/
Author: Морозова О.В.
Tags: ботаника систематика животных специальные зоологические науки климат издательство наука историко биогеографические факторы георазиообразие антропогенные факторы
ISBN: 978-5-02-034161-6
Year: 2008
Text
О.В. Морозова
:. Таксономическое
| богатство флоры
ч“
о
Восточной Европы
|У/Ч /
Факторы %//4
пространственной
дифференциации
Mf * v
НАУКА
^28рч РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
§ о ИНСТИТУТ ГЕОГРАФИИ
г СТ J
О.В. Морозова
Таксономическое
богатство флоры
Восточной Европы
Факторы
пространственной
дифференциации
МОСКВА НАУКА 2008
УДК 58(4)
ББК 28.69
М80
Ответственный редактор
доктор географических наук А.А. ТИШКОВ
Рецензенты:
доктор биологических наук А.В. КОЖАРИНОВ,
кандидат географических наук М.А. ВАЙСФЕЛЬД,
кандидат биологических наук Н.Г. ЦАРЕВСКАЯ
Морозова О.В.
Таксономическое богатство Восточной Европы факторы про-
странств. дифференциации / О.В. Морозова ; [отв. ред. А.А. Тишков] ;
Ин-т географии РАН. М. Наука, 2008. 328 с.
ISBN 978-5-02-034161-6 (пер.).
В монографии рассмотрено богатство флоры Восточной Европы на трех уровнях: вид,
род, семейство. Получены данные о гамма-разнообразии региона; исследована зависимость
этого показателя от площади. Впервые для крупного региона получены данные о зависи-
мости таксономического богатства от комплекса факторов: климата, историко-биогеогра-
фических факторов, георазиообразия и антропогенных факторов. Анализируются возмож-
ности составления прогноза изменения флоры под действием глобальных климатических
изменений. Рассмотрено соотношение уровня богатства и местоположения рефугиумов
флоры. Проведено пространственное деление территории по флористическому богатству и
ведущим факторам среды, рассмотрено отклонение полученного деления от принятого зо-
нального деления Восточной Европы. Предложена система локальных территорий, кото-
рые могут быть использованы для организации мониторинга флоры.
Для биологов, экологов, географов и специалистов в области охраны природы.
Темплан 2006-11-147
ISBN 978-5-02-034161-6 © Институт географии РАН, 2008
© Морозова О.В., 2008
© Редакционно-издательское
оформление. Издательство “Наука”, 2008
ВВЕДЕНИЕ
Разнообразие фундаментальное свойство органического
мира, характеризующее структурно-функциональные особенно-
сти биоты. Достаточный уровень разнообразия необходим для
нормального функционирования биосферы. В соответствии с
различными уровнями организации жизни выделяются несколь-
ко форм биологического разнообразия, обобщенно их можно
представить как генетическое разнообразие, разнообразие орга-
низмов (таксономическое) и экологическое разнообразие.
С разнообразием связан обширный круг вопросов, решаемых в
рамках фундаментальных направлений в биогеографии, экологии,
эволюционном учении и систематике. В современной биогеогра-
фии, ведущим направлением которой является выявление геогра-
фических закономерностей формирования биологического разно-
образия, на одно из первых мест выходит проблема факторов фор-
мирования разнообразия биоты и хорологии разнообразия, т.е.
пространственной дифференциации в зависимости от абиотиче-
ских и биотических факторов (Воронов, 1963; Ярошенко, 1975; Пу-
заченко, Скулкин, 1981; Агаханянц, 1986; Чернов, 1991; Тишков,
1993; Воронов и др., 2002; Schluter, Ricklefs, 1993; Huston, 1994;
Rozenzweig, 1995 и др.). С момента выявления в XIX в. широтного
градиента разнообразия (изменения числа видов и других парамет-
ров разнообразия от Арктики и Антарктики к тропикам), этому яв-
лению было посвящено большое количество дискуссий, которые
продолжаются и по сей день. Биологическое разнообразие остает-
ся также центральной темой современной экологии и объектом ис-
следования на различных уровнях, от сообщества до крупного ре-
гиона (Матвеева, 1998; Gentry, 1988; Schluter, Ricklefs, 1993; Qian,
1998; Gaston, 2000; PySek et al., 2002b). Несмотря на длительную ис-
торию изучения, интерес к этой теме не ослабевает. Ее притяга-
тельность вполне определяется словами известных английских ис-
следователей: “Основная прелесть экологии как раз в том, что су-
ществует много важных, очевидных для каждого проблем, а их ре-
шение по-прежнему от нас ускользает” (Бигон и др., 1989, с. 353).
Именно очевидные проблемы представлены в данной книге.
К одной из таких проблем можно отнести недостаточную
изученность объекта. Хотя первые обзорные работы по разно-
3
образию разных таксонов появились почти полвека назад, сведе-
ния о разнообразии явно не полны на всех уровнях исследования.
Наиболее исследован такой параметр разнообразия, как число
видов, или видовое богатство, изменение которого рассмотрено в
разных масштабах: глобальном, региональном и локальном.
До недавнего времени для флоры в глобальном масштабе
были выявлены только общие закономерности изменения видо-
вого богатства: уменьшение числа видов от тропиков к полюсам
(Малышев, 1975; Scheiner, Rey-Benayas, 1994; Williams et al., 1994;
Korner, 1995). Лишь в конце 1990-х годов, опубликованы глобаль-
ные обзорные карты разнообразия флоры, видовое богатство
которых рассчитано для площади 10 000 км2 (Barthlott et al., 1999)
или для отдельных зон (“экорегионов”) (Kier et al., 2005). Данные
с карты W. Barthlott, пересчитанные для сетки 0,5° х 0,5°, исполь-
зованы для построения глобальной модели зависимости видового
богатства от факторов среды (Venevsky, Venevskaia, 2003).
Значительно большее число исследований посвящено про-
странственной дифференциации разнообразия флоры в регио-
нальном (континентальном) масштабе, которое анализировалось
на разных группах растений. Наиболее изучена территория Се-
верной Америки (Richerson, Lum, 1980; Currie, Paquin, 1987; Qian,
1998, 1999; Qian et al., 2005), а среди групп растений - древесные
виды (Currie, Paquin, 1987; O’Brien, 1998; O’Brien et al., 2000;
Svenning, Skov, 2005). Для Северной Америки изменение числа
видов деревьев рассмотрено по сетке из 336 квадратов размером
2,5° х 2,5° южнее 50° с.ш. и 2,5° х 5,0° севернее 50° с.ш. Наличие
видов в квадрате получено путем наложения ареалов древесных
пород, причем четкий широтный градиент видового богатства
деревьев Северной Америки обнаружен только на востоке кон-
тинента (Currie, Paquin, 1987). Аналогичную сетку квадратов эти
же авторы использовали, чтобы оценить варьирование числа ви-
дов деревьев Великобритании.
Для всех высших растений изменение видового богатства в
региональном масштабе рассматривалось на примере флор Аф-
рики (Lebrun, 1960; Mutke et aL, 2002), отдельных крупных регио-
нов и всей территории бывшего СССР (Малышев, 1969, 1994,
2003; Шмидт, 1979; Водопьянова, 1984; Бубырева, 1992; Чернов,
Пенев, 1993; Malyshev et al., 1994; Юрцев и др., 2002, 2004), раз-
личных природных зон Северной Америки (Qian, 1999), Кали-
форнии (включая распределение видов по отдельным семейст-
вам) (Richerson, Lum, 1980) и отдельных островов вдоль Кали-
форнийского побережья (Johnson et al., 1968), Великобритании,
Германии (Malyshev et al., 1994), Швейцарии (Wohlgemuth, 1993,
1998), Чехии (Py§ek et al„ 2002b), Фенноскандии (Saetersdal et al.,
4
1998) и горной флоры Норвегии (Birks, 1996), некоторых регио-
нов Восточной Азии (Ricklefs et al., 2004; Qian et al., 2005), Китая
(Zhao, Fang, 2006). Отметим, что количество работ, посвященных
изучению пространственной дифференциации разнообразия
флоры на уровне континентов, не слишком велико, хотя, по мне-
нию М. Huston, “широтный градиент разнообразия растений био-
логически важен и наиболее ярок” (Huston, 1994, с. 17).
Пополнить сведения о биологическом разнообразии различ-
ных регионов - особенно актуально в последнее время в связи с
развитием картографического направления в разнообразии
(Огуреева, Котова, 2002) и появлением карт видового богатства,
основанных как на реальных данных по числу видов, так и на мо-
дельных расчетах. Россия и ее отдельные регионы изучены с
этой точки зрения явно недостаточно. Обзорные карты видового
богатства флоры для бывшего СССР в пересчете на стандартную
площадь (100, 1000, 10 000 и 100 000 км2) построил Л.И. Малышев
(1994), а такой параметр, как таксономическая структура всей
флоры обычно учитывается лишь в сравнительно-флористиче-
ских исследованиях для локальных территорий.
Один из вопросов, который возникает при обращении к теме
разнообразия, связан с информативностью количественной оцен-
ки: нужен ли такой показатель разнообразия, как число таксонов
(таксономическое богатство), оцененное для разных таксономи-
ческих категорий, и можно ли на его основе оценить закономер-
ности изменения разнообразия?
Термин “биоразнообразие” чаще всего ассоциируется с чис-
лом видов, и в подавляющем большинстве работ, посвященных
исследованию пространственной дифференциации разнообразия,
анализируется видовое богатство. Использование видового бо-
гатства в качестве ключевого показателя в основном характерно
Для англоязычной литературы. В таксономическом разнообра-
зии выделяется также разнообразие надвидовых категорий (Юр-
цев, 1997; Williams, Humphries, 1996), которое включает в себя
различные ранги таксономической иерархии.
По сравнению с видовым разнообразием изменение числа
родов и семейств в зависимости от различных факторов изучено
мало, хотя для биогеографических построений эти таксономиче-
ские категории имеют первостепенное значение. Есть данные по
изменению числа родов флоры Северной Америки, Восточной
Азии, оцененные для крупных областей: географических зон
(Qian, 1998; Qian et al., 2003) и административных единиц (Mutke,
Barthlott, 2000). Число семейств рассмотрено в масштабе всего
Мира, ио тоже в пределах довольно крупных ячеек (Williams et al.,
1994). Для древесных растений Южной Африки проведен анализ
5
зависимости от климата таксонов различных иерархических ран-
гов (O’Brien et al., 2000).
Основное “действующее лицо” этой книги - число таксонов
(или богатство) флоры разных иерархических рангов, изменение
которых в зависимости от разных факторов анализируется для
территории Восточной Европы.
С одной стороны, выбор Восточной Европы обусловлен тем,
что пространственная дифференциация богатства флоры всей
территории этого региона в целом исследована еще не достаточ-
но, хотя, на первый взгляд, изученность флоры довольно высокд.
Самое общее описание закономерностей изменения видового
разнообразия представлено лишь в работах В.М. Шмидта (1979,
1980) и Л.И. Малышева (Malyshev et al., 1994). Особенности раз-
нообразия флоры без учета факторов среды рассмотрены для от-
дельных регионов и областей: Псковской (Баранова, 1977) и Нов-
городской (Крупкина, 1987) областей, полуострова Канина (Сер-
гиенко, 1986), части Архангельской области (Науменко, 1987),
Коми (Мартыненко, Шмидт, 1981), Удмуртии (Баранова, 1994),
Карелии (Гнатюк, Крышень, 2001), северо-запада Европейской
России (Бубырева, 1992). В данном перечне учтены работы, ос-
нованные на методе конкретных флор.
С другой стороны, сама территория Восточной Европы пред-
ставляет собой подходящий полигон для изучения изменения раз-
нообразия, как в региональном, так и в ландшафтном масштабах:
территория сильно варьирует по различным условиям (климату,
орографии, геологии, числу местообитаний).
Большинство исследований, в которых рассмотрена про-
странственная дифференциация таксонов флоры, направлены на
выявление определяющего фактора, тогда как на разнообразие
действует целый комплекс факторов. Подробное описание зако-
номерностей изменения таксономического богатства флоры с
учетом действия различных факторов позволяет не только оце-
нить современное состояние, но и определить возможные изме-
нения таксономического богатства под действием какого-либо из
факторов, например, при глобальных изменениях климата, при
реконструкции палеообстановки, в ландшафтной экологии.
Данная тема сохраняет свою актуальность также и в связи с
тем, что растет действие одного из факторов, влияющего на уро-
вень и пространственную дифференциацию разнообразия, а
именно, антропогенного фактора. В результате деятельности че-
ловека происходит обеднение флоры и фауны, изменение соста-
ва сообществ, фрагментация биотического покрова, внедрение
новых видов. В некоторых регионах эти изменения огромны и
порой необратимы. Однако зачастую антропогенное воздействие
6
на закономерности пространственного варьирования биоты не-
сколько преувеличено. Поэтому выявление этого воздействия на
фоне других факторов позволяет правильно оценить антропоген-
ную составляющую изменчивости разнообразия.
Пространственное представление флористического богатст-
ва имеет, несомненно, и важное практическое значение. Данные
по таксономическому богатству флоры могут быть полезны при
решении природоохранных задач, например, при выделении
“ключевых ботанических территорий”, репрезентативных и уни-
кальных участков природы, при организации их территориаль-
ной охраны (создании заповедников, заказников и памятников
природы) и организации мониторинга флоры. При сравнении
данных по числу видов, родов, семейств из конкретной точки и
полученных картосхем можно в общем виде оценить “насыщен-
ность” и изученность флоры.
Книга состоит из восьми глав. В главе 1 изложены современ-
ные взгляды на роль различных факторов в пространственной
дифференциации разнообразия. В главе 2 рассмотрены общие
методологические аспекты, возникающие в ходе анализа, а так-
же методы сбора и анализа материала (подходы к инвентариза-
ции разнообразия таксонов, выбор факторов и оценка их инфор-
мативности), особое внимание уделено методу конкретных флор.
Глава 3 посвящена описанию основных показателей разнообра-
зия флоры в выбранном масштабе, рассмотрены особенности из-
менения богатства для различных рангов таксономической ие-
рархии. В главе 4 анализируются зависимости таксономического
богатства от группы природных факторов, а в главе 5 обсужда-
ются исторические факторы. Антропогенное воздействие на та-
ксономическое богатство флоры рассмотрено в главе 6, учиты-
вая значимость этого фактора в настоящее время. В главе 7 об-
суждаются вопросы пространственной структуры таксономиче-
ского богатства флоры, в главе 8 - возможности использования
данных по разнообразию и результатов моделирования при ре-
шении прикладных, в первую очередь, природоохранных задач. В
результате выделены территории, перспективные для целей мо-
ниторинга и территориальной охраны флоры.
Исследования по теме “Биологическое разнообразие” прово-
дились в лаборатории биогеографии Института географии РАН
и при участии специалистов из других организаций, начиная с
1990 г. Инициатором данной работы и ее научным руководите-
лем был д.б.н. А.В. Кожаринов, он щедро делился своими знани-
ями и опытом, а также предоставил для работы климатические
7
данные и результаты своего обобщения по палинологическим ис-
следованиям Восточной Европы. Одним из самых трудных мо-
ментов в данной работе был сбор разрозненных и часто малодо-
ступных материалов по конкретным флорам, часть материалов
(флоры северо-запада Восточной Европы) передана автору к.б.н.
В.А. Бубыревой. Ценные советы д.г.н. Ю.Г Пузаченко помогли
снять вуаль статистического формализма и “выкристаллизовать”
ход анализа. Без всесторонней поддержки профессора, д.г.н.
А.А. Тишкова данная работа вряд ли была бы завершена. Инте-
ресные дискуссии на разных этапах исследования, в которых уча-
ствовали д.г.н. Е.А. Шварц, а также сотрудники лаборатории
биогеографии, в значительной мере способствовали пониманию
отдельных сторон данной проблемы. Некоторые литературные
источники стали доступными благодаря Е.А. Шварцу, а также
академику Ю.И. Чернову и д.б.н. Н.Б. Ермакову, последние пре-
доставили рукописи статей, находящихся в печати. На разных
этапах работы финансовая поддержка оказана в рамках програм-
мы “Биологическое разнообразие” ГНТП, проектов РФФИ
№ 00-04-48347 и 04-05-64611. На протяжении всей работы неоце-
нимы были духовная поддержка и внимание родных и близких.
Всем перечисленным лицам выражаю искреннюю и глубокую
благодарность.
Глава 1
ФАКТОРЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ РАЗНООБРАЗИЯ:
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ
Основным поводом для разработки проблемы пространствен-
ной дифференциации разнообразия послужил широтный градиент
разнообразия видов. Первые объяснения географических законо-
мерностей разнообразия связаны со значением эволюционной ис-
тории в развитии биоты. Начиная с 60-х годов XX в., разнообразие
стало объектом пристального внимания в популяционной биоло-
гии и экологии сообществ. Это был период “локального детерми-
низма” в экологии, и зачастую глобальный тренд разнообразия
объяснялся факторами, действующими в локальном масштабе
(Schluter, Ricklefs, 1993; Ricklefs, 2004). Многочисленные исследо-
вания породили значительное количество гипотез, объясняющих
причины изменения разнообразия в различных масштабах, не ме-
нее 20 различных объяснений предложено для описания широтно-
го градиента видов (Бигон и др., 1989; Huston, 1994).
Понятие “разнообразие” часто связывают с теорией инфор-
мации. С этой точки зрения его можно определить как множест-
во различных состояний или классов (К) природного объекта (си-
стемы), отображающее возможные взаимодействия между его
элементами. Оценкой разнообразия является logX (при допуще-
нии равной вероятности распределения по классам К) или в об-
щем случае - энтропия (Пузаченко, 1992). Между любыми при-
родными объектами и средой существует канал связи с опреде-
ленными пропускными способностями. Соответственно, факто-
рами, определяющими уровень разнообразия, являются размер-
ность пространства, время передачи информации и мощность
среды (Пузаченко, 1992; Экоинформатика, 1992).
Суммируя сведения о пространстве и среде, отметим, что в
Целом уровень биологического разнообразия зависит от различ-
ных факторов, которые можно объединить в несколько групп.
Обобщенно их можно представить в виде следующей схемы:
9
1. Исторические факторы. 2. Современные абиотические факто-
ры. 3. Биотические факторы. 4. Антропогенные факторы.
Значительные противоречия существуют в выборе приори-
тетов и поиске ведущего фактора.
Многие исследователи большое значение придают историче-
ским факторам, которые в значительной мере определяют ход
развития биоты и его направленность (Чернов, Пенев, 1993; Ака-
тов и др., 2002, 2003; Adams, Woodward, 1989; Schluter, Ricklefs,
1993; Penev, 1996; Svenning, Skov, 2005). В этой связи все чаще го-
ворят о “наследуемости” современного биотического покрова от
прошлых состояний. Так, интерполяция 1125 спорово-пыльце-
вых спектров по широте и геологическому времени (Crane,
Lidgard, 1989) показала, что покрытосеменные появились и стали
распространяться сначала в экваториальных областях (20° с.ш.
20° ю.ш.). Для немагнолиевых двудольных характерно аналогич-
ное распределение. Однодольные и магнолиевые двудольные,
обнаруженные вначале в низких широтах, позднее становятся бо-
лее значимыми на широтах от 20° ю.ш. до 50° с.ш. Таким обра-
зом, выявляемая в большинстве работ зависимость между разно-
образием таксонов и климатом может быть изначально обуслов-
лена эволюционными процессами (Qian, Ricklefs, 2004). Однако
до сих пор неясно, в какой степени “прошлое” сказывается на со-
временной структуре биоты.
Интересным представляется изучение гетерохронности био-
ты, которая имеет отчетливый широтный градиент (Чернов,
1988). Одна из гипотез, объясняющая возрастание биологическо-
го разнообразия от полюсов к тропикам, связана с увеличением в
этом направлении удельного веса эволюционно молодых наибо-
лее продвинутых таксономических групп и уменьшением удель-
ного веса таксонов, занимающих нижний уровень филогенетиче-
ской иерархии (Мейен, 1987; Чернов, 1988). Подобные соотноше-
ния в общем виде выявлены для различных групп организмов:
птиц (Chernov, 1995; Стишов и др., 1989), ногохвосток, двукры-
лых, двудольных растений Арктики (Чернов, 1988). Как показа-
но на палеоботанических данных, группы покрытосеменных рас-
тений, для которых характерно наибольшее видовое разнообра-
зие в настоящее время, являются наиболее молодыми (т.е. более
поздними) по своему происхождению (Crame, 2001).
Если рассматривать разнообразие в экологическом масштабе
времени, то с историческими факторами обычно связан регио-
нальный масштаб (Чернов, Пенев, 1993). Основная проблема при
анализе пространственной дифференциации современного уров-
ня разнообразия заключается в выяснении соотношения эколо-
гических и исторических факторов.
10
Несмотря на явную значимость, приоритет исторического
фактора по сравнению с экологическим сравнительно редко ис-
пользуется для объяснения закономерностей изменения разнооб-
разия и для описания его тренда (Акатов и др., 2002; Latham,
Ricklefs, 1993; Ricklefs, Latham, 1993; Medel, 1995). В работе R.
Latham и R. Ricklefs (1993) показано, что видовое богатство лесов
умеренной зоны, оцененное на площади 0,5-1 га, не связано с ак-
туальной эвапотранспирацией (АЕТ). Основными факторами
широтного градиента видового богатства деревьев умеренной зо-
ны Европы, Восточной Азии и Северной Америки названы про-
цессы колонизации и, возможно, быстрое развитие эндемиков, а
экологические условия играют подчиненную роль (Latham,
Ricklefs, 1993).
Значение колонизации в формировании видового разнообра-
зия отмечено для разных биотических групп: бабочек (Gutierrez,
1997), стрекоз (Sternberg, 1998). Широтный градиент видового бо-
гатства может быть связан с различной историей заселения тер-
ритории, чаще всего это объяснение выдвигается в связи с вос-
становлением экосистем после оледенений (Бигон и др., 1989).
Среди других исторических факторов, участвующих в формиро-
вании разнообразия, отмечают различия в скоростях образова-
ния и вымирания видов в разные палеоклиматические периоды
(Cowling et al. 1996, 1998). Роль скорости вымирания видов в от-
вет на флуктуации климата, подчеркивается соответствием в
пространственном размещении разнообразия птиц и млекопита-
ющих северного полушария для различных рангов таксономиче-
ской иерархии (Monkkonen, Viro, 1997).
Один из возможных способов выявить влияние соотношения
исторических и экологических факторов на пространственное
распределение разнообразия - сравнение видового богатства со-
обществ, существующих в сходных климатических условиях на
различных континентах. М. Westoby (1993) сравнивал число ви-
дов растений жестколистных кустарниковых сообществ, кото-
рые формируются в условиях средиземноморского типа в Запад-
ной Австралии и Южной Африке, в локальном и региональном
масштабах. Локальное разнообразие растений (число видов в со-
обществе) различных континентов оказалось одинаковым, не-
смотря на значительные региональные различия. Конвергенция
в видовом богатстве на уровне сообществ указывает на преобла-
дающую роль локальных экологических процессов в формирова-
нии разнообразия, тогда как исторические факторы на локаль-
ном уровне не имеют существенного влияния. Региональные же
различия могут объясняться как историческими факторами, так
и структурой ландшафта, т.е. дифференциацией местообитаний
11
внутри ландшафта. Однако, как отмечают некоторые исследова-
тели (Акатов и др., 2003), выводы при таком сравнении стоит де-
лать крайне осторожно, поскольку экологические условия срав-
ниваемых регионов не всегда четко определены, к тому же сооб-
щества могут ог [адать разной ценотический емкостью в силу
различий в истории их образования и развития.
В некоторых работах последнего времени оценивается непо-
средственный вклад как экологических, так и исторических фак-
торов в пространственную дифференциацию разнообразия раз-
личных биотических групп. Количественная оценка зависимости
разнообразия от факторов истории связана со значительными
методическими трудностями, поэтому, к сожалению, подобные
работы, включающие в себя обе группы факторов, немногочис-
ленны (Pearson, Juliano, 1993; Birks, 1996; Penev, 1996; Oberdorff et
al., 1995; Hawkins, Porter, 2003; Svenning, Skov, 2005).
D. Currie (1991) предположил, что исторические факторы
значимы для небольшого временного интервала, поскольку раз-
нообразие у ряда биотических групп (деревьев, млекопитающих,
птиц) Северной Америки оказалось очень слабо связано с фак-
том последнего плейстоценового оледенения.
H.J. Birks (1996), помимо экологических факторов, ввел фак-
тор “истории”, поверхность, свободная ото льда, при исследова-
нии пространственного распределения горной флоры Норвегии.
Автор пришел к выводу, что видовое богатство горной флоры
определяется теплом; адаптацией к таким климатическим факто-
рам, как средняя температура июля, января; геологией (характе-
ром подстилающей породы) и не зависит от свободной ото льда
поверхности. Это, по мнению автора, подтверждает миграцион-
ный характер флоры данной территории и ставит под сомнение
гипотезу о сохранении северной флоры в ледниковый период в
своеобразных рефугиумах, нунатаках.
L. Penev (1996) выявил значительное влияние на изменчи-
вость видового состава локальных фаун жужелиц Русской равни-
ны не только климатических факторов, но и расстояния до края
последнего ледникового покрова (валдайского оледенения) и от-
метил роль рефугиумов юга Русской равнины в сохранении био-
ты в период оледенения. Число видов при этом оказалось слабо
связано с фактом оледенения.
Т. Oberdorff et al. (1995) исследовал и влияние “энергетиче-
ских” факторов (первичной продуктивности, среднегодовых зна-
чений температуры и количества осадков), площади и историче-
ского фактора (площади, которую покрывал ледник в прошлом;
общего числа видов рыб на континенте) на разнообразие пресно-
водных рыб на различных континентах. На континентальном
12
уровне число видов пресноводных рыб на 68% определяется пло-
щадью речного бассейна, годовым речным стоком и первичной
продуктивностью сообществ. Достоверная зависимость обнару-
жена также между разнообразием пресноводных рыб и общим
числом видов рыб на континенте. Остатки, полученные при срав-
нении реальных и модельных значений разнообразия, различа-
ются по величине в разных климатических зонах. В умеренной
зоне их величина отрицательная, что указывает на недонасыщен-
ность видового богатства. Последний факт был объяснен автора-
ми влиянием плейстоценовых оледенений.
Н. Qian et al. (2005) проанализировали флору умеренной поло-
сы крупных регионов: Восточной Азии и востока Северной Аме-
рики, которые близки по условиям среды и типам растительно-
сти, но сильно различаются по числу таксонов. Так, число видов
для южной части умеренной зоны Восточной Азии приблизи-
тельно в 1,4 раза превышает видовое богатство соответствующе-
го по широте региона североамериканского континента. Авторы
этой статьи в качестве меры сравнения использовали (3-разнооб-
разие, рассчитанное как параметр регрессионных уравнений, свя-
зывающих индекс Серенсена (сходство между флорами соответ-
ствующего региона) и расстояние между флорами. Определен-
ный таким образом индекс (3-разнообразия в несколько раз выше
для Восточной Азии, чем для Северной Америки: в 2,6 для севе-
ро-южного направления и в 3,3 раз для западно-восточного. Рег-
рессионная зависимость индекса Серенсена от расстояния между
флорами и от климатических показателей выявила для северо-
южного направления значимость обоих типов переменных, тогда
как для западно-восточного - только расстояния. Большая значи-
мость расстояния по сравнению с факторами среды указывает,
по мнению авторов работы, на преобладающую роль историче-
ского фактора по сравнению с факторами современного клима-
та, ответственного за уровень видового разнообразия двух срав-
ниваемых региональных флор.
В. Hawkins и Е. Porter (2003) в качестве количественной хара-
ктеристики влияния исторических факторов на формирование
видового разнообразия использовали время с момента начала
разрушения ледникового покрова. Они исследовали зависимость
видового богатства млекопитающих и птиц Северной Америки
на территории, покрытой в прошлом ледником: для млекопитаю-
щих 76% разнообразия объясняется современными климатиче-
скими характеристиками (потенциальной эвапотранспирацией -
РЕТ), а 13,7% - временем, прошедшим с момента освобождения
территории от ледника, для птиц - 82% и 8% соответственно.
Позднее, правда, первый автор отметил роль продуктивности
13
растительности в качестве основного фактора, от которого зави-
сит видовое богатство птиц (Hawkins, 2004).
Противоречивость точек зрения на значимость вклада фак-
торов среды и исторических факторов в формирование и про-
странственную дифференциацию разнообразия объясняется раз-
личными причинами.
Во многих работах, посвященных изучению связей биологи-
ческого разнообразия с формирующими его факторами, исследу-
ется лишь одна группа переменных, чаще всего влияние факто-
ров среды. Иногда прогнозные построения о развитии биоты в
том или ином регионе и выводы о первостепенном значении при-
родных факторов основаны лишь на анализе современных при-
родных сред (Currie, Paquin, 1987; Adams, Woodward, 1989), что в
значительной мере снижает эффективность и корректность вы-
водов. Так, при сравнении видового богатства деревьев Северной
Америки, Британии и Ирландии и анализе его зависимости от
АЕТ сделано заключение о том, что исторические факторы не
играют существенной роли в формировании широтного градиен-
та видового разнообразия, который в основном определяется до-
ступной энергией (Currie, Paquin, 1987). Зависимость видового
разнообразия от экологических факторов получена авторами на
материалах по Северной Америке, а затем экстраполирована на
европейский континент. В данной работе сравнение видового
разнообразия на различных континентах проводили с учетом
конкретных исторических факторов лишь для Северной Амери-
ки, а не для обоих сравниваемых континентов; к тому же число
видов деревьев оценивали по сетке больших размеров, что вне-
сло дополнительные погрешности в оценку разнообразия.
Еще одна причина приоритета экологии перед историей свя-
зана с тем, что количественно оценить влияние исторических фа-
кторов крайне трудно. Единственной доступной характеристикой
в подобных исследованиях является поверхность, которую по-
крывал ледник в различные периоды плейстоцена, - переменная,
которая сама является прогнозной и может варьировать в зависи-
мости от используемых источников и взглядов различных авто-
ров на ход исторических событий. В этой связи актуальным и
перспективным может быть использование данных палеонтоло-
гической летописи, спорово-пыльцевого анализа и остатков жи-
вотных и растений.
Среди других причин “принижения” роли исторических фак-
торов следует отметить: 1) несоответствие масштабов объекта и
формообразующих факторов (например, попытка объяснить
глобальный градиент видового разнообразия факторами, дейст-
вующими на локальном уровне (Latham, Ricklefs, 1993); 2) мето-
14
дические неточности (использование крупной сетки квадратов
при определении числа видов неизбежно увеличивает разнообра-
зие (Pearson, Juliano, 1993). Поэтому целесообразно расширять
исследования варьирования разнообразия в разных пространст-
венных масштабах и для различных биотических групп.
Вторая группа факторов, влияющих на пространственную
дифференциацию биоразнообразия, абиотические, их спектр
наиболее широко представлен в научной литературе. Еще в пер-
вых исследованиях, посвященных изучению географических зако-
номерностей изменения разнообразия, было показано, что уро-
вень видового богатства на 80-90% определяется экологическими
факторами, ведущими из которых являются климатические (Те-
рентьев, 1963). Число работ, в которых анализируются закономер-
ности изменения видового богатства разных биотических групп от
факторов среды, огромно. Но, несмотря на многообразие, практи-
чески во всех исследованиях непосредственно рассматривается
влияние либо одного типа переменных, либо их небольшого коли-
чества, первостепенная роль при этом отводится климату (табл. 1).
С выбором оптимальных климатических факторов связаны
практически все работы, анализирующие зависимость разнооб-
разия от климата, при этом обычно ведется поиск 1-2 наиболее
важных климатических переменных. Для различных биотиче-
ских групп решающее значение могут иметь разные переменные
климата. Ниже использованы работы, в которых исследовано
влияние климатических факторов на разнообразие растений.
Объяснения механизмов влияния климата на разнообразие
можно разделить на две большие группы: 1) непосредственное
влияние на различные физиологические и биохимические про-
цессы; 2) опосредованное воздействие - через изменение условий
местообитания или регулирование конкурентной способности
видов. Исследования, относящиеся к последней группе, малочис-
ленны и связаны в основном с локальным уровнем разнообразия.
Большинство работ относятся к первой группе, в них климатиче-
ские переменные введены чаще всего как характеристики прове-
ряемых гипотез, реже - в соответствии с особенностями физио-
логии растений.
Основная система координат, в которых исследуется измене-
ние разнообразия растений, содержит в себе параметры тепла и
влаги, как правило, характеризующие период вегетации (Пуза-
ченко, Скулкин, 1981). Во многих работах отмечают ведущую
роль тепла, а в качестве параметров используют как интеграль-
ные показатели, так и характеристики отдельных месяцев.
Теплообеспеченность территории как один из основных фак-
торов, определяющих распространение растений, может быть
15
охарактеризована суммой температур или продолжительностью
периода вегетации. Фотосинтез у растений может начинаться при
довольно низких температурах, растения умеренных и холодных
областей фиксируют СО2 даже при температурах ниже О °C. Од-
нако оптимум фотосинтеза и особенно периода активного роста
соответствует более высоким температурным значениям. Напри-
мер, для роста побегов большинства растений умеренной зоны
наиболее благоприятны температуры 15-25 °C (Лархер, 1978).
Традиционно вегетационный период характеризуется суммой
температур выше 10 °C. Этот показатель использовали Ю.Г. Пу-
заченко и В.С. Скулкин (1981) при анализе структуры раститель-
ности лесной зоны бывшего СССР и Д.И. Назимова при проведе-
нии климатической ординации растительности Сибири
(Nazimova, Polikarpov, 1996; Назимова, 1998).
Как отмечено в первой работе, введение суммы температур
целесообразно при одинаковом ходе сумм активных темпера-
тур на всей исследуемой территории. В противном случае сни-
жается величина связи между средой и растительностью, и при
воспроизведении модели велика вероятность ошибки (Пуза-
ченко, Скулкин, 1981). Соответственно в районах с иными тер-
мическими условиями логичнее применять другое пороговое
значение температуры для характеристики вегетационного пе-
риода. Так, для определения зависимости растительности от
климата в бореальных (север лесной зоны) и арктических рай-
онах в качестве такого “порога” чаще используют температуру
в 5 °C, например, число дней с температурой выше 5 °C
(Tuhkanen, 1980), хотя, значительная корреляция этого показа-
теля с числом видов растений отмечена и для районов умерен-
ной зоны (Malyshev et al. 1994; Кожаринов, 1989). Л.И. Малы-
шев на примере меридионально ориентированных локальных
флор Восточной Европы выявил, что число видов сосудистых
растений связано с температурой июля и суммами температур
выше 5 и 10 °C (Malyshev et al., 1994). Для флор умеренной зо-
ны наименьшая оценка ошибки модели получена им для рег-
рессионной зависимости между видовым богатством и числом
дней с температурой выше 5 °C. Как отмечает автор, для оцен-
ки видового богатства флор высоких широт в качестве порого-
вого значения может оказаться наиболее значимым число дней
с температурой выше 0 °C. Близкий показатель был использо-
ван американскими исследователями при изучении глобально-
го распределения растительности (Prentice et al., 1992): сумма
температур, превышающих пороговое значение, необходимое
для роста растения, а в качестве пороговой величины была вы-
брана температура, равная 5 °C.
16
Многие исследователи в качестве основного климатического
фактора используют среднегодовую температуру воздуха, пред-
ставляющую собой интегральный показатель (Чернов, Пенев,
1993; Currie, Paquin, 1987; Scheiner, Rey-Benayas, 1994). Иногда она
рассматривается также как характеристика “благоприятности”
климата (Richerson, Lum, 1980; Scheiner, Rey-Benayas, 1994).
Теплообеспеченность территории может быть также опреде-
лена через солнечную радиацию (Adams, Woodward, 1989; Currie,
Paquin, 1987; Currie, 1991).
Значительно реже в анализ включают переменные, характе-
ризующие температуры отдельных месяцев или отдельных пери-
одов года. Эти показатели, как правило, малозначимы при иссле-
довании глобального тренда разнообразия, однако могут ска-
заться на величине разнообразия отдельных регионов. Напри-
мер, характеристика зимнего периода, условия которого влияют
на процессы последующей вегетации (Пузаченко, Скулкин, 1981;
Кожаринов, 1989), важна в бореальной и умеренной зонах. Осо-
бенно явно выявляется значение этого климатического фактора
в арктических и в континентальных районах. Н.Б. Ермаков
(2003) при изучении разнообразия гемибореальных лесов Сибири
показал ведущую роль факторов холодного времени года, среди
которых наибольшее влияние на формирование разнообразия
лесов имеет количество осадков за холодный период. Этот пока-
затель и температура самого холодного месяца (января) изменя-
ются в западно-восточном направлении и индицируют различные
режимы влагообеспеченности и тепла во внутренних районах
континента в холодный период года, что обусловливает про-
странственное замещение групп ценофлор гемибореальных ле-
сов Северной Азии: мезофильных травяных лесов Западной и
Средней Сибири и ксеромезофильных лесов Забайкалья. В арк-
тических регионах значимым фактором является температура
июля (Матвеева, 1998). Температуры самого теплого и самого
холодного месяцев часто вводят, чтобы объяснить распределе-
ние как отдельных видов (Saetersdal et al., 1998), так и типов рас-
тительности (Prentice et al., 1992). Обе переменные характеризу-
ют адаптационные способности растений, а именно, устойчи-
вость к экстремальным факторам: холоду и жаре.
Если параметры тепла играют первостепенную роль в про-
странственной дифференциации разнообразия растений, то
влажность часто рассматривают как дополнительный фактор,
хотя ее значимость в жизнедеятельности растений очевидна. Зна-
чение влажности повышается в аридных районах. Чаще всего из-
менчивость параметров разнообразия флоры проанализирована
в зависимости от годовой суммы осадков, объединяющей влия-
17
ние зимних и летних осадков (Currie, 1991; Currie, Paquin, 1987;
Richerson, Lum, 1980), и суммы осадков за теплый период, харак-
теризующей период вегетации (Пузаченко, Скулкин, 1981). Во
многих работах показано, что осадки имеют более слабую связь
с разнообразием по сравнению с переменными тепла и часто до-
полняют температурные характеристики. Например, простран-
ственное распределение видов флоры Норвегии исследовано в
двух таких координатах, как коэффициент дыхания (который яв-
ляется мерой потенциального роста растений и вычисляется как
функция от значений июльской и январской температур) и сумма
осадков за год. Коэффициент дыхания объясняет 24,8% варьиро-
вания видового богатства, сумма осадков увеличивает это значе-
ние до 38,1% (Saetersdal et al., 1998), т.е. вклад осадков существен-
но ниже вклада температурных показателей.
Попытки объединить переменные тепла и влаги приводят к
использованию различных климатических индексов, примерами
могут служить различные индексы увлажнения (Высоцкого-Ива-
нова, Селянинова, Мезенцева), индекс радиационной сухости Бу-
дыко. Однако часто они оказываются менее информативными и
слабее связаны с видовым разнообразием по сравнению с непо-
средственными климатическими факторами. Например, для тер-
ритории Европы и Восточной Азии индекс радиационной сухости
Будыко показал более слабую корреляцию с числом видов де-
ревьев, чем различные климатические переменные (Adams,
Woodward, 1989).
Влияние климата может быть дифференцировано также в за-
висимости от степени целостности изучаемых групп. Например, в
арктических широтах связь числа видов всей флоры и богатства
отдельных семейств с температурой июля имеет разный харак-
тер (Чернов, Пенев, 1993). Положительная корреляция видового
богатства растений с АЕТ обнаружена в двух работах (Currie,
Paquin, 1987; Scheiner, Rey-Benayas, 1994). Во второй отмечена
также значительная связь с температурной изменчивостью
(Scheiner, Rey-Benayas, 1994), тогда как D. Currie и V Paquin ис-
ключили значительное влияние температуры на видовое богат-
ство. Вероятно, это связано с тем, что они анализировали распре-
деление числа видов только древесных пород, a S. Scheiner и
J. Rey-Benayas рассматривали все виды сосудистых растений.
Несколько гипотез объясняют влияние климата на видовое
разнообразие: гипотеза благоприятности среды, стабильности
среды, предсказуемость климатических изменений (Джиллер,
1988; Бигон и др., 1989). Влияние временной изменчивости усло-
вий среды на разнообразие и соответственно варьирование одно-
го или нескольких климатических показателей часто рассматри-
18
вают в рамках гипотезы стабильности климата (Richerson, Lum,
1980). С увеличением стабильности среды видовое разнообразие
должно возрастать, что опосредовано доступностью ресурсов,
повышением вероятности выживания вида, развитием более тон-
кой специализации у видов, возможностью использования крае-
вых ниш (Джиллер, 1988). Однако такие зависимости не универ-
сальны и определяются масштабом исследований и целостно-
стью изучаемой группы. Например, от температурной изменчи-
вости не зависит число деревьев Северной Америки (Currie,
Paquin, 1987) и видовое разнообразие флоры различных районов
Калифорнии (Richerson, Lum, 1980), тогда как разнообразие од-
нолетников отрицательно связано с колебаниями температуры
(Richerson, Lum, 1980). На ландшафтном уровне стабильность
климата влияет на видовое разнообразие только в умеренной зо-
не, где число видов в ландшафте больше при сильной темпера-
турной изменчивости и слабой изменчивости осадков (Scheiner,
Rey-Benayas, 1994).
В последние десятилетия получила распространение теория,
анализирующая распределение видового разнообразия в зависи-
мости от доступной энергии (Wright, 1983; Currie, 1991; Wright et
al., 1993). Согласно этой теории, разнообразие видов является
функцией доступной энергии, которая служит определяющим ре-
сурсом. Модель заимствована из теории островной биогеогра-
фии, связывающей число видов с площадью: заменой площади на
“энергию” в уравнении МакАртура-Уилсона (Wright, 1983). Од-
нако общий смысл этой зависимости вытекает из теории термо-
статики и объясняет связь разнообразия как энтропии с энергией
(Левич, 1978; Пузаченко и др., 2002).
До недавнего времени было показано, что отношение “ви-
ды-энергия” зависит от шкалы рассмотрения. В глобальном мас-
штабе при увеличении энергии разнообразие монотонно нараста-
ет (Wright, 1983; Currie, 1991), тогда как на локальном и регио-
нальном уровнях оно унимодально (Tilman, 1982; Abramsky,
Rozenzweig, 1984), что может быть результатом различных про-
цессов, контролирующих разнообразие на разных уровнях. По-
мимо пространственного масштаба отмечается также влияние
ранга таксономической иерархии. В некоторых исследованиях
показано, что число семейств и родов слабее связаны с доступной
энергией, чем таксоны более крупного ранга (Currie, 1991), одна-
ко, в более позднем обзоре литературы не обнаружено влияние
уровня иерархии таксонов на связь энергии с разнообразием
(Wright et al., 1993). В глобальном масштабе показана четкая за-
висимость между богатством семейств и чистой продукцией (Пу-
заченко, в печ.).
19
Как показал обзор работ по разнообразию, большая часть
градиента видового богатства различных групп организмов объ-
ясняется факторами, связанными с энергией (Wright et al., 1993).
К этим показателям, помимо переменных тепла, можно отнести
продуктивность (или биомассу), пищевые ресурсы.
Как меру доступной энергии чаще всего используют показа-
тели теплового баланса, в качестве основных характеристик ко-
торого у растений применяют АЕТ и продукционные величины:
первичную продукцию (Wright, 1983; Currie, Paquin, 1987; Currie,
1991; Wright et al., 1993) и продуктивность (Scheiner, Rey-Benayas,
1994). Отмечено влияние различного вида энергии (т.е. различ-
ных “энергетических” показателей) в зависимости от рассматри-
ваемой таксономической группы. Так, 76% изменчивости числа
видов деревьев на территории Северной Америки объясняется
АЕТ. У всех классов наземных позвоночных животных 80-93%
видового богатства связано с годовой величиной PET (Currie,
1991). С видовым богатством позвоночных животных РЕТ лучше
коррелирует, чем АЕТ или первичная продукция. Одно из воз-
можных объяснений этого парадокса заключается в непосредст-
венном использовании позвоночными энергии в виде тепла и
важностью процессов терморегуляции у этих классов (Шварц и
др., 1996). Однако скорее, такие различия связаны с тем, что рас-
тения в этом исследовании представлены только одной жизнен-
ной формой. В обзоре работ по данной проблеме отмечено, что
разнообразие различных таксономических групп животных поч-
ти в два раза чаще объясняется факторами “энергии”, чем разно-
образие растений (Wright et al., 1993). Испарение может быть
объединено с показателями влажности, например, распределение
растительных формаций на территории Северной Америки кор-
релирует с водным балансом, параметрами которого являются
годовая сумма РЕТ и дефицит влажности (Stephenson, 1990).
Основным предметом современных дискуссий стали форма
доступной энергии и тип взаимоотношения между видовым раз-
нообразием и энергией (Gaston, 2000). Необходимость учитывать
сезонное распределение тепла и влаги отмечена при анализе за-
висимости от различных типов климата растительных группиро-
вок (Stephenson, 1998) и древесных видов Африки и Америки
(O’Brien, 1998). Е. O’Brien (1998) предложила теоретическую мо-
дель зависимости видового богатства растений в глобальном мас-
штабе, которая учитывает два необходимых для жизнедеятель-
ности растений показателя: энергию и влагу. Число видов пред-
ставлено как линейная функция от количества осадков и парабо-
лическая от энергии, которая измеряется по минимальной месяч-
ной РЕТ.
20
Дальнейшее развитие теория “виды-энергия” получила в по-
следнее время при использовании теоретических построений со-
временной физики и применении фрактальных размерностей при
описании структуры растительных сообществ и в физиологии
растений (Enquist, Niklas, 2001; Ostling, Harte, 2003). S. Venevsky и
I. Venevskaia (2003) предположили, что видовое богатство опре-
деляется эффективностью использования энергии всем множест-
вом видов, умноженной на максимум доступной энергии с учетом
ее сезонного распределения; эта величина может быть представ-
лена для любой площади. Чтобы описать изменение видового бо-
гатства сосудистых растений в глобальном масштабе, авторы
предложили модель, включающую в себя параметры энергии
(максимальное количество тепла, необходимое для транспира-
ции) и геометрической структуры ландшафта (амплитуда высот
и фрактальные характеристики растительности). В качестве
“энергетических” параметров были использованы положитель-
ные температуры и осадки за каждый месяц. Большое достоин-
ство этого подхода - возможность применять данную модель для
площадей различных масштабов (от 100 до 10 000 000 км2), а так-
же учет сезонного распределения переменных тепла и влаги в те-
чение всего вегетационного периода и их межгодовых колеба-
ний. По сравнению с моделью, построенной на корреляционных
взаимоотношениях между числом видов и климатом, данная мо-
дель лучше описывает видовое богатство в областях с ярко выра-
женными сезонными колебаниями климата. Некоторым недос-
татком предложенной модели является использование в качестве
констант усредненных характеристик для описания растительно-
сти независимо от структуры ландшафта и его региональной
принадлежности.
Критика теории “виды-энергия” связана с теми противоречи-
ями, которые возникают при трактовке подобных индивидуали-
стических моделей (Gaston, 2000):
1. Утверждение о том, что число особей увеличивается при
увеличении доступной энергии, не может в полной мере быть
принято для растений: в монокультурных насаждениях при уве-
личении сомкнутости покрова число особей уменьшается.
2. Многие таксоны используют такую малую часть доступной
энергии, что вряд ли рост богатства этих таксонов может быть
связан с энергией. Например, как показано для пойменных лесов,
сообщества птиц используют лишь 0,17% от годовой продукции
экосистемы (Holmes, Sturges, 1975, цит. по: Gaston, 2000).
3. В большинстве моделей игнорируется временная изменчи-
вость энергетических уровней и влияние этой изменчивости на
видовое богатство.
21
4. Несоответствие временнбй шкалы действия таких процес-
сов как образование и вымирание видов, и современных природ-
ных факторов. В противном случае современные условия сре-
ды - хорошее приближение для условий прошлого.
Еще одна гипотеза - гипотеза “физиологической толерант-
ности” - предполагает, что видовое богатство изменяется соглас-
но толерантности отдельных видов к различным климатическим
условиям (Currie et al., 2004). Гипотеза предполагает тестирова-
ние большого числа климатических факторов, которые могут
быть значимыми для различных видов (Кожаринов, 1989).
A. Kleidon и Н. Mooney (2000) предложили модель роста растений,
основанную на 13 переменных, описывающих различные физио-
логические процессы, однако модель представляет лишь потен-
циальное видовое богатство, но не объясняет реальный градиент
числа видов.
В настоящее время накоплено большое количество данных о
связях различных параметров разнообразия с климатическими
факторами. Однако отметим, что во всех работах, посвященных
анализу связей разнообразия с климатом, используется ограни-
ченный набор климатических факторов. Между тем для выявле-
ния наиболее информативных среди них и обеспечивающих наи-
более полное описание системы “климат”, необходимо исследо-
вать влияние как можно большего числа факторов (Кожаринов,
1989; Кожаринов, Морозова, 19976).
Одна из сложностей изучения системы “климат-разнообра-
зие” заключается в разнобое оценок полученных результатов,
связанном с некритическим подходом к отбору климатических
переменных и характеристик биоты. Климатические перемен-
ные нередко отбирают, исходя или из традиционных представле-
ний о взаимосвязях, или из возможностей получать информацию
по таблицам, отдельным картам, схемам и атласам, что, естест-
венно, ограничивает исследования. При выборе климатических
переменных не всегда учитывают: а) соответствие масштабов
действия факторов и объектов исследования, б) независимость
выбранных координат, в) сопоставимость масштабов простран-
ственного варьирования (Пузаченко, Скулкин, 1981). Обычно
при традиционном корреляционном подходе, который наиболее
распространен в исследованиях, анализирующих связь разнооб-
разия и факторов среды, используют нелинейные регрессионные
уравнения, включение соответствующих климатических факто-
ров в которые происходит при наличии явной корреляции между
видовым богатством и соответствующим фактором. Изменение
пространственного масштаба и сезонной динамики климата явля-
ется проблемой для отношений подобного рода, поскольку мо-
22
жет повлиять на характер связи и введение исследуемых пере-
менных в модельное уравнение.
Между тем, некорректность исходных постулатов в аналити-
ческой фазе таких исследований нередко приводит к сомнитель-
ным результатам и выводам. Так, например, исследования влия-
ния климатических факторов в глобальном масштабе часто про-
водят при анализе всего массива данных по видовому богатству
какой-либо группы биоты (Adams, Woodward, 1989; Currie, 1991).
Вместе с тем климатические факторы часто демонстрируют раз-
личную связь с видовым богатством в зависимости от природной
зоны (т.е. от широты) (Scheiner, Rey-Benayas, 1994; Zhao, Fang,
2006).
Суммируя методологические трудности, отметим:
• разнокачественность и несопоставимость данных о динамике
климатических факторов и биоты;
• отсутствие четкого представления о механизмах воздействия
климата на биоту;
• отсутствие четких методических подходов при изучении взаи-
модействия климата и биоты (Чернов, Пенев, 1993).
Вторая по значимости группа переменных среди абиотиче-
ских факторов объединяет ландшафтно-топологические факто-
ры, хотя, как правило, им отводят подчиненную роль, а их значе-
ние проявляется в основном при укрупнении масштабов исследо-
вания (Пузаченко, Скулкин, 1981; Burnett et al., 1998; Nichols et al„
1998). Однако роль этих факторов достаточно очевидна, и в пос-
леднее десятилетие появился термин “георазнообразие”, кото-
рый включает в себя разнообразие геологического строения,
геоморфологии и почв (Eberhard, 1997; Mutke, Barthlott, 2000). В
неявном виде в это понятие входят климатические и гидрологи-
ческие процессы, поскольку они влияют на формирование рель-
ефа, почв и геологическое развитие территории.
Из факторов георазнообразия, определяющих пространст-
венную дифференциацию биологического разнообразия, чаще
всего анализируют влияние высоты местности, которая является
наиболее доступной характеристикой. Для различных биотиче-
ских групп неоднократно отмечали увеличение разнообразия в
горных районах по сравнению с равнинными территориями
(Simpson, 1964; Cook, 1969), что связано с несколькими причина-
ми: 1) увеличением числа аллопатрических видов в изолирован-
ных горных районах, 2) большим разнообразием местообитаний
в горах, 3) увеличением числа видов, сосуществующих внутри од-
ного местообитания. Положительная корреляция видового раз-
нообразия с высотой местности продемонстрирована для млеко-
питающих (Wilson, 1974), деревьев (Currie, Paquin, 1987), всех ви-
23
дов высших растений (Малышев, 1969). Для растений существен-
но выделение еще одной группы параметров, которая объединя-
ет переменные, отражающие эдафические условия.
Существует достаточное количество теоретических объясне-
ний влияния факторов георазнообразия на видовое разнообра-
зие: структура местообитания, разнообразие местообитаний,
теория нарушений (Huston, 1994; Rosenzweig, 1995). Однако лишь
в небольшом количестве работ приведены непосредственные ко-
личественные характеристики структуры ландшафтов и проана-
лизирована их взаимосвязь с видовым разнообразием.
Оценка влияния факторов георазнообразия на параметры
биоты сильно зависит от масштаба исследований. В глобальном
масштабе это влияние прослеживается не очень явно. Так, влия-
ние высоты местности (дисперсии высот) и удаленности от побе-
режья на разнообразие деревьев Северной Америки выявлено
после снятия влияния АЕТ (Currie, Paquin, 1987). В региональном
масштабе обнаружена зависимость видового богатства от ампли-
туды высот (O’Brien et al., 2000; Zhao, Fang, 2006).
В локальном масштабе роль георазнообразия более значима.
М. Burnett и его коллеги сравнивали геоморфологическое разно-
образие с числом видов деревьев на небольших площадках (2 га)
широколиственного леса. Для расчета индекса “геоморфологиче-
ского разнообразия” (индекс Шеннона-Уивера) они использовали
шесть геоморфологических и эдафических переменных (экспози-
цию, крутизну склона, механический состав различных почвен-
ных горизонтов). В локальном масштабе (на уровне сообществ)
50-60% варьирования видового богатства деревьев объясняется
включенными в анализ переменными и площадью, причем, наи-
большее влияние на число видов оказывает экспозиция и механи-
ческий состав почвы (Burnett et al., 1998). Аналогичные исследова-
ния в масштабе ландшафта с учетом общего количества видов со-
судистых растений выявили существенное влияние только меха-
нического состава почвы (53% от варьирования числа видов) как
на общее разнообразие флоры, так и на разнообразие различных
жизненных форм, тогда как экспозиция влияла лишь на видовое
разнообразие древесного яруса. Ведущая роль механического со-
става почв подтверждает положение об определяющей роли вла-
гообеспеченности местообитаний в пространственном распреде-
лении растений (Nichols et al., 1998). К сожалению, в обеих рабо-
тах разнообразие исследовано лишь в локальном масштабе, и за-
висимость разнообразия от ландшафтно-топологических факто-
ров слишком очевидна. Особенности климата в исследуемых ре-
гионах остаются неизменными, т.е. они не наблюдаемы, не вклю-
чены в анализ, и, соответственно, их влияние не выявлено.
24
Некоторые исследователи подчеркивают значение структу-
ры ландшафтов в пространственной дифференциации разнооб-
разия. К. Danell et al. (1996) проанализировали долготный гради-
ент числа травоядных млекопитающих бореальной зоны Голарк-
тики. Была исследована зависимость числа видов от факторов,
связанных с “энергией” (от первичной продуктивности, суммы
температур и числа дней с температурой выше 5 °C) и региональ-
ной структурой ландшафтов. Причем структура ландшафтов
оценивалась опосредовано (через площадь, занимаемую лесными
сообществами, и число видов хвойных и лиственных пород де-
ревьев). В бореальной зоне (от 55 до 65° с.ш.) обнаружена поло-
жительная связь числа видов травоядных млекопитающих с теп-
лом и структурой ландшафтов (т.е. с числом видов деревьев), а
также выявлено влияние площади в региональном масштабе.
Роль пространственной неоднородности отмечена для флоры
Германии: число видов увеличивается при среднем уровне нару-
шений, которые оценены по степени фрагментации ландшафта
независимо от ее природного или антропогенного характера
(Deutschewitz et al., 2003).
Третья группа факторов, определяющих современный уро-
вень биоразнообразия, включает в себя собственно характери-
стики биоты, такие как 1) эволюционные преобразования (в ши-
роком смысле этого слова) и 2) биотические взаимодействия.
До недавнего времени работ, достаточно четко анализирую-
щих влияние первой группы переменных, было мало. С развити-
ем молекулярных методов анализа и их применением в филоге-
нии появилась возможность оценить целостность популяций,
внутритаксономическую изменчивость.
В регуляции видового разнообразия ряд гипотез подчеркива-
ет значение таких биотических факторов, как конкуренция, хищ-
ничество (Бигон и др., 1989). Однако биотические факторы в ос-
новном связаны с локальным масштабом разнообразия, а указа-
ние на их роль в региональном масштабе единичны (Scheiner,
Rey-Benayas, 1994). Как отмечено в кратком обзоре по этой про-
блеме (Whittaker et al., 2001), действие биотических факторов за-
висит от климатических условий, и соответственно биотические
факторы вторичны по отношению к факторам, регулирующим
географические закономерности в изменении разнообразия.
Четвертая группа факторов объединяет переменные, связан-
ные с антропогенным воздействием на разнообразие. Число пуб-
ликаций, посвященных проблеме влияния антропогенных факто-
ров на биоразнообразие (а именно на флору) довольно велико.
Однако в большинстве работ либо рассматривается локальный
масштаб разнообразия флоры, либо приведена синантропная ха-
25
рактеристика флоры одного конкретного региона (Московской
области: Игнатов и др., 1990; Коми: Мартыненко, 1994; Чехии:
PySek et al., 2002а).
Антропогенные факторы действуют на разнообразие флоры
в двух направлениях: уменьшение числа видов и/или изменение
видового состава аборигенной фракции флоры и увеличение чис-
ла видов за счет роста адвентивной фракции. Сами факторы ан-
тропогенного воздействия на флору многообразны, но их влия-
ние на характер и скорость изменения флоры изучено недоста-
точно.
В ряде работ отмечено, что процент исчезнувших абориген-
ных видов обратно пропорционален размеру территории и пря-
мо пропорционален степени действия антропогенных факторов.
Так при изучении локальных флор Приволжской возвышенно-
сти (Саратовская область) доля исчезнувших видов (8,6%) ока-
залась выше для флоры небольшого поселка, а не крупного го-
рода (5,1%) (Хмелев, Березуцкий, 1995). В первую очередь под
влиянием антропогенных факторов исчезают: а) редкие виды и
виды, находящиеся на границе своего ареала, б) водные виды,
виды влажных местообитаний и сегетальные сорняки (Березуц-
кий, 1999).
Сокращение числа видов в первую очередь связано с уничто-
жением их местообитаний. Наиболее значительно на сокраще-
ние жизненного пространства существования вида влияет рас-
пашка территории (Будра, 1994; Хмелев, Березуцкий, 1995; Бере-
зуцкий, 1999). Среди других антропогенных факторов часто от-
мечают осушение болот и связанную с этим процессом добычу
торфа, которые приводят к уничтожению многих видов болот-
ной флоры (Саксонов, 2000). Выпас скота и сенокошение преж-
де всего влияют на произрастание луговых видов. Исчезновение
видов связано также с эвтрофикацией территории (Березуцкий,
1999), с урбанизацией ландшафтов и увеличением рекреацион-
ной нагрузки, а также со сбором лекарственных и декоративных
растений в окрестностях крупных городов (Козловская, 1978; Са-
ксонов, 2000), со строительством и техногенными разработками
(Груздев, Мартыненко, 1994).
С воздействием антропогенных факторов связано и появле-
ние новых для конкретного региона, адвентивных (чужеродных)
видов. Этому вопросу посвящено наибольшее количество работ,
в которых исследуется антропогенная трансформация биоты.
Различные доли адвентивных видов (% общего числа видов) в
разных регионах объясняются как действием отдельных факто-
ров, так и особенностями характера биоты. Для флоры в целом
отметим следующее:
26
• Доля адвентивных видов может быть связана со степенью “на-
сыщенности” флоры. Так, на отдельных островах тропическо-
го и субтропического поясов, для которых характерна “ненасы-
щенность” флоры, доля адвентивных видов составляет 60-70%
(Березуцкий, 1999). Этот же тезис использован для объяснения
большой доли адвентивных видов в локальных флорах севера
бореальной зоны Восточной Европы. Участие адвентивных ви-
дов компенсирует бедность видового состава флоры, которая
еще полностью не восстановилась после уничтожения послед-
ним оледенением (Гнатюк, Крышень, 2001).
• Доля адвентивных видов зависит от площади региона. На остро-
ве Кунашир (1,5 тыс. км2) доля адвентивных видов составляет
7%, а на острове Сахалин (76 тыс. км2) - 12% (Харкевич, 1989).
В региональных флорах Восточной Европы доля адвентивных
видов доходит до 20-25%. Например, в Московской области она
составляет около 25% общего числа видов сосудистых расте-
ний (Игнатов и др., 1990); во флоре Мещеры - около 20%; в Ок-
ском заповеднике - всего 7,7%.
• Число адвентивных видов увеличивается в результате урбаниза-
ции территории. Так, флора г. Саратова за 100-летний период
характеризуется большим числом появившихся видов (71 вид) по
сравнению с флорой окрестностей небольшого поселка (22 вида)
(Хмелев, Березуцкий, 1995). В ландшафтах Великобритании до-
ля адвентивных видов резко возрастает при полной урбанизации
территории, тогда как между общим числом видов и долей го-
родских земель в обследованных ландшафтах явной зависимости
не обнаружено (Roy et al., 1999). При исследовании флоры в 54
городах Средней Европы обнаружено, что доля адвентивных ви-
дов в городских флорах в среднем составляет 40,3%, причем она
увеличивается с увеличением площади городов (Pysek, 1998а).
• В некоторых исследованиях отмечено наличие широтного гра-
диента в характере распределения адвентивных видов, анало-
гичного градиенту видового богатства. Так, в глобальном мас-
штабе в умеренных широтах видовое богатство адвентивных
видов отрицательно связано с широтой и соответственно в ос-
новном определяется макрогеографическими абиотическими
факторами, в первую очередь климатом (Sax, 2001). Обнару-
жен широтный градиент в распределении отдельных семейств,
хотя число видов в семействах, наиболее представительных в
адвентивной флоре (Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae), с широ-
той не связано (PySck, 1998b). Число антропохоров увеличива-
ется с севера на юг в отдельных регионах, как, например, пока-
зано при исследовании локальных флор на северо-востоке Ко-
ми (Акульшина и др., 1996).
27
• Число адвентивных видов может определяться общим уровнем
видового богатства. Существуют две крайние точки зрения на
эту проблему. Одна из них связана с вопросом стабильности со-
обществ и предполагает, что богатые видами сообщества в
меньшей степени подвержены внедрению чужеродных видов,
чем бедные сообщества. Противоположное утверждение было
высказано на основании эмпирических исследований и основа-
но на предположении, согласно которому доля адвентивных ви-
дов выше в “горячих точках” (hotspots в англоязычной литера-
туре) с повышенным разнообразием (Lonsdale, 1999; Stohlgren et
al., 2001). Однако исследования, подтверждающие данное поло-
жение, проведены в основном на уровне сообществ и в неболь-
шом числе регионов.
• Доля адвентивных видов зависит от времени, т.е. длительности
периода, в течение которого происходит занос новых видов, и
от пространственного масштаба (Миркин, Наумова, 2001; PySek
et al., 2003).
Две составляющие антропогенного воздействия проявляются
независимо друг от друга и зачастую обусловлены разными пере-
менными. При синантропизации флоры четкая тенденция увели-
чения флористического богатства наблюдается только на пер-
вых этапах антропогенного воздействия на флору, на последую-
щих этапах происходит заметное уменьшение общего числа ви-
дов во флорах, как за счет аборигенных видов, так и за счет ад-
вентивных (Кота§, 1982; Березуцкий, 1999). К сожалению, прак-
тически во всех работах рассматривается действие только одной
антропогенной составляющей. Если учитывать обе тенденции, то
динамику флоры можно оценить с помощью коэффициента обо-
рота видов (Abbot, Black, 1980), но такие работы пока единичны
(Хмелев, Березуцкий, 1995).
Обобщая сказанное ранее, выделим следующие моменты:
1. Проявление факторов (для всех биотических групп) раз-
лично в зависимости от масштаба разнообразия. Как показано
разными авторами, масштаб исследований часто предопреде-
ляет конечный результат, а также предпочтение той или иной
из научных гипотез. Одной из центральных тем дебатов в те-
чение всего периода дискуссии о разнообразии является значе-
ние шкалы при описании факторов, регулирующих разнообра-
зие. Понимание роли масштаба и специфики действия факто-
ров в поддержании биологического разнообразия привели к
разработке широко известной системы категорий разнообра-
зия, от “разнообразия в точке” и “альфа-разнообразия” до “эп-
силон-разнообразия”, а также инвентаризационного и диффе-
ренцирующего разнообразия (Уиттекер, 1980; Чернов, 1991;
28
Мэгарран, 1992). Наиболее часто употребляются три следую-
щие категории:
Альфа-разнообразие (а-разнообразие) - разнообразие внут-
ри местообитания, совокупность показателей видовой сложности
сообщества (Уиттекер, 1980; Чернов, 1991).
Бета-разнообразие (Д-разнообразие) - степень изменения ви-
дового состава (или обилия) между местообитаниями или вдоль
градиента среды (Huston, 1994; Уиттекер, 1980; Чернов, 1991).
Гамма-разнообразие (f разнообразие) — не имеет четкого и
однозначного определения, существуют две точки зрения на
сущность этого понятия. R. Whittaker (цит. по: Schluter, Ricklefs,
1993) выделяет у-разнообразие, как разнообразие на большой
площади, состоящее из двух компонентов, связанных соотноше-
нием: у-разнообразие = a-разнообразие х p-разнообразие. Ос-
новой этой категории можно считать ландшафт или набор проб
с более чем одним типом сообществ (Чернов, 1991; Мэгарран,
1992). Иногда у-разнообразие рассматривают в качестве анало-
га a-разнообразия на региональном уровне, например, как чис-
ло видов в конкретной флоре (Миркин и др., 1989). Иной смысл
в понятие у-разнообразия вкладывает М. Cody (Cody, 1993;
Huston, 1994), придавая ему дифференцирующий оттенок и оп-
ределяя эту категорию как региональный аналог р-разнообра-
зия. В этом случае у-разнообразие основано на различиях в ви-
довом составе между сходными местообитаниями в различных
географических регионах и отражает скорее эволюционные,
чем экологические процессы.
Видовое разнообразие крупных регионов с различными ланд-
шафтами называют эпсилон-разнообразием (Е-разнообразием), а
при сравнительном аспекте видового состава между географиче-
скими регионами дельта-разнообразием (6-разнообразием)
(Чернов, 1991).
Как видно из литературных источников, в большинстве слу-
чаев анализ широтного градиента видового богатства касается
либо сообществ, либо числа видов в довольно крупном регионе
(табл. 1). Неоднократно отмечено отсутствие данных, позволяю-
щих проводить глобальное сравнение разнообразия в разных
масштабах, например, в локальном и региональном. С этой точ-
ки зрения перспективным представляется метод конкретных
флор/биот (см. гл. 2).
2. Несоответствие результатов разных исследований часто
связано со специфическим набором региональных факторов. Ве-
дущая роль того или иного фактора в пространственной диффе-
ренциации разнообразия таксонов во многом определяется выбо-
ром самого объекта исследований.
29
Таблица 1. Изученность влияния различных факторов на разнообразие
Источник Масштаб Регион К Группа Факторы Значимый фактор
1 2 3 4 5 6 7
Abramsky, Rozenzweig, 1984 Локаль- ный 3 Азия (Израиль) а Млекопи- тающие (грызуны) Осадки Влага
Adams, Woodward, 1983 Глобаль- ный Европа, С Америка В Азия У Деревья Продуктив- ность Климат (5 переменных) Топография Энергия
Askins et al., 1987 (цит. no: Wright et al., 1993) Локаль- ный а Птицы Температура (изменчи- вость) Энергия
Bailey, 1988 (цит. no: Wright et al., 1993) Локальный а Моллюс- ки Макро- фиты Экспозиция Георазно- образие
Birks, 1996 Региональ- ный С Европа (Норве- гия) У Растения (горная флора) Климат (5 переменных) Влияние ледника Топография Геология Энергия Георазно- образие
Birks, Peglar (неопубл.) (цит. по: Saetersdal et al., 1998) Регио- нальный С Европа (Норвегия) У Растения Климат (8 переменных) География (6 перемен- ных) Геология (3 переменные) Антропоген- ный фактор (1 перемен- ная) Энергия
Brown, 1973 Регио- нальный С Амери- ка (США) а Млекопи- тающие (грызу- ны) Осадки Влага
Chemov, 1995 Регио- нальный Арктика У Птицы Насеко- мые (Diptera) t °C июля Филогенети- ческий уро- вень Энергия Истори- ческий
30
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Cornell, 1985 Регио- нальный Локаль- ный С Амери- ка (Кали- форния) а Орехо- творки Хозяин Биоти- ческие взаимо- действия
Currie, 1991 Региональ- ный С Аме- рика У Млекопи- тающие Птицы Рептилии Амфибии Деревья РЕТ АЕТ Энергия
Currie, Paquin, 1987 Регио- нальный С Амери- ка Британия У Деревья АЕТ Энергия
Danell et al., 1996 Регио- нальный Европа (бореаль- ная зона) У Траво- ядные млекопи- тающие Климат (чис- ло дней и сумма t > 5 °C) Структура ландшафтов Энергия Георазно- образие
Day et al., 1988 Локаль- ный С Амери- ка (Кана- да) а Растения (прибреж- ные) Биомасса Энергия
Fischer, 1960 Регио- нальный С Амери- ка а Моллюс- ки t °C августа г °C февраля Энергия
Fleming, 1973 Регио- нальный С Америка Ц Америка а Млеко- питаю- щие Ресурсы Энергия
Francis, Currie, 2003 Глобаль- ный мир е Растения t °C года РЕТ, водный дефицит (АЕТ-РЕТ) Энергия
Gentry, 1988 Регио- нальный Ю Аме- рика а Растения Осадки Влага
Hawkins, Porter, 2003 Регио- нальный С Аме- рика е Млеко- питаю- щие Птицы Климат (5 переменных) Амплитуда высот Разнообра- зие ланд- шафтов Время с момента отступления ледника Энергия Истори- ческий
31
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Heikkinen, Birks, 1996 Локаль- ный С Европа (Финлян- дия) Y Растения Г еография Рельеф Геология Биотоп Георазно- образие
Heino, 2002 Регио- нальный С Европа Y Водные организ- мы Климат (3 переменные) Г еография (2 перемен- ные) Высота Влага Широта Энергия
Hurlbert, 2004 Регио- нальный С Амери- ка а Птицы Раститель- ность (NDVI) Энергия Георазно- образие
Kiester, 1971 Регио- нальный С Амери- ка Y Рептилии Амфибии Рельеф Осадки год. Влага Георазно- образие
Latham, Ricklefs, 1993 Регио- нальный С Амери- ка Европа Азия а Деревья АЕТ Историчес- кий Истори- ческий
MacArthur, MacArthur, 1961 Регио- нальный С Амери- ка а Птицы Сложность м/о (струк- тура расти- тельности) Струк- тура сообще- ства
Malyshev et al., 1994 Регио- нальный В Европа Y Растения Сумма t ве- гетационно- го периода (> 0 °C, 5 °C, 10 °C) Число дней с г° > 5 °C Энергия
Nichols et al., 1998 Локаль- ный С Аме- рика Y Растения Площадь Геоморфо- логическое разнообра- зие Георазно- образне
O’Brien, 1998 Регио- нальный Африка Америка Y Деревья АЕТ, РЕТ Осадки Энергия Влага
32
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Oberdorff et al., 1995 Глобаль- ный мир Y Рыбы Климат (3 переменные) Климатичес- кие зоны Продуктив- ность Площадь Влияние ледника Региональ- ное влияние Энергия Истори- ческий
Owen, 1988 Локаль- ный С Амери- ка (Техас) а Млекопи- тающие (грызуны, хищники) Продуктив- ность АЕТ Энергия
Penev, 1992 Регио- нальный В Европа а Насеко- мые (прово- лочники) Климат (6 переменных) Почва (3 пе- ременные) Возраст деревьев Энергия Георазно- образне
Penev, 1996 Регио- нальный В Европа а Насеко- мые (жу- желицы) Климат (8 переменных) Влияние ледника Биотоп Энергия Истори- ческий Георазио- образие
Pianka, 1966 Регио- нальный С Аме- рика Y Ящерицы Температура Энергия
PySek et al., 2002b Регио- нальный Европа (Чехия) Y Растения Площадь Тип м/о Высота (абсолютная, амплитуда высот) Климат (t °C января, июня, осадки за год, за вегета- ционный период) Плотность населения Энергия Георазно- образие
Qian, 1998 Регио- нальный С Амери- ка е Растения (рода) РЕТ Энергия
2. О.В. Морозова
33
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Qian et al., 2003 Регио- нальный В Азия е Растения (рода) t °C год., t °C января Осадки АЕТ Энергия Соотно- шение ареалов
Qian et al., 2005 Глобаль- ный С Аме- рика В Азия 8 Растения Расстояние между ре- гионами Климат (7 переменных) Истори- ческий
Richerson, Lum, 1980 Регио- нальный С Аме- рика (Кали- форния) Y Растения Климат (15 переменных) Рельеф Площадь Энергия Георазно- образие
Ricklefs et al., 2004 Регио- нальный С Аме- рика В Азия Y Растения Климат(6 переменных) Высота Площадь Истори- ческий
Rozenzweig, Abramsky, 1993 Регио- нальный Австра- лия а Млекопи- тающие Продуктив- ность Энергия
Schall, Pianka, 1978 Глобаль- ный С Аме- рика Австра- лия Y Млекопи- тающие Птицы Рептилии Амфибии Высота Рельеф Климат (6 переменных) АЕТ Энергия Георазно- образие
Scheiner, Rey- Benayas, 1994 Глоба- льный мир -< т» й 1 Растения Продуктив- ность, t °C год., раз- ность t °C Стандартное отклонение t °C Площадь Высота Энергия Площадь Георазно- образие
Shmida et al., 1986 Регио- нальный Средизем- номорье а Растения Осадки Влага
Simpson, 1964 Регио- нальный С Аме- рика Y Млекопи- тающие Георазно- образие
Stephenson, 1990 Регио- нальный С Аме- рика а Расти- тельные форма- ции Водный ба- ланс (АЕТ, дефицит) Энергия Влага
34
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Svenning, Skov, 2005 Регио- нальный Европа Y Деревья Климат Почва География Энергия Влага Истори- ческий
Taplin, Lovett, 2003 Регио- нальный Африка У Растения РЕТ (месяч- ные), макси- мум t °C год. Энергия
Tchebakova etal.. 1994 Регио- нальный Азия (Сибирь) а Расти- тельные сооб- щества Энергия
Tilman, Pacala, 1993 Регио- нальный Средизем- номорье С Америка а Растения Биомасса Пищевые ресурсы Энергия
Turner et al., 1987 Регио- нальный Европа (Британия) а Насеко- мые (ба- бочки) Температура Число ясных дней Энергия
Vaisanen et al., 1992 Регио- нальный С Европа (Феино- скандия) У Насеко- мые t °C вегета- ционного периода Энергия
Venevsky, Venevskaia, 2003 Глобаль- ный Регио- нальный мир С Евра- зия У Растения Температура Осадки Геометри- ческая структура ландшафта (амплитуда высот, фракталь- ные х-ки раститель- ности) Энергия Влага Георазно- образие
Wiens, 1991 Регио- нальный С Аме- рика Австралия а Птицы Сезонность осадков Влага
Wilson, 1974 Регио- нальный С Аме- рика У Млекопи- тающие АЕТ Энергия
Wohlgemuth, 1998 Регио- нальный Европа (Швейца- рия) У Растения Почва Осадки Геология Температура Георазно- образие
2*
35
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Wright, 1983 Глобаль- ный мир (о-ва) Y Растения Птицы АЕТ Продуктив- ность Энергия
Zhao, Fang, 2006 Регио- нальный В Азия (Китай) Y Растения Климат (5 переменных) Амплитуда высот Площадь Климатичес- кая область Энергия Влага Георазно- образие
Акатов и др., 2003 Регио- нальный Кавказ а Расти- тельные сообще- ства Соотноше- ние видовых фондов Истори- ческий
Варлыгин, Базилевич, 1992 Глобаль- ный мир а Расти- тельные сооб- щества Радиацион- ный баланс Индекс су- хости Будыко Энергия
Кожаринов, Морозова, 19976 Региональ- ный В Европа Y Растения Климат (120 переменных) Энергия Влага
Малышев, 1969 Регио- нальный С Евра- зия е Растения Площадь Число дней с t>O°C Индекс су- хости Рельеф Энергия Площадь
Морозова, Кожаринов, 2001 Регио- нальный В Европа Y Растения Рефугиумы Истори- ческий
Пенев, 1989 Регио- нальный В Европа а Насеко- мые (жу- ки-щел- куны) Климат Почва Энергия Влага
Пузаченко, Скулкин, 1981 Регио- нальный С Евра- зия а Растения Климат Энергия Влага
Терентьев, 1963 Регио- нальный С Евра- зия Y Млекопи- тающие Птицы Рептилии Амфибии t °C января t °C июля Осадки (год.) Энергия Влага
36
Таблица 1 (окончание)
1 2 3 4 5 6 7
Чернов, 1988 Регио- нальный С Азия (аркт. Сибирь) У Птицы Филогене- тический уровень Истори- ческий
Чернов, 1989 Регио- нальный С Азия (аркт. Сибирь) а Пауки t °C июля Энергия
Чернов, Пенев, 1993 Регио- нальный В Европа а Y Беспозво- ночные Млеко- питающие Птицы Рептилии Амфибии Растения Климат (7 переменных) Площадь Почва (2 переменные) Энергия Площадь
Примечание. К - категория разнообразия; В - Восточная; С-Северная; 3 - Западная; Ю - Южная; Ц - Центральная; м/о - местообитание.
3. При общем глобальном тренде происходит региональ-
ное перераспределение факторов, обусловливающих регио-
нальную специфику разнообразия. Р. PySek и соавторы (2002b)
исследовали зависимость видового богатства флоры 302 запо-
ведных территорий Чехии от факторов среды. Даже в неболь-
шом по площади регионе, относящемся к умеренной зоне, бы-
ло выявлено, что влияние климата проявляется дифференци-
рованно в зависимости от климатической области и типа ланд-
шафта. Как показали авторы, видовое богатство флоры во
многом определяется пространственной неоднородностью фа-
кторов среды. В аналогичной по логике анализа работе, про-
веденной для заповедников Китая (202 точки) (Zhao, Fang,
2006), также отмечено влияние зональной принадлежности на
разнообразие видов флоры. В субтропических лесах число ви-
дов связано только с годовой суммой осадков, в зоне умерен-
ных лесов к показателям водного баланса добавляется влияние
“энергии” (средней годовой температуры), на Тибетском пла-
то и в зоне умеренных степей значимыми переменными явля-
ются характеристики водного баланса и АЕТ. Амплитуда вы-
сот, которая характеризует число местообитаний, влияет на
разнообразие видов во всех регионах.
В целом следует отметить отсутствие четких, корректных
методологических представлений о разнообразии таксонов и за-
кономерностях его формирования. В связи с такой постановкой
проблемы, важно показать участие каждой группы факторов в
37
пространственно-временной дифференциации биоты. '‘Понима-
ние разнообразия требует понимания многих экологических, эво-
люционных, геологических и биогеохимических процессов, и то-
го, как эти процессы взаимодействуют” (Huston, 1994, с. 15). Кон-
кретнее это можно выразить следующими словами: “География
изменения биологического разнообразия однозначно описы-
вается его связью с мощностью потоков энергии и влаги, величи-
ной георазнообразия и временем непрерывного развития в рам-
ках крупного биогеографического региона” (Пузаченко, в печ.).
В последнем определении роль исторических факторов несколь-
ко завуалирована, хотя они, несомненно, выходят на первое мес-
то и являются определяющими, по крайней мере при сравнении
биологического разнообразия различных регионов. Стоит обра-
тить внимание на последние слова в этой фразе, поскольку, как
правило, в сравнительных исследованиях и при описании тренда
разнообразия таксонов биогеографические особенности регио-
нов игнорируются.
Глава 2
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Проблемы анализа
таксономического разнообразия
При анализе пространственной дифференциации разнообра-
зия таксонов использованы следующие основные положения:
1. Концептуальным подходом является отношение к флоре
как к системе, “исторически сложившейся, экологически обусло-
вленной совокупности видов” (Юрцев, 1994, с. 17). Как всякая си-
стема, флора обладает своей иерархией. Согласно флористиче-
скому делению Земли А.Л. Тахтаджяна (1978) почти вся террито-
рия Восточной Европы входит в Циркумбореальную область, за
исключением самого юго-востока (Прикаспийской низменности,
юго-востока Кавказа), который относится к Ирано-Туранской
области. Флористические области представляют собой крупные
подразделения в иерархии хорионов и обладают довольно высо-
ким видовым и родовым эндемизмом. То, что Восточная Европа
в основном относится к одной крупной области, позволяет анали-
зировать влияние факторов среды для всего множества точек.
Лишь две точки расположены в другой флористической области,
на Прикаспийской низменности, но по сравнению со всей сово-
купностью данных их влиянием можно пренебречь. Таким обра-
зом, биогеографическое (или флорогенетическое) единство ис-
следуемой территории в целом сохраняется. Отметим, что этот
принцип не всегда учтен в исследованиях по анализу пространст-
венной дифференциации разнообразия. Так, территория Север-
ной Америки, для которой часто анализируется зависимость ви-
дового богатства растений от факторов среды, относится к 4 бо-
лее или менее равным по площади областям, а юг континента
принадлежит даже к другому царству (Тахтаджян, 1978). Вместе
с тем этот факт, как правило, игнорируется в работах по анализу
зависимости числа видов флоры Северной Америки от различ-
ных факторов. Хотя в некоторых исследованиях подчеркнуто,
что выявляемая в большинстве работ зависимость между богат-
39
ством таксонов и климатическими факторами может быть изна-
чально обусловлена эволюционными процессами (Qian et al.,
2003; Qian, Ricklefs, 2004).
2. Масштаб выявления данных по флоре должен быть сопос-
тавим с масштабом, на котором проявляется действие факторов
среды. Сбор материала осуществлялся таким образом, чтобы ма-
ксимально обеспечить пространственно-временную соизмери-
мость различных по своей природе показателей. В анализ вклю-
чены опубликованные данные флористических обследований с
1970 по 2001 гг., причем большая часть работ относится к
1970-1995 гг. (Приложение, табл. 1). Близкий временной интер-
вал использован при определении климатических показателей
(Справочник по климату СССР, 1964—1980).
Сопоставимость показателей в пространстве связана с их ча-
стотными характеристиками (Пузаченко, Скулкин, 1981). Напри-
мер, переменные климата являются низкочастотными, как и
флора исследованных территорий. Вместе с тем многие характе-
ристики рельефа имеют высокочастотный характер, а градации
этих величин соизмеримы с размерами экосистем. В этом случае
определяющим при выборе являлись интегральные показатели,
такие как тип морфоскульптуры рельефа, геоморфологический
режим, отражающие низкочастотную составляющую.
3. Выбор факторов среды во многом определялся на основе
теоретических представлений о влиянии факторов на жизнедея-
тельность растений и анализе литературных данных. Для расте-
ний основными экологическими координатами являются тепло и
влага, которые могут быть учтены непосредственно, а также
представлены их соотношением.
Температура - одна из важнейших характеристик среды,
влияющая на различные процессы, обусловливающие жизне-
деятельность растений, в первую очередь на фотосинтез. Дей-
ствие температуры на фотосинтез связано с ее влиянием на
темновые реакции. С повышением температуры ускоряется
процесс поглощения и восстановления двуокиси углерода, экс-
поненциально возрастает темновое дыхание. Вместе с тем при
высокой температуре начинается инактивация ферментов, и
нарушается согласованность различных реакций (Лархер,
1978). Зависимость разнообразия (у) от температуры в общем
имеет экспоненциальный вид, а учитывая двойственный харак-
тер влияния температуры и используя логарифм разнообразия,
может быть представлена как
1пу = Ьо + Ь}Т - Ь2Т2,
где Т - температура. Параболическая зависимость видового бо-
40
гатства от энергетических переменных использована также
Е. O’Brien и ее соавторами (O’Brien, 1998; O’Brien et al., 2000;
Whittaker et al., 2001).
Вторая по значимости координата в экологическом простран-
стве распределения разнообразия включает в себя переменные
водного баланса растений, который определяется как разность ме-
жду поглощением воды и ее расходованием. Содержащаяся в поч-
ве влага представляет собой вещество, которое участвует в биохи-
мических реакциях, осуществляет транспорт элементов минераль-
ного питания и продуктов фотосинтеза, поддерживает высокую
степень набухания клеточной протоплазмы и на основе транспира-
ции регулирует температуру листа (Лархер, 1978). С одной сторо-
ны, влага выступает как вещественный фактор, определяющий
течение биохимических процессов, с другой стороны, как фактор
термодинамический, от которого зависят затраты тепла на испа-
рение. Часть отношений в системе “растение-вода” в общем слу-
чае представляет собой линейную зависимость: 1пу = Ьо + Ь}1пМ, где
М - переменная влажности. Линейный характер зависимости видо-
вого богатства деревьев от годового количества осадков предло-
жен также в Interim General Model (O’Brien, 1998). Вместе с тем
влияние влаги двойственно: увеличение количества воды приводит
в целом к ускорению транспорта, к лучшей терморегуляции, но
также ингибирует ряд процессов, например, дыхание корней, и ве-
дет к физиологической сухости. При переувлажнении почвы в ней
снижается содержание кислорода, который необходим для роста
корней, а недостаток кислорода может быть основной причиной
отмирания корней. Таким образом, как и в случае с температурой,
зависимость разнообразия от влажности может быть описана па-
раболической функцией:
Iny = b0 + Ь]\пМ-Ь2(1пМ')2.
В идеале М - это содержание влаги в почве, но эта переменная
трудна для измерения и может быть заменена осадками. Очевид-
но, что неточности аппроксимации будут в данном случае опреде-
ляться особенностями рельефа и литологии, как факторов,
трансформирующих осадки во влажность почвы.
Важный процесс в жизнедеятельности растений - транспира-
ция, интенсивность которой зависит от градиента водяного пара
между внутренней средой листа и атмосферой. Ее регулирование
осуществляется на основании соотношения тепла и влаги. Опти-
мально - поддержание парциального давления, при котором про-
исходит наиболее свободный газообмен листа и атмосферы. Со-
ответственно температура листа должна быть выше температу-
ры воздуха, но не настолько, чтобы приводить к быстрому испа-
41
рению и потере тургора. С другой стороны лист не должен быть
слишком охлажденным. Таким образом, разнообразие вполне
можно рассматривать как параболическую функцию от дефици-
та насыщения (или дефицита влажности) воздуха.
Обобщая возможные типы зависимостей, можно сказать, что
практически любая функция, отображающая реакцию биологи-
ческой переменной на действие внешнего фактора, имеет нели-
нейную форму. Причем один и тот же фактор действует и поло-
жительно, и отрицательно на различные части биологической
системы. В результате, действие многих факторов в самом об-
щем виде может быть описано параболической зависимостью,
которая отражает подобный двухканальный тип действия (Пуза-
ченко, 2000). Учитывая возможные взаимодействия между пере-
менными, формально функцию можно записать в виде
у = а + bixi + с,х,2 + d.x^x,- + е,-(х,х,_, )2 где х, - переменная среды.
Особый интерес представляют собой отклонения от модели,
которые можно трактовать как результат действия различных
факторов: историко-биогеографических, георазнообразия, ан-
тропогенных.
Георазнообразие включает в себя разные переменные релье-
фа, литологии, геохимии, которые могут быть включены в мо-
дель.
Флорогенетические особенности территории, как правило,
рассматривают с точки зрения воздействия катастрофических
событий, повлиявших на состав флоры: морских трансгрессий
или покровных оледенений, например, последнего валдайского
оледенения. Особая роль в процессе восстановления разнооб-
разия биоты после катастрофических воздействий принадле-
жит рефугиумам, значение которых отмечено во многих рабо-
тах (Пачоский, 1910; Лавренко, 1938; Нейштадт, 1957; Заверу-
ха, 1985; Удра, 1988; Гричук, 1989; Кожаринов, 1994; Rundgren,
Ingolfsson, 1999; Stewart, Lister, 2001). Однако конкретное уча-
стие рефугиумов в пространственной дифференциации разно-
образия таксонов изучено мало. Потенциальные условия для
рефугиумов представляют собой различные формы макро- и
мезорельефа.
Антропогенные факторы действуют двояко, их влияние мо-
жет как уменьшать разнообразие таксонов флоры, так и увели-
чивать его. Непосредственно оценить увеличение разнообразия
возможно по наличию адвентивных (чужеродных) видов, причем,
присутствие адвентивных видов во флоре может определяться
иными факторами по сравнению с факторами, влияющими на
разнообразие аборигенных видов (Горчаковский, 1984; Бурда,
42
1991; Тишков и др., 1995; Миркин, Наумова, 2001; PySek et al.,
2002а). Участие адвентивных видов может повлиять на статисти-
ческие закономерности зависимости разнообразия таксонов от
факторов среды, соответственно одинаковый анализ проведен
вначале отдельно для аборигенной флоры, а затем - для всего
разнообразия видов, включая адвентивные.
На величину таксономического богатства, помимо перемен-
ных среды, влияет также характер выборки (см. гл. 3).
2.2. Источники информации по флоре
и организация базы данных
Инвентаризация видового состава является первым шагом в
изучении флористического разнообразия. Один из важных воп-
росов - это выбор элементарных единиц для учета видового бо-
гатства. В Европе широко используют сеточное картирование
флоры (или способ представительства). Этот метод удобен для
картирования ареалов растений в странах с высоким уровнем
флористической изученности, в частности на территории бывше-
го СССР он был применен при изучении флоры Латвии (Табака,
1987). В Европе на основе этого метода построены карты ареа-
лов многих видов растений для Atlas Flora Europaea (Lahti,
Lampinen, 1999) и карты видового богатства некоторых регионов,
например, Швеции (Огуреева, Котова, 2002). Метод может быть
также использован для выявления флоры небольших террито-
рий, как, например, при картировании флоры национального
парка “Мещера” (Серегин, 2004).
Получение информации о разнообразии таксонов возможно
также при моделировании числа таксонов по экологическим пе-
ременным, особо актуальна эта проблема при прогнозных по-
строениях. Использование характеристик среды в качестве моде-
ли для определения всего разнообразия кажется привлекатель-
ным благодаря доступности значений физических переменных
(например, переменных климата). Однако большинство взаимо-
отношений “факторы среды-разнообразие” не линейно, а харак-
тер зависимости в каждом конкретном случае определяется эм-
пирически. Использование физических переменных может быть
ограничено также видом местообитания. Например, АЕТ, пред-
ложенная некоторыми авторами как основной фактор, который
регулирует изменение разнообразия (Currie, Paquin, 1987; Currie,
1991), не может быть применена в качестве модельной характе-
ристики при изучении зависимости разнообразия таксонов от фа-
кторов среды для морских и водных экосистем (Williams, Gaston,
43
1994). Тем не менее, этот метод иногда используют при построе-
нии карт потенциального распространения отдельных видов.
Еще один способ, который наиболее часто применяют при
исследовании макрогеографии разнообразия, связан с подсчетом
числа видов в достаточно крупной ячейке (50 х 50 км, 75 х 75 км,
2,5° х 2,5° или белее) при наложении видовых ареалов (Теренть-
ев, 1963; Fisher, 1960; Simpson, 1964; Cook, 1969; Kiester, 1971;
Currie, Paquin, 1987; Birks, 1996; Svenning, Skov, 2005). Использо-
вание сетки крупных квадратов имеет ряд ограничений: в одну
ячейку попадают виды с различной экологией, которые реально
не существуют рядом друг с другом, помимо этого, недоучитыва-
ется влияние региональных особенностей ландшафтной мозаики
(Шварц и др., 1996). К тому же для большинства видов растений
Восточной Европы картосхемы ареалов, по которым обычно
проводится пересчет значений видового богатства в соответст-
вии с выбранной градусной сеткой, отсутствуют.
Трудности, возникающие при применении сплошных ареалов
видов для картирования биологического разнообразия, могут
быть разрешены путем использования данных локального хара-
ктера, которые позволяют проводить корректное сравнение фа-
ктического материала. Еще в середине XIX в. А. Декандоль (De
Candolle, 1855) показал необходимость сравнительного изучения
отдельных областей земного шара и выдвинул тезис о равноцен-
ности сравниваемых территорий (т.е. одинаковых по площади).
Наибольшее развитие сравнительная флористика получила в ра-
ботах А.А. Толмачева, обосновавшего метод “конкретных
флор” (1931, 1974). Принципы, положенные в основу этого мето-
да, подразумевают не только сопоставимость сравниваемых тер-
риторий по площади, но и ограниченность площадей этих терри-
торий и хорошую флористическую изученность. Теорию кон-
кретных флор (КФ) разрабатывали в дальнейшем многие авторы
(Малышев, 1975, 1994; Шмидт, 1979, 1980, 1984; Юрцев, 1987; Юр-
цев, Камелин, 1991 и др.). Под конкретной флорой понимают
флору территории, где обеспечено “постоянство набора видов на
однотипных экотопах, за вычетом случайных различий”, и где
сохраняется “постоянство не только основного состава, но и на-
бора ассоциаций (и несущих их экотопов) на всем протяжении
выдела” (Юрцев, Камелин, 1991, с. 23). С одной стороны, КФ
можно рассматривать как элементарную естественную флору
регионального масштаба, т.е. как флору дискретного ландшафта
(Лукичева, Сабуров, 1969; Юрцев, 1987). С другой стороны, КФ
представляет собой выборку из состава флоры более крупной
территории, и по набору видов КФ можно судить о видовом со-
ставе флоры всего района. Так 13 КФ Большеземельской тундры
44
содержат 96,4% видового состава флоры всей территории (Реб-
ристая, 1977); 5 КФ, изученных в Удмуртии, выявили 83% от фло-
ры республики (Баранова, 1994). Конкретной флоре присущи
многие черты, свойственные флористическим подразделениям
любого ранга: территориальное отграничение, определенное
разнообразие таксонов флоры, систематическая и топологиче-
ская структуры (Шмидт, 1984), что и позволяет на практике про-
водить сравнительно-флористический анализ.
Исследований по выявлению площади конкретных флор в
различных регионах практически не проводили. На практике
флористы часто имеют дело не с максимум-ареалом КФ, а с вы-
борочной флорой конкретного региона, или “флорой географи-
ческого пункта” (Юрцев, Камелин, 1991), для которой чаще упо-
требляют термин “локальная флора” (Шеляг-Сосонко, 1980).
Методики закладывания и изучения локальных и конкретных
флор аналогичны, при этом локальные флоры (ЛФ) часто соот-
ветствует минимум-ареалу конкретной флоры, если они заложе-
ны в пределах однородного ландшафта (Ребристая, 1987; Юрцев,
1997). Локальные флоры вполне применимы для сравнительного
флористического изучения территории (Шмидт, 1987) и для ана-
лиза закономерностей распределения флористического разнооб-
разия и определяющих его факторов. Точки, на основании кото-
рых проведен анализ в настоящей работе, являются локальными
флорами, и далее в тексте использован термин “локальная фло-
ра” (ЛФ).
Аналогичный термин “конкретная/локальная фауна” введен
в зоогеографии (Чернов, 1989) и применяется при изучении гео-
графических закономерностей различных групп организмов
(Penev, 1996; Чернов, Пенев, 1993; Есюнин, Ефимик, 1994). Кон-
кретная биота - отражение, как местных экологических условий,
так и истории флоры и фауны данного региона. Конкретные
биоты можно рассматривать как элементарные единицы при ис-
следовании факторов, определяющих видовой состав в различ-
ных масштабах, а сама концепция служит связующим звеном ме-
жду традиционной флористикой/фаунистикой и экологией. Ис-
пользование конкретных точек не только значительно расширя-
ет диапазон исследований, но и позволяет корректно подойти к
изучению макрогеографических тенденций пространственной
изменчивости биоты (Penev, 1997; Чернов, Пенев, 1993).
Исследование пространственных закономерностей флори-
стического разнообразия Восточной Европы основано на лите-
ратурных материалах по ЛФ и флорам заповедников. Всего про-
анализировано 175 точек, достаточно равномерно распределен-
ных по территории Восточной Европы (рис. 1; Приложение,
45
Рис. 1. Размещение точек исследования на территории Восточной Европы:
(•) - локальные флоры; (А) - охраняемые территории; номера точек соответ-
ствуют номеру в табл. 1 Приложения
табл. 1), из которых 119 - локальные флоры, а 56 - охраняемые
территории (Malyshev et al., 1994; Вехов, Богданова, 1971; Сима-
чев, 1972; Шмидт и др., 1973; Добряков, Симачева, 1974; Миняев,
Конечная, 1976; Баранова, 1977; Ребристая, 1977; Флора и расти-
тельность Латвийской ССР, 1977, 1985; 1987; Краснов, 1979; Мар-
тыненко, Шмидт, 1981; Аверьянов и др., 1983; Бурда, 1984; Ше-
ляг-Сосонко, Дубына, 1984; Шмидт, Сергиенко, 1984; Белянина,
Киселева, 1985; Алексеев и др., 1986; Андриенко и др., 1986; Сер-
гиенко, 1986; Бородина и др., 1987; Крупкина, 1987; Лапяле, Шар-
кинене, 1987; Науменко, 1987; Немцева, Немцева, 1987; Опреде-
литель растений Мещеры, 1987; Симачева, 1987; Тихомиров и
др., 1987; Шушпанникова, 1987; Баранова, 1988, 1994; Генов, Ге-
нова, 1988; Ефремов и др., 1988; Рерихе, 1988; Тарасов и др., 1988;
Тихомиров, 1988; Цвелев, 1988; Веденьков, 1989; Михайлова,
1990; Войтюк и др., 1991; Алексеев и др., 1992; Бубырева, 1992;
Парфенов и др., 1992; Плаксина, 1992; Соколов, 1992; Левицкая,
1993; Малышев, 1994; Саксонов, 1994; Шеляг-Сосонко и др.,
1994; Костина, 1995, 1998; Лавренко и др., 1995; Федотов, Евстиг-
неев, 1997, 1999; Бобров, 1998; Живогляд, 1998; Неронов, Очиро-
ва, 1998; Кучеров, Сенников, 1999; Лавриненко и др., 1999; Ста-
родубцева, 1999; Воробьева, Онипченко, 2001; Гнатюк, Кры-
шень, 2001; Золотухин и др., 2001; Мартыненко и др., 2003; Гор-
чаковский и др., 2005; Шхапгасоев, Киржинов, 2005). В мировой
практике исследований, в которых анализируется пространствен-
ный градиент разнообразия с использованием данных точечного
характера таких, как локальные флоры (Richardson, Lum, 1980;
Ricklefs et al., 2004) или флоры заповедников (PySek et al., 2002b;
Zhao, Fang, 2006), немного.
Как видно на рис. 1, точки, соответствующие ЛФ, приуро-
чены к тундровой, лесотундровой и лесной зонам территории
Восточной Европы, где в основном проводили исследования
по этой методике. Учет же таксономического богатства флор
зоны широколиственных лесов, лесостепи и степи основан в
значительной степени на флористических списках заповедни-
ков. К сожалению, точечные сведения о флористическом раз-
нообразии южной части территории Восточной Европы не-
многочисленны. При использовании данных по заповедникам
возникает ряд ограничений, связанных с большими различия-
ми заповедников по площади, разной степенью ландшафтного
и биотопического разнообразия в различных заповедниках,
неполной изученностью флоры районов исследований (Шварц
и др., 1996). По этим причинам не были включены в анализ,
например, заповедники “Лес на Ворскле”, “Галичья гора”, мно-
гие кавказские заповедники.
47
Таблица 2. Распределение локальных флор и заповедников по зонам
Зоны Количество точек В том числе заповедники
Северная тундра 1 -
Южная тундра 15 -
Предтундровые редколесья (лесотундра) 4
Северная тайга 30 4
северная тайга горная* 6 6
Средняя тайга 24 3
Южная тайга 27 3
Широколнственно-еловые леса 31 5
переход от шнроколиственно-еловых лесов к широколиственным 1 1
Широколиственные леса 12 10
широколиственные горные леса 6 6
Лесостепь 7 7
лесостепь горная 1 1
Степь 7 7
Пустыни 1 1
Азональная растительность (пойма) 2 2
* ЛФ Печоро-Илычского заповедника, представленного несколькими участками.
По природным зонам анализируемые точки располагаются
следующим образом: в зоне тундр находится 16 точек, в лесотун-
дре - 4, в северной тайге - 36 (из них шесть расположены в гор-
ных районах Урала), в средней тайге - 24, в южной тайге - 27, в
зоне широколиственно-еловых лесов - 31, в широколиственных
лесах - 12, в лесостепи - 7, в степи - 7, в зоне пустынь - 1 точка
(табл. 2).
Для каждой точки учитывалось общее число видов и число
аборигенных дикорастущих видов растений. Отдельно отмечены
(при наличии данных) адвентивные виды (случайно занесенные,
культурные и ускользающие из культуры интродуценты). Подви-
ды учитывались наравне с видами. Помимо нормальных, учтены
также апомиктические виды р. Alchemilla, Taraxacum, Hieracium.
Трудность представляет собой неоднозначность понимания объ-
ема некоторых видов разными авторами. Для нескольких сбор-
ных видов принято широкое понимание, например, для Тгара
48
natans L., Lotus corniculatus L. Так, в окрестностях Окского запо-
ведника отмечено 17 форм водяного ореха (Тихомиров и др.,
1987), которые входят в один вид Trapa natans. При унификации
флористических списков использовали также широкую трактов-
ку объема таких семейств, как Polypodiaceae и Liliaceae, что бы-
ло связано с двумя причинами. С одной стороны, на исследуемой
территории ботанико-географические закономерности распро-
странения отдельных семейств папоротников и лилейных во мно-
гом общие, с другой стороны, подобная трактовка использована
в некоторых работах, в которых приведены корректные данные
по таксономическому богатству, но отсутствовали флористиче-
ские списки.
Число видов во многом зависит от степени и уровня флори-
стической изученности территории. Поэтому особое внимание
уделено дополнительным спискам видов к уже опубликованным
материалам по флорам заповедников и отдельным находкам ви-
дов для конкретных территорий. Публикации последних лет для
некоторых заповедников выявили новые данные о находках не
отмеченных ранее видов (Саксонов, 1994; Бобров, 1998; Костина,
1998; Стародубцева, 1999; Федотов, Евстигнеев, 1999). Число ви-
дов в этих заповедниках было исправлено в соответствии с до-
полнительными сведениями, полный обзор которых представлен
в работе Ю.Д. Нухимовской и И. А. Губанова (2000); основные по-
казатели были перерасчитаны, однако на общую картину рас-
пределения разнообразия и его зависимости от различных фак-
торов это не повлияло.
Латинские названия таксонов приведены по С.К. Черепанову
(1995).
Сведения по ЛФ и флорам заповедников объединены в базу
данных (БД), являющуюся универсальным средством, позволяю-
щим хранить информацию и свободно ею оперировать. Прогресс
в развитии компьютерной техники способствовал созданию бота-
нических БД, в первую очередь для гербариев и ботанических са-
дов (CemuSakova, 1992), которые предназначены в основном для
хранения информации. Существует довольно много размещен-
ных в сети Internet БД по номенклатуре растений (Баландин, Со-
колов, 2000). В настоящее время создано большое количество
БД, предполагающих включение “точечных” сведений о место-
нахождении видов, но все эти БД являются региональными (Ко-
ми: Мартыненко и др., 1997; Носова, Тихонова, 1997; Поволжье:
Шанцер, 1997 и др.). К сожалению, при явной информационной
насыщенности объем формализованных данных как по флоре,
так и по характеристикам соответствующих “сред” все-таки мал.
Необходимость создания БД вызвана также тем, что многие ав-
49
торы, чьи материалы были включены в работу, использовали
различное номенклатурное “толкование” видов, причем, некото-
рые виды могли иметь не только разную видовую, но и родовую
принадлежность. Корректно обработать не один десяток списков
локальных флор, многие из которых насчитывают от 500 до 1000
видов, без унификации материала невозможно. В этой связи соз-
дание БД было первоочередной задачей.
Списки ЛФ и флор заповедников собраны в БД “FLORA” (ор-
ганизованную с помощью СУБД Paradox 7.0 for Windows), состо-
ящую из ряда таблиц. Таблицы объединены в таксономический,
географический и экологический блоки, которые могут быть
скомбинированы различным способом. В таксономический блок
в качестве словаря подключены списки видов, родов и семейств
из сводки С.К. Черепанова (1995). Географический блок содер-
жит информацию о месте сбора данных (имя точки, район, об-
ласть, страна), площади, статусе территории, включает в себя
описание местоположения, географические координаты, авторов
и дату сбора данных. Блок позволяет выводить списки видов для
конкретных точек наблюдений, а также число таксонов (видов,
родов, семейств). Таксономический и географический блоки свя-
заны друг с другом через географические координаты точек об-
следования. Общее число переменных базы данных FLORA - 63.
Экологический блок содержит сведения о таких различных фак-
торах среды, как геоморфологические характеристики, антропо-
генные переменные, зональная принадлежность, высота.
2.3. Показатели разнообразия флоры
При изучении закономерностей изменения разнообразия и
оценке его зависимости от различных факторов неизбежно вста-
ет вопрос об измерении разнообразия. Проблема выбора параме-
тров группировок биоты неоднократно обсуждалась в литерату-
ре. Показатели, характеризующие биотические группировки,
можно разделить на две большие группы: зависящие и не завися-
щие от видового состава. Применительно к локальным флорам
первую группу составляют набор таксонов и структурные харак-
теристики флоры, а ко второй группе относится такая важная
мера разнообразия, как число таксонов, или их богатство.
Неоднократно отмечалось, что видовой состав лучше отра-
жает пространственную изменчивость климата по сравнению с
количественными характеристиками такими, как видовое богат-
ство, различные индексы разнообразия, продуктивность (Чер-
нов, Пенев, 1993; Penev, 1997). Однако число таксонов - самый
50
доступный показатель биологического разнообразия, к тому же
варьирование этого числа и зависимость его от разных факторов
в масштабе, сравнимым с континентом, на разных рангах таксо-
номической иерархии изучены еще недостаточно. При исследо-
вании таксономического разнообразия предпочтительнее ис-
пользовать просто богатство родов и семейств из-за трудностей,
возникающих при интерпретации результатов (Мэгарран, 1992).
Поэтому в качестве параметра разнообразия флоры взято богат-
ство трех иерархических рангов: вид, род, семейство. Подчерк-
нем, что богатство таксонов использовано в настоящей работе
как мера разнообразия. Далее в книге пары терминов “видовое
богатство” (или число видов) - “видовое разнообразие”, “число
родов” - “разнообразие родов”, “число семейств” - “разнообра-
зие семейств” употребляются как синонимы. Таксономическое
богатство - сборный термин, включает в себя число таксонов
различных рангов иерархии и характеризует таксономическое
разнообразие в широком смысле.
Для территории Восточной Европы было собрано 133 точки
со списками видов, которые вошли в БД. Для 15 точек были из-
вестны лишь данные по числу таксонов всех уровней иерархии, а
для 27 точек - лишь данные по числу видов, тем не менее, все они
включены в анализируемый материал. Если в работе отсутство-
вал список видов, то особое внимание обращали на авторство
публикации, на указание использованных таксономических ис-
точников, а также на характер данных (наличие или отсутствие
заносных видов).
При отсутствии числа таксонов одного из рангов таксономи-
ческой иерархии можно восстановить недостающие значения по
имеющимся данным о числе таксонов других рангов. Существует
тесная зависимость между группами разного таксономического
ранга (Williams, Gaston, 1994; PySek et al., 2002b). Используя эти
зависимости, с помощью числа высших таксонов можно прибли-
зительно определить число видов, что, несомненно, имеет значе-
ние в природоохранной практике. Данные по распространению
числа семейств могут быть также использованы для выявления
территорий с максимальным разнообразием видов и высоким эн-
демизмом (Williams et al., 1994).
Данная зависимость подтверждается и для ЛФ Восточной Ев-
ропы. Коэффициент корреляции Спирмена между числом видов
и родов в локальных флорах составляет 0,99, между числом ро-
дов и семейств - 0,95, наименьшая зависимость наблюдается ме-
жду числом видов и семейств - 0,93 (для всех случаев п = 149, р <
0,05). Непосредственные значения числа видов, родов и семейств
связаны соотношением у = axh (рис. 2). При логарифмических
51
Число семейств Число семейств Число родов
Рис. 2. Зависимости между богатством таксонов разного ранга:
5 - число видов, G - число родов, Fm - число семейств
52
6,4
5,6 -
О
с
4,8 -
InG = 0,213 + 0,858741InS
Рис. 3. Зависимости между логарифмическими значениями богатства таксонов
разного ранга:
S - число видов, G - число родов, Fm - число семейств
53
Таблица 3. Параметры модели зависимости числа родов (G) от числа видов (S)
Оценка пара- метра Стандартная ошибка г-критерий Уровень значи- мости
Константа 0,213000 0,063244 3,36788 0,000967
InS 0,858741 0,010324 83,18288 0,000000
Примечание. В этой и последующих таблицах: R - коэффициент
множественной корреляции, R~ - коэффициент детерминации, F - критерий Фишера,
р - уровень значимости, п - величина выборки. R = 0,98954399; Я2 = 0,9791973; /'(1,147)
= 6919,4; р < 0,00001; оценка средиеквадратической ошибки модели: 0,05671; п = 148.
Таблица 4. Параметры модели зависимости числа семейств (Fm) от числа видов
(S)
Оценка пара- метра Стандартная ошибка /-критерий Уровень значи- мости
Константа 1,092775 0,095349 11,46078 0,000000
InS 0,522919 0,015577 33,56976 0,000000
Примечание. R= 0,94090587; Я2 = 0,88530386; F( 1,146) = 1126,9; р < 0,00001; оценка средиеквадратической ошибки модели: 0,08479; п = 148.
Таблица 5. Параметры модели зависимости числа семейств (Fm) от числа родов
(G)
Оценка пара- метра Стандартная ошибка /-критерий Уровень значи- мости
Константа 0,959747 0,087749 10,93739 0,000000
InG 0,609516 0,016043 37,99175 0,000000
Примечание. R= 0,95296373; R2 = 0,90813987; F(1,146) = 1443,4; р < 0,00001;
оценка среднеквадратической ошибки модели: 0,07588; п = 148.
значениях величин эти зависимости приобретают линейный ха-
рактер: 1пу = а + Ыпх (рис. 3). Линейный характер зависимости
между логарифмическими значениями числа таксонов выявлен
для разных биотических групп для различных континентов
(Gentry, 1988; Williams et al., 1994). Оценки параметров соответст-
вующих моделей приведены в табл. 3-5. У этой зависимости есть
и другой аспект: наличие тесной связи между таксонами различ-
ного ранга указывает на то, что число семейств и родов в мас-
штабе ландшафта определяется теми же факторами, что и число
54
видов. Соответственно, результаты статистического анализа, по-
лученные для числа видов, в целом можно использовать для ин-
терпретации пространственной дифференциации числа таксо-
нов, имеющих более высокий ранг, чем вид, в таксономической
иерархии.
Как сказано выше, число таксонов для всех рангов иерархии
в анализируемом материале было известно лишь для 148 точек,
для 27 точек - только число видов. Используя зависимости меж-
ду показателями разнообразия таксонов, по числу видов были
рассчитаны недостающие значения числа родов и числа се-
мейств. Реальные и расчетные (отмечены*) значения перемен-
ных таксономического богатства приведены в табл. 1 Приложе-
ния. В дальнейшем анализе для всех показателей таксономиче-
ского богатства использованы данные из 175 точек.
2.4. Переменные среды
Климат. В качестве основного источника климатических по-
казателей были взяты материалы сети метеостанций Европей-
ской части бывшего СССР. Значения климатических показате-
лей собраны в базу данных (БД) “CLIMATE”, включающую в се-
бя 108 переменных от 1200 метеостанций. В БД представлены ха-
рактеристики температурного режима воздуха и почв, влажности
воздуха и количества осадков, радиационные характеристики
(радиационный баланс, величины суммарной, поглощенной и
рассеянной радиации), а также переменные, отражающие атмо-
сферные явления (град, снег, туман, изморось и т.д.). БД
“CLIMATE” была организована с помощью СУБД Paradox 4.5
(Кожаринов, Морозова, 1995). Дополнительно рассчитаны и
включены в анализ значения некоторых климатических параме-
тров за теплый и холодный периоды (температура, осадки, дефи-
цит насыщения), а также различные климатические индексы и
коэффициенты: испаряемость по Иванову, испаряемость по Бу-
дыко, радиационный индекс сухости Будыко, коэффициент ув-
лажнения Высоцкого-Иванова, гидротермический коэффициент
Селянинова, снежно-температурный коэффициент Рихтера, ко-
эффициенты континентальности Конрада и Хромова.
Необходимость создания БД продиктована тем, что не для
каждой локальной флоры (ЛФ) на ее территории существует со-
ответствующая метеостанция. Использование данных метео-
станций, ближайших к ЛФ, не всегда правомерно, поскольку ка-
ждая климатическая характеристика имеет определенный радиус
репрезентативности. Для равнинных территорий этот радиус со-
55
ставляет: ~ 25 км - для характеристик, связанных с количеством
осадков, ~ 50 км - для температурных характеристик (Кожари-
нов, 1989). Чтобы избежать локальных отношений между клима-
тическими переменными, проведена интерполяция исходных
климатических данных крайгинг-методом, одним из нелинейных
алгоритмов (Burrough, 1987), в системе Surfer с разрешением 0,1°
широты на 0,1° долготы. После интерполяции значения каждой
климатической переменной были представлены в виде таблицы
(250 000 значений для Восточной Европы), в которую вошли гео-
графические координаты. Значения климатической переменной
для каждой ЛФ выбраны из полученной таблицы по соответству-
ющим географическим координатам.
Переменные георазнообразия. В качестве переменных гео-
разнообразия использованы различные характеристики рельефа
(абсолютная высота над уровнем моря (м), медиана и амплитуда
высот (м), дисперсия высот, глубина расчленения рельефа, тип
морфоскульптуры рельефа, геоморфологический режим), а так-
же преобладающий механический состав почв для территории
локальной флоры.
Данные по медиане, амплитуде и дисперсии высот, рассчитан-
ные для сетки 0,5° х 0,5°, взяты с сайта программы НАСА
International Satellite Land Surface Climatology Project (ISLSCP II)
(http://islscp2.sesda.conVISLSCP2 1/html pages).
Тип морфоскульптуры и глубина расчленения рельефа сняты
с “Геоморфологической карты СССР” (1987). Глубина расчлене-
ния рельефа представлена в виде следующих классов: 1 - очень
слабое расчленение (10-20 м), 2 - слабое (до 30 м), 3 - неглубокое
равнинного типа (30-50 м), 4 - относительно глубокое равнинно-
го типа (до 100 м), 5 - относительно глубокое равнинного типа
(до 150 м), 6 - глубокое (до 200 м), 7 - очень глубокое равнинно-
го типа (до 300 м), 8 - неглубокое горного типа (100-500 м), 9 -
относительно глубокое горного типа (500-1000 м), 10 - глубокое
горного типа (> 1000 м).
Области с различным типом экзогенных геоморфологических
режимов, которые различаются по комплексу условий рельефооб-
разования и характеризуются каждый своим набором и интенсив-
ностью экзогенных процессов, определены по работе В. Вад.
Бронгулеева (2000). Геоморфологические режимы представлены
следующими классами: 1 - режим умеренной эрозионной перера-
ботки внеледникового рельефа в условиях значительного стока и
относительно контрастных новейших движений; 2 - режим слабой
переработки древнеледникового рельефа; 3 - режим карстовой де-
нудации в условиях высокой залесенности и увлажненности терри-
тории на фоне слабого развития эрозионных процессов; 4 - режим
56
мерзлотно-эрозионного расчленения; 5 - квазигорный режим; 6 -
эрозионно-оползневый режим активных неотектонических подня-
тий; 7 - режим эрозионного расчленения умеренных поднятий в
семиаридных условиях; 8 - режим аккумулятивных низменностей
в аридных и семиаридных условиях.
Историко-биогеографические факторы. Изменение таксоно-
мического богатства Восточной Европы проанализировано в за-
висимости от следующих исторических факторов:
а) присутствие в прошлом в данной местности ледникового
покрова, наличие ледника было учтено на период максимума
поздневалдайского оледенения (Развитие ландшафтов и климата
1993);
б) кратчайшее расстояние от точки (ЛФ или заповедника) до
края последнего ледникового покрова1 и азимут;
в) наличие рефугиумов основных лесообразующих пород
(Picea, Pinus, Betula, Acer, Ulmus, Carpinus, Alnus, Corylus, Quercus,
Tilia, Fagus).
Рефугиумы древесных пород выделены на основании ана-
лиза пространственного распределения содержания пыльцы из
296 спорово-пыльцевых диаграмм и представляют собой обла-
сти наиболее устойчивого существования вида в позднеледни-
ковье-голоцене, которые определялись по относительно ма-
лым коэффициентам вариации процентного содержания пыль-
цы таксона. Карты локальных минимумов коэффициентов ва-
риации позволили определить территории, в которых на протя-
жении всего периода позднеледниковья-голоцена таксон со-
хранялся (Кожаринов, 1994). Большая часть “локальных мини-
мумов”, свидетельствующих о сохранении на определенной
территории различных древесных пород, совпадает. Всего для
территории Восточной Европы выделено 35 видовых рефугиу-
мов, или “центров консервации флоры” (рис. 4). Как правило,
рефугиумы представляют собой возвышенные участки более
или менее сильно расчлененного рельефа либо надпойменные
террасы, с относительно богатыми, часто карбонатосодержа-
щими почвами.
Антропогенный фактор. Учитывая многообразие факторов
антропогенного воздействия (гл. 1), а также трудности, возника-
ющие при непосредственной количественной оценке антропоген-
ного воздействия в конкретных точках, в качестве антропоген-
ных факторов взяты численность и плотность населения и сте-
пень распаханности территории. Численность населения (тыс.
1 Если ЛФ находится на территории, подвергшейся оледенению, то эта ве-
личина равна нулю.
57
Рис. 4. Местоположение рефугиумов основных лесообразующих пород иа тер-
ритории Восточной Европы:
1 - Клинско-Дмитровская гряда; 2 - Видземская возвышенность; 3 - Ошмянская
возвышенность; 4 - Валдайская возвышенность; 5 - Балтийско-Ладожский уступ;
6 - Смоленско-Московская возвышенность; 7 - Вятский увал; 8 - Овручско-Сло-
вечанская возвышенность; 9 - Среднерусская возвышенность; 10 - Волынская
возвышенность; 11 - Подольская возвышенность; 12 - Северные Увалы; 13 - Жи-
гули; 14 - Общий Сырт; 15 - Приволжская возвышенность; 16 - Донецкий кряж;
17 - Карпаты; 18 - Кодры; 19 Крым; 20 - Верхнекамская возвышенность;
21 - Мещерская низменность; 22 - Полесская низменность; 23 - Малобольшезе-
мельская тундра; 24 - Предуралье; 25 - Галичская возвышенность; 26 - Минская
возвышенность; 27 - юг Среднерусской возвышенности; 28 - Тиманский кряж;
29 - Ветреный пояс; 30 - Приднепровская возвышенность; 31 - Мозырская гряда;
32 - Южный Урал; 33 - Заволжская возвышенность; 34 - Криворожье; 35 - Бело-
вежская Пуща
человек; данные середины 1992 г.) оценивалась по баллам: 1
менее 150; 2 - 150-400; 3 - 400-700; 4 - 700-1310; 5 - 1310-2400;
6 - 2400-4500; 7 - более 4500 (Атлас ..1995). Степень распахан-
ности территории оценена как доля пашни от общей площади зе-
мель (%) по следующей шкале: 1 - менее 2%; 2 - 2-6%; 3 - 6-12%;
4 - 12-20%; 5 - 20-32%; 6 - 32-47%; 7 - 47-67% (Атлас 1995;
Регионы России 2006). К сожалению, оба эти показателя
представляют собой довольно грубую оценку, поскольку они
привязаны к крупным территориальным единицам - администра-
тивным областям. В анализ включены также данные по плотно-
сти населения (чел./км2), взятые с сайта программы НАСА
International Satellite Land Surface Climatology Project (ISLSCP II)
(http://islscp2.sesda.com/lSLSCP2_l/html_pages); использованы дан-
ные за 1990 г., рассчитанные для сетки 0,5° х 0,5°
2.5. Методы анализа
Перед проведением статистического анализа исследовали ха-
рактер распределения используемых переменных флоры и пока-
зателей среды, поскольку большинство статистических методов
применимы к величинам с нормальным распределением. В зави-
симости от типа распределения проведено нормирование анали-
зируемых переменных.
При анализе зависимости разнообразия таксонов от различ-
ных факторов использованы следующие методы.
Непараметрические методы. Для оценки сопряженности ме-
жду переменными с нелинейными зависимостями (таксономиче-
ское богатство и переменные среды) использован метод ранго-
вой корреляции. Вычисление корреляции проведено с помощью
коэффициента Спирмена (Sokal, Rohlf, 1981). При анализе влия-
ния геоморфологических характеристик предварительно прове-
дено ранжирование переменных.
Дисперсионный анализ. Одномерный дисперсионный анализ
(ANOVA) применен при исследовании влияния различных клас-
сов номинальных переменных на таксономическое богатство
флоры.
Регрессионный анализ. Одним из способов проверки гипоте-
зы о зависимости таксономического богатства от внешних фак-
торов является построение регрессионных моделей, где в качест-
ве независимых переменных использованы показатели среды
(Sokal, Rohlf, 1981; Шмидт, 1984). При проведении регрессионно-
го анализа использован метод множественной линейной регрес-
сии, а при явной нелинейной зависимости переменных - нелиней-
59
ное оценивание регрессионной модели. Нахождение параметров
регрессии проведено с помощью метода наименьших квадратов,
для оценки коэффициентов регрессии использовался /-критерий.
Выбор переменных и оценку адекватности модели проводили,
используя критерий значимости Фишера F (р< 0,05) и коэффици-
ент детерминации (/?2).
Кластерный и дискриминантный анализы. С помощью кла-
стерного анализа проведена классификация совокупности пока-
зателей таксономического богатства: а) при анализе влияния
площади на переменные флористического богатства, б) при вы-
явлении региональных особенностей распределения таксономи-
ческого богатства. При кластеризации использован метод иерар-
хической классификации, а в качестве меры сопряженности взя-
то евклидово расстояние (Sokal, Rohlf, 1981). Результирующее
количество классов определяли эмпирически, основанием для
выбора наилучшего разбиения может служить критерий Фишера
F (отношение межгрупповой дисперсии к внутригрупповой) и ха-
рактер пространственного распределения выделенных классов.
Желательно, чтобы выделенные классы были достаточно “ос-
мысленны” и образовывали в пространстве более или менее ком-
пактные группы. Классификация проведена для стандартизиро-
ванных значений переменных, т.е. приведенных к нулевому сред-
нему и единичному стандартному отклонению. Процедура стан-
дартизации введена для того, чтобы исключить влияние разли-
чия единиц измерения. Результаты кластеризации проверены с
помощью дискриминантного анализа.
Все вычисления и картографическое представление материа-
лов проведены с помощью современных пакетов статистических
и картографических программ.
Глава 3
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ
ТАКСОНОМИЧЕСКОГО БОГАТСТВА
ЛОКАЛЬНЫХ ФЛОР ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
3.1. Число видов, родов и семейств
в локальных флорах Восточной Европы
и соотношения иерархически соподчиненных
таксономических рангов
По предварительным подсчетам флора Восточной Европы без
учета территории Кавказа включает в себя 6556 видов, 1002 рода
и 165 семейств (Черепанов, 1995), если учитывать широкую трак-
товку семейств папоротниковых и лилейных (см. гл. 2), то число
семейств составит 147. Учтенные в данной работе локальные фло-
ры (ЛФ) и заповедники насчитывают 3203 вида, что составляет
48,9% от общего числа видов флоры исследуемой территории.
Число родов и семейств насчитывает 761 (75,9%) и 127 (86,4%)
таксонов соответственно. При этом включенные в анализ ЛФ дос-
таточно полно представляют видовой состав региональных флор.
ЛФ севера полуострова Канин составляют 69-71% от флоры Ми-
кулкинского флористического района, охватывающего север по-
луострова; ЛФ Несского флористического района - 60-79,8% от
флоры района. Вместе они выявляют 95,6% всей флоры полуост-
рова. Каждая из карельских ЛФ включают 64—79,4% видов флор
соответствующих биогеографических провинций Карелии. Десять
ЛФ Псковской области содержат в себе 94,8% общего числа видов
флоры области, каждая - 75-90% числа видов флоры отдельных
флористических районов (Баранова, 1977). Пять ЛФ Удмуртии ох-
ватывают 83% общего числа видов аборигенной флоры республи-
ки (Баранова, 1994). Отдельные лесостепные флоры (Воронеж-
ская область) включают в себя от 59 до 65% видового состава фло-
ры области; ЛФ степи составляют 48,6-52% от числа видов соот-
ветствующих флористических районов.
Таксономическое богатство флоры Восточной Европы воз-
растает на широтном градиенте от тундр до юга лесной и лесо-
степной зоны. В тундровой зоне число видов меняется в диапазо-
не от 127 до 283, число родов - от 85 до 136, число семейств - от
36 до 54. Наименьшие величины числа таксонов отмечены в ЛФ
п-ва Канин (Чеша: 127 видов, 85 родов, 40 семейств) и Большезе-
61
йельской тундры (Усть-Кара: 186 видов, 94 рода, 36 семейств). В
лесотундре диапазон числа видов составляет 141-321, числа ро-
дов - 90-180, числа семейств - 42-58. В северной тайге эти же по-
казатели имеют значения 213-614, 135-290 и 53-78, в средней
тайге - 257-578, 144—288 и 62-94, в южной тайге - 455-750, 239-
363 и 74-94, в зоне широколиственно-хвойных лесов - 388-810,
275-383 и 68-98, в широколиственных лесах - 596-880, 296—424 и
78-105, в лесостепи - 803-1061, 382-487 и 90-109. Среди равнин-
ных ЛФ самое высокое богатство в ранге видов отмечено в лесо-
степи в Хоперском (1061 вид) и в Воронежском заповедниках
(969 видов), а на уровне родов и семейств также в Волжско-Кам-
ском заповеднике (410 родов, 105 семейств).
В зоне сухих степей флористическое богатство падает почти
в два раза по сравнению с лесостепью (434 вида, 228 родов и 55
семейств в заповеднике Аскания-Нова; 564-584 вида на отдель-
ных участках Луганского заповедника). Еще меньшее число ви-
дов (187 видов) отмечено на одном из участков заповедника
“Черные земли”, расположенном в зоне типичных пустынь на
Прикаспийской низменности (Неронов, Очирова, 1998).
Наибольшее флористическое богатство наблюдается в гор-
ных районах Кавказа (Тебердинский заповедник: 1128 видов, 451
род, 111 семейств; Северо-Осетинский заповедник: 1376 видов) и
Крыма (Ялтинский заповедник: 1367 видов). Максимум видового
богатства в горах объясняется главным образом высотной пояс-
ностью, т.е. более высоким ландшафтным разнообразием и боль-
шим количеством местообитаний на единицу площади.
На рис. 5-7 приведены схемы пространственного распределе-
ния таксономического богатства флоры Восточной Европы, ко-
торые составлены по результатам интерполяции данных по чис-
лу видов, родов и семейств в ЛФ. Как видно на картосхемах, бо-
гатство всех трех иерархических рангов (вид, род, семейство) уве-
личивается при продвижении с севера на юг, а пространственное
распределение флористического богатства в целом подчиняется
зональным закономерностям. Однако границы перепадов таксо-
номического богатства и характер изолиний далеко не всегда со-
ответствуют границам природных зон. В общем случае изолинии
таксономического богатства на территории Восточной Европы
отклоняются от широтной протяженности в двух направлениях.
В северной части Восточной Европы тренд изменения имеет сла-
бый наклон с северо-запада на юго-восток, а в ее южной полови-
не основной тренд направлен с северо-востока на юго-запад. Низ-
кие величины таксономического богатства отмечены в тундро-
вой зоне, в аридных районах Прикаспийской низменности, в су-
хих степях Украины. Максимум видового богатства сосредото-
62
Рис. 5. Распределение числа видов флоры Восточной Европы
чен в полосе широколиственных лесов и лесостепи, в горных
районах Крыма и Кавказа (рис. 5).
Значительная бедность таксономического богатства для всех
рангов таксономической иерархии характерна для района сред-
ней Карелии. Это может быть обусловлено как экологическими,
так и историческими факторами. Для района в целом отмечены
слабая дифференциация рельефа и повсеместное распростране-
ние кислых почв, что не способствует произрастанию большого
63
Рис. 6. Распределение числа родов флоры Восточной Европы
числа видов. В некоторых исследованиях отмечается также, что
флора этого региона не полностью восстановилась после уничто-
жения последним оледенением, о чем свидетельствует заметное
участие адвентивных видов (Гнатюк, Крышень, 2001). В юго-во-
сточной части Карелии таксономическое богатство существенно
повышается, что, вероятно, связано с особенностями физико-гео-
графических условий этого региона: господством крупно грядо-
во-холмистого рельефа и выходом на поверхность коренных по-
64
Рис. 7. Распределение числа семейств флоры Восточной Европы
род (известняков, доломитов, сланцев). Уже в северной части
Приладожья, где всхолмленная равнина постепенно понижается
в сторону Ладожского озера и господствуют бедные супесчаные
и песчаные почвы (Раменская, 1983), таксономическое богатство
довольно резко падает по сравнению с восточными соседними
районами. Обращает на себя внимание повышение богатства в
районе беломорского побережья, особенно заметное для числа
семейств, что, вероятно, связано с наличием комплекса примор-
3. О.В. Морозова
65
ских галофильных видов и с довольно высоким участием во фло-
ре как “более северных”, так и “более южных” видов (Гнатюк,
Крышень, 2001).
Интересно отсутствие “ровной” широтной границы в измене-
нии таксономического богатства в зоне северной и частично
средней тайги (Архангельская область, республика Коми) (рис. 5,
6). Флористические изолинии соответствуют характеру течения
рек Северная Двина и Сысола. Именно здесь расположена грани-
ца Сухонской подпровинции Североевропейской флористиче-
ской провинции, которая в своей северо-западной части имеет
вид языка. Повышение таксономическое богатства на этой тер-
ритории объясняется тем, что здесь проходят границы ареалов
некоторых европейских видов и даже трех семейств: Solanaceae,
Tiliaceae, Rhamnaceae (Бубырева, 1992). Вместе с тем распределе-
ние изолиний числа семейств, проходящих в этом районе, не име-
ет столь явно выраженного “языка” по сравнению с изолиниями
числа видов и родов и носит более сглаженный характер (рис. 7).
Меньшие значения числа видов, родов и семейств отмечены
на территории Мещерской низменности по сравнению с соседни-
ми районами. Это можно объяснить прежде всего однородными
геоморфологическими условиями района: ровным характером
рельефа, высокой заболоченностью, преобладанием песчаных
грунтов и широким распространением в этом районе ксеросери-
альных и гидросериальных рядов развития растительности, а
также бедностью неморальными видами, участие которых значи-
тельно в других регионах этого широтного отрезка. В этом же
районе они составляют всего около 10% общего числа видов
флоры Окско-Клязминского междуречья (Определитель расте-
ний Мещеры, 1987).
Обеднение флоры по сравнению с другими точками зоны ши-
роколиственных лесов характерно для районов восточной части
Украинского Полесья, особенно четко падение таксономическо-
го богатства прослеживается для родов и семейств.
Флористические изолинии в северо-западной части Восточ-
ной Европы в районе Псковской и Новгородской областей распо-
лагаются не в широтном направлении, а протягиваются с севера
на юг, что обусловлено высоким таксономическим богатством
флор западных территорий (Прибалтики, Белоруссии). Здесь
проходит граница между крупными флористическими района-
ми Псковским и Ловатским округами Восточноевропейской
флористической провинции (Бубырева, 1992).
Повышенным таксономическим богатством обладает терри-
тория в районе среднего течения р. Дон и р. Северский Донец,
что отмечалось и в более ранних работах по изучению простран-
66
ственной дифференциации разнообразия флоры и связано с вы-
соким удельным уровнем флористического богатства (числом
видов на единицу площади) этого района (Малышев, 1994).
М.А. Бухало (1989) также обращает внимание на большее число
видов во флоре Воронежской области (1617 видов) по сравнению
с соседними областями черноземного центра: Белгородской
(1328 видов), Липецкой (1237 видов), Курской (1207 видов), и объ-
ясняет этот факт прежде всего историческими причинами. Высо-
кий уровень таксономического богатства характерен также для
территорий среднего течения р. Оки и Заволжья.
Наивысшим таксономическим богатством отличаются гор-
ные районы Крыма и Кавказа. Однако, если число видов в от-
дельных точках горной части Крыма и на Кавказе практически
одинаково (1367 в Ялтинском заповеднике и 1376 видов в Северо-
Осетинском), то число видов на единицу площади выше в Крыму
по сравнению с Кавказом (Малышев, 1994). С одной стороны,
это можно объяснить недостаточным количеством данных и пло-
хой представленностью ЛФ в обоих регионах, с другой сторо-
ны, - сильным влиянием в Крыму богатой средиземноморской
флоры (Малышев, 1994; Дидух, 1994).
В целом для всех трех рангов таксономической иерархии про-
странственный характер флористических изолиний повторяется,
особенно для родов и видов, где он практически одинаков. Неко-
торые отличия можно отметить при распределении числа се-
мейств по сравнению с числом таксонов остальных иерархиче-
ских рангов.
Как отмечает В.М. Шмидт (1979), некоторые изолинии весь-
ма показательны и соответствуют крупным флористическим ру-
бежам. Согласно флористическому делению А.И. Толмачева
(1974) территория Восточной Европы включает в себя несколь-
ко флористических областей: Арктическую, Бореальную, Сред-
неевропейскую и Средиземноморскую. Если сопоставить грани-
цы флористического районирования с распределением таксоно-
мического богатства (рис. 5-7), то можно обнаружить следую-
щие совпадения. Граница между Арктической и Бореальной
флористическими областями почти совпадает с изолинией “300
видов” в основной части территории Восточной Европы и с изо-
линией “350 видов” на самом ее востоке, для числа родов она ле-
жит между изолиниями “150 родов” и “200 родов”, а для семейств
соответствует изолинии “60 семейств” Гораздо сложнее опреде-
лить соответствие изолиний с границей, разделяющей Бореаль-
ную и Среднеевропейскую флористические области. На западе
она почти совпадает с изолиниями “600 видов”, “300 родов” и “85
семейств”, однако на востоке ее явное соответствие каким-либо
з*
67
изолиниям не прослеживается. Нечеткость этой границы отме-
чал ранее А.И. Толмачев (1974). В более поздних работах по
флористическому районированию (Бубырева, 1992) ранг этой
границы понижен до подобластного внутри Бореальной области.
Одним из важных показателей, характеризующим системати-
ческое разнообразие флор, являются пропорции флор: среднее
число видов в роде (в/p), семействе (в/с) и среднее число родов в
семействе (р/с), причем для более богатых флор характерны по-
вышенные значения этих показателей. Значения пропорций в
ЛФ Восточной Европы представлены на рис. 8, 9 и 10.
Исходя из теории информации, среднее число видов в роде
должно быть кратно 2 (Пузаченко, 1992), отклонения от этой ве-
личины могут свидетельствовать о неравновесности системы.
Для ЛФ Восточной Европы разброс значений показателя в/p до-
вольно велик и колеблется от 1,39 до 2,5 (рис. 8). Некоторые точ-
ки имеют существенные отклонения от среднего значения: высо-
кие значения в/p отмечены в Тебердинском (2,5), Припятском
(2,47), Ялтинском (2,26) и Северо-Осетинском (2,26) заповедни-
ках, в Присамарье (2,24). Наименьшие значения в/p отмечены в
заповеднике Черные земли (1,39), в отдельных точках на полу-
острове Канин (Чеша - 1,49, Голубница - 1,57) и в Карелии (Ре-
болы - 1,58, Костомукша - 1,66, Беломорск - 1,68).
Сопоставление числа видов и числа родов может способство-
вать выявлению соотношений, важных во флорогенетическом
плане. При обогащении состава флоры, осуществляющемся ав-
тохтонно, т.е. за счет формообразования на месте, происходит
увеличение числа видов в рамках уже представленных во флоре
родов, соответственно показатель в/p в этом случае будет высо-
ким. Пополнение состава флоры в результате иммиграции (ал-
лохтонно) может быть связано как с увеличением числа видов
уже имеющихся в данной флоре родов, так и с пополнением ее
родового состава чаще всего единичными видами ранее чуждых
данной флоре родов (Толмачев, 1974). В этом случае отношение
вид/род может быть как высоким, так и низким по значению, од-
нако во втором случае будет велико число родов, представлен-
ных одним видом. По показателю в/p к районам с предположи-
тельной автохтонной направленностью во флорогенезисе отно-
сится северо-запад Архангельской области, запад Белоруссии,
Башкирия, юг Урала, центр Русской равнины, Карпаты, запад
Прибалтики, центр Валдайской возвышенности, север Заволжья
(Морозова, 1999а). Автохтонность развития флоры некоторых
регионов (Валдай, Балтийско-Ладожский уступ, Тиманский
кряж, Ошмянская возвышенность, Видземская возвышенность,
северная часть Среднерусской возвышенности, Карпаты) по
68
Рис. 8. Отношение числа видов к числу родов (в/p) в локальных флорах Восточ-
ной Европы
крайней мере в течение 15 000 лет подтверждается результатами
анализа спорово-пыльцевых спектров (Кожаринов, Пузаченко,
1997). Невысокие значения в/p и соответственно “недонасыщен-
ность” флоры или же преобладание аллохтонных тенденций ха-
рактерно для ЛФ западной части Карелии, Новгородской и
Псковской областей, северо-восточной части Восточной Евро-
69
Рис. 9. Отношение числа видов к числу семейств (в/с) в локальных флорах Вос-
точной Европы
пы, Владимирской области, Калмыкии и Астраханской области
(Прикаспийской низменности) (рис. 8).
Показатель среднего числа видов в семействе имеет слабый
зональный тренд (рис. 9): в тундре амплитуда значений в/с соста-
вляет 3,18-6,15, в лесотундре - 3,36-6,18, в северной тайге -
4,02-8,11, в средней тайге - 3,95-7,44, в южной тайге - 5,48-8,42,
в зоне широколиственно-хвойных лесов - 5,71-8,57, в широколи-
70
Рис. 10. Отношение числа родов к числу семейств (р/с) в локальных флорах
Восточной Европы
ственных лесах - 6,61-9,94, в лесостепи - 8,33-9,73, в степных зо-
нах - 6,88-9,91. Более заметна секторная дифференциация этого
показателя внутри некоторых зон. В тундровой полосе в ЛФ Ка-
минского полуострова в/с варьирует в пределах 3,18-4,46, тогда
как в ЛФ Большеземельской тундры его диапазон составляет
4,73-6,15. В северной тайге по этому показателю выделяются ЛФ
Карелии и северного Урала, в которых в/с ниже, чем в централь-
71
ной части северотаежной зоны. В ЛФ, расположенных в запад-
ной части некоторых природных зон, показатель в/с выше, чем в
ЛФ остальной части соответствующих зон: в южной тайге на за-
паде - 5,48-8,24, в остальной части - 5,92-7,14, в зоне широколи-
ственно-хвойных лесов - 6,58-8,57 и 5,71-8,0 соответственно.
Показатель р/с, как и в/с, несколько меняется на широтном
градиенте (рис. 10): для зоны тундр он составляет 2,13-2,96, для
лесотундры - 2,14-3,2, для северной тайги - 2,5-3,8, для средней
тайги - 2,21-3,55, для южной тайги - 2,88-3,99, для зоны широко-
лиственно-хвойных лесов - 3,04-4,04, для широколиственных -
3,5—4,28, для лесостепи - 4,0-4,47, для степной зоны - 3,36-4,37
Высокие значения в/с имеют горные ЛФ Кавказа и Крыма: Севе-
ро-Осетинский заповедник - 4,96, Тебердинский заповедник
4,06, ЛФ хребта Эчкидаг - 4,74.
Оба показателя не изменяются с широтой и имеют близкие
значения в двух парах соседних зон, одну пару составляют север-
ная и средняя тайга, другую - южная тайга и широколиственно-
хвойные леса. В большей степени в этих зональных парах замет-
ны секторно-региональные различия. Низкие значения показате-
лей р/с и в/с имеют ЛФ Карелии и северного Урала, в централь-
ных частях северной и средней тайги величины показателей вы-
ше. В широколиственно-лесной зоне выделяются западный
(Прибалтика и некоторые ЛФ Псковской области) и восточный
сектора (ЛФ Удмуртии), ЛФ которых отличаются повышенными
значениями средних значений числа родов и видов в семействе.
3.2. Изменение композиций таксонов
Систематическая структура ЛФ. По спектру семейств вся фло-
ра территории Восточной Европы относится к голарктическому
типу и включает в себя признаки как бореальных, так и средизем-
номорских флор. Крупнейшими являются семейства сложноцвет-
ных (402 вида, 12,6% всей флоры), злаков (277 видов, 8,6%), осоко-
вых (159 видов, 4,96%), розоцветных (199 видов, 6,2%), крестоцвет-
ных (151 вид, 4,7%). Систематическая структура локальных флор
представлена в табл. 2 и 3 Приложения (из-за большого количест-
ва материала приведены сведения для выборочного числа ЛФ).
Участие ведущих семейств в таксономических спектрах ЛФ нахо-
дится в соответствии со спектрами крупных флористических обла-
стей, где расположены ЛФ, и изменяется при рассмотрении всего
широтного градиента, поэтому подробный анализ систематиче-
ской структуры флоры всей рассмотренной территории в целом не
правомерен. Изменение таксономического богатства ЛФ Восточ-
72
ной Европы на широтном градиенте сопровождается изменением
композиций таксонов, которое при кажущемся флористическом
континууме имеет довольно резкие перепады.
Прежде всего, отметим изменение соотношения числа видов в
ведущих семействах и соответственно смену рангов основных се-
мейств флоры в таксономических спектрах. Сравнив большое чис-
ло таксономических спектров, А.П. Хохряков (2000) выделил для
Палеарктики несколько типов, типовая принадлежность опреде-
ляется по третьему члену первой триады семейств. Выделяются
следующие типы флор: арктобореальный (Cyperaceae-тип), евро-
пейский (Rosaceae-тип), средиземноморско-центральноазиатский
(Fabaceae-тип), лугово-альпийский (Ranunculaceae-тип), среднеази-
атский (Lamiaceae-тип), туранский (Chenopodiaceae-тип), арктиче-
ско-пустынный (Brassicaceae+Caryophyllaceae-тип). По первому
члену во второй триаде можно выделить подтип флоры.
Большая часть спектров ЛФ Восточной Европы характеризу-
ется “арктобореальным типом” по первой триаде семейств
Po-As-Cy или As-Po-Cy (Приложение, табл. 4, As - Asteraceae,
Ро - Роасеае, Су - Сурегасеае). Причем зона распространения
флор Cyperaceae-типа охватывает не только Арктическую и Бо-
реальную области, но и часть Среднеевропейской области сог-
ласно флористическому районированию А.И. Толмачева (1974).
К этому типу относятся не только все таежные ЛФ, включая ЛФ
южной тайги, но и ЛФ широколиственно-хвойных лесов и даже
часть широколиственно-лесных ЛФ, например, флоры Окского,
Брянского и Березинского заповедников.
Однако если по преобладающему типу большинство ЛФ до-
вольно однообразны, то по подтипу, определяемому по второй
триаде семейств, они резко различаются. К “арктическому” под-
типу относятся ЛФ, в которых семейство Caryophyllaceae или
Ranunculaceae занимает 4-е место, это флоры полуострова Кани-
на, лесотундровые ЛФ и две северотаежные ЛФ (Усинск и Ру-
чьи). Основная же масса ЛФ принадлежит к “европейскому”
Яомсеае-подтипу. Выделяется группа северо-западных ЛФ, име-
ющих “средиземноморский” подтип (Fabaceae), к этой группе
примыкает ЛФ Бемыж (Удмуртия), заповедник Росточье (Укра-
ина) с высоким участием такого южного по характеру семейства,
как Lamiaceae, и Беловежская пуща (Белоруссия).
К флорам “среднеевропейского” типа со спектром As-Po-Ro
(Rosaceae-тип), определяемого по первой триаде семейств, отно-
сятся не очень большое число ЛФ, расположенных в основном в
южной половине территории Восточной Европы. Это ЛФ Пущи-
но (юг Московской области), Уром (Удмуртия), флоры Жигулев-
ского, Воронежского, Башкирского, Ильменского заповедников
73
и заповедника Хомутовская степь. При этом к европейскому ха-
рактеру спектра, учитывая вторую триаду семейств, тяготеют
многие восточноевропейские ЛФ, в которых семейство Rosaceae
занимает 4-е место (Приложение, табл. 4).
Типично “южный” или средиземноморский характер спектра
с участием семейства Fabaceae в первой триаде (As-Po-Fa) свой-
ственен небольшому числу точек: Каневский, Тебердинский за-
поведники, Аскания-Нова, флора мыса Казантип (Керченский
полуостров), флора хребта Эчкидаг (юго-восточное побережье
Крыма). Интересно, что этот же тип строения спектра имеет ЛФ
Себеж из Псковской области.
Выделяется по спектру флора заповедника Черные земли,
которая имеет туранский тип с Chenopodiaceae в первой триаде
(As-Po-Ch).
Доля одновидовых семейств и одновидовых родов в ЛФ. Из-
менение числа семейств флоры Восточной Европы вдоль широт-
ного градиента происходит в основном за счет семейств, предста-
вленных в ЛФ небольшим числом видов. Исключение составля-
ют семейства Lamiaceae, Potamogetonaceae и Polypodiaceae, кото-
рые присутствуют не на всем широтном профиле, появляются на
границе бореальной полосы, а число видов в них значительно
увеличивается в южном направлении (Приложение, табл. 2).
Высокая доля одновидовых семейств (48,9-45,8%) отмечена в
самых северных точках на полуострове Канин (ЛФ Тарханове и
Канин нос), в южном направлении доля одновидовых семейств в
ЛФ уменьшается на протяжении всей тундровой зоны до 36-40%
(рис. 11). На северном пределе распространения леса наблюдает-
ся небольшой всплеск доли одновидовых семейств (38,2-45,2%),
здесь появляются семейства Pinaceae, Adoxaceae, Oxalidaceae,
Sparganiaceae, Callitrichaceae, а в зоне сплошного распростране-
ния леса семейства Haloragaceae, Scheuchzeriaceae,
Nymphaeaceae, Butomaceae, Hypericaceae, Thymelaceae. Северная
граница леса может рассматриваться как мощный экологический
рубеж, что отмечено не только для растений (Матвеева, 1998), но
и для других групп организмов (Есюнин, Ефимик, 1994).
В северной тайге доля одновидовых семейств в ЛФ одна из са-
мых низких - 28,2-33,3%, в средней тайге она начинает нарас-
тать. Следующее значительное увеличение доли одновидовых се-
мейств (до 37,0-42,2%) наблюдается на юге среднетаежной зоны
за счет появления целого ряда таких семейств, как Malvaceae,
Papaveraceae, Aristolochiaceae, Cannabaceae, Balsaminaceae,
Cuscutaceae, Iridaceae, Monotropaceae, Tiliaceae, Thyphaceae,
Aceraceae, представленных в локальных флорах одним видом.
Непосредственно в зоне южной тайги добавляются также еще
74
°C. ш.
Рис. 11. Изменение доли одновидовых родов (G1 - А) и семейств (Fml - •) в ло-
кальных флорах с широтой
ряд семейств: Fagaceae, Oleaceae и Ulmaceae, на этом широтном
отрезке проходят границы ареалов 19 видов (Бубырева, 1992).
Значительные изменения в таксономическом богатстве всех ие-
рархических рангов при переходе от средней тайги к южной ука-
зывают на существенную роль этого рубежа и на необходимость
его учета при проведении различных районирований.
Между южной тайгой и широколиственно-хвойными лесами
нет различий в общем богатстве флоры, практически не изменя-
ется и таксономический состав ни среди ведущих семейств, ни в
остальной части спектра (Приложение, табл. 2). Единственным
изменением является появление в южной части широколиствен-
но-хвойных лесов видов семейства Celastraceae и Asclepiadaceae.
Доля одновидовых семейств в ЛФ также остается постоянной на
протяжении этих двух зон и варьирует в диапазоне 30-40%.
В ЛФ широколиственных лесов появляется небольшое число
новых семейств (Najadaceae, Trapaceae, Santalaceae, в единичных
случаях виды этих семейств встречаются и севернее). В основном
Же увеличивается число видов в таких ведущих семействах, как
Asteraceae, Poaceae, Cyperaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, т.е. на
этом широтном отрезке увеличение числа видов происходит глав-
ным образом за счет представителей многовидовых семейств. В
лесостепи практически нет новых семейств, лишь добавляются
Cistaceae, Salviniaceae, устойчивое распространение получают се-
мейства Asparagaceae, Linaceae', при этом полностью исчезают
75
Таблица б. Сиектр ведущих родов в некоторых локальных флорах
Зона Южная тундра Северная тайга
N точки 4 7 13 14 30 32
Carex o,9 11/6,2 16/8,1 15/6,8 20/5,6 25/5,7
Salix 10/5 8/4,5 8/4,8 9/4,1 14/3,9 11/2,5
Ranunculus 7/3,5 7/4 5/2,6 6/2,7 8/2,2 12/2,7
Saxifraga 5/2,4 5/2,8 5/2,6 2/0,9 1/0,3
Роа 4/1,9 4/2,3 4/2 4/1,8 8/2,2 5/1,1
Equisetum 4/1,9 4/2,3 5/2,6 6/2,7 6/1,7 5/1,1
Juncus 4/1,9 2/1.1 3/1,5 6/2,7 3/0,8 3/0,6
Rumex 3/1,5 1/0,6 2/1 4/1,8 5/1,4 9/2,1
Veronica 2/1 2/1,1 2/1 2/0,9 2/0,6 5/1,1
Viola 2/1 1/0,6 2/1 2/0,9 5/1,4 6/1,4
Stellaria 2/1 2/1,1 2/1 3/1,3 10/2,8 9/2,1
Potamogeton 1/0,5 5/1,4 9/2,1
Galium 1/0,6 2/1 2/0,9 6/1.7 5/1,1
Trifolium 5/1,4 3/0,6
Зона Южная тайга Широколист- веиио-хвойиые леса Широколист- венные леса
N точки 85 104 108 141
Carex 35/5,7 29/4,9 29/5,2 34/4,8
Salix 12/2 Ю/1,7 12/5,2 13/1,8
Ranunculus 9/1,5 11/1,9 9/1,6 9/1,3
Saxifraga 1/0,2 1/0,2
Poa 5/0,8 7/1,2 8/1,4 8/1,1
Equisetum 7/1.2 6/1 6/1,1 6/0,8
Juncus 7/1,2 6/1 7/1,3 8/1,1
Rumex 9/1,5 6/1 9/1,6 12/1,7
Veronica 8/1,3 10/1,7 12/5,2 11/1,5
Viola 9/1,5 10/1,7 10/1,8 13/1,8
Stellaria 7/1,2 8/1,4 7/1,3 7/1
Potamogeton 2/0,3 8/1,4 7/1,3 11/1,5
Galium 7/1,2 9/1,5 6/1,1 8/1,1
Trifolium 6/1 6/1 7/1.3 8/1,1
Примечание. В числителе - число видов в роде; в знаменателе - относительная |
доля; номера точек соответствуют номерам ЛФ в табл. I Приложения.
76
представители Oxalidaceae, Lycopodiaceae, Cupressaceae. В степи
помимо добавления новых семейств (Ephedraceae, Resedaceae,
Rutaceae, Аросупасеае), довольно значительное их число выпадает
(Monotropaceae, Ericaceae, Pinaceae, Menyanthaceae, Haloragaceae,
Droseraceae, Sheuchzeriaceae и некоторые другие). Доля одновидо-
вых семейств в ЛФ при этом возрастает, не столько за счет появ-
ления новых, сколько в результате сокращения числа семейств и
уменьшения общего богатства флоры.
Аналогичная тенденция - изменение богатства с широтой и
неравномерность изменения таксонов - отмечается на уровне ро-
дов. Широтный градиент общего разнообразия сопровождается
изменением относительной представленности отдельных таксо-
нов, особенно четко это прослеживается для родового ранга
(табл. 6). В ЛФ зоны южных тундр при общем низком уровне раз-
нообразия родов резко преобладают по богатству всего четыре
рода: Carex (6,0-8,0%), Salix (4,1-5,0%), Saxifraga (до 2,8%) и
Ranunculus (2,6-Л,0%). В более богатых лесных ЛФ, расположен-
ных южнее, доля ведущих родов меньше по величине и более вы-
ровненная, как, например, у Carex (4,9-5,7%), Salix (1,7-5,2%),
Ranunculus (1,5-2,7%). По числу видов выделяются также такие
рода, как Galium (1,1-1,7%), Veronica (до 5,2%), Stellaria
(1,0-2,8%), Роа (1,1-2,2%), Potamogeton (0,3-2,1%), Rumex
(1,0-2,1 %), Viola (1,4-1,8%). Неравномерность распределения та-
ксонов можно объяснить действием компенсационных механиз-
мов (Чернов, 2005) в поддержании достаточного уровня биораз-
нообразия при неблагоприятных климатических условиях.
Доли одновидовых родов так же, как и доли одновидовых се-
мейств, изменяются с широтой, но эти изменения не синхронны
(рис. 11). В тундровой зоне доля одновидовых родов увеличивает-
ся при продвижении с севера на юг, а доля одновидовых семейств
падает. Большой блок родов появляется на северном пределе
распространения леса (Drosera, Melampyrum, Elymus, Barbarea,
Gymnocarpium, Dactylis, Populus, Oxalis, Padus, Cicuta, Alnus,
Calluna, Nuphar, Maianthemum, Fragaria, Trifolium и другие, см.
Приложение, табл. 3). Низкий процент одновидовых таксонов ха-
рактерен для северной тайги. В средней тайге доля одновидовых
родов возрастает, а доля одновидовых семейств остается доволь-
но низкой и увеличивается лишь на юге этой зональной полосы.
При дальнейшем продвижении на юг доля одновидовых родов ос-
тается довольно постоянной в значительном интервале широт
вплоть до зоны широколиственных лесов, тогда как доля однови-
довых семейств изменяется несколько иначе. В степной зоне
представительство одновидовых родов в ЛФ падает, а одновидо-
вых семейств возрастает (рис. 11).
77
Рис. 12. Доля семейств в локальных флорах Восточной Европы:
а - сложноцветные (Asteraceae); б - бобовые (Fabaceae)
Отметим также, что по сравнению с видовым богатством для
более высокого иерархического ранга максимальные градиенты
числа родов и особенно числа семейств смещаются к северу (к
границе тундровой зоны и лесотундры). Отсутствие единых рубе-
жей в распространении таксонов разного ранга отмечено
В.М. Шмидтом (1984) для Восточной Европы, а Н.В. Матвеевой
78
(1998) - для ЛФ Таймыра. Эти различия связаны с неравномер-
ным изменением числа видов в пределах семейств вдоль широт-
ного градиента и, вероятно, с изменением соотношений много- и
маловидовых семейств в ЛФ. В целом подтверждается предполо-
жение о том, что флора может рассматриваться как целостная
система, для которой характерен “блочный” принцип организа-
ции (Чернов, 1984).
Соотношение числа видов некоторых семейств. Изменение
показателей таксономического богатства с широтой имеет раз-
79
Рис. 13. Доля семейств в локальных флорах Восточной Европы:
а - крестоцветные (Brassicaceae); б - губоцветные (Lamiaceae)
ный характер при более дифференцированном подходе и учете
систематической структуры флор.
На примере некоторых биотических групп отмечено, что при
движении от экваториальных областей к высоким широтам из-
меняется соотношение таксонов различного эволюционного
уровня (Чернов, 1988; Стишов и др., 1989; Chernov, 1995). Если
80
6
очень грубо подойти к оценке филогенетического уровня таксо-
нов, то аналогичную тенденцию можно обнаружить и для ЛФ Во-
сточной Европы. Относительно “продвинутые” апоморфные
группы высших растений такие, как семейства Apiaceae,
Scrophulariaceae, Lantiaceae, Fabaceae, Asteraceae* обильнее пред-
ставлены в более низких широтах: южной части лесной зоны, ле-
состепи и степи (рис. 12, 13). Например, участие видов Asteraceae
1 Каждое из семейств объединяет разновозрастные группы.
81
Рис. 14. Доля семейств в локальных флорах Восточной Европы:
а — ивовые (Salicaceae)', б — лютиковые (Ranunculaceae)
a
в ЛФ тундры составляет 8%, а в лесостепной зоне - 14-15% от об-
щего видового состава. Семейства более низкого филогенетиче-
ского уровня (Ranunculaceae, Salicaceae2) сохраняют значитель-
2 Ranunculaceae принадлежат к относительно архаичному подклассу
Ranunculidae, a Salicaceae - к подклассу Dilleniidae, примитивные представители
которого связаны с архаичным подклассом Magnoliidae (Тахтаджян, 1987).
82
6
ный процент видов в северных районах: тундре, лесотундре и на
севере лесной зоны (4,9-5,1 %), тогда как в лесостепной и степной
Зонах их доля невелика (1,2% для видов семейства Salicaceae,
2,4-2,8% для видов семейства Ranunculaceae) (рис. 14).
Довольно часто при сравнении регионов по флористическим
Показателям используют соотношение числа видов семейств
Asteraceae (А) и Роасеае (Р) (Шмидт, 1980; Юрцев и др., 2001),
Крупнейших семейств в таксономических спектрах многих флор.
83
Рис. 15. Отношение числа видон сем. Asteraceae и Роасеае в локальных флорвх
Восточной Европы
В наибольшей степени индекс А/P показателен для северных,
конкретнее арктических, флор, в которых число видов сем.
Asteraceae, как правило, меньше числа видов сем. Роасеае и соот-
ветственно значения А/P меньше единицы. Для Восточной Евро-
пы невысокие значения индекса А/P (<1) выявлены лишь для ЛФ
севера территории (рис. 15). В ЛФ остальной части Восточной
84
Европы А/P сильно варьирует и относительно высокие значения
индекса связаны скорее с ландшафтными особенностями, гетеро-
генностью местообитаний и числом сообществ, участвующих в
ЛФ, чем с зональным положением ЛФ.
3.3. Соотношение число таксонов - площадь
Размер площади исследуемой территории часто рассматрива-
ют как один из важнейших факторов, определяющих величину
видового богатства (Gleason, 1922; Preston, 1960; Malyshev et al.,
1994; Whittaker et al., 2001 и др.). Возможными причинами, объяс-
няющими данную закономерность, являются (Huston, 1994):
1) равновесие между вымиранием и иммиграцией видов (вымира-
ние редких видов увеличивается с уменьшением размера популя-
ции, которая в свою очередь зависит от площади занимаемой
территории, т.е. на меньших территориях отсутствует большее
число редких видов); 2) увеличение гетерогенности среды с уве-
личением площади; 3) артефакт выборки. Вероятно, все три ме-
ханизма могут иметь место и действовать с разной степенью в за-
висимости от конкретной ситуации.
Один из способов, который позволяет учесть фактор площа-
ди, состоит в приведении выборок к выборке стандартной вели-
чины. Например, Л.И. Малышев проводит сравнение флор для
территории бывшего СССР, пересчитывая число видов на пло-
щадь одного размера (Malyshev et al., 1994; Малышев, 1994). В ка-
честве стандартных площадей он использовал 100, 1000, 10 000 и
100 000 км2. Площади в 100 и 1000 км2 соответствуют удельному
флористическому богатству, а площади, равные 10 000 км2 и бо-
лее, характеризуют пространственную гетерогенность флоры
(Малышев, 1994). Однако использование площади стандартного
размера для анализа закономерностей на большой территории не
совсем корректно, поскольку ареал-минимум конкретной флоры
имеет разную площадь в разных регионах. Пересчет числа видов
на площадь в 1000 км2, например, значительно увеличивает гете-
рогенность северных флор и соответственно влияет на общий
уровень их разнообразия. В северных (арктических и субарктиче-
ских) районах ареал-минимуму конкретной флоры соответствует
площадь в 100 км2 (Ребристая, 1987), а в более южных регионах
видовой состав конкретной флоры лучше выявляется на площа-
ди в 1000 км2 (Малышев, 1994).
При этом, как отмечено некоторыми авторами, на макро-
географические тенденции изменения видового богатства пло-
щадь существенно не влияет. Для заповедников Русской равни-
85
ны на разных биотических группах показано, что ведущим фа-
ктором, влияющим на разнообразие, по сравнению с площа-
дью, является температура (Чернов, Пенев, 1993). В ряде иссле-
дований выявлено, что влияние площади как фактора проявля-
ется при более крупном масштабе (Чернов, Пенев, 1993; Currie,
1991). Отметим также, что для числа видов в конкретных фло-
рах и фаунах описан логистический характер зависимости от
различных переменных (Шмидт, 1979; Chernov, 1995), что поз-
воляет рассматривать конкретные флоры и фауны как естест-
венные целостные системы, т.е. не учитывать размер террито-
рии. Как писал В.М. Шмидт, “Правильнее стремиться к прямо-
му сравнению флористических категорий одинакового ранга,
биологическая сопоставимость которых (невзирая на некото-
рую разницу в площадях) обеспечена их одинаковым положе-
нием в системе флористической иерархии” (Шмидт, 1984, с.
197). Вместе с тем регистрация числа видов на территории Во-
сточной Европы проводилась с использованием данных разно-
го характера - локальных флор и флор заповедников. Пло-
щадь последних не всегда совпадает с ареалом ЛФ из соответ-
ствующего региона, поэтому чтобы обеспечить достоверность
статистических расчетов, необходимо было определить харак-
тер зависимости числа видов от площади.
В целом зависимость числа видов от площади можно обосно-
вать с позиции теории термостатики (Левич, 1978). Это отноше-
ние описывает общую связь между числом классов любой систе-
мы и объемом выборки и выражает общую закономерность за-
висимости числа видов от ресурсов (Пузаченко и др., 2002). Мо-
дель зависимости числа таксонов от площади в общем виде дает
представление о характере зависимости числа таксонов от усло-
вий среды.
Зависимость числа таксонов флоры Восточной Европы от
площади оценена по соответствию эмпирического распределе-
ния одной из моделей рангового распределения, описывающих
вероятность принадлежности элементов системы классу i. Тести-
рование проведено для двух типов распределения с двумя различ-
ными типами зависимости состояния системы от ресурсов.
1) Для рангового распределения Гиббса характерна линейная
зависимость параметров системы от ресурсов: р, = цехр(-(л); р, =
= nJN, где и, - число элементов в классе i, N - объем выборки.
Преобразуя уравнение и используя в качестве параметра систе-
мы число видов (5), можно получить зависимость числа видов от
объема выборки: 5 = zinc + zln/V, где z и с - константы, z = \/b. Ес-
ли представить число видов в выборке как /V = mA, где т - сред-
нее число элементов (особей) на единицу площади, А - площадь.
86
Таблица 7. Параметры моделей различных типов зависимости числа видов (S)
от площади (А)
Вид зави- симости Пара- метр Оценка Стандарт- ная ошибка r(171)- критерий Уровень значи- мости Л2, % R
InS/lnA bo -0,01504 0,020215 -0,74402 0,457884 95,82 0,97887
b, 6,2406 0,09985 62,50243 0,000000
S/lnA bo -6,59269 9,53458 -0,69145 0,490220 45,18 0,67215
b^ 559,0375 47,0924 11,8711 0,000000
Модели зависимости числа видов от площади 5/1пА = Ьо + 6]/1п4 и InS/lnA = b0 + Ь|/1п4.
то уравнение приобретает вид
5 = (zinc + zlnm) + zlnA = С + zlnA или S/lnA = C/lnA + z.
В биологических исследованиях этот тип зависимости известен
как уравнение Глизона.
2) Ранговое распределение Ципфа определяется нелинейной
зависимостью параметров системы от ресурсов: р, = рг*.
Как отмечают Ю.Г Пузаченко и соавт. (2002), широко из-
вестная зависимость числа видов от площади 5 = ЬАг (уравнение
Аррениуса) выводится из этого типа распределения. Повторяя
начальную часть предыдущих рассуждений, получаем зависи-
мость числа видов 5 от объема выборки или площади (А) в ви-
де 1п5 = (zinc + zlnm) + zlnA = С + zlnA или InS/lnA = C/lnA +
+ z. Преобразуя данное выражение, легко можно получить тра-
диционную запись уравнения Аррениуса. Этот тип взаимо-
отношений между разнообразием и площадью наиболее часто
представлен в исследованиях по островной биогеографии и за-
кономерностям разнообразия (Бигон и др., 1989; Williamson
et al., 2001).
Сравнение результатов двух моделей для видового богатства
ЛФ Восточной Европы указывает на предпочтение модели Цип-
фа (1п5/1пА), которая, судя по коэффициенту детерминации 7?2,
объясняет 95,82% варьирования разнообразия, тогда как зависи-
мость с использованием модели Гиббса (5/1пА) - лишь 45,18%
(табл. 7). Графики рангового распределения зависимости пере-
менных таксономического богатства от площади представлены
на рис. 16.
Если судить по параметрам модели Iny = b0 + ЬДпА, где у - чис-
ло видов, родов или семейств, А - площадь локальной флоры, то
видно, что значимость площади ЛФ выявляется для таксонов
всех рангов иерархии, причем для видов - в меньшей, а для се-
87
InFm/lnA InG/lnA InS/lnA
3 25 250 2500
Площадь A, km2
041'1111----1—.........и----1—........и-----1—........и
’5 50 500 5000
Площадь A, km2
Рис. 16. Зависимость числа таксонов разного ранга от площади:
5 - число видов, G - число родов, Fm - число семейств
88
Таблица 8. Параметры моделей зависимости таксономических неремеииых
от площади локальных флор и их оценка
Пере- менная Пара- метры модели Оценка Стандарт- ная ошибка /(171)- крнтернн Уровень значи- мости Я2, % Я
InS *0 5,556324 0,176186 31,53661 0,000000 6,55569 0,26373
b\ 0,108961 0,030475 3,57536 0,000455
InG *0 4,963608 0,152283 32,59453 0,000000 7,31473 0,27046
b\ 0,096766 0,026341 3,67360 0,000320
InFm bo 3.934065 0,092663 42,45574 0,000000 9,48555 0,30799
frl 0,067850 0,016028 4,23322 0,000038
SIG *0 1,81843 0,05994 30,33964 0,000000 2,1396 0,14627
0,022033 0,010367 2,12520 0,045006
S/Fm h0 5,513235 0,598414 9,21308 0,000000 1,8865 0,13735
*1 0,186607 0,103509 1,80281 0,073180
G/Fm *0 2,96818 0,22405 13,24798 0,000000 1,9614 0,14005
*1 0,067198 0,038754 1,73397 0,084727
мейств - в большей степени (табл. 8). Как правило, качество мо-
дели оценивают по распределению остатков (разнице между рас-
четными и реальными значениями). В нашем случае для зависи-
мости “число таксонов - площадь” хорошее соответствие модели
наблюдается лишь при небольших значениях таксономического
богатства. Уже при средних значениях переменных остатки от
площади значительно больше по величине (рис. 17), чем при ма-
лых значениях, т.е. модель корректно описывает небольшой ди-
апазон величин. Остатки от площади указывают на особенности
конкретных точек и роль иных факторов в дифференциации раз-
нообразия.
Исключение влияния площади на показатели таксономиче-
ского богатства осуществлено с помощью остатков от моделей,
т.е. варьированием, не связанным с площадью. Реальные данные
по таксономическому богатству аппроксимировались остатками
от соответствующих моделей, в результате получены значения,
которые представляют собой скорректированные величины ос-
новных показателей таксономического богатства. Проведенная
коррекция “улучшила” вид исследуемых величин: тип их распре-
деления стал значительно ближе к нормальному (рис. 18). Если
Методический аспект проведенной процедуры очевиден, посколь-
ку большинство статистических методов применимо к величи-
89
Рис. 17. Связь остатков от модели с наблюдаемыми значениями таксономиче-
ского богатства:
5 - число видов, G - число родов, Fm - число семейств
90
Относительная частота, % Относительная частота, % Относительная частота, %
InS
Корректированный InS
InG Корректированный InG
InFm Корректированный InFm
Рис. 18. Проверка гипотезы о нормальности распределения показателей таксо-
номического богатства флоры Восточной Европы:
df - число степеней свободы
91
нам, имеющим нормальное распределение, то теоретический
смысл полученных показателей менее понятен. Можно предпо-
ложить, что эти показатели в самом общем виде характеризуют
таксономическое богатство ареала-минимума3 соответствующих
конкретных флор.
Пропорции флор, а именно, соотношения числа таксонов раз-
ных рангов, не зависят от площади; очень слабая зависимость,
которой можно пренебречь, отмечена лишь для отношения
вид/род (табл. 8).
При использовании “корректированных” значений флори-
стического богатства характер изолиний для всех трех иерархи-
ческих рангов в основном сохраняется (рис. 19, 20, 21). Измене-
ния касаются юго-западной части территории Восточной Евро-
пы: юго-западный тренд на картосхемах по разнообразию выра-
жен отчетливее по сравнению с изменением числа видов, родов и
семейств. Отсутствует также четкий широтный градиент в вос-
точной части Карелии: здесь наблюдается более высокое разно-
образие для всех трех иерархических рангов. Однородный харак-
тер изолиний в районе Кавказа связан, скорее всего, с небольшим
числом точек и отсутствием достаточного количества коррект-
ных данных из этого региона.
Данные по зависимости таксономического богатства от пло-
щади могут быть использованы при организации охраняемых тер-
риторий, в частности при обосновании размера территории запо-
ведников. Как показано в некоторых исследованиях (Малышев,
1980; Акатов, 1999), минимальный участок для сохранения видо-
вого богатства растений заповедников должен быть не меньше
минимальной площади выявления конкретной флоры. Если срав-
нить число видов в заповедниках с расчетными корректированны-
ми значениями, то для многих заповедных территорий разность
этих двух величин отрицательная, т.е. эти заповедники явно “не
добирают” по своей площади. Из всех заповедников, флоры кото-
рых учтены в настоящей работе, к репрезентативным заповедни-
кам относится небольшое число, среди них заповедники Косто-
мукшский, Нижне-Свирский, Центрально-Лесной, Пинежский,
Мордовский, Брянский лес, Ильменский, Башкирский, Березин-
ский, Приокско-Террасный, Припятский, Беловежская Пуща.
Согласно Л.И. Малышеву (1994), с площадью связаны клю-
чевые характеристики, которые описывают варьирование видо-
вого богатства флоры: удельный уровень видового богатства и
пространственное варьирование флоры. Удельное видовое бо-
гатство представляет собой число видов для площади 100 и
3 Площадь выявления видового состава конкретной флоры.
92
Рис. 19. Видовое разнообразие флоры Восточной Европы:
S - число видов
1000 км2. Пространственное варьирование флоры - это констан-
та z из уравнения Аррениуса, связывающего число видов с пло-
щадью. Оба показателя флоры возрастают в направлении с севе-
ра на юг. Теоретический смысл пространственного варьирования
флоры заключается в том, что эта величина характеризует гомо-
генность флоры или представленность элементарных флористи-
93
Рис. 20. Разнообразие родов флоры Восточной Европы:
G - число родов
ческих единиц в более крупных флористических единицах регио-
нального уровня, например, флористических районах, областях
или зонах. Соответственно в высоких широтах в локальных фло-
рах сосредоточен больший процент видов от флоры соответству-
ющего крупного флористического района, чем в локальных фло-
рах лесной полосы или лесостепи. Л.И. Малышев (1994) привел
предварительные расчеты пространственного варьирования
94
Рис. 21. Разнообразие семейств флоры Восточной Европы:
Fm - число семейств
флоры для всей территории бывшего СССР. Для Восточной Ев-
ропы значения z в тундровой зоне варьируют от 0,03 до 0,06, в та-
ежной зоне - 0,08-0,11, в широколиственных лесах и лесостепи -
0,13-0,15, в зоне степей составляет 0,14, в горных районах Кры-
ма и Кавказа - 0,15-0,17.
Оба показателя - расчетные величины. Пересчет числа ви-
дов на площадь стандартного размера привлекает возможностью
95
сопоставить различные по площади участки. Однако точность
расчетов зависит от тех данных, которыми располагает исследо-
ватель. Так, конкретное вычисление показателя z для различных
регионов пока не обеспечено необходимым материалом и воз-
можно лишь при более подробном флористическом обследова-
нии соответствующих территорий и при большом наборе ЛФ.
Как показала О.В. Ребристая (1987) на примере тундровых ЛФ
Ямала, даже при обеспечении соответствующими данными рас-
четное число видов на 100 км2 выше фактического числа видов.
Б.А. Юрцев и соавт. (2004) предложили более простые по расче-
там показатели для оценки удельного видового богатства и про-
странственного разнообразия флоры. Удельное видовое богатст-
во можно представить как среднее арифметическое значений
числа видов в ЛФ региона, а в качестве показателя пространст-
венного разнообразия использовать ошибку среднего, которая
выявляет разброс значений.
3.4. Соотношение таксономического богатства
и географических координат
Связь таксономического богатства с широтой традиционно
рассматривается в отечественной литературе, а полученные за-
висимости используются для расчета прогнозных значений в ис-
следуемом регионе (Шмидт, 1984; Гнатюк, Крышень, 2001). Одна
из первых попыток связать флористическое богатство с широтой
для ЛФ Европейской территории бывшего СССР была сделана
В.М. Шмидтом (1979, 1980), который предложил модель зависи-
мости числа таксонов от широты в виде обратной логистической
функции. Для средней части логистической кривой максималь-
ная скорость увеличения числа видов на 1° широты составила 44
вида (для 62° с. ш.) (Шмидт, 1984). Существенный недостаток в
этих расчетах, с точки зрения некоторых авторов, - недоучет
площади локальных флор. По данным Л.И. Малышева (Malyshev
et al. 1994), при пересчете числа видов на площадь стандартного
размера градиент видового богатства, измеренный методом ли-
нейной регрессии, составил лишь 29 видов на градус широты для
площади 1000 км2. По рассчитанному таким образом показателю
при сравнении с другими территориями Восточная Европа по ши-
ротному градиенту видового разнообразия занимает промежу-
точное положение между более западными и восточными регио-
нами. На территории Великобритании видовое богатство с широ-
той меняется на 42 вида (для площади 1000 км2), в Германии - на
53 вида (Malyshev et al., 1994). Значительно меньший градиент ха-
96
Таблица 9. Изменение флористического богатства на широтном градиенте
(при исключении влияния площади)
Зона Широтный градиент видов Широтный градиент родов Широтный градиент семейств
Южная тундра 8 1 1
Лесотундра и северная тайга 17 9 2
Средняя тайга 48 21 1-2
Южная тайга 8 5 1
Широколиственно-хвойные леса 12 5 0
Широколиственные леса 14 6 1
Лесостепь 91 38 6
Степь -96 -34 -11
Примечание. Градиент богатства таксонов рассчитан по уравнениям линейной регрессии у = b0 + btx (для всех случаев р < 0,01), где у - число таксонов; х - широта.
рактерен для Среднесибирского плоскогорья - 19 видов на 1 гра-
дус широты (для 1000 км* 2 *), что объясняется большей широтной
протяженностью растительных зон в северной Азии, чем в Евро-
пе (Малышев, 1994).-
Значительное расхождение между данными Л.И. Малыше-
ва и В.М. Шмидта можно объяснить, с одной стороны, неоди-
наковым пространственным охватом и отсутствием в работе
В.М. Шмидта точек южнее 53° с. ш. С другой стороны, увели-
чение числа видов в южном направлении не имеет прямоли-
нейного характера, и использование линейной зависимости
для расчета изменения видового богатства на всем широтном
градиенте не совсем корректно. Если же рассматривать изме-
нение числа видов на различных широтных отрезках, напри-
мер, по зонам, то при продвижении с севера на юг максималь-
ный перепад видового богатства для ЛФ Восточной Европы
наблюдается в средней тайге (63°-58° с. ш.) -48 видов на один
градус широты и в степной зоне - 96 видов, а минимальный - в
зоне южных тундр и в южной тайге - 8 видов на 1 градус ши-
роты (табл. 9).
Практически нет разницы в богатстве ЛФ зон южной тайги и
широколиственно-хвойных лесов (рис. 22). Число видов4 в них
4 Сравнение выборок, а также расчет широтных градиентов таксономиче-
ского богатства по уравнениям регрессии проведены после исключения влияния
площади.
4. О.В. Морозова
97
1200 г
Рис. 22. Диапазон значений видового богатства в различных зональных полосах
колеблется от 438 до 728 в южной тайге и от 430 до 738 (902) в по-
лосе широколиственно-хвойных лесов (902 вида соответствует
только одной точке), причем скорее преобладает не широтный, а
меридиональный градиент. Обе выборки имеют близкие значе-
ния средних (528,86 и 591,99) и медианы (526,9 и 561,62), которые
не различаются с высокой степенью вероятности (р < 0,01), для
сравнения использованы критерий Стьюдента и Колмогоро-
ва-Смирнова.
На уровне родов наблюдаются такие же тенденции измене-
ния богатства, как и на уровне видов (табл. 9). Наибольший пере-
пад для родов отмечен в средней тайге (21 род) и в лесостепной
зоне (38 родов), а для семейств - на границе лесной области и в ее
северной части (2 семейства) и в зоне степей (11 семейств).
В.М. Шмидт (1984) для Восточной Европы приводит следующие
максимальные скорости изменения числа таксонов, относящихся
к различным иерархическим рангам, на 1 градус широты: 19 ро-
дов (на широте 63°) и 4 семейства (на широте 66,5°).
98
В целом отметим сложный, нелинейный характер изменения
флористического богатства с широтой. Распределение числа та-
ксонов (для логарифмических значений) в зависимости от коор-
динат выражается полиномом третьей степени (рис. 23). Иссле-
дование структуры поверхности степенной функции - построе-
ние ее проекции на плоскости. Графики поверхностей функций,
которые описывают зависимость таксономического богатства от
координат, и их проекции показывают, что распределение вели-
чин таксономического богатства достаточно сглажено (равно-
мерно) в северной части территории Восточной Европы и менее
равномерно в ее южной половине. J.-C. Svenning и F. Skov (2005)
использовали показатели зависимости числа видов деревьев Ев-
ропы от широты и долготы (так называемые “пространственные
характеристики”) в качестве аргумента, подтверждающего роль
исторических факторов в пространственной дифференциации
таксономического богатства. Ими была проведена ординация, а
затем идентификация осей ординации с помощью корреляцион-
ного анализа; в результате главные оси оказались связанными
как с климатическими переменными, так и с показателями про-
странственного тренда.
Показатели, описывающие отношения между числом видов,
числом родов и числом семейств, в различной степени зависят от
широты. Для территории Восточной Европы широтный гради-
ент распределения пропорций флор представлен на рис. 24. Сред-
нее число видов и родов в семействе увеличивается с севера на
юг, т.е. приток новых таксонов в южном направлении превыша-
ет исчезновение таксонов с более северными ареалами. Коэффи-
циенты корреляции Спирмена между соответствующими про-
порциями флор и широтой равны -0,73 и -0,79 (р < 0,001), в/p в
меньшей степени, чем другие пропорции флоры зависит от гео-
графической широты (г = -0,47, р < 0,001). Показатель в/p нарас-
тает в южном направлении медленнее, чем р/с и в/с. Это можно
объяснить тем, что в целом появление новых видов в южных ЛФ
чаще всего связано с появлением новых родов, а не с усилением
позиций родов, уже имеющихся во флорах (Шмидт, 1979).
* * *
По соотношению видов, родов и семейств территория Восточ-
ной Европы в целом представляет собой равновесную систему.
Тесная зависимость между числом видов и числом родов ука-
зывает на то, что разнообразие для этих рангов таксономической
иерархии в масштабе континента во многом определяется одни-
ми и теми же факторами. Соотношения между различными ран-
гами иерархии таксонов позволяют использовать их для расчета
4*
99
z = -20,964 + 5,87301 (log/)2 - l,036(logr)3 - 0,011415(logy)2
z = -21,235 + 5,70094(logx)2 - 0,99872(logx)3 - 0,01847(logy)2
z = -17,678 + 4,50956(logx)2 - 0,77755(logx)3 - 0,01521 (logy)2
Рис. 23. Распределение показателей таксономического богатства локальных
флор Восточной Евроны в координатах географического пространства:
х - широта, у - долгота, z - таксономическое богатство
S/G = 2,6284 -0,0116л
Рис. 24. Изменение пропорций локальных флор - соотношения числа видов (5),
родов (G) и семейств (Fm) - на широтном градиенте
недостающих значений, а также для определения видового богат-
ства по числу родов или числу семейств.
Влияние площади проявляется для всех уровней таксономи-
ческой иерархии, соответственно для дальнейшего анализа про-
ведено исключение влияния площади.
Изменение разнообразия таксонов флоры вдоль широты
происходит неравномерно, помимо направленных плавных изме-
ни
нений отмечена макро-мозаичность, которая может быть обу-
словлена разными причинами: макро-мозаикой ландшафтов и се-
кторными различиями, связанными с историей развития флоры.
Для рангов таксономической иерархии выше видового эти изме-
нения осуществляются в основном за счет единичных представи-
телей родов и семейств.
В целом для флоры характерен “блочный” принцип органи-
зации. Наиболее четко это прослеживается в северных ЛФ: об-
щее снижение уровня видового богатства сопровождается кон-
центрацией видов в отдельных таксонах надвидового ранга.
Таксоны разного иерархического ранга имеют различные ру-
бежи распространения вдоль широтного градиента. Косвенно
это указывает на значительную роль исторических факторов.
Глава 4
РОЛЬ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ
В ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
ТАКСОНОМИЧЕСКОГО БОГАТСТВА ФЛОРЫ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
4.1. Зависимость таксономического
богатства флоры Восточной Европы
от климата
Практически все исследователи сходятся во мнении, что кли-
мат является отправной точкой при анализе закономерностей про-
странственного распределения разнообразия от современных при-
родных факторов (Richerson, Lum, 1980; O’Brien, 1998; Whittaker,
Field, 2000; Qian et al., 2003). Следующий наиболее важный мо-
мент - выбор соответствующих климатических переменных.
Для растений основными экологическими координатами
являются тепло и влага, которые можно учесть непосредст-
венно, а также представить их соотношением. Достаточно ча-
сто в качестве суррогатной меры энергии среды используют
актуальную эвапотранспирацию (АЕТ) (Latham, Ricklefs, 1993;
Francis, Currie, 1998). Критика применения АЕТ связана с тем,
что различные с энергетической точки зрения климатические
режимы могут иметь равные по величине значения АЕТ. В ре-
зультате возможности прогнозирования для моделей, основан-
ных на АЕТ, значительно ограничены в зависимости от клима-
тической зоны (Whittaker, Field, 2000). Более универсальным
показателем может оказаться потенциальная эвапотранспира-
ция (РЕТ). Например, для объяснения пространственного рас-
пределения таксономического богатства древесных растений
Южной Африки использована параболическая зависимость
числа видов, числа родов и числа семейств от месячной мини-
мальной PET (O’Brien et al., 2000), величина РЕТ при этом бы-
ла определена по формуле Торнтвейта. Однако и АЕТ, и
РЕТ - расчетные показатели, а для расчета разными исследо-
вателями могут быть использованы различные формулы, что
в результате значительно ограничивает область их примене-
ния. Например, А.В. Кожаринов (1983) отметил непригод-
ность формулы Торнтвейта для определения испаряемости в
зимний период для внеэкваториальных широт, а также слож-
ив
Таблица 10. Оценки параметров моделей зависимости видового богатства
от переменных температурного режима
Переменная Уровень значимости Коэффи- циент де- термина- ции, %
Ьо ь. *2
Тянваря 0,20346 0,19362 0,15617 37,139
Т февраля 0,72701 0,69358 0,59566 44,014
Тмарта 0,52995 0,47844 0,36517 57,217
Тапреля 0,18641 0,15614 0,10480 66,746
Т мая 0,86287 0,80019 0,65904 66,174
Т июня 0,134 0,15421 0,19731 60,699
Т июля 0,000 0,00009 0,00014 60,986
Т августа 0,000 0,00000 0,00000 67,906
Тсентября 0,000 0,00000 0,000001 65,182
Токтября 0,005 0,00643 0,00981 59,824
Тноября 0,32129 0,29901 0,24212 43,017
Тдекабря 0,14171 0,13506 0,10717 36,967
Тсреднегодовая 0,3735 0,41871 0,51088 59,402
Т за холодный период 0,00494 0,56648 0,16416 46,925
Т за теплый период 0,44409 0,04519 0,19115 53,196
Сумма температур > 0 °C 0,000001 0,000001 0,000001 67,884
Сумма температур > 5 °C 0,000001 0,000001 0,000001 69,030
Сумма температур > 10 °C 0,000001 0,000001 0,000001 70,338
Примечание. Модели имеют вид 1п5 = Ьо + Ь tT - b-jT', где 5 - число видов;
Т - температурный показатель.
ность расчетов. Поэтому предпочтительнее применять непо-
средственные климатические показатели, а выбор наилучшего
из них может быть осуществлен на основе статистического
анализа.
Основные группы климатических переменных, которые ис-
пользованы для анализа таксономического богатства флоры Во-
сточной Европы, включают в себя температуру, осадки, их соот-
ношение (гидротермические коэффициенты) и дефицит насыще-
ния воздуха.
Тестирование климатических переменных. Выбор наилучше-
го показателя в различных группах климатических переменных
104
проводился на основе статистического анализа. Для показателей
таксономического богатства и каждой из климатических харак-
теристик строилась регрессионная модель зависимости, и оцени-
вались ее параметры. Выбор “адекватной” переменной осущест-
влялся по наибольшему коэффициенту детерминации (Л2), пока-
зывающему, какой процент варьирования функции описывают
модельные переменные, и уровню значимости параметров соот-
ветствующей модели.
Оценки параметров моделей, описывающих зависимости
видового богатства от каждой из температурных переменных,
приведены в табл. 10. Для большинства непосредственных тем-
пературных показателей, кроме температур июля-октября, не-
достоверна параболическая форма предполагаемой зависимо-
сти, хотя рассчитанные модели имеют высокий R2, т.е. описы-
вают большой процент варьирования видового богатства. Эти
результаты указывают на то, что на значительной по протя-
женности территории влияние температур отдельных месяцев
на видовое разнообразие проявляется по-разному, в зависимо-
сти от географического положения района исследований. С
другой стороны, при низких температурах фотосинтез экспо-
ненциально зависит от температурных условий и не достигает
своего оптимума, соответственно можно предположить, что
логарифм числа видов в этом диапазоне линейно связан с тем-
пературой. Оценки линейной зависимости видового разнообра-
зия и температур декабря-февраля достоверны, однако соот-
ветствующие модели имеют столь же невысокие значения ко-
эффициентов детерминации, что и параболические модели: R2
для модели, описывающей связь видового разнообразия и тем-
пературы декабря, составляет 35,99%, января - 36,39%, февра-
ля - 43,92%. Аналогичные оценки параметров регрессии выяв-
лены для зависимости видового разнообразия от среднегодовой
температуры и суммы температур за холодный и теплый пери-
оды. Довольно низкие значения коэффициентов детерминации
для этих переменных (табл. 10) показывают, что использова-
ние этих показателей в качестве модельных характеристик при
описании глобального тренда разнообразия растений или при
исследовании пространственной дифференциации разнообра-
зия на территории с различными температурными режимами,
например, в масштабе континента, не правомерно.
Влияние температурных условий на видовое разнообразие
наилучшим образом характеризует сумма температур выше
порогового значения (по сравнению с отдельными темпера-
турными показателями или среднегодовой температурой).
Причем выбор температурного периода путем сложения тем-
105
7,5 r
у = 5,04761 + (0,936Е - 3)х - (0Д24Е - 6)(х)2
Рис. 25. Распределение видового богатства флоры в зависимости от суммы тем-
ператур вегетационного периода
ператур по месяцам дает более низкие значения R2 (менее
62%), чем сумма активных температур, традиционно использу-
емая для характеристики вегетационного периода. Использо-
вание суммы активных температур обосновано с физиологиче-
ской точки зрения. В умеренной климатической зоне рост и
развитие растений начинаются после специфических темпера-
турных порогов. Пороговая температура для раскрывания по-
чек и зацветания у многих видов лежит между температурами
5 и 10 °C, у раннецветущих видов она ниже, у поздноцветущих
выше (Лархер, 1978). Для флоры Восточной Европы наиболь-
ший процент варьирования видового богатства объясняет сум-
ма температур выше 10 °C (70,34%), а зависимость числа видов
от этой переменной носит параболический характер (рис. 25),
что соответствует теоретическим представлениям - в резуль-
тате выбран этот показатель.
Если не учитывать точки, явно выбивающиеся из основной
зависимости, то оптимум видового богатства лежит в области
суммы температур 2300-3000 °C (рис. 25; Приложение, рис. 1).
Отдельные точки, имеющие высокое видовое разнообразие,
как при более низких, так и при более высоких суммах темпе-
ратур, представляют собой горные флоры: Кабардино-Бал-
карский, Тебердинский, Северо-Осетинский и Ялтинский за-
поведники.
106
Таблица 11. Оценки параметров моделей зависимости видового богатства
от переменных зимнего периода
Переменная Уровень значимости Коэффициент детерминации, %
ло
Число суток с морозами 0.0000 0,0000 54,63
Число суток с оттепелями (12-3)* 0.0000 0,0000 42,13
Примечание. 1п5 = Ьо + djlnx, где S - число видов; х - переменная зимнего периода. Число суток с оттепелями взято с декабря по март; 12-3 - месяцы (декабрь, январь, февраль, март).
Характеристики вегетационного периода, несомненно, име-
ют первостепенное значение в развитии растений, однако важ-
но также влияние зимних условий, которые во многом опреде-
ляют адаптацию видов к условиям среды. Покой почек имеет
существенное значение для выживания травянистых и древес-
ных многолетников умеренных широт, которые подвергаются в
зимний период воздействию низких температур. Семена многих
растений умеренной зоны, для которой характерны сезонные
изменения температуры, нуждаются для прорастания в холод-
ном периоде (Лархер, 1978). Низкие температуры лимитируют
выживание некоторых видов растений. Отмечено, что восточ-
ные границы распространения некоторых древесных видов в
Европе тесно связаны с изотермами абсолютной минимальной
температуры или с температурой наиболее холодного месяца
(Sykes et al., 1996), причем эти два параметра коррелируют друг
с другом (Prentice et aL, 1992). Из древесных пород Восточной
Европы наиболее чувствителен к холодному периоду Fagus syl-
vatica L. (Sykes et al., 1996).
Учитывая большую значимость условий зимы, помимо тем-
пературных характеристик вегетационного периода исследована
зависимость видового богатства от переменных зимнего периода:
длительности морозного периода, среднемесячных и минималь-
ных температур зимних месяцев, числа дней с оттепелями за хо-
лодный период (ноябрь-март). По результатам регрессионного
анализа наилучший показатель, характеризующий зимние усло-
вия, - длительность морозного периода: R2 для логарифмической
зависимости видового богатства и числа дней с устойчивыми мо-
розами равен 54,6% (табл. 11). Температуры зимних месяцев как
средние многолетние (табл. 10), так и средние минимальные,
имеют меньшие значения R2: минимальные температуры декабря
107
7,5 г
у = 10,0164 - 0,81078 1пх
4,5 L
0
__।____________।___________i-----------1—
80 120 160 200
Число суток с морозами
Рис. 26. Распределение видового богатства флоры в зависимости от длительно-
сти морозного периода
определяют 36,091% варьирования видового разнообразия, янва-
ря - 36,001%, а февраля - 42,764%.
В целом с увеличением числа морозных дней видовое богат-
ство флоры Восточной Европы меняется слабо, довольно резкое
снижение числа видов наблюдается лишь для очень длительного
периода морозов, равного 150-160 сут и более (рис. 26). Подоб-
ный морозный период характерен лишь для самых северных ре-
гионов территории Восточной Европы (см. Приложение, рис. 4),
и холодные температуры могут действовать здесь как ограничи-
вающий фактор. Число дней с морозами имеет высокий коэффи-
циент корреляции с суммой активных температур: -0,8865 (р <
< 0,0001), поэтому решение о реальном вкладе морозного перио-
да в дифференциацию разнообразия может быть получено при
многомерном анализе.
В соответствии со сформулированными выше представлени-
ями осадки представляют собой вторую по значимости координа-
ту в экологическом пространстве факторов, ответственных за
пространственное распределение таксономического разнообра-
зия флоры.
Зависимости видового богатства флоры Восточной Европы
от переменных, характеризующих количество осадков, получен-
ные при включении в анализ всех точек, имеют достоверный ха-
рактер, значимые параметры модели и довольно высокие коэф-
108
Таблица 12. Оценки параметров моделей зависимости аидового богатства
от количества осадков и показателей снежного покрова
Переменная Уровень значимости Коэффи- циент де- термина- ции, %
h!l b] 62
Осадки за январь, мм 0,0084 0,00155 0,002805 19,646
Осадки за февраль, мм 0,0561 0,00985 0,022584 37,442
Осадки за март, мм 0,0000 0,00000 0,000000 47,290
Осадки за апрель, мм 0,0698 0,01434 0,040254 47,011
Осадки за май, мм 0,0399 0,01266 0,027938 39,675
Осадки за июнь, мм 0,1078 0,03845 0,068493 27,423
Осадки за июль, мм 0,91508 0,66879 0,849599 22,522
Осадки за август, мм 0,00012 0,0017 0,00134 7,635
Осадки за сентябрь, мм 0,00304 0,09936 0,15329 13,169
Осадки за октябрь, мм 0,00667 0,0388 0,04958 7,557
Осадки за ноябрь, мм 0,3490 0,18341 0,212487 6,313
Осадки за декабрь, мм 0,0000 0,00000 0,000000 45,963
Годовое количество осадков 0,0346 0,02844 0,034685 16,750
Осадки за холодный период, мм 0,0000 0,00000 0,000000 41,233
Осадки за теплый период, мм 0,95716 0,84948 0,907256 8,411
Запас воды в снежиом пок- рове, мм 0,00038 0,96431 0,479217 39,856
Высота снежного покрова, см 0,00000 0,00002 0,00007 10,367
Снежно-температурный ко- эффициент Рихтера 0,00000 0,00000 0,130287 25,327
П р и м е ч а н н е. 1п5 = b0 + Z^lnOs - 62(lnOs)2, где5 - число видов, Os - количество
осадков; п = 165.
фициенты детерминации. Однако графически они плохо соответ-
ствуют выбранному типу (параболе), поскольку несколько то-
чек, представляющих горные флоры, сильно отличаются от ос-
тального массива. Если исключить горные флоры, то распреде-
ление точек более равномерно, а зависимости приобретают па-
раболический характер, соответствующий гипотетической моде-
ли. В табл. 12 представлены оценки параметров моделей зависи-
мости видового богатства от переменных влажности, включая
109
снежный покров, который служит источником влаги. Анализ вы-
полнен для 165 точек без участия горных флор; помимо кавказ-
ских флор, исключены были Ялтинский, Ильменский и Карпат-
ский заповедники, расположенные в горных массивах Крыма,
Урала и Карпат.
Наибольшее влияние на видовое богатство оказывают осад-
ки весны а также первого и последнего месяцев из зимнего пе-
риода (табл. 12). Значение весенних осадков в процессах роста и
развития растений не вызывает сомнений: с апреля начинается
вегетационный период для большинства растений умеренной
зоны, а на юге территории - с марта. Зимние осадки представ-
ляют собой запасы влаги в снежном покрове, и их роль доста-
точна велика. Судя по коэффициентам детерминации, влияние
летних осадков несколько меньше. Оценки параметров моделей
показывают, что использование традиционных переменных (го-
довой суммы осадков, осадков за теплый или холодный период)
не всегда оправдано. По крайней мере, для растений в масшта-
бе, соизмеримым с континентом, они имеют более низкую связь
с разнообразием, чем количество осадков за конкретные меся-
цы (табл. 12). Использование годовой суммы осадков особенно
в качестве характеристики увлажнения большой территории
вызывает явную критику, поскольку этот показатель не учиты-
вает сезонного распределения влаги. Значение сезонного рас-
пределения влаги подчеркнуто в некоторых работах
(Stephenson, 1998; Venevsky, Venevskaia, 2003).
Если все-таки учитывать различные временные интерва-
лы, то не совсем очевидно, за какой период осадки наиболее
значимы для изменения таксономического разнообразия. При
выборе показателей в этой группе климатических переменных
необходимы более дифференцированные подход и анализ кон-
кретной ситуации. Ведущее значение, скорее всего, имеет на-
копление осадков за определенный временной интервал. Фор-
мально осадки должны быть оценены за период с наиболее
физиологически активными температурами, однако, как пока-
зывают регрессионные зависимости (табл. 12), могут влиять
зимний и весенний запасы влаги. Различная продолжитель-
ность вегетационного периода, как у разных видов растений,
так и в разных регионах, налагает дополнительные ограниче-
ния. В связи с этим для всей исследованной территории оправ-
дан выбор суммы осадков за несколько месяцев. При этом
можно выбрать месяц, имеющий ведущее значение, и к нему
добавлять осадки за близлежащие месяцы. Таким образом,
можно выделить наилучший интервал с “физиологически” ак-
тивными осадками.
но
Таблица 13. Оценки параметров моделей зависимости видового богатства
от осадкоа за различные временные интервалы
Количество осадков за период Уровень значимости Коэффициент детерминации, %
^0 '’i ь2
1 + 2 0,000012 0,000003 0,000007 37,119
1+2 + 3 0,0000 0,0000 0,000001 42,361
1+2+3+4 0,0000 0,00000 0,000004 45,999
1+2+3+4+5 0,0001 0,00007 0,000152 45,614
1+2+3+4+5+6 0,0022 0,00149 0,002875 41,486
1+2+3+4+5+6+7 0,0036 0,00244 0,004401 38,421
2 + 3 0,0000 0,00001 0,000022 45,274
2 + 3+4 0,0001 0,00002 0,000052 48,739
2+3+4+5 0,0010 0,00053 0,001237 47,217
2+3+4+5+6 0,0102 0,00656 0,012386 41,803
2+3+4+5+6+7 0,0122 0,00814 0,014362 38,142
2+3+4+5+6+7+8 0,0440 0,03248 0,047224 29,448
3+4 0,0002 0,00004 0,000115 48,476
3+4 + 5 0,0045 0,00214 0,004814 45,422
3 + 4 + 5 + 6 0,0271 0,01663 0,030157 39,574
3+4+5+6+7 0,0279 0,01806 0,030650 36,044
3+4+5+6+7+8 0,0988 0,07295 0,101321 27,012
4 + 5 0,0749 0,03745 0,073289 43,731
4 + 5 + 6 0,1008 0,06294 0,105474 37,429
4 + 5 +6 + 7 0,028 0,02810 0,038460 37,410
4 + 5 + 6 + 7 +8 0,0814 0,07563 0,092980 24,474
Примечание. InS = + t^lnOs - ^OnOs)2, где 5 - число видов; Os - количество
осадков (мм); 1-8 - месяцы; п = 165.
Результаты подобного анализа приведены в табл. 13 и 14, в
первой из них представлены оценки параметров моделей за
различные зимние и весенние интервалы, а во второй - за лет-
ние месяцы. Как и в случае с температурой, наилучшие значе-
ния R2 имеют суммы количества осадков за определенные вре-
менные интервалы. Для видового богатства наиболее эффек-
тивно влияние осадков весеннего и частично зимнего периода,
причем наибольший вклад вносят осадки апреля и марта. Про-
111
Таблица 14. Оценки параметров моделей зависимости видового богатства
от осадков за различные временные интервалы летнего периода
Количество осадков за пе- риод Уровень значимости Коэффициент детерминации, %
ьо Ь| Ь2
5+6 0,0909 0,04972 0,084133 33,536
5+6 + 7 0,025 0,02453 0,032137 33,393
S+6+7+8 0,1585 0,14755 0,171476 19,385
6 + 7 0,023 0,02371 0,028800 26,977
+ + 00 0,6848 0,65214 0,694185 11,620
7 + 8 0,05488 0,12116 0,09314 11,776
7 + 8 + 9 0,00371 0,0112 0,00987 5,227
Примечание. 1п5 = b0 + - ft2(lnOs)2, где 5 - число видов; 0s - количество
осадков (мм); 5-9 - месяцы; п = 165.
странственное распределение осадков апреля показано на
рис. 2 Приложения.
В целом оптимум видового богатства флоры исследуемой
территории соответствует сумме осадков февраля-апреля в диа-
пазоне 80-100 мм (рис. 27).
Осадки летнего периода имеют значительно более низкую
связь с видовым богатством растений. Фенологические фазы
растений во втором полугодии (созревание плодов, пожелтение
листьев, листопад) прежде всего подвержены действию факто-
ров, которые ускоряют или замедляют процессы созревания и
старения (Лархер, 1978). Несомненно, наибольшую роль игра-
ет тепловой режим, а именно сумма тепла. Вместе с тем реша-
ющее значение имеет также поступление минеральных ве-
ществ и воды, поскольку в этот период продолжается активная
вегетация (многие виды в это время цветут и плодоносят). В ре-
зультате дифференцированного подхода к оценке зависимости
видового богатства от осадков данного временного периода
выбран диапазон, включающий в себя осадки с мая по июль
(табл. 14).
Для нормального протекания жизненных процессов растени-
ям необходим уравновешенный водный баланс (Stephenson, 1998),
одна из составляющих которого - транспирация. Общая транспи-
рация зависит от внешних факторов и во многом определяется
содержанием водяного пара в атмосфере, которое можно охара-
ктеризовать по дефициту насыщения воздуха.
112
а
Корректированный InS Корректированный InS
Рис. 27. Распределение аидоаого богатства флоры в зависимости от суммы осад-
ков за: февраль-апрель (а); май-июль (6)
113
Таблица 15. Оценки параметров моделей зависимости видоаого богатства
от дефицита насыщения воздуха за различные периоды
Дефицит насы- щення Уровень значимости Коэффициент детерминации, %
*0 Ь2
Январь 0,00000 0,000000 0,000009 36,961
Февраль 0,00000 0,000000 0,000000 51,337
Март 0,00000 0,000000 0,000083 48,996
Апрель 0,00000 0,000000 0,000013 63,353
Май 0,00000 0,000000 0,004387 56,744
Июнь 0,00000 0,000001 0,005897 41,468
Июль 0,00000 0,000000 0,000101 35,460
Август 0,00000 0,000000 0,000000 57,040
Сентябрь 0,00000 0,000000 0,000000 68,069
Октябрь 0,00000 0,000000 0,000000 64,074
Ноябрь 0,00000 0,000000 0,000000 49,713
Декабрь 0,00000 0,000000 0,000013 32,264
Среднегодовой 0,00000 0,000000 0,000000 65,453
Приме чание. In5 = bo + Ь\НН - Ьг^НН?, где 5 - число видов; НН - дефицит насы- щения воздуха.
Параметры моделей регрессии видового богатства от дефи-
цита насыщения за различные месяцы представлены в табл. 15.
Наибольший процент варьирования видового богатства описыва-
ется значениями дефицита весны (апрель) и начала осени (сен-
тябрь и октябрь). Дефицит насыщения в очень большой степени
зависит от температуры, поскольку давление насыщенного водя-
ного пара растет с температурой, тем не менее эта переменная
может иметь самостоятельную значимость.
Влажность воздуха - важный показатель, влияющий на рост,
развитие растений и на сроки наступления фенофаз. Роль раз-
личных характеристик весеннего периода не вызывает сомнений.
С началом осени снижается дефицит насыщения воздуха, что
указывает на уменьшение влажности воздуха и на увеличение су-
хости почвы. Снижение почвенной влаги во многом служит сиг-
налом к листопаду у растений умеренной зоны (Лархер, 1978).
Влажность воздуха в осенний период важна также в связи с тем,
что у большинства летне-зимнезеленых растений вегетация про-
должается до поздней осени. В некоторых лесных сообществах
114
Рнс. 28. Распределение видового богатства флоры в зависимости от дефицита
насыщения за март-апрель (а); август-октябрь (б)
умеренной зоны в сентябре увеличивается фотосинтетически ак-
тивная радиация за счет сезонной динамики содержания пигмен-
тов в листьях. Например, липа пропускает до 35% радиации в сен-
тябре, тогда как в июле этот показатель составляет всего 9%
(Рысин, 1983).
Суммирование дефицита насыщения за различные периоды
выявило, что для видового богатства наибольшую значимость,
т.е. наибольший R2, имеет период с августа по октябрь (рис. 28,
табл. 16). Пространственное распределение этого показателя по-
казано на рис. 3 Приложения.
Дефицит влажности можно заменить соотношением осад-
ков и температуры, которое обычно выражается различными
гидротермическими коэффициентами (Селянинова, Высоцко-
го-Иванова и др.) или любым другим коэффициентом, харак-
теризующим совместное влияние тепла и увлажнения. Регрес-
сионные модели, отражающие влияние коэффициентов увлаж-
нения на видовое богатство, имеют относительно высокие зна-
чения R2: 47,23% - модель зависимости видового богатства от
логарифма коэффициента увлажнения Селянинова и 39,95% -
от логарифма коэффициента увлажнения Высоцкого-Ивано-
ва. Наибольшее разнообразие наблюдается в интервале гидро-
термического коэффициента от 1,2 до 2 (рис. 29), при уменьше-
нии и увеличении значений коэффициента происходит доволь-
но резкое уменьшение видового богатства. Индекс радиацион-
ной сухости Будыко менее показателен, чем индексы увлажне-
Таблица 16. Оценки параметров моделей зависимости видового богатства
от дефицита насыщения за различные временные интервалы
Дефицит насыщения Уровень значимости Коэффициент детерминации, %
ho bi b2
2+3 0,00000 0,000000 0,000000 51,581
2+3+4 0,00000 0,000000 0,000107 64,938
2+3+4+5 0,00000 0,000000 0,007868 65,128
2+3+4+5+6 0,00000 0,000000 0,000776 59,643
3+4 0,00000 0,000000 0,000176 63,821
3+4+5 0,00000 0,000000 0,003735 62,976
3+4+5+6 0,00000 0,000000 0,000727 57,343
4+5 0,00000 0,000000 0,001115 60,546
4+5+6 0,00000 0,000000 0,000629 54,593
7+8 0,00000 0,000000 0,000000 46,777
7+8+9 0,00000 0,000000 0,000000 56,663
7+8+9+10 0,00000 0,000000 0,000000 62,802
8+9 0,00000 0,000000 0,000000 65,078
8+9+10 0,00000 0,00000 0,000000 69,074
9+10 0,00000 0,00000 0,000000 68,889
9+10+11 0,00000 0,000000 0,000000 67,765
10+11 0,00000 0,000000 0,000000 60,024
Примечание. In 5 = + ЬуНН - Ь2(НН)2, где 5 - число видов; НН - дефицит
насыщения воздуха; 2-11 - месяцы.
ния: он определяет варьирование лишь 2,58% числа видов и
0,5% числа семейств.
Аналогичный анализ по выбору переменных климата прове-
ден для числа семейств. Модели, описывающие зависимость раз-
нообразия семейств от климатических переменных, в целом име-
ют значения R2, близкие к тем, что и у видовых моделей
(табл. 17). Набор основных переменных в основном повторяет
таковой для видового богатства, за исключением небольших от-
личий. Из переменных тепла для семейств наиболее значимой ха-
рактеристикой оказывается сумма температур выше 5 °C, а не
10 °C, как для видов; отсутствует достоверная зависимость для
летних осадков. Выбранная сумма осадков, как и в случае с видо-
116
у = 6,69858 - 0,54706 Inx
Рис. 29. Изменение видового богатства локальных флор по градиенту гидротер-
мического коэффициента Селяиниова
вым богатством, включает в себя период с февраля по апрель, де-
фицит насыщения - период с августа по октябрь; большое значе-
ние имеет также морозный период (У?2 = 44,36%).
Практически все интегральные расчетные показатели, кроме
испаряемости и гидротермических коэффициентов, оказались
слабее связанными с флористическим богатством, чем непосред-
ственные климатические переменные. Индексы континенталь-
ности Хромова и Конрада определяют лишь около 6% варьиро-
вания таксономического богатства флоры Восточной Европы,
хотя континентальность часто используется при объяснении ор-
динации видов или сообществ вдоль градиента среды (Назимова,
1998). Вероятно, это объясняется в основном равнинным харак-
тером исследуемой территории. В целом нарастание “жесткости”
среды до определенного уровня способствует преобразованию
качественного, а не количественного состава биоты (Банникова,
1998). Довольно высокий коэффициент детерминации характе-
рен для модели, связывающей разнообразие и испаряемость. Од-
нако величина испаряемости коррелирует со многими климати-
ческими переменными, а окончательный выбор параметров ос-
новывался на максимальной независимости фактора от осталь-
ных переменных.
Зависимость видового богатства от климата. Исходные пере-
менные для построения модели зависимости видового богатства
117
Таблица 17. Оценки параметров моделей зависимости богатства семейств
от переменных климата (2-10 - месяцы)
Переменная Уровень значимости Коэффициент детерминации, %
ьи *2
Сумма температур > 0 °C 0,00000 0,00000 0,000000 74,783
Сумма температур > 5 °C 0,00000 0,00000 0,000000 75,948
Сумма температур >10 °C 0,00000 0,00000 0,000000 74,973
Осадки (2+3+4) 0,00001 0,00000 0,000000 51,128
Осадки (3+4+5) 0,00022 0,00000 0,000000 45,524
Осадки (3+4) 0,00074 0,00000 0,000000 49,266
Осадки (2+3+4+5) 0,00000 0,00000 0,000000 49,156
Дефицит насыщения (9) 0,00000 0,00000 0,00000 67,811
Дефицит насыщения (9+10) 0,00000 0,00000 0,000000 69,290
Дефицит насыщения (8+9+10) 0,00000 0,00000 0,000000 69,418
Дефицит насыщения (2+3+4) 0,00000 0,00000 0,00000 70,715
Дефицит насыщения (3+4) 0,00000 0,00000 0,00000 69,927
Число дней с морозами 0,00000 0,00000 - 44,357
Коэффициент Селянинова 0,00000 0,00000 48,123
флор от климата - это сумма температур выше 10 °C, сумма осад-
ков с февраля по апрель, сумма осадков с мая по июль, число
дней с устойчивыми морозами, сумма дефицита насыщения с ав-
густа по октябрь, гидротермический коэффициент Селянинова.
Наиболее адекватная модель, полученная методом нели-
нейного оценивания, включает в себя лишь три климатических
показателя из шести: сумму температур выше 10 °C, сумму
осадков зимне-весеннего периода и дефицит насыщения (с ав-
густа по октябрь) (табл. 18). Остальные протестированные по-
казатели имеют незначимые оценки (р > 0,05) и не вошли в ре-
зультирующую модель. Квадратичная составляющая оказа-
лась значимой лишь для суммы осадков и дефицита насыще-
на
Таблица 18. Оценка параметров модели, описывающей зависимость видового
богатства от климатических показателей
Переменная Коэффи- циент, В Ошибка В 4167) Уровень значимости Частная корреляция
TSumlO 0,000739 0,000261 2,833478 0,005172 0,224897
<7s(j_4) 1,87004 0,07510 24,90118 0,00000 0,887791
Ov22_4) -0,1703 0,0162 -10,4837 0,0000 -0,632265
^Лв-10) 0,15937 0,033741 4,723218 0,000005 0,317365
WW(28-10) -0.00452 1 0,00099 -4,54935 0,00001 -0,282692
TSumlO/ OS(2-4) -0,00258 0,00116 -2,21129 0,02837 -0,168629
Примечание. Я = 0,87843; Я2 = 77,164%;п = 173; ошибка модели: 0,21574.
ния, что вполне соответствует графическому виду зависимо-
стей видового богатства от анализируемых климатических пе-
ременных (рис. 27 и 28). Как видно на графике (рис. 25), основ-
ное влияние суммы температур лежит в линейной части пара-
болы, вероятнее всего, в данном случае сказывается эффект
выборки: малое количество точек из южной половины терри-
тории Восточной Европы. Общая модель описывает 77% варь-
ирования видового богатства и имеет вид:
In S = 0,0007397’Sum 10 +1,87004 In Os(2_4) - 0,1703 In Os22_4) +
+ 0,159368ЯЯ(8_Ю) -0,00452ЯЯ(28_10) -
- 0,002587’Suml0/lnO5(2_4) ±0,21574. (1)
Распределение остатков от модели близко к нормальному
распределению, хотя и не полностью ему соответствует (рис. 30).
Связь остатков и наблюдаемых значений 1п5 - логарифма числа
видов (S) с 95%-ным доверительным интервалом представлена на
рис. 31. Как видно на рисунке, значения остатков не одинаковы
на всем интервале описываемой переменной, т.е. модель не вос-
производит все амплитуды варьирования числа видов и плохо
описывает как высокие, так и малые значения видового богатст-
ва. Достоверная корреляция между остатками и тестируемой пе-
ременной (г = 0,46259, р < 0,05) указывает на существование иных
факторов, помимо тех, что участвуют в модели.
С помощью регрессионного уравнения (1) были рассчитаны
теоретические значения видового богатства, зависимые только
119
Рнс. 30. Тестирование нормальности распределения остатков от климатической
модели
Рнс. 31. Регрессионная зависимость между значениями остатков от климатиче-
ской модели (у) и зависимой неременной (1п5, где $ - число видов):
г - коэффициент корреляции
120
Рис. 32. Потенциальные значения видового богатства флоры Восточной Евро-
пы, рассчитанные по климатической модели
от выбранных климатических переменных (рис. 32). Их про-
странственное распределение показывает, что в целом климати-
ческая модель учитывает лишь общие закономерности простран-
ственного распределения видового разнообразия. Отклонения
реальных значений от расчетных представлены на рис. 33, на ко-
тором видно, что основные особенности пространственного раз-
121
Рис. 33. Распределение остатков от модели, полученных при сравиеини реаль-
ных значений видового богатства (Sr) и рассчитанных по климатической моде-
ли (5m)
мещсния видового богатства определяются нс столько общей
обеспеченностью теплом и влагой, сколько региональными чер-
тами.
Зависимость богатства родов и семейств от климата. При по-
вышении иерархического ранга таксонов число определяющих
климатических переменных практически не изменяется.
122
Таблица 19. Оценка параметров модели, описывающей зависимость богатства
семейств от климатических показателей
Переменная Коэффи- циент, В Ошибка В /(166) Уровень значимости Частная корреляция
Константа 4,074544 0,293374 13.88857 0,000000
^(8-10) 0,055847 0,015657 3,56691 0,000472 0,26681
WW(8-10) -0,001688 0,000492 -3,43285 0,000754 -0,25746
<?*(2-4) -0,174042 0,072359 -2,40527 0,017260 -0,18352
TSum5 0,001250 0,000178 7,03682 0,000000 0,47933
TSum52 -0,000000072 0,000000013 -5,40968 0,000000 -0,38713
TSum5/ <7i(2-4) -0,003321 0,000685 -4,84896 0,000003 -0,35223
Примечание. R = 0,90793552; R2 = 82,43%; F(6,166) = 129,84; р < 0.0000001;
л = 173; ошибка модели; 0,09981.
Модель зависимости богатства родов от климата имеет вид
(Я2 = 79,9%; и = 173):
In G = 0,0007137’Sum 10 +1,69509In Os(2_4) - 0,1548 In Os22_4) +
+ 0,121914ЯЯ(8_10) — 0,003577777(8_i0) -
- 0,002547Sum 10/1пО5(2_4) ±0,1749. (2)
Модель зависимости богатства семейств от климата включа-
ет в себя те же переменные, что и модель видового богатства за
исключением переменной температуры: наибольшая зависи-
мость выявлена для суммы температур выше 5 °C (табл. 19). Мо-
дель описывает чуть более 82% варьирования разнообразия се-
мейств, что, однако, больше, чем R2 зависимости видового богат-
ства от климата.
Видовое разнообразие флоры Восточной Европы определя-
ется в основном параметрами, связанными с периодом вегетации,
а также с температурой и влагой (осадками весенних месяцев, те-
Плообеспеченностью в течение вегетационного периода, дефици-
том насыщения воздуха в начале осени). Влажность в основном
имеет значение в начале периода вегетации. Влияние темпера-
турных переменных зимнего периода не сказывается на варьиро-
вании флористического богатства в рассматриваемом масштабе,
Несмотря на большую значимость этих климатических перемен-
ных для распределения, как отдельных видов растений, так и
123
растительных сообществ (Prentice et al., 1992). Близкие результа-
ты были получены при изучении распределения растительности
Северной Америки: хвойные и широколиственные леса не разли-
чаются по варьированию температуры наиболее холодного меся-
ца (Stephenson, 1998).
При повышении иерархического ранга таксонов число “опре-
деляющих” климатических переменных практически не изменя-
ется. Для более высоких, чем вид, таксономических рангов сни-
жается порог необходимого для вегетации тепла, а также умень-
шается роль влажности. В целом можно сказать, что при повы-
шении таксономического ранга немного изменяется экологиче-
ская специфика таксонов.
4.2. Влияние глобальных климатических изменений
на видовое разнообразие флоры
Восточной Европы
В последнее время большое внимание уделяют одной из
сложнейших в современной экологии проблем - глобальному из-
менению климата и прогнозу последствий в результате этого из-
менения (Кириленко и др., 1994; Monserud et al., 1993; Saetersdal
et al., 1998). Особенно эта тема актуальна в связи с возрастающей
хозяйственной деятельностью человека. Можно выделить два ос-
новных подхода к изучению реакции биоты на изменения клима-
та: экспериментальный и корреляционный, при котором распре-
деление отдельных видов или сообществ определяется отобран-
ными климатическими переменными.
Корреляционный подход наиболее популярен, поскольку
наиболее доступен и эффектен. Наибольшее количество моде-
лей основано на количественной оценке взаимосвязи одной из пе-
ременных разнообразия (например, ареала вида, видового богат-
ства, типа растительности) и климата. Общий тип таких моделей
получил название модели “биоклиматического конверта”, или
климатического пространства. Критика моделей подобного типа
основана на необходимости учитывать пространственную шкалу
(Pearson, Dawson, 2003), а также понимать значимость иных фак-
торов, помимо климата: рельефа, почвы, биотических взаимо-
действий, способов расселения.
Следуя корреляционному подходу, при выявленной зависи-
мости видового богатства флоры от климатических перемен-
ных по соответствующей модели можно оценить характер воз-
можного изменения разнообразия. Значительное количество
сценариев описывают изменения климата через различные кли-
124
Рис. 34. Возможные изменения видового богатства (%) флоры для территории
Восточной Европы к 2050 г.
Использован сценарий изменения климата по: Клименко и др., 1990. Тестовые
участки: 1 - Мезень - Кривые озера; 2 - Нижне-Свирский заповедник; 3 - запо-
ведник Брянский лес
125
магические переменные; увеличение концентрации углекисло-
го газа в два раза, увеличение среднегодовой температуры, тем-
пературы отдельных месяцев и др. (Monserud et al., 1993). По од-
ной из предлагаемых моделей вероятное значение глобального
потепления к 2050 г. составит 1,2 °C, однако, географическое
изменение температуры крайне неравномерно. Для Восточной
Европы наибольшие изменения температуры (2,4 °C) будут на-
блюдаться в северо-западных и северо-восточных регионах, из-
менение температуры в средней полосе будет равно 1,6 °C, а на
юге территории - 1,4 °C (Клименко и др., 1990). В соответствии
с предполагаемыми значениями температуры были пересчита-
ны величины видового богатства и составлены прогнозные кар-
ты видового богатства флоры Восточной Европы. Переменные
климатической модели (Spr), описывающей видовое богатство
Восточной Европы, аппроксимировались через среднегодовую
температуру воздуха. Были определены остатки между про-
гнозными модельными значениями и величинами потенциаль-
ного видового богатства, а затем процент, который они состав-
ляют от числа видов флоры (рис. 34).
Как видно на соответствующей картосхеме, повышение сре-
днегодовой температуры не приведет к повсеместному увеличе-
нию видового богатства. Так, в районах Коми (северо-восток Во-
сточной Европы), в Архангельской области, в Предуралье число
видов увеличится на 10-20% (от 30 до 60 видов). На востоке и в
юго-западных районах Украины и в Молдавии число видов фло-
ры останется неизменным. Основная часть изменений придется
на южную тайгу, хвойно-широколиственные леса и север зоны
широколиственных лесов, где ожидается увеличение видового
разнообразия на 20-40%. Менее всего изменится видовое разно-
образие флоры в лесостепной зоне, в центральной части Украи-
ны, на Кольском полуострове и на севере Архангельской облас-
ти. Значительное увеличение числа видов на юге Прикаспийской
низменности, в Крыму и на крайнем северо-востоке территории
Восточной Европы скорее всего недостоверно и определяется
недостаточным количеством точек в этих районах, т. е. неполно-
той изученности флоры.
Данных по прогнозным величинам видового разнообразия
в литературе мало, в основном изучены изменения раститель-
ности или границ ареалов отдельных видов. Норвежские уче-
ные оценили изменение числа видов Фенноскандии, рассчитан-
ного по сетке крупных квадратов (75 х 75 км), но с учетом рас-
пространения каждого вида в отдельности (Saetersdal et al.,
1998). По результатам исследования видовое разнообразие в
Фенноскандии увеличится в среднем на 26% при росте концен-
126
трации СО2 в два раза. Практически не изменится число видов
на севере (0-10%), за исключением отдельных районов, где рез-
кое увеличение видового богатства объясняется плохой изу-
ченностью флоры. Наибольшие изменения (20-40%) затронут
переходную полосу от южной бореальной зоны к гемибореаль-
ной, что связано с прохождением в этой полосе северных гра-
ниц ареалов значительного количества неморальных видов, а
также южную часть альпийской зоны.
Сравнение литературных данных с прогнозными значениями
видового разнообразия для Восточной Европы (сравнивали толь-
ко крайнюю северо-западную часть Восточной Европы) показы-
вает, что в норвежской работе процент увеличения видового бо-
гатства в целом выше, хотя распределение территорий с возмож-
ными изменениями в основном совпадает. Разница в результатах
может быть связана как с небольшим числом имеющихся точек
на крайнем северо-западе Восточной Европы, так и с тем, что в
качестве прогноза использованы различные модели.
Значительно хуже оказалось соответствие с прогнозными
значениями, полученными на других моделях. Анализ влияния
изменений климата (увеличения концентрации СО2 в два раза),
проведенный на основе глобальной модели (растительности), ко-
торая построена с использованием индекса сухости Будыко и по-
тенциальной эвапотранспирации, выявил, что наибольшие изме-
нения растительности, а именно, изменение площади зональных
сообществ, ожидаются в умеренной и бореальной зонах, тогда
как наиболее стабильными оказываются области пустынь и по-
лярных пустынь (Monserud et al., 1993). Однако размещение пло-
щадей, на которых ожидаются наибольшие изменения расти-
тельных биомов на территории Восточной Европы, не совпадает
с областями изменения разнообразия флоры. По данным амери-
канских исследователей, в северной части Восточной Европы
произойдут значительные сдвиги растительных зон, что немину-
емо должно повлечь за собой изменение видового разнообразия
флоры. При этом полоса, расположенная между 55-60° с.ш., где,
по нашим расчетам, видовое разнообразие увеличится на
20-40%, остается стабильной.
Существенные расхождения в результатах моделирования
Могут быть связаны также с пониманием механизмов, лежащих в
основе каждой модели и понятием видовой ниши. В исследовани-
ях представлены два типа моделей. Модели первого типа основа-
ны на зависимости показателей видового разнообразия от непо-
средственных факторов среды, в частности климата, в общем ви-
де они представляют собой реализованную нишу. В основе вто-
рого типа моделей лежат показатели, которые определяют об-
127
щую зависимость физиологических механизмов от климата, они
представляют собой фундаментальную нишу видов (Pearson,
Dawson, 2003). Выявленные во втором случае закономерности и
изменения в пространственном распределении видов и раститель-
ности при климатических изменениях более грубые и применимы
лишь в глобальном масштабе.
Любые модельные представления требуют проверки, “...чем
более реалистично модель описывает данное сообщество, тем
менее вероятно, что она сможет описать реалистично любое дру-
гое сообщество, что делает проверку модели очень сложным, ес-
ли не невозможным делом. В таком случае модель перестает
быть генерализованной абстракцией, скорее она становится про-
сто более изощренным повествовательным описанием. утвер-
ждение о важности того или иного биологического явления для
биогеографии должно основываться по крайней мере на несколь-
ких линиях доказательства, а лучше всего на контролируемом
эксперименте” (Симберлофф, 1988, с. 81). В целях подобного
“доказательства” проведен анализ возможных изменений видо-
вого богатства.
Потепление климата в целом благоприятствует распростра-
нению термофильных видов. Однако различные виды реагируют
по-разному на изменения климата. Виды, находящиеся на южном
пределе распространения, могут сократить свой ареал при повы-
шении среднегодовой температуры, а виды на северной границе
ареала - расширить. Возможности изменения разнообразия про-
анализированы на трех тестовых регионах, расположенных в
разных частях Восточной Европы: на северо-западе (Ленинград-
ская обл.), в северной (Архангельская обл.) и в южной половине
территории (Брянская обл.). Анализ изменения разнообразия
проведен, учитывая следующие допущения:
1) встречаемость большинства видов в краевых частях ареала
ниже, чем в основной части, поэтому при расширении ареала уве-
личится встречаемость вида близ его современной границы;
2) близ границ ареала повышается чувствительность вида к
экотопическим условиям (Толмачев, 1974), соответственно вид
может появиться в регионе при наличии свойственных ему или
близких по экологии местообитаний;
3) предполагается, что миграционные возможности, а также
механизмы расселения различных видов одинаковы. Это допуще-
ние - серьезный недостаток корреляционного метода прогноза,
при котором пространственное распределение видов или типов
растительных сообществ коррелирует с климатическими пере-
менными, отобранными на основании их физиологической зна-
чимости (Saetersdal et al., 1998);
128
4) предполагается, что отсутствуют барьеры, препятствую-
щие расселению, как внутренние, связанные с экологическими
возможностями каждого вида, так и внешние - физические барь-
еры. Поэтому полученные результаты следует интерпретиро-
вать с большой осторожностью.
Выбор участков определялся, с одной стороны, степенью изу-
ченности флоры, с другой стороны, - возможностью появления
вида в конкретной точке. Для этого подбирались либо рядом рас-
положенные участки с полными списками видов, либо был взят
участок, находящийся в районе с очень хорошо изученной флорой
и сведениями о конкретных (точечных) местонахождениях видов.
1. Первый тестовый участок расположен на востоке Архан-
гельской области и включает в себя две ЛФ, “Мезень” и “Кривые
озера” Обе точки лежат в зоне северной тайги, почти на ее гра-
нице; последняя точка находится немного южнее первой. В этом
районе проходит крупный рубеж, образованный границами ареа-
лов значительного количества бореальных видов, однако по мо-
дельным расчетам при потеплении климата число видов здесь
практически не изменится, возможно, добавятся лишь 1-3 вида.
Это кажущееся противоречие разрешается при анализе списков
видов обеих локальных флор (данные взяты из работы В. М. Бу-
быревой, 1992) и видовых ареалов.
На территории “Мезени” отмечены 27 видов, которые нахо-
дятся на южном пределе распространения: Arctophila fulva (Trin.)
Anderss., Bartsia alpina L., Betula tortuosa Ledeb., Carex concolor R.
Br., Carex rariflora (Wahlenb.) Smith, Carex rotundata Wahlenb., Carex
subspathacea Wormsk. ex Hornem., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar,
Eriophorum russeolum Fries, Hippuris tetraphylla L., Luzula arcuata
(Wahlenb.) Sw., Omalotheca supina (L.) DC. Pachypleurum alpinum
Ledeb., Pedicularis verticillata L., Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex
Fritsch, Potentilla egedii Wormsk., Primula finmarchica Jacq., Primula
stricta Hornem., Ranunculus glabriusculus Rupr., Ranunculus pallasii
Schlecht., Rumex lapponicus (Hiit.) Czernov, Salix lanata L., Stellaria
humifusa Rottb., Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip., Taraxacum cro-
ceum Dahlst. Taraxacum perfiljevii Orlova. Tephroseris palustris (L.)
Reichenb. Это арктические (включая аркто-альпийские) и гипо-
арктические виды, которые при потеплении могут исчезнуть с
территории данной локальной флоры, тем более, что в более юж-
ной точке (Кривые озера) они отсутствуют.
В то же время на территории ЛФ “Кривые озера”, располо-
женной южнее “Мезени”, произрастают 28 видов, находящихся
близ северной границы своего ареала и не встреченных в ЛФ
“Мезень”: Alchemilla monticola Opiz, Batrachium trichophyllum
(Chaix) Bosch, Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr.
5. O.B. Морозова
129
Calamagrostis canescens (Web.) Roth, Calluna vulgaris (L.) Hull,
Calypso bulbosa (L.) Reichb., Carex alba Scop., Carex appropinquata
Schum., Carex lasiocarpa Ehrh., Carex lachenalii Schkuhr, Carex
pallescens L., Cypripedium calceolus L., Cystopteris fragilis (L.) Bernh.,
'Dactylorhiza incarnata (L.) Soo, Epipactis atrorubens (Hoffm. ex
Bernh.) Bess., Goodyera repens (L.) R. Br., Gymnadenia conopsea (L.)
R. Br., Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm., Polemonium
caeruleum L., Pyrola chlorantha Sw., Salix rosmarinifolia L., Salix
starkeana Willd., Scheuchzeria palustris L., Anemone sylvestris L.,
Carex digitata L., Milium effusum L., Pulsatilla patens (L.) Mill.,
Stellaria holostea L. В основном это бореальные виды (23 вида),
3 неморальных вида и 2 бореально-лесостепных. При повышении
среднегодовой температуры эти 28 видов могут расширить свой
ареал, в то время как арктические и гипоарктические виды
(27 видов) могут исчезнуть с рассматриваемой территории. Соот-
ветственно число видов в целом практически не изменится.
2. Второй тестовый участок включает в себя Нижне-Свир-
ский заповедник и ЛФ “Шероховические высоты” Обе точки
расположены в юго-восточном Приладожье, в одном крупном
флористическом выделе, близ его северной границы, и относят-
ся к Восточноевропейской провинции Бореальной области (Бу-
бырева, 1992). В этом районе проходят северные границы ареа-
лов многих неморальных и некоторых бореальных видов, виды с
южными границами ареалов отсутствуют. По модельным расче-
там при повышении среднегодовой температуры видовое разно-
образие в Нижне-Свирском заповеднике, который находится не-
много севернее “Шероховических высот”, должно увеличиться
на 20%, что составляет около 100 видов.
В результате сравнения списков видов обеих локальных флор
и анализа видовых ареалов были выявлены 39 видов на границе
своего распространения, отмеченных в ЛФ “Шероховические вы-
соты” и отсутствующих в Нижне-Свирском заповеднике. Боль-
шую часть из них составляют неморальные виды (22): Ajuga rep-
tans L., Anemonoides nemorosa (L.) Holub, A. ranunculoides (L.)
Holub, Asarum europaeum L., Blysmus compresus (L.) Panz. ex Link,
Campanula latifolia L., Campanula trachelium L., Carex sylvatica
Huds., Corydalis bulbosa (L.) DC., Corylus avellana L., Ficaria verna
Huds., Galium odoratum (L.) Scop., Gientiana cruciata L., Lamium pur-
pureum L., Polygonatum multiflorum (L.) All., Polygonatum odoratum
(Mill.) Druce, Pulmonaria obscura Dumort., Quercus robur L.,
Ranunculus cassubicus L., Stachys sylvatica L., Ulmus scabra Mill., U.
laevis Pall. Значительно меньше бореальных видов (Campanula
cervicaria L., Cardamine impatiens L., Cinna latifolia (Trev.) Griseb.,
Gagea lutea (L.) Ker-Gawl., Galium triflorum Michx., Iris pseudacorus
130
L., Leonurus quinquelobatus Gilib., Origanum vulgare L., Poa com-
pressa L., Viola riviniana Reichb.) и видов других групп (Glyceria
notata Chevall., Hepatica nobilis Mill., Lathraea squamaria L.,
Lithospermum officinale L., Myriophyllum spicatum L., Sonchus oler-
aceus L. Verbascum nigrum L. Verbascum thapsus L.).
Возможность того, что появится большое число неморальных
видов в Нижне-Свирском заповеднике, обусловлена характером ме-
стообитаний. Хотя заповедник расположен в зоне средней тайги и
на его территории преобладают зеленомошные еловые и сосновые
леса, в заповеднике имеются сообщества с участием неморальных
видов. Это травяные ельники и ельники с примесью широколист-
венных пород, которые приурочены к межгрядовым понижениям,
местам с проточным увлажнением и довольно богатыми почвами.
Для них характерно присутствие неморальных видов в травяном по-
крове. Вдоль побережья Ладожского озера тянется полоса черно-
ольшаников, в травяном ярусе которых также участвуют немораль-
ные виды (Баранова и др., 1984). Таким образом, в Нижне-Свирском
заповеднике появление значительного количества неморальных ви-
дов вполне реально, хотя по величине оно не соответствует увели-
чению числа видов, ожидаемому по модельным расчетам.
3. Третий тестовый участок, заповедник “Брянский лес”, рас-
положен на юго-западе Брянской области в Неруссо-Деснянском
Полесье. По модельным расчетам при повышении среднегодо-
вой температуры разнообразие флоры в заповеднике должно
увеличиться на 12%, что составляет 90 видов. При потеплении
бореальные виды, находящиеся на южной границе своего рас-
пространения, могут сократить свой ареал и исчезнуть с террито-
рии заповедника.
В заповеднике отмечено 14 видов на южной границе своего
ареала: Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & C. Mart.,
Scheuchzeriapalustris L., Carex globularis L., Carex vaginata Tausch.,
Goodyera repens (L.) R. Br., Salix lapponum L., S. myrsinifolia Salisb.,
S. myrtilloides L., Drosera rotundifolia L., Daphne mezereum L.,
Moneses uniflora (L.) A. Gray, Pyrola media Sw., Chamaedaphne caly-
culata (L.) Moench, Linnaea borealis L. (Федотов, Евстигнеев, 1997).
Некоторые из них (Huperzia selago, Goodyera repens) встречаются
также южнее заповедника на территории Украины (север Сум-
ской и Черниговской областей), и при сокращении ареала все-та-
ки вероятно, что они останутся в пределах заповедника.
На соседних с заповедником территориях Неруссо-Деснян-
ского Полесья, отмечены 33 вида, имеющих здесь северную или
восточную границу ареала, а в близлежащих районах Брянской
области или в прилегающих районах Украины еще 21 вид
(табл. 20). Большинство этих видов лесостепные, но занимают
5*
131
Таблица 20. Виды, отсутствующие а заповеднике “Брянский лес” и иаходащие-
ся иа пределе своего распространения а Неруссо-Десиниском Полесье и и со-
седних регионах
Вид Местообитание (м/о) Наличие м/о в заповеднике
1 2 3
Виды, отмеченные в Неруссо-Деснянском Полесье и имеющие границу ареала за пределами региона: северная (с), восточная (в)
Carex pilulifera L. в Сухие сосняки» сухие луга +
Galium tricornutum Dandy c Дубово-сосновые леса на карбонатах
Gratiola officinalis L. c Влажный луг +
Salvia pratensis L. c Дубово-сосновые леса, сухие луга +
Sanicula europaea L. в Широколиственные леса +
Seseli tortuosum L. c Опушки сосняков, сухие склоны +
Typha laxmanii Lepech. c Мелкоаодья +
Veronica spuria L. c Суходольный луг +
Vinca minor L. c Дубравы +
Виды, отмеченные в Неруссо-Деснянском Полесье на северном (с), сеиеро- эападном (сз) или восточном (в) пределах своего распространения
Althaea officinalis L. с Гипновые болота +
Anisantha tectorum (L.) Nevski c Каменистые сухие склоны, обочины дорог +
Aristolochic clematitis L. c Пойменные широколиственные леса +
Astragalus arenarius L. Сухие сосняки +
Astragalus cicer L. Разнотравные сосняки, сухие луга +
Astragalus glycyphyllos L. Смешанные леса на карбонатах
Bromus japonicus Thunb, c Каменистые сухие склоны, обочины дорог +
Campanula bononiensis L. c Сосняк разнотравный +
132
Таблица 20 (продолжение)
1 2 3
Carex distans L. сз Заливной луг +
Carex disticha Huds. в Травяно-гнпновые болота +
Centaurea marschalliana Spreng. c Сосновый лес +
Centaurium pulchellum (Sw.) Druce c Пойменные луга +
Dianthus superbus L. c Богатые сосняки +
Digitalis grandiflora Mill. в Дубово-сосновый лес +
Euphorbia stricta L. c Дубово-сосновый лес +
Eragrostis minor Host, c Каменистые сухие склоны, обочины дорог +
Iris aphylla L. c Дубово-сосновый лес +
Plantago arenaria Waldst. <t Kit. c Песчаные склоны +
Poa bulbosa L. c Сухой луг +
Populus nigra L. c Пойменные леса +
Salvia verticillata L. c Сухие сосновые леса +
Scabiosa ochroleuca L. c Сухие луга, сосняки +
Silene borysthenica (Grun.) Walters c Сухие дюнные сосняки
Slum sisaroideum DC. c Пойменные болота +
Виды, отмеченные в соседних регионах (другие районы Брянской области, прилегающие районы Украины) на северной или восточной границе своего распространения
Amoria fragifera (L.) Roskov Сырые луга, поймы рек +
Carex humilis Leyss. Сухие склоны +
Carpinus betulus L. Широколиственные леса +
Chondrilla juncea L. Разреженные сосняки +
Clematis recta L. Пойменный кустарник +
Cruciata glabra (L.) Ehrend. Разнотравные сосняки и березняки +
133
Таблица 20 (окончание)
2 з
Euphorbia lucida Waldst. & Kit Пойменные луга
Geranium divaricatuin Ehrh. Кустарники, рудеральные м/о +
Gypsophila fastigiata L. Песчаные м/о +
Gypsophila paniculata L. Сухие сосняки +
Juncus squarrosus L. Края болот +
Linaria genistifolia (L.) Mill. Остепненные луга
Lindernia procumhens (Krock.) Borb. Пойма, илистый берег +
Nonea pulla DC. Сухие склоны +
Pttlicaria vulgaris Gaertn. Прибрежные отмели +
Senecio erucifolius L. Сухие склоны +
Sideritis montana L. Сухие склоны +
Silene wolgensis (Hornem.) Bess, ex Spreng. Остепненные луга
Thalictrum minus L. Сухие луга +
Verbascum phlomoides L. Сухие склоны, пустыри +
Viscum album L. Широколиственный лес +
Примечание. В таблице использованы литературные данные (Маевский, 1964; Флора европейской части СССР, 1979-1996; Федотов, Евстигнеев, 1997).
они экотопы, которые имеются в заповеднике (Морозова,
19996). В пределах заповедника отсутствуют лишь леса на кар-
бонатах, сухие дюнные сосняки и остепненные луга. Учитывая,
что некоторые виды (бореальные) могут сократить свой ареал,
некоторые (лесостепные) увеличить, а также наличие необхо-
димых для видов местообитаний, в целом при повышении сред-
негодовой температуры возможно появление 38 новых видов в
пределах заповедника, что не составляет и половины прогнози-
руемой величины.
Несоответствие прогнозных и реальных значений показыва-
ет, насколько осторожно следует подходить к любым прогноз-
ным расчетам. Проводить их можно лишь при хорошей флори-
стической и геоботанической изученности территории и с учетом
134
экологии каждого вида. Использование крупной сетки квадра-
тов, как правило, дает сильно завышенные результаты. Следует
отметить также, что для большинства видов промежуток време-
ни, необходимый для установления нового равновесия с клима-
том, превышает 100 лет (Sykes et al., 1996). Вместе с тем, клима-
тические изменения, например, потепление климата, вызванное
увеличением концентрации СО2, прогнозируется в течение более
короткого временного интервала. Проведенный анализ согласу-
ется с точкой зрения А.П. Кириленко и его соавторов (Кирилен-
ко и др., 1994; Kirilenko, Solomon, 1998), которые выступили с
критикой традиционного подхода, прогнозирующего лишь по-
тенциальные изменения растительности. Предложенный ими ве-
роятностный динамический подход показал существенно мень-
шие сокращения площадей биомов по сравнению с традицион-
ным подходом.
Несомненно, что использование моделей в качестве прогноза
вполне возможно, однако применять их следует при очень хоро-
шей изученности флоры на территории и трактовать получен-
ные результаты следует с большой осторожностью, в каждом
случае оговаривая “области допущения”
4.3. Роль георазнообразия в распределении
таксономического богатства флоры
Восточной Европы
Рельеф - один из ведущих факторов, в существенной степени
определяющий ход природных процессов и отражающий ланд-
шафтно-климатические условия (Рельеф среды жизни человека,
2002). Экологическое значение рельефа обусловлено прежде все-
го влиянием топографических факторов (экспозиции и крутизны
склонов, расчлененности рельефа, относительной и абсолютной
высоты) на местообитание (на освещенность, температуру и влаж-
ность почв и воздуха, поверхностный и почвенный сток, снежный
покров, сезонные и суточные ритмы); его роль во многом заклю-
чается в перераспределении и трансформации тепла и влаги.
С другой стороны, рельеф - важный фактор почвообразования.
Геоморфологические различия, обусловленные неодинаковыми
структурно-тектоническими условиями и сложной историей раз-
вития рельефа, существенно влияют на почвообразование и в зна-
чительной мере обусловливают состав и количественное соотно-
шение компонентов почвенного покрова. Помимо этого, с диффе-
ренциацией рельефа увеличивается количество местообитаний и
соответственно разнообразие. Дифференциация рельефа может
135
Таблица 21. Дисперсиоппый анализ остатков от климатической модели для
числа апдоа по классам различных переменных геораэнообразпя
Пере- мен- ная Сумма квад- ратов меж- группо- вая Число степе- ней свобо- ды Меж- группо- вая диспер- сия Сумма квад- ратов внутри- группо- вая Число степе- ней свобо- ды Внутри- группо- вая дис- персия Г-крн- терий Уровень значи- мости
GR 0,96221 7 0,13746 6,81008 166 0,04103 3,350646 0,002287
Dept 1,07552 9 0,11950 6,69676 164 0,04083 2,926552 0,003040
Mskl 0,43247 5 0,08649 7,33981 168 0,04369 1,979743 0,084094
Soil 0,77092 13 0,05930 7,00136 160 0,04376 1,355202 0,186876
Примечание. GR- геоморфологический режим; Dept - глубина расчленения
рельефа; Mskl - типы морфоскульптуры; Soil - механический состав почв.
быть оценена по разности между максимальной и минимальной
высотами, глубине расчленения или дисперсии высот. Значимые
параметры рельефа могут быть введены в модель.
Роль факторов георазнообразия оценена после снятия влия-
ния климатических переменных. Был проведен одновариантный
дисперсионный анализ (ANOVA) остатков от климатической мо-
дели (для числа видов) по классам трех номинальных перемен-
ных: геоморфологический режим, механический состав почв, тип
морфоскульптуры. Выявлено достоверное влияние регионов с
различным типом геоморфологического режима (R2 = 12,4; F =
= 3,35; р < 0,05), тогда как механический состав почв и типы мор-
фоскульптуры не влияют на распределение остатков, получен-
ных при сравнении реальных значений видового богатства и рас-
считанных по климатической модели (табл. 21). Слабое влияние
механического состава почв на распределение остатков связано,
скорее всего, с очень грубым определением преобладающего ти-
па механического состава для территории конкретной флоры.
Более подробный анализ (LSD тест) значений остатков от
климатической модели по классам геоморфологических режи-
мов показал, что достоверное различие средних значений остат-
ков значимо лишь для региона с третьим типом геоморфологиче-
ского режима (табл. 22), который характеризуется развитой кар-
стовой денудацией в условиях высокой залесенности и увлажнен-
ности территории и при слабом развитии эрозионных и оползне-
вых процессов (Бронгулеев, 2000). Районы с режимом этого типа
сосредоточены в северной половине Восточной Европы. Для
территорий с интенсивными карстовыми процессами характерно
136
Таблица 22. Уровень значимости при попарном сравнении средних значений
остатков от климатической модели для регионов с различными геомор-
фологическими режимами (LSD тест)
Геоморфо- логический режим М(1) =-0,0295 М(2) = -0,0366 М(3) = 0,17457 М(4) = -0,0514
1 0,87698 0,00010 0,67337
2 0,87698 0,00012 0,78515
3 0,00010 0,00012 - 0,00019
4 0,67337 0,78515 0,00019
5 0,54696 0,48620 0,01083 0,38440
6 0,54998 0,48485 0,00505 0,37846
7 0,69119 0,63862 0,06931 0,54046
8 0,20745 0,23328 0,00454 0,29387
Геоморфо- логический режим М(5) = 0,00611 М(6) = 0,00259 М(7) = 0,00555 М(8) = -0,1823
1 0,54696 0,54999 0,69119 0,20745
2 0,48620 0,48485 0,63862 0,23328
3 0,01083 0,00505 0,06931 0,00454
4 0,38440 0,37846 0,54046 0,29387
5 0,95831 0,99546 0,14113
6 0,95831 0,97480 0,14100
7 0,99546 0,97480 0,19140
8 0,14113 0,14100 0,19140
Примечание. 1-8- номера регионов с различными типами геоморфологичес- ких режимов; М - среднее значение остатков.
повышенное видовое богатство, что связано с проявлением таких
факторов, как степень расчлененности рельефа, степень дрени-
рованности, возрастание доли почв с высоким содержанием каль-
ция, контрастность микроклимата, дифференциация освещенно-
сти (Структура и динамика..., 2000). Так, на европейском севере
в подобных регионах представлена богатая флора, которая
включает в себя аркто-альпийские, урало-сибирские, немораль-
ные и южноборовые виды.
137
Таблица 23. Оценки параметров моделей зависимости видового богатства
н показателей георазнообразня
Переменная Уровень значимости Ь F-критерий Коэффициент детерминации,%
Дисперсия высот 0,06 3,39 1,94
Медиана высот 0,0971327 2,7824 1,6011
Амплитуда высот 0,0776925 3,1503 1,8089
Среднее высот 0,0975766 2,7750 1,5969
Абсолютная высота 0,1706519 1,8931 1,0949
Примечание. Видовое богатство представлено остатками от климатической модели (остатки = а + Ъх\ х - переменная георазнообразия).
Среди других показателей георазнообразия выявлена лишь
очень слабая положительная связь видового богатства и диспер-
сии высот, коэффициент детерминации для регрессионной зави-
симости остатков составил 1,94% (F = 3,39, р = 0,06). Для медиа-
ны, среднего значения и амплитуды высот, рассчитанных для сет-
ки 0,5°, и абсолютной высоты значимая зависимость не выявле-
на (табл. 23).
В целом подтверждается гипотеза о том, что факторы гео-
разнообразия играют важную роль в пространственном распре-
делении видового разнообразия и могут быть использованы для
моделирования числа видов, как в ладшафтных выделах, так и в
масштабе континента. Связь пространственного распределения
флоры с геоморфологически целостными положительными
формами рельефа продемонстрирована также при исследовании
структуры и состава флоры юго-востока Украины. Сходство по
видовому составу между парциальными флорами1 однотипных
классов макроэкотопов, относящихся к различным флористиче-
ским районам, варьирует, но всегда больше сходства видового со-
става парциальных флор разнотипных классов макроэкотопов в
пределах одного хориона (Бурда, 1994).
Влияние высоты местности на видовое разнообразие неодно-
значно и зависит от особенностей региона, точнее от его зональ-
ного местоположения. Не всегда прослеживается увеличение
числа видов с увеличением высоты местности, причем это выяв-
лено при исследованиях на разных масштабах. Так, горные фло-
ры северной части Урала (уровень у-разнообразия) бедны по чис-
лу видов по сравнению с предгорными флорами территорий, рас-
1 Флора определенного экотопа (Юрцев, Камелнн, 1991).
138
Таблица 24. Оценки параметров моделей эавнснмости богатства семейств
н переменных георазнообразня
Переменная Уровень значимости b F-критерий Коэффициент детерминации,%
Дисперсия высот 0,024286 5,1654 2,93
Медиана высот 0,05471 3,7419 2,1414
Амплитуда высот 0,013499 6,2312 3,5158
Среднее высот 0,052893 3,7999 2,1738
Абсолютная высота 0,190316 1,7289 1,0001
Примечание. Богатство семейств представлено остатками от климатической модели (остатки = а + Ьх\ х - переменная георазнообразия).
Таблица 25. Дисперсионный анализ остатков от климатической модели
для числа семейств по классам различных переменных георазнообразии
Переменная Сумма квадра- тов межгруппо- вая Число степеней свободы Межгрупповая дисперсия Сумма квадра- тов внутригруп- повая
GR 0,175560 7 0,025080 1,478083
Mskl 0,113803 5 0,022761 1,539840
Soil 0,165612 11 0,015056 1,488031
Dept 0,126035 9 0,014004 1,527608
Переменная Число степеней свободы Внутригруппо- вая дисперсия F-критернй Уровень значим ости
GR 166 0,008904 2,816676 0,008481
Mskl 168 0,009166 2,483241 0,033645
Soil 162 0,009185 1,639088 0,092291
Dept 164 0,009315 1,503426 0,150523
Примечание. GR - геоморфологический режим; Dept - глубина расчленения
рельефа; Mskl - типы морфоскульптуры; Soil - механический состав почв.
_____________________________________________________________________________I
положенных на той же широте, и близки к флорам юга Арктиче-
ской области европейской России (Лавренко и др., 1995). При ук-
рупнении масштаба исследований число видов в сообществах
(уровень a-разнообразия) в горных районах с высотой уменьша-
ется, что предполагает наличие зависимости между разнообрази-
139
ем и продуктивностью (Currie, 1991). В ландшафтах умеренной
зоны увеличение амплитуды высот способствует обогащению
флоры, что связано в первую очередь с увеличением числа мес-
тообитаний (PySek et al., 2002b).
В рассматриваемом масштабе наибольшее влияние на таксо-
номическое бог .ство оказывает геоморфологическая гетеро-
генность, которая может быть представлена в виде обобщенной
оценки или оценки варьирования высоты местности, эта величи-
на характеризует дифференциацию рельефа и определяет число
местообитаний.
Аналогичный анализ проведен для числа семейств: выявлены
такие же закономерности (табл. 24, 25).
* * *
Пространственная дифференциация параметров таксономи-
ческого богатства флоры определяется комплексом климатиче-
ских факторов. Значимыми являются факторы тепла и влаги, а
также их сезонное распределение. При повышении ранга таксо-
номической иерархии немного уменьшается специфичность зави-
симости таксономического богатства от климата.
Пространственная гетерогенность играет важную роль в рас-
пределении богатства различных таксономических рангов.
Вместе с тем остается значительный процент «необъяснимо-
го» варьирования всех показателей таксономического богатства.
Г лава 5
ИСТОРИЯ “ПРОТИВ” ЭКОЛОГИИ
(роль историко-биогеографических факторов
в пространственной дифференциации
флористического богатства Восточной Европы)
Как отмечено в гл. 1, существуют два противоположных мне-
ния на определяющий фактор, ответственный за пространствен-
ную дифференциацию таксономического разнообразия, и соот-
ветственно на первый взгляд два взаимоисключающих приорите-
та: экология и история. Противоречия между сторонниками двух
точек зрения вылились в последнее время в острейшую дискус-
сию, широко освещенную на страницах научных изданий (Ака-
тов и др., 2002; Currie, Paquin, 1987; Ricklefs, Latham, 1993; Sykes
et al., 1996; O’Brien, 1998; Francis, Currie, 2000; O’Brien et al., 2000;
Whittaker, Field, 2000; Whittaker et aL, 2001; Hawkins, Porter, 2003;
H-Acevedo, Currie, 2003; Currie et al., 2004; Qian, Ricklefs, 2004;
Hurlbert, 2004; Ricklefs, 2004; Ricklefs et al., 2004; Qian et al., 2005;
Svenning, Skov, 2005 и др.).
По утверждению R. Whittaker и R. Field (2000), несмотря на яв-
ную значимость исторический фактор не должен быть первым
при объяснении географического тренда разнообразия. Методи-
чески это выражается в том, что историческими причинами
обычно объясняют распределение остатков от климатической
модели. Исторический фактор определен авторами как случай-
ный и соответственно не обладающий универсальной предсказы-
вающей способностью. Сторонники противоположной точки
зрения отводят факторам среды подчиненную роль в объяснении
пространственной дифференциации биоты. R. Ricklefs (2004) под-
черкивает, что взаимоотношения в системе «число видов-среда»
являются исторически, эволюционно обусловленными и никакой
иной фактор, помимо исторического, не должен рассматриваться
первым при объяснении географических закономерностей изме-
нения разнообразия. Как было отмечено в статье Н. Qian и
R. Ricklefs (2004), региональные и локальные различия в уровне
видового разнообразия деревьев между Восточной Азией, восто-
141
ком Северной Америки и Европой в первую очередь отражают
изоляцию Северной Америки от третичных центров видообразо-
вания в Евразии, возможно, более высокие темпы видообразова-
ния в Восточной Азии, а также влияние позднеплейстоценовых
похолоданий на уровень таксономического разнообразия флоры
в Европе (Svenning, 2003).
Роль исторического фактора подчеркивается при изучении
связи локального и регионального уровней видового богатства.
В частности одна из гипотез (гипотеза видового фонда) в общем
виде предполагает, что варьирование иммигрантов и соответст-
венно локальное видовое богатство определяются размерами
видового фонда сообществ. Последний формируется под дейст-
вием таких региональных процессов, как видообразование и
расселение и представляет собой число видов, потенциально
способных существовать в сообществе (Акатов и др., 2002, 2003;
Latham, Ricklefs, 1993; Zobel, 1997; Ricklefs et al., 2004). Правда,
относительное региональное влияние довольно трудно оценить
количественно. Один из наиболее распространенных методов
заключается в сравнении между собой различных регионов,
как, например, в исследовании Ricklefs et al. (2004). В работе
этих авторов проведен анализ совместной зависимости видово-
го богатства некоторых флор востока Северной Америки и Во-
сточной Азии (по площади они близки к локальным флорам) от
площади и климатических переменных. По различиям угла на-
клона регрессионных уравнений постулировано влияние регио-
нального эффекта, хотя как отмечают сами авторы работы, на
результатах могли сказаться различия в климатических услови-
ях сравниваемых регионов.
Описанные выше противоречия во многом мнимые. Занимая
примирительную позицию, R. Whittaker et al. (2001) подчеркива-
ют, что общая теория разнообразия не может быть выражена
единой формулой, но содержит различные объяснения как части
единого целого.
В гл. 4 представлен анализ зависимости таксономического
богатства Восточной Европы от показателей среды. Вместе кли-
мат и переменные георазнообразия (дисперсия высот, тип гео-
морфологического режима) описывают варьирование лишь
78,7% видового богатства и 82,43% богатства семейств флоры
Восточной Европы. Распределение остатков от модели, получен-
ных после выявления влияния климата и георазнообразия, ука-
зывает на то, что флористическое богатство определяется не
только климатом и пространственной гетерогенностью, но и дру-
гими факторами, из которых в первую очередь следует учиты-
вать исторические.
142
Почти все исследователи сходятся во мнении, что одна из
причин, повлиявших на развитие флоры, - резкая смена условий,
происходившая в результате покровных оледенений. В этом слу-
чае непосредственную доступную характеристику, которую мож-
но количественно оценить, представляет собой поверхность
предполагаемого ледникового покрова (Развитие ландшафтов и
климата..., 1993). В настоящей работе оценка влияния последне-
го (валдайского) оледенения проведена после выявления влияния
климата и георазнообразия с помощью дисперсионного и регрес-
сионного анализов. Варьирование остатков от модели по величи-
не в регионах, предположительно покрытых ледником в про-
шлом и неподверженных покровному оледенению, значимо не
различается (F = 0,05, р = 0,8161). Не обнаружена зависимость,
оцененная по уравнению линейной регрессии, между остатками и
расстоянием от локальных флор до края предполагаемого ледни-
кового покрова (F = 0,04371, р = 0,83465).
Вторая характеристика представляет собой расстояние от
ЛФ до предполагаемых рефугиумов древесных пород.
Предположение об автохтонном развитии флоры в рефугиу-
мах на территории Восточной Европы было развито еще в рабо-
тах И.К. Пачоского (1910). Е.М. Лавренко (1938) выделил не-
сколько групп центров развития флоры и предположил разный
возраст этих центров. Для Восточной Европы, помимо третич-
ных рефугиумов широколиственных пород (Карпат, Крыма,
Кавказа, Южного Урала), он указал пять рефугиумов межледни-
ковых реликтов, расположенных на юге территории: Подоль-
скую, Приднепровскую (в районе Черкасс и Канева) возвышен-
ности, юг Среднерусской возвышенности, Донецкий кряж, При-
волжскую возвышенность. И.Ф. Удра (1984, 1988), исходя из био-
экологических особенностей видов и их миграционных возмож-
ностей, обосновал третичный возраст рефугиумов юга Восточ-
ной Европы, на древнее и автохтонное развитие флоры которых
указывает также эндемизм ее многих представителей. На основа-
нии широкого распространения некоторых древесных пород в
раннем голоцене М.И. Нейштадт пришел к выводу о существова-
нии многих убежищ во время валдайского оледенения на Русской
равнине (Нейштадт, 1957). Однако недостаточное количество
данных на момент публикации не позволило локализовать терри-
тории рефугиумов.
Несколько иной взгляд на характер рефугиумов высказал
Л.Р. Серебрянный (1975). Он предположил, что накопленные па-
леоботанические данные не дают оснований допускать крупные
масштабы миграций растительных формаций в плейстоцене. Во
время максимума последнего оледенения в перегляциальных рай-
143
онах центра Русской равнины происходили лишь частичные пе-
рестройки растительного покрова. Леса деградировали на возвы-
шенных элементах рельефа, однако по долинам и в озерных кот-
ловинах сохранялись значительные участки с древостоем из
хвойных пород с примесью мелколиственных (Серебрянный,
1975). Влияние позднеледниковых рефугиумов широколиствен-
ных пород на развитие растительности Восточной Европы отме-
чено также по характеру динамики растительности, наибольшие
величины которой выявлены на западе территории (Величко и
др., 1994). На участие лесных сообществ в структуре раститель-
ности в позднем валдае указывает В.П. Гричук (1989), причем
лесные ценозы с широколиственными породами отмечены им
для Волыно-Подолии, Приднепровской и Приволжской возвы-
шенностей, Донецкого кряжа и Заволжья.
Дальнейшее развитие теория рефугиумов применительно к
территории Восточной Европы получила в работах А.В. Кожа-
ринова (Кожаринов, 1994; Морозова, Кожаринов, 2001). На осно-
вании статистического анализа материалов базы данных по спо-
рово-пыльцевым спектрам для позднего плейстоцена-голоцена,
собранным для территории Восточной Европы, он выделил зна-
чительное количество рефугиумов для основных видов древес-
ных пород. Местоположения рефугиумов определены по мини-
мальным коэффициентам вариации пыльцы таксона за весь рас-
смотренный период, т.е. это области, в которых таксон сохранял-
ся в течение длительного временного интервала, соответственно
они наиболее стабильны относительно факторов, обусловливаю-
щих существование таксона. Как отмечено в гл. 2, для Восточной
Европы выделено 35 рефугиумов. В табл. 26 (см. в конце главы)
представлена характеристика рефугиумов на основе литератур-
ных данных по радиоуглеродному датированию и расчетным зна-
чений спектров (с 16 500 л.н.), что, однако, не исключает возмож-
ности существования многих из выделенных территорий в каче-
стве рефугиумов с более раннего времени.
Точку зрения о значительном количестве рефугиумов лесной
растительности косвенно подтверждает обзор палинологических
данных на период поздневалдайского оледенения. Судя по споро-
во-пыльцевым спектрам, широколиственные породы не исчеза-
ли полностью с территории Восточной Европы, но участвовали в
растительном покрове на юге, юго-западе и в центре Русской
равнины. Так, в начале позднего валдая (24 000-21 000 л.н.) пыль-
ца вяза, дуба, граба, клена, лещины, липы найдена в централь-
ных, юго-западных и южных районах Русской равнины. В пери-
од максимума позднего валдая (21 000—17 000 л.н.) пыльца
Quercus, Tilia, Acer отмечена в Молдавии и в центре Русской рав-
144
Рис. 35. Распределение видового богатства локальных флор Восточной Европы
и расположение рефугиумов основных древесных пород (номера рефугиумов
см. в табл. 26)
Нины на широте 49-51°, Quercus, Tilia, Carpinus - в Приазовье.
Довольно широко были распространены также ель и сосна (Pinus
sylvesfris L.) (Simakova, Kozharinov, 1995).
Расположение рефугиумов сравнивалось с распределением
как непосредственного видового разнообразия (рис. 35), так и ос-
татков, полученных при сравнении реальных и модельных значе-
145
Рис. 36. Распределение остатков от модели, учитывающей влияние климата и
показателей георазнообразня, граница предполагаемого ледникового покрова
и расположение рефугиумов основных древесных пород (номера рефугиумов
см. табл. 26)
ний видового богатства (рис. 36). Области с превышением видо-
вого богатства по сравнению с модельными данными (Прибалти-
ка, Каневская возвышенность, среднее течение р. Северский До-
нец, юг Донецкого кряжа, южный берег Крыма, низовье Север-
ной Двины, Северные Увалы, район среднего течения р. Волги,
Южный Урал, северо-запад Беларуси, Карпаты) соответствуют
146
Рис. 37. Зависимость видового богатства локальных флор Восточной Европы
от расстояния до ближайшего к локальной флоре рефугиума
территориям некоторых рефугиумов (рис. 36), хотя в целом ре-
фугиумы и области с высоким разнообразием друг друга не по-
вторяют. Некоторые рефугиумы совпадают с территориями вы-
сокого видового богатства флоры, однако места с наибольшим
разнообразием расположены скорее между отдельными рефуги-
умами (например, район Северского Донца, Среднерусская воз-
вышенность, Татария) или вблизи них (Минская возвышенность)
(см. рис. 35). Резкое изменение разнообразия с севера на юг в рай-
оне Прибалтики - Белоруссии (26-27° в.д.) частично можно объ-
яснить расположением в этих регионах таких рефугиумов, как
Видземская, Ошмянская, Минская и Овручско-Словечанская
возвышенности, Беловежская пуща. Теоретически данный факт
можно объяснить миграциями видов: область наибольшего видо-
вого богатства будет находиться между двумя миграционными
центрами.
Предположение о значимости рефугиумов в общем виде под-
тверждается результатами анализа, в основе которого лежит рас-
стояние от локальных флор до предполагаемых рефугиумов
(Морозова, Кожаринов, 2001). На рис. 37 показана зависимость
видового богатства ЛФ от расстояния до ближайшего к локаль-
ной флоре рефугиума. Однако зависимость модельных остатков
(остатков от климатической модели) от расстояния до ближай-
шего рефугиума не выявлена (F = 0,5298, р - 0,4677). Скорее все-
го, этот результат можно объяснить тем, что расстояние - слиш-
ком грубый показатель, при этом не учитываются ни миграцион-
ные пути, ни естественные барьеры.
147
Возможности выживания биоты во время последнего оледе-
нения не только в местах, удаленных от края предполагаемого
ледникового покрова, в последнее время уделяют значительное
внимание. Увеличилось число публикаций, посвященных наход-
кам остатков растений и позвоночных животных, подтверждаю-
щих существование “умеренной” биоты во время оледенения не
только в районе Средиземноморья и горах юга Европы, но и на
территориях, расположенных севернее (Willis et al., 2000; Stewart,
Lister, 2001; Kullman, 2002). Макроостатки листьев и плодов дуба,
вяза, лещины и ольхи, найденные в горах на западе Швеции и да-
тированные 8500-8000 л.н. (Kullman, 1998, цит. по: Stewart, Lister,
2001), указывают на то, что эти виды появились на исследуемой
территории сразу после отступления ледникового покрова, а
именно из рефугиумов, расположенных вблизи края ледника.
В своих последних работах L. Kullman приводит для запада Скан-
динавии находки макроостатков ели, сосны и березы (Kullman,
2002), возраст которых по данным радиоуглеродного датирова-
ния составляет 11 500-6000 л.н., а для северо-западной Норвегии
(69°14' с.ш. и 15°55' в.д.) остатки корней Betula pubescens Ehrh.,
которые датируются 16 900 л.н. (Kullman, 2006). Находки касают-
ся не только растений, но и животных. В статье Р. Ukkonen и со-
авт. (Ukkonen et al., 1999) приведены новые данные по радиоугле-
родному датированию остатков мамонта на территории Финлян-
дии. Возраст анализируемых остатков варьирует от 32 000 до
22 500 л.н. (Middle Weichselian Substages), что указывает на нали-
чие большой площади, свободной от ледникового щита в этот пе-
риод. На востоке Финляндии (на широте 62-63°), практически на
границе с Россией, возраст остатков, найденных в ледниковых
отложениях, составляет 22 420 л.н., т.е. ледник мог распростра-
ниться на этой территории не ранее 22 500 л.н.
На необходимость более широко включать в анализ данные
по макроостаткам и внимательно трактовать спорово-пыльце-
вые спектры указано в ряде работ (Елина и др., 2002; Rundgren,
Ingolfsson, 1999; Birks, Birks, 2000). В частности отмечено, что ре-
альную картину о составе растительности может существенно
искажать дальний занос пыльцы некоторых видов деревьев (со-
сны, березы) и трав (Artemisia), а также низкая продуктивность
при неблагоприятных условиях у некоторых видов и соответст-
венно низкое содержание пыльцы в спектрах. Шведские ученые
проанализировали спорово-пыльцевые спектры с полуострова
Скаги в северной Исландии, датированные 11 300-9000 л.н.
(Rundgren, Ingolfsson, 1999). Анализ спектров выявил, что боль-
шинство видов (Betula папа, Salix sp., J uniper us communis,
Empetrum nigrum, Oxyria sp., Rumex sp., некоторые виды Poaceae,
148
Caryophyllaceae), отмеченных до раннего дриаса, который связы-
вают со значительным похолоданием, продолжали существовать
(присутствовали) и в течение этого периода. При этом процент-
ное содержание пыльцы выявленных таксонов значительно сни-
зилось. На этом основании сделан вывод, что виды с высокой то-
лерантностью к резким колебаниям климата вполне могли суще-
ствовать на данной территории и в течение всей стадии последне-
го оледенения (Weichselian). Как указали авторы статьи, этот вы-
вод также подтверждается последними палеокеанологическими
и геологическими исследованиями, показавшими, что в Исландии
климат в течение последнего периода оледенения был лишь не-
значительно холоднее, чем в период раннего дриаса. Все эти дан-
ные позволяют предположить, что в период максимума послед-
него оледенения часть рассмотренной территории не была по-
крыта ледником, например, прибрежные горные системы. При
этом низкая пыльцевая продуктивность может быть связана с
тем, что некоторые виды при неблагоприятных условиях перехо-
дят на вегетативное размножение. Так, О.В. и И.А. Лавриненко
(2003) обнаружили, что островные популяции ели на территории
восточно-европейских тундр, существующие в экстремальных
для вида условиях, представляют собой клоны, образованные ве-
гетативным путем. Общий возраст такого клона может дости-
гать нескольких сотен лет.
Н.Н. Birks и H.J. Birks (2000) выступили с критикой тундро-
степных сообществ, основываясь на результатах анализа макро-
остатков лессовых отложений на полуострове Сьюард (Аляска),
датированных 18 000 л.н. Определенная по макроостаткам расти-
тельность представлена типичными тундровыми сообществами с
доминированием осок и мхов, не содержит остатков степных ви-
дов и не имеет ничего общего с так называемой “тундростепью”,
которая идентифицируется по палинологическим спектрам.
Наличие возможных рефугиумов и их достаточно северное
расположение подкрепляется результатами молекулярного ана-
лиза, который широко применяется в последнее время в систе-
матике и биогеографии. Основанием для этого служит значи-
тельная генетическая вариабельность популяций в различных
частях видовых ареалов (Cruzan, Templeton, 2000; Walter,
Epperson, 2001; Anderson et al., 2006). Так, исследования на мак-
роостатках сосны в Шотландии и Великобритании выявили раз-
личия в составе митохондриальной ДНК, что предполагает су-
ществование различных популяций сосны в этих местах. Веро-
ятное расселение сосны в Шотландии могло произойти из близ-
ко расположенных юго-западных убежищ (Cruzan, Templeton,
2000). Возможность существования популяций Picea glauca
149
(Moench) Voss на территории Аляски во время предполагаемого
оледенения обоснована по анализу ДНК хлоропластов: для ис-
следуемого региона обнаружено очень высокое генетическое
разнообразие, что исключает возможности миграции ели в этот
регион после оледенения (Anderson et al., 2006).
Значительное число палинологических данных для позднего
плейстоцена - начала голоцена (Кожаринов, 1994; Маркова и
др., 2002; Смирнова, Турубанова, 2004) указывает на то, что ре-
фугиальная структура Восточной Европы довольно сложна, и
на пространственную дифференциацию флоры оказывали вли-
яние не только возвышенности юга территории, но и рефугиу-
мы, расположенные на западе, северо-западе и северо-востоке
европейской части России. Дальние центры консервации яви-
лись, по-видимому, источником заселения ближних рефугиу-
мов, поскольку трудно предположить, что широколиственные
виды могли мигрировать из южных убежищ на территорию лес-
ной зоны в столь непродолжительный период голоцена.
И.Ф. Удра (1988), учитывая биологические особенности видов,
обосновал миграционные возможности древесных растений на
основе минимального возраста смены поколений и расстояния
эффективной диссеминации. Полученные им данные свидетель-
ствуют о весьма медленных темпах миграции древесных пород,
что не согласуется с мнениями большинства палеогеографов и
палинологов о неоднократной смене растительности северного
полушария в четвертичный период. В целом средние скорости
миграции популяций древесных пород не превышают 100 м/год
(Удра, 1988; Коротков, 1992), а для некоторых видов они значи-
тельно ниже: так, скорость миграции Quercus составляет
84,8 м/год, Picea 72,5, Tilia 54,5, Corylus - 45,8, Acer -
41,8 м/год (Кожаринов, 1994). Для многих трав скорости мигра-
ции еще меньше, например, у одного из видов копытня (Asarum
canadense L.) - 0,656 м/год (Cain et al., 1998).
Как правило, автохтонность развития флоры регионов, где
расположены рефугиумы, подтверждается наличием ряда релик-
товых видов. Ниже приведена характеристика некоторых рефу-
гиумов (наличие реликтовых и эндемичных видов), из которой
видно, что эти области могли служить центрами консервации не
только для древесных пород.
Минская возвышенность. Для Минской возвышенности ха-
рактерна богатая флора, которая связана с флорами всех клима-
тических и геоморфологических подразделений, имеющихся на
территории Белоруссии (Козловская, 1978). В районе Минской
возвышенности сконцентрированы восточные и северные грани-
цы ареалов некоторых видов. Восточные границы распростране-
150
ния здесь имеют Ranunculus bulbosus L., R. cassubicus L., R. lanugi-
nosus L., Helianthemum nummularium (L.) Mill., Sarothamnus scopar-
ius (L.) Koch, Hierochloe australis (Schrad.) Roem. et Schult., Lathyrus
laevigatus (Waldst. et Kit.) Gren., Arnica montana L., а северные гра-
ницы Genista tinctoria L., Prunella grandiflora (L.) Scholl.,
Vincetoxicum hirundinaria Medik. (Козловская, 1978). В позднелед-
никовье-голоцене эта территория отличалась стабильностью в
развитии ареалов ели, ольхи, березы, ясеня и клена (Кожаринов,
1994). Наличие пыльцы широколиственных пород в аллередских
отложениях (Миняев, 1969) указывает на возможность существо-
вания здесь фрагментов широколиственных и широколиственно-
смешанных лесов в позднем плейстоцене. Н.В. Козловская пред-
полагает сохранение ряда неморальных видов (Hepatica nobilis
Mill., Asarum europaeum L. Anemonoides nemorosa (L.) Holub,
A. ranunculoides (L.) Holub, Mercurialis perennis L., Pulmonaria
obscura Dumort., Galeobdolon luteum Huds., Dentaria bulbifera L.,
Allium ursinum L., Corydalis bulbosa (L.) DC.) с микулинского меж-
ледниковья в смешанных лесных сообществах из ели, сосны и ду-
ба, существовавших в защищенных местах на возвышенностях
Белоруссии (Козловская, 1978). Вероятно, с Минской возвышен-
ностью связано распространение этих видов на западе и северо-
западе Восточной Европы.
Среднерусская возвышенность. Некоторые виды сохрани-
лись на территории Среднерусской возвышенности с плиоцена.
Здесь отмечены изолированные местонахождения вида балкан-
ской группы Polygonatum hirtum (Bose, ex Pair.) Pursh (Клеопов,
1990) и западно-понтически-балканских видов Lathyrus venetus
(Mill.) Wohlf., Securigera elegans (Рапб.) Lassen, Daphne sophia
Kolen. (Лавренко, 1938). На карбонатных обнажениях возвышен-
ности встречается реликтовый вид Carex humilis Leyss. В лесах
Среднерусской возвышенности довольно обычен субсредиземно-
морский вид Aegonychon purpureo-caeruleum (L.) Holub, а в Шипо-
вом лесу (юго-восточная часть возвышенности) найдены
Physospermum cornubiense (L.) DC., Erysimum aureum Bieb.
Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Laserpitium hispidum Bieb.,
Symphytum tauricum Willd. (Клеопов, 1990). По предположению
некоторых авторов, Среднерусская возвышенность была источ-
ником степных видов для Окско-Клязминского междуречья (Оп-
ределитель растений Мещеры, 1987), а в период позднеледнико-
вье-голоцен она являлась одним из центров консервации дуба,
вяза, клена и березы (Кожаринов, 1994).
Донецкий кряж. Основная часть территории Донецкого кря-
жа представляет собой байрачную степь в сочетании с дубовыми
лесами по балкам. На северо-восточной окраине кряжа на мело-
151
вых обнажениях встречаются сообщества с третичными релик-
товыми видами Carex humilis Leyss., Schivereckia podolica (Bess.)
Andrz. ex DC., Scutellaria verna Bess. (Клеопов, 1990). На Донецком
кряже известны изолированные местонахождения Carpinus betu-
lus L., Ligustrum vulgare L., таких средиземноморских видов, как
Physospermum cornubiense (L.) DC., Seseli peucedanoides (Bieb.)
К.-Pol., Arum elongatum Stev., Laserpitium hispidum Bieb. (Лавренко,
1938), Lathyrus venetus (Mill.) Wohlf., Securigera elegans (Pan?.)
Lassen, Erysimum aureum Bieb. Symphytum tauricum Willd., Laser
trilobum (L.) Borkh., отдельные находки западно-понтическо-бал-
канского вида Campanula macrostachya Waldst. et Kit. ex Willd.
(Клеопов, 1990). Донецкий кряж характеризуется большим чис-
лом эндемиков, среди которых только для этой территории отме-
чены Onosma subtinctoria Klok., О. tanaitica Klok. Chaenorhinum
klokovii Kotov, Rhinanthus cretaceus Vass., Scrophularia donetzica
Kotov, Thymus x dimorphus Klok. & Shost. Limonium donetzicum
Klok., Helianthemum cretophilum Klok. & Dobrocz., Crambe aspera
Bieb., Erysimum cretaceum (Rupr.) Schmalh., Linum czerniaevii Klok.,
Vincetoxicum maeoticum (Kleop.) Barbar V rossicum (Kleop.)
Barbar., Galium semiamictum Klok., Buglossoides czernjaevii (Klok.)
Czer Heliotropium suaveolens Bieb., Artemisia hololeuca Bieb. ex
Bess., Centaurea carbonata Klok. (Банникова, 1998). В период позд-
неледниковье-голоцен Донецкий кряж являлся центром консер-
вации клена и ольхи (Кожаринов, 1994).
Приднепровская возвышенность. Для Приднепровской воз-
вышенности характерно древнее автохтонное развитие лесов, ос-
новное флористическое ядро которых сохранилось с третичного
периода. Плиоценовыми реликтами здесь являются Cornus mas
L., Euonymus папа Bieb., Staphyllea pinnata L., Viburnum lantana L.,
Euphorbia amygdaloides L., Aegonychon purpureo-caeruleum (L.)
Holub, Carex brevicollis DC. (Удра, 1984). В Приднепровье встре-
чаются редкие для территории Восточной Европы сообщества,
относимые украинскими ботаниками к группе ассоциаций
Querceta comosa - дубовые леса с примесью ясеня и граба, с кизи-
ловым подлеском и участием субсредиземиоморских видов
Aegonychon purpureo-caeruleum (L.) Holub, Carex brevicollis DC.,
Scutellaria altissima L., Laser trilobum (L.) Borkh. (Зеленая книга Ук-
раинской ССР, 1987). В позднеледниковье-голоцене в этом рай-
оне располагалась область устойчивого развития ареалов дуба,
граба и ольхи (Кожаринов, 1994).
Карпаты. Центр расселения бука, граба и ели (Кожаринов,
1994). Дубовые леса предгорий Карпат имеют в своем составе
ряд реликтовых плиоценовых видов Tilia tomentosa Moench,
Cornus mas L., Clematis vitalba L., Securigera elegans (Pane.) Lassen,
152
Scopolia carniolica Jacq., Geranium phaeum L. В нижней части лес-
ного пояса в пихтово-буковых лесах встречается как примесь
Taxus baccataL. (Попов, 1949). В Закарпатье отмечено единствен-
ное местонахождение субсредиземноморского вида Fraxinus
ornus L. (заказник “Черная гора”), единично встречается Quercus
cerris L. (Зеленая книга Украинской ССР, 1987) - вид, относящий-
ся к эндемичной древней средиземноморской подсекции Cerris
секции Cerris Dum. рода Quercus L. и широко распространенный в
средиземноморских и субсредиземноморских европейских гор-
ных лесах (Меницкий, 1982). Карпаты - мощный рефугиум не
только для флоры, но и для других биотических групп. Напри-
мер, здесь найдены некоторые виды древнего ядра современной
диплоподофауны, которое сложилось в нижнем миоцене. Следу-
ет заметить, что формирование фауны диплопод тесно связано с
развитием широколиственных лесов (Головач, 1984).
Крым. Рефугиум третичной широколиственной флоры.
К числу третичных реликтовых видов Крыма относятся Fagus
orientalis Lipsky, Pinus pallasiana D. Don, P pityusa Stev., Juniperus
excelsa Bieb., Arbutus andrachne L., Ruscus aculeatus L. (Лавренко,
1938). Характерными средиземноморскими элементами являют-
ся Pistacia mutica С. А. Меу., Juniperus oxycedrus L., Cistus tauricus
C. Presl, Jasminum fruticans L., Colutea cilicica Boiss. et Bal.,
Hippocrepis emeroides {Boiss. et Sprun.) Czer. и ряд других видов.
В позднеледниковье-голоцене этот регион отмечен как центр
консервации сосны (Кожаринов, 1994). Крым является одним из
путей миграции средиземноморских и переднеазиатских ксеро-
фильных видов в расположенные севернее территории, в боль-
шей степени его влияние сказывается во флоре Украины и Юж-
ного Урала (Лавренко, 1938).
Общий Сырт. Основная часть возвышенности занята бога-
тыми разнотравно-типчаково-ковыльными степями, к наиболее
высоким местам приурочены небольшие массивы дубовых лесов,
встречаются меловые обнажения. Характерны выходы корен-
ных пород мелового возраста с Matthiola fragrans Bunge, Silene
cretacea Fisch, ex Spreng., Lepidium meyeri Claus, Hedysarum cre-
taceum Fisch., Linaria cretacea Fisch, ex Spreng. (Лавренко, 1980),
которые можно рассматривать как третичные петрокальцефиль-
ные реликты (Сакало, 1963). В период позднеледниковья Общий
Сырт являлся центром консервации ольхи (Кожаринов, 1994).
Балтийско-Ладожский уступ. Область устойчивого разви-
тия ареалов ольхи, лещины, сосны и березы в позднеледнико-
вье-голоцене. Вдоль Балтийско-Ладожского уступа могли рассе-
ляться многие неморальные виды растений (Кожаринов, 1994).
На Ижорской возвышенности, северные и западные склоны ко-
153
торой представляют собой часть Балтийско-Ладожского уступа,
по предположению Н.А. Миняева, виды сибирского таежного
комплекса существуют с аллереда (Миняев, 1965). Реликтами
этого периода являются Equisetum scirpoides Michx., J uncus stygius
L., Rubus arcticus L., Viola selkirkii Pursh ex Goldie.
Беловежская пуща. На юго-западе Белоруссии некоторые ви-
ды расселялись во время голоценового климатического оптиму-
ма. В атлантический период сюда проникли Quercus petraea L. ex
Liebl., Hedera helix L. (Удра, 1982), ряд видов восточно-карпатско-
белорусской группы: Allium vineale L., Astrantia major L., Cimicifuga
europaea Schipcz., Aposeris foetida (L.) Less., Cephalanthera longifolia
(L.) Fritsch, Isopyrum thalictroides L., Ajuga pyramidalis L., Aruncus
dioicus (Walt.) Fern. (Миняев, 1969). Часть горных среднеевропей-
ских видов могла сохраниться с аллереда (Миняев, 1969). В пери-
од позднеледниковье-голоцен Беловежская пуща являлась цент-
ром консервации лещины (Кожаринов, 1994).
Жигули. На Жигулевской возвышенности, которая является
одним из центров видообразования в Восточной Европе отмечено
около 100 эндемичных видов, в числе которых несколько узколо-
кальных эндемиков: Euphorbia zhiguliensis Prokh., Helianthemum
zheguliense Juz. ex Tzvel., Gypsophila juzepczukii Ikonn., Cerastium
zhiguliense S. Saksonov. Реликтовые черты флоры: присутствие в
лесах Festuca altissima All., Laser trilobum (L.) Borkh., Digitalis gran-
diflora Mill., Euonymus europaea L. В каменистых степях и на из-
вестняковых обнажениях встречаются Koeleria sclerophylla Р
Smirn. Globularia punctata Lapeyr. Schivereckia podolica (Bess.)
Andrz. ex DC. (Плаксина, 1992). По данным H.B. Коневой (2006), к
плейстоценовым реликтам относятся 40 видов. В позднеледнико-
вье-голоцене Жигулевская возвышенность являлась одним из
центров расселения липы (Кожаринов, 1994).
Волынская и Подольская возвышенности. Третичными ре-
ликтами являются такие виды, как Euonymus папа Bieb. Hedera
helix L., Euphorbia amygdaloides L., виды родов Daphne, Cimicifuga,
Scopolia, Melittis, Aconitum. По данным Б.В. Заверухи (1985), на
Волынской и Подольской возвышенностях представлено 45 эн-
демичных видов. Древнее ядро эндемиков включает в себя
Chamaecytisus paczoskii (V Krecz.) Klaskova, Vicia biebersteinii Bess,
ex Bieb., Galium attenuatum Klok. & Zaverucha, G. subnemorale Klok.
& Zaverucha, G. exoletum Klok., G. tomentellum Klok., G. tyraicum
Klok., Sedum antiquum Omelcz. & Zaverucha, Thalicrum podolicum
Lecoy., Allium pervestitum Klok., Carlina onopordifolia Bess, ex Szaf.,
Kucz. & Pawl. C. cirsioides Klok. Ixoca arcana (ZapaL) Ikonn.,
Minuartia aucta Klok., Jurinea pachysperma Klok., которые в основ-
ном являются кальцепетрофильными видами. Среди общего чис-
154
ла эндемиков 3 вида связаны с неморальными лесными сообще-
ствами: Aconitum besserianum Andrz., Symphytum microcalyx Opiz,
Galium x polonicum Blocki. Формирование 3 самостоятельных гео-
графических рас под пологом широколиственных лесов с доволь-
но однообразными ценоэкологическими условиями весьма пока-
зательно и свидетельствует о длительном непрерывном сущест-
вовании сообществ неморального комплекса на этой террито-
рии. В позднеледниковье-голоцене Волыно-Подолия являлась
одним из центров расселения дуба, бука, сосны, вяза, лещины
(Кожаринов, 1994).
Овручско-Словечанская возвышенность. Реликтовые чер-
ты флоры Овручско-Словечанской возвышенности: с микулин-
ского межледниковья сохранились такие виды, как Quercus
petraea L. ex Liebl., Hedera helix L., Carex humilis Leyss.,
Rhododendron luteum Sweet (Удра, 1982). Эта возвышенность в
позднеледниковье-голоцене выделена как область устойчивого
существования дуба (Кожаринов, 1994).
Валдайская возвышенность. Несомненными реликтами явля-
ются виды полушников {Isoetes lacustris L., I. setacea Lam.), виды си-
бирского таежного комплекса: Diplazium sibiricum (Turcz. ex
G. Kunze) Kurata, Rhizomatopteris sudetica (A. Br. & Milde) A. Khokhr
Ligularia sibirica (L.) Cass. Viola selkirkii Pursh ex Goldie. В поздне-
ледниковье-голоцене Валдайская возвышенность определена как
область устойчивого развития ареала ели (Кожаринов, 1994).
Смоленско-Московская возвышенность, Клинско-Дмит-
ровская гряда. Отмечены виды сибирского таежного комплекса:
Diplazium sibiricum {Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Rhizomatopteris
sudetica {A. Br & Milde) A. Khokhr., Delphinium elatum L. Реликты:
Lunaria rediviva L., Corydalis cava {L.) Schweigg. & Koerte, Seseli
peucedanoides {Bieb.) К.-Pol. С этими возвышенностями связано
развитие ареалов Picea, Ulmus, Corylus (Кожаринов, 1994).
Тиманский кряж. Тиманский кряж сложен протерозойскими
сланцами, девонскими и каменноугольными песчаниками, глина-
ми, известняками и доломитами. В.В. Ламакин (1948) придержи-
вается мнения, что в эпоху валдайского оледенения Тиманская
возвышенность оставалась свободной ото льда, что позволило
сохраниться реликтовым видам флоры. К таким реликтам отно-
сятся Helianthemum nummularium {L.) Mill., Dracocephalum ruyschi-
ana L., Veronica spicata L., Astragalus danicus Retz., Anemone
sylvestris L., местонахождения которых приурочены к выходам
известняков по долинам рек Цильмы, Печоры, Белой Кедвы (Ла-
Щенкова, Улле, 1978). Несомненными реликтами также являют-
ся виды сибирской флоры: Delphinium elatum L., Paeonia anomala
L., Crepis sibirica L., Actaea erythrocarpa Fisch., Ligularia sibirica {L.)
155
Cass., Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel. Область устойчивого сущест-
вования ели с конца плейстоцена (Кожаринов, 1994),
Южный Урал. В этом регионе выявлено значительное число
эндемиков. Только в Ильменском заповеднике отмечено более
20 эндемичных видов (Горчаковский и др., 2005): горностепные и
скальные эндемики Astragalus clerceanus lljin et Krasch., Dianthus
acicularis Fisch, ex Ledeb., Elytrigia prunifera Nevski, E. reflexiarista-
ta (Nevski) Nevski, Elymus uralensis (Nevski) Tzvel. E. viridiglumis
(Nevski) Czer., Minuartia helmii (Fisch, ex Ser.) Schischk., Oxytropis
approximata Less., O. spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., O. uralensis (L.)
DC., Schiwereckia podolica (Bess.) Andrz. ex DC., Serratula gmelinii
Tausch., Silene baschkirorum Janisch., Thymus bashkiriensis Klok. &
Shost., T talijevii Klok. & Shost. Anemonastrum biarmiense (Juz.)
Holub, Scorzonera glabra Rupr., виды подгольцовых лугов и редко-
лесий Alchemilla cinerascens Juz. A. iremelica Juz., A. macroclada
Juz., A. rhiphaea Juz.; эндемик широколиственных лесов Cicerbita
uralensis (Rouy) Beauverd. К плейстоценовым реликтам относится
Alopecurus glaucus Less., Pedicularis verticillata L. Как отмечает
П.Л. Горчаковский, в плейстоцене сюда проникли южносибир-
ские лесостепные виды Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser.,
Geranium pseudosibiricum J. Mayer, Gentianopsis barbata (FroeL) Ma,
Lathyrus gmelinii Fritsch, Saussurea controversa DC., S. parviflora
(Pair.) DC., Thalictrum foetidum L.; в конце плейстоцена и начале
голоцена горностепные виды Alyssum obovatum (С. А. Меу.)
Turcz., Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr., Orostachys spinosa C. A.
Mey., Patrinia sibirica (L.) Juss., Potentilla sericea L., Sedum hybridum
L. Реликтами неморального комплекса начала голоцена являют-
ся Actaea spicata L., Digitalis grandiflora Mill. Tilia cordata Mill.,
Viola mirabilis L. (Горчаковский и др., 2005). Центр расселения
Corylus (Кожаринов, 1994).
Малоэемельская и Болыиеземельская тундры. Расположе-
ны в пределах Печорской низменности. На территории Малозе-
мельской и Болыиеземельской тундр обнаружено значительное
число островных местонахождений ельников (Picea obovata
Ledeb.), изолированных от основного ареала, самое северное ме-
стонахождение отмечено на широте 68° 17' Реликтовые остров-
ные ельники приурочены к песчаным буграм, широко распро-
страненным в бассейнах рек Море-Ю, Нерута и Ортина. Для це-
нофлор ельников отмечены такие реликтовые виды, как Lonicera
pallasii Ledeb., Aconitum septentrionale Koelle, Delphinium elatum L.,
которые сохранялись вместе с популяциями ели с начала голоце-
на (Лавриненко, Лавриненко, 2003). По мнению А.В. Кожарино-
ва (1994), этот регион можно рассматривать как центр консерва-
ции видов рода Betula.
156
Если сохранение многих видов на возвышенных участках не
вызывает сомнений, то их существование на территории крупных
низменностей, таких как Полесская, и Мещерская, на первый
взгляд, не вписывается в общую концепцию трактовки рефугиу-
мов. Вместе с тем особенности геологического и геоморфологиче-
ского строения обусловливают своеобразие этих низин, или поле-
сий, которые расположены в понижениях рельефа дочетвертич-
ных пород. На территории полесий имеются приподнятые участ-
ки, которые связаны с выступами дочетвертичных отложений: ряд
возвышенностей в Полесской низменности (например, Мозырская
гряда), Егорьевское и Окско-Цнинское плато в Мещере.
Полесская низменность, Мозырская гряда. На территории
Полесья отмечены такие третичные реликты, как Aldrovanda
vesiculosa L. (В.И. Парфенов (1983) считает некоторые местона-
хождения этого вида занесенными водоплавающими птицами),
Rhododendron luteum Sweet, Trapa natans L. Отмечены среднеевро-
пейские горные виды, появление которых предполагается в алле-
реде (Парфенов, 1983): Quercus petraea L. ex Liebl., Aposeris foetida
(L.) Less., Dactylorhiza sambucina (L.) Soo, Cimicifuga europaea
Schipcz., Cruciata glabra (L.) Ehrend., Isopyrum thalictroides L.,
Aruncus dioicus (Walt.) Fern., Daphne cneorum L., Laserpitium latifoli-
um L., Geranium phaeum L., Helianthemum grandiflorum (Scop.) DC.,
Swertia perennis L., Phyteuma spicatum L., Mellitis sarmatica Klok.
Мозырская гряда является областью устойчивого существования
дуба и ясеня, а Полесье - дуба и сосны (Кожаринов, 1994).
Мещерская низменность. К числу реликтов микулинского
межледниковья, отмеченных в Мещере, относятся Isoetes lacustris
L., I. setacea Lam., Caulinia tenuissima (Определитель растений Ме-
щеры, 1987). Возможно, что с последнего межледниковья здесь
сохранились также представители сибирского таежного компле-
кса такие, как Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata,
Polystichum braunii (Spenn.) Fee, Delphinium elatum L. В Мещерской
низменности описаны несколько эндемичных видов манжеток:
Alchemilla devestiens Juz., A. gibberulosa Н. Lindb., A. litwinowii Juz.,
A. semilunaris Alech., A. schistophylla Juz., A. prasina Juz.,
A. sukaczevii V Tichomirov, A. substrigosa Juz., A. stellaris Juz.,
A. sergii V Tichomirov (Определитель растений Мещеры, 1987).
В основном это молодые облигатно-апомиктические формы
(agamospecies), образованные в результате гибридизации. На тер-
ритории Мещеры развитию гибридизационных процессов спо-
собствует активная миграция видов благодаря широкому распро-
странению песчаного субстрата. В позднеледниковье-голоцене
этот регион являлся одним из центров расселения сосны и дуба
(Кожаринов, 1994).
157
В целом для описанных выше рефугиумов характерно либо
обогащение флоры реликтовыми видами, многие из которых яв-
ляются третичными по своему появлению в конкретном регионе,
либо наложение сгущений различных типов ареалов, как в слу-
чае с Минской возвышенностью. Некоторые рефугиумы облада-
ют высоким эндемизмом. Хотя явление эндемизма требует спе-
циального изучения: определения времени формирования видов
и их экологии. Так, детальный анализ эндемичной флоры Волы-
но-Подолии, проведенный Б.В. Заверухой (1985), выявил ее зна-
чительную гетерохронность: из 45 эндемичных видов 23 состав-
ляют группу палеоэндемиков, образованных в период от средне-
го до верхнего миоцена, 11 видов являются по своему происхож-
дению мезохроноэндемиками, а 11 видов - неоэндемики, возник-
новение которых связано, с периодами от среднего плейстоцена
до голоцена.
Так же, как и территории рефугиумов, области с высоким эн-
демизмом и высоким разнообразием не всегда совпадают. К ана-
логичным выводам о разделении центров разнообразия и энде-
мизма пришел Браун, представив обзор распределения неотропи-
ческих семейств бабочек (Brown, 1982). Видовое разнообразие
бабочек оказалось выше для территорий, расположенных вбли-
зи очагов эндемизма, тогда как сами районы, для которых отме-
чено большое число эндемичных видов, обладали относительно
низким видовым разнообразием. При этом значительное количе-
ство эндемиков связано с историческими факторами, конкрет-
нее, с существованием на этих территориях рефугиумов с благо-
приятными климатическими условиями в прошлом. Альтерна-
тивное объяснение этого явления основано на преобладающей
роли текущих климатических процессов и топографической ге-
терогенности (Huston, 1994). Однако, несомненно, что необходи-
мо учитывать также биологические особенности видов, геологи-
ческую историю территории и время развития флоры.
Можно выделить несколько гипотез относительно истории
развития биоты в плейстоцене:
1. Катастрофическое влияние на биоту покровных оледе-
нений, при этом основные элементы флоры и фауны сохраня-
лись в дальних убежищах, откуда затем мигрировали на осво-
бождаемую после таяния ледника территорию. Однако этой
точке зрения противоречат следующие факты: а) обоснован-
ные многими исследователями довольно медленные темпы ми-
граций растений; б) находки видов умеренной биоты либо на
территории, предположительно покрытой ледником в про-
шлом, либо непосредственно вблизи от края предполагаемого
ледникового покрова; в) существенные генетические различия
158
Таблица 26. Рефугиумы основных древесных пород для территории Восточной
Европы в позднеледниковъе-голоцене
№ Рефугиум Род RT CI4 т * отн
1 2 3 4 5 6
1 Клинско-Дмитров- ская гряда Picea 16 100 16 520 (Хотинский и др.. 1991) А1 (Хотинский и др.. 1991)
2 Видземская возвы- шенность Corylus Picea 16 050 I6O5O 8550 (Ильвес, Мед- не, 1979) 8550 (Ильвес, Медне, 1979) ВО (Кожаринов, 1994) ВО (цит. по: Кожа- рннов, 1994)
3 Ошмянская возвы- шенность Corylus Fraxinus 16 270 6915 11 800 (Шулия и др., 1967) 6750 (Богдель, 1984) А1 (Шулия и др., 1967) АТ (Шулия н др., 1967)
4 Валдайская возвышенность Picea 14 900 9575 (цит. по: Ко- жаринов, 1994) DR2 (цнт. по: Ко- жаринов, 1994)
5 Балтийско-Ладож- ский уступ Pinus Alnus Betula Corylus 14440 14440 14 440 13 540 10 290 (Сарв, Иль- вес, 1971) 10 290 (Сарв, Иль- вес, 1971) 10 290 (Сарв, Иль- вес, 1971) 9700 (Пиррус н др., 1988) DR2 (Малясова, Клейменова, 1965) DR2 (Нейштадт, 1957) DR2 (Нейштадт, 1957) AI (Малясова, Клейменова, 1965)
6 Смоленско-Мос- ковская возвышен- ность Picea Ulmus Corylus 13 950 13 475 13 810 - DR2 (Богдель, 1984) А1 (Богдель, 1984) DR2 (Богдель, 1984)
7 Вятский увал Ulmus Tilia 8990 8990 - РЬ (Нейштадт, 1957) РЬ (Нейштадт, 1957)
8 Овручско-Слове- чанская возвышен- ность Quercus 11 140 11 190 (по: Кожаринов, 1994) DR3 (по: Кожаринов, 1994)
9 Среднерусская возвышенность Pinus Alnus Tilia Corylus 12915 12915 11 986 9870 9480 (Хмелев, 1979) 9480 (Хмелев, 1979) А1 (Нейштадт, 1957) А1 (Нейштадт, 1957) РЬ (Нейштадт, 1957) DR3 (Нейштадт, 1957)
10 Волынская возвы- шенность Quercus Pinus Fagus 12 500 11 645 4066 II 750 (Безусько и др., 1988) 11 750 (Безусько и др., 1988) 2680 (Безусько н др., 1988) А1 (Безусько и др., 1988) А1 (Безусько и др., 1988) Sb (Безусько и др., 1988)
159
Таблица 26 (продолжение)
1 2 3 4 5 6
и Подольская возвы- шенность Quercus Corylus U Imus 12 800 12 800 12 800 8410 (Артюшенко и др., 1984) 8410 (Артюшенко и др., 1984) 6890 (Кременец- кий.1991) ВО (Артюшенко и др.. 1982) ВО (Артюшенко и др., 1982) А! (Артюшенко и др., 1982)
12 Северные Увалы Picea 12 640 - А! (Иванова, 1971)
13 Жигули Tilia 12 860 AI (Шаландина, 1981)
14 Общий Сырт Alnus 8950 - РЬ (Нейштадт, 1957)
15 Приволжская воз- вышенность Pinus Tilia Betula Ulmus Quercus 15 400 13 200 15 400 9560 9560 9560 (Болнховская, 1990) 8500 (Болнховская, 1990) 9560 (Болнховская, 1990) 9560 (Болнховская, 1990) 9560 (Болнховская, 1990) ВО (Нейштадт, 1957) А1 (Нейштадт, 1957) ВО (Нейштадт, 1957) РЬ (Болнховская, 1990) РЬ (Болнховская, 1990)
16 Донецкий кряж Alnus Acer 9000 3335 9470 (Кременец- кий, 1991) ВО (Кремеиецкий, 1991) Sb (Артюшенко, 1970)
17 Карпаты Picea Fagus Carpinus 12 820 12 805 12 775 8410 (Артюшенко и др., 1984) 7500 (Артюшенко и др., 1984) AI (Артюшенко и ДР-, 1982) AI (Артюшенко н ДР-, 1982) AI (Артюшенко и ДР- 1982)
18 К одры Quercus Acer Fagus Carpinus 6550 6145 7360 8210 6300 (Кременец- кий, 1991) АТ (Кремеиецкий, 1991) АТ (Кремеиецкий, 1991) ВО (Кремеиецкий, 1991) ВО (Кремеиецкий, 1991)
19 Крым Pinus 10 570 - РЬ (Артюшенко, Мишнев, 1978)
20 Верхиекамская возвышенность Pinus Picea 12 730 12 730 - А1 (Нейштадт, 1957) А1 (Нейштадт, 1957)
21 Мещерская низ- менность Pinus Quercus 13 340 9390 7413 (Болнховская ндр., 1988) 7413 (Болнховская н др., 1988) А1 (Нейштадт, 1957) ВО (Болнховская и др- 1988)
160
Таблица 26 (продолжение)
1 2 3 4 5 6
22 Полесская низмен- ность Pinus Quercus 15 850 13 970 12 850 (по: Кожа- ринов, 1994) 10 190 (по: Кожа- ринов, 1994) ВО (Богдель, 1984) А1 (по: Кожаринов, 1994)
23 Малоэемельскаи и Большеземельская тундры Betula 16 080 12 360 (по: Кожа- ринов, 1994) ВО (по: Кожари- нов, 1994)
24 Предуралье Betula Alnus 12 230 7400 - А1 (Сторожева, 1962) ВО (Сторожева, 1962)
25 Галичская возвы- шенность Betula Ulmus 13400 10 770 - А1 (Нейштадт, 1957) РЬ (Нейштадт, 1957)
26 Минская возвы- шенность Picea Betula Alnus Acer Fraxinus Corylus 16 770 16 770 16 770 8155 6915 16 270 12 850 (по: Кожа- ринов, 1994) 12 850 (по: Кожа- ринов, 1994) 11 200 (Богдель, 1984) 7650 (Богдель, 1984) 6050 (Богдель, 1984) 12 850 (Богдель, 1984) ВО (Махнач, 1971) ВО (Махнач, 1971) ВО (Махнач, 1971) АТ (Богдель, 1984) АТ (Богдель, 1984) ВО (Махнач, 1971)
27 Юг Среднерусской возвышенности Betula Acer Ulmus Quercus 11 680 8290 8400 8290 6700 (Исаева-Пет- рова, 1985) 6100 (Исаева-Пет- рова, 1985) 5710 (по: Кожари- нов, 1994) DR3 (Нейштадт, 1957) ВО (Артюшенко, 1970) ВО (по: Кожари- нов, 1994) ВО (Нейштадт, 1957)
28 Тиманскнй кряж Picea 17 095 12 360 (по: Кожа- ринов, 1994) А1 (по: Кожаринов, 1994)
29 Ветреный пояс Picea 9580 7940 (Елина, Юр- ковская, 1988) РЬ (Елина, 1981)
30 Приднепровская возвышенность Quercus Alnus Carpinus 12 880 12 880 8935 8210 (Беэусько н др., 1988) 8210 (Безусько и др.. 1988) 4890 (Кременец- кий, 1991) А1 (Артюшенко, 1970) А1 (Артюшенко, 1970) АТ (Кременецкий, 1991)
6. О.В. Морозова
161
Таблица 26 (окончание)
1 2 3 4 5 6
31 Мозырская гряда Quercus Fraxinus 8920 7200 4120 (по; Кожари- нов, 1994) 4120 (no; Кожаринов, 1994) РЬ (по: Кожаринов, 1994) АТ (по: Кожари- нов, 1994)
32 Южный Урал Corylus 8540 8320 (Немкова, 1976) ВО (Немкова, 1976)
33 Заволжская воз- вышенность Tilia 9160 - ВО (Нейштадт, 1957)
34 Криворожье Acer 13 050 4730 (Безусько и др., 1988) А1 (Артюшенко, 1970)
35 Беловежская Пуща Corylus 12 400 7020 (по: Кожари- нов, 1994) А1 (по: Кожаринов, 1994)
Примечания. RT - Время активизации ареала таксона. Значения приведены по базе данных “PALAEO” н представляют собой расчетные (модельные) величины. Методика расчета подробно описана в работе А.В. Кожарннова (1994). Библиогра- фические ссылки представлены в публикации О.В. Морозовой и А.В. Кожаринова (2001). С14 - данные радиоуглеродного датирования; Тотн - относительное время. Геохроно- логические периоды голоцена: DR - дрнас; А1 - аллеред; РЬ - пребореальный; ВО - бореальный; АТ - атлантический; Sb - суббореальный.
между популяциями, расположенными в разных частях ареала
вида. Причем, в последнее время растет число исследований
по этой тематике и соответствующих публикаций, подтвер-
ждающих значительное межпопуляционное генетическое раз-
нообразие.
2. Рефугиумы располагались не только на значительном
удалении, но и непосредственно вблизи края ледникового по-
крова, либо даже на территории, подверженной оледенению.
В последнем случае ледниковый щит явно не был сплошным,
а условия столь суровыми, как предполагается сторонниками
ледниковой гипотезы. Эта точка зрения кажется наиболее
.предпочтительной. Хотя, как указывает И.Ф. Удра (1988), про-
израстание видов широколиственных пород в непосредствен-
ной близости от края ледника противоречит их биоэкологиче-
ским возможностям.
3. Воздействие на биоту единственного покровного оледене-
ния, более раннего по времени, чем валдайское (Удра, 1988).
4. Воздействие морских трансгрессий при несинхронных
похолоданиях и горных оледенениях (Удра, 1988; Калякин,
2004). Как считает И.Ф. Удра (1988), именно в такой обста-
новке могли сохраниться многие рефугиумы лесной расти-
тельности.
162
* * *
Пространственное распределение остатков, полученных при
сравнении реальных значений видового богатства флоры Вос-
точной Европы и рассчитанных по модели “климат-георазнооб-
разие”, указывает на существенную роль региональных факто-
ров в дифференциации флористического богатства территории,
из которых в первую очередь следует отметить исторические.
Можно предположить, что наличие рефугиумов является основ-
ным историческим фактором, определяющим особенности про-
странственной дифференциации таксономического богатства со-
временной флоры Восточной Европы. Рефугиумы (табл. 26) -
регионы, в которых флора сохраняла длительное время свои ав-
тохтонные черты, они наиболее стабильны относительно факто-
ров, обусловливающих существование определенного уровня
разнообразия.
Г лава 6
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА
НА ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ БОГАТСТВО
ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
Особенности пространственной дифференциации разнообра-
зия, а именно, % “необъясненного” варьирования, могут быть
также обусловлены антропогенными причинами, причем антро-
погенное воздействие на флору имеет две основные тенденции:
уменьшение числа видов и/или изменение видового состава або-
ригенной фракции флоры и увеличение числа видов за счет рос-
та адвентивной (чужеродной) фракции.
6.1. Зависимость видового богатства флор
от степени антропогенной нагрузки
Высказываемое в литературе мнение о том, что антропо-
генное воздействие на флору повсеместно ведет к уменьше-
нию числа аборигенных видов (Березуцкий, 1999), нуждается в
уточнении и более дифференцированном рассмотрении этой
проблемы. Во-первых, следует учитывать масштаб рассматри-
ваемой территории. Наиболее впечатляющие цифры, которые
характеризуют число исчезнувших видов, приводятся для го-
родов (от 7 до 15%) и отдельных островов (до 40%); в крупных
регионах таких, как страны или административные области,
процент исчезнувших видов составляет от десятых долей до
нескольких единиц. Довольно подробная подборка сведений
по этому вопросу приведена в статье М.А. Березуцкого (1999).
Во-вторых, необходимы детализированный подход и рассмот-
рение особенностей экологии, биологии и причин исчезнове-
ния каждого из ненайденных видов. Так, при детальном анали-
зе динамики флоры Самарской Луки за период с 1769 по
2000 г. (Саксонов, 2000) выявлено, что из 28 не встреченных
при последнем обследовании видов 20 (1,6% от флоры) можно
164
считать действительно исчезнувшими, все эти виды являются
стенотопными, и их утрата в большинстве случаев связана с
непосредственным уничтожением местообитания. Причем,
как отмечает С.В. Саксонов, отсев видов происходит всегда, и
“исчезновение отдельных представителей флоры явление
весьма обычное” (Саксонов, 2000, с. 78), однако, несомненно,
что антропогенное воздействие ускоряет этот процесс.
Очевидно, что исчезновение видов растений в первую оче-
редь связано с разрушением местообитаний. Весьма впечатляют
данные по степени трансформации территорий природных био-
мов в глобальном масштабе, приведенные в книге Е.А. Шварца
(2004): даже по самым минимальным оценкам более 15% земель
являются глубоко трансформированными. На территории Вос-
точной Европы распределение земель, подверженных антропо-
генному воздействию, довольно неравномерно. По данным Феде-
ральной службы государственной статистики (Регионы России...
2006) в различных административных областях доля пашни от
площади земель составляет от десятых долей процента на севере
(в Мурманской, Архангельской областях, Республиках Карелии и
Коми) до 60-70% в черноземных областях (Липецкой области -
68%, Орловской - 67,5%, Курской - 66%, Тамбовской - 66%, Бел-
городской и Воронежской - по 62%) (см. Приложение, рис. 5).
Вместе с тем более половины территории имеет достаточно вы-
сокий процент распаханных земель - более 20%.
В настоящей работе приведена попытка оценить влияние
некоторых факторов антропогенной нагрузки на видовое бо-
гатство флоры. В качестве таких факторов использованы плот-
ность населения, численность населения и степень распаханно-
сти территории; видовое богатство представлено остатками от
модели, связывающей число видов с показателями климата и
георазнообразия.
С помощью дисперсионного метода (ANOVA) был проведен
анализ распределения остатков от модели, включающей пере-
менные среды, по классам антропогенных факторов: численно-
сти населения и степени распаханности территории. Результаты
анализа представлены в табл. 27, из которой видно, что довольно
слабое значимое влияние выявлено только для классов, характе-
ризующих степень распаханности территории.
Более подробный анализ (LSD тест) варьирования остатков
по классам сельскохозяйственной нагрузки показал, что значи-
мые различия проявляются лишь на уровне двух типов воздейст-
вия: относительно невысокого и более высокого (табл. 28). Уве-
личение антропогенной нагрузки с некоторого порога (4 класс,
доля распаханных земель составляет 12-20%) не сказывается на
165
Таблица 27. Дисперсионный анализ остатков от модели зависимости числа
видов от климата и геораэиообразия по классам различных антропогенных
факторов
Фактор Сумма квадра- тов межгруп- повая Число сте- пеней свободы Межгруппо- вая дисперсия Сумма квадра- тов внутри- групповая
Nas 0,162090 3 0,054030 7,284081
Skh 0,871627 7 0,124518 6,574543
Фактор Число сте- пеней свободы Внутригруппо- вая дисперсия F-критерий Уровень значимости
Nas 169 0,043101 1,253562 0,292085
Skh 165 0,039846 3,125008 0,004001
Примечание. Nas - численность населения; Skh - степень распаханности территории.
пространственном варьировании общего уровня видового богат-
ства в рассматриваемом пространственном масштабе.
Полученные результаты можно объяснить несколькими при-
чинами. Прежде всего тем, что несмотря на сильный антропоген-
ный пресс, флора сохраняет свою пространственную структуру,
обусловленную естественными факторами. К аналогичному вы-
воду также пришла Р.И. Бурда (1994) при исследовании про-
странственной дифференциации разнообразия флоры юго-вос-
тока Украины. Она рассмотрела сходство и различие видового
состава 24 изолированных флор (флор-изолятов), которые пред-
ставляют собой флоры комплекса экосистем, фрагментирован-
ных в результате антропогенной трансформации. Площадь каж-
дой из таких флор-изолятов не превышает 20-25 км2. Флоры-
изоляты имеют высокий уровень сходства внутри речных бассей-
нов. Вместе с тем каждый из бассейнов образует хорошо изоли-
рованную группу, что послужило основанием для флористиче-
ского районирования. Это утверждение на первый взгляд кажет-
ся парадоксальным. Однако рассмотренные флоры охватывают
все ландшафтное разнообразие юго-востока Украины, а общая
структура во многом определяется геоморфологической струк-
турой территории.
Другая причина связана с неоднозначностью антропогенного
воздействия, и положительного, и отрицательного, в результате
чего разнообразие может и увеличиваться, и уменьшаться. Тре-
166
Таблица 28. Уровень значимости при попарном срааненни средних значений
остатков для классов с различной сельскохозяйственной нагрузкой
Skh 0 1 2 3
0 - 0,004625 0,565208 0,501172
1 0,004625 0,001061 0,015587
2 0,565208 0,001061 0,844366
3 0,501172 0,015587 0,844366 -
4 0,087761 0,428922 0,131413 0,236466
5 0,013476 0,887484 0,010209 0,044679
6 0,317265 0,144744 0,517366 0,660213
7 0,015157 0,813479 0,011713 0,050298
Skh 4 5 6 7
0 0,087761 0,013476 0,317265 0,015157
1 0,428922 0,887484 0,144744 0,813479
2 0,131413 0,010209 0,517366 0,011713
3 0,236466 0,044679 0,660213 0,050298
4 - 0,545792 0,534485 0,586185
5 0,545792 0,215735 0,938619
6 0,534485 0,215735 0,234918
7 0,586185 0,938619 0,234918 -
Примечание. 0-7 - номера классов с различной долей распаханных земель.
тья причина может быть объяснена методическими неточностя-
ми: грубой оценкой антропогенного воздействия, недоучетом
всех факторов комплексного воздействия и недостаточным коли-
чеством данных по локальным флорам из районов с высокой ан-
тропогенной нагрузкой.
6.2. Участие адвентивных видов
в изменении уровня разнообразия флор
Вторая составляющая антропогенного воздействия способ-
ствует увеличению разнообразия, в основном за счет появления
новых для региона, адвентивных видов. Адвентивными являют-
ся виды, проникшие за пределы своего первичного ареала либо
естественным путем (с воздушными потоками, по морю), либо
167
непреднамеренно занесенные человеком, либо появившиеся в
результате интродукции; т.е. это виды, преодолевшие геогра-
фический барьер и обнаруженные за пределами естественного
ареала (Richardson et al., 2000). Учитывая значимость адвентив-
ного компонента биоты, некоторые исследователи предлагают
различать аллоразнообразие (разнообразие чужеродных видов)
и авторазнообразие (разнообразие аборигенных видов)
(Barthlott et al., 1999).
Практически все исследователи отмечают большую долю ад-
вентивных видов в структуре флор крупных регионов. Так, ад-
вентивный компонент во флоре Воронежской области составля-
ет около 27% (435 видов: Григорьевская и др., 2004), Тверской -
28% (Нотов, Маркелова, 2003), Рязанской - 22% (Казакова, 2004),
Липецкой - 21,3% (Александрова и др., 1996), Ленинградской -
около 20% (Цвелев, 2000), Татарстана - 20,5% (Бакин и др., 2000),
Пензенской - 23,4% (Васюков, 2004).
В ЛФ участие адвентивных видов существенно ниже. Присут-
ствие адвентивных видов для ЛФ Восточной Европы определя-
лось только при наличии списка видов или известных по литера-
туре соответствующих исследований для данной точки, всего
проанализированы данные из 130 точек (Приложение, табл. 1).
В Восточной Европе изменение доли адвентивных видов (от-
ношение их числа к общему числу видов каждой локальной фло-
ры) с широтой характеризуется следующими чертами (рис. 38):
1. Изменение доли адвентивных видов на широтном градиен-
те происходит неравномерно. Вдоль широтного градиента выде-
ляются два четко выраженных максимума. Первый максимум ха-
рактерен для высоких широт (66-70° с.ш.), второй связан с зоной
широколиственных лесов и переходом к лесостепи, в степной зо-
не доля адвентивных видов немного уменьшается. Значимая кор-
реляция между широтой и числом адвентивных видов (г = -0,15,
р = 0,08), а также их долей во флорах (г = 0,02, р = 0,76) не обна-
ружена, тогда как видовое разнообразие флор зависит от широ-
ты (г = 0,55, р < 0,01) или точнее от факторов, изменяющихся в
широтном направлении. Отсутствие зависимости между адвен-
тивными видами и широтой можно объяснить как не очень рав-
номерным распределением выборки и малым количеством точек
из южной половины территории, так и ведущей ролью стохасти-
ческих явлений в инвазионном процессе, а также региональными
особенностями антропогенного воздействия и особенностью био-
логии адвентивных видов.
2. Доля адвентивных видов больше в ЛФ тундровой зоны по
сравнению с ЛФ прилегающих районов бореальной зоны. Анало-
гичная тенденция продемонстрирована и в других исследованиях.
168
15
10
Рнс. 38. Изменение доли адвентивных видов в локальных флорах вдоль широт-
ного градиента
5
Так, Б.И. Груздев и В.А. Мартыненко (1994) отметили, что доля
адвентивных видов в конкретных флорах тундровой части Коми
колеблется от 0 до 17%, тогда как в таежных флорах адвентивная
фракция не превышает 7%. Можно предложить несколько гипо-
тез, объясняющих этот факт.
Первая из гипотез основана на “ненасыщенности” флоры се-
верных территорий в результате воздействия ледникового по-
крова и необходимости длительного периода для восстановления
флоры.
Вторая гипотеза базируется на особенностях организации тун-
дровых сообществ, а именно: при нарастании пессимума условий в
высоких широтах происходит общее уменьшение видового разно-
образия и разнообразия условий, увеличиваются экологические
ниши видов и ослабляется конкуренция (Матвеева, 1998). Вместе с
тем тундровые сообщества являются “закрытыми” к внедрению
чужеродных видов, и увеличение таксономического богатства
конкретных флор в зоне тундр в результате заноса новых видов
происходит за счет увеличения видового богатства в интразональ-
ных и азональных сообществах (Поспелов, Поспелова, 2001).
Третье более вероятное объяснение связано с тем, что иссле-
дованные северные ЛФ с более высоким, чем в бореальных ЛФ
процентом адвентивных видов, относятся к полосе южных тундр
и редкостойным лесам, где велика вероятность заноса значитель-
ного числа бореальных видов, распространенных южнее. К со-
жалению, помимо данных по ЛФ европейского Севера, в литера-
туре отсутствуют сведения о локальных флорах из других частей
тундровой зоны с полными списками адвентивных видов в них.
169
3. Второй максимум в распределении доли адвентивных видов
вдоль широтного градиента связан с ЛФ, расположенными в зо-
не широколиственных лесов близ границ с лесостепью. С одной
стороны, здесь велика вероятность заноса значительного числа
“южных” видов, с другой стороны, рассмотренные флоры нахо-
дятся в центральных районах (на юге Московской области, в Ря-
занской области), хорошо освоенных и с большой антропогенной
нагрузкой.
4. Не происходит резкого увеличения доли адвентивных ви-
дов в южном направлении, несмотря на большую освоенность
южных районов Восточной Европы и более длительное антропо-
генное воздействие. Объяснение этого факта может быть связа-
но с тем, что нарастание общего числа видов в регионе наблюда-
ется на первых этапах антропогенного воздействия. В дальней-
шем преобладает тенденция уменьшения видового богатства,
причем этот процесс затрагивает также и адвентивные виды. Для
регионов, издавна испытывавших значительное антропогенное
влияние, отмечена сбалансированность видового состава флоры.
Подобное явление, например, характерно для синантропной фло-
ры Украины (Протопопова, 1989).
По результатам корреляционного анализа число адвентив-
ных видов в ЛФ Восточной Европы не зависит как от общего ви-
дового богатства локальных флор (г = 0,26, р = 0,14), так и числа
аборигенных видов в них (г = 0,19, р = 0,28).
В литературе довольно противоречивы сведения о зависимо-
сти числа адвентивных видов от общего видового богатства в
конкретной выборке. Т. Case (1996) изучал пространственное
распределение интродуцированных видов птиц и обнаружил, что
число интродуцированных видов на локальном уровне отрица-
тельно связано с аборигенной авифауной. Однако говорить о
влиянии конкуренции или других биотических взаимоотношени-
ях в данном случае достаточно трудно, поскольку было выявле-
но, что число экзотов зависит также от общего числа адвентив-
ных видов во всем регионе, т.е. велико региональное влияние.
В некоторых исследованиях описана положительная зависимость
числа адвентивных видов от общего числа видов. Положитель-
ная корреляция была продемонстрирована между общим числом
видов в каждом сообществе и долей антропохоров в пойменных
местообитаниях на юге Франции и в штате Орегон (Plantytabacchi
et al., 1996). В 97 сообществах площадью 0,1 га, относящихся к
11-ти различным типам (штат Юта), число чужеродных видов
было связано с видовым богатством аборигенной фракции
(Stohlgren et al., 2001). Ранее эти же авторы провели более под-
робные исследования в различных по площади и растительным
170
типам сообществах. Для четырех типов прерий в штатах Колора-
до, Вайоминг и Южная Дакота число чужеродных видов на
площадках 1 м2 уменьшалось с ростом видового богатства, на
площадках 1000 м2 - зависело от общего содержания азота в
почве и покрытия аборигенных видов, а в масштабе ландшафта -
росло с увеличением видового богатства. В пяти лесных и
луговых сообществах в горах Колорадо на всех уровнях про-
странственной иерархии число адвентивных видов зависело
как от общего числа аборигенных видов, так и от других факто-
ров. Авторы сделали вывод, что внедрение большего числа чу-
жеродных видов в точках с высоким разнообразием может объ-
ясняться уровнем доступных ресурсов в сообществах (Stohlgren
et al., 1999).
Р. PySek et al. (2002a) выявил более дифференцированную за-
висимость между адвентивными и аборигенными видами в ланд-
шафтах умеренной зоны (в Чехии). В целом на примере флор
заповедных территорий он отметил положительную зависи-
мость между числом и долей чужеродных видов и числом абори-
генных видов флоры. Однако после исключения влияния высо-
ты, роль которой отмечена в распределении как нативных, так
и адвентивных видов, эта зависимость различается в двух груп-
пах адвентивных видов. Для неофитов (видов, занесенных после
1500 г.) зависимость остается положительной, а для археофитов
(видов, занесенных до 1500 г.) во влажнолуговом типе сооб-
ществ приобретает отрицательный характер. Причем, данный
эффект не связан с площадью, поскольку предварительно было
исключено ее влияние. Положительная взаимосвязь между до-
лей неофитов и видовым богатством нативной флоры можно
объяснить тем, что адвентивные виды появляются в основном
на нарушенных местообитаниях, где конкуренция между видами
слабее (PySek et al., 2002а).
Положительная корреляция между адвентивными и абори-
генными видами отмечена в масштабе ландшафта в Германии
(Deutschewitz et al., 2003) и для крупных регионов, например, при
исследовании адвентивной флоры Калифорнии (Dark, 2004). Од-
нако положительная зависимость между богатством чужеродных
и нативных таксонов флоры еще не основание для утверждения,
что богатые видами сообщества способствуют процессу инвазии,
поскольку число видов в них может определяться множеством
локальных факторов, способствующих также и внедрению чуже-
родных видов.
Присутствие адвентивных видов в целом может опреде-
ляться иными природными факторами, по сравнению с абори-
генными видами. Для проверки этой гипотезы один и тот же
171
Таблица 29. Оценки моделей зависимости богатства всех видов и аборигенных
видов от переменных климата
Переменная Я2 (все виды) Я2 (аборигенные виды)
Сумма температур Э °C 0,688883519 0,663021614
Сумма осадков (2-4) 0,388296416 0,436202352
Сумма осадков (5-7) 0,401388791 0,458602694
Дефицит насыщения (8-10) 0,655847747 0,58336580
Число дней с морозами 0,550329453 0,495508115
Примечание./?2 - коэффициент детерминации; 2-10 - номера месяцев; число
точек - 130; р < 0,05.
анализ по исключению влияния площади и зависимости видо-
вого богатства от факторов среды проведен отдельно только
для аборигенных видов (5П) и для всех видов флоры (Sal), вклю-
чая адвентивные. Данные по числу адвентивных видов извест-
ны для 130 точек, соответственно для этих точек проведены
одинаковые расчеты.
Как показывают результаты проведенного анализа, видовое
богатство всех видов (5а]) определяется теми же факторами, что
и число аборигенных видов. Модели зависимости всех видов от
климатических переменных имеют чуть большие коэффициенты
детерминации, кроме модельных значений для суммы осадков за
весенний и летний периоды, величины которых выше для абори-
генных видов (табл. 29). Преобладающая роль температурных
показателей может быть объяснена тем, что многие адвентив-
ные виды по своему происхождению и основному ареалу связаны
с областями, расположенными южнее тех мест, куда они заносят-
ся, и соответственно более чувствительны к теплу.
Общая модель зависимости всего видового богатства (Sal) от
климата включает тот же набор переменных, что и климатиче-
ская модель зависимости аборигенных видов (Sn), причем коэф-
фициент детерминации выше у первой модели (5а1, R2 = 75,79%,
табл. 30). Для того же числа точек (130) при исключении адвен-
тивных видов получена зависимость, объясняющая 71,44% варь-
ирования видового богатства.
Далее был проведен анализ зависимости остатков от клима-
тической модели, который показал, что из переменных георазно-
образия на число всех видов, включая адвентивную флору, влия-
ют абсолютная высота и дисперсия высот, тогда как число або-
ригенных видов связано лишь с характеристикой ландшафтной
структуры (табл. 31).
172
Таблица 30. Оценка параметров моделв, описывающей эаввсимость видового
богатства (с учетом адвентнввых видов) от клнмвтическвх показателей
Переменная Коэффици- енте Ошибка В К123) Уровень значимости Частная корреляция
WW(8-10) 0,119510 0,035688 3,34880 0,001078 0,289061
WW(8±l0) -0,003404 0,001158 -2,94067 0,003914 -0,256295
Qs(2_4) 2,411303 0,169661 14,21245 0,000000 0,788372
O$(22±4) -0,289424 0,040347 -7,17346 0,000000 -0,543103
TSumlO 0,001495 0,000410 3,64745 0,000390 0,312417
TSumlO/Os(2^i) -0,005083 0,001544 -3,29146 0,001301 -0,284516
Примечание. R = 0,87058; R2 = 75,79 %; F(6,166) = 129,84;p < 0,0000001; n = 130; ошибка модели; 0,18271.
Таблица 31. Оценки моделей зависимости богатства всех видов и аборигенных
видов от неременных георазнообраэня
Переменная Все виды Аборигенные виды
R2 F R2 F
Медиана высот 0,033554422 4,444085* 0,025859625 3,397900
Абсолютная высота 0,031805192 4,204799* 0,023256119 3,047660
Дисперсия высот 0,034752187 4,608433* 0,035692409 4,737730*
Примечание. Видовое богатство представлено остатками от климатической модели; л = 130;R2 - коэффициент детерминации; F - критерий Фишера. *р<0,05.
В некоторых исследованиях отмечено отрицательное влия-
ние абсолютной высоты местности на число чужеродных видов
(Sax, 2001; PySek et al., 2002a; Dark, 2004), что объясняется влия-
нием климата: с высотой климатические условия становятся бо-
лее суровыми. Вероятно также, что с увеличением расстояния
от источника распространения уменьшается доля поступающих
диаспор.
Как аборигенные, так и все виды, включая адвентивные, об-
наруживают значимую регрессионную зависимость от плотно-
сти населения (табл. 32), однако эта зависимость имеет одинако-
вый характер и для аборигенных, и для адвентивных видов.
Плотность населения может рассматриваться как оценка урба-
173
Таблица 32. Оценки моделей зависимости видового богатства от плотности
населения
Переменная Я2 F
Все виды 0,0327313 4,43314*
Аборигенные виды 0,0302753 3,9962*
Доля адвентивных видов 0,2033686 2,2675
Примечание. Видовое богатство всех н только аборигенных видов представ- лено остатками от климатической модели. ><0,05.
низации территории. С одной стороны, при увеличении плотно-
сти населения число аборигенных видов во флоре должно
уменьшаться в связи с уменьшением числа местообитаний, ис-
треблением ряда видов и проявлением других факторов антро-
погенного воздействия (Козловская, 1978; Саксонов, 2000).
С другой стороны, исчезновение видов не всегда прямо пропор-
ционально урбанизации ландшафта (Хмелев, Березуцкий,
1995). Не обнаружено явной зависимости между долей город-
ских земель и увеличением общего числа видов для ландшафтов
Великобритании, однако доля адвентивных видов увеличивает-
ся вдвое при сильной урбанизации территории (Roy et al., 1999).
При изучении адвентивной флоры Калифорнии выявлена отри-
цательная корреляция между числом видов природной флоры и
плотностью населения и положительная между адвентивными
видами и последним фактором. При этом при построении про-
странственной модели значимая регрессионная зависимость ме-
жду долей адвентивных видов и плотностью населения отсутст-
вует (Dark, 2004). В Чехии отмечено увеличение доли неофитов
при высокой плотности населения, тогда как на общее число ад-
вентивных видов она не влияет (PySek et al., 2002а).
Как отмечено при исследовании структуры ландшафтов на
флору некоторых районов Германии, урбанизация, выраженная
долей и средним размером городских территорий, положительно
связана как с адвентивными, так и с аборигенными видами
(Deutschewitz et al., 2003; Wania et al., 2006). Этот факт можно объ-
яснить тем, что городские территории обладают большим разно-
образием местообитаний. В таких местообитаниях, как парки, са-
ды, кладбища, рекреационные зоны, остатки естественных сооб-
ществ в поймах, находят убежище не только адвентивные, но и
аборигенные виды.
Сходные результаты, полученные для двух типов данных
(только аборигенные виды и все виды флоры), с одной стороны,
можно объяснить относительно невысоким участием адвентив-
174
ного компонента в большинстве ЛФ. С другой стороны, адвен-
тивные виды занимают в сообществе вакантные ниши; их вне-
дрение связано с наличием “свободных сайтов” (Миркин, Наумо-
ва, 2001), общая структура которых определяется конкретным
набором факторов, соответственно эти факторы будут значимы
в конкретном регионе как для аборигенных, так и для адвентив-
ных видов. Аналогичные результаты по тестированию богатства
всех видов и только аборигенных были получены для флор запо-
ведников Чехии (PySek et al., 2002b). Значимая разница из всех
анализируемых в данной работе факторов была отмечена только
для высоты местности, роль которой уменьшалась при исключе-
нии адвентивных видов, что отражает особенности процесса за-
носа видов в умеренных ландшафтах Центральной Европы.
6.3. Влияние адвентивных видов
на систематическую структуру локальных флор
В литературе неоднократно высказывали предположение,
что одно из следствий изменения флоры под действием антропо-
генных факторов - это унификация флоры, “внедрение адвен-
тивных видов маскирует и обедняет специфичность флор” (Ма-
лышев, 1981, с. 13). Однако большинство работ, посвященных
этому вопросу (Акульшина и др., 1996; Мартыненко, 1994), осно-
вано на анализе состава и структуры синантропной флоры, т.е.
флоры антропогенных местообитаний, которая формируется
как из адвентивных, так и из аборигенных видов, причем послед-
ние обычно преобладают.
Вместе с тем крайне мало внимания уделяется анализу систе-
матической структуры флор с учетом именно адвентивных ви-
дов. Подробные исследования проведены в небольшом числе ре-
гионов (Дмитриев, Ефейкин, 1989; Хмелев, Березуцкий, 1995).
На глобальном уровне было продемонстрировано, что распреде-
ление семейств адвентивной флоры соответствует регионам, за-
нимаемым семействами естественной флоры (PySek, 19986). Не-
которые авторы высказали предположение о том, что структура
сформировавшейся адвентивной фракции частично соответству-
ет структуре аборигенной фракции флоры той же территории
(Березуцкий, 1999).
Таксономическая структура локальных флор и влияние на
нее адвентивных видов изучено по данным 17 ЛФ, распределен-
ных с севера на юг, от южных тундр до зоны степей (Морозова,
2003). Среди изученных ЛФ пять - флоры заповедных террито-
рий (4 заповедника и 1 заказник), однако включение заповедных
175
Таблица 33. Положение ведущих семейств и систематической структуре флор (северная часть Восточной Европы)
Локальная флора Пасвик* Ортина Ковда Пинега Котлас Вельск Войсковицы Мережа
Регион Мурманская обл. Коми Карелия Архангель- ская обл. Архангель- ская обл. Архангель- ская обл. Ленинград- ская обл. Вологодская обл.
Координаты 69° 13’с.ш. 29°24’ в.д. 67°45'с.ш. 54°8' в.д. 66°46'с.ш. 32°45' в.д. 64°40'с.ш. 43°20'в.д. 61°16' с.ш. 46°23’в.д. 61010' с.ш. 42°7’ в.д. 59°45'с.ш. 29°50' в.д. 59°ЗГс.ш. 36°32' в.д.
Фракция Sa S Sa S Sa 5 Sa 5 Sa 5 Sa 5 Sa 5 Sa 5
Число видов 368 285 237 220 430 374 628 614 589 564 571 556 637 607 567 553
Число семейств 62 55 51 50 72 70 82 81 87 87 90 89 91 88 95 93
Asteraceae 3 3 2 2 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Роасеае 1 2 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Сурегасеае 2 1 3 3 2 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Caryophyllaceae 4 4-5 4-5 5 5 5-6 4-6 6 6 5-7 7 7 8-9 5-7 4 4-5
Brassicaceae 5 13 9 9 4 5-7 8 8 5 8-9 9 9
Rosaceae 7-8 9 6 6-8 4 4 4-6 4-5 5 4 4 4 4 4 5 4-5
Scrophulariaceae 9 6 10-11 10 6-7 5-6 8 7 7 5-7 5 5 8-9 5-7 6-7 7
Fabaceae 7-8 12 8-9 7 8 8 8-9 9 9-10 7 5-7 6-7 6
Ranunculaceae 10-11 10 7-8 6-8 6-7 7 4-6 4-5 9 8-9 6 6 10 10 8 8
Lamiaceae 10 10 6 8-9
Apiaceae 10-12 9-10
Salicaceae 7-8 9 9 10 10 10 10 9-10
Polygonaceae 10-11 И 10-11 10-12 10 10 10 10
Juncaceae 6 4-5 4-5 4 8-9 8
Ericaceae 7-8 7-8 6-8 10-12 9-10
'для флоры «Пасвнк» учтены виды заповедной территории и ближайших окрестностей.
Примечание. Sa - все виды флоры включая адвентивные; 5 - аборигенная фракция флоры.
флор в анализ не повлияло на тенденции изменения числа адвен-
тивных видов, а по числу адвентивных видов эти флоры не явля-
ются самыми бедными. Два заповедника организованы сравни-
тельно недавно: Пасвик - в 1992 г., Зоринский участок Централь-
но-Черноземного заповедника - в 1998 г., поэтому значительное
число адвентивных видов еще сохранилось на территории этих
заповедников. Кроме того, для Пасвика, помимо флоры заповед-
ной территории, учтены виды ближайших окрестностей. Запо-
ведник “Хомутовская степь” расположен на юго-востоке Украи-
ны, в регионе, сильно трансформированном человеком и с высо-
кой степенью фрагментации растительного покрова. Присутст-
вие адвентивных видов для ЛФ определялось только при наличии
списка видов или известных по литературе соответствующих ис-
следований для данной точки. Для Зоринского участка Цент-
рально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ) из списка адвентивных
видов исключены интродуцированные на его территории виды,
природные популяции которых встречаются в какой-либо другой
части территории заповедника (Festuca pratensis, Trifolium
pratense и некоторые другие виды).
Систематическая структура ЛФ и участие в ней ведущих се-
мейств представлены в табл. 33 и 34. Для таксономических спек-
тров исследуемых точек характерен довольно постоянный набор
ведущих семейств, вариации которого определяются как широ-
той местности, так и конкретным местоположением локальной
флоры.
Наиболее северной по спектру является ЛФ бассейна реки
Ортина (Болыпеземельская тундра), в систематической структу-
ре которой лидирует сем. Роасеае, затем идут Asteraceae и
Сурегасеае, на четвертом месте находится сем. Juncaceae. В спек-
тре ведущих семейств присутствуют также лютиковые, кото-
рые занимают относительно высокое место, вересковые и иво-
вые. В целом арктический характер флоры подтверждается так-
же отсутствием в первой десятке сем. Fabaceae и Lamiaceae
(табл. 33). Большинство исследованных ЛФ имеет бореальные
черты с преобладанием сем. Asteraceae, Роасеае и Сурегасеае, а
также Rosaceae и Caryophyllaceae на 4 и 5 местах таксономическо-
го спектра. Несколько наиболее южных по местоположению ЛФ
относятся к Среднеевропейской флористической области
(табл. 34).
При анализе всей флоры, включая адвентивные виды, три ве-
дущих семейства {Asteraceae, Роасеае и Сурегасеае) практически
не изменяют своего положения в структуре ЛФ за исключением
трех точек. Происходит только смена мест у злаков и осоковых в
двух ЛФ, расположенных в полосе редкостойных лесов (Пасвик и
177
Таблица 34. Положение ведущих семейств в систематической структуре флор (средняя и южная части Восточной Европы)
Локальная флора Мшинское болото Пестово Ропажи У ром Себеж
Регион Ленинградская обл. Новгородская обл. Латвия Удмуртия Псковская обл
Координаты 58’55'с.ш. 30’17’ в.д. 58’37' с.ш. 35’13'в.д. 57’00' с.ш. 24’40' в.д. 56’50' с.ш. 53’00’ в.д. 56’15' с.ш. 28’28' в.д.
Фракция Sa 5 5а 5 5а 5 5а 5 5а 5
Число видов 605 583 563 542 741 706 645 619 628 610
Число семейств 96 94 89 89 96 92 94 92 98 97
Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Роасеае 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Сурегасеае 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4
Caryophyllaceae 5 5 7-8 6-7 8 7 7 6 5 5-6
Brassicaceae 6 9-10 7-8 8 6-7 9 6 8 10 10
Rosaceae 4 4 4 4 4-5 5 3 3 6 5-6
Scrophulariaceae 7-8 6 5-6 5 9 8 8 7 7-9 7
Fabaceae 7-8 7 5-6 6-7 4-5 4 5 5 3 3
Ranunculaceae 9 8 9 9 6-7 6 9-10 9-10 7-9 8-9
Lamiaceae 10 9-10 10 10 10 10 9-10 9-10 7-9 8-9
Apiaceae
Локальная флора Окский заповедник НД Полесье' ЦЧЗ (3)** Хомутовская степь
Регион Рязанская обл. Брянская обл. Курская обл. Украина
Координаты 55’45'с.ш. 40°50' в.д. 52’30' с.ш. 34’00' в.д. 51’1 Г с.ш. 36’24' в.д. 47’22' с.ш. 38’17' в.д.
Фракция 5а 5 5а 5 5а 5 5а 5
Число видов 825 758 870 803 716 649 588 550
Число семейств 104 100 110 105 99 90 77 71
Asteraceae 1 1 1 1 1 1 1 1
Роасеае 2 2 2 2 2 2 2 2
Сурегасеае 3 3 3 3 5 3
Caryophyllaceae 7 5-6 6 4-6 8 8 7 7
Brassicaceae 6 8 9 10 7 7 4 4
Rosaceae 4 4 5 4-6 4 4 3 3
Scrophulariaceae 8-9 7 8 7-8 9-10 9 8 8
Fabaceae 5 5-6 4 4-6 3 5-6 6 5
Ranunculaceae 10-11 9-10 9-10
Lamiaceae 8-9 9 7 7-8 6 5-6 5 6
Apiaceae 10 10-11 10 9 9-10 10 9-10 9-10
’ Неруссо-Деснянское Полесье.
** Зоринскнй участок Центрально-Черноземного заповедника.
Приме ч ани е. Sa - все виды флоры включая адвентивные; $ - аборигенная фракция флоры.
Ковда), а также осоки понижают свой ранг с третьего на пятый
во флоре Зоринского участка Центрально-Черноземного запо-
ведника. Высокий процент осоковых в целом не свойственен ле-
состепным и степным флорам, а их значительное участие во фло-
ре Зоринского участка ЦЧЗ объясняется наличием болот на тер-
ритории последнего.
В половине точек (в 8-ми ЛФ) отмечено увеличение процент-
ного содержания и соответственно повышение ранга видов
сем. Brassicaceae. Причем, как правило, повышение происходит
не на один ранг, а на 2-4: с 5-7 места на 4 (Котлас), с 9 на 6 или 5
(Войсковицы, Мшинское болото, Ропажи) (табл. 33, 34). Увели-
чение роли сем. Brassicaceae может указывать на тенденцию
“ксерофитизации” флор, поскольку присутствие видов этого се-
мейства связано с увеличением количества однолетников-эфеме-
ров. Аналогичная тенденция отмечена во флоре Мещеры: в або-
ригенной фракции флоры крестоцветные занимают шестое мес-
то, а во всей флоре с учетом адвентивных видов - третье (Боч-
кин, 1994). Вместе с тем изменение статуса крестоцветных проис-
ходит не на всем широтном градиенте. В наиболее южных из ис-
следованных ЛФ сем. Brassicaceae не изменяет своего местополо-
жения в таксономическом спектре.
Достаточно стабильно положение сем. Rosaceae и
Caryophyllaceae. С учетом участия адвентивных видов смена ран-
га у розоцветных происходит лишь в двух случаях: повышается
статус семейства в Пасвике (с 9 на 7-8) и понижается в Котла-
се (с 4 на 5). Гвоздичные понижают свой ранг на один балл в че-
тырех ЛФ, причем смена мест происходит не за счет видов
самого семейства, а в результате повышения роли видов
сем. Brassicaceae. Бобовые существенно меняют свое местополо-
жение лишь в двух точках: на севере (Ковда) и на юге (Зоринский
участок Центрально-Черноземного заповедника).
В пяти ЛФ отмечены наибольшие изменения, которые, веро-
ятно, определяются не широтным положением флор и принад-
лежностью к какому-либо биому, а скорее зависят от региональ-
ных особенностей и степени антропогенного воздействия. Все из-
менения касаются семейств, расположенных ниже трех первых
мест. Сразу на несколько рангов меняют свой статус ряд се-
мейств в спектре флоры заповедника Пасвик и его окрестностей.
Здесь повышают свое место сем. Rosaceae (с 9 на 7-8), Fabaceae
(с 12 на 7-8) и Brassicaceae (с 13 на 5). Существенно снижается
роль сем. Juncaceae, Salicaceae и Ericaceae, значительное содер-
жание видов которых характерно для арктических флор. В це-
лом во флоре усилились бореальные черты. В четырех ЛФ (Вой-
сковицы, Ропажи, Уром, Окский заповедник) отмечены сходные
180
изменения в систематической структуре флор. В их таксономиче-
ских спектрах снизилась роль Scrophulariaceae и Caryophyllaceae,
повысилась - Brassicaceae, а в Войсковицах - также и Lamiaceae.
В нескольких ЛФ, различающихся по своей зональной при-
надлежности, нет изменений в систематической структуре, не-
смотря на варьирование содержания в них антропохоров. Остает-
ся постоянной структура ЛФ Болыпеземельской тундры (южные
гипоарктические тундры, 7,2% чужеродных видов), Вельска
(средняя тайга, 2,6% чужеродных видов), Мережи (южная тайга,
2,5% чужеродных видов), Неруссо-Деснянского Полесья (зона
широколиственных лесов, 7,7% чужеродных видов).
В целом изменение систематических структур ЛФ при уча-
стии адвентивной фракции незначительно, происходит неравно-
мерно и не зависит от широтного положения ЛФ. Вполне воз-
можно также, что на анализ могла оказать влияние неполнота
выявления видового состава флор и в первую очередь адвентив-
ных видов. Изменения положения сем. Brassicaceae в нескольких
точках явно недостаточно, чтобы подтвердить тенденцию ксеро-
фитизации флоры для всей территории в результате заноса чу-
жеродных видов.
Структура адвентивной фракции флор. Сравнение спектров
семейств адвентивных фракций исследуемых ЛФ выявило, что
они сильно различаются как по рангам семейств, так и по их на-
бору. Наибольшим представительством обладает сем. Asteraceae,
виды которого присутствуют во всех рассмотренных ЛФ. Виды
четырех семейств {Роасеае, Brassicaceae, Fabaceae, Lamiaceae) от-
мечены более чем в 75% точек, однако число видов в них сильно
изменяется в различных точках. Отметим, что виды перечислен-
ных ранее семейств, за исключением губоцветных, наиболее ча-
сто встречаются в мировой адвентивной флоре (PySek, 19986;
Weber, 1997).
Некоторые авторы предполагают наличие сходства в струк-
турах адвентивной и аборигенной фракций. В.Н. Голубев и
И.В. Голубева (1989) указали на близкое соотношение эколого-
биологических признаков адвентивной и аборигенной флор Кры-
ма, а именно: жизненных форм видов, типов вегетации, ритмов
цветения, структурных типов корневой системы и пространст-
венного размещения побегов. Соответствие в положении некото-
рых семейств, а именно, 2-3 ведущих, в систематических структу-
рах нескольких точек по литературным данным отметили
М.В. Березуцкий (1999), а также (при изучении адвентивной фло-
ры Московской области) М.С. Игнатов и соавторы (Игнатов и
др., 1990). Иная точка зрения высказана при анализе адвентивной
флоры Чувашии: структура адвентивной флоры совершенно не
181
соответствует структуре зональной флоры Чувашии или сосед-
них регионов (Дмитриев, Ефейкин, 1989).
Таксономический анализ адвентивных видов в различных по
широтному положению и антропогенному влиянию локальных
флорах Восточной Европы показал, что не подтверждается мне-
ние даже о частичном соответствии структуры адвентивной
фракции структуре аборигенной фракции флоры. В аборигенной
фракции всех рассмотренных ЛФ, за исключением трех север-
ных, два первых места занимают сем. Asteraceae и Роасеае. В ад-
вентивной флоре сложноцветные выходят на первое место лишь
в 6 из 16 рассмотренных ЛФ. В шести ЛФ на первом месте в стру-
ктуре адвентивной фракции находятся крестоцветные, в трех
случаях - злаки и бурачниковые. В одном случае по числу видов
преобладают маревые (ЛФ Себеж) и бобовые (Зоринский уча-
сток ЦЧЗ), в двух ЛФ маревые находятся на втором месте. Злаки
занимают второе место в систематическом спектре адвентивной
фракции лишь в трех ЛФ в отличие от 14 аборигенных флор.
В большинстве точек таксономическая структура адвентив-
ной фракции имеет более “южный” характер, что выражается
или в преобладании, или в значительном участии в ней видов
сем. Brassicaceae, Fabaceae и Boraginaceae (табл. 35). Подобная
тенденция обнаружена при анализе адвентивной флоры Москов-
ской области (Игнатов и др., 1990).
В целом отметим, что добавление новых, адвентивных, видов
не приводит к изменению основных закономерностей в распреде-
лении флор и не ведет к повсеместной унификации флор. Инте-
ресно, что аналогичный вывод был сделан и при изучении город-
ских флор, которые являются сильно трансформированными в
антропогенном отношении и по числу адвентивных видов явно
превосходят нативные флоры. Даже в пределах одного выдела
(г. Москва), где, казалось бы, унификации флор ничто не препят-
ствует, три участка разных железных дорог сильно различались
и по флористическому составу, и по систематической структуре
(Бочкин, 1994). К близким выводам пришли немецкие исследова-
тели при изучении флоры урбанизованных и сельских ландшаф-
тов Германии: антропогенное воздействие проявляется различно
для разных групп видов. На урбанизованных территориях сгла-
жены различия в составе аборигенных видов и археофитов (ви-
дов, занесенных до 1500 г. и натурализовавшихся), тогда как
фракция неофитов (видов, занесенных после 1500 г.) сильно раз-
личается по составу (Kuhn, Klotz, 2005). Причины этого - нерав-
номерность антропогенного воздействия на флору, разные аген-
ты и источники заноса, различия в режимах заноса видов (Боч-
кин, 1994), автохтонные особенности флоры, связанные с исто-
182
Таблица 35. Число видов в ведущих семействах адвентивной фракции локальных флор Восточной Европы
Порядковый номер* 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
Число адвентивных видов 83 17 56 14 25 15 30 14 22 21 35 26 18 67 67 67 38
Asteraceae 10 2 8 3 5 2 3 2 2 1 7 4 2 13 12 7 9
Роасеае 9 7 8 1 2 1 1 2 4 1 3 1 1 8 3 9
Brassicaceae 12 4 1 6 1 11 5 3 5 4 1 8 3 4 3
Fabaceae 9 1 5 2 1 1 2 1 3 1 1 1 6 7 10
Boraginaceae 2 3 4 6 5 2 1 2 1 1 1 2
Rosaceae 5 1 6 2 3 2 5 7 3
Chenopodiaceae 1 1 1 2 3 3 5 7 1 2
Lamiaceae 4 2 1 1 1 4 1 1 1 1 2 3 2
Apiaceae 3 1 1 2 1 1 2 1
Caryophyllaceae 7 1 3 1 1 1 1 1 2 1 1 1
Polygonaceae 4 1 3 1 1 1 1 1
Ranunculaceae 3 2 1 1 1
’Локальные флоры: 1- Пасвик, 2- Ортина, 3- Ковда, 4- Пинега, 5- Котлас, 6- Вельск, 7- Войсковицы, 8- Мережа, 9 - Мшинское болото, 10 - Пестово, 11- Ропажи, 12 - Уром, 13 - Себеж, 14 - Окский заповедник, 14 - Неруссо-Деснянское Полесье, 16 - Зо- ринский участок Центрально-Черноземного заповедника, 17 - заповедник Хомутовская степь.
рией ее формирования, а также свойства самих видов. Следует
учитывать также то, что большая часть адвентивных видов рас-
тений обычно не играет заметной ценотической роли, адвентив-
ные виды встречаются единичными экземплярами, а наибольшее
разнообразие таких видов характерно для сообществ, располо-
женных вдоль железных и шоссейных дорог (Мартыненко, 1994).
Подобный эффект проявляется как на региональном, так и
на локальном уровнях. В глобальном масштабе участие адвен-
тивных видов, вероятно, может вести к гомогенизации флоры
как следствие культивирования определенного, хотя и достаточ-
но большого, набора видов. Однако для подтверждения этого те-
зиса необходимо рассмотреть различные стороны и факторы
процесса заноса адвентивных таксонов на глобальном уровне.
В целом не подтверждается мнение о соответствии система-
тической структуры адвентивной фракции флоры структуре або-
ригенной фракции. Таксономический состав адвентивной флоры
сильно варьирует, но в целом имеет более южный характер по
сравнению с аборигенной флорой. Вполне вероятно, что на ре-
зультаты анализа могла оказать влияние неполнота выявления
видового состава флор, тем более, что появление новых видов в
каком-либо регионе и их дальнейшее присутствие во флоре -
очень динамичный процесс.
* * *
Несмотря на сильное антропогенное воздействие во флоре
Восточной Европы сохраняется определенный уровень таксоно-
мического богатства и основные закономерности его простран-
ственной дифференциации, а также характер зависимости от фа-
кторов среды.
В масштабе континента явный широтный градиент в распре-
делении числа адвентивных видов отсутствует. Доля адвентив-
ных видов в ландшафте, если рассматривать конкретные флоры
как флоры дискретных ландшафтов, не зависит от общего видо-
вого богатства флоры. Процесс адвентизации имеет региональ-
ное проявление, которое, с одной стороны, определяется различ-
ной величиной антропогенного воздействия и распределением
основных факторов воздействия. С другой стороны, интенсив-
ность инвазий связана с наличием абиотических и биотических
барьеров, а также с биологическими свойствами адвентивных ви-
дов (Миркин, Наумова, 2001; Lonsdale, 1999).
Глава 7
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
ТАКСОНОМИЧЕСКОГО БОГАТСТВА
ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ:
ФЛОРОЭКОТОПИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ
Географические закономерности таксономического богатст-
ва флоры Восточной Европы определяются комплексом факто-
ров, которые сами влияют друг на друга и приводят к возникно-
вению устойчивых сочетаний в структуре флоры и обусловлива-
ющих ее факторов. Располагая набором показателей таксономи-
ческого разнообразия и различных факторов и используя класси-
фикационные методы, можно выделить области с более или ме-
нее однородными значениями параметров.
Классификационным схемам растительных группировок раз-
личного ранга в зависимости от климата посвящена обширная ли-
тература, которая довольно подробно проанализирована в работе
Н.П. Поликарпова и соавт. (1986). В абсолютном большинстве
случаев ординация зон растительности проводится с использова-
нием лишь климатических переменных, а в качестве ключевых
факторов фигурируют температура, количество осадков и их со-
отношения, используются также дефицит влажности воздуха и
радиационный баланс (Будыко, 1956; Уиттекер, 1980; Удра, 1981;
Tuhkanen, 1980; Tchebakova et al., 1994; Stephenson, 1998 и др.). Не-
которые вопросы при этом остаются до сих пор нерешенными.
Один из них - введение показателей флоры в классификационные
схемы и их зависимость от климатических факторов. Региональ-
ный состав биоты наряду с теплом и влагой выступает как один из
факторов, обусловливающих секторно-зональное подразделение
не только растительного, но и ландшафтного покрова, поэтому
его значение велико (Назимова и др., 2006). Не менее важно так-
же понимание роли переменных георазнообразия, которые обыч-
но не учитываются при проведении классификации.
Роли факторов георазнообразия в пространственной диффе-
ренциации разнообразия в глобальном и региональном масштабах
уделено значительно меньшее внимание, чем климату. Так, при ис-
185
следовании изменений растительности Сибири и построении соот-
ветствующей модели были использованы сумма температур веге-
тационного периода и индекс сухости Будыко (Tchebakova et al.,
1994). Вместе с тем, как отмечают авторы данной работы, клима-
тические факторы не могут учесть всего пространственного разно-
образия сибирских биомов, необходимо включать в анализ также
геоморфологические и почвенные характеристики. Сходную
2-мерную классификацию для построения ландшафтной карты ис-
пользовал А.Г. Исаченко (1988). Д.И. Назимова (Nazimova,
Polikarpov, 1996) ввела третью ось - континентальность. Несколь-
ко позже ею выделены 2 климатических фактора, информативных
в отношении состава, структуры и функционирования природных
зон Сибири: сумма температур выше 10 °C и коэффициент конти-
нентальности Конрада (Назимова, 1998). Е.И. Парфенова и
Н.М. Чебакова (2006) попытались провести параллель между раз-
нообразием климата и флористическим богатством. Для оценки
разнообразия климата они выбрали июльскую температуру, харак-
теризующую теплообеспеченность, и комплексный индекс увлаж-
нения (КИУ), равный отношению июльской температуры к коли-
честву годовых осадков в миллиметрах, умноженному на 100. Ис-
пользуя регрессионные зависимости, авторы построили карту кли-
матопического разнообразия для территории Западной и Средней
Сибири с прилегающими с юга горами Южной Сибири. За показа-
тель климатопического разнообразия авторы приняли число соче-
таний климатических градаций в ячейке 2x3 градуса, полученных
при наложении карт пространственного распределения каждой из
выбранных климатических переменных. Проведенное визуальное
сравнение полученной карты климатопического разнообразия с
картой видового богатства Л.И. Малышева (1994) для площади
10 000 км2 показало, что флористическое богатство увеличивается
с ростом климатопического разнообразия.
Наиболее полный набор различных групп факторов учтен
при выделении зон Северной Европы (Ahti et al., 1968; Hamet-
Ahti, 1981). T. Ahti et al. (1968), основываясь на целом комплексе
признаков (климатических, эдафических, флористических, эко-
логических и фитосоциологических), выделили для северной по-
ловины Европы такие зоны, как орогемиарктическая, северная
бореальная, средняя бореальная, южная бореальная, гемиборе-
альная, умеренная (рис. 39). Причем северная, средняя, южная
бореальные и гемибореальная зоны объединены в бореальную
зону, как зону хвойных лесов в широкой трактовке.
Иной принцип используется при ботанико-географическом
районировании, которое строится изначально по признакам са-
мой растительности, а не условий существования. Схема ботани-
186
Рис. 39. Зоны северной половины Европы (по: Hamet-Ahti, 1981):
1 - орогемиарктичсская; 2 - северная бореальная; 3 - средняя бореальная;
4 - южная бореальная; 5 - гемнборсальная
ко-географического районирования российских исследователей,
предложенная для Восточной Европы (Исаченко, Лавренко,
1980), во многом основана на типологии растительности. Эта схе-
ма представляет собой матрицу, где вертикальные графы указы-
вают на региональное подразделение (области, провинции, под-
провинции), а в горизонтальных представлены зональные и вы-
сотнопоясные подразделения растительности. Зональное подраз-
деление (рис. 40) довольно дробное и включает в себя для рав-
нинной части территории следующие полосы (или зоны): поляр-
ные пустыни, арктические тундры, северные тундры, южные
тундры, предтундровые редколесья, северную, среднюю и юж-
ную тайгу, широколиственно-еловые леса, широколиственные
леса, луговые степи, разнотравно-ковыльные степи, типчаково-
187
Рис. 40. Зональные типы растительности (по: Исаченко, Лавренко, 1980):
т - тундры, лт - предтундровые редколесья, ст - северная тайга, срт - средняя
тайга, ют - южная тайга, хш - широколиственно-еловые леса, шл - широколи-
ственные леса, лс - луговые степи, с - степи, тп - типичные пустыни, гк - ши-
роколиственные леса Крыма и Кавказа
188
ковыльные степи, пустынные степи, типичные пустыни. При
этом, как отметили авторы районирования, проведенного для ев-
ропейской части бывшего СССР, учтены не только типология
сообществ, но и характеристика флоры: с одной стороны, бота-
нико-географическое районирование отражает влияние широт-
ного перераспределения факторов среды на растительность, с
другой стороны, - вклад исторических факторов в формирование
флоры и растительности.
Выявленная зависимость разнообразия от факторов среды и
наличие значительного числа точек позволили провести деление
территории Восточной Европы. На основании показателей так-
сономического богатства, климатических факторов, лимитирую-
щих разнообразие флоры, дисперсии и среднего значения высот
с помощью кластерного анализа были выделены регионы с раз-
личным уровнем таксономического богатства. Выделенные ре-
гионы в общем виде характеризуют экотопическую приурочен-
ность разнообразия флоры.
Для выделения кластеров применена иерархическая класси-
фикация, проведенная с помощью метода Уорда (Ward’s method),
в качестве меры сопряженндсти использовано евклидово рассто-
яние. При первоначальном разбиении выделены 5 кластеров, за-
тем 7, 8, 9 и 12. При более дробном разделении некоторые кла-
стеры оказались слишком мелкими, а их расположение в про-
странстве хаотично. При небольшом числе кластеров (5-9) раз-
биение получается грубым, а кластеры объединяют слишком
разнородные по условиям регионы. Оптимальным оказалось вы-
деление 12-ти групп, при этом в отдельный кластер выделены
горные флоры северной части Урала.
Качество классификации оценено с помощью дискриминант-
ного анализа, в общем оно довольно высокое: семь кластеров
распознаются на 100%, а дискриминантная функция дает в целом
около 4% ошибок (табл. 36). Качество проведенной классифика-
ции можно оценить также по расположению кластеров в трех-
мерном пространстве, где осями являются значения дискрими-
нантных функций. Как видно на рис. 41, выделенные кластеры
разделяются практически без пересечения. Дополнительно выде-
лены кластеры 13 и 14, содержащие единичное число точек точ-
ки: ЛФ Прикаспийской низменности и южный берег Крыма (Ял-
тинский заповедник), хотя первоначально они попали: Ялтинский
заповедник - в 10-й кластер, а флоры Астраханского заповедни-
ка и Черных земель - в 11-й. Однако, как следует из рисунка, они
находятся на значительном расстоянии от основного пула точек
данных кластеров, а их выделение было бы явным при большем
количестве точек из этих регионов.
189
8
Таблица 36. Оценка качества флороэкотоии ческой классификации (метрика Евклида) по частоте ошибочной дискриминации
Номер клас- тера Кластер I р = 0,1000 Кластер 2 р = 0,0588 Кластер 3 р = 0,1235 i 1 Кластер 4 р = 0,0529 । 1 Кластер 5 р = 0,1118 Кластер 6 р = 0,0353 Кластер 7 р = 0,2824 Кластер 8 р = 0,0471 Кластер 9 р = 0,0941 Кластер 10 р = 0.0529 Кластер 11 р = 0,00177 Кластер 12 р = 0,0325
1 94,12 16 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 100,00 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 90,48 0 1 19 1 0 0 0 0 0 0 0 0
4 100,00 0 0 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0
5 94,74 0 0 0 0 18 0 1 0 0 0 0 0
6 100,00 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0
7 97,92 0 0 0 0 1 0 47 0 0 0 0 0
8 100,00 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0
9 87,50 0 0 0 0 0 0 1 1 14 0 0 0
10 100,00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 0 0
11 100,00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0
12 100,00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Всего 95,88 16 12 19 10 19 6 49 9 14 9 3 4
Примечание. % - процент корректной дискриминации (точно определенных кластеров); строки - наблюдаемые значения; столбцы -
предсказанные; р - уровень значимости.
А кластер 1
О кластер 2
• кластер 3
кластер 4
• кластер 5
д кластер 6
+ кластер 7
Ж кластер 8
о кластер 9
□ кластер 10
• кластер 11
▲ кластер 12
• кластер 13
кластер 14
Рве. 41. Расвределение классов флористического богатства относительво
основных дискриминантных функций
Каждый выделенный кластер (или регион) характеризуется
определенным значением таксономического богатства, устойчи-
вым сочетанием климатических факторов и характеристиками
ландшафта. В табл. 37 представлены средние, минимальные и
максимальные значения переменных среды для каждого класте-
ра и величин таксономического богатства. По результатам кла-
стерного анализа составлена картосхема распределения таксоно-
мического богатства флоры территории Восточной Европы, ко-
торая отражает зонально-региональные закономерности в про-
странственной дифференциации таксономического разнообра-
зия (рис. 42). Выделенные области (далее они обозначены как ре-
гионы) сравнивали с областями, основанными на разных взглядах
на зональное деление Восточной Европы (Исаченко, Лавренко,
1980; Ahti et al., 1968). Сравниваемые районирования хотя и осно-
ваны на различных принципах, в общих чертах отражают широт-
ную дифференциацию растительности и в какой-то степени про-
странственную дифференциацию разнообразия флоры.
191
Таблица 37. Значения переменных среды и флористических показателей для
флороэкотоиических регионов
Регион 1 2 3 4 5
Число точек 17 10 20 9 19
Число видов среднее 196,77 305,50 441,75 270,78 511,95
ст. ошибка* 35,49 33,85 65,72 44,95 36,58
минимальное 127 253 345 213 450
максимальное 283 358 614 363 578
Число родов среднее 110,76 171,20 225,35 153,22 258,05
ст. ошибка 13,53 21,34 24,90 19,17 17,15
минимальное 85 139 193 135 234
максимальное 136 208 290 194 288
Число семейств среднее 44,47 57,50 68,60 60,67 77,32
ст. ошибка 4,11 3,50 5,44 6,76 3,23
минимальное 36 53 57 53 72
максимальное 54 63 78 74 83
Дефицит влажности (8-10) среднее 4,66 5,56 6,43 7,31 7,54
ст. ошибка 0,28 0,58 0,48 0,17 0,48
минимальное 4,29 4,96 5,61 6,97 6,81
максимальное 5,36 6,78 7,38 7,47 8,27
Осадки (2-4) ((?52-4) среднее 59,44 59,52 71,68 72,66 80,75
ст. ошибка 5,06 2,59 7,28 4,09 6,51
минимальное 53,46 55,42 57,00 66,32 68,42
максимальное 68,79 64,34 84,78 81,22 93,29
Сумма тем- ператур >5 °C (TSum5) среднее 881,49 1146,51 1444,97 1651,58 1849,21
ст. ошибка 90,08 55,23 106,51 125,66 84,87
минимальное 712,34 1071,55 1272,14 1357,25 1676,84
максимальное 1038,92 1237,05 1618,13 1797,66 2027,87
Сумма тем- ператур > 10 °C (TSumlO) среднее 424,38 737,09 1088,52 1292,47 1498,67
ст. ошибка 126,20 98,56 107,59 131,24 77,88
минимальное 185,95 576,15 913,28 968,51 1328,45
максимальное 635,82 846,00 1261,68 1423,90 1628,61
192
6 7 8 9 10 II 12
б 48 8 16 9 3 4
336,83 612,40 546,75 779,88 763,78 499,67 1056,75
39,15 90,63 93,57 112.88 185,19 6433 271,79
296 455 388 580 550 434 723
387 810 637 969 1061 563 1376
178,33 313,40 279,38 374,00 36532 262,00 46835
17,28 37,39 43,16 45,92 71,15 29,72 105,83
160 239 207 287 284 228 351
201 383 319 462 487 283 608
70,83 88,54 8035 94,06 90,00 66,67 107,75
3,06 439 7,17 7.93 11Д4 1238 12,45
67 79 68 78 73 55 92
75 98 87 106 109 80 122
6,81 8,37 11,70 12,22 21,32 21,80 12,18
0,10 0,68 0,81 1.45 2,09 330 2,09
6,69 7.45 10,97 11,07 18,14 19,88 10,83
6,93 10,52 13.08 16,42 23,64 25,61 1530
100,87 96,34 83,14 95,74 91,20 69,93 37335
3,04 8,34 10,16 21,86 1031 435 289,16
96,70 76,92 69,69 59,26 72,71 67,02 9132
104,33 110,87 96,61 158,88 106,78 74,93 69132
1566,32 2217,01 237833 2558,63 320838 3797,87 2221,41
35,24 121,48 85,77 27136 19739 15538 41236
1527,63 181933 2242,34 1962,87 2829,48 3619,45 1714,82
1608,94 2497,50 2497,16 2913,46 349631 3902,47 2635,94
1231,70 1859,66 2068,34 2250,21 2926,88 3432,73 1991,46
30,73 131,83 110,22 272,56 17838 14130 85939
1200,05 1442,16 190735 1628,34 2580,11 3276,92 1265,44
1269,11 2165,89 2224,25 2565,10 3198,34 355232 323236
7. О.В. Морозова
193
Таблица 37 (окончание)
Регион 1 2 3 4 5
TSum5/ lnt>5(2^4) среднее 216,10 280,56 338,34 385,24 421,45
ст. ошибка 22,92 11,31 18,72 25,37 19,11
минимальное 172,63 264,22 311,78 323,58 382,56
максимальное 255,54 298,86 372,04 408,83 457,16
TSumlO/ lnOS(2^4) среднее 103,70 180,35 254,75 301,42 341,56
ст. ошибка 30,25 23,47 20,43 27,89 17,66
минимальное 46,73 142,07 222,65 230,90 303,08
максимальное 158,36 204,88 290,08 323,83 373,28
Дисперсия высот среднее 33,06 18,51 33,21 36,38 30,88
ст. ошибка 20,01 13,72 25,92 27,67 12,48
минимальное 6,83 1,77 5,96 19,55 14,86
максимальное 73,62 52,61 102,86 107,95 58,32
Средняя высота среднее 74,98 51,76 93,45 208,63 138,06
ст. ошибка 69,85 44,84 62,51 73,81 27,82
минимальное 2,60 0,33 10,24 152,46 95,21
максимальное 201,85 141,93 274,67 394,92 204,43
Геоморфо- логичес- кий ре- жим * 4(17) 4(6), 1 (2), 5(1), 3(1) 1(10), 3(10) 1(8). 5(1) 1(16), 3(3)
* стандартная ошибка среднего.
* * геоморфологические режимы: 1- режим умеренной эрозионной перера-
ботки внеледникового рельефа в условиях значительного стока и относительно
контрастных новейших движений; 2 - режим слабой переработки древнеледникового
рельефа; 3 - режим карстовой денудации в условиях высокой залесенности
и увлажненности территории на фоне слабого развития эрозионных процессов;
Первый регион (гемиарктический) занимает самый север Во-
сточной Европы и соответствует орогемиарктической зоне скан-
динавских авторов. Согласно районированию российских авто-
ров (Исаченко, Лавренко, 1980), он включает в себя зоны типич-
ных и южных тундр и север лесотундры. Регион характеризуется
самыми низкими значениями таксономического богатства и кли-
матических показателей (табл. 37). Сумма температур > 5 °C не
превышает 1038,92, а сумма температур > 10 °C - 635,82. В гео-
морфологическом отношении территория не однородна и вклю-
чает в себя как возвышенности, так и низменности. Геоморфоло-
гические особенности региона в целом заключаются в довольно
194
6 7 8 9 10 И 12
339,48 485,80 538,93 565,97 711,42 894,35 406,59
5,47 25,89 17,64 51,85 31,68 32,37 122,44
334,16 418,98 520,45 459,11 660,10 860,76 316,72
346,23 534,77 569,39 646,68 748,59 925,35 583,91
266,95 407,45 468,60 495,31 649,00 808,42 379,93
4,97 27,83 21,64 53,54 28,33 31,77 230,47
262,33 332,09 442,67 380,87 601,92 779,31 193,53
273,07 461,91 500,50 569,36 684,75 842,30 716,02
144,02 24,30 26,62 47,96 46,27 4,29 756,10
30,16 15,60 9,46 69,62 23,58 4,13 90,94
101,24 0,04 15,08 7,34 23,98 0,00 662,82
189,36 64,94 42,31 290,94 83,96 8,24 853,07
362,94 116,48 137,02 248,93 124,68 4,87 1796,74
65,35 63,13 23,07 194,27 42,86 6,18 913,70
303,74 0,00 102,29 114,50 51,95 0,00 427,59
434,33 237,39 178,61 841,26 191,23 11,83 2310,08
5(6) 1(8), 2(25), 3(10), 6(5) 2(3), 6(5) 2(6), 5(3), 6(7) 6(4), 7(5) 7(1). 8(2) 5(4)
4 - режим мерзлотно-эрозионного расчленения; 5 - квазнгорнын режим; 6 - эрозионно-оползневый режим активных неотектоническнх поднятий; 7 - режим эрозионного расчленения умеренных поднятий в семиаридных условиях; 8 - режим аккумулятивных низменностей в аридных и семиарндных условиях (в скобках приведено число точек с данным типом режима).
высокой контрастности рельефа и развитии мерзлотных процесс
сов; для территории региона отмечен один тип геоморфологиче-
ского режима, где эти процессы являются определяющими - ре-
жим мерзлотно-эрозионного расчленения.
Среднее число видов в ЛФ региона составляет 196,77, среднее
число родов - 110,76, среднее число семейств - 44,47. Ошибка
среднего таксономических показателей, которая отражает сте-
пень пространственного варьирования, не очень высокая, а для
родов она наименьшая среди всех регионов. В этом регионе наи-
большие значения таксономического богатства в ранге видов и
родов отмечены для ЛФ Приполярного Урала и Болыпеземель-
7*
195
Рис. 42. Флороэкотопическое деление территории Восточной Европы:
Номера регионов соответствуют номерам в тексте
ской тундры (Воркута - 283 вида, 136 родов), а в ранге семейств -
наибольшее число в ЛФ Шойна, расположенной на п-ве Канин
(54 семейства).
Хотя общий характер таксономического спектра носит “арк-
тобореальный” характер, систематическая структура флоры в
ранге семейств близка к спектрам арктических флор: лидирует
196
сем. Роасеае, затем идут Cyperaceae, a Asteraceae занимают лишь
третье место (Приложение, табл. 4). Во второй триаде спектра
высокие места занимают сем. Caryophyllaceae, Salicaceae и
Ranunculaceae. Родовые спектры характеризуются присутствием
таких родов как Saxifraga, Draba, Cochlearia, Oxytropis, Oxyria,
Castilleja, Eritrichium, которые характерны для тундровых флор.
Второй регион (гипоарктический1) включает в себя часть ле-
сотундры и самый север северной тайги (Исаченко, Лавренко,
1980). Этот регион тянется с запада на восток узкой полосой и в
западной части соответствует в общих чертах северной бореаль-
ной зоне, выделяемой для Северной Европы, а на востоке зани-
мает лишь северную часть этой зоны. Его выделение обусловле-
но значительным перепадом таксономического богатства всех
рангов таксономической иерархии и соответственно мощным
сгущением северных границ ареалов многих видов. Южная гра-
ница региона совпадает с границей между Арктической и Боре-
альной флористическими областями, здесь проходят границы
ареалов 112-120 видов и 11 семейств (Бубырева, 1992). Количе-
ство осадков (использована сумма осадков с февраля по апрель)
в данном регионе практически не изменяется по сравнению с пер-
вым, но происходит довольно резкое увеличение суммы темпера-
тур вегетационного периода (> 10 °C) (табл. 37). Ландшафты ре-
гиона характеризуются наименьшими значениями высоты и наи-
меньшей дифференциацией рельефа среди регионов северной
половины Восточной Европы.
Число видов варьирует в диапазоне 253-358, число родов -
139-208, число семейств - 53-63, среднее число видов в семейст-
ве - 4,69-5,81. По всем показателям таксономического разнооб-
разия отмечается долготная дифференциация: высокие значения
характерны для ЛФ восточного сектора региона. Наивысшее та-
ксономическое разнообразие представлено в ЛФ севера Коми
(Усинск и Головные), из них ЛФ Усинск обладает максимальны-
ми значениями разнообразия среди локальных флор региона:
число видов - 358, родов - 208, семейств - 63.
В этом регионе, помимо изменения общего уровня таксоно-
мического богатства, происходят довольно существенные изме-
нения в структуре таксономических спектров. Сем. Роасеае со-
храняет свое лидирующее положение, однако сложноцветные
уже устойчиво занимают второе место в спектре. В целом для
флор региона характерен арктический подтип (Po-As-Cy-Ca/Ra)
1 Данный термин использован в поннманни А.И. Толмачева, который
выделял группу гнпоарктических видов. Гипоарктическне виды характерны для
южных тундр, лесотундры и северной тайги (Матвеева, 1998).
197
(Приложение, табл. 4). Для некоторых ЛФ региона в таксономи-
ческом спектре отмечено повышение роли сем. Rosaceae, кото-
рое выходит на четвертое место, что в целом свойственно фло-
рам бореальных зон (ЛФ Головные, Койда, Несь, Вижас); значи-
тельно уменьшается роль сем. Salicaceae и Ericaceae.
Ошибка среднего видового разнообразия в этом регионе наи-
меньшая среди всех регионов, тогда как ошибка среднего разно-
образия родов довольно высокая. Именно в этом регионе появля-
ются значительное количество родов: Drosera, Melampyrum, Rosa,
Populus, Gymnocarpium, Lactuca, Padus, Oxalis, Cicuta, Alnus,
Orthilia, Calluna, Scutellaria, Maianthemum, Chamaedaphne, Pinus
Arctostaphylos, Listera, виды которых - бореальные.
Третий регион (северный бореальный) включает в себя боль-
шую часть северной тайги, но его южная граница не соответству-
ет общепринятой в российских работах (Исаченко, Лавренко,
1980) зональной границе. На западе регион охватывает северота-
ежную зону, а на востоке спускается в среднюю тайгу; в целом
его южная граница соответствует южной границе средней боре-
альной зоны скандинавских авторов. В этом регионе происходит
дальнейшее нарастание теплообеспеченности, и значительно по-
вышается количество осадков, причем не только для выбранно-
го временного интервала. На территории региона встречаются
два типа геоморфологических режимов, характерно наличие
карстовых процессов.
Число видов в ЛФ составляет 345-614, число родов - 193-290,
число семейств 57-78, среднее число видов в семействе
5,24-8,08. Ошибка среднего видового разнообразия ЛФ почти в
два раза выше (65,72), чем в регионах, расположенных севернее
(второй регион: 33,85) и южнее (пятый регион: 36,58). Такое про-
странственное варьирование обусловлено мозаичностью ланд-
шафтной структуры и, прежде всего наличием карстовых ланд-
шафтов в районе Беломорско-Кулойского плато. ЛФ этой части
территории резко выделяются по своему богатству: ЛФ Усть-Пи-
нега насчитывает 584 вида, 278 родов, 78 семейств, ЛФ Пинега -
614 видов, 290 родов, 76 семейств.
Таксономические спектры ЛФ на уровне семейств характеризу-
ются устойчивой структурой бореальных флор: сем. Asteraceae ли-
дирует, злаки и осоковые занимают 2-3 места, розоцветные - чет-
вертое. Общий характер таксономического спектра можно охарак-
теризовать как “европейско-арктобореальный” (As-Po-Cy-Ro).
Изменения в родовых спектрах состоят не столько в появле-
нии новых родов (Aegopodium, Cypripedium, Nymphaea, Goodyera,
Anemone), сколько в значительном повышении числа видов в та-
ких родах как Viola, Veronica, Equisetum, Betula, Potamogeton.
198
Номера регионов
Рнс. 43. Диапазон значений видового богатства в различных регионах флоро-
экотонического деления
Южнее располагается пятый регион (южный бореальный),
который включает в себя большую часть средней тайги, самый
север южной тайги и достаточно четко соответствует южной бо-
реальной зоне, выделяемой Т. Ahti (1968). Этот регион не сильно
отличается от третьего региона по увлажнению, но хорошо вы-
деляется по количеству тепла (табл. 37).
Различия во флористическом богатстве по сравнению с
третьим регионом выражены не столь резко, как между вторым
и третьим регионом или пятым и седьмым (рис. 43). Число видов
составляет 450-578, число родов - 234—288, число семейств -
67-75, среднее число видов в семействе - 6,00-7,22. Пространст-
венное варьирование почти не отмечено, ошибка среднего таксо-
номического разнообразия для всех рангов таксономической ие-
рархии - одна из самых небольших по величине, нет закономер-
ностей и в пространственном распределении среднего числа ви-
дов в семействе (см. рис. 9). В структуре таксономических спект-
ров есть отличия по сравнению с третьим регионом. Существен-
но снижается положение сем. Ranunculaceae, в большинстве слу-
чаев оно не поднимается выше 7-го места; сем. Polygonaceae за-
нимает устойчивое место среди десяти наиболее значимых се-
мейств.
Наиболее существенны изменения в родовых спектрах ЛФ.
Помимо появления новых родов (Frangula, Viburnum, Nardus,
Lotus, Ophioglossum, Brachypodium, Rhynchospora, Scrophularia),
значительно повышается богатство следующих родов: Juncus,
199
Polygonum, Campanula, Stachys, Vicia. Впрочем, виды этих родов
не играют большой роли в структуре растительности, гораздо су-
щественнее участие видов таких родов, как Atragene, Saussurea,
Ligularia, Spiraea, Cotoneaster, Larix, которые имеют здесь южную
границу.
Четвертый и шестой регионы выделяются из пятого при
большем чем 8 числе кластеров. Четвертый регион объединяет
бедные по своему составу карельские флоры, шестой - северота-
ежные флоры Урала.
Седьмой регион (гемибореальный) достаточно хорошо соот-
ветствует гемибореальной зоне скандинавских авторов (Ahti
et al., 1968). Этот регион включает в себя ббльшую часть южной
тайги, кроме самого севера этой полосы, и северную половину
полосы широколиственно-хвойных лесов. Регион характеризует-
ся наибольшим увлажнением в зимне-весенний период среди вы-
деленных при классификации равнинных регионов. От южного
бореального региона он довольно резко отличается не только по
числу видов, но и по числу родов и семейств (табл. 37). В целом
по таксономическому богатству и ведущим климатическим пока-
зателям седьмой регион представляет собой более или менее од-
нородную территорию, и при более дробной классификации и
увеличении числа классов его разделение по зональному принци-
пу на южную таежную полосу и полосу широколиственно-хвой-
ных лесов (в соответствии с существующим ботанико-географи-
ческим делением (Исаченко, Лавренко, 1980)) не происходит.
Вместе с тем пространственное варьирование оценок среднего
таксономического разнообразия в гемибореальном регионе вы-
сокое, в основном оно связано с ландшафтной мозаикой. Ряд ЛФ
сильно выбиваются по своему богатству; это некоторые ЛФ
Псковской области, в ландшафтах которых имеются известняко-
вые обнажения (Качаново, Середка), прибалтийские ЛФ (запо-
ведник Слитере, Екабпилс, Ропажи), Березинский заповедник.
Если среднее значение видового разнообразия в регионе состав-
ляет 612,4, то максимальное - 810 видов (Слитере).
Изменения в таксономических спектрах ЛФ в первой десятке
семейств касаются средней части спектра: происходит дальней-
шее снижение положения сем. Ranunculaceae, повышается поло-
жение сем. Fabaceae. Преобладает “европейско-арктобореаль-
ный” по типу спектр (As-Po-Cy-Ro), но некоторые флоры, в ос-
новном распространенные на западе Восточной Европы, имеют
“средиземноморско-арктобореальный” тип (As-Po-Cy-Fa).
Появляются рода, представленные неморальными видами
(Corylus, Quercus, Galeobdolon, Acer, Hepatica, Mycelis, Asarum,
Ulmus, Origanum, Tilia), и, что очень важно, виды этих родов иг-
200
рают существенную роль в составе и структуре зональных со-
обществ. Значительно увеличивают свое присутствие Festuca,
Myosotis, Geranium, Epilobium, Lathyrus, Dryopteris, Alnus,
Fragaria.
Восьмой регион занимает восточную часть современной по-
лосы широколиственно-хвойных лесов. Для данного региона
характерно невысокое количество осадков, что в среднем мень-
ше, чем в предыдущем гемибореальном регионе и в следующем
более южном, для него характерно также значительное увели-
чение дефицита влажности. Он выделяется в рамках седьмого
региона и при меньшем количестве кластеров образует с ним
единую полосу; по-видимому, выделение восьмого региона свя-
зано с увеличением континентальности климата в восточном
направлении. Таксономическое богатство в восьмом регионе
снижается по сравнению с седьмым гемибореальным регионом
на всех уровнях таксономической иерархии. Пространственное
варьирование таксономического разнообразия довольно высо-
кое, и отмечается повышение всех показателей на востоке реги-
она. Если в ЛФ Окско-Клязминского междуречья число видов
варьирует в диапазоне 388-596, то в ЛФ Удмуртии оно составля-
ет 593-637, число родов 207-247 и 302-319 соответственно,
число семейств - 68-84 и 84-86, среднее число видов в семейст-
ве - 5,71-7,10 и 7,06-7,41. Таксономические спектры похожи на
спектры флор седьмого региона и не имеют своих специфиче-
ских черт.
Девятый регион (умеренный) имеет самые высокие средние
показатели таксономического богатства среди равнинных реги-
онов: среднее число видов составляет 779,88, родов - 374,00, се-
мейств - 94,06. Регион занимает юг широколиственно-хвойной
полосы, широколиственные леса и почти всю лесостепь. Коли-
чество осадков близко по значению к этому показателю в геми-
бореальном регионе, но заметно увеличивается сумма темпера-
тур вегетационного периода и довольно резко повышается де-
фицит влажности воздуха (табл. 37). Для региона характерна
высокая контрастность рельефа, поскольку на его территории
расположено значительное число возвышенностей, среди кото-
рых такие крупные, как Волыно-Подольская, Среднерусская,
Приволжская.
Выделенный как единое целое по биоклиматическим фак-
торам регион довольно не однороден по пространственному
варьированию таксономических показателей. Высокие значе-
ния таксономического разнообразия имеют западные ЛФ (Бе-
ловежская пуща - 880 видов, 424 рода, 99 семейств; Карпатский
заповедник - 888 видов, 393 рода, 92 семейства), ЛФ Южного
201
Урала (Ильменский заповедник - 835 видов). Помимо этого в
пределах региона отмечается слабый зональный тренд. По сво-
ему богатству выделяются лесостепные ЛФ, расположенные на
юге региона, наибольшее таксономическое разнообразие при-
надлежит Воронежскому (число видов - 969, родов - 462, се-
мейств -106) и Центрально-Черноземному заповедникам (число
видов - 937, родов - 424, семейств - 103). Выделение лесостеп-
ного максимума соответствует пониманию лесостепи как свое-
образного флористического комплекса, “крупного естественно-
го образования со свойственной только ему историей форми-
рования и развития” (Банникова, 1998, с. 142). Лесостепной ма-
ксимум характерен не только для флоры, но и для других био-
тических групп, так наибольшее число видов почвенной мезо-
фауны приходится на лесостепную зону Русской равнины
(Стриганова, 1997).
Положение лесостепи в системах ботанико-географического
районирования не однозначно. Т.И. Исаченко и Е.М. Лавренко
(1980) рассматривают лесостепь как северную окраину степной
зоны и выделяют восточноевропейскую лесостепную провинцию
в пределах Евразиатской степной области. Основным признаком
при выделении зон служит набор эдификаторов господствующих
формаций. На карте зонального деления России (Зоны и типы
поясности, 1999) лесостепь представлена как подзона в широко-
лиственнолесной зоне. Приоритет при обосновании зоны, как от-
мечают авторы карты, принадлежит соответствию господствую-
щих единиц растительности зональным климатическим услови-
ям, а особенности типологической структуры растительности
проявляются на уровне подзон. Такой подход в большей степени
соответствует проведенному флороэкотопическому делению и
подтверждает точку зрения о биоклиматическом единстве регио-
на. Регион может быть разделен на северную (широколиственно-
лесную) и южную (лесостепную) полосы при включении в анализ
большего числа точек.
Именно в девятом регионе в таксономических спектрах ЛФ
устойчивое положение занимает спектр “европейского” типа
(As-Po-Ro). Если же ЛФ имеют “арктобореальный” спектр, то
они характеризуются “южным” подтипом (FabaceaelLamiaceae),
два последних семейства обязательно присутствуют во второй
триаде спектра.
Увеличение таксономического богатства в ЛФ региона связа-
но как с появлением новых семейств и родов, так и с усилением
позиции некоторых родов. Существенные изменения на уровне
родовых спектров связаны с появлением Genista, Dentaria, Trapa,
Digitaria.
202
Десятый регион (степной) охватывает южные районы Вос-
точной Европы, соответствующие самому югу лесостепи и степ-
ной полосе. Первоначально сюда же вошла точка, относящаяся к
Прикаспийской низменности, однако она выделяется по своему
положению в осях дискриминантных функций (см. рис. 41), поэ-
тому была исключена из общего числа точек данного региона.
В степном регионе при высоких значениях активных температур,
количество осадков снижается, но резко возрастает дефицит
влажности воздуха.
Хотя средние значения таксономического богатства ниже,
чем в предыдущем девятом кластере, именно в ЛФ десятого реги-
она отмечены наивысшие среди равнинных флор величины чис-
ла видов (1061 - в Хоперском заповеднике, 1010- в Присамарье),
родов (487 - в Присамарье) и семейств (109 - в Хоперском запо-
веднике). В целом пространственное варьирование таксономиче-
ского разнообразия высокое, а для видов этот показатель наивы-
сший среди равнинных регионов (185,19).
Флоры имеют либо “европейский”, либо “средиземномор-
ский” тип спектра.
Одиннадцатый регион (южный степной) объединяет точки,
расположенные в полосе сухих типчаково-ковыльных степей (на
юге Украины). Для региона характерны самые высокие значения
суммы температур и дефицита влажности, небольшое количест-
во осадков и резкое падение таксономического богатства для
всех рангов таксономической иерархии. Значения высот (средней
высоты и дисперсии) в данном регионе минимальные. Среднее
число видов составляет 499,67, среднее число родов - 262, сред-
нее число семейств - 66,67. По таксономическому богатству вы-
деляется заповедник Дунайские плавни, расположенный в дельте
р. Дунай и имеющий богатую флору (563 вида, 283 рода, 80 се-
мейств).
Большинство ЛФ характеризуются явным ксерофильным
спектром: определяющим является “средиземноморский” тип
(As-Po-Fa). Вторую триаду также возглавляют семейства “юж-
ного” характера, но различные для разных ЛФ. Флора заповедни-
ка Аскания-Нова имеет среднеазиатский (с сем. Lamiaceae во вто-
рой триаде), а ЛФ Керченского полуострова пустынный
(Brassicaceae + Chenopodiaceae) подтип.
Двенадцатый регион объединяет горные флоры Кавказа.
Они обладают высоким таксономическим богатством. Флора
Тебердинского заповедника имеет ярко выраженный “среди-
земноморский” тип, но при этом тяготеет к европейской фло-
ре (по преобладанию сем. Rosaceae во второй триаде се-
мейств).
203
Тринадцатый и четырнадцатый регионы выделены предвари-
тельно на основании единичных данных.
Тринадцатый регион включает в себя ЛФ Прикаспийской
низменности, к ним относятся заповедники Астраханский и Чер-
ные земли. Для этой территории характерны высокие значения
температур (сумма температур > 10 °C около 3390), низкое коли-
чество осадков (35,7). По значениям факторов среды этот регион
близок к одиннадцатому региону (южному степному), но разно-
образие флоры в нем почти в два раз меньше. Территория неод-
нократно испытывала смены природных режимов в результате
трансгрессий Каспийского моря, что препятствовало как актив-
ным миграциям видов, так и процессам видообразования.
Таксономическое богатство в ЛФ низкое; число видов в запо-
веднике Черные земли (Черноземельский участок) составляет
187, число родов - 135, число семейств - 38, среднее число видов
в семействе - 4,92. Флоры тринадцатого региона имеют четко
выраженный ксерофильный характер и характеризуются “ту-
ранским” типом спектра, в котором высокое место занимает сем.
Chenopodiaceae (As-Po-Ch).
Четырнадцатый регион включает в себя флору юга и юго-
востока Крыма. Помимо Ялтинского заповедника, сюда относит-
ся ЛФ хребта Эчкидаг, расположенная на востоке южного бере-
га Крыма (число видов 901, родов 403, семейств 85, среднее чис-
ло видов в семействе 10,6). Характер таксономического спектра
ЛФ “средиземноморский” ксерофильный (As-Po-Fa-La).
Сравнение проведенного деления с существующими райони-
рованиями территории Восточной Европы (Исаченко, Лаврен-
ко, 1980; Ahti et al., 1968) выявило интересные особенности.
Очень близким оказалось зональное деление (табл. 38), прове-
денное для территории Северной Европы и учитывающее ком-
плекс признаков (Ahti et al., 1968). Некоторые регионы флоро-
экотопической классификации практически полностью совпа-
дают с зонами, выделенными финскими исследователями (оро-
гемиарктической, южной бореальной и гемибореальной зона-
ми). Ботанико-географическое подразделение Восточной Евро-
пы, включая зональное, основанное на доминантной классифи-
кации растительности (Исаченко, Лавренко, 1980), во многом
отличается от проведенного районирования, особенно для се-
верной половины территории.
Предложенная схема зонального представления факторов в
сочетании с таксономическим разнообразием флоры ни в коей
мере не претендует на замену существующих схем зонального
подразделения Восточной Европы. Однако полученные резуль-
таты могут быть использованы при разработке и обосновании
204
Таблица 38. Сравнение различного зонального подразделения территории
Восточной Европы (за исключением горных территорий)
Исаченко, Лавренко, 1980 Ahti et al., 1968 Флороэкотопическое районирование (N региона)
Тундра Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная тайга Широколиственно- хвойные леса (северная часть) Орогемиарктическая зона 1
Северная бореальная зона 2
Средняя бореальная зова 3
Южная бореальная зона 5
Гемнбореальная зона 7
Широколиственнно- хвойные леса (южная часть) Широколиственные леса Луговые степи (лесостепь) Разнотравно-ковыльные степи Умеренная зона 8,9
10
Типчаково-ковыльные степи (Украина) 11
Типичные пустыни 13
зонального деления и уточнении границ природных зон и единиц
ботанико-географического районирования.
В целом, территория Восточной Европы может быть разде-
лена на области, характеризуемые различным соотношением те-
пла, влаги и дифференциации рельефа, которым соответствует
определенный уровень таксономического богатства.
Г лава 8
МОНИТОРИНГ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ ФЛОРЫ
8.1. Организация системы территорий
В связи с увеличением антропогенного воздействия на биоту
вопросы ее охраны стали особенно актуальными (Шварц, 2004).
Одна из основных задач в изучении биологического разнообра-
зия связана с выбором единиц его учета и сохранения. Проблеме
выбора территорий для организации мониторинга биологическо-
го разнообразия и реализации природоохранных задач уделяется
большое внимание.
Один из типов ключевых участков “горячие точки”
(hotspots), или центры разнообразия (Huston, 1994), т.е. участки с
высоким таксономическим разнообразием. Территории с общим
высоким разнообразием определяют различными способами.
В глобальном масштабе возможно выделить территории по кар-
там таксономического богатства, на которых хорошо прослежи-
ваются центры концентрации видов, которые определены как
центры видообразования. В последнее время появились карты
видового богатства флоры, по которым Международным Сою-
зом Охраны Природы выявлены территории с максимальным ви-
довым разнообразием глобального значения (Огуреева, Котова,
2002). Другой метод при поиске центров разнообразия связан с
использованием богатства некоторых групп организмов - инди-
каторных групп - по которым можно на основании известных за-
висимостей определить общее таксономическое разнообразие в
регионе. Для наземных экосистем в качестве таких групп исполь-
зованы млекопитающие (Mittermeier, 1988), птицы (Bibby et al.,
1992), бабочки (Brown, 1982), растения (Cronk, 1988). Однако не-
которые группы организмов, рассматриваемые в качестве инди-
каторов, составляют маленькую долю от общего биологическо-
го разнообразия, и применение этих групп для определения об-
щего разнообразия требует широкой экстраполяции. Отмечено
также, что максимум на локальном уровне не всегда соответству-
ет увеличению биоразнообразия в глобальном масштабе
(Williams, Gaston, 1994).
В природоохранной практике для оценки статуса террито-
рии используются такие критерии, как редкость объекта и на-
личие эндемичных видов (Bibby et al., 1992). Вместе с тем, как
отмечают некоторые исследователи, центры таксономическо-
го разнообразия не обязательно совпадают с местами концент-
рации редких видов и, особенно, с центрами эндемизма (Brown,
1982; Huston, 1994), а видовое богатство не всегда удачно ис-
пользовать в качестве критерия для оценки общего разнообра-
зия территории. На примере распределения числа видов гнездя-
щихся птиц Великобритании английские исследователи показа-
ли, что участки с высоким видовым богатством включают в се-
бя лишь 89% разнообразия птиц всей страны, участки с высо-
кой концентрацией редких и эндемичных видов - 98%. Наибо-
лее же эффективным методом (100%) для выбора территорий
с высоким разнообразием и для решения природоохранных за-
дач оказался метод комплементарных площадей (Williams et al.
1996). Последний заключается в поиске регионов, объединяю-
щих участки с различным набором видов, такой способ позво-
ляет охватить все видовое разнообразие конкретного региона.
Однако данный метод имеет и ограничение: его можно исполь-
зовать при сплошном обследовании всей территории и при на-
личии регулярной сетки квадратов с данными по видовому бо-
гатству.
Выбор ключевых участков также может быть связан со сте-
пенью их изученности, репрезентативностью для того или иного
выдела, уникальностью ландшафта или его частей, с представ-
ленностью ландшафтов разного типа, а также с соотношением с
существующей сетью охраняемых природных территорий (ОПТ)
(Юрцев, 1997).
Вместе с тем при выборе территорий для организации мони-
торинга и сохранения биологического разнообразия необходимо
учитывать как конкретные задачи, так и свойства объекта (Пу-
заченко, 1997). Мониторинг биологического разнообразия под-
разумевает слежение за структурными преобразованиями биоты,
соответственно одна из первоочередных задач организации мо-
ниторинга - определить систему локальных территорий, для ко-
торых характерен, с одной стороны, наибольший градиент внеш-
них факторов, с другой, наблюдается повышенная чувствитель-
ность биоты и ее отдельных элементов к изменениям этих фак-
торов. Такие территории, как правило, связаны с биогеографиче-
скими рубежами различного иерархического уровня (Пузаченко,
Скулкин, 1981; Кожаринов, 1989).
207
В Восточной Европе существующая сеть особо охраняемых
природных территорий частично удовлетворяет искомым пред-
ставлениям, однако для целей мониторинга и охраны биологиче-
ского разнообразия эта сеть неполна, поскольку в основном ори-
ентирована на сохранение эталонных или уникальных по своей
природе участков и соответственно требует дополнительной кор-
рекции (Кожаринов, Морозова, 1997а).
По величинам таксономического богатства флоры и веду-
щим факторам среды проведена классификация ЛФ Восточной
Европы. Методом дискриминантного анализа можно оценить
вероятность принадлежности каждой из исследуемых точек к
выделенным классам. Отклонения от 100%-ной вероятности
указывают на несоответствие для данных точек оценок параме-
трической дискриминантной модели. С одной стороны, это
можно объяснить ошибкой метода. С другой стороны, с данны-
ми точками могут быть связаны основные эффекты нелинейно-
сти отношений или неравновесного состояния, точки со значи-
тельными отклонениями от 100%-ной вероятности принадлеж-
ности к какому-либо классу явно лежат на границе между соот-
ветствующими классами.
Далее в тексте приведена характеристика таких “погранич-
ных” точек: оценка принадлежности точек к классам, получен-
ным на основе расчетов дискриминантного анализа, а также воз-
можная причина “неравновесного” состояния; номер в скобках
соответствует номеру ЛФ (рис. 44). Число видов, родов и се-
мейств в этих точках представлено в табл. 1 Приложения, а так-
сономическая структура спектра - в табл. 4 Приложения.
Органа (14) - ЛФ правобережья р. Органа (запад Большезе-
мельской тундры), расположена у северной границы подзоны
южных гипоарктических тундр. С высокой вероятностью отно-
сится к 1-му региону, соответствующему орогемиарктической зо-
не (Ahti et al., 1968), однако имеет небольшое “тяготение” к рас-
положенному южнее гипоарктическому региону (2-й регион).
Как отмечают исследователи этой ЛФ (Лавриненко и др., 1999),
данный район отличается значительным своеобразием, которое
обусловлено относительной близостью р. Печора, создающей
специфические эколого-климатические условия, а также истори-
ей формирования ландшафта. В районе отмечены 1) островные
местонахождения еловых лесов, которые произрастали здесь, ве-
роятно, с атлантического периода голоцена, 2) песчаные обнаже-
ния, скорее всего, по своему происхождению связанные с четвер-
тичными морскими трансгрессиями, 3) следы антропогенного
воздействия (буровые скважины, на которых проводились разве-
дочные буровые работы).
208
Рис. 44. Расположение заповедников (▲) и локальных территорий (О) для про-
ведения мониторинга флоры:
Номер соответствует номеру локальной флоры в табл. 1 Приложения
Усинск (30) - ЛФ Усинск находится в нижнем течении р. Кол-
ва (в Республике Коми). Первоначально по результатам класси-
фикации данная ЛФ попала в третий регион (северный бореаль-
ный регион), хотя вероятность отнесения ее ко второму региону
оказалась значительно выше (р = 0,8155), и окончательное поло-
209
жение данной точки было скорректировано в соответствии с
этим результатом.
Мезень (32) - ЛФ, расположенная в Архангельской области
близ устья р. Мезень, относится к северотаежной зоне (Исачен-
ко, Лавренко, 1980) или к средней бореальной зоне (Hamet-Ahti,
1981). По результатам районирования с ббльшей вероятностью
относится к 3-му региону (северному бореальному региону), од-
нако явно тяготеет к гипоарктическому региону (2-й класс,
р = 0,2028). В этом районе проходит мощный рубеж в распро-
странении многих видов: сгущение северных границ ареалов бо-
реальных видов и южных границ ареалов арктических видов
(Бубырева, 1992).
Беломорск (45) - ЛФ, расположенная на побережье Белого
моря. Относится к группе прибеломорских флор, выделение ко-
торой при сравнении с другими флорами Карелии обусловлено
повышенным видовым богатством. Это связано с тем, что южная
часть побережья Белого моря является “коридором” в распро-
странении видов, т.е. представляет собой мощный биогеографи-
ческий рубеж (Гнатюк, Крышень, 2001).
Костомукшский заповедник (46) - по существующему бота-
нико-географическому делению территория заповедника отно-
сится к северной тайге (Исаченко, Лавренко, 1980), однако сог-
ласно зональному делению скандинавских авторов (Ahti et al.,
1968), она расположена в средней бореальной зоне, практически
на ее границе с северной бореальной зоной. Последняя точка зре-
ния более правомерна, поскольку набор основных ассоциаций
данной территории и их структура соответствуют среднетаеж-
ным типам сообществ (Заугольнова, Морозова, 2004).
Кослан (53) - данная точка находится в Удорском районе Рес-
публики Коми. Практически с равной вероятностью она может
быть отнесена как к 3-му региону (р = 0,4893), так и к 5-му
(р = 0,5094). Ее территория относится к среднетаежной полосе
(Исаченко, Лавренко, 1980) и находится близ ее северной границы.
Паданы (54) - Л Ф, расположенная в средней Карелии (Гнатюк,
Крышень, 2001). Территория флоры относится к северотаежной
полосе (Исаченко, Лавренко, 1980) и находится близ границы се-
верной и средней тайги. По зональному делению скандинавских
авторов данная территория принадлежит средней бореальной зо-
не. ЛФ Паданы довольно четко попадает в 4-й регион районирова-
ния, однако все-таки имеет очень небольшую вероятность соот-
ветствия 5-му региону (южному бореальному региону). Ее выбор
для мониторинга обусловлен тем, что она по своему местоположе-
нию составляет “пару” с находящейся южнее ЛФ Сельги и может
быть использована при сравнительном анализе.
210
Сельги (55) - ЛФ с довольно богатой флорой, находится в
средней Карелии (Гнатюк, Крышень, 2001). Данная точка с поч-
ти равной вероятностью может быть отнесена как к 4-му регио-
ну (р = 0,4996) проведенного выше районирования (карельские
флоры), так и к 5-му региону (р = 0,4525) (южному бореальному
региону).
Заповедник Кивач (62) - имеет богатую флору; эта точка с
близкой вероятностью может быть отнесена как к 5-му региону
(южному бореальному региону) (р = 0,5745), так и к 7-му гемибо-
реальному региону (р = 0,4253).
Яренск (66) и Палевицы (72) - эти ЛФ расположены на грани-
це северного бореального (3-й кластер) и южного бореального
(5-й кластер) регионов и с довольно высокой вероятностью отно-
сятся к последнему. Однако на их явное пограничное положение
указывает некоторая возможность быть отнесенными к 3-му ре-
гиону (р = 0,3098 и р = 0,1917 соответственно).
Усть-Алексеево (80) - ЛФ, расположенная на востоке Воло-
годской области, в соответствии с флористическим районирова-
нием области относится к Нижнесухонскому флористическому
району. Данная территория находится в средней тайге близ гра-
ницы с южной тайгой, а согласно делению скандинавских авто-
ров - на границе между южной бореальной и гемибореальной зо-
нами. В целом относится к 5-му региону (южному бореальному
региону), однако явно тяготеет к 7-му гемибореальному региону
(р = 0,2302). Последнее можно объяснить тем, что в этом районе
пролегают границы ареалов большого числа бореальных видов
(Бубырева, 1992).
Выборгский заказник (83) - находится в районе Карельского
перешейка. По зональному делению попадает на границу между
южной бореальной и гемибореальной зонами. С наибольшей веро-
ятностью относится к 7-му гемибореальному региону, но имеет яв-
ную связь с 5-м регионом (р = 0,1241) (южным бореальным регио-
ном). В этом районе проходит граница не только растительных зон,
но и крупных флористических подразделений (Бубырева, 1992).
Нижне-Свирский заповедник (84) - согласно зональному де-
лению расположен в южной бореальной зоне у самой границы с
гемибореальной зоной. Однако по проведенному районированию
данная точка с большей вероятностью попадает в гемибореаль-
ный регион (р = 0,7021), такому решению соответствует большое
сходство флоры Нижне-Свирского заповедника с более южными
ЛФ и отнесение его вместе с южными ЛФ к одному флористиче-
скому району (Бубырева. 1992).
Летка (87) - расположена на юге Республике Коми в зоне
южной тайги. По результатам классификации попадает в 5-й
211
южный бореальный регион, хотя с небольшой вероятностью
может быть отнесена и к 7-му гемибореальному региону
(р = 0,1845).
Елово (104) - эта ЛФ находится в зоне южной тайги, а соглас-
но скандинавскому зональному делению - в гемибореальной зо-
не, причем расположена у ее южной границы, т.е. близ крупного
ботанико-географического рубежа (Баранова, 1994). В результа-
те проведенной классификации данная точка первоначально по-
пала в 5-й регион, однако при сравнении вероятностей отнесения
к другим регионам была помещена в 7-й гемибореальный регион
(р = 0,8918).
Литовский национальный парк (136) - точка расположена на
границе между северной и южной полосами зоны широколист-
венно-хвойных лесов (Исаченко, Лавренко, 1980). С высокой ве-
роятностью она попадает в 7-й гемибореальный регион.
Коробчеево (138) - участок окской поймы на западе Окско-
Клязминского междуречья, характерны выходы известняков по
склонам коренного берега. На территории этой ЛФ отмечены
наиболее восточные местонахождения некоторых европейских
видов (Seseli аппиит, Aster amellus). Коробчеево относится к 7-му
гемибореальному региону, но с довольно высокой вероятностью
(р = 0,3274) тяготеет к 8-му региону, куда относятся остальные
ЛФ Окско-Клязминского междуречья.
Щербатовка (139) - ЛФ, расположенная на юге территории
Окско-Клязминского междуречья. По проведенной классифика-
ции попадает в 8-й восточный регион, однако с вероятностью,
большей 20% (р = 0,2221), тяготеет к умеренному региону (9-й
кластер). Наиболее флористически богатый участок Окско-
Клязминского междуречья, в составе флоры присутствуют лесо-
степные виды.
Березинский заповедник (143) - с наибольшей вероятностью
относится к 7-му гемибореальному региону, однако явно тяготе-
ет к умеренному региону (р = 0,1834). Заповедник расположен на
границе между гемибореальной и умеренной зонами, что и опре-
деляет своеобразие данной точки.
Заповедник Жувинтас (145) - расположен на юго-западе Лит-
вы на Средне-Литовской низменности, имеет сравнительно небо-
гатую флору. По уровню таксономического богатства может
быть отнесен к гемибореальному региону, однако по характери-
стикам среды попадает в умеренный регион (9-й регион,
р = 0,4107).
Заповедник Черные земли (175) - находится в Калмыкии на
Прикаспийской низменности, лежит на стыке двух крупных зон:
пустынных степей и северных пустынь.
212
При создании сети пунктов для проведения мониторинга
большую роль могут играть существующие заповедные терри-
тории. Во многих заповедниках проводилась инвентаризация
флоры, причем списки видов в той или иной степени опублико-
ваны, чего нельзя в полной мере сказать о материалах по ло-
кальным флорам. Результаты последних обобщений видовых
списков заповедников сведены в двухтомную сводку “Современ-
ное состояние биологического разнообразия на территории
России” (2003), изданную при содействии российского отделе-
ния МСОП (Международного Союза Охраны Природы), Мини-
стерства природных ресурсов России и Комиссии РАН по охра-
няемым территориям.
Однако отметим, что организация различных заповедников
базировалась на разных принципах, и далеко не все охраняемые
территории попадают в зоны контакта биогеографических рубе-
жей. На рис. 44 показано расположение выбранных точек и соот-
ветствие существующей системы ОПТ (в ранге заповедников)
районам, предлагаемым в качестве территориальной системы
мониторинга флоры. Расположение некоторых заповедников со-
ответствует локальным территориям, могущим послужить осно-
вой для организации мониторинга флористического разнообра-
зия; на территории России это Костомукшский, Нижне-Свир-
ский, Центрально-Черноземный заповедники.
Вместе с тем ряд территорий, интересных с флористической
и ботанико-географической точек зрения, оказались вне систе-
мы ОПТ. Например, устье р. Мезень, междуречье рек Вычегды и
Сысолы, Карельский перешеек, Окско-Клязминское междуре-
чье, западная часть Смоленско-Московской возвышенности.
В районе устья р. Мезень проходят границы трех крупных фло-
ристических подразделений: Карельской, Северодвинской и Су-
хонской подпровинций Североевропейской флористической про-
винции, а междуречье рек Вычегды и Сысолы разделяет Северо-
двинскую и Сухонскую подпровинции (Бубырева, 1992). В районе
Карельского перешейка проходит рубеж между Североевропей-
ской и Восточноевропейской флористическими провинциями Бо-
реальной области (Михайлова, 1990). Окско-Клязминское меж-
дуречье лежит на границе широколиственно-хвойных, широко-
лиственных лесов и южной тайги, а западная часть Смоленско-
Московской возвышенности расположена в северной полосе ши-
роколиственно-хвойной зоны, в растительности которой сочета-
ются элементы южной тайги и широколиственных лесов. Ряд то-
чек (Ортина, Усинск, Усть-Алексеево, Кослан) находится вблизи
границ растительных подразделений различного ранга. В целом
на северо-востоке Европейской территории бывшего СССР ока-
213
залось меньше всего заповедных территорий, тогда как этот ре-
гион интересен не только с флористической точки зрения. По од-
ному из сценариев глобального изменения климата (Клименко и
др., 1990) именно на севере Восточной Европы по сравнению с
другими районами нашей страны ожидается наибольшее измене-
ние средней годовой температуры (2,4 °C) в середине нынешнего
столетия.
Список локальных территорий для организации мониторинга
биологического разнообразия явно неполон из-за недостатка то-
чечных (локальных) данных по флоре региона и специфики объ-
екта. Абсолютное большинство пограничных точек расположе-
ны в северной половине Восточной Европы, что, скорее всего,
связано с характером общей выборки. Небольшое количество
точек в южной части Восточной Европы не дает возможности в
полной мере выявить вариации таксономического разнообразия
на этой территории, которая нуждается в проведении дополни-
тельного флористического обследования.
8.2. Показатели мониторинга
Основные показатели мониторинга флоры можно предста-
вить в виде следующих групп (Юрцев, 1997; Заугольнова, Хани-
на, 2004):
1. Композиционные показатели - общее число видов и других
систематических групп; учет редких видов; данные по набору и
различным характеристикам видов, так называемое типологиче-
ское разнообразие; выявление групп отдельных видов-индикато-
ров и слежение за их состоянием.
По отношению к таксономическому разнообразию на уровне
ЛФ мониторинг может осуществляться по следующим показате-
лям: число видов, родов, семейств аборигенной фракции флоры,
доля одновидовых родов и семейств, соотношение некоторых се-
мейств по числу видов (Asteraceae!Роасеае, Ranunculaceae!
Lamiaceae, CyperaceaelBrassicaceae), число адвентивных видов
(табл. 39), а также состав и соотношение различных элементов ти-
пологического разнообразия (прежде всего жизненных форм и
географических элементов) (Юрцев, 1997). Б.А. Юрцев и его соав-
торы (2004) дополняют список показателей мониторинга средним
числом видов в роде и в семействе, средним числом родов в семей-
стве, числом видов (и долей) в 10-ти ведущих семействах и в 10-ти
ведущих родах.
Данные по надвидовым таксонам могут оказаться весьма
содержательными, особенно если таксоны этих групп находят-
214
Таблица 39. Основные композиционные показатели, которые можно использо-
вать в качестве мониторинга за разнообразием флоры (на примере некоторых
территорий)
Локальная флора S G Fm FmllFm
Ортина 220 120 50 36,00
Усинск 358 208 63 34,92
Мезень 438 226 71 28,17
Яре иск 479 255 79 37,97
Андома 534 272 83 42,17
Усть-Алексеево 563 288 81 37,04
Выборгский заказник 455 239 83 44,58
Нижне-Свирский заповедник 499 252 79 37,97
Елово 585 298 84 35,71
Березинский заповедник 770 383 97 35,05
Черные земли заповедник 187 135 38 47,37
Локальная флора GI/G As/Po Ra/La Су/Br Adv
Ортина 61,67 0,96 10/0 7 17
Усинск 68,27 1,05 2,25 1,59 35
Мезень 62,39 1,31 1.91 2,4 2
Яренск 68,63 1,46 2 1,64 6
Андома 69,85 1,02 1,4 2,05 4
Усть-Алексеево 67,71 1,23 1,5 1,56 8
Выборгский заказник 65,69 1,08 1,56 2,29 12
Нижне-Свирский заповедник 66,67 1,20 1,14 2,66 4
Елово 67,79 1,19 1,42 1,63 2
Березинский заповедник 65,80 1,07 0,84 1,87 8
Черные земли заповедник 74,07 0,93 1,33 0,22 6
Примечание. S - число видов; G - число родов; Fm - число семейств; Adv - число адвентивных видов; FmllFm- доля одновидовых семейств, %; GUG - доля одновидовых родов, %; As - сем. Asteraceae; Ро - сем. Poaceae; Ra - сем. Ranunculaceae; La - сем. Lamiaceae; Су - сем. Сурегасеае; Вг - сем. Brassicaceae.
215
ся вблизи климатического предела своего распространения.
Например, очень динамично соотношение таксонов на границе
арктической и бореальной областей. Интересные материалы
получены при повторном обследовании некоторых ЛФ Таймы-
ра. При сравнении списков видов 1928 и 1999 гг. флоры Яму-
Неру, расположенной в зоне типичных тундр, выявлено увели-
чение числа видов, родов и семейств во флоре, появились новое
сем. Hippuridaceae и 5 родов (Поспелов, Поспелова, 2001). В ЛФ
Ары-Мас (подзона южных тундр) с 1978 г. по 2002 г. отмечено
увеличение роли семейств бореальных флор: число видов осо-
ковых возросло с 21-го до 29-ти, сложноцветных - с 15-ти до
19-ти, розоцветных - с 11-ти до 13-ти (Поспелова, Поспелов,
2005).
Показательными могут быть и соотношения некоторых се-
мейств. По мнению В.М. Шмидта (1984), по соотношению таких
“индикаторных” групп можно судить об отнесении территории к
определенному флористическому подразделению, а для конкрет-
ных флор - об изменении относительной роли этих семейств в
экологическом аспекте.
Некоторые авторы отмечают, что не все параметры разно-
образия, используемые для его оценки, могут служить целям
мониторинга. Наибольшее число критических замечаний вы-
сказано по отношению к такому показателю, как богатство та-
ксонов различного ранга. Как полагают Л.Б. Заугольнова и
Л.Г. Ханина (2004), число видов, полученное на основе исследо-
вания ЛФ, является усредненной и расчетной характеристикой и
зависит от объема выборки и детальности изучения террито-
рии. Однако, следуя толмачевской школе, видовое богатство в
ЛФ, а также соотношение различных групп видов в них отнюдь
не являются усредненными характеристиками, а напрямую свя-
заны с инвентаризационными исследованиями. Поскольку авто-
ры статьи не исключают из источников, по которым можно
следить за состоянием территории, полевые наблюдения и ре-
зультаты научных исследований (представленные в литерату-
ре), постольку вряд ли детальность изучения территории долж-
на быть отброшена. Трудности подробной инвентаризации оче-
видны, но они не могут служить основанием для отказа от сле-
жения за видовым богатством ЛФ. Достаточно подробно роль
ЛФ в организации мониторинга за разнообразием флоры изло-
жена в статье Б.А. Юрцева (1997).
2. Популяционные показатели - характеристика популяции
каждого вида или видов-индикаторов.
3. Структурные показатели - характеристика пространствен-
ного распределения видов. Для локальных флор этот показатель
216
может быть выражен через набор сообществ или экотопов, в ко-
торых вид встречается.
Для успешной реализации мониторинга отмечалась необхо-
димость наличия баз данных на основе ЛФ, которые предусма-
тривали бы введение как различных характеристик самой точ-
ки (ландшафта), так и эколого-ценотических особенностей ка-
ждого вида (Юрцев, 1997). Созданная в рамках данной работы
база данных “FLORA” и содержащая в себе списки видов по ло-
кальным флорам, вполне может послужить основой для подоб-
ной системы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выполненная работа представляет собой наиболее полное
обобщение сведений о таксономическом богатстве флоры Вос-
точной Европы. В основе работы лежит концепция конкретных
флор/фаун, которая может быть использована при изучении про-
странственной дифференциации разнообразия в различных мас-
штабах: от локального до глобального.
В результате проведенных исследований впервые описана
взаимосвязь таксономического богатства Восточной Европы с
различными факторами для трех рангов таксономической иерар-
хии: вида, рода и семейства. Исследование проведено при доволь-
но полном охвате территории и с учетом значительного количе-
ства факторов. Представлен алгоритм исследований, позволяю-
щий дифференцированно оценить роль различных факторов в
формировании структуры разнообразия флоры; выявлены ори-
гинальные черты пространственного распределения таксономи-
ческого богатства Восточной Европы.
Среди выводов, полученных в результате синтеза итоговых
материалов исследования, выделим следующие:
1) Специфичными чертами пространственного распределе-
ния таксономического богатства флоры Восточной Европы яв-
ляется наличие двух разнонаправленных трендов в разных частях
территории и, ранее выделяемого некоторыми авторами, лесо-
степного максимума. На севере тренд имеет слабый наклон с се-
веро-запада на юго-восток, а на юге - с северо-востока на юго-за-
пад. Лесостепной максимум дополняется максимумом в полосе
широколиственных лесов, в горах Кавказа и в горном Крыму.
2) Для различных рангов таксономической иерархии общие
тенденции в изменении таксономического богатства с севера на
юг одинаковы. Однако наблюдается отсутствие единых рубежей
распространения таксонов разного ранга.
3) Общий тренд изменения таксономического богатства флор
Восточной Европы обусловлен комплексом климатических фак-
торов: количеством тепла, а также показателями, определяющи-
ми “критические точки” фенологических фаз у растений: начало
и конец периода вегетации. Влияние характеристик, отражаю-
щих степень структурированности ландшафтов (дисперсии высот
218
типа геоморфологического режима), указывает на связь таксо-
номического богатства с числом местообитаний.
4) Разнообразие различных рангов таксономической иерар-
хии определяется одними и теми же экологическими факторами,
на что указывает одинаковый набор факторов в соответствую-
щих моделях. При повышении иерархического ранга таксономи-
ческих категорий происходит некоторое уменьшение “жесткости
контроля” факторов внешней среды по отношению к разнообра-
зию. А.И. Толмачев (1974) подобную тенденцию отметил при
сравнении родовых и видовых ареалов.
5) Территория Восточной Европы по пространственному рас-
пределению таксономического богатства и влиянию климата и
георазнообразия делится на несколько зон. Их рубежи для север-
ной половины региона совпадают с границами зонального деле-
ния, основанного на сочетании климатических, эдафических,
флористических и фитосоциологических факторов.
6) Наличие видовых рефугиумов - основной исторический
фактор, определяющий пространственную дифференциацию
флористического богатства Восточной Европы. Рефугиумы
представляют собой области устойчивого существования вида.
Таким образом, закономерности пространственной дифференци-
ации разнообразия тесно связаны с динамикой палеоареалов ви-
дов, областями их устойчивого существования и миграционной
активностью. Выявленная слабая зависимость видового богатст-
ва флоры Восточной Европы от ледникового покрова, а также
наличие значительного количества видовых рефугиумов свиде-
тельствуют о не столь катастрофическом воздействии последне-
го валдайского оледенения на развитие флоры. Это противоре-
чит представлению некоторых исследователей, предполагавших,
что флора Восточной Европы сложилась в основном в послелед-
никовое время. Медленные темпы миграции видов растений под-
тверждают мнение о непрерывном автохтонном развитии основ-
ного состава флоры на ряде возвышенностей Восточной Европы
в этот период.
7) Влияние антропогенных факторов вызывает как обедне-
ние, так и обогащение флоры, не меняя основных закономер-
ностей распределения ее разнообразия и таксономической
структуры. Несмотря на значительный антропогенный пресс,
резкого изменения уровня таксономического богатства не про-
исходит. Вероятно, это связано с тем, что даже на минимуме
территории сохраняются различные стадии сукцессионной сис-
темы региона.
8) При глобальных изменениях климата по одному из сцена-
риев при повышении среднегодовой температуры наибольшее
219
увеличение видового богатства будет наблюдаться на северо-вос-
токе территории, в Центральном и Волго-Вятском районах
(60-90 видов), практически без изменения останется разнообра-
зие на севере Кольского полуострова, в Архангельской области
и южной части Среднерусской возвышенности. Вместе с тем,
применение традиционного корреляционного подхода для про-
гноза возможных изменений разнообразия при глобальном изме-
нении климата дает сильно завышенные результаты.
9) Предложена система территорий для организации флори-
стического мониторинга. Существующая система охраняемых
природных территорий Восточной Европы не в полной мере со-
ответствует целям мониторинга за динамикой разнообразия фло-
ры и должна быть дополнена. Наиболее перспективными участ-
ками для заповедания и организации мониторинга состояния так-
сономического разнообразия флоры являются: устье р. Мезень,
междуречье рек Вычегда и Сысола, Окско-Клязминское между-
речье.
ПРИЛОЖЕНИЕ
a
Рис. 1. Распределение изолиний суммы температур аегетацнонного периода
на территории Восточной Европы (по данным метеостанций):
а - сумма температур больше 10 °C; б - сумма температур больше 5 °C
223
Рис. 1 (окончание)
224
Рис. 2. Распределение изолиний осадков за апрель на территории Восточной
Европы (ио данным метеостанций)
8. О.В. Морозова
225
Рис. 3. Распределение изолиний дефицита насыщении на территории Восточной
Европы (ио двииым метеостанций):
а - за сентябрь; 6 - сумма с августа по октябрь
226
Рис. 3 (окончание)
6
8*
227
Pec. 4. Длительность морозного нернода для территории Восточной Евроны
228
Рис. 5. Доля пашни от общей площади земель (%):
Классы степени антропогенной нагрузки: 1 - меиее 2%; 2 - 2-6%; 3 - 6-12%;
4 12-20%; 5 - 20-32%; 6 - 32-47%; 7 - 47-67% (Атлас 1995; Регионы
России 2006); отсутствуют данные для Чеченской Республики
229
й Таблица 1. Число видов, родов и семейств в локальных флорах Восточной Европы
О N Название точки Широта Долго- та А (км2) S Sab G Gab Fm Fm_ah Источник
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
Кольский п-в, Карелия
1 Rastigaissa, Lapland 69’48' 26’12' 265 нд 292 НД 163* НД 58* по: Malyshev et al.. 1994
2 Пасвнк заповедник (з-к) 69’13' 29’24' 141,45 320 299 154 145 56 53 Костина, 1995, 1998
174 Ковда 66’46' 32’45' 10,41 433 347 208 69 Соколов. 1992
23 Кандалакшский з-к (о. Великий) 66’35' 33’13' 68,2 363 346 нд 195* нд 66* Соколов, 1992
25 ББС 66°30' 33’00' 8,5 нд 345 нд 193 нд 57 Вехов, Богданова, 1971
27 Oulanka, Finland 66’2 Г 29’21' 107 429 425 206 203 61 61 Soyrinki, Saari, 1980
39 Кемь 64’57' 34’36' 300 420 356 233 198 79 76 Гнатюк, Крышень, 2001
43 Костомукша 64’35' 30’36' 100 371 224 223 135 67 54 Гнатюк, Крышень, 2001
45 Беломорск 64’32' 34’47' 300 340 287 200 171 68 68 Гнатюк, Крышень, 2001
46 Костомукшский з-к 64-29' 30’25' 379,1 376 294 206 159 71 62 Гнатюк, Крышень, 2001
175 Выгостров 64°28' 34’40' 100 234 199 155 127 60 54 Гнатюк, Крышень, 2001
49 Реболы 63-50' 30’48' 100 360 213 225 135 65 53 Гиатюк, Крышень, 2001
50 Тулос 63-39' 30’27' 100 296 242 163 140 57 54 Гиатюк, Крышень, 2001
54 Паданы 63-17' 33’25' 100 338 257 197 144 73 65 Гнатюк. Крышеиь, 2001
55 Сельги 63’08' 33’12' 300 440 363 235 194 81 74 Гнатюк, Крышень, 2001
56 Korpilahti, Finland 62-00' 25’36' 804 НД 530 нд 269* нд 79* по: Malyshev et al., 1994
58 Койтайоки 62°52' 31’32' 300 329 270 179 144 67 62 Гиатюк, Крышень, 2001
62 Кивач з-к 62’18' 33’58' 108,8 682 535 330 263 104 94 Гнатюк, Крышень, 2001
64 Толвоярви 62’17' 31’29' 300 353 282 203 165 73 64 Гнатюк. Крышень, 2001
70 Karku, Finland 61’18' 22’06' 190 НД 503 НД 258* НД 77* по: Malyshev et al., 1994
Болыиеэемельская тундра
3 Усть-Кара 69’10' 65’20' 80 нд 186 нд 94 нд 36 Ребристая. 1977
6 Одиндомусюр 68’17’ 61’30' 100 нд 180 нд 103 нд 43 Ребристая, 1977
8 Нямдою 68’13' 62’54' 80 нд 210 нд ИЗ нд 42 Ребристая. 1977
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
9 Большеземельская тундра Хальмер-Ю 68’00' 64’50' 96 нд 205 ид 102 ид 41 Ребристая, 1977
10 Г нетью 67’55' 64’07’ 100 нд 226 нд 118 нд 43 Ребристая, 1977
12 Море-Ю 67’50’ 63’22' 89 нд 208 ид 119 нд 44 по: Малышев, 1994
14 Ортина 67’45' 54’08' 120 237 220 128 120 51 50 Лавриненко и др., 1999
15 Воркута 67’30’ 63’56’ 100 318 283 ид 136 НД 46 Ребристая, 1977
22 Сивая Маска 66’41' 62’11' 80 НД 224 нд 119 НД 47 по: Малышев, 1994
4 П-в Канин Канин нос 68’36' 43’30' 100 207 201 117 116 49 48 Сергиенко, 1986
5 Тарханово 68’24’ 44’00’ 100 197 182 118 110 49 47 Сергиенко, 1986
7 Камбальннца 68’12' 46’12' 100 185 177 114 107 48 45 Сергиенко, 1986
11 Шойна 67’52' 44’24’ 100 226 213 136 129 55 54 Сергиенко, 1986
13 Мнкулкин нос 67’48' 46’36' 100 213 196 128 118 51 44 Сергиенко, 1986
16 Чеша 67’24’ 44’55’ 100 172 127 107 85 45 40 Сергиенко,1986
17 Чижа 67’08' 44’23' 100 182 166 109 103 46 44 Сергиенко, 1986
18 Голубница 67’04' 45’24’ 230 209 141 126 90 51 42 Сергиенко,1986
19 Несь 66’46' 44’44' 300 299 285 157 154 58 58 Сергиенко,1986
20 Вижас 66’46’ 45’27' 300 266 260 158 155 56 53 Сергиенко,1986
21 Архангельская область о. Моржовец 66’44’ 42’30' 86 253 253 139 139 54 54 Бубырева, 1992
26 Семка 66’24' 44’10' 500 326 326 186 186 58 58 Бубырева, 1992
28 Койда 66’21’ 42’43’ 500 295 295 164 164 58 58 Шмидт, Сергиенко, 1984
31 Ручьи 66’04' 41’38' 490 316 315 183 183 62 62 Шмидт, Сергиенко, 1984
32 Мезень 65’47’ 44’07' 700 440 438 227 226 71 71 Шмндт, Сергиенко, 1984
33 Золотица 65’40' 40’30' 700 423 420 219 217 69 69 Бубырева, 1992
34 Полта 65’35' 42’25' 700 446 444 211 211 66 66 Бубырева, 1992
36 Кривые озера 65’15' 44’00' 650 429 428 215 215 65 65 Бубырева, 1992
38 Келда 65’12' 42’50' 700 453 452 227 227 67 67 Бубырева, 1992
40 Пинега 64’40' 43’20' 650 628 614 295 290 77 76 Добряков, Симачева, 1974
232
Таблица 1 (продолжение)
N Название точки Широта Долго- та А (км2) S S аЬ G Gab Fm Fmab Источник
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Архангельская область
41 Лешукоиское 64’39' 46’13' 700 435 430 237 234 72 72 Науменко, 1987
42 Усть-Пинега 64’36' 42’20' 550 593 584 281 278 78 78 Добряков, Симачева, 1974
44 Пииежский з-к 64’35' 43’30' 412,44 476 475 220 219 66 66 Симачева, 1987
47 Сотка 64°38' 43’12' 630 481 478 239 238 71 71 Симачев, 1972
48 Карпогоры 64°00' 45’00' 700 458 451 250 246 74 74 Науменко, 1987
52 Нюхча 63-34' 46’32' 700 456 452 241 237 72 71 Науменко, 1987
63 Уколок 62’21' 42’00' 700 488 485 252 250 72 72 Бубырева, 1992
65 Верхняя Тойма 62’16' 45’00' 700 528 522 260 257 76 75 Науменко, 1987
66 Яре иск 62’13' 49’06' 700 485 479 259 255 80 79 Мартыненко, Шмидт, 1981
71 Кеиозеро 62-00' 38’25' 700 488 485 244 241 76 75 Бубырева, 1992
75 Каргополь 61-26' 39’00' 700 551 546 269 266 76 76 Бубырева, 1992
76 Котлас 61’16' 46’23' 700 589 564 294 286 82 82 Бубырева, 1992
78 Вельск 61’10' 42’07' 700 571 556 288 280 83 82 Бубырева, 1992
Коми
24 Возей 66’35' 56’40' 400 346 321 нд 180 ид 56 Шушпаниикова, 1987
29 Головные 66’20' 57’00' 400 372 343 НД 187 нд 59 Шушпаииикова, 1987
30 Усинск 66’05' 57’10' 400 393 358 ид 208 нд 63 Шушпаниикова, 1987
35 Усть-Цильма 65’32' 52’14' 314 ид 406 нд 206 ид 63 Мартыненко, Шмидт, 1981
37 Печора 65’14' 57’10' 314 ид 416 нд 224 ид 66 Мартыиеико, Шмидт, 1981
53 Кослан 63’50' 48’58' 700 455 453 229 228 73 73 Науменко, 1987
51 Ухта 63’34' 53’11’ 450 ид 422 ид 222 ид 64 Мартыиеико, Шмидт, 1981
67 Помоздиио 62’02' 52’16' 700 ид 487 ид 248 ид 74 Мартыиеико, Шмидт, 1981
72 Палевицы 61’58' 50’39' 700 ид 450 ид 239 нд 75 Мартыиеико, Шмидт, 1981
73 Усть-Кулом 61’45' 53’41' 700 нд 509 нд 243 нд 74 Мартыиеико, Шмидт, 1981
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12
74 Коми Сыктывкар 61’40' 50’46' 700 595 578 нд 282 ид 80 Мартыненко, Шмидт, 1981
79 Визинга 61’05' 50’00' 700 ид 475 нд 234 ид 78 Мвртыненко, Шмидт, 1981
82 Койгородок 60’2 Г 51’09' 700 нд 485 нд 250 ид 75 Мартыненко, Шмидт, 1981
87 Летка 59’34' 49° 10' 700 ид 482 ид 243 ид 78 Мартыненко. Шмидт, 1981
Печоро-Илычский з-к вся 62’40' 59’00' 7213 659 649 288 282 80 80 Лавренко и др., 1995
57 территория Средиепырсъинский участок 64’01' 58’32' 200 302 302 160 160 68 68 Лавренко и др., 1995
59 Среднеукъинский участок 62’50' 58’51' 200 323 323 172 172 72 72 Лавренко и др., 1995
60 Устьлягский участок 62’37' 59’00' 200 387 387 201 201 73 73 Лввренко и др., 1995
61 Шежимилычский участок 62’32' 58’32' 200 382 382 198 198 75 75 Лавренко и др., 1995
68 Большепорожний участок 62’01' 58’53' 200 296 296 164 164 67 67 Лавренко н др., 1995
69 Койпинский участок 62’01' 59’01' 200 331 331 175 175 70 70 Лавренко и др., 1995
77 Вологодская область Андома 61’11’ 36’46’ 700 538 534 275 272 84 83 Бубырева, 1992
80 У сть-Алексеево 60’31' 46’45' 700 571 563 289 288 81 81 Бубырева, 1992
88 Мережа 59’31' 36’32' 700 569 553 293 285 91 89 Бубырева, 1992
95 Дарвинский з-к 58’50’ 38’00' 671,76 598 586 294 292 86 86 Немцева, Немцева, 1987;
81 Ленинградская область Памозеро 60’21' 34’58' 400 501 494 244 242 74 74 Бобров, 1998 Бубырева, 1992
83 Выборгский заказник 60’16' 28’51' 400 467 455 245 239 84 83 Бубырева, 1992
84 Нижне-Свирский з-к 60’48' 33’17’ 349,72 503 499 256 252 80 79 Баранова н др., 1984
85 Войсковнцы 59’45' 29’50' 400 638 607 324 313 84 83 Бубырева, 1992
90 Шероховнческие высоты 59’23' 33’54' 400 559 552 276 273 85 85 Бубырева, 1992
91 Лисинский заказник 59’2 Г 31’17' 400 500 491 268 261 82 81 Бубырева, 1992
92 Мшинское болото заказник 58’55' 30’17' 400 605 583 327 310 89 88 Бубырева, 1992
94 Сяберо 58’50’ 28’35' 400 587 583 295 292 84 84 Михайлова, 1990
й Таблица 1 (продолжение)
N Название точки Широта Долго- те А (км2) S S_ab С Gab Fm Fm_ab Источник
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Эстонии
89 Лахемаа 59’24' 25’50' 650 ид 796 "Д 381* ИД 96* по: Малышев, 1994
Латвии
ПО Слитере (з-к) 57’40' 22’23' 150,4 840 810 384 368 98 98 Рерихе, 1988
111 Виляка 57’11’ 27’41' 630 697 694 351 349 91 91 Флора и растительность Латвийской ССР, 1985
118 Ропажи 57’18' 25’08' 630 741 706 362 342 91 90 Флора и растительность Латвийской ССР, 1987
119 Екабпилс 56’30' 25’52' 630 781 778 380 378 97 97 Флора и растительность Латвийской ССР, 1985
122 Барбеле 56’30' 24’40' 630 752 702 364 344 90 89 Флора и растительность Латвийской ССР, 1987
Литва
136 Литовский национальный парк 55’20’ 26’00' 308 ид 743 нд 360* НД 93* по: Малышев, 1994
145 Жувиитас (э-к) 54’27’ 23’38' 44,57 589 580 292 287 86 85 Лапяле, Шаркииеие, 1987
Псковская область
96 Плюсса 58’45' 28’35' 750 652 639 333 326 95 94 Баранова, 1977
101 Середка 58’25' 28’10' 750 631 623 338 333 86 85 Баранова, 1977
109 Псков 57’48' 28’18' 750 786 750 380 363 92 91 Баранова, 1977
112 Качаново 57’28' 27’46' 750 733 720 368 363 95 95 Баранова, 1977
117 Пушкинские горы 57’03' 28’55' 750 624 612 333 326 93 92 Баранова, 1977
124 Себеж 56’15' 28’28’ 750 628 610 334 325 94 93 Баранова, 1977
125 Алоль 56’15' 29°38' 750 703 688 352 344 96 94 Баранова, 1977
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Псковская область
126 Жяжнца 56° 12’ 31’10' 750 627 614 328 319 88 86 Баранова, 1977
127 Полибнно 56° 10' 30’25' 750 660 648 336 328 89 88 Баранова, 1977
133 Усвяты Новгородская область 55’48' 30’45' 750 562 553 310 303 87 85 Баранова, 1977
93 Водосье 58’55' 32’00' 750 507 498 283 276 84 84 Крупкина, 1987
97 Батецкнй 58’40' 30’20' 750 572 567 301 298 88 88 Крупкниа, 1987
98 Любытиио 58’37' 33’30' 700 532 524 289 284 84 84 Крупкина, 1987
99 Хвойная 58’37' 35’13' 750 562 550 300 290 88 87 Крупкина, 1987
100 Пестово 58’37' 35’54' 750 563 542 297 290 86 86 Крупкина, 1987
102 Крестцы 58’11' 32’32' 750 538 528 289 283 85 85 Крупкниа, 1987
103 Ровное 58’10' 33’53' 750 595 586 315 308 92 90 Крупкина, 1987
105 Сольцы 58’05' 30’25' 750 566 563 296 294 87 87 Крупкина, 1987
106 Веребье 58’01' 32’47' 750 570 559 306 298 89 88 Крупкина, 1987
107 Старая Русса 57’57' 31’28' 750 563 551 294 286 87 87 Крупкниа, 1987
108 Валдай 57’57' 33’19' 750 558 554 302 299 89 89 Крупкина, 1987
113 Марево 57’19' 32’15' 750 513 504 282 275 86 85 Крупкина, 1987
116 Холм Тверская область 57’10' 31’18' 750 581 573 311 307 87 87 Крупкниа, 1987
114 Вол говерховье 57’17' 32’36' 400 544 544 286 286 86 86 Бубырева, 1992
121 Центрально-Лесной з-к Московская область 56’32' 33°00' 637,2 552 552 276 276 86 86 Миняев, Конечная, 1976
129 Чашииково 56’07' 37’44' 600 ид 745 ид 370 ид 93 по: Шмндт, 1987
135 Звенигород 55’43' 36’23' 600 ид 679 ид 373 НД 94 по: Шмндт, 1987
138 Коробчеево 55°О9' 38’49' 314 611 568 ид 286* НД 82* Определ нтел ь растений Мещеры, 1987
236
Таблица 1 (продолжение)
N Название точки Широта Долго- та А (км2) S Sab G G_ab Fm Fmab Источник
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Московская область
140 Лужки 54’50' 37’30’ 706,5 962 854 нд 409* нд 99* Смирнов, 1958: Левицкая, 1993
144 Пущино 54’30' 37’35' 1000 910 816 422 372 99 96 Алексеев и др., 1992
Владимирская область
123 Дроэдовка 56’17’ 41’12' 314 491 451 НД 235* НД 73* Определитель растений Мещеры, 1987
134 Красное Эхо 55’47' 40’42' 113 429 388 нд 207* нд 68* Определитель растений Мещеры, 1987
Нижегородская область
128 Тумботино 56’08' 42’55' 314 519 478 нд 247* ИД 75* Определитель растений Мещеры, 1987
Рязанская область
139 Щербатовка 54’54' 41’37' 314 637 596 нд 298* НД 84* Определитель растений Мещеры, 1987
142 Окский з-к 54’45' 40’50' 229,1 825 758 403 383 98 96 Тихомиров и др., 1987
Удмурдня
104 Елово 58’10' 52’00' 700 587 585 299 298 84 84 Баранова, 1988
115 Верхний Четкер 57’15' 53’30' 700 594 593 303 302 84 84 Баранова, 1988
120 У ром 56’50' 53’00' 700 645 619 332 319 88 87 Баранова, 1988
130 Бемыж 56’05' 51’30' 700 617 612 314 310 85 85 Баранова, 1988
131 Кулюшево 56’05' 54’30' 700 644 637 320 317 86 86 Баранова, 1988
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
132 Башкярия Волжско-Камский з-к 55’54' 48’45' 66,81 ид 844 кд 410 ид 105 Краснов, 1979
137 Ильменский з-к 55° 10' 60’15' 303,8 953 835 406 нд 98 ид Горчаковский и др., 2005
147 Башкирский з-к 53° 10' 57’55' 496,09 689 683 349 343 83 82 Мартыненко и др., 2003
141 Мордовия Мордовский з-к 54’50' 43’20' 321,48 734 710 379 364 96 95 Бородина и др., 1987
146 Самарская область Жигулевский з-к 53’20’ 49’40' 231,4 865 818 394 383 90 90 Плаксина 1992; Саксонов,
149 Брянская область Брянский лес з-к 52’30' 34’00' 117,78 720 688 362 349 94 91 1994 Федотов, Евстигнеев, 1997,
153 Курская область Центрально-Черноземный з-к 51’32' 36’05' 48,74 952 937 429 424 НД 103 1999 Материалы з-ка (не опубл.)
150 Воронежская область Воронежский з-к 52’00' 39’40' 310,53 нд 969 нд 462* нд 106* Стародубцева, 1999
155 Хоперский з-к 51’15' 41’45' 161,78 нд 1061 ид 487* нд 109* Цвелев, 1988
166 Астраханская область Астраханский э-к 45’46' 48’28' 668 306 295 181 173 64 62 Шеляг-Сосонко, Дубына,
143 Беларусь Березинский з-к 54’40' 28’21' 762 778 770 389 383 97 97 1984; Живогляд, 1998 Парфенов и др., 1992
148 Беловежская пуща 52’42' 24’00' 876 нд 880 нд 424 нд 99 по: Парфенов и др., 1992
151 Припятский з-к 51’59' 28’05' 631,2 НД 732 нд 296 нд 78 по: Парфенов и др., 1992
Таблица 1 (окончание)
N Название точки Широта Долго- та А (км2) S S_ab G G_ab Fm Fmab Источник
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Украине
152 Шацкие озера (национальный парк) 51 ”40' 24’00' 328 нд 825 ИД 393* нд ш 98* по: Малышев, 1994
154 Полесский з-к 51’31' 28’00' 201 НД 603 НД 333 нд 89 Андриенко и др., 1986
156 Ростомье з-к 49’55' 23’28' 20,8 ид 676 нд 350 нд 98 Шеляг-Сосоико и др., 1994
158 Каневский з-к Луганский з-к 49’07' 32’32' 10,3 822 803 395 382 97 92 Войтюк, 1991
157 Стрел ьцовская степь 49’17' 40’16' 5,25 ид 564 нд 284* нд 82* Бурда, 1984
159 Стаиично-Лугаиское отделение 48’42' 39’26' 4,98 нд 584 НД 293* нд 83* Бурда, 1984
161 Провальская степь 48’12' 39’36' 5,86 нд 710 ид 346* нд 83* Бурда, 1984
160 Присамарье 48’39' 35’39’ 750 1082 1010 493 450 107 103 Алексеев и др., 1986; Тарасов и др., 1988
162 Карпатский з-к 48’05' 24’35' 127,95 898 888 401 393 93 92 Ефремов и др., 1988
163 Хомутовская степь з-к 47’22' 38’17' 10,3 588 550 297 290 76 73 Генов, Генова, 1988
165 Аскаиия-Нова з-к 46’28’ 33’57' 110,54 458 434 246 228 62 55 Веденьков, 1989
167 м. Казантип (Крым) 45’30' 35’54' 16 508 502 277 275 66 65 Белянина, Киселева, 1985
169 Ялтинский з-к 44’28' 34’00' 145,9 ид 1367 нд 605* ИД 122* Шварц и др., 1996
176 хребет Эчкидаг 44’56' 35’08’ 913 901 408 403 89 85 Миронова, Шатко, 2001
Молдова
164 Кодры з-к 47’18' 28’0 Г 51,8 нд 774 нд 372* нд 95* по: Малышев, 1994
168 Дунайские плавни з-к 45°20' 29’42' 92 Л1 ид 563 нд 283 нд 80 Шеляг-Сосонко, Дубына, 1984
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
175 Калмыкия Черные земли з-к 46’52' 46’10' 193 187 137 135 39 38 Нероиов, Очирова, 1998
170 (Чериоземельский участок) Кавказ Тебердииский з-к 43’25' 41’43' 831 1133 1128 455 451 112 111 Воробьева, Оиипчеико,
171 Пицуидо-Мюссерский з-к 43’10' 40’21' 37,61 нд 723 нд 351* нд 92* 2001 Шварц и др., 1996
172 Кабардино-Балкарский з-к 43’00' 43’16' 740,99 937 935 ид 463* 86 86 Шхапгасоев, Киржииов,
173 Северо-Осетинский з-к 42’45' 44’00' 289,99 ид 1376 ид 608* ид 122* 2005 Шварц и др., 1996
При мечаине. S - число видов; G число родов; Fm - число семейств (включая заносные виды), аЬ - аборигенная фракция; А - площадь
(км2); N - порядковый номер локальной флоры в базе данных. * Расчетные данные, ид - нет данных.
239
240
Таблица 2. Расиределение числа видов ио семействам в локальных флорах Восточной Европы ш широтном градиенте
Эона Южные тундры ЛА Северная тайга Средняя тайга
1 2 3 4 5
N региона 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 3 5 5 5 5 7
Номер точки 4 5 7 13 16 18 20 19 29 30 32 36 41 47 52 63 65 71 76 84
Число видов 201 182 177 196 127 141 260 285 343 358 438 428 430 478 452 485 522 485 564 499
Число семейств 48 47 45 44 40 42 53 58 59 63 71 65 72 71 71 72 76 75 82 79
Роасеае 21 20 23 24 14 18 28 33 36 40 35 40 31 44 36 39 43 43 49 42
Сурегасеае 18 13 15 20 12 15 16 27 31 27 36 36 31 39 38 39 45 38 45 40
Asteraceae 15 16 15 18 12 14 25 28 35 42 47 41 52 42 45 50 55 45 58 52
Caryophyllaceae 12 10 II 10 5 8 12 10 21 24 23 20 23 20 21 20 21 19 27 23
Rosaceae 10 10 10 10 5 6 14 14 23 23 23 26 20 27 24 23 28 25 28 25
Ranunculaceae 10 7 9 10 6 4 II 13 18 18 21 23 15 27 22 21 19 17 24 16
Salicaceae 10 8 8 8 6 6 8 13 16 15 12 17 10 19 17 15 16 14 17 15
Scrophulariaceae 9 9 9 10 5 4 II II II 11 16 16 18 19 19 19 24 25 26 22
Ericaceae 8 9 6 8 6 9 II 9 10 10 12 10 10 II 10 10 10 10 10 10
Juncaceae 8 8 6 8 5 5 8 8 9 8 9 8 7 8 9 8 9 10 8 11
Brassicaceae 8 6 5 4 2 3 6 7 15 17 15 13 12 14 13 19 16 14 30 15
Fabaceae 4 3 3 4 4 3 9 7 12 15 12 19 14 13 12 13 17 11 24 17
Polygonaceae 6 5 5 6 3 3 10 11 12 II 15 10 11 8 15 14 15 14 17 16
Apiaceae 2 2 2 4 4 3 8 10 9 10 14 II 12 12 13 12 14 12 13 12
Boraginaceae 3 3 2 3 1 1 2 4 4 4 3 4 5 3 3 3 4 5 10 5
Violaceae 2 1 1 2 1 1 3 1 5 5 6 7 8 10 8 10 12 8 12 7
Saxifragaceae 6 8 6 6 1 1 1 2 4 2 1 2 2 3 2 2 2 2 2 1
Equisetaceae 4 4 4 5 4 4 5 5 5 6 5 7 7 7 7 7 7 7 7 5
Таблица 2 (продолжение)
Зона Южная тайга Широколиственно-хвойные леса Широколиственные леса Л/ст Ст Тп
1 6 7 8 9 10 11
N региона 7 7 7 7 7 7 8 7 8 7 9 7 9 9 10 10 13
Номер точки 85 90 100 104 108 116 120 124 130 133 142 143 141 149 146 163 175
Число видов 607 552 542 585 554 573 619 610 612 553 758 770 710 688 818 550 187
Число семейств 83 85 86 84 89 87 87 93 85 85 96 97 95 91 90 73 38
Роасеае 52 45 48 48 46 45 56 53 45 47 64 64 62 67 58 62 29
Сурегасеае 44 43 36 39 38 34 35 32 42 31 50 56 46 42 30 10 4
Asteraceae 64 58 58 57 48 65 67 64 67 61 84 71 80 75 76 77 29
Caryophyllaceae 25 22 23 27 24 23 28 28 27 24 34 33 31 28 33 29 10
Rosaceae 36 30 28 29 26 24 28 28 27 27 43 36 30 33 35 40 1
Ranunculaceae 23 22 21 27 24 26 24 25 24 24 20 25 20 21 17 18 4
Salicaceae 13 14 12 11 13 11 11 9 12 11 17 16 15 15 10 6
Scrophulariaceae 25 29 26 24 25 27 26 26 26 24 30 31 27 27 24 24 3
Ericaceae 9 8 9 5 10 10 2 9 3 9 8 10 8 8 1
Juncaceae 11 12 10 9 10 11 8 13 8 II 12 13 10 9 7 2 1
Brassicaceae 24 16 21 24 18 23 25 20 27 19 30 29 30 21 32 34 18
Fabaceae 24 17 22 20 17 20 28 32 29 26 33 37 25 32 32 33 10
Polygonaceae 18 16 13 15 16 15 15 16 15 15 21 19 20 19 19 10 7
Apiaceae II 11 11 18 15 16 18 16 17 14 20 20 20 23 19 18 2
Boraginaceae 13 7 7 II 9 12 16 10 17 10 12 II 13 9 16 14 5
Violaceae 9 9 8 10 10 9 9 9 11 7 12 10 13 12 10 5
Saxifragaceae 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1
Equisetaceae 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 5 2
242
Таблица 2 (продолжение)
1 2 3 4 5
Pyrolaceae 4 3 2 2 2 2 4 2 6 5 4 7 5 6 4 5 4 6 3 6
Lycopodiaceae 3 3 3 3 2 2 5 3 5 4 3 3 5 7 4 4 4 4 4 6
Gentianaceae 3 2 2 1 1 1 2 2 12 3 111 31
Primulaceae 3 1112 1 3 2 3 4 5 3 3 4 4 4 6 4 6 4
Betulaceae 2 2 2 2 2 2 3 4 4 4 5 5 6 6 5 5 5 5 6 5
Hippuhdaceae 2 2 2 2 2 2 2 3 112 111 111111
Liliaceae 2 2 2 2 1 1 2 2 2 2 3 4 3 4 4 3 3 4 4 3
Empetraceae 2 2 2 1 11 1 1 2 2 2 2 2 2 12 112 1
Lentihulariaceae 2 111 2 2 3 2 3 3 3 14 12 2 3
Juncaginaceae 1 2 2 2 2 2 2 2 112 111 111111
Onagraceae 1 1 12 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 5 5 5 5 3 8
Geraniaceae 11112 1 3 2 3 3 1111 2 3 2 2 2 3
Cupressaceae 111111 2 2 2 2 2 2 12 1112 11
Plantaginaceae 111111 3 2 2 3 3 2 2 2 2 4 3 3 3 3
Caprifoliaceae 111111 2 2 2 2 3 2 3 2 3 4 4 4 4 3
Orchidaceae 111111 3 1 3 3 7 10 9 15 12 18 13 16 13 12
Valerianaceae 11111 1 1 1112 11 11112 1
Alliaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 112 1 1 112 12 1
Cornaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Parnassiaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 111111
Polemoniaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 111 1111 1
Campanulaceae 1 1 1 1 1 1 1 12 2 12 3 3 3 4 5 3
Crassulaceae 1111 2 2 1 2 2 2 2 12
Selaginellaceae 1 1 1 1 1111 1
Polypodiaceae 1 1 2 2 3 5 3 7 8 12 8 12 11 13 9 9
Sparganiaceae 1 1 2 2 2 3 2 2 2 3 4 4 4 2 4
Callitrichaceae I 2 1 12 12 2 3 3 13 2 2
Ophioglossaceae 1 1 1 112 2 4 2 4 4 2 5 2
1 6 7 8 9 10 11
Pyrolaceae 6 4 6 7 7 5 7 5 7 2 6 6 7 6 4
Lycopodiaceae 4 4 3 4 4 4 5 3 3 3 5 4 5
Gentianaceae 4 3 2 2 2 4 2 5 2 3 2 2 2 2 2 1
Primulaceae 9 5 6 6 4 4 7 7 5 6 8 6 7 6 5 3 1
Betulaceae 7 5 5 5 7 5 5 7 5 5 5 7 5 4 4
Hippuridaceae 1 1 1 1 1 1 1
Liliaceae 7 5 4 8 5 4 10 5 8 5 10 7 8 11 10 12 3
Empertaceae 1 1 1 11 1 1 1
Lentibulariaceae 1 1 1 2 113 1 3 2 3 2 2 2
Juncaginaceae 1111 11111 1 1111 1
Onagraceae 6 6 7 9 8 11 9 7 8 6 6 10 7 10 9 1
Geraniaceae 5 5 5 3 4 5 5 6 5 5 7 7 8 8 6 1 1
Cupressaceae 1111 11111 1 1111
Plantaginaceae 3 3 4 3 3 4 4 4 4 3 4 3 3 2 4 4
Caprifoliaceae 3 3 4 6 3 3 4 3 5 3 3 4 4 3 2 1
Orchidateae 20 9 9 13 15 10 7 13 8 10 10 21 15 15 7
Valerianaceae 112 2 12 2 2 1 2 2 111 2 1
Alliaceae 2 1 1 1 2 1 3 13 4 6 7 1
Cornaceae 1 1 1
Parnassiaceae 1111 11111 1 1 1 1
Polemoniaceae 1111 11111 1 1111 1
Campanulaceae 9 8 7 5 8 7 6 7 5 8 8 9 8 9 10 4
Crassulaceae 12 2 2 2 2 2 2 2 3 4 4 3 3 3 2
Selaginellaceae
Polypodiaceae 10 14 10 11 10 11 11 11 14 11 10 11 10 10 13
Sparganiaceae 16 4 4 3 3 2 3 3 2 4 4 3 3 2
Callitrichaceae 13 2 3 3 2 3 13 1 3 3 3 2 1
Ophioglossaceae 2 111 3 112 2 1 3 5 4 4 1
К)
g Таблица 2 (продолжение)
1 2 3 4 5
Diapensiaceae 1 1
Limoniaceae 1
Rubiaceae 1 2 3 3 4 6 6 5 6 5 8 4 6 8 8 8 6
Paeoniaceae 1 1 1 1 1 1
Grossulariaceae 1 1 2 1 4 4 3 3 2 3 4 2 3 3 3 2
Lemnaceae 1 112 12 2 2 2 2 3 13
Menyanthaceae 1 1 1 111111 1 12 12 1
Chenopodiaceae 1 2 4 3 2 2 6 1 3 2 2 12 2 5 2
Pinaceae 2 2 4 4 3 3 5 4 4 4 5 4 3 2
Lamiaceae 3 1 8 8 11 9 12 8 8 10 13 10 17 14
Urticaceae 1 3 2 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Droseraceae 2 2 2 2 2 2 12 2 2 2 12 2
Portulacaceae 1 1 1 1 1 1
Poiamogetonaceae 2 5 5 9 6 12 7 9 7 11 9 7 9
Adoxaceae 1 111111 1111
Oxalidaceae 1 1 111111 111111
Nymphaeaceae 1 1 1 2 2 3 3 2 2 3 4 4 2
Haloragaceae 1 12 2 2 2 2 2 2 3 2 1
Convolvulaceae 1 1 1111
Hypericaceae 11 12 1 12 1 12 2
Scheuchzeriaceae 111111 111111
Butomaceae 1 1 1 111111
Thymelaeaceae 1 11111 11111
Hydrocharitaceae 2 1 2 1 3 13 3
Fumariaceae 1 1 2 1111
Alismataceae 2 2 2 2 1 2 2 2 2
Araceae 1 1 1 111111
Polygalaceae 112 1 12 111
1 6 7 8 9 10 11
Diapensiaceae
Limoniaceae 1 2 3
Rubiaceae 8 7 6 II 6 7 10 7 12 8 12 9 10 10 7 10 2
Paeoniaceae 1
Grossulariaceae 4 2 2 3 2 2 2 1 2 1 12 2 2
Lemnaceae 3 13 3 3 3 3 2 3 2 3 3 3 3 3 3
M enyanthaceae 1111 1 1 1 1 1 1 1111
Chenopodiaceae 3 3 3 5 4 5 7 3 6 4 13 7 10 6 13 9 23
Pinaceae 2 2 2 4 2 2 4 2 4 2 2 2 2 2 1
Lamiaceae 24 18 19 18 19 22 24 25 25 24 29 29 25 29 29 32 3
Urticaceae 2 2 2 2 2 2 12 2 2 2 2 2 3 2 1
Droseraceae 2 2 11 2 2 1 1 12 11
Portulacaceae 1
Pofamogetonaceae 2 6 7 8 7 10 7 7 7 6 12 12 11 9 4 2
Adaxaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1111
Oxalidaceae Illi 1 1 1 1 1 1 111!
Nymphaeaceae 2 3 2 3 2 2 12 1 2 2 2 2 2 2
Haloragaceae 2 1 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1
Convolvulaceae 112 1 12 111 2 2 2 2 2 2 3 1
Hypericaceae 2 12 2 2 2 3 2 4 2 2 3 3 2 3 2
Scheuchzeriaceae 1111 11 1 1 1111
Butomaceae 1 1 1 11 1 1 1111 1 1
Thymelaeaceae 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Hydrocharitaceae 2 2 3 3 3 3 2 3 2 3 2 2 2 2 1
Fumariaceae 2 2 12 2 2 2 12 1 3 3 4 3 3 2
Alismataceae 3 2 2 2 2 2 2 3 2 2 4 2 3 3 2 1
Araceae 1111 1112 1 2 12 12
Polygalaceae 3 3 3 2 2 12 3 2 1 14 12 2 2
245
246
Таблица 2 (продолжение)
1 2 3 4 5
Euphorbiaceae 1 1 1 I 12 3 12
Dipsacaceae 1 1 I 111112
Ceratophyllaceae 1 111 1
Rhamnaceae 11111
Linaceae 1 1 1
Lythraceae 12 2 2
Solanaceae 1 2 1
A ristolochiaceae 1
Cannabaceae 1 1 1
Balsaminaceae 1 1 1
Cuscutaceae 1
Iridaceae 1 1
Malvaceae 1 1 1
Papaveraceae 1
Tiliaceae 1 1
M anotropaceae 1
Typhaceae 1
Aceraceae 1
Fagaceae
Oleaceae
Ulmaceae 1
Elatinaceae I 2
Isoetaceae 1 1
Celastraceae
Asclepiadaceae
Santalaceae
Asparagaceae
Cistaceae
Berberidaceae
1 6 7 8 9 10 11
Euphorbiaceae 3 111 1 3 3 4 3 3 3 3 2 4 5 6 1
Dipsacaceae 2 2 2 2 2 2 3 2 3 2 2 3 2 2 3 4
Ceratophyllaceae 1 11111 1 112 1 1 2
Rhamnaceae 1111 112 2 2 1 2 2 2 1 2 1
Linaceae 1 1 1 1 1 1 2 1 1 4
Lythraceae 2 2 2 12 2 12 1 4 2 3 3 2 1
Salanaceae 1 2 4 2 2 4 14 3 3 4 4 1 4 3 4
Aristolochiaceae 1111 11111 1 2 12 1 2 1
Cannabaceae 1 1 1 112 11 1 1111 1 1
Balsaminaceae 1 1 11 1 1 1111 1
Cuscutaceae 1111 12 111 3 12 2 1 5 1
Iridaceae 1111 12 2 3 2 3 2 3 3 3 2
Malvaceae 1 1 1 1 1 1 2 4 2 2 3 4 2
Papaveraceae 1 1 1 11111 1 1111 1 2
Tiliaceae 1111 11111 1 1111 1
Monotropaceae 1111 11111 1 1111 1
Typhaceae 12 12 12 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Aceraceae 1111 11111 1 1112 2 1
Fagaceae 1111 11111 1 1111 1
Oleaceae 1 1 11 1 1 1111 1
Ulmaceae 2 1 2 2 2 2 1 2 1 2 12 3 2 1 1
Elatinaceae 1 2 1 3 1
Isot'taceae 2 1
Celastraceae 111 1 1112 1 1
Asclepiadaceae 1 1 1111 1 2 1
Santalaceae 1 1 1111 1 1
Asparagaceae 1 1 2 2 1
Cistaceae 1 2
Berberidaceae 1 1 1
К)
00
Таблица 2 (окончание)
1 2 3 4 5
Lobeliaceae Najadaceae Orobanchaceae Salviniaceae Trapaceae Globulariaceae Ephedraceae Resedaceae Rutaceae Apocynaceae Zygophyllaceae Nitrariaceae Peganaceae Frankeniaceae Tamaricaceae Elaeagnaceae
Примечание. Л/т - лесотундра; Л/ст - лесостепь; Ст - степная зона; Тп - Типичные пустыни; номера точек соответствуют номерам локальных флор в базе данных (см. табл. 1).
1 6 7 8 9 10 II
Lobeliaceae Najadaceae Orobanchaceae Salviniaceae Trapaceae Globulariaceae Ephedraceae Resedaceae Rutaceae Apocynaceae Zygophyllaceae Nitrariaceae Peganaceae Frankeniaceae Tamaricaceae Elaeagnaceae 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1
249
250
Таблица 3. Распределение числа видов ио родам в локальных флорах Восточной Европы ва широтном градиенте
Зона Южные тундры Л/т Северная тайга Средняя тайга
1 2 3 4 5
Номер региона 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 3 3 3 3 3 5 5 5 5 7
Номер точки 4 5 7 13 16 18 14 20 19 29 30 32 36 41 47 52 63 65 71 76 84
Carex 14 9 II 16 8 II 15 II 19 24 20 25 27 22 32 26 25 33 30 34 29
Salix 10 8 8 8 6 6 9 7 12 15 14 II 16 9 18 16 14 15 13 15
Ranunculus 7 5 7 5 3 2 6 7 6 8 8 12 8 7 11 9 7 6 7 10 8
Saxifraga 5 7 5 5 2 1 3 1 1 1 2 1 1 1 1 1
Роа 4 4 4 4 3 3 4 4 6 6 8 5 7 6 9 6 8 8 8 8 4
Juncus 4 2 2 3 2 2 6 4 5 3 3 3 4 3 4 6 6 6 7 5 8
Equisefum 4 4 4 5 4 4 6 5 5 5 6 5 7 7 7 7 7 7 7 7 5
Luzula 4 6 4 5 3 3 6 4 3 6 5 6 4 4 4 3 2 3 3 3 3
Eriophorum 4 4 4 4 4 4 5 4 5 5 5 5 2 3 3 4 4 4 3 4 2
Pedicularis 4 4 4 4 3 3 3 5 5 4 4 4 3 2 3 2 2 2 2 2 2
Cerastium 4 3 3 2 2 1 1 1 1 4 4 2 2 1 2 1 1 1 1 1 1
Vaccinium 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
Pyrola 3 3 2 2 2 2 3 2 2 3 3 2 4 3 3 2 3 2 4 2 4
Rumex 3 2 1 2 1 1 4 6 7 6 5 9 6 5 4 6 6 6 6 7 9
Rubus 2 3 2 2 2 2 2 4 3 5 5 5 5 4 5 5 4 4 5 6 6
Draba 2 3 1 1 1 1 1
Festuca 2 2 3 2 1 2 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 3 3 3 3 4
Potentilla 2 2 3 2 1 3 2 3 4 4 5 1 4 4 4 5 5 6 6
Calamagrostis 2 2 2 3 2 3 3 3 3 5 5 2 5 3 6 4 5 6 5 6 6
Polygonum 2 2 2 2 2 2 2 4 4 5 5 5 4 5 4 8 7 8 7 8 6
Betula 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 4 4 5 4 4 4 3 4 3
Hippuris 2 2 2 2 2 2 1 2 3 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Таблица 3 (продолжение)
Зона Южная тайга Широколиственно-хвойные леса Широколиственные леса Л/сг Ст Пп
1 6 7 8 9 10 11
Номер региона 1 7 7 7 7 7 7 8 7 8 7 9 7 9 9 10 10 13
Номер точки 85 90 100 104 108 116 120 124 130 133 142 143 141 149 146 163 175
Carex 35 33 27 29 29 25 27 23 33 22 38 41 34 38 24 7 4
Salix 12 13 11 10 12 10 10 8 10 10 16 15 13 12 7 5
Ranunculus 9 10 9 11 9 10 9 9 9 8 8 10 9 7 6 6
Saxifraga 1 1 1
Роа 5 8 8 7 8 7 7 7 7 7 9 9 8 9 9 5 2
Juncus 7 9 7 6 7 8 5 9 5 8 10 10 8 6 6 2 1
Equisetum 7 7 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 5 2
Luzula 4 3 3 3 3 3 3 4 3 3 3 4 3 3 2
Eriophorum 3 3 3 3 3 2 2 3 2 2 2 3 3 3
Pedicularis 1111 12 2 1 3 3 11 1
Cerastium 3 2 12 112 112 12 2 2 2
Vaccinium 3 3 3 2 3 3 2 3 2 3 3 3 3 3
Pyrola 3 2 3 4 4 3 4 2 4 4 3 4 4 2
Rumex 9 8 6 6 9 6 6 9 7 8 11 8 12 10 8 3 1
Rubus 3 3 4 5 5 3 3 4 3 4 4 4 4 4 3 1
Draba 1 1 1 1111 1 1
Festuca 5 4 5 3 5 5 5 4 5 4 6 5 5 7 6 4 1
Potentilla 5 5 8 6 7 7 7 6 7 5 8 7 7 7 10 11 1
Calamagrostis 5 4 2 8 2 3 6 4 5 4 4 4 4 5 3 1 1
Polygonum 8 8 6 8 6 7 8 6 6 5 8 10 6 9 9 6 4
Betula 4 2 2 3 4 2 2 4 2 2 3 4 2 2 2
Hippuris 1 1 1 1 1 1 1
252
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Solidago 2 2 2 2 2 2 1 2 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Myosotis 2 2 2 2 1 1 1 3 4 3 3 3 4 6 3 3 3 5 4 4 4
Lycopodium 2 2 2 2 1 1 4 3 2 4 3 2 13 4 2 2 2 2 2 2
Veronica 2 2 2 2 1 1 2 1 2 2 2 5 5 8 5 7 7 10 9 7 7
Alchemilla 2 2 2 2 1 2 1 4 3 3 4 2 2 2 4 5 4 4 3
Deschampsia 2 2 2 2 1 1 1 112 111 111111
Empetrum 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 12 1 12 1
Agrostis 2 2 11113 1 2 4 4 3 4 4 3 3 3 3 4 5 3
Gentiana 2 2 11 1 1 1112 111 31
Viola 2 112 112 3 1 5 5 6 7 8 10 8 10 12 8 12 7
Senecio 2 1112 11 2 2 2 3 2 2 1 2 112 112
Cochlearia 2 11111 1 1
Astragalus 2 1111 2 2 2 2 2 4 1 2 1
Pinguicula 2 111 2 1 111111 1
Stellaria 2 2 2 5 3 6 6 10 10 9 9 7 9 9 8 9 7 8 7
Puccinellia 2 12 2 3 1 1
Primula 2 1 1 1 2
Triglochin 1 2 2 2 2 2 2 2 112 11 1 1 1
Trisetum 12 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1
Taraxacum 12 11 1 1 1 2 2 3 111 111111
Sagina 112 1 1 1 2 12 2 1 2 12 13 2
Artemisia 1 1 1 1 1 11112 1 1 1 2 3
Hieracium 1112 12 5 1 2 2 3 5 5 4 5 5 5 5 5 5 6
Petasites 1 1 1 2 1 1 1 2 2 3 3 3 3 3 2 3 2 3 12 2
Geranium 11112 12 3 2 3 3 1111 12 1113
Alopecurus 11112 11 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 3 2 3
Ledum 111112 1 2 2 112 111 111111
Plantago 111111 3 2 2 3 3 2 2 2 2 4 3 3 3 3
1 6 7 8 9 10 11
Solidago 2 2 2 1 2 2 12 12 1111 1
Myosotis 5 5 4 6 5 4 7 4 6 4 5 5 6 6 5 1
Lycopodium 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Veronica 8 10 11 10 12 9 12 9 11 8 10 II 11 12 12 13 2
Alchemilla 10 8 4 2 1 8 3 3 12 8 6 7 2
Deschampsia 1111 1 1 1 1 1 1 1111
Empetrum 1 1 1 II 1 1 1
Agrostis 3 4 4 5 3 4 4 3 3 3 5 4 5 5 3 2
Gentiana 3 3 12 1 3 2 4 2 2 Illi 2 1
Viola 9 9 8 10 10 9 9 9 11 7 12 10 13 12 10 5
Senecio 3 3 3 2 1 4 4 4 3 3 5 6 6 5 5 4 2
Cochlearia
Astragalus 3 2 3 3 1 2 3 1 4 8 5
Pinguicula
Stellaria 7 7 5 8 7 6 6 5 8 5 6 7 7 6 4 1
Puccinellia 1 1 1 1 1 1
Primula 3 1 1 1 1111 1
Triglochin 1 1 1 1111 1111 1
Trisetum 2 1 1 1 1 1 1
Taraxacum 1111 1 1 1 1 1 1 Illi 1 3
Sagina 2 2 2 1 2 2 12 12 2 2 11
Artemisia 3 2 3 1 2 2 2 3 3 3 5 3 5 3 7 6 4
Hieracium 7 6 3 3 4 4 3 7 3 7 16 8 12 7 4 4 1
Petasites 1 1 1 1 1 1 1 2 1
Geranium 4 4 5 2 3 4 4 5 4 4 7 6 7 7 5 1
Alopecurus 3 3 3 2 3 3 3 3 2 2 3 3 3 3 3 1
Ledum 1111 II 111 1111
Plantago 3 3 4 3 3 4 4 4 4 3 4 4 3 3 5 4 1
К Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Angelica 1111111 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1
Juniperus 1111112 2 2 2 2 2 2 1 2 1112 11
Тапас etum 1111112 2 2 2 2 2 1 1 1 111111
Cardamine 1111111 1 1 4 4 3 3 3 3 2 2 3 2 3 3
Achillea 1111111 1 1 3 3 1111 11112 2
Allium 1111111 1 1 112 1 1 112 12 1
Dianthus 1111111 1 1 1112 2 1 2 3 2 1 2 3
Geum 111111 1 1 111111 113 3 12
Antennaria 1111111 1 1 111111 111111
Comarum 1111111 1 1 111111 111111
Tussilago 1111111 1 1 111111 111111
Chrysosplenium 1111111 1 1 111111 111111
Caltha 1111111 1 1 111111 111111
Trientalis 1111111 1 1 111111 111111
Parnassia 1111111 1 1 111111 111111
Trollius 1 1 I 1 1 1 1 1 1 111111 111111
Andromeda 1111111 1 1 111111 111111
Phleum Valeriana Campanula Anthoxanthum Polemonium 1111111 11111 2 11111 1 1111111 1111112 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1112 11 112 2 12 111 1 1 111 2 11111 11112 1 3 3 3 4 5 3 111111 1111 1
Epilobium Euphrasia Hierochloe Linnaea 11 2 112 1111 1 1111 2 111 1 1 1 1 1 1 1 111111 1114 3 6 111 1 111111 3 3 3 3 1 6 5 3 4 7 6 4 1 1 1 1 1 111111
Avenella 1111111 1 1 111111 111111
Conioselinum 1111111 1 1 111111 11111
1 6 7 8 9 10 II
Angelica 2 112 12 112 1 2 2 2 2 2
Juniperus 1111 111111 1111
Tanacetum 1111 111111 1111 1 2 1
Cardamine 3 4 2 4 3 3 3 13 1 4 3 5 3 1
Achillea 2 2 2 3 2 2 3 2 3 2 3 12 1 3 4 3
Allium 2 1 1 1 2 1 3 13 3 6 7 1
Dianthus 12 2 1 1113 11 5 2 4 4 5 3 2
Geum 3 2 3 3 2 3 3 3 3 3 4 3 2 3 2
Antennaria 1111 111111 1111 1
Comarum 1111 111111 1111 1
Tussilago 1111 111111 1111 1
Chrysosplenium 1111 111111 1111
Caltha 1111 111111 1111
Trientalis 1111 111111 1111
Parnassia 1111 111111 1 1 1
Trollius 1111 111111 1 1 1
Andromeda 1 1 1 11 1 1 1111
Phleum 112 1 112 111 2 112 2 3
Valeriana 112 2 1 2 2 2 1 2 2 111 2 1
Campanula 8 8 7 5 7 6 6 6 5 7 6 7 8 8 9 3
Anthoxanthum 1111 111111 1111
Polemonium 1111 111111 1111 1
Epilobium 4 4 5 7 6 7 7 5 6 4 6 6 5 7 6 1
Euphrasia 4 6 3 1 2 3 2 3 3 3 4 2 12 1
Hierochloe 1111 111 11 12 11 1 1
Linnaea 1 1 1 111 11 1111
Avenella 1 1 1 1 1 1
Conioselinum 1 1 111 1 1
255
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Coeloglossum 1111111 1 1 111111 11111
Huperzia 1111111 1 1 1 1 1 111111
Saussurea 1111111 1 1 112 111 111 1
Veratrum 1111111 1 1 111111 1 1 1
Chamaepericlymenum 1111111 1 1 111111
Arctous 1111111 1 1 111 1
Matricaria 111111 1 1 1111 1
Arctophila 1111111 1 1 1 1
Honckenya 111111 1 1
Bartsia 11111 1 1 111 11
Dichodon 1111 1 1
Hedysarum 1111 2 1 1
Arabis 1111 1 1 1 2
Tofieldia 1111 1 1
Oxytropis 1111 1
Castilleja 1111
Oxyria 1111
Rhodiola 1111
Loiseleuria 11 1 11
Omalotheca III 2 1 1 1 1
Selaginella 111 1 1 1111 1
Dryas 1 1 1 1 2
Eritrichium 1 1 1
Harrimanella 1 1 1
Ligularia 1 1 1 111111 11111
Baeothryon 1 1 1 2 2 11 1 2 2
Delphinium 1 1 1 1 111111 1 1 1
Atragene 1 1 111111 11111
9. О.В. Морозова
1 6 7 8 9 10 11
Coeloglossum Huperzia Saussurea Veratrum Chamaepericlymenum Arctous Matricaria Arctophila Honckenya Bartsia Dichodon Hedysarum Arabis Tofieldia Oxytropis Castilleja Oxyria Rhodiola Loiseleuria Omalotheca Selaginella Dryas Eritrichium Harrimanella Ligularia Baeothryon Delphinium Atragene 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 11 1 1 1 3 1 1 1
258
Таблица Э (продолжение)
1 2 3 4 5
Larix 1 111111 1111
Spiraea 111 11 1 1 1
Duschekia 1 111 1
Paeonia 1 1 1 1 1 1
Cortusa 1 11 1 1 1 1
Abies 1 1 1 1 1 1
Cotoneaster 2 2 2 111 2
Armeria 1 1 1
Minuartia 1 1 2 1 1
Euirema 1 1
Comastoma 1 1 1 1 1
Diapensia 1 1
Achoriphragma 1
Gastrolychnis I 1 1
Phyllodoce I
Dupontia 2 2 1 1
Dendranthema 1 1 1 I 1
Koenigia 1 1
Gentianopsis 1 1 1
Leymus 1 1 1 1 1 I 1
Seseli 1 1 1 1
Pachypleurum 1 1
Lagotis 1
Cenolophium 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Tripolium 1 1 1 1 1
Montia 1 1 1 1 1 1
Ligusticum 1 1
Salicornia 1 1 1
1 6 7 8 9 10 11
Larix Spiraea Duschekia Paeonia Cortusa 1 1 1
Abies Cotoneaster Armeria Minuartia Eutrema Comastoma 1 1 1 1 1 1
Diapensia Achoriphragma Gastrolychnis Phyllodoce Dupontia Dendranthema Koenigia Gentianopsis Leymus Seseli 1 I 1 1 2 2 1
Pachypleurum Lagotis Cenolophium Tripolium Montia Ligusticum Salicornia 1 1 1 I 1 1 1
259
ф Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Silent 1 1 2 1 11112 111111
Athyrium 1 1 12 11 111111
Botrychium 1 1 1 1112 2 4 2 3 3 2 4 2
Filipendula 111 1 1 1 1112 2 2 2 2 2 2 1 2
Gnaphalium 1 1 1 1 2 2 2 1 2 1 2 1 2 2 2 2
Sparganium 1 1 1 2 2 2 3 2 2 2 3 4 4 4 2 4
Moneses 1 1 1 1 1 1 1 1 1111 1
Callitriche 1 2 112 12 2 3 3 1 3 2 2
Cirsium 1 1 1 2 2 2 2 4 5 4 4 5 6 6 4 4
Erigeron 1 1 2 1112 11 111112
Urtica 1 1 3 2 3 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Adoxa 1 1 1 111111 1111
Galium 12 3 2 3 4 6 6 5 6 5 8 4 6 8 8 8 6
Lonicera 1 111 1 1 112 12 1 2 2 2 2 2 1
Chamaenerion 1 111 1 1 111111 111111
Ribes 1 1 2 2 1 4 4 3 3 2 3 4 2 3 3 3 2
Lathyrus 12 2 1 3 3 2 2 4 4 2 3 3 2 2 3 5 4
Menyanthes 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Vicia 1 1 1 3 3 2 3 2 2 4 2 3 4 6 4 6 2
Moehringia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1
Lemna 1 112 12 2 2 2 2 2 1 2
Thalictrum 2 1 2 3 3 3 4 1 4 2 3 3 2 3 4
Anthriscus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 111111
Aconitum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11111
Oxycoccus 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Sorbus 1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 2 11111
Rorippa 1 1 1 2 2 3 1 2 2 1 2 2 2 3 1
Sonchus 1 1 1 12 12 1 12 2 13 1
1 6 7 8 9 10 11
Silene 112 3 1 5 2 3 1 4 2 3 2 7 10 2
Athyrium 1111 111111 1111 1
Botrychium 1 1 1 2 112 2 1 2 4 3 3 1
Filipendula 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Gnaphalium 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1111 1
Sparganium 16 4 4 3 3 2 3 3 2 4 4 3 3 2
Moneses 1111 1 111 1 1 1
Callitriche 13 2 3 3 2 3 1 3 1 3 3 3 2 1
Cirsium 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 4 6 6 3 2 1
Erigeron 12 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2
Urtica 2 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 3 2 1
Adoxa 1 1 1 11111 1111
Galium 7 6 6 9 6 6 8 6 10 7 10 8 8 10 6 7 2
Lonicera 2 12 3 111111 1 1 1 1
Chamaenerion 1111 111111 1111 1
Ribes 4 2 2 3 2 2 2 1 2 1 12 2 2 1
Lathyrus 4 3 5 5 3 3 4 6 5 4 5 6 5 5 4 3
Menyanthes 1111 111111 1111
Vicia 5 5 5 6 4 6 6 8 8 8 9 9 5 4 6 2
Moehringia 1111 112 111 2 12 2 2
Lemna 2 12 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Thalictrum 3 2 2 3 3 4 3 4 3 4 3 4 14 1 2
Anthriscus 1111 111111 1111 1
Aconitum 1 1 1 111 11 1
Oxycoccus 1111 2 2 1 1 12 11
Sorbus 1111 111111 1111 1
Rorippa 4 13 4 3 2 2 3 2 4 7 3 3 3 3 2
Sonchus 3 2 12 1 3 3 3 3 3 3 3 2 3 2 1
262
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Diphasiastrum 2 1 111112 111112
Rosa 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Dryopteris 1 1 1 112 12 3 2 3 3 5 3 4
Picea 1 1 1 11112 2 12 2 2 1 1
Orthilia 1 1 2 112 12 111111
Arctostaphylos 1 1 111111 1 1 1 1 1 1
Listera 1 1 111 22 2 2 12 11
Aster 1 1 111 1 1 1 1
Potamogeton 1 2 5 5 9 6 12 7 9 7 11 9 7 9
Bromopsis 1 1 2 112 12 2 11111
Tripleurospermum 1 1 1111 111111
Eremogone 1 1 1
Koeleria 1 1 1 1
Sibbaldia 1
Melampyrum 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 4 2 3 3
Drosera 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 1 2 2
Crepis 2 1 2 2 3 2 4 3 3 4 3 3 3 2
Trifolium 1 1 5 5 3 5 5 4 4 4 5 4 5 7
Galeopsis 1 1 2 2 3 2 3 2 2 3 3 3 4 4
Chenopodium 1 1 2 2 2 12 2 1112 3 2
Elymus 1 1 3 3 2 3 1 3 3 11111
Erysimum 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 112 1
Barbarea 1 1 2 2 12 12 12 1112
Rhinanthus 1 1 111111 1 3 3 2 3 2
Gymnocarpium 1 1 1112 12 12 1111
Lactuca 1 1 111111 112 1
Heracleum 1 1 111111 111111
Thlaspi 1 1 111111 111111
1 6 7 8 9 10 11
Diphasiastrum 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1
Rosa 2 2 1 3 1 1 3 1 3 1 1 2 1 1 2 12
Dryopteris 4 3 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 2
Picea 1 1 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1
Orthilia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Arctostaphylos 1 1 1 1 1 1 1 1
Listera 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 1
Aster 1 2
Potamogeton 2 6 7 8 7 10 7 7 7 6 12 12 11 9 4 2
Bromopsis 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 2 2 3 1
Tripleurospermum 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Eremogone 1 1 1 2 2
Koeleria 1 1 2 2 2 2 4 2 2 1
Sibbaldia
Melampyrum 3 3 4 3 3 3 2 4 2 4 3 2 3 2 1
Drosera 2 2 1 1 2 2 1 1 1 2 1 1
Crepis 4 4 2 3 2 3 3 3 3 2 2 2 4 3 3
Trifolium 6 6 7 6 7 7 7 7 8 7 8 9 8 10 8 5
Galeopsis 4 4 4 3 3 4 3 4 3 4 4 4 3 4 2
Chenopodium 2 2 2 4 2 3 5 2 4 2 6 6 6 6 7 2 3
Elymus 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
Erysimum 1 1 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2
Barbarea 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2 2 2 1 2 1
Rhinanthus 3 3 2 4 2 3 4 3 4 2 2 2 2 2
Gymnocarpium 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2
Lactuca 1 1 2 2 2 1 1 2 2 1
Heracleum 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1
Thlaspi 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2
сг Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Dactylis 1 1 1 1 1 1 1 I 111111
Populus 1 1 111111 111111
Elytrigia 1 1 111111 111111
Capsella 1 1 111111 111111
Padus 1 1 111111 111111
Oxalis 1 1 111111 111111
Cicuta 1 1 111111 1111 1
Alnus 1 1 1111 I 112 2 2
Calluna 1 I 1111 1 I 1 1 1 1
Atriplex 1 1 1 1
Nuphar 1 112 12 1 1112 2 1
Mentha 1 111111 111111
Scutellaria 1 111111 111111
Leucanthemum 1 111111 111111
Maianthemum 1 111111 111111
Naumburgia 1 111111 111111
Pinus 1 111111 111111
Chamaedaphne 1 111111 111111
Sanguisorba 1 111111 111 1
Melica 1 1111 111111
Linaria 1 1111 111111
Corallorrhiza 1 1 1 1 11 1 1
Calla 1 1 1 111111
Eleocharis 2 1 1 2 2 3 2 5 4 5 3 4 2
Utricularia 1 12 12 2 2 13 12 2 3
Leontodon 1 1112 11 12 1111
Fragaria 1 111111 111111
Phalaroides 1 1 1 1 1 1 I 111111
10. О.В. Морозова
1 6 7 8 9 10 11
Dactylis 1111 11-1111 1111 1
Populus 1111 11112 1 3 12 1 3 1
Elytrigia 1111 111111 1111 1 6 1
Capsella 1111 111111 1111 1 1 1
Padus 1111 111111 1111 1
Oxalis 1111 111111 1111
Cicuta 1 1 1 1 1 1.1 1 1 1111
Alnus 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 12 2 1 1
Calluna 1 1 1 11 1 1 1111
Atriplex 112 1 2 2 2 2 1 2 3 12 2 4 3 3
Nuphar 1111 111111 1111 1
Mentha 1111 112 12 1 2 3 2 3 1 1
Scutellaria 1111 111111 2 2 2 2 2 1
Leucanthemum 1111 111111 1111 1
Maianthemum 1111 111111 1111 1
Naumburgia 1111 111111 1111 1
Pinus 1111 111111 1111 1
Chamaedaphne 1111 11 1 1 1111
Sanguisorba 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Melica 1111 111111 1111 1 3
Linaria 1 1 1 11 1 1 1111 2 5
Corallorrhiza 1 1 1111
Calla 1111 111111 1111
Eleocharis 2 3 4 5 3 3 2 3 3 3 5 5 4 4 2
Utricularia 1 1 1 2 113 13 2 3 2 2 2
Leontodon 3 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 1 1
Fragaria 3 2 3 2 2 2 3 3 3 3 3 2 2 3 2 2
Phalaroides 1 1 1 111111 1111 1 1 1
8
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Chaerophyllum 1 11111
Milium 1 11 111 111111
Pleurospermum 1 1 1 1 1
Carduus 1 11111 1 1 1 1 1
Daphne 1 11111 11111
Paris 1 1111 111111
Phragmites 1 1 1 1111 1
Fumaria 1 1 1 11111
Catabrosa 1 1
Melilotus 12 1 1 1 1 12
Dactylorhiza 114 3 13 3 5 5 4 2 5
Scirpus 1 1 2 3 2 1 2 3 3 2 2 3
Myriophyllum 1 1 2 2 2 2 2 2 2 3 2 1
Centaurea 112 14 4 3 4 4 4 3 3
Lamiurn 112 12 112 12 1
Spergula 112 111 11112 1
Actaea 111112 2 2 2 2 2 1
Pimpinella 111111 111112
Glechoma 111111 111111
Prunella 111111 111111
Scheuchzeria 111111 111111
Obema 111111 111111
Coccyganthe 1 1 1 1 1 1 111111
Stachys 111 21 112 2 12
Fallopia 111 1 111111
Raphanus 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Batrachium 11 2 2 2 2 3 2 3 1
Hypericum 11 12 1 12 112 2
1 6 7 8 9 10 11
Chaerophyllum 1 1 1 112 12 1 1112 2
Milium 1111 111111 1111 1
Pleurospermum 1 1
Carduus 1111 112 12 1 3 2 2 2 3 1
Daphne 1 1 1 111111 1 1 1 1
Paris 1111 111111 1111 1
Phragmites 1111 111111 1111 1 1 1
Fumaria 1111 111111 1 1 1 1 2
Catabrosa 1 1 1 1 1 1 1 1
Melilotus 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Dactylorhiza 3 2 3 5 3 4 2 3 4 3 2 5 3 6
Scirpus 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 2 3 2 2 2 1
Myriophyllum 2 1 2 11111 1 2 2 1
Centaurea 4 4 4 3 4 4 5 4 5 4 5 4 5 4 5 10 3
Lamium 5 2 13 2 2 4 2 3 3 4 3 12 1 2
Spergula 12 2 1 2 2 12 11 13 11
Actaea 1112 112 12 1 1111 1
Pimpinella 1111 111111 1111 1 2
Glechoma 1111 111111 12 12 1 1
Prunella 1111 111111 1112 1 1
Scheuchzeria 1111 11 1 1 1111
Oberna 1111 111111 1 1 1 1
Coccyganthe 1 1 1 111111 1111 1
Stachys 3 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 4 4 3 5 3
Fallopio 1111 12 112 2 2 1 2 2 1
Raphanus 112 1 111111 1111
Batrachium 12 12 11 3 12 2 1 1
Hypericum 2 12 2 2 2 3 2 4 2 2 3 3 2 3 2
У Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Melandrium 11 III 1 1 1 1 1 2
Berteroa 1 1 1 1 1
Convolvulus 1 1 1111
Lepidium 1 1
Asperugo 1 1
Lysimachia II 11 112 12 2
Carum 11 11 1 1 1 1 1 1
Cacalia 11 11 111 1
Butomus 1 1 1 111111
Sinapis 1 1 1 1 1
Cystopteris 1 3 2 3 1 3 2 3 1
Inula 1 1 2 112 12 1
Bunias 1 1 1 111111
Arenaria 1 1 1 11111
Glyceria 1 1 1 2 2 2 2
Pieris 1 1 1111
Medicago 1 1
Cinna 1
Agropyron 1
Sedum 2 2 1 2 2 2 2 1 1
Bromus 2 1 1 2
Polygala 112 1 1 2 1 1 1
Thymus 112 1 1
Euphorbia Illi 1 2 3 1 2 I
Aegopodium 1111 111111
Sium 1111 111111
Brassica 1111 1111
Alisma 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 6 7 8 9 10 11
Melandrium 2 111 111111 1111 1 1
Berteroa 1111 111111 1111 1 1 1
Convolvulus 1111 111111 1111 1 2 1
Lepidium 4 1 1 1111 3 2 2 2 3 3
Asperugo 1 1 1 1
Ly simachia 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Carum 1111 111111 1111
Cacalia 1 1 1
Bulomus 1 1 1 11 1 1 1111 1 1
Sinapis 2 1 1 1 1 1 1
Cystopteris 2 1 11 12 1 1 1 1
Inula 2 2 2 2 12 3 12 1 2 2 2 3 4 5 1
Bunias 1111 111111 1111 1 1
Arenaria 1111 111111 1111 1 4
Glyceria 2 3 2 3 2 1 2 3 2 3 3 4 4 2 2 1
Pieris 1 1 1 1 1 1 1111 1 1
Medicago 3 13 1 1 2 2 2 2 2 3 2 2 3 4 5 1
Cinna 1 1 1 1 1 1
Agropyron 2 1 3
Sedum 112 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 2
Bromus 2 1 2 2 4 3 2 2 11 1 3 2
Polygala 3 3 3 2 2 1 2 3 2 1 14 12 2 2
Thymus 2 1 2 2 1 2 1 2
Euphorbia 2 2 11 2 2 3 2 2 2 2 12 4 6 1
Aegopodium 1111 111111 1111 1
Sium 1 1 11 1 1 1111 1
Brassica 1111 11111 1 1
Alisma 2 111 111111 3 12 2 1 1
269
Таблица 3 (продолжение)
270
1 2 3 4 5
Sagittaria 1 1 1 1 1111
Stratiotes 1 1 1 1111
Corispermum 1 1 1 1 1
Ptarmica 1 1 1
Agrostemma 1 1 1
Hydrocharis 1 1 1 1 11
Limosella 1 1 1 1
Camelina 1 3
Malva 1 1
Humulus 1 1
Anemone (s.l.) 2 1 2 1
Scorzonera 1 2 1
Nymphaea 1 1 2 1 1 2 2 2 1
Knaulia 1 1 1 111111
Gymnadenia 1 1 1 111111
Goodyera 1 1 1 111111
Diplazium 1 1 1 111 1
Leucorchis 1 1 1 1
Epipactis 1 1 1 3 2 2 2
Anthyllis 1 1 1 1 2 2
Cypripedium 1 1 11 12
Thyselium 1 1 11 111
Pulsatilla 1 1 1 1 1
Calypso 1 1 1
Scolochloa 1 1
Dracocephalum 1 1 1
Vaccaria 1 1
Arnica 1
1 6 7 8 9 10 II
Sagittaria 1111 1112 11 1111 1
Stratiotes 1 1 11 1 1 1111
Corispermum 1 3 1 1 2
Ptarmica 1 1 1 1 1 1 1111 1
Agrostemma 1 1 1 1 1 1 1
Hydrocharis 1111 1 1 1 1 1 1 1111
Limosella 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Camelina 1 1 2 1 2 2 1
Malva 1 1 1 1 1 1 3 5 11 1 1 2
Humulus 1 1 1 111111 1111 1 1
Anemone (s.l.) 3 2 2 2 2 2 3 2 3 2 12 13 3
Scarzonera 1 1112 1 4
Nymphaea 12 12 11 1 1 1111 1
Knautia 1111 112 12 1 1111 2 1
Gymnadenia 1111 11 1 1 1111 1
Goodyera 1 1 1 11 1 1 1111
Diplazium 1 1 1 1 1 1
Leucorchis
Epipactis 3 111 2 113 1 13 12 2
Anthyllis 1 1 1 1 1
Cypripedium 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Thyselium 1111 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Pulsatilla 1 1 1 1 1111 1 1
Calypso 1
Scolochloa 1 1 1 1 1 1 1
Dracocephalum 1 2 112 12 1 2 12 1 2
Vaccaria
Arnica 1
*3 Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Phegopteris 1 1 1 I 1 1 1 1
Lapsana 1 111111
Anthemis 1 1 1 1 I 1
Bidens 1 2 12 3
Impatiens 1 1 1 1
Cardaminopsis 1 1
Lappula 1
Platanthera 1 111112
Ceratophyllum 1 111 I
Briza 1 1111
Pteridium 1 1 1
Lolium 1 2
Epipogium 1
Circaea 111111
Matteuccia 111111
Arabidopsis 111111
Androsace 1 I 1 1 1
Erodium 11111
Apera ill 11
Gagea 1 1 2
Corydalis 1
Adonis 1
Arctium 112 12
Viburnum 1 1 1 I 1
Frangula 1 I 1 I 1
Spergularia 1 1 1 I 1
Turrit is 1 1 1 1 I
Nardus 1111
1 6 7 8 9 10 II
Phegopteris Illi 1 1 1 1 1 Illi 1
Lapsana 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Anthemis 2 2 2 1 2 2 12 12 3 3 11 1 2
Bidens 3 3 3 3 2 2 3 2 2 3 4 2 2 2 3 1
Impatiens 1 1 II 1 1 Illi 1
Cardaminopsis 1 1 1
Lappula 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2
Platanthera Illi 1 1 1 1 1 1 1112 1
Ceratophyllum 1 1 1 1 1 1 1 112 1 1 2
Briza 1 1 1 Illi 1 Illi
Pteridium Illi 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Lolium 1 1 2 Illi 1
Epipogium 8 8 1
Circaea Illi 1 2 1 1 1 1 112 2 2
Matteuccia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Arabidopsis 1 1 1 1 1 1 1 1 Illi 1 2
Androsace 2 12 1 2 1 1 2 2 1 2 1
Erodium Illi 1 1 1 1 1 1 Illi 1 1
Apera 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Gagea 2 1 3 3 3 3 12 3 4 5 1
Corydalis 1 1 1 III 1 2 2 3 2 2
Adonis 1 2
Arctium 2 2 3 2 1 3 3 2 3 2 3 3 3 3 3 3
Viburnum Illi 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Frangula Illi 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Spergularia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Illi 1 1 1
Turriiis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Nardus 1 1 1 II 1 1 Illi
tj Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Malaxis 1111
Linum 1 1 1
Lotus 11 3 1
Ophioglossum I 1 1
Brachypodium I 1 1
Rhynchospora I 1 1
Filago 1 1 1
Hammarbya 1 I
Scrophularia 1111
Peplis 1 1 I I
Molinia I 1 1
Solatium 1 I 1
Lycapus 1 1 1
Ajuga I I
Descurainia 1 1
Nymphoides 1 1
Thelypteris 1
Lythrum 1 1 1
Pulmonaria 1 1
Swida 1 1
Elatine 1 2
Spirodela I I
IsoOtes 1 1
Convallaria I
Neottia 1
Lycopsis I
Subularia I
Iris I 1
1 6 7 8 9 10 11
Malaxis 1 1 1 1 1 1 1
Linum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4
IjltUS 1 1 1 2 2 12 11 1 I
Ophioglossum 1 1 I llll
Brachypodium 1 1 1 2 2 2 12 2
Rhynchospora 1 I 1 1
Filago 1 1 1112 11 2 2 1 I 1
Hammarbya I
Scrophularia 1 1 1 111111 1112 I
Peplis 1 1 1 I 1 1 2 111
Molinia 1 llll 1 llll
Solanum 1 1 3 1 13 13 2 2 2 2 1 3 2
Lycopus 1 1 I I 1 1 1 I 1 2 12 1 1 2
Ajuga Illi 112 12 2 2 2 2 2 3
Descurainia 1 1 I 1 I 1 1 1 1 1 I 1 I I 1
Nymphoides
Thelypteris llll 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lythrum 1 1 I 1 I 1 1 1 1 2 12 2 2 1
Pubnonaria llll 112 2 1 12 12 2
Swida 1 1 1
Elatine 1 2 1 3 I
Spirodela 1 1 1 111 1 llll 1 1
Isoites 2 1
Canvallaria 1 1 1 llll 1 llll 1
Neottia 1 1 111 1 llll I
Lycopsis 1 1 1 1 I 1 1 1 1 1 1 1 1
Subularia 1
Iris llll 11 1 2 2 2 2 2 2 2 2
SLZ
*3 Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Odontites 1 1
Tilia 1 1
Oenanthe 1 1
Verbascum 1
Cuscuta I
Origanum I
Asarum I
Chelidonium 1
Myosurus I
Gypsophila 1
Ulmus 1
Hyoscyamus 1
Herniaria I
Neslia 1
Symphytum 1
Typha 1
Hypopitys I
Steris I
Succisa I
Acer I
Galeobdolon I
Helictotrichon 1
Trommsdorfia I
Myosoton I
Arrhenatherum I
Leersia I
Bolboschoenus 1
Polygonatum I
1 6 7 8 9 10 11
Odontites 1111 111111 1111 1 1
Tilia 1111 111111 1111 1
Oenanthe 1 1 1 1111 1 1111 1
Verbascum 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 4 3 3 2 4
Cuscuta 1111 12 111 3 12 1 1 4 1
Origanum 1111 111111 1111 1 1
Asarum 1111 111111 1111 1
Chelidonium 1 1 1 111111 1111 1 1
Myosurus 1 1 1 1 1 1111 1 1
Gypsophila 1 1 1 2 1 1 1 2 1
Ulmus 2 1 2 2 2 2 1 2 1 2 12 3 2 1 1
Hyoscyamus 1 1 111 11 1 1 1 1 2
Hemiaria 1 1 1 1112 1 3 2
Neslia 1 1 1 1 1
Symphytum 2 1 11111 1111 1
Typha 12 12 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 1
Hypopitys 1111 11111 1111 1
Steris 1111 111111 1111 1
Succisa 1111 111111 1111
Acer 1 1 1 111111 2 12 2 3 1
Galeobdolon 1 1 1 11 1 1 1 1
Helictotrichon 1 1 1 11 1 1 1 1
Trommsdorfia 1 1 1 111111 1111 1
Myosoton 1 1 111 11 1 1 1 1 1
Arrhenatherum 1 1 1 1 1
Leersia 1 1111 1
Bolboschoenus 1 1 1 1 1 1
Polygonatum 1 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2
их
У Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Jovibarba Kadenia Lycopodiella Oenothera Anisantha Grossularia Sisymbrium Salvia Agrimonia Lithaspermum Orchis Ficaria Clinopodium Cichorium Corylus Quercus Hepatica Tragopogon Asperula Leonurus Malus Mycelis Lathraea Blysmus Setaria Chimaphila Carlina Pastinaca 1 1 I I 1 1
1 6 7 8 9 10 11
Jovibarba 1 1 1 1
Kadenia 1 1 1 1
Lycapodiella 1
Oenothera I 2 1 1
Anisantha 1 1
Grossularia
Sisymbrium 5 2 3 1 112 12 1 2 3 3 1 4 3 2
Salvia 3 1 3 6 1
Agrimonia 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 12 2 2
Lithospermum 2 1 1 1 1 1
Orchis 2
Ficaria llll 111111 2 111 1 1
Clinopodium llll 111111 llll 1
Cichorium llll llll llll 1 1
Corylus 1 1 1 111111 llll 1
Quercus 1 I 1 1 I 1 1 I 1 llll 1
Hepatica 1 1 1 11 1 1 1
Tragopogon 1 I 1 llll 113 3 3 3 2
Asperula 1 1 2 1 2 2 2 1 2 1 2 1 3
Leonurus I 1 1 112 12 llll 1 1
Mai us 1 1 11 1 1 2 111 2 1
Mycelis 1 1 11 1 1 1 1
Lathraea I I 1 1 llll
Blysmus 1 1 11111 1 1
Setaria 1 1 1 112 2 11 2 2 2 2 2 3 1
Chimaphila 1 1 1 111111 llll 1
Carlina 1 1 1 1 llll llll 1
Pastinaca 1 1 1 I 1 1 1 1 llll 1
к>
Таблам* 3 (продолжение)
1 2 3 4 3
Centaurium Echium Acinos Fraxinus Nepeta Papaver Mercurlalis Consolida Jasione Cynosurus Anchusa Herminium Erophila Onobrychis Daucus Sesleria Alyssum Falcaria Diplotaxis Scilla Colchicum Ophrys Polystichum Lobelia Scleranthus Hypochoeris Calystegia Nonea
1 6 7 8 9 10 II
Centaurium 1 1 II 1 1 Illi
Echium 1 1 1 1 1 1 1 1 Illi 2 2
Acinos 1 1 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Fraxinus 1 1 II 1 1 Illi 1
Nepeta 1 1 1 1 1 1 2 2
Papaver 1 1 1
Mercurialis 1 1 1 1 1 1 1 Illi 1
Consolida 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Jasione 1 II 1 1 1 1 1
Cynosurus 1 II 1 1 1 1
Anchusa 1 1 1 1 1 1 2
Herminium 1 1 1 1
Erophila 1 1 Illi 1 1
Onobrychis 1 1 1 1 1
Daucus 1 1 1 1 1
Sesleria 1
Alyssum 1 4 4 1
Falcaria 1 1 1 1
Diplataxis 1 1
Scilla 1 1
Colchicum 1
Ophrys 1
Polystichum 1 1 1
Lobelia 1
Scleranthus 1 1 Illi 12 12 1
Hypochoeris 1 1 1 1 1
Calystegia 1 1 1 Illi 1 1
Nonea 1 1 1 1 1 1
282
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Conium Echinochloa Sambucus Psammophiliella Bupleurum Buglossoides Cicerbita Selinum Lilium Thesium Cynoglossum Eupatorium Sieglingia Helichrysum Gladiolus Lunaria Cucubalus Orobanche Holcus Rhamnus Euonymus Ononis Hottonia Dentoria Torilis Peucedanum Phyteuma Sanicula
1 6 7 8 9 10 11
Conium Echinochloa Sambucus Psammophiliella Bupleurum Buglossoides Cicerbila Seli num Li Hum Thesium Cynoglossum Eupaiorium Sieglingia Helichrysum Gladiolus Lunaria Cucubalus Orobanche Hole us Rhamnus Euonymus Ononis Hoiionia Deniaria Torilis Peucedanum Phyieuma Sanicula 1 1 1 1 1 1 1 111111 11 11 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 111111 1 1 1 1 1 llll 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 llll 1 1 1 1 llll llll llll 1 1 1 llll 1 1 llll llll llll 1 llll 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1112 1 1 1 1 llll 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 1 1 2 1 1 1 1 1
да Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Cyperus Chamaecytisus Pyrethrum Collomia Cannabis Asparagus Salvinia Schizachne Vincetoxicum Herberts Helianthemum Armoracia Alliaria Digitalis Genista Xanthium Crypsis Kochia Salsola Hordeum Pyrus Digitaria Gratiola Elsholtzia Caulinia Lavatera Neottianthe Jurinea
1 6 7 8 9 10 11
Cyperus 1 1 1 1 1 1 1
Chamaecytisus 1 1 1 1 1 1
Pyrethrum 1 1
Collomia 1 1
Cannabis 1 1 1 1
Asparagus 1 1 2 2 1
Salvinia 1 1 1
Schizachne 1
Vincetoxicum 1 1 1 1 1 1 1 2
Berbens 1 1 1 1
Helianthemum 1 2
Armoracia 1 1 1 1
Alliaria 1 1 1 1
Digitalis 1 1
Genista 2 1 1 2 1 1
Xanthium 2 1 1 1 1
Crypsis 2 2
Kochia 2 1 1 1
Sa Isola 2 1 4
Hordeum 2
Pyrus 1 1 1 1 1
Digitaria 1 1 1 1
Gratiola 1 1 1 1
Elsholtzia 1 1 1
Caulinia 1 1 1
Lavatera 1 1 1 1 1
Neottianthe 1 1
Jurinea 1 1 1 3
286
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Beckmannia Chondrilla Eryngium Polycnemum Aristolochia Chaiturus Pulicaria Eragrostis Trapa Securigera Phlomis Crataegus Echinops Adenophora Axyris Caragana Isatis Prunus Onopordum Clematis Erucastrum Fritillaria Najas Radiola Laserpitium Cephalanthera Datura Polypodium
1 6 7 8 9 10 11
Beckmannia 1 1 1
Chondrilla 1 1 2 1
Eryngium 1 1 1 2
Polycnemum 1 1 1 1 1
Aristolochia 1 1 I 1
Chai turns 1 1 I I
Pulicaria 1 1 I
Eragrostis 1 I I 1
Trapa 1 1
Securigera 1 1 1 1
Phlomis 1 1 2 1
Crataegus I 1 I
Echinops 1 1 1
Adenophora 1 1
Axyris 1 1
Caragana I 2
Isatis I I
Prunus I 1 I
Onopordum 1 I 1
Clematis I I
Erucastrum I I
Fririllaria 1
Najas 1
Radiola 1
Laserpitium 2 2
Cephalanthera 1 ) 1 1 1
Datura 1 1 I
Polypodium I
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Scabiosa Corynephorus Pycreus Stipa Asplenium Serratula Galatella Tulipa Onosma Cerasus Aulacospermum Anthericum Teucrium Althaea Cardaria Ballota Laser Hesperis Poterium Ceratocephala Eremopyrum Limonium
1 6 7 8 9 10 1)
Scabiosa 1 1 1
Corynephorus 1
Pycreus 1
Stipa 2 12 4
Asplenium 2
Serratula 1 1 2
Galatella 2
Tulipa 3 1
Onosma 1 1
Cerasus 1
Aulacospermum
Anthericum 1
Teucrium I
Althaea 1 1
Cardaria I 1
Ballota 1
Laser 1
Hesperis 2
Poterium 2
Ceratocephala 1 2
Eremopyrum 1 2
Limonium 1 2
й Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Bassia Bothriochloa Ceraiocarpus Charispora Elaeagnus Ephedra Glycyrrhiza Goniolimon Holosieum Lagoseris Marrubium Meniocus Orniihagalum Alcea Amygdalus Asyneuma Bellevalia Calophaca Caucalis Chanolepis Cleistogenes Crambe Crocus Dipsacus Euclidium Glaucium Haplophyllum Hyacinthella
1 6 7 8 9 10 11
Bassia Bothriochloa Ceratocarpus Chorispora Elaeagnus Ephedra Glycyrrhiza Goniolimon Holosteum Lagoseris Marrubium Meniocus Ornithogalum Alcea Amygdalus Asyneuma Bellevalia Calophaca Caucalis Chartolepis Cleistogenes Crambe Crocus Dipsacus Euclidium Glaucium Haplophyllum Hyacinthella 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
292
Таблица 3 (продолжение)
1 2 3 4 5
Nigella Orthanthella Padellus Paronychia Reseda Sideritis Silaum Teucrium Thymelaea Trinia Vinca Xeranthemum Anabasis Aeluropus Agriophyllum Alhagi Calligonum Camphorosma Chondrilla Cynanchum Dodartia Frankenia Halocnemum Heliotropium Krascheninnikovia Nitraria Peganum Petrosimonia
1 6 7 8 9 10 11
Nigella Orthanthella Padellus Paronychia Reseda Sideritis Silaum Teucrium Thymelaea Trinia Vinca Xeranthemum Anabasis Aeluropus Agriophyllum Alhagi Calligonum Camphorosma Chondrilla Cynanchum Dodartia Frankema Halocnemum Helioiropium Krascheninnikovia Nitraria Peganum Petrosimonia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
294
Таблица 3 (окончание)
1 2 3 4 5
Portulaca Prangos Sterigmostemum Syrenia Tamarix Tragus Tribulus Trigonella Zygophyllum
1 6 7 8 9 10 11
Portulaca Prangos Sterigmostemum Syrenia Tamarix Tragus Tribulus Trigonella Zygophyllum 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Примечание. Л/т - лесотундра; Л/ст - лесостепь; Ст - степная зона; Тп - типичные пустыни; номера точек соответствуют номерам локальных флор в базе данных (см. табл. 1).
295
Таблица 4. Ведущие семейства в локальных флорах Восточной Евроаы
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N ЛФ Название ЛФ 3
174 Ковда 3 Су Ро As Ro Ca= Sc Ra Ju Er= Ap
4 Канин нос 1 Ро Су As Ca Ra Sa Ro Sc Er Ju Br
5 Тарханове 1 Ро As Су Ca Ro Sc Er Sax Sa Ju Ra
7 Камбальннца 1 Ро Су As Ca Ro Sc Ra Sa Sax Ju Er
11 Шойна 1 Ро Су As Ca Ju Ro Sa Sc Ap Pg
13 Микулкнн нос 1 Ро су As Ca Ro Sc Ra Sa Er Ju
16 Чеша 1 Ро су As Ra Sa Er Ca Ro Sc Ju
18 Голубннца 1 Ро су As Er Ca Ro Sa Ju Sc Ra Eq
14 Ортина 1 Ро As cy Ju Ca Ra= Er= Ro Sa Sc
2 Пасвнк 2 су Ро As Ju Ca Sc Sa= Er Ra Ro
19 Несь 2 Ро As Cy Ro Ra Sa Sc Pg Ca Ap
20 Внжас 2 Ро As cy Ro Ca Sc Ra Er Pg Fa
21 о. Моржовец 2 Ро Су As Sc Ca Er Ro Ju Ra Fa Pg
24 Возей 2 Ро As cy Ca Ro Ra Sa Br Pg Fa
26 Семка 2 Ро As cy Ra Ro Ca Sa Er Sc Ju
28 Койда 2 су Ро As Ro Ca Ra Ju Er Sb Sc
29 Головные 2 Ро As Cy Ro Ca Ra Sa Br Fa Pg
296
Таблица 4 (продолжение)
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1ЧЛФ Название ЛФ 3
30 Усинск 2 As Po cy Ca Ro Ra Br Sa Fa Sc Pg
31 Ручьи 2 су As Po Ca Ra Ro Sc Ju Er Br
32 Мезень 3 As cy Po Ro Ca Ra Sc Br Pg Ap
33 Золотица 3 As cy Po Ro Ca Ra Sa Br Fa Sc
34 Пол та 3 Ро As cy Ro Ra Ca Fa Sa Sc Vi
36 Кривые озера 3 As Po Cy Ro Ra Ca Fa Sa Sc Br
38 Келда 3 Ро As cy Ro Ra Ca Fa Sa Br Sc
40 Пниега 3 As Po cy Ro= Ra Ca Sc Fa Br Sa
41 Лешуконское 3 As Po cy Ca Ro Sc Ra Fa Br Ap
44 Пииежский заповедник 3 As cy Po Ro Ra Sa Ca Sc Fa Or
47 Сотка 3 Ро As cy Ro Ra Ca Sc Sa Or Br
48 Карпогоры 3 As Cy Po Ro Ca Fa Sc Ra Pg Sa
52 Нюхча 3 As cy Po Ro Ra Ca Sc Sa Pg Br Ap
53 Кослан 3 As cy Po Ro Ca Sc Ra Sa Br Pg
46 Костомукшский заповедник 4 As Po cy Ro Ca Sc Ju Ra Sa Ap
63 Укол ок 5 As cy Po Ro Ra Ca Sc Br Or Sa
65 Верхняя Тойма 5 As cy Po Ro Sc Ca Ra Fa Br Sa
11. О.В. Морозова 297
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ЫЛФ Название ЛФ 3
66 Яреиск 5 As Po cy Ro Br Ca Ra Sc Fa Sa
71 Кеиозеро 5 As Po cy Ro Sc Ca Ra Or Sa Pg Br
75 Каргополь 5 As Po cy Ro Ra Sc Br Ca Fa Or
76 Котлас 5 As Po cy Ro Ca= Br= Sc Ra= Fa Pg
77 Андома 5 As Po Cy Ro Sc Ca Ra Fa Br Pg
78 Вельск 5 As Po Cy Ro Sc Ra Ca Br Fa= Sa
80 Усть-Алексеево 5 As Po cy Ro Ra Sc Br Ca Fa La
81 Памозеро 5 As Po cy Ro Sc Ca Ra La Fa Sa
84 Нижне-Свнрский заповедник 7 As Po cy Ro Ca Sc Fa Ra Pg Sa Br
85 Войсковицы 7 As Po cy Ro Ca= Sc= Fa Br= La Ra
88 Мережа 7 As Po cy Ro= Ca Fa Sc Ra Br Pg
90 Шероховнческие высоты 7 As Po cy Ro Sc Ca Ra La Fa Br Pg
91 Лисинский заказник 7 As Po cy Sc Ro Ca Br Ra Fa La
92 Мшинское болото 7 As Po cy Ro Ca Sc Fa Ra Bi» La
93 Водосье 7 As Po cy Ro Sc Br Ca Fa Ra La
94 Сяберо 7 As Po cy Ca Ro Ra Sc Fa Br Or
95 Дарвинский заповедник 7 As Po cy Ca Ro Fa Ra Sc Br Pg
96 Плюсса 7 As Po cy Ro Ca Fa Sc La Ra Br
!о Таблица 4 (продолжение)
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ЫЛФ Название ЛФ 3
97 Батецкий 7 As Po Cy Ro Ra Sc Ca Fa Br La
98 Любытино 7 As Po Cy Ro Sc Br Ra Fa Ca La
99 Хвойная 7 As Po cy Ra Ro Ca Br La Sc Fa
100 Пестово 7 As Po cy Ro Sc Ca= Fa Br Ra La
101 Середка 7 As Po cy Fa Ca Ro Sc Ra Br La
102 Крестцы 7 As Po cy Ro Ca Ra Sc La Fa Br
103 Ровное 7 As Po cy Br Ca Ra Fa Ro Sc La
104 Елово 7 As Po cy Ro Ca Ra Sc Br Fa La Ap
105 Сольцы 7 As Po Cy Ro Ca Fa Sc Ra La Br
106 Веребье 7 As Po Cy Ca Ro Sc Fa Br Ra La
107 Старая Русса 7 As Po Cy Ro Sc Ca Ra Br Fa La
108 Валдай 7 As Po Cy Ro Sc Ra Ca La Br Fa Pg
109 Псков 7 As Po Cy Br Ro Ca Fa La Sc Ra
ПО Слитерезаповедник 7 As Po Cy Ro Fa Sc Ca Br Ra Or
118 Ропажн 7 As Po Cy Fa Ro Ra Ca Sc Br La
112 Качаново 7 As Po cy Ro Fa Sc Br Ca Ra La
113 Марево 7 As Po cy Sc Ro Ca La Ra Fa Br
114 Волговерховье 7 As Po cy Ro Sc Ra La Br Ca Fa
299
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
МЛФ Название ЛФ 3
116 Холм 7 As Po cy Sc Ra Ro Ca Br La Fa
117 Пушкинские горы 7 As Po cy Fa Ro Ca Ra La Sc Br
119 Екабпнлс 7 As Po cy Ro Fa Br Ca Sc La Ra
121 Центрально-Лесной запо- ведник 7 As Po cy Ro Sc Ra Ca Br Or Fa La Pg
122 Барбеле 7 As Po cy Ro= Fa Ca Ra Sc La Br
124 Себеж 7 As Po Fa Cy Ro= Ca Sc La= Ra Br
125 Ал оль 7 As Po cy Fa Ro Ca Ra La Br Sc
126 Жижица 7 As Po cy Fa Ro Sc Ra La Ca Br
127 Полнбнно 7 As Po cy Fa Ro Ra Ca Sc La Br
133 У святы 7 As Po Cy Ro Fa Ca La Sc Ra Br
143 Березинский заповедник 7 As Po Cy Fa Ro Ca Sc Br La Ra
115 Верхний Четкер 8 As Po Cy Ro Ra Br Ca Sc La Fa
120 У ром 8 As Po Ro Cy Fa Ca Sc Br La= Ra
130 Бемыж 8 As Po Cy Fa Ro Ca Br Sc La Ra
131 Кулюшево 8 As Po Cy Ro La Br Fa Sc Ra Ca
141 Мордовский заповедник 9 As Po Cy Ca Ro Br Sc Fa La Ra Pg Ap
142 Окский заповедник 9 As Po Cy Ro Ca= Fa Sc Br La Ra= Ap
145 Жувннтас заповедник 9 As Cy Po Fa Ro Ra Sc La Ca Pg
Таблица 4 (окончание)
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
ЫЛФ Название ЛФ 3
144 Пущино 9 As Po Ro cy La Fa Sc Ra Ca Br
147 Башкирский заповедник 9 As Po Ro Ca Cy Br Fa Sc Ra La
137 Ильменский заповедник 9 As Po Ro Cy Fa Ca Br Sc Ra La
149 Брянский лес заповедник 9 As Po Cy Ro Fa La Sc Ap Ra Br
150 Воронежский заповедник 9 As Po Ro Fa Cy Br Ca La Sc Ra= AP
151 Припятский заповедник 9 As Po Cy Ca La Fa Sc Ro Br Ap
154 Полесский заповедник 9 As Po Cy Ca La Fa Sc Ro Br Ap
156 Росточье заповедник 9 As Po Cy La Ro Fa Sc Ca Br Ap
148 Беловежская пуща 9 As Po Cy Fa Ca Ro Br La Ra Sc
146 Жигулевский заповедник 10 As Po Ro Ca Fa Br Cy La Sc Pg Ap
155 Хоперский заповедник 10 As Po Ro= Cy Fa Br Sc La Ca Ap
158 Каневский заповедник 10 As Po Fa La Br Ca Sc cy Ro Ap
160 Приса марье 10 As Po Ca Br La Fa Sc Ro Cy Ra
163 Хомутовская степь запо- ведник 10 As Po Ro Br Fa La Ca Sc Ra= Ap
165 Аскания-Нова заповедник 11 As Po Fa La Br Ca Sc Ch Ap= Bo
167 м. Казантип 11 As P0 Fa Br Ch La Ca Sc Li Ap
Ранг семейства 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
МЛФ Название ЛФ 3
170 Тебердиискнй заповедник 12 As Fa Po Ro Cy Ca Ap Sc Br La
172 Кабардино-Балкарский заповедник 12 As Po Ro Fa= Ca La Ap Sc Ra Br
166 Астраханский заповедник 13 Ро As cy Br Ch Pg= Fa La= Ra
175 Черные земли заповедник 13 As Po Ch Br Fa Ca Pg Ra cy
176 хребет Эчкидаг 14 As Po Fa La Br Ro Ap Ca Bo Sc
Примечание. ЛФ - локальная флора; семейства: As - Asteraceae', Ар - Apiaceae; Во - Boraginaceae; Вт - Brassicaceae; Ca - Caryophyllaceae; Ch - Chenopodiaceae; Су - Сурегасеае; Eq - Equisetaceae; Er - Ericaceae; Fa - Fabaceae, Ju - Juncaceae; La - Lamiaceae; Li - Liliaceae; Or - Orchidaceae, Pg - Polygonaceae, Po - Роасеае; Ra - Ranunculaceae, Ro - Rosaceae; Sa - Salicaceae; Sax -Saxifragaceae; Sc - Scrophulariaceae; Vi - Violaceae; = - семейство имеет одинаковый раит с соседним семейством (т.е. в таблице расположенным правее); 3 - регионы, выделенные по уровню таксономического богатства и факторам среды (см. гл. 7).
ЛИТЕРАТУРА
Аверьянов Л.В., Гельтман Д.В., Дорофеев В.В. и др. Конспект сосудистых
растений заказника «Мшинское болото» Ленинградской области. Дел.
в ВИНИТИ 23.05.88, № 3930-В88. Л.: БИН, 1983. 138 с.
Агаханянц О.Е. Ботаническая география СССР. Минск: Вышэйш. шк.,
1986. 175 с.
Акатов В.В. Островной эффект как фактор формирования высокогорных
фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп, 1999. 114 с.
Акатов В.В., Чефранов С.Г., Акатова Т.В. Гипотеза видового фонда: не-
обходимость смены акцента // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63, № 2.
С. 112-121.
Акатов В.В., Чефранов С.Г Акатова Т.В. Об эволюционной полно-
членности видовых фондов современных растительных сообществ
высокогорной зоны Западного Кавказа // Там же. 2003. Т. 64, № 4.
С. 308-317.
Акулыиина Н.П., Шушпанникова Г.С., Новаковская Т.В., Поэнянская Л.В.
Синантропное изменение флоры на антропогенных местообитаниях в
тайге и тундре европейского Северо-Востока // Флора антропогенных
местообитаний Севера. М.: Ин-т геогр. РАН, 1996. С. 31-52.
Александрова К.И., Казакова М.В., Новиков В.С. и др. Флора Липецкой об-
ласти. М.: Аргус, 1996. 376 с.
Алексеев Ю.Е., Бельгард АЛ., Губанов И.А. и др. Растительный и почвен-
ный покров Присамарья Днепровского. Днепропетровск: ДГУ, 1986.
64 с.
Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Прилепский Н.Г Растительный покров ок-
рестностей Пущина. Пущино: ОНТИ ПНЦ, 1992. 177 с.
Андриенко ТЛ., Попович С.Ю., Шеляг-Сосонко Ю.Р Полесский государст-
венный заповедник. Растительный мир. Киев: Наук, думка, 1986. 208 с.
Атлас “Окружающая среда и здоровье населения России” / Под ред.
М. Фешбаха. М.: ПАИМС, 1995. 436 с.
Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана.
Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. 496 с.
Баландин С.А. Соколов Д.Д. О некоторых базах данных по номенклатуре
растений в сети ИНТЕРНЕТ // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105,
вып. 3. С. 71-74.
Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообра-
зия) / Под ред. И.А. Губанова. М.: ИПЭЭ РАН, 1998. 146 с.
Баранова Е.В. Анализ флоры Псковской области. Автореф. дис. канд.
биол. наук. Л., 1977. 15 с.
Баранова Е.В., Баранов М.П., Тихонова О.А. Материалы к флоре Нижне-
Свирского государственного заповедника. I. // Вести. ЛГУ. 1984. № 3.
С. 105-108.
302
Баранова О.Г Анализ флоры Удмуртии. Автореф. дис. канд. биол. наук.
Л., 1988. 16 с.
Баранова О.Г Сравнительный анализ локальных флор Удмуртии // Акту-
альные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III раб.
совещ. по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб.: Наука, 1994.
С. 97-105.
Белянина Н.Б., Киселева К.В. Конспект флоры мыса Казантип (Крым,
Керченский полуостров) // Флористические исследования в разных
районах СССР. М.: Наука, 1985. С. 5-89.
Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры // Бот. жури. 1999.
Т. 84, № 6. С. 8-19.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообще-
ства. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.
Бобров А.А. Флористические находки в Дарвинском государственном запо-
веднике Ц Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 3. С. 62.
Бородина Н.В. Долматова Л.В., Санаева Л.В. Терешкин И.С. Флора и
фауна заповедников СССР: Сосудистые растения Мордовского запо-
ведника. М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1987. 79 с.
Бочкин В.Д. Сравнительный анализ парциальных флор железных дорог
г. Москвы Ц Актуальные проблемы сравнительного изучения флор:
Материалы III раб. совещ. по сравнительной флористике. Куигур, 1988.
СПб.: Наука, 1994. С. 276-296.
Бронгулеев В.Вад. Современные экзогеодинамические режимы Русской
равнины // Геоморфология. 2000. № 4. С. 11- 23.
Бубырева В.А. Флористическое районирование Северо-Запада и севера Ев-
ропейской части России: подходы и методы. Автореф. дис. канд.
биол. наук. СПб. 1992. 17 с.
Будыко М.И. Тепловой баланс земной поверхности. Л.: Гидрометеоиздат,
1956. 256 с.
Бурда Р.И. Флоры особо охраняемых территорий на юго-востоке УССР //
Проблемы генофонда и управления экосистемами в заповедниках степ-
ной и пустынной зон: Тез. докл. всесоюз. совещ. (21-25 мая 1984, г. Ас-
кания-Нова). М„ 1984. С. 14-18.
Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук, думка,
1991. 169 с.
Бурда Р.И. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно
трансформированных региональных флор // Актуальные пробле-
мы сравнительного изучения флор: Материалы III раб. совещ. по
сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб.: Наука, 1994.
С. 252-261.
Бухало М.А. Систематическая структура аборигенной флоры областей
Центрального Черноземья в связи с его флористическим районирова-
нием Ц Бот. журн. 1989. Т. 74, № 5. С. 638-650.
Васюков В.М. Растения Пензенской области. Пенза: Изд-во Пензен. ун-та,
2004. 184 с.
Варлыгин ДЛ., Базилевич Н.И. Связи продукции зональных растительных
формаций мира с некоторыми параметрами климата // Изв. РАН, сер.
геогр. 1992. № 1. С. 23-32.
Веденьков Е.П. Флора и фауна заповедников СССР: Флора заповедника
“Аскания-Нова”. М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1989. 52 с.
303
Величко А.А., Андреев А.А. Климанов В.А. Динамика растительности и
климата Северной Евразии в позднеледниковье и голоцене // Кратко-
периодные и резкие ландшафтно-климатические изменения за послед-
ние 15 000 лет. М.: Ин-т геогр. РАН, 1994. С. 4-60.
Вехов В.Н., Богданова Н.Е. Флора Беломорской биологической станции
Московского государственного университета // Тр. Бот. сада МГУ
1971. Вып. 7. С. 5-34.
Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья.
Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.
Войтюк Ю.А., Бортняк Н.Н., Шевчик ВЛ., Бакалина Л.В. Флора и фауна
заповедников СССР: Сосудистые растения Каневского заповедника.
М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1991. 80 с.
Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г Флора и фауна заповедников СССР: Сосу-
дистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный спи-
сок). М.: Изд. Комиссии РАН, 2001. 99 с.
Воронов А.Г Биогеография (с элементами биологии). М.: МГУ, 1963. 339 с.
Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г Биогеография.
М.: МГУ, 2002. 391 с.
Генов А.П., Генова Л.Ф. Флора и фауна заповедников СССР: Флора Укра-
инского степного заповедника. М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1988.44 с.
Геоморфологическая карта СССР. М.: ГУГК, 1987.
Гнатюк Е.П., Крышень А.М. Исследование пространственной дифференциа-
ции флоры средней Карелии с помощью математических методов // Тр.
КарНЦ РАН. Биогеография Карелии. Сер. биол. 2001. Вып. 2. С. 43-58.
Головач С.И. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек ев-
ропейской части СССР Ц Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука,
1984. С. 92-138.
Голубев В.Н., Голубева И.В. Эколого-биологическая структура адвентив-
ной флоры Крыма Ц Проблемы изучения адвентивной флоры СССР:
Материалы совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 72-74.
Горчаковский ПЛ. Антропогенные изменения растительности: монито-
ринг, оценка, прогнозирование // Экология. 1984. № 5. С. 3-16.
Горчаковский ПЛ., Золотарева Н.В., Коротеева Е.В. Подгаевская Е.Н.
Фиторазнообразие Ильменского заповедника в системе охраны и мо-
ниторинга. Екатеринбург: Изд-во “Гошицкий”, 2005. 192 с.
Григорьевская А.Я. Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А.
Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеогра-
фический, экологический аспекты. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-
та, 2004. 320 с.
Гоичук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейсто-
цене. М.: Наука, 1989. 183 с.
Груздев Б.И., Мартыненко В.А. Изменение флоры европейского Северо-
Востока СССР под влиянием антропогенных факторов // Актуальные
проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III раб. совещ.
по сравнительной флористике. Кунгур, 1988. СПб.: Наука, 1994.
С. 303-310.
Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.
184 с.
Дидух П.Я. Проблемы анализа эволюционной структуры региональной
флоры (на примере горного Крыма) // Актуальные проблемы сравни-
304
тельного изучения флор: Материалы III раб. совещ. по сравнительной
флористике. Кунгур, 1988. СПб.: Наука. 1994. С. 132-147.
Дмитриев А.В., Ефейкин Д.П. К анализу синантропной флоры ЧАССР //
Проблемы изучения синантропной флоры СССР: Материалы совещ.,
1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 47-49.
Добряков П.М., Симачева Е.В. О систематической структуре и географиче-
ских элементах флоры Пинежско-Верхиекулойского района // Вест.
ЛГУ. 1974. Вып. 9. С. 44-55.
Елина Г.А., Филимонова Л.ВЛаврова Н.Б. Палинологические исследова-
ния тундровой зоны Кольского полуострова: новые методические под-
ходы И Бот. жури. 2002. Т. 87, № 1. С. 3-27.
Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии.
Гемибореальиые леса. Классификация и ордииация. Новосибирск:
Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.
Есюнин СЛ., Ефимик В.Е. Разнообразие фауны пауков Урала: географиче-
ская изменчивость// Успехи совр. биол. 1994. Т. 114, вып. 4. С. 415-427.
Ефремов А.П., Антосяк В.М., Сухарюк ДД. Флора и фауна заповедников
СССР: Флора Карпатского заповедника (сосудистые растения). М.:
Изд. Комиссии АН СССР, 1988. 62 с.
Живогляд А.Ф. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения
Астраханского заповедника (аннотированный список видов). М.: Изд.
Комиссии РАН, 1998. 32 с.
Заверуха Б.В. Флора Волыио-Подолии и ее генезис. Киев: Наук, думка,
1985. 192 с.
Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация боре-
альных лесов Ц Восточноевропейские леса: история в голоцене и сов-
ременность. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 295-329.
Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г Параметры мониторинга биоразнообразия
лесов России на федеральном и региональном уровнях // Лесоведение.
2004. № 3. С. 3-14.
Зеленая книга Украинской ССР: Редкие, исчезающие и типичные, нуждаю-
щиеся в охране растительные сообщества. Киев: Наук, думка, 1987.
216 с.
Золотухин Н.И., Золотухина И.Б., Полуянов А.В. Сосудистые растения
Зорииского участка Центрально-Черноземного заповедника // Тр.
Центрально-Черноземного гос. заповедника. Вып. 17. Тула, 2001.
С. 41-84.
Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных террито-
рий. М: 1 8 000 000. М„ 1999.
Игнатов М.С., Макаров В.В. Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных
растений Московской области // Флористические исследования в Мос-
ковской области. М.: Наука, 1990. С. 5-105.
Исаченко А.Г Система ландшафтов и содержание ландшафтной карты ми-
ра // Изв. ВГО. 1988. Т. 120, вып. 6. С. 489-501.
Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование //
Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 10-22.
Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. 388 с.
Калякин В.Н. Природные условия позднего плейстоцена // Восточноевро-
пейские леса: история в голоцене и современность. Ки. 1. М.: Наука,
2004. С. 59-92.
305
Кириленко А.П. Белотелое Н.В. Богатырев Б.Г Моделирование сдвига
растительных зон с учетом климатической нестабильности // ДАН.
1994. Т. 338, № 1. С. 116-118.
Клеопов ЮД. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части
СССР. Киев: Наук, думка, 1990. 352 с.
Клименко В.В., Снытин С.Ю., Федоров М.В. и др. Сравнительный анализ
сценариев развития энергии с различной структурой энергетического
комплекса: глобальный аспект взаимодействия энергия-климат // От-
чет о НИР. М.: Ин-т ядерной безопасности РАН. 1990.
Кожаринов А.В. К вопросу об испаряемости в региональных условиях Бе-
лоруссии // Геология и география. Минск: Изд-во БГУ, 1983. Вып. 5.
С. 79-95.
Кожаринов А.В. Климатохорологический анализ популяций лесных расте-
ний Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1989. 176 с.
Кожаринов А.В. Динамика растительного покрова Восточной Европы в
позднеледниковье - голоцене. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.:
ИЭМЭЖ РАН, 1994. 47 с.
Кожаринов А.В., Морозова О.В. Методология ареалогических исследова-
ний и база данных “AREAL” // Компьютерные базы данных в ботани-
ческих исследованиях. II совещ., СПб., 17-19 апреля 1995 г. СПб.: БИН
РАН, 1995. С. 23-24.
Кожаринов А.В., Морозова О.В. Система локальных территорий Восточ-
ной Европы для организации мониторинга разнообразия флоры // Мо-
ниторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997а. С. 94—99.
Кожаринов А .В., Морозова О.В. Флористическое разнообразие Восточной
Европы и климат // Лесоведение. 19976. № 2. С. 14—26.
Кожаринов А.В., Пузаченко Ю.Г Палеоботанические свидетельства мони-
торинга долговременных изменений биоразнообразия // Мониторинг
биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 121-125.
Козловская Н.В. Флора Белоруссии, закономерности ее формирования,
научные основы использования и охраны. Минск: Наука и техника,
1978. 128 с.
Конева Н.В. Проблемы сохранения фиторазнообразня Жигулевского запо-
ведника. Автореф. дис. канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 19 с.
Коротков В.Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах.
Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1992. 16 с.
Костина В.А. Флора заповедника “Пасвик” (сосудистые растения). Апати-
ты: КНЦ РАН, 1995.51 с.
Костина В.А. Дополнение к флоре сосудистых растений заповедника
“Пасвик” Мурманская область // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 6.
С. 127-132.
Краснов Н.А. Материалы к анализу флоры Волжско-Камского заповедни-
ка Ц Там же. 1979. Т. 64, № 10. С. 1481-1485.
КрупкинаЛ.И. Флора Новгородской области и ее анализ. Автореф. дис.
канд. биол. наук. Л., 1987. 22 с.
Кучеров И.Б. Сенников А.Н. Новые дополнения и уточнения к флоре за-
поведника “Кивач” (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104,
вып. 2. С. 44 45.
Лавренко А.Н., Улле З.Г Сердитое Н.П. Флора Печоро-Илычского био-
сферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.
306
Лавренко Е.М. История флоры и растительности СССР по данным совре-
менного распространения растений // Растительность СССР. Т. 1. М.;
Л.: Наука, 1938. С. 235-296.
Лавренко Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне гор-
ных систем) // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука,
1980. С. 281-284.
Лавриненко И.А..Лавриненко О.В., Кулюгина Е.Е. Флора и растительность
запада Большеземельской тундры (правобережье реки Ортина) // Бот.
журн. 1999. Т. 84, № 6. С. 95-105.
Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Островные ельники восточно-европей-
ских тундр // Там же. 2003. Т. 88, № 8. С. 59-77.
Ламакин В. В. Древнее оледенение на северо-востоке Русской равнины //
Бюл. комиссии по изучению четвертичного периода. 1948. № 12.
Лапяле М.В., Шаркинене И.В. Флора и фауна заповедников СССР: Флора
заповедника Жувиитас. М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1987. 48 с.
Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с.
Лащенкова А.Н., Улле З.Г К изучению флоры и растительности Среднего
Тимана и их охране // Тр. Коми филиала АН СССР. № 39. Флора и рас-
тительность Тимано-Печорского региона. Сыктывкар, 1978. С. 51-60.
Левин А.П. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура
сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирование
экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. Т. 1. С. 164—183.
Левицкая Г.Е. Дополнения и уточнения к флоре Приокско-Террасного за-
поведника Ц Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 4. С. 127-133.
Лукичева А.Н., Сабуров Д.Н. Конкретная флора и флора ландшафта// Бот.
журн. 1969. Т. 54, № 12. С. 1911-1920.
Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос,
1964. 880 с.
Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних усло-
вий и исторических факторов И Бот. журн. 1969. Т. 54, № 8.
С. 1137-1147.
Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнооб-
разие, уровень видового богатства и репрезентативность участков об-
следования//Там же. 1975. Т. 60, № 11. С. 1537-1550.
Малышев Л.И. Изолированные охраняемые территории как ложноостров-
ные биоты Ц Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, № 3. С. 338-349.
Малышев Л.И. Изменения флор земного шара под влиянием антропогенно-
го давления // Науч. докл. высш, школы. Биол. науки. 1981. № 3.
С. 5-20.
Малышев Л.И. Флористическое богатство СССР // Актуальные проблемы
сравнительного изучения флор: Материалы III раб. совещ. по сравни-
тельной флористике. Кунгур, 1988. СПб.: Наука, 1994. С. 34-87.
Малышев Л.И. Экология флористического богатства Северной Евразии //
Бот. журн. 2003. Т. 88, № 8. С. 28-36.
Маркова А.К., Симакова А.Н., Пузаченко А.Ю. Экосистемы Восточной Ев-
ропы в эпоху максимального похолодания Валдайского оледенения
(24—18 тыс. лет назад) по флористическим и терриологическим дан-
ным // ДАН. 2002. Т. 386, № 5. С. 681-685.
Мартыненко В.А. Синантропная флора подзоны средней тайги европей-
ского Северо-Востока // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 8. С. 77-81.
307
Мартыненко В.Д. Железнова Г.В., Пыстина Т.Н. и др. Структура базы
данных “Редкие и охраняемые растения Республики Коми” // Компью-
терные базы данных в ботанических исследованиях: Сб. науч, трудов.
СПб.: БИН РАН, 1997. С. 62-63.
Мартыненко В.Д. Шмидт В.М. Биометрическое сравнение бореальных
конкретных флор Коми АССР//Бот. журн. 1981. Т. 66, № 3. С. 353-370.
Мартыненко В.Б. Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского госу-
дарственного природного заповедника: синтаксономия и природоох-
ранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.
Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998.
220 с.
Мейен С.В. География макроэволюции у высших растений // Журн. общ.
биол. 1987. Т. 48, № 3. С. 291-309.
Меницкий ЮЛ. Обзор видов рода Quercus L. Евразии. (Комаровские чте-
ния, XXXII). Л.: Наука, 1982. 60 с.
Миняев Н.А. Сибирские таежные элементы во флоре северо-запада евро-
пейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ,
1965. С. 50-92.
Миняев Н.А. Горные среднеевропейские элементы во флоре северо-запада
европейской части СССР // Ареалы растений СССР. Вып. 2. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1969. С. 5-33.
Миняев Н.А., Конечная Г.Ю. Флора Центрально-Лесного государственного
заповедника. Л.: Наука, 1976. 104 с.
Миркин Б.М., Наумова Л .Г Адвентизация растительности: инвазивные ви-
ды и инвазибельность сообществ // Успехи совр. биол. 2001. Т. 121, № 6.
С. 550-562.
Миркин Б.М. Розенберг Г.С. Наумова Л.Г Словарь понятий и терминов
современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
Миронова Л.П., Шатко В.Г Конспект флоры хребта Эчкидаг в юго-вос-
точном Крыму Ц Бюл. гл. ботан. сада. 2001. Вып. 182. С. 64—85.
Михайлова В.А. Материалы к флоре комплексного Сяберского заказника
(Лужский район Ленинградской области). II. Анализ флоры // Вести.
ЛГУ 1990. № 1, вып. 3. С. 49-57.
Морозова О.В. География флористического богатства Восточной Евро-
пы И Изв. РАН, сер. геогр. 1999а. № 1. С. 38-48.
Морозова О.В. Леса заповедника “Брянский лес” и Неруссо-Деснянского
Полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск, 19996. 98 с.
Морозова О.В. Участие адвентивных видов в формировании разнообразия
и структуры флор Восточной Европы // Изв. РАН, сер. геогр. 2003.
№3. С. 63-71.
Морозова О.В., Кожаринов А.В. Влияние исторических факторов на рас-
пределение видового богатства флоры Восточной Европы // Изв. РАН,
сер. геогр. 2001. № 5. С. 39-50.
Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.
184 с.
Назимова Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного
покрова (на примере гор Южной Сибири и бореальной Евразии). Авто-
реф. дис. докт. биол. наук. Красноярск, 1998. 50 с.
Назимова Д.И., Андреева Н.М., Кофман Г.Б. и др. Портретные модели
структурного биоразнообразия лесного покрова // Биоразнообразие и
308
динамика экосистем: информационные технологии и моделирование.
Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. С. 517-536.
Науменко Н.И. Сравнительная характеристика пяти северодвинско-пинего-
мезенских конкретных флор. I. Видовой состав // Вести. ЛГУ. 1987.
№ 4, вып. 24. С. 31-39.
Нейштадт М.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.
Немцева С.Ф., Немцева НД. Флора и фауна заповедников СССР: Сосуди-
стые растения Дарвинского заповедника. М.: Изд. Комиссии АН СССР,
1987. 52 с.
Неронов В.В.. Очирова Н.Н. Флора и фауна заповедников: Сосудистые рас-
тения заповедника “Черные земли” Вып. 71. М.: Изд. Комиссии РАН,
1998. 29 с.
Носова Л.М. Тихонова Е.В. База данных геоботанических описаний “Ело-
вые леса Европейской России” // Компьютерные базы данных в бота-
нических исследованиях: Сб. науч. тр. СПб.: БИН РАН, 1997. С. 77-78.
Нотов А.А., Маркелова Н.Р. Динамика состава и структуры адвентивной
флоры Тверской области // Проблемы изучения адвентивной и синан-
тропной флоры в регионах СНГ. М.: Бот. сад МГУ; Тула: Гриф и К,
2003. С. 73-75.
Нухимовская ЮД., Губанов И.А. Основная литература по флоре сосуди-
стых растений заповедников России // Заповедное дело. 2000. Вып. 6.
С. 158-190.
Огуреева Г.Н., Котова Т.В. Картографирование биоразнообразия // Геогра-
фия и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 371-418.
Определитель растений Мещеры. Ч. 2 / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.:
МГУ, 1987. 224 с.
Парфенов В.Н. Флора Белорусского Полесья (современное состояние и
тенденции развития). Минск: Наука и техника, 1983. 242 с.
Парфенов В.И. Ставровская Л.А., Игнатенко В.И. Флора Березинского
биосферного заповедника. Минск: Ураджай, 1992. 191 с.
Парфенова Е.И., Чебакова Н.М. Представление климатического и клима-
топического разнообразия в ГИС и анализ его влияния на биоразнооб-
разие различных уровней организации растительности // Биоразнооб-
разие и динамика экосистем: информационные технологии и моделиро-
вание. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. С. 536-547.
Пачоский И.К. Основные черты развития флоры юго-западной России //
Зап. Новорос. об-ва естествоиспытателей. 1910. 34. 430 с.
Пенев ЛД. Структура фауны и хорология жуков-щелкунов европейской ле-
состепи. Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ АН СССР,
1989. 21 с.
Плаксина Т.И. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения
Жигулевского заповедника. М.: Изд. Комиссии РАН, 1992. 89 с.
Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М. Назимова Д.И. Климат и горные леса
Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 226 с.
Попов М.Г Очерк растительности и флоры Карпат. М.: Изд-во Моск, об-
ва испыт. природы, 1949. 303 с.
Поспелов И.Н., Поспелова Е.Б. Повторная инвентаризация флоры низовий
реки Бикады (Яму-Неру, Таймыр) через 70 лет // Бот. журн. 2001. Т. 86,
№5. С. 13-29.
309
Поспелова Е.Б., Поспелов И.Н. Программа долгосрочного мониторинга
локальных флор Арктики: дополнения и изменения во флоре Ары-Ма-
са (Восточный Таймыр) // Бот. журн. 2005. Т. 90, № 2. С. 145-164.
Протопопова В.В. Особенности натурализации адвентивных растений на
Украине // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. Материалы
совещ., 1-3 февраля 1989 г. М.: Наука, 1989. С. 59-60.
Пузаченко Ю.Г Биологическое разнообразие, устойчивость и функциони-
рование Ц Проблемы устойчивости биол. систем. М., 1992. С. 5-32.
Пузаченко Ю.Г Стратегия и тактика организации мониторинга биологиче-
ского разнообразия // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН,
1997. С. 83-89.
Пузаченко Ю.Г Глобальное биологическое разнообразие и его пространст-
венно-временная изменчивость (в печ.).
Пузаченко Ю.Г., Дьяконов К.Н., Алещенко Г.М. Разнообразие ландшафта
и методы его измерения // География и мониторинг биоразнообразия.
М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 143-302.
Пузаченко Ю.Г., Скулкин В. Структура растительности лесной зоны СССР.
Системный анализ. М.: Наука, 1981. 274 с.
Раменская МЛ. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука,
1983. 215 с.
Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен -
голоцен; элементы прогноза. М.: Наука, 1993. 102 с.
Ребристая О.В. Флора востока Большеземельской тундры. Л.: Наука,
1977. 334 с.
Ребристая О.В. Опыт применения метода конкретных флор в Западно-
сибирской Арктике (полуостров Ямал) // Теоретические и методиче-
ские проблемы сравнительной флористики: Материалы II раб. совещ.
по сравнительной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 67-90.
Регионы России. Социально-экономические показатели. 2005: Стат. сб. М.:
Росстат., 2006. 982 с.
Рельеф среды жизни человека (экологическая геоморфология). Отв. ред.
Э.А. Лихачева, Д.А. Тимофеев. М.: Медиа-ПРЕСС, 2002. 640 с.
Рерихе И.С. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения за-
поведника “Слитере” М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1988. 74 с.
Рысин Л.П. Липа сердцевидная // Биологическая флора Московской облас-
ти. Вып. 7. М.: МГУ, 1983. С. 128-152.
Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее
происхождение // Материалы по истории флоры и растительности
СССР. Вып. IV. М.; Л.: Наука, 1963. С. 407-125.
Саксонов С.В. Рец. на: Т.И. Плаксина. Сосудистые растения Жигулевского
заповедника. (Аннотированный список видов). М.: 1992. 89 с. // Бот.
журн. 1994. Т. 79, № 4. С. 135-139.
Саксонов С.В. Динамика флоры Самарской Луки // Заповедное дело. 2000.
Вып. 6. С. 70-83.
Сергиенко В.Г Флора полуострова Канин. Л.; Наука, 1986. 148 с.
СеребрянныйЛ.Р Смена природных обстановок в четвертичном периоде //
Изв. АН СССР, сер. геогр. 1975. № 6. С. 18-23.
Серегин А.П. Флора сосудистых растений национального парка “Мещера”
(Владимирская область). Аннотированный список и атлас распростра-
нения. М.: НИА-Природа, 2004. 182 с.
310
Симачев В.И. Ботанические наблюдения в районе реки Сотки (Пинежский
район Архангельской области) // Вести. ЛГУ 1972. № 9, вып. 2.
С. 70-77.
Симачева Е.В. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые растения
Пинежского заповедника. М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1987. 52 с.
Симберлофф Д. Биогеографические модели, распространение видов и ор-
ганизация сообществ // Биосфера: эволюция, пространство, время.
Биогеографические очерки. М.: Прогресс, 1988. 464 с.
Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедни-
ка //Тр. Приокско-Террасного заповед. М., 1958. Вып. 2. С. 1-247.
Смирнова О.В., Турубанова С.А. Изменение видового состава и распро-
странения ключевых видов деревьев (эдификаторов) лесного пояса с
конца плейстоцена до позднего голоцена // Восточноевропейские леса:
история в голоцене и современность. Кн. 1. М.: Наука, 2004. С. 118-134.
Соколов Д.Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. М., 1992.
48 с.
Современное состояние биологического разнообразия на территории Рос-
сии. Вып. 2. Сосудистые растения. Ч. 1,2. М., 2003. 783 с.
Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат. 1964—1980.
Стародубцева Е.А. Флора и фауна заповедников СССР: Сосудистые расте-
ния Воронежского заповедника. М.: Изд. Комиссии РАН, 1999. 96 с.
Стишов М.С., Чернов Ю.И., Вронский Н.В. Фауна и население птиц подзо-
ны арктических тундр // Птицы в сообществах тундровой зоны. М.:
Наука, 1989. С. 5-39.
Стриганова Б.Р Зональные тренды динамики разнообразия сообществ
почвообитающих беспозвоночных // Динамика биоразнообразия жи-
вотного мира. М.: ИПЭЭ, 1997. С. 25-34.
Табака Л.В. Некоторые итоги сравнительного изучения флоры различных
природно-территориальных подразделений Латвии // Теоретические и
методические проблемы сравнительной флористики: Материалы
II раб. совещ. по сравнительной флористике. Нерннга, 1983. Л.: Наука,
1987. С. 104-107.
Тарасов В.В., Алексеев Ю.Е., Губанов И.А. Растительные ресурсы Присама-
рья Днепровского (конспект флоры). Днепропетровск: ДГУ, 1988. 68 с.
Тахтаджян АЛ. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с.
Тахтаджян АЛ. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.
Терентьев П.В. Опыт применения анализа вариансы к качественному бо-
гатству фауны наземных позвоночных СССР// Вести. ЛГУ 1963. № 21.
С. 19-26.
Тихомиров А.А. Растительность и флора заповедника “Кивач” // Флористи-
ческие исследования в Карелии. Петрозаводск, 1988. С. 62-95.
Тихомиров В.Н., Самарина Б.Ф., ВолосноваЛ.Ф. Флора и фауна заповедни-
ков СССР: Аннотированный список сосудистых растений Окского за-
поведника. М.: Изд. Комиссии АН СССР, 1987. 77 с.
Тишков А.А. Биота в системе комплексного географического прогнозиро-
вания. М.: Ин-т геогр. РАН, 1993. 50 с.
Тишков А.А., Масляков В.Ю., Царевская Н.Г Антропогенная трансформа-
ция биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции орга-
низмов (биогеографические последствия) // Изв. РАН, сер. геогр. 1995.
№ 4. С. 74-85.
311
Толмачев А.И. К методике сравнительно-флористических исследований.
I. Понятие о флоре в сравнительной флористике // Журн. Рус. ботан.
о-ва. 1931. Т. 16, № 1.С. 111-124.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Наука, 1974. 244 с.
Удра И.Ф. Лесостепная подзона Евразии и ее границы // Изв. АН СССР,
сер. геогр. 1981, № 5. С. 15-27.
Удра И.Ф. Интерпретация палеогеографической обстановки Полесья и ок-
ружающих его районов на основе ботанических данных // Бот. журн.
1982. Т. 67, № 1. С. 94-100.
Удра И.Ф. Comus mas L. (Comaceae) на Украине - реликт третичных лесов //
Там же. 1984. Т. 69, № 1. С. 33-42.
Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев:
Наук, думка, 1988. 200 с.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.
Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Сосудистые растения заповедника “Брян-
ский лес” и Неруссо-Деснянского Полесья (аннотированный список ви-
дов). Брянск, 1997. 78 с.
Федотов Ю.П., Евстигнеев О.И. Флора и фауна заповедников СССР: Со-
судистые растения заповедника “Брянский лес” (аннотированный спи-
сок видов). М.: Изд. Комиссии РАН, 1999. 70 с.
Флора европейской части СССР. Т. I-IX. Коллектив авторов. Л. (СПб.):
Наука. 1974-1996.
Флора и растительность Латвийской ССР: Курземский геоботаи. р-н. Рига:
Зинантне, 1977. 177 с.
Флора и растительность Латвийской ССР: Восточно-Латвийский геоботаи.
р-н. Рига: Зинантне, 1985. 295 с.
Флора и растительность Латвийской ССР: Средне-Латвийский геоботаи.
р-н. Рига: Зинантне, 1987. 174 с.
Харкевич С.С. Основные черты становления дальневосточного очага
адвентизации флоры и синантропизации растительности // Проблемы
изучения адвентивной флоры СССР. Мат. совещ., 1-3 февраля 1989 г.
М.: Наука, 1989. С. 89-91.
Хмелев К.Ф., Березуцкий МЛ. Тенденции антропогенной трансформации
локальных флор южной части приволжской возвышенности // Бот.
журн. 1995. Т. 80, № 2. С. 21-30.
Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной фло-
ристике Ц Там же. 2000. Т. 85, № 5. С. 1-11.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб.:
Мир и семья-95, 1995. 990 с.
Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль,
1975. 122 с.
Чернов Ю.И. Биологические предпосылки освоения арктической среды ор-
ганизмами различных таксонов // Фауногенез и филоценогенез. М.:
Наука, 1984. С. 154-174.
Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение
таксонов Ц Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 10. С. 1445—1458.
Чернов Ю.И. Тепловые условия и биота Арктики // Экология. 1989. № 2.
С. 49-57.
Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи
совр. биол. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.
312
Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообще-
ствах и биотических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10.
С. 1221-1238.
Чернов Ю.И., Пенев ЛД. Биологическое разнообразие и климат // Успехи
совр. биол. 1993. Т. 113, вып. 5. С. 515-531.
Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л., 1988.
191 с.
Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России
(Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во
СПХФА, 2000. 781 с.
Шанцер Н.А. База данных по флоре юго-востока Европейской России //
Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях: Сб. науч,
тр. СПб.: БИН РАН, 1997. С. 103-104.
Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.:
Т-во науч, изд-й КМК, 2004. 112 с.
Шварц Е.А., Хейфец О.А., Морозова О.В. и др. Видовое богатство назем-
ных позвоночных и высших растений в государственных заповедни-
ках бывшего СССР Ц Успехи совр. биол. 1996. Т. 116, вып. 6.
С. 645-672.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор //
Бот. журн. 1980. Т. 60, № 6. С. 761-774.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дубына Д.В. Флора государственного заповедника
“Дунайские плавни” // Бот. журн. 1984. Т. 69, № 5. С. 654-661.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Жижин Н.П., Кагало А.А. Система парциальных
флор местностей как основа создания репрезентативной сети заповед-
ных объектов Ц Актуальные проблемы сравнительного изучения
флор: Материалы III раб. совещ. по сравнительной флористике. Кун-
гур, 1988. СПб.: Наука, 1994. С. 180-192.
Шмидт В.М. Зависимость количественных показателей конкретных флор
европейской части СССР от географической широты // Бот. журн.
1979. Т. 64, №2. С. 172-183.
Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.
Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб, пособие. Л.:
Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
Шмидт В.М. О роли А.И. Толмачева в развитии сравнительной флористи-
ки Ц Теоретические и методические проблемы сравнительной флори-
стики: Материалы II раб. совещ. по сравнительной флористике. Нерин-
га, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 43—46.
Шмидт В.М., Сергиенко В.Г Материалы к изучению беломорско-мезен-
ских конкретных флор. I. Систематический состав // Бот. журн. 1984.
Т. 21, № 1.С. 48-55.
Шмидт В.М., Спасская Н.А., Вальма В.П. Конкретные флоры окрестно-
стей пос. Любытино и г. Холма Новгородской области // Вести. ЛГУ.
1973. №3. С. 41-52.
Шушпанникова Г.С. Анализ конкретных флор бассейна нижнего течения
реки Колвы (Коми АССР) // Там же. 1987. № 2. С. 45-53.
Шхапгасоев С.Х., Киржинов Г.Х. Сосудистые растения Кабардино-Балкар-
ского заповедника. (Аннотированный список видов). М.: Изд. Комис-
сии РАН, 2005. 85 с.
313
Экоинформатика. Теория. Практика. Методы и системы. СПб.: Гидроме-
теоиздат, 1992. 520 с.
Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы срав-
нительной флористики И Теоретические и методические проблемы
сравнительной флористики: Материалы II раб. совещ. по сравнитель-
ной флористике. Неринга, 1983. Л.: Наука, 1987. С. 47-66.
Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флори-
стики Ц Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Мате-
риалы III раб. совещ. по сравнительной флористике. Кунгур, 1988.
СПб.: Наука, 1994. С. 15-33.
Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор //
Бот. жури. 1997. Т. 82, № 6. С. 60-69.
Юрцев Б.А., Зверев А.А., Катенин А.Е. и др. Градиенты таксономических
параметров локальных и региональных флор Азиатской Арктики
(в сети пунктов мониторинга биоразнообразия) // Там же. 2002. Т. 87,
№ 6. С. 1^10.
Юрцев Б.А., Зверев А.А., Катенин А.Е. к др. Пространственная структура
видового разнообразия локальных и региональных флор Азиатской
Арктики // Там же. 2004. Т. 89, № 11. С. 1689-1727.
Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики:
Учеб, пособие по спецкурсу. Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80 с.
Ярошенко П.Д. Общая биогеография. М.: Мысль, 1975. 188 с.
Abramsky Z., Rosenzweig M.L. Tilman’s predicted productivity-diversity relation-
ship shown by desert rodents // Nature. 1984. V 309. P. 150-151.
Abott J., Black R. Changes in species composition of floras on islets near Pearth,
Western Australia // J. Biogeogr. 1980. N 4. P. 399-410.
Adams J.M., Woodward F.l. Patterns in tree species richness as a test of the glacial
extinction hypothesis // Nature. 1989. V. 339. P. 699-701.
Ahti T., Hamet-Ahti L.,JalasJ. Vegetation zones and their sections in northwestern
Europe // Ann. Bot. Fen. 1968. V. 5, N 3. P. 169-211.
Anderson LL., Hu F.S., Nelson D.M. et al. Ice-age endurance: DNA evidence of a
white spruce refugium in Alaska// Proc. Nat. Acad. USA. 2006. V. 103, N 33.
P. 12447-12450.
Barthlott W Biedinger N. Braun G. et al. Terminological and Methodological
Aspects of the Mapping and Analysis of the Global Biodiversity // Acta Bot.
Fennica. 1999. V. 162. P. 103-110.
Bibby CJ„ Collar NJ., Crosby MJ. et al. Putting biodiversity on the map: priority
areas for global conservation. Cambridge: ICBP, 1992.
Birks H.H.B., Birks HJ.B. Future uses of pollen analysis must include plant macro-
fossils // J. Biogeogr. 2000. V. 27, N 6. P. 31-35.
Birks HJ.B. Statistical approaches to interpreting diversity patterns in the
Norwegian mountain flora// Ecography. 1996. V. 19, N 3. P. 332-340.
Brown J.H. Species diversity of seed-eating desert rodents in sand dune habitats //
Ecology. 1973. V. 54, N 4. P. 775-787.
Brown K.S. Paleoecology and regional patterns of evolution in neotropical forest
butterflies // Biological Diversification in the Tropics / Ed. G.T. Prance. N.Y.:
Columbia Univ. Press, 1982. P. 255-308.
Burnett M.R., August P.V Brown J.H. Killingbeck KT The Influence of
Geomorphological Heterogeneity on Biodiversity. I. A Patch-Scale
Perspective // Conserv. Biol. 1998. V. 12, N 2. P. 363-370.
314
Burrough P.A. Spatial aspects of ecological data // Data analysis in community and
lanscape ecology I Eds. R.H. Jongman, C.J.F. ter Braak, O.F.R. van Tongeren.
Wageningen: Pudoc, 1987. P. 213-251.
Cain M.L., Damman H., Muir A. Seed dispersal and the holocene migration of
woodland herbs // Ecological Monographs. 1998. V. 68. P. 325-347.
Case TJ. Global Patterns in the Establishment and Distribution of Exotic Birds I I
Biol. Conserv. 1996. V. 78. P. 69-96.
CernuSakova D. Utilization of databases in biology // Biologia (Bratislava). 1992.
V. 47, N 7. P. 585-590.
Chernov Yu.l. Diversity of the Arctic Terrestrial Fauna // Arctic and Alpine
Biodiversity: patterns, causes, and ecosystem consequences. Ecological
studies, v. 113. Berlin, Heidelberg, N.Y.: Springer-Verlag, 1995.
P. 81-95.
Cody M. Bird Diversity Components within and between Habitatas in Australia //
Species diversity in ecological communities: historical and geographical per-
spectives I Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago: Chicago Univ. Press,
1993. P. 147-158.
Cornell H.V Local and regional richness of cynipine gall wasps on California
oaks Ц Ecology. 1985. N 66. P. 1247-1260.
Cook R.E. Variation in species density in North American birds // Syst. Zool. 1969.
V. 18. P. 63-84.
Cowling R.M., Rundel P.W., Desmet P.G., Ester KJ. Extraordinary high regional-
scale diversity in Southern African arid lands: subcontinental and global com-
parisons // Diversity and Distributions. 1998. V. 4. P. 27-36.
Cowling R.M., Rundel P.W., Lamont B.B. et al. Plant diversity in mediterranean-cli-
mate regions // Trends Ecol. Evolut. 1996. V. 11, N. 9. P. 362-366.
Crame J A. Taxonomic diversity gradients through geological time // Diversity and
Distributions. 2001. V. 7. P. 175-189.
Crane P.R., Lidgard S. Angiosperm diversification and paleolatitudional gradients
in Cretaceous floristic diversity // Science. 1989. V. 246. P. 675-678.
Cronk Q. Biodiversity. The key role of plants. Gland: IUCN/WWF, 1988.
Cruzan M.B. Templeton A.R. Paleoecology and coalescence: phylogeographic
analysis of hypotheses from the fossil record // Trends Ecol. Evolut. 2000.
V 15. P. 491-496.
Currie DJ. Energy and large-scale patterns of animal- and plant-species richness //
Am. Nat. 1991. V. 137. P. 27-49.
Currie DJ., Mittelbach G.G., Cornell H.V et al. Predictions and tests of climate-
based hypotheses of broad-scale variation in taxonomic richness // Ecology
Letters. 2004. V. 7. P. 1121-1134.
Currie DJ., Paquin V Large-scale biogeographical patterns of species richness in
trees Ц Nature. 1987. V. 329. P. 326-327.
Dark SJ. The biogeography of invasive alien plants in California: an application of
GIS and spatial regression analysis // Diversity and Distributions. 2004. V 10.
P. 1-9.
Danell K., Lundberg P., Niemala P Species richness in mammalian herbivores: pat-
terns in the boreal zone // Ecography. 1996. V. 19, N 4. P. 404-409.
Day R.T., Keddy P.A., McNeil J., Carleton T Fertility and disturbance gradients:
a summary model for riverine marsh vegetation // Ecology. 1988. V. 69.
P. 1044-1054.
De Candolle A. G6ographie botanique raisonnee. Paris, Geneve, 1855. 1365 p.
315
Deutschewitz К., LauschA., Kuhn I., Klotz S. Native and alien plant species richness
in relation to spatial heterogeneity on a regional scale in Germany // Global
Ecology and Biogeogr. 2003. V. 12. P. 299-311.
Eberhard R. (ed.). Patterns and Process: Towards a Regional Approach to National
Estate Assessment of Geodiversity/ Technical Series N 2, Austr. Heritage
Commission and Environment Forest Taskforce, Environment Australia,
Canberra. 1997.
Enquist В J., Niklas KJ. Invariant scaling relations across tree-dominated commu-
nities // Nature. 2001. V. 410. P. 655-660.
Fischer A.G. Latitudinal variations in organic diversity // Evolution. 1960. V. 14.
P. 64-81.
Fleming Т.Н. Numbers of mammal species in North and Central American forest
communities // Ecology. 1973. V. 54, N 3. P. 555-563.
Francis A.P Currie DJ. A globally consistens richness-climate relationship for
angiosperms // Am. Nat. 2003. V 161. P. 523-536.
Gaston KJ. Global patterns in biodiversity // Nature. 2000. V. 405. P. 220-227.
Gentry A.H. Changes in plant community diversity and floristic composition on
environmental and geographical gradients // Annals of the Missouri Botanical
Garden. 1988. V. 75. P. 1-34.
Gleason H.A. On the relation between species and area // Ecology. 1922. V. 3.
P. 158-162.
Gutierrez D. Importance of historical factors on species richness and composition of
butterfly assemblages (Lepidoptera, Rhopalocera) in a northern Iberian moun-
tain-range // J. Biogeogr. 1997. V. 24, N 1. P. 77-88.
H-Acevedo D., Currie DJ. Does climate determine broad-scale patterns of species
richness? A test of the causal link by natural experiment // Global Ecology and
Biogeogr. 2003. V. 12. P. 461^173.
Hdmet-Ahti L. The boreal zone and its biotic subdivision // Fennia. 1981. V 159,
N l.P. 69-75.
Hawkins B.A. Summer vegetation, deglaciation and anomalous bird diversity gradi-
ent in eastern North America // Global Ecology and Biogeogr. 2004. V. 13.
P. 321-325.
Hawkins B.A., Porter E.E. Relative influences of current and historical factors on
mammal and bird diversity patterns in deglaciated North America // Global
Ecology and Biogeogr. 2003. V. 12. P. 475-481.
Heikkinen R.K., Birks HJ.B. Spatial and environmental components of variation in
the distribution patterns of subarctic plant species at Kevo, N Finland - a case
study at the meso-scale level // Ecography. 1996. V. 19, N 3. P. 341-351.
Heino J. Concordance of species richness patterns among multiple freshwater taxa:
a regional perspective 11 Biodiversity and Conservation. 2002. V. 11.
P. 137-147.
Hurlbert A.H. Species-energy relationship and habitatat complexity in bird commu-
nities // Ecology Letters. 2004. P. 714—720.
Huston M.A. Biological Diversity. The coexistence of species on changing land-
scapes. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. 681 p.
Johnson M.P., Mason L.G., Raven P.H. Ecological parameters and plant species
diversity // Am. Nat. 1968. V. 102. P. 297-306.
International Satellite Land Surface Climatology Project (ISLSPC Initiative II).
Hydrology, Soils and Topography Data. Socioeconomic Data. (Electronic
resource). 2003. http://islscp2.sesda.com/ISLSCP2 1/html pages
316
Kier G., Mutke J., Dinerstein E. et al. Global patterns of plant diversity and floristic
knowledge // J. Biogeogr. 2005. V. 32. P. 1107-1116.
Kiester A.R. Species density of North American amphibians and reptiles // Syst.
Zool. 1971. V. 20, N 2. P. 127-137.
Kirilenko A.P., Solomon A.M. Modeling dynamic vegetation response to rapid climate
change using bioclimatic classification//Climatic Change. 1998. V. 38. P. 15-49.
Koellner T., Hersperger A.M., Wohlgelmuth T. Rarefaction method for assessing
plant species diversity on a regional scale // Ecography. 2004. V. 27.
P. 532-544.
Kornai J. Man’s impact upon the flora: processes and effects // Mem. Zool. 1982.
V. 37. P. 11-30.
Korner Ch. Alpine plant diversity: a global survey and functional interpretations //
Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes, and ecosystem consequences.
Ecological studies, v. 113. Berlin, Heidelberg, N.Y Springer-Verlag, 1995.
P. 45-62.
Kiihn I., Klotz S. Urbanization and homogenization - Comparing the floras of urban
and rural areas in Germany // Biol. Conserv. 2005.
Kullman L. Non-analogous tree flora in the Scandes Mountains, Sweden, during the
early Holocene - marcofossil evidence of rapid geographic spread and response
to palaeoclimate//Boreas. 1998. V 27. P. 153-161.
Kullman L. Boreal tree taxa in the central Scandes during the Late-Glacial: implica-
tions for Late-Quatemary forest history // J. Biogeogr. 2002. V. 29.
P. 1117-1124.
Kullman L. Late-glacial trees from arctic coast to alpine tundra: response to Birks
et al. 2005 and 2006 // J. Biogeogr. 2006. V. 33. P. 377-378.
Lahti T Lampinen R. From Dot Maps to Bitmaps: Atlas Florae Europeae Goes
Digital // Acta Bot. Fennica. 1999. V. 162. P. 5-9.
Latham R.E., Ricklefs R. Continental Comparisons of Temperate-Zone Tree Species
Diversity // Species diversity in ecological communities: historical and geo-
graphical perspectives I Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago: Chicago
Univ. Press, 1993. P. 294—314.
Lebrun J. Sur la richesse de la flore de divers territoires africaines // Acad. Roy. Sci.
d’outre-mer, Bull, seances. 1960. V. 6, N 4. P. 669-690.
Lonsdale W.M. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility //
Ecology. 1999. V 80, N 5. P. 1522-1536.
MacArthur R.H., MacArthur J. W On bird species diversity//Ecology. 1961. V. 42.
P. 594-598.
Malyshev L., Nimis P.L., Bolognini G. Essays on the modelling of spatial floristic
diversity in Europe: British Isles, West Germany, and East Europe // Flora.
1994. V. 189. P. 79-88.
Medel R.G. Convergence and historical effects in harvester ant assemblages of
Australia, North-America, and South-America // Biol. J. Linn. Soc. 1995.
V 55, N 1. P. 29-44.
Mittermeier R.A. Primate diversity and the tropical forest. Case studies from Brazil
and Madagascar and importance of the megadiversity countries // Biodiversity /
Ed. E.O. Wilson, F.M. Peter. Washington: National Academy Press, 1988.
P. 145-154.
Mbnkkdnen M., Viro P Taxonomic diversity of the terrestrial bird and mammal
fauna in temperate and boreal biomes of the northem-Hemisphere // J.
Biogeogr. 1997. V. 24, N 5. P. 603-612.
317
Monserud R.A., Tchebakova N.M., Leemans R. Global vegetation change pre-
dicted by the modified Budyko model // Climatic Change. 1993. V 25.
P. 59-83.
Mutke J., Barthlott W Some aspects of North American phytodiversity and its bio-
geographic relationships // Results of worldwide ecological studies - Proc, of
the 1st Symp. by the A.F.W. Schimper-Foundation est. by H. and
E. Walter-Hohenheim, October 1998 / Eds. S.-W. Breckle, B. Schweizer &
U. Arndt. Stuttgart: Verlag. Gunter Heimbach, 2000. P. 435-447.
Mutke J., Kier G., Braun G. et al. Patterns of African vascular plant diversity - A
GIS based analysis // Syst. & Geogr. Pl. 2002. V. 71. P. 1125-1136.
Nazimova D.I., Polikarpov N.P Forest Zones of Siberia as Determined by Climatic
Zones and their Possible transformation Trends under Global Change // Silva
Fennica. 1996. V. 30, N 2-3. P. 201-208.
Nichols W.F Killingbeck K.T., August P.V The Influence of Geomorphological
Heterogeneity on Biodiversity. II. A Landscape Perspective // Conserv. Biol.
1998. V. 12, N 2. P. 371-379.
O'Brien E.M. Water-energy dynamics, climate, and prediction of woody plant
species richness: an interim general model // J. Biogeogr. 1998. V. 25.
P. 379-398.
O’Brien E.M. Whittaker RJ., Field R. Climatic gradients in woody plant (tree and
shrub) diversity: water-energy dynamics, residual variation, and topography //
Oikos. 2000. V. 89, N 3. P. 588-600.
OberdorffT., Hugueny B., Guegan J.-F Is there an influence of historical events on
contemporary fish species richness in rivers - comparisons between Westem-
Europeand North-America//J. Biogeogr. 1995. V. 24, N 4. P. 461—467.
Ostling A. Harte J. A community-level fractal property produces power-law
species-area relationships // Oikos. 2003. V. 103, N 1. P. 218-224.
Owen J.G. On productivity as a predictor of rodent and carnivore diversity //
Ecology. 1988. V. 69, N 4. P. 1161-1165.
Pearson D.L., Juliano S.A. Evidence for the influence of historical processes in co-
occurrence and diversity of tiger beetle species // Species diversity in ecologi-
cal communities: historical and geographical perspectives / Eds. R.E. Ricklefs,
D. Schluter. Chicago: Chicago Univ. Press, 1993. P. 194-202.
Pearson R.G., Dawson T.P Predicting the impacts of climate change on the distri-
bution of species: are bioclimate envelope models // Global Ecology and
Biogeogr. 2003. V. 12. P. 361-371.
Penev L.D. Qualitative and quantitative spatial variation in soil wire-worm assem-
blages in relation to climatic and habitat factors // Oikos. 1992. V. 63.
P. 180-192.
Penev L. Large-scale variation in carabid assemblages, with a special reference to
the local fauna concept // Ann. Zool. Fenn. 1996. N 33. P. 49-63.
Penev L. Concrete biotas - a neglected concept in biogeography? // Global Ecology
and Biogeography Letters. 1997. N 6. P. 91-96.
Pianka E.R. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts // Am.
Nat. 1966. V. 100. P. 33—46.
Plantytabacchi A.M., Tabacchi E., Naiman RJ. et al. Invasibility of Species-Rich
Communities in Riparian Zones // Conserv. Biol. 1996. V 10. P. 598-607.
Prentice I.C., Sykes M.T., Cramer W et al. A Global Biome Model Based on Plant
Physiology and Dominance, Soil Properties and Climate 11 J. Biogeogr. 1992.
V 19, N 2. P. 117-134.
318
Preston F.W Time and space and the variation of species // Ecology. 1960. V. 41.
P. 611-627.
Pyiek P. Alien and Native Species in Central-European Urban Floras A
Quantitative Comparison//}. Biogeogr. 1998a. V. 25. P. 155-163.
Pyiek P. Is There a Taxonomic Pattern to Plant Invasions? // Oikos. 1998b. V. 82.
P. 282-294.
Pyiek P., Jaroifk V., Kufera T. Patterns of invasion in temperate nature reserves //
Biol. Conserv. 2002a. V 104. P. 13-24.
Pyiek P., Kutera T., Jaroiik V Plant species richness of nature reserves: the inter-
play of area, climate and habitat in a central European landscape // Global
Ecology and Biogeogr. 2002b. V. 11. P. 279-289.
Pyiek P., Sddlo J., Manddk B., Jaroiik V Czech alien flora and the historical pat-
tern of its formation: what came first to Central Europe? // Oecologia. 2003.
V. 135. P. 122-130.
Qian H. Large-Scale Biogeographic Patterns of Vascular Plant Richness in North-
America - An Analysis at the Generic Level // J. Biogeogr. 1998. V 25.
P. 829-836.
Qian H. Spatial Pattern of Vascular Plant Diversity in North America North of
Mexico and its Floristic Relationship with Eurasia I I Annals of Botany. 1999.
V. 83. P. 271-283.
Qian H., Ricklefs R.E. Taxon Richness and Climate in Angiosperms: Is There a
Globally Consistent Relationship That Precludes Region Effects? // Am. Nat.
2004. V. 163, N 5. P. 773-779.
Qian H., Ricklefs R.E., White P.S. Beta diversity of angiosperms in temperate floras of
eastern Asia and eastern North America // Ecology Letters. 2005. V. 8. P. 15-22.
Qian H., Song J.-S., Krestov P et al. Large-scale phytogeographical patterns in East
Asia in relation to latitudinal and climatic gradients // J. Biogeogr. 2003. V. 30.
P. 129-141.
Richardson D.M., Pyiek P., Rejmanek M. et al. Naturalization and invasion of alien
plants: concepts and definitions // Diversity and Distributions. 2000. V. 6.
P. 93-107.
Richerson P. J., Lum K.-L. Patterns of plant species diversity in California: relation
to weather and topography // Am. Nat. 1980. V 116. P. 504-536.
Ricklefs R.E. A comprehensive framework for global patterns in biodiversity //
Ecology Letters. 2004. V. 7. P. 1-15.
Ricklefs R.E., Latham R.E. Global patterns of diversity in mangrove floras // Species
diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives /
Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago: Chicago Univ. Press, 1993.
P. 215-229.
Ricklefs R.E. Qian H., White P.S. The region effect on mesoscale plant richness
between eastern Asia and eastern North America // Ecography. 2004. V. 27,
N2. P. 129-136.
Rozenzweig M.L. Species diversity in space and time. Cambridge: Cambridge Univ.
Press, 1995. 436 p.
Rozenzweig M.L. Abramsky Z. How are diversity and productivity related? //
Species Diversity in Ecological Communities. Historical and geographical per-
spectives I Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago-London: Chicago Univ.
Press, 1993. P. 52-66.
Roy D.B., Hill M.O., Rothery P Effects of Urban Land-Cover on the Local Species
Pool in Britain // Ecography. 1999. V. 22. P. 507-515.
319
Rundgren M. Ingdlfsson О. Plant-Survival in Iceland During Periods of
Glaciation// J. Biogeogr. 1999. V. 26, N 2. P. 387-396.
Saetersdal M., Birks HJ.B., Peglar S.M. Predicting Changes in Fennoscandian
Vascular Plant Species Richness as a result of Future Climatic-Change // J.
Biogeogr. 1998. V. 25. P. 111-122.
Sax D.F. Latitudinal gradients and geographic ranges of exotic species: implications
for biogeography // Ibid. 2001. V. 33. P. 49-63.
Schall J J., Pianka E.R. Geographical trends in the numbers of species // Science.
1978. V. 201. N 4357. P. 679-686.
Scheiner S.M., Rey-Benayas J.M. Global patterns of plant diversity // Evolutionary
Ecology. 1994. N 8. P. 331-347.
Schluter D., Ricklefs R.E. Species diversity: An Introduction to the Problem //
Species diversity in ecological communities: historical and geographical per-
spectives / Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago: Chicago Univ. Press,
1993. P. 1-10.
Shmida A., Evenari M., Noy-Meir I. Hot desert ecosystems: an integrated view //
Ecosystems of the world. V. 12. Hot deserts and arid shrublands / Eds. M. Evenari,
1. Noy-Meir, D.W. Goodall. Amsterdam: Elsevier Science Publ., 1986.
Simakova A.N., Kozharinov A.V Dynamics of the indicator plant species ranges in
eastern Europe during the Late Valdai // Paleontologia i Evolucio. T. 28-29.
1995. Barcelona: Institut paleontologic. P. 45-47.
Simpson G.G. Species density of North American recent mammals // Syst. Zool.
1964. V. 13, N 1. P. 57-73.
Sokal FJ., Rohlf R.R. Biometry. San Francisco: W.H. Freeman and company, 1981.
859 p.
Sdyrinki N., Saari V Die Flora im Nationalpark Oulanka, Nord-Finnland I I Acta
Bot. Fennica. 1980. V. 114. P. 1-150.
Stephenson N.L. Climatic control of vegetation distribution: the role of the water
balance // Am. Nat. 1990. V. 135, N 5. P. 649-670.
Stephenson N.L. Actual evapotranspiration and deficit: biologically meaningful cor-
relates of vegetation distribution across spatial scales // J. Biogeogr. 1998.
V. 25. P. 855-870.
Sternberg K. The postglacial colonization of Central-Europe by Dragonflies, with
special reference to southwestern Germany (Insecta, Odonata) // Ibid. N 2.
P. 319-337.
StohlgrenTJ., Binkley D., Chong G.W et al. Exotic Plant-Species Invade Hot-Spots
of Native Plant Diversity // Ecol. Monogr. 1999. V. 69. P. 25-46.
Stohlgren TJ., Otsuki Y., Villa C.A. et al. Patterns of Plant Invasions: A Case
Example in Native Species Hotspots and Rare Habitats // Biological Invasions.
2001. V. 3, N 1. P. 37-50.
Stewart J.R., Lister A.M. Cryptic northern refugia and the origins of the modem
biota//Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16, N 11. P. 608-613.
Svenning J.-C., Skov F The relative roles of environment and history as controls of
trees species composition and richness in Europe // J. Biogeogr. 2005. V. 32.
P. 1019-1033.
Sykes M.T., Prentice C.I., Cramer W. A Bioclimatic Model for the Potential
Distributions of North European Tree Species Under Present and Future
Climates // Ibid. 1996. V. 23. P. 203-233.
Taplin J.R.D., Lovett J.C. Can we predict centres of plant species richness and rari-
ty from environmental variables in sub-Saharan Africa? // Bot. J. Linn. Soc.
2003. V. 142. P. 187-197.
320
Tchebakova N.M., Monserud RA., Nazimova DJ. A Siberian vegetation model
based on climatic parameters // Can. J. For. Res. 1994. V. 24. P. 1597—
1607.
Tilman D. Resource competition and community structure. Princeton Univ. Press.
1982.
Tilman D., Pacala S. The maintenance of species richness in plant communities //
Species diversity in ecological communities: historical and geographical per-
spectives I Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago: Chicago Univ. Press,
1993. P. 13-25.
Tuhkanen S. Climatic parameters and indices in plant geography // Acta Phytogeogr.
Suecica. 1980. V. 67. P. 1-110.
Turner J.R., Gatehouse C.M., Corey CA. Does solar energy control organic diver-
sity, butterflies, moths and British climate//Oikos. 1987. V. 48. P. 195-205.
Ukkonen P Linkka J.P., Jungner H. Donner J. New radiocarbon dates from
Finnish mammots indicating large ice-free areas in Fennoscandia during the
Middle Weichselian // J. Quatem. Science. 1999. V. 14, N 7. P. 711-714.
Vaisdnen R. Helidvaara K., Immonen A. Biogeography of northern European
insects: province records in multivariate analyses (Sanatoria; Lepidoptera:
Sesiidae; Coleoptera: Buprestidae, Cerambycidae) // Ann. Zool. Fennici. 1992.
V. 28. P. 57-81.
Venevsky S., Venevskaia I. Large-scale energetic and landscape factors of vegetation
diversity // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 1004—1016.
Walter R., Epperson B.K. Geographic pattern of genetic variation in Pinus resinosa:
area of greatest diversity is not the origin of postglacial populations // Mol.
Ecology. 2001. V. 10, N 1. P. 103-111.
Wania A., Kuhn I., Klotz S. Plant richness patterns in agricultural and urban land-
scapes in Central Germany - spatial gradients of species richness // Landscape
and Urban Planning. 2006. V. 75. P. 97-110.
Weber E.F. The Alien Flora of Europe - A Taxonomic and Biogeographic Review //
J. Veg. Sci. 1997. V. 8. P. 565-572.
Westoby M. Biodiversity in Australia compared with other continents // Species
diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives /
Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago: Chicago Univ. Press, 1993.
P. 170-177.
Whittaker RJ., Field R. Tree species richness modeling: an approach of global
applicability? // Oikos. 2000. V. 89, N 2. P. 399-402.
Whittaker RJ., Willis KJ., Field R. Scale and species richness: towards a general
hierarchical theory of species diversity // J. Biogeogr. 2001. V. 28. P. 453—470.
Wiens J A. Ecological similarity of shrub-desert avifaunas of Australia and North
America // Ecology. 1991. V. 72, N 2. P. 479—495.
Williams P.H., Gaston KJ. Measuring more of biodiversity: can higher-taxon rich-
ness predict wholesale species richness? // Biol. Conserv. 1994. V. 67.
P. 211-217.
Williams P., Gibbons D., Margules C. et al. Comparison of Richness Hotspots,
Rarity Hotspots, and Complementary Areas for Conserving Diversity of British
Birds//Conserv. Biol. 1996. V. 10, N 1. P. 155-174.
Williams P.H., Humphries CJ„ Gaston KJ. Centres of seed-plant diversity: the
family way // Proc. R. Soc. Lond. B. 1994. V. 256. P. 67-70.
Williamson M., Gaston KJ., Lonsdale W.M. The species-area relationship does not
have an asymptote! // J. Biogeogr. 2001. V. 28. P. 827-830.
321
Willis KJ., Rudner E., Siimegi P The full-glacial forests of central and southeastern
Europe // Quart. Res. 2000. V. 53. P. 203-213.
Wilson J.W., III. Analytical zoogeography of north american mammals // Evolution.
1974. V. 28. P. 124-140.
Wohlgemuth T Der Verbreitungsatlas der Fam- und Bliitenpflanzen def Schweiz
(Welten und Sutter 1982) auf EDV: Die Artenzahlen und ihre Abhangigkeit
von verschiedenen Faktoren // Bot. Helv. 1993. V. 103. S. 55-71.
Wohlgemuth T Modelling floristic species richness on a regional scale: a case study
in Switzerland // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 159-177.
Wright D.H. Species-energy theory: an extension of species-area theory // Oikos.
1983. V. 41. P. 496-506.
Wright D.H., Currie DJ., Maurer BA. Energy supply and patterns of species rich-
ness on local and regional scales // Species diversity in ecological communities:
historical and geographical perspectives / Eds. R.E. Ricklefs, D. Schluter.
Chicago: Chicago Univ. Press, 1993. P. 66-74.
Zhao S., Fang J. Patterns of species richness for vascular plants in China’s nature
reserves // Diversity and Distributions. 2006. V. 12, N 4. P. 364—372.
Zobel M. The relative role of species pools in determining plant species richness: an
alternative explanation of species coexistence? // Trends Ecol. Evol. 1997.
V. 12. P. 266-269.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
Глава 1
ФАКТОРЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
РАЗНООБРАЗИЯ: СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ И
МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ 9
Глава 2
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 39
2.1. Проблемы анализа таксономического разнообразия 39
2.2. Источники информации по флоре и организация базы данных 43
2.3. Показатели разнообразия флоры 50
2.4. Переменные среды 55
2.5. Методы анализа 59
Глава 3
КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПАРАМЕТРЫ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО
БОГАТСТВА ЛОКАЛЬНЫХ ФЛОР ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 61
3.1. Число видов, родов и семейств в локальных флорах Восточной
Европы и соотношения иерархически соподчиненных таксономи-
ческих рангов 61
3.2. Изменение композиций таксонов 72
3.3. Соотношение число таксонов - площадь 85
3.4. Соотношение таксономического богатства и географических
координат 96
Глава 4
РОЛЬ ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ В ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО БОГАТСТВА
ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ 103
4.1. Зависимость таксономического богатства флоры Восточной
Европы от климата 103
4.2. Влияние глобальных климатических изменений на видовое разно-
образие флоры Восточной Европы 124
4.3. Роль георазнообразия в распределении таксономического богатст-
ва флоры Восточной Европы .............................. 135
323
Глааа 5
ИСТОРИЯ “ПРОТИВ” ЭКОЛОГИИ (роль историко-биогеографи-
ческих факторов а пространственной дифференциации флористи-
ческого богатства Восточной Еаропы) 141
Глааа 6
ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ БОГАТСТВО ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ
ЕВРОПЫ 164
6.1. Зависимость видового богатства флор от степени антропоген-
ной нагрузки 164
6.2. Участие адвентивных видов в изменении уровня разнообразия
флор 167
6.3. Влияние адвентивных видов на систематическую структуру
локальных флор 175
Глава 7
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ТАКСОНОМИЧЕСКОГО
БОГАТСТВА ФЛОРЫ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ:
ФЛОРОЭКОТОПИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ 185
Глааа 8
МОНИТОРИНГ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ
ФЛОРЫ 206
8.1. Организация системы территорий 206
8.2. Показатели мониторинга 214
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 218
ПРИЛОЖЕНИЕ 221
ЛИТЕРАТУРА...................................... 302
Научное издание
Морозова Ольга Васильевна
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ
БОГАТСТВО ФЛОРЫ
ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ
ФАКТОРЫ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ
ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
Утверждено к печати
Ученым советом
Института географии
Российской академии наук
Зав. редакцией Н.А. Степанова
Редактор С.С. Матвеев
Художник Ю.И. Духовская
Художественный редактор В.Ю. Яковлев
Технический редактор Т.В. Жмелькова
Корректоры ЗД. Алексеева,
Е.А. Желнова, Т.А. Печко
Подписано к печати 02.07.2008. Формат 60 х 90*/16
Гарнитура Таймс. Печать офсетная
Усл.печ.л. 20,5. Усл.кр.-отг. 21,0. Уч.-нзд.л. 19,8
Тип. зак. 3406
Издательство “Наука"
117997, Москва, Профсоюзная ул., 90
E-mail: seeret@naukaran.ru
www.naukaran.ru
Отпечатано с готовых диапозитивов
в ГУП “Типография "Наука"
199034, Санкт-Петербург. 9 линия, 12
О.В. Морозова
Таксономическое
богатство флоры
Восточной Европы
Факторы
пространственной
дифференциации
НАУКА