Author: Шульга-Нестеренко М.И.
Tags: ссср фауна палеонтология исследования уральский хребет
Year: 1941
Text
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
I X S T I T и T E OB1 P A L E О N T О L О G Y
PALEONTOLOGY
of USSR
Vol. V, Part 5, Fasc. 1.
M. SHULGA-NESTERENKO
LOWER PERMIAN BRYOZOA OF THE URALS
T IT E AC A 1) E M У О F S С I E N С К S OF U S S R P R E S S
MOSCOW
1941
LENINGRAD
АКАДЕМИЯ
НАУК
С С С Р
ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
СССР
Том V, часть 5, вып. 1
М. И. ШУЛЬГА-НЕСТЕРЕНКО
НИЖНЕПЕРМСКИЕ МШАНКИ УРАЛА
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1941 ЛЕНИНГРАД
ГЛАВ И Ы И Р КДЛ КТ О Р
директор Палеонтологического института акад. Л. A. BOPIICAIK
Редактор Б. К. ЛИХАРЕВ
Редакционная коллегия:
Р. Ф. ГЕНКЕ Р, Л. II. КРИШТОФОВИЧ, Л. С. ЛПБРОВИЧ, Б. II. ЛИХА РЕВ,
Д. В. НАЛИВКИН, В. С. СЛОДКЕВИЧ, А. Г. ЭБЕРЗПН u М. О. ЯНИШЕВСКНП
Editor-in-chief A. A. BORISSJАК (Member of the Academy)
editor В. К. LICHAREV
Associate Editors:
R. F. HECKER, A. N. KRYSHTOFOVICH, L. S. LIBROVITCH,
В. K. LICHAREV, D. W. NALIVKIN, W. S. SLODKEWITSCH, A. G. EBERSIN
and M. E. YANICIIEVSKY
СОДЕРЖАНИЕ
Стр,
Введение...............................г................................ 9
К истории изучения пермских мшанок Европейской части Союза ССР .... 10
Местонахождение и возраст описанной фауны.............................. 42
Сопоставление описанных мшанковых фаун................................. 23
Терминология и оценка видового значения отдельных признаков............ 26
Капиллярная система скелета Cryptostomata.............................. 32
Описание фауны.../..................................................... 39
Класс Bryozoa.......................................................... 39
Порядок Cryptostomata..............................*................... 39
Семейство Fenestellidae King........................................ 39
Род Fenestella Lonsdale. ......................................... 39
I. Группа видов с овальным и овально-пятиугольным сечением осно-
ваний ячеек......................................................................... 49
Fenestella pirgosa Е i с h w. var. atuberculata v. n............................. 49
Fenestella pirgosa E i c h w. var. minus v. n.................................... 50
Fenestella pirgosa E i c h w. var. sparsituberculata v. n........................ 51
Fenestella heterocellata sp. n................................................... 52
II. Группа видов с переходным пятиугольным и четырехугольным сече-
нием оснований ячеек....................................................... 53
Fenestella angustataejormis Sch. -Nest. var. pentagonalis S c h.-
N e s t................................................................... 53
Fenestella lahuseni Stuck, var. monoseriata S c h. - N e s t. . 55
Fenestella lahuseni Stuck, var. microtuberculata v. n............................ 56
Fenestella reteporinaejormis S c h. - N e s t.................................... 57
Fenestella stschugornesis S ch. - N e s t. '..................................... 58
Fenestella stschugorensis Sch. -Nest. var. irregularis Sch.-
Nest.................................................................. 58
Fenestella joraminosa E i c h w....................................... 59
Fenestella joraminosa E i c h w. var. petschorica S c h. - N e s t. 61
Fenestella joraminosa E i ch w. var. grandis Sch. - Ne s t . . 62
Fenestella joraminosa E i c h w. var. grandissima S c h. - N e s t. . 64
Fenestella eichwaldi Stuck....................................................... 65
Fenestella eichwaldi Stuck, var. magnopora v. n............................. 66
Fenestella sublatericrescens S c h. N e s t.................................... 67
Fenestella sublatericrescens Sch. - Nest. var. curpata Sch.-
N e s t............................................................... 68
III. Группа видов с пятиугольным сечением оснований ячеек................ 69
Fenestella elegantissima Е i с h w. var. microporata S c h. - N e s t. . 69
Fenestella elegantissima Eichw. var. cornijera v. n.............. 71
Fenestella pseudoveneris N о v i k. in litt............................ 72
Fenestella nikijoropae S ch. - N e S t................................. 73
Fenestella rhomboidea N i k i f. var. podtscheremensis S ch. - N es t. 74
Fenestella pischerensis N i k i f...................................... 75
Fenestella pischerensis N i k i f. var. baschkirica v. n............... 76
Fenestella retijormis S c h I о t h.........'.................................... 77
Fenestella retijormis S c h 1 о t h. var. lunaris v. n........................... 79
Fenestella juraktauensis sp. n................................................... 80
Fenestella kungaransaejormis sp. n............................................... 81
Fenestella capijera S ch. - N e s t.............................................. 81
Fenestella capijera Sch. - Nest. var. nitida Tri sn a . . . 83
Fenestella microcellata Sch. - N e s t........................................... 85
Fenestella microfenestrata Sch. - N e S t........................................ 85
Fenestella kansasensis Rogers var. multi tube rculata Sch.-
Nest....................................................................... 87
Fenestella ornata S ch. - N e s t............................................... 88
Fenestella ornata Sch. -Nest. var. robusta S ch. - N e s t. . 89
6
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Fenestella biarmica S c h. - N e s t............................................. 90
Fenestella tenuis sp. ........................................................... 91
Fenestella dobroljubooae S c h. - N e s t........................................ 92
Fenestella lunariostellata sp. n................................................ 93
Fenestella caviferaeformis sp. ................................................. 94
Fenestella solida sp. .......................................................... 95
IV. Группа видов с переходным пятиугольным и треугольным сечением
оснований ячеек..................................................................... 96
Fenestella ynicroape rlurata sp. и............................... * • 96
Fenestella microape rtu rata S c h. -No s t. var. polaris S c h.-N c s t- 97
Fenestella conradi compactills G о n d r a . . ................................. 98
Fenestella spinulosa Co n d r a var. prrniica S c h. - Nos I. . . . 99
Fenestella tschernovi Sch. - N es t.........................................101
Fenestella tsehemooi S c h.’ " N e s I,, var. usiensis S c It • Ncs t. . 102
Fenestella basleoensis Bassl................................................102
Fenestella basleoensis Ba SS I. var. com pacta Sch. - N о s I. . . 105
Fenestella basleoensis В a s s 1. var. lata v. n....................... 106
Fenestella basleoensis Bass). var. magna V. n...............................106
Fenestella basleoensis В assl. var. speciosa Sell. - N c s t . . . 107
Fenestella basleoensis В a s s I. var. ouctilensis Sch. -Nos L . . IOS
Fenestella specif ica sp. n.................................................109
Fenestella licharewi sp. n..................................................Ilf
Fenestella undecimalis Sch. - Nosl..........................................112
V. Группа видов с треугольным сечением оснований ячеек............................113,
Fenestella quadratopora S с h. - N e s t....................................113
Fenestella tenuiseptata sp, n.........................................115
Fenestella schischovae sp. n.....................................................115
Fenestella schischovae sp. n. var. schaktauensis v. n........................116
Fenestella pulcherruna sp. n.....................................................117
FenesteIla nodosa eseptata sp. n......................................11S
Fenestella bifida E i c h w. i :.................................................119
Fenestella bifida E 1 c h w. var. cyclotriangulata v. n..........................121
Fenestella bifida Eiehw. var. crassiscptata v. n........................122
Fenestella pseudovirgosa N i k i f...............................................123
Fenestella multiporataeformis Sch. - Nos t.......................................124
Род Archimedes О w e n......................a..........................................124
Archimedes keyserlingi Stuck........................................127
Archimedes curtus sp. n.............................................129
Archimedes stuckenbergi N i k i f................................................130
Archimedes stuckenbergi N i k i f. var. perpetrabilis Trisna . . 131
Archimedes stuckenbergi N i k i f. var. orientalis Sch. - Nos t. . 132
Род Lyrocladia Schoulga-Nesterenko.....................................................133
Lyrocladia permica S c h. - N e s t..............................................138
Lyrocladia angusticlada sp. n....................................................144
Lyrocladia pulchra Sch.-Nest..................•..................................145
Lyrocladia pulchra Sch. - Nest. var. schaktauensis v. n..........................146
Род Ptilopora Isle Con...............................................................147
Ptilopora varioclada sp. n.......................................................148
Ptilopora septoporoides sp. n.......................................150
Ptilopora septoporoides sp. n. var. sparsicellala v. n...........................152
Род Polypora McCoy...................................................................154
Poly рога fenestelloides sp. n...................................................155
Polypora longa sp. n.............................................................156
Polypora ovaticella sp. n........................................................157
Polypora remota С о n dr a var. russiensis v. n..................................158
Polypora trigonocella sp. n............................................ . 159
Polypora cyclopora Eiehw.........................................................161
Polypora ornamentata sp. n.......................................................162
Род Dictyocladia Mather................................................................163
Dictyocladia noinskyi S c h. - N e s t...........................................164
Dictyocladia schichanensis Sch. • N es L . ’.....................................166
Род Reteporidra Nickles and Bassler...........................................167
Reteporidra borealis Stuck, var. tuberculata v. n................................167
Reteporidra polyporoides sp. n...............................................169
Семейство Acanthocladiidae..................................................................170
Род Diploporaria Nickles and Bassler...................................................171
Diploporaria youngi S ch. - Nes t...........................................172
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Род Pinnatopora Vine.................................................J 73
Pinnatopora subtil a sp. n............;........................174
Род Acanthocladia King...............................................175
Acanthocladia sparsijurcata sp. n..............................175
Семейство Goniocladiidae................................................176
Род Goniocladia Etheridge............................................177
Goniocladia tenuis S ch. -Ne s t.............................183
Goniocladia coinpacta Sch. • N e S t. •........................185
Goniocladia varians S ch. - Ne st..............................187
Goniocladia pulchra S ch. - Ne st..............................189
Goniocladia cyclopora Sch. - Nest »............................192
Goniocladia cyclopora Sch.-Nest. van magnojenestrala v. n. . . 194
Goniocladia zalesskyi S ch. - N e st...........................195
Goniocladia miloradovitschi S ch. N e s t....................197
Goniocladia crassa S ch. - N es t..............................199
Род Ramiporidra Nikiforova.......................................... 201
Ramiporidra variolate S c h. - N e s t....................... 208
Rami poridra variolate Sch. - Nest. var. synmsis' S c 11. - N e s I. . 210
Ramiporidra variolata S ch. - N e s t. var. cavernosa Sch. -Nest. 211
Ramiporidra minute Sch. -Nest..................................212
Род Ramlporella Schoulga-Nesterenko..................................213
Ramiporella asimmetrica Sch. -N est............................214
Род Ramiporalia Schoulga-Nesterenko..................................215
Ramiporalia dichotoma Sch. - Ne s t. ..........................215
Семейство Cyslodictyonidae Ulrich . . ..................................216
Род Hexagonella Waagen et Wenzc I’...................................217
Hexagonella pelschorica. Sch. - N esl..........................217
Семейство Rhabdomesontidae Vine ........................................219
Род Clausotrypa .Bassler.............................................219
Clausotrypa monticola (E i c h w.).............................219
Род Streblotrypa Ulrich..............................................220
Streblotrypa vulgaris sp. h....................................220
Порядок Trepostomata
Семейство Batostomellidae Ulrich.........................................221
Род Lioclema Ulrich..................................................221
Lioclema nekhoroschevi S ch. - N c s t.........................222
Литература.................................................................
SUMMARY....................................................................
Указатель географических названий......................................... 243
Указатель латинских названий.......................................... . . . 245
Таблицы I—LXVII и объяснения к ним.........................................249
в
Д
и
Предлагаемая работа имеет целью объединить значительный фак-
тический и теоретический материал, который накопился в результате ис-
следования нижнепермских мшанок в течение последних лет. Описывае-
мая фауна собрана на территории Союза ССР на площади, протягивающей-
ся по западным предгориям Уральского хребта, начиная с Печорского
Урала и кончая Южным Уралом в районе Стерлитамака.
Мшанки, описанные в этой монографии, характеризуют отложения
нижней перми, начиная с нижних горизонтов артинского яруса и кончая
верхними горизонтами в пределах усинской толщи. Имеется небольшое
число форм, спускающихся также в швагериновый горизонт.
За немногими исключениями фауна имеет прекрасную, сохранность
и позволяет сделать ряд общих выводов биостратиграфического *и систе-
матического характера, даже несмотря на то, что изучен и описан еще не
весь имеющийся материал. Сохранность образцов позволяет выявить
весьма тонкие детали микроструктуры скелетных тканей мшанок, тесно
связанные с построением их колоний, и произвести описание видов с наи-
возможной полнотой.
На протяжении площади своего распространения отложения с перм-
скими мшанками оказываются тесно связанными с богатыми районами
полезных ископаемых. Выделенные в перми мшанковые горизонты
являются маркирующими в угленосных и подугленосных толщах Печор-
ского бассейна и нефтесодержащими в нефтяных районах Верхне-Чусов-
ских городков и отчасти Башкирии.
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИИ ПЕРМСКИХ
МШАНОК ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ
СОЮЗА ССР
ОТЛОЖЕНИЯХ пермской системы мшанки являются но только
очень распространенными, но часто породообразующими ископаемыми.
Это обстоятельство, давно ужо подмеченное геологами, было причиной
того, что многими исследователями выделены мша я новые горизонты,
мшанковые известняки и тому подобные стратиграфические единицы,
послужившие для корреляции пермских осадков. При атом пормскио
мшанки имеют в большинстве случаев не только хорошую, но часто пре-
восходную сохранность и весьма легко распознаются в породе простым
глазом, так как их сетчатые или трубчатые колонии достигают нередко
значительных размеров (10—30 см), несмотря па микроскопическую
величину самих индивидуумов. Для определения вида не нужно, однако,
иметь непременно полную колонию — достаточно обломка в несколько
сантиметров и даже в 1 см, настолько закономерно и большей частью од-
нообразно построена колония каждой данной мшапкп.
Несмотря на перечисленные преимущества описываемой группы
ископаемых, надо сказать, что мшанки перми изучены далеко не столь
исчерпывающе, как мшанки некоторых других систем.
Первые описания немногочисленных пермских видов мы находим в ра-
ботах А. Ксйзерлинга 1 и Тула. 1 2 Мшанки были ими изучены без шлифов
и видовые признаки даны в’очень небольшом число. Значительно позже
опубликован большой труд А. А. Нечаева3© фауне пермских отло-
жений восточной полосы Европейской России, где среди других иско-
паемых были описаны мшанки русского цехштеппа, однако тоже без
применения микроскопического метода, с указанием 3—4 внешних ви-
довых признаков. Известно, что А. А. Нечаев собирался приступить к
микроскопическому изучению мшанок верхней перми, для чего им были
подготовлены соответствующие шлифы, но осуществить ото намерение
ему не удалось. В последующей литературе мы находим единичные опи-
сания, часто чрезвычайно краткие, всего каких-нибудь 2—3 видов
(А. А. Ш т у к е н б е р г, 4 5 Б. К. Л и х а р е в г>), из нижней и верхней
перми немногих районов Европейской части нашего Союза, но специаль-
ных и планомерных исследований пермских мшанок за это время не появ-
лялось. Ценным вкладом в процесс изучения пермских мшанок явилась
опубликованная значительно позже статья Б. К. Л и х а р о в а ° о двух
видах из верхней перми Вологодской губернии с описанием их микроско-
пического строения и многочисленными изображениями шлифов. В итоге
из русских пермских мшанок к 1929 г. было описано в литературе всего
два цехштейновых вида, изученных микроскопически, с которыми можно
было сопоставить новый материал, а мшанки нижней перми по имели ни-
каких описаний, удовлетворяющих современному методу.
Не лучше было дело и с иностранной литературой по мшанкам перми
1 Key serling. 1846. Wisscnsch. Beobacht. aufoinorReiso in Petsch.-Land, S. 19Г
2 Toula. 1875. Permocarb. Fossil, von d. Westk. von Spitzb.
a Нечаев. 1894. Фауна норм, отлояс. вост, полосы Европ. Росс., стр. 120.
4 Штуке ибер г. 1893. Общая геол. карта России. Л. 127, стр. 235.
5 Лихарев. 1913. Фауна перм. отлож. г. Кириллова, стр. С>7.
® Лихарев. 1924. О некот. верхпеперм. мшанках Волог. губ., стр. 1011.
К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ СОЮЗА ССР Ц
Западной Европы, Америки, Азии и Австралии. Классические авторы,
как Ульрих, Басслер и многие другие, описывавшие мшанки
других систем с применением микроскопического метода, доходя до перми,
давали только внешние описания с указанием немногих наружных при-
знаков колоний. Даже в таких классических монографиях, как труды
Басслера и Ваагена о перми о-ва Тимора и Соляного Кряжа Азии,
микроскопически описаны только мшанки порядков Cyclostomata, Tre-
postomata. и ветвистые Cryptostomata. Наиболее обильные, породообра-
зующие, сетчатые и ветвистые Cryptostomata, относящиеся к сем. Fene-
stellidae и Acanthocladiidae, описаны без шлифов, ау Басслера не-
редко с удивительно малым числом даже внешних признаков.
Поворотным пунктом в истории изучения мшанок нашего Союза
явились работы В. П. Н е х о р о ш е в а и А. И. Н и к и ф о р о-
в о й. Их исследования девонских и нижнекаменноугольных мшанок
были предприняты с применением микроскопического метода п сразу
дали прочную основу для дальнейших работ. Начиная с 1926 г., мшанковая
литература обогащается выходящими из печати одна за другою стать-
ями этих авторов, которые наглядно показали значение этого метода для
биостратиграфип мшанок и побудили применить его для изучения мша-
нок перми.
Когда с 1928 г. я начала обработку печорских мшанок, выявилось
особое преобладание среди них сетчатых форм из порядка Crypto-
stomata, на которые и было обращено мое внимание. Очень затрудняло,
как уже сказано выше, отсутствие в литературе микроскопического опи-
сания мшанок нижней перми, вследствие чего значительное количество
видов пришлось описывать заново. Часть видов удалось отождествить
с видами предшествующих авторов, потому что с 1933 г. А. И. Ник и-
ф о р о в а 1 приступила к переработке замечательных оригинальных
коллекций последних, хранящихся в Ленинграде, среди которых оказа-
лось и некоторое число пермских видов. С ее любезного разрешения я имела
возможность пользоваться шлифами обрабатываемых ею оригиналов за-
долго до опубликования ее работы.
С 1930 г. появляется ряд моих работ, касающихся фауны мшанок
нижней перми Печорского края (1930, 1931, 1933 и 1936 гг.). В 1933 г.
были обработаны мною нижнепермские мшанки Верхне-Чусовских город-
ков, но эти работы остались пока ненапечатанными; в 1936 г. мною обра-
ботаны мшанки из окрестностей Стерлитамака. В 1933 г. появилась ра-
бота А. И. Никифоровой,1 2 где среди верхнепалеозойских форм
Джульфы было описано с применением микроскопического метода не-
сколько новых пермских видов. В 1936 г. вышла статья А. И. Ники-
форовой3 о нижнепермских мшанках с Новой Земли и Шпицбер-
гена, где описано 13 форм, из которых 5 новых видов и один новый ва-
риетет.
В 1938 г. вышли моя небольшая заметка о новых находках нижнеперм-
ских мшанок с 1 таблицей 4 и статья А. И. Н и к и ф о р о в о й 5 о стра-
тиграфическом распределении мшанок в рифовых известняках Ишим-
баева. В последней работе имеются таблицы с изображением нескольких
нижнепермских видов мшанок, но описания их не дано.
Этим и исчерпывается пока основная литература по мшанкам перми.
1 И и к и ф о р о в а. 1933. Типы иаменноуг. мшанок.
г И и к и форова. 1933. Ворхнепалеоз. мшанки Джульф. района.
я И и к и ф о р о в а. 1936. Некот. нижнеперм. мшанки с Нов. Земли и Шпицб.
* Шу л ьга - Н есторен к о. 1938. О новых находк. мшанок в палеоз. от-
лож. СССР. х ,
5 Никифорова. 1938. Стратиграф, распред, мшанок в нефтей, рифовых
извести. Ишимбасв. района.
12
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОМ
ФАУНЫ
Коллекции мшанок, описанные в настоящей работе, собраны в раз-
ных и весьма удаленных один от другого районах нашей обширной терри-
тории. Сборы совершались в разные годы, на сродства различных учреж-
дений и многими лицами, участниками полевых геологических партий.
Большой материал был получен также в результате буровых работ при
поисках нефти. В общей сложности материал происходит из трех ниже-
следующих районов.
Печорский Урал. Основную массу этого материала (‘остав-
ляют сборы полевых геологических партий при съемке 123 и 122-го деся-
тиверстных листов геологической карты Союза, произведенные по зада-
нию Центрального научно-исследовательского геологоразведочного ин-
ститута. Сюда вошли коллекции геолога Т. А. Д о б р о л ю б о в о й,
собранные ею с 1924 по 1930 г. во время съемки 123-го листа геологической
карты Среднепечорского района и частично мною и проф. Л. А. Че р-
новым в 1923 г. В пределах 122-го листа геологической карты сборы
производились проф. А. А. Черновым, мною и Г. Л. Чери о-
в ы м тоже во время геологической съемки этого листа с 1924 по 1929 г.
Некоторое количество мшанок собрано также в этом листе вовремя пои-
сковых работ на уголь геологами Е. Д. Боткиной, Б. В. Мил о-
радовичем и инженерами А. Ф. Л е б е д е в ы м и Т. Н. П о п о ма-
ре в ы м. В результате сборами охвачена обширная область развития ниж-
ней перми бассейна Средней Печоры и ее притока р. Усы. Наиболее обиль-
ный материал дали рр. Подчерем и Щугор, крупные притоки Печоры,
а в бассейне Усы р. Косью с ее притоками — рр. Кожимом, Черной и
Б. Интой. Несколько меньший, но весьма своеобразный материал дала
р. Б. Сыня со своим притоком р. М. Сыней.
Стратиграфия нижней перми этого района дана А. А. Черновым 1
и Т. А. Добролюбовой2 (в пределах 123-го листа), причем
нижнепермские отложения ими подразделяются на две толщи. Нижняя
Р|, подугленосная, обнаруживает большое сходство с артинским ярусом
Среднего Урала. Верхняя, угленосная толща называемая усинской,
имеет отличительные черты и, по мнейию А. А. Чернова, синхро-
нична кунгурскому ярусу.
Артинские осадки слагаются песчаниками, песчано-глинистыми слан-
цами и, реже, известняками глинистыми, иногда песчанистыми. Мшанки
приурочены преимущественно к прослоям этих известняков, известкови-
стых песчаников и сланцев, образуя нередко горизонты, где мшанки яв-
ляются породообразующим элементом.
Осадки усинской толщи слагаются преимущественно песчаниками и
сланцами, а в 123-м листе также известняками. В бассейне р. Усы толща
становится угленосной, причем выходы углей наблюдаются начиная
с самых низких ее горизонтов. Мшанки обычно приурочены к прослоям
сланцев и известковистых песчаников.
Общего подразделения вышеупомянутых толщ на более дробные го-
ризонты для всего района пока не было произведено. Подразделения,
проводимые для некоторых районов (р. Кожим, р. Щугор), имеют местное
значение. Тем не менее обильная фауна мшанок, встреченная в отложе-
ниях как артинского яруса, так и усинской толщи, позволяет наметить
1 Чернов. 1935. Стратиграф, очерк перми Сев. Урала, Пай-хоя и Вольшозем.
тундры. Печатается.
2 Добролюбова и С о ш к и н а. 1935. Общая геол, карта Европ. части
СССР. Л. 123. к к
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
13
Таблица 1
Plate 1
Стратиграфическое распределение мшанок в районе Печорского Урала
Stratigraphic range of the Bryozoa of the Petchorsky Ural
Комплексы Complex р’ь
Горнзошы Horizons Названия видов Names of species Pja i 1
Комплекс горизонта P^ Complex of the horizons P* Fenestella stschugorensis S c h.-N est. Fenestella stschugorensis Sch.-Nest. var. irregularis Sch.- N es t. Fenestella foraminosa E i ch w. var. grandiss&na S ch.-N e s t. Fenestella sublatericrescenS Sch.-Nest. var. curvata Sch.- N e, s t. Fenestella microcellata Sch.-Nest. Fenestella kanaaaensis Roger, var. iwultittibereulaia Sch.- N e s t. Fenestella ornata Sch.-Nest. var. robusta Sch.-Nest. Fenestella tschernovi S c h.-N est. var. usiensis S c h.-N e s t. Lioclema nekhoroschevi S c h.-N est. 1 i + ; 4- 4- 4- 4" + 4- 4- 4"
Комплекс горизонта P^b Complex of the horizons p|b Fenestella retiformis S ch I oth. Fenestella microaperturata Sch.-Nest. var. polaris Sch.- Nest. Fenestella tschernovi S c h.-N est. Fenestella basleoensis В a s s I. var. speciosa S c h.-N est. Fenestella undecimalis S c h.-N est. Lyrodadia p&rmica S c h.-N est. Gowiodadia varians S c h.-N est. . Goniocladia zalesskyi S c h.-N est. Goniocladia miloradomtschi Sch.-Nest. ; Goniocladia crassa Sch.-Nest. Ramiporidra variolata S c h.-N est. var. cavernosa S c h.-N est. Jlexagonella petschorica S c h.-N est. + +++++++++ ++ 4- 1
Комплекс горизонта pja 4 Complex of the horizons P]a Fenestella lahuseni Stuck, var. monoseriata Sch.-Nest. Fenestella angustataeformis S c h.-N est. var. pentagonalis S c h.-N est. Fenestella reteporinaeformis S c h.-N est. Fenestella foraminosa E i ch w. var. petschorica S c h.-N est. Fenestella foraminosa E ich w. var. grandis S c h.-N est. Fenestella eichwaldh S tuck. Fenestella sublatericrescens S c h.-N est. Fenestdl i. nikiforo^ae S c h.-N est. > enestella rhomboidea N i k i f. var. podtscheremensis S c h.- N e. s t.* Fenestella biarmica Sch.-Nest. Fenestella dobroljubovae Sch.-Nest. Fenestella spinulosa Condra var. permica, S c h-.-N est. Fenestella basleoensis Bassl. Fenestella basleoensis Bassl. var. compacta S ch.-N est. Fenestella basleoensis Bassl. var. vuctilensis S c h.-N est. Archimedes keyxerlingi Stuck. Archimedes xtuckenbergi N i k i f. ' Archimedes xtuckenbergi N i k i f. var. orientalix S c h.-N est. Goniocladia tenuis Sch.-N est. Gonior.ladia, com pacta S c h.-N c s t. Goniocladia pulchra S c h.-N est. Goniocladia cyclopora S c h.-N est. Ramiooridra variolata S c h.-N est. Ramiporidra variolata Sch.-Nest. var. synensis Seh.-h est. Ramiporidra m inuta S c h.-N est. Ramiporalia asimmetrlca Sch.-Nest. Ramipordla dichotoma S c h.-N est. + +++++++ +++++++++++++++++++ + + + 4- 4- + 4- 1
14
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
довольно четкую характеристику их в фаунистическом отношении. В пре-
делах каждой толщи развит достаточно определенный комплекс, видов,
часть которых является, невидимому, руководящими, меньшая же часть
переходит в соседние горизонты (табл. 1).
На основании этой фауны всю артинскую толщу Печорского Урала
можно разделить на две крупные части: нижнюю Рр и верхнюю !*{**.
Для Рр наиболее характерны следующие виды: Fenestella angustataejor-
mis Sch.-Nesi. var. pentagonalis S c h. - N e s t., F. sublatericres-
cens S c h. - N e s I., F. niitiforovae S ch . - N cs I., F. rhomboide.ti
N i k i f. var. podtscheremensis S c h.- N c s I., F. biarmica S c h.-N es I.,
F. basleoensis В a s s 1. var. vuctilensis S c h.- N e s I., Archimedes
stuckenbergi Niki f. var. orientalis Sch.-NosL, Goniodadia tenuis
S c h.- Nest., Goniodadia cyclo рога S c h . -N e s L, Ramiporidra
variolata S ch . -N es t. и Raniiporella asimmctrica S c h.- N e s L.
Относительно других видов мшанок, встречающихся в толще Рр, при-
ходится отметить, что часть из них переходит в соседние горизонты, а
часть имеет, вероятно, местное значение.
Осадки Рр развиты в бассейне Усы и Печоры на рр. М. Сыня (№ 62).
Подчерем (№ 40), Орловка (№ 4 и 7), Вуктыл, Варкьян-иоль и Кырта-
иоль; на самой Печоре (№ 6, Еджыд-кырта). Возможно, что относимые
сюда отложения имеют несколько различный возраст и что более деталь-
ные исследования позволят выделить здесь еще более низкий горизонт
на р. М. Сыне (№ 62) и в Еджыд-кырте на р. Печоре. Основанием для этого
является наличие несколько обособленного комплекса видов и указание
Е. Н. Н о в и к о в о й на нахождение распространенной здесь F. biar-
mica S с h.- N е s t. в аскопоровом горизонте Ишимбаева.1
Для Рр наиболее характерны следующие виды: Fenestella tnicroaper-
tarata S с h. - N е s t. var. polaris S c h .- N e s t., F. tschernovi
Sch-Nest., F. basleoensis В a s s 1 . var. speciosa S c h. -Nest.,
Lyrodadia permica S c h. - N est., Goniodadia varians S c h.- N e s t.,
G. zalesskyi Sch.- Nest., Ramiporidra variolata S ch.-N es t.
var. cavernosa Sch. - Nest и Hexagonella petschorica S c h.- Nest. Не-
которые другие виды, входящие в комплекс Рр, повидимому, имеют
очень ограниченное географическое распространение и являются своеоб-
разно специализированными местными формами.
Осадки Pjb развиты на рр. Кожим(№ 2, 3 и 5), Б. Инта (№ 7), Черная
(№ 21), Щугор (№ 4 и 6) и Подчерем (№ 9, 23 и 52).
Сопоставляя между’собою оба комплекса, Рр и Рр, мы можем отметить,
что каждый из них характеризуется только ему присущей группой фене-
стелл и гониокладий, причем гониокладии более молодого комплекса
весьма своеобразно специализированы по сравнению с гониокладиямп
более древнего комплекса. Кроме того, в толще Рр мы находим в значи-
тельном развитии группу видов Ramiporidra и родственных ой родов, не
встречающихся выше, а в толще Рр представлены множеством экземпля-
ров Hexagonella petschorica и Lyrodadia permica, пока не известных в ниже-
лежащих отложениях.
Усинская толща также имеет только местные, более дробные страти-
графические подразделения, которые, после окончательного изучения
всей фауны, может быть, удастся увязать между собой при помощи мша-
нок. Пока приходится констатировать наличие для всей толщи очень
четкого комплекса видов, из которых наиболее руководящими являются:
1 Новикова. Мшанки нефтей, извести. Ишимб.-Стерлитам. района. Руко-
пись.
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
15
Fenestella stschagorensis Sch.-Nest., F. for aminosa Eiehw. var.
grandissima Sch.-Nest., F. sublatericrescens S c h.-N est. var.
curvata S c h. - N e s L., F. microcellata Sch.-Nest., F. ornata S c h.-
N est. var. robusta Sc h.-N est. и Lioclema nekhoroschevi S ch.- N e s t.
Ограниченное географическое распространение последней, весьма ориги-
нальной. формы, возможно, объясняется пока неполной изученностью
всей фауны.
Как показывает табл. 1, усинская толща имеет несколько общих видов
с нижележащей артипской толщей, но резко отличается от нее отсутствием
представителей таких родов, как Archimedes, Goniocladia, Ramiporidra
и Hexagonella, значительно развитых в отложениях артинского яруса.
Отложения усинской толщи, охарактеризованные вышеприведенными
видами, развиты на рр. Кожим (№ 2 и 5), Щугор (№ 14 и 48) и Адзьва
(№ 24).
‘ Печорские мшанки отличаются очень хорошей сохранностью. Мате-
риал собирался обильный, в большом количестве; образцы брались боль-
ших размеров. Благоприятным обстоятельством является то, что ос-
новная масса материала происходит из слабо метаморфизованных песча-
ников и сланцев, меньшее же количество — из глинистых известняков,
только местами подвергавшихся окремнению. Но зато на качестве печор-
ского материала заметно отразилась дислоцированность пород нижней
перми (см. табл. LXII, фиг. 3). В областях развития глинисто-песчанико-
вых свит, которые весьма легко поддаются смятию, где пласты стоят
нередко на головах, колонии мшанок бывают тоже сильно дислоцированы.
Это не всегда заметно снаружи на объекте, и только сделанный шлиф
вскрывает те многочисленные микросдвиги, которые претерпела колония
и которые существенно отражаются на точности измерений, если послед-
ние делаются без шлифов. Однако сохранность внутреннего строения и
микроструктура мшанок у печорских экземпляров остались иногда на-
столько совершенными, что при рассматривании их шлифов мы как будто
имеем дело с ныне живущим экземпляром.
Район Верхне-Чусовских городков. Коллекция
мшанок Верхне-Чусовских городков получена из кернов, добытых из бу-
ровых скважин во время бурения на нефть на р. Чусовой. Работа велась
трестом Востокнефть, причем непосредственное участие в обработке мша-
нок принимала Н.А. Шишова — тогда младший палеонтолог Москов-
ского нефтяного института. Ей принадлежит техническая обработка мате-
риала, изготовление шлифов, подготовительная их зарисовка и производ-
ство измерений. Обработка мшанок велась с перерывами в течение 1х/2 лет
(в 1932 и 1933 гг.), и коллекция достигла размеров нескольких сотен эк-
земпляров, часть которых и была описана монографически.
Стратиграфия района Верхне-Чусовских городков дана в работах
Г. Р. Е г е р а,1 А. А. И в а н о в а, 1 2 В. А. Сулина и А. А. Ва-
ров а, 3 а также в работе Д. М. Раузер-Черноусовой. 4 На
основании этих работ возраст отложений, вскрытых буровыми скважинами
до глубины более 800 м, определяется как нижнепермский. Вся толща
артинских осадков делится на ряд более дробных горизонтов, последова-
тельно покрывающих друг друга. В зависимости от характера фауны и ли-
тологических особенностей мы имеем здесь следующую последователь-
ность разреза снизу вверх от более древних к более молодым напласто-
ваниям:
1 Егер. 1930. Некот. нов. данные по вопросу о возр. чусов. нефт. толщи.
2 Иванов. 1930. Об услов. нахожд. нефти в Чусов, районе.
3 Сулин и Варов. 1932. Нефт. местор. рифов, фаций извести.
* Раузер.Черноусов а. 1935. О нижнеперм. возр. отлож. с Pseudofu-
sulina lutugini (Schellwien) на зап. склоне Урала.
16
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
губково-фузулиновый известняк,
криноидно-мшанковый известняк,
мшанково-рифовый известняк и
артинские зеленоватые мергеля.
Весь комплекс этих пород характеризуется присутствием Pseudofu-
salina lutugini S c li e 11 w. и ее варйететов и присутствием большего или
меньшего количества мшанок. Наиболее древняя толща губково-фузулн-
новых известняков налегает на толщу коралловых известняков, содержа-
щих нижнепермские колониальные кораллы и из руководящих форами-
иифер — Pseudofasulina cf. concaautas Visa. В толще коралловых из-
вестняков мшанки отсутствуют, а в более глубоких карбоновых извест-
няках они крайне редки.
Распространение мшанок в перечисленных горизонтах верхне-чусов-
ского разреза, представленное на табл. 2, весьма неравномерно. Наиболь-
шее количество их обнаруя?ено в рифовом известняке; в криноидно-
мшанковом известняке мшанок уже несравненно меньше, а в губково-
фузулиновом и в горизонте артинских мергелей встречаются сравнительно
редкие экземпляры. Это соотношение, прямо противоположное тому, ко-
торое приводит Д. М. Раузер-Черноусова для распростра-
нения описанных ею фузулинид, может быть,указывает на некоторую отри-
цательную биономическую зависимость между мшанками и фузулинидами.
Последнее обстоятельство лишний раз подтверждает стратиграфическое
значение мшанок, так как возраст горизонтов, где отсутствуют или мало-
численны фораминиферы, во многих случаях может быть определен при
помощи мшанок.
В последней сводке Д. М. Раузер- Черноусова1 отделяет
верхнюю толщу коралловых известняков чусовского разреза, содержа-
щую Pseudofasulina concavutas Visa, (со знаком P1I+b), от нижней
толщи коралловых известняков (Cjv + Pj), в которой распространены
только штаффеллы. Толща коралловых известняков покрывается толщей
фузулиново-губковых известняков (Р*1—с), содержащей Pseudofasulina
lutugini Schell w. и Pseudofasulina lutugini S c h e 11 w. var. fra-
gilis. Всю вышележащую толщу, включающую собственно три ранее вы-
деленные горизонта криноидно-мшанковых, мшанково-рифовых извест-
няков и артинских мергелей, Д. М. Раузер-Черноусова обозна-
чает как Р*п и рассматривает как единую толщу, содержащую Pseu-
dofusulina lutugini Schell w. и Pseudofasulina tschussovensis Ran s.
Распространение мшанок, приведенное на табл. 2, принципиально не
противоречит такому расчленению артинской толщи чусовского разреза,
но я воздерживаюсь пока от принятия предложенных Д. М. Раузер-
Черноусовой обозначений.
Относительно качества чусовского материала приходится отметить
следующее. С одной стороны, изучение исследуемых экземпляров, до-
бытых из буровых скважин, имеет то достоинство, что они происходят из
последовательных горизонтов. С другой стороны, на материале, естествен -
но, отразился специфический характер буровых образцов, ограниченных
скромным размером керна. Палеонтологическая ценность материала ока-
залась сниженной также и тем обстоятельством, что часть его поступила
к нам в обработку в виде уже готовых, неориентированных шлифов, ко-
торые изготовлялись в лаборатории для другой цели (ем., например,
табл. XXIV, фиг. 3 и 4). Кроме того, фрагментарность материала не всегда
позволяла сделать нужное количество ориентированных шлифов; прихо-
1 Раузер-Черноусова. 1940. Стратиграф, ворхн. карб. и артин.
яруса; стр. 62.
МЕСТОМАХОЖДНИЕ II ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
17
Таблица 2
Plate 2
Стратиграфическое распределение мшапок в районе Верхне-Чусовских городков
Stratigraphic range of the Bryozoa of the Verkhne-Chusovskye Gorodki
Комплексы Complex Горизонты Horizons Название видов Names of species ГубКОЕО-фузуЛИ- позыи известняк Sponge-fusulinid limeston Кринопдно-мшан- ковый известняк Crinoidal-hryozoary limeston Мшанково-рифо- вый известняк Bryozoary-reef li- meston Артинские мергеля Artinskian marl
Артинские мергеля Artinskian marl Poly рога trigonocella sp. n. 1 +
Мшанково-рифовый известняк Bryozoary-reef limeston Fenestella virgosa Eichw. var. sparsitu- berculata v. n. Fenestella joraminosa E i c h w. Fenestella eichwaldi Stuck, var. magno- рога v. ,n. Fenestella elegantissima Eichw. var. mic- roporata S c h.-N e s t. Fenestella retijormis S c h 1 0 t h. Fenestella microfenestrata Sch.-Nest. Fenestella ornata S c h.-N e S t. Fenestella microaperturata sp. n. Fenestella tschernovi S c h.-N e s t. Fenestella basleoensis Bassl. Fenestella basleoensis Bassl. var. magna v. n. Fenestella quadratppora Sch.-Nest. Fenestella tenuiseptata sp. n. Fenestella pulcherrima sp. n. Fenestella bifida E i c h’w. Fenestella multiporataeformis Sc h.-N est. Lyrodadia pulchra S c h.-N e s t. Polypora jenestelloides sp. n. Polypora longa sp. n. Polypora cyclopora Stuck. Reteporidra borealis Stuck, var. tuber- ctilata v. n. Piniiatopora subtila sp. n. Acanthocladia sparsifurcata sp. n. Goniodadia cyclopora S c h.-N e s t. var. magnojenestrata v. n. + + + +++ + + + + + + + + H- + + + + + + + + + +
Крпнопдно- мшанковый известняк Crinoidal-bryo- zoary limeston Fenestella spinulosa Con dr a var. per- mica Sch.-Nest. Ptilopora varioclada sp. n. Ptilopora septoporoides sp. n. var. sparsi- cellata v. n. Polypora remota Condra var. russien- sis v. n. Reteporidra polyporoides sp. n. + + + + + + +
Губково-фузу- линовый известняк Sponge-fusuli- nid limeston Fenestella eichwaldi Stuck. Fenestella conradi compactilis C 0 n d r a Ptilopora septoporoides sp. n. Polypora ooaticella sp. n. Clausotrypa monticola (E i c h w a 1 d) S treble try pa vulgaris sp. n. + + + + + 1 + + + + + + + 1
2 Нижнепсрмскис мшанки Урала, ч. 5
1$ МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ ОНИСХННоП ФАУНЫ
дилось ограничиваться изготовлением одного косого тангенциального
шлифа и отказываться от изготовления поперечного разреза. Тем не менее
во многих случаях качество материала и сохрани ость микроструктуры
тканей были превосходными, а количество экземпляров для многих ви-
дов вполне достаточным. Исключительная сохранность некоторых об-
разцов, своеобразность и четкость строения зоарип и их микроструктуры
позволили описать некоторые новые виды да?ке на основании 1 2 эк-
земпляров: исключение их из описания неблагоприятно отразилось бы на
выявлении того специфического характера, каким обладает данная мшан-
ковая фауна.
Ю ж и ый Урал, райо н И ш и м б а е в о С т с р л и т а-
м а к. Наиболее крупная коллекция мшанок, собранная в нефтеносном
районе Ишимбаево-Стерлнтамак, происходит из обнажений в осыпей гор-
одиночек, или шиханов (по местному наименованию), вблизи г. Стерли
тамака, и меньшее их количество получено из корнов нефтяных сква-
жин в Ишимбаеве. Коллекция мшанок с. шиханов собрана разными
лицами. Часть материала составляют сборы II. А. Ш п ш о в о й на горе
Тра-тау в 1933 г. Другая часть материала была прислана из Казанско-
го университета в 1933 г. для предварительного определения тресту
Востокнефть. Эта часть состоит из сборов казанских геологов начиная
с 1887 г., иногда без указания авторов сбора. Наибольшее количество
мшанок происходит из коллекции проф. М. Э. Н о и н с к о г о, собран-
ной им в 1910 г. в районе Стерлитамака на горах-одиночках Тра-тау,
Юрак-тау и Шак-тау; часть является сборами во время, студенческих
экскурсий Казанского университета 1925 и 1927 гг. из этих же пунктов
и, кроме того, с гор Куш-тау и Воскресении.
Материал Ишимбаева, с которым мне пришлось иметь дело, происхо-
дит из нескольких буровых скважин, бывших первыми и основными
в районе и давшими в 1932 г. фонтанирующую нефть и газы.
Стерлитамакские' горы-одиночки сложены известняками, которые
в значительной своей части содержат Schwagerina princeps М о е 1 I е г,
отчего эти отложения долго - считались верхнекаменноугольными. Над-
швагериновые слои гор-одиночек изобилуют разнообразными фузулнни-
дами, и, начиная с 50-х годов прошедшего столетия, у ряда исследовате-
лей мы находим указания на пермский возраст этих слоев. Первоначаль-
ная история этого вопроса приведена подробно в статье Н. П. Г е. р а-
сим.ова, 1 почему я ограничусь только упоминанием, что наиболее
определенно за артинский возраст надшвагериновой части Стерлитамак-
ских известняков высказывался М. Э. Н о и н с к и й 1 2 задолго до опубли-
кования своей статьи, вышедшей в 1934 г. уже после смерти ее автора.
Тем не менее в том же 1934 г. Н. П. Герае и м о в 3 дает схему расчле-
нения Стерлитамакских известняков на основании преимущественно бра-
хиопод, называет эти известняки «верхнекамеиноугольными» (в кавычках)
и, приравнивая их к артинским осадкам, оставляет для них прежние обозна-
чения С£, и т. д.
Известняки, вскрытые буровыми скважинами в Ишимбаеве, слагают
два подземных массива (восточный и западный куполы), в основании кото-
рых лежат швагериповые известняки. Верхние части массивов заключают
фузулинпд. известных в надшвагериновых слоях гор-одиночек, а также
и более молодые виды, т е. относятся также к артппскому яругу.
Мшанки встречаются во всей толще известняков гор-одипочек и Иншм-
1 Герасимов. 1929. Брахлоподы стерлптам. ивпости
2 Н о и я с к и й. 1934. Швагерип. гориз. и артип. отлож. па Южп. Урале.
3 Герасимов. 1934. Некот. замеч. к ст. М. Э. Боннского Швагорпн. гориз. и
артин. отлож. на Южн. Урале.
М ЕСТОН АХОЖДНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
19
баева, причем местами они переполняют слои, местами попадаются реже,
уступая место более обильным фораминиферам.
Детальное расчленение нижнепермских известняков Ишимбаево-Стер-
литамакского района произведено первоначально Д. М. Р а у з ер-
Че р н о у с о в о й 1 на основании распределения фузулинид в этих
известняках. Предложенное ею тройственное подразделение нефтеносных
известняков на верхний горизонт с Р seudofusulin lutugini S ch ellw.,
средний с P seudofusulina anderssoni Schellw. и нижний c Schwagerina
princeps Moeller подтвердилось и было еще детальнее разработано по-
следующими исследователями.
Работами Д. Ф. Шамова, И. Д. К ор женев с к ог о и
А. Я. Виссарионовой2 толща нижнепермских известняков
Ишимбаева на основании руководящих форм фузулинид расчленена на
следующие горизонты (снизу вверх):
П-а — известняки мшанково-водорослевые с Schwagerina princeps
Moeller, Р seudofusulina krotowi S ch ell w. и P seudofusulina cf.
gregaria Lee.
Il-b — известняки мшанково-фузулиновые c Schwagerina princeps
Moeller и P seudofusulina cf. uralica К г о t о w.
III. — известняки фузулиново-криноидно-мшанковые с Pseudofusulina
moelleri S ch e 11 w. и P seudofusulina blochini К о r z.
IV — известняки криноидно-мшанковые и гидроидно-мшанковые с
Рseudof usulina anderssoni S с h е 1 1 w.
V-a — известняки криноидно-мшанковые с Рseudofusulina сопсаои-
tas Vis s.
V-b — известняки криноидно-мшанковые с Рseudofusulina lutugini
S с h е 11 w.
Как показывает самое наименование известняков, все они-в боль-
шей или меньшей степени содержат мшанки. Из перечисленных горизонтов
на горах-одиночках встречены преимущественно более низкие по данным
тех же исследователей, а на горе Тра-тау даже только швагериновый
горизонт. Однако фауна мшанок дает также значительное количество видов,
свойственных более высоким горизонтам (см. табл. 3, стр. 20), даже и на
горе Тратау, что заставляет нас предполагать наличие и там гори-
зонтов с Рseudofusulina moelleri S с h е 11 w. и Рseudofusulina anderssoni
S с h е 11 w. •
Возвращаясь к вышеупомянутой табл. 3, можно констатировать на-
личие следующих характерных мшанок для отдельных горизонтов ишим-
баево-стерлитамакских известняков (снизу вверх):
Горизонт Р seudofusulina moelleri Schell w.,с характерным комплек-
сом видов, найденных на горах Тра-тау, Юрак-тау и Шак-тау; наиболее
руководящими являются: Fenestella virgosa Eichw. var. atuberculata
v. n., F. solida sp. n., F. licharewi sp. n., F. bifida Eichw. var.
cyclotriangulata v. n., F. bifida Eichw. var. crassiseptata v. n., Dictio-
cladia noinskyi S c h.-N est., D. schichanensis Sch.-Nest. Часть
перечисленных видов, возможно, встречается и в нижележащей толще с
schwagerina princeps М б е 1 е г. Часть видов, приведенных в табл. 3
для горизонта с Рseudofusulina moelleri S с h е 11 w., встречается в одном
или нескольких вышележащих горизонтах.
Горизонт Рseudofusulina anderssoni S с h е 11 w. с характерным ком-
плексом видов, найденных на горах Тра-тау, Юрак-тау и Шак-тау, а также
частично в материале из скважин № 102 и 103 Ишимбаева; наиболее руко-
1 Р а у з ер -Черноусов а. 1936. О фузулинидах и стратиграф, расчлен.
извести. Стерлитам. района, стр. 288.
s д. ф. Ш а м о в, И. Д. Корженевский, А. Я. Виссарионова.
1936. Стратиграф, очерк нефтей, извести., стр. 815.
2*
2D
МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ II ВОЗРАСТ ОПИСАННОМ ФАУНЫ
Таблица и
Plate ,3
Стратиграфическое распределение мшанок в районе Ишммбаево-(’терлмтачлк
Stratigraphic range of the Bryozoa ot the Ishimbaevo-Sterlitamak
ХчОМПЛСКСЫ Complex Гориз ОПТЫ Horizons Названия видов Names of species i Pseudofusul ina moeUer. Schell w. j *—* •9^ Pseudofu^uUna lutufpui S c hell w.
Комплекс горизонта C P8GUdofU8ulina luluffini Schellw. Complex ot the horizons with Pseudo f и sulina lutugini Schelw, Fenestella foraminosa Eichw, var. grandis Sch.- Nest. Fenestella eiehwaldi Stuck, var. magnopora v. n. Fenestella elegantissima lit c h w. var- mioroporata S C h.-N e s t- Fenestella mierofenestrata S c h.-N es t. Fenestella ornata S c h.-N est. Fenestella tschernovi Sch ,-N c s t. Fenestella basleoensis В as si. var. speciosa Sch.- Nest. Fenestella pseudonirgosa N i k if. . Fenestella multiporataeformis S e h.-N est. Lyrodadia permica S c h.-N est. Lyrodadia pulchra S c h.-N est. 4- 4* 4- 4' 4- 4- 4- 4- 4’ i.
Комплекс горизонта । c PseudofusuXina con- cavutas V iss. Complex of the hori- zons with Pseudofu- sulina concavutas Viss. Fenestella foraminosa E i ch w. Fenestella elegantissima E i c h w. var. corniferu v. n. Fenestella viseherensis N i k i f. Fenestella retiformis Schloth. var. lunar is v. n. Fenestella microaperturata Sch.-Nest. var. polar is Sch.-N est. Fenestella guadratopora S c h.-N est. Fenestella schischovae sp. n. Fenestella nodosaeseptata sp. n. Diploporaria youngi S c h.-N est. + + + + + + + 4-4- 1 1
Комплекс горизонта c Pseudo fusulina anderssoni Schc 11 w. Complex of the horizons, with Pseudofusulina and&r- ssoni S ch e 11 w. Fenestella pseudoveneris N ovik. Fenestella Pischerensis N i k i f. var. baschkirica v. n. Fenestella cavifera S c h.-N est. var. nitida Tri s n a Fenestella tenuis sp. n. Fenestella lunariostellata sp. n. Fenestella conradi compactilis С о n d r a Fenestella basleoensis В ass 1. Fenestella basleoensis Bassl. var. mcctilensis Sch.- Nest. Archimedes stzickenbergi Nik if. var. perpet rabilis Tris na lyrodadia angusticlada sp. n. Lyrodadia pulchra Sch.-Nest. var. schaktauensis v. n. 4- 4- 4- + 4' 4- 4- 4’ 4' 4- 4’ 4- 4-
Комплекс горизонта c Pseud tfusulina mbdleri S c h e 11 w. Complex of the horizons ! with Pseudofusulina moe-leri Sche llw. ! Fenestella virgosa Richw. var. atubereuWu v. n. Fenestella virgosa Eichw. var. minus v. n. Fenestella hetepocellata sp. n. Fenestella lahuseni Stuck, var. microtuberculattb v. n. Fenestella anguslataeformis S c h.-N est. var. pentugo- nalis s c h.-N cat. Fenestella cavifera S c h.-N e s t. Fenestella solida sp. n. Fenestella lichareun sp. n. Fenestella bifida Eichw. var. cydotriangulata v. n. Fenestella bifida E i c h w. var. crass Ise ptatu v. n. Archimedes keyserlingi Stuck. Archimedes curtus sp. n. Archimedes stuckenbergi N ik i Г. Dictyoodadia noins kyi S c h.-N e s t. Dictyodadia schichancusis S c h.-N est. -1- -1- Ч- •1- Ч- •h Ф -h h -1- -b 4- 4- 4* 4- 4- 4- ’b 4-
МЕСТОНАХОЖДНИЕ И ВОЗРАСТ ОПИСАННОЙ ФАУНЫ
водящими являются: Fenestella psuedooeneris Novi к., F. oischerensis
Nikif. var. baschkirica v. n., F. caoifera Sc h.-N est. var nitida
T r i s n a, F. tenuis sp. n., F. lunariostellata sp. n., F. basleoensis
В a s s 1. var. vuctilensis S ch.-N est,. Archimedes stuckenbergi N i-
k i f. var. perpetrabilis Tri sn a, Lyrocladia angusticlada sp. n., L. pul-
chra S c h.- Nest. var. schaktauensis v. n. Как показывает табл. 3;
часть других видов комплекса мшанок этого горизонта переходит сюда
из нижележащего горизонта, часть поднимается отсюда в вышележащий
горизонт с Pseudofasulina concaoutas Visa.
Горизонт Р seudofusalina concaoutas V i s s. с характерным комплексом
мшанок, найденных на горах Юрак-тау и Шак-тау, а также частично в ма-
териале из скважин № 203 и 208; руководящими являются: Fenestella
elegantissima Eiehw. var. cornifera v. n., F. retiformis S c h 1 о t h.,
F. micro apertur ata S ch.-N est. var polarisS ch.-N est., F. schischovac
sp. n., F. nodosaeseptata sp. n., Diploporaria youngi Sch.-Nest. Как
показывает табл. 3, часть других видов комплекса мшанок этого горизонта
переходит сюда из нижележащего горизонта; в отношении же вышележа-
щего горизонта Рseudofusulina lutugini S с h е 11 w. приходится отме-
тить пока отсутствие с ним общих форм. Однако это явление несомненно
случайное, связанное с неполнотой сборов, потому что ряд видов, как,
например, F. foraminosa Е i с h w., F. quadratopora S c h. - N e s t.,
в других местностях свойственны именно этому вышележащему горизонту.
Горизонт Рseudofusulina lutugini S с h е 11 w. с характерным ком-
плексом мшанок, найденных на горах Юрак-тау и Шак-тау. О наличии это-
го горизонта на упомянутых горах-одиночках мы можем судить только по
присутствию соответственного комплекса мшанок (см. табл. 3). Приведен-
ный в табл. 3 список, который не требует повторения в тексте, дает ряд ви
дов, весьма характерных для горизонта Рseudofusulina lutugini S с h е 11 w.
Чусовских городков (мшанково-рифового горизонта, табл. 4). Часть этих
видов найдена в синхроничных отложениях р. Печоры. Это обстоятельство,
так же как и отсутствие соответственных видов в горизонте Рseudofusalina
concaoutas V i s s., свидетельствует, надо думать, о наличии, еще не
известных на горах-одиночках, более молодых отложений нижней перми.
Сохранность мшанок, собранных в Ишимбаево-Стерлитамакском райо-
не, очень хорошая. Окремнение сравнительно редко искажает внутреннее
строение зоарий, и детали микроструктуры выявлены чрезвычайно четко.
Многие виды представлены очень большим числом экземпляров.
Обильная фауна мшанок, характеризующая толщи нижней перми
Ишимбаево-Стерлитамакского района, несомненно, может стать базой для
расчленения ее при помощи мшанок, а не только фузулинид, как приведено
выше. Необходимость такого расчленения вытекает уже из того антаго-
низма, какой до известной степени существует между мшанками и фора-
миниферами: слои, богатые мшанками, нередко бывают бедны форамини-
ферами, и наоборот. Впервые расчленение толщи шпимбаевских извест-
няков на основании мшанок было произведено А. И. Никифоро-
вой.1 Изучение ею распределения мшанок в кернах пяти буровых сква-
жин Ишимбаева позволило ей выделить три мшанковых горизонта. Самый
верхний—гексагонелловый—горизонт характеризуется, кроме присутствия
представителей семейства Fenestellidae^ также распространением Hexago-
nella ischimbaica N i k if.; самый нижний — аскопоровый, кроме пред-
ставителей Fenestellidae, содержит Ascopora nodosa (Fischer) var.
sterlitamakensis Nikif. Толще, заключенной между этими обоими го-
ризонтами, А. И. Никифорова дает название промежуточной и
1 Никифорова. 1938. Стратиграф, распред, мшанок .в нефтей, извести..
Ишимбаев. района, стр. 76.
Таблица 4
Plate 4
Распространение видов, общих для районов Печорского рала, Верхие-Чj сов-
еких городков и Ишимбаево-Втерлитамака
The ганце of the species, communicated of the Potchorsky Ural, Verkhnc-Chusov-
skye Gorodki and Jshimbaevo-Sterliiamnk
M с ст on a x on t я e ня c X, 0 ecu rence Почорснпй У p ал Pctcboisky Ural Brpxiie-Чу- совские ro- po.'UUl Verkhnc-< 'hu- suvskye Go- го dk i Пшпмо ariio- Стсрлитамакений район Ish miliarvo- Slrrl ilainak
p t t
Возраст \ Ago Название видоз x. Names of species \ C3 । I apTHHCKttif ярус Pjb Art inski an p? усинсная толща 1 Usinskian strata ; Губкоео-фузуликоный пзп. ; Spongedusulinid limeston Кринопдно-мшанков. или. ! Crinoidal-bryozoary limeston 1 MinaHitono-рЦ'Говьш пзв. | | Bryozoary-reef limeston Горизонт ) P$. moelleri Horizon f S c li e I 1 w. 1 Горизонт ) Ps. anders oni [ Horizon J S c h e 11 w< Горизонт 1 Px. conearula^ Horizon J V 155. Горизонт 1 Р*Л Mufjini Horizon f Schell w.
Fenestella angustataeformis Sch.- Nest. var. pentagonalis Sch.- Nest. Fenestella joraminosa Eichw. Fenestella foraminosa Eichw. var. grandis Sch.-Nest. Fenestella eichw aldi Stuck. Fenestella eichwaldi Stuck, var. magnopora Sch.-Nest. Fenestella elegantissima Eichw. var. microporata Sch.-Nest. Fenestella retiformis Sc h 1 о t h. Fenestella microfenestrata S c h.- N e s t. Fenestella ornata Sch.-Nest. Fenestella microaperturata Sch.- Nest. var. polaris Sch.-Nest. Fenestella conradi compactilis Condra Fenestella spinulosa Condra var. permica Sch.-Nest. Fenestella. tschemovi Sch.-Nest. Fenestella basic oens is Bassl. Fenestella basleoensis Bassl. var. speciosa Sch.-Nest. Fenestella basleoensis Bassl. var. euctilensis S c h.-N e s t. Fenestella quadratopora S c h.-N e s t. Fenestella multiporataeformis Sch.- Nest. Archimedes keyserlingi Stuck. Archimedes stuckenbergi N i k i f. Lyrocladia permica Sch.-Nest. Lyrocladia pulchra S C h.-N e s t. + + + ++ ++ + 4- 4- 4- 4- 4- -b 4- + + + 4- -4- i 4- i 1 1 ! I 1 I :h 4* ---r -r 4- 4- -j- 4- 4- 4* 4" 4* + 4- 4- l 1 1 4- 4- •p •h + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- + 4- ..p 4- 4-
СОПОСТАВЛЕНИЕ ОПИСАННЫХ МШАНКОВЫХ ФАУН
23
характеризует ее о.бильно представленными видами Fenestella и Polyрога,
а также присутствием Timanodictya dichotoma (Stuck.).
На основании распространения родов Hexagonella, Timanodictya и
Ascopora, Л. И. Никифорова относит гексагонелловый горизонт
к нижней перми, аскопоровый к верхнему карбону, а вопрос о возрасте
промежуточной толщи оставляет пока открытым, хотя большее число
видов Fenestellidae является типично пермскими формами. Не вдаваясь
в критику предложенной схемы, отмечу только, что представители рода
Ascopora, на который особенно опирается А. И. Никифорова для
доказательства каменноугольного возраста нижней толщи, найдены, не-
видимому, и в более молодых отложениях Урала.,
Другой попыткой расчленения тех же толщ на основании мшанок яв-
ляется схема, предложенная Е. Н. Новиковой,1 являющаяся раз-
витием и несколько видоизменением схемы А. И. Никифоровой.
Располагая обширнейшим материалом, большим числом скважин и по-
левых наблюдений и несколькими тысячами шлифов мшанок, Е. Н. Но-
в и к о в а имела возможность довольно детально сопоставить фауну мша-
нок из Ишимбаева с мшанками гор-одиночек. Как и А. И. Н и к и ф о р о-
в а, она выделяет верхний и нижний горизонты — гексагонелловый и
аскопоровый, промежуточную толщу называет фенестелловым горизонтом,
<с тем также отличием, что границы и мощности всех трех ее горизонтов
не совпадают полностью с теми, какие принимает А. И. Никифорова.
Название «промежуточная» толща представляется мне неудобным и мало-
выразительным для толщи в 200—300 м с обильным комплексом мшанок.
Название «фенестелловый» горизонт более удачно, но все-таки недоста-
точно четко и создает ложное представление, будто Fenestellidae отсут-
ствуют вовсе выше и ниже этого горизонта, чего на самом деле нет. Не
имея возможности на основании моих материалов судить о том, которая из
предложенных схем расчленения ишимбаево-стерлитамакских известня-
ков по мшанкам правильнее, я предпочла в настоящей работе принять
расчленение их по фузулинидам как общепринятое и бесспорное.
СОПОСТАВЛЕНИЕ ОПИСАННЫХ МШАНКОВЫХ ФАУН
Из общего количества 115 описанных в этой работе форм 27 являются
новыми видами, а 18—новыми вариететами. Сопоставление мшанковых
фаун, списки которых приведены порайонно на табл. 1, 2 и 3, показывает
наличие некоторого числа общих форм между фаунами отдельных райо-
нов, хотя процент этих общих форм не велик. Из 48 видов и вариететов
Печорского Урала и 36 видов и вариететов Верхне-Чусовских городков
общими являются только 5 форм, встреченных в Р* и частично в Р~ райо-
на р. Печоры, с одной стороны, и в мшанково-рифовых, частично и в более
низких толщах известняков Чусовских городков — с другой (табл. 4).
Что касается Ишимбаево-Стерлитамакского района, то из 48 видов и ва-
риететов района Печоры и 46 последнего района общими являются 10 форм,
распределяющихся в пределах Р| района Печоры и встреченных по
2—3 формы в известняках разных горизонтов Ишимбаево-Стерлитамака
(табл. 4). Наибольшее число, именно 11 общих форм, обнаружено в фауне
Верхне-Чусовских городков и Ишимбаево-Стерлитамакского района. Из
них большинство видов более высокого горизонта чусовских мшанково-
рифовых известняков найдено также в более высоком горизонте с Pseu-
dofasulina concauutas V i s s. и Pseudofasulina lutugini S ch ell w.
1 Новикова. Мшанки нефтей, извести. Ишимбаев.-Стерлитам. района БАССР
Рукопись.
24 СОПОСТАВЛЕНИЕ ОПИСАННЫХ Н/ПАПНОВЫХ ФАУН
(табл. 4). Имеется ряд случаев, когда влд, распространенный в данном
районе, представлен в другом сопоставляемом районе особым
вариететом этого вида, указывая тем самым на известную связь фаун.
Примерами являются 7Л retiformis S с h I. о I h. var. In naris v. в.,
F. ornata S c h. - N e s t. var. robusta Sch.-N os I., ряд вариететов
F. joraminosa E i c h w. и др. Небольшое все же число общих форм объ-
ясняется, с одной стороны, большей или меньшей разповозраетноетыо
сравниваемых отложений, а с другой — неодинаковостью их фации.
Если отложения толщи Р*а и Pj11 Печорского Урала можно считать син-
хроничными рифовым известнякам Верхне-Чусовских городков, то фа-
циально они представлены совершенно различно. Напротив, если (ра-
диально отложения нижнспермскпх известняков Ишимбаово-Стерлптп-
макского района одинаковы с рифовыми известняками Верхне-Чусовских
городков, то по времени отложения только наиболее1 высокие горизонты
Ишимбаев о-Стерлитамака могут сопоставляться с рифами Верхне-Чусов-
ских городков, как это отмечено уже Л. И. Ники ф о р о в о й. 1
Что касается сравнительно большого процента общих форм Печоры
и окрестностей Стерлитамака, то здесь мы сталкиваемся с том, что зна-
чительная часть этих общих форм относится к широко распространенным
вертикально видам. ‘
Так или иначе, приходится отметить, кроме наличия небольшого числа
общих форм, также и специфические черты мшанковых фаун каждого
из рассмотренных районов, тесно связанные, повидимому, частью с воз-
растом, частью с преобладанием в каждом из них некоторых .специфи-
ческих фаций.
Для Печорского Урала (табл. 2) такими фациями являются глинисто-
песчаниковые и глинисто-известняковые. Повидимому, они благоприят-
ствовали пышному развитию группы мшанок, объединяемых в семейство
Goniocladiidae. Гониокладии Печоры являются совершенно специфи-
ческой группой, богатой модификациями и своеобразно специализирован-
ной; другой подобный комплекс пока не известен. Этот печорский: ком-
плекс сопровождается рядом своеобразных видов родов Fenestella п Ly-
rocladia, часть которых пока не найдена в других местах.
Специфической фацией Верхне-Чусовского района является мшапко-
вый риф, исключительно богатый разнообразными формами (табл. 2).
Из описанных здесь 36 видов 3 приходятся па горизонт артинских мер-
гелей, 29 на мшанково-рифовый горизонт, 9 на криноидно-мшапковый и
6 на губково-фузулиновый. Столь малое количество видов в горизонте ар-
тинских мергелей не совсем отражает истинное распространение их в этом
горизонте, но объясняется худшей сохранностью образцов, препятствую-
щей их более точному Определению. Распределение мшанок по горизонтам
отчетливо выявляет оригинальные черты пижнепермского мша и нового
рифа с большим числом новых видов, из которых липп» немногие переходят
в другие горизонты. При сопоставлении соседних горизонтов обнаружи-
вается естественная, более тесная связь мшанково-рифового и кринондпо-
мшанкового горизонтов, с одной стороны, и крипоидно-мшанкового и губ-
ково-фузулипового — с другой. Из всех 36 видов наибольшее число
падает на представителей рода Fenestella и Polypora:, псе другие»
родовые группы представлены несравненно меньшим числом форм.
Здесь отсутствуют представители Archimedes, которые обнаружены па
Печоре и в Стерлитамаке, а гониокладии, столь пышно развитые на Печоре,
представлены одним вариететом. Из Lyrocladia имеется один вид, и притом
явно не родственный печорскому.
1 Никифорова. 1938. Стратиграф, распред, мшанок в нефтон. извести.
Ишимбаев. района, стр. 76.
СОПОСТАВЛЕНИЕ ОПИСАННЫХ МШАНКОВЫХ ФАУН 25
Мшанки Стерлитамакского района особенно развиты в известняковой
фации, которая, повидимому, в значительной степени является рифовой.
Здесь также отсутствует комплекс гониокладиевой фауны (табл. 3), хотя
в шлифах и попадаются редко неориентированные, очень мелкие обломки
Goniocladia или Ramiporidra. Lyrocladia также имеют специфический ха-
рактер и близки как к чусовским, так и к печорским видам. Fenestella
представлены обильно и дают много новых видов. Оригинальны и обиль-
ны Archimedes, которые отсутствуют в рифе Верхне-Чусовских городков.
Комплекс специфических форм, обнаруженный в наиболее низком го-
ризонте Ишимбаево-Стерлитамакского района, не известен пока в дру-
гих местонахождениях.
В итоге сопоставления мшанковых фаун, повидимому, можно считать
синхроничными следующие подразделения нижней перми. Толща Р*а
Печорского Урала синхронична горизонту Рseudofusulina anderssoni
S с h е 11 w. и горизонту Pseudofasulina moelleri S с h е 11 w. Ишимбаево-
Стерлитамакского района, а также фенестелловому горизонту и верхней
части аскопорового горизонта Е. Н. Новиковой. Толща Р|ь Пе-
чорского Урала синхронична мшанково-рифовому, криноидно-мшанковому
и губково-фузулиновому горизонтам Верхне-Чусовских городков, го-
ризонтам с Pseudofasulina lutugini S с h е 11 w. и Рseudofusulina сопсаои-
tas V i s s., а также гексагонелловому горизонту А. И. Никифоро-
вой и Е. Н. Н о в и к о в о й. Что касается наиболее высокой усинской
толщи Pj Печорского Урала, то, повидимому, последняя не имеет себе
аналогов в других рассмотренных районах.
Детальное сопоставление наших мшанковых фаун с соответственными
фаунами нижней перми Уфимского плато можно будет произвести только
после окончания изучения последних. Пока приходится отметить наличие
ряда общих видов, как Fenestella foraminosa Eiehw., F. eichwaldi
Stuck., Polypora cyclopora Stuck, и другие, с иргинским гори-
зонтом.
Описывая мшанки Новой Земли, А. И. Никифорова1 указы-
вает на наиболее близкое родство их с мшанками Печоры, хотя все при-
веденные ею общие виды определены со знаком aff. или cf.
Переходя к параллелизации нашей фауны с мшанковыми фаунами
других мест, приходится сразу же оговориться, что мы не имели возмож-
ности провести полное' сопоставление ни с мшанками Сев. Америки ни
Азии. Причиной этого является отсутствие в соответственных работах
описаний и изображений внутреннего строения и микроструктуры зоарий
для мшанок порядка Cryptostomata, особенно распространенных в отло-
жениях нашей перми. Строение, в частности Fenestellidae, на прозрачных
шлифах описывается очень редко. Если бы не это обстоятельство, несо-
мненно можно было бы отождествить с иностранными некоторые наши виды,
потому что в тех случаях,, когда в описании имелись указания на опускае-
мые обычно признаки, подобные формы удавалось отождествить с некото-
рыми из описанных мною видов. Такова Fenestella conradi compactilis
С о n d г а и Fenestella basleoensis Bassler, оказавшиеся широко рас-
пространенными на нашей территории.
Сопоставление с мшанковой фауной верхнего палеозоя Сев. Америки
дает пока один общий вид Fenestella conradi compactilis С о n d г а с от-
ложениями верхнего Coal Measures Небраски и три вариетета американ-
ских видов: F. kansasensis Rogers var. multituberculata S c h. - N est.,
F. spinulosa С о n d r a var. permica Sch.-Nest, и Polypora remota
Co n dr a var. rassiensis v. n. С фауной Соляного кряжа Индии общих
1 Никифорова. 1936. Некот. нижнеперм. мшанки с Нов. Земли и Шпицб.»
стр. 116.
26 ТЕРМИНОЛОГИЯ И ОПЕНКА ВИДОВОГО ЗНАЧЕНИЯ
видов не обнаружено. Из пермских видов о-ва Тимора встречена у нас.
Fenestella basleoensis Bassler, дающая разнообразные и широко рас-
пространенные вариететы. Большим развитием пользуется также класси-
ческий пермский вид Западной Европы Fenestella relt'formis S с h I о I h.
ТЕРМИНОЛОГИИ И ОЦЕНКА ВИДОВОГО ЗНАЧЕНИЯ
ОТДЕЛЕН ЫX 11РНЗН А КОВ
Вопросы терминологии и оценки видовых признаков являются
для палеонтолога одними из важнейших. Изложение взглядов каждого
данного автора на принятую им терминологию важно но только для по-
нимания его работ, но имеет также большое методическое значение для
молодых кадров наших специалистов, приступающих к соответственным
научным исследованиям.
Так как каждый термин является выражением определенного признака,
присущего мшанке, мне представляется удобным давать тут же оценку
его видового значения. Останавливаться на сопоставлении моих взглядов
с взглядами других авторов и на литературном освещении вопросов я не
буду, так как при обширности литературы ио зтим вон росам такая задача
могла бы явиться темой уже специального исследования.
Особенное внимание в нижеследующем перечне уделено признакам,
которые в существующей литературе менее освещены, затем признакам,
недавно обнаруженным у тех или у других мшанок, и, наконец, призна-
кам, наиболее важным в видовом отношении.
Акантопоры — иглы, расположенные между ячейками и в стен-
ках самих ячеек. Выходят па поверхность в виде мелких ншнпков, иногда
окружая устья. Слагаются последовательно нарастающими слоями пла-
стинчатой ткани, которая на поперечном разрезе дает концентрические
круги, а на продольном—как бы воронки, вложенные одна в другую
(табл. LXVII, фиг. 3). Внутренняя узкая полость выполнена зернистой
известковой тканью, такой же, какая заключена в капиллярных ка-
налах, между стенками ячеек и в центре килевых бугорков. Акапто-
поры, возможно, являются гомологами килевых бугорков. Их количе-
ство, размеры и характер расположения имеют видовое значение. Свой-
ственны преимущественно представителям порядка Trepostoniata, ио
присутствуют и у некоторых Cryptostomata, как, например, .у Goni.ocladiidae
(рис. 162).
Анастомозы — места слияния изгибающихся прутьев, заме-
няющие перекладины у некоторых родов; большей частью ячеисты. Могут
появляться случайно у зоарий, растущих в ненормальных условиях тес-
ного пространства. Как правило, являются родовым признаком, по их
закономерное появление у родов, которым свойственны только переклади-
ны, является видовым признаком (табл. XLVI, фиг. 1 и 3).
Бифуркация — разветвление прутьев у растущей колонии, кото-
рому предшествует деление ячеек на пруте. Часто сопровождается появ-
лением добавочных рядов ячеек, вклиниванием ио крайней мерс» одной
лишней ячейки в ряду, иногда иа протяжении значительной длины прута
перед бифуркацией. Этот признак, когда он закономерно повторяется,
может стать видовым. Обычно же характер бифуркации оказывается слу-
чайным.
Бугорки килевые — выступы, производные киля в наиболее*
поверхностных частях ячеистой поверхности зоарии, когда структурная
линия киля распадается на отдельные участки. Имеют вид острых или бу-
лавовидных шипиков, обычно невысоких. В зависимости от характера
килевой линии могут быть однорядными и двурядным,и чередующимися,
редко трехрядными при тройном киле. На периферии бугорков часто мож-
ТЕРМИНОЛОГИЯ И ОЦЕНКА ВИДОВОГО ЗНАЧЕНИЯ
27
ио видеть продольные разрезы капилляров, впадающих в полость бу-
горка и доставляющих скелетную известковую ткань для его построения
(рис. 95). Периферия бугорка в тангенциальных шлифах слагается
концентрической скелетной тканью, средняя его полость выполнена зер-
нистой тканью. Килевые бугорки, возможно, являются гомологами акан-
топор. Размеры и характер расположения бугорков являются видовым
признаком,стойко выдерживающимся у всех экземпляров данного вида.
Наименее устойчиво у килевых бугорков расстояние между ними, кото-
рое может заметно вариировать у одной и той же зоарпи. Для некоторых
видов (см. Fenestella quadratopora Sch.-Nest.) характерна именно
неправильность развития бугорков, которая приобретает здесь значение
видового признака, но иногда она кажущаяся и вызвана лишь качеством
сохранности мшанок.
Здесь следует еще остановиться на вопросе, как отличать в шлифе
мелкие бугорки от крупных капилляров, так как их диаметры могут быть
одинаковы, а по виду и те и другие представляются почти одинаковыми
светлыми точками, окруженными темным кантом. Иногда, при плохой
сохранности тканей, установить между ними различие действительно
невозможно. Но во всех тех случаях, когда капилляры сколько-нибудь
отчетливо выдаются среди скелетной ткани, бугорки ясно от них отличимы
благодаря тому, что даже самые мелкие из них обычно окружены скопле-
нием капилляров, принимающих участие в их образовании (рис. 16 и 95).
Поэтому трубочки капилляров как бы вливаются внутрь бугорка
или выроста, образуя кругом ореол лучей. Наблюдаются случаи,
когда более крупные капилляры тоже бывают окружены скоплением более
мелких, принимая в шлифе вид узлов, но тогда мелкие капилляры рас-
положены перпендикулярно к поверхности прута, так же как и внутрен-
ний крупный капилляр, и имеют вид точек, а не лучей (рис. 43).
Бугорки устьевые окружают устье, являясь составной
частью перистомы. Всегда значительно мельче, чем килевые бугорки или
бугорки ячеистой и неячеистой поверхностей, но обычно значительно
больше, чем самые крупные капилляры, свойственные данной зоарии
(рис. 110). Их присутствие не зависит ни от формы устьев ни от строения
их; имеют лишь относительное видовое значение.
Бугорки ячеистой и неячеистой поверхно-
стей — более или менее крупные выступы скелетной ткани, редко
с рядовым, чаще с беспорядочным расположением. У Polypora^ Dictyocla-
dia и Acanthocladia они бывают связаны с направлением струек, огибаю-
щих устья, являясь их производными, как и килевые бугорки. На не-
ячеистой поверхности бугорки бывают развиты у разнообразных родов.
При построении колонии бугорки возникают как производные капил-
ляров, подобно килевым бугоркам, но иногда, повидимому, формируются
непосредственно из капиллярных каналов в глубине скелетных тканей,
например у Fenestella ornata S с h. - N е s t. и др. (табл. XIV, фиг. 1).
Как видовой признак, имеют значение лишь в совокупности со всеми дру-
гими, более важными признаками.
Вестибюль — более или менее удлиненная трубчатая часть ячей-
ки между расширенным основанием ее и устьем. Развит у представителей
порядка Cryptostomata.
Выросты килевые и корневые. Первые развиваются
на бугорках киля, достигают иногда заметной длины и нередко несут на
вершине еще поперечные отростки (табл. XXVI, фиг. 4). Реже отростки
своеобразной /формы появляются у основания килевых выростов (рис. 26).
Очень редко поперечные отростки килевых выростов у пермских Fene-
stella могут смыкаться с отростками соседнего киля и давать род про-
странственной решетки над поверхностью зоарии, подобно решеткам
28 ТЕРМИНОЛОГИЯ if ОЦЕНКА ВИДОВОГО ЗНАЧЕНИИ
других родов мшанок из девона и карбона. Корневые выросты развиваются
на бугорках неячеис,той поверхности зоарии, особено вблизи ее основа-
ния, и служат для прикрепления зоарии к субстрату.
Килевые выросты имеют лишь относительное видовое значение; кор-
невые же вырос,ты являются вообще случайными признаками. Внутрен-
нее строение и микроструктура тех и других совершенно такие же, как
и бугорков.
Г с м и с е п т а в о р х и я я пластинчатый выступ задней стен
ки внутри ячейки в месте ее перегиба и сужения при переходе основания
в вестибюль. Свойственна только представителям порядка ('ry/itoslomafa
и считается признаком, свойственным всем его родам в не имеющим ви-
дового значения (табл. XVI, фиг. I).
Гемисепт а н и ж и я я — выступ сходного строения, но от-
ходящий от передней стенки внутрь ячейки; наблюдается реже, чем верх-
няя гемисепта (табл. II, фиг. 2).
Гоноциста — пузыревидное образование, иногда значительных
размеров; вероятно, производное одной разросшейся ячейки, служившее
для воспроизводительных функций колонии. Термин устаревший, за-
мененный в настоящее время термином «овицелла».
Гранулы — обычно мелкие бугорки, являющиеся выходом на по-
верхность зоарии капиллярных трубочек.
Диафрагмы — топкие пластинки, пересекающие внутри ячейки
и мезопоры у представителей порядка Trepostomata (табл. LXVII, фиг. •[).
Их строение, размеры и частота расположения являются важными видо-
выми и нередко даже родовыми признаками.
Дополи и т е л ь и ы о п о р ы (accossores pores иностранных авто-
ров) — полости в скелетных тканях мшанок, развитые преимущественно
у форм из порядка Cryptostomata, у родов с. сильным развитием неячеи-
стых скелетных элементов, например у мшанок с, особо утолщенными
прутьями или массивными сетками. Их форма большей частью полуша-
ровидная; в расположении их не видно никакой закономерности. Боль-
шинство образований, описываемых под названием дополнительных пор,
есть случайные, расположенные без определенного порядка пустоты, бо-
лее или менее глубокие ямки на поверхности зоарий различных мшанок.
Скорее всего они являются результатом деятельное,ти каких-то свер-
лящих мелких организмов и, естественно, поэтому особенно развиты у
более массивных колоний Polypora и Acanthocladiidae. Те же из допол-
нительных пор, которые найдены в определенных точках зоарий, например
вблизи устьев ячеек, имеют строго повторяющуюся форму и размеры;
возможно, они так или иначе связаны функционально с, жизнью индиви-
дуумов зоарии и должны быть выделены из общего понятия дополнитель-
ных пор. Обычные дополнительные поры по имеют пп родового пи видо-
вого значения (рис. 31).
3 о а р и я — колония разнообразной формы, состоящая из много-
численных ячеек, при жизни, заполненных самими индивидуумами. Ячейки
зоарии реже имеют самостоятельные скелеты, чаще они объединены об-
щей скелетной массой. Формы зоарий очень разнообразны, есть зоарии
воронковидные, бокаловидные, вееровидные, ветвистые, пластинчатые,
трубчатые, полусферические и клубневидные. В отношении плотности
можно различать зоарии массивные, сплошные и легкие — сетчатые и вет-
вистые. Большинство порядков и семейств мшанок характеризуете,я
определенными, но все же очень разнообразными формами зоарий. Что
касается родов, то на ряду с родами с совершенно однообразной формой
зоарии для всех видов, например Archimedes, существуют и такие, кото-
рым свойственна довольно разнообразная форма зоарий, например Fene-
stella и Polypora, сетки которых могут быть и воронковидпыми и вееровид-
ТЕРМИНОЛОГИЯ И ОЦЕНКА ВИДОВОГО ЗНАЧЕНИЯ
29
ними и даже трубчатыми. То же относится и к отдельным видам. По всем
.данным, форма зоарии не является видовым признаком.
Каверны — полости, большей частью замкнутые в неячеистых
частях элементов зоарий порядка Cryptostomata, имеющие определенную
форму и расположенные закономерно в определенных пунктах зоарий.
Таковы, например, каверны в кровле ячеек на прутьях Goniocladia, воз-
никающие в результате проникновения пузырей пузырчатой ткани в ка-
пиллярную ткань. Таковы полости у Fenestella cavifera Sch.-Nest,
и других, ей родственных, видов, имеющие определенную грушевидную
форму и размеры и расположенные в пунктах соединения прутьев и пе-
рекладин (табл. XII, фиг. 2; табл. LVII, фиг. 11). Вопрос о природе этих
образований, как и многих других, свойственных зоариям палеозойских
мшанок, остается открытым. Морфологически их можно сравнить с допол-
нительными порами (см. выше), известными у многих представителей
различных родов Cryptostomata. Однако дополнительные поры имеют
шаровидную форму, расположены без особого порядка то на ячеистой,
то на неячеистой поверхностях прутьев и большей частью являются именно
поверхностными образованиями, открывающимися наружу. Мне представ-
ляется, что грушевидные замкнутые каверны F. cavijera являются образо-
ваниями иного порядка, имеющими иную функцию. Замечательно, что
такие кавернь! найдены только у всех многочисленных представителей этого
вида и близких ему видов, из весьма разнообразных местонахождений,
расположенными неизменно в тех же, указанных, пунктах перекладин,
причем они не имеют того случайного характера, какой присущ дополни-
тельным порам. Каверны несомненно являются признаком видового зна-
чения.
Капиллярная система мшанок, повидимому, служит для
передачи скелетообразующего вещества из ячеек на периферию зоарий.
Она развита особенно четко у представителей порядка Cryptostomata.
Состоит из капиллярных каналов, лежащих непосредственно около
стенок ячеек. В них откладывается известковое скелетное вещество,
повидимому в еще аморфном виде (зернистая ткань). Каждый капил-
лярный канал отделяет к периферии один или несколько рядов капил-
лярных трубочек (капилляров), по которым аморфное вещество достигает
наружной поверхности всех элементов зоарий. Вне стенок капилляров
это вещество отлагается уже в виде кристаллической пластинчатой массы,
выполняющей все промежутки между капиллярами (пластинчато-капил-
лярная ткань, табл. XXXV, фиг. 4).
Капиллярные каналы — узкие складки, окружающие
ячейки снаружи со всех сторон; являются преемниками поступающего из
ячеек скелетообразующего вещества. На тангенциальном шлифе имеют
вид струек, на поперечном — коротких лучей (табл. XXXIV, фиг. 4 и 7).
Капилляры, или капиллярные трубочки [minute tubule иностран-
ных авторов); отходящие от капиллярных каналов тончайшие сосуды,
пронизывающие пластинчатую известковую ткань зоарий и служащие
для построения скелета колоний (см. выше). Размеры и характер распо-
ложения капилляров является одним из видовых признаков, закономерно
повторяющимся у всех экземпляров вида и не зависящим от фациаль-
ных условий. Капилляры могут образовывать струйчатые и узловатые
скопления (рис. 94) или иметь продольно- и поперечнорядовое располо-
жение (рис. 4 и рис. 32), быть крупными или мелкими (рис. 43),
частыми или редкими (рис. 21 и рис. 27). Некоторые виды характе-
ризуются и крупными и мелкими капиллярами; струйчатые капил-
ляры у многих форм переходят ближе к поверхности в равномерно
разбросанные или образуют узловатые скопления и т. д. Как родовой
признак, значение капилляров своеобразно. Одинаковые размеры и
30
ТЕРМИНОЛОГИИ Л ОЦЕНИЛ ВИДОВОГО 311 ЛЧЕIIIIИ
одинаковый характер капилляров встречаются у представителей разных,
но генетически близких родов и даже у представителей разных, но
генетически близких семейств.
К иль — более пли менее возвышенный валик на ячеистой поверхно-
сти прутьев, разделяющий продольно ряды ячеек у представителей мно-
гих семейств Cryptostomata- (рис. 9 и 24). К пл ь бывает прямой или вол-
нисто изогнутый; одинарный, двойной или тройной. Структурная ли-
ния киля часто бывает отмечена сконлонпем капилляров. ()п обычно
несет пли бугорки пли килевые выросты. Гомологом киля b'em'stella
являются валики между устьями Polypora. Киль двуслойно в трех-
слойпо симметричных родов образован выходом на поверхность средин-
ной пластины (см. ниже). Строение киля является признаком видового
значения.
К р ы ш е ч к и — плотные известковистые образования, вдвинутые
в устья ячеек на некоторую глубину (табл. Ы, фиг. 4). Обычно полагают,
что они в центре продырявлены, но па самом деле в большинстве случаев
здесь имеется не отверстие, а чечевицеобразное уплотнение ткани
(рис. 147). В крышечках бывают развиты лучисто расходящиеся укрепи-
тельные септы, которые иногда остаются в устье, в то время как остальная
ткаиь растворяется и выветривается (табл. L1, фиг. 7). Совершенно одина-
ковые по виду крышечки развиты у палеозойских мшанок, принадлежащих
не только к разным видам, родам и семействам, по даже', разным порядкам.
Однако у четвертичных и современных мшанок строение крышечек имеет
крупное систематическое значение.
Л у и а р и й — приподнятый полулунный выступ перистомы, тесно
связанный со стенкой ячейки и несколько вдающийся в устье* (рис.. 34).
Наблюдается в устьях, имеющих самую различную форму, и у
перистом разнообразного строения. Считался раньше специфическим
признаком некоторых семейств и даже порядков мшанок, но теперь най-
ден у гораздо большего числа родов, в частности у представителен! семейств
Fenestellidae и Acantlwcladiidae, где ранее не был известен (рис. 110).
Видовое значение лунария, так же как и крышечек, повидимому, лишь
относительное.
М акулы — пятна на поверхности зоарий, вызванные*, скоплением
более мелких или, наоборот, более крупных устьев ячеек, скоплением
мезопор или акантопор; обычно помещаются ве) впадинках зоарпй; е»сли же
развиваются на бугорчатых возвышениях, то ноешт название*, монтикул.
Являются признаком и видового и родовоге» значения.
Мезопоры — угловатые, реже округлые* тголое-.ти или трубочки,
расположенные между ячейками (табл. LXIV, фиг. 3), у продетакителей
порядков Cyclostomata и Т repo stomata. Сопровождают ячейки в облаетги
зрелой зоны и пересечены диафрагмами обычно более* обильными, чем у
ячеек. Очень важный систематический признак.
Микроструктура — совокупность признаков, характеризую-
щих строение скелетных тканей мшанок. Для Cryptostomata яте» харак-
тер и размеры капилляров и бугорков ячеистой и неячепетой поверхпое,-
тей прутьев и перекладин (рис. 87 и др.). Очень важный видовой при-
знак, значение которого выявлено лишь в недавнее* время.
М о н т и к у л ы — см. макулы.
Овицелла — специализированная ячейка, пасущая воспроизводи-
тельные функции колонии. Имеет пол у шаровидную, чаете» неправильную
Ф°РМУ (рис. 130), нередко представляет собою значительное» вздутие,
лежащее вне прута в петле», не) тесно с,вязанное» е*. пим (рис. 14 и 148).
Имеет систематическое значение для мшанок порядков Cyclostomata, и
С hello stomata, ио для Cryptostomata, повидимому, не имеет даже» видового
значения.
ТЕРМИНОЛОГИЯ II ОЦЕНКА ВИДОВОГО ЗНАЧЕНИЯ
31
Перекладины — поперечные элементы сетчатой зоарии, соеди-
няющие между собой прутья (рис. 9). Состоят из тех же скелетных
тканей, что и прутья, но у большинства родов лишены ячеек. Исклю-
чение представляют роды Phyllopora, Septopora, Goniodadia, у которых
перекладины несут ячейки, так же как и прутья (см., например, табл. LI,
фиг. 2). Число перекладин, приходящееся на 10 мм, и ширина их яв-
ляются видовым признаком, но более относительным, чем число прутьев.
И ширина и число перекладин могут значительно вариировать в зависи-
мости от возраста колонии, вероятно и от фациальных условий или каких-то
других причин.
Перистома — узкий валик на периферии устья, более или ме-
нее приподнятый над поверхностью зоарии. Строение перистомы очень
разнообразно, так же как и ее форма (рис. 50 и 72). И глад-
кая и бугорчатая перистома слагаются продольно-волокнистой тканью,
которая нередко пронизана капиллярами,—признак, имеющий видовое
значение.
Петли — отверстия между прутьями и перекладинами; их
число, форма и размеры являются видовыми признаками, но менее
существенными, чем размеры прутьев, вследствие вышеупомянутой
изменчивости перекладин, влияющей на соответственные особенности
петель.
П ластина срединная (mediane lamina иностранных ав-
торов) — разделяет на равные части прутья двуслойно и трехслойно сим-
метричных форм. Свойственна мшанкам различных порядков. По бокам
пластины обычно появляются новые ячейки, примыкающие к ней своими
основаниями. У представителей многих семейств, в том числе и у Gonio-
cladiidae (рис. 149), состоит из срединных трабекул (см. ниже), располо-
женных в один ряд, косо (табл. LIV, фиг. 2). Срединная пластина у киле-
ватых прутьев выходит на поверхность в виде килей (рис. 160).
Поверхность н.еячеистая (reverse иностранных авто-
ров) — та сторона прутьев, которая лишена устьев и прилегает к осно-
ваниям ячеек. Слагается скелетной тканью большей или меньшей толщи-
ны, состоящей из последовательных слоев зернистой и капиллярной
волокнисто-листоватой ткани, пронизанной капиллярами. Микро-
структура неячеистой поверхности является важным видовым признаком
(рис. 46).
Поверхность ячеистая (obverse иностранных авторов) —
та сторона прутьев, на которой открываются устья ячеек. Внешнее строе-
ние и микроструктура ячеистой поверхности являются важными видовыми
признаками (рис. 15).
Поры — см. дополнительные поры и соединительные поры.
Промежуток межустьевый — пространство между ус-
тьями ячеек вдоль прута. Соответствует так называемой кровле ячеек, т. е.
толще скелетной ткани, лежащей на основании ячейки между каждыми
двумя вестибюлями. Микроструктура промежутка является видовым
признаком (рис. 21).
Прутья — продольные элементы зоарии, на которых помещаются
ячейки. Являются основой всех сетчатых, ветвистых и трубчатых коло-
ний. Прутья могут быть ячеистыми на обеих сторонах, или со всех сто-
рон, или только на одной поверхности, где открываются устья ячеек.
Форма прутьев очень разнообразна; они соединяются перекладинами,
или анастомозами, или остаются свободными. Полость прута, занятая
ячейками, охвачена со всех сторон в глубине зернистой аморфной
тканью, а ближе к периферии—капиллярной листоватой тканью, про-
низанной капиллярами. Число прутьев на 100 мм, их ширина и микро-
структура их тканей являются важными видовыми признаками.
32
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМ А СКЕЛЕТА CKYPTOSTOMATA
Соединительн ы о п о р ы (communication рогея иностран-
ных авторов) — чрезвычайно тонкие, измеряемые немногими микронами
поры в стенках ячеек, пронизывающие зернистую ткань, окружающую
стенки. Систематического значения не имеют (рис.. 101).
С т р у й к и — старинный термин, которым обозначали продольные
валики на нсячепстой стороне прутьев. В действительности, зтн валики
могут иметь двоякое происхождение. В одни к случаях на вы ветрел ой
поверхности зоарии, когда исчез самый наружный слой канпллярно-ли-
стоватой ткани, вид продольных валиков пли струек приобретают обна-
женные капиллярные каналы, прилегающие непосредственно к ячейкам.
В других случаях на хорошо сохранившемся, певыветрелом пруте такие
же продольные валики соответствуют выходу на поверхность самих ка-
пилляров, когда они имеют рядовое расположенно. Пеячоистая поверх-
ность с беспорядочным и густым расположением капплг1яров струйча-
тости не обнаруживает. В общем присутствие или отсутствие струйча-
тости на прутьях не является видовым признаком (рис. ').
Ткань зернистая — ближайшая к стенкам ячеек мелкозер-
нистая аморфная известковая масса, являющаяся первым скелетным вы-
делением ячеек в прилегающие к ним капиллярные каналы (рис. 98).
Ткань капиллярная — прилегающая к капиллярным ка-
налам плотная пластинчатая, кристаллическая масса, пронизанная ка-
пиллярами и являющася основной скелетной тканью всех элементов
зоарии. Строение капиллярной ткани или микроструктура ее является
важным видовым признаком (рис. 98).
Ткань п у з ы р ч а т а я — скелетная ткань, выполняющая проме-
жутки менаду ячейками у мшанок разных порядков. Состоит из не-
правильных пузырей, которые, однако, располагаются в вполне опреде-
ленных участках зоарий достаточно закономерно (рис. 148).
Трабекулы — очень тонкие трубочки, выполненные аморфной
зернистой тканью, составляющие основу срединной пластины двуслойно
и трехслойно симметричных форм; расположены косо в толще прута
от киля и до киля; окружены лучисто расположенными капиллярами,
между которыми наслаивается, как обычно, пластинчатая ткань.
Предположительно трабекулы связаны с скелстообразованием зоарии
(рис. 165).
Устья — наружные отверстия ячеек. Их строение, форма и раз-
меры являются видовым признаком, который должен быть учтен по воз-
можности в совокупности с другими признаками (рис. 10).
Шипы — обычно остроконечные выступы на поверхности зоарий,
являющиеся наружным продолжением акантопор.
Ячейки (зооеции) — камеры, ограниченные тонкими стенками, в
которых помещались индивидуумы колонии. Форма ячейки и ее размеры
(большею частью исчисляемые количеством ячеек на условленную меру
длины) являются очень важным видовым признаком. Эти признаки,
как и микроструктура, наиболее устойчивы даже при смене фациальных
условий.
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA
Вопрос о том, каким путем микроскопически мелкие индивидуумы
мшанковых колоний строят крепкий, нередко очень крупные) сложный
скелет своих зоарий, не нашел пока достаточного освещения в литературе.
Ответа па зтот вопрос помогли дать и современные мшанки, потому что их
колонии не имеют столь прочного и толстого скелета, какой развит у мвогнх
ископаемых форм. Даже самое строение тонких скелетных образований
современных мшанок зоологами нс изучено, потому что микроскопическое
EB1941OFO455
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA 33
исследование их обычно начинается с декальцинирования и характер ске-
лета ячейки почти не учитывается.
Ископаемые формы, обладающие столь развитым скелетом, естествен-
но, и привлекали к себе внимание в этом отношении, тем более, что по
условиям сохранности ископаемых объектов палеонтологи должны были
класть в основу систематики именно морфологическое строение скелета
зоарий.
С того уже весьма отдаленного времени, когда для изучения ископае-
мых мшанок обратились к изготовлению прозрачных шлифов и изуче-
нию последних под микроскопом, в литературе стали появляться изобра-
жения внутреннего строения и микроструктуры ископаемых мшанок.
Наиболее крупную работу в этом смысле проделали американцы во вто-
рой половине прошедшего столетия; они дали исключительно обильную
литературу по мшанкам и создали определенную научную школу на базе
микроскопического метода их изучения. Даже весьма краткое перечисле-
ние работ и имен лиц, связанных с этой школой, превысило бы рамки на-
стоящей главы моей работы. Я упомяну только имена Ульриха и
Басслера, труды которых не может обойти ни один исследователь,
работающий в области мшанок.
Честь продолжения и углубления метода микроскопического исследо-
вания мшанок принадлежит советским ученым. А. И. Никифоро-
вой иВ. П. Нехорошеву мы обязаны тем, что мшанки приобре-
тают все большее биостратиграфическое значение. Однако в доступной
мне литературе много места отведено вопросам систематики, экологии,
морфологии и биостратиграфическому значению мшанок, но мы не на-
ходим в ней исчерпывающего ответа на вопрос о том, как происходит по-
строение самого скелета колонии; его можно было бы ожидать от микро-
скопического изучения скелетных тканей, однако мне не известно, была
ли сделана кем-нибудь попытка связать это строение с какой-то биологи-
ческой функцией.
Повидимому, ближе всего подходил к этому вопросу Ульрих,
но в сущности и он и другие авторы, давая изображения микроструктуры
скелета и, реже, его детальные описания, ограничивались одной морфоло-
гией. Ульрих 1 в своей замечательной сводной монографии пишет:
«Все плотные, крепкие части зоарий, как, например, их основания, спи-
ральная ось Archimedes, расходящиеся подпорки Lyropora, плотные отло-
жения, покрывающие сверху и снизу ячейки, обнаруживают существен-
но одинаковую структуру. Тонкая пластинчатая ткань преобладает всюду,
и очень тонкие вертикальные трубочки пронизывают ее. Как правило, их
всегда можно видеть. Трубочки обычно расположены рядами и всегда
присутствуют, вариируя только в числе». Подобное же описание микро-
структуры мы находим у Симпсона. 1 2 Элементы микроструктуры
обычно называют трубочками, но также и гранулами, узлами, порами,
столбиками, капиллярами и пр., а Ульрих употребляет также термин
«вертикальные трубочки» и «minute tubule». И тот и другой термины не-
достаточно выражают их характер, особенно потому, что вертикально
направлены обычно самые прутья мшанок, а трубочки в них расходятся
во всех направлениях, особенно часто в горизонтальном. Для колонии
стелющейся все соотношения снова меняются. О соотношении же между
всеми этими терминами в понимании разных авторов, как то: между «тру-
бочками», «порами», «гранулами» и пр., приходилось только догадываться.
Термин «капиллярные трубочки или капилляры» впервые употребил
В. П. Нехорошев3 еще в 1926 г. применительно к тем бугоркам,
1 Ulrich. 1890. Palaeoz. Bryozoa, р. 353.
2 Simpson. 1895. Handb. of the genera of N. Amer. Pal. Bryoz., p. 433.
8 Нехорошев. 1926. Нижнекаменн. мшанки Кузнец, басе., стр. 1250 и 1252.
3 Ншкпепермские мшанки Урала, ч. 5
34
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA
которые окаймляют устья ячеек у некоторых Polypora. Такое применение
этого термина нельзя признать вполне удачным, потому что устья окай-
мляются обычно именно бугорками, а не трубочками, т. е. образованиями,
не продолжающимися глубоко в ткань перистомы. Кроме того, В. П. Н е-
хорошев, повидимому, не отличал бугорки перистомы от настоящих
капиллярных трубочек, которые располагаются в межустьевых проме-
жутках в один или много рядов. На странице 1252 его работы о нижне-
каменноугольных мшанках Кузнецкого бассейна мы находим в описа-
нии Polypora kiniensis N ekhoroshev следующее выражение:
«между соседними устьями имеется иногда один общий ряд капилляров,
иногда же бывает два». Из этого ясно, что в данном случае речь идет о
капиллярах межустьевого промежутка, а не об устьевых бугорках пери-
стомы, которые обычно дают единственный цикл вокруг устья. Ни в упо-
мянутой работе ни в последующих своих работах В. 11. 11 е х о р о ш е в
не употребляет более термин «капилляры», а при описании соответствен-
ных образований называет их порами или гранулами.
Во избежание путаницы всех этих понятий название капилляры остав-
лено только для трубочек, пронизывающих ткани зоарий. 1
В общем можно сказать, что литературные данные, накапливая ма-
териал по микроструктуре, не позволяли увязать его между собой, и авторы
не давали ему почти никакого биологического толкования.
В 1930 г. мною была сделана подобная попытка. Изучение нового рода
Lyrodadia 1 2 привело к тому, что роль мелких трубочек среди листовато-
волокнистой ткани скелета зоарий начала несколько выясняться. Не имея
тогда еще достаточно опыта в изучении мшанок, я не решилась выступать
с какой-то определенной теорией и ограничилась детальным описанием
фактического материала, дав кроме того весьма краткие тезисы на стра-
ницах, посвященных терминологии. За протекшие с этого времени годы
продолжавшееся мною изучение пермских мшанок позволило не только
чрезвычайно увеличить фактический материал для обоснования намечен-
ной тогда идеи, но помогло также окончательному ее укреплению и оформ-
лению. Тысячи изученных и измеренных шлифов, работы мои и моих
коллег по мшанкам позволяют теперь с большей уверенностью ответить
на вопрос о скелетообразовании мшанок для некоторых семейств Crypto-
stomata.
Однако нужно оговориться, что содержание этой главы является весьма
кратким изложением данной проблемы, которая послужит предметом спе-
циального исследования. Фактический материал, легший в основу для
дальнейшего изложения, можно найти во всей описательной части настоя-
щей работы и особенно в той, которая посвящена роду Lyrodadia.
В сущности, описание и изображение микроструктуры скелетных тка-
ней и есть описание и изображение проводящих известь сосудов, которые
благодаря своему погружению в плотные известковые оболочки могли
сохраниться в ископаемом состоянии. Говоря о том, что характер микро-
структуры есть видовой признак, мы тем самым констатируем тот факт,
что видовым признаком является строение и размеры этих сосудов.
Микроструктура, таким образом, не «деталь» видового описания, а резуль-
тат деятельности весьма важных для построения колонии органов.
Скелет Cryptostomata строят капиллярные каналы и капиллярные
«трубочки», которые в шлифах под микроскопом и в продольном и в
поперечном сечении имеют вид волосовидных тончайших образований с
полостью, выполненной большей частью светлым блестящим веществом.
Известковое вещество из ячеек поступает на периферию прутьев при
1 Шульга-Нестеренко. 1930. Новый род, Lyrodadia стр. 50.
2 Там же, стр. 51.
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA
35
посредстве именно этих капилляров. Однако все строение капиллярной
системы сложнее и для представителей семейства Fenestellidae и Acant-
hocladiidae может быть обрисовано на основании изучения тангенциаль-
ных и поперечных шлифов прутьев следующим образом.
Ячеистая сторона прута имеет в своей центральной полости тесно при-
жатые друг к другу своими основаниями ряды ячеек. Скелетное вещество,
состоящее, повидимому, из аморфной зернистой извести, проникает сквозь
тонкие стенки ячеек и обволакивает их равномерным слоем (табл. XXXV,
фиг. 3 и 4). Может быть, выделение и циркуляция скелетного веще-
ства связаны с присутствием соединительных пор в стенках ячеек
(рис. 83), тем более, что эти поры имеются не только между смежными
ячейками, но и со стороны стенки, прилегающей к ткани петли, там, где
дупликатурной стенки нет. Это зернистое известковое выделение, полу-
чившее наименование зернистого слоя (табл. XXXV, фиг. 5), поступает
в прилегающие к стенкам ячеек снаружи капиллярные каналы, которые
наподобие складок гидроспир в амбулякральных полях бластоидей тя-
нутся вдоль прутьев мшанок, следуя направлению рядов ячеек. Каналы
не только подстилают основания ячеек, но переходят и на пх боковые
стороны и на их кровлю (табл. XXXIV, фиг. 4). В тангенциальном
сечении они имеют вид большею частью светлых узких полосок, кото-
рые проходят вдоль прута тотчас после того, как исчезнут доныш-
ки оснований ячеек (табл. XXXIV, фиг. 7). В поперечном шлифе пру-
та капиллярные каналы имеют вид коротких лучей, окружающих ячей-
ки (табл. XXXVII, фиг. 2). Такое же зернистое вещество заключено и в
разделяющей стенки ячеек внутренней полости, откуда оно поступает во
внутреннюю полость киля, а из последнего переходит в полость киле-
вых бугорков и выростов (табл. XXXV, фиг. 4). В зависимости от харак-
тера фоссилизации зернистое вещество капиллярных каналов бывает
светлым, блестящим, и тогда так же окрашены и разделяющая стенки
ячеек полость, и линия киля, и сердцевины бугорков и выростов. Совер-
шенно то же наблюдается в тех случаях, когда зернистый слой или зер-
нистая скелетная ткань естественно окрашены от природы в темный или
черный цвет (табл. IV, фиг. 1). Это однообразие естественных окрасок,
помимо однородности структуры, указывает лишний раз на действитель-
ную однородность зернистой ткани во всех перечисленных пунктах зоарии.
На выветрелой неячеистой поверхности прутьев, когда исчезает самый
наружный капиллярно-листоватый или пластинчатый слой, капиллярные
каналы при некотором увеличении выступают в виде продольных валиков
или струек (см. терминологию).
Можно думать, что в капиллярных каналах происходит начало кон-
центрации скелетного вещества, ведущей в конце концов к его отложе-
нию между капиллярными трубочками в виде кристаллической пластин-
чатой извести.
Дистальный край капиллярного канала или его дно, выполненное зер-
нистой тканью, ответвляет от себя на периферию прутьев капиллярные
трубочки, в которые поступает концентрированное кристаллическое ве-
щество (табл. XXXV, фиг. 1). Капилляры могут располагаться вдоль
канала в один ряд (рис. 50 и табл. XXXVII, фиг. 1) и могут выхо-
дить пучками, совокупность которых дает в тангенциальных шлифах
продольные струйки, состоящие из правильного или неправильного скоп-
ления мелких точек (табл. XXXIX, фиг. 3). При большем увеличении и до-
статочной сохранности объекта на поперечном разрезе капилляра виден
темный кант и светлая плотная сердцевина (табл. XXXIV) фиг. 3).
Диаметр капилляра измеряется всегда вместе с кантом. На поперечном
сечении прутьев и, следовательно, на продольном — капилляров они
имеют вид тонких длинных лучей, пронизывающих оболочку прутьев до
з*
30 КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA
наружной поверхности (табл. XXXV, фиг. 1 и табл. XXXI. фиг. 4).
Ближе к периферии капилляры могут многократно разделяться, отчего
в самых наружных слоях правильное рядовое их расположение может
сменяться беспорядочным (рис. 43). Вообще модификаций, какие дают ка-
пилляры, чрезвычайно много, и все они являются видовым признаком.
Сквозь стенки капилляров известковое вещество проникает на пери-
ферию уже в виде пластинчатой кристаллической массы, которая, после-
довательно отлагаясь между капиллярными трубочками, образует листо-
вато-волокнистый, наружный капиллярный слой, пронизанный капилля-
рами, составляющий периферию всех скелетных элементов зоарии..........
прутьев, перекладин, поддержек пеячеистой стороны, кровли ячеек и пр.
(табл. XXXV, фиг. 1). Лишним доказательством того, что капиллярные
трубочки являются переносчиками скелетной ткани к разным элементам
зоарий, является, например, то обстоятельство,что особенно густы и обиль-
ны капилляры во всех пунктах усиленного роста скелета. Archimedes, мел-
кие ячейки которого обладают особенно крупными капиллярами, до
20 р и более в диаметре, строит свой замечательный осевой стержень
путем обильного развития капилляров в частях соток, прилегающих к
стержню (табл. XXX, фиг. 1 и 4). Обильные и длинные капилляры имеют
толстые боковые прутья Lyrocladia (табл. XXXV, фиг. 1). Сильно развиты
многочисленные капилляры также у всех родов семейства Acunthocla-
diidae (табл. XXXIX, фиг. 1 и 2). На ячеистой поверхности капилляры
группируются обычно на линии киля, чтобы создать его приподнятый
валик (табл. XXXIII, фиг. 9 и 10); капилляры сосредоточены около киле-
вых бугорков и выростов, чтобы увеличить поддерживающий с,колет их
оснований (табл. XXXIII, фиг. 10, и табл. XXXV1I1, фиг. 6). На многих
тангенциальных шлифах можно видеть, как капиллярные трубочки впа-
дают в полость килевого бугорка, как бы внося в нее зернистую ткань
(рис. 95 и табл. ХХХШ, фиг. 10). Приведенные примеры являются
ничтожной долей того материала, на который опираются наши выводы.
Крупные капилляры можно видеть непосредственно на хорошо сохра-
нившейся неячеистой поверхности прутьев при небольшом увеличении
в виде мелких гранул. В других случаях при продольно рядовом располо-
жении капилляры дают продольные струйки, которые не следует смеши-
вать с более глубокими струйками дна каналов, видимых, наоборот, на
выветрелых образцах. Здесь необходимо упитывать еще и то обстоятель-
ство, что крупные капилляры могут быть приняты за мелкие бугорки
неячеистой поверхности и, наоборот, при изучении экземпляра без помо-
щи шлифов. Только шлиф позволит сделать в этом случае верное опре-
деление (см. терминологию).
Все вышесказанное достаточно убедительно доказывает, что представи-
тели семейств Fenestellidae и Acanthocladiidae порядка Cryptostomata
создают свои зоарии при помощи особой системы сосудов, которой всего
более подходит наименование капиллярной системы. Основными частями
ее являются капиллярные каналы и капиллярные трубочки, передаю-
щие скелетное вещество от ячеек на периферию. Выраженном строения
капиллярной системы в шлифах мшанок является микроструктура ске-
летных тканей.
Ответить на вопросы, как построена капиллярная система у других
семейств Cryptostomata и имеется ли она у мшанок других порядков, сей-
час вполне уверенно нельзя.
Большой фактический материал в этом отношении имеется для пред-
ставителей семейства GoniocLadiidae (см. описательную часть этой работы),
но материал этот требует более детальной проработки; для Goniocladiidac
можно пока наметить только следующее.
Центральная часть прутьев у мшанок рода Goniocladia и Ramiporidra
КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA
37
занята основанием ячеек, которые располагаются по обе стороны средин-
ной пластины. Скелетные ткани слагаются из пузырчатой ткани, лежащей
около и между основаниями ячеек и капиллярной ткани, более близкой
к периферии прутьев (табл. L1V, фиг. 1 и 3). В тангенциальных и про-
дольных разрезах видны поперечные и продольные разрезы капиллярных
трубочек, которые по своему размеру и по своему виду не отличаются
от капилляров Fenestellidae (табл. LVII, фиг. 3). Однако отчетливых ка-
пиллярных каналов у Goniodadiidae мы не находим, и капилляры на-
чинаются непосредственно от некоторого неоформленного промежутка
вблизи пузырчатой ткани. Еще более запутаны соотношения там, где
пузырчатая ткань проникает в капиллярную в виде' каверн.
Повидимому, какую-то роль в скелетообразовании зоарии играет
срединная пластина и полости в стенках ячеек. Срединная пластина
имеет заметную в шлифах толщину до 0.03—0.05 мм. Часть этого про-
странства занята срединными трабекулами, тонкими, длинными трубоч-
ками, косо лежащими в полости пластины (табл. LIV, фиг. 2). Трабекулы
достигают диаметра до 40 ц, и внутри их оболочки заключено аморфное,
может быть отчасти зернистое вещество. Во все стороны от трабекул на-
подобие лучей отходят сначала короткие отростки, а за ними капилляры
того же диаметра, что и капилляры поверхностной ткани (табл. LVI,
фиг. 7, рис. 171). Далее надо отметить, что в толще стенок оснований
ячеек и отчасти в стенках пузырей пузырчатой ткани наблюдается плот-
ная структурная мембрана, частично напоминающая ткань срединных тра-
бекул. Можно думать, что поступающее из ячеек скелетное вещество кон-
центрируется в трабекулах срединной пластины и по выходящим из них
капиллярам переходит на периферию. При этом все же не ясна роль
пузырчатой ткани, к которой капиллярная ткань периферии большей
частью почти непосредственно прилегает. В общем соотношения описан-
ных органов не настолько ясны, как у Fenestdlidae.
Прежде чем закончить эту главу, я позволю себе указать на известную
аналогию строения капилляров со строением ряда элементов, свойствен-
ных мшанкам других семейств и порядков. Сходное строение обнару-
живают такие элементы, как акантопоры Trepostomata (табл. LXVI,
фиг. 1—3, и табл. LXXVII, фиг. 1—3), устьевые акантопоры Goniodadia,
так называемые «мезопоры» Streblotrypa. Все они в основе дают стержень,
от которого отслаиваются слои пластинчатой ткани, т. е. имеют строение,
напоминающее капилляры Fenestellidae с отслаивающейся во все стороны
листовато-пластинчатой тканью. В центральной полости всех этих эле-
ментов заключается вещество, весьма близкое зернистому аморфному ве-
ществу капиллярных каналов. Естественно поэтому предположить, что
акантопоры Trepostomata являются такими же скелетпроводящими ор-
ганами, как капилляры Crypto stomata.
Хорошей проверкой вышеизложенных взглядов на функцию капи-
лярной системы может быть соответственное исследование скелета со-
временных мшанок, что и является моей задачей в дальнейшем.
Образования, подобные капиллярной системе, можно ожидать встре-
тить у брахиопод, объединяемых многими авторами в общий тип с мшан-
ками. Отдаленное сходство можно видеть между капиллярами мшанок
и канальцами, пронизывающими поперек призматический слой створок
брахиопод. После разрушения периостракума окончания этих канальцев
обнаруживаются в виде пор. Число и размеры пор у некоторых родов яв-
ляются систематическим признаком. На поперечных разрезах раковин
можно видеть пластинчатые наслоения, которые располагаются между
канальцами совершенно так же, как листовато-пластинчатая ткань рас-
полагается между капиллярами и акантопорами.
3S КАПИЛЛЯРНАЯ СИСТЕМА СКЕЛЕТА CRYPTOSTOMATA
Перед тем как перейти к описательной части, необходимо оговорить
следующее. Для сетчатых зоарий выработана так называемая «формула»
основных размеров сетки, которая включена в определители и в диагнозы
видов. Наличие такой формулы значительно облегчает определение, по-
зволяя сразу давать себе отчет, подходит ли определяемый образец к дан-
ному виду. Первые цифры такой формулы означают число прутьев на
10 мм, цифры после первой косой черты — число петель на 10 мм и цифры
после двойной косой черты — число ячеек па 5 мм в семействе Fe/iesfel-
lidae и число рядов ячеек па пруте в семействе Goniiodadiidac.
Местом хранения большинства описанных в зтой работе мшанок яв-
ляется Московский государственный педагогический институт (сокра-
щенно— МГПИ), его музей Геологического кабинета. Небольшое число
указанных голотипов хранятся: в Музее Ленинградского государственного
университета (сокращенно — МЛ ГУ), в Центральном геологическом музее
Ленинграда (сокращеион — ЦГМ), в Центральной научно-исследователь-
ской лаборатории Башнефть в Уфе (сокращенно ЦПИ.И). В дальнейшем
тексте применяются указанные сокращения.
ОПИСАНИЕ ФАУНЫ
КЛАСС BRYOZOA
Порядок Gryptostomaia Vine
СЕМЕЙСТВО FENESTELLIDAE KING
Диагноз. Зоария сетчатая с устьями ячеек на одной стороне,
плоской, веерообразной или воронкообразной формы; состоит из прутьев,
соединенных неячеистыми, реже ячеистыми перекладинами и анасто-
мозами; реже прутья бывают свободными. Ячейки окружены известковой
тканью, пронизанной капиллярными трубочками; форма ячеек груше-
видная или колбовидная, с расширенным основанием и удлиненным вести-
бюлем; сечения оснований ячеек разнообразной формы — овальной,
треугольной, четырехугольной, пятиугольной, шестиугольной, ромби-
ческой и полулунной. Обычно имеется верхняя гемисепта; нижняя геми-
септа встречается реже. Устья с перистомой разной формы, часто с устье-
выми бугорками, иногда с лунарием; при полной сохранности прикрыты
крышечками с центральным уплотнением или центрально продыря-
вленными.
Род Fenestella Lonsdale, 1839
Диагноз. Зоария сетчатая, воронковидная или вееровидная,
из прямых или изогнутых прутьев, соединенных неячеистыми перекла-
динами. Ячейки расположены на прутьях в два чередующиеся ряда,
разделенные килем с бугорками, реже гладким килем. Ячейки короткие,
грушевидные; их устья круглые или овальные, перистома нередко с бу-
горками и с лунарием. Расширенные основания ячеек часто геометри-
чески правильной формы. Неячеистая поверхность гладкая или струй-
чатая, часто с бугорками. Микроструктура скелетных тканей зоарии
обнаруживает развитие капиллярных трубочек, лучисто расходящихся
от ячеек.
Генотип Gorgonia antiqua (Goldfuss ) Lonsdale. Англия.
Силур.
Геологическое распространение. Ордович —пермь.
По внешней форме колонии Fenestella тождественна очень многим
родам этого же семейства, например Polypora McCoy, Hemitry pa
Phillips и др., отличаясь от них расположением ячеек или строе-
нием киля. По внутреннему строению Fenestella очень близка к неко-
торым другим родам этого семейства, как Archimedes Owen, Lyrodadia
S с h о u 1 g a-N esterenko, отличаясь от них главным образом формой
колонии.
Среди мшанок не существует другого рода, который имел бы такое
большое количество видов и был бы так детально изучен, как род Fene-
stella. Известный с нижнего силура, род Fenestella является исходным
для всех остальных родов семейства Fenestellidae, которые .появляются
40
FENESTELLA
позже и эволюция которых протекает, таким образом, в течение почти
всего палеозоя.
Мшанки рода Fenestella не только по количеству экземпляров, ио
и видов являются преобладающими в большинстве описанных до сих нор
коллекций мшанок. Число видов и разновидностей этого рода уже до-
стигает нескольких сотен. Такими цифрами не выражается число пред-
ставителей никакого другого рода палеозойских мшанок. В настоящее
время назрела необходимость создания некоторых естественных группи-
ровок в пределах этого рода. Группировка должна быть основана на
признаках устойчивых, нелегко поддающихся непосредственному влия-
нию среды, по возможности не зависящих, от фациальных условий.
Такими признаками являются прежде всего форма ячеек, форма п строе-
ние устьев и микроструктура скелетных тканей, которые < чрезвычайной
правильностью выдерживаются у всех экземпляров данного вида и не
зависят от фации осадка, в котором эта экземпляры найдены.
Колбовидпые пли грушевидные ячейки Fenestella слагаются из двух
основных отделов: расширенного основания, глубоко погруженного в тол-
щу прута, и узкого трубчатого вестибюля, выходящего наружу на ячеи-
стой поверхности зоарии устьевым отверстием. Устья бывают круглые
или овальные и снабжены псристомой различного строения; трубка вести-
бюля может быть круглой или овальной. Форма расширенного основания
ячеек разнообразна; как правило, основания ячеек построены строго
геометрично.
Казалось бы естественным попытаться построить необходимую груп-
пировку в пределах рода Fenestella па основании строения устьев ячеек,
исходя из того, что строение устьев и особенно крышечек является класси-
фикационным признаком у четвертичных и современных мшанок. Какой
же материал в этом смысле дают нам наши ископаемые формы? Прежде
всего приходится отметить, что такого материала по строению устьев
у Fenestella до недавнего времени почти не существовало. 15 литературе
имелись лишь отдельные случайные указания, иногда даже только
рисунки строения устьев без пояснения, но систематическое описа-
ние их отсутствует в диагнозах. Отчасти это объясняется тем, что для
наблюдения устьев должна быть очень хорошая сохранность мате-
риала.
Наши пермские коллекции при их прекрасной сохранности позволяют
изучить строение устьев у большинства видов Fenestella. Форма их ме-
няется разнообразно от круглой до овальной и остается постоя иной
для всех представителей каждого данного вида. Можно отметить, что
группа видов с овальной формой ячеек и группа видов с четырехугольно-
пятиугольной их формой характеризуются только круглыми устьями
с гладкой несложной перистомой. Другим группам видов с пятиуголь-
ными и треугольными ячейками свойственны и круглые и овальные устья
с перистомой, обычно сложно построенной. Таким образом, формой устьев
мы не можем руководствоваться для основных группировок среди Fene-
stella, так как у разнородных по форме ячеек могут быть одинаковые
по форме устья. Более интересным представляется строение перистомы,
окружающей устья.
Перистома, или узкий валик на периферии устья, бывает гладкая
или усаженная мелкими бугорками, весьма напоминающими устьевые
акантопоры Goniocladia (рис. 30 и 162). Перистомы как с устьевыми
бугорками, так и гладкие свойственны и круглым и овальным устьям (рис. 44
и рис. 34). Присутствие венчика бугорков в круглой перистоме придает
ей иногда петалоидную форму (рис. 46). Далее, как гладкая, так
и бугорчатая перистомы могут быть осложнены развитием лупария,
оттянутой полулунной губы, помещающейся обычно на внутренней,
FENESTELLA
41
обращенной к килю стороне устья (рис. 34). Сочетание лунария и бу-
горков в перистоме очень часто. Есть случаи, когда над всеми устье-
выми бугорками доминирует один, более крупный и, как правило, на-
ружный бугорок со стороны, обращенной к петле (рис. 55). Такой особый
крупный бугорок бывает и у круглых, и у овальных устьев, и даже
у гладких перистом. Далее, иногда вместо бугорков в перистоме разви-
ваются шиповидные выступы, вдающиеся в полость устьев и придающие
им звездчатое очертание; реже в таком звездчатом устье присутствует
также илунарий (рис. 53). Наконец, специализация перистомы может быть
выражена развитием особого утолщенного воротничка или дужки на
наружной стороне перистомы. Такой воротничок есть, вероятно, про-
изводное слившихся устьевых бугорков, как показывает пример Fene-
stella specif tea sp. n. (рис. 69). Меньше оснований считать его произ-
водным лунария, потому что последние развиты обычно не на на-
ружной, а на внутренней стороне перистомы. Между дугой воротничка
и остальной нормально бугорчатой перистомой протягиваются два про-
тиволежащие синуса — явственные желобки, перпендикулярные устью.
Между всеми перечисленными типами перистом и внутренним строением
зоарий пока нельзя установить отчетливой коррелятивной зависимости.
Совершенно сходные типы устьев отмечены у самых различных (по строе-
нию ячеек и микроструктуре) форм. Тем не менее трудно отрицать видовое
значение описанного признака, который должен быть тесно связан со
строением мягких частей зооида, выдвигающегося из ячейки. Если же
все эти сложные приспособления в устьях связаны только с наружной
твердой крышечкой, закрывающей устье, тогда вышеупомянутой корре-
ляции признаков может и не быть, так как крышечки совершенно одно-
образного строения свойственны представителям различных семейств
(рис. 76 и рис. 136) и порядков мшанок. Обычно крышечки бывают
всегда круглые с особым уплотнением ткани посредине, которое иногда
заменяется отверстием. Они осложняются развитием лучистых септ,
но и совершенно одинаковые септы бывают у разных генетически да-
леких видов. Здесь, конечно, может быть и конвергентное сходство, но,
так или иначе, строить новую группировку Fenestella на таком консер-
вативном признаке невозможно.
Приходится остановиться на форме основания ячеек, которая, наобо-
рот, является весьма прогрессивным признаком и притом сохраняющимся
почти при многих условиях метаморфизации ископаемого.
Вопрос о форме основания ячеек Fenestella, т. е. форме индивидуума,
являющейся одним из существенных признаков мшанки, подробно разо-
бран В. П. Нехорошевым, 1 который не только дает схемы так
называемого среднего сечения ячеек, но разбирает также филогенети-
ческое развитие этого признака. По его данным, наиболее древним типом
является овальное сечение ячеек, затем четырехугольное, пятиугольное
и треугольное. Естественно ожидать, что могут быть смешанные типы,
переходные между смежными основными типами, что и подтверждается
фактическим материалом. Так, намечаются группы, у которых форма
основания ячеек бывает то пятиугольная, то треугольная у одной и той
же сетки; у видов с четырехугольной формой ячеек имеется склонность
к приобретению пятиугольного сечения, преимущественно вблизи дна
ячейки, около неячеистой стороны прута.
Выявляется совершенно определенно, что форма основания ячеек
является видовым признаком и должна обязательно учитываться в ви-
довом диагнозе. Наличие переходных типов не дискредитирует этого
1 Нехорошее. 1932. Микроск. метод исслед. палеов. мшанок сем. Eenestelli-
dae, стр. 297.
42
FENESTELLA
положения, потому что данный переходный тип оказывается свойствен-
ным всем экземплярам данного вида. Преобладание того пли иного типа
строения ячеек в отложениях разного возраста, эволюция формы ячеек
и связь ее с филогенетическим развитием рода заставляет нас принимать
группировку видов Fenestella по форме ячеек как некоторую естествен-
ную группировку.
Л. И. Н и к и ф о р о в о й 1 и мною 1 2 эта группировка ужо прове-
дена, п она позволяет пользоваться фактическим материалом с гораздо
большим удобством, чем при описании видов без такой определенной
системы.
Прежде чем перейти к перечислению и характеристике намеченных
групп, нужно еще подчеркнуть, какой признак подразумевается, когда
речь идет о форме оснований ячеек. Тангенциальный, немного скошенный
разрез зоарии вскрывает ее строение постепенно в разных плоскостях.
При определении формы основания учитывается некоторый срединный
разрез ячейки между началом вестибюля и дном ее. При этом прослежи-
вается не форма кальцитового ядра, выполняющего полость ячейки,
а именно самые стенки ячейки, так как ядро, сложенное кальцитом или
другим минералом, может не иметь строго геометрической формы, потому
что внутренние углы стенок часто более или менее закруглены. Необхо-
димо следить за той геометрической фигурой, какую дают в шлифе самые
стенки ячеек, и тогда становится ясно, что казавшаяся, например, тре-
угольной форма ячейки есть на самом деле пятиугольная, но с низкими
боковыми стенками. У такого пятиугольника ядро будет казаться совсем
треугольным и легко может вызвать ошибочное, определение формы осно-
вания ячейки.
Описание видов Fenestella сделано в порядке тех групп, какие нам
приходится выделить на основании имеющегося фактического материала.
Расположены группы в порядке филогенеза ячеек, согласно В. 11. Н е-
хорошеву, 3 как уже упоминалось выше.
I. Группа видов с овальным и о в а л ьн о-п я т и-
угольным сечением оснований ячеек. Сюда входят
'виды, имеющие на тангенциальном шлифе овальную и частью овально-
пятиугольную форму сечения ячеек. Последняя наблюдается ближе ко
дну ячеек. Овалы обычно неправильные, чаще бобовидные.
Сильное развитие верхней гемисепты часто ведет к своеобразному
пережатию передней части овала. 4
II. Группа видов с переходным пятиугольным
и четырехугольным сечением оснований ячеек.
Сюда входят виды, имеющие на тангенциальных шлифах и пятиугольную
и четырехугольную формы сечения ячеек. Прямой угол в вершине пяти-
угольника делается все более тупым, и разделяющая ряды ячеек зигзаго-
видная линия может выравниваться. На одной и той же зоарии видно,
что более ясная пятиугольная форма наблюдается ближе к самому дну
ячейки, а более ясная четырехугольная форма — ближе к вестибюлю.
Боковые стороны пятиугольников и четырехугольников могут быть
сильно скошены, степень округленности углов незначительна.
Ни ромбические ни трапециевидные ячейки не наблюдаются.
1 Н и к и ф о р о в а. 1936. Иокот. пижнеперм. мшанки Иов. Земли и Шпицб.,
стр. 117.
2 Ш у л ь г а - И е с т о р е н к о. 1936. Мшапк. фауна верхи, палеоз. С. Урала,
стр. 238.
3 Нехорошев. 1932. Микроск. метод исслод. налеоз. мшанок сем. Fcnes-
fellidae, стр. 297.
4 Необходимо еще выделение группы с четырехугольной формой оснований ячеек,
но в нашем материале таких видов не оказалось.
fenestella
43
III. Группа с пятиугольным сечением основа-
ний ячеек. Сюда входят виды, имеющие на тангенциальных шлифах
пятиугольное сечение ячеек. Углы пятиугольников могут быть отчетливо
приостренными или, наоборот, более или менее округлены. Боковые
стороны пятиугольника могут быть очень высокими, иногда равняться
его широкой стороне или, наоборот, очень низкими, равняясь половине
или трети широкой стороны. Округление углов может повести к почти
круглым основаниям ячеек, которые встречаются редко. В некоторых
случаях при особом положении и сильном развитии верхней гемисепты
в основании ячейки отшнуровивается такой участок, что пятиугольная
ячейка становится ромбической.
IV. Группа видов с пятиугольными треуголь-
ным сечением оснований ячеек. Сюда входят виды,
имеющие на тангенциальных шлифах и пятиугольную и треугольную
формы сечения ячеек. Очень низкие стенки пятиугольников могут быстро
понижаться, незаметно переходя в треугольники. Наиболее высокие
стенки пятиугольников появляются перед бифуркацией прутьев, тогда
как треугольное, иногда трапециевидное сечение преобладает у ячеек
после бифуркации. Редко наблюдаются также ромбические ячейки.
Степень приострения углов различна.
V. Группа видов с треугольным сечением ос-
нований ячеек. Сюда входят виды, имеющие в тангенциальных
шлифах сечения ячеек в основании в виде треугольников. Углы тре-
угольников могут быть отчетливо приостренными или более или менее
округленными, и, наконец, внутренняя вершинка треугольника, лежащая
на средине прута, может быть настолько притуплена, что треугольник
переходит в трапецию.
У некоторых из описанных групп существует определенное соотно-
шение между формой ячеек и характером поперечного сечения прутьев.
Особенно резко это соотношение у треугольных и пятиугольных форм.
У экземпляров с треугольным сечением оснований ячеек на поперечном
разрезе видна обычно одна ячейка, почти круглой формы (табл. XXIX,
фиг. 5), с очень коротким, слабо выраженным вестибюлем. У мшанок
с пятиугольным сечением поперечный разрез захватывает две смежные
ячейки грушевидной или лунчатой формы с более или менее удлиненным
вестибюлем (рис. 39). У треугольно-пятиугольных форм встречаются
смешанные типы поперечных разрезов. У остальных групп разрезы как
у пятиугольных, но возможно, что накопление материала позволит
обнаружить и у них какие-нибудь своеобразные признаки.
В пределах групп, объединенных однообразием формы ячеек, хорошо
вырисовываются комплексы видов, объединенных общностью микрострук-
туры скелетных тканей и общностью некоторых других признаков. В пре-
делах такого комплекса виды отличаются размерами внешних элементов
зоарии, но рассматриваемые в шлифах обнаруживают одинаковый га-
битус сетки, характер капилляров, отчасти одинаковый характер и рас-
положение бугорков ячеистой и неячеистой поверхностей, т. е. одина-
ковую микроструктуру. В пределах такого комплекса некоторые виды
могут дать филогенетический ряд несомненно родственных форм, вы-
являющих прогрессивное или регрессивное развитие одного или не-
скольких признаков. Такими признаками могут быть не только внутрен-
ние, но и внешние детали строения зоарий. В комплекс могут быть вклю-
чены и другие близкие виды, обладающие рядом одинаковых признаков
данного комплекса, но по другим признакам не стоящие в упомянутом
филогенетическом ряду. Причиной этого может быть принадлежность
их к другому, еще не выявленному филогенетическому ряду данного
комплекса вследствие пробелов палеонтологической летописи.
44
FENESTELLA
В сущности монографическое описание видов в пределах крупных
систематических групп (наши I—V группы) и нужно было бы вести в по-
рядке подобных комплексов, а но располагать виды в порядке увеличи-
вающихся размеров зоарий; система описания имела бы тогда еще более
естественную базу. Поэтому выявление комплексов родственных видов
является очередной насущной задачей.
В качестве примера приведу предположительную наметку некоторых
возможных комплексов форм:
1. Комплекс If1 е. не stall a- fora nilnosa Е i с li о 1 «1
Виды: F. foramiitosa В i c h w., F. foraminosa E i c h w. var.
petschorica S c h.-N e s t., F. foraminosa, E i c h w. var. grandis S c h.-
Nest., F. foraminosa E i c h w. var. grand issi ma. S <*• h.-N os t.
Перечисленные формы представляют некоторый филогенетический
ряд.
2. Комплекс Fenestella quadratoрога Sch. - N es t.
Виды: F. quadratopora S c h.-N e s I., F. tenuiseptatu sp. n.,
F. qaadratoporaeformis sp. n. и ряд еще по описанных вариететов и форм.
3. Комплекс Fenestella basleoensis Bassler
В и д ы: F. basleoensis Bass 1., F. basleoensis В a s s I. var. com-
pacta Sc h.-N est., F. basleoensis Bassl. var. lata v. n., F. bas-
leoensis Bassl. var. magnav. n., F. basleoensis Bassl. var. speciosa
S c h.-N est., F. basleoensis Bass 1. var. vactilensis S c h.-N e s I .,
F. licharewi sp. n.
Часть этих форм, может быть, является членами еще не установлен-
ного филогенетического ряда.
4. Комплекс Fenestella, conradi compact-ills Condra
Виды: F. conradi compactilis Condra, F. rhomboidea Nikif.,
F. rhomboidea Nikif. var. podtscheremensis S c h.-N est.
5. Комплекс Fenestella, lahuseni Stuck.
Виды: F. lahuseni S I u c k., F. lahuseni Stu c k. var. mono-
seriata S ch.-N est., F. lahuseni Stuc k. var. microtuberculata v. n.,
F. stuckenbergi Nikif., F. stuckenbergi Nikif. var variaspinata
S c h.-N e s t.
6. Комплекс Fenestella, virgosa- E I c h w.
Виды: F. virgosa Eiehw., F. virgosa Eiehw. var atuber-
culata v. n., F. virgosa E i ch w. var sterlitamakensis N i k i f., F. vir-
gosa Eiehw. var. minus v. n., F. virgosa Eiehw. var. sparsitubcr-
culata v. n., F. permiana Sluck.
Приведенным списком далеко не исчерпывается пи количество воз-
можных комплексов пи насыщенность намеченных комплексов видами.
Естественно ожидать, что среди Fenestella конца палеозоя должны
преобладать виды с треугольной формой ячеек как наиболее поздние,
а число архаичных форм с овальными и четырехугольными ячейками
будет численно меньше. В действительности, в каждой из 5 нижеописан-
ных групп мы имеем: для I группы — 4 вида, для И — 14, для 111 — 24,
для IV — 16 и для V — 11 видов. Таким образом, количество видов в по-
следовательных группах сначала сильно возрастает, по потом заметно
FENESTELLA
45
падает. Группа овальных форм дает нам всего 4 вида, в то время как
пятиугольных в 6 раз больше — именно 24. Но зато треугольных, ко-
торых могло бы быть всего больше, на самом деле лишь 11, т. е. заметно
меньше, чем даже четырехугольно-пятиугольных. Итак, процент видов
с более примитивным строением ячеек в фауне нижней перми действи-
тельно очень мал, но и виды с более прогрессивным характером последних
дают меньший процент, чем можно было бы ожидать, а доминирующее
положение занимают мшанки с пятиугольными ячейками, т. е. в фило-
генетическом отношении средние формы. *
Таблица для определения видов
А. Форма ячеек в основании овальная, бобовидная или овально-пяти-
угольная; устья круглые, перистома гладкая...................1, 2, 3.
Б. Форма ячеек в основании 4-угольная и 5-угольная; устья круглые;
перистома гладкая............................................4, 5, 6.
В. Форма ячеек в основании 5-угольная; устья разной формы; пери-
стома обычно сложного строения.................................7, 8.
Г. Форма ячеек в основании 3-угольная и 5-угольная; устья разной
формы; перистома обычно сложного строения......................9, 10.
Д. Форма ячеек в основании 3-угольная; устья чаще круглые, реже
овальные; перистома то гладкая, то сложного строения . .11, 12.
1. Киль без бугорков; ячейки овальные, бобовидные и овально-пяти-
угольные; основные размеры:.........................................-
10х/2/41/2—Sy/lSVs—14; капилляры мелкие, частые .................
............................F. oirgosa Eichw. var. atuberculata v. n.
2. Киль с двурядными чередующимися килевыми бугорками; ячейки
овальные и бобовидные; основные размеры:
12—14/9—10//14—16; капилляры мелкие и крупные....................
...............................F. virgosa Eichw. var. minus v. n.
3. Киль с однорядными килевыми бугорками:
а) ячейки овальные, слегка угловатые —
9—10/5—6//13—13725 капилляры средних размеров ...................
....................F. virgosa Eichw. var sparsituberculata v. n.
б) ячейки овально-пятиугольные —
71/з/31/2//131/2—14; капилляры мелкие . . . F. heterocellata sp. n.
4. Килевые бугорки однорядные, одинаковые; бугорки ячеистой и не-
ячеистой поверхностей округлые, незвездчатые; капилляры мелкие и
частые, иногда очень мелкие:
а) перекладины с обособленным бугорком в центре —
16-1буз/9-10//181/§.................................................
...............F. lahuseni Stuck, var monoseriata S c h.-N est.
1 5//91/2<^14 . . . . F. lahuseni S t u c k. var microtuberculata v. n.
б) перекладины простые —
17—18/12-13/24—26 ...............................................
. . F. angustataeformis S c h.-N e s t. var pentagonalis S c h.-N est.
141/2/81/2/151/2................ F. reteporinaeformis S c h.- N est.
1 4/6/18; сетка правильная. .. F. stschugorensis S c h.-N est.
12—13/71/г/15—17; сетка неправильная.............................
. . . . F. stschugorensis S c h.-N e s t. var irregularis S c h.-N est.
5. Килевые бугорки однорядные, но разные по величине, образуют четко-
видный ряд; бугорки ячеистой и неячеистой поверхностей звездчатые;
капилляры мелкие:
46
FENESTELLA
а) основания ячеек укорочены, вытянуты поперек прута —
10—12/6г/2—7/16—17г/2
............F. foraminosa Е i с h w. var. petschorica S c h.-N e s t..
б) основания ячеек удлинены, вытянуты вдоль прута —
10—12/61/»—8/13—14......................F. foraminosa Е i с. h w.
8i/a—10/5-—6/13—14 ....... .-—-у—-;-;.......;
. . F. foraminosa Е i с h w. var grandis S c h.-N e s l.
6V2—7/'зу2/12уа ~~ : . . . ; ; .
...........F. foraminosa. E i c. h w. var. grandissima S c h.-N e s I.
6. Килевые бугорки очень мелкие пли (‘.овеем не развиты:
а) капилляры струйчатые —
8—10/4—5/14—15; килевые бугорки очень мелкие................
........................................F. eiclhvaldi Slue k.
7—81/» 3—41/а/13—14; килевые бугорки по развиты..............
..........................F. eichwaldi S I и с. k. var. magnopora v. n.
б) капилляры простые; килевые бугорки очень мелкие —
10—101/2/4i/2z/13—131/2; сетка правильная...................
...........................F. sublalericreseens Sell .-N esl.
И—12/41/г—5/^15—16; сетка неправильная.......................
F. sublatericrescens S с h .-N e s var. euroata S c. h.-N os I.
7. Киль тройной; устья круглые:
а) килевые бугорки простые —
22—24/20—21/25; капилляры мелкие и крупные...................
F. elegantissima. Е i с h w. var. micro porala S e. h.-N esl.
б) килевые бугорки с роговидными отростками —
24/18%/24—25; капилляры мелкие, струйчатые....................
.................F. elegantissima Е i с h w. var. cornifera v. n.
в) килевые бугорки с поперечными отростками —
20—22/16—17/17; перистома петалоидная; капилляры крупные
.................F. pischerensis Niki f. var. baschkirica v. n.
8. Киль обыкновенный:
а) килевые бугорки двурядные, чередующиеся; устья овальные, с луна-
рием —
18у2—19/20—211/2/211/2; капилляры средней величины...........
.F. rhomboidea N i k i f. var. podtschcremensis S c h.-N e s L.
б) килевые бугорки однорядные; устья круглые или овальные; перистома
с венчиком бугорков, часто с лунарием, очень редко гладкая; пере-
кладины обыкновенные без каверн —
20—22/14—18/25—26; капилляры средней величины, не частые.
......................................F.................psendooeneris Novi k.
18—20/18—21/20—21; капилляры мелкие и более крупные .
......................................F...........nikiforouae S с h.-N о s I.
18—20/16/16—17; перекладины тонкие; капилляры мелкие, частые
и более крупные.......................F\ pischerensis Niki Г.
18—20/14—15/17—19; перекладины обыкновенные; капилляры круп-
ные, продолыюрядовые.................F. retiformis S с- h I о i h.
17ТД—19/H’/a/l?1/.,; перекладины обыкновенные; устья с, лунарием;
капилляры среднего размера, рядовые..........................
......................F. retiformis S с h I о (. h. var. lunaris v. n.
19—20/1РД—13/24—25; петли, узкие, длинные; перистома гладкая;
капилляры очень мелкие................F. jura.ktaue.nsis sp. п.
FENESTELLA
47
181/2/9/21; петли узкие, олень длинные; капилляры мелкие . . .
F. kungarensaejormis sp. n.
16/16—17/25—26; очень мелкие ячейки; капилляры мелкие . .
....................................... F. microcellata S с h.-N est.
1572—n^/lS—lO1//7!?1^—18г/2; ячейки крупные; очень короткие
петли; капилляры мелкие и крупные....
’ F. micro] enestrata S с h.-N е s t.
16/8—101/2/171/2—18; широкие перекладины; капилляры средней
величины и крупные; многочисленные бугорки неячеистой поверх-
ности . . F. kansasensis R og е г s var. multituberculata Sch.-Nest.
14—16/13—14/18; толстые прутья; разнообразные капилляры и
бугорки неячеистой поверхности.F. ornata S с h.-N е s t.
13г/а—15/10х/2—ll^/lb—16; очень толстые прутья и перекладины;
разнообразные капилляры неячеистой поверхности..............
F. ornata S с h.-N est. var. robusta S c h.-N est.
14—15/121/2/191/2; килевые бугорки четковидные; капилляры разной
величины.F. biarmica S с h.-N est.
15х/2/7/19; очень тонкие прутья и перекладины; капилляры исклю-
чительно мелкие и средней величины............F. tenuis sp. n.
14—17/8—S1/.,/^—16; ширина прутьев и перекладин сильно варии-
рует; число ячеек перед бифуркацией 3—4; капилляры средней вели-
чины, рядовые....................F. dobroljubovae 8 с h.-N est.
14/9/151/2—16; звездчатые устья с большим лунарием; капилляры
мелкие и крупные.......................F. lunariostellata sp. n.
11 /6/14; массивная сетка; перистома с лунарием; капилляры мелкие
и средней величины............................F. solida sp. n.
в) килевые бугорки однорядные; устья круглые; перистома простая или
слабо петалоидная; форма ячеек вариирует; на перекладинах раз-
виты каверны; капилляры мелкие —
17—19/11—13/19—22; ячейки 5-угольные, переходящие в овальные
около вестибюля.....................F. cavijera S с h.-N е s t.
15—16/11—12/19—22; ячейки 3—5-угольные, переходящие в ромби-
ческие и круглые . . F. cavifera S с h.-N est. var. nitida T r i s и a.
13/9х/2/19—20; ячейки округло-пятиугольные переходят в округло-
ромбические ...........................F. caoiferaeformis sp. n.
9. Килевые бугорки более или менее двурядные, чередующиеся; устья
круглые; капилляры мелкие и крупные:
а) устья очень маленькие —
21—22/17/20—21; килевые бугорки слабо чередующиеся . . .
.........................................F. microaperturata sp. n.
б) устья обыкновенные —
20—201/а/17/22; килевые бугорки почти однорядные............
. F. microaperturata S с h.-N est. var. polaris S c h.-N est.
18—20/17—18/18—19; килевые бугорки очень частые, чередующиеся;
ячейки 3—5-угольные..............F. conradi compactilis Condra.
10. Килевые бугорки однорядные; форма ячеек вариирует:
а) устья круглые; редко развиваются бугорки неячеистой поверхности —
18—20/17—18/18—19; ячейки 5-угольные, реже 3-угольные; ка-
пилляры мелкие и крупные......................................
...............F. spinulosa С о n d г a var. permica Sc h.-N est.
15—17/14—16/17—17; ячейки 3—5-угольные.....................
...................................F. tschernovi Sch.-Nest.
48
FENESTELLA
16—17/ШД/Ш/а; ячейки 5-угольные, реже 3-угольные, капилляры
мелкие . . . F. tschernovi S ch.-N es I.. var. asiensis S ch.-N es t.
12—13/7!/2/13—14; ячейки З-уголыше и 5-угольные; перистома
с воротничком и 2 синусами; капилляры средней иоличины и очень
крупные..................................F. specified sp. n.
б) устья овальные, с бугорками, иногда с лунарием; па неячепстой по-
верхности большей частью развиты обильные и крупные бугорки ц
корневые выросты; капилляры с,родней величины, роже мелкие.
13—14/7—9/16—17; ячейки 3—5-угольные; перекладины обыкно-
венные ................................F. basleoen si s В a s s 1.
14х/2—15x/2/z9—ячейки 5-угольиые; перекладины очень
широкие . . . F. basleoensis Bassl. var. canipaeta S c h.-N es t.
lO1/^—ll/S/ie1^—17; ячейки 5—3-угольные; перекладины тонкие;
капилляры мелкие ... F. basleoensis Bassl. var. lata v. n.
12—13/5x/2—7/1472—15г/яэ ячейки 5—3-угольные . . . . . /
F. basleoensis Bass I. var. niagna v. n.
12/7—83/4/14—15; ячейки 3-угольные, реже трапециевидные; устья
с неясным лунарием........
F. basleoensis В a s я I. var. speeiosa S с. h.-N е s t.
12—1З/6У2—7y2/13; ячейки 5-угольные; устья с лунарием . . .
........................................................F..basleoensis Bassl. var. on kt Hen sis S e. h.-N e s 1.
10J/a—lll/3/53/4—7/16—17; ячейки 5—З-уголыше: устья с неясным
лунарием; толстые прутья и перекладины; капилляры мелкие . . .
.F. UehareKvi sp. н.
9—10/3—31/2/151/2; ячейки 5-угольные, реже 3-угольные; число
ячеек на петле до 11...............F. undecimalis S с h.-N о s t..
11. Устья круглые, иногда с лунарием:
а) килевые бугорки двурядные чередующиеся —
16/16/16; ячейки округло-треугольные; перекладины исключи-
тельно тонкие; капилляры мелкие . . F. quad ra'to рога S с h.-N о s t.
б) килевые бугорки однорядные —
15—16/14—15/19—20; ячейки 3-угольные; капилляры мелкие . .
.........................................F. tenniseptata яр. п.
14—15/12/15У2; ячейки З-уголыше и трапециевидные; петли. ко-
роткие; капилляры средней величины . . . F. se.hischovae sp. n.
12—13/8х/2—9/14г/2; ячейки 3-угольные и трапециевидные; петли
длинные; капилляры средней величины......
.................F. sc.hischovae sp. n. var. schaktauensis v. n.
14—14г/2/15/14г/2; ячейки округло-треугольные; устья с лунарием;
разнообразные бугорки и капилляры . . . F. pulcherrima sp. n.
15—16/8—8У2/171/2; ячейки округло-треугольные и трапецие-
видные; на перекладинах узловатые бугры; капилляры мелкие . .
................., F. nodosaeseptata sp. n.
10—12/10—11/15—16; ячейки 3-угольные; перекладины тонкие;
капилляры средней величины.F. bifida Е i с h w.
141/г--15’/2/10—11/15—16; ячейки округло-треугольные и тра-
пециевидные; перекладины тонкие; капилляры исключительно мелкие
и крупные . . . F. bifida Е i с h w. var. eyclotriangulata v. n.
12l/2—^Vs/OYa—10l/2/17:l/2—IS1/^ ячейки округло-треугольные;
перекладины толстые; капилляры очень мелкие и средней величины
............... F. bifida Е i с h w. var. era ssi septa la v. n.
VIRGOSA
49
10—12/г4%—5^14—15; ячейки 3-угольные; капилляры мелкие и
крупные...........................F. pseudovirgosa N i k i f.
12. Устья овальные с лунарием:
а) килевые бугорки однорядные —
9—9%,/3—4%//13—15; ячейки 3-угольные и трапециевидные; боль-
шое число ячеек на петле; капилляры мелкие и крупные . . .
............................F. multiporataeformis S с h.-N е s t.
I. ГРУППА ВИДОВ С ОВАЛЬНЫМ И ОВАЛЬНО-ПЯТИУГОЛЬНЫМ
СЕЧЕНИЕМ ОСНОВАНИЙ ЯЧЕЕК
Виды, имеющие на тангенциальном шлифе овальную и частично
овально-пятиугольную и бобовидную форму сечения стенок ячеек.
Овально-пятиугольная наблюдается ближе ко дну ячеек. Овалы обычно
неправильные, чаще бобовидные, особенно ближе к вестибюлю. Часто
бывает сильно развита верхняя гемисепта, что ведет к своеобразному
пережатию передней части овала; при развитии нижней гемисепты то же
наблюдается в задней части овала.
Fenestella virgosa Eichwald var. atuberculata v. n.
Табл. I, фиг. 1
1. Fenestella vir-
E i c h w. var.
Рис.
gosa
atuberculata v. n.; тан-
генциальное сечение,
X 30; шлиф № ш 678.
Голотип. № ш 678, МГПИ, Стерлитамак, гора Юрак-тау. PL
Диагноз. Основные размеры: 101/4/4^2—5/^13%—14. Крупно-
петлистая сетка, прутья слабо изгибающиеся. Ячейки
овальные, овально-пятиугольные и бобовидные; устья
круглые, слабо волнистый киль переходит и на пе-
рекладины; килевые бугорки отсутствуют; капил-
ляры мелкие, однообразные.
Описание. Прутьев на 10 мм — 10х/4 ши-
риною 0.41—0.46 мм и толщиною 0.56—0.66 мм.
Петель на 10 мм 4%—5 при ширине перекладин
0.37—0.49 мм. Ячеек на 5 мм IS1^—14, форма их се-
чения в основании овальная, овально-пятиугольная
и бобовидная; стенки ячеек широкие; особенно
широка разделяющая ряды ячеек полость, выпол-
ненная темной, аморфной, зернистой тканью (табл. I,
•фиг. 1, рис. 1), с обильными соединительными по-
рами. Устья круглые, очень узкие для такой круп-
нопетлистой мшанки; их диаметр 0.08—0.09 мм.
Петли то округло-четырехугольной, то овальной
формы; длина их 1.40—1.75 мм, ширина 0.42—0.65 мм.
Киль хорошо выражен в сечениях, проведенных
глубже устьев, в виде узкой, слабо волнистой полоски
ными капиллярами; такой же киль имеют и перекладины на ячеистой
стороне. Ближе к поверхности структурная линия киля сглаживается
и над поверхностью прута почти не возвышается. Также не развиты
на киле обычные для Fenestella килевые бугорки. Пять прекрасной со-
хранности экземпляров этой формы позволяют думать, что описанный
признак не является результатом случайного характера сохранности.
Капилляры мелкие, диаметром 5—7 pi, густо пронизывают ткани прутьев
и перекладин. На неячеистой поверхности прутьев, преимущественно
в углах их соединения с перекладинами, сохранились крупные бугры
диаметром 0.25—0.32 мм, построенные концентрически волокнистой
с особенно обиль-
тканью.
4 Пшкнепсрмские мшанни Урала, ч. 5
FEXESTEI.I.,\
К этой же форме можно отнести паратпп .54 ш 659 е горы Тра-тау,
отличающийся более короткими петлями, отчего их приходится 6 на
10 мм вместо 4%—Большая изменчивость этого признака позволяет
пренебречь отмеченным отличном.
С х о д с т в о и р а з л и ч и о. По своим основным размерам опи-
санная новая форма очень близка к /*'. virgosa К i г. h w,,1 имеющей
формулу 9—t()/-4l/a—Ь'/.>//1‘Л—14. Однако отождествление их невоз-
можно, потому что наша форма отличается иными размерами элементов
сетки. У F. virgosa ширина прутьев 0.50- 0.55 мм, ширина перекладин
0.23—0.45 мм, ширина петли 0.45 мм, диаметр устьев 0.15 мм; киль у на-
шей формы без килевых бугорков, обильно и хороню выраженных
у F. virgosa Е i с 5 w. и дающих у нее очень своеобразный двойной
чередующийся ряд.
М с с т о и а х о ж д е и и о. Стерлитамак, гора Юрак-тау, осыпь;
гора Юрак-тау, обн. № 1, слой 6Ь; гора Тра-тау, обн. Л? XI, сдой Л.ь
гора Тра-тау, обн. № VI, точка Л.
В о з р а с т. Р®.
Fenestella virgosa Eichw a Id var. minus v. n.
Табл. I, фиг. 3—б; табл. II, фиг. \
Голотип № их 790, МП 111, Стерлитамак, гора Шак-тау. Рг.
Д и а г и о з. Основные размеры: 12—14. 9- 10/^ 14’Дг 16. Правиль-
ная сетка с прямыми прутьями и тонкими перекладинами. Ячейки оваль-
ные и бобовидные. Устья круглые п угловатые; киль с двойным рядом
чередующихся килевых бугорков; капилляры разных размеров.
Описание. На 10 мм приходится 12—14 прутьев шириною
0.35—0.38 мм и толщиною 0.35 мм. Перед бифуркацией ширина прута
0.42—0.45 мм; ветви раздваиваются очень широкой дужкой (табл. I,
фиг. 3), и происходит вклинивание одной третьей!: ячейки в ряду. Петель
на 10 мм 9—10 при ширине перекладин 0.14—0.17 мм. Толщина перекла-
дин 0.16 мм. Ячеек на 5 мм 14%—16; форма их сечения в основании
овальная и бобовидная. Стенки ячеек широкие; особенно широка разде-
ляющая ячейки полость, выполненная темной аморфной, зернистой
тканью (табл. 1, фиг. 4). Местами в стенках ячеек видны соединительные
поры. Устья круглые, с несколько угловатыми очертаниями и даже
треугольные, подобно тому, как это изображает А. И. II и к и ф о р о в а 1 2
для F. permiana Stuck. Диаметр устьев 0.08 мм. Петли четырехуголь-
ные, с округленными углами (табл. 1, фиг. 3), по в основании колонии
при расширенных перекладинах встречаются и овальные петли. Длина
петель 0.77—0.98 мм, ширина 0.35—0.49 мм. Киль широкий и невысокий,
усыпанный обильными мелкими капиллярами. Па его поверх пости рас-
полагается двойной чередующийся ряд килевых бугорков (табл. I,
фиг. 3), в количестве 6—7 на 1 мм в обоих рядах вместе. Расстояние между
центрами бугорков одного ряда 0.29 мм; диаметр бугорков около
0.04—0.06 мм. Капилляры, обычные для вида, двух родов: одни очень
мелкие, диаметром 2—3 д, очень частые и рассыпанные без порядка,
другие более редкие, крупные, диаметром 10—12 д; она расположены
продольными рядами на неячоистой поверхности.
Число ячеек у некоторых экземпляров достигает только 14 % па 5 мм —
пределы колебаний, известные и у других видов Fenestella. ^Имеющееся
основание колонии (экземпляр № тн 657) дает несколько неправильную
1 Н иофоров а. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 66.
2 Там яте, стр. 77, рис. 39.
VIRGOSA
51
сетку, с овальными петлями, перекладинами, достигающими ширины
0.28—0.35 мм, и непрерывно бифуркирующими прутьями.
Сходство и различие. Описанная разновидность по габи-
тусу сетки, форме ячеек, устройству киля и микроструктуре тканей
тождественна с F. virgosa. Отличие заключается в более мелких ячейках
и заметно более мелкой сетке, так как формула F. virgosa — 9—10/
/4%—5%/13—14. Так же различны и детали сетки, например прутья
у последнего вида шириной 0.50—0.55 мм, перекладины 0.23—0.45 мм
и диаметр устья 0.15 мм.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Шак-тау; гора Тра-
тау, юго-западный склон; гора Тра-тау, обн. № II, слой 9; гора Юрак-
тау, обн. № I, слой 6. Встречается совместно с F. cavijera Sch.-Nest.
В о з р а ст. Р'.
Fenestella. virgosa Eichwald var. sparsituberculata v. n.
;Табл. I, фиг. 2
Голотип № ш 309, МГПИ, Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 109 с глубины 489.0 м. PJ.
Диагноз. Основные размеры: 9—1/5—6/13—13%, редко 12.
Правильная сетка с изогнутыми прутьями. Ячейки овальные, слабо
угловатые. Устья круглые, крупные; однорядные киле-
вые выросты на расстоянии 1—1% мм; капилляры сред-
них размеров, частые.
Описание. Сетка правиль-
ная, прутья изогнутые. На 10 мм
приходится 10 прутьев, реже 9.
Ширина прутьев 0.45—0.55 мм,
толщина 0.60 мм (рис. 2). Перед
бифуркацией ширина прутьев не
Рис. 3. Fenestella
pirgosa Е i с h w.
var. sparsitubercu-
lata v. n.; танген-
циальное сечение в
пункте несостояв-
шейся бифурка-
ции, х 15; шлиф
№ ш 227а.
Рис. 2. Fenestella pir-
gosa Е i с h w. var.
sparsituberculata v. n.;
поперечное сечение
одного прута с пере-
кладиной, х 30; шлиф
№ ш 227b.
увеличивается; в единственном
случае имелось расширение до
0.66 мм. В момент бифуркации
вклинивается единственная третья
ячейка в ряду, и ширина прута
достигает 0.88—1.10. мм Петель на
10 мм 5—6; ширина перекладин
0.30—0.35 мм, редко 0.39. На длину
петли приходится 5—6 ячеек, а на
5 мм — 13—13%. Форма среднего сечения ячеек овальная, слабо угло-
ватая (рис. 3). Устья округлые, диаметром 0.13—0.15 мм. Петли непра-
вильно овальные, широкие; длина их 1.24—1.77 мм, ширина 0.61—0.88 мм;
устья ячеек слабо вдаются в полость петли. Киль широкий и высокий,
распадается на ряд редко расставленных и толстых килевых выростов.
Они бывают расположены на расстоянии 0.79—1.42 мм один от другого,
несколько сжаты с боков; размер их сечения колеблется от 0.18 х 0.12 мм
до 0.22 X 0.15 мм или 0.22 х 0.12 мм, в единственном случае 0.37 X
X 0.22 мм. Однообразные капилляры средних размеров (диаметром
7—12 р) густо усыпают ячеистую поверхность прутьев, оставляя свобод-
ными только светлые сердцевины килевых выростов. На неячеистой
стороне прутьев капилляры имеют поперечнорядовое расположение и
сосредоточены в продольных струйках (рис. 4).
Существует сохранившаяся нижняя гемисепта, видимая на танген-
циальных шлифах № ш 227 на внутренней стенке ячейки, заметно ниже
верхней гемисепты (рис. 5). В одном случае наблюдалась .несостоявшаяся
О
FENESTELLA
Рис. 4. Fenestella vir-
gosa Eiehw. var.
sparsituberculata v. n.;
тангенциальное сече-
ние, капилляры нея-
чеистой поверхности,
X 30; шлиф № ш 227а.
бифуркация, когда произошло вклинивание третьей ячейки в ряду и на-
чалось отпочковываппе нового прута, но процесс бифуркации ла этом и
закончился (рис. 3). Молодой прут развился в обыкновенную перекладину,
слившуюся с соседним прутом, а от его первона-
чального направления кверху остался только не-
большой выступ на верхней дуге петли.
Сход с т в о и р а з л п ч и е. Описанный
вариетст имеет ряд признаков, тождественных
с признаками /< virgosa Е i с. h w.,1 именно одина-
ковое число прутьев, строение ячеек и некоторые
размеры сеток. Отличия naineii формы, все-таки
исключающие возможность отождествления, заклю-
чаются в следующем: петли у нашей формы круп-
нее (41/2—Г>1/2 у F. virgosa Е i с h w.), ячейки то же;
наконец, киль и особенно бугорки имеют иное
строение. У F. virgosa они мелкие, чередующиеся,
и на 2 мм их приходится 5, тогда как у нашей формы
очень крупные однорядные бугорки (килевые вы-
росты) расположены на расстоянии до 1х/а мм °Дпн
от другого.
От описываемого А. И. Никифоровой Стерли-
тамакского вариетета F. virgosa Е i с h w. var.
sterlitaniakensis Nikif.,2 имеющей формулу 8—
—10/6—7//14, чусовской вариетст отличается более
крупными петлями, более крупными ячейками, бо-
лее широкими перекладинами, а также строением
киля.
Местонахождение. Верхне - Чусовские
городки, скважина № 1, с глубины 427.0 м, сква-
жина № 8 с глубины 416.6 м, скважина № 109,
с глубины 489.0 м.
Возраст. Мшанково-рифовый горизонт, Р J.
Fenestella heterocellata sp. n.
Табл. II, фиг. 1—3
Голотип № hi 691, МГПИ, Стерлитамак,
гора Юрак-тау, обн. № II. Сз или Р
Диагноз. Основные размеры: 7^2 /З1^ //
# 13'/2 — 14. Крупнопетлистая сетка с очень слабо
изогнутыми широкими и толстыми прутьями и широкими переклади-
нами. Форма ячеек вариирует от овально-пятиугольной до овально-
ромбической. Устья круглые; килевые бугорки однорядные; капилляры
мелкие, исключительно обильные.
Описание. На 10 мм приходится 71 /2 прутьев шириной 0.62—
0.70 мм и толщиной около 0.87 мм. Ширина прута перед бифуркацией
0.87 мм, но расположение ячеек в пункте бифуркации наблюдать не уда-
лось (табл. II, фиг. 1 и 2). Петель на 10 мм 32/й при ширине перекладин
0.49—0.52 мм. Ячеек на 5 мм 131/а—14; форма их сечения в основании ва-
риирует от овально-пятиугольной до овально-ромбической (табл. II,
фиг. 1); встречаются даже почти круглые сечения. Хорошо выражена ге-
мисепта. Устья круглые, диаметром 0.09 мм; перистома слегка волнистая
Рис. 5. Fenestella vir-
gosa Eiehw. var.
sparsituberculata v. n.;
тангенциальное сече-
ние, x 30; видны
верхняя и нижняя
гемисепты; шлиф № ш
227а.
1 II икифо р о ва. 1938. Типы каменпоуг. мшанок; стр. 66.
- Там же, стр. 70.
Размеры и дмшгк втрое дм предвтввателей род» FewerteJta
Dimensions aud the minute structural details of the representatives of the genus Fenestetta
Таблица 1
Прут ven Branches Нигель Meahe-ч Число ячеек Number of zooecia Ширина Width Длина Leaght Ширина Width Диаметр устья Diameter of zooeclal aperture Толщина зоарии Thickness of toarlum j Форма Shape Число киле- вых бугоркой на 1 ми Number of keel tubercles In 1 mm Капилляры Capillary tubule 1 Особые признаки Peculiarities
, Spe< b-> КЦ If) MM in 10 mm на 5 mtn in 3 mm прута lwn I Of uepeii.iu- дииы of di.Haepi- metit 0.37—0.50 fl.14—0.17 fl. 30—0.35 0.50-0.52 0.15—0.24 । 0 10—0.38 I 0.22-0.27 0.55—0.60 0.12—0.16 I 0.15-0.17 1 0.39—0.80 0.56—0.63 0.63-0.87 0 52-0.77 0.45—0.77 0 35—0.45 0.20—0.30 0.20—0.42 ЛСтЛИ of meehes устья of zooecia! ’ aperture ' основания ячейки of zooecia! basis
! 1 Группа пипой с они лютым , к ()пилыш-пятиугол1»11ым сечением оснований нческ А group о( speciea with the oval and ova! — pentagonal section of zooecia! bases ioi/< 12—14 9—10 ?4i 17—18 16—16’/a 15 141/, , 1 14 I 12—13 10—n 10—12 ' 81,4— io 1 , 8—10 7-8»,', 10—101/, 11-121/, l 1 l V;.,— 5 9—10 5—f, 31\ 12—13 9— W 6 91/,—8’/B 6’/,—8 в4,-7 5—6 3’/, 4—5 41/, 41/, W«~b 13b»—14 14U.,-16 Td1!,—14 24—26 ir’,4 ; । ! 141/,—151/, 1®i’s ! 18 15—17 13—14 \ 16-171/, 1 ! 13—14 111/, 14—16 18—14 13— IB1/, 15—16 6—7 3- 4 5-—Г> 7—-R 4—5 4 1 I 3-4 । 4 i 7 4—5 8-4 5—4 5—7 (4) 7—8 5—7 7-9 6 6 0.40—6 45 H 35—0 HR 0 45—0 55 fl 62—0 70 0.30—0.32 0 30—0 42 1 0.30—0.32 0.42—0 45 0.30—0.35 0.25—0.10 1 1 i 1 0.88—0,55 0.60—0.68 0 52—0.63 0 63-0.70 0.55—0.67 0.50—0.60 i o.35-0.42 i 0.45—0.52 1 40—1.75 0 77-0.98 1,25—1.77 2.10—2 30 0.55-0.70 0.60—0 70 0.80—0 07 0.52—0.63 1 65—1.68 0.98-1.40 0.80—1.22 0.78—1.12 ! 1.12—1,33 1.75—2.03 1.57-1.85 1 85—2-45 1.70—1.92 1.40—1.75 0.42—0.65 0.35—0.50 0.60-0.88 0 52—0,87 J 1 1 0.24—0.29 0 25—0.35 [ 0.30-0.42 0.28—0.95 l 1 0 35—0.42 1 0.30-0.65 0,40—0.55 0.35-0.45 , 0,70—0.37 0.77-0.87 0.55-0.98 0.65—1.05 1 0.52-0.77 0.42—0 63 0.08—0.09 0.08 0.13—0.15 fl. 09 1 0.09 0.08—0.11 0.00-0,09 0.12—0.14 1 1 0.09 । 0.08 0.13—0,16 , 0.14—0.16 0.14 0.14—0.16 | 0.14—0,15 , 0.16 1 | 0,09—0.15 0.14 0.55—0.65 । 0.35 | 0.60 0.67 1 1 0.48 0,25-0.30 0.87—0.95 1 0.45-0.50 0.60-0.80 0.85—0.90 1 04—1.26 0.65—0.70 1 0,55—0.57 J Круглая ( Circular | Круглая lift* сколько угло- ватая Circular and angular Круглая Circular a ♦ 1 * 1 » , » 1 » 1 V V ! Почти круглая Subcircular Круглая Circular Овальная и овально- пятиугольная Oval and ova I-penta- gons I Овальная и бобовид- ная Oval and bean-like Овальная, слегка угловатая Oval, slightly angu- lar Obально- пятиугол ь мая, еввлъио-ром- биче сидя : Oval-pentagonal and oval-rhomboid al Четырехугольная, пятиугольная я 1 квадратная | Quadrangular, penta- gonal and square ] 1 Четырехугольная и слегка пятиуголь- ная Quadrangulap and sixthly pentagonal To hw 1 1 *4- 1 ! 4 Четы реку гольмия и бобовидная । Quadrangular and 1 bean-llke Четырехугольно -пи- ТИуго.тЬная Quadrangular - penta- gonal Пятиугольная и четы- рехугольная Pentagonal and qua- drangular То же » Четырехугольная и пятиугольная Quadrangular and pentagonal То же Четырехугольная, слегка пятиуголь- ная Quadrangular and slightly pentagonal Четырехугольная Quadrangular He раавнты ’ Aro not deve- loped 6—7 чередую- щих СИ Alternating Крупные, ред- кие Large, widely spaced 1 I I 21 4—5 Менее двух Less than 2 He ясны Obscure Около трех i About, three 1 и меньше 1 and less Около одного About one Около одного About one Менее одного Less than one 3 He paenmu Are not dove* loped 3 ЗЧц-9 1 Мелкие, частые Small, crowded Очень мелкие, частые и крупные рядовые Minute, crowded and largo arranged in rows Средних равмероь Medium size Мелкие, исключительно обильные Small, extremely nume- rous Мелкие, частые, струй- чатые Small, crowded., atria ted To we Очень мелкие, частно । JiJinute, crowded I Мелкие, частые Small, crowded Очень мелкие ' Minute Мелкие Small Мелкие частые n аеевд* чатыо бугорки Small, crowded and stel- late tubercles To же * » Мелкие, струйчатые Small, striated Мелкие, струйчатые Small, striated Мелкие, частые Small, crowded Средней величины, ча- стые Medium size, crowded He развиты килевые бу- гпрки Keel tubercles are not developed Чередующиеся килевые бугорки Alternating keel tuber- cleg 1 Однорядные килевые вы- । росты Keel excrescences аггав- ged in a single row Иадеичявая форма ячеек Shape of zooecia variable На неячеистой поверх- ; пости уаловатые бугры On the reverse aide the knotty tubercles are do- 1 veloped 1 бугорок на нервнла- диш. Однорядные ки- левые бугорки Koel tubercles arranged in a row. On each dis’ soplment в single tu- bercles is disposed Очень мелкие бугорки на перекладиггах и пиле Minute tubercles on the keel and dissepiments Очень широкие перекла- дины, напоминающие вй^етч«У wid», anastomose-like Сильно рае вита верхняя t гемисапта Super! or hetniseptum strongly developed Сильно развиты верхняя и нижняя гемисепты Superior ane inferior he* misepta strongly deve- loped. Четковидные килевые бугорки Keel tubercles beads-like To же j Очень мелкие нилевые бугорки Keel tubercles minute Огсутстеие килевых бу* горнов Keel tubercles absent Киль и «илевые бугорки ддва намочены Keel and keel tubercles incipient Прутья волнисто изги- баются Branch ее flexuous
i | Fmetirlla vtrgwa F.irhw, Var. otnb^r^ulctfj v. и Fenestella virgmtu Rich w. vur. FcHttHrlic* QiVgrzw Eichw vu r. .* p a /‘sit Hbfrt'uf’ibt v n. Fenestella heteruceUala up. n H. Группа видов с пятиугольным i а четырехугольным сечением ос ко* ' наний ячеек I A group of species with the penta - goua) and quadrangular suction of 1 ' zooeciaI busass
Fenestella angustataefarmis Sell.- Neal. var pentagonaUt Sell- Mast. Fenestella lahuseni Stuck, var. monoseriata В t: h,-N e s t Fenestella lahuseni Stuck v^r. ! micratuberfutata v n. Fenestella retr-parinaeforniis Sc h- N’ ft tr L. FsnestsUu vtsehugorensiif Sch.- Nest. 1 Fenestella eltehugorensis 3 c h. 1 Nest. var. irregufarui Bch.- Neat. FenssteNa joraminosa Eichw i । Fenestelfa joraminosa Eichw. 1 var. petschorica Sc h.-N в a t. Fenestella foraminosti ® icb w, var, srenaie Sc h.-N о st. Fenestella foraminoaa Eichw. var. granaissima Sch.-Neat. FenestefU eiehwaldi Stuck. FenMtella «Tchwaidt Stuck, var. magnopora v. n, .Feiwtefta- mblawicrwcen* Sch.- N«f t. I РгпеиеПв еиЫа&гргвлсеп* Sch.- । Neet. var. rurbaca Sch.*Neat.
П*ле<ипияогнн ССОР. t. V. ч. В. . I. tftrp. 02)
1IETER0CELLATA г. 3
.... - - _ _ ___________________ _ ____
с несколько зубчатыми краями. Петли овальные и четырехугольные
с округленными углами; длина их 2.10—2.30 мм; ширина 0.52—0.87 мм,
реже до 1 ,()Г> мм (табл. II, фиг. 2). Киль низкий, широкий, очень густо
усыпанный капиллярами. Килевые бугорки прослежены до высоты 0.19 мм,
где их диаметр 0.12 мм; диаметр их в основании 0.24 мм.; расстояние между
центрами бугорков около 0.86 мм. Капилляры, исключительно обильные,
густо усыпают ячеистую поверхность прутьев, не оставляя обычных про-
белов между устьями, килем и бугорками. На неячеистой стороне они пер-
воначально струйчаты, но ближе к поверхности рассыпаны без порядка.
Диаметр капилляров 5—7 р; между капиллярами расположены бугорки
диаметром 0.08—0.16 мм.
Сходство и различи е. Этот чрезвычайно оригинальный вид
но имеет себе аналогов среди ранее описанных мшанок. Те немногие из
крупнопетлистых форм, которые можно было бы с ним сопоставить, или
имеют иное внутреннее строение, или внутреннее строение их вовсе не
описано. Разнообразие формы сечения ячеек послужило основанием к на-
именованию вида.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Юрак-тау, обнаже-
ние № II.
Возраст. CJ плп Р|.
11. ГРУППА ВИДОВ С ПЕРЕХОДНЫМ ПЯТИУГОЛЬНЫМ
И ЧЕТЫРЕХУГОЛЬНЫМ СЕЧЕНИЕМ ОСНОВАНИЙ ЯЧЕЕК
Сюда входят виды, имеющие на тангенциальных шлифах и пятиуголь-
ную и четырехугольную формы сечения стенок ячеек. Прямой угол в вер-
шине пятиугольника делается все более тупым, и разделяющая ряды ячеек
зигзаговидная линия может совсем выпрямляться. У одной и той же
зоарии видно, что более ясная пятиугольная форма наблюдается ближе
к самому дну ячейки, а более ясная четырехугольная — ближе к вести-
бюлю. Боковые стороны пятиугольников и четырехугольников могут быть
сильно скошены; степень округленности углов незначительна. Ни ромби-
ческие ни трапециевидные ячейки не наблюдаются.
В эту группу входит ряд видов, имеющих переходный тип строения
оснований ячеек. Вследствие этого в одних работах они отнесены к группе
видов с четырехугольными ячейками, а в других — к группе с пятиуголь-
ными. Объединение этих форм в новую группу переходного характера
представляется теперь вполне своевременным.
Fenestella angustataeformis Schoulga-Nesterenko var. pen-
tagonalis Schoulga-Nesterenko
Табл. Ill, фиг. 1 и 2
1936. Fenestella angustataeformis var. pentagonalis Шульга-Нестеренко
М. И. Мшанк. фауна верхи, налеоз. Сев. Урала, стр. 258, табл. IV,
фиг. 6.
Г о л о т и п № 225, МГПИ. Р. Подчерем, обн. № 40 лев., пункт 5. Р}.
Диагноз. Основные размеры: 17—18/12—13^24—26. Правиль-
ная сетка со слабо изгибающимися прутьями и мелкими ячейками.
Форма ячеек четырох-пятиуголъная и квадратная. Устья круглые, с ма-
ленькими камерами в промежутках; килевые бугорки однорядные; ка-
пилляры мелкие, струйчатые, имеются узловатые бугорки.
О п и с а и и с. На 10 мм приходится 17—18 прутьев, шириной 0.31 мм
и толщиной 0.48 мм. Перед бифуркацией они расширяются до 0.38 мм с
вклиниванием одной 3-й ячейки в ряду. Петель на 10 мм 12г/2 при ширине
54
FENESTELLA
Рис. 6. Fenestella an-
gustataeformis Sch.-
Nest. var. pentago-
nalis Sch. -Nest.;
тангенциальное сече-
ние, узловатые бугры
неячёистой поверх-
ности; шлиф № ш 375.
перекладин 0.15—0.24 мм. Ячеек на 5 мм — 24—26; форма их основного
сечения пятиугольная, быстро переходящая в овальную и квадратную
(табл. Ш, фиг. 1). Устья круглые с диаметром 0.09 мм. В промежутках
между устьями расположены маленькие овальные камеры, несомненно
пустотелые, выполненные таким же минералом, как и полости ячеек;
размер этих камер без темного канта — 0.06x0.03 мм и 0.06\(М)1 мм.
Петли длиною 0.55 —0.70 мм: и шириною 0.25—0.28 мм имеют правильную
овальную форму. Широкий кинь несет однорядные кичевые выросты,
в количестве 4 на 1 мм. Их диаметр у основания 0.08 \ 0.05 мм. Капилля-
ры не ясны у голотипа, но хорошо видны у Стерлитамакских образцов.
Основные размеры Стерлитамакских образцов '171/.2 12 13 24—26,
почти одинаковы с голотипом (табл. Ш, фиг. 2). Некоторое отличие
. заключается только в меньшей ширине иерекла-
Г I ПК дин, равной 0.15—0.19, а не 0.2'г—0.26 мм. Это
9 .. || /«9^ обстоятельство интересно в том отношении, что та-
р?. 9. кую же небольшую ширину перекладин имеет и
I1 ' F- angustataeformis S с h. -N es I. Таким образом,
п0 ширине перекладин Стерлитамакские образцы
ближе к типичной форме, чем кварпетету. В отноше-
нии деталей внутреннего строения они позволяют
сделать ценное добавление к диагнозу печорского
голотипа, у которого недостаточно отчетливо было
выявлено строение капилляров. Капилляры неячсп-
стой поверхности мелкие, частые, струйчатые, в бо-
лее глубоких частях прутьев имеют диаметр 5 д.
Ближе к поверхности появляются мелкие бугорки,
диаметром 15 д, которые соединяются в узловатые
бугры (рис. 6) с общим диаметром 0.04— 0.05 мм.
Внутри каждого такого бугра видна группа выше-
упомянутых мелких бугорков. Подобные же узловатые бугры описаны
у F, nodasaeseptata sp. п. (ср. рис. 6 и 81) в группе треугольных форм.1
Сходство и различие. От типичной формы вида F. angu-
stataeformis вариетет pentagonalis отличается несколько более редкими
прутьями —17—18 на 10 мм вместо 19—20, и более'мелкими ячейками —
24—26 на 5 мм вместо 24. Особенно заметное отличие, кроме того, состоит
в пятиугольной форме основания самих ячеек, которое никогда не приоб-
ретает таких специфических квадратных очертаний с вытянутостью попе-
рек прута, какие свойственны F. angustataeformis Sch.-Nest. Разде-
ляющая ячейки линия отчетливо изогнутая, зигзаговидная, тогда как у /*’.
angustataeformis она прямая. Капилляры у вариетота мелкие, обильные,
струйчатые вместо редких, более крупных капилляров.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн. № 40
лев., пункт 4, возраста Р}а. Ишимбасво, скважина 203 с глубины 539.28 м;
скважина 203 с глубины 549.6—550.25 м; скважина 203 с глубины 581.4—
582.4 м; Стерлитамак, гора Тра-тау, С;’с. В виду того, что ряд форм выше-
описанных мшанок из тех же скважин и с тех же глубин Ишимбаева ука-
зывает па нижпепермский возраст перечисленных местонахождений, пра-
вильность обозначения последнего па этикетке как С:‘ сомнительна.
Возраст. Р|а и горизонты Pseiidofusalina cuncavulas и Ps. unders-
soni.
1 Пользуюсь здесь случаем отмстить, что при описании Fenestella anguslataefor-
mis S c h.-N e s t. в моей печорской работе (Шульга-Нестеренко, 1V36, стр.
258), в сводной таблице размеров № II, вкралась опечатка: в рубрике формы ячеек
значится «четырехугольные, пятиугольные и квадратные», что не согласуется с текстом
и должно быть заменено словами «четырехугольные и квадратные».
LAHUSENI
Рис. 7. Fenestella lahuseni Stuck,
var. monoseriata Sch. -Nest.;
тангенциальное сечение, x 18;
шлиф № 257.
PlIC. 8. Fe-
nestella lahu-
seni Stuck,
var. monose-
riata Sch. -
Nest.; тан-
генциальное
сечение, x
40; капилля-
ры неячеи-
стой поверх-
ности, шлиф
№ 257.
Fenestella lahuseni Stuckenberg var. monoseriata
S c h о u 1 g a-N esterenko
Табл. HI, фиг. 3
1936. Fenestella lahuseni, forma А. Шу льга - Нестеренко M. И. Мшанк.
фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 260, рис. 25 и 26.
Голот и п № 257, МГПИ. Р. Подчерем, обн. № 24-6. лев. Р* .
Диагноз. Основные размеры: 16—9—lO^lS1/,. Правиль-
ная сетка с широкими изогнутыми прутьями и широкими переклади-
нами. Ячейки четырехугольные и слабо пятиугольные. Перед бифуркацией
несколько рядов ячеек по три в ряду. Устья круглые; килевые бугорки
однорядные; слабо намечены бугорки на перекладинах. Капилляры мел-
кие, частые, струйчатые, в
пределах струек поперечно-
рядовые/
Описание. На 10 мм
приходится 16—Ьб1^ волни-
сто изогнутых прутьев шири-
ной 0.31—0.42 мм. Перед би-
фуркацией ширина прута до-
стигает 0.60—0.70 мм, и вкли-
нивается третий ряд ячеек
на протяжении 3—4 ячеек к
верху колонии (табл. III,
фиг. 3 и рис. 7). Петель на
10 мм 9—10 при ширине пе-
рекладин 0.30 — 0.38 мм.
В центре перекладин мелкие,
слабо выраженные бугорки
диаметром 0.03 мм. Ячеек на
5 мм форма их сечения
в основании четырехуголь-
ная и слабо пятиугольная
(рис. 7). Устья круглые, диа-
метром 0.11 мм. Киль несет
однорядные бугорки в количестве 21/2 в 1 мм; размер их
0.09 х 0.06 мм; расстояние между их центрами 0.60 мм.
Капилляры мелкие, частые, однообразные, диаметром 5—6 ц; местами
они сосредоточены в продольных струйках. В пределах струек заме-
чается поперечнорядовое расположение капилляров (рис. 8).
Сходство и различие. F. lahuseni Stuck,
(дер. Боец), детально переописанная А. И. Никифоровой,1
с р. Колвы.
очень близка
к данному вариетету с р. Подчерема. Размеры нашего образца в большин-
стве тождественны колвинскому образцу. Отличия F. lahuseni заключаются
в том, что она имеет 15—16 прутьев, 17, реже 18 ячеек и в особенности
более частые и двурядные килевые бугорки — 4 в 1 мм, зигзаговидно
расположенные. Кроме того, крупные бугорки на перекладинах, характер-
ные для F. lahuseni, у описанного вариетета лишь местами слабо намечены
в виде узлов светлой аморфной скелетной ткани в центрах перекладин.
Вследствие недостаточной сохранности микроструктура тканей А. И.
Н и к и ф о р о в о й не описана, так что в этом отношении сравнение
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 80, табл. XIV,
фиг. 1—5 и рис. 41—43 в тексте.
56
FENESTELLA
своеобразной микроструктуры подчеремского варистета произвести не-
возможно.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обп.
№ 24-6 лев.
Возраст. Р |а.
Fenestella lahuseni Slue k e n b e r g v a r. mierotubereulata v. n.
Табл. Ill, фиг. 4; табл. IV, фиг. 1
Голотип № hi 787, МГПИ. Стерлитамак, гора Шак-тау, верх
четырехугольные, овальные и
Рис. 9. Fenestella lahuseni Stuck,
var. microtube rculata v. n.; тан-
генциальное сечение; шлиф № in
787.
горы. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 15z/9y2 tl'/a—151/». Правильная
сетка с прямыми прутьями, широкими и толстыми перекладинами п бу-
горками на середине повехностн перекладин па ячеистой стороне. Ячейки
пятиугольные. Устья круглые; килевые бу-
горки слабо развиты; капилляры очень
мелкие и частые.
О„п и с а н и е. На 10 мм приходится
15 прутьев шириной 0.29—0.32 мм и тол-
щиной 0.25—0.30 мм. Перед бифуркацией
ширина прута 0.45 мм; бифуркация про-
исходит с вклиниванием одной третьей
ячейки в ряду. Нетель на 10 мм 9’/2 при
ширине перекладин 0.22—0.27 мм и тол-
щине их 0.20 мм. Ближе к ячеистой поверх-
ности перекладины суживаются, и при
ширине их около 0.14 мм на середине пере-
кладины оформляется бугорок, диаметр
которого 0.03—0.04 мм (рис. 9). При ши-
рине перекладины 0.11 мм бугорок еще
очень явственный, хотя поверхность тан-
генциального среза здесь уже выше уровня
устьев. Ячеек на 5 мм14у2—форма их
сечения в основании четырехугольная,
быстро переходящая в удлиненно-оваль-
ную, ближе к вестибюлю, и округло-пя-
тиугольную, ближе к неячеистой ('то-
роне (рис. 9). Устья круглые с диаметром 0.08 мм, очень топкая
перистома без дополнительных образований. Петли удлиненно-овальные
(табл. Ill, фиг. 4), длиной 0.80—0.87 мм и шириной 0.31—0.42 мм.
Киль низкий и узкий; килевые бугорки диаметром 0.03—0.04 мм выраже-
ны очень слабо, и соотношение между ними не ясно вследствие недостат-
ков сохранности. Вероятно, расстояние между их центрами около 0.17 мм.
Капилляры ячеистой поверхности очень мелкие, диаметром 2—-5 g
очень частые и расположены без особого порядка. Капилляры неячепстой
поверхности у голотипа наблюдать не удалось, но экземпляр № ш 053 с
горы Тра-тау дает хороший шлиф этой поверхности. Капилляры там также
исключительно мелки, чрезвычайно густы и рассыпаны без особого по-
рядка. Только вблизи капиллярных каналов в них заметно струйчатое
расположение. Местами на поверхности прутьев исячсистой стороны
зоарии встречаются мелкие бугорки, диаметром 0.03—0.04 мм, подобные
бугоркам на перекладинах ячеистой поверхности. Число килевых бугор-
ков у экземпляра №ш653на 1 мм—4. Особенностью описанного вариетета
является слабое развитие скелета неячеистой стороны (табл. IV, фиг. 1),
отчего толщина прута бывает меньше его ширины, тогда как обычно
у сетчатых мшанок встречается обратное отношение.
RETE PORI N AEFORM IS
57
Сходство и различие. Описанный вариетет по ряду признаков
близко родствен F. lahuseni Slue к1 из нижней перми р. Колвы, формула
которого 15—16/9—10/17—18, форма ячеек одинакова, и также имеют-
ся бугорки на середине поверхности перекладин. Однако отождествление
обеих форм невозможно вследствие разной величины ячеек и отличий в
деталях размеров сетки. У- Стерлитамакского образца 14х/2—15г/3 ячеек
на 5 мм вместо 17—18, ширина прута 0.29—0.32 мм вместо 0.32—0.37 мм,
ширина перекладины 0.22—0.27 мм вместо 0.32—0.37 мм. Соответственно
длинное п шире петли у нашего вариетета. Строение киля, повидимому,
иное, и бугорки на перекладинах у F. lahuseni Stuck, вдвое шире.
От других мшанок, близких по внешним размерам сеток, как, например,
F. lunariostellata sp. п., наш вариетет отличается всеми специфиче-
скими особенностями своего внутреннего строения. Несомненное род-
ство с F. lahuseni Stuck, позволяет считать эту форму ее варие-
тетом.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Шак-тау, верх горы,,
и гора Тра-тау.
Возраст. Точно не выяснен, вероятно Р|.
Fenestella reteporinaeformis Schou'lga-N esterenko
Табл. IV, фиг. 4 и 5
1936. Fenestella. reteporinaejormis Шульга -Нестеренко М. И. Мшанк.
фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 261, рис. 27, табл. II, фиг. 4;
табл. V, фиг. 5.
Рис. 10. Fenestel-
la re teporinaejo r-
mis Sch. - N e st.;
тангенциальное се-
чение устьевой по-
верхности: шлиф
№ 207а.
Голотип№ 207, МГПИ. Р. Подчерем, обн. № 40 лев., пункт 5. р{.
Диагноз. Основные размеры: ^^/S^/IS1/Правильная сетка
с сильно изогнутыми прутьями и очень толстыми перекладинами, иногда
типа анастомоз. Ячейки четырехугольные и слабо пя-
тиугольные. Устья круглые; килевые бугорки одно-
рядные; капилляры мелкие, частые.
Описание. На 10 мм приходится 14г/а ПРУ"
тьев шириной 0.42—0.45 мм и толщиной 0.87—0.94 мм
(табл. IV, фиг. 5), перед бифуркацией достигающих
0.87 мм при вклинивании 3—4 дополнительных ячеек.
Петель на 10 мм 83/2 при ширине перекладин 0.56—
0.59 мм, редко 0.45—0.77 мм. Некоторые перекладины
в шлифе имеют вид почти настоящих анастомоз (табл.
IV, фиг. 4). Ячеек на 5 мм 15г/а; форма их основного
сечения четырехугольная, с косыми боковыми стенка-
ми, иногда очень слабо пятиугольная. Устье круглое
с диаметром 0.12—0.14 мм (рис. 10). Петли длиной
0.52—0.63 мм, редко 0.31 и 0.77 мм, шириною 0.28—
0.35 мм, редко 0.45 мм; форма их правильно овальная,
на неячеистой поверхности (редко) почти круглая. Киль
широкий, низкий, несет низкие, редкие, продолго-
ватые килевые бугорки, в количестве менее 2 на 1 мм, размером 0.08 X
X 0.06 мм. Капилляры частые однообразные, расположены без особого
порядка, имеют в диаметре 5—7 р..
Сходство и различие. Этот своеобразный вид по общему
габитусу весьма напоминает мшанок рода Reteporina, особенно детально
описанного В. П. Нехорошевым.1 2 По числу прутьев, петель и
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 80, табл. XIV, фиг.
1—5 и рис. 41—43 в тексте.
2 Нехорошее. 1926. Алтайские Reteporinae, стр. 785.
5$ FENESTELLA
ячеек F. reteporinaejormis S c h.-N e s t. кажется сходной с рядом камен-
ноугольных видов, но своеобразные детали ее «рстепорпнового» строения
не позволяют отождествить ее пи с одним из них.
М с с т о п а х о ж д е н и е. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обп.№ 40
лев., пункт 5.
В оз р а с т. Р*аф
Fenestella stschugoreiisis S с li oulga -N e s I. e r e n k о
Табл. V, фиг. 1
193>. Fenestella stsdiugorensis Ш у Л ъ г a - И о e. т о p с u к о M. II. Мшапк. фауна
верхи, цалооз. Сев. Урала, стр. 262, табл. V. фиг. 1.
1939. Fenestella stsdiu gorensis 111 у л ь г а - 11 е с т с р е п к о М. 11. Атлас, руковод.
форм нскоп. фаун СССР, т. VI, стр. 70, табл. XIII, фиг. 1.
Голотип № 376, МГПИ. Р. Щугор, обн. № 48 лев., пн слан-
цев. Г*.
Диагноз. Основные размеры: 14//6<^'18. Правильная сетка с
прямыми прутьями и очень длинными петлями. Ячейки четырехугольные
и слабо пятиугольные. Устья круглые; килевые бугорки неясные; капил-
ляры очень мелкие.
Описан и е. На 10 мм приходится 14 прутьев, шириной 0.30—
0.35 мм, перед бифуркацией — 0.42 мм. Петель па 10 мм 6 при ширине
перекладин 0.12—0.16 мм. Ячеек на 5 мм 18Уа, форма их основного се-
чения четырехугольная, местами очень слабо пятиугольная (табл. V,
фиг. 1). Устья круглые с диаметром 0.09 мм. Киль слабо выражен; капе-
вые бугорки или очень мелки или неясны. В тангенциальном шлифе ши-
рокая верхняя гемисепта резко отшнуровывает своеобразные квадрат-
ные участки ячеек (табл. V, фиг. 1). Петли длиной 1.64—1.68 мм и шири-
ной 0.35—0.42 мм имеют очень правильную удлиненно-овальную форму.
Капилляры очень мелкие, однообразные, диаметром 2—4 ц.
Сходство и различие. Описанный вид не находит себе
аналогов ни среди верхнекаменноугольных ни среди пермских форм.
Наибольшее родство обнаруживается с нижнекаменноугольным вариете-
том F. plebeja McCoy var. longifenestrata N i k i f. из свит Cj‘ и
C5 Донецкого бассейна,1a также из нижнего карбона Алапаевского района.1 2 3
При одинаковом с нею строении и форме ячеек и одинаковом общем габи-
тусе сетки F. stschugoreiisis отличается более крупной сеткой (14 прутьев
вместо 16—18 и 6 петель вместо 7—8), что при наличии значительной раз-
ницы в возрасте не позволяет отождествить эти две формы.
Местонахождение. Р. Щугор, обн. № 48 лев., из сланцев.
Возраст. Р{, усинская толща (по А. А. Чернову).
Fenestella stschugoreiisis Schoulga-N est ere n ko va r. irregularis
Schoulga-N esterenko
Табл. IV, фиг. 2 и 3
1936. Fenestella. stschugorensis var. irregularis Ш у л ь г а - II с с т е р с и к о М. II.
Мшанк. фауна верхи, налеоз. Сев.'Урала, стр. 262, рис. 2К, табл. IV,
фиг. 5; табл. V, фиг. 7.
Гол о тип № 520, МГПИ. Р. Щугор, обн. № 14 пр., пункт 5.
Диагноз. Основные размеры: 12—13/7^2—8,/21^15-~17. Непра-
вильная сетка с разнообразными по величине и форме, петлями. Ячейки
1 Н п а- и ф о р о в а. 1927. Мат. к позн. нижискам. мшанок Донецк, басе., стр.
251, табл. XIII, фиг. 1—3.
3 Нехорошев. Мшанки Алапаевск, района. Рукопись.
FORAMINOSA
59
четырехугольные и бобовидные. Устья круглые; килевые бугорки мел-
кие; капилляры обильные мелкие.
О и и с а н и е. На 10 мм приходится 13 прутьев шириной 0.24—
0.28 мм, перед бифуркацией 0.31 мм, толщиной 0.45—0.49 мм (табл. IV,
фиг. 2). В момент бифуркации происходит вклинивание одной третьей
ячейки в ряду. Петель на 10 мм при ширине перекладин 0.15—0.17 мм.
На 5 мм приходится 17 ячеек четырехугольной формы
основного сечения с такой же широкой и толстой геми- /СМ k
септой, как у типичной формы вида (ср. табл. V, фиг. 1). ц/д-я
Наблюдается и нижняя гемисепта (рис. 11). Диаметр круг- №
лого устья 0.08 мм. Слабо выраженный киль несет неболь-
шие килевые бугорки около 3 на 1 мм, диаметром в их
основании около 0.04 мм. Бугорки дают слегка изогнутый *1
ряд. Обильные частые капилляры диаметром 5—7 р. рас- у | /А
положены без особого порядка. Другой экземпляр,
№ 593, обнаружил на неячеистой поверхности также мел- рИс. и. Fenes-
кие бугорки, диаметром 12—15 р., имеющие отчасти рядовое
расположение. Этот экземпляр обладает также немного
более крупными ячейками (16 на 5 мм вместо 17), более
толстыми прутьями (0.35—0.38 мм ширины вместо 0.24—
0.28 мм) и более короткими петлями (8х/2 на 10 мм вме-
сто 7х/а).
Сходство и различие. Описанный вариетет,
имея типичное внутреннее строение, отличается от F. stschu-
gorensis S с h.-N е s t. кроме неправильности строения
tella stschugo-
rensis S c h. -
Nest. var. ir-
regularis S c h. -
Nest.; танген-
щиальное сече-
ние, x40; верх-
няя и нижняя
гемисепты;
шлиф № 520.
сетки также более крупными ячейками (16—17 на 5 мм вместо IS1/^) и
совершенно иной формой и размерами петель и перекладин: вместо пра-
вильных и очень длинных овальных петель мы имеем здесь неправиль-
ные, разной величины и формы.
Местонахождение. Печора, р. Щугор, обн. № 14 пр., пункт 5.
Возраст. Р*, усинская толща (по А. А. Чернову).
Fenestella foraminosa Eiehw aid
Табл. V, фиг. 2 и 3; табл. VI,» фиг. 1
I860. Fenestella foraminosa Eichwald Е. Lelhaea Rossica, p. 363, pl. XXII,
figs. 7, a, b.
1895. Fenestella foraminosa Штукенберг А. Кораллы и мшанки каменноуг.
от лож. Урала и Тимана, стр. 145—146, табл. XXI, фиг. 8.
1938. Fenestella foraminosa Никифорова А. И. Типы каменноуг. мшанок,
стр. 73, рис. 33—35, табл. XIII, фиг. 1—4.
1939. fenestella foraminosa Шульга-Нестеренко М. П. Атлас руковод.
форм ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 68, табл. XI, фиг. 2.
Голотип № 877/305, ЦГМ. Урал, Нижне-Саранинский завод.
Саргинский или иргинский горизонты или Р^.
Диагноз. Основные размеры: 10—12/61/2—8/13—14. Правиль-
ная сетка с волнисто изгибающимися прутьями и толстыми переклади-
нами. Ячейки пяти- и четырехугольные. Устья круглые. Киль четко-
видный, с крупными и мелкими бугорками. Капилляры мелкие однооб-
разные п среди них звездчатые бугорки. ф
Описал и е. На 10 мм приходится 10—12 прутьев шириной 0.38—
0.56 мм; перед бифуркацией ширина прута доходит до 0.65 мм и в момент
•бифуркации достигает 0.88-—1.10 мм, причем происходит вклинивание од-
ной третьей ячейки в ряду. Толщина прута — 0.60—0.80 мм и, вероятно,
•бывает больше у зарастающих зоарий (рис. 13). Петель на 10 мм 61/2—8
при ширине перекладин 0.33—0.80 мм и толщине их в 0.34 мм. Ячеек на
60
ГЕ.\ ESTELLA
5 мм 13—14; очертание пх основного сечения пяти- и четырехуголь-
ное с косыми боковыми стенками (табл. V, фиг. 3). Пятиугольная форма
наблюдается ближе ко дну ячейки; ближе к вестибюлю пятиугольники
переходят в четырехугольники, еще выше—в неправильные овалы. Устье
круглое с обыкновенной перистомой; диаметр устья 0.13 мм, может
быть, доходит до 0.18 мм.Длина петли 0.80--1.23 мм, ширина 0.10 0.55 мм.
Форма петель в виде правильных овалов; на ячеистой поверхности устья
ячеек заметно вдаются в полость петли; наблюдаются п совсем зарастаю-
щие петли. Киль высокий и широкий, распадается па ряд крупных
килевых выростов, расположенных па расстоянии около 0.00 мм один
от другого (табл. VI, фиг. 1). Между зтпмп выростами протягивается
ряд из 4—6 значительно более мелких бугорков (рис. 12). Высота
килевых выростов 0.60—0.70 мм; диаметр пх 0.10- 0.20 мм; па вер-
шине имеется булавовидное расширенно; диаметр мелких бугорков 0.01
0.02 мм. Капилляры мелкие, частые, однообразные, расположенные без
особого порядка; их диаметр 5—7 ц; местами, ближе к капиллярным кана-
лам, они расположены в продольных струйках, а в пределах струек- - в ча-
стых, поперечных рядах.. На неячепстой поверхности прутьев и па пере-
кладинах между капиллярами имеются обильные мелкие бугорки, дпа-
•положены в продольные
(храпности обнаруживают
роение.
Из деталей внутренне-
го строения заслуживает
внимания изменение фор-
мы основания ячеек,
вскрываемое косым танген-
циальным шлифом. Пере-
ход пятигранного диаячей-
кп в четырехгранные, а
ближе к вестибюлю в овал ь-
ные стопки основания об-
наруживается только на
слегка скошенном шлифе.
Разрез, захватывающий
основания всех ячеек на
одном и том же уровне, создает неправильное представление о какой-то
однообразной форме ячеек: или пятиугольной, или четырехугольной,
или овальной (табл. V, фиг. 2) — и может быть причиной неправиль-
ного ' видового определения. Важным признаком является наличие ко-
сых боковых стенок ячеек, что свойственно преимущественно более
древним формам низов палеозоя, согласно данным В. II. 11 ох о po-
rn е в а. 1
Найдена хорошо выраженная овицелла в виде шаровидного вздутия на
поверхности прута около перекладины (рис. 14). Диаметр всего образова-
ния 0.65—0.80 мм; диаметр устья овицеллы 0.22—0.25 мм; толщина окру-
жающей устье густой капиллярной ткани 0.12—0.28 мм.
Сходство и различи е. F. foraminosa имеет внешнее сход-
ство с рядом других видов, отличается от них весьма резко всей с.овокуи-
ностыо своих оригинальных признаков, из которых наиболее вырази-
тельны строение киля, фдрма ячеек и микроструктура скелетных тканой.
Имевшиеся у меня чусовские и Стерлитамакские образцы итого вида тож-
дественны во всех деталях за исключением размеров ячеек. У чусовских
метром в I/ jjl. инп
ряды и при хорошей
в шлифах звездчатое
Рис. 12. Fenestella fo-
raminosa Е i с h w.;
тангенциальное сече-
ние на уровне киля;
шлиф № ш 782.
pat
ст
Рис. 13. Fenestella forami-
nosa Е i с h w.; поперечное
сечение, х 20; шлиф № ш
5G3b.
1 Нехорошев. 1932. Минроск. мст. исслед. палеоз. мшанок сем. Fenestellidae^
стр. 297, рис. 4.
FORA.W IXOSA
61
Рис. 14. Fenes-
tella foraminosa
Е i с h. w.; тан-
генциальное се-
чение, х20;вид-
на овицелла;
шлиф № ш 148.
образцов ячейки немного крупнее: пх приходится 13 на 5 мм.; у Стерли-
тамакских образцов ячейки немного мельче: их приходится 14—15 на
5 мм. Однако это не дает основания для разделения тех и других форм,
потому что Л. И. И и к и ф о р о в а, - детально переопи-
еавшая этот вид, указывает такие же пределы колебаний
в размерах ячеек. К описанию, сделанному А. И. Н и к и-
ф о р о в о й, наш материал позволяет дать весьма суще-
ственное добавление относительно строения киля. Со-
хранность ее материала не позволила обнаружить проме-
жуточный ряд мелких килевых бугорков, столь характер-
ный для этого вида и всех его описываемых ниже разно-
видностей.
Данный вид заслуживает внимания не только как
ископаемое, весьма распространенное в отложениях ниж-
ней перми, но и как биологическая единица, объединяю-
щая комплекс мутаций и вариететов, закономерно развив-
шихся на протяжении значительного отрезка времени
(карбон — пермь).
Местонахождение. Урал, Н.-Саранинский
завод; Верхне-Чусовские городки, скважина № 8
с глубины 501.0 м, скважина № 14 с глубины 642.0 м,
скважина № 112 с глубины 539.0 м; Стерлита-
мак, гора Юрак-тау, обн. № 1, слой 4; гора Шак-тау, верх.
Возраст. Мшанково-рифовый и криноидно-мшанковый горизонты
Р|, иргинский или саргинский горизонты Р|.
Fenestella joraminosa Eichwald var. petschorica
S c h. о в 1 g a- N esterenko
Табл. VI, фиг. 2 и 3
1936. fenestella joraminosa var. petschorica Шульга-Нестеренко M. И.
Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 247, рис. 10 и И,
табл. III, фиг. 1; табл. VI, фиг. 3.
Г о л о т и п № 526, МГПИ. Р. Печора, обн. № 6 пр., Еджыд-кырта. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 10—12/б1^—7^16—1772- Пра-
вильная сетка с волнисто изогнутыми широкими прутьями и широкими
перекладинами. Ячейки пятиугольные и четырехугольные с косыми боко-
выми стенками. У стья круглые; киль четковидный с крупными и мелкими
‘бугорками; капилляры мелкие и среди них звездчатые бугорки.
Описание. На 10 мм приходится 10—12 прутьев шириной 0.59—
Ю.63 мм, перед бифуркацией достигающих 0.70—0.87 мм. Толщина пруть-
ев 0.84—0.90 мм (табл. VI, фиг. 3). Бифуркации предшествует вклинива-
ние одной третьей ячейки в ряду (табл. VI, фиг. 2). Петель на 10 мм —
6г/г—7 ПРИ ширине перекладин 0.56—0.63 мм. Ячеек на 5 мм —16—17^2,
форма их основного сечения пятиугольная, с высокими косыми боковыми
стенками, ближе к вестибюлю почти четырехугольная. Ячейки часто
вытянуты поперек прута. Диаметр круглого устья 0.14—0.16 мм. Петли,
длиной 0.73—1.12 мм и шириной 0.35—0.45 мм, имеют овальную форму,
на неячеистой поверхности иногда почти круглую. Низкий киль распадает-
ся на ряд крупных чередующихся бугров, размером около 0.22 х 0.11 мм
в основании, расположенных на расстоянии0.94—0.98 мм друг от друга. На
этом промежутке между большими буграми вытянут изогнутый ряд мел-
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 73, рис. 33—35, табл.
ХШ, фиг. 1—4.
62
FESESTELLX
ких бугорков, в количестве от 10 до 14 бугорков, диаметром 20—25 р.
(табл. VI, фиг. 2 и рис. 15). Мелкие бугорки киля местами имеют .звезд-
чатые очертания. Капилляры обильные, мелкие, диаметром 5—7 ji, распо-
ложенные без особого порядка. К"роме того, па пеяченстоп поверхности
прутьев и перекладин имеется около 5 правильных продольных рядов
бугорков, аналогичных, повидимому, мелким килевым бугоркам, диамет-
ром 15—20 р.. В одном продольном ряду от 9 до 10 бугорков на 1 мм, при-
чем хорошо видны их звездчатые очертания (рис. 16).
Сходство и р а з л и ч и. о. От /*’. foraminosa Е i с h w. нтот
вариетет отличается главным образом меньшими размерами ячеек, так
редко 15 ячеек. Отлично также в
а соответственно в более мелких
как у нее на 5 мм приходится 13—14,
более толстых прутьях и перекладинах
петлях. Присутствие мелких киле-
вых бугорков между более круп-
ными у вариетета казалось отли-
Рис. 16, Fenestella foraminosa.
Eichw. var. petschorica S c h.-
No s t; тангенциальное сечение
на уровне капилляров и бугор-
ков нсячсистой поверхности, *х 40;
шлиф № 526.
Рис. 15. Fenestella forami-
nosa Е i с h w. var. pe-
tschorica S c h. -N e s t.; тан-
генциальное сечение на
уровне киля, х 40; шлиф
чием до тех пор, пока не была найдена Стерлитамакская F. foraminosa
с таким же строением киля (см. выше). Микроструктура и внутреннее
строение одинаковы.
Местонахождение. Р. Печора, обн. № 6 пр., Еджыд-кырта.
Возраст. Р*а.
Fenestella foraminosa Eichwald v a r. grand is
S с h о u 1 g a-N о s t er e n k о
Табл. VII, фиг. 1
1936. Fenestella foraminosa var. grandis III у л ь г a - И о с т о р о н к о М. И.
Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сов. Урала, стр. 249, рис. 12.
Голотип № 290, МГПИ. Р. Подчерем, обн. № 40 лев., пункт 4. 1*}.
Диагноз. Основные размеры: ву^/б—6^13—14. Правильная
FORAMINOSA
63'
крупнопетлистая сетка с волнисто изогнутыми широкими прутьями и
очень широкими перекладинами. Ячейки пятиугольные и четырехуголь-
ные, с косыми стенками. Устья круглые; киль четковидный из крупных
и мелких бугорков; капилляры мелкие и среди них звездчатые бу-
горки.
О п и с а и и е. На 10 мм приходится 8х/2—10 прутьев шириной.
0.52—0.63 мм, перед бифуркацией до 0.70—0.87 мм. Бифуркация с вкли-
ниванием одной третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм 5—6, при ширине
перекладин 0.63—0.87 мм. Ячеек на 5 мм 13—14; форма их основного се-
чения пятиугольная с косыми высокими стенками, переходящая в четы-
рехугольную (табл. VII, фиг. 1). Диаметр круглого устья 0.14 мм. Петли,
длиной 1.12—1.33 мм и шириной 0.70—0.87 мм, имеют правильную оваль-
ную форму. Широкий киль несет чередующиеся крупные килевые вы-
росты, имеющие 0.38 на 0.20 мм в их основании. Расстояние между ними
0.80 мм; на этом промежутке вытянут ряд из 6—7 мелких бугорков
(рис. 17), диаметром около 17ц. Капилляры обычные для вида, диаметром.
5—7ц. Кроме того, на ячеи-
стой и неячеистой поверх-
ности прутьев и перекла-
дин расположены продоль-
норядовые бугорки, диа-
метром около 20 ц, имею-
щие звездчатые очерта-
ния.
Щугорские экземпля-
ры вариетета grandis отли-
чаются от подчеремского
экземпляра, принятого за
голотип, более четырех-
угольными и узкими пет-
лями, отчего на 10 мм
приходится 10 прутьев
вместо 8г/2. Кроме того,
щугорские экземпляры от-
личаются более узкими
перекладинами, достигаю-
щими ширины лишь 0.24—
0.42 мм. Стерлитамакские
экземпляры, имеющие фор-
мулу 7—5^
^13—14, тождественны по
Рис. 17. Fenestella foraminosa Eiehw. var. gran-
dis Sch.- Nest; тангенциальное сечение, x 15;
шлиф № 290.
внутреннему строению се-
ток, по величине и форме
ячеек и по микрострукту-
ре. Некоторые вариации
в числе прутьев и петель и соответственно в длине и ширине элементов
сетки естественны для такой крупнопетлистой мшанки и не выходят за
пределы возможных видовых колебаний. Наиболее заметно отличается
расстояние между килевыми бугорками, достигающее 1.04—1.26 мм
вместо 0.80 мм, но это признак, вообще подверженный значительным
колебаниям.
Сходство и различие. Описанный вариетет отличается
от F. foraminosa Eiehw. более крупными размерами, так как у послед-
ней прутьев на 10 мм 10—11, редко 13, и 6г/2—8 петель. Прутья у
F. foraminosa более узки, именно 0.38—0.56 мм, перекладины тоньше —
0.33 мм. Таким образом, сохраняя одинаковые размеры ячеек, одинаковое
64
FENESTELLA
их строение и микроструктуру тканей, F. foraminosa специализируется в
направлении увеличения размеров сетки и расширения прутьев и пере-
кладин.
М е с т о н а х о ж д е н п е. Описанный вариетет встречен в разных
горизонтах нпжнеп перми. Бассейн Печоры, р. 11одчерем, обн. .V- <0
лев., пункт 4, возраст PJ; р. Щугор, обн. № 4 нр., возраст I’{; р. Щугор,
•обн. № 14 пр'., возраст Рр
Она найдена также: Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № I: гора Юрак-
тау.
Возраст. От Р|а до Рр
Fenestella foraminosa- Е i с li w а 1 d var. gramlixxima
S c h о u 1 g a-N e s l e г e и k о
Табл. VJ, фиг. 4
1936. Fenestella foraminosa var. grandissima III у л ь г а - II г с т е р <* и к о М. 11.
Мшанк. фауна верхи, иалеоз. Сев. Урала, стр. 25(1, таил. V. фиг. 2,
рис. 13.
Рис. 18. Fenestella foraminosa Eiehw.
var. grandissima Sch. - Nest.; тан-
. генциальное сечение, x 13; шлиф №611.
Голотип № 611, МГПИ. Р. Щугор, обн. № 48 лев. Рр
Диагноз. Основные размеры: fyl/2—Правильная
очень крупнопетлистая сетка с волнисто изогнутыми прутьями. Ячейки
пятиугольные и четырехугольные
с косыми стенками. Устья круглые*:
килевые бугры очень крупны»*; ка-
пилляры мелкие и среди них звездча-
тые бугорки.
О п и с а н и е. На 10 мм прихо-
дится 6J/2—7 волнисто изогнутых
прутьев, шириной 0.63—0.70 мм, пе-
ред бифуркацией достигающих 0.87—
1.05 мм. Число рядов ячеек на пруте
в момент бифуркации от 3 до 4. Пе-
тель на 10 мм Зг[2 при ширине пере-
кладин 0.52—0.77 мм. Ячеек на 5 мм
12г/а, форма их основного сечения пя-
тиугольная, с очень косыми боковыми
стенками, ближе к вестибюлю четы-
рехугольная (табл. VI, фиг. 4). Диа-
метр почти круглого устья 0.14—
0.16 мм. Встречаются устьевые кры-
шечки. Петли длиной 1.92—2.27 мм
и шириной 0.87—1.22 мм овальной
формы. Киль несет толстые килевые
выросты. Капилляры мелкие, и между ними звездчатые бугорки. Раз-
мер килевых выростов 0.21 X 0.14 мм; диаметр звездчатых бугорков
ячеистой и неячеистой поверхностей 0.03 мм; диаметр капилляров 5 jx
(рис. 18).
Сходство и различие. Отличие этого вариетета заключается
в исключительной крупности петель сетки, так как у F. foraminosa
прутьев на 10 мм 10—11, редко 13, и петель б1^—8, а также в несколько
более крупных ячейках. Возможно, что при лучшей сохранности киля
на нем можно было бы наблюдать такой же соединительный между вы-
ростами ряд мелких бугорков, как и у других вышеприведенных варие-
тетов.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Щугор, обн. №48 лев.
Возраст. Р2, усинская толща (по А. А. Чернову).
EICHWALDI
65
Fenestella eichwaldi Stuckenberg
Табл. VII, фиг. 3 и 4
1395. Fenestella eichwaldi HI т у к e и б е р г А. Кораллы и мшанки каменноуг.
отлотк. Урала и Тимана, стр. 150, табл. XXII, фиг. 1.
1936. Fenestella eichwaldi Ш у л ь г а - Н о с т е р е н к о М. И. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сов. Урала, стр. 251.
Ю38. Fenestella eichwaldi Никифорова А. И. Типы каменноуг. мшанок,
стр. 64, рис. 21—23, табл. X, фиг. 1—5; табл. XI, фиг. 1.
1939. Fenestella eichwaldi Шульга-Нестеренко М. И. Атлас руковод.
форм ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 69, табл. XII, фиг. 5.
Голотип № 885/305, ЦГМ. Р. Уфа, около Усть-Бугульмы, Р*
(сарагинский или иргинский горизонты).
Д и а г и о з. Основные размеры: 8—10/4—5/14—15. Крупнопет-
листая правильная, реже неправильная сетка. Прутья более или менее
волнисто изгибающиеся; перекладины килеватые, часто анастомозы.
Ячейки четырехугольные и слегка пятиугольные. Устья круглые; киле-
вые бугорки мелкие, слабо развитые; капилляры мелкие, обильные, на
неячеистой поверхности струйчатые.
Описание. Прутьев на 10 мм 8—10, шириной 0.55—0.67 мм и
толщиной
Рис. 19. Fe-
nestella eich-
waldi
Stuck.; тан-
генциальное
сечение на
уровне ки-
ля, х 30;
шлиф № ш
178.
0.65—0.70 мм. Прутья сохраняют
самого момента бифуркации, ко-
гда вклинивается третья ячейка
в ряду и прут расширяется до
0.80—1.10 мм. Петель на 10 мм
приходится 4—5 при ширине пе-
рекладин 0.45—0.77 мм и шири-
не анастомоз до 0.85 мм. Ячеек
на петле 5—7 и на 5 мм их 14—
15. Форма ячеек четырехугольная
(табл. VII, фиг. 3) с округлыми
углами, но ближе ко дну ячеек, а
также иногда к вестибюлю появ-
одинаковую ширину до
Рис. 20. Fenestella eichwaldi
Stuck.; тангенциальное
сечение, х 35; капилляры
и киль на перекладине;
шлиф № ш 178.
ляются слегка пятиугольные очертания. Устье круглое, диа-
метром 0.14—0.15 мм, с тонкой обыкновенной перистомой
(рис. 19). Крупные петли, длиной 1.57—1.85 мм и шириной
0.55—0.98 мм, имеют форму неправильных овалов. Узкий
киль, местами намеченный двойной и тройной линией, слабо
извилистой, переходит на перекладины, придавая им харак-
терную килеватость (рис. 20). Килевые бугорки мелкие,
числом 3 в 1 мм, диаметром 54 jjl; килевых выростов наблю-
дать не удалось. Капилляры мелкие, многочисленные, диаметром 5—7р,
одинаково явственные на ячеистой и неячеистой сторонах прутьев. На ячеи-
стой поверхности капилляры особенно густо сосредоточены на киле и в меж-
устьевых промежутках (рис. 19). На неячеистой-поверхности капилляры
группируются в продольные струйки, по.З—4 поперечных ряда в каждой
струйке. Обращает на себя внимание строение ячеек в среднем их сечении,
где около дна и около вестибюля происходит изгиб внутренней стенки,
обусловливающей слабо пятиугольную форму сечения. Стенки ячеек
тонкие, повидимому однослойные, разделенные явственной тонкой ли-
нией; ширина двойной стенки между полостями соседних ячеек в средин-
ном тангенциальном сечении около 37 р.
Характерной особенностью F. eichwaldi является расположение ка-
пилляров, весьма напоминающее таковое у Lyrodadia permica, S с h.-
N е s t. (ср. табл. XXXIII, фиг. 9 и табл. XXXIII, фиг. 10) и у некоторых
представителей сем. Acanthodadiidae (табл. XXXVIII, фиг. 7). Это
сходство выражается в том, что как у F. eichwaldi, так и у упомянутых
5 Нижпспермыше мшанки Урала, ч. 5
QQ FENESTELLA
форм капилляры сосредоточены на линии киля, образуя здесь густую
темную полоску; далее они расположены обычно несколько отступая от
килевой части прута и снова густо усыпают промежутки между устьями,
обильно пронизывая окаймляющую ткань петель, 11а кале капилляры рас-
полагаются неясно намеченными поперечными рядами; вокруг килевых
бугорков они принимают наклонное или изогнутое положение и как бы
вливаются лучами в светлую сердцевину бугорка (ср, у Lyrocladia ycr-
mica, табл. ХХХШ, фиг. 10). Диаметр зтого светлого центра около
46 jji. На неячеистой поверхности распределение капилляров также соответ-
ствует таковому же у Lyrocladia- и у некоторых Aeanthoeladiidae, давая
характерное сосредоточие капилляров густыми скоплениями в продоль-
ных струйках (рис. 103; ср. табл. XXXIV, фиг. 1).
F. eichwaldi является руководящим, очень распространенным видом.
В настоящее время она найдена в ряде местонахождений от Северного до
Южного Урала. Переописаниый А. И. Никифоровой1 при помощи шлифов
уфимский голотип тождествен с многочисленными другими нашими об-
разцами. Некоторые детали хорошо сохранившегося внутреннего строе-
ния и микроструктуры верхнечусовских и печорских образцов позволили
нам сделать добавления к видовому описанию в отношении килевых бу-
горков и капилляров.
Сходство и различие. Описанный вид вполне оригинален.
От других, близких ему по внешним размерам форм он отличается всеми
особенностями своего внутреннего строения. Необходимо отмстить большое
сходство сеток F. eichwaldi с сетками мшанок рода Lyrocladia, позволяю-
щее думать, что находимые до сих пор образцы F. eichwaldi могут быть об-
ломками сеток колоний какой-то Lyrocladia с обломанными боковыми
прутьями. Однако все известные виды Lyrocladia имеют более крупную или
заметно более мелкую сетку, чем у F. eichwaldi. Если наши предположе-
ния верны, то в будущем, возможно, найдется или цельная зоарии Lyro-
cladia с сеткой, тождественной F. eichwaldi, заключенной между двух
типичных утолщенных прутьев, или F. eichwaldi с сохранившимся хотя бы
одним утолщенным прутом, свойственным роду Lyrocladia. Если же вы-
сказанное предположение не верно, то остается в силе факт исключитель-
ного сходства сеток Lyrocladia и F. eichwaldi, позволяющий усматривать
родственные взаимоотношения между обеими формами. Так как, по имею-
щимся данным, появление рода Lyrocladia произошло по позднее нижней
перми, то естественно думать, что какая-то Fenestella типа F. eichwaldi
могла быть исходной формой для Lyrocladia, возникшей из про путем раз-
вития и укрепления нового признака — вееровидной колонии на двух
утолщенных, боковых прутьях.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. 11одчерем, обн.
№ 40 лев., пункт 4, возраст Р{; р. Щугор, обн. № 4 пр., возраст Pj;
р. Щугор, обн. № 14 пр., пункт 4, возраст Р~ (усипская толща). Верхне-
Чусовские городки, скважина № 11, с глубины 540.2 м, горизонт артин-
ских мергелей; скважина № 108 с глубины 666.5 м, губково-фузулиновый
горизонт PJ . Р. Уфа около Усть-Бугульмы Р*5 саргилский или иргин-
ский горизонты. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. ЛИ.
Возраст. Р} до Р~.
Fenestella eichwaldi Stuckenberg var. magnoyora v. n.
Табл. VII, фиг. 2
Голотип № in 225, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 8, с глубины 416,5 м. Р|, мшанково-рифовый горизонт.
1 Никифорова. 193Я. Типы каменноуг. мшанок, стр. М.
8 U BL A.TERIC RES CE NS
67-
Рис. 21. Fenes-
tella eichwaldi
Stuck, var.
magnopora v.n.;
тангенциальное
сечение на у ров -
не киля, х 30;
шлиф № ш 252.
Диагноз. Основные размеры: 7—в^/З—-14. Крупно-
петлистая правильная сетка с волнисто изгибающимися прутьями, широ-
кими перекладинами и анастомозами. Ячейки четырехугольные и пяти-
угольные; киль без бугорков, капилляры мелкие струйчатые.
О и и с а и и е. Прутья изгибающиеся. На 10 мм приходится 7—8х/2
прутьев, шириной 0.50—0.60 мм и толщиной 0.55—0.57 мм. Петель на
10 мм 3—П/э ПРИ ширине перекладин 0.35—0.45 мм, реже 0.59—0.66 мм,
:п анастомозы 0.80 мм шириною. На длину петли приходится 6—9 ячеек;
на 5 мм их 13—14. Диаметр устья 0.15 мм. Длина петли 1.85—2.45 мм;,
ширина петли 0.66—1.05 мм. Все внутреннее строение
зоарии — ячейки и микроструктура, как и у F. eichwaldi
(табл. VII, фиг. 2). Капилляры ячеистой поверхности
в виде густых скоплений сосредоточены на полоске киля,
будучи расположены правильными поперечными рядами.
Капилляры каждого ряда* то вытянуты по прямой линии,
то несколько изогнуты; местами их скопления менее пра-
вильны, особенно около бугорков, вокруг которых капил-
ляры располагаются лучами. Килевые бугорки немного
более удлиненные, чем у основного вида; они очень слабо
выражены только в более глубоких сечениях. Их светлая
сердцевина едва намечена в глубоких частях киля, а в бо-
лее поверхностных, хотя все еще на уровне устьев, бугор-
ки исчезают (рис. 21).
Сходство и различие. Описанный вариетет
magnopora, найденный в несколько более высоком гори-
зонте, отличается от F. eichwaldi более крупными ячей-
ками, несколько более узкими прутьями, также более
узкими перекладинами и более крупными петлями. Если
слабое развитие килевых бугорков у F. eichwaldi обус-
ловлено началом их редуцирования, то у вариете-
та magnopora мы имеем почти совершенное исчезновение бугорков.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 8, с глубины 416.5 и416.6 м, мшанково-рифовый горизонт. Стерлитамак,
гора Юрак-тау, обн. осыпь.
Возраст. Р*.
Fenestella sublatericrescens Schoulga-N esterenko
Табл. VIII, фиг. 1
1936. Fenestella sublatericrescens Ш у л ь г а - Н е с т е р ё и к о М. И. Мшанк.
фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 265, рис. 33, табл. VI, фиг. 2.
Голотип № 568, МГПИ. Бассейн Печоры, р. Вуктыл, Варкьян-
иоль, обн. № 4 пр. PJ.
Диагноз. Основные размеры: 10—Ю1/^/ 41/2<^'13—IS1^- Пра-
вильная сетка с просторными широкими петлями и почти прямыми прутья-
ми. Ячейки четырехугольные и слегка пятиугольные. Устья круглые;
килевые бугорки едва намечены; капилляры мелкие.
Описание. На 10 мм приходится 10—Ю1^ прутьев шириной
0.35—0.42 мм, перед бифуркацией без вклинивания добавочных ячеек
ширина 0.49 мм. После бифуркации сразу образуется широкая крупная
петля (табл. VIII, фиг. 1), тогда кай\ обычно у сетчатых мшанок петли,
образующиеся тотчас после бифуркации, мелкие и узкие. Петель на
10 мм — 4г/2 при ширине перекладин 0.20—0.29 мм. Ячеек на 5 мм — 13—
IB1/»; форма их основного сечения четырехугольная, местами слегка
пятиугольная. В передней части ячеек верхней гемисептой отшнуровы-
5*
68
FENESTELLA
ваются полуквадратные участки. Диаметр почти круглого устья 0.09—
0.11 мм. Петли длиной 1.78—1.92 мм и шириной 0.52—0.77 мм довольно
правильной формы. Киль и бугорки едва намочены в структуре* тканей.
Повидимому, иа 1 мм приходится 3 килевых бугорка. Капилляры мелкие,
частые, диаметром около 7 р (рис. 22).
Сходство и раз л и ч и о. Наиболее близким видом является
F. latericrescens Bassl. из перми Тимора, описанный недостаточно
полно.1 Интерполяция по рисунку Касслера дает 8—9 прутьев, т. о. число,
довольно сильно отличающееся от нашего. Кроме того, у тиморгкого вида
прутья шире и петли соответственно уже. Сопоставление с- каменноуголь-
ной F. efuncida McCoy, имеющей сходную формулу (I I /'5.. 5- 6 ячеек
на петле), также невозможно, так как кроме ятях трек признаков М а к -
Кой* не дает других измерений.
Местонахождение. Бассейн р. Печоры, р. Вуктыл, Вар-
кьян-иоль, обн. № 4 пр.
Возраст. Р1^.
Fenestella sublatericrescens Sch о u 1 g a - N c s I e r e n k о var. enrvata
Schoulga-N esterenko
Табл. VIII, фиг. 4
4936. Fenestella, sublatericrescens var. curvata Ш у л ъ г а - II о с т е р е в к о М. II.
Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сеп. Урала, стр. 266, риг. 34. табл. VI,
фиг. 1.
Голотип № 548, МГПИ. Р. Щугор, обн.-.№ 41 пр., пункт 5. Р».
Диагноз. Основные размеры: 11——б^Ю)—• 16. Не-
правильная сетка с часто изогнутыми, иногда анастомозирующими
Рис. 22. Fenes-
tella sublateric-
rescens S с h. -
Nest.; танген-
прутьями. Ячейки четырехугольные. Устья круглые*;
килевые бугорки однорядные; капилляры средней ве-
личины.
Описание. На 10 мм приходите,я И—12 прутьев
шириной 0.45—0.52 мм, перед бифуркацией — 0.63 мм.
Рис. 23. ]?епе-
stella. sublateric-
rescens Sch. -
N e s t. var. cur-
pa, ta S c h. -
Nest.; танген-
циальное сече-
ние па уровне
киля, х 40;
циальное сече-
ние на уровне
киля, х 38;
шлиф № 568.
Бифуркация происходит <*. добавлением
одной третьей ячейки в ряду. 11 }>утьы то
прямые, то сильно изогнутые (табл. VIII,
фиг. 4). Нетель па 10 мм 41/2—^ 11 Рп ширине
перекладин 0.28—0.42 мм и ширине* ана-
стомоз 0.94—1.33 мм. Ячеек па 5 мм
15—16, форма их основного сечения че-
тырехугольная. Диаметр круглого устья
0.14 мм (рис. 25). Петли длиной 1.40
1.75 мм и шириной 0.42—0.63 мм имеют
то правильную, то неправильную, удлп-
неппо-овальную форму. Слабо выражен-
ный кил г, песет однорядные килевые бугор-
ки в числе 2’/й—3 на 1 мм, имеющие
в основании алл иптцческое сечение с ося-
ми в 0.11 мм длиной и 0.06 мм шириной.
Капилляры частые, диаметром 5 Юр.,
шлиф № 548. имеющие иногда поперечнорядовое распо-
ложение (рцс. 23).
во и различие. От F. tmblalericrcsccfis, кроме
чисто внешнего признака изогнутости прутьев, щугорский варнетет весьма
С х О д с т
1 Bassler. 1929. The perm. Bryoz. of Timor, p. 76, pl. 17, figs. 6 -- 7.
4 McCoy. 1840. Synops of the Carbonif. foss. of IroE,p. 201, pl. XXVIII, fig. 11.
ELEGANTISSIMA
69
существенно отличается меньшими размерами ячеек, более частыми и более
толстыми прутьями и перекладинами, наличием анастомоз. Микрострук-
тура и детали внутреннего строения очень близки, хотя есть отличие и
в форме ячеек, не имеющих таких ясных пятиугольных очертаний, какие
свойственны F. sitblatericrescens.
М е с т о и а х о ж д с и и е. Бассейн Печоры, р. Щугор, обн. № 48
лев., из сланцев.
В о з р а с т. PJ, усинская толща (по Л. Л. Чернову). По дан-
ным предварительных определений такая же или близкая форма встре-
чена па р. Кожиме в толще Р|, артинский ярус.
III. ГРУППА ВИДОВ С ПЯТИУГОЛЬНЫМ СЕЧЕНИЕМ ОСНОВАНИЙ ЯЧЕЕК
Виды, имеющие на тангенциальных шлифах пятиугольное сечение
стенок ячеек. Углы пятиугольников могут быть приостренными или, на-
оборот, более или менее округлены. Боковые стороны пятиугольника могут
быть очень высокими, иногда равняться его широкой стороне, или, на-
оборот, очень низкими, равняясь половине или трети широкой стороны.
Округление углов пятйугольника может повести к образованию почти
круглых оснований ячеек (встречаются редко) или пятиугольно-овальных
форм (более часты). В некоторых случаях, при достаточном развитии верх-
ней гемисепты, в среднем сечении ячейки отшнуровывается такой участок
что пятиугольная ячейка становится ромбической.
Fenestella elegantissima Eichwald var. microporata
Schoulga-Nesterenko
Табл. VIII, фиг. 3; табл. VII, фиг. 3
1939. Fenestella elegantissima Eiehw. var. microporata Шульга-Несте-
ренко M. И. Атлас руковод. форм ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 67,
рис. 21.
Голотип № ш 46, МГПИ. Чусовские городки, скважина № 9,
с глубины 489.0 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 22—24/20—21/25. Правильная
мелкопетлистая сетка с пятиугольными ячейками. Устья круглые; киль
тройной, состоит из трех валиков, несущих килевые бугорки. Капилляры
мелкие и крупные, последние с продольнорядовым расположением.
Описание. На 10 мм приходится 22—24 прута шириной 0.20—
0.22 мм и толщиной 0.35—0.40 мм. Перед бифуркацией прутья расширяют-
ся до 0.33 мм, достигая в момент бифуркации 0.41 мм. Вклинивания доба-
вочной ячейки перед бифуркацией не происходит, и перед раздвоением
ячейки гораздо крупнее, чем после него (рис. 25). Петель на 10 мм 20—21
при ширине перекладин 0.08 — 0.12 мм и толщине их в 0.06—011 мм.
Перекладины узкие на ячеистой стороне, постепенно расширяются
к пеячеистой (рис. 24). Число ячеек на петле 2—3, на 5 мм их
приходится 24—25. Форма ячеек в основании пятиугольная (рис. 24).
Устья круглые с диаметром 0.08 мм. Длина петель 0.27—0.40 мм, ширина
0.14—0.17 мм. Форма петель в виде узких овалов почти однообразна во
всех сечениях зоарии (табл. VIII, фиг. 3). Киль тройной (рис. 24), слагается
из трех параллельных валиков, распадающихся на ряд бугорков с корот-
кими килевыми выростами. Боковые валики и принадлежащие им бу-
горки заметно нюке среднего валика и его бугорков (табл. VII, фиг. 4),
но одинакового с ним строения. На 1 мм' приходится 5—б1/^ срединных
килевых бугорков; диаметр их около 37р. вместе с окружающим темным
кантом. Перекладины ^акжо усажены несколько более мелкими бугор-
ками. Капилляры ячеистой поверхности немногочисленны, разбросаны
70
FENESTELLA
без порядка; их диаметр около 7 ;i. Капилляры неячеистой поверхности
двух родов: более крупные, диаметром 7—10 р., местами приобретают про-
дольнорядовое расположение; более мелкие (около 5 р) в промежутках
между крупными.
Два чусовские экземпляра нашего вариетета, происходящие из одной
скважины и почти с одной глубины, имеют одинаково хорошую сохран-
ность. Они представлены достаточно крупными сетками и позволяют хоро-
шо выявить детали строения.
X’ Стерлитамакского экзем-
пляра также не нао.подается
никаких заметных отличий,
кроме ничтожной разницы в
числе ячеек (2'1 па 5 мм вме-
сто 2э).
С х о д с т в о и р а з-
л и ч и е. Сопоставление на-
шего вариетета <• видом /*’.
ete.gantifisima Е i с h х\. не
может быть произведено с, до-
статочной полнотой. Описан-
ный Л. II. Ники ф о р о-
в о и неотип этого вида из
Саранппского завода поус.то-
Рис. 24. Fenestella eleganiissima Е ichw. var.
microporata. Sch.-Nest.; тангенциальное
сечение x 30; шлиф № ш 46.
виям сохранности не может быть изучен-
в шлифах. По размерам сетки обе формы
однако, очень близки, а некоторые отличии
айпа Eichw. var. rnirro-
porata. S c h. - N c st.; тан-
генциальное сечение, в пунк-
те бифуркации, > 40; шлиф
•N« in 4 8.
в элементах сетки позволяют выделить вариотет вида elcganlissiHUt.
Так, число прутьев у F. elegantissima 20—22, петель 20-22, ячеек
23—25.’Форма оснований ячеек пятиугольная у вариетета вместо пяти-
угольной и треугольной, как указывает Л. И. Н и к иф о р о в а,1 для
вида. Оригинальное строение тройного киля у нашего вариетета является
весьма существенным отличительным признаком.
Местонахождение, и р а с и р о с т р а п с н и е. F. е/е-
gantlssi.ma, описанная Эйхва л ь дом2 из Саранинского завода, имеет,
* Никифорова. 1938. Типы камепноуг. мшанок^стр. 92, табл. XIV, фиг. 13.
8 Е i с h w a I d. 1860. Lotbaoa Rossica, S. 361, Taf. ХХШ, Fig. 4.
ELIGANTISSIMA
71
по литературным данным, широкое горизонтальное и вертикальное распро-
странение. Достаточно сказать, что она указывалась авторами не только
из самых разнообразных пунктов Союза, но и из самых различных гори-
зонтов,1 начиная с Cj (визе) и кончая пермскими отложениями. Так как
все имевшиеся до сих пор описания сделаны на основании недостаточного
количества признаков и без шлифов, то вышеприведенные данные о рас-
пространении итого вида сомнительны. Описанный вариетет найден в
районе Верхне-Чусовских городков, скважина № 9, с глубины 489.0 и
490.0 м, в районе Стерлитамака, гора Тра-тау, юго-западный склон.
В о з р а с т. Р1, мшанково-рифовый горизонт Чусовских городков.
Кроме того, по предварительным определениям, она известна в Печорском
Урале, в бассейне р. Усы, р. Кожим, обн. № 2 лев., пункты 34 и 51,
в подуглеиосной толще Р|ь, по А. А. Чернову.
Fenestella elegantissima Eichwald var. cornifera v. n.
Табл. IX, фиг. 1 и 2
Рис. 26. Fenestella elegantissima Eiehw. var. co'r-
nifera v. и.; тангенциальное сечение на уровне
отростков килевых бугорков; шлиф № ш 470.
Голотип № ш 470, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-за-
падный склон. Р}.
Д и а г н о'з. Основные размеры: 24/181/2^'24—25. Мелкопетлистая
правильная сетка с прямыми прутьями, ячейки пятиугольные; устья
круглые; киль тройной с оригинальными роговидными выростами у ос-
нования килевых бугор-
ков; капилляры мелкие,
струйчатые и более круп-
ные, редкие.
Описание. На 10 мм
приходится 24 прута ши-
риной 0.22—0.24 мм и
толщиной 0.30—0.32 мм.
Петель на 10 мм 18*/з при
ширине перекладин 0.11—
0.14 мм. Ячеек на 5 мм
24—25, форма их сечения
в основании пятиугольная
(табл. IX, фиг. 2). Устья
круглые, диаметром 0.06—
0.08 мм. Местами видны 5 устьевых бугорков, окаймляющих устье; очерта-
ния их несколько расплывчаты и диаметр равен 17 ц. Петли овальные (табл.
IX, фиг. 1); длина их0.40—0.45 мм, ширина 0.17—0.22 мм. Киль тройной из
трех параллельных валиков. Отчетливые бугорки несет только средин-
ный валик киля в количестве 5 на 1 мм. Килевые бугорки весьма необыч-
но осложнены в основании своеобразными роговидными парными выро-
стами, которые, повидимому, как бы прижаты к поверхности киля. Форма
этих выростов (рис. 26) разнообразна; размеры также. Длина роговидных
выростов равна длине промежутка между килевыми бугорками, но чаще
меньше, именно около 0.05—0.07 мм, ширина 0.01—0.03 мм. Выросты
имеют обычное строение, такое же, как и у валиков самого киля; они окон-
турены темной тканью, а в центральной полости такая же светлая аморф-
ная ткань, как в центре бугорков киля и его валиков. Капилляры разных
размеров. Одни очень мелкие, с диаметром 2—5 ц, расположены в продоль-
ных струйках, другие, более редкие, с диаметром 7—10 ц.
Сходство и различие. Отличие типичной фермы от этого
вариетета заключается в более коротких петлях, которых у F. elegantissima
и к и ф о р о в а. 1933. Стратиграф, распред, каменноуг. мшанок, стр. 10.
72
FENESTELLA
приходится 20—22 на 10 мм; отлично также п число прутьев. Своеобразное
строение киля у вариетета cornifera с роговидными выростами также яв-
ляется отличном. Струйчатое расположение мелких капилляров пока не
обнаружено ни у типичной формы, ни у се другого вариетета пиег<>-
poratu.
Мес т опа х о ж д е и и о. Стерлитамак, гора Тра-тау. юго-запад-
ный склон.
Возраст.
Fenestella pseudoeeneris N о v i к о v a (in lit teris)
Табл. IV, фиг. б и табл. VIИ, фиг. 2
1937. Fenestella pseudovencris 1J о в и ко на Е. II. Minaiiiui нефтей, inner тн. Пшпмб,-
Стерлитам. района, стр. 44, табл. V, фиг. I -5.
Голотип № 389, Музей Ц1ТИЛ, Башнефть. Ишпмбаево, скважина
122, с глубины 650.0—657.0 м. Р}, горизонт Psendofusalimi anders-
soni.
Диагноз. Основные размеры: 20—22 '14—18 25- 26. Правиль-
ная сетка с прямыми прутьями. Ячейки пятиугольные, устья круглые
«О
<9
Рис. 27. Fenes-
tella pseudovene-
ris N о v i k.;
тангенциальное
с венчиком бугорков. Килевые бугорки сил ьпо
развиты, часты; капилляры средней вели-
чины.
Описание. Па 10 мм приходится
20—22 прута шириной 0.22—0.28 мм. Перед
бифуркацией прут достигает ширины 0.35 •
0.45 мм и песет 4 ряда ячеек на протяжении
около 0.70 мм своей длины, но наблюдается
и бифуркация с вклиниванием единственной
третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм
14—18 при ширине перекладин 0.17—0.23 мм.
Ячеек на 5 мм 25—26; их основное сечение
пятиугольное. Устье круглое с диаметром
0.07 мм, с венчиком частых устьевых бугор-
ков, диаметр которых около 12 р.. Петли
узкие, овальные, длиною 0.35—0.45 мм п
шириною 0.17—0.25 мм. Широкий киль несет
частые килевые бугорки в количестве 5 в 1 мм.
Диаметр бугорка вблизи его основания 0.06.
0.09 мм, а около вершины 0.03 мм. Обособле-
Рис. 2S. Fe-
nrxtrllci psru-
dweiieri#
X о V i k.;
пош’речшн!
ггчепне iui-
лгвых бугор-
ков; шлиф
Л" ш 791.
ние килевых бугорков на киле происходит одновременно
сечениенауров- с обособлением капилляров па ячеистой поверхности
шлифЛ^?> ш 791 ’ Прута (Рис-^7). Один из капилляров внедряется в толщу
шлиф «ии. . бугорка сзади (по отношению направления роста ко-
лонии), отчего центр бугорка па поперечном разрезе
приобретает луикообразНое очертание (рис.. 28). Диаметр итого пне-
дренного капилляра увеличив а ее ся до 25 р., в то время как обычные
капилляры ячеистой поверхности имеют 5—10 р. в диаметре. В более
высоких (над поверхностью зоария) частях растущего бугорка внед-
ренный капилляр теряет свои очертания и сливается с темным кантом
бугорка (рис. 28), по светлая сердцевина бугорка так н не приобретает
обычного круглого 1Ы1И продольно-овального очертания п остается вытя-
нутой поперек прута вплоть до вершины бугорка. Описанное явление
интересно в том отношении, что представляет собою иллюстрацию той
роли, какую играют капилляры в построении ткани килевых бугорков,
обстоятельство, отмеченное впервые мною при описании микроструктуры
Lyrodadia permica Sch.-Nest.
nikiforovae
73
Сходство и различие. Описанный вид имеет сходство с
F. veneris F i s с h е г по количеству прутьев на 10 мм и по размерам де-
тален сетки, т. с. по ширине прутьев, перекладин и петель. Он отличается
более мелкими ячейками и более короткими петлями, так как у F. veneris
число ячеек па 5 мм 21—23, а петель па 10 мм 13—15. Кроме того, имеется
заметное отличие в характере килевых бугорков и капилляров, которые
у F. veneris очень слабо развиты, часто даже совсем не различимы. Наш
экземпляр с. горы Куш-тау отличается от типичной F. pseudoveneris не-
много более длинными петлями, отчего их приходится 14—16 на 10 мм,
в то время как Е. И. Н о в и к о в *а дает для голотипа цифру 16—18.
В остальных признаках отличий нет.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Куш-тау, обн. № 1.
По данным Е. И. Новиковой, этотвид найден также в Ишимбаеве в сква-
жинах № 122, 138, 188 и 113, в горизонте Pseudofasulina anderssoni.
Возраст. Р|.
Fenestella nikijorovae S с h о u 1 g a-N esterenko
Табл. X, фиг. 4
1936. Fenestella nikijorovae Ш у л ь г а - И е с т е р е н к о М. И. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 240, рис. 1—4, табл. I, фиг. 3.
Голотип № 565. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн. № 40 лев.,
пункт 4. Р|а.
Диагноз. Основные размеры: 18—20/18—21/20—21. Правиль-
ная сетка с мелкими петлями и очень частыми перекладинами. Форма
ячеек в основании пятиугольная; устья
круглые; киль несет однорядные бугорки;
капилляры мелкие и более крупные.
Описание. На 10 мм приходится
18—19 прутьев шириной 0.30 — 0.32 мм.
Перед бифуркацией прутья
расширяются до 0.52—0.56мм;
в момент бифуркации проис-
ходит вклинивание третьей
ячейки в ряду (рис. 29,
табл. X, фиг. 4). Петель на
10 мм 18—19 при ширине пе-
рекладин 0.16 мм. Ячеек на
5 мм 21, форма их основного
сечения пятиугольная. Диа-
метр круглого устья 0.08 мм;
перистома с венчиком бугор-
ков (рис. 30), петли длиной
0.32—0.35 мм и шириной
0.20—0.24 мм, овальной фор-
Рис. 30. Fe-
nestella niki-
jorovaeScda. -
Nest.; тан-
генциаль-
ное сечение,
х 150, пока-
зывающее
строение ус-
тья; шлиф
№ 565.
мы. Хорошо выраженный
киль несет однорядные бугорки (рис. 31),
Рис. 2'.>. Fenestella п ikiforovae в количестве Зх/2 в 1 мм, вероятно перехо-
S ch. -Nest.; тангенциальное дившие в килевые выросты. У основания
сечение, х 15; шлиф^Л'^ббб. их размер около 0.14X0.09 мм. Капил-
ляры разнообразны, одни диаметром 10 р.,
другие 5 р. н меньше особенно часты (рис. 32). Обильные дополнительные
поры усыпают ячеистую и неячеистую поверхности прутьев и перекладин,
киль и даже килевые выросты в их основании (рис. 31).
FENESTELLA
Имеющиеся дополнительные экземпляры варппруют в отношении круп-
ности сетки (20 прутьев и петель вместо 18—19, число ячеек бывает также
18—20 вместо 21), и отсутствуют дополнительные
поры. Еще один экземпляр из пункта 4 того же
обнажения обнаруживает на средней липни неячеп-
Рис. 31. Fenestella- ni-
kijorovae Sch.-Nest.;
тангенциальное сече-
ние на уровне киле-
вых бугорков, х 40;
шлиф № 565.
Рис. 32. Fenestella nilti/o-
roaae S е h. - N е s l.; тан-
генциальное сечение, X 40;
шлиф № 565.
(‘•той поверхности прутьев
продольный ряд бугров
диаметром до 0.08 мм.
(' х о д с т в о п р а з-
л и ч п е. Наиболее близ-
ким видом кажется F.rhom-
boide.a N i k i f. var. pod-
twherenienxis S г h.-N es I.,
ошгеанная ниже1, no это
сходство только внешнее,
так как между обеими фор-
мами имеется значитель-
ное различие в характере»
основания ячеек и строе-
ния киля. У ///'kifitnwie
ячейки резко пятиуголь-
ные и никогда не наблю-
дается ромбических, как
это бывает у /*’. rhombnideu.
Прямой ряд широко распо-
ложенных килевых .выро-
стов /*’. nikiforovae. также
р. Подчерем, обн.
Возраст. Р*
резко отличается от вдвое
более частых и чередующихся выростов F. rhomboidea.
Местонахождение. Бассейн Печоры,
№ 40 лев., пункты 4 и 5.
. По сообщению А. И. Н и к и ф о р о в о й, этот
же вид найден в нйжнепермских отложениях каменноугольного рудника
р. Воркуты.
Fenestella rhomboidea Nikiforova var. podtschere.me.nsis
S c h. о u 1 g a-N esterenko
Табл. X, фиг. 1 и 2
1936. Fenestella rhomboidea. var. podtscheremensis Ш. у л Ь г а - II о с т 0 р о и к о М. И.
Мшанк. фауна верхи, налеоз. Сев. Урала, стр. 242, рис.. 1, b и риг-. 5,
табл. I, фиг. 4 и 5.
Голотип № 299, МГПИ. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн. ,N« 40
лев., пункт 4, PJa.
Диагноз. Основные размеры: 18’/а—19/ 20—21 */2./211/2. П раниль-
ная сетка с прямыми прутьями и очень частыми перекладинами. Ячейки
пятиугольные, реже ромбические; устье слегка овальное; киль с. очень
частыми чередующимися бугорками; капилляры однообразные.
О пи с а н.и о. Прутьев на 10 мм 18’/2—19, ширина их 0.27 0.32 мм,
перед бифуркацией она доходит до 0.38 мм с «клшшванием одной третьей
ячейки в ряду, толщина 0.40 мм. Петель па 10 мм 20—-21’/о при ширине
перекладин 0.12—0.17 мм. Ячеек на 5 мм 217а; форма их основного сече-
ния округленно-пятиугольная (рис. 33), редко ромбическая (у ячеек,
вдающихся в толщу перекладины). Размер слегка овального устья 0.08 X
X 0.09 мм. Перистома с небольшим лунарием (рис. 34), на стороне, ближай-
шей к килю; иногда наблюдались крышечки. Петли длиной 0.31.--0.35 мм
VISCIIERENSIS
75
и шириной 0.19—0.25 мм, овальной, реже почти круглой формы. Высокий
киль распадается па ряд чередующихся длинных килевых выростов, рас-
Рис. 33. Fenestella,
rhomboidea Nikif.
var. podtscheremensis
Sch. -Nest.; тан-
генциальное сече-
ние, x 40; шлиф
№ 299.
стояние между их центрами в одном ряду — 0.22—
0.25 мм, на 1 мм приходится 8 выростов (вместе,
। в обоих рядах). Сечение выростов у основания 0.08 мм
। длины и 0.06 мм ширины. Капилляры диаметром
7 —10 р, однообразные, расположены
правильными продольными рядами
(рис. 33).
Сходство п различие.
Описанную форму приходится выде-
лить как вариетет F. rhomboidea N i-
k i f .,1 так как при значительном сход-
стве печорские экземпляры имеют не-
которые отличия, особенно существен-
ные в форме и отчасти величине ячеек.
Именно на 5 мм у F. rhomboidea 19 ячеек,
форма их в основании треугольная и
очень часто ромбическая. Некоторое
отличие также имеется и в частоте пере-
кладин, именно на 10 мм их 18—19
Рис. 34.
Fenestella
rhomboidea
Nikif. var.
podtschere-
mensis
Sch.-Nest.;
тангенци-
альное сече-
ние, x 150;
шлиф № 299.
у типичной формы. Капилляры и килевые выросты одинаковы.
Близкой формой является также F. conradi compactilis Condra,1 2
детально описанная ниже. Однако отождествление их невозможно, так
как она является немного более крупнопетлистой формой, с иной формой
ячеек и иной капиллярной структурой. Между всеми тремя формами несо-
мненно есть близкое родство.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн. № 40
лев., пункты. 4 и 5.
Возраст. Р*а. По предварительным определениям А. И. Ники-
форовой, найдена также в подугленосной толще нижней перми на
р. Воркуте.
Fenestella aischerensis Nikiforova
Табл. VI, фиг. 4
1885. Fenestella veneris 1П ту кенбергА.А. (ех. р.). Кораллы и мшанки каменноуг.
отлож. Урала и Тимана, стр. 137, табл. III, фиг. 39—41 (обр. 813/305).
1938. Fenestella vischerensis Никифорова А. И. Типы каменноуг. мшанок,
стр. 89, рис. 56—58, табл. XIV, фиг. 10—12.
Голотип № 813/305, ЦГМ. Р. Вишера, камень Ветлан. С£.
Диагноз. Основные размеры: 18—20/15/15—17. Правильная
сетка с удлиненными петлями и очень тонкими перекладинами. Форма
ячеек в основании пятиугольная; устья круглые с венчиком бугорков. Ки-
левые бугорки однорядные; капилляры мелкие частые и более крупные,
рядовые.
Описание. На 10 мм приходится .18—20 прутьев шириной 0.20—
0.27 мм и толщиной 0.30 мм. Петель на 10 мм 16—17 при ширине перекла-
дин 0.08—0.10 мм. Ячеек на 5 мм 16—17; форма их в основании пятиуголь-
ная. Устье круглое с диаметром 0.08 мм, окружено венчиком устьевых
бугорков, особенно на внешней стороне перистомы. Число килевых бугор-
ков в 1 мм 3—Зх/2. Диаметр устьевых бугорков 12—17jx (рис. 35,А). Киле-
вые бугорки ближе к основанию имеют диаметр 0.09—0.08 мм до 0.12;
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 20, рис. 59—61, табл.
XIII, фиг. 5—7.
2 Condra. 1903. The Coal Meas. Bryoz. of Nebr., p. 60, pl. VIII, figs. 11—12.
76
FENESTELLA.
они переходят в килевые выросты, имеющие ближе к вершине диаметр
0.03 мм. На самой вершине килевой вырост даст отростки, преимущественно
поперек зоарии, но частью и вдоль ее (рис. 35,В). Длина
таких отростков, попавших в тангенциальный шлиф, до
0.11 мм. Подобно вышеописанной У'1, pseiuliivcneris N о v i k..
в структуре килевых выростов можно наблюдать впедрр
ние капилляров, принимающих участие в построении
выроста. Здесь разница, однако, в том. что
у—л в светлую сердцевину выроста внедряется н<»
CLZ один, а два капилляра (рис. 35,А), которые
затем сливаются, сохраняясь в виде темных
точек до появления на вершине отростков, в <•<»-
редине которых они уже не видны. Капилляры
довольно частые, разбросанные без особого
порядка; их диаметр от 5 до 7 ji, по есть и бо
Рис. 35. Fenestella vischeren-
sis Niki f.; тангенциаль-
ное сечение; схематический
рисунок строения устьев,
килевых бугорков Л и их
поперечных отростков В.
лее крупные, повидимому рядовые», диаметром
до 15—17 д.
С х о д с т в о и раз л и ч и е. Описанный
вид наиболее близок F. retiformis Sc h loll).,
которая отличается несколько иными основ-
ными размерами, имея формулу 18- -19 14
15//17—19. Кроме того, отличие ее в более
широких прутьях и перекладинах и в более»
крупных и редких капиллярах.
М е с т о и а х о ж д е п и е. Ппшмбаево,
скважина № 203, с глубины 573.45—574.40 м и с, глубины 578.4-
578.9 м; Стерлитамак, гора Тра-тау.
Возраст. Р|, горизонт Р seadofu.su Una coneavulas. По данным
предварительных определений, Печора, р. Косью, обн. № 39 лев., также»
возраст Р*ь, по А. А. Чернову.
Fenestella oischerensis Nikiforova var. baschkirica v. n.
Табл. IX, фиг. 3 и 4
Голотип № in 459, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-за-
падный склон. Р]-
Диагноз. Основные размеры: 20—22/16—17/17. Правильная
сетка с прямыми прутьями и довольно толстыми перекладинами. Форма
ячеек в основании пятиугольная; устья круглые, перистома петалондная.
Киль тройной; килевые бугорки с поперечными выростами. Крупные»
капилляры разбросаны без порядка.
Описание. На 10 мм приходится 20—22 прута шириной 0.19—
0.25 мм; перед бифуркацией ширина достигает 0.42 мм г. вклиниванием
одной третьей ячейки в ряду. Иногда бифуркация происходит и б(>з
вклинивания добавочных ячеек. Толщина прутьев 0.45 мм (табл. IX, фиг. 4).
Петель на 10 мм 17 при ширине перекладин 0.13—0.16 мм. Ячеек на 5 мм
17; форма их сечения в основании пятиугольная с, невысокими, но тол-
стыми боковыми стенками (табл. IX, фиг. 4). Круглое устье с диаметром
0.08 мм, перистома петалондная, но устьевые бугорки не ясны. Петли
овальные, длиной 0.38—0.52 мм и шириной 0.19—0.24 мм. Киль в своих
более глубоких частях обнаруживает три продольные валика, подобно
тройному килю Г. elegantissima Eichw. var. mieroporata Sch.-
Nest. В более поверхностных сечениях остается один срединный широ-
кий валик, дающий бугорки, переходящие в выросты. Вековые валики
тоже распадаются на продолговатые, слабо выраженные бугорки, но тот-
RETIFORMIS
час и затухающие. Килевые выросты однорядные в количестве 3% на 1 мм;
сечение их в основании имеет 0.11 мм длины и 0.09 мм ширины, а на верши-
не 0.04 мм. Длина выростов до 0.27 мм, а расстояние менаду их центрами
от 0.19 до 0.32 мм. Микроструктура этой мшанки очень отчетлива. На не-
ячсистой поверхности в толще продольноволокнистой ткани разбросаны
без порядка довольно крупные редкие капилляры диаметром 7—12 ц,
может быть, и немного больше. Кроме того, имеются частые бугорки диа-
метром 0.04—0.06 мм. Голотип — экземпляр довольно большого размера —
позволяет наблюдать также части той же зоарии, находящиеся в состоя-
нии усиленной бифуркации. В этих частях число прутьев на 10 мм дости-
гает 22; нормально же, как показывают и другие образцы этого вариетета,
их 20. Как обычно, части зоарии вблизи оснований корзинок обнаруживают
более толстые прутья и перекладины и даже зарастающие петли; тем не
менее принадлежность подобных образцов к этому же вариетету не остав-
ляет сомнений.
Сходство и различие. Вариетет baschkirica довольно бли-
зок к вишерскому виду, описанному А. И. Никифоровой (см.
выше). Отличие между ними заключается как в более сжатой сетке у
нашего вариетета и в более толстых перекладинах, так и в микроструктуре
тканей, особенно же в оригинальном тройном киле.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-запад-
ный склон, и гора Тра-тау, обн. № XII, верх горы, юго-восточный склон.
Возраст предположительно Р*; по данным Е. Н. Новико-
вой, горизонт Рseudofusulina mbelleri.
Fenestella retiformis S c h 1 о t h.
Табл. X, фиг. 3; табл. XI, фиг. 5 и 6
1816—1817. Keratophites retiformis Schlotheim, Beitr. zur Naturgesch. det Ver-
stein etc., p. 17, tabl. I, fig. 1, 2.
1845. Fenestella retiformis Lonsdale, Murchison, Verneil and Keyserling. The
Geol. of Russ, in Europe and the Ural Mount., p. 630.
1924. Fenestella retiformis. Лихарев Б. О некоторых верхнепермских мшанках
из Вологодской губ., стр. 1012, рис. 1—3, табл. XIV, фиг. 1—5,
7—8 и 10; табл. XV, фиг. 2—4 и 6.
1936. Fenestella retiformis Ш у л ь г а - Н е С т е р е я к о М. И. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 240.
1939. Fenestella retiformis Шульга-Нестеренко М. И. Атлас руковод
форм ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 71, рис. 26, табл. XIII, фиг. 2, 4, 5-
Диагноз. Основные размеры: 18—19//14—15/^17—19. Правиль-
ная мелкопетлистая сетка с прямыми прутьями и довольно мелкими
ячейками пятиугольной формы; устья круглые; капилляры крупные с
продольнорядовым расположением; килевые бугорки с хорошо развитыми
боковыми отростками на вершинах.
О п и с а и и е. Прутьев на 10 мм 18—19; ширина их 0.27—0.32 мм.
Перед бифуркацией прутья расширяются до 0.39 мм, в момент бифуркации
достигая 0.57 мм с вклиниванием единственной третьей ячейки в ряду.
Петель на 10 мм 14—15 при ширине перекладин 0.10—0.20 мм. На длине
петли укладывается 2—3 ячейки, на 5 мм их 18—19. Форма основания
ячеек в среднем тангенциальном сечении пятиугольная (табл. XI, фиг. 5);
устье круглое; его диаметр без перистомы 0.08—0.11. Устья петалоидные,
с бугорками вокруг (рис. 36). Длина петли 0.42—0.56, ширина 0.19—
0.30 мм. Килевые выросты однорядные с развитыми боковыми отростками
па их вершине (табл. X, фиг. 3), располагаются так, что на 1 мм их при-
ходится 3—4. Сечение выростов у основания имеет 0.12 мм длины и 0.10 мм
ширины, а вблизи вершины 0.07 мм. Капилляры крупные, редкие, имеют
рядовое продольное расположение, хорошо видны только на неячеистой
' 78_______________________
FKN ESTELLA
Рис. 36. Fenestella.retiformis Schlo th.;
тангенциальное сечение, х 15; шлиф
№ ш «53.
поверхности (рис. 36). Диаметр их 12 р, но возможно, что есть и более мел-
кие, разбросанные менаду крупными. На неячепстой поверхности встре-
чаются также бугорки, переходящие, повидпмому, в корневые отростки
диаметром 15—37 р.
Сходство и различие. F. rctijorniis S с h I о I. h. при-
надлежит .к числу тех сравнительно немногих видов мшанок, которые
имеют большую литературу. 'Гак назы-
ваемая «гппопимпка» этого вида, если
отнестись к ней без должной критики,
заняла бы более одной страницы текста.
Однако достаточно строгий подход та-
кой «синонимике» <.водит ее к вышепри-
веденному скромному перечню описа-
ний. Суть в том, что все авторы, приво-
дившие /*’. re.tiformis в своих работах,
изучали се без шлифов и с. таким коли-
чеством измерений, какого не достаточ-
но для определения вида. Авторы, при-
водившие эту форму как в пермских,
так и в карбоновых отложениях, огра-
ничивались описанием немногих внеш-
них признаков. 'Гаковы работы К и н га
(1850), Э й х в а л ь д а (1860), 'Г у л а
(1875), Л. Л. Штук е и б е р г а (1895
и 1898), А. Г». Нечаева (1891),
К о р п а (1930) и других, перечисле-
ние которых могло бы дать весьма длинную, но малообоснованную си-
нонимику этого вида. Таким образом, сопоставить паши формы с. фор-
мами, приводимыми в перечисленных работах, мы не можем без изуче-
ния шлифов из тех экземпляров, на которые ссылаются вышеперечислен-
ные авторы.
Впервые F. rettformis была микроскопически изучена В. К. Я и -
х а р е в ы м,1 посвятившим специальную статью детальному описанию
двух пермских видов мшанок из Вологодской губернии. Так как описанные
Б. К. Лихаревым формы происходят из более высоких горизонтов
перми, именно из Р2 (цехштейн), то мы были вынуждены
дать вышеприведенный краткий диагноз и провести ниже-
следующее сравнение, чтобы выяснить соотношение на-
шей F. retiformis с верхнепермской формой.
По количеству прутьев на 10 мм наши формы не отли-
чаются от верхнепермского вида; количество же петель
у них 14—15, тогда как Б. К. Лихарев дает точ-
ную цифру 14. Количество ячеек на 5 мм одинаково, так
же как и форма их в основании. Ширина прутьев и пере-
кладин изменяется в тех же пределах и так же вклини-
вается третья ячейка в момент бифуркации. Измерений
петель Б. К. Лихарев не приводит, но измерения,
сделанные по его таблицам с достаточно отчетливыми фото-
графиями, оказались тождественны с нашими. Форма пе-
тель, ширина стопок ячеек (15—17 р), форма ячеек и ха-
рактер киля одинаковы. Толщина бугорков несколько
больше. Именно у наших форм сечение килевого вы-
роста в основании имеет 125 р длины и 100 р ширины, по
реву, 75 р (стр. 1023). Эта разница в размере может зависеть или от ии-
Киль
Риг. 37. Fene-
stella. retiformis
S c h 1 о t h.
var. Innaris v.
n.; танп'пци-
алыюи сочаиш1
(схематический
рисунок строе-
ния устья),
шлиф .№ ш 7К0.
Б. К. Л и х а-
1 «Лихарев. 1924. О некот. ворхпоперм. мшанках Полог, губ., стр. 1012.
RETIFORMIS
дивидуальных отличий пли от уровня, на котором производилось изме-
рение. Полное сходство наблюдается в строении килевых выростов,
у чусовских экземпляров и у верхнепермской формы. Б. К. Л и х а р е в,
весьма детально разбирающий этот вопрос, описывает боковые отростки
килевых выростов, помещавшихся на бугорках. На наших экземплярах
эти отростки также имеются и обнаруживаются в плоскости тангенциаль-
ных шлифов, на продолжении киля, выше поверхности зоарии, в виде кре-
стообразных и звездчатых обломанных отростков (табл. X, фиг. 3), подоб-
ных рис.. 1,с Б . К. Л и х а р е в а. Сравнить оригинальное строение
устьев наших образцов, имеющих петалоидную перистому и цикл бугорков
вокруг нее, с оригиналом Б. К. Лихарева не удается, так как он
на этом признаке не останавливается. Что касается микроструктуры, то
наши данные являются некоторым дополнением к диагнозу, так как
13. К. Л и х а р е в рассматривает капилляры под названием «поро-
вые (?) канальцы» только в поперечном шлифе и не описывает их в тан-
генциальном.
На основании всего изложенного приходится сделать вывод, что между
верхнепермской и нижнепермской F. retiformis существенных отличий не
наблюдается. Однако при наличности значительного фактического мате-
риала, а также после детального изучения экземпляров из других место-
нахождений можно выделить нижнепермские вариететы этого вида из не-
сколько более глубоких горизонтов.
Местонахождение. Район Верхне-Чусовских городков, сква-
жина №1, с глубины 427.0 м; скважина № 8, с глубины 414.0, 416.5,
525.5 и 532.0 м; скважина № 9, с глубины 499.0 м. Все пункты из мшанково-
рифового горизонта, Печорский Урал, р. Щугор, обн. № 6 пр., 1-я поло-
вина обн., возраст Р*ь; р. Щугор, обн. № 48 лев.,из сланцев,возраст Р*,
по Т. А. Д обролюбовой.
Возраст. Р*ь и Р|.
Fenestella retiformis Schlotheim var. lunaris var. n.
Табл. XI, фиг. 6
Голотип №ш 780, МГПИ. Стерлитамак, гора Шак-тау, верх. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 17х/3—lO/tH/a^l?1/^ Правильная
-сетка с прямыми прутьями и узкими удлиненными петлями. Ячейки пя-
тиугольные; устья овальные с лунарием и непарным устьевым бугорком
в перистоме. Киль с однорядными бугорками; капилляры, имеют про-
долънорядовое расположение.
Описание. На 10 мм приходится 17х/2—19 прутьев шириной
0.27—0.30 мм. Перед бифуркацией ширина доходит до 0.38 мм с вклини-
ванием одной третьей ячейки в ряду. Толщина прута 0.40—0.48 мм. Пе-
тель на 10 мм 11х/2 при ширине перекладин 0.17—0.22 мм. Ячеек на 5 мм
17х/2, форма их сечения в основании пятиугольная (табл. XI, фиг. 6).
Устье овальное, размером 0.12 х 0.09 мм, с отчетливым лунарием в пе-
ристоме (рис. 37) и одним устьевым бугорком в конце лунария на внешней
стороне устья. Сохранность ткани и характер сечения создают впечатле-
ние, что собственно лунарием является внешняя часть перистомы, обра-
щенная к петле. Диаметр устьевого бугорка значительный, именно 25 ji.
В тех случаях, когда мы имеем венчик нескольких устьевых бугорков,
их диаметр редко превышает 12—15 р. Петли овально-продолговатые,
длиной 0.60—0.80 мм и шириной 0.22—0.30 мм. Киль прямой, несущий
ряд бугорков в количестве 2г/2 на 1 мм. Сечение килевых бугорков имеет
размер 0.08 х 0.06 мм, почти независимо от того, на каком расстоянии от
их основания сделано измерение. Расстояние между центрами бугорков
SO
FENESTELLA
около 0.40 мм. Капилляры среднего размера, диаметром 7—Ю ц, имеют
рядовое расположение.
Сходство и р а з л и ч и е. Описанный вариетет отличается от
F. retiformis длиной своих петель. Хотя длина петель является одним из
неустойчивых видовых признаков, по все же имеющееся различие пре-
восходит колебания, наблюдающиеся в пределах вида, обусловливая со-
всем другой габитус мшанки. Заметное отличие наблюдается также в стро-
ении устьев. Вариететlimarisимеет овальные устья с лунарием и с крупным
устьевым бугорком вместо круглых устьев с петалоидпой перистомой,
свойственных виду retijormis. Наконец, есть отличие и в строении киля,
несущего более широко раздвинутые килевые бугорки в количестве 21/а
вместо Зх/2—4. Микроструктура тканей, характер и расположение капил-
ляров не отличимы от типичной формы.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Шак-тау; Пшимбае-
во, скважина № 203, с глубины 571.5—573.3 м.
Возраст. PJ, горизонт Pseadofiisalina concavutas.
По данным Е. И. Новиковой, наш вариетет найден также в
Ишимбаеве, скважина № 141, глубины 810—819 м, горизонт Р sen do f и sa-
lina moelleri.
Fenestella jiiraktauensis sp. n.
Табл. XI, фиг. 1 и 2
Голотип № ш 724, МГПИ. Стерлитамак, гора Юрак-тау, осыпь.
Pi-
Диагноз. Основные размеры: 19—20//111/а—13/'24 2:>. Изящ-
ная правильная сетка с тонкими прямыми прутьями и мелкими пятиуголь-
ными ячейками. Устья круглые; килевые бугорки маленькие, <• булавовид-
ным расширением на вершине; капилляры очень мелкие.
Описание. На 10 мм приходится 19 прутьев шириной 0.20—
0.22 мм и толщиной 0.31 мм. Петель на 10 мм Иl/t>—13 при ширине пере-
кладин 0.11—0.12 мм. Ячеек на 5 мм 24.—25, форма их сечения в основании
пятиугольная с невысокими и широкими боковыми стенками. Устье круг-
лое, диаметром0.08—0.09 мм, перистома гладкая. Петли узкие, удлиненно-
овальные. Длина их 0.52—0.75 мм, ширина 0.25—0.29 мм. Киль узкий
слабо выраженный, с маленькими килевыми бугорками в количество.
3—Зуа на 1 мм, переходящими в невысокие килевые выросты, длиной
0.08 мм, с булавовидным расширением па вершине (табл. XI, фиг. 2).
Диаметр килевых выростов 0.03—0.04 мм, расстояние между их центрами
от 0.29 до 0.43 мм. Поверхность киля усыпана мелкими капиллярами, ко-
торые на самом гребешке кипя дают изолированный ряд. соединяющий
бугорки. Капилляры неячеистой поверхности мелкие, разбросанные,
повидимому, без особого порядка в толще продол ьново.чокииетой ткани.
Их диаметр 2—5 ц, диаметр килевых капилляров 5- 7ц.
Сход с т во и р а з л и ч и е. Описанный вид по размерам своей
сетки кажется близким некоторым верхпепалоозойеким формам, ио от-
личается от всех своими мелкими ячейками:. По некоторым размерам сетки
F. jaraktauensis sp. н. тождественна с /< an^iislaiaejormis S c h. -N e a I.
из карбона бассейна Печоры,1 но не может быть и реши о сопоставлении
обеих форм, настолько глубоко различно их внутреннее строение. F. anfjtis-
tataeformis с толстыми, прутьями и четырехугольными, и квадратными ячей-
ками нс может быть родственна F. jaraktauensis с, топкими прутьями и лятн-
1 D1 У л ь г а - И о с т с р е и к о. 1936. Мппшк. фауна порхи. палеоз. Сей.
Урала, стр. 257.
К и Л' G URENSAEFO R MIS
81
угольными ячейками. Эволюция обеих форм явно идет по разным путям,
несмотря на внешнее сходство некоторых признаков.
М о с т о п а х о ж д о н и с. Стерлитамак, гора Юрак-тау.
В о з р а с т. Предположительно Р|.
Fenestella kungarensaejormis sp. п.
Табл. XI, фиг. 3 и 4
Г о л о т и п № nr 622, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № I,
слой 78 (верх горы). Р|.
Диагно з. Основные размеры: 181/3/9/21. Изящная правильная
сетка с тонкими прутьями и очень длинными петлями. Ячейки пятиуголь-
ные; устья круглые; капилляры мелкие.
Описание. На 10 мм приходится 18г/2 прутьев шириной 0.21 мм.
Петель на это же расстояние только 9 при ширине перекладин 0.10 —
0.16 мм. Ячеек на 5 мм 21, форма их сечения в основании пятиугольная
с несколько выпуклой наружной (т. е. обращенной к петле) стороной
пятиугольника (табл. XI, фиг. 4). Ячеистая сторона плохо сохранилась.
Устья, повидимому, круглые, диаметром не более' 0.08 мм. Килевая
часть и бугорки не сохранились. Длина петли 0.89—1.0 мм, ширина
0.24—0.28 мм. Капилляры редкие, мелкие, разбросанные среди продоль-
но-волокнистой ткани; их диаметр 5—7р.
В нашем распоряжении был далеко не полный материал для деталь-
ного описания. Тем не менее наиболее существенные признаки вида из-
учены с большой точностью. Кроме того, весьма оригинальные особен-
ности этой мшанки — своеобразное соотношение прутьев и петель, когда
последних в два раза меньше, чем первых; изящные тоненькие прутья при
узких длинных петлях делают этот вид хорошо отличимым в шлифах.
Сходство и различие.. F. kungurensaeformis sp. п. ка-
жется близкой к нижнекаменноугольной F. cesteriensis U 1 г., 17—20/
/10/21—22, но, не говоря уже о значительной разнице возраста и невоз-
можности сравнить детали микроструктуры, есть отличие также и
в более коротких петлях, более широких прутьях и перекладинах амери-
канской формы.1 Наконец, несомненное сходство некоторых признаков
можно усмотреть у нашего образца с F. kungurensis Stuck.: 18—20/
/8/5 ячеек на петле, описанной А. А. Ш ту к е н б е р г о м1 2 из от-
ложений кунгурского яруса р. Сылвы, хотя полное сопоставление с
этим видом тоже невозможно за отсутствием данных о внутреннем строе-
нии и микроструктуре сылвинского экземпляра.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № I,
слой 78 (верх горы), коллекция 1927 г.
Возраст. Р1.
Fenestella cavifera Schoulga-N esterenko
Табл. XII, фиг. 1—3
1939. Fenestella. cavifera Шульга-Нестеренко M. И. Атлас руковод.
форм исков, фаун СССР, т. VI, стр. 68, рис. 22, табл. XI, фиг. 3.
Голотип № ш 686, МГПИ. Стерлитамак, гора Юрак-тау, юго-за-
падный склон. Р*.
Диагно з. Основные размеры: 17—19/11—13/19—22. Правиль-
ная сетка с прямыми прутьями и довольно толстыми перекладинами.
1 Ulrich. 1890. Palaeoz. Bryozoa, р. 547, pl. LI, fig. 5.
2 III т у к e н б с p r. 1898. Общая геол, карта России. Лист 127, стр. 287, табл. IV,
фиг. 45а—с.
6 Иижпепсрмскпе мшанки Урала, я. 5
82
EE A'ESTELLA
Ячейки округло-пятиугольные, быстро переходящие в овальные; устья
круглые; килевые бугорки однорядные. В местах соединения прутьев и
перекладин помещаются продолговатые пустоты-каверны. Капилляры
разной величины.
Описание. На 10 мм приходится 17’/а прутьев, шириной 0.20-
0.32 мм и толщиной 0.45—0.55 мм. Перед бифуркацией ширина прутьев
доходит до 0.35—0.42 мм, и происходит вклинивание одной третьей ячей-
ки в ряду (табл. XII, фиг. 1). Петель на 10мм 12'/2 при ширине перекладин
0.10—0.25 мм. Концы перекладин быстро расширяются и в передней (по
росту зоарии) части несут продолговатые каверны, расположенные весьма
закономерно (рис. 38). Ячеек па 5 мм 19- -22, форма их сечения в основании
изменчива; округло-пятиугольные с низкими ц широкими боковыми
стенками, ячейки быстро переходят в овальные,
ромбические ячейки. Устье круглое, с диаметром 0.08.0.09 мм;
слабо нетал оидная (ри-
сунок 38). Петли правиль-
но овальные, длинойО.бО
0.70 мм и шириной 0.19
0.29 мм. Киль широкий,
несет однорядные килевые
бугорки в числе около 3 на
1 мм. 1’асстоянне между
их центрами 0.35—0.43 мм.
л Сечение килевых бугорков
в основании имеет размер
0.16 X 0.11 мм, а на верши-
не 0.04 мм; они переходят
в недлинные килевые вы-
росты, дающие на вершине
неправильные, короткие и
толстые отростки. Капил-
ляры разнообразные, то
очень мелкие—до 2 р. в диа-
метре, то более крупные — до 5—7ц, реже встречаются имею-
щие 10 р. в диаметре. Ближе к основанию ячеек капилляры бо-
лее или менее струпчаты (рис. 39), а к наружной поверхно-
сти они скучиваются в узловатые скопления и формируют
бугорки неячеистой поверхности. Диаметр бугорков 9.03..
0.06 мм; кроме скопления капилляров они отмечены в ткани
раженными кантами, напоминая по своему строению акантопоры 'Ггерох-
tomata.
Из особенностей внутреннего строения описанной мшанки замеча-
В J
Рис. 38. Fenestella. cavifera Sch.-
N est.; схематические рисунки; Л —
каверны неячеистой поверхности;
В — устье; С — поперечное сечение
прута с перекладиной и каверной.
ц широкими
реже встречаются почти
перистома
.<$•
• СпЛ*
<>
Риг. :н>. Fe-
nestcl lit еа-
NesL; тан-
генциальной
(‘(’чрпис; схе-
матический
рисунок
строения ка-
пилляров и
бугорков
не'яче.истой
поверхно-
сти: шлиф
Л'» 1U 68б.
хороню вы-
тельны вышеупомянутые полости-каверны в месте соединения прутьев и
перекладин. В тангенциальном разрезе зоарии они имеют всегда совер-
шенно определенную, как бы грушевидную форму. Рае,ширенная часть
полости обращена (рис. 38,Л, табл. X II, фиг. 3) к середине перекладины, а
более узкая часть — к той точке, где ткань перекладины сливается с тканью
прута, причем сужение полости всегда идет по направлению роста зоа-
рии, т. е. в сторону, противоположную основанию зоарии, как показывает
стрелка на рис. 38. Наблюдавшаяся длина каверн до 0.32 мм, ширина до
0.11 мм. О том, что ото были именно пустоты в тканях мшанки, свидетель"
ствует выполнение их то белым кальцитом, то мелкозернистой серой или
черной породой, т. о. совершенно теми же веществами, какими выполнены
самые ячейки мшанки. Характерно, что каверны не имели видимого
сообщения с наружной средой и оставались глубоко в тканях, как некото-
рые замкнутые полости, о чем свидетельствуют также имеющиеся много-
CAVIEEEЛ
83
численные поперечники путьев (рис. 38,С). Каверны F. cavifera, повто-
ряющиеся закономерно у всех ее вариететов и у других видов комплекса
F. eavifera, можно понимать как органы неизвестного, но определенного
назначения, так или иначе связанного с жизнью колонии.
Многочисленные экземпляры этого вида показывают, что изменчивым
признаком является размер ячеек, т. е. количество их на 5 мм. Интересно
отметить, что те же вариации, т. е. имеющие число ячеек от 19 до 22 на
5 мм, встречаются у одной и той же колонии на разных ее частях, а не
только у разных экземпляров. В отношении ширины прутьев и перекла-
дин также приходится отметить значительные вариации, вероятно стоя-
щие в связи с положением сетки у основания колонии или на ее вершине.
В зависимости от этого меняется ширина прутьев от 0.19 до 0.32 мм и
ширина перекладин от 0.10 до 0.25 мм. Соответственно меняются длина и
ширина петли, встречаются зарастающие петли.
Сходство и различие. По основным размерам своей сетки
F. cavifera близка F. angustata Fischer из среднего карбона,1 которая
имеет основную формулу 18—20/10—10х/2/20. Однако отождествлению
этих видов, кроме значительного возрастного расстояния, мешают отли-
чия во внутреннем строении, так как неотип F. angustata имеет отчетли-
вые пятиугольные ячейки в основном сечении. Более детальное сравнение
с этим неотипом произвести нельзя вследствие его плохой сохранности.
Описанная В. П. Нехорошевым из верхнего кульма Герма-
нии F. angustata Fischer,1 2 имеющая основную формулу: 18—20/
/12/20, также отличается от F. cavifera четырехугольными ячейками и
очень узкими перекладинами, ширина которых всего только 0.05 мм. Со-
ответственно длина петель у нее 0.75—0.85 мм вместо наших 0.59—0.70 мм.
Трудно думать, чтобы тоненьким перекладинам F. angustata могли быть
свойственны вышеописанные каверны. Предположение, что F. cavifera
может быть рассматриваема как вариетет F. angustata, пока отпадает
вследствие невозможности полного сравнения этих видов. От других, ка-
жущихся близкими, верхнепалеозойских Fenestella наша форма отличается
также то внутренним строением, то размерами элементов сетки.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Юрак-тау, юго-за-
падный склон; гора Юрак-тау, обн. № I, слой 2; гора Юрак-тау, обн. № I,
слой 4; гора Юрак-тау, обн. № I, слой 6; гора Шак-тау; гора Шак-тау,
верх; гора Шак-тау, обн. № IX, слой 3; гора Шак-тау, обн. № III, слой 2;
гора Тра-тау; гора Тра-тау, юго-западный склон; Ишимбаево: сква-
жина № 102 (Восточный купол), с глубины 649.55—650.65м; скважина
№ 203, с глубины 539.28 м; скважина № 203, с глубины 578.9—579.8 м.
Обнаружена также в имеющихся у меня коллекциях с Уфимского
плато, что подтверждается последними данными А. И. Никифоро-
вой.
Возраст. Р1, горизонты Pseudofursulina anderssoni is. Pseudofusu-
lina concavutas.
Fenestella cavifera Sc h о u J g a -Nesterenko var. nitida
T r i s n a
Табл. XII, фиг. 4, и табл. XIV, фиг. 4
1939. Fenestella cavifera Sch. -Nest. var. nitida Тризна В. Б. Новые^ виды
мшап. сем. Fenestellidae и Acanthocladiidae предгорн. полосы Ваши.,
стр. 109, табл. II, фиг. 9.
Гол о т и п: шл. Б. 3. 32/104. Ленингр. Нефт. геол.-разв. ин-т,
Предуралье, Наримановский район, Б. Змеиная гора, обн. № 22. Р}.
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 81.
2 Nekhorochev. 1932. Die Bryoz. des deutsch. Untercarb., S. 51.
6*
84
FENESTELLA
Диагноз. Основные размеры: 15—16/'11 — 12.Z/19—22. Правиль-
ная сетка с широкими петлями. Ячейки с толстыми стенками, из треуголь-
но- и пятиугольных быстро переходят в ромбические и круглые. Устья
круглые; килевые бугорки однорядные, капилляры разной величины.
В местах соединения прутьев и перекладин продолговатые пустоты ка
верпы.
О пи с а п и е. На 10 мм приходится 15- 16 прутьев шириной 0,28
0.30 мм. Петель на 10 мм 11—12 при ширине перекладин <>,25 0.28 мм.
Устья круглые, диаметром 0.08—0.09мм. Оригинальна своеобразная
форма оснований ячеек, которые из окру гл о-пяти у гол иных и треугольных
очень быстро переходят в ромбические и совеем круглые, минуя стадию ши-
роких овалов, свойственных 7*’. cavifera (табл. .XII, фиг. 1). Длина петли
0.60—0.70, ширина 0.35—0.40 мм; форма петель овальная. В передних
(по росту зоарии) углах перекладин заключены продолговатые1 пустоты-
каверны, имеющие па тепгеициальпом шлифе, длину около 0.29 мм и ши-
рину около 0.08 мм. Киль песет однорядные бугорка в числе З’Д,— 1 в
Рис. 40. Fenestella cavifera S с. 11.-N о s (,.
var. nitida Tris n а; схематический
рисунок расположения каверн на пе-
рекладинах.
1 мм; расстояние межд.у их центрами
0.27—0.29 мм; их сечение имеет раз-
мер 0.04 0.08 мм. Капилляры раз-
ной воличппьЕ одни диаметром 2 3 g,
другие1 немного больше. 11а неячеи-
стой поверхности прутьев и перекла-
дин кроме1 того имеются бугорки диа-
метром 0.03.0.06 мм.
На некоторых экземплярах обна-
руживаются явные1 следы ходов ка-
ких-то точащих животных, ее может
быть, и самые1 скелеты, напоминаю-
щие червей типа Seprula. Тоненькие трубки диаметром 32- 37р., хорошо
оконтуренные темной полоской шириной сколе) 5 g, те) образуют сплетения,
то тянутся длинными полосками на протяжении 6—7 ячеек, прободая и
устья и вестибюли и разрушая на своем пути прилежащие1 ткали зоарии.
Может быть, в связи с этими искажениями ткани стоят также* некоторые
видоизменения каверн, которые замечаются у упомянутых экземпляров
(рпс. 40). Каверны или раздваиваются пли вообще теряют свою нормалli-
ny и грушевидную форму, или передвигаются со своего обхдчпого места па
середину перекладины. На ряду с такими видоизмененными кавернами на-
блюдаются и вполне нормальные, обычной формы. В одной из каверн
(шлиф № ш 712) найден несомненный микроскопически малый червяк. Диа-
метр всего его завитка 62 g, а ширина его те*ла 12 g.
Сходство и различие. Описанный вариетет отличается от
типичной формы главным образом более крупной сеткой, более простор-
ными петлями и существенно иной формой ячеек. Число килевых бугор-
ков в 1 мм З1/^—4 вместо 2г/а—3. Степки ячеек заметно толще*, чем у ти-
пичной формы, а полость ячеек уже. В. Г>. Т р и з и а,1 кроме этого варие-
тета нашего вида, описала с Южного Урала также другие формы, зна-
чительно увеличивающие объем комплекса /< , cavifera (ем. Общую
часть).
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, западный
склон; гора Тра-тау, обн. № I, слой 13/ц гора Тра-тау, обн. ,№• VI1J.
слой 3. Наримановский район, Г>. Змеиная гора, обн. Я» 22.
Возраст. Р}.
1 В. Б. Т р и в и а. 1939 Новые виды мшап. сем. Fenestellidae. в Ac.anlhocla-
diidae предгори. полосы Башкирии, стр. 109.
MICROCELLATA
85
Fenestella microcellata Schoulga-Nesterenko
Табл. XIII, фиг. 4 и 5
1936. Fenestella niicroeellata III у л ь г a - И о с т еропко М. И. Мшапк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 263, рис. G, табл. II, фиг. 2.
1939. Fenestella i пie race I lata III у л i, г a - II с с т с р е п к о М. И., Атлас руковод.
форм некой, фауи СССР, т. VI, стр. 70, рис. 24, 25.
Г о л о т и п № 549, МГПИ. Вассейп Печоры, р. Щугор, обн. № 48
лев., из сланцев. Рр
Диагноз. Основные размеры 16/16—17/25—26. Правильная
сетка средней крупности с широкими прутьями и очень мелкими ячейками-
Форма ячеек правильно пятиугольная; устья круглые; килевые бугорки
однорядные; капилляры мелкие и между ними мелкие бугорки.
О п и с а н и е. На 10 мм приходится 16 прутьев шириной0.31—0.38 мм.
Перед бифуркацией они расширяются до 0.42—0.52 мм, и происходит вкли-
нивание единственной третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм 16—17,
при ширине перекладин 0.17—0.21 мм. Ячеек на 5 мм 25—26; форма их
основного сечения пятиугольная, ближе
к ячеистой поверхности округлая. Устья
круглые с диаметром 0.09 мм. Петли дли-
ной 0.38—0.49 мм, шириной 0.21—0.28 мм,
имеют овальную форму (табл. XII, фиг. 4).
Килевые бугорки, повидимому, одноряд-
ные в количестве Зх/2 на 1 мм, их сече-
ние у основания имеет размер около
0.08 X 0.04 мм. Капилляры мелкие, до-
вольно частые, диаметром 5—7 jx, разбро-
саны без особого порядка (рис. 41). Меж-
ду ними на неячеистой поверхности мел-
кие бугорки, охваченные концентрически
волокнистой тканью (рис. 41). Светлая
сердцевина бугорков имеет от 3 до 15 р.
Рис. 41. Fenestella microcellata
Sch. - N est.; тангенциальное
сечение, x 40; шлиф № 549.
в диаметре, концентрические окружения
их до 25—40 р. в диаметре.
Сходство и различие. Сре-
ди каменноугольных видов описанная
форма не имеет себе аналогов. Среди пермских чрезвычайно близ-
кой кажется F. tschernooi S с h.-N е s t. из Верхне-Чусовских городков
(см. ниже), имеющая формулу 141/2-т-17/15—17/ 16—17. Не только габи-
тус сетки, но и все основные ее размеры или одинаковы или имеют лишь
индивидуальные отличия. Однако отождествление этих двух видов совер-
шенно невозможно, потому что мелкие и частые пятиугольные ячейки
F. microcellata ни в какой мере не могут соответствовать крупным тре-
угольно- и пятиугольным ячейкам F. tschernovi, так как на 5 мм длины
прута у последней только 16 ячеек.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Щугор, обн. № 48
лев., из сланцев.
В о з р а с т. Рр усииская толща (по А. А. Чернову).
Fenestella micro jenestrata Sсhоu 1 ga-Nesterenko
Табл. XIII, фиг. 3
1930. Fenestella mierofenestrata Шульг а -Нестеренко M. И. Атлас py-
КОВОД. форм некой, фаун СССР, т. VI, стр. 68, табл. XI, фиг. 8.
Голотип № ш 331, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 109, с глубины 498.6 м. Р|.
86
FENESTELLA
Диагноз. Основные размеры: lo'/o—17‘/2 18-НН/.» 17‘/2 -18‘/2.
Правильная сетка с прямыми толстыми прутьями и более тонкими пере-
кладинами. Число петель на 10 мм превышает число прутьев. Угтья круг-
лые; килевые выросты однорядные. Ячейки пятиугольные. Капилляры
разных размеров, с рядовым ра(‘-положением.
О и н <*> а и и е. На 10 мм 151/.»--17‘/2 прямых прутьев, innpnmni <>.29 -
0.39 мм. В момент бифуркации ширина прутьев достигает,О.Об. оолыпей
частью без вклинивания добавочной третьей ячейки (рис. 12). Пгпчь па
10мм приходится 18—19, реже 20—21. при ширине перекладин OJ2
0.17 мм. На длину петли приходится 2, реже 1 ‘/„ячейки; на .> мм их 171/,,
18х/2. Форма ячеек в основании пятиугольная (табл. XII. фиг. 3); устья
круглые, с диаметром в 0.09 мм. Длина петли 0.32- 0.12 мм; ширина (>.21
0.22 мм. Правильные овалы петель в среднем сечении (рис.. 12) на нгячги-
стой стороне становятся почти круглыми, а на ячеистой получают не-
правильно извитую форму. Довольно широкий и прямой киль распадается
на килевые выросты, сечение которых в основании имеет размер 0.12 х
Х0.22 мм, а на вершине—0.03 мм. Число килевых выростов на I мм 3;
расстояние между ними 0.17—0.22 мм. Капилляры разных размеров.диа-
метром 5—12 ji, расположены более
Рис. 42. Fenestella microfe-
nestrata Sch. - Nest.;
тангенциальное сечение, x
X 15; шлиф № ш 331.
или менее продольными рядами на нс-
ячейстой поверхности прутьев (рис. 13).
Рис. 43. Fenestella inicrofenes train
Sch. - Nos тангенциальное
сечение ноячеистой поверхно-
сти, х 35; шлиф in .V 30.
Из деталей внутреннего строения этого вида обращает на себя вни-
мание изменение формы ячеек перед бифуркацией. Обычно пятиуголь-
ники речения ячеек в основании их имеют довольно низкие боковые
стенки, но задолго до бифуркации стенки начинают расти, и пятиуголь-
ники становятся очень высокими. На одной и той же сетке можно видеть
бифуркацию без вклинивания добавочных ячеек и е, вклиниванием. Такое же.
явление наблюдается, например, и у F. multiporataejormis S с h.-N ея I.
Экземпляр № hi 331, принятый за голотип, благодаря своей наиболее
крупной и полной сетке, тем не менее заметно перекристаллизован, и де-
тали микроструктуры у него плохо заметны. Небольшой обломок другого
экземпляра № ш 30, тоже из 'Чусовских городков, наоборот, отличается
прекрасной сохранностью тканей. Здесь на пеячеистой поверхности двух
рядом лежащих прутьев, срезанных на разных уровнях, отчетливо видна
(рис. 43) микроструктура более глубоких частой прута (левый прут ряс.
43) и более поверхностных частей, когда вышеописанные мелкие ка-
пилляры рассыпаются чрезвычайно обильным мелким пунктиром (пра-
вый прут рис. 43) среди более крупных.
Стерлитамакские экземпляры этого вида дают некоторые уклонения,
которые при общем сходном габитусе сеток с очень мелкими петлями,
характерными для вида, являются, однако, недостаточными для выделения
самостоятельных форм. Отличие их заключается в форме основания ячеек,
которое на ряду с пятиугольным бывает также треугольным.
KANSASENSIS
87
Сходство и различие. F. microfenestrata отличается от всех
известных видов, кажущихся близкими, оригинальным соотношением
числа прутьев и петель на 10 мм, при котором петель получается несрав-
ненно больше, чем прутьев. Подавляющее число сеток разных видов
Fenestella имеет как раз обратное соотношение, т. е. прутьев бывает больше,
чем петель. Значительно меньшее число видов имеет, равное число прутьев
п петель, например F. wortheni U 1 г. (24 прута и 24 петли), F. mimica
U 1 г. (23 и 24), F. perelegans М е е к (18—20 и 18—20), F. kukaensis Bas-
sler (8 и 8) и из нашего материала F. qaadratopora S с h.-N е s t. (16 и
16). Случаи же, когда число петель было бы больше числа прутьев, пови-
димому, более редки. Этим оригинальным признаком, обусловливающим
присутствие очень мелких петель при широких прутьях и сравнительно
узких перекладинах, F. microfenestrata заметно выделяется среди других
форм.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважи-
на № 31 с глубины 476.0—477.0 м; скважина № 109 с глубины 478.0,494.0
и 498.6 м; Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-западный склон; гора Тра-тау,
обн. № I, слой 134.
Возраст. Р|, мшанково-рифовый горизонт.
По предварительным определениям, Fenestella microfenestrata найдена
также в бассейне Печоры на р. Косью в отложениях возраста Р11ь(ар-
типский ярус), по А. А. Чернову.
Fenestella kansasensis Rogers, var. multituberculata
S c h о u 1g a-N e s te r e n k о
Табл. ХШ, фиг. 1 и 2
1936. Fenestella kansasensis Rogers var. multituberculata Шульга-Несте-
ренко M. И. Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 244,
табл. II, фиг. 3; табл. V, фиг. 3.
Голотип № 414, МГПИ. Р. Щугор, обн. № 48 лев., из сланцев.
Диагноз. Основные размеры: 16/8—101/2/171/8—18. Сетка пра-
вильная, с прямыми прутьями и очень широкими перекладинами. Ячейки
пятиугольные; устья овальные, килевые бугорки однорядные, капилляры
разной величины.
Описание. На 10 мм приходится 16 прутьев шириной 0.35—0.38 мм
перед бифуркацией до 0.52 мм ширины, причем происходит вклинивание
одной третьей ячейки в ряду. Толщина прутьев 0.52 мм (табл. ХШ, фиг. 2).
Петель на 10 мм 8—9, при ширине перекладин 0.28—0.38 мм. Ячеек
на 5 мм 17%—19, форма их основного сечения пятиугольная с довольно
высокими боковыми стенками (табл. ХШ, фиг. 1). Размер овального устья
около 0.12 х0.08 мм, причем устья заметно вдаются в полость петли на
ячеистой поверхности. Петли длиной 0.70 — 0.80 мм и шириной 0.20—
0.35 мм имеют правильную удлиненно-овальную форму. Хорошо выра-
женный киль несет однорядные килевые бугорки в количестве 3 на 1 мм; их
сечение у основания имеет около 0.09x0.06 мм. Капилляры, диаметром
7—17р,} довольно частые, рассыпаны в ткани прутьев без особого порядка.
На неячеистой поверхности прутьев расположены бугорки (табл. XIII,
фиг. 1), преимущественно на средней линии прутьев в 1—2 ряда; бугорки
вероятно переходили в корневые отростки; их диаметр от 0.03 до 0.10 мм.
Сходство и различие. Описанный вариетет чрезвычайно
близок к американской F. kansasensis R о g е г s из Coal Measures. 1 Весь
габитус сетки и все основные размеры настолько близки, что выделение
1 Rogers. 1900. New. Bryozoans from the Coal Measures, p. 5, pl. I, fig. 6.
88
FHNESTVLL.X
нового вида не рационально, несмотря на то, что Роджере не проводит
данных' о внутреннем строении, за исключенном числа ячеек на 5 мм.
Однако, характер расположения устьев на пруте позволяет предпола-
гать, что форма оснований ячеек также пятиугольная. Отличия описан-
ного вариетета следующие. Устья ячеек заметно вдаются в полость петли,
тогда как у типичной формы петли ровные даже на устьевой поверхности.
Килевые бугорки расположены гораздо чаще; их приходи гея 3 на I мм,
тогда как у F. kansasensisux^—3 на Р/гМм. Наконец, отмеченная микро-
структура неячеистой поверхности, придающая своеобразный характер
прутьям нашего вариетета, у типичной формы отсутствует. Перечис-
ленные отличия, в связи с более высоким стратиграфическим положением
нашей формы, заставляют рассматривать ее как вариетет американского
вида.
М е с т о п а х о ж д е н и е. Р. Щугор, обн. № 48 лев., из сланце».
Возраст. Р|, усинская толща (по Л. А. Чернову).
Fenestella ornata S с h о u I g a - N c s I e r e n k о
Табл. XIV, фиг. 1
d939. Fenestella omata Ш у л ь г а - 11 е с т с р е н к о М. И. Атлас' руь'овпд. форм
ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 68, табл. XI, фиг. б.
Голотип № ш 226, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 8, с глубины 416.6 м, Р|.
Рис. 44. Fe-
nestella or-
nata, S с h. -
N est.; схе-
матический
рисунок
устья.
ЖЖ
Рис. 45. Fe-
nestella or-
nata S ch. -
Nest.; про-
дольное се-
чение отро-
стков киле-
вых бугор-
ков, х 60;
шлиф № ш
Диагноз. Основные размеры: 14—16 ./13-“ 14,;/18. Правильная
сетка с толстыми прутьями и высокими пятиугольными ячейками. Устья
петалоидные с циклом бугорков. Крупные килевые* выросты
Ос боковыми отростками. Капилляры разнообразные; имеют-
ся сильные корневые выросты.
Описание. На 10 мм приходится 14—16 прямых
прутьев шириной 0.35—0.40 мм. Перед бифуркацией прутья
..расширяются до 0.52 мм, в момент бифуркации достигая
'0.74 мм, с вклиниванием третьей ячейки в ряду. Петель на
10 мм 13—14 и ширина перекладин 0.17—0.22 мм. На длину
петли приходится 2—3 ячейки; на 5 мм их 18. Форма ячеек
в среднем сечении пятиугольная с очень высокими боко-
выми стенками (табл. XIV, фиг. 1). Устья петалоидные
(рис. 44), с циклом бугорков, диаметр устьев 0.12 мм. Длина
петли 0.44—0.57, ширина 0.29—0.35 мм. Форма петель
овальная в среднем сечении и на псячеис.той стороне, местами
на последней делается почти круглой. Па ячеистой сторож*
петли становятся очень узкими с изогнутыми боковыми
сторонами. Солидный широкий киль распадается на ряд
килевых выростов, заметно сжатых с боков, имеющих в осно-
вании сечение размером 0.22 х0.13 мм, а па вершине
0.10 мм, где от них отходят еще боковые отростки (рис. 45).
Капилляры ячеистой стороны очень мелкие, невидимому
однообразные, диаметром в 3—5 ц. Па пеячеистой жо хо-
рошо развиты мелкие разбросанные частые капилляры,
диаметром 5—7 ц, и более крупные, диаметром 10---12 ц,
расположенные более или менее правильными рядами
(рис. 46). Кроме того, развиты крупные корневые выросты,
имеющие у основания диаметр от 0.08 до 0.20 мм.
Из деталей внутреннего строения весьма оригинальным,
признаком является значительная высота боковых стенок
в среднем пятиугольном сечении ячейки, что обычно чаще
ORNATA
наблюдается у бифуркирующих прутьев. Здесь же этот признак имеет
место и у обыкновенных прутьев (табл. XIV, фиг. 1). Только ближе
к неячеистой поверхности боковые стенки пятиугольных ячеек делаются
все ниже; затем сечение ячеек становится треугольным. Также необхо-
димо отметить, что ячейки, расположенные против перекладин, несколько
вдаются в перекладину, отчего широкая сторона
пятну голышка слегка изгибается, и сечение здесь
становится почти шестиугольным (табл. XIV, фиг. 1).
Неталопдные очертания перистомы ячеек и цикл
бугорков вокруг довольно явственны (рис. 44),
однако сохранность устьевой стороны такова, что не
совсем ясно, лежат ли бугорки в толще перистомы
или вне ее, как наблюдалось у большинства видов
с подобным строением устьев. Скорее можно ду-
мать, что лопасти устьев включают бугорки. Диа-
метр устьевых бугорков около 15 д. До известной
высоты килевые выросты сплющены с боков парал-
лельно направлению прутьев, потом их сечение ста-
новится круглым и еще выше они вытягиваются
уже поперек сетки, а на самой вершине от них отхо-
дят 4 боковых отростка (рис. 45), толщиной в 32—37 д,
может быть осложненных и другими, более тонкими,
радиальными отростками.
Сходство и различие. По строению
устьев и капилляров, а также по числу прутьев и
петель F. ornata кажется близкой F. pulcherrima sp. n.
Однако оба вида в корне отличаются величиной и
формой ячеек, именно 14% треугольных ячеек на 5 мм
у F. pulcherrima и 18 пятиугольных ячеек у F. ornata.
Значительные отличия также и в других признаках.
От F. retijormis S с h 1 о t h. наш вид отличается
меньшим числом прутьев (15—16 вместо 18—19 на
10 мм) и петель (13—14 вместо 14—16); более тол-
Рис. 46. Fenestella or-
nata Sch. -Nest.;
тангенциальное сече-
ние неячеистой по-
верхности, х 30; шлиф
№ Ш 226.
отыми прутьями и перекладинами, хотя другие детали строения (число
и форма ячеек, характер килевых выростов, строение устья) у них
очень сходны.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 8 с глубины 416.6 м. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № VI, сер. А.
По данным предварительных определений, F. ornata найдена также в
бассейне р. Усы на р. Каменке, притоке Косью, обн. № 4 пр.
Возраст. Pj. Мшанково-рифовый горизонт. Косьинские экземп-
ляры — Р|а (низы артинского яруса).
Fenestella ornata Schoulga-Nesterenko var. robusta
S c h о u 1 g a-N esterenko
Табл. XIV, фиг. 2 и 3
1936. Fenestella ornata var. robusta Ш у л ь г a - H e с т e p e к к о M. И. Мшанк.
фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 246, рис. 1, <1 и 8, табл. II,
фиг. 6.
Г о л о т и п № 543, МГПИ. Р. Щугор, обн. № 48 лев. Pj.
Д и а г н о з. Основные размеры: 13г/г—IS/lO^g——16.
Несколько неправильная сетка с толстыми прутьями и крупными пяти-
угольными ячейками. Устья овальные с лунарием. Килевые выросты од-
норядные; капилляры обильные, разной величины.
90
FENESTELLA
О п и с а и и е. На 10 мм приходится 14—15 прутьев^ шириной 0.15.
0.50 мм, реже 0.38 мм. Толщина прута 0.73—0.87 мм (табл. XIV. фиг. 3).
Петель на 10 мм 11’/2, почти 12. при ширине перекладин 0.28 —О.ЗО мм. Ячеек
на 5 мм 16; форма их основного сечения пятиугольная, иногда округлен-
ными углами. Устье овальное, размером 0.15 ХО.Юмм. Перистома склад-
чатая, с маленьким лунарием то па боковой, то на наружной стороне.
с бугорками вокруг (рис. 47), диаметр их
около 17 р. Петли, длиной 0.55—0.60 мм,
шириной 0.25—0.28 мм, но совсем пра-
вильной овальной формы; на пеячеистой
стороне они могут уменьшаться до размера
0.35x0.15 мм (табл. XIV. фиг. 2). До-
вольно часты овпцоллы, диаметром 0.30 х
х0.28мм (табл. XIV, фиг. 2). Высокий п
широкий киль песет массивные килевые
Рис.. 48. Fenestella ornata
S с I). - Nos I. var. robusta
8 c, h.-N e s тангенциаль-
ное сечение пеячеистой по-
верхности, х4<>; шлиф А» 547.
Рис. 47. Fenestella ornata Sch.-
Nes t. var. robusta Sell. - N c s t.;
тангенциальное сечение устьев, x 150;
шлиф № 543.
выросты, в количестве почти 2 на 1 мм; 3 приходится на 1.68 мм. Диаметр
основания килевых выростов 0.10 мм или немного больше. Капилляры
ячеистой поверхности, диаметром 5—Юр, разбросаны без особого порядка.
На неячеистой поверхности эти же капилляры очень обильны, и к ним
прибавляются также обильные более крупные капилляры, диаметром в
15 ц (рис. 48).
Сходство и различие. Наиболее близкой к описанному
вариетету является F. ornata, Sch.-Nest. из Р’ Верхне-Чусовских го-
родков. Отличие новой формы состоит в более крупной сетке и более
крупных ячейках. Прутья у нее немного шире, а петли соответственно уже.
По характеру ячеек, строению киля и микроструктуре обе формы почти
одинаковы. Кроме того, у щугорского вариетета отсутствуют крупные
бугры неячеистой поверхности. Указанные сходство п отличие позволяют
^рассматривать нашу форму как вариетет F. ornata.
Местонахождение. Р. Щугор, обн. № 48 лев., из сланцев;
обн. № 14 пр.
Возраст. Р|, усинская толгца (по Л. А. Чернову).
Fenestella biarmica S с h о u 1 g a-N о я ( e r e u k о
Табл. XV, фиг. 3
1936. Fenestella biarmica П1 у л ыа - II остр pn и ко М. II. Мшанн. фауна
верхц. палеоа.'Сев. Урала, стр. 244, рис. 1, с и 7; табл. П, фиг. 5.
Голотип. № 522, МГ11И. Р. Печора, обн. .№ 6 пр., Еджыд-кырта.
Р*а.
Диагноз. Основные размеры: 14—15//12,/а^19'/а. Правильная
сетка с прямыми прутьями и толстыми перекладинами. Ячейки пяти-
TENUIS
91
угольные; устья почти круглые, с лунарием; киль с однорядными четко-
видными бугорками двух размеров. Капилляры разной величины.
О и и с а н и е. На 10 мм приходится 14—15 прутьев, шириной 0.38—
0.42 мм, перед бифуркацией 0.49 мм, с вклиниванием два или три раза
третьей ячейки в ряду на пруте. В этот момент ширина прута достигает
0.70 мм. Нетель на 10 мм 12% при ширине перекладин 0.24—0.28 мм.
Ячеек па 5 мм 19%; форма их основного сечения пятиугольная, с высо-
кими боковыми стенками. Устье с бугорками (рис. 49), диаметр которых
15—17jx и с небольшим лунарием на стороне,
ближайшей к килю. Размер устья0.12 х0.10 мм
п 0.13 хО.Ю мм. Петли, длиной 0.56—0.59 мм и
шириной 0.28—0.31 мм, имеют довольно пра-
вильную овальную форму. Киль несет киле-
вые бугорки в количестве 2х/2 на
1 мм. Сечение их в основании
0.08 х0.04и0.11 х0.08мм. Между
бугорками протягивается изолиро-
ванный ряд крупных капилляров
или бугорков, диаметром 8—12 ц
(табл. XV, фиг. 3). Капилляры
разнообразные; одни около 7—
12 pi, другие, менее ясные, 5 р и
меньше,' но имеются еще более
крупные, до 20 р в диаметре, по-
видимому сложенные концентри-
ческой тканью, подобно акан-
топорам (рис. 50). Возможно,
вания являются
t в о и различие. Описанный вид кажется близким це-
лому ряду каменноугольных мшанок, но не может ни с одной быть с уве-
ренностью отождествлен. Вследствие его особенностей: толстых прутьев,
своеобразного внутреннего строения и оригинальной микроструктуры
его нельзя сравнить с недостаточно изученными в этом отношении близ-
кими видами.
Местонахождение. Р. Печора, обн. № 6 пр., Еджыд-кырта.
Возраст. Р|а. По данным предварительных определений, этот вид
найден также на р. Косью, в толще Р*ь — верхняя зона артинского яруса
(по А. А. Чернову).
Рис. 49. Fe-
nestella Ыаг-
mica S с h.-
Nest.; тан-
генциальное
сечение ус-
тья, х 150;
шлиф №522.
Сходе
*
«.<9}
’ф *. I ‘
б>. Г. „
< > а : £>5
„ Л • * 0 • . • а -
К ♦, • , о* . * &
I !•). -в 9 -
•«’ ' ” to °
л ’ ’-гл
’'Л1--
<»•*
0Л
Рис. 50. Fenestella biarmica
Sch. -Nest.; тангенци-
альное сечение неячеистой
поверхности, х 60; шлиф
№ 522.
что последние орразо-
уже бугорками, а
не капиллярами.
Fenestella tenuis sp. n.
Табл. XV, фиг. 2
Голотип №ш 714, МГПИ. Стерлитамак, гора Юрак-тау, обн.
№ I, слой 4. Р|.
Диагноз. Основные размеры: Изящная сетка, круп-
нопетлистая, со слабо изогнутыми тонкими прутьями и перекладинами.
Ячейки пятиугольные; устья круглые; килевые бугорки однорядные; ка-
пилляры одни очень мелкие, частые, другие более крупные рядовые.
Описан и е. На 10 мм приходится 15% прутьев, шириной 0.24—
0.25 мм и толщиной0.32—0.35 мм. Бифуркация не наблюдалась. Петель на
10 мм 7 при ширине перекладин 0.12—0.16 мм. Ячеек на 5 мм 19; форма их
сечения в основании пятиугольная с очень низкими боковыми сторонами
пятиугольника (табл. XV, фиг. 2). Диаметр круглого устья 0.08 мм. Петли
крупные, правильные, овальные, длиной 1.22—1.29 мм и шириной 0.45—
0.52 мм. Тонкий слабый киль несет однорядные бугорки в количестве Зу3—
92
FEXESTEIJ.A
4 в 1 мм. Диаметр килевых бугорков 0.04—0.06 мм; расстояние между их
центрами 0.20—0.33 мм. Ноячепстая поверхность шлифом не вскрыта, но
капилляры хорошо видны па перекладинах и на ячеистой поверхности.
Они двух родов: одни очень мелкие н частые, диаметром I 2 р: другие
крупные, диаметром 7 р, имеют, невидимому, продольнорядовое распо-
ложение.
Сходство и р а з л и ч и е. /*’. tenuis не может быть отождест-
влена пи с одним из Bepxneifa.iieo3Oiic.Kiix видов. 'Ге из них, которые сходны
с nett по количеству прутьев и петель, отличаются более крупными ячей-
ками, иной их формой п другой микроструктурой скелетных тканей. Тс*
виды, которые имеют одинаковые по размерам и форме ячейки, отличаются
более массивными сетками с толстыми прутьями и перекладинами, а также
деталями внутреннего строения.
М е с т о н а х о ж д е н и е. Стерлитамак, гора Юрак-тау, обн. А" !.
слой 4.
Возраст. Р}.
Fenestella dob'roljiibovae S с Ъ о u 1 g a-N e s ( e r e n k о
Табл. XV, фпг. 4
3936. Fenestella dobrol jubovae Ш у л ь г а - II е с т о р е и к о М. П. Muianu. фауна
верхи, палооз. Сов. К рала, стр. 24(>, рис. I, <1 п 8, табл. Ц, фиг. 6.
Голотип № 208, МГПИ. Р. Подчерем, обн. А» 40 лев., пункт 5.
pi
Г1 .
Длагноз. Основные размеры: 14—17/'8—8J^<ZZ'15—16. Крупно-
Fenestella
S с h.-
Рис.
dobrol.jubevae
Nesi,.; тангенциаль-
ное сечение устья, х
X 150; шлиф № 208.
Рис. 51. Fenes-
tella dobroljubo-
vae Sch.-N est.;
тангенциальное
сечение неячеи-
стой поверхно-
сти, х 40;
шлиф № 208.
петлистая сетка с заметно вариирующими по ширине прутьями и перекла-
динами. Ячейки пятиугольные; устье
с бугорками и лунарием; капилляры
средней величины, рядовые*.
Описан и е. На 10 мм прихо-
дится 14—17 прутьев (при усиленной
бифуркации, может быть, и 20), ши-
риной 0.31—0.38 мм, перед бифурка-
цией до 0.63 мм, причем число ря-
дов ячеек перед бифуркацией до-
стигает 3 п 4 (табл. XV, фпг. 4). Тол-
щина прутьев 0.45— -0.52 мм. Петель
на 10 мм приходится S-S’/o при
ширине перекладин 0.28- 0.38 мм,
реже 0.50—0.63 мм. Ячеек па 5 мм -
15—16; форма их основного сечения
пятиугольная, иногда с округлен-
ными углами. Размер устья 0.11 мм и
0.17x0.11. мм. Вокруг устья венчик
бугорков; лунарий едва намечается (рис. 51). Потлм длиной о’.5(> - 0.98 мм,
шириной 0.21—0.42 мм, редко 0.17 мм. Форма их удлиненно-овальная.
Киль широкий, слабо струйчатый в более глубоких сечениях; килевые
бугорки не ясны, возможно не развиты или очень редки. Капилляры
очень отчетливые, крупные, диаметром 7—10 g, нечастые, е. болас* или
менее рядовым расположением (рис. 52).
Сходство и различие. Описанная форма не находит себе
аналогов среди известных каменноугольных и пермских видов, несмотря
на кажущуюся близость к некоторым из них. Наиболее близкой является
F. saraneana Slue к., но последние исследования А. И. Пик и ф о-
I, UKARIOSTELLATA
93
p о в o iil показали, что этот вид должен быть упразднен, так как он
был описан ио образцу, слишком выветрелому, не достаточному для
установления вида. По наличию 3 и 4-го рядов ячеек перед бифуркацией
наш вид сходен с. F. wjatkaensis Nels с h.,i 2 иол эта форма также отли-
чается более мелкой сеткой.
М е с, т о и а х о ж д е и и е. Р. Подчерем, обн. № 40 лев., пункт 5.
В оз р а с т Р 1а.
Fenestella lunar lost ellala sp. n.
Табл. XVI, фиг. 1, и табл. XVII, фиг. 2
I1 о л о т и и № ш 379, МГПИ. Ишимбаево, скважина № 203 с глубины
601.3 м, Р}.
Диагно з. Основные размеры: 14/" 9^15%—16. Правильная сетка
со слабо .изогнутыми прутьями и широкими перекладинами. Ячейки пяти-
угольные и овально-пятиугольные, устья звездчатые, с большим лунарием.
Крупные килевые выросты, капилляры мелкие и крупные.
О и и с а и и е. На 10 мм приходится 14 прутьев шири-
ной 0.35—0.40 мм. Петель на 10 мм 9 при ширине перекла- у)
дин 0.20—0.24 мм. Ячеек на 5 мм 15%—16; форма их сече- уй
ния в основании пятиугольная, но, вследствие закругле- jy
пия углов пятиугольника, ближе к неячеистой поверхности
и к вестибюлю переходящая в овально-пятиугольную (табл. Рис 53 Ре
XVI, фиг. 1). УСТЬЯ имеют размер 0.11X0.09 ММ—0.14 X nestellaluna-
X 0.09 мм. Перистома образует глубоко вдающиеся в устье riostellata
ъък-тутл, придающие ему звездчатые очертания (рис. 53 и SP- п-; тан-
табл. XVII, фиг. 2). На внутренней стороне перистомы, косо сечение™^6
по отношению к килю, помещается глубокий лунарий, тья^схема;
значительно растягивающий устьевое отверстие. Очень хо- шлиф № ш’
рошо развита верхняя гемисепта (табл. XVI, фиг. 1). 3^9. •
Петли овальные, длиной 0.80—0.99 мм и шириной 0.38—
0.46 мм. Широкий и высокий киль, слабо изгибающийся, распа-
дается на крупные бугорки, переходящие в килевые выросты. Сечение
килевых выростов у основания имеет размер 0.20 x0.ll мм, а ближе
к вершине 0.09 мм. Расстояние между центрами килевых выростов 0.56—
0.72 мм. Число их на 1 мм около l1/^ Капилляры ячеистой и неячеистой
поверхностей разнообразны по величине и расположены без порядка.
Их диаметр колеблется от 3 до 12 ц. Другой экземпляр этого вида не дает
никаких существенных изменений.
Сходство и различие. Эта чрезвычайно оригинальная
мшанка не имеет себе аналогов среди известных форм. Виды, близкие по
размерам сетки, например F. lahuseni Sluck, var. microtuberculata
v. n. (см. выше), отличаются внутренним строением. Авторы других близ-
ких видов совсем не описывают их внутреннее строение, отчего более
близкое сравнение с ними невозможно. По габитусу ячеек с сильным раз-
витием гемисепты и широко овальным и овально-пятиугольным очерта-
нием в основном сечении F. lunariostellata sp. в. кажется близко родствен-
ной F. heterocellata sp. п. (см. ниже), но несравнимые размеры сеток и
иная микроструктура исключают возможность их сопоставления. Ориги-
нальное строение устья послужило поводом для наименования опи-
санного вида.
Местонахождение. Ишимбаево, скважина № 203 с глубины
601.3 м, и Стерлитамак, гора Тра-тау.
Возраст. PJ, горизонт Ps. anderssoni.
i Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 99.
2 Лихарев. 1924. О некот. верхнеперм. мшанках, стр. 1027.
94
FENESTELLA
Fenestella cavi.feraefonnis sp. n.
Табл. XV, фиг. 1
Голотип №ш 678, МГПИ. Стерлитамак, гора Юрак-тау. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 131/а, ' 9. /19- 20. Правильная
крупнопетлистая сетка. Форма ячеек округло-пятиугольная и округло-
ромбическая. Устья круглые; килевые бугорки однорядные; капилляры
мелкие, частые. Между перекладинами и прутьями помещаются пустоты-
каверны.
О п и с а и и е. Па 10 Aim приходится 13 прутьев шириной 0.27 О.ЗО мм.
Перед бифуркацией ширина доходит до 0.42 мм и вклинивается одна третья
ячейка в ряду. Толщина прутьев 0.42 мм. Петель на 10 мм О’о при ширине
перекладин 0.14—0.19 мм. Концы перекладин быстро расширяются и в
передней (по росту
зоарий) части не-
сут ДЛИННЫ!', до-
вольно крупные
каверны (рис. 54),
Рис. 54. Fenestella caviferaejormis sp. и.; A — тангенциаль-
ное сечение неячеистой поверхности с кавернами; В — по-
перечное сечение прутьев с кавернами; схематический ри-
сунок.
Киль
Рис. Fenestella so-
lida sp. и.; схемати-
ческий рисунокустья;
шлиф А» hi 7 *.•(>.
глубоко погруженные в скелетную ткань. Длина каверн около 0.37 мм;
ширина до 0.09 мм; выхода наружу каверны не имеют. Ячеек па
5 мм 19—20; форма их сечения в основании округло-пятиугольная,
быстро переходящая в округло-ромбическую и овальную. Стенки ячеек
толстые; устья круглые, диаметром 0.08—0.09 мм. Строение пери-
стомы не ясно. Петли овальной формы, длиной ,0-87—0.94 мм и шириной
0.38—0.52 мм. Тонкий киль несет однорядные килевые бугорки в числе
23/2 в 1 мм. Сечение их у основания имеет от 0.08x0.06 до 0.16x0.11 мм;
вершина обломана; расстояние между центрами бугорков 0.43 мм. Ка-
пилляры мелкие, очень частые, диаметром 5—7 jx, в более глубоких ча-
стях прутьев струйчатые. Более поверхностная часть ткани неячеистой
поверхности не сохранилась, но самая поверхностная часть киля, густо
усыпанная капиллярами, сохраняет вышеуказанные размеры их и рас-
положение. Это не исключает, конечно, возможности при лучшей сохран-
ности обнаружить иное расположение капилляров в поверхностных ча-
стях прутьев или присутствие бугорков неячеистой поверхности, как ото
отмечено у других видов, имеющих первоначально мелкие струйчатые
капилляры.
Сходство и различи е. Описанный вид, как показывает са-
мое его название, сопоставляется мною с F. eavi.je.ra S с h.-N о я 1., не-
смотря на то, что последняя имеет гораздо более мелкую сетку. Ее формула
(17—19/11—13/19—22) значительно отличается от вышеприведенной
для F. cavijeraejonnis, но внутреннее строение обоих видов обнаруживает
такое явное родство, что игнорировать его не приходится. Родственны
следующие признаки: размер ячеек, форма ячеек, их толстые стенки,
SOLIDA 95
строение капилляров. Каверны очень близкого размера, одинаковой
формы и одинаково помещающиеся в местах соединения прутьев и перекла-
дин в глубине скелетной ткани. Тщательный пересмотр многих сотен шли-
фов Fenestella, в частности и настоящей, Стерлитамакской, коллекции, не
обнаружил каверн у других видов. Нет их и у тех экземпляров, которые
имеют нормальные дополнительные поры. Итак, F. caviferaejormis отли-
чается от F. euvijera преимущественно более крупной сеткой, соответ-
ственно крупнее размеры и ее деталей.
М е с т о н а х о ж д е и и е. Стерлитамак, гора Юрак-тау, осыпь.
В о з р а с т. Предположительно Р*.
Fenestella solida sp. n.
Табл. XVI, фиг. 2 и 3; табл. XVIII, фиг. 4
Г о л о т и п № ш 796, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, карт. 17.
Сз ИЛИ Pj.
Диагноз. Основные размеры: Крупнопетлистая мас-
сивная сетка с очень толстыми прутьями и перекладинами. Ячейки пяти-
угольные; устья овальные; толстые килевые бугры и бугры неячеистой
поверхности; капилляры обильные, разной величины.
Описание. На 10 мм приходится 11 прутьев шириной 0.49—0.56 мм
п толщиной 1.33—1.43 мм (табл. XVIII, фиг. 4). Перед бифуркацией ши-
рина прута доходит до 0.70 мм, выше происходит разделение прутьев без
вклинивания добавочных ячеек. Петель на 10 мм 6, при ширине перекла-
дин 0.38—0.52 мм. Концы перекладин быстро расширяются. Ячеек на
5 мм 14, форма их сечения в основании пятиугольная, с низкими боко-
выми стенками пятиугольника, наружная стенка выпуклая, особенно в
пункте соприкосновения с перекладиной (табл. XVI, фиг.2). Тотчас после
бифуркации ячейки имеют в основании треугольную и даже трапециевид-
ную форму. Ячейки крупные, занимающие значительную часть полости
прута; на скелетную ткань прута с боков его остается незначительная
полоска. Зато ткань, подстилающая основания ячеек, развита очень
сильно (табл. XVIII, фиг. 4). Сравнительно с величиной ячеек стенки их
очень тонки, достигая всего 10 р толщины от полости до полости смежных
ячеек. Устья овальные, размером от 0.16x0.11 до 0.19x0.12 мм. Пери-
стома с хорошо выраженным лунарием и одним явственным устьевым бу-
горком овальной или круглой формы на наружной стороне (рис. 55), в
конце лунария. Размер этого бугорка около 20 р. и 37 х 20 р, насколько по-
зволяет видеть сохранность ткани, так как отчетлива только светлая се-
редина бугорка. При лучшей сохранности канта диаметр, возможно, оказал-
ся бы и больше. Возможно также, что более обильный материал выявил бы
второй парный бугорок на внутренней стороне перистомы, хотя до сих пор
известны случаи нахождения или одного непарного внешнего более крупно-
го’бугорка (рис. 37 и 103) или венчика бугорков. Петли продолговато-оваль-
ные, длиной 1.22—1.43 мм и шириной 0.49—0.56 мм. Широкий массивный
киль несет толстые однорядные килевые выросты по одному на 1 мм
(табл. XVI, фиг. 3); расстояние между их центрами колеблется от 0.98 до
1.05 мм. Сечение выростов в основании имеет размер от 0.32x0.20 до.
0.41 х0.22 мм; выше они обломаны (табл. XVIII, фиг. 4). Капилляры
обильные, разной величины, от 5 до 10 pi в диаметре, расположены без
порядка, образуя мелкоплойчатую густоволокнистую ткань прутьев и
перекладин. По средней линии неячеистой поверхности прутьев располо-
жены крупные и более мелкие бугры (табл. XVI, фиг.2). Их диаметр от
0.04 мм до 0.22 х0.12 мм, в шлифах они очень явственны, но проследить
их выход на поверхность прутьев не удается ни в тангенциальном ни в
поперечном разрезе. Последнее,, впрочем, может зависеть от скошен-
96
FENESTELLA
ности шлифа, когда начавший разрезываться вдоль бугор неячопстой по-
верхности тотчас выходит из плоскости шлифа. Этой скошенностью также
можно объяснить вышеуказанную несколько чрезмерную толщину прутьев.
Сходство и раз л и ч и е. F. solida sp. и. по некоторым раз-
мерам сетки кажется сходной с F. basleoensis Jiassl. var. inatma Sc.h.~
Nesl., forma В, имеющей формулу 12/z6J/4,<''13. Том не менее отождест-
вление их невозможно в виду разницы внутреннего строения и микрострук-
туры. Форма правильно пятиугольных ячеек, 'элементы сетки, гораздо
более топкие и мелкие бугорки заметно отличают этот вариетет /*’. busleoen-
sis от описываемой массивной мшанки. От ряда других к руннопетлистых
мшанок наша форма отличается или большей массивностью пли иной
формой ячеек и иной микроструктурой.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, карт. 17.
Коллекция М. Э. II о и н с к о г о.
В о з р а с т. Точно нс выяснен, вероятно С:’ или Р*.
IV. ГРУППА ВИДОВ С ПЕРЕХОДНЫМ ПЯТИУГОЛЫ1ЫМ
И ТРЕУГОЛЬНЫМ СЕЧЕНИЕМ ОСНОВАНИЙ ЯЧЕЕК
Виды, имеющие па тангенциальных шлифах и пятиугольную и тре-
угольную форму сечения стенок ячеек. Очень низкие стенки пятиугольни-
ков могут еще понижаться, незаметно переходя в треугольники. Пяти-
угольники с более высокими боковыми стенками появляются перед би-
фуркацией прутьев, тогда как треугольное, иногда трапециевидное сече-
ние преобладают у ячеек после бифуркации. Редко прибавляются также
ромбические ячейки. Степень прпострения углов ячеек различна.
Fenestella mievoaperturata sp. и.
Табл. XVIII, фиг. 5; табл. XIX, фиг. 1 и 2
Голотип №ш 539, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 66 с глубины 405.5 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 21—22/17/^20—2'1. Правильная
мелкопетлистая сетка из прямых прутьев и довольно широких перекла-
дин. Ячейки округло-треугольные и пятиугольные; устья круглые; киле-
вые выросты слабо чередуются; капилляры мелкие и крупные.
Описание. На 10 мм приходится 21—22 прута шириной 0.20—
0.28 мм и толщиной 0.35—0.39 мм (табл. XVII1, фиг. 5). Прутья в момент
бифуркации достигают ширины 0.39 мм, причем происходит быстрое рас-
ширение прута и раздвоение ячеек в каждой новой ветви без вклинивания
добавочной третьей ячейки в ряду (табл. XJX, фиг. 2). Петель на 10 мм
приходится 17, при ширине перекладин 0.15—0.16 мм. На длине петли
помещается 2—3 ячейки, а на 5 мм их 20—21. Основания ячеек имеют
форму округло-треугольную, округло-пятиугольную и местами непра-
вильно ромбическую. Устья ячеек круглые, диаметр устья без перистомы
0.04—0.07 мм. Такой малый размер устья свойствен немногим видам
Fenestella. Петли, длиной 0.35—0.44 мм и шириной 0.17-^0.30 мм, имеют
на неячеистой стороне зоарии овальную и почти круглую форму, кото-
рая постепенно переходит в овал с сильно извилистыми сторонами бла-
годаря выдвиганию устьев в просвет петли на ячеистой стороне. Киль
почти прямой, выражен очень слабо и быстро рас,падаете,я на килевые
выросты, имеющие в основании диаметр 0.07 мм, а на вершине 0.03 мм.
Па 1 мм приходится 4 килевых выроста, расстояние между ними около
1 III у л ь г а - II е е т с р е в н о. 1936. Мшапк. фауна ворхп. палооз. Сев.
Урала, стр. 255.
Размеры и детлли строения представителей рода Fenestella
Dimensions and minute structural details of the representatives of the genera Fenestella
Таблица 11
Наовэпие вида Names of species Прутьев Branches Петель Meshes Число ячеек ' Number of zooecial Ширина Width Длина Length Ширина Width Диаметр устья Diameter of zooecial aperture Толщина I воарии Thickness of zuouriuin Форма Shape устья основания ячеек of zooecial of zooecial basis apertura | Число киле- вых бугорков па 1 мм Number keel tubercles in 1 mm Капилляры Capillary tubuli Мелкие и средине ве- личины, рядовые Small and medium si- ze arranged in rows Очень мелкие, струй- чатые и средней ве- личины редкие Minute, striated and medium size, widely spaced Средней величины, ред- кие Medium size, widely spaced Мелкие и средние ве- личины Small and medium size Сродней величины Medium size Мелкие и крупные Small and large Крупные, редкие Large, widely spaced Крупные, редкие, ря- довые Large, widely spaced, arranged in rows Средней величины, ря- довые Medium size, arranges in rows Очень мелкие Minnie Мелкие, однообразные Small, uniform Разной величины Of different size Puauotl величины Of different size Мелкие Small Крупные, рядовые Large, arranged in rows Разной величины Of different size * Молкне частые и круп- ные рядовые Small crowded and large arranged in rows Средней величины, ря- довые Medium size, arranged in rows Мелкие и средней ве- личины, частые Small and medium si- ze, crowded Мелкие, очень частые Small very crowded Мелкие и редкие Small widely spaced Особые признаки Peculiarities
на 10 мм in 10 mm на 5 .мм in 5 mm ' па петле । on mosh прута of branches переклади- ны of dissepi- ment петли of мсаЪсч
111 Группа ппдоп с пятиугольным сече- нием оснований ячеек Л group of sjiecles with the pentagonal section of zooecial basis Feneslella elegantissima E1 c h w. var. mieroporata Sch.-Nest. Fenestella elegantissima E 1 с 1» w. var corntfera v n Fenestella pseudoeeneris N о v i k. Fenestella nikijnrovae Scli.-Ncst. Fenestella rhnmboidra N i k i f. ver. podts- cheremensis Sch.-Nest. Fenestella uise.herensis Niki Г Feneslella oischerensis N’ikif var. basrhki- riea v. n. Fenestella retijormis Schloth Fenestella' retijormis Schlolh. var lunaris v. n. Fenestella- juraklattensis sp. n. Fenestella kungurcnsaejormi-i яр. n. Fenestella cavifera Sch -N c s I. Fenri-lrllu tavijt-r-i Sell \ e x 1 V.ir Hi- lida T r i s n .i Fenestella microcellata Sc h.-N esl. Fenestella microfeneslrata Scb.-Nesl. Fenestella kansasensis Rogers var. milliiuberculata Sch-Nest. Fenestella ornata Sch -Nest. Fenestella ornata Sch.-Nesi. var. ro- busta Sch.-Nest. Feneslella biarmica Sch.-Nest. Fenestella tenuis эр. n Fenestella dobroljubovae Sch.-Nest. Feneslella lunariostellata sp. n. Fenestella caviferaejormis sp. n. Fenestella toltda sp n. 22—24 24 22*/, 1Я—20 lfl>/t—19 IS—20 20—22 18-19 IN ,--19 19—20 1R4, 17—10 16 16 14—16 13*/,—15 14—15 «Ъ 14—17 14 13 11 20—21 181/, 16*/.. 18—21 20-21 >•'. 16 I 16—17 14—15 11‘/, 11—13 11 -12 16-17 16—19 я-io11. 13—14 101/2-l l'/s 121/5 6—6*/, «Ъ 25 24—25 26 20—21 211/, 16 17 17—19 IN., 25—24 21 19—22 I 25—26 i;i/,-lfti/2 17*.'j—1Я I 18 15-16 19 15—16 15—16 19—20 14 2—3 2—3 2—3 2—3 2—3 2—3 2- 3 3—4 5 (4) 4—3 1 1 3-4 3-4 2—8 3—4 4—3 5—6 3—4 4-5 5 0.20—0.22 0.22—0.24 0 24—0.27 0.30—0.32 0.27-0.32 0.20-0.27 0 20—0 25 0 27-0.32 0.27-0.30 0.20—0.24 0 21 0 20—0.32 0.23—O 30 0.30—0.34 0.30—0.40 0.35—O.3R 0.85-0.40 0.45—0 50 0.8Я—0.42 0.25 0.30-0 88 0 35—0.40 0.27—0.30 0-50—0.55 0.0Я—0.12 0.11—0.14 0.18—0.19 0 16 0 12—0.17 0.08—0 10 0 13—0.16 • 0.10-0.20 0. 17—0.22 0.11—0.12 0.10—0 IG 0.10—0 25 П.25 -0. 2.4 0.17-0.20 0.12—0.17 0.2Я—0.38 0.17—0.22 0.2R-0.30 0.25—0.28 0-12-0. IG 0.26—0.3R 0.20—0.27 0.14—0 19 0.3R—0.52 0.27-0.40 0.40-0.45 0.33—0.42 0.32- 0.35 0.30—0.35 0.3R-0.56 (I.3R—0 .52 0.42-0 45 0.63—0.87 0.52—0.75 0-90—1.0 0.60—0 70 ii 62-0.1.7 0.3R—(1.50 0.32—0.42 0.70—0. RO 0.45—0-57 0.55-0.60 0.55-0 60 1.22-1 30 0.55-0 9fi •о.но—i.o 0.87—0.94 1.22—1.43 0.14—0 17 0 17—0.22 0 14—0.17 0.20- 0.25 0.20 -0 25 П. 19—0.27 0.20-0 25 0 20-0.30 0 2R-0 30 0 25—(i -io 0.25—0.2R 0 20—0 30 () :i5—i) Г.7 0 20-0 28 0 20- -0 22 0 2(1—0 35 0 30—0.35 0.25—0.24 0 28-0.30 0.45—0 52 0.20—0 42 0.38—0 45 0.38—0.52 0 45—0.55 0.08 0.66—0 08 0 07 0 08 O.ORxO 09 0 OR—0 09 0 OR—0.06 0 OR -0.11 1) 12X0.09 0. OR—0.09 0.0R 0.OS—0.09 <1.08—0 (14 0.0’J 0.0'1 (1.12x0.OR 0.12 0.15x0 10 1 0.12x0 10 0.08 0.11 и 0.17X X0.11 0 11X0.09 0 08—0.09 (1.16x0 11 0.35—0 40 0 30—0.82 0.40 0.30 0.40—0 44 0.40—0 4R (i 32 0.45-0.55 0.35—0 40 0 52 1 ' 0.73—0 87 0.32—0.85 0.45-0.52 0.42 1.05—1.22 Круглая Circular » » Слегка оваль- ная Sligthly oval Круглая Circular Круглая, ne- талоидпал Circular, peta- ioidal Овальная Oval Круглая Circular * i Опальная Oval Круглая, ne- галоидная Circular, pe- taloidal Овальная Oval » Круглая Circular Круглая и овальная Circular and oval Овальная Oval Круглая Circular Овальная Oval Пятиугольная Pentagonal » Пятиугольная, реже ромбиче ская Pentagonal, ra- rer rho Пятиугольная Pentagonal » » 0 » Пятиугольная, переходящая в овальную Pentagonal gra- — (ling into oval Пн-гиуголышп н треугольная, переходящая в ромбическую и крутую Pentagonal and tri angular gra- ding into rhom- boids) and cir- cular Пятиугольная Pentagonal ' » Пятиугольная и овально-пяти- угольная Pentagonal and ovale-pentago- nal Округло-пяти- угольная и ром- бическая Subpentagonal and rhomboids: Пятиугольная Pentagonal 5-51 'i 5 4—5 3*/, R чередую- щихся alternating 3—3*\ 3i/2 3—4 3-31 Около 3 About 3 3' . ’< 3‘,4 3 3 Около 1 About 1 2 2>/t 3i/,-4 He ясны Obscure 1*/s 2' ,'j 1 Т/юйной киль с бу- лавовидными выро- стами Keel composed of three ridges, with mace- like excrescences Тройкой киль с рого- видными выростами Koel composed of three ridges, with horu-like excrescences Обильные дополнитель- ные поры Numerous accessory po- res Небольшой лунархй Lunarium small Очень тонкие перекла- дины Dissepiments very thin Тройной киль Keel composed of three ridges Устье с циклом бугор- ков Circle of appertural tu- bercles Устье с лунарием Aperture with lunarium Булавовидные килевые выросты Mace-like keel excres- cences Уокие длинные петля Meshes long und narrow Удлиненные каверны в перекладинах Elongated caverns in the dissepiments Удлиненные каверны в перекладинах Elongated caverns in the dissepiments Мелкие петли Meshes email Бугорки пеячеистой по- верхности в 1—2 ряда Tubercleson the reverse side are arranged in 1—2 rows Сильное развитие киле- вых и корневых вы- ростов Keel and root excres- cences strongly deve- loped Очень крупные, одно- рядные килевые вы- росты Very largo keel excres- cences arranged in a row Чстковндные килевые бугорки Beads-like kiie tuberc- les Очень длинные петли Meshes very long Очень широкие пере- кладины Dissepiments very wide Звездчатые устья с лу- вариом Star-like apertures with lunarium Удлиненные каверны в перекладинах Elongated caverns In the dissepiments Устья с лунарием к не- парным бугорком Aperture with the luna- rium and a node
Палеонтология ССОР, т. V, ч. в, >. 1. (стр. Об)
MICROAPERTURATA
.97
0.22 мм. Капилляры двух родов: одни очень мелкие, сплошные, диа-
метром 5 р, другие более крупные, редкие, диаметром 12—30 д (табл.
XIX, фиг. 1). Очень возможно, что более крупные из них являются уже'
бугорками, а не капиллярами, но отчетливо выявить это не позволяет
сохранность.
Сходство и различие. F. microaperturata sp. п., обнаружи-
вая черты сходства с рядом мелкопетлистых форм из верхнего карбона как
европейского, так и американского, тем не менее не может быть отожде-
ствлена ни с одной из них. F. veneris Fischer 1 от нашей формы отличается
более крупными петлями (15—16 вместо наших 17) и, главное, отчетливо
пятиугольной формой оснований ячеек. F. bijurcata Fisch-* 2 отличается
более мелкими петлями (18—20 вместо 17 на 10 мм), более мелкими ячей-
ками (24—26 на 5 мм вместо 20—21). F. rhomboidea N i k i f. 3 отличается
размерами сетки и ячеек, более широкими устьями и отчетливым зигза-
говидным расположением килевых бугорков. F. conradi Ulr.,4 имеющая
одинаковое число прутьев и петель, отличается меньшей величиной ячеек
(23 на 5 мм), более широкими прутьями (0.4 мм) и более редкими бугор-
ками на киле. Кроме того, Ульрих не дает никаких указаний на форму
основания ячеек, без чего сопоставление затруднительно.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 66 с глубины 405.0 м и скважина № 109 с глубины 371.0 м.
Возраст. Р|, мшанково-рифовый горизонт.
Fenestella microaperturata S с h о u 1 g a-N esterenko var. polaris
S c h о u 1 g a-N esterenko
Рис. 56
1936. Fenestella microaperturata var. polaris Шульга-Нестеренко M. И.
Мшанк. фауна верхн. палеоз. Сев. Урала, стр. 252, рис. 14 и 15
Голотип № 596, МГПИ. Р. Щу-
гор, обн. № 4 пр. Р|а.
Диагноз. Основные размеры:
20—201/2/17-^22. Правильная мел-
копетлистая сетка. Ячейки трех- и пя-
тиугольные; устья круглые; килевые
бугорки однорядные; капилляры не-
ясные.
Описание. На 10 мм прихо-
дится 20—20г/2 прутьев, шириной 0.24—
0.25 мм, перед бифуркацией около
0.32 мм; в момент бифуркации вклини-
вается одна третья ячейка в ряду
(рис. 56). Толщина прута 0.42 мм.
Петель на 10 мм 17 при ширине пере-
кладин 0.15—0.20 мм. Ячеек на 5 мм
22; форма их основного сечения округ-
ло-пятиугольная и треугольная; стенки
ячеек толстые. Устья круглые с диа-
метром 0.06—0.08 мм. Длина петли
0.35—0.40 мм, ширина 0.20—0.30 мм;
Рис. 56. Fenestella microaperturata
Sch. -Nest. var. polaris S c h.-
N est.; тангенциальное сечение,
X 18; шлиф № 596.
Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 82.
2 Т а м же, стр. 93.
3 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 90.
4 U 1 г i с Ь. 1890. Palaeoz. Bryozoa, р. 553, pl. LU. figs. 8, 8a.
7 Нижнепермские мшанки Урала, ч. 5
FENESTELLA
98
форма овальная и округло-овальная. Широкий киль несет почти прямой
ряд килевых выростов (рис. 56), в числе 4 на 1 мм, имеющих в диа-
метре 0.05 мм у основания. Микроструктура не ясна.
Сходство и различие. Этот вариетет обнаруживает значи-
тельную близость к вышеописанному чусовскому виду F. microaperturata
Sch.-Nest. из Pi, которая отличается следующими особенностями. Прутьев
21—22 на 10 мм, ячеек 20—21 на 5 мм. Диаметр ее устьев 0.04—0.07 мм.
Ряд килевых выростов у вариетета почти прямой, тогда как у F. micro-
aperturata они скорее чередующиеся. Возможно, что накопление добавоч-
ного материала больше выявит близость обеих форм.
Местонахождение. Р. Щугор, обн. № 4 пр.; Стерлитамак.,
гора Юрак-тау, обн. № I, слой 4.
Возраст. Р|а.
Fenestella conradi compactilis Condra
Табл. XVII, фиг. 3; табл. XVIII, фиг. 2 и 3
1902. Fenestella conradi compactilis Condra G. E., New Bryozoa, from.Coal Meas,
of Nebr., p. 348, pl. XXII, figs. 1, 2.
10 мм приходится
w G ®
® Q
Рис. 57. Fenestella conradi
compactilis Condra; тан-
генциальное сечение, x 15;
шлиф № ш 162.
* Голотип № 18—3—99, Музей Небрасского университета, Лин-
кольн, Небраска. Карбон, пенсильванский отдел.
Диагноз. Основные размеры: 18—20/
/17—18/18—19.
Yrk Мелкопетлистая сетка, ячейки округлые,
ь пятиугольно-треугольные и редко ромбические.
Устья круглые; киль с очень частыми чере-
дующимися бугорками; капилляры разнооб-
• разные.
Описание. На
18—20 прутьев шириной 0.24—0.28 мм, перед
бифуркацией 0.30 мм; в момент бифуркации
прутья расширяются до 0.40 мм. Перед бифур-
кацией вклинивается только однажды третья
добавочная ячейка (рис. 56, табл. XVIII,
фиг. 1). Петель на 10 мм 17—18, редко 19, при
ширине перекладин 0.10—0.14 мм. Почти в,о
всех сечениях зоарии ширина перекладин оста-
ется постоянной (табл. XVIII, фиг. 1). Ячеек
на*петле 2—3, на 5 мм их приходится 18—19.
Форма основания ячеек округло-пятиугольно -
треугольная и ромбическая; устье круглое с диа-
метром 0.08—0.09 мм. Длина петель 0.35—0.49, а
ширина 0.21—0.30 мм, редко 0.45 мм. Форма петель в тангенциальном сред-
нем сечении округло-четырехугольная, реже почти квадратная (рис. 56). На
неячеистой поверхности петли значительно шире; на ячеистой они приобре-
тают очертания цифры 8 благодаря сильно вдающимся в просвет петли усть-
ям. Линия киля сохраняет зигзагообразный характер даже в самых поверх-
/7 'J
костных частях прутьев, отчего килевые выросты расположены в два чере-
дующих'ся ряда в количестве 8 на 1 мм (табл. XVII, фиг. 3). Диаметр ки-
левых выростов колеблется от 0.06 у основания их до 0.03 мм на вершине.
Капилляры, редкие и неясные на ячеистой поверхности, наоборот, очень
отчетливы на неячеистой (рис. 57). Одни из них мелкие, точечные, диа-
метром 2—5 р.; другие крупные, диаметром 7—17р.. Кроме того, на неячеи-
стой поверхности помещаются еще бугорки диаметром до 0.05 мм очень
сходного строения с килевыми бугорками и, невидимому, переходившие
в корневые выросты (рис. 57).
SPINULOSA
99
В чусовской коллекции имеется 6 экземпляров этой мелкопетлистой
формы, из которых 3 достаточно хорошей сохранности для выявления ми-
кроструктуры. Еще большее количество экземпляров найдено в окрестно-
стях Стерлитамака. Очень хорошая сохранность их позволяет обнаружить
присутствие в устьях лунария на стороне, обращенной к килю. На поло-
вине устья, не занятой лунарием, видны неполно сохранившиеся кры-
шечки.
Сходство и различие. F. conradi-compactilis Condra
описана из отложений Coal Measures Небраски.1 Наша форма почти тож-
дественна американской. Имеющиеся отличия несомненно стоят в связи с
тем, что К о н д р а имел дело с основанием колонии, тогда как наши эк-
земпляры все относятся к ее более молодым частям. Отличие выражается
в том, что у американской формы петли несколько мельче, а прутья шире,
чем у нашей. Кроме того, К о н д р а указывает, что местами петли со-
всем зарастают — признак, свойственный именно основаниям колоний.
Таким образом, отмеченное отличие является возрастным. Из других
форм по некоторым признакам, особенно по строению киля и бугорков,
F. conradi compactilis кажется близкой F. rhomboidea N i k i f., которая от-
личается только меньшими ячейками и их более резкой ромбической
формой. Однако имеющиеся у меня образцы с р. Колвы, камень Боец,
соединяют в себе признаки то одного, то другого из сопоставляемых ви-
дов.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина №8
с глубины 416.5 и 492.0 м; скважина № 9 с глубины 489.0 и 490.0 м; мшан-
ково-рифовый горизонт; скважина № 31 с глубины 567.0 м—криноидно-
мшанковый горизонт и скважина № ИЗ с глубины 610.0 м — губково-
фузулиновый горизонт. Стерлитамак, в 3 верстах от горы Тра-тау; гора
Тра-тау, обн. № VI, слой А; гора Юрак-тау, южный склон; гора Юрак-
тау, обн. № XXXVII, слой За; гора Юрак-тау, осыпь; гора Шак-тау,
верх.
Возраст. Р|.
За пределами нашего Союза F. conradi compactilis Condra распро-
странена в отложениях Coal Measures пенсильванского отдела карбона
Небраски (Сев. Америка).
Fenestella spinulosa С о n d г a var. permica Schoulga-Nesterenko
Табл. XVI, фиг. 4; табл. XVIII, фиг. 2
1936. Fenestella spinulosa Condra var. permica Шульг a-H e с т e p e н к о M. II.
Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 251.
1’ о л о т и п № ш 138, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 9 с глубины 488.5. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 18—20/17—18/18—19. Правиль-
ная мелкопетлистая сетка. Ячейки пятиугольные, реже треугольные.
Устье круглое с бугорками; киль с однорядными бугорками; капилляры
мелкие и крупные.
Описание. На 10 мм приходится 18—20 прутьев шириной 0.25—
0.30 мм. Перед бифуркацией прутья расширяются до 0.37 мм, в момент
бифуркации достигая 0.45—0.50 мм ширины, когда происходит вклини-
вание единственной третьей ячейки в ряду (рис. 58). Петель на 10 мм
17—18, при ширине перекладин 0.10—0.12 мм. Форма ячеек в основании
пятиугольная, но встречаются также и треугольные ячейки (рис. 58).
Число ячеек на петле 2—3, а на 5 мм их приходится 18—19. Устья круглые
1 Condra, 1902. New Bryozoa from Coal Meas, of Nebr., p. 348, pl. XXII, figs. 1,2.
100
fenestella
с циклом бугорков (рис. 59); диаметр их 0.11 мм. Длина петли 0.48—
0.50; ширина 0.20—0.25 мм. Форма петель в среднем сечении удлиненно-
овальная, на неячеистой поверхности округло-квадратная, а на ячеистой—
овал пережат в виде восьмерки благодаря вклиниванию средней ячейки
в просвет петли. Широкий прямой киль распадается на ряд килевых вы-
ростов (табл. XVIII, рис. 2), имеющих у основания сечение размером около
0.09 Х0.06 мм, а на вершине около 0.04 мм. Килевые выросты однорядные;
на 1 мм их приходится 4, реже 3. Капилляры
ячеистой и неячеистой поверхности двух раз-
меров (рис. 60). Одни диаметром около 7 д, дру-
гие около 15 д, причем более крупные на не-
ячеистой поверхности имеют тенденцию к про-
дольнорядовому расположению.
Печорские образцы имеют формулу 17—
20/17—20/19—20, достаточно близкую к вы-
шеприведенной. Замеченные немногие уклоне-
ния не выходят за пределы возможных индиви-
дуальных. Как это мно-
гократно отмечается в
настоящей работе, наи-
° j
О*
o*
Рис. 58. Fenestella,
spinulosa Condra
var. permica S ch. -
Nest.; тангенциаль-
ное сечение, x 15;
шлиф № хи 138.
Рис. 59. Fenestella
spinulosa Condra
var. permica S с I). -
Nest.; тангенциаль-
ное Л сечение, x 30;
шлиф № ш 159.
Рис. 60. Fenestellaspi-
nulosa Condra var.
permica Sch.-Nest.;
тангенциальное сече-
ние неячеистой по-
верхности, хЗО; шлиф
№ ш 159.
более заметно вариирует число петель на 10 мм, зависящее от ва-
риаций в длине петель, свойственных одной и той же зоарии.
Сходство и различие. По числу прутьев, петель и ячеек
чусовская форма близка F. spinulosa Condra1 из пенсильванского
отдела карбона Небраски, тем не менее имеются следующие отличия.
Петель на 10 мм 17—18 у американской формы, ячеек на 5 мм 19—20,
ширина перекладин 0.07—0.09 мм. При сходстве остальных признаков
перечисленных отличий не достаточно для выделения нового вида; поэтому
чусовская форма может быть рассматриваема как пермский вариетет
F. spinulosa: По размерам сетки этот новый вариетет почти тождествен
F, conradi compactilis Condra, подробно описанной выше. Однако между
ними имеется существенное отличие в форме ячеек, строении киля и ха-
рактере микроструктуры
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 1 с глубины 427.0 м, скважина № 2 с глубины 485.7 и 527.5 м, скважина
№ 8 с глубины 506.0 м; скважина № 9 с глубины 488.5 и 490.0 м—все в
мшанково-рифовом горизонте; скважина № 113 с глубины 555.0 и 561.6 м
в криноидно-мшанковом горизонте. Бассейн Печоры, р. Шугор, обн.
1 Condra, 1903. The Coal Meas. Bryoz. of Nebr., p. 55, pl. X, figs. 1—5.
TSCHERNOVl
101
№ 14 пр.; p. Вуктыл, Варкьян-иоль, обн. № 4 и № 5 лев.; р. Вуктыл,
Вуктыл-ноль, приток Парма-вожа.
В о з р а с т. В* и Р|.
Fenestella tschernovi Schoulga-N esterenko
Табл. XVII, фиг. 1
1936. Fenestella tschernovi Шульга -Нестеренко М. II. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 253.
Голотип№ш 532, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 61 с глубины 410.0—416.0 м. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 15—17/14—16/16—17. Правиль-
ная сетка с прямыми широкими прутьями. Ячейки треугольные и пяти-
угольные; устья почти круглые; килевые выросты однорядные; капил-
ляры мелкие, не частые.
Описание. На 10 мм приходится 15—17 прямых прутьев шириной
0.30—0.35 мм. Перед бифуркацией ширина прутьев достигает 0.40 мм, а в
момент бифуркации 0.60—0.65 мм с вклиниванием третьей ячейки в ряду.
На 10 мм приходится 14—16 петель при ширине перекладин 0.13—0.15 мм.
На длину петли приходится 2 ячейки и на 5 мм 16—17 ячеек. Форма ос-
нования ячеек то пятиугольная с очень низкими боковыми сторонами, то
треугольная. Размер устья 0.07 мм и 0.09 х0.07 мм. Длина петли 0.45—
0.50, ширина 0.30—0.33 мм. Правильные овалы петель среднего сечения
и неячеистой стороны (табл. XVII, фиг. 1) быстро приобретают форму вось-
мерки на ячеистой стороне, потому что ячейки весьма заметно вдаются в
полость петли. Киль широкий и высокий, распадается на длинные киле-
вые выросты, имеющие в основании диаметр около 0.10 мм, а на вершине
0.04 и меньше. Они расположены на расстоянии 0.18—0.20 мм один от
другого, и на 1 мм их приходится около Зу2. Капилляры ячеистой и не-
ячеистой поверхностей мелкие, однообразные, не густые, с диаметром
около 5 р.
Из деталей внутреннего строения этой мшанки особенно характерен
переходный тип строения ячеек — то пятиугольный, то треугольный.
Низкие боковые стенки пятиугольника особенно подчеркивают переход-
ный тип такого строения ячеек. Местами как будто намечаются мелкпе
лопасти перистомы.
Образцы из бассейна Печоры п из Стерлитамака, несомненно принад-
лежащие к этому же виду, обнаруживают мелкие уклонения от типичной
формы. Наиболее колеблющимся признаком является количество прутьев,
ширина и длина петли, т. е. количество петель на 10 мм длины зоа-
рии. Тем не менее сходство основных признаков не позволяет усомниться
в тождестве экземпляров пз всех трех, столь различных местонахождений.
Сходство и отличие. Г. tschernovi S с h.-Nest. по числу пру-
тьев, петель и ячеек почти тождественна F. quadratopora Sen.-Nest., но
это сходство чисто внешнее. Отличие заключается прежде всего в отчет-
ливой округло-треугольной форме ячеек F. quadratopora и в существенно
ином габитусе сеток обоих видов. Толстые прутья и перекладины, а также
мелкие петли описываемого вида не могут быть ни в какой мере сопоста-
влены с исключительно тонкими, изящными прутьями п перекладинами
F. quadratopora, а также с ее просторными квадратными петлями.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
Л» 61 с глубины 410. 0—416.0 м. Мшанково-рифовый горизонт. Бассейн
Печоры, р. Подчерем, обн. № 52 лев. (б). Стерлитамак, гора Тра-тау.
Кроме того, по сообщению А. И. Никифоровой. F. tschernovi
найдена в нижнепермской подугленосной толще р. Воркуты
Возраст. Р|ь.
102
FENESTELLA
Fenestella tschernovi Schoulga-Nesterenko var. usiensis
S c h о u 1 g a-N esterenко
Табл. XIX, фиг. 3
1936. Fenestella tschernovi forma A III у л ьга - Нестеренко М. И. Мшанк.
фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 253.
Голотип № 610, МГПИ. Р. Щугор, обн. № 48 лев. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 16—17/^Уъ/У^Уъ- Правильная
сетка с очень широкими прутьями. Ячейки пятиугольные, редко треуголь-
ные. Устья круглые; килевые выросты однорядные; капилляры мелкие,
частые.
Описание. На 10 мм приходится 16—17 прутьев шириной 0.35—
0.45 мм. Петель на 10 мм 14% при ширине перекладин 0.15 мм. Ячеек на
5 мм 14%, число их на петле 2. Форма ячеек в основном сечении пятиуголь-
ная, треугольные ячейки наблюдаются очень редко. Устье круглое, диа-
метром 0.11 мм. Длина петли 0.50—0.55, ширина 0.20 мм. Киль несет од-
норядные килевые выросты в количестве 3 в 1 мм. Сечение килевых выро-
стов имеет размер 0.17 х0.09 мм у основания их и 0.12 хО.Об мм ближе к
вершине, расстояние между их центрами 0.30—0.35 мм. Капилляры мел-
кие, диаметром 4—9 ц, густо пронизывают ткани прутьев и перекладин.
На неячеистой поверхности развиты бугорки, диаметром 0.06 мм.
Сходство и различие. Эта форма отличается от типичной
более широкими прутьями и более крупными ячейками, а также преоблада-
нием пятиугольных ячеек и более частыми капиллярами.
Местонахождение. Р. Щугор, обн. № 48 лев.
Возраст. Р|, усинская толща (по А. А. Чернов у).
Fenestella basleoensis Bassler
Табл. XIX, фиг. 4; табл. XX, фиг. 1—3; табл. XXIV, фиг. 2—4
1929. Fenestella basleoensis В a s s 1 е г. R. S.The permian Bryozoa of Timor, p. 74,
pl. CCXL (16), figs. 5—9.
1936. Fenestella basleoensis Шульга-Нестеренко M. И. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 253.
1939. Fenestella basleoensis Шульга-Нестеренко М. И. Атлас руковод.
форм ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 70, табл. XII, фиг. 3.
Диагноз. Основные размеры: 13—14/7—9/16—17. Правиль-
ная сетка с овальными петлями. Ячейки трех- и пятиугольные. Устья оваль-
ные с циклом бугорков; киль с однорядными бугорками; капилляры ча-
стые, средней величины; на неячеистой поверхности есть также обиль-
ные корневые выросты.
Описание. На 10 мм приходится 13—14 прутьев шириною 0.30—
0.40 и толщиною 0.50—0.60 мм. Перед бифуркацией прут расширяется
до 0.48 мм, в момент бифуркации достигая 0.65—0.80 мм с вклиниванием
единственной третьей ячейки в ряду (табл. XX, фиг. 1). Петель на 10 мм
приходится 7—9 при ширине перекладин 0.15—0.25 мм. На длине петли
помещается 4—5 ячеек, на 5 мм их 16—17. Форма среднего сечения осно-
ваний ячеек то трех-, то пятиугольная; последняя более отчетливо выра-
жена перед бифуркацией, где задолго до раздвоения появляются отчет-
ливые, почти геометрически правильные пятиугольники (табл. XX, фиг. 1).
Устья ячеек овальной и яйцевидной формы с циклом бугорков вокруг
перистомы (рис. 61). Размер устьев 0.13x0.09 мм. Длина петли 0.95—
1.10 мм, редко 1.30 мм. Ширина 0.25—0.50 м; форма петель правильно-
овальная, с вдающимися устьями ячеек. Киль широкий и высокий (табл.
XIX, фиг. 4), распадающийся на однорядные, иногда слабо чередую-
щиеся килевые выросты (рис. 61). Их сечение имеет 0.13x0.10 мм в ос-
BASLEOENSIS
103
новании и 0.07 мм ближе к вершине. Число их в 1 мм 2г/2; расстояние
.между их центрами 0.32—0.44 мм. Капилляры, одинаково отчетливый
на ячеистой и на неячеистой сторонах прутьев, диаметром 7—10 р, рав-
номерно и довольно густо пронизывают скелетные ткани. На ячеистой
поверхности они одинаково распределены как на киле, так и в меж-
устьевых промежутках (рис. 61). На неячеистой поверхности прутьев
и частью на перекладинах капилляры имеют местами поперечнорядовое
расположение (рис. 62). Здесь же корневые выросты образуют на пру-
тьях 1—3 ряда. Диаметр их у основания 0.07—0.13 мм, а на вершине
0.04 мм и меньше.
Многочисленные экземпляры этого вида из Чусовских городков дают
весьма согласные измерения. Из деталей внутреннего строения интересны
Рис. 61. Fenestella bas-
leoensis Bassl.: тан-
генциальное сечение на
у ровне устьев и киля,
X 30; шлиф № ш 203.
о *
Л °
о
Рис. 62. Fenestella bas-
leoensis В a s s 1.; тан-
генциальное сечение не-
ячеистой поверхности,
X 40; шлиф № ш 550.
Рис. 63. Fenestella bas-
leoensis Bassl.; тан-
генциальное сечение,
х 20; соотношение устьев
и овицелл; шлиф № ш 213.
следующие. Смешанный тип строения ячеек проявляется не у всех эк-
земпляров в равной мере. У одних наблюдается преобладание пятиуголь-
ных ячеек (табл. XX, фиг. 1), у других треугольных (табл. XX, фиг. 2).
Тем не менее в каждой сетке можно найти обе формы ячеек, только в раз-
ных соотношениях. На нескольких экземплярах наблюдались хорошо
развитые (рис. 63) овицеллы сферической формы, подобные тем, какие
описывает А. И. Никифорова1 для карбоновых мшанок. Они имеют вид
пузырей, расположенных на ячеистой поверхности прута; диаметр их
0.18—0.22 мм; внутри они, невидимому, полы. Овицеллы встречаются то
массами, то поодиночке, и их полости то расположены между устьями
ячеек, то захватывают одно или даже два соседних устья (рис. 63). Эти
образования вообще широко распространены у разных родовых форм,
как Fenestella, Polypora, Reteporidra, и найдены в ряде мшанковых
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 123.
104
FENESTELLA
Рис. 64. Fenes-
tella basleoensis
Bassl.; тан-
генциальное се-
чение, х 10;
часть зоарии с
ненормальным
ростом прутьев;
шлиф № ш 42.
коллекций различных местностей Союза. Сравнивая эти овицеллы с теми,
какие обнаружены у других видов (см. рис. 130) или же у печорских
Goniocladia (см. ниже), приходится сделать вывод, что указанные образо-
вания различны по величине, форме и составу образующих их тканей.
В первом случае (рис. 63 и рис. 130) полость пузыря охвачена тонкой плен-
кой почти бесструктурной ткани, переходящей в самую наружную часть
ткани прута. Во втором случае (рис. 114 и 148) мы имеем крупные, срав-
нительно, пузыри с толстыми стенками из капиллярной и даже пузырча-
той ткани. Вследствие этих противоречивых данных вопрос о природе опи-
санных различных образований остается открытым, а их наименование
овицелами, в сущности, условным.
Из всего чусовского материала описываемый вид получен в наиболь-
шем количестве образцов. При этом образцы из одного слоя или же из
разных слоев и пунктов обнаруживают одинаковую изменчивость. За-
мечается тенденция к образованию формы с несколько более просторными
петлями и соответственно более узкими перекладинами.
Ширина прутьев при этом остается нормальной, и есте-
ственно, что усиленный рост прутьев в длину, перераста-
ющий нормальные интервалы между перекладинами,
может быть вызван таким же усиленным ростом самих
ячеек. И, действительно, у этого экземпляра число ячеек
на 5 мм всего 16 вместо 16—17. Закрепление такого,
на первый взгляд незначительного, отличия может
повести к развитию более крупнопетлистой и крупноя-
чеистой формы, какой и является нижеописанный ва-
риетет.
Интересна находка одного, можно сказать, ненормаль-
ного или уродливого экземпляра, который тем не менее,
несомненно, принадлежит к этому же виду и извлечен из
скважины на расстоянии 1—2 м от других нормальных.
Верхняя часть его сетки росла явно в условиях узкого
пространства, дихотомирующие прутья оказывали давле-
ние друг на друга, и вместо 13—14 прутьев число их
оказалось равным 16 на 10 мм. Петли суживаются до
0.17—0.26 мм, перекладины утолщаются до 0.26—0.35 мм,
и появляются анастомозы (рис. 64). Дихотомия идет пра-
вильно только в основании колоний. Выше, в узком пространстве, со-
зревшие для бифуркации прутья не могут сразу разделиться и растут
некоторое время сжатыми, сохраняя 3 и даже 4 ряда ячеек. В другом
пруте (правая часть рис. 64) бифуркация так и не наступила. На про-
тяжении 2 мм тянется 3 ряда ячеек; потом третья ячейка сбоку атрофи-
руется, и выше этого пункта опять растет нормальный прут с двумя ряда-
ми ячеек, который, наконец, дихотомирует на 1.77 мм выше. Есть
пункт в этой сетке, где уже разделившиеся прутья, продержавшись раз-
дельно на протяжении 3—4 мм, вновь срастаются своими вершинами.
При всех этих, внешних изменениях микроструктура мшанки, размеры
и форма ячеек остаются вполне нормальными для вида. Поперечное сече-
ние этого экземпляра дает толщину прутьев, на 0.10 мм превышающую
норму; таким образом, сжатие сетки с боков как бы отразилось на утол-
щении прутьев (табл. XX, фиг. 3).
Печорские и Стерлитамакские экземпляры F. basleoensis тождественны
во всех признаках с чусовскими.
Сходство и различие. Русские образцы описанной тиморской
формы по всем основным измерениям, по общему виду сетки и по некото-
рым деталям внутреннего строения настолько близки с F. basleoensis
Bassler, что мы решаемся их отождествить. На описании микрострук-
BASLEOENSIS
105
туры тиморского вида Басслер не останавливается в тексте, но ри-
сунки шлифов 1 дают совершенно одинаковую картину внутреннего строе-
ния, формы ячеек, расположения килевых бугорков.
Другие виды, кажущиеся близкими, не могут быть сравниваемы
за отсутствием данных по их внутреннему строению.
Местонахождение. О-в Тимор, слои безлео. Верхне-Чусов-
ские городки, скважина № 2 с глубины 485.7 м; скважина № 8 с глубины
412.6, 416.5 и 419.5 м; скважина № 9 с глубины 488.0, 490.0 и 510.5 м;
скважина № 66 с глубины 386.0—388.0 и 390.0 м; скважина № 67 с глу-
бины 375.0 м; скважина № 109 с глубины 472.0—473.0 и 498.6 м. Мшан-
ково-рифовый горизонт для всех этих пунктов. Очень близкий экземпляр
имеется также в горизонте губково-фузулиновом, скважина № 113 с глу-
бины 610.0 м. Бассейн Печоры, р. Щугор, обн. № 14 пр.; пункт 5, и
р. Вуктыл, Варкьян-иоль, обн. № 4 пр.; Стерлитамак, гора Тра-тау, обн.
№ VI, точка А; гора Шак-тау, верх.
По сообщению А. И. Никифоровой, F. basleoensis Bassl.
определена ею в подугленосной толще нижней перми на р. Воркуте, бас-
сейн Усы.
Возраст: Р* и Р|.
Fenestella basleoensis Bassler var. compacta Schoulga-Nes-
t e r e n k о
Табл. XXI, фиг. 1
широкими перекладинами.
Рис. 65. Fenestella basleoensis
Bassl. var. compacta Sch.-
Nest; тангенциальное сече-
ние, X 20; шлиф № 309.
1936. Fenestella basleoensis Bassler forma А Шульга-Нестеренко
M. И. Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 254, рис. 16.
Голотип № 309, МГПИ. Бассейн Печоры, р. Вуктыл, Кырта-поль,
обн. № 7 пр. Рр.
Диагноз. Основные размеры: 14 х/2—15г/2/9—Пра-
вильная сетка с прямыми прутьями и очень
Ячейки пятиугольные; устья овальные; ки-
левые бугорки однорядные; капилляры мел-
кие, однообразные.
Описание. На 10 мм приходится
14х/а—15х/2 прутьев шириной 0.35—0.42 мм.
Петель на 10 м 9—9% при ширине пере-
кладин 0.28—0.42 мм. Ячеек на 5 мм 161/,;
форма их сечения в основании пятиугольная
(рис. 64); устья овальные, с венчиком бу-
горков, размер устьев 0.14 X 0.10 мм. Киле-
вые бугорки однорядные диаметром 0.09—
0.11 мм; расстояние между их центрами
0.57—0.70 мм и число их на 1 мм 1х/2. Ка-
пилляры мелкие, однообразные, диаметром
10 ц На неячеистой поверхности бугорки
диаметром около 0.04 мм (рис. 65).
Сходство и различие. Отли-
чия от типичной формы заключаются в сле-
дующем: прутья более сближены, петли
мельче, форма ячеек в основании только пя-
тиугольная, тогда как F. basleoensis свой-
ственны и пяти- и треугольные ячейки. Пере-
кладины шире нормы; длина петель соответственно короче, килевые бу-
горки расположены реже. Все эти отличия при одинаковом размере ячеек
достаточны для выделения вариетета.
i Bassler. 1929. The perm. Bryoz. of Timor, p. 74, pl. XVI, figs. 7 and, 8.
106
FENESTELLA
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Вуктыл, Кырта-
иоль, обн. № 7 пр.
Возраст Р*а. 9
Fenestella basleoensis Bassler var. lata v. n.
Табл. XXI, фиг. 2
Голотип № ш 607, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № 7,
точка А. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 10х/2—1.1 Широкопет-
листая сетка с прямыми прутьями и тонкими перекладинами. Ячейки пяти-
угольные и треугольные; устья овальные; килевые бугорки однорядные
капилляры мелкие.
Описание. На 10 мм приходится 10х/2—11 прутьев шириной 0.30—
0.35 мм. Перед бифуркацией ширина прутьев достигает 0.42—0.55 мм
и происходит вклинивание одной третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм
8 при ширине перекладин 0.11—0.14 мм. Ячеек на 5 мм 16х/2—17. Форма
их сечения в основании пятиугольная и треугольная. Устья овальные,
их размер 0.12 х 0.09 мм, венчик бугорков в перистоме, возможно, при-
сутствует, но не достаточно ясный. Петли удлиненно-четырехугольные,
с слегка закругленными углами, длина их 1.05—1.08, ширина 0.42 —
0.70 мм. Хорошо выраженный киль несет однорядные килевые бугорки
в количестве 1х/2 на 1 мм. Расстояние между бугорками 0.66—0.77 мм;
сечение их в основании имеет от 0.09 до 0.17x0.11 мм. Капилляры
диаметром 5—7 дне частые, расположенные без особого порядка; на неяче-
истой поверхности прутьев присутствуют, кроме того, бугорки диаметром
0.04—0.06 мм. Неячеистая поверхность несколько выветрела, но все же
позволяет с уверенностью заключить, что расположение капилляров и бу-
горков соответствует тому, какое характерно для F. basleoensis.
Сходство и отличие. Вариетет, имея одинаковую с F. bas-
leoensis Bassler величину и форму ячеек, одинаковую ширину пру-
тьев, сходную микроструктуру тканей, отличается следующими призна-
ками. Петли гораздо шире, а перекладины значительно уже, отчего новая
форма заметно отличается по общему облику от типичной формы. От вы-
шеописанной печорской F. basleoensis Bassler var. compacta S c h.-
N e s t. вариетет lata отличается более крупной сеткой и формой ячеек.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № 7,
точка А, коллекция 1927 г.
Возраст. Предположительно Р|.
Fenestella basleoensis Bassler var. magna v. n.’
Табл. XXII, фиг. 2 и 3
Голотип № ш 541, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина № 66
с глубины 428.0 м. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 12—13/5х/2—7<^'141/2—15х/3. Пра-
вильная сетка с длинными петлями. Ячейки пяти- и треугольные; устья
овальные; килевые выросты однорядные; капилляры мелкие, продольно-
рядовые.
Описание. На 10 мм приходится 12—13 прутьев шириной 0.30—
40.38 и толщиной 0.35—0.38 мм. Перед бифуркацией ширина прута 0.52 мм
и в момент бифуркации 0.65 мм без вклинивания добавочных ячеек (рис.
66). Петель на 10 мм 5х/2—7 при ширине перекладин 0.17—0.22 мм. На
длину петли приходится от 4 до 6 ячеек, на 5 мм—14х/а—15х/а. Форма осно-
вания ячеек то пятиугольная, то треугольная (рис. 66); пятиугольная
'особенно отчетлива перед бифуркацией. Устья полуовальные, размер
BASLEOENSIS
107
0.12x0.10—0.14x0.09 мм. Длина петли —1.22—1.33, ширина 0.44—
0.57 мм. Петли имеют вид сильно удлиненных овалов, местами почти четы-
рехугольников (табл. XXII, фиг. 2). Киль довольно широкий; килевые
выросты на нем на расстоянии 0.44 мм друг от друга; на 1 мм их около 2.
Капилляры мелкие, 5—7р., негустые, с рядовым расположением, одинако-
во отчетливые на ячеистой и неячеистой поверхностях
прутьев. На неячеистой поверхности наблюдаются
корневые выросты разного диаметра.
К этфму же вариетету приходится отнести экзем-
пляр № ш 126 (табл. XXII, фиг. 3). По всем призна-
кам он совершенно сходен с описанным вариететом,
но имеет более широкие перекладины, достигающие
0.31—0.35 мм ширины.
Сходство и различие. Как видно,
описываемый вариетет дает уклонения от типичной
формы почти во всех признаках. Перекладины немно-
го тоньше; петли шире и длиннее; перед бифурка-
цией отсутствует третья ячейка; частота килевых вы-
ростов меньше. В развитии этих признаков наблю-
дается некоторая закономерность, в основе которой
лежит усиленный рост сетки в длину и ширину, но
замеченные уклонения не достаточны для выделения
самостоятельного вида, а тождество микроструктуры
и общего габитуса мшанки позволяет считать ее ва-
риететом F. basleoensis. Вопрос о том, когда произо-
шло отщепление вариетета, не может быть решен
при помощи наличного материала. Типичная форма
Рис. 66. Fenestella ba-
sleoensis Bassl. var.
magna v. n.; танген-
циальное сечение, x 10;
шлиф № ш 541.
и вариетет встречены в одних и тех же горизонтах.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
,№8 с глубины 433.5 м; скважина № 66 с глубины 384.0—386.0 и 428.0 м.
Возраст: Р|, мшанково-рифовый горизонт.
По предварительнььм определениям. Fenestella basleoensis Bassler
var. magna, var. n. найдена также в бассейне Печоры, на рр. Кожине
и Б. Сыне, в верхних горизонтах артпнского яруса (Р*).
Fenestella basleoensis Bassler var. speciosa
S c h о u 1 g a-N ester enko
Табл. XXL фиг. 3; табл. XXII. фиг. 1
1936. Fenestella basleoensis var. magna forma А. Шульга-Несте-
ренко M. И. Мшаяк. фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 254,
табл. III, фиг. 4.
Голотип № 312, МГПИ. Р. Подчерем, обн. № 52 лев. (б). Р*ь.
Диагноз. Основные размеры: 12/7—8/34/'14—15. Правильная,
крупнопетлистая сетка с несколько изогнутыми прутьями. Ячейки тре-
угольные, реже трапецеидальные. Устья овальные с бугорками; килевые
выросты однорядные; капилляры средних размеров.
О п и с а н и е. На 10 мм приходится 12 прутьев шириной 0.35 и тол-
щиной 0.60 мм. Петель на 10 мм 7—83/4 при ширине перекладин 0.20—
0.30 мм. Ячеек на 5 мм 14—15; форма пх сечения в основании треугольная
с закругленными углами и трапецеидальная (табл. XXII, фиг. 1). Устья
овальные, размером 0.16 /0.11 мм; в перистоме развиты устьевые бугорки
диаметром 10—17 ц; киль несет однорядные килевые выросты в числе
около 1г/2 в 1 мм. Расстояние между их центрами 0.60 мм; размер их се-
чения 0.17 х0.09 мм. Капилляры средних размеров, диаметром около
7—ю ц, имеют продольнорядовое расположение.
108
FENESTELLA
Рис. 67. Fenestella basleoensis Bassl. var. spe-
ciosa Sch. - Nest; тангенциальное сечение, схе-
матический рисунок: А — поперечные отростки ки-
левых бугорков; В — розетка внезапно разделив-
шихся ячеек без последующей бифуркации.
Стерлитамакские образцы имеют лучшую сохранность и обнаруживают
вариации, более всего Касающиеся размеров петель и перекладин. Коли-
чество петель на 10 мм колеблется от 61/2—до 8х/4; перекладины шире,
петли бывают несколько длиннее, чем у типичной формы, доходя до 1.17 мм.
Устья, повидимому, имели лунарий, хотя и недостаточно оформленный.
Во всяком случае хорошо выражен тот непарный устьевой бугорок,который
помещается на внешней стороне перистомы в углу лунария у некоторых
видов как, например, Fenestella retijormis S с h 1 о I h. var. lunaris
v. n. и Fenestella solida sp. n. (см. выше). Диаметр этого бугорка 20 ц, т. е.
размеры его весьма близки к размерам непарных устьевых бугорков вы-
шеупомянутых видов. Килевые выросты длиною 0.28—0.42 мм, размер
сечения этих выростов в основании от 0.16 X 0.16 мм до 0.32 X 0.19 мм,
а на вершине 0.09 мм. На вершине (рис. 67,Л) они дают поперечные от-
ростки,. которые местами соединялись с отростками соседнего прута, да-
вая как бы некоторую поверхностную решетку над зоарией. Наблюдаются
своеобразные моменты роста сеток, как, например, ответвление прутьев
вбок на образце № ш 742 и рост их перпендикулярно прежнему направлению
прутьев, причем усиленная бифуркация уничтожает разницу между пруть-
ями и перекладинами. Дру-
гой случай роста, более
редкий (рис. 67,7?), пред-
ставляет собою прут, рас-
ширившийся до 0.63 мм и
давший весьма оригиналь-
ную розетку в располо-
жении оснований ячеек
(табл. XXI фиг. 3), совер-
шенно необычную для Fe-
nestella.
Сходство и р аз-
лич и е. Описанный ва-
ритетет первоначально был
выделен мною как новая
форма F. basleoensis Bassl.
var. magna Sch ,-N est?
Накопившийся с тех nop
фактический материал позволяет рассматривать эту форму как новый
вариетет F. basleoensis. Отличие его прежде всего в своеобразном строе-
нии ячеек, имеющих треугольную и трапециевидную форму. Кроме
того, он отличается более крупной сеткой и более крупными ячейками;
имеются отличия и в строении киля и характере капилляров.
Местонахождение. Р. Подчерем, обн. № 52 лев. (б), и р. Щу-
гор, обн. № 6, лев., 1-я половина. Стерлитамак, гора Тра-тау; гора Тра-
тау, юго-западный склон; гора Шак-тау; гора Юрак-тау, осыпь; гора Вос-
кресенка около Стерлитамака.
Возраст. PJ.
Fenestella basleoensis Bassler var. vnktilensis S c h u 1 g a-N es I. erenko
Табл. XXI, фиг. 4
1936. Fenestella basleoensis var. magna forma В Шульга - Нес т e-
, р е н к о М. И. Мшанк. фауна Сев. Урала, стр. 255, рис. 17.
Голотип № 570, МГПИ. Бассейн Печоры, р. Вуктыл, Варкьян-
иоль, обн. № 4, пр. Р*а. *
1 Шульга-Нестеренко. 1936. Мшанк. фауна верхн. палеоз. Сев. Урала,
стр. 254, табл. III, фиг. 4.
SPECIFIC A
109
Рис. 68.
leoensis
Fenestella bas-
Bassl. var.
vuktilensis Sch.-Nest.;
тангенциальное сече-
ние, x 17; шлиф № 570.
Диагноз. Основные размеры: 12—13/б^г—7у2^13. Правильная
крупнопетлистая сетка с прямыми прутьями и толстыми перекладиттями.
Ячейки пятиугольные, устье овальное с лунарием. Килевые бугорки од-
норядные; капилляры мелкие, однообразные.
Описание. На 10 мм приходится 12 прутьев шириной 0.31—0.38 мм.
Петель на 10 мм 6г/2 при ширине перекладин 0.31—0.35 мм. Ячеек на 5 мм
13, форма их сечения в основании пятиугольная (рис. 68). Устье оваль-
ное, размером 0.14x0.09 мм; в перистоме отчетливый лунарий обычного
вида на стороне устья, ближайшей к килю. Длина петли 1.0—1.26 мм;
.ширина 0.40 мм; форма петли овальная. Киль с однорядными бугорками
в количестве Р/г в 1 мм. Расстояние между их
центрами 0.63—0.70 мм; их сечение имеет размер
0.12x0.12 и 0.16x0.11 мм. Капилляры средние,
диаметром 7—10 ц, но есть также и более мелкие,
диаметром 5 р.. На неячеистой поверхности пру-
тьев имеются также бугорки диаметром 0.09—
0.12 мм. Характер микроструктуры совершенно
такой, как у типичной формы.
Описанный вариетет найден также в районе
Стерлитамака. Стерлитамакский образец, имеющий
формулу 13/z’71/2<^'13, никаких существенных от-
личий не обнаруживает, за исключением числа
петель, которых на 10 мм длины зоарии приходится
71/2- Соответственно немного короче петли —
0.87—1.08 мм. Принимая во внимание частую из-
менчивость описываемого признака, это отличие
не может быть поводом для выделения новой мо-
дификации.
Сходство и различие. От типичной
формы описанный вариетет отличается главным
образом большими размерами ячеек и отчетливо
пятиугольной формой основного их сечения вместо
смешанной пятиугольно-треугольной. Есть отличие также в большей шири-
не перекладин. От вышеописанного вариетета specie sa вариетет vuktilensis
отличается главным образом более крупными ячейками, а также иной их
формой.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Вуктыл, Варкьян-
иоль, обн. № 4 пр.; Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № V, сер. а (верхи.
толща).
Возраст. Pja.
Fenestella specified sp. n.
Табл. XXI, фиг. 5; табл. XXIII, фиг. 5
Голотип № ш 454, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-за-
падный склон. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 12—13/'71/2/<>13—14. Правильная
сетка с очень слабо изогнутыми прутьями п довольно ‘толстыми перекла-
динами.. Ячейки треугольные и пятиугольные; устье круглое, перистома
с воротничком и двумя синусами. Килевые бугры однорядные; капилляры
очень крупные, рядовые.
Описание. На 10 мм приходится 12—13 прутьев шириной 0.35—
0.45 и толщиною до 0.70 мм (табл. XXI, фпг. 5). В момент бифуркации после
достижения прутом ширины в 0.45 мм происходит резкое расширение его
без вклинивания добавочных ячеек и потом раздвоение на два прута
110
fenestella
в 0.31 мм ширины каждый. Петель на 10 мм 7J/2 при ширине перекладин
0.22—0.28 мм. Ячеек на 5 мм 13—14; форма их сечения в основании тре-
угольная и пятиугольная с довольно широкими и низкими боковыми
стенками пятиугольников (табл. XXIII, фиг. 5). Устья круглые, диамет-
ром 0.09 мм. Перистома построена весьма своеобразно (рис. 69,Л):
на внешней, обращенной к петле части перистомы располагается особая
структурная дужка, или воротничок, занимающий обычно меньше поло-
вины окружности устья. Оба конца дужки расширены, образуя не-
большие бугорки (рис. 69). Внутренняя часть перистомы распадается на
обычные устьевые бугорки. Ширина воротничка 17—37 ц; диаметр при-
надлежащих ему бугорков 20—42 ц, а устьевых бугорков около 20—30 ц.
Местами воротничок гофрирован так, как будто он готов разделиться
на такие же устьевые бугорки (рис. 69,2?). Местами связь между ворот-
ничком и бугорчатой перистомой нарушается, и в скелетной ткани
устья обрисовываются два противолежащих синуса (рис. 69,С). Эти моди-
фикации устьев, возможно, зависят от глубины среза, и последний тип
есть самый поверхностный на: уровне бугорков киля. Петли удлиненно-
овальной формы, длиной 0.87—1.15 и шириной 0.32—0.52 мм. Киль
массивный и широкий (табл. XXIII, фиг. 5); он распадается на круп-
Рис. 69. Fenestella specif lea sp. n.; тангенциальное
сечение; схематический рисунок устьев.
Рис. 70. Fenestella
specifica sp. n.; тан-
генциальное сечение;
схематический рису-
нок строения капил-
ляров.
ные килевые бугры,-расположенные в один ряд, по одному бугру на 1 мм.
Расстояние между центрами килевых бугров 0.94—1.12 мм, сечение их
у основания имеет размер от 0.12x0.09 мм до 0.24x0.12 мм. Они пере-
ходят в толстые килевые выросты или шипы, повидимому приострен-
ные на вершине; наибольшая замеченная длина выростов 0.80 мм
(табл. XXI, фиг. 5). На наружной поверхности килевых выростов име-
ются плоские и вздутые пузыревидные образования, природа которых
не ясна. Капилляры редкие, очень крупные, имеют продольно-рядовое
расположение в толще тонковолокнистой скелетной ткани; их диаметр
от 10 до 22 ц. Сохранность капилляров очень хорошая, и при уве-
личении более 200 раз хорошо видна светлая сердцевина капилляра,
окружающий ее, тоже светлый, кант шириной около 1 ц (рис. 70) и самый
широкий темный наружный кант из волокнистой ткани. Кроме вышеиз-
ложенных деталей внутреннего строения этой своеобразной мшанки необ-
ходимо указать еще, что на ряду с нормальной сеткой в том же шлифе
имеется участок с зарастающими петлями. Ширина прутьев этого участка
0.59—0.66 мм; ширина перекладин 0.52—0.91 мм, причем соответст-
венно уменьшаются просветы петель. Здесь же наблюдается внедре-
ние 3-го ряда ячеек в толщу перекладин, причем устья располагаются
посредине их.
Сходство и различие./71. specif ica обладает некоторыми при-
знаками (строение устьев, капилляры), ставящими ее особняком среди
описанных в этой главе мшанок, что и отражено в данном ей видовом на-
звании. По основным размерам сетки этот вид кажется почти тождест-
венным F. basleoensis Bassler var. vnktilensis S c h. - N e s t. Однако
между ними существует глубокое различие как в форме ячеек, так особен.
LICHAREWI
Ш
но в микроструктуре тканей. Эти же специфические особенности отли-
чают F. specijica от других видов, кажущихся к ней близкимипо некоторым,
признакам.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-запад-
ный склон.
Возраст. Р}.
Fenestella licharewi sp. n.
Табл. XXIII, фиг. 1—4
Голотип № ш 689, МГПИ. Стерлитамак, гора 10рак-тау, Р|.
Диагноз. Основные размеры: Ю1/^ — 11%/53/4 —7^16 —17.
Крупнопетлистая сетка с прямыми толстыми прутьями, толстыми пере-
кладинами и относительно мелкими ячейками. Ячейки пятиугольные и тре-
угольные. Устье овальное с венчиком бугорков. Килевые бугры одноряд-
ные; капилляры мелкие однообразные.
Описание. На 10 мм приходится 10—11х/2 прутьев шириной 0.38—
0.52 мм и толщиной 0.63—0.70 мм (табл. ХХШ, фиг. 4). Перед бифурка-
цией ширина прута 0.55 мм без вклинивания добавочных ячеек. Петель
на 10 мм 5%—7 при ширине перекладин 0.20—0.50 мм. Ячеек на 5 мм
16—17, форма их сечения в основании пятиугольная и треугольная. Устья
овальные, размером 0.12x0.09 мм с венчиком бугорков в перистоме; диа-
метр этих .бугорков 12—15 р. Слабо заметен лунарий на внутренней,
ближайшей к килю стороне устья, а также непарный,, особенно крупный
бугорок на внешней стороне устья, как у F. solida sp. п. (рис. 55); размер
этого бугорка 0.04х0.02 мм. Петли продолговато-овальные; длина их 1.0—
1.50 мм и ширина 0.30—0.70 мм (табл. ХХШ, фиг. 1). Килевая поверх-
ность, густо усыпанная капиллярами, несет толстые килевые бугры
(табл. ХХШ, фиг. 2), имеющие в поперечнике от 0.19 х 0.12 мм до 0.32 X
X 0.24 мм у основания и 0.08 мм на вершине. Расстояние между цен-
трами бугров 0.73—1.0 мм.
На неячеистой поверхности обнаружены также бугры, диаметром
от 0.06 до 0.12 мм. Их расположение средп мелких капилляров совершенно
такое, как у F. basleoensis Bassl. и других ее варпететов (рис. 62).
Диаметр капилляров 5—7|л.
F. licharewi sp. и., как все крупнопетлистые мшанки, обнаруживает
значительные колебания размеров элементов сетки у разных экземпляров.
Однако они касаются только некоторых признаков. Так, весьма устойчив
размер ячеек, число которых не выходит за пределы 16—17 на 5 мм. За-
метно вариирует ширина прутьев, крайние величины.которойО.30 и0.60 мм.
Эти и нижеприведенные колебания размеров наблюдаются не только
у разных экземпляров, но и в разных частях одной и той же сетки. Наи-
более изменчивы, как всегда, ширина перекладин и длина и ширина петли,
что отражается на числе петель и у такой крупной мшанки значительно
меняет облик сетки. Ширина перекладин колеблется от 0.17 до 0.55 мм.
длина петель от 0.90 до 1.57 мм и ширина петель от 0.28 до 0.70 мм. Все
колебания размеров не отражаются на внутреннем строении и на микро-
структуре сеток; последние остаются неизменными у разных экземпляров
из разных местонахождений.
Сходство и различие. F. licharewi sp. п. по своим основным
размерам кажется сходной с F. placida Moore,1 имеющей формулу 10/6—
6^/15—16 и близкие размеры элементов сетки, за исключением очень
тонких перекладин, ширина которых 0.06—0.10 мм. Такие исключительно
тонкие перекладины у крупной сетки должны, конечно, настолько менять
габитус, что отождествление нашей формы с видом Мура в сущности
1 Мооге. 1929. A. bryoz. faun, from the Upp. Graham, form, p. 1.
112
FENESTELLA
невозможно, тем более, что автор не дает описания ни микроструктуры
тканей ни формы ячеек. F. licharewi обнаруживает наибольшую близость
с группой форм, которые входят в комплекс F. basleoensis Bassl. По мик-
роструктуре, некоторым размерам и строению ячеек и вообще по всему
габитусу сетки наш вид повторяет признаки, с одной стороны, F. basleon-
sis Bassl. (13—14/7—9/16—17), а с другой — некоторых ее варие-
тетов. Но ни к одному из вариететов и форм этого вида F. licharewi sp. n.
не подходит, потому что все они отличаются или более крупными ячей-
ками или иными размерами сеток при равных размерах и форме ячеек
(см. текст выше). ‘Название вида дано в честь геолога и палеонтолога
Б. К. Лихарева.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Юрак-тау; гора Юрак-
тау, обн. № I; гора Тра-тау, западный склон; гора Тра-тау, юго-западный
склон; гора Тра-тау, обн. № 1; гора Тра-тау, обн. С^с.
Возраст: по нахождению этого нового вида совместно с рядом
других пермских видов его вероятный возраст PJ.
Fenestella undecimalis Schoulga -Nest even ко
Табл. XXIV, фиг. 1
1936. Fenestella. undecimalis ШульгаНестеренко М. И. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 255, рис. 1, f и 18, табл. III, фиг. 2.
Голотип № 216, МГПИ. Р. Подчерем, обн. № 23 пр. Р/.
Диагноз. Основные размеры: 9—10/3—Правильная
сетка с чрезвычайно длинными, узкими петлями и числом ячеек на петле,
доходящим до 11. Ячейки пятиугольные, реже треуголь-
ные; устья овальные, лопастные; киль слабый; капил-
ляры обильные, разной величины.
Описание. На 10 мм приходится 9—10 пру-
тьев шириной 0.42—0.52 мм, перед бифуркацией до
0.70 мм, причем происходит вклинивание одной третьей
ячейки в ряду. Петель на 10 мм 3—3*/2 при ширине пере-
кладин 0.30—0.42 мм. Ячеек на 5 мм—
151 /2, форма их основного сечения пяти-
угольная (табл. XXIV, фиг. 1), редко
треугольная. Размер лопастного устья
0.14 X 0.09 мм (рис. 71). Петли, длиной
2.20—2.97, шириной 0.40—0.70 мм, име-
ют форму очень длинных четырехуголь-
Рис. 71. Penes- ников с округленными углами. На дли-
петлк приходится от 8 до И устьев
тангенциальное ячеек- Киль, невидимому, отсутствует
сечение ус- или же развит очень слабо. Капилляры
тья, х 150; обильные, отчетливые, диаметром 5—
шлиф № 216. |2 pt, расположены без особого по-
рядка (рис. 72).
Сходство и различие. Описанная форма
ставлена с несколькими крупнопетлистыми видами Fenestella, но ни с одной
из них не может быть отождествлена. Карбоновая F. multiporata М с С о у1
при сходном количестве прутьев и петель имеет более крупные ячейки,
так как на петле у нее умещается лишь 7—8 ячеек. Никаких других раз-
меров сетки McCoy не дает. По числу прутьев и размеру ячеек близка
к описанному виду F. multiporataeformis S с h. - N е s t. из иижней перми
Верхне-Чусовских городков (см. ниже), но последняя имеет типичные
1 McCoy. 1844. Synops. of the Carbonif. loss, of IreL, p. 203.
Рис. 72. Fenestella
undecimalis Sch.-
N est.; танген-
циальное сечение
неячеистой по-
верхности; х 40;
шлиф № 216.
может быть сопо-
QUADRATOPORA
из
Рис. 73. Fenestella quadratopora S c h.-N e s L;
тангенциальное сечение, x 20; шлиф № ш 540.
треугольные в основании ячейки, более короткие и широкие петли,
более тонкие прутья и перекладины. Тиморская Fenestella regina Bassl.
отличается еще более крупной сеткой и более крупными ячейками. 1
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн,
.№ 23 пр.
Возраст: Р*ь.
V. ГРУППА ВИДОВ С ТРЕУГОЛЬНЫМ СЕЧЕНИЕМ ОСНОВАНИЙ ЯЧЕЕК
Виды, имеющие на тангенциальных шлифах сечения стенок ячеек
в некоторой срединной плоскости в виде треугольников. Углы треуголь-
ников могут быть отчетливо приостренными, пли более плп менее окру-
гленными; внутренняя вершина треугольника может быть настолько
притуплена, что треугольник переходит в трапецию.
Fenestella quadratopora Schoulga-N eslerenko
Табл. XXV, фиг. 4
1939. Fenestella quadratopora Ш у л ь г a - H e с т e p e н к о М. II. Атлас руковод.
форм, ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 65, табл. XII, фиг. 1/
Голотип №ш 540, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, сква-
жина № 66 с глубины 405.0. Pj.
Диагноз. Основные размеры: 16/16^16. Правильная сетка
с тонкими прутьями, очень тонкими перекладинами и часто квадратными
петлями. Форма ячеек в осно-
вании округло - треугольная;
устья петалоидные; килевые
бугорки двурядные, чередую-
щиеся; капилляры мелкие.
Описание. Очень хруп-
кая сетка. На 10 мм приходится
16 прутьев шириной 0.15 —
0.18 мм. Прутья бифуркируют
без вклинивания добавочных
ячеек, резко расширяются в мо-
мент бифуркации, достигая ши-
рины 0.50 мм. Петель на 10 мм
приходится 16 при ширине пе-
рекладин 0.06—0.07 мм. На
длину петли умещается 2—3
ячейки ина 5мм 16 (табл. XXV,
фиг. 4). Форма оснований ячеек
округло-треугольная; устья пе-
талоидные диаметром 0.07 —
0.9 мм. Петли, длиной 0.52—
0.57 и шириной 0.45—0.52 мм,
кажутся почти квадратными (рис.
петли имеют форму очень широкой восьмерки (рис. 73). Киль узкий,
слабо выраженный; килевые выросты расположены в два слегка чередую-
щихся ряда (рис. 74). На 1 мм их около Зу2, вблизи основания их диаметр
0.04—0.06 мм. Расстояние между центрами килевых бугорков 0.30 мм.
Капилляры трудно различимы вследствие перекристаллизации тканей, но
повидимому, они мелкие и однообразные.
Из особенностей этой мшанки обращает на себя внимание слабое разви-
тие облекающей ячейки скелетной ткани, отчего крупные, сравнительно,
1 В a s s 1 е г. 1929. The perm. Bryoz. of Timor, p. 75.
8 Нюкнепермские мшанки Урала, ч. 5
_______________ 73), особенно в среднем тангенциальном
сечении, где ячейки слабее вдаются в просвет петли. На^ячеистой стороне
114
FENESTELLA
ячейки так резко выступают за пределы прутьев во всех сечениях зоарии.
В местах сочленения прутьев и перекладин ячейки почти на половину
v всей длины вдаются в ткань перекладины или же свое-
образно как бы нависают над нею (рис. 75). Килевые вы-
росты у голотипа расположены на расстоянии 0.30 мм,
° тогда как у другого экземпляра между ними насчиты-
вается 0.22—0.25 мм.
о С описанным видом возможно отождествить также
один экземпляр из Ишимбаева, потому что замеченные
0
Рис. 74. Fenestella
quadratopora Sch.-
Nest.; тангенци-
в нем уклонения в числе петель не выходят за пределы
индивидуальных, принимая во внимание легкую измен-
чивость этого признака. Наибольшее отличие —14—15
пепель на 10 мм вместо 16 петель типичной формы и,
соответственно, немного длиннее петли — 0.55—0.65
вместо 0.52—0.57 мм. Кроме того, Стерлитамакский
экземпляр дает отчетливый ряд чередующихся килевых
бугорков в количестве 6 в 1 мм, тогда как у голоти-
па F. quadratopora их только 3% в 1 мм. Но надо
отметить, что и в чусовском материале выше указан
экземпляр с большей частотой килевых бугорков, отли-
чающийся этим от голотипа. Таким образом, наш мате-
риал показывает, что количество бугорков для данного
вида, может быть, не является видовым признаком.
Все признаки F. quadratopora так оригинальны и
четки, что позволяют безошибочно распознавать ее
среди других видов. Характерное частое изгибание
прутьев от ячейки к ячейке, обусловливающее мел-
козигзаговидный рост прута, просторные, почти ква-
дратные петли, очень тонкие прутья и перекладины
при довольно крупных ячейках придают этой мшанке
в шлифах весьма характерный облик.
Сходство и различие. F. quadratopora
альное сечение, х
х 60; шлиф № ш
205.
не имеет сходных черт с известными каменноуголь-
ными и пермскими видами. Некоторое внешнее сход-
ство обнаруживается с описываемой ниже F. tenuiseptata
sp. п., но и от этой формы она существенно отличается
более крупными ячейками, более короткими петлями и более тонкими
перекладинами. От F. quadratoporaeformis sp. п.из швагеринового горизон-
та, которая ей близ-
ко родственна (табл.
XXV, фиг. 1 и рис.
76), F. quadratopora
отличается меньшей
величиной всех раз-
меров сетки и ячеек.
Местонахож-
Рис. 76. Fenestella
quadratoporaeformis
sp.n.; тангенциальное
сечение, схематичес-
кий рисунок устья с
крышечкой; шлиф
№ ш 645.
№ 40 лев., верх-
дение. Верхне-
Чусовские городки,
скважина № 8 с глу-
бины 419.5 м п сква-
Рис. 75. Fenestella quadratopora
S с h. - N е s t.; тангенциальное
сечение, x 60; соотношение ячеек
и перекладины; шлиф № ш 205.
жина № 66 с глубины
405.0 м, мшанково-рифовый горизонт. Ишимбаево,
скважина № 203 с глубины 577.3 м, горизонт
Pseudof и salina concaoutas. Печора, р. Косью, обн.
няя зона артинского яруса по А. А. Чернову (Ptb).
Возраст. Р|.
Fenestella tenuiseptata sp. n.
Табл. XXVI, фиг. 1
Голотип № пт 544, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 67, глубина 375.0 м, Р*.
Диагноз. Основные размеры: 15—16/14—15/49—20. Правиль-
ная, средней крупности сетка с тонкими перекладинами и мелкими ячей-
ками. Форма основания ячеек треугольная; устья круглые; килевые вы-
росты однорядные; капилляры мелкие.
Описание. На 10 мм приходится 14—16 прутьев шириной 0.20—
0.25 мм. Перед бифуркацией ширина прута достигает 0.52 мм и происходит
вклинивание единственной третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм при-
ходится 14—15; ширина перекладин 0.09—0.11 мм. 3—4 ячейки помеща-
ются 4на длине петли и 19—12 на 5 мм. Форма основания ячеек треугольная;
устье круглое; диаметр его без перистомы 0.06 мм. В наиболее поверх-
ностных сечениях перистома петалоидная. Длина петли 0.55—0.65 мм;
ширина 0.28—0.45 мм. Овальная форма петель на ячеистой стороне ста-
новится извилистой благодаря вдающимся в просвет петли устьям ячеек.
Редко встречаются петли почти квадратной формы (табл. XXVI, фиг. 1),
как у F. quadratopora S с h. -N е s t. Киль узкий, слабо выраженный,
килевые выросты однорядные, у основания имеют диаметр 40 р, на вершине
около 15 р.. Их приходится почти 4 на 1 мм; они расположены на расстоя-
нии 0.20—0. 22 мм один от другого и на вершине несут тонкие поперечные
отростки. Капилляры, повидимому, мелкие, разбросанные без особого
порядка, видимые не совсем ясно вследствие перекристаллизации тканей.
Два экземпляра этого вида совершенно одинаковы повеем признакам,
за исключением числа петель, которых у голотипа 14—15 на 10 мм, а у па-
ратипа, находящегося в периоде усиленного роста и бифуркации, 13.
Заметно вариируют перекладины; местами, в пунктах усиленной бифурка-
ции, они расширяются дО 0.15 мм, а в пунктах обыкновенного роста сужи-
ваются. При бифуркации также появляются более широкие петли квад-
ратного очертания, и сетка получает некоторое сходство с сеткой F. quad-
ratopora S с h.-N est. Сильная перекристаллизация тканей не позволяет
изучить более тонкие детали структуры.
Сходство и различие. По количеству прутьев и петель
F. tenuiseptata приближается к пермской F. geinitzi d’Or Ь.,1 но при от-
сутствии сколько-нибудь детального описания последней сопоставление
их оказывается невозможным. Уже упоминавшееся сходство некоторых
признаков с F. quadratopora также чисто поверхностное, так как F. te-
nuiseptata отличается более мелкими ячейками (19—20 на 5 мм вместо 16).
более узкими петлями и, соответственно, более широкими прутьями и пе-
рекладинами.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина № 8
с глубины 460.7 м и скважина №67 с глубины 375.0 м, мшанково-рифовый
горизонт.
Возраст. Р*.
Fenestella schischovae sp. n.
Табл. XXV, фиг. 2 и 3
Голотип №ш 352, МГПИ. Ишимбаево, скважина № 203 с глубины
569 м. Р}. .
Диагноз. Основные размеры: 14—15/12/15%. Сетка с прямыми
прутьями и перекладинами и отчетливо выраженным треугольным и
1 Orbigny. Prod, de Peleont. strat, p. 168.
8*
116
FENESTELLA
Рис. 77. Fenestella
schischovae sp. n.;
тангенциальное
сечение основания
ячеек; схематиче-
ский рисунок;
шлиф № ш 352.
Me ст о на х
трапециевидным основанием ячеек, перистома с венчиком устьевых
бугорков.
Описан и е. На 10 мм приходится 17 прутьев шириной 0.25 мм.
Перед бифуркацйей ширина прута достигает 0.30 мм, и в момент бифурка-
ции происходит вклинивание одной третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм
11, при ширине перекладин 0.13 мм. Ячеек на 5 мм 15%; на протяжении
петли их укладывается 3—4. Форма ячеек в основании треугольная,
местами трапециевидная (табл. XXV, фиг. 1 и рис. 77).
Устье круглое, с диаметром 0.08—0.09 мм. Перистома
несет венчик устьевых бугорков, размер которых 12 х
X 17 ji. Петли продолговатые, почти четырехугольные,
длиной 0.75 и шириной 0.48 мм. Килевые бугорки
присутствуют, но число их и характер неясны. Размер
килевого бугорка в основании 0.08 х 0.06 мм. Капил-
ляры, повидимому, средние, частые, диаметром 7—10 д;
кроме того, на неячеистой поверхности прутьев неясно
видны мелкие бугорки.
Сходство и различие. Среди каменно-
угольных и пермских форм не находится ни одного
не только тождественного, но и сколько нибудь близко
родственного вида. При сходных размерах сеток ока-
зываются отличия во. внутреннем строении зоарий, и
наоборот. Название вида дано в честь Н. А. Ши-
шовой, бывшей сотрудницы Нефтяного института,
которой я обязана сборами мшанок на горе Тра-тау
и изготовлением всех часто превосходных шлифов из
Стерлитамакской коллекции.
о ж д е н и е. Район Ишимбаево, скважина № 203
с глубины 569 м.
Возраст. Р|, горизонт Pseudofasulina concavutas.
Fenestella schischovae sp. n. var. schaktauensis v. n.
Табл. XXVI, фиг. 3
Голотип № ш 752, МГПИ. Стерлитамак, гора Шак-тау, обн. № II,
слой 3. Рх.
Диагноз. Основные размеры: 12—13/8%—9/14%. Изящная
сетка с удлиненными петлями и треугольными и трапециевидными осно-
ваниями ячеек. Устья круглые; килевые бугорки однорядные; капилляры
редкие; имеются рядовые бугорки.
Описание. -На 10 мм приходится 12—13 прутьев с очень тонкими
стенками, облекающими ячейки. Ширина и толщина прутьев 0.20—0.24 мм,
бифуркация с вклиниванием одной третьей ячейки в ряду. Петель на 10 мм
8%—9 при ширине перекладин 0.09—0.12 мм. Ячеек на 5 мм 14%; форма
их сечения в основании треугольная и трапециевидная. Диаметр круглых
устьев 0.09; перистома с венчиком бугорков. Петли удлиненные, почти
четырехугольные; длина их 0.87—1.10 мм; ширина 0.30—0.55 мм. Hal мм
приходится 1% килевых выроста; сечение их в основании имеет размер
0.16x0.09 мм, а на вершине0.09 X 0.09 мм. Расстояние между центрами вы-
ростов 0.68—0.80 мм. Редкие капилляры диаметром 7—10 д, а на неячеи-
стой поверхности, кроме того, бугорки, диаметром до 25 д, расположен-
ные продольными рядами.
Сходство и различие. Отличия от F. schischovae sp. n.
заключаются в том, что новый вариетет имеет более > просторную сетку,
соответственно петли немного длиннее и шире. Килевые бугорки отличают-
ся более крупными размерами. Сходство заключается прежде всего в раз-
PULCHERRIMA
117
мере и форме ячеек, в наличии одинаковых перекладин, одинаковой мик-
роструктуры и в общем габитусе сеток.
Местонахождение. Район Ишимбаево, Стерлитамак, гора
Шак-тау, обн. № II, слой 3.
Возраст Рх.
Fenestella pulcherrima sp. n.
Табл. XXVII, фиг. 4
Г олотип № ш 559, МГПИ, Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 109 с глубины 505.0 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 14—14%/ 15/^14%. Правильная
сетка с округло-квадратными и овальными петлями. Форма основания
ячеек округло-треугольная; устья с лунарием и венчиком бугорков; ки-
левые выросты однорядные. Исключительно богатая и разнообразная
микроструктура тканей.
Описание. На 10 мм приходится 14—14/2 прутьев шириной
в 0.30—0.35 мм. Задолго до бифуркации прутья начинают постепенно
расширяться, причем это расширение происходит за счет не только утол-
Рис. 80. Fenestella pul-
cherrima sp. п.; танген-
циальное сечениенеячеи-
стой поверхности, 27;
шлиф № ш 554.
Рис. 79. Fenestella pul-
cherrima sp. п.; танген-
циальное сечение устья.
X 80; шлиф Л‘> ш 559.
Рис. 78. Fenestella pul-
cherrima sp. п.; танген-
циальное сечение в пунк-
те бифуркации, х 30:
ШЛПф Л'е Ш 59а.
щения облекающих ячейки скелетных тканей, но и за счет увеличения
объема самих ячеек (рис. 78). При этом ширина прута доходит до
0.38—0.45 мм, а в момент бифуркации до 0.57—0.65 мм. Петель на
10 мм приходится 15; ширина перекладин 0.15—0.18 мм. На длине петли
умещается только 2, режеЗ ячейки (табл. XXVII, фиг. 4). а на 5 мм пх
приходится 14%. Форма основания ячеек округло-треугольная. Устья
ячеек петалоидные, с лунарием, окруженные циклом бугорков (рис. 79);
размер устьев 0.09—0.10 мм и 0.12x0.10 мм. Длина петли 0.48—0.52 и
ширина 0.30—0.40 мм. Овал петли выдвигающимися ячейками пережат
в форме восьмеркп не только на ячеистой стороне, но и в среднем,
тангенциальном, сечении зоарии, и только на неячепстой стороне петли
становятся округленно-квадратными и овальными с ровными сторонами.
Киль шириною 0.10 мм несет однорядные килевые выросты(табл. XXVII,
фиг. 4) Они расположены на расстоянии 0.25—0.27 мм; у своего основа-
ния они имеют диаметр 0.06, а на вершине 0.03 мм, и на 1 мм их прихо-
дится около ЗУ2- Хорошо выражены на неячепстой стороне прутьев п пере-
кладин капилляры двух размеров; крупные редкие, диаметром 7—12 ц,
и мелкие частые, диаметром 3—5 р. (рис. 80). Крупные образуют
продольные ряды, мелкие рассыпаны между ними без особого порядка.
Кроме того, на средней линии неячеистой стороны прутьев проходит
один ряд бугорков, диаметром около 30—45 g.
.118
FENESTELLA
Прутья п перекладины, оконтуренные несколькими слоями нараста-
ющей темной и светлой скелетной капиллярной ткани, в совокупности
с извилистым зигзагом треугольных ячеек дают в шлифе очень красивый ор-
намент. Из деталей внутренного строения любопытна подмеченная раз-
ница в размере ячеек до и после бифуркации, свидетельствующая о росте
индивидуумов перед процессом почкования (рис. 76 п табл. XXVII, фиг. 4).
Устья в наиболее поверхностных тангенциальных сечениях имеют пета-
лоидную форму. Очень тонкая перистома шириной около 3—5 ц собрана
в меандрические складки или лопасти (рис. 79); на вершине каждой на-
ружной лопасти пли несколько сбоку помещается бугорок. Диаметр бу-
горков около 15 д; они окружают устье в числе 8 и очень напоминают те
акантопоры, которые описаны у Goniocladia crassa S с h. - N e s t . (1933.
стр. 30, рис. 26 и27). Есть ли это настоящие акантопоры, или обыкновен-
ные бугорки, или, наконец, крупные капилляры, — за недостаточностью
материала решить трудно. Подобные структурные элементы встречены
в нашем материале у очень многих форм (см. рис. в тексте 30, 44, 51, 69, а).
Они же изображены Ульрихом для Fenestella cingulata U 1 г.1 под
названием «трубочек». Что это не трубочки, видно отчетливо на нашем не-
сколько скошенном шлифе, где бугорки видны отчасти в продольном разрезе
и состоят из плотной волокнистой ткани, подобно настоящим акантопорам.
Сходство и различие. Ни по размерам ни по структуре
F. pulcherritna не подходит к другим известным видам. Повидимому, к этому
же виду относится экземпляр, найденный в бассейне Печоры (табл. XXVI1,
фиг. 3) и описанный мною как F. aff. pulcherrima.-
Чрезвычайно интересный вариетет этого вида var. tnagnospinata v.n.
описан мною1 2 3 с горы Юрак-тау вблизи Стерлитамака (табл. XXVII, фиг. 2).
Эволюция этого вариетета пошла в направлении дальнейшего развития бо-
гатой скульптуры тканей, особенно бугорков ячеистой и неячеистой по-
верхности, а также в направлении к уменьшению размеров сетки и ячеек.
Местонахождение. Район Чусовских городков, скважина
№ 109 с глубины 505.0 м, мшанково-рифовый горизонт.
Возраст. Р*.
Fenestella nodosaeseptata sp. n.
Табл. XXIX, фиг. 1 и 2
Голотип №ш 367, МГПИ. Район Ишимбаева, скважина № 203
с глубины 538.02—538.27 м.Р|.
Диагноз. Основные размеры: 15—16/8—872^17%. Средних раз-
меров сетка с прямыми прутьями и своеобразными узловатыми буграми
на неячеистой поверхности перекладин в пункте их соединения с прутьями.
Петли овальные; форма основания ячеек округло-треугольная и трапецие-
видная. Устья круглые, капилляры мелкие.
Описание. На 10 мм приходится 15—16 прутьев шириной 0.22 мм,
а перед бифуркацией — 0.27—0.30 мм. Петель на 10 мм 8—S1/^ при ширине
перекладин 0.14—0.16 мм. Перекладины заметно расширяются по на-
правлению к прутьям, в местах соединения с ними на неячеистой поверхно-
сти несут узловатые бугры. Число бугров в узле вариирует от 2 до 5,
может быть и больше (рис. 81). Их диаметр в основании от 0.06 до 0.09 мм;
проследить, насколько поднимаются бугры над поверхностью прута,
не удалось за отсутствием материала для изготовления добавочных шли-
фов. Такие же узлы существуют в местах бифуркаций; здесь насчитывается
1 Ulrich. 1890. Palaeoz. Bryozoa, р. 543, pl. LU, figs. 16, 1 c.
2 Шульга -Нестеренко. 1936. Мшанк. фауна верхи, палеоз. Сев. Урала,
стр. 238, табл. I, фиг. 1.
3 Рукопись 1936 г. Фонды Нефт. геол,- разв. инет.
NODOSAESEPTATA
119
до 8 бугров в узле. Средняя часть перекладин, повидимому, свободна от
бугров. Число ячеек на 5 мм 17^; форма их сечения в основании трапецие-
видная и округло-треугольная (табл. XXIX, фиг. 2). Устья круглые,
диаметром 0.08 мм; слабо намечается венчик редких устьевых бугорков
в перистоме. Петли правильно овальные, длиной 0.82—1.0 мм и шириной
0.40 мм. Киль не отчетлив; килевые бугорки присутствуют; их диаметр
в основании 0.06 мм, но их число и расположение не ясны. Сохранность
тканей не позволяет с уверенностью судить о характере капилляров п их
размерах. Повидимому, они редки и очень мелки или слабо выражены.
Сходство и различие. По внешним признакам и размерам
описанных! вид ближе всего стоит к F. lahuseni (Stuck.)1 из Р1 р. Кол-
вы (камень Боец). Замечательно, что. у этой последней также имеются
своеобразные бугры на перекладинах. Тем не менее сближение обоих
видов невозможно. F. lahuseni свой-
ственны ячейки четырехугольные
в основании, которые не могут
быть приравнены к треугольным и
трапециевидным ячейкам F. no-
dosaeseptata. Кроме того, самые бугры
на перекладинах у обоих видов в сущ-
ности различны. У F. lahuseni на се-
редине ячеистой поверхности пере-
кладин помещается довольно круп-
ный одиночный бугор, ткань кото-
рого не проникает глубоко в ткань
перекладины. У F. nodosaeseptata
узловатые скопления нескольких
Рис. 81. Fenestella nodosaeseptata sp. n.;
тангенциальное сечение; схематический
рисунок узловатых бугров неячеистой
поверхности; шлиф № ш 367.
более мелких бугорков сосредоточе-
ны только на концах перекладин и на неячеистой поверхности. Можно
думать, что если и тем и другим буграм свойственны были какие-то функ-
ции в жизнедеятельности колонии, то эти функции были различны у обоих
видов.
Местонахождение. Район Ишпмбаева, скважина tV? 203
с глубины 538.02—538.27 м.
Возраст. Р|, горизонт Pseudofusulina concavutas.
Fenestella bifida E i c h w a 1 d
Табл. XXVI, фиг. 4; таил. XXVII, фиг. 4
1860. Fenestella bifida Eichwald E. Lethaea Rossica, p. 354, pl. XXIII. figs 6,a, b.
1895. Fenestella bifida Ш т у к e н б е р г А. А. Кораллы и мшанки каменноуг. отлож.
Урала и Тимана, стр. 144, табл. XXI, фиг. 7.
1938. Fenestella bifida Никифорова А. И. Типы каменноуг. мшанок, стр. 78,
рис. 40, табл. XIV, фиг. 6—9.
1939. Fenestella bifida Шульга-Нестеренко М. II. Атлас руковод. форм
некой, фаун СССР, т. VI, стр. 67, табл. XI, фиг. 6, 7.
Голотип № XXXIV 18,/МЛГУ. Нижне-Саранпнский завод.
Иргинский или саргинский горизонт Р* пли Pj.
Диагноз. Основные размеры: 10—12/10—11/15—16. Правиль-
ная, крупнопетлистая сетка. Прутья прямые, соединенные втрое более тон-
кими перекладинами. Петли почти четырехугольные. Ячейки треуголь-
ные с слегка округленными углами; устья круглые; килевые выросты с бо-
ковыми отростками на вершинах; капилляры средней величины с рядовым
расположением.
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 80, рис. 41—43, табл.
XIV, фиг. 1—5.
120
FENESTELLA
Описание. На 10 мм приходится 10—12 прутьев шириной и тол-
щиной 0.35—0.45 мм. Перед бифуркацией прутья почти не расширяются,
но в момент бифуркации достигают 0.75 мм ширины, без вклинивания до-
бавочных ячеек (табл. XXVIII, фиг. 4). Петель на 10 мм приходится 10—
И; ширина перекладин 0.07—0.17 мм; толщина — 0.15 мм. На длину
петли приходится 3 ячейки; на 5 мм—15—16. Форма основания ячеек
треугольная; устья круглые, петалоидные с диаметром 0.10 мм. Размер
ячеек до бифуркации лишь незначительно больше, чем после нее. Длина
петли 0.75—0.88 и ширина 0.10—0.45 мм. Форма петель удлиненно-че-
тырехугольная с округленными углами. Ячейки вдаются в просвет петли
не только на устьевой стороне, но и в среднем сечении зоарии, обусловли-
вая волнообразные очертания краев прута. Узкий киль, шириной 0.10—
0.17 мм, несет однорядные килевые выросты (табл. XXVIII, фиг. 4), сплюс-
нутые с боков, так что размер их основания 0.18 х0.09 мм. На 1 мм при-
ходится 2у2 килевых выроста. Капилляры недостаточно ясны; повиди-
мому, на неячеистой поверхности
они имеют рядовое расположение
и диаметр 7—12 р.
Из деталей строения зоарии не-
обходимо отметить хорошую со-
хранность килевых выростов с бо-
ковыми отростками на вершине
(табл. XXVI, фиг. 4). Диаметр этих
выростов 0.07—0.09 мм на вершине,
высота над уровнем устьев ячеек
0.45—0.60 мм и расстояние между
концами боковых, отростков дан-
ного выроста 0.27 мм. На самой
вершине, повидимому обломанной,
виден срединный темный канал,
подобный оси спикул у губок.
Отростки килевых выростов можно
наблюдать не только на поперечни-
А В
Рис. 82. Fenestalle bifida Eichw.; тан-
генциальное сечение, шлиф № ш 623;
А — основание ячеек, х 20; В — неячеи-
стая поверхность, х 55.
ке, но и на тангенциальном косом шлифе, когда разрез случайно попадает
в плоскость отростка. Почти такие же килевые выросты с отростками опи-
саны Б. К. Лихаревым1 для Fenestella retiformis S с h 1 о t h.;
они же наблюдаются у многих наших форм (см., например, рис. 67 в тек-
сте). На поперечном разрезе видны также корневые выросты неячеистоп
стороны (табл. XXVI, фиг. 4), обломанные на расстоянии р. 12 мм от прута.
Вообще, как показывает наш материал, килевые и корневые выросты—
далеко не редкость, и то, что они часто остаются необнаруженными, за-
висит чаще от неполной сохранности материала, чем от действительного
их отсутствия. Метод косых тангенциальных шлифов чрезвычайно полезен
при этом.
Сходство и различие. По всем признакам и размерам,
а также и по форме ячеек чусовской и саранинский экземпляры тождест-
венны. Из Стерлитамака имеется один образец (табл. XXVI, фиг. 2, рис. 82,
И и 5), тождественный с F. bifida по всем признакам, но отличающися
только более широкими перекладинами (именно 0.28—0.35 мм ширины)
и вследствие этого овальными петлями. Возможно, что более обильный
материал позволил бы установить новую форму, тем более что упомя-
нутый образец найден в довольно низком горизонте Pi с Pseudofusulina
anderssoni.
В районе Ишимбаево—Стерлитамак описанный вид найден вообще в
1 Лихарев. 1924. О некот. верхнеперм. мшанках Волог.. губ., стр. 1015, рис. 1.
BIFIDA
121
большом количестве экземпляров, но в иных модификациях. Два новых
вариетета заметно отличаются от типичного вида. Эволюция признаков
у этих форм шла по разным направлениям. Изменения коснулись размеров
ячеек, которые становились больше или, наоборот, меньше, чем у типич-
ной формы. Другое изменение шло в направлении утолщения перекладин,
отчего петли из четырехугольных делались овальными. Третье косну-
лось формы ячеек, которые в своем основании в тангенциальных разрезах
из резко-треугольных становились округло-треугольными с широкими
стенками. Четвертое изменение выразилось в увеличении числа килевых
выростов. Коррелятивной зависимости в развитии этих признаков под-
мечено не было; наоборот, наблюдается их перекрещивание и комбини-
рование у разных форм без ясной закономерности.
Местонахождение. Урал, Нижне-Саранинский завод; Верхне-
Чусовские городки, скважина № 31 с глубины 464.0 м, мшанково-рифовый
горизонт; Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № XII, верх горы, юго-востбч-
ный склон, и гора Шак-тау, обн. № II, слой 2.
Возраст. Р*.
Fenestella bijida Е i с h w а 1 d var. cyclotriangalata v. n.
Табл. XXIX, фиг. 3—5
Голотип № ш 715, МГПИ. Стерлитамак, гора Юрак-тау, осыпь.Р*.
Диагноз. Основные размеры: 14—15/10—11/^15—16. Средних
размеров сетка, с прямыми прутьями, тонкими перекладинами и овально-
четырехугольными петлями. Ячейки
округло-треугольные и трапециевид-
ные с толстыми стенками.
Описание. На 10 мм прихо-
дится 14—15 прутьев, шириноюО.ЗО—
0.35 мм; бифуркация без вклинивания
третьей ячейки в ряду; перед бпфур-
кацей ширина прута 0.50 мм (табл.
XXIX, фиг. 3). Т о л щина прута 0.48 мм;
на поперечном шлифе прута отчетли-
ва почти круглая форма оснований
ячеек (табл. XXIX, фиг. 5) (ср. с Fe-
nestella quadratopraejoriniss'p. п.,табл.
XXI, фиг. 1). Петель на 10 мм прихо-
дится 10—11 при ширине перекладин
0.12—0.16 мм. Ячеек на 5 мм 15—16;
форма их сечения в основании округ-
ло-треугольная и реже трапециевид-
ная (табл. XXIX, фиг. 4). Устье круг-
Рис. 83. Fenestella
bifida Eichw. var.
cyclotriangulata v.
n.; тангенциальное
сечение оснований
ячеек; схематичес-
кий рисунок, сое-
динительные поры
в стенках ячеек.
Рис. 84. Fenestel-
la bifida Eichw.
var. cyclotriangu-
lata v. n.; тан-
генциальное сече-
ние неячеистой по-
верхности, схема:
шлиф ш 715.
лое, диаметром 0.09 мм. Петли удлиненно-овальные с заметно извилистыми
краями в тангенциальном сечении ближе к ячеистой поверхности. Длина
их 0.73—0.80, ширина 0.30—0.35 мм. Киль, довольно широкий и прочный,
несет прямой ряд килевых бугорков, имеющих размер 0.06x0.06 мм и
0.08x0.11 мм в их основании. На 1 мм приходится 3 килевых бугорка,
и расстояние- между их центрами 0.32—0.35 мм. Капилляры двух родов—
одни крупные, продольно рядовые, диаметром от 7 до 20 д. довольно
частые, и другие гораздо более мелкие, разбросанные без порядка, час-
тые, диаметром 1—5 р. (рис. 83 и 84). Более крупные капилляры на пери-
ферии петель, особенно ближе к неячеистой поверхности, образуют ти-
пичные бугорчатые выступы (рис. 83), уже неоднократно описанные в моих
работах.
122
pe:vestellл
Из детален строения можно отметить следующее. Ближе к основанию
колоний, естественно, наблюдаются более короткие петли, частично, зарас-
тающие. Ширина прутьев здесь доходит до 0.38—0.53 мм, а ширина пере-
кладин до 0.52 мм. Наоборот, в частях сеток, удаленных от основания,
прутья и перекладины заметно утончаются, достигая первые — ширины
0.24 мм, а вторые—0.08—0.09 мм. Длина петель здесь достигает 1.0 мм. У
многих экземпляров замечательно отчетливы самостоятельные стенки от-
дельных ячеек (рис. 83, табл. XXIX, фиг. 4), разделенные тонкой пол эской
темной аморфной зернистой ткани, являющейся первым скелетным выде-
лением зооидов. Эта ткань пронизана нередко тончайшими соединитель-
ными порами {coinnumicaUon pores) диаметром 2 ;т, которые соединяют стен-
ки смежных ячеек (рис. 83).
Сходство и р а з л и ч и е. Описанный вариетст,’как показывает
самое его название, отличается от. F. bifida Е i с h w. особенно заметно
округлыми основаниями своих ячеек и большими их размерами; самая
сетка мельче. Отличие заключается также в более частых килевых бугорках
и в характере крупных капилляров, которые расположены продольными
рядами.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Юрак-тау, осыпь; гора
Тра-тау, юго-западный склон. Тра-тау, обн. № I и№ VII, 1910 г.; Тра-тау,
обн. №. 1, слой 132; обн. № V, сер. А, верх толщи; обн. № X, сер. А.>, слой 2.
Возраст. По данным Е. Н. Новиковой, швагериновый гори-
зонт, но судя по совместному нахождению с другими видами, горизонт
более высокий, несомненно Р*.
Fenestella bifida Е i с h w a I d v a r. erassiseptata v. n.
Табл. XXVI11, фиг. 3
Голотип № ш 674, МГПИ, Стерлитамак, гора Юрак-тау, р. Белая,
обн. № XXXVII, слойЗ. PJ.
Диагноз. Основные размеры: 12%—13% /9%—10%<У 17%—
18%. Средних размеров сетка с толстыми, несколько изогнутыми прутьями
и толстыми перекладинами. Форма ячеек округло-треугольная, редко
ромбическая. Устья круглые с венчиком бугорков; киль с высокими киле-
выми выростами; обильные капилляры мелкие и средние.
О п и с а и.и е. На 10 мм приходится 12у3—13% прутьев шириной
0.35—0.42 мм и толщиной 0.52—0.70 мм; перед бифуркацией ширина прута
0.50 мм, и в момент бифуркации с вклиниванием третьей ячейки в ряду
ширина прута доходит до 0.80 мм (табл. XXVIII, фиг. 3). Петель на 10 мм
9г/2—10х/г при ширине перекладин 0.20—0.30 мм. Ячеек на 5 мм17х/з—18%;
•форма их сечения в основании округло-треугольная, очень редко ромбиче-
ская, вблизи перекладин и перед бифуркацией попадаются пятиугольные
ячейки. Устье почти круглое, диаметром 0.08—0.10 мм, иногда несколько
овальное, с плохо сохранившимся венчиком устьевых бугорков в перистоме.
Петли овальные, извилистые только в области устьев. Длина их 0.65—0.80,
ширина — 0.35—0.50 мм. Киль широкий с почти прямым рядом килевых
выростов, размер которых в основании 0.12x0.12 мм и 0.12x0.09 мм.
На 1 мм их приходится 1% и меньше; расстояние между центрами килевых
выростов 0.50—0.60 мм. Капилляры обильные, мелкие, диаметром 7—10 р.
то разбросанные без особого порядка, то с продольнорядовым расположе-
нием. Между этими капиллярами разбросаны другие, более мелкие,
диаметром 2—4 р. иногда группирующиеся в продольные струйки, осо-
бенно в более глубоких частях прутьев, ближе к капиллярным каналам.
Из деталей строения можно отметить, что на поперечном шлифе хо-
рошо видны характерные для вида килевые выросты длиной 0.32—
PSEUDOVJRGOSA
123
0.48 мм, шириной в средней части 0.08 мм и с булавовидным расширением
на вершине, переходившим, повидимому, в обычное разветвление, свой-
ственное этому виду. Ближе к основанию колонии элементы сетки сильно
утолщаются, причем ширина прутьев доходит до 0.52—0.70 мм, а перекла-
дин до 0.52 мм, и петли местами зарастают. Капилляры теряют рядовое рас-
положение, становятся обильнее и иногда крупнее, достигая местами диа-
метра 25 р..
Сходство и различие. От типичной формы описанный варие-
тет отличается особенно резко гораздо более широкими перекла динами,
отчего он и получил свое наименование. Кроме того, отличие заключается
в более частых прутьях, более коротких петлях и более мелких ячейках.
Самая форма ячеек округло-треугольная и, редко, ромбическая, вместо от-
четливо треугольной F. bifida. От вышеописанного вариетета cyclotrian-
gulata вариетет crassiseptata отличается также гораздо более толстой и мас-
сивной сеткой, а особенно более мелкими ячейками и частыми килевыми
выростами. Можно сказать, что оба вариетета при несомненном родстве
с F. bifida хорошо отличимы как от нее, так и друг от друга.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Юрак-тау, р. Белая,
обн. № XXXVII, слой 3; гора Юрак-тау, осыпь; гора Тра-тау, западный
склон; гора Тра-тау, карт. № 34.
Возраст. Р|.
Fenestella pseudovirgosa Nikiforova
Табл. XXVI, фиг. 3; табл. XXVII, фиг. 1
1860. Fenestella virgosa Eichwald. Е. Lethaea Rossica, p. 360, pl. XXIII, fig. 9a
(non fig. 9b).
1938. Fenestella pseudovirgosa Никифорова А. И. Типы каменноуг. мшанок,
стр. 86, рис. 26 и 27, табл. X, фиг. 6 и 7
Голотип № XXXIV/21, МЛГУ. Нижне-Саранинский завод.
Саргинский или иргинский горизонт, Р* или Р|.
Диагноз. Основные размеры: 10—12 /4%—5^14—15. Крупно-
петлистая сетка с тонкими перекладинами. Ячейки треугольные. Устья
круглые; килевые выросты редкие, крупные, однорядные; капилляры
мелкие и крупные.
Описание. На 10 мм приходится 10—12 прутьев шириной 0.50—
0.75 и толщиною 0.86 мм. Перед бифуркацией ширина прута достигает
0.70—0.80 мм, когда происходит вклинивание третьей ячейки в ряду, или же
совсем не изменяется, когда бифуркация без вклинивания новых ячеек.
Петель на 10 мм 4%—5 при ширине перекладин 0.25 мм. Форма петель
удлиненно-овальная (табл. XXVII, фиг. 1), длина петли 1.67—2.22,
ширина — 0.37—0.42 мм. Ячеек на петле 6—7; на 5 мм их приходится
14—15. Форма ячеек в основании треугольная: весьма редко встречаются
пятиугольные ячейки с очень низкими боковыми стенками. Устья круг-
лые с диаметром 0.10 мм. Киль неширокий с редкими килевыми выростами,
имеющими в основании диаметр 0.15 мм. Расстояние между центрами ки-
левых выростов 0.80—0.95 мм. Капилляры обильные, двух размеров: одни
мелкие, около 6 р в диаметре; другие более крупные до 12 р; они распо-
ложены без определенного порядка.
Сходство и различие. Описанный вид по внешним разме-
рам своей сетки сходен со многими крупнопетлистыми мшанками, но от-
личается от них существенно иной формой ячеек и деталями микрострук-
туры.
Местонахождение. Нижне-Саранинскийзавод; Стерлитамак;
гора Шак-тау.
Возраст. Р|, саргинский пли иргпнскпй горизонт.
124
ARCHIMEDES
Fenestella multiporataejormis Schoulga-Nesterenk о
Табл. XXVIII, фиг. 1 и 2
1939. Fenestella multiporataejormis Шульга-Нестеренко M. И. Атлас
руковод. форм исков, фаун СССР, т. VI, стр. 67, табл. XI, фпг. 4.
Голотип № ш 63, МГПИ, Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 8. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 8—9% —4%^13—15. Очень
крупнопетлистая сетка, правильная, из сравнительно тонких, слегка из-
гибающихся прутьев и тонких перекладин. Ячейки треугольные и трапецие-
видные. Устья овальные с циклом бугорков и лунарием. Килевые выро-
сты на большом расстоянии друг от друга. Капилляры .разной величины.
Описание. На 10 мм приходится 8—9% прутьев, шириной 0.30—
0.45 мм. Перед бифуркацией они доходят до 0.57 мм ширины без вклини-
вания третьей ячейки в ряду или 0.83 мм, если бифуркация происходит
с вклиниванием третьей ячейки. Петель на 10 мм 3—4%, ширина пере-
кладин 0.10—0.25 мм. На длину петли приходится 5—7, редко 8 ячеек
(табл. XXVIII, фиг. 1); на 5 мм — 13—15. Форма основания ячеек в сред-
нем сечении округло-треугольная и трапециевидная. Устья овальной
формы, с циклом бугорков вокруг перистомы и с лунарием. Размер устьев
0.16x0.12 мм; среди устьевых бугорков выделяется наиболее крупный
диаметром 40 д, расположенный на наружном крае перистомы; диаметр
остальных устьевых бугорков около 15—20 д. Петли овального и четырех;
угольного очертания; длина их 1.50—3.50, ширина 0.60—1.22 мм. Киль
несет крупные однорядные килевые выросты, имеющие в основании раз-
мер 0.15x0.25 мм; расстояние между их центрами 0.70—0.87 мм. Капил-
ляры двух родов: одни мелкие, диаметром 5—7 д, другие крупные, оди-
наково отчетливые на ячеистой и неячистой сторонах, диаметром 10—12 д;
равномерными продольными рядами они пронизывают скелетные ткани.
Сходство и различие. Данная форма по количеству пру-
тьев и петель на 10 мм и по числу ячеек на петле наиболее близка с опи-
санной Мак-Коем 1 из карбона Англии F. multiporata McCoy, но отсут-
ствие более детального описания английского вида и отсутствие измерений
элементов зоарии и микроструктуры не позволяет провести точное сопо-
ставление.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 8 с глубины 416.6 и 496.2 м. Стерлитамак, гора Юрак-тау.
Возраст. Р|. Мшанково-рифовый горизонт.
Род Archimedes Owen, 1842
Диагноз. Сетчатая зоария, винтообразно завернутая вокруг плот-
ного известкового стержня. Сетка слагается из прутьев и перекладин.
На ячеистой поверхности прутьев помещается 2 ряда ячеек, разделенных
рядом бугорков без киля. В построении скелетных тканей сетки и стержня
участвуют обильные, особенно крупные капиллярные трубочки.
Г е н о т и п Fenestella (Archimedes') wortheni Hal], Сев. Америка,
карбон, слои Warsaw.
Геологическое распространение рода: карбон —
пермь.
Зоарии Archimedes отличаются отзоарий Fenestella присутствием винто7
образного стержня, вокруг которого завернуты лопасти сеток, на первый
взгляд не отличимых от сеток Fenestella. Имеются очень тонкие отличия
1 МсСо у. 4844. Synops. of the Carbonif. foss. of Ire]., p. 203, pl. XXVIII, fig. 9.
Раомеры детапж строения дредотавятелей рода Feneetetta.
Dimensions and the minute structural details of the representatives of the genera Fenestella
Таблица HI
Название вида Names of species Прутьев Branches Петель Meshes Число ячеек Number of sooezia) Ширина Width Длина Length Ширина Width Диаметр устья I Diameter | of zooe- cial aperture I I Толщина ' аоарии Форма Shape Число килевых бугорков на 1 мм Nnmber of keel tubercles in 1 mra Капилляры Capillary tubuh Особые признаки Peculiarities
на 10 мм in 10 mm на 5 мм in 5 mm на петле In mesh прута of bran- ches перекла- дины of diase- pimen петли of meshes Thichness of zoa- rium устья of zooecial aperture основания ячеек of zooecial basis
IV. Группа видов с треугольным и пятиугольным сечением осно- ваний пчееп A group of species with the trigo- nal and pentagonal section of zooe- cial bases 1 1
F/nesiella microaperturata sp n. Fenestella microaperturata Sch.- Nest. var. polaris Sc h.-N os t. 21—22 20—217; 17 17 20—21 ’ 22 I 2—3 2-3 0.20—0.28 0.25 0.15—0.17 0.15—0 20 0.35-0,45 0.55-0.40 0.17—0.30 0.20—0.30 0.04—0.1’7 0.06—0.08 0.35-0.40 0.42 Круглая Circular » Округло-треугольная и пятиугольная Sub triangular and penta- gonal Округло-пятиугольная н треугольная Snbpentagona) and trian- gular Пятиугольная и треуголь- ная редко ромбическая Pentagonal and triangu- lar. гаге rhomboldal Пятиугольная и треуголь- на л Pentagonal and triangu- lar Треугольная и пятиуголь- ная Triangular and pentago- nal Пятиугольная редко тре- угольная Pentagonal, rare trian- gular Треугольная и пятиуголь- ная Triangular and pentago- nal Пятиугольная Pentagonal Пятиугольная и треуголь- ная Pentagonal and triangu- 4 4 Очень мелкие и крупные Miniilo and large He ясны Obscure Узкие устья, широкие стенки ячеек Zooecial apertures narrow zooecial walls thick
Fenestella conradi com pact His Condra Feneslella spinulosa Condra var permica Sch.-Nest. Fenestella tschrrnovi Sch.-Nest Fenestella tschernovi 3 c h.-N est. var. usiensis Sch.-Nest. 18-20 18—20 15—17 IG—17 17—18 17—18 14—IG 14’/; 18-10 18—19 16—17 14’/, 2-3 2-3 2 2 0.25—0.28 0.25—0.36 0.30—0.35 0.35—0.45 П 10—0.14 0,10—0.12 0.13—0.15 0.15 0 38-0.43 0.48—0.50 0/15—0 50 0.50-0.55 0.20—fl.25 1 0.20—0.25 | 0.30—0.33 0.20 0.08—(L09 1 i 1 1 0 07 0 11 0 35—0.42 Почти круг лая Slightly cir- cular Круглая Circular 8 чередую- щихся Alternating 4'3 »’/. 3 Мелкие и крупные ! Small and large Мелкие и крупные, ря- довые Small and large, arraged in rows Мелкие, однообразные Small, uniforme Мелкие и средней вели- чины Small and medium size Чередующиеся килевые бугорки Alternating keel tubercles Килевые бугорки одно рядные Keel tubercles arranged in a row
Fenestella basleoensis Bassl. Fenestella basleoensis Bassl. var. compacts Sc h.-N о st. Fenestella basleoensis Baes), var. Inta у. o. 13—14 14’/.—15’/; Ю’/j—ll 7-9 9—9’/; 8 IG—17 1677 167,-17 3—4 (5) 4-5 0 30-0.40 0.35-0.42 0.30-0.35 0.15-0.25 0.28—0.42 0.11—0.14 0.95—1.10 0.52—1.05 1.05—1.08 0.25—0.50 0.42—0 56 0 42—0.70 0.13x0.09 0.64-0.10 0.12x0.09 0.50-0.60 Овальная Oval 1'/. i’/s Средней величины, ча- стые Medium size, crowded Мелкие однообразные Small, uniforme Мелкие, нечастые Small, rather widely spa- ced Бугорки вокруг пери- стомы Tubercles around the pe- atome Петли уакие Meshes narrow Петли широкие Meshes wide I
Fenestella basleoensis Bassl. var. magna v, n. 12—13 57,-7 147.-157, 4-6 0.30-0.38 0.17-0.22 1.22-1.33 0.45-0.57 0.12x0.10 0.35-0.38 » Пягиугольяая к треуголь- ная Pentagonal and triangu- Около 2 Мелкие, рядовые Small, arranged in rows
Fenestella basleoensis Bassl. var. epeeiasa Sch.-Neet. 12 7- 8s/. 14-15 3—5 0.35-0 45 0.20—0.30 0.95—1.17 0.40—0.55 0.17x0.09 0.60 • Треугольная и трапецие- видная Triangular and trapezoi- d&l I1': Мелкио. частые Smail, crowded Отсутствуют пятиуголь- ные ячейки Pentagonal z inecia absent
Fenestella basleoensis Basal, var onktilensis Sch.-Neet. Feneslella specif iea sp. n. Fenestella licharewi sp. n. Fenestella undecimalis Sc h.-N est.' 12—13 12—13 10’/,-U’f, 1 9-10 | 6’/,-7’/2 7‘/a б*/.-7 3—377 13 13—14 16-17 1 1577 4 3—4 5-6 8—11 0.30—0.40 0.35-0.45 0.38—0.52 0.42-0.52 0.30-0.35 0.22—0.2B 0.20—0.50 0.30—0.42 1.0—1.26 0.B7—1.15 1.0—1.50 2.20—2.97 0.40 0.32—0.52 0.30—0.70 1 O.40—0.70 0.11x0.09 0.09 0.12X009 OJ’«X0.09 0.70 n Круглая Circular Овальная Ov.il UtIJJII.IIJII | Oval I Пятиугольная Pentagonal Треугольная и пятиуголь- ная Triangular and pentago- nal Пятиугольная и треуголь- ная Pentagorui 1 find triangu Ur J Пятну голыши реже тре , у голыми 1 Pentagonal rarer trien- । gular 1"; 1 1 i i Мелке и средней пели- чины, редкие Small and medium size, rather widely spaced Очеиь крупные, редкие рядовые Very large Малки» rfui.di 1 Мелкие n крупные Small and large Отсутствие треугольных ячеек Triangular zooecia absent Устье с порзтккчковэй дужкой и бугорками Aperture with a collar and tubercles ЛмаряЛ в-иопарный бу- , l Opoi. u перистоме Lunarium and a tubercles on the peristome' Устье петалоидпоо Aperture petaloidal
V. Группа видов с треугольным сечением оснований ячеек A group of species with the trigo- nal section of zooecial bases
Fenestella quadratopora S c h.- Nest. Fenestella Unuiseptata sp. n. 16 14—16 16 14-15 16 19-20 2—8 3-4 0.15-0.18 0.20-0.25 0.06—0.07 0.09—0.11 0.52-0.57 0.55-0.65 0.45—0.52 0.28—0.45 0.07-0.09 0.06 — Круглая Circular Округло-трау голыши Subtrlangular j Треугольная Triangular 4—G чередую ЩИХСЯ Alternating 4 Мелкие Small Очень тонкие прутья н перекладины Branches and dissepiments very thin
Fenestella schischovae sp n. 14-15 12 157, 3-4 0.25 013 0.75 0.48 0.08—0.09 - • Треугольная и трапецие- видная Triangular and trapezo- idal Треугольная и трапеиио- 4 ? Мелкие я средней вели- чины Small and medium size -
Fenestella schischovae var. sehahta- uensis v. n. 12-13 8’/;-9 147, 3 0.20—0.25 0.09—0.12 0.87—1.10 0.30—0.55 0.09 0.20—0.25 V »’/r To же Бугорки в перистоме Tubercles on the peri*
Triangular and trapezo- stome
Fenestella pulcherrima sp. n. 14—J41/. 15 147, 2 0.80-0.35 0.15—0.18 0.48—0.52 0.30—0.40 0.09-0.10 0.12x0.10 - Почти круг- лая Sligthiy cir- cular Округло-треугояъная Subtrlangular 3’1, Мелкие и крупные Small and large Есть лунарнй и устьевые бугорки Lunarium and the aper- tural tubercles are pre-
Fenestella nodosaeseptata sp. n. 1 Fenestella bifida E1 c h w. 1 Fenestella- bifida E i c h w. var. cyclotriangulata V. n. 15—16 1 10—12 1 14—15 8—8*/; 10—11 10-11 177, 15—16 15—16 4 3 3 I ! s Сь> ** сл сд t 0.14—0.16 0.07—0.17 0.12—0.15 0.82—1.0 0.75—0.88 0.73—0.80 0.39 0.40—045 0.30—0.35 0.09 0.10 0.09 0.35—0.45 0.48 Круглая Circular ( Треугольная и трапецие- видная Triangular and trapezo- Рееко треугольная Acutely triangular Онругло-треугольиая и реже трапециевидная Subtrlangular, rarer tra- pezoidal Округло-треугольная и реже ромбическа 1 Subtriangukr, rarer rhom- boidal Треугольная Triangular He ясны Obscure 24. 3 Вероятно, редкие и мел- кие Probably small, widely epaced Мелкие и средней вели- чины, рядовые Small and medium size, arranged in rows Мелкие и крупные, ря- довые Small and large, arranged Уеловатые бугры нв не- ячеистой стороне пере- кладин On the reverse side there are knotty tubercles Увкио перекладины Dissepiments thin Узкие петли и перекла- дины Meshes and dissepiments
Fenestella bifida Eichw. var. crassiseptata v. n. Fenestella pseudovirgosa N i k 1 f. ' 12l/t—13’/1 1 10—12 97,-Ю’/; 47,-5 177,-18’/, 14—15 4 6-7 0.35—0.42 0.50—0.75 0.20—0.30 0.25 0.65—0.80 1.67-2 22 0.35—0.50 0.37—0.42 0.08—0.10 0.10 0.52—0.70 0.85 » 1’/,—2 1’/, in rows Мелкие и средней вели- чины, рядовые Small and medium size, arranged in rows Мелкие и сродней вели- чины, частые Small and medium size, narrow Широкие перекладины Dissepiments wide
Fenestella multiporatasformis Sch.- Nest. 8-9'/, 3-47, 13—15 6—10 0.80—0.45 0.10-0.25 1.50—3.50 0.60—1.22 0.16X0.12 0.52 Овальная Oval Округло - треугольна я я трапециевидная Subtrlangular and trape- zoidal crowded Средней величины, не ча- стые, рядовые Medium size, rather wi- dely spaced, arranged in rows Есть луиарий и устьевые бугорки Lunarium and the aper- tural tubercles are pre- sent
Палеонтология СССР, т- V. ч. 8, а.
MICIIIMEDES
125
в некоторых признаках внутреннего строения и микроструктуры: 1) киль,
разделяющий ряды ячеек, не выражен уже на уровне устьев, несмотря
на присутствие килевых бугорков; 2) устья окружены венчиком таких же
крупных капилляров, какие рассеяны в прилегающих тканях; 3) в тканях
мощно развиты крупные капилляры с широким просветом; наблюдается
особое разрастание капиллярной ткани ячеистой поверхности даже в ча-
стях сеток, удаленных от спирального стержня.
История изучения рода Archimedes и некоторая его характеристика,
приведенные в работе А. И. Никифоровой, 1 могут быть дополнены
нижеследующими новыми и более подробными данными.
До недавнего времени род Archimedes считался распространенным у нас
только на севере в пределах Тимана. В 1926 г. небольшой стержень Archi-
medes без сетки был найден на р. Б. Сыне в верхнем карбоне. Этот образец
изучению не подвергался и не был определен до вида. Вскоре после
этого были обнаружены Archimedes в отложениях нижней перми с р. Под-
черема. Этот материал был детально изучен, описан и опубликован.
Около 1930 г. мною был получен от М. А. Болховитиновой великолепный
стержень крупного Archimedes из среднего карбона (с Choristites mosquen-
sis) Подмосковного бассейна. Длина стержня была около 20 см, но от
сетки сохранились лишь небольшие участки. Этикетка от него была уте-
ряна, но предположительно местом его находки считался г. Воскресенск.
•Этот образец оказался отличным от известных тиманских и печорских
видов как по габитусу стержня, так и по характеру внутреннего строения
сетки. В совсем недавнее время найдены и другие экземпляры сеток и спи-
ральных стержней Archimedes в подмосковном среднем карбоне.
Монографическое изучение коллекций буровых скважин Ишимбаева
и сборов в районе Стерлитамакских гор-одиночек повело к обнаружению
Archimedes в упомянутых коллекциях.
Таким образом, род Archimedes, особенно богато представленный в ниж-
нем карбоне Сев. Америки, оказался распространенным у нас в более
молодых отложениях.
В отношении изученности нашего и североамериканского материала
соотношение, если можно так выразиться, обратно пропорционально оби-
лию находок. Великолепный американский материал, 800 экземпляров,
с которыми оперировал Ульрих? в сущности изучен далеко не исчерпы-
вающе, в особенности в отношении строения сеток. При выделении видов
Ульрих принимает во внимание главным образом данные, касающиеся
спирального стержня, а для сеток указывает лишь весьма небольшое число
видовых признаков, притом только внешне морфологического значения.
Не говоря уже о полном отсутствии данных по строению ячеек и по микро-
структуре скелетных тканей им не даются измерения ширины элементов
сетки, длины петли, числа килевых бугорков пт. д.. а самое число ячеек
на э мм, выражающее размеры индивидуумов, приводится не у всех видов.
Поэтому мы не можем с уверенностью сопоставлять наш менее обильный
материал с американским, особенно тогда, когда сетка Archimedes нахо-
дится отдельно от стержня.
В общем изученность русского материала по Archimedes до недав-
него времени была не лучше американской, хотя сохранность образ-
цов во многих случаях была превосходна и заслуживала полного внима-
ния. Сдвиг в этом направленпп произошел после того, как А. II. Никифо-
рова в Ленинграде предприняла изучение старых коллекций, подвергла
их шлифованию и выявила признаки сеток Archimedes. Ее работа позволила
ликвидировать путаницу в родовых определениях, и сеткп без стержней, 1 2
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 102.
2 U 1 г i с h. 1890. Pal. Brvozoa of Illinois, p. 565—567.
* a
126
A. H CH IM EEES
находимые чаще, чем до сих пор думали, можно теперь с большой
долей уверенности определять до рода, сводя к минимуму процент ошибок..
В сущности сетки Archimedes настолько же близки к Fenestella, на-
сколько к ней близки сетки Lyrocladia или Ptilopora, т. е. других феностел-
лообразных мшанок, у которых в ходе эволюционного процесса получили
развитие особые своеобразные признаки в строении колонии, хорошо за-
метные и отличимые морфологически без помощи шлифов. В данных слу-
чаях это особые утолщенные прутья, являющиеся опорой колонии, по-
добно тому как и спиральный стержень Archimedes является опорой у этой
мшанки.
Рассмотрим подробно отличие сетки Archimedes от Fenestella.
1. Родовым признаком Fenestella является хорошее развитие киля
(см. стр. 61). Прутья Archimedes, напротив, почти лишены киля (рис. 85).
В среднем тангенциальном сечении ячейки Archimedes отчетливо разделены
зигзаговидной линией, которая образуется в результате изогнутия стенок
ячеек, имеющих пятиугольную форму в основании. Ближе к вестибюлю
сечение ячеек имеет вид коротких овалов, реже — почти кругов (табл.
XXXII, фиг. 2); еще ближе к уровню устьев, в области вестибюля, где
у Fenestella отчетливо выделяется в структуре линия киля, у Archimedes
эта линия намечается очень слабо. Тонкая килевая полоска в скошенном
тангенциальном шлифе исчезает гораздо ниже уровня устьев. У Fenestella
отчетливая темная или светлая линия киля разделяет устья; килевой валик
поднимается над поверхностью прута даже тогда, когда устья уже не по-
падают в плоскость разреза; он тянется часто в виде узкого валика и рас-
падается, наконец, на бугорки (табл. XIX, фиг. 4). У Archimedes ниже
уровня устьев и на их уровне нет никаких следов киля. Ровная площадка
поверхности прута, усыпанная однообразно крупными и мелкими капил-
лярами, ограничена по краям кружками устьев и несет посредине между
ними обычные (у известных мне Archimedes некрупные) бугорки. Последние,
очевидно, являются производными того слабого киля, который намечен
в глубоких частях прута, но не получил своего отражения на его наруж-
ной поверхности. Несколько десятков шлифов Archimedes из вышеупомя-
нутых местонахождений обнаружили все описанное строение ячеистой
поверхности прутьев. Соответственно на поперечниках прутьев (табл.
XXXI, фиг. 4) мы имеем слабо скошенные в обе стороны от срединной
плоскости поверхности прутьев, часто почти ровные; местами лишь ров-
ная поверхность прута нарушается выступом бугорка там, где последний
попал в плоскость шлифа.
2. В то время как у Fenestella перистома устьев часто несет венчик бу-
горков, всегда более крупных, чем окружающие капилляры, у Archi-
medes имеется в перистоме венчик капилляров такого же размера и строе-
ния, как крупные капилляры окружающих тканей (рис. 85).
Высказанное положение, конечно, не исключает возможности появле-
ния в перистоме у какого-нибудь Archimedes одного или нескольких настоя-
щих бугорков, подобно тому как в перистоме Lyrocladia pulchra S с h.-
Nest. (рис. 103) развивается один крупный бугорок, резко отличающий-
ся от окружающих капилляров. Но пока такие формы среди Archimedes нам
не известны.
3. Для Archimedes характерно мощное развитие в скелетных тканях
прутьев и перекладин обильных капиллярных трубочек, среди которых
развиты особенно крупные с широким просветом до 20 р (рис. 89,6). Столь
мощное развитие системы крупных капилляров придает ячеистой и неяче-
истой поверхностям Archimedes в шлифах особенно приметный вид. Ткани
кажутся сильнейшим образом продырявленными крупными светлыми по-
лостями капилляров, заполненными блестящим известковым веще-
ством.
KEYSERLI.y Gl
127
Так как по капиллярным трубочкам совершается передвижение ске-
летного вещества от ячеек на периферию прутьев и перекладин, то такое
строение вполне естественно: обычно узкие трубочки должны быть заметно
шире, чтобы построить солидный основной спиральный стержень Archi-
medes, опору всей колонии, и такую толстую ткань неячеистой стороны
прутьев (табл. XXXII, фиг. 1), какая является опорой широко раски-
нутых горизонтально лопастей его сеток.
Резюмируя, можно сказать, что сетки Archimedes, как правило, отли-
чимы от сеток Fenestella по недоразвитию киля и по мощному развитию
системы особенно крупных капилляров, также по особому зарастанию ске-
летной тканью поверхностей сеток и образованию шиповидных отростков,
поддерживающих их лопасти. Последнее достаточно отмечалось другими
авторами.
Таблица для определения видов
Форма ячеек в основании пятиугольная; устья круглые; килевые бугорки
однорядные.
1. На 3.5 см длины стержня 3 оборота: капилляры крупные и мелкие—
18—21/13—14—/22—23/ ... .A. keyserlingi Stuck.
2. 'Спиральный стержень не известен; капилляры средней величины
и исключительно мелкие: 19%/17%—18%/22%—23- --4. curtussp. п.
3. На 2.5 см длины стержня 2 оборота; капилляры крупные и средней
величины: 18—20/12—13/18—20..........Л. stuckenbergi N i k i f.
4. Спиральный стержень не известен; капилляры крупные и мелкие
21%—22/14/18%—20.................Л. stuckenbergi N i k i f. var.
perpetrabilis Tr is n a.
5. Ha 2 см длины стержня 2—2% оборота; капилляры крупные и мелкие:
16—17%/11—12/20—21....Л. stuckenbergi N i k i f. var. orientalis
Sch. Nest.
Archimedes keyserlingi Stuckenberg
Табл. XXX, фиг. 1 и 2
1875. Archimedes keyserlingi Ш т у к е н б е р г А. А. Отчет геол, путеш. в Печорск.
край и Тиман, тундру, стр. 97, табл. III, фиг. 4, а, с, d (ex. р.).
1895. Archimedes keyserlingi Шту кенберг А. А. Кораллы и мшанки каменноуг.
отлож. Урала и Тимана, стр. 152, табл. XXII, фиг. 8.
1895. Fenestella veneris Ш т у к е н б е р г A. A. (ex. р.). Ibidem, стр. 137.
1936. Archimedes keyserlingi Шульга-Нестеренко М. И. Мшанк. фауна
верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 266, рис. 1 g, 35, 36, табл. VI, фиг. 4;
табл. VII, фиг. 1 и 2.
1938. Archimedes keyserlingi Никифорова/. И. Типы каменноуг. мшанок,
стр. 103, рис. 66—68, табл. XVI, фиг. 1—8.
Голотип: № 892/305, ЦГМ. Тиман, р. Белая, С^.
Диагноз. Основные размеры: 18—21/13—14/22—23. Осевой
стержень представлен правильным винтом. На 3.5 см длины стержня
приходится 3 оборота; диаметр стержня от 5.5 до 7 мм. Сетка правильная,
прутья прямые. Ячейки пятиугольные; устья круглые; килевые бугорки
однорядные; капилляры крупные и мелкие.
Описание. Сетка, отходящая от осевого стержня, направлена
к нему под углом 70°. Расстояние между оборотами винта осевого стержня
колеблется от 11 до 13 мм; толщина стержня 5.5—7 мм. Прутья прямые;
на 10 мм приходится 18—21 прут шириной 0.25—0.30 и толщиной 0.50 мм.
Перед бифуркацией ширина прута достигает 0.50 мм, и вклинивается одна
третья ячейка в ряду, иногда задолго до раздвоения прутьев. Петель на
10 мм 13—14 при ширине перекладин 0.22—0.30 мм. Ячеек на 5 мм 22—23;
128
ARCHIMEDES
форма их сечения в основании пятиугольная (табл. XXX, фиг. 2). Устья
круглые, диаметром 0.08—0.10 мм; перистома с венчиком крупных капил-
ляров, имеющих диаметр 17 д (рис. 85). Встречаются звездчатые крышечки
(рис. 86). Длина петли 0.35—0.50, ширина 0.25—0.30 мм. Киль выражен
слабо только на уровне вестибюля, но килевые бугорки на уровне устьев
в количестве 3^ в 1 мм вполне отчетливы; их размер 0.06x0.04 мм, и
расстояние между их центрами 0.20—0.32 мм. Капилляры обильные, раз-
нообразные по величине, имеющие диаметр от 7 дог20 pi, но преобладают
более крупные, размером 15—20 д; на неячеистой поверхности более круп-
ные капилляры местами приобретают продольнорядовое расположение
(рис. 87).
Из деталей внутреннего строения следует остановиться на следующих.
Устьевые крышечки имеют не совсем обычное строение (рис. 86), не из-
Рис. 85. Archimedes keyserlingi
Stuck.; тангенциальное се-
чение, х 40; видны устья с
бугорками, килевые бугорки,
звездчатая крышечка, овицел-
ла и капилляры; шлиф № 305.
Рис. 86. Archime-
des keyserlingi
Stuck.; танген-
циальное сечение
крышечки, х 150;
шлиф № 305.
Рис. 87. Archimedes
keyserlingi S tuck.; тан-
генциальное сечение не-
ячеистой поверхности,
X 38; шлиф № 305.
вестное ни у Fenestella ни у других Archimedes. Крышечка звездчатая;
в тангенцальном шлифе видны структурные лучи в числе около 10, схо-
дящиеся к центру крышечки, за ними виднеется как будто бы еще ряд
лучей, и все вместе дает неправильную многолучевую звездообразную
форму. Так как ширина описанных лучей равна диаметру крупных капил-
ляров и самая ткань их ничем не отличается от структуры капилляров,
то можно думать, что звездчатость крышечки вызвана прониканием
капилляров в ее ткань и радиальным их расположением. Такое объяс-
нение описанного строения крышечек тем более вероятно, что окружающие
устье капилляры перистомы и по ее величине и по структуре тоже ничем не
отличаются от тут же расположенных в ткани прутьев крупных капилля-
ров. По всем данным, в этом, может быть, есть одно из микроструктурных
отличий Archimedes от Fenestella. Как явствует из всего предыдущего,
у Fenestella. в построении перистомы участвуют именно бугорки, всегда
значительно более крупные, чем капилляры тканей, тогда как у Archime-
des и у некоторых Lyrocladia. (см. ниже) в перистоме развиты те же крупные
капилляры, что и в окружающих тканях.
Среди обычных устьев ячеек встречаются овпцеллы (рис. 85), диамет-
ром 0.20 мм, с круглым отверстием, равным диаметру устьев.
Крупные капилляры, вдаваясь в полость петли, вызывают ее характер-
ную зазубренность в шлифе (рпс. 87), такую же, впрочем, как у многих
других мшанок. Вообще обращает на себя внимание замечательное разви-
CURTUS
129
тие капиллярной системы у этого вида, как и у других видов рода Archime-
des (рис. 89, а, и 89, Ь, табл. XXX, фиг. 4), особенно обилие крупных капил-
ляров, которые у Fenestella обычно расположены в тканях гораздо более
редко, а часто вовсе отсутствуют.
Наконец, очень характерным признаком является сильное разрастание
облекающей ткани прутьев, отчего петли на устьевой поверхности сеток
наполовину зарастают даже у частей сеток, расположенных в отдалении
от спирального стержня (табл. XXX, фиг. 4); зарастание же петель на
обеих поверхностях у частей, примыкающих к стержню, — явление обыч-
ное (табл. XXX, фиг. 1).
Сходство и различие. Печорские образцы сеток Archime-
des keyserlingi Stuck, ничем не отличаются от голотипа; 1 изучение
строения их устьев, крышечек, овицелл и зубчатых петель только попол-
няет видовой диагноз. К сожалению, спиральный стержень у них не был
обнаружен.
Стерлитамакские образцы Archimedes keyserlingi Stuck., имеющие
основные размеры 20х/2—22/14—15/21—22, почти не отличаются от ти-
манских и печорских экземпляров и дают небольшое уклонение в отно-
шении числа петель. Принимая во внимание частую изменчивость этого
признака, это уклонение приходится признать допустимым в пределах
вида. Осевой стержень, характерный для рода Archimedes, у них не найден
но строение сетки и микроструктура типичны.
Местонахождение. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн.
№ 24 б и 40 лев., пункты 4 и 5. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-западный
склон..
Возраст. Cj и Р*.
Archimedes cartas sp. n.
Табл. XXXI, фиг. 1—3
Голотип № ш 626, МГПИ. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн.
Л» 1. PJ.
Диагноз. Основные размеры: 19%/17%—18%/22%—23. Мел-
копетлистая сетка с короткими петлями, число их почти равно числу пру-
тьев. Продолжительное вклинивание третьей ячейки в ряду перед би-
фуркацией. Ячейки пятиугольные. Устья многолопастные с венчиком
капилляров. Однорядные звездчатые килевые бугорки. Капилляры двух
родов: исключительно мелкие и средние.
Описание. Осевой спиральный стержень не сохранился. Образец
сетки' прекрасной сохранности. Размер тангенциального шлифа — 10 х
X 22 мм позволяет видеть участок зоарии, ближайший к осевому стержню.
В этом участке происходит типичное полное зарастание петель ячеистой
и неячеистой поверхностей капиллярной тканью. На 10 мм приходится
19% прутьев шириной 0.25—0.35 и толщиной 0.65—0.67 мм (табл. XXXI,
фиг. 3). Перед бифуркацией ширина прута 0.42 мм, причем количество вкли-
нивающихся третьих ячеек вдоль прута бывает от одной до шести. Петель
на 10 мм!?1^—18% при ширине перекладин 0.15—0.17 мм. Ячеек на 5 мм
22%—23, форма их сечения в основании пятиугольная (табл.XXXI.
фиг. 1). Устье круглое, с диаметром 0.08 мм, перистома многолопастная
с венчиком бугорков; диаметр их около 17 jx. Петли овальной формы, их
длина 0.28—0.40 и ширина 0.20—0.25 мм. Киль едва намечен, килевые
бугорки звездчатые, в количестве 3 в 1 мм, диаметром около 0.08 мм;
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 103. табл. XVI,
фиг. 4.
9 Ниншепермскпе мшанкп Урала» я. 5
130
ARCHIMEDES
расстояние менаду их центрами0.27—0.40мм. Хорошо видно участие более-
крупных капилляров в построении килевых бугорков, отчего последние-
местами кажутся звездчатыми или несущими отростки. Капилляры ячеи-
стой поверхности двух родов: одни очень мелкие, диаметром 1—2 ji, обиль-
ные, другие средних размеров, диаметром 7—10 р, гораздо более редкие.
На неячеистой поверхности капилляры, имеющие диаметр 10—12 р,
расположены редкими, более или менее продольными рядами среди тонко
волокнистой ткани (табл. XXXI, фиг. 1 и 2).
Сходство и различие. A. curtus по размерам своей сетки
отличается от других видов, известных из перми и карбона. С A. stucken-
bergi N i k i f. (см. ниже) и его вариететами он не может быть сравниваем,
так как имеет более мелкие ячейки и петли. С вышеописанным A. keyser-
lingi Stuck, имеется, наоборот, сходство в размерах ячеек и микрострук-
туре тканей, но различие в размерах сеток не позволяет их отождествить.
Возможно, что описанная форма является только вариететом А. keyserlingi,.
с более мелкими петлями. Для разрешения этого вопроса пока материала
недостаточно.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн. № 1..
Возраст. Р}.
Archimedes stuckenbergi Nikiforova
Табл. XXX, фиг. 3 и 4
1895. Archimedes wortheni Штукенберг Л. А. Кораллы и мшанки каменноуг..
отлож. Урала и Тимана, стр. 151, табл. XXI, фиг. 17; табл. ХХИ,
фиг. 10.
1936. Archimedes stuckenbergi . Шульга-Нестеренко М. И. Мшанков.
фауна верхн. палеоз. Сев. Урала, стр. 267.
1938. Archimedes stuckenbergi Никифорова А. И. Типы каменноуг. мшанок,,
стр. 107, рис. 69, табл. XVII, фиг. 1—10.
Голотип № 889/305, ЦГМ. Тиман, р. Индига. С3.
Диагноз. Основные размеры: 18—20/12—13/"18—20. Осевой
стержень представлен правильным винтом. На 2.5 см приходится два пол-
ных оборота. Диаметр стержня от 6 до 7 мм. Сетка правильная. Ячейки
пятиугольные; устья круглые; килевые бугорки однорядные; капилляры
средней величины и крупные.
Описание. Сетка, отходящая от осевого стержня, направлена
к нему под углом 60°. Расстояние между оборотами винта от 12 до 14 мм;
толщина стержня 6—7 мм. Прутья прямые, на 10 мм приходится 18—20
прутьев шириной 0.25—0.32 и толщиной 0.60 мм. Перед бифуркацией ши-
рина их достигает 0.40—0.45 мм и вклинивается одна третья ячейка в ряду,
причем это вклинивание часто происходит до бифуркации. Петель на 10 мм
12—13 при ширине перекладин 0.25—0.38 мм. Ячеек на 5 мм 18—20;
форма их сечения в основании пятиугольная. Килевые бугорки имеют
диаметр 0.05 мм; число их в 1 мм 2—4, и расстояние между их центрами
0.25—0.45 мм. Капилляры расположены без особого порядка; они разной
величины — средние и более крупные и имеют в диаметре 10—12 ji.
Сходство и различие. A. stuckenbergi по характеру своего
спирального стержня очень близок А. keyserlingi Stuck.,1 но отличается
более крупной сеткой и ячейками и менее крупными капиллярами. Сопо-
ставление экземпляров из разных местонахождений показывает неболь-
шое колебание в размерах ячеек, но эти колебания не выходят за пределы,
указанные А. И. Никифоровой1 для голотипа, п только печорские образцы
дают цифру 20—21 ячейка на 5 мм. Кплевых бугорков у печорских и
1 Никифоров а. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 107.
STUCKENBERGI ^31
Стерлитамакских форм приходится 3—4 на 1 мм вместо 2, свойственных
голотипу. На основании данных о строении сеток у нас пока нет основа-
нии для выделения особой формы этого вида в более высоких отло-
жениях.
Местонахождение. Тиман, р. Индига. Печора, р. Подчерем,
обн. № 40 лев., пункт 5. Стерлитамак, гора Юрак-тау, осыпь; гора Юрак-
тау, обн. № I, слой 6; гора Юрак-тау, обн. № XXXVII, слой 3: гора
Шак-тау.
В о з р а с т. С| или С|, по Чернышеву, для Тимана и PJaB бассейне
Печоры. Для Стерлитамака возраст остается под вопросом.
Archimedes stuckenbergi Nikiforova var. perpetrabilis T r i s n a
Табл. XXX, фиг. 6 и 7.
1940. Archimedes stuckenbergi Nikif. var. perpetrabilis T p из н а В. Б. Новые виды
мшанок сем. Fenestell. и Acanthoclad. предгорн. пол. Башк., стр. 112,
табл. IV, фиг. 1
Голотип № 6—7, Ленинградский нефтяной геологе-разведочный
институт. Аша-Вавиловский район, гора Липовая, обн. № 6. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 21%—22/14/18%—20. Правиль-
ная сетка с прямыми прутьями. Ячейки пятиугольные. Устья с венчи-
ком капилляров; килевые бугорки однорядные; капилляры мелкие и
крупные.
Описание. Образцы представляют собой обломки сеток очень хо-
рошей сохранности, близких к осевому стержню, судя по зарастанию
петель (табл. XXX, фиг. 3); самые стержни не найдены. На 10 мм прихо-
дится 21 %—22 прута шириной 0.25—0.28 и толщиной 0.48—0.55 мм. Петель
на 10 мм 14, при ширине перекладин 0.19—0.20 мм. Ячеек на 5 мм IS^g—
20; форма их сечения в основании пятиугольная (табл. XXX, фиг. 4).
Устье почти круглое, диаметром 0.08—0.09 мм; перистома с венчиком ка-
пилляров, диаметром 12—16 д. Петли овальные, местами совсем зарастаю-
щие. Длина петлп 0.47—0.56 мм; ширина 0.16—0.20 мм. Килевые бугорки
в количестве почти 4 на 1 мм; диаметр их 0.04—0.06 мм; расстояние между
центрами бугорков 0.20—0.27 мм. Киль на уровне устьев не выражен. Ка-
пилляры обильные, мелкие и крупные, диаметром 7—17д: нанеячепстой
поверхности они имеют продольнорядовое расположение.
Особенно полное зарастанпе петель наблюдается на ячеистой поверх-
ности на уровне устьев (табл. XXX, фиг. 4). Здесь происходит заплывание
поверхности зоарии капиллярной тканью, которое свойственно мшанкам
рода Archimedes и описано А. И. Никифоровой и мною. Киле-
вые бугорки и устья на такой поверхности еще очень отчетливы, но
бывшее местоположение петель определить невозможно. Подобное раз-
растание ячеистой поверхности прутьев наблюдается вообще у сеток
Archimedes даже в тех их участках, которые лежат дальше от осевого
стержня.
Сходство и различие. От типичной формы описанный ва-
риетет отличается более мелкой сеткой; соответственно меньше и раз-
меры деталей сетки. По размерам сетки одинаков с A. keyserlingi Stuck.,
но существенное отличие от этого вида заключается в более крупных
ячейках нашего вариетета. Таким образом, вариетет perpetrabilis занимает
некоторое промежуточное положение между обоими видами.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Шак-тау; Ишимбаево.
скважина № 207, с глубины 566.9—568.3 м. Аша-Вавиловский район,
гора Липовая, обн. № 6.
Возраст. Р. Горизонт Pseudofasulina concavutas.
9*
132
ARCHIMEDES
Archimedes stuckenbergi Nikiforova var. orientalis Schoulga-
Nesterenko
Табл. XXX, фиг. 5; табл. XXXI, фиг. 4; табл. XXXII, фиг. 1 и 2
.1936. Archimedes stuckenbergi var. orientalis Шу Л ь га - H ест e ренк о.
Мшанковая фауна верхи, палеоз. Сев. Урала, стр. 268, рис. 37 и 38,
табл. V, фиг. 6; табл. VII, фиг. 3, 4.
Голотип: № 580, МГПИ. Р. Подчерем, оби. № 40 лев., пункт 5. Р*а.
Диагноз. Основные размеры: 16—17%,/ 11—12/20—21. Спи-
ральный осевой стержень имеет 2—2% оборота на 2 см; высота оборота
9—11 мм, ширина 4—5 мм. Сетка правильная; прутья слабо изгибаются.
Ячейки пятиугольные; устья слегка овальные с венчиком капилляров.
Килевые бугорки однорядные; капилляры мелкие и более крупные.
Рис. 88. Archimedes stuckenbergi N i k i f.
var. orientalis Sch. - N e st.; танген-
циальное сечение, x 18; шлиф № 580.
Рис. 89. Archimedes stuckenbergi N i k i f.
var. orientalis Sch. -Nest.; танген-
циальное сечение, x 40; a — ячеистая
поверхность; b — неячеистая поверх-
ность; шлиф № 198.
Описание. Спиральный осевой стержень хорошо сохранился.
Его длина 55 мм, причем на этом протяжении укладывается 6 оборотов.
На 2 см длины стержень дает 2, реже 2% оборота (табл. XXX, фиг. 5).
Высота его оборотов 9—11 мм, ширина в более узкой части оборотов
4—5 мм. Сетка (табл. XXXII, фиг. 2), хотя и отломанная, лежит тут же
в породе, соприкасаясь со стержнем. На 10 мм приходится 16—17%
прутьев шириной 0.28—0.38 мм, перед бифуркацией 0.52 мм. Толщина
прутьев около 0.70 мм (табл. XXXI, фиг. 4). Петель на 10 мм 11—12 при
ширине перекладин 0.25—0.38 мм. Ячеек на 5 мм 20—21; форма их основ-
ного сечения пятиугольная (рис. 88). Устье слабоовальное, диаметром
0.09 мм. В перистоме венчик капилляров, имеющих диаметр 10—12 ц.
Петли, длиной 0.40—0.63 и шириной 0.25—0.35 мм, правильной оваль-
ной формы, на неячеистой стороне почти круглые. Килевые бугорки,
в числе 3—3% на 1 мм, имеют в основании диаметр 0.08 мм. Киль на уровне
устьев не выражен. Капилляры диаметром 7—15 ц рассыпаны не густо
и без особого порядка (рис. 89, а и 6), неячеистая поверхность прутьев
килеватая.
Сходство и различие. От типичной формы наш вариетет
отличается более мелким стержнем, более крупной сеткой и более тол-
LYROCLADIA
133
стыми прутьями и перекладинами, а кроме того более частыми килевыми
бугорками.
М естонахождение. Бассейн Печоры, р. Подчерем, обн.
№ 40 лев., пункт 5.
Возраст. Р|а.
Род. Lyrocladia S с h о u 1 g a-N е s t е г en к о, 1930
Д и а г н о з. «Сетчатая вееровидная зоария ограничена по краям
сильно утолщенными боковыми прутьями, вырастающими из одного
основного прута. Прутья сетки соединены неячеистыми перекладинами
и отходят от внутренней стороны боковых прутьев. Цельная зоария имеет
одну или, может быть, более одной дополнительной сетки такого же строе-
ния, как главная. Дополнительная сетка начинается также основным
прутом, который связан с наружной стороной бокового прута главной
сетки. Боковые прутья и прутья сетки несут два ряда ячеек по обе сто-
роны киля с бугорками и килевыми выростами на бугорках. Внутреннее
строение сеток, как у Fenestella', в микро-
структуре скелетных тканей развиты капил-
лярные трубочки».
Генотип Lyrocladia permica Schoul-
g a-Nesterenko, Европейская часть
Союза. Нижняя пермь.
Геологическое распростра-
нение рода: нижняя пермь.
Род Lyrocladia по строению своей сетки
наиболее близок к роду Fenestella, от кото-
рой он отличается присутствием двух боко-
вых утолщенных прутьев и отпочковыванием
дополнительной сетки. Он близок также по
внешней форме зоарии к роду Lyropora
Hall., но отличается от последней присут-
ствием ячеек на боковых прутьях п двумя Рис. 90.
рядами ячеек фенестеллового типа. По внут-
реннему строению и микроструктуре он близок некоторым предста-
вителям сем. Acanthocladiidae, но отличается от них формой колонии.
Род Lyrocladia, установленный мною в 1930 г., когда в моем распоря-
жении было всего 10 экземпляров одного вида с Северного Урала, в на-
стоящее время известен уже на Тимане, на Среднем и Южном Урале.
На представителях этого рода была впервые изучена мною капиллярная
система скелета мшанок (см. общую часть). Поэтому нам придется; осо-
бенно подробно остановиться ниже на описании этого рода и особенно
его генотипа. *
Форма и рост зоарий. Вполне развитая зоарпя Lyrocladia
достигала не менее 6—10 см в длину, а вместе с корневыми отростками
и начальным прутом, может быть, и более, причем ширина зоарии до-
ходила до 1%—6 см. Возможны, конечно, и иные соотношения длины и
ширины сетки зоарий, но наличный материал пока других выводов сде-
лать не позволяет.
Сетка зоарии (рис. 90) вееровидная, то плоская, то слабо изогнутая,
причем вогнутой поверхностью всегда является ячеистая сторона. По
бокам сетки, как видно на приложенной схеме, проходят два боковых
прута, ширина которых может вдвое и даже втрое превышать ши-
рину прутьев, заключенных между ними. Зоария начинается именно
этими двумя прутьями, уже снабженными корневыми отростками, ве-
роятно погружавшимися в субстрат (экз. № 070, табл. XXXIII, фиг. 3).
134
LYROCLADIA
Ближе к субстрату оба боковые прута главной сетки сливаются в один
толстый прут (табл. XXXIII, фиг. 2). Таково же строение и боковых
прутьев дополнительной сетки, которые будут описаны ниже. Корневые
отростки (табл. XXXIII, фпг. 2 и 3) тонкие, не более 0.68 мм толщины;
наиболее длинный, в 7 мм длины, имеет еще 4 добавочных веточки. При-
нимая во внимание величину и форму всей сетки, надо думать, что кор-
невые отростки были очень обильны и богато разветвлялись, чтобы удер-
жать сетку в равновесии.
Боковые прутья главной сетки являются исходными как для боковых
прутьев дополнительной сетки, так и для прутьев обычного типа, сла-
гающих собственно сетку зоарии, которую можно назвать главной сеткой.
Те и другие ответвляются от боковых прутьев главной сетки по мере роста
зоарии.
Дополнительная сетка (рис. 92, табл. XXXII, фпг. 5) отходит от од-
ного из боковых прутьев главной сетки под углом по направлению к
корневой части зоарии, начинаясь прутом, по толщине равным боковому
пруту главной сетки. Затем он раздваивается, давая два основные прута
2-го порядка в половину меньшей толщины. От этих
последних в
431.52
а
Рис. 92.
Рис.
91.
свою очередь отходят прутья, ооразующие
нормальную вееровидную сетку,
которую можно, в отличие от
главной, назвать дополнитель-
ной сеткой зоарии (рис. 92
и 93). Некоторые образцы (табл.
XXXII, фиг. 6) представляют
собою дополнительные сетки,
отломанные от главной зоарии,
которая не сохранилась.
Ответвление прутьев, сла-
гающих собственно сетку, про-
исходит только с одной вну-
Рис. 93.
тренней стороны каждого бо-
кового прута (табл. XXXIII, фиг. 1 и 5), несущей также и ячейки,
тогда как наружная сторона является гладкой, закругленной и никогда
не ответвляющей прутьев сетки. Наблюдались три случая появления
новых прутьев сетки.
1. Случай неравномерного появления прутьев сетки (рис. 91,
табл. XXXIII, фиг. 3), когда происходит запаздывание в ответвлении
новых прутьев от одного из боковых прутьев. При этом бифуркация
происходит раньше у ранее появившихся прутьев; более поздние запазды-
вают и в бифуркации.
2. На дополнительной сетке (табл. XXXII, фиг. 5, рис. 92) наблю-
дается почти одновременное» появление двух первых прутьев на боковых
прутьях, причем оба бифуркируют также ранее других.
3. На дополнительной сетке (табл. XXXII, фиг. 6) долго не наблю-
дается бифуркации, и появление новых прутьев (рис. 93) происходит
попеременно то от одного, то от другого бокового прута.
Таким образом, прирост новых элементов зоарии и увеличение ее
ширины происходят не за счет бифуркации, как это обычно наблюдается
у других сетчатых форм, а за счет главным образом ответвления новых
прутьев от обоих боковых. Как далеко протягивается по длине сетки
каждый не бифуркирующий прут и возможно ли существование его в про-
должение всего роста зоарии, т. е. до длины сетки в 6—10 см, сказать
трудно, потому что в материале нет совсем цельной законченной сетки.
Во всяком случае, имеются прутья, растущие без бифуркации на протя-
жении до 6 см. Эта особенность обусловливает более или менее парал-
lyrocladia
135
.дельное расположение прутьев сетки и длительное соединение каждого
вновь появившегося прута с его боковым прутом (табл. XXXII, фиг. 6).
Описанные особенности роста прутьев обусловливают оригинальную
форму зоарии, имеющую вид слегка раскрытого веера с длинными, па-
раллельно вытянутыми срединными прутьями и двумя более толстыми,
как бы опорными, по бокам. Отсутствие следов прикрепления к субстрату
на неячеистой поверхности сетки и отсутствие корневых выростов и бу-
горков на прутьях, за исключением прикорневой части, говорят за то,
что веер сетки держался более или менее вертикально и не был стелю-
щимся.
Внутреннее строение зоарий. Расположение ячеек
на прутьях такое же, как у Fenestella (табл. XXXIII, фиг. 4 и 7). Два
ряда ячеек располагаются по бокам киля, который несет ряд бугорков.
На боковом пруте ячейки как бы придвинуты к той стороне прута, кото-
рая прилегает к прутьям сетки. Иногда сохраняются крышечки, при-
крывающие устья. Скелетная, опорная ткань бокового прута гораздо
толще, чем на прутьях сетки. Перед бифуркацией на пруте появляются три
ячейки рядом и сейчас же четыре уже разделенные скелетной тка-
нью петли, т. е. принадлежащие двум разным прутьям (табл. XXXIII,
•фиг. 6).
Данному роду свойственны четырехугольная и округленно-пятиуголь-
ная формы оснований ячеек. Ни треугольных, ни отчетливо пятиуголь-
ных, ни овально-бобовидных ячеек, какие бывают у Fenestella, Polypora
и у некоторых Acanthocladiidae, не наблюдалось. Это не исключает,
конечно, возможности находки вида с новой формой ячеек, что было
бы вполне естественно, так как очень многим родам Fenestellidae и Acan-
thocladiidae свойственны, как видовой признак, все перечисленные формы
ячеек.
Ту же консервативность проявляют все известные до сих пор виды
Lyrocladia и в отношении микроструктуры тканей. Очень обильные ча-
стые капилляры расположены совершенно однообразно у всех видов,
в противоположность тому, что известно для Fenestella. У Lyrocladia ка-
пилляры ячеистой поверхности всегда сосредоточены на линии киля
и в межустьевых промежутках (табл. XXXIII, фиг. 10), оставляя свет-
лые пространства с очень редкими капиллярами на остальной поверх-
ности. На неячеистой поверхности капилляры сосредоточены в продоль-
ных струйках, между которыми находятся также промежуточные по-
лоски, почти лишенные капилляров.
Второй особенностью можно считать сравнительную крупнопетли-
стость сеток. Форм с такими мелкими петлями, какие очень распростра-
нены у Fenestella, у Lyrocladia мы пока не знаем.
Базируясь на указанных признаках, с большой долей вероятности
можно определять сетки Lyrocladia даже при случайно обломанных бо-
ковых прутьях. Виды, уже описанные, внутреннее строение и микро-
структура которых хорошо зафиксированы в зарисовках и фотоснимках,
могут определяться безошибочно при подобной сохранности.
Систематическое положение рода Lyrocladia.
При установлении рода Lyrocladia 1 я не могла сделать решительного
вывода о систематическом положении этого рода. Причиной было соеди-
нение у представителей Lyrocladia признаков двух семейств — Fene-
stellidae King и Acanthocladiidae Z i 11 е 1. Так как это обстоятель-
ство остается неизменным и поныне, то вопросу этому следует уделить
некоторое внимание.
1 Шульга-Нестеренко. 1930. Нов. род Lyrocladia из нижнеперм. мшан.
Печор, края, стр. 71.
136
LYROCLADIA
По внешнему виду, именно по наличию фенестелловой сетки, заклю-
ченной между основными прутьями, Lyrocladia кажется близкой к нижне-
каменноугольному американскому роду Lyropora Hall, установлен-
ному в 1857 г. и в Европе до сих пор не найденному. Изображения пред-
ставителей этого рода можно найти в работах Ульриха,1 С и м п с о-
н а,1 2 3 а из русских работ изображение L. ranosciilum Ulrich при-
ведено в статье В. П. НехорошеваЛ Сетка Lyropora отличается
от Lyrocladia главным образом наличием 3—5 рядов ячеек на прутьях,
реже 2 рядов, например у Lyropora ovalis Ulrich. Это обстоятель-
ство позволило Симпсону подразделить этот род на ряд других. Но весь-
ма существенное отличие у этих родов, так же как и у Lyropora, заклю-
чается в отсутствии ячеек на боковых подпорках, которые, таким обра-
зом, являются именно только подпорками, а не прутьями, только
некоторой опорной частью зоарии, а не ее живыми членами, как боко-
вые прутья Lyrocladia, несущие ячейки и дающие начало прутьям
сетки.
Особое усиление некоторых прутьев сближает Lyrocladia с родом
Ptiloporella Hall (табл. XXXIX, фиг. 3). Однако детальное микро-
скопическое сравнение показало существенную разницу между ними,
и прежде всего в том, что прутья сетки Ptiloporella растут по обе стороны
утолщенных прутьев. Наружный капиллярный слой неячеистой поверх-
ности имеет у Ptiloporella иную структуру (табл. XXXIX, фиг. 4). Иное
строение капиллярных слоев также хорошо видно на поперечном разрезе
(табл. XL, фиг. 2). Далее, значительное отличие и в форме сечения ячеек
(табл. XL, фиг. 1), очертание которых не четырехугольное, а удлиненно-
овальное. С этим связана округленность поперечного сечения ячейки
(табл. XL, фиг. 2). Строение ячеистой поверхности Ptiloporella также
отличается от Lyrocladia (табл. XXXIX, фиг. 5).
Таким образом, даже если допустить, что Lyrocladia могла образо-
ваться из Ptiloporella путем сосредоточивания роста сетки по одну сторону
боковых прутьев, все-таки в их внутреннем строении остаются значитель-
ные отличия.
Относительно типичных Fenestella (табл. XXXVII, фиг. 1 и 2) прихо-
дится прежде всего отметить, что достаточно одного только наличия
своеобразных боковых прутьев и оригинального способа роста зоарии
Lyrocladia, чтобы оправдать необходимость отделить эту форму от Fe-
nestella, несмотря на фенестелловый характер сетки, заключенной между
основными прутьями. Довольно заметное отличие имеется в поперечном
сечении прутьев, в котором вскрывается характер слоев ткани, обле-
кающей ячейки, и продольное сечение самих ячеек. Последнее обнару-
живает столь длинные и узкие вестибюли, каких никогда не бывает у ко-
ротких, грушевидных ячеек Fenestella (ср. табл. XXXV, фиг. 4, и табл.
XXIX, фиг. 5). Это удлинение вестибюлей связано, конечно, с появле-
нием более толстых опорных прутьев, потому что размер оснований
ячеек не меняется и остается одинаковым как у толстых, так и у тонких
прутьев. Подобное явление можно отметить у многих зоарий, имеющих
ячейки на прутьях разной толщины (табл. XXXV, фиг. 1; табл. XXXIX,
фиг. 1 и 2).
Поперечное сечение прута Lyrocladia обнаруживает особенно мощное
развитие слоев облекающей ткани, не свойственных большинству Fe-
nestella. Как видно из описания Lyrocladia permica S с h.-N est., oco-
1 Ulrich. 1890. Pal. Bryoz., p. 581, pl. LVII1, fig. 1.
2 Simpson. 1895. Handb. of the gen. of North-Amer. Paleoz. Bryoz., p. 515,
fig. 66—68. J
3 Нехорошее. 1928. Истор. развит, палеоз. мшанок сем. Fenestellidae, стр.
503, табл. XXXVI, фиг. 7 и 8.
lyrocladia
137
бенно сильное развитие получает средний слой Ъ (см. стр. 142), где впер-
вые отлагается кристаллическое скелетное вещество, выделенное кана-
лами с аморфным зернистым. веществом внутренего слоя а (рис. 98,
табл. XXXV, фиг. 4). В облекающем ячейки скелете у Fenestella этот
средний слой развит значительно слабее, а у Archimedes даже почти не
развит (табл. XXXI, фиг. 4).
Изучение шлифов других мшанок нашей коллекции привело к вы-
воду, что по микроструктуре значительное сходство наблюдается между
Lyrocladia и некоторыми представителями семейства Acanthocladiidae.
Z i t1 e 1, именно Septopora Prout. Древовидная форма зоарпи этой
мшанки (табл. XXXVIII, фиг. 1 и 5) не сравнима, конечно, с веерообраз-
ной зоарией Lyrocladia. Общий признак у них — наличие более толстых
и более тонких прутьев и фенестелловый характер расположения ячеек
(табл. XXXVIII, фиг. 4) по бокам киля с бугорками. Шлифы обнаружи-
вают прежде всего сходную структуру капиллярного слоя вследствие
одинакового размера и сосредоточения капиллярных трубочек на темных
полосках, соответствующих продольным струйкам (ср. фиг. 1, табл.
XXXIV с фиг. 3 табл. XXXVIII). Это сходство структуры капиллярного
слоя подтверждается также на поперечном разрезе (табл. XXXIX, фиг. 2,
табл. XXXV, фиг. 4). На этих же рисунках хорошо видно сходство по-
перечных сечений ячеек с особенно длинным вестибюлем у обоих родов.
Далее форма ячеек на тангенциальных разрезах обнаруживает такое
сходство, что шлиф основного прута Septopora легко принять за шлиф
бокового прута Lyrocladia (ср. фиг. 6 табл. XXXIV с фиг. 7 табл.
XXXVIII). Распределение капиллярных трубочек на ячеистой стороне
прутьев (табл. XXXVII, фиг. 4) то же самое что и у Lyrocladia (табл.
XXXIII, фиг. 9). Продольный разрез также дает очень сходную картину
строения. Приведенные примеры достаточно ясно подтверждают, что
структура скелетных тканей и характер ячеек более сходны у Lyrocladia
и Septopora, чем у Lyrocladia и Fenestella или Ptiloporella.
Резюмируя, можно заметить, что род Lyrocladia соединяет в себе при-
знаки семейств Fenestellidae и Acanthocladiidae, особенно в отношении
анатомического строения. Тем не менее мы не можем считать Lyrocladia
коллективным родом, потому что она появляется позже, чем представи-
тели обоих упомянутых семейств, с которыми она обнаруживает сход-
ство. Возникает вопрос, не принадлежит ли Septopora также семейству
Fenestellidae, который уже разрешен в положительном смысле в отно-
шении рода Ptilopora А. И. Никифоровой 1 и В. П. Hex о-
р о ш е в ы м. 1 2 Наконец, есть данные относительно других предста-
вителей семейства Acanthocladiidae, которые вообще ставят под знак
вопроса самостоятельность этого семейства.
Следуя установившемуся в литературе мнению,3 я считаю пока воз-
можным оставить Lyrocladia в сем. Fenestellidae, тем более что строение
сеток всех видов Lyrocladia сходно с Fenestella eichwaldi Stuck., что
мною подробно разобрано при описании этого вида (см. выше). Это сход-
ство так велико, что сетка Fenestella eichwaldi кажется сеткой Lyrocladia,
у которой обломаны боковые утолщенные прутья. В. П. Нехорошее
несомненно ошибается, производя Lyrocladia от Ptiloporella.4 Строе-
ние и форма сетки последней в корне разнится от сетки Lyrocladia, как
уже было подробно выяснено выше. Устанавливать же родство меж-
ду ними на основании существования у них утолщенных прутьев неосно-
вательно.
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 146.
2 Ц и т т е л ь. 1934. Основы палеонтологии, стр. 439.
3 Т а м же, стр. 440.
4 Там же, стр. 437.
Таблица для определения видов
Форма ячеек в основании четырехугольная, округло-пятиугольная;
килевые бугорки однорядные; устья круглые; капилляры струйчатые.
1. Киль обыкновенный:
а) прутья широкие и толстые — 12—13/'6—7z/z14—15 L. permica
S с h.-N е s I.
б) прутья узкие и тонкие— 10—11 /х4%^14—15 L. angusticlada sp. n.
.2. Киль высокий, тройной, килевые бугорки четковидные:
а) капилляры крупные, прутья прямые — Э/^^—5/^12 L. pulchra
S с h.-N est.
б) капилляры мелкие, прутья волнисто изгибающиеся — 8—814/
42/з^'И% L. pulchra Sch .-N е s t. var. schaktauetisis v. n.
Lyrocladia permica S c h о u 1 g a-N e s t er e n k о
Табл. XXXII. фиг. 3—6; табл. XXXIII, фиг. 1—10; табл. XXXIV,
фиг. 1—7; табл. XXXV, фиг. 1—5.
1930 . Lyrocladia permica Шульг а-Н е с т е р е н к о М. И. Нов. род Lyrocladia. из ниж-
неперм. мшан. Печор, края, стр. 47—92, рис. 1—13, табл. IV, фиг. 1,
7 и 9—14; табл. V, фиг. 1—8, 11.
1939 .' Lyrocladia permica Шульг а-Н- естеренко М. И. Атлас руковод. форм
ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 71, рис. 28, табл. XIV, фиг. 1.
Голотип № 0425, МГПИ. Р. Кожим, обн. № 2 лев., пункт 70. Р*а.
Диагноз. Основные размеры: 12—13/6—7/14—15. Между дву-
мя утолщенными боковыми прутьями заключена фенестеллоподобная
сетка; другая такая же дополнительная сетка отпочковывается сбоку
от одного из боковых прутьев. Сетка крупнопетлистая; прутья почти
прямые, перекладины широкие. Ячейки четырехугольные и округло-пяти-
угольные; устья круглые. Киль широкий; килевые бугорки однорядные
с выростами. Капилляры мелкие; на ячеистой поверхности они сосредо-
точены на киле и между устьями; на неячеистой — в продольных струйках.
Описание. Вееровидная главная сетка, то плоская, то изогну-
тая, заключена между двумя толстыми боковыми прутьями, нижняя
часть которых не сохранилась. От одного из боковых прутьев отходит
косо вбок дополнительная сетка. Она начинается одним толстым прутом,
который затем раздваивается (табл. XXXII, фиг. 5), давая в развилке
новую сетку. Ширина бокового прута главной сетки 1.12—1.36, толщина
1.28—1.40 мм. Ширина бокового прута дополнительной сетки 0.83, тол-
щина 0.65—0.80 мм. На 10 мм ширины главной сетки приходится 12—13
почти прямых прутьев шириной 0.45—0.50 и толщиной 0.65 мм. Петель
на 10 мм 6—7 при ширине перекладин 0.29—0.44 мм. Ячеек на 5 мм
14—15; форма их сечения в основании четырехугольная и неясно пяти-
угольная с немного скошенными боковыми стенками. Диаметр круглого
устья 0.15 мм. Довольно широкий киль несет однорядные мелкие бу-
горки диаметром 0.03—0.04 мм, числом 3 на 1 мм; расстояние между их
центрами 0.30—0.33 мм. Капилляры мелкие, диаметром 5—7 ц, сосредо-
точены на ячеистой поверхности прутьев на линии киля и в межустье-
вых промежутках; на неячеистой поверхности — в продольных струйках.
Наиболее полной сеткой вместе с дополнительной обладает голотип.
Часть других экземпляров представляет собой, повидимому, отделенные
дополнительные сетки. Так как этот материал послужил для изучения
и установления капиллярной системы скелета мшанок (см. общую
часть), то здесь уместно на нем остановиться подробнее, чтобы в общей
PERMICA
139
части ограничиваться лишь ссылками. Кроме того, нижеследующий
текст имеет известное методическое значение, показывая, с какой полно-
той можно описать ископаемую форму.
Некоторые экземпляры более или менее деформированы, причем сетки
несколько сжаты между боковыми прутьями. Эта деформация вырази-
лась в том, что на 10 мм приходится у них 15 прутьев вместо 13 или 12.
На количестве петель сжатие почти не отражается, но, конечно, изме-
няется их форма (табл. XXXIII, фиг. 6). Боковые прутья сильно расши-
ряются перед бифуркацией при появлении третьей ячейки в ряду
(табл. XXXIII, фиг. 6), и их ширина в этом месте становится равной
1.68—1.72 мм. Еще шире прутья прикорневой части, где они достигают
2.40 мм. Надо думать, что в месте расхождения обоих боковых прутьев
ширина общего начального прута должна быть еще больше. Боковые
прутья дополнительной сетки вообще гораздо меньшей ширины, перед
ответвлением прута сетки также расширяются до 1.10 мм. Еще более
тонкие прутья сетки перед бифуркацией расширяются до 0.77 мм, а после
бифуркации новые прутья имеют ширину один в 0.43, другой в 0.34 мм.
Длина петель сетки увеличивается по мере удаления от прикорневой
части, тогда как их ширина меняется очень мало. Наоборот, вид и форма
петель, образованных боковым прутом и ответвившимся от него прутом
сетки, изменяются довольно прихотливо и беспорядочно. Первая после
ответвления петля может совсем не иметь просвета и иногда совершенно
зарастает скелетной тканью. Ширина перекладин
сетки весьма постоянна, тогда как ширина перекла-
дины, соединяющей основной прут с прутом сетки, J
вариирует значительно — примерно от 0.50 до 1.12 мм. 4:^7
Килевые бугорки обычно обломаны у самого
•основания и потому слабо заметны на нешлифо- «V--
:ванной поверхности прута.
Строение зоарии на т а н г е н ц и-
альных шлифах. Капиллярная ткань, обле-
кающая ячейки на наружной стороне бокового
прута, по сравнению с его внутренней стороной, р 94
прилегающей к прутьям сетки, значительно утол-
щена (табл. XXXII, фиг. 6). Ширина наружной
части здесь около 0.75 мм, тогда как ширина внутренней 0.24 мм.
Капиллярная ткань вполне отчетливо распадается на три слоя: наруж-
ный темный а и средний — светлый Ь, прилегающий к еще более светлому
зернистому слою с непосредственно около стенок ячеек (фиг. 6, табл.
XXXII).
Слой а. Наружный тангенциальный разрез неячеистой поверхности
прута (табл. XXXIV, фиг. 1) вскрывает продольные струйки наружного
капиллярного слоя а в виде чередующихся полос светлого и темного
цвета. На ширину прута сетки их приходится от 5 до 8, на боковых прутьях
их гораздо больше. Ширина темных полос колеблется от 25 до 50 р., ши-
рина светлых — от 12 до 25 р. Цвет темных полос зависит от обилия
сосредоточенных в них разрезов капиллярных трубочек диаметром около
5—7 ц. Каждая капиллярная трубочка окаймлена довольно широким
темным кантом и местами плотно прижата к соседней (рис. 94). На свет-
лых промежуточных полосках трубочки попадаются реже, и ткань, со-
ставляющая светлые полоски, представляется очень тонкозернистой,
а местами еще и продольно волокнистой. На том же уровне среза видно,
что перекладины сложены из таких же капиллярных полос, следующих
овалу петли (рис. 94). Местами видно до 5 полос на перекладине, местами
только 2 вблизи петли, что, повидимому, зависит от не совсем одинакового
уровня срезов перекладин.
140
LYROCLADIA
Слой b. Ближе к основанию ячеек тангенциальный разрез вскрывает-
строение среднего капиллярного слоя (табл. XXXIV, фиг. 1), также
состоящего из чередующихся полосок, являющихся продолжением про-
дольной струйчатости по направлению к основанию ячеек. Они отли-
чаются от полбеок предыдущего слоя более светлой окраской, невиди-
мому зависящей от более светлого цвета и тонкой структуры окаймляю-
щего капиллярные трубочки канта.
Слой с. Внутренний зернистый слой (табл. XXXVI, фиг. 7), приле-
гающий непосредственно к стенкам ячеек, имеет наиболее тонкую струк-
туру и совсем светлую окраску. В нем заметна тонкая зернистость; ка-
пилляры почти отсутствуют и ясно видны очень тонкие продольные по-
лоски, совсем прозрачные, между менее прозрачными и более широкими
полосами (табл. XXXIV, фиг. 7). При ширине этой части прута в 0.35 мм
ширина каждой тонкой полоски равна 7 р.; каждая такая полоска яв-
ляется разрезом того капиллярного канала, от которого отходят капил-
лярные трубочки. Это соотношение еще отчетливее выступает на попе-
речных шлифах прутьев (рис. 98).
Глубже всех вышеописанных слоев вскрывается самое основание
ячеек. Разрез стенок ячеек имеет вблизи основания пятиугольное очер-
тание (табл. XXXIII, фиг. 61), причем самая длинная сторона пяти-
угольника обращена всегда к наружной стороне прута, как это обычно
указывается п изображается для Fenestella, но перед бифуркацией не-
которые ячейки могут принимать и шестиугольную форму. Приблизи-
тельно на средине высоты ячейки очертание ее становится четырехуголь-
ным, п разрез стенок имеет вид параллелограмма с несколько закруглен-
ными углами и длинными сторонами, параллельными килю. Толщина
стенок ячеек измеряется от 17 до 22 ц, причем это измерение сделано
от просвета одной ячейки до просвета другой, не считаясь с тем, что каж-
дая ячейка собственно должна иметь самостоятельную стенку. Необ-
ходимость делать такое измерение обусловлена тем, что сохранность
не всегда позволяет видеть обе стенки соседних ячеек. Иногда стенки
кажутся почти слившимися и только слабо разделены светлой линией,,
неопределенно переходящей в более темную стенку каждой ячейки
(табл. XXXIV, фиг. 5). .
Стенки ячеек состоят из продольноволокнистой ткани; в светлой
промежуточной полосе заметна зернистая структура. Как показывают
продольные и поперечные шлифы, это образование есть также зернистый
слой, выделенный стенками ячеек (табл. XXXV, фиг. 5). Четырехуголь-
ная форма ячейки незаметно сменяется неясным овалом в области вести-
бюля, внутри которого иногда можно видеть полулуние верхней геми-
септы. Ближе к ячеистой поверхности шлиф вскрывает верхушку вести-
бюля и устье ячеек на уровне бугорков и киля (табл. XXXIV, фиг. 3).
Ширина валика перистомы 20—32 ji (табл. XXXIV, фиг. 2). Она со-
стоит из продольноволокнистых сменяющихся слоев светлой и темной
ткани. В толще перистомы отчетливо видны образующие ее капилляры,
расположенные поперек ее валика и вдающиеся наподобие сосочков
в просвет устья.
На уровне основания бугорков киля отчетливо видны разрезы ка-
пиллярных трубочек, пронизывающих.поверхность прута между устьями
ячеек (табл. XXXIII, фиг. 9 и 10). Капиллярные трубочки и здесь окайм-
лены темным кантом и имеют вместе с этим кантом диаметр 7.5 /л. Самый
просвет капилляра около 3.8—3.5 ц, так что на ширину канта прихо-
дится около 2 д(табл. XXXIII, фиг. 10). В ткани канта видны две окайм-
ляющие темные линии — наружная и внутренняя.
Капилляры сосредоточены на линии киля, оставляя по бокам его
свободные пространства шириной от 0.01 до 0.16 мм; с другой стороны,
PERMICA
141
капиллярные участки лежат между устьями ячеек вдоль прута (таб-
лица XXXIII, фиг. 9 и 10). На перекладинах на этом уровне капилляры
также сосредоточены более или менее по краям.
Киль, повидимому, не проникал глубоко в ткань прута; местами он
•обозначается только скоплением капилляров по 2—3 в ряду (табл. XXXIV,
фиг. 3), между которыми намечается сероватая линия. Если же разрез
проходит ниже основания бугорков, то на месте киля обозначается только
ясная, то светлая, то темная линия шириной в 5 ц (табл. XXXIV, фиг. 2).
Килевые капилляры на этом уровне разреза еще не обособляются, в то
время как в межустьевых пространствах они уже хорошо видны. Прибли-
жаясь к бугорку, капилляры вдаются в его сердцевину, принимая
при этом наклонное положение (рис. 95 и табл. ХХХШ, фиг. 6), как бы
расходясь радиусами от бугорка. При большем увеличении видно, что
ткань здесь такая же мелкоскладчатая и волокнистая, как на валике
перистомы и около просвета петель. В центре бугорка ткань светлая,
зернистая, подобная слою с, являющаяся его продолжением внутрь бу-
горка. Она образует светлое пятнышко, окруженное полосой более темной
волокнистой ткани с очень тонкими и редкими поровыми трубочками.
На поверхности прута между капиллярами хорошо видны тонкие
каналы (рис. 96 и табл. XXXIV, фиг. 3), ветвящиеся, изогнутые и пря-
мые — явные следы истачивания прута какими-то микроскопическими
организмами; длина этих углублений 0.13 мм при ширине в 5 ц.
Рис. 95. Рис. 96.
Рис. 97.
Строение перекладин уже неоднократно отмечалось выше по мере
описания тангенциального шлифа. Капиллярные трубочки расходятся
радиусами от овала петли (табл. XXXIV, фиг. 5); они вдаются в просвет
петли в виде маленького выступа (рис. 97), охваченного со всех сторон
такой же волокнистой тканью, какая уже описана для капиллярных
трубочек вблизи бугорков киля. В просвет петли выступы капилляров
вдаются приблизительно на 7.5—15 ц и часто меньше; тем не менее даже
при небольших увеличениях они хорошо заметны, имея вид мелких зуб-
чиков, окаймляющих петлю. От начала выступа в глубь ткани один и
тот же капилляр прослеживается на расстоянии до 0.105—0.125 мм.
Такое строение краевого слоя перекладин выдерживается однообразно
на всех уровнях разрезов как глубоких, так и поверхностных, что и есте-
ственно ожидать, принимая во внимание обволакивание этим слоем пе-
рекладины и прута со всех сторон. Ширина капиллярного слоя по бокам
петли равна 0.05 мм, но на вершинах петли ширина колеблется в преде-
лах 0.15—0.32 мм, особенно на петлях, связанных с основным прутом.
Указанное расширение достигается не разрастанием всего капиллярного
слоя, а повторным наслаиванием его в вершинах петель (табл. XXXIV,
фиг. 5), причем ширина каждого отдельного прослоя не превышает
0.11—0.12 мм.
Строение зоарии на поперечных шлифах.
Описанные выше капиллярная и зернистая ткани, входящие в состав
прутьев, прослеживаются на поперечных разрезах достаточно ясно.
142
LYROCLADIA
Табл. XXXV, фиг. 1, показывает разрез бокового прута с прилегающей
к нему перекладиной и четырьмя прутьями сетки. Ширина бокового
прута 1.44, толщина 1.36 мм. Толщина всего слоя, прилегающего к стенке
ячеек снизу 0.67 мм; с наружной стороны 0.59, с внутренней около 0.35 мм.
Наружный капиллярный слой а (рис. 98) имеет толщину от 0.14 до 0.22 мм.
Хорошо видно, что он же обволакивает прут и образует кровлю ячеек,
где его толщина доходит до 0.27 мм. Складки капиллярной ткани в попе-
речном разрезе образуют волнистую, тонко наслоенную ткань, перере-
занную поперек линиями капилляров. Зубчики наружного контура со-
Рис. 98.
выступ лежит целиком
ответствуют продольной струйчатости прутьев и, следовательно, темным
полосам с обилием капиллярных трубочек, которые видны в тангенци-
альном разрезе (табл. XXXIV, фиг. 1). Капиллярный слой в прутьях
сетки отличается от боковых прутьев только меньшей толщиной (от 0.03 мм
по бокам прута до 0.14 мм в основании и в кровле ячеек) и меньшим коли-
чеством складок. Серым цветом и резкими линиями капилляров наружный
слой а хорошо отличается от среднего, следующего за ним, слоя Ь, где
ткань хотя и имеет еще листоватое сложение, но гораздо более тонка
и с менее резкими линиями капиллярных трубочек. Местами видно совпа-
дение трубочек обоих слоев. Толщина слоя b
в боковом пруте достигает 0.36 мм, уменьшаясь
заметно к бокам ячеек. В прутьях сетки его тол-
щина от 50 до 90 у.; иногда он недостаточно
ясно отделяется от слоя с. Зернистая ткань
(слой с) обнаруживает такое же тонкозерни-
стое сложение, какое было описано для танген-
циального разреза. Светлым продольным ка-
пиллярным каналам последнего соответствуют
на поперечном шлифе остроконечные выступы,
которые отходят со всех сторон от стенок ячеек,
будучи тем не менее от них нередко ясно отгра-
ничены (табл. XXXIV, фиг. 4). Иногда такой
на продолжении капиллярной трубочки слоя Ъ,
из чего следует, что капилляры, выделяясь капиллярными каналами,
проходят сквозь все слои опорной неячеистой ткани, приобретая по-
степенно кнаружи более толстые стенки, отчего трубочки становятся
более отчетливыми. В то же время происходит сосредоточивание тру-
бочек на валиках так называемой продольной струйчатости, образован-
ных складками опорной ткани. Толщина зернистого слоя здесь от 0.13 мм
и меньше на боковых прутьях и 0.03—0.04 мм на прутьях сетки. Зерни-
стый слой, окаймляя ячейки с боков, переходит и на кровлю их.
Стенки основания ячеек видны довольно отчетливо, и толщина их колеб-
лется от 6 до 10 у. (табл. XXXV, фиг. 4). Общая стенка между полостями
ячеек толщиной 15 у, разделяется, как это описано и для тангенциального
шлифа, светлой полоской зернистой ткани, несколько более толстой, чем
обе прилегающие к ней темные стенки ячеек. Таким образом, толщина
собственно стенок ячеек на поперечном шлифе около 4 у.
Килевые выросты, являющиеся продолжением бугорков, достигают
длины 0.25 мм. Ткань зернистого слоя и среднего капиллярного входит
в состав основания киля и бугорка, тогда как серая волнистая ткань на-
ружного слоя выклинивается, прилегая к бугорку и не покрывая его
(рис. 99). Сходное явление описывает Б. К. Лихарев1 для Fenestelle
retiformis. Изображенные им косые черные линии в кровле ячеек, присло-
ненные к бугорку, вероятно, есть не что иное, как слои капиллярной ткани.
Строение зоарии на продольных шлифах. На
1 Лихарев. 1924. О некот. верхнеперм. мшанках из Волог. губ., стр. 1025,
рис. 2.
PERMICA
143'
шлифе бокового прута (табл. XXXV, фиг. 2 иЗ), толщина которого 1.39 мм,
толщина слоя а равна0.25мм, внутреннего слоя 6—0.35 мм. От слоя с толщи-
ной в 0.04 мм слой b отграничен неясно, и только отсутствие полосчатости
и зернистость слоя с позволяют наметить их границы. Слой а в продольном
разрезе имеет тонкую штриховатость, параллельную его наружной и внут-
ренней границам. Тончайшие черные штрихи чередуются в нем со светлыми
линиями, и вся толща прорезывается капиллярными трубочками, которые
иногда можно наблюдать длиной во всю толщу слоя (рис. 100). Местами
заметна легкая волнистость, которая особенно усиливается вблизи капил-
лярных трубочек, так же как утолщается здесь окружающая их ткань.
Это утолщение, очевидно, связано с тем кантом, который виден на попереч-
ных разрезах капиллярных трубочек. Слой Ъ, как это наблюдается и в дру-
гих шлифах, имеет структуру того же типа, что и слой а, но более тонкую;
слагающая его ткань светлая; капиллярные трубочки едва намечены.
Слой с имеет хорошо выраженную зернистость; весьма обильные, очень,
мелкие зернышки рассеяны в нем в бес-
порядке (табл. XXXV, фиг. 5).
Характерна форма ячеек с ромбическим
сечением расширенной части и очень длин-
ным вестибюлем (рис. 101). При ши-
рине основания ячейки в 0.32 мм высота
ромба 0.25 мм, а длина вестибюля 0.48 мм.
Рис. 101.
Рис. 100.
Рис. 99.
Очень отчетливо видна волокнистая ткань стенок толщиной около 0.01 мм.
пронизанная поперечными соединительными порами. Между стенками
двух соседних ячеек (рис. 101) вклинивается светлая полоса ткани
(табл. XXXV, фиг. 3) зернистого слоя с, протягивающаяся от основания
до вестибюля, где она расширяясь, загибается на кровлю ячеек. Рядом
с этой полосой протягивается полоса темной ткани, сообщающаяся со
слоями а и b в кровле ячейки и могущая быть продолжением того пли
другого слоя или обоих вместе. Она прилегает к стенке второй ячейки, и
в ней видны тонкие поперечные поры (рис. 101).
В темном наружном капиллярном слое а на ячейстой поверхности
видны капиллярные трубочки, расположенные наклонно возле вестибю-
ля и перистомы, чем и объясняется то обстоятельство, что в тангенциальных
разрезах перистомы трубочки перерезаны вдоль, тогда как в межустьевых
пространствах поперек. Таким собразом, продольный разрез устанавливает
с достаточной точностью наличие в кровле ячеек также слоев b и с.
Сходство и различие. L. permica отличается от других
видов этого рода более мелкой сеткой при сравнительно широких прутьях
и перекладинах и более мелкими ячейками. Можно думать, что средино-
вых, еще не описанных видов, найденных в бассейне Печоры, большинство
более родственно L. permica, чем другим Lyrocladia, найденным на Среднем
и Южном Урале.
Местонахождение. Р. Кожим, приток Косью, обн. № 2 лев.,
пункты51 и 61; обн. № 3 лев., пункт 28 (по дневнику А. Ф. Л е б е д е в а);
обн. № 5 лев., пунты 59, 69, 70 и 74. Стерлитамак, гора Тра-тау, обн.
№ V, сер. «6».
ш
LYROCLADIA
Возраст. Рр, подугленосная толща артинского яруса, по
А. А. Чернову; возраст Стерлитамакского образца точно не выяснен.
По данным предварительного определения, L. permica найдена также
на р. Косью, в толще PJ, в верхней зоне артинского яруса.
Lyrodadia angustidada sp. n.
Табл. XXXVII, фиг. 5 и (>
Рис. 102. Lyrodadia angustidada sp. п.; тангенциальное
•сечение устьевых крышечек; схематический рисунок
крышечек, взрезанных на разной глубине; шлиф
№ ш 497.
Голотип № ш497, МГПИ. Ишимбаево, скважина №203, с глубины
601.3 м?Р|.
Диагноз. Основные размеры: 10—11 //4^<^14—19. Боковые утол-
щенные прутья не сохранились. Изящная крупнопетлистая сетка с срав-
нительно тонкими прутьями и перекладинами с внутренним строением
и микроструктурой, типичными для рода Lyrodadia. Ячейки четырех-
угольные и слабо пятиугольные с косыми боковыми стенками. Устья
круглые; килевые бугорки однорядные; капилляры мелкие, струйчатые.
Описание. г На
10 мм приходится 10—
11 прутьев шириной
0.35 мм; перед бифурка-
цией ширина доходит
до 0.45 мм, и вклини-
вание ячеек если и про-
исходит, то не более
одной третьей ячейки
в ряду. Петель на 10 мм
4% при ширине перекла-
дин 0.21—0.31 мм. Ячеек
на 5 мм 14—15, форма их сечения в основании четырехугольная и неясно
пятиугольная (табл. XXXVII, фиг. 6). Боковые стенки четырехугольников
направлены косо; прекрасно выражены верхняя и нижняя гемисепты, косо
перерезывающие ячейки (табл. XXXVII, фиг. 6). Устья круглые, диаметром
0.09 мм; части крышечки с обычным центральным уплотнением; на пери-
ферии их можно видеть концентрически волокнистую ткань, а между цент-
ральным уплотнением и периферией ткань крышечки пронизана капил-
лярами (рис. 102). Петли удлиненно-овальные и четырехугольные с ок-
ругленными углами; длина петель 1.75—2.10, ширина 0.48—0.74 мм.
Узкий киль, отмеченный обилием капилляров, распадается на ряд продол-
говатых в разрезе килевых бугорков диаметром 0.12 мм; расстояние между
центрами бугорков 0.52—0.87 мм (табл. XXXVII, фиг. 5). Характер капил-
ляров типичный для рода Lyrodadia:, диаметр их 5—7 р.. На ячеистой по-
верхности они сосредоточены в межустьевых промежутках и на линии
киля; на неячеистой поверхности, в более глубоких частях прута, они со-
средоточены в продольных струйках, а кнаружи рассыпаются без особого
порядка и появляются редкие небольшие бугорки диаметром 0.08 мм.
Из имеющегося материала заслуживает внимания один уродливый
образец, росший в условиях тесного пространства. Затрудненность свобод-
ной бифуркации вызвала у него появление семи третьих ячеек в ряду и рас-
ширение прута до 0.55 мм, после чего прут снова сузился, число ячеек
в ряду стало нормальным и бифуркация не состоялась.
Сходство и различие. L. angustidada отличается от
L. permica S с h.-N е s t. более длинными и широкими петлями, более уз-
кими прутьями и перекладинами. От L. puldira S с h.-N е s I. она отли-
чается более крупными ячейками, более узкими прутьями, а также иным
строением киля и устьев, которые очень оригинально сформированы
PULCHRA
145
у L. pulchra. В общем можно сказать, что по числу петель и габитусу сетки
описанный новый вид ближе к L. pulchra, а по числу прутьев, размеру
ячеек и микроструктуре — к L. permica. Тонкость прутьев послужила по-
водом для наименования этого видя -
Местонахождение. Ишимбаево, скважина № 203, с глубины
601.3 м.
Возраст. Р|, горизонт Рseudofusulina anderssoni.
Lyrocladia pulchra Schoulga-N est. erenko
Табл. XXXVI, фиг. 1—3
1938. Lyrocladia pulchra Шульг a-H естеренко M. И. Атлас руковод. форм
ископ. фаун СССР, т. VI, стр. 72, табл. XV, фиг. 10.
Голотип № ш 277, МГПИ. Верхне-Чусовскпе городки, скважина № 1,
с глубины 485.7 м; Р|.
Диагноз. Основные размеры; 9/4%—5/^12. Лирообразная
сетка с толстыми боковыми прутьями. Прутья сетки прямые, перекладины
Рис. 103. Lyrocladia pul-
chra Sch.-N est.: тан-
генциальное сечение ус-
тьев и киля, X 50; шлиф
№ ш 277.
Рис. 104.
Lyrocladia
pulchra
Sch. -Nest.;
поперечное
сечение пру-
та, схема"
тонкие. Ячейки четырехугольные или
неясно пятиугольные. Устья круг-
лые, с одним крупным бугорком на
внешней стороне. Киль высокий, чет-
ковидный, тройной; килевые бугорки
однорядные; капилляры крупные,
частые, струйчатые.
Описание. Типичная лиро-
образная сетка длиной 14 мм и шири-
ною в своей средней части около 6 мм.
Два более толстые боковые прута,
несущие нормальные ячейки, слива-
ются в основании в общий прут. Внут-
ри боковых прутьев заключена главная сетка, со-
стоящая из трех прямых, очень стройных прутьев,
соединенных тонкими перекладинами. Последние
расположены на значительных интервалах, давая
узкие, длинные петли. В нижней части сетки, на
расстоянии 1.77 мм от пункта слияния боковых
прутьев, от одного пз них отходит свойственный
этому роду вторичный боковой прут (табл. XXXVI,
фиг. 1 и 2), имеющий у основания около 0.88 мм
ширины и обломанный на имеющихся экземплярах до его раздвое-
ния и до образования из него дополнительной сетки. На 10 мм должно при-
ходиться около 9 прутьев, так как на ЗУ2 мм их приходится 3. Ширина
боковых прутьев 0.88; ширина прутьев главной сетки 0.48—0.52 мм; тол-
щина 0.50 мм. Петель на 10 мм 4%—5 при ширине перекладин 0.22 мм.
На длину петли приходится 6—7 ячеек, на 5 мм—12; форма
среднего сечения ячеек четырехугольная и неясно пятиугольная с несколь-
ко скошенными боковыми стенками. Круглые устья (рпс. 103), диаметром
0.15 мм, на наружной стороне перистомы несут по одному бугорку диамет-
ром 25р. Длина петли 2.22, ширина 0.52—0.60 мм, т. е. длина петли почти
в 4 раза превышает ширину. Форма петли — удлиненный четырехугольник
с округлыми углами. Киль шириной 0.13—0.15 мм, весьма сложно постро-
енный, состоит пз трех продольных валпков, разделенных бороздами.
Каждый валик отмечен скоплением капилляров и состоит пз продольного
ряда бугорков, особенно рельефных в среднем валике (рис. 104). Диаметр
этих бугорков около 17 ц; кроме того, средний валик несет, на расстоянии
10 Пшкнепсрмскпе мшанки Урала, ч. 5
146
lyrocladia
0.33—0.46 мм один от другого, более крупные бугорки диаметром 0.27 мм,,
повидимому переходящие в килевые выросты. Капилляры ячеистой сто-
роны диаметром 10—15 ц густо и беспорядочно заполняют промежутки меж-
ду устьями и концентрируются на валиках киля, минуя желобки между
валиками. Капилляры неячеистой поверхности того же диаметра сосредо-
точены в продольных струйках, образуя в пределах каждой струйки более
пли менее четкие поперечные ряды.
Экземпляр, принятый за голотип, обладает редкой сохранностью ске-
летных тканей, которая позволяет изучить его признаки особенно отчет-
ливо.
Из деталей внутреннего строения следует остановиться на следующих.
Шлиф позволяет видеть у 17 устьев оригинальное строение круглой пери-
стомы (ширина которой 10—15 р ) с боковым бугорком на внешней сто-
роне. В более глубоких срезах вестибюля бугорок отсутствует; он появ-
ляется после того, как оформятся валики киля и, повидимому, одновре-
менно с оформлением крупных килевых бугорков. Быть может, это об-
стоятельство указывает на какую-то функциональную зависимость бугор-
ков перистомы и бугорков киля. Из всех 17 устьев, попавших на срез:
на уровне бугорков, только одно устье имеет вместо одного два отчетли-
вых бугорка и между ними третий, менее ясный. Бугорки перистомы свой-
ственны устьям очень многих мшанок разных родов и видов. Те из них,
у которых существовал единственный бугорок или у которого один иа
бугорков выделялся своей большей величиной, имеют его на внешней
стороне устья.
Строение киля из трех структурных валиков, разбивающихся на бу-
горки, отмечено у некоторых видов, например у F. elegantissima var.
microporata S c h.-N e s t. (табл. VII, фиг. 4). Вероятно, подобные бугорки
должен иметь и поперечник L. pulchra с той лишь разницей, что боко-
вые бугорки выражены здесь слабее (рис. 104).
Один образец L. pulchra найден в районе Стерлитамака; он представлен
очень хорошо сохранившейся сеткой без боковых прутьев, с типичным строе-
нием и микроструктурой, свойственными этому виду. Основные размеры
^А/Ь^А^^А—14 достаточно сходны, за исключением более широких
перекладин (табл. XXXVI, фиг. 3) и более узких устьев диаметром 0.09—
0.11 мм. Наружные устьевые бугорки на перистоме не сохранились или
отсутствуют. Толщина прутьев сетки равна 0.50 мм.
Сходство и различие. Описанный вид отличается от-
L. permica Sch.-Nest. более крупной сеткой и более крупными ячей-
ками, а также деталями микроструктуры, строением киля и устьев.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 1 с глубины 485.7 м, мшанково-рифовый горизонт. Р. Колва, камень
Боец. Стерлитамак, гора Тра-тау, юго-западный склон.
В о зра с т. Р*.
Lyrocladia pulchra Schoulga-Nesterenko
var. schaktauensis v. n.
Табл. XXXVII, фиг. 3
Голотип № ш 747, МГПИ. Стерлитамак, гора Шак-тау, обн. № II ,
слой 2. Р *
1
Диагноз. Основные размеры: 8—Sy2 z/42/3<^ 11—11%. Лиро-„
образная сетка с сохранившимся одним боковым прутом. Прутья слегка
изогнутые, ячейки четырехугольные и неясно пятиугольные. Устья круг-
лые; килевые бугорки однорядные, мелкие; капилляры мелкие, струй-
чатые.
PTILOPORA
147
Описание. Крупнопетлистая сетка с изогнутыми прутьями и хо-
рошо сохранившимся одним утолщенным боковым прутом, к которому
причленяются 4 петли сетки (табл. XXXVII, фиг. 3). Второй боковой прут
не сохранился. На 10 мм приходится 8—8% прутьев шириной 0.52—0.60 мм.
Ширина бокового прута 0.77—0.85 мм. Петель на 10 мм 42/3 при ширине
перекладин 0.24—0.38 мм. Ячеек на 5 мм 11—112/3. Форма их сечения
в основании четырехугольная и неясно пятиугольная. Диаметр круглого
устья 0.12 мм. Петли овально-ромбические вследствие волнообразной изо-
гнутости прутьев, но ближайший к боковому прут не изогнут и соединен
с ним петлями, имеющими вид нормальных удлиненных овалов. Длина
петли 1.47—1.85, ширина 0.65—0.80 мм. Киль тонкий и слабо выраженный;
килевые бугорки мелкие, диаметром 0.05—0.06 мм; расстояние между их
центрами 0.67—0.83 мм, но на линии киля неясно намечен еще ряд проме-
жуточных мелких бугорков диаметром 10 ц между двумя крупными в ко-
личестве, вероятно, 3—4. Капилляры мелкие,, частые, диаметром 5—8 ц,
на неячеистой поверхности, повидимому, струйчатые.
Сходство и различие. Описанный вариетет по основным
размерам сетки стоит ближе всего к L. pulchra Sch.-Nest. Отличие
заключается в более крупных ячейках, в более широких прутьях сетки
и в меньшей длине петель. Изогнутые прутья и крупные ячейки создают
заметно иной габитус сетки. Что касается микроструктуры, то ее сравнение
затруднено худшей сохранностью образца.
Местонахождение. Стерлитамак, гора Шак-тау, обн. № П,
слой 2.
Возраст. По данным Е. Н. Н о в и к о в о й, PJ, горизонт Pseudo-
jusuluna moelleri.
Род JPtilopora MacCoy, 1845
Диагноз. Зоария состоит из толстого срединного прута, от ко-
торого в обе стороны перисто отходят более тонкие прутья, соединенные
неячеистыми перекладинами. Все прутья зоарии несут два ряда ячеек,
разделенных килем с бугорками. Внутреннее строение зоарий и микро-
структура скелетных тканей, как у Fenestella', хорошо развиты обычные
капиллярные трубочки.
Генотип. Ptilopora pluma McCoy. Нижний карбон Ирландии.
Геологическое распространение рода. Девон—
нижняя пермь.
По внешней форме зоарии Ptilopora ближе всего стоит к Dictyocladia
Mather. От последней она отличается главным образом фенестелло-
вым, а не полипоровым расположением ячеек. Если зоария Ptilopora со-
стоит из толстого прута, по обе стороны которого расположены фенестел-
ловые сетки, то зоария Dictyocladia образована из толстого прута, по обе
стороны которого лежат полипоровые сетки.
Систематическое положение этого рода до последнего времени было
спорным. Ц и т т е л ь (1876—1880), Ульрих (1890), Н и к л е с
иБасслер (1900) относили его в сем. Acanthocladiidae. В английском
издании Циттеля (1900) Ptilopora причислена уже к сем. Fenestellidae,
куда этот род помещен и В. П. Нехорошевым (русское издание
Циттеля, 1934 г.). Оснований к этому достаточно, с той лишь оговоркой,
что назрела потребность для пересмотра и некоторых других родов сем.
Acanthocladiidae, которые по совершенно тем же причинам должны быть
перенесены в сем. Fenestellidae. Такой шаг сделан уже мною в этой работе
в отношении рода Dictyocladia Mather (см. ниже).
Представители рода Ptilopora весьма распространены в пермских от-
ложениях Северного, Среднего и Южного Урала, но монографически их
изучение еще только начато.
10*
148
PTILOPORA
Таблица для определения видов
А. Форма ячеек в основании овальная и бобовидная; устья круглые
с бугорками; килевые бугорки двурядные, чередующиеся; среди
прутьев сетки выделяются более широкие и толстые:
10—12/5—7/13—14.....................Р. vdrioclada sp. n.
Б. Форма ячеек в основании треугольная; устья овальные с бугорками и
лунарием; килевые бугорки однорядные; прутья сетки одинаковой
ширины; на перекладинах иногда бывают ячейки:
1. 9—10%/4—6/14—16................Р. septoporoides sp. n.
2. 9—12/4%—6/11—12. P. septoporoides sp. n. var. sparsicellata v.n.
Ptilopora varioclada sp. n.
Табл. XL, фиг. 3—5
Голотип № ш 327, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№8, с глубины 546.5 м. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 10—12/5—7/13—14. По обе
стороны от основного срединного прута отходит перисто фенестеллоподоб-
ная сетка, которая слагается прутьями разной толщины. Ячейки удлинен-
Рис. 105. Ptilopora
aarioclada sp. n.;
тангенциальное се-
чение, х 35; шлиф
№ ш 308.
но-овальные и бобовидные. Устья круглые с бугор-
ками; киль с двумя рядами чередующихся бугорков;
капилляры мелкие, однообразные и очень мелкие бу-
горки.
Описание. Зоария состоит из толстого средин-
ного прута и отходящих от него по обе стороны под
углом 60—62° боковых прутьев. Тотчас после ответвле-
ния боковые прутья изгибаются кверху и растут далее
уже под углом 32° к главному пруту. Боковые прутья
на правильных интервалах соединяются неячеистыми
перекладинами, давая в совокупности фенестеллоподоб-
ную сетку (табл. XL, фиг. 5). На 10 мм длины основного
прута приходится с каждой его стороны по 5% боковых
прутьев'. Ширина основного прута 0.80—0.88 мм; среди
боковых прутьев имеются более широкие, до 0.60 мм
ширины, и более узкие—до 0.35—
0 • мм • Т °лщина зоэ рии в обл а сти
4L/ более широкого прута 1.0 мм. На-
b блюдается некоторая закономер-
Рис. 106. Ptilopora оа-
rioclada sp. п.; тан-
генциальное сечение
устьев, х 70; а —
шлиф № ш 273; Ъ —
шлиф № ш 308.
ная последовательность в располо-
жении узких и широких прутьев:
после каждых двух узких прутьев
в сетке лежит один широкий и
т. д. Одни из этих узких прутьев
получаются в результате бифур-
кации; другие растут, непосред-
ственно ответвляясь от основного прута. В результате такого роста
на. периферии сетки число прутьев бывает на 1—2 больше, чем у ее
основания, вблизи основного прута. На 10 мм поперек сетки (пер-
пендикулярно направлению боковых прутьев) приходится 10—12 пру-
тьев, а петель 5—7. Перед бифуркацией ширина обыкновенных прутьев
доходит до 0.52 мм, ширина же утолщенных достигает 0.75—0.88 мм, и
происходит вклинивание третьей ячейки в ряду. Перекладины короткие,
шириной 0.22—0.35 мм. На длину петли приходится 5, реже 6 ячеек, на
VARIOCLADA
149
5 мм — 12% на основном пруте и 13—14 на боковых прутьях. Форма ос-
нования ячеек удлиненно-овальная (рис. 105), с характерным пережимом
нижней гемисепты. Устье круглое, с бугорками, диаметром
0.09—0.12 мм. Петли удлиненные, овальные, иногда четы- /А
рехугольные, длиной 0.80—1.90 и шириной 0.25—0.65 мм. (о)
Киль шириной 0.15—0.20 мм несет два чередующихся
ряда бугорков диаметром 0.03—0.10 мм (рис. 107). Число *(|gF
бугорков в обоих рядах вместе 5—6 на 1 мм; расстояние
между ними меняется от 0.12 до 0.20 мм. Капиллйры •.W?-.
мелкие и средние (табл. XL, фиг. 3) диаметром 5—10 ц; .’.'•Ж
между ними рассеяны мелкие бугорки, диаметром 15—17 ц. AW
Из деталей внутреннего строения интересно отметить
следующие. Киль обозначается в шлифе между устьями ••ZTT- .•.'А:
ячеек продольноволокнистой светлой полосой. В более
поверхностных сечениях продольные струйки распадаются
на два ряда крупных чередующихся бугорков; форма их
сечения у основания то круглая, то овальная или даже
чечевицеобразная. Капилляры расположены более или **
менее закономерно; они густо покрывают межустьевые
промежутки и участки киля между бугорками на ячеистой
поверхности (рис. 107); местами они обнаруживают тен-
денцию к рядовому расположению поперек прута,—такое
же расположение намечается и на неячеистой поверх-
ности (рис. 108), местами же скопления капилляров
беспорядочны. Не ячеистая поверхность прутьев усыпана
бугорками весьма различных размеров, то 15—20 ц в диа-
метре, то гораздо более крупными, размером 0.07x0.12 мм
и даже 0.13x0.30 мм. Наиболее крупные бугорки, пере-
ходившие в корневые выросты, сосредоточены на средней
линии прутьев (рис. 108). В среднем сечении, почти на
середине длины ячейки, от стенок ее с двух сторон появ-
ляются два выступа, повидимому гемисепты (рис. 105),
которые придают полости ячейки своеобразную форму
восьмерки.1 У самого дна ячейки теряют овальную фор-
му; сечение их становится неправильно трех- и пяти-
угольным и округлым около неячеистой оболочки прута
(табл. XL, фиг. 3). Устья ячеек у разных экземпляров
обнаруживают несколько различное строение; иногда
круглая перистома окружена рядом выступов, несколько
отличных от тех бугорков, какие обычно окружают устья
многих других форм (рис. 106); в других случаях от этих
выступов остались только намеки, как бы некоторые неров-
ности перистомы, а отчетливо сохранились только два
противолежащих выступа бугорков, размером около 17 ц.
Один бугорок, как бы трехраздельный, направлен в сто-
рону петли, другой в сторону киля; встречаются и обычные
устья с циклом бугорков (табл. XL, фиг. 3). Возможно,
что все эти различия в построении устьев есть результат
сохранности или вызваны случайным прохождением среза
на разной высоте перистомы.
Сходство и различие. Описанный вид
отличается от всех известных Ptilopora своеобразием
своей сетки с утолщенными прутьями, оригинальным
о
о
Рис. 107. Ptilo-
pora varioclada
sp. п.; танген-
циальное сече-
ние ячеистой
поверхности,
X 35; шлиф
№ ш 273.
Рис. 108. Ptilo-
pora oarioclada
sp. п.; танген-
циальное сече-
ние на уровне
капилляров и
бугорков нея-
чеистой поверх-
ности, х 35;
шлиф № ш 273.
1 Такое же строение ячеек описано у Polypora fenestelloides sp. п., см. рис. 117 и
табл. XLIII, фиг. 1.
150
PTILOPORA
внутренним строением и оригинальной микроструктурой. Сетки Р. оа-
rioclada, найденные без основного ствола, близко напоминают сетки
Ptiloporella ufensis Nikiforova1 и несколько отличаются от нее осноа-
ными размерами, потому что у Р. ufensis 9—10 прутьев на 10 мм,
7—8 петель и 15—16 ячеек на 5 мм. По строению же ячеек и по микрострук-
туре обе формы так сходны, что возникает вопрос о родстве между ними.
Во всяком случае сетки Р. oarioclada, найденные с обломанным основным
стволом, вполне могут быть определены как Ptiloporella.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 2 с глубины 529.0 м; скважина № 8 с глубины 416.6 и 546.5 м; все
три пункта мшанково-рифовый горизонт; скважина № 8 с глубины 562.0 м;
скважина № 13 с глубины 690.0 м; оба пункта криноидно-мшанковый
горизонт; скважина № 109 с глубины 506.1 м; мшанково-рифовый го-
ризонт.
Возраст. Р|.
Ptilopora septoporoides sp. n.
Табл. XLI, фиг. 1 и 2
Голотип № ш 342, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ И с глубины 568.75 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 9—10% /—6 ^14—16. От основ-
ного прута в обе стороны отходит неправильная сетка. Прутья часто ис-
кривленные. Перекладины иногда
Рис. 109. Ptilopora septoporoides sp. п.; тан-
генциальное сечение, х 30; шлиф № ш 79.
несут ячейки. Ячейки треуголь-
ные, устье овальное с бугорками.
Килевые бугорки однорядные; ка-
пилляры средние, однообразные,
очень частые.
Описание. Зоария состоит
из срединного основного прута
шириной до 1.19 мм с отходящими
под углом около 65° боковыми про-
тиволежащими прутьями. НаЮмм
вдоль основного прута приходит-
ся 8—8% боковых прутьев; рас-
стояние между ними не постоянно.
Прутья соединяются ячеистыми и
неячеистыми перекладинами, рас-
положенными то перпендикулярно
к прутьям, как свойственно Ptilo-
pora, то весьма наклонно под
острым углом, как у типичных
Septopora (табл. ХЫ,фиг. 2). Сетка
неправильная. На Юммприходится
9—10% прутьев шириной 0.55—
0.88 и толщиной 0.88 мм. Перед бифуркацией прутья расширяются до
0.75—0.83 мм, в момент бифуркации доходя до 1.20—1.33 мм; вклинива-
ния добавочных ячеек не происходит. Петель на 10 мм приходится 4—5 при
ширине перекладин 0.48—0.60 мм; встречаются анастомозы шириной
в 0.83—1.10 мм; ячеистые перекладины встречаются чаще вблизи основ-
ного прута (см. табл. XLI, фиг. 1.). На длину петли приходится 6—7 ячеек,
на 5мм их 14—16. Форма ячеек в основании треугольная (рис. 109) с слег-
1 Никифорова. 1938. Типы каменноуг. мшанок, стр. 151, табл. XXXVII,
фиг. 1—3; табл. XXXIX, фиг. 1.
SEPTOPOROIDES
151
ка закругленными углами и трапециевидная. Устья ячеек овальные
(рис. 110), с циклом бугорков в перистоме и маленьким лунарием; размер
устьев 0.15 0.10 мм. Диаметр бугорков 15 g; на наружной стороне
перистомы имеется наиболее крупный бугорок диаметром 20—25 g. Длина
петли 0.97—1.77, ширина 0.30—0.60'мм. Реже встречаются петли 0.44—
0.70 длиной и 0.25—0.13 мм шириной. Имеются зачаточные, недоразвитые
круглые петли, 0.04 мм в диаметре. Нормально петли овальные, и ячейки
ни в каких сечениях зоарии не вдаются в полость петли. Киль не выражен;
удалось наблюдать только один килевой бугорок, сечение которого в ос-
новании. имеет размер 0.12X0.09 мм. Капилляры диаметром 6—8 g
исключительно обильны (рис. 109) и придают скелетным тканям прутьев
в шлифах щетинистый вид. Не неячеистой поверхности прутьев протопит
срединный ряд бугорков диаметром 0.06—0.09 мм и реже 0.01 мм; расстоя-
ние между ними очень вариирует (рис. 109 и табл. XLI, фиг. 2).
Экземпляр, принятый за голотип, представляет собой обломок основ-
ного прута, длина которого 5.23 мм. Сетчатая часть зоарии, состоящая
всего из 5 прутьев, располагается на протяжении 4.50 мм. На этой длине
умещается всего 3 петли, т. е. на длине в 10 мм можно предполагать наличие
5—6 петель, особенно принимая во внимание увеличение
размеров петель при удалении от основания сетки. •••*.*?.
Дополнением к голотипу являются два других экзем-
лляра, найденные в том же горизонте соседней сква- ’/©( jk'
псины. Первоначально эти экземпляры были определены ,‘^Ц /«.*.
как Fenestella, так как наличие ячеистых перекладин ♦’’*.><’ •/.
у них не совсем ясно, а основной прут отсутствует. Однако • ’ ' - *
тщательное изучение и сопоставление всех размеров и де-
талей структуры выявило полное тождество их с голо-
типом.
Одним из характерных признаков этого вида в дета-
лях внутреннего строения является значительная тол-
щина скелетных тканей, охватывающих ячеистую полость
(табл. XLI, фиг. 1 и 2). Например, при ширине основного
Рис. 110. Ptilo-
pora septoporoi-
des, sp. п.; тан-
генциальное се-
чение устья и
капилляров,
X 65; шлиф
№ ш 79.
прута в 1.24 мм на долю ячеистой полости приходится всего
0.22 мм ширины в центре прута. Подобные же соотношения наблюдаются
и на боковых прутьях. Далее, также характерно одновременно присут-
ствие и ячеистых и неячеистых перекладин, что указывает на некоторое
промежуточное положение нашей формы между Septopora is. Ptilopora.
Стенки ячеек ближе к их основанию трехслойны (рис. 109). Наружный
темный слой толщиной 5—7 g, средний светлый до 10—20 g и внутренний,
особенно тонкий, едва заметный. Средний светлый слой достигает ме-
стами толщины 25 g, а в углах ячеек даже до 37 g, так что полость ячейки
становится совсем узкой и круглой. На поперечном сечении прута, т. е.
на продольном сечении самой ячейки, тоже хорошо видно это утолщение
среднего слоя стенки, выстилающего дно ячейки. Вестибюль ячейки лишь
незначительно уже ее основания, и потому в косых тангенциальных се-
чениях не наблюдается обычного изменения формы ячеек с резким пережи-
мом гемисепты в области вестибюля. Треугольная ячейка в косом сечении
.постепенно становится круглой и потом суживается в устье. Особым при-
знаком этого вида является отсутствие ясно выраженного киля и в то же
время хорошее развитие килевых бугорков — явление, известное среди
представителей Fenestellidae и особенно отчетливое у Archimedes. Щети-
нистый вид скелетных тканей на шлифах обусловлен не только густотой
капилляров, но также и их своеобразным расположением в толще тканей.
Точные поперечные разрезы капилляров в виде кружков можно видеть
на тангенциальных шлифах это.й мшанки только на абсолютно перпенди-
кулярных к капиллярам сечениях. Уже немного скошенный разрез,
152
PTILOPORA
и особенно на неячеистой поверхности, показывает капилляры в виде ко-
ротких щетинок, т. е. они срезаны частично вдоль, что, вероятно, связано
с волнистой изогнутостью капиллярных трубочек.
Сходство и раз лич и е. Описанная форма не может быть
отождествлена ни с одним из известных каменноугольных и пермских
видов, а ее исключительное внутреннее строение ставит ее вообще
особняком.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 9 с глубины 672.0 м, губково-фузулиновый горизонт; скважина № 11
с глубины 568.75 м; скважина № 13 с глубины 590—590.5 м, криноидно-
мшанковый горизонт.
Возраст. Р}.
Ptilopora septoporoides var. sparsicellata v. n.
Табл. XLI, фиг. 3 и 4
Рис. 111. Ptiloporasepto-
poroides sp. n. var. spar-
sicellata v. n.; танген-
циальное сечение основ-
ного прута, х 20; шлиф
№ ш 313.
Голотип № ш 313, МГПИ, Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 1 с глубины 570.0 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 9—12 /4%—бХ'И—12. От основ*
ного прута в обе стороны отходит неправильная сетка с изогнутыми пру-
тьями и перекладинами; последние иногда несут
ячейки. Ячейки треугольные; устья овальные
с бугорками; килевые бугорки однорядные; ка-
пилляры мелкие, частые; имеются бугорки.
Описание. Зоария состоит из основного
срединного прута (рис. 111) шириной 0.87 мм, от
которого под углом около 60° отходят боковые
прутья, образующие сетку. На 10 мм вдоль основ-
ного прута приходится 7% боковых прутьев. Сетка,
размером около 15X15 мм, неправильная. На 10мм
поперек зоарии приходится 9—12 прямых прутьев
шириной 0.45—0.55 и толщиной около 1.10 мм.
Перед бифуркацией прутья расширяются до
0.65 мм, в момент бифуркации достигая ширины
в 1.00—1.10 мм. Бифуркация происходит иногда
без вклинивания добавочных ячеек, иногда уже
тройной ряд ячеек идет на протяжении 1.33 мм
перед бифуркацией. Петель на 10 мм приходится
4%—6, как исключение 7 при наличии петель за-
чаточных. Ширина перекладин 0.30—0.57 мм, тол-
щина—0.67 мм; встречаются анастомозы цо 1.24 мм
шириной. На длину петли приходится 5 ячеек,
реже 6 или меньше 5 на недоразвитых петлях; на
5 мм приходится 11—12 ячеек треугольной формы
(табл. XLI, фиг. 3). Перед бифуркацией ячейки
заметно крупнее, чем после нее. Устье овальное,
, с циклом бугорков вокруг перистомы (рис. 112);
размер устьев 0.13Х0-Ю мм и 0.15 х 0.09 мм.
Длина петли 1.20—1.60, ширина 0.20—0.50 мм, ре-
же встречаются петли длиной 0.17 и 1.64 мм и шириной 0.13 и 0.70 мм.
Петли сохраняют форму правильных, очень узких овалов, так как ячейки
ни в каких сечениях зоарии не вдаются в полость петли. Киль слабо выра-
жен; бугорки в сечении имеют размер 0.10x0.07 мм. Они расположены
в один ряд, и расстояние между ними 0.80 мм. Капилляры однообраз-
ные, мелкие (табл. XLI, фиг. 3), диаметром около 6—7р., расположены1
SEPTOPOROIDES
153
довольно густо по ячеистой и неячеистой поверхностям прутьев. Кроме
капилляров присутствуют бугорки диаметром 0.01—0.09 мм, располо-
женные преимущественно в один ряд на срединной линии прутьев,
минуя перекладины (табл. XLI, фиг. 3).
На шлифе поперечного сечения описываемого вариетета имеется меш-
ковидное полое образование, по всем признакам овицелла (рис. 114 и
табл. XLI, фиг. 4), диаметром 2 мм. Она тесно сращена с тканями ячеистой
поверхности двух смежных прутьев и, повидимому, частично с боковой
стороной третьего, ответвляющегося от одного из первых двух. Их капил-
лярная ткань явственно переходит в капиллярную ткань периферии ови-
целлы. Местами здесь отчетливо видны такие же капиллярные каналы и
тот же светлый зернистый слой, какие свойственны околоячеистым тка-
ням всех Fenestella. Толщина капиллярного слоя овицеллы около 0.22 мм.
Присутствие капилляров на периферии овицеллы свидетельствует о
том, что построение тканей этого мешковидного органа действительно
происходит аналогично тому, как строятся ткани прутьев нормальных
ячеек, независимо от функций, выполняемых ими впоследствии. Не-
сколько неожиданным в строении овицеллы является развитие в ее полости
пузырчатой ткани в той части, которая при-
легает к несущим овицеллу прутьям. Пузыри,
Рис. 114. Ptilopora septopo-
roides sp. n. var. sparsicellata
v. и.; поперечное сечение
трех прутьев сетки с ови-
целлой, Х10; шлиф № ш 533.
нанизываясь один
около другого,
Рис. 113. Схематическое
изображение формы
ячеек.
Рис. 112. Ptilopora
septoporoides sp. n.
var. sparsicellata ч. n.;
тангенциальное сече-
ние устья, x 60;
шлиф № ш 533.
образуют около 6 наслоений, идущих от периферии овицеллы в глубь
ее полости, в общем приблизительно на 0.30—0.45 мм. Пузырчатая
ткань, как правило, не свойственна представителям семейства Fenestellidae
и Acanthocladiidae, но может развиваться в некоторых исключительных
случаях. В. П. Нехорошевым1 она описана у Seniicoscinium
altaicum N е k h о г., в толстом стволообразном основании колонии этой
мшанки, но это один из очень редких примеров. Пузырчатая ткань указы-
вается в овицелле (гоноцисте) Goniocladia zalesskyi S с h.-N est. (табл. L,
фиг. 7), но этот род — из семейства Goniocladiidae, которому вообще свой-
ственно широкое развитие пузырчатой ткани.
Сходство и различие. Вариетет sparsicellata, кроме более
частых и узких прутьев, отличается от типичной формы главным образом
меньшим числом ячеек — 11—13 на 5 мм вместо 14—16, т. е. большей ве-
личиной ячеек. Отличается также и форма самих ячеек. Если очертание
основания ячейки у Р. septoporoides можно назвать равносторонним тре-
угольником, то таковое у ячеек вариетета sparsicellata напоминает равно-
бедренный и притом невысокий треугольник (рис. 113). Капилляры не-
сколько менее часты, чем у типичной формы, и расположены нормально
в толще тканей, без тех изгибов (что подтверждается и в поперечном сече-
1 Нехорошо в. 1928. Йстор. развит, палеоз. мшанок сем. Fenestellidae, стр.
496, табл. XXXV, фиг. 3—6.
154
POLYPORA
нии), которые придают неячеистой поверхности Р. septoporoides щети-
нистый вид.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 2 с глубины 570.0 м, криноидно-мшанковый горизонт; скважина № 8
с глубины 419.5 м; скважина X? 61 с глубины 416.0—418.0 м; оба послед-
ние пункта в мшанково-рифовом горизонте.
Возраст. PJ.
Род Polypora McCoy, 1845
Диагноз. Сетчатая зоария, состоящая из прутьев, соединенных
перекладинами, лишенными ячеек. На прутьях ячейки расположены чере-
дующимися рядами, образуя не менее трех рядов. Продольные килевые
валики волнисто огибают устья и несут бугорки. Внутреннее строение,
как у Fenestella, но ячейки более удлиненные. В микроструктуре скелет-
ных тканей развиты капиллярные трубочки.
Генотип. Polypora dendroidea McCoy. Нижний карбон Ирландии.
Геологическое распространение рода. Силур —
пермь.
Внешняя форма зоарии Polypora такая же, как у Fenestella. От послед-
ней Polypora отличается главным образом расположением ячеек в числе
не менее трех чередующихся рядов на пруте и, соответственно, иными дета-
лями строения. То же можно сказать и о внутреннем строении сеток этих
родов. Все те модификации формы оснований ячеек, какие мы знаем
у Fenestella, встречаются и у Polypora, но обычно самые ячейки более
удлиненные, червеобразные. То же можно сказать и о сходстве микро-
структуры скелетных тканей. Одним из рельефных отличий являются осо-
бенности строения киля. Киль, свойственный Fenestella, разделяющий
на ее прутьях два ряда ячеек и несущий кроме бугорков часто мощные
килевые выросты, у Polypora заменяется более или менее развитыми
валиками, волнисто огибающими устья ячеек и намеченными большею
частью скоплением капилляров.
Близкий к Polypora по форме зоарии ^opPhyllopora отличается присут-
ствием ячеек также и на перекладинах. Род Reteporidra отличается тем,
что у него перекладины обычно заменены анастомозами, несущими ячейки.
Пермские Polypora нашего Союза изучены еще очень мало. Число их
видов, несомненно, велико, но все же уступает числу видов Fenestella.
За исключением некоторых особенно оригинальных и четких форм,
признаки других видов отличаются некоторой расплывчатостью, что за-
трудняет иногда определение вида.
Таблица для определения видов
А. Форма ячеек в основании овальная п неправильно овальная. . . 1.
Б. Форма ячеек в основании 6-угольная, реже ромбическая. . .2, 3, 4, 5.
В. Форма ячеек в основании 3-угольная.....................6.
1. На прутьях 3—4 ряда ячеек:
а) устья круглые; капилляры мелкие, образующие
узловатые скопления ближе к поверхности ...................
15%—16/10—10%/16—17...................Р. fenestelloides sp. n.
б) устья то круглые, то овальные; капилляры средней величины
и очень мелкие — .......................................
8/7/12...................................Р. ovaticella sp. n.
На прутьях 3—4 ряда ячеек:
а) устья овальные; капилляры редкие, средней величины — ....
11—12/5—6/12—13 ...........................Р. longa sp. п.
FENES TELLO I DES
155
3. На прутьях 4—6 рядов ячеек:
а) устья круглые: капилляры мелкие, струйчатые, .......
6—7/3%/13—13%. Р. remota Condra var. russiensis v. n.
4. На прутьях 4—7 рядов ячеек:
а) устья круглые; капилляры мелкие и крупные,..........
в—7/4/14—15........................Р. cyclopora Eichw.
5. На прутьях 5—8 рядов ячеек:
а) устья круглые с розеткой звездчатых бугорков; капилляры мел-
кие; • на поверхности прутьев и перекладин звездчатые бугорки —
3—4/1%—2/11—12.....................Р. ornamentata sp. n.
6. На прутьях 3—4 ряда ячеек:
а) устья овальные с циклом бугорков и лунарием.........
6—7/3%/12%..........................Р. trigonocella sp. n.
Рис. 115. Polypora fe-
neslelloides sp. n.;
тангенциальное сече-
ние, x 35; шлиф
№ ш 229а.
Polypora jenestelloides sp. n.
Табл. XLH, фиг. 1; табл. XLIII, фиг. 3
Голотип №ш 229, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
•№ 8 с глубины 419.5 м; PJ.
Диагноз. Основные размеры: 15%—16 / 10—10% |/ 16—17.
Правильная сетка с прямыми или слабо изгибающимися прутьями. Ячейки
неправильно овальные, сильно пережатые .верхней
гемисептой, и шестиугольные. Число рядов ячеек
3—4; после бифуркации долго остается два ряда
ячеек. Устья круглые; между ними валики с вари-
ирующими в размерах и в расстоянии бугорками.
Капилляры мелкие, струйчатые, дающие узловатые
скопления ближе к поверхности.
Описание. На 16 мм приходится 15%—16
прутьев шириной 0.35—0.48 и толщиной 0.52—0.55мм
(табл. XL1II, фиг. 3). Перед бифуркацией ширина
прута около 0.65 мм, в момент бифуркации 0.70 мм,
причем на пруте появляется 3—4 ряда ячеек и 2—3
киля. После бифуркации на пруте подолгу сохра-
няется 2 ряда ячеек, чередующихся, с нормальным
одним килем посредине, и прут в этой стадии ничем
не отличается от строения прута обычной Fenestella.
Петель на 10 мм 10—10%; ширина перекладин 0.30—
0.38 мм; толщина их 0.37 мм. Число ячеек в ряду
2—4; на 5 мм их приходится 16—17. Таким обра-
зом, рядом с прутьями фенестеллового типа с нор-
мальным двойным рядом ячеек тянутся прутья
с тройным рядом и даже с четырьмя рядами ячеек перед бифурка-
цией. Форма основания ячеек — неправильный овал (рис. 115), сильно
пережатый гемисептой с обеих сторон и иногда приостренный в вершинах.
На прутьях с 3 и 4 рядами ячеек, прижатых друг к другу, они приобре-
тают ограненные стенки и шестиугольное очертание, как у типичных
Polypora (табл. XLII, фиг. 1). Устья то круглые, диаметром 0.80 мм, то
•слабо овальные. Длина петли 0.52—0.70, ширина 0.26—0.35 мм; форма
петель — правильные овалы, более широкие на неячеистой поверхности,
а на ячеистой более узкие и сильно извилистые, благодаря вдающимся
устьям ячеек. Ячейки разделены валиком, совершенно напоминающим
киль; число килей 1—3, в зависимости от наличия рядов ячеек. На киле сла-
бо изгибающийся ряд бугорков (рис. 116) в числе 4% на 1 мм. Расстояние
между бугорками, как и их размеры, весьма вариирует. Оно' колеблется
полипорового типа
156
POLYPORA
от 0.07 до 0.18 мм; размер сечения бугорков в основании от 0.06x0.04 мм
до 0.15—0.07 мм. Многочисленные мелкие капилляры диаметром 5—7 g
обильно и без особого порядка усыпают ячеистую поверхность прутьев
и перекладины. Они отступают от линии киля, ниже основания бугорков,
и многочисленными лучами вдаются в светлую сердцевину бугорков
в их основании. На неячеистой поверхности капилляры того же диаметра
ближе к основанию ячеек группируются сначала в продольные струйки,
а ближе к наружной поверхности прутьев струйки разбиваются на не-
большие узловатые скопления капилляров, имеющие в центре более круц-
ные капилляры диаметром 7—12 g (рис. 117).
Сходство и различие. Среди каменноуголь-
ных и пермских видов известны формы, имеющие сходные
признаки с описанным видом, но
Рис. 117. Polypora fenestel-
loides sp. n.; тангенциальное
сечение неячеистой поверх-
ности; шлиф № ш 229а.
ни с одним из них его все же нель-
зя отождествить. Некоторое сход-
ство обнаруживает верхнеперм-
ская F. wfatkensis N е t.s с Ь.,
имеющая одинаковое число пру-
тьев, 2—4 ряда ячеек на пруте и
близкие размеры ячеек (17—18
в 5 мм). Но кроме родовых отли-
чий она имеет более мелкие петли
и иную форму ячеек.
Местонахождение.
Верхне-Чусовские городки, сква-
жина № 8 с глубины 419.5 м:.
мшанково-рифовый горизонт.
Рис. 116.
Polypora fe-
nestelloides
sp. n.; тан-
генциальное
Возраст. Р|.
Polypora longa sp. n.
Табл. XLII, фиг. 2
сечение на
уровне ки-
левых бу-
горков, хб;
шлиф № ш
229а.
Голотип № ш 43, МГПИ. Верхне-Чусовские го-
родки, скважина № 1 с глубины 427 м. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 11—12/5—6/12—13.
Изящная сетка с длинными узкими петлями. Прутья пря-
мые, перекладины тонкие. Число рядов ячеек 3—4, ячей-
ки шестиугольные, устья овальные; капилляры средней величины,
редкие.
Описание. На 10 мм приходится 11—12 прутьев шириной 0.48—
0.60 мм; бифуркация не наблюдалась. Петель на 10 мм 5—6 при ширине
перекладин 0.13—0.22 мм. Число рядов ячеек 3, реже 4; на 5 мм их прихо-
дится 12—13. Устья овальные, размером 0.15—0.18x0.12 мм. Форма
ячеек (табл. XLII, фиг. 2) в основании удлиненно-овальная на краях
прутьев и шестиугольная на середине их. Длина петли 1.28—1.95,
ширина 0.26—0.48 мм. Форма петель — удлиненный овал или четырех-
угольник с округленными углами, стороны которого извилисты, благо-
даря вдающимся устьям ячеек. На ячеистой стороне бугорки диамет-
ром 37 g помещаются, повидимому, только в одном заднем углу пери-
стомы, с одной или с двух сторон устья (рис. 118). Капилляры ячеи-
стой стороны редкие, средней величины, диаметром 7—12 g, связаны
с окаймляющими устье валиками. Капилляры неячеистой стороны наблю-
дать не удалось, но, судя по перекладинам, они здесь той же величины,,
что и на ячеистой стороне, и расположены нечастыми рядами.
Несмотря на то, что от этой мшанки имеется только обломок размером
в 5 мм, ее особенности достаточно четки для выделения вида. Особенно ха-
OVATICELLA
157
рактерно сочетание крупных ячеек с малым числом их рядов на пруте.
При этом характерно очень слабое развитие скелетной, облекающей
ячейки ткани. При ширине прута в тангенциальном среднем сечении
в 0.52 мм на долю скелетной ткани приходится только
0.03 мм с каждой стороны ячейковой полости. По сравнению
с такими формами, как Р. trigonocella sp. п., у которой при
ширине прута 1.05 мм скелетная ткань занимает 0.20 мм с
одной стороны полости ячеек и 0.35 мм — с другой, такое
соотношение очень мало. Весьма заметным отличием этого
нового вида являются также очень тонкие перекладины по
сравнению с шириной прутьев. ю "
Сходство и различие. Среди пермских видов Рис. 11«.
не находится ни одного сколько-нибудь близкого к Р. longa.
Наиболее близка, повидимому, Polypora biarmica Keys.,
которая, однако, отличается более мелкими ячейками, имея
их 15—16 на 5 мм, более мелкими петлями (6%—7%
на 10 мм) и совсем другой формой значительно более широ-
ких перекладин, имеющих 0.37—0.50 мм ширины.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки,
скважина № 1 с глубины 427.0 м; мшанково-рпфовый
В о з р а с т. Р*.
Polypora
longa Sp. П.;
тангенци-
альное сече-
ние на уров-
не устьев,
х 30; шлиф
№ ш 260.
горизонт.
Polypora ovaticilla sp. и.
Табл. XLII, фиг. 4
Голотип № ш 53, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 9 с глубины 770.2 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 8/7^12. Сетка правильная; прутья
и перекладины широкие. Число рядов ячеек 3—4; ячейки удлиненно-
овальные; устья то круглые, то овальные; капилляры очень мелкие и
средние.
Описание. Сетка правильная; прутья имеют общий неболь-
шой изгиб (табл. XLII, фиг. 3). На 10 мм приходится 8 прутьев
шириной 0.48—0.57 мм; перед бифуркацией они расширяются до 0.60 мм,
достигая в момент бифуркации 1.00 мм. Петель на 10 мм 7, при ширине
перекладин 0.25—0.38 мм. Перекладины местами слабо дугообразно
изогнуты. Число рядов ячеек на пруте 3—4; на 5 мм их приходится 12.
Форма оснований ячеек удлиненно-овальная (табл. XL1I. фиг. 3); устья
то круглые, диаметрохм 0.15 мм, то несколько овальные, размером 0.12х
Х0.15 мм. Петли длиной 1.10—1.27, шириной 0.45—0.88 мм, иногда почти
квадратной формы, иногда в виде коротких четырехугольников с округ-
ленными углами. На ячеистой поверхности обычные продольные струйки
(рис. 119), состоящие из скопления капилляров, извилисто огибают устья
и в более поверхностных сечениях концентрируются в бугорки. Размер
бугорков 0.03X0.03 и 0.08x0.03 мм; помещаются они преимущественно
в промежутке между устьями (рис. 119), реже против устьев. Промежутки
между устьями довольно густо усыпаны капиллярами диаметром 2—5 pi,
между ними расположены другие, более крупные, диаметром 10—15 р..
Такие же струйчатые капилляры на перекладинах и на неячепстой поверх-
ности прутьев. Как обычно, ближе к наружной поверхности они распо-
лагаются сплошным пунктиром, без особого порядка.
Описанная форма обладает рядом оригинальных свойств, и наи-
более интересным является строение ячеек, сравнительно редкого для
Polypora типа, дающее в тангенциальных разрезах сетки весьма удли-
ненные изящные овалы. Наблюдается, например, следующее отношение
l5$ POLYPORA
Рис. 119. Poly-
pora ovaticella
sp. п.; танген-
циальное сече-
ние на уровне
устьев, х 35;
шлиф № ш 122.
длины ячеек к их ширине в этих разрезах: длина 0.37 при ширине 0.13 мм,
или длина 0.52 при ширине 0.13 мм, т. е. отношение выражается цифрами,
изменяющимися от 2.7 до 4. Овальная форма основания ячеек—свойствен-
ная некоторым фенестеллам, а также таким формам, как Ptiloporella
и некоторым Acanthocladiidae. Для Polypora она является далеко не обыч-
ной, невольно наводя на предположение о более близком родстве овально-
ячеистых Polypora с таким же Fenestella или Ptiloporella,
чем между треугольно-ячеистой Polypora и овально-ячеи-
стой (см. стр. 160). Далее, характерно для этого вида
соотношение крупных ячеек (12 на 5 мм) с относительно
узкими прутьями, так что в ряду получается 3—4 ячейки.
Перед бифуркацией их число равняется 5, и при разделе-
нии прута в одну ветвь отходят 3, а в другую 2 ячейки.
Наконец, последний признак—дугообразная изогнутость
некоторых перекладин в плоскости тангенциального раз-
реза напоминает такую же изогнутость, свойственную,
некоторым Septopora и Synocladia.
Сходство и различие. Некоторое сход-
ство в основных признаках сетки Р. ovaticella имеет с
Р. papillata McCoy,1 но последняя отличается более
мелкими ячейками, именно: на 5 мм их приходится
16—17. Из ряда других каменноугольных форм одна
Р. aestacella Moore2 имеет близкие размеры ячеек
(11—12 на 5 мм), но отличие между ними заключается
в иных размерах сетки. Кроме того, Р. aestacella не
изучена на шлифах, что исключает возможность полного ее сравнения
с нашим столь оригинальным видом.
Местонахождение. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 9 с глубины 770-2 м.
Возраст. Р1, губково-фузулиновый горизонт.
Polypora remota Condra var. russiensis v. n.
Табл. XLII, фиг. 4
Голотип № ш 261, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 113 с глубины 547.5 м. Р*.
Диагноз. Основные размеры: 6—7//3%^13—13%. Правильная
сетка с прямыми или слегка изогнутыми прутьями, очень широкими пе-
рекладинами и иногда анастомозами. Число рядов ячеек 4—6; форма их
шестиугольная и ромбическая; устья круглые; капилляры мелкие, струй-
чатые, частые.
Описание. На 10 мм приходится 6—7 прутьев шириной 0.52—
0.88 и толщиной 0.88 мм (рис. 121). Бифуркация не наблюдалась. Петель
на 10ммЗ%; ширина перекладин значительна: 0.65—1.02 мм. Встречаются
и анастомозы шириной до 1.10 мм. Число рядов ячеек на пруте 4—6; на
5 мм их приходится 13—13%. Форма основания ячеек то ромбическая,
то шестиугольная. Устья круглые, диаметром 0.12 мм, с одним крупным
бугорком в перистоме. Длина петли 1.65—2.35, ширина 0.45—0.70 мм.
Форма петель узко-овальная. На ячеистой поверхности прутьев наблю-
дается два рода бугорков. Между устьями ячеек расположены крупные
бугорки размером 0.10x0.07 мм, или несколько больше, преимущественно
на средней линии прутьев. Устья же, лежащие сбоку от этой средней
1 MacCoy. 1844 (1862). Synops. of the Carb. foss. of Irel, p. 206, pl. 29, fig. 1, a.
2 Moore. 1929. A bryoz . faun, from the Upp. Grab, form., p. 24, pl. 3, figs 9, 10.
TRIGONOCELLA
159
линии (рис. 120), имеют по одному вышеупомянутому бугорку, диаметром
около 25—30 р., тесно прилегающему к перистоме с внутренней стороны
устья. Подобные устьевые бугорки нами неоднократно указывались для
ряда форм, например Fenestella и Lyrocladia. Капилляры ячеистой поверх-
ности мелкие, темные, точечные, диаметром около 5 g.
Кроме того, есть, бугорки, очень мелкие и частые, диа-
метром 10—40 g. Последние окружены узловатыми или
лучистыми скоплениями упомянутых мелких капилля-
ров. И те и другие сплошной массой пронизывают
скелетные ткани прутьев. Капилляры неячеистойповерх-
ности, диаметром 5—7 g; в более глубоких сечениях
они скопляются в продольных струйках, а ближе к по-
верхности образуют сплошное поле очень частых
точек.
Сходство и различие. Р. remota опи-
сана К он др а1 из верхнего карбона Небраски.
Сравнивая нашу форму с американским видом, ;мы
обнаруживаем между ними значительное сходство.
Небольшие отличия заключаются в меньших размерах
сетки: у американского вида 7 прутьев на 10 мм;
длина петли2.50, ширина 0.70—0.80 мм. Заметное от-
личие имеется также в большей ширине перекладин
нашего вариетета, так как у американского вида
она всего 0.25 мм. Что касается деталей внутреннего
строения, то характерное ромбическое удлиненное
сечение оснований ячеек отчетливо видно на изобра-
жении, приводимом Кондра (табл. XXIV, фиг. 2).
ХотяКондра и не описывает микроструктуры, характер
капилляров, судя по его фиг. 1 табл. XXIV, кажется
также довольно близким нашему. На основании выше-
сказанного можно считать чусовской вариетет близко
родственным американскому виду.
Местонахождение. Верхне-Чусовские го-
родки, скважина № ИЗ с глубины 547.5 м.
Возраст. Р}, криноидно-мшанковый горизонт.
Весьма, распространен также в подугленоснои толще
артинского яруса Печорского края. По предвари-
тельным определениям, найден также на Сев. Урале,
на р. Косью, притоке Усы, в отложениях верхней зоны
артинского яруса—Pjb, по А. А. Чернову.
Рис. 120. Polypora.
remota Condra
var. russiensis v.
n.; тангенциальное
сечение на уровне
устьев, х 55;
шлиф № ш 261а.
Рис. 121. Polypora
temota Condra
var. russiensisv. n.;
поперечное сече-
ние одного пру-
та, X 20; шлиф
№ ш 261b.
Polypora trigonocella sp. n.
Табл. XLI11, фиг. 1; табл. XLIV, фиг. 2
Голотип -№ ш 80, МГПИ. Верхне-Чусовские городки, скважина
№ 10 с глубины 563.65—566.45 м. Р|.
Диагноз. Основные размеры: 6—7/3%// 12%. Сетка неправиль-
ная, прутья то прямые, то изгибающиеся; перекладины очень широкие;
петли неправильной формы. Число рядов ячеек 3—4; форма ячеек треуголь-
ная, реже ромбическая. Развита очень толстая, облекающая ячейки ткань.
Устья ова