии появилось два новых на-
правления — филогенетическое и экспериментальное, а сама мор-
фология оказалась тесно связанной с фитопалеонтологией, фи-
зиологией, экологией и другими ботаническими дисциплинами.
Развитие филогенетической морфологии в
значительной степени было обеспечено накоплением фитопалеон-
тологических находок, которые дали возможность не только вос-
становить облик и морфологию растений прежних геологических
эпох, но и проследить, в основных чертах, историю развития
растительного мира до настоящего времени. Большую роль в раз
витии филогенетической морфологии сыграли труды Боуера,
Скотта, Потонье, Циммермана и др. Слабостью филогенетической
морфологии был отрыв филогенетического анализа развития форм
от анализа биологического, функционального. Этот отрыв иногда
приводил морфологов-филогенетиков к надуманным морфологи-
ческим схемам, не оправданным биологически (Потонье). Но, не-
смотря на это, филогенетическая морфология в значительной степени
вскрыла пути формирования общей структуры высших растений
и их отдельных органов в процессе филогенеза.

Указанные успехи были достигнуты морфологией благодаря
применению сравнительнофилогенетического метода, т. е. срав-
нения органов и общего плана строения систематически близких
и далеких форм в разные геологические эпохи, начиная от самых
древнейших.

Широкое развитие в этот период получило экспериментальное
направление в морфологии. В 1868 г. вышла в свет «Общая морфо-
логия растений» В. Гофмейстера, в которой впервые на Западе в широ-
ком плане форма и ее развитие были рассмотрены в зависимости от
внешних условий, и в частности от условий освещения, силы тяжести
и др. С 80-х гг. появляются работы К. Гёбеля об изменении формы
листьев под влиянием хирургических воздействий, изменении
онтогенеза под влиянием изменения условий освещения, влаж-
ности и т. д. Интересны работы Фёхтинга о полярности у древес-
ных растений; большое место в развитии этого направления за-
нимают работы Г. Клебса о произвольном изменении хода индиви-
дуального развития растений.

В борьбе с идеалистической сравнительной морфологией экс-
периментальное направление Гёбеля, Клебса и др. имело про-
грессивное значение. Недаром его так горячо приветствовал
К. А. Тимирязев. Однако это экспериментально-онтогенетическое
направление имело органические пороки, которые и привели его
к упадку. Формообразование в онтогенезе, Гёбель и Клебс рассмат-
ривали только как результат воздействия ныне действующих внеш-
них факторов, и в частности таких, которые изменяли соотноше-
ние органических и минеральных элементов питания растений.
Уже вскоре обнаружилось, что в одинаковых условиях, па воз-
действие одних и тех же факторов, разные виды растений реагиру-
ют различно. Для объяснения этого Клебсом было выдвинуто
представление о «специфической структуре вида», т. е. о внутрен-
не присущих и непознаваемых свойствах каждого вида. Эта
уступка идеализму явилась результатом механистически-унрощен-
ного представления об онтогенезе растения, зависящего, по Гёбе-
лю и Клебсу, только от воздействия на организм ныне действую-
щих факторов. Коренным пороком этих учений был отрыв онтоге-
неза растения от прошлой истории вида, от филогенеза. Форма
органа и ее развитие не рассматривалось как результат историче-
ского и приспособительного изменения органа и организма в целом.
Характерным для Гёбеля и Клебса было отрицание у растений
приспособительных реакций. Признаки, по Гёбелю, возникают
случайно и лишь при соответствующих условиях могут быть «ис-
пользованы» растением. Непонимание исторического фактора в
развитии и формировании растения было свойственно и Клебсу.
Вот почему К. А. Тимирязев, приветствовавший эксперименталь-
ное направление, резко критиковал Клебса за непонимание им
историзма.

Гёбель пытался объединить экспериментальную и сравнитель-
ную морфологию в единую дисциплину—«Органографию», которая,
по Гёбелю, должна была ответить на два основных вопроса: 1) как
возникло необычайное многообразие форм и как связаны между
собой отдельные формы (пути становления необычайного многооб-
разия форм); 2) в каких отношениях стоит форма к жизненным
условиям (1928). Но решение этих вопросов, и особенно второго,
приводит Гёбеля снова к идеализму.

По представлениям Гёбеля, многообразие форм у растений во
много раз превышает разнообразие жизненных условий. Отсюда
Гёбель прибегает к признанию внутренних факторов формообразо-
вания, «творческих порывов» у растений и т. д. Таким образом,
 экспериментальное направление морфологии на Западе, начавшее
свое развитие как прогрессивное и материалистическое, в XX веке
снова скатилось на позиции реакционной идеалистической мор-
фологии. Логическим завершением развития реакционной морфо-
логии на Западе является агрессивно-идеалистическая морфоло-
гия Тролля (1935—1944), которая объявляет дарвиновский период
развития науки «деструктивным».

Морфология в России

Совершенно иначе протекало развитие морфологии в России.
Вторая- половина XVIII и начало XIX веков ознаменовались в
России выходом в свет многочисленных руководств по ботанике
(учебники В. Ф. Зуева (1786), В. М. Севергина (1794), И. А. Дви-
губского (1805), М. А. Максимовича (1828) и др.), в которых мор-
фология была представлена, главным образом, «терминологической
органографией» (Н. А. Комарницкий, 1947). Для развития морфоло-
гии, да и вообще ботаники в России, требовалось создать свою оте-
чественную ботаническую терминологию. Профессор Московского
университета И. А. Двигубский (1805) писал поэтому поводу: «До
тех пор, пока русский язык не будет в должном уважении у самих
русских, до тех пор трудно произвести что-нибудь хорошее». В этот
период было введено большое количество терминов, прочно вошед-
ших в ботанику. Например В. М. Севергиным введены термины —
чашечка, венчик, тычинки, сережка и др., И. А. Двигубским
введены термины —. столбик, рыльце, прицветник, околоцветник,
костянка ит. д., М. А. Максимовичем — завязь, початок, одно-
дольный, двудольный, семянка, зерновка, плодник и др.

Основателем русской морфологии растений как самостоятель-
ной науки был профессор Петербургского университета, учитель
К- А. Тимирязева, А. Н. Бекетов.

В 1862 г. вышел в свет его «Курс ботаники», в котором
А. Н. Бекетов писал: «Цель морфологии, а следовательно и
всей ботаники, открыть причины растительных
форм и тем самым указать законы, лежащие в их основании»
(стр. 2). Для этого, по Бекетову, необходимо прежде всего наибо-
лее полное знакомство с формами, т. е. описание форм. Это задача
описательной морфологии. Только после этого
возможно приступить к «изложению причин и законов раститель-
ных форм», т. е. к решению задач теоретической м о р-
ф о л о г и и.

«Каждая форма,— писал А. Н. Бекетов,— есть продукт дея-
тельности многих причин, из которых одни действовали лишь в про-
шедшем, другие действовали в прошедшем и продолжают действо-
вать в настоящем и третьи, наконец, оказывают свое влияние лишь
в настоящем» (стр. 2). Первоначальная причина растительных
форм, по Бекетову, заключается в свойствах материи, их состав-
ляющей. Поэтому теоретическая морфология прежде всего опи-
рается на физиологию растений. Большое значение
придавал А. Н. Бекетов среде, окружавшей растительные формы
в прошедшем, т. е. истории видов. Поэтому теоретическая морфо-
логия должна опираться также на палеонтологию, изу-
чающую переходы от вымерших видов к современным. Среда,
теперь окружающая растения, заключает сложность тех при-
чин, которые действуют лишь в настоящем. Поэтому морфология
опирается на данные «геогностического и географического рас-
пределения растений» \

Наконец, А. Н. Бекетов отмечает необходимость изучения
свойств растений и их использование чело-
веком, так как человек является одной из «самых могуществен-
ных сил среды, окружающей растения».

Таковы задачи и содержание теоретической морфологии ра-
стений. Как видно из изложенного, взгляды А. Н. Бекетова были
намного прогрессивнее более поздних воззрений Гёбеля и Клебса,
механистически упрощавших развитие и формообразование расте-
ний, полагая, что оно протекает только под влиянием ныне дей-
ствующих факторов, и неизбежно приходивших в силу этого

1 В связи с этим уместно подчеркнуть, что А. Н. Бекетов был в то же
время основателем русской ботанической географии. Ему принадлежат классиче-
ские труды по изучению растительного покрова и флоры степей, некоторых об-
ластей Кавказа, таежной зоны.
к идеалистическим выводам. Даже простая описательная морфо-
логия у А. Н. Бекетова оживает и приобретает эволюционный
смысл. Изложение описательной морфологии А. Н. Бекетов счи-
тает необходимым начинать с простейших организ-
мов, например одноклеточных водорослей, так как только при
этом «перед читателем развертывается картина растительного
царства в постепенном его усложнении»1.

Эти взгляды, высказанные 90 лет назад А. Н. Бекетовым бес-
конечно далеки от идеалистических представлений, которыми
полны зарубежные руководства по ботанике и до настоящего времени.
Так, в известном руководстве профессора Страсбургера (изд. 1913)
читаем: «Ботаническая морфология стремится к научному позна-
нию растительных форм. Она не может ставить
себе целью выяснить причины образова-
ния форм, но считает свою задачу разрешен-
ной, если ей удастся вывести од ну форму из
другой» (разрядка наша — И. С.). Таким образом, идеали-
стическое «выведение» одной формы из другой, в плане геометри-
ческих построений А. Брауна, Страсбурге? считает выс-
шей задачей морфологии.

Взгляды А. Н. Бекетова являются прямым продолжением про-
грессивных материалистических идей славной плеяды русских
деятелей-шестидесятников.

Русской ботанике принадлежит честь проведения первого экс-
периментально-морфологического исследования.В 1863 г. профессору
Казанского университета Леваковскому удалось заставить распу-
ститься ветку ежевики, погруженную в воду на все время ее роста,
и сравнить ее с веткой от того же растения, развивавшегося нор-
мально в воздухе. При этом изменилось не только внешнее, но и внут-
реннее строение, и в частности было отмечено развитие воздухоносной
ткани в стебле. Этот опыт имел тем большее значение, что по господ-
ствовавшим в то время представлениям изменение формы под влия-
нием внешних условий невозможно. Известный физиолог Клод
Бернар писал: «Изменяя внешнюю среду, можно вызвать жизнен-
ные проявления — либо задержать, либо ускорить развитие
существ; но нельзя было бы ощутительным образом изменить ни
его формы, ни его развития, ни его структуры».

Не только первые экспериментальные исследования, но и сам
термин «экспериментальная морфология» родился на русской почве
и принадлежит К. А. Тимирязеву. В известной публичной лекции
«Факторы органической эволюции» в 1890 г. К- А.Тимирязев говорил:
«Форма несомненно начинает признавать над собой нашу власть
и подчиняться нашим экспериментальным методам. Рядом с фи-
зиологией процессов уже зачинается физиология форм; рядом
с экспериментальной физиологией возникает экспериментальная

1 Бекетов А.Н., Курс ботаники, СПБ, 1862, стр. 8.
морфология... Это новое течение науки едва пробивается одино-
кими струйками и сольется в широкий поток, вероятно, только
за порогом века».

Из области специальных морфологических исследований обра-
щает на себя внимание работа профессора Московского университета
Н. Н. Кауфмана «Об отношении листа к стеблю у некоторых уклон-
ных форм» (1862), в которой Кауфман излагает процессы формо-
образования побега — суккулентного стебля и видоизмененных
листьев — у кактусовидных растений. Исследование Кауфмана
выполнено с классической четкостью и ясностью и до сих пор
цитируется как одно из основных в этом сложном разделе мор-
фологии. А. Н. Бекетов исследовал связь листорасположения
у цветковых растений со строением проводящей системы стебля,
а также общие закономерности в строении вегетативных побегов —
связь между формой листа и его положением на стебле, между
углом расхождения- листьев на стебле и углом отхождения жилок
в листьях и т. д.

Большой интерес для морфологии вегетативных органов имеют
работы С. И. Ростовцева (1905) по истории развития и морфологии
рясок, крайне уклонившихся от остальных цветковых в строении
вегетативного тела.

Весьма важны работы С. И. Ростовцева и профессора Одесского
университета Ф.М. Каменского о взаимном превращении основных
органов высших растений. С. И. Ростовцев (1890) установил факты
превращения корней в побеги у папоротников — Asplenium escu-
lentum и видов Рlatycerium. Ф. М. Каменский 1 пришел к выводу
о том, что у пузырчаток (видов Utricularld) в их онтогенезе нельзя
установить резкой грани между листом и стеблем. Одни и те же
зачатки могут образовывать и лист, и стебель, и ловчий пузырек.
Такйм образом, исследования Ростовцева и Каменского показали
всю неосновательность идеалистических воззрений А. Брауна об
абсолютной необратимости основных «идеальных» органов — кор-
ня, стебля и листа. В то же время они имеют большое филогене-
тическое значение, так как дают основание говорить о единстве
филогенетического происхождения всех основных органов высших
растений (стр. 27).

Московским ботаником В. А. Дейнегой (1902) были проведены
основательные исследования истории онтогенетического развития
листьев, прочно вошедшие в морфологические сводки.

Безусловный интерес представляют морфологические исследо-
вания видных физиологов: акад. А. С. Фаминцина — о развитии
зародыша у однодольных и боковых почек у хвощей, О. В. Баранец-
кого — об ортотропных и плагиотропных побегах наших деревьев

1 Он же установил, что развитие придаточных почек на листьях папоротника
Cystopteris bulbifera происходит из одной клетки. Ф. М. Каменским было впер-
вые описано сожительство мицелия гриба с корнями цветковых растений, позже
названное микоризой.
И кустарников, проф. В. Н. Любименко о строении и развитии
спящих почек у наших деревьев.

После Великой Октябрьской социалистической революции в эко-
лого-морфологическом плане проводил свои исследования профессор
Саратовского университета Д. Е. Янишевский, главным образом, на
растениях засушливой полосы юго-востока Европейской части СССР.
Вегетативное размножение и строение подземных органов степных и
полустепных растений изучал Л. И. Казакевич, продолжая труды
известного ботаника-лесоведа проф. Г. Н. Высоцкого.

Мощное, развитие в Советском Союзе получила филогенети-
ческая морфология в трудах проф. К- И. Мейера, проф. Л. М. Кре-
четовича, проф. Б. М. Козо-Полянского и проф. А. Л. Тахтаджяна. 
Двум последним авторам принадлежат крупные монографии, посвя-
щенные анализу соотношения онтогенеза и филогенеза у растений.
Следует отметить, правда, что в настоящее время они требуют
основательной переработки. Большое значение для филогенетиче-
ской морфологии и изучения истории развития растительного
мира представляют работы наших крупных фитопалеонтологов —
М. Д. Залесского, проф. И. В. Палибина и акад. А. Н. Криштофо-
вича.

Мичуринский период в развитии морфологии растений

В отличие от развития морфологии на Западе, снова возвратив-
шейся в значительной мере к идеализму и метафизике, в Совет-
ском Союзе морфология развивалась в направлении материали-
стическом и диалектическом. Развитие морфологии, как и других
биологических наук, у нас завершилось переходом в качественно
новый и высший этап развития — мичуринский период
советской морфологии.

Состояние и развитие каждой естественноисторической нау-
ки, в том числе и морфологии растений, определяется запросами
экономики, практики. Но в значительной степени на состояние и
ход развития науки влияет и идейная направленность и совокуп-
ность методов, которыми руководствуется и пользуется наука на
каждом этапе ее развития.

Мичуринский этап развития биологических наук порожден по-' 
бедоносным ходом строительства социализма и коммунизма в на- 
шей стране, практикой социалистического сельского хозяйства.
В отличие от прошлых этапов мичуринская биология руковод-
ствуется диалектическим материализмом, и именно поэтому она
является последовательной прогрессивной наукой. Наконец, за-
просы социалистического сельского хозяйства коренным образом
меняют методы работы в наших биологических науках, в том
числе и в морфологии растений. Основным методом биологических
наук становится экспериментально-производственный, с широ-
ким выходом в практику, с использованием данных науки в со-
циалистическом сельском хозяйстве.
Новый этап развития морфологии идет по пути развития идей
И. В. Мичурина, В. Р. Вильямса и Т. Д. Лысенко.

Растущие потребности социалистического сельского хозяйства
вызвали к жизни интенсивные работы по рационализации исполь-
зования растительных ресурсов (кормовых, лесных, технических
и т. д.), по продвижению культур в новые районы, по выведению
новых сортов сельскохозяйственных культурных растений и т. д.
Все это, в свою очередь, породило необходимость глубокого изу-
чения биологии развития и процессов формообразования многочис-
ленных видов растений, имеющих практическое значение. Образцом
такого рода работ являются труды И. В. Мичурина. Глубокое
понимание морфологии плодовых растений (процессов формообразо-
вания их) и закономерностей их онтогенетического развития по-
зволило И. В. Мичурину уже в состоянии однолетних сеянцев
(гибридов) безошибочно предсказывать их свойства во взрослом
состоянии (стр. 94) и соответственно отбирать нужное для своей
селекционной работы. Но основное принципиальное значение для
морфологии имеет учение И. В. Мичурина о единстве онтогенеза
и филогенеза, о направленном воспитании растений в целях вы-
ведения новых, наиболее ценных сортов плодовых деревьев и
кустарников. В этом учении вскрыты основные закономерности
развития и формообразования растений — связи этих процессов
с историей вида и влиянием условий жизни, а также пути направ-
ленного изменения процессов формообразования растений. Эти
идеи И. В. Мичурина являются руководящими д-л я н а у-
к и, изучающей процессы формообразования растений в целях
управления ими в интересах человека.

Выдающееся значение в развитии морфологии растений на
новом мичуринском этапе имеют труды В. Р. Вильямса, которому
принадлежит заслуга разработки морфологической классификации
злаков (равно как и других групп однодольных и двудольных
растений) на корневищевые, рыхлокустовые и плотнокустовые фор-
мы. В. Р. Вильямс подчеркивал, что морфологический признак —
плотность куста — является отражением основных биоло-
гических свойств соответствующих растений •— их от-
ношения к почве и их почвообразующих свойств. Глубокое
изучение биологии развития растений дало возможность
В. Р. Вильямсу не только вскрыть основные закономерности еди-
ного почвообразовательного процесса в природе, особенно в его
дерновом периоде, но и наметить пути коренного улучшения почв
в системе травопольных севооборотов.

В. Р. Вильямсом разработано также учение о плане строения
и возобновления (нарастания) многолетних травянистых растений,
где показано, что большинство наших травянистых многолетников
представляют собой систему монокарпических, часто однолетних
побегов (стр. 113). Это учение В. Р. Вильямс успешно использовал
в разработке теории единого почвообразовательного процесса.
Весьма важным принципиальным моментом в учении В. Р. Виль.
ямса является то, что растение им рассматривает-
ся не только как продукт своей истории
и влияния окружающих условий, но и как
фактор активного воздействия на среду.

Развитие морфологии на новом этапе, особенно в разделах,
посвященных формообразованию в онтогенезе растения, идет под
руководящим влиянием теории стадийного развития растений
Т. Д. Лысенко, которая является дальнейшим развитием учения
И. В. Мичурина о закономерностях онтогенеза (связь с филогене-
зом и зависимость от внешних условий жизни растения). Теория
стадийного развития растений не только дает возможность познать
онтогенез растения и управлять им, но и вскрывает до того непонят-
ные явления формообразования. В частности, различный характер
боковых пазушных почек и побегов, развивающихся на разной
высоте материнского побега, получает блестящее объяснение с
позиций этой теории (стадийная разнокачественность тканей ма-
теринского побега порождает различный характер боковых почек
и побегов).

В плане мичуринской морфологии, в неразрывной связи с прак-
тикой проводились исследования Н. П. Кренке, изучавшего возра-
стные изменения процессов формообразования, что позволило ему
установить некоторые закономерности и решить ряд практиче-
ских проблем растениеводства (ранняя диагностика свойств рас-
тения, выбор наилучших форм растений для шелководства и
т. д.) (стр. 94—97).

Интересные и важные работы по эволюционной морфологии
на базе теории стадийного развития были проведены Б. А. Кел-
лером. Им разрабатывались- также общие принципы организа-
ции высших растений в процессе их эколого-морфологической
эволюции на основе особенностей их питания (максимальное уве-
личение поверхности тела при’ данном объеме живого вещества).
Весьма важные работы в области изучения онтогенетических
процессов формообразования на основе теории стадийного разви-
тия растений проводит А. А. Авакян.

Успешные работы по изучению процессов побегообразования
у луговых растений при разных режимах их хозяйственного ис-
пользования и разных условиях удобрения проведены и проводят-
ся С. П. Смеловым. Обширные, работы ведутся также по изучению
кущения у культурных злаков как средства повышения их уро-
жайности. В связи с реализацией великого сталинского плана
преобразования природы проводятся интенсивные исследования
морфологии семян деревьев и кустарников, условий их хранения
и выращивания, изучение корневых систем древесных и кустар-
никовых пород.

Как видно из сказанного выше, отличительной чертой морфо-
логии растений на новом мичуринском этапе является ее творче-
ский характер. Не только объяснение, но и управление процессами
развития и формообразования растений, использование открытых
закономерностей в практике социалистического сельского хозяй-
ства в целях повышения его продуктивности является принципиаль-
но новой чертой, отличающей данный этап морфологии от преды-
дущих. Изучение процессов формообразования в онтогенезе ведет-
ся в неразрывной связи с предшествующей историей вида (филоге-
незом), в единстве с условиями жизни растения, в единстве и
взаимной обусловленности формы и функции. Таким образом, но-
вая морфология свободна от ошибок Гёбеля (1905), утверждавшего,
что развитие растения не предрешается предшествующей историей,
ошибок Потонье (1912), признававшего, что изменение структуры
и формы (метаморфоз) может совершаться без изменения функции
данного органа. Чтобы объяснить и понять многообразие органи-
ческих форм, недостаточно изучить строение и функции отдельных
видов растений, необходимо изучить еще и их историю. Особое
значение имеет изучение закономерностей онтогенеза. Их знание
в настоящем даст возможность понять пути прошлого филогене-
тического развития растений.

Решающее значение экспериментально-производственного ме-
тода в морфологии на новом этапе не означает отказа от других ме-
тодов, применявшихся в прежние периоды (описательный, сравни-
тельноонтогенетический, сравнительнофилогенетический, исполь-
зование явлений тератологии и т. д.). Мы еще слишком мало зна-
ем ход онтогенеза и биологию развития громадного большинства
растений, нас окружающих, в том числе полезных и вредных.
Изучение их онтогенеза в разных географических и экологических
условиях (наша Родина дает в этом отношении богатейшие
возможности) и разных режимах их хозяйственного использования
является одной из важных очередных задач советской морфоло-
гии растений. Советские морфологи ведут решительную борьбу
с идеалистическими извращениями науки и в первую очередь
с так называемой типологической школой, нашедшей широкое
распространение за пределами нашей Родины. Это реакционно-
идеалистическое направление отказывается от всех достижений
морфологии предшествующего дарвиновского периода, объявляя
его «деструктивным», и открыто тянет морфологию назад, к идеа-
листическим и метафизическим построениям брауновской школы
середины XIX века.

Большое значение в борьбе с типологическим направлением
в морфологии должно иметь развитие нашей советской филогенети-
ческой морфологии растений, восстанавливающей реальный ход
процессов формообразования растений в истории Земли в нераз-
рывной связи с изменяющимися условиями жизни.

Советская мичуринская морфология в настоящее время являет-
ся ведущей прогрессивной наукой о процессах формообразования
в онтогенезе и филогенезе растений. Ее развитие является на-
сущной задачей советской ботаники.
ГЛАВА ПЕРВАЯ

ОСНОВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ И ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Понятие об основных органах

Основные органы высших растений (по К. А. Тимирязеву)
можно определить как однородные органы, постоянно повторяю-
щиеся у разных организмов, несмотря на все их кажущееся много-
образие. Основные органы определяют коренные сходственные
черты строения высших растений, а бесконечный метаморфоз этих
органов порождает многообразие их.

Основными мы называем органы, наличие которых позволяет
объединять все высшие растения в единую группу кормофитов.
В разных формах их проявления эти органы выполняют все жиз-
ненные функции растительных организмов.

Понятие об основных органах высших растений имелось на
всех этапах развития морфологии. Особое значение проблема ос-
новных органов приобрела с возникновения учения о метаморфозе
органов, об их видоизменениях и превращениях. Что лежит в ос-
нове морфологической структуры высших растений? Какие органы
метаморфизируются и видоизменяются, создавая бесконечное много-
образие форм растений в природе? Выше указывалось, что уже
Теофраст различал у всех наземных растений три основных ор-
гана — корень, стебель и лист (стр. 10). Но действительно ли
эти органы лежат в основе структуры всех растений, а н е
являются производными от еще более общих и .
элементарных?

Мальпиги принимает в качестве основных органов только сте- •
бель и лист, ибо корень, по Мальпиги, это «стебель, ветвящийся ,
до волосков». Таким образом, по Мальпиги, все высшие растения
представляют совокупность двух основных органов — оси и листа.
Иногда и теперь говорят, применительно к высшим растениям,
об органах листовых и осевых.

Фитонизм и его критика

Еще дальше своих предшественников в направлении сокраще-
ния числа основных органов пошел Гёте (1790), признав, что в
основе плана строения растений лежит один единственный орган —
лист. Растение и его каждый побег, пр Гете, состоят из отдель-
ных элементов — отрезков стебля, оканчивающихся листом. Отре-
зок стебля, завершающийся листом, представляет единое целое,
структурный элемент растения; комплекс повторяющихся подоб-
ных элементов и образует растительное тело. Но последовательное
образование все новых и новых элементов на растении сопровож-
дается их постоянным видоизменением, метаморфозом. Основной
частью каждого из повторяющихся структурных элементов расте-
ния Гёте считает лист. Отсюда все органы растения — от семядолей
проростка до плодолистиков цветка — представляют собой видо-
изменение единого органа — листа.

Мысль, высказанная Гёте, была подхвачена последующими бо-
таниками. Шульце (1843) описанный выше структурный элемент
растения назвал анафитом (Anaphyt), а Годишо (1841) — фитоном
(Phyton). Мейер (1832) еще более резко выразил мысль Гёте,
говоря о том, что стебель есть лишь метаморфизированная часть
листа.

Теория анафита, или фитона, перешла в морфологию второй
половины XIX и начала XX веков, получив дальнейшее раз-
витие у Дельпино (1883) и чешских ботаников Челяковского
(1901) и Беленовского (1905—1913). Дельпино, изучая закономер-
ности листорасположения и строения сосудистой системы побега,
пришел к выводу о том, что стебель высших растений образовался
из сросшихся оснований листьев, поэтому является производным и
основным органом считаться не может. Основным и единственным
органом высших растений является, по Дельпино, лист. И. Бе-
леновский в своей известной монографии «Сравнительная морфо-
логия растений» (1905—1913) структуру всех высших растений,
от мохообразных до цветковых, рассматривает с позиции теории
анафита.

Мысль об отрезке стебля с отходящим листом как об основном
структурном элементе высших растений не оставлена и в современ-
ной ботанике. В полном созвучии с этим учением находятся недавно
высказанные представления В. И. Красовской (1950) о морфоло-
гической структуре злаков и, в частности, их зародышей и про-
ростка.

Фитонистические представления, возникшие в эпоху идеалисти-
ческой морфологии, не могут служить теоретической базой учения
об основных органах у высших растений. Понятие анафита, или
фитона, т. е. листа с осевидным его основанием (или отрезка оси
с отходящим от него листом) является плодом геометрического
анализа структуры побега, оно лишено биологического и филоге-
нетического смысла. Еще более искусственным звучит утверждение
фитонистов (старой школы) о том, что и корень в конечном итоге
есть результат метаморфоза листа. Поэтому теория анафита, как
основного структурного элемента высшего растения, должна быть
отброшена, как проявление формалистических построений в мор-
фологии, нередко имевших место в истории нашей науки.
Учение об оси как о первичном органе растения .
и его критика

Учение Гёте о листе как единственном основном органе высших
растений в последующем встретило, наряду с широким признанием,
серьезные возражения.

В 1851 г. Крюгер выступил со статьей, в которой подвер-
гает резкой критике фитонистические представления Гёте
и его последователей.

Крюгер указывает, что в истории развития побега листья
появляются всегда ниже точки роста, как вторичные боковые
образования на стебле. Уже по характеру своего появления,
говорит автор, листья не могут быть первичными органами, по-
рождающими стебель,. Листья сами представляют собой вторичные,
производные образования стебля. Единственны^ основным ор-
ганом растений являются осевые органы, все остальные — про-
изводные от них.

Мысль о первичности стебля и вторичном, производном характе-
ре листьев была впоследствии развита на основе филогенетических
построений Ф. Боуером (1890—1908). Боуер считал, что вегетатив-
ное тело первых наземных растений представляло собой неболь-
шой слабый стебель радиального строения, с верхушечной точкой
роста и вертикальным положением. В последующем, как приспособ-
ление к увеличению ассимилирующей поверхности, на нем возникли
придаточные органы (листья) так же, как они и теперь возникают
на стебле во время индивидуального развития побега, т. е. в виде
простых бугорков или выростов, затем превращающихся в плос-
кие образования.

К- И. Мейер в своей известной книге «Происхождение наземной
растительности» так излагает гипотезу Боуера (1946): «Мы должны
признать, что стебель (ось) был тем первым органом, с которого
началась эволюция спорофита, из которого развился спорофит
наземных растений, листья же появились на стебле позднее в ка-
честве придаточных органов, несущих спорангии и производящие
работу усвоения углерода» (стр. 48).

Таким образом, «стебель (ось) является первым по времени
появления и доминирующим органом в спорофите, а листья —
органы, появившиеся позднее и имеющие подчиненное значение»
(стр. 49).

Однако филогенетическая первичность стеблевых органов и
производность листовых образований, как справедливо отмечает
К. И. Мейер, может быть принята только для группы микрофиль-
ных высших растений. У макрофильных форм происхождение
листостебельности протекало иным путем (стр. 38).

Что касается корня, то он, вероятно, возник впоследствии
как вторичный орган, служащий для выполнения функции по-
глощения воды и минеральных веществ, а также для укрепления
растения в почве.
Критика метафизических представлений
о постоянстве трех основных органов растений

В середине прошлого столетия немецкий морфолог-идеалист
А. Браун высказал положение, что все высшие растения
всегда имели три основных органа — корень, стебель и лист.
Эти органы растений могут внешне сильно видоизменяться и ока-
зываться похожими друг на друга, но они никогда не переходят
друг в друга. Они всегда сохраняют свою корневую, листовую
или стеблевую «природу». Отсюда основная задача морфологии,
по Брауну, заключается в том, чтобы определить «морфологиче-
скую природу» тех или иных органов у всех изучаемых растений.

Метафизические установки А. Брауна встретили серьезные
возражения и были отвергнуты значительным большинством бо-
таников. Как было показано выше, еще в 80-х гг. прошлого века
профессор Одесского университета Ф. М. Каменский показал, что
у пузырчаток (Utricularia) один и тот же зачаток органа, в зави-
симости от условий, может развиться в лист, стебель или ловчий
пузырек. В 1890 г. С. И. Ростовцев детально описал весьма ин-
тересное биологическое явление — превращение корней в побеги
у некоторых папоротников — Asplenium esculentum и некоторых
видов Platycerium.

Таким образом, об абсолютной необратимости основных орга-
нов высших растений говорить нельзя. Идеалистическая кон-
цепция А- Брауна была разбита общей победой дарвинизма, ко-
торая обусловила и с т о р и ч еский подход к изуче-
нию общей структуры и основных органов
высших растений. Диференциация тела растений на
корень, стебель и лист не была извечной в мире растений. И по-
сейчас имеется большое количество видов растений, строение ко-
торых значительно проще, чем у листостебельных высших форм;
тело их еще не диференцировано на корень, стебель и лист. Было
время, когда листостебельные наземные растения совершенно
отсутствовали в во флоре Земли (силур, кембрий и более древние
периоды). Настоящие листостебельные растения возникли зна-
чительно позже, в девоне (см. ниже), в процессе длительной эволю-
ции наземных растительных форм.

Возникновение листостебельности

Обзор современного растительного мира показывает, что листо-
стебельная структура, или ей подобная, встречается не только
у высших, но и у низших растений: зеленых, бурых и красных
водорослей. Среди зеленых водорослей расчленение тела на стеб-
левидные, листовидные и корнеобразные органы наблюдается в
двух классах — классе Isocontae, пор. Siphonales и классе харовых,
Charophyta, весьма далеких друг от друга в филогенетическом от-
ношении. В порядке сифоновых (Siphonales) ярко выраженная
листо("гебелы111я форма в сс внешнем выражении наблюдается
в роде каулерпа (Caulerpa), виды которого распространены в
тропических морях. Лишь один вид этого рода С. prolifera рас-
пространен в Средиземном море. Эта водоросль достигает раз-
меров свыше 0,5 м и по внешнему расчленению, как это видно
из рисунка (рис. 4), имеет большое
у/ сходство с высшими растениями.
У нее можно различить горизон-
'^/ талыю стелющуюся, как бы кор-
невищную, часть. От корневища

Рис. 4. Диференциация тела у низ-
ших растений. Зеленые водоросли:
А — хара; Б — каулерпа

хушечной почки, прикрытой

кверху отходят образования, по-
добные стеблю с листьями. Книзу
отходят корнеобразные ризоиды,
которые внедряются в грунт.

Еще более отчетливая диферен-
циация тела наблюдается у ха-
ровых водорослей, обычных оби-
тателей наших пресноводных во-
доемов. Вегетативное тело харовых
представляет довольно сложную
систему ветвящихся побегов, от
нижней части которых отходят
длинные корневидные отростки,
или ризоиды, внедряющиеся в
грунт (рис. 4). В каждом из
побегов можно различить главную
ось, или стебель, и сидящие на нем
мутовками боковые оси, называе-
. мые часто листьями. Таким обра-
зом, стебель хары, подобно стеблям
высших растений подразделяется
на междоузлия и узлы, от которых
отходят мутовки листьев (по 6—8).
При общей длине иобегов в 50—
60 см, междоузлия в средней части •
побегов достигают 8—10 см. По
мере приближения к вершине по- •.
бегов их междоузлия становятся
все более короткими, пока на
самой верхушке не образуют вер-
неразвернувшимися листьями. Ветв-

ление хары происходит за счет боковых почек, развивающихся
в пазухе листьев мутовки. Рост и ветвление хары также весьма
близко по своему характеру к высшим растениям.

В типе бурых водорослей (Phaeophyceae) листостебельные фор-
мы в довольно значительном числе родов появляются в порядке
ламинариевых (Laminariales), порядке, наиболее далеко ушедшем
в эволюционном отношении в группе Phaeophyceae с интеркаляр-
ным ростом таллома. Расчленение на стволик, листья и ризоиды
ярко выражено у Laminaria saccharina, широко распространенной
в Белом и Баренцовом^морях. Подобная же диференциация тела
наблюдается у другого вида нашей ламинарии — Е. digitata. Их тело
достигает 3—5 м высоты. К более крупным листостебельным бурым
водорослям относятся нереоцистис (Nereocystis}, макроцистис (Ма-
crocystis} (рис. 5) (Sargassutn} и лессония (Lessonia). У первых двух

Рис. 5. Диференциация тела у низших растений. Бурые водоросли:
А — Macro cyst is'; - Б — Sargassum Horneri; В — S. Serratifolia

имеется плотный длинный ствол, прочно прикрепленный ризоида-
ми к субстрату; его длина достигает 50—60 м. От ствола отходит
мощная листовая пластинка, разделенная на ряд долек. Внеш-
ний облик лессонии напоминает пальму — длинный толстый ствол
ее, диаметром до 10 см, на вершине ветвится, и каждая короткая
ветвь несет узкую, но длинную листовую платинку.

У красных водорослей диференциация на органы, подобные
стеблям и листьям, наблюдается, например, у делессерии (Deles-
seria) (рис. 6), распространенной в глубоководной зоне Варенцова
и Белого морей. Внешне делессерия представляет кустик, каждый
стебель которого несет крупные яркокрасные листья с перистым

жилкованием.

Из изложенного видно, что растения не раз в процессе своей
эволюции приходили к внешней диференциации тела типа листо-
стебельных форм. Эта форма возникала независимо в разных ли-

ниях филогенеза растительного мира

у самых высших представи-
телей отдельных ветвей
филогенетического древа.
Но то, что лишь в единич-
ных случаях появляется
среди бесчисленного коли-
чества видов низших • ра-
стений, стало общим за-

Рис. 6. Диференциация тела у низших расте-
ний. . Красные водоросли: А — Polyzonia
jungermannoid.es-, Б — Delesseria\

коном сложения высших
наземных растений, начи-
ная с зеленых мхов и кон-
чая цветковыми покрыто-
семенными. По образному
выражению Б. А. Келлера,
(1949), «эволюция живого
мира производит такое впе-
чатление, как будто при-
рода стихийно, слепо, мно-
жество раз на разных
ступенях своего развития
толкается в одни и те же
двери по пути использова-

ния возможностей среды и
при этом часто заходит в
тупик, пока не выбьется

на «большую дорогу».

Появление листостебельности на] разных этапах и в разных
линиях эволюции растений было с гениальной проницательностью
подмечено Ф. Энгельсом, который видел в этом проявление более
общей закономерности органического мира — «Повторение мор-
фологических форм на всех ступенях развития...»1

Уже «трубчатые водоросли (Siphoneae),— отмечает Ф. Эн-'
гельс,— предвосхищают ствол, стебель, корень и форму листа'
высших растений, являясь, однако, всего лишь простым бесструк-
турным белком» 1 2.

Следует подчеркнуть, что листостебельная форма появляется

не только в разных линиях эволюции растительного мира, но что
все перечисленные группы, обладающие подобной внешней диферен-
циацией тела, резко отличаются друг от друга своей внутренней

1 Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1948, стр^ 249.

2 Там же, стр. 247.
структурой. Каулерпа обладает неклеточным строением тела, так
как, несмотря на значительные размеры, в ее. теле отсутствуют?
сплошные клеточные перегородки. Ее таллом, в сущности, пред-
ставляет единый протопласт с громадным количеством ядер.

Харовые водоросли представляют типичные многоклеточные
организмы. У хары каждое из междоузлий состоит из весьма круп-
ной центральной клетки, которая со всех сторон покрыта клетка-
ми коры, развивающимися из узловых клеток. Листостебельные
бурые водоросли имеют типичное тканевое строение, т. е. их тело
развивается в результате всестороннего деления меристематиче-
ских клеток. И, наконец, красные водоросли по своему внутреннему
строению представляют комплекс клеточных нитей, сросшихся
своими краями, т. е. построены из ложных тканей, возникших не
в процессе деления клеток во всех направлениях, а в результате
срастания нитей.

Таким образом, единая внешняя форма может возникать у ор-
ганизмов с весьма различной внутренней анатомической структу-
рой. Уместно подчеркнуть, что среди высших растений листо-
стебельная форма появляется так же, как в гаметофите (зеленые мхи),
так и в спорофите (папоротникообразные, цветковые).

Чем объяснить неоднократное появление листостебельной фор-
мы в процессе эволюции растений? Почему, даже при разной внут-
ренней анатомической структуре, растения принимают одинако-
вую внешнюю форму, столь характерную для наземных зеленых
растений. Мы полностью разделяем точку зрения Б. А. Келлера
(1948), согласно которой листостебельная форма растительных ор-
ганизмов является наиболее приспособленной и биологически це-
лесообразной для выполнения функции питания раститель-
ных организмов. Следует подчеркнуть только эволюцию формы не
всех растений, а лишь автотрофных растений. Двум процессам
питания автотрофных растений — поглощению воды с минераль-
ными веществами и ассимиляции углекислоты здесь соответству-
ют два органа — корни и листья или органы им подобные. Сте-
бель является связующим органом, на котором располагаются
эти основные органы питания автотрофного растения. Таким обра-
зом, способ питания автотрофных растений неминуемо должен
приводить их к появлению формы, наиболее отвечающей данной
функции. «Потребность создала себе свой орган...»1.

«Растительный мир,— говорит Б. А. Келлер,—на разных сту-
пенях эволюции и своей организации, в разных условиях среды
подходил к этому расчленению, пока не пришел к тому,.наиболее
совершенному решению, которое мы находим у высших наземных
растений» (1948).

Подтверждением того, что именно характер питания автотроф-
ных растений порождает развитие листостебельной формы, служит,

1 Ф. Энгельс, Диалектика природы-, 1948, стр. 136.
по нашему мнению, отсутствие подобного расчленения тела среди
гетеротрофных растительных организмов. Несмотря на громадное
количество видов гетеротрофных растений (одних грибов насчи-
тывается свыше 70 тысяч видов), многообразие их форм и внутрен-
него строения, разнообразие условий обитания, мы нигде не встре-
чаем здесь листостебельной структуры тела. Любопытно отметить,
что даже у цветковых растений, вторично потерявших автотроф-
ный способ питания и перешедших к сапрофитному, или пара-
зитному образу жизни, иногда теряется также листостебель-
ность их общей структуры. Особенно отчетливо это видно в семей-
ствах раффлезиевых — Rafflesiaceae и баланофоровых — Balano-
phoraceae, наиболее далеко и, вероятно, давно ушедших от авто-
трофного способа питания.

Итак, диференциация тела растений на корень, стебель и лист,
или органы им подобные, неоднократно возникала в процессе эво-
люции растений. Эта форма в ее высшем выражении и взаимном
положении органов оказалась наиболее отвечающей потребностям
питания автотрофных растений и потому она стала господствовать
среди наиболее далеко ушедших в процессе эволюции высших
наземных растений. Если у водорослей это расчленение тела ни-
когда не достигает высокой степени обособленности, постоянства
и внутреннего совершенства, то у наземных растений оно достигает
полного завершения и эти растения по праву получили название
настоящих листостебельных растений — кормофитов.

Происхождение листостебельности наземных растений

Как возникла листостебельная структура у современных выс-
ших наземных растений, господствующих теперь на земной поверх-
ности? Каковы их предки и их морфологические особенности?

По мнению Боуэра (1908), предков современных наземных рас-
тений нужно искать среди зеленых водорослей, перешедших к на-
земному образу жизни. Как приспособление к новым условиям
жизни возник спорофит. Его тело вначале имело стеблевидную фор-
му, на котором впоследствии, как приспособление к увеличению
ассимилирующей поверхности, появились вторичные органы —
листья, а затем и корни.

Иначе к решению этих вопросов подошел Потонье (1912). Изу-,
чение фитопалеонтологического материала показало автору, что
среди ископаемых представителей наземных растений довольно часто
встречаются формы с дихотомическим ветвлением стеблей, листьев
и жилкованием. При этом выявляется вполне определенная зако-
номерность — чем древнее остатки растений, тем более часто встре-
чается среди них дихотомическая форма ветвления. У растений
нижнего палеозоя господствующей формой ветвления была строгая
дихотомия.Отсюда Потонье сделал вывод, что дихотомия является ос-
новной, первичной формой ветвления растений, от которой возникли
все остальные формы симподиальная и моноподиальная, более
Рис. 7. Возникновение листостебельно-
сти у высших растений по Потонье.
А — В — схема «перевершинивания»;

Г — образование перикаулома

совершенные в морфологическом и физиологическом отношении.
Отсюда Потонье также сделал и другой вывод — предков совре-
менных наземных растений нужно искать среди дихотомически
ветвящихся водных растений, и в частности среди растений типа
бурых водорослей, подобных современным фукусовым, у которых
и посейчас основной формой ветвления является дихотомия, а
тело еще не подразделено на
корень, стебель и лист, пред-
ставляя пример слоевища, или
таллома. При переходе к назем-
ному образу жизни дихотомия
стала сменяться другими спосо-
бами ветвления — симподиаль-
ными и моноподиальными, более
приспособленными к новой среде
обитания в смысле экономии
материала, прочности, лучшего
расположения листьев, споран-
гиев и т. д. Переход от дихото-
мического ветвления к монопо-
диальному изображен Потонье
в виде схемы (рис. 7). Суще-
ственным моментом этого пере-
хода является неравномерное
развитие ветвей, одна из кото-
рых — более сильная — прини-
мает положение материнской
ветви, другая — более слабая —
сдвигается в сторону и пре-
кращает ветвление. Так возни-
кает перерастание одной ветви
другой (Uebergipfelung),—«пере-

вершинивание». Процесс «перевершинивания» приводит не толь-
ко к смене дихотомического типа ветвления моноподиальным
или симподи’альным, но и к морфологической и физиологической
диференциации ветвей. Более сильные ветви, принявшие направле-
ние материнских, становятся осевыми органами (стеблем) с радиаль-
ной структурой, более слабые, боковые ветви, быстрее прекращают
верхушечный рост и ветвление, уплощаются и становятся листья-
ми. Так возникает листостебельность. Наряду с перерастанием
(«перевершиниванием») одной из осей и возникновением в резуль-
тате этого диференциации прямостоящих и сдвинутых в сторону
ветвей, по Потонье, одновременно протекает и второй процесс.
Боковые ветви, в нижней своей части, срастаются со стеблем и
между собой. В результате этого вокруг стебля возникает толстый
слой ткани, названной автором перикауломом, Стебель
наземных растений, по Потонье, состоит из 2 частей — централь-
ной, возникшей из отрезков главной оси таллома, и периферической,
состоящей из сросшихся оснований боковых ветвей, свободные верх-
ние части которых образуют листья (см. рис. 4). Образование пе-
рикаулома, по мнению Потонье,, увеличило прочность стебля. За-
тем к лерикаулому перешла функция проведения питательных
веществ, в нем возникло кольцо сосудистых пучков, а первичный
центральный пучок постепенно исчез из-за ненадобности. Таким
образом сердцевинная часть стебля высших растений соответствует
первичному стеблю, а древесина и кора — перикаулому. Пример
образования перикаулома Потонье видел в листовых подушках
лепидодендронов и сигиллярий, а из ныне живущих форм—в сраста-
нии черешков листьев со стеблем у некоторых папоротников, на-
пример Struthiopteris, или покрытосеменных, например, в отдель-
ных случаях, у Sambucus nigra, Spiraea opulifolia и др.

Положение Потонье о смене форм ветвления от дихотомии
к моноподиальной, о перерастании одной из осей и недо-
развитии и уплсщении другой, о диференциации ветвей на стеб-
ли и листья (теория «перевершинивания») получило дальнейшее
развитие в трудах ряда исследователей. Что касается второй части
воззрений Потонье (теория перикаулома), то большинством иссле-
дователей она не принята и в целом имеет лишь историческое зна-
чение. Теория перикаулома, как видно из изложенного выше, пред-
ставляется надуманной и формалистической, не обоснованной био-
логически. Поэтому она не может служить теоретической базой при
решении проблемы становления листостебельной структуры выс-
ших растений.

Дальнейшее развитие воззрений Потонье на происхождение
листостебельности высших растений получило в трудах Циммер-
мана (1930—1938). Циммерман также принимает, что предки совре-
менных наземных растений представляли собой слоевцовые формы,
обладавшие дихотомическим типом ветвления таллома, подобно
некоторым современным бурым водорослям. Излагая свои представ-
ления, Циммерман вводит ряд новых понятий. Каждое про-
стое ответвление на верхушке таллома Циммерман называет те-
ло м о м (telom). Ниже располагающиеся междоузлия между дву-
мя пунктами ветвления автор называет мезомами (mesom). Как
видно, в онтогенезе каждый мезом был вначале теломом. В отли-
чие от Потонье, Циммерман выдвигает 4 элементарных процесса
формообразования, приводящих к возникновению листостебель-.
ной формы высших растений: 1) аггрегация, или скучивание, те-
ломов (aggregation); 2) перевершинивание тел омов и мезомов в про-
цессе ветвления (uebergiphelung); 3) боковое срастание теломов и
мезомов, или сингения (syngenie); 4) редукция органов или их
частей (reduktion).

Аггрегация, или скучивание теломов наступает в ре-
зультате укорочения или полного недоразвития (выпадения) ни-
жележащих ‘ отрезков — мезомов. Таким образом, предполагается
разделение функций между отдельными мезомами — одни удли-
няются, другие остаются короткими. В результате скучивания мо-
3*
гут возникать пучки боковых теломов, супротивное расположение
ветвей или жилок в листе и т. д.

Пер ев ершинивание Циммерман трактует так же, как
и Потонье.

Сингения теломов и мезомов (боковое срастание) является осо-
бенно существенным процессом в формировании листьев. При
этом срастание может проявляться не только в форме паренхим-
ного срастания, що и в форме срастания проводящих пучков.

Филогенетическая редукция состоит в том,
что органы или часть их прекращают ветвление или рост в онто-
генезе. В сущности, аггрегация и срастание являются специальны-
ми формами редукции. В таком широком понимании редукция весь-
ма распространена в филогенезе высших растений.

Совокупность всех перечисленных элементарных процессов
формообразования и привела в процессе филогенеза наземных рас-
тений к образованию листостебельных форм. У Циммермана от-
сутствуют специальные исследования о возникновении и развитии
корня в филогенезе этих растений. Он говорит лишь, что корни
возникли подобно подземным ползучим побегам, как приспособле-
ние к поглощению воды и минеральных веществ, а некоторые их
морфологические особенности, как эндогенное ветвление, являются
вторичными.

Предки листостебельных наземных растений

Большое значение в развитии современных представлений о воз-
никновении листостебельной структуры высших наземных растений
имело открытие (вторичное) в 1917 г. девонских псилофитов. Это
были небольшие, видимо болотные или прибрежные растения,
обычно не превышающие одного метра высоты. Хронологически —
это древнейшие наземные растения, так как их нахождение несо-
мненно относится еще к силуру (А. Н. Криштофович, 1945—1950).

Морфологически и анатомически это наиболее простейшие фор^
мы среди кормофитов. Поэтому естественен вывод о том, что пси л о-
фиты являются одними из первых представителей наземных расте-
ний, давших начало всему разнообразию позднейшей наземной
флоры. В структурном отношении псилофиты весьма четко под-
разделяются на две группы — группу Rhynia, Ногпеа и др. и груп-
пу Asteroxylon. Группа риниевых характеризуется отсутствием
листьев и корней (рис. 8—8а). Их тело представляет систему дихо-
томически ветвящихся осевидных органов, отходящих от подземных
корневищ. От последних отходили также многочисленные ризоиды.
Простоте внешнего строения тела соответствовала простота их внут-,
ренней анатомической структуры, построенной по типу прото-
стелй.

Надземные вегетативные побеги Asteroxylon утратили, боль-
шей частью, настоящую дихотомию и характеризуются (внешне)
моноподиальным ветвлением. Дихотомия сохранилась только на
подземных корневищах,., а в надземной сфере — в окончаниях спо-
роносных побегов и тонких вегетативных ответвлениях. В отличие
от риниевых все надземные вегетативные стебли Asteroxylon были
покрыты линейными листовидными выростами, расположенными
тесной спиралью. Более сложной, сравнительно с ринией, была и
анатомическая структура Asteroxylon, построенная по типу акти-

Рис. 8 а. Диференциация тела у псилофитов: А — Rhynia Gwynne — Vaughani}
Б—- Rhynia major', В — Hornea Lignieri; Г—Asteroxylon JAackieij

ностели. Но корни и здесь отсутствовали. Может быть корнеобраз-
ные ветви, отходящие от корневищ Asteroxylon, и являются про-
тотипом настоящих корней (К. И. Мейер, 1940).

Открытие псилофитов явилось подтверждением теоретических
построений Потонье и Боуэра о морфологической природе предков
наземных растений и происхождении листостебельности. По По-
тонье, древнейшей формой ветвления была дихотомия и лишь по-
степенный переход ее к моноподиальности через так называемое
перевершинивание (uebergipfelung) привел к формированию листо-
стебельных растений. Подобный процесс легко наблюдаем среди
различных псилофитов в группе риниевых. У Rhynia major наблю-
дается типичная дихотомия недиференцированного таллома. У Hor-
nea Lignierii одна из ветвей развивается сильнее и сдвигает другую
в сторону. У Rhynia Gwynne-Vaughani боковые побеги можно рас-
сматривать как подавленные ветви дихотомической системы.
По Боуэру основным первоначальным органом был стебель, на
котором, как простые выросты, призванные увеличить ассимили-
рующую поверхность, появляются листья. Именно такой облик ве-
гетативного тела, и в частности листьев, имеется у Asteroxylon.
Наличие двух групп среди псилофитов дало возможность
говорить о двух способах возникновения листьев среди высших
наземных растений. Первая идет через уплощение боковых
теломов и, может быть, их взаимное срастание. Так появ-
ляются листья, подобные кладодиям современных покрытосе-
менных, а сам процесс формирования листьев получил назва-
ние кладофикации. Возникшие таким образом листья
отличаются крупными размерами и нередко сильно разветв-
лены, подобно листьям папоротников. Вторая линия форми-
рования листьев идет через образование выростов (или э н а-
ц и й), появляющихся на оси и принявших плоскую форму, при-
способленную для процесса фотосинтеза. Так возникают мелкие
и нерасчлененные листья типа Asteroxylon или современных плау-
нов, получившие название энационных листьев.

Два пути возникновения листьев или, точнее, диференциации
тела растений на стебель и листья породили две линии эволюции
растительного мира — макрофильную и микрофил fa-
ну ю. К первой, ведущей начало от риниевых, относятся папорот-
ники, семенные папоротники и некоторые другие голосеменные.
Ко второй линии, ведущей' начало от форм типа Asteroxylon,
относятся псилотовые, плауновые и, вероятно, хвойные.

Однако допущение двух путей происхождения листостебель-
ности невольно заставляет признать коренные морфологические
различия в природе листьев, в линиях их эволюционного развития.
Следует признать, что в настоящее время морфология не располага-
ет исследованиями, которые бы вскрыли коренные различия эна-
ционных и кладофикационных листьев. И, может быть, следует
принять во внимание сомнение некоторых авторов в реальности
энационного пути развития листьев и микрофильные образования
.листьев рассматривать как результат филогенетической редукции.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что диференциация'
тела наземных растений на корень, стебель и лист не является
•извечной и необратимой, что листостебельная форма в условиях
водного и особенно наземного образа жизни растений является,
наиболее приспособленной, наиболее отвечающей требованиям ав-
тотрофного способа пйтания растений. Поэтому лиртостебельность
не раз появлялась в процессе эволюции растительного мира в раз-
ных линиях филогенетического развития, пока не закрепилась
окончательно в группах высших наземных растений. Будущие ис-
следования, фитопалеонтологические и морфологические, несо-
мненно, уточнят реальные пути становления листостебельности со-
временной наземной флоры.
ГЛАВА ВТОРАЯ

МОРФОЛОГИЯ СЕМЯН И ПРОРОСТКОВ

Введение

Мы не задаемся целью излагать этот раздел морфологии в пол-
ном объеме и с исчерпывающей глубиной анализа. Но коль скоро
в излагаемом курсе поставлена цель изучения процессов фор-
мообразования вегетативных органов в онтогенезе, казалось це-
лесообразным начать изучение этих процессов с самого начала,
т. е. с зародышевого состояния растений. Это поможет потом разо-
браться в сложной морфологической .структуре органов взросло-
го растения. Так возникла необходимость, хотя бы беглого, морфо-
логического анализа семян, дающих начало новым растительным
организмам. Однако у большинства растений заключенные в се-
мени зародыши уже обладают сложной диференциацией тела —
сформированным корешком, стебельком и листьями. Это заставило
морфологический анализ начать с более ранних этапов становления
зародыша, с семяпочки, чтобы проследить начальные стадии фор-
мирования основных органов растения.

Семяпочка и зародышевый мешок

Семяпочки обычно возникают на внутренней поверхности за-
вязи, верхней стороне плодолистиков, на выростах ткани, называе-
мых плацентой. Они состоят из нуцеллуса (мегаспорангия),
окруженного двойным или простым покровом интегумента. При-
рода интегументов остается до сих пор недостаточно выясненной.
На верхушке семяпочки интегументы не сплошь покрывают ну-
целлус, образуя узкий канал, или микропиле. Базальная
часть семяпочки называется халазой. К плаценте семяпочка
прикрепляется посредством семяножки.

Большей частью одна из клеток нуцеллуса (мегаспорангия)
претерпевает мейотическое деление, образуя четыре клетки мега-
спор. У большинства покрытосеменных три мегаспоры отмирают,
а получает дальнейшее развитие лишь одна, образуя зароды-
шевый м е ш о к. Он занимает более или менее значительную
часть нуцеллуса. Основным типом зародышевого мешка является
так называемый «нормальный», или восьмиядерный, наиболее при-
митивный и свойственный большинству покрытосеменных. Три
клетки в нем находятся в микропиллярном полюсе мешка и вклю-
чают яйцеклетку .и две с.и н е р г и д ы. Три клетки рас-
положены в халазальном полюсе,, образуя группу антипод.
Два полярных ядра сливаются в центре зародышевого мешка, об-
разуя так называемое вторичное ядро.

Исследования М. С. Яковлева (1950) показали, что эти три груп-
пы ядер образуют единую морфофизиологическую
систему развивайщегося зародышевого мешка. Микро-
пилярная группа — с яйцеклеткой и двумя
синергидами является воспроизводительной
системой. После оплодотворения яйцеклетка дает начало
зародышу, а синергиды отмирают. Халазальная группа
с ее антиподами поглощает питательные вещества из прилегающих
тканей семяпочки. Функционально — это абсорбционная
система, физиологически весьма деятельная в первые моменты
формирования зародышевого мешка. Именно эта группа наиболее
близко подходит к ответвлениям проводящих пучков семяпочки
и поглощает питательные вещества. Эндоспермальная
группа вторичного ядра, по Яковлеву, «является как бы про-
межуточным звеном, осуществляющим связь между абсорбционной
и воспроизводящей системами зародышевого мешка, являясь си-
стемой, регулирующей поступление питательных веществ от ан-
типод к развивающемуся зародышу» (стр. 133). Самостоятельное
значение ее возрастает в процессе формирования зародыша.

Двойное7" оплодотворение. Развитие эндосперма

Для покрытосеменных, как известно, характерно двойное
оплодотворение, открытое акад. С. Г. Навашиным в
1898 г. Сущность его заключается в том, что один из спермиев
пыльцевой трубки сливается с яйцеклеткой, другой — со вторич-
ным ядром. Оплодотворенная яйцеклетка с обогащенным наслед-
ственным основанием, в результате «взаимной ассимиляции гамет»
(Т. Д. Лысенко), дает начало новому растительному организму.

Слияние спермия со вторичным ядром С. Г. Навашин рассмат-
ривал так же, как обыкновенный половой акт. Он считал, что опло-
дотворенное вторичное ядро равноценно всякой зиготе, а эндо-
сперм, развивающейся из него, является видоизменением зародыша,
«как бы близнецом зародыша». Последующие исследования показали,
что типичное слияние спермия со вторичным ядром не является
обязательным. «Наряду с многочисленными примерами более или
менее определенного взаимного слияния спермия с образованием,
которое должно быть вторичным ядром зародышевого мешка,
существуют также не слишком редкие случаи, когда слияние на-
столько бывает неполным, что в нем с трудом можно видеть признак
копуляции» (В. Г. Александров, 1946).
Таким образом, эндосперм может развиваться и без участия
мужской генеративной клетки, представляя обычую вегетативную
ткань. В единичных случаях эндосперм вообще недоразвивается,
отмирая на ранних стадиях развития (бобовые).

 Развитие зародыша и эндосперма после оплодотворения на-
чинается неодновременно. Тотчас же, без периода покоя, обычно
начинается деление оплодотворенного вторичного ядра, в то вре-
мя как яйцеклетка пребывает некоторое время в состоянии покоя.
Причину этой неодновременности М. С. Яковлев (1950) видит во
взаимном расположении вторичного ядра и яйцеклетки. Система
вторичного ядра перехватывает ток питательных веществ, идущих
от антипод к микропилярной группе. «Мощный поток питатель-
ных веществ, идущий по направлению к яйцеклетке, встречая на
своем пути систему полярных ядер, создает благоприятные усло-
вия для быстрого деления ядра эндосперма» (стр. 124). Развиваю-
щийся эндосперм, перехватывая питательные вещества, тормозит
развитие зародыша. На первых этапах развития эндосперм пред-
ставляет чрезвычайно жизнедеятельную ткань. Его ядра энергично
делятся, иногда настолько бурно, что вокруг делящихся ядер не
успевает формироваться оболочка и эндосперм представляет систе-
му ядер, свободно лежащих в зародышевом мешке (ядерный тип
развития эндосперма). По исследованиям В. Г. и О. В. Александро-
вых (1939) иногда можно говорить о бластулоподобной стадии
развития эндосперма, когда ядра-свободно располагаются по пери-
ферии зародышевого мешка. Впоследствии ядра эндосперма за-
полняют всю полость зародышевого мешка. Затем энергия деления
ослабевает; вокруг каждого ядра с слоем плазмы формируется
клеточная оболочка. Клетки эндосперма наполняются крахмаль-
ными, реже алейроновыми зернами. Наступает перерождение за-
, родышевой ткани. Ядра дегенерируют, и клетки эндосперма боль-
шей частью отмирают. Эндосперм превращается в типичную пи-
тательную ткань. «Возможно, что только вследствие разрушения
ядер, эндосперм, будучи по природе своей недиференцированным
зародышем, переполнившись отложениями крахмала, неспособен
к дальнейшей диференциации и превращается, в склад запасных
веществ для развития нормального зародыша» (В. Г. Александров,
1937, стр. 327).

Как указывает В. С. Модилевский (1950), в некоторых случаях,
эндосперм кукурузы в экспериментальных культурах образует
почковидные выросты, а единично — даже осевые органы, подобные
побегу и корню.

! Ядерный тип развития эндосперма свойственен большинству
раздельнолепестных и однодольных, и лишь в единичных случаях
встречается у сростнолепестных. Эволюционно, он является наи-
более примитивным.

‘ В других случаях с самого начала формирования эндосперма
после каждого деления ядра образуется новая клеточная оболочка
(клеточный тип развития эндосперма)..„Этот тип образования эн-
досперма является наиболее прогрессивным и свойственен боль-
шинству сростнолепестных. Кроме указанных, различают третий,
промежуточный, или базальный, тип развития
эндосперма, свойственный некоторым однодольным и двудольным
(Alismatales, Ranales, Rosales, Geraniales и др.).

Эндосперм имеет большое значение в жизни растений, так
как идет непосредственно на питание развивающегося зародыша.
Коренное отличие покрытосеменных от остальных растений, и
в частности голосеменных, заключается в том, что питательная
ткань, потребляемая их зародышем, возникает большей частью
в результате двойного оплодотворения. Эндосперм покрытосемен-
ных заключает наследственные задатки материнского и отцовского
организмов, и потому он более богат, сравнительно с питательными
тканями остальных групп растений. По высказанному И. И. Презен-
том (1948) положению, эндосперм «является тончайшим аппаратом,
создающим пищу особого рода, которая служит дополнительным
рычагом увеличения биологической пластичности, и одновременно,
морфологической типичности особей вида и сорта» (стр. 46). Ряд
проведенных им экспериментов убедительно говорит о значении
эндосперма злаков в определении типичности развивающихся рас-
тений. Однако для доказательства того, что не всякая ткань, иду-
щая на питание зародыша, а именно ткань, возникшая в резуль-
тате двойного оплодотворения, обладает таким влиянием на раз-
вивающееся растение, необходимо, проведение параллельных опы-
тов как с покрытосеменными, так и с голосеменными (или другими
растениями), где питательная ткань, потребляемая зародышем,
возникла без слияния материнских и отцовских клеток. Существен-
ные, хотя и косвенные, подтверждения положения И. И. Презента
получены в работах ряда советских исследователей и в частности
Я. Е. Элленгорна и В. В. Светозаровой (1949), открывших явление
множественности оплодотворения у покрытосеменных. Оказывает-
ся, в оплодотворении участвует не только спермий, проникший
в зародышевый мешок, но и спермин других пыльцевых трубок,
проросших на рыльце пестика. Последние сливаются с ядрами
клеток нуцеллуса, граничащих с зародышевым мешком, и так же,
подобно эндосперму, потребляются развивающимся зародышем.
Если эта пыльца относится к разным сортам, то их свойства, через
потребляемые в пищу оплодотворенные клетки нуцеллуса передают-
ся развивающемуся зародышу. Отсюда становится понятным яв-
ление «многоотцовости», наблюдавшееся не раз у различных видов
растений. Отсюда понятно также, что свойства спермиев передают-
ся не только через оплодотворение яйцеклетки, но и оплодотворе-
ние клеток, потребляемых в пищу развивающимся зародышем.
Я- С. Модилевский (1950), отмечает, что двойное оплодотворение
увеличивает физиологическую активность эндосперма, сравнитель-
но с окружающими тканями нуцеллуса и интегументов, благодаря
чему он выполняет активную посредническую роль при обмене
веществ между зародышем и материнским растением.
Развитие зародыша

Как указывалось выше, оплодотворенная яйцеклетка переходит
в состояние покоя, который у разных видов растений длится разное
время. У злаков он продолжается ,36—48 часов (Яковлев), у оме-
лы — Viscum album — почти два месяца, у безвременника осенне-
го — Colchicum autumnale — 4—5 месяцев, так как оплодотворе-
ние протекает осенью, а деление яйцеклетки начинается лишь
следующей весной. Как видно, период «покоя» оплодотворенной
яйцеклетки определяется не только бурным развитием эндосперма,
но и комплексом внешних условий, складывающихся к моменту
оплодотворения.

Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается
в длину и делится поперечной перегородкой. Внутренняя клетка
в процессе дальнейшего деления дает начало собственно заро-
дышу, наружная — подвеску. Подвесок, путем вытяги-
вания или деления клеток, погружает зародыш в ткань эндосперма,
обычно находящегося к этому времени в полужидком или жела-
тинообразном состоянии и заполненном питательными веществами
(молочная спелость и начало восковой спелости семян). Весь слож-
ный путь развития зародыша, от оплодотворения и до сформирован-
ного состояния, М. С. Яковлев (1950), применительно к злакам,
разбивает на три периода:

1.	Предзародышевая, или начальная, ступень
развития; длится от момента оплодотворения яйцеклетки до образо-
вания шарообразной стадии предзародыша и заложения
небольшой бороздки на его апикальной поверхности. Здесь преоб-
ладает количественный рост, увеличение размеров предзародыша
за счет деления клеток, без ясно выраженных процессов диферен-
циации будущих органов зародыша.

2.	Органообразовательная, или формативная,
ступень начинается от шарообразного предзародыша и кон-
чается зародышем с сформированными основными органами. Она
включает не только деление клеток и увеличение линейных раз-
меров зародыша, но и морфологическое обособление его основных
органов. На смену сравнительно однородному предзародышу здесь
приходит новая, весьма сложная морфофизиологическая система
собственно зародыша с его специализированными органами, обла-
дающими определенными функциями.

3.	Конечная ступень развития зародыша характери-
зуется полным завершением его роста и формирования. В этот
период протекает диференциация проводящей системы и дозрева-
ние зародыша; у злаков происходит формирование эпибласта и
лигулы.

В формировании зародыша однодольных и двудольных наблю-
даются большие различия. Иохансен (1945) устанавливает 6 типов
развития зародыша в зависимости от способов первого деления
зиготы (продольное или поперечное), поведения терминальной клет-
ки двуклеточного предзародыша в течение последующих делений
и участия базальной клетки в формировании зародыша.

Строение зрелых семян

В созревшем семени имеется, как правило, сформированный
зародыш (embryo), снабженный запасными питательными вещества-
ми, покрытый специальными семенными покровами — семенной



Рис. 9. Строение зародыша и проростков двудольных надземного прорастания:
А — схема строения семени с эндоспермом; В — проросток граба — Carpinus
Betulus', В — Robinia Psendocaciw, Г — Glycine sp.:

с. к, — семенная кожура (testa), э — эндосперм, с — семядоли (cotyledones), з. к.— зародыше-
вый корешок (radicula), гп. — гипокотиль, подсемядольное колено (hypocotyle), пч. — по-
чечка (plumula), г. к. — главный корень, б. к, — боковые корни, к. ш, — корневая шейка
(collum), эп — эпикотиль, п. л. - первичные листья

кожурой (testa). Зародыш, как было показано выше, развивается
из оплодотворенной яйцеклетки.

Запасные питательные вещества чаще всего сосредоточены в
тканях эндосперма, т. е. возникают из оплодотворенного вторич-
ного ядра и находятся внутри зародышевого мешка. В процессе
развития зародыша питательная ткань эндосперма потребляется
им и к моменту созревания семян может быть частично или пол-
ностью уничтожена. Поэтому различают семена без эндосперма
и с эндоспермом. В первом случае запасы питательных веществ
оказываются сосредоточенными в тканях зародыша, чаще всего,
в семядолях (рис. 9), например: у бобовых, тыквенных, розоцвет-
ных, сложноцветных и т. д., или, редко, в гипокотиле — рдестовые.
Семена с эндоспермом развиваются у злаков, пасленовых, зонтич-
ных и т. д. Значительно реже в зрелых семенах питательная ткань
образуется из клеток нуцеллуса, т. е. за пределами зародышевого
мешка; она получила название перисперма, например у
гвоздичных, маревых и др. Покровы семени'— семенная кожура —
возникает, в основном, из интегументов семяпочки, в большей или
меньшей степени видоизмененных. Там, где семена отделяются от
семяножки, образуется шершавый след, называемый рубчи-
ком (hylum). Обычно рядом с рубчиком находится очень мелкое
микропил яркое отверстие.

В сформированном зародыше хорошо развиты зародышевые
листья — семядоли (cotyledones), заметен зародышевый стебе-
лек — подсемядольное колено, или гипокотиль (hypocotyle), за-
родышевый корешок (radicula) и почечка (plumula). Зародыш
довольно часто на первых этапах развития имеет зеленую окраску
и, вероятно, способен к самостоятельному фотосинтезу (В. В.
Поддубная-Арнольди). Но в основном он ведет гетеротроф-
ный образ жизни, питаясь за счет материнского организма,
находясь под непосредственным его влиянием и защитой.

Наличие двух точек роста — зародышевого корешка и почеч-
ки, дающих начало главному корню и главному
стеблю, говорит о биполярности зародыша покрытосеменных,
и об их способности формировать различные органы одновременно
в двух противоположных направлениях.

Прорастание семян и формирование проростка

При наличии соответствующих условий — воды, тепла, воз-
духа, иногда света, после некоторого периода покоя или тотчас
же по опадении с материнского растения (см. ниже, стр. 70) —се-
мена начинают прорастать. Энзимы, находящиеся в зародыше, пере-
ходят в эндосперм, мобилизуют питательные вещества, переводя
их в растворимое состояние. Клетки зародыша начинают интен-
сивно делиться и диференцироваться, органы зародыша растут
и формируются заново, зародыш превращается в проросток (plan-
tula). В отличие от зародыша, проросток, наряду с использованием
питательных веществ семени способен к самостоятельному авто-
трофному или гетеротрофному питанию.

Чаще всего, по Ван-Тигему (1895), наблюдается следующая
последовательность развития органов зародыша. Вначале начинает
расти зародышевый корешок, давая начало главному корню,
затем вытягивается гипокотиль, потом развертываются и разра-
стаются семядоли и, наконец, трогается в рост почечка, давая на-
чало системе главного стебля. Такая последовательность разви-
тия проростка оправдана биологически, так как раннее развитие
корня прикрепляет развивающийся проросток к субстрату и снаб-
жает его водой и минеральными веществами. Вытягивание гипоко-
тиля выносит на свет первые ассимилирующие органы проростка-
семядоли. Лишь после этого становится возможным рост верхушеч-
ной точки, рост и формирование надземного побега молодого расте-
ния.
Как видно из рис. 9, проростки на первых этапах жизни мор-
фологически весьма сходны с зародышем, так как здесь сохраняют-
ся в преобразованном виде органы,зародыша, заложенные в семени.
Новыми являются боковые корни и надземный побег, развившийся
из почечки.

В последнем мы различаем эпикотиль — первое междо- '
узлие выше семядолей и первичные листья. Переходная
зона между гипокотилем и главным корнем называется корне-
вой шейкой (collum).

От указанной последовательности прорастания и формирования
проростка наблюдаются многочисленные отклонения, которые вы-

Рис. 10. Недоразвитие корешка зародыша при прорастаиии: А — проросток
Utricularia exoletcr, Б—проростки Neottia nidus avis.-, В—Utricularia sp.:

гп — гипокотиль, с — семядоли, п. л. — первичные листья, п. с. - покровы семени,.
с. п. — стебель проростка, с. к. — стеблевые корни

зывают разнообразие типов проростков, а нередко и взрослых
растений.

В некоторых случаях наблюдается недоразвитие или раннее
прекращение роста зародышевого корешка. В таких случаях недо-
развивается главный корень, и растения в течение всей жизни
остаются безкорневыми, например, у видов: пузырчаток — U tri-
cularia, роголистника — Ceratophyllum, а также некоторых сапро-
фитов и паразитов — Corallorhlza, Epipogon aphyllum и др. (рис.
1Q). Гораздо чаще наблюдается выпадение 2-й фазы прорастания,
<г. е. недоразвитие гипокотиля. В результате этого семядоли после
прорастания остаются под землей. Обычно подобное недоразвитие
гипокотиля связано с преобразованием семядолей в органы отло-
жения запасных питательных веществ (И. Т. Васильченко, 1946).
Клетки семядолей в таких случаях забиты крахмальными зернами
или отложениями белков и жиров и неспособны к дальнейшему
делению, так как полностью утратили меристематические функции.
Первыми ассимилирующими листьями здесь будут первичные листья
проростков (рис. 11).

Однако не всегда формирование запасающих мясистых семя-
долей влечет за собой недоразвитие гипокотиля. У Phaseoltis
multiflorus, например, гипокотиль недоразвивается и семядоли
остаются под землёй. У Р. vulgaris гипокотиль значительно
удлиняется и мясистые семядоли выносятся на свет, принимая зе-
леную окраску. В связи с различным ростом гипокотиля различают

два. типа прорастания семян.
Надземное прорастание, ко-
гда вытягивающийся гипокотиль
выносит ассимилирующие семя-
доли над поверхностью почвы.

Рис. 12. Проросток дуба (Quercus
pedunculata): 1—4— недиферен-
цированные низовые листья, за-
ложенные в зародыше; 5—6—
низовые листья с недоразвитой
пластинкой, формирующиеся при
прорастании; 7 — 11 — зеленые
листья, формирующиеся при про-
растании:

в. п. — верхушечная почка, б, к. —
боковые корни, гп — гипокотиль,
ч. с. — черешок семядоли, эп — эпи-
котиль

Рис. 11. Строение зародыша и проростка
двудольных с подземным прорастанием:
А — зародыш; Б — проросток:

с, к. — семенная кожура, с — семядоли,
к.р.—зародышевый корешок, гп—гипокотиль,
пч — почечка, г. к.—главный корень, б. к.—
боковые корни,~эп — эпикотиль, п. л.~ пер-
вичные листья, в. п. — верхушечная почка

Подземное прорастание—гипокотиль недоразвивается, и семядо-
ли, обычно забитые питательными веществами, остаются под землей,
например: у дуба (рис. 12), гороха, бобов (рис. 13), грецкого ореха, ле-
щины, жень-шеня (И. Т. Васильченко, 1936) и др. По исследованиям
И- Т. Васильченко (1945, 1946), подземное прорастание является
древним признаком, так как оно встречается у гинкговых, цикадо-
вых, араукарий, лавровых; luglandaceae; у трибы Castaneae из
Fagaceae; у Nuphar, Nymphaed из Ranales и т. д. Но первичным

Рис. 13. Проросток Vieta Faba. А—семя;
Б— начало прорастания; В— проросток:
с— семядоля, г, к.— главный корень, б. к.—
боковые корни, эп — эпикотиль, пч — по-
чечка, н.л. — низовые первичные листья,
п. з. л. — первичные зеленые листья

типом, вероятно, является все
же надземное прорастание
(А. Л. Тахтаджян, 1948). Запа-
сающие семядоли скорее можно
рассматривать как дериватные
формы. Недоразвитие гипоко-
тиля, по И. Т. Васильченко,
определяется трудностью выноса
запасающих семядолей над по-
верхностью почвы.

Довольно часто при развитии
проростков наблюдается недо-
развитие эпикотиля и последую-
щих междоузлий (рис. 14).
Вследствие этого образуются
проростки розеточного типа,
например у видов: Fragaria,
Geum,Solidago virga aurea,Ajuga
rep tans, Betonica officinalis и др.

Наконец, в некоторых слу-
чаях на первых этапах роста
проростка прекращается жизне-
деятельность почечки. В ре-
зультате главная ось уже в
состоянии проростков прекра-
щает свое развитие. Примером
может служить знаменитая афри-
канская тумбоа из гнетовых —
Welwitschia mirabilis, у которой
выше семядолей почечка разви-

вает лишь одну пару листьев,
которая и сохраняется в тече-
ние всей длительной жизни
растения. После первой пары
листьев верхушечная почка

отмирает.

Еще раньше отмирание почечки наступает у некоторых представи-
телей тропического семейства Gesneriaceae, например Streptocarpus
Werldlandii, видовMonophyIlea и др. Как видно из рис. 15, проросток
StreptocarpusWendlandii'avta^.aii&ne. отличается от обычных пророст-
ков покрытосеменных. Затем междоузлия между семядолями вытяги-

ваются, образуя отрезок оси, являющийся мезокотилем. Верх-
няя семядоля разрастается, образуя крупный лист, достигающий
20—30 см длины с мощной сетью жилок. Нижняя семядоля быстро
отмирает. Почечка замирает на стадии двух семядолей, ^образовав
ии одного листа. Разросшаяся семядоля является единственным
ассимилирующим листом растения. В его основании затем формщ
руется соцветие.

г. к. — главный корень, б. к.— боковые корни, гп — гипокотиль,
с — семядоли, п. л. — первичные листья. Эпикотиль и последующие
междоузлия недоразвиты (по И. Т. Васильченко)

Еще дальше недоразвитие побега в процессе прорастания
пошло у наших видов грушанок (Pirola). По имеющимся ис-
следованиям, у Р. rotundifolia зародыш состоит приблизительно
из 30 клеток и имеет овальную форму. Точка роста стебля развита
значительно слабее точки роста корня. При прорастании клетки
корневого полюса начинают усиленно делиться, образуя зачаток
главного корня, а затем и главный корень растения (рис. 16).
Стеблевой полюс в то же время остается без изменения; он не
Рис. 15. Формирование проростка с редуцированной почечкой зародыша.
А —Д — последовательные фазы развития Streptocarpus Wendiandii; Дг— Диа-
грамма растения; Е—Ж—Monophyllaea Horsfieldii (Д—Д—по Беленовскому).
с — семядоля, гп — гипокотиль, мз — мезокотиль, г. к. — главный корень, сц — соцветие,
формирующееся в основании семядоли

Рис. 16. Прорастание семян Pirola. А — Р. chlorantha:
Б — Р. secunda; В — Р. uni flora:

с. к. _ остатки семенной кожуры, п.т. — питательная ткань семени;.
Развивается лишь корневой полюс зародыша (л:); стеблевой полюс
зародыша (<?. п.) остается в семени
начинает своего развития и в дальнейшем, не выходя из покровов
семени. В последующем на базальной части формирующегося корня
появляется одна или несколько придаточных почек, вырастающих
в надземные побеги.

Эти данные были подтверждены затем на примерах — Pirola
secunda, Р. chlorantha и Р. uniflora.

Таким образом, здесь развитие стеблевого полюса, или точки
роста, прекращается еще в проэмбриональном состоянии, а побеги
развиваются как придаточные образования.

О таких растениях с редуцированными главными побегами
иногда говорят, как о «свободно живущих корнях».

Биология и морфология семядолей

Сравнительно с остальными органами зародыша семядоли отли-
чаются необычайно сильным развитием. В большинстве случаев,
они составляют подавляющую массу всего зародыша. В отличие
от остальных органов они редко подвергаются редукции,
являясь обязательным органом зародышевой жизни растения.
Морфологически они вполне сравнимы с позднее развивающимися
зелеными листьями. У Oenothera семядоли способны к сильному
разрастанию за счет интеркалярного роста и во взрослом со-
стоянии не отличимы от ассимилирующих листьев. Весьма похо-
жи они на стеблевые листья и у видов Melampyrum. Однако, в от-
личие от ассимилирующих листьев, семядоли возникают не на
конусе нарастания, а на недиференцированном предзародыше.

Семядоли выполняют несколько функций и имеют большое зна-
чение не только на первых этапах жизни растения, но и в последую-
щих процессах формообразования. Весьма часто они являются
первыми ассимилирующими органами проростков. В таких слу-
чаях они плоские, зеленые, способны к значительному разрастанию
поверхности сравнительно с зародышевым состоянием. У неко-
торых однолетников семядоли сохраняются до фазы цветения —
Melampyrum pratense, М. silvaticum, Adonis aestivalis, Fumaria
officinalis, Urtica urens и др. У многолетних растений они иногда
являются единственными ассимилирующими листьями в течение
первого года, например у Asarum europaeum, Aconitum Anthora,
Hedera helix, Rhamnus cathartica, видов Dentaria, Picea и др. У ели
и пихты семядоли функционируют в течение 3—4 лет. У осенних
всходов Galium verum, Myosotis silvatica, Dracocephalum в Курских
степях семядоли остаются в зеленом состоянии в течение всей зимы
(И. В. Каменецкая, 1949).

У всех растений с подземным прорастанием семядоли являются
органами отложения запасных питательных веществ. Клетки се-
мядолей утрачивают меристематические потенции, но при наличии
света все же могут зеленеть (Phaseolus multiflorus, Quercus pedun-
culatd}.
Одной из существенных функций семядолей является защита •
почечки, которая располагается между ними и бывает окружена
тканями их базальных частей. В семенах с эндоспермом семядоли

Рис. 17. Анизокотилия у видов Peperomia. 1—2 —
прорастание семени 4Р. pellucida с изофильными се-
мядолями; 3—4 — Р. peruviana-, 5—6 — Р. parvifolia;
7 — прорастание семени Arisa&ma dracontium;
8—10—прорастание семени типичного однодольного
растения:

с/ h’Cj— семядоли

выполняют гаусториальную функцию. Если эндосперм в семенах
развит недостаточно, семядоли выполняют одновременно функцию
ассимиляции и гаусториальных органов.

Судя по исследованию А. В. Благовещенского (1937), семядоли
иногда «вырабатывают и подают растению какие-то неизвестные
химические вещества, регулирующие репродуктивную деятель-
ность растения» (стр. 273). Например, у люффы (Luffa acutanguld)
при искусственном повреждении' семядолей наблюдается угнетение
женской сферы растения (завязей).

Повреждение семядолей у хлопчатника (Gossypium hirsutum)
также сопровождается уменьшением плодоношения, вплоть до пол-
ного бесплодия. При прореживании необходимо охранять семя-
доли от повреждений.

Семядоли, как и другие листовые органы, способны воспроиз-
водить целые растения и могут быть использованы для вегетатив-
ного размножения. В опытах М. Дунина и А. Кузнецовой (1933)
семядоли сои {Glycine ussuriensis) образовали побеги, на которых
первые листья были не простыми, как у растений, выросших из
семян, а тройчатыми. Сами побеги отличались укороченным перио-
дом вегетации. Способность семядолей воспроизводить целое расте-
ние обнаружена также у люпина, фасоли, арахиса, тыквы и других.

Наконец, у некоторых растений произошло разделение функ-
ций между обеими семядолями. Например, в роде Peperomia одна
из семядолей выходит из семени и зеленеет, выполняя функцию ас-
симиляции; другая— остается в семени, являясь гаусториальным
органом (рис. 17). Это явление получило название а н и з о ко-
ти л и и. Степень выраженности анизокотилии может быть раз-
ной у видов одного и того же рода. Так, у Peperomia peruviana
семядоля, остающаяся в семени, почти не отличается по форме и
внутреннему строению от ассимилирующей семядоли. У Р. раг-
vifolia семядоля, остающаяся в семени, в отличие от ассимилирую-
щей, превращается в колбовидный орган, заполняющий всю по-
лость эндосперма. Некоторые исследователи (Хилл, 1906) придают
большое филогенетическое значение анизокотилии, как одному
из путей возникновения однодольных зародышей (стр. 66). В более
слабой степени анизокотилия выражена у крестоцветных.

Таким образом, семядоли, являясь органами эмбриональной
жизни растений, выполняют многочисленные функции и в связи
с этим обладают весьма большим разнообразием форм. Формы ас-
симилирующих семядолей проростков будут рассмотрены в следую-
щей главе.

Число семядолей зародыша

Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется
от 1 до 10—12. Наиболее типично для покрытосеменных и го-
лосеменных наличие двух семядолей в зародыше. Вероятно, дву-
семядольность зародыша является первичным и наиболее древним
признаком всех семенных, растений. Об этом свидетельствует на-
личие двусемядольного зародыша у ископаемых беннеттитов, гипк-
говых, большинства цикадовых, а также гнетовых. У Cupressa-
сеае и Тахасеае число семядолей также равно 2, хотя в некоторых
случаях может развиваться по 3—4 семядоли. Лишь у хвойных
(сосна, ель, пихта и др.) число семядолей колеблется от 6 до 12
(рис. 18). Многосемядольность зародыша хвойных считается приз-
наком вторичным, обязанным своим возникновением или расщепле-
нию семядолей, или скучиванию первичных листьев зародыша и
сдвиганию их на семядольный узел.

Среди двудольных покрытосеменных число семядолей равно двум.
Однако от этого типичного для них числа могут быть отклонения

Рис. 18. Проростки хвойных. Аг—Abies
pectinata 2 лет, А2—его диаграмма; 5,—
luniperus communis; Б2—его диаграмма;
Bj— Ephedra catnpylopoda, В2— продоль-
ный разрез семени:

г. к. — главный корень, гп — гипокотиль, с —
семядоля, Л! — листья 1-го года, чш — чешуе-
видные листья, л2 — листья 2-го года, з./z,— зи-
мующая почка 3-го года; п. с. — покровы семе-
ни, э — эндосперм, з - зародыш

как в сторону уменьшения
числа семядолей до одной, так
и в сторону увеличения их до
3—5. По подсчетам Комптона,
например, среди 7193 пророст-
ков остролистного клена (Acer
platanoides)o6iiapyiKencj 2 про-
ростка с одной семядолей,
72 проростка с 3 семядолями
и 3 проростка с 4 семядолями.
Трехсемядольные проростки
встречаются у яблони, что
служит, по данным И. В. Ми-
чурина, одним из признаков
культурности сеянца. У мака
(Papaver rhoeas) иногда на-
блюдается образование 4 —•
5 семядолей. Многосемядоль-
ность отмечена у вьюнковых
(И. Т. Васильченко, 1935). Слу-
чаи поликотилии наблюдаются
также у многих зонтичных —
Eryngium, Angelica, Petrose-
linum, Bupleurtim, Daucus,
Anthriscus и др. Увеличение
числа семядолей может про-
текать как через расщепле-
ние семядолей, так и за счет
их новообразования.

Гораздо большее значение-

у двудольных, в силу своего .
постоянства, имеет уменьшение числа семядолей до одной, получив- -
шее название ложнооднодольности. В отличие от Acer platanoid.es,

у некоторых видов зонтичных, дымяпковых, лютиковых, перво-
цветных и др. однодольность зародыша является константным при-
знаком (Carum bulbocastanum, Corydalis solida, С. cava, Cyclamen-
persicum, Ficaria vema и т. д.) (рис. 19). Ложнооднодольность мо-
жет возникать иногда путем недоразвития одной из семядолей —
например: у Ficaria verna, Carum bulbocastanum и др. Мнение
о возможности возникновения однодольности таким путем поддер-
живает А. Л. Тахтаджян (1948). Другие исследователи (И. Т. Ва-
•Сильченко, 1938) считают, что ложнооднодельность двудольных
является результатом срастания семядолей, т. е. синкотилии.
‘Так, по их мнению, образуется одна семядоля у лютиковых, видов
хохлаток, зонтичных. Срастание семядолей может быть частичным
или полным. При частичном срастании, наблюдаемом у видов
Aconitum, срастаются влагалища и черешки семядолей, образуя

Рис. 19. Однодольные проростки двудольных. А—Chelido-
nium majus; Б — Celastrus australis-, В и Br—Corydalis
solida', Д — Carum bulbocastanum', E — Ficaria vernw.

г, к. — главный корень, гп — гипокотиль, ч. с. — черешок семя-
доли, покрытый волосками, ч. Ci — голая часть черешка семядоли,
z?. аг. __ придаточный корень,’ с — семядоля, эп—эпикотиль, п. л.—
первичный'лист, п. с. к.— придаточные сосушие корни; п.к.к.—
придаточные клубневидные корни

полую трубку, сквозь которую проходит почечка при прорастании
или прорывает ее сбоку (например, у видов Rheum и Megacarpea,
по Янишевскому). Явление однодольности часто свойственно гео-
фитам, и в таком случае слившиеся семядоли являются единствен-
ным ассимилирующим органом проростка в течение первого года
жизни. Срастание семядолей определяется, по Янишевскому (1910,
1911), условиями жизни растения. В равнинных условиях у реве-
ня (видов Rheum) семядольная трубка, возникающая в результате
срастания черешков семядоли, развивается сильнее, чем в горах.

Различная степень срастания семядолей может быть также си-
стематическим признаком секций в пределах рода (Е. И. Штейн-
берг, 1945).
Зародыши и проростки однодольных

Как видно из приведенного выше, у двудольных встречаются
единично растения с однодольными зародышами. Более часты слу-
чаи ложнооднодольности зародыша и проростков у многоплодни-
ковых, Polycarpicae, в семействах лютиковых, нимфейных и др.
Но то, что встречается единично у двудольных или, несколько ча-
ще, у многоплодниковых становится правилом у однодольных.
Увеличение числа случаев однодольности зародыша у Polycar-
picae представляет филогенетический интерес потому, что они яв-
ляются не только примитивной группой среди двудольных, но и
группой, давшей начало однодольным.

Что касается однодольных, то, несмотря на наличие общего
для всех них признака — развития одной семядоли,
они отличаются большим разнообразием в строении семян и пророст-
ков. Разнообразие определяется в первую
очередь разным развитием в них эндоспер-
м а. Эндосперм в семенах однодольных или совершенно отсутствует,
или сохраняется в небольшой степени, или заполняет почти весь
объем семени, оттесняя в сторону зародыш.

Семена без эндосперма формируются у водных однодольных,
в некоторых семействах порядка Helobiae. Этот порядок признает-
ся одним из примитивных для однодольных и еще тесно связан
с Polycarpicae. У более далеко ушедших однодольных — Liliaceae,
Gramineae, Cyperaceae — семена в различной степени заполнены
эндоспермом, достигая максимума в двух последних семействах.
Таким образом, семена однодольных без эндосперма являются пер-
вичными, древнейшими, а с эндоспермом — вторичными, возник-
шими в процессе позднейшей эволюции.

В порядке Helobiae семена без эндосперма развиваются в сем.
Alismataceae, например у Alisma plantago aquatica. Как видно
из рис. 20, проросток Alisma в своей общей структуре весьма бли-
зок к проросткам двудольных. Хорошо развитый гипокотиль пе-
реходит в главный корень. Как и у ложнооднодольных, здесь раз-
вивается лишь одна семядоля. Несколько позже появляются
первичные зеленые листья. Сквозь базальные части влагалища
семядоли пробиваются придаточные корни. Раннее появление прида-
точных корней весьма характерно для проростков однодольных
в связи с недоразвитием, а иногда и отмиранием, системы главного
корня. Характерной особенностью проростков однодольных яв-
ляется сильное развитие у них влагалища семядоли. Его развитие
связано с защитой почечки зародыша. У двудольных, как указы-
валось, защита почечки обеспечена тем, что она располагается меж-
ду семядолями, окруженная их основанием. Отсутствие одной из
семядолей здесь компенсируется сильным развитием влагалища,
которое со всех сторон облегает почечку. Мощное развитие влага-
лища характерно и для листьев взрослых растений класса одно-
дольных, чем обеспечивается возможность длительного интеркаляр-
кого роста стеблей. Весьма интересной особенностью проростка
A Lisma является медианное расположение первичных листьев от-
носительно семядоли (см. рис. 20).

Нет эндосперма также в семенах рдестовых, где питательные

вещества откладываются в гипокотиле.

Но уже в сем. Typhaceae, например у Typha, в семенах сохра-
няется эндосперм и в зрелом состоянии. Однако общий план строе-

ния проростка остается
неизменным (см. рис. 20).
После использования эндо-
сперма семядоля прини-
мает облик типичного асси-
милирующего листа. Ги-
покотиль развит так же
хорошо, как и у Alisma.
Наличие венца волосков
в области корневой шейки
является лишь частным
морфологическим призна-.
ком, связанным с запозда-
лым развитием корешка.

Семена с эндоспермом
развиваются также в сем.
Butomaceae и Hydrochari-
taceae. Однако эндосперм
здесь развит еще слабо и
высасывается верхушками
семядолей в течение пер-
вых этапов прорастания.
Наличие эндосперма мало
сказывается на структуре
зародыша проростка, и в
частности семядолей.

Более сильно развит
эндосперм в семенах раз-
личных растений из сем.
Liliaceae, что вызывает из-

Рис. 20. Проростки однодольных с семенами-
без эндосперма. А— Alisma plantago; Б —
диаграмма листорасположения проростка
Alisma; В и Г—Typha latifolia.

г, к. — главный корень, гп — гипокотиль, ' п.к. —
придаточный корень, в. с. —* влагалище семядоли,
п. с. — пластинка семядоли, л. — первичный лист,.
с. — семядоля,— семя, к. в. — корневые ^волоски
(по Беленовскому)

менение структуры их се-

мядолей. В семядолях возникает специальный орган, высасывающий
питательные вещества из эндосперма — гаусторий. В связи
с этим выделяется особая срединная часть семя-
доли, связывающая гаусторий с влагалищем. Ниже она будет
называться с в я з н и к о м семядоли (И. Т. Васильченко, 1945).
Таким образом, у однодольных растений, с мощным развитием
эндосперма в семенах, семядоля диференцирована на три части:
гаусторий, связник и влагалище семядоли.

Наиболее близко к описанным выше структурам проростка од-
нодольных стоят проростки лука (Allium) (рис. 21).
Гаусториальная часть семядоли пребывает в семени лишь
в первое время прорастания, а затем зеленеет. Постоянного гаусто-
рия у луков еще нет. Внешний облик проростка довольно близок

Рис. 21. Прорастание семени и проростка Allium Сера.
А — семя А. Сера в разрезе; Б —_зародыш; В — начало
прорастания; Г — проросток в продольном разрезе;

Д — Е — внешний вид проростков: i

с. к. — семенная кожура, э — эндосперм, з — зарол.ш — заро-
дышевый корешок, т.р.— точка роста, с. — семядоля, г. к.—
главный корень, п. к. —придаточный корень, п. л. — первичный
лист, к. ч. — корневой чехлик, см — семя, в. с. - влагалище
семядоли, г - гаусториальная часть семядоли, J

к Alisma и Typha, за исключением укороченного гипокотиля.
Довольно близки к Allium проростки мексиканского растения
Nolina longifolia и обычного нашего растения Crocus vernus (рис. 22).
Но у последнего, наряду с весьма сильным развитием влагалища
семядоли, в семени постоянно сохраняется гаусторий. Диференциа-
щи я семядоли на три органа- выражена весьма отчетливо. Следует
подчеркнуть также типичное двурядное расположение листьев
шроростка лилейных. Первый диет выше семядоли располагается
•на противоположной стороне оси.

Рис. 22. Проростки однодольных (семена
<с эндоспермом).	—А4—Polygonatwh

officinale (Л! внешний вид семени; Л2 —
семя в разрезе, Л3—Л4—проростки); Б—
Crocus vermis-, В— Gloriosa superba\ Г —
Stnilax aspera- Д—Pandanus polycephalus:

э - эндосперм, з — зародыш, г. к. - главный
корень, гп - гипокотиль, пч - почечка, св -
•связник семядоли, гс - гаусторий, в. с. - влага-
лище семядоли, см - семя, п. к. - придаточный
корень (по Беленовскому)

Рис. 23. Проростки однодоль-
ных. А — Ruschs aculeatus;

Б — Dracaena Draco'.

г. к. - главный корень, см—семя,
св - связник, в. с. - влагалище
семядоли, о - ось, п. л. - первич-
ный лист, ч. л. - чешуевидный
•кроющий лист, кл - кладодий (по

Беленовскому)’’

Специфичны проростки купены — Polygonatum ojfi.ci.nala
(рис. 22), хотя общая структура их не отличается от остальных ли-
лейных. В отличие от рассмотренных проростков, у купоны слабее
развит связник семядоли и поэтому гаусторий весьма близко располо-
жен к влагалищу. В течение первого года проростки купены ведут
подземный образ жизни и первый ассимилирующий лист развивается
лишь на втором году. Семядоли с недоразвитым связником имеются
также в семенах Dracaena Draco (рис. 23). У последнего, как и
Alisma plantago, первичные листья развиваются медианно по от-
ношению к семядоле.

Рис.’24. Проростки злаков. А—?А'—Oryza
sativa; Б— Panicum miliaceum; В — Zea
Mays; Г — Г' — Stipa pennata; Д — Briza
maxima; E — Secale cereale-.

г. к. - главный корень, кл - колеориза, щ-щи-
ток, гп. - гипокотиль, э - эндосперм, см -семя,
в. с. - влагалище семядоли, м - мезокотиль,
п. к. - придаточный корень, кол - колеоптиль,
п. л. - первичный лист (по Беленовскому)

Зародыш и проростки злаков

Весьма специфично строе-
ние зародыша и проростка
злаков. Как видно из рис. 24,
подавляющая часть объема
зерновки занята эндоспермом.
Зародыш оттеснен к базаль-
ному полюсу семени, при-
мыкая лишь одной стороной
к эндосперму. Кроме семенной
кожуры, зерновка снаружи
покрыта тканями перикарпа.
Боковое положение зародыша
в значительной степени опре-
деляет его своеобразную
структуру. Непосредственно
к эндосперму примыкает
щиток зародыша (scutel-
lum), выполняющий гаусто-
риальную .функцию. В осно-
вании щиток переходит в
короткую осевую часть заро-
дыша— гипокотиль. В базаль-
ной части гипокотиль пере-
ходит в зародышевый коре-
шок, закладывающийся эндо-
генно и уже в зародыше
несущий корневой чехлик.
Снаружи, как чехлом, коре-
шок прикрыт толстой тканью
колеоризой (coleorhiza).
Кроме главного зародышево-
го корешка, в семени еще
имеются придаточные корни
зародыша, развивающиеся из
гипокотиля. У ржи их число
обычно равно 2, у пшеницы 4.
На верхнем полюсе гипоко-
тиля, непосредственно при-
легая к щитку, расположена
хорошо развитая почечка (plumula) с несколькими зачатками
листьев. Сверху почечка прикрыта цилиндрическим влагалищем —
колеоптиле (coleoptylon). У некоторых злаков на стороне,
противоположной щитку, и чуть ниже его основания развивается
пленчатый вырост — эпибласт (epiblastus); на стороне щитка,
обращенной к колеоптиле развивается выступ, называемый лигулой
(ligula).

При прорастании зародыш прорывает перикарп зерновки и
оказывается снаружи. Зародышевый корешок прорывает колеори-
зу, образуя бахромчатый вырост. Несколько позже таким же об-
разом появляются придаточные корни гипокотиля. Колеоптиле вы-
тягивается, образуя бледноокрашенное цилиндрическое влагалище,
через которое первичные листья выносятся на поверхность почвы.
В некоторых случаях (просовые) разрастается осевая часть зароды-
ша от гипокотиля до почечки (рис. 24). Она получила неудачное
название мезокотиля (mesocotylon).

Как видно из описания, зародыш и проростки злаков имеют
строение, в общем сходное со всеми рассмотренными выше одно-
дольными. Здесь также различается осевой орган — гипокотиль,
на котором развиваются две точки роста, дающие начало надзем-
ному побегу и корню. Эндогенное развитие зародышевых корней,
как и раннее заложение придаточных, типично не только для зла-
ков, но и для других однодольных. Однако бросается в глаза су-
щественное своеобразие зародыша — наличие щитка, эпибласта и
колеоптиля. Обращает на себя внимание двукилеватость и странная
ориентация колеоптиля — спинной стороной он обращен к щитку \

Морфологический анализ зародыша и проростков злаков

Несмотря на почти полуторастолетнюю давность вопроса, единой
морфологической концепции зародыша злаков до сих пор не суще-
ствует. По старым представлениям начала XIX века, которые со-
хранились и до настоящего времени (Н. А. Буш, 1944; В. Г. Алек-
сандров, 1937, и др.), щиток представляет первую семядолю, эпи-
бласт— рудимент второй семядоли и колеоптиль — первый влага-
лищный лист зародыша злаков. Согласно этой концепции, по мне-
нию авторов, легко понятна связь между однодольными и двудоль-
ными, ибо наличие эпибласта — остатка второй семядоли — сви-
детельствует об общности строения их зародышей.

Гофмейстер (1851) и его последователи щиток и эпибласт трак-
туют как выросты оси, т. е. выросты гипокотиля. Единственной се-
мядолей зародыша злаков является колеоптиль.

По представлениям Ван-Тигема (1895), Варминга (1917—1918)
и др., щиток является единственной семядолей, эпибласт — первым
листом и колеоптиль — вторым листом зародыша.

1 Странная потому, что для злаков, как и для большинства однодольных,
свойственно двурядное расположение листьев.
Весьма оригинальна точка зрения Челяковского (1897) и при-
мыкающего к нему Гёбеля (1898). Согласно их концепции, щиток
и колеоптиль являются частями одной единственной семядоли.
Как листья взрослых растений злаков диференцируются на пла-
стинку и язычок, так и семядоли претерпевают подобную же ди-
ференциацию. При этом частью, гомологичной пластинке, будет
щиток, а колеоптиль представляет собой часть, гомологичную-
язычку, но весьма разросшуюся и с замкнутыми краями. Эпибласт
в этой трактовке является случайным выростом, подобным ушкам-,
у листьев злаков. Листья почечки будут соответствовать первому,.,
второму и т. д. листьям оси зародыша.

Беленовский (1907) считает эпибласт единственной семядолью,.
а щиток — гаусториальным выростом оси, слившимся с семядолью.
Только при этом допущении, по Беленовскому, становится понят-
ным развитие колеоптиля на .стороне щитка, т. е. двурядность распо-
ложения листьев. Колеоптиль является первичным листом зародыша.

В последнее время В. Н. Красовская (1950) предложила новую-
концепцию зародыша злаков, согласно которой эпибласт есть пер-
вая семядоля, щиток и колеоптиль — вторая семядоля, листья
почечки — первичные листья зародыша. В трактовке второй се-
мядоли автор примыкает к трактовке Челяковского и Гёбеля, хо-
тя к решению общей структуры зародыша автор подходит с совершен-
но иных позиций.

Следует признать, что ни одна из приведённых концепций не
объясняет комплекса вопросов, связанных со структурой зародыша,
злаков. Первая точка зрения (щиток — первая семядоля,
эпибласт — вторая) вызывает возражения потому, что эпибласт
сидит ниже щитка, и вследствие этого не может считаться второй-
семядолей. В. И. Красовская изменила последовательность листьев,
и считает эпибласт первой, а щиток второй семядолей. Однако обе
эти концепции не могут быть приняты из более общих сравнительно-
морфологических и филогенетических соображений. Как видно
из изложенного выше (стр. 56), у всех однодольных, в том числе-
самых древних и примитивных, Helobiae, в зародышах совер-
шенно отсутствуют следы второй семядоли. Если принять изложен-
ную точку зрения, то придется признать, что в процессе-
филогенеза у далеко ушедшей группы злаков вновь появилась
утраченная предками вторая семядоля.

Точка зрения Гофмейстера об осевом происхождении щитка,
и эпибласта была оставлена морфологами, так как у однодольных
гаусторий всюду является частью семядоли, т. е. листового про-
исхождения. Принимая эту точку зрения, мы должны были бы от-
казаться от признания единства плана строения зародыша злаков;
с остальными однодольными.

Взгляд Ван-Тигема и др. (щиток — единственная семядоля,,
эпибласт — первый лист, следующий за ней, колеоптиль — второй)
не выдерживают критики потому, что эпибласт сидит ниже щитка
и означенная последовательность не отражает действительного
расположения листьев в зародыше. Воззрения Челяковского,.
Гёбеля и, частично, Красовской о щитке и колеоптиле как частях
единой семядоли — слишком искусственны. Для этой концепции
остается непреодолимым препятствием разрастание оси между
щитком и. колеоптиле. Нигде в растительном мире пластинка
листа не отделяется осью от язычка или гомологичных ему обра-
зований. Стремление показать, что мезокотиль — это лишь раз-
росшийся узел, от которого отходит семядольный лист, мало обосно-
вано и надумано. О самостоятельной листовой природе колео-
птиля свидетельствует также развитие зачатка пластинки на его
верхушке у Cladium и Scirpus (Беленовский, 1907). Это обстоятель-
ство в корне противоречит представлениям о «язычковой» природе
колеоптиля.

Наиболее естественно, кажется, считать щиток и эпибласт ча-
стями единственной семядоли, а колеоптиле — первым листом
зародыша. Это представление исходит из признания единства
строения семядолей злаков со всеми остальными однодольными,
имеющими в семенах эндосперм.

Как видно из обзора проростков однодольных, у всех видов,
имеющих семена с эндоспермом, семядоли диференцированы на
3 части: гаусторий, связник и влагалище. Исходя из этого, по
нашему мнению, необходимо вести морфологический анализ и за-
родыша злаков. Гаусториальной частью семядоли у зла-
ков является щиток, дисковидная форма которого определяется
боковым положением зародыша по отношению к эндосперму. Это
соответствует представлениям большинства указанных выше мор-
фологов. Непосредственное соприкосновение зародыша злаков
с перикарпом зерновки, а также пространственная сжатость за-
родыша определяют полную редукцию (выпадение) связника
семядоли. Функционально он здесь и не нужен, так как зародыш,
прорывая перикарп, оказывается- тотчас за пределами семени и
плода. Влагалище семядоли также в значительной степени
редуцировано в силу пространственных отношений развивающегося
зародыша и эндосперма внутри семени злаков. Степень редукции
влагалищной части семядоли различна у разных видов злаков.
У древних групп злаков (риса, ковылей, бамбуков, Leersia) (см.
рис. 24) влагалище сохраняется еще более или менее полно в форме
воронковидного образования, окружающего почечку. У большин-
ства же злаков оно сильно недоразвивается или видоизменяется.
На стороне, противоположной щитку, влагалищная часть семядоли
сохраняется в виде эпибласта. На стороне, обращенной
к щитку, влагалищная часть семядоли непосредственно срастается
со щитком (рис. 25). Наличие влагалища здесь проявляется в форме
валика или нароста на адаксиальной поверхности щитка, т. е.
в виде ligula. Существенно подчеркнуть, что ligula у многих злаков
(Triticum, Avena, Secate и др.) непосредственно переходит на бо-
ковых сторонах в эпибласт. Таким образом, у злаков сохраняется
в типе семядоля однодольных, лишь претерпевая видоизменения
Рис. 25. Морфологическая
схема структуры заро-
дыша злаков:

п - покровы зерновки, э -
эндосперм, г. ч. с. - щиток
(гаусториальная часть семя-
доли), л - лигула (выступ
влагалищной части семядоли,
слившейся со щитком), эп -
эпибласт(остаток влагалищной
части семядоли, соединяю-
щийся непрерывной каймой
-с лигулой), кол — колеоптиль
(первичный влага лищный лист),
п.з.л. - первичные зеленые
листья почечки, гп - гипоко-
тиль, э. к. - зародышевый
корешокс корневым чехликом,
кл - колеориза (ориг.)

в силу бокового положения зародыша. Щиток — это гаусториаль-
ная часть, семядоли, лигула (вместе с тканью адаксиаль-
ной поверхности щитка) и эпибласт — это видоизмененные и
редуцированные части влагалища той же семядоли. Связник пол-
ностью редуцирован; колеоптиле — первый лист почечки.
Высказанное положение может быть Иллюстрировано следующей
схемой (рис. 25). Как видно из схемы, за-
родыш злаков имеет строение, общее с
другими однодольными. Более позднее
развитие лигулы и эпибласта, сравнитель-
но со щитком, что отмечается Яковлевым
(1950), не может служить возражением
против высказанного положения, так как
все недоразвивающиеся органы или их
части появляются позднее, сравнительно
с нормально развитыми и функционирую-
щими.

Единственным затруднением последнего
толкования является ориентация колеоп-
тиля, который, по воззрениям Беленов-
ского, Ван-Тигема и др., обоснованно
считается первым листом почечки заро-
дыша. Трудно объяснить заложение ко-
леоптиле на той же стороне, что и семя-
доля, а также и его двукилеватость. Остает-
ся лишь сказать, что взаимное положение
семядоли и первых листьев не идентично
у всех однодольных. Здесь, по крайней
мере, имеется три типа: а) латеральное
положение первых листьев по отношению
к семядоле (Alisma, Aloe), б) заложение
первого листа на противоположной стороне
от семядоли по типу двурядного листо-
расположения ' (Liliaceae) и в) расположе-
ние первого листа на стороне, обращенной
к семядоле (злаки). Объяснить нужно, та-
ким образом, не только третий, но и пер-
вый случай листорасположения в заро-
дыше, который также выходит за пределы
двурядного листорасположения, большей
частью свойственного однодольным.

Двукилевая структура колеоптиле как первого листа хорошо
объясняется с точки зрения П. А. Смирнова, которую он излагает '
в своем курсе в Московском университете. Согласно П. А. Смир-
нову, щиток является продолжением гипокотиля, т. е. осевым
органом. Эпибласт — это семядоля, в пазухе которой развивается
боковая ось. Колеоптиле — первый лист боковой оси, т. е. п р е д-
л и с т, примыкающий к материнской оси — щитку. Как и все
предлистья у злаков, колеоптиле имеет двукилевую структуру.
Трудность объяснения двукилеватости колеоптиле, таким обра-
зом, снимается. Однако принимая эпибласт за семядолю, мы при-
знаем боковое положение семядоли в зародыше злаков,
а почечку — осью второго порядка. Оба последних
положения не находят себе аналогов среди всей группы однодоль-
ных. Для всех однодольных характерно терминальное положение
семядоли и сдвиг их главной оси на боковую сторону.

Как видно из всего сказанного, зародыш и проростки злаков
обладают большим своеобразием, что крайне затрудняет их мор-
фологический анализ. И все же в своем строении они не выхо-
дят за пределы общей структуры зародыша однодольных, в семенах
которых мощно развит эндосперм. Своеобразие злаков опреде-
ляется во многом эволюцией их семян по пути накопления эндо-
сперма и вызванного этим боковым положением зародыша х.

Проблема морфологической природы зародыша и проростков
злаков может быть решена только путем сравнительноэмбриологи-
ческих исследований и, в частности, эмбриогенеза зародыша при-
митивных групп злаков и семейств, примыкающих к злакам.

Возникновение монокотилии зародыша однодольных

При анализе строения зародыша и проростков однодольных
естественно возникает вопрос — как возникла односемядольность
их зародыша? Выше констатировались факты однодольности с ука-
занием на то, что и среди двудольных, и в частности Polycarpicae
имеются подобные же случаи. Однако своеобразие однодольных
заключается не только в монокотилии их зародыша, но также
в терминальном положении их единственной семядоли. В этом
их коренное отличие от ложнооднодольных растений типа Corydalis,
Ficaria, Carum bulbocastanum и др., семядоля которых распола-
гается сбоку, a plumula занимает терминальное положение. Таким
образом, морфология должна ответить на два самостоятельных,
хотя и тесно связанных, вопроса — возникновение монокотилии
и терминального положения единственной семядоли однодольных.
До настоящего времени нет единого ответа на поставленные вопросы.

В начале XX века Сарджент (1903) выдвинула гипотезу син-
котилии, согласно которой однодольность зародыша явилась след-
ствием слияния двух семядолей, как приспособление к геофитному
образу жизни. Сарджент основывалась на анатомической структуре
проростков A'flemarrhena asphodeloides и двудольного Eranthis
hiemalis из Ranunculaceae. Подтверждением послужили также
случаи срастания семядолей у двудольных. Сарджент обнаружила
массивный двойной пучок в семядоли Anemarrhena, который
является результатом слияния двух пучков, как это имеет место
у некоторых ложнооднодольных. Однако позднейшие исследования

1	Как показали недавние исследования Г. Д. Пашкова (1951), колеориза также
представляет собой видоизмененный главный корень проростка.

5	И. Г. Серебряков	65
показали большое разнообразие анатомической структуры заро-
дышей однодольных.

Данные Сарджент оказались случайными, незакономерными
и истолкованы ею неправильно.

Некоторые исследователи, например Л. Бойд (1931), считают,-
что однодольность зародыша могла возникнуть в результате разде-
ления функций между отдельными семядолями, превращения одной-
из них в первичный лист, т. е. в результате гетерокотилии. Выше
были описаны случаи гетерокотилии у разных видов Peperomia
(стр. 52). Хилл (1906) сравнивает зародыш Р. parvlfoliaс зародышем
Arisaema из сем. ароидных, относящегося к однодольным. Един-
ственная семядоля Arisaema, остающаяся в семени, соответствует
оставшейся в семени семядоли Peperomia. Первый лист Arisaema
соответствует надземной семядоле Peperomia. Вследствие того,
что сосательная семядоля однодольных сильно опережает вторую
семядолю, она занимает терминальное положение, сдвигая точку
роста в сторону. Теория гетерокотилии также не может служить
основой понимания исторического процесса возникновения одно-
дольное™.

Семядоля и следующий за ней первичный лист у однодольных
никогда не сидят на одном и том же узле, как это ' должно
быть по изложенной теории.

Весьма проста и естественна гипотеза Хегельмайера (1878),
поддержанная впоследствии рядом исследователей. Согласно этой
гипотезе, однодольность возникла вследствие недоразвития одной
из семядолей. Как показали эмбриологические исследования,
однодольные зародыши Ficaria verna возникли в результате ре-
дукции одной из семядолей. Этот факт, по мнению автора, имеет
большое филогенетическое значение, в связи с предположением
о связи Ranales и однодольных. Однако «гипотеза недоразвития»
подвергалась резкой критике со стороны Иохансена (1945). Он
показал, что семядоли двудольных в абсолютном большинстве
случаев располагаются латерально по отношению к оси зародыша,
и, в частности, их верхушечной точке роста. Это относится
и к ложнооднодольным типа Ficaria verna, единственная семядоля
которых расположена также латерально по отношению к оси-
зародыша. В противоположность им, единственная семядоля одно-
дольных располагается всегда на оси зародыша и никакой другой
симметричной точки роста по отношению plumula здесь нет ни на
одной из стадий их. эмбрионального развития. Таким образом,
«гипотеза недоразвития» не объясняет весьма существенного при-
знака однодольных — герминальности их семядоли.

Своеобразная концепция была выдвинута Арбер (1925). Арбер
ставит вопрос о том, обязательно ли принятие эквивалентности
семядольного аппарата однодольных и двудольных? Общеприня-
тая эквивалентность семядолей одно- и двудольных, по её мнению,
является результатом того, что ботаники гипнотизированы соб-
ственной терминологией.
Арбер считает, что стремление найти у однодольных вторую
семядолю есть результат стремления рассматривать семядоли
как особые органы. Сочинив термин «семядоли», они приняли их
за органы sui generis и забыли, что имеют дело просто с ранними
первыми листьями растения. А листья могут располагаться на
узле и по одному, и по два, и по три и т. д. Обязательно ли у одно-
дольных вообще вторая семядоля? У вороньего глаза — Paris
quadrifolia — мутовка четырехчленная, а у близкого рода — Tril-
lium — трехчленная. Но никто не скажет, что Paris произошел
от Trillium посредством расчленения одного из трех листьев по-
следнего или наоборот — Trillium возник от Paris через срастание
двух листьев. Почему нельзя допустить, что монокотилия одно-
дольных не есть результат редукции одной семядоли или сраста-
ния двух, а просто—следствие того, что, по свойственному одно-
дольным ритму роста, на первом узле сидит один лист, а не два.
Это тем более естественно, что листья однодольных, как правило,
имеют широкое основание и имеют тенденцию к полному окруже-
нию оси на узле. Следовательно, сам характер листьев, развитие
у них широкого основания исключает возможность образования
двух листьев на узле, а стало быть образования супротивных зароды-
шевых листьев—семядолей—на узле зародышевого стебелька. По Ар-
бер, вопрос о возникновении однодольности зародыша отпа-
дает.

Построение Арбер не может быть принято, ибо оно ничего
не объясняет и парализует дальнейшие исследования в этой об-
ласти. Концепция Арбер порывает филогенетические связи между
однодольными и двудольными в объяснении важнейшего признака
однодольных — монокотилии их зародыша. С этой точки зрения
остается также совершенно непонятной терминальность единствен-
ной семядоли зародыша однодольных. Нигде в растительном
мире очередное листорасположение не сопровождается терминаль-
ным положением листьев на стебле. Вопрос о монокотилии тесно
связан с вопросом терминальности семядоли однодольных и их
нельзя разрывать, как это делает Арбер. Наконец, говоря о шири-
не оснований листьев как причине отсутствия второго листа' на
узле, Арбер ставит вопрос «с ног на голову». Не ширина основания,
листа определяет отсутствие других листьев на узле, а, наоборот,
позднее заложение следующего листа, разрыв во времени заложе-
ния, величина пластохрона определяет разрастание приморд чя листа
по окружности узла, ширину основания выросшею листа
(стр. 117).

По-новому подошел к интерпретации однодольности зародыша
А. Л. Тахтаджян (1945—1948).	’

«Отвергая все высказанные до сих пор гипотезы происхо-
ждения однодольного зародыша,— пишет А. Л. Тахтаджян,—
мы не должны отказаться от мысли вывести однодольный заро-
дыш из двудольного, поскольку первый возник несомненно из
второго» (1948, стр. 245).
Главным недостатком старых гипотез, по Тахтаджяну, является
то, что эволюция зародыша рассматривается ими как эволюция
его дефинитивной формы. А. Л. Тахтаджян подходит к разрешению
этого вопроса с позиций теории филэмбриогенеза А. Н. Север-
цова, согласно которой морфологическая эволюция протекает
путем изменения всего хода онтогенетического развития организма.
.Чем крупнее наследственные изменения, тем раньше в онтогенезе,
они проявятся. Именно к таким ранним прерывистым изменениям
.и относится превращение двудольного зародыша в однодольный.
«Превращение двудольного зародыша в однодольный произошло
в результате замены боковых точек роста одной верхушечной,
т. е. не постепенно, а скачкообразно. Переход от двудольного
зародыша к однодольному совершается путем заложения одной
единственной точки роста, давшей начало лишь одной единственной
семядоле» (1948, стр. 246). Весь процесс превращения зародышей
протекает в ранней предзародышевой фазе их развития. Отсюда
понятно отсутствие следов второй семядоли даже у наиболее при-
митивных однодольных. Но и эта гипотеза мало чем отличается
от построений А. Арбер. В сущности, А. Л. Тахтаджян также при-
нимает изменение ритма заложения зачатков первичных зародыше-
вых листьев как главный фактор, приводящий к образованию
одной или двух семядолей зародыша. Отличие лишь в том, что
эти процессы автор переносит в предзародышевую фазу. К сожале-
нию, гипотеза Тахтаджяна недостаточно биологически обоснована,
постулативна и не подтверждена эмбриологическими данными.

Несколько иначе происхождение монокотилии однодольных
объясняет М. С. Яковлев (1946—1950). На основании эмбриологи-
ческих исследований М. С. Яковлев подчеркивает, что начальная,
предзародышевая, ступень развития зародыша обща для всех
однодольных и двудольных. Проэмбрио всех цветковых растений
многоклеточен, имеет радиальную структуру и, исключая суспензор,
почти шаровиден. После этого у всех цветковых на апи-
кальной поверхности зародыша появляется неглубокая бороздка, раз-
деляющая правый и левый примордий будущих семядолей. Но в этот
момент перехода предзародыша в зародыш начинается проявление
ароморфозов. У двудольных бугорки семядолей в дальнейшем
развиваются равномерно и располагаются по сторонам оси. Между
зачатками семядолей впоследствии развивается почечка (рис. 26).
У однодольных примордиальные зачатки семядолей развиваются'
неравномерно, в результате чего в последующем меняется вся
структура зародыша. Как видно из рис. 26, один из примордиев'
начинает усиленно разрастаться и сдвигает в сторону другой
зачаток. Механизм неравномерного роста семядолей сводится
к тому, что эпидермальные и более глубоко расположенные слои
клеток одной семядоли (п) усиленно делятся и сильно растяги-
ваются, а другой (сг) остается без изменения. Вследствие этого
вторая семядоля (сг) смещается в сторону, а разросшаяся семя-
доля (сх) занимает терминальное положение. При этом смещается
в сторону и верхушечная точка роста оси. Подобная картина раз-
вития зародыша была установлена у Luzula Forsteri Суэжем и
Яковлевым у Triticum vulgare. Неравномерный рост зачатков
семядолей у злаков легко объясним, по Яковлеву, расположением
семядолей по отношению к источнику питания — эндосперму.

Рис. 26. Развитие зародыша двудольных и однодоль-
. ных растений. А—Г—Capsella bursa pastoris', —
Гj—• Lu.zu.la Forsteri'.

и Ci - зачатки семядолей

К моменту диференциации, весь предзародыш разделяется на две
части. Та из них, которая прилегает к эндосперму, как основному'
источнику питания, обособляется в щиток, а другая, обращенная
к семенной кожуре, находится в состоянии некоторого угнетения
(1950, стр. 166). ,

Процесс обособления семядолей и их перемещение протекает
необычайно быстро, поэтому он и просматривается обычно эмбрио-
логами.

Если данные М. С. Яковлева подтвердятся и на других объек-
тах однодольных, то станет понятным не только монокотилия за-
родыша однодольных, но и терминальное положение их единствен-
ной семядоли. Это единственная концепция, которая одинаково
хорошо объясняет на эмбриональном материале обе особенности
зародыша однодольных.

Некоторые биологические особенности прорастания семян ,

Как указывалось выше (стр. 45), прорастание семян начинлек'Я
с поглощения воды, которая переводит энзимы зародыша в актин*
ное состояние.' Последние при наличии воздуха И соответствующих
температурных условий переводят запасные питательные вещества
семени,, идущие на питание развивающегося зародыша, в раствори-
мое состояние. Поглощение протекает с различной интенсивностью
и. скоростью. Как показали исследования Леваковского, у семян
пустынных деревьев и кустарников — Calligonum, Ammodendron,
Halimodendron и др.—максимум поглощения наступает через 24—
36 часов, в то время как у семян мезофитов поглощение воды идет
в 3—4 раза медленнее. Однако наличие благоприятных внешних
условий не всегда определяет обязательное начало прорастания.
Способность к прорастанию семян при их созревании различна
у разных видов растений и здесь выявляется своеобразный биоло-
гический ряд.

У некоторых видов созревающие семена начинают прорастать,
еще будучи на материнском растении. Такие растения получили
название жив о'р.'о д я щ и х, так как с материнских растений
опадают значительно развившиеся проростки, а не семена. Живоро-
дящие формы свойственны мангровым зарослям океанических по-
бережий тропиков Старого и Нового Света, например видам Rhi-
zophora, Bruguiera, Ceriops и др. У их проростков на материнских
деревьях развиваются мощные гипокотили, длиной до 50—70 см
с острым прочным корнем. При опадении с дерева проростки вон-
заются в рыхлый ил и таким образом закрепляются в полосе мощ-
ного океанического прилива и отлива, которой и свойственны
заросли этих деревьев.. Таким образом, живорождение является,
необходимым биологическим приспособлением для закрепления
проростков растений в литоральной полосе океанических по-
бережий.

Не следует путать с описанной группой «живородящие» ра-
стения наших широт — живородящий горец Polygonum vivl-
рагит, м'ятлйк живородящий Poabulbosa var. .vivipara, живородя-
щйе формы злаков, свойственные Арктике и горным тундрам,
луговик альпийский Deschampsia alpina, мятлик Роа alpigena,
овсяницу. коротколистную Festuca brevifolia, а также некоторые
виды лука — Allium и др. У всех перечисленных видов дочерние
растения, развивающиеся на материнских, имеют совершенно
иное'происхождение. Они развиваются не из семян-, а из специали-
зированных органов вегетативного размножения — луковичек и
клубеньков, возникающих вместо цветков в области соцветия
(См. ниже, стр. 304).

Ближе других к описанной выше группе примыкают растения,
семена которых прорастают тотчас же после опадения с материнских
растений, при наличии благоприятных условий. В единичных
случаях при задержке семян в плодах они начинают прорастать,
не опадая с растения (мак, пшеница). Семена некоторых растений,
относящихся к этой группе, весьма быстро теряют всхожесть, на-
пример, у видов ив, мать-и-мачехи и др.; период их жизнедеятель-
ности измеряется днями или даже часами. Несколько дольше со-
храняется всхожесть у семян осины (Г. Ф. Морозов, 1950). Причиной
столь быстрой потери всхожести является весьма тонкая семенная
кожура, которая не предохраняет зародыш от высыхания и гибели.
.К этой группе близки семена наших хлебных растений и, в част-
ности, злаков, с той лишь разницей, что они в течение нескольких
лет сохраняют свою всхожесть. Однако среди хлебных злаков —
сортов пшениц — приходится сталкиваться с двумя крайностями.
Семена некоторых озимых сортов пшеницы (Московская) в услови-
ях дождливого лета начинают прорастать в снопах, еще в июле, что
приводит к гибели известной части урожая (Писарев, 1950). Причина
столь быстрого прорастания, по исследованиям Писарева, заклю-
чается в слишком тонком перикарпе зерновки, и селекцию, по мне-
нию автора, необходимо вести на получение семян с более толсты-
ми покровами зерновки.

Вторая крайность заключается в том, что семена яровых пше-
ниц перед весенним севом обладают низкой полевой всхожестью
из-за того, что они, как показали исследования акад. Т. Д. Лысен-
ко (1943), не прошли так называемого периода покоя. Это явление
наблюдается в северных и восточных районах Союза, где созрева-
ние хлебов протекает в условиях прохладного лета. Работами
акад. Т. Д. Лысенко было показано, что всхожесть таких семян
может быть повышена к весне с 30—40% до 90% и выше путем
проветривания и прогревания на солнце при температуре 10—
15° в течение 10—15 дней. Предпосевное прогревание способствует
быстрому прохождению семенами периода -покоя. Эти работы акад.
Т. Д. Лысенко, проведенные,в годы Великой Отечественной войны,
имели большое значение для нашего сельского хозяйства, и особен-
но для восточных районов Советского Союза.

У значительной группы наших растений (деревья, кустарники,
многолетние травы, сорняки) семена неспособны к прорастанию
тотчас же после опадения с материнского растения, несмотря на
то, что зародыш их сформирован полностью и снабжен достаточ-
ным количеством запасных питательных веществ. Эти семена на-
ходятся в периоде покоя,,и их прорастание начинается только
по окончании прохождения этого периода.

Ускоренное прохождение периода покоя достигается раз-
личными методами стратификации семян, проводящейся путем
воздействия повышенных или пониженных температур на покоя-
щиеся влажные семена. Как показали экспериментальные иссле-
дования Т. Д. Лысенко (1943), «период покоя обусловливается
исключительно воздухонепроницаемостью, а у некоторых расте-
ний — водонепроницаемостью оболочки, скорлупы или кожуры
семян, клубней, луковиц и т. д.» (стр. 96). Именно отсутствие до-
ступа воздуха к эндосперму и зародышу семян является причиной
того, что питательные вещества, находящиеся в семени, не перехо-
дят в удобоусвояемое, растворимое состояние. Оголение зародышей,
снятие семенных оболочек в опытах Т. Д. Лысенко всегда приво-
дило к быстрому прорастанию семян, находившихся в состоянии
покоя. Период покоя — это не патологическое, а нормальное при-
способительное явление. «Период покоя,— говорит Т. Д. Лысен-
ко,— предохраняет клубни, почки и другие органы размножения
и целые растения от несвоевременного прорастания во времена года,
не свойственные для развития данных растений» (1943, стр. 96).
Весьма резко это свойство выражено у сорняков, например овсюга,
вследствие чего семена их прорастают недружно и общий период
прорастания бывает растянут на несколько лет. Увеличение бы-
строты и одновременности прорастания сорняков во многом об-
легчило бы борьбу с ними.

Механизм, обусловливающий воздухонепроницаемость и водо-
непроницаемость органов размножения у разных растений, может
быть разным. То это каменистые стенки плодов (косточковые,
орехи) или семян (клевер), то это плотные кожистые стенки зерно-
вок и семян, то мощные пробковые покровы (клубни картофеля)
и т. д. Во всех случаях выход из состояния покоя,связан с разрых-
лением и разрывом покровов покоящихся органов, с преодолением
воздухе- и водонепроницаемости.

Как видно из сводных статей Т. А. Работнова (1946, 1948, 1950),
семена разных видов растений теряют всхожесть с различной
скоростью. Очень быстро теряют всхожесть семена Bromus secali-
nus, Agrostemma githago, Trifolium repens и др. Свыше 60 лет
всхожесть в 68% сохранили семена Oenothera biennis, Rumex
crispus, Verbascum blattaria. Еще более длительную всхожесть
сохранили семена следующих луговых растений — Anthyllus ро-
lyphylla—90 лет	Trifoliutn pratense — 81 год (2,6%), Melilotus

albus—81 год. Семена лотоса сохраняют всхожесть в течение 200—
250 лет. Семена многих сорных растений способны в почве сохра-
нить всхожесть в течение 40—60 лет — Convolvulus sepium, Solanum
nigrum, Datura stramonium, Onopordon acanthium, Potenlilla norvegica
и др. Но большинство культурных растений весьма быстро теряет
в почве способность к прорастанию. «Можно полагать,— пишет
Т. А. Работнов,— что в результате долголетней культуры и ис-
кусственного отбора они утратили былую, бесполезную в настоя-
щее время для них, способность сохранять длительную всхожесть
семян при погребении в почве» (1948, стр. 561).

Кроме разобранной группы, у некоторых растений семена не
могут прорастать тотчас же после опадения с материнского растения
из-за неполной сформированностй зародыша (Гёбель, 1933). К ним
относятся наши ранневесенние лесные растения — эфемероиды'—
Ficaria verna, Anemone ranunculoides, Corydalis solida, C. cava,
Gagea lutea и др. У перечисленных растений зародыши оказывают-
ся полностью сформированными только к осени. У Ficaria всходы
могут появиться только следующей весной. Семена всех этих рас-
тений, после опадения с материнского, проходят период дозрева-
ния, в течение которого происходит завершение формирования
зародыша. У ранневесенних растений с длительно функционирую-
щей листвой, например -у Pulmonaria obscura, семена дозрева-
ют на материнском организме. Возможно, что недоразвитие семян
у эфемероидов связано с ранней потерей ими листвы в начале ве-
гетационного периода.

Таким образом, среди цветковых растений прослеживается
своеобразный биологический ряд — от живородящих форм с се-
менами, прорастающими еще на материнском растении, до расте-
ний, семена которых после созревания входят в длительный период
покоя, нередко продолжающийся десятилетиями. Лишь после про-
хождения этого периода семена начинают прорастать. Во всех
этих случаях особенности семян являются ярким биологическим
приспособлением к условиям жизни растения, определяющих и
общий ритм развития растения и развитие их семян и проростков.

Некоторым отклонением от этого ряда является группа расте-
ний, у которых семена опадают с материнского растения с не пол-
ностью сформированным зародышем. Дозревание их происходит
позже.

Прорастание семян с недиференцированным зародышем

Кроме рассмотренных групп, в нашей флоре имеется значи-
тельное количество видов растений, в семенах которых зародыш
крайне недоразвит и представляет собой очень мелкое, совершенно
недиференцированное многоклеточное телг
Иногда число клеток очень мало. У Mo-
no tropa hypopithys (Pirolaceae) оно равно
5—9 клеткам (И. Беленовский, 1907).

Все растения с недоразвитым зародышем
относятся к сапрофитам или паразитам
(некоторые виды из семейств Orchidaceae,
Pirolaceae, Balanophoraceae), семена их
очень мелки. При сапрофитном или па-
разитном образе жизни их проростки не
нуждаются в пластических веществах се-
мени. В то же время ничтожные размеры
семян обусловливают их распространение
воздушными потоками в условиях леса.
Прорастание семян происходит весьма
редко и недостаточное семенное возобно-
вление компенсируется вегетативным.

У Epipogon aphyllus (Orchidaceae), как
видно из рис. 27, зародыш вначале пред-

ставляет бесформенное, очень мелкое тельце. Затем он увеличи-
вается в размерах, удлиняется; на верхушке экзогенно появляется
бугорок — зачаток первого листа, по сторонам — зачатки следу-
ющих листьев. Лишь значительно позже развивается побег,
несущий недоразвитые чешуевидные листья.

шаровидной формы,

Рис. 27. Формирование про-
ростков Epipogon aphyllum
(1-5):

г. к. - главный корень, г. /г.~
главный побег, с - семядоля,
п. л. - первичный лист
ГЛАВА ТРЕТЬЯ

МОРФОЛОГИЯ и БИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ НА ПЕРВЫХ ЭТАПАХ
ИХ ОНТОГЕНЕЗА (ОТ ПРОРОСТКОВ ДО ПЕРВОГО ЦВЕТЕНИЯ)

Первые этапы онтогенеза’ растений

Прорастание семян является переломным моментом в жизни
растений, ибо знаменует переход от начальной фазы развития к
последующим, переход от зародыша к проростку. С проростка
начинается самостоятельный жизненный путь растительного ор-
ганизма, приводящий в конечном итоге к образованию новых
семян. Этот путь пролегает через ряд возрастных этапов, каждый
из которых характеризуется своими структурно-морфологиче-
скими и биологическими особенностями. Чем сложнее раститель-
ный организм, тем сложнее обычно цепь его морфологических
возрастных изменений.

В биоЛого-морфологическом аспекте период жизни многих расте-
; ний от проростков до половозрелого состояния получил различные
наименования, в соответствии с разным пониманием его отдельны-
ми авторами. Аршуг (1877) назвал его стадией усиления (Erstar-
kungsstadium), подчеркивая тем самым последовательное появле-
ние на развивающемся растении новых и все более мощных побегов
и корней, пока растение не перейдет к цветению. В этот период
происходит также накопление запасных пластических веществ,
.необходимых для перехода растения к цветению и плодоношению.
В связи с последним обстоятельством стоит формирование в этот пери-
од запасающих тканей и органов. Г. И. Богдановская-Гиенеф (1926),
А. Е. Кожин (1946) и др. этот период называют ювенильным,
или юношеским. Это название подчеркивает не только воз-
растные особенности растений в этот период, но и особенности
их морфологии,— простоту строения листьев, слабое развитие
корневой системы и т. д. Т. А. Работнов (1946—1950) этот период
предложил назвать девственным, или виргиниль-
н ы м, п е р и о д о м, предшествующим цветению и плодоноше-
нию. В свою очередь виргинильный период автор подразделяет
на период всходов, юношеский, (ювенильный) период,
переходный, или прематурный, период и период
взрослого растения, не способного еще цвести
и плодоносить. Лишь после этого растение переходит в п о-
ловозрелое состояние. Вполне понятно, что не всегда
эти возрастные состояния легко отличимы друг от друга (например,
у злаков).

Всходы, или проростки, в отличие от зародышей с их гетеро-
трофным питанием и развитием в тканях и под защитой материн-
ского организма, представляют собой самостоятельные растения с
функционирующей корневой системой и, как правило, фотосинтези-
рующими зелеными листьями. Но, наряду с самостоятельным пи-
танием (автотрофным или гетеротрофным), проростки используют
в то же время питательные вещества материнских растений, заклю-
ченные в семени. В соответствии с этим проростки отличаются ря-
дом структурно-морфологических особенностей, отличающих их
от последующих возрастных состояний. Характерным признаком
проростков является наличие у них зародышевых листьев — се-
мядолей, которые лишь в редких случаях сохраняются до цветения
или остаются единственными ассимилирующими органами в течение
всей жизни.

У однолетних растений состояние проростков может длиться
несколько дней или недель; у многолетних обычно не более одного
вегетационного периода.

Ювенильные растения, в отличие от проростков, вполне
самостоятельны в своем автотрофном или гетеротрофном питании, осу-
ществляемом посредством своих первичных листьев и системы глав-
ного и придаточных корней. Морфологически они, обычно, весьма
резко отличаются от взрослых растений своеобразием своих
листьев, их расположением, характером стеблевых и корневых орга-
нов и т. д. Ювенильный период длится от нескольких дней или
недель у однолетников до нескольких, иногда многих лет у мно-
голетних растений.

В последующие периоды растения проходят ряд переходных
ступеней от ювенильного к взрослому, половозрелому состоянию.
В течение этого периода общая структура, внешний габитус и
форма отдельных органов приобретает характер дефинитивного
(взрослого) состояния, свойственного данному виду.

В природе часто бывает затруднительным определить возраст-
ное состояние молодого растения. По внешнему виду растение
2—3 лет может быть принято за однолетнее, а угнетенные побеги
взрослого растения — за переходные от ювенильных к половозре-
лым. Только внимательный анализ, с раскопкой подземных частей,
может выявить истинный возраст растения. Разумеется, выделен-
ные авторами возрастные периоды жизни растений, рассмотренные
здесь, весьма условны.

Характерной особенностью всходов, как указывалось, является
наличие у них функционирующих зародышевых листьев — семя-
долей, или семянодолей. Еще Гёте (1790) отличал слабую диферен-
циацию и недоразвитость семядолей сравнительно с другими листь-
ями. В некоторых случаях, по Гёте, они едва напоминают листья,
разрастаясь более в толщину, чем в ширину, кажутся бесформен-
ной однородной массой с едва заметными сосудами. У многих рас-
тений семядоли приближаются по форме к листьям, становятся
плоскими, принимают зеленую окраску, жилки хорошо заметны.
Иногда их трудно отличить от первых стеблевых листьев, жилки
их образуют тончайшие разветвления. И лишь редко (виды Tilia,

J В

Рис. 28. Проростки с лопастными и рассеченными семядолями.
А — Canarium sp.; Б—Erodium moschatum; В — Tilia'^platy-
phyllos; Г —• Plerocaria caucasicd; Д —• Platicaria stolonije.ro:.
г. к.— главный корень, n. к. - придаточный кореПь, гп - гипокотиль,
с ~ семядоля, п. л. - первичный лист

Geranium Robertianum) (рис. 28) пластинки семядолей расчленены
сильнее вышесидящих стеблевых листьев.

Как правило, семядоли диференцированы слабее и резко отли-
чаются по форме от стеблевых первичных листьев. Выше отме-
чалось разнообразие форм семядолей, в связи с многообразием
функций, выполняемых ими. Остается подчеркнуть также разно-
образие форм семядолей, выполняющих лишь ассимилирующую
функцию. Как видно из рис. 28, формы семядолей весьма разнообраз-
ны у разных видов растений. Различны формы пластинки, степень
ее расчлененности, опушение, длина черешка, жилкование и т. д.
Но сравнительно с последующими листьями их форма менее разно-
образна, и является часто признаком секций, родов и даже семейств.
В силу сходства семядолей в природе бывает трудно иногда опре-
делить видовую принадлежность проростков в пределах секции
или рода. Как показали исследования И.Т. Васильченко(1936—1950),
форма семядолей может служить одним из надежных признаков
филогенетической систематики растений.

Относительная константность семядолей объясняется тем, что
их форма в значительной степени определяется на материнском
растении в семени, органе наиболее защищенном от воздействий
внешних условий и потому наиболее консервативном, сравнитель-
но с остальными.

Характер семядолей в некоторых случаях является надежным
средством прогноза признаков и свойств взрослого растения.
И. В. Мичурин отмечает, что более крупные размеры семядолей,
их значительная толщина, короткий и толстый стволик под ними
(подсемядольное колено) и трехсемядольные всходы являются
лучшими признаками культурности. Окраска различными оттен-
ками тыловой и, в особенности, лицевой стороны семядолей всегда,
по Мичурину, безошибочно указывает будущую ту или иную окрас-
ку плодов, а в цветочных растениях, например в розах,— колер
окраски. Связь семядолей с формой плодов наблюдается также
у арбузов и дынь. Растения с округленными семядолями произво-
дят шаровидные плоды, а с удлиненными семядолями — удлинен-
ные (Лесли, 1935; реф. И. Т. Васильченко, 1946). И. В. Мичурин
указывает на большое значение семядолей в развитии сеянцев.
«Преждевременная утеря или частичное повреждение семядолей
очень вредно отражается на развитии сеянцев: рост задерживается,
форма всех частей растения уклоняется в сторону диких видов,
поэтому необходимо всячески оберегать семядоли от повреждения
до полного окончания ими процесса питания молодого всхода,
к каковому времени они сами опадают» (1950, стр. 350).

Наличие у всходов только семядолей в течение первого лета
представляет сравнительно редкое явление (копытень, ель).

Обычно у наших многолетников вслед за семядолями появляется
один или несколько первичных листочков, сидящих на первичном
стебле с укороченными или достаточно удлиненными междоузлия-
ми. Морфология их рассматривается ниже.

Морфологические особенности ювенильных растений

В ювенильном состоянии растения большей частью резко от-
личаются от взрослых, что весьма часто затрудняет их распозна-
вание в природе. Особенностью ювенильных растений, сравнительно
со взрослыми, является также значительное единообразие строения
их вегетативных органов в пределах рода, трибы, а иногда и се-
мейства. Как и для семядолей, сравнительное единообразие орга-
нов ювенильных растений связано с тем, что их формирование
протекает отчасти в семени, а при прорастании они формируются
в значительной степени за счет питательных веществ зародыша,

Рис. 29. Проросток
Medicago sativa:

с. к., б. к. - главный и
боковые корни с клу-
беньками, гп — гипо-
котиль, с - семядоля,
п.л. — первичный лист

Рис. 30. Проростки видов Vieta. 1—V. hyrcanica;
2— 1Л tetraspermcr, 3— V. hirsata; 4— Р. pitta',
5— V. narbonensis', 6— V. calcarata (поТИ. T.-Ba-
сильченко)

эндосперма или перисперма. Таким образом, формирование органов
собственно ювенильных растений протекает при непосредственном
воздействии материнского организма. В то же время ювенильные
растения отличаются большой чувствительностью и податливостью
воздействиям внешних условий. Но изменения, вызванные этими
воздействиями в ювенильном возрасте, вступают в полную силу
лишь в последующих этапах онтогенеза.
Морфологическое своеобразие ювенильных растений проявляет-
ся во всех их органах, а иногда в плане строения, ветвлении и
возобновлении.

Первичные листья ювенильных растений отличаются обычно сла-
бой диференциацией и несовершенной расчлененностью пластинки.
Например, первый лист проростка клевера не тройчатый, а простой
(рис. 29); то же наблюдается у первых листьев земляники. У видов
гравилата — Geum игЪапшп и G. rivale — в отличие от лировидных
дефинитивных листьев, ювенильные имеют простые цельнокрайние
пластинки. У видов Vicia, как видно из рис. 30, первичные листья
имеют лишь 1—2 пары листочков, например у V. hyrcanica,
V. tetrasperma, V. picta и др. (И. Т. Васильченко, 1936). Лишь в по-
следующем они сменяются перистыми листьями со значительным
количеством листочков. Подобный же ход развития листьев в он-
тогенезе растения наблюдается у видов розы. За семядолями, как
отмечает Васильченко, следуют простые, реже тройчатые листья,
сменяющиеся далее обычными для этих растений перистыми листья-
ми. Переход в онтогенезе растения от простых к перистым листьям
ярко выражен у видов эспарцета — Onobrychis (И. Т. Васильченко,
1948), у деревьев со сложными листьями, например: грецкого ореха,
ясеня и многих других растений.

У ели (Picea excelsa) в течение первых лет жизни на главной
оси развиваются хвоинки, сильно уплощенные с боков. С увеличе-
нием возраста, хвоя главной оси, равно как и сильных боковых
ветвей II и III порядка приобретает в поперечном сечении квадрат-
ные очертания и, наконец, у взрослых деревьев становится сильно
уплощенной в дорзовентральном направлении. Одновременно уве-
личивается резко число рядов устьиц на каждой грани хвои.

Следует подчеркнуть, однако, что изменение формы листьев
от ювенильных к дефинитивным (взрослым) протекает в онтогенезе
многолетних растений не прямолинейно. В пределах каждого го-
дичного побега форма и анатомическая структура листьев изменяет-
ся закономерно от основания и до его верхушки, образуя своеобраз-
ный цикл листьев. Обычно наибольшей расчлененности достигают
листья средней части годичного побега. Эти циклы повторяются
ежегодно, но с каждым годом степень расчлененности листьев воз-
растает, пока не дойдет до дефинитивного состояния, свойствен-
ного данному виду.

Значительный материал по изменению формы листьев в онтоге-
незе растений собран Б. М. Козо-Полянским (1937) и А. Л. Тах-
таджяном (1943). Широко известны примеры с филлодийными ака-
циями, первичные листья которых снабжены нормально развитыми
перистыми пластинками; лишь в последующие годы перистые листья
ювенильных растений сменяются филлодиями. В онтогенезе каж-
дого растения наблюдается смена листьев, которую претерпели
филлодийные акации в своем филогенезе (рис. 31).

Представляет интерес переход от первичных черешковых лис-
тьев ювенильных растений Bupleurum к дефинитивным листьям
взрослых растений, сидячим и пронзенным. Образующийся возра-
стной ряд находит параллели в формах листьев взрослых расте-
ний разных видов Bupleurum, что указывает на взаимную фило-
генетическую связь этих видов.' Проростки барбариса имеют

Рис. 31. Проросток филлодийной акации. 1—4—первичные листья,
не образующие филлодий; 5—6— переходные формы листьев;

7—9— филлодии.

обычные ассимилирующие листья; лишь позднее они сменяются
колючками. Первичные листья Tropaeolum несут прилистники,
которые отсутствуют у листьев взрослых растений.

У голосеменных первичные листья ювенильных растений так-
же весьма часто отличаются от листьев взрослых. У видов Juni-
perus с чешуевидными листьями — J. sabina, J. tufkestanica —
проростки обладают игловидной хвоей, которая лишь впоследствии
заменяется чешуевидной. То же у видов Cupressus и Tuja.
В ювенильном состоянии сосна (Pinas Silvestris) несёт хвою непо-
средственно на главной оси проростка. Лишь впоследствии вместо
ассимилирующих листьев на главной оси й других удлинённых
стеблях формируются пленчатые листья, в пазухах которых раз-

Рис. 32. Ювенильные растения Dryop-
teris spinulosa:

зр — заросток, к - корни ювенильного рас-
тения, 1—5 - последовательно появляющиеся
первичные листья. Отчетливо видна дихото-
мия пластинок и жилкования (ориг.)

виваются укороченные побеги (брахибласты) с 2 хвоинками. Так
развиваются затем и боковые ветви. Вместо простого побега здесь,
по выходе из почки развивается целая система побегов; -Как
показали опыты В. М. Лемана (1950), переход к образованию асси-
милирующей хвои на брахибластах может быть, ускорен при куль-
туре сосны, в условиях беспрерывного освещения. При этом уже на

6	И. Г. Серебряков
первом году жизни у сосны появляется парная, а у кедра —груп-
повая хвоя.

Весьма интересна смена форм листьев у некоторых папоротни-
ков (рис. 32). У проростков Dryopteris первичные листья весьма

упрощены и имеют явно дихо-

Рис. 33. Проросток Ulmus effasa'.

с - семядоля, 1,2- накрест сидящие изо-
фильные листья; з, - недоразвитый чешуе-
видный лист 3-й пары. D - диаграмма ли-
сторасположения проростка, х - недоразви-
тые листья, 3—нормально развитый лист
3-й пары

томическое ветвление и жилко-
вание. Лишь впоследствии ли-
стья становятся перистыми, а
ветвление из дихотомического
переходит в моноподиальное,
точнее ложномоноподиальное.

Как и у голосеменных ра-
стений, возрастные изменения
листьев в онтогенезе воспро-
изводят здесь в кратких чертах
путь их (филогенетического раз-
вития.

Своеобразие ювенильных ра-
стений проявляется и в харак-
тере листорасположения. По
данным Гёбеля (1928), в боль-
шинстве случаев у ювенильных
двудольных растений наблю-
дается супротивное листораспо-
ложение, даже если последую-
щие листья располагаются дву-
рядно или спирально. Первая
пара листьев обычно распола-
гается супротивно по отноше-
нию к паре семядолей; нередко
супротивное накрестлежащее
расположение сохраняется и
еще у одной или нескольких пар
листьев, прежде чем наступит
двурядное или очередное листо-
расположение (рис. 33). При-

меры переходов от супротив-
ного к двурядному и спираль-
ному листорасположению можно
видеть у проростков Vlmus, Uitis
vinifera, Alliaria, Chenopodium

и др.

Переходы от супротивного накрестлежащего листорасположе-
ния к очередному, по подсчетам Гёбеля, являются наиболее часты-
ми. Обратные случаи редки.

Довольно часто у ювенильных растений недоразвиваются меж-
доузлия стебля выше семядолей, что приводит к розеточному типу
роста, хотя он и не свойственен взрослому состоянию тех же ви-
дов. Например, розеточные ювенильные растения развиваются
у Geum urbanum, G. rivale, Solidago virga aurea, Betonica offici-
nalis, Fragaria vesca, Geranium silvaticum, видов Trifolium и др.
Только при переходе к цветению и плодоношению междоузлия
их вытягиваются, побеги становятся удлиненными, а растения пе-
реходят к безрозеточной или полурозеточной форме роста.

Корневая система ювенильных растений часто весьма резко
отличается от корневой системы взрослых особей. У преобладаю-
щего большинства однодольных и двудольных в ювенильном со-
стоянии функционирует система главного корня, развивающаяся
из зародышевого корешка. У однодольных и некоторых двудоль-
ных к этой системе присоединяется некоторое количество прида-
точных гипокотильных и стеблевых корней. В последующем, си-
стема главного корня у большей части многолетних цветковых рас-
тений недоразвивается и вскоре отмирает, а на смену ей приходит
система придаточных стеблеродных корней — узловых или междо-
узлиевых (стр. 347), которая и функционирует в течение всей жизни
растения. Подобная смена корневых систем— главной и прида-
точной — в онтогенезе растений свойственна не только однодоль-
ным, но и большинству двудольных. Исключением являются стерж-
некорневые травянистые и древесные формы, у которых система
главного корня сохраняется, как единственно функционирующая
в течение всей жизни.

Если ювенильное состояние растений длится несколько лет,
то может выступить еще одна морфологическая особенность их —
моноподиальное возобновление, при симподиальном возобновлении
взрослых растений. Условием моноподиального возобновления
в, таких случаях является розеточная форма роста их. Переход
к симподиальному возобновлению у травянистых растений связан
с переходом к образованию удлиненных вегетативных или цвето-
носных побегов. Переход от моноподиального к симподиальному
возобновлению в онтогенезе весьма обычен среди наших растений,
например, у Primula officinalis, Ajuga reptans, Fragaria vesca, So-
lidago virga aurea, видов Campanula, Leucanthemum vulgare, видов
Geranium, Ranunculus cassubirus, R. auricomus, R. acer, Trollius
europaeus и других.

Таким образом, растения в ювенильном состоянии обладают
рядом морфологических особенностей как в общем плане строения,
так и в структуре отдельных органов. Эти особенности сохраняют-
ся частично и в последующих возрастных периодах, чтобы сменить-
ся дефинитивными органами в половозрелом состоянии.

Анатомическая структура ювенильных растений

Различия ювенильных и дефинитивных растений весьма отчет-
ливо выражены также и в их анатомической структуре. Проростки
наших деревьев и кустарников — бука, дуба, липы, ясеня, кизила,
бузины и др.— обладают листвой с теневой анатомической струк-
турой. Для них весьма характерно слабое развитие мезофиллами
6*	83
особенно палисадной ткани, слабое развитие жилкования, неболь-
шое число устьиц на единицу площади и т. д. В опытах Шрамма (1912)
сеянцы деревьев и кустарников, выращенные на ярком солнечном
свету, не изменяли существенно своей анатомической структуры —
их листья оставались теневыми. Анатомическая структура листьев
проростка обладает, по Шрамму, меньшей амплитудой измен-
чивости, сравнительно с листьями взрослых растений. Однако, как
показали паши специальные исследования, сеянцы дуба, по целому
ряду признаков (число устьиц и длина жилок на ед. поверхности,
удельная площадь ксилемы стебля) более изменчивы, чем взрослые
деревья. Напрамер, как видно из данных, приведенных в табл. 1,
сеянцы дуба в районе Государственной трассы Камышин—Сталин-
град обладают, примерно, в 2,5 раза большим числом устьиц на
единицу площади по сравнению с сеянцами из Подмосковья.

Таблица 1

Сравнительная характеристика анатомической структуры
листьев сеянцев дуба, выросших в разных географических пунктах

№ по пор.	Географические пункты посевов дуба	Число устьиц на 1 лш3 листа	Длина жилок на 1 мм- листа	Число клеток верхи, эпидерм, на 1 мм~	Общая толщина л истаяв р.
1 2	Подмосковье  Гос.трасса Камышин—Ста- линград	268  662,2	630  960	1123  1856	82,3  112,6

Лабильность числа устьиц и длины жилок на единицу листовой
поверхности свидетельствует о ярковыраженных приспособитель-
ных реакциях проводящей системы сеянцев дуба при резком из-
менении условий транспирации и водного режима в целом (Подмо-
сковье и Камышин). Неясным остается недоразвитие палисадной
ткани у сеянцев дуба, подвергающихся сильной инсоляции.

В процессе онтогенеза деревьев й кустарников их листья уси-
ливают признаки ксероморфизма и световой природы (рис. 34).
Одновременно увеличивается амплитуда изменчивости признаков
световых и теневых листьев в пределах одного и того же дерева
или кустарника. У медленно растущих пород (дуб, ель) анатомиче-
ская структура листьев достигает взрослого состояния не ранее 10—
20 лет, а в условиях затенения — значительно позднее. О направ-
лении возрастной изменчивости анатомической структуры листьев
дуба можно судить по измерениям, сделанным студенткой МГПИ
им. В. П. Потемкина М. Борисовой и приведенным в табл. 2. Мате-
риал был собран в Гос. заповеднике «Тульские засеки».

Как видно из табл. 2, с увеличением возраста дерева у листьев
дуба увеличивается число устьиц и длина жилок на единицу поверх-
ности, эпидермис становится более мелкоклетным,: увеличивается
толщина листа, главным образом за счет палисадной паренхимы,
а также увеличивается мощность кутикулы. Все это свидетель-
ствует о том, что сеянцы дуба, будучи приспособленными в
естественных условиях к некоторому затенению, требуют и в усло-
виях искусственного лесоразведения, особенно в степных районах

Рис. 34. Возрастание изменения структуры листа дуба (Quercus
pedu.ncu.lata). А — лист сеянца (в конце первого года); 1>— лист
взрослого дерева

к - кутикула, в. э. - верхний эпидермис, п. п. - палисадная паренхима,
г. п. - губчатая паренхима, н.э. - нижний эпидермис (ориг.)

юго-востока Европейской части СССР, соответствующей защиты от
палящего действия прямых солнечных лучей, пока их листья не
приобретут необходимых признаков ксероморфизма.

Таблица 2

Изменение анатомической структуры листьев дуба
от сеянцев до взрослого состояния

№  по пор.	Возраст дуба	Число устьиц на 1 ли/2 листа	Длина жилок па 1 мм- листа	Число клеток верхи, эпидерм, на 1 мм-	Общая толщина листьев в р.
1	Однолетние сеянцы	257,6	507	1107	111,1
2	Пятилетние дубки	362,5	606	1412,7	149,2
3	Восьмилетние дубки	401,8	711,7	1462,8	158
4	Молодые деревья (3,5 м)	611	908	1865	164,5
Советская агротехника выработала ряд эффективных приемов
защиты сеянцев древесных пород от иссушающего действия солнца
и ветра (кулисы, сочетание с посевами сельскохозяйственных куль-
тур и т. д.).

Теневая структура листьев проростков и ювенильных растений
наблюдается не только у деревьев и кустарников, но и у тра-
вянистых форм. Листья проростков земляники, например, отли-
чаются от взрослых слабым развитием мезофилла и особенно па-
лисадной ткани. На 1 у листьев проростков насчитывается
60 устьиц, в то время как у взрослых растений число их увели-
чивается до 280. Соответственно увеличивается также и длина жи-
лок иа единицу поверхности листа. Подобные изменения анато-
мической структуры листьев обнаруживаются также у многих дру-
гих наших травянистых растений—Solidago virga aurea, Ajuga
replans, Pulmonaria obscura, Leucanthemum vulgare, Centaurea ja-
cea, видов Dianihus, Geum и т. д. Теневая структура листьев про-
ростков и ювенильных растений непосредственно связана с затене-
нием, которое обычно сопутствует растениям на первых этапах
их жизни. Сохранение теневой структуры листьев проростков на
полном солнечном освещении свидетельствует о том, что этот при-
знак закреплен наследственно.

Не менее резкие различия проявляются также в анатомической
структуре стебля ювенильных и взрослых растений. Они хорошо
изучены у папоротникообразных растений. К- И. Мейер (1949)
так описывает возрастные изменения анатомической структуры
стебля некоторых папоротников (Onoclea struthiopteris, Pteridium
aquilinum, Davallia dissecta, Polypodium pustulatumy. вначале
«проводящая система проростков, развившихся из яйцеклетки,
представляет собой протостелу. На более поздних стадиях в центре
ксилемы протостелы появляются тонкостенные элементы флоемы
протостелы. Протостелия переходит в соленоксилию. Еще позже
в центральной тонкостенной части диференцируется паренхимати-
ческая сердцевина, а между ней и проводящими элементами по-
является эндодерма (внутренняя). Соленоксилия заменяется'со-
леностелией. В соленостеле, соответственно отхождению листьев,
возникают листовые разрывы, а так как листья располагаются
очень тесно и листовые прорывы заходят друг за друга, то соле-
ностелия переходит в диктиостелию. Таким образом, проводящая
система в молодом, возникающем из оплодотворенной яйцеклетки,
растении типичного папоротника образуется не сразу в том виде,
какой характерен для данной формы, а слагается постепенно, пе-
реходя последовательно стадию протостелии, соленоксилии, соле-
ностелии и диктиостелии (К- И. Мейер, 1949, стр. 129). Из приведен-
ного видно, что проводящая система, как справедливо заключает
К- И. Мейер, «в своем онтогенезе проходит те же стадии, которые
имели место в ее историческом развитии» (стр. 144).

Подобная же схема проводящей системы в онтогенезе растения
описана О. Н. Чистяковой (1950) у хвощей. У проростков хвощей,
развившихся из оплодотворенной яйцеклетки, вначале в стебле
развивается протостель. Она удерживается на протяжении лишь
нескольких миллиметров первичной оси. Затем в центре ксилемы
появляется тонкостенная ткань и протостель заменяется солено-
ксилией. Еще выше соленоксель разрывается на отдельные пучки
и проводящая система получает характер эустели, характерной для
взрослого состояния хвощей. Таким образом, и здесь на первых
этапах онтогенеза проводящая система проходит все этапы фило-
генетического развития от протостелии до эустелии.

Биологические особенности ювенильных растений

Весьма важной биологической особенностью проростков и мо-
лодых растений является их легкая податливость воздействиям
внешних условий. В связи с этим И. В. Мичурин подчеркивал зна-
чение воспитания гибридных сеянцев для выведения но-
вых лучших культурных сортов. «При нецелесообразном способе
воспитания мы из самого лучшего гибрида культурных сортов мо-
жем получить полнейший дичок и, наоборот, ’из культурного гиб-
ридного сеянца, имеющего признаки нежелательных качеств, при-
менением нужных в таких случаях способов воспитания можем
ослабить развитие этих дурных качеств, а иногда и совершенно
удалить их и таким образом получить хороший новый сорт»
(И. В. Мичурин, 1948, стр. 161).

Особо важным для воспитания культурных качеств у сеянцев
плодовых деревьев И. В. Мичурин считал выбор места, «по возмож-
ности более защищенного от ветра» (стр. 194). Ветер вреден тем, что
уменьшает содержание углекислоты в воздухе, лишая растения
должного питания, но усиливая их транспирацию. Большое зна-
чение для воспитания сеянцев имеет также характер почвы. «Су-
песчаная, не слишком сырая почва оказывается лучшей для вос-
питания гибридных сеянцев. Тучная же — черноземная — хотя
и дает при отборе больший процент всхода культурного вида сеян-
цев, но подавляющее большинство их оказывается невыносливыми
к нашим зимним морозам» (там же, стр. 194).

Выше отмечалась способность проростков и ювенильных расте-
ний обнаруживать признаки предковых форм, например, в строении
проводящей системы стебля у папоротников, игольчатой хвое че-
шуелистных можжевельников и т. д. И. В. Мичурин рекомендо-
вал «принимать в расчет свойственное детству уклонение строения
всех частей организма к форме дикорастущих их родичей. Это
уклонение — одно из проявлений так называемого биогенетическо-
го закона, согласно которому всякий организм в зародышевом и
младенческом развитии проделывает в своей форме все те же из-
менения, через которые прошел когда-то его род» (стр. 353). По-
добные уклонения имеют место не только в морфологии и анатоми-
ческой структуре ювенильных растений, но и в их биологических
свойствах. Еще в 1893 г. Шенком было указано, что молодые эк-
земпляры европейской лиственницы сохраняют на концах глав-
ных и боковых побегов предыдущего года более или менее значи-
тельное количество зеленой хвои, в то время как у взрослых де-
ревьев хвоя осыпается ежегодно осенью. Это явление станет понят-
ным, если принять во внимание, что лиственница является един-

Рис. 35. Сеянец дуба (д) с зелеными листьями в декабре в лесах Подмосковья.
Рядом—зеленые листья Dryopteris spinulosa, Carex pilcsa, Luzula pilosa,
Evonymys verrucosa (рис. T. И. Серебряковой)

ственной листопадной породой среди хвойных и что ее листо-
падность — явление вторичного порядка. В условиях Подмоско-
вья сохранение зеленой листвы в течение зимнего периода наблю-
дается также у сеянцев некоторых сортов сирени и бересклета бо-
родавчатого (у последнего — и у побегов вегетативного происхож-
дения). Сохранение зеленой листвы до весны следующего года ав-
тор наблюдал и у EvonymusSemenovy на Тянь-Шане, в Заилийском
Ала-Тау. Иногда в. условиях Подмосковья однолетние сеянцы ду-
ба, способны сохранять зеленую листву до декабря и уходить под
снег с еще нё'подсохшёй листвой (см. рис. 35).

У всходов травянистых растений также не раз отмечалась спо-
собность сохранять зеленые листья на зимний: период, в то время
как у взрослых растений листья опадают, например, у Agropyrum
repens, Achillea р tarmica, Rumex crispus, Rumex domesticus и др.
По наблюдениям А. К. Авдошенко (1949), ювенильные растения
черники и голубики в течение первых 3—4 лет жизни также сохра-
няют листья круглый год в зеленом состоянии. Быть может, это
также является свидетельством вторичного характера их летне-
зелености, так как большинство наших брусничных — вечнозеле-
ные растения.

Во всех перечисленных и им подобных примерах совершенно
неизученной" остается физиологическая сторона явления вечнозе-
лености ювенильных растений — фактора большей длительности
жизни их листьев, большей их зимостойкости и прочего.

В литературе не раз отмечалась большая теневынос-
ливость всходов древесных пород сравнительно со взрослыми
деревьями (Г. Ф. Морозов, 1950), По мнению Т. А. Работнова (1950),
это свойственно также проросткам и ювенилам большей части на-
ших травянистых растений. Измерения этого автора на лугах пой-
мы р. Оки обнаружили, что интенсивность света у поверхности
почвы снижается до 5—40% от полного освещения, а местами ниже.
Свойство большей теневыносливости проростков и ювенильных
растений, сравнительно со взрослыми, нельзя не признать их при-
способительным признаком. В связи с этим признаком находится
теневая и мезофитная структура листьев проростков, сравнитель-
но со взрослым состоянием. Но в некоторых случаях вегетатив-
ные органы проростков оказываются более стойкими по отноше-
нию к засухе, сравнительно с органами взрослых растений. Это
отмечает Д. Е. Днишевский для проростков Plantago tenuiflora
и. М. В. Культиасов (1938) для всходов тау-сагыза в Кара-Тау.
В жаркий засушливый период (июль — август) всходы тау-сагыза
вегетировали, в то время как надземные части взрослых растений
отмерли. Всходы Ceratocarpus arenarius,no наблюдениям И.А. Троиц-
кого и Д. А. Чатряна (1936), могут без вреда переносить высушива-
ние и пребывание в сухом воздухе в течение двух месяцев. К со-
жалению, биология ювенильных растений, и в частности возраст-
ные изменения процессов формообразования, изучены слишком
слабо для того, чтобы можно было, применив сравнительный ме-
тод, выявить господствующие здесь закономерности.

Все возрастные изменения растительных организмов от пророст-
ков до половозрелого состояния проходят на базе стадийных изме-
нений. Без прохождения стадий развития «невозможен дальнейший
нормальный, путь • развития, ведущий через образование различ-
ных органов и признаков к плодоношению» (Т. Д. Лысенко, 1948,
стр. ,35). Однако «появление новых морфологических изменений,
наблюдаемых в. растении, не всегда является результатом перехода
этих растений в новую стадию развития. Морфологические изме-
нения в известной мере могут происходить и на базе старой стадии
развития. Переходя в новую стадию, растения могут и не сразу раз-
вить наружные, видимые глазу морфологические изменения. И лишь
в последующем, на базе этой новой стадии, могут развиваться со-
ответствующие ей органы и признаки» (стр. 35).

Также далеко не достаточен конкретный стадийный анализ про-
цессов формообразования у ра'стений, особенно многолетних.
В связи с этим большое значение имеет работа Т. Д. Лысенко по
биологии развития красного клевера (1948). Автор показал, что

Рис. 36. Hymenolobus procumbens:

А и Б - растения, испытавшие действие хо-
лода, В - растение, не испытавшее действия
холода. Отчетливо видны различия в форме
листьев

Рис. 36-а. Leptaleum filifolium
с простыми (А) и перисторассе-
ченными (S) первичными листьями
(по Б. А. Келлеру)

без прохождения, стадии яровизации клевер образует розеточные
прикорневые побеги и только после прохождения этой стадии об-
разуются побеги с вытянутыми междоузлиями, переходящими к цве-
тению и плодоношению. Зависимость формы листьев и структуры
побега от быстроты прохождения стадии яровизации у ряда пус-
тынных эфемеров экспериментально изучал Б. А. Келлер (1948).
Как видно из рис. 36, при быстром прохождении стадии яровиза-
ции на стебле формируются листья со слаборасчлененной пластин-
кой, а побеги отличаются. укороченными междоузлиями и неболь-
шим числом зеленых листьев до первого цветка. При медленном
прохождении стадии яровизации развиваются мощные розетки силь-
но рассеченных листьев. Число листьев на стебле до первого цвет-
ка резко возрастает. Подобное явление обнаружено у Leptalium
filifolium, Hymenolobus procumbens.
Гомобластное и гетеробластное развитие растений

Как видно из всего изложенного выше, путь от проростков до
взрослого состояний у растений пролегает через ряд переходных
возрастных ступеней, каждая из которых отличается своеобразием
структурно-биологических признаков. Гёбель (1928) различает два
типа развития растений до взрослого состояния — г омоблас т-
ное и гетеробластное (рис. 37, 38). В первом случае

Рис. 37. Растения с гомобластным (Д) и гетеро-
бластным (Б) развитием. Д — Asparagus plurno-
sus; Б — Victoria regia

см - семя, г. к. — главный корень, б- к. — боковые
корни; 2 --2 — последовательно появляющиеся первич-
ные листья

Рис. 38. Проросток Thuja
occidentalis (с гетеробла-
стным развитием):

с - семядоли, и. л. - игловид-
ные первичные листья, ч. л.—
чешуевидные последующие
листья

ювенильные растения незначительно отличаются от взрослых.
Например, у казуарины вслед за семядолями развивается стебель
с редуцированными листьями, как у взрослых растений. Подобным
же образом протекает развитие у всходов хвощей. В некоторых
случаях, по Гёбелю, у гомобластных форм первичные листья мо-
гут быть диференцированы сильнее, сравнительно с дефинитив-
ными. Например, у Setnela androgyne. (Asparagaceae) вначале фор-
мируются на стебле пластинчатые листья и лишь потом че-
шуевидные.

Наличие более диференцированных первичных, листьев отме-
чается у видов Mezembrianthemum (Aizoaceae), которые потом сме-
няются колючками, свойственными большинству кактусовидных
форм. (Н. Н. Кауфман, 1862).

Гетеробластное развитие характеризуется резким изменением
формы органов растений на пути от ювенильного до взрослого
состояния. Пример подобного развития можно видеть в развитии
филлодийных акаций, которые в ювенильном состоянии несут
листья с развитой пластинкой и лишь впоследствии сменяют их
на филлодии. Эта смена обычно расценивается как смена в онто-
генезе листьев, филогенетически древних, более молодыми для дан-
ной группы растений. Но не всегда, по мнению Гёбеля, ювенильные
черты структуры и формы могут быть объяснимы лишь филоге-
нетически. Различная структура ювенильных растений может на-
блюдаться внутри родственных групп, в пределах одного рода.
В таких случаях своеобразия ювенильной структуры могут быть
расценены как приспособления к своеобразным условиям жизни.
И. Т. Васильченко более последовательно стоит на филогенетиче-
ской точке зрения и рассматривает разнообразие ювенильных струк-
тур в пределах рода как следствие различных путей их филогене-
за. Задача эволюционной морфологии заключается в том, чтобы
вскрыть пути и факторы становления этого многообразия, выявить
родственные отношения между отдельными видами и группами
видов.

Длительность виргинильного
и ювенильного периодов в жизни растений

Длительность виргинильного периода колеблется от несколь-
ких недель у эфемеров до нескольких десятков лет у некоторых
древесных пород и травянистых многолетников. Этот раздел биоло-
гии травянистых растений относительно хорошо изучен благодаря
весьма точным наблюдениям ряда исследователей от Т. Ирмиша
(1851—1874) до Т. А. Работнова (1946—1950). Длительность вирги-
нильного периода у древесных растений нашла отражение в тру-
дах Г. Ф. Морозова (1950), В. Н. Сукачева (1938) и других. '

Из многолетников в год посева образуют генеративные по-
беги французский и английский райграс (А. И. Дмитриев,
1948), клейстогамные цветки формируются у Oxalis acetosella.
По данным ряда авторов на 2-й год зацветают — Melica nutans,
Potentilla argentea. На 3-й год зацветают — Luzula pilosa, Antho-
xanthum odoratum, Carex pallescens, Poa nemoralis, Fragaria vesca,
Viola riviniana и другие.

He ранее 4-го года зацветают: Carex digitata, Ranunculus acer,
R. repens, Brunella vulgaris, Veronica chamaedrys, Plantago major.
He ранее как на 5-й год зацветают: Ranunculus auricomus,
Epilobium montanum, Pulmonaria obscura. На 6-й год—Hepatica
triloba, Viola montana, V. mirabilis. He ранее 7-го года зацветали:
Milium effusum, Vicia silvatica, Campanula persicifolia, Hieracium
triviale. He зацветают еще на 7-м году: Convallaria majalis,Calamag-
rostis arundinacea, Deschampsia caespitosa, Festuca ovina, Ranuncu-
lus polyanthemus, Caltha pulustris, Alchimilla vulgaris, Potentilla
tormentilla, Orobus montanus, Anthriscus silvestris, Valeriana ex-
celsa, Leontodon autumnalis. Trifolium pratense в природных усло-
виях зацветает не ранее 6—8-го года. На 9-й и 10-й год зацветают:
Filipendula ulmaria, Actaea spicata, Solidago virga aurea, Trollius
europaeus. На 10-м — 15-м году и позже зацветают Polygonatum
officinale, Paris quadrifolia, Listera ovata. По наблюдениям
T. А. Работнова (1946), Anemone fasciculata на субальпийских лугах
Северного Кавказа зацветает не ранее как в возрасте 20 лет.
Gentiana lutea впервые зацветает в возрасте 20—30 лет. Наконец,
Veratrum Lobelianum начинает цвести не ранее тридцатилетнего
возраста.

Таким образом, виргинильный период многих травянистых рас-
тений не короче, чем у наших древесных пород, где он длится обычно
от 10 до 30, иногда 50 лет (берёза, сосна, дуб, ель, липа и др.).
Однако длительность виргинильного периода у одного и того же
вида резко колеблется в разных условиях. Быстрее всего зацветают
растения в питомниках, в условиях хорошего ухода. Например,
имеются данные о том, что лютик золотистый и едкий, нивяник,
купальница, манжетка, речной гравилат в питомнике зацвели
на 2—3-й год после посева, тогда как в природе, на низинном
лугу, зацветание затягивается иногда до 9-го года их жизни.

В природных условиях зацветание также начинается далеко
не одновременно, в зависимости от экологической и фитоценоти-
ческой обстановки. Например, Luzula pilosa в юго-западной Фин-
ляндии, в лесу, с господством в травянистом ярусе папоротников
зацвела на З^м году, с господством перловки и чины — на 5-м году.
Melica nutans в тех же типах леса зацвела на 2-м и 8-м—9-м году
жизни; Viola Riviniana — на 3-м и 7-м году и т. д. Но даже и в
близких условиях достижение половозрелого состояния у одно-
возрастных особей одного и того же вида наступает неодновремен-
но. У Luzula pilosa из 67 экземпляров на 3-м году зацвел лишь
один, на 4-м году — 15 экземпляров, на 5-м — еще 10, на 7-м —
15, а 13 экземпляров не достигли половозрелого состояния и на
7-м году жизни. Т. А. Работнов (1950) высказывает мысль о том,
что «способность ювенильных растений длительно пребывать в
условиях ослабленного освещения, потребления ничтожного ко-
личества питательных веществ и влаги является весьма существен-
ной для поддержания вида в ценозе» (стр. 468). Ювенильные рас-
тения — это резерв вида в ценозе, сохраняющийся до тех пор,
пока освободится при отмирании старых особей участок территории.
На освободившихся местах ювенильные растения развиваются
во много крат быстрее. Это относится как к поликарпическим,
так, особенно, и к монокарпическим растениям.
Длительность собственно ювенильного периода у растений изу- :
чена слабо. Она в значительной степени определяется, подобно
виргинильному, спецификой окружающих условий. По наблюде-
ниям Т. А. Работнова, в течение пяти лет ювенильные растения.
Anemone fasciculata в условиях субальпийского луга на Северном
Кавказе совершенно не изменили своего облика. То же, на осно-
вании трехлетних наблюдений, отмечает И. В. Каменецкая для
некоторых растений Курских степей (1949).

Изучение длительности виргинильного периода, отмечает
Т. А. Работнов, имеет большое значение для правильной разработ-
ки систем пастбище- и сенокосооборотов, приемов борьбы с сорня-
ками, мероприятий по изменению состава травостоев и пр. Из
изложенного, например, ясно, что нельзя ожидать быстрого поло-
жительного эффекта от подсева семян на ненарушенном лугу. •
Большая часть всходов погибнет в ювенильном состоянии, не до-
стигнув в течение длительного времени цветения и плодоношения.
При подсевах обязательно принятие мер, направленных на уско-
рение развития всходов.

Прогноз свойств взрослых растений по ювенильному состоянию

Выше отмечалась связь признаков проростков со свойствами
взрослых растений. Изучение морфологии проростков и моло-
дых растений дало возможность И. В. Мичурину с состояния
сеянцев отбирать яблони и другие плодовые растения с хорошими
культурными качествами. «В сеянцах яблони,— пишет И. В. Ми-
чурин, — хорошими признаками будут следующие: тучное раз-
витие всего растения, в сравнении с рядом сидящими на той же
гряде сеянцами того же сорта, сравнительно толстые побеги,
несколько граненая форма их, пушистая поверхность коры на
концах побегов, частое расположение почек и их более крупные
размеры, большая выпуклость подпочечных подушечек, высоко
выступающие вертикальные на коре валики под почками, крупный
размер листовой пластинки и в особенности большая толщина ее,
матовая и морщинистая лицевая сторона пластины и войлочная
пушистость обратной стороны листа, более чистая и выпуклая
нервная сетка на тыловой стороне листа, мелкая тупой и круглой
формы, зазубренность краев листьев, сравнительно не очень длин-
ный, но толстый листовой черешок, пушистость его, большая
величина прилистников и т. п.» (1948, стр. 89—90).

Закономерное изменение процессов формообразования на пер-
вых этапах онтогенеза растения позволило также Н. П. Кренке
(1940) делать обоснованные прогнозы признаков и свойств взрос-
лых растений. Кренке и его сотрудники провели значительное
количество работ по раннему определению скороплодности сортов
яблони, скороспелости сортов и пола конопли, скороспелости сор-
тов хлопчатника, разных сортов льна, проса, гречихи, капусты
и т. д.
Рис. 39. Последовательные ряды листьев Conundrum sativum.
А— позднеспелая раса; Б—среднеспелая и В — раннеспелая
<}асы. Скороспелость положительно коррелируется с быстротой
усиления рассеченности листовой пластинки (по Н. П. Кренке)
Выше указывалось, что каждый признак — будь то морфоло-
гический, анатомический или физиологический — обладает опре-
деленной направленностью возрастных изменений. Например,
листья могут сменяться от черешковых к сидячим, от менее рас-
члененных к более расчлененным, от меньшего содержания хлоро-
филла к большему и т. д. Н. П. Кренке в каждом отдельном слу-
чае выбирал наиболее чуткий возрастный признак и прослеживал
его изменение на молодых растениях. Например, у капустной рас-

Рис. 40. Последовательные ряды листьев двух рас ажгона Trachyspermum
Copticum. А — раннеспелая раса; Б — позднеспелая раса. Раннеспелость 
коррелируется у ювенильных растений с более быстрым усилением рассеченности
пластинки (по Н. П. Кренке).

сады весьма чутким признаком (наряду с другими) оказалась от-
носительная длина черешка. В процессе онтогенеза у капусты
черешковые листья сменяются сидячими. Простые измерения и
наблюдения показывают, что те экземпляры, у которых быстрее
уменьшается относительная длина черешка (отношение длины'че-
решка к длине всего листа), являются наиболее скороспелыми;
экземпляры, у которых этот признак изменяется медленнее —
оказываются более позднеспелыми. У кориандра (Coriandrum
sativum) весьма чувствительным возрастным признаком будет
степень расчлененности листовой пластинки (рйс. 39 , 40). Чем
быстрее у проростков протекает расчленение листовой пластинки,
тем скороспелее эти растения. Чем позже наступает расчле-
нение пластинки в последовательном ряде развивающихся листьев,
тем более позднеспелыми будут эти растения.	......
Исследования Н. П. Кренке показали, что правильно отража-
ют возрастные изменения, и могут быть использованы в целях прог-
ноза свойств зрелых растений не только морфологические., но и
физиологические и биохимические признаки (содержание хлорофил-
ла, активность ферментов в последовательном ряде листьев и др.).

Изучение биологии и особенностей формообразования ювениль-
ных растений с целью прогноза признаков и свойств растений во
взрослом состоянии является перспективным разделом общей мор-
фологии. Его разработка поможет вскрыть общие законы возраст-
ных изменений формообразования, выяснить вопросы долголетия
растений.

7	И. Г. Серебряков
ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МНОГОЛЕТНИКОВ

Однолетние, двухлетние и многолетние растения

Переход к цветению и плодоношению знаменует обычно начало
взрослого, половозрелого периода в жизни растения. Лишь в редких
случаях неотении цветки появляются в ювенильном состоянии
растения (рис. 41), и дальнейший ход онтогенеза либо сопровож-
дается обычным изменением форм основных органов в направле-
нии к дефинитивному, либо протекает с ювенильными формами
органов (например, листьев) вплоть до отмирания (Гёбель, 1928;
И. Т. Васильченко, 1948).

Морфологический анализ цветущих растений означает переход
к анализу взрослых, или дефинитивных, растительных организмов.
Но при этом невольно возникает вопрос — каких расте-
ний? По продолжительности жизни растения весьма резко от-
личаются друг от друга, что определяет существенные различия
в их морфологии. .

Общеизвестно подразделение растений на однолетние,
двухлетни ей многолетние. У однолетних
растений развитие от семени до семени завершается в обыч-
ных природных условиях менее, чем в один полный год.
По созревании семян растение отмирает нацело. Однолетники под-
разделяются на яровые и озимые. У первых жизненный
цикл начинается и заканчивается в течение одного вегетационного
периода; сюда относятся растения, стадия яровизации которых
протекает при довольно высоких температурах (Т. Д. Лысенко,
1949). Примером их могут служить наши яровые хлеба, зерно-
бобовые культуры, многие сорняки полей и огородов — Chenopo-
dium album, A triplex сапа, Agrostemma githago, Avena fatua, Echi-
nochloa crus galli, Polygonum convolvulus (А. И. Мальцев, 1937;
С. A. Kott, 1948), сорняки лугов, а также виды Melampyrum,
Rhynanthus, Euphrasia и т. д.

Для прохождения стадии яровизации озимые однолетники тре-
буют пониженных температур (Т. Д. Лысенко, 1949). Поэтому цикл
их развития, начинаясь обычно в конце одного вегетационного
периода, завершается после зимовки к середине второго. Кроме
озимых хлебов, сюда относятся многие сорняки — Capsella bursa
pastoris, Centaurea cyartus, Bromus secalinus. B. arvensis, Apera
spica venti и др. (С. А. Котт, 1948). По типу озимых однолетников
развивается значительное число эфемеров — Ceratocephalus fal-
catus, Streptolobum desertorum, Meniocus linifolius и др. (H. T. Не-
чаева и В. К- Василевская, 1945).

Двухлетние растения завершают свой жизненный цикл
более, чем в один астрономический год, и не менее, чем в два веге-
тационных периода. Как и у
озимых, стадия яровизации
двухлетних растений протекает
при пониженных температурах,
чем и обусловлена необходи-
мость перезимовки в ходе их
онтогенеза (Т. Д. Лысенко, 1949).
В течение первого лета надзем-
ные побеги двухлетников пре-
бывают в розеточном состоянии
или состоянии удлиненных ве-
гетативных побегов (Melilotus),
в подземных органах протекает
накопление запасных пластиче-
ских веществ. В течение второго
вегетационного периода форми-
руется цветоносный побег с
удлиненными междоузлиями, и
с созреванием семян жизненный
цикл двухлетников завершается,
растение отмирает. Кроме овощ-
ных растений и кормовых корне-
плодов — морковь, свекла, ка-
пуста, редька, репа, турнепс—
сюда относится значительное
количество растений из нашей
дикорастущей флоры, из се-
мейств крестоцветных, зонтич-
ных, буранчиковых, норични-
ковых, сложноцветных, коло-

кольчиковых и т. д. Примером их могут служить: Turritis
glabra, Arabis pendula, Sisymbrium funceum, Erysimum versicolor,
Berteroa incana, Camelina sativa, Falcaria rivini, Carum carvi,
Archangelica officinalis, Heracleum sibiricum, Eibanotis montana,
Campanula patula, Echium vulgare, Myosotis intermedia, Verbascum
thapsus, V. nigrum, виды Arctium и т. д. (H. Ф. Маевский,
1940).

Группа многолетних растений характеризуется тем,
что жизненный цикл их длится в течение нескольких, часто многих,
а иногда неопределенно большого количества лет. К ним относятся

Рис. 41. Sagittaria Chapmani, цветущая
в ювенильном состоянии, с листьями
ювенильной формы.
все наши деревья, кустарники, полукустарники и большинство
травянистых растений умеренного и холодного поясов.

Разделение растений на однолетние, двухлетние и многолетние
не имеет абсолютно четкого характера: в природе весьма часто
наблюдаются взаимные переходы между всеми перечисленными груп-
пами. Многие сорняки могут развиваться как озимые и как яровые,
например: Capsella bursa pastoris, Centaurea cyanus, Sisymbrium
Sophia, Matricaria inodora, Thlaspi arvense, Viola arvensis и др.
(С. А. Котт, 1948; А. И. Мальцев, 1937).

Нет также резкой грани между однолетними и двухлетними
растениями, так как многие из них могут развиваться по типу
одного и другого — Potentilla supina, Р. norvegica, Oenanthe aqua-
tica, Anthriscus cerefolium, Matricaria inodora, Artemisia scoparia,
Senecio vulgaris, Lithospermum arvense, Myosotis caespitosa, M. in-
termedia и др. (H. Ф. Маевский, 1940). Наконец, большинство
двухлетников завершают свой цикл развития в два года лишь на
питомниках. В природных условиях они развиваются как много-
летние растения. Фаза розеточной вегетативной жизни их длится
не один, а 3—5, иногда 10—15 лет (Работнов, 1946—1950). 3—5 лет
в вегетативном состоянии пребывают Campanula patula, Cirsium
palustre, виды Verbascum, Arctium и др. Точные подсчеты Т. А. Ра-
ботнова (1947, 1949) показали, что у двухлетнего растения Liba-
notis montana зацветание начинается на лугах в лучших случаях
с 6—8 лет, большинство исследованных экземпляров зацвело в
возрасте 11—25 лет, единичные экземпляры пребывали в вегета-
тивном состоянии до цветения 45—50 и более лет. То же отмечено
для Agasillis latifolia (субальпийские луга Северного Кавказа)
и Archangelica officinalis (поемные луга на Оке). Чем менее благо-
приятны экологические условия, тем дольше пребывают в веге-
тативном состоянии двухлетние растения.

Зависимость продолжительности жизни растений от климата,
почвы и фитоценотического окружения не раз отмечалась исследо-
вателями.

Известно, что многолетнее растение в тропиках — Rjpinus
communis — в наших условиях развивается как однолетник. Много-
летний у нас Trifolium repens, в юго-западных штатах Северной
Америки развивается как однолетник. Однолетник в равнинах —
Роа annua —развивается в горах как многолетнее растение и т. д.
Зависимость длительности жизни и быстроты достижения растения-
ми половозрелости от почвенно-климатических и фитоценотических
условий определило известные географические и высотные законо-
мерности распределения одно-, двух- и многолетних растений.
Как показали работы Бонье и Флао, по мере поднятия в горы чис-
ло однолетних и двухлетних растений во флоре резко падает.

Из табл. 3 видно, что по мере поднятия в горы, число одно-
и двухлетних видов падает во всех приведенных родах, а общий
процент многолетних видов по 13 родам в альпийской зоне под-
нялся до 94 вместо 46 на высоте от 200 до 600 м над уровнем моря.
В том же направлении, по данным этих авторов, изменяется флора
при продвижении с юга на север в пределах Европы. Исследования
Раункиера показали, что однолетние растения приурочены к жар-
кому засушливому климату (климату терофитов, по Раункиеру),
где они составляют 40—50% от общего числа видов во флоре.

Таблица 3

Изменение числа видов одно- дву- и многолетних растений
по мере поднятия в горы

1 № по пор.	Название рода	Число видов 0, 0 и 7j растений					
		Пояс ниже хвойн. л. /7=200—600 м н.у.м.		Пояс хвойн. лес. 77=600—18003f м.н.у.		Альпийский пояс //=>1800 м н» у. м.	
		24	О и э	24 I	О и 0	2А	О и о
1	Ranunculus	10	2	14	1	18	0
2	Krabis	3	4	5	1	8	0
3	Silene	4	1	5	0	6	0
4	Geranium	2	10'	6	6	2	0
5	Tri folium	5	10	9	6	8	. 1
6	Galium	7	7	13	3	13	1
7	Inula	3	2	4	1	0	0
8	Centaurea	4	4	4	4	8	0
9	Cirsium	4	3	5	1	7	0
10	Myosotis	1	7	2	4	3	2
11	Linar ia	3	6	3	5	3	1
12	Veronica	10	9	11	4	15	1
13	Roeleria	1	1	2	0	3	0
		57 (46%)	66.(54%)	'83 (70%)	36 (30%)	94 (94%)	6 (6%)

Максимальной насыщенности,, известной до сих пор, достигают
терофиты в эфемеровых пустынях Средней Азии, где они составляют
до 60—80% видов, произрастающих здесь (М. Н. Петров, 1935);
В. В. Алехин, 1936; И. Т. Нечаева и В. К. Василевская, 1945).
Климат терофитов стимулирует развитие и формообразование рас-
тений по типу однолетних. По мере продвижения на север коли-
чество однолетников во флоре падает и почти нацело исчезает в
Арктике. Во флоре Арктики однолетники сохраняются лишь еди-
нично; обычно указывают лишь два растения — Koenigia islandica
(Polygonaceae) и Gentiana tenella (Gentianaceae) (В. В. Алехин,
1936; Б. Н. Городков, 1935). При этом происходит не только смена
однолетников многолетниками, но превращение первых во вторые
(например, Роа annua). Климат таежной и тундровой зоны стимули-
рует развитие и формообразование растений по типу многолет-
ников.

В условиях степной и лесной зон СССР число однолетников
и двухлетников возрастает при нарушении естественного раститель-
ного покрова и достигает максимума' на окультуренных почвах.
Монокарпические и поликарпические растения

Некоторая условность разделения растений на одно-, двух- и мно-
голетники в природе послужила поводом подразделения их на м о-
нокарпические и поликарпические формы (Де-
Кандоль, 1827). Монокарпические растения, по Де-
Кандолю, способны лишь один раз в жизни цвести и плодоносить,
после чего отмирают. Поликарпические растения не
отмирают после первого цветения и могут многократно плодоно-
сить в течение многих лет. К монокарпикам относятся все наши
однолетники, двухлетники, а также некоторые многолетники из
травянистых и древесных растений. Кроме приведенных выше
Libanotis montana, Archangelica officinalis, видов Verbascum и
др., к ним относятся, например, Agave americana, виды Ferula,
некоторые пальмы с верхушечным соцветием, например из родов
Corypha,Metroxylon,wj\ii бамбуков, например Bambusa arundina-
сеае и др. Поликарпиками являются все наши деревья, кустарники
и подавляющее большинство травянистых многолетников. Причины
отмирания растений после плодоношения у монокарпиков недо-
статочно ясны. Вероятнее всего решающим является истощение
организма, так как все питательные вещества уходят на формирова-
ние обычно большого количества плодов и семян (Г. Молиш, 1929).
Некоторым подтверждением этого являются опыты с удалением
у монокарпиков цветоносных побегов до окончания цветения
(Reseda luted}. Об этом свидетельствует также обычный прием
садоводов сохранения агавы при переходе ее к цветению,— цвето-
нос срезается до окончания цветения, и тогда развиваются боковые
пазушные почки, образуя новые побеги, заменяющие перешедший
к цветению центральный побег. Подобные случаи нередко наблю-
даются и в природе. Удаление- цветоносов у Archangelica offici-
nalis, Libanotis montana, видов Arctium и др. монокарпиков вы-
зывает к жизни их боковые почки, которые и продолжают разви-
тие растения до следующего цветения. Таким приемом, вероятно,
можно продлить жизнь при переходе к цветению у большинства
многолетних монокарпиков, имеющих прикорневую розетку.

Разнообразие монокарпиков понуждает подразделение их на
моноциклические монокарпики (яровые одно-
летние растения), дициклические монокарпики
(озимые и двухлетние растения), плейоциклические
монокарпики (цикл которых завершается в 3—5 лет)
и полициклические монокарпики (вегетативная
фаза которых длится много лет) (С. А. Котт, 1948). Разумеется,
приводимое здесь деление достаточно условно.

Подразделение на монокарпические и поликарпические формы
также не является абсолютно четким и строгим. В зависимости
от условий произрастания, один и тот же вид может развиваться
и как монокарпик, и как поликарпик. Ф. М. Куперман (1950) ука-
зывает на отрастание после уборки новых побегов у пшеницы в гор-
ных условиях Северного Кавказа. Поликарпический у нас Tri-
folium repens, развивается, как указывалось, в юго-западных шта-
тах по типу монокарпика-однолетника. Клещевина, монокарпная
у нас, у себя на родине, в тропической Африке, является древо-
видным поликарпиком, достигая 12 м высоты. Интересные данные
приводит Б. А. Келлер (1948) о многолетнем поликарпике — чер-
ной полыни — Artemisia pauciflora.

«Я культивировал черную полынь в Воронеже все время при
обильном водоснабжении и других благоприятных условиях.
Она за один вегетационный период развилась из семян чрезвычай-
но пышно, обильно цвела и плодоносила и после этого отмерла»
(стр. 42).

По наблюдениям Т. А. Работнова (1950), Libanotis montana
и L. transkaucasica могут развиваться как дикарпичные растения.
Процент таких растений колебался отЗ—4 на гераниевом лугу, до 18
на клеверном, от всех изученных особей. ^Широко известны случаи
развития по типу поликарпиков Cerastium caespitosum и Роа annua,
особенно в горных условиях. Усиление степени поликарпичности
растений по мере продвижения на север или в горы, вероятно, связано
с ослаблением интенсивности плодоношения этих растений в райо-
нах с укороченным периодом вегетации. Степень поликарпности
и интенсивность плодоношения у растений — тенденции явно про-
тивоположного характера. Ослабление семенного воспроизведения
и размножения растений компенсируется усилением вегетативного.
Этот фактор является решающим при направлении формообразо-
вания растений на севере и в горах по типу многолетников.

Степень поликарпности у разных многолетних растений весьма
различна. Луговеды отмечают райграс английский — Loliu n регеп-
пе — и райграс французский — Arrhenantherum elatius—как немно-
голетние кормовые растения (А. М. Дмитриев, 1948; А. П. Шен-
ников, 1941; С. П. Смелов, 1947). Их длительность жизни, равная
числу плодоношений, в среднем не превышает в культуре 3—4 лет.
После немногих плодоношений отмирает также Plantago major и
Lithospermum officinale (Беленовский, 1907). Средним долголетием
в 5—6 (до 10 лет) обладают в культуре тимофеевка луговая, овся-
ница луговая, костер прямой, гребенник, бекмания и др. Плодо-
ношение начинается на 2 — 3-й год. До 10 лет и более живут,
при начале плодоношения на 3 — 4-й год, коетер безостый, поле-
вица белая, пырей ползучий, лисохвост луговой, овсяница красная
и др. Большое долголетие отмечает В. Р. Вильямс (1922) у Роа
pratensis. Действительно долголетними злаками (до нескольких
десятков лет) с очень медленным темпом развития будут, по Дмит-
риеву, белоус, луговик, типец, ковыль.

О разной степени поликарпичности травянистых многолетни-
ков свидетельствую также наблюдения Гофмана; Dianthus al-
pinus, D. seguieri, Lathyrus tuberosus, Anthyllis polyphylla отми-
рают после нескольких плодоношений, доживая до 4—8 лет. Со-
ronilla varia, Helianthemum pilifolium, Atropa belladonna плодо-
носят несколько дольше, отмирая лишь в 10—14 лет. Не отмечено
отмирания в 20—25 лет у Actaea spicata, Aster alpinus, Coryda-
lis cava, Cypripedium calceolus, Epipactis palustris и др. He менее
40 лет, по определению Т. А. Работнова (1947), длительность жизни
у Inula glandulosa, Sanguisorba officinalis, Betonica grandiflora,
Achyrop'horus maculatus. 50—60 летнего возраста достигают Stipa
tannacissima (Рожевиц, 1936), Panax ginseng (Базново, 1941), Pran-
g-os pabularia (по Новопокровскому, Рядовой и Приступа), Cycla-
men еигораешп (Молиш, 1929). Еще большая степень поликарпности
достигается у большинства наших деревьев и кустарников. Но при-
веденная длительность жизни и для травянистых форм, как будет
показано ниже, не является предельной.

Длительность жизни’древесных, кустарниковых и травянистых
растений и методы ее определения

У многолетних растений степень поликарпичности определяет
максимальную длительность их жизни. Обычно принято считать,
что наибольшей длительностью жизни обладают деревья, за ними
следуют кустарники и наиболее эфемерными являются травянистые
растения. Однако у нас нет фактических данных, которые могли
бы подтвердить это представление.

Решающее значение при оценке длительности жизни растений
имеет метод ее определения. Наиболее точен и надежен метод опре-
деления долговечности жизни у деревьев по годовым кольцам,
или толщине годового прироста древесины. Так была определена
длительность жизни осины, березы, черной ольхи, граба в 80—
100 лет (редко 120—140 лет), возраст ели — 250—300 лет, сосны,
лиственницы, липы — 300—400 лет, дуба— 400—500 лет и т. д.
(В. Н. Сукачев, 1938; Г. Ф. Морозов, 1950). А. В. Гурский (1949)
описал шунганскую арчу (Juniperus Schunganica) возраста 1200 лет,
полагая, что отдельные деревья ее живут 2—4 тысячи лет. При этом
тысячелетняя арча имела ствол диаметром всего лишь в 38 см.
Максимальной долговечности среди деревьев достигают мамонтово
дерево — Sequoja gigantea и баобаб — Adansonia digitata — свы-
ше 5000 лет (Молиш, 1929). Следует отметить, однако, что метод
определения возраста деревьев по числу годичных колец не абсолют-
но точен, так как в некоторых случаях за одно лето может образо-
ваться 2 кольца древесины. Повреждение весенней листвы вреди-
телями-насекомыми или заморозками вызывает образование
новой листвы и образование нового кольца древесины. Образование
нескольких годичных колец, в связи с несколькими генерациями
побегов за год, весьма типично для многих субтропических древес-
ных пород. У вечнозеленых деревьев влажных тропических лесов,
по данным ряда исследователей, годичные кольца вообще в боль-
шинстве случаев не формируются. И все же, во всех этих случаях,
зная средний прирост древесины за год, легко определить общий
возраст дерева.
Этот метод не может быть применен для кустарников, так как
последние представляют собой симподиальную систему последо-
вательно сменяющих друг друга осей с ограниченной длитель-
ностью жизни. У наших лесных кустарников возраст отдельных
осей обычно не превышает 15—25 лет, после чего они отмирают.
И было бы ошибочным определять возраст кустарников предель-
ным возрастом каждой из их осей. Общий возраст кустарника скла-
дывается из возрастов отдельных поколений осей, сменяющих друг
друга. Методов определения предельного возраста кустарников
до сих пор нет. Лишь отдельные наблюдения дают возможность
утверждать, что некоторые кустарники живут сотнями лет. Со-
rylus avellana, по данным Кирхнера и Шретера (1913), сохраняют-
ся единично не менее 200 лет.

Точно так же нет надежных методов определения предельного
возраста у кустарничков. Данные Кангиссера (1907) о продол-
жительности жизни кустарничков—Loiseleuria procumbens— 64 го-
да, Arcthostaphylos uva ursi — 80 лет, N actinium uliglnosum —
93 года, Arctous alpina — 84 года, Dryas octopetala — 90 лет, Em-
petrum nigrum — 97 лет— отражают предельный возраст лишь со-
хранившихся частей растений. Поэтому они ни в коей мере не мо-
гут отражать общей длительности жизни кустарничков. Смену
отдельных поколений побегов у северных брусничных детально
исследовал А. К. Авдошенко (1949). Этот автор пришел к выводу
о том, что длительность жизни наших ягодных кустарничков —
голубики, брусники, черники — достигает нескольких сотен лет.
Большая продолжительность жизни здесь связана с интенсивностью
вегетативного возобновления, со сменой ряда поколений или цик-
лов (кустов) надземных побегов. Каждый из этих циклов длится
не более 13—15 лет у брусники, 15—20 лет у черники и 35—40 лет
у голубики. Затем кусты надземных побегов отмирают, но растение
продолжает жизнь за счет новых надземных циклов, которые ра'з-
вились из подземных столоновидных побегов материнского куста.

Сказанное о кустарниках и кустарничках в полной мере отно-
сится и к травянистым многолетникам. Здесь также отсутствуют
достаточно надежные методы определения продолжительности жиз-
ни. Наиболее обычным методом для травянистых многолетников яв-
ляется подсчет годичных приростов (годичных побегов) на расте-
нии. Подсчет основан на образовании укороченных междоузлий
на границах смежных годичных побегов (стр. 142) или на наличии
мутовок придаточных корней, образующихся на годовых приростах,
на следах отмерших надземных побегов, образующихся ежегодно
и т. д. Однако этот метод дает точные результаты только у тех рас-
тений, в ходе онтогенеза которых не отмирают базальные части
корневищ, например у стержнекорневых (зонтичные, некоторые
бобовые и т. д.).

У подавляющего большинства травянистых форм протекают
одновременно два процесса — нарастание оси с вершины и отмира-
ние ее с базальной части. Поэтому общая продолжительность жиз-
ни этих растений в каждый данный момент складывается из про-
должительности жизни или количества годичных приростов, со-
хранившихся на растении, и суммы годичных приростов, уже отмер-
ших. Определить последнюю в большинстве случаев не удается.

Выше отмечалось, что у разных растений количество сохраняю-
щихся годичных приростов весьма различно. У Pulmonaria obscura
их 4—6, Asarum еигораешп— 12—14, Paris quadrifolia— 14—16,
Polygonatum officinale—15—17, Cypripedium calceolus—-25—30,

Рие. 42. Нерва тура на листьях 3-, 6-, 14-, 25- и 60-летнего виноградного
куста. С возрастом растения нерватура листьев становится гуще

Inula glandulosa, Betonica grandiflora — не менее 40 и т. д.
Е. П. Коровин (1934) отмечает у Carex Hostii в пустынях Средней
Азии корневища до 600 см длины при ежегодном приросте в 2—
8 см. Приняв средний годичный прирост корневища за 5 см,
примерный возраст сохранившихся корневищ можно определить
в 120 лет.

Пытались использовать возрастные изменения в анатомической
структуре листьев и стеблей для определения возраста растений.
Но эти попытки не привели к разработке количественного метода
определения возраста. Изменения в структуре листьев, например
усиление мелкоклетности, жилкования и т. д., дают возможность
судить лишь об относительном возрасте растения (Кренке, 1950,
рис. 42).

Лишь у некоторых травянистых растений, образующих так
называемые «лысые» кусты и «ведьмины кольца», может быть оп-
ределен с известной точностью их полный возраст, включая воз-
раст отмерших частей. «Лысые» кусты и «ведьмины кольца» обра-
зуются вследствие того, что с известного возраста у этих растений
новые побеги образуются, главным образом, с внешней стороны
куста, тогда как внутренние побеги отмирают. Зная средний еже-
годный прирост побегов по периферии кольца и радиус всего коль-
ца легко вычислить примерный возраст растения. По данным Сар-
кисовой-Федоровой, у Lycopodium complanatum диаметр кольца
может достигать 40 м, а общий возраст растения — свыше 150 лет.
В прериях наблюдали кольца Buchloe dactyloides (буйволова тра-
ва) диаметром в 30 ж с ежегодным приростом побегов по перифе-
рии в доли дюйма. По подсчетам авторов, длительность жизни
этого травянистого растения достигает нескольких сотен и даже
тысяч лет. Расчеты последних авторов требуют известных коррек-
тив, так как необходимо учитывать быстроту нарастания и в бо-
лее молодом состоянии растения. Но безусловно верно, что неко-
торые травянистые растения обладают длительностью жизни, ис-
числяемой сотнями лет.

О долговечности травянистых растений в известной мере можно
судить по длительности их виргинильного периода; У древесных
растений этот период составляет в среднем Vi — г/15 общей длитель-
ности их жизни. Учитывая различную степень поликарпичности
травянистых растений, можно полагать, что подобные отношения
виргинильного периода и общей длительности жизни могут
иметь место и у некоторых травянистых растений. Выше отме-
чалось, что виргинильный период у большинства наших лесных
травянистых растений не менее 7—10 лет, а у Filipendula ulrna-
ria, Actaea spicata, Solidago virga aurea, Anemone nemorosa и др.
он достигает 10—15 лет. Принимая отношение виргинильного к об-
щему периоду их жизни в 1/10, можно ожидать, что длительность
жизни этих травянистых многолетников не менее 70—150 лет.
Еще большей длительностью жизни должны обладать растения,
виргинильный период которых длится 25—30 лет,— Gentiana
lutea, Colchicum autumnale, Neratrum Lobelianum и др. Понятно,
что эти данные носят лишь предположительный характер и вы-
званы отсутствием более надежных методов определения длитель-
ности жизни у большинства многолетников.

Исследования К- В. Станюковича (1948, 1949) в горных пусты-
нях Памира показали значительную длительность жизни некоторых
полукустарников, главным образом из рода Artemisia и Тапа-
cetum. На изученных участках встречались особи, возраст которых
достигал: у Artemisia Skorniakovii — 98 лет, у Л. Turchaninovia —
70 лет, у Tanacetum pamiricum — 80 лет и т. д. Возраст определялся
путем подсчета годичных колец на срезах основания одревесневе-
вших стеблей и узлов ежегодного ветвления.

Факторы отмирания растений

В связи с анализом длительности жизни растений возникает
вопрос о факторах их отмирания в естественных условиях.
С. П. Смелов (1947) отмечает три основных источника причин, ве-
дущих к понижению жизнеспособности, ослаблению и выпадению
растений из ценозов: 1) изменение внешних условий в неблагоприят-
ную сторону под влиянием жизнедеятельности самих растений или
факторов экзогенного характера; 2) падение потенциала жизне-
способности, т. е. естественное старение растений при прохождении
ими онтогенетического развития; 3) ослабление растений под влия*
нием нерациональных приемов эксплуатации, при которых нару-
шается нормальное прохождение растением жизненного цикла,-

Первый фактор отмирания — неблагоприятные изменения внеш-
них условий — был детально исследован В. Р. Вильямсом в его
теории дернового процесса. Накопление органических веществ
в почве в процессе жизнедеятельности растений влечет за собой
ухудшение целого ряда ее свойств, понижение плодородия почвы.
Вследствие этого корневищевые луговые травы — белая полевица,
канареечник, безостый костер и др.— выпадают из травостоя, сме-
няясь вначале рыхлокустовыми, а затем малоценными плотнокусто-
выми злаками. Устойчивые травостои корневищевых трав сохра-
няются лишь на некоторых участках поймы с мощным ежегодным
приносом богатых речных отложений.

Нерациональные способы использования могут в значительной
степени сократить длительность жизни растений. Например, не-
умеренный выпас вызывает усиленное побегообразование и исто-
щение растительного организма. Почки возобновления, заложен-
ные как зачатки побегов будущего года, при скусывании или по-
вреждении материнских побегов раскрываются преждевременно,
вырастая в новые побеги. При повреждении новых побегов второй
генерации из почек возобновления образуются побеги третьей ге-
нерации и т. д. Усиление пастьбы влечет образование в течение
лета все новых поколений побегов. Запасы резервных веществ
при этом быстро истощаются, растения слабеют и вскоре отмирают.
У разных растений этот процесс истощения протекает с различной
скоростью. Наиболее стойкими к выпасу оказываются виды расте-.
ний, способные и без повреждений к образованию нескольких ге-'
нераций побегов или к беспрерывному росту побегов в течение
лета, например Trifolium repens, Festuca sulcata, Deschampsia fle-
xuosa. и др. На этом признаке ритмики сезонного развития дол-
жен основываться выбор устойчивых пастбищных растений.

Падение потенциала жизнеспособности, или старение, в про-
цессе онтогенеза растений отмечается практикой лугового, плодо-
вого и лесного хозяйства, а также исследованиями многих
ботаников. У деревьев старение выражается в ослаблении плодоно-
шения, понижении сопротивляемости болезням и вредителям, под-
сыхании кроны, понижении способности к вегетативному размно-
жению и т. д. У лесоводов дряхлеющие деревья получили особое
название «перестой». У травянистых растений не всегда в природ-
ных условиях признаки старения выражены столь ясно, как у де-
ревьев. Лишь иногда у настоящих многолетников отмечается паде-
ние энергии плодоношения, вплоть до его полного прекращения
(послегенеративная вегетация, по Т. А. Работнову, 1946—1950).

Затруднительность наблюдений процессов старения у травяни-
стых многолетников вызвана тем, что ежегодное нарастание индиви-
да, в отличие от древесных, принимает характер часто ветегативного
возобновления и размножения. Побеги предыдущих лет отмирают
с разной скоростью, на новых побегах образуются собственные
корни, что создает для них условия относительно самостоятельно-
го существования. Индивидуальность растения при этом в значи-
тельной степени теряется, индивидуум становится к л о н о м, т. е.
цепью поколений побегов единого происхождения, образующих
каждый раз заново собственную корневую систему х. Поэтому
вопрос о старении, о длительности жизни большинства травяни-
стых многолетников сводится к вопросу о длительности их вегета-
тивного возобновления и размножения. Могут ли эти процессы
у многолетников длиться неограниченно долго? Большинство ис-
следователей на этот вопрос отвечает отрицательно. В. Р. Вильямс
(1922) отмечает как общий биологический закон ослабление каждо-
го последующего поколения растений, возникающего в процессе
вегетативного размножения: «...всякое последующее новое поко-
ление слабее развито во всех отношениях и выказывает меньшую
стойкость сопротивления вредным внешним влияниям, чем вся-
кое предыдущее поколение».

Н.П. Кренке (1940—1950) указывает, что у травянистых много-
летников «побеги последующего года старее предыдущих, их ис-
ходный потенциал жизнеспособности меньше. В итоге наступает
вырождение куста» (1950, стр. 573).

«При всех различиях в долголетии многолетних трав,— пишет
С. П. Смелов (1947),— как общее положение следует принять, что
продолжительность их жизни ограничена. В ходе онтогенеза про-
исходит постепенное старение организма, его ослабление, вырож-
дение, умирание» (стр. 14). Таких же взглядов придерживается
Т. А. Работнов (1950). «Несомненно,— отмечает он,— явления
старения у травянистых растений распространены достаточно ши-
роко, но мало известны благодаря отсутствию соответствующих на-
блюдений» (стр. 109).

Вместе с тем, ряд авторов (С. П. Смелов, 1947; А. А. Авакян,
1948 и др.) подчеркивают, что способность к вегетативному возоб-
новлению у травянистых растений сложилась эволюционно, как
признак, способствующий выживанию особи и вида в определен-
ных климатических и фитоценотических условиях. Поэтому, по
Смелову, не следует преувеличивать явление вырождения в его
применении к луговым многолетникам (стр. 16). «У луговых зла-
ков,— пишет Смелов,'— при вегетативном возобновлении всякое
новое поколение побегов при возникновении из почек образует
не только все надземные, но и подземные органы; происходит пол-
ное обновление организма. Можно полагать, что при этих условиях
признаки старения почти в такой же мере могут сниматься, как
это происходит при семенном возобновлении в условиях самоопы-
ления» (стр. 68). В.связи с этим понятно утверждение Т. А. Работ-
нова (1947) о том, что «для многих растений период наблюдения

1 Разумеется, подобный тип развития не является единственным среди травя-
нистых многолетников.
в 100—300 лет слишком- краток, чтобы выявить у них признаки
старения» (стр. 145).

Говоря о вегетативном размножении, необходимо строго раз-
личать искусственно применяемое размножение и естественное
в их влиянии на длительность жизни растений (Н. П. Кренке,
1940; А. А. Авакян, 1948). «Органы, или части их,— пишет Крен-
ке,— эволюционно приспособленные для вегетативного раз-
множения (например, вивипарные почки, глазки клубней, почеч-
ки луковицы, почки некоторых корневищ и т. д.), при своем зало-
жении на индивидууме, претерпевают несравненно большее омоло-
жение (приближаясь в этом признаке к гомозиготным зародышам
семян), по сравнению с обычными побегами, размножаемыми ве-
гетативно лишь искусственно... Поэтому и старческое вырождение
естественно вегетативно размножающихся растений практически
незаметно или мало заметно, тогда как налицо масса прямых на-
блюдений вырождения длительно (а иногда и кратко) искусственно
вегетативно размножаемых растений как древесных, так и травя-
нистых» (1940, стр. 23). Старение в этих органах, по Кренке, край-
не замедлено, поэтому автор сближает их физиологически с заро-
дышами семян (1950, стр. 507). «Но все же,— пишет он далее,—
в отношении величины исходных потенциалов жизнеспособности
у каждого вида растения, мы склонны отдать первенство половому
потомству, по сравнению, с естественным вегетативным у той же ра-
сы» (стр. 500). Эволюционную приспособленность органов веге-
тативного размножения подчеркивает также А. А. Авакян (1948).
Однако омоложение, вероятно, необходимо лишь для тех веге-
тативных органов, которые образуются на надземных частях рас-
тения и особенно в области соцветия. Вегетативные органы, обра-
зующиеся из нижних подземных участков ткани, из обычно стадийно
молодых клеток независимо от продолжительности жизни расте-
ний остаются стадийно молодыми. Это положение имеет
большое биологическое значение, так как подавляющее большинство
травянистых многолетников и кустарничков размножается посред-
ством подземных органов или подземных базальных частей побегов,
позже выходящих на свет.

Ряд исследователей вообще отрицает неизбежность вырождения
растений при непрерывном вегетативном возобновлении. Так,
В. Л. Комаров (1945) утверждает: «Клон не особь и сам по себе не
стареет, лишь бы условия его не угнетали» (стр. 231). Варминг
(1897—98) и Ван-Тигем (1895) считали, что многолетники способ-
ны к безграничному вегетативному возобновлению, так как при
этом происходит полное обновление растений, корни их не удаляют-
ся, как у деревьев, от испаряющих листьев, а сами растения
постоянно перемещаются в новые условия произрастания, особен-
но активно у корневищевых и столонообразующих форм. Подоб-
ных взглядов придерживались в этих вопросах Де-Кандоль (1827)
и Г. Клебс (1903), считая, что точки роста всех растений способны
к безпредельной жизнедеятельности в благоприятных условиях,
что отмирания от старости у них не. существует, а вызывается бо-
лезнями или случаем.

Безусловно отвергая потенциальное бессмертие растительных осо-
бей, необходимо в то же время признать способность некоторых
растений к неопределенно долгому вегетативному возобновлению и
размножению. У растений, способных одновременно к семенному
и вегетативному возобновлению в природе, безусловно происхо-
дит смена обоих типов воспроизведения. Об этом свидетельствует
постоянное присутствие в растительном покрове их зачатков семен-
ного и вегетативного происхождения. Таких растений среди поликар-
пиков абсолютное большинство. Но в некоторых случаях растения
совершенно теряют способность производить зрелые жизне-
способные семена. Например, в суровых условиях Арктики, по нашим
наблюдениям, Polygonum viviparum образует в области соцветия толь-
ко клубеньки, посредством которых и размножается. То же самое на-
блюдается у живородящих арктических форм Роа alpigena var. vivi-
para, Deschampsia arctica,D. alpina (v. vivipara), Festuca brevifolia v.
vivipara и др., где вместо цветков и соцветий развиваются побеги
вегетативного размножения. То же наблюдается в аридных усло-
виях у некоторых видов луков (Allium), образующих воздушные
луковички в области соцветия или в пазухах листьев («Флора СССР»,
1935).

Необходимо подчеркнуть, что способность к неограниченно
долгому вегетативному возобновлению не является изначальным
свойством растения, а порождается условиями жизни, как биоло-
гическое приспособление. Большой интерес, в связи с этим, пред-
ставляют наблюдения Б. А. Тихомирова (1948) на северо-запад-
ном побережье Таймыра. В условиях арктической тундры Saxif-
raga flagellaris, S. hirculus, Pirola uniflora, Vaccinium uligino-
sum, V. vitis idaea, Nardosmia frigida и др. не успевают образовать
зрелых семян и размножаются вегетативным путем. Наши наблю-
дения в низовьях р. Пясины (Таймыр), подтверждают эти данные
Тихомирова. Vaccinium vitis idaea, V. uliginosum, Pirola uni-
flora зацвели в начале августа (1949) и их семена не успели вы-
зреть из-за крайне короткого вегетационного периода, заканчиваю-
щегося к концу августа.

Размножение большинства перечисленных растений, за исклю-
чением Saxifraga flagellaris, происходит за счет подземных столонов
и корневищ. Все эти растения в настоящее время не обнаруживают
каких-либо признаков старческого вырождения. Несомненно, что
те же самые растения в более благоприятных условиях южных
широт, наряду с вегетативным размножением, способны и к семен-
ному размножению (см., например, о брусничных, А. К. Авдо-
шенко, 1949).

Как видно из изложенного, повторность плодоношения у по-
ликарпиков колеблется от 2—3 до нескольких сотен и даже тысяч.
В ещё большей степени различна у них способность вегетативного
образования побегов, особенно при последующем их укоренении.
Иногда образование все новых поколений побегов становится не-
определенно долгим — при потере растениями способности к се-
менному размножению, при переходе их только к вегетативному
воспроизведению. Но это означает, что нарастание (новообразова-
ние) вегетативных побегов становится средством продления жизни
не только особи, но и вида в целом. Прекращение нарастания по-
бегов неминуемо повлечет отмирание и исчезновение вида. Поэто-
му в процессе эволюции у этих растений выработалась способность
образования побегов (т. е. вегетативного воспроизведения) без обыч-
ного старческого одряхления их в последующих поколениях х.
Биологически отсутствие одряхления определяется здесь или сня-
тием процессов старения при образовании новых побегов (Авакян),
или образованием новых побегов из стадийно молодых участков
материнских (обычно в подземной сфере), или сочетанием того и
другого.

Таким образом, среди семенных поликарпических растений
намечается определенный биологический ряд — его начинают расте-
ния с весьма быстрым и резким старческим одряхлением последую-
щих поколений побегов (немноголетние поликарпики, размножаю-
щиеся семенами), в середине находятся растения со слабым и мало-
заметным старением в цепи последующих поколений побегов
(настоящие многолетники) и завершают растения с неопределенно
долгой сменой поколений вегетативных побегов, ставших здесь един-
ственным способом размножения, воспроизведения и сохранения
жизни вида. В последнем случае становится еще более условным по-
нятие индивида или особи у растений, так как всякая особь и ин-
дивид стареет и отмирает в онтогенезе. Становится все более труд-
ным установить границы особи и вида, так как они в одинаковой
мере представлены здесь популяциями вегетативных побегов.

Существенно отметить, что растения одного и того же вида,
в зависимости от условий их развития (естественных или создавае-
мых искусственно), могут значительно перемещаться в пределах
указанного ряда.

В заключение следует подчеркнуть, что конкретных исследований
длительности жизни растений в природе еще мало, особенно растений
одного и того же вида в различных экологических условиях. Нель-
зя также сказать, чтобы была вскрыта биологическая сущность
процессов старения растительных организмов. Введенное Кренке
понятие о падении потенциала жизнеспособности растения в про-
цессе его онтогенеза, по меньшей мере ничего не объясняет, так
как не вскрывает процессов, ведущих к этому «понижению потен-
циала», не вскрывает процессов, вызывающих его. Необходим глу-
бокий физиолого-биохимический и структурный анализ явлений
старения. В плане анатомо-морфологическом необходимо, в част-
ности, выяснить — связаны ли процессы старения со структурны-
ми изменениями организма в целом, например с органическим из-

1 Морфология побегов вегетативного размножения будет рассмотрена в гл. XII.
менением проводящих тканей, затрудняющим деятельность ме-
ристем (т. е. процессы новообразования), или в процессе старения
претерпевают необратимые изменения сами меристематические
клетки. Решение этих вопросов будет иметь безусловное значение
для черенкования растений и вообще вегетативного размножения.
Изучение соотношений структурных и функциональных возраст-
ных изменений растительного организйа или его отдельных ор-
ганов поможет успешно бороться со старческим вырождением цен-
ных культурных растений.

Морфологические особенности Многолетников

У однолетних растений после цветения и плодоношения не ос-
тается обычно жизнеспособных побегов или почек возобновления—•
они отмирают со всем растением. Если же в некоторых случаях они
и сохраняются по осыпании семян-, то с наступлением холодов вы-
мерзают. У многолетних растений в конце вегетационного периода
сохраняются жизнеспособные почки или побеги возобновления,,
из которых на будущий год, после зимнего периода покоя, разо-
вьются новые вегетативные или генеративные побеги. Пойки во-
зобновления располагаются или на всем протяжении материнских
побегов (деревья, кустарники, кустарнички), или на базальной ча-
сти побегов, так как большая часть их отмирает (травы, полукустар-
ники), или на специализированных органах вегетативного возобно-
вления — столонах, корневищах и т. д. В некоторых случаях почки
возобновления раскрываются в то же лето или осенью, но, обладая
зимостойкостью, переносят без повреждений зиму и продолжают
рост и развитие в течение следующего вегетационного периода.

Таким образом, жизнь многолетних растений складывается из
ряда поколений ежегодно образующихся побегов, которым обычно
соответствуют ежегодные приросты корневой системы растения.
Побеги, образующиеся на многолетнем растении в течение веге-
тационного периода, получили название годичных, или г о-
д о в ы х, побегов. В соответствии с этим можно считать, что
многолетние растения морфологически представляют собой систе-
му последовательно образующихся поколений годичных побегов,
связанных друг с другом моноподиально или симподиально (стр. 266).
Длительная способность побегообразования, сохраняющаяся у це-
лого ряда поколений побегов, отличает,, по В. Р. Вильямсу (1922,
1950), многолетние злаки от однолетних. Это относится и к другим
группам многолетних растений.

Иногда отмечается, что общий цикл жизни многолетних расте-
ний складывается из малых циклов, т. е. циклов развития отдель-
ных побегов их; каждый из побегов завершает свое развитие цве-
тением и плодоношением, после чего отмирает (монокарпические
побеги, гл. IX). Однако подобный тип развития побегов встречает-
ся далеко не у всех многолетников. Поэтому основным структур-
ным элементом многолетнего растения является годичный побег,
к морфологическому анализу которого мы и переходим.
ГЛАВА ПЯТАЯ

ГОДИЧНЫЙ ПОБЕГ И ЕГО ФОРМООБРАЗОВАНИЕ

Общие черты структуры годичного побега

Годичные побеги, как указывалось в предыдущей главе, являют-
ся четкими структурными элементами, совокупность которых образу-
ет тело многолетнего растения. В самой общей форме годичный
побег можно определить, как побег, развивающий-
ся из почки возобновления в течение одного ве-
гетационного периода. Смежные годичные побеги обычно
резко отграничены друг от друга рубцами почечных чешуй, уко-
роченными междоузлиями, недоразвитыми листьями и т. д. Они
легко различимы в кроне дерева, кустарника, кустарничка, а
иногда и многолетних травянистых растений. Отчетливо границы
годичных побегов выражены, например, у ели, сосны, липы,
вяза, черемухи, яблони, ивы и т. д.

Годичные побеги иногда называют годичными
приростами, и лишь морфологическая неопределенность
второго термина заставляет нас отдать предпочтение термину,
принятому в этой книге.

В ходе онтогенеза многолетних древесных или травянистых
растений развиваются одновременно или в разные этапы жизни
весьма разнообразные годичные побеги. В пределах
одного растения их различие определяется разнообразием функций
отдельных побегов, условиями их возникновения и развития, по-
ложением на материнском растении, стадийным и общим возрастным
состоянием тканей, породивших тот или иной побег и т. д.

При сравнении побегов разных видов растений необходимо
учитывать также исторический фактор, обусловивший определен-
ную структуру и габитус побегов, как выражение приспособ-
ленности растений к современным и прошлым (историческим) услови-
ям жизни вида.

Несмотря на все многообразие форм, структуры, величины
и общего габитуса годичных побегов у самых различных видов ра-
стений, все они имеют известные общие черты в строении. Как
и всякий побег (cormus), они представляют единство двух органов —
оси и листьев (caulis et folia). Раздельное существование этих ор-
ганов в природе обычно не имеет места Ч Лишь в очень редких слу-
чаях сильной редукции в побеге одного из этих органов, дело до-
ходит до полной потери его, например: у ризофоров Selaginella,
метамерных органов Lemna и др. Поэтому у всех годичных побегов,
какие бы функции они ни выполняли, всегда необходимо различать
осевые и листовые органы.

Листья и стебель являются как бы органами индивидуальной
жизни побега. Кроме их, на побеге развиваются почки (gemmae)—
органы возобновления побега и растения в целом. Среди них раз-
личают боковые почки, сидящие у цветковых растений в пазухах
листьев—пазушные, или аксиллярные, почки (g. axillares)
и верхушечную, или терминальную, почку (g. api-
calis). Последняя часто отмирает или преобразуется в цветок
(гл. XII).

Характерной чертой годичного побега является мет а”м е р-
н о ст ь, или повторяемость, егс строения по продольной оси.
От основания до его верхушки годичной побег складывается из
отдельных элементов, состоящих из междоузлия и узла с отходя-
щими от него одним или несколькими листьями, одной или несколь-
кими пазушными почками. Разделение стебля на узлы (nodi) и ме-
ждоузлия (internodia) явилось необходимым следствием развития
листьев на стебле. Часто, при наличии соответствующих условий —
влажности, затенения—на каждом из узлов междоузлий развиваются
корни. Таким образом, в пределах каждого метамерного элемента
побега могут развиваться все основные органы растения — корни,
стебель и лист. Это обстоятельство послужило поводом для
фитонистических построений, объявляющих истинным индивиду-
умом у растений отрезок стебля с отходящим листом (стр. 24).

Не нужно думать, что все метамеры в пределах годичного побе-
га тождественны, что они в точности повторяют друг друга. Ниже
будет показано, что они закономерно изменяются в пределах по-
бега от основания до его верхушки, причем изменяется и характер
стеблевой части, и листья, и пазушные почки. Различие в
формообразовании повторяющихся элементов побега есть следствие
развития побега и внешнее выражение этого развития.
В постоянном изменении повторяющихся форм А. Н. Бекетов
(1862) видел сущность метаморфоза органов у растений.

Выше отмечалось, что разделение стебля на узлы и междоуз-
лия есть следствие развития листьев. Вначале понятие узел (no-
di) относилось лишь к полым дудчатым стеблям типа зонтичных

1 В эксперименте удается изолированная культура листьев некоторых расте-
ний (лимона, японской аукубы, лавровишни, табака, георгин и др.). При этом
в базальной части черешка образуются придаточные корни, черешок значительно
видоизменяется, приобретая некоторые черты стеблевидной структуры, а лист
в целом значительно увеличивает длительность своей жизни (И. И. Дубовицкая
и Г. Г. Фурат—1950). Подобные эксперименты служат одним из доказательств
того, что отмирание и отпадение листьев на растении непосредственно не опреде-
ляется старческим одряхлением тканей самого листа (И. Г. Серебряков, 1950,
и злаков с характерным утолщением и сплошным строением стеб-
ля в зоне отхождения листа. Здесь узел действительно резко отли-
чается от междоузлий. Затем этот термин стали применять ко всем
растениям, обозначая таким образом зону отхождения листа от
стебля. Лишь в некоторых случаях зона отхождения листа
и узел не совпадают. Довольно часто узлы не отличаются от
междоузлий ни морфологически, ни анатомически; тогда это раз-
деление носит весьма условный характер. В связи с этим со вре-
мен Шлейдена (1846) стали различать узлы полные и непол-
ные, или, что одно и то же, узлы закрытые и откры-
тые. В полных, или закрытых, узлах основание листа или листьев
мутовки целиком окружает- стебель. Так построены узлы у злаков,
зонтичных, гвоздичных, -гречишных, подмаренниковых и т. д.
В неполных, или открытых, узлах основание листа занимает обыч-
но небольшую часть окружности стебля, как, например, у
хвойных, леновых и многих крестоцветных. Каки при всяком раз-
делении природных явлений, здесь имеются все переходы/ нередко
в пределах одного растения (например, у лилейных). В -последнем
случае переходы протекают весьма закономерно (стр. 171). Кроме
внешнеморфологического, разделение узлов на закрытые и откры-
тые имеет существенное физиологическое значение,— оно опре-
деляет характер роста побега. Побеги с неполными узлами растут
как единое нерасчлененное целое, без различия в интенсивности
роста узлов и междоузлий. Рост побегов с полными, закрытыми, уз-
лами складывается из роста отдельных междоузлий, разделенных
участками слабо или совершенно не растущих в длину тканей уз-
ла (стр. 131). Годичные побеги, развивающиеся из почек возобнов-
ления, после образования ассимилирующих листьев или органов
семенного размножения растений—цветков и плодов — заканчивают
свой цикл сезонного развития образованием новых почек возоб-
новления, расположенных на верхушке, в основании или на всем
протяжении их оси.

Эмбриональная фаза формирования побега

Формирование побега кормофитов происходит за счет его
верхушечной меристемы, завершающейся или группой инициаль-
ных клеток (цветковые, плауны) или одной верхушечной клеткой
(хвощи, папоротники, зеленые мхи). Характерным свойством верху-
шечной меристемы побега является ее рост с беспрерывным изме-
нением внешней формы конуса нарастания, с постоянным образова-
нием на нем боковых выростов. Появление и нарастание выростов
направлено на увеличение поверхности эмбриональной ткани при
данном объеме живого вещества, а в последующем — к увеличению
поверхности ассимилирующих органов. Деятельность верхушечной
меристемы и всей терминальной точки роста приводит, таким об-
разом, не только к нарастанию оси, но и к образованию боковых
органов побега, т. е. зачатков листьев, и так называемых вторичных
бугорков, или пазушных почек, будущего побега.
Исследованиями ряда ботаников отмечена непрерывность на-
растания меристемЫ'Ув процессе формирования почки и весеннего
роста побегов. Вместе с тем, жизнедеятельность верхушечной точки
роста сопровождается периодичностью новообразования элементов
побега й, в частности, зачатков листа, которые появляются на конусе
нарастания через определенные отрезки времени. На образование
каждого зачатка листа может идти или очень незначительная часть
меристематической ткани конуса нарастания, измеряемая его сотыми
и даже тысячными долями (как у ели), или уходит почти вся эмбрио-
нальная ткань верхушечной точки роста. В зависимости от этого
в точке роста может быть более или менее ярко выражена
периодичность новообразования листьев и других элементов по-
бега. После «отделения» листа, точка роста стебля восстанавливает
свой объем и только затем переходит к образованию нового листо-
вого зачатка. Чем большая часть точки роста уходит на образо-
вание зачатка листа, тем больше времени уходит на восстановле-
ние точки роста, больше отрезок времени до образования следую-
щего зачатка листа, резче выражена периодичность новообразо-
вания листьев.

Образование зачатков листьев на конусе нарастания про-
исходит в акропетальном порядке и лишь при формировании
частей цветка нередко наблюдаются исключения из этого правила
(Гофмейстер, 1868; Гёбель, 1928).

По данным Шюппа у Victoria cruciana за 63 .дня появилось
30 зачатков листьев, т. е. листья появлялись через каждые 2,1 дня.
У Artocarpus incisa зачатки листьев появляются на конусе нара-
стания лишь через 20 дней, а у Coccoloba grandiflora — через
60 дней. Отрезок времени между двумя появляющимися на конусе
нарастания зачатками листьев получил название пластохрона
(Аскенази, 1880). У растений Подмосковья величина пластохрона
также весьма различна (И. Г. Серебряков, 1948—1950). Так,
в условиях Подмосковья с 17 мая по 11 июня, т. е. за 25 дней,
на конусе нарастания почек Daphne mezereum заложилось 12 за-
чатков листьев; у черемухи — Padus racemosa, дуба—Quercus
pedunculata—по 9 зачатков; у бересклета бородавчатого —
Evonymus verrucosa—6 пар зачатков; у липы—Tiliacordata—5 зачат-
ков; у орешника и березы—Corylus avellana и Betula verrucosa — по
3 зачатка, а на ростовых побегах клена лишь 2 пары листьев.
Таким образом, пластохрон в этот период у Daphne mezereum ра-
вен 2,1 дня, у Padus racemosa и Quercus — 2,8 дням—Evonymus
verrucosa — 4,1 дня, у ТШа cordata — 5,0 дням, у Corylus и Be-
tula— 8,3 дням и Acer platanoides—12,5 дням. Наименьшая вели-
чина пластохрона среди наших растений найдена у ели — Picea
excelsa. С 20 мая по 25 июля на конусе нарастания мощных верх-
них побегов 35—40-летней ели сформировалось около 370 зачатков
листьев. Пластохрон здесь измеряется часами: зачатки листьев
в среднем появляются через каждые 4,3 часа.

’ Величина пластохрона во многом определяется величиной и рас-
117
члененностью листьев. Поэтому в пределах одного побега величина
пластохрона не остается постоянной при заложении низовых листьев
почечных чешуй и ассимилирующих зеленых листьев. В приведенных
выше данных у Daphne, дуба, черемухи и бересклета происходило
заложение почечных чешуй, тогда как у других пород — зало-
жение зачатков зеленых листьев. В конце формирования почек
возобновления наших деревьев и кустарников, меристематическая
деятельность верхушечной точки роста затухает, зачатки листьев
откладываются все более редко, пластохрон увеличивается. Так,
с конца июля и до начала сентября у черемухи величина пласто-
хрона увеличилась до 9,2 дней вместо 6,0 дней в июне. У липы
с 11 июня по 4 июля сформировалось три зачатка листьев, пласто-
хрон увеличился до 8,0 дней вместо 5,0 дней за предыдущий пе -
риод. У теневых ветвей липы, черемухи, ели, дуба пластохрон
больше, чем у световых.

Различное количество эмбриональной массы, идущей на обра-
зование зачатка листа, определяет число зачатков листьев, одно-
временно находящихся в почке. У ели на конусе нарастания одно-
временно находятся сотни зачатков хвоинок побега будущего
года, у элодеи до 90 зачатков, у Aegopodium podagraria не бо-
лее 5—7.

Формирование почек возобновления

Деятельность верхушечной и пазушных точек роста побега
приводит к образованию почек.. Как видно на рис. 32, в сформи-
рованной почке заложены не только осевая часть и листья, но и
зачатки пазушных почек. Таким образом, в почке имеются все-
структурные элементы взрослого побега. Исходя из этого в фор-
мировании и росте побега можно различить две главнейшие фазы—
внутрипочечную и внепочечную. Первую иногда
называют эмбриональной фазой, характерной чертой которой
является заложение основных элементов побега. Особен-
ностью второй, внепочечной, или постэмбриональной,
фазы является развертывание и рост уже заложенных
органов и в некоторых случаях заложение новых элементов побега.

Дальнейшая судьба заложенных частей побега, например листьев,
может быть различна. В одних случаях заложенные листья продол-
жают расти и вскоре достигают взрослого состояния, например, у
однолетников, на водяных побегах всех деревьев и кустарников, на
длительно растущих побегах некоторых многолетних растений
типа Solidago virga aurea, Campanula persicifolia и т. д. В других
случаях сформированные элементы побега в почке остаются долгое
время, например до весны следующего года, без видимых изме-
нений. Так образуются покоящиеся почки, или почки
возобновления, древесных растений и ряда травянистых •
многолетников. Характерной чертой их является известная ди-
ференциация зачатков листьев, метаморфоз нижних зачатков ли-
стьев в почечные чешуи (squamae). Иногда без видимых
внешних изменений почки пребывают в течение нескольких лет
и даже многих десятилетий, например, у дуба, липы, березы. Лишь
при наступлении благоприятных для них условий почки трогаются
в рост, образуя взрослые побеги. Такие почки получили название
спящих почек (стр. 190).

Выше указывалось, что уже в почках, в пазухах зачатков
листьев, образуются вторичные бугорки, являющиеся пазушными
почками. Степень развития их различна у разных видов растений.
В почках Asarum еигораеит в пазухе верхнего зачатка листа еще
в августе формируются чешуи почек будущего года. К ноябрю
их число достигает 3—4, и, таким образом, покров почек будущего
года здесь заранее сформирован полностью. В почках Carex
pilosa в пазухе верхних кроющих чешуй к ноябрю сформированы
новые.почки с 3—4 зачатками, а в почках Flltpendula ulmarla-—
новые почки с 6—7 зачатками. Т. Т. Трофимов (1949) указывает,
что почки возобновления раноцветущих растений закладываются
за 2 года вперед — у вороньего глаза, орхидей, рябчика и др.
То же самое отмечается другими авторами для арктических ив.

Но степень развития дочерних почек в материнские может
быть и весьма слабой. Формирование почек, таким образом, на-
чавшееся в течение одного вегетационного периода внутри мате-
ринской почки, продолжается затем самостоятельно в течение
следующего лета, и только с третьей весны побег развивается,
как надземная система (И. Г. Серебряков, 1947).

Формирование почек возобновления в течение лета может
быть иллюстрировано данными табл. 4.

Таблица 4

Рост и формирование почек возобновления в течение
вегетационного периода 1946 г.

(по И. Г. Серебрякову)

№ по пор.	Название растения	Длина почек в мм			Число зачатков в почке		
		Ъ/Nl	3/VIII	15/Х	8/VI	3/VIII	15/Х
1	Asarum еиго- 'paeum	2—3	9—11	15—19	5—6	64-зач. цв.	6-]-зач. цв.
2	Epilobium montanum	1,5—2,0	12—15	23—26	4	11	18—20
3	Geranium sll- vaticum	5—7	7—9	15—18	5—6	8—9	8—9+соц.
4	G. palustre	5—7	8—12	10—15	4	9—11	12—13+соц
5.	Campanula trachelium			6—8	10—15			10—12	18—20
6	Melica nu- tans	0,5—1,0	30—60	60—110'	. 6 .	10	Ю-рсоц.
7	Ranunculus cassubicus	7—10	9—12	25—35	5—6	6—7+соц.	6—7+соц.
8	Filipendula ulmarla	6—7	15—18	30—45	6—8	14—16	20—25
Как видна из табл. 4, у всех растений с начала июня и до
октября идет деятельный рост их почек возобновления. Линейные
размеры почек за этот период увеличиваются в 5—10, иногда
в 25—30 раз. Число зачатков во многих случаях достигает макси-
мума для данного вида. У многих видов побег в почках сфор-
мирован полностью, включая соцветие.

Степень сформированности побегов в почках возобновления

По степени сформированности побега будущего года в почках
возобновления в конце вегетационного периода все наши древесные
и травянистые растения могут быть подразделены на три группы
(И. Г. Серебряков, 1947).

1-я групп а — растения, в почках возобновления которых к
концу лета и к осени побег будущего года сформирован полностью,
включая соцветия и отдельные цветки. Степень сформированности
цветков может быть различной — от начальных этапов заложения
околоцветника до полностью сформированных цветков, включая
тычинки и пестики. К этой группе относятся все наши деревья
и кустарники, за исключением липы. Из травянистых растений
к этой группе относятся все ранневесенние растения, например:
Ficaria ranunculoides, Corydalis solida, C. cava, C. fabacea, Gagea
lutea, G. minima, Anemone ranunculoides, A. nemorosa, Chrysos-
plenium .alternifolium, Pulmonaria obscura, Mercurialis perennis
и др.; все весенние растения, зацветающие в лесах Подмосковья
до 20 мая, например: Lathyrus vernus, Ranunculus cassubicus, R. auri-
comus, Galeobdolon luteum, Ajuga reptans, Glechoma hederacea и
др., и некоторые растения, зацветающие в июне, например: Vac-
cinium vitis idaea, Pirola minor, P. rotundifolia, P. secunda, Gera-
nium silvaticum, G. palustre, Thalictrum aquilegifolium, Aconitum
excelsum и др. Из злаков сюда относятся Hierochloe odorata,
Melica nutans, Alopecurus alpinus и др. У растений с раздельно-
полыми цветками заложение и формирование мужских и женских
соцветий протекает неодновременно. У березы (С. Г. Навашин),
ольхи (А. А. Федоров, 1947) и дуба (Е. Г. Минина, 1951) форми-
рование женских соцветий в почках протекает значительно поз-
же (до 5—6 месяцев) сравнительно с заложением мужских.

2-я группа — растения, в почках возобновления которых к
осени сформирована полностью лишь вегетативная часть побега бу-
дущего года. Формирование побега при этом доходит до соцветия
и на этом останавливается до следующей весны или до наступления
зимних месяцев. Из деревьев сюда относится липа — Tilia cordata.
Из травянистых растений — Veronica chamaedrys, Geum rivale, Роа
nemoralis, Bromus Benekeni, Festuca gigantea, Brachypodium silva-
ticum, Calamagrostis arundinacaea, Aegopodium podagraria, Crepis
paludosa, Ranunculus repens, Trifolium pra tense, Filipendula UIrnaria
Epilobium montanum и др. На побегах у некоторых из этих расте-
ний до соцветия развивается большое количество листьев (15—20)—
у Filipendula, Crepis, Epilobium. Можно было думать, что поэтому
они и не успевают до осени перейти к формированию соцветия.
Но у большинства из них формированию соцветия предшествует
заложение всего лишь 5—7 листьев. Поэтому решающим является
стадийная неподготовленность точки роста побега к формированию
генеративных органов. Ею обусловливается образование на конусе
нарастания зачатков зеленых листьев, но не органов цветка или
соцветия.

3-я группа — растения, в почках возобновления которых к
осени успевает сформироваться лишь часть вегетативной сферы по-
бега будущего года. Дальнейшее формирование идет и завершается
вместе с весенним ростом побега в следующем году. За исключе-
нием спящих почек и развивающихся из них водяных побегов,
у наших деревьев и кустарников такие почки не встречаются.
Из травянистых к этой группе относятся Chamaenerium angusti-
foliurn, Gnaphalium silvaticum, Solidago virga aurea, Veronica
longifolia, Hypericum quadrangulum, Angelica silvestris, Succisa
praemorsa, Betonica officinalis и др. Большей частью эти растения
с весьма большим числом листьев до соцветия. Чтобы дать пред-
ставление о части побега, сформированной в почке возобновления,
приведем лишь несколько примеров. У Chamaenerium в почках
заложено 60—80 зачатков листьев, на стебле до соцветия разви-
вается 80—120 листьев. У Gnaphalium silvaticum в почках зало-
жено 13—16 зачатков зеленых листьев, на стебле их развивается
35—45. У Solidago virga aurea в почках заложено 16—18 зачатков
листьев, до терминальной корзинки на стебле развивается 35—
45 листьев и т. д. Лишь у Succisa и Betonica на цветоносных побегах
образуется по 3—5 пар листьев. Их недоразвитие в почках связано
боковым положением цветоносных побегов, расположением их в пазу-
хах зачатков листьев главного побега будущего года (см. гл. XII).

В пределах указанных групп имеются и переходные формы.
Например, у Festuca silvatica, Alopecurusalpinus, Milium effusum,
Anthoxanthum odoratum и др. диференциации соцветия начинается
осенью и его формирование не доходит до отдельных цветков.

В географическом распределении растений этих групп наблю-
дается определенная закономерность. Если в подмосковных лесах
и лугах наблюдается 20—65% растений с заложенными соцветиями
и цветками, то в лесном и горнотундровом поясах Хибинских гор
на Кольском полуострове процент этих растений повышается до
80—90 (И. Г. Серебряков, 1948), а в арктических тундрах Таймыр-
ского полуострова, как показали наблюдения автора, все цветковые
растения имеют заранее заложенные соцветия и цветки. Процент
^растений третьей группы падает по мере продвижения на север
от степной к тундровой зоне растительности. Биологический ана-
лиз этого явления приводится ниже (стр. 124).

Необходимо подчеркнуть, что в пределах каждого многолетнего
растения развиваются почки разных типов. У растений первой груп-
пы, кроме генеративных почек с заложенными соцве-
тиями и цветками, развиваются вегетативные почки,
лишенные соцветий. Побег будущего года в них заложен полностью
или только частично. Последние почки обычно приурочены к осно-

Рис. 43. Формирование соцветия Stel-
laria holostea и Milium effusum в
течение зимы в лесах Подмосковья.
А — конус нарастания почек возобнов-
ления Stellaria holostea 11.XII. 1945,
.Ai—его диаграмма; Б — то же 24.Ш.
1946. Полностью сформирован терми-
нальный цветок, заложены боковые
цветки; 5Х— диаграмма; В — соцветие
Milium effusum и его боковая ветвь
(Вх) 1.XI, 1946; Г — соцветие М.
effusum 24.Ill. 1946; /'х—его боковая
ветвь:

л - листья, а и р - предлистья боковых цве-
тоносных побегов (ориг.)

ванию годичного материнского
побега (стр. 202).

У растений 2-й и 3-й группы
в почках одного и того же инди-
вида побег будущего года мо-
жет быть также сформирован-
ным в разной степени, в за-
висимости от положения на
материнском побеге (стр. 188).
Разнообразие почек в пределах
растения определяется не только
их топографическим положе-
нием, но и разными функциями
почек и побегов, из них разви-
вающихся.

Рост и развитие почек
в зимний период

Рост и формирование почек
возобновления значительно за-
медляется в течение зимнего
времени, что послужило пово-
дом для выделения у них п е-
риода покоя. Однако у
некоторых растений рост и
формирование почек возобнов-
ления протекает и в зимние
месяцы. Классические работы
проф. ^Железнова (1851) пока-

зали, что почки наших древес-
ных пород в условиях Москвы
продолжают рост и в течение
января — февраля при темпе-
ратуре не выше—10°. С. В. Вик-
торов (1941) отмечает рост орга-
нов и размножение клеток в зи-
мующих почках наших кустар-
ников (крыжовника) в течение
зимнего времени. М. Н. Про-
зина (1949) и Е. И. Усти-
нова (1949) обнаружили актив-
ный процесс роста и диферен-

циацию спорогенной ткани в
цветочных почках птицемлечника — Ornithogalum umbellatum и
пролески — Scilla sibirica в течение зимнего периода в промерзшей
почве. И. Г. Серебряков (1947) наблюдал формирование соцветия
в течение декабря — февраля у Stellaria holostea и Milium effusum
(рис. 43). Особенно подробно изучил рост почек наших лесных
ранневесенних растений в условиях липовых лесов Подмосковья
А. В. Кожевников (1931). Возможно, что полной остановки роста
и диференциации почек и их тканей в течение зимнего периода
нет у большинства наших растений.

Наряду с видимыми процессами роста и делением клеток,
в зимний период протекают важнейшие процессы стадийного раз-
вития эмбриональной ткани почек возобновления, обеспечивающие
возможность дальнейшего нормального развития их побегов в те-
чение следующего лета. Для ряда растений оказывается совершенно
необходимым зимнее понижение температуры, например: для Ficaria
verna, видов Corydalis, Asarum (В. И. Любименко и Е. В. Вульф,
1924; А. В. Кожевников, 1950); Л. И. Сергеевым (1950) показано,
что для ряда плодовых деревьев — вишни, яблони, груши и др.—
также необходимо зимнее понижение температуры. Без этого зачатки
цветков в почках возобновления отмирают. Воздействие низких
температур в течение зимнего периода стало потребностью для
многих наших растений.

Различная степень сформированности побегов в почках возоб-
новления определяет различный ход дальнейшего развития побе-
гов в течение следующего вегетационного периода.

Формирование и рост побега в весенний период

По выходе побега из почки в течение весеннего периода происхо-
дит развертывание заложенных заранее элементов побега (рост
листьев, удлинение стебля), а иногда и образование новых элемен-
тов его. У различных групп растений процесс весеннего роста
побегов протекает по-разному.

У некоторых растений 1-й группы, с заранее заложенными
одиночными цветками или небольшим числом цветков в соцветии,
весной протёкает лишь развертывание уже заложенных в прошлом
году органов без образования новых цветков или элементов веге-
тативного побега. Так развиваются весной побеги Anemone гапип-
culoides, A. nemorosa, Asarum еигораеит, терминальные побеги
Pulmonaria obscura, Ranunculus cassubicus, Trollius europaeus. и др.
У ряда растений этой группы, наряду с развертыванием уже за-
ложенных в прошлом году, происходит образование новых цветков,
например, у Aconitum excelsum, Thalictrum aquilegifolium, Majan-
themum bifolium, Geranium palustre и других.

У растений 2-й группы, наряду с развертыванием заложенных
прошлым летом вегетативных органов, происходит формирование
на конусе нарастания соцветия или одиночных цветков, отсут-
ствовавших в почках возобновления.

У растений 3-й группы весенний рост побегов представлен
также комплексом двух процессов — развертыванием и ростом уже
заложенных метамеров побега и образованием новых, вначале
в вегетативной сфере, а затем и в области соцветия.

Различная степень сформированности побега в почках возобно-
вления, различный ход весеннего роста побегов тесно связан с вре-
менем зацветания растений. Ранее других зацветают растения
1-й группы. За ними следуют растения 2-й группы и позже всех
начинают цвести растения 3-й группы. Такая последовательность
казалась сама собой разумеющейся. Однако в этой закономерности
имеются исключения. Например, растения с заложенными соцве-
тиями —- Vaccinium vitis idaea, Pirola rotundifolia, P. minor, P. se-
ctinda, Aconitum, excelsum, Thalictrum aquilegifolium— зацветают
в Подмосковье в середине июня, в то время как Veronica chamae-
drys, Ranunculus repens, Geum rivale, не имеющие заранее заложен-
ного соцветия, начинают цвести в конце мая. Цветки Vaccinium
vitis idaea и видов Pirola пребывают в состоянии бутонов 11 —
12 месяцев, в то время как у Veronica chamaedrys, Ranunculus
repens.— не более одного месяца.

Связь между степенью сформированности побега в почке и
временем цветения определила отмеченную выше закономерность
географического распределения растений указанных трех, групп
в северном и южном направлениях. Чем короче вегетационный
период, чем дальше на север, тем больше во флоре района растений
с заранее заложенными соцветиями и цветками. Заблаговременное
формирование побега с соцветием в почках возобновления является
приспособлением растений к более быстрому прохождению цикла
сезонного развития растений в условиях укороченного вегета-
ционного периода. Цак показали исследования автора (1949), при
формировании флоры Арктики происходил не только отбор
видов с заранее заложенным соцветием, но и формирование
видов и экотипов с этим биологическим признаком под непосред-
ственным воздействием внешних условий. Например, в отличие
от Sanguisorba officinalis Подмосковья, у которой цветоносные
побеги развиваются по третьему типу, т. е. в почках возобновления
сформирована лишь часть вегетативной сферы побега, — у суб-
арктической формы ее, выделенной теперь, в особый вид — San-
guisorba polygama Nyl., цветоносные побеги формируются в почках
возобновления полностью, включая соцветие.

Весенний рост стебля у многолетних растений

Нельзя сказать, чтобы в настоящее время имелось отчетливое
представление о ходе продольного роста стебля по выходе побега
из почки. Более четко известен механизм нарастания стебля в
толщину, чем его удлинение. Почти полное отсутствие специальных
исследований этого процесса явилось причиной скромного объема
изложения соответствующего раздела в руководствах по морфологии
(Н. А. Комарницкий, 1950; Н. А. Буш, 1944; П. М. Жуковский,
1949; И. Беленовский, 1907; К- Гёбель, 1928—1933, и др.).

Обычно отмечается верхушечный рост стебля, к которому
у некоторых растений присоединяется рост интеркалярный. Однако
необходимо подчеркнуть, что верхушечный рост повсеместно рас-
пространен лишь в фазе эмбрионального роста побега. Собственно,
весеннее удлинение стебля во многих случаях может протекать
и совершенно без верхушечного нарастания побега. Это относится
ко всем растениям с побегами, завершающимися верхушечным
цветком (одиночным или в симподиальном соцветии), заложенном
еще с прошлого года в почках возобновления. А таких видов в
нашей флоре немало. Число и процент их во флоре увеличивается
по мере продвижения на север. У таких растений весной происхо-
дит удлинение стебля; полностью сформированного еще предше-
ствующим летом, без участия верхушечного нарастания, например—
у Anemone ranunculoid.es, A. nemorosa, Asarum europaeum, Pul-
monaria obscura, Ranunculus cassubicus, R. auricomus, R. acer,
Trollius europaeus, Chrysosplenium alternifolium, Silene acaulis,
Diapensia lapponica, Cassiope hypnoides, Loiseleuria procumbens
и у др. Это же относится и к растениям, в почках возобновления
которых полностью сформированы вегетативные побе-
ги будущего года. Весенний рост стебля 'этих побегов
протекает также только за счет удлинения заранее сформирован-
ных метамеров побега. Терминальная точка роста продолжает
продуцирование новых элементов и весной. Но эти вновь образован-
ные метамеры или отмирают — у симподиальных деревьев
и кустарников, например: липы — Tilia cordata, вяза — Ulmys ef-
fusa, сирени—Syringa vulgaris, лещины — Corylus avellana, коротких
побегов видов Salix, или вновь заложенные весной метамеры идут
на формирование терминальной почки — у монопо-
диальных растений, например: ели—Picea excelsa, сосны — Pinus
silvestris, пихты — Abies sibirica, черемухи — Padus racemosa,
бересклета — Evonymus verrucosa, дафны — Daphne mezereum и др.
(И. Г. Серебряков, 1950). Но в удлинении весеннего побега все но-
вые элементы ни в том, ни в другом случае участия прямого не
принимают. У ряда симподиальных растений даже не все метамеры,
заложенные в течение прошлого лета в почках возобновления
используются на построение побега: часть верхних зачатков от-
мирает весной вместе с новообразованными (например, у липы).
Следует заметить в то же время, что искусственное повреждение
верхушечного цветка, терминального соцветия или вегетативной
точки роста влечет за собой прекращение или сильное торможение
роста нижележащих участков стебля. Отмирание верхушечной
меристемы у симподиальных форм приурочено также к окончанию
роста их побегов. Таким образом, если не прямое, то косвенное
участие верхушечной точки роста в растяжении стебля несомнен-
но. Природа этого влияния верхушечной меристемы на рост ни-
жележащих участков стебля недостаточно ясна. По данным
С. П. Смелова (1947), изучавшего экспериментально это явление, не
исключена возможность гормонального воздействия верхушечной
почки на нижележащие.
У ряда других растений, с неполностью заложенными побега-
ми в почках возобновления, весенний рост стебля сопровождается
не только удлинением уже заложенных участков, но и нарастанием
новых; процесс роста, таким обрйзом, более сложен.

Типы весеннего роста стебля

Рост стебля в целом складывается из роста отдельных клеток,
составляющих его. Для клеток обычно признается три фазы роста
и формообразования — фаза эмбрионального роста, т. е. деления,

Рис. 44.|Верхушечный рост стебля Linum sp.:
с - семядоля. 7, 2, 3, 4,5..,— последовательно появляющиеся листья на конусе ^нарастания
побега (ориг.)

или увеличения их числа; фаза растяжения, или увеличения объ-
ема клеток, и фаза диференциации, связанная, главным образом,
с утолщением оболочки. Но для роста стебля в целом, как указы-
валось в предыдущем параграфе, принимается два типа роста’—
верхушечный рост и интеркалярный. Каждой из этих форм роста
стебля свойственны все три фазы онтогенеза клеток. В сущности,
и верхушечная, и интеркалярные точки роста стебля являются
очагами эмбрионального роста клеток. По мере удаления от них
наступает зона растяжения, а затем и диференциации клеточных
элементов, продуцируемых в указанных точках роста стебля.

Рис. 45. Интеркалярный рост цветочной стрелки Amarlllls sp.:
7, 2, 5, 4, 5... - последовательные отметки тушью через 10 мм (ориг.)

Первым типом весеннего роста стебля, как указывалось, принято
считать верхушечный рост, проявляющийся в акро-
петальном заложении и последующем растяжении, все новых и
новых метамеров побега (рис. 44). Так происходит рост у всех одно-
летников', у сеянцев двухлетних и многолетних растений на первом
году их жизни, у водяных побегов деревьев и кустарников, раз-
вивающихся из спящих или придаточных почек, у некоторых
травянистых многолетников. Последовательное нарастание ме-
тамеров побега на его верхушке является характерной особенностью,
этой формы роста.

По мере удаления от верхушечной точки роста стебля, мерис-
тематические способности клеток ослабевают и вскоре утрачива-
ются нацело, за исключением камбиальных элементов, обеспечи-
вающих нарастание стебля в толщину, например, у гороха, льна,
фасоли, подсолнечника.

Вторым типом весеннего роста стебля является интерка-
лярный. Интеркалярный рост стебля возможен благодаря
длительному сохранению способности к делению тканями стебля
в его отдельных зонах (рис. 45). Эти зоны интеркалярного роста
всегда отделены от верхушечной точки роста участками с уже ди-
ференцированными тканями. Они сохраняются обычно или в
основании междоузлий (злаки, гвоздичные, гречишные, амарил-
лисовые), или на верхушке междоузлий Ranunculus auricomus,
Paris quadrifolia, Plantago lanceolata, Armeria sibirica. В соот-
ветствии с положением зоны интеркалярного роста, выше или
ниже ее, обычно на междоузлиях располагаются зоны растяжения
и диференциации клеток. Интеркалярный рост часто дополняет
верхушечное нарастание стебля в течение весеннего периода. Но
если предыдущим летом и осенью побег в почке оказывается сформи-
рованным полностью и завершается цветком, то верхушечный рост
его весной исключается. Тогда рост стебля весной мо:жет протекать
только за счет интеркалярного. При этом у стебля в целом может
функционировать или одна интеркалярная точка роста, как у цве-
точных стрелок Plantago, Armeria, или несколько, в основании или
на верхушке нескольких междоузлий — Ranunculus auricomus, Po-
lygonum Bistorta и др. (рис. 46).

Таким образом, у перечисленных., или им подобных, растений
внутрипочечный рост стебля протекает по типу верхушечного с
акропетальной последовательностью, внепочечный рост протекает
только за счет интеркалярного, так как верхушка стебля завер-
шается цветком.

Но во многих случаях у растений с заранее сформированным
побегом весной специализированные эмбриональные зоны роста
стебля, т. е. интеркалярные зоны, отсутствуют. У них происходит
растяжение заложенных метамеров стебля по всей его длине,
причем протекает оно более или менее одновременно, или, чаще,
последовательно — от основания к верхушке стебля (рис. 47).
По мере весеннего роста его скорость падает и, наконец, пре-
кращается совершенно. Верхушечная точка роста при этом прямо-
го участия в весеннем «растяжении» стебля не принимает. Она
или представлена терминальным цветком, или продолжает фор-
мирование метамеров побега, но в форме элементов верхушечной
почки, т. е. зачатка побега будущего года.

Разумеется, рост отдельных междоузлий, заложенных с прош-
лого года в зимующих почках, при этом обязан не только растяже-

2i V 24 V	2.2 V'

Рис. 46. Весенний рост стебля Ranunculus асег. В нижнем междоузлии вначале
рост протекает равномерно, затем — с максимумом в основании его, затем в его
верхней части. __Верхние междоузлия остаются на первой фазе роста (ориг.)

нию клеток, но и их делению, т. е. увеличению числа клеток по
длине междоузлия в течение весеннего времени. Значительно
увеличивается, например, число паренхимных клеток коры и цент,
рального цилиндра стебля в каждом удлиненном междоузлии_

9 И. Г. Серебряков

129
Что представляет собой описанная форма несенного роста
стебля? Понятие верхушечного роста, т. е. акропетального нара-
стания матамеров стебля, в этом случае неприемлемо. Об интерка-
лярном росте стебля здесь также говорить нельзя из-за отсут-
ствия участков или зон интеркалярной эмбриональной ткани. Вместе
с тем, продольный рост стебля происходит. Подобный тип весеннего

Рис. 47. Линейный рост стебля цветоносного побега
Тussilago farfага. Все элементы побега сформированы
заранее в почке возобновления. Весной происходит
лишь удлинение заложенных метамеров побега (ориг.)

роста целесообразно выделить в третий тип и назвать линейным
pocioM стебля. Линейный рост стебля протекает за счет
равномерного растяжения и новообразования клеток в междоуз-
лиях и узлах, заложенных летом и осенью прошлого года в почках
возобновления. Во многом он подобен поверхностному росту листь-
ев весной (стр. 322), после выхода их сформированных зачатков
из почек. Как в листьях увеличение площади пластинки весной
протекает за счет роста всей ее поверхности (но не краев или
основания ее), так и здесь увеличение длины стебля протекает за
счет равномерного удлинения заложенных метамеров его, но не
их новообразования. Но там протекает увеличение поверхности
листа (поверхностный рост), здесь — увеличение длины стебля
(линейный рост).

Линейный рост стебля весной свойственен побегам многих
наших деревьев и кустарников, развивающихся из обычных зи-
мующих почек (но не спящих почек), например: побегам ели, сосны,
дуба, клена, липы, рябины, черемухи, бересклета и др. Он свой-
ственен также цветоносным побегам некоторых травянистых рас-
тений: Tussilago farfara, Pulmonaria obscura. Но гораздо чаще у
травянистых растений линейный рост стебля затем дополняется
интеркалярным — Ranunculus cassubicus, Trollius europaeus, не-
которые гвоздичные. У растений с частично заложенной вегета-
тивной сферой побега (стр. 121) линейный рост заложенных мета-
меров дополняется в последующем верхушечным нарастанием
стебля (Solidago virga aurea, Chamaenerium angustifolium, Cam-
panula persicifolia, CentaureaJacaea, Gnaphalium silvaticum ит.д.).

В явлениях линейного и интеркалярного весеннего роста стеб-
ля многое остается невыясненным в анатомическом плане. Нет
данных об удельной роли растяжения и увеличения числа клеток
в процессе линейного роста стебля. Неясен вопрос о делении кле-
ток стебля, в значительной степени уже диференцированных, и со-
стоянии проводящей ткани в зоне интеркалярного роста стебля.

В заключение приводится обобщенная схема всех рассмотрен-
ных типов весеннего роста стебля (рцс. 48).

Весенний рост стебля с открытыми и закрытыми узлами

Выше указывалось, что развитие открытых и закрытых узлов
определяет характер весеннего удлинения побегов. Рост стебля
с неполными узлами происходит как рост единого целого, т. е.
равномерно, как в междоузлиях, так и в узлах. Вначале, при
выходе побега из почки, рост стебля происходит равномерно по
всей его длине. Затем максимум роста оказывается у основания
годичного побега и, передвигаясь вверх по стеблю, к завершению
весеннего роста оказывается у его верхушки. Так происходит,
например, рост побегов ели, сосны и других хвойных с неполными
узлами на стебле. Ко всему годичному побегу, при его развер-
тывании из почки, применим «Большой период роста Сакса» (см.
стр. 145). В то же время это пример линейного роста стебля.

Рост стеблей с закрытыми узлами протекает сложнее. После
общего равномерного, обычно незначительного роста по выходе
из почки стебель разделяется на растущие участки междоузлий,
отделенных нерастущими участками узлов. Каждое из междоузлий,
как это было показано в руководстве С. П. Костычева (1933) для
сахалинской гречихи, обнаруживает свою одновершинную кривую
роста. Общий рост стебля у подобного .рода растений складывается
9*	131
из роста отдельных междоузлий. Максимум роста каждого из
междоузлий не совпадает во времени, он постепенно смещается
от основания к верхушке побега. Несовпадение максимумов роста

Рис. 48. Обобщенная схема типов весеннего
роста стебля. I—• верхушечный рост стебля;
II— интеркалярный рост стебля; III— ли-
нейный рост стебля (ориг.)

отдельных междоузлий яв-
ляется причиной неравномер-
ного зубчатого хода кривой
нарастания всего стебля у
некоторых быстрорастущих
растений, например у бам-
бука.

Т ак происходит рост стебля
и отдельных междоузлий во
времени.

По данным Гризебаха
(1843), рост каждого междо-
узлия протекает в 4 фазы:
1) равномерное растяжение
междоузлия; 2) максимум ро-
ста у основания междоузлия;
3) максимум роста в апикаль-
ной части междоузлия; 4) ин-
теркалярный рост междоузлия.
Так происходит рост междо-
узлий, например, у Silene
arenaria. Не всегда, конечно,
междоузлия растут согласно
приведенной схеме. Отдель-
ные фазы роста могут выпа-
дать. Не всегда есть фаза
интеркалярного роста. В тех
случаях, где зона интерка-
лярного роста есть, она рас-
полагается то в базальной, то
в апикальной части междоуз-
лия. Иногда рост междоузлия
ограничивается только первой
фазой (короткие междоузлия).

Весной 1950 г. автором
был прослежен рост стеблей
и отдельных междоузлий у
некоторых растений подмо-
сковных лесов.' На молодых
растущих стеблях, при по-
мощи мягкой кисточки нано-

сились пометки тушью, с
интервалом в 1 мм.  Затем,
через каждые 3—4 дня стебли
измерялись и зарисовывались.
Некоторые результаты измерений представлены на рис. 49. Выяв-
лены следующие типы роста отдельных междоузлий.

1.	Равномерный рост междоузлий протекает по всей его длине
в течение всего периода растяжения. Он свойственен Chamaenerium
angustifolium, Veronica Chamaedrys, Galeobdolon luteum, Sambucus
racetnosa, Sorbus aucuparia, Corylus avellana, Acer platanoides. Как
видно из списка и рис. 49, этот тип роста свойственен не только
растениям с короткими междоузлиями, но и таким, как Sambucus
racemosa, с междоузлиями до 40 см длины. Этот тип свойственен
стеблям не только с открытыми узлами, например: Chamaenerium
angustifolium, Padus racemosa, Sorbus aucuparia и др., но и с закры-
тыми, как у Veronica chamaedrys, Galeobdolon luteum, Acer platano-
ides. По этому типу происходит рост стеблей всех изученных де-
ревьев и кустарников.

2.	Вначале рост междоузлия идет равномерно, затем про-
является зона максимального роста у его основания. На этом
рост заканчивается. Так протекает рост у Galium mollugo, Stellaria
holostea, Ranunculus cassubicus.

3.	Равномерный рост междоузлий с максимумом в базальной
части сменяется постепенным продвижением максимума
к верхушке междоузлия. Когда максимум доходит до верхушки,
рост междоузлий прекращается. Отмечен у Lathyrus vernus, иногда
у субфлоральных междоузлий Ranunculus cassubicus.

4.	Вначале равномерный рост, затем прекращение роста у осно-
вания междоузлий, и сохранение наиболее интенсивного и дли-
тельного нарастания в апикальной части междоузлия. Отмечен
у надземных побегов Paris quadrifolia. Судя по литературным
данным, так же происходит рост у цветочных стрелок видов Plan-
tago и Armeria.

5.	Рост междоузлия протекает за счет интеркалярного роста,
т. е. образования все новых и новых тканей в основании междо-
узлия при весьма быстрой их диференциации по выходе из-под
защитного действия влагалищ листьев. Отмечен у Equisetum
pratense.

Довольно близок к 5-му типу рост цветочных стрелок Armeria
и Plantago, с той лишь разницей, что у них дольше продолжается
линейный рост, т. е. рост по всей длине стрелки.

Интеркалярный рост междоузлий свойственен не только одно-
дольным, например злакам, но и многим двудольным, например
из семейства Polygonaceae, Caryophyllaceae, Plantaginaceae, Plum-
baginaceae и др. Зона интеркалярного роста междоузлия, как ука-
зывалось выше, располагается или базально, или апикально, бу-
дучи обычно прикрыта основаниями листьев или механическими
тканями.

Разумеется, приведенные типы не исчерпывают всего мно-
гообразия 'типов роста междоузлий; возможны и другие. Вместе
с тем, необходимо выявить анатомическую картину роста междо-
узлий. ..
Рис. 49. Типы роста междоузлия в течение весеннего периода: /—равномерный рост по всей длине, //—вначале равно
мерный, затем максимум у основания, III—постепенное продвижение максимума к верхушке междоузлия. IV—максималь
ный рост у верхушки междоузлия. V—интеркалярный рост за счет базальной зоны (ориг.)
В заключение следует указать, что у растений с открытыми
узлами наблюдается растяжение не только междоузлий, но и
узлов (хвойные). У ряда растений—суккулентов рост узлов пре-
восходит растяжение междоузлий.

Длительность роста годичного побега

Длительность роста побега в течение вегетационного периода
различна у разных видов растений. Наиболее быстро .из наших
многолетников прекращается рост побегов у ранневесенних ра-
стений — Anemone ranunculoid.es, A. nemorosa, Corydalis solida,
С. cava, Ficaria verna, Gagea lutea, G. minima и др., продолжаясь
в течение 2—3 недель. В течение 3—5 недель заканчивается рост
годичных побегов дуба (первый рост), липы, вяза, ясеня, бука,
укороченных побегов осины, березы и др. В течение 6—9 недель
завершается рост удлиненных побегов Betula verrucosa, В. pubescens,
Corylus avellana. Лишь водяные побеги' перечисленных и других
пород способны продолжать рост с мая до октября, что особенно
ярко выражено у пневой поросли на свежих вырубках леса. Кроме
водяных побегов, до октября продолжают рост некоторые побеги
серой ольхи — Alnus incana и ломкой крушины — Frangula alnus.
Особый интерес представляет последний вид. Кроме весьма про-
должительного роста в пределах одной особи кустарника,наблю-
дается часто неоднократное цветение его в течение лета. В середине
и конце августа на одном и том же растении и побеге можно видеть
и зрелые плоды и раскрывающиеся цветки. Разные побеги одного
растения находятся в разных фазах жизни — активного роста,
цветения, плодоношения, покоя. Наряду со всеми этими признаками,
Frangula alnus — единственная древесная форма, доходящая до зоны
тайги с открытыми почками, т. е. почками, лишенными специальных
почечных покровов. Все это — черты более южной природы биоло-
гии развития этого растения.

Как общее правило, быстрее заканчивают рост годичные побеги
заранее сформированные в почках возобновления.

Завершение роста стеблей надземных побегов не означает
прекращение роста побегов вообще. У наших травянистых растений
по завершении роста этих побегов, начинается усиленный рост
побегов возобновления, обычно представляющих собой подземные
образования.

Годичные побеги с одним и несколькими периодами роста.
Ивановы побеги

Годичные побеги, вегетативные и цветоносные, у большинства
наших растений обладают одним периодом роста, с апреля — мая
и до июня — июля. Завершение роста побега сопровождается
образованием или терминального соцветия, или терминальной
(по положению) почки возобновления. Но в некоторых случаях
Рис. 50. Иванов побег дуба Quercus pedu-
nculate 1,2,3, 4...9—листья весеннего
прироста побега, I12гЗ141... II1—листья
летнего прироста (собственно Иванова
побега):

вп, - верхушечная почка (ориг.)

годичные побеги после небольшого периода ростового покоя, в
первых числах июля вновь начинают расти, образуя такназываемые
Ивановы побеги. Они весьма обычны у дуба Quercus pedun-
culata (рис. 50), иногда клена Acer platanoides, ели — Р icea. excelsa
(рис. 51, 52) и др. (Бюсген, 1927; И. Г. Серебряков, 1950); Ивановы
побеги чаще всего образуются
из терминальной почки побега,
но при благоприятных усло-
виях роста развиваются и из
верхних, наиболее мощных
пазушных почек. Так образу-
ются разветвленные
годичные побеги, т. е.
система годичного побега.
У дуба Ивановы побеги иногда
могут быть сильнее весенних,
превышая их по длине и числу
листьев (см. рис. 50). Харак-
терной особенностью Ивано-
вых побегов является отсут-
ствие зимнего периода покоя
у зачатков их листьев. За-
чатки листьев, заложенные
весной на конусе нарастания,
в июле становятся взрослыми
листьями. Представляет боль-
шой морфологический интерес
то обстоятельство, что зеле-
ные листья нижней части
Ивановых побегов	гомоло-
гичны ' почечным	чешуям

одноростовых побегов. Таким
образом, первые	зеленые

листья Ивановых	побегов

есть реметаморфизированные
почечные чешуи: они гомо-
логичны по своему положению
(см. рис. 50, 51, 52). Превра-
щение почечных чешуй в
зеленые листья впервые было
подмечено и вызвано экспери-
ментально Гёбелем (1880).

Подобного рода вторичный рост годичных побегов наблюдается так-
же у некоторых наших травянистых растений, например Pulmonaria
obscura. Он начинается со второй половины июля, продолжаясь
в августе, особенно часто в годы с большим количеством осадков
в это время. Как и у Ивановых побегов древесных растений, вто-
ричный рост побегов Pulmonaria сопровождается превращением
в.п.

Рис. 51. Picea excelsa. А—нормальная верхушка главной оси; БиВ —
верхушки главной оси с Ивановыми побегами, развившимися из верху-
1	шечной и боковых почек

в. п. - верхушечная почка, б. п. ~ боковые почки (ориг.)

Рис. 52. Боковая почка и боковой Иванов побег ели в начале августа.
А — нормальная почка, 7,5,10 и т. д.— 1-я, 5-я, 10-я и т. д. почечные
чешуи; Б—Иванов побег, развившийся из боковой почки, Г, 5', 10'
и т. д.— 1-я, 5-я, 10-я и т. д. почечные чешуйки,- развивавшиеся [как
зеленые хвоинки;

к - конус нарастания почки с зачатками хвоинок будущего года; ч
Kt - конус нарастания побега с зачатками хвоинок будущего года (ориг.)
Рис. 53. Pulmonaria obscura в середине августа, А — нормальное состояние;
Б — побег с вторичным ростом верхушечной почки:

1-6 - весенние листья, в. п. - верхушечная почка, 1 - 2 - листья, образовавшиеся из
почечных чешуй. п. ч. - почечные чешуи (ориг.)
почечных чешуй в зеленые листья (рис. 53, 54). Но, в отличие
от дуба, побег будущего года вместе с соцветием здесь остается
в почке, не трогаясь в рост. То же наблюдается изредка у
Ranunculus cassubicus (рис. 55).

Нередко на молодых, порослевого происхождения, березах,

кленах, осинах в августе можно видеть растущие и даже ветвя-

щиеся годичные побеги. Но их
отличие от Ивановых побегов в
том, что они возникли в резуль-
тате [беспрерывного роста
побегов с весны, но не толчкооб-
разно, прерывисто, как у Ивановых

Рис. 55. Ranunculus cassubicus в конце
октября. А — почка возобновления со
вторичным ростом; Б — растение с нор-
мальной почкой возобновления:

1, 2, 3, —почечные чешуи, 1',2', 3,' — листья,
образовавшиеся из почечных чешуй, пр. л,-
прикорневой лист, цв. п.- цветоносный побег
(ориг.)

Рис. 54. Pulmonaria obscura'.

1,2,3...- почечные чешуи нормальной верху-
шечной почки; 1', 2'» 3'... - почечные чешуи,
преобразованные .в зеленые листья из верху-
шечной почки*побега со вторичным ростом,
к и к' -[конус нарастания побега (ориг.)

побегов Л Физиологически образование Ивановых побегов связано
с наличием благоприятных условий роста после окончания ве-
сеннего прироста побега — света, тепла, почвенного питания, обес-
печивающих накопление ассимилятов. Исторически образование
Ивановых побегов определяется происхождением и прошлой исто-
рией вида и рода. Например, наиболее ярко выраженная способ-
ность образовывать Ивановы побеги у дуба связана с историей
рода Quercus. Вид Q. ped.uncu.lata является самым северным пред-
ставителем этого рода на евразиатском материке. Наибольшее
число видов представлено в странах тепло-умеренного климата.
Некоторые виды дуба доходят до влажнотропических лесов,
входя в состав тропических горных вечнозеленых лесов Явы.
Исторически род Querctts также был наиболее распространен в
условиях тепло-умеренного климата третичного периода (А. Н.Кри-
штофович, 1941 —1950; В. П. Малеев, 1935). Образование Ива-
новых побегов у Q, pcdunculata является, таким образом, отраже-
нием более общей способности видов дуба к образованию несколь-
ких приростов в течение астрономического года. Этот признак
был приспособительным признаком сезонного развития дуба в усло-
виях более, длительного и теплого вегетационного периода. По
наблюдениям автора, образование Ивановых побегов дуба от
взрослых деревьев до сеянцев в условиях Сталинграда наблю-
дается более часто и регулярно, чем в Подмосковье. Нередко на
годичных побегах дуба под Сталинградом образуется по 3 прироста
в течение лета. Вероятно, здесь сказываются географические от-
личия в условиях вегетационного периода этих двух районов.

Зависимость ритма роста побегов от условий развития растений
подтверждается многочисленными данными экспериментов и прак-
тики. У дуба в условиях непрерывного освещения, в эксперименте,
в первый год жизни наблюдается до 7 периодов роста, а общий
прирост превышает 1,5 .и, У бересклета бородавчатого (Т. Ф. Скля-
ренко, 1950) в условиях богатого почвенного питания (дренажный
метод посадки) наблюдается два периода роста — в мае — июне
и августе — сентябре — вместо одного весеннего, а общий прирост
достигает 70 см, вместо 5—10 см при обычной агротехнике. Небез-
различным остается побег и к хирургическим воздействиям. На-
пример, у чая (Thea sinensis) без подрезки за лето образуется
два прироста побегов, при подрезке — четыре — в мае, июне,
июле, августе и сентябре (К. Е. Бахтадзе, 1950).

Ивановы побеги—пример годичных побегов с двумя периодами
роста или двумя приростами в течение вегетационного периода.

Еще большее количество приростов образуется у годичных
побегов многих субтропических растений. Например, у цитрусовых
в кавказских субтропиках образуется, как правило, три прироста
в течение вегетационного периода — весенний, летний и осенний
(Е. И. Гусева, 1934; Г. Т. Гутиев, 1949—1950). Наиболее мощный
прирост — летний. Но он проявляет и наибольшую зависимость
от внешних условий, При сильной засухе в середине лета второй
период роста может выпадать; тогда, соответственно, усиливается
осенний прирост. Повторные приросты годичного побега цитрусо-
вых могут протекать как за счет терминальной, так и за счет верх-
ней пазушной почки, при отмирании верхушечной. Как видно,
понятие годичного побега у цитрусовых в значительной мере те-
ряет определённость. Еще в меньшей степени это понятие приме-
нимо к побегам многих тропических деревьев с их толчкообразным,
нерегулярным ростом, повторяющимся до 5—7 раз в течение астро-
номического года (Симон, 1914; Костер, 1927). Наиболее отчетливо
формообразование годичного побега протекает у растений умерен-
ных и холодных поясов.
В заключение отметим, что у многих наших растений, наряду
с простым годичным побегом и одним периодом роста, развиваются
годичные побеги, способные к многократному ветвлению. Ветвле-
ние протекает чаще всего у цветоносных побегов, несущих
соцветие. В таких случаях, как говорилось выше, из почек возоб-
новления в течение вегетационного периода развивается сложная
система побегов, система годичного побега, или
разветвленный годичный побег. Характерной
особенностью разветвленного годичного побега является его
возникновение из одной почки возобновления,
что позволяет легко решать в отдельных случаях происхожде-
ние системы побегов. У ряда растений степных и пустынных
областей годичные побеги ветвятся чрезвычайно сильно, причем
разветвленные побеги принимают шарообразную форму. Так обра-
зуется жизненная форма перекати-поле, выработавшаяся
в условиях открытых пространств, как приспособление к распро-
странению семян и удалению отмершей массы побега (В. В. Але-
хин, 1951).
ГЛАВА ШЕСТАЯ

ИЗМЕНЕНИЕ ДЛИНЫ МЕЖДОУЗЛИЙ В ПРЕДЕЛАХ ГОДИЧНОГО
ПОБЕГА. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ И ДЛИНА

МЕЖДОУЗЛИЙ

Основная закономерность изменения длины междоузлий в пределах
годичного побега

Метамерность структуры стебля в пределах годичного побега
обусловлена его разделением на узлы и междоузлия. Как и все
остальные органы, длина междоузлий не остается постоянной на
всем протяжении годичного побега, где бы он ни развивался и
какие бы функции он ни выполнял. Характер этих изменений
весьма различен у разных видов растений, и все же здесь можно об-
наружить вполне определенные закономерности. Как самую
общую закономерность, можно отметить изменение длины меж-
доузлий по типу одновершинной кривой (рис. 56). У осно-
вания годичного побега междоузлия короткие, потом они сме-
няются более длинными междоузлиями и в верхней части побега
снова образуются короткие. Междоузлия максимальной длины
у разных видов растений приурочены к разным частям побега —
ближе к основанию, в середине или у верхушки побега (рис. 56).
Но одновершинность кривой от этого не изменяется. Среди наших
деревьев и кустарников подобное распределение междоузлий раз-
ной длины на годичном побеге наблюдается у Sorbus aucaparia, Loni-
cera tatarica,Syringa vulgaris, мощных побегов Acer platanoides, в
несколько видоизмененной форме у Quercus pedunculata и др.
Одновершинность длину междоузлий на побегах клена и черемухи
(рис. 57) выражена весьма ярко. Кроме графической формы, длина
междоузлий на побеге может быть выражена следующим способом:
№ междоузлий 123456789 10 11 12 13 14 15 16 17
Длина их в лш 1 3 5 15 23 34 48 60 73 88 81 61 40 27 10 15 3

Это относится к побегу Lonicera tatarica. Побеги Syringa vulgaris

Vo < 123456789 10 11
1 35 15 41 48 55 42 28 9 3 1
o 1 2 3 4 5 6
Z 26 34 40 48 59
О характере побега № 2 будет сказано ниже.

Отмеченная закономерность, и в частности образование уко-
роченных междоузлий в основании и на верхушке побега, имеет
большое методическое значение, так как позволяет отмечать гра-
ницы смежных годичных побегов, определять возраст растений,
или их отдельных ветвей.

Как будет показано ниже, подобная же закономерность изме-
нения длины междоузлий в пределах годичного побега наблюдается

Рис. 56. Кривые изменения длины меж-
доузлий на годичном побеге. На оси
абсцисс—номера междоузлий. На оси
ординат — длина междоузлий в мм.
А — три годичных побега Sambucus ra-
cemose', Б — четыре годичных побега 1
Acer platanoides', В — три цветущих по-
бега Lamiun album

также среди травянистых растений и других жизненных форм.
В связи с этим невольно возникает вопрос — чем объясняется
подобная закономерность? Этот вопрос имеет не только морфоло-
гическое, но и биологическое значение, так как, по существу, яв-
ляется вопросом о том, чем определяется окончание роста побега
в течение вегетационного периода. Длина междоузлий на побеге
отражает интенсивность его роста.

В прошлом столетии эту закономерность пытались рассматри-
вать как проявление «Большого периода роста Сакса», согласно
которому рост, идущий за счет растяжения клеток, всегда идет
вначале медленно, затем достигает максимума и снова падает.
Но уже в 1876 г. Моль показал, что различие в длине междоузлий
обязано не столько различной длине их клеток, сколько числу
клеток в каждом из междоузлий (см. табл. 5).
Таблица 5

Зависимость длины междоузлий от длины и числа
клеток в них

№ междо- узлий	Длина междоузлий в мм	Длина клеток в р.	Число клеток по длине междоузлия
1	5	28,5	- 175
2	62,5	36,9	1694
3	130,5	37,6	3471
4	85,0	37,2	2724
5	И,5	22,4	513

Данные табл. 5 имеют большое значение, указывая, что весен-
ний рост междоузлий сопровождается не только растяжением

Рис. 57. Изменение
длин междоузлий в пре-
делах годичного побега
Acer platanoides (Л) и
Sorbus aucuparia (S)
(ориг.)

клеток, но и их делением, так как в почках
различия в длине междоузлий и в числе
клеток в них выражены весьма слабо.

В 1880 г. Визнер предложил гипотезу
так называемых отводящих токов. Сущность
гипотезы заключается в том, что в растущем
побеге вновь появляющиеся листья пере-
хватывают ток воды, входящий в побег.
Чем больше развивается листьев, тем больше
вода транспирируется ими, тем меньше воды
с растворенными в ней веществами достигает
растущей верхушки побега. Поэтому рост
верхушки побега по мере увеличения числа
листьев будет замедляться, пока не прекра-
тится совершенно. Таким образом, в природе
самого побега, по Визнеру, заложена причина
уменьшения интенсивности и, наконец, пре-
кращения его роста. Подтверждение своей
точки зрения Визнер видел в том, что на
водяных побегах пневой поросли дольше со-
храняются удлиненные междоузлия, дольше
Не наступает нисходящая ветвь кривой, т. е.
область укороченных междоузлий. Гипотеза
Визнера объясняет нисходящую ветвь кривой
междоузлий на годичном побеге, но с этой
точки зрения остается совершенно непонят-
ной природа восходящей части кривой, т. е.
возрастание их длины от основания к сере-
дине. Да и утверждение о затрудненности
водоснабжения растущей верхушки побега
вряд ли справедливо. Из замечательных ис-
следований В. Р. Заленского (1904) известно,
что по мере поднятия вверх по стеблю, уве-
личивается ксероморфность листьев, а как
показали последующие работы и транспирация их; нижние листья
испаряют воду менее интенсивно. Совершенно естественно считать,
что к листьям с большей интенсивностью транспирации должен
идти и более интенсивный ток воды. Некоторое подтверждение
этого дают наши совместные исследования с В. М. Черкашиной,
проведенные на кафедре ботаники Московского городского педин-
ститута. Мы определяли удельную проводящую площадь стебля
(сосудов и трахеид) на единицу испаряющей поверхности листьев.
Методика заключалась в том, что на поперечных срезах под микро-
скопом, посредством рисовального аппарата, зарисовывалась ксиле-
ма и под большим увеличением —сосуды и трахеиды на определен-
ной площади ксилемы. Измеряя площадь ксилемы и процент от
общей площади ее сосудов и трахеид, легко определить общую
площадь проводящих элементов в древесине. Зная площадь
листьев, сидящих выше срезах, можно установить удельную
площадь проводящих элементов на 1 дм1 2 листовой поверхности.

Как показали измерения, на побегах липы и дуба от основа-
ния к их верхушке, удельная площадь проводящих элементов на
1 дм2 поверхности листьев постоянно возрастает. Поэтому вряд
ли можно говорить о затрудненности водоснабжения верхней
части побега. Площадь водопроводящих путей на единицу площа-
ди листа увеличивается по мере приближения к верхушке побега.
В структуре побега, как видно, заложено не ухудшение, а улучше-
ние водоснабжения его верхних элементов.

Более цельную и общую гипотезу, объясняющую структуру
побега и в частности изменение длины междоузлий, предложил
Н. П. Кренке (1926—1950). По Кренке длина междоузлий на го-
дичном побеге есть функция возрастного состояния побега.
Максимальной длины она достигает при определенной воз-
растности побега, оптимальной для этого признака. При даль-
нейшем увеличении возрастности, т. е. дальнейшем старении по-
бега, длина междоузлий уменьшается и на верхушке побега ста-
новится минимальной. Дальнейший рост возможен только после
процессов омоложения тканей верхушки побега, т. е. с весны бу-
дущего года. Ежегодное повторение этих процессов создает систе-
му годичных побегов определенной вышеописанной структуры.

Д. А. Сабинин 2 связывает периодичность роста и уменьшение
длины междоузлий на верхушке побега с обменом нуклеопротеи-
дов — важнейших структурных элементов плазмы. Сабинин от-
мечает, что в процессе весеннего роста побега потребление нукле-
иновых кислот для образования макромолекул плазмы идет быст-
рее, чем их синтез. Поэтому неизбежно и действительно наблю-
дается падение содержания нуклеиновых кислот в точках роста
во время весеннего роста побегов. Следствием этого является за-

1 Площадь листьев измерялась посредством планиметра.

2 См. Ю. Л. Цельникер, 1950.

а и.

ГЛС еребряков

145
медление и, наконец, прекращение роста побегов и связанное е
этим прогрессивное уменьшение длины междоузлий к его вер-
хушке. Наоборот, период ростового покоя, по Сабинину, сопро-
вождается накоплением нуклеопротеидов в точках роста побега.
Период покоя поэтому является необходимым этапом для.даль-
нейшего роста стебля. Укорочение междоузлий в основании  го-
дичного побега и недоразвитие листа, обычно наблюдаемые здесь,
вызваны тем, что их заложение, т. е. эмбриональный рост, проис-
ходит в период весеннего роста стебля с пониженным содержанием,
нуклеопротеидов в побеге. Таким образом, содержание нуклеопро-
теидов, медленный темп их синтеза и быстрое потребление опре-
деляет ритм роста и одновершинную кривую длины междоузлий,
на годичном побеге.

Нам остается заметить, что исследование точек роста на со-
держание нуклеиновых кислот имеет лишь косвенное значение для
определения закономерностей весеннего роста побега в целом.
У всех исследованных растений видимый рост побегов не связан
непосредственно с деятельностью конуса нарастания, так как.
происходит за счет уже заложенных в почках возобновления эле-
ментов побега.

Признавая большое значение возрастных изменений в побеге,.,
изменений водного режима и нуклеопротеидного обмена в расту-
щих побегах, мы считаем, что проблема периодичности роста и
структуры побега должна решаться в общем плане развития и роста
растительного организма. Большое значение, в частности, имеют-
соотношения в росте надземных побегов и корневой системы.

Как видно из изложенного, изменение длины междоузлий непо-
средственно связано с интенсивностью роста побегов. Выше указы-
валось, что время роста и диференциация тканей отдельных меж-
доузлий не совпадает, оно смещается от основания к верхушке'
побегов. Очевидно, максимальной длины достигнут те междоузлия,
рост которых будет протекать в оптимальных условиях. Речь идет-
не о метеорологических условиях — тепле, влажности, свете и др.,,
ибо изменение длины междоузлий йаступает в эксперименте и
в константных условиях (Пост, 1913). Тепла, света и влаги может-
быть достаточно. Их изменение может лишь сдвинуть максимум-
или несколько изменить ход кривой междоузлий. Решающим-
является соотношение роста поглощающей поверхности корней
и испаряющей поверхности листьев. Если поверхность листьев
нарастает быстрее поглощающей поверхности корней, рост первых
не может длиться беспрерывно, через некоторое время он должен
замедлиться. Прекращение роста корней повлечет прекращение-
роста побегов. У большинства наших древесных растений дей-
ствительно, после весеннего максимума роста, наступает летний
ростовой период покоя корней (о факторах его см. ниже, стр. 339).
Раннее окончание роста весенних эфемероидов широколиственных
лесов — Ficaria ranunctiloid.es, Anemone ranunculoides, A. nemorosa.
Corydalis solida и др., также связано с ритмикой роста их корневой
системы. Поглощающие корни их развиваются, в основном, с
осени, быстро прекращая рост весной. О значении коррелятивных
отношений в росте побегов и корней свидетельствуют также данные
о быстроте и длительности роста побегов. Быстрорастущие весной
растения отличаются в то же время кратковременностью роста
побегов — бук, дуб, липа, вяз и др. Подобный толчкообразный,
периодически повторяющийся рост побегов свойственен многим
тропическим растениям (Симон, 1914; Костер, 1926 и др.). Дли-
тельно растущие побеги наших деревьев и кустарников (на-
пример удлиненные побеги березы, орешника, серой ольхи и др.),
равно как и тропических растений (например у видов фикусов,
пальм)' являются в то же время медленно растущими побе-
гами. Вследствие этого не так скоро наступает нарушение корре-
ляций в росте поглощающей поверхности корней и листьев.

Таким образом, не в природе побега, а в природе всего расте-
ния заложены факторы периодичности роста их органов и, в част-
ности, побега. -Отражением этой периодичности роста побегов
является периодичность смены коротких и длинных междоузлий
на годичном побеге, одновершинный характер кривой изменения
длины междоузлий от основания к верхушке побега.

К сожалению, прямых измерений скорости нарастания погло-
щающей поверхности корней и листьев и их соотношения для мно-
голетних растений не имеется.

Отступления от одновершинной кривой длины междоузлий.

Укороченные побеги

Не всегда междоузлия на побеге распределяются вышеописан-
ным образом. Например, у липы Tilia cordata (рис. 58) длина
междоузлий на побеге вначале возрастает, как у перечисленных
выше растений. Но нисходящей ветви кривой длины междоузлий
здесь не наблюдается. Например:

№ междоузлий 1 2 3 4 5 6 7 8

длина в мм 2 5 18 24 31 42 44 41

№ междоузлий 1 2 3 4 5 6
длина в мм 2 4 12 21 27 34

И все же этот тип распределения междоузлий разной длины на
годичном побеге весьма близок к только что рассмотренному.
Его можно рассматривать как производный от изложенного выше
одновершинного в результате недоразвития и отмирания апикаль-
ной части побега. Отмирание верхушек, действительно, всегда
имеет место на побегах липы. А в некоторых случаях, например
на пневой поросли липы или в других условиях резко повышен-
ного корневого питания, наблюдается и нисходящая ветвь кривой
длины междоузлий. Например:
№ междоузл. 1 2 3 4 5 6 7 8 9	10	И	12	13	14

длина в мм 2 6 13 24 36 48 63 72J58	74	62	55	43	34j

тие. 58. Изменение длины ^[меж-
доузлий в пределах годичного
побега Tilia cordata. Верхушка
побега с междоузлиями убы-
вающей длины 4 недоразвивается
и опадает в^начале июня

Побеги липы лишь с восходящей длиной междоузлий появляют-
ся в результате недоразвития и отмирания их верхушечной части.

В кроне липы встречаются и еще более недоразвитые побеги,
несущие по несколько укороченных междоузлий в основании и
слабо удлиненных к верхушке побега.
Кривая междоузлий здесь далеко не
доходит до максимума. Эти побеги
обычно приурочены к внутренней,
затененной части кроны и развива-
ются из почек, расположенных в
базальной части годичных побегов.
Крайним случаем недоразвития по-
бегов в кроне липы могут служить
так называемые укороченные
побеги, имеющие в длину не
более 0,5—1,0 см. Их недоразвитие
проявляется не только в длине, но
и в сокращении числа междоузлий на
побеге. Всего здесь развивается 2—3
зеленых листа, не считая недоразви-
тых чешуевидных листьев в основании
побега. Подобные недоразвитые уко-
роченные побеги развиваются в кроне
многих наших деревьев и кустар-

ников, например: клена, ясеня, дуба, березы, бересклета, жимоло-
сти и др. Однако было бы ошибочным считать укороченные побеги
лишь побегами недоразвитыми, сравнительно с ростовыми. Эти побе-
ги у многих растений выполняют специфические функции, и их раз-
витие есть следствие разделения труда между отдельными побегами
в кроне деревьев, кустарников и кустарничков. Побе'ги удли-
ненные, обладая мощным развитием зеленых листьев, являются
побегами ассимиляционными, имея мощную осевую часть, выпол-
няют функции скелетных, опорных, органов кроны, почему
и получили название ростовых побегов. Укороченные го-
дичные побеги лишь у некоторых деревьев являются ассимиляцион-
ными побегами. В большинстве случаев их развитие связано с раз-
витием генеративных органов растения, они являются
цветоносными, или плодущими побегами.

Выполняя особые функции, связанные с развитием цветков
и плодов, укороченные побеги обладают рядом особенностей своего
формообр азовани я.

В отличие от вегетативных ростовых побегов, весеннее раз-
вертывание и рост укороченных цветоносных побегов часто
протекает не в акропетальной последовательности, т. е. от
основания к верхушке, а в базипетальной, т. е. вначале раскры-
вается терминальный одиночный цветок или верхушечное соцве-
тие и лишь затем развертываются нижесидящие листья1.

Позднее начало развертывания листьев влечет за собой их
большее или меньшее недоразвитие на цветоносных укороченных
побегах; они не достигают здесь обычных размеров и расчленения,
свойственных листьям вегетативных побегов. Подобное развитие
и, соответственно, структура укороченных цветоносных годичных
побегов наблюдается у яблони, груши, вишни, вяза, чёремухи,
многих видов ив и т. д. Так же развиваются специализированные
цветоносные побеги многих травянистых растений (стр. 150).

В некоторых случаях укороченные и ростовые побеги отличают-
ся друг от друга характером ветвления (нарастания). Например, у
яблони цветоносные укороченные побеги симподиальны, ростовые —
моноподиальны. То же наблюдается у клена, конского каштана.
У березы пушистой и бородавчатой во взрослом состоянии укоро-
ченные вегетативные побеги моноподиальны, удлиненные—обычно
симподиальны.

Таким образом, не общее недоразвитие, а функциональные
особенности годичных укороченных побегов, как побегов цвето-
носных, во многих случаях определяют- их[морфологический облик.

В пределах кроны одного растения побеги также весьма разно-
образны по своей структуре, в связи с разным типом развития.
Так, у яблони различают кольчатки — наиболее укороченные по-
беги, копьеца — короткие, средние и длинные, плодовое ветви
короткие, средние и Длинные и ростовые побеги (И. И. Курындин,
1947).

Характер цветоносных годичных побегов у разных видов расте-
ний весьма различен. То они сравнительно мало отличаются
от обычных вегетативных побегов, как у бересклета, жимолости,
крушины ломкой и др., то эти различия выражены сильнее, напри-
мер, у черемухи, яблони, вишни и т. д. Иногда же они весьма резко
отличаются от вегетативных ростовых побегов, как у Salix саргеа,
S. cinerea, S. lanata, Populus tremula, Ulmus effusa, Daphne me-
zereum, Amygdalus папа и др. Различия, прежде всего, выражаются
в числе и степени развития зеленых листьев на цветоносных уко-
роченных побегах. У последней группы растений цветоносные по-
беги совершенно или почти совершенно лишены зеленых ассими-
лирующих листьев. Вслед за почечными чешуями здесь тотчас же
идут кроющие листья цветков и цветки. Эти побеги являются наи-
более j резко специализированными цветоносными побегами
(И. Г. Серебряков 1948). Их развитие на растении влечет за
собой весьма раннее их зацветание. 3a_ почечными чешуями при

1 В пределах соцветия раскрытие цветков может протекать весьма различно:—
базипетально — у симподиальных соцветий, акропетально — у моноподиальных
или дивергентно—у тех и других. Но в целом вначале достигают дефинитивного
состояния соцветия или одиночные цветки, и только затем зеленые листья, рас-
положенные ниже.
весеннем раскрытии почек следует тотчас же раскрытие цветков,
не тратится время на развертывание и рост листьев. Весеннее раз-
вертывание почек сопровождается почти одновременно зацветанием
растения.

Таким образом, растения по характеру их побегов могут быть
разбиты на 3 группы.

1-я группа—растения без подразделения их побегов на цветонос-
ные и вегетативные. Цветоносные побеги в то же время являются
и ассимиляционными, они

не отличаются существенно
от вегетативных, например:
Tilia cordata, Evonymus
verrucosa, Lonicera xylos-
teurn и др.

2-я группа — растения
со специализированными
цветоносными и вегетатив-
ными побегами. На пер-
вых—зеленые листья пред-
ставлены в меньшем числе
и слабее развиты, чем на
вторых. Например: чере-
муха, яблоня, груша и др.

3-я группа — растения
с крайне специализирован-
ными цветоносными годич-
ными побегами. Зеленые
листья на них не развива-
ются или сильно редуциро-
ваны. Цветоносные побеги
являются здесь гетеротроф-
ными образованиями, на-
пример: осина,вяз (рис.59),
бредина, волчье лыко и т. д.
Разумеется, между указан-

Рис. 59. Ulmus effusa— система вегетативных ными группами имеются
побегов 1949, 1950 и 1951 гг.	многочисленные переходы.

в. п, - вегетативные побеги, цв. п. - цветоносные Степень специализации
побеги (ориг.)	цветоносных побегов в

значительной мере связана
с”временем зацветания растений: чем сильнее специализированы
их побеги, тем раньше они зацветают. В пределах каждого
ценоза, в связи с необходимостью распределения времени зацвета-
ния их компонентов, имеются виды с разной степенью специализации
побегов. Более того, именно развитие растений в сообществе явилось,
вероятно, одним из исторических факторов формообразования раз-
личной структуры их цветоносных побегов. Из факторов абиоти-
ческих, определяющих различные типы формообразования цвето-
тесных побегов, необходимо, прежде всего, отметить длительность
вегетационного периода. Чем короче период вегетации, тем скорее
растения должны завершить цикл их сезонного развития, раньше
начать цветение, тем сильнее должна вырабатываться специали-
зация цветоносных побегов. Чем короче вегетационный период,
тем больше во флоре (района) должно быть видов со специализиро-
ванными цветоносными побегами. Подсчеты автора подтвердили
это положение. В подмосковных лесах и лугах, видов со специали-
зированными побегами 22%, в лесном и горно-тундровом поясах
Хибинских гор 43%, только в поясе горных тундр Хибин 59%.
Усиление специализации цветоносных побегов по мере продвижения
на север, в Арктику, наблюдается в пределах одного вида, напри-
мер у Sanguisorba officinalis и Polygonum Bistorta. Их северные
формы даже выделены в особые виды Sanguisorba polygama и Poly-
gonum ellipticum (см. рис. 46). Таким образом, условия жизни и,
в частности, длительность вегетационного периода вызывают пря-
мое изменение процессов формообразования у растений (вплоть
.до видообразования) через изменение хода сезонного развития.

В пределах одного растения соотношение ростовых и укорочен-
ных побегов не остается постоянным в разных условиях и на разных
этапах его жизни. Как общее правило, в молодом возрасте дерева
и кустарника преобладают'-ростовые побеги, в процессе старения
возрастает количество укороченных побегов. У некоторых сортов
яблонь, например пепина шафранного, коричного, плодоношение
начинается на длинных ветвях. Но с возрастом плодоношение пе-
реходит на укороченные побеги, типа кольчаток (Г. К. Карпов,
1951). Развитие укороченных и ростовых побегов во многом оп-
ределяется условиями корневого питания. Усиление азотного пи-
тания влечет повышенное развитие ростовых побегов. Частичная
подрезка корней вызывает усиленное образование плодущих по-
бегов. Осветление кроны путем подрезки положительно влияет на
образование цветоносных побегов. Но глубокая подрезка усиливает
развитие ростовых побегов из спящих почек. Так происходит омо-
ложение плодовых деревьев и кустарников, например: яблонь, смо-
родины, чайного куста и др.Методы удобрения и подрезки являются,
таким образом, мощными средствами управления развития различ-
ных типов побега.

Длина междоузлий на надземных побегах травянистых растений

У многих травянистых растений длина междоузлий на годич-
ном надземном побеге изменяется также по типу одновершинной
кривой, т. е. в структуре побега выражена определенная периодич-
ность смены укороченных и удлиненных междоузлий. Примером
могут служить побеги Erythraea centaurium, Achillea millefolium,
Rumex acetosa и др. Как и у древесных растений, укороченные
междоузлия расположены у основания годичного побега, выше
они сменяются более длинными междоузлиями и в области со-
цветия снова развиваются короткие. Подобный тип изменения
длины междоузлий свойственен не только надземным, но и некото-
рым подземным побегам, например: корневищам, столонам и др.

Как и у древесных, здесь развиваются укороченные и удлинен-
ные надземные побеги. Однако для многих травянистых растений
можно говорить не о том, что у них развиваются побеги удлинен-
ные и укороченные, а о том, что побеги их проходят две фазы жиз-
ни—фазу укороченного и фазу удлиненного побега. Второе отличие
травянистых растений заключается в том, что если у древесных ра-
стений удлиненные побеги вегетативные, а укороченные цветонос-
ные, то у травянистых растений отношения обратные — укорочен-
ные надземные побеги вегетативные, удлиненные — цветоносные.
Побеги большей части травянистых многолетников вначале про-
ходят фазу укороченных вегетативных, затем удлиненных цвето-
носных побегов. Так протекает развитие и формообразование по-
бегов у многих злаков, например: Bronuis Benekeni, Deschampsia
caespitosa, D. flexuosa, Festuca sulcata, F. ovina, Poa pratensis,
Anthoxanthum odoratum, многие побеги Hierochloa odorata, осоки
Carex inf lata, C. vesicaria, C. hyperborea, C. caespitosa, многие по-
беги C. goodenoughii и т. д. Из двудольных по этому типу проте-
кает развитие побегов Fragaria vesca, Ajuga rep tans, часто Soli-
dago virga aurea, Centaurea jacea, Campanula persicifolia, Leucan t-
hemum vulgare, часто Trollius europaeus, Aconitum excel sum, Ra-
nunculus cassubicus и др.

У этих растений можно говорить о стадийной определенности
состояния укороченных или удлиненных побегов. Укороченные
побеги — это побеги, не прошедшие стадии яровизации. Побеги
с удлиненными междоузлиями возникают лишь после прохождения
стадии яровизации, конечно при наличии соответствующих условий.

Переходы укороченных побегов в удлиненные наблюдаются
и у некоторых древесных растений, например у видов лиственницы,
березы (Betula tortuosa, В. pubescens) у северного предела их рас-
пространения и т. д. Но побеги при этом остаются вегетативными.

Изменение длины междоузлий на побеге.

Мутовчатое расположение листьев

Распределение междоузлий на побеге по типу одновершинной'кри-
войу травянистых растений не является единственным типом. Так, у
Agrimonia odora ta междоузлия разной длины образуют двувершинную
кривую. Второй максимум удлиненных междоузлий располагается
непосредственно под соцветием, являясь субфлоральным. Побеги
с двувершинной кривой междоузлий иногда развиваются и у дре-
весных, например у клена (Acer platanoides) на молодых экземпля-
рах, особенно пневого происхождения, в хороших условиях увлаж-
нения. Но второй максимум удлиненных междоузлий, вызванный
вторым максимумом прироста побега, здесь образуется после не-
которого периода ростового покоя. На одном дереве можно наблю-
дать все переходы между беспрерывно растущими побегами, побе-
гами с двумя максимумами роста и удлиненных междоузлий, и,,
наконец, типичными Ивановыми побегами, развивающимися во-
второй половине лета из сформированной терминальной почки.

По типу многовершинной кривой распределяются междоузлия
разной длины на побегах Lilium^Martagon (рис. 60). Листья здесь
собраны на стебле этажированно — то плотными группами, то

одиночно, разделяясь удлиненными меж-
доузлиями. Характерным для структуры
побега Liliutn Martagon является отсут-
ствие четкой фиксированности мест
удлиненных и укороченных междоузлий
на стебле у разных растений. Вероятно,
многое зависит от складывающихся ме-
стных условий роста каждого растения.

Более строгая фиксированная законо-
мерность в распределении удлиненных
и укороченных междоузлий наблюдается
у Potamogeton natans, а также Poly-
gonatum verticillatum (рис. 61, 62).
Процесс сближения отдельных листьев
здесь пошел значительно далее, так что
здесь можно говорить о ложно-
мутовчатом их расположении.
Зачатки листьев на конусе нарастания
здесь закладываются, как и у всех рас-
смотренных выше растений, т. е. п о-
следовательно. Но междоузлия
остаются на эмбриональной фазе раз-
вития, и листья кажутся сидящими на
стебле мутовчато. Предпосылкой обра-
зования ложных мутовок является
развитие узких зачатков ли-
стьев, занимающих небольшую часть

Рис. 60. Этажированное рас-
положение листьев на побеге-
Liliutn Martagon (ориг.)

окружности конуса нарастания. Образование таких зачатков-
связано с быстротой их появления на точке роста, с не-

значительной величиной пластохрона. У Potamogeton укороченные
междоузлия чередуются по одному с удлиненными, образуя
ложносупротивное расположение листьев. У Polygonatum verticil-
latum сближено не 2, а 4 листа, следовательно, каждые три

междоузлия чередуются с одним удлиненным.

Отношения между укороченными и удлиненными междоузлиями
можно выразить формулой для видов Potamogeton Мт Мт Мт....,
а для Polygonatum verticillatum Мттт Мттт Мттт, где М.
означает' удлиненные, т — укороченные междоузлия.

Если сближение листьев будет еще более резким и, наконец,
примет изначальный, или конгенитальный, характер, т. е.
будет проявляться уже в момент заложения зачатков на конусе на--
растания, то будет наблюдаться образование настоящих м у т о-
в о к. Для них характерно — а) одновременное появ-
лепие примордиальных зачатков на конусе нарастания; б) оди-

Рис, 61. Образование ложных мутовок на побеге Euphorbia Schlechiendalii
(Л) и в соцветии' Primula japonica (В)

Рис. 62. Кривая^изменения длины междоузлий на побеге Euphorbia
Schlechtendalii. По осижабсцисс отложены номера междоузлий, по оси ординат —
длина междоузлий в мм.

наковое их удаление от точки роста; в) равномер-
ное распределение по окружности стебля в мутовке, т. е. постоян-
ное угловое расстояние между членами мутовок (Aquidistanz) и
г) чередование листьев нескольких^смежных мутовок (Al-
ternant). В вегетативной сфере вряд ли можно говорить о строго
мутовчатом расположении листьев, быть может за исключением
семядолей. Обычно мутовчатые и супротивные листья даже на ор-
тотропных побегах обнаруживают
различия в мощности развития своих
пазушных образований. Обращает на
себя внимание, что удлиненные меж-
доузлия у растения с мутовчатым
расположением листьев вновь рас-
пределяются по типу одновершинной
кривой, как это, например, видно
у Galium mollugo, G. boreale, G.
verum и др. (рис. 63).

Стебель G. mollugo
12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
3 4 11 26 35 51 58 66 73 68 54 56 45 32 21

Анализ длины междоузлий привел
нас к анализу перехода от очередного
к ^мутовчатому расположению ли-
стьев. Разумеется, указанный ряд не
носит характера постоянной
направленности изменения в располо-
жении листьев на стебле, возможны
и обратные' переходы — от супротив-
ного к очередному, и, как указыва-
лось (стр. 82), в онтогенезе много
чаще, чем от очередного к мутов-
чатому.

Длина междоузлий на побеге и
жизненные формы у растений

Анализ неравномерного, этажиро-
•ванного расположения листьев даед
возможность подойти не только к
образованию мутовок, но и к форми-
рованию розеток у травя-
нистых растений, морфоге-
незу некоторых жизненных форм.
В этом разделе речй будет идти лишь
о тех жизненных формах, в основе

Рис.г63.’Симподиальное возобно-
вление Galium boreale. На ри-
сунке видно изменение длины
междоузлия не только на надзем-
ном побеге, но и на плагиотроп-
ной части столоновидных подзем-
ных'побегов возобновления:

л — 'листья, пл — интгрпетилярные
прилистники (ориг.)

морфогенеза которых лежат различия в длине междоузлий веге-
тативных и цветоносных побегов.

Уже у обычных нерозеточных растений в основании годичного
побега, как указывалось, образуется ряд укороченных междо-
узлий.
Узлы этой части побега могут нести чешуевидные низовые,
или срединные зеленые листья. В последнем случае образует-
ся группа прикорневых, или приземных, листь-
е в, которые не отличаются существенно ни величиной, ни формой
от обычных стеблевых листьев. Такие листья образуют-
ся весной в основании цветоносных побегов Solidago virga aurea,
Centaurea jacea, Gnaphalium silvaticum, Campanula irachelium,
Filipendula ulmaria,'Cirsium heterophyllum и др. Их цветоносные
побеги равномерно облиственны от основания до соцветия, и гетеро-
филлия имеет характер постепенного изменения формы и величи-
ны листьев на всем протяжении побега. У этих растений могут об-
разовываться также только розетки или пучки приземных
листьев. Но в этом случае от образования цветоносных побегов их
отделяет зимний период. Форма и величина этих листьев также ма-
ло отличается от стеблевых на цветоносных побегах.

Несколько иначе протекает развитие так называемых полу-
розеточных растений. Здесь также вначале развивается
побег с укороченными междоузлиями и хорошо развитыми зелеными
ассимилирующими листьями, обычно горизонтально ориентиро-
ванными. Это так называемые розеточные листья. Затем,
вероятно всегда по прохождении стадии яровизации, из верхушеч-
ной или боковых почек формируются побеги с удлиненными междо-
узлиями. На этих побегах развиваются зеленые, так называемые
стеблевые листья, резко отличающиеся по величине и форме
от розеточных. Обычно эти листья меньших размеров, слабее рас-
членены на черешок и пластинку, листовые пластинки слабее ди-
ференцированы, сравнительно с розеточными. Развитие цветонос-
ных побегов из верхушечной или боковых почек, определяет два
типа полурозеточных растений. У Capsella bursa pastoris к образо-
ванию цветоносного побега переходит верхушечная точка роста.
У видов Geum — G. rivale, G. urbanum и др. к образованию цвето-
носных побегов переходят боковые почки, развивающиеся в пазу-
хах верхних прошлогодних или нижних розеточных листьев те-
кущего года, тогда как терминальная точка роста постоянно остает-
ся вегетативной (моноподиальные формы).

Таким образом у полурозеточных растений более резко отли-
чаются друг от друга вегетативная сфера и сфера цветоносного
побега.

Еще более резки отличия вегетативной и генеративной сферы у р о-
зеточных растений. В отличие от полурозеточных у них все
ассимилирующие листья сосредоточены в розетке. Цветоносные по-
беги совершенно лишены зеленых листьев и несут лишь верховые
чешуевидные, являющиеся кроющими листьями цветков. Цвето-
носный стебель здесь представлен лишь одним междоузлием, суб-
флоральным, т. е. предшествующим цветку или соцветию, или не-
сколькими, включая эпиподий (стр. 255). Рост стебля протекает за
счет линейного и интеркалярного роста.Цветоносный стебель розеточ-
ных растений, лишенный зеленых листьев и состоящий из одного
междоузлия, получил название цветочной стрелки. Наличие цве-
точной стрелки является характерным признаком розеточных рас-
тений, отличающим их от полурозеточных. Иногда у розеточных рас-
тений на цветоносных побегах до цветка или соцветия развивается
2—3 междоузлия, например у Viola hirta, V. collina, V. umbrosa,
Hepatica nobilis, Galanthus nivalis и др. Их развитие связано с на-
личием в средней части цветоносного побега прицветников (а и 0).
Но эти прицветники всегда бывают чешуевидными или пленчатыми,
т. е. и в этих случаях цветоносные побеги совершенно лишены ас-
симилирующих листьев.

Кроме того, по Вармингу и Раункиеру, для розеточных расте-
ний характерна значительная величина листьев и кратковремен-
ность их жизни, способность быстро разрушаться по отмирании.

По происхождению цветоносных побегов и характеру возобно-
вления, розеточные растения, как и полурозеточные, могут быть
симподиальными и моноподиальными. У первых цветоносный по-
бег является продолжением главной оси и, дальнейшее возоб-
новление растения происходит за счет одной или нескольких па-
зушных почек. Например: Primula officinalis, Papaver radicatum,
P. lapponum и др. У моноподиальных главная ось постоянно, в те-
чение онтогенеза, остается в вегетативном состоянии, тогда как
цветоносные побеги развиваются как пазушные образования. Так
развиваются Plantago major, Р. media, Р. lanceolata и др.

Кроме розеточных и полурозеточных растений, в связи с об-
разованием укороченных междоузлий и побегов, развилась жизнен-
ная форма подушковидных растений, или рас-
тений-подушек. Как и у розеточных растений, все асси-
милирующие листья здесь сосредоточены на укороченных побегах.
Цветоносные годичные побеги или совершенно лишены зеленых листь-
ев (Papaver pulvinatum, Diapensia lapponica), или несут несколько
недоразвитых листочков — Eritrichium villosum. В то же время
у подушковидных растений имеется целый ряд специфических осо-
бенностей. В отличие от розеточных здесь образуется ничтож-
ный прирост побега не только в вегетативной, но обыч-
но и в генеративной сфере. Листья здесь обычно весьма мелкие,
долго сохраняются на стеблях, так что внутри подушек
образуется плотная масса органического вещества, находящаяся
в разной степени минерализации. Розеточные растения обычно
слабо ветвятся, подушки же отличаются многократным вет-
влением с образованием большого количества боковых
побегов.

Все эти особенности формообразования подушек создают обыч-
но более или менее плотную, ровную с поверхности, обычно оваль-
ную или продолговатую форму растений, плотно прижатую к по-
верхности субстрата. Прижатость к субстрату усиливается втяги-
вающим действием корней (стр. 355).

Величина подушковидных растений весьма различна — от не-
скольких сантиметров у Diapensia lapponica, видов Eritrichium,
Papaver, до нескольких метров в диаметре при высоте до одного
метра.

По данным Шретера (1926) и Станюковича (1948—1949), в экспе-
рименте выявляются подушки, закрепленные и незакрепленные
в различных условиях жизни или факультативные и постоянные.
Например, Artemisia rupestris и Potentilla pamiroalaica сохраняют
подушковидную форму только в альпийских условиях; факуль-
тативно подушковидной является Saxifraga caesia. В равнинных ус-
ловиях эти растения теряют подушковидную форму. Всюду сохра-
няют свою подушковидную форму многие арктические и альпий-
ские растения. У видов Saxifraga, Androsace, Papaver—образуются
переходные формы между подушковидными и розеточными.

Физиологические и экологические факторы роста междоузлий
и образования жизненных форм

К сожалению, физиологических работ, посвященных анализу
факторов растяжения междоузлий и становлению жизненных форм
у растений, весьма мало. Визнер недоразвитие междоузлий у ро-
зеточных и полурозеточных форм связывает с усиленной транспи-
рацией листьев. Автор пытался экспериментально показать, что
понижение транспирации влечет за собой удлинение междоузлий.
В целях снижения транспирации Визнер ставил растения в условия
абсолютной влажности или темноты и затем отмечал различия
в характере роста стеблей у опытных и контрольных растений.
В эксперименте выявлена весьма различная реакция отдельных
растений на воздействие внешних условий.

1.	Растения, удлинявшие междоузлия и терявшие облик розе-
точных и в темноте, и в условиях абсолютной влажности: Semper-
vivum tectorum. S. assimille.

2.	Растения, удлинявшие междоузлия только в темноте: Ta-
raxacum officinale.

3.	Растения, удлинявшие междоузлия только в условиях аб-
солютной влажности: Cap sella bursa pastoris.

4.	Растения, нигде не терявшие своей розеточности, не удли-
нявшие междоузлий: Plantago media, Oxalis floribunda. Виды
Plantago не все одинаково реагируют на изменение условий осве-
щения. Легче всех удлиняет междоузлия при затемнении, напри-
мер при закапывании землей, Plantago major; труднее — Р. 1ап-
ceolata, и остается с укороченными междоузлиями при затемнении
Р. media.

Образование укороченных и удлиненных междоузлий наблюдает-
ся в пределах вегетативной розетки Drosera rotundifolia. При зате-
нении точки роста росянки сфагновым покровом образуются удли-
ненные междоузлия с недоразвитыми листьями. На поверхности
сфагнового покрова образуется розетка листьев с укороченными
междоузлиями. Чередование удлиненных и укороченных междо-
узлий на годичном побеге росянки является прекрасным средством
определения ее возраста. Бонье в своих опытах показал, что регу-
лярное помещение растений в течение летнего периода на ночь в ка-
меру с температурой около 0° приводит к образованию укорочен-
ных междоузлий на побегах, к формированию растений по типу
растений альпийских лужаек. В опытах Б. С. Мошкова (1951)
выявлено формирование побегов Bryophyllum с сильно укорочен-
ными междоузлиями под влиянием сине-фиолетовых лучей спектра.

Физиологический анализ в решении морфологических проблем
имеет большое значение, так как устанавливает факторы воздей-
ствия внешней среды, определяющие тот или иной ход процессов
формообразования. Но этот анализ необходимо дополнять экологи-
ческим и историческим анализом становления той или иной формы
растения. Какие климатические, почвенные или фитоценотические
условия порождают развитие той или иной структуры побега и
жизненной формы растения в целом? Отражением каких условий
жизни является, например, образование розеточных, подушковид-
ных и других форм растений? Для решения этих вопросов в самом
начале необходимо провести сравнительно экологический, географи-
ческий и флоро-генетический анализ растительного покрова на со-
держание, например, розеточных форм. В каких ценозах, зонах,,
флористических элементах достигает максимума число и процент ро-
зеточных растений? По розеточным растениям таких материалов нет.
Подушковидные растения сосредоточены в условиях высокогорья,
Арктики и Антарктики. По данным Шретера, Станюковича и др. по-
душковидная форма растений выработалась как приспособление к ус-
ловиям сухости, низких температур и, главным образом, к иссушаю-
щему действию ветра. Ровная обтекающая поверхность подушко-
видных растений ослабляет иссушающее действие дующих ветров.
Наличие внутри подушки разлагающейся массы отмерших листьев-
используется придаточными корнями многих подушек в качестве
питательной среды вместо почвы, так как подушковидные растения
часто поселяются на скалистых и других субстратах с недораз-
витыми почвами. До 60% всех подушковидных растений земли,
сосредоточены в антарктической области.
ГЛАВА СЕДЬМАЯ

РАЗЛИЧИЯ ЛИСТЬЕВ В ПРЕДЕЛАХ ГОДИЧНОГО ПОБЕГА

Три формации листьев на годичном побеге

Как указывалось выше, в пределах годичного побега изменяется
не только его осевая часть, но и боковые органы — листья и па-
зушные почки. К. Шимпер в тридцатых годах прошлого века пред-
ложил подразделить все листья, развивающиеся на годичном по-
беге, на три формации:

1.	Формация нижних влагалищных листьев, или просто н и-
з о в ы х листьев.

2.	Формация зеленых пластинчатых, или срединных
.листьев.

3.	Формация верхних влагалищных, или верховых
листьев.

Низовые листья развиваются обычно у основания го-
дичного побега. Они выполняют функции защиты подземных и
надземных почек, развиваются в луковицах, корневищах и клуб-
невидных органах стеблевого происхождения. Для них характер-
но широкое основание, небольшая длина и очень простые очертания.
•Они лишены пластинки, черешка, не имеют прилистников и постоян-
но цельнокрайни. Из-за своей формы они часто называются чешуе-
видными листьями. Консистенция их кожистая, хрящеватая, час-
то мясистая; редко бывают перепончатые. Обычно они окрашены
в коричневый, желтый, черный, иногда белый цвета.

Срединные листья, как видно из названия, разви-
ваются в средней части побега и выполняют функцию ассимилирую-
щих листьев. Они характеризуются наибольшей диференциацией;
здесь достигается максимальная расчлененность листа на основа-
ние с прилистниками, листовую пластинку и черешок. Всегда
окрашены в зеленый цвет, что и позволяет им выполнять функцию
фотосинтеза.

.Верховые листья развиваются в верхней части по-
бега, в области соцветия, и выполняют функцию защитных крою-
щих листьев цветков, или целых ветвей соцветия. Они также яв-
-ляются недоразвитыми и слабо расчлененными листьями. Но в от-
личие от низовых листьев обычно имеют узкое основание. Дифе-
ренциация на листовую пластинку, черешок и основание у них вы-
ражена слабо, или совершенно отсутствует. Консистенция часто
пленчатая, кожистая, окраска белая или чаще приближается к ок-
раске околоцветников пазушных цветков.

Подобно междоузлиям, степень диференциации или расчлененно-
сти листа в пределах годичного побега также изменяется по типу од-
новершинной биологической кривой. Минимальная расчлененность

Рис. 64. Malas baccata. I—III— почечные чешуи; VI—VII— асси-
милирующие листья, VI— еще в неразвернувшемся состоянии;

IV, V— переходные формы:

осн. - основание листа, пр — прилистники, п. л. - пластинка листа,
' р.пр. - рубцы прилистников

листьев наблюдается в основании побега, она усиливается при по-
вышении по стеблю, достигает максимума в срединной части по-
бега и вновь падает к его верхушке. Правда, недоразвитие верховых
листьев, кроме общей периодичности в развитии побега, опреде-
ляется также чрезмерно ранним и сильным развитием пазушных
образований — цветков и целых ветвей соцветия, тормозящих.раз-
витие кроющих листьев (Гёбель, 1928).

Необходимо подчеркнуть, что характер листьев изменяется в пре-
делах каждой формации. Чем выше по стеблю, тем более расчленены
чешуевидные низовые листья. На границе со срединными листьями
нередко образуются своеобразные переходные формы листьев (рис.64,
65). Их легко видеть у Sambucus racemosa, Acer platanoides, Padus
racemosa, Fraxinus excelsior, Ribes nigrum, Picea excelsa, Aesculus hyp-
pocastanum и др. У сибирской яблони Malus baccata, например, пер-

jl И. Г. Серебряков	161
вые почечные чешуи Имеют овальную форму, широкое основание,
а по краям снабжены кожистой каймой. Консистенция плотная,
жесткая. Выше располагаются чешуи с более узким основанием,
более вытянутые, снабженные на'верхушке тремя зубцами. Край-
ние зубцы соответствуют прилистникам, средний — листовой плас-
тинке. Чем выше по стеблю располагаются низовые листья, тем
более вытянуто их основание, тем сильнее развита их пластинка

Рис. 65. Aesculus parviflora: I— ассимилирующий лист; II—IV— почечные
чешуи; V, VI— переходные формы.

и зачатки прилистников (рис. 64). После 2—3 листьев переходного
типа начинается формация срединных зеленых листьев.

Срединные листья также не остаются постоянными в своей- ве-
личине и форме, проявляя более или менее ярко выраженную гете-
рофиллию в пределах годичного побега (стр. 168). Приближение
к верхушке побега в пределах формации зеленых листьев сопровож-
дается понижением степени их расчлененности (рис. 66, 67). Пе-
реходы от зеленых листьев к верховым отчетливо видны у Aegopo-
dium podagraria, Helleborus foetida. Недоразвитие проявляется
прежде всего на черешке, появляющемся наиболее поздно в онто-
генезе листа (стр. 316). Затем у сидячих листьев наблюдается по-
нижение расчлененности листовой пластинки, приводящее к об-
разованию простых листьев. Постепенно исчезает четкая грань
также между основанием листа и его пластинкой (рис. 66, 67).
Рис. 66. Aegopodim podagraria-. I— ассимилирующий розеточ-
ный лист; 11—VI—стеблевые и верховые листья с различной
степенью редукции пластинки:

осн. - основание листа, чрш. - черешок

Рис. 67. Helleborus fectidus: I — ассимилирующий лист;
II—VIII—верховые листья с редуцированной пластинкой^и
гипертрофированным основанием:

осн. — основание листа
У сложноцветных верховые листья могут,незаметно переходить
в листья обверток соцветий.

Единая природа низовых, срединных и верховых листьев при-,
знается со времен Гёте. Еще Вречко (1846) было показано, что вер-
ховые листья Aegopodium и других зонтичных, являются как бы

недоразвитыми срединными листьями,
соответствуя более или менее ранним
фазам развития последних. Чем проще
верховой лист, тем более ранней фазе
развития зеленого, ассимилирующего

Рис. 68. Veronica chamaedrys: А—^нормальный побег с двумя распустив-
шимися соцветиями; Б — опытное растение из светлой холодной теплички.
Вслед за цветками с верховыми листьями на цветоносных побегах начали
вновь формироваться зеленые ассимилирующие листья; В — опытный
цветоносный побег, культивированный как отводок в земле при влажной

атмосфере теплицы

листа он соответствует. Ниже будет показано, что низовые и вер-
ховые листья, не только недоразвитые, но и метаморфизиро-
ванные листья, приспособленные к выполняемым функциям.
Гёбелю удалось экспериментально показать единство морфоло-
гической природы чешуевидных и зеленых листьев, превращая
первые во вторые. В начале роста побегов (14 апреля) Гёбель
удалял с побегов черемухи листья и верхушечные почки. При
этом развертывались пазушные почки, а их почечные чешуи,
исключая двух первых (предлистьев), развивались как срединные
ассимилирующие зеленые листья. Подобным же образом удалось
изменить ход развития почечных чешуй у Aesculus Hyppocostanum^.
Acer platanoides, Syringa vulgaris, Quercus pedunculata и др. Сходные
результаты получались автором в опыте с Adoxa moschatellina в том
случае, если диференциация тканей низовых листьев не зашла слиш-
ком далеко. Ряду других авторов удалось укоренять соцветия веро-
ники, шалфея и других растений, после чего главная ось соцветиж
продолжала свое развитие дальше как вегетативный побег (рис. 68).
При этом заложенные пазушные цветки недоразвивались, а верхо-
вые листья видоизменяли ход своего формообразования, превра-
щаясь в настоящие ассимилирующие зеленые листья. Так удается-
экспериментально показать, что не только низовые, но и верховые?
листья имеют единую природу с зелеными ассимилирующими ли-
стьями.

Вместе с тем необходимо подчеркивать, что листья каждой?
формации, выполняя свойственные им функции, в процессе онтоге-
неза и филогенеза растений приобрели специфические особенности?
в их форме, структуре, биологии? Качественные своеобразия листь-
ев в пределах годичного побега и являются основанием подразде-
ления их на три своеобразных, формации.

Развитие низовых листьев обычно связано у древесных расте-
ний с резко ослабленным ростом стебля. Поэтому они и приурочены?
к области побега с укороченными междоузлиями. Подобную зави-
симость проявляют также низовые листья надземных побегов тра-
вянистых растений. Исключения довольно редки. Например, у по-
бегов Chimaphila umbellata низовые листья приурочены к части
стебля с удлиненными междоузлиями, а ассимилирующие зеленые
листья собраны розеткой на верхушке стебля.

Разнообразие годичных побегов по характеру их листьев

Не всегда в пределах годичного побега различия листьев столь
велики, и не всегда на одном и том же побеге образуются все три
формации листьев. Еще в середине прошлого века было показано»
разнообразие побегов по характеру их листьев.

В некоторых случаях на побеге образуется только одна форма-
ция листьев — низовые или срединные. Только срединные зеленые
•листья образуются, например, на главной оси моноподиально во-
зобновляющихся Succisa praemorsa, Betonica officinalis, Geum,
rivale, G. urbanum, Veronica officinalis, Carex digitata и др.

По такому же плану развиваются побеги папоротников — Dryo-
pteris spinulosa, D. filix mas, Athyrium f. femina и др. У всех этих-
растений вообще не образуется низовых листьев, а поздним летом?-
и осенью, вместо почечных чешуй у перечисленных цветковых рас-
тений формируются зеленые листья несколько меньших размеров--
и слабее расчлененные, сравнительно с летними. Все эти листья?
зимуют. У Succisa и Betonica различия зимних и летних листьев
проявляются, главным образом, в их величине (рис. 69). У видов?
Geum листья, сохраняющиеся на зиму, отличаются от весенни»
не только меньшими размерами, но и формой. Боковые лопасти
их пластинки недоразвиваются, вследствие чего зимние листья
приближаются по своей форме к простым, вместо лировидных
летних (рис. 70).

У видов Geum в вегетативной сфере, таким образом, кроме
срединных, листья других формаций не образуются.

Формирование лишь срединных зеленых листьев на годичных
побегах наблюдается и у некоторых симподиальных травянистых
растений с полициклическими побегами (стр. 211). В вегетативной

Рис. 69. Succisa praemorsa — вегетирующее растение в конце октября:
л. л. * летние розеточные листья, развернувшиеся в мзе (заштрихованы), з. л. - зеленые листья,
развернувшиеся в конце лета и осенью, в. о. - верхушка главной оси, всегда остающаяся
вегетативной (ориг.)

фазе развития побегов, после развертывания почки и до образо-
вания соцветий образуются только зеленые листья. Примером
могут служить побеги Deschampsia caespitosa, D.flexuosw, Festuca
ovina, F. sulcata, Bromus Benekeni, Carex inflata, C. hyperborea и др.
Смежные годичные побеги отделяются листьями с более короткими
пластинками. У некоторых злаков с интравагинальными побегами
наблюдается развитие зеленых листьев с самого начала форми-
рования их побегов и лишь предлист сохраняет характер низового
листа, хотя и увеличивает значительно свои размеры (например,
у видов Deschampsia). Среди древесных растений наших широт
почти не встречаются виды с побегами, образующими только средин-
ные листья. Зато они преобладают среди древесных растений влаж-
ных тропических лесов (Шимпер — Фабер, 1935). Некоторым при-
ближением к ним являются Frangula alnus и Viburnum lantana.
Но зачатки зеленых листьев их в почках на зимний период приоб-
ретают облик почечных чешуй, и только при весеннем развертывании
почек ясно видна их природа зеленых листьев.

В единичных случаях на годичных побегах образуются только
низовые листья, например на подземных побегах Paris quadri-
folia и удлиненных ростовых побегах сосны — Pinus silvestris.
Лишь в ювенильном возрасте, в течение первого, иногда второго
Года у них образуются на главной оси зеленые листья и происходит
смена низовых и срединных листьев. В последующем зеленые листья
на ростовых стеблях не развиваются и смена срединных и низовых

листьев прекращается.

То, что у Paris и Piruis утрачивается в онтогенезе, у большин-
ства растений сохраняется в течение всей жизни; происходит сме-

на низовых и срединных ли-

стьев в пределах годичного
побега. Такая смена проис-
ходит на побегах Quercus
pedunciilata, Acer platanoides,
Malus silvestris, Evonymus
verrucosa, Lonlcera xylosteum,
Daphne mezereutn и др. У тра-
вянистых подобная смена ли-
стьев в пределах годичного
побега встречается, например,
у Hepatica nobilis, Anemone
nemorosa, A. ranunculoides,
Ficaria ranunculoides, Trollius
europaeus, Adoxa Moschatel-
lina (главная ось), Paris qua-
drifolia (ось второгопорядка),
Lilium martagon и т. д. Го-
дичные побеги всех этих ра-
стений всегда начинаются с
низовых листьев, т. е. почеч-
ных чешуи.

Полная смена листьев всех
трех формаций наблюдается
в тех случаях, когда годич-
ные побеги заканчиваются
образованием соцветий. Из
древесных растений подобная
смена наблюдается у цвету-
щих побегов Syringa vulgaris,
Phyladelphus coronarius, Sor-
baria sorbifolia, Acer platanoi-

Рис. IQFGeum urbanum (сентябрь). 1—3—
летние листья 1951 г., раскрывшиеся в
мае; 4—5—зимние листья 1952 г., развер-
нувшиеся в июле и августе:

з. л. - засохшие листья 1950 г., в. о.- верхушка
главной оси, всегда остающаяся вегетативной,
цв. п.~ цветоносные пазушные побеги; верхушки
их удалены (ориг.)

des и др. Из травянистых

можно указать Filipendula ulmaria, Corydalis solida C. cava,
Galium mollugo, G. Schultesii, Asperula odorata, Campanula
bononiensis, Majanthemun bifolium, многие побеги Solidago virga

aurea и много других.

У растений с так называемыми открытыми почками, т. е. ли-
шенными почечных чешуй, на годичных побегах часто сохраняются
две формации листьев — срединные и верховые. Каждый побег

здесь непосредственно начинается с зеленых листьев и завершается
образованием соцветия, например у Ajuga rep tans, Fragaria vesca,
F. moschata, видов Iris, Leucanthemum vulgare, Salvia pratensisn др.
Все растения, лишенные почечных чешуй, относятся к группе
гемикриптофитов, т. е. имеют почки возобновления, располагаю-
щиеся на поверхности почвы. Среди геофитов подобных растений ’ I
не встречается.		(

На годичных крайне специализированных цветоносных побегах J
недоразвивается и совершенно выпадает формация срединных’-1 зе-
леных листьев. В таких случаях наблюдается непосредственный пе-
реход от низовых листьев почечных чешуй в верховые кроющие j
листья соцветия. Такая смена листьев наблюдается, например,
у Tussi.la.go farfara, Petdsites spurius, Nardosmia Gmelini, Pirola
secunda, P. minor (редко здесь образуется по одному зеленому >
листу), Carex digiiaia;n3 древесныхуЗаНх caprea, S. cinerea, S. la- t
nata, Populus tremula, Daphne mezereum, иногда Ulmus effusa и др.

Многообразие годичных побегов по характеру их листьев от- !
жа ет многообразие функций и условий развития' побегов. Раз-
витие верховых листьев связано с развитием соцветия: низовые ли-
стья не развиваются лишь там, где не требуется особых органов
защиты почек, как у тропических деревьев и кустарников и многих !
наших гемикриптофитов; редукция срединных листьев на цвето-
носных побегах связана с ранним временем зацветания растений 1
(стр. 150). По структуре побега мы читаем историю его развития,
условия жизни и его биологические функции.	*

Многообразие срединных зеленых листьев в пределах	(-

годичного побега. Гетерофиллия и анизофиллия	'

Как и в пределах других формаций, зеленые листья .закономер-
но меняются по длине годичного побега. Эти изменения проявляют-
ся в форме гетерофиллии и анизофиллии. Гетерофиллия —	(

это различие в структуре, величине и форме листьев, сидящих на раз-
ных узлах годичного побега, от его основания до верхушки1. Анизо-
филлия — различие в величине, структуре и форме листьев,
сидящих на одном и том же или соседних узлах, различно j
ориентированных по отношению к горизонту. У плагиотроп-
ных побегов, таким образом, гетерофиллия в «чистом виде»	|

может быть обнаружена только на листьях одной и той же	|

ортостихи.	i

Гетерофиллия проявляется в физиологических, анатомических <1
и морфологических признаках и свойствах листа.	и

Физиологически, листья верхних узлов отличаются более ко- ||
ротким жизненным циклом. Физиолого-биохимические процессы II
их, начинаясь с более высокого уровня, сравнительно с нижними и
листьями, быстрее достигают максимума интенсивности и от- П
личаются более крутым падением нисходящей ветви кривой Я
(Д. А., Сабинин 1940).	К.

1 Иногда гетерофиллией называют вообще всякие различия листьев в преде- Ж
лах одного растения, включая возрастные изменения. Здесь гетерофиллия пони- Я
мается более узко.	Я
Анатомически, по мере продвижения вверх по стеблю,
у листьев усиливается степень ксероморфности их структуры.

Различия в анатомической структуре листьев, сидящих на раз-
ных узлах побега, от основания до верхушки, были прослежены
в классической работе В. Р. Заленского «Материалы к количествен-
ной анатомии листьев» (1904).

Свыше 40 видов растений послужили объектом для исследования
автора — Dactylis glomerata, Ranunculus polyanthemus, Polygo-
num fdgopyrum, Setaria viridis, Caragana arborescens и др. Во всех
случаях Заленскому удалось установить резкие различия в ана-
томической структуре листьев по мере поднятия по стеблю. У всех
исследованных растений наблюдалось усиление жилкования ли-
стьев, т. е. увеличение длины жилок на единицу поверхности листа,
от основания к верхушке побегов. Усиление жилкования проте-
кает независимо от изменения величины и формы листьев. Ско-
рость прироста нервации различна у разных видов; она особенно
велика у растений открытых мест.

Величина клеток эпидермиса уменьшается от нижних листьев
к верхним. Вместе с тем увеличивается толщина оболочки эпидер-
миса, уменьшается размер волосков, усиливается восковой налет.
Число устьиц на единицу площади листа возрастает по мере уда-
ления от корня, т. е. поднятия вверх по стеблю. В некоторых слу-
чаях, в пределах побега, это увеличение достигает 200%, например
у Dactylis glomerata. Возрастание числа устьиц сопровождается
уменьшением их размеров у верхних листьев.

Изменяется структура мякоти листа. Диаметр клеток палисад-
ной паренхимы уменьшается от основания к верхушке стебля. Ско-
 рость уменьшения различна у разных видов и в разных междоузли-
ях и не зависит от изменения величины и формы листа. Высота
палисадных клеток то возрастает, то падает, но степень вытянуто-
сти клеток постоянно растет от нижних к верхним листьям. Умень-
шается развитие межклетников.

Предположительными причинами изменения анатомической
структуры листа Заленский считает действие отводящих токов, т. е.
перехватывание воды нижними листьями и ухудшение условий
увлажнения верхних листьев. Автор экспериментально показал
влияние условий увлажнения на структуру верхних листьев —
Linum usitatissimum, Sinapis alba, Borrago officinalis, Polygonum
fagopyrum. Изменяя условия увлажнения, структуру верхних листь-
ев можно приблизить к структуре нижних. В 1923 г. В. Г. Алек-
сандров показал влияние отводящих токов на структуру верх-
них листьев побега. Удаляя нижние листья, автору удалось
понизить степень ксероморфности вновь возникающих листьев
на верхушке побега. Фактические данные работы Александрова
не потеряли своего значения и до настоящего времени.

Различия анатомической структуры листьев от основания до
верхушки побега носят, как видно из изложенного, один и тот же
характер — они направлены йа усиление ксероморфности струк-
туры листа. Подобное изменение структуры листьев имеет место не
только у травянистых, что было показано Заленским, но и у дре-
весных растений. Подчеркиваем, что речь идет не о листьях разных
частей кроны — в нижней, средней и.верхней,— а о листьях одно-
го и того же годичного побега как бы короток он ни был. В табл. 6
приведены некоторые примеры изменения структуры листьев в пре-
делах годичного побега дуба Quercus pedunculata.

Таблица 6

Изменение анатомической структуры листьев дуба
в пределах годичного побега

№ по пор.	Характеристика побегов и порядковый № узла	Число клеток эпидерм, на 1 мм2	Число устьиц на 1 мм'2	Длина жи- лок (в мм) на 1 см-	Толщина листа в р.
1	Сеянец дуба лист 1	985	257	490	87
	» 6	1107	288	507	111
2	Побег 5-летн.	»	1	1080	305	538	84
	дуба	» 7	1412	362	605	149
3	Светов, побег	» 4	1484	500	550	132
	взросл, дуба	»	11	1991	637	931	174

Как видно из табл. 6, у дуба, как и у травянистых растений,
усиливается ксероформность листьев по мере движения вверх по
годичному побегу. Значительно увеличивается число устьиц, дли-
на жилок и число клеток эпидермиса на единицу поверхности и
толщина листа. Увеличение этих признаков достигает значитель-
ных величин (до 35%), несмотря на укороченность побегов, когда
нижний и верхний листья побега отстоят друг от друга на рас-
стояние 1,0—1,5 см.

Но изменение структуры листьев идет рядом с изменением про-
водящей системы стебля. Несмотря на уменьшение площади кси-
лемы, удельная проводящая поверхность сосудов и трахеид на еди-
ницу поверхности листьев к верхушке побега увеличивается. При
этом коэфициент увеличения удельной проводящей площади стеб-
ля, увеличения длины жилок и числа устьиц на единицу площади
листа примерно совпадают. Стало быть, можно говорить не об изме-
нении листьев по мере продвижения вверх по стеблю, а об изменении
всего побега, как единой биологической системы. Раньше это было
показано для световых и теневых побегов черемухи (Сереб-
ряков И. Г., 1948).

Изменение формы зеленых листьев в пределах годичного
побега также может идти в одном и том же направлении.
Подобное изменение формы листьев ярко выражено у земновод-
ных растений, образующих вначале подводные, затем надводные
листья (рис. 71). У Sagittaria saglttifolia, например, на годичном
побеге образуется несколько типов ассимилирующих листьев.
Вначале формируются лентовидные листья, сидящие глубоко под
водой. Затем появляются листья, расчлененные на пластинку и
черешок — приповерхностные и плавающие; наконец, развиваются

Рис. 71. Sagittaria sagittifolia. Изменение формы
листьев от лентовидных до стреловидных в зависи-
мости от возраста побега и мощности водного слоя
(схематизировано) (ориг.)

стреловидные воздушные листья. Изменяя глубинные условия про-
израстания стрелолиста, можно в известных пределах изменять
форму листьев. Но образование лентовидных, копьевидных и стре-
ловидных листьев происходит и вне воды (Гёбель, 1908).

Односторонний характер изменения некоторых признаков
листьев наблюдается в пределах побега также у наземных расте-
ний, например: уменьшение ширины основания листа у некоторых
лилейных (Браун А., 1851), уменьшение относительной длины че-
решка листьев у капусты (Кренке Н. П., 1940), и др.
Но гораздо чаще, по Кренке, изменение величины и формы листь-
ев в пределах годичного побега протекает по типу одновершинной
кривой. Такое изменение формы листьев на побеге является основ-
ной формой гетерофиллии.

Изменение формы листа по типу одновершинной кривой выра-
жается в разной степени расчлененности листовой пластинки или
сложного листа. Как видно из рис. 72 число листочков в листьях

Рис. 72. Общий тип кривой изменчивости возрастных признаков побега
(по Н. П. Кренке)

люпина вначале увеличивается, достигает максимума в средин-
ной части стебля и в области соцветия вновь уменьшается. Анало-
гичным образом изменяются листья главной оси — Geum urba-
пит. Как видно из рис. 70, в основании годичного побега листья
гравилата почти простые, затем появляются, кроме верхушечной,
боковые доли пластинки; листья становятся лировидными, и,
достигнув максимума усложнения, вновь становятся более про-
стыми. У ели — Picea excelsa — листья в основании годичных по-
бегов короткие, уплощенные в тангенталы-юм направлении, не-
сут небольшое число устьиц. К середине годичного побега их длина
увеличивается, уплощенность в дорзо-вентральном направлении
исчезает, число устьиц возрастает. К верхушке побега листья вновь
по величине и форме приближаются к базальным. Весьма ярко из-
менение величины листьев по длине годичного побега выражено
у пихты. ,

Изменение величины и формы листьев по длине годичного
побега, т. е. гетерофиллию, Кренке связывает с изменением воз-
растности верхушечной точки роста стебля по мере заложения
на ней зачатков листьев. При этом морфологические различия
последующих листьев, по Кренке, весьма тесно связаны с из-
менением физиологических и биохимических процессов в~ них;
эти различия, поэтому, могут служить весьма чутким индикатором
биологических и хозяйственных свойств, образующихся листьев.
У шелковицы, например, по скорости изменения формы листьев
на побеге Кренке определял качество сорта, как корма для тутового
шелкопряда. Чем скорее стареет растение, тем быстрее изме-
няется форма листьев в пределах годичного побега. Зная, что
лучшими для выкормки являются молодые листья, Кренке отби-
рал сорта с медленным изменением формы листьев и, в частности,
сердцевидности основания их в пределах годичного побега. Эти
сорта дольше других сохраняли высокие кормовые качества листьев.
У сахарной свеклы, по изменению формы образующихся на побеге
листьев, можно определять содержание и быстроту накопления са-
хара в корнях1 в разных условиях полива и подкормки (Бель-
ская Т. И., 1940; Минина Е. Г., 1940). Показателем высокого со-
держания сахара служит образование «старых» листьев с коротким
черешком, широкой, пластинкой и сердцевидным ее основанием.

Кроме внутренних факторов, к которым относится изменение
возрастного состояния точки роста побега, весьма важное значение
в определении гетерофиллии имеют внешние условия. Так Гёбе-
лем в его экспериментах с Campanula rotundlfolia было показано
изменение формы листьев на побегах в зависимости от условий ос-
вещения и увлажнения. У основания побегов С. rotundlfolia обра-
зуются длинночерешковые листья с округлой пластинкой, выше
которых на стебле формируются линейные листья (рис. 73). Но если
помещать выросшие побеги в условия ослабленного освещения и
повышенной влажности, то удается «возвращать» побеги С. го-
tundifolia к образованию округлых листьев. Столь же чутко ре-
агируют листья свеклы в своих возрастных признаках на полив и
подкормку. При этом азотные удобрения и полив приводят к раз-
витию на стебле новых «омоложенных» листьев, фосфорные и ка-
лийные удобрения — к образованию более «старых» по форме
листьев. Таким образом, внешние условия развития могут в значи-
тельной мере изменить и усложнить одновершинную кривую возра-
стных изменений листьев на побеге, т. е. определить характер гете-
рофиллии.

Иногда гетерофиллию трактуют онто-филогенетически. Шеф-
фер (1895), например, отмечает сходство базальных листьев
годичного побега с ювенильными листьями тех же растений. Каж-
дый годичный побег, по Шефферу, в процессе своего формообразо-
вания в кратких и видоизмененных чертах как бы повторяет ряд
листьев, образуемых всем растением в его онтогенезе. И далее,
базируясь на основной биогенетический принцип, Шеффер при-
ходит к филетическому объяснению простоты листьев в основании
годичных побегов. Классическим примером подобного паралле-
лизма листьев в основании годичных побегов, ювенильных листьев
и листьев древних ископаемых форм служит Llriodendron tuli-
Рис. 73. Campanula rotundvfolia. Цве-
тоносный побег, внесенный перед цвете-
нием в затененную камеру. Зачатки
цветков (к) отмерли, появились боковые
вегетативные побеги (Л) с округлыми
листьями, нормально развивающиеся
лишь в приземной зоне растения

pifera — тюльпанное дерево. Однако подобные построения остают-
ся, как правило, без достаточных подтверждений. Далеко не всег-
да базальные листья годичных побегов повторяют форму ювениль-
ных листьев. Например, у видов ели базальные листья побегов
взрослого дерева уплощены в дорзовентральном направлении,
листья ювенильных растений — уплощены в медианной плоскости.

Но главный недостаток подоб- 
ных построений заключается в
биологической и физиологиче-
ской необоснованности их. Все
сводится к исканиям внешних
признаков сходства (паралле-
лизма) при полном отсутствии
биологического и физиологиче-
ского анализа явления в це-
лом и каждого отдельного
случая.

Как видно из изложенного,
гетерофиллия в пределах годич-
ного побега определяется ком-
плексом факторов онтогенетиче-
ского, экологического и, может
быть, исторического порядка.

Кроме гетерофиллии (разли-
чий по длине побега) зеленые
листья в пределах годичных
побегов весьма часто отличаются
друг от друга в зависимости от
их ориентированности к гори-
зонту, т. е. развития их на
нижней или верхней стороне
стебля на одном и том же или
смежных узлах. Различие в
величине, анатомической струк-
туре и форме листьев, различно
ориентированных к горизонту,
в пределах годичного побега,
получило название а н изо-
фи л л и и. Различие при этом
распространяется и на пазуш-
ные почки этих листьев и на
побеги из них развивающиеся.
Но чаще всего анизофиллия

проявляется в различии величины листьев нижней или верхней
стороны стебля. В «чистом» виде анизофиллия проявляется на
листьях одного и того же узла, весьма отчетлива она и на
листьях смежных узлов побега, хотя в последнем случае к ней
присоединяются гетерофильные изменения. Словом, если гетеро-
филлия отражает изменение свойств и структуры побега по его
продольной оси — продольную симметрию, то анизофиллия от-
ражает различия в формообразовании побега в поперечной пло-
скости, т. е. его латеральную симметрию.

По характеру латеральной симметрии побеги могут быть р а-
диальными, билатеральными и дорзовент-
ральными. В первых двух случаях на разных сторонах стебля
формируются одинаковые листья, и побеги являются и з о фи л ь-
н ы м и. В последнем случае на разных сторонах оси формируются
неодинаковые листья и побеги оказываются анизофил fa-
ным и. Таким образом анизофиллия есть отражение дорзовент-
ральной структуры побега. Как правило, у растений наших широт,
анизофильными могут быть только косо или горизонтально ориен-
тированные побеги, тогда как главная ось, или вертикальные по-
беги, остаются изофильными. Такая анизофиллия получила на-
звание латеральной, боковой. Она свойственна, на-
пример, видам: клена, ясеня, грецкого ореха, конского каштана,
ели, пихты и многим другим. Но иногда анизофильны все побеги
дерева или кустарника, включая вертикально растущие, как у тро-
пических представителей сем. Urticaceae, наших вязов, липы. По-
добная анизофиллия получила название габитуальной,
общей (Гёбель, 1928). Анизофиллия вертикально растущих
побегов, судя по развитию побегов у вязов и липы, обусловлена
симподиальным ветвлением этих растений, вследствие
чего все побеги, в том числе и вертикально растущие, за-
кладываются и формируются как боковые почки. Анизофил-
лия этих побегов, таким образом, также определяется разной ориен-
тированностью листьев к горизонту, но лишь во внутрипочечной
фазе развития побегов. Так, по нашему мнению, объясняется дор-
зовентральность и анизофиллия вертикальных побегов.

По предложению Визнера различают три формы анизофильных
побегов: эпитрофные — с максимальным ростом листьев
и пазушных почек на верхней поверхности (например, у Ео-
nicera xylosteum), гипотрофные — с максимальным разви-
тием листьев и почек на нижней поверхности стебля (например,
у кленов, ясеней, дуба, конского каштана и др.) и амфитроф-
н ы е — с максимальным развитием листьев и пазушных почек на
боковых сторонах стебля (некоторые виды плаунов, почки ели).
Эпи- и гипотрофность обнаруживается также в разной мощности
нарастания древесины на верхней и нижней поверхностях стебля,
что отчетливо видно на поперечных срезах ветвей. Впрочем, реак-
ция древесины, пазушных почек и листьев на положение к горизон-
ту не всегда одинакова у одного и того же растения. Наиболее часто
встречается гипотрофная анизофиллия. Например, листья клена
остролистного, ориентированные вниз, могут в 2—3 раза превы-
шать по площади пластинок и длине черешка листья того же узла,
ориентированные вверх. Подобные же отношения листьев наблю-
даются на боковых побегах ели, пихты, конского каштана, дуба и др.
Анизофиллия довольно широко распространена среди высших

растений-Весьма обычна она.у печеночников, проявляясь в эпитроф-
ной форме с резким недоразвитием нижнего ряда листьев (амфи-

Рис. ’74. Анизофиллия на побегах
Selaginella grandis (A); Lycopo-
dium complanaium (Б, В; В — с
освещенной стороны) и Aesculus
Hippocastanum (Г).

На побеге развито 3 пары листьев:
а+ и а-, б+ и б- и в 4- (.в — остался
в состоянии почечной чешуи). Зна-
ком-1- отмечены более мощные листья

гастрий). Среди зеленых мхов она
встречается единично, например у
Mnium undulatum. У плаунов иногда
встречается недоразвитие нижнего
ряда листьев (Lycopodium alpinum,
L. complanaturri). To же довольно
часто наблюдается у видов Selaginella
(рис. 74). Весьма резко выражена
анизофиллия у Salvinia natans, где
лишь два листа мутовки, из трех,

являются ассимилирующими, а
третий,, подводный, принял корневид-
ную форму. Среди хвойных и по-
крытосеменных анизофиллия пред-
ставляет обычное явление, чаще всего
в форме латеральной анизофиллии.
По данным М. Б. Штернберг (1951),
у некоторых цветковых растений
анизофиллия проявляется не только
в различии величины, но и формы
листьев, например у тунга — A leu-
rites Fordi, шелковицы — Monts nigra
и Broussonetia papirifera. У печеноч-
ников анизофиллия проявляется еще
в терминальной точке роста в нерав-
номерном сегментировании верхушечг
ной клетки, в образовании крупных
спинных и мелких брюшных клеток,
что и обусловливает недоразвитие
нижних листьев. У плаунов анизо-
филлия проявляется только на свету.
Подземные побеги, и вообще вырос-
шие в темноте, — изофильны и.ра-
диальны. Факторами анизофиллии,
по исследованиям Гофмейстера, Виз-
нера, Нордхаузена и др., является
действие силы тяжести и односторон-
нее освещение. Но основным факто-
ром, по Визнеру, является топогра-
фическое положение листьев новых

побегов по отношению к материн-

скому. Лучше растут листья на внешней стороне побегов, по отно-
шению к материнскому (экзотрофные); слабее растут листья на
внутренней стороне побегов, т. е. обращенные к материнскому
эндотрофные). Влияние силы тяжести и одностороннего освеще-
ния у цветковых растений может ослаблять или усиливать дей-
ствие этого внутреннего топографического фактора, связанного со
взаимным положением побегов (рис. 75). В конечном итоге, степень
развития боковых органов на разных сторонах побега, т. е. анизо-
филлия определяется интенсивностью подтока питательных веществ
к растущим органам и тканям.

Рис. 75. Факторы анизофиллии — действие силы
тяжести и ориентация побега по отношению к ма-
теринскому:

1- лист, положительно ориентированный к действию силы
тяжести и фактору экзотрофности; 2- лист, отрицательно
ориентированный к этим факторам; 3 - лист’ ориентиро-
ванный положительно к действию силы тяжести, но отрица-
тельно к экзотрофности; 4 - отрицательная ориентация к
силе тяжести, но положительная - к экзотрофности (ориг.)

Как показали опыты Нордхаузена (1902) анизофиллия побега
и асимметрия листьев детерминирована и частично выражена мор-
фологически еще в почках. В онтогенезе древесных растений наб-
людаются переходы от изофильных радиальных побегов к анизо-
фильным дорзовентральным. Например, у вяза и липы побеги пер-
вого года радиальны и лишь позже они становятся дорзовентраль-
нымй, анизофильными. Анизофиллия здесь вызывается ветвлением,
т. е. появлением боковых побегов на растении. Но иногда и ползучие
побеги сохраняют радиальную структуру (Veronica officinalis).

В заключение необходимо отметить желательность более глу-
боких и разносторонних исследований явлений гетерофйллии и
анизофиллии.

12 И. Г. Серебряков
ГЛАВА ВОСЬМАЯ

РАЗЛИЧИЯ БОКОВЫХ ВЕТВЕЙ И ПОЧЕК ПО ДЛИНЕ
ГОДИЧНОГО ПОБЕГА

Различия боковых побегов у травянистых растений

Нетождественность боковых почек и побегов, сидящих на раз-
ной высоте материнского побега, была известна уже давно.
Еще в начале XX века было установлено, что у видов погремка
(Alectorolophus) боковые ветви имеют различную структуру. У ниж-
них ветвей кривая длины междоузлий довольно близко повторяет
таковую материнского побега. Ветви начинаются с коротких междо-
узлий, затем их длина возрастает, достигает максимума, а
на верхушке побега, в области соцветия, вновь образуются корот-
кие междоузлия. Чем выше по стеблю располагается боковая ветвь,
тем больше отличается ее структура от материнской оси. У верхних
ветвей самыми длинными оказываются первые междоузлия, на
всех последующих длина их резко падает. Вместо полной одновер-
шинной кривой, сохраняется лишь ее нисходящая ветвь. Чешский
ботаник Досталь (1911) экспериментально показал различие па-
зушных почек Circaea lutetiana, сидящих на разной высоте побега
(рис. 76). Из почек верхней части побега при черенковании тот-
час же развивались соцветия. Из более нижних почек развивались по-
беги, вначале формирующие зеленые листья и лишь затем, перехо-
дившие к образованию соцветия. Самые нижние давали начало
столоновидным вегетативным побегам.

При удалении верхушечного соцветия из верхних пазушных
почек развивались боковые соцветия, из почек средней части стеб-
ля — вначале вегетативный побег, который лишь затем переходил
к образованию соцветия, и, наконец, из почек базальной части
стебля развивались только вегетативные побеги. Но во всех случаях
авторы'лишь констатировали различия верхних и нижних почек
у ветвей или рассматривали их как проявление полярности годич-
ного побега (Гёбель, 1928).

Лишь в настоящее время, с позиций теории стадийного разви-
тия растений, становятся понятными закономерности развития и
структуры годичного побега и, в частности, различия боковых по-
чек и ветвей, вырастающих на нем. Как известно, прохождение ста-
дий развития протекает в строгой последователь-
ноет и,— растение не может перейти к световой стадии до пол-
кого завершения стадии яровизации. Весьма важной закономер*
ностью стадийного развития растений является необрати-
мость стадийных изменений, протекающих в тканях растения.
И, наконец, чрезвычайно

существенным для мор-
фологии является поло-
жение о том, что стадий-
ные изменения проте-
кают в растущих
меристематических тка-
нях верхушечной
точки роста побега.

Из всего сказанного
вытекает с полной оче-
видностью обязательная
стадийная разнокачест-
венность тканей, от ос-
нования до верхушки
побега, установленная
Т. Д. Лысенко. Нижняя
часть побега, по времени
наиболее старая, разви-
вается. из меристемати-
ческой ткани, стадийно
наиболее молодой. Более
верхние части побега,
возникшие позже, раз-
виваются из тканей,
стадийно более старых.
Самой старой в стадий-
ном отношении будет
верхушка побега, хотя
по времени появления
она самая молодая. По-
этому боковые почки,
развивающиеся от осно-

Рис. 76. Развитие пазушных почек черенков
Circaea lutetiana, взятых с разной высоты мате-
ринского побега: А — из нижней части, побега;
Б — из средней части побега; В — из верхней и

Г — из области верхушечного соцветия:

вания до верхушки по-
бега, будут также отли-

а - с сохранением кроющего листа, б - при удалении
кроющего листа

чаться стадийной разно-

качественностью их верхушечной меристемы, а побеги, вырастаю-
щие из них, будут резко и закономерно отличаться друг от друга>
В связи с этим становятся понятными изложенные выше факты

различия боковых побегов от основания до верхушки материн-:
ского побега и общая морфологическая структура наших травя-
нистых растений.

Ранней весной в наших широколиственных лесах одной из перо-
вых зацветает неясная медуница Pulmonaria obscura,— типичный

12*

17.9
•спутник дуба и характерное растение дубрав. Ее цветоносные по-
беги развиваются с середины апреля до конца мая, а на летний пе-
риод, вместо отмирающих цветоносных, развиваются мощные ве-
гетативные побеги с пучком крупных приземных листьев. Такая
последовательность развития побегов не раз отмечалась в литера-
туре (Кожевников А. В., 1931; Серебряков И. Г., 1947—1950).
Специфика весеннего развития медуницы становится ясной, если
учесть стадийную разнокачественность различных участков ма-
теринского стебля, а следовательно и различный характер почек
возобновления, расположенных от верхушки до основания мате-
ринского побега. Как известно, побеги Р. obscura развиваются по
типу дициклических побегов (стр. 202). В течение первого года каж-
дый побег развивается как вегетативный, образуя пучок призем-
ных листьев на ползучем мясистом корневище. В октябре листья
обычно отмирают, а на зиму сохраняется осевая часть побега с тер-
минальной и пазушными почками возобновления. В них полностью
заложены побеги будущего года, включая соцветия и цветки гене-
ративных побегов. Рост почек возобновления, особенно генератив-
ных, продолжается и под снегом в течение всей зимы, становясь
более интенсивным в марте и апреле. После снегосхода первым раз-
вертывается и зацветает верхушечный побег. До его терминального
цветка сформировано 6—10 недоразвитых листьев (рис. 89). Вслед
за верхушечной начинают развертываться верхние пазушные поч-
ки, образуя также цветоносные побеги. Они зацветают 5—10 дней
спустя. В отличие от терминального побега, здесь до,верхушечного
цветка формируется на 1—2 листа больше, т. е. побег дольше пре-
бывает в вегетативном состоянии. Нередко в пазухах базальных
листьев цветоносных побегов развиваются боковые генеративные
побеги.

За цветоносными развертываются более нижние пазушные почки,
образующие вегетативные побеги. По времени они значительно от-
стают (на 2—3 недели) от развертывания терминального цветонос-
ного побега. По созревании плодов, как отмечалось выше, в сере-
дине июля цветоносные побеги отмирают, вегетативные сохраняют-
ся до глубокой осени, зимуя с почками возобновления, формирую-
щимися в течение лета. Соцветия будущего года на конусе нараста-
ния закладываются в конце мая — начале июня, т. е. в конце
Цветения этого же растения. Следующей весной цикл развития пов-
торяется. Стадийная разнокачественность тканей вегетативных по-
бегов, являющихся здесь побегами возобновления, определяет
различия в характере почек возобновления этих побегов, а в даль-
нейшем и различия цветоносных и вегетативных побегов, из них
' развивающихся.

Весьма резкая диференциация цветоносных и вегетативных по-
бегов и ярко выраженная последовательность их весеннего развер-
тывания наблюдается также у мать-и-мачехи,— Tussilago farfara.
•Ее побеги также развертываются по типу дициклических. В немно-
толистной розетке вегетативного побега терминальная и пазушные
почки зеленых листьев развиваются как цветоносные побеги. Не-
редко по тому же типу развиваются пазушные почки чешуевидных
листьев корневища, примыкающих к розетке. Но еще более удален-
ные от терминальной почки пазушные побеги развиваются как ве-
гетативные. Как и у Pulmonaria здесь наблюдается базипетальная'
последовательность весеннего развертывания почек на материнском
побеге. Наименьшее число чешуевидных листьев до корзинки обра-
зуется на терминальном побеге (10—12). Чем дальше от терминаль-
ной почки располагаются боковые, тем большее число чешуевидных
листьев, тем позже конус нарастания их переходит к образованию
соцветия. У нижних цветоносных побегов число чешуевидных листь-
ев может достигать 2Q—22. Наконец, еще более нижние боковые
почки совершенно не переходят к образованию соцветия, а выше
формации низовых листьев формируют розетку зеленых листьев,
которые развертываются по отцветании более верхних побегов,
а отмирают в октябре. Образовавшиеся вегетативные побеги яв-
ляются побегами возобновления; в течение лета на них формируют-
ся почки возобновления, причем, как показали наблюдения студ.
Е. Селезневой, соцветие закладывается в течение июля и августа.
Следующей весной цикл развития повторяется.

В отличие от Pulmonaria, у Tussilago стадийная разнокачествен-
ность побегов проявляется не только при переходе от терминаль-
ного цветоносного к боковым вегетативным побегам, но и в сфере
собственно вегетативных побегов. Мать-и-мачеха, как известно, об-
разует мощные корневища, вырастающие за лето до 60—80 см дли-
ны, образуя свыше 20 узлов с низовыми чешуевидными листьями.
Каждая из пазушных почек корневища способна образовывать,
новые побеги. Почки, ближайшие к розетке, развиваются, как цве-
тоносные, более удаленные — как вегетативные побеги. Последние
вначале растут плагиотропно, образуя чешуевидные листья, и
только затем, по выходе на поверхность почвы, переходят к обра-
зованию зеленых ассимилирующих листьев. Из почек, более уда-
ленных от розетки, развиваются побеги с более длинной подземной
корневищевой частью. Чем дальше от розетки расположена почка,
тем дольше побег, из нее развивающийся, пребывает под землей
как корневище, тем позже его точка роста становится отрицатель-
но геотропичной, тем позже он выходит на поверхность почвы и на-
чинает формировать зеленые листья. Вот почему в зарослях мать-и-
мачехи летом можно обнаружить розетки зеленых листьев разного
возраста. Некоторые из боковых побегов в течение всего лета могут
пребывать под землей, и только следующей весной' их верхушки
направляются к поверхности почвы и по выходе на дневную поверх-
ность начинают формировать зеленые листья.

Таким образом, в развитии побегов мать-и-мачехи можно разли-
чить три фазы: подземного развития в форме корневища, надзем-
ного развития в форме вегетативных ассимилирующих побегов и
надземных репродуктивных побегов. В зависимости от положения на
материнском побеге, боковые почки или непосредственно переходят


в Соцветие (самые верхние), или образуют вегетативные розеточные
побеги и лишь следующей весной переходят в соцветие (средние) или
вначале развиваются как корневища, затем переходят в ассимили-
рующие побеги и, наконец, в цветоносные. Чем дальше от верхушки,
тем более молода в стадийном отношении меристема побега, тем моло-
же. боковые побеги, тем больший путь развития должны пройти по-
беги до образования цветков.

Весьма ярко проявляется
стадийная разнокачественность
боковых побегов у корневище-
вых злаков, например ползу-
чего пырея — Agropyrum repens
(рис. 77). Побеги, развиваю-
щиеся из почек корневища, сами
развиваются, как корневища,
и лишь после некоторого перио-
да подземного роста выходят
на поверхность почвы и продол-
жают свое развитие в форме
надземных вегетативных и затем -
цветоносных побегов. Чем ближе
к базальной части материнского
корневища развивается боковой
побег, тем больше узлов и меж-
доузлий этого побега разви-
вается под землей, тем позже
он выходит на поверхность поч-
вы. Наоборот, если боковой побег

цЛя.

Рис. 77. Agropyrum re pens. Различие боковых побегов в  зависимости
от их положения на материнском: 1— удлиненный вегетативный побег
2—4—укороченные вегетативные побеги; 5— 6— корневища:

цв.п. - цветоносный материнский побег. Чем ниже располагаются боковые побеги
на материнском, тем длиннее их подземная плагиотропная часть (ориг )
развивается близ выхода материнского на дневную поверхность,,
то и подземная часть его коротка, подземных узлов развивается ма-
ло, и он вскоре выходит на поверхность почвы и развивается, как
надземный ортотропный побег (стр. 220). Наконец, боковые побеги,
возникающие у основания цветоносных побегов, имеют очень
короткую плагиотропную часть и растут, как облиственные
надземные побеги, нередко зацветая вслед за материнским по-
бегом.

На надземных побегах двудольных многолетников стадийная
разнокачественность боковых ветвей проявляется внешне в различ-
ном числе зеленых листьев, развивающихся на них до появления
соцветия. Чем выше на материнском побеге развивается боковой
побег, тем меньше зеленых листьев он несет до соцветия или цвет-
ка. Чем ближе к основанию материнского развивается боковой по-
бег, тем больше зеленых листьев формируется на нем до
соцветия, т. е. тем дольше он пребывает в вегетативном состоянии.
Самые нижние побеги могут быть стадийно почти одновозрастными
с материнскими, и если растение требует пониженных температур
для прохождения стадии яровизации, то и боковые побеги не будут
образовывать соцветия в год появления над землей их зеленых
листьев; они зацветут только после перезимовки следующей весной.
Стадийная молодость самых нижних, базальных боковых почек и
побегов имеет решающее значение в вегетативном возобновлении
и размножении цветковых растений, в весьма медленном старении
их вегетативного потомства, т. е. клонов. Стадийная разнокачест-
венность боковых побегов была экспериментально показана
Т. Д. Лысенко (1949) для красного клевера. Подкашивая цветонос-
ные побеги красного клевера, заставляя развиваться боковые поч-
ки, удается регулировать время его цветения, приурочивая его
к наиболее благоприятным срокам. Как показали опыты В. О. Ка-
заряна (1951), у капусты непрохождение стадии яровизации ниж-
ними почками ее стебля при зимнем хранении определяется корре-
лятивным тормозящим влиянием со стороны верхних почек. Уда-
ление верхних почек или кольцевание флоемы, с целью перерезки
проводящих пучков и предотвращения влияния верхних почек на
нижние, приводило к развитию и нижних почек по типу генератив-
ных. Наличие тормозящих воздействий верхних почек на нижние
было показано также на клубнях картофеля Г. X. Молотков-
ским (1950).

Столь же ясно выражена стадийная разнокачественность бо-
ковых побегов и у однолетних травянистых растений (рис. 78).
Она хорошо видна у погремков, например у Alectorolophus major,
A. minor, марьянника Melampyrum nemorosum', пикульника Ga-
leopsis speciosa, G. tetrahit и др. Чем ниже на побеге развиваются
боковые ветви, тем больше зеленых листьев развивается до соцве-
тия, тем позже переходят они к образованию соцветия. В связи
с этим находится и приближение кривой длины междоузлий на ниж-
них боковых побегах к, материнской оси (рис. 79).
I

Рис, 78. Alectorolophus major. Разнокачественность боковых побегов,
в зависимости от их положения на материнском (/). Верхние побеги
цветоносные (Z76, II'1 и т. д.), нижние — вегетативные (II1) (ориг.)
ЛУЛ/ междоузлий

Рис. 79. Alectorolophus major. Изменение длины междоузлий на мате-
ринском и боковых побегах: У—изменение длины междоузлия на мате-
ринском побеге; УУ2— кривая длины междоузлий на нижнем боковом
побеге; /У4— на среднем боковом побеге и УУ°— на верхнем боковом
побеге (ориг.)

Рис. 80. Melampyrum pratense: А—растение из подмосковных
лесов. Цветки формируются лишь с 5 узла выше семядолей;
Б — растение из горно-лесного пояса. Хибин. Цветки формиру-
ются уже в пазухе 1 пары листьев выше семядолей (с) (ориг.)

П. Ф.. Медведев (1950) использовал стадийную разнокачествен-
ность стебля гречихи в целях ее селекции. Черенки из верхней
части стебля гречихи отличаются лучшим укоренением и быстрым
плодоношением (наибольшей скороплодностью). Из черенков сред-
ней части стебля развиваются самые мощные растения. Из нижних—
растения слабые, поздно зацветающие. Чем быстрее протекают
стадийные процессы тем ниже на побеге формируется соцветие
(рис. 80, 81).

В несколько иной форме разнокачественность различных участ-
ков годичного побега проявляется у удивительной фиалки — Viola
mirabilis (рис. 82). Ее побег в терминальной почке возобновления
сформирован полностью к августу предыдущего года. После пере-
зимовки, в первой половине мая раскрываются открытые (хазмо-
гамные) цветки, сидящие в пазухе верхних розеточных листьев.
В пазухах нижни« зеленых листьев и верхних почечных чешуй,
вместо цветков развиваются вегетативные побеги, несущие клей-
стогамные цветки. Они развиваются позже хазмогамных, нередко
в середине лета. Наконец, в пазухах нижних чешуевидных листьев
изредка развиваются чисто вегетативные розеточные побеги.

Явлению клейстогамии посвящена обширная литература. Не
вдаваясь в детальный анализ клейстогамии, укажем, что у наших
растений, например: Viola collina, V. hirta, V. uliginosa, Oxalis
acetosella клейстогамные цветки, развиваясь в середине и второй
половине лета, формируются в пазухах листьев, зачатки которых
не перезимовали в почках возобновления. Таким образом, и
зачатки клейстогамных цветков, в отличие от хазмогамных, у пере-
численных растений, за исключением Viola mirabilis, не заклады-
ваются с предыдущего года, не подвергаются воздействию низких
температур, в течение зимнего периода. В литературе на эту важную
биологическую особенность развития клейстогамных цветков не
обращалось внимания.

Омоложение боковых побегов по Н. П. Кренке

. Законом развития боковых почек и ветвей на материнском по-
беге травянистых многолетников и однолетников является их
стадийная разнокачественность. Она определяет различие в формо-
образовании боковых побегов от основания до верхушки материн-
ского стебля. Н. П. Кренке, кроме того, отмечает способность
к омоложению всех боковых побегов, сравнительно с од-
новозрастными участками материнского стебля. «Пазушные побе-
ги или боковые корни любого порядка ветвления в начале своего
развития омолаживаются в отношении зрелости зоны (узла) их
отхождения» (1940, стр. И).

Это омоложение, по Кренке, выражается в том, что «боковые
побеги в начале своего развития отражают (но не повторяют) не-
которое предшествующее состояние того же воз-
растного признака на главном побеге» (стр. 15). Вполне понятно,
что предшествующее состояние материнского побега является в то
же время и более молодым. Но омоложение боковых побегов, по
Кренке, находит противоположное выражение, в зависимости от
высоты их отхождения на материнском побеге. Оно связано с тем,
что все возрастные признаки, по Кренке, изменяются по типу одно-
вершинной биологической кривой (см. рис. 72). Например, у листь-
ев от основания к верхушке побега вначале усиливается расчленен-
ность пластинки, но в дальнейшем, в области соцветия, она вновь
резко понижается. Длина междоузлий возрастает от основания по-
бега к его середине, но к верхушке снова падает и т. д. В соответ-
ствии с этим на восходящей ветви кривой омоложение боковых
побегов будет выражаться в уменьшенном расчленении их первых
листьев, в образовании более коротких междоузлий, сравнительно
с соответствующим уровнем материнского побега. Наоборот, в об-
ласти нисходящей ветви кривой, омоложение боковых побегов бу-
дет проявляться в образовании более расчлененных первых листьев,
более длинных первых междоузлий на стебле, сравнительно с со-
измеримыми участками главного побега (см. рис. 72). Омоложение
боковых побегов Кренке связывает с задержкой в прорастании
боковых образований. Однако обязательность и повсеместность
явления омоложения боковых побегов весьма сомнительна. Сам
автор отмечает, что «иногда... боковой побег не показывает омо-
ложения, по сравнению с состоянием того же признака на главном
побеге, в зоне ответвления соответствующих боковых побегов»
(стр. 15).

Омоложение боковых побегов довольно часто встречается в при-
роде у растений, утративших способность к семенному размноже-
нию, например при образовании клубеньков в области соцветий
у Polygonum viviparum, бульбочек у Роа bulbosa, розеточных по-
бегов у Роа alpigena, Deschampsia arctica, луковичек у некото-
рых видов Allium и т. д. Оно экспериментально было доказано
в опытах А. А. Авакяна (1948). Может быть оно имеет место при об-
разовании корневищ у некоторых растений, например видов Ca-
rex, подземных столонов у наших брусничных и т. д. Но ветвление,
как указывалось, не всегда приводит к омоложению боковых побе-
гов. В ряде случаев у моноподиальных растений ветвление
приводит к образованию генеративных органов, тогда как ось
первого порядка, часть оси второго, а иногда и третьего поряд--
ков£остаются постоянно вегетативными (стр. 258).

Различия боковых почек на годичных побегах древесных растений

У древесных растений боковые почки также не остаются равно-
значными по своим свойствам от основания до верхушки. Раз-
лична величина почек, число покровных чешуй, зачатков зеленых
листьев в них, различен характер бамих почек — генеративные и
вегетативные и т. д. В соответствии с этим различны боковые по-
беги, развивающиеся от основания до верхушки материнского по-
бега. Но закономерности их изменения по длине годичного побега
здесь часто другие, сравнительно с травянистыми растениями и
остаются недостаточно выясненными. Здесь нет единства взглядов
в решении вопроса о стадийности развития годового побега
(Потапенко Я . И. и Захарова Л. И., 1940; Курындин И. И., 1947;
Кожин А. Е.,'1946; Сергеев Л. И., 1950 и др.).

Отмеченная Н. Л. Кренке одновершинная кривая боковых об-
разований на побеге, применительно к почкам, приложима лишь
в отдельных случаях. Обычно в основании годичного побега, т. ё.
в пазухах почечных чешуй, развиваются весьма мелкие почки
0,2—0,3 мм с 1—2 парами зачаточных листьев (почечных чешуй).
Выше по побегу величина пазушных почек возрастает, как и число
зачатков листьев в них. Кроме почечных покровов, в них можно рас-
смотреть и зачатки зеленых листьев будущего года. Размеры
почек и число зачатков листьев в них возрастают от основания го-
дичного побега до его терминальной почки. Так развиваются бо-
ковые почки у черемухи — Padus racemosa, ломкой крушины —
Frangula alnus, ели Picea excelsa, рябины—Sorbus aucuparia и
некоторых других моноподиально нарастающих деревьев и кустар-
ников. Например, на главной оси 25-летней ели терминальная
почка, взятая 20 августа, имела 8 мм высоты и содержала 90 по-
чечных чешуй и 273 зачатка хвоинок будущего года на своем ко-
нусе нарастания. Одна из верхних боковых почек, непосредствен-
но примыкающая к терминальной, имела 5,5 мм высоты и содержала
75 почечных чешуй и 147 зачатков хвоинок. Пазушная почка ниж-
ней части того же побега имела 2,3 мм. высоты и содержала 45 почеч-
ных чешуй и 85 зачатков хвоинок будущего года. Подобным об-
разом развиваются такие почки у многих наших деревьев с сим-
подиальным нарастанием побегов, например у липы—ТШа
cordata, вяза — Ulmus effusa, сирени— Syringa vulgaris и др. В со-
ответствии с таким развитие^ почек находится увеличение мощ-
ности боковых побегов от основания до верхушки материнского
побега (рис. 103).

Иногда на самых верхних узлах, у основания терминальной
почки годичного побега вновь развиваются мелкие пазушные поч-
ки, например на сильных побегах клена — Acer platanoides и ду-
ба — Quercus pedunculata. В таких случаях можно говорить об
одновершинном характере кривой величины пазушных почек на
годичном побеге, причем максимум кривой приходится на верхнюю
часть побега. Более слабое развитие верхних почек наблюдается
также на длинных побегах многих видов: швы, яблони, крыжовника
и др.

Весной раскрываются в первую очередь крупные почки верх-
ней части побега, а более мелкие базальные или образуют недораз-
витые короткие побеги, или совершенно не раскрываются. Чере-
дование коротких и длинных боковых побегов на смежных годич-
ных приростах материнского является надежным средством
определения возраста ветви, сука или всего растения по его
главной оси.
Расположение цветоносных и вегетативных почек по длине го-
дичного побега у наших деревьев и кустарников весьма различно.
У ряда пород, например видов: клена, конского каштана —Aes-
culus hyppocostanum, рябины — Sorbus аи сир aria, цветоносные
почки и побеги являются терминальными, а все боковые — на го-
дичном побеге — вегетативными. У сирени—Syringa vulgaris
терминальная почка отмирает, цветоносные побеги развиваются
из верхних пазушных почек, а нижние пазушные почки дают на-
чало вегетативным побегам. У черемухи терминальная почка ве-
гетативная, верхние пазушные — цветоносные, нижние — вновь
вегетативные.

У видов Salix, кизильника — Cotoneaster vulgaris, бобовника —
Amygdalus папа, степной вишни — Cerasus fruticosa, бересклета —
Evonymys verrucosa, клена ясенелистного — Acer negundo, круши-
ны слабительной — Rhamnus cathartica, липы — Tilia cor data,
дафны— Daphne mezereum, жимолости — Lonicera tatarica, L. xy-
losteum, орешника — Corylus avellana цветочные почки и цветонос-
ные побеги располагаются по всей длине материнского. Верхушеч-
ная почка у перечисленных пород или отмирает, или образует ве-
гетативные и цветоносные побеги.

Соцветия в пределах цветоносных побегов также располагаются
различно. У видов: клена, ясеня, конского каштана, сирени, че-
ремухи, яблони, вишни, рябины и др.-— соцветия терминальны.
В других случаях соцветия располагаются по всей длине побега,
например у липы, жимолости. Иногда соцветия приурочены к ниж-
ней части побега, тогда как верхняя остается вегетативной — у Evo-
nymus verrucosa, Е. europaea, Lonicera coerulea, Rhamnus cathar-
tica, Frangula alnus. У дуба (Quercus pedunculata) в основании
годичного побега, в пазухах чешуевидных и нижних зеленых листь-
ев развиваются мужские соцветия, в пазухах верхних зеленых
листьев—женские соцветия. Таким образом верхушечное поло-
жение соцветия на годичном побеге, весьма обычное для травя-
нистых растений, у древесных пород не является безраздельно-
господствующим.

Спящие почки и водяные побеги древесных растений

Выше отмечалось, что весной раскрываются лишь верхние
крупные почки годичного побега, тогда как нижние остаются в
неразвернутом состоянии. Одни из них довольно скоро отмирают
и опадают, другие сохраняются на долгие годы в живом состоянии
в форме так называемых спящих почек. В разряд спящих
почек обычно попадают почки оснований годичных побегов, раз-
вивающиеся в пазухах почечных чешуй. Они отличаются ничтож-
ными размерами и небольшим числом зачатков листьев (стр. 192).
Лишь в некоторых случаях, например у ясеня и клена, к ним от-
носятся также пазушные почки нижних зеленых листьев годичного
побега, и самых верхних листьев, примыкающих к терминальной
почке (Любименко В. Н., 1900). У черемухи, судя по наблюдениям
в подмосковных лесах, в разряд спящих переходят также пазушные
почки чешуевидных предлистьев материнской почки, сидящей
в пазухе зеленых листьев. Материнская почка при этом может
отмирать.

Процессы формообразования и роста спящих почек остаются
до настоящего времени недостаточно выясненными, несмотря на
их большое лесохозяйственное значение. По Бюсгену (1927), спя-
щие почки, в отличие от остальных, покоятся в течение многих
лет как и в зимний период. Т. Гартиг (1859) признавал рост спящих
почек, но считал, что он идет не за счет верхушечного, а за счет
вставочного прироста. Зона роста, по данным этого автора, рас-
положена на границе одревесневшей оси спящей почки и неодре-
весневшей внешней части ее. В отличие от обычных побегов путем
вставочного роста нарастают и сосуды древесины спящей почки.
Впервые весьма обстоятельно проанализировал рост и формиро-
вание спящих почек В. Н. Любименко в своей обширной статье
«О спящих почках» (1900). Он показал ошибочность представлений
всех предыдущих зарубежных авторов. Спящие почки, как и другие
побеги, нарастают за счет верхушечного роста, посредством ко-
торого закладываются все новые листовые органы, новые метамеры
укороченного стебля, сосудистая часть оси. Но вместе с тем имеет
место и промежуточный рост, интенсивность которого связана
с интенсивностью верхушечного роста.

Отличительным для спящих почек является ежегодное обра-
зование деятельной сердцевинной прослойки на уровне камбия
материнского побега.

В. Н. Любименко показал, что, кроме роста, спящие почки
способны к многократному ветвлению. Но оно протекает не по
типу дихотомии, как об этом писал Т. Гартиг, а за счет пазушных
почек, как и у обычных побегов. Таким образом, спящие почки
растут и ветвятся как обычные побеги. На этом основании В. Н. Лю-
бименко считает неуместным оставить старое название «спящие
почки» и предлагает назвать их скрытыми укороченными побегами.
По степени развития, Любименко подразделяет все побеги на три
категории:

1)	обыкновенные, или длинные побеги (с листьями срединной
формации и удлиненными междоузлиями);

2)	типичные укороченные побеги (с листьями срединной фор-
мации и укороченными междоузлиями);

3)	скрытые укороченные побеги (с листьями низовой формации
и укороченными-междоузлиями). Все эти побеги закономерно рас-
пределяются в кроне дерева и по длине материнского годичного
побега.

Отдавая должное законности подобного подразделения побе-
гов, необходимо сказать, что и в последнем признаке (характер
листьев) спящие почки не отличаются часто от почек обычных по-
бегов. Наблюдения показывают, что в спящих почках березы, липы,
дуба образуются часто зачатки типичных зеленых листьев с хорошо
развитыми не только прилистниками, но и листовыми пластинка-
ми (рис. 83, 84). При наличии необходимых условий, эти листья
непосредственно развертываются ' в зеленые ассимилирующие
листья.

Особое лесохозяйственное значение имеют спящие почки, раз-
вивающиеся у основания древесных стволов, например: дуба, бе-

Рис. 83. Спящие почки березы Betula verrucosa'. А — основание ствола
с группой спящих почек; Б — одиночная спящая почка; В — отдельный
лист из спящей почки:.

пр. - прилистник; л. пл. - листовая пластинка (ориг.)

резы пушистой и бородавчатой, липы и других пород (Морозов
Г. Ф., 1950). У березы бородавчатой и пушистой в условиях Под-
московья спящие почки обычно появляются на втором, реже первом
году жизни, в числе 2—5. Они представляют собой пазушные почки
семядолей и первых зеленых листьев. Их величина не превышает
1,0—1,5 мм, а число зачатков листьев 4—5 (рис. 83). По наблюде-
ниям студентов МГПИ — Ивановой и Лихачева, у пятилетних
березок Betula verrucosa число спящих почек достигает 10—20,
размером в 4 мм, с зачатками 10—12 листьев. У десятилетних бере-
зок число спящих почек достигает 30 при величине в 6—7 мм и
с 15—20 зачатками листьев. У взрослых деревьев 40—45 лет их
число иногда измеряется многими десятками, а размеры достигают
-8—10 мм. Характерно для спящих почек березы их групповое
расположение, обязанное своим происхождением ветвлению за счет
пазушных почек. У старых деревьев удается видеть деградацию
спящих почек, выражающуюся 'в ослаблении интенсивности вер-
хушечного роста, быстром отмирании зачатков листьев и, наконец,
верхушечной меристемы.

При наличии соответствующих условий (осветление, отмирание
или удаление кроны и т. д.), спящие почки вырастают в обыкно-
венные удлиненные по?
беги. Развивающиеся из
них побеги отличают-
ся рядом специфических
свойств:	необычайной

длительностью и интен-
сивностью роста, гиган-
тизмом листьев, их из-
мененной формой (изме-
ненной сравнительно с
кроной), структурой по-
бега. Они получили на-
звание водяных по-
бегов.

Нередко к концу лета
водяные побеги дуба,
липы, березы, клена и
др. достигают 2,0—3,0 м
высоты. Их необычайная
длина достигается не
столько за счет удлине-
ния каждого междо-
узлия, сколько за счет
увеличения числа меж-
доузлий, числа, образуе-
мых в течение лета, ли-
стьев. Кривая длины
междоузлий при этом
может быть двух- и трех-
вершинной, что свиде-
тельствует о периодиче-

ском возрастании и убывании интенсивности роста в ^течение
лета. По форме, листья водяных побегов иногда напоминают листья
ювенильных растений того же вида. Листья этих побегов отличают-
ся весьма коротким периодом внутрипочечного развития, так как
после заложения тотчас же вырастают во взрослые листья, не под-
вергаясь в почках воздействиям зимних температур, как это свой-
ственно листьям обычных побегов.

У летней формы дуба листья водяных побегов прикорневой
и более верхних частей ствола способны в течение первых лет
сохраняться на зиму на стеблях в засохшем состоянии, как это

13 И. Г. Серебряков

193
наблюдается часто у дуба в ювенильном состоянии, а у зим-
ней формы и во взрослом состоянии. Водяные побеги, таким
образом, обладают рядом свойств молодых растений. Эти
свойства во многом определяются молодостью меристематиче-
ской ткани спящих почек, заложенных много лет назад. Но неко-
торые свойства водяных побегов — гигантизм листьев, интенсив-
ность и длительность роста определяется и усиленным корневым
питанием, так как корневая система, ранее обслуживавшая всю
крону при ее удалении или гибели, работает на меньшее число
растущих «водяных» побегов. Если спящие почки «просыпаются»
на деревьях, не утративших кроны, то образуются очень мелкие побе-
ги 1—5 см длины, весьма быстро отмирающие. Их зеленые листья
мелкие, неясно расчлененные. Такие побеги нередко наблюдаются
на опушках леса и на окраинах лесных полян у дуба, липы, бе-
резы.

Спящие почки имеют весьма большое, значение для восста-
новления кроны при ее повреждении весенними заморозками,
вредителями-насекомыми, а также при низкоствольном, порослевом
ведении лесного хозяйства. Иногда спящие почки могут образо-
вываться и на корнях (осина, серая ольха, слива, вишня и др.—
стр. 283, 358). У осины, например, корневые спящие почки могут де-
сятками лет пребывать в состоянии замедленной жизнедеятельности,
переходя к формированию побегов при наступлении благоприят-
ных условий (например, при осветлении древесного полога). Спя-
щие почки деревьев и кустарников являются основным способом
их вегетативного воспроизведения. Посредством семян, деревья
и кустарники легко захватывают новые территории, в то время
как развитие спящих почек позволяет им прочно удерживать
уже занятые. Разумеется, строгой демаркации между этими функ-
циями иногда и не наблюдается.
ГЛАВА ДЕВЯТАЯ

ФОРМООБРАЗОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ МОНОКАРПИЧЕСКИХ
ПОБЕГОВ ТРАВЯНИСТЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ

Монокарпические побеги, цикл их развития у травянистых
многолетников

До сих пор основным структурным элементом многолетних
поликарпических растений рассматривался годичный, или годовой»
побег. Особенно отчетливо его роль как структурного элемента
видна у наших древесных растений. Еще В. Н. Любименко писал,
что «надземная часть дерева слагается из отдельных, до известной
степени самостоятельных единиц — годовых побегов» и далее
«Рост дерева для нас видимым образом выражается в прогрессивном
увеличении числа годовых побегов и утолщении побегов старшего
возраста» (1900, стр. 254). Столь же отчетливо видна роль годич-
ных побегов как основных структурных единиц и на многих тра-
вянистых поликарпиках, например: Polygonatum multiflorum, Р.
officinale, Asarum europaeum, Thalictrum aquilegifolium, Th. minus,
Actaea spicata и др. Вместе с тем у ряда травянистых растений
годичные побеги менее ярко выступают как основные структурные
элементы,уступая место более цельным биологическим и структурным
единицам—м онокарпическим побегам. Многие поликарпи-
ческие травянистые растения наших широт представляют собой,
в морфологическом отношении, систему последовательно сменяю-
щих друг друга монокарпических побегов. Поэтому изучение цикла
развития монокарпических побегов совершенно необходимо для
правильного морфологического анализа структуры многолетних
растений в целом. Это особенно необходимо иметь в виду ботани-
кам полевых специальностей.

Закладываясь, обычно, в пазухах листьев материнского по-
бега, каждый дочерний побег проходит последовательно фа-
зы— почки или другого органа возобновления (стр. 118), веге-
тативного ассимилирующего побега с зелеными листьями и,
наконец, цветоносного побега, завершающего цикл развития
побега образованием плодов и семян. По окончании плодо-
ношения монокарпические побеги отмирают тотчас же, за
исключением своей базальной части, где располагаются органы
возобновления, дающие начало новым дочерним побегам, и прида-
точные стеблевые корни. Цикл развития монокарпических побегов
13*	195
длится от одного до 6—8—12 лет. Многолетники, развивающиеся ид
типу последовательно сменяющих друг друга монокарпических
побегов, преобладают во флоре лесной и тундровой зоны СССР,
они обычны также среди растений степей и пустынь. На базе
изучения монокарпических побегов было введено понятие о малом и
большом цикле развития травянистых многолетников. Цикл разви-
тия побега,— пишет А. П. Шенников,— от развертывания почки
до отмирания его после плодоношения называется малым циклом
и разделяется на вегетативную и генеративную фазы. Цикл разви-
тия от прорастания семян до отмирания всех вегетативных поко-
лений, без замены новыми вегетативными, называется большим
циклом (1940).

Длительность цикла развития монокарпических побегов в
значительной степени является видовым признаком, что не раз
отмечалось в литературе.

Если цикл развития побегов, от раскрытия почек до цвете-
ния и плодоношения, завершается в течение одного вегета-
ционного периода, то такие побеги называются однолет-
ними, или моноцикли чес к им и. В других случаях
цикл развития побега от раскрытия почек до плодоношения и от-
мирания занимает два вегетационных периода. В течение первого
года формируются зеленые листья, и побег функционирует как
вегетативный ассимилирующий, и только следующим летом побег
переходит в генеративную фазу развития и отмирает. Такие побеги
развиваются по типу двулетних растений и поэтому получили
название двулетних, или дициклических, по-
бегов. Иногда вегетативная фаза развития побега, т. е. функ-
ционирования его как ассимиляционного побега длится в течение
2—3—4 и более лет, и только затем он переходит к цветению и
плодоношению, после чего отмирает. Такие побеги развиваются
по типу многолетних монокарпиков, например видов Ferula, а
также Libanotis montana, Carum carvi и др. монокарпиков на на-
ших лугах (стр. 102). Они получили название многолетних,
или полициклических, и о б. его в.

Быть может целесообразнее для этих побегов оставить назва-
ния моно-, ди- и полициклических, так как все
монокарпические побеги имеют специфические особенности, отли-
чающие их от однолетних и двулетних растений. Монокарпические
побеги берут начало из почек возобновления, но не из семян/ как
эти растения. После плодоношения у монокарпических побегов,
как правило, сохраняется более или менее долго базальная часть
их, с сидящими на ней почками возобновления и стеблевыми кор-
нями. Однолетние и двулетние растения, как правило, после плодо-
ношения отмирают нацело.

С. П. Смеловым (1945—1947) был проведен ряд специальных
исследований по выяснению особенностей роста и формообразования
побегов из семян и почек возобновления. В семенах в абсолютном
большинстве случаев есть запасы пластических веществ, тогда
как в почках, например, луговых злаков запасных веществ весьма
мало. Вследствие этого при культивировании почек, отделенных
от материнского организма, они погибают через некоторое время.,
едва тронувшись в рост. Лишь будучи на материнском побеге,
используя пластические вещества материнского растения, почка
развивается, подобно зародышам семян. Как показали работы
Смелова, у многих луговых злаков — лугового лисохвоста, без-
остого костра, тимофеевки луговой и луговой овсяницы — до-
черние побеги, развивающиеся из почек возобновления, исполь-
зуют также корневую систему материнского побега. Подрезание
корней материнского побега резко замедляет рост дочернего.
В начальных фазах своего развития, боковые побеги используют
и фотосинтезирующий аппарат материнского побега. Все это ста-
вит побеги, развивающиеся из почек возобновления в полевых
условиях, в условия более благоприятные, сравнительно с пророст-
ками из семян. Побеги вегетативного возобновления намного опе-
режают в своем росте побеги, развившиеся из семян, особенно в
первых фазах их роста. Более интенсивный рост относится и к над-
земным органам вегетативных побегов и к их корневым системам.
«Этот момент,— пишет С. П. Смелов,— проливает некоторый свет
на причины малой эффективности семенного возобновления в
условиях сформировавшихся ценозов. В борьбе за условия су-
ществования с лучше развивающимися соседями растения, возникаю-
щие из семян, неизбежно должны нести массовый урон» (1947,
стр. 65). Наконец, эмбриональные ткани почек возобновления
отличаются обычно большим стадийным возрастом сравнительно
с зародышем семян. Все это значительно отличает побеги вегета-
тивного возобновления от семенных.

Ниже приводятся данные о развитии растений с разными типами
побегов, полученные автором в условиях Подмосковья и, частично,
Хибин, Приполярного Урала и Западного Таймыра.

Травянистые многолетники с моноциклическими побегами

Цикл развития побега от раскрытия почки до цветения и плодо-
ношения у этих растений протекает в течение одного вегетационного
периода. Понятие о годичных и монокарпических побегах для этих ра-
стений является тождественным. Поэтому и о годичных, и о монокар-
пических побегах здесь в одинаковом смысле можно говорить какой
основных структурных единицах травянистых поликарпиков. При-
мером таких растений могут служить: Polygonatum multiflorum,
Р. officinale, Asarum europaeum, Thalictrum aquilegifolium, Th:
minus, Scrophularia nodosa, Crepis paludosa, Orchis maculata, Pla-
tanther abifolia, Actaea spicata, Rubus saxatilis и др. (рис. 85).
Вполне понятно, конечно, что однолетний цикл развития цвето-
носных побегов всех растений, относящихся к этой группе, наблю-
дается лишь у половозрелых растений.
У Polygonatum multiflorum, в зоне перехода материнского
Побега от плагиотропной к ортотропной его части, в пазухе одного
из чешуевидных листьев во время весеннего роста побега весьма
интенсивно развивается почка возобновления. Ее первые 5—7
междоузлий несколько удлинены, в осевой части развивается

мясистая паренхимная ткань,

Рис. 85. Orchis tnaculata (июль). Моно-
циклический тип развития побегов:
п. в. - почка возобновления цветоносного
побега будущего года; возобновление сим-
подиальное (ориг.)

заполненная питательными ве-
ществами. В первый период
рост оси протекает почти строго
горизонтально, но к концу
июля — началу августа терми-
нальная точка роста ее стано-
вится отрицательно-геотропич-
ной и вскоре верхушечная почка
принимает ортотропное положе-
ние. В конце вегетационного
периода в почке полностью за-
ложен побег будущего года,
включая соцветие и цветки.
Весной, после зимнего периода
покоя, почки возобновления
выходят на дневную поверх-
ность, и в течение мая побег,
заложенный в почке, достигает
дефинитивного состояния. Вмес-
те с весенним ростом побега, у
основания его подземной орто-
тропной части, формируется но-
вая почка возобновления, при-
мерно повторяя ход развития
почки материнского побега.
К осени, надземная часть по-
бега отмирает, а сохраняется
лишь плагиотропная подземная,
от которой отходит почка возоб-
новления и стеблевые придаточ-
ные корни. Сохранившиеся пла-
гиотропные участки монокарпи-
ческих побегов функционируют

как органы отложения пластических веществ и, вместе с частью
корней, отмирают лишь через 10—15 лет (рис. 86).

У Asarum еигораеит, как указывалось выше (стр. 119), в поч-
ках возобновления уже к началу лета (июнь) оказывается заложен-
ным полностью побег будущего года вместе с терминальным цвет-
ком. Одновременно, в пазухе верхнего листа начинает формировать-
ся почка возобновления будущего года. Весной, после обязатель-

ного здесь зимнего покоя, почка раскрывается, причем первым
выходит и раскрывается терминальный цветок и лишь затем на-
чикается рост листьев, который заканчивается в начале или сере-
дине июня. Весенний рост побега сопровождается завершением
формирования почек возобновления, начавшегося еще в прошлом
году. В отличие от Polygonatum, на монокарпическом побеге Asa-

1951

Рис. 86. Polygonatum officinale. Трехлетний отрезок сим-
подиального корневища. Побеги развиваются по моноцик-
лическому^типу.

Рис. 87. Trienialis еигораеа. Формирование столонов и клубеньков в ,
течение вегетационного периода. Надземные побрги развиваются по
моноциклическому типу. Возобновление симподиальное:

х - удаленная часть побега (ориг.)

гит после плодоношения листья сохраняются до следующего лета
в зеленом состоянии, а осевая часть побега вместе с придаточными
стеблевыми корнями функционирует в течение 6—10 лет.

У Crepis paludosa весной рост побега сопровождается формиро-
ванием почек возобновления в пазухах его розеточных листьев.
Наибольшее развитие обычно получает одна из них, сидящая в
пазухе верхнего листа розетки. К осени почка достигает 3—4 'ми
длины с 8—12 зачатками листьев будущего года. Весной^при рас-
крытии почек, наряду с ростом заложенных в прошлом году листь-

Рис. 88. Lathyrus vermis (октябрь). Побеги развиваются по моноциклическому
типу. Возобновление симподиальное. Побег будущего года в почке заложен
полностью, включая соцветие (ориг.)

ч

ев и междоузлий стебля, протекает одновременно заложение новых
метамеров побега, завершающееся образованием терминального
соцветия. После отцветания и плодоношения, в сентябре, побеги
почти нацело отмирают, за исключением базальной части их,
где располагаются почки возобновления и придаточные стеблевые
корни. Такой цикл развития повторяется ежегодно в. течение
всей генеративной фазы развития растения.

Подобным же образом протекает развитие монокарпических
побегов у Trisetum sibiricum, Juncus filiformis, Bromus sibiricusw др,.

У некоторых из перечисленных видов — Polygonatum, Asarum,
Thalictrum, орхидных и др.— в почках возобновления побег буду-
щего года заложен полностью, включая соцветие или одиночный
цветок. У других, например Crepis paludosa, Scrophularia nodosa
Campanula trachelium—заложена лишь часть вегетативной сферы
побега будущего года, что определяет в значительной степени вре-
мя зацветания отдельных видов. Словом, по степени сформирован-
ности побега в почках возобновления и времени цветения, расте-
ния. рассматриваемой группы весьма разнообразны; их почки от-
носятся ко всем трем группам, охарактеризованным выше
(стр. 120).

У ряда многолетних растений с моноциклическими побегами,
почки возобновления или их дериваты располагаются на верхушке
более или менее длинных подземных столонов и корневищ, как
у Trientalis europaea, Epilobium palustre, Hypericum quadrangulum,
by simachia vulgaris, Veronica longifolia и др. Развитию почек во-
зобновления здесь предшествует образование более или менее длин-
ных столонов или корневищ, т. е. побегов с удлиненными междоуз-
лиями. В почках возобновления заложен или весь побег будущего
года, включая соцветие, как у Trientalis (рис. 87), или лишь часть
вегетативной сферы' побега, как у Lysimachia vulgaris, Veronica
longifolia, Hypericum и др.

Промежуточное положение занимают Mercurialis perennis, bathy-
rus vernus, у которых почки возобновления летом трогаются в рост
и уходят под снег в состоянии развертывающихся побегов длиной
в 3—5 см. Их верхушки выходят на поверхность почвы и распола-
гаются в толще полуразложившейся лесной подстилки (рис. 88).

У всех перечисленных растений, таким образом, монокарпи-
ческие побеги развиваются по типу однолетних, завершая жиз-
ненный цикл — от раскрытия почки возобновления до плодоноше-
ния — в течение одного вегетационного периода.

Многолетники с дициклическими побегами

Монокарпические побеги в течение первого вегетационного пе-
риода при раскрытии почек развивают розетку зеленых ассимили-
рующих листьев и только на второй год, после перезимовки, за-
вершают свое развитие, образуя цветы и плоды. Цикл развития
каждого монокарпического побега здесь складывается из двух,
следующих друг за другом годичных побегов — вегетативного
и цветоносного.
По такому типу развиваются, например, побеги Pulmonaria
obscura (рис. 89). Из нижних почек возобновления материнского

развиваются плагиотропные корне-
вищеобразные побеги,

побега в первой декаде мая

Рис. 89. Pulmonaria obscura (конец мая). Дици-
клический тип развития побегов: I— цветоносный
побег, развившийся из верхушечной почки побега
прошлого года; Я1,—№—новые вегетативные
побеги, развившиеся из пазушных почек. В их
терминальных г почках разовьются цветоносные
побеги . будущего года:

осн - основание отмерших листьев 1-го года жизни по-
бега; ст.7к. - стеблевые придаточные корни, развив-
шиеся в прошлом году (ориг.)

длиной до 5—7 см, за-
канчивающиеся пучком
крупных приземных зе-
леных листьев. Весен-
ний рост вегетативных
побегов сопровождается
формированием его тер-
минальной и боковых
пазушных почек возоб-
новления, в которых в
июне формируются со-
цветия будущего года.
Пазушные почки ниж-
них листьев вегетатив-
ного побега формируют-
ся как вегетативные.
Весной следующего года
терминальная почка ве-
гетативного побега за-
вершает свое развитие,
образуя соцветия и пло-
ды, а нижние пазушные
почки развиваются по
типу вегетативных, пов-
торяя цикл развития
материнского побега.

По типу дицикличе-
ских развиваются также
побеги—Fragaria vesca,
F. moschata, F. viridis.
Весной, при образовании
цветоносного побега зем-
ляники в пазухе верх-
него розеточного (при-
земного) листа цветонос-
ного побега образуется
дочерний боковой побег.

Как правило, в течение

первого лета он’развивается как вегетативный ассимилирующий,
образуя 3—4 крупных зеленых листа, отмирающих к октябрю
и 1—2 коротко-черешковых листьев, сохраняющихся в зеленом
состоянии на весь зимний период (рис. 90). В пазухе нижних листь-
ев вегетативного побега развиваются надземные столоны, или усы
земляники, служащие для вегетативного размножения растений,
а в терминальной точке роста в течение августа и сентября фор-
мируется соцветие будущего года. Весной из терминальной почки
перезимовавшего побега развивается 1—2 стеблевых листа и со-
цветие, а из пазухи верхнего розеточного листа — новый вегета-
тивный побег, развивающийся по описанному типу. Уклонения

Рис. 90. Fragaria vesca (июнь). Возобновление симподиальное. Побеги разви-
ваются по дициклическому типу: 1—4— отмершие летние листья 1-го года
жизни побега; 5—6—зимние листья, развернувшиеся осенью прошлого года;
7—8— стеблевые (верховые) листья цветоносного побега завершающегося тер-
минальным цветком (1). В пазухе ff-ro листа развивается новый побег
(II) I1—З1'—его летние листья; III—столоны (усы), развивающиеся в пазухах
первых листьев нового побега (ориг.)

от этой последовательности развития проявляются в том, что вместо
вегетативного побега в пазухе верхнего розеточного листа вес-
ной иногда повторно развивается цветоносный побег, что обыч-
но наблюдается на вырубках и вообще сильно освещенных участках.
Вегетативный побег тогда образуется в пазухе розеточного листа
дочернего цветоносного побега. В условиях влажной и теплой
осени, терминальные почки вегетативного побега иногда трогаются
в рост, образуя побеги второго цветения. Пс такому же типу про-
текает развитие побегов у Ranunculus cassubicus, R. auricomus,
R. acer, R. polyanthemus (см. рис. 91). В конце апреля из подземной
почки возобновления 7?. cassubicus развивается цветоносный побег,
зацветающий в подмосковных лесах 10—15 мая. Ко времени цвете-
ния у основания цветоносного побега развертывается 1, реже 2
так называемых -«прикорневых» листа. Эти листья являются пер-
выми листьями (предлистьями) бокового вегетативного побега, раз-
вивающегося в пазухе верхнего чешуевидного листа материнского

Рис.®91. Развитие монокарпических побегов у видов Ranunculus (июнь). А.—R.
cassubicus: ц. п. 1950 цветоносный побег прошлого года. 1—остаток прошлогод-
него прикорневого округлого листа, являющегося предлистом побега (/); 2—5—
почечные чешуи — низовые листья побега (/); 6—8—его стеблевые листья. 1 прд
и 2 прд — предлистья побега, который будет цвести лишь будущим летом (//);
Б — R. auricomus: 1, 2, 3— отмершие розеточные листья прошлого года; 4, 5,
6—розеточные листья текущего года; 7, 8, 9—стеблевые листья побега (/); 1г,
2г—предлистья побега II, который завершит развитие лишь в будущем году.

В—R. асег. Обозначения те же. Возобновление всюду симподиальное (ориг.)

цветоносного побега. Рост их завершается к началу или середине
июня (рис. 91). Одновременно с ростом листьев бокового побега
в его терминальной части, расположенной на глубине 2—4 см
под землей, закладывается 4—5 почечных чешуй и соцветие будуще-
го года. В пахузе верхней почечной чешуи закладывается боковой
побег 3-го порядка, в котором к осени хорошо сформированы 1—2
зеленых листа и зачатки почечных чешуй. Образованием соцветия
и зачатка бокового побега под землей, ростом1—2 предлистьев
в форме прикорневых зеленых листьев над землей завершается
развитие дочернего побега в течение первого года. После обязатель-
ного здесь зимнего периода покоя, заложенное соцветие в конце
апреля выходит на дневную поверхность, а в середине мая раз-
вертываются предлистья бокового побега третьего порядка. В его
терминальной точке роста процессы формообразования, при нали-
чии соответствующих условий, в последующем протекают подобно
описанному.

Подобным же образом протекает развитие побегов у 7?. аи-
ricomus, R. асег, с тем лишь-различием, что боковые вегетативные
побеги здесь развиваются весной из пазухи верхнего розеточного,
но не чешуевидного листа; почечных чешуй в зимующих почках
R. асег вообще не имеется. У R auricotnus в мае, а у R. асег в июне
развертывается 3—4 листа дочернего бокового побега. На конусе
нарастания его затем формируется цветоносный побег с соцветием
будущего года. Нередко у R. асег этот побег трогается в рост в
конце лета, образуя так называемое вторичное цветение. Но,
как правило, он продолжает свое развитие лишь следующей
весной. Иногда у всех перечисленных лютиков дочерний боковой
побег развивается как цветоносный, тогда вегетативным стано-
вится побег 3-го порядка.

По дициклическому типу развиваются также побеги Ajuga
reptans. Каждый дочерний побег растет вначале, как надземный
плагисй'ропный '(столоновидный) удлиненный побег. К середине
июля его верхушка укореняется, а терминальная точка роста при-
нимает ортотропное положение (рис. 92). В течение июля и августа
на ортотропной части стебля образуется розетка зеленых листьев,
а в верхушечной открытой почке, при наличии соответствующих
условий, закладывается соцветие будущего года. К осени пла-
гиотропный стебель отмирает, а розеточные листья сохраняют-
ся в зеленом состоянии до следующей весны. В начале мая вер-
хушечная почка начинает расти, завершаясь в конце мая
формированием цветоносного побега, цветением и затем пло-
доношением.. Чуть позже верхушечной трогаются в рост па-
зушные почки розеточных листьев, образующие столоновидные
плагиотропные побеги, развивающиеся по описанному типу.
При наличии неблагоприятных условий побеги могут пре-
бывать в состоянии вегетативной розетки в течение 2—3 лет
и только затем переходят к образованию соцветия. Выше от-
мечалось, что по типу дициклических развиваются побеги Tus-
silago farfara (стр. 181). По этому же типу на Приполярном
Урале развиваются побеги Luzula parviflora, L. Wahlenbergii,
Carex caespitosa. Варминг отмечает подобный же тип разви-
тия побегов у Hypochaeris maculata, Taraxacum officinale, Anten-
naria dioica, Aegopodium podagraria, Sium latifolium и др.
Побеги Aegopodium в подмосковных лесах развиваются по типу
A

л

Вис. 92. Дициклический или полициклический тип развития побегов. Ajuga
reptans. Возобновление симподиальное: А — цветоносный побег, сформирован-
ный в верхушечной почке: Б — новая розетка, образовавшаяся из укоренив-
шегося в конце лета столона (рис. Т. И. Серебряковой)
полициклических* В подмосковных лесах на сыроватых полянах
по дициклическому типу развиваются побеги зубровки —Hieroch-
loe odorata (рис. 93). Подобным же образом, в условиях Подмосковья
развиваются побеги у молодых растений Luzula pilosa (рис. 94).

Рис. 93. Hierochloe odorata (конец мая). Форма с ди-
циклическим развитием побегов:

н - низовые1* чешуевидные листья, пер - переходный лист
/-4-прошлогодние прикорневые розеточные листья, 5 -

6 — переходные листья,	- стеблевые недоразвитые

листья цветоносного побега текущего года (ориг.)

Многолетники с озимыми моноциклическими побегами

Среди травянистых растений наших широт имеются виды, мо-
нокарпические побеги которых занимают промежуточное положе-
ние между двумя описанными группами. В течение первой полови-
ны вегетационного периода у этих растений развиваются почки
возобновления, или столоны, и корневища, подобно всем растениям
с моноциклическими побегами. Но во второй половине лета, в те-
чение июля, иногда августа и сентября, почки возобновления их
раскрываются, образуя розетку или пучок ассимилирующих листь-
ев. Таким образом, в отличие от дициклических, ассимилирующие
побеги здесь развиваются не с весны, а лишь во второй половине

Рис. 94. Luzula pilosa. Развитие побегов по дицик-
лическому (/) и моноциклическому типу (//):

вег. поб. - дициклические вегетативные побеги 1-го года
жизни, штриховка - прошлогодние листья (рис. Т. И. Се-
ребряковой)

или в конце вегетационного периода. Например, у Coronarla flos
cuculi до цветения в основании цветоносного побега формируются
почки возобновления (рис. 95). В начале июля эти почки начинают
расти, образуя небольшие плагиотропные побеги длиной в 3-^5 см.
В течение августа, сентября и частично октября формируется мощ-
ная розетка зеленых листьев числом До 10—12 пар, сохраняющаяся
до весны следующего года. В открытой верхушечной почке
розетки, осенью полностью сформирована вегетативная часть
побега будущего года; но зачатков соцветия никогда обнаружить
ие удавалось. После перезимовки терминальная точка роста фор-

мирует зачаточное соцветие; одновременно заложенные метамеры

побега трогаются в рост, образуя орто-
тропный побег с удлиненными междоуз-
лиями, завершающийся соцветием. Рост
цветоносного побега весной сопровож-
дается формированием почек возобновле-
ния в пазухах его розеточных листьев.
В июле почки начинают вытягиваться,
повторяя цикл развития материнского
побега. При внесении осенью розеток в
комнатные условия, они продолжают
свой рост, формируя все новые зеленые
листья без заложения соцветия-. Таким
образом, монокарпические побеги этого
растения весьма близки по своему
развитию к озимым однолетникам.

Подобно описанному для Coronaria
flos cuculi, развиваются побеги Cam-
panula persicifolia. Здесь также до
окончания роста цветоносных стеблей,
т. е. до июля, в их основании разви-
ваются пазушные почки возобновления.
С конца июля из почек возобновления
формируется мощная розетка зеленых
зимующих кожистых листьев (в числе
15—20). Но в открытой терминальной
почке к концу осени заложена лишь
часть листьев цветоносного побега бу-
дущего года. После перезимовки, в
терминальной почке, одновременно с
ростом заложенных метамеров, форми-
руются зачатки новых стеблевых ли-
стьев и, наконец, соцветие. После
плодоношения стебли отмирают до ос-
нования, но к этому времени в пазухах
розеточных листьев оказываются сфор-
мированными дочерние розетки (1—2),
которые в последующем развиваются по

Рис. 95. Coronaria flos cuculi
(август). Развитие побегов
протекает по озимому типу.
Розетка формируется в конце
лета, и осенью и после пере-
зимовки образует цветоносный
побег:

/-цветоносный побег, II — летняя
розетка (ориг.)

типу материнских.

По такому же типу развиваются
побеги Leucanthemum vulgare, Festuca
gigantea, Brunella vulgaris, Viola canina,
Centaurea jacea, Carex vesicaria, Lactuca
muralis, Cirsium oleraceum и др. По
такому же плану развиваются побеги
Cirsium heterophyllum в условиях Подмосковья. Но в отличие от
предыдущих растений этой группы, у С. heterophyllum в течение
первой половины вегетационного периода, т. е. во время роста
надземных побегов, происходит' рост подземных столоновидных
органов возобновления. Лишь ко времени цветения и плодоноше-
ния верхушка столонов выходит на поверхность почвы и в течение
июля и августа образует по 2—4 приземных ассимилирующих листа.
Во второй половине октября листья отмирают, а терминальная точка
роста, после перезимовки, переходит к образованию побега с
удлиненными междоузлиями, завершаясь терминальным соцветием.
Подобно описанным у Coronaria и Campanula, соцветия в тер-
минальной точке роста побега закладываются только после пере-
зимовки. Рост надземного стебля сопровождается формированием
дочерних подземных столонов, которые повторяют цикл развития
материнского побега.

Необходимо отметить, что описанный ход развития побегов
Cirsium heterophyllum наблюдается в южной и средней части лес-
ной зоны, с довольно Длительным периодом вегетации. За поляр-
ным кругом, в Хибинских горах, подземные столоновидные по-
беги С. heterophyllum из-за краткости вегетационного периода
не успевают развивать надземные розетки и зимуют как подземные
органы возобновления.

У всех перечисленных растений монокарпные побеги имеют мно-
го общего в последовательности развития—сначала почки возобнов-
ления, затем розетка, или пучок приземных листьев, и, после
перезимовки, цветоносный побег с удлиненными междоузлиями.
Однако в их развитии, как и в двух предыдущих группах,
имеются важные различия. У Coronaria, Campanula persicifolia,
Cirsium heterophyllum, C. oleraceum, Festuca gigantea, Brunella
vulgaris, Centaurea jacea, Lactuca muralis соцветия закладываются
только после перезимовки. У Viola canina, Carex vesicaria оно
закладывается в конце лета и осенью. Таким образом развитие
побегов этих растений обще лишь с точки зрения развития асси-
милирующего аппарата.

Развитие монокарпических побегов по типу озимых имеет боль-
шое биологическое значение, так как образование в конце лета
второй генерации листьев намного удлиняет период фотосин-
тетической деятельности растений. У многих растений с подобным
типом развития побегов, листья второй генерации сохраняются
на зиму, отмирая лишь в мае и июне следующего года, после об-
разования весенне-летней генерации листьев. В течение астроно-
мического года, таким образом, происходит смена двух генераций
листьев—весенне-летней и осенне-зимней, например у Coronaria
flos cuculi, Brunella vulgaris, Leucanthemum vulgare, Campanula
persicifolia. У других листья второй генерации отмирают осенью
того же года, но значительно , позже листьев весенней генерации,
например у Cirsium oleraceum, С. heterophyllum, Centaurea jacea,
Lactuca muralis, Filipendula ulmaria,Festuca gigantea. Смена листьев
обеих генераций у растений с озимым типом развития побегов
может быть выражена графически (рис. 96).

Образование второй генерации листьев широко’ распростра-
нено у луговых растений не только с озимым типом развития
побегов, что имеет большое хозяйственное значение. Оно известно

Месяцы

название

растений

7 Tdia cordata

2 Qusrcus pedunculate

3 Asa rum europaea
й Ficaria rammculoid.

5 Coronaria floscuculi.

В Cirsium heterophyl.

а

22

7)0 + 0

О 0 +

^ч^Гче^ Х1^Н^ени~ие Ц^Почки закрытые

Е_______I Образование зачатков

_____□ зеленых листьев

Л Созревание плодов и i—т;—| Почки ппрлептически
1семян и обсеменение I___I раскрывающиеся

Рис. 96. График развития побегов летнезеленых и вечнозеленых растений с одной
и двумя генерациями листьев (ориг.)

здесь под названием отавност и. По типу озимых, с образо-
ванием отавы, на Окских лугах, по наблюдениям Т. И. Сереб-
ряковой, развиваются побеги Agropyrum repens, Alopecurus pra-
tensis, Bromus inermis, Beckmanniaeruciformis, Dactylis glomerata,
Festuca pratensis.

Большей частью листья второй генерации остаются зелеными
до следующей весны, как у Роа pratensis, Festuca rubra, F. praten-
sis, Alopecurus pratensis и др. Как и в других группах растений,
здесь представлены виды как с заложенными заранее соцветиями,
как у Alopecurus и Anthoxanthum, так и с соцветиями, закладываю-
щимися лишь после перезимовки: Phleum, Festuca pratensis, Agro.-
pyrurn, Bromus.

Многолетники с полициклическими побегами

Полициклические побеги, после раскрытия почек возобновления
в течение 3—4 и более лет пребывают в вегетативном состоянии и
лишь затем переходят к образованию соцветия. Подобные монокар-
пические побеги представляют систему годичных вегетативных
побегов, сменяющих друг друга, и лишь в завершение онтогенеза
побега развивается цветоносный годичный побег. Листья у поли-
карпических побегов или отмирают к осени каждого года, или со-
храняются в течение 2—3 лет, до фазы зацветания побега. В первом
случае основание цветоносных побегов оказывается одетым чехлом
волокон или отмерших влагалищ листьев. Во втором случае цве-
тоносный побег завершает развитие вечнозеленого монокарпического
побега с более или менее четко отделенными участками годичных
побегов прошлых лет.

По типу вечнозеленых полициклических побегов развиваются по-
беги грушанок—Pirola rotundlfolia, Р. secunda, Р. minor, Meneses

Рис. 97. Pirola rotundifolia. Полициклический тип развития побегов. Побеги
не менее трех лет пребывают в вегетативном состоянии и лишь затем переходят
к оформлению соцветия (рис. Т. И. Серебряковой)

uniflora и др. (рис. 97). Подземные столоны перечисленных
видов грушанок, по выходе на дневную поверхность, весной, на
терминальной точке роста образуют 3—5 зеленых кожистых листь-
ев, а на верхушке побега терминальную почку, покрытую 5—8
почечными чешуями. Следующей весной терминальная почка
раскрывается, образуя новую розетку зеленых листьев, отделен-
ную от прошлогодней, еще зеленой, почечными чешуями. Развитие
розетки завершается образованием терминальной почки, в которой
вновь закладывается розеточный вегетативный побег будущего
года. Лишь после 3—4 лет вегетативной жизни побега в его вер-
хушечной почке, непосредственно после почечных чешуй, в июне—
июле формируются верховые листья, с сидящими в пазухе их цвет-
ками. После перезимовки заложенный цветоносный побег дости-
гает зрелого состояния, а по окончании плодоношения, или
в следующем году отмирает, за исключением базальных участков
с боковыми дочерними побегами. Возобновление чаще всего идет
за счет аксиллярного ветвления столонов в подземной сфере. Опы-
ты показывают, что для нормального и полного завершения раз-
вития полициклических побегов грушанок необходимо действие
пониженных зимних температур.

Подобным же образом, но с отмиранием осенью большей части
зеленых листьев, развиваются полициклические побеги Bromus
Benekeni, Deschampsia caespitosa и вероятно Festuca ovina в лесах
Подмосковья. Морфологическое отличие от видов Pirola, кроме
отмеченного, в том, что между годичными вегетативными побега-
ми одного и того же монокарпического побега, у всех перечислен-
ных злаков не образуется почечных чешуй. Смежные годичные
побеги в вегетативной фазе развития таких монокарпических по-
бегов отделены друг от друга обычно зелеными листьями с несколь-
ко более короткой пластинкой. Эти листья, отделяющие смежные
годичные побеги, обычно сохраняются на зиму, целиком или ча-
стично, в зеленом состоянии.

В условиях приполярного Урала, у верхней границы леса и
в поясе горных тундр, по типу полициклических развиваются по-
беги Deschampsia flexuosa, Koeleria asiatica, иногда Eriophorum
angustifolium, E. Scheuchzeri, Carex aquatica.

Если листья сохраняются на побеге до цветения, то число лет
вегетативной жизни побега легко определяется по наличию по-
чечных чешуй, или недоразвитых зеленых листьев между смежными
годичными побегами, или путем деления общего числа листьев на
полициклическом побеге на число листьев, образующееся в тех
же условиях в течение одного года. Если листья или влагалища ли-
стьев не сохраняются на стебле, число годичных побегов на поли-
циклическом может быть определено по длине междоузлий. Между
двумя смежными годичными побегами всегда образуются более
короткие междоузлия. В сомнительных случаях необходимо при-
менение того и другого метода. Знание типов развития побегов име-
ет большое методическое значение при изучении биологии разви-
тия разных видов растений. Например, чтобы найти зачаток со-
цветия в почках возобновления тетрациклических растений, необ-
ходимо брать вегетативные побеги трехлетнего возраста и изучать
точку роста их с начала до конца вегетативного периода. Очевидно,
что в более молодых вегетативных побегах соцветия никогда не
будут обнаружены, как бы тщательно их не искали.

Влияние условий произрастания на продолжительность
развития побегов

Долговечность развития побегов часто не является устой 
чивым признаком вида. Впервые со всей отчетливостью это
было показано в исследованиях В. Р. Вильямса (1922). По дан -
ным В. Р. Вильямса, у зубровки (Hierochloe, odorata) на чернозем -•
ных перелогах развиваются однолетние побеги, в то время как
на сыпучих песках произрастает раса с побегами двухлетнего типа
развития. Еще большей длительностью развития побегов отличают-
ся растения низовых болот. Здесь побеги ее в течение 2 лет пребы-
вают в вегетативном состоянии и только на третий переходят к
образованию соцветия.

Еще более резко, по Вильямсу, различие в длительности
развития побегов выступает у канареечника — Digraphis arundi-
пасеа. У расы, обитающей на заболоченных водораздельных
лугах Московской области, побеги однолетние с очень коротким
периодом роста. Такие растения способны образовывать не-
сколько плодущих побегов в год; при скашивании растения
дают до 5 укосов в лето. Раса, приуроченная к слоистой песча-
ной пойме Оки, чаще всего обладает побегами с двухлетней дли-
тельностью жизни. У растений зернистой глинистой поймы рек
Москвы и Клязьмы побеги только на третий год завершают свое
развитие, образуя соцветие. В густых, почти чистых зарослях
канареечника, у самых берегов мелководных заводей, побеги его
обладают 4-летней длительностью жизни. Наконец, растения, про-
израстающие в низовых болотах Полесья, отличаются 5—6-лет-
ним циклом развития побегов.

В. Р. Вильямс отмечает связь общей долговечности растения
с длительностью жизни их побегов. Чем более длителен цикл раз-
вития побега, тем больше, как правило, долговечность растения.

Изменение длительности цикла развития побегов наблюдается
также у некоторых видов Carex. Например, у С. Птоза в пред-
горных болотах сибирского Приполярного Урала (среднее течение
р. Ляпин) побеги развиваются по типу моноциклических, в то вре-
мя как там же, у верхней границы леса, цикл развития
побегов завершается лишь в 2—3 года. У С. hyperborea в условиях
горных тундр Приполярного Урала побеги в единичных случаях
завершают развитие на 3-й год и в то же время часто встречаются
5-летние еще вегетативные побеги. Там же у Epiophorutn angusti-
folium побеги обычно развиваются по типу полициклических, но
в единичных случаях завершают свое развитие на второй год.

В значительной степени характер развития побегов зависит
также от метеорологических условий года и фитоценотического ок-
ружения. У Brachypodium silvaticum и Agropyrum caninum в
подмосковных лесах, в условиях сухого лета, побеги развиваются
по типу однолетних, моноциклических, уходят под снег в форме
плотно замкнутых почек, и на следующее лето завершают цикл об-
разованием соцветия. В условиях дождливого лета почки возоб-
новления их раскрываются в течение августа—сентября, образуя
укороченные вегетативные побеги с 2—3 зелеными листьями до
10—15 см длины. У Filipendula ulmarla на сухих лесных полянах
и опушках побеги развиваются по типу моноциклических, в мо-
крых и светлых кустарниках — по типу озимых. Вообще произ-
растание растений в условиях открытых полян и лугов стимули-
рует летом раскрытие почек возобновления. Вероятно, в связи
с этим стоит большое обилие флоры лугов видами' отличающимися
отавностью.

Но во многих случаях цикл развития побегов закреплен доста-
точно прочно. Например, у видов с полициклическими побегами,
как Deschampsia caespitosa, D. flexuosa, D. arctica, Bromiis Bene-
keni, Festuca ovina и др. побеги никогда не развиваются по моно-
циклическому типу. То же у многих видов с моноциклическими по-
бегами, например: Chamaenerium angustifolium, Epilobium morl-
tanum, Carex acutiformis.

Побеги с неполным циклом развития

Рассмотренные до сих пор растения обладают побегами, завер-
шающими свое развитие образованием соцветий или одиночных тер-
минальных цветков. Верхушечная меристема таких побегов, в за-
висимости от длительности цикла их развития, функционировала
от одного до 6—8 лет после раскрытия почек, пока побег не дохо-
дил до формирования цветков и плодов. Однако такой порядок
развития побегов свойственен далеко не всем растениям. У ряда
видов травянистых многолетников верхушечные почки вегетатив-
ных побегов, а затем и вся надземная часть, отмирает, не доходя
до образования соцветия. Эти побеги можно назвать побегами с не-
полным циклом развития. Можно выделить два типа побегов,
отмирающих в вегетативном состоянии, и, соответственно, две груп-
пы растений, обладающих ими \ 1-я группа растений, с вегетатив-
ными побегами, отмирающими еще в укороченном, розеточном
состоянии. 2-я группа растений, с отмирающими удлиненными
вегетативными побегами.

Примерами первой группы могут служить в лесах Подмос-
ковья — Festuca silvatica, Carex pilosa, Calamagrostis arundiria-
cea. На болотах лесного пояса Приполярного Урала к ним отно-
сятся — Carex globularis, С. pauciflora. Для примера рассмотрим
развитие побегов Festuca silvatica и Carex pilosa. К концу октября
в подмосковных лесах в почках возобновления у Festuca silvatica
побег будущего года сформирован полностью, включая начавшее
диференцироваться соцветие. Величина почек достигает 1,5—2,5 см.
В начале мая все почки раскрываются, образуя укороченные ве-
гетативные побеги с 3—4 листьями. Несколько позже у некоторых
побегов начинают удлиняться междоузлия, и к середине июня
оказываются полностью сформированными цветоносные побеги
достигающие около полутора метров высоты. Но таким образом
развиваются лишь единичные побеги. Остальные остаются в со-
стоянии укороченных вегетативных побегов, хотя на конусе на-
растания их имеется начавшая диференцироваться метелка. К кон-

1 Генеративные побеги этих растений развиваются по обычному монокарпиче-
скому типу.
цу лета верхушечная меристема укороченных побегов вместе с
диференцирующимся соцветием отмирает. А возобновление про-
текает за счет боковых пазушных почек, формирующихся в осно-
вании как вегетативных укороченных, так и цветоносных побегов.
Следующей весной дочерние боковые почки снова развиваются
с образованием вегетативных укороченных и лишь в единичных
случаях образуют цветоносные побеги. Таким образом побеги’
Festuca silvatica развиваются по типу однолетних как вегетатив-
ные, так и цветоносные с отмиранием в конце лета тех и других.
Подавляющее большинство побегов отмирает, не доходя до обра-
зования сформированного соцветия.

Еще дальше пошла диференциация побегов у Carex pilosa.
Ее почки возобновления развиваются по типу вегетативных, или
цветоносных. Уже в августе, в условиях подмосковных лесов,
в одних почках оказывается заложенным полностью цветоносный
побег, включая соцветие, в других — вегетативный побег будущего
года. В первых числах мая из генеративных почек развиваются
цветоносные побеги с недоразвитыми стеблевыми зелеными листь-
ями; из вегетативных почек — укороченные ассимилирующие по-
беги с 3—5 зелеными листьями (рис. 98). Во второй половине лета
верхушечная точка роста вегетативных побегов отмирает, хотя
листья остаются зелеными до следующей весны. Отмирают по
окончании плодоношения и цветоносные побеги. Возобновление
протекает за счет пазушных почек укороченных вегетативных и
изредка цветоносных побегов. Таким образом и здесь развитие
вегетативных и цветоносных побегов протекает по типу моноци-
клических побегов. Абсолютное большинство побегов отмирает
в состоянии вегетативных укороченных побегов, никогда не пе-
реходя к образованию соцветия.

Разумеется, отмирание побегов в вегетативном состоянии, не
доходя до цветения, наблюдается у всех перечисленных выше рас-
тений с обычными ди- и полициклическими монокарпными побе-.
гами. Но там это отмирание часто определяется внешними фактора-
ми, здесь оно становится обязательной особенностью развития
побегов. Побеги развиваются или по типу вегетативных, или по типу
цветоносных. Но к осени отмирают и те и другие.

Обязательность отмирания терминальной точки роста укорочен-
ных вегетативных побегов обычна лишь в природных условиях.
В эксперименте, в тепличных условиях, вегетативные побеги этих
растений, например Festuca silvatica и Carex pilosa способны, по
крайней мере, к двукратному росту их терминальной почки в те-
чение астрономического года. Но и здесь до образования соцветия
они не доходят.

Разумеется, в природе имеются и переходные формы от растений
с полным развитием всех побегов, завершающихся соцветием или
цветком, к растениям с неполным развитием их, описанного типа.
Например, у Deschampsia arctica побеги развиваются по типу поли-
циклических. Но большинство их, в условиях горных тундр При-
полярного Урала отмирает, не доходя, до образования соцветия.
То же наблюдается и у других видов Deschampsia.

Рис. 98. Диференциация побегов Carex pilosa на цветоносные4 и
вегетативные. Цветоносные — моноцикличны. Вегетативные — с непол-
ным циклом развития: отмирают, не достигая генеративной фазы.

Возобновление симподиальное:

цв. п. — цветоносные побеги, вег. поб. - вегетативные побеги (рис. Т. И. Се-
ребряковой)

Примерами второй группы растений с вегетативными побегами,
отмирающими в удлиненном состоянии, могут служить важней-
шие луговые злаки — Bromus inermis, Agropyrum repens, Di-
graphis artindinacea, Phleum pratense, Agrostis alba. Из лесных
злаков к ним относится Melica nutans, на осоковых болотах
осока — Carex acutiformis.

Весной из перезимовавших розеток укороченных побегов или,
реже, почек возобновления развиваются побеги с удлиненными
междоузлиями. Летом травостой из перечисленных злаков оказы-
вается состоящим из удлиненных, обычно высоких побе-
гов; поэтому эти растения получили название верховых злаков,
в отличие от злаков, в травостое которых преобладают укоро-
ченные вегетативные побеги (низовые злаки — например: Fes-
tuca ovina, F. sulcata, Deschampsia flexuosa, Agrostis canina, Nar-
dus stricta и др.). Большинство побегов перечисленных верховых
злаков остается в течение всего лета в вегетативном состоянии и
лишь сравнительно немногие из них доходят до образования со-
цветия. К осени отмирают и те и другие, а возобновление идет за
счет почек и корневищ, развивающихся в базальной, подземной
части как вегетативных, так и генеративных побегов.

Во второй половине лета из этих почек появляются новые ро-
зеточные укороченные вегетативные побеги, из которых после пере-
зимовки разовьются удлиненные. Удлиненные вегетативные и
генеративные побеги, таким образом, развиваются по типу моно-
циклических, или озимых, побегов (Bromus, Digrap his, Agropyrum
и др.). Остаются недостаточно выясненными причины недоразви-
тия вегетативных побегов. От фазы укороченных, побеги здесь
переходят к следующей фазе — образованию удлиненных стеблей
с удлиненными надземными междоузлиями. Следовательно, стадия
яровизации ими пройдена. Но на конусе нарастания их, в отли-
чие от генеративных побегов, в течение всего вегетационного перио-
да закладываются и вырастают один за другим зачатки зеленых ли-
стьев, и точка роста так и не переходит к формированию элемен-
тов колоса или метелки. Учитывая полную возможность прохожде-
ния удлиненными вегетативными побегами световой стадии наряду
с генеративными, остаётся предположить отсутствие каких-то дру-
гих условий развития, а может быть и воздействие со стороны ге-
неративных побегов, задерживающих развитие их в этой фазе.
Число листьев на удлиненных вегетативных побегах нередко до-
стигает 15—20, что в 2—4 раза превышает число листьев на генера-
тивных стеблях. Сильное развитие листьев на этих побегах зна-
чительно повышает кормовые достоинства перечисленных злаков,
увеличивает продуктивность сенокосных угодий, занятых ими.

Необходимо тщательное изучение условий, вызывающих разви-
тие удлиненных вегетативных побегов у луговых растений.

Нередко удается отмечать более интенсивное образование ор-
ганов вегетативного размножения (почек и корневищ) на веге-
тативных удлиненных побегах, по сравнению с генеративными.
Таким образом и здесь намечается разделение функций между
генеративными и удлиненными вегетативными побегами.

Несмотря на значительные внешние различия, обе только что
рассмотренные группы общи в том смысле, что большинство побе-
гов их отличается неполным циклом развития, отмиранием в веге-
тативном состоянии. Морфологически, о всех растениях с подобным
типом развития побегов можно говорить как о системе однолетних
(моноциклических и озимых) — ассимилирующих и цветоносных по-
бегов, возобновляющихся за счет боковых пазушных почек. Подобные
растения, с обязательным отмиранием вегетативных побегов, вероят-
но являются вторичными формами и возникли в процессе эволю-
ции от видов с полным развитием побегов. Отмирание большей
части побегов в вегетативном состоянии приводит в конечном итоге
к резкой диференциации, к разделению функций, к специализации
вегетативных и цветоносных побегов, побегов вегетативного и
семенного размножения.

В заключение необходимо подчеркнуть, что монокарпические
побеги не остаются тождественными в течение всего онтогенеза
растения. Вильямс и Кренке (стр. 109) отмечают обязатель-
ность старения последующих поколений побегов, сменяющих друг
друга на растении. Исследования Пошкурлат (1941) и Ра-
ботнова (1950) выяснили, что старение последующих поколений
побегов приводит к ослаблению плодоношения, и, наконец, к
его полному прекращению в старческом периоде онтогенеза тра-
вянистых растительных организмов. Будущие исследования долж-
ны показать, как изменяется общая морфологическая структура
и отдельные органы сменяющих друг друга поколений побегов,
от всходов до старческого отмирания многолетних поликарпиче-
ских растений, какие условия ускоряют или замедляют старение
организма. Тогда станет более ясным весь ход большого цикла
развития растительных организмов, его сложение из малых цик-
лов, закономерно меняющихся от начала до завершения онтоге-
• неза. Станут более ясными пути борьбы со старческим вырождением
культурных многолетних растений, пути создания устойчивых
долголетних травосмесей и других искусственных ценозов.
ГЛАВА ДЕСЯТАЯ

НАПРАВЛЕНИЕ РОСТА ПОБЕГОВ КАК ФАКТОР
ИХ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

У РАСТЕНИЙ

Ортотропные и плагиотропные побеги

В предыдущих главах был рассмотрен рост и формообразование
побегов во времени, начиная от их заложения на конусе нарастания
почек возобновления и кончая плодоношением и отмиранием.

Здесь будет продолжен анализ роста и формообразования побе-
га в пространстве и, в частности, анализ направления роста по-
бегов.

Направление роста побегов, казалось бы, является скорее фи-
зиологическим признаком, нежели морфологическим. Оно, дей-
ствительно, детально рассматривается во всех руководствах по
физиологии растений (Ю. Сакс, 1872; Л. Иост, 1913, 1923; И. И.
Палладии, 1924; С. П. Костычев, 1933; Н. А. Максимов, 1948 и др.).
И тем не менее этот признак имеет существенное морфологическое
значение, определяя нередко общий план строения и габитус расте-
ния. В неразрывной связи с направлением роста находится лате-
ральная симметрия побега, его анизофиллия (стр. 174), характер
формируемых листьев — низовые или срединные, симметричные
или асимметричные, переход к образованию репродуктивных ор-
ганов и т. д. Изменение направления роста побегов является одним
из действенных приспособительных средств растительного орга-
низма в неблагоприятных условиях жизни, одним из путей к об-
разованию своеобразных жизненных форм.

Как у растений разных видов, так и в пределах одной особи,
направление роста побегов весьма разнообразно.

По предложению Сакса (1872), все побеги, по направлению
их роста, стали подразделять на ортотропные и плагио-
тропные. Ортотропными называют побеги, растущие
отвесно при обычных условиях на горизонтальной поверхности
почвы и всестороннем освещении. Как правило, ортотропные по-
беги направлены отвесно вверх и лишь в редких случаях вниз,
например корневище Cordyline и столоны Polygonum amphibium.
Они обладают радиальной, реже билатеральной симметрией. Лишь
в единичных случаях, например у Vicia faba, при вертикальном
росте оси наблюдается асимметрия листьев, указывающая на ее
дорзовентральность.
Плагиотропные побеги обычно ориентированы на-
клонно к горизонту вверх, или совсем горизонтально, или наклон-
но вниз. Надземные плагиотропные побеги обычно дорзовентраль-
ны, отличаются анизофиллией и анизоризией, т. е. листья и корни
верхней и нижней поверхности таких стеблей отличаются друг оф
друга величиной, реже формой и длительностью жизни (стр. 174, 349).

Исключением является, например, Lysimachia nummularia с
плагиотропными, но радиальными побегами. Дорзовентральность
плагиотропных побегов проявляется также в разной скорости на-
растания тканей стебля на его верхней и нижней поверхности,
результатом чего является эксцентричность побегов. Нарастание
может идти более быстро с нижней стороны побега, как у хвойных
(гипотрофия по Визнеру, 1882), или с верхней, как у лиственных
пород (эпитрофия).

В пределах каждого растения обычно развиваются и плагио-
тропные и ортотропные побеги. Их соотношение у разных расте-
ний определяет форму кроны деревьев и кустарников и общий га-
битус растений других жизненных форм.

Не нужно думать, что побеги всегда сохраняют постоянное
направление роста, оставаясь ортотропными или плагиотропными
от начала до конца своего жизненного цикла. Гораздо чаще, осо-
бенно побеги возобновления травянистых многолетников, ме-
няют направление своего роста в разные фазы развития. В связи
с этим Сакс предложил различать побеги изотропные,
г. е. сохраняющие орто- или плагиотропный рост в течение всей
их жизни, и побеги анизотропные, меняющие направле-
ние роста в процессе своего развития, например, от плагиотроп-
ного к ортотропному. У древесных растений побеги в большинстве
случаев изотропны, с подавляющим преобладанием в кроне плагио-
гропных побегов. У большинства травянистых многолетников
побеги анизотропны.

Внешние факторы ортотропного и плагиотропного роста побегов

На направление роста побегов оказывает влияние большое
число факторов как внешних, так и внутренних. В конечном итоге
ортотропность или плагиотропность побега определяется комплекс-
ным воздействием внешних условий в процессе развития побега,
а также возрастом побега и организма в целом, коррелятивными
отношениями побегов в пределах особи, и, наконец, в плане срав-
нительно-морфологическом, наследственными свойствами, т. е.
прошлой историей видов, т. е. воздействием факторов внешней среды
на развитие растений в прошлом.

Из факторов внешней среды, определяющих направление ро-
ста побегов, наиболее детально изученными являются дей-
ствие силы тяжести, одностороннего освещения, нагревания, об-
щий температурный режим и воздействие химических реагентов
в широком смысле слова.
Известно, что сила тяжести определяет геотропизм
побегов — положительный, отрицательный и поперечный. Орто-
тропные побеги, как правило, отрицательно геотропичны, для пла-
гиотропных свойственен поперечный геотропизм. Односторонность
освещения, подобно силе притяжения, также вызывает отрица-
тельный, положительный и поперечный фототропизм. Темпера-
турный градиент вызывает соответственные типы термотропизма,
химические реагенты — хемотропизма и т. д.

Влияние перечисленных факторов осложняется тем, что каж-
дый из них обычно воздействует в комплексе с другими. Например,
подземный столон Adoxa moschatellina, по исследованиям Шта-
ля, поперечно геотропичен и большую часть времени растет
горизонтально. Но при уменьшении мощности прикрывающего
слоя почвы, под влиянием освещения, точка роста стебля стано-
вится положительно геотропичной и углубляется в почву,
достигая снова «нормальной» глубины. Таким образом, гео-
тропическая реакция определяется освещением. В некоторых
случаях действие света изменяет геотропическую реакцию побега
не непосредственно, действуя на его точку роста, а через дру-
гие побеги. Например, у купены точка роста корневища обла-
дает вначале поперечным геотропизмом и нарастает горизон-
тально. Но если подземная часть материнского побега слишком
скоро достигает дневной поверхности и подвергается действию
света, корневище (пазушный побег возобновления) становится
положительно геотропичным и углубляется в почву. Если материн-
ский побег слишком долпт развивается в темноте, точка роста кор-
невища становится отрицательно геотропичной и корневище поды-
мается к поверхности почвы. Таким путем, через надземный побег
сохраняется определенная глубина корневищ соломоновой печа-
ти, выработанная в процессе эволюции этого растения в опреде-
ленных почвенных условиях. Влияние одностороннего освещения
на дорзовентральность стеблей растений была изучена Трюльчем.
Было показано, что у лиан эксцентричность стебля связана с усилен-
ным развитием древесины со стороны стебля опорного растения.

Геотропическая чувствительность изменяется также под влия-
нием низких температур. Отрицательный геотропизм при низ-
ких температурах может переходить в поперечный, и побег
начинает расти горизонтально (Н. А. Максимов, 1948). В связи
с этим весьма важное значение, как фактор формообразования
побегов и образования жизненных форм, приобретает температур-
ный режим воздуха и особенно в его приземном слое. Многочис-
ленные наблюдения показывают, что ранней весной и осенью
при низких температурах воздуха и почвы, вегетативные побеги
некоторых наших травянистых растений приобретают попе-
речно-геотропические реакции, растут горизонтально, плотно
прижавшись к поверхности почвы. Е. И. Лапшина (1928) даже
сравнивает осенние куртины Cerastium caespitosum с подушковид-
ными арктическими формами растений.
Эксперименты в начале XX века показали, что ортотропные
побеги Holosteum umbellatum, развивающиеся при температуре
+25+30°С, при перенесении их в помещение с температурой в
2+5°С через 2—3 дня ложились на землю и продолжали рост, как
плагиотропные. Обратное перенесение тех же растений в теплое
помещение вызвало поднятие лежачих побегов и дальнейшее раз-
витие, их, как ортотропных. Действием низких температур Лидфорс
объясняет плагиотропность прижатых к земле осенних побегов
Holosteum umbellatum при ортотропном росте летних побегов тех
же растений.

Низкая температура воздуха, подавляя отрицательный геотро-
пизм побегов, определяет распростертую форму роста побегов
многих травянистых и кустарниковых арктических растений.
Например, прижатые к почве куртины образуются у Saxifraga
bronchialis, S. oppositifolia, Dian thus repens.

В связи с низкими температурами воздуха и как приспособле-
ние к использованию приземного наиболее нагретого слоя воздуха
рассматривается обычно шпалерная форма роста Arctous alpina,
Arctostaphylos uva ursi, Salix rotundifolia, S. reptans, S. reticula-
ta, Betula папа, Ledum palustre и др. У первых пяти видов про-
стратная форма роста побегов является постоянной, у последних
она встречается лишь в крайних условиях произрастания — в
Арктике и высокогорных районах, на положительных элементах
рельефа, подверженных действию сильных ветров как летом, так
и зимой. Под защитой лесной растительности последние два растения
развиваются по типу кустарников и кустарничков, с почти вер-
тикально растущими побегами. Большой интерес, в связи с этим,
представляет изменение формы роста хвойных древесных пород
у северных или верхних пределов их распространения. Например,
Picea obovata на севере Европейской и Азиатской частей СССР,
Picea Schrenkiana в горах Тянь-Шаня, Larix sibirica у северных
пределов лесов в Сибири принимают стланниковую, а иногда свое-
образную шпалерную форму роста. В 1946 г. в Хибинах на Коль-
ском полуострове мы наблюдали плодоношение простратной формы
Picea obovata. Плодоносивший экземпляр ели имел форму рас-
пластанного стланца, высотой в 30—40 см и диаметром в 0,8—2,5 м.
Стланниковые формы Larix dahurica описывает Миддендорф (1864),
Тюлина А. Н. (1937).

Изменение направления побегов под влиянием низких темпе-
ратур протекает не только в процессе роста побегов, но и после
его окончания. В. Н. Андреевым (1928) было установлено, что
направление ветвей и высота их над уровнем почвы зимой изме-
няется у наших деревьев под влиянием колебаний температуры.
В морозные дни ветви и сучья дуба, липы и других деревьев опуска-
ются вниз, при повышении температуры—вновь поднимаются. По
измерениям Андреева, разность высот одних и тех же ветвей над
уровнем почвы при резких колебаниях температуры достигает
60 см. Механизм и биологическое значение этих движений ветвей
остается недостаточно ясным. Более [резко выражена способность
изменять положение ветвей над уровнем почвы у кедрового стлан-
ца. По данным Б. А. Тихомирова (1949), ветви Pinus pumila
в районах Вост. Сибири летом достигают высоты 2,0—2,5 м над
уровнем почвы. На зимний период ветви опускаются, едва пре-
вышая 50—60 см над уровнем почвы. В течение зимнего периода
побеги кедрового стланца оказываются под защитой снежного
покрова. С началом вегетационного периода сучья кедрового стлан-
ца вновь принимают нормальное летнее положение. Биологическое
значение сезонного движения побегов у стланца не требует ком-
ментариев.

Способность к образованию шпалерных жизненных форм у
арктических и высокогорных растений послужили прототипом со-
здания стелющихся садов в районах с суровыми климатическими
условиями. Широкую известность получил метод создания стелю-
щихся форм садоводства проф. А. Д. Кизюрина. В качестве поса-
дочного материала используются однолетние яблони. Посадку их
производят наклонно, под углом 45—50° к горизонту, ориенти-
руя кроны на южную сторону. В середине лета деревца наклоня-
ются и пришпиливаются рогатками на высоте 5—10 см. Так же
пришпиливаются и другие ростовые ветви. Подобные операции
проводятся ежегодно. В результате формируется стланниковая
форма яблони, ветви которой не возвышаются более чем на 30—
40 см над уровнем почвы и хорошо сохраняются под защитой снеж-
ного покрова. Таким образом удается намного расширить границы
садоводства в суровых климатических условиях Красноярского
края, Алтая, Карело-Финской республики. Любопытно отметить,
что яблони стланниковой формы начинают плодоносить уже на
2-й—3-й год, т. е. значительно раньше, чем при обычных способах
их выращивания. Обращает на себя внимание при этом значитель-
ная величина плодовых почек.

Исследования и практика последних лет показали, что наиболее
перспективной формой стелющегося садоводства в Сибири является
не бахчевая форма А. Д. Кизюрина, а тарелочная штамбовая фор-
ма В. М. Крутковского (И. И. Лавров, 1951, В. И. Гвоздев, 1951,
Н. С. Симаков, 1951). В отличие от бахчевой, при тарелочной форме
сеянец высаживается вертикально, допустимая высота штамба —
30 см. Боковые ветви в радиальных направлениях пришпиливаются
обычным порядком. Эта форма также отличается ранним плодоно-
шением. Таким путем хорошо развивается боровинка, папировка,
славянка, антоновка, грушовка московская и др. И. И. Лавров
отмечает, что стелющаяся форма является первой фазой расшире-
ния области садоводства, за которой последует создание зимостой-
ких сортов с обычной штамбовой формой роста. За яблоней пойдут
на север и стланиковые абрикос, персик, цитрусовые. Следова-
тельно, стланцевая стадия может быть первым этапом продвиже-
ния южных сортов на север. Как показывают исследования
Н. Н. Лаврийчука (1939, 1949), Т. Г. Гутиева (1950), Калаче-
вой (1950), стелющаяся форма является действительно перспектив-
ной для субтропических и тропических культур. Несмотря на
суровые условия перезимовки 1950 г., стелющаяся форма ли-
мона совершенно не пострадала в районе исследования этих
авторов при гибели обычных культур. Любопытно, что и у
цитрусовых стелющаяся форма культуры влечет также весьма ран-
нее начало плодоношения.

Внутренние факторы плагиотропности побегов

Кроме внешних факторов,, направление роста побегов опреде-
ляется возрастным состоянием побега и растения в целом, а также
коррелятивными отношениями главного и боковых побегов. С воз-
растом, например, меняется направление роста побегов сосны,
пирамидального тополя и др. Весной все молодые побеги сосны
(Pinus silvestris) ортотропны, растут вертикально вверх и лишь
затем боковые побеги принимают наклонное или горизонтальное
положение. У пирамидального тополя в процессе весенне-летнего
роста побеги меняют свое направление от наклонного к верти-
кальному.

Зависимость структуры и направления роста побегов от воз-
раста растения выявляется у многих деревьев и кустарников.
У липы, бука, вяза, лещины и др. побеги ортотропны и радиальны
лишь в течение первого года жизни (Гёбель, 1928—1933). Вслед-
ствие отмирания терминальной почки в конце первого лета, возо-
бновление сеянца, а в последующем дерева или кустарника, у этих
видов протекает за счет боковых пазушных почек. Эти почки фор-
мируются под воздействием одностороннего освещения и действия
силы тяжести, и побеги, из них развивающиеся, оказываются
плагиотропными и дорзовентральиыми. Правда у Corylus avellana
дорзовентральность стебля утрачивается при удалении почек
ранней весной, за исключением одной (Кни, 1900) и побег его как бы
возвращается в ювенильное состояние. У липы, бука и вяза такой
возврат не наблюдается, дорзовентральность побега оказывается
закрепленной более прочно. У Hedera helix — плюща наблюдаются
обратные отношения. Вегетативные молодые побеги плагиотропны
и дорзовентральны и лишь с переходом в репродуктивную фазу
становятся ортотропными, радиальными, меняется форма их
листьев.

Коррелятивные отношения, как фактор направления роста по-
бегов, особенно четко проявляются у наших хвойных деревьев.
У ели, пихты, сосны лишь главная ось ортотропна и радиальна,
тогда как все боковые побеги разных порядков — плагиотропны,
дорзовентральны, анизофильны. Как указывалось выше (стр. 221),
их побеги гипотрофны, что проявляется и в большей мощности
прироста древесины на нижней поверхности стебля и в большей
длине хвоинок на нижней поверхности побега. Плагиотропнссть
15 И. Г. Серебряков	£25
боковых ветвей у хвойных, по Гёбелю (1908), определяется воздей-
ствием или, как говорит Г ёбель, индукцией главной оси на рост
боковых. Гёбель различает лабильную и стабильную
индукцию главной оси на ориентацию боковых ветвей. Л а-
б и л ь н а я индукция проявляется в том, что плагиотропность
боковых ветвей сохраняется только при наличии главной оси.
При удалении главной оси или повреждении ее растущей верхушки
верхние боковые ветви начинают расти вверх и одна, или несколько
из них принимают ортотропное положение. Переход от плагиотроп-
ного к ортотропному росту боковых ветвей сопровождается пере-
ходом дорзовентрального строения в радиальное, переходом от
анизофиллии к изофиллии. Поврежденная главная ось, таким об-
разом, замещается боковыми, нередко в числе 2—3 и более, образуя
так называемые многовершинные деревья. Такие отношения глав-
ной и боковых осей отчетливо проявляются у видов ели, сосны,
пихты. Процесс замещения поврежденной главной оси боковыми
может протекать многократно в течение онтогенеза дерева, являясь
как бы искусственным симподиальным ветвлением. Возможно,
чю в старческом возрасте такая замена главной оси боковыми
становится правилом; она встречается чрезвычайно часто. Иногда
резкое наклонение главной оси, пригибание ее верхушки вызывает
появление значительного числа боковых осей, принимающих орто-
тропное положение. Так образуются аркообразные формы
роста деревьев. Несколько сходная с предыдущей, аркообразная
форма роста весьма обычна также у липы в наших лесах. Под
тяжестью снега ее крона зимой пригибается к земле и в последую-
щем остается в подобном положении. На верхней поверхности
аркообразно изогнутого ствола из спящих почек развивается затем
большое число мощных вертикальных побегов, продолжающих
длительное время свой рост.

Стабильная индукция, по Гёбелю, проявляется в том,
что боковые ветви остаются плагиотропными и после удаления
главной оси. Плагиотропность их, таким образом, фиксирована
значительно более прочно, чем в предыдущем случае. Замещение
поврежденной главной оси здесь протекает не за счет выросших
боковых ветвей, а за счет новых побегов, развивающихся из боко-
вых почек. Случаи стабильной индукции более редки. Они описаны,
например, у Coffea arabica, где удаленная главная ось замещается
побегом из придаточной боковой почки. У Theobroma cacao удале-
ние главной оси также не изменяет направления роста боковых.
Наиболее известна стабильная индукция у Araucaria excelsa, где
боковые ветви в течение многих лет даже в горшечной культуре,
в отрыве от материнского организма, сохраняют плагиотропность
роста и дорзовентральность структуры побега.

Факторы коррелятивных воздействий главной оси на боковые
до сих пор остаются недостаточно выясненными. Гёбель полагал,
(1908), что решающими являются питательные отношения, главная
ось поглощает основную массу пластических веществ, боковые,
в силу этого, остаются в заторможенном состоянии, сдвинутыми
в сторону. В последующем отношение главной оси и боковых
стали рассматривать как результат гормональных воздействий
со стороны главной оси (В. И. Палладии, 1924; С. П. Костычев,
1933; Н. А. Максимов, 1948).

Анизотропные побеги и факторы их формообразования

Выше отмечалась способность боковых побегов' ели изменять
направление роста при удалении главной оси и переходить из
плагиотропных в ортотропные. Но то, что у ели происходит слу-
чайно в связи с повреждением верхушечной точки роста главной
оси, у других растений становится правилом. В частности, анизо-
тропные, т. е. меняющие направление роста побеги свойственны
подавляющему большинству травянистых многолетников наших
широт. Изменение геотропической реакции и направления роста
анизотропных побегов Иост (1913) связывает с изменением возра-
стного состояния самих побегов и растения в целом. Например
у Paris quadrifolia и Adoxa moschatellina главная ось проростка
вначале растет вертикально вверх, и лишь затем становится по-
ложительно геотропичной. Верхушка оси их направляется вглубь
почвы и, достигнув определенной глубины, продолжает рост го-
ризонтально. У Paris quadrifolia ось затем остается постоянно
поперечно-геотропичной и растет горизонтально, на глубине
5—10 см от поверхности почвы. На ней развиваются только низовые
чешуевидные листья, а надземные вегетативные и цветоносные побе-
ги развиваются из боковых пазушных почек. У Adoxa главная
ось на определенной глубине вначале растет горизонтально, но
в конце лета становится отрицательно геотропичной и осенью
приближается к поверхности почвы. В начале мая, после перези-
мовки, верхушка главной оси выходит на поверхность почвы,
образуя зеленые ассимилирующие листья и, иногда, пазушные
цветоносные побеги. В процессе весеннего роста зеленых листьев
и цветоносных побегов, под влиянием света верхушка главной
оси снова становится положительно геотропичной и уходит вглубь
почвы.

Колебания между трансверзальным и отрицательным гео-
тропизмом, выход осенью и весной верхушки главной оси на по-
верхность почвы несомненно связаны с фазами развития растения.
Главная ось Adoxa растет горизонтально только до тех пор, пока
на ней формируются низовые чешуевидные листья. Как только
ось переходит к формированию зачатков зеленых листьев и пазуш-
ных соцветий, верхушка оси становится отрицательно геотропич-
ной и направляется к поверхности почвы.

У большинства наших травянистых многолетников, в отличие
от Paris и Adoxa, сами анизотропные побеги завершаются обра-
зованием соцветий на ортотропной части побега, тогда как рост
в горизонтальном направлении продолжает одна или несколько
боковых почек, становясь дочерними столонами или корневищами.
Так развиваются, например, побеги Polygonatum multiflorum,
Anemone ranunculoides, Veronica longifolia, Lysimachia vulgaris,
Agropirum repens, Poa pratensis, Cirsium heterophyllum, C. olera-
ceum, Hypericum quadrangulum и ’др. У всех перечисленных и
многих других растений каждый побег вначале проходит фазу
плагиотропного роста и лишь затем переходит к ортотропной.
В соответствии с этим на монокарпических побегах этих растений
четко выделяются плагиотропная и ортотропная части. На первой
из них формируются чешуевидные низовые листья. Переход к орто-
тропной фазе всегда сопровождается заложением на конусе на-
растания побегов зачатков зеленых ассимилирующих листьев,
а затем и соцветия. Соцветия анизотропных побегов всегда закла-
дываются лишь при переходе побегов в ортотропную фазу их
жизни. Можно полагать, что направление роста побегов опреде-
ляется стадийным состоянием меристемы верхушечной точки роста
их. Стадийно молодые побеги растут плагиотропно. Прохождение
процессов развития влечет за собой смену направления роста
побегов, переход их к ортотропности, к выходу на дневную по-
верхность, образованию ассимилирующих листьев и, наконец, фор-
мированию соцветий. Побеги в плагиотропной фазе развития, судя по
просмотру многих десятков растительных видов под Москвой, в при-
роде никогда не переходят к формированию зачаточных соцветий.
Понятно, конечно, что и перешедшие в ортотропную фазу побеги
могут остаться в вегетативном состоянии и не перейти, к зацве-
танию, если нет для этого соответствующих условий. Переход
к образованию репродуктивных органов может быть задержан
также коррелятивным воздействием более мощных побегов той же
особи (В. О. Казарян, 1951). Но все побеги, перешедшие в репро-
дуктивную фазу, будут ортотропными. Подтверждением связи
плагиотропности роста и стадийной молодости, может служить
развитие удлиненной плагиотропной части монокарпических боко-
вых побегов у Agropyrum repens, Tussilago farfara, Veronica longifolia
и др. в базальной части материнского побега и короткой плагио-
тропной зоны — у выхода материнского побега на дневную по-
верхность.

Анизотропно развиваются также побеги озимых пшениц. При
этом длительность пребывания побегов в плагиотропной фазе
определяет форму куста различных сортов пшеницы. Ф. М. Ку-
перман (1950) отмечает, что «среди яровых пшениц чаще встре-
чается стоячий или сомкнутый тип куста. Среди озимых пшениц,
с длительной первой стадией развития, чаще всего встречается
распластанный или лежачий тип куста» (стр. 23). Различное по-
ложение побегов у разных сортов озимых пшениц было подмечено.
еще К. Г. Топорковым (1899). «Особенный контраст в положении
побегов, — пишет Топорков, — мне приходилось наблюдать при
посеве двух озимых пшениц — мичиганки и костромки, из которых
первая отличалась приподнимающимися над почвой побегами и
постоянно страдала зимой, вторая же, напротив,' ра'6стйЛала свои
побеги, плотно прижимая их. к земле и благополучно перезиМ0Вала
в Черкасском уезде».

Связи между формой куста и зимостойкостью растений отме-
чает Ф. М. Куперман. Зимостойкие формы озимых пшениц:
Секисовская, Алабасская, Барнаульская, Лютесценс 329 и др.
характеризуются распластанной формой куста. Пшеницы из Поль-
ши, Латвии, Германии, Дании менее зимостойки и чаще всего
развивают сомкнутую стоячую форму куста.

Распластанная форма куста пшениц менее подвержена действию
сильных ветров, лучше оказывается защищенной снеговым покро-
вом и поэтому сорта с такой формой куста более зимостойки. Но
кроме этого, весьма важное значение имеет стадийное состояние
точек роста их побегов. Простратность побега есть признак его
стадийной молодости, и в этом еще одна из причин зимостойкости
сортов с простратными зимующими кустами.	И

Связь между формой куста и зимостойкостью установлена также
Е. И. Синской (1946—1949) для видов люцерны. Автор отмечает,
что формы, наиболее зимостойкие, отличаются в то же время про-
стратностью кустов. Весьма интересны указания Синской о том,
что старческое одряхление люцерны сопровождается изменением
формы куста, потерей его простратности, быстрым переходом
побегов к ортотропному росту. Можно полагать, что в процессе
онтогенеза люцерны происходит последовательно смена молодых
побегов все более и более старыми. Морфологически, старение
побегов люцерны выражается в сокращении фазы плагиотропного
роста, свойственной' молодому состоянию побега, т. е. в укоро-
чении плагиотропной части побегов и относительном усилении
ортотропной. Соотношение плагиотропной и ортотропной части
побега может служить у люцерны показателем возрастности побега
и всего растения в целом. Вероятно оно будет связано и с общей
длительностью жизни различных форм.

Выше отмечалось, что под влиянием пониженных температур
отрицательный геотропизм сменяется поперечным (стр. 222).
Поэтому побеги осенью и ранней весной растут плагиотропно.
Теперь необходимо подчеркнуть, что далеко не все побеги, напри-
мер, у Cerastium caespitosum осенью отличаются плагиотропностью.
Она наблюдается лишь у вегетативных побегов, тогда,
как цветоносные и осенью продолжают расти почти
отвесно вверх, образуя бутоны и цветы до морозов. У Pulmonaria
obscura ранней весной, несмотря на низкие температуры, цвето-
носные побеги ортотропны, и лишь вегетативные побеги растут
плагиотропно. Таким образом, не низкие температуры, как та-
ковые, а стадийное состояние побегов у этих растений является
решающим в направлении роста побегов осенью и весной. Обра-
зование, осенью плагиотропных вегетативных побегов было
отмечено также у Senecio vulgaris, Sinapis arvensis, Holosteum
umbellatum.
Соотношение плагиотропной и ортотропной части побегов
у травянистых многолетников

Выше отмечалось образование шпалерных и стланниковых
форм у растений крайних арктических широт и высокогорных
районов, утративших, под влиянием низких температур,' способ-
ность к ортотропному росту. Общий габитус растения резко ме-
няется также в зависимости от соотношения длины плагиотропной
и ортотропной части каждого монокарпического побега. В зави-
симости от преобладания плагиотропной части побегов находится
или простратная форма куста, как у Lotus corniculatus, Medicago
sativa, или приподнимающаяся, как у Medicago lupulina, или
стоячая, как у Trifolium pratense, Т. montanum. Глубокий мор-

Рис. 99. Диаграмма трех основных типов кущения злаков. А — корневищевый
злак; Б — рыхлокустовый злак; В—плотнокустовый злак; Г — схема кущения
корневищевого злака:

а — остаток подсемядольного колена, /, 2, 3... - последовательные порядки побегов,
2, U, UI, IV- побеги 1,11 и т. д. порядка, 1—3 — придаточные корни соответствующих побегов,
б\ — б3 — первые листовые влагалища соответствующих побегов, — в3 - вторые листовые
влагалища, — г3— первые узлы, дг — д3— вторые узлы, ег— е3— короткие первичные
листовые влагалища, ж1— ж3 — первые междоузлия, 3t— з3 — вторые междоузлия, — и2_

листовые влагалища подземных побегов первого и второго порядков, кл — уровень почвы
(по В. Р. Вильямсу)

фолого-биологический анализ направления роста побегов у тра-
вянистых многолетников, и в частности злаков, был проведен
В. Р. Вильямсом (1922). По направлению роста побегов, соотно-
шению длины плагиотропной и ортотропной части каждого моно-
карпического побега, В. Р. Вильямс подразделил все злаки на
три морфолого-биологические группы: корневищевые, рыхло-
кустовые и плотно-кустовые.

У корневищевых злаков боковые побеги начинают свой рост
перпендикулярно к материнской оси, горизонтальная плагиотроп-
ная зона побега отличается значительной длиной, иногда достигая
нескольких десятков сантиметров. Лишь после формирования
длинной горизонтальной части, точка роста побега становится
ортотропной, и побег выходит на дневную поверхность, образуя
ассимилирующие, а затем и цветоносные побеги (рис. 99). Корне-
вища несут низовые чешуевидные листья и на каждом узле по
2—4 и более придаточных, сильно-ветвящихся корней. К корне-

Рис. 100. Схема кущения плотнокустового злака с экстравагинальными
побегами (Л) и с интравагинальными побегами (5):

а—остаток подсемядольного колена, б—первое листовое влагалище, в—д—пер-
вичные листовые влагалища, Z, Л, Ш...—побеги первого, второго и т. д.
порядков, 1,2,3...— придаточные корни соответствующих побегов, е-з -пер-
вые узлы соответствующих побегов, и — к - первые междоузлия последова-
тельных поЗегов, л — м — уровень почвы (по В. Р. Вильямсу)

вищевым злакам относятся, например: Agropyrum repens, Calama-
grostis epigeios, Bromus inermis, Phalaris arundinacea, HierochloP
odorata, Agrostis alba и др. Корневищевые злаки приурочены
к рыхлым, хорошо аэрируемым почвам. Образование корне-
вищ позволяет злакам быстро занимать пространство, образуя
равномерно-рассеянный травостой.

Если боковые побеги развиваются наклонно вверх по отноше-
нию к материнским, и плагиотропная часть их значительно короче,
чем у предыдущей группы, образуется рыхло-кустовой тип злаков,
(рис. 99). К ним относятся, например: Festuca pratensis, Phleum
pratense, Dactylis glomerata, Anthoxanthum odoratum, AvenaSchel-
liana, Agrostis vulgaris и др. Рыхло-кустовые злаки растут на
почвах более плотных и менее аэрированных по сравнению с корне-
вищными.

Плотнокустовые злаки отличаются чрезвычайно ничтожной
плагиотропной частью их побегов, так что внешне кажется, что
боковые побеги с самого начала растут параллельно материнским.
Дочерние побеги могут или оставаться в пазухе кроющего листа
(внутривлагалищное возобновление), или прорывают кроющий
лист (вневлагалищное возобновление) — рис. 100. Но в том и
другом случае плагиотропная фаза развития побегов есть, хотя
и кратковременная. Подобный тип развития побегов приводит
к образованию плотнокустового, или дерновинного типа злаков,
как у Festuca sulcata, F. ovina, Stipa Ioannis, S. capillata, S. Les-
singiana, Deschampsia caespitosa, Nardus stricta и др. Дерновинные
злаки развиваются на плотных, слабо аэрируемых почвах, в связи
с чем и стоит часто поверхностное положение зоны кущения их
побегов. В отличие от корневищевых злаков, на каждом узле
здесь формируется обычно по одному придаточному корню, от-
личающемуся значительной толщиной и отсутствием ветвления.
Плотнокустовые злаки, по Вильямсу, в отличие от корневищевых,
обладают микотрофным типом питания.

Проф. А. М. Дмитриев (1948) выделяет еще одну группу зла-
ков — корневищево-рыхлокустовых, обладающих побегами двух
типов, — с длинной и короткой плагиотропной частью. Перые
способствуют быстрому занятию территории, вторые — ее заселе-
нию. В результате образуется система рыхлых кустов, связанных
короткими корневищами. К этой группе относятся Festuca rubra,
Роа pratensis, Alopecurus alpinus, Роа alpina, т. e. лучшие паст-
бищные травы.
ГЛАВА ОДИННАДЦАТАЯ

ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГОВ

Биологическое значение ветвления

В предыдущих главах было рассмотрено формирование годич-
ных и монокарпических побегов, закономерности их роста в про-
странстве и времени. Но уже при этом анализе пришлось гово-
рить и о боковых почках и побегах, и закономерностях их рас-
пределения на материнском побеге. Настоящая глава посвящается
специально рассмотрению закономерностей ветвления побегов.

Рост побегов, проявляясь морфологически в образовании все
новых метамеров побега и увеличении их линейных размеров, не
выходит за пределы формирования одиночного побега. Ветвление
есть также рост. Но оно является специфической формой роста,
приводящей к увеличению числа побегов. В результате ветвле-
ния возникает система побегов, отдельные побеги которой
или обязательно включаются в общую цепь развития растения от
семени до семени, или остаются побочными, усиливая мощь расте-
ния и обеспечивая его вегетативное возобновление и размножение.

Ветвление чрезвычайно широко распространено в мире расте-
ний как высших, так и низших, автотрофных и гетеротрофных,
многоклеточных, одноклеточных и колониальных. Оно представ-
ляет собою одно из древнейших и основных свойств растительных
организмов. Его возникновение восходит к заре становления расти-
тельного мира, ибо с ветвлением связан один из кардинальных
процессов эволюции растительной формы — увеличение погло-
щающей поверхности при данном объеме живого вещества. Ветвле-
ние приводит к резкому увеличению поглощающей поверхности
подземных и надземных органов растительного организма, к наибо-
лее полному использованию веществ и энергии окружающей среды,
а в последующем — к усилению энергии размножения, вегетатив-
ного, а затем и семенного.

Необходимо отметить, что и в животном мире, где появляется
биологическая потребность увеличения поглощающей поверхности,
возникает ветвление органов, например ветвление «рук» у морских
лилий. Почкование и ветвление, как способы размножения, свой-
ственны также животным организмам, например гидроидам (Бек-
лемишев В. Н., 1944). Замечательно, что формы ветвления и на-
правление их эволюции в мире животных те же самые, что и в ра-
стительном мире (стр. 241).

В некоторых случаях разветвление органов может протекать
во взрослом состоянии. При этом, «ветвление» сопровождается'
разделением, или, точнее, разрывом, уже диференцированных
тканей делящегося органа. Примером подобного процесса может
служить так называемая партикуляция многих стержне-корневых
степных и полупустынных растений, описанная Г. Н. Высоцким
(1915), Л. И. Казакевичем (1921) и др. Единые вначале стержневые
корни и развивающиеся вертикальные корневища, в последующем
разделяются по радиальным плоскостям на две или более части
и каждая из них может продолжать в дальнейшем самостоятельное
развитие, образуя ассимилирующие и генеративные побеги. Но
партикуляция лишь внешне, подобна ветвлению. По данным
Л. П. Синьковского (1950) партикуляция у пустынных полуку-
старников— Artemisia halophylla, A. uzbecistanica, Л. turanica,
A. herba alba не приводит к образованию молодых обновленных
образований, а является признаком старения и одряхления клона,
приводящего его к гибели. Лишь в редких случаях партикуляция
может сопровождаться образованием придаточных корней и быть
формой вегетативного размножения.

Настоящее ветвление побегов всегда протекает в эмбриональ-
ных тканях или тканях, не утративших меристематических воз-
можностей. При этом почти всеобщей формой ветвления побегов
является ветвление, берущее свое начало в верхушечной точке
роста. Именно здесь, на конической или полушар обидной точке
роста и с гладкой вначале поверхностью, появляются боковые
выросты — первичные и вторичные бугорки (стр. 116), все более
разрастающиеся и дающие начало листьям и боковым побегам.
Таким образом ветвление является своеобразной формой роста
эмбриональной ткани побега. Причины такого роста эмбриональ-
ной ткани побега еще неясны. Можно указать лишь на одно об-
стоятельство: при равномерном и разностороннем росте верхушки
побега, с сохранением постоянной формы, поверхность его сильно
отставала бы от объема, так как размеры точки роста при этом
увеличивались бы в линейных единицах, поверхность точки роста—
в квадратных, а объем — в кубических единицах. Образование
зачатков листьев и вторичных бугорков приводит к резкому уве-
личению поверхности конуса нарастания на верхушке побега,
к увеличению поверхности соприкосновения меристематической
ткани с воздухом. В последующем рост листьев и боковых побегов
приводит к кардинальному увеличению ассимилирующей поверх-
ности растения.

С изложенной точки зрения появление листьев на стебле есть
тоже результат ветвления. Такое толкование, быть может, нахо-
дит некоторое основание в том, что листья макрофильных форм мож-
но рассматривать как дериваты боковых теломов, возникших в про-
цессе ветвления (стр. 38). Однако ниже, как и обычно принято, вет-
вление трактуется более узко, как биологический процесс, приво-
дящий к увеличению числа одноименных органов. Ветвление
побега приводит к увеличению числа побегов, ветвление корней —
к образованию корневой системы, ветвление листа — к увеличению
числа его сегментов, или отдельных листочков.

Ветвление побегов у высших растений протекает экзогенно,
поверхностные слои клеток здесь наиболее долго сохраняют мери-
стематические свойства. На месте будущего зачатка листа и па-
зушной почки наблюдается повышение меристематической актив-
ности клеток, более частое деление их. Но, по мнению Шюппа
(1917), на местах образования боковых зачатков конуса нарастания
побега деление клеток не интенсифицируется, а изменяется лишь
направление деления, что и приводит к образованию боковых
выростов.

Формы дихотомического ветвления

Формы ветвления в начале XIX века были изучены в области
соцветия. И лишь затем открытые здесь закономерности были
перенесены в вегетативную сферу (Гофмейстер, 1868; Сакс, 1 72).
С этого времени у высших растений принято различать две основ-
ные формы ветвления вегетативных органов — дихотомия е-
скоеи боковое.

Дихотомическое, или вильчатое, ветвле-
ние характеризуется тем, что образование ветвей, всегда в числе
двух, протекает в самой верхушке точки роста ветвящегося органа.
Вследствие этого дихотомия всегда влечет за собой прекращение
роста материнской оси, а в дихотомически ветвящейся системе
обычно отсутствует главная ось. Характерной особенностью дихо-
томического ветвления побегов является независимость его от
развития листьев на стебле.

Боковое ветвление характеризуется тем, что зало-
жение боковых ветвей всегда происходит несколько ниже верхушки
оси, вследствие чего верхушечная точка роста и материнская
ось сохраняются при заложении, а часто и в дальнейшем развитии
боковых ветвей. Характерной особенностью бокового ветвления
побегов является определенная связь в пространстве и времени
между развитием листьев на стебле и заложением боковых побегов.

Дихотомическое ветвление может протекать у растений с одной
верхушечной клеткой, как у некоторых бурых водорослей (на-
пример:. Dictyota dichotoma, D. Mertensii), а также у растений
с группой инициальных клеток, как у плаунов (Lycopodium сот-
planatum, L. selago и др.). В первом случае дихотомическое ветвле-
ние оси обязано продольному делению верхушечной клетки, с об-
разованием двух дочерних. Во втором — ветвление оси сопро-
вождается образованием двух точек роста из одной верхушечной.
Но гистологически, процесс дихотомии' у плаунов изучен еще
недостаточно.
Дихотомическое ветвление может протекать в двух формах —
Равновильчатого (и з о то м н о г о) ветвления и н е-
Р авнови л ьч атого(ани з отомн ого) (рис. 101). В пер-
вом случае боковые ветви развиты одинаково и поэтому имеют
одинаковое отклонение от материнской оси. Классическим приме-
ром равновильчатой «настоящей» дихотомии может служить Dictyota
dichotoma (рис. 102), а из высших растений — некоторые побеги

Рис. 101. Различные формы дихотомического ветвления: А — равновильчатое
ветвление; Б — неравновильчатое ветвление; В — крайнее выражение
неравновильчатости ветвления, создающее впечатление симподиальности
(лгжносимподиальнсе ветвление); Г — Calllpteridium pteridium (палеозой) —
неравновильчатое ветвление листа.

Lycopodium complanatum. При изотомном ветвлении увеличивается
лишь количество побегов, без разделения функций
между ними, без увеличения разнообразия побегов. При
неравновильчатом ветвлении дочерние ветви отличаются друг
от друга не только по мощности, но и направлением роста.
Сильнейшая ось сохраняет направление, близкое к материнской
оси, более слабая — сдвигается в сторону. Способность к даль-
нейшему ветвлению у обеих дочерних осей также неодинакова.
Продолжает ветвление более сильная ветвь, слабая — весьма
быстро -теряет способность к ветвлению. При очень сильном раз-
личии дочерних осей — сильная продолжает направление мате-
ринской, слабая как бы образует боковую ветвь. Таким образом
анизотомное ветвление приводит не только к увеличению числа
побегов, но и к качественному разнообразию их, к различию в их
физиологических свойствах. У Ь. clavatum, например, сильные
ветви поперечно геотропичны образуют шнуровидные побеги, сте-
лющиеся по земле. Слабые побеги отрицательно геотропичны и
образуют систему ортотропных коротких побегов. У сильных
побегов L. complanatum менее резко выражена дорзовентральность,
сравнительно со слабыми побегами. .

Неравновильчатое ветвление более часто встречается, чем рав-
новильчатое, особенно среди плауновых. Крайним выражением

неравновильчатого ветвления
являются случаи, когда из
двух образовавшихся точек ро-
ста развивается только одна,
продолжая материнскую ось, в
то время как другая остается
в виде покоящейся почки. По-
добное явление отмечено для
Selaginella, проростков Lycopo-
dium complanatum. Разумеется,
по происхождению их нельзя
считать боковыми образовани-
ями.

Неравновильчатость ветвле-
ния, более сильное развитие
одной из осей, сдвигание в
сторону слабой и продолжение
роста материнской оси силь-
нейшей неразрывно связана с
питанием. Гёбель (1928) экспе-
риментально показал, что усилен-
ное питание Lycopodium приво-
дит к смене изотомного ветвле-
ния анизотомным.

Сравнительно с боковым вет-
влением дихотомия отличается
биологическим несовершенст-
вом. Оно выражается прежде
всего в том, что отсутствие
главной оси в системе дихото-
мически ветвящихся , побегов
означает в то же время отсут-
ствие надежной механической
опоры. Но главное — дихотомия
отличается относительной бед-

Рис. 102. Примеры дихотомического
ветвления: А — bictyoia dichotomcr,
Б — верхушка ветвящегося телома:
1— до деления, 2— после деления вер-
хушечной клетки (XX — плоскость де-
ления); В — дихотомическое ветвление
жилок в листочке Adiantum. Parlayense

ностью ветвления каждого по-
бега. Сравнительно со следую-
щей формой, здесь образуется поразительно мало зачатков ветвей;
на каждом годичном побеге 1—2. Насколько возросло бы, напри-
мер, ветвление плаунов, если, хотя бы у части их листьев, образо-
вались пазушные почки. Эта бедность ветвления, его несовер-
шенство связано с чрезвычайно быстрым падением меристемати-
ческой способности тканей в верхушках дихотомически ветвящихся
побегов, по мере удаления от верхушечной точки роста.
Практически, здесь лишь верхушка оси способна образовывать
дочерние боковые побеги, полностью уходя на их образование.
Повреждение верхушек побегов влечет прекращение дальнейшего
ветвления.

Дихотомия довольно широко представлена в отдельных группах
растений — у бурых водорослей с верхушечным нарастанием
талломов: Dictyota, Fucus\ у печеночных мхов — в порядках Маг-
chantiales, отчасти Jungermanniales, плауновых в порядках Lyco-
podiales, Selaginellales, у псилотовых Psilotales, и некоторых па-
поротников: Dryopteris Robertiana, Gleichenia, Lygodium и др.
(К. И. Мейер, 1947). Правда, относительно дихотомии папоротников
единого мнения нет. У голосеменных дихотомия в вегетативной
сфере встречается редко, например, на укороченных микотрофных
боковых корешках хвойных. У покрытосеменных дихотомия в об-
ласти ветвления побегов также отсутствует, за исключением еди-
ничных случаев среди пальм (Hyphaene thelifica) и сомнительного
ветвления у некоторых нимфейных. Лишь жилкование лепестков
у лютиковых, розоцветных и других протекает еще по типу
дихотомии (Л. М. Кречетович, 1950). Дихотомически ветвятся
жилки низовых листьев некоторых двудольных и подводные
листья Ranunculus aquatilis. Таким образом, у цветковых расте-
ний дихотомия сохраняется лишь в некоторых наиболее консер-
вативных признаках как свидетельство дихотомического типа
ветвления, свойственного всем органам их предков.

Выше отмечались исследования Потонье (стр. 32), согласно
которым дихотомия была господствующей формой ветвления древ-
них наземных растений. Псилофиты, сигиллярии и лепидоден-
дроны, древние папоротники действительно обладали дихотомиче-
ским типом ветвления (А. Н. Криштофович, 1941, 1950). В процессе
филогенеза дихотомия постепенно утрачивалась, сменяясь более со-
вершенной формой бокового ветвления. Остается неясным лишь меха-
низм этого перехода.По мнению Потонье (1912) и Циммермана (1938),
переход к боковому ветвлению протекал через «перевершинивание»
одной из осей (стр. 33). Несомненно лишь одно — переход дихо-
томии к боковому ветвлению непосредственно связан с более дли-
тельным сохранением меристематических свойств клетками вер-
хушечной точки роста побега. Именно это обстоятельство обусло-
вило возможность появления боковых выростов на некотором
удалении от верхушки конуса нарастания побега, переход к бо-
ковому ветвлению.

Формы бокового ветвления побега

Как указывалось выше, при боковом ветвлении дочерние по-
беги всегда закладываются на конусе нарастания, несколько ниже
его верхушки, в форме боковых выростов — вторичных бугорков.
Образование боковых побегов на некотором удалении от верхушки
оси свидетельствует о более или менее длительном сохранении
меристематических свойств тканями верхушки побега. Большое
значение, как будет показано ниже, цмеет связь ветвления здесь
с образованием листьев. Все это приводит к усилению интенсив-
ности ветвления каждого побега, образованию большого коли-
чества точек роста на годичном побеге, многие из которых остаются
резервными.

Боковоеветвление протекает в двух формах—м о н о-
подиального и симподиального ветвления.

При моноподиальном ветвлении главная ось
способна к неопределенно длительному росту и образованию все
новых боковых побегов. Боковые ветви значительно слабее мате-
ринской (рис. 103). Наличие главной оси в системе ветвящихся
побегов является основным признаком моноподиальности. Обра-
зование боковых побегов при моноподиальном ветвлении протекает
в акропетальной последовательности — чем выше ветви, тем они
моложе. Принцип моноподиального ветвления может сохраниться
и на боковых побегах разного порядка.

Моноподиальное ветвление весьма широко распространено как
у низших, так и у высших растений. Близко к этому типу, по не-
которым данным, протекает ветвление некоторых колониальных
форм, например Hydrurus lactaris. Оно встречается среди разных
групп зеленых водорослей—например, Cladophora glomerata, весьма
отчетливо выражено у харовых водорослей (Chara, NHella), встре-
чается также и среди багрянок (Poly sonia jungermannoides, Polysi-
phonia sertularioides) .Моноподиальное ветвление является господст-
вующим у плеврокарпических мхов, архегонии и антеридии которых,
а впоследствии и спорогонии развиваются всегда ниже точки роста,
как боковые образования, а главный стебель нарастает своей вер-
хушкой, образуя новые боковые побеги (см. рис. 109). Их примером
могут служить виды Thuidium (К. И. Мейер, 1947). Моноподиаль-
ное ветвление свойственно также большинству папоротниковых,
оно обычно для хвощей и является господствующей формой ветвле-
ния хвойных, за единичными здесь исключениями (Taxodium
distichum). Довольно обычно оно также и среди покрытосеменных,
хотя и не представляет здесь господствующей формы, особенно
среди травянистых. Как и дихотомия, моноподиальное ветвление
свойственно группам растений, весьма далеким Друг от друга
систематически и находящимся в разных линиях филогенеза.

Симподиальное ветвление является разновидно-
стью бокового. Как и при моноподиальном, боковые ветви здесь воз-
никают ниже верхушечной точки роста. Их заложение также не
вызывает прекращения роста и опадения верхушки. Число боко-
вых почек здесь может быть также весьма значительным. Заложе-
ние их также связано с заложением й ростом кроющих листьев.

Отличительными свойствами симподиального ветвления являет-
ся лишь последующее прекращение роста и опадение
верхней части материнского побега и замена ее одной из боковых

ветвей, обычно наиболее близкой к опавшей верхушке. Заменяю-
щая боковая ветвь продолжает рост в направлении, близком к ма-
теринской оси, но верхушка ее также отмирает, заменяясь осью
III-го порядка и т. д. Таким образом создается-« главная ось»,
состоящая из отдельных участков — подиумов, т. е. системы
последовательно заменяющих друг друга боковых побегов возра-
стающих порядков (рис. 103). Расположение и рост других боковых
побегов ничем не отличается от расположения при моноподиальном
ветвлении. В этом его коренное отличие от дихотомии.

Величина опадающей или отмирающей части материнского по-
бега, равно как и факторы симподиальности, т. е. прекращения
роста главной оси, весьма разнообразны. Они будут рассмотрены
ниже (стр. 264). Здесь лишь укажем, что прекращение нарастания
материнской оси часто вызывается образованием терминальных
органов плодоношения, на формирование которых уходит вся
меристематическая ткань верхушки побега. Но иногда верхушка
побега прекращает рост и отмирает, оставаясь в вегетативном
состоянии.

Симподиальное ветвление весьма широко распространено среди
растений, особенно высших наземных. Из низших оно свойственно,
например, спорангионосцам картофельного грибка — Phytophtora
infestans (Л. И. Курсанов, 1945), Mucor proliferus при воздействии
бактерий (В. Шостакович, 1898). У мхов оно встречается у акро-
гинных юнгерманий, а также акрокарпических зеленых мхов,
архегонии и спорогонии которых развиваются на верхушке стебля
(рис. 104). Дальнейший рост растений протекает за счет боковых
ветвей, замещающих материнскую ось (виды Polytrichum, Catha-
rinea undulata и др.).

Не отмечен симподиальный тип ветвления у папоротников;
единично он встречается и у голосеменных, например у Taxo-
dium distichum. Симподиальна общая система возобновления
хвощей, хотя, каждый надземный побег (вегетативный) вет-
вится моноподиально. Наконец, эта форма ветвления является
господствующей у покрытосеменных (стр. 274).

Как указывалось, моноподиальное и симподиальное ветвление
возникли исторически из более древнего и примитивного вильча-
того типа ветвления. Любопытно отметить, что подобный же пере-
ход от дихотомического ветвления к моноподиальному наблюдается
в мире животных, например в эволюции ветвления «рук» у морских
лилий (Беклемишев В. Н., 1944). Взаимные отношения моно-
и симподиального типов в эволюционном плане будут рассмотрены
ниже (стр. 276).

Соотношение боковых ветвей и листьев у высших растений

Характерной особенностью бокового ветвления является связь
образования боковых побегов с ритмикой новообразования листьев.
Наибольшей полноты эта связь достигает у цветковых растений
в форме так называемого аксиллярного ветвления,
16 И. Г. Серебряков	241
ки побега; Б — Catharinea undulata.
Симподиальное ветвление. Архегонин
образуются на верхушке побегов; с их
развитием прекращается рост самого
стебля (по К- И. Мейеру).
при котором в пазухе каждого листа развивается одна или не-
сколько почек. Связь побегообразования с развитием листьев
приводит к наиболее благоприятному расположению
боковых побегов, при чрезвычайно обильном их заложении.
Далеко не все заложенные почки достигают взрослого состояния
побегов. Значительная часть их длительно пребывает в состоянии
покоящихся почек, представляя собой резервные точки роста.

Однако не всегда связь листьев и боковых побегов проявляется
в форме аксиллярного, пазушного ветвления. У лиственных мхов
(Bryales), заложение боковых почек всегда связано с появлением
зачатков листьев. Но почки возникают
всегда ниже листа, на средней части
листового сегмента, как у Fontinalis
antipyretica или на базальной части, как
у видов Mnium.. Иногда внешнее распо-
ложение почек кажется почти аксилляр-
ным, но нужно иметь в виду, что почка
связана с вышележащим листом (рис. 105).

У папоротников различают два типа
ветвления — акрогенное и фил-
логенное. В последнем случае почки
возникают на основании черешка листа,
на наружной (абаксиальной) его стороне,
удаленной от верхушки побега. Так разви-
ваются по^ки Dryopteris filix mas, D.
spinulosa (Гофмейстер), (рис. 106) To же
наблюдается у Alsophilla, Dryopteris cri-
sta ta, В lechnum. Филлогенно возникающие
боковые побеги большей частью прини-
мают столоновидный облик, растут подземно
и образуют низовые листья. Совокупность
листа с сидящей почкой при филлогенном
ветвлении иногда рассматривают, как еди-

ный побег, в котором полное развитие получает лишь один лист,
а остальной побег остается в заторможенном состоянии.

При акрогенном ветвлении зачатки боковых побегов возникают
непосредственно на оси, на некотором удалении от ее верхушки.
Ритм развития почек и листьев при этом совпадают так же, как и
при аксиллярном ветвлении. Но пространственные отношения их
весьма непостоянны. У видов Polypodium, например Р. vaccinii-
folium, Р. vulgare, зачатки боковых ветвей всегда равны числу
листьев, располагаются на одном с ними уровне, но всегда на про-
тивоположных сторонах оси (рис. 106). У видов Davallia, например
D. pentaphylla, почки развиваются в одинаковом числе с листьями,
но располагаются на оси несколько выше листьев (рис. 107). У Ну-
menophyllaceae почки непосредственно приближаются к листу,
так что отношения весьма близко напоминают пазушное ветвление
(Trichomanes radicans, рис. 108).

Рис. 105. Расположение
почек на стебле зеленых
мхов. А — Fcntinalis anti-
pyretica', Б — Mnium sp:
п — почка, л — лист, к кото-
рому относится данная почка,
«1, п2..почки,лр л2...—при-
надлежащие им листья
1
(

У хвощей боковые почки также находятся в непосредственной
близости к листьям мутовки. Развиваются они в основании междо-
узлий чуть выше листьев. Но располагаются почки не в пазухах
листьев, а между ними, чередуясь с листьями. Кроме почек, обра-

Рис. 106. Расположение листьев
и почек у папоротников: А—кор-
невище Polypodium vacciniaefo-
Пит с боковыми почками и ли-
стьями; Б— схема расположения
боковых ветвей и листьев у
видов Niphobolus-,

л*—боковые почки, л — листья, в —
боковые ветви

Рис. 107. Расположение листьев и почек
на побеге Davallia petdaphyllw.

в1, ва - боковые ветви, л2 - листья

зующих моноподиальную систему надземных ассимилирующих
побегов, у хвощей образуется богато разветвленная система под-
земных побегов, за счет которых и происходит их вегетативное
возобновление и размножение.

Таким образом, среди всех папоротникообразных с боковым
ветвлением, природа как бы искала путей наилучших отношений
между листьями и боковыми почками. В единичных случаях до-
стигалось пазушное положение боковых почек, подобное аксилляр.
ному ветвлению. Но то, что лишь единично достигалось у папорот-
никообразных, становится всеобщим правилом у семенных. Всём
современным голосеменным свойственно аксиллярное вет-
вление. Боковые почки побегов здесь всюду являются пазушными,
аксиллярными почками, а листья побега становятся крою-
щими листьями боковых пазушных почек и побегов \

Следует отметить, что,от-
ношения боковых ветвей и
«листьев», весьма близкие к
аксиллярному, наблюдаются
и среди разных групп водоро-
слей, например у Chlorophy-
ceae (Charales), Phaeophyceae
(Macrocystis), Florideae (Poly-
siphonia jungermannoides).

Как видно из изложен-

Рис. 108. Расположение листьев и почек
у видов Trichomanes: А — Т. radicans;
Б — схема проводящих пучков Т. java-
nicum:

а, п, — аксиллярныс побеги, о. к. — отрезок
корневища, л — лист, п — почка

ного, растения в разных ли-
ниях филогенеза не раз при-
ходили к фиксированным от-
ношениям ассимилирующих
листоподобных орагнов и
боковых побегов, типа ак-

силлярного ветвления. Но всеобщее распространение и оконча-
тельное закрепление этих отношений достигается только у высших,
семенных растений. Становление аксиллярности ветвления в

разных линиях эволюции растительного мира является еще одним
проявлением «повторения морфологических форм на всех ступенях
развития» 1 2.

Биологический анализ аксиллярного комплекса

Каковы же взаимные биологические отношения кроющего листа
и пазушной почки в процессе онтогенеза побега? Каково биологи-
ческое значение аксиллярности? Прежде всего следует отметить,
что кроющий лист служит защитой от механических повреждений
и чрезмерной транспирации пазушной почки. Особое значение здесь
приобретает развитие широкого основания листа и прилистников.
У видов Acer и Fraxinus пазушные почки в течение весенних меся-
цев оказываются совершенно скрытыми в мощно разрастающихся
основаниях листьев. У Rubus idaeus и Sorbus aucuparia базальные
части почек и на зимний период остаются прикрытыми осно-
ваниями кроющих листьев. У Actinidia отделительный слой

1 Исключение составляют гипокотильные и придаточные почки. Послед-
ние часто образуются при нарушении нормальной жизнедеятельности рас-
тения.

2 Энгельс Ф., Диалектика природы, 1941, стр. 249.
образуется значительно выше основания листа, так что пазушная
почка постоянно остается скрытой тканями основания кроющего
листа. Надежная защита пазушных почек достигается также у зла-
ков, зонтичных, лилейных и других растений с широкими основа-
ниями листьев, охватывающими полностью узел. Пазушные почки
здесь также полностью скрыты широкими влагалищами листьев.

Наряду с этим, почка, находясь в пазухе листа, оказывает-
ся в наилучших условиях снабжения ассимилятами, т. е. в наилуч-
ших условиях развития (Гёбель, 1928).

Имеющиеся экспериментальные материалы дают основание ут-
верждать, что у цветковых растений произошло не только простран-
ственное сближение листа и почки, но и возникли существенные
коррелятивные связи в развитии отдельных элементов аксилляр-
ного комплекса. Уже старые работы Гёбеля (1880) показали, что
кроющий лист является фактором, тормозящим развитие пазушной
почки весной. Если у наших деревьев или кустарников ранней
весной, в момент развертывания почек и роста побегов, удалить
их зеленые листья, то через некоторое время трогаются в рост па-
зушные почки этих побегов, которые нормально должны были бы
раскрыться только следующей весной. Подобные опыты, например,
хорошо удаются у черемухи и дуба (стр. 164). Массовые опыты по-
добного же рода с травянистыми растениями были проведены чеш-
ским ботаником Досталем (1909). Для опытов были использованы
растения из 15 семейств — Urtica dioica, Humulus lupulus, Sca-
biosa arvensis, Calamintha clinopodium, Stachys silvatica, Scro-
phularia nodosa, Veronica officinalis, Lysimachia vulgaris, L. num-
mularia, Hypericum perforatum, Sedum telephium, Epilobium montanum,
Circaea lutetiana, Lythrum salicaria, Corhus suecica и др. В опы-
тах выяснилось, что удаление или инактивирование кроющего
листа всюду вызывало преждевременное развитие пазушных по-
чек. Однако последующие опыты показали, что сдерживающее
воздействие кроющих листьев проявляется лишь в первую поло-
вину вегетационного периода. Например, у дуба, липы, клена,
ясеня в условиях Тульских засек (М. И. Падеревская, 1951) уда-
ление листьев с начала июля и позже не вызывает развертывания
пазушных почек. Больше того, как показали наши опыты (1943—
1945) с Geum urbanum и A sarum еигораеит, удаление кроющих листь-
ев вб второй половине вегетационного периода отрицательно ска-
зывается на формировании, росте и развитии пазушных почек и
побегов Г При удалении кроющих листьев пазушные почки зна-
чительно отстают в линейных размерах сравнительно с контроль-
ными. Например, почки Asarum при удалении листьев 15 июля
в октябре достигали 5—7 мм, тогда как контрольные у соседних
побегов и особей имели 15—20 мм в длину. Побеги, развивающие-

1 Опыты проводились в Тимирязевской лесной опытной даче и Лосиноостров-
ском массиве (кв. 53) под Москвой.
ся из Опытных почек, с удаленным кроющим листом, отличаются
более медленным ростом весной и меньшими размерами. Например, у
Geum urbanum в начале июня опытные побеги имели 15—20 см вы-
соты, контрольные достигали 30—42 см.Но, кроме общего ослабления
роста побегов, удаление кроющего листа вызывает недоразвитие
и даже полное подавление генеративной сферы побега. Соцветия
и цветки при раннем удалении кроющих листьев в почках и побе-
гах не развиваются. У A sarum при этих опытах формируются, в от-
личие от контрольных, только вегетативные почки. Чем позже про-
ходило удаление кроющих листьев, тем меньше сказывалось оно
на последующем развитии пазушных почек и побегов.

Как видно из сказанного, формирование пазушных почек на-
ходится в тесной зависимости от кроющего листа. Весной кроющий
лист сдерживает преждевременное раскрытие пазушной почки,
а с середины лета является необходимым условием полного форми-
рования в ней побега будущего года.

Отношения в системе «кроющий лист — пазушная почка» не
являются односторонними, так как в ряде случаев наблюдаются
и обратные воздействия пазушной почки на кроющий лист. Листья
с вегетативной пазушной почкой у Salix lapponum имеют узкое ос-
нование, с цветоносной почкой — широкое основание. Раннее ис-
кусственное повреждение генеративной почки вызывает недораз-
витие основания кроющего листа.

Словом, кроющий лист и пазушная почка цветковых растений
представляют собой единый морфо-биологичёский комплекс, от-
дельные элементы которого развиваются под непосредственным и
определяющим влиянием друг друга. Это обстоятельство делает
понятным многие явления естественных корреляций у семенных
растений. Например, у сосны в ювенильном состоянии листья глав-
ной оси представляют собой ассимилирующие зеленые хвоинки,
а пазушные почки остаются недоразвитыми. Однако со 2-го—3-го
года листья оказываются недоразвитыми, лишенными зеленой ок-
раски, пленчатой консистенции. Зато чрезвычайно раннее и силь-
ное развитие получают пазушные образования. Уже весной, при
развертывании материнского побега, пазушные почки раскрывают-
ся, образуя укороченные побеги с 5—1 пленчатыми низовыми ли-
стьями и 2—5 зелеными хвоинками (у Pinus silvestris их 2, у Р.
sibirica — 5).

Подобные отношения наблюдаются также у видов Berberis.
У проростков Berberis vulgaris на главном стебле развиваются
обычные зеленые ассимилирующие листья. В последующем, одна-
ко, листья главной оси оказываются недоразвитыми и метаморфи-
зированными в колючки. Зато весьма раннее и сильное развитие
приобретают пазушные почки, которые в течение той же весны рас-
крываются, образуя укороченные пазушные ассимилирующие по-
беги. Недоразвитие кроющего листа здесь непосредственно связа-
но с пролептическим развитием пазушного побега как ассимилирую-
щего органа.
Развитие аксиллярной системы в онтогенезе

Выше отмечалось, что появление первичных и вторичных бу-
горков на конусе нарастания в значительной мере совпадает во
времени. В вегетативной сфере зачатки боковых пазушных побегов
развиваются несколько позже появления зачатков листьев. Но это
запаздывание незначительное, так как они всегда возникают до
появления следующего зачатка листа на конусе нарастания. Пос-
ледующее формирование почки происходит также замедленно,
в сравнении с кроющим листом. Более позднее заложение пазуш-
ных почек, сравнительно с кроющими листьями, наблюдается и
в тех случаях, где листья редуцированы, а боковые побеги выпол-
няют функцию ассимилирующих органов (Еquisetum).

 Несколько иные отношения наблюдаются в области соцветия.
Зачаток пазушного соцветия или цветка появляется непосредст-
венно за появлением примордия кроющего листа. При этом крою-
щие листья цветка (bracteae) могут на весьма ранних фазах пре-
кращать свое развитие, оставаясь крайне редуцированными во
взрослом состоянии или полностью незаметными, как у кресто-
цветных, большинства злаков, некоторых сложноцветных и др.
Недоразвитие кроющих листьев здесь коррелятивно связано с чрез-
вычайно ранним и сильным развитием пазушных генеративных
образований. Недоразвитие кроющего листа у крестоцветных
оказалось конгенитальным, т. е. сдвинутым на начальные этапы
формирования органа в онтогенезе. Завершение этого процесса
может привести к' тому, что на конусе нарастания вместо двух пос-
ледовательно появляющихся зачатков развивается один, лишь иног-
да в последующем диференцирующийся на два.

Гистологически, вторичные бугорки, т. е. пазушные почки, из них
развивающиеся, возникают экзогенно, за счет периблемы и дермато-
гена; у DrymisWinteri, например, за счет периклинального деления
двух субэпидермальных слоев.	z

В пазухе всех ли листьев развиваются аксиллярные почки?
У покрытосеменных, как указывал еще Гофмейстер (1868), они
развиваются всюду, кроме листьев околоцветника Г В па-
зухе семядолей развиваются часто почки, не уступающие по раз-
мерам и числу зачатков почкам зеленых листьев. Иногда в пазухе
семядолей развивается целая система почек, возникающая в ре-
зультате ветвления пазушной (дуб, виды Euphorbia и др.). В пазу-
хах предлистьев (стр. 253), даже чешуевидных, боковые органы
закладываются в форме многоклеточных бугорков или зачаточных
почек с 1—2 парами листьев и размерами в 0,1—0,2 мм, или нор-
мально развитых пазушных почек. В случае недоразвития, эти

1 Исключением из этого является указание С. Букасова (1925) об образова-
нии клубеньков в пазухах чашелистиков и лепестков картофеля. Это явление
автор ставит в связь с более широкой способностью картофеля к образованию
воздушных клубней в пазухах зеленых листьев.
почки часто сохраняются в течение многих лет, как спящие почки.
Их природа у двудольных легко устанавливается по летеральному
положению по отношению к породившей их боковой оси.

В отличие, от покрытосеменных, голосеменные часто не имеют
зачатков аксиллярных образований, например у Picea, Taxus,
Abies почки возникают в пазухах лишь некоторых листьев, глав-
ным образом близ верхушки побега.

Развитие сериальных и коллатаральных почек

Чаще всего в пазухе листа развивается по одной почке. Но
нередки случаи развития нескольких почек в пазухе одного и того
же листа. Для объяснения этого предполагалось, что почки про-
исходят друг от друга путем ветвления, образуя симподиальную
систему, которая слабо выражена, вследствие недоразвития междо-

Рис. 109. Lonicera xylosteum: А—зимний побег с сериальными
почками; Б — ветвь с плодами и сидящими выше их сериальными
почками (по Беленовскому)

узлий. Подобное явление действительно имеет место, например
у Cuscuta epilinum, описанное в семидесятых годах прошлого века.
Но чаще эти почки возникают в пазухах кроющих листьев неза-
висимо друг от друга, за счет расширенных участков меристемы
пазухи листа. По Зендту (1925) способность образования несколь-
ких почек в пазухах листьев свойственна всем растениям; дело
лишь во внешних условиях. У Lonicera множественность пазушных
почек действительно наблюдается лишь на мощных ростовых по-
бегах (рис. 109). Развивающиеся пазушные почки располагаются
или вертикально друг над другом в один или несколько рядов,
или бокобочно, на одном уровне. В первом случае говорят
о сериальном, во втором — о коллатеральном расположении по-
чек. Унисериальное, т. е. однорядное, расположение почек чаще
всего сопровождается нисходящей последовательностью их зало-
жения и развития на междоузлии (рис. НО). Так развиваются се-
риальные почки у Robinia, Gleditschia, Rubas plicatus, Nicotiana
tabaccum. Реже, при однорядном расположении, наблюдается вос-
ходящая последовательность заложения и развития почек на стеб-
ле, например у видов Lonicera. 

Рис. ПО. Схема сериального расположения почек: А — Mimosa
pudica — двурядное расположение сериальных почек, 1~4—генера-
тивные, 5—6— вегетативные почки; Б — Aristolochia Clematitis
бисериальное расположение цветков и вегетативных почек; В — Аг.
sipho—два цветка и вегетативная почка, расположенные сериально.

Г—Ar. Pistolochia, 1,2—вегетативные почки, 3—цветок, прд—
преДлист (по Беленовскому)

Бисериальное, т. е. двурядное расположение почек
также чаще всего сопровождается нисходящей последовательностью
заложения и развития их на междоузлии. Так располагаются
почки у видов Mimosa, Acacia, Aristolochia clematitis, A. sypho,
Vicia cracca, Galium aparine.

Коллатеральное, или бокобочное, располо-
жение почек свойственно, главным образом, однодольным, т. е.
растениям с широкими основаниями листьев. Очень часто колла-
теральные почки вырастают в форме луковиц, как у Muscari,
Ornithogalum, Allium rotundum, A. sativum, A. longibrac tea turn.

У Ornithogalum они прирастают к нижней стороне листа, си-
дящего под кроющим листом. Здесь наблюдается определенная
последовательность развития. Вначале закладывается срединная
пазушная почка, затем возникают боковые. Чем дальше от середи-
ны листа, тем позже закладывается почка, тем слабее она развита.
Биологически, добавочные почки являются резервными органами
возобновления. В пределах каждого комплекса, почки отличаются
друг от друга не только временем появления, но и размерами, чис-
лом заложенных зачатков листьев, а также характером побегов,
из них развивающихся. Уже отмечалось (стр^ 8), что у Crocus
vernus лишь срединная почка, реже одна или обе, соседние с ней,
образуют цветоносные побеги. Две-три почки, более удаленные
вправо и влево от середины листа, развиваются как вегетативные
ассимилирующие побеги. Еще более периферийные почки остаются
в нераскрывшемся состоянии. У видов Lonicera лишь нижняя поч-
ка образует цветоносный побег, остальные почки развивают ве-
гетативные побеги. У Vicia сгасса из комплекса пазушных почек
только одна образует цветоносный побег, остальные* остаются
вегетативными или не раскрываются.

Кажущиеся отклонения от аксиллярного ветвления

В некоторых случаях почки и побеги цветковых растений раз-
виваются вне пазух листа, представляя как бы исключение из об-
щего правила аксиллярности ветвления. Однако эти исключения
лишь кажущиеся. История развития этих почек показывает, что
все они закладываются в пазухах листьев и лишь в последующем
оказываются выдвинутыми более или менее значительно за преде-
лы пазухи листа. Проявляются обычно две формы уклонения от
нормального аксиллярного ветвления — конкаулесценция — сдвиг
пазушной почки вверх по материнской оси (осевой сдвиг),
и рекаулесценция — сдвиг ее на кроющий лист (эпифильный
сдвиг).

Осевой сдвиг пазушной почки проявляется в том, что
боковой побег выходит не из пазухи листа, а от стебля, значитель-
но выше кроющего листа. Но след этого побега обычно легко про-
слеживается до самой пазухи листа, что говорит также о его ак-
силлярном происхождении. Осевой сдвиг пазушной почки очевид-
но связан с тем, что после заложения ее, вытягивание междоузлий
проте'кает не только выше, но и ниже заложенной пазушной почки,
т. е. между нею и основанием кроющего листа. Зона вытягивания
частично захватывает и основание пазушной почки. Осевой сдвиг
чаще наблюдается в области соцветия, (рис. 111). При этом побег
может отходить из ’нижней, средней или даже верхней части бли-
жайшего междоузлия выше кроющего листа (Symphytum offi-
cinale, виды Sparganium и др.).

У Streptopus amplexifolius почки отходят от вышерасположен-
ного узла.

В вегетативной сфере осевой сдвиг отмечен Беленовским (1907)
у Cryptostegia grandiflora, где семядольные пазушные, побеги как
бы срастаются с эпикотилем.

Эпифильный сдвиг пазушной почки проявляется
в том, что пазушная почка сдвигается на принадлежащий ей крою-
щий лист (рис. 112). При этом основание листа и бокового побега
как бы срастаются друг с другом. Конечно, это срастание, как и
в предыдущем случае, носит конгенитальный характер и обязано
последующему вытягиванию сросшейся части листа и почки.
Как и осевой, эпифильный сдвиг чаще наблюдается в области
соцветия. Весьма ярко он выражен у Thesium ebracteatum, в соцветии
которого наблюдается различная степень срастания кроющего

Рис. 111. Осевой сдвиг пазушных побегов: А—Roripa rustiaco;
Б — Sparganium simplex-.

—кроющие листья, пп п2, п3...— пазушные побеги (А—ориг.,
Б — по Беленовскому)

листа и пазушной почки. Подобное же явление наблюдается у
Helvingia japonica (рис. 113). В отличие от Thesium срастание здесь
протекает лишь со срединной жилкой. По Де-Кандолю, у Helvingia
цветок или соцветие закладывается в пазухе кроющего листа и
только впоследствии оказывается сдвинутым на кроющий лист.
Особенности боковых ветвей однодольных
и двудольных растений

Боковые побеги со времени Эразма Дарвина и до середины
XIX века рассматривались как сайостоятельные индивиды, вы-
растающие из почек как зачатков их, на теле материнского расте-
ния. Подобно проросткам, первые листья их рассматривались как

Рис. 112—113. Слева — схема эпифильного сдвига пазушного побега
(сдвиг на кроющий лист). Monotropa hypopitis-, А — Г — эпифильные
цветки: А—Phyllonoma ruscifolia-, Б—Mocquerysia multiflora-, В — Po-
lycardia lateralis-, Г—Erythrochiton hypophyllanthus (по Беленовскому)

семядоли боковых побегов. А первые междоузлия уподоблялись
гипокотилю, мезокотилю и эпикотилю. Эти старинные представле-
ния в известной степени и до настоящего времени сохранились
в терминологии некоторых органов боковых побегов.

Боковые побеги двудольных и однодольных растений весьма
четко различаются по числу и расположению 1—2 первых листьев,
получивших название предлистьев (vorblatter, prophyllum).
У двудольных боковые побеги- начинаются с двух предлистьев, рас-
положенных трансверсально, т. е. супротивно по сторонам боковой
оси. В диаграммах они обычно обозначаются значками а, и £.
У однодольных боковые побеги начинаются с одного предлиста, рас-
положенного медианно, адаксиально, т. е. на стороне бокового побе-
га, обращенного к материнской оси. В отличие от двудольных,
предлист здесь всегда двухкилевой.

Предлистья имеют самую разнообразную форму, от низовых
чешуевидных листьев, через зеленые нормально развитые ассими-
лирующие листья до пленчатых прицветников в области соцветия.
При анализе морфологической структуры и развития взрослых
боковых побегов всегда необходимо искать предлистья, как «начало
координат» в развитии бокового побега.

Разумеется, у двудольных и однодольных не всегда сохраняются
эти отношения в развитии и расположении предлистьев боко-
вых побегов. У многих двудольных, например у видов ивы (Salix),
предлистья сближены на верхней адаксиальной стороне боковой
оси, что хорошо видно по срединным жилкам в их сросшемся кол-
пачке. При резком сближении на адаксиальной стороне может
наступить срастание их с образованием одного двухкилевого пред-
листа. ’Подобные случаи наблюдаются, например, у Nfenyanthes
trifoliata, Ranunculus aquatilis, R. lingua, R. auricomus. Двухкиле-
вой предлист однодольных по некоторым данным возник также
в результате срастания двух предлистьев при сближении их на
адаксиальной стороне. Сближение предлистьев является следствием
неравномерного разрастания абаксиальной или адаксиальной
поверхности боковой оси в процессе ее эмбрионального развития.
Если недоразвивается адаксиальная сторона оси,— предлистья ока-
зываются сближенными на адаксиальной стороне; при недоразви-
тии наружной, абаксиальной, поверхности предлистья оказыва-
ются сближенными на этой стороне. При весьма раннем неравно-
мерном росте абаксиальной или адаксиальной поверхности, пред-
• листья уже в почке могут оказаться сближенными или сросшимися
на соответствующей стороне оси.

Некоторым подтверждением возникновения двухкилевого пред-
листа однодольных в результате срастания двух могут служить
уклоняющиеся формы. У Calla palustris, например, иногда воз-
никают на общем влагалище предлиста две рудиментарных пластин-
ки, располагающиеся трансверсально. У Paris quadrifolia оба за-
чатка предлиста иногда остаются свободными. У Scilla сатра-
nulata иногда наблюдается редукция одного из килей, и тогда остав-
шийся располагается трансверсально (Эйхлер, 1875). х

Доказательством изложенного представления о природе пред-
листа однодольных Эйхлер считает также образование ветвей
соцветия против каждого киля у Galanthus, Leucojum и других
амариллисовых.

По другим данным, предлист однодольных есть один лист,
а двухкилеватость его возникла в результате недоразвития сре-
динной части листа вследствие давления материнской оси.

Предлистья двудольных, как указывалось, не всегда распола-
гаются строго супротивно. Кроме углового сдвига здесь весьма
обычно также расположение их на разной высоте. Предлистья
часто отделены друг от друга более или менее развитым междоуз-
лием, как у Geum urbanum, G. rivale, Sanguisorba officinalis, Po-
tentilla erecta и др.

В соответствии с терминологией проростков, первое междо-
узлие от материнской оси до узла предлистьев (или первого пред-
листа) называется, гипоподием, междоузлие между пред-
листьями — мезоподием и первое междоузлие выше пред-
листьев— эпиподием. Надземный стебель Paris quadrifo-
lia, например, представляет собой эпиподий, так как гипоподий
здесь чрезвычайно укорочен. Цветочная стрелка у видов подорож-
ника, например Plantago major;,, Р. lanc'eolata, представляет собой
гипоподий. Усы земляники до первой розетки имеют два междо-
узлия — гипоподий и мезоподий.

X арактер листьев, длина междоузлий и другие признаки струк-
туры побега как двудольных, так и однодольных, как указывалось
выше, определяются положением их на материнском побеге, об-
щим возрастом растения, положением в кроне и внешними усло-
виями их произрастания (стр. 114).

Формирование в кроне ветвей разного порядка
и их биологические и морфологические особенности

Ветвление приводит не только к увеличению количества побе-
гов на растении, но и к разделению функций между ними, т. е.
качественному разнообразию их в пределах одного растения.

Всякий боковой побег отличается от материнского по своим
биологическим и морфологическим свойствам. Как указывалось
выше, у ели главная ось радиально-симметрична и изо-
фильна, в то время как все боковые побеги дорзовентральны и
анизофильны. Но и боковые побеги не идентичны по своим свой-
ствам и структуре. Внешняя форма и анатомия хвоинок, например,
закономерно меняется от главной оси к ветвям высшего порядка.
На главной оси взрослого дерева форма поперечного сечения хвои-
нок уплощена в дорзовентральном направлении. На осях II и III
порядков уплощенность исчезает и хвоя становится квадратной.
На осях IV, V и более выских порядков хвоя становится вновь
уплощенной, но уже в медианной плоскости (рис. 114). Изменение
хвоинок проявляется также в уменьшении числа устьиц на единицу
длины хвоинки, удлинении верхушки хвои. Словом, межосевая
изменчивость хвои ели, при движении от главной оси к боковым все
более высшего порядка, выражается в усилении ее теневой струк-
туры. Главная ось ели никогда не завершается образованием орга-
нов плодоношения. Женские шишки ели в подавляющем большин-
стве формируются в терминальных почках осей II и III порядков.
Мужские шишки формируются преимущественно на осях более
высших порядков.

У хвощей наблюдается прогрессивное ослабление боковых
осей высших порядков, что проявляется, в частности, в уменьшении
числа ребер стебля и числа листьев в мутовке.

В процессе онтогенеза большинства цветковых растений про-
текает увеличение порядкового номера боковых ветвей; вначале
на главной оси развиваются оси II порядка, их ветвление приводит
к образованию осей III порядка, затем появляются оси IV порядка
и т. д. По исследованиям Е. И. Гусевой (1934), у плодовых деревьев
возрастание числа порядков боковых ветвей протекает лишь до
определенного возраста, а в дальнейшем имеет место лишь смена
ветвей тех же порядков, обусловленная их отмиранием и возобно-
влением. Вначале количество порядков достигает предела на низ-
ших] основных сучьях, позже и на верхних. Волна нарастания

порядков идет снизу вверх по стволу,

Рис. 114ЛМежосевая изменчивость хвои ели
(Picea excelsa) одного и того же дерева:
А — хвоинка с главной оси (Z — порядка);
Б — с оси II— порядка; В — с оси VI порядка.
Внизу —поперечный срез, вверху — верхушка
хвои (ориг.)

основным сучьям и крупным
веткам кроны. В неблаго-
приятных условиях отми-
рание может превышать
новообразование ветвей и
число ветвей в кроне мо-
жет снизиться. По данным
Е. И. Гусевой, деревья
разных сортов в одина-
ковых условиях имеют
разное число порядков
боковых осей и их разное
процентное соотношение в
кроне. Деревья одного
сорта, даже в разных ус-
ловиях, при большом раз-
витии абсолютного числа
веток имеют одинаковое
процентное соотношение
ветвей разного порядка.
Автор отмечает наличие

четких морфологических и биологических особенностей ветвей
разных порядков в кроне плодовых деревьев. Наиболее долговечны
ветви низших порядков, интенсивность роста также обратно
пропорциональна высоте порядка. Раньше других зацветают ветви
высших порядков, но максимум цветения образуют ветви превали-
рующего порядка; ветви низших порядков в цветении запаздывают.
Опадение цветков и завязей больше на ветвях низших поряд-
ков. Величина плодов, интенсивность окраски и количество всхо-
жих семян увеличивается на осях высших порядков; также увели-
чивается степень уплощенности плода. Листопад начинается с
ветвей высших порядков.

Наиболее ценными у плодовых деревьев являются ветви прева-
лирующих порядков в кроне.

Интересны биологические данные, полученные А. К. Авдошенко
(1949) для северных растений из сем. брусничных. У брусничных,
вследствие наличия вегетативного способа размножения, у взрослых
растений невозможно говорить о порядке ветвей в абсолютном смыс-
ле, так как всегда остается неизвестным число предшествующих по-
рядков, отмерших и разрушившихся. Поэтому здесь главную ось
куста приходится рассматривать как ось п+1 порядка, ее боковые
' ветви как ось п+2 порядка, идущие затем, как оси п+3 порядка
f

и т. д. Как видно из данных Авдошенко (табл. 7), у черники распу-
скание почек, начало цветения, формирование и созревание плодов
протекает все более поздно в пределах куста, по мере повышения
порядка ветвей, начиная с ц+2. Лишь листопад, каки у плодовых,
начинается с ветвей высшего порядка.

Таблица 7

Прохождение фенофаз в пределах куста черники
на осях разного порядка (по Авдошенко)

№ по пор.	'**—Порядок ветвей  Фенофазы	п+1	п + 2	п+3	n+k	п + 5	п 6
1	Распускание почек	19.V	15.V	21.V	25. V	29.V	3.VI
2	Начало цветения	21.V	20.V	24.V	26.V	30. V	4. VI
3	Начало образования плодов	27.V	26.V	29. V	30. V	3.VI	6. VI
4	Начало созревания плодов	7.VII	3.VII	6.VII	8.VII	12.VII		
5	Листопад	21.IX	28. IX	15.IX	9.IX	1 .IX	—
6	Величина плодов	6,34 мм	7,33 мм	6,7 мм	5,44 мм	4,73 мм	—

Развитие одноосных и многоосных растений

В относительно немногих случаях, как у ели, пихты и других
моноподиально нарастающих и возобновляющихся растений, можно
говорить о порядке ветвей в абсолютном смысле этого слова. Для
большинства цветковых растений подобная возможность исключена
в силу закономерного или случайного отмирания терминальных
почек побегов и дальнейшего нарастания и возобновления за счет
боковых. У взрослых растений практически оказывается невозмож-
ным определить порядок оси, особенно среди травянистых, старые
части которых постоянно отмирают (стр. 105). Поэтому еще
в 40-х гг. прошлого столетия по предложению Ст. Илера и А. Брау-
на было принято считать за ось I порядка многолетних растений
ось почки возобновления и побега, из нее развивающегося. Наблю-
дения показали, что развитие и структура системы годичного по-
бега у разных растений оказываются достаточно разнообразными
(рис. 115). У ряда растений уже ось первого порядка завершает
годичный цикл развития растения формированием терминального
цветка. Такие растения, у которых главная ось почек или других
органов возобновления завершается формированием терминального
цветка, получили название одноосных. К ним принадлежат,
например, виды Papaver, Trollius etiropaeus, Adonis vernalis, Panun-
culus cassubicus, P. acer, P. polyanthemos, Stellaria holostea, Coro-
naria flos cuculi, Cucubalus baccifer, Myosotis palustris, Pulmonaria
obscura, Campanula trache.lium, C. patula и др.

17 И. Г. Серебряков	257
У других растений главная ось остается постоянно в вегета-
тивном состоянии и лишь ее боковые ветви, т. е. оси второго по-
рядка, завершаются терминальным цветком. Такие растения, у ко-
торых главная ось почек или других органов возобновления остает-
ся вегетативной, и лишь оси второго порядка завершаются форми-
рованием терминального цветка, получили название двуосных
растений. К ним относятся, например, Hepatica nobilis, Viola
hirta, V. mirabilis — (хазмогамные цветки), Oxalis acetosella, Pri-

Рис. 115. Структура и возобновление одно-, двух-, трех- и четырехосных растений:
А — одноосное растение с симподиальным возобновлением; Б — двухосное
растение с симподиальным возобновлением; В — двухосное растение с моноподиаль-
ным возобновлением; Г —трехосное растение с симподиальным возобновлением;
Д — трехосное растение с моноподиальным возобновлением; Е — четырехосное
растение с моноподиальным возобновлением:

зачерненные кружки — цветки, стрелками показаны побеги возобновления (ориг.)

mula officinalis, Capsella bursa pastoris, Turritis glabra, Alliaria
officinalis (и вообще большинство крестоцветных), Galeobdolon
luteum, Ajuga reptans, Campanula rotundifolia, Leucanthemum
vulgare, Solidago virga aurea, Poteniilla erecta и др.

У многих растений наших широт при весеннем развертывании
почек и других органов возобновления, остается постоянно в веге-
тативном состоянии не только ось I, но и боковые оси II порядков
и лишь оси III порядка завершаются формированием терминального
цветка. Такие растения получили название трехосных рас-
тений. Из многих растений наших широт, относящихся к этой груп-
пе, можно назвать Veronica chamaedrys, V. officinalis, Vicia cracca,
Eathyrus vernus, Trifolium pratense, T. repens, Betonica officinalis,
Succisa praemorsa, Anthriscus silvestris, Archangelica officinalis,
Convattaria majalis, Sanguisorba officinalis. В единичных случаях
формирование цветков наступает только на осях IV порядка.
Оси всех предшествующих порядков остаются в вегетативном
состоянии. Такие растения называются четырехосными.
К ним относят обычно Trifolium montanum. Но этот пример
вызывает сомнение, так как цветоносные побеги горного клевера
формируются часто в пазухах отмерших прошлогодних листьев
главной оси, т. е. представляют самостоятельные почки возобнов-
ления. Поэтому правильнее его считать трехосным.

У всех двух- трех- и четырехосных растений ветвление по-
бегов является процессом обязательным при прохож-
дении их годичного жизненного цикла. Боковые побеги, ведущие
к цветку, являются необходимыми звеньями цепи годич-
ного цикла развития и формируются только на базе прохождения
меристематическими тканями побегов соответствующих стадий.
Следует отметить, что формирование осей соответствующего поряд-
ка необходимо для образования цветков, но не всегда им завершает-
ся. Например, у Paris quadrifolia цветки образуются на осях II
порядка (надземных). Но далеко не всегда оси II порядка завер-
шаются формированием цветка. Подобные примеры не единичны.
Видлер отмечает, что под влиянием условий порядок ветвей, за-
вершающихся цветком, может меняться. Например, у Succisa
praemorsa цветоносные побеги возникают в пазухе розеточных
листьев главной оси, постоянно пребывающей в вегетативном
состоянии. Но в единичных случаях главная ось может переходить
к образованию соцветия и тогда растение развивается не как трех-
осное, а как двухосное.

Ветвление, ведущее к формированию цветков, может протекать
как в вегетативной сфере, так и в области собственно соцветия.
В. соответствии с этим оси разного порядка несут листья различного
характера. Но и у растений одноосных характер листьев от
основания побега до терминального цветка изменяется не идентич-
но у разных видов. Например у Ranunculus auricomus на оси вна-
чале развиваются низовые чешуевидные листья (У), затем срединные
ассимилирующие листья (А), а на верхушке побега — листья не-
доразвитые, приближающиеся к верховым (Н). Побег завершается
формированием листьев — органов цветка (Z). Эти отношения
обычно выражают формулой I IVLHZ.

У видов Rosa, например R. cinnamomea, на оси годичного по-
бега, выше низовых чешуевидных листьев (почечных покровов)
и зеленых ассимилирующих тотчас же формируются органы цветка,
т. е. I NLZ. Такая же последовательность листьев наблюдается
у Anemone ranunculoides I NLZ.

. У двухосного растения Hepatica nobilis на оси I порядка еже-
годно сменяются низовые и срединные зеленые листья, а на осях
II порядка формируются вначале верховые листья прицветники,
затем части цветка (INLN... IIHZ). У двухосного Paris quadrifolia
на главной оси (подземной) развиваются только низовые чешуе-
видные листья. Надземная ось II порядка несет чешуевидный
предлист, затем мутовку ассимилирующих листьев и завершается
цветком (INN... IINLZ). У двухосной Lysimachia nummularia
на главной оси развиваются только зеленые ассимилирующие
листья, а на осях II порядка — только цветки (I LL...II Z).
У трехосной Veronica chamaedrys главная ось системы годичного
побега несет вначале низовые, затем ассимилирующие зеленые
листья. На осях II порядка (соцветиях) развиваются только верхо-
вые листья, а оси III порядка несут только цветки (I NLL...
II NN... Ill Z). У Trifolium repens на главной оси развиваются
только зеленые листья, на осях II порядка (соцветиях) только
верховые листья, оси III порядка формируют только цветки
(I LL... II NN... III £).

Указание осей, завершающихся цветком, не означает, что все
цветки в пределах растения могут формироваться лишь на осях
данного порядка. Например, у одноосных — лютиков, гвоздичных,
Pulmonaria и др. цветки затем формируются и на боковых побе-
гах II, III и т. д. порядков. У двухосных растений, как пастушьей
сумки, зеленчука, живучки ползучей, золотой розги и др. цветки
в. последующем формируются и на осях более высоких порядков,
в процессе ветвления в вегетативной сфере годичного побега или
развития соцветия. То же относится и к трехосным, например:
Betonica, Succisa, Sanguisorba. Формирование соцветия приводит
и здесь к образованию цветков на осях 4, 5 и т. д. порядков.
В соцветии Geranium palustre формирование соцветия приводит
нередко к образованию цветков на осях XII—XIII порядков,
чем и обусловливается ее длительное цветение (Серебряков И. Г.,
1947). У растений с борагоидным типом соцветия число порядков

Таблица 8

Изменение количества трехосных растений в зависимости
от времени зацветания видов (в %)

№ . по пор.				Время зацветания			
	Место наблюдения	с 20.IV по 1.V	с 1.V по 15V	с 15.V по 1.VI	с 1.VI по 15.VI	с 15, VI по 1.VII	с 1.VII по 20.VII
1  2  3  1 От 2—с	Растения подмосков- ных лесов и по- лян  Растения Хибинских гор 1  Растения Курских степей  меченные четыре труп  5.VI по 5.VII, 3—с	4,6  9,1  9,0  пы Хиби  5 по 15	17,4  13,6  14,0  1ских рас  .VII и 4	18,9  30,0  20,0  тений 3ai — с 15.А	25,0  33,3  28,0  детали:  /II по 1.	29,6  30,0  1—с 15 п VIII.	33,3  29,0  о 25.VI,

осей равно числу цветков в соцветии. Таким образом, говоря о ра-
стениях одноосных, двухосных или трехосных, указывается лишь
самый низший порядок оси, способный завершаться терминальным
цветком.
Различия в порядке осей, завершающихся цветками, связаны,
в известной степени, с временем цветения растений (Серебряков И. Г.,
1949). Цветок, сидящий на главной оси почек возобновления, оче-
видно, разовьется раньше, чем цветок, сидящий на осях III и IV
порядков. В последнем случае морфогенезу собственно цветка дол-
жно предшествовать формирование сложной системы побегов, тре-
бующее, разумеется, определенного времени. Трехосные растения
действительно сосредоточены среди поздноцветущих видов—многие
злаки, зонтичные, большинство бобовых, Succisa praemorsa, Betonica
officinalis и др. Связь между порядком осей, завершающихся
цветком и временем зацветания видов, видна из табл. 8.

Для анализа было привлечено свыше 550 видов цветковых ра-
стений подмосковных лесов, Курских степей и Хибинских гор.
Как видно из табл. 8, возрастание процента трехосных растений
наблюдается и у подмосковных, и у хибинских, и у курских
растений по мере перехода от ранневесенних к позднелетним видам.

Ветви обогащения и возобновления, их формирование
и биологические особенности

Кроме рассмотренной системы побегов, ведущей к первым
цветкам, в процессе ветвления главной оси образуются боковые
побеги, стоящие в стороне от этой главной цепи. Сами цветоносные
побеги также могут ветвиться с образованием осей более высоких
порядков. Среди этих побегов принято различать побеги
обогащения и побеги вегетативного возоб-
новления (рис. 116). Значение этих побегов в жизни ра-
стений также чрезвычайно велико. У злаков эти формы ветвления
получили название кущения. Образование побегов кущения
или вообще побегов обогащения и возобновления не является обя-
зательным для развития ветвящегося побега или растения в целом.
Кущение не относится к ряду «последовательно связанных биоло-
гических фаз, т. е. к тем фазам, без прохождения которых не могут
наступить последующие» (Т. Д. Лысенко, 1949).

Ветвление «обогащения» и возобновления необходимо разли-
чать также и потому, что в пределах одного растения (многолет-
него) первый тип ветвления может протекать моноподиально,
например у растений с ботрическими соцветиями, тогда как возоб-
новление протекает симподиально. Примером могут служить Vero-
nica spicata, V. longifolia, Epilobium montanum, Campanula bono-
niensis и многие другие.

Ветви обогащения увеличивают число ассимилирую-
щих и цветоносных побегов на растении, увеличивают семенную
продуктивность растения и его фотосинтезирующую поверхность.
Характерной особенностью ветвей обогащения является их обя-
зательное отмирание в год появления из почек. Они функционируют,
как взрослые побеги, в течение лишь одного вегетационного периода.
В вегетативной сфере особое развитие они получают у травянистых
однолетних и многолетних, растений. Побеги обогащения при их мощ-
ном росте и многократном ветвлении образуют жизненную форму
«перекати поле». Многочисленные боковые побеги здесь, как отме-
чалось выше, не только увеличивают фотосинтез и семенную про-
дуктивность растения, но и способствуют распространению семян
и удалению излишней надземной органической массы от места

Рис. 116. Развитие побегов обогащения (п. о.) и
побегов возобновления (/г. в.) у одноосных (Л) и
двуосных (Б) растений (ориг.)

произрастания растения (Алехин В. В., 1951). В сфере собственно
соцветия ветви обогащения в одинаковой мере развиты как у древес-
ных, так и травянистых растений. У деревьев и кустарников ветви
обогащения в вегетативной сфере развиваются сравнительно редко.
Они встречаются чаще всего на вырубках, на пневой и корневой
поросли у серой ольхи, березы пушистой и бородавчатой, иногда
у жимолости.

Некоторые побеги травянистых растений не отмирают в год
их формирования и роста, а сохраняются до следующего вегета-
ционного периода, продолжая развитие растения. Они получили
название побегов возобновления (инноваций). В от-
личие от побегов обогащения, обычно развивающихся в верхней
части годичного побега, инновации развиваются в его базальной
части. У травянистых растений наших широт они развиваются
или под землей (у криптофитов), или, чаще, близ поверхности почвы
(у гемикриптофитов). Расположение побегов возобновления в базаль-
ной ч сти материнских побегов имеет большое биологическое
значение. Благодаря этому побеги возобновления не только ока-
зываются защищенными на зимний период, но и, возникая из
стадийно молодых эмбриональных тканей, обеспечивают длитель-
ное вегетативное возобновление растений. Иногда из побегов во-
зобновления выделяют побеги вегетативного раз-
множения. Последние отличаются быстрым отмиранием их
средней части, благодаря чему верхушечные почки возобновле-
ния этих побегов оказываются быстро отделенными от материнского
растения, продолжая самостоятельное размножение (столоны Trien-
talis europaea, Adoxa moschatellina, усы земляники). Побеги
возобновления могут не иметь удлиненных междоузлий и не об-
разовывать зеленых листьев в год их эмбрионального формиро-
вания. Тогда они являются типичными почками возобновления.

Моноподиальное и симподиальное ветвление (нарастание)
у древесных растений

Выше отмечалось, что боковое ветвление у цветковых растений
может протекать С неопределенно долгим сохранением и ростом
главной оси, т. е. моноподиально, или с более или
менее быстрым отмиранием главной оси после образования боковых
ветвей, т. е. симподиально.

Среди наших деревьев встречаются обе формы ветвления.
Моноподиальное ветвление и нарастание свойственно нашим хвой-
ным породам — A bies sibirica, Picea excelsa, P.^^ovata, Pittas
silvestris, Larix sibirica, Juniperus communis. J. nonet. Из листвен-
ных пород оно характерно для Quercus pemmculata, Acer plata-
noides, Fraxinus excelsior, Populus tremula, Alnus glutinosa,
A. incana, Malus silvestris, Pyrus communis, Padus racemosa, Sorbus
aucuparia, Evonymus verrucosa, Lonicera xylosteum, Frangula al-
nus, Daphne mezereum и др.

Моноподиальность всех перечисленных пород не абсолютна.
При отмирании терминальной почки, под влиянием тех или иных
причин, главная ось моноподиальных форм легко замещается
за счет боковых побегов. Это происходит, например, при повреж-
дении терминальной точки побега насекомыми-вредителями, как
это часто наблюдается у ели и дуба, или при повреждении побегов
весенними заморозками. У дуба и жимолости при чрезмерном за-
тенении побегов наблюдается отмирание верхушечной почки и
возобновление за счет боковых. В зрелом возрасте, как отмечалось
выше, даже у типичных моноподиальных деревьев, как
Picea, Pinus, отмирание верхушечной почки главной оси становится
обычным явлением и нарастание происходит с частой сменой глав-
ной оси. Наконец, у всех перечисленных пород моноподиальное
нарастание свойственно лишь вегетативным и неспециализирован-
ным цветоносным побегам без терминального соцветия. Специали-
зированные цветоносные побеги отмирают или нацело, или в их
верхней части, возобновляясь за счет боковых. Таким образом
строго моноподиальное ветвление у всех перечисленных пород
встречается лишь в молодом возрасте, до цветения. С переходом
к цветению и плодоношению часть побегов их неизбежно теряет
свойство моноподиальности.

В отличие от моноподиальных, все симподиальные деревья
и кустарники обязательно и ежегодно теряют верхушечную точку
роста их побегов, в том числе вегетативных, и постоянно возоб-
новляются за счет боковых почек. К ним относятся, например:
Тilia cordata, Ulmus laevis (и др. виды Ulmus), Betula verrucosa,
В. pubescens, виды Salix, Corylus avellana, Sambucus racemosa
и др. У липы и вяза, например, уже в первом году проростки
теряют верхушки побегов и возобновляются за счет боковых пазуш-
ных почек. Подобный способ возобновления сохраняется в после-
дующем, в течение всей жизни дерева. Отмирание верхушек веге-
тативных побегов у разных видов симподиальных растений
протекает по разному. У Sambucus racemosa отмирает верхушка
побега иногда в несколько десятков сантиметров, у В. verrucosa,
В. pubescens на удлиненных ростовых побегах отмершая верхушка
может достигать 3—5 см с 2—3 развитыми междоузлиями. У Tilia
cordata отмирает верхушка в 1—3 см с 2—3 развертывающимися
листьями и 5—8 зачатками зеленых листьев. То же у вяза и ореш-
ника. У Syringa vulgaris отмирает небольшая верхушечная почка
' с 3—5 парами зачатков листьев. У Vaccinium myrtillus скорее про-
исходит замирание верхушечной точки роста, чем ее отмирание
(буреет верхушка побега на протяжение примерно 1 мм).

Отмирание верхушки побега нередко сопровождается обра-
зованием отделительного слоя (липа, вяз) и приурочено к окон-
чанию роста побега.

В результате опадения верхушки, новые побеги развертывают-
. ся только из боковых почек и обычно один из них (у деревьев самый
верхний на годичном побеге) как бы продолжает материнскую ось.
Повторяющаяся из года в год замена верхушечной почки боковы-
ми приводит к образованию симподиальных осевых органов, на-
пример ветвей, сучьев и главной' оси у значительной части наших
деревьев и кустарников. Причины отмирания и опадения верху-
шек побегов у симподиальных древесных растений до сих пор
остаются недостаточно выясненными. В восьмидесятых годах прош-
лого столетия Визнером было выдвинуто предположение о том,
что отмирание верхушечной почки у симподиальных растений
вызывается перехватом водного тока нижними листьями побега
(стр. 114). В результате этого перехвата верхушечная точка роста,
по мере весеннего развертывания побега и образования все новых
и новых листьев, получает рее меньше воды и питательных веществ,
ослабляет рост и, наконец, отмирает. Однако перехватывающее
действие листьев («отводящие токи») имеет место не только у сим-
подиальных, но и у моноподиальных побегов. Остается непонят-
ным, почему у симподиальных растений действие отводящих токов
приводит к отмиранию верхушки, а у моноподиальных верхушеч-
ная точка роста сохраняется. Ответ на этот вопрос отчасти получен
Серебряковым И. Г. (1950). Моно- и симподиальные древесные
растения наших широт резко отличаются друг от друга по харак-
теру зачатков листьев, формирующихся на конусе нарастания их
в процессе весеннего роста побегов. У моноподиальных
форм весеннее развертывание побега сопровождается одновремен-
ным заложением на их верхушечном конусе нарастания зачатков
низовых чешуевидных листьев, которые и ста-
новятся почечными чешуйками терминальной почки этих побегов.
Подобный процесс весьма отчетливо выражен у наших хвойных
пород (ели, сосны, пихты), а также дуба, ростовых побегов клена
и ясеня, у черемухи.

У симподиальных растений весеннее развертывание
побегов сопровождается одновременно заложением на их верху-
шечном конусе нарастания все новых и новых зачатков
зеленых листьев. Подобный процесс весенней деятель-
ности верхушечного конуса нарастания наблюдается у липы, ореш-
ника, вяза, видов ивы, вегетативных побегов березы.

В условиях быстрого весеннего роста побегов и вызванного
этим напряжения водного режима, устанавливаются напряженные
коррелятивные отношения в росте листьев и верхушечной почки
побега. Поэтому понятно, что побег в течение весны и лета не мо-
жет на своей верхушке безгранично и интенсивно разви-
вать все новые зеленые листья. Его верхушка или должна перейти
к формированию недоразвитых чешуевидных листьев, не требу-
ющих большого количества воды, солей и пластических веществ,
или должна отмереть. Первый случай наблюдается у монопо-
диальных растений, второй — у симподиальных.

Как видно из изложенного, два пути приводят к симподиально-
сти ветвления древесных растений — образование терминального
цветка или соцветия и отмирание верхушки побега в вегетативном
состоянии. Впервые они были отмечены Гофмейстером (1868).
Вероятно первичной формой симподиального ветвления древесных
растений является первая, вызванная терминальностью органов
плодоношения. И лишь в последующем, в связи с усилением перио-
дичности климата, появлением неблагоприятного времени года,
сокращением времени активного роста и ухудшением условий
водного режима, верхушки некоторых побегов начали отмирать,
не достигая фазы цветения и плодоношения, или заложения их
в терминальной почке (стр. 279). Так возникла вторая форма сим-
подиального ветвления древесных растений. Она наблюдается,
например, у Betula pubescens и В. verrucosa. Их удлиненные побеги
симподиальны. Но симподиальность вызвана или образованием
терминальных сережек (мужских) или отмиранием верхушек по-
бегов до образования сережек. Любопытно, что у молодых, еще не
плодоносящих деревьев часть ростовых побегов сохраняет моно-
подиальный тип нарастания и только позже они переходят к симподи-
альному. Отмирание верхушки побегов является как бы естественной
прищипкой, сокращающей период их весеннего роста, обусловливая
тем самым своевременное «созревание» побегов, переход к пери-
оду покоя, усиление зимостойкости! Довольно обычно также со-
храняются терминальные почки и у мощных прикорневых побегов
орешника — Corylus avellana, побеги которого в подавляющем
большинстве нарастают симподиально.

Моноподиальное и симподиальное возобновление травянистых
растений

В главе III отмечалось, что нарастание травянистых растений
протекает весьма часто в форме вегетативного возобновления.
Как и у древесных, возобновление травянистых растений проте-
кает или моноподиально, с сохранением верхушечной почки,

Рис. 117. Схема симподиального возобновления многолетнего
травянистого растения: I— главная ось; II, III— последова-
тельные порядки побегов:

Л. в. —почки возобновления, г. к. —главный корень, п, /г,—придаточ-
ные корни, с. п.— спящие почки

или симподиально, с отмиранием верхней части материнской оси,
замечет боковых почек возобновления. В отличие от древесных,
при симподиальном возобновлении травянистых растений материн-
ская ось в ее надземной части отмирает нацело или почти нацело.
Поэтому возобновление протекает всегда за счет почек базальной
части побега, расположенных у поверхности почвы или даже
в его подземной части (рис. 117).

Развитие симподиально возобновляющихся растений было рас-
смотрено в главе IX на примерах Ranunculus cassubicus, Fragaria
vesca, Pulmonaria obscura, Ajuga rep tans, Asarum europaeum, Carex
pilosa, Deschampsia caespitosa и др.
У всех перечисленных растений отмирание побегов  наступает
после плодоношения; в пределах же малого цикла, т. е. онтогенеза
монокарпического побега, нарастание протекает за счет верхушеч-
ной почки. Лишь у побегов с неполным циклом развития, как
Carex pilosa, Festuca silvatica, Calamagrostis arundinacea, Carex

Рис. 118. Carex arenaria-. A—отрезок корневища с тремя симпо-
диально соединенными участками (с,—с3); Б—схема его; В—отрезок
корневища с 6 симподиальными участками:

М1——низовые листья

Schreberi и. др. отмирание верхушки побега наступает до форми-
рования соцветия. Таким образом, о всех перечисленных
растениях в стр-уктурно морфологическом плане
можно говорить как о системесимподиально сме-
няющих друг друга побегов с полным или непол-
ным циклом их развития. Сложнее протекает симподи-
альное ветвление корневищ Carex arenaria и С. Schreberi (рис. 118).
У моноподиально возобновляющихся травянистых растений
главная ось неопределенно долго остается в вегетативном состоя-
нии, возобновляясь за счет верхушечной почки. Цветоносные
побеги — боковые, развиваются в пазухах листьев главной оси
и отмирают нацело после плодоношения. Если боковые побеги
развиваются как вегетативные, они окореняются, повторяя струк-
туру материнского побега.

В отличие от древесных растений, моноподиальное возобновле-
ние травянистых растений встречается в нашем климате значитель-
но реже (стр. 274). Оно возможно лишь в тех случаях, когда глав-
ная ось растения остается укороченной и не возвышается зна-
чительно над поверхностью почвы,или если она является ползу-
чей, с верхушкой, располагающейся на почве, или если главная
ось — подземная. Значительное возвышение верхушки травянис-
того побега неминуемо влечет ее отмирание, т. е. симподиальное
возобновление растения. Таким образом, лишь формирование уко-
роченных междоузлий или горизонтальное направление роста по-
бегов обусловливает возможность моноподиального возобновления
травянистых растений.

Моноподиально возобновляющиеся растения с укороченными
междоузлиями на главной оси резко отличаются друг от друга по
степени развития листьев на главной вегетативной и боковых
цветоносных осях. Здесь намечается вполне определенный биоло-
гический ряд:

а)	Моноподиальные растения с ассимилирующими листьями,
располагающимися только на главной оси. Боковые цветоносные
побеги лишены зеленых листьев (розеточные моноподиальные рас-
тения). В пределах этой группы у ряда растений цветоносные по-
беги развиваются в пазухах почечных покровов, типа почечных
чешуй или недоразвитых зеленых листьев. Подобное положение
цветоносных побегов определяет весьма раннее зацветание растений,
так как цветоносные побеги, располагаясь ниже зеленых листьев,
развиваются одновременно с первыми листьями розетки, или да-
же предшествуют им (Серебряков И. Г., 1948). К ним относятся
Viola hirta, V. collina, V. odorala, Hepatica nobilis, Oxalis aceto-
sella. Цветоносный побег Convallaria majalis развивается в пазухе
верхней почечной чешуи (рис. 119). У других растений этой груп-
пы цветоносы развиваются в пазухах зеленых листьев текущего
года. Нередко вначале развиваются «стерильные» зеленые листья
розетки и только затем кроющие листья цветков или соцветия.
В связи с этим цветение подоб'нык растений начинается позже,
сравнительно с предыдущими. Сюда относятся Plantago major,
Р. lanceolata, Р. media и др. У Р. lanceolata соцветие развивается
в пазухе 3—5 листа розетки и цветение начинается 20—25 мая,
у Р. major — в пазухе 7—10 листа розетки, зацветание наблюдает-
ся в условиях Подмосковья 5—15 июня (рис. 120).

б)	Моноподиальные растения, с преобладающей частью ас-
симилирующих листьев на главной оси (в розетке). Но в отли-
чие от предыдущей группы, цветоносные побеги также несут
зеленые листья, хотя и недоразвитые в более или менее з начитель
ной степени (полурозеточные моноподиальные растения). В за-
висимости от положения цветоносных побегов можно отличать

Рис. 119. Comallaria majalis. Моноподиальное возоб-
новление. Главная ось —/— постоянно остается вегета-
тивной: 1—5—низовые листья годичного побега 1951 г.;

в—7— его ассимилирующие листья:

цв. п. - цветоносный побег, развивающийся в пазухе верхнего
низового листа, вл, л. — ложный стебель, образованный зам-
кнутыми влагалищами листьев. На вертикальном участке
корневища корни большей частью удалены, п — л—уровень
почвы (ориг.)

а) Полурозеточные растения с цветоносными побегами в па-
зухах листьев почечного покрова типа почечных чешуй или не-
доразвитых зеленых осенне-зимних листьев. К ним относятся:
Carex digitata, Oxytropls sordida, Viola arenaria, V. biflora, Poten-
tilla alba, P. heptaphylla, P. opacifortnis (рис. 121).

Положение цветоносных побегов ниже зачатков розеточных
листьев текущего года определяет весьма раннее зацветание этих
растений. С ранним зацветанием этих растений связана также силь-
ная редукция и небольшое число стеблевых листьев на цветоносных
побегах (т. е. сильная специализация цветоносных побегов —
стр. 150).

Р) Полурозеточные растения с цветоносными побегами, раз-

вивающимися в пазухе первых розеточных листьев текущего года.

п

Рис. '120. Plantago major.
Моноподиальное • возобновле-
ние. Главная ось (Z) постоянно
остается вегетативной. Цвето-
носные побеги (//) развива-

ются как пазушные образова-
ния:

в. к, вертикальное корневище,
отмирающее снизу; корни частично
удалены (ориг.)

В отличие от предыдущих полурозеточ-
ных форм, здесь хорошо развиты стебле-
вые зеленые листья, формирование ко-
торых предшествует раскрытию цветков.
В связи с этим относящиеся сюда рас-
тения зацветают значительно позже
предыдущих. Примером их могут слу-
жить: Trifolium pratense, Т. montanum,
Geum rivale, G. urbanum, Betonica
officinalis, Succisa praemorsa, Sanguisorba
officinalis, Polygonum bistorta, Alchi-
milla glomerulans и др. (рис. 122, 123,
124). Цветоносные побеги всех перечис-
ленных растений развиваются по моно-
циклическому типу. Лишь у Trifolium
pratense (одноукосных форм) они часто
начинают свое развитие с осени, в
форме укороченных розеточных побегов
и лишь после перезимовки переходят
в фазу удлиненных генеративных. Ро-
зеточная фаза озимого типа развития
проявляется у красного клевера в нали-
чии 2—5 укороченных междоузлий на
цветоносных побегах.

в) Моноподиальные растения с недо-
развитыми розеточными листьями глав-
ной оси. Основная масса зеленых асси-

у

милирующих листьев развивается на
боковых цветоносных побегах.

Степень редукции розеточных ли-
стьев различна у разных растений,

иногда даже в пределах одного и того
же вида. Нередко на главной оси развиваются только низовые
чешуевидные листья. К ним относятся: Gentiana cruciata, Campanula
rotundifolia, Potentilla erecta, Sedum rhodiola, S. quadrifidum.

У Potentilla erecta главная ось метаморфизируется в запасаю-
щий орган. Но общий план строения остается неизменным (рис. 126).

Своеобразное место в этом ряду занимает Viola mirabilis.
Ее боковые цветоносные побеги гетероморфны. Побеги с клейсто-

гамными цветками развиваются в пазухах низовых листьев почеч-
ного покрова и несут хорошо развитые зеленые листья. Побеги
с хазмогамными цветками, развивающиеся в пазухах розеточных

зеленых листьев, лишены зеленых листьев и несут только два плен-
чатых прицветника (рис. 82).

' У моноподиальных растений с удлиненными междоузлиями
главной оси, последняя, как указывалось, развивается плагиотроп-
но, располагаясь или на поверхности почвы, или под землей. К пер-

Рис. 123. Монополии л ьное возобновление видов Geum-. А—G. rivale;

Б —G. urbanum. I— главная ось, II— цветоносные побеги:
прд— предлистья, кр, л, — кроющий лист цветоносного побега (ориг.)

1

вым относятся, например, Eysimachia nummularia, Trifolium re-
pens, Neronica officinalis. У всех перечисленных растений зеленые
листья развиваются только на главной оси, в то время как боковые
цветоносные оси их лишены полностью. Цветы и соцветия разви-
ваются в пазухах зеленых листьев, обычно в средней части годич-
ного побега, наиболее приподнятой над поверхностью почвы (рис.
127), например, у Neronica officinalis.]^ растениям с подземной глав-
ной осью относится Paris quadrifolia, все ассимилирующие листья
которого развиваются на боковых осях, являющихся в то же время
и цветоносами. Промежуточное положение в этой группе занимает
Adoxa Moschatellina, у которой главная ось лишь на короткий пе-
18 и. i.


риод времени весной выходит на поверхность почвы, остальное вре-
мя растет под землей. В подземной фазе роста на главной оси раз-
виваются низовые, более или менее мясистые белые листья, в над-

Рис. 126. Potentilla erecta. Моноподиальное . возобновление: I—постоянно
остающаяся вегетативной главная ось; II— боковые цветоносные побеги:
кр. л. —кроющие листья цветоносных побегов, р.л, — розеточные листья
главной оси (ориг.)

земной — зеленые ассимилирующие листья. Пазушные цветонос-
ные побеги, развивающиеся на надземной части материнского,
также образуют зеленые листья, хотя и менее развитые, чем листья
главной оси.

Распространение моно- и симподиального возобновления
у цветковых растений

Выше, отмечалось, что среди папоротников и современных го-
лосеменных господствует моноподиальный тип ветвления. Уже бег-
лый взгляд на возобновление цветковых растений убеждает в том,
йто здесь, по крайней мере в умеренном и холодном поясах преоб-
ладает симподиальный тип, особенно среди травянистых форм.
Автору в течение ряда лет пришлось изучать морфологическую
структуру цветковых растений различных ботанико-географиче-
ских зон, начиная от ковыльных степей и кончая арктическими тунд-.
рами. В числе других вопросов изучались также формы ветвления
(возобновления). Среди 580 видов проанализированных растений
разных зон и жизненных форм,' с симподиальным возобновлением
оказалось 513 видов, т. е. 88,5%, и 67 видов моноподиальных, что
составляет 11,5% от общего числа изученных. Моноподиальныеви-
ды относятся к 23 семействам из 65 общего списка, что составляет
44,6% от общего числа представленных семейств. Наиболее часто
моноподиальное возобновление встречается в сем. Posaceae— 19 ви-
дов из 45, сем. Niolaceae— 7 видов из 13, сем. Leguminosae—
5 видов из 38, сем. Plantaginaceae — 4 вида из 4.

Моноподиальное возобновление встречается у растений самых
различных жизненных форм. 67 видов моноподиальных растений,
отмеченных в общем списке, распределяются следующим образом:
по группам Раункиера — 14 видов относятся к фанерофитам,
3—к хамефитам, 44 — к гемикриптофитам и 6 — к геофитам. Сре-
ди геофитов, моноподиальные растения встречаются и среди кор-
невищевых, и клубненосных, и луковичных (стр. 298, 301, 308).
Однако относительно более часто моноподиальное возобновление
встречается у древесных и кустарниковых форм. Среди наших
деревьев и кустарников моноподиальные виды составляют 42%,
тогда как у травянистых их процент падает до 9,6.

Представляет интерес распределение моноподиальных форм
среди растений с различным временем зацветания. Моноподиаль-
ные растения относятся преимущественно к раноцветущим. Напри-
мер, среди 25 моноподиальных растений подмосковных лесов, в те-
чение апреля и мая зацветают 19, т. е. 76%. Остальные 6 видов
зацветают в июне и июле. В то же время процент зацветающих в ап-
реле и мае симподиальных видов равен 37, тогда как остальные
67% зацветают в июне и июле.

Подобным же образом по времени цветения распределяются мо-
ноподиальные растения и в Курских степях. В апреле и мае зацве-
тает 72% всех имеющихся здесь моноподиальных видов, остальные
28% зацветают в июне и июле. В то же время лишь 27% симпо-
диальных растений Курских степей зацветают в апреле и мае, а
остальные 73% — в июне и июле.

В пределах рода моноподиальные виды зацветают обычно рань-
ше симподиальных. Например, моноподиальные Potentilla hep-
taphylla, Р. alba, Р. opaciformis зацветают раньше остальных видов
того же рода. Моноподиальные Viola collina, V. hirta, V. arena-
ria, V. odorata и др. зацветают раньше других, симподиальных
видов, например V. canina, V. pumila.

Моноподиальное возобновление можно рассматривать как один
из путей формирования растений со специализированными цвето-
18*	275
носными побегами, так как оно всегда предполагает наличие глав-
ной оси, остающейся вегетативной, и особых боковых цветоносных
побегов, т. е. разделение функций между побегами. В связи с Этим
становится понятным более раннее зацветание моноподиальных ра-
стений, отмеченное выше.

Представлялось интересным также выяснить распространение
моноподиальных растений в различных формациях растительного
покрова, резко отличающихся друг от друга экологически и ботани-
ко-географически. Некоторые данные, из числа полученных, пред-
ставлены в табл. 9.

Таблица 9

Распространение моноподиальных форм в растительном покрове
степей, лугов, лесов и горных тундр

№ по пор.	Растительные формации	Общее число изученных видов	Всего монопод, видов растем.		Моноподиальных травянист, форм	
			число	%	число	%
1	Южные ковыльные степи (Кустанайск. обл.)	129	9	7,0	8	6,3
2	Разнотравные луговые степи (Курская обл.)	220	19	8,6	16	7,4
3	Поемные луга (Окская пойма —. Дединово)	141	16	11,4	16	11,4
4	Подмосковные леса	151	25	16,6	16	12,4
5	Хвойные леса Хибин	96	18	18,8	13	15,7
6	Горные тундры Хибин	72	11	15,3	10	15,2

Как видно из табл. 9, процент моноподиальных видов в расти-
тельном покрове разных формаций колеблется от 7 до 19. В ко-
выльных и разнотравных степях моноподиальные формы встречают-
ся редко, составляя 7—8% от общего числа видов, произрастающих
здесь. В лесах Подмосковья их процент повышается до 16,6, в лес-
ном поясе Хибин достигает 18,8, в поясе горных тундр снижается
до 15,3. Также наблюдается увеличение процента моноподиальных
травянистых видов от южных степей до горных тундр (с 6 до 16%).
Это относительное увеличение моноподиальных видов растений
в северных районах связано с тем, что моыоподиально возобновляю-
щиеся растения обладают более ранним цветением.

Филогенетические отношения дихотомического и бокового,
моноподиального и симподиального ветвления

В пределах высших наземных растений дихотомия является древ-
нейшей и примитивной формой ветвления вегетативных органов и, в
частности, побегов (Потонье, 1912; Циммерман, 1930; А. Н. Криш-
тофович, 1946; Л. М. Кречетович, 1950). В процессе эволюции
дихотомия сменилась боковым ветвлением, что, по Потонье, было
одним из ведущих факторов становления листостебельности пер-
вых наземных растений. К сожалению, пути перехода дихотоми-
ческой формы ветвления в боковое недостаточно выяснены. Схема
«перевершинивания» одной йз осей и сдвига слабейшей в сторону
(Потонье) не решает вопрос о переходе дихотомии к боковому ветв-
лению для побегов и в лучшем случае может быть принята для жил-
кования листьев. Даже образование при этом типичного «симподия»,
с ростом одной из ветвей в направлении материнской оси
не означает изменения формы ветвления. Оно остается дихотоми-
ческим со всеми его отрицательными и несовершенными чертами.
Ветвление попрежнему протекает на верхушке оси и приводит
к образованию лишь двух ветвей с прекращением роста материн-
ской. Образование ветвей не связано с листьями и протекает
несравнимо реже заложения листьев. Усиление интенсивности ветв-
ления не наступает. Единственным прогрессивным и новым момен-
том является образование «главной» оси, имеющей несомненно важ-
ное механическое и водопроводящее значение. Позднейшие схемы
Циммермана (1938) являются также лишь геометрическими построе-
ниями, лишенными биологического анализа и обоснования.

Выше указывалось, что переход от дихотомии к боковому ветв-
лению стал возможным биологически только при более или менее
длительном сохранении активной (осеобразующей) меристемати-
ческой деятельности тканей верхушечного конуса нарастания по-
бегов. Лишь при этом условии ветви могли возникать не только на
верхушке оси, но и несколько ниже ее, в качестве боковых выростов.
Чем дольше сохранялась меристематическая
деятельность верхушечной меристемы, тем ниже
могли сформироваться боковые ветви на конусе
нарастания. Это обстоятельство оказалось чрезвычайно
важным в эволюционно-морфологическом отношении. Образова-
ние боковых ветвей сопровождалось теперь использованием сравни-
тельно небольшого количества эмбриональной ткани верхушечного
конуса нарастания оси, заложение боковых ветвей не влекло за
собой неминуемого прекращения роста верхушки материнской
оси, ибо сами боковые ветви теперь оказываются под ее не-
посредственным и определяющим влиянием. Именно это обстоя-
тельство привело в процессе эволюции к необычайно богатому
ветвлению наземных растений, к тому, что в пазухе каждого лис-
та, возникающего ниже верхушки на конусе нарастания побега,
стало формироваться по одному или несколько зачатков боковых
ветвей. Часть из них вырастает во взрослые побеги, другие остают-
ся в качестве резервных точек роста. Устанавливаются тонкие кор-
релятивные отношения верхушечного и боковых побегов, пазуш-
ных почек и кроющего листа.

Менее ясны, в пределах бокового ветвления, филогенетические
отношения моноподиального и симподиального ветвления побегов
у кормофитных растений.' Наличие этих форм ветвления с одной
стороны у мхов, и с другой — у папоротников, хвощей и семенных;
свидетельствует о независимости появления моно- и симподиально-
сти ветвления в разных линиях эволюции наземной флоры. Гос-
подство моноподиального ветвления у папоротников и голосемен-
ных, и симподиального у покрытосеменных свидетельствует о боль-
шей древности моноподиального и позднейшем развитии симпо-
диального ветвления. П. М. Жуковский (1949), на основе биоло-
гического анализа моноподиального и симподиального ветвления,
приходит к, выводу о прогрессивном характере симподиального
ветвления. «Последовательное- отмирание верхушечных почек,—
пишет П. М. Жуковский,— следует рассматривать как весьма
целесообразное эволюционное приспособление.
Всякая|верхушечная почка тормозит распускание пазушных по-
чек, поэтому каждое последующее отмирание верхушечных почек
на осях растения и отмирание замещающих их почек улучшает для
других j пазушных почек баланс ауксинов и способствует зало-
жению в массовом количестве новых почек (точнее развертыванию
“ боковых — И. С.). Интенсивное развитие большого числа почек
делает побеги укороченными, а все это вместе взятое обеспечивает
развитие на кроне огромного количества листьев, т. е. фотосинте-
зирующей поверхности» (стр. 125—126). П. М. Жуковский срав-
нивает симподиальное ветвление с чеканкой растений, т. е. искус-
ственным удалением верхушек стеблей, приводящей к большой
урожайности и скороспелости.

К изложенному надо добавить, что возобновление и нарастание
за счет боковых почек всегда сопровождается омоложением вновь
возникающего бокового побега, сравнительно с материнским.
Чем ниже располагается боковая почка, замещающая материнский
побег, тем более стадийно молодой будет ее меристематиче-
ская ткань, тем'сильнее омоложение возникающего побега сравни-
тельно с верхушкой материнского, тем дольше сохраняется нара-
стание растения и вегетативное возобновление. Симподиальное
возобновление, (в силу этого, явилось прогрессивным фактором в
жизни травянистых и'кустарничковых растений, мощным средством
усиления их вегетативного размножения и увеличения их длитель-
ности жизни. Вероятно поэтому симподиальное нарастание и во-
зобновление так широко распространено среди травянистых и ку-
старничковых f цветковых растений, встречаясь более чем у 90%
видов наших широт (стр. 275). Наконец, отмирание верхушки по-
бегов или их терминальных почек при симподиальном нарастании,
как указывалось, обеспечивает более раннее «созревание» побегов,
переход в состояние покоя и усиление зимостойкости лиственных
деревьев и кустарников. Здесь происходит как бы естественная
прищипка побегов. Все изложенное делает понятным широкое рас-
пространение симподиального нарастания и возобновления у по-
крытосеменных растений. Каковы филогенетические отношения
моноподиальной и симподиальной форм ветвления, нарастания и
возобновления у покрытосеменных? А. А. Тахтаджян в своей ка-
питальной монографии (1948) отмечает, что в процессе эволюции
покрытосеменных из примитивных древесных [типов с немного-
численными толстыми ветвями возникают более разветвленные
деревья с многочисленными тонкими ветвями. При этом «прими-
тивным типом ветвления нужно считать, повидимому, моноподиаль-
ное, из которого в процессе эволюции возникло симподиальное
ветвление. Симподиальное ветвление возникло из моноподиально-
го в результате остановки роста главной оси и продолжения роста
посредством развития одной или больше верхних боковых почек,
замещающих первичную главную ось» (стр. 17). Но, к сожалению,
эта точка зрения не была проведена автором последовательно и до
конца. В заключении монографии, восстанавливая облик первич-
ных покрытосеменных, автор пишет: — «Цветы прораналиевых»
были крупными и сидели одиночно на вершинах веге-
тативных побегов» (разрядка наша И. С.). При такой струк-
туре побегов первичные покрытосеменные неминуемо должны быть
симподиальными, с опадающими верхушками побегов, вследствие
перехода их к плодоношению.

Нет ничего незаконного в предположении о первичных покры-
тосеменных как о растениях с побегами, недиференцированными
на вегетативные и цветоносные, каждый из которых мог завершить-
ся цветком или соцветием. Подобная простейшая структура по-
бегов действительно свойственна многим древесным растениям из
пор. Ranales, и в частности магнолиевым. Не исключена, поэтому,
возможность, что первые древесные покрытосеменные уже были
симподиальными, т. е. одноосными растениями (стр. 257). В по-
следующем из такого рода первичных симподиальных форм могли
развиться вторично симподиальные древесные растения, с верхуш-
ками побегов, отмирающими еще в вегетативном состоянии, не до-
ходя до образования соцветий. Последний процесс, как указыва-
лось выше, связан с ухудшением общих климатических условий
роста растений. Первично симподиальные древесные растения мог-
ли перейти и в моноподиальные формы. Морфологически, переход
к моноподиальным структурам мог быть обусловлен смещением
генеративных органов на боковые оси II—III и более высоких по-
рядков, с сохранением главной оси в вегетативном состоянии.
Биологически, переход к моноподиальному нарастанию, т. е. сме-
щение цветков или соцветий на боковые ветви, связан с необходи-
мостью более раннего, весеннего зацветания, которое обеспечива-
лось при этом формированием специализированных цветоносных
боковых побегов, при сохранении главной оси и мощных боковых
в вегетативном состоянии. Таким образом, причины вызывающие
более раннее зацветание растений (климатические и фитоценоти-
ческие, включая ярусность во времени), могли повлечь за собой,
вместе с тем, развитие моноподиальных форм. Некоторым под-
тверждением этого могут служить приводимые выше данные, пока-
зывающие, что моноподиальные растения в своем большинстве
действительно являются раннецветущими, весенними растениями
(стр. 275). Переход к моноподиальному ветвлению и нарастанию,
как указывалось, обязательно связан с диференциацией побегов
на вегетативные и цветоносные.

Необходимо подчеркнуть, что переход от моноподиального
к симподиальному ветвлению (или обратно) протекал в процессе
эволюции покрытосеменных многократно, в разных семействах
и родах, независимо друг от друга. Об этом свидетельствуют дан-
ные о распространении той и другой формы ветвления. Не только
семейства, но иногда и роды имеют виды с моноподиальным и сим-
подиальным возобновлением. Например, в роде Viola — V. ат-
bigua, V. biflora, V. collina, V. epipsila, V. hirta, V. Mauritii, V. tni-
rabilis, V. palustris, V. riviniana, V. arenaria, V. silvestris, V. sua-
vis, V. tanaitica, V. uliginosa, V. umbrosa — моноподиальны, в то
время как V. elatior, V. canina, V. montana, V. pumila, V. Rup-
rechtii, V. stagnina — симподиальны. В роде Potentilla — моно-
подиальны — P. alba, P. heptaphylla, P. arenaria, P. patula, P. ca-
nescens, P. reptans, P. alpestris, P. erecta, P. thuringiaca, P. thyr-
siflora-, симподиальны — P. argentea, P. argenteaeformis, P. bi-
furca, P. intermedia, P. recta. У Trifolium — моноподиальны —
T. repens, T. pratense, T. montanum, симподиальны — T. hybri-
dum, T. alpestre, T. medium и др.

Доль на этом основании разбил род Trifolium на две секции —
Pleurogenes, с боковыми цветущими побегами — Т. pratense, Т. mon-
tanum и др., и Meso genes со срединными цветоносными побегами и
зимующими боковыми — Т. alpestre, Т. medium и др. Однако в по-
следующем было показано, что разделение Trifolium по этому при-
знаку носит искусственный характер. Среди других родов, например,
Cardamine, С. pratense — моноподиальна, С. amara — симподиаль-
на. Cassiope tetragona — моноподиальна, С. hypnoides — симпо-
диальна. Corydalis cava — моноподиальна, С. solida — симподи-
альна и т. д.

Во всех перечисленных случаях наблюдаются резкие структур-
но-морфологические различия моноподиальных и симподиальных
форм. Лиш в редких случах можно наблюдать более или менее
ясно выраженный переход от моноподиального к симподиаль-
ному возобновлению (рис. 127).

Среди лесных и степных видов Veronica лишь V. officinalis —
моноподиальна. Очень сходный тип развития наблюдается у
V. chamaedrys Ст. Илер относил ее даже к моноподиальным
растениям. Наши поиски в лесах и на лугах средней полосы
не обнаружили у V. chamaedrys моноподиального возобновления.
Правда, здесь главный стебель после цветения продолжает
расти, как вегетативный побег.Так же, как и у V. officinalis, после
цветения он приобретает положительно геотропическую реакцию.
Иногда верхушка главной оси даже укореняется и уходит под снег
с зелеными листьями. Но к весне, в отличие от V. officinalis,
верхушка побега V- chamaedrys неизменно оказывается подсохшей,
и дальнейшее возобновление идет за счет боковых побегов, развит
вающихся в базальной части материнского побега, в пазухах его

низовых листьев. Но в плане строения, как видно из рис. 127,
V. chamaedrys весьма близка к V. officinalis. Большее удаление от
структуры V. officinalis наблюдается у V. teucrium. Здесь, как и
у двух предыдущих видов, соцветия пазушные, и верхушечная точ-
ка роста остается вегетативной. Но, в отличие от V. chamaedrys,
после цветения верхушка стебля растет значительно слабее и не
меняет своей геотропической реакции — стебель остается орто-
тропным и отмирает в конце лета. Возобновление происходит за
счет пазушных побегов в основании материнской оси. Еще дальше
от описанных выше форм стоят У. spuria и V. longifolia. Здесь, кроме
пазушных соцветий, развивается кистевидное терминальное соцве-
тие, ограничивающее развитие оси. В крайнем звене этого ряда мож-
но поставить V. spicata и V. incana, утративших пазушные соцве-
тия и обладающих только верхушечным кистевидным соцветием,
завершающим развитие оси. Как видно из изложенного, симпо-
диальная и моноподиальная формы возобновления здесь связаны
между собою постепенными переходами.

Подобный переход от моноподиального к симподиальному
ветвлению наблюдается у наших видов Daphne. У D. meze-
геит цветоносные побеги развиваются, как пазушные, на мате-
ринских побегах прошлого года, располагаясь по всей его
длине. Терминальная почка всегда остается вегетативной, по-
средством которой и происходит нарастание побега. У D. altai-
са соцветия располагаются на верхушках облиственных побегов,
но возобновление еще сохраняется моноподиальным. У D. Ju-
lia цветоносные побеги концентрируются на верхушке .ма-
теринского, что приводит к недоразвитию и отмиранию верхушеч-
ной почки. Но до образования соцветия, в течение 3—5 лет побег
нарастает моноподиально. Таким образом, концентрация цветонос-
ных побегов на верхушке материнского побега повлекла за собой
смену моноподиального ветвления симподиальным.

У моноподиальной Succisa pratensis Ирмиш наблюдал единич-
ные случаи.развития цветоносного побега из главной оси, т. е.
развитие по типу симподиального растения.

Отмирание верхушечной точки роста может наблюдаться и при
образовании верхушечного соцветия ботрического типа, например
у Andromeda polifolia, Phyllodoce taxifolia, Vaccinium vitis idaea,
V. uliginosum и др., т. e. без образования терминального цветка.
В единичных случаях симподиальность может быть следствием
превращения ассимилирующих побегов в шиповидные, например,
у Pyrus communis.

Наличие моноподиальных и симподиальных форм в преде-
лах многих родов и семейств покрытосеменных свидетельст-
вует о филогенетической лабильности этого признака, взаимных
переходах их под влиянием меняющихся условий жизни и формо-
образования.

Пути взаимных переходов и факторы, их вызывающие, требуют
дальнейшего изучения.
Гипокотильные и корневые побеги, закономерности их появления

и развития

Аксиллярное ветвление семенных растений протекает в эпи-
котильной, т. е. надсемядольной части вегетативного тела расте-
ний. Но независимо от него, у тех же растений ветвление может
происходить и на гипокотиле и на корнях, т. е. в подсемядольпой

Рис. 128. Схема аксиллярного ветвления растений (Л) и гипокотильного
и корневого ветвления (5)

области растения. Поэтому оно и называется иногда по д сем я-
дольным ветвлением, а побеги, формирующиеся при
этом гипокотильцыми или корневыми побегами
(Раух В., 1937). Гипокотильное ветвление почти исключительно
ограничено двудольными, единично встречается у папоротникооб-
разных и изредка у однодольных (орхидные). Среди двудольных
оно распространено как у древесных, так и травянистых расте-
ний. Весьма обычно оно у Alnus incana, Populus tremula,
Cerasus vulgaris, Syringa vulgaris и др., являясь часто основным
способом воспроизведения и размножения, например у осины
(рис. 128).
У травянистых оно встречается среди различных семейств и
родов, например Linaria, Euphorbia, Cirsium, Convolvulus, Son-
chus, Anemone, Chamaenerium, Pirola, Thesium, Glycirrhiza, Co-

ronilla и многих других, будучи коррелятивно связанным с ак-
силлярным эпикотильным ветвлением (рис. 129, 130).

Особое распространение образование корневых побегов полу-

чает среди южностепных ^полупустынных растении, где оно было
изучено Высоцким (1915) и Л. И.

6

Рис. 129. Образование гипокотиль-
ных и корневых почек у Euphorbia
esula-. А — проросток; Б — взрослое
растение:

к. п.— корневые почки, гп — гипокотиль,
п — п — уровень почвы

Казакевичем (1921). Весьма рас-
пространено оно также среди
многолетних сорняков полей, ого-
родов и лугов (Пачоский И., 1915;
Л. И. Мальцев, 1937; С. А. Котт,
1948).

У растений, обладающих по-
бегами и аксиллярного и корне-
вого происхождения существует
определенная корреляция между
формообразованием системы глав-
ного побега и развитием подсемя-
дольных побегов. Растения с силь-
но развитой системой подсемядоль-
ных побегов обладают редуциро-
ванной системой главного побега.
Примеры подобной корреляции
будут показаны ниже на видах
Linaria и Euphorbia. Редукция
главного побега может зайти так
далеко, что он полностью недо-
развивается и абортируется выше
гипокотиля. Растение в таких
случаях развивается только за счет
гипокотильных побегов, как это

имеет место у паразитических ви-
дов из сем. Balanophoraceae и Ого-
banchaceae. В крайнем случае ре-
дукции главной оси {Pirola uniflora,
Monotropa hypopitis) и гипокотиль
недоразвивается при прорастании

семян, и проросток формируется как
униполярное образование только за счет разрастания и ветвления
главного корня (рис. 131). Надземные побеги возникают в последую-
щем, как придаточные корневые побеги (рис. 132). В таких случаях, и
вообще всюду, где главный побег выступает в недоразвитой форме,
гипокотильные и корневые побеги приобретают жизненно важное
значение. Нельзя не согласиться с Раухом, что название «прида-
точные» побеги в таких случаях становится неуместным. Корневые
побеги здесь являются «нормальными» побегами, к тому же зако-
номерно располагающимися и появляющимися в определенной по-
следовательности на корнях.

Иногда растения образуют длинные столоновидные корни с раз-
вивающимися на них почками. Например, Ajuga rep tans обладает

Рис. 130. Образование корневых почек у проростков Sium latifolium\
с — семядоли, п, л.—первичные листья, гп — гипокотиль, г.к.— главный корень, б. к, —
боковой корень, к, п, — корневые почки

Рис. 131. Mpnotropa hypopitis: I—Ш—фазы прорастания семян; IV—участок
корневой системы с корневыми почками и побегами:

с. к. — семенная кожура, эн — эндосперм, к. пл,—корневой полюс зародыша (стеблевой
полюс недоразвивается, оставаясь в семени), мк — микориза, к.ч. — корневой чехлик,
к, п. —корневые почки и побеги, б, к, —боковые корни

надземными столонами, терминальные розетки которых и служат
для вегетативного размножения растения. У A. genevensis вместо
надземных" столонов развиваются столоновидные корни; посред-
ством поче'к, образующихся на них, и размножается вегетативно
это растение.
к.п.

Раух различает факультативные или регенератив-
ные и облигатные гипокотильные и корневые побеги.

Факультативные побеги на гипокотиле и корнях
появляются в условиях улучшенного питания и роста, тогда как в
условиях угнетенного роста побеги не развиваются. Например, Allia-
ria officinalis, Isatis tinctoria, Anemone silvestris на местах с бедной
почвой гипокотильных и корневых побегов не развивают, тогда как
на богатых почвах обильно возобновляются за счет этих побегов.
В других случаях зачатки этих побегов останавливаются на первых
фазах формирования почек, видимо, под воздействием тормозящего
влияния главного побегав Удаление или повреждение главного по-
бега вызывает их интенсивный рост. Особенно отчетливо это наблю-
дается у деревьев и кустарников, например осины, серой ольхи и др.
Нередко корневые почки используются в садоводстве для вегетатив-
ного размножения плодовых деревьев и кустарников.

Регенеративное происхождение гипокотиль-
ных и корневых побегов проявляется в том, что появляются они
только в результате поранения. Такого рода почки и побеги по-
являются, например, у Cyclamen persicum, Linum usitatissimum,
L. austriacum и других растений. Интересно отметить, что адвен-
тивные побеги, возникающие на гипокотиле Cyclamen, в своей струк-
туре повторяют проросток его. Как на проростке развивается лишь
одна семядоля, тогда как другая остается в редуцированном со-
стоянии, так и здесь развивается первый лист, тогда как второй ос-
тается в крайне недоразвитом состоянии. Это обстоятельство да-
ло основание ряду исследователей даже говорить о придаточных
листьях на гипокотиле Cyclamen (Гёбель, 1908). При обрезании
верхушки проростка и особенно верхней части гипокотиля у Cyc-
lamen развивается большое количество адвентивных побегов
(рис. 133). Гипокотильные побеги возникают из эпидермального или
субэпидермального слоя клеток.

Облигатное' образование гипокотильных и кор-
невых побегов свойственно многим растениям наших широт. У ви-
дов Linaria и Euphorbia прослежены интересные ряды форм, на
флангах которых стоят с одной стороны виды с весьма редкими слу-
чаями факультативного образования побегов на гипокотиле, а
с другой — виды со строго облигатным подсемядольным ветвлением.
В связи с этим резко возрастает общая длительность жизни расте-
ния. Например, у Linaria Cymbalaria (рис. 134) главный стебель ос-
тается слабо развитым, а после цветения нацело отмирает вплоть до
гипокотиля. Но, наряду с ним, развиваются сильные укореняющиеся
побеги в пазухах семядолей. Гипокотильные побеги могут развивать-
ся только по удалении главного. У L. alpina, кроме главного
цветоносного побега и пазушных семядолей, развиваются и гипоко-
тильные побеги в базипетальной последовательности. У L. bipartita,
как видно из схемы, главный побег вообще не доходит до образо-
вания цветков и нередко отмирает прежде, чем гипокотильные по-
беги зацветают. Лишь иногда он доходит до цветения. Выше при-
Рис, 133, Cyclamen?persicum: A—Б—образование почек и по-
бегов на гипокотиле подрезанного растения; В — образование
почек на неповрежденном растении:

гп — гипокотиль, п — почки

Рис. 134. Формы роста и вегетативного возобновления у видов Linaria:
1— Linaria Cymbalaria-, 2—L. spuria; 3—L. minor; 4—Antirrhinum majus;
5— Linaria alpina; 6— L. bipartita; 7— L. dalmatica; 8— L. vulgaris.
Кружками на верхушках побегов обозначены цветки, пунктирными гори-
зонтальными линиями границы гипокотиля:

с — семядоли, с. п„ — семядольные побеги, г. о. — главная ось, а, п. — аксиллярные
побеги, г. к. — главный корень, б. к. — боковые корни, к. п. — корневые почки и
побеги, г. п. - гипокотильные побеги
крепления почек гипокотиль недоразвивается и остается очень
тонким и слабым. Подобный же ход развития свойственен и Linaria
dalmatica, с тем лишь различием, что образование почек переходит
। и на главный корень. Последним звеном этого ряда является Linaria
vulgaris. Проростки ее подобны другим видам.. Но вскоре главный
г побег ее прекращает рост, а сильное развитие получают гипокотиль-
; ные побеги, а затем и корневые. В конце первого года число таких
в побегов может достигать 80—100 и более. Затем образование почек
г

Рис. 135. Формы роста и вегетативного возобновления у видов Euphorbia'.

1— Е. helioscopia', 2— Е. segetalis-, 3— Е. gerardiana; 4— Е. amygdaloides',

5— Е. cyparissias-.

с.— семядоли, с. п.—семядольные побеги, г. о.—главная ось, гп — гипокотиль, г. пб.—
гипокотильный побег, г. п. в.—гипокотильные почки возобновления, с.п.в.—стеблевые
.почки возобновления, к. п. — корневые почки, г. к. — главный корень

переходит и на боковые корни. В дальнейшем размножение L. vul-
garis протекает только за счет почек боковых корней.

Как видно из схемы 137, подобный же ряд наблюдается также
у видов молочая — Euphorbia.

Имеет большее значение изучение формирования гипокотиль-
ных и корневых побегов многолетних сорняков. У Cirsium arvense
проросток обладает весьма длинным главным корнем и сильной,'
развитой системой боковых корней (рис. 136). В надземной сфере
выше семядолей развивается невысокий главный стебель полуро-
зеточного роста. В базальной части главного корня уже в течение
первого лета в акропетальной последовательности закладываются
многочисленные почки, обычно выше отхождения боковых корней
(рис. 137).

Осенью все надземные части до верхушки гипокотиля отми-
рают, и возобновление весной протекает только за счет кор-
Рис. 136, А—Cirsium arvense. Корневые побеги осенью.
Побег 1935 г. подсох в надземной части. Побег возобновления
1936 г. уже сформирован; Б — Gentiana ciliata-.

I, II, III — генерации побегов (возобновление^1 симподиальное),' к. п —
корневой побег, к—корни, а. п,— аксиллярные почки подземнойисферы
побега к. п; — корневые почки, п — п — уровень почвы

й	Б	Р

Рис. 137. Формирование корневых почек у Chamae-
nerium angusiifolium (Л); Monotropa hypopitis (S');
и Pieris hieracioides (В):

б. к, — боковые корни, к. п. — корневые почки, п. к — пер-
вичная кора, в. к. — вторичная кора, ц. ц. — центральный
цилиндр
невых почек, заложенных с прошлого лета. Из них развиваются над-
земные побеги. В их подземной базальной части развиваются ни-
зовые чешуевидные листья, и только с выходом на свет начинают
формироваться розеточные зеленые листья. В пазухах низовых
подземных листьев закладываются почки возобновления. На
рис. 136 изображен двухлетний корневой побег. Верхняя часть
прошлогоднего побега отмерла, побег текущего года является па-
зушным; ниже его располагается побег будущего года. Как видно
из рисунка, корневой побег обладает достаточно мощной собствен-
ной корневой системой, на горизонтальных корнях которой появ-
ляются новые почки.

Таким образом возобновление и размножение Cirsium arvense
протекает как за счет корневых почек, так и за счет под-
земных пазушных почек корневых побегов. Лучшей гарантией
успеха в борьбе с бодяком является введение правильных траво-
польных севооборотов с черными парами. Искусственное залуще-
ние и задернение подавляет развитие бодяка и других корнеот-
прысковых сорняков (С. А. Котт, 1948).

У Sonchus arvensis подземный стебель проростка в розеточном
состоянии зимует и отмирает лишь на второе лето после цветения
и плодоношения. Корневые побеги формируются уже в течение
первого лета, выходя на поверхность почвы. В отличие от Cirsium,
у Sonchus почки образуются не только на толстых корнях, но и
на тонких.

Возобновления за счет пазушных почек у Sonchus обыч-
но не происходит. Как и у С. arvense разрыв корней у Son-
chus на отдельные участки лишь способствует пробуждению за-
ложенных почек и образованию надземных побегов. По данным
С. А. Котта, Sonchus arvensis отличается необычайно интенсивным
побегообразованием.

.У Convolvulus arvensis прорастание надземное. Весьма ра-
но развиваются пазушные семядольные побеги, растущие пла-
гиотропно, прижато к поверхности почвы. Гипокотиль переходит
в длинный и сильно разветвленный главный корень, на кото-
ром уже в первое лето закладываются многочисленные поч-
ки. Как и у Cirsium arvense осенью отмирают как главные, так и
боковые семядольные побеги.

Возобновление весной происходит за счет гипокотильных и
корневых почек. Почки обычно располагаются в 2 ряда, неза-
висимо от боковых корней. Подобно С. arvense на подземных
частях корневых побегов Convolvulus, в пазухах низовых листьев
развиваются почки возобновления. Таким образом и здесь, как
у бодяка, возобновление протекает и за счет пазушных и за счет
корневых почек.

Отрезки корневищ, по данным С. А. Котта (1948), не укореняют-
ся. Слабо приживаются также короткие отрезки корней (до 15 слг).
Наиболее эффективной мерой борьбы, по Котту, будет ранняя глу-
бокая зябь или весновспашка во второй половине мая.
Многочисленные сериальные почки образуются на корнях
Coronilla varia, где почки развиваются только на верхней стороне.
Как видно из поперечных срезов корня Coronilla, почки, ориенти-
рованные вниз, оказываются сильно Недоразвитыми. Определенная
приуроченность корневых почек к месту отхождения боковых кор-
ней хорошо видна у Chamaenerium angustifolium (см. рис. 137).
ГЛАВА ДВЕНАДЦАТАЯ

МОРФОГЕНЕЗ ОРГАНОВ ВЕГЕТАТИВНОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ
И РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Органы вегетативного возобновления многолетних растений

Нарастание древесных растений проявляется в увеличении
числа годичных побегов в их кроне. У многолетних травянистых
растений нарастание также выражается в форме ежегодного образо-
вания новых годичных побегов. Но, в отличие от древесных,
годичные или монокарпические побеги травянистых обладают
способностью окоренения и поэтому приобретают относительно
большую самостоятельность сравнительно с побегами в кроне древес-
ных пород. Весьма часто связь дочерних побегов с материнскими
через некоторое время порывается, и нарастание травянистого ор-
ганизма становится в то же время вегетативным размножением то-
го же растения.

В процессе эволюции у травянистых многолетников вырабо-
тались специализированные побеги — органы вегетативного во-
зобновления и размножения, в форме столонов, корневищ, клуб-
ней, луковиц и многочисленных их дериватов и переходных форм,
а также корни, выполняющие те же функции. Все эти органы резко
отличаются морфологически друг от друга в их типичном выраже-
нии, что связано.с различиями их более частных функций. Но вместе
с тем, их всех объединяет единая биологическая функция — веге-
тативное размножение растений. Как бы ни были разнообразны
органы вегетативного размножения, во всех случаях органом,
дающим начало дочерним растениям, является почка, зани-
мающая терминальное, или боковое, положение. Для всех спе-
циализированных органов естественного вегетативного размно-
жения свойственна одна биологическая особенность — форми-
рование их из тканей стадийно молодых или резкое омоложение,
их эмбриональных тканей в процессе их онтогенеза. Именно это
обстоятельство позволяет растениям иногда неопределенно долго
возобновляться вегетативно, когда это становится единственным
способом продления жизни вида (стр. 112).

Морфогенез почек возобновления был рассмотрен выше (стр.
118). Поэтому анализ органов вегетативного размножения начи-
нается с их общей морфологической характеристики.
Столоны

В отличие от других органов вегетативного размножения, на
столонах развиваются не только почки, но иногда и клубни, лу-
ковички, чешуйчатые клубеньки и другие органы воспроизведе-
ния растений.

Основные функции столонов заключаются в удалении и отделении
дочернего растения от материнского и в проведении питательных
веществ к дочерним растениям на первых этапах их онтогенеза.
В соответствии с этим находятся их биологические и морфоло-
гические особенности. Для столонов характерно развитие удли-
ненных междоузлий при весьма ничтожной толщине
стебля. Столоны обладают, обычно, недоразвитыми листьями.
Характерным признаком столонов является весьма непродол-
жительная длительность жизни — они обычно отмирают
в своей срединной части в то же лето, когда появляются.

Столоны могут развиваться как надземно (Fragaria vesca,
F.moschata, Ajuga reptans), так и подземно (Solanum tuberosum,
Adoxa Moschatellina, Trientalis europaea, Epilobium palustre). В тех
и других случаях они могут обильно ветвиться, как у Adoxa, Trien-
talis, Fragaria, намного увеличивая энергию вегетативного размно-
жения растений.

Типичными надземными столонами являются столоны или усы
земляники, например Fragaria vesca. Выше указывалось (стр. 203),
что они развиваются в пазухах нижних листьев боковых розеточ-
ных побегов, появляющихся весной. Вначале они растут наклонно
вверх, затем их верхушка активно опускается к поверхности поч-
вы, укореняясь и образуя дочерние розеточные побеги. От мате-
ринского побега до дочерней розетки формируются всегда лишь
два междоузлия — гипоподий и мезоподий. (см.
стр.255). Дочерняя розетка развивается или терминально—после2-го
предлиста столона, или из пазушной почки 2-го предлиста. И в том, и
в другом случае формируется новый столон, на котором развивается
новая розетка, и т. д. Многократно повторяющееся формирование
дочерних розеток на столонах земляники особенно часто наблю-
дается на хорошо освещенных свежих полянах и вырубках, а так-
же в культуре.

Своеобразные надземные столоны образуются у Saxifraga fla-
gellaris. Как видно из рис. 138, столоны развиваются в пазухах
розеточных листьев в течение первой половины вегетационного
периода. Каждый столон образован лишь одним междоузлием —
гипоподием и завершается терминальной розеткой. Столон отми-
рает в то же лето, а укоренившиеся дочерние розетки продолжают
развитие как самостоятельные'растения. Через 2—3 года в терми-
нальной почке розетки формируется верхушечный цветок, что и
завершает онтогенез побега. По данным Б. А. Тихомирова (1949),
S. flagellaris на северо-западном побережье Таймыра, в условиях
арктических тундр, размножается только вегетативно, так как се-
мена не успевают вызревать.

Примером подземных столонов могут служить столоны карто-
феля, завершающиеся формированием клубня на их верхушке.
Они представляют собой белые нитевидные пазушные плагиотроп-
ные побеги, со многими удлиненными междоузлиями и мелкими
низовыми листьями. Формируются они из пазушных почек низо-
вых листьев подземной части ассимилирующих побегов. О. Л. Му-
равьева (1949) отмечает 4 фазы в жизни и формировании столона.

Рис. 138. Saxifraga flagellaris: А—цветущее растение со столонами,
образованными лишь одним, междоузлием — гипоподием и завершающиеся
розеткой; Б—базальный лист розетки; В — внутренний лист розетки

1.	Молодой столон, до образования клубня. Анатоми-
чески характеризуется развитием паренхимы коры и сердцевины
и слабым развитием проводящей системы.

2.	3 р е л ы й с т о л о н. На верхушке образуется вздутие—
будущий клубень. По длине столона усиливается развитие про-
водящей системы — образуется сплошное кольцо вторичной дре-
весины за счет камбия.

3.	Старые столоны — кольцо древесины становится
более широким. Часть клеток коры и древесины превращается в
склереиды (процесс старения).

4.	Отмирание столона. Преобладающий объем
занимает древесина; иногда видна слоистость. Внешний луб сплю-
щен. Вместо сердцевины и внутреннего луба — дупло.

Столонообразующие растения возобновляются как симподиаль.
но, так и моноподиально. К числу последних относится, например
Adoxa moschatellina, столон которой является главной осью рас’


тения. Симподиально возобновляется седмичник — Trientalis еи-
гораеа, на верхушке столонов которого формируются клубеньки,
завершающиеся надземными побегами. Возобновление протекает
за счет пазушных столонов, развивающихся на клубневидной части
материнского.

Корневища (ризомы)

В отличие отТстолонов, корневища, или ризомы, являются не
только органами вегетативного возобновления и размножения рас-
тения, но и вместилищем запасных питательных веществ, т. е.
запасающими органами. В соответствии с этим нахо-
дятся их морфологические и биологические особенности. Запас-
ные вещества откладываются обычно в осевой части корневища,
вследствие чего ризомы, в отличие от столонов, характеризуются
утолщенными стеблями. В отличие от столонов, корне-
вища обладают большей длительностью жизни,
достигающей в отдельных случаях до 20—25 лет. В процессе
жизнедеятельности корневища постоянно отмирают и разрушаются
с задней стороны и нарастают с передней, апикальной стороны.

Корневища злаков сохраняются в живом состоянии обычно
не более 2—3 лет. У осок, например, Carex hyperborea — до
10—15 лет, у Pulmonaria obscura — 3—6 лет, A sarum europaeum —
8—12 лет, Paris quadrifolia — 12—15 лет, Polygonatum multi-
florum—16—18 лет, Cypripedium calceolus— 22—25 лет и т. д.
Характерным для растений с ризомами является отсутствие
главного корня, по крайней мере во взрослом состоянии.

В большинстве случаев корневища развиваются как подземные
органы и поэтому обладают низовыми чешуевидными листьями.
Но иногда корневища развиваются над землей и тогда на них
развиваются и- зеленые ассимилирующие листья (Asarum, Geum
urbanum, G. rivale, Pulmonaria obscura}.

В течение каждого года на корневище формируется несколько,
иногда много узлов и междоузлий. Длина и число последних оп-
ределяют общую длину корневища. Обычно длина междоузлий
находится в обратной зависимости с их толщиной. Чем короче
междоузлия, тем толще корневища, тем. слабее ветвление корневищ.
Исключением из последнего правила являются корневища орхид-
ных сапрофитов, например, Corallorhiza innata, и Epipogon aphyllus,
чьи толстые ризомы отличаются весьма обильным ветвлением.

Весьма длинные и сильно разветвленные корневища развива-
ются, например, у Agropyrum repens, Tussilago farfara. Нередко,
на рыхлых богатых почвах, прирост в течение вегетационного
периода у этих растений достигает до 1,0—1,5 м с 15—20 междо-
узлиями, а ветвление протекает до осей III—IV порядков. У Paris
quadrifolia ежегодный прирост корневища достигает 5—8 см,
у Polygonatum multiflorum — 3—5 см, у Anemone ranunculoides —
1,5—3,0 см.
Большей частью корневища развиваются плагиотроп-
й о, т. е. горизонтально, наклонно вниз или вверх, и значительно
реже—ортотропно. Развитие корневищ, равно как и подзем-
ных столонов, связано с рыхлыми, хорошо аэрируемыми почвами
и наиболее характерно для'растений лесной зоны и луговой фор-
мации на первых этапах,ее развития (Вильямс В. Р., 1950; Каза-
кевич Л. И., 1921).

Ортотропные, или вертикальные корневища развивают-
ся, например, у Succisa praemorsa, Рlantago major, Betonica officina-

/

Рис. 139. Neottia nidus avis. Образование почки и побегов
на верхушке корня. 1—8— фазы формирования побега

Its. У Succisa вертикальное корневище всегда состоит только из 2
смежных годичных побегов; верхушечное нарастание нового годич-
ного побега сопровождается одновременно отмиранием годичного
прироста позапрошлого года, под землей. Постоянное приземное
положение верхушки побега и розетки Succisa, Plan tago major
и др. растений с вертикальным корневищем определяется раз-
витием у них втягивающих корней, которые постоянно подтяги-
вают розетки этих растений плотно к земле. У ряда растений,
не обладающих втягивающими корнями, как у Fragaria vesca,
Viota mirabilis и др. форм с восходящими корневищами,
последние все более приподнимаются над уровнем почвы, что
вызывает в конечном итоге отмирание всего растения.

Своеобразные вертикальные корневища образуются у Cicuta
virosa, Sium latifolium, а также Valeriana officinalis. Главный ко-
рень их скоро отмирает, а окоренение происходит за счет боковых
стеблеродных корней, как и у других корневищ. До цветения
главная ось нарастает посредством верхушечной почки, т. е. мо-
ноподиально, образуя укороченный стебель. Как и у" надземных
стеблей, здёсь междоузлия полые. Но, в отличие от них, камеры
здесь имеют вид узких щелей, что связано с недоразвитием меж-
доузлий.

Среди растений, возобновляющихся посредством корневищ, есть
симподиальные и моноподиальные формы. Примером моноподиальных *
может служить Paris ‘quadrifolia, подземное корневище которого
постоянно нарастает своей верхушкой, сохраняя горизонтальное
направление роста. Но в большинстве случаев ри-
зомы являются симподиальными побегами, переходя-
щими к образованию надземных ортотропных побегов,
в силу чего возобновление протекает симподиально.
Примерами корневищевых растений, возобновляющих-
ся симподиально, могут служить виды Polygonatum
(рис. 140), Agropyrum repens, Carex pilosa, С.
Schreberi, C. lasiocarpa и др. В некоторых случаях,
как у С. arenaria, С. Schreberi, структура симпо-
диального ризома усложняется тем, что пазушный
побег конгенитально срастается на протяжении целого
междоузлия с материнским побегом, так что в момент
заложения бокового побега он образуется как внепа-
зушный побег, создается впечатление дихотомического
ветвления конуса нарастания (рис. 118).

а

Рис. 140. А—Polygonatum multiflorum. Пятилетний участок симподиального
корневища. В почке возобновления сформирован побег 1935 г.; Б—Convallaria
majalis. Шестилетний участок моноподиального корневища. Смежные годичные
побеги отделяются друг от друга укороченными междоузлиями:

н.п, — рубец надземного побега

Иногда с возрастом растения наблюдается смена форм возоб-
новления от моноподиального к симподиальному. У Anemone пе-
morosa в течение первых лет онтогенеза, до перехода к образова-
нию надземных побегов, корневища нарастают посредством верху-
шечной точки роста, т. е. моноподиально. На поверхность почвы
в течение этих лет выходят лишь ассимилирующие листья.
Затем, при переходе к плодоношению, у них образуются надземные
побеги, завершающиеся соцветием, которые отмирают после цве-
тения и созревания плодов. Возобновление становится симподиаль-
ным, за счет образования боковых корневищ, развивающихся
в подземной части материнского побега. Подобный переход от
моноподиального к симподиальному нарастанию в процессе онтоге-
неза наблюдается также у видов Polygonatum, Iris, Gagea Tuli-
pa, и др.
В заключение необходимо отметить наличие переходных обра-
зований от столонов, к корневищам, как у Lysimachia vulgaris,
Veronica longifolia и от корневищ к клубням.

Клубни

Клубни являются органами филогенетически молодыми, воз-
никшими в эволюции семенных растений как специальные при-
способления к вегетативному размножению. Они свойственны,
по преимуществу, покрытосеменным и лишь единично встречаются
у голосеменных, например, среди цикадовых (Ceratozamid). Среди
покрытосеменных формирование клубневидных побегов протекало
независимо во многих линиях развития как раздельнолепестных,
так и сростнолепестных, нередко в пределах семейства и рода.
Наиболее часто клубневидная форма запасающих побегов (побе-
гов возобновления) вероятно возникала в средних поясах гор-
ных районов, и особенно в формации нагорных ксерофитов, в
условиях недоразвитых щебнисто-каменистых почв. Укорочен-
ная клубневидная форма побега возобновления, при отсутствии
главного корня, явилась формой, наименее подверженной по-
вреждениям и наиболее приспособленной в условиях подвиж-
ного щебнисто-каменистого субстрата. Действительно, в гор-
ных условиях, чаще, чем в других, встречаются клубненосные
формы (виды Corydalis, Sedum, Euphorbia, Geranium и др.). Вместе
с тем, образование мощных запасов пластических веществ давало
возможность этим растениям раньше начинать и завершать свой
цикл сезонного развития.

У клубней намечается большая специализация и уклонение
от обычной формы вегетативных побегов, по сравнению, например,
с корневищами.

Как и ризомы, клубни являются не только органами размно-
жения и возобновления растений, но и запасающими органами
с мощно развитой осью и подавленными листьями.

Клубни могут возникать как на боковых побегах типа столо-
нов и корневищ, так и на главной оси в его базальной части. В по-
следнем случае в их образовании всегда принимает участие гипо-
котиль, почему они иногда и называются гипокотильны-
ми клубнями. Кроме гипокотиля, в их образовании могут
принимать участие и более верхние междоузлия, особенно эпико-
тиль. В отличие от корневищ, гипокотильные клубни всегда орто-
тропны. Эти формы весьма близки к свекловидным корням, в от-
личие от которых главный корень всегда отмирает, заменяясь при-
даточными стеблеродными.

Гипокотильные клубни главной оси, в отличие от клубней боко-
вых столонов и корневищ, являются многолетними органами
и не отмирают после использования их запасных пластических
веществ при образовании надземных побегов. В них происходит
Рис. 141. Eranthis hiemalis: 1 — проросток;
2— летнее состояние проростка; 3—4 двух- и
трех летние растения:

с — семядоля, гп — гипокотиль, п - почка побега в
основании семядольной трубки, г. к. —главный корень,
о. к, — остаток главного корня, гп. к. — гипокотильные
корни-р. 2.	— рубец ГИПОКОТИЛЬнОГО корня, л. л.—

низовые листья

восполнение питательных веществ за счет вторичного роста в
толщину.

Довольно обычны гипокотильные клубни у видов зонтичных.
Их примером может служить Chaerophyllum bulbosum, развитие ко-
торого было описано Ирмишем, а также Сагит bulbocastanum,
Gonopodium та jus.

Своеобразием проростков Сагит и Gonopodium является образо-
вание у них лишь 1 се-
мядоли. Нарастание по-
бега до цветения проис-
ходит моноподиально,
за счет верхушечной
почки. После цветения
возобновление у Сагит
идет за счет пазушных
почек в базальной части
надземного побега, т. е.
симподиально.

Как видно из рис. 141,
уже у проростков Егап-
tis hiemalis гипокотиль
утолщается, приобретая
клубневидную форму.

Весьма обычны клуб-
невидные образования
в сем. Crassulaceae. На-
пример, у Sedum maxi-
mum утолщается не толь-
ко гипокотиль, но и
главный корень, так что
образуется свекловид-
ный орган. У Rhodiola
главный корень остается
неутолщенным, но в

образовании клубневидного органа принимает участие не только
гипокотиль; но и последующие междоузлия эпикотильной части
стебля. Как указывает Ирмиш, в вегетативном состоянии у Rhodi-
ola rosea на главной укороченной оси образуются ассимилирующие
зеленые листья. И лишь позже начинают формироваться низовые
листья, в пазухах которых развиваются вегетативные и цветонос-
ные побеги. Верхушечная почка остается все время в вегетативном
состоянии и нарастание, таким образом, протекает моноподиально.

Выше отмечалось формирование гипокотильных клубней у
Cyclamen persicum.

Типичные гипокотильные клубни образуются у Corydalis cava.
По данным Ирмиша, здесь, как и у Сагит bulbocastanum и Cy-
clamen persicum, развивается только одна семядоля с длинным че-
решком и простой пластинкой. Подземная часть черешка семядоли
покрыта многочисленными волосками, типа корневых. Очень рано,
в состоянии проростка, происходит формирование гипокотиль-
ного клубня. В основании черешка семядоли, на верхушке клубня
образуется верхушечная почка, из которой на следующий год
формируются вначале низовые, а затем зеленые ассимилирующие
листья. Цветоносные побеги формируются в пазухах листьев,
в числе одного или нескольких, а возобновление протекает за счет
верхушечной почки, т. е. моноподиально. Форма взрослых клубней
С. cava различна. В центральной части клубня ткань отмирает.
Новые запасные вещества откладываются снаружи, увеличиваясь
в мощности к верхушечной части. Базальная часть клубня также
вскоре отмирает. Таким образом, как и у корневищ, отмирание
протекает в дистальной части, а новообразование и нарастание —
в апикальной части побега.	, .

У Corydalis solida, С. intermedia и С. pumila клубни корневого
происхождения.

Формирование клубней на столонах и корневищах

Если клубни главной оси являются многолетними и даже спо-
собны ко вторичному утолщению, то клубни боковых побегов,
развивающиеся на столонах и корневищах, сохраняются только
от одного вегетационного периода до другого, отмирая нацело после
потребления их питательных веществ вновь образующимися над-
земными побегами.

Развитие клубней на боковых побегах может протекать раз-
лично. В одних случаях формирование клубня предшествует раз-
витию надземного побега, как у картофеля и Trientalis еигораеа.
В других случаях клубень формируется в основании уже функцио-
нирующих воздушных побегов, будь то цветоносные или вегетатив-
ные (Ranunculus bulbosus, Crocus vernus, Gladiolus segetalis и др.
(рис. 142). В последнем случае образование клубня является за-
ключительной фазой онтогенеза побега. Эти клубни отличаются
друг от друга также направлением роста и характером листьев.
Первые плагиотропны и имеют в почках зачатки низовых чешуе-
видных листьев, вторые — ортотропны и несут зачатки зеленых
ассимилирующих листьев.

Примером клубней, образующихся на боковых столонах, могут
служить клубни картофеля. Как видно из рис. 143, в пазухах
семядолей и нижних листьев побега очень рано развиваются ни-
тевидные плагиотропные подземные побеги с удлиненными междо-
узлиями, т. е. столоны. Образование клубней начинается с того,
что междоузлия на конце столона остаются укороченными, а сте-
бель начинает разрастаться в толщину. Разрастание происходит
главным образом за счет паренхимной ткани луба и древесины
при слабом развитии сердцевины. Образование клубня вызывает
раннее отмирание неутолщенной части столона, что приводит к
изоляции клубня и дальнейшему развитию его, как самостоятель-
ного растения. Подобным же образом происходит' формирование
клубней и на взрослых растениях, с тем лишь различием, что сто-
лоны образуются как пазушные побеги на подземной части ма-
теринских.

В соответствии с функцией запасающего органа, в клубнях
картофеля слабо развита проводящая ткань. И, лишь в искус-
ственных экспериментальных условиях удается вызвать усиле-
ние проводящей ткани, превратить клубень из накопляющего ор-

Рис. 142. Образование втягивающих корней у
Crocus: А — проросток с первым втягивающим
корнем; Б — Crocus albiflorus в цветущем состоянии;

В — то же растение в постфлоральный период:
кл.— клубнелуковица с. питающими .корнями, вт.к.—
молодой втягивающий корень новой клубнелуковицы г. к.—
главный корень, кл — старая и кл — новая клубнелуковица
с ее втягивающим корнем, который начинает сокращаться
и наклонять тело клубня, см - семядоля

гана в орган проводящий. Новые клубни, развивающиеся на сто-
лонах нижних глазков материнского клубня, получают воду толь-
ко из корней наземных побегов, возникающих на верхушке того
же материнского клубня. Проводящие пучки материнского клуб-
ня, в результате этого, испытывают мощное усиление и утолщение
за счет трахеид и либриформа. При разложении клубня эти пучки
сохранялись.

Процесс клубнеобразования у картофеля протекает нормально
лишь в определенных температурных условиях. Формирование
клубня при повышенных температурах, как было показано Т. Д.
Лысенко (1943), приводит к вырождению картофеля, что наблюдает-
Рис. 143. Образование столоновТи
клубней у картофеля: А — прора-
стание семени; Б—молодое растение
со столонами и клубнями; В — Д—
фазы формирования клубня на^вер-
|хушке столона:

с — семядоли, гп—гипокотиль, глг— се-
мядольные столоны, ст, —аксиллярные
столоны, кл— клубни

Рис. 144. Подземная сфера картофеля с «изросшими» клубнями
и столонами: а—«изросший» клубень I порядка, несущий
столон, и клубень II порядка; б — «изросшие» столоны, обра-
зующие надземные стебли (по О. А. Муравьевой)
ся в южных засушливых районах. Акад. Т. Д. Лысенко предложил
летние посадки, как действенный метод борьбы с вырождением
картофеля на юге.

Процесс клубнеобразования при этом отодвигается на более
поздний период с пониженными температурами.

По данным О. А. Муравьевой (1949), оптимальной температу-
рой для клубнеобразования картофеля является 17—20°С. При
29°С оно останавливается. В жаркие и засушливые годы в юж-
ных районах наблюдается массовое израстание клубней картофе-
ля. Морфологически израстание клубней и столонов, по Муравь-
евой, проявляется в трех формах. 1. На глазках молодого клубня
появляются дочерние — один или несколько, в непосредственном
соседстве с материнскими, (рис. 144). 2. Из глазков молодого клуб-
ня еще до полного завершения его развития появляются новые
столоны с новыми клубнями, которые в свою очередь образуют
столоны. В результате образуется большое количество недоразвитых
клубней. 3. Столоны минуют фазу клубнеобразования — растут
горизонтально, затем наклонно вверх, выходят на поверхность
почвы и продолжают рост в форме надземных зеленых стеблей.

Примером клубней, образующихся в базальной части разви-
тых воздушных вегетативных или цветоносных побегов, могут слу-
жить клубни Crocus vemus, Gladiolus segetalis (см. рис. 142).
У крокуса при этом сохраняются отмершие клубни нескольких
предшествующих лет. Новый клубень образуется к концу вегета-
ции надземного побега. Формирование клубня обязано тому, что
междоузлия между верхним чешуевидным и нижним зеленым лис-
том значительно утолщается; утолщение простирается также на
примыкающие междоузлия. Возобновление клубней, сформиро-
вавшихся в базальной части цветоносного побега протекает симпо-
диально за счет пазушной почки верхнего листа предыдущего года
(Ирмиш, 1850). Остальные почки обычно не раскрываются. Подоб-
ные клубни обычно называются также клубнелуковицами, так
как снаружи они покрыты пленчатыми основаниями подсохших
листьев.

Кроме подземных клубней, у ряда растений могут образовы-
ваться и надземные клубеньки, как у Polygonum viviparum. У
Р. viviparum в нижней части ботрического соцветия, в пазухе кров>
щих листьев формируются не цветки, а вегетативные клубневидные
побеги с весьма сильно утолщенной осью. Главная масса клубенька
здесь образована базальным междоузлием — гипоподием (рис. 145—
146) и частично за счет утолщения оси более верхних междо-
узлий. Терминальная почка клубенька, а за ней и боковые пазуш-
ные почки начинают раскрываться, еще будучи на материнском
растении, образуя розетки из 2—3 зеленых листьев, достигающих
иногда до 10—12 <мм длины (Приполярный Урал). В таком со-
стоянии клубеньки опадают на почву, укореняются, образуя новые
растения. Очевидно их образованию в области соцветия предшест-
вует кардинальное омоложение эмбриональных тканей, порождаю-
щих клубеньки, как это было установлено для некоторых видов
Allium (А. А. Авакян, 1948).

Надземные клубни образуются также у некоторых симподиальных
эпифитных орхидей, например, у видов Coelogyne. Образование клуб-
ней на свету вызывает образование в их тканях хлорофилла и спо-
собности к ассимиляции. Но в пёрвую очередь эти органы являются
запасающими, где кроме резервных веществ находятся запасы

воды. Клубни орхидеи могут

ь

состоять из одного или нескольких
междоузлий. Экспериментально
надземные клубни могут быть по-
лучены и у других растений
(рис. 145—146).

Рис. 145—146. Polygonum viviparum (слева): А— растение со сформирован-
ными и проросшими клубеньками в соцветии вместо цветков; Б — проросший
на растении клубенек; I—постоянно остающаяся вегетативная главная ось;
I/—пазушные цветоносные побеги. Scrophularia nodosa (справа): клубни
образовавшиеся на верхушке побега с уже заложенными цветками, после по-
гружения побега на 2—3 недели в воду:

гпп.— гипоподий, 1 прд, 2 прд— первый и второй предлистья в форме недоразвитых
листьев без пластинки, 3,4 л — ассимилирующие зеленые листья, ст, к, — стеблевые
придаточные корни. Пойма С. Двины у с. Холмогоры (ориг.)

В единичных случаях образование клубней наблюдается и у
злаков. Как правило, многолетние злаки представляют собой расте-
ния с диффузным распределением запасных веществ. У них отсут-
ствуют особые запасающие органы, и запасные вещества откла-
дываются как в. стебле, так и в корнях, основаниях листьев,
почечных чещуях и т. д.

20 И. Г. Серебряков	305
Ясно выраженные запасающие органы клубнеобразного . типа,
развиваются, например, у Molinia coerulea, Hordeum bulbosum,
Phleum pratense v. nodosum. Клубни образуются на воздушных по-
бегах, в результате утолщения их укороченных базальных междо-
узлий. В образовании клубня принимает участие или одно междо-
узлие или несколько.

У Molinia в качестве запасного вещества откладывается геми-
целлюлоза, что придает большую прочность ее клубням. Эти
вещества используются следующей весной при формировании но-
вых годичных побегов. У Hordeum bulbosum не обнаружено ни
запасной клетчатки, ни белков, ни жиров, ни сахаров. В то же вре-
мя при высыхании клубни сильно сморщиваются, теряют в весе,
а во влажной среде снова восстанавливаются. Клубни здесь яв-
ляются органами, запасающими воду.

Луковицы. Морфология их [листовых органов

Как и клубни, луковицы представляют собой весьма специали-
зированные органы вегетативного возобновления и размножения,
являясь в то же время запасающими органами растений. В отли-
чие от клубней, пластические вещества луковичных побегов со-
средоточены в листовых органах, тогда как стебель остается недо-
развитым с весьма укороченными междоузлиями. Стебель имеет
здесь обычно дисковидную форму и называется донцем. Запасающие
листья могут иметь различную морфологическую природу — или
они являются разросшимися основаниями зеленых листьев, или
представляют собой специализированные мясистые низовые листья.
Главный корень отмирает весьма рано и окоренение протекает за
счет придаточных стеблевых корней, сменяющихся ежегодно.

Филогенетически, луковицы представляют, вероятно, наиболее
молодые органы вегетативного размножения. Их формирование
почти полностью ограничивается однодольными, будучи особенно
обычным в сем. Liliaceae, Amaryllidaceae и отчасти Iridaceae. У дву-
дольных луковицы представляют редкое исключение, встречаясь,
например, в форме луковицеобразных органов возобновления у
Saxifraga granulata.

Экологически и ботанико-географически, луковичные рас-
тения приурочены, главным образом, к степным и полупустын-
ным районам, и особенно к горностепным поясам и к формации
нагорных ксерофитов. Луковицы, защищенные мощным покро-
вом отмерших листьев прошлых лет и находящиеся на неко-
торой глубине в почве, являются своеобразной приспособительной
формой побегов возобновления для перенесения летнего сухого и
зимнего' холодного периодов года.

В степных и пустынных районах по морфологическим и
биологическим особенностям луковицы весьма различны. Как
и у других органов вегетативного возобновления, ежегодное нара-
стание луковиц может протекать как за счет верхушечной почки,
остающейся постоянно вегетативной, т. е. моноподиально, так
и за счет боковых пазушных почек, при переходе главной оси к
флорогенезу, т. е. симподиально. Значительное разнообразие наб-
людается также в листовых органах луковиц.

У некоторых растений в образовании луковиц принимают уча--
стие только зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся на
укороченном побеге луковицы—донце. У этих листьев развивают-
ся мясистоутолщенные основания, которые живут дольше не-
утолщенных органов, т. е. пластинки и черешка. Листья выполня-
ют здесь две функции — органов ассимиляции и запасающих ор-
ганов. Подобные луковицы, по данным Ирмиша (1850), формируют-
ся, например, у Ornithogalum nutans. Также формируются мясистые
листья на луковицах Allium сера в виргинильный период онто-
генеза растения.

В большинстве случаев в формировании луковиц принимают
участие, кроме оснований зеленых листьев, низовые чешуевидные
листья и в течение каждого года происходит ритмическая смена
этих формаций листьев. Весьма отчетливо это видно у некоторых
растений из сем. Amaryllidaceae, как видов Crinum, Leucojum и
Galanthus. У них на оси луковицы за одним пленчатым или че-
шуйчатым низовым листом следует несколько ассимилирующих
листьев с широким закрытым основанием и, наконец, зеленый лист
с более узким основанием, так называемый фертильный лист,
в пазухе которого и развивается цветоносный побег, У видов Cri-
num, по Ирмишу, фертильному листу предшествуют пять или более
зеленых листьев с замкнутыми влагалищами (NLLLLLI). У Leu-
cojum ему предшествуют два зеленых листа с замкнутыми влагали-
щами (NLLI), и у Galanthus — лишь один (NLI). Таким образом
Leucojum и Galanthus представляют собой как бы слабо развитые
формы типа Crinum, что проявляется также и в области соцветия.
У Crinum соцветие многоцветковое, у Leucojum и Galanthus при
том же типе соцветия развивается только один цветок.

В отличие от описанных растений, у большинства лилейных
в луковицах более сильно выражена формация низовых листьев.
У Lilium candidum, например, в луковицах формируется от 6
до 20 низовых чешуевидных листьев, за которыми следуют 6—16
ассимилирующих листьев с закрытыми основаниями и, наконец,
группа стеблевых зеленых листьев с узким основанием. Подобный
план строения, по данным Ирмиша, наблюдается также у Hyacin-
thus orientalis. Но число низовых листьев колеблется от 3 до 6,
а зеленых листьев с замкнутым влагалищем 3—12. Как и во всех
предыдущих случаях, основания зеленых листьев утолщаются,
функционируя как запасающие органы. Но в отличие от Lilium
candidum гиацинт является розеточным растением, так как все
зеленые листья сконцентрированы в розетке, в то время как
цветонос остается безлистным.

Значительно реже встречаются луковицы, обладающие только
низовыми мясистыми листьями. Их примером могут служить лу-
20*	307
ковицы Fritillaria ruthenica, Lilium bulbiferum, L. martagon. У
последней на взрослых луковицах формируется до 50 низовых че-
шуевидных листьев. Только цветоносные стебли несут зеленые
листья, обычно с узким основанием. Следует отметить, что у Lilium
martagon в первый период онтогенеза, т. е. до образования назем-
ных цветущих побегов, кроме низовых листьев развиваются и
зеленые ассимилирующие листья и таким образом переход к лу-
ковицам, включающим только низовые листья, является вторич-
ным в онтогенезе и, вероятно, филогенезе этой группы луковичных
растений.

Весьма различна также, в крайнем выражении, ширина осно-
вания листьев у луковиц разных растений. Здесь принято разли-
чать пленчатые и чешуйчатые луковицы (туникатные и имбрикат-
ные). У первых листья обладают замкнутым основанием, так что
листья полностью прикрывают друг друга (виды Allium, Galanthus,
Hyacinthus и др.). У вторых — листья чешуйчатые, с узким
основанйем и закрывают друг друга лишь своими краями (виды
Lilium).

Моноподиальные и симподиальные луковичные растения.
Луковичные столоны

При моноподиальной структуре луковицы цветоносные побеги
всегда формируются в пазухах ее мясистых листьев, в то время
как верхушечная точка роста сохраняется постоянно в вегетатив-
ном состоянии. Как ёидно из рис. 147, у Galanthus nivalis главная
ось луковицы остается постоянно в вегетативном состоянии. На
схеме изображено три годичных побега. В течение каждого года
на стебле формируется один низовой лист (У), один срединный лист
с замкнутым влагалищем (L) и один зеленый лист с более узким
основанием (/), в пазухе которого и развивается цветок. В образо-
вании луковицы принимает участие низовой лист и замкнутое ос-
нование срединного листа. Цветоносный стебель представлен ги-
поподием и эпиподием.

Моноподиально нарастают в молодом возрасте также и те лу-
ковичные растения, которые во взрослом состоянии возобновляют-
ся симподиально, например виды Allium. Развитие наземных тер-
минальных цветоносных побегов и их отмирание кладут предел
верхушечному нарастанию луковицы и определяют начало сим-
подиального возобновления (рис. 148).

При симподиальной структуре луковицы цветоносный побег
развивается из терминальной почки, а после отмирания его возоб-
новление идет за счет одной или нескольких пазушных почек.

Таким путем происходит возобновление многих видов А Шит,
Tulipa, Fritillaria и др. У Allium ursinum, например, на главной
оси развивается один низовой лист и один зеленый ассимилирую-
щий лист с замкнутым влагалищем, выше которого формируется
цветоносный побег. Однако ко времени цветения в пазухе зеленого
листа развивается предлист побега будущего года в форме зеленого
ассимилирующего листа. Таким образом наземный цветущий по-
бег несет как бы два листа, но один из них является листом пазуш-
ного побега. Запасающим органом служит влагалище предлиста
побега будущего года. На цветущем растении обычно сохраняются
два годичных отрезка, за исключением глубоко сидящих экземпля-
ров, у которых их число значительно больше.

Симподиальны также лукови]
луковица сформирована 4—5
В терминальной почке раз-
вивается цветоносный побег,
несущий два, реже три зеле-
ных ассимилирующих листа.
В пазухе верхнего мясистого
листа развивается почка во-
зобновления, которая на бу-
дущий год становится дочер-
ней боковой луковицей, сме-
няющей материнскую. Таким
образом, до полного сформи-
рования наземный побег' пре-
бывает под землей в течение
двух зим. По наблюдениям
студента МГУ Н. К. Кули-
нича, проведенным под ру-
ководством автора, у Tulipa
Schrenkii установлено, что за-
мещающая почка в пазухе
верхней чешуи формируется
в материнской луковице в
начале августа в форме не-
большого мясистого выроста
(0,5 мм). В декабре почка
достигает 3 мм длины с ясно
выраженными двумя запасаю-
щими чешуями. Рост заме-
щающей луковицы протекает,
вероятно, и зимой, так как к

>i тюльпанов. Как видно из рис. 149,
мясистыми низовыми листьями.

Рис. 147. Galanthus nivalis.'Cxwia строения
и формирования луковицы в течение трех
лет:

в, п.— верхушечная почка, н. л.^н, л.2, н.л.3 —
низовые листья 1-го, 2-го и 3-го года жизни
луковицы, з.л.1, з.л,2,з.л.3 — зеленые листья
трех смежных годичных побегов луковицы, цв1,
цв2, цв3—цветки трех смежных годичных побегов
луковицы, вп1,вп*— вегетативные побеги. Нара-
стание луковицы моноподиальное^

началу апреля она достигает

8—10 мм. В середине апреля, т. е. к моменту зацветания растения,
ее размеры увеличиваются до 2 см и включают 4 запасающих низо-
вых листа. Предельных размеров луковица достигает к середине
мая, имея, кроме сухой кроющей чешуи, 4—5 мясистых низовых ли-
стьев. Снаружи луковица покрыта 3—6 сухими бурыми чешуями —
низовыми листьями материнской луковицы. В конце мая на конусе
нарастания луковицы появляется зачаток будущего надземного
побега. В Середине июня на нем становятся заметными ассимилиру-
ющие листья. В начале июля начинает формироваться цветок,
морфогенез которого завершается в августе. В пазухе верхней
кроющей чешуи к этому времени появляется новая замещающая
почка. Таким образом, в морфогенезе луковицы Tulipa Schrenkii
ростовой период покоя (летний и зимний) отсутствует.

Рис. 148. Allium Сера. Моноподиальное нарастание
луковицы в виргинильный период жизни растения:
А— молодое растение’со сформированной луковицей;
Б— ее поперечный разрез; В — ветвление молодой
луковицы (продольный разрез):

л, ч. — высохшие луковичные чешуи, т.р,— точка роста
луковицы, д. т. р. —дочерняя точка роста, прд—предлист
боковой оси, о — материнская ось

Кроме пазушной почки верхнего листа, в луковице некоторых
растений формируются и другие почки, в пазухах нижесидящих
листьев. Эти почки формируются в виде мелких луковичек, так
называемых деток. Посредством их происходит вегетативное раз-
множение некоторых луковичных растений, например чеснока,
видов тюльпанов, лилий.

Совершенно своеобразные .столоновидные органы образуются
у луковиц тюльпанов, посредством которых растения углубляют

из года в год свои луковицы, пока не до-
стигнут необходимой глубины залегания.
Если у видов Lilium этот процесс (как и у
клубней Corydalis) совершается посредст-
вом корней, то. у тюльпанов — посредством
изменения геотропической реакции точек
роста их почек возобновления с последую-
щим формированием столонов углубления.
Они развиваются у Tulipd Schrenkii, Т:
Gesneriana, Т. silvestris и др.

Луковичные столоны тюльпанов внешне
напоминают корневидные органы, так как
снаружи совершенно лишены листьев. Но
по своему строению они ничего общего не
имеют с корнями. Луковичные столоны
представляют собой полые цилиндриче-
ские образования, на верхушке которых,
внутри формируются зачатки новой лу-
ковицы. Луковичные столоны развиваются
или из терминальной точки роста у мо-
лодых растений, еще не перешедших к
цветению, или из пазушных боковых во
взрослом состоянии. Образование столона
начинается с того, что верхушка почки
начинает горизонтально смещаться в сто-
рону, Образуя боковое выпячивание, при-
крытое кроющим листом. Сдвиг точки
роста приводит к тому, что верхушка
почки оказывается как бы сидящей на
листе. В последующем ткани листа начи-
нают вытягиваться за- счет интеркалярного
роста, и вскоре образуется трубковидный
орган, на верхушке (внутренней поверх-

Рис. 149. Tulipa ргаесох.
Луковица с симподиаль-
ным возобновлением. Про-
дольный разрез сформиро-
ванной луковицы:

цв. п. — цветоносный побег,
прд — предлист побега (уже
подсохший), л. ч.1 — л. ч.*—
луковичные чешуи, еще за-
полненные пластическими ве-
ществами. В пазухе 4-й (верх-
ней) луковичной чешуи фор-
мируется почка возобновления
в форме дочерней луковицы
(д. л.), прд1 — ее предлист,
ст. к. - стеблевые корни

ности) которого развивается зачаток будущей луковицы. Она своей

верхушкой ориентирована в сторону материнского растения.

До цветения столоны углубления растут наклонно, или почти
вертикально вниз. У взрослых луковиц направление роста столо-
нов (пазушных) может быть различным, в зависимости от глубины
залегания луковицы. При смыве почвы луковица углубляется,
при наносе — приближается к поверхности. Но столоны служат
не только для регулирования глубины луковицы, но и для веге-

тативного размножения тюльпанов, для удаления дочерних лу-

ковиц от материнских.
Вероятно, луковицы Gagea, и в частности G. lutea, представля-
ют орган, близкий к луковичным столонам тюльпанов, с той лишь
разницей, что здесь недоразвивается осевая часть столона углуб-
ления, и верхушечная почка дочерней луковицы непосредствен-
но примыкает к материнской оси.

В заключение следует отметить, что в единичных случаях лу-
ковицы развиваются и среди двудольных растений — у Oxalis
Deppei, Pinguicula caudata и в меньшей степени у Р. vulgaris.
У последней, до образования соцветия, побег нарастает моноподи-
ально и только с переходом к цветению возобновление становится
симподиальным. В вегетативном состоянии у Р. vulgaris в течение
года развиваются две генерации листьев — крупных розеточных
(летних) и зимних недоразвитых, мясистых, отделенных Друг от
друга укороченными междоузлиями. Симподиальность возобнов-
ления Р. vulgaris скрывается весьма ранним развитием (весной) бо-
ковой розетки в пазухе верхнего листа.

Запасающие органы переходного характера

Выше отмечалось, что между отдельными формами вегетативно-
го возобновления растений наблюдаются многочисленные переход-
ные образования. К числу промежуточных форм можно отнести
чешуйчатые корневища, которые обладают, как и
многие корневища, укороченными междоузлиями, но запасные
вещества их отложены большей частью в чешуевидных листьях.

Сильное развитие мясистых листьев и недоразвитие междоузлий
приводит к тому, что осевая часть этих органов снаружи почти не
видна и на всем протяжении их мясистые листья черепитчатообраз-
но покрывают друг друга. Типичные чешуйчатые корневища раз-
виваются, например, у Lathrea squamaria, а также у видов Den-
taria — D. digitata, D. bulbifera.

К переходным формам необходймо отнести и корневищевые
луковицы, которые развиваются, например, у многих видов Al-
lium из секции Rhiziridium, как A. montanum, A. angulosum,
A. Schoenoprasum, A. victorialis и др. Их Сходство с корневищевыми
растениями настолько значительно, что Лёв (1909) A. victorialis
считает более корневищевым растением, чем растением лукович-
ным. Ирмиш (1850) A. montanum также не считал луковичным расте-
нием на том основании, что в их «луковицах» отсутствуют запасаю-
щие листья, а питательные вещества откладываются в осевой части.
Основания листьев у этих растений весьма мало утолщены, срав-
нительно с видами Allium из секции Rhyziridium. Своеобразные
запасающие органы формируются на укороченных побегах Oxalis
acetosella. Верхушка главной оси остается постоянно вегетативной,
а стебель несколько утолщен. Но основная масса питательных ве-
ществ откладывается в чешуевидных листьях и мясистых основа-
ниях зеленых листьев, в пазухах которых и развиваются цветки
и вегетативные побеги.
Органы типа чешуйчатых клубней, близкие к
Oxalis, образуются, например, у Epilobium palustre. Они развивают-
ся терминально на боковых столонах базальной части наземных
побегов. Основная масса питательных веществ здесь откладывается
в мясистых листьях, собранных на верхушках подземных столо-
нов. Подобного же типа запасающие органы развиваются у Adoxa
moschatellina, нарастающей, в отличие от Epilobium palustre,
моноподиально.
ГЛАВА ТРИНАДЦАТАЯ

ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОГЕНЕЗА ЛИСТА

Введение

Как было показано в первой главе, листостебельные формы
наземных растений возникли в процессе эволюции древнейших
форм, не обладавших расчленением тела на стебель и листья.
Листья появились как экзогенные выросты поверхностных тканей
осевых органов древнейших растений, намного увеличив их фото-
синтезирующую поверхность. Так возникли микрофильные формы,
т. е. растения с мелкими и слабо расчлененными листьями (Astero-
xylon, Lycopsida и др.). Возникновение листьев связывалось также
с уплощением и срастанием боковых осей ветвящегося тела расте-
ний. Так возникли макрофильные растения, обладавшие крупны-
ми, расчлененными, часто сложными листьями (Filicales, Cycadales
и др.) — Два пути возникновения листьев в филогенезе высших
наземных растений признается большинством современных ботани-
ков-филогенетиков.

В онтогенезе листья всегда появляются как экзогенные выросты"
конуса нарастания побега в акропетальной последовательности,
через определенные промежутки времени, называемые пластохро-
ном (стр. 117).

Первые сведения о начальных этапах формирования листьев
имеются в трудах Мальпиги и К. Ф. Вольфа, открывшего точку
роста и появление на ней листьев, как боковых вторичных вырос-
тов. Уже этим авторам было известно, что листья всегда возникают
только на верхушечной точке роста и никогда не возникают на более
низких участках стебля, хотя бы и обладающих способностью к ин-
теркалярному росту. Интерес к истории развития листьев резко воз-
рос в 40-х гг. прошлого столетия, особенно в связи с полемикой
Шлейдена и Негели о природе листовых и стеблевых органов расте-
ния. Шлейден (1846) утверждал, что листья, в отличие от осевых
органов, развиваются базипетально, в противоположность Негели
(1846), принимавшего, что развитие листа у всех растений проте-
кает акропетально (хотя бы на первых этапах), сменяясь в после-
дующем их интеркалярным ростом. Негели упрекал своего оппо-
нента в наблюдении слишком поздних фаз развития листа и на
примере Arabis spinosa показал действительно акропетальный ход
заложения элементов листа. Несколько лет спустя Трекюлем (1853)
на многочисленных видах растений было показано, что формиро-
ваниелиста, и в частности их основного органа — листовой пла-
стинки, происходит различными способами. Здесь можно выделить,
по крайней мере, четыре типа: базифугальный, базипетальный,
параллельный и смешанный. В 1861 г. Эйхлер устанавливает об-
щий ход диференциации листа покрытосеменных в его онтогенезе
и намечает 8 типов формирования листовой пластинки: базифу-
гальный, ' базипетальный, дивергентный (смешанный тип Трекю-
ля), конвергентный, симультанный (параллельный тип Трекюля),
тип растроения, циклический и параллельный. В 1868 г. детально
анализирует историю развития листа Гофмейстер. В 1900 г., мос-
ковский ботаник Арнольди опубликовал результаты исследований
о соотношении между почкосложением листьев и их ростом.
В 1902 г..вышла в свет работа В. А. Дейнеги, доцента Московского
университета, под названием «Материалы по истории развития
листа и -заложения в нем сосудистых пучков». Особенно детально
Дейнега анализирует морфогенез листьев однодольных растений.
Эта работа -является одной, из лучших не только в русской, но и
в мировой литературе по истории развития листа. Данные Дейне-
ги использованы многими последующими авторами. Вопросы он-
тогенеза листа в последующем нашли свое отражение также в тру-
дах многих исследователей^

Онтогенез листа

На конусе нарастания побега лист всегда появляется несколько
ниже верхушечной точки роста как боковой овальный бугорок
(Гофмейстер, 1868; Дейнега, 1902). Гистологически, в его образо-
вании, по данным Гёбеля, у мхов, папоротников, ужовниковых,
хвощей и плаунов, где дерматоген не обособлен от периблемы,
лист закладывается за счет лишь поверхностного слоя. У семен-
ных растений, с более или менее ясной обособленностью дермато-
гена от периблемы и плеромы, в заложении листа принимает учас-
тие как дерматоген, так и верхние слои периблемы. У Potamo-
geton, например, участвует в образовании листа кроме дерматоге-
на, только один субэпидермальный слой, у большинства же видов
несколько внутренних слоев.

Рост заложившегося бугорка — зачатка листа происходит за
счет деления клеток и вначале протекает по всем трем направле-
ниям, т. е. в высоту, ширину и толщину. Но уже вскоре после на-
чала рост в толщину прекращается, вследствие чего листовой за-
чаток уже очень рано принимает характерную для листьев плос-
кую форму. Рост зачатка диета в ширину приводит к тому, что ба-
зальная часть его занимает все более значительную часть окруж-
ности конуса нарастания, иногда образуя на нем сплошной'валик.
Но в большинстве случаев, зачаток листа так и остается в виде
уплощенного бугорка. Наиболее интенсивно и длительно продол-
жается рост в высоту, достигая максимума в средней части зачат-
ка и постепенно убывая по мере удаления от его будущей средней
жилки. Зачаток листа, на первых этапах его онтогенеза достиг-
ший предельной ширины, но еще не расчлененный на части, Эй-
хлер назвал примордиальным листом. Кроме от-
сутствия внешней расчлененности, примордий отличается от после-
дующих возрастных фаз отсутствием внутренней диференциа-

Рис. 150. Схема формирования листа в онтогенезе (7—6 в' почке,
7—взрослый лист): 1, 2—рост примордиального зачатка листа; 3—ди-
фереициация зачатка на верхнюю и нижнюю часть; 4— диференциации
нижней части на основание листа и прилистники; 5, 6—дальнейшее
развитие листовой пластинки, основания листа и прилистников; 7— со-
отношение органов листа во взрослом состоянии:

я. ч. - нижняя часть листового зачатка, в. ч. - его верхняя часть, осн. л.
основание листа, прл. — прилистник, чрш — черешэк, л. пл.— листовая пластинка

(ориг.)

ци:и тканей, так как сплошь состоит из меристемы. Затем примор-
диальный лист расчленяется на две части— нижнюю, или ба-
за л ьну ю (стационарную, по Эйхлеру), и верхнюю, или апи-
кальную (растущую, по Эйхлеру), части листового зачатка. Из
базальной части зачатка развиваются прилистники и основание лис-
та, а из верхней части — листовая пластинка и черешок. При-
листники появляются как краевые выросты базальной части за-
чатка (рис. 150). Они отличаются весьма быстрым ростом и скоро
опережают по длине диференцирующуюся листовую пластинку.
Значительная быстрота роста прилистников связана с их функцией
в этот период защиты основного органа листа, т. е. формирующейся
листовой пластинки. Листовая пластинка также формируется до-
вольно быстро и уже в почке у большинства растений умеренных
широт оказываются диференцированными ее основные элементы
и в значительной степени ее анатомическая структура. Черешок
листа, как видно из рис. 150, диференцируется последним и в боль-
шинстве случаев становится заметным в конце внутрипочечного
периода морфогенеза листа или даже по выходе листа из почки.
Основание листа, обычно, в формации зеленых листьев не обла-
дает способностью внутрипочечного интенсивного роста.

По выходе листа из почки происходит разрастание заложен-
ных частей и диференциация их анатомической структуры. Иног-
да весьма резко меняется и общая форма листа, и, в частности,
их пластинки (Е. С. Смирнов, 1935).

Морфогенез листовой пластинки

В развитии листовой пластинки Эйхлером, а позже и Прантлем
(1883), было установлено два основных типа. Для первого типа ха-
рактерно то, что вначале формируется средняя жилка в форме ци-
линдрического или желобковидного образования и лишь в после-
дующем, по краям ее, по всей длине, развивается в виде каймы или
мембраны листовая пластинка. Листовая пластинка при этом мо-
жет разрастаться равномерно, образуя в последующем простой
цельнокрайний лист (Citrus, Ficus, Magnolia). Иногда рост каймы
протекает неравномерно — в одних местах более энергично и
длительно, в других медленнее и быстрее заканчиваясь. Так об-
разуются зубчатые листья, лопастные и раздельные. В некоторых
случаях сплошная кайма не образуется, а на боковых сторонах
средней жилки лишь в отдельных местах залагаются бугорки ме-
ристематической ткани, образуя листочки перистого листа (Ro-
binia, Astragalus), или оси II порядка, на которых повторно об-
разуются боковые листочки (Achillea, Anthemis). Средняя жилка
здесь первична, пластинка же является вторичным образованием.
Этот тип развития пластинки Прантль назвал пл евр оп л астным.

При втором типе верхняя часть зачатка растет в длину медлен-
нее, и по мере ее роста, по бокам, в акропетальной последователь-
ности образуются боковые выросты — зачатки долей сложного
листа или листовой пластинки простого листа. И лишь впослед-
ствии наступает внутренняя диференциация тканей, приводя-
щая к образованию средней жилки листа. Так формируются
листья, например, у Vicia pisiformis. Образование пластинки в
этом типе является первичным моментом, а формирование ее сред-
ней жилки — вторичным.

Выше отмечалось, что последовательность формирования эле-
ментов листовой пластинки в продольном направлении весьма раз-
лична у разных видов растений. Из всего многообразия способов
ее формирования можно выделить 4 основных типа: акропеталь-
ный, базипетальный, дивергентный и параллельный (рис. 151).

В первом, акропетальном, типе элементы листо-
вой пластинки, например листочки сложного листа, сегменты, ло-
пасти и зубцы простых листьев, закладываются в акропетальной
последовательности. Чем выше на листе, тем моложе элемент плас-
тинки Ч Так формируются листья Vicia pisiformis, Astragalus,

1 Во всех описываемых типах речь идет о структурных элементах пластинки,
непосредственно отходящих от средней жилки. Формирование элементов пластинки
более1 высокого порядка может протекать в том же листе и в другой последова-
тельности.
Pisum, Begonia, Seseli, Daucus, Conium, Cicuta, Aegopodium, Ti-
lium, Araliaceae и др.

Во втором типе при базипетальной последо-
вательности формирования ' пластинки наиболее старыми
частями ее будут самые верхние, и чем ниже элементы пластинки
на листе, тем они моложе. Так формируются листья Myriophyl-
lum, Ceratophyllum, Reseda lutea, видов Rosa, Potentilla, Sangui-
sorba, Valeriana, Scabiosa, Succisa, Gramineae, Cyperaceae, Lilia-
ceae, Orchidaceae, Typhaceae, Polemonium, Acer platanoides и др.

j	1	ш

Рис. 151. Типы формирования листовой пластинки: I—акропетальный;
II—базипетальный; III — дивергентный; IV—параллельный; 1,2,3,
4...—последовательность заложения и формирования элементов пластинки
простого листа или листочков сложного листа:

ср. ж. — средняя жилка (ориг.)

Дивергентный тип формирования пластинки харак-
теризуется тем, что самыми старыми ее элементами являются сред-
ние-. Из середины формирование пластинки идет в двух направле-
ниях — к верхушке листа и к его основанию. Чем дальше от се-
редины листовой пластинки, тем моложе ее части. Так формируются
сложные листья некоторых Compositae — Achillea millefolium,
Centaurea scabiosa, Pyrethrum, Anthemis, Taraxacum.

При параллельном типе формирования пластинки
ее элементы закладываются одновременно на всем протяжении
срединной жилки, и все части ее, таким образом, являются одно-
возрастными. Так, по Эйхлеру, формируются листья некоторых
пальм: Chamaerops, Chamaedorea. Близко к этому типу протекает
формирование листьев у черемухи, Padus racemosa (рис. 152), а
также видов табака.	.

В формировании листовой пластинки, кроме указанной после-
довательности, отмечается также последовательность заложения
ее элементов разного порядка. В первую очередь, по Гофмейстеру,
формируются элементы пластинки, располагающиеся по -главной
жилке листа; за ними следует][формирование элементов листа на
боковых участках, уже сформированных, и т. д. Формирование
зубцов, лопастей, листочков все более высокого порядка протекает
в листе в определенных, ограниченных участках и точках. В свя-
зи с этим Эйхлер и Гофмейстер говорят о множественности точек

Рис. 152. Развитие листовой пластинки Padtis
racemosa (I—VI—в почке, VII— сформированный
взрослый лист) 1, 2, 3, 4 — последовательность
появления и формирования элементов пластинки:
прл — прилистники (удален.), чрш- — черешок (ориг.)

роста листа, особенно у двудольных растений. Эта последователь-
ность проявляется не только у сложных листьев, но и простых,
с целой пластинкой, например у липы — Tilia cordata (Серебря-
ков И. Г., 1947). В процессе формирования листовой пластинки
липы, меристема не распределяется равномерно по всему краю лис-
та, а локализуется в нескольких точках пластинки. Можно' гово-
рить о наличии трех основных точек роста листовой пластинки ли-
пы с каждой стороны ее средней жилки.

Деятельность точек роста и образование листовой пластинки
липы протекает следующим образом (рис. 153): первая точка роста—а
является" верхушечной точкой роста пластинки и продуцирует
б акропетальной последовательности все жилки II порядка
(I, II, III, IV, V, VI и т. д.). Она определяет продольный рост
листового зачатка, а затем, по окончании поверхностного роста,
и высоту листа (а, а> на рис. 153). Вторая точка роста — 0 рас-
полагается под верхушкой первой жилки II порядка. Она также

Рис. 153. Развитие листовой пластинки Tilia cordata (А — Е—в почке,
Ж— взрослый лист):

срединная жилка листа, а —верхушечная эмбриональная точка роста листа, Пх, П2, II3...—
последовательность появления жилок II порядка за счет деятельности а, р—эмбриональная точ-
ка роста II порядка, III1, ДР, III3... - последовательность появления жилок III порядка за
счет деятельности р, 7 — эмбриональная точка роста Ц1 порядка, /V1, IV3, IV3—последова-
тельность появления жилок IV порядка за счет деятельности у (ориг.)

в акропетальной последовательности продуцирует жилки III по-
рядка (III1, III2, III3 и т. д.), определяя наибольшую ширину зачатка
листовой пластинки, а затем, по окончании поверхностного роста,
и наибольшую ширину самой пластинки (0, 0 на рис. 153). Третья
точка роста у располагается под верхушкой первой жилки
III порядка и продуцирует также акропетально жилки IV поряд-
ка (IV1, IV2, IV3 и т. д.).

Как видно из рис. 153, деятельность этой точки роста опреде-
ляет сердцевидность основания листовой пластинки липы. На од-
ной из сторон листовой пластинки липы точка роста обладает боль-
шей интенсивностью, чем на другой. Это различие интенсивности у
на обеих сторонах листа и обусловливает асимметрию листовых
пластинок липы.
Следует отметить, что хотя все точки роста—а, 3, у — продуци-
руют соответственные элементы пластинки в акропетальном поряд-
ке, последовательность их появления на пластинке базипетальна.
Первой начинает деятельность а, затем £ и, наконец, у. Но закан-
чивают свою деятельность они примерно одновременно.

Во всех рассмотренных типах морфогенеза листа и листовой плас-
тинки вначале рост листового зачатка протекает за счет верхушеч-
ного роста. Но продолжительность его у разных видов и групп рас-
тений весьма различна. У папоротников, как известно, морфоге-
нез листа, от начала до завершения, протекает за счет верхушеч-
ного роста. При этом у некоторых вечнозеленых папоротников —
видов Nephrolepis, Polypodium, Lygodium из Яванского и Андий-
ского высокогорья (парамос)— листья сохраняют способность верху-
шечного роста в течение нескольких, иногда многих лет (до 20 лет
у Jamesotiia nivea), обнаруживая годовую периодичность роста,
тождественную с ростом стебля в этих условиях. У перуанских
папоротников границы между годичными приростами листа от-
личаются уменьшенными дольками листа.

У семенных растений, за редким исключением (видов Utri-
cularia, Droseraceae, Bignoniales и др.), верхушечный рост закан-
чивается довольно рано. В специальном исследовании было уста-
новлено, что «критическая длина», т. е. прекращение верхушечного
роста, у разных видов наступает в разные фазы формирования лис-
та. Показателем прекращения верхушечного роста является об-
разование волосков на клетках и хлоропластов в клетках верхуш-
ки листа. Для хвойных критическая длина такова: Taxodium
distichum — 0,20 мм, Taxus baccata — 0,28 мм, Picea excelsa —
0,29 мм, Abies alba — 0,32 мм, Pinus silvestris — 0,35 мм, Pinus
strobus — 0,38 мм.

У однодольных верхушечный рост заканчивается, когда длина
зачатка достигает, примерно, 0,3 мм: Elodaea canadensis—0,28 мм,
Lilium italicum — 0,36 мм, Carex arenaria — 0,32 мм, C. silva-
tica — 0,32 мм, Phragmites communis — 0,50 мм. К этому време-
ни у однодольных наступает полная диференциация клеток верхуш-
ки листа и рост переходит от апикального к интеркалярному.

У двудольных критическая длина достигается значительно поз-
же — у Vicia silvatica — 0,80 мм, Anthemis tinctoria — 0,97 мм,
Geranium robertianum—1,75 мм, Apium graveolens — 2,20 мм,
Pyrethrum macrophyllum — 3,21 мм, An thriscus silvestris — 4,50 мм,
Heracleum spondilium — 8,00 мм, Archangelica officinalis —15,00 мм.
Отношение верхушечного роста к общей длине листа также раз-
лично. У Heracleum — Ч^, Archangelica— 1!м, Phragmites—1/i00.

Рост листовой пластинки по выходе листа из почки.
Диференциация анатомической структуры

По выходе листа из почки характер его роста резко меняется,
сравнительно с предыдущим состоянием. Если на первых этапах
внутрипочечного роста формирование листовой пластинки шло за

21 И. Г, Серебряков

321
счет краевой меристемы или отдельных точек роста листа, то по .
выходе листа из почки основным, а у большинства двудольных един-
ственным, способом становится поверхностный рост
листа. Явление поверхностного роста листьев отмечалось уже
Дейнегой (1902). Сущность его заключается в том, что по выходе
листа из почки рост поверхности пластинки в длину и ширину
протекает строго равномерно по всей ее площади. Если при выходе
листа из почки на его пластинке нанести равномерно черточки

Рис. 154. Поверхностный рост листа дуба (Quercus
pedunculate,) после выхода его из почки. Рост про-
текает за счет растяжения всей поверхности пла-
стийки (ориг.)

Й7Г

тушью (например, через 1 мм), то в последующем наблюдается лишь
увеличение расстояний между черточками, как по средней жилке,
так и в направлении, перпендикулярном к ней (рис. 154, 155).
Прироста краев, основания или верхушки не имеется.

. Как показали наши наблюдения, так растут весной листья липы,
черемухи, дуба, березы, конского каштана, орешника и др. Следова-
тельно, весенний рост пластинки листа у этих растений протекает не
за счет краевой меристемы или отдельных точек роста, а за счет роста
всей поверхности листовой пластинки. Но чему обязан рост листовой
поверхности—растяжению или делению клеток? В литературе имеют-
ся указания на то, что рост листовой пластинки по выходе листа из
почки Зависит, главным образом; от увеличения объема клеток
зачатка листа (Гёбель, 1883; Дейнега, 1902). Дейнега писал: «Ко
времени развертывания листа ткани его находятся в громадном
большинстве случаев уже в покоящемся состоянии, и при развер-
тывании происходит лишь колоссальное увеличение объема клеток
ткани» (стр. 82). Однако еще в 20-х годах высказывалось и другое по-
ложение (Ноак, 1922), согласно которому весеннее развитие листовых
пластинок происходит не только за счет увеличения объема клеток,
но и деления клеток пластинки, когда делящиеся клетки уже облада-
ют крупными вакуолями (полумеристематическое состояние ткани).
Серебряковым И. Г. (1947) были получены количественные данные
по поверхностному росту листьев черемухи и липы в весенний пе-
риод, в которых устанавливается соотношение роста пластинки за

Рис. 155. Поверхностный рост листа черемухи
(Padus racemosa) после выхода его из почки. Рост
протекает за счет растяжения всей поверхности
пластинки (ориг.)

счет деления клеток и за счет их растяжения. Измерения прово-
дились на листьях световых и теневых.

Сравнение клеток эпидермиса зачатков листа в почках (18. XI.
1943) и выросших листовых пластинок черемухи (15. VII. 1944) пока-
зывает, что в процессе весеннего внепочечного роста площадь кле-
ток эпидермиса увеличивается у световых листьев лишь в два раза
(рис. 156). В то же время пластинка листа увеличивает свою по-
верхность в 1050 раз, Таким образом, весенний рост пластинки све-
товых листьев черемухи в решающей, степени определяется не уве-
личением размеров клеток эпидермиса (и мезофилла), а их делением.
За счет увеличения размеров клеток эпидермиса листовая пластин-
ка увеличивается лишь в 2 раза, за счет деления клеток в 525 раз.
Столь большое увеличение числа клеток эпидермиса в процессе ве-
сеннего роста листа могло бы быть достигнуто 8—9-кратным деле-
нием их (геометрическая прогрессия). В действительности дело,
конечно, обстоит сложнее, так как одни клетки скорее переходят
в покоящееся состояние, другие — медленнее. Интересно отметить,
что в период весеннего набухания почек и первых этапов весеннего
роста листа (9. IV. 1944) происходит столь интенсивное деле-
21*	323
ние клеток эпидермиса, что их площадь уменьшается почти 'вдвое
(рис. 156).’В то же время часть клеток эпидермиса уже переходит
в покоящееся состояние и достигает предельной величины. Сюда
относятся клетки устьиц и покрова жилок, которые и являются
центрами диференциации клеток эпидермиса в процессе весеннего
роста листа.

, У теневых листьев черемухи наблюдается гораздо большее уве-
личение площади каждой клетки и пониженная интенсивность

Рис. 156. Развитие нижнего эпидермиса световых
(Д) и теневых (5) листьев черемухи (Padus, racemosa)
(ориг.)

деления клеток в течение весеннего развития листа. Если клетки
эпидермиса световых листьев увеличиваются в два раза, то у тене-
вых — в 4,55 раз, а число клеток увеличивается в 168 раз вме-
сто 525.

У липы, в отличие от черемухи, деление клеток не играет столь
решающей роли в увеличении пластинки листа. Число клеток у све-
товых листьев липы увеличивается весной лишь в 29,6 раз вместо
525 у черемухи, а у теневых листьев липы всего лишь в 11 раз
вместо 168. Площадь каждой клетки в листьях липы возрастает
в 20 раз, вместо двухкратного, а у теневых листьев даже в 29 раз
вместо 4,55 у черемухи (рис. 157).

Рост листьев в толщину протекает следующим образом
(рис. 158). С момента заложения листовых пластинок в зачатках
световых и ^теневых листьев черемухи можно различить 6 слоев
клеток — 2 слоя эпидермиса и 4 слоя мезофилла. В подобном со-
стоянии зачатки листьев остаются вплоть до весеннего набухания
почек. Затем начинается вытягивание материнских клеток пали-
садной ткани и деление клеток внутренних слоев мезофилла па-
раллельно поверхности листа. Различия световых и теневых листь-
ев начинают проявляться по выходе листьев из почки, достигая
максимума к окончанию их роста. У световых листьев число слоев

U-V-M 5-W43 s-n-u ii-ai-м

Рис. 157, Развитие нижнего эпидер-
миса световых (Д) и теневых (Б)
листьев липы (Tilia cordata) (ориг.)

Рис. 158. Развитие мезофилла световых
(А) и теневцх (Б) листьев черемухи
(Padus racemosa) (ориг.)

мезофилла достигает 6—7, у теневых — остается равным 4—5.
Степень вытянутости палисадных клеток у световых листьев вы-

ражена сильнее, чем у теневых
клеток весной совершенно не
происходит, и утолщение идет
только за счет их разрастания
(рис. 159).

Разумеется, имеются расте-
ния, у которых рост листовых
пластинок по выходе их из почек
протекает иначе. Например, у
амириллисов рост листовой пла-
стинки по выходе ее из почки
протекает за счет интеркаляр-
ного. В процессе роста листа
происходит непрерывное образо-
вание все новых и новых тканей
В' основании листовой пластинки.

Выше отмечался верхушеч-
ный рост листьев папоротников
в течение весеннего периода.
Иногда преобладает весной ин-

У липы увеличение числа слоев

Рис. 159. Развитие мезофилла световых
(А) и теневых (Б) листьев липы (Tilia
cordata) (ориг.)
теркалярный базальный рост, как у листьев злаков, так и у видов
Amaryllis, Clivia, Наиболее длительным интеркалярным ростом
обладают листья Welwitschia mirabilis. Рост их протекает в течение
сотни и более лет за счет основайия пластинки листа с постоян-
ным отмиранием верхушки.

Жилкование листьев. Морфогенез сложных и унифациальных
листьев

Выше отмечалось, что по сторонам средней жилки меристема об-
ладает различной активностью, т. е. скоростью и длительностью
новообразования клеточных элементов. Следствием этого является
неравномерность роста края листа, приводящая к образованию
зубчатых, лопастных, раздельных, рассеченных и, наконец, слож-
ных листьев. Наибольшая интенсивность жизнедеятельности ме-
ристематической ткани отмечается против окончания боковых жи-
лок листа, и наименьшая — между жилками. Зависимость формы
листовой пластинки от развития жилок изучалась московскими бо-
таниками В. М. Арнольди (1900) и В. А. Дейнегой (1902). Ими
установлено, что развитие жилки совпадает с направлением наи-
более интенсивного роста листа и, таким образом, форма листа ока-
зывается непосредственно связанной, с его жилкованием. 'Заложе-
ние каждой боковой жилки начинается от середины и идет к краям
пластинки, заканчиваясь вместе с окончанием ее роста. Гёбель
(1928—1933) различает меристему кастальную, лежащую против
окончания жилок, и интеркастальную, расположенную между
ними. Кастальная меристема в процессе деления клеток может
переходить в элементы интеркастальной меристемы. Но обратного
процесса не происходит.

Изучение жилкования листьев, разнообразия его форм и его
развития . сыграло большую роль в филогенетической мор-
фологии растений. Жилкование листьев для палеоботаники являет-
ся столь,же необходимым средством диагностики, как и цветок для
систематики современных покрытосеменных.

Еще в семидесятых годах прошлого столетия де Бари было
установлено два основных типа жилкования листа — откры-
тое, с дихотомическим ветвлением жилок, и закрытое,
с анастомозирующими жилками. Открытое жилкование является
древнейшим, примитивным и свойственно, главным образом, па-
поротникообразным, сохраняясь у цветковых в лепестках (Geum,
Potentilla, Ranunculus и др.) и низовых листьях, в результате не-
доразвития их боковых жилок, не завершающихся анастомозами.
Лишь в редких случаях дихотомическое ветвление жилок и пла-
стинок сохранилось до настоящего времени у ассимилирующих
листьев цветковых растений, как, например, у подводных листьев
Ranunculus aquaticus.

Закрытое жилкование является позднейшим и прогрессивным
и возникло из дихотомического. Анастомозы жилок могут появлять-
ся или только по краям листа, или по всей пластинке. В первом слу-
чае оно связано с тем, что вновь делящиеся клетки на верхушке
жилок откладываются не вправо и влево, а только в одном направ-
лении, и поэтому соседние жилки неминуемо должны соединиться
друг с другом (виды Marsilia). У Stenochlaena tenuifolia первые
листья имеют открытое, последующие — закрытое жилкование.

У покрытосеменных растений наиболее примитивным типом жил-
кования является пальчатое, которое, по А. Л. Тахтаджяну
(1948), возникло непосредственно из дихотомического. У одно-
дольных растений основная линия эволюции жилкования шла
через дугонервное к параллельнонервному, что соответствовало
эволюции формы их листьев. У двудольных «безмагистральный»,
пальчатый, тип жилкования сменяется более совершенным «маги-
стральным», или перистым, с мощным развитием срединной жилки.
«При магистральном типе разрывы пластинки, даже вплоть до глав-
ного нерва, не убивают лежащие выше разрыва части. При безма:
гистральном типе разрыв края ведет к отмиранию вышележащего
участка листа (Б. М. Козо-Полянский, 1922).

Среди отдельных групп родов имеются постепенные переходы
от пальчатого к перистому жилкованию, например в роде Acer.
То же наблюдается и в пределах одного побега, например у Sas-
safras officinale и Dendropanax japonica. Как показали исследования
Тахтаджяна, эволюция перистого жилкования сопровождается
увеличением угла отхождения боковых жилок от главной, стано-
вясь у позднейших групп почти прямым, как у некоторых As-
clepiadaceae. Эволюция перистого, жилкования сопровождается так-
же усилением степени анастомозирования боковых жилок.

Недоразвитие интеркастальной ткани приводит к расчленению
пластинки с формированием сложных листьев (folia composita)
со всевозможными переходными формами. О собственно сложных
листьях говорят тогда, когда пластинка подразделена на самостоя-
тельные листочки (foliola), сидящие непосредственно или на корот-
ких черешках на общей оси сложного листа (rachis, общий черешок),
являющейся продолжением черешка в области пластинки. Рас-
членение листа наступает или в процессе растяжения уже заложен-
ных элементов, или в процессе меристематического роста зачатка.
Чем раньше в формировании листа наступает его расчленение, тем
оно глубже.

Но образование сложных листьев можно рассматривать так же,
как результат ветвления листа, протекающего, в отличие от осе-
вых органов, лишь в одной постоянной плоскости. Уже К. Ф. Вольф
рассматривал сложные листья как результат ветвления простых,
т. е. как разветвленные листья (folia ramificata).

Как и в осевых органах, ветвление листа проявляется в форме
дихотомического и бокового, что отчетливо видно на жилках ли-
ста, являющихся скелетом его пластинки.

Сложные листья весьма широко распространены среди папорот-
никообразных и семенных растений. Однако количественных дан-
ных об их распределении в разных систематических и экологиче-
ских. группах растений еще нет, и поэтому трудно судить о факто-
рах, приводящих к большему или меньшему расчленению листа.

Последовательность развития листочков на общей оси листа
может быть различной — базипетальной, акропе-
тальной и дивергентной. Но процесс онтогенеза
листа может остановиться на первых его этапах, в результате чего
сложные листья в пределах одного растения могут оказаться рас-
члененными в разной степени. Недоразвитие и редукция органов
листа идет в направлении, прямо противоположном их заложению.

Рис. 160. Формирование округлых унифациальных листьев Iris
filifolia за счет недоразвития верхней поверхности листа:

в, п. — верхняя поверхность, н.п. — нижняя поверхность листа

Например, у Cardamine praterisis, Barbarea vulgaris, Geum urbarlum,
G. rivale заложение элементов листовой пластинки идет в базипе-
тальной последовательности, а редукция их — в акропетальной.
Вот почему у самых простых и недоразвитых листьев этих расте-
ний сохраняется наиболее развитая верхушечная часть.

Своеобразная форма листьев развивается у ряда однодольных
растений из сем. Liliaceae, Orchidaceae, Iridaceae, Juncaceae — так
называемые унифациальные листья. Типичным при-
мером их могут служить листья луков (Allium) или Omithoga-
lum caudatum. За исключением основания, эти листья имеют округ-
лые, в поперечном сечении, очертания. Такие листья, как видно
из рис. 160, возникают в результате недоразвития верхней, адак-
сиальной поверхности зачатка листа и чрезмерного развития ниж-
ней, абаксиальной поверхности. В крайнем выражении этого про-
цесса верхняя поверхность исчезает совершенно, а проводящие пуч-
ки образуют кольцо с ксилемой, обращенной к центру.

Унифациальные листья способны к вторичному уплощению и об-
разованию вторичных уплощенных листьев. При этом уплощение
может протекать трансверсально, как у Allium montanum, A. och-
roleucum, А. odorum и др. В отличие от обычных бифациальных
листьев, их проводящие пучки образуют замкнутый круг с ксиле-
мой в центре (рис. 160). Но уплощение может протекать и в меди-
анной плоскости, с образованием мечевидных листьев, как у ирисов.
Схема развития мечевидных листьев ириса была разработана Дейне-
гой (1902). В отличие от плоского бифациального листа злака, сохра-
няющего постоянно свою верхушку, у ирисов в онтогенезе воз-
никает вторая верхушка—верхушка листовой пластинки, а пер-
вая становится верхушкой листового влагалища.

Рост черешка

Черешок (petiolus) служит для проведения воды и минеральных
веществ в листовую пластинку и отводов ассимилятов в осевые ор-
ганы. В соответствии с этим в черешке получают сильное развитие
проводящие ткани. В некоторых случаях, в эксперименте, при око-
ренении черешок может утолщаться, принимая форму и вторичное
строение стебля (Н. И. Дубровицкая, Г. Г. Фурат—1950). Кроме
указанного, черешок удерживает тяжесть пластинки и делает воз-
можным лучшее использование света.

Черешок, как указывалось выше, формируется позже осталь-
ных частей листа, интеркалярно в основании верхней, апикаль-
ной, части листового зачатка. Зачаток черешка хорошо виден уже
в почке при окончании формирования пластинки. Но основной рост
его протекает только по выходе листа из почки. Во многих случаях,
как, например, у Acer platanoides, рост черешка от начала до кон-
ца протекает равномерно по всей длине его, несколько усиливаясь
в верхней части. В других случаях, за фазой равномерного растя-
жения следует рост за счет отдельных интеркалярных точек роста
черешка, сохраняющих дольше свою меристематическую деятель-
ность. При этом может быть или одна точка роста — около середи-
ны черешка, как у A strontia major, или две — апикальная и базаль-
ная, как у Tropaeolum majus, Ricinus communis, Ligusticum da-
tum. Иногда черешок недоразвивается, и образуются сидячие ли-
стья. У водных растений, например у Nuphar luteum, было пока-
зано, что длина черешка зависит не от растяжения его клеток, а
от продолжительности эмбрионального роста черешка, т. е. деле-
ния его клеток, что обеспечивает удлинение черешка до 3—5 м.

Как и у листовой пластинки, верхняя, адаксиальная, поверх-
ность черешка может недоразвиваться и совершенно абортировать-
ся, что приводит к образованию округлых черешков, построенных
морфологически только из нижней, абаксиальной его поверхности.
Такое развитие и строение черешков имеет большое значение, ибо
оно является обязательным условием развития щитовидных листь-
ев, как у Tropaeolum majus, иногда Corylus avellana, а также ме-
дианных прилистников (стр. 332).

Разрастание черешка приводит к образованию филлодийных
листьев, как это имеет место у видов Acacia, Oxalis.
Рост основания листа

Основание листа, или его влагалищная часть, развивается из
нижней, или базальной, части зачатка листа. Его верхней границей
являются прилистники и основание черешка, нижней — листовая
подушка или непосредственно ткани стебля. В отличие от прилист-
ников, основание листа является более постоянной и длительно су-
ществующей частью листа.

В онтогенезе листа вначале наблюдается рост основания его
в ширину. Этот рост протекает за счет краевой меристемы непосред-
ственно с тканями стебля или свободно. В первом случае разра-
стание основания приводит к разной степени стеблеобъемлемости
листа, вплоть до полного охвата оси и ее замыкания (замкнутое ос-
нование листа). Ширина основания листа является в значительной
степени систематическим признаком, изменяясь в то же время в пре-
делах одного растения. Как правило, от базальной части до верхуш-
ки побега происходит постоянное уменьшение ширины основания
листа, что отчетливо видно, например у лилейных (Tulipa Ges-
neriana). Чем выше на стебле развивается лист, тем уже его осно-
вание.

Рост основания в длину протекает за счет интеркалярной зоны.
Иногда она отсутствует, и кажется, что черешки непосредственно
начинаются от стебля (Corylus avellana). Основание листа здесь
слабо развито в длину, оставаясь в эмбриональной фазе роста.
Но в том случае, когда при достаточном росте в ширину имеет ме-
сто значительное удлинение основания, образуется листовое влага-
лище (vagina), как у злаков, осок и др.

Нельзя согласиться с А. Л. Тахтаджяном в его утверждении,
что «влагалище есть продукт разрастания прилистников и их по-
стоянного слияния с черешком листа» (1948, стр. 103). Основание,
или влагалищная часть листа, есть самостоятельный орган, листа,
принимающий разные формы, в зависимости от функции. Скорее
прилистники являются вторичным органом основания, что яв-
ствует не только из их онтогенеза, но и частого их опадения и не-
доразвития при большей стабильности основания листа.

Иногда рост незамкнутого основания продолжается долго,
в результате чего образуется черешковидное основание, как это
наблюдается у Viola hirta. Собственно черешок начинается всегда
выше прилистников. В некоторых случаях прилистники оказывают-
ся придвинутыми к самому основанию пластинки. Здесь вся череш-
ковидная часть листа представляет собой его основание.

Основание листа может не только усиленно разрастаться, но
и обладать большей длительностью жизни по сравнению с другими
органами листа. Иногда опадают лишь прилистники и пластинка
с черешком, образуя на границе с основанием листа отделительный
слой. Остающиеся основания листьев в таких слу-
чаях выполняют функцию запасающего органа, как это имеет ме-
сто у некоторых луковичных растений, например: у Ornithogalum
umbellatum, видов Allium, Hyacinthus, а также в чешуйчатых клу-
беньках Oxalis acetosella. Наконец, в формации низовых листьев,
особенно надземных побегов, наблюдается гипертрофированное
развитие основания листа цри одновременном недоразвитии листо-
вой пластинки. Так формируются почечные чешуи многих наших
древесных пород — Picea excelsa, Acer platanoides, Aesculus hyp-
pocastanum, Fraxinus excelsior, Sambucus racemosa, Ribes rubrum,
Rosa cinnamotnea.

Разрастание основания с его последующим позеленением на-
блюдается у злаков. Вследствие редукции листовой пластинки,
иногда основание листа становится основным ассимилирующим ор-
ганом (цветоносные побеги Hierochloe odorata, Н. pauciflbra, Н. al-
pina, Alopecurus alpinus, A. pratensis и др.). Разрастание основания
листьев у видов Bupleurum приводит к образованию пронзенных
листьев в верхней части стебля. При супротивном листорасполо-
жении разрастание основания приводит к гамофилии,
т. е. к срастанию листьев одного и того же узла и формированию
воронковидных или воротниковидных образований, как на мощ-
ных ростовых побегах Lonicera coerulea.

Формирование и рост прилистников

Прилистники (stipulae) развиваются как боковые выросты ба-
зальной части листового зачатка, что отчетливо видно из истории
развития листьев многих растений (например, у Rosa, Viola). Они
довольно рано возникают в онтогенезе листа и отличаются весьма
быстрым ростом, что связано с функцией внутрипочечной защи-
ты листовых пластинок. По выходе листа из почки прилистники мо-
гут выполнять функцию фотосинтеза или защиты верхушечной поч-
ки побега, как это наблюдается у некоторых бобовых, например
гороха. При этом прилистники функционируют долго, нередко от-
мирая вместе с листом. Но в большинстве случаев их функциональ-
ное значение на выросшем побеге становится ничтожным и они до-
вольно скоро опадают. Опадание происходит тем раньше, чем бо-
лее прилистники теряют свой листовой характер, приобретая плен-
чатую или кожистую консистенцию.

Иногда развитие прилистников прекращается на довольно ран-
ней фазе их онтогенеза, и поэтому взрослые листья кажутся лишен-
ными прилистников, как у Umbelliferae (Глюк, 1912). Их отсут-
ствие здесь связано с ранним прекращением их краевого роста, ком-
пенсируемого здесь интеркалярным вытягиванием основания листа.

У папоротников и голосеменных прилистники редки. Они встре-
чаются главным образом среди покрытосеменных, и в частности
у двудольных. Из однодольных прилистники характерны для
примитивных водных представителей — Hydrocharis morsus ra-
пае, видов Pathos, Potamogeton densus и-др. Среди двудольных, по
Б. М. Козо-Полянскому (1922) наиболее развиты прилистники
у примитивных и древних групп (например, у тюльпанного дерева),
недоразвиваясь или отсутствуя у большинства сложных и вторич-
ных групп, как' сложноцветных и маревых. На редукцию прилист-
ников в процессе морфологической эволюции покрытосеменных ука-
зывает также А. Л. Тахтаджян (1948), отмечая, что у подавляющего
большинства сростнолепестных прилистники отсутствуют. .

В простейших случаях у менее специализированных форм при-
листники являются парными. Они располагаются по бокам осно-
вания листа и называются латеральными прилист-
никами. Несколько реже прилистники развиваются по од-
ному, на адаксиальной стороне листа, располагаясь медианно меж-
ду листом и осью,—м едва иные при'листники. При
накрест-супротивном расположении листьев часто образуется только
два прилистника, которые располагаются между черешками
листьев одного узла. Они получили названия интерпетио-
лярных прилистников.

Латеральные прилистники известны в двух фор-
мах — свободных прилистников (stipulae liberae) и
приросших прилистников (st. adnatae). Первые
кажутся совершенно самостоятельными листовыми образованиями,
так как присоединяются к стеблю как бы рядом с черешком,
как у Corylus avellana (конечно, они принадлежат тому же узлу
и листу и обязаны своей «независимостью» лишь недоразвитию ос-
нования листа).

Если основание листа удлиняется, прилистники, естественно,
удаляются от стебля. Ниже их располагается более или менее длин-
ное и широкое черешковидное основание, от которого в форме
двух боковых зубцов отходят прилистники. Это и будут «прирос-
шие» прилистники (например, у видов Rosa, Fragaria, Viola и др.).
Высота отхождения прилистников определяется, таким образом,
степенью вытянутости основания листа. Латеральные прилист-
ники могут быть также внешними и внутренними.
Внешние прилистники развиваются у листьев с ши-
роким, нередко замкнутым влагалищем, как у Onobrychis sativa,
Hedysarum obscurum, видов Astragalus. Внутренние при-
листники развиваются у растений с унифациальными череш-
ками, в результате чего края прилистников срастаются на внутрен-
ней их стороне (Broussonetia papirqera).

Медианные прилистники, или пазушные, всег-
да развиваются по одному на адаксиальной стороне листа, как бы
в пазухе листа. Образование одного медианного прилистника обя-
зано срастанию прилистников их внутренними сторонами. Пред-
посылкой образования медианных пазушных прилистников является
обязательная унифациальность их черешков. Медианные при-
листники образуются, например, у Bergenia crassifolia, Мепуап-
thes trifoliata, Calla palustris и др. Образование пазушного при-
листника может быть следствием как постгенитального срастания
прилистников (Эйхлер), так и конгенитального (Трекюль).

Хорошо виден переход от боковых приросших к пазушным
прилистникам у Nymphaea alba. У первых листьев развиваются бо-
ковые приросшие прилистники. Затем появляются листья с при-
листниками медианными, все более отделенными от черешка. По-
добный же процесс протекает у Calla palustris.

Медианные прилистники могут срастаться своими внешними
краями, образуя замкнутое трубчатое образование — раструб (och-
геа), как это имеет место у Polygonaceae (Гёбель, 1928—1933).

В связи с медианными прилистниками возникает вопрос о при-
роде язычка листьев злаков. Гофмейстер (1868) и Пакс (1895)
рассматривали язычок злаков как чисто эпидермальное образова-
ние. Глюк считает его медианным прилистником злаков, возника-
ющим в результате срастания латеральных прилистников. За-
труднением для этой концепции служит бифациальность листа
злаков, которая исключает возможность срастания их внутренни-
ми краями.. Нейман (1937) различает сложные и простые язычки.
Простые язычки возникают как эпидермальные образования на
верхней, адаксиальной, поверхности листовой пластинки. В обра-
зовании сложных язычков принимают участие и ушковые образо-
вания (прилистники), тогда как середина остается эпидермальной.

Интерпетиолярные прилистники возникают
у растений с мутовчатым или ложномутовчатым расположением
листьев, основания которых срастаются друг с другом. Число ин-
терпетиолярных прилистников может колебаться в зависимости
от срастания или расщепления их. Они образуются, например,
у видов Galium и Asperula, участвуя в образовании мутовок листь-
ев. Образуются также интерпетиолярные прилистники у Humulus
lupulus и др.

В пределах одного и того же растения прилистники могут быть
пленчатыми, быстро опадающими, или листовыми, долго сохра-
няющимися, отмирающими вместе со всем листом. Листовидные
ассимилирующие прилистники появляются на ростовых отпрыско-
вых побегах Populus tremula, Malus baccata и др. У травянистых
растений верхние стеблевые листья имеют прилистники, развитые
сильнее, чем нижние листья.

Наконец, прилистники во многих случаях выполняют функцию
почечных чешуй, как у Quercus, Fagus, Carpituts, Populus, Betu-
la и др. В соответствии с защитной функцией прилистники приоб-
ретают кожистую консистенцию, в них развиваются толстостенные
механические элементы, иногда воздушные полости, мощная ку-
тикула и т. д.

Разнообразие листьев в пределах одного растения

Выше отмечалось (глава VI), что в пределах годичного побега
у растений могут сменяться три формации листьев: низовые — че-
шуевидные, срединные — ассимилирующие и верховые — крою-
щие листья соцветий и цветков. Отмечалось также, что в пределах
каждой формации листья закономерно изменяются, образуя пе-
реходы от низовых к срединным и от срединных к верховым и т. д.
В пределах зеленых ассимилирующих листьев каждого достаточ-
но развитого годичного побега, листья также не остаются постоян-
ными в величине, внешней форме и анатомической структуре, из-
меняясь по законам гетерофиллии и ани.зофиллии
(стр. 168). Таким образом, развитием листьев указанных формаций,
наряду с гетерофиллией и анизофиллией, исчерпывается много-
образие листьев в пределах каждого годичного побега.

Но в пределах кроны древесных растений может развиваться
необычайно большое количество различных годичных побегов,
чем и определяется многообразие листьев в пределах рас-
тения. Можно указать на ряд моментов, определяющих это мно-
гообразие. Весьма важным является положение листьев в кроне —
в ее нижней, средней или верхней части. Изменение листьев от ос-
нования к вершине кроны подобно изменению листьев от основания
к верхушке годичного побега, т. е. оно подчиняется закону За-
ленского, лишь выражаясь еще более ярко и отчетливо. Для при-
мера можно привести данные по изменению величины, формы и.
некоторых элементов анатомической структуры листа у Picea Sch-
renkiana. Данные относятся к зрелому дереву высотой в 40 м из-
Заилийского Ала-Тау (Серебряков И. Г., 1945).

Таблица 10-

Изменение величины, формы и числа устьиц на 1 мм длины хвои
в зависимости от положения в кроне

- №№ по  - пор.	Положение & кроне	Средняя длина хвои в мм	Средний диаметр хвои в мм	Число устьиц хвои по 1 мм	Общее число устьиц хвои
1	3,5 л над уровнем почвы	28	0,6	45	1170
2	16 м над уровнем почвы	18	1,0	96	1728
3	34 м над уровнем почвы	13	2,1	170	1120

Резко отличается хвоя с освещенной и затененной части кроны
в пределах каждой высоты. Большое влияние на форму и структу-
ру листа оказывает порядок оси, несущей листья, т. е. м е ж-
о сева я изменчивость листьев (стр. 255). Как было по-
казано для Picea excelsa, повышение порядка оси влечет усиление-
свойств теневой структуры листа, а для лиственных пород
(яблоня, черника) — сокращение жизненного цикла.

Весьма мощное влияние на форму и структуру листа оказывает
возраст растения. Выше отмечались характерные черты ювениль-
ных и дефинитивных листьев, со всевозможными их переходами..
В старческом, постгенитальном возрасте, на растении появляются
вновь недоразвитые листья с упрощенными очертаниями листовых'
пластинок. (И. Беленовский, 1907; Работнов Т. А., 1946). У че-
шуелистных можжевельников вновь появляются игловидные листья
(рис. 161).
1950г.	1951г
Целесообразно различать возрастные изменения^ лист fa-
ев двух порядков — в пределах каждого годичного побега —
от основания до его верхушки и в системе смежных годичных побегов,
сменяющих ежегодно друг друга. Как указано на рис. 162, изменение
листьев от основания побега до его верхушки, т. е. на разных уз-
лах (1, 2, 3, 4, 5, 6 и т. д.), связано с изменением возраста побега.
Но изменение листьев одного и того же узла, например девятого,
на побегах разных лет, будет отражать изменение возрастного со-
сто'яния всего растения в целом (9, 91, 9г, 93, 94 и т. д.). У видов Ge-
um, например G. urbanum, эти изменения сходны. И в пределах
побега, и на смежных побегах наблюдается усложнение листовой
пластинки от простой к лировидной. Но изменения общевозраст-
ные более резкие, чем в пределах годичного побега.

Тем не менее нижние листья каждого годичного побега, в при-
веденном примере будут по форме более «молодыми», чем листья
средние и верхние. Нижние листья побегов в известной мере при-
ближаются по своей форме к ювенильным листьям, особенно на бо-
ковых побегах. Это обстоятельство и дало повод Шефферу (1895)
говорить о нижних листьях годичных побегов, особенно боковых,
как о листьях, несущих черты предков, т. е. древних, исходя из
положений основного биогенетического принципа. Но, как уже
указывалось, такое совпадение форм встречается не всегда.
ГЛАВА ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ

ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОГЕНЕЗА КОРНЯ И КОРНЕВЫХ СИСТЕМ

Филогенез наземных высших растений протекал от форм бес-
корневых, имеющих лишь ризоиды на подземных органах, к расте-
ниям, обладающим настоящими корнями, т. е. органами, наиболее
приспособленными для поглощения воды и минеральных солей и
закрепления растения в почве. Девонские псилофиты не имели кор-
ней. Их подземные дихотомически ветвящиеся корневища обла-
дали лишь короткими ризоидами, густо покрывавшими их нижние
поверхности. Эти корневища у 7?hynia Циммерман (1938) считает
исходными формами корневых органов более поздних наземных
растений. Хирмер указывал на корневидные боковые подземные
побеги Asteroxylon, как на исходные формы для настоящих кор-
ней. По мнению ряда исследователей, корни могли возникнуть в про-
цессе эволюции подземных побегов в результате потери ими листо-
вых образований или диференциации общих первичных осевых
органов, давших начало побегам и корням.

Из современных высших растений лишены настоящих корней
Bryophyta и Psilotales. Остальные типы —• Lycopsida, Pteropsida,
Atriculatae, Gymnospermae, Angiospermae — обладают настоящими
корнями, возникающими из зародышевого корня или непосредствен-
но на побегах. Лишь сравнительно редко наблюдается вторичная
утрата корней, как у некоторых водных и сапрофитных форм —
видов Utricularia, Ceratophyllum, Corallorhiza и др.

Развитие корня в онтогенезе растения

Как указывалось в главе П, зачатки корня различимы уже в за-
родышах подавляющего большинства цветковых растений в фор-
ме зародышевого корешка (radicula), а иногда и зародышевых при-
даточных корней, как, например, у некоторых злаков. У всех се-
менных растений зачатки зародышевых корней возникают в точке
роста, расположенной полярно по отношению к точке роста стебля.
У двудольных корешок возникает экзогенно, у однодольных иногда,
например у злаков,—эндогенно, окруженный чехлом поверхностной
ткани — колеоризой (стр. 60). Образование колеоризы дает воз-
можность четко отграничить у злаков корни от остальных органов
проростка. У двудольных граница между гипокотилем и корнем часто
бывает трудно отличима и лишь характер эпидермиса (с устьицами
на гипокотиле и без устьиц на корне), наряду с расположением пуч-
ков, может служить целям их маркировки.

Растущие верхушки корешков обнаруживают более или менее
ясно выраженную зональность, дающую возможность выделения
четырех зон. На верхушке корня располагается зона эмб-
рионального роста, или точка роста корня, прикрытая
корневым чехликом (calyptra). За ней следует зона растя-
жения, обусловливающая рост корня в длину; следующей яв-
ляется зона корневых волосков, составляющая ос-
нову рабочей поглощающей поверхности, корня, и, наконец, выше
располагается зона ветвления корня, выполняющая,
вместе с тем, функцию проведения. По мере роста корня перечис-
ленные зоны передвигаются в акропетальной последовательности.
На боковых корнях описанная зональность и их отношения повто-
ряются. Разумеется, не всегда все элементы перечисленных зон
развиваются на корнях. У некоторых водных и гетеротроф-
ных растений недоразвивается корневой чехлик. У водных, бо-
лотных, многих древесных растений бывает подавлено образова-
ние корневых волосков (Butomus umbellatus, Caltha palustris,
Nymphaea alba, Hyppuris vulgaris, Myriopihyllum spicatum и др.).
Точно так же развитие корневых волосков подавляется и в сухих
почвах, например у Crocus sativus, Tulipa Gesneriana, 'Ranuncu-
lus асег. В засушливый 1946 год Н. В. Лобанов (1949) наблюдал
недоразвитие корневых волосков у ряда древесных растений Брян-
ских лесов.Очень мало корневых волосков у видов A Ilium,Ranunculus
repens, Polygonatum officinale. Корневые волоски, являясь выроста-
ми клеток эпиблемы, намного увеличивают поглощающую поверх-
ность корня (в 5—12 раз у гороха и кукурузы). Лишь в редких слу-
чаях корневые волоски отделяются поперечной перегородкой от
материнской клетки (папоротникообразные), а у бромелиевых и
Melampyrum pratense корневые волоски многоклеточные.

Ветвление корня, весьма обильное, по сравнению с побегами,
в некоторых случаях оказывается резко подавленным, например
при образовании корневых клубней.

Рост корня в длину и толщину

Рост в длину протекает только в апикальной зоне корня, пред-
шествующей корневым волоскам. Он обусловлен делением и рас-
тяжением клеток и является типичным верхушечным ростом его.
Интеркалярного роста, т. е. роста за счет меристематических тка-
ней, удаленных от верхушки уже диференцированными тканями,
у корня нет. Рост корней может протекать безгранично долго, так
как его верхушка не переходит к образованию цветков и плодов.
Но практически рост корней часто весьма быстро прекращается,
компенсируясь обильным ветвлением. Как и у побегов, в течение
астрономического года рост корней протекает не беспрерывно, а
периодически, обладая периодами активного роста и покоя. Но
в силу своеобразия условий, ив частности температурного режима,
периодичность роста корней резко отличается от таковой у побегов.
Еще в прошлом столетии установлено было два периода роста кор-
ней у наших древесных пород — весенний и осенний. В условиях
Дании у взрослых деревьев Sorbus aucuparia и Padus racemosa
новообразование корней наблюдается уже в феврале, у Acer pseu-
doplatanus, Fraxinus excelsior, Quercus pedunculata, Ulmus monta-
na — в марте, у Larix europaea, Picea excelsa — в мае; Alnus glu-
tinosa, Fagus silvatica, Tilia grandiflora вообще не ^обнаружили
весеннего новообразования корней. В июле рост корней у всех де-
ревьев прекращается. В августе он снова начинается у хвойных,
ольхи, дуба, липы, а в сентябре — у клена, рябины, березы, че-
ремухи, бука, заканчиваясь в октябре, за исключением бука, ели,
березы. Последующие исследования подтвердили наличие двух пе-
риодов роста корней, разделенных двумя периодами покоя (Ла-
дефогет, 1939), последние падают на поздние летние и зимние ме-
сяцы. Рост протекает, таким образом, весной и осенью, к чему сле-
дует заметить, что летнее ограничение роста у лиственных пород
выражено слабее, чем у хвойных. У дуба первый максимум дости-
гается ранним летом, с чем и связывают иногда регулярное образо-
вание Ивановых побегов.

Как показано выше, рост корней у некоторых древесных
растений начинается задолго до образования листьев. Здесь же на-
мечается и их поглощающая деятельность, с чем и связывается ве-
сенний «плач» деревьев. Следует отметить, впрочем, что данные от-
дельных авторов о сроках и длительности роста корней по отдель-
ным древесным породам иногда значительно расходятся.

В условиях средней полосы Европейской части СССР рост кор-
ней в течение вегетационного периода у древесных растений изу- ,
чал Н. В. Лобанов (1947, 1949). По данным Лобанова, в условиях ;
Брянской области, боковые корни сосны, ели, лиственницы, бе-
резы, дуба, рябины трогаются в рост в середине мая. Длительность
весеннего роста во многом определяется условиями увлажнения и ’
температурным режимом. В 1946 (засушливом) году максимум ве- ’
сеннего роста длился 1—2 недели, в 1947 г. более влажном, рост 
затянулся на месяц. Осенний максимум роста начинается в конце ’
августа — начале сентября и под влиянием пониженных темпера-
тур прекращается. Н. В. Лобанов подчеркивает четкую зависи- J
мость между ростом корня и формированием микоризы. Летняя
остановка роста связана не только с подсыханием почвы, но и обра-
зованием микоризы. Заражение боковых ответвлений корней взрос-
лых деревьев начинается в конце мая — начале июня, и вскоре
верхушки растущих корней оказываются сплошь покрытыми мико-
ризным чехлом, прекращающим их дальнейший рост. В конце ав- \
Рис. 163. Рост и ветвление поверхностного корня лиственницы (Larix sibirica)
вт ечение двух вегетационных периодов в условиях близкого
залегания вечной мерзлоты в почве (по А. П. Тыртикову)

Рис. 164. Рост и ветвление поверхностных корней березы (Betula pubescens)
в течение одного вегетационного периода в условиях, близкого
залегания вечной мерзлоты в почве (по А. П. Тыртикову)
густа верхушки корней прорывают микоризный чехол и рост кор-
ней продолжается дальше. Рост корней в течение вегетационного
периода в условиях северной части таежной зоны показан на
рис. 163, 164, 165.

Вторичный рост в толщину у корней двудольных растений обес-
печивается камбиальной деятельностью их. Как и у надземных

7	2 3	4	5	6	7	8	9	10	П 12 13	74	15	18 17	!8	19 70 21см

____।__>_2__।__।	।	1	i	।__j__1__।--1-i-1—1'--------1--1--1

Рис. 165. Интенсивность роста и ветвления корней лиственницы (Larix sibirica)
в зависимости от глубины их залегания в течение вегетационного периода в
условиях близкого залегания вечной мерзлоты. А— на глубине 10 слц

Б — на глубине 15 см; В — на глубине 20 см (по А. П. Тыртикову)

стеблевых органов, камбиальной деятельности корней свойственна
определенная периодичность, которая была установлена еще в се-
редине прошлого столетия. (Г. Моль, 1862). Но сезонная ритмика
камбиальной деятельности корней подобна таковой у надземных
стеблевых органов лишь для хвойных пород — рост начинается
весной, а заканчивается осенью. У лиственных ' пород перио-
дичность иная. Исследования корней у 20 деревьев ясеня пока-
зали, что в течение всей зимы протекает, хотя и медленный,
но постоянный рост древесины их корней в толщину. Гра-
ница между камбием и древесиной корня оставалась нечеткой,
и лишь к апрелю она стала резкой и отчетливой. У Сега-
sus avium наблюдался почти постоянный рост в течение всего лета,
с сильным замедлением зимой. У дуба и у бука период покоя длит-
ся с февраля до июня. Таким образом, годичные кольца в корнях
дуба начинают формироваться в июне и заканчиваются в феврале,
у ясеня — в марте, у яблони и вишни — в апреле. Запаздывание
в начале камбиальной деятельности в корнях весной связано слтем,
что она начинается в основании развертывающихся почек и посте-
пенно спускается по ветвям, сучьям и стволу к корням. Иногда это
запаздывание достигает 3—4 недель. Длительность роста корней
в толщину в осенне-зимний период,связана с относительно более
высокой температурой почвы, которая удерживается на уровне
+3, +5° С.

Ветвление корня и образование корневой системы

Ветвление корня, как и побега, представляет собой биологиче-
ский процесс, приводящий к кардинальному увеличению поглощаю-
щей поверхности корня. В результате ветвления колоссально уве-
личивается число корней, образуется система корней, или

Рис. 166. Схема равновильчатого (А) и неравновильчатого	1

(Б) ветвления корня. Последнее также начинается, как
равновильчатое и лишь затем переходит во вторую форму	|

fl
корневая система, что приводит к наиболее полному ис- <
пользованию почвы, занятой растением.	|

Как и в ветвлении побега, здесь встречаются две основные фор- |
мы его — дихотомия и боковое ветвление, (рис. 166, 167). Для ди-
хотомии и здесь характерно ветвление -корня в его верхушке с об- j
разованием всего лишь двух дочерних корней и отсутствие единой
главной оси в .ветвящейся системе. При боковом ветвлении боковые (
корни появляются ниже, позади точки роста корня, отделяясь от
нее зоной роста и корневых волосков. Они с самого начала занимают )
подчиненное боковое положение на растущем корне, который здесь
и является главным корнем. Как правило, боковое ветвление про- )
текает в акропетальном порядке, но, в отличие от побега,— эндо-
генно.	>’ji

Дихотомическое ветвление корней господствует, главным об-
разом, среди Lycopsida, и лишь изредка встречается у Ophyoglos- '
saceae, например у Ophyoglossum palmatum, иногда у Botry-
chiurn lilnaria. Но, в подавляющем большинстве случаев, ветвление
папоротников и хвощей протекает по типу бокового ветвления.	'

Особенностью вильчатого ветвления корней является то, что
оно, например у плаунов, начинается не на поверхности точки роста,
как у побегов, а в плероме, и только затем соответственные из-
менения протекают в периблеме и дерматогене (рис. 168). В неко-
торых случаях у Lycopodium, Selaginella разветвление на верхушке
корней протекает так рано и так быстро следует одно за другим,
что под одним корневым чехликом образуется система зачатков кор-
ней, как бы своеобразная корневая почка, элементы которой лишь

Рис. 167. Ветвление корня у Lycopodium clavatum. А — молодой
корень, впервые ветвящийся (по равновильчатому типу); Б — тот
же корень, переходящий к неравновильчатому способу ветвления;

В — часть старого, неравновильчато ветвящегося корня, окон-
чания которого снова переходят к равновильчатому ветвлению

затем раскрываются и достигают предельных размеров. Как и у по-
бегов, дихотомия протекает в форме равновильчатого (изотомного)
ветвления, например у Ophyoglossum, Isoetes, некоторых Lycopo-
dium—L. selago, и неравновильчатого (анизотомного)— у Selaginella,
Lycopodium clavatum.

У семенных растений дихотомическое ветвление корней встре-
чается редко, например у орхидных. Дихотомически ветвятся так-
же ризотамнии, или коралловидные корни
хвойных и некоторых лиственных пород, образование которых свя-
зано с микоризой и другими симбиотическими явлениями (рис. 169).

Заражение микоризой вызывает резкое торможение верхушеч-
ного роста и усиленное ветвление, которое, в отличие от обычных
ростовых корней, протекает на верхушке по дихотомическому
типу (рис. 169). Образование ризотамниев и коралловидных корней
свойственно некоторым древесным растениям, как Pinus silvestris,
Р. montana, Alnus glutinosa, A. incana, цикадовым. Ветвление
здесь протекает по равновильчатому типу; корни характерйзуются

'утолщенным диаметром; как и у плаунов, деление начинается
с плеромы.	. •

Боковое ветвление корней, как указывалось, протекает эндо-
генно. У побегов, позади их точки роста, на поверхности сохраня-
ются островки меристематической ткани, которые и дают начало бо-
ковым ветвям. На корнях, позади точки рсста, все поверхностные
ткани быстро переходят в диференцированное состояние, что и

Рис. 170. Диаграммы расположения боковых корней на материнском
диархном корне семенного растения. Зачатки корней — заштрихованы:
черные — ксилема, белые — флоэма

исключает, в подавляющем большинстве случаев, экзогенное воз-
никновение здесь боковых органов. У папоротников зачатки бо-
ковых корней возникают из клеток внутреннего слоя коры, го-
мологичного эндодерме, например у Ceratopteris thalictroides\
у семенных — почти сплошь из перицикла, т. е. тканей централь-
ного цилиндра. Экзогенно боковые корни возникают у Podoste-
monaceae, Monotropoideae, Loranthaceae.

Боковые корни располагаются на перицикле не случайно, а
в определенном порядке и последовательности, образуя вертикаль-
•ные ряды или серии корней. В конечном итоге расположение боко-
вых корней обусловливается анатомической структурой материн-
ского корня. Число рядов корней равно или кратно числу лучей
ксилемы материнского корня. Увеличение числа рядов боковых кор-
ней вдвое связано с тем, что они располагаются не против лучей
ксилемы, а по сторонам их, иногда с небольшим отклонением—
Cruciferae, Caryophyllaceae, иногда с отклонением в 45°— Umbelife-
rae, Solanaceae, Scrophulariaceae, иногда с большим отклснением —
Pastinaca sativa, Carum caris (рис. 170).

Очень часто образование боковых корней, как показали на-
блюдения студ. Б. Юрцева под Москвой, протекает на материнском,
между уже функционирующими и отмирающими соседними боко-
выми корнями, т. е. как бы по типу придаточных корней — Fra-
garia vesca, F. moschata, Pulmonaria obscura. Ряд авторов подобное
явление наблюдали у Sambucus nigra, Corydalis nobilis, Chelido-
nium majus и др.

Ветвление корней в решающей степени зависит от внешних ус-
ловий, и в частности увлажнения и температуры. При понижении
температуры и подсыхании почвы ветвление корней прекращается.
Ветвление корней резко усиливается при повреждении верхушки
главного корня, что специально используется при пикировке ра-
стений.

Отмирание верхушки корня может вызвать усиленное разви-
тие одного или нескольких боковых корней, продолжающих на-
правление материнского. Неоднократное повторение подобного про-
цесса приводит, по Гёбелю, к своеобразной симподиальности корня.
Подобное явление Б. Юрцев наблюдал у Pulmonaria obscura.

В результате- ветвления корней образуется корневая
система. Но так как до сих пор рассматривался рост и ветвле-
ние главного корня, возникающего из зародышевого корешка,
то и образовавшаяся система будет являться системой глав-
ного корня. Но среди цветковых довольно редко функцио-
нирует система лишь главного корня (некоторые стержнекорневые
формы). Рано или поздно, в онтогенезе растения возникают новые
корни непосредственно на побегах — узлах или междоузлиях,
которые в своем происхождении совершенно' независимы от
главного корня.

Таким образсм, общая корневая система растений складывается
из системы главного корня и системы так называемых придаточных,
адвентивных, или стеблевых корней. По своему происхождению
корневые системы могут быть или только системой главного кор-
ня, или системой смешанного типа, или только системой стеблевых
корней. Первые развиваются у некоторых стержнекорневых рас-
тений, третьи у папоротникообразных и большинства взрослых
травянистых однодольных и двудольных многолетников. Второго
типа корневая система развивается у Picea excelsa, Р. obovata,
Pinus silvestris, Quercus pedunculata, Betula pubescens, B. verru-
cosa и в начале онтогенеза у большинства однодольных и двудоль-
ных многолетников, позже всецело переходящих на систему стеб-
левых корней. При порослевом возобновлении наших деревьев
и после отмирания главного стебля у кустарников сохраняется
также только система стеблевых корней.

Заложение и рост стеблевых корней

Стеблевое окоренение, как видно, является чрезвычайно широко
распространенным среди цветковых растений. У однодольных
оно господствует повсеместно и без исключения из-за раннего пре-
кращения роста системы главного корня; у двудольных наших
широт распространено также весьма широко, начиная от однолет-
ников и кончая древесными формами.

Как и всякое заложение боковых корней, их развитие на стебле
в весьма сильной степени зависит от внешних условий и в частности
увлажнения и света. Здесь более отчетливо, чем в системе главного
корня, заложение и развитие боковых корней определяется поло-
жением к горизонту — сильнее развиваются корни на нижней по-
верхности стебля, слабее, или совсем недоразвиваются,—на верхней
поверхности. И тем не менее в расположении и развитии стеблевых
корней намечаются определенные закономерности (Вебер, 1936).

В отличие от боковых побегов, стеблевые корни, как правило,
возникают эндогенно из. эндодермы или перицикла. Это отчасти свя-
зано с тем, что стеблевые корни возникают на стеблях, поверхност-
ные ткани которых уже перешли в покоящееся состояние. Но не-
редки случаи и экзогенного возникновения стеблевых корней,
что, вероятно, связано с тем, что они закладываются рано, еще
будучи близ верхушки растущего побега. У однодольных экзоген-
ное возникновение корней наблюдается у мелкосеменных растений
из Burmanniaceae и Orchidaceae, а у двудольных — у Cruciferae.
В последнем семействе экзогенно возникают корни на гипокотиле
Hesperis matronalis, Rapistrum rugosum, Cratnbae hispanica\ эк-
зогенны пазушные корни у видов Cardam.ine, Nasturtium, Den-
taria, Barbarea, Armoracia, которые возникают из меристематиче-
ского комплекса несколько выше пазушной почки. Таким образом,
экзогенность корней здесь связана с пазушным положением зачат-
ков корней, что вполне понятно, так как здесь дольше сохраняется
меристематическое состояние тканей.

При эндогенном заложении корней в стебле, их зачатки ори-
ентируются перпендикулярно к продольной оси материнского по-
бега. В этом положении они сохраняются и дальше, углубляясь
в субстрат и лишь затем изменяют направление свсего роста. Но
в некоторых случаях у видов Lycopodium, изменение направления
роста происходит еще в коре, и тогда корни растут, как «коровые
корни», или «внутренние корни», выходя наружу на значительном
удалении от места их возникновения. 

Стеблевые корни обнаруживают определенные закономерности
их топографического распределения на окореняющемся стебле и
последовательности их заложения и роста. Вебер различает гипо-
котильные, узловые, междоузлиевые и по-
чечные корни.

Узловые корни встречаются наиболее часто среди сте-
блевых корней, в форме подузловых и надузловых
корней. Гёбель (1908) объясняет это тем, что узлы являются ме-
стами накопления питательных веществ и скопления аностомозов
проводящих пучков, что, вероятно, способствует сохранению клет-
ками этой зоны меристематических свойств.

П о д у з л о в ы е корни встречаются, например, в сем.
Ranunculaceae и Umbelliferae. Весьма отчетливо расположение под-
узловых корней видно у видов Ranunculus, образующих подзем-
ные столоны. Как видно из рис. 171, у R. lingua корни располагают-
ся прямо под основанием листа сплошным кругом. У R. cytnbal-
laria, в отличие от R. lingua, образуется лишь два корня, по одно-
му с каждой стороны почки, ниже ее. Подобные же отношения на-

Рис. 171. Ranunculus lingua. А— столон с 3 листьями и
подузловыми корнями; Б—диаграмма узла. Пазушная почка
заштрихована, корни изображены в форме черных кружков

го OZ

Рис. 172. Диаграмма расположения стеблевых корней на столонах
картофеля. А и В—на мощных столонах; Б и Г — на более слабых:
7, 7п 2, 2j, 3, 3j — последовательность появления корней, к. л, - кроющий лист,
п. п. - пазушная почка (ориг.)

блюдаются у видов Naumburgia thyrsiflora и Lysimachia питти-
laria (см. рис. 3). У первой образуется 12 корней, у второй—только
четыре на каждом узле.

Надузловые корни встречаются как у однодольных,
так и у двудольных и также в различном числе. У сахарного тро-
стника, например, развивается несколько колец зачатков корней
выше листа. У кукурузы сохраняется одно кольцо, а у Vanilla pla-
nifolia^-голъко по одному корню с каждой стороны пазушной почки.
Пазушные корни развиваются также у Caryophyllaceae, Rosaceae,
Solanaceae, Cactaceae.

У картофеля на мощных столонах и стеблях развивается пять
почек в указанной на рис. 172 последовательности. На слабых сто-

лонах часть почек недоразвивается, причем недоразвитие идет
в порядке, обратном их появлению. У видов Pirola располагается

по два корня с каждой стороны пазушной почки. У Nasturtium

amphibium развивается пять пазуш-
ных почек, начиная с медианной и
кончая латеральными.

В некоторых случаях, например у
Trapa natans, в верхней части стеблей
развивается только по два пазушных
корня, под каждым листом. В базаль-
ной части побегов, кроме подузловых,
развиваются и надузловые корни.
Подобный комбинированщый способ
окоренения стеблей весьма обычен
для губоцветных. У губоцветных
развиваются не только аксиллярные
корни, но и подузловые, например у
Mentha arvensis, Lycopus europaeus.
Но, кроме внешних условий, на ха-
рактер окоренения, оказывает влияние
и возраст растения. Особенно богатое
окоренение наблюдается у Lycopus
europaeus, на каждом узле которого
образуется до 16 корней.

Междоузлиевые корни

Рис. 173. Образование корней на
корневище Acorus Calamus. Корни
развиваются на междоузлиях.
А — корневище с верхней сто-
роны; Б — корневище с нижней
стороны; В — корневищес боку:
к. р. — место отхождения корней, л.
р. — листовые рубцы, п. п.- пазуш-
ные почки

встречаются реже, чем предыдущие.

Они распространены прежде всего у корневищевых растений,
как Iris germanica, Paris quadrifolia, видов Polygonatum,
Petasites officinalis, Acorus calamus, Pulmonaria obscura и др.
(рис. 173). Закономерности междоузлиевого окоренения изучены
значительно слабее, чем узлового. Как общее правило, отно-

сящееся к узловому и междоузлиевому окоренению, можно
отметить, что на верхней поверхности стеблей корни развиваются
слабее, а иногда и совсем недоразвиваются, на нижней, а иногда
боковых сторонах, корни развиваются сильнее. На этом основа-
нии можно говорить об анизоризии — понятии, подобном
анизофиллии.

Из всех междоузлий стебля иногда выделяется по корнеобразу-
ющей роли гипокотиль, на котором корни возникают осо-
бенно обильно, образуя так называемые гипокотильные

корни.

Встречаются растения, у которых корни развиваются только
на гипокотиле, не переходя выше. Сюда относятся многие одно-
летники, например виды Balsatnina, Ithpatiens, Capsicum annuum.
То же относится к некоторым клубневым растениям, где запасаю-
щим органом является гипокотиль. Главный корень при этом рано
отмирает, а корни образуются, главным образом, на гипокотиле,
который служит не только запасающим, но и корнеобразующим
органом. Подобные корни образуются у Corydalis cava, видов Егап-
tis, Cyclamen. Гипокотильные корни цикламена очень просты
в анатомическом строении и обладают крайне короткой длитель-
ностью жизни.

Почковые корни. В большинстве случаев стеблевые
корни возникают только на выросших побегах, как во всех приве-
денных выше случаях. Но иногда корни появляются на боковых
побегах еще в состоянии почек. Окоренение почек особенно обыч-
но у видов с корневыми клубнями, как Ficaria verna, Асо-
nitum napellus, иногда Equisetum. Но окоренение почек постоянно
наблюдается также у Sedum acre, Filipendula ulmaria, Epilobium
montanum.

Стеблевые корни всех названных типов выполняют различные
функции, а поэтому имеют различную форму и структуру и-разную
длительность жизни. Последняя различна также у разных видов
растений. Так, Tulipa silvestris, Ornithogalum nutans, Gladiolus
communis, Arum maculatum, Corydalis cava, Adoxa moscha-
tellina и др. живут лишь один вегетационный период. Корни боль-
шинства лесных злаков Подмосковья живут до 2—3 лет. То же
у Succisa praemorsa, Plantago major, Betonica officinalis^ У Pulmo-
naria obscura корни функционируют до 4—5 лет, у видов Polygo-
natum — до 8—10 лет, у Asarum и Paris — до 10—12, у Cypri-
pedium calceolus — до 20 лет.

Будучи по своей природе обычными боковыми органами по-
бега, стеблевые корни нарастают ежегодно с передней и отмирают
с задней стороны побега. Ежегодное новообразование стеблевых
корней протекает в более или менее сжатые и у разных видов од-
ного и того же ценоза разные сроки.

Раньше других, новообразование стеблевых корней начинается
в подмосковных лесах у Succisa praemorsa и Ranunculus cassubi-
cus (конец апреля, начало мая). С конца мая начинается формиро-
вание новых корней на побегах Asarum europaeum, Pulmonaria
obscura, Geranium silvaticum, Geum urbanum, G. rivale, Carex pi-
losa, C. digitata. В июне начинается корнеобразование на плагио-
тропных побегах Ajuga reptans, Ranunculus repens, Galeobdo-
lon luteum. В августе — на клубеньках Trientalis еигораеа, почках
Epilobium montanum. В августе и сентябре — на плагиотропных
побегах Veronica chamaedrys, Galium Schultesii, Milium effusum.
В сентябре — у Ficaria ranunculoides и Anemone ranunculoides.
Многие виды, по наблюдениям Б. Юрцева, образующие побеги-
размножения в течение всего лета, обладают столь же длительным
периодом новообразования их стеблевых корней (Ajuga, Galeob-
dolon, Fragaria, Carex pilosa. и др.). Образование стеблевых корней
у разных видов растений одного и того же ценоза в разные сроки
вегетационного периода есть проявление более общей фитоцено-
тичёской закономерности — ярусности во времени, приводящей
к наиболее полному использованию ценозом занятой территории.

Большинство наших растений обладают одним периодом ново-
образования корней в течение года (Asarum, Pulmonaria, виды
Ranunculus, Thalictrum, Anemone, Gagea lutea, Corydalis cava и др.).
Но у некоторых видов образование стеблевых корней проте-
кает дважды в течение года — Ficaria verna, Colchicum autum-
nale, Allium ursinum (Римбах, 1899). У Ficaria питающие корни
развиваются осенью, еще до выхода побега на поверхность почвы.
В течение весеннего периода, одновременно с ростом надземных по-
бегов формируются запасающие клубневидные корни, которые и
сохраняются до следующей весны. У Colchicum и Allium ursinum
питающие корни также формируются осенью, а весной образуются
более толстые втягивающие корни.

В течение сентября формируются питающие корни побегов бу-
дущего года у Gagea lutea, Tulipa silvestris, Corydalis cava, Leu-
cojum vernus и других ранневесенних растений.

Отсутствие весеннего новообразования питающих корней, их
быстрое отмирание весной являются ближайшими причинами бы-
строго отмирания надземных побегов у всех перечисленных лес-
ных эфемеров.

Диференциация корней в пределах одного растения

Ветвление корней приводит не только к увеличению их числа,
но и' к разделению функций между ними, т. е. к диференциации,
к появлению многообразия форм корней в пределах одного ра-
стения.

Как и у побегов, весьма обычным и широко распространен-
ным является разделение функций между удлиненными и укоро-
ченными корнями в корневых системах травянистых и особенно
древесных растений. Первые служат для расширения площади пи-
тания растения, вторые для более полного использования уже за-
нятого пространства. Это — ростовые и питающие (или
поглощающие) корни. Удлиненные ростовые, или
скелетные, корни обладают значительной длительностью
жизни. Ростовые окончания этих корней, по Л. А. Иванову (1918),
иммунны к микоризным грибам и поэтому растут в течение всего
лета и осени, не заражаясь микоризой. Но в то же время они быст-
ро пробковеют и прекращают всасывание, теряя первичную кору.
В последующем они являются органом образования боковых вса-
сывающих корней и проведения воды и питательных веществ.
Укороченные сосущие корни обладают гораздо
меньшей длительностью жизни, постоянно появляясь с верхушки
и отмирая в основании материнских скелетных корней. Они зара-
жаются микоризой, поэтому их верхушечный рост сильно ограни-
чен. Их верхушки в течение ряда лет сохраняют первичное строе-
ние, .неопробковевшую кору и пропускные клетки в экзодерме.
Особенно отчетливы отличия ростовых и сосущих окончаний кор-
ней у ели, сосны, лиственницы; у лиственных пород различия ме-
нее резко выражены, а у некоторых, как, например, у видов бере-
склета, типичных укороченных корней не образуется.

Как указывает Н. В. Лобанов (1949), различная степень ди-
ференциации корней на ростовые и сосущие тесно связана с раз-
ной степенью развития на них микоризы. Сильное развитие мико-
ризы приводит не только к образованию укороченных побегов, но
и к кардинальному изменению их способа ветвления, от бокового
к дихотомическому, к образованию коралловидных корней, о чем

говорилось выше.

Значение микоризы в жизни древесных пород, и в частности
дуба, впервые было установлено Г. Н. Высоцким (1902). Сеянцы
дуба без микоризы растут значительно хуже, чем с микоризой.
Исследования Н. В. Лобанова (1949) установили,что микориза во
много раз увеличивает поглощающую поверхность корневой систе-
мы древесных растений. У сеянцев микотрофных древесных расте-
ний этим автором установлено следующее соотношение между
поглощающей и наземной испаряющей поверхностью.

Поверхность	Поверхность	Отношение погл
корней I,	хвои	поверхности
II, III порядков		к испар.
1. Сосна	9,56 см2	29,09 см2	0,33
2. Ель	17,16 см2	29,6 см2	0,58
3. Лиственница 16,31 см2	21,78 см2	0,75

Как видно из приведенного, отношение поглощающей поверх-
ности к испаряющей у всех микотрофных растений меньше единицы.
В то же время, у автотрофных растений, например ржи, отношение
поглощающей поверхности к испаряющей равно 140. Ясно, что
дополнительная поглощающая поверхность мицелия грибов в жиз-
ни микотрофов имеет особо важное значение.

Сравнительно с побегами, корни отличаются относительным
однообразием форм и структур, что связано с большим однообра-
зием условий развития и функционирования их. Но и здесь явле-
ние диференциации корней, гетероризии, выражено до-
статочно четко. В наших широтах особенно часто встречается раз-
витие на одном и том же растении в различных комбинациях п и-
тающих корней, запасающих, втягивающих
и корней вегетативного размножения.

Для питающих, или всасывающих, корней
характерно отсутствие мощных механических тканей и отложений
паренхимы. Обычно это тонкие корни, обладающие способностью
к многократному ветвлению и образованию корневых волосков,
или микоризы, т. е. к сильному увеличению их поглощающей
поверхности.

Запасающие ко рТн и характеризуются мощным раз-
витием паренхимных тканей в области первичной коры или дре-
весины, что влечет за собой резкое, увеличение их диаметра.
По форме запасающие корни могут быть двух основных типов'—
редьковидные и клубневидные.

Редьковидны ё корни всегда формируются из глав-
ного корня. В их образовании принимает участие и стебель, хотя
бы лишь гипокотиль, т. е., вообще, редьковидный запасающий ор-
ган возникает при утолщении не только главного корня, но и ос-
нования главного стебля (рис. 174). Настоящие редьковидные ор-

Рис. 174. Схема образования запасающего органа у ре-
диски (Б) и редьки (5), А—их проросток:
г. к. — главный корень, гп — гипокотиль, с - семядоли

ганы образуются только у двудольных, обладающих длительно
живущим главным корнем. Если же главный корень весьма рано
отмирает, образуется гипокотильный клубень, как
у Corydalis cava, Cyclamen persicum и др. Редьковидные корни до-
вольно разнообразны как по форме, так и по анатомической струк-
туре. Развитие формы их определяется разным соотношением роста
в длину и толщину (у Salvia verticillata — 80 смХ1,5 см, у Phyto-
lacca americana — 20 сжХ23 см). Масса редьковидного органа может
быть обусловлена главным образом гипокотилем, или главным кор-
нем. Все переходы между ними наблюдаются у разных сортов редь-
ки, свеклы, редиски и др. Анатомически масса корня то образуется
главным образом за счет паренхимы ксилемы (Paphanus sativus),
то за счет флоэмы (Daucus carota), но всегда, при этом, за счет вто-
ричного утолщения.

Редьковидные корни образуются часто у монокарпических
растений, особенно среди двухлетников. Но они могут развиваться

23 И. Г. Серебряков	353

и среди поликарпиков, как у Pulsatilla patens, Euphorbia palustris,
Gentiana lutea, Medicago sativa и др.

Корневые клубни и запасающие корни,
в отличие от редьковидных корней, почти сплошь возникают из
боковых стеблевых корней. Их образование влечет за собой ослаб-
ление роста в длину и подавление ветвления корня. Запасными
веществами являются часто крахмал, инулин, большое значение
имеет также вода, особенно у ксерофитных форм.

У запасающих корней может быть утолщенной базальная часть
корня, как у Lathyrus tuberosus (рис. 175), срединная, как у Fili-
pendula hexapetala, Phlomis tuberosa, видов Dahlia, и, наконец,
верхушечная часть корня, как у Hemerocallis fulva (рис. 176).

Если запасающие корни могли достигать значитель-
ной длины и обладали поглощающей частью, то у
корневых клубней рост в длину почти полностью подавлен, они
неспособны в значительном количестве поглощать воду и минераль-
ные соли (рис. 177, 178, 179). Их специализация, таким образом,
пошла значительно дальше, сравнительно с запасающими корнями.
Вполне понятно, что развитие корневых клубней обязательно тре-
бует развития специальных поглощающих корней. Разумеется,
между запасающими корнями и корневыми клубнями имеются
многочисленные переходы. Они хорошо выражены у разных видов
Ranunculus, например R. illyricus. В эксперименте, как было показано
Досталем, а также в наших опытах, корневые клубни Ficaria, образу-
ющиеся весной, могут вновь реметаморфизироваться в типичные по-
глощающие корни — длинные, тонкие и обильно ветвящиеся. У Vale-
riana tuberosa на корневых клубнях как вторичные боковые образо-
вания возникают всасывающие корни. Таким образом, не рядом,
а на клубнях формируются питающие корни. Формы,
переходные от запасающих корней к типичным корневым клубням
образуются у различных орхидных растений — Platanthera bi-
folia, Orchis militaris, Gymnadenia cucullata (pre. 179). Пальчатые
формы этих корневых органов обязаны дихотомическому ветвлению
этих корней — Orchis latifolia, 'Coeloglossum viridc.

Большое значение в жизни растений имеют втягивающие,
или контрактильные, корни (рис. 180). Механическая роль их
незначительна, равно как и органов отложения пластических веществ.
Механические элементы и сосудистая система в них'развиты слабо.
Они отличаются сильно выраженной способностью сокращения
в продольном направлении. Следы сокращения проявляются в
форме многочисленных поперечных кольцеобразных морщинок,
покрывающих корень снаружи. Сокращаемость корней обусловле-
на сильным развитием в них паренхимных тканей в первичной коре,
обезвоживание и уменьшение объема которых и приводит к резко-
му сокращению всего корня в продольном направлении.

Сокращение протекает в базальной части корня, на верхушке
корня его обычно нет. Кроме основных корней, непосредственно
подходящих к стеблю, сокращение может протекать и на боковых.
23*	355
1'1	3

Рис. 177. Переходные формы от запасающих редьковидных
корней (/, 2) к корневым клубням (6)

Я	б	В

Рис. 178. Проростки Ranunculus illyricus (А, Б) с
первичными листьями и запасающими корнями; В —
побег Ranunculus nyssanus\

пг - гипокотиль, г. к. — главный корень, п. к. - питающие
корни, з. к. — запасающие корни
Степень сокращения корня может быть показана на Phedranassa
chloracea из амариллисовых (Римбах, 1899).. Корень длиной в
95 мм был разбит на 19 участков, длиной по 5 мм. После сокраще-
ния, когда длина корня достигла 73 мм, было определено сокраще-
ние в каждом отрезке. В процентах это сокращение выражается
так: 65, 70, 60, 60, 50, 30, 10, 0, 10, 5, 5, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0.

Рис. 179. Образование корневых клубней у Plaiantnera bifolia (А);
Orchis militaris (Б); Orchis Morio (В). Кроме прошлогодних, уже
подсыхающих клубней видны новые с почками возобновления, т. е.
побегами будущего года:

п. к. — питающие корни

Как видно из приведенного выше, сокращение в основном про-
текает в первой трети базальной части корня. Иногда сокращение
переходит на гипокотиль и на основание побегов. Тогда весьма
трудным становится разграничение стебля и корня.

Развитие втягивающих корней широко распространено у по-
крытосеменных. У голосеменных и папоротникообразных оно не
обнаружено. Среди покрытосеменных оно отсутствует у деревьев
и однолетников, будучи приуроченным к группе двухлетних и мно-
голетних растений и особенно геофитов. Среди двухлетников оно
Succisa praemorsa, Тaraxacum

Рис. 180. Втягивающие корни Lilium
mart agon. 1— прорастание семени; 2—
проросток осенью второго года; 3—
молодой, экземпляр в фазе образования
подземного стебля; 4— взрослый эк-
земпляр, достигший нормальной глу-
бины залегания луковицы:

п — п уровень почвы. Зона сокращения
корня покрыта поперечными бороздками

встречается, например, у Petroselinum sativum, Carum carvi,
Daucus carota и др. Из геофитов особенно отчетливо выражены
втягивающие корни у Scilla bifolia, Ornithogallum nutans, видов
Corydalis (рис. 180). Развитие втягивающих корней обусловливает
плотное прилегание к земле розеток Plantago major, Р. media,
fficinale, подземное положение
корневой шейки и вертикаль-
ного корневища у Trifolium
pratense (Лисйцин П. И., 1948).
Отсутствие втягивающих корней
у Fragaria vesca, F. moschata,
Viola mirabilis обусловливает
довольно быстрое отмирание их
побегов, все более и более под-
нимающихся над поверхностью
почвы. У видов Corydalis втя-
гивающие корни обеспечивают
углубление в почве их клубенька
на 10—15 см при надземном их
прорастании. Нередко втягива-
ющие корни служат одновремен-
но и для отложения питатель-
ных веществ, как у Daucus
carota, Petroselinum sativum,
видов Verbascum, Taraxacum
vulgare, Aquilegia vulgarise др.

Корни вегетативно-
го размножения разви-
ваются у многих наших растений
(стр. 283). Они получили боль-
шое практическое применение,
например при вегетативном раз-
множении кок-сагыза. Размно-
жение растений посредством
корней обусловливается обра-
зованием на них почек возоб-
новления, о чем говорилось в
главе XI. Образование почек
происходит преимущественно на

горизонтальных корнях. Развитие почек и побегов не остается
без влияния и на самом корне, так как он оказывается лучше обес-
печенным ассимилятами. Обогащение ассимилятами вызывает уси-
ленный рост этих корней в длину и толщину. Утолщение
главным образом распространяется на верхнюю сторону корня
от места расположения побега (рис. 181). Ассимиляты побега рас-
пространяются в корне в акропетальном направлении.

Развитие корней вегетативного размножения свойственно, глав-
ным образом, двудольным. Почки на корнях, как указывалось
(рис. 181), возникают эндогенно, так как поверхностные ткани
рано переходят в диференцированное состояние. У растений с пер-
вичной корой почки возникают в перицикле корня—Linum flavum,

Linaria vulgaris, co вто-
ричным строением — в
феллогене вторичной
коры — Nasturtium ат-
phibium, Rumex sangui-
neus. Боковые почки,
как правило, возникают
близ боковых корней,
например у Chamaene-
rium angustifolium, Мо-
notropa hypopitis, Pieris
hieracioides.

В заключение еще
раз необходимо подчерк-
нуть, что основной,
первичной формой кор-
ней являются питающие
корни, все остальные
являются результатом
их специализации, при-
способительной эволю-
ции, метаморфоза. Сте-
пень диференциации
различна и только в
крайних случаях спе-

Рис. 181. Образование надземных побегов на
корнях вегетативного размножения Prunus fruti-
cosa. А — базальная, Б — верхушечная часть
корня. Вторичное утолщение корня, вызванное
образованием побега, распространяется только
вверх:

к, корневые побеги

циализации корни ока-
зываются способными
выполнять лишь одну
из функций, например
запасающую или функ-
цию прицепок и т. д.

Формирование различных типов корневых систем в зависимости
от почвенно-климатических условий

Корневой системой называется совокупность всех корней,
развивающихся на растении вне зависимости от их происхожде-
ния — из -зародышевого корня или побега. Казакевичем (1925)
было предложено разделение корневых систем на простые и слож-
ные. У первых в течение всей жизни растения не только сохраняет-
ся, но и остается основным стержнем главный корень.
У вторых зародышевый корень не играет роли главного стержня.
К первым относятся корневые системы бахчевых культур, корне-
плодов, подсолнечника. Ко вторым — картофель, злаки и др.
Кеннон в основу деления корневых систем положил способность
корней к вертикальному и горизонтальному росту. Если в кор-
невой системе корни растут и вширь, и вглубь, она получила назва-
ние универсальной корневой системы; если
корни растут только горизонтально или только вертикально, си-
стема называется специализированной. Примером спе-
циализированной корневой системы может служить корневая систе-
ма видов опунции, корни которых простираются до 10 м от стебля,
на глубине 6—8 см. Подобного типа корневая система развивается
также у некоторых наших древесных пород, как Picea excelsa,
Р. obovata. По структуре корневых систем растений различных
зон и областей Земли имеется весьма обширная литература . До-
статочно указать на сводные работы В. И. Красовской (1925, 1928)
и М. С. Шалыта (1950), где приводится и специальная литература.

Результаты исследований свидетельствуют о весьма большом
разнообразии корневых систем у разных видов растений и в то
Же время о значительной пластичности их, особенно среди расте-
ний, обладающих глубоко сидящими корневыми системами. Вы-
явлено также, что у разных видов растений одного и тоге же цено-
за формируются корневые системы, располагающиеся на разных
глубинах. Это дало возможность говорить о подземной ярусности
растений в ценозе (И. Пачоский, 1921; В. Н. Сукачев, 1916;
В. В. Алехин, 1951).

Исследования М. Н. Петрова (1935) в песчаных пустынях Кара-
Кумов показали, что у деревьев и кустарников черных саксаульни-
ков развиваются две зоны ветвления корневой системы — поверх-
ностная, в пределах 1 м, и глубинная, в пределах 3,0—4,5 м, в
зависимости от уровня грунтовых вод. В течение весны преобла-
дающее значение имеет поверхностная зона; по мере иссушения
почвы все большую роль начинает играть глубинная корневая
система. Большинство растений песчаной пустыни обладает уни-
версальной корневой системой (рис. 182). Так, у песчаной акации —
Ammodendron Conollyi главная масса корней располагается в по-
верхностных горизонтах с 25 до 60 см, но часть корней уходит
на глубину более двух метров. Подобного же типа корневая систе-
ма развивается у черного саксаула — Haloxylon aphyllum, корни
которого достигают глубины 4,5 м (рис. 181, 182), Ephedra stro-
bilacea с корнями, глубиной до 3 ж и др.

Поверхностная корневая система развивается, например, у
Calligonum caput medusae, С. arborescens, горизонтальные корни
которых достигают длины до 10—15 м. Характерной особенностью
корневых систем у растений песчаных пустынь является способ-
ность их образовывать корневую поросль при выдувании песка
и обнажении корней (Ammodendroti Conollyi, Eremospartum flacci-
dum, Smirnovia turkestana).

Исследования И. Пачоского (1921), M. С. Шалыта (1950) и
многих других показали весьма большое разнообразие типов кор-
невых систем у разных видов степных растений. Весенние эфемеры
и эфемероиды обладают весьма поверхностной корневой системой
до 5—.15, реже 20 см глубины. У злаков в степях Гос. заповедника
Аскания-Нова корневая система достигает значительных глубин,
например: у Festuca sulcata до 70—80 см, у Koeleria gracilis —100—
130 см, у Stipa cappillata, S. ucrainica, S. Lessingiana до 180—250 см
(рис. 183). Основная масса корней сосредоточена в гумусовом
горизонте (до 50—55 см), ниже которого густота корневой систе-

/I

мы резко падает, и на
большую глубину корни
проходят, главным обра-
зом, по выполненным ходам
землероек и отмерших кор-
ней. Как и у пустынных
растений, здесь намечается
диференциация корней на
паутинисто тонкие, сильно
ветвящиеся и поверхност-
ные и более толстые, вер-
тикально или наклонно
идущие корни, покрытые
короткими боковыми веточ-
ками, достигающие значи-
тельных глубин. Наряду с
перечисленными, в степном
травостое большое участие
принимают растения со
стержневыми корнями —
Kochia prostrata, со слабо
разветвленным стержневым
корнем, уходящим более
чем на 2 м в глубину,
Eryngium campestre, с кор-
нем, достигающим глубины
более 2,5м Euphorbia Ge-
rard iana, Falcaria Rivini
и др. (рис. 184).

Большой биологический
интерес представляют ис-
следования корневых си-

Рис. 184. Корневая система Salvia nemorosa
(Д) и Statice latifolia (Б) в условиях злаково-
разнотравной^степи Сталинградской обл. (по
М. С. Шалыту)

стем луговых растений, проведенные С. П. Смеловым (1947).

В отличие от приводимых выше данных, Смелов наблюдал за
появлением корневых окончаний в нишах, прорытых на разных
глубинах отвесной стены—траншеи. Ниши располагались ступенча-
то с 20 до 200 см глубины. Объектами наблюдений служили безо-
стый костер, луговая овсяница, английский райграс, луговой мят-
лик, красная овсяница, луговой лисохвост, сборная ежа. Наблю-
дения велись в течение трех лет с момента высева. В первый год
осень 1937 г.), когда растения находились в вегетативной фазе,
корни углубились до наступления зимы на 45—60 см. Лишь у
тимофеевки, перешедшей в течение первого лета к цветению' и
плодоношению, корни достигли глубины 65 см. В течение второго
года все злаки прошли полностью сезонный цикл развития. К кон-
цу вегетации у безостого костра корни достигли 200 см глубины,
у луговой овсяницы — 160 см, у английского райграса — 145 см,
у лугового мятлика — 125 см, красной овсяницы — 125 см, лисо-
хвоста и сборной ежи—150 см. Смелов отмечает, что в 1938 г., весьма
засушливом, лишь первые два злака, т. е. костер и овсяница, по-
сле скашивания образовали отаву, что, вероятно, связано с глу-
биной корневой системы их материнских побегов. В течение третьего
года (1939) их жизни явных признаков дальнейшего углубления
корней не обнаружено. Эти исследования дают возможность судить
не только об углублении корней в течение первых лет жизни, но
и в разные фенологические фазы в течение одного и того же пе-
риода вегетации.

С. П. Смеловым была установлена определенная корреля-
ция в роете побегов и корневых систем. Период наиболее ин-
тенсивного роста надземных побегов — от начала выхода в труб-
ку до полного колошения — сопровождается резким ослаблением
углубления корней. Ослабление роста побегов после колошения
сопровождается резким усилением роста и углубления корней и
нарастанием их общей массы. Смелов полагает, что в этот период
не только продукты фотосинтеза, но и пластические вещества от-
мерших побегов используются в росте корневой системы.

Значительные исследования корневых систем были проведены
у древесных растений классиками русского лесоведения — Моро-
зовым, Высоцким, Турским, Огиевским.

Особый размах изучение корневых систем древесных растений
приняло в наши дни — реализации гениальных сталинских планов
преобразования природы (Травень Ф. И., 1949; В. С. Шумаков,
1949; Рахтеенко Н. И., 1949, и др.).

Травень устанавливает 5 типов корневых систем древесных
растений в районе Зеленого кольца Сталинграда.

1-й тип — преобладают вертикально идущие скелетные корни с
центральным стержневым корнем, боковые поверхностные корни
слабо развиты и почти не выходят за пределы площади кроны—
дуб, мелколистный вяз, груша, тамариск. Глубина корней 2—3
и более метров.

2-й тип — преобладает сеть тонких вертикальных или косых
корней без стержневого или только сверху с ним. Глубина 2—3
и более метров. Скумпия, яблоня-китайка, обыкновенный вяз.

3-й тип — преобладает горизонтальная сеть утолщенных кор-
ней на глубине 30—40 см, длиной 8—10 м. Белая- акация, гледи-
чия, американский клен, аморфа. Стержневые корни или отсут-
ствуют, или короткие редьковидные в пахотном слое.

4-й тип — преобладают косо идущие скелетные корни, не вы-
ходящие за крону. На супесях проникают до 1,5—2 м. Ясень
зеленый.
5-й тип — войлокообразная система в пахотном слое. Бирю-
чина, татарская жимолость, красная бузина, калинолистная
спирея.

Изучение корневых систем древесных растений приобретает
особое значение для создания устойчивых лесных полос и само-
возобновляющихся лесных массивов в степной и пустынной полосе,
юга и юго-востока Европейской части СССР и Средней Азии.

В европейской части таежной зоны, в условиях вечной мерзло-
ты, проводили работы по изучению корневых систем древесных
и травянистых растений В. П. Дадыкин (1948—1950) и А. П. Тыр-
тиков (1951). Как видно из приведенных фотографий Тыртикова,
корневая система березы (рис. 185), лиственницы (рис. 186) и кед-
ра (рис. 187) поверхностная, что вызвано близким залеганием зоны
вечной мерзлоты на широте полярного круга. Корни располагают-
ся на глубине 5—15 см в торфяном горизонте. Поверхностной кор-
невой системой обладают также Betula папа, Pinus silvestris,
Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, корни которых не уходят
глубже 20—25 см, оставаясь в торфяном горизонте. Лишь у Larix
sibirica отдельные корни, как редкое исключение, спускаются до
глубины 112 см.

А.	П. Тыртиков выделяет 3 типа корней у исследованных им
древесных пород:

1-й — горизонтально растущие длинные корни, достигающие
10—15 и более метров, расположенные в поверхностных горизон-
тах почвы и обладающие большой длительностью жизни.

2-й — короткие боковые корни, растущие горизонтально, обиль-
но ветвящиеся и довольно быстро отмирающие.

3-й — вертикально растущие боковые корни, уходящие в ми-
неральный горизонт (на широте полярного круга при близком
залегании вечной мерзлоты) и сравнительно дольше функциониру-
ющие, чем корни 2-й группы (рис. 188).

Корни первого типа увеличивают территорию использования
почвы, второго и третьего типа — полноту ее использования.

В.	П. Дадыкин отмечает 3 типа корневых систем в условиях
вечной мерзлоты:

1-й тип — корневые системы поверхностные, расположены в
торфяном горизонте не. глубже 25—30 см — деревья и кустарнич-
ки, перечисленные выше.

2-й тип — корни проникают в минеральный горизонт, дости-
гая мерзлоты, но не проникают в мерзлый грунт — Calamagrostis
Langsdorfii.

3 й тип — корни располагаются в талых горизонтах и заходят
в горизонты с мерзлой почвой с температурой до —0,8°С — Rubus
chamaemorus, Carex globularis, Equisetum silvaticum. В. П. Да-
дыкин обнаружил удивительную способность корней указанных
растений проникать и расти в мерзлых горизонтах. Корни морошки
проникают на-18 см, Carex globularis—на 47 см, лесного хвоща—до
90 см. Наши наблюдения, проведенные в условиях более северных,
- - x~=:=	..
Рис. 187. Корневая система сибирской лиственницы (Larix sibirica') на широте
полярного круга при близком залегании вечной мерзлоты (фото А. П. Тыртикова)

Рис. 188. Вертикальные корни сибирского кедра (Pinus sibirica) на широте поляр-
ного круга при близком залегании вечной мерзлоты (фото А. П. Тыртикова>
сравнительно с районом исследования Дадыкина и Тыртикова,
обнаружили, что от лесотундры до подзоны арктических тундр
корневые системы разных растений одних и тех же ценозов располо-
жены, по крайней мере, в два яруса. Первый ярус приурочен
к поверхностным заторфованным горизонтам до глубины 10—20 см.
Второй ярус — к более глубоким минеральным горизонтам вплоть
до вечной мерзлоты. Только в поверхностных горизонтах в усло-
виях тундр располагается корневая система у Betula папа, Vacci-
nium ulginosum, V. vitis idaea, Salix taymirensis, S. lanata, S. po-
laris, S. rotundifolia, Dryas punctata, Cassiope tetragona и других
кустарничков, а из травянистых — Saxifraga flagellaris, S. bron-
chialis, Pedicularis sudeti'ca, P. Oederi, P. capitata, Tofieldia nu-
tans и др.

К растениям с корневыми системами, уходящими в минеральный
горизонт, относятся — Carex hyperborea, до 50 см, Arctagrostis
latifolia, До 85 см, Alopecurus alpinus, до 45 см, Carex stans, до
50 см, Saxifraga punctata, до 30 см и т. д.

Цветение многих из этих растений протекает, в то время, когда
значительная часть корневой системы находится еще в мерзлых
горизонтах почвы (Parrya nudicaulis, Carex hyperborea, С. stans
и др.). Но лишь у Arctagrostis latifolia до; конца вегетационного
периода (конца августа) растущие верхушки старых корней нахо-
дились в слое вечной мерзлоты, заходя в глубь от верхней границы
мерзлого грунта на 2—5 см. Говорить об активном проник-
новении корней в вечную мерзлоту в условиях подзоны арктических
тундр у нас нет оснований, так как граница мерзлоты в разные
годы не остается постоянной. В то же время горизонтального откло-
нения корней при подходе их к вечной мерзлоте, что обычно от-
мечается в литературе, нами не обнаружено. Оно и не может иметь
места в подобных условиях, так как в течение всего вегетационного
периода, т. е. периода роста корней, уровень мерзлоты посто-
янно понижается.

Максимальная глубина корневых систем в условиях Арктики
определяется уровнем мерзлоты. Так, в условиях арктических
тундр корневая система Arctagrostis latifolia достигала макси-
мальной глубины 22—25 см, на 2—3 см уходя в глубь мерзлой
почвы. В условиях пушицево-кустарниковых тундр, на 300 км
южнее первого района, корни A. latifolia достигают глубины 85 см,
уходя в мерзлый грунт на 7 см (в конце августа).

Все приведенное выше о корневых системах свидетельствует
о большом многообразии их, выработанном в процессе историче-
ского приспособления видов растений к определенным почвенно-
климатическим и ценотическим условиям их развития. В то же
время эти данные показывают значительную пластичность и из-
меняемость корневых систем, в зависимости от складывающихся
современных условий жизни растений, в частности почвенных
условий.

Однако пластичность корневых систем у разных видов весьма
различна. Наиболее пластичны корневые системы, глубоко уходя:
щиё в почву. В зависимости от почвенных условий, они могут до-
стигать различных глубин и концентрироваться в поверхностных
или глубинных горизонтах почвы. Более стабильны системы по-
верхностные. Они постоянно приурочены к одним и тем же поверх-
ностным горизонтам вне зависимости от складывающихся почвен-
ных условий. Вероятно, они'являются древними специализирован-
ными системами, в значительной мере потерявшими способность
к лабильности и использованию глубоколежащих почвенных го-
ризонтов. Примером могут служить корневые .системы Vac-
cinium vitis idaea, V. myrillus, V. uliginosum, Betula папа, Ledum
palustre, Lyonia calyculata, многих таежных трав, а также в зна-
чительной мере Picea excel sa, Р. obovata. Их специализация
в использовании поверхностных горизонтов почвы связана с исто-
рией их формирования в условиях бореальных, таежных лесов с мощ-
но развитыми подзолистыми почвами,-глубинные горизонты
которых неблагоприятны для функционирования корней. Расте-
ния вынуждались здесь' использовать в максимальной степени
поверхностные слои почвы, расположенные выше горизонта вы-
мывания. Решающим в формировании поверхностных корневых
систем арктических растений был термический фактор,
резкий температурный градиент, вызванный вечной мерзлотой.
ЛИТЕРАТУРА

Сталин И. В., Анархизм или социализм? Соч., т. 1, 1947.

Сталин И. В., О диалектическом и историческом материализме. Кр. курс
ВКП(б), гл. IV, 1938.

Энгельс Ф., Диалектика природы, 1948.

Энгельс Ф., Анти-Дюринг, 1948.

А в а к ян А. А., Об индивидуальном развитии растений, «Агробиология»,
№ 3, 1948, стр. 10.

Авакян А. А., Стадийные процессы и так называемые гормоны цветения,
«Агробиология», № 1, 1948, стр. 47.

Авдошенко А. К., Биология северных брусничных. Учен. зап. Лен. гос.
пед. инет. им. А. И. Герцена, т. 82, 1949, стр. 181.

Александров В. Г., Анатомия растений, Сельхозгиз, 1937.

Александров В. Г., К вопросу о двойном оплодотворении, «Успехи совр.
биол.», том 22, 1945, стр. 95.

Александров В. Г. и Александрова О. Г., О начальных стадиях
развития эндосперма и зародыша пшеницы, «Ботан. журн. СССР», том 24, № 5—
6, 1939, стр. 387.

Алехин В. В., Растительность СССР, М., 1951.

Андреев В. Н., О движении боковых ветвей древесных пород, «Лесоведе-
ние и лесоводство», вып. 5, Л., 1928.

Арнольди В. М., Ueber die Ursachen der Knospenlage der Laubblatter,
Flora, 57, 1900.

БахтадзеК. E., Основные черты биологии чайного растения, «Бюлл. ВНИИ
чая и субтроп, культур», № 4, 1950, стр. 3.

Бекетов А. Н., О морфологических отношениях листовых частей между
собою и со стеблем. «Журн. Мин. нар. проев.», отд. 2, 1858, стр. 127.

Бекетов А. Н., Курс ботаники;СПБ, 1862.

Бекетов А. Н., Учебник ботаники, изд. 2, СПБ, 1897.

Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, М.,
1944.

Бельская Т. Н., Диагностика действия подкормки на сахарную свеклу.
Сборн. Н. П. Кренке «Теория циклического старения...» 1940, 59.

Белявская К. И., К биологии живородящей гречихи. Учен. зап. Лен.
гос. пед. инет. им. М. Н. Покровского, т. 5, 1949, вып. 2.

Благовещенский А. В., Влияет ли повреждение семядолей на беспло-
дие у хлопчатника. Тр. Ботан. инет. АН СССР, сер. 4, 1, 1933.

Богдановская-Гиенеф Г., Семенное возобновление в луговых ценозах
лесной зоны. Учен. зап. Лен. гос. унив., Сер. биол., вып. 20, 1921.

Богдановская-Гиенеф Г., К вопросу о семенном возобновлении в
луговых сообществах, Зап. Лен. сельхоз. инет. III, 1926.

Букасов С., Картофель (сортоведение и селекция). Тр. по прикл. ботан.,
ген. и сел., т. IV, 1925, вып. 2.

24 И. Г. Серебряков	369
Буш Н. А., Курс систематики .высших растений, М., 1944.

Бюсген В., Заметки о форме древесных корней и способе их роста, «Лесн.
журн.», 1902, вып. 6.

Ван-Тигем, Общая ботаника. Предисловие К. А. Тимирязева, М., 1895.

Варминг Е., Основы ботаники, ч. 1,' М., 1897—1898.

Васильченко И. Т., Многосемядольность у вьюнковых (сем. Convolvu-
laceae) и ее систематическое значение, Сов. ботаника, 3, 1935, стр. 95.

Васильченко И. Т., О значении морфологии прорастания семян для
систематики растений и истории их происхождения., Тр. Ботан. инет. АН СССР,
сер. 3, 1936, стр. 17, вып. 3.

Васильченко И. Т., О филогенетическом значении морфологии прораста-
ния у крестоцветных, Сов. ботан., 3, 1937, 43.

Васильченко И. Т., О значении морфологии прорастания для филогене-
тической систематики цветковых растений, «Сов. ботан.», 3, 1938, 119, вып. X.

Васильченко И. Т., К вопросу об эволюционном значении морфологи-
ческих особенностей прорастания цветковых растений, Сборн. научн. раб. БИН
АН СССР, 1945, 75.

Васильченко И. Т., Неотения у цветковых растений, Тр. Ботан. инет.
АН СССР, сер. 1, 1948, 149, вып. X.

Васильченко И. Т., О прорастании вик, «Сов. ботан.», 5, 1936, 65.

Визнер Ю., Биология растения, М., 1883.

Викторов С. В., Зимний росту деревьев и кустарников, «Успехи совр.
биол.», т. XIV, 1941, 514, вып. 3.

Вильямс В. Р., Естественнонаучные основы луговодства, или луговеде-
ния, Общ. земледелие, ч. II, 1922.

Вильямс В. Р., Почвоведение, ч. I, II, М., 1950.

Вольф К. Ф., Теория зарождения, изд. АН СССР, 1950.

Высоцкий Г. И., Биологические почвенные и фенологические наблюдения
и исследования в Велико-Анадоле, Тр. опыта, леснич., 1902, вып. X.

Высоцкий Г. И., Ергени. Культурно-фитологический очерк, Тр. по прикл.
ботан., ген. и сел., т. VIII, № 10—11, 1915, 11, 13.

Гвоздев В. И., Перспектива стелющейся формы яблони в Томской обл.,
Тр. Томск, гос. унив. им. В. В. Куйбышева, т. 114, 1951, 215.

Городков Б. Н., Растительность тундровой зоны СССР, М., 1935.

Гурский А. В., Рост и долговечность арчи на разных высотах, Сообщ.
Тадж. фил. АН СССР, 1949, 24, вып. XVI.

Гусева Е. И., К методике изучения плодовых растений, Тр. Сочинск.
плод. зон. опытв. станции, 1934, вып. VIII.

Гусева Е. И., Результаты изучения биологических особенностей мандарина,
«Уншиу», там же.	•

Гутиев Г. Т., К вопросу об экологии лимона и его родине, «Бюлл. ВНИИ
чая и субтроп, культур», № 1, 1949.

Гутиев Г. Т., Стелющаяся культура в субтропическом'растениеводстве,
«Бюлл. ВНИИ чая и субтроп' культур», №’ 4, 1950, стр. 53.

Гутиев Г. Т., Основные биологические особенности субтропических расте-
ний, там же, № 2, 1949, стр. 7. '

Гутиев Г. Т., Наблюдения над характером роста цитрусовых на географи-
ческих участках в Западной Грузии, «Бюлл. ВНИИ чая и субтроп, культур», № 2,
1950, стр. 87.

Дадыкин В. П., К познанию корневых систем растительности, развиваю-
щейся на холодных почвах, «Бюлл. Моск. общ> исп. прир.», № 3, 1950, стр. 58.

Двигубский И. А., Начальные основания ботаники, М., 1805.

Дворянкин Ф. А., Проблема повторяемости в органическом мире, «Сел.
и Семен.», № 3, 1950, стр. 60.

Дубровицкая Н. И., Фурат Г. Г., Структурные изменения в череш-
ках укороченных листьев, «Бюлл. гл. ботан. сада», 1950, стр. 56, вып. 7.

Дейнега В. А., Материалы по истории развития листа и заложения в нем
сосудистых пучков, М., 1902.

Дмитриев А. М., Луговодство с основами луговедения, М., 1948.
Дунин М. и Кузнецова А., Регенерационная особенность семядолей
и ее значение., «Семеноводство», № 4, 1933,	' :

Жуковский П. М., Ботаника, М., 1949.

Заленский В. Р., Материалы к количественной анатомии различных
листьев одних и тех же растений, Изв. Киевск. политехи, инет., том 4, 1904,
стр. 1.

Зуев В. Ф., Начертания естественной истории, СПБ, 1786.

Имс А. Д., Мак-Даниельс А. Г., Введение в анатомию растений
М., 1935.

И ост Л., Физиология растений, М., 1913.

Казакевич Л. И., Материалы к биологии растений юго-востока России,
Изв. Сарат. обл. сельскохоз. опыт, станции, т. III, 1921, вып. 2, 3.

Казакевич Л. И., Экология корневых систем. Отчет, отд. прикл. ботан.
Сарат. обл. сельскохоз. опыт, станции за 1924 г., Саратов, 1925.

Казарян В. О., Означении корреляционных отношений между боковыми
почками стеблей капусты при прохождении ими стадии яровизации, ДАН СССР,
т. 76, № 2, 1951, стр. 285.

Калачева, Стелющиеся лимоны в условиях Зугдиды, «Бюлл. ВНИИ чая
и субтроп, культур», № 4, 1950, стр. 7.

Каменецкая И. В., Влияние метеорологических условий на семенное возоб-
новление растений Стрелецкой степи. «Бюлл. Моск. общ. исп. прир.», т. 54, № 4,
1949, стр. 89.

Карпов Г. К., Обрезка яблонь как метод получения ежегодных высоких
урожаев, «Сад и огород», № 3, 1951, стр. 29.

Кауфман Н., Отношение листа к стеблю у некоторых уклонных раститель-
ных форм, М., 1862.

Келлер Б. А., Основы эволюции растений, М., 1948.

Кизюрин А. Д., Плодоводство Сибири в припочвенном климате. К про-
блеме освоения Зап.-сибирской равнины и продвижения плодоводства на север,
Омск, 1934.

Клебс Г., Произвольное изменение ра стительных форм, Пер. и ред. К. А. Ти-
мирязева, М., 1903.

Кожевников А. В., О перезимовке и ритме развития весенних растений
липового леса, «Бюлл. Моск. общ. исп. прир.», т. 11, 1931, вып. 1—2.

Кожевников А. В., Весна и осень в жизни растений, М., 1950.

Кожин А. Е., Вопросы изучения стадийного развития многолетних растений,
«Изв. АН Арм. ССР», Ест. науки, № 7, 1946, стр. 33.

Козо-Полянский Б. М., Введение в филогенетическую систематику выс-
ших растений, Воронеж, 1922.

Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической
точки зрения, Воронеж, 1937.

Козо-Полянский Б. М., Значение различных методов в систематике
растений, Пробл. ботан., 1950, стр. 28, вып, 1.

Колесников В. А., Корневая система плодовых деревьев, «Научно-агроном.
журн.», № 3, 1924.

Комарницкий Н. А., Морфология растений, Ботаника. Под ред. проф.
Л. И. Курсанова, изд. 5, 1950.

Комарницкий Н. А., Морфология растений. Очерки по истории русской
ботаники, Изд. Моск. общ. испыт. прир., 1947.

Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М., 1945.

Коровин Е. П., Растительность Средней Азии, Т., 1934.

Константен Ж., Растение и среда, М., 1908.

Костычев С. П., Физиология растений, ч. II, М., 1933.

Котт С. А., Сорные растения и борьба с ними, М., 1948.

Красовская И. В., Корневая система растений и рост ее в зависимости
от внешних факторов, Тр. по прикл. ботан., ген. и сел., т. 15, 1925, стр. 57,
вып. 5.

Красовская И. В., Обзор работ по морфологии и физиологии корней,
Тр. по прикл. ботан., ген. и сел., т. XVIII, 1928, вып. 5.
’Красовская И. В., Закономерности строения корневой системы хлебных
злаков, «Ботан. журн. СССР», т. 35, № 4, 1950.

Кренке Н. П., Хирургия растений, 1926.

Кренке Н. П., Теория циклического старения и омоложения растений,
М., 1940.

Кренке Н. П., Регенерация растений, М., 1950.

Криштофович А. Н., Эволюция растений по данным палеоботаники,
Пробл. ботан., 1950, 5, вып. 1.

Криштофович А. Н., Палеоботаника, М., 1941.

Культиасов М. В., Последовательное изменение и распределение форм
растений в природе. Растение и среда, 1940.

Культиасов М. В., Проблема становления жизненных форм у растений,
Пробл. ботан., вып. 1, 1950, 250.

Куперман Ф. М., Биологические основы культуры пшеницы, М., 1950.

Курсанов Л. И. и Комарницкий И. А., Курс низших растений,
М., 1938.

Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растений
М., 1945.

Курындин И. И., Основы биологии плодово-ягодных растений. Плодо-
водство. Изд. 3, 1947.

Лаврийчук И. И., Стелющаяся культура лимона, «Сад и огород», № 2
1949, стр. 46.

Лавров Н. И., Механизация обработки почв в садах стелющихся плодовых
деревьев, Тр. Томск, гос. унив. им. В. В. Куйбышева, т. 114, 1951, стр. 221.

Лапшина Е. И., О перезимовывании высших растений по наблюдениям в
окрестностях Петергофа. Тр. Петерг. НИИ, 1928, вып. 5.

Леваковский И., Тр. четвертого съезда русск. естествоисп. по отдел,
ботан., анатом, и физиол, раст., 1863.

Леман В. М., Об ускорении развития сеянцев некоторых хвойных пород
при непрерывном освещении, ДАН СССР, т. XI, № 1, 1950, стр. 163.

Лисицин П. И., Биология красного клевера, М., 1948.

Лобанов Н. В., Микориза лесных растений. Докл. Внитолес при Брянск,
лесохоз. инет., 1947, стр. 9.

Лобанов Н. В., Методика изучения роста корней древесных культур при
различных влажностях почвы. ДАН СССР, 55, 7, 1947, стр. 549.

Лобанов Н. В., Микотрофный тип питания лесных деревьев, «Лесн. хоз-во»,
№ 1, 1949, стр. 43.

Любименко В. И., О спящих почках. Труды СПБ Общ. естеств.,т. XXX,
отд. бот., 1900, стр. 195, вып. 3.

Любименко В. и Вульф Е., Наши ранневесенние растения, М-., 1924.

Лысенко Т. Д., Термический фактор в жизни растений, М., 1949.

Лысенко Т. Д., Работа в годы Великой Отечественной войны, 1943.

Лысенко Т. Д., Агробиология, Изд. 4, 1948.

Лысенко Т. Д., За высокий урожай кормовых трав, 1949.

Маевский П. Ф., Флора средней полосы европейской части СССР изд. 7,
М,—Л., 1940.

Максимов Н. А., Краткий курс физиологии растений, М., 1948.
Максимович М. А., Основания ботаники, ч. 1, М., 1828.

Малеев В. П., Обзор дубов Кавказа в их систематических и географи-
ческих отношениях, «Ботан. журн. СССР», том 20, № 2, 1935, стр. 3.‘

Мальцев А. И., Атлас важнейших видов сорных растений СССР, т. I,
II, 1937.

Медведев П. Ф., Использование стадийной разнокачественности стебля
для селекции гречихи, «Сел. и семей.», № 11, 1950, стр. 29.

.Мейер К. И., Систематика архегониальньщ растений, М., 1947.

Мейер К. И., Происхождение наземной-растительности, М.,1946. .

Мейер К. И., О заложении и развитии проводящей системы у папоротни-
ков, «Вести. Моск, унив.», № 8, 1949, 129.

Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937.

Миддендорф. А., Путешествие на север и восток Сибири, 1867.
Минина Е. Г., Диагностика действия полива на сахарную свеклу. Сбор-
ник Н. П. Кренке «Теория циклического старения...», 1940, стр. 61.

Минина Е. Г., Развитие цветочных почек дуба, «Жури, общ. биол.»,
т. XII, № 1, 1951, стр. 50.

Мичурин И. В., Соч., тт. I, II, III,IV, М., 1948.

Модилевский Я. С., Современное состояние вопроса об эндосперме у
покрытосеменных растений, Изв. АН СССР, Сер. биол., № 2, 1950, стр. 23.

Молотковский Г. X., О нарушении корреляционных связей между
глазками клубней картофеля, Тр. Инет, физиол. раст., АН СССР, 1950, вып. 2.

Морозов Г. Ф., Учение о лесе, М., 1950.

Мошков Б. С., Влияние спектрального состава лучистой энергии на рост
земляники и бриофиллума. ДАН СССР, т. 76, № 4, 1951, стр. 593.

Муравьева О. А., Анатомическое строение столона картофеля в онтоге-
незе и при явлениях «израстания», Тр. Лен. общ. естеств., т. XIX, 1949,
стр. 143, вып. 3.

Навашин С. Г., Об обыкновенной березе и морфологическом значении
халацогамии, Тр. СПБ о-ва естествоиспыт., т. 25, 1895, стр. 1.

Нечаева Н. Т. и Василевская В. К., Особенности развития одно-
летников в Кара-Кумах, «Изв. Туркм. фил. АН СССР», № 3—4, 1945, стр. 107.

. О п а р и н А. И., Ферменты в жизненном цикле растений, Юбил. сбор., посвящ.
30-лет. Вел. Окт. соц. рев., АН СССР, ч. II, 1947.

Падеревская М. И., Биологические особенности почек дуба, Моск,
гос. пед. инет, имени В. И. Ленина. Автореферат дисс., М., 1951.

Палладии В. И., Физиология растений, М., 1924.

Пала марчук А. С., О типах формирования корнеплодов, «Агробиология»,
№ 6, 1948, стр. 149.

Пачоский И., Отчет по исследованию сорно-полевой растительности в
Херсонской губ. в 1914 г., Тр. по прикл. ботан.,№ 8, 1915, стр. 816.

Пачоский И., Биологическая особенность осота (Cirsium arvense Scop),
Тр. Бюро по прикл. ботан., т. 9, № 1, 1916, стр. 1.

Пачоский И., Основы фитосоциологии, Херсон, 1921.

Петров М. Н., Экологический очерк растительности Репетекского песчано-
пустынного заповедника в юго-восточных Кара-Кумах, Пробл. раст. осв. пустынь,
1935, стр. 9, вып. 4.

Петров М. Н., Развитие корневых систем кустарников песчаной пустыни
Кара-Кум, там же, стр. 67.

Петерсен О. Г., Несколько наблюдений над природным ростом корней
деревьев, «Лесн. журн.», 1902, вып. 6.

Полунина Н. Н., Среднеазиатские эфемеры в условиях Москвы, «Бюлл.
гл. бот. сада», 1950, стр. 37, вып. 7.

Потапенко Я. И. и Захарова Л. И., Растение и среда, 1940,
вып. 1.

Пошкурлат А. П., Строение и развитие дерновины чия. Учен. зап.
Моск. гос. пед. инет, имени Ленина, 30, 1941, стр. I.

Презент И. И., Биологическое значение двойного оплодотворения, «Агро-
биология», № 5, 1948, стр. 45.

Прозина М. Н., Зимний рост у птицемлечника Ornithogalum urnbel-
latum, ДАН СССР, т. 64, № 6, 1949, стр. 861.

Работнов Т. А., Биологические наблюдения на субальпийских лугах
Северного Кавказа, «Ботан. журн. СССР», т. 30, № 4, 1945, стр. 167.

Работнов Т. А., Длительность виргинильного периода жизни травянистых
растений в естественных ценозах, «Бюлл. Моск. общ. испыт. природы», отд.
биол., т. 51 (2), 1946, стр. 917.

Работнов Т. А., Опыт определения возраста у травянистых растений,
«Ботан. журн. СССР», т. 31, № 5, 1946, стр. 24.

Работнов Т. А., О длительности жизни Agasillis latijolia и Libanoiis
montana All., ДАН СССР, т. 58, № 1, 1947, 131.

Работнов Т. А., Определение возраста и длительности жизни у много-
летних травянистых растений, «Успехи совр. биол.», т. 29, № 1, 1947,
стр. 133.
•. Работнов Т, А., Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов,
«Успехи совр, биол.», т. XXXVI, № 1, 1948, стр. 55.

Работнов Т. А., Некоторые данные по биологии луговых сорняков:
порезника горного и дягиля лекарственного, «Бюлл. Моск. общ. исп. прир.»,
т. 54 (2), 1949, стр. 61.

Работнов Т. А., Вопросы изучения состава популяций для целей фитоцено-
логии, «Пробл. ботан»., 1950, стр. 467, вып. 1.

Работнов Т, А., Некоторые вопросы изучения структуры луговых траво-
стоев, «Бюлл. Моск. общ. исп. прир.», т. 55 (2), 1950.

Радкевич О. Н., О диференциации проводящих элементов в маточном
клубне картофеля, Тр. Лен. общ. естеств., т. 69, 1949, стр. 132, вып. 3.

Раменский Л. Г., Введение в комплексное почвенно-геоботаническое ис-
следование земель, М., 1938.

РахтеенкоИ. Н., Исследования корневых систем чистых и смешанных
культур Бузулукского бора, «Лесн. хоз», № 9, 1949, 13.

Ростовцев С. И., Umbildung von Wurzeln im sprosse, Flora, 42, 1890.

Ростовцев С. И., Die Entvicklungsgeschichte und die Keimung der Adwen-
tivknospen bei Cystopteris bulbifera. Ber. der Deutsch. Bot. Geselsch., 1894.

Ростов'цев С. И., Биолого-морфологический очерк рясок, M., 1905.

Сабинин Д. А., Минеральное питание растений, М., 1940.

Севергин В. М., Начальные основания естественной истории, содержащие
царства животных произрастаний и ископаемых, Царство произрастаний, СПБ,
1794.

Серебряков И. Г., Биология Picea Schrenkiana F. et Mey. и типы ее
насаждений в пределах Заилийского и Кунгей — Ала-Тау, Учен. зап. Моск,
унив., т. 82, Тр. Ботан. сада МГУ, 1945, вып. 5.

Серебряков И. Г., Материалы по истории развития листа черемухи и
липы, «Веста. Моск, унив.», № 7, 1947.

Серебряков И. Г., О ритме сезонного развития растений подмосковных
лесов, «Вести. Моск, унив.», № 6, 1947.

Серебряков И. Г., Структура и ритм в жизни цветковых растений,
«Бюлл. Моск. общ. исп. прир.», т. 54, № 2, 1949, и т. 55, №2, 1950.

Серебряков И. Г., Некоторые данные о симподиальном ветвлении наших
деревьев и кустарников, «Бюлл. Моск. общ. исп. прир.», т. 55, № 3, 1950.

Серебряков И. Г., Развитие Ивановых побегов у ели, «Бюлл. Моск. общ.
исп. прир.», т. 55, № 6, 1950.

Серебряков И. Г., Ритм развития растений и метеорологические условия,
«Бюлл. Моск, о-ва исп. прир.», том 56, № 2, 1951.

Серебряков И. Г. ,0 длительности жизни листа и факторах ее определяю-
щих. Уч. зап. Моск. гор. пед. инет. им. В. И. Потемкина, т. XIX, Тр. ка-
федры ботаники, 1951, вып. 1.

Серге ев Л. И., Биологический анализ годичного цикла развития древесных
растений. ДАН СССР, т. 71, № 1, 1950, стр. 187.

Сергеев Л. И., Теория стадийного развития — основной закон физиологии
растений. «Успехи совр. биол.», т. 80, 1950, стр, 356, вып. 3 (3).

Симаков И. С., О стелющихся садах, «Сад и огород», № 3, 1951,
стр. 13.

. [СинскаяЕ. Н., К вопросу о растительной конституции и выражающих ее
признаках, «Журн. общ. биол.», т. VII, № 2, 1946, стр. 147.

СинскаяЕ. Н., Устойчивость люцерны к заболеваниям в зависимости от
конституции растения, условий существования и процессов старения и омоло-
жения, Тр. по прикл. ботан., ген. и сел., т. 28, 1949, стр. 3, вып. 2.

Синьковский Л. Н., Возрастные изменения пустынных полукустарников,
Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, вып. 29, 1950, стр. 37.

Скляренко Т. Ф., Влияниё агротехнических мероприятий на динамику
роста бересклета бородавчатого и других древесных пород, «Лесн. хоз-во», № 1,
1950, стр. 50.

. Смелов С. П., Основные этапы жизни побегов лугового злака... «Бот.
журн.», т. 32, № 2, 1945, стр. 79.
Смелов С. П., Биологические основы луговодства, М., 1947.

Смелов С. П., Многолетние травы в кормовых севооборотах, М.,
1951.

Станюкович К. В., Альпийские подушечники как своеобразный тип вы-
сокогорной растительности, «Природа», № 12, 1948, стр. 57.

Станюкович К. В., Растительность западного Памира, М., 1949,
Страсбургер Э., Курс ботаники, изд. 7, М., 1913.

Сукачев В. И, Савенкова А. И. иНаливкинаЕ. В., Княжедвор-
ский луговой стационарный пункт в 1914 и 1915 гг., Материал по оргаииз. и
культ, корм. плот., 1916, вып. 14.

Сукачев В. И., Дендрология с основами геоботаники, Л., 1938.

Тахтаджян А. Л., Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших рас-
тений, Тр. Ерев. гос. унив. им. В. М. Молотова, т. 22, 1943.

Тахтаджян А. Л., Опыт применения теории филэмбриогенеза к объясне-
нию происхождения зародыша однодольных, ДАН Арм. ССР, 3 (42), 1943,
стр. 49. -

Тахтаджян А. Л., Морфологическая эволюция покрытосеменных, М., 1948.

Тахтаджян А. Л., Теория филэмбриогенеза и эволюционная морфология
растений, «Пробл. ботан.», 1950, стр. 222, вып. 1.

Тимирязев К. А., Жизнь растений, М., 1950.

Тимирязев К. А., Факторы органической эволюции, 1890.

Тимирязев К. А., Исторический метод в биологии, М., 1939.

ТихомировБ. А., К характеристике флоры западного побережья Таймыра,
Тр. Карело-Финск. унив., т. II, 1948.

Тихомиров Б. А., Кедровый стланик, его биология и использование,
Изд. МОИП, 1949.

Тольский А. И. Материалы по изучению строения и жизнедеятельности кор-
ней сосны, Тр. по лесн. опыта, делу в России, 1907, вып. 3.

Топорков С. Г., К биологии озимой пшеницы, «Сельск. хоз-во и ле-
сов.», 1899, № 1, 13 и № 3, 516.

ТравеньФ. И., О взаимодействии корневых систем древесно-кустарни-
ковых пород на степных почвах, «Лес и степь», № 2, 1949, 48.

Троицкий И. А. и Чатрян Д. А., Результаты морфолого-биологическо-
го исследования, Тр. Гос. унив. Арм. ССР, сер. 2, 1, 1936, 183.

Трофимов Т. Т., Влияние засушливого лета 1938 и 1939 гг. и суровой
зимы 1939 и 1940 гг. на некоторые виды растений, Научн.-метод. записки Упр.
гос. заповедников, 12, 1949, стр. 223.

Тюлина Л. Н., Лесная растительность Катангского района у ее северного
предела, Тр. Аркт. ин-та, т. 63, 1937, стр. 83.

Т ы р т и к о в А. П., Распространение кормовых систем на северном пределе
лесов, «Вести. Моск, унив.», № 10, 1951.

Тыртиков А. П., О термотропизме корней в природе, ДАН СССР,
т. 78, № 6, 1951.

Устинова Е. И., Ритм развития конуса нарастания в луковицах пролески
(Scilla sibirica) в осенне-зимнее время, ДАН СССР, 64, № 6, 1949, стр. 863.

Федоров А. А;, Случай'аномалии у Salix'caprea L. и вероятное его истол-
кование, «Бот. журн.», том 34, № 3, 1949, стр. 273.

Флора СССР, т. 4, Лилейные, 1935.

ЩалытМ. С., Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных
растений и фитоценозов, Тр. БИН АН СССР, сер. III (геобот.), 1950, 205,
вып. 6.

ШенниковА. П., Луговедение, 1941.

Штейнберг Е. И., К вопросу о морфологии и биологии прорастания
семян и видов рода Aconitum L., Сб. научн. работ БИН АН СССР, 1945, 103.

Штернберг М. Г., Об особенностях формообразовательных процессов у
наклонных побегов, ДАН СССР, т. 77, №3, 1951, 1507. ;-> 

Шуманов В. С., Форма корневой системы дуба в связи с условиями произ-
растания, «Лесн. хоз-во», № 9, 1949, 6.

Цельникер Ю. Л., К вопросу о физиологических причинах ритмичности
роста у деревьев, «Бот. журн.», т. 35, № 5, 1950, стр. 443.
Чистякова О. Н., Развитие сосудистой системы хвоща, Автореферат
.кандидатской диссертации, М., 1950.

Элленгорн Я. Е. и СветозароваВ.В., Новое в изучении процесса
оплодотворения у растений, «Ботан. журн.», № 5, 1949, стр. 619.

Яковлев М. С., Однодольность .в свете данных эмбриологии, «Сов.
ботан.», № 6, 1946.

Яковлев М. С., Структура эндосперма и зародыша злаков как система-
тический признак. Морфология и анатомия растений, Тр. БИН АН СССР,, сер.
VII, 1950, стр. 121, вып. 1.^

Янишевский Д. Е., О проростках. Rheum leucorhizum Pall, и R. undula-
tum L., Тр. общ. естеств. при Казанском у нив., т. 11, 1910, вып. 1.

Янишевский Д. Е., Морфологические особенности проростков двух форм
Phleum tataricum, Изв. Сарат. унив., т. 2, 1911, вып. 2.

Янишевский Д. Е., Заметки о некоторых видах Carex Юго-востока.
России, Изв. Сарат. унив., т. VII, 1917, вып. 2.

Янишевский Д. Е., Из жизни тюльпанов на нижней Волге, «Сов. ботан.»,
№ 3, 1934.

Янишевский Д. Е. и Тихомиров Б. М., Новое в морфологии листа
подземного побега у многолетнего двудольного растения, «Сов. ботан.», № 4, 1939,
 стр. 9.

Ярошенко Г. Д., Трагаканте вый тип сокращения корневой системы, «Ботан.
журн. СССР», № 3, 1945, стр. 115.

Arber A., Monocotyledons a morphological study. Cambridge, 1925.

Bower F. О., The origin of a land flora, London, 1908.

Boyd L., Evolution in the monocotyledoneus seedling. Trans and Proceed.
Bot. Soc. Edinburg, 30, 1931, 286.

Candolle A. P., Organographie vegetalis, I, II, Paris, 1827.

Celakovsky I, Uber die homologien des grasembryo. Bot. Ztg., 55, 1897,
141.'

Celakovsky L., Die Gliederung der Kaulome. Bot. Ztg., 59, 1'901, 29.

E i c h 1 e r A. W., Zur Entwieklungeschichte des Blattes mit besonderen Berucksi-
chtigung der Nebenblattbildungen, Marburg, 1861.

Eichler A. W., Bliithendiagramme I, II, 1875, 1878.

Goebel K., Einleitung in die experimentelle Morphologic der Pflanzen.
Leipz. u. Berlin, 1908.

Go.ebel K., Organographie der Pflanzen, 3 Aufl., 1928—1933.

Goethe I. W., Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren, Gotha,
1790.

Hofmeister N., Allgemeine morphologie der Gewachse, Leipzig, 1868.

Irmisch Th., Zur morphologie der monockotyleschen knollen und Zwiebel-
gewachse, Berlin, 1850.

Irmisch Th., Uber die Stolonen von Epilobium palustre und von einigen
anderen Arten desselben Genus, Bot. Ztg., 5, 1847 , 8, 1850, 9, 1851, 13, 1855,
14, 1856, 16, 1857, 17, 1859.

Potonie H., Grundlinien Pflanzenmorphologie im Lichte der Paleontologie,
Jena, 1912.

Schaffer C., Uber die Verwendbarkeit des Laubblatter der heute lebenden
Pflanzen zu phylogenetischen Untersuchungen Abh. d. Gesel. d. Naturw.
Ver. in Hamburg, № 7, 1895, 13.

Schiipp O., Untersuchungen fiber Wachstum und Formwechsel von Vegetation-
spunkten, Jahrb. f. wiss. Bot. 57, 1917, 17.

Trecul M. A., Memoire sur la Formation des Feueles. Annal. des Sciences
Naturelies Botan, Paris, 1853.

Velenovsky I., Vergleichende Morphologie der Pflanzen, T. 1—4, Prag,
1905—1913.

Wiesner I., Der absteigende Wasserstrom und dessen physiologische Bedeu-
tung, Bot. Ztg., I, 1889, 24.

Zimmerman W., Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ

А

Abies — 249

— alba —321

— pectin ata— 54

— sibirica— 125, 263

Acacia—7, 250, 329

Acer —245, 327

— negundo — 190

— platanoides — 54, 117, 133, 136,
142, 143, 144, 152, 162, 165, 167,
189, 263, 318, 329, 331

— pseudoplatanus — 339

Achillea —317

— millefolium — 151, 318

— ptarmica — 89

Achyrophorus maculatus — 104

Aconitufn — 55

— Anthora — 51

— excelsum — 120, 123, 124, 152

— napellus — 350

Acorns calamus — 349

Actaesi__99

- spicata —93, 104, 107, 190, 197

Actinidia ussuriensis — 245

Adansonia digitata — 104

Adiantum Farlayense—237

Adonis aestivalis — 51

— vernal is — 257

Adoxa — 227

— moschatelliina — 165, 167, 222, 227,
263, 272, 292, 293, 315, 350

Aegopodium — 164

— podagraria— 118, 120, 162, 163,
205

Aesculus hippocastanum — 161, 165,
190, 331

— parviflora — 162

Agastillis latifolia—• 100

Agave americana — 102

Agrimonia odorata— 152

Agropyrum — 211, 218

Agropyrum caninum — 214

— repens —89, 182, 211, 217, 228,
231, 296, 298

Agrostemma githago— 72, 98

Agrostis alba — 217, 231

— canina 218

— vulgaris 232

Aizoaceae — 92

Ajuga — 350

— reptans —48, 83, 86, 120, 152,
167, 205, 206, 258, 266, 285, 292,
350

Alchi'milla glomerulans — 270

—	vulgaris — 93

Aleurites Fordi— 176

Alismatales — 42

Alismataceae — 56

Alisma plantago aquatica — 56, 57, 58,
60, 64

Alectorolophus — 178

—	major— 183— 185

—	minor 183

Alliaria — 82

•	—officinalis — 258, 287

Allium— 57, 58, 70, 111, 188, 308,
326, 331, 338

— angulosum — 312

— сера —58 , 307 , 310

— longibracteatum — 250

— montanum — 412, 328

—	ochroleucum — 328

—	rotundum — 250

—	sativum — 250

— schoenoprasum — 312

— ursinum—308, 351

— victorialis—312

Alnus glutinosa — 263 , 339 , 343

— incana— 135, 263, 283, 343

Aloe — 64

Alopecurus — 211

— alpinus — 120, 121, 331

— pratensis — 211, 331
Amaryllidaceae—306, 307

Amaryllis— 127, 326

Anfmodendron — 70

— Conollyi — 360

Amygdalus nana — 149', 190

Andromeda polifolia — 282

Androsace— 158

Anemarrhena asphodeloides — 65

Anemone — 284, 351

— fasciculata — 93, 94

— nemorosa — 107, 120, 123, 125

135, 146, 167, 208

— ranunculoides— 72, 120, 123, 125,
135, 146, 167, 228, 396, 350

— silvestris — 287

Angelica — 54

— silvestris—121

Angiospermae — 337

Antennaria dioica — 205

Anthemis— 317, 318

— tinctoria — 321

Anthoxanthum — 211

— odoratum — 92, 121, 152, 232

Anthriscus — 54

— cerefolium — 100

— silvestris — 93, 258, 321

AnthylliS polyphylla — 72, 103

Artirrhinum majus — 288

Apera spica venti — 99

Apitfm graveolens — 321

Aquilegia vulgaris — 358

Arabis pendula — 99

— spinosa — 315

Araucaria excelsa — 226

Archangelica officinalis — 99, 100, 102,
258, 321

Arctium — 100

Arctostaphylos uva ursi — 105, 223

Arctocarpus incisa — 117

Arctagrostis latifolia—367

Arctous alpina— 105, 223

Arisaema — 66

—	dracontium — 52

Aristolochia clematitis — 7, 250

—	pistolochia — 250

—	Sypho — 250

Armeria—133

—	sibirica — 128

Armoracia — 347

Arrhenantherum elatius — 103

Artemisia — 107

—	halophylla — 234

—	herba alba — 234:

—	pauciflora— 103

—	rupestris — 158

—	scoparia—-100

—	Skomiakovii —107

—	tyranica — 234

— uzbecistanica — 234

Arum maculatum — 350

Asarum — 123 , 201, 246 , 247 , 350
351

europaeum — 51, 106, 123, 125 195

197, 198, 246, 266, 296, 350

Asclepiadaceae — 327

Asparagaceae — 91

Asparagus — 317

—	plumosus — 91

Asperula — 333

—	odorata — 167

Asplenium esculentum—19, 27

Aster alpinus — 104

Asteroxylon — 36, 37, 38, 314, 337

Astragalus — 317, 332

Atriculatae — 337

Atriplex сапа — 98

Atropa belladonna — 103

Avena — 63

— fatua —98

—’ Schelliana — 232

В

Balanophoraceae — 32, 72, 284

Balsamina — 349

Bambusa arundinacea — 102

Barb are a — 347

— vulgaris — 328

Beckmannia eruciformis — 211

Berberis vulgaris — 247

Bergenia crassifolia — 332

Berteroa incana — 99

Betonica— 165, 260

— grandiflora—104, 106

— officinalis—48, 83, 121, 165, 350

Betula — 333

— nana —223, 367, 368

— pubescens — 135, 152, 264, 265,
340, 346 '

— tortuosa — 152

— verrucosa— 117, 135, 192, 264,
265, 346

Bignoniales — 321

Borago officinalis— 169

Botrychium lunaria — 342

Brachypodium silvaticum — 120, 214

Briza maxima — 60

Bromus — 211, 218

— Benekeni — 120, 152, 166, 213, 215

— inermis — 211, 217, 231

— secalinus — 72, 99

— sibiricus — 201

Bruguiera — 70

Brunella arvensis—99

— vulgaris — 92, 209, 210

Brussonetia papirifera — 176, 332

Bryophyllum— 159

Bryophyta — 337

Buchloe dactyloides — 107
Bupleurum— 54, 79, 80, 331

Burmanniaceae — 347

Butomaceae — 57

Eulomus umbellatus — 338

C

Calamagrostis arundinacea — 93, 120,
215

—	epigeios — 231

—	langsdorffii — 364

Colamintha clinopodium — 246

Calla palustris — 254, 332, 333

Calligonum—70

—	arborescens — 360

—	caput meduse — 360

Callipteridium pteridium — 236

Caltha palustris — 93, 338

Camelina sativa — 99

Campanula — 83, 210

—	bonnoniensis — 167, 261

—	rapunculoides — 354

—	rotundifolia — 173, 174, 258, 270,
273

—	patula —99, 100, 257

—	persicifolia — 93, 118, 131, 152,
209, 210

—	trachelium—-156, 201, 257

Canarium — 76

Capsella bursa pastoris — 69, 99, 100,
158, 258

Capsicum annum — 349

Caragana arborescens — 169

Cardamine— 280, 347

—	amara — 280

—	pratense-—280, 328

Carex digitata — 92, 165, 168 , 269,
271 350

—	' Globularfs — 215, 364

— goodenoughii — 152

— Hostii — 106

— hyperborea — 152, 166, 296, 214,
367

— inflata —152, 166

—	limosa — 214

—	lasiocarpa — 298

—	pilosa—88, 119, 215, 216, 217,
266, 267, 298, 350

—	pallescens — 92

—	pauciflora — 215

—	silvatica — 321

—	Schreberi — 267 , 298

'— vesicaria — 152, 209, 210

Carpinus — 333

—	betulus — 44 .

Carum bulbocastanum — 54 , 65, 300

— carvi —99, 196, 345, 358

Caryophyllaceae — 133, 345, 349

Cassiope hypnoides — 125, 280

Cassiope tetragona — 280, 367

Castanea — 48

—	undulata — 241

Caulerpa — 28

—	prolifera — 28

Centaurea cyanus — 99, 100

—	jacea—86, 131, 152, 156, 209,
210

—	scabiosa — 318

Cerasus fruticosa — 190

—	vulgaris — 283

Cerastium caespitosum—103, 228, 229

Ceratocephalus falcatus — 99

Ceratophy 11 um — 46, 318, 337

Ce riops — 70

Ceratocarpus arenarius — 89

— thalictroides —• 245

Chaerophyllum bulbosum — 300

Cham aedorea — 318

Chamaenerium — 121, 284

•—angustifolium— 121, 131,215,290,
292

Chamaerops — 318

Chara — 239

Charales — 245

Charophyta — 27

Chelidonium majus -— 346

Chenopodium — 82

— album — 98

Chimaphila umbellata— 165

Chlorophyceae — 245

Chrysosplenium aiternifolium — 120, 125

Cicuta virosa — 297

Circaea lutetiana— 178, 179, 246

Cirsium —• 284

— arvense—-290, 291

— heterophyilum-— 156, 210, 228

— oleraceum—209, 210, 228

— palustre— 100

Citrus — 317

Cladium — 63

Cladophora glomerata — 239

Clematis recta — 7

Clivia — 326

Coccoloba grandiflora — 117

Coelogyne — 305

Coffea arabica — 226

Colchicum autumnale—-43, 107, 351

Conopodium majus — 300

Convallaria majalis — 93, 258, 268,
269, 298

Convolvulus — 281

— arvensis— 291

—	sepium — 72

Corallorhiza — 46, 337

—	iniiata — 296

Cordyline — 220

Coriandrum sativum — 95, 96

Cornus suecica — 246

Coronaria — 210
Coronaria flos cuculi — 208, 209, 210,
257

Coronilla — 284

— varia— 103, 292

Corydalis —65, 123, 299, 316, 358
— cava—54, 72, 104, 120, 135, 167,
280, 350, 351, 353

— fabacea— 120

	— intermedia — 301

—	nobilis — 346

—	pumila — 301

— solida — 54, 72, 120, 135, 146,
167, 280, 301

Corylus avellana — 105, 117 125, 133
135, 190, 225, 264, 266, 283, 329,
330

Corypha— 102

Cotoneaster vulgaris— 190

Crambe hispanica — 347

Crassulaceae — 300

Crepis paludosa — 120, 197, 199, 201

Crinum — 307

Crocus albiflorus — 301

—• sativus—338

— speciosus — 8

— vernus—53, 59, 251, 301, 304

Cruciferae — 345, 347

Cryptostegia grandiflora — 251

Cucubalus baccifer — 257

Cupressaceae — 53

Cycadales — 314

Cyclamen — 350

— europaeum 104

'— persicum — 54, 287, 288, 300, 353

Cyperaceae — 56, 318

Cypripedium calceolus— 104, 106, 296,
350

D

Dactylis glomerata— 169, 211 232

Dahlia— 355

Daphne—118, 232

—'mezereum— 117, 125, 149, 167,
190, 263, 282

Datura stramonium — 72

Daucus — 54

— carota —353, 358

Davallia dissecta — 86

—	pentaphylla — 244 '

Dendropanax japonica — 327

Dentaria — 54, 347

—	bulbifera — 312

—	digit ata — 312

Delesseria — 29, 30,

Deschampsia—166, 217

— alpina — 70, 111

— arctica — 111, 188, 216, 215

— caespitosa — 93, 152, 166, 213, 215,
232, 266

Deschampsia flexuosa — 108, 152, 166,
213, 215, 218

Dian thus — 86

— alpinus — 103

— repens — 223

— seguieri — 103

Diapensia lapponica — 125, 157

Dictyota — 238

— dichotoma — 235, 236

— Mertensi — 235

Digraphis — 218

— arundinacea — 214, 217

Dracaena Draco—59, 60

Dracocephalum — 51

Drosera rotundifolia—158

Droseraceae — 321

Dryas octopetala — 105

— punctata — 367

Drymis Winter! — 248

Dryopteris filix mas — 165

— Robertiana — 238

— spinulosa — 81, 82, 88, 165

E

Echinochloa crus galli — 98

Echium vulgare — 99

Elodea canadensis — 321

Empetrurn nigrum — 105

Ephedra carnpylopoda — 54

—• strobilacea —'360

Epilobium angusiifolium — 359

— montanum—.92, 120 , 215 , 246,
' 261, 350

— palustre—201, 292, 313

Epipactispalustris — 104

Epipogon aphyllum —46, 73, 296

Equisetum — 248, 350

— pratense — 133

—	silvaticum—364

Eranthis — 350

—	hiemalis — 65

Eremospartum flaccidum — 360

Eriophorum angustifolium—213, 214

—	Scheuchzeri — 213

Erythraea centaurium — 151

Eritrichium villosum—157

Erodium moschatum — 76

Eryngium — 54

— campestre — 362

Erysimutn versicolor — 99

Erythrochifon hyphyllatus — 253

Euphorbia— 248, 284, 287, 289, 299

— amygdaloides — 289

— cyparissias — 289

— gerardiana — 289, 362

— Helioscopia — 289

— palustris — 355

—• Schlechtendalii.— 154
Euphorbia Segetalis — 289

Euphrasia — 98

Evonymus europaea—190

— Semenovy — 88

— verrucosa — 117, 125, 150, 166, 190,
263

F

Fagaceae — 48

Fagus — 333

—• silvatica — 339

Falcaria rivini— 99, 362

Ferula—102, 196

Festuca brevifolia var.vivipara—111

— gigantea— 120, 209, 210

— ovina — 93, 152, 166, 213, 215,
218, 232

— pratensis — 211, 232

— rubra — 211, 232

— Silvatica — 215, 216

— sulcata— 108, 121, 152, 166, 218
232, 362

Ficaria — 65, 72, 355

— verna — 54 , 66 , 72, 120, 135, 146,
167, 350, 351

Ficus —317

Filicales — 314

Filipendula hexapetala — 355

— ulmaria—93, 107, 119, 120, J56,
167, 210, 214, 350

Florideae — 245

Fragaria — 48, 332, 350

— moschata — 167, 202, 292, 346, 358

— vesca —83 , 92, 152, 167 , 202, 203,
266, 294, 297, 346, 358

— viridis — 202

Frangula alnus—-135, 166, 189, 190,
263

Fraxinus — 245

—• excelsior— 161, 263, 331, 339

Fritillaria ruthenica — 308

Fucus — 238

Fumaria officinalis—51

G

Gagea — 298

—iufea— 72, 120, 135, 312, 351

—' minima — 120, 135

Galanthus—254, 307, 308

— nivalis—-157, 308, 309

Galeobdolon — 350

— liteuta — 120, 133, 258, 350

Galeopsis speciosa —183

—	ietrahit — 183

Galium — 333

—	boreale — 155

— aparine — 250

— mollugo— 133, 155, 167

— schultesii— 167 , 350

Galium verum — 54, 155

Gentiana ciliata — 290

— cruciata — 270

— lutea —72, 93, 107, 120, 135, 312,
351, 355

— tenella — 101

Geraniales — 42

Geranium — 83, 299

— palustre— 120, 123, 260

— Robertiamim —76, 172, 246, 247,
254, 270, 272, 296, 321, 328, 336,
350

— silvaticum — 83, 120, 350

Gesneriaceae — 48

Geum —48, 86, 166, 326

— rivale —79, 83, 120, 124, 156,
165, 254, 270, 272, 296, 328, 350

— urbanum — 79, 83, 156, 165, 167,
172, 246, 247, 254, 270, 272, 296,
328, 336, 350

Gladiolus communis — 350

— segetalis — 301, 304

Glechoma hederacea—120

Gleichenia— 238

Gleditschia — 250

Gloriosa superba — 59

Glycine — 44

— ussuriensis — 53

Glycirrhiza — 284

Gnaphalium silvaticum—121, 131, 156

Gossypium hirsutum — 53

Gramineae — 56, 318

Gymnadenia cucullata—-355

Gymnospertnae — 337

H

Halilnodendron — 70

Haloxylon aphyllufn—360

'Hedera helix — 51, 225

Hedysarum obscurum — 332

Helianthemum pilifolium — 103

Helleborus foetida — 162, 163

Helobiae —• 56, 62

Helvingia japonica — 252

Hemerocallis fulva — 354,355

Hepatica nobilis— 157, 167, 259, 268

Heracleum sibiricum — 99

— spondylium — 321

Hesperis matronalis — 347

Hieracium triviale — 93

Hierochloe alpina — 331

— odorata— 120, 152, 207, 213, 231,
331

— pauciflora — 331

Hippocratea cyinosa — 7

Hippuris vulgaris — 338

Holosteum umbellatum—223, 229

Hordeum bulbosum — 305, 306
Hornea — 36

—	Lignieri — 37

Humulus lupulus— 246, 333

Hyacinthus — 308, 331

—	orientalis — 307

Hydrocharis morsus ranae — 331

Hydrocharitaceae — 57

Hudrurus lactaris — 239

Hymenolobus procumbens — 90

Hypericum — 201

— perforatum—.246

— quadrangulum— 121, 201, 228

Hyphaene thelifica — 238

Hypochoeris maculata — 205

I

Impatiens — 349

Inula glandulosa—104, 106

Iridaceae — 306, 328

Iris — 167, 298

— germanica — 349

Isatis tinctoria — 287

Isocontae — 27

Isoetes — 343

J

Jamesonia nivea — 321

Juglandaceae — 48

Juncaceae — 328

Juncus filiformiS— 201

Jungermanniales — 238

Juniperus communis — 54, 263

—	nana — 263

—	• Sabina — 80, 335

—	schunganica — 104

— turkestanica — 80

К

Kochia prostrata — 362

Koeleria asiatica — 213

— gracilis — 362

Koenigia islandica—101

L

Lactuca muralis — 209, 210

Laminariales — 28

Laminaria digitata — 29

— Saccharin a — 29

Lamium album — 143

Larix sibirica — 223, 263, 340, 341,
364, 366

— dahurica — 223

— europaea—339

Lathraea squamaria— 312

Lathyrus tuberosus — 103, 354, 355

Lathyrus vernus — 120, 133, 200, 201
258

Ledum palustre — 223, 364, 368

Leersia — 63

Legumihosae — 275

Lemna — 115

Leontodon autumnalis — 93

Lepidium — 49

—	campestre — 49

—	crassifolium — 49

—	pinnatifidum—49

—	sativum — 49

Leptaleum filifolium—90

Lessonia — 29

Leucanthemum vulgare — 83, 86, 152

167, 209, 210, 258

Leucojum — 254, 307

— vernus — 351

Eonicera —7, 250, 251

—coerulea—190, 331

— tatarica— 142, 190

— xylosteum—6, 150, 167, 175,190,249

Loranthaceae —• 245

Lotus corniculatus — 230

Luffa acutanguia — 53

Luzula Forsteri — 69

— parviflora — 205

—	pilosa—88, 92, 93, 207, 208

—	Wahlenbergii — 205

Lycopodium — 237, 343, 347

—	alpinum — 176

—	clavatum — 236, 343

—	complanatum—.106, 176, 235,236
237

— selago—235, 343

Lycopodiales — 238

Lycopus europaeus — 349

Lycopsida — 314, 337, 342

Lygodium — 238

Lyonia calyculata — 368

Lysimachia nummularia — 8, 221,246,
259, 272, 348

— vulgaris—201, 228, 246, 299

Lythrum salicaria — 246

M

Macrocystis —29, 245

Magnolia — 317

Majanthemum bifolium — 123, 167

Malus baccata— 161, 333 .

— silvestris — 167, 263

Marchantiales — 238

Marsilia—327

Matricaria inodora — 100

Medicago saliva — 8, 230, 355

—	lupulina — 230

Megacarpea — 55

Melampyrum — 91, 98

—	netnorosum — 183 .
Melapyrum pratense— 51, 185, 338

—	silvaticum — 51

Melica nutans — 92 , 93, 120 , 218

Melilotus — 99

—	albus —72

Meniocus latifolius — 99

Mentha arvensis — 349

Menyanthes trifoliata — 254, 332

Mercurialis perennis — 120, 201

Metroxylon — 102

Mezembriahthemum — 92

Milium effusum—53, 121, 122, 350

Mimosa — 7, 250

— pudica — 250

Mnium undulatum — 176

Mocquerysia multiflora — 253

Molinia coerulea — 305

Mondo japonicum — 354

Monophyllaea — 48

— Horsfield — 50

Monotropa hypopithys — 73, 115, 253,

259, 285, 290

Mo'notropoideae — 345

Morus nigra—176

Mucor proliferus — 241

Muscari — 250

Myosotis caespitosa — 100

—	intrmedia — 99, 100

—	palustris — 259

—	silvatica — 51

Muriophyiium — 318

—	spicatum — 338

N

Nardosmia frigida — 111

—	Gmelini — 168

Nardus stricta — 218, 232

Nasturtium — 347

—	amphibium—349, 359

Naumburgia thyrsiflora — 8, 348

Neottia nidus avis — 46

Nephrol epi s—321

Nereocysti’s — 29

Nicotiana tabaccum — 250

Niphobolus—244

Nitelia 239

Nolina longifolia — 58

Nuphar — 48

—	luteum — 329

Nymphaea — 48

— alba —333, 338

О

Oenanthe aquatica — 100

Oenothera — 51

—	biennis —72

Onobrychis — 79

—	sativa — 332

Onoclea struthiopteris — 86.

Onopodron acanthium — 72

Ophyoglossaceae — 342

Ophyoglossum — 343

—	palmatum — 342

Orchidaceae — 73, 318, 328, 347

Orchis, latifolia — 355

—	maculata — 197

—	militaris — 355, 357

—	Morio — 357

Ornithogalum — 250

— caudatum — 328

— nutans — 307, 350, 358

— umbellatum — 122, 330

Orobanchaceae — 284

Orobus montanus — 93

Oryza sativa — 60

Oxalis —313, 329

— acetosella —92, 187, 258, 268, 312

—	Deppei —312

—	floribunda — 158

Oxytropis sordida — 269

P

Pachycentria macrorhiza — 354

Padu's racemosa— 117, 125, 161, 189,
263, 318, 319, 323, 324, 325, 338

Pandanus polycephalus — 59

Panax ginseng — 104

Panicum miiiaceum — 60, 296

Papaver— 158, 257

—	lapponicum — 157

—	pulvinatum — 157

—	radicatum— 157

—	rhoeas — 54

Paris— 167, 227, 350

—	quadrifolia—-67, 93, 106, 128, 133,
166, 167, 227, 254, 255, 272, 296,
, 259, 298, 349

Pastinaca sativa — 345

Pedicularis capitata — 367

—	Oederi — 367

—	sudetica — 367

Peperomia — 52, 53, 66

—	parvifolia — 52, 53, 66

—	pellucida—• 52

—	peruviana — 53

Petasites officinalis — 349

—	spurius— 168

Petroselinum — 54

—	sativum — 358

Phaeophyceae — 28, 245

Phalaris arundinacea — 231

Phaseolus miltiflorus — 46, 51

—	vulgaris — 46

Phedranassa chloracea — 357

Phleum — 211

—	pratense — 217, 232

-------- v. nodosum — 306
P hlomis tuberosa — 354, 355

Phragmites communis — 321

Phyladelphus coronarius — 167

Phyllodoce taxifolia — 282

Phytolacca americana — 353

Phytophtora infestans— 241

Picea—51, 249, 263

— excelsa —79, 125, 136, 137, 161,
172, 189, 256, 263, 321, 334, 339,
346, 360, 368

	— montana — 343

—	obovata—223 , 346 , 360 , 363 , 368

—	Schrenkiana — 223, 334

Pieris hieracioides — 290, 359

Pinguicula caudata — 312

—	vulgaris —312

Pinus— 167, 263

—	pu'mila — 224

—	sibirica — 247, 365, 366

—	Silvestris— 81, 125, 166, 225, 247,
263, 321, 343, 346, 364

— strobus — 321

Pirolaceae — 73

Pirola— 213, 284, 349

— chlorantha — 50, 51

— minor — 120, 124, 168, 212

— rotundifolia — 49, 120, 124, 212

— secunda— 50, 51, 120, 124,168,
212

— uniflora —50, 51, 111, 212, 284,
286

Pirus communis — 263, 282 r

Plantaginaceae— 133, 274

Plantago— 133

— lanceolate — 128, 157, 158 , 255,
268

— major—92, 103, 157, 158, 255,
268, 297

— media— 157, 158, 268, 358

— tenuiflora — 89

Platanthera bifolia— 197, 355, 357

Platicaria stolonifera — 76

Platycerium—19, 27

Plumbaginaceae — 133

Poa alpigena70, 188

—	— v. vivipara—111

—	alpina— 232

—	annua— 100, 103

— bulbosa— 188

---var. vivipara — 70

— nemoralis—92, 120

— pratensis— 152, 211, 228, 232

Podostemonaceae — 345

Polemonium — 318

Polycordia lateralis—253

Polycarpicae —• 56, 65

Polygonaceae— 101, 133, 333

Polygonatum — 199, 201, 298, 349,
350

Polygonatum multiflorum — 59, 195,
197, 198,228, 296, 298

—	officinale —59 , 93, 106, 195, 197,
. 199, 338

—	verticillatum — 153

Polygonum amphibium — 220

—	Bistorta — 128, 151, 270

—	convolvus — 98

—	ellipticum — 151

—	fagopyrum — 169

—	viviparum — 70, 111, 188

Polypodium — 321

—	 pustulatum — 86

—	vacciniaefolium — 244

Polysiphonia sertularioides — 239

Polysonia jungermannioides — 30, 239,
245

Polytrichum — 241

Populus tremula— 149, 168,263, 283,
333

Potamogeton— 153

—	densus— 331

—	natans — 153

Potentilla—318, 326

—	alba—269, 275, 280

—	alpestris — 280

—	arenaria — 280

—	argenteaeformis — 280

—	argentea — 92, 280

—	bifurca — 280

—	canescens — 280

—	erecta —254, 258, 270, 274, 280

—	heptaphy 11 a —269, 275, 280

—	intermedia — 280

—	norvegica — 72, 100

—	opaciformis — 269, 275

—	pamiroalaica —• 158

—	patula — 280

—	recta •— 280

—	reppans — 280

Potehtilla supina— 100

—	thuringiaca— 280

—	thyrsiflora — 280

—	tormentilia — 93

Prangos pabularia— 104

Primula— 136, 181, 351

— japonica — 154

— officinalis— 83, 157, 258

Prunus fruticosa — 359

Psilotales— 238, 337

Pteridium aquilinum— 86

Pteropsida — 337

Pulmonaria obscura — 72,86, 92, 106,
120, 123, 125, 131, 136, 139, 179,
180, 188, 202, 229, 257, 266, 296,
304, 305, 346, 349, 350

Pulsatilla paters — 355

Pyrethrum — 318

— macrophyllum — 321
о

Qtiercus— 117, 139, 140, 333

— pedunculata —47, 51, 84, 117, 136,
139, 140, 142, 165, 167, 170, 189,
190

R

Rafflesiaceae — 32

Ranales—42, 48, 66

Ranunculaceae — 65

Ranunculus — 348, 351

— acer —83, 92, 129, 203, 204, 205,
257, 338

— aQuatils — 238 , 254, 326

— auricomus — 83, 92, 120, 125, 126,
203, 204, 205, 254, 258

— bulbosus — 361

— cassubicus — 83, 120, 123, 125,
131, 133, 139, 152, 203, 204, 257,
266, 350

— cymballaria — 348

— illyricus,— 355, 356

— lingua — 254, 348

—	nyssanus — 356

— polyanthemos — 93, 169, 203, 257

— repens — 92, 120, 124 , 338 , 350

Raphanus sativus — 353

Rapistrum rugosum — 347

Reseda lutea'—102, 318

Rhamnus cathartica — 51, 190

Rheum — 55

Rhodiola — 300

—	rosea — 300

Rhynanthus — 98

Ribes nigrum — 161

—	rubrum — 331

Ricinus communis — 100, 329

Robinia — 250, 317

—	Pseudacacia — 44

Rhynia — 36 , 337

—	major — 37

— Gwynne — Vaughani — 37

Rhizophora — 70

Roripa rusti'aca — 252

Rosa —318, 329, 332

—	cinnamomea — 259, 331

Rosaceae — 275, 349

Rothos — 331

Rubus chamaemorus — 364

—	idaeus — 245

—	plicatus — 250

—	saxatilis — 197

Rumex acetosa — 151	,

—	crispus — 72, 89

—	domesticus — 89

— sanguineus — 359

Ruscus aculeatus — 59

«5 И. Г. Серебряков

s

Sagittaria sagittifolia — 170, 171’-

Salix — 125, 190, 264

— caprea— 149, 168

— cinerea— 149, 168

— lanata — 149, 168, 367

—	lapponum — 247

—	polaris — 367 ’

—	reptans — 223

—	reticulata — 223

—	rotundlfolia — 223, 367

—	taymirensis — 367

Salvia nemorosa — 362

—	pratensis — 167

—	splendens — 7

—	verticil lata — 353

Sambucus nigra — 34, 143, 346

—	piatanoides — 144

—	racemosa— 133, 161, 264, 331

Sanguisorba — 260, 318

—	officinalis— 104, 124, 151, 254,
258, 270, 271

—	polygama— 124, 151

Sargassum Horneri — 29

—	serratifolia — 29

Saxifraga bronchial is — 367, 223

—	 caesia — 158

—	flagellaris—111, 292, 293

.— granulata — 306, 367

—	hirculus— 111

—	oppositifolia—223

Sassafras officinale — 327

Scabiosa — 318

—	 arvensis — 246

Scilla bifolia — 358

—	sibirica — 122

Scirpus — 63

Scrophularia nodosa— 197, 201, 246,
305

Scrophu 1 ariaceae — 345

, Sedum — 294

—	acre — 350

—	maximum — 270

—	rhodiola — 270

—	quadrifidum — 270

— telephium — 246, 354

Secale cereale — 60, 63

Selaginella— 115, 237, 343

Selaginellales — 238

Semela androgyna — 91

Sempervivum assiimella—158

— tectorum —158

Senecio vulgaris— 100, 229

Sequoia gigantea —104

Setaria viridis —169

Silene acaulis— 125

— arenaria —132

Sinapis alba — 169

S. arvensis — 229
Siphonales — 27

Sisymbrium junceum —99

Siphoneae — 30

—	Sophia— 100

Sium lalifolium—205, 285, 297

Smilax aspera — 59

Smirnovia turkestana — 360

Solanaceae — 345, 349

Solanum nigrum—72

—	tuberosum — 292

Solidago virga aurea — 48, 83, 86, 93,
107, 118, 121, 131, 152, 156,
167, 186, 258

Sonchus — 284

—	arvensis — 291

Sorbaria sorbifolia — 167

Sorbus aucuparia— 133, 142, 189, 190,
245, 263, 339

Sparganium — 251

—	simplex — 252 •

Spiraea opulifolia — 34

Stachys silvatica — 242

Statice latifolia — 362

Stellaria holostea — 122, 133, 257

Stenochlaena tenuifolia — 327

Sitpa capillata — 232, 361, 362

—	 Joannis — 232

—	 Lessingiana — 232, 362

—	pennata — 60

—	tannacissima — 104

—	ucrainica — 361, 362

Steptocarpus Wendlandii — 48, 50

Steptopus amplexifolius — 251

Streptolomum desertorum — 99

Struthiopteris — 34

Succisa— 165, 260, 318

— praemorsa— 121, 165, 166, 258,
261, 270, 273, 297, 350, 358

— pratensis — 282

Symphytum officinale — 251

Syringa vulgaris— 125, 142, 165, 167,
189, 190, 264, 283

T

Tanacetum — 107

—	pamiricum —-107

Taraxacum — 318

—	officinale— 158, 205, 358

Taxaceae — 53

Taxodium distichum — 239, 241, 321

Taxus — 249

— baccata — 321

Thalictrum — 201, 351

— angustifolium — 120,	123,	124,

195, 197

— minus — 190, 197

Thesium — 284

— ebracteatum — 252

Theobroma cacao — 226

Thea sinensis — 140

Thlaspi arvense — 100

Thuidium — 239

Tilia —76

—	cordata — 117, 120, 125, 147, 148,
150, 189, 190, 264, 319, 320, 325

—	grandiflora — 339

—	platiphyllos— 76

Tofieldia nutans — 367

Trachyspermum copticum — 96

Trapa natans — 349

Trichomanes javanicum — 245

—	radicans — 245

Trientalis — 201

—	europaea— 199, 201, 263, 292, 301,
350

Trifolium — 83

—	alpestre — 280

—	hybridum — 280

—	medium — 280

—	montanum—230, 258, 270, 280

—	pratense —72, 93, 120, 230, 258,
270, 280, 358

—	repens —72, 100, 103, 108, 258,
260, 272, 280

Trillium —67

Trisetum sibiricum — 201

Triticum 63, 257

—	vulgare — 69

Tropaeolum — 80

—	majus — 329

Tulipa— 298, 308

.— Gesneriana — 311, 330, 338

—	praecox — 311

—	Schrenkii—309, 310, 311

—	silvestris — 311, 350, 351

Turritis glabra — 99, 258

Tuja — 80

—	occidentals — 91

Tussilago — 181

—	farfara — 130, 131, 168, 180, 203,

228, 296

Typhaceae — 57, 318

Typha — 58

—	latifolia — 57

U

Ulmus — 62

—	effusa— 125, 149, 150, 168, 189

—	laevis — 264

—	montana—339

Umbelliferae — 329, 345

Urticaceae — 175

Urtica dioica — 246

—	• urens — 51

Utricularia—19, 27, 46

— exoleta —46, 321, 337
V

Vaccinium myrtillus — 264, 368

— uliginosum—105, 111, 282, 364,
367, 368

— vitis idaea—111, 120, 124, 282,
367, 368

Valeriana — 318

—	excelsa — 93

—	tuberosa— 355

Vanilla planifolia — 368

Veratrum Lobelianum — 93, 107

Verbascum— 100, 102, 358

— blattaria — 72

— nigrum — 99

— thapsus — 7,99

Veronica chamaedrys — 92, 120, 124,
133

— incana — 281, 282

— longifolia — 121, 201, 228, 261,
281, 299, 368

— spicata — 261, 282

Viburnum lantana—166

Vicia calcarata — 78

— cracca — 250, 251, 258

—	Faba — 48, 220

—	hirsuta — 78

—	hyrcanica — 78, 79

—	narbonensis — 78

—	picta — 78, 79

—	pisiformis — 317

—	silvatica — 93, 321

—	tetrasperma — 78, 79

Victoria cruciana— 117

—	regia — 9

Viola —329, 332

—	ambigua — 280

	— arenaria — 269, 275, 280

— arvensis—100

— biflora —269, 280

— canina—209, 210, 275, 280

— collina— 157, 187, 268,275,280

— elatior — 93

— epipsila — 280

— hirta — .157, 187, 268, 275, 280

— Mauritii — 280

— mirabilis— 93, 186,	187 , 258,

270, 280, 297, 358

i — montana — 280

— odorata—268, 275

— palustris — 93, 280

— pumila — 275

— riviniana —92, 93, 280

—	Ruprechtii — 280

—	silvestris — 280

—	stangina — 280

—	suavis — 280

— tanaitica — 280

— uliginosa— 187, 280

Violaceae — 275

Viscum album — 43

Vitis vinifera — 82

W

Welwitschia mirabilis — 48

Z

Zea Mays — 60
ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие

Введение

Содержание и определение морфологии растений как науки.......	5

У истоков морфологии............................................ 10

Описательный (Линнеевский) период морфологии.................... 10

Период сравнительной морфологии — Гётевский период........... 11

Период эволюционной и экспериментальной морфологии—-Дарвинов-
ский период..........................'.......................... 14

Морфология в России ............................................ 16

Мичуринский период в развитии морфологии растений .............. 20

Глава I. Основные органы высших растений и их происхождение

Понятие об основных органах..................................... 24

Фитонизм и его критика.......................................... 24

Учение об оси как о первичном органе растения и его критика ...	26

Критика метафизических представлений о постоянстве трех основных
органов растений . .....................................  .	. .	27

.Возникновение листостебельности................................ 27

Происхождение листостебельности наземных растений ........i	.	32

Предки листостебельных наземных растений.........'.............. 36

Глава II. Морфология семян и проростков
Введение................’....................................... 39

Семяпочка и зародышевый мешок..................................  39

Двойное оплодотворение. Развитие эндосперма...................... 40

Развитие зародыша ............................................. -43

Строение зрелых семян .....................................  .	44

Прорастание семян и формирование проростка....................... 45

Биология и морфология семядолей.................................. 51

Число семядолей зародыша ........................................ 53

Зародыши и проростки однодольных ................................ 56

Зародыш и проростки злаков....................................... 60

Морфологический анализ зародыша и проростков злаков ............ 61

Возникновение монокотилии зародыша однодольных................... 65

Некоторые биологические особенности прорастания семян........... 69

Прорастание семян с недиференцированным зародышем............... 73
Глава III. Морфология и биология растений на первых этапах
их онтогенеза от проростков до первого цветения

Первые этапы онтогенеза растений . .............................. 74

Морфологические особенности ювенильных растений.................. 77

Анатомическая структура ювенильных растений...................... 83

Биологические особенности ювенильных растений ................... 87

Гомобластное и гетеробластное развитие растений ................. 91

Длительность виргинильного И ювенильного периодов в жизни рас-
тений .......................................................... 92

Прогноз свойств взрослых растений по ювенильному состоянию ...	94

Глава IV. Продолжительность жизни растений. Морфологиче-
ские особенности многолетников

Однолетние, двулетние и многолетние растения .................... 98

Монокарпические и поликарпические растения...................... 102

Длительность жизни древесных, кустарниковых, травянистых растений
и методы ее определения........................................ 104

Факторы отмирания растений...................................... 107

Морфологические особенности многолетников....................... 113

Глава V. Годичный побег и его формообразование

Общие черты структуры годичного побега.......................... 114

Эмбриональная фаза формирования'побега.......................... 116

Формирование почек возобновления................................ 118

Степень сформированности побегов в почках возобновления......... 120

Рост и развитие почек в зимний период .  ....................... 122

Формирование и рост побега в весенний период ................... 123

Весенний рост стебля у многолетних растений..................... 124

Типы весеннего роста стебля....................................  126

Весенний рост стебля с открытыми и закрытыми узлами............. 131

Длительность роста годичного побега ............................ 135

Годичные побеги с одним и несколькими периодами роста. Ивановы
побеги .......................................................  135

Глава VI. Изменение длины междоузлий в пределах годичного
побега. Жизненные формы растений и длина междоузлий

Основная закономерность изменения длины междоузлий в пределах
годичного побега .............................................. 142

Отступления от одновершинной кривой длины междоузлий. Укорочен-
ные побеги .................................................... 147

Длина междоузлий на надземных побегах травянистых растений . .	151

Изменение длины междоузлий на побеге. Мутовчатое расположение
листьев........................................................ 152

Длина междоузлий на побеге и жизненные формы у растений ....	155

Физиологические и экологические факторы роста междоузлий и обра-

зования жизненных форм........................................ 155

Глава VII. Различия листьев в пределах годичного побега

Три формации листьев на годичном побеге......................... 160

Разнообразие годичных побегов по характеру их листьев .......... 165

Многообразие срединных зеленых листьев в пределах годичного побе-
га. Гетерофиллия и анизофиллия................................  168
Глава VIII. Различия боковых ветвей и почек по длине годич-
ного побега

Различия боковых побегов у травянистых растений............., .	178

Омоложение боковых побегов по Н. П. Кренке....................... 187

Различия боковых почек на годичных побегах древесных растений . .	188

Спящие почки и водяные побеги древесных растений................	190

Глава IX. Формообразование и развитие монокарпических
побегов

Монокарпические побеги, цикл их развития у травянистых многолет-
ников .....................................................' . .	195

Травянистые многолетники с моноциклическими побегами ....	197

Многолетники с дициклическими побегами........................... 201

Многолетники с озимыми моноциклическими	побегами................. 207

Многолетники с полициклическими побегами........................ 211,

Влияние условий произрастания на продолжительность развития по-
бегов........................................................... 213

Побеги с неполным циклом развития ............................... 215

Глава X. Направление роста побегов как фактор их формообра-
зования и развития жизненных форм у растений

Ортотропные и плагиотропные побеги............................... 220

Внешние факторы ортотропного и плагиотропного роста побегов .	221

Внутренние факторы плагиотропности побегов ...................... 225

Анизотропные побеги и факторы нх формообразования ............... 227

Соотношение плагиотропной и ортотропной части побегов у травяни-
стых многолетников..........................................  .	230

Глава XI. Ветвление побегов

Биологическое значение ветвления . . ........................... 233

Формы дихотомического ветвления................................. 235

Формы бокового ветвления побега................................. 238

Соотношение боковых ветвей и листьев у высших растений ....	241

Биологический анализ аксиллярного	комплекса .................... 245

Развитие аксиллярной системы в онтогенезе....................... 248

Развитие сериальных и коллатеральных почек...................... 249

Кажущиеся отклонения от аксиллярного ветвления.................. 251

Особенности боковых ветвей однодольных и двудольных растений . .	253

Формирование в кроне ветвей разного порядка и их биологические и
морфологические особенности .................................... 255

Развитие одноосных и многоосных растений ....................... 257

Ветви обогащения и возобновления, их формирование и биологические
особенности..................................................... 261

Моноподиальное и симподиальное ветвление (нарастание) у древесных
растений ....................................................... 263

Моноподиальное и симподиальное возобновление травянистых растений 266

Распространение моно- и симподиального возобновления у цветковых
растений . ;...................................................  274

Филогенетические отношения дихотомического и бокового, моноподи-
ального и симподиального ветвления ............................. 276

Гипокотильные и корневые побеги, закономерности их появления
и развития...................................................    28?
РлаваХИ. Морфогенез органов вегетативного возобновления
и размножения растений

Органы вегетативного возобновления	многолетних растений .....	293

Столоны ......................................................   294

Корневища (ризомы).............................................  296

Клубни ......................................................... 299

Формирование клубней на столонах и корневищах................../	301

Луковицы. Морфология их листовых	органов ..................... 306

Моноподиальные и симподиальные луковичные растения. Луковичные
столоны...................................................... 308

Запасающие органы переходного характера	..................... 312

Глава XIII. Элементы морфогенеза листа

Введение........................................................ 314

Онтогенез листа................................................. 315

Морфогенез листовой пластинки .................................. 317

Рост листовой пластинки по выходе листа из почки. Диференциация
анатомической структуры ....................................  321

Жилкование листьев. Морфогенез сложных	и	унифациальных листьев. 326

Рост черешка.................................................... 329

Рост основания листа ........................................... 330

Формирование и рост прилистников................................ 331

Разнообразие листьев в пределах одного растения................. 333

Глава XIV. Элементы морфогенеза корня и корневых систем

Развитие корня в онтогенезе растения...........................  337

Рост корня в длину и толщину ................................... 338

Ветвление корня и образование корневой системы ................. 342

Заложение и рост стеблевых корней............................... 346

Диференциация корней в пределах одного	растения ................ 351

Формирование различных типов корневых систем в зависимости от
почвенно-климатических условий............................... 359

Литература...................................................... 369

Указатель латинских названий растений .	 .................... 377
Редактор Т. Б. Еернандер

Техн, редактор Л. И. Стрельникова

Т04761. Подп. к печати 21/VI-52.

Тираж 10 000 экз. Бумага 60х921/;12 =?=

•= 121]'* бум. л.— 24х/а печ. л.— 30 уч.-издат. л.

Издательство „Советская наука**. Зак. 299.
Цена в переплете 10 руб.

’ 20-я типография „Союзполиграфпрбма"
Главполиграфиздата при Совете
Министров СССР

Москва, Ново-Алексеевская, 52.