Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
ТОМ LXVI
Б. Б. РОДЕНДОРФ
ПАЛЕОЭНТОМО ЛОГИЧЕСКИЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
В СССР
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
Москва 1957
А. В. МАРТЫНОВ
(1879-1938)
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ТРУДЫ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА
ТОМ LXVI
Б. Б.РОДЕНДОРФ
ПАЛЕОЭНТОМОЛОГИЧЕСКИЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
В СССР
(с 20-ю рисунками)
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИЙ НАУК СССР
Москва 1957
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
А. А. МАХОТИН
Посвящается памяти Андрея Василье-
вича Мартынова — энтузиаста-палеоэнто-
молога, первого исследователя ископаемых
насекомых в СССР
ПРЕДИСЛОВИЕ
Изучение ископаемых насекомых в СССР в настоящее время получило
значительное развитие. Вполне своевременно подвести некоторые итоги
всему сделанному. Эту цель и преследует настоящий очерк, в котором сжато
излагаются результаты работ советских палеоэптомологов, прежде всего
основателя этой отрасли нашей палеонтологии — А. В. Мартынова.
Выпуск такого обзора весьма своевременен, так как за 20 лет, прошед-
ших после выхода в свет сводных работ по палеоэнтомологии А. В. Мар-
тынова, наши знания по ископаемым насекомым значительно расширились,
увеличилось число обнаруженных местонахождений ископаемых насеко-
мых, возросло количество собранных материалов, вышло из печати много
исследований по совсем новым группам насекомых и по новым, до тех пор
неизвестным фаунам.
Ископаемые насекомые перестали быть редкими палеонтологическими
находками, не представлявшими какого бы то ни было практического ин-
тереса: исследование остатков насекомых, часто обнаруживаемых при изу-
чении геологических разрезов, всегда позволяет высказывать обоснован-
ные суждения о возрасте вмещающих их пород. Особенно ценные материалы
дает изучение ископаемых форм для освещения исторического развития
насекомых и выяснения закономерностей филогенетических процессов.
В составлении этого очерка мне оказали большую помощь своими
замечаниями и советами мои товарищи по Палеонтологическому инсти-
туту Академии наук. Особенно я благодарен О. М. Мартыновой за прове-
денную ею большую библиографическую работу и составление списка
местонахождений ископаемых насекомых. Сделали ценные замечания
и дали полезные советы В. Е. Руженцев, Д. В. Обручев, В. Н. Шиман-
ский, Е. Э. Беккер-Мигдисова и Ю. М. Залесский. Всем товарищам
я выражаю свою искреннюю благодарность.
ВВЕДЕНИЕ
Прежде чем рассматривать успехи науки об ископаемых насекомых,
достигнутые в СССР после революции, необходимо представить себе уро-
вень этой отрасли палеонтологии в досоветское время.
Все развитие палеоэнтомологических знаний в Советском Союзе нераз-
рывно связано с деятельностью Андрея Васильевича Мартынова (1879—
1938 гг.) — основоположника и первого исследователя ископаемых насе-
комых в СССР. До его работ палеоэнтомологические исследования у нас
не велись совсем, были лишь известны немногие случайные находки остат-
ков ископаемых насекомых из Приуралья, Восточной Сибири и Дальнего
Востока.
Впервые остатки древних ископаемых насекомых были обнаружены
у нас более 100 лет назад; о них упоминает в описании путешествия по
Восточной Сибири академик Миддендорф. Это был отпечаток личинки
нижнемеловой поденки, тогда еще названной «личинкой сетчатокрылого»
(Мюллер, 1848, стр. 261; Гандлирш, 1908, стр. 604). В 1864 и 1868 гг. из
тех же нижнемеловых отложений Забайкалья этот вид был описан Эйх-
вальдом под названием Ephemeropsis trisetalis (Эйхенвальд, 1864, 1865—
1868). В дальнейшем, вплоть до конца прошлого века было обнаружено
только два-три новых местонахождения, из которых описано около двух
десятков форм преимущественно юрского (Брауер, Редтенбахер и Гангль-
бауер, 1889) и третичного (Каваль, 1876) возрастов. В начале нашего
века известный австрийский палеоэнтомолог Гандлирш (1904) опубли-
ковал несколько описаний новых пермских насекомых из трех место-
нахождений в Приуралье.
Совсем особое положение занимает вопрос об изученности верхнеэоце-
новых насекомых балтийского янтаря, известных уже в средние века.
До настоящего времени описано свыше 3000 видов, причем в большин-
стве случаев весьма несовершенно или просто ненаучно. Вследствие
методического своеобразия исследования насекомых в янтаре и их очень
ограниченного значения для биостратиграфии я в дальнейшем не буду
касаться этой своеобразной фауны.
До работ А. В. Мартынова указанными немногими данными и ограничи-
вались наши знания по ископаемым насекомым всей обширной территории
СССР. Из 10 открытых местонахождений четыре относились к юрскому
и меловому, четыре — к пермскому и два — к третичному возрастам.
Однако разнообразие открытых насекомых было весьма невелико. Боль-
шинство форм (около 20) было найдено в Восточной Сибири, главным
образом в юрском Усть-Балейском местонахождении на Ангаре. Почти
все остальные местонахождения были известны лишь по немногим, большей
частью единичным находкам.
Почти за 80 лет было открыто всего около 30 видов на всей громадной
территории России. Кроме того, необходимо отметить, что большинство
из этих немногих описаний принадлежало иностранным ученым; русской
палеоэнтомологии не существовало.
Особенно разительно сопоставление тогдашнего состояния изучения
ископаемых насекомых у нас с положением дела в Западной Европе и Се-
верной Америке, где к 20-м годам нашего века был зарегистрирован ряд
ископаемых фаун разнообразного возраста, с карбона до кайнозоя, при-
чем число описанных форм исчислялось многими сотнями видов.
Такое отставание наших знаний в области палеоэнтомологии крайне
затрудняло развитие работ по филогении насекомых.
1. РАБОТЫ А. В. МАРТЫНОВА
1924—1938 гг.
А. В. Мартынов приступил к изучению ископаемых насекомых вполне
сложившимся, крупным авторитетным энтомологом, морфологом-система-
тиком, подошедшим в своих работах к вопросам филогении крупных групп
насекомых. Необходимость освещения истории развития насекомых стала
для него очевидной в результате исследований взаимоотношений главных
группировок крылатых форм. Это побудило его обратиться к палеонтоло-
гии, к изучению реальных ископаемых документов, свидетельствующих
о путях исторического развития. Избрав этот правильный и плодотворный
для зоолога-эволюциониста путь исследования, Мартынов сразу же столк-
нулся с громадными трудностями, так как в его распоряжении оказались
лишь литературные материалы иностранных авторов, к тому же недо-
статочно изученные. Это заставило его с большой энергией добиваться
получения новых материалов по ископаемым насекомым.
В начале 20-х годов Мартынов, будучи сотрудником Зоологического
музея Академии наук СССР и проводя там свои исследования по морфоло-
гии и систематике, одновременно начал работать в Геологическом музее.
Его начинания встретили горячую поддержку со стороны академика
П. П. Сушкина, руководившего Северо-Двинской галереей. В дальнейшем
связи Мартынова с палеонтологией все более крепли. Образование в 1930 г.
Палеонтологического института под руководством академика А. А. Бори-
сяка еще более упрочило развитие палеоэнтомологии в СССР. Борисяк
придавал важное значение исследованию ископаемых насекомых. Благо-
даря его поддержке Мартынов имел возможность осуществлять частые
и далекие экспедиции и поездки, печатать палеоэнтомологические моно-
графии.
Постепенно палеонтологические исследования становились главной
темой работ Мартынова, и после перевода Палеонтологического института
в Москву он без особых колебаний оставил Зоологический институт и все-
цело посвятил себя изучению ископаемых насекомых.
Необходимо заметить, что, приступая к изучению ископаемых насеко-
мых, Мартынов первоначально имел в виду освещение лишь теоретических
вопросов, связанных с изучением исторического развития различных групп
этого класса членистоногих. Однако ближайшие исследования новых фаун
и местонахождений сразу же показали возможность решения вопросов
их геологического возраста исключительно по составу фаунистических
комплексов и путем их сравнения. Чисто теоретические изыскания по исто-
рическому развитию насекомых вскоре стали давать результаты, примени-
мые в геологической практике, что стимулировало их развитие.
Мартынов занимался разносторонней деятельностью, отнюдь не огра-
ничиваясь изучением ископаемых насекомых пз коллекций музеев. Боль-
7
шую часть своего времени он посвящал экспедиционной работе, изучению
новых местонахождений, а также осведомлению полевых работников-
геологов о значении и желательности новых находок ископаемых насе-
комых.
1. ОТКРЫТИЯ и ИЗУЧЕНИЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ
ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ
В 1925 г. А. В. Мартынов выпустил в свет первую заметку об ископа-
емых насекомых. За год до того он осуществил свою первую палеоэнтомо-
логическую экспедицию (на юрские отложения Кара-Тау). С этого времени
быстрыми темпами началось интенсивное изучение ископаемых насекомых
СССР. Экспедиционной деятельностью занимался не только Марты-
нов, но и многие полевые исследователи-геологи, палеоботаники и крае-
веды.
В первых своих работах по палеоэнтомологии Мартынов, как уже от-
мечалось, показал важное значение ископаемых насекомых при определении
геологического возраста включающих их пород. Таким образом, остатки
насекомых превратились из редких, второстепенных с точки зрения геолога-
стратиграфа ископаемых в важных и ценных для стратиграфии представи-
телей фауны континентальных отложений. Необычайное разнообразие
и богатство фаун насекомых позволило в первых же описаниях новых форм
дать достоверные заключения об относительном возрасте отложений. Даже
находки единичных остатков, при детальном их изучении, всегда позволя-
ли высказать обоснованные соображения об их геологическом возрасте.
Ценность насекомых для стратиграфии очень скоро привлекла внимание
полевых исследователей; число зарегистрированных местонахождений
насекомых стало быстро возрастать, многие ранее известные местонахож-
дения начали детально изучаться.
В 1926 г. Мартынов предпринял поездку в Тихие Горы на р. Каме —
давно известное, но еще мало изученное местонахождение верхнепермских
насекомых. Сборы в Тихих Горах положили начало изучению пермских
фаун, до того времени почти неизвестных в СССР. В том же году М. Б.
Едемский открыл местонахождения пермских насекомых на р. Сбяне,
притоке р. Кулоя. Эта новая фауна по обилию и разнообразию оказалась
в дальнейшем чуть ли не самой богатой в мире пермской фауной насе-
комых.
Следующий, 1927 год принес новые открытия пермских насекомых на
Урале и юрских и третичных местонахождений в Средней Азии. Н. В. Ша-
баров в Фергане близ угольного местонахождения Шураб обнаружил на-
секомых лейасового возраста. В тех же южных предгорьях Ферганы
И. С. Комишан нашел среди угленосных слоев Кизыл-Кийского месторож-
дения остатки другой фауны лейасовых насекомых, довольно сходной
с предыдущей. М. Ф. Нейбург собрала насекомых в местонахождении
палеогеновой флоры и фауны Ашутаса. Это местонахождение было извест-
но уже давно, но насекомые в нем не были найдены. Ашутасские находки,
таким образом, впервые осветили нашу азиатскую третичную фауну насе-
комых. Г. Т. Мауэр впервые обнаружил остатки нижнепермских насеко-
мых в бассейне р.Сылвы; в этом районе Урала в дальнейшем был обнаружен
ряд богатых местонахождений пермского возраста.
1929 год принес открытие нового района местонахождений, притом
разнообразного возраста: Нейбург обнаружила остатки верхнекамен-
ноугольных, триасовых и юрских насекомых в Кузнецком бассейне. В по-
следующие годы здесь были найдены новые местонахождения и в даль-
нейшем этот район оказался одним из важнейших по обилию и разнообра-
зию ископаемых. В 1929 г. продолжались изучение и сборы ископаемых
8
в Тихих Горах (А. В. Мартынов, М. Д. Залесский, Е. В. Пермякова) и Ш\-
рабе (Н. В. Шабаров).
1930—1932 годы могут быть отмечены как период интенсивного иссле-
дования известных ранее местонахождений. Юрские фауны собирали Мар-
тынов (Шураб, 1932 г.) и М. И. Брик (Кзыл-Кия, 1930 г.). На Урале в бас-
сейне Сылвы работали М. Д. Залесский и Е. В. Пермякова; в тот же
район совершил поездку и Мартынов.
1933 год принес открытие триасовых насекомых в районе Шураба,
юрских — в Челябинском буроугольном бассейне (А. Н. Криштофович).
В этом же году Мартынов снова посетил местонахождение в Тихих Горах.
В 1934—1937 годы, последний период деятельности Мартынова, изу-
чение местонахождений продолжалось с неослабевающей интенсивностью.
Были проведены экспедиции на пермские (Сбяна—Я. Д. Зеккель, Сылва—
Е. В. Пермякова и Ю. М. Залесский, Кузнецкий бассейн — М. Ф. Нейбург
и Г. П. Радченко) и юрские местонахождения (Кара-Тау — Р. Ф. Геккер
и Б. Б. Родендорф). В 1936 г. А. Я. Петросянц открыл богатую новую
миоценовую фауну насекомых близ р. Чон-Туз, в центральном Тянь-Шане.
Мартынов сам подвел итоги работ по изучению ископаемых насекомых
СССР в статье, вышедшей уже после его смерти (1938 г.).
В результате за период немногим более 10 лет (1924—1937 гг.) в нашей
стране был обнаружен ряд ископаемых фаун насекомых, начиная с самых
верхов карбона и кончая неогеном. Наиболее богатыми и разнообразными
оказались фауны верхнепалеозойского, почти исключительно пермского
возраста. Из общего числа 24 палеозойских местонахождений по обилию
и разнообразию фауны выделяются казанские — соянская и тихогорская
и нижнекунгурская — чекардинская. Почти столь же разнообразны
мезозойские фауны, главным образом юрского возраста; из 18 местонахож-
дений наиболее богаты верхнеюрская каратаусская и лейасовые — шураб-
ская и кизылкийская фауны.
Третичные фауны, зарегистрированные из 12 местонахождений, наименее
разнообразны; лишь олигоценовая ашутасская и миоценовые — Кудя
и Чон-Туза — сравнительно богаты видами и ископаемыми.
Период 1924—1937 гг. в корне изменил состояние изученности ископа-
емых насекомых в Союзе. Открытие не менее 10 богатых и разнообразных
фаун и свыше 50 местонахождений оказалось очень важной фактиче-
ской базой для развития наших палеонтологических исследований.
2. ИЗУЧЕНИЕ ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ
Открытие богатых ископаемых фаун доставило громадный и разнообраз-
ный материал, к изучению которого Мартынов приступил в первые
же годы своей деятельности. Первой фауной, которую начал детально
изучать Мартынов, была знаменитая верхнеюрская фауна Кара-Тау (Гек-
кер, 1948). В серии статей он дал описание ряда важных групп этой фау-
ны — сетчатокрылых, равнокрылых, скорпионниц, стрекоз, прямокры-
лых, сеноедов и некоторых других. Эти исследования показали своеобра-
зие каратаусской фауны, весьма богатой и, что особенно важно, характер-
ной исключительной сохранностью ископаемых: как правило, они сохра-
нились в виде целых насекомых в очень тонкозернистой породе, позволяю-
щей рассмотреть мелкие детали строения тела и его придатков. Описания
каратаусских насекомых, составленные Мартыновым, охватили лишь
небольшую часть фауны. Главные ее компоненты — тараканы, боль-
шая часть жесткокрылых, двукрылые, перепончатокрылые, остались
необработанными. Это, однако, не помешало обрисовать основные
черты фауны и определить ее возраст (Мартынов, 19256—ж, 1926а, б,
1927а, б).
9
Следующей серией работ Мартынова являются исследования пермских
насекомых из местонахождения Тихие Горы на р. Каме. Им описываются
различные прямокрылые, сетчатокрылые, равнокрылые, скорпионницы,
многие формы древнекрылых насекомых — стрекозы, поденки и другие
группы (Мартынов, 19286, в, 1930а—г). Затем Мартынов приступил к изу-
чению богатейшей пермской фауны с р. Сбяны, притока р. Кулоя, и опуб-
ликовал статьи по скорпионницам, сетчатокрылым, жукам, вислокрылым
и равнокрылым. Описания соянской и тихогорской фаун показали их
большую близость и вероятную одновременность, соответствующую низам
казанского яруса. Богатейший соянский материал (около 4000 образ-
цов) Мартынов не успел обработать полностью — он дал лишь предвари-
тельные обобщения и сравнения с другими, американскими и австралий-
скими фаунами. Обе эти фауны (соянская и тихогорская) обладают харак-
терными чертами, указывающими, с одной стороны, на более молодой
их возраст по сравнению с нижнепермскими фаунами Канзаса и,с другой,—
на большое их своеобразие (Мартынов, 1933г, д, 1935в, 19386).
Следующей по времени является работа Мартынова по юрским фаунам
Ферганы— описания шурабских и кызылкийских насекомых, показавшие
отличия их от каратауских и свидетельствующие об их более древнем, лейа-
совом возрасте, сближающем с синхронными фаунами Западной Европы.
Шурабская и кызылкийская фауны обработаны почти целиком (кроме
жесткокрылых) и заключают ряд видов скорпионниц, прямокрылых, рав-
нокрылых, довольно много жуков и тараканов; двукрылые не были най-
дены (Мартынов, 19376).
К числу последних работ А. В. Мартынова относятся описания перм-
ских каргалинских и чекардинских фаун. Каргалинская фауна разнооб-
разна и довольно резко отличается от тихогорской и соянской. Эти отли-
чия зависят, по-видимому, не столько от возраста этой фауны (несколько
более древней, средне-или нижнекунгурской), сколько от ее палеозоогео-
графических особенностей. Вероятно, каргалинская фауна была изо-
лирована от тихогорской и соянской; это подтверждают также черты сход-
ства ее с пермской фауной Австралии (Мартынов, 1937в). Чекардинская
фауна гораздо богаче и разнообразнее каргалинской; вместе с тем она рез-
ко отличается от других наших пермских фаун ясно выраженным архаич-
ным характером. Мартынов полагал, что эта фауна должна быть отне-
сена к кунгурскому времени: новые данные показывают, что чекардин-
ская фауна, вероятно, очень близка, если не синхронна с канзасской,
которую считают артинской. В фауне Чекарды много различных древне-
крылых насекомых, в том числе верхнекаменноугольных реликтов, на-
пример представителей отряда Palaeodictyoptera (Spilapteridae), стрекоз,
различных прямокрылых, скорпионниц (Мартынов, 19406).
Кроме перечисленных фаун, Мартынов описал большое количество
отдельных находок или небольших сборов, недостаточно характери-
зующих данные фауны в целом. Так, стоит упомянуть об ашутас-
ской коллекции олигоценовых насекомых, которая впервые освещает
палеогеновую фауну Азии,— в Ашутасе найдены термиты, стрекозы, ру-
чейники, жуки и даже один вид чешуекрылых, вообще очень редких иско-
паемых (Мартынов, 1929а; Кузнецов, 1928).
Результатом этих исследований явилась возможность четко и оп-
ределенно характеризовать наиболее изученные фауны многих гео-
логических эпох и территорий пашей страны. Такими фаунами яв-
ляются:
пермские: чекардинская (низы кунгурского яруса), каргалинская
(кунгурский ярус), соянская и тихогорская (низы казанского яруса);
юрские: шурабская и кызылкийская (нижняя юра), каратауская (верх-
няя юра).
10
3. РАБОТЫ ПО ФИЛОГЕНИИ И СИСТЕМАТИКЕ
Цалеофаунистические исследования Мартынова дали ему в руки раз-
нообразнейший новый материал по ископаемым насекомым — как раз то,
что он стремился добыть, приступая к палеоэнтомологическим работам.
Изучение обширных коллекций сразу же встретило очень большие труд-
ности, являвшиеся следствием крайнего многообразия насекомых — класса
членистоногих, число отрядов которого приближается к 50.
Мартынов старался всемерно углублять свои исследования отдельных
групп насекомых, справедливо считая наиболее важным достижение пол-
ноты знаний по данной изучаемой группе. Неизбежность специализации
в исследованиях по ископаемым насекомым для него была ясна. Он соз-
нательно ограничивал область своих систематических исследований, исклю-
чая ряд отрядов насекомых из своих работ. Так, он очень скоро отказался
от работы с мезозойскими жесткокрылыми, двукрылыми, перепончатокры-
лыми и другими группами, особенно богато развитыми в современной фа-
уне. Мартынов понимал, что знание современной фауны обязательно для
правильной оценки ископаемых, притом оно тем более необходимо, чем
с более молодыми фаунами ископаемых мы имеем дело. Это заставило его
сильно сократить изучение третичных насекомых. С другой стороны,
Мартынов был вынужден ограничить свои исследования и по древним,
пермским фаунам насекомых, именно по тем отрядам, материал по которым
был очень богат, но которые систематически были обособлены и свое-
образны; таковы были, например, пермские равнокрылые, многие прямо-
крылые, тараканы.
Однако полностью провести рационализацию палеоэнтомологических
исследований Мартынов не мог, так как ему одному приходилось обраба-
тывать весь обширный палеоэнтомологический материал. Он изучал са-
мые разнообразные, далекие друг от друга группы насекомых, давал за-
ключения по всем находкам ископаемых насекомых — пермским скорпион-
ницам, мезозойским жукам, третичным термитам и др.
Все это необходимо учитывать при рассмотрении разнообразных иссле-
дований Мартынова в области систематической и филогенетической палео-
энтомологии. Ниже кратко сообщаются основные результаты его работ.
Особенно важны работы по древнекрылым насекомым — обширной
группе Palaeoptera, достигшей своего расцвета еще в палеозойскую эру.
Обилие и разнообразие древнекрылых, именно разнообразных палео-
диктиоптер и близких групп в каменноугольном периоде, дало основание
Гандлиршу считать этих насекомых исходной, предковой группой для
всех последующих отрядов. Его точка зрения нашла широкое распро-
странение в самых различных учебниках и руководствах, в которых поло-
жение Гандлирша принималось без оговорок и не подвергалось критиче-
скому рассмотрению.
Как показали исследования Мартынова, это предположение Ганд-
лирша ошибочно. Рассматривая функциональные особенности крыльев
древних палеодиктиоптер, Мартынов с полной убедительностью показал,
что с аэродинамической точки зрения они хорошо приспособлены
для совершения сильных взмахов, тогда как многие их предполагаемые
«потомки», например тараканы или некоторые прямокрылые, обладают
менее приспособленными для быстрого взмаха крыльями. Эти факты, осо-
бенно четко выявившиеся в результате анализа функций крыла, позволили
совсем по-новому понять пути исторического развития основных групп
насекомых. Стало ясно, что палеодиктиоптеры отнюдь не были своеобраз-
ной «общей» предковой группой для всех других отрядов крылатых насе-
комых, как думал Гандлирш, а представляли собой группу довольно узко
специализированных, хорошо летающих форм древнекрылых насекомых.
и
Заключение о палеодиктиоптерах является важнейшим обобщением
Мартынова по филогении насекомых, непосредственно следующим из его
исследований по морфологии крыльев (Мартынов, 1932а, б, 1925з).
Как известно, изучение крыльев современных насекомых позволило
Мартынову установить резкие различия двух главных филогенетических
стволов класса — древнекрылых и новокрылых. Эти два раздела крыла-
тых насекомых обособились, вероятно, еще в самом начале каменноуголь-
ного периода. В составе древнейших каменноугольных фаун до сих пор
обнаружены только хорошо различающиеся формы этих двух групп, при-
чем какие-либо переходные между ними формы неизвестны.
Рис. 1. Perniotheniidia caudata Rohd. — представитель отряда
арходонат из нижнепермских отложений Урала. Родендорф,
1949. Длина тела около 11 мм;
справа — отпечаток насекомого; слева — строение тела
Особенно важны работы Мартынова по выяснению филогенеза и системы
отрядов и семейств древнекрылых. Им был открыт своеобразнейший отряд
Archodonata (рис. 1), сочетающий особенности примитивного характера
с особо высокими свойствами специализации (Мартынов, 1931д). Очень
много нового было получено по системе и филогенезу своеобразнейших
Protohymenoptera, пермских представителей группы мегасекоптер, харак-
теризующихся особой, весьма высокой специализацией жилкования крыль-
ев, не имеющей аналогов среди почти всех последующих групп насекомых.
Мартынов открыл четыре новых семейства и ряд новых родов протогиме-
ноптер (рис. 2 и 3). До его работ эта группа была известна лишь по двум
семействам из Северной Америки. Открытые новые формы заставили со-
всем по-новому оценивать роль этих насекомых в пермской фауне и позво-
лили выяснить филогенетические отношения группы с большой достовер-
ностью и полнотой (Мартынов, 1930а, 1931д, 1937в, 1938в).
Весьма важны исследования Мартынова по систематике и филогене-
тике группы стрекоз в широком смысле. Он пересмотрел существовавшие
филогенетические схемы и на основе специального исследования жилко-
12
вания крыльев и открытия ряда новых семейств выяснил общую картину
исторического развития этих насекомых. Оказалось, что обширный отряд
стрекоз (Odonata), богато представленный с верхнекаменноуголь-
ного времени и заключаю-
щий ряд обособленных под-
отрядов, ясно подразделяет-
ся на две группы — древних,
пермских стрекоз (Permodo-
nata Мартынова) и новых,
мезокайнозойских стрекоз
(Neodonata Мартынова). Са-
мым интересным оказалось
то, что группа пермских под-
отрядов как бы параллельна
новым стрекозам, например:
узкокрылые пермские Proto-
zygoptera и мезокайнозон-
ские Zygoptera, ширококры-
лые пермские Protanisoplera
и Permanisoptera и мезокай-
нозойские Anisozygoptera и
Anisoptera. Такая параллель-
ность была объяснена Марты-
новым как пример аналогич-
ных приспособительных ти-
пов, возникавших неодно-
кратно в истории стрекоз.
Сходные явления мы знаем и
из истории других групп жи-
вотных, например позвоноч-
ных (Мартынов, 1931д и
1938 в).
Следует еще отметить от-
крытие Мартыновым пред-
ставителей группы гиган-
тских стрекоз (Meganiso-
ptera) в мезозое Средней Азии,
что значительно изменило
Рис. 2. Pseudohymen angustipennis Mart.— пред-
ставитель группы Protohymenoptera отряда ме-
гасекоптер из нижнепермских отложений Урала.
Реконструкция А. В. Мартынова. Длина тела
около 23 мм
представления о длительно-
сти существования этих древнекрылых, до сих пор известных лишь
из каменноугольных и пермских отложений (Мартынов, 19376).
Рис. 3. Т shekardohymen martynovi^.6hd.— окрашенное крыло протогиме-
ноптеры из нижнепермских отложений Урала. Длина остатка около 32 мм
Внимание Мартынова было обращено также на филогенез поденок —
второго современного отряда древнекрылых. Критически рассмотрев
13
все известные ископаемые формы и описав некоторые своеобразные виды
из верхнепермских отложений, Мартынов нарисовал схему филогенети-
ческого развития этих насекомых, наиболее достоверно показывающую
взаимоотношения ископаемых поденок (Мартынов, 1938в).
Рис. 4. Jurina marginata Mart. — представитель отряда^ глосс-
элитродей из верхнепермских отложений Архангельской обла-
сти. Реконструкция А. В. Мартынова. Длина надкрылья
около 9 мм
Рис. 5. Paleuthygramma tenuicorne Mart.— представи-
тель отряда калоневродей из нижнепермских отложе-
ний Урала. Реконструкция А. В. Мартынова. Длина
тела 21 мм
Переходя к рассмотрению исследований Мартынова по новокрылым,
самому богатому и разнообразному отделу крылатых насекомых, следует
сказать, что наиболее разносторонне изучались прямокрылые насекомые
14
в широком смысле, т. е. группа многожилковых новокрылых (Neoptera
Polyneoptera). Были описаны многочисленные новые семейства и не менее
четырех новых отрядов. Все эти новые данные по системе в значительной
мере расширили наши знания, преимущественно по пермской фауне. Но
в особенности оказались важны эти исследования для установления фило-
генеза группы. Открытие своеобразнейших прямокрылых глоссэлитродей
(рис. 4), калоневродей (рис. 5), установление отрядов миомоптер (рис. 6),
параплекоптер, открытие многих новых семейств ранее известных отрядов,
например: фазматоидей (сем. Aerophasmatidae и Necrophasmatidae из
Рис. 6. Delopterum novojilovi О. Mart.— представитель
отряда миомоптер из верхнепермских отложений Ар-
хангельской области. Рисунок О. М. Мартыновой.
Длина крыла 7 мм
мезозоя), протоперлярий (сем. Atactophlebiidae, Kazanellidae, Khosa-
ridae, Sylvaphlebiidae, Sylviodidae из пермских отложений Урала и При-
уралья), протоблаттоидей (сем. Strephoneuridae, Permotermopseidae из
перми Урала), веснянок (сем. Perlopseidae оттуда же),— все эти новые
данные заставили пересмотреть существовавшие представления о путях
филогенетического развития прямокрылых (Мартынов, 1938в, 1940а).
Изучение пермотермопсеид — пермских протоблаттоидей из верх-
ней перми Архангельской области — заставило Мартынова специально
исследовать особенности термитов — обособленной группы современных
насекомых, родственные связи которых оставались неясными. Это иссле-
дование раскрыло очень многое и в итоге превратилось из частного пале-
онтолого-морфологического описания в очерк по филогенезу исходных
групп всех насекомых с полным превращением. Мартынов в своем очерке
не только рисует пути исторического развития названных групп насе-
комых, но и касается биологических особенностей предковых форм и слож-
ного вопроса о происхождении превращения в индивидуальном развитии,
очень близко подходя к его разрешению (Мартынов, 1937а).
Наиболее древние группы многожилковых новокрылых — Blatto-
pteroidea — получили в работах Мартынова морфолого-филогенетическую
характеристику, основанную на специальных исследованиях строения
крыльев тараканов, богомолов, термитов, уховерток и ископаемых прото-
15
блаттоидей. Все эти группы оказались родственными, образующими еди-
ный филогенетический ствол, и четко отличающимися от других много-
жилковых сильным развитием так называемой югальной области задних
крыльев. Хотя новые палеонтологические факты по истории блаттопте-
роидей были открыты Мартыновым в небольшом числе, но зато его выводы
по филогенезу этой группы весьма важны и вполне достоверны.
Также велико значение исследований по филогенезу и морфологии
некоторых групп прыгающих прямокрылых, основанных на изучении пре-
имущественно юрских насекомых из Средней Азии. Описание и подроб-
ное исследование жилкования крыльев некоторых кузнечикоподобных
ископаемых насекомых (Hagloidea), сравнение их со сверчками и современ-
ными кузнечиками позволили сделать выводы о путях формирования
звукового аппарата на крыльях этих прямокрылых (Мартынов, 19376).
Рис. 7. Cicadomorpha punctulata Mart. — крыло представителя юрских
равнокрылых — палеонтинид из верхиеюрских отложений Кара-Тау.
Рисунок Е. Э. Беккер-Мигдисовой. Длина крыла 54 мм
Проведенные Мартыновым исследования по многожилковым новокры-
лым дали возможность установить их филогенетические отношения и их
систему. В результате весь этот подотдел новокрылых Мартынов разделил
на четыре надотряда: Blattopteroidea, Dermatopteroidea, Orthopteroidea
и Plecopteroidea. Группу трипсов, т. е. отряд Thysanoptera, Мартынов
с большим основанием выделил из многожилковых и сблизил с сеноедами
и сосущими, образовав особый подотдел Paraneoptera, равноценный по
рангу многожилковым и маложилковым новокрылым.
Работы по паранеоптерам по существу касались почти одних равно-
крылых, большое число новых родов которых было описано преимуще-
ственно из пермских отложений. Некоторые виды сеноедов были также
открыты из перми Архангельской области. Следует отметить открытие
пермского представителя группы трипсов. Но лишь по особой группе
мезозойских равнокрылых, именно по палеонтинидам (рис. 7), работы
Мартынова (1931а) имели решающее значение в отношении выяснения
систематического положения этой важной, характерной для юры группы
насекомых. Эти своеобразные, очень крупные формы Гандлирш и другие
исследователи ошибочно считали представителями отряда чешуекрылых,
высокоорганизованных насекомых — мекоптероидов, в действительности
появившихся лишь в третичном периоде. Такого рода ошибочный вывод
вносил путаницу в филогенетические исследования, в результате чего от-
ряду чешуекрылых совершенно неосновательно приписывалась громадная
древность. Изучение жилкования крыльев с убедительностью доказало
ложность предположений о принадлежности палеонтинид к бабочкам.
16
Наиболее богатый видами, начиная с юрского периода, подотдел мало-
жилковых новбкрылых (Oligoneoptera или Holometabola), Мартынов изу-
чал весьма разносторонне. Больше всего им было сделано по систематике
мекоптероидов — скорпионниц, паратрихоптер и сетчатокрылых. Из от-
ряда сетчатокрылых (в широком смысле) он описал четыре новых семейства:
пермских настоящих сетчатокрылых Palaemerobiidae и Permosisyridae,
мезозойских Mesoraphidiidae и своеобразных пермских представителей под-
отряда вислокрылок Permosialidae. Эти исследования значительно измени-
ли представления о путях филогенетического развития сетчатокрылых. Осо-
бенно важными оказались пермские находки настоящих сетчатокрылых,
Рис. 8. Agetochorista tillyardi Mart. — представитель перм-
ских скорпионниц из нижнепермских отложений Урала.
Реконструкция А. В. Мартынова. Длина тела около 9 мм
близких к современным, а также прекрасно сохранившихся юрских ра-
фидий из Кара-Тау (Мартынов, 1925 г, д, 1927 а, 1928 в).
Большое значение имеют также работы по скорпионницам, особенно
по фауне перми. До исследований Мартынова пермские скорпионницы не
были известны ни в Европе, ни в Азии. Всего Мартыновым описано свыше
двух десятков видов многих родов и даже одно новое семейство. Эти от-
крытия заставили полностью перестроить предполагаемые пути истори-
ческого развития данной группы, показали очевидную необходимость
самого детального изучения наших ископаемых фаун, несомненно самых
богатых. Следует добавить, что изученные Мартыновым материалы по скор-
пионницам нижней перми Урала вследствие своей совершенной сохранности
дали возможность исследовать строение тела этих ископаемых и составить
достоверные реконструкции общего облика насекомого (рис. 8). Важны
исследования и по мезозойским скорпионницам, основанные на изучении сред-
неазиатских материалов (Мартынов, 1925е, 19276, 1933г). Всего он опи-
сал около 20 видов (большинство которых относится к ортофлебиидам),
в том числе представителей одного нового рода-. Описано также два вида
2 Б. Б. Родендорф лп
другого мезозойского семейства (Neorthophlebiidae), один из которых при-
надлежал к неизвестному роду (Мартынов, 19376). •
Особое значение имеют работы Мартынова по своеобразной группе
мекоптероидов — Paiatrichoptera. Эта мало известная группа была опи-
сана лишь по остаткам крыльев немногих видов из триаса Австралии
и нижней юры Западной Европы. Изучение мезозойских материалов из
Средней Азии позволило Мартынову обнаружить представителей не менее
шести родов трех семейств. Значение этих находок станет ясным, если мы
вспомним, что из них два семейства и пять родов оказались вновь откры-
тыми для науки. Кроме того, сохранность некоторых паратрихоптер была
очень хорошей, что дало возможность судить о строении их тела. Эти ис-
следования показали важное филогенетическое значение паратрихоптер,
Рис. 9. Pseudopolycentropus latipennis Mart. — представитель
группы паратрихоптер из верхнеюрских отложений Кара-
Тау. Рисунок А. В. Мартынова. Длина переднего крыла 8 мм
споциализованных мекоптероидов, в историческом развитии которых
проходили процессы редукции задней пары крыльев, аналогичные тем
процессам, какие происходили в эволюции двукрылых и некоторых
чешуекрылых (рис. 9). Работы Мартынова по паратрихоптерам (Мартынов.
19276, 19376) имеют большую ценность.
Заключая обзор достижений Мартынова в области филогении и систе-
матики насекомых, следует коснуться его работ по перепончатокрылым
и жесткокрылым. По перепончатокрылым Мартынов работал мало; им
были описаны только некоторые мезозойские формы из верхнеюрских отло-
жений Кара-Тау и нижнеюрских отложений Ферганы (Мартынов, 1925е,
19376). Все эти немногие виды (всего шесть) принадлежали к особым вымер-
шим родам, частью даже семействам. Открытие их дает некоторые сведе-
ния о времени возникновения и развития отдельных групп отряда — пи-
лильщиков (описаны Xyelidae, вымершие Anaxyelidae и Paroryssidae) и
наездников (Aulacidae — описан род Mesaulacinus и Proctotrupidae —
описан род Mesoheloras).
Гораздо важнее результаты исследований Мартынова по ископаемым
жесткокрылым, которые были описаны им из пермских, триасовых, юр-
ских и третичных отложений (1925ж, 1926а, 1929а, 19306, 1933д, 1935г,
1936). Наиболее значительны выводы по жукам перми, до работ Мартынова
18
очень мало известным. Хотя им было открыто лишь семь видов пермских
жесткокрылых, последние оказались принадлежащими к семи родам шести
семейств, четыре из которых до тех пор не были известны совсем. Особенно
интересны весьма своеобразные семейства Permorrhaphidae и Sojanocolei-
dae, представители которых обладали богатым сложным жилкованием
надкрыльев, что их резко отличает от всех других жуков (рис. 10). Эти
две пермские формы в дальнейшем оказались
весьма ценными филогенетическими документами,
позволившими осветить свойства жилкования же-
сткокрылых и пути его изменений (Рихтер, 1935).
Имеет большое значение и описание двух предста-
вителей семейства Cupidае из верхнепермских отло-
жений Приуралья. Это реликтовое ныне семей-
ство жесткокрылых представлено в современной
фауне лишь двумя десятками видов. История купид
оставалась почти неизвестной и нахождение их
в палеозойской фауне сразу же пролило свет на
очень большую их древность и важное значение
в филогенезе всего отряда.
Изучение мезозойских жесткокрылых хотя и
дало значительно большее количество новых фак-
тов (всего открыто 14 новых видов 13 родов), но
оказалось гораздо менее полезно для филогении
отряда. Громадное большинство мезозойских жу-
ков, описанных по единичным остаткам (Мартынов,
1925ж), принадлежит к ныне представленным
в фауне семействам.
Работы по ископаемым жесткокрылым, самому
богатому видами и разнообразному отряду насеко-
мых, уже с начала мезозоя значительно преобла-
давшего, по-видимому, в своем распространении
над всеми другими отрядами, имеют особенно
важное значение. Поэтому открытия пермских
жуков и различные выводы по их морфологии
и систематике являются серьезными достижени-
ями Мартынова.
В последние годы своей деятельности Марты-
нов стал подготавливать сводку по филогенезу и
систематике ископаемых насекомых; следует на-
помнить, что такого масштаба работы были напи-
саны только Гандлиршем и вышли в свет очень
давно (в 1908 г.). Мартынов не успел полностью
закончить эту работу и составил лишь первую
часть филогенетического обзора, посвященного
Рис. 10. Sojanocoleus
reticulatus Mart. — над-
крылье представителя
своеобразных пермских
жесткокрылых из верх-
непермских отложений
Архангельской области.
Рисунок А. В. Мартыно-
ва. Длина надкрылья око-
ло 12 мм
древнекрылым и многожилковым новокрылым (Мартынов, 1938в).
Несмотря на незаконченность задуманной монографии, это иссле-
дование оказалось наиболее полным и обстоятельным очерком по фило-
генезу названных групп крылатых насекомых. В работе помимо разбора
филогенетических отношений, критически рассмотрены многие ранее
описанные формы ископаемых и дана схема филогенетических отношений
насекомых, их «родословное древо». Схема Мартынова является наиболее
обоснованной из всех аналогичных схем. В энтомологической литературе
всех стран приобретают все большее признание выводы и положения Марты-
нова по общей филогении и систематике насекомых.
Деятельность Мартынова была прервана преждевременной смертью
в тот период, когда он приступал к самым ответственным, обобщающим
2*
19
исследованиям, по существу — в самом расцвете его палеоэнтомологи-
ческих работ (Родендорф, 19386; Карпентер, 1938).
Трудно переоценить значение исследований Мартынова в деле изучения
ископаемых насекомых. Открытие многочисленных ископаемых фаун до-
ставило громадный и разнообразный материал (свыше 10 тыс. экземпляров
ископаемых) и дало возможность приступить к освещению филогенезов
ряда групп. В результате работ Мартынова наша палеонтология в корот-
кое время заняла в деле изучения ископаемых насекомых одно из ведущих
мест в мире.
4. ДРУГИЕ ПАЛЕОЭНТОМОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Заканчивая обзор деятельности А. В. Мартынова, необходимо сказать
несколько слов о других исследователях ископаемых насекомых в СССР.
Еще в конце 20-х годов, в начале палеоэнтомологической деятельности
Мартынова вышло в свет несколько работ с описаниями ископаемых перм-
ских насекомых, принадлежащих перу нашего известного палеоботаника,
ныне покойного М. Д. Залесского, получавшего материал по насекомым
от разных геологов вместе с отпечатками растений и собиравшего его лично
во время палеоботанических экскурсий (М. Д. Залесский, 1926, 1928а—в,
1929а, б, 1931, 1932а, б). Этот материал М. Д. Залесский стал изучать
независимо от Мартынова, впервые обратив внимание именно на пермских
насекомых нашей страны. Им был описан ряд интересных новых форм.
К сожалению, филогенетические отношения и систематическое положение
большинства новых родов были освещены М. Д. Залесским неправильно
или неполно; это объясняется тем, что исследователь был не зоологом.
В дальнейшем М. Д. Залесский прекратил палеоэнтомологические иссле-
дования. Работы в этой области, вначале на его материалах, стал продол-
жать его сын Ю. М. Залесский, который начал специализироваться на
пермских насекомых Урала.
Первые статьи Ю. М. Залесского вышли из печати в 1932 г. и заклю-
чали описания некоторых ископаемых насекомых из кунгурской фауны
бассейна р. Сылвы. Кроме того, в этих работах Ю. М. Залесский затраги-
вал вопросы морфологии жилкования крыльев и филогенеза (Ю. М. За-
лесский, 1931—1939). Первые работы Ю. М. Залесского посвящены изу-
чению почти исключительно древнекрылых — стрекоз, поденок и вымер-
ших мегасекоптер. Дальнейшее развитие его работы получили уже после
смерти Мартынова (см. стр. 42).
Отдельные работы по описанию ископаемых насекомых были стимули-
рованы деятельностью Мартынова, который с большим энтузиазмом старал-
ся заинтересовать зоологов, изучавших современных насекомых, палеон-
тологическим материалом,справедливо указывая на его высокую ценность.
Таковы прежде всего исследования по некоторым третичным насекомым,
материал по которым был передан для изучения различным специалистам,
давшим описание отдельных форм.
Наиболее обстоятельно изучались чешуекрылые; еще в 20-х годах Мар-
тынов передал для изучения Н. Я. Кузнецову материалы по третичным
чешуекрылым. Одним из результатов этого исследования было описание
нового рода бабочки из верхнеолигоценового местонахождения Ашутас
(Кузнецов, 1928). В дальнейшем Кузнецов (1941а) написал обстоятель-
ную монографию по чешуекрылым янтаря, напечатанную уже после смерти
Мартынова (см. стр. 41).
Кроме того, были опубликованы отдельные статьи по разным группам
насекомых. Из миоценового местонахождения под Ставрополем А. А. Шта-
кельберг описал одно двукрылое (1925). Некоторых юрских жуков из Кара-
Тау описала Т. И. Щеголева-Баровская (1929). Третичные муравьи с Кав-
20
каза описаны В. В. Поповым (1933). В последние годы своей деятельности
А. В. Мартынов передал большие материалы по юрским двукрылым из
Кара-Тау автору настоящей работы, который описал ряд новых видов
(1938а).
ВЫВОДЫ
В заключение обзора деятельности А. В. Мартынова, основоположника
палеоэнтомологии в нашей стране, сжато изложим сущность его научных
достижений, теоретические обобщения и особенности его исследователь-
ского метода.
Открытие и изучение многочисленных местонахождений ископаемых
насекомых оказалось главной фактической базой для последующих работ.
В результате исследования ряда разнообразных фаунистических ком-
плексов юрского и пермского возрастов были получены интересные
данные по насекомым мезозоя и перми, до тех пор очень мало изве-
стным.
Большое значение имеют исследования по филогенезу крупных групп
крылатых насекомых, основанные на специальных работах по морфологии
крыльев и палеонтологических данных. Применение функционально-эко-
логического анализа при оценке особенностей древнейших насекомых пале-
озоя и выяснение конкретных филогенезов отрядов насекомых позволили
Мартынову осветить реальные отношения главнейших групп насекомых
и выяснить ошибочность предполагавшихся раньше положений о значении
палеозойских палеодиктиоптер, как исходной, предковой группы всех
последующих отрядов крылатых насекомых. В действительности палеодик-
тиоптеры были специализованными, хорошо летавшими насекомыми,
в то время как таракановые несомненно являются даже теперь наибо-
лее примитивными крылатыми формами. Эти работы получили широкое
признание, и выводы Мартынова по филогении и систематике насекомых
являются серьезным достижением науки.
Описание обширных новых материалов по ископаемым насекомым,
большие работы по поискам, изучению и определению возраста новых
местонахождений насекомых, исследования конкретных ^илогенезов и си-
стемы многих групп—вся эта разносторонняя деятельность почти всецело
поглотила Мартынова и дала ему возможность лишь отчасти и попутно ка-
саться общих проблем биологии, в частности вопросов исторического разви-
тия организмов. Общая обстановка в тот период мало благоприятствовала
развитию материалистической научной мысли в биологии. Однако, несмот-
ря на столь трудное и неблагоприятное положение в те годы в области
разработки биологической теории, Мартынов был далек от принятия
идеалистических догм. Не высказываясь по существу основного во-
проса биологии, Мартынов считал самым главным освещение функциональ-
ного значения наблюдаемых морфологических особенностей насекомых,
т. е. стоял на твердых материалистических позициях, полностью исклю-
чая всякого рода идеалистические посылки при объяснении путей и причин
эволюционного процесса.
Мартынов очень высоко ценил классические работы В. О. Ковалев-
ского, уделял большое внимание разработке вопросов палеоэкологии в ра-
ботах Абеля и особенно этологическим исследованиям Долло1. Однако
Мартынов не смог достаточно критически рассмотреть взгляды многих
палеонтологов, что сказалось в его оценке работ Абеля, Долло, Осборна
1 Здесь уместно упомянуть, что Мартынов один из открытых им пермских видов
стрекоз назвал именем Л. Долло (Permaeschna dolloi Mart.), выразив этим свои симпа-
тии к «автору» этологии.
21
и других зарубежных ученых. В этих работах он не подметил чуждые ему
идеалистические извращения или метафизические несообразности, хо-
тя обнаружил ценное рациональное зерно: внимание к изучению усло-
вий жизни — основы всех изменений в историческом развитии орга-
низмов.
Недостаточная критическая оценка работ этих ученых привела к тому,
что Мартынов не всегда правильно оценивал исследования работавших
до него палеонтологов и называл имена Копа, Абеля и даже Осборна наряду
с именами В. О. Ковалевского и Долло. В этом безусловно заключает-
ся основной недостаток теоретических высказываний Мартынова
(1938в, стр. 8).
Самым главным для нас является основная черта исследовательского
метода Мартынова — последовательное применение функционального, эко-
логического анализа при рассмотрении особенностей ископаемых насеко-
мых. Это обеспечило успех обобщений в его палеоэнтомологических ис-
следованиях и обоснованность выводов по историческому развитию.
II. РАЗВИТИЕ ПАЛЕОЭНТОМОЛОГИИ В СССР
ПОСЛЕ РАБОТ А. В. МАРТЫНОВА
После смерти А. В. Мартынова руководство палеоэнтомологическими
исследованиями в Палеонтологическом институте Академии наук СССР
перешло к автору этих строк. Богатое научное наследство, оставленное
Мартыновым, облегчало задачи, стоявшие перед его преемниками. Стало
возможным непосредственно развивать изучение ископаемых остатков,
рационально планировать эту работу и не быть в зависимости от наличия
определенного материала, как это было с Мартыновым, когда он начинал
свои палеоэнтомологические исследования.
Общее направление исследований претерпело существенные изменения
в процессе их интенсификации и углубления. Эти изменения были двоякого
характера.
С одной стороны, произошла специализация исследований; стали
изучать определенные группы насекомых на протяжении возможно более
длительного отрезка геологического времени. Основным объектом иссле-
дования явились, таким образом, целые филогенетические ветви или ство-
лы. Изучение фаун, одновременно существовавших комплексов форм,
было поставлено в зависимость от основных, филогенетических исследо-
ваний. Такая рационализация повысила точность и полноту освещения
взаимоотношений изучаемых форм; вместе с тем это дало возможность
значительно точнее определять и их относительный возраст. Перестройка
палеоэнтомологических работ отразила общее направление исследований
Палеонтологического института Академии наук СССР, которое развивал
покойный академик А. А. Борисяк, обращавший основное внимание на
изучение филогенетических отношений, как на самое важное в палеонто-
логических работах. Это резко повысило качество биостратиграфических
выводов и одновременно дало ценный материал для разработки теорети-
ческих проблем.
С другой стороны, стали широко использоваться данные по современ-
ным представителям изучаемой (или близкой к ней) группы, притом не толь-
ко путем использования литературных источников, но и посредством про-
ведения специальных изысканий по морфологии, систематике и зоогео-
графии. Проведение таких исследований значительно облегчило изучение
ископаемых; выводы по систематике и филогении приобрели большую досто-
верность и полноту.
Эти изменения, происшедшие за истекшее время, были естественным
дальнейшим развитием той методики и тех направлений, которые были
намечены Мартыновым. В свое время, однако, полностью развернуть ис-
следования в таком направлении, изменить существующую методику изу-
чения ископаемых насекомых Мартынов не мог — на нем лежал исключи-
тельно важный труд первичной инвентаризации ископаемых фаун. Кроме
того, Мартынов долгое время был единственным пионером в этой обширной
23
отрасли палеонтологии. Лишь в самые последние годы его деятельности
у него появились преемники — ученики-палеоэнтомологи.
Таким образом, палеоэнтомологические исследования стали разви-
ваться в трех главных направлениях:
1. Изучение фаунистических комплексов отдельных районов и место-
нахождений, проведение поисков и сборов ископаемых, составление опи-
саний и обзорных статей по отдельным фаунам. Эта работа имела основное
значение: доставлялись новые коллекционные материалы, позволяющие
делать первичные определения геологического возраста.
2. Монографические исследования истории отдельных групп насеко-
мых, проводимые на основе изучения всех доступных материалов, начиная
с самых древних фаун и кончая современными. Эти исследования также
содержат сведения по филогении, распространению и особенностям раз-
личных насекомых, что позволяет делать биостратиграфические заключе-
ния и дает материалы для теоретических выводов.
3. Изучение закономерностей исторического развития насекомых на
основе исследования отдельных отрядов или всего класса в целом. В этих
работах освещаются важнейшие вопросы исторического развития насе-
комых на наиболее доступном материале.
Как мы увидим из дальнейшего, указанные работы развивались в тес-
ной связи, определяя и дополняя друг друга.
1. ИЗУЧЕНИЕ ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ
Этот раздел палеоэнтомологических работ Мартынов разрабатывал
особенно интенсивно. Достигнутые им успехи (открытие многочисленных
местонахождений насекомых, сбор разнообразных и обширных коллекций
и начало их изучения) заложили основу для всей последующей исследова-
тельской работы.
Продолжение работ по ранее открытым фаунам
Естественное продолжение и развитие исследований по изучению
фаунистических комплексов заключалось прежде всего в дальнейшей раз-
работке тем, начатых еще Мартыновым. Таковы работы по пермским насе-
комым Урала, Приуралья и Архангельской области и по мезозойским насе-
комым Средней Азии. В ближайшие годы после окончания деятель-
ности Мартынова фаунистические исследования по ископаемым насекомым
стали распространяться и на новые, до тех пор не затронутые изучением
районы СССР.
По пермским фаунам Европейской части Союза ССР продолжалось
накопление материалов — собирались насекомые кунгурского возраста
в бассейне р. Сылвы (Е. В. Пермякова и Ю. М. Залесский) — пермские
насекомые различного возраста в Каргалинском районе Чкаловской
области (О. М. Мартынова), были найдены пермские насекомые в различных
новых местонахождениях северного Приуралья (Ю. М. Залесский).
Следует отметить работы Ю. М. Залесского, который продолжал изу-
чение пермской фауны Урала. Во время своих многолетних экспедицион-
ных исследований Залесский собрал обширный материал по кунгурским
насекомым. Изучение их позволило установить состав богатой и разнооб-
разной пермской фауны Урала, состоявшей из представителей своеобраз-
ных, в своем большинстве эндемичных уральских родов, частью семейств
и даже отрядов, до сих пор нигде более не обнаруженных. В серии много-
численных статей Залесский описал разнообразных древнекрылых, прямо-
крылых и паранеоптер (сеноедов и хоботных), что характеризовало ураль-
скую фауну различных веков перми (Ю. М. Залесский, 1937—1953).
24
Очень много дало исследование отдельных групп насекомых для осве-
щения пермских фаун Европейской части СССР. Таковы работы по равно-
крылым (Беккер-Мигдисова, 1940, 1946, 1947, 1948а, 19496), по скорпиои-
ницам и сетчатокрылым (Мартынова, 1948а, в; 19526), О1дельные заметки
по древнекрылым, жесткокрылым и некоторым другим группам насеко-
мых (Родендорф, 19396, 1940а, б, 1944). Эти работы были основаны на
изучении обширных коллекций пермских насекомых Архангельской
области, Урала и Приуралья, ис-
следование которых Мартынов
далеко не успел закончить. В ре-
зультате всех этих работ наши
знания пермских насекомых Евро-
пы достигли относительно очень
высокого уровня.
Следует указать на открытие
в составе ранее известных фау-
нистических комплексов многих
интересных и важных групп на-
секомых, до тех пор обнаружен-
ных лишь за рубежом или вовсе
не описанных. Таково, например,
нахождение представителя отряда
протелитроптер в нижнепермской
фауне Урала (рис. И; Родендорф,
19396), представителей семейств
астеногименид (Protohymenoptera)
и протереизматид (Ephemeroptera)
в той же фауне (Ю. М. Залесский,
1939а, 1946а—г).
Продолжались работы по изу-
чению мезозойских насекомых.
Особенно важное значение име-
ли исследования малоизвестного
Рис. 11. Uralelytron martynovi Rohd.—
представитель отряда протэлитроптер из
нижнепермских отложений Урала. Длина
надкрылья 6,5 мм
местонахождения Иссык-Куль в
Средней Азии, в результате кото-
рых были собраны обширные кол-
лекции по верхнетриасовым насе-
комым, до тех пор у нас неизвест-
ным. Большие новые материалы поступили также из Усть-Балея на берегу
Ангары ниже Иркутска — уже давно известного, но мало изученного ме-
стонахождения. Эти нижнеюрские устьбалейские насекомые, впервые
описанные еще в прошлом веке, характеризуют фауну юры Северной Азии.
Изучение состава фаунистических комплексов азиатского мезозоя раз-
вивалось на основе систематических работ по отдельным группам — дву-
крылым, скорпионницам, сетчатокрылым и равнокрылым. Особенно много
новых форм было описано по местонахождениям верхнеюрских насекомых
Кара-Тау — двукрылых (Родендорф, 1938а, 1946, 1947), равнокрылых
(Беккер-Мигдисова, 1949а), скорпионниц и сетчатокрылых (Мартынова г
1947а,б; 1949а). По нижнеюрским и триасовым местонахождениям
Средней Азии было много описано равнокрылых (Беккер-Мигдисова,
1947, 1949а, 1951, 1953в), скорпионниц и сетчатокрылых и др. (Марты-
нова, 1943, 1948в, 1949а, 1951а).
Открытие новых фаунистических комплексов
Гораздо более значительны фаунистические работы по новым, еще сов-
сем не затронутым изучением районам СССР.
25
Кайнозойские фауны. В 1938 г. Палеонтологический ин-
ститут Академии наук СССР организовал изучение местонахождений мио-
ценовых насекомых в Ставрополье (Северный Кавказ), продолжавшиеся
и в 1939 г. В результате этих работ были составлены обширные коллекции
по различным отрядам; жесткокрылым, двукрылым, ручейникам, перепон-
чатокрылым, равнокрылым, сетчатокрылым и некоторым другим. Боль-
шинство собранных остатков было очень хорошей сохранности. Значение
этих исследований будет ясно, если вспомним, что до тех пор мы почти
не располагали данными о насекомых неогена СССР, если не считать неко-
торых отдельных находок. Ставропольские коллекции позволяют с отно-
сительно большой полнотой судить о составе фауны и особенностях от-
дельных представителей многих отрядов. Хотя разнообразие и обилие
видов ставропольского фаунистического комплекса не дает возможности
быстро закончить его изучение, все же уже сейчас можно судить об его
особенностях (Родендорф, 1939а; Мартынова,1939, 1947в).
Расширение исследований третичных фаун продолжалось и в даль-
нейшем. В 1942 г. Палеонтологическим институтом было организовано
изучение малоизвестного местонахождения Чон-Туз в Центральном Тянь-
Шане, где были собраны разнообразные коллекции остатков неогеновых на-
секомых. Этот фаунистический комплекс значительно отличается от став-
ропольского и по составу групп, и по иной, худшей сохранности остатков
(Родендорф, 1945; Беккер-Мигдисова и Мартынова, 1951).
При изучении третичной флоры Западной Сибири М. Г. Горбунов обна-
ружил местонахождения миоценовых насекомых нар. Тым. Некоторые формы
были изучены, что дало возможность высказать ряд общих выводов по
связям ныне далеких фаун (Беккер-Мигдисова, 1954).
Новые данные по неогеновым насекомым были получены и с крайнего
юга нашей страны. В результате работ Туркменского филиала Академии
наук СССР и Палеонтологического института в районе Небит-Дага была
добыта небольшая коллекция плиоценовых насекомых, обнаруженных в от-
ложениях акчагыла. Благодаря хорошей сохранности, даже при предва-
рительном изучении был отмечен совсем особый, резко отличный от совре-
менного состав этого фаунистического комплекса, состоящего из различ-
ных представителей жесткокрылых, клопов, двукрылых и некоторых дру-
гих насекомых, отнюдь не характерных для пустынных условий обитания.
Заканчивая перечисление новых местонахождений третичной фауны,
следует отметить ряд находок в Молдавской ССР, где И. М. Сухов
обнаружил четыре местонахождения миоценовых насекомых. Отсюда
собраны большие коллекции насекомых, которые, к сожалению, еще не
изучены.
Следует коснуться исследований и по четвертичным насекомым,которые
безусловно остаются мало изученными. Больше всего в этой области было
сделано по описанию остатков насекомых, обнаруженных в местонахожде-
нии Бинагады (Азербайджанская ССР), в залежах ископаемой, уплот-
нившейся нефти, так называемом кире. Впервые, кроме остатков позво-
ночных, отсюда были описаны и остатки насекомых отряда жесткокрылых,
характеризовавшие особый, отличный от современного, состав фауны
(Рихтер, 1947; Тер-Минасян, 1947; А. В. Богачев, 1948). Четвертичные
насекомые были обнаружены и собраны также в результате работ Инсти-
тута географии Московского университета на западе Тульской области,
в местонахождениях известной «лихвинской флоры». Во время исследова-
ний межледниковых отложений и захороненных в них остатков растений
были найдены и остатки насекомых из отрядов жесткокрылых и двукры-
лых. Предварительное определение их указывало на более теплый по срав-
нению с современным климат, примерно соответствующий климату в зоне
широколиственных лесов.
26
Указанные два фаунистических комплекса четвертичных насекомых —
бинагадинский и лихвинский — отнюдь не исчерпывают, конечно, всех
находок остатков четвертичных насекомых, которые делались попутно
при самых разнообразных исследованиях. Достаточно напомнить работы
по изучению озерных илов, сапропелей, работы по торфяникам, наконец,
исследования по паразитам и некрофагам четвертичных позвоночных,
попутно обнаруживаемых при изучении остатков, например, мамонта и
других млекопитающих. Весь этот широкий комплекс вопросов, однако,
имеет самостоятельное значение и лишь формально связан с палеонтоло-
гией, поэтому в настоящем очерке мы мало касаемся фаун четвертичного
периода.
Мезозойские фауны. Наши знания по мезозойским фаунам
накапливались менее интенсивно. Прежде всего следует отметить откры-
тие почти неизвестных до тех пор насекомых мелового периода. И. В. Ле-
бедев в бассейне среднего Енисея обнаружил несколько местонахождений
насекомых верхнего мела, из которых описано лишь одно своеобразное
сетчатокрылое (Мартынова, 1954). Близкую форму сетчатокрылого
(Ю. М. Залесский, 19536) в меловых отложениях Западного Казахстана,
на р. Эмбе, нашел В. А. Вахрамеев. Необходимо, наконец, отметить на-
ходку остатков меловой стрекозы на Волге, так как это — первое зареги-
стрированное местонахождение верхнемезозойских насекомых на всей
территории Европейской части СССР (Ю. М. Залесский, 19536).
Получены новые сведения по юрским местонахождениям насекомых,
относящихся к фаунам нижнего отдела системы, притом почти исключи-
тельно к фауне азиатской части Союза ССР. Лебедев открыл богатое место-
нахождение лейасовых насекомых на среднем течении р. Томи в пределах
Кузнецкого бассейна (Лебедев, 1950). Здесь в 1945 г. близ дер. Черный
Этап были обнаружены остатки насекомых прекрасной сохранности, пред-
варительным изучением которых неожиданно было установлено сходство
с лейасовой фауной Усть-Балея на Ангаре, заключающееся чуть ли
не в видовом единстве. Сам по себе этот факт сходс1ва двух фаун ископаемых
насекомых, обнаруженных в большом географическом отдалении друг от
друга (расстояние по прямой равно примерно 1200 км), крайне удивите-
лен и не имеет аналогов. Близость фаун Усть-Балея и Черного Этапа не-
сомненно указывает на их относительную синхронность, общее географи-
ческое и климатическое сходство и единство всей территории между этими
местонахождениями.
Другое местонахождение этой же фауны обнаружил Г. Г. Мартинсон
па западе Иркутской области, на склонах Восточного Саяна, по р. Ие
(Беккер-Мигдисова, 1950). Здесь было собрано небольшое число остатков,
не позволяющих дать полную характеристику всего фаунистического
комплекса, но с ясностью указывающих на близость его к устьбалей-
скому.
Следует также упомянуть о двух новых местонахождениях юрских
насекомых, обнаруженных в Западной Сибири. Одно из них открыл
И. В. Лебедев на р. Кемь, левом притоке среднего Енисея, другое —
А. Г. Поспелов на юге Кузнецкого бассейна, на р. Кондоме у дер. Корча-
кол (Мартынова, 19496). Из этих двух местонахождений были собраны
лишь единичные остатки насекомых.
Среди остатков растений нижнеюрского возраста в Абхазии в 1947 г.
Е. Э. Беккер-Мигдисова обнаружила близ сел. Акармара (в районе уголь-
ных разработок Ткварчели) надкрылья одного жука. Открытие этого место-
нахождения интересно тем, что оно является первым по мезозойской фауне
всего Кавказа, да и вообще всей юго-восточной Европы. До сих пор насе-
комые мезозоя были известны нам лишь из Средней Азии, Сибири и Запад-
ной Европы.
27
Изучение палеозойских фаун Кузнецкого бассейна
Более значительны результаты исследований насекомых палеозой-
ских фаун, заключавшиеся преимущественно в изучении и открытии сов-
сем новых, даже не зарегистрированных местонахождений, притом в райо-
нах, из которых ископаемые насекомые почти совсем не были известны.
Так, важны работы, проведенные по изучению ископаемых насекомых
угленосной толщи Кузнецкого бассейна, откуда до тех пор были известны
лишь отдельные находки единичных ископаемых. Палеонтологический
институт Академии наук СССР в 1949 г. начал изучение этой фауны, при-
ступив к широким полевым работам — осмотру ранее зарегистрированных
местонахождений, сбору ископаемых и в особенности к поискам новых место-
нахождений путем планомерного исследования разрезов определенных
свит отложений. До тех пор такого рода «активный» метод палеоэнтомоло-
гических исследований не применялся. Местонахождения насекомых от-
крывали всегда случайно, обычно геологи, проводившие описание и
съемку обнажений и разрезов. Уже потом на основе немногих случайно
собранных остатков насекомых, палеоэнтомологи проводили подробные
поиски и тщательный осмотр различных горизонтов и слоев указанного
обнажения. Таким путем были изучены все главнейшие местонахождения
насекомых и собраны обширные коллекции.
Изучение Кузнецкого бассейна, естественно, начало проводиться та-
ким же образом. Однако явная ограниченность и, что особенно важно,
малая перспективность такой методики заставили перейти к изучению
известных обнажений, руководствуясь лишь характером пород и их про-
исхождением. Отсутствие сведений о нахождении в данных осадочных поро-
дах остатков насекомых заставляло лишь с большим вниманием и тщатель-
ностью исследовать породу. Такого рода «интенсификация» полевых па-
леоэнтомологических работ дала возможность открыть ряд новых местона-
хождений и собрать много коллекций по отдельным фаунам. Эти коллекции
по отдельным фаунистическим комплексам позволили характеризовать
фауны не немногими, единичными формами, а десятками видов разных
отрядов. В итоге работ по палеозою Кузнецкого бассейна были получены
данные большой полноты: этот район оказался изученным в отношении
ископаемых насекомых значительно полнее всех других районов, даже тех,
изучение которых было начато намного раньше. Если ко времени оконча-
ния работ Мартынова из Кузнецкого бассейна было известно только во-
семь местонахождений, причем в большинстве из них были зарегистри-
рованы только единичные экземпляры ископаемых, то в настоящее время
оттуда известно 27 местонахождений, причем фаунистическая характе-
ристика некоторых из них основывается на изучении обширных коллекций,
состоящих из многих сотен остатков.
Результаты изучения фаун палеозойских насекомых рассмотрим более
подробно по отдельным свитам всей угленосной толщи бассейна. Изве-
стно, что палеозойскую часть толщи удобнее всего разделить на четыре
свиты: самую молодую, ерунаковскую, соответствующую, без сомнения,
верхней перми; ильинскую, также верхнепермскую, но более древнюю; куз-
нецкую, явно нижнепермскую и, наконец, самую нижнюю, наиболее древ-
нюю, балахонскую, соответствующую верхам каменноугольных отложений.
До сих пор точное определение геологического возраста различных свит
угленосной толщи Кузнецкого бассейна и коррелирование их с отложени-
ями других бассейнов, особенно географически удаленных, является нере-
шенной и трудной проблемой1.
1 Причины этого заключаются в своеобразии органического мира и климатических
условий Азиатского материка в конце палеозойской эры, обусловленных географиче-
ским обособлением этого участка суши — древней Ангариды, фауна которой до сих
пор почти совсем не изучена.
28
Поэтому правильнее всего в настоящее время основываться на реаль-
ных местных взаимоотношениях разных отделов всей толщи, которые четко
определяются делением ее на свиты: геологический возраст свит более или
менее выяснен в результате изучения ископаемых насекомых, но еще
требует обоснования.
Ерунаковские фауны. Ерунаковская свита была представ-
лена в свое время лишь двумя местонахождениями (Байкаимская Ли-
ствяжка и Соколова I), в которых Г. П. Радченко в 1934 г. собрал несколь-
ко остатков насекомых. В настоящее время ерунаковские насекомые из-
вестны из семи местонахождений, причем все новые местонахождения
(Кильчигиз, Соколова II, Салагаево) обнаружены в южной части
бассейна.
Особое значение имеет открытое в 1949 г. экспедицией Палеонтологи-
ческого института местонахождение Соколова II (в IX Соколовском уголь-
ном пласте, вскрытом канавой № 34), откуда была собрана обширная кол-
лекция в количестве более 500 остатков из различных групп: скорпион-
ниц, равнокрылых, жесткокрылых, сетчатокрылых, глоссэлитродей и ряда
других, представленных примерно 100 видами. Изучение этой большой
коллекции дало возможность выяснить своеобразие всего фаунистиче-
ского комплекса, его связи с фаунами европейской и североамериканской
перми, с верхнепермской фауной Австралии. С большой достоверностью
определилась обособленность этой фауны и наметились тафономические
особенности фаунистического комплекса (отбор мелких остатков). Опреде-
ление геологического возраста соколовской фауны встретило большие
затруднения: данные по разным группам насекомых оказались противо-
речивыми. В результате изучения, например, жесткокрылых была устано-
влена большая близость Соколовских жуков к известным триасовым видам;
в результате изучения равнокрылых установлено сходство их с представи-
телями верхнепермской (казанской) фауной; особенности скорпионниц
указывают на еще более древний возраст. Оценивая все имеющиеся дан-
ные, можно утверждать,что соколовский фаунистический комплекс — самый
молодой среди всех более или менее полно известных палеозойских фаун
из Кузнецкого бассейна. Геологический возраст его, вероятно, соответ-
ствует самым верхам верхней перми (Беккер-Мигдисова, 1951, 1952,
1953а, б; Мартынова, 19516, 1952а, б, в).
Ильинские фауны. Ильинская свита до последнего времени
не была охарактеризована ископаемыми насекомыми и лишь экспедиции
Палеонтологического института Академии наук СССР обнаружили четыре
местонахождения ильинских насекомых (Суриёково I, II и III, иллюстри-
рующие фауну верхов свиты, и Зеленый Луг — самые низы свиты). Особое
значение имеет местонахождение Суриёково I, откуда была добыта обшир-
ная коллекция насекомых, состоящая из 500 остатков скорпионниц, равно-
крылых, прямокрылых, жесткокрылых и некоторых других групп. Изуче-
ние суриёковских ильинских насекомых еще не закончено, поэтому нельзя
точно определить их возраст. Следует отметить неизученность некоторых
групп (например, прямокрылых), материал по которым довольно богат.
Большая древность данной фауны по сравнению с ерунаковской (соколов-
ской) совершенно очевидна, что следует из меньшего количества верхнеперм-
ских и триасовых элементов и наличия своеобразных или явно более древ-
них форм. Это своеобразие суриёковской фауны сильно отличает ее как от
более молодой ерунаковской (соколовской) фауны, так и от более древней
калтанской (кузнецкой).
Кузнецкие фауны. Кузнецкая свита до наших работ также
совсем не была охарактеризована. Впервые кузнецких насекомых собрал
А. Г. Поспелов, обнаруживший в 1948 г. два местонахождения их на юге
бассейна: Калтан на р. Кондоме и Сарбала I на одном из ее притоков.
29
В дальнейшем экспедиции Палеонтологического института открыли еще
два местонахождения — Сарбала II и Старокузнецк (правый берег р.
Томи в Сталинске, против Топольников). Из этих четырех местонахожде-
ний особое значение по количеству найденных в них остатков имеют Кал-
тан иСарбала II. ВКалтане было добыто около 2000, а вСарбале II при-
мерно 150 остатков насекомых. Это указывает на особое значение кузнецких
коллекций, которые с наибольшей полнотой характеризуют фауну и в то
же время являются наиболее обширными сборами ископаемых насекомых
по сравнению с какими-либо другими фаунистическими комплексами ис-
копаемых насекомых всего Кузнецкого бассейна.
Особенно увеличивает ценность калтанской фауны характер захороне-
ния остатков насекомых, которые сохранились в очень тонкой, глинистой,
притом светлой породе; это обусловило сохранение многочисленных деталей
строения (волосков, щетинок) и рисунка. Сохранение иногда целых тел
насекомых или некоторых частей тел взрослых форм, а также личинок
еще больше повышает значение этой коллекции кузнецких насекомых.
По изученным группам калтанских насекомых — скорпионницам, равно-
крылым и некоторым более бедным видами отрядам — можно с большой
полнотой и определенностью судить об особенностях этого фаунистиче-
ского комплекса.
Несмотря на неизбежную противоречивость данных, полученных по
разным группам, все же возможно определить калтанскую фауну, как при-
надлежащую к низам перми. Об этом свидетельствует широкое развитие
архаического подотряда скорпионниц (Protomecoptera), наличие некоторых
более примитивных форм древнекрылых (по сравнению с известными из
нижнепермских отложений Урала и Северной Америки формами) и более
примитивный характер некоторых других насекомых. Черты сходства
этой фауны с более молодыми, верхнепермскими фаунами более ограни-
чены и заключаются в наличии некоторых жесткокрылых и равнокрылых,
у последних обнаруживается сходство с формами из казанского яруса
европейской перми. Но особенно примечательно своеобразие калтанской
фауны, резко отличающее ее от большинства других фаун, выраженное
в обилии только здесь обнаруженных родов, частью даже семейств насе-
комых. Несмотря на известные черты сходства с более молодой, ильинской
фауной, насекомые Калтана и Сарбалы относительно близки, что легко
позволяет отметить их своеобразие.
Взаимные различия отдельных кузнецких фаунистических компле-
ксов невелики, но хорошо заметны. Точнее всего можно сравнить наиболее
древний, калтанский комплекс с более молодым, сарбалинским компле-
ксом, так как из этих местонахождений имеются наиболее богатые сборы.
Из двух других кузнецких местонахождений (Старокузнецка и Сарбалы I)
материала собрано мало. Однако, сравнивая все эти комплексы, можно
наметить именно относительные возрастные отношения их, а не какие-либо
иные, например тафономические особенности (Мартынова, 1953в).
Балахо некие фауны. Балахонская, самая древняя свита
угленосной толщи бассейна относительно хорошо известна в палеоэнто-
мологическом отношении — большинство зарегистрированных местонахож-
дений палеозойских насекомых Кузнецкого бассейна (12) освещает фауну
этой свиты. Половина этих местонахождений была открыта еще при /деятель-
ности Мартынова, попутно с проведением палеоботанических исследова-
ний М. Ф. Нейбург и Г. П. Радченко (1929—1935 гг.). Другие местонахожде-
ния были обнаружены в последние годы Е. П. Брунс (Прокопьевск),А.Г. По-
спеловым (Алташтыгол) и экспедициями Палеонтологического института
Академии наук СССР (Кемерово, Порывайка, Малый Тёш, Желтый Яр).
Однако это число зарегистрированных местонахождений балахонских
насекомых, значительно большее, чем по другим свитам, отнюдь не отра-
30
жает действительного уровня наших знаний о них, так как до самого по-
следнего времени мы не располагали большими сборами балахонских насе-
комых, состоящими из многих сотен или десятков экземпляров ископаемых
из какого-либо одного местонахождения данной свиты. В этом отношении
изучение насекомых других свит оказалось в более выгодном положении,
хотя и было начато гораздо позднее. Практически лишь в 1952—1953 гг.
была получена первая большая коллекция насекомых (свыше 750 остат-
ков) из местонахождения Желтый Яр, добытая экспедициями Палеонтоло-
гического института. Коллекции по другим фаунистическим комплексам
несравненно беднее, большинство их состоит лишь из единичных остатков.
Серийный материал по балахонским насекомым был получен, кроме того,
лишь из Завьялова (около 50 остатков), Порывайки (около 30 остатков)
и Малого Тёша (25 остатков). Все эти новые материалы по балахонской
фауне еще очень мало изучены и по ним могут быть высказаны лишь са-
мые общие заключения.
Остановлюсь на некоторых из них.
Самым интересным оказывается резкое отличие балахонской фауны от
всех более молодых фаун, начиная с кузнецкой и ильинской и кончая еру-
наковской. Своеобразие балахонских фаунистических комплексов заклю-
чается в наличии многочисленных тараканов и некоторых палеодиктиоптер:
обе эти группы составляют основной фон всех известных балахонских фаун.
Характерно для балахонской фауны, кроме того, отсутствие скорпион-
ниц и жесткокрылых, немногочисленность равнокрылых и их ярко выра-
женные примитивные черты. Следует особенно подчеркнуть большое коли-
чество форм тараканов, полностью отсутствующих в более молодых свитах
палеозоя Кузнецкого бассейна. Это обстоятельство давно обратило на себя
внимание. Его связывали с теплолюбивостью данных насекомых, обилием
их в теплых климатических зонах и отсутствием или немногочисленностью
в холодных или умеренных областях.
Точное определение геологического возраста балахонской фауны насе-
комых в настоящее время еще преждевременно вследствие неизученное™
основных коллекций. Однако существующие материалы позволяют уже
сейчас с большой достоверностью установить глубокие отличия этого фа-
унистического комплекса от последующих (прежде всего — от кузнецкого
или «безугольного») и заметить сходство его с каменноугольными фау-
нами Европы и Северной Америки. Резкость фаунистических различий,
выраженных в составе фаун насекомых балахонского и кузнецкого фау-
нистических комплексов, с очевидностью указывают на границу между
этими свитами, как на границу между системами (каменноугольной и перм-
ской). Конечно, это еще очень общее решение должно быть уточнено и
детально обосновано путем изучения балахонских фаунистических ком-
плексов разного возраста. Однако определение балахонских насекомых
как каменноугольных не может вызывать сомнения.
Результаты изучения фаунистических ком-
плексов палеозоя Кузбасса. Подводя итоги изучению
палеозойских насекомых Кузнецкого бассейна, следует сказать, что эта
часть южной Сибири оказалась районом, в котором наиболее многочислен-
ны местонахождения ископаемых насекомых, притом освещающие фауну
длительного отрезка геологического времени — с верхнекаменноугольного
времени до юры. Богатство фауны, ее своеобразие, последовательность
смены одних фаунистических комплексов другими, наконец, вероятная
общность этих фаун с другими, еще не изученными, но несомненно разно-
образными фаунистическими комплексами остальных районов Сибири,—
все это убедительно показывает на большое значение изучения именно
этих комплексов. Исключительность этих работ ясна как в отно-
шении чисто практическом — точность и содержательность биострати-
31
графических выводов и определения возраста отложений, содержащих
полезные ископаемые (например, уголь), так и в теоретическом отношении —
получение сведений о совсем не известных до сих пор пермских и верхне-
каменноугольных насекомых древнего азиатского материка Ангариды,
резко отличных от хорошо изученных европейских насекомых и вместе
с тем заключающих в своем составе предковые формы многих отрядов,
достигших развития в позднейшее, мезозойское время (жесткокрылых,
различных мекоптероидов).
Современные данные по ископаемым фаунам СССР
Общие результаты изучения фауны ископаемых насекомых СССР
даны на прилагаемой таблице (стр. 33 и 58) и в списке местонахождений
(стр. 60). В настоящее время известно 199 местонахождений. Наиболее
многочисленны (82) местонахождения палеозойской фауны, известные
преимущественно с Урала и Приуралья, а также из Кузнецкого бассейна.
Меньше местонахождения мезозойской фауны (67), наиболее разнообразно
представленной в Средней Азии и отчасти в Сибири. Третичные насекомые
изучены все еще слабо, их находки сравнительно равномерно распреде-
ляются по территории нашей страны; всего известно 50 местонахождений
третичных насекомых.
Как следует из таблицы (стр. 33), имеющиеся сведения по ископаемым
насекомым дают возможность характеризовать с относительной полнотой
изменения фаун насекомых длительных отрезков геологического времени.
Таков длинный ряд последовательных фаунистических комплексов, на-
чиная с верхнекаменноугольных, вплоть до самых верхов перми. Пре-
рываясь в нижнем триасе, этот ряд местонахождений снова «сгуща-
ется» с верхов триаса и продолжается до нижнего мела. Здесь мы встре-
чаемся с самыми большими перерывами в палеоэнтомологической ле-
тописи.
За весь длительный меловой период у нас имеются лишь единичные
находки в низах верхнего мела. Этот перерыв данных по ископаемым насе-
комым захватывает и большую часть палеогена — палеоценовые и эоцено-
вые фауны нам до сих пор не известны. Лишь богатейшая верхнепалео-
геновая фауна балтийского янтаря несколько возмещает недостаток
сведений по древнетретичным насекомым. Неогеновые насекомые представ-
лены относительно хорошо — к ним относится большинство известных
нам третичных находок, преимущественно миоценового и плиоценового
возрастов. Следовательно, самыми серьезными пропусками в геологиче-
ской истории насекомых является отсутствие данных по древнейшим насе-
комым низов каменноугольного периода; в особенности досаден перерыв
данных по меловым и палеогеновым фаунам. Третий пропуск в летописи —
недостаток сведений по триасовой фауне — за последние годы несколько
восполняется новыми находками.
2. ИССЛЕДОВАНИЯ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП
Большое количество собранного материала по ископаемым фаунам
разного возраста способствовало успешному развитию филогенетических
исследований. Если в свое время А. В. Мартынов принужден был обращать
основное внимание на фаунистические работы, занимаясь в первую оче-
редь описанием целых фаун, то теперь дело изменилось и основой исследо-
вания оказалось изучение отдельных систематических групп, отдельных
филогенетических ветвей. Такое изменение палеоэнтомологической мето-
дики значительно повысило качество систематического исследования:
32
неизбежные частые ошибки при изучении разнообразнейших групп насе-
комых одной фауны одним исследователем при развитии филогенетиче-
ских работ стали гораздо реже. Фактически дело свелось к внедрению в па-
леоэнтомологическую практику той специализации, которая давно суще-
Систе
ла
Отдел
и
Число л/ в с тпо naxactedeний
ярус
Нео-
п.
Тре-
ген
35
5
5
тич-
пая
Па-
лео- л
ген —
п.
Верх-
ний
а
1
=13
6
6
Ме-
ло-
вая
Юр-
ская
Три-
асо-
вая
>f5
Низа-
ний
^5
в.
ср.
ср.
^2
в.
в.
п в.
Перм-
ская
Ка-
Л1ВН-
но-
уголЬ-
ная
н. —L
Число известных местонахождений и обширных фаунистических
комплексов ископаемых насекомых в СССР. Зачерненные части
полос—число обширных фаунистических комплексов
ствует в области изучения современных насекомых и которая совершенно
неизбежна при многообразии класса членистоногих. «Универсальность»
исследователя-палеоэнтомолога, изучающего и описывающего все группы
ископаемых насекомых одной фауны, является самым крупным недо-
статком, обусловливающим постоянные ошибки в выводах.
з Б. Б. Родендорф со
Морфологические исследования
Развитие палеоэнтомологических исследований было неразрывно свя-
зано с уровнем наших морфологических знаний. Чисто формальное мор-
фологическое сравнение ископаемых остатков, их классификация по
наблюдаемым различиям, без какой бы то ни было попытки функциональ-
ного понимания описываемых морфологических структур, не удовлетво-
ряло Мартынова, который во всех своих работах по филогении насеко-
мых всегда старался осветить функцию наблюдаемых морфологических
особенностей, понять значение изменений того или иного органа для жизне-
деятельности насекомого. Для такого рода освещения особенностей строе-
ния ископаемых насекомых неизбежно требовались глубокие знания со-
временных форм, живых организмов, строение и функции которых легко
рассмотреть и понять. Однако при осуществлении этих необходимых усло-
вий исследования ископаемых палеонтолог всегда сталкивается с недоста-
точностью знаний современных организмов. Практически палеонтологу
очень часто приходится самому добывать нужные сведения по современ-
ным формам, т. е. проводить чисто зоологические исследования по изучае-
мой группе организмов. Для палеоэнтомолога это имеет серьезное значе-
ние вследствие громадного многообразия насекомых, слабой их изучен-
ности и относительно высокой их организации, выражающейся в большой
сложности строения.
Особого развития морфологические исследования достигли при осу-
ществлении специализации в палеоэнтомологии: необходимость получить
исчерпывающие знания по систематике и филогении изучаемой группы
насекомых заставила потратить много сил на выяснение различных морфоло-
гических особенностей современных насекомых, преимущественно в строе-
нии крыльев как наиболее часто захороняющихся частей тела ископаемых
насекомых. Знание функционального значения крыльев и их разных от-
делов, главным образом жилкования, стало совершенно обязательным для
правильного развития исследований.
Изучение летательного аппарата. Прежде всего
стали специально исследовать крылья двукрылых, что связано с моногра-
фическим изучением юрской фауны. Изучение основного отдела крыла
современных форм, так называемой базиали, позволило выяснить система-
тические отношения различных длинноусых двукрылых и вместе с тем
помогло оценить функциональное значение совершенствования этого раз-
дела крыла — основного опорного элемента всего органа. Выяснение
свойств жилкования крыла, роли его костализации (т. е. сдвига жилок
к переднему краю) при усилении летательной функции дало возможность
более полно оценивать значение наблюдаемых в филогенезе изменений
жилкования (Родендорф, 1941, 1946).
Изучению особенностей полета насекомых, дающему ключ к понима-
нию изменений крыльев в филогенетическом развитии и имеющему боль-
шое значение для вскрытия реальных путей и причин исторического раз-
вития разных групп насекомых, посвящаются специальные морфологи-
ческие исследования. Было проведено изучение летательного аппарата
представителей всех отрядов класса насекомых. Это позволило выяснить
основные пути и причины совершенствования летательных приспособлений,
отражающие изменения условий жизни разных групп насекомых, прежде
всего потребность в выработке различных защитных приспособлений при
обитании в скрытых пространствах и потребность в выработке совершен-
ного полета. Взаимоотношения этих противоречивых потребностей опре-
делили почти все разнообразие летательных аппаратов насекомых (Ро-
дендорф, 1949). Благодаря изучению различных форм летательного аппа-
рата была проведена его морфофункцпональная классификация и выяс-
34
йены связи различных его типов. Это оказалось очень полезным при рас-
смотрении изменений крыльев в филогенезах разных насекомых и облег-
чило понимание путей и причин этих изменений (рис. 12).
В дальнейшем наши морфологические исследования летательных
приспособлений насекомых стали развиваться в пределах одного отряда
Рис. 12. Распространение главнейших типов летательных аппаратов насекомых в
геологическое время. Площадь заштрихованных участков иллюстрирует распростра-
нение отдельных типов летательного аппарата в различные периоды
1 — тараканокрылость, 2 — невроптерпгия, 3 — длиннокрылость, 4 — понровнокрылосзь, 5 — пги-
рококрылость, 6 — перокрылость, 7 — двукрылость
двукрылых. Это позволило, с одной стороны, охватить также особенности
строения ног насекомого, а с другой, — более глубокой конкретно иссле-
довать различные группы отряда. Последнее дало возможность подойти
к вскрытию путей и причин исторического развития различнейших групп
двукрылых — одного из наиболее обширных отрядов насекомых. Вскры-
тие до сих пор мало известных морфофункциональных черт органов локо-
моции двукрылых (выяснение особенностей строения базиали, значения
размеров площади и нагрузки крыльев, строения фиксирующего аппарата
лапок и т. д.) позволило судить о свойствах крыльев и ног опреде-
ленных форм двукрылых и, что особенно важно, наметило объяснение
путей филогенетических изменении этих органов. Такими противоречи-
выми потребностями двукрылых насекомых, определившими формирование
их органов локомоции, были потребности в быстром беге п цепкостп ног,
потребности в быстром взлете (высокой подъемной силе) и полете на
далекие расстояния (большая сила тяги). Все эти процессы проходили
различно в зависимости от размеров насекомого (Родендорф, 1951).
3* .35
Исследования морфологических особенностей крыльев других отрядов
проводились по сетчатокрылым, причем специальное внимание было
обращено на строение жилкования основной части крыла и птеростигмаль-
ного отдела (Мартынова, 1949а, 19526). Эти исследования современных
насекомых дали возможность правильно понять жилкование ископаемых
сетча токрылых.
Следует еще отметить небольшое исследование по так называемым
«фасеточным органам» на крыльях — особым, невидимому, железистым,
Рис. 13. Scytinoptera cubitalis В.-М.—обуг-
лившиеся голова, переднегрудь и основания
передних ног верхнепермского представи-
теля равнокрылых. Рисунок Е. Э. Беккер-
Мигдисовой
образованиям, описанным на крыльях некото-
рых современных форм. Оказывается, фасеточ-
ные органы были хорошо развиты на крыльях
пермских скорпионниц. Эти органы можно ис-
следовать, применяя покрытие ископаемого
бальзамом. Для палеонтолога эти образования
имеют существенное значение, так как дают
возможность распознавать и гомологизировать
отдельные жилки (Мартынова, 1949в).
Изучение строения тела рав-
нокрылых. Большое значение имеют мор-
фологические исследования по пермским равно-
Рис. 14. Sо]anoneura kaza-
nensis М. Zal. — обуглив-
шийся остаток головы верх-
непермской цикадины.
Рисунок Е. Э. Беккер-Миг-
дисовой
Acl — антеклипеус; Ant — ан-
тенна; Ь — лопасть максиляр-
ного склерита; Е — сложный
глаз; Lb — хоботок; Мх — мак-
силярный склерит; Pci — пост-
клипеус
крылым, проведенные Е. Э. Беккер-Мигдисовой. Посредством препариро-
вания обуглившихся насекомых в тонкозернистой светлой породе были
вскрыты остатки цикадин, просболпд, сцитиноптерид и просболопсеид —
древних, вымерших равнокрылых, до последнего времени известных лишь
но остаткам крыльев (рис. 13 и 14). По обнаруженным остаткам было изу-
чено строение головного отдела этих насекомых, причем оказалось, что
по сравнению с современными формами, наряду с большим сходством в ос-
новном плане строения головы и ротовых частей, наблюдаются также су-
щественные различия в развитии наличника и теменного отдела эпикра-
ния, Т. е. как раз тех частей головы, которые у современных цикадин
сравнительно мало изменчивы и характеризуют крупные систематические
единицы. Этот весьма интересный факт свидетельствует о путях филоге-
нетических изменений и вместе с тем о значительных отличиях перм-
ских равнокрылых от современных (Беккер-Мигдисова, 1946, 1948 а, в).
Кроме головного отдела, были обнаружены также остатки грудных
сегментов, ног, брюшка и генитальных придатков. Сравнение этих ос-
татков с органами современных цикадин дает много интересного. У од-
них ископаемых обнаруживается сходство в строении ног и грудного
отдела с современными певчими цикадами (просболиды), у других — с
фульгоридами (просболопсеиды). Эти исследования являются серьезным
дополнением к имеющимся морфологическим данным по равнокрылым,
по существу заставляющим пересматривать и переоценивать сложившиеся
взгляды на строение этих насекомых (Беккер-Мигдисова, 1946, 1948 а, в).
Филогенетические исследования
Изучение морфологических особенностей ископаемых и современных
насекомых является, по существу, подчиненной частью филогенетических
исследований, главная задача которых — вскрытие путей и причин
исторического развития конкретных групп насекомых. Морфологические
исследования были обязательной, но отнюдь не самодовлеющей частью
работ советских палеоэнтомологов. Выбор групп для монографического
изучения определялся наличием материала и потребностями в его изу-
чении, короче говоря — распространенностью ископаемых в отложениях.
Отчасти сказалась также и специальность исследователей, многие из ко-
торых «пришли в палеонтологию» из зоологии, т. е. уже сложившимися
специалистами по определенной группе насекомых.
Двукрылые. Еще при жизни А. В. Мартынова автор этих строк
начал монографическое изучение ископаемых двукрылых. Основой работы
послужила богатая коллекция двукрылых из верхнеюрских отложений
Кара-Тау, из тех знаменитых местонахождений осадков юрского озера,
которые открыл в 1921 г. А. А. Анискович (Геккер,1948). Исключитель-
ность этих материалов, как по своему возрасту, так и по сохранности,
обусловила очень важные научные результаты. Эти каратауские двукры-
лые позволили пересмотреть существовавшие классификационные схемы
многих групп (особенно длинноусых маложилковых), установить новые
группы, более приближающиеся к реальным систематическим отношениям,
и, наконец, существенно помогли выяснить пути исторического развития
и филогенезов главных групп отряда (Родендорф, 1938а, 1946, 1947).
Следует отметить, что до сих пор мезозойские двукрылые были изве-
стны лишь по немногим, очень неточно описанным и изображенным остат-
кам из некоторых местонахождений Западной Европы. Установление ши-
рокого развития фунгивороидов в каратауской фауне, притом принадле-
жащих к другим, ныне не представленным, но близким к современным (их
предковым группам) семействам, дало возможность, с одной стороны, вы-
сказать предположения о характере среды обитания этих юрских насеко-
мых, а с другой—установить родственные отношения некоторых ныне жи-
вущих групп и пути их формирования.
Равнокрылые. Почти одновременно с двукрылыми стали
изучаться монографически и равнокрылые. Эту работу проводила Е. Э. Бек-
кер-Мигдисова, причем вначале на верхнепермском материале из Архан-
гельской области, Урала и Приуралья, позже — на мезозойском из различ-
ных местонахождений Средней Азии, и, наконец, на третичном — мио-
ценовом из Ставрополья.
37
Задача филогенетического изучения группы определила очередность
отдельных этапов работы. Первыми начали изучать древние семейства
цикадин: просболпды и сцитиноптериды, наиболее богато развитые
в пермское время. Монографическое, детальное изучение этих ископа-
емых дало очень многое: благодаря тонкой препаровке сояпского
материала, его полному морфологическому изучению стало возможным
изучить строение тела этих пермских равнокрылых, до сих пор извест-
ных почти исключительно по одним крыльям пли по очень редко встречаю-
щимся очертаниям тел (см. выше). Эти новые материалы, полученные
Беккер-Мигдисовой (1946, 1948а, в), дали возможность пересмотреть
Рис. 15. Permocicada Integra В.-М. — представитель пермских равнокрылых
из семейства просболид. Реконструкция Е. Э. Беккер-Мигдисовои. Казанские
отложения Архангельской обл. Длина надкрылья 16 мм
существующие классификационные схемы пермских равнокрылых, сде-
лать с большой достоверностью систематические выводы и определить
филогенетические взаимоотношения этих насекомых. Следует напомнить,
что палеоэнтомолог главным образом знает жилкование крыльев и поэтому
может только отчасти судить о систематических отношениях равнокрылых,
для которых очень большое систематическое значение имеет строение
головы и грудного отдела. Именно эти сведения и смогла добыть в своих
работах Беккер-Мигдисова (1946, 1948а).
Изучение пермских равнокрылых значительно расширило наши зна-
ния о систематическом составе этих насекомых, которые оказались одной
из важнейших групп пермской фауны. Особенно интересно было выясне-
ние филогенетических связей отдельных семейств. Дальнейшее изучение
мезозойских равнокрылых дало возможность проследить связи некоторых
современных семейств цикадин с их исходными группами. Так, были
выяснены предковые группы современных певчих цикад, которые связались
с древними пермскими просболидами (рис. 15) посредством открытой
Беккер-Мигдисовой триасовой формы Cicadoprosbole и реликтовыми со-
временными теттигарктидами, близкими к настоящим цикадидам. Другие
общие филогенетические выводы касались предполагаемых связей перм-
ских сцитиноптерид с современными церкопидами, в действительности
чисто конвергентных (Беккер-Мигдисова, 1948).
Важны полученные выводы по филогенезу некоторых групп древних
равнокрылых, например по Palaeorrhyncha, представляющей собой, по-
видимому, комплексную группу, являющуюся источником формирования
всех позднейших групп отряда.
38
В процессе изучения пермских равнокрылых был обнаружен ряд свое-
образных групп, например бореосцитид, которые дали основание совсем
по-новому оценивать отношения внутри этого раздела отряда. Нельзя,
наконец, не указать на описание из пермских и триасовых отложений уни-
нервид — своеобразных мелких насекомых с весьма упрощенным жилко-
ванием слабых крыльев, которых Беккер-Мигдисова предположительно
Рис. 16. Orthophlebia varia О. Mart.— переднее крыло мезозойской скор-
пионницы из семейства ортофлебиид. Рисунок О. М. Мартыновой. Ниж-
немезозойские отложения Киргизии. Длина крыла 15 мм
17. Sojanoraphidia rossica
Рис.
О. Mart.—своеобразная верблюдка
из верхнепермских отложений
Архангельской области. Рисунок
О. М. Мартыновой. Длина тела
без яйцеклада 6 мм
считает неизвестными нам крылатыми предками некоторых современных
бескрылых паразитических паранеоптер (Беккер-Мигдисова, 1951).
Скорпи онницы. Специальное изучение скорпионниц прово-
дила О. М. Мартынова — специалист по со-
временной фауне. Многие ископаемые
скорпионницы были описаны еще А. В.
Мартыновым. Однако новые материалы
из нижнепермских отложений Урала и
верхнепермских отложений из Архангель-
ской области оставались неизученными.
В дальнейшем Мартынова занималась ис-
следованием мезозойской фауны, которая
хотя и беднее пермской, но весьма свое-
образна и дает возможность точно судить
о возрасте и взаимоотношениях отдельных
фаунистических комплексов. Благодаря
всем этим исследованиям наметилась фи-
логенетическая схема для всего отряда:
выяснились связи современных реликто-
вых меропид и некоторых других редких
форм с пермскими протомекоптерами, ав-
стралийских хористид, северных панорпид
и бореид с основным стволом пермских
пермохористид и мезозойских ортофлебиид
(рис. 16) и, наконец, современных южных
биттацид с мезозойскими неортофлебии-
дами.
Новые исследования по пермским скор-
пионницам Кузнецкого бассейна установи-
ли неожиданное богатство группы прото-
мекоптер, заключающей около 30 видов
трех семейств в нижнепермских фауни-
стических комплексах бассейна. До сих
пор были известны лишь две ископаемые
данные Мартыновой заставляют совсем иначе оценивать пути историче-
находки протомекоптер; новые
39
ского развития отряда, показывая большое своеобразие палеозойской
фауны Ангариды и ее громадную роль в формировании всех позднейших
фаунистических комплексов.
Сетчатокрылые. Филогенетические отношения и систему
сетчатокрылых насекомых изучала О. М. Мартынова. Ее специальные ис-
следования современных представителей этой группы явились твердой
Рис. 18. Grammapsychops lebedevi О. Mart.— крыло
верхнемелового сетчатокрылого из семейства психопид,
найденного в Красноярском крае. Рисунок О. М Мар-
тыновой. Длина крыла 44 мм
основой для критического пересмотра существующих классификаций
ископаемых. Мартынова установила связи основных современных групп—
настоящих сетчатокрылых (Neuroptera Planipennia), вислокрылых (Mega-
loptera^ и верблюдок (Raphidioptera) с их предковыми пермскими фор-
мами.
Рис. 19. Eoglosselytrum kondomense О. Mart.— над-
крылье нижнепермского представителя отряда глос-
сэлитродей из Кузнецкого бассейна. Рисунок
О. М. Мартыновой. Длина крыла около 5 мм
Интересны выводы Мартыновой по филогенезу верблюдок, основан-
ные на открытии своеобразных мезозойских и особенно верхнепермских
форм, обладавших крыльями, более специализованными, приспособлен-
ными к более быстрому полету, чем крылья у современных форм (рис. 17).
Не менее значительны выводы по настоящим сетчатокрылым, по-
зволяющие дать правильную оценку многим реликтовым современным
семействам, богаче представленным в мезозойской фауне. Таковы
заключения о нимфидах, близких к мезозойским нимфитидам, сравне-
ния полистехотид и мезополистехотид и особенно выводы по психо-
пидам — остатку обширной мезозойской группы (целому надсемей-
ству), ныне представленной немногими реликтовыми тропическими фор-
мами (Мартынова, 1949а, 19526). Эти своеобразные ширококрылые сет-
40
чатокрылые, внешне напоминающие бабочек, обладали громадными
крыльями, снабженными крайне сложными густым жилкованием. Иссле-
дования показали, что эти насекомые появились в триасе и в течение
юры и мела достигли большого разнообразия: всего сейчас известно не
менее 20 ископаемых родов, распределяющихся среди пяти семейств.
Особенно интересны верхнеюрские каллиграмматиды и недавно от-
крытые верхнемеловые психопиды (рис. 18, Мартынова, 19476; 10. За-
лесский, 19536).
Глоссэлитродеи. Важные выводы по филогении и систематике
были получены по глоссэлитродеям— своеобразной группе прямокрылых
насекомых, впервые описанной М. Д. Залесским и А. В. Мартыновым
(рис. 19). Первого представителя этого отряда обнаружил еще в 1922 г.
в триасовых отложениях Австралии Р. Тильярд, описавший его как
особое равнокрылое. Этот австралийский род наиболее близок к един-
ственному мезозойскому представителю отряда из триаса Средней Азии
и составляет с ним самое позднее, специализованное семейство (Poly-
cytellidae). Важны результаты изучения пермских глоссэлитродей из
Кузнецкого бассейна, откуда были собраны представители двух новых
семейств, притом как из верхнепермских отложений, так и из самых низов
перми. Нижнепермские формы оказались особенно интересными, так как
позволили установить наиболее примитивные особенности этих насекомых
и, кроме того, строение обоих пар крыльев (что до сих пор не было ясным).
Итог работ по глоссэлитродеям показывает, что этот отряд впервые обна-
руживается в самых низах перми и доживает до верхнего триаса; он раз-
нообразен и состоит не менее чем из 4 семейств с 8 родами и 20 видами.
Все формы этого отряда позволяют резко различать как фауны отдельных
отрезков геоло] ического времени, так и чисто географические их особен-
ности, заключающиеся в ограниченности распределения отдельных пред-
ставителей группы во времени и в пространстве, что особенно интересно
для биостратиграфических обобщений (Мартынова, 1943, 1952а).
Некоторые другие группы. В заключение обзора работ
по систематике и филогении необходимо коснуться некоторых исследований
по систематике и фаунистике ископаемых насекомых, которые хотя и не
представляют собой сводок по истории тех или других групп, но имеют
важное общее значение. Прежде всего надо указать на сводку по чешуе-
крылым янтаря, составленную Н. Я. Кузнецовым в 1941 г., в которой
Кузнецов, один из крупнейших исследователей отряда чешуекрылых,
дал полный обзор опубликованных сведений по этим насекомым, описан-
ным из балтийского янтаря. Кроме того, Кузнецов описал по новым мате-
риалам 17 новых видов из различных семейств и в ряде глав дал общий
очерк особенностей всех известных видов из янтаря — их экологии,
характеристики биотипов, возраста фаунистического комплекса и, нако-
нец, кратко изложил соображения относительно ценности янтарной фауны
для освещения филогенеза чешуекрылых. Н. Я. Кузнецов с присущей
ему строгостью и точностью определил научную ценность изучения чешуе-
крылых янтаря, показал с большой убедительностью необходимость самого
тесного объединения зоологических и палеонтологических приемов ис-
следования. Сводка по чешуекрылым янтаря заканчивается кратким
очерком эволюции особенностей питания этих насекомых, в котором
сжато, но точно показан путь совершенствования питания гусениц че-
шуекрылых от детритофагии и поедания мхов через подкоровое питание
и грибоядение к питанию хлорофиллоносными органами растений.
Общий интерес имеют отдельные работы по систематике ископаемых
насекомых, значительно расширяющие наши знания по истории некоторых
групп. Прежде всего следует указать на находку Б. П. Вьюшковым предста-
вителя щетинохвосток в триасовых отложениях Башкирии (рис. 20).
41
Эта форма, описанная Л. Г. Шаровым, относительно близка к современ-
ным махилидам, ее нахождение значительно отодвигает известное время
появления в палеонтологической летописи представителей этого важного
отряда бескрылых насекомых. До 1948 г. щетинохвостки были известны
лить из балтийского янтаря, т. е. в позднем палеогене (Шаров, 1948).
Интересно нахождение в кунгурских отложениях Урала довольно
полного остатка представителя
пермского отряда арходонат, ха-
рактеризующегося наличием лишь
одной, притом передней пары
крыльев (рис. 1). Грудной отдел
этих насекомых состоял из обо-
собленной переднегруди и сложно
построенного комплекса, продукта
слияния средне- и заднегруди, на
котором располагалась единствен-
ная пара крыльев. Какие-либо ос-
татки задних крыльев отсутство-
вали. Такая крайняя диптеригия
не является для насекомых чем-
либо исключительным и встречает-
ся у двукрылых, у поденок и ряда
других насекомых. Однако все эти
случаи диптеригии наблюдаются у
насекомых современной или мезо-
зойской фауны и для пермского
древнекрылого установление дву-
крылости совершенно неожиданно.
Сам по себе этот факт свидетель-
ствует о высокой специализации
арходонат, сближающей их в этом
отношении с поденками, притом с
самыми их поздними, кайнозой-
скими группами, например неко-
торыми баэтидами или лептофле-
биидами (Родендорф, 19406, 1949).
Пермские насекомые
Урала. За последние годы боль-
Рис. 20. Triassomachilis uralensis Shar.—
представитель древних щетинохвосток из
триасовых отложений Приуралья (Шаров,
1948.) Длина тела около 7 мм
А — сверху; В — снизу
шое количество ископаемых насекомых всех возрастов и самых разнообраз-
ных групп описал Ю. М. Залесский. Основным материалом для него слу-
жила пермская фауна Урала/см.выше), из которой он описал многие де-
сятки видов, принадлежащих к новым родам, семействам и даже отрядам.
Специальных исследований по систематике и филогении отдельных групп
Залесский не проводил или касался этих вопросов очень бегло, притом для
групп, имеющих небольшое значение (например, эмбий); поэтому здесь
его фаунистические и филогенетические исследования по пермским насе-
комым Урала не рассматриваются.
Определенный общий интерес могло бы иметь открытие Залесским
новых крупных систематических групп, прежде всего новых отрядов и
подотрядов насекомых (им всего описано пять новых отрядов и несколько
подотрядов), однако характер материала и основанных на нем описаний
таков, что не дает возможности точно обсуждать выводы автора. Одни но-
вые «отряды» Залесского, материал для описания которых был хорошей
сохранности и давал возможность рассмотреть строение насекомого, явно
не обоснованы, так как характеризуются неправильно понятыми чертами
ранее описанных, хорошо известных насекомых. Так, «отряд Hemiodonata»
42
основан на неправильной реконструкции и неточном описании представи-
теля хорошо известного семейства спилаптерид из отряда палеодиктиоп-
тер; «отряд Epiembioidea» — в результате переоценки некоторых особен-
ностей жилкования крыльев прямокрылых известного отряда Paraplecop-
tera, «отряд Hemipsocoptera» — в результате неправильного понимания
и неточного изучения остатков представителей известных групп равно-
крылых (близких к архесцитинидам). Другие «отряды» основаны на изуче-
нии весьма неполных и плохо сохранившихся остатков; например, «отряд
Perielytrodea» установлен на основе неправильно понятого остатка
равнокрылого.
Существенный интерес представляет только «отряд Permodictyoptera»,
основанный на изучении своеобразного, притом единственного неполного
крыла какого-то древнекрылого. Однако и в этом случае нельзя с уверенно-
стью говорить о правомочности трактовки этого ископаемого как предста-
вителя особого, еще не описанного отряда. Очень малая изученность мно-
гочисленных групп и семейств сборного отряда палеодиктиоптер не дает
возможности утверждать отрядовую самостоятельность этого пермского
вида.
Заключение
Обзор работ советских палеоэнтомологов указывает, что в последние
15 лет произошла перестройка всей работы, главным образом по линии
интенсификации изучения отдельных систематических групп, причем
все шире применяется параллельное изучение особенностей современных,
близких к разбираемым, форм насекомых. В этих работах детально
разбирались филогенез и системы крупных групп: равнокрылых, сетчато-
крылых, скорпионниц и двукрылых. Проведенные работы позволили по-
дойти к решению некоторых теоретических вопросов, причем эти обобще-
ния оказались естественным следствием изучения конкретных филоге-
незов и систем разных групп насекомых.
3. ИЗУЧЕНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ
Тесная связь теоретических обобщений с конкретными исследованиями
по систематике и филогении обусловила то, что отдельные теоретические
выводы высказывались различными авторами в различных монографиях
по разным группам насекомых, в систематических и монографических
исследованиях: какой-либо попытки их обобщения не делалось.
Ниже кратко излагается сущность теоретических обобщений советских
палеоэнтомологов.
Свойства филогенетических реликтов
В первую очередь была изучена проблема образования реликтовых
форм, т. е. тех групп животных, которые существуют очень дли-
тельное геологическое время, значительно переживая все другие, наибо-
лее близкие, им родственные группы. Эти давно и широко известные
факты обычно лишь описывались, притом довольно полно, попытки же
объяснить эти явления почти не делались, а если и разбирались причины
возникновения этих форм, то решение всей проблемы было далеко не без-
упречно в методологическом отношении. В исследовании исторического
развития одной группы двукрылых (Родендорф, 1946) были затронуты
вопросы переживания реликтовых форм, причем в обсуждении были при-
ведены разнообразные примеры и по другим группам животных (позво-
ночным, моллюскам) п различным членистоногим.
В результате рассмотрения всех основных сторон этого явления были
высказаны предположения о том, что реликты своим существованием
43
обязаны выработке каких-либо очень глубоких, но одновременно немно-
гих и односторонних приспособлений, затрагивающих соответственно
немногие особенности организации или развития животного. Однако эти
немногие, односторонние изменения настолько полезны животному г
настолько значительно повышают его жизнеспособность, что позволяют
«мириться» с несовершенством других сторон организации и вместе с тем
дают возможность животному переживать всех своих «близких», не выра-
ботавших таких особенностей, т. е. становиться «реликтами». Этот общий
вывод хорошо подтверждается наличием у всех известных реликтовых
форм черт «крайней специализации» в чем-либо одном. Обязательность
этого явления подтверждается рассмотрением любых реликтов, у которых
всегда можно обнаружить какие-либо черты крайней специализации на
фоне общей «примитивности» строения (Родендорф, 1941, 1946; Давита-
швили, 19481).
Явления изменчивости
Работы по систематике ископаемых насекомых тех групп, которые
мало представлены в современной фауне, очень затрудняются неполнотой
сохранившихся остатков, чаще всего состоящих из одних крыльев. Оценка
наблюдаемых изменений жилкования крыльев ископаемых насекомых
с точки зрения значимости изменений для систематики часто представ-
ляет очень сложную, иногда почти неразрешимую задачу, поскольку
не всегда ясен диапазон индивидуальной изменчивости разбираемого при-
знака. Это стимулировало изучение изменчивости жилкования крыльев
разных экологических групп насекомых.
Проведенными исследованиями выявлена теснейшая зависимость из-
менчивости органа от его функции, показано, что изменения органа все-
цело обусловливаются его функциональными особенностями. Была рас-
смотрена изменчивость жилкования крыльев насекомых, совершающих
быстрые взмахи (маложилковые длинноусые — почвенные и грибные ко-
марики); изменчивость жилкования крыльев насекомых,у которых крылья
совершали относительно медленные взмахи (один вид современной скор-
пионницы и некоторые пермские виды) и, наконец, таких насекомых,
у которых крылья не совершают быстрых взмахов, а являются преимуще-
ственно лишь прочными покрышками скрытых под ними задних крыльев
(современные цикадины из семейств церкопид, циксиид и ископаемые
из семейств сцитиноптерид и просболопсеид). У первых жилкование ока-
залось относительно мало изменчивым, причем положение жилок изме-
нялось очень мало, а их количество оказалось строго постоянным (Роден-
дорф, 1948); у вторых наблюдалась гораздо более сильная индивидуальная
изменчивость жилкования, иногда доходившая даже до случаев асиммет-
рии: жилкование левого и правого крыла отличалось не только положе-
нием, но и количеством ветвей отдельных жилок (Мартынова, 19486);
у третьих, несмотря на относительно малое количество отдельных жилок
по сравнению со скорпионницами, изменчивость оказалась весьма зна-
чительной: у отдельных индивидов изменялось не только положение вет-
вей тех или других жилок, но и число их. Много дало сравнение покров-
нокрылых цикадин с хорошо летающими равнокрылыми, крылья которых
совершают быстрые взмахи. Изменчивость жилкования у летающих равно-
крылых оказалась относительно небольшой, гораздо меньшей, чему покров-
нокрылых форм (Беккер-Мигдисова, 1948а-в),
Сравнение всех этих насекомых показало, что изменчивость жилко-
вания, т. е. число и положение отдельных жилок, весьма различна. Жилко-
1 Л. Ш. Давиташвили. 1948. История эволюционной палеонтологии от
Дарвина до наших дней. Изд. АН СССР, стр. 377—378.
44
вание необычайно стабильно у быстролетающих двукрылых, изменчиво
у медленполетающих скорпионниц и крайне изменчиво на крыльях тех насе-
комых, которые вообще нс летают или совершают лишь медленные движе-
ния толстыми, покровными крыльями. Изменчивость жилкования очень
мала в тех случаях, когда велика его роль как важнейшего опорного
элемента легкого и эластичного функционирующего органа взмаха.
Изменчивость жилкования велика и положение и число жилок очень
различно в тех случаях, когда незначительна их роль как органов опоры
скелета пластинки крыла, вследствие утолщения самой пластинки крыла
и отсутствия необходимости совершать быстрые взмахи. Эти исследования
показали необходимость строго оценивать свойства крыльев как функцио-
нирующих органов при изучении их жилкования. Отсутствие таких дан-
ных, формальный учет любых изменений жилкования и придание им систе-
матического значения неизбежно приводят к крупным ошибкам и путанице
в систематике.
Оценивая наблюдаемые факты, следует сказать, что ограниченная
изменчивость функционирующих органов обусловливается и определяет-
ся характером функции органа, отражая соответственные ее изменения.
Когда же орган имеет мало усложненную, неспециализованную функцию,
то изменчивость может быть большой, так как она не отражает свойств
функции органа и обусловливается «случайными» (непознанными) при-
чинами индивидуального развития, роста (Родендорф, 1948).
Общие вопросы исторического развития
Со временем все большее внимание стали обращать на освещение зако-
номерностей процессов исторического развития насекомых в целом. Зна-
чение образа жизни в определении направления исторического развития
было показано исследованиями по полету насекомых и строению крыльев
и ног. Эти работы основаны на изучении как современных, так и ископа-
емых форм, однако вследствие колоссального разнообразия современных
насекомых ископаемые буквально «потонули» в существующем море фак-
тов, взятых из зоологии.
Параллельное изучение современных и ископаемых животных безу-
словно целесообразно и только оно может обеспечить правильное и полное
понимание исторического развития животных как живших, развивавшихся
организмов, а не формальных морфологических схем. Изучение «эволю-
ции» полета, которое практически свелось к анализу особенностей изме-
нения крыльев насекомых, постепенно переросло в изучение эволюции
всей функции локомоции в целом, поскольку наряду с особенностями крыль-
ев стали учитывать у тех же объектов особенности строения и функции
ног (Родендорф, 1951). В этих работах были критически разобраны вопросы
«ортогенетического» развития, «замедленных темпов эволюции» и так
называемых «персистентных форм». Изучение путей развития двукрылых
насекомых показало ошибочность положений об «ортогенетическом»
развитии жилкования крыльев, редукции их и о «закономерности» развития
гигантизма в каждой филогенетической ветви (Родендорф, 1951, стр. 164,
165).
Ошибка в трактовке этих положений объяснялась тем, что отдельные
морфологические особенности рассматривались оторванно от изменений
других сторон организации,без учета изменений условий жизни. В резуль-
тате строились формальные морфологические ряды, фактически необъ-
яснимые, функционально никак не поясненные.
Изучение неравномерного развития отдельных особенностей разных
насекомых позволило подойти к пониманию так называемых темпов эво-
люции, к оценке сущности так называемых персистентных форм. Не может
45
быть сомнения в том, что явления неравномерного развития, наблюдаемые
во всяком процессе, крайне недостаточно учитываются при изучении иско-
паемых, особенно тех организмов, от которых сохранились лишь просто
построенные остатки скелета (например, раковин). В таких случаях
часто делаются заключения о якобы «постоянстве», «персистентности»
этих форм, об их замедленном «темпе эволюции», в действительности же
дело заключается только в неполноте ископаемых остатков и невозможно-
сти судить по имеющимся палеонтологическим материалам о реальном
строении и истинном развитии рассматриваемых форм. Все утверждения
о якобы длительном существовании каких-либо ископаемых форм осно-
вываются на недостаточно изученных просто построенных остатках, клас-
сификация которых не дает основания серьезно говорить об организации,
филогенезе и систематических отношениях данных животных (Родендорф,
1951, стр. 166—167).
Попытки методологического анализа явлений
исторического развития
Решение отдельных вопросов в конце концов имеет подчиненное зна-
чение по сравнению с теоретическими исследованиями, которые стали раз-
виваться в последние годы. Предпринимаются попытки использовать
диалектический метод познания в изучении явлений исторического раз-
вития насекомых. Такого рода исследования являются несомненно важными
и плодотворными. До сих пор, как известно, таких работ было очень мало,
причем анализ явлений в них был далек от марксистской диалектики, по-
скольку не вскрывал сущности противоречий в процессах развития. Обыч-
но довольно полно исследуются отношения организмов друг с другом и
окружающими условиями среды обитания, исследуются превращения орга-
низмов во времени, вскрываются пути этих превращений и таким об-
разом рисуется картина филогенетического развития. Но самое главное во
всяком явлении или предмете — внутренние противоречия данного про-
цесса развития — не разбирается совсем. Причин этому много и касаться
их здесь нет возможности, важно лишь отметить этот недостаток в
большинстве работ по историческому развитию организмов.
При рассмотрении строения летательного аппарата насекомых и его
изменений в процессе филогенеза класса и отдельных отрядов были легко
подмечены ведущие условия, определившие возникновение изменений. Со-
вершенствование летательной функции проходило наряду с совершенство-
ванием различных защитных приспособлений. Эти противоречивые потреб-
ности, осуществлявшиеся в самых разных условиях жизни (обитание в поч-
ве, в скрытых, тесных пространствах, в воде, притом при необходимости
совершать кратковременные или длительные полеты), оказались основой
формирования всех главнейших типов летательного аппарата насекомых.
В этом случае четко выявилось значение противоречивости потребностей
в жизнедеятельности организмов как основы исторического развития.
Применение диалектического метода познания позволило вскрыть причины
этих процессов (Родендорф, 1949, стр. 120—123; Беклемишев, 19501).
Исследование летательного аппарата двукрылых насекомых, у кото-
рых образование покровных, защитных приспособлений не играло серь-
езной роли при формировании их летательных органов, дало другие при-
меры противоречивых потребностей, определивших разнообразие этих
органов у двукрылых. Здесь противоречивыми оказались потребности
в большей подъемной силе, определяющей скорость взлета, и в большей
1 В. Н. Беклемишев. 1950.— Б. Б. Родендорф. Эволюция и классификация
летательного аппарата насекомых. «Советская книга», № 1,'январь, стр. 45—48.
46
тяге, определяющей дальность и длительность полета. Осуществление
этих требований обеспечивалось совсем разными, в значительной мере
исключающими друг друга (противоречивыми) изменениями строения
органов полета. Так, большая подъемная сила могла быть получена уско-
рением взмаха сильно укрепленного по передней кромке короткого крыла,
в то время как большая тяга и длительные полеты могли осуществляться
лишь удлинением крыла и способностью длительно совершать взмахи.
Это осуществлялось в разных условиях жизнедеятельности (различные
абсолютные размеры насекомого, особенности его развития и образа жизни
и т. д.) и в итоге определило все многообразие летательного аппарата дву-
крылых. Оценка всех противоречивых требований и в этом случае оказа-
лась единственным и необходимым условием для выяснения поставленной
задачи (Родендорф, 1951).
Очевидная ограниченность исследований, касающихся строения
каких-либо одних частей или органов животных (например, работ по лета-
тельным аппаратам насекомых), была ясна. Выяснять закономерности исто-
рического развития этим путем можно было лишь частично и неполно.
Для того чтобы понять пути и причины изменений реальных, конкретных
групп животных, а не отдельных их органов, необходимо было рассмотреть
изменения организма животного в целом. С этой целью стали изучать осо-
бенности различных групп насекомых и выяснять пути и направления их
филогенетического развития. Не стоило большого труда установить, что
каждая группа может характеризоваться немногими, но очень ясными
и четкими особенностями, которые касаются самых основных свойств
жизнедеятельности и развития данных животных. Эти ведущие, опре-
деляющие особенности оказались тесно связанными с известными диаг-
ностическими чертами данных групп и несомненно отражают главные
особенности исторического развития рассматриваемых насекомых (Ро-
дендорф, 1950а).
Дальнейшее рассмотрение определяющих черт организмов с несом-
ненностью показало прямую связь их с основными причинами, обусловив-
шими возникновение этих форм, т. е. с внутренними противоречиями
процессов развития. Определяющие особенности отражают противоречия,
решение которых создало данную форму животного (Родендорф, 19506).
Такой вывод позволяет понять диалектическую сущность процесса
исторического развития организмов. Несомненно, представлению об оп-
ределяющих особенностях отчасти отвечает применяемое В. Е. Ружен-
цовым (1947, 1953)1 понятие «основное звено», взятое им из произведений
классиков марксизма. Я не применяю этот термин в области изучения
исторического развития организмов вследствие иного уровня знаний и,
что особенно важно, совсем обратного положения дела в анализе процес-
сов: при изучении классовой борьбы или строительства социализма наб-
людаются и исследуются сами противоречивые процессы развития,
причем их решения должны быть найдены и распознаны; в изучении
же исторических процессов биологического развития нам хорошо видны
и доступны именно решения противоречивых процессов, послед-
ние же неясны и требуют своего изучения.
Не может быть сомнения в том, что полное решение всех затронутых
вопросов очень сложно. Масштаб этих проблем и пх важность для всех
отделов биологии ясно указывают на обязательность широкого, коллектив-
ного изучения всех сторон трудной, но крайне нужной области биологи-
1 В. Е. Руженцев. 1947. Эволюция семейства Medlicottiidae Karpinsky. Весты.
АН СССР, № 8, стр. 37—50;—1953. Основные вопросы палеозоологической систематики
в свете мичуринской биологии. Материалы Палеонтол. совещания по палеозою. 14—
17 мая 1951 г. Изд. АН СССР, стр. 5—36.
47
ческого знания. Для целей настоящего очерка развития палеоэнтомоло-
гии, очень узкой и частной отрасли науки, обсуждение этих важных проб-
лем широкого значения может показаться совсем неуместным.
Однако такого рода суждение будет в корне неправильным. Помимо
общих, безусловно правильных положений о ценности самых различных
областей знания (в том числе и ценности «частных» палеоэнтомологиче-
ских свидетельств), не следует забывать об одной стороне палеоэнтомоло-
гии, которая отличает ее от всех других отраслей биологической науки
и вместе с тем объясняет ее, казалось бы, неожиданно широкие обобщения.
Это своеобразие науки о насекомых есть следствие совершенно исключи-
тельного, не имеющего никакого сравнения с другими группами животных
многообразия данного класса организмов, что обычно мало оценивается
исследователями. Обычно относятся без внимания к данным систематики,
тем самым не считаясь с тем или иным многообразием организмов. Ме-
тодологическая ошибочность таких положений очевидна и равноценна отка-
зу от учета исторических свидетельств развития — многообразие, обилие
различных систематических единиц в той или другой группе организмов
есть ясное следствие ее долгой и сложной истории. Из этого с определен-
ностью следует громадная ценность для исследователя изучения процес-
сов исторического развития именно насекомых, как самых многообразных
организмов. В этом и кроется объяснение возможностей решать основные
вопросы исторического развития организмов именно на насекомых. Та-
кова, несомненно, основа столь широких перспектив науки о насекомых
в области биологической теории, настолько широких, что они могут пока-
заться некоторым даже не основательными.
На этом мы заканчиваем рассмотрение теоретических обобщений, воз-
никших на основе палеоэнтомологических исследований. Настоящий очерк
не претендует на исчерпывающую полноту изложения всех общих выводов,
приводимых разными исследователями. Многие из этих выводов были
высказаны очень кратко (например, выводы о вымирании так называемых
узкоспециализованных форм, о так называемом эволюционном моменте,
о практическом значении вскрытия «определяющих особенностей»; Роден-
дорф, 1950а) или же недостаточно полно (например, о прогрессивном раз-
витии; Родендорф, 19506).
4. ЗНАЧЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ВОЗРАСТА ОТЛОЖЕНИЙ, ВМЕЩАЮЩИХ ИХ ОСТАТКИ
Заканчивая рассмотрение результатов палеоэнтомологических иссле-
дований в области изучения фаунистических комплексов или филогене-
тической систематики, следует разобрать, кроме биологических обобщений,
также и возможности непосредственного практического применения зна-
ний по ископаемым насекомым в геологии, именно приложения выводов
палеоэнтомологии для биостратиграфии.
Как уже отмечалось, первые же описанные у нас ископаемые насеко-
мые дали возможность обоснованно судить об их относительном возрасте,
в результате чего они оказались весьма полезными для стратиграфии оса-
дочных пород, в которых были захоронены. Неразрывная связь теории
и практики на примере развития палеоэнтомологии весьма ярка: глубо-
кое, теоретически обоснованное исследование филогенетического развития
насекомых — важной группы наземных организмов — заставило изучать
до тех пор очень мало изученные палеонтологические остатки в континен-
тальных отложениях, стратиграфия которых была наиболее трудна. Зна-
чение получаемых сведений по ископаемым насекомым поэтому велико не
только для теории, но и для практики.
48
Основные черты ископаемых насекомых,
обусловливающие их значение для биостратиграфии
Обсуждая значение насекомых как «руководящих ископаемых», необ-
ходимо прежде всего определить, чем же эти палеонтологические свиде-
тельства отличаются от других, т. е. каково их своеобразие. Разберем
свойства ископаемых насекомых и причины их ценности для биос!рати-
графии.
Характер ископаемых остатков. Ископаемые насе-
комые, как правило, сохраняются не полностью: находки целых насекомых
довольно редки и не характерны. Наиболее часто от насекомого в ископа-
емом состоянии сохраняются лишь отдельные части тела, преимущественно
органы их полета — крылья. Причин сохранности именно крыльев,
а не других частей тела, много. Здесь нет возможности разбирать все усло-
вия захоронения крыльев насекомых, да это для нас не столь важно в
данном случае; следует лишь сказать, что сохранение именно крыльев
ископаемых насекомых является основной причиной успеха развития
палеоэнтомологии.
Это легко объясняется особенностями строения крыльев насекомых,
которые выполняют сложную функцию органов взмаха и иногда покров-
ных, защитных органов. Следствием этого является большая сложность
строения крыльев насекомых, выражающаяся как в форме и размерах
крыльев, так и в устройстве разнообразнейшего скелета крыла,
его жилкования — большой, состоящей из многих элементов систе-
мы жилок, осуществляющих ответственную функцию опоры всей кры-
ловой пластинки. Вся эта сложность строения выражается в изменениях
небольших, в целом плоских образований — крыльев, построенных из
прочного органического вещества. Следовательно, небольшие разме-
ры, очень сложное строение, плоская форма, прочное вещество, из кото-
рого построены крылья, — все это объясняет совершенную сохранность
ископаемых крыльев и возможность их полного изучения. Эти основные ка-
чества ископаемых приобретают особое значение вследствие других особен-
ностей насекомых: их многообразия, роли летательной функции и тем
самым крыльев в их жизнедеятельности и быстрой изменяемости группы
во времени.
Многообразие насекомых. Исключительно разнообраз-
ны современные насекомые, представленные не менее чем 30 отрядами,
1000 семействами, многими десятками тысяч родов и почти одним миллио-
ном видов. Это значительно превосходит разнообразие всех других орга-
низмов, даже вместе взятых. Имеются все основания считать, что
такое многообразие форм было присуще насекомым давно; во всяком
случае уже в верхнекаменноугольную эпоху число отрядов насекомых
было велико. Четко выявляется многообразие фаун насекомых прошлого
при изучении любых обширных коллекций по какому-либо одному фау-
нистическому комплексу; в этих случаях число вновь описываемых
форм насекомых, обнаруживаемых по единственным остаткам, всегда
значительно.
Находки ранее описанных видов являются редчайшим исключе-
нием на общем фоне новых, впервые открываемых насекомых. Это
свидетельствует о реальном богатстве существовавших в свое время
фаун насекомых, вероятно всегда являвшихся наиболее многообразным
классом наземных животных.
Развитие летательной функции, связанное прежде всего с изменением
строения крыльев, было одной из важнейших сторон исторического разви-
тия насекомых, в значительной степени обусловившего их многообразие.
Поэтому-то так широко и используется строение крыльев в систематике:
4 Б. Б. Родендорф /9
особенности крыльев насекомых оказались характерными показателями
их систематических отношений. Сложность строения, значение выполня-
емой функции — все это делает крылья насекомых особенно важными
для систематики. Такое значение крылья имеют в громадном большинстве
отрядов насекомых — определение систематических отношений отрядов,
семейств, большинства родов, очень многих видов современных насеко-
мых основано на строении крыльев.
Сохранение от ископаемых насекомых преимущественно их крыльев яв-
ляется весьма благоприятным обстоятельством, позволяющим судить
об их систематических отношениях, об их многообразии.
Функциональное значение крыльев насеко-
мых. Строение крыльев отражает ту роль, которую играют эти органы
в жизнедеятельности организма, прежде всего аэродинамику взмаха,
с одной стороны, и прочность крыльев как покровных органов у некоторых
насекомых—с другой.
Не касаясь самой сущности этих особенностей, следует сказать, что
исследование особенностей жилкования, формы, размеров, различной
скульптуры крыльев — все это позволяет судить о функционировании
органа. Отмечая все эти черты, можно судить о характере полета, об об-
разе жизни насекомого, о тех или других изменениях этих органов в исто-
рическом развитии. Все это дает возможность, не давая чисто формального
описания особенностей насекомых, попытаться вскрыть действитель-
ные направления эволюционных процессов, выяснить реальные пути
превращений приспособлений и изменений требований к условиям
жизни.
Строение крыльев дает возможность судить и об образе жизни иско-
паемого насекомого, позволяет не только освещать их систематические
отношения, но и подойти к пониманию путей их исторического раз-
вития.
Быстрые изменения фаун во времени. Как пока-
зало изучение ископаемых насекомых различных фаунистических компле-
ксов, наблюдаются большие различия между разновозрастными фаунами.
Глубина этих различий непосредственно отражает ту или другую близость
фаун во времени.Очень велики различия фаун насекомых разных периодов,
заключающиеся в различном составе отрядов и семейств. Велики различия
и между фаунами эпох и более низких подразделений геологического вре-
мени, которые отражаются на составе семейств и родов. Но самое главное
заключается в том, что сравнение двух фаунистических комплексов
всегда может дать указание на их относительный возраст, на большую
древность одного из них. Такого рода выводы возможны вследствие фило-
генетической оценки наблюдаемых изменений, вследствие установления
последовательности и взаимных связей форм. Иногда даже относительно
близкие по времени фауны вследствие наличия более примитивных или
более спецпализованных форм могут быть определены как более древние
или более молодые.
Экологические и географические особенно-
сти насекомых. Особое значение имеют насекомые как пока-
затели условий среды обитания: в настоящее время насекомые, будучи
связанными с самыми различными ландшафтными зонами, сухими или
богатыми влагой стациями, с холодным, умеренным или жарким климатом,
образуют резко обособленные, хорошо характеризуемые экологические
и фаунистические комплексы. Несомненно, и в прошлом существовала
в той или иной мере выраженная климатическая зональность, отражав-
шаяся на составе комплексов насекомых. Таковы прежде всего характер-
ные фаунистические комплексы насекомых, связанных с водоемами (что-
легко доказывается наличием водных личинок и тех групп насекомых, раз-
50
витие которых связано с водоемами). С другой стороны, изучение иско-
паемых насекомых обособленных, крупных участков суши часто показы-
вает своеобразие этих фаун, отражающее иные климатические условия
(таково, например, население палеозойской Ангариды, несомненно син-
хронное с фаунами Европы, но обитавшее в иных, притом изолированных
и удаленных районах). Эколого-географическое многообразие насекомых
часто сильно усложняет оценку особенностей данной фауны, хотя и дает
в руки исследователю цепные материалы для решения общих проблем палео-
географии.
Ископаемые насекомые — обитатели суши и
пресных водоемов. Остатки ископаемых насекомых захорани-
ваются в большинстве случаев в континентальных отложениях —в озе-
рах, дельтовых образованиях рек, реже —в лагунах. Громадное большин-
ство ископаемых фаунистических комплексов насекомых является тафоно-
мическими объединениями остатков, лишь частично отражающими реаль-
но существовавшие фауны. В сложении этих ископаемых комплексов ос-
новную роль играли: механический отбор при транспортировке потоками
или течениями остатков определенной величины, толщина и прочность
остатков в связи с характером зернистости осадка и, наконец, химизм
при процессах захоронения.
Следовательно, являясь обитателями суши, насекомые помогают ха-
рактеризовать изменения органического мира континентов. Их остатки
оказываются теми немногими палеонтологическими документами, которые
обнаруживаются в континентальных осадочных породах. Наряду с остат-
ками растений, позвоночных, некоторых ракообразных, сравнительно
немногочисленных брюхоногих и пластинчатожаберных моллюсков, иско-
паемые насекомые доставляют сведения для биостратиграфии континен-
тальных отложений. В этом заключается одно из важных для практики
положительных качеств ископаемых насекомых.
Выводы. Рассмотрение ископаемых насекомых показало, что их
остатки отличаются большим своеобразием, поясняющим их значение для
биостратиграфии. Так, несмотря на относительную редкость и мелкие
размеры остатков ископаемых насекомых, изучение их дает очень много
достоверных сведений. Исключительное многообразие насекомых позво-
ляет по относительно небольшим сборам ископаемых характеризовать дан-
ные фаунистические комплексы большим числом систематических единиц
разного ранга. Сохранение лишь некоторых частей тела ископаемых
насекомых, преимущественно крыльев, дает возможность, помимо опре-
деления систематических и филогенетических отношений, также касаться
их функциональных свойств и тем самым освещать условия их обитания,
их среду жизни. Изменения фаунистических комплексов, отражающие эко-
логические и филогенетические изменения, протекают во времени быстро,
благодаря чему можно характеризовать его различные отрезки. Изучение
филогенетических отношений, путей исторического развития, позволяет
в каждом отдельном случае проводить сравнение близких ископаемых
и делать выводы об их относительном возрасте. Большое значение имеют
ископаемые насекомые для определения экологических и географических
особенностей данных фаунистических комплексов.
В заключение можно сказать, что основным является крайнее много-
образие ископаемых насекомых, высота их организации и большая эколо-
гическая пластичность. Сравнение отдельных фаунистических комплексов
ископаемых насекомых проводится не в направлении поисков тождествен-
ных, руководящих форм, а путем рассмотрения и выяснения свойств от-
личающихся, не сходных между собой насекомых. Обсуждение и оценка
различий не менее важна, а подчас гораздо важнее простой регистрации
сходств.
4*
51
Определение возраста отложении
по фаунистическим комплексам
Характеристика состава фаун насекомых различных периодов и эпох
прошлого сама по себе является обширной задачей и в данном обзоре не
может быть проведена. Здесь гораздо важнее показать основные положе-
ния, данные и способы применения палеоэнтомологических выводов в деле
определения возраста отложений.
Исключительное видовое своеобразие каж-
дого фаунистического комплекса. Определение воз-
раста фаунистических комплексов по данным палеоэнтомологии прово-
дится иначе, чем при использовании других ископаемых материалов. Это
в значительной мере зависит от описанного выше своеобразия палеоэнто-
мологического материала, его многообразия и очень большой эколого-
географической пластичности насекомых, что обусловливает при отно-
сительной редкости находок ископаемых почти полное отсутствие случаев
вторичных находок идентичных форм, вторичных находок известных видов
насекомых в других местонахождениях. Можно сказать с полной опреде-
ленностью, что в каждом вновь открываемом фаунистическом комплексе
насекомых почти все виды оказываются новыми, до тех пор нигде
еще не обнаруженными. Открытие в новых местонахождениях «старых»
видов является исключительной редкостью и подобные случаи встречаются
лишь как единичные примеры. Такое постоянное видовое своеобразие каж-
дого фаунистического комплекса насекомых — самое основное свойство
палеоэнтомологических данных.
Другой чертой ископаемых насекомых, непосредственно касающейся
техники определения возраста их фаунистических комплексов, является
незначительность серийного материала по видам в каждом местонахожде-
нии. Лишь в некоторых исключительных случаях виды бывают представ-
лены десятками остатков, громадное же большинство видов устанавли-
вается по единичным ископаемым.
Видовое своеобразие и крайняя незначительность серийного материала
в каждом фаунистическом комплексе ископаемых насекомых заставляет
вести сравнение и характеризовать фауну преимущественно по составу
семейств и более высоких систематических единиц: основным становится
сравнение родового состава данного комплекса, установление наличия
идентичных родов, их многообразия. Простые поиски «тождественных»
форм явно не могут дать каких-либо серьезных результатов; по существу
они полностью бесполезны.
Нет необходимости иллюстрировать сказанное примерами. Рассмот-
рение любых палеоэнтомологических исследований ярко показывает по-
стоянное видовое своеобразие каждого фаунистического комплекса.
Обязательность глубокого филогенетик о-с и-
стематического анализа ископаемых насеко-
мых. Отмеченные особенности палеоэнтомологических материалов с
особой ясностью показывают очень большое значение исследований по
систематике, демонстрируют необходимость правильной оценки взаимных
отношений форм -насекомых, обязывают со всей возможной полнотой
вскрывать их филогенетические связи. Изучение филогении насекомых
оказывается основным при установлении возраста фаун: только при осве-
щении конкретных филогенетических отношений становится возможным
судить об относительном возрасте сравниваемых насекомых.
Существующее многообразие насекомых, крайнее обилие системати-
ческих единиц оказывается важнейшим обстоятельством, позволяющим
делать выводы об относительном возрасте фаунистических комплексов
или даже отдельных находок. Само по себе изучение филоген^зов обуслов-
52
ливает всесторонность освещения морфологических особенностей ископа-
емых, путей их приспособительных изменений. На палеоэнтомологиче-
ском материале это прежде всего означает выяснение путей изменений
строения крыльев, главным образом их жилкования. Каждое наблюдае-
мое изменение строения жилкования у двух сравниваемых форм на основе
филогенетической оценки может быть определено как первичное или вто-
ричное, примитивное или специализованпое. Поэтому часто изучение даже
единичных ископаемых насекомых дает возможность говорить об относи-
тельном возрасте вмещающих это ископаемое отложений; всесторонняя
филогенетическая оценка обнаруженного насекомого позволяет это сде-
лать с особенной легкостью.
Обязательность учета экологических и гео-
графических особенностей данного фаунисти-
ческого комплекса. Другим не менее важным условием успеха
в определении возраста вмещающих отложений является выяснение об-
щего характера экологических особенностей насекомых в изучаемой
фауне и ее географических черт. Некоторые из известных фаунисти-
ческих комплексов насекомых включают большое число форм, обладаю-
щих узкими чертами экологии. Таковы фаунистические комплексы водных
насекомых, содержащие исключительно связанные с водоемами формы
насекомых, например нижнелейасовая фауна Усть-Балея (см. стр. 25 и 70)
и фауна Балтийского янтаря (стр. 41), содержащая обитателей тенистых
лесов и почвы. Рассмотрение таких особых фаунистических комплексов,
отражающих определенные, узкие экологические условия, дает относи-
тельно ограниченные сведения для установления возраста, так как заклю-
чает особые, обычно мало изученные группы насекомых.
Не менее важно учитывать географическую обособленность данных
фаунистических комплексов. Как показали исследования палеозойских
насекомых юга Сибири, эти фаунистические комплексы сильно отличаются
от известных европейских и американских комплексов, имеют некоторые
сходные черты с австралийскими комплексами и характеризуются много-
численными особенностями, резко обособляющими их от всех других.
Эти черты сибирской фауны, известной из угленосной толщи Кузбасса,
несомненно отражают чисто палеогеографические особенности фауны древ-
ней Ангариды, обширного материка прошлого, территория которого в
дальнейшем составила большую часть Северной Азии. Простое сопостав-
ление и сравнение с европейскими пермскими и каменноугольными фау-
нами показывает лишь наличие глубоких различий между ними,
но не позволяет подойти к точному коррелированию их во времени.
Рассмотрение отдельных групп насекомых без учета их географической
обособленности может привести к ошибочным выводам. Так, например,
обилие и разнообразие жесткокрылых в перми Кузнецкого бассейна (в
ерунаковской свите в особенности) формально заставляет считать эти отло-
жения мезозойскими, что является ложным заключением, основанным
на одностороннем сравнении с фаунистическими комплексами Европы
и Северной Америки (см. стр. 29).
Последовательность сравнения фаунистиче-
ских комплексов. Получение заключения об
их возрасте. Переходя к конкретному рассмотрению использования
палеоэнтомологических данных для определения возраста отложений, сле-
дует особо подчеркнуть, что указанные выше требования высокого каче-
ства филогенетико-систематических исследований и эколого-географиче-
ского анализа ископаемых насекомых неизбежно обусловливают специали-
зацию исследователей-палеоэнтомологов, такую же обязательную, как
и специализация энтомологов, изучающих современных насекомых. Эта
неизбежная вследствие крайнего многообразия насекомых специализа-
53
ция вместе с тем обусловливает последовательность в работе: изучение
всей фауны в целом находится в зависимости от качества изученности от-
дельных групп насекомых. Поверхностное описание, недостаточно полное
освещение филогенетических и систематических отношений — все это
делает мало достоверными выводы о возрасте данной толщи отложений.
Изучение какой-либо одной группы насекомых одного фаунистиче-
ского комплекса также естественно распадается на этапы. Составление
точного описания всех систематических единиц данной группы, их филоге-
нетических отношений есть первичный, самый главный этап оценки данного
комплекса. Затем пытаются составить эколого-географическую характе-
ристику группы.
О копчательный анализ фаунистического комплекса заключается в вы-
делении характерных элементов данной фауны— прежде всего только здесь
присутствующих, характерных для нее форм, далее форм, общих с други-
ми фаунами. Такого рода сравнение удобнее всего проводить тоже по эта-
пам: сначала сравнивая состав, скажем — семейств данной группы и их
развитие в фауне, затем сравнивая родовой состав и, наконец, касаясь раз-
вития отдельных родов в фауне, их видового состава.
Проведение подобного сравнения и описания фаунистического комплек-
са сразу же дает объективные данные об относительном возрасте, указы-
вает на взаимную близость или отдаленность сравниваемых фаун.
Наиболее трудным является определение геологического возраста и
коррелирование фаунистических комплексов географически далеких тер-
риторий. Решение этих вопросов несомненно находится в прямой зависи-
мости от степени изученности данных районов. Самым важным, несомненно,
является установление точной и достоверной схемы взаимоотношений ме-
стных последовательных фаунистических комплексов. Только после уста-
новления возможно более полной местной «колонки» фаун возможна общая
их корреляция.
III. О ПЕРСПЕКТИВАХ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В .заключение обзора работ по ископаемым насекомым необходимо
кратко коснуться направлений будущих исследований в данной области
палеонтологии. Это следует сделать лишь в общих чертах: особая деталь-
ность не целесообразна вследствие еще очень недостаточных сведений
по ископаемым насекомым пашей страны.
1. ИЗУЧЕНИЕ МАЛО ИЗВЕСТНЫХ ФАУН
До сих пор ископаемые насекомые обнаружены далеко не во всех оса-
дочных толщах тех систем, отделов и ярусов, в которых их присутствие
не вызывает сомнения. Эти пропуски в наших знаниях, о которых гово-
рилось выше (стр. 32),являются основным ограничением в развитии палео-
энтомологии. На них указывал еще А. В. Мартынов (1938 а) и поэтому
краткость изложения их вполне оправдана.
Древнейшие фауны. Крайне незначительны сведения по
каменноугольным насекомым, которые у нас до сих пор изучены
весьма недостаточно, будучи известны из немногих точек, притом почти
исключительно из верхнекаменноугольных толщ; насекомые из средне-
и нижнекаменноугольных отложений у пас не описаны. Также совсем
нет у нас данных по насекомым девона. Знания насекомых древнейших
фаунистических комплексов будут иметь выдающийся теоретический
интерес, позволяя осветить основные вопросы исторического развития
класса. Велико и практическое значение такого рода исследований —
биостратиграфия континентальных отложений каменноугольной и де-
вонской систем разработана еще недостаточно.
Насекомые триаса. Мало известная фауна, изучение которой
имеет большое теоретическое значение.
Насекомые мела и древнего палеогена. Суще-
ствующий разрыв в палеоэнтомологической летописи между юрской и оли-
гоценовой фаунами, к сожалению, не позволяет осветить процессы сложе-
ния кайнозойской и тем самььм современной фаун. До сих пор мы знаем
лишь единичные, случайные находки из фауны мела и почти ничего не
имеем из фаун палеоцена и эоцена. Глубокие отличия юрской фауны от
известной древнейшей кайнозойской (фауны балтийского янтаря) до
настоящего времени остаются мало понятыми и недостаточно исследо-
ванными.
Фауны некоторых районов СССР. Необходимо ука-
зать на некоторые обширные районы нашей страны, до сих пор очень мало
изученные в палеоэнтомологическом отношении. Таковы прежде всего
палеозойские и мезозойские отложения Сибирской платформы, несо-
мненно изобилующие местонахождениями ископаемых насекомых, причем из
55
этих местонахождений открыты в настоящее время очень немногие. Особое
значение имеет исследование насекомых верхнепалеозойских толщ обшир-
ного Тунгусского бассейна и мезозойских отложений Восточной Сибири.
Палеоэнтомологические работы в этих районах будут иметь крупное теоре-
тическое значение (открытие почти не известной до сих пор фауны Анга-
риды) и дадут ценнейшие материалы для биостратиграфии столь обширно-
развитых там континентальных отложений.
2. ИЗУЧЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП НАСЕКОМЫХ
Неизбежная специализация при исследовании ископаемых насекомых
требует ограничения работы каждого исследователя-палеоэнтомолога оп-
ределенными группами, или отрядами, поэтому неуклонно растет необхо-
димость в новых кадрах исследователей. Значение отдельных групп насе-
комых далеко не одинаково как в теоретическом, так и практическом
отношениях.
Прямокрылые. Эта группа насекомых, включающая ряд от-
рядов, до последнего времени специально не изучалась. Однако распро-
странение прямокрылых в пермских отложениях столь велико, что с не-
сомненностью выясняется необходимость организации обширных иссле-
довании по систематике и филогении всей группы в целом. В существую-
щих материалах по фаунистическим комплексам европейской перми и уг-
леносной толщи Кузбасса имеются разнообразные прямокрылые, плано-
мерное изучение которых до сих пор не проводилось. Актуальность этой
работы очевидна.
Таракановые. Обширные коллекции по каменноугольной фауне
Кузбасса, мезозойским фаунистическим комплексам Средней Азии и палео-
зою Европейской части СССР заключают многочисленные остатки назван-
ных насекомых, до сих пор специально не изучавшиеся. Изучение тарака-
новых весьма жела1ельно.
Жесткокрылые мезозоя и кайнозоя. Эти насеко-
мые составляют основную группу ископаемых в любых фаунистических
комплексах триаса, юры, мела и кайнозоя. Большие трудности изучения
жесткокрылых по палеонтологическим остаткам обусловили то, что жестко-
крылых обычно или не определяли, или же проводили поверхностные,
чисто описательные исследования. Изучение ископаемых жуков можно
успешно проводить лишь при условии основательного знания современ-
ных форм, при том часто должно сопровождаться специальными исследо-
ваниями но строению надкрыльев, которые изучены еще недостаточно.
Развитие этих работ весьма важно не только для выяснения историче-
ского развития отряда жесткокрылых, но и для получения достоверных
данных по биостратиграфии многочисленных местонахождений мезозоя.
Находки остатков жуков являются самыми частыми палеоэнтомологи-
ческими документами в этих отложениях.
Перепончатокрылые мезозоя. До последнего времени
остатки перепончатокрылых и? мезозойских отложений почти не изучались,
хотя это крайне важно для освещения филогенеза данной наиболее высоко
организованной группы крылатых насекомых. Основой для развития этих
исследований должны быть материалы из фаунистических комплексов
верхней юры Кара-Тау, содержащие разнообразные группы из разных
подотрядов перепончатокрылых.
Изучение различных групп насекомых тре-
тичной фауны. Проблема изучения третичных фаун насекомых,
хотя и является формально, казалось бы, фаунистической, в действитель-
ности непосредственно связана с глубоким и всесторонним исследованием
системы и филогенетических отношений отдельных групп. Как уже гово-
56
рилось выше относительно работ по жесткокрылым, палеонтологические
исследования отрядов насекомых, богато представленных в современной
фауне, неразрывно связаны с изучением и знанием современной фау-
ны. К участию в работах по изучению ископаемых остатков насеко-
мых широко привлекаются зоологи. Основной оказывается изучение си-
стемы и исторического развития определенной группы насекомых совре-
менной фауны с привлечением всего соответственного ископаемого мате-
риала. Громадное количество современных насекомых любой группы всег-
да значительно превышает количество имеющихся ископаемых, которые
оказываются лишь очень ценной, решающей палеонтологической доку-
ментацией, незначительной по объему, но весьма важной по значению
для работы.
Общие фаунистические обзоры третичных насекомых тесно связаны с ка-
чеством систематико-филогенетического исследования данной группы,
обусловливаются ими. Поверхностное описание или определение третич-
ных насекомых имеет характер предварительной работы и неизбежно
содержит многочисленные ошибки и недостоверные выводы. Изучение
насекомых третичных отложений наиболее четко выявляет теснейшую за-
висимость зоологии и палеонтологии и невозможность их разъединения.
Перечислим группы насекомых третичной фауны, изучение которых
желательно в первую очередь. Это прежде всего многочисленные дву-
крылые, представленные почти во всех местонахождениях; многочи-
сленные жесткокрылые, уже упомянутые выше; перепонча-
токрылые, довольно часто представленные в некоторых фаунах;
сосущие — тли, клопы, л и стоблошки, почти не изучен-
ные, но часто имеющие широкое распространение. Этими группами, разу-
меется, не ограничивается список третичных насекомых; однако, именно
указанными отрядами может быть ограничен перечень тех форм, опреде-
ление которых в первую очередь зависит от полноты знания современных
насекомых и всесторонности изучения их филогении.
3. СОСТАВЛЕНИЕ ОБЗОРОВ, МОНОГРАФИЧЕСКИХ ОЧЕРКОВ,
СВОДОК И РУКОВОДСТВ ПО ИСКОПАЕМЫМ НАСЕКОМЫМ
Современное состояние палеоэнтомологических знаний делает особен-
но актуальным распространение сведений по ископаемым насекомым, по-
пуляризацию значения их для биостратиграфии, выпуск руководств по
их поискам, сборам и определению. Специальные монографии хотя и имеют
основное значение для освещения фаунистических комплексов ископаемых
насекомых, но являются далеко не достаточными литературными источ-
никами для развития палеоэнтомологической пауки.
Особое значение имеет составление критических обзоров по определен-
ным группам ископаемых насекомых, с одной стороны, и по определенным
фаунистическим комплексам, с другой. Критические обзоры особенно важ-
ны вследстие большого количества литературных сведений, чисто поверх-
ностных и неточных. Особенно много таких недоброкачественных работ
по третичным фаунам. Пересмотр этих данных крайне необходим.
Наконец, имеет большое значение составление учебного пособия, ру-
ководства по общей палеоэнтомологии. До сих пор такого рода руковод-
ства нет и все сведения по ископаемым насекомым, основам палеоэнтомоло-
гии приходится отыскивать в самых различных источниках — учебниках
палеонтологии, энтомологии, отдельных монографиях или сводках. Нет
необходимости говорить о том, что это создает серьезные неудобства. Соз-
дание руководства по изучению ископаемых насекомых является весьма
важной и актуальной задачей.
57
Местонахождения ископаемых насекомых в СССР
(цифры указывают номер местонахождения в списке, стр. 60)
Отложе- ния Европейская часть СССР, Урал и Кав- каз Казахстан Средняя Азия 1 । Сибирь Дальний Восток
Четвер- тичные Лихвин (187) Бинагады (188) — — —
Третич- ные Балтийское побережье (185) Правобережная Украина (140 141, 186) Молдавская ССР (142—146) Архангельская обл. (147) Татарская АССР (150) Сталинградская обл. (148) Крым (151—158) Кавказ (159—169) Туркменская ССР (170-172) Казахская ССР (173—177) Тянь-Шань (178) Челябинская обл. (149) Западно-Сибир- ская низменность (179, 180) Хабаровский край (181, 182) Приморский край (184) Сахалин (183)
Меловые Ульяновская обл. (75, 76) Казахская ССР (85) Западно-Сибир- ская низменность (122, 123) Якутская АССР (126) Забайкалье (129-134) Хабаровский край (136—138) Приморский край (139)
Юрские Абхазская АССР (79) Кара-Тау (92—97) Фергана (99—104, 109) Кетмень (98) । Якутская АССР (135) Кузбасс (114—121) Красноярский край (124, 125) Иркутская обл. (127, 128) —
58
П родолжение
Отложе- ния Европейская часть СССР, Урал и Кав- каз Казахстан и Средняя Азия Сибирь Дальний Восток
Триасо- вые Башкирская АССР (77) Свердловская обл. (78) Казахская ССР (86—90) Фергана (110, 111) Челябинская обл. (82—84) Кузбасс (ИЗ) —
Перм- ские Архангельская обл. (1—5) Бассейн р. Пе- чоры (6—И) Бассейн р. Камы (12—37) Южное Приу- ралье (38—46) — Кузбасс (50, 55, 56, 58, 62-69, 71) Бассейн р. Ени- сея (73а, 736, 73в) Окрестности Владивостока (74)
Камен- ноуголь- ные Кавказ (47) Донбасс (48) — Кузбасс (49, 51—54, 57, 59—61, 70-72) Красноярский край (75) —
IV. СПИСОК МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ ИСКОПАЕМЫХ
НАСЕКОМЫХ В СССР1
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ПАЛЕОЗОЙСКИХ НАСЕКОМЫХ
Бассейн р. Кулой и р. Вычегды
1. Ива-Гора
Архангельская обл. В 1926 г. в отложениях ивагорской фации по правому берегу
р. Сояны (62 км выше устья и 47 км выше дер. Сояпы) М. Б. Едемский собрал
большое количество отпечатков насекомых. В последующие годы Б. Е. Едем-
ский, Н. С. Гундерсон, Я. Д. Зеккель и Я. А. Смоленский значительно увели-
чили коллекцию остатков насекомых с Ивы-Горы (Беккер-Мигдисова, 1940,
1946, 1948а — в, 19496; Едемский, 1928; Зеккель, 1940; Мартынов, 1927в,
19286, в, 19296, 19316, в, 1932аа, 1933в — д, 1935в, 1938а — г; Мартынова, 1941,
1948в, 1952а, б, 1954) ... .В. пермь, казанский ярус, спириферовый горизонт
2. Шеймо-Гора
Архангельская обл. В 1929 г. М. Б. Едемский собрал большое количество от-
печатков насекомых в отложениях ивагорской фации по правому берегу р. Соя-
пы (59,5 км выше устья) у Шеймо-Горы (Беккер-Мигдисова, 1940, 1946, 1948а—в;
Едемский, 1928; Зеккель, 1940; Мартынов, 1932аа, 1933в — д, 1935а, 1937а,
1938а — г; Мартынова, 1948в, 1952а, б; Рихтер, 1935).............
В. пермь, казанский ярус, спириферовый горизонт
3. Летопала
Архангельская обл. В 1935 г. Я. Д. Зеккель собрал большое количество отпе-
чатков насекомых в отложениях ивагорской фации по берегам рек Малой и
Большой Летопал (впадают в р. Сояну несколько выше и ниже Шеймо-Горы)
(Беккер-Мигдисова, 1940, 1948а —в, 19496; Зеккель, 1940; Мартынов, 1938а —г;
Мартынова, 1948в, 19526).........................................
В. пермь, казанский ярус, спириферовый горизонт
4. Лака
Архангельская обл. В 1935 г. Я. Д. Зеккель собрал небольшое количество отпе-
чатков насекомых в отложениях ивагорской фации по правому берегу р. Лаки
(приток р. Кулоя, впадает выше р. Сояны), в 101 км выше устья Лаки и на
50 км южнее Ива-Горы (Зеккель, 1940).............................
...........................В. пермь, казанский ярус, спириферовый горизонт
5. Вымь
Коми АССР. В отложениях спириферового горизонта по берегу р. Вымь, при-
тока р. Вычегды, А. И. Зоричева собрала несколько отпечатков насекомых
.....................В. пермь, казанский ярус, спириферовый горизонт
Бассейн р. Печоры
6. Воркута
Коми АССР. В. В. Погоревич отобрал в 1946 г. небольшое количество отпечатков
насекомых из отложений воркутской свиты по берегу р. Воркуты (бассейн
р. Усы) (Родендорф, 19476)................Пермь, кунгурский ярус
1 Список составлен О. М. Мартыновой. В нем перечисляются все местонахожде-
ния, известные в печати: также указываются местонахождения, еще не описанные в
литературе, но известные по ископаемым остаткам, хранящимся в Палеонтологи-
ческом институте АН СССР.
60
7. Силова
Коми АССР. В 1946 г. В. В. Погоревич собрал несколько отпечатков насекомых
из отложений воркутской свиты по р. Силове (бассейн р.Усы) (Родендорф, 19476)
........................................... Пермь, низы кунгурского яруса
8. Сыр-Яга
Коми АССР. В 1946 г. В. В. Погоревич отобрал несколько отпечатков насе-
комых в отложениях воркутской свиты по р. Сыр-Яге (бассейн р. Усы) (Роден-
дорф, 19476)............................Пермь, низы кунгурского яруса
9. Хальмер-Ю
Коми АССР. Несколько отпечатков насекомых собрал в 1946 г. В. В. Погоре-
вич в отложениях воркутской свиты по р. Хальмер-Ю (бассейн р. Усы) (Ро-
дендорф, 19476)......................Пермь, низы кунгурского яруса
10. Хей-Яга
Коми АССР. В 1946 г. В. В. Погоревич собрал несколько отпечатков насекомых
в отложениях воркутской свиты по р. Хей-Яга (бассейн р. Усы) (Родендорф,
19476)...............................Пермь, низы кунгурского яруса
На. Инта
Коми АССР. В шахте № 5 поселка Инта, в слое № 10 отложений интинской свиты,
в конкреции из углистых сланцев пород зоны замещения в 1954 г. Б. И. Вьюш-
ков нашел фрагменты остатков крыльев палеодиктиоптер .... Пермь
116. Инта Большая
Коми АССР. В 1945 г. Е. Рассказова нашла отпечаток заднего крыла таракана
в отвалах шахты № 9 (над X угольным пластом)......................Пермь
11в. Перебор
Коми АССР. В 1929 г. Т. А. Добролюбова нашла в отложениях по р. Перебор
(впадает в р. Печору ниже устья р. Щугора) отпечаток крыла цикадки (М. Д. За-
лесский,! 930; Мартынов,1938а)....Пермь,казанский ярус,копхиферовый горизонт
Бассейн р. Камы
12. Барда I
Молотовская обл. В 1933 г. Г. Т. Мауэр, а затем Ю. М. Залесский собрали
коллекцию отпечатков насекомых в обнажении Красная Глинка по правому
берегу р. Барды (бассейн р. Сылвы) (Ю. М. Залесский, 1937в, г, 19506, 19516)
.................................................Пермь, кунгурский ярус
13. Барда II
Молотовская обл. В 1932 г. Г. Т. Мауэр собрал в обнажении по левому берегу
р. Барды ниже с. Матвеева небольшое количество отпечатков насекомых
(Ю. М. Залесский, 1939, 1947а; Мартынов, 1938а) . . . ................
. ............................................ Пермь, кунгурский ярус
14. Барда III
Молотовская обл. В 1928 г. (и позже) Г. Т. Мауэр собрал коллекцию отпечатков
насекомых в обнажении Крутая Катушка по левому берегу р. Барды выше
с. Матвеева (Ю. М. Залесский, 1937в, 1944, 1947а, 1948г, 19506, 1951а; Марты-
нов, 1930г, 1938а)...........................Пермь, кунгурский ярус
15. Богатый лог
Молотовская обл. М. Д. Залесский описал жука Elateridopsis permiensis из
отложений Богатого лога на р. Каме (М. Д. Залесский, 19296, 1932а; Марты-
нов, 1938а)......................................Пермь, казанский ярус
16. Вильва
Молотовская обл. П. Шеин нашел отпечаток крыла прямокрылого в отложениях
по левому берегу р. Вильвы (приток р. Чусовой) в окрестностях станции Чу-
совой, Пермской ж. д. (Ю. М. Залесский, 1933; Мартынов, 1938а)........
......................................................Пермь, артинский ярус
17. Вишера I
Молотовская обл., Соликамский р-н. В 1939 и 1947 г.г. Ю. М. Залесский собрал
коллекцию отпечатков насекомых в отложениях свиты Соликамских плитняков
по правому берегу р. Вишеры, в 0,5 км ниже дер. Сартаково и у дер. Порошино
(Ю. М. Залесский, 19486, 1950в, 1956).................................
.....................• . . Пермь, верхи кунгурского или низы казанского яруса
18. Вишера II и III
Молотовская обл. Ю. М. Залесский в 1947 г. собрал коллекцию отпечатков
насекомых в отложениях свиты Соликамских плитняков по правому берегу
р. Вишеры выше и ниже дер. Могильниково (несколько выше обнажения у дер.
Сартаково) (Ю. М. Залесский, 19486, 1950а, 1951а). Пермь, кунгурский ярус
19. Ирень 1
Молотовская обл. Г. Т. Мауэр собрал коллекцию отпечатков насекомых в обна-
жении лога у дер. Подвигаловой на р. Прень (приток р. Сылвы) (Ю. М. Залес-
ский, 1951а).....................................Пермь, кунгурский ярус
61
20. Ирень II
Молотовская обл. Гандлирш описал из обнажения на р. Прень у дер. Колпако-
вой остаток тела личинки поденки (Гандлирш, 1904; Кротов, 1885; Мартынов,
1938а).......................................Пермь, кунгурский ярус
21. Нижнее Мошево
Молотовская обл. В 1940 г. Л. Маслова нашла отпечаток крыла стрекозы в керне
скважины № 79, вскрывающей отложения Соликамской свиты, расположенной
вблизи дер. Н. Мошево (20 км к северу от Соликамска) (Ю. М. Залесский, 1948г,
1950в)...............Пермь, низы казанского или верхи кунгурского яруса
22. Посадский лог
Молотовская обл. В 1930 г. М. Круглов нашел отпечаток крыла древнекрылого
насекомого в обнажении Посадского лога на берегу р. Сылвы, вблизи Кишерть-
ского посада (Мартынов, 1932аа, 1938а) . . . .Пермь, кунгурский ярус
23. Савиновский лог
Молотовская обл. В 1931 г. Е. В. Пермякова нашла отпечаток крыла древне-
крылого насекомого в обнажении Савиновского лога, расположенного по до-
роге от г. Красноуфимска к Артинскому заводу (в 60 км от г. Красноуфимска
у дер. Савиново-Петухово) (Мартынов, 1937в, 1938а).....................
................................................... Пермь, кунгурский ярус
24. Сардык
Кировская обл. Е. И. Тихвинская собрала коллекцию отпечатков насекомых
в обнажении по р. Сардык (приток р. Буры бассейна р. Вятки) (М. Д. Залес-
ский, 19286, 19296, 1932а; Мартынов, 1938а) . . .Пермь, казанский ярус
25. Седы
Молотовская обл. В 1931 г. А. В. Мартынов собрал небольшую коллекцию
отпечатков насекомых в окрестностях дер. Седы (10 км от г. Суксуна) (Марты-
нов, 1935а, 1938а)...........................Пермь, кунгурский ярус
26. Спас-Барда
Молотовская обл. В 1932 г. Г. Т. Мауэр собрал несколько отпечатков насеко-
мых в обнажении Заполинского лога (левый берег р. Сылвы у с. Спас-Барды)
(Ю. М. Залесский, 1939)......................Пермь, кунгурский ярус
27. Суксун
Молотовская обл., Суксунский р-н. М. Н. Круглов нашел два отпечатка крыльев
прямокрылых в обнажении по берегу р. Сылвы в окрестностях дер. Суксун
(Мартынов, 1938а)............................Пермь, кунгурский ярус
28. Сылва I
Молотовская обл. В 1932 г. Г. Т. Мауэр собрал отпечатки насекомых в обнаже-
нии по берегу р. Сылвы выше Заполинского лога (Ю. М. Залесский, 1939) . .
...................................................Пермь, кунгурский ярус
29. Сылва II (см. Чекарда)
Молотовская обл., Суксунский р-н. В 1931 г. Е. В. Пермякова собрала неболь-
шое количество отпечатков насекомых в обнажении по левому берегу р. Сылвы
в 6 км выше Тисовского завода (Мартынов, 1940а; Родендорф, 19396) . . .
................................................... Пермь, кунгурский ярус
30. Тахташур
Татарская АССР. М. Е. Ноинский собрал несколько отпечатков насекомых
в обнажении оврага Тахташур близ речки Гулюшерминки, впадающей в р. Иж
(М. Д. Залесский, 19286, 19296; Мартынов, 1930 г, 1938а)..............
.....................................................Пермь, казанский ярус
31. Тихие Горы
Татарская АССР. В 1898 г. Коккен, а затем М. Д. Залесский, Е. В. Пермякова,
и А. В. Мартынов собрали большую коллекцию отпечатков насекомых в обна-
жении по правому берегу р. Камы у Тихих Гор (Беккер-Мигдисова, 1940; Ган-
длирш, 1904, 1908, 1919; М. Д. Залесский, 1929а, 1930, 1932а; Ю. М. Залесский,
19316, 1934, 19376; Мартынов, 1928в, 19276, 19296, 1930а — г, 1938а, 19406;
Мартынова, 19486, в, 1954; Рихтер, 1935) .... Пермь, казанский ярус
32. Усть-Кишерть
Молотовская обл. В 1936 г. Г. Т. Мауэр нашел несколько отпечатков насекомых
в обнажении Зуевского лога у с. Усть-Кишерть (бассейн р. Сылвы) (Ю. М. За-
лесский, 1939)............................... Пермь, кунгурский ярус
33. Уяза
Башкирская АССР, Белебеевский р-н. М. Д. Залесский описал один вид тара-
кана из обнажения р. Уязы (притока р. Демы) у дер. Чотмак-Томак (М. Д. За-
лесский, 19326; Мартынов, 1938а)......................................
............................Пермь, казанский ярус, конхиферовый горизонт
34. Чекарда
Молотовская обл., Суксунский р-н. Е. В. Пермякова, Г. Т. Мауэр, Дзю и
Ю. М. Залесский собрали большую коллекцию отпечатков насекомых в обна-
жении по левому берегу р. Сылвы у дер. Чекарды (ниже устья р. Чекарды)
(Ю. М. Залесский, 1937а, 1939, 1940а, 19436, 1946а, 1948в — д, 19506, 1951а, б,_
62
1952, 1953а; Мартынов, 1930г, 1938а, б, 1940а, б; Мартынова, 1942, 1954;
Родендорф, 1940а, б, 1944)....................Пермь, кунгурский ярус
35. Шуня
Кировская обл. А. Гандлирш описал фрагмент крыла неизвестного насекомого из
обнажения по р. Вятке у дер. Шуня (Гандлирш, 1904, 1908, 1919; Мартынов,
1928в, 1938а)............Пермь, казанский ярус, спириферовый горизонт
36. Юлаево
Молотовская обл. В 1935 г. Г. Т. Мауэр, а затем Е. Ф. Чиркова собрали не-
сколько отпечатков насекомых в обнажении левого берега р. Сылвы у дер. Юлае-
вой (IO. М. Залесский, 1939)..................Пермь, кунгурский ярус
37. Язьва
Молотовская обл., Чердыньский р-н. В 1932 г. Н. А. Зенченко нашел отпечаток
крыла прямокрылого в обнажении правого берега р. Язьвы у одноименной
деревни (IO. М. Залесский, 1934)...........Пермь, кунгурский ярус
Каргалинские медные рудники
38. " Петровеликанская штольня *’
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В 1941 г. в породах левого борта штольни,
в 2 м от входа Б. Б. Родендорф нашел отпечаток надкрылья таракана . . Пермь
39. Дмитровская шахта
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В 1931 г. Е. В. Пермякова собрала несколь-
ко отпечатков насекомых в отвалах Дмитровской шахты.............Пермь
40. Конторские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В 1939 г. О. М. Мартынова собрала неболь-
шое количество отпечатков насекомых в отвалах Конторских рудников по ле-
вому берегу р. Каргалинки против хутора Горного.................Пермь
41. Кузьминовские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. Н. К. Разумовский, а затем и другие иссле-
дователи собрали небольшое количество отпечатков насекомых в отвалах Кузь-
миновского рудника (М. Д. Залесский, 1926, 1928а; Мартынов, 1937в; Марты-
нова, 1942; Шаров, 1953)....................................... Пермь
42. Лёвские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В 1931 г. Е. В. Пермякова, а затем О. М. Мар-
тынова собрали небольшое количество отпечатков насекомых в отвалах Лёв-
ского рудника (Мартынов, 1937в).................................Пермь
43. Николаевские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. И. А. Ефремов и М. Чуева в 1929 г. собрали
несколько отпечатков насекомых в отвалах Николаевского рудника (Марты-
нов, 1932аа) ..............................................Пермь
44. Никольские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В 1931 г. Е. В. Пермякова собрала неболь-
шое количество отпечатков насекомых в отвалах Никольского рудника (4 км
к западу от хутора Горного) (Мартынов, 1937в)...................Пермь
45. Семеновские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В 1931 г. Е. В. Пермякова собрала не-
сколько отпечатков насекомых в отвалах Семеновского рудника (Мартынов,
1937в) ......................................................Пермь
46. Уральские отвалы
Чкаловская обл., Белозерский р-н. В отвалах Уральского рудника (4,5 км
к западу от хутора Горного) было собрано небольшое количество отпечатков
насекомых (Ю. М. Залесский, 1933; Мартынов, 1937в; Мартынова, 1942, 19526)
................................................................Пермь
Кавказ
47. Теберда > ’ ’ I ' । ' ’
Грузинская ССР. Е. О. Новик прислала отпечаток крыла таракана, найденного
в поисковой канаве № 125 (треста Кавказуглегеоуправления) в левом склоне
балки Ачур, в Тебердинском участке (песчанистый сланец кровли пласта Е2>
...............................................Карбон, стефанский ярус
Восточная Украина
48. Донецкий бассейн ’ ' | ' ' '
Украинская ССР. В мергелях кровли угольного пласта найден отпечаток над-
крылья таракана ........................................... Карбон
63-
Кузнецкий бассейн
49. Алташтыгол
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. А. Г. Поспелов нашел отпечаток крыла
таракана в аргиллитовом прослое пласта № 7 (верхи балахонской свиты, усят-
ская толща), вскрытого поисковой канавой № 29 по правому борту оврага Алта-
штыгол (приток р. Кондомы) у пос. Сосновка .... Карбон — пермь
50. Байкаимская Листвяжка
Кемеровская обл., Ленинский р-н. Г. П. Радченко в 1934 г. собрал несколько
отпечатков насекомых в горелых породах кровли пласта Надбайкаимского
(ерунаковская свита, верхние горизонты ленинской толщи), в обнажении по
левому берегу устья лога Байкаимская Листвяжка, впадающего в р. Пню
(Мартынов, 19356, 1938а; Беккер-хМигдисова, 1953а)............В. пермь
51. Балахонка
Кемеровская обл., Кемеровский р-н. В 1929 г. М. Ф. Нейбург собрала несколько
отпечатков крыльев насекомых в отложениях алыкаевской толщи балахонской
свиты в обнажении берега лога Мосточек, впадающего справа в р. Балахонку
у дер. Старая Балахонка (Мартынов, 1931 г, 1933а—б, 1938а) . . Карбон
52. Верхотомское
\ Кемеровская обл., Кемеровский р-н. М. Ф. Нейбург в 1929 г. собрала несколько
отпечатков крыльев насекомых в отложениях алыкаевской толщи балахонской
свиты, в кровле пласта Александровского, в отвалах штольни Первомайской,
расположенной по правому берегу р. Чесноковки несколько выше с. Верхо-
томского (Мартынов, 1931г, 1933а — б, 1938).........................Карбон
53. Желтый Яр («Ивановка», «Заломная», «Змеинка»)
Кемеровская обл., Крапивинский р-н. В 1929 г. М. Ф. Нейбург, а затем уча-
стники экспедиции ПИН АН СССР собрали большую коллекцию отпечатков крыль-
ев насекомых в отложениях алыкаевской толщи балахонской свиты, в обнажении
правого берега р. Томи, в 2,5 км ниже устья р. Змеинки. Насекомые были собра-
ны в двух аргиллитовых слоях среди большого количества отпечатков расти-
тельных остатков (1-й насекомоносный слой расположен стратиграфически ниже
2-го насекомоносного слоя) (Мартынов, 1931г, 19336, 1938а) . . Карбон
54. Завьялове
Новосибирская обл., Тогучинский р-н. В 1929 г. М. Ф. Нейбург нашла отпе-
чаток крыла таракана в отложениях алыкаевской толщи балахонской свиты,
вскрытой скальной железнодорожной выемкой в окрестностях с. Завьялова,
в 975 м к югу от р. Утки. В 1952 г. экспедиция ПИН АН СССР собрала в этих
же слоях большую коллекцию отпечатков насекомых.................Карбон
55. Зеленый Луг
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. В 1950—1951 гг. экспедиция ПИН АН
СССР собрала небольшую коллекцию отпечатков насекомых в отложениях ни-
зов ильинской свиты, в обнажении правого берега р. Калтан (приток р.
Кондомы) у дер. Зеленый Луг. Обнажение прорезано долиной ручья Гада-
евки..........................................................В. пермь
56. Калтан
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. В 1948 г. А. Г. Поспелов и позже участни-
ки экспедиций ПИН АН СССР собрали большую коллекцию отпечатков насе-
комых в отложениях нижней части кузнецкой (безугольной) свиты, в обнаже-
нии № 1300 правого берега старицы р. Кондомы, у южной оконечности с. Верх-
ний Калтан (карьер — выемка строительного песчаника). Насекомоносный слой
расположен выше песчаников (Беккер-Мигдисова, 1953а; Мартынова, 1948а,
1952а, 1953в, 1954, 19566)....................................Н. пермь
57. Кедровка
Кемеровская обл. Т. С. Бовина привезла отпечаток фрагмента крыла неизве-
стного насекомого из отложений верхней части балахонской свиты в обнажении
левого берега р. Кедровки (притока р. Томи)...........Карбон — пермь
58а. Кильчигиз
Кемеровская обл., Прокопьевский р-н. М. Ф. Забулаева нашла отпечаток крыла
древнекрылого насекомого в отложениях ерупаковской свиты, в обнажении
№ 393 (слой № 18) по левому берегу р. Кильчигиз (приток р. У скат), у южной
оконечности дер. Терентьевской ...............................В. пермь
586. Корчакол
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. В 1946 г. А. Г. Поспелов нашел отпечаток
крыла ортоптероидного насекомого в керне скважины по левому берегу р. Кон-
домы, на южном склоне Карачиякской горы, на расстоянии 1 км ССВ от посел-
ка Корчакол. Усятская толща балахонской свиты . ... В. карбон—Н. пермь
59. Порывайка
Кемеровская обл., Крапивинский р-н. Экспедиция ПИН АН СССР собрала
небольшую коллекцию отпечатков насекомых в отложениях кемеровской толщи
балахонской свиты, в обнажении по правому берегу р. Томи, в 970 м выше устья
р. Порывайки (выше !устья р. Громотухи).................Карбон — пермь
64
60. Порывайский рудник
Кемеровская обл., Крапивинский р-н. В 1940 г. В. И. Лысов нашел несколько
отпечатков крыльев тараканов в отвалах Порывайского рудника, расположен-
ного по правому берегу р. Томи у с. «25 октября» или «Шахтер». Порода, вме-
щающая насекомых, относится к верхам балахонской свиты.................
...........................................................Карбон — пермь
61. Прокопьевск
Кемеровская обл. Е. П. Брунс нашла отпечаток крыла древнекрылого насе-
комого в отложениях балахонской свиты, в обнажении левого берега р. Абы,
в районе шахты Коксовой, в 20 м ниже пласта Характерного (Ю. М. Залесский,
19466)..........................................................Карбон
62. Салагаево
Кемеровская обл., Кузнецкий р-н. В 1950 г. К. С. Костина нашла отпечаток
крыла насекомого в отложениях средней части толщи нижнекольчугинской
подсвиты, вскрытой поисковой канавой № 24, по левому берегу р. Томи у устья
/ (немного выше его) р. Салагаевой................................В. пермь
63. Сарбала I
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. А. Г. Поспелов, а затем участники экспе-
диции ПИН АН СССР, нашли несколько отпечатков насекомых в отложениях
кузнецкой свиты, в обнажении I по правому берегу р. Калтан (приток р. Кондо-
мы) против северной оконечности дер. Сарбала..................Н. пермь
64. Сарбала II
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. В 1949—1950 гг. экспедиция ПИН АН
СССР собрала небольшую коллекцию отпечатков насекомых (около 150 экзем-
пляров) в отложениях верхней части кузнецкой (безугольной) свиты, вскрытой
обнажением II по правому берегу р. Калтан против дер. Сарбала, несколько
выше по течению реки обнажения I (Беккер-Мигдисова, 1953а,б; Мартынова,
1953в, 19566).................................................Н. пермь
65. Соколова I
Кемеровская обл., Прокопьевский р-н. Г. П. Радченко собрал несколько отпе-
чатков насекомых в отложениях ерунаковской свиты (ленинская толща), в го-
релых породах кровли VIII Соколовского пласта, вскрытого Крестьянской штоль-
ней, расположенной на левом берегу р. Большой Тыхты у дер. Соколовой (Бек-
кер-Мигдисова, 1953а; Мартынов, 19356, 1938а).................В. пермь
66. Соколова II
Кемеровская обл., Прокопьевский р-н. В 1949 и 1951 гг. экспедиция ПИН АН
СССР собрала большую коллекцию отпечатков насекомых (около 600 экземпля-
ров) в отложениях ерунаковской свиты (ленинская толща) в горелых породах
кровли IX Соколовского пласта, вскрытого поисковой канавой № 34, располо-
женной по левому берегу р. Тыхты против дер. Соколовой (Беккер-Мигдисова,
1951, 1952, 1953а; Мартынова, 19516, 19526, 1954,19566).......В. пермь
67. Старо-Кузнецк
Кемеровская обл., Кузнецкий р-н. В 1952 г. экспедиция ПИН АН СССР собрала
небольшое количество отпечатков насекомых в отложениях кузнецкой свиты,
в обнажении правого берега р. Томи, в Старо-Кузнецке, против о-ва Тополь-
ники. Насекомые собраны в слоях № 98, 100 и 134, расположенных стратигра-
фически выше VI Внутреннего пласта (Мартынова, 1953в, 19566) . Н. пермь
68. Суриёково I
Кемеровская обл., Кузнецкий р-н. В 1951 г. экспедиция ПИН АН СССР собра-
'ла большею коллекцию отпечатков насекомых в отложениях верхней части
|ильинскои свиты, вскрытой поисковыми канавами № 6 (слои № 8) и № 2
(слой № 5), расположенными по левому берегу р. Томи в 400—350 м выше
устья р. Суриёковой (Мартынова, 1954)............................Пермь
69а. Суриёково II
Кемеровская обл., Кузнецкий р-н. В 1951 г. экспедиция ПИН АН СССР собрала
небольшое количество отпечатков насекомых в отложениях ильинской свиты
в ряде слоев обнажения № 1 по левому берегу р. Томи ниже устья р. Суриёковой
(стратиграфически ниже и выше пласта № 19 Радченко)....................
| ............................................................В. пермь
696. Терехино
Кемеровская обл., Кузнецкий р-н. В районе пос. Терехино (правый берег
р. Томи) в керне скважины № 7-К и в отложениях ильинской свиты С. В. Су-
хов нашел отпечаток крыла цикадки............................В. пермь
70а. Томь-Уса
Кемеровская обл., Мысковский р-н. В 1954 г. тов. Котов в кернах скважины
№ 793 Томь-Усинского района в отложениях усятской толщи балахонской
свиты нашел отпечаток личинки цикадки....................Карбон — пермь
706. Тёш
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. В 1949 г. экспедиция ПИН АН СССР
собрала небольшое количество отпечатков насекомых в отложениях усятской
5 б. Б. Родендорф
толщи балахонской свиты, в углистых аргиллитах почвы угольного пласта № 7 г
вскрытого поисковой канавой № 6 и штольней № 32, расположенными по лево-
му борту долины р. Малый Тёш в 1 км к северу от устья р. Березовой . . . .
.............................................................Карбон — пермь-
71. Ускат
Кемеровская обл. О. А. Бетехтина нашла отпечаток крыла скорпионницы
в керне скважины № 128 юго-восточной части ускатской синклинали. Керн от-
носится к верхам ильинской свиты....................... . . В. пермь
72. Черемичкино
Кемеровская обл., Кемеровский р-н. В 1949 г. М. Ф. Нейбург, затем Е. Ф. Чир-
кова и Е. Э. Беккер-Мигдисова собрали небольшое количество отпечатков на-
секомых в отложениях алыкаевской толщи балахонской свиты в обнажении
по левому берегу р. Северной Уньги у дер. Черемичкиной (М. Д. Залесский,
1931, 19326; Мартынов, 1931г, 1933а, б, 1938а)...............Карбон.
Бассейн р. Енисея
73а. Тунгуска Нижняя
Красноярский край, Эвенкийский национальный окр. И. Ф. Шмальгаузеш
описал отпечаток крыла палеодиктиоптеры как лист тополя из обнажения
«Холм Рудинский, ниже села Преображенского» (Шмальгаузен, 1879). Пермь
736. Тунгуска Подкаменная
Красноярский край. Эвенкийский национальный окр. В 1952 г. Е. Рассказова
нашла два отпечатка крыла таракана в отложениях катской свиты, в обнаже-
нии № 117 (3-я линия), расположенном на правом берегу р. Чуни (приток
р. Подкаменной Тунгуски), в 3,5 км ниже Шимнотакита .... Карбон
Дальний Восток
74. Владивосток
В 1923 г. П. В. Виттенбург нашел отпечаток насекомого в отложениях по южно-
му склону горы Комарова в долине р. Объяснение в окрестностях г. Владиво-
стока (Мартынов, 1925а, 1938а)............................В. пермь
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ МЕЗОЗОЙСКИХ НАСЕКОМЫХ
Поволжье
75. Сенгилей
Ульяновская обл. В 1943 г. К. А. Кабанов нашел отпечаток крыла стрекозы
в обнажении по правому берегу р. Волги у г. Сенгилей (Ю. М. Залесский, 19536)
...........................................................Мел
76. Соловьев овраг
Ульяновская обл. В 1943 г. К. А. Кабанов нашел отпечаток крыла стрекозы
в обнажении берега Соловьева оврага, расположенного на западной окраине
г. Ульяновска (10. М. Залесский, 19536)....................Мел
Урал и Приуралье
77. Накыз
Башкирская АССР, Кюргазинский р-н. В 1946 г. Б. П. Вьюшков собрал не-
сколько отпечатков шетинохвосток в обнажении по р. Накыз (приток р. Боль-
шой Ик) у дер. Михайловки (Шаров, 1948)............................
..................................................Низы в. триаса — триас
78. Богословское
Свердловская обл., Серовский р-н. Буроугольное месторождение. В. П. Влади-
мирович нашла среди растительных остатков отпечаток неясного фрагмента
крыла насекомого в обнажении у с. Богословского (рэт) .... Триас
Кавказ
79. Акармара
Абхазская АССР. Ткварчельуголь. В 1938 г. Е. Э. Беккер-Мигдисова нашла
отпечаток надкрылья жука в обнажении у сел. Акармара............Юра.
66
Южное Приуралье
80. Куманский участок
Чкаловская обл. В 1948 сотрудник Орской геолого-промышленной партии
Башуглегеологии нашел в керне скважины № 13-К Куманского участка отпе-
чаток жука и крыла прямокрылого насекомого...................Мезозой
81. Лысов овраг
Чкаловская обл. В 1937 г. Ю. А. Притула нашел отпечаток крыла скорпионни-
цы в обнажении Лысова оврага бассейна р. Урала (27 км к СВ от г. Чкалова
и 7,5 км к ССЗ от дер. Каменно-Озерной)......................Мезозой
Западная^ Сибирь
82. Коркино
Челябинская обл., Челябинский р-н. Буроугольпое месторождение. А. Н. Криш-
тофович собрал несколько отпечатков насекомых в кернах скважины у с. Кор-
кино (Мартынов, 1935г, 1938а)..........................Триас — н. юра
83. Сухомесово
Челябинский буроугольный район. Несколько отпечатков насекомых в керне
скважины № 22 нашел А. Н. Криштофович (Мартынов, 1935г, 1938а) . . .
.........................................................Триас—н. юра
84. Тугайкуль
Челябинский буроугольный р-н. В 1939 г. В. Д. Принада нашел в старых от-
валах Тугайкуля отпечаток личинки насекомого (рэт).............Триас
Северный] и Центральный Казахстан
85. Теректысай
Казахская ССР. В 1946 г. В. А. Вахрамеев нашел отпечаток крыла сетчато-
крылого в пересыхающем логу Теректысай, левого притока верхнего течения
р. Эмбы, в 14 км к северу от ст. Эмба (Ю. М. Залесский, 19536) . . . Мел
86. Джаныспай
Казахская ССР. В 1950—1951 г. А. А. Померанцева (Лаборатория геологии
угля АН СССР) собрала в керне скважины в джаныспайской свите небольшое
количество отпечатков насекомых прекрасной сохранности . . . . Н. юра
87. Докучаевский участок
Казахская ССР. А. А. Померанцева собрала в кернах Докучаевского участка
несколько отпечатков насекомых...............................Н. юра
88. Киякты
Казахская ССР. В 1950 г. А. А. Померанцева в обнажении собрала несколько
отпечатков насекомых хорошей сохранности.....................Н. юра
89. Кушмурун
Казахская ССР. В 1950—1951 гг. А. А. Померанцева собрала в керне скважины
в кушмурунской свите несколько отпечатков насекомых..........Н. юра
90. Наурзум
Казахская ССР. В 1950—1951 гг. А. А. Померанцева собрала в кернах скважины
№ 153 несколько отпечатков насекомых (Мартынова, 1956) .... Н. юра
91. Караганда
[Казахская ССР. Г. Л. Кушев нашел отпечаток личинки веснянки в обнажении
у пос. Дубовского............................................Мезозой
Кара-Тау
92. Боролдай
Казахская ССР. Чимкентская обл., Чаянский р-н, восточная окраина хр. Ка-
ра-Тау. Собрано несколько отпечатков насекомых в обнажении р. Боролдай
(Мартынов, 1925г, 1938а) (мальм)............................В. юра
93. Галкино
Казахская ССР, Чимкентская обл., Джувалинский р-н. Обнажение у родника
Бахай-Бас-Тау в 2—3 км к западу от с. Галкино, у подножия г. Букуй-Тау,
в восточной оконечности хр. Кара-Тау. Местонахождение открыто в 1921 г.
А. А. Анисковичем. В настоящее время в этом обнажении собрано разными
лицами большое количество отпечатков насекомых (Беккер-Мигдисова, 1949а;
Геккер, 1948; Коккерель, 1928; Мартынов, 1925а — ж, 1926а, 19266, 1927а,
19276, 1928а, 1938а; Мартынова, 1947а, 1948в, 1949а, 19536; Родендорф, 1938,
1946; Щеголева-Баровская, 1929) (мальм)..................... В. юра
94. Карабастау <
Казахская ССР, Чимкентская обл., Чаянский р-н (к югу от с. Китаевки).
Впервые собрал отпечатки насекомых в 1925 г. В. Г. Мухин, в последующие годы
б* 67
рядом лиц было собрано небольшое количество отпечатков насекомых (Геккер,
1948; Мартынов, 19256, в, 1926а, б, 1927а, 19276, 1938а; Родендорф, 1938) (мальм)
....................................................................В. юра
95. Кочкарата
Казахская ССР, Чимкентская обл., Чаянский р-н. В урочище Кочкарата,
в сухом логу левого берега р. Чугурчак против впадения р. Сунги (у Михайлов-
ки) М. А. Веденяпин собрал небольшое количество отпечатков насекомых (Бек-
кер-Мигдисова, 1949а; Родендорф, 1938) (мальм).................В. юра
96. Михайловка (Терс-Джейлау, у р. Актас)
Казахская ССР, Чимкентская обл., Чаянский р-н. К западу от дер. Михай-
ловка впервые нашла отпечатки насекомых в 1925 г. Э. А. Фалькова, позже
рядом лиц (А. В. Мартынов, А. И. Турутанова-Кетова, Р. Ф. Геккер, Б. Б. Ро-
дендорф и др.) было собрано большое количество насекомых (Беккер-Мигдисо-
ва, 1949а; Геккер, 1948; Мартынов, 1938; Мартынова, 1947а, 19476; Роден-
дорф, 1938, 1946, 1951) (мальм) ...............................В. юра
97. Чугур-Чак
Казахская ССР, Чимкентская обл., Чаянский р-н, урочище Карабастау.
В местонахождении Чугур-Чак, расположенном между с. Михайловкой и
с. Карабастау, в 1925 г. Э. А. Фалькова собрала небольшое количество насе-
комых (Геккер, 1948; Родендорф, 1946) (мальм)................В. юра
98. Кетмень
Казахская ССР. С. С. Шульц собрал несколько отпечатков крыльев тараканов
в 2 км к востоку от с. Ачинохо у Кизил-булака и в логе, впадающем в р. Коль-
джат (севернее с. Кольджат) (Шульц, 1933)....................Н . юра
Фергана
99. Абшир
Киргизская ССР, Ошская обл. Л. Частикова нашла в поисковой канаве № 33
(близ Кызыл-Кии) (слой № 33, образец № 1033) отпечатки двух крыльев — скор-
пионницы и таракана (Мартынова, 1951а).......................Н. юра
100. Иятан
Киргизская ССР, Ошская обл. Имеется несколько отпечатков насекомых из
коллекции Среднеазиатского геологического управления .... Н. юра
101. Кызыл-Кия
Киргизская ССР, Ошская обл. В 1927 г. И. С. Комишан впервые нашел насе-
комых в Учкурганском месторождении в И км от ст. Кизил-Кия. Последующие
сборы Н. В. Шабарова и Б. Б. Родендорфа дали большое количество отпечатков
насекомых (Беккер-Мигдисова, 1949а; Мартынов, 19376, 1938а) . . . Н. юра
102. Мадыген II
Киргизская ССР. Т. А. Сикстель в 1949 г. нашла один отпечаток жука в глини-
стом слое пласта № 13 обнажения в урочище Мадыген..............Н. юра
103. Мадыген III
Киргизская ССР. Т. А. Сикстель в 1953 г. собрала небольшое количество отпе-
чатков насекомых в обнажении центральной площади урочища Мадыген . . .
..................................................................Н. юра
104а. Мадыген IV
Киргизская ССР. Т. А. Сикстель в 1954 г. нашла несколько отпечатков насеко-
мых в кровле пласта «Мощный» (нижняя толща) урочища Мадыген . . Н. юра
1046. Мадыген V
Киргизская ССР. Т. А. Сикстель в 1956 г. собрала 538 остатков насекомых
по левому борту сая Мадыген, в почве пласта «Мощного» и в трех канавах на
северной площади...............................................Н. юра
105. Сары-Челек
Киргизская ССР, Северная Фергана. В 1953 г. в обнажении у Аркита, на оз. Са-
ры-Челек Ю. В. Станкевич нашел один отпечаток жука................Юра
106. Сулюкта
Киргизская ССР, Ошская обл., Ферганская долина. М. И. Брик собрала не-
сколько отпечатков насекомых в отложениях, вскрытых канавой № 130 (в пла-
сте А) и разрезом № 9 (в пласте d) (Беккер-Мигдисова, 1949а; Мартынова,
1938а)........................................................Н. юра
107. Шураб I
Таджикская ССР, Ленинабадская обл., Ферганская долина. В 1928—1929 гг.
Н. Б. Шабаров открыл насекомых в пластах А, В, Е в обнажениях в районе
Шураба. Сборы были дополнены позже А. В. Мартыновым и М. И. Брик. Собра-
но небольшое количество отпечатков насекомых (Мартынов, 19376, 1938а)
..................................................................Н. юра
108. Шураб II
Таджикская ССР, Ленинабадская обл. В. Н. Шабаров и А. В. Мартынов собрали
большое количество отпечатков насекомых в пластах Н, В, D, R8, Rlo, Z, вскры-
68
тых канавами, и в обнажении в районе Шураба (Мартынов, 19376, 1938а; Мар-
тынова, 1949а) (н. лейас)......................................Н. юоа
109. Шураб HI г
Таджикская ССР, Ленинабадская обл. Небольшое количество отпечатков на-
секомых было собрано в пластах е, g, п, s и в пласте Н, вскрытых поисковыми
канавами в районе Шураба (Беккер-Мигдисова, 1949а; Мартынов, 19376, 1938а)
(лейас)..........................................................Н.юра
110. Шураб IV
Таджикская ССР, Ленинабадская обл. В 1933 г. Е. А. Кочнев собрал неболь-
шое количество отпечатков насекомых в 40 км к югу от Шураба II (Беккер-
Мигдисова,1953 в; Мартынов, 19376, 1938а).......................|Триас
Тянь-Шань
111. Иссык-Куль
Киргизская ССР, Иссык-Кульская обл. Н. А. Кулик и участники экспедиции
ПИН АН СССР собрали около 3000 отпечатков насекомых в обнажении в райо-
не оз. Иссык-Куля (Беккер-Мигдисова, 1947, 1951; Мартынов, 1938а;
Мартынота, 1943, 1948в, 1952а; Родендорф, 1947 в)............Триас
112. - Тешень-Куль
Киргизская ССР. В обнажении на южном склоне Терской Ала-Тау, в верховье
р. Большой Карагамал М. Пояркова нашла несколько отпечатков насекомых
. . I......................................................Мезозой
Кузнецкий бассейн
ИЗ. Бабий Камень
Кемеровская обл., Кузнецкий р-н. М. Ф. Нейбург и В. И. Яворский собрали
небольшое количество отпечатков насекомых в отложениях мальцевской свиты,
в обнажении по правому берегу р. Томи выше мыса, образованного базальтами
(расположены ниже дер. Георгиевки и устья р. Сосновки) (Мартынов, 1936,
1938а; Ю. М. Залесский, 1935)...................................Триас
114. Каменушка
Кемеровская обл., Прокопьевский р-н. В 1929 г. М. Ф. Нейбург собрала несколь-
ко отпечатков насекомых в отложениях конгломератовой свиты в логе р. Ка-
менушки, впадающем в р. Черневой Нарык (приток р. Томи) выше дер. Ново-
Казанки (Мартынов, 1938а) (н. лейас)..........................Н. юра
115. Камзас
Кемеровская обл., Крапивинский р-н. В 1945 г. И. В. Лебедев собрал неболь-
шое количество отпечатков насекомых в отложениях конгломератовой свиты
на левом берегу р. Томи выше устья речки В. Камзас............В. юра
116. Каралда
Кемеровская обл., Беловский р-н. В 1945 г. И. В. Лебедев собрал небольшое
количество отпечатков насекомых в отложениях барашевской толщи конгло-
мератовой свиты, вскрытой поисковой канавой по правому берегу р. Большой Ка-
ралды (приток р. Ини), в 5 км ниже дер. Большой Каралды (н. лейас) Н. юра
117. Корчакол
Кемеровская обл., Кузедеевский р-н. В 1948 г. А. Г. Поспелов нашел отпечаток
насекомого в отложениях конгломератовой свиты, вскрытой поисковой канавой
№ 60, расположенной по левому борту оврага, впадающего в р. Корчакол слева
(приток р. Кондомы) выше с. Корчакол (Мартынова, 19496). (н. лейас) Н. юра
118. Литвиново
Кемеровская обл., Ленинский р-н. В кернах буровой скважины Ю-31 у дер. Род-
нички, вскрывающей барашевскую толщу конгломератовой свиты, И. В. Лебедев
нашел отпечаток личинки веснянки (Лебедев, 1950) (Н. лейас) ... Н. юра
119. Тарабаганский камень
Кемеровская обл., Мысковский р-н. М. Ф. Нейбург собрала несколько отпечат-
ков насекомых в отложениях конгломератовой свиты в обнажении по правому
берегу р. Томи у Тарабаганского камня (Мартынов, 1938а) (доггер) . . .В. юра
120. Черный Этап I
Кемеровская обл., Крапивинский р-н. В 1945 г. И. В. Лебедев собрал большое
количество отпечатков насекомых в отложениях сартаковской толщи конгло-
мератовой свиты, вскрытой поисковой канавой № 7, расположенной по левому
берегу р. Томи ниже дер. Черный Этап (Лебедев, 1950) (в. лейас) . . Н. юра
121. Черный Этап II
Кемеровская обл., Крапивинский р-н. В 1948 г. И. В. Лебедев собрал несколько
отпечатков насекомых в отложениях конгломератовой свиты по левому берегу
р. Томи выше дер. Черный Этап.................................В. юра
69
Бассейн р. Енисея]
122. Кас
Красноярский край. В 1951 г. И. В. Лебедев нашел отпечаток фрагмента крыла
насекомого в отложениях касской свиты по берегу р. Большой Кас (левый при-
ток р. Енисея), в 59 км выше устья (сенон).....................В. мел
123. Кемь
Красноярский край, Пировский р-н. В 1951 г. И. В. Лебедев нашел несколько
отпечатков насекомых в отложениях сучковской свиты по правому берегу
р. Кемь, в 5 км выше устья р. Большой Белой (обнажение № 092, горизонт № 3)
(Мартынова, 1954) (турон)......................................В. мел
124. г. Красноярск
В 1951 г. в обнажении на левом берегу р. Енисея в 3—5 км ниже г. Красноярска
И. В. Лебедев собрал несколько отпечатков насекомых............... Юра
125. Нижняя Тунгуска
Эвенкийский национальный округ. В 1951 г. Е. С. Рассказова нашла отпечаток
крыла прямокрылого в обнажении № 28 по берегу р. Нижней Тунгуски, непо-
средственно ниже Бугурдхтинской штольни............................Юра
126. Кемпендяй
Якутская АССР, Сунтарский р-н. В 1953 г. Н. М. Чумаков собрал несколько
отпечатков насекомых в обнажении № 1034 по правому берегу р. Кемпендяй
(приток р. Вилюя), в 1,5 км ниже устья р. Намдыр (или Неаллыр) . . Н. мел
127. Ия
Иркутская обл. Б. А. Иванов и Н. В. Сухова собрали несколько отпечатков
насекомых в обнажении по р. Ии у дер. Владимировки (Беккер-Мигдисова, 1950)
(в. лейас) ....................................................Н. юра
128. Усть-Балей
Иркутская обл. А. Чекановский, затем ряд других исследователей собрали боль-
шую коллекцию отпечатков насекомых в обнажении по берегу р. Ангары
у Усть-Балея (Брауер, Редтенбахер, Гаигльбауер, 1889; Геер, 1878а; Коккерел,
1924а; Мартынов, 19256, 19276, 1931а, 1938а; ^Мартынова, 1948в; Оппенгейм,
1885) (в. лейас) ............................................... Н. юра
Забайкалье]
129. Бирка
Бурят-Монгольская АССР. В 1848 г. Миддендорф собрал впервые насекомых
в обнажении в устье р. Бирки (приток р. Турги) бассейна р. [Пилки (Мюллер,
1848; Гандлирш, 1908; Коккерел, 1924а; Мартынов, 1938а; Мартынова, 1949а)
...................................................................В. юра
130. Бурун-Шевыртуй
Бурят-Монгольская АССР. П. А. Софроницкий собрал несколько отпечатков
личинок поденок в отложениях тургинской свиты у Бурун-Шевыртуя (Ю. М. За-
лесский, 19356) ............................‘"...............В. юра
131. Витим
Бурят-Монгольская АССР. В отложениях тургинской свиты по р. Витим (бас-
сейн р. Лены) А. Герасимов, Андрианов и Г. Мартинсон собрали отпечатки
личинок поденок и других насекомых (Рейс, 1909)...............В. юра
132. Товега
Бурят-Монгольская АССР. Из отложений тургинской свиты по р. Товеге (бас-
сейн р. Шилки) описаны личинки поденок (Гандлирш, 1908; Коккерел, 1924а;
Мартынов, 1925в, 1938а; Эйхвальд, 1864).......................В. юра
133. Турга
Бурят-Монгольская АССР. В отложениях тургинской свиты по р. Турге (приток
р. Олона) у дер. Кондуевской Ф. Шмидт, а затем другие исследователи (Брауер,
Редтенбахер, Гангльбауер, 1889; Гандлирш, 1908; Коккерел, 1924а; Мартынов,
1925в, 1938а; Рейс, 1910; Эйхвальд, 1868) собрали коллекцию отпечатков личи-
нок стрекоз и крыльев других насекомых........................В. юра
134. Шилка
Бурят-Монгольская АССР. Н. И. Толстихин собрал небольшое количество от-
печатков насекомых в отложениях тургинской свиты по правому берегу р. Шил-
ки, к югу от Борщовского кряжа (район рек Турги и Бирки) .... Н. мел
Якутия
135. Вилюй
Якутская АССР. В. А. Вахрамеев нашел один отпечаток личинки стрекозы в от-
ложениях сангарской свиты в устье р. Вилюя (возвышенность Осинь-Хая)
..............................................................В. юра
70
136а. Аркагалы
Якутская АССР. В бассейне р. Аркагалы (система р. Индигирки) у Тал-Юрях
в меловых отложениях (турон) найдено надкрылье жука..........В. мел
1366. Хета.
Якутская АССР. И. В. Карпов в меловых отложениях по р. Хете (бассейн
р. Колымы) нашел надкрылье жука..............................В. мел
Дальний Восток
137. Артамонов ключ
Хабаровский край, Архарский р-н. В 1940 г. С. В. Воскресенский в отложе-
ниях цагаянской свиты у Артамонова ключа (приток р. Архар) нашел отпеча-
ток жука....................................................В. мел
138. Бурея
Хабаровский край, Архарский р-н. В 1914 г. А. Н. Криштофович собрал не-
сколько отпечатков насекомых в отложениях цагаянской свиты по р. Бурее
в районе Цагаяна............................................В. мел
139. Фудзин
Приморский край. В сеноманских отложениях по р. Фудзин найден отпечаток
жука........................................................В. мел
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ТРЕТИЧНЫХ И ЧЕТВЕРТИЧНЫХ НАСЕКОМЫХ
Украина, Молдавия
140. Березовский массив
Закарпатская Украина. В 1948 г. А. Ф. Доброшенкова нашла отпечаток муравья
в обнажении Березовского массива (Ю. М. Залесский, 1949) .... Миоцен
141. Каменка
Украинская ССР, Киевская обл. Собраны трубки Pectinariopsis из нубекуля-
риевого известняка с Каменки па р. Днепре (Андрусов, 1916; Мартынова, 19476)
.....................................................Миоцен, ср. сармат
-142. Бессарабия
Северо-запад Молдавской ССР. В керне скважины найден один домик ручей-
ника, построенный из эмбриональных раковин криптомактр. Собрал А. Г. Эбер-
зин..................................................Миоцен, сармат
143. Бурс у к
Молдавская ССР, Котюжанский р-н. В овраге на берегу р. Днестра у восточной
оконечности сел. Бурсук И. М. Сухов собрал домики ручейников........
.....................................................Миоцен, н. сармат
144. Володяны
Молдавская ССР, Единецкий р-н. В овраге с. Володяны II. М. Сухов собрал боль-
шую коллекцию отпечатков насекомых и растений . . . Миоцен, н. сармат
145. Вережаны
Молдавская ССР, Атакский р-н. И. М. Сухов нашел много домиков ручейников
в литографском камне в с. Вережаны.................Миоцен, н. сармат
146. Наславчи
Молдавская ССР, Атакский р-н. В овраге Карпов Яр, в окрестностях сел. На-
славчи И. М. Сухов собрал большое количество отпечатков насекомых (Сухов,
1950)..............................................Миоцен, н. сармат
Архангельская область
147. Ваеньга
Архангельская обл. В обнажении на р. Ваепьге (приток р. Северной Двины)
найден отпечаток крыла грибного комарика (Мартынов, 1938а) . . Плиоцен
Поволжье
148. Варжникова балка
Сталинградская обл. В 1951 г. В. П. Казакова нашла несколько отпечатков
муравьев Lasius (niger) и надкрылья жука-долгоносика Lixus sp. (определил
К. В. Арнольди) в обнажении по правому берегу р. Волги, в 20 км к северу от
Сталинграда..................................................Неоген
Урал
449. Уфалей
Челябинская обл. Указывается находка ископаемой гусеницы в обнажении
у Уфалея (Каваль, 1876; Мартынов, 1938а)...................Олигоцен
71
Татария
150. Ик
Татарская АССР, Мензелинский р-н. В обнажении по р. Ик Г. В. Распопов
нашел отпечаток крыла цикадки..................................В. неоген
Крым
151. Ала-Гель
Крымская обл., Керченский п-ов. В спаниодонтовом волнистом известняке
у Ала-Геля (у Тобечикского озера) собраны трубочки «Pectinariopsis» (Андру-
сов, 1916; Мартынова, 1947в)..............................Миоцен, караган
152. Аргин-Тобечик
Крымская обл., Керченский п-ов. В спаниодонтовом волнистом известняке
у Аргин-Тобечика собраны трубочки «Pectinariopsis» (Андрусов, 1916; Марты-
нова, 1947в)..............................................Миоцен, караган
153. Керчь
Крымская обл. В винкуляриевом известняке в каменоломне у керченской кре-
пости собраны трубочки «Pectinariopsis» (Андрусов, 1916; Мартынова, 1947в}
..............................................................Миоцен, ср. сармат
154. Такиль-Бурун
Крымская обл., Керченский п-ов. Собраны трубочки «Pectinariopsis» у Такиль-
Буруна (Андрусов, 1916; Мартынова, 1947в)...............Миоцен, н. сармат
155. Тархан
Крымская обл., Керченский п-ов. В спириалисовых прослойках обнажения
мыса Тархан собраны трубочки «Pectinariopsis» (Андрусов, 1916; Мартынова,.
1947в) ...............................................Миоцен, чокрак
156. Чонгелек
Крымская обл., Керченский п-ов. На южном берегу полуострова А. Г. Эбер-
зин нашел отпечаток брюшка двукрылого......................Миоцен, сармат
157. Чумная балка
Крымская обл., Керченский п-ов. В спириалисовых прослойках в обнажении
Чумной балки у Мисыра собраны трубочки «Pectinariopsis» (Андрусов, 1916;
Мартынова, 1947в).........................................Миоцен, чокрак
158. Юраков Кут
Крымская обл., Керченский р-н, урочище Скеля. В 1938—1939 гг. на северо-
восточном берегу Керченского п-ова в обнажении у Юракова Кута Р. Л. Мерклин
собрал небольшое количество отпечатков разнообразных насекомых . . .
..........................................................Миоцен, тархан
Северный Кавказ
5 9. Курганная
Краснодарский край, Курганский р-н. В 1929 г. А. Н. Федоров нашел в обна-
жении у Курганной отпечаток муравья (Попов, 1933; Мартынов, 1938а) . . .
........................................................................Миоцен
160. Хадыжи
Краснодарский край. В 1948 г. Р. Л. Мерклин собрал несколько отпечатков
насекомых в обнажении по р. Пшиш у Хадыжи.................Миоцен, Майкоп
161. Цокур
Краснодарский край. В нижнесарматских мергелях с берега лимана Цокур
(Таманский п-ов) собраны трубочки «Pectinariopsis» (Андрусов, 1916; Марты-
нова, 1947в).............................................Миоцен, н. сармат
162. Надежда
Ставропольский край. С. А. Гатуев собрал трубочки aPedinariopsis^ в мергеле-
у с. Надежда (Андрусов, 1916; Мартынова, 1927в) .... Миоцен, сармат
163. Ставрополь I («спаниодонтовые глины», «Ворошиловск») Ставропольский край.
Балка Вишневая в 2 км выше устья, западный берег оз. Сенгилеевского.
Четыре больших обнажения спаниодонтовых слоев на правом и левом берегах
балки. Впервые насекомых здесь собрал М. В. Баярунас; затем в 1939 г. кол-
лекцию отпечатков насекомых численностью около 2500 экземпляров собрала
экспедиция ПИН АН СССР (Мартынов, 1927г, 1938а; Мартынова, 1939, 1947в;
Родендорф, 1939а; Штакельберг, 1925)......................Миоцен, караган
164. Ставрополь II
Ставропольский край. В 1939 г. в обнажении на правом берегу р. Егорлыка
против станицы Темнолесской экспедиция ПИН АН СССР собрала около
500 отпечатков насекомых (Родендорф, 1939а)...............Миоцен, чокрак
165. Махач-Кала
Дагестанская АССР. Н. Васоевич на юго-западном склоне Атлы-Боюнского
перевала нашел один отпечаток жука и несколько отпечатков пауков . . .
..........................................................Миоцен, Майкоп
72
166. Уллу-Чай
Дагестанская АССР. В. А. Гроссгейм в обнажении у Уллу-Чан нашел два от-
печатка надкрылий жуков......................................Миоцен
Закавказье
167. Апшеронский полуостров
Азербайджанская ССР. В. Н. Вебер в обнажении Апшерона нашел отпечаток
стрекозы (Мартынов, 1927г, 1938в)...........Миоцен, диатомовые слои
168. Орметы
Грузинская ССР. В 1928 г. С. И. Ильин в окрестностях Гори на берегу р. Супса
нашел один отпечаток муравья (Попов, 1933; Мартынов, 1938а).........
..........................................................Миоцен, сармат
169. Закавказье
От И. В. Палибина получено несколько отпечатков жуков из Закавказья без
указания точного местонахождения (Мартынов, 1938а)...........Миоцен
Туркмения
170. Боядаг
Туркменская ССР, район Небит-Дага. Проф. А. А. Али-3 аде собрал в обнаже-
нии г. Боядаг несколько отпечатков насекомых. В 1952 г. сборы пополнила
экспедиция ПИН АН СССР...............................Плиоцен, акчагыл
171. Монжуклы
Туркменская ССР. Район Небит-Дага. Проф. А. А. Али-Заде собрал в обна-
жении г. Монжуклы несколько отпечатков насекомых (экспедиция ПИН АН
СССР в 1952 г.) .................................Плиоцен, акчагыл
172. Сартанлы
Туркменская ССР. Район Небит-Дага. Проф. А. А. Али-Заде собрал несколько^
отпечатков насекомых в обнажении у Сартанлы..........Плиоцен, акчагыл
Казахстан
173. Тургай
Казахская ССР. В 1947 г. Е. И. Соболева нашла несколько отпечатков насе-
комых в обнажении в Ержилан-Сае на правом берегу р. Улу-Жиланчик, в 1 км
к востоку от дороги (бассейн рек Жиланчик и Тургая) (Корнилова, 1950) . .
................................................................Палеоген
174. Джабасак
Казахская ССР, Иргизский р-н. В 1946 г. Е. П. Бойцова нашла отпечаток кры-
ла ручейника в обнажении № 572 (обр. 4), расположенном в 12 км к югу от
пос. Джабасак ...............................................Неоген
175. Ашутас
Казахская ССР. Марка-Кульский р-н. В 1910 г. Н. А. Беляев и в 1927 г.
М. Ф. Нейбург собрали небольшое количество отпечатков насекомых в обнажении
г. Ашутас, расположенной по правому берегу р. Черного Иртыша (Берг, 1928;
Кузнецов, 1928; Мартынов, 1929а, 1938а)....................Олигоцен
176. Джилка-Бай
Казахская ССР, Гурьевская обл. М. В. Баярунас собрал трубочки «Pectina-
riopsis» в фоладовом горизонте в обнажении у Джилка-Бая на н-ве Мангышлак
(Андрусов, 1916; Мартынова, 1947в)...........................Миоцен
177. Сартаган
Казахская ССР, Гурьевская обл. Собраны трубочки «Pectinariopsis» в обнаже-
нии у Сартагана на п-ове Мангышлак (Андрусов, 1916; Мартынова, 1947b}
...................................................Миоцен, ср. сармат
Киргизия
178. Чон-Туз
Киргизская ССР, Кочкорский р-н. В 1938 г. А. Я. Петросянц собрал небольшое
количество отпечатков насекомых в обнажении № 2, расположенном на правом
берегу р. Чон-Туз в 30 км к западу от с. Кочкорки (южный склон Терскей —
Ала-Тау). В 1942 г. экспедиция ПИН АН СССР собрала в этих же слоях кол-
лекцию отпечатков насекомых в 1000 экземпляров (Беккер-Мигдисова и Мар-
тынова, 1951; Мартынов, 1938а; Родендорф, 1945)..............Миоцен
Западная Сибирь
179. Тымь
Томская обл. М. Г. Горбунов собрал несколько отпечатков насекомых в обна-
жении Белого Яра, расположенного в 10 км ниже юрт Пыль-Карамо (Беккер-
Мигдисова, 1954) ..........................................Миоцен
73,
180. Тары
Омская обл. М. Г. Горбунов собрал несколько отпечатков насекомых в обна-
жении по левому берегу р. Абросимовки у с. Екатеринославского в 10—12 км
к югу от г. Тары на р. Иртыше.....................................Миоцен
Дальний Восток
181. Тастах
Хабаровский край. Ю. Н. Попов нашел отпечаток оотеки таракана на берегу
оз. Тастах (Колыма)............................................Неоген
182. Амагу
Нижне-Амурская обл. Коккерел собрал несколько отпечатков насекомых
в обнажении по берегу р. Кудя, притока р. Амагу, в 6 км от берега Татарско-
го пролива (Коккерел, 19246, 1925, 1927; Мартынов, 1938а) . . .Н. миоцен
183. Мгач
Сахалинская обл., западный берег Северного Сахалина. Известно несколько
отпечатков насекомых из олигоценовых отложений окрестностей Мгача (Геер,
1878; Гандлирш, 1908; Мартынов, 1938а).......................Олигоцен
184. Посьет
Приморский край. Описан домик ручейника Phryganea kryshtofovichi Cock,
из обнажения у с. Новокиевское (Коккерел, 1925; Мартынов, 1938а) . . .
........................................................... В. миоцен
Прибалтика
185. Балтийское побережье
Калининградская обл., Литовская и Латвийская ССР. Собрано большое ко-
личество янтарей с включениями насекомых в карьере у Янтарного и по берегу
моря (Рубцов, 1936; Кузнецов, 1941, и др.)..............Н. олигоцен
Дополнения
186. Купище
УССР, Житомирская обл., Коростенский р-н. С. Бельским найдено двукрылое
насекомое (Symphoromyia sp. сем. Rhagionidae) в янтаре, собранном в окрест-
ностях с. Купище (И. Г. Пидопличко, 1956)..................Палеоген
187. Л их вин
Запад Тульской обл., близ г. Чекалина. В 1951 г. В. Д. Лебедев собрал неболь-
шое количество остатков насекомых.............Четвертичные отложения
188. Бинагады
Азербайджанская ССР. Собрано разными лицами большое количество остатков
жуков и некоторых других насекомых в Кировых отложениях (Тер-Минасян,
1947; Рихтер, 1947; А. В. Богачев, 1948; В. В. Богачев, 1938; 1939а, б; 1940)
....................................................Четвертичные отложения
189. Кошелевка
Молотовская обл. На р. Кошелевке, притоке р. Аи (бассейн р. Уфы), найдено
крыло таракана (Ю. М. Залесский, 1955а)...................Н. пермь
190. Кубеково
Красноярский край. Н. И. Новожилов в 1952 г. нашел отпечаток надкрылья
таракана в обнажении по левому берегу Енисея в 23 км ниже г. Крас-
ноярска ........................................................Юра
191. Покча
Молотовская обл., Чердынский р-н, правый берег р. Колвы, с. Покча, сква-
жина № 1 у устья р. Кемзелки, глубина 50,5—53,5 м, собраны 2 авг. 1940 г.
(Ю. Залесский, 1956)..........................................Пермь
192. Чердынь
Молотовской обл. «Под Чердынью у метеостанции, выше водокачки из трех-
метрового шурфа был добыт остаток насекомого из рода Arctotypus . . .
Ниже . . . электростанции у г. Чердыни в нижней части берега ... на высоте
10—15 м от уреза воды имеются . . . обнажения, в которых . . . были обнару-
жены остатки растений и насекомых плохой сохранности» (Ю. Залесский,
1956, отр. 291)...............................................Пермь
V. список видов
ИСКОПАЕМЫХ НАСЕКОМЫХ, ОБНАРУЖЕННЫХ]
НА ТЕРРИТОРИИ СССР
В настоящее время описано довольно большое количество видов раз-
нообразных ископаемых насекомых, обнаруженных на территории СССР
в отложениях различного возраста, начиная с карбона и кончая четвертич-
ными.
Больше всего известно насекомых из третичных отложений, меньше
их описано из перми и юры.
Уровень изученности описанных пскопаемых видов весьма различен.
В то время как пермские и юрские насекомые описаны довольно точно
и иллюстрированы, многие третичные насекомые исследованы поверхно-
стно.
Неполные и невысокого качества описания третичных насекомых со-
держатся, например, в работах по насекомым балтийского янтаря, изуче-
ние которых было начато очень давно, еще в XVIII в. Это обусловилось
уровнем систематики соответственных групп современной фауны, в ряде
случаев еще очень невысоким. Поэтому в настоящее время полный список
описанных третичных видов можно дать лишь по некоторым группам;
еще преждевременно учитывать всю третичную фауну в целом и пере-
числять описанные «виды», многие из которых попросту недостоверны.
По этой причине список составлен лишь для видов палеозойских и ме-
зозойских фаунистических комплексов.
Список составлен следующим образом. В виде заголовков приведены
лишь названия отрядов и семейств; все другие высшие категории не ука-
зываются. Видовые названия сопровождаются указанием геологической
системы, в отложениях которой обнаружены остатки данного вида. Ме-
стонахождение указывается курсивными цифрами, обозначающими
номер местонахождения согласно приведенному выше списку (стр.
60—74).
Составлен список коллективом специалистов по разным группам насе-
комых: Е. Э. Беккер-Мигдисовой (отряды Blattodea, Homoptera, Heterop-
tera и Psocoptera); О. M. Мартыновой (группа Apterygota, отряды Isop-
tera, Dermaptera, Protoperlaria, Plecoptera, Embiodea, Caloneurodea,
Neuroptera, Megaloptera, Raphidioptera, Mecoptera, Trichoptera, Glos-
selytrodea, Phasmatodea, Orthoptera, Miomoptera, Thysanoptera и Hyme-
noptera);A.r.Шаровым (отряды Protoblattodea и Paraplecoptera) и Б. Б. Ро-
щендорфом (вся группа Palaeoptera, отряды Protelytroptera, Protocoleop-
>tera, Coleoptera и Diptera).
75
11АЛЕОЗОЙСКИЕ И МЕЗОЗОЙСКИЕ ВИДЫ
ОТРЯД THYSANURA
СЕМЕЙСТВО TRIASSOMACHILIDAE
Тriassomachilis uralensis Sharov — триас. 77.
ОТРЯД PALAEODICTYOPTERA
СЕМЕЙСТВО EOHYMENIDAE
Eohymen maculipennis Mart. — и. пермь. 44.
СЕМЕЙСТВО BARDAPTERIDAE
Bardapteron ovale G. Zal.— н. пермь. 14.
СЕМЕЙСТВО NEUBUBGHDAE
Neuburgia altaica Mart.— в. карбон. 52.
СЕМЕЙСТВО SPILAPTERIDAE
Abaptilon sibiricum G. Zal.— в. карбон. 61.
Permiakovia quinque jasciata Mart.— н. пермь. 34.
Doropteron mirum G. Zal.— н. пермь. 34.
Palaeodictyoptera incertae sedis
Kamia angustovenosa Mart.— в. пермь. 31.
Thnetodes craticius Mart.— в. пермь. 31.
Spongoneura incerta Mart.— в. пермь. 31.
ОТРЯД ARCHODONATA
СЕМЕЙСТВО PERMOTH EMISTJDAE
Permothemidia caudata Rohd.— н. пермь. 34.
Permothemidia bella (G. Zal.)— н. пермь. 34.
Permothemis libelluloides (Mart.)— в. пермь. 1.
Ideliella decora G. Zal.— в. пермь. 31.
ОТРЯД EPHEMEROPTERA
СЕМЕЙСТВО PROTEREISMATIDAE
Protereisma uralicum G. Zal.— н. пермь. 12.
Protereisma apicale (Mart.) — в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО PALINGENIOPSEIDAE
Palingeniopsis praecox Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО MESONETIDAE
Mesoneta antiqua Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
СЕМЕЙСТВО SIPHLONURIDAE
Ephemeropsis middendorfi Handl.— в. юра. 129.
Ephemeropsis orientalis Eichw.— в. юра. 133.
Ephemeropsis trisetalis Eichw.— в. юра. 132.
СЕМЕЙСТВО LEPTOPHLEBIIDAE
Mesobaetis sibirica. Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Ephemeroptera incertae sedis
Dyadentomuni permense Handl.— н. пермь. 20.
Phthartus rossicus Handl.— пермь. 38—46.
Phthartus netschaejewi Handl.— пермь. 38—46.
Thnetus stucKenbergi Handl.— в. пермь. 35.
Phacelobranchus braueri Handl.— в. юра. 133.
Genus? ornata Mart.— н. юра. 83.
76
ОТРЯД MEGASECOPTERA
СЕМЕЙСТВО VORKUTHDAE
Vorkutia tshernovi Rohd.— н. пермь. 6.
СЕМЕЙСТВО BARDOHYMENIDAE
Bardohymen magnipennifer G. Zal.— н. пермь. 12.
Sylvohymen robustus Mart.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО PROTOHYMENIDAE
Pseudohymen angustipennis Mart.— н. пермь. 22.
Pseudohymen sylvaensis Mart.— н. пермь. 34.
Ivahymen constrictus Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО SCYTOHYMENIDAE
Tshekardohymen martynovi Rohd.— н. пермь. 34.
Scytohymen extremus Mart.— в. пермь. 23.
СЕМЕЙСТВО ASPIDOHYMENIDAE
Aspidohymen extensus Mart.— в. пермь. 31.
Aspidohymen chopardi G. Zal.— в. пермь. 31.
ОТРЯД DIAPHANOPTERODEA
СЕМЕЙСТВО DIAPHANOPTERIDAE
Philiasptilon maculosum M. Zal.— в. карбон. 72.
Tchirkovaea guttata M. Zal.— в. карбон. 72.
СЕМЕЙСТВО BIARMOHYMENIDAE
Biarmohymen bardense G. Zal.— н. пермь. 14.
СЕМЕЙСТВО ASTHENOHYMENIDAE
Asthenohymen uralicum G. Zal.— н. пермь. 36.
Asthenohymen minutum G. Zal.— н. пермь. 36.
СЕМЕЙСТВО KULOJIDAE
Kuloja expansa Mart.— в. пермь. 1.
Parakuloja paurovenosa (Mart.) — в. пермь. 1.
Eukuloja cubitalis (Mart.)— в. пермь. 1.
ОТРЯД ODONATA
СЕМЕЙСТВО MEGANEURIDAE
Meganeura (?) vischerae G. Zal.— н. пермь. 18.
Arctotypus elongatus G. Zal.— п. пермь. 18.
Arctotypus jortis G. Zal.— н. пермь. 17.
Arctotypus magnijicus G. Zal.— н. пермь. 18.
Arctotypus sinuatus Mart.— в. пермь. 1.
Arctotypus (?) sylvaensis Mart.— н. пермь. 34.
Kargalotypus kargalensis (Mart.) — пермь. 43.
Petrozypus multivenosus G. Zal.— п. пермь. 18.
Typoides uralicus G. Zal.— н. пермь. 14.
СЕМЕЙСТВО TILLYARDIELLIDAE
Tillyardiella distincta Mart.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО LIADOTYPIDAE
Liadotypus relictus Mart.— н. юра. 108.
СЕМЕЙСТВО DITAXINEURIDAE
Ditaxineurella stigmalis Mart.— н. пермь. 34.
Hemizygopteron uralense G. Zal.— н. пермь. 12.
СЕМЕЙСТВО POLYTAXLNEURIDAE
Pholidoptilon camense G. Zal.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО CALLIMOKALTANIIDAE
Callimokaltania martynovi G. Zal.— н. пермь. 56.
СЕМЕЙСТВО PERMAESCHNIDAE
Permaeschna dolloi Mart.— в. пермь. 1.
Permaeschna proximo. Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО PERMOLESTIDAE
Permolestes gracilis Mart.— в. пермь. 1.
Sushkinia parvula Mart.— в. пермь. 31.
Sushkinia elongata Mart.— в. пермь. 31.
Scytolestes sligmalis Mart.— пермь. 38—46. .
Epilestes kargalensis Mart.— пермь. 45.
СЕМЕЙСТВО SOLIKAMPTILIDAE
Solikamptilon remuliforme G. Zal.— пермь. 21.
СЕМЕЙСТВО PERMEPALLAGIDAE
Permepallage angustissima Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО PROTOMYRMELEONTIDAE.
Protomyrmeleon angustovenosus Mart.— в. юра. 93.
Protomyrmeleon handlirschi Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО ARCflITHEMISTIDAE
Sogdothemis modesta Mart.— н. юра. 107.
Karatavica turanica Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО TARSOPHLEBIIDAE
Tarsophlebia neckini Mart.— в. юра. 93.
Palaeophlebia synlestoides Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
СЕМЕЙСТВО AESCHNIDIIDAE
Aeschnidiella kabanovi G. Zal.— мел. 75.
Odonata incertae sedis
Samarura angusta Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Samarura gigantea Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Samarura minor Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Samarura pulla Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Samarura rotundata Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
ОТРЯД BLATTODEA
СЕМЕЙСТВО ARCHIMYLACRIDAE
Aissoblatta rossica Handl.— пермь. 38—46.
Aissoblatta orenburgensis Handl.— пермь. 38—46.
Aissoblatta (?) parvula Mart.— пермь. 38—46.
Coenoblatta angaridensis M. Zal.— в. карбон. 72.
Phylloblatta sibirica M. Zal.— в. карбон. 72.
Phylloblatta furcatella Mart.— в. карбон. 53.
Phylloblatta latiuscula Mart.— в. пермь. 31.
Phylloblatta tatarica Mart.— в. пермь. 31.
Phylloblatta regularis Mart.— в. карбон. 53.
Phylloblatta uralensis Mart.— пермь. 44.
Kunguroblattina arcuata Mart.— н. пермь. 44.
Kunguroblattina auspicata (G. Zal.)— н. пермь. 189.
Kunguroblattina decora (G. Zal.)— н. пермь. 14.
Sardycblatta tikhvinskii M. Zal.— в. пермь. 24.
Tamacblatta bachkirica M. Zal.— в. пермь. 33.
Kizylblatta unifascia Mart.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО SPILOBLATTINIDAE
Sysciophlebia uralica G. Zal.— н. пермь. 34.
Syscioblatta insignis (G. Zal.)— н. пермь. 34.
Syscioblatta minor (G. Zal.)— н. пермь. 34.
78
СЕМЕЙСТВО NEORTHOBLATTINIDAE
Limmatoblatta permiensis Handl.— в. пермь. 31.
Ideloblatta rossica M. Zal.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО POROBLATTINIDAE
Amekeoblatta elegans G. Zal.— пермь. 46.
СЕМЕЙСТВО MESOBLATTINIDAE
Blattula turanica Mart.— н. юра. 101.
Blattula (?) elongata Mart.— н. юра. 101.
Euryblattula sparsa Mart.— н. юра. 101.
Mesoblattina multivenosa Mart.— н. юра. 101.
Mesoblattula kiensis Mart.— н. юра. 101.
Mesoblattula shurabica Mart.— н. юра. 107.
Ophismoblatta sibirica Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Ophismoblatta maculata Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
Rhipidoblattina elegans Mart.— н. юра. 108.
Rhipidoblattina angustata Mart.— н. юра..105.
Rhipidoblattina latior Mart.— н. юра. 108.
Rhipidoblattina kizylkiensis Mart.— н. юра. 101.
Samaroblatta turanica Mart.— н. юра. 107.
Samaroblatta tillyardi Mart.— н. юра. 108.
Samar oblattula furcatella Mart.— н. юра. 108.
Samaroblattula subacuta Mart.— н. юра. 108.
Sogdoblatta compressa Mart.— н. юра. 108.
Sogdoblatta magnifica Mart.— н. юра. 101.
Sogdoblatta robusta Mart.— н. юра. 101.
Sogdoblatta similis Mart.— н. юра. 101.
Sogdoblatta (?) elongata Mart.— н. юра. 108.
Taublatta curvata Mart.— н. юра. 108.
Taublatta dubiosa Mart.— н. юра. 108.
Taublatta kizylkiensis Mart.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО DIECHOBLATTINIDAE
Kokandoblattina analis Mart.— н. юра. 101.
ОТРЯД ISOPTERA
СЕМЕЙСТВО URALOTERMITIDAE
Uralotermes permianus G. Zal.— н. пермь. 32.
ОТРЯД DERMAPTERA
СЕМЕЙСТВО PROTODIPLAT EID AE
Protodiplatys fortis Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО LABIIDAE
Semenoviola obliquot runcat a Mart.— в. юра. 93.
ОТРЯД PROTELYTROPTERA
СЕМЕЙСТВО PROTELYTRIDAE
Uralelytron martynovi Rohd.— н. пермь. 34.
ОТРЯД PROTOBLATTODEA
СЕМЕЙСТВО ORYCTOBLATTINIDAE.
Sindon uralensis Mart.— н. пермь. 34.
Sindon rossicum Mart.— в. пермь. 31.
Sindonopsis subcostalis Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО EURYPTILIDAE
Euryptilon blattoides Mart.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО EPIMASTACIDAE
Epimastax parvulus Mart.— в. пермь. 31.
79*
ОТРЯД PARAPLECOPTERA
СЕМЕЙСТВО NARKEMIDAE
Narkemina angustata Mart.— в. карбон. 52.
СЕМЕЙСТВО TILLYARDEMBIIDAE
Tillyardembia biarmica G. Zal.— н. пермь. 34.
Tillyardembia antennaeplana G. Zal.— н. пермь. 34.
Till, ardembia brevipes (Mart.)— н. пермь. 34.
Tillyardembia minuta G. Zal.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО IDELIIDAE
Sylvidelia latipennis Mart.— н. пермь. 34.
Rachimentomon reticulatum G. Zal.— н. пермь. 34.
Metidelia kargalensis Mart.— пермь. 44.
Idelia permiakovae M. Zal.— в. пермь. 31.
Permotermopsis roseni Mart.— в. пермь. 2.
Permotermopsis pectinata Mart.— в. пермь. 2.
Kolvidelia curta G. Zal.— н. пермь. 18.
СЕМЕЙСТВО CAMPTONEURITIDAE
Camptoneurites reticulatus Mart.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО HOMOEODICTYONIDAE
Homoeodictyon elongatum Mart.— пермь. 42.
СЕМЕЙСТВО STREPHONEURIDAE
Strephoneura robusta Mart.— н. пермь. 34.
Para piecop ter a incertae sedis
U ngoneurites pausinervis Mart.— в. карбон. 72.
Hapalopterum majus Mart.— в. пермь. 31.
Aetaphlebiopsis fusca G. Zal.— н. пермь. 34.
Termoides productus G. Zal.— н. пермь. 34.
Gurianovella silphidoides G. Zal.— н. пермь. 34.
Kirkorella mira G. Zal.— н. пермь. 34.
Czekardia blattoides Mart.— н. пермь. 34.
Peremella ambigua G. Zal.— н. пермь. 14.
ОТРЯД PROTOPERLARIA
СЕМЕЙСТВО LEMMATOPHORIDAE
Paraprisca uralica G. Zal.— н. пермь. 34.
Sellardsiopsis conspicua G. Zal.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО EUREMISCIDAE
Euremisca slendens G. Zal.— н. пермь 34.
СЕМЕЙСТВО SYLVAELLIDAE
Sylvaella paurovenosa Mart.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО SYLVAPHLEBIIDAE
Sylvaphlebia tuberculata Mart.— н. пермь. 34.
Sylvaphlebia protoblattoides (G. Zal.)— н. пермь. 34.
-Sylvaphlebia sylvensis (G. Zal.)— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО ATACTOPHLEBIIDAE
Atactophlebia termitoides Mart.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО PROBNISIDAE
Oiratia valida Mart.— в. карбон. 51.
СЕМЕЙСТВО TOMIIDAE
Sylviodes perloides Mart.— н. пермь. 34.
Sylviodes reticulatus (G. Zal.)— н. пермь. 34.
Khosarophlebia sylvaensis Mart.— н. пермь. 34.
80
Khosara permiakovae Mart.— пермь. 44.
Kazanella compressa Mart.— в. пермь. 31.
Kazanella rotundipennis Mart.— в. пермь. 31.
Kargalella subcostalis Mart.— пермь. 38—46.
Kargalodes incertus Mart.— пермь. 38—46.
Megakhosara fasciipennis Mart.— пермь. 38—46.
Tomia costalis Mart.— триас. 113.
ОТРЯД PLECOPTERA
СЕМЕЙСТВО HYPOPERLIDAE
Hypoperla elegans Mart.— в. пермь. 1.
Hypoperlopsis splendens G. Zal.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО PERLOPSEIDAE
Perlopsis jilicornis Mart.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО TAENIOPTERYGIDAE
Mesonemura maaki Br., Redt., Gangl.— и. юра. 128.
Mesonemura turanica Mart.— н. юра. 101.
Mesotaeniopteryx elongata Mart.— н. юра. 107.
Mesotaeniopteryx klapaleki Mart.— н. юра. 108.
M esotaeniopteryx splendida Mart.— н. юра. 108.
СЕМЕЙСТВО LEUCTRIDAE
M esoleuctra gracilis Br.,JRedt.,[Gandl.— н. юра. 128.
СЕМЕЙСТВО PERLIDAE
Platyperla platypoda Br., Redt., Gangl.— н. юра. 128.
PLECOPTERA INCERTAE SEDIS
Uralonynipha varica G. Zal.— н. пермь. 34.
Permoleuctropsis gracilis Mart. —пермь. 38—46.
ОТРЯД MIOMOPTERA
СЕМЕЙСТВО PALAEOMANTIDAE
Miomatoneura jrigida Mart.— в. пермь. 1.
Miomatoneura intermedia Mart.— в. пермь. 1.
Miomatoneura rotundata Mart.— в. пермь. 1.
Miomatoneura parvula Mart.— в. пермь. 31.
Palaeomantisca lata Mart.— н. пермь. 34.
Palaeomantis schmidti Handl.— в. пермь. 31.
Delopterum sylvaense (Mart.)— н. пермь. 34.
Delopterum aequale (Mart.)— в. пермь. 31.
Delopterum anale (Mart.)— в. пермь. 31.
Delopterum furcatulum (Mart.) — в. пермь. 31.
Delopterum incertum (Mart.) — в. пермь. 31.
Delopterum insigne (Mart.)— в. пермь. 31.
Delopterum kamense (Mart.)— в. пермь. 31.
Delopterum praecox (Mart.) — в. пермь 1.
ОТРЯД EMBIODEA
СЕМЕЙСТВО SHEIMOEMBIIDAE
Sheimoembia sojanensis O.JMart.— в. пермь. 2.
ОТРЯД CALONEURODEA
СЕМЕЙСТВО SYNOMALOPTILIDAE
Synomaloptila longipennis Mart.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО PLEISIOGRAMMATIDAE
Pleisiogramma kemerovoense 0. Mart.— н. пермь. 56.
6 в. Б Родендорф
81
СЕМЕЙСТВО PALEUTHYGRAMMATIDAE
Рaleuthygramma tenuicorne Mart.— н. пермь. 34.
Vilvia densinervosa G. Zal.— н. пермь. 16.
Pseudogramma aberrans (Mart.)— в. пермь. 1.
Vilviopsis extensa Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО EUTHYGRAMMATIDAE
Euthygramma curvatum Mart.— в. пермь. 31.
Euthygramma parallellum Mart.— в. пермь. 1.
ОТРЯД PHASMATODEA
СЕМЕЙСТВО AEROPHASMATIDAE
Aerophasma prinadai Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО NECROPHASMATIDAE
Necrophasma shabarovi Mart.— в. юра. 93.
ОТРЯД GLOSSELYTRODEA
СЕМЕЙСТВО ARCHOGLOSSOPTERIDAE
Archoglossopterum shoricum O, Mart.— н. пермь. 56.
СЕМЕЙСТВО JURINIDAE
Eoglosselytrum anomale 0. Mart.— н. пермь. 56.
Eoglosselytrum kaltanicum 0. Mart.— н. пермь. 56.
Eoglosselytrum kondomense 0. Mart.— н. пермь. 56.
Eoglosselytrum kuznetskiense 0. Mart.— н. пермь. 56.
Jurina marginata Mart.— в. пермь. 1.
Jurina reducta Mart.— в. пермь. 1.
Jurina scutulata M. Zal.— в. пермь. 31.
Jurina sojanensis Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО GLOSSELYTRIDAE
Glosselytron multivenosum Mart.— в. пермь. 1, 3.
СЕМЕЙСТВО USKATELYTRIDAE
Uskatelytron sibiricum 0. Mart.— в. пермь. 66.
СЕМЕЙСТВО POLYCYTELLIDAE
Mesojurina sogjutensis 0. Mart.— в. триас. 111.
ОТРЯД ORTHOPTERA
СЕМЕЙСТВО OEDISCHIIDAE
Jasvia reticulata G. Zal.— н. пермь. 37.
Pruvostites takhtachurensis M. Zal.— в. пермь. 30.
Tcholmanvissia dubia G. Zal.— н. пермь. 34.
Tcholmanvissia longipes (Mart.) — и. пермь. 34.
Tcholmanvissia uralica G. Zal.— н. пермь. 18.
Tcholmanvissia explicator G. Zal.— в. пермь. 31.
Tcholmanvissia noinskii G. Zal.— в. пермь. 31.
Metoedischia magnifica Mart.— в. пермь. 1.
Metoedischia kamensis Mart.— в. пермь. 31.
Pinegia oknowae Mart.— в. пермь. 1.
Pinegia fenestrata Mart.— в. пермь. 1.
Stenaropodites reticulata Mart.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО STENAROPODIDAE
Permacridites maximus Mart.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО PROPHALANGOPSEIDAE
Hagla pospelovi О. Март.— н. юра. 117.
Aboilus (?) cellulosus Mart.— н. юра. 101.
Aboilus fasciatus Mart.— в. юра. 93.
32
Aboilus besobrasovae Cock.— в. юра. 93.
Aboilus columnatus Mart.— в. юра. 93.
Pamphagopsis maculata Mart.— в. юра. 93.
Pamphagopsis modesta Mart.— в. юра. 93.
Archaboilus kizylkiensis Mart.— н. юра. 101.
Archaboilus shurabicus Mart.— н. юра. 108.
Archaboilus sinuatus Mart.— н. юра. 107.
Isfaroptera grylliformis Mart.— н. юра. 108.
Pseudohumbertiella grandis Br., Redt., Gang!.— н. юра. 128.
Shurabia angustata Mart.— н. юра. 108.
Shurabia ovata Mart.— н. юра. 108.
СЕМЕЙСТВО LOCUSTOPSEIDAE
Parapleurites gracilis Br., Redt.,JGangl.— н. юра, 128.
Locustopsis ferghanensis Mart.— н. юра. 108.
Locustopsis (?) latipennis Mart.— н. юра. 108.
Orthoptera incertae sedis
Orthoneurites regularis Mart.— в. пермь. 31.
ОТРЯД PSOCOPTERA
СЕМЕЙСТВО DICHENTOMIDAE
Dichentomum uralicum (G. Zal.)— н. пермь. 34.
Dichentomum sojanensis B.-M.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО MARTYNOPSOCIDAE
Alartynopsocus arcuatus Mart.— в. пермь. 1.
Martynopsocus tartaricus (M. Zal.)— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО LOPHIONEURIDAE
Lophioneurodes sarbalensis B.-M.— н. пермь. 64.
СЕМЕЙСТВО ARCHIPSYLLIDAE
Archipsylla turanica Mart.—в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО ASIENTOMIDAE
Asientomum praecox (Mart.)— в. юра. 93.
ОТРЯД HOMOPTERA
СЕМЕЙСТВО PALAEONTINIDAE
Palaeontinodes shabarovi Mart.— н. юра. 108.
Phragmatoecicossus shurabensis B.-M.— н. юра. 108.
Phragmatoecites damesi Opp.— н. юра. 128.
Palaeocossus jurassicus Opp.— н. юра. 128.
Palaeocossus giganteus B.-M.— н. юра. 109.
Suljuktocossus prosboloides B.-M.— и. юра. 106.
Pseudocossus zemcuznikovi Mart.— н. юра. 128.
Palaeontinopsis latipennis Mart.— н. юра. 108.
Palaeontinopsis (?) maximus Mart.— н. юра. 108.
Ijacossus suchanovae B.-M.— н. юра. 127.
Plachutella rotundata B.-M.— н. юра. 109.
Plachutella derupta B.-M.— н. юра. 109.
Plachutella picta B.-M.— в. юра 93—96.
Plachutella (?) vitripennis B.— M.— н. юра. 109.
Plachutella ivanovi B.-M.— н. юра. 127.
Plachutella sibirica B.-M.— н. юра. 127.
Shurabocossus gigas B.-M.— н. юра. 109.
Suluktaja turkestanensis B.-M.— н. юра. 106.
Cicadomorpha punctulata Mart.— в. юра. 94.
Genus? arcuatus Mart.— н. юра. 107.
СЕМЕЙСТВО PROSBOLIDAE
Archeglyphis crassinervis Mart.— в. карбон. 51.
Prosbole affinis B.-M.— в. пермь. 1—3.
6*
83
Prosbole biexcisa Mart.— в. пермь. 31.
Prosbole callulifera B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole curvimarginata B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole dilatata Mart.— в. пермь. 1—3.
Prosbole elongata Mart.— в. пермь. 31.
Prosbole hirsuta Handl.— в. пермь. 31.
Prosbole incerta B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole indistincta B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole nodosa B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole ivagorae B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole jucunda Mart.— в. пермь. 1—3.
Prosbole longialata B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole permocicadoides B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole propinqua B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole reducta Mart.— в. пермь. 1—3.
Prosbole similis B.-M.—в. пермь. 1—3.
Prosbole sojanensis B.-M.— в. пермь. 1—3.
Prosbole zekkeli B.-M.— в. пермь. 1—3.
Orthoprosbole triangularis Mart.— в. пермь, 65.
Orthoprosbole congesta Mart.— в. пермь. 50.
Dictyoprosbole membranosa Mart.— в. пермь. 50.
borealis Mart.— в. пермь. 1—3.
elliptica Mart.— в. пермь. 1—3.
incompleta B.-M.— в. пермь. 1—3.
Integra B.-M.— в. пермь. 1—3.
nigronervosa Mart.— в. пермь. 1—3.
perlata B.-M.— в. пермь. 1—3.
pusilia B.-M.— в. пермь. 1—3.
simulatrix Mart.— в. пермь. 1—3.
sublata B.-M.— в. пермь. 1—3.
subtruncata Mart.— в. пермь. 1—3.
triramosa B.-M.— в. пермь. 1—3.
letopalensis B.-M.— в. пермь. 3.
aberrans (Mart.)— в. пермь. 1—3.
angustata Mart.— в. пермь. 1—3.
insignis B.-M.— в. пермь. 1—3.
idelensis M. Zal.— в. пермь. 31.
similis M. Zal.— в. пермь. 31.
umbrata Mart.— в. пермь. 31.
subangustata (B.-M.)— в. пермь. 65.
bimaculata Mart.— в. пермь. 1—3.
dubiosa Mart.— в. пермь. 1—3.
edemskii Mart.— в. пермь. 1—3.
elytrata Mart.— в. пермь. 1—3.
furcatula Mart.— в. пермь. 1—3.
innominata B.-M.— в. пермь. 1—3.
proxima Mart.— в. пермь. 1—3.
signata Mart.— в. пермь. 1—3.
tincta B.-M.— в. пермь. 1—3.
triangulatis Mart.— в. пермь. 1—3.
zekkeliana B.-M.— в. пермь. 1—3.
kazanensis M. Zal.— в. пермь. 1—3, 31.
marginata Mart.— в. пермь. 31.
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Permocicada
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
S ojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
Sojanoneura
СЕМЕЙСТВО TETTIGARCTIDAE
Cicadoprosbole sogutensis B.-M.— в. триас. 111.
Turutanovia karatavica B.-M.— в. юра. 93.
Shuraboprosbole plachutai B.-M.— н. юра. 108.
Kisylia psylloides Mart.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО SCYTINOPTERIDAE
Scytinoptera kokeni (Handl.)— в. пермь. 1—3, 31.
Scytinoptera curta M. Zal.— в. пермь. 31.
Scytinoptera maculata Mart.— в. пермь. 31.
Scytinoptera signata Mart.— в. пермь. 31.
Scytinoptera obliquoovata Mart.— в. пермь. 31, 1—3.
Scytinoptera reducta Mart.— в. пермь. 1—3.
Tychtoscytina kuznetskiensis B.-M.— в. пермь. 66.
84
СЕМЕЙСТВО JASSIDAE
Karajassus crassinervis Mart.— в. юра. 93.
Karabasia paucinervis Mart.— в. юра. 93,
СЕМЕЙСТВО MEMBRACIDAE
M aguviopsis kotchnevi B.-M.— н. триас. 110.
СЕМЕЙСТВО IPSVICIIDAE
Tychticola longipenna B.-M.— в. пермь. 66.
СЕМЕЙСТВО PROCERCOPIDAE
P rocercopina asiatica Mart.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО LOPHOPIDAE
Eojulgoridium kizylkiense Mart.— н. юра. 101.
Eojulgoridium proximum Mart.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО PEREBORIIDAE
Pereboria bella M. Zal.— в. пермь. 11.
Permopibrocha ramosa Mart.— в. пермь. 1.
Scytophara extensa Mart.— пермь. 38—46.
СЕМЕЙСТВО CIXIIDAE
Scytocixius mendax Mart.— пермь. 38—46.
Mesocixiella asiatica Mart.— н. юра. 101.
Mesocixiella rohdendorji B.-M.— н. юра. 101.
Cycloscytina delutinervis Mart.— в. юра. 93.
Cycloscytina extensa (Mart.)— н. юра. 108.
Cycloscytina major (Mart.)— н. юра. 108.
Cycloscytina parvula (Mart.)— н. юра. 108.
Cycloscytina plachutai B.-M.— н. юра. 108.
Cycloscytina reducta B.-M.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО FLATIDAE
Mesoatracis reducta B.-M.— н. юра. 108.
СЕМЕЙСТВО ISSIDAE
Elasmoscelidium rotundatum Mart.— в. юра. 93.
Mesotubilustrium asiaticum В.- М.-в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО FULGORIDAE
Fulgoropsis dubiosa Mart.— н. юра. 101.
Fulgoridium sp. B.-M.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО ARCH ESC YTINIDAE
Archescytina maueriiformis G/Zal.— н. пермь. 34.
Archescytina sojanensis Mart.— в. пермь. 1.
Archescytina muiri Till.— в. пермь. 1.
Permopsylla rossica G. Zal.— н. пермь. 34.
Sojanoscytina grandis Mart.— в. пермь. 1—3.
Sojanoscytina minor Mart.— в. пермь. 1—3.
Sojanoscytina tetraclada Mart.— в. пермь. 1—3.
Sojanoscytina difficilis Mart.— в. пермь. 1—3.
Uraloscytina prosboloides G. Zal.— н. пермь. 34.
Maueria sylvensis G. Zal.— н. пермь. 34.
M aripsocus ambiguus G.BZal.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО CICADOPSYLL1DAE
Cicadopsylla permiana Mart.— в. пермь. 31.
Scytoneura elliptica Mart.— в. пермь. 1—3.
Scytoneurella major G. Zal.— н. пермь. 34.
Scytoneurella minor G. Zal.— и. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО PSYLLIDAE
Liadopsylla tenuicornis Mart.— в. юра. 93.
Liadopsylla turkestanica B.-M.— в. юра. 93.
85
СЕМЕЙСТВО COLEOSCYTIDAE
Coleoscyta rotundata Mart.— в. пермь. 1.
Coleoscyta elytrata Mart.— в. пермь. 1.
Coleoscyta venosa Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО BOREOSCYTIDAE
Boreoscyta imperfecta M.-M.— в. пермь. 1—3.
Boreoscyta mirdbilis B.-M.— в. пермь. 1—3.
Boreoscyta nefasta B.-M.— в. пермь. 1—3.
Archescytinopsis flexuosa B.-M.— в. пермь. 1—3.
Archescytinopsis vitrea B.-M.— в. пермь. 1—3.
Archescytinopsis latipennis (Mart.)— в. пермь. 1—3.
СЕМЕЙСТВО PROTOPSYLLIDIIDAE
Cicadellopsis incerta Mart.— н. юра. 101.
Mesaleuropsis venosa Mart.— н. юра. 108.
СЕМЕЙСТВО PROSBOLOPSE1DAE
Prosbolopsis ovalis Mart.— в. пермь. 1,
Paraneoptera incertae sedis
Karataviella brachynota B.-M.— в. юра. 93.
Karataviella brachyptera B.-M.— в. юра. 93.
Coleopteropsis dolichoptera B.-M.— н. юра. 108.
Shurabella lepyroniopsis B.-M.— н. юра. 108.
Uninervus zorapteroides B.-M.— в. пермь. 66.
Mononeura angustipennis B.-M.— в. триас. 111.
Perielytron mirabilis G. Zal.— н. пермь. 12.
ОТРЯД HETEROPTERA
СЕМЕЙСТВО TINGIDIDAE
Tingiopsis reticulata B.-M.— н. триас. 102.
ОТРЯД THYSANOPTERA
СЕМЕЙСТВО PERMOTHRIPIDAE
Permothrips longipennis Mart.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО MESOTHRIPIDAE
Mesothrips crassipes Mart.— в. юра. 93.
ОТРЯД PROTOCOLEOPTERA
СЕМЕЙСТВО PROTOCOLEIDAE
Arctocoleus ivensis Mart.— в. пермь. 1.
ОТРЯД COLEOPTERA
СЕМЕЙСТВО TSHEKARDOCOLEIDAE
Tshekardocoleus magnus Rohd.— н. пермь. 34.
СЕМЕЙСТВО SOJANOCOLEIDAE
Sojanocoleus reticulatus Mart.— в. пермь. 2.
СЕМЕЙСТВО PERMARRHAPHIDAE
Permarrhaphus venosus Mart.— в. пермь. 31.
СЕМЕЙСТВО CUPIDAE
Permocupoides distinctus Mart.— в. пермь. 31.
Permocupes semenovi Mart.— в. пермь. 31.
Masocupes primitivus Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО CURCULIOPSEIDAE
Curculiopsis ellipticus Mart.— пермь. 38—46.
86
СЕМЕЙСТВО PERMOSYNIDAE
Ademosynoides asiaticus Mart.— триас. 113.
Permocrossos elongatus Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО CARABIDAE
Cardbopteron punctatolineatum Mart.— в. юра. 93.
Carabopteron punctatum Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО DASCILLIDAE
Mesodascilla jacobsoni Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО ELATERIDAE
Tersus crassicornis Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО MORDELLIDAE
P raemordella martynovi SSegoleva-Barovskaja — в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО N1TIDULIDAE
Nitidulina eclavata Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО OEDEMERIDAE
N ecromer a baeckmanni Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО OSTOMATIDAE
Lithostoma expansum Mart.— в. юра. 93»
СЕМЕЙСТВО PARANDRIDAE
Parandrexis parvula Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО CHRYSOMELIDAE
Eumolpites jurassicus Mart.— в. юра. 93.
Mesosagrites multipunctatus Mart.— н. юра. 83.
СЕМЕЙСТВО CURCULIONIDAE
Archaeorrhynchus tenuicornis Mart.— в. юра. 93.
Coleop tera incretae sedis
Uralocoleus splendens G. Zal.— н. пермь. 14.
Bardocoleus insignis G. Zal.— н. пермь. 14.
Elateridopsis permiana M. Zal.— в. пермь. 31.
Syndesmophora composita Mart.— пермь. 38—46.
Carabocera prisca Br., Redt., Gangl.— и. юра. 128.
Doggeria sibirica Handl.— и. юра. 128.
Memptus braueri Handl.— и. юра. 128.
Timarchopsis czekanowskii Br., Redt., Gandl.— н. юра. 128.
Genus? sibiricus Heer — н. юра. 128.
ОТРЯД MEGALOPTERA
СЕМЕЙСТВО PERMOSIALIDAE
Permosialis bijasciata 0. Mart.— в. пермь. 1, 3.
Permosialis brevifurcata 0. Mart.— в. пермь. 3.
Permosialis cauleoides 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permosialis defurcata 0. Mart.— в. пермь. 7, 3.
Permosialis fasciata 0. Mart.— в. пермь. 1, 2.
Permosialis immaculata 0. Mart.— в. пермь. 3.
Permosialis lata Mart.— в. пермь. 31, 3.
Permosialis latijormis 0. Mart.— в. пермь. 1, 3.
Permosialis marmorata 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permosialis paucinervis Mart.— в. пермь. 31.
Permosialis perfecta 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permosialis quadriramosa 0. Mart.— в. пермь. 1.
ОТРЯД RAPHIDIOPTERA
СЕМЕЙСТВО SOJANORAPHIDHDAE
Sojanoraphidia rossica 0. Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО MESORAPHIDHDAE
Mesoraphidia elongata Mart.— в. юра. 93.
Mesoraphidia grandis Mart.— в. юра. 93.
Mesoraphidia inaequalis Mart.— в. юра. 93.
Mesoraphidia parvula Mart.— в. юра. 93.
Mesoraphidia similis Mart.— в. юра. 93.
Mesoraphidia pterostigmalis 0. Mart.— в. юра. 96.
ОТРЯД NEUROPTERA
СЕМЕЙСТВО SOLENOPTILIDAE
Solenoptilon martynovi 0. Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО NYMPHITIDAE
Chry so leonites ocellatus Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PERMITHONIDAE
Permegalomus maculipennis Mart.— в. пермь. 1.
Permegalomus regularis Mart.— в. пермь. 31.
Eopsychops sojanensis Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis cellulosa 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis enormis 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis grandis O. Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis ivensifs Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis longirurcata 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis obscuoa 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis paurivenosa 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis proxma Mart.— в. пермь. 1.
Permithonopsis triramosa 0. Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО OSMYLITIDAE
Petrushevskia borisi O. Mart.— в. триас. 111.
Kirgisellodes ornata Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО MESOPOLYSTOECHOTIDAE
Mesopolystoechus apicalis Mart.— н. юра. 107.
СЕМЕЙСТВО PSYCHOPIDAE
Angaropsychops turgensis 0. Mart.— в. юра. 133.
Embaneura vachrameevi G. Zal.— мел. 85.
Grammapsychops lebedevi 0. Mart.— мел. 123.
СЕМЕЙСТВО KALLIGRAMMATIDAE
Kalligramma turutanovae 0. Mart.— в. юра. 93.
Kalligrammula karatavica 0. Mart.— в. юра. 93.
Besobrasovia latissima Cock.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО BRONGNIARTIELLIDAE
Epactinophlebia karabasica Mart.— в. юра. 94.
СЕМЕЙСТВО PALAEMEROBIIDAE
Palaemerobius avus 0. Mart.— в. пермь. 1.
Palaemerobius proavitus Mart.— в. пермь. 31.
Bianchia spectabilis 0. Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО SIAL1D0PSEIDAE
Sialidopsis kargalensis M. Zal.— пермь. 38—46.
Sialidopsis similis Mart.— пермь. 38—46.
Sialidopsis sojanensis 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permosisyra latipennis Mart.— в. пермь. 1.
Permosisyra punctata Mart.— в. пермь. 1.
Parasisyra kargalica G. Zal.— пермь. 38—46.
Marimerobius splendens G. Zal.— н. пермь. 14.
СЕМЕЙСТВО MESOCHRYSOPIDAE
Mesypochrysa latipennis Mart.— в. юра 93.
88
Neuroptera incertae sedis
Archedilaropsis furcate, Mart.— в. юра. 83.
Dilarites incertus Mart.— в. юра. 93.
Eopsychopsis permiana Mart.— в. пермь. 31.
ОТРЯД MECOPTERA
СЕМЕЙСТВО PERMOPANORPIDAE
Permopanorpa angustata Mart.— в. пермь. 1.
Permopanorpa tenuis Mart.— в. пермь. 1.
Permopanorpa zekkeli 0. Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО PERMOCHORISTIDAE
Sylvopanorpa carpenteri Mart.— и. пермь. 34.
Agetochorista intermedia Mart.— н. пермь. 34.
Agetochorista permiana O. Mart.— н. пермь. 34.
Agetochorista tillyardi Mart.— н. пермь. 34.
Agetochorista dubia Mart.— в. пермь. 1.
Agetochorista fasciata Mart.— в. пермь. 1.
Agetochorista letopalae 0. Mart.— в. пермь. 3.
Agetochorista ornata Mart.— в. пермь. 1.
Agetochorista splendida Mart.— в. пермь. 1.
Agetochorista tillyardiana 0. Mart.— в. пермь. 1.
Agetochorista umbrata Mart.— в. пермь. 1.
Altajopanorpa kaltanica 0. Mart.— н. пермь. 56.
Kamopanorpa fasciipennis 0. Mart.— н. пермь. 34.
Kamopanorpa lata Mart.— в. пермь. 31.
Kamopanorpa rotundipennis Mart.— в. пермь. 1.
Oochorista gunderseni Mart.— в. пермь. 1.
Parachorista uralensis Mart.— н. пермь. 34.
Parachorista opposita Mart.— в. пермь. 1.
Protopanorpoides elongatus (Mart.)—в. пермь. 1.
Petromantis stigma 0. Mart.— пермь. 38—46.
Petromantis angustipennis 0. Mart.— в. пермь. 1.
Petromantis borealis Mart.— в. пермь. 1.
Petromantis robusta Mart.— в. пермь. 1.
Petromantis variolosa 0. Mart.— в. пермь. 1.
Petromantis kamensis Mart.— в. пермь. 31.
Petromantis major Mart.— в. пермь. 31.
Petromantis rossica Handl.— в. пермь. 31.
Permochorista sylvaensis Mart.— н. пермь. 34.
Permochorista ingloria 0. Mart.— пермь. 38—46.
Permochorista kargalensis 0. Mart.— пермь. 38—46.
Permochorista dubiosa Mart.— в. пермь. 1.
Permochorista maculipennis Mart.— в. пермь. 1.
Permochorista папа О. Mart.— в. пермь. 1.
Permochorista nigromaculata Mart.— в. пермь. 1.
Permochorista venosa Mart.— в. пермь. 1.
Permochorista veteratoria 0. Mart.— в. пермь. 1.
Permochorista rossica Mart.— в. пермь. 31.
Petrochorista distincta Mart.— в. пермь. 1.
Petrochorista dubia Mart.— в. пермь. 1.
Petrochorista ivae 0. Mart.— в. пермь. 1.
Petrochorista lepida 0. Mart.— в. пермь. 1.
Petrochorista sojanensis 0. Mart.— в. пермь. 1.
Petrochorista elegantula Mart.— в. пермь. 31.
Petrochorista minuta Mart.— в. пермь. 31.
Petrochorista parvula Mart.— в. пермь. 31.
Liassochorista asiatica 0. Mart.— в. триас. 111.
СЕМЕЙСТВО PERMOCENTROPODIDAE
Permocentropus philopotamoides Mart.— в. пермь. 1.
СЕМЕЙСТВО ORTHOPHLEBIIDAE
Orthophlebia curta 0. Mart.— в. триас. 111.
Orthophlebia ejfusa 0. Mart.—в. триас. 111.
Orthophlebia pectipennis Till.— в. триас. 111.
Orthophlebia varia 0. Mart.— в. триас. 111.
Orthophlebia vernacula 0. Mart.— в. триас. 111.
7 Б. Б. Родендорф
89
Orthophlebia pulchra 0. Mart.— н. юра. 89.
Orthophlebia angustata Mart.— н. юра. 108.
Orthophlebia extensa Mart.— н. юра. 108.
Orthophlebia rotundipennis Mart.— н. юра. 108.
Orthophlebia shurabica Mart.— н. юра. 108.
Orthophlebia venosa Mart.— н. юра. 108.
Orthophlebia aequalis Mart.— н. юра. 101.
Orthophlebia grandis Mart.— в. юра. 93.
Orthophlebia maculata Mart.— в. юра. 93.
Orthophlebia phryganoides Mart.— в. юра. 93.
P rotorthophlebia aksaji 0. Mart.— в. триас. 111.
Protorthophlebia egloni 0. Mart.— в. триас. 111.
Protorthophlebia latipennis'V'iW.— в. триас. 111.
Mesopanorpa ampla 0. Mart.— в. триас. 111.
Mesopanorpa kuliki 0. Mart.— в. триас. 111.
Mesopanorpa palmaris 0. Mart.— в. триас. 111.
Mesopanorpa unicolor Mart.— и. юра. 108.
Mesopanorpa angarensis Mart.— н. юра. 128.
Mesopanorpa angustipennis 0. Mart.— в. юра. 88.
Mesopanorpa hartungi (Br., Redt., Gangl.)— н. юра. 128.
Mesopanorpa incerta Mart.— н. юра. 128.
Mesopanorpa kushmurunensis 0. Mart.— н. юра. 89.
Mesopanorpa turgaica 0. Mart.— в. юра. 86.
Mesopanorpa umbrata Mart.— в. триас. — н. юра. Ill, 108*
Mesopanorpa felix Mart.— в. юра. 93.
Mesopanorpa obscura Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО NEORTHOPHLEBIIDAE
N eorthophlebia папа 0. Mart.— в. триас. 111.
N eorthophlebia unica 0. Mart.— в. триас. 111.
N eorthophlebia abshirica 0. Mart.— н. юра. 101.
N eorthophlebia robusta Mart.— н. юра. 108.
Bittacopanorpa javorsKii G. Zal.— триас. 113.
СЕМЕЙСТВО BITTACIDAE
Probittacus avitus Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PERMOTIPULIDAE
Permotipula borealis 0. Mart.— в. пермь. 69.
СЕМЕЙСТВО PSEUDOPOLYCENTROPODIDAE
Pseudopolycentropus latipennis Mart.— в. юра. 94.
СЕМЕЙСТВО CHORISTOPSYCHIDAE
Choristopsyche tenuinervis Mart.— и. юра. 108.
СЕМЕЙСТВО MESOPSYCHIDAE
Sogdopsyche elongata Mart.— н. юра. 108.
Sogdopsyche indistincta Mart.— н. юра. 108.
Mecoptera incertae sedis
Ferganopsyche rotundata Mart.— н. юра. 108.
Ptychopteropsis mirabilis Mart.— н. юра. 108.
Turanopsyche venosa Mart.— н. юра. 108.
ОТРЯД TRICHOPTERA
СЕМЕЙСТВО MICROPTYSMATIDAE
Microptysma sibiricum 0. Mart.— н. пермь. 56, 64.
Microptysma uralicum 0. Mart.— в. пермь. 31.
ОТРЯД DIPTERA
СЕМЕЙСТВО PLECIOFUNGIVORIDAE
Transversiplecia transversinervis Rohd.— в. юра. 93.
Polyneurisca atavina Rohd.— в. юра. 96.
90
Eopachyneura trisectoralis Rohd.— в. юра. 93.
Pleciofungivora latipennis Rohd.— в. юра. 93.
Pleciojungivora major Rohd.— в. юра. 93.
Pleciofungivorella binerva Rohd.— в. юра. 96.
Prohesperinnus abdominalis Rohd.— в. юра. 93.
Allactoneurites jurassicus Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО FUNGIVORITIDAE
Mimalycoria allactoneuroides Rohd.— в. юра. 93.
Eobcl tina gracilis Rohd.— в. юра. 93.
Fungivorites latimedius Rohd.— в. юра. 93.
Fungivoritcs indistinctus Rohd.— в. юра. 96.
Mesosciophila venosa Rohd.— в. юра. 93.
Mesosciophilodes angustipennis Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PLECIOMIMIDAE
Lycoriomima ventralis Rohd.— в, юра. 93.
Paralycoriomima sororcula Rohd.— в. юра. 93.
Lycorioplecia elongata Rohd.— в. юра. 93.
Lycoriomimodes dejormatus Rohd.— в. юра. 93.
Lycoriomimella minor Rohd.— в. юра. 93.
Pleciomima sepulta Rohd.— в. юра. 93.
Pleciomima secunda Rohd.— в. юра. 97.
Pleciomimella karatavica Rohd.— в. юра. 93.
Mimallactoneura vetusta Rohd.— в. юра. 93.
Antejungivora prima Rohd.— в. юра. 93.
Antiquamedia tenuipes Rohd.— в. юра. 93.
Paritonida brachyptera Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО TIPULOPLECIIDAE
Tipuloplecia breviventris Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PARAXYMYIIDAE
Paraxymyia quadriradialis Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PROTOPLECIIDAE
Mesoplecia jurassica Rohd.— в. юра. 96.
Mesopleciella minor Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PROTOBIBIONIDAE
Protobibio jurassicus Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PROTOSCATOPSIDAE
Protoscatopse jurassica Rohd.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО ARCHISARGIDAE
Archisargus pulcher Rohd.— в. юра. 95.
СЕМЕЙСТВО PALAEOSTRATIOMYIIDAE
Palaeostratiomyia pygmaea Rohd.— в. юра. 94.
СЕМЕЙСТВО PROTOCYRTIDAE
Protocyrtus jurassicus Rohd.— в. юра. 96.
СЕМЕЙСТВО RHAGIONEMPIDIDAE
Rhagionempis tabanicornis Rohd.— в. юра. 94.
СЕМЕЙСТВО RHAGONIDAE
Archirhagio obscurus Rohd.— в. юра. 93.
Protorhagio capitatus_ Rohd.— в. юра. 94.
СЕМЕЙСТВО PROTOMPHRALIDAE
Protomphrale martynovi Rohd.— в. юра. 96.
СЕМЕЙСТВО PALAEOPHORIDAE
Palaeophora ancestrix (Rohd.)— в. юра< 93.
7*
91
ОТРЯД HYMENOPTERA
СЕМЕЙСТВО ANAXYELIDAE
Anaxyela gracilis Mart.— в. юра. 93.
Anaxyela martynovi Cock.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО XYELIDAE
Ciadoxyela praecox Mart.— н. юра. 101.
СЕМЕЙСТВО PARORYSSIDAE
Paroryssus extensus Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО PROCTOTRUPIDAE
Mesohelorus muchini Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО AULACIDAE
Mesaulacinus oviformis Mart.— в. юра. 93.
СЕМЕЙСТВО CRETAVIDAE
Cretavus sibiricus Sharov.— Мел. 122.
Количество описанных палеозойских и мезозойских видов насекомых
Отряды Количество видов ископаемых по системам Всего
Карбон Пермь Триас Юра Мел
Thysanura 1 1
Palaeodictyoptera 2 7 — — — 9
Archodonata — 4 — — — 4
Ephemeroplera Megasecoptera — 7 10 — 7 — 14 10
Diaphanopterodea 2 6 — — — 8
Odonata — 23 — 12 1 36
Blattodea 4 17 — 26 — 47
Isoptera — 1 — — — 1
Dermaptera • . — — — 2 — 2
Protelytroptera — 1 — — — 1
Protohlattodea — 5 — — — 5
Parap lecoptera 2 21 — — — 23
Protoperlaria 1 17 1 — — 19
Plecoptera — 5 — 7 — 12
Miomoptera — 14 — -— — 14
Embiodea — 1 — — — 1
Galoneurodea — 8 — — — 8
Phasmatodea — — — 2 — 2
Glosselytrodea . . . . • . — И 1 — — 12
Orthoptera — 14 — 17 — 51
Psocoptera — 6 — 2 — 8
Homoptera 1 93 3 49 — 146
Heteroptera — — 1 — — 1
Tbysanoptera — 1 — 1 — 2
Protocoleoptera . • .... — 1 — — 1
Coleoptera • . • — И 1 18 — 30
Megaloptera — 12 — — — 12
Rapbidioptera — 1 — 6 — 7
Neuro ptera — 23 1 12 2 38
Mecoptera — 50 16 29 — 95
Tricboptera — 2 — — — 2
Diptera — — — 40 — 40
Hymenoptera — — — 6 1 7
Всего по системам . . 12 372 25 236 4 649
Общее количество видов, ископаемых насекомых по палеозойским фаунам в на-
стоящее время достигает 384, по мезозойским — 265. Всего по палеозою и мезозою
описано 649 видов.
92
VI. ЛИТЕРАТУРА ПО ИСКОПАЕМЫМ НАСЕКОМЫМ
СССР
В приводимый ниже общий список литературы включены все известные работы,
в которых описываются ископаемые насекомые, найденные на территории нашей стра-
ны, за исключением насекомых балтийского янтаря. Как указывалось выше, своеобра-
зие янтарных насекомых заставляет рассматривать их совсем отдельно. Кроме чисто
фаунистических и систематических исследований, в список включены некоторые мор-
фологические и обобщающие работы, основанные на ископаемых материалах или ши-
роко использующие их. Для удобства справок все работы приведены в одном общем
алфавитном списке, без разделения на группы по тем или иным признакам (например,
по геологическому возрасту фаун, систематическим группам, общим вопросам и т. д.).
Андрусов Н. 1916. Трубки червей из семейства Amphictenidae в русском мио-
цене. Изв. Имп. Ак. Наук, стр. 227—232.
Беккер-Мигдисова Е. Э. 1940. Ископаемые пермские цикады семейства
Prosbolidae с реки Сояны. Труды ПИН АН СССР, 9, вып. 2, стр. 5—79.
— 1946. Очерки по сравнительной морфологии современных и пермских Homopte-
га. Часть 1. Изв. АН СССР, № 6, стр. 741—766.
— 1947. Cicadoprosbole sogutensis gen., n., sp. n.— переходная форма между пермскими
Prosbolidae и современными Cicadidae. Докл. АН СССР, 55, № 5, стр. 445—448.
— 1948а. Очерки по сравнительной морфологии современных и пермских Homoptera.
Часть II. Сравнительная морфология пермских и некоторых современных Ho-
moptera. Серия Sternorrbyncha. Изв. АН СССР, серия биологич., № 1, стр. 123—
142.
— 19486. Типы изменчивости жилкования крыльев Homoptera. Изв. АН СССР, № 2,
стр. 187—192.
— 1948в. Пермские цикады семейства Scytinopteridae с реки Сояны. Труды ПИН
АН СССР, 15, вып. 2, стр. 4—42.
— 1949а. Мезозойские Homoptera Средней Азии. Труды ПИН АН СССР, 22, стр. 1—68.
— 19496. Новое пермское семейство Boreoscytidae и вопрос о филогении предков
Homoptera. Труды ПИН АН СССР, 20, стр. 171—182.
— 1950. Юрские Palaeontinidae нового месторождения на реке Ии. Докл. АН СССР,
71, № 6, стр. 1105—1108.
— 1951. Своеобразные новые ископаемые насекомые из группы паранеоптер. Докл.
АН СССР, 78, № 6, стр. 1207—1210.
— 1952. Новые равнокрылые из перми Кузбасса и некоторые замечания об ипсви-
циидах. Труды ПИН АН СССР, 40, стр. 177—186.
— 1953а. Обзор фауны равнокрылых и сеноедов ерунаковской и кузнецкой свит
Кузбасса. Докл. АН СССР, 90, № 1, стр. 97—100.
— 19536. Первая находка сеноеда (Psocoptera) из Кузнецкого бассейна. Докл. АН
СССР, 90, № 2, стр. 279—282.
— 1953в. Два представителя полужесткокрылых насекомых из урочища Мадыген.
Докл. АН СССР, 90, № 3, стр. 461—464.
— 1954. Находка южной цикады в миоцене Западной Сибири. Вопросы геологии Азии,
т. I, стр. 799—805.
— 1955. Ископаемые насекомые из триаса Сибири. Докл. АН СССР, 105, № 5, стр.
1100—1103.
Беккер-МигдисоваЕ.Э. f М а ртыноваО. М. 1951. Местонахождение
миоценовых насекомых в Терскеи-Ала-Тау и цикадка из него. Докл. АН СССР,
78, № 4, стр. 761—763.
Бекке р-М игдисова Е. Э., Мартынова О. М., Родендорф Б. Б. 1956. О
биостратиграфии угленосной толщи Кузнецкого бассейна на основе изучения ис-
93
копаемых насекомых. Вопросы геологии Кузбасса. 1. Материалы Второго со-
вещания по стратиграфии, стр. 99—108
Б е р г Л. С. 1928. Ископаемая бабочка из олигоцена Иртыша. Природа, № 10, стр. 929.
Богачев А. В. 1948. Бинагадинских Кировых пластов жуки — Goleoptera. Труды
Естественно-историч. музея АН Аз. ССР, Баку, вып. I и II, стр. 137—160.
БогачевВ. В. 1938. Находка послетретичной фауны млекопитающих в окрестно-
стях Баку. Изв. АзФАН, Баку, № 3, стр. 107—108.
— 1939а. Четвертичная (межледниковая) фауна на Апшеронском полуострове. Докл.
АН СССР, 23, № 3, стр. 315—318.
— 19396. Бинагады. Кладбище четвертичной фауны на Апшеронском полуострове.
Изд. АзФАН, Баку, стр. 3—84.
— 1940. Картины первобытной природы Апшерона. Изд. АзФАН, Баку, стр. 5—113.
Брауер, Редтенбахер и Гангльбауер. 1889. (Brauer Fr., Redten-
bacher Yos., Ganglbauer Ludw., Fossile Insekten aus der Juraformation Ost-
Sibiriens). Зап. Имп. Ак. Наук, СПб., VII серия, 36, № 15, стр. 1—22.
Г андлиршА. (Handlirsch А.) 1904. Uber einige Insektenreste aus der Permforma-
tion Russlands. Зап. Имп. Ак. Наук, СПб., 16, № 5, стр. 1—7.
— 1906—19J8. (Handlirsch A.) Die fossilen Insekten und die Phylogenie der pezenten
Formen. Leipzig, Bd. I—III, S. 1—1430.
— 1909. (Handlirsch A.). Eine neues fossiles Insekt aus dem permischen Kupfer-
Schiefern der Kargala-Steppe. (Orenburg). Wien, Mitt. Geol. Ges., Bd., II, S.
382—383.
— 1919. (Handlirsch A.). Revision der palaozoischen Insekten. Denkschr. Akad. Wiss.
Wien, math.-naturwiss. Klasse, 96, S. 1—82.
— 1937. (Handlirsch A.) Neue Untersuchungen fiber die fossilen Insekten. Teil I. Ann.
Natur. Mus. Wien, 48, S. 1—140.
— 1939. (Handlirsch A.). Neue Untersuchungen fiber die fossilen Insekten. Teil II. Ann.
Natur. Mus. Wien, 49, S. 1—240.
Геккер P. Ф. 1948. Ископаемое юрское озеро в хребте Кара-Тау. Труды ПИН
АН СССР, 15, вып. 1, стр. 1—112.
Г е е р О. 1878а. (Heer О.). Beitrage zur Juraflora Ost-Sibiriens. Зап. Имп. Ак. Наук,
СПб., 22, № 12, стр. 1—4.
— 18786. (Нее г). Зап. Имп. Ак. Наук, СПб., серия VII, 25, № 12, стр. 3.
ГниловскийВ. Г. 1950. Сенгилеевское озеро. Материалы по изучению Ставро-
польского края, Ставрополь, вып. 2—3, стр. 187—204.
Да икс Л. Я. 1956. Изменчивость ж ллкования крыльев сеноедов и установление вы-
мерших видов. Latvijas PSR Zinatnu Akademijas Vestis, Nr. 5 (106), стр. 69—74.
Едем с кий M. Б. 1928. О геологических работах в бассейне рек Пинеги и Кулоя
в 1923—1926 гг. Труды Ин-та по изучению Севера, 6, стр. 5—63.
3 а л е с с к и й М. Д. 1926. Observation sur un nouvel insecte fossile du Permien de
Kargala. Bull. Soc. Gaol, de France, 4 sir., 26, p. 75—84.
— 1928a. О новом ископаемом насекомом из пермских отложений Каргалы. Изв.
Геол, ком-та, 46, № 7, стр. 693—699.
— 19286. Sur un nouvel Insecte Nevropteroide du Permien du bassin de Kama. Bull.
Soc. Geol. de France, 4 ser., 28, p. 381—385.
— 1928b. Sur un nouvel Insecte Blattoide du Permien de Sardyk dans le bassin de Viatka.
Bull. Soc. Geol. de France, 4 sir., 28, p. 387—390.
— 1929a. Sur un nouveaux Protorthoptere du Permien de Kama. Ann. Soc. Geol. du
Nord, 54, p. 20—26.
— 19296. О новых насекомых из пермских отложений бассейнов рек Камы, Вятки
и Белой. Труды Об-ва естествоисп. при Гос. Казанск. ун-те, 52, вып. 1, стр. 3—30.
— 1930. Sur deux representants nouveaux des Paleohemipteres du permien de la Kama e\
du Perebore dans le bassin de la Pctchora. Изв. АН СССР, отд. физ.-мit. наук,
стр. 1017—1027.
— 1931. О насекомых, найденных в угленосных отложениях Кузнецкого бассейна и
о возрасте этих отложений на основании энтомофауны. Бюлл. МОИП, № 3—4,
стр. 399—406.
— 1932а. Observations sur les nouveaux Insectes permiens de 1’Europe Orientale. Bull.
Soc. Geol. de France, 5 sir., t. II. p. 183—210.
— 19326.Observations sur les Iinectes trouves dans les dipots a charbon du bassin de Kous-
netzk et sur 1’age de ces derniers d’apres la faune entomologique. Bull. Soc. Geol.
de France. 5 sir., t. II, p. 209—218.
Залесский IO. M. 1931a. О новом стрекозоподобном насекомом из пермских от-
ложений бассейна р. Камы. Изв. АН СССР, стр. 855—861.
— 19316. Observations sur un louvel insecte libelluloide du Permien du bassin du fleuve
Kama. Ann. Soc. Giol. du Nord, 56, p. 36—<41.
— 1932. О жилковании крыльев стрекоз и поденок и их филогенетическом развитии.
Изв. АН СССР, стр. 713—733.
— 1933а. Sur deux nouveaux insectes permiens. Ann. Soc. Geol. du Nord, 57, p. 135—
144.
94
— 19336. Observations sur la nervation des ailes des Odonates et des Ephemeropteres
et leur evolution pbyloganatique a la lumiere de I’etude de I’insacte permien
Pholidoptilon camense. Bull. Soc. Geol. de France, ser. 5, t. Ill, p. 497—520.
— 1934. Sur deux representants permiens nouveaux de 1’ordre des Protorthopteres.
Ann. Soc. Ent. de France, 103, p. 149—157.
— 1935. Sur deux restes d’insectes fossiles provenant du bassin de Kousnetzk
et sur Page geologique des depots qui les renferment. Bull. Soc. Geol. de France,
5 ser., 5, p. 687—695.
— 1937a. Ancestors of some groups of the present-day Insects. Nature, 140, p. 847—849.
— 19376. Nouveaux representants des Protohymenopteres et des Archodonates provenant
du Terrain Permien du bassin de la riviere Kama et leurs liens de parente. Ann. Soc.
Ent. de France, 106, p. 101—114.
— 1937в. Пермские насекомые реки Сылвы и вопросы эволюции в классе насекомых.
I. Sur un nouveau representant des Protohymenopteres et sur les voies du proces
d’evolution dans la morphologie de la nervation des ailes de ce groupe. Пробл.
палеонтологии, т. II—III, стр. 601—607.
— 1937г. II. Sur un nouveau representant des Protohymenopteres et sur ses rapports phy-
logenetiques.— Пробл. палеонтологии, т. II—III, стр. 609—613.
— 1937д. Sur un represent ant d’un nouvel ordre d’insectes permiens. Ann. Soc.
Geol. du Nord, 60, p. 50—71.
— 1938. Nouveaux Insectes permiens de 1’ordre des Embiodea. Ann. Soc. Geol. du Nord.
63, p. 62—81.
— 1939a. Новые представители Protohymenoptera, Homoptera, Hemipsocoptera, Psocop-
tera, Protoperlaria, Isoptera u Protoblattoidea. Пробл. палеонтологии, т. V,
стр. 33—91.
— 19395. Sur un nouvelle Blatte permienne portant un oviscapte. Ann. Soc. Geol.
du Nord, 64, p. 85—94.
— 1940a. О некоторых новых находках ископаемых насекомых из бардинского яруса
пермских отложений Урала. Труды XVII сессии междунар. геол, конгресса. М.,
т. VI, стр. 193—196.
— 19406. Яйцеклад у древних тараканов. Природа, № 7, стр. 81.
— 1941. Древнейшие ископаемые насекомые из девона Шотландии. Природа, № И.
— 1943а. Краткое изложение оснований к изменению терминологии жилкования
крыльев насекомых. Зоол. журн., 22, вып. 3, стр. 154—169.
— 19436. Представитель нового отряда насекомых, несущих элитры. Природа, № 3,
стр. 70—71.
— 1944а. Представитель новой группы насекомых из пермских отложений Урала.
Докл. АН СССР, 44, № 8, стр. 370—372.
— 19446. A brief statment of reasons for some changes in the terminology of insect wing-
venation. Proc. Roy. Ent. Soc. London, 19, p. 46, June.
— 1946a. Новый представитель пермских сетчатокрылых. Докл. АН СССР, 51,
№ 7, стр. 543—544.
— 19466. О новом пр ‘дставителе Palaeodictyoptera из верхнего палеозоя Кузнец-
кого бассейна. МОИП, отд. биол., 51 (4—5), стр. 58—62.
— 1946в. Об одном представителе нового отряда полустрекоз (Hemiodonata) из перми
Урала. Бюлл. МОИП, отд. биол., 51 (4—5), стр. 63—70.
— 1946г. О новой поденке из пермских отложений Урала. Докл. АН СССР, 54, № 4,
стр. 353—355.
— 1947а. О двух новых пермских жуках. Докл. АН СССР, 56, № 8, стр. 857—860.
— 19476. В древних лагунах. Палеоэнтомологические изыскания на Урале. Газета
«Звезда» (Молотовская обл.), 29 июня, № 148 (8176).
— 1948а. Цейнер Ф. Ископаемые Acrididae. Frederick Е. Zeuner. The fossil Acri-
didae. Реферат. Бюлл. Ком. по изуч. четверт. периода, № 13, стр. 105.
— 19486. Гигантские насекомые в пермских отложениях Приуралья. Природа, № 10,
стр. 82—84.
— 1948в. Исчезновение известного местонахождения ископаемых насекомых на Ура-
ле. Природа, № 11, стр. 65.
— 1948г. Насекомые из пермских отложений Соликамского и Чердынского районов.
Вопр. теоретич. и прикл. геологии, М., Изд. МГРИ, № 5, стр. 44—52.
— 1948д. О представителе нового отряда насекомых, обладающих элитрами. Докл.
АН СССР, 59, № 2, стр. 317—320.
— 1948е. О новой веснянке из пермских отложений Урала. Докл. АН СССР, 60, № 6,
стр. 1041 —1043.
— 1948ж. Находка на Вишере. «Знание — сила», № 12, декабрь; стр. 20—21.
— 1949а. Новый третичный муравей. Сов. геология, № 40, стр. 50—54.
— 19496. В лагунах древнего моря. Журн. «Вокруг света», № 7, август, стр. 47—48.
— 1950а. Новые представители ископаемых насекомых отряда Protodonata. Бюлл.
МОИП, отд. геол., 25 (4), стр. 98—108.
— 19506. Пермские насекомые бассейна р. Сылвы и вопросы эволюции в классе насе-
комых. IV. Новые представители группы Epiembiodea и эволюция эмбий. Вопр.
95
палеонтологии, т. 1, стр. 41—60.
— 1950в. К вопросу о возрасте свиты Соликамских плитняков. Докл. АН СССР, но-
вая серия, 70, № 4, стр. 683—685.
— 1951а. Новые пермские насекомые отряда предпрямокрылых Protorthoptera. Докл.
АН СССР, 78, № 5, стр. 1005—1007.
— 19516. Новый представитель пермских насекомых отряда предвеснянок Protoper-
laria. Докл. АН СССР, 81, № 1, стр. 81—84.
— 1951в. Новый представитель арходонат. Докл. АН СССР, 81, № 2, стр. 269—271.
— 1952. О предвеснянках из пермских отложений Урала. Докл. АН СССР, 82, № 6,
стр. 985—989.
— 1953а. Новые представители пермских насекомых отряда Protoperlaria. МОИП,
отд. биол., 58 (2), стр. 42—47.
— 19536. Новые местонахождения меловых насекомых в Поволжье, Казахстане и
Забайкалье. Докл. АН СССР, 89, № 1, стр. 163—166.
— 1953в. Новые пермские тараканы с яйцекладом из сем. Spiloblattinidae. Энтомо-
логия. обозрение, 33, стр. 266—272.
— 1954. Строение головы пермского насекомого Perielytron mirabile G. Zalessky.
Геол, сборник Львовск. геол, об-ва, № 1, стр. 195—197.
— 1955а. Пермские тараканы бассейнов рек Ая и Сылва и одна оригинальная личинка.
Докл. АН СССР, 101, № 1, стр. 159—162.
— 19556. Новые представители отрядов Protoblattoidea и Protorthoptera из пермских
отложений Урала. Докл. АН СССР, 101, № 2, стр. 347—350.
— 1955в. О двух новых пермских стрекозоподобных насекомых отряда Permodonata.
Докл. АН СССР, 104, № 4, стр. 630—633.
— 1956а. Новые представители палеоэнтомофаун Урала и Приуралья и их гео-
логический возраст. Ежегод. Палеовтол. об-ва, 15, стр. 274—304.
— 19566. Кто предки пчел? Пчеловодство, 10, стр. 19—25.
— 1956в. Использование ископаемых насекомых в целях биостратиграфии. Бюлл.
МОИП, отдел, геолог., 31, вып. 5. стр. 103—105.
— 1956г. Новые представители отряда Protohymenoptera из пермских отложений
Урала. Докл. АН СССР, 110, № 6, стр. 1089—1092.
Залесский Ю. М. и Терентьев А. П. 1947. Применение новых веществ
в технике обработки и консервации геологических и палеонтологических объектов.
Сов. геология, сб. XXVII, стр. 107—111.
Зеккель Я. Д. 1940. Местонахождение остатков пермских насекомых в бассейне
р. Кулоя. Труды ПИН АН СССР, 9, вып. 2, стр. 81—94.
К аваль И. 1876. (Kawall J. Н.). Organische Einschliisse in Bergkrystall. Bull.
Soc. Imp. Natur. de Moscou, 51, № 3, p. 170—173.
Карпентер Ф. M. 1938. (Carpenter F. M.). Andreas Vassilievitch Martynov.
Psyche, 45, № 1, p. 80—83.
Коккерел T. 1924a. (Cockerell T. D. A.). Fossils in the Ondai Sair Formation,
Mongolia. Bull. Amer. Mus. N. H., 51, art. VI, p. 129—144.
— 19246. (Cockerell T. D. A.) Fossil insects in the United States National Museum.
Proc. U. S. Nat. Mus., 64, art. 13, pp. 1—15.
— 1925. (Cockerell T. D. A.). Tertiary insects from Kudia River, Maritime province
Siberia. Proc. U. S. Nat. Mus., 68, art. 5, p. 1—16.
— 1927. (Cockerell T. D. A.). Fossil Insects in the British Museum. Ann. and Mag.,
Natural Hist., ser. 9, 20, p. 585—594.
— 1928. (Cockerell T. D. A.). The Jurassic insects of Turkestan. Psyche, 35, № 2,
p. 126—130.
— 1938. (Cockerell T. D. A.). 1938. Andrei Vassilievitch Martynov. Science, March
17, p. 72.
Корнилова B.C. 1950. Новые материалы к третичной флоре Тургая. Вести. АН
Казахск. ССР, № 12(69), стр. 61—67.
Кротов П. И. 1885. Артинский ярус. Геолого-палеонтологическая монография
артинского песчаника. Труды Об-ва естествоисп. при Казанск. ун-те, 13, вып. 5.
Кузнецов Н. Я. 1928. Oligamatites martynovi gen. et sp. nn., a fossil Amatid Le-
pidopteron from the Oligocene beds of Central Asia. Докл. АН СССР, № 20—21,
стр. 431—436.
— 1939. Соединенное заседание Всесоюзных государственных Энтомологического и
Палеонтомологического обществ, посвященное обсуждению состояния и перспек-
тив палеоэнтомологических исследований в СССР 19 мая 1939 года. Природа, № 12,
стр. 111—ИЗ.
— 1941а. Чешуекрылые янтаря. Изд. АН СССР, стр. 1—104, 31 табл.
— 19416. Рецензия на книгу А. В. Мартынова «Очерки геологической истории и фи-
логении отрядов насекомых». Палеонтология, обозрение, вып. 4, стр. 5—9.
— 1941 в. Рецензия на работу А. В. Мартынова. Пермские насекомые Архангельской обл.
Часть V. Палеонтология, обозрение, вып. 4, стр. 39—40.
— 1941г. Рецензия на работу А. В. Мартынова. Местонахождение ископаемых насе-
комых в пределах СССР/Палеонтология. обозрение, вып. 4, стр. 40.
96
Лебедев И. В. 1950. Ископаемые насекомые из юрских отложений центрального
района Кузбасса. Изв. Томск, политехи, ин-та, 15, вып. 2, стр. 141—143.
Мартынов А. В. 1923а. О формировании жилкования и формы крыльев насекомых.
Труды I Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. в Петрограде 15—21. XII 1922 г.,
стр. 89—90.
— 19236. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей клас-
сификации насекомых. Труды I Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. в Петрогра-
де 15—21. XII 1922 г., стр. 88—89.
— 1925а. Об одной новой форме Ortbopteroidea из пермских отложений Южно-Уссу-
рийского края. Докл. Росс. Ак. Наук, стр. 41—44.
— 19256. О некоторых результатах изучения насекомых юрских сланцев Туркестана.
Докл. АН СССР, стр. 105—108.
— 1925в. Предварительная заметка об ископаемых насекомых юрских сланцев Кара-
Тау. Тр. Ср.-Аз. ком-та Стар., № 1, стр. 193—199.
— 1925г. То the knowledge of fossil insects from Jurassic beds in Turkestan. 1. Raphi-
dioptera. Изв. Росс. Ак. Наук, стр. 233—246.
— 1925д. То the knowledge of fossil insects from Jurassic beds in Turkestan. 2. Raphi-
dioptera (continued), Orthoptera (s. 1.), Odonata, Neuroptera. Изв. Росс. Ак. Наук,,
стр. 569—598.
— 1925е. То the knowledge of fossil insects from Jurassic beds in Turkestan. 3. Hyme-
noptera, Mecoptera.— Изв. Росс. Ак. Наук, стр. 753—762.
— 1925ж. Об одном интересном ископаемом жуке из юрских сланцев Туркестана.
Русск. энтомолог, обозрение, 19, стр. 73—78.
— 1925з. (jber zwei Grundtypen der Fliigel bei den Insekten und ihre Evolution. Zeitschr.
Morpt. Ckol. der Tiere, 4, H. 3, S. 465—501.
— 1926a. К познанию ископаемых насекомых юрских сланцев Туркестана. 5. О не-
которых формах жуков (Coleoptera). Ежег. Палеонтол. об-ва (1925), 5, ч. 1, стр. 1 —
38.
— 19266. Jurassic fossil Insects from Turkestan. 6. Homoptera and Psocoptera. Изв.
АН СССР, стр. 1348—1366.
— 1927a. Jurassic fossil Insects from Turkestan. 7. Some Odonata, Neuroptera, Thy-
sanoptera.— Изв. АН СССР, стр. 757—768.
— 19276. Jurassic fossil Mecoptera and Paratrichoptera from Turkestan and Ust-Balei
(Siberia). Изв. АН СССР, стр. 651—666.
— 1927b. Ober eine neue Ordnung der fossilen Insekten, Miomoptera nov. Zool. Anz.,.
72, H. 3/4, S. 99—109.
— 1927г. О двух ископаемых третичных стрекозах с Кавказа. Русск. энтомологич.
обозрение, 21, № 1—2, стр. 1—5.
— 1928а. A new fossil form of Phasmatodea from Galkino (Turkestan) and on Mesozoic
Phasmids in general. Ann. and. Mag. Nat. Hist. 10 ser., 1, p. 319—328.
19286. О русской ископаемой пермской фауне насекомых. Природа, № 5, стр. 497—
499.
— 1928в. Permian fossil Insects of North-East Europe. Труды Геология, музея АН
СССР, 4, стр. 1—118.
— 1928г. О некоторых характерных чертах групп вымирающих и их замещающих
в мире насекомых. Труды III Всеросс. съезда зоол., анат. и гистол. в Ленинграде
14—20. XII 1922 г., стр. 143—144.
— 1929а. Об ископаемых насекомых третичных отложений Ашутаса, Зайсанского уезда,
Труды Геологич. музея АН СССР, 5, стр. 173—216.
— 19296. Permian Entomofauna of North Russia and its Relation to that of Kansas.
IV Intern. Congress of Entom. Ithaca 1928, v. II, p. 595—598.
— 1930a. New permian Insects from Tikhie Gory, Kazan province. I. Palaeoptera. Тру-
ды Геологич. музея АН СССР, 6, стр. 69—86.
— 19306. О новых ископаемых Тихих Гор. Отдел Neoptera (без Miomoptera). Труды
Геологич. музея АН СССР, 8, стр. 149—212.
— 1930в. Permian fossil insects from Tikhije Gory. Order Miomoptera. Part I. The new
fam. Atactophlebiidae and its relations. Изв. АН СССР, № 9, стр. 951—975.
— 1930г. Permian fossil insects from Tikhije Gory. Order Miomoptera. Part II. The
fam. Lemmatophoridae and Palaeomantidae. Изв. АН СССР, № 9, стр. 1115—1134.
— 1930д. О двух новых прямокрылых насекомых из пермских отложений Кунгурско-
го уезда, Пермской губ. Ежег. Русск. палеонтол. об-ва, 8, стр. 35—47.
— 1931а. К пониманию юрских Palaeontinidae Handl. Морфология, систематическое
положение и описание нового рода из Усть-Балея. Ежег. Русск. палеонтол. об-ва
(1930), 9, стр. 93—122.
— 19316. On some new remarkable Odonata from the Permian of Archangelsk district.
Изв. АН СССР, № 1, стр. 141—147.
— 1931в. О подотряде Permanisoptera n. n. (Odonata) и его положении. Докл. АН
СССР, стр. 246—247.
— 1931г. О палеозойских насекомых Кузнецкого бассейна. Изв. Геол.-развед. управл.^
49, № 10, стр. 73—100.
97
— 1932aa. New Permian Palaeoptera with the discussion of some problems of their evo-
lution. Tp. Палеоз. ин-та АН СССР (1931), т. 1, стр. 1—44.
— 1932а. On the wing-venation in the fam. Meganeuridae (Meganisoptera). Докл. AH
СССР, стр. 42—44.
— 19326. О новом местонахождении верхнемезозойских насекомых в Монголии и его
возрасте. Труды Палеоз. ин-та АН СССР (1931), 1, стр. 203—205.
— 1933а. К вопросу о возрасте палеозойских насекомоносных отложений Кузнецкого
бассейна. Докл. АН СССР, № 3, стр. 34—37.
— 19336. Note on the age of the paleozoic insect bearing deposits of the Kuznetzk
Basin. Amer. Journ. Sci., 26, p. 447—451.
— 1933b. On the permian family Archescytinidae (Homoptera) and its relationships.
Изв. АН СССР, стр. 883—894.
— 1933г. Permian fossil insects from the Arkhangelsk district. Part I. The order Mecop-
tera. Труды Палеоз. ин-та АН СССР (1932), 2, стр. 23—62.
— 1933д. Пермские ископаемые насекомые Архангельского края. Часть II. Сетчато-
крылые, вислокрылые и жуки. С приложением описания двух новых жуков из
Тихих Гор. Труды Палеоз. ин-та АН СССР (1932), 2, стр. 63—96.
— 1934. Класс Insecta (Hexapoda). Насекомые. Основы палеонтологии. К. Циттель.
Часть I. Беспозвоночные, М.—Л., стр. 986—1026.
— 1935а. О нахождении трипсов (Thysanoptera) в пермских отложениях. Докл. АН
СССР, 3 (VIII), № 7 (67), стр. 333—336.
— 19356. О нескольких насекомых из кольчугинской свиты Кузнецкого бассейна.
Изв. АН СССР, серия биолог., № 3, стр. 441—448.
— 1935в. Permian fossil insects from Arkhangelsk district. Part 5, Homoptera. Тру-
ды Палеоз. ин-та АН СССР, 4, стр. 1—35.
— 1935г. Заметка об ископаемых насекомых из мезозойских отложений Челябинско-
го буроугольного бассейна. Труды Палеоз. ин-та АН СССР, 4, стр. 37—48.
— 1936. О некоторых новых материалах членистоногих животных из Кузнецкого бас-
сейна. Изв. АН СССР, серия биологич., № 6, стр. 1251—1264.
— 1937а. О крыльях термитов в связи с вопросом филогении этой и соседних групп
насекомых.— Академику Н. В. Нассонову к восьмидесятилетию со дня рождения
и шестидесятилетию научной деятельности. Изд. АН СССР, стр. 83—150.
— 19376. Лиасовые насекомые Шураба и Кызыл-Кии.Труды ПИН АН СССР, 7, вып. 1,
стр. 7—231.
— 1937в. Пермские ископаемые насекомые Каргалы и их отношения. Труды ПИН
АН СССР, 7, вып. 2. стр. 8—91.
— 1938а. Местонахождения ископаемых насекомых в пределах СССР. Труды ПИН
АН СССР, 7, вып. 3, стр. 6—28.
— 19386. Пермские насекомые Архангельской обл. (б. Северный край). Часть V.
Семейство Euthygrammidae и его отношения (с описанием одного нового рода и
семейства из Чекарды). Труды ПИН АН СССР, 7, вып. 3, стр. 69—80.
— 1938в. Очерки геологической истории и филогении отрядов насекомых (Ptcrygota).
Часть 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. Труды ПИН АН СССР, 7, вып. 4,
стр. 5—148.
— 1938г. О новом пермском отряде прямокрылых насекомых Glosselytrodea. Изв.
АН СССР, № 1, стр. 187—206.
— 1940а. Пермские ископаемые насекомые Чекарды. Труды ПИН АН СССР, И,
вып. 1, стр. 5—62.
— 19406. Сравнительный возраст ископаемых по р. Сояне, у Тихих Гор и близ Чекар-
ды по р. Сылве. Материалы по геологии пермской системы Европейской части
СССР. Гостоптехиздат, стр. 86—89.
М а р т ы н о в а О. М. 1939. Мiopsyche kaspievi, sp. п., новый вид ручейника из мио-
ценовых отложений Орджоникидзевского края. Труды Ворошил, гос. пед.
ин-та, т. 1, стр. 91—93.
— 1941. Пермские Mecoptera с р. Сояны. Рефераты работ учреждений отделения био-
логич. паук АН СССР за 1940 г., стр. 266.
— 1942. Пермские Mecoptera из Чекарды и Каргалы. Изв. АН СССР, № 1—2,
стр. 133—149.
— 1943. Glosselytrodea из юрских сланцев каменноугольного месторождения Согюты.
Докл. АН СССР, 39, № 7, стр. 312—313.
— 1945. Юрские Mecoptera из угленосных сланцев Согюты. Рефераты работ учрежде-
ний Отделения биологич. наук АН СССР, 1944.
— 1947а. Две новых верблюдки (Raphidioptera) из юрских сланцев Кара-Тау. Докл.
АН СССР, 56, № 6, стр. 635—637.
— 19476. Kalligrammidae (сетчатокрылые) из юрских сланцев Кара-Тау (Казахск.
ССР). Докл. АН СССР, 58, № 9, стр. 2055—2058.
— 1947в. О природе трубок Pectinariopsis Andr. (Trichoptera, non Polychaeta). Энто-
мологии. обозрение, 29, № 3, стр. 152—153.
— 1948а. Два новых вида пермских насекомых из Кузнецкого бассейна. Докл. АН
СССР, 60, № 1, стр. 113—114.
98
— 19486. Индивидуальная изменчивость крыльев Mecoptera. Изв. АН СССР, серия
биолог., № 2, стр. 193—198.
— 1948в. Материалы по эволюции Mecoptera. Труды ПИН АН СССР, 14, вып. 1,
стр. 1—76.
— 1949а. Мезозойские сетчатокрылые (Neuroptera) и их значение для понимания фи-
логении и систематики отряда. Сборник памяти А. А. Борисяка. Труды ПИН
АН СССР, 20, стр. 150—170.
— 19496. Первая находка юрского насекомого в Кузнецком бассейне. Докл. АН
СССР, 66, № 5, стр. 923—924.
— 1949в. Фасеточные органы на крыльях скорпионниц Mecoptera. Бюлл. МОИП,
24 (4), стр. 93—95.
— 1951а. Два новых нижнелейасовых насекомых, насекомых из Кызыл-Кии
(Кирг. ССР). Докл. АН СССР, 78, № 5, стр. 1009—1011.
— 19510. Местонахождение пермских насекомых у деревни Соколовой в Кузнец-
ком бассейне. Докл. АН СССР, 79, № стр. J49—151
— 1952а. Отряд Glosselytrodea из пермских отложений Кемеровской области. Труды
ПИН АН СССР, 40, стр. 187—196.
— 19526. Пермские сетчатокрылые. Труды ПИН АН СССР, 40, стр. 197—237.
— 1952в. Некоторые пермские насекомые из Кузбасских отложений. Автореферат
доклада. Бюлл. МОИП, отд. геологии, вып. 3, стр. 92.
— 1953а. Материалы палеонтология, совещания по палеозою 14—17 мая 1951 года.
(Выступление О. М. Мартыновой). Изд. АН СССР, стр. 186—188.
— 19536. Наставление для сборов ископаемых насекомых. Изд. ПИН АН СССР,
стр. 1—14.
— 1953в. Состав фауны скорпионниц из местонахождений насекомых безугольной или
кузнецкой свиты угленосной толщи Кузнецкого бассейна. Докл. АН СССР, 89,
№ 4, стр. 727—729.
— 1954. Сетчатокрылое насекомое из меловых отложений Сибири. Докл. АН СССР,
94, № 6, стр. 1167—1169.
— 1956а. Скорпионницы из мезозойских отложений Тургайской впадины Ежегод.
Всес. Палеонтол. об-ва, 15, стр. 265—273.
— 19566. Стратиграфическое значение отряда скорпионниц угленосной толщи
Кузнецкого бассейна. Труды Томского ун-та, 135, стр. 122—12^.
Махотин А. А. 1952. Взаимоотношения основных групп прыгающих прямокрылых
и морфология их яйцеклада. Энтомология, обозрение, 1952, 32, стр. 126—136.
— 1953. Филогенетические взаимоотношения основных групп прыгающих прямокры-
лых и морфология их яйцеклада. Труды Ин-та морфол. животных АН СССР,
вып. 8, стр. 5—61.
Мюллер И. (Muller, Johannes), 1848. Fossile Fische. Dr. A. T. v. Middendorff’s
Sibirische Reise, Band I, Teil 1, стр. 261.
H e ч a e в A. В. 1894. Фауна пермских отложений восточной полосы Европейской Рос-
сии. Труды Об-ва естествоисп. при Казанск. ун-те, 27, № 4, стр. 1—503.
Оппенгейм П. Б. 1885. (Oppenheim Р. В.). Die Ahnen unserer Schmetter-
linge in der Sekundar und Tertiarperiode. Berl. Entom. Zeitschr. 29, H. 2, S. 331 —
345.
Попов В. В. 1933. Two new fossil ants from Caucasus (Hymenoptera, Formicida).
Труды Палеоз. ин-та АН СССР, 2, стр. 17—21.
Р е й с О. М. 1910. Фауна рыбных сланцев Забайкальской области. Геол. иссл. и разв.
работы по линии Сибирок, ж. д., СПб., вып. 29, стр. 1—68.
Рихтер А. А. 1935. О жилковании надкрылий жуков. Русск. энтомология, обо-
зрение, 26, № 1—4, стр. 25—58.
- 1947. Ископаемые златки из бинагадинских Кировых слоев. Докл. АН Арм. ССР,
4, № 5, стр. 147—150.
Родендорф Б.Б. 1938а. Двукрылые насекомые мезозоя Кара-Тау. I. Brachycera
и часть Nematocera. Труды ПИН АН СССР, 7, вып. 3, стр. 29—67.
— 19386. Памяти Андрея Васильевича Мартынова. Природа, № 4, стр. 154—157.
— 1939а. О миоценовой фауне насекомых окрестностей г. Ворошиловска. Природа,
№ 12, стр. 85—88.
— 19396. Представитель отряда Protelytroptera из Уральской перми. Докл. АН СССР,
23, № 5, стр. 505—507.
— 1940а. Нахождение второго рода семейства Scytohymenidae в уральской перми.
Докл. АН СССР, 26, № 1, стр. 106—107.
— 19406. Строение тела Archodonata и положение этого отряда в системе Palaeoptera.
Докл. АН СССР, 26, № 1, стр. 108—110.
— 1941. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукрылых. Рефераты работ учре-
ждений отдел, биология, наук АН СССР за 1940 г., стр. 265—266.
— 1943. Об эволюции полета насекомых. Докл. АН СССР, 40, № 4, стр. 187—189.
— 1944. Новое семейство жуков из перми Урала. Докл. АН СССР, 44, № 6, стр. 277—
279.
— 1945. Ископаемые насекомые третичных отложений Киргизии (Чон-Туз). Рефераты
99
работ учреждений отдел, биологич. наук АН СССР за 1941—1943 гг., стр. 224—225.
— 1946. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукрылых Oligoneura (Diptera,
Nematocera).— Труды ПИН АН СССР, 8, вып. 2, стр. 5—108.
— 1947а. Фауна двукрылых насекомых Кара-Тау и значение ее для понимания эволю-
ции отряда. Докл. АН СССР, 55, № 8, стр. 757—760.
— 19476. Об ископаемых насекомых из Воркутского угольного бассейна. Докл.
АН СССР, 57, № 4, стр. 391-392.
— 1947в. О местонахождении лейасовых насекомых Согюты. Докл, АН СССР, 57,
№ 6, стр. 607—608.
— 1948. Жилкование крыльев насекомых и его значение для систематики. Изв. АН
СССР, № 2, стр. 199—203.
— 1949. Эволюция и классификация летательного аппарата насекомых. Труды ПИН
АН СССР, 16, стр. 1—176.
— 1950а. Об изучении конкретных путей эволюции насекомых. Изв. АН СССР, серия
биол., № 1, стр. 78—97.
— 19506. Прогрессивное развитие в эволюции. Вести. АН СССР, № 6, стр. 53—58.
— 1951. Органы движения двукрылых насекомых и их происхождение. Труды ПИН
АН СССР, 35, стр. 1—177.
— 1952. Развитие и значение палеоэнтомологических работ в Кузнецком бассейне.
Автореферат доклада. Бюлл. МОИП, отд. геол., вып. 3, стр. 91.
— 1953. Выступление по докладу В. Е. Руженцева. Материалы Палеонтол. Совеща-
ния по палеозою 14—17 мш 1951 г. Изд. АН СССР, М., стр. 37—40.
— 1954. Развитие палеоэнтомологических исследований в Кузнецком бассейне.
Труды Томского ун-та, 132, стр. 126—128.
— 1956. Палеозойские насекомые Южной Сибири. Энтомолог, обозрение, 35,
стр. 611—619.
Родендорф Б. Б. и А. Рябинин. 1945. Биографическая заметка о А. В. Мар-
тынове в отделе «Хроника и личные известия». Ежег. Всес. Палеонтология, об-ва,
12, стр. 154.
Рубцов И. А. 1936. Новый вид мошки из янтаря (Simulium oligocenicum sp. п.).
Докл. АН СССР, 2 (И), № 8(94), стр. 347—349.
Сухов И. М. 1950. Некоторые данные о стратиграфическом положении «подоль-
ского яруса». Докл. АН СССР, 21, № 2, стр. 371—373.
Тер-Минасян М. Е. 1947. Новый ископаемый вид рода Rhynchites Schneid.
из бинагадинских Кировых слоев (Coleoptera, Attelabidae). Докл. АН Арм. ССР,
7, № 5, стр. 227—229.
У в а р о в Б. П. 1938 (U v а г о v В. Р.). Prof. А. V. Martynov.— Nature, 141, № 3566,
р. 401.
Ц ей н е р Ф. Е. 1938 (Z е u n е г F. М.). Prof. А. V. Martynov.—Nature, 141, № 3566,
р. 401—402.
Ш а р о в А. Г. 1948. Триасовые Thysanura из Приуралья. Докл. АН СССР, 61, № 3,
стр. 517—519.
— 1953. Первая находка пермской личинки вислокрылого насекомого (Megaloptera)
из Каргалы Докл. АН СССР, 89, № 4, стр. 731—732.
— 1957. Первая находка мелового жалоносного перепончатокрылого (Hymenoptera,
Aculeata). Докл. АН СССР, 112, № 5.
Шмальгаузен И. Ф. 1879 (Schmalhausen, J.) Beitrage zur Jura-Flora Russlands.
Mem. Acad. Sci. Petersb., Ser. VIII, 27, No 4.
ШтакельбергА. A. 1925. Новый ископаемый представитель рода Tubifera Mgn.
(Diptera, Syrhpidae).— Русск. Энтомология, обозрение, 19, стр. 89—90.
Ш у л ь ц С. С. 1933. К стратиграфии и тектонике Кетменского хребта. Труды Всес.
геолого-разв. объединения НКТП СССР, вып. 322, стр. 23.
Щеголева-БаровскаяТ. И. 1929. Der erste Vertreter der Familie Mordel-
lidae (Coleoptera) aus der Juraformation Turkestans. Докл. АН СССР, стр. 27—29.
ЭйхвальдЕ. 1864. (Eichwald E.). Bull. Soc. Geol. de France, (2), 21.
— 1865—1868 (Eichwald E.). Lethaea rossica ou paleontoloefie de la Russie. Stuttgart,
II, S. 1192—1195.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие ............................................................. 3
Введение ................................................................ 5
I. Работы А. В. Мартынова 1924—1938 гг................................... 7
1. Открытия и изучение местонахождений ископаемых насекомых ... 8
2. Изучение фаунистических комплексов.............................. 9
3. Работы по филогении и систематике............................... И
4. Другие па л еоэнтомо логические исследования................... 20
Выводы.......................................................... 21
II. Развитие палеоэнтомологии в СССР после работ А. В. Мартынова........ 23
1. Изучение фаунистических комплексов............................. 24
Продолжение работ по ранее открытым фаунам...................... 24
Открытие новых фаунистических комплексов........................ 25
Изучение палеозойских фаун Кузнецкого бассейна.................. 28
Современные данные по ископаемым фаунам СССР.................... 32
2. Исследования исторического развития отдельных групп............ 32
Морфологические исследования.................................... 34
Филогенетические исследования................................... 37
Заключение...................................................... 43
3. Изучение закономерностей исторического развития................ 43
Свойства филогенетических реликтов.............................. 43
Явления изменчивости............................................ 44
Общие вопросы исторического развития............................ 45
Попытки методологического анализа явлений исторического развития 46
4. Значение ископаемых насекомых для определения возраста отложений,
вмещающих их остатки............................................... 48
Основные черты ископаемых насекомых,обусловливающие их значение
для биостратиграфии............................................ 49
Определение возраста отложений по фаунистическим комплексам . . 52
III. О перспективах дальнейших исследований............................. 55
1. Изучение мало известных фаун................................... 55
2. Изучение отдельных групп насекомых............................. 56
3. Составление обзоров, монографических очерков, сводок и руководств
по ископаемым насекомым............................................ 57
IV. Список местонахождений ископаемых насекомых в СССР................. 60
Местонахождения палеозойских насекомых............................ 60
Местонахождения мезозойских насекомых............................. 66
Местонахождения третичных и четвертичных насекомых................ 71
V. Список видов ископаемых насекомых,'обнаруженных на территории СССР 75
VI. Литература по ископаемым насекомым СССР............................ 93
Борис Борисович Родендорф
Палеоэнтомологические исследования
в СССР (Труды Палеонтологического
института, том LXVI)
*
Утверждено к печати Палеонтологическим
институтом Академии наук СССР
*
Редактор издательства О. М. Месснер
Технический редактор П. С. Кашина
Корректор Л. И. Рувинская
*
РИСО АН СССР № 65-46В. Сдано в набор 29/XII 1956 г_
Плдп. в печать 23/Ш 1957 г. Формат бум. 70><1081/1в
Печ. л. 6,5—8.9+1 вкл. Уч.-изд. лист. 9,2+1 вкл.
Тираж 1700. Изд. № 1886. Тип. за к. 1163. Т—02326
Цена 6 р. 45 к.
Издательство Академии наук СССР.
Москва Б-64, Подсосенский пер., д. 21
2-я типография Издательства АН СССР.
Москва Г-99, Шубинский пер., д. 10
СПИСОК ОПЕЧАТОК
Стр. Строка Напечатано Должно быть
5 19 сн. Эйхснвалъд Эйхвальд
92 6 св. Ciadoxyela Liadoxyela
Б. Б. Родендорф «Палеоэнтомологические исследования в СССР»