Санкт-Петербург
СпенЛит
СИСТЕМАТИКА
цветковых растений
М. Ю. Гончаров, М. Н. Повыдыш
Г. П. Яковлев

М. Ю. Гончаров, М. Н. Повыдыш, Г. П. Яковлев
СИСТЕМАТИКА
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Учебное пособие
Под редакцией доктора биологических наук Д. Д. Соколова
(МГУ им. М. В. Ломоносова, биологический факультет)
Санкт-Петербург 17
СпецЛит
2015
УДК 582
Г65
Рецензенты:
Н. В. Кириллова — заведующая кафедрой биохимии ГБОУ ВПО СПХФА, док-
тор биологических наук, профессор;
Л. И. Крупкина — ученый секретарь отдела Гербарий высших растений Бо-
танического института им. В. Л. Комарова РАН, старший научный сотрудник,
кандидат биологических наук
Гончаров М. Ю., Повыдыш М. Н., Яковлев Г. П.
Г65 Систематика цветковых растений : учебное пособие / под
ред. Д. Д. Соколова. — Санкт-Петербург : СпецЛит, 2015. —
176 с. : ил. — ISBN 978-5-299-00700-8
В учебном пособии «Систематика цветковых растений» приведены сведения
по современной систематике цветковых растений, основанной на молекулярно-
филогенетических данных, дана характеристика системы Angiosperm Phylogeny
Group (APG III, 2009) и важнейших семейств с учетом их современного система-
тического положения.
Пособие предназначено для аспирантов и студентов биологических спе-
циальностей университетов и педагогических вузов, а также для студентов
фармацевтических факультетов, интернов и аспирантов по специальности
«Фармацевтическая химия и фармакогнозия».
Учебное пособие одобрено на заседании Ученого совета ГБОУ ВПО СПХФА
(июнь 2014 г.).
УДК 582
Дерна» сторона обложки: фото фикуса крупнолистного (Ficus macrophylla
Пуэрто де ла Крус. Ботанический сад (Jardin de
Ас Нта®ИйЖЮП(ЬКЛа, Puerto de la Cruz, Tenerife).
I
ISBN 978-5-299-00700-8
© ООО «Издательство ,,СпецЛит“», 2015
СОДЕРЖАНИЕ
Условные сокращения	5
Предисловие.................................................... 6
Разделы систематики........................................... 12
Типы систем................................................... 13
Кладистика.................................................... 15
Молекулярная филогенетика..................................... 19
Системы APG................................................... 22
Порядок Nymphaeales......................................... 36
Семейство Nymphaeaceae Salisb. (кувшинковые)............. 37
Порядок Magnoliales......................................... 39
Семейство Magnoliaceae Juss. (магнолиевые)............... 40
Порядок Ranunculales........................................ 42
Семейство Ranunculaceae Juss. (лютиковые)................ 43
Семейство Papaveraceae Juss. (маковые)................... 47
Порядок Caryophyllales...................................... 50
Семейство Polygonaceae Juss. (гречишные)................. 52
Семейство Cactaceae Juss. (кактусовые)................... 54
Порядок Rosales............................................. 57
Семейство Rosaceae Juss. (розовые)....................... 59
Семейство Urticaceae Juss. (крапивные)................... 63
Порядок Fabales............................................. 64
Семейство Fabaceae LindL / Legutninosae Juss. (бобовые).. 65
Порядок Fagales............................................. 71
Семейство Fagaceae Dumort. (буковые)..................... 72
Порядок Myrtales............................................ 74
Семейство Myrtaceae Juss. (миртовые)..................... 75
Порядок Sapindales.......................................... 77
Семейство Rutaceae Juss. (рутовые)....................... 78
Порядок Malpighiales........................................ 81
Семейство Euphorbiaceae Juss. (молочайные)............... 82
Семейство Violaceae Batsch (фиалковые)................... 86
Семейство Salicaceae Mirbel (ивовые)..................... 88
Семейство Hypericaceae Juss. (зверобойные)............... 91
Порядок Malvales............................................ 91
Семейство MaIvaceae Juss. (мальвовые).................... 92
Порядок Brassicales......................................... 96
Семейство Brassicaceae Burnett/Cruciferae Juss. (крестоцветные) . . 98
Порядок Ericales............................................100
Семейство Ericaceae Juss. (вересковые)...................102
3
Порядок Gentianales..........................................105
Семейство Gentianaceae Juss. (горечавковые)...............107
Семейство Apocynaceae Juss. (кутровые)....................108
Семейство Rubiaceae Juss. (мареновые).....................112
Семейство Boraginaceae Juss. (бурачниковые)...............114
Порядок Solanales............................................118
Семейство Solanaceae Juss. (пасленовые)...................119
Порядок Lamiales.............................................123
Семейство Latniaceae Martynov / Labiatae Juss. (губоцветные). . 124
Семейство Scrophulariaceae Juss. (норичниковые)...........128
Порядок Asterales............................................130
Семейство Asteraceae Link / Compositae Giseke (сложноцветные) ... 131
Порядок Dipsacales...........................................138
Семейство Valerianaceae Juss. (валериановые)..............139
Порядок Apiales..............................................141
Семейство Apiaceae Lindley / Utnbelliferae Juss. (зонтичные) ... 142
Семейство Araliaceae Juss. (аралиевые)....................145
Порядок Liliales.............................................147
Семейство Liliaceae Juss. (лилейные)......................148
Порядок Asparagales..........................................150
Семейство Orchidaceae Juss. (орхидные)....................151
Порядок Arecales.............................................155
Семейство Arecaceae Bercht. / Palmae Juss. (пальмы).......156
Порядок Poales...............................................159
Семейство Poaceae Barnhart / Gramineae Juss. (злаки)......160
Приложение. Стратиграфическая таблица (от средней юры до неогена) ..165
Указатель формул...............................................166
Указатель латинских названий родов, семейств и порядков........167
Рекомендуемая литература.......................................175
УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ
БАВ выс. греч. диам.	— биологически активное вещество — высота — греческий — диаметр
дл. ДНК др.-греч. о. о-ва	— длина — дезоксирибонуклеиновая кислота — древнегреческий — остров — острова
пн. ПЦР РНК	— пар нуклеотидов — полимеразная цепная реакция — рибонуклеиновая кислота
APG	— (Angiosperm Phylogeny Group) группа по филогении по- крытосеменных
САМ-тип фотосин- । еза	— (Crassulaceae acid metabolism) кислотный метаболизм тол- стянковых) — тип фотосинтеза, при котором происходит разделение ассимиляции СО2 и цикла Кальвина не в про- странстве, как у растений с С4-типом фотосинтеза, а во вре- мени
г: rs ITS	— (external transcribed spacer) внешний транскрибируемый спейсер — (internal transcribed spacer) внутренний транскрибируемый спейсер
N IS s 1. str. •P	— (non-transcribed spacer) нетранскрибируемый спейсер —	(sensu lato) в широком смысле —	(sensu stricto) в узком смысле —	(sectio) секция —	(species) вид
ПРЕДИСЛОВИЕ
В последнее десятилетие XX в. в эволюционной систематике
цветковых растений произошли события, которые можно назвать
молекулярной революцией. Очень быстро — по меркам истории
изучения вопроса — был накоплен новый материал, который за-
ставил решительно пересмотреть систему группы. При взгляде на
произведенные перестановки в системах порядков цветковых рас-
тений складывается справедливое впечатление, что это были вовсе
не перестановки, а собирание совершенно новых порядков, в боль-
шинстве своем не имеющих никакого отношения к традиционно
выделявшимся группам. Система с новым видением порядков
покрытосеменных растений была опубликована в 1998 г. группой
авторитетных исследователей под брендом Angiosperm Phylogeny
Group (APG). На рубеже тысячелетий многие биологи, в том числе
и один из основоположников геносистематики А. С. Антонов, пре-
достерегали от излишнего оптимизма и поспешности закрепления
молекулярно-филогенетических результатов в новой системе, по-
скольку в то время доступными для анализа были лишь отдельные
участки ДНК, составлявшие ничтожно малую часть полных гено-
мов. За 17 лет, прошедших с того времени, количество накоплен-
ных данных по молекулярной филогенетике покрытосеменных
многократно увеличилось, но принципиальные положения систе-
мы, предложенной в 1998 г., не подверглись существенному пере-
смотру. В вышедших с тех пор двух новых изданиях системы APG
и более новых публикациях уточнения носят важный, но частный
характер. Например, удалось гораздо лучше разобраться с род-
ственными связями бесхлорофилльных растений. Удивительно, но
обобщения, сделанные первоначально на основании анализа по-
следовательностей одного-единственного пластидного гена (rZ?cL),
очень хорошо согласуются с выводами, которые следуют из ана-
лиза полных пластидных геномов покрытосеменных, изученных
к настоящему времени. В частности, в полном объеме сохраняются
приведшие в шок большинство систематиков-морфологов выводы
о родственных связях некоторых никогда ранее не сближавшихся
групп, например лотоса, платана и протейных. Конечно, необходи-
мо подождать результатов анализа полных ядерных геномов, ко-
торых скоро станет уже достаточно для масштабных сопоставле-
ний. Пока же большая воспроизводимость выводов о родственных
связях между крупными группами покрытосеменных, получаемых
6
в ходе анализа разных наборов молекулярных маркеров, наводит на
мысль, что мы близки к решению задачи реконструкции макрофи-
логении цветковых. Уже несколько лет назад мысль о возможном
в обозримом будущем завершении филогенетики как науки в свя-
зи с решением ее задач была высказана учеником А. С. Антонова
В. В. Алешиным.
Очень большие расхождения между традиционными систе-
мами, созданными преимущественно на основе анализа морфо-
лого-анатомических данных, и системой APG наводят на мысль
о несогласованности, принципиальных противоречиях между
структурными и молекулярными признаками как источниками фи-
логенетической информации. Учитывая ключевую роль генетиче-
ского контроля в морфогенезе, такая неконгруэнтность двух типов
данных должна получить биологическое объяснение. Однако дока-
зать само наличие принципиальных противоречий исключительно
трудно. Я далек от мысли отрицать наличие противоречий, а толь-
ко хочу подчеркнуть, что их трудно выявить и доказать, а следова-
тельно — практически невозможно обсуждать фундаментальные
причины расхождений. Различия в этих системах доказательством
неконгруэнтности молекулярных и структурных данных считать
нельзя, потому что, во-первых, существуют немалые различия и
между разными традиционными системами. Различия между раз-
ными вариантами классической системы А. Л. Тахтаджяна заметно
существеннее, чем различия между тремя версиями системы APG.
Если, например, группа, которую традиционно рассматривали как
порядок Urticales, в разных традиционных системах занимала два
совершенно разных места, а по молекулярным данным оказывает-
ся в третьем месте, то можно говорить нс о расхождениях между
структурными и молекулярными данными, а о невозможности
сформулировать представления о родстве крапивоцветных па ос-
новании анатомо-морфологических данных. Во-вторых — и это
главное — традиционные системы построены на иных методиче-
ских принципах выявления филогении и перехода от филогении
к системе. Филогенетические деревья, полученные методом экс-
пертной оценки структурного разнообразия, трудно сравнивать
с деревьями, построенными путем компьютерной обработки дан-
ных о последовательностях ДНК. Решением мог бы быть анализ
структурного разнообразия цветковых с применением тех же ме-
ханизированных подходов, что используются при обработке моле-
кулярных данных, например кладистического анализа.
В рамках отдельных групп цветковых растений кладистический
анализ на основе структурных данных может быть проведен, но
7
осуществление глобального исследования всего разнообразия по-
крытосеменных этим методом наталкивается на принципиальные
затруднения, самое главное из которых — катастрофически недо-
статочная изученность морфологии, анатомии, эмбриологии боль-
шинства видов растений. Отставание в изученности структурных
признаков по сравнению с молекулярными (за исключением видо-
вого уровня) уже сейчас значительно и будет только увеличивать-
ся из-за относительной дешевизны и простоты методов анализа
последовательностей ДНК. Помимо значительных материальных
затрат, изучение структурных признаков требует и квалифициро-
ванных научных кадров, и это тоже проблема. На практике рассуж-
дения подобного рода приводят многих исследователей к мысли о
том, что познание филогении может быть эффективно реализовано
только на основе молекулярных методов. Говорит ли это о завер-
шении морфологии как науки? Ни в коем случае. Наоборот, эволю-
ционная морфология возрождается на принципиально новом уров-
не развития, имея в своем арсенале ряд новых вспомогательных
методов, в том числе — молекулярно-филогенетический. Его при-
влечение позволяет избежать логического круга в рассуждениях,
когда по филогенетическому положению таксона судят об уровне
«продвинутое™» его признаков, а по этому показателю — о поло-
жении таксона в системе.
Данные структурной ботаники остаются ключом к решению
сложнейшего вопроса о датировании происхождения конкретных
групп организмов. Существует концепция «молекулярных часов»,
согласно которой число нуклеотидных замен в ДНК, которое от-
ражается в длинах ветвей филогенетического дерева, пропорцио-
нально времени. Чтобы перейти к абсолютным значениям време-
ни, относительную шкалу времени, отраженную в молекулярных
деревьях, необходимо откалибровать с помощью ископаемых, для
которых с достаточной точностью известен возраст. При этом ис-
пользуемые для калибровки ископаемые должны четко привязы-
ваться к конкретным кладам, а это можно сделать только с помо-
щью структурных признаков. Естественно, если мы уверены, что
данное ископаемое — представитель какой-либо клады, то это
лишь дает оценку ее минимально возможного возраста, так как
группа вполне могла возникнуть и раньше. Сложности здесь под-
стерегают исследователей буквально везде. В принципе спорить
с идеей «молекулярных часов» трудно, но при этом не вызывает
сомнений, что калибровочный коэффициент для перехода к зна-
чениям абсолютного времени — разный в разных частях дерева.
Чтобы убедиться в этом, достаточно увидеть, что очень часто вет-
8
ви, ведущие на деревьях к сестринским видам, разной длины. Если
бы молекулярная эволюция шла равномерно, эти длины были бы
одинаковыми. Именно поэтому одного калибровочного ископае-
мого недостаточно; необходимо, насколько возможно, увеличить
их число. Возможности эти, как правило, весьма ограниченные,
так как многие ископаемые не обладают всем комплексом призна-
ков, необходимых для точной таксономической привязки. И глав-
ное — многие клады, выделенные по молекулярным данным, не
охарактеризованы в полной мере ясно морфологически, и к ним
в принципе нельзя привязать ископаемые.
На практике используют те немногие ископаемые, которые
удовлетворяют строгим критериям отбора. Затем, используя их
датировки и данные по топологии и длинам ветвей молекулярно-
филогенетического дерева, с помощью сложных систем расчета
получают оценки абсолютного возраста для различных групп.
Учитывая все методические сложности, к подобным оценкам не-
обходимо относиться очень осторожно (но другой путь познания
возрастов пока не просматривается).
Оценки возраста клады бывают двух типов. Первый — это воз-
раст расхождения с сестринской группой (stem group)} второй —
возраст начала диверсификации рассматриваемой клады, которая
привела к формированию подгрупп, включающих современных
представителей (crown group). Разница между этими двумя пока-
зателями может быть очень значительной.
Для меня самым поразительным результатом молекулярной
революции в макрофилогенетике покрытосеменных растений яв-
ляется ее сходство со слоеным пирогом. Двигаясь сверху вниз по
ступеням иерархической системы, можно видеть, что степень ре-
волюционности различий между традиционными и современными
представлениями варьирует от уровня к уровню. Я не могу четко
указать причину этого феномена, и мне кажется, что это интерес-
ное поле для дальнейших исследований. На самом высоком уровне
представления о монофилии цветковых, монофилии однодольных
и об их происхождении от архаичных двудольных, о базальном ха-
рактере магнолиид (без обращения к деталям) — все это полно-
стью согласуется с молекулярными данными. На уровне порядков
расхождения носят катастрофический характер. Далее, на уровне
семейств, за некоторыми исключениями, молекулярные данные
хорошо согласуются с традиционными системами. Причем часть
исключений — из числа тех, что подтверждают правила. Так, рас-
формирование крупного семейства норичниковые в его традици-
онном понимании связано не с тем, что появились принципиально
9
иные филогенетические данные, а с тем, что поменялись взгляды
на переход от филогении к системе. Двигаясь далее, обнаружива-
ем, что системы очень многих семейств пересмотрены под влияни-
ем молекулярных данных. Процесс пересмотра еще продолжается,
и здесь остается много сложных задач.
Для меня большая честь представить читателю новое учебное
пособие, в котором основной акцент сделан на современное состо-
яние проблемы внутренней структуры важнейших семейств цвет-
ковых растений. Если вопрос об обновленной системе порядков
покрытосеменных нашел отражение в ряде русскоязычных публи-
каций, то новые данные о ситуации внутри семейств на русском
языке найти трудно. Учебное пособие восполняет этот очевидный
пробел, и поэтому его появление очень важно и своевременно.
Знакомство с материалом учебного пособия позволит студен-
там почувствовать ряд концептуальных проблем современной
эволюционной систематики. Часть из них связана с попыткой вне-
дрения в практику систематики во многом спорных принципов
кладизма. Чем более последовательно используются эти принци-
пы, тем сильнее тенденция утраты иерархического характера си-
стемы, отказа от четкого распределения всех таксонов по строго
определенному числу рангов. Стремление выделять только моно-
филетические таксоны, которые в кладистическом понимании
включают всех потомков общего предка, может быть реализовано
при работе с фрагментом системы (например, только с порядками
и семействами, как в системе APG), но его очень трудно претво-
рить в жизнь во всей системе. Поэтому многие авторы не придают
формального ранга выделяемым в пределах конкретных семейств
группам, а просто описывают порядок отхождения клад на дереве.
Следуя внутренней логике кладизма, морфолого-анатомиче-
ские характеристики таксонов должны концентрироваться на опи-
сании их потенциальных синапоморфий, то есть особенностей,
которые, вероятно, возникли у общего предка описываемой груп-
пы или в ходе ее эволюции. Включение в описание симплезиомор-
фий (эволюционно более древних особенностей) считается менее
уместным, так как их наличие не дает потенциальной поддержки
выделению "данной группы как монофилетической. Этот подход,
реализованный, в частности, в важнейшем информационном ре-
сурсе Angiosperm Phylogeny Web, который активно использовали и
авторы данного учебника, ведет к утрате альтернативности и сопо-
ставимости в описаниях близких групп. Дойдя до гротеска, можно
ожидать деления какого-то семейства на два подсемейства, одно из
которых характеризуется белым венчиком, нижней завязью и не-
10
вскрывающимися плодами, а другое — 5-членной чашечкой, двух-
круговым андроцеем и супротивными листьями. На мой взгляд, та-
кие концепции современной науки трудно преподавать студентам,
но пока не очень ясно, что предложить взамен. На самом деле про-
блем с морфологическим описанием выделенных по молекуляр-
ным данным групп гораздо больше. В ряде случаев никаких ясных
признаков найти не удается и приходится просто перечислять так-
соны, входящие в те или иные группы. Может быть, эти признаки
еще не найдены, а может быть, их вовсе нет.
Во многих случаях приходится предполагать очень сложный
характер эволюции признаков с многочисленными параллелизма-
ми и/или возвратами к исходному состоянию, причем если сама
сложность хода морфологической эволюции выясняется доста-
точно легко, то конкретный сценарий преобразований признака
в группе установить трудно, если вообще возможно. При анализе
таких признаков (а их — большинство!) очень трудно разграни-
чить потенциальные синапоморфии и симплезиоморфии конкрет-
ных групп. Наконец, само выявление дискретных состояний при-
знака, служащее предпосылкой дальнейшего различения синапо-
морфий и симплезиоморфий, нередко есть огрубление реальности.
По-видимому, в будущем более продуктивным должно быть опи-
сание выделяемых групп традиционными методами, перечисляя
характер варьирования признаков их представителей в надежде на
то, что у читателя сформируется образное представление о группе.
Вели такие образы возникнут, задачу преподавания систематики
можно считать выполненной. Конечно, эти образы станут много
ярче после прохождения практических занятий и летней практи-
ки. Еще важнее, на мой взгляд, — образ систематики растений как
вечно молодой и обновляющейся науки, ищущей новые подходы и
решения. Уверен, что именно такой увидят систематику читатели
ной книги.
Редактор книги Д. Д. Соколов
«Я не думаю, что постоянное стремление к совершен-
ствованию системы нуждается в оправдании. В наш век
быстрого развития ботанических исследований и возрас-
тающего применения новых методов и новой техники си-
стема классификации любой группы растительного мира
не может оставаться неизменной. Каковы бы ни были
чисто практические неудобства постоянно изменяющей-
ся системы классификации, она должна постоянно совер-
шенствоваться ...»
А. Л. Тахтаджян. Введение в книгу «Система
магнолиофитов» (1987)
РАЗДЕЛЫ СИСТЕМАТИКИ
Систематика — (от греч. systematikos — упорядоченный) —
биологическая наука, изучающая разнообразие всех существую-
щих и вымерших организмов. Термин (в значении «расположение
организмов в элементарной классификации») был введен в упо-
требление Карлом Линнеем (1751). В задачи современной система-
тики входят выявление, описание, идентификация, классификация
и группирование организмов в систему. Конечной целью систе-
матических исследований является создание такой системы орга-
низмов, в которой было бы однозначно определено место каждого
таксона.
Современная систематика — синтетическая наука, опирающая-
ся на данные всех разделов биологии, и особенно — на эволюцион-
ное учение, которое является теоретической основой систематики.
Систематика подразделяется на несколько разделов. Главнейший
из них — таксономия. Этот термин (от греч. taxis — строй) пред-
ложен в 1813 г. О. П. Декандолем1. Он обозначает теорию и прак-
тику классификации организмов. Важнейшая задача классифи-
кации — установление сходства и различия между таксонами и
оценка этих^азличий, расположение объектов (организмов, видов
и т. д.) на основе общих свойств, группирование их в иерархиче-
ской системе. Таксономия — теоретическая основа классифика-
ции, правила, на основании которых таксоны располагаются в си-
стеме.
‘Augustin Pyramus de Candolle (1778—1841) — швейцарский и французский
ботаник, автор одной из первых естественных систем растений.
12
Установлением правильных названий как для вновь открытых,
так и для уже известных организмов занимается второй важный
раздел систематики — номенклатура. Под номенклатурой в со-
временной ботанике понимают всю совокупность названий таксо-
нов. Обязательные положения ботанической номенклатуры, име-
ющие для всех ботаников законодательный характер, изложены
в «Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и
растений», утверждаемом на международных ботанических кон-
грессах. «Кодекс», действующий в настоящее время, был утверж-
ден в 2011 г. в Мельбурне (Австралия).
Филогенетика как раздел современной эволюционной био-
логии призвана устанавливать филогению (от греч. phylon — род,
племя), т. е. родство организмов в историческом плане и ход исто-
рического развития мира живых организмов (филогенез) как в це-
лом, так и для отдельных систематических групп.
ТИПЫ СИСТЕМ
Все многообразие систем живых организмов принято делить на
три основных типа — искусственные, естественные и генеалоги-
ческие. Искусственные системы строятся на основе одного или
нескольких (немногих) морфологических признаков. Вследствие
того, что между разными признаками нет абсолютной корреляции,
растения, оказавшиеся в одном таксоне искусственной системы,
зачастую могут отличаться множеством признаков, и наоборот,
весьма сходные растения попадают в разные таксоны. Такие систе-
мы, как правило, не отражают сущности объектов классификации
и предназначены в основном для удобства «сортировки» и узнава-
ния объектов. Известнейшая и наиболее удобная в практическом
применении искусственная система была предложена в середине
XVIII в. шведским естествоиспытателем К. Линнеем (1753). В на-
стоящее время искусственные системы не используются, хотя клю-
чи в определителях растений близки по своим свойствам к искус-
ственным системам.
В естественных системах учитываются сходство и различия
организмов по многим признакам, т. е. организмы группируются
по максимальному сходству. Естественные системы обычно несут
большую биологическую информацию и имеют предсказатель-
ную (прогностическую) ценность. Так, зная положение объекта
в системе, можно предсказать некоторые его вероятные свойства.
11ервая естественная система растений принадлежит французско-
13
му ботанику М. Адансону (1726—1806). Согласно ей, всем при-
знакам придается одинаковое систематическое значение. В таксо-
ны объединяются организмы, которые по изучаемым признакам
ближе друг к другу, чем к другим организмам. Б. Жюсье (1699—
1777) полагал, что признакам следует придавать различный «вес»,
а при построении системы нужно использовать совокупность при-
знаков, свойственных каждой группе. Хотя первые естественные
системы появились в XVIII в., они, в отличие от искусственных
систем, имеют некоторое значение и в наши дни.
«Потомками» естественных систем (в особенности подходов
М. Адансона) являются современные системы, называемые фе-
нетическими. Методически фенетическая систематика ориен-
тирована на разного рода количественные меры оценки сходства
организмов и широко использует возможности вычислительной
техники. Поэтому данный подход часто называют нумерической
таксономией. В основе фенетики лежит стремление сделать систе-
матику более объективной, не зависящей от субъективных взглядов.
Идеологами этого направления систематики являлись Р. Р. Сокэл2 и
П. Г. Э. Снит3; в нашей стране его ярким представителем был энто-
молог Е. С. Смирнов4. Фенетическая систематика (фенетика) уделя-
ет основное внимание разнообразию на низших таксономических
уровнях — видовом и внутривидовом. Принцип родства (филоге-
ния) в таких системах обычно игнорируется. Считается, что все мно-
гообразие признаков организма состоит из элементарных единиц
фенотипа — фенов (названных так по аналогии с генами, поскольку
ранее считалось, что существование каждого фена определяется од-
ним геном). Все фены (или признаки) являются равноценными, по-
скольку придание одним признакам большего значения, чем другим,
является субъективным и, следовательно, ведет к субъективности
классификации. Графически результат фенетического анализа изо-
бражается в виде единого иерархически ветвящегося древа (дендро-
граммы), называемого фенограммой. Отсутствие эволюционного
значения в фенетике не позволило ей оказать существенного влия-
ния на классификацию растений, и впоследствии интерес к исполь-
зованию фенетики значительно уменьшился.
2R. R. Sokal (1926—2012) — американский ученый австрийского происхожде-
ния, специалист в области биологической статистики и антропологии, основатель
(наряду с П. Г. Э. Снитом) нумерической таксономии.
3Р. Н. A. Sneath (1923—2011) — английский микробиолог, один из основате-
лей нумерической таксономии.
4Е. С. Смирнов (1898—1977) — российский энтомолог, философ, развивав-
ший (в том числе и тайно) фенетическую систематику в СССР.
14
Генеалогические системы появились в конце XIX в. Их соз-
дание предопределило широкое признание эволюционной теории.
Генеалогические системы призваны, помимо сходства и разли-
чий, отражать филогению, т. е. историческое родство организмов.
Существует два варианта генеалогических систем. Эволюционные
системы (в зарубежной литературе иногда используется термин
«ортодоксальная классификация») отражают главным образом
результаты эволюционного процесса. К таким системам отно-
сится большинство систем цветковых растений, появившихся
в конце XIX в. и в XX в., — системы А. Энглера, Р. Веттштейна,
Дж. Хатчинсона, А. Л. Тахтаджяна. Начиная с 60-х гг. XX в., в зо-
ологии, а позднее и в ботанике появились филогенетические си-
стемы. Их авторы стремились к воспроизведению точного соот-
ветствия структуры системы последовательности событий в фи-
логенезе, произошедших в ходе эволюционных преобразований
таксонов. Филогенетическая систематика — область биологи-
ческой систематики, которая занимается выяснением эволюцион-
ных взаимоотношений между живыми организмами как ныне су-
ществующими, так и вымершими.
Разработанная для этих целей система подходов и методик по-
лучила название кладистики. Поскольку эти методы являются
относительно новыми для российской ботаники и большинство
работ, посвященных теории кладистики, предназначены прежде
всего для специалистов-ботаников, мы посчитали необходимым
рассмотреть этот метод более подробно.
КЛАДИСТИКА
В конце 1950-х годов немецкий энтомолог Вилли Хенниг (Willi
Hennig, 1913—1976) высказал идею о том, что систематика должна
как можно точнее отражать эволюционную историю организмов.
На этой идее был основан подход, который сам В. Хенниг назвал
филогенетической систематикой.
Противники В. Хеннига пренебрежительно называли его по-
следователей «кладистами» из-за признания ими только монофи-
летических групп, или клад. Кладисты же приняли это название
и утвердили в качестве термина.
Кладистика (кладизм) (от др.-греч. кХаЗод, klados — ветвь) —
метод классификации организмов на группы, называемые клада-
ми, которые состоят из общего предка и всех его потомков. Клада
представляет собой единичную «ветвь» на «древе жизни». Термин
15
«клада» был предложен Дж. Хаксли5 в 1958 г., «кладистика» —
А. Кейном6 и Г. Харрисоном (Harrison) в 1960 г.
Рассмотрим основные термины кладистики.
Монофилетическая группа, или клада, — группа организмов,
включающая всех потомков общего предка и его самого.
Парафилетическая группа характеризуется тем, что включает
лишь часть потомков общего предка. В такую группу входит ее
общий предок, но не все его потомки к ней принадлежат. Таким
образом, парафилетическая группа усечена, так как из нее исклю-
чены одна или более групп, восходящих к ее общему предку. Если
таким образом исключена крупная клада, перед обособлением
которой дихотомии филогенетического древа все время носили
асимметричный характер (с одной, богатой видами, и другой, бед-
ной видами, группой), то оставшуюся парафилетическую группу
называют градой. В рамках кладистической терминологии пара-
филетическая группа всегда не монофилетична.
Полифилетическая группа — набор таксонов, происходящих
от более чем одного общего предка, но имеющих сходство, возник-
шее конвергентно или параллельно. Как следствие, полифилетиче-
ская группа всегда является искусственной.
«Отправной точкой» кладистического анализа является груп-
па видов, набор молекулярных, морфологических или иных при-
знаков, характеризующих данные виды и состояния признаков.
Выделяют исходное (плезиоморфное) и эволюционно произво-
дное (апоморфное) состояние признака. Новое состояние призна-
ка, возникшее в ходе эволюции исследуемой группы, называется
апоморфией. Если несколько членов рассматриваемой группы
обладают конкретной апоморфией, то говорят о том, что эти чле-
ны группы характеризуются синапоморфией. Примером сина-
поморфии у цветковых растений может служить способность к
накоплению полисахарида инулина представителями семейств
Asteraceae (сложноцветные) и Campanulaceae (колокольчиковые).
Аутапоморфия — уникальная апоморфия, которая встречается
только у одного члена исследуемой группы. Плезиоморфия, в от-
личие от апрморфии, есть исходное для анализируемой группы
состояние признака. Например, плезиоморфией у цветковых рас-
тений является отсутствие способности к накоплению инулина.
5Julian Sorell Huxley (1887—1975) — английский биолог, эволюционист, по-
литик. Один из создателей синтетической теории эволюции.
6Arthur James Cain (1921 —1999) — английский специалист в области эволю-
ционной биологии и экологии. Внес важный вклад в определение статуса различ-
ных таксономических категорий.
16
Представители большинства семейств цветковых (кроме сложно-
цветных, колокольчиковых и немногих других) не накапливают
инулин, и эта особенность является симплезиоморфией для дан-
ного набора растений.
Деление состояний признака на апоморфные и плезиоморф-
ные обоснованно только применительно к какой-либо конкретной
группе. Так, в отношении высших растений побеговая организация
спорофита является апоморфией, а талломная — плезиоморфией.
Применительно же к цветковым растениям побеговая организа-
ция — плезиоморфия, а ее отсутствие, например у раффлезий, —
апоморфия. В кладизме о родстве свидетельствует не любое сход-
ство между организмами, а лишь сходство по апоморфным состо-
яниям признаков (синапоморфии). Например, наличие инулина
у сложноцветных и колокольчиковых — аргумент в пользу близкого
родства между этими семействами. Сходство по плезиоморфным
состояниям (симплезиоморфии) игнорируется, так как оно неспе-
цифично для общего предка и не указывает на общность происхож-
дения. Так, отсутствие инулина у злаков и осоковых ничего не гово-
рит о потенциальном близком родстве между этими семействами.
Сложности возникают в тех случаях — к сожалению, весьма
обычных, — когда агрументы, основанные на синапоморфиях по
разным признакам, противоречат друг другу. Такие противоречия
возникают из-за того, что эволюция признаков не идет наиболее
простым из возможных путей. Например, возникнув однажды,
новое состояние признака (апоморфия) может в ходе дальнейшей
эволюции исчезнуть. С другой стороны, одно и то же новое состо-
яние может возникнуть в ходе эволюции многократно. Приходится
предполагать, что при противоречиях между аргументами, осно-
ванными на синапоморфиях по разным признакам, часть синапо-
морфий являются истинными, а часть — ложными. Только истин-
ные синапоморфии отражают появление нового состояния при-
знака у общего предка и наследование этого признака потомками.
Явление, при котором эволюция не носит максимально экономно-
го характера, называется гомоплазией.
При традиционных подходах в таксономии используются фик-
сированные уровни иерархии живого: царство, класс, порядок,
семейство и ряд второстепенных и дополнительных уровней
(рангов). Подобная терминология с трудом применима в клади-
стической (филогенетической) номенклатуре, поскольку эволю-
ционные взаимоотношения порой слишком глубоки и сложны,
чтобы их можно было отразить, используя фиксированное число
уровней.
17
Ветвь
Рис. 1. Внешний вид кладограммы и сс элементы:
А, В, С, D — этапы эволюционного процесса
Полифи л етическая группа
Парафилетическая группа
Монофилетическая группа
Результатом кладистического анализа является диаграмма,
отражающая взаимоотношения и называемая кладограммой.
Кладограмма представляет собой графическое отображение гипо-
тезы о ходе эволюционного процесса (рис. 1).
Существует ряд специальных терминов, используемых при ха-
рактеристике кладограмм.
Узел — точка разделения предковой группы на две независимо
эволюционирующие.
Ветвь определяет взаимоотношения между узлами или узлом и
оперативной таксономической единицей.
Топология — правило, по которому разветвляется дерево.
Длина ветви отражает число изменений, которые произошли
на ее протяжении.
Корень — общий предок всех рассматриваемых организмов.
Оперативная таксономическая единица — реальный объ-
ект — конкретный вид, род и т. д., используемый для проведения
кладистического анализа.
Таким образом, методические принципы В. Хеннига и его по-
следователей могут быть сведены к следующим положениям:
1.	Кладограммы (филогенетические схемы) строятся по дихото-
мическому принципу.
2.	Таксоны выделяются только по вертикальному принципу.
3.	Ранг таксонов определяется последовательностью их ответ-
вления на кладограмме, понижаясь от основания кладограммы
к вершине; таким образом, степень родства таксонов соответству-
ет последовательности их разделения.
18
4.	Таксоны выделяются только по апоморфным признакам.
5.	Критерием родства является синапоморфия; соответственно,
последовательность обособления различных таксонов на кладо-
грамме определяется путем сопоставления их апоморфных при-
знаков.
6.	Пары таксонов, исходящие на кладограмме из одной точки,
образуют сестринские группы.
7.	Хотя из пары сестринских групп одна обычно сохраняет зна-
чительно большее сходство с предковым таксоном, чем другая
(правило девиации), обеим сестринским таксонам придается, тем
не менее, одинаковый ранг. Выполнение этого требования на прак-
тике обычно трудно реализовать.
8.	Предковый таксон, давая начало двум сестринским, исчезает,
что определяется требованиями дихотомического принципа по-
строения кладограмм.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ФИЛОГЕНЕТИКА
Со дня основания до конца 1980-х гг. кладистика оставалась ред-
ким подходом в систематике и подвергалась критике со стороны
многих авторитетных ученых. Однако на рубеже 1980—1990-х гг.
значение кладистики резко возросло, и она стала преобладающим
методом в эволюционной биологии. Компьютерные программы
сделали возможной достаточно быструю обработку больших объ-
емов данных об организмах и их характеристиках. В те же годы
развитие метода полимеразной цепной реакции (ПЦР) позволило
использовать кладистику для анализа молекулярно-генетических
данных наравне с морфологическими, анатомическими и други-
ми признаками. Возникло новое направление — молекулярная
систематика (молекулярная филогенетика). Проведение клади-
сгического анализа на основе одних только морфологических при-
шаков сейчас уже рассматривается как анахронизм.
Макромолекулярные данные — нуклеотидные последователь-
ности ДНК и аминокислотные последовательности белков — на-
капливаются быстрыми темпами благодаря успехам молекулярной
оиологии. Для эволюционной биологии эти данные имеют боль-
шую ценность. Результаты сравнения последовательностей ДНК
различных генов и некодирующих участков у разных организмов
могут помочь в решении вопроса об их эволюционных взаимоот-
ношениях, которые не могут быть реконструированы на основе их
морфологии или анатомии. Поскольку один из путей эволюции
19
геномов — постепенное накопление мутаций, количество разли-
чий в последовательностях нуклеотидов между геномами двух
организмов может указать на то, как давно эти два генома отдели-
лись от общего предка. Геномы организмов, которые разделились
в недавнем прошлом, должны иметь меньше отличий, чем геномы
организмов, отделившихся от общего предка очень давно. Таким
образом, можно получить сведения об эволюционных взаимоотно-
шениях между организмами. Это является главной задачей моле-
кулярной филогенетики.
В ряде случаев на основе молекулярных данных пришлось
существенно пересмотреть традиционные представления об эво-
люции конкретных групп. Однако молекулярная систематика - не
альтернативна систематике, основанной на анализе морфологиче-
ских признаков. Данные разных типов призваны дополнять друг
друга. Современные данные молекулярной систематики носят во
многом предварительный характер, так как к настоящему времени
изучено лишь небольшое число участков ДНК (лишь для единич-
ных видов расшифрован полный геном).
Основные требования к участкам ДНК, используемым для моле-
кулярно-систематического исследования, следующие: они должны
содержать достаточное число информативных позиций, должны
быть представлены одной копией в геноме (особенно это касает-
ся ядерной ДНК, где многие гены представлены множественными
копиями), должны легко амплифицироваться7 и секвенироваться8.
Также важно выбрать такую последовательность, чтобы скорость
накопления замен в ней соответствовала поставленной таксономи-
ческой проблеме. В каждом наборе данных (последовательности
участка ДНК) есть некоторое количество потенциально информа-
тивных признаков, совокупность которых обозначают как «фило-
генетический сигнал», в отличие от тех, которые не дают инфор-
мации («шум»).
К настоящему времени среди исследуемых последовательно-
стей ДНК растений преобладают хлоропластные. Чаще и ранее
других для филогенетических исследований использовался ген
большой субъединицы рибулозодифосфаткарбоксилазы (rfecL,
длиной более 1400 пн). Используются также гены trn (транспорт-
ной РНК), гены rps (белков малой рибосомной субъединицы), гены
rpl (белков большой рибосомной субъединицы), белков, участвую-
7Амплификация ДНК — любой процесс, увеличивающий число копий како-
го-либо гена или последовательности ДНК.
8 Секвенирование ДНК — определение первичной нуклеотидной последова-
тельности ДНК.
20
Рис. 2. Взаимное расположение гена mat¥^ и интрона гена /гиК
щих в фотосинтетических реакциях (гены psa,psb, pet), аденозин-
трифосфатсинтетазы (гены atp), никотинамиддегидрогеназы (гены
ndh). В последние годы много работ выполнено с использованием
гена Я7Я/К (фермента матуразы), располагающегося внутри интро-
на гена trnK (рис. 2).
Но большая часть наследственной информации содержится все
же в ядерном геноме. Кроме того, наследование хлоропластной
ДНК у большинства растений происходит унипарентально, поэто-
му при исследовании близких видов выявляемая на основе данно-
го участка филогения может отличаться от филогении таксонов.
Гены рибосомных РНК давно привлекли к себе внимание ис-
следователей. Ядерные рРНК-гены включают длинные тандемные
повторы. Каждый повтор содержит один транскрибируемый рай-
он, включающий три гена — 18S, 5.8S и 26S рРНК, два небольших
внутренних транскрибируемых спейсера9 (ITS 1 и ITS2) (рис. 3),
один большой внешний транскрибируемый спейсер (ETS) и не-
гранскрибируемый межгенный спейсер (NTS). Рапсе и чаще дру-
। их стал исследоваться ген 18S рибосомной РНК.
Рис. 3. Расположение внутренних транскрибируемых спейссров ITS1 и ITS2
Последовательности ITS1 и ITS2 длиной около 300 пн каж-
дая у покрытосеменных (у голосеменных они могут быть гораздо ,•
чииннее) оказались полезными для исследований отношений близ-
кородственных таксонов (уровня семейства и ниже), так как они
нюлюционируют быстрее, чем фланкирующие их (находящиеся
'*Спейсер — нетранскрибируемая последовательность ДНК между тандемно
поверяющимися генами.
21
tmT	trnL trnL	IrnF
Мсиейсер'Й Интрон^ М^ейсё'рЬ'Й	3'
Экзон	5'-экзон З'-экзон	Экзон
Рис. 4. Расположение интрона tmL
по бокам от них) кодирующие районы. К 2014 г. последователь-
ности ITS секвенированы уже более чем у 300 000 таксонов. Но на
низших таксономических уровнях вариабельность этих участков
иногда оказывается слишком низкой.
Для исследования в пределах семейства, трибы, группы родов
или видов крупного рода чаще других анализировались участки
ITS, ETS, спейсеры trriL-trnF, trnT-trriL, atpB-rbcL, интроны10
rps\6, rpl\6, rpoCA. Интрон trnL (рис. 4) длиной 350—600 пн
секвенирован уже более чем у 7000 таксонов покрытосеменных.
Для анализа отношений таксонов крупного ранга (например,
основных групп покрытосеменных, а также порядков или групп
семейств) с успехом были использованы гены rbcL, atpB, 18S
рРНК, 26S рРНК.
СИСТЕМЫ APG
Первая глобальная филогенетическая система цветковых, ба-
зирующаяся на молекулярно-генетических данных, была созда-
на международной группой «Angiosperm Philogeny Group» —
APG («Группа по филогении покрытосеменных») и опубликова-
на в 1998 г. в журнале «Annals of the Missouri Botanical Garden»
в статье «An ordinal classification for the families of flowering
plants». Основными разработчиками системы были К. Бремер
(К. Bremer) (университет Г. Уппсала, Швеция), М. Чейз (М. Chase)
(Королевские ботанические сады Кью, Великобритания) и
П. Стивенс (Р. Stevens) (Гарвардский университет, США). В рабо-
те также принимали участие такие известные специалисты в обла-
сти молекулярной систематики, как А. Андерберг (A. Anderberg),
П. Эндресс (Р. Endress), П. Голдблатт (Р. Goldblatt), Э. Келлогг
(Е. Kellogg), Р. Ольмстед (R. Olmstead), П. Рудалл (Р. Rudall),
В. Саволайнен (V. Savolainen), М. Тулин (М. Thulin) и др.
10 Интрон — участок ДНК, который является частью гена, но не содержит ин-
формации о последовательности аминокислот белка. (Экзон — последователь-
ность ДНК, которая обычно представлена в зрелой информационной РНК, коди-
рующей первичную структуру белка.)
22
Система отличается от всех ранее имевшихся систем цветко-
вых растений в первую очередь тем, что базируется не на инте-
гральных принципах доказательства родственных связей между
таксонами, а на анализе нуклеотидных последовательностей трех
генов — двух генов хлоропластной ДНК и одного из рибосомных
генов ядерного генома. Отображение системы в виде кладограммы
представлено на рис. 5. Следует отметить, что в этой системе не
все семейства отнесены к каким-либо порядкам.
Система APG, как и большинство эволюционных и фенетиче-
ских систем, признает, что в отличие от однодольных (monocots)
двудольные (dicots) не являются монофилетической группой. На
кладограмме системы они образуют две группы: граду палеоди-
кот (palaeodicots) и кладу эудикот (eudicots), включающую основ-
ной массив (около 95 % всех видов) двудольных. Показательно,
что состав групп, выделенных в результате молекулярных иссле-
дований, подтверждается результатами исследований, основан-
ных и на других принципах: так, например, морфологический
анализ пыльцы подтверждает существенное различие между
группой eudicots и прочими таксонами, ранее относимыми к дву-
дольным растениям.
Одной из особенностей системы APG I является также то, что
авторы не стали устанавливать ботанических названий для групп
таксонов рангом выше порядка. Названия этих групп даны только
па английском языке (monocots, eudicots, rosids, asterids). В начале
----------3 порядка + 12 семейств
monocots 6 порядков + 5 семейств
commelinids4 порядка + 6 семейств
2 порядка + 5 семейств
3 порядка + 6 семейств
angiosperms
---I порядок + 10 семейств
ros*ds----eurosids I 6 порядков + 5 семейств
eudicots
core
eudicots
---eurosids II 4 порядка + I семейство
-------------2 порядка
asterids
euasterids I 4 порядка + 3 семейства
----euasterids II 4 порядка + 11 семейств
Рис. 5. Общий вид системы APG I в упрощенном варианте (нс имеющие
названия группы на самом деле представляют собой грады)
23
каждой группы находятся те семейства и порядки, место которых
в подчиненной (нижестоящей группе) является неопределенным.
Внутри этих групп, по сравнению с традиционными системами,
также произошел ряд изменений. Некоторые традиционные семей-
ства были разделены, другие же, напротив, объединены.
Всего система APG I включает 40 порядков и 462 семейства. Ряд
семейств рассматриваются как так называемые прикрепленные
(брекетированные) семейства. В текстовом отображении системы
они обозначаются [+...]. Эти семейства могут рассматриваться и в
составе того семейства, к которому они прикреплены, и как само-
стоятельные семейства, например Nymphaeaceae [+ Cabombaceae],
Papaveraceae [+ Fumariaceae] и др.
В системе APG I три порядка и 12 семейств, ранее в основном
включавшиеся в наиболее архаичный подкласс Magnoliidae, име-
ют неопределенное положение. Это порядки Laurales (семейства
Lauraceae, Calycanthaceae, Monimiaceae и др.), Magnoliales (се-
мейства Magnoliaceae, Annonaceae, Degeneriaceae, Myristicaceae
и др.), Piperales (семейства Piperaceae, Aristolochiaceae и др.),
а также ряд семейств, принадлежность которых к какому-либо из
перечисленных выше порядков, по мнению авторов системы, со-
мнительна (Amborellaceae, Illiciaceae, Winteraceae, Schisandraceae,
Nympheaceae, Rafflesiaceae и др.).
Однодольные (monocots) представляют собой, по мнению ав-
торов системы, монофилетическую группу, включающую в себя
2 клады. Одну из них составляют члены большой группы коммели-
нид (commelinids). Эта клада включает в себя такие порядки, как мо-
нотипный Arecales, а также Commelinales (семейства СоттеГтасеае
и др.), Poales (семейства Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Typhaceae
и др.), Zingiberales (семейства Zingiberaceae, Musaceae, Strelitziaceae
и др.), а также несколько небольших, малоизвестных отечествен-
ным ботаникам семейств. Отдельную граду составляют несколько
порядков и семейств, ранее традиционно относившихся к лилиидам
(Liliales, Dioscoreales, Asparagales, Acorales и др.).
Так называемое ядро настоящих (ей-) двудольных (core
eudicots) составляют около 35 порядков. Одну из ветвей этой груп-
пы (возможно, архаичную) представляет очень крупный порядок11
Caryophyllales (семейства Caryophyllaceae^ Amaranthaceae, Cacta-
11 Следует отметить, что в системе APG (особенно APG I) приняты значитель-
но более крупные порядки, чем в традиционных системах. Ряд порядков по объ-
ему практически соответствуют подклассам, а данный порядок включает всех
представителей подкласса кариофиллиды системы А. Л. Тахтаджяна и ряд других
семейств.
24
ceae, Droseraceae, Nepenthaceae, Plumbaginaceae, Polygonaceae и
др.), а также Saxifragales (семейства Saxifragaceae, Crassulaceae,
Grossulariaceae, Hamamelidaceae, Paeoniaceae и др.) и несколько
семейств, из которых наиболее известны Dilleniaceae и Vitaceae.
Основная часть ядра двудольных распределена по двум круп-
ным группам, получившим названия розиды (rosids) и астериды
(asterids)12 13. Розиды образуют две крупные субклады (eurosids I и
II), а также небольшую группу, включающую порядок Geraniales
и ряд семейств {Krameriaceae, Staphyleaceae, Zygophyllaceae).
Субклада eurosids I включает ряд хорошо известных отечествен-
ным ботаникам семейств, сгруппированных, однако, в порядки но-
вого объема: Cucurbitales {Cucurbitaceae, Datiscaceae, Begoniaceae
и др.), Fabales {Fabaceae, Polygalaceae и др.), Fagales {Fagaceae,
Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae), Rosales {Rosaceae,
Rhamnaceae, Moraceae, Ulmaceae, Urticaceae)n, а также гигант-
ский (32 семейства!) порядок Malpighiales, включающий такие, ка-
залось бы, разнородные семейства, как Clusiaceae, Euphorbiaceae,
Linaceae, Hypericaceae, Passifloraceae, Salicaceae, Violaceae.
Группа eurosids II включает 4 порядка: Brassicales {Bras-
sicaceae, Caricaceae, Resedaceae и др.), Malvales {Malvaceae,
Dipterocarpaceae, Thymelaeaceae и др.), Myrtales {Myrtaceae,
Lythraceae, Onagraceae и др.) и практически полностью тро-
пический и субтропический порядок Sapindales {Sapindaceae,
Anacardiaceae, Simaroubaceae, Rutaceae и др.).
Структура клады asterids аналогична розидной кладе. Эта группа
состоит из базальной грады и ядра астерид (euastcrids). Базальная
града включает порядок Cornales {Cornaceae, Hydrangeaceae) и
крупный порядок Ericales, объединяющий семейства, традици-
онно относившиеся не только к разным порядкам, но и к разным
подклассам {Ericaceae, Actinidiaceae, Ebenaceae, Primulaceae,
Polemoniaceae, Theaceae и др.).
Ядро астерид, как и у розид, представлено двумя субклада-
ми: euasterids I и euasterids II. В первую субкладу входят порядки
Gentianales {Gentianaceae, Apocynaceae, Rubiaceae и др.), Lamiales
(Lamiaceae, Acanthaceae, Bignoniaceae, Oleaceae, Plantaginaceae,
Scrophulariaceae, Verbenaceae и др.) и Solanales {Solanaceae,
Convolvulaceae и др.). Во вторую группу (euasterids II) входят по-
рядки Apiales {Apiaceae, Araliaceae и др.), Dipsacales {Dipsacaceae,
12 Эти группы нс аналогичны подклассам розиды и астериды, принятым в си-
стеме А. Л. Тахтаджяна.
13 На более детальной схеме системы эти четыре порядка составляют общую
। руппу — азотфиксирующую кладу (nitrogen fixing clade).
25
Caprifoliaceae, Valerianaceae и др.) и Asterales (Asteraceae, Campa-
nulaceae [+ Lobeliaceae\, Menyanthaceae и др.).
Остальные таксоны высших двудольных (eudicots) составля-
ют небольшую группу (базальную граду), включающую порядки
Ranunculales (семейства Ranunculaceae, Berberidaceae, Menisper-
maceae, Papaveraceae [+ Fumariaceae] и др.), Proteales (семейства
Proteaceae, Nelumbonaceae, Platanaceae) и несколько семейств,
в частности Вихасеае и Trochodendraceae [+ Tetracentraceae\{\
Следует отметить, что 25 семейств «не нашли» своего места на
кладограмме, и их положение дано как «неопределенное». Это в
основном моно- или олиготипные, малоизвестные тропические
семейства, среди которых довольно много «паразитических» се-
мейств, что, по-видимому, связано с тем, что у высокоспециали-
зированных паразитов происходит не только существенная пере-
стройка фенотипа, но и сильные изменения в пластидном геноме.
В настоящее время основной молекулярно-филогенетической
системой является уже третья версия системы, предложенная
APG, —APG III (вторая версия была опубликована в 2003 г. и при-
ведена, в частности, в учебнике Г. П. Яковлева, В. А. Челомбитько
и В. И. Дорофеева «Ботаника», 2008). Система APG III была
опубликована в октябре 2009 г. в «Botanical Journal of Linnaean
Society» в статье «An update of the Angiosperm Phylogeny Group
classification for the orders and families of flowering plants: APG III».
Помимо участников разработки первой версии системы, в «Группу
по филогении покрытосеменных» влились такие известные спе-
циалисты, как Дж. Ривил (J. Reveal) (Корнелльский университет,
США), Д. Солтис и П. Солтис (D. Soltis, Р. Soltis) (Флоридский
университет, США) и др. Общая схема системы APG III представ-
лена на рис. 6.
Число порядков в новой системе увеличилось до 59 против 40
в системе APG I (и 45 в системе APG II). Многие семейства, кото-
рые в предыдущих версиях не были включены в какие-либо по-
рядки, в новой системе включены в существовавшие или в новые
порядки. Большинство семейств и родов, входивших в APG II в до-
полнительный список, также нашли свое место в новой системе.
Исследования, проведенные в годы между созданиями APG
II и APG III, подтвердили необходимость включения семейства
раффлезиевые в узком понимании {Rafflesiaceae) в порядок маль-
пигиецветные (Malpighiales). Таким образом, растения из рода
раффлезия {Raffles iа) с цветками, размер которых может превы-
14 В ряде работ эта группа носит название «базальные эудикоты» (basal eudi-
cots).
26
Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chlorant hales
Magnoliales
Lau rales
Canellales
Piperales
Aco rales
Alismatales
Petrosaviales
Dioscoreales
Pandanales
Lilia les
Aspa ragales
Unplaced
Arecales
Poales
Cominelinales
Zingiberales
Ceratophyllales
Rann nculales
Sabiaceae
Proteales
Trochodendrales
Buxales
Ci unnerales
magnoliids
comine inids
monocos
eudicots
core eudicots
asterids I!
rostds 11 /
tna vids
rosids I /
abids
Saxifragales
Vitales
Zygophyllales
Oxalidales
Malpighiales
Faba les
Rosales
Cucurbitales
Fagales
Myna les
Crossosoma tales
Picramniales
Sapindales
Malvales
Brassica les
Santalales
Berberidopsidales
('aryophyllales
Cornales
Erica les
Unplaced
Gentianales
Solanales
Boraginales
Lamiales
Aquil'oliales
Asterales
Bniniales
Apiales
1 Paracryphiale'
1 Dipsacales
/’//c. 6. Общая схема системы APG III с небольшими изменениями и уточ-
нениями по материалам сайта по филогении покрытосеменных растений.
1нсздочкой (*) отмечены узлы, имеющие слабую бутстрэп-поддержку
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
27
шать один метр, оказались в родстве с растениями из рода моло-
чай {Euphorbia), цветки которых измеряются обычно несколькими
миллиметрами. При этом семейство раффлезиевые в традицион-
ном широком понимании разбито на несколько семейств, относи-
мых к разным порядкам.
Существенно изменило свое местоположение еще одно семей-
ство, гидателловые {Hydatellaceae), долгие годы считавшееся од-
ной из наиболее эволюционно продвинутых групп однодольных
растений. В частности, в системе А. Л. Тахтаджяна (1997) семей-
ство было выделено в порядок Hydatellales в составе монотипного
надпорядка Hydatellanae подкласса Commelinidae. Представители
семейства (12 видов) — мелкие водные одно- или многолетние рас-
тения, произрастающие в Австралии, Тасмании, Новой Зеландии
и Индии. В 2007 г. по результатам молекулярных исследований
семейство было отнесено к порядку кувшинкоцветные, т. е. вы-
ведено из группы monocots (однодольные) и переведено в груп-
пу палеодикоты. Внешне представители семейства не похожи на
других представителей порядка кувшинкоцветные, однако листья
гидателловых напоминают первый лист проростка кувшинковых.
Кроме того, весьма существенно, что все представители порядка
(в том числе и Hydatellaceae) имеют сходное строение зародыше-
вого мешка и семенной кожуры, для семян характерен хорошо раз-
витый перисперм.
Еще одно новшество системы APG III по сравнению с APG II
и APG I — отказ от использования так называемых брекетирован-
ных, или прикрепленных, семейств.
Группа палеодикот в системе APG III распределена по двум
группам. Ядро палеодикот получило название magnoliids и вклю-
чает порядки Canellales (новый по сравнению с предыдущими
версиями порядок), Laurales, Magnoliales и Piperales. Вторая гра-
да включает ранее других дивергировавшие, по данным авторов
системы, порядки покрытосеменных. Особенно интересно по-
ложение порядка Amborellales, включающего монотипное семей-
ство Amborellaceae с эндемичным для Новой Каледонии видом
Amborella trichopoda. Этот порядок занимает на общей кладе се-
стринекое "положение по отношению ко всем остальным цвет-
ковым. Возможно, A. trichopoda сохранила наибольшее число
признаков, характерных для предполагаемого предка покрыто-
семенных15. Предполагается, что род (или его предок) отделился
15 Отмстим, что точку зрения о примитивности признаков амбореллы разделя-
ют далеко не все систематики, как «традиционалисты», так и сторонники молеку-
лярно-генетических систем.
28
от остальных цветковых около 130 млн лет назад и представляет
собой «живое ископаемое». Принципиальной особенностью амбо-
реллы является бессосудистая ксилема; водопроводящими элемен-
тами служат длинные трахеиды. В последние годы установлено,
что репродуктивная система амбореллы также имеет некоторые
принципиальные особенности по сравнению с другими покрыто-
семенными. Другими наиболее архаичными порядками покрыто-
семенных являются Nymphaeales, Austrobaileyales и Chloranthales.
Если система однодольных (monocots) практически не пре-
терпела изменений по сравнению с предыдущими версиями, то
структура эудикот несколько изменилась. Была выявлена группа,
«возможно, сестринская ко всем остальным эудикотам» и вклю-
чающая один маленький, но достаточно широко известный по-
рядок CeratophyHales. Представители порядка по ряду признаков
напоминают некоторые палеодикоты, в частности представителей
семейств кувшинковых и кабомбовых. Сохранилась в том же объ-
еме группа базальных эудикот, а ядро эудикот по-прежнему рас-
пределено по двум крупным кладам: rosids и asterids. Каждая из
п их групп по-прежнему делится на две более мелкие клады (с не-
значительно изменившейся структурой), которые также получили
свое наименование. Так, клада rosids I теперь носит неформальное
название «fabids», a rosids II — «malvids». Соответственно, группа
asterids I получила название «lamiids», a asterids II — «campanulids».
Помимо кладограммы, существует «линейная» версия системы
APG III, которая приведена ниже.
Система APG III в линейном виде
ANGIOSPERMS
AMBORELLALES
Amborellaceae
NYMPHAEALES
Hydatellaceae
Cabombaceae
Nymphaeaceae
AUSTROBAILEYALES
A ustrobaileyaceae
Trimeniaceae
Sch isandraceae
CHLORANTHALES
Chloranthaceae
Magno Hi ds
CANELLALES
Canellaceae
Winteraceae
PIPERALES
Saururaceae
Piperaceae
Lactoridaceae
Hydnoraceae
Aristolochiaceae
LAURALES
Calycan thaceae
29
Siparunaceae Gomortegaceae A therospermataceae Hernandiaceae Monimiaceae Lauraceae MAGNOLIALES Myristicaceae Magnoliaceae Degeneriaceae Himantandraceae Eupomatiaceae Annonaceae	Pandanaceae LILIALES Campynemataceae Melanthiaceae Peter manniaceae A Istroemeriaceae Colchicaceae Philesiaceae Rhipogonaceae Smilacaceae Corsiaceae Liliaceae ASPARAGALES
MONOCOTS ACORALES Acoraceae ALISMATALES Araceae Tofieldiaceae Alismataceae Butomaceae Hydrocharitaceae Scheuchzeriaceae A ponogetonaceae Juncaginaceae Zosteraceae Potamogetonaceae Posidoniaceae Ruppiaceae Cymodoceaceae PETROSAVIALES Petrosaviaceae DIOSCOREALES Nartheciaceae Burmarmiaceae Dioscoreaceae PANDANALES Triuridaceae Velloziaceae Stemonaceae Cyclanthaceae	Orchidaceae Boryaceae Blandfordiaceae Asteliaceae Lanariaceae Hypoxidaceae Tecophilaeaceae Doryanthaceae Ixioliriaceae Iridaceae Xeronemataceae Xanthorrhoeaceae16 A maryllidaceae17 Asparagaceae™ Commelinids Dasypogonaceae ARECALES Arecaceae COMMELINALES Hanguanaceae Commelinaceae 16Включая Asphodelaceae, Hemero- callidaceae. 17 Включая Agapanthaceae, Allia- ceae. 18 Включая Agavaceae, Aphyllantha- ceae, Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae.
30
Philydraceae Pontederiaceae Haemodoraceae POALES Typhaceae^ Bromeliaceae Rapateaceae Xyridaceae Eriocaulaceae Mayacaceae Thurniaceae Juncaceae Cyperaceae Anarthriaceae Centrolepidaceae Restionaceae Flagellar iaceae Joinvilleaceae Ecdeiocoleaceae Poaceae ZINGIBERALES Strelitziaceae Lowiaceae Heliconiaceae Musaceae Cannaceae Marantaceae Costaceae Zingiberaceae ( ERATOPHYLLALES Ceratophyllaceae EUDICOTS RANUNCULALES	Papaveraceae2' Sabiaceae22 PROTEALES Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae TROCHODENDRALES Trochodendraceae BUXALES Haptanthaceae Buxaceae Core eudicots GUNNERALES Myrothamnaceae Gunneraceae Dilleniaceae 23 SAXIFRAGALES Peridiscaceae 24 Paeoniaceae Altingiaceae Hamamelidaceae Cercidiphyllaceae Daphniphyllaceae Crassulaceae A phanopetalaceae Tetracarpaeaceae Penthoraceae Haloragaceae Iteaceae Pterostemonaceae * Grossulariaceae Saxifragaceae
Eupteleaceae Lardizabalaceae Circaeasteraceae2{} Men ispermaceae Berberidaceae Ranunculaceae 19 Включая Sparganiaceae. ’° Включая Kingdoniaceae.	21	Включая Fumariaceae, Pteridophy- llaceae. 22	Семейство нс включено в какие- либо порядки. 23	Семейство не включено в какие- либо порядки. 24	Включая Medusandraceae, Soyau- xia.
31
Rosids
VITALES
Vitaceae
Elaeagnaceae
Ulmaceae
Cannabaceae
Moraceae
Urticaceae
Rosids I (fabids)
ZYGOPHYLLALES
Krameriaceae
Zygophyllaceae
CELASTRALES
Lepidobotryaceae
Celastraceae15
OXALIDALES
Huaceae
Connaraceae
Oxalidaceae
Cunoniaceae
Brunelliaceae
Cephalotaceae
Elaeocarpaceae
MALPIGHIALES
Ctenolophonaceae
Erythroxylaceae
Rhizophoraceae
Irvingiaceae
Pandaceae
Ochnaceae26
Bonnetiaceae
Clusiaceae
Calophyllaceae
Hypericaceae
Podostemaceae
Lophopyxidaceae
Putranjivaceae
25 Включая Lepuropetalaceae, Par-
nassiaceae, Pottingeriaceae.
26 Включая Medusagynaceae, Qui-
inaceae.
Caryocaraceae
Centroplacaceae
Elatinaceae
Malpighiaceae
Balanopaceae
Trigoniaceae
Dichapetalaceae
Euphroniaceae
Chrysobalanaceae
Humiriaceae
Caricaceae
Setchellanthaceae
Limnanthaceae
Koeberliniaceae
Bataceae
Achariaceae
Goupiaceae
Violaceae
Passifloraceae21
Lacistemataceae
Salicaceae
Peraceae*
Rafflesiaceae
Euphorbiaceae
Phyllanthaceae
Picrodendraceae
Linaceae
Ixonanthaceae
CUCURBITALES
Anisophylleaceae
Corynocarpaceae
Coriariaceae
Cucurbitaceae
Tetramelaceae
Datiscaceae
Begoniaceae
FABALES
Quillajaceae * 27
Fabaceae
Surianaceae
27 Включая Malesherbiaceae, Turne-
raceae.
32
Polygalaceae IAGALES Nothofagaceae Fagaceae Myricaceae Juglandaceae1* Ticodendraceae Betulaceae Casuarinaceae ROSALES Rosaceae Barbeyaceae Dirachmaceae Rhamnaceae SANTALALES Erythropalaceae * Strombosiaceae * Coulaceae* Ximeniaceae * Rosids II (malvids) GERANIALES Geraniaceae14 Viviamaceae™ Melianthaceae^ Greyiaceae* MYRTALES Combretaceae Onagraceae Lythraceae Myrtaceae2,2 Vochysiaceae Melastomataceae22, Crypteroniaceae Alzateaceae Penaeaceae™	CROSSOSOMATALES Stachyuraceae Guamatelaceae Staphyleaceae Crossosomataceae Aphloiaceae Geissolomataceae Strasburgeriaceae^ PICRAMNIALES Picramniaceae HUERTEALES Gerrardinaceae Tapisciaceae Dipentodontaceae BRASSICALES Akaniaceae Tropaeolaceae Moringaceae Salvadoraceae* Emblingiaceac Pentadiplandraceae Resedaceae Gyrostemonaceae Tovariaceae Capparaceae Cleomaceae Brassicaceae MALVALES Neuradaceae Thymelaeaceae Sphaerosepalaceae Bixaceae^ Cistaceae Sarcolaenacecie Dipterocarpaceae
28 Включая Rhoipteleaceae. 29Включая Hypseocharitaceae. '°Включая Ledocarpaceae. 11 Включая Francoaceae. 12 Включая Heteropyxidaceae, Psilo- »vlaceae. n Включая Memecylaceaz. 14Включая Oliniaceae, Rhynchoca- Ivcaceae.	Cytinaceae Muntingiaceae Malvaceae SAPINDALES Biebersteiniaceae 35 Включая Ixerbaceae. 36 Включая Cochlospermaceae, Die- godendraceae.
33
Nitrariaceae31
Kirkiaceae
Burseraceae
Anacardiaceae
Sapindaceae
Simaroubaceae
Meliaceae
Rutaceae
BERBERIDOPSIDALES
Aextoxicaceae
Berberidopsidaceae
SANTALALES
Aptandraceae*
Olacaceae
Octonemaceae*
Schoepfiaceae
Misodendraceae
Loranthaceae
Balanophoraceae
Opiliaceae
Santalaceae
CARYOPHYLLALES
Droseraceae
Nepenthaceae
Drosophyllaceae
A ncistrocladaceae
Dioncophyllaceae
Frankeniaceae
Tamaricaceae
Plum baginaceae
Polygonaceae
Rhabdodendraceae
Simmondsiaceae
Asteropeiaceae
Physenaceae
Microteacae*
Caryophyllaceae
A chatocarpaceae
Amaranthaceae
Stegnospermataceae
Limeaceae 37
37 Включая Peganaceae, Tetradicli-
daceae.
34
Lophiocarpaceae
Barbeuiaceae
Aizoaceae
Phytolaccaceae
Gisekiaceae
Sarcobataceae
Nyctaginaceae
Molluginaceae
Montiaceae
Halophytaceae
Didiereaceae
Basellaceae
Talinaceae
A nacampserotaceae
Portulacaceae
Cactaceae
Asterids
CORNALES
Loasaceae
Hydrangeaceae
Cornaceae3*
Curtisiaceae
Grubbiaceae
Hydrostachyaceae
ERICALES
Balsaminaceae
Marcgraviaceae
Tetrameristaceae3()
Polemoniaceae
Fouquieriaceae
Lecythidaceae
Sladeniaceae
Pentaphy lacaceae^
Sapotaceae
Ebenaceae
Primulaceae^
Mitrastemonaceae
Theaceae 38 39 40 41
38 Включая Nyssaceae.
39 Включая Pellicieraceae.
40 Включая Ternstroemiaceae.
41 Включая Maesaceae, Myrsinaceae,
Theophrastaceae.
Symplocaceae
Styracaceae
Diapensiaceae
Actinidiaceae
Roridulaceae
Sarraceniaceae
Clethraceae
Cyrillaceae
Ericaceae
Asterids I (lamiids)
Boraginaceae*1
Vahliaceae
Icacinaceae
Metteniusaceae
Oncothecaceae
(iARRYALES
Eucommiaceae
Garryaceae*3
(iENTIANALES
Rubiaceae
Loganiaceae
Gelsemiaceae
Gentianaceae
Apocynaceae
LAMIALES
Plocospermataceae
Carlemanniaceae
Oleaceae
Tetrachondraceae
Calceolariaceae
Gesneriaceae
Plantaginaceae
Scrophulariaceae
Stilbaceae
Byblidaceae
Linderniaceae
Pedaliaceae
Martyniaceae
Acanthaceae
Включая Hoplestigmataceae.
“Включая Aucubaceae.
Bignoniaceae
Schlegeliaceae
Lentibulariaceae
Thomandersiaceae
Verbenaceae
Lamiaceae
Mazaceae*
Phrymaceae
Paulowniaceae
Orobanchaceae
SOLANALES
Montiniaceae
Sphenocleaceae
Hydroleaceae
Convolvulaceae
Solanaceae
Asterids II (campanulids)
AQUIFOLIALES
Cardiopteridaceae^
Stemonuraceae
Aquifoliaceae
Helwingiaceae
Phyllonomaceae
ASTERALES
Rousseaceae
Campanulaceae^5
Pentaphragmataceae
Alseuosmiaceae
Phellinaceae
A rgophyllaceae
Stylidiaceae^
Menyanthaceae
Goodeniaceae
Asteraceae
BRUNIALES
Columell iaceae^
Bruniaceae
44 Включая Leptaulas.
45 Включая Lobeliaceae.
46 Включая Donatiaceae.
47 Включая Desfontainaceae.
35
PARACRYPHIALES
vein m fn й i
Par aeryphiacead
DIPSACALES
Adoxaceae
Caprifoliaceae^
APIALES
Pennantiaceae
Torri cell iaceae50
Griseliniaceae
Pittosporaceae
Araliaceae
Myodocarpaceae
Apiaceae
48 Включая Quintiniaceae.
Примечание. Звездочкой (*) от-
мечены семейства, выделенные по-
сле опубликования системы APG III.
49 Включая Diervillaceae, Dipsaca-
ceae, Linnaeaceae, Monnaceae, Valeria-
naceae.
50 Включая Aralidiaceae, Melanophy-
llaceae.
Далее в соответствии с вышеизложенной системой приводятся
характеристики основных порядков и входящих в них семейств.
Авторами рассматривались прежде всего семейства, распростра-
ненные в нашей флоре и хорошо известные не только специали-
стам, а также семейства, имеющие важное хозяйственное и меди-
цинское значение.
Порядок NYMPHAEALES
Порядок кувшинкоцветные (Nymphaeales) традиционно счи-
тался одним из наиболее архаичных среди цветковых растений
и включался в подкласс Magnoliidae. Считалось, что представи-
тели порядка имеют ряд черт, характерных как для двудольных,
так и для однодольных. Современные молекулярно-генетические
данные в целом подтвердили эту точку зрения. Порядок принад-
лежит к базальной граде цветковых растений наряду с порядками
Amborellales и Astrobailey ales. При этом в порядок было включено
семейство Hydatellaceae, ранее относившееся к однодольным, а
традиционно рассматривавшееся в рамках порядка семейство ло-
тосовые (Nelumbonaceae) было отнесено к группе eudicots. В ны-
нешнем объеме порядок включает 3 семейства и около 75 видов. К
его синапоморфиям относится переход к полностью или частично
водной жизни и, следовательно, присущие ему наличие развитой
аэренхимы, а также большие запасы крахмала в корневищах и се-
мена с развитым периспермом. Возможно, предки Nymphaeales
были первой группой цветковых, расселившихся по всему земно-
му шару.
36
Семейство NYMPHAEACEAE Salisb. (КУВШИНКОВЫЕ)
Ископаемые остатки, относящиеся к возможным представите-
лям семейства Nympheaceae, относятся к туронскому ярусу начала
позднего мела (приблизительно 90 млн лет назад). Клада, вклю-
чающая семейство, является наиболее древней среди цветковых.
Предки, давшие начало кладе, возникли предположительно еще
в средней юре (см. Приложение), приблизительно 153—171 млн
ист назад. По современным данным, окончательно группа сформи-
ровалась 90—112 млн лет назад (на границе нижнего и верхнего
мела)51. К синапоморфиям семейства относятся наличие астеро-
склереид, крупные цветки, гинецей из циклически расположенных
сросшихся плодолистиков. Семейство включает 6 родов и около
60 видов.
Нимфейные — пресноводные одно- или многолетние корневищ-
ные травы. Листья нередко двух типов: надводные и подводные.
I [одводные листья тонкие, нежные, линейные; надводные — плот-
ные, кожистые, обычно округлые. У ряда представителей семейства
(Tictoria regia) листья очень крупные, до 2 м в диаметре. Цветки
чаще всего крупные, актиноморфные, обоеполые, на длинных цве-
юножках. Околоцветник обычно разделен на чашечку (4—-6 ча-
шелистиков) и венчик (лепестки многочисленные, обычно ярко
окрашенные — белые, желтые, розовые, синие, пурпурные). По со-
временным данным, двойной околоцветник возник у нимфейных
независимо от остальных двудольных. Тычинки также многочис-
ленные, часто лепестковидные, переходящие на периферии в ле-
пестки. Гинецей ценокарпный, из 5—35 радиально расположенных
ниодолистиков; завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Пример
формулы цветка: кувшинка чисто-белая (Nymphaea Candida) —
* $ Ca4Co00A00G(2,). Плод сочный, многосемянный (рис. 7).
Семейство включает 2 подсемейства:
1. Nupharoideae Ito.
Корневища прочные, горизонтальные, ползучие. Анатомическое
с । роение корневища напоминает атактостелу однодольных, но это
сходство носит поверхностный характер и не может быть свиде-
1сльством родства с однодольными. Характерны крошечные при-
цветники. Завязь верхняя. Плод с надводным созреванием; семе-
на без ариллуса. Характерны уникальные по строению танниды.
Подсемейство включает единственный род кубышка (Nuphar)
'‘Все датировки приведены в соответствии с информацией Angiosperm
phylogeny website, version 13 (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/).
37
Рис. 7. Семейство Nymphaeaceae:
а — общий вид растения Nymphaea alba; б — цветок N. alba
с 11 видами, произрастающими в умеренных районах Северного
полушария.
2. Nymphaeoideae (DC.) Am.
Корневище короткое, обычно вертикальное. Прицветники от-
сутствуют. Завязь нижняя или полунижняя. Ось цветка продолже-
на выше места прикрепления плодолистиков в виде булавовидно-
го придатка. Плод с подводным созреванием; семена с ариллусом
(или колючие у Barclayd). Подсемейство включает 5 родов и около
50 видов, произрастающих на территориях от тропических до уме-
ренных районов. Наиболее крупный и известный род — Nymphaea.
Распространение и местообитания
Кувшинковые распространены практически по всей территории
Земли, за исключением наиболее холодных и засушливых районов
обоих полушарий, однако практически отсутствуют в Австралии
(за исключением Nymphaea ondined) и не встречаются в Новой
Зеландии. Представители семейства произрастают на участках
с небольшой (до 8 м) глубиной в пресноводных водоемах всех
типов: реках, озерах, прудах, болотах, каналах, водохранилищах
и т. д. В-небольших водоемах со стоячей или медленно текущей
водой играют важную роль в процессах заболачивания.
Химический состав
Корневища кувшинковых богаты крахмалом. Для рода Nuphar
характерны уникальные по своей структуре танниды. У предста-
вителей родов Nuphar и Nymphaea встречаются серосодержащие
алкалоиды, например нуфлеин.
38
Нуфлеин
Значение
Невелико. Многие виды и разновидности — популярные деко-
ративные растения открытых и закрытых водоемов тропических и
умеренных стран. Корневища и семена некоторых видов съедоб-
ны и имеют ограниченное пищевое значение в местах их произра-
<мания. Корневища кубышки желтой, обладающие протистоцид-
ной активностью, применяются в народной медицине ряда стран,
а ранее применялись в научной медицине стран бывшего СССР.
MAGNOLIIDS
Порядок MAGNOLIALES
В системе А. Л. Тахтаджяна (и в ряде других систем) именно
порядок магнолиецветных лежит в основе всех цветковых. Однако
уже довольно давно было замечено, что, несмотря на архаичные
черты, магнолиецветные не могут считаться наиболее примитив-
ными из цветковых, так как для представителей порядка характер-
на гетеробатмия52. Предки порядка появились очень давно, на заре
рпшития цветковых растений (по современным данным, 115—
I6S млн лет назад). Порядок включает 5 семейств, из которых по-
мимо магнолиевых следует упомянуть Myristicaceae и Аппопасеае.
К килограмма порядка представлена на рис. 8.
' Гетеробатмия (от греч. hetero — различный и bathmos — степень,
• । унеиь) — неодинаковый уровень специализации различных органов,
кн hi гнутый в процессе эволюции организмов, или явление, когда так-
 ин оказывается на разных уровнях организации по разным признакам.
1< рмин ввел А. Л. Тахтаджян (1910-2009), один из крупнейших система-
। икон XX века.
39
Myristicaceae
Magnoliaceae
Degeneriaceae
Himantandraceae
-----Eupomatiaceae
----—Annonaceae
Puc. 8. Кладограмма порядка Magnoliales
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)
Семейство MAGNOLIACEAE Juss. (МАГНОЛИЕВЫЕ)
Семейство магнолиевые [Magnoliaceae) традиционно рас-
сматривалось как одно из наиболее архаичных (возможно, самое
архаичное) из ныне существующих семейств цветковых расте-
ний. Основными признаками являются простые или лестничные
перфорационные пластинки сосудов, вестурные («украшенные»)
поры [Liriodendron), спиральное расположение листьев и осо-
бенно наличие прилистников, одиночные цветки, сухой плод, на-
личие сесквитерпеновых лактонов. Первые представители маг-
нолиевых появились в начале верхнего мела (турон — сеноман)
95—100 млн лет назад. Современное семейство включает 3 рода
и более 220 видов.
Партенолид (сесквитерпеновый лактон)
40
Магнолиевые — листопадные или вечнозеленые кустарни-
ки или деревья. Листья простые, очередные, плотные, кожистые,
с крупными, рано опадающими прилистниками, цельные или раз-
дельные (Liriodendron). Цветки обычно крупные, одиночные, па-
зушные или верхушечные. Околоцветник зеленоватый или ярко
окрашенный, листочки чаще всего в трех кругах по 3. Тычинки
многочисленные, располагаются по спирали. Плодолистики мно-
। очисленные, на коническом цветоложе. Пример формулы цветка
магнолии Суланжа (Magnolia х soulangeana) — * Р3 + 3 4 зАДЗ^.
11лод — вскрывающаяся многолистовка или невскрывающийся
крылатый многоорешск (Liriodendron) (рис. 9).
Рис. 9. Семейство Magnoliaceae\
а — цветок Magnolia denudata\ б — вскрывшийся плод М. grandiflora
Распространение и местообитания
Большинство видов распространено в умеренно теплых и суб-
iцинических областях Восточной Азии от Гималаев до Кореи и
Миопии, а также в тропической Юго-Восточной Азии, на о-вах
Малайского архипелага и на Новой Гвинее. Остальные виды произ-
paciaiOT в восточной части Северной Америки (от юго-восточной
Канады до Флориды), в Центральной Америке, в северных районах
Н Бк пой Америки и на атлантическом побережье Бразилии. Такой
uni ареала семейства подчеркивает его древность. Представители
- » мсйства произрастают в основном в горных лесах.
Химический состав
Для представителей семейства характерны изохинолиновые ал-
калоиды, эфирное масло, а также сесквитерпеновые лактоны.
41
Значение
Невелико. Многие представители — весьма популярные в куль-
туре декоративные растения субтропических и умеренно теплых
районов. Ряд тропических видов имеют ограниченное (в силу их
редкости) значение как источники ценной древесины. Некоторые
виды используются как лекарственные в традиционной китайской
медицине и гомеопатии.
DICOTS — EUDICOTS
Порядок RANUNCULALES
Порядок лютикоцветных (Ranunculales) традиционно входил
в подкласс Ranunculidae. Этот подкласс считался одним из самых
архаичных среди двудольных, происходящим непосредственно от
магнолиид. По результатам молекулярно-генетических исследова-
ний порядок вместе с порядками Buxales, Proteales, Trochodendrales
образовал базальную граду эудикот. Представители порядка лю-
тикоцветных имеют ряд признаков, общих с магнолиидами (вы-
сокая эволюционная пластичность цветка, множественные ты-
чинки, апокарпный гинецей, наличие у немногих представителей
идиобластов с эфирными маслами), а также с однодольными (для
большинства видов характерны травянистые жизненные формы,
слабая активность пучкового камбия, неупорядоченное положение
проводящих пучков, цветки с простым околоцветником). Однако
по большинству признаков (отсутствие бессосудистых форм, ан-
дроцей с развитыми узкими тычиночными нитями и особенно —
обычно трехапертурная пыльца) представители этого порядка бес-
спорно относятся к настоящим двудольным.
Первые предки, давшие начало порядку, появились, по совре-
менным данным, еще на ранних этапах развития цветковых —
в аптском или даже барремском ярусе мела (115—125 млн лет
назад)53. Первые ископаемые остатки, более или менее достовер-
но относящиеся к представителям порядка, обнаружены в сло-
ях, относящихся к середине альбского яруса (около 100 млн лет
назад). Дифференциация древнейших Ranunculales и появление
линий, давших начало нынешним семействам, произошла, по-
видимому, еще в позднем мелу (приблизительно 70 млн лет на-
зад). В настоящее время порядок включает 7 семейств (помимо
53 Некоторые исследователи отодвигают границу возникновения пра-
Ranunculales еще дальше (до 150 млн лет назад).
42
Eupetalaceae
----Papaveroideae
Papaveraceae
-----Funuirioideae
Puc. 10. Кладограмма порядка Ranunculales
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/welcome.html)
•котиковых к нему относятся такие семейства, как Papaveraceae,
Hrrheridaceae, Menispermaceae) и около 4500 видов. Современная
i хсма порядка представлена на рис. 10.
Семейство RANUNCULACEAE Juss. (ЛЮТИКОВЫЕ)
Семейство включает более 2500 видов, относящихся к 62 ро-
им. Представители семейства Ranunculaceae — многолетние или
однолетние травы, реже кустарники или лианы (большинство ви-
IOH Clematis). Для многих многолетних растений характерны за-
пасающие клубни (некоторые виды Ranunculus, Aconitum). Листья
•унротивные (Clematis) или спирально расположенные, простые,
напьчатые, от лопастных до рассеченных (Ranunculus), либо пери-
• । i.ie (Thalictrum), обычно черешковые, без прилистников. Водные
пн цы Ranunculus (секция Batrachium) обычно имеют полупогру-
•мчшые, сильно рассеченные листья. У некоторых видов Clematis
inc гья видоизменены в колючки. Соцветия терминальные. У пред-
• пшитслей рода Eranthis и некоторых видов Anemone цветки оди-
ночные; более обычны кисти или цимозные соцветия. У Anemone и
\ivrlla под цветком или соцветием располагается обертка, листья
• •порой чередуются с листочками простого околоцветника или
пипочки. Цветки обычно обоеполые и актиноморфные, встреча-
пион и зигоморфные (Aconitum, Delphinium). Части цветка распо-
43
ложены по спирали либо образуют круги. Околоцветник простой,
венчиковидный или двойной. Число листочков околоцветника ва-
рьирует от 3 до неопределенного числа. Андроцей представлен не-
определенным числом спирально, реже циклически расположен-
ных тычинок. Ряд представителей имеет нектарники на лепестках
{Ranunculus, Aquilegia, Delphinium, Helleborus). Число пестиков ва-
рьирует от 1 (Actaed) до неопределенного числа. Примеры формул
цветка: Caltha palustris — * Р5 (или ^A^G*,, Aconitum napellus —
$ Ca5Co6 2АЛСГ Плоды — многолистовки или многоорешки,
реже монокарпии — сухая {Cimicifuga) или сочная (Actaea) одно-
листовки (рис. 11).
Рис. И. Семейство Ranunculaceae'.
а — внешний вид Eranthis hyemalis; б — цветок Helleborus niger; в — цветок
Aconitum napellus; г — плод (многолистовка) Eranthis hyemalis
Внутри семейства выделяют 5 подсемейств:
1.	Glaucidioideae Loconte
Околоцветник простой, венчиковидный, из 4 листочков, гине-
цей из 2 сросшихся в основании плодолистиков, семена крылатые;
обнаружены кумарины, алкалоиды. Подсемейство включает един-
ственный вид — Glaucidium palmatum, произрастающий в Японии.
2.	Hydrastidoideae Martynov
Корни ярко-желтого цвета, узлы на стебле вздутые, листья склад-
чатые, околоцветник из (2)3(4) листочков, гинецей из 1—4 пло-
44
долистиков, оболочка пыльцевых зерен бороздчато-сетчатая.
I единственный вид — Hydrastis canadensis, произрастающий в цен-
। ре и на востоке Северной Америки.
3.	Coptoideae Tamura
Древесные растения или многолетние травы, нектарников
s 10, плодики на ножках в числе 8—9. Подсемейство включает
1 рода и 17 видов, произрастающих в Восточной Азии, на востоке
и западе Северной Америки.
4.	Thalictroideae Raf.
Характерно наличие цианогенных соединений, жирных кис-
лот; головчатые волоски на листьях, сегменты листовой пластин-
ки в некоторой степени загнуты внутрь, характерны нектарники54.
11одсемейство включает 9 родов, крупнейшие — Thalictrum (около
?()() видов), Aquilegia (80 видов). Районы с умеренным климатом
( сверного полушария, Южная Америка, Африка, Новая Гвинея.
5.	Ranunculoideae Arn.
он
Ранункулин
Волоски булавовидные, характерно наличие кардснолидов и бу-
флдиенолидов, лактонобразующих гликозидов (ранункулин), бензи-
III юхинолиновые алкалоиды встречаются редко либо отсутствуют,
цпегки актиноморфные или зигоморфные. Подсемейство включа-
»'| 46 родов (2025 видов), крупнейшие — Ranunculus (600 видов),
I'clphinium s. 1. (включая Consolidd) (400), Aconitum (300), Clematis
l 125), Anemone s. 1. (включая Hepatica, Pulsatilla) (190), Eranthis,
Iclaea, Nigella, Helleborus. Распространены повсеместно.
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены по всему земному
iihipy, но сосредоточены в умеренной зоне Северного и Южного
1 В роде Thalictrum нектарники отсутствуют.
45
полушарий, небольшое число видов встречается в тропиках.
Почти три четверти представителей всех родов произрастают
в Восточной Азии, многие являются эндемиками этого региона.
Приблизительно половина родов встречается в Северной Америке,
из них 5 % — эндемики. Большое число родов также произрас-
тает в Европе, но среди них эндемики отсутствуют. Большинство
представителей семейства предпочитают увлажненные места оби-
тания, ряд видов являются водными растениями.
Химический состав
У лютиковых обнаружены дитерпеновые и изохинолиновые
(Copt is, Isopyruni) алкалоиды, сердечные гликозиды (карденолиды
и буфадиенолиды), цианогликозиды, флавоноиды и т. д.
Аконитин (дитерпеновый алкалоид)
Корельборин (буфадиенолид)
46
Значение
Многие лютиковые ядовиты. Ценным кардиотоническим сред-
vibom является горицвет весенний (Adonis vernalis). Ряд предста-
вителей семейства культивируются в качестве декоративных рас-
1сний: виды аконитов (Aconitum), живокостей (Delphinium), чер-
нушек (Nigella), воронцов (Actaea), ветрениц (Anemone), лютиков
(Ranunculus) и др.
Семейство PAPAVERACEAE Juss. (МАКОВЫЕ)
Семейство насчитывает 760 видов, относящихся к 44 родам.
()днолетние и многолетние травы, реже кустарники или небольшие
деревья (Dendromecon, Hunnemania, Romneya), геофиты (некоторые
виды Corydalis). Растения, не образующие микоризы, с очередны-
ми листьями. Стебли, листья и другие части растений многих ви-
дов имеют систему секреторных каналов, производящих млечный
сок, или латекс. Все представители содержат алкалоиды. Листья без
прилистников, цельные, лопастные, перисто- и пальчато рассечен-
ные (Fumarioideae, Pteridophyllum), край листовой пластинки часто
ос । розубчатый, листья часто покрыты сизоватым налетом. Соцветия
1срминальные, обычно кистевидные, иногда тирсы и одиночные
цветки. Цветки обычно крупные, актиноморфные или зигоморф-
ные, обоеполые. Чашечка обычно из 2 чашелистиков, венчик обыч-
но из 4 лепестков, гинецей из 2 и более сросшихся плодолистиков,
i верхней завязью. Тычинки обычно многочисленные, расположены
в несколько кругов. Плод — коробочка, вскрывающаяся створками
ипи специальными отверстиями, реже невскрывающаяся (рис. 12).
Рис. 12. Семейство Papaveraceae\
а — внешний вид Eschscholzia californiccr, б — плод Papaver dubium
47
В семействе Papaveraceae выделяют 2 подсемейства и 6 триб:
1.	Papaveroideae Eaton
Травы или небольшие деревья. Жилкование листьев разно-
образное. Содержат млечный сок. Цветки крупные, чашелистиков
2, опадающих до распускания цветка, венчик из 4 свободных ле-
пестков, андроцей обычно из большого или кратного 4 числа ты-
чинок, тычинки объединены по 2 или 3, столбик чаще отсутствует.
Подсемейство включает 23 рода (230 видов), внутри него выделя-
ют 4 трибы. Представители распространены в основном в умерен-
ном климате Северного полушария.
1)	Papavereae
Завязь из 3—24 плодолистиков. Имеется столбик. Плоды
вскрываются специальными отверстиями. Волоски многокле-
точные, разных типов. Триба включает 8 родов (95—125 видов),
крупнейшие из них — Papaver (50—80 видов), Meconopsis (50 ви-
дов). Произрастают в Северном полушарии, в районах с умерен-
ным климатом, Argemone встречается также в Южной Америке,
ряд видов рода интродуцированы в тропиках, Южной Африке и на
островах Кабо-Верде.
2)	Chelidonieae
Млечный сок оранжевого, желтого или красного цвета, гине-
цей из 2 плодолистиков, плод удлиненный, семена часто с арил-
лусом. Волоски многоклеточные, однотипные. Триба включает
9 родов (48 видов), распространенных в Восточной Азии, на вос-
токе Северной Америки, а также в Европе, Центральной и Южной
Америке, в Западной Индии.
3)	Eschscholtzieae
Волоски одноклеточные, пыльцевые зерна многобороздные,
в стебле присутствует колленхима, коробочки вскрываются, раз-
рываясь от основания. Триба включает 3 рода (16 видов), распро-
страненных на западе Северной Америки.
4)	Platystemoneae
Волоски многоклеточные, разных типов; гинецей из 3—25
(Platystemori) плодолистиков. Триба включает 3 рода (5 видов),
распространенных на западе Северной Америки.
2.	Fumarioideae Eaton
Латекс отсутствует, в стебле присутствует колленхима, чашечка
мелкая, венчик из 4 лепестков, 2 внутренних лепестка трехлопаст-
ные, центральные лопасти этих лепестков крупные, чашеобразные,
48
окружают пыльники, андроцей из 4 или 6 тычинок, свободных или
сросшихся при основании в 2 группы, каждая из которых в свою
очередь срастается с ноготками внутренних лепестков, в основа-
нии тычинок располагаются нектарники. Плод — стручковидная
коробочка с перетяжками между семенами. Подсемейство включа-
ет 19 родов (530 видов), внутри него выделяют 2 трибы. В основ-
ном представители подсемейства произрастают в умеренной зоне
Северного полушария, а также в Южной Африке.
1) Нуресоеае
Присутствуют только протопиновые алкалоиды (производные
фумаровой кислоты), листья перистолопастные (Pteridophyllum),
андроцей из 4 тычинок, сросшихся при основании по 2, столбиков
2, пыльцевые зерна двухбороздные. Триба включает 2 рода (18 ви-
дов), распространенных от Средиземноморья до Западного Китая
и Японии.
2) Fumarieae Dumort.
Помимо протопиновых присутствуют изохинолиновые алкало-
иды (пальматин, берберин, коптизин и т. д.), листья перисторас-
сеченные, андроцей из 6 тычинок, расположенных 2 группами
(3 + 3), пыльцевые зерна многопоровые. Триба включает 19 ро-
дов (505 видов), крупнейшие — Corydalis (400 видов), Fumaria
(55). Распространены в Евразии, Северной Америке, Северной
и Южной Африке, горных районах Восточной Африки, три чет-
верти видов характерны для Сино-Гималайского региона.
Распространение и местообитания
Представители семейства произрастают в умеренном климате
Северного полушария. Лишь несколько родов встречаются юж-
нее экватора — Bocconia (в Центральной
и Южной Америке), несколько видов
('orydalis (в горах Восточной Африки),
Papaver aculeatum и небольшие роды
Phacocapnos, Cysticapnos, Trigonocapnos
и Discocapnos произрастают в Южной
Америке.
Химический состав
Для представителей семейства харак-
। ерны 1 -бензилтетрагидроизохинолино-
вые алкалоиды, в частности морфин; для
подсемейства Fumarioideae — ацетил ор-
нитин и протопин.
Морфин (1-бензилтетра-
гидроизохинолиновый
алкалоид)
49
Наиболее экономически значимый вид в семействе — мак сно-
творный (Papaver somniferum), который является источником опия.
Семена мака не содержат опия и используются в кулинарии. Они так-
же являются источником высыхающего жирного масла. Масла семян
Glaucium flavum и Argemone mexicana используются при производ-
стве мыла. Многие виды выращиваются в качестве декоративных рас-
тений (Dendromecon rigida, Eschscholzia californica, Papaver alpinum,
P nudicaule, P orientalis, Macleaya cordata, виды Corydalis, Dicentrd).
EUDICOTS — CORE EUDICOTS — ASTERIDS
Порядок CARYOPHYLLALES
Характерными признаками порядка Caryophyllales являются
цельные листья (если присутствуют), поликамбиальный тип вторич-
ного утолщения осевых органов у ряда представителей, ценокарп-
ный гинецей, способность ряда представителей к насекомоядно-
сти, приуроченность большинства представителей к семиаридным
и аридным зонам и, соответственно, суккулентный габитус, С4- и
CAM-типы фотосинтеза. Характерной особенностью части предста-
вителей порядка является способность к накоплению особого класса
пигментов — беталаинов, у других цветковых не встречающихся. |
Клада -начала формироваться весьма давно, первые предки-
этой группы появились приблизительно 99—ПО млн лет назад.
Около 76—82 млн лет назад группа дивергировала на подпоряд-
ки Polygoninae и Caryophyllinae (последний подпорядок ранее был
известен в ранге порядка под названием Centrospermae', к нему
относятся в том числе гвоздичные и кактусовые). Схема порядка
представлена на рис. 13.
50
Drose га сеас
Nepenthaccae
Drosophyllaccae
AnciM rocladaceae
Dioncophyllaccac
Frankcniaccac
Tainaricaceae
Phnnbaginaceae
Polygonaceae
Rhahdodend raceae
Simmondsiaceae
Astcropeiaceae
Physenaceae
Macart hui ia
Microtcaceac
Caryophyllaceac
Achatocarpaceac
Aniaranlhaceac
Stegnospemiataceac
Lirneaceae
Lophiocarpaccac
Hypenclis
Barbeuiaccac
Ai/oaceac
Phyiolaccaceae
(iisekiaceac
Sarcobataceae
Nyctaginaccae
Molluginaceae
Montiaceae
Halophylaceac
Didicreaceac
Bascllaceac
Talmaceac
A паса m pscrot accae
Ponulacaceae
Cactaceae
Puc. 13. Кладограмма порядка Caryophyllales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
51
Семейство POLYGONACEAE Juss. (ГРЕЧИШНЫЕ)
Семейство гречишных насчитывает 1110 видов, относящих-
ся к 43 родам. Polygonaceae — однолетние и многолетние травы,
кустарники, деревья, древесные и травянистые лианы. Листья
очередные, супротивные, иногда розеточные, простые (сильно
редуцированные у Homalocladium и Calligonum). Соцветия тер-
минальные или пазушные, метельчатые или кистевидные, ино-
гда цветки собраны в пучках либо одиночные в пазухах листьев.
Цветки обычно обоеполые, реже однополые, мелкие, белые, зе-
леноватые или розоватые, часто трехчленные, с более или менее
выраженным гипантием. Околоцветник простой, из 3(4)—6 срос-
шихся листочков. Тычинок (2)6—9, между их основаниями часто
располагаются нектарники. Завязь верхняя, единственное гнездо
ее несет 1 семязачаток и образовано (2)3(4) сросшимися плодоли-
стиками, столбиков 2—4. Плод — трехгранная семянка или орех
(очень редко сочный), обычно заключенный в сохраняющийся при
плоде околоцветник, который иногда разрастается и становится
мясистым (Muehlenbeckia и Antigonon). Устьица диа-, анизо- или
парацитные (рис. 14).
Рис. 14. Семейство Polygonaceae'.
а — цветок Polygonum amplexicaule\ б — плод Oxyria digyna, окруженный сохра-
няющимися листочками околоцветника
В семействе Polygonaceae выделяют 4 подсемейства:
1.	Symmerioideae Meisn.
Растения двудомные. Черешки крылатые, более или менее ох-
ватывающие стебель, но не образующие раструбов. Околоцветник
простой, из 6 листочков. Тычинок более 20. Плод — пирамидаль-
ная семянка. Подсемейство включает 1 монотипный род Symmeria
с видом S. paniculata, произрастающим на севере Южной Америки
и в Западной Африке.
52
2.	Afrobrunnichioideae Hutch, et Dalz.
Лианы; черешки крылатые с обеих сторон. Околоцветник про-
пой пятичленный, листочки срастаются при основании. Имеются
пазушные усики. Семена глубоко продольно-трехбороздчатые.
Плод — костянка. Подсемейство включает 1 род (2 вида), рас-
пространенный в тропической Западной Африке, от Либерии до
Конго.
3.	Polygonoideae Eaton
Кустарники, лианы (с пазушными стеблевыми усиками), тра-
вы, прилистники и раструбы пленчатые. Подсемейство включа-
ет 15 родов (590 видов), крупнейшие — Polygonum (более 200
видов), Rumex (200), Calligonum (80), Rheum (60), Fagopyrum.
I [роизрастают в умеренном климате.
4.	Eriogonoideae Am.
Двудомные растения (у представителей остальных подсе-
мейств цветки обоеполые). Древесные лианы (стеблевые усики
не пазушные), деревья, реже травы, прилистники и раструбы от-
сутствуют. Подсемейство включает 28 родов (520 видов), круп-
нейшие — Eriogonum (250 видов), Coccoloba (120). Произрастают
по большей части в тропиках, в Америке и на Антильских о-вах,
Eriogonum — на западе Северной Америки.
Распространение и местообитания
Большинство родов произрастает в районах Северного по-
иушария с умеренным климатом, представители подсемейства
Eriogonoideae — в тропиках и субтропиках: Antigonon (Мексика
и Центральная Америка), Coccoloba (тропическая Америка и
Ямайка), Muehlenbeckia (Австралия, Новая Зеландия, Новая
Гвинея, Южная Америка, Западная Африка).
Химический состав
У представителей семейства часто встречаются антоциановые
пигменты, флавоноиды и хиноны.
Значение
Ряд гречишных имеют важное хозяйственное значение. Гречиха
посевная (Fagopyrum esculentum) широко культивируется в ряде ев-
ропейских стран как пищевое растение, а также используется в ка-
честве источника флавоноида рутина, обладающего Р-витаминной
активностью. Листья щавеля (Rumex), листовые черешки ревеня
(Rheum} и сочные плоды кокколобы (Coccoloba uvifera} широко
употребляются в пищу. Гречиху сахалинскую (Polygonum sachalin-
53
ense) выращивают как декоративное парковое растение; она и еще
ряд гречишных стали крайне опасными инвазионными видами,
борьба с которыми требует больших финансовых затрат. Трава не-
скольких видов горцев (род Polygonum) применяется в медицине
как кровоостанавливающее средство, корни ревеня тангутского
{Rheum palmatum var. tanguticum) — как слабительное.
Семейство CACTACEAE Juss. (КАКТУСОВЫЕ)
Семейство достаточно «молодое»: по современным данным,
начало формироваться в среднем миоцене 10—14 млн лет назад.
Синапоморфиями Cactaceae являются выраженная побеговая сук-
кулентность, CAM-тип фотосинтеза, утолщенный эпидермис, ре-
дукция листьев у большинства представителей, наличие ареол с ко-
лючками, нижняя или полунижняя завязь, наличие протоалкалои-
дов (с азотом в боковой цепи) и обращенного повтора из 6000 пар
нуклеотидов (пн.) в хлоропластном геноме. Семейство включает
Бетанин
Многолетние побеговые суккуленты, редко суккулентные ли-
аны или деревья. Стебель водозапасающий, фотосинтезирующий
(у ряда представителей с возрастом покрывается пробкой), чаще
всего с четко выраженными ребрами. Растения со стеблями раз-
нообразной формы: сферическими или бочонковидными от 1 см
до 1,5 м в диам.; толстые, слабо ветвящиеся деревья или колоно-
видные кактусы до 15 м выс. Листья у подавляющего большин-
ства видов редуцированы, в пазушных почках (ареолах) находят-
54
Рис. 15. Семейство Cactaceae'.
а — внешний вид Opuntia engelmanii\ б — цветок Gymnocalycium mihanovichii
ся колючки различной длины, а у ряда видов также очень мелкие
острые щетинки — глохидии. Цветки одиночные, часто довольно
крупные, актиноморфные, за редким исключением обоеполые.
Околоцветник простой, венчиковидный, состоит из многочислен-
ных листочков белого, желтого, оранжевого, различных оттенков
красного, голубого (но не синего!) цвета. Окраска листочков обес-
печивается беталаинами (бетанин). Тычинки многочисленные.
Завязь нижняя (реже полунижняя ) из многочисленных сросшихся
плодолистиков. Плоды — обычно ягоды, часто довольно крупные
н съедобные, редко своеобразные кожистые коробочки (рис. 15).
Семейство включает 4 подсемейства:
1.	Pereskioideae Engelm.
Единственный род Pereskia, объединяет около 20 видов, произ-
растающих в Мексике, в Андах, в южной части Южной Америки.
Представители подсемейства — древовидные растения с одревес-
невающим стеблем, покрытым колючками, сидящими в ареолах.
Суккулентно видоизменены молодые боковые побеги. У части ви-
дов листья редуцированы, у некоторых — простые, плотные, ко-
жистые.
2.	Opuntioideae Burnett
Подземные органы запасающие. Побеги сферические, бочон-
ковидные и лепешковидные, ребристые. Устьица расположены па-
раллельно. Листья редуцированы, очень редко (Pereskiopsis) мел-
55
кие, опадающие. В хлоропластном геноме отсутствует ген accD.
Подсемейство включает 16 родов (Opuntia, Nopalea и др.) и около
350 видов.
3.	Maihuenioideae Р. Feam
Единственный род Maihuenia с 2 видами, произрастающими
в Аргентине и Чили. Облиственные кустарники со стволиками, силь-
но ветвящимися от основания. Плоды на длинных плодоножках.
4.	Cactoideae Eaton
Безлистные растения с побегами различной формы. Устьица рас-
полагаются хаотически, семена с губчатым участком между руб-
чиком и микропиле, в хлоропластном геноме — делеция интрона
гена гроСА. Включает более 80 родов и около 1850 видов. Наиболее
крупные роды: Mammillaria (150 видов), Echinopsis (50—100 видов),
Echinocereus (50), Gymnocalycium (50), Rhipsalis (50).
Распространение и местообитания
Практически все кактусовые — обитатели Нового Света. Лишь
представители эпифитного рода Rhipsalis имеют ареал в Западной
Африке и на Шри-Ланке (возможно, заносные). Кактусы произра-
стают от Патагонии на юге до южной Канады на севере. Центром
видового разнообразия являются засушливые районы Мексики,
Южной Америки и о-вов Карибского бассейна. После открытия
Америки кактусы были завезены в субтропические и умеренно
теплые районы Европы, Азии и затем Австралии, где ряд видов
успешно акклиматизировался и одичал, причем проник и в районы
с умеренным климатом (например, отечественным ботаникам хо-
рошо известны заросли опунции в Астраханской области).
Кактусы — классические обитатели северо-, центрально- и юж-
ноамериканских полупустынь и пустынь, причем в наиболее за-
сушливых регионах они часто являются едва ли не единственными
цветковыми растениями. К тому же в полузасушливых и засуш-
ливых районах кактусы (прежде всего из рода Opuntia) являются
злостными, трудновыводимыми сорняками. Эпифитные кактусы,
Мескалин (протоалкалоид)
56
напротив, обитают во влажных и переменно-влажных тропиче-
ских лесах. При этом они сохраняют облик, характерный для пред-
с гавителей семейства.
Химический состав
Как и для других представителей Cary ophy Hales, в качестве
пигментов для кактусовых характерны беталаины. Еще одной
очень характерной для семейства группой являются так называе-
мые протоалкалоиды (алкалоиды с азотом в боковой цепи). Ряд из
них (мескалин, анхалонин, пейонин) давно известны своими гал-
люциногенными свойствами, другие протоалкалоиды семейства
в последние годы активно изучаются как потенциально ценные
фармакологические вещества.
Значение
В целом невелико. Многие кактусы широко культивируются
в открытом грунте в тропиках и субтропиках (прежде всего круп-
ные колоновидные и древовидные формы), а также являются излю-
бленными объектами культуры закрытого грунта и комнатной куль-
туры в странах с умеренным и холодным климатом. К наиболее по-
пулярным декоративным кактусам относятся представители родов
Astrophytum, Gymnocalycium, Mammillaria, Parodia, Selenicereus,
Epiphyllum, Echinopsis, Zygocactns, Schlumberger а. Плоды (ягоды)
многих кактусов съедобны и употребляются в пищу, а плоды неко-
торых видов Opuntia и Hylocereus экспортируются в европейские
страны, в том числе и в Россию. В местах естественного произ-
растания определенное пищевое значение имеют и зеленые побеги
некоторых кактусов. Ряд видов Lophophora и Turbinicactus нака-
пливают галлюциногенные алкалоиды и используются мексикан-
скими индейцами в обрядовых целях.
EUDICOTS — CORE EUDICOTS —
ROSIDS — FABIDAE
Порядок ROSALES
Порядок традиционно относился к одной из базальных эволю-
ционных линий подкласса Rosidae и включал 3 семейства, пода-
вляющее большинство видов относилось к семейству Rosaceae.
< )дпако в последнее время положение и структура порядка пре-
юрпели значительные изменения. По данным системы APG III
порядок принадлежит к одной из двух суперклад настоящих дву-
57
Rosaceae
----------------- Barbeyaceae
-----------D i rac h maceae
-----------------Rhamnaceae
------	------------Elaeagnaceae
-----------------Ulmaceae
------	 Cannabaceae
"	------M о raceae
Urticaceae
Puc. 16. Кладограмма порядка Rosales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
дольных — Rosids и вместе с порядками Fabales, Cucurbitales,
Fagales образует кладу fabids55. Порядок расширил свои разме-
ры за счет включения группы родственных семейств (составля-
ющих подпорядок Urticinae), ранее относившихся к подклассу
Dilleniidae. К возможным апоморфиям порядка относятся диарх-
ные пучки в первичном строении корня, зубчатый край листа,
наличие гипантия, апотропный тип семязачатка, остающиеся
при плодах чашечка и (или) гипантий. Однако все эти признаки
широко встречаются и у других двудольных. Для представителей
порядка характерно накопление дигидрофлавоноидов и изофла-
воноидов.
Первые представители, давшие начало порядку, появились,
вероятно, на границе нижнего и верхнего мела (85—96 млн лет
назад). Дифференциация внутри порядка началась, по-видимому,
также еще в меловом периоде (приблизительно 73—79 млн лет на-
зад). Следует отметить, однако, что первые достоверные ископае-
мые остатки, принадлежащие Rosales, относятся к гораздо более
позднему времени — середине эоцена (44 млн лет назад). В на-
стоящее время порядок включает 9 семейств (в том числе такие
известные, как Rhamnaceae, Elaeagnaceae, Moraceae, Ulmaceae,
Urticaceae и др.). Схема порядка приведена на рис. 16.
55 Альтернативное название этой группы — nitrogen-fixing clade (азотфикси-
рующая клада).
58
Семейство ROSACEAE Juss. (РОЗОЦВЕТНЫЕ)
Главным образом многолетние травы, листопадные или вечно-
зеленые деревья, кустарники, кустарнички, часто с колючками или
шипами (Crataegus, Prunus и др.). Листья очередные, реже супро-
тивные, простые или сложные (перисто- или пальчато-), обычно
присутствуют прилистники (за исключением Exochorda, Spiraea и
др.), иногда опадающие. Соцветия терминальные или пазушные,
кистевидные, метельчатые, цимоиды либо цветки одиночные.
Цветки актиноморфные, обычно обоеполые, часто крупные и яр-
кие, обычно (4)5-членные, имеют подчашие и гипантий. Лепестки
венчика в числе (3)5(10), они разнообразны по цвету, но никогда
не бывают синими. Тычинки многочисленные, расположены в не-
скольких кругах. Завязь верхняя, полунижняя и нижняя. Пестики
обычно многочисленные, свободные, в ранее традиционно выде-
ляемом подсемействе Prunoideae гинецей монокарпный. Примеры
формул цветков: подсемейство Rosoideae’. шиповник собачий (Rosa
canina) — * Ca^CojAJj*,; подсемейство Spiraeoideae\ Spiraea
sp. — * ?" Ca(5)Co5A00G3_5; терн (Amygdalus spinosa) — *	Ca(5)
Co5AQOGi; подсемейство Pyroideae\ яблоня домашняя (Malus x do-
mestica) * £	Плоды — сочная (редко сухая) одно-
костянка (Amygdalus). яблоко (Malus). многокостянка (Ruhus).
многоорешек (Geum) и его разновидности — цинародий (Rosa)
и земляничина (Fragaria) — либо сухие коробочки или листовки,
вскрывающиеся или нет (рис. 17).
Рис. 17. Семейство Rosaceae'.
а - внешний вид Rosa pendulina', б — цветок Rubus idaeus', в — плод Prunus sp.;
г — плод Fragaria sp.; д — плод Malus sp.; е — плод Rosa sp.
59
Семейство розоцветных насчитывает 2520 видов, относящихся
к 90 родам и разделенных на 4 подсемейства:
1.	Rosoideae Am.
Травы, полукустарники и кустарники, листья чаще всего слож-
ные, пестиков обычно большое количество, плоды — многоорешки
и многокостянки. Характерно наличие 2-пирон-4,6-дикарбоновой
и эллаговой кислот. Произрастают главным образом в умеренной
зоне (до Арктики).
В пределах подсемейства выделяют 6 триб:
1)	Filipenduleae
Травянистые растения, гипантий крупный, завязь 2-гнездная.
Триба включает 1 род Filipendulci (10 видов), произрастающий
в умеренных районах Евразии.
2)	Rubeae
Колючие кустарники, гипантий крупный, завязь 2-гнездная,
плод — многокостянка. Только род Rubus (250 видов), произрас-
тающий по всему миру, наибольшее разнообразие — в зоне уме-
ренного климата.
3)	Colurieae
Семязачаток апотропный. В трибе 3 рода (42 вида), почти все
они относятся к роду Geum. Произрастают в умеренной зоне, гор-
ных районах тропиков, Чили.
4)	Sanguisorbeae
Гинецей из 1—5 свободных пестиков с верхней завязью. Триба
включает 12 родов и около 400 видов, наиболее крупные и извест-
ные роды — Cliffortia (115 видов), Асаепа (100), Sanguisorba (20),
Agrimonia (15). Представители трибы произрастают повсеместно,
но преимущественно в умеренных районах Северного полушария.
5)	Roseae
Колючие кустарники, полукустарники и кустарнички, гипантий
мясистый, бокаловидный. Триба монотипная, включает род Rosa
(100—150 видов), распространенный в умеренном климате, глав-
ным образом в Европе.
6)	Potentilleae
Гипантий крупный, чашечка с подчашием. Крупная триба,
включающая 19 родов и около 1600 видов. Среди представителей
трибы такие роды, как Alchemilla (670—1 00056 видов), Potentilla
56 Для представителей рода характерен апомиксис, поэтому в различных свод-
ках число видов значительно варьирует.
60
(около 500 видов), Fragaria (около 25 видов). Представители ipii
бы произрастают в умеренном климате Северного полушария,
в основном в Европе, а также в горных районах тропиков.
2.	Dryadoideae Juel
Пестиков от 1 до неопределенного числа, плод — многоорешек,
образуют симбиоз с азотфиксирующими бактериями рода Frankia
(род, близкий к Rhizobium). Подсемейство включает 4 рода (19 ви-
дов), крупнейший из них — Cercocarpus (8 видов), распространен-
ный на западе Северной Америки; род Dryas имеет циркумборе-
альный ареал.
3.	Spiraeoideae С. Agardh
Древесные растения, пестиков менее 5, плод — многолистовка,
многоорешек или одноорешек. Характерны флавоны, эллаговая
кислота отсутствует.
В пределах подсемейства выделяют 8 триб:
1)	Lyonothamneae
Листья супротивные, сложные, прилистники опадающие.
Нс характерны цианогенные гликозиды. Триба включает 1 род
с 1 видом — Lyonothamnus floribundus, произрастающим в Кали-
форнии.
2)	Niellieae
Завязь одногнездная, верхняя, плодики твердые, блестящие.
Гриба включает 2 рода (24 вида), крупнейший — Niellia (14 ви-
дов). Представители трибы произрастают в восточных и западных
областях Северной Америки.
3)	Amygdaleae51
Растения образуют эктотрофную микоризу. Трахеиды отсут-
ствуют, жилкование листьев перистопетлевидное, экстрафлораль-
пые нектарники на черешках или на нижней стороне листовой
пластинки, гинецей мономерный, плод — однокостянка. Триба
включает 1 род (200 видов), распространенный в умеренных и тро-
пических горных районах.
4)	Osmaronieae
Прилистники опадающие, плод — костянка или коробочка
с перегородками. Триба включает 3 рода (9 видов), в том чис-
$7Эта группа традиционно рассматривалась как подсемейство сливовые —
/’/ unoideae. По результатам молекулярно-генетических исследований показано,
•но таксон должен входить в ранге трибы в подсемейство Spiraeoideae. Помимо
и ого, было предложено считать, что все члены этой группы составляют всего
I крупный poRAmygdalus.
61
ле Exochorda (4 вида), Prinsepia (4 вида); распространены от
Центральной до Восточной Азии, на западе Северной Америки.
5)	Kerrieae
Гинецей из 1—5 пестиков, плод — многоорешек. Триба вклю-
чает 4 монотипных рода, распространенных в Восточной Азии, на
западе Северной Америки, в Алабаме.
6)	Sorbarieae
Листья сложные (реже простые — Adenostomd), гинецей апо-
карпный, полимерный или мономерный (Adenostomd), плод — од-
ноорешек. В трибе 4 рода (8 видов), крупнейший — Spiraeanthus
(4 вида), распространенных от Центральной до Восточной Азии,
на западе Северной Америки.
7)	Spiraeeae
Листья простые, гинецей апокарпный, плод — многолистовка
или многоорешек. Триба включает 8 родов (106 видов), крупней-
ший — Spiraea (80—100 видов). Представители трибы произрас-
тают преимущественно в умеренных районах Северного полуша-
рия, а также в Центральной Америке и Восточной Африке.
8)	Gillenieae
Листья сложные. Триба включает 1 маленький род Gillenia
(2 вида), распространенный на востоке Северной Америки.
4.	Pyroideae Baill.
Древесные растения, для которых характерна эктомикориза.
Гинецей ценокарпный, завязь нижняя, характерны С-гликозиды
флавонов. Подсемейство включает 30 родов (1000 видов), круп-
нейшие — Sorbus (260 видов), Crataegus (260 видов, включая
Mespihis), Cotoneaster (260), Pyrus (75), Malus (55). Произрастают
главным образом в районах Северного полушария с умеренным
климатом.
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены по всему земно-
му шару, главным образом от умеренной зоны до субтропиков
Северного полушария.
Химический состав
Характерны тритерпеноиды, алкалоиды отсутствуют.
Значение
Розоцветные имеют большое практическое значение, прежде
всего для стран умеренной зоны, где в качестве плодовых растений
62
культивируются многочисленные сорта сливы, персиков, абрико-
сов, вишни, груши и т. д. Виды рода Rosa широко культивируют-
ся в качестве декоративных растений, а также служат источником
эфирного масла. В медицине применяются плоды черемухи {Padus
avium), корни кровохлебки (Sanguisorba officinalis), корневища
лапчатки (Potentilla erecta), плоды шиповника {Rosa sp.). Из семян
абрикоса, персика, сливы и миндаля получают жирное масло, так-
же используемое в медицине.
Семейство URTICACEAE Juss. (КРАПИВНЫЕ)
Семейство крапивные ранее традиционно рассматривалось как
типовое для порядка крапивноцветных (Urticales), включавше-
го ряд преимущественно анемофильных семейств и являвшегося
одной из вершин эволюционной линии диллениид. Помимо кра-
пивных, в порядок входили такие известные семейства, как ту-
товые, ильмовые, коноплевые. Однако по молекулярно-генетиче-
ским данным эти семейства должны относиться к порядку Rosales.
Апоморфиями семейства являются отсутствие млечного сока, ани-
юцитные устьица (не всегда), цистолиты продолговатой формы,
частичный переход к однодомности, псевдомономерный гинецей,
а также наличие дигидрофлавонов и фуранокумаринов.
Палеоистория крапивных до сих пор окончательно не выясне-
на, но, скорее всего, предки семейства отделились от общей ветви
\vpb-Rosales достаточно давно, еще в позднем мелу. В настоящее
время семейство включает 2625 видов, относящихся к 54 родам.
Представители семейства — травы или кустарники (реже де-
ревья и лианы), листья простые, часто накрест супротивные,
реже очередные, всегда с прилистниками, основание листовой
пластинки часто асимметричное, жилкование обычно тройчатое,
устьица чаще всего анизоцитные. Цветки обычно актиноморф-
ные, обычно раздельнополые, образуются, как правило, па раз-
ных особях. Соцветия сережковидные, метельчатые, головчатые
1ирсы. Околоцветник простой, невзрачный, (1)4—5(6)-членный.
В мужских цветках 4—5 свободных приподнимающихся тычинок.
В женском цветке тычинки редуцированы полностью или до ста-
минодиев. Гинецей псевдомономерный с верхней одногнездной
связью. Примеры формул цветков: крапива двудомная {Urtica
dioica)'. мужской — *6'P(4)A(4)G0; женский — *?Р(4)А0О(2)или(1).
Плод — семянка или мелкий орех. Для представителей семейства
характерны особые образования — эмергенцы, чаще всего со жгу-
чим содержимым (иногда сильно жгучим).
63
Семейство делится на 2 подсемейства:
1. Cecropioideae (Berg) Romaniuc
Деревья. Листья глубокораздельные или сложные, цистоли-
ты сферические, устьица аномоцитные, тычинки прямостоячие.
Небольшое подсемейство, включающее 5 родов и около 150 видов,
большинство из которых относятся к Cecropia (61 вид) и Coussapoa
(50). Произрастают в тропических лесах Африки и Нового Света.
2. Urticoideae
Подсемейство включает всех остальных представителей семей-
ства. Распространены повсеместно, но преимущественно в тропи-
ках. Крупнейшие роды: РНеа (около 600 видов), Elatostema (300),
Urtica (80).
Распространение и местообитания
Представители семейства произрастают повсеместно, за ис-
ключением наиболее холодных районов, но большинство видов
растут в тропиках и субтропиках. В этих условиях крапивные про-
израстают в различных экотопах: от влажных лесов до открытых
пространств. В умеренном климате многие виды предпочитают
нитрофильные рудеральные сообщества.
Химический состав
Для представителей семейства характерны дигидрофлавонои-
ды и фуранокумарины. Травянистые представители накапливают
витамины (С, К и др.), а их листья часто содержат значительные
количества хлорофилла. Жгучий секрет эмергенцев состоит в ос-
новном из органических кислот (чаще всего муравьиной).
Значение
В целом невелико. Крапива двудомная применяется в народной
и научной медицине ряда стран, а также в косметологии. Ее мо-
лодые побеги съедобны. Некоторые крупные травянистые тропи-
ческие виды культивируются как волокнистые, из них наиболее
известна рами (Boehmeria nived). Представители рода РНеа часто
культивируются как декоративные комнатные растения.
Порядок FAB ALES
Порядок Fabales ранее чаще всего рассматривали как моно-
типный. Положение порядка внутри подкласса Rosidae долгое
время оставалось неясным и спорным. Часть ботаников сближа-
ла Fabaceae с Rosaceae или чаще с Chrysobalanaceae5*. Эта точка
58 Которые, в свою очередь, часто рассматривали как подсемейство в составе
семейства Rosaceae.
64
Quillajaceae
Fabaceae
Surianaceae
Polygalaceae
Puc. 18. Кладограмма порядка Fahales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
прения была наиболее распространенной и основывалась на ак-
шноморфности и полиандрии цветка у подсемейства мимозовых.
Ьобовые сближали также с Соппагасеае и Sapindaceae. Однако мо-
нокулярно-генетические данные показали, что филогенетически
наиболее близким к бобовым является семейство истодовых —
Polygalaceae^. В настоящее время в порядок включают также
2 небольших тропических семейства — Surianaceae и Quillajaceae
(с родом Quillaja, ранее относившимся к розовым). Всего поря-
док включает более 20 000 видов. Схема порядка представлена на
рис. 18.
Первые предки порядка появились в начале верхнего мела
в коньякском или туронском ярусе (87—93 млн лет назад). Эво-
люционные линии внутри порядка, давшие начала семействам,
проявились также еще в мелу, в Маастрихте или кампани (71 —
77 млн лет назад).
Семейство FABACEAE Lindl. / LEGUMINOSAE Juss.
(БОБОВЫЕ)
Для семейства бобовых характерны следующие апоморфии:
сложные листья различных типов, часто с подушечками у осно-
вания листа и листочков, кистевидные соцветия, следующий по-
рядок развития цветка: чашечка — гинецей — венчик — тычинки,
наличие гипантия, мономерный гинецей с гинофором, плод — боб
различного строения, наличие «световой линии» в спермодерме.
(’ точки зрения химического состава для семейства характерно на-
59Отметим, что идея о близости бобовых и истодовых была высказана еще
II. Гизеке (1792), но затем забыта.
65
копление изофлавоноидов, 5-дезоксифлавоноидов, С-гликозидов
флавоноидов, а также наличие лектинов и камедей. Для семейства
также характерен перенос гена rplll из хлоропластного генома в
ядерный. Семейство включает 750 родов и около 20 000 видов, оно
является третьим по величине среди цветковых растений (после
сложноцветных и орхидных).
Для семейства характерен широкий спектр жизненных форм —
от однолетников (высотой в несколько сантиметров) до деревьев
(до 80 м выс.). Часто встречаются лианы (как травянистые, так и
древесные). Отсутствуют паразиты и эпифиты и практически от-
сутствуют настоящие водные растения (за исключением неболь-
шого мимозового рода Neptunia). Для большинства представителей
семейства характерен симбиоз с азотфиксирующими бактериями
из рода Rhizobium, поселяющимися в специальных образованиях
на корнях и корневищах — так называемых клубеньках. У пода-
вляющего большинства бобовых листья сложные, различных ти-
пов (чаще всего непарноперистые), у большинства видов разви-
ты прилистники. Цветки собраны в соцветия различных типов;
элементарные соцветия — чаще всего кисти или их производные.
Цветки обычно пятичленные, в большинстве случаев зигоморф-
ные (у мимозовых — всегда актиноморфные). Для большинства
представителей характерен гипантий, который часто выделяет не-
ктар. Околоцветник двойной. Чашечка свободно- или сростноле-
пестная, у ряда архаичных цезальпиниевых и мотыльковых при
распускании разрывается на неправильные или правильные доли.
Венчик состоит из 5 более или менее видоизмененных лепест-
ков. Иногда число лепестков редуцируется до 1 (Swartzia, Восоа,
Ateleia, Amorphd) или венчик отсутствует (Swartz ia, Cordyld). Для
мотыльковых и большинства цезальпиниевых характерно адакси-
альное (заднее) положение одного лепестка (флаг). У цезальпиние-
вых, мимозовых и части мотыльковых лепестки свободные; у боль-
шинства мотыльковых 2 передних лепестка срастаются в лодочку.
Андроцей чаще всего состоит из 10 тычинок. Для мимозовых, не-
которых цезальпиниевых и немногих мотыльковых характерен по-
лимерный андроцей (вторично полимерный). Тычинки чаще всего
конгенитально срастаются, при этом 1 тычинка обычно остается
свободной. Гинецей почти всегда мономерный (хотя в любом из
3 подсемейств есть виды с полимерным апокарпным гинецеем).
Плоды — бобы различной формы, размеров, типа вскрывания
и консистенции перикарпа. Семена обычно средние и крупные,
с прочной спермодермой, без эндосперма или со скудным эндо-
спермом, иногда крылатые (рис. 19).
66
Рис. 19. Семейство Fahaceae;
ii - общий вид Phaseolus vulgaris; б — общий вид Erythrostemon (Caesalpinid)
vjlliesii; в — цветок Pisum sativum; г — цветок Swartzia aureosericea; д — цветок
Irchidendron vaillantii (/ — стилодии с рыльцами; 2 — тычинки; 3 — лепестки;
4 — чашелистики)
Семейство традиционно делится на 3 подсемейства60:
1.	Caesalpinioideae DC.
Кустарники или деревья (редко травы). Листья обычно дважды
исристосложные. Цветки имеют разнообразное строение, но чаще
всего зигоморфные с двойным околоцветником и андроцеем в два
круга, некоторые цветки однополые или функционально одно-
полые (в этом случае они актиноморфные). Семязачаток обычно
кампилотропный. Зародыш в семени прямой. Подсемейство вклю-
чает 160 родов и около 1950 видов. Наиболее крупные роды —
Senna и Chamaecrista. Представители подсемейства произрастают
6()Ранее подсемейства часто рассматривались как отдельные семейства.
67
в основном в тропиках, преимущественно в Африке, Южной и
Центральной Америке.
Исследования последних лет показали, что группа является
парафилетичной. Ряд групп, обычно совпадающих по размеру
с традиционными трибами подсемейства (Cercideae, Detarieae,
Duparquetid), имеют значительные отличия от основной массы це-
зальпиниевых, прежде всего связанные со строением цветка. Не
исключено, что эти группы должны иметь равный таксономиче-
ский ранг с цезальпиниевыми и другими подсемействами бобовых.
2.	Mimosoideae DC.
О	о
nh2
Альбицин
Деревья или кустарники (редко травы). Листья обычно дваж-
ды перистосложные, соцветия обычно головчатые, процессы фло-
рального онтогенеза в пределах соцветия начинаются одновре-
менно. Цветки мелкие, актиноморфные, гипантий не характерен,
венчик обычно окружает цветок в бутоне, лепестки без ноготка.
Тычинки многочисленные, образуются из специальных кольцевых
меристем, пыльца собрана в полиады. Зародыш в семени прямой.
Характерна небелковая аминокислота альбицин. Подсемейство
включает 82 рода и около 3300 видов, более половины из кото-
рых принадлежат к очень крупным родам Acacia, Mimosa, Inga.
Произрастают мимозовые преимущественно в тропическом и суб-
тропическом климате, центры разнообразия — Африка, Южная
Америка и Австралия.
3.	Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss.)
Различные жизненные формы. Листья чаще всего однократно
сложные, реже однолисточковые61. При развитии цветка чашели-
стики, лепестки и тычинки обычно развиваются однонаправленно
(в абаксиально-адаксиальном направлении). Венчик обычно мо-
тыльковый; состоит из флага, крыльев и двух сросшихся лепест-
ков, образующих лодочку. Почкосложение в бутоне черепитчатое,
причем задний лепесток (флаг) охватывает остальные лепестки,
61 Ряд систематиков полагают, что у некоторых таксонов встречаются простые
листья, но эта точка зрения не является общепринятой.
68
а боковые лепестки (крылья) охватывают передние (лодочку)62.
Тычинок 10 (редко больше), из них 9 чаще всего срастаются в труб-
ку, а адаксиальная (вексиллярная) тычинка — свободная. Гинецей
обычно мономерный, плод — боб различных типов. Семена круп-
ные, с прочной спермодермой, для анатомического строения ко-
торой характерны «световая линия» и слой клеток — «песочных
часов», рафе (шов) короче антирафе, для рубчика характерен слой
трахеид. Для представителей подсемейства характерно накопле-
ние изофлавоноидов (в том числе птерокарпанов, не встречаю-
щихся больше у цветковых растений), пирролизидиновых, хино-
чизидиновых и индолизидиновых алкалоидов, а также небелковой
аминокислоты канаванина.
NH
Наиболее крупное подсемейство, включает 475 родов и более
13 700 видов. По итогам Международной конференции легумини-
стов, проходившей в 2013 г. в г. Йоханнесбурге, вся система семей-
ства подверглась значительным изменениям. Внутри подсемейства
мотыльковых на основании молекулярных данных было предложе-
но выделять 38 триб. К подсемейству относится наиболее крупный
в растительном мире род Astragalus (около 2500 видов!), а также та-
кие крупные и известные роды, как Indigofera, Crotalaria, Mirbelia,
I'cphrosia, Desmodium, Oxytropis, Trifolium, Lupinus, Hedysarum,
l.athyrus, Vicia и многие другие. Представители подсемейства про-
израстают повсеместно.
Распространение и местообитания
Бобовые произрастают везде, где возможно существование
цветковых растений. Экологические условия местообитаний
весьма различны: от влажных тропических лесов до пустынь, от
тундры до высокогорий. Наибольшее разнообразие наблюдается
в тропиках, где бобовые представлены в основном деревьями, ку-
с тарниками и лианами. Многочисленные бобовые умеренных рай-
онов — в основном травы.
62 У мотыльковых с немотыльковым венчиком характер почкосложения может
ипрьировать.
69
Химический состав
Изофлавоноид (общая структура)
Учитывая объем семейства, химический состав бобовых
весьма разнообразен. У представителей семейства встречаются
практически все группы биологически активных веществ (БАВ).
Так, для ряда цезальпиниевых (прежде всего из трибы Detarieae)
и некоторых архаичных мотыльковых характерны смолы сескви-
и дитерпеновой природы. Из фенольных соединений для семей-
ства характерны различные флавоноиды, в особенности весьма
редко встречающаяся в растительном мире группа изофлавоно-
идов. Характерны для бобовых также кумарины (прежде всего
простые кумарины, окси- и метоксикумарины). Многие бобовые
накапливают алкалоиды, из которых наиболее часто встречаются
пирролизидиновые, хинолизидиновые и индолизидиновые про-
изводные._.В семенах бобовых накапливаются белки. Для семей-
ства характерны также лектины (вещества белковой природы),
небелковые аминокислоты: канаванин у мотыльковых и альби-
цин у мимозовых.
Значение
По значению для человека бобовые уступают только злакам.
Благодаря высокому содержанию белка они являются ценнейши-
70
ми пищевыми и кормовыми культурами. Мировое значение как
источника пищи имеют такие бобовые, как соя и фасоль. В раз-
личных районах Земли популярны также горох, чечевица, нут, маш
и др. Основной кормовой культурой в мире являются виды люцер-
ны. Широко культивируются с этой целью также представители
родов клевер, люпин, эспарцет. Благодаря симбиозу с азотфикси-
рующими бактериями бобовые обогащают почву азотом и могут
использоваться в качестве «живых удобрений» для повышения
плодородности почв. Многие бобовые — ценные лекарственные
растения. Мировое значение в этом плане имеют солодка и сенна.
Также многие представители семейства имеют важное техниче-
ское значение. Источниками ценнейшей древесины являются де-
ревья из родов Dalbergia и Pterocarpus, а также ряда других родов.
Важнейшее значение в качестве источников растительных краси-
телей до сих пор сохраняют представители рода Indigofera, даю-
щие синюю краску индиго. Многие представители семейства (пре-
жде всего древесные бобовые) широко культивируются в тропиках
и субтропиках как декоративные, например Delonix regia, Saraca
indica, Butea, Acacia sp. и др.
Порядок FAG ALES
По системе APG III порядок попал в суперкладу rosids и кла-
ду fabidae. Он включает 8 древесных семейств, среди которых
такие известные отечественным ботаникам семейства, как
Myricaceae, Juglandaceae, Betulaceae и др. Признаками поряд-
ка являются древесный габитус, наличие эктомикоризы, очень
мелкие раздельнополые цветки (большинство видов — однодо-
мные), собранные в колосовидные или сережковидные цимоид-
пые соцветия, анемофилия, крупные семядоли, накопление тан-
пидов (прежде всего эллаготаннинов) и дигидрофлавоноидов.
Дивергенция порядка от близких родственников {Cucurbitales,
Fabales} произошла, вероятнее всего, 84—93 млн лет назад,
процессы дивергенции внутри порядка начались, по совре-
менным данным, 57—65 млн лет назад (в раннем палеогене).
Наибольшего развития представители порядка достигли в ран-
нем третичном периоде, когда леса из буковых составляли зна-
чительную часть ландшафта в умеренных и холодных регио-
нах. В настоящее время многие виды — реликты. Современная
структура порядка представлена на рис. 20.
71
Рис. 20. Кладограмма порядка Fagales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
Семейство FAGACEAE Dumort. (БУКОВЫЕ)
Семейство Fagaceae традиционно рассматривалось как одно из
наиболее продвинутых в «древесном» подклассе Hamamelididae.
Семейство занимает на кладограмме порядка базальное положе-
ние, сестринское по отношению к группе, объединяющей боль-
шинство других семейств. К характерным признакам буковых от-
носятся энциклоцитные устьица и трехчленные цветки. Семейство
включает 7 родов и около 700 видов.
Буковые — чаще всего крупные листопадные или вечнозеленые
деревья с плотной, тяжелой древесиной и большой продолжитель-
ностью жизни. Листья очередные, простые, плотные, кожистые.
Цветки раздельнополые (растения обычно однодомные), в сереж-
ковидных или головчатых тирсах, в основе которых лежат дихазии;
женские дихазии обычно окружены чешуйчатой, бугорчатой или
шиповатой оберткой (плюской). Околоцветник простой, невзрач-
ный, чашечковидный, тычинки свободные, их число обычно вдвое
больше частей околоцветника. Гинецей из 3 (6) сросшихся пло-
долистиков. Пример формул цветка: бук лесной (Fagus sylvatica)'.
мужской — *c?P(4-6)A8_|2G0, женский — *$P6A0G(i). Почти все
буковые — анемофилы. Плод — желудь или орех, как правило,
окруженный одревесневающей плюской (рис. 21).
Семейство делится на 2 подсемейства:
1. Fagoideae К. Koch
Включает единственный род Fagus — бук с 10 видами, рас-
пространенными в умеренных областях Северного полушария.
72
Рис. 21. Семейство Fagaceae. Quercus robur.
a — ветвь с мужскими и женскими сережками; б — плоды
От других представителей семейства род отличается головчатыми
мужскими соцветиями, отсутствием эллаготаннинов.
2. Quercoideae Oerst.
Включает остальных представителей семейства. Наиболее круп-
ные роды: Quercus (400 видов), Lithocarpus (120), Castanopsis (110).
Распространение и местообитания
Большая часть видов приурочена к субтропическим и уме-
ренным районам Северного полушария. Буковые произрастают
почти на всей территории Европы (кроме северных районов),
в Передней, Центральной и Восточной Азии, в горных районах
( сверной Африки и в Северной Америке. Ряд буковых произрас-
1ают в тропиках Юго-Восточной Азии и Малайского архипелага,
и Центральной и отчасти Южной Америке. В субтропиках и уме-
ренных районах Южного полушария дикорастущих представите-
лей семейства нет.
Буковые произрастают в лесах различных типов — от хвойно-
широколиственных и широколиственных лесов умеренного кли-
мата до переменно-влажных тропических лесов. На значительных
пространствах Европы и Северной Америки представители семей-
ства являются одними из основных лесообразующих пород, часто
формирующих сплошные чистые насаждения.
73
Химический состав
Для представителей семейства очень характерно накопление
в различных органах (коре, листьях) дубильных веществ, прежде
всего эллаготаннинов. Характерны также разнообразные флавоно-
иды. Семена богаты белком и жирными маслами.
Значение
Многие представители семейства (дуб, бук) являются источ-
никами одних из самых ценных сортов древесины в умеренных
районах Северного полушария. Некоторую коммерческую цен-
ность имеет и древесина ряда тропических представителей родов
Lithocarpus и Castanopsis. Желуди большинства представителей
семейства богаты белками и жирными маслами и широко упо-
требляются в пищу дикими и домашними животными, а жареные
плоды каштана {Castanea sativa) — популярное блюдо средизем-
номорской кухни. Кора дуба обыкновенного — противовоспа-
лительное средство, а галлы, образующиеся на дубе зараженном
(£Z infectoria), — источник медицинского таннина. Пробковый
дуб {Q. suber), произрастающий и культивируемый в Западном
Средиземноморье — источник наиболее качественной пробки. Ряд
представителей широко культивируются в садах и парках как де-
коративные растения.
EUDICOTS — CORE EUDICOTS —
ROSIDS — MALVIDAE
Порядок MYRTALES
Порядок традиционно относился к классу Rosidae и входил
в филогенетическую линию, близкую к «розоидному» комплексу.
Однако по результатам молекулярно-филогенетических исследо-
ваний порядок хотя и попал в суперкладу Rosids, но принадлежит
к группе malvidae, занимая в ней достаточно изолированное поло-
жение. Точное место порядка внутри группы до сих пор не вполне
ясно, в настоящее время ближайшим к нему с филогенетической
точки зрения считается порядок Geraniales. Порядок Myrtales
включает 9 семейств (из которых наиболее известны Onagraceae^
Lythraceae, Myrtaceae) и около 11 000 видов. Характерными при-
знаками представителей порядка являются чешуйчатая кора, нали-
чие вестурных («украшенных») пор, супротивное листорасполо-
жение, кистевидные соцветия, наличие гипантия с нектарниками,
лепестки венчика с ноготком, тычинки, искривленные в бутоне.
74
Combretaceae
I--Onagraceae
’— Lythraceae
Myrtoideae
Heteropyxideael ,	, ,
Psiloxyloideae
Psiloxyleae I
Myrtaceae
Vochysiaceae
.— Melastomatoideae
I--Olisbeoideae
Mclastomataceae
------Crypteroniaceae
Alzateaceae
------Rhynchocalyx
I	।— Penaea, etc.
I— Olinia
Pcnacaccac
Puc. 22. Кладограмма порядка Myrtales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
нижняя завязь, слабо развитый эндосперм. С точки зрения химиче-
ского состава характерно наличие флавонолов (прежде всего про-
изводных мирцетина) и метилированных производных эллаговой
кислоты.
Предки порядка появились, по современным данным, в сере-
дине мелового периода на границе сеномана и альба (97—103 млн
нет назад). Процессы дифференциации филогенетических линий
внутри порядка начались, вероятнее всего, также еще в мелу, 80—
Кб млн лет назад (кампанский и сантонский ярусы). Достоверные
ископаемые остатки предков порядка известны с границы мела и
палеоцена (65 млн лет назад), однако ряд образцов остатков пыль-
цы из более глубоких слоев, несомненно, можно отнести к пра-
Myrtales. Современная схема порядка представлена на рис. 22.
Семейство MYRTACEAE Juss. (МИРТОВЫЕ)
На кладограмме порядка Myrtaceae занимают сестринское по-
нижение к тропическому, преимущественно южно- и центрально-
американскому семейству Vochysiaceae. К характерным особен-
ностям семейства, выделяющим его внутри порядка, относятся
наличие эфирного масла (прежде всего терпеноидного состава),
наличие железок и эфиромасличных вместилищ в листьях и же-
1сзок, соединяющих верхушки пыльников. Семейство включает
н себя около 130 родов и 4600 видов.
75
Кустарники или деревья иногда очень крупные (некоторые
представители Eucalyptus regnans достигают ПО м выс. и, по-
видимому, являются наиболее высокими цветковыми растениями).
Для многих представителей характерно ежегодное сбрасывание
наружных слоев коры. Листья супротивные, простые (редко оче-
редные), чаще всего плотные, кожистые, с заметными эфиромас-
личными железками в виде черных точек.
Околоцветник двойной, четырех- или пятичленный. В бутоне
весь околоцветник часто срастается, образуя колпачок (калиптру),
который при распускании бутона опадает. Тычинки многочислен-
ные, свободные, в бутоне сильно изогнутые. Гинецей ценокарп-
ный, чаще всего из 3 плодолистиков, завязь нижняя или полуниж-
няя. Плод — ценокарпий: ягода, костянка или коробочка. Семена
со слабо развитым эндоспермом или без него.
Семейство делится на 2 подсемейства:
1. Psiloxyloideae Schmid
Двудомные растения. Характерны спиральное листорасположе-
ние, раздельные тычинки, верхняя завязь, накопление таннидов.
Маленькое архаичное подсемейство, включающее всего 2 рода и
4 вида, которые произрастают в Южной Африке и на Маскаренских
о-вах. Один из видов (Psiloxylum mauritianum), произрастающий
на о. Маврикий, сохраняет неизменный облик, как полагают, на
протяжении последних 40 млн лет.
2. Myrtoideae Sweet
Однодомные растения. Листорасположение супротивное или
спиральное, тычинки в пучках, завязь полунижняя или нижняя.
Подсемейство включает всех остальных представителей семей-
ства. К нему относятся 3 очень крупных рода: Eugenia (1115 ви-
дов), Syzygium (1045), Eucalyptus (800), а также такие роды, как
Melaleuca, Psidium, Metrosideros и др. Представители подсемей-
ства произрастают главным образом в тропиках. Центры видового
разнообразия — Юго-Восточная Азия и Австралия.
Распространение и местообитания
Большинство представителей характерно для тропиков.
Миртовые произрастают в различных экотопах: от влажных тро-
пических лесов до полузасушливых саванн.
Химический состав
Для представителей семейства характерны различные классы
БАВ. Многие миртовые накапливают эфирное масло. Для ряда ро-
76
дов и видов характерно накопление таннидов. Часты также флаво-
нолы, прежде всего производные мирицетина.
Значение
Многие миртовые — ценные эфиромасличные растения, ис-
пользуемые в медицине — виды Eucalyptus, Melaleuca (чайное де-
рево), Syzygium (гвоздичное дерево) — и как пряность (гвоздика).
Некоторые миртовые культивируются в тропиках и субтропиках
как плодовые культуры — Psidium (гуайява), Feijoa (фейхоа). Ряд
представителей семейства — источники ценной древесины, а не-
которые — декоративные растения.
Порядок SAPINDALES
Семейство рутовые традиционно являлось типовым для по-
рядка Rutales (рутоцветные). Порядок принадлежал к подклассу
Rosidae и, по системе А. Л. Тахтаджяна (1997), был вершиной эво-
люционной линии Fahales — Sapindales — Rutales. Однако недав-
ние молекулярно-филогенетические исследования изменили эту
картину. По данным системы APG III, семейство попало в сильно
расширенный (по сравнению с традиционными системами) поря-
док Sapindales, входящий в кладу malvidae, которая в свою оче-
редь является одной из двух клад суперклады Rosids. Вероятными
синапоморфиями порядка являются накопление в древесине диок-
сида кремния, наличие слизистых клеток, спиральное расположе-
ние чаще всего непарно-псристосложных листьев, число тычинок,
обычно вдвое превышающее число элементов околоцветника, хо-
рошо развитые нектарники, часто крылатые плоды. С химической
ючки зрения для представителей порядка характерно накопле-
ние эфирных масел и флавоноидов — производных мирицетина
(что в некоторой степени сближает порядок с порядками клады
Inmiids).
Первые предки, давшие начало ныне существующим предста-
III! гелям, появились в позднем мелу, по-видимому, в кампанском
прусе (76—84 млн лет назад). Дифференциация на эволюционные
пинии, давшие начало семейству, началась, вероятнее всего, еще
и конце мелового периода 63—71 млн лет назад. В настоящее время
порядок включает 9 семейств (помимо Rutaceae и Sapindaceae, это
\nacardiaceae, Simaroubaceae, Meliaceae и др.) и более 6000 видов.
< хсма порядка представлена на рис. 23.
77
Рис. 23. Кладограмма порядка Sapindales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
Семейство RUTACEAE Juss. (РУТОВЫЕ)
В семейство включают 161 род и около 2070 видов. Рутовые —
деревья (обычно небольшие и вечнозеленые), кустарники или де-
ревянистые лианы, реже травы, иногда с шипами и колючками.
Большинство видов имеют схизогенные эфиромасличные вме-
стилища, отдельные клетки с эфирным маслом и экзогенные об-
разования в различных органах. Листья обычно очередные, реже
супротивные или мутовчатые, обычно перистосложные 3-листоч-
ковые или 1-листочковые, с подушечками в основании листовой
пластинки (например, Citrus), реже простые. Соцветия терми-
нальные или пазушные, цимоидные, иногда редуцированные до
одного пазушного цветка. Цветки обычно обоеполые, реже одно-
полые (растения двудомные), актиноморфные, иногда в различ-
ной степени зигоморфные, обычно пятичленные, но иногда (2—3)
4-членные. Чашелистиков обычно 5, свободных или сросшихся
при основании. Число тычинок совпадает с числом лепестков
венчика либо в 2 (реже в 4) раза больше (расположены в 2 круга),
иногда (у цитрусовых) тычинки многочисленные, спаянные нитя-
ми в группы по несколько штук. Завязь верхняя, из (1—2) 4—J
(до 10) плодолистиков, от полностью либо частично сросшихся
78
до почти свободных. Примеры формул цветков: рута душистая
(Ruta graveolens) — *	Ca5Co5A5+5G(4_5); апельсин (Citrus sinen-
sis} — Ж $ Ca5Co5AzG(/J. Плоды — коробочка, костянка, схизокар-
пий, ягода, гесперидий (рис. 24).
</ - ветвь с плодом померанца; б — цветок померанца; в — внешний вид Ruta
graveolens
Внутри семейства выделяют 3 подсемейства:
1.	Cneoroideae Webb
О
Пиранохромон
Прилистники могут быть превращены в колючки, тычинок
I 5, устьица чаще аномоцитные, клетки с эфирным маслом
одиночные, оболочка пыльцевых зерен сетчатая, характерны пи-
рпиохромоны, плод — локулицидная коробочка или крылатая
иостянка. Подсемейство включает 7 родов (35 видов), крупней-
ший — Spathelia (20 видов). Распространены в тропиках, а также в
< сверной Австралии и Средиземноморье.
79
2.	Aurantioideae Eaton
Деревья или кустарники, часто колючие. Черешки крылатые,
листочки супротивные, тычинки многочисленные, плод — яго-
да со слизистой мякотью или гесперидий. Характерны алкалои-
ды группы метилкарбазола, полиметоксилированные флавонои-
ды. Подсемейство включает 26 родов (206 видов), крупнейшие:
Glycosmis (50 видов), Citrus (30 видов); распространены в Индии,
Юго-Восточной Азии и на Малайском архипелаге, а также в Африке.
3.	Rutoideae Arnott
Рутакридон (производное акридина)
Травы с супротивными листьями, цветки зигоморфные, тычи-
нок 2, сросшихся тычиночными нитями, пыльники базальные, ста-
минодиев 3, гинецей из 2 и более сросшихся плодолистиков, семе-
на крылатые, клетки с эфирным маслом одиночные, характерны
алкалоиды — производные хинолина и акридина. Подсемейство
включает 120 родов (1827 видов), крупнейшие: Melicope (235 ви-
80
дов), Zanthoxylum (225), Agathosma (150), Boronia (150), Vepris (80),
Haplophyllum (70), Zieria (60), Acronychia (48), Conchocarpus (45),
Amyris (40).
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены преимущественно
в тропиках и Южном полушарии. Многие виды эндемичны для
Австралии и Южной Африки. Достаточно немногие виды встреча-
ются в умеренных регионах Северного полушария. Представители
родов Phellodendron, Skimmia, Dictamnus, Ruta встречаются на
Дальнем Востоке и на юге России.
Химический состав
Для рутовых характерны эфирные масла, алкалоиды, антрацен-
производные, пиранохромоны, фуранокумарины, полиметоксили-
рованные флавоноиды.
Значение
Наибольшее хозяйственное значение имеют представители
рода Citrus. Многочисленные культурные виды цитрусовых выра-
щиваются в тропиках и субтропиках. Среди них наиболее извест-
ны апельсин (С. sinensis), лимон (С. Нтоп), мандарин (С. reticulata)
и ряд близких видов. В качестве источников эфирного масла куль-
швируют бергамот (С. bergamia) и померанец, или горький апель-
син (С. aurantium).
EUDICOTS — CORE EUDICOTS —
ROSIDS — FABIDAE
Порядок MALPIGHIALES
Порядок мальпигиецветные (Malpighiales) традиционно рас-
сматривали в рамках подкласса Dilleniidae. По данным системы
APG III, порядок является элементом суперклады Rosids клады fa-
bidae. Традиционный объем порядка также претерпел существен-
ные изменения. По молекулярно-генетическим данным, порядок
включает семейства, относившиеся ранее к различным порядкам
н даже подклассам, и является крупнейшим по числу семейств
112 семейства и около 16 000 видов) цветковых растений. Учитывая
объем порядка, достаточно сложно выделить комплекс синапомор-
фпй, однако к ним можно отнести характерные для большинства
представителей порядка зубчатые листья, парацитные устьица,
нснокарпный гинецей из 3 плодолистиков, членистые черешки
81
।---------------Ctenolophonaceae
I______I--------E ryt h roxy I aceae
’-------Rhizophoraceae
_______________________________I--------Irvingiaceae
I-------Pa n daceae
-------- ---------------------------------------Ochnaceae
_____________________________  I--------Bonnet iaceac
______________________ I--------Cl usiaceae
।---------------Calophyllaceae
--------1_______।-------Hypericaceae
I-------Podostentaceae
________________________I-------Lophopyx idaceae
I-------P li t ra nj i vac eae
I-----------------------Ca ry oca raceae
-------- I----------------------Centroplacaceae
|______I--------FJatinaceae
I-------Malpighiaceae
----------------------Balanopaceae
_____________________________  ।--------T rigon iaceac
______________ I--------Dichapetalaceae
	I	Euphroniaceae
_________________________________________________’------Chrysobalanaceae
------------------------------------------------H u m i riaceae
------------------------------------------------ -Ac ha riaceae
________ _______________________I-------Goupiaceae
________________________________________ I-Violaceae
________________________________________I_______Pass i 11 oraceae
_______________________________________________ |_I----Lacistemataceae
I-------Salicaceae
।---------------Pe raceae
|______I--------Rafflesiaceae
1-------Euphorbiaceae
_______I--------Phyllanthaceae
________I	'--------Pic rodend raceae
I______I--------Linaceae
I-------Ixonanthaceae
Puc. 25. Кладограмма порядка Malpighiales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
и потерю хлоропластного гена atpY. Первые три признака из вы-
шеперечисленных имеют крайне широкое распространение и за
пределами порядка.
Предки порядка появились, по современным данным, в кон-
це аптского яруса мелового периода (101—106 млн лет назад).
Процессы дифференциации внутри порядка на эволюционные
линии, давшие начало семействам, начались, по-видимости, 87—
95 млн лет назад и протекали (по меркам эволюционных процес-
сов) достаточно быстро, что, вероятно, и послужило одной из при-
чин столь большого разнообразия внутри порядка. Схема порядка
представлена на рис. 25.
Семейство EUPHORBIACEAE Juss. (МОЛОЧАЙНЫЕ)
Семейство Euphorbiaceae традиционно являлось типовым для
порядка Euphorbiales (молочаецветные), считавшегося вершиной
линии раздельнополых цветков Dilleniidae. В настоящее время се-
мейство входит в порядок Malpighiales, где является сестринской
группой к небольшому паразитическому семейству Rafflesiaceae
82
(ранее включавшемуся в подкласс Magnoliidae). Произошли из-
менения и в структуре семейства. Так, было показано, что тради-
ционно относившийся к молочайным род Phyllantus и ряд близ-
ких к нему родов (Antidesma. Clistanthus. Uapaca. Bridelia и др.)
относятся к отдельному семейству Phyllanthaceae. не так близко
родственному молочайным, как раффлезиевые. Таким образом,
в настоящее время семейство включает 218 родов и около 5800
видов. Предки молочайных отделились от общего «ядра» пра-
Malpighiales. вероятнее всего, в позднем мелу (80—87 млн лет
назад). Дифференциация внутри семейства началась и в целом
проходила в течение палеогена (42—60 млн лет назад), однако не-
которые линии (например, Mallotus — Macaranga) дивергировали
шачительно позже (20—24 млн лет назад).
Представители семейства — от однолетних трав до круп-
ных деревьев, часто встречаются лианы и суккулентные «какту-
совидные» формы. Для большинства видов характерен латекс,
накапливающийся в членистых или нечленистых млечниках.
Листорасположение спиральное, реже супротивное; листья про-
стые или (редко) пальчато-сложные, на нижней стороне листа
при основании часто заметны две железки. Цветки обычно мел-
кие, всегда раздельнополые, растения обычно однодомные.
( оцветия — тирсы различного строения. Для рода молочай ха-
рактерно очень интересное парциальное соцветие — циатий, со-
сгоящее из одного женского цветка, окруженного несколькими
редуцированными (обычно до 1 тычинки) мужскими соцветиями,
прицветники которых образуют некое подобие околоцветника, ча-
сто ярко окрашенного. Таким образом, циатий внешне напоминает
«нормальный» обоеполый цветок. Околоцветник двойной, простой
пли (Euphorbia) редуцирован. Число тычинок в мужских цветках
варьирует от одной до значительного количества; они свободные
или сросшиеся. Гинецей состоит чаще всего из 3 сросшихся пло-
долистиков, обычно располагающихся на удлиненном гинофоре.
Плод — своеобразная распадающаяся или растрескивающаяся
дробная коробочка, называемая регмой. Семена часто довольно
крупные, с хрящевидным выростом (карункулой), с обильным эн-
доспермом (реже без него) (рис. 26).
Семейство делится на 4 подсемейства:
1.	Cheilosioideae К. Wurdack
Тычинок 5—12, семена без карункулы, пыльцевые зерна с ко-
почковидной орнаментацией экзины. Подсемейство включает
? маленьких рода (всего 7 видов), произрастающих в лесах Бирмы
и Малайзии.
83
Рис. 26. Семейство Euphorbiaceae'.
а — внешний вид Euphorbia amygdala ides; б — циатий Е. Lathyris; в — плод
Е. amygdaloides;
1 — тычинки мужских цветков; 2 — нектарник; 3 — терминальный женский цве-
ток; 4 — цветоножка женского цветка
2.	Acalyphoideae Beilschm.
Для многих представителей подсемейства не характерен млеч-
ный сок. В это подсемейство входят такие известные и круп-
ные роды, как Acalypha. Macaranga. Mallotus. Mercurialis и др.
Подсемейство преимущественно пантропическое, ряд представи-
телей произрастает в умеренном климате.
3.	Crotonoideae Beilschm.
Листья с 2 железками при основании с нижней стороны, млеч-
ники обычно членистые (реже нет), семена с карункулой. К этому
подсемейству относится очень крупный род Croton (1300 видов),
а также такие известные роды, как Jatropha. Manihot (маниок) и др.
Подсемейство включает как тропические виды, так и таксоны, про-
израстающие в субтропическом и умеренно теплом климате.
4.	Euphorbioideae Beilschm.
Млечники не членистые, в тычиночных цветках околоцветник
редуцирован, семена обычно с карункулой. К подсемейству отно*
84
сится прежде всего огромный род Euphorbia, который по результа-
там современных исследований должен включать около 2400 ви-
дов и по их числу уступает только роду Astragalus (Fabaceae).
Из других представителей подсемейства можно упомянуть роды
Hevea и Ricinus.
Рапространение и местообитания
Космополитное семейство, распространенное везде, кроме
юны тундр. Большая часть видов произрастает в тропиках или
субтропиках. Экологические условия местообитания также раз-
иичны — от влажных тропических лесов до пустынь.
Химический состав
Семейство имеет богатый спектр БАВ. В латексе накапливает-
ся крахмал, а также тритерпены (кукурбитацины), антрахиноны,
сапонины, алкалоиды, лектины, эллаготаннины (гераниин), ток-
сичные и канцерогенные дитерпеновые форболовые эфиры. В се-
менах часто накапливается большое количество жирных масел.
Ьольшинство растений аккумулируют алюминий.
Значение
Млечный сок большинства видов ядовит или сильно ядо-
вит и при попадании внутрь может вызвать тяжелые отравле-
ния (в том числе со смертельным исходом), а при попадании на
кожу — серьезные ожоги и контактные дерматиты. В тропиках
85
Форболовый эфир (представитель группы)
важное пищевое значение имеют крупные крахмалистые клубни
маниока. Млечный сок гевеи — основной мировой источник нату-
рального каучука. Масло семян тунга и клевещины имеет важное
техническое значение, а касторовое масло из клещевины применя-
ется также в медицине. Многие молочайные (кактусовидные мо-
лочаи, пуансетия, пестролистные формы кодиеума) — популярные
декоративные растения открытого или закрытого (в умеренном
климате) грунта.
Семейство VIOLACEAE Batsch (ФИАЛКОВЫЕ)
Семейство Violaceae в традиционных системах считалось ти-
повым для порядка Violates, который в свою очередь включался
в подкласс Dilleniidae. В настоящее время семейство включе-
но в порядок Malpighiales и считается сестринским к семейству
Passifloraceae (страстоцветные). Вероятными синапоморфиями
семейства являются зигоморфные цветки, чашечка, остающаяся
при плодах, квинкунциальный63 тип венчика и включения оксалата
кальция в виде одиночных кристаллов.
Семейство включает 23 рода и около 800 видов.
Представители семейства — деревья, кустарники и лианы
(в тропиках) или травы (в умеренном климате). Листья простые,
очередные, с прилистниками. Соцветия кистевидные, реже цвет-
ки одиночные, от небольших до довольно крупных, околоцвет-
ник двойной, пятичленный. Венчик зигоморфный и в этом случае
63 Квинкунциальный — характер черепитчатого расположения элементов пя-
тичленной чашечки или венчика, при котором два элемента занимают внешнее
положение, два — внутреннее, а у пятого элемента один край занимает внешнее,
а другой внутреннее положение.
86
Рис. 27. Семейство Violaceae. Внешний вид Viola hederacea
квинкунциальный; реже актиноморфный. У рода Viola (фиалка)
один из лепестков имеет нектароносный шпорец. Тычинок 5, реже
I (в этом случае еще 2 тычинки видоизменены в нектароносные
стаминодии); они свободные или сросшиеся основаниями нитей.
Гинецей ценокарпный, состоит из 2—5 (обычно 3) плодолистиков.
11лод — трехстворчатая коробочка, реже ягода. Для многих пред-
сгавителей характерна мирмекохория (рис. 27).
В семействе выделяют 2 подсемейства:
1. Fusispermoideae Hekking
Чашечка перекрученная, 5-лопастная, коробочка мелкая (до
I мм дл.), семена крылатые. Подсемейство включает всего 1 род
Vusispermum (3 вида), распространенный в Коста-Рике, Панаме,
Колумбии и Перу.
2. Violoideae Beilschm.
Подсемейство включает всех остальных представителей семей-
сгва. Наиболее крупные и известные роды — Viola (400 видов),
Rinorea (около 200 видов), Hybanthus (90).
87
Распространение и местообитания
Фиалковые распространены повсеместно, за исключением наи-
более засушливых регионов. В тропиках представители семейства
представлены обычно деревьями и лианами, а в умеренном клима-
те — травянистыми растениями (прежде всего род Viola), а также
кустарниками.
Химический состав
Для представителей семейства характерны флавоноиды, каро-
тиноиды, эфирные масла, полисахариды (слизи). Танниды прак-
тически отсутствуют (характерны лишь для некоторых древесных
представителей). Многие фиалковые накапливают алюминий.
Значение
В целом невелико. Некоторые представители рода Viola (име-
ющие гибридное происхождение) — популярные декоративные
растения умеренно теплого и умеренного климата. Эфирное масло
некоторых фиалок находит применение в парфюмерии, а ряд пред-
ставителей рода применяется в народной и официнальной медици-
не ряда стран, в том числе и России.
Семейство SALICACEAE Mirbel (ИВОВЫЕ)
Семейство традиционно включалось в монотипный порядок
ивоцветные (Salicales), который в свою очередь относился к под-
классу Dilleniidae. На основании недавних исследований семей-
ство отнесено к одному из крупнейших порядков Malpighiales,
является сестринским к небольшому центрально- и южноамери-
канскому семейству Lacistemataceae. Традиционно к ивовым от-
носились 3 рода {Salix, Populus, Chosenia), однако в настоящее вре-
мя в семейство включают ранее самостоятельное семейство фла-
курциевые (Flacourtiaceae), точнее, часть родов этого семейства,
включая типовой род, вследствие чего объем семейства Salicaceac
значительно увеличился64. Синапоморфиями семейства, возмож-
но, являются очередные с прилистниками листья с характерным
зубчатым краем, наличие нектарников, трехчленный ценокарпный
гинецей и пдод коробочка. Однако эти признаки очень часто встре-
чаются и у других покрытосеменных.
По современным данным, первые предки семейства возникли
в начале эоцена. В слоях, относящихся к среднему эоцену, обна-
ружены остатки, вероятнее всего, принадлежащие xvp^-Salicaceac
64Следует отметить, что и в некоторых традиционных системах семействн
ивовые и флакурциевые были объединены.
88
Рис. 28. Семейство Salicaceae. Salix caprea:
a — мужской цветок; б — женский цветок; в — женские соцветия; г — мужские
соцветия
(Pseudosalix). В настоящее время семейство (s. 1.) включает 55 ро-
дов и немногим более 1000 видов.
Ивовые — вечнозеленые или листопадные деревья и кустарни-
ки. Листья простые, очередные (реже супротивные), с прилистни-
ками, пальчатым жилкованием и обычно зубчатым краем. У ряда
представителей семейства на листьях заметны железки в виде тем-
ных точек. Соцветия разнообразные, чаще всего сережковидпые
пли колосовидные. Цветки от мелких, сильно редуцированных,
до средних размеров, часто с гипантием, околоцветник простой,
чашечковидный, реже двойной либо отсутствует. Характерны не-
ктарники. Тычинок от 1 (у рода Salix) до многочисленных, собран-
ных в пучки. Гинецей ценокарпный, обычно из 3 плодолистиков.
11лод — коробочка, редко ягода. Семена мелкие, с хохолком из тон-
ких волосков или средних размеров с ариллусом (рис. 28).
В семействе выделяют 3 подсемейства:
1.	Samydeae Dumort.
Листья с заметными железками в виде темных точек. Цветки
имеют выраженный гипантий, околоцветник 3—7-членный, окра-
шенный, у основания листочков — нектарники. Тычинок от 3 до
шачительного числа, семена с ариллусом. Подсемейство включает
13 родов и около 250 видов, большинство из которых относится
к роду Casearia (180 видов). Пантропическое подсемейство с цен-
। ром разнообразия в Южной Америке.
89
2.	Scyphostegieae Zmartzy
Листья супротивные. Соцветия верхушечные, метельчатые,
с крупными присоцветными листьями. Цветки раздельнополые
(растения двудомные), трехчленные, с двойным сростнолепест-
ным околоцветником (у мужских цветков внутренний круг около-
цветника сильно редуцирован). Тычинок 3, с нектарниками при ос-
новании. Плод — коробочка. Семена с ариллусом. Подсемейство
включает единственный вид Scyphostegia borneensis, ранее выде-
лявшийся в отдельное семейство Scyphostegaceae. Вид является
эндемиком о. Калимантан, произрастает во влажных лесах на се-
вере и в центральных частях острова.
3.	Salicoideae Rich, ex Am.
Цветки раздельнополые (растения однодомные или двудомные).
Околоцветник простой чашечковидный или редуцирован. Семена
мелкие с волосками ариллусного происхождения. Подсемейство
включает 41 род и порядка 770 видов; наиболее крупные роды:
Salix (450 видов), Populus (более 95 видов), Homalium (180),
Xylosma (85), Scolopia (37), Banara (31).
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены повсеместно,
за исключением Новой Зеландии (и практически отсутствую!
в Австралии). Подсемейство Samydeae распространено в основ-
ном в тропиках, a Salicoideae — как в тропиках, так и в умеренном
климате, причем ряд видов из трибы Saliceae достигают северной
границы распространения цветковых растений. Ивовые произрас-
тают преимущественно в лесах (от влажных тропических лесов до
хвойных лесов умеренного климата), для многих представителей
характерны местообитания с повышенным увлажнением.
Химический состав
Для представителей семейства характерны различные классы
фенольных соединений (простые фенольные гликозиды, флаво-
ноиды, дубильные вещества). У видов рода Banara встречаются
цианогликозиды.
Значение
В целом невелико. Виды рода Salix и Populus применяются
в народной и традиционной медицине ряда стран, в том числе и
в России. Жирное масло (чаульмугровое) из семян Hydnocarpus
kurtzii — классическое средство против проказы. Ряд видов имею!
некоторое значение как источники древесины для топлива и как
строительный материал.
90
Рис. 29. Семейство Hypericaceae.
Цветок Hypericum calycinum
Семейство HYPERICACEAE Juss. (ЗВЕРОБОЙНЫЕ)
Представители семейства — однолетние и многолетние травы
(в зоне умеренного климата), кустарники и деревья (в тропиках и от-
части в субтропиках), вечнозеленые и листопадные. Характерными
признаками являются простые,
чаще всего супротивные листья с
прозрачными или темными точ-
ками, цветки актиноморфные,
4—5-членные, одиночные или со-
бранные в щитковидные или пи-
рамидальные тирсы. Тычинок от
S до неопределенного числа, часто
они собраны в несколько пучков,
। ннецей 3—5-членный, нектарни-
ки отсутствуют; плод — ягода или
коробочка, семена мелкие (менее
4 мм дл.) (рис. 29).
Семейство включает 9 родов и 560 видов. Крупнейшие роды —
Hypericum (370 видов), Vismia (55), Harungana (50).
Распространение и местообитания
Семейство в целом имеет пантропическое распространение.
Род зверобой распространен повсеместно (особенно в Северном
полушарии).
Химический состав
Характерны флавоноиды (флавоны, флавонолы, биофлавопои-
ц>1), эллаговая кислота, антраценпроизводныс.
Значение
Медицинскую ценность представляют некоторые виды зверо-
боя, трава которых используется как противовоспалительное сред-
г । во, а также в качестве антидепрессанта.
EUDICOTS — ROSIDS — MALVIDS
Порядок MALVALES
Объем порядка мальвоцветных (Malvales) в понимании авто-
ров APG III значительно отличается от традиционного. На основа-
нии молекулярных данных порядок относится к суперкладе rosids
и входит в кладу malvids наряду с порядками Myrtales, Sapindales,
Ih assicales и др. В порядок входит 11 семейств, ранее традиционно
91
-----------------Neuradaceae
--------Cistaceae
—-------Sarcolaenaceae
i-------Monotoideae
1___I---Pakaraimaeoideae
‘---Dipterocarpoideae
I---Muntidiaceae
I---Grewioideae
1 Byttnerioideae
----Stere til ioideae
----Tilioideae
Dombeyoideae
---Brownlowioideae
Helicteroideae
___r---Malvoideae
I---Bombacoideae
-----Thymelaeaceae
-----Sphaerosepaiaceae
Cochlospermiim
Bixaceae
Diptero-
carpaceae
Malvaceae
Puc. 30. Кладограмма порядка Malvales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
включавшихся в подкласс Dilleniidae. Возможными синапоморфи-
ями порядка являются спирально расположенные листья с при-
листниками, пальчатым жилкованием и опушением звездчатыми
волосками. Чашечка у представителей порядка сростнолепестная,
а венчик раздельнолепестный, в бутоне часто скрученный, тычин-
ки многочисленные. Для представителей порядка характерны ци-
клические жирные кислоты и клетки со слизью. Предки порядка
отделились от родственных им групп (прежде всего от предковых
форм порядка Brassicales), как считается, 63—70 млн лет назад.
Кладограмма порядка представлена на рис. 30.
Семейство MALVACEAE Juss. (МАЛЬВОВЫЕ)
Структура семейства Malvaceae претерпела значительные изме-
нения по сравнению с его традиционным пониманием. В него был
включен ряд семейств, ранее чаще считавшихся самостоятельными,
хотя и очень близкими к Malvaceae s. str. (Sterculiaceae, Tiliaceae,
Bombacaceae и др.). Трудности в разграничении этих семейств дав-
но отмечались морфологами и систематиками, и молекулярно-ге-
нетические исследования стали последней каплей, приведшей к их
объединению. К возможным синапоморфиям мальвовых относятся
в основном древесный габитус представителей, пальчатое жилкова-
ние листьев, цимоидные соцветия, сросшиеся тычинки, наличие хи-
нонов терпеновой природы и циклических жирных кислот. Предки
92
семейства дивергировали от ближайших родственников, как счита-
сгся, 29—33 млн лет назад. Семейство в его современном понима-
нии насчитывает около 250 родов и 4700 видов.
Мальвовые — многолетние
|равянистые растения, кустарни-
ки и деревья, иногда (Adansonia)
очень крупные. Для представите-
ли семейства характерны клет-
ки со слизью, а для древесных
форм — сильно волокнистая кора.
Листья очередные, с прилистни-
ками, простые (от цельных до
рассеченных) или пальчато-слож-
ные, опушены звездчатыми или
чешуйчатыми волосками. Цветки
одиночные (пазушные) или собра-
ны в соцветия65, от средних по раз-
меру до весьма крупных. Чашечка
обычно сростнолистная (часто с
подчашием), а венчик — раздель-
нолепестный, в бутоне скручен-
ный. Тычинки обычно многочис-
иснные, часто сросшиеся в трубку,
реже их 5 или 10. Гинецей исход-
но ценокарпный, но у ряда видов
Рис. 31. Семейство Malvaceae.
Цветок Althaea rosea (верхушки
лепестков удалены):
/ — подчашие; 2 - тычиночная
трубка; 3 — пыльники; 4 - столбик;
5 — рыльца
{Sterculia sp.) — вторично апокарпный, редко псевдомономерный.
Примеры формул цветков: мальва лесная (Malva sylvestris) — *
/ Ca3+(5)Co(5)A(o0)G(^), липа сердцевидная (Tilia cordata) — * £
( XCojAooGq). Плод сухой (калачик, коробочка, орех) или сочный
(своеобразные ягоды — Theobroma). Внутренняя поверхность пло-
дов и семена часто опушены (рис. 31).
Семейство включает 9 подсемейств:
1.	Grewioideae Hochr.
Чашечка практически свободнолисточковая, лепестки опушены
нектароносными волосками, тычинки свободные или сросшиеся
пучками. Подсемейство включает 25 родов и около 750 травяни-
cibix или кустарниковых видов, ранее относившихся к семейству
ПНасеае. Представители семейства произрастают от тропиков до
умеренно теплых районов. Включает роды Grewia (290 видов),
I'numfetta (140), Corchorus (около 100) и др.
65 Для ряда тропических видов характерна каулифлория.
93
2.	Byttnerioideae Burnett
Кустарники или небольшие деревья. Черешки изогнутые, ле-
пестки широкие, тычинок 5—30, свободных или сросшихся пучка-
ми; характерны стаминодии, столбик ветвистый, с нектароносны-
ми волосками. Подсемейство включает 26 родов и около 650 видов,
произрастающих в тропиках, с центром разнообразия в Южной
и Центральной Америке. Включает роды Byttneria (100 видов),
Theobroma (20) и др.
3.	Sterculioideae Beilschm.
Кустарники или деревья. Листья обычно пальчато-сложные.
Цветки обоеполые или раздельнополые, лепестки частично или
полностью редуцированы. Гинецей часто вторично апокарпный.
Пантропическое подсемейство, включающее 12 родов и около
430 видов. Наиболее крупные и известные роды: Sterculia (150 ви-
дов) и Cola (125).
4.	Tilioideae Arn.
Кустарники или деревья. Характерна эктомикориза. Соцветия
обычно с хорошо развитым кожистым присоцветным листом.
Чашелистики, лепестки и тычинки свободные. Небольшое подсе-
мейство, включающее 3 рода и около 50 видов, произрастающих
в умеренном климате Северного полушария (несколько видов за-
ходят в тропические районы Центральной Америки). Наиболее
крупный и известный род — Tilia (25 видов).
5.	Dombeyoideae Beilschm.
Листорасположение спиральное. Чашелистики свободные или
сросшиеся при основании, тычинок обычно 10 (до 30), сросших-
ся или свободных, стаминодии образуют трубку. Подсемейство
включает 21 род и около 380 видов, распространенных в тро-
пиках Старого Света. Центр разнообразия — о. Мадагаскар и
Маскаренские о-ва.
6.	Brownlowioideae Burret
Древесные растения, ранее относившиеся к семейству ТШасеае.
Соцветия всегда пазушные. Чашечка колокольчатая, при расцве-
тании разрывающаяся на 2—3 доли, тычинок 30, стаминодии
лепестковидные. Небольшое тропическое подсемейство, произ
растающее преимущественно в Старом Свете. Включает 8 родом
и 68 видов, наиболее крупный из которых — Pentace (25 видов)
Большинство видов — редкие или исчезающие.
94
7.	Helicteroideae Meisn.
Деревья (часто крупные). Чашечка сросшаяся, лепестки с бо-
ковыми перетяжками, тычинки сросшиеся в короткую трубку
или сросшиеся пучками. Семена с крупным, сочным ариллусом.
Подсемейство включает порядка 10 родов и 95 видов, распро-
страненных преимущественно в тропиках Юго-Восточной Азии
и Малайского архипелага. Наиболее крупные роды — Helicteres
(40 видов), Durio (27).
8.	Malvoideae Burnett
Травянистые растения или полукустарники (редко кустарники
и небольшие деревья). Чашечка обычно с подчашием, тычинки
срастаются в 5-зубчатую трубку. Плод распадающийся или вскры-
вающийся (калачик или коробочка). Семена обычно опушенные.
Наиболее крупное подсемейство, включающее около 80 родов и
1700 видов, произрастающих от тропиков до умеренных райо-
нов. Наиболее крупные роды: Hibiscus (580 видов), Sida (200),
(iossypium (40) и др.
9.	Bombacoideae Burnett
Деревья, в том числе очень крупные. Кора сильно волокнистая,
стволы обычно сильно утолщенные за счет развитой водозапаса-
ющей ткани и часто колючие. Листья пальчато-сложные, цветки
пазушные, обычно крупные, тычинок 5, стаминодии отсутству-
ют. Подсемейство включает 16 родов и около 120 видов, произ-
растающих в тропиках Африки, Южной и Центральной Америки.
Наиболее крупные и известные роды — Pachira (24 вида),
Pseudobombax (20), Adansonia и др.
Распространение и местообитания
Представители семейства произрастают практически по всей
1срритории земного шара за исключением Австралии и районов с
холодным климатом. В тропиках мальвовые обитают во влажных
|ропических лесах и саваннах, где нередко являются наиболее за-
метными представителями древесной растительности (Bombax,
Pachira, Adansonia). Тропические мальвовые также распростране-
ны по берегам морей и океанов, а ряд представителей — злостные
|ропические сорняки. В умеренном климате произрастают прежде
всего растения из подсемейств липовые и мальвовые. Древесные
представители рода ТШа являются одними из основных лесо-
образующих пород широколиственных лесов Восточной Европы,
годной Сибири и Северной Америки. Травянистые мальвовые
95
умеренного климата занимают различные экотопы, но предпочи-
тают достаточно увлажненные местообитания.
Химический состав
Спектр БАВ семейства богат и разнообразен. Для многих пред-
ставителей характерно накопление слизей в специализированных
слизистых клетках. Характерны также тритерпеновые сапонины,
танниды, флавоноиды. В семенах ряда тропических мальвовых
{Cola, Theobromd) накапливаются пуриновые алкалоиды кофеин
и теобромин.
Значение
Ряд мальвовых имеют большое значение для человека. Наиболее
известными и распространенными волокнистыми культурами
в мире являются представители рода хлопчатник {Gossypium),
семена которых покрыты длинными волосками. Ценное волок-
но также дают волоски плодов и семян капокового дерева {Ceiba
pentandra) и близких видов, а также стебли представителей рода
джут — Corchorus. Многие древесные и травянистые мальво-
вые — популярные декоративные растения как в тропиках, так и
в районах с умеренным климатом. Плоды ряда мальвовых съедоб-
ны и весьма популярны в тропиках, а ферментированные обезжи-
ренные семена Theobroma cacao используют для получения какао
и шоколада (при производстве шоколада используется также твер-
дое жирное масло семян). Порошок семян Cola nitida, содержащий
кофеин, обладает сильным тонизирущим действием и добавляется
в некоторые сорта шоколада и напитки («Pepsi-Cola», «Coca-Cola»
и др.). Некоторые представители семейства используются в раз-
личных официнальных и традиционных медицинах {Althaea offici-
nalis, Tilia cordata, Theobroma cacao, Cola nitida, Hibiscus sp.), а ряд
тропических древесных мальвовых — источник древесины, в том
числе знаменитой бальсы {Ochroma pyramidale).
EUDICOTS — CORE EUDICOTS —
ROSIDS — MALVIDAE
Порядок BRASSICALES
Порядок традиционно рассматиривался как одна из продвину
тых эволюционных линий подкласса Dilleniidae. На основании со
временных данных порядок является частью суперклады Rosids
и клады malvidae, где занимает сестринское положение к поряд
96
CAkaniaceae
Tropaeolaceae
CMoringaceae
Caricaceae
Setchellanthaceae
Limnanthaceae
Koeberliniaceae
Bataceae
I— Salvadoraceae
-------------------Emblingiaceae
	Pentadiplandraceae
I--Resedaceae
Gyrostemonaceae
---------Tovariaceae
r-----Capparaceae
i--Cleomaceae
I — Brassieaeeae
Puc. 32. Кладограмма порядка Brassicales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
ку Malvales™. Порядок включает 17 весьма близких друг к другу
семейств, среди которых (помимо крестоцветных) Capparaceae,
Moringaceae, Caricaceae, Trapaeolaceae, и около 4500 видов. Для
представителей порядка характерно спиральное листорасположе-
ние, небольшие прилистники, кистевидные соцветия, одно- или
двурядные множественные семязачатки и содержащий хлорофилл
1ародыш. К анатомическим особенностям порядка относится на-
личие мирозинсодержащих и отсутствие слизистых клеток. В пла-
не химического состава для порядка характерны гликозинолаты
(гиогликозиды).
Предки порядка появились, по-видимому, в начале верхнего
мела, приблизительно 85—94 млн лет назад. По крайней мере,
достоверные остатки древнейших предков порядка найдены в ту-
ринском ярусе возрастом около 90 млн лет. Процессы дифферен-
циации, приведшие к образованию ныне существующих семейств,
начались на границе мела и палеогена или в раннем палеоцене
>7—63 млн лет назад. Современная кладограмма порядка пред-
ставлена на рис. 32.
66 В традиционных эволюционных системах эти порядки также обычно сбли-
*.1ли, хотя объем порядка Brassicales, как правило, сильно отличался от совре-
менного.
97
Семейство BRASSICACEAE Burnett / CRUCIFERAEJuss.
(КРЕСТОЦВЕТНЫЕ)
Семейство крестоцветных в современном понимании его объ-
ема объединяет 3710 видов, относящихся к 338 родам. Обычно
однолетние травы, иногда геофиты {Cardamine), реже небольшие
кустарники (Alyssum spinosum), высокие кустарники до 2 м выс.
или небольшие деревья {Heliophila glauca), вьющиеся полукустар-
ники {Heliophila scandens). Не образуют микоризу. Листья обычно
очередные, простые и цельные либо различным образом рассечен-
ные. Соцветия — кисти или щитки, обычно без прицветников и
прицветничков, реже колос или метелка. Очень редко встречаются
одиночные цветки. Структура цветка постоянна и является важ-
ным диагностическим признаком семейства. Цветки с двойным
околоцветником, чашелистиков 4, лепестков 4, расположенных
крест-накрест (отсюда название Cruciferae), тычинок 6 (4 длинные
и 2 короткие), гинецей ценокарпный из 2 плодолистиков. Цветки
обычно обоеполые, с верхней завязью. Иногда в основании тычи-
нок располагаются нектарники. Пример формулы цветка: редька
дикая {Rhaphanus raphamstrum) — * £ СадСодАз+дС^). Плод -
стручок (если длина более чем в 3 раза больше ширины) или стру-
чочек (длина менее чем в 3 раза превышает ширину), продольно
разделенный на 2 камеры ложной перегородкой; обычно вскрыва-
ющийся, иногда распадающийся поперечно на односемянные чле-
ники (рис. 33). Наилучшему распространению способствуют раз-
личные образования на плодах — шиповидные или крыловидные
выросты. Семена без эндосперма, семенная кожура часто содер-
жит клетки со слизью. Устьица анизоцитные, волоски различным
образом разветвленные. Пыльцевые зерна трехклеточные, часто
с сетчатой поверхностью.
Внутри семейства выделяют 2 трибы:
1) Aethionemeae
Растения голые, ноготки лепестков с 3 жилками, характер-
ны нортропановые алкалоиды, пестик из (1)2—4(8) плодоли-
стиков; плод членистый. Триба включает 1—2 рода {Aethionema,
Acanthocardamum) (70 видов). Представители распространены от
Средиземноморья до Афганистана.
2) Brassiceae
Включает всех остальных представителей семейства. Для
растений характерно наличие железистых волосков, звездчатых
или Т-образных. Триба включает 300 родов (3710 видов): Drabu
98
Рис. 33. Семейство Brassicaceae:
./ внешний вид Morycandia arvensis; б — цветок М. arvensis\ в — стручок с се-
менами Dentaria enneaphyllos после отделения створок
065 видов), Cardamine (200), Erysimum (225), Lepidium (230),
Hyssum (195), Arabis (120), Boechera (110), Physaria (105 видов,
включая Lesquerelld), Rorippa (85), Heliophila (80), Isatis (80),
Noccaea (80), Thlaspi (55), Biscutella (55), Matthiola (50), Descurainia
(50), Hesperis (45), Sisymbrium s. str. (45 видов: только Старый
Свет). Представители распространены повсеместно, в особенно-
сти в умеренном климате Северного полушария.
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены по всему миру,
но главным образом в умеренно теплых и умеренных райо-
нах Северного полушария, особенно в Средиземноморье, Юго-
Восточной и Центральной Азии, частично в Северной Америке.
В Южном полушарии семейство представлено очень скудно.
Химический состав
Характерны изотиоцианаты (серосодержащие соединения),
которые образуются в растениях при гидролизе S-гликозидов —
ншкозинолатов. Катализатором реакции гидролиза служит фер-
мент мирозиназа, накапливаемый в так называемых мирозино-
пых клетках. Такие клетки обнаружены у представителей се-
99
мейств Capparidaceae и Resedaceae. Наиболее характерным для
Brassicaceae компонентом является аллилизотиоцианат, который
образуется при гидролизе синигрина и обеспечивает специфиче-
ский едкий вкус растений (рис. 34).
+ н2о
--------► S = C = N — сн — СН = СН + KHSO. + с н о
Мирозиназа .	4	г 6 12 6
г	Аллилизотиоцианат Бисульфат Глюкоза
Кон /н N-CH-CH = CH2	калия
Q|_j4 У п Синигрин
Н ОН
СН2ОН	I
” 1— о ? — С
SO,ОК
Рис. 34. Гидролиз синигрина
Значение
Среди пищевых растений крестоцветные занимают одно из ве-
дущих мест. Наиболее известны капуста {Brassica oleracea), редь-
ка и редис {Raphanus sativus), репа {Brassica г ара), хрен {Armoracid
rusticana), горчицы белая {Sinapis alba) и черная {S. nigra), са-
рептская горчица {Brassica juncea), васаби {Eutrema wasabi), рапс
{Brassica napus). Также крестоцветные используются в качестве
декоративных растений — левкой {Matthiola incana), вечерница,
или ночная фиалка (виды Hesperis), и др. Многие представители
семейства — сорные растения: пастушья сумка {Capsella bursa-
pastoris), жерушник (виды Rorippa), сурепка (виды Barbarea) и др.
Некоторые используются в народной и официнальной медицине:
виды желтушника {Erysimum) — в качестве кардиотонического
средства, порошок семян горчицы сарептской и черной — для при-
готовления горчичников.
EUDICOTS — CORE EUDICOTS — ASTERIDS
Порядок ERICALES
Порядок Ericales считался одной из вершин «древесной ли-
нии» подкласса Dilleniidae. Однако по результатам последних мо-
лекулярно-генетических исследований положение порядка весь-
ма изменилось. По системе APG III порядок занимает базальное
положение в суперкладе Asterids, не относясь ни к одной из двух
крупных клад (lamiids и campanulids). Значительно изменился И
объем порядка. В настоящее время Ericales представляет собой
«древесное основание» большой и наиболее продвинутой в эволю-
100
иконном отношении суперклады Asterids. В порядок включены се-
мейства, ранее относимые к различным порядкам и даже подклас-
сам. К наиболее известным семействам относятся Polemoniaceae,
Sapotaceae, Primulaceae, Theaceae, Ebenaceae. Всего в порядок
входят 25 семейств и порядка 11 500 видов. К характерным при-
знакам порядка относятся древесный габитус большинства пред-
ставителей, наличие особого типа микоризы (эрикоидной или
арбутоидной), спирально расположенные, часто зубчатые листья,
^-бороздная пыльца. Характерно накопление конденсированных
ншнидов и тритерпеноидов, включая сапонины.
Первые предки, давшие начало порядку, появились, по совре-
менным данным, 103—109 млн лет назад (наиболее старые на-
ходки потенциальных предков порядка найдены в слоях возрас-
1ом около 90 млн лет). Дивергенция, давшая начало семействам,
началась значительно позже, в раннем кайнозое, и, по-видимому,
«авершилась к началу эоцена (~ 50 млн лет назад). Современная
структура порядка представлена на рис. 35.
Balsa in inaceae
Marcgraviaceae
Pelliciera
Tetra me rista I Tetra mei istaceae
। Polemon iaceae
।---Fouquieriaceae
----Lecythidaceae
S laden iaceae
Pentaphylacaceae
Sapotaceae
Ebenaceae
Maesoideae
Theophrastoideae
Primuloideae
Myrsinoideae
Mitrastemonaceae
Pri nni Iaceae s. I.
Theaceae
Symplocaceae
Styracaceae
Diapensiaceae
Actin idiaceae
Roridii Iaceae
Sa rracen iaceae
Clethraceae
Cyrillaceae
Ericaceae
Puc. 35. Кладограмма порядка Ericales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
101
Семейство ERICACEAE Juss. (ВЕРЕСКОВЫЕ)
Рис. 36. Семейство
Ericaceae. Внешний вид
Erica versicolor L.
К характерным признакам семейства Ericaceae относятся пет-
левидное жилкование листьев, часто зубчатый край листа, терми-
нальные соцветия, сросшийся околоцветник, крупные пыльцевые
зерна. Для представителей семейства характерно накопление бен-
зо- и нафтохинонов, секоиридоидов и отсутствие свободной элла-
говой кислоты.
Остатки растений, которые можно отнести к предкам семейства,
найдены в слоях, относящихся к позднему мелу. Дифференциация
внутри семейства происходила, по-видимому, 40—47 млн лет на-
зад, однако некоторые группы (австрало-новозеландская триба
Richeeae) отделились значительно позже (5—7 млн лет назад).
Семейство включает 126 родов и около 4000 видов.
Вересковые — вечнозеленые или листопадные кустарнич-
ки или кустарники, древесные лианы, изредка небольшие дере-
вья. Для корневой системы характерно образование микоризы.
Листья простые, очередные, цельные,
без прилистников, часто плотные, ко-
жистые. У некоторых родов {Erica,
Calluna) листья игловидные, сложен-
ные внутрь или с завернутыми вниз
краями (так называемые эрикоидныс
листья). Соцветия — кисти или зон-
тики, реже одиночные цветки. Цветки
обоеполые, иногда довольно крупные.
Околоцветник двойной, обычно срост-
нолепестный, 5- или 4-членный (хотя
встречаются 3- или даже 2-членныс
цветки). Характерен нектарный диск.
Число тычинок обычно вдвое превы-
шает число лепестков. Пыльцевые
зерна, как правило (за исключением
подсемейства Monotropoideae), соеди-
нены в тетрады. Гинецей ценокарп-
ный, 4- или 5-членный (может быть 01
2 до 14 плодолистиков), завязь верхняя
или нижняя (у подсемейства бруснич
ные). Плод — коробочка, ягода, реже
костянка. Семена небольшие, с эндо
спермом (рис. 36).
102
Семейство включает 9 подсемейств:
1.	Enkianthoideae Kron et Anderberg
Кустарники или небольшие деревья. Листья ложномутовчатые,
венчик колокольчатый или кувшинчатый. Подсемейство включа-
ет единственный род Enkianthus с 16 видами, произрастающими
в Японии, Китае и на Тайване.
2.	Pyroloideae Kostel.
Корневищные травы, образующие микоризу. Листья очередные
в прикорневой розетке. Соцветия — кисти, чашечка свободная, не-
ктарники отсутствуют. Плод — коробочка. В качестве первичного
спасающего сахара — трисахарид кестоза. Подсемейство вклю-
чает 4 рода и 40 видов, из которых 35 принадлежат к роду Pyrola.
I (редставители произрастают в умеренных и холодных (вплоть до
арктических) областях Северного полушария.
3.	Monotropoideae Arn.
Бесхлорофилльные паразитические травы. Листья сидячие, со-
цветие — кисть с прицветниками. Цветки 3—8-членные, венчик
свободный или сростнолепестный, пыльца в монадах. Плод — ко-
робочка. Зародыш мелкий, недифференцированный. Подсемейство
включает 10 моно- или олиготипных родов (всего 15 видов), про-
израстающих в умеренных и холодных районах Северного полу-
шария.
4.	Arbutoideae Nied.
Кустарнички, кустарники или небольшие деревья. Листья плот-
ные, часто с сетчатым жилкованием и зубчатым краем. Венчик
ошетливо кувшинчатый, плод мясистый (ягода или ценокарпная
костянка). Характерно накопление свободной эллаговой кислоты
и С8-иридоидных гликозидов. Небольшое подсемейство, вклю-
чающее 3 близких рода (Arctostaphylos, Arbutus, Arctous) и 80 ви-
дов, большинство из которых относятся к роду Arctostaphylos.
Представители подсемейства произрастают в субтропических
и умеренных районах Северного полушария, центр видового раз-
нообразия — Средиземноморье и юго-западные районы США.
5.	Cassiopoideae Kron et Judd
Кустарнички. Листья супротивные, край листа завернут.
Соцветия пазушные. Включает единственный род Cassiope
< 17 видами (включая один гибридный), циркумбореальный
ареал.
103
6.	Ericoideae Link
Кустарнички, кустарники или небольшие деревья. Листья спи-
рально расположенные или супротивные, край листа часто завер-
нут вниз. Венчик часто свободнолепестный. Коробочка 5-гнезд-
ная, продольно вскрывающаяся. Наиболее крупное подсемейство,
включающее 19 родов и около 1800 видов, большинство которых
принадлежит к двум крупным родам Rhododendron (850 видов)
и Erica (765). Произрастают повсеместно, кроме засушливых рай-
онов, центры разнообразия — Южная Африка {Erica), Гималаи
и Восточная Азия {Rhododendron).
7.	Harrimanelloideae Kron et Judd
Кустарнички. Листья цельнокрайные, с игольчатой верхуш-
кой. Цветки одиночные, пыльники со «шпорами». Включает 1 род
Harrimanella с 2 видами, произрастающими в субарктической зоне
Северной Америки и Евразии.
8.	Styphelioideae Sweet
Кустарнички, кустарники, небольшие деревья. Листья ксеро-
морфного типа, острые, жилкование параллельное или пальчатое,
Цветки обычно в пазушных или колосовидных соцветиях или оди-
ночные. Число тычинок обычно равно числу частей околоцветни-
ка. Чашечка остается при плодах. Большая группа, включающая
35 родов и 545 видов, распространенных в Австралии, Новой
Зеландии, Океании и Чили. Группа, по-видимому, парафилетичс-
ская и по результатам дальнейших исследований может быть раз-
делена на несколько групп. Наиболее крупные роды — Leucopogon^
Dracophyllum, Epacris.
9.	Vaccinioideae Arnott
Кустарнички, кустарники или небольшие деревья. Устьица
в основном парацитные. Соцветия пазушные, венчик обычно
кувшинчатый, пыльники с придатками. Крупное подсемейство,
включающее 50 родов и около 1600 видов. Наиболее крупные
роды — Vaccinium (включая Agapetes), Gaultheria, Dimorphanthera
Представители произрастают в умеренных и субтропических рай*
онах Северного полушария, а также в горах Центральной и Южной
Америки. В Африке подсемейство практически отсутствует.
Распространение и местообитания
Семейство космополитное, но относительно редкое в тропи
ческой зоне и отсутствующее в пустынях. Многие представители
104
произрастают в холодных и даже субарктических областях обоих
полушарий. Некоторые роды имеют значительную дизъюнкцию
ареала. Так, например, виды Empetrum произрастают в умерен-
ной и холодной зоне Евразии, а также в южных Андах и умерен-
ной зоне Южной Америки. Вересковые приурочены прежде всего
к лесному экотопу (однако редки во влажных тропических лесах).
Весьма распространены они в горных районах, а также на болотах
и в тундре.
Химический состав
Химический состав вересковых весьма разнообразен. Очень
характерно накопление конденсированных таннидов (а для ряда
представителей — и эллаговой кислоты). Также часто накапли-
ваются бензо- и нафтохиноны, Сх-иридоиды, тритерпеноиды.
' )фирное масло редко, но ряд видов — достаточно известные эфи-
роносы (Gaultheria).
Значение
В целом невелико. Ряд кустарничковых вересковых, прежде
всего из родов Vaccinium и Oxycoccus, — популярные ягодные рас-
1сния районов с умеренным и холодным климатом. Представители
некоторых родов {Vaccinium, Calluna, Ledum, Arctostaphylos,
liaultheria) используются в научной и народной медицине ряда
стран. Многие представители рода Rhododendron — излюбленные
декоративные растения в субтропическом, умеренно теплом и от-
части умеренном климате.
Порядок GENTIANALES
Порядок Gentianales (горечавкоцветныс) представляет собой
очень естественную группу. Молекулярные данные практически не
и вменили его структуру. К его синапоморфиям относятся присут-
♦ нше в растениях иридоидных гликозидов (с различными путями
биосинтеза), индольных алкалоидов, О-метилированных флаво-
ноидов (по производные мирицетина редки67), вестурные («укра-
шенные») поры волокон древесины, супротивные или мутовчатые
шетья. Предки представителей порядка появились, по современ-
ным данным, 89—93 млн лет назад. В настоящее время порядок
«ключает 5 достаточно крупных семейств и около 16 500 видов.
' хема представлена на рис. 37.
67 В отличие от представителей порядка Solanales.
105
Secamonoideae
Asclepiadoideae
Apocynaceae
Puc. 37. Кладограмма порядка Gentianales
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)
106
Семейство GENTIANACEAE Juss. (ГОРЕЧАВКОВЫЕ)
Семейство включает 1655 видов, относящихся к 87 родам.
()днолетние или многолетние травы или кустарники (в тропиках —
деревья до 35 м выс.), в некоторых трибах изредка встречаются бес-
хлорофилльные сапрофиты. Представители семейства образуют
микоризу. Растения неопушенные, устьица анизоцитные, листья
сидячие, супротивные (редко очередные), часто сросшиеся при
основании, цельные, с прилистниками, жилкование листовой пла-
стинки различное. Цветки 4—5 (16)-членные, чашечка остающаяся
при плодах, тычинки сросшиеся при основании, рыльце широкое,
двугубое, плод — коробочка, семена обычно очень мелкие (рис. 38).
Рис. 38. Семейство Gentianaceae\
а — цветок Voyria primuloides', б — цветок Sabatia campestris
Внутри семейства выделяют 6 триб:
1)	Saccifolieae
Травы, кустарники; листья расположены спирально, цветки
(4) 5 (б)-членные. Триба включает 4 рода (19 видов), распростра-
ненных в тропической Южной Америке, Панаме.
2)	Ехасеае
Цветки зигоморфные; чашечка сростная или нет, обычно ладье-
образная; завязь двугнездная. Триба включает 8 родов (165 видов),
крупнейшие — Ехасит (70 видов, включая Cotylanthera), Sebaea
(65). Представители распространены в Африке, на Мадагаскаре,
и Индии, Малайзии, а также в Австралии и Новой Зеландии (не-
которые виды Sebaea).
107
3)	Chironieae
Кустарники, цветки (2) 4—5 (12)-членные, венчик сростноле-
пестный, пыльцевые зерна собраны в тетрады, характерны 6-заме-
щенные ксантоны. Триба включает 23 рода (159 видов), крупней-
ший — Centaurium (50 видов). Распространены в тропиках и уме-
ренно теплом климате Северного полушария.
4)	Potalieae
От деревьев до лиан или трав, цветки 3—16 (24)-членные,
плод — ягода, характерны С-глюкофлавоны, лепестки венчика сра-
стаются при основании. Триба включает 13 родов (154 вида), круп-
нейшие — Fagraea (75 видов), Lisianthus (30). Пантропический
ареал.
5)	Helieae
Кустарники, цветки (4) 5 (б)-членные; столбик часто длинный,
загнутый; пыльцевые зерна обычно собраны в тетрады. Триба
включает 22 рода (205 видов), крупнейшие — Масгосаграеа
(НО видов), Symbolanthus (30). Представители распространены
в тропической Центральной и Южной Америке, на Карибских
о-вах.
6)	Gentianeae
Травянистые растения, столбик часто короткий или отсут-
ствует. Характерны ксантоны, С-глюкофлавоны, фруктозаны,
инулин. Триба включает 17 родов (950 видов), крупнейшие —
Gentiana (360 видов), Gentianella (250), Halenia (80), Swertia (135).
Распространены в умеренной и субтропической зоне, достигая
о. Целебес (Сулавеси) (некоторые виды Tripterospermum), а также
в Африке и на Мадагаскаре (некоторые виды Swertia).
Химический состав
Часто представители семейства имеют горький вкус благода-
ря наличию иридоидов. Обнаружены также олигосахариды и ин-
дольные алкалоиды. Обычно горечавковые не содержат крахмала.
У двух видов рода Ехасшп найдены О-гликозиды флавонов.
Семейство APOCYNACEAE Juss. (КУТРОВЫЕ)
Семейство Аросупасеае традиционно рассматривалось как одно
из наиболее архаичных в подклассе Lamiidae и включалось в по-
рядок Gentianales (горечавкоцветные) наряду с семействами горе-
чавковые, логаниевые и мареновые. По современным данным, се-
мейство включает 400 родов и порядка 5000 видов. Кутровые пред-
108
ставлены разнообразными жизненными формами: от многолетних
(очень редко — однолетних) трав до деревьев. Очень часто пред-
ставители семейства — древесные лианы. В засушливых тропиче-
ских пустынях и полупустынях произрастают очень своеобразные
суккулентные кутровые с колючими бочонковидными стволами,
на верхушке которых расположено несколько утолщенных, сла-
бо ветвящихся побегов (Adenium, Pachypodium). Практически для
всех представителей семейства характерен латекс, обычно белого
цвета, реже — желтого или красного (Strophanthus, Aspidospermd).
Листья чаще всего супротивные, реже — мутовчатые или оче-
редные. Цветки собраны в цимозные соцветия различного типа,
реже — одиночные на верхушках побегов или в пазухах листьев.
Цветки различных размеров, обоеполые, практически всегда ак-
тиноморфные и пятичленные. Чашечка почти всегда рассечена,
венчик трубчатый или блюдцевидный, со скрученными в бутоне
долями отгиба (важная синапоморфия горечавкоцветных), причем
направление закручивания (вправо или влево) — таксономиче-
ский признак на уровне подсемейств. Тычинки на коротких нитях,
чередуются с долями венчика. Гинецей чаще всего практически
апокарпный, из 2 плодолистиков, свободных почти по всей длине,
нишь верхушки столбиков срастаются между собой и заканчивают-
ся утолщенным двулопастным рыльцем. Завязь верхняя. Типичная
формула цветка: *	Ca(5)Co(5)A5G(2) (у подсемейств Periplocoideae
и Asclepidioideae тычинки сросшиеся). Плоды кутровых — чаще
всего апокарпии (вскрывающиеся по брюшному шву двулистов-
ки), реже — нсвскрывающиеся коробочковидные или сочные, яго-
дообразные. Семена (в случае вскрывающихся плодов) практиче-
ски всегда снабжены летучкой (рис. 39).
Рис. 39. Семейство Аросупасеае. Внешний mjyNerium oleander
109
Семейство делится на 4 подсемейства:
1.	Rauwolfioideae Kostel.
Пыльники сближены, гинецей часто ценокарпный, плоды —
костянки, коробочковидные или ягодообразные. Роды: Rauwolfia,
Vinca, Catharanthus, Aspidosperma, Plumeria и др.
2.	Apocynoideae Burnett
Чаще всего древесные лианы. Венчик в бутоне закручен впра-
во, тычинки прикреплены к основанию долей венчика. Пыльцевые
зерна собраны в тетрады. Рыльце часто вырабатывает полисаха-
ридно-терпеноидную смолоподобную смесь для привлечения
опылителей (явление характерно также для некоторых архаичных
Rauwolfioideae, т. е. признак является плезиоморфным). Включает
роды Аросупит, Strophanthus, Nerium и др.
3.	Periplocoideae Endl.
Характерны запасающие видоизменения подземных органов.
Венчик в бутоне закручен влево, трубка венчика очень короткая,
тычинки, сросшиеся при основании, образуют трубку вокруг за-
вязи. Включает род Periploca и др.
4.	Asclepidioideae Burnett
Характерны лианы (травянистые). Соцветия обычно пазушные.
Тычинки, сросшиеся у основания. Пыльцевые зерна собраны в пол-
линии. Включает роды Asclepias, Marsdenia, Ноуа, Stapelia и др.
Распространение и местообитания
Преимущественно пантропическое и субтропическое семей-
ство. Представители двух первых, преимущественно древесных,
подсемейств распространены практически исключительно в реги-
онах с жарким и теплым климатом (имеют преимущественно аф-
риканский и индо-малайский ареал). Предпочитают увлажненные
местообитания (влажные и переменно-влажные леса, прибрежные
леса), однако могут произрастать в полупустынях и даже пустынях.
Травянистые представители (относящиеся в основном к обвойни-
ковым и ластовневым) произрастают также в умеренно теплых и
умеренных областях Северного полушария (обвойниковые — пре-
имущественно в Старом Свете, а ластовневые — в Новом Светс),
занимая различные экологические ниши.
Химический состав
Для представителей всех подсемейств очень характерны ин
дольные алкалоиды различного строения (всего более 500 соеди
нений), у представителей Apocynoideae и Asclepidioideae обнару
ПО
жены также пирролизидиновые алкалоиды. Еще одной значимой
с медицинской точки зрения группой, характерной для семейства,
являются карденолиды группы строфанта, также обнаруженные у
представителей всех подсемейств. Для латекса большинства пред-
ставителей семейства характерно высокое содержание сапонинов;
часто встречаются также цианогенные гликозиды.
соосн3
Резерпин (индольный алкалоид)
Значение
Учитывая особенности химического состава, подавляющее
ьолыпинство кутровых — ядовитые растения (в частности, пред-
< । а кители рода Strophanthus использовались африканскими племе-
нами как источники стрельного яда). Многие из них применяются
или источники БАВ в отечественной и зарубежной медицине. Из
нкалоидоносных растений широко используются представители
родов Rauwolfia (при гипертонической болезни), Catharanthus (при
111
злокачественных новообразованиях), Vinca (для улучшения мозго-
вого кровообращения). При различных формах сердечной недо-
статочности применяют препараты сердечных гликозидов, выде-
ленных из представителей родов Strophanthus, Nerium, Аросупит.
Древесина Aspidosperma quebracho — один из основных источни-
ков таннина (в том числе и медицинского) в тропиках. Многие ку-
тровые — широко известные декоративные растения тропическо-
го и субтропического климата. К ним относятся Plumeria, Nerium
(олеандр), Thevetia (желтый олеандр) и др.
Семейство RUBIACEAE Juss. (МАРЕНОВЫЕ)
Семейство мареновые (Rubiaceae) традиционно рассматрива-
лось в рамках порядка горечавкоцветные. По молекулярно-гене-
тическим данным семейство занимает базальную позицию внутри
порядка. К характерным признакам семейства относятся: древес-
ный габитус большинства представителей, формирование трубки
венчика на раннем этапе морфогенеза цветка, нижняя завязь с нек-
тарником на верхушке. К особенностям анатомического строения
относятся: секреторные вместилища, включения в виде кристал-
лического песка и парацитные устьица. Для представителей се-
мейства также характерно накопление таннидов.
Современные данные свидетельствуют о том, что предки ма-
реновых отделились от предков остальных семейств порядка
приблизительно 63—68 млн лет назад, т. е. на границе мелового
периода мезозоя и палеоцена. Дифференциация семейства на под-
семейства началась, вероятно, 47—55 млн лет назад, в позднем
палеоцене или раннем эоцене. В это же время происходит пере-
селение предков нынешних американских мареновых через севе-
роатлантические мосты суши. В настоящее время семейство на-
считывает около 615 родов и 13 200 видов и является четвертым
по величине среди цветковых, уступая по видовому разнообразию
лишь сложноцветным, орхидным и бобовым.
Для семейства характерно разнообразие жизненных форм.
Мареновые умеренного климата — обычно одно- или многолетние
травы, в тропиках представители семейства — чаще всего деревья,
иногда весьма крупные, часто колючие. У ряда тропических пред-
ставителей имеются крупные полые стеблевые клубни, вздутые
междоузлия или полые вздутия у основания листьев, в которых
поселяются жалящие муравьи. Листья супротивные или мутовча-
тые, простые, с прилистниками, иногда весьма крупными. Цветки
собраны в различные тирсовидные соцветия, реже — одиноч-
ные. Цветки от мелких до довольно крупных, правильные, 4- или
112
5-членные. Чашечка часто редуцирована,
венчик обычно трубчатый или воронко-
видный. Гинецей ценокарпный, из 2 срос-
шихся плодолистиков, завязь нижняя,
обычно с нектарником. Пример формулы
цветка: подмаренник настоящий {Galium
verum) — * ? Ca(4)Co(4)A4G(2). Плоды раз-
нообразного типа — коробочки, ягоды,
различные схизокарпии. Семена с эндо-
спермом или без него (рис. 40).
Семейство делится на 3 подсемейства:
1.	Rubioideae Verde.
Преимущественно травянистые рас-
1сния. Характерны жесткие членистые
волоски, чашечка створчатая, характерна
гетеростилия. Для представителей под-
семейства обычны антраценпроизводные,
образовавшиеся из шикимовой кисло-
Рис. 40. Семейство
Ruhiaceae. Цветок
Ixora chinensis
пл. Многие представители (особенно древесные) накапливают
алюминий. Представители подсемейства распространены повсе-
местно, но преимущественно в тропиках. В состав подсемейства
входит очень крупный (~ 1900 видов) род Psychotria (в этот род
сейчас включены представители родов Cephaelis, Myrmecodia,
Uydnophytum и др.), крупный (400 видов) травянистый внетропи-
ческий род Galium, типовой род семейства Rubia и др.
2.	Cinchonoideae Raf.
Древесные растения. Венчик до расцветания закручен влево,
семязачатки многочисленные, плоды сухие. Для представителей
подсемейства характерны сложные индольные алкалоиды. Почти
полностью неотропическое подсемейство, включающее роды
('inchona, Timonius, Guettarda и др.
3.	Ixoroideae Raf.
Древесные растения, часто с млечным соком. Венчик в бутоне
скрученный или улитковидный, рыльце обычна не двулопастное,
плоды обычно сочные. Крупное пантропическое подсемейство,
включающее такие роды, как Ixora, Coffea, Gardenia и др.
Распространение и местообитания
Космополитное семейство с центром разнообразия в тропиках,
по некоторые представители распространены в субарктических
п субантарктических регионах. Местообитания — от влажных
113
тропических лесов и увлажненных экотопов умеренного климата
до сухих саванн, полупустынь и даже пустынь.
Химический состав
Для мареновых характерно накопление алкалоидов, прежде
всего различных алкалоидов индольной группы, встречаются
также пуриновые, хинолиновые и изохинолиновые алкалоиды.
Древесные растения часто накапливают танниды, а многие травя-
нистые (частично и древесные) — производные антрацена. Как и
для большинства lamiids, для мареновых характерны иридоидные
гликозиды, часто встречаются ди- и тритерпеновые соединения.
Значение
Важнейшими хозяйственно значимыми растениями, имеющи-
ми мировое значение, являются представители родов Coffea (ис-
точники кофе и кофеина) и Cinchona (источники хинной коры и
хинина). Некоторые представители семейства также достаточно
широко используются как лекарственные (Cephaelis ipecacuanha,
Rubia tinctorum, Gardenia sp., Uncaria sp., Pausinystalia johimbe).
Некоторые мареновые — декоративные растения открытого (в тро-
пиках и субтропиках) или закрытого (в умеренном климате) грун-
та. Некоторые представители имеют локальное значение в местах
их произрастания как источники древесины.
INCERTAE SEDIS68
Семейство BORAGINACEAE Juss. (БУРАЧНИКОВЫЕ)
Семейство бурачниковые (Boraginaceae) в традиционных си-
стемах обычно включали в порядок Lamiales как семейство, близ-
кое к вербеновым и губоцветным. Эта точка зрения базировалась
прежде всего на том, что эти семейства имеют схожее строение ги-
нецея и схожие по типу плоды (ценобии). Однако различий между
Boraginaceae и комплексом Verbenaceae — Lamiaceae значительно
больше. Они касаются как морфологических особенностей (для
бурачниковых характерны очередные листья, округлые стебли,
правильные или почти правильные цветки с 5 тычинками), так и
особенностей химического состава (для бурачниковых в целом нс
характерны иридоиды, с другой стороны, у них встречается алка-
нин и пирролизидиновые алкалоиды, обладающие канцерогенным
действием). В последнее время на основании молекулярно-гене
68 Incertae sedis («неопределенного положения») — латинское выражение, уки
зывающее па неопределенное положение таксона в группе по ряду причин (из-’iii
недостатка информации или отсутствия консенсуса между специалистами).
114
iических данных семейство сближают с другим «ламиоидным»
порядком — Gentianales. Однако представители семейства имеют
ряд характерных отличий и от горечавковых: соцветия на осно-
ве извилин, свободную чашечку, позднее формирование трубки
венчика в развитии цветка. Поэтому принадлежность семейства
к Gentianales также вызывает сомнения. Не исключено, что наибо-
лее правильным будет помещение семейства в отдельный порядок
Boraginales, что, в частности, сделано в одной из последних вер-
сий системы А. Л. Тахтаджяна (1997).
Первые предки, давшие начало семейству, появились в середи-
не мелового периода (порядка 90 млн лет назад) на территории бу-
дущей Южной Америки и были представлены древесными форма-
ми. Ветвь, давшая начало травянистой линии семейства, возникла,
но всей вероятности, еще в позднем мелу или на границе мела и
палеогена (63—70 млн лет назад). Диверсификация травянистых
эволюционных линий внутри семейства произошла уже в палеоце-
не (53—58 млн лет назад). В настоящее время семейство включает
148 родов и около 2750 видов.
Для семейства характерны различные жизненные формы: от тра-
вянистых растений до довольно крупных деревьев и лиан. Многие
представители обладают рядом ксероморфных признаков. Листья у
бурачниковых очередные (обычно спирально расположенные), без
прилистников, чаще всего цельные. Довольно часто листья и стеб-
ли покрыты жесткими щетинистыми волосками. Парциальные со-
цветия — чаще всего извилины или двойные извилины, общие со-
цветия — обычно тирсы различного строения. Цветки почти всегда
актиноморфные, от мелких до доволыю
крупных. Околоцветник двойной, 4- или
5-членный. Венчик сростнолепестный,
воронковидный или трубчатый, с от-
гибом; лепестки в бутоне обычно скру-
чены. Цвет венчика у одного растения
часто меняется в зависимости от сро-
ка цветения — чаще всего с розового
на голубоватый или с белого (желтого)
на красноватый. Андроцей из 5 тычи-
нок, прикрепленных к трубке венчика.
I инецей ценокарпный, из 2 плодоли-
с гиков. Завязь четырехгнездная, верх-
няя, столбик гинобазический (сходство
с Lamiaceae). Плод — чаще всего цено-
бпй, распадающийся на 4 эрема (рис. 41).
Рис. 41. Семейство
Boraginaceae. Цветок
Heliotropium sp. в развер-
нутом виде
115
Семейство делится на 6 подсемейств:
1.	Boraginoideae Am.
Травы (редко кустарники). Листья спиральные, базовое соцве-
тие — извилина, цветки без прицветничков, венчик колесовид-
ный. Для подсемейства характерны пирролизидиновые алкало-
иды, окрашенные антрахиноны. Запасающими полисахаридами,
помимо крахмала, являются различные фруктозаны (в т. ч. ину-
лин). Наиболее крупное подсемейство, включающее 112 родов и
около 1600 видов. Наиболее крупные роды — Onosma, Myosot is,
Cynoglossum, Lithospermum, Echium. Распространено в районах
с умеренно теплым и умеренным климатом Северного полушария;
в тропиках встречается только в горных районах.
2.	Hydrophylloideae Burnett
Травы (редко кустарники). Листья супротивные, обычно с зуб-
чатым краем или лопастные. Базовое соцветие — извилина, при-
цветнички отсутствуют. Завязь иногда полунижняя, плод — ко-
робочка. Для подсемейства не характерно накопление таннидов
и алкалоидов. Подсемейство включает 17 родов (наиболее круп-
ные — Phacelia и Namd) и более 200 видов. Представители под-
семейства произрастают в Новом Свете, преимущественно в за-
сушливых районах запада Северной Америки.
3.	Heliotropioideae Am.
Представители подсемейства — от травянистых растений
до деревьев; часто встречаются лианы. Листья кондупликат-
ные, чашечка черепитчатая с завернутыми краями. Столбик
верхушечный, дисковидный или полукруглый, с кольцом из во-
лосков. Характерно накопление пирролизидиновых алкалоидов
и производных салициловой кислоты. Подсемейство включает
4 рода и 405 видов, почти все они относятся к родам Heliotropium
и Tournefortia. Распространено от тропических до умеренно теп-
лых регионов.
4.	Cordioideae Beilschm.
Деревья, кустарники или лианы. Кора волокнистая; листья
очередные, их край зубчатый или цельный, иногда листья лопаст-
ные. Прицветнички отсутствуют, чашечка створчатая, остающаяся
при плодах, венчик черепитчатый, со скрученными лепестками.
Пыльцевые зерна с шипами. Плод — обычно костянка. Характерно
накопление хинонов терпеновой природы. Включает 3 рода и около
330 видов, почти все они относятся к роду Cordia. Представители
произрастают в тропиках, прежде всего в Южной Америке.
116
5.	Ehretioideae Am.
Деревья или кустарники (редко травы). Для древесины харак-
юрны вестурные поры. Край листа обычно зубчатый. Цветки часто
I-членные; столбик ветвистый; плод — костянка или ценобий. Для
некоторых представителей характерен инулин в качестве запасаю-
щего полисахарида. Подсемейство включает 8 родов и 170 видов,
большинство из которых принадлежит к родам Ehretia и Bourreria.
11редставители подсемейства произрастают преимущественно
в тропиках.
6.	Lennooideae Craven
Бесхлорофилльные травянистые корневые паразиты. Листья
спирально расположенные или редуцированные. Соцветия скучен-
ные; цветки 5- или 10-членные. Чашечка удлиненная, листочки сво-
бодные; чашечка и венчик сохраняются после цветения. Плод —
костянка. Небольшое подсемейство, включающее 3 рода и 7 видов,
произрастающих от юго-запада США до севера Южной Америки.
Традиционно рассматривалось как отдельное семейство, но по мо-
лекулярно-генетическим данным перенесено в Boraginaceae.
Распространение и местообитания
Семейство распространено почти по всему земному шару —
от тропиков до умеренных и даже холодных районов Северного
полушария. Древесные представители распространены обычно в
тропическом и субтропическом климате, а травянистые — в уме-
ренно теплом и умеренном климате. Экологические условия
местообитания также различны. Большая часть представителей
1яготеет к влажным местообитаниям — от влажных тропиче-
ских лесов до увлажненных лугов и болот умеренного клима-
та. Однако ряд представителей (прежде всего из подсемейств
llydrophylloideae и Lennooideae), напротив, тяготеют к засушли-
вым местообитаниям.
Химический состав
Химия представителей семейства весьма разнообразна и свое-
образна. Для многих видов характерны ярко окрашенные нафто-
хиноны. Также для семейства характерны алканин, токсичные и
канцерогенные пирролизидиновые алкалоиды и литоспермовая „
кислота (полифенольное соединение, обладающее антигонадо-
гропным и гипогликемическим действием). Ряд представителей
накапливает танниды. Иридоиды в целом не характерны. У неко-
торых видов в качестве запасающих полисахаридов присутствуют
различные фруктозаны, в том числе инулин.
117
Значение
В целом невелико. Ряд представителей (Heliotropum, Myoso-
tis) — декоративные растения. Некоторые бурачниковые (Alkanna}
в прошлом использовались как источники растительных красите-
лей, а отдельные виды применяются в народной медицине различ-
ных регионов.
EUDICOTS — CORE EUDICOTS — ASTERIDS
Порядок SOLANALES
Порядок’пасленоцветных (Solanales} традиционно рассматри-
вался в рамках подсемейства Lamiidae. Это подсемейство включа-
ло ряд очень естественных порядков и семейств, поэтому молеку-
лярно-филогенетические исследования практически не затронули
структуру этой группы. По данным системы APG III, порядок на
ходится в кладе Lamiids, которая в свою очередь является частые»
суперклады asterids. Порядок включает в себя 5 семейств, из кото
рых (помимо Solanaceae) наиболее известным является семействе»
118
Рис. 42. Кладограмма порядка Solanales
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)
вьюнковых — Convolvulaceae. К возможным синапоморфиям по-
рядка относятся: верхушечные соцветия, остающаяся при плодах
чашечка, развитый эндосперм и наличие О-метилированных фла-
вонолов. Предки, давшие начало семействам порядка, отделились
от общих с порядком Lamiales предков, как полагают, в верхнем
мелу на границе кампанского и сантонского веков (82—86 млн лет
назад). Современная кладограмма, отражающая структуру поряд-
ка, представлена на рис. 42.
Семейство SOLANACEAE Juss. (ПАСЛЕНОВЫЕ)
Пасленовые являются наиболее продвинутым семейством по-
рядка. К характерным признакам относятся древесный габитус
ряда представителей, симподиальное нарастание побегов, диарх-
ный проводящий пучок в первичном строении корня, наличие ве-
стурных (украшенных) пор и цистолитов в мезофилле, кампило-
тропный семязачаток, наличие у ряда представителей тропановых
алкалоидов и витанолидов. Предки семейства отделились от общей
ветви порядка, как полагают, в позднем палеогене, 36—40 млн лет
назад. Семейство включает около 100 родов и 2500 видов.
Пасленовые представлены различными жизненными форма-
ми — от однолетников до небольших деревьев (преобладают тра-
вянистые многолетники и полукустарники). Листья простые, оче-
редные или попарно сближенные, от цельных до рассеченных, без
прилистников. Цветки правильные или слегка неправильные, со-
бранные в различные цимоидные соцветия или одиночные. Цветки
обычно довольно крупные, с двойным пятичленным сростноле-
119
Рис. 43. Семейство Solanaceac.
а — верхушка цветоносного побега Datura stramonium', б — плод D. stramonium',
в — цветок Hyoscyamus niger
пестным околоцветником. Венчик обычно трубчатой, колокольча-
той или колесовидной формы. Типичная формула цветка: паслен
дольчатый (Solanum lacinatum) — *Ca5Co5A5G(2). Плод — ягода
или коробочка. Семена с обильным эндоспермом (рис. 43).
Семейство делится на 7 подсемейств:
1.	Schizanthoideae Hunziker
Однолетние травы. Цветки зигоморфные, 3 из 5 тычинок пре-
вращены в стаминодии. Плод — членистая коробочка. Характерны
тропановые алкалоиды. Включает единственный род с 12 видами.
Эндемики Чили.
2.	Goetzeoideae Thom et Reveal
Кустарники или деревья. Плод костянковидный, эндосперм
развит относительно слабо, семядоли крупные, мясистые.
Подсемейство включает 6 моно- или олиготипных родов (всего
8 видов), произрастающих на Больших Антильских о-вах (кроме
Ямайки) и в Восточной Бразилии.
3.	Duckeodendroideae Thom
Крупное дерево. Древесина с крупными радиальными каналами
(напоминает древесину ряда Аросупасеаё). Плод односемянный,
костянковидный. Эндосперм развит относительно слабо, семядо-
ли мелкие. Включает единственный вид Duckeodendron cestroides
Kuhlm., произрастающий в лесах Амазонии и Гвианского плоско-
горья.
4.	Browallioideae Kostel.
Кустарники. Соцветия зонтиковидные, цветки трубчатые, звезд-
чатые. Тычинок 4 (одна превращена в стаминодий) или 5. Плод-
120
ягода. Характерны стероидные алкалоиды. Включает 10 родов и
около 210 видов. Ареал подсемейства — тропические и умеренно
теплые области Южной и Северной Америки. Наиболее крупный
и известный род — Cestrum.
5.	Schwenckioideae Reveal
Однолетние травянистые растения. Цветки зигоморфные, ча-
шечка трехлопастная, 2 или 3 тычинки превращены в стаминодии.
Включает 4 рода и около 30 видов, произрастающих в Южной
Америке.
6.	Nicotianoideae Miers
Многолетние травянистые растения или кустарники. Цветки
могут быть слегка зигоморфными. Тычинки различной длины, ино-
гда одна из тычинок превращена в стаминодий. Зародыш прямой,
с коротким корешком. Подсемейство включает около 20 родов и
W0 видов, распространенных преимущественно в Центральной и
Южной Америке, а также в Австралии. Наиболее крупные роды —
Nicotiana, Brunfelsia, Petunia.
7.	Solanoideae Kostel.
Однолетние, многолетние травы, кустарники или небольшие
деревья. Вестурные поры не характерны. Тычинок чаще все-
го 5, чашечка обычно разрастается после цветения, плод — яго-
да, реже коробочка. Зародыш искривленный, часто закрученный.
Характерны тропановые и стероидные алкалоиды. Наиболее
крупное подсемейство, включающее около 60 родов и 2000 видов.
11редставители подсемейства произрастают повсеместно, центром
разнообразия является Южная Америка. К подсемейству относит-
ся очень крупный род Solanum (1500—1700 видов). Другие круп-
ные роды — Lycium, Nolana, Physalis и др.
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены по всей территории
земного шара, но максимальное обилие в тропиках. Центром раз-
нообразия являются тропики и субтропики Южной и Центральной
А мерики, а также Австралия и (в меньшей степени) Юго-Восточная
Азия. Многие хозяйственно значимые пасленовые культивируют-
ся по всему миру. Местообитания пасленовых — от влажных тро-
пических лесов до пустынь.
Химический состав
Для представителей семейства характерны различные группы
алкалоидов. Наиболее часто встречаются алкалоиды группы тро-
121
пана (гиосциамин, гиосцин, скополамин), пиридина (никотин, нор-
никотин, питурин), а также довольно редкая в растительном мире
группа стероидных алкалоидов (соласодин, соланидин). К другим
стероидным соединениям, характерным для семейства (и также
редко встречающимся в растительном мире), относятся витаноли-
ды. Также очень характерны О-метоксилированные производные
мирицетина.
Гиосциамин
Значение
По своему значению пасленовые уступают, пожалуй, только
злакам и бобовым. К пищевым культурам мирового значения от-
носятся картофель, томат, баклажан, различные сорта стручково-
го перца (жгучие и сладкие). Эти культуры выращиваются повсе-
местно. Мировое значение (правда, скорее отрицательное) имес'1
и культура табака. Многие пасленовые, как травянистые, так и
древесные, широко культивируются как декоративные растения,
прежде всего в тропиках и субтропиках. К ним относятся предста-
вители родов Brugmansia. Brunfelsia. Cestrum. Datura. Nicotiancr
Petunia. Physalis. Solanum и др. Ряд пасленовых — ценные лс
карственные растения. К ним можно отнести представителей ро
дов Atropa. Hyoscyamus. Datura. Scopolia. Brugmansia. Duboisicr
Solanum. Withania и др.
122
Порядок LAMIALES
Порядок Lamiales традиционно считался «системообразующим»
в подклассе Lamiidae. На основании молекулярно-генетических
данных этот порядок сохранил свое ключевое место в суперкладе
asterids. Наряду с порядками Asterales, Apiales, Gentianales является
одной из вершин эволюции двудольных цветковых растений.
В современной ботанике принята очень широкая трактовка по-
рядка. По данным системы APG III он включает 23 семейства и отно-
сится к одному из 4 крупнейших порядков (наряду с CaryophyHales,
Malpighiales, Eric ales). Схема порядка представлена на рис. 44.
Учитывая широкое понимание объема порядка, можно вы-
делить лишь немного морфологических тенденций. К ним отно-
сятся: супротивное листорасположение, зигоморфия цветка, тир-
совидные соцветия, преимущественно верхняя завязь и вскрыва-
Plocospennataceae
Carlemanniaccae
Oleaceae
Tetrachondraceae
Pel tan the га
Calceolanaceae
Sanango
Gesneriaceae
Plantaginaceae
Scrophulariaceae
Stilbaceae
[— Byblidaccae
'— Linderniaceac
I----Pedal iaceae
j [— Martyn iaceae
*— Acanthaceae
Bignon iaceae
Schlegeliaceae
Lentibulariaceae
Thomandersiaccac
Verbenaceae
Lam iaceae
Mazaceae
Phrymaceae
Paulowniaceae
Orobanchaceae
Puc. 44. Кладограмма порядка Lamiales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
123
ющиеся или распадающиеся ценокарпные плоды. К признакам
химического состава относятся: наличие иридоидных гликозидов
различных групп, фенилэтаноидов, производных кофейной кисло-
ты, метилированных и окисленных флавонов. Для представителей
порядка характерно также отсутствие интрона в митохондриаль-
ном гене сохП.
Предковые формы, давшие начало представителям порядка, поя-
вились, по всей видимости, 74—97 млн лет назад. Процессы дивер-
генции внутри порядка начались несколько позже. Дифференциация
предков базальных, преимущественно древесных семейств порядка
началась, как полагают, в эоцене, а предки более продвинутых «тра-
вянистых» семейств начали «расходиться», вероятнее всего, в оли-
гоцене.
Семейство LAMIACEAE Martynov / LABIATAE Juss.
(ГУБОЦВЕТНЫЕ)
По современным представлениям, семейство Lamiaceae вклю-
чает около 7000 видов, относящихся к 233 родам. Представители
семейства — травы, кустарники, лианы, небольшие и крупные
деревья (Tectona grandis — дерево до 30 м выс.). Характерными
признаками семейства являются: четырехгранный стебель тра-
вянистых представителей; супротивные, очень редко очередные
(Aeollanthus) листья, чаще простые, цельные, реже раздельные или
рассеченные (Leonurus, некоторые виды Lavandula) либо тройчато-
сложные (Cedronelld), пальчато-сложные (Vitex), перистосложные
(Petraeovitex) или даже дважды перистосложные (Perrierastrum\
жилкование листьев разнообразное, край в основном зубчатый; зи-
гоморфные (иногда вторично актиноморфные) цветки, собранные
в тирсы. Чашечка сростнолепестная, обычно сухая, иногда разрас-
тающаяся после отцветания. Завязь двугнездная, с 2—5 семяза-
чатками. Тычинки в числе 4 или 2. Под завязью часто находится
нектарный диск. Пример формулы цветка: шалфей (Salvia sp.) -
$ Ca(5)Co(2+3)A2G(2)« Плод — схизокарпий (ценобий), ягода или
ценокарпная костянка. Семена обычно без эндосперма. Устьица
диацитные (реже аномоцитные), волоски простые, одноклеточные
или звездчатые. Пыльцевые зерна 3—6-бороздные (рис. 45).
В семействе выделяют 7 подсемейств:
1.	Symphorematoideae Briquet
Лианы; соцветия — 3—7-цветковые, головчатые; цветки ак
тиноморфные, Са5_8Со5_ j 6 А4_ j SGC2J, нектарники отсутствую i
Подсемейство включает 3 небольших рода (всего 27 видов), рас
124
Рис. 45. Семейство Lamiaceae'.
а — внешний вид Vi tex agnus-castus', б — цветок Rosmarinus officinalis', в — цветок
И agnus-castus
пространенных в Индии, Шри-Ланке, Юго-Восточной Азии,
Малайзии.
2.	Viticoideae Briquet
Характерны древесные растения, листья сложные, нектарники
отсутствуют или слабо развиты, плод — костянка. Подсемейство
включает 10 родов, крупнейшие — Vitex (250 видов), Ргетпа (до
200 видов). Тропические растения, распространенные главным об-
разом в Юго-Восточной Азии и Австралии.
3.	Ajugoideae Kostel.
Цветки 4-членные (Aegiphila) или 5-членные, актиноморфные
или одногубые. Подсемейство включает 24 рода, крупнейшие —
Clerodendrum (150 видов), Teucrium (250), Aegiphila (120), Rotheca
(50—60), Ajuga (40—50). Представители распространены по-
всеместно, преимущественно в районах с умеренным климатом,
а также в Юго-Восточной Азии и Австралии.
4.	Prostantheroideae Luersson
Цветки актиноморфные (или зигоморфные), 4-8-членные,
с 2 стаминодиями. Подсемейство включает 16 родов, крупней-
шие — Prostanthera (100 видов), Hemigenia (50), Pityrodia (45).
Растения Австралии.
125
5.	Nepetoideae Kostel.
Обычно ароматические растения. Содержат терпеноиды, роз-
мариновую кислоту, непетоидины А и В (эфиры кофейной кисло-
ты), иридоидные гликозиды. В эпидермисе чашечки встречаются
призматические кристаллы оксалата кальция, пыльцевые зерна
6-бороздные. Подсемейство включает 105 родов, крупнейшие -
Salvia (900 видов, включая роды Rosmarinus, Thymus, Mentha,
Origanum), Plectranthus (300 видов, включая Coleus), Hyptis (280),
Nepeta (более 200), Clinopodium (100), Isodon (100), Micromeria
(70), Ocimum (65), Platostoma (45), Aeollanthus (40), Hedeoma (40),
Lepechinia (40), Origanum (40), Pyconostachys (40). Представители
распространены по всему миру, в особенности в умеренно теплом
климате.
6.	Scutellarioideae Caruel
Ароматические растения, но терпеноиды им не характерны.
Чашечка двугубая, семена бугорчатые. Подсемейство включает
5 родов, крупнейший — Scutellaria (360 видов). Космополиты.
7.	Lamioideae Harley
Ароматические растения. Характерно содержание лабаллено-
вой жирной кислоты. В мезофилле чашечки встречаются узко-
призматические кристаллы оксалата кальция. Тычинки в числе 4,
практически равные по длине, завязь опушена железистыми во-
лосками. Подсемейство включает 63 рода, крупнейшие — Stachys
(300 видов), Sideritis (140), Leucas (100), Phlomis (100), Pogostemon
(80), Eremostachys (до 60 видов). Представители распространены
преимущественно в Европе, Африке и Азии, ряд таксонов — кос-
мополиты.
Для 10 родов на основании молекулярно-филогенетических
данных подсемейство до сих пор не определено. К этим родам от-
носятся, в частности, Callicarpa (140 видов), Tectona (4 вида) и т. д.
Распространение и местообитания
Космополитное семейство, представители его распространены
от тропических лесов до арктической тундры. Основной центр
видового разнообразия — Средиземноморье, где обычными ком-
понентами жестколистных семиаридных кустарниковых сооб-
ществ являются представители родов Phlomis, Rosmarinus, Salvia,
Sideritis, Micromeria, Thymus и др.
Химический состав
Характерно наличие эфирных масел, ди- и тритерпеноидов,
иридоидных гликозидов, бетаинов, найдены также сапонины, по-
126
но
о
Кислота лабалленовая
лифенолы и танниды, хиноны, кумарины. Представители подсе-
мейства Nepetoideae содержат, кроме того, розмариновую кислоту,
иепетоидины А и В (эфиры кофейной кислоты). Для представите-
лей Lamioideae помимо терпеноидов характерно наличие лабалле-
повой жирной кислоты. Алкалоиды у представителей губоцветных
практически не встречаются.
Значение
Представители Lamiaceae имеют большое экономическое зна-
чение. С учетом изменений семейство в настоящее время включает
такие тропические источники древесины, как тик (Tectona), а так-
же роды прутняк (Vitex) и гмелипа (Gmelina). Представители под-
семейства Nepetoideae — широко известные пищевые и эфиромас-
личные растения: шалфей (Salvia), мята (Mentha), душица (майо-
ран, орегано) (Origanum), тимьян (Thymus), лаванда (Lavandula),
розмарин (Rosmarinus), базилик (Ocimum), мелисса (Melissa), ча-
бер (Satureja), железница (Sideritis), котовник, или кошачья мята
(Nepeta). Также среди представителей Lamiaceae немало деко-
ративных садовых растений (Salvia, Phlomis, Stachys, Monarda,
Ajuga, Lamium, Vitex и др.).
В медицине применяют шалфей лекарственный (Salvia officina-
lis), его эфирное масло обладает бактерицидным действием. Мята
перечная (Menthapiperita) является источником ментола, входяще-
го в состав многих лекарственных средств. Препараты седативно-
го действия получают из видов рода пустырник (Leonurus). Корни
шлемника байкальского (Scutellaria haicalensis) — гипотензивное
средство. Цветки зайцегуба опьяняющего (Lagochilus inehrians)
обладают кровоостанавливающим действием. Виды тропического
рода Plectranthus используются в качестве живых изгородей, клуб-
ни его употребляют в пищу. Виды Pogostemon (Р cablin, Р hegnea-
nus) являются источником эфирного масла пачули (коммерческое
название), которое широко используется в парфюмерной промыш-
ленности. Плоды растений рода Perilla, содержащие жирное мас-
ло, используют в лакокрасочной промышленности. Ocimum sanc-
tum — священное растение индуистов, которое часто выращивают
вблизи храмов.
127
Семейство SCROPHULARIACEAE Juss.
(НОРИЧНИКОВЫЕ)
Объем и структура семейства норичниковых — наиболее слож-
ный вопрос в систематике порядка и один из наиболее проблемных
в систематике цветковых вообще. Семейство традиционно рассма-
тривали как парафилетическую группу с двумя плезиоморфными
признаками — плодом-коробочкой и синкарпным (а не лизикарп-
ным или паракарпным) гинецеем. Современные молекулярно-
филогенетические исследования подтвердили парафилию норич-
никовых. От их вымерших представителей, вероятнее всего, про-
изошли семейства Gesneriaceae, Hippuridaceae, Orobanchaceae,
Plantaginaceae, Lamiaceae, Acanthaceae и ряд других. Согласно
принципам кладизма все эти группы могут быть объединены
в одно гигантское семейство, которое по числу видов будет лишь
немного уступать сложноцветным.
Согласно другому варианту, принятому авторами APG III и ото-
браженному на рис. 44, традиционное семейство норичниковые
следует разделить на строго монофилетические небольшие груп-
пы. В этом случае все паразитические и полупаразитические но-
ричниковые должны быть отнесены к семейству заразиховыс
(Orobanchaceae), вероники и наперстянки — к подорожниковым
и т. д. Семейство Scrophulariaceae s. str. сократится более чем на
две трети, а из крупных и широко известных родов в его составе
будут лишь Scrophularia и Verbascum. Подобные сложности связа-
ны с тем, что эта группа является очень молодой. Так, формиро-
вание и дифференциация подорожниковых, по современным дан-
ным, началась не ранее 3—4 млн лет назад.
Принимая во внимание все вышеизложенные точки зрения,
мы решили остановиться на концепции семейства, предложенной
Д. Д. Соколовым и А. Б. Шипуновым в учебнике «Систематика
высших растений» (2009). С этой точки зрения семейство норич-
никовые (как и очень близкое семейство заразиховые) должно рас-
сматриваться в традиционном «тахтаджяновском» объеме. 3toi
взгляд на семейство также не лишен недостатков. Например, труд
но указать ясные диагностические отличия от норичниковых тра-
диционно признаваемого семейства геснериевые. Однако именно
этот подход нам кажется наиболее правильным и привычным при
характеристике структуры семейства. Согласно данному подходу
семейство включает около 300 родов и 5800 видов.
Семейство представлено преимущественно травянистыми рас
тениями (одно-, дву- и многолетниками). Среди норичниковых
128
б
Рис. 46. Семейство Scrophulariaceac.
и — внешний вид Digitalis obscura', б — цветок Linaria vulgaris', в — плод Sibthorpia
еигораеа
распространены полупаразиты и паразиты, иногда встречаются
водные растения, а также лианы, кустарнички и даже небольшие
кустарники {Hebe). Листья простые, без прилистников, очередные,
супротивные или мутовчатые. Соцветия — ботриоиды или цимои-
ды. У ряда видов (прежде всего представителей рода Melampyruni)
имеются крупные, ярко окрашенные прицветники. Цветки обо-
еполые, более или менее зигоморфные. Чашечка пятизубчатая, пя-
гилопастная или двугубая. Венчик сростнолепестный, различный
но форме (двугубый, трубчатый, щитковидный, наперстковидный,
колесовидный), нередко с выростом или шпорцем у основания.
Тычинок изначально 5, но одна из них чаще всего редуцирована
или превращена в стаминодий69. Гинецей синкарпный, характерен
подпестичный нектарный диск. Плод — вскрывающаяся различ-
ными способами коробочка, редко ягода. Семена мелкие, с эндо-
спермом и нередко с маслянистыми придатками (приспособление
к мирмекохории) (рис. 46).
Мы предлагаем делить семейство на 3 подсемейства:
1.	Scrophularioideae Link
Травы или кустарники. Листья спирально расположенные или
супротивные, устьица анизоцитные. В бутоне две верхние (задние)
69У некоторых родов (Veronica, Hebe) тычинок всего 2.
129
доли венчика прикрывают края боковых долей, тычинок обычно 5.
нектарный диск слабо развит или отсутствует. Характерны иридо-
иды группы гарпагида. Подсемейство включает 65 родов и около
1800 видов, распространенных повсеместно. Наиболее крупные
и известные роды: Verhascum (коровяк), Eremophila, Scrophularia
(норичник), Selago, Linaria (льнянка), Antirrhinum (львиный зев)
и др.
2.	Rhinanthoideae Wettst.
Травы или кустарники. Листья очередные, супротивные или
мутовчатые. В бутоне две верхние доли прикрыты краями одной
или обеих боковых долей, тычинок обычно 4, редко 2, нектарник
хорошо развит. Подсемейство, насчитывающее около 85 родов,
включает роды Digitalis (наперстянка), Veronica (вероника), Hebe
(хебе), Pedicularis (мытник), Euphrasia (очанка), Rhinanthus (по-
гремок), Melampyrum (марьянник), Lathraea (петров крест) и др.
3.	Globularioideae Luerss.
Подсемейство отличается главным образом псевдомономерным
гинецеем и односемянными орехообразными плодами. В подсе-
мейство входят 2 рода — шаровница (Glohularia, около 25 видов,
распространенных от о-вов Зеленого Мыса до Западной Азии)
и поскея (Poskea, 2 вида в Сомали и на о. Сокотра). Многие бота-
ники выделяют эти два рода в отдельное семейство шаровницевыс
(Globulariaceae), но, как отметили еще Ханс Халлир, а позднее
Р. Торн и А. Л. Тахтаджян, для этого нет достаточных оснований.
Порядок ASTERALES
Порядок астроцветные (Asterales) традиционно считали верши-
ной энтомофильной линии эволюции цветковых растений. К от-
личительным признакам порядка относятся: спиральное листорас-
положение, створчатое расположение чашелистиков, тычинки,
не сросшиеся с венчиком, интрорзные пыльники, вторичное пре-
подношение пыльцы, наличие нектарников, удлиненный столбик.
С точки зрения химического состава для порядка характерно на-
личие секоиридоидов и олиго- и полифруктозанов (прежде всего
инулина) в качестве запасающих полисахаридов (крахмал чаще
всего отсутствует).
Вероятнее всего, предковые формы, давшие начало порядку,
возникли приблизительно 82—90 млн лет назад. Процессы дивер-
генции внутри порядка начались значительно позднее, в раннем
130
Рис. 47. Кладограмма порядка Asterales
(http://www.mobot.org/MOBOT/rcscarch/APwcb/)
палеогене. В слоях, относящихся к олигоцену (~ 29 млн лет на-
зад), обнаруживаются уже хорошо узнаваемые предки семейств
Menyanthaceae и Asteraceae. В настоящее время порядок включает
11 семейств и более 34 000 видов. Помимо Asteraceae. в порядок
входят такие хорошо известные семейства, как Campanulaceae и
Menyanthaceae. Схема порядка представлена на рис. 47.
Семейство ASTERACEAE Link/COMPOSITAE Giseke
(СЛОЖНОЦВЕТНЫЕ)
Семейство Asteraceae является наиболее продвинутым внутри
порядка. К синапоморфиям семейства относятся наличие корзин-
ки как базового соцветия, видоизменения прицветников в листоч-
ки обертки, редукция чашечки, срастание пыльников тычинок,
наличие изофлавоноидов, сесквитерпеновых лактонов, эфирного
масла и отсутствие таннидов и иридоидов.
Первые предки, давшие начало семейству, появились, по-
видимому, в эоцене 44—56 млн лет назад. Дивергенция предста-
вителей семейства началась несколько позже, в олигоцене, 36—
44 млн лет назад, и к концу этого периода оформились уже все
основные эволюционные линии внутри семейства. В настоящее
131
время семейство включает около 1600 родов и приблизительно
25 000 видов и является крупнейшим среди цветковых растений.
Подавляющее большинство сложноцветных — травянистые
растения, но в тропиках и субтропиках встречаются также ли-
аны, кустарники и небольшие деревья, иногда пальмовидные
(Senecio sect. Dendrosenecio). У некоторых представителей се-
мейства элементы подземной сферы видоизменены в запасающие
клубни. Для многих сложноцветных характерен млечный сок.
Листорасположение очередное, реже супротивное. Листья про-
стые, без прилистников, цельные или различным образом рассе-
ченные, иногда суккулентные. Характерным признаком семейства
является своеобразное соцветие — корзинка, которая чаще являет-
ся составной частью различных более сложных соцветий. Основу
корзинки составляет расширенное цветоложе, достигающее ино-
гда значительных размеров. Снаружи цветоложе покрыто одно-
или многорядной оберткой, состоящей из видоизмененных присо-
цветных листьев. Число цветков в корзинке варьирует от несколь-
ких (или даже одного у Echinops) до нескольких сотен (рис. 48).
Существует 4 основных типа цветков, имеющих ряд общих
черт строения. К этим чертам относятся: чашечка, видоизменен-
ная в хохолок, состоящий из волосков, щетинок и пленок (паппус);
сросшийся венчик; слипшиеся пыльниками тычинки (редко —
Рис. 48. Семейство Asteraceae\
а — внешний вид Argyranthemum broussonettr, б — продольный разрез корзинки
Anthemis nobilis
132
сросшиеся тычиночными нитями); одногнездный гинецей, из
2 плодолистиков; нижняя завязь. У большинства представителей
подсемейства Cichorioideae и некоторых других корзинка состоит
из обоеполых зигоморфных цветков, отгиб венчика которых пред-
ставляет собой пластинку из 5 сросшихся лепестков. Такие цветки
называются язычковыми. У других сложноцветных в корзинке или
юлько трубчатые цветки (реже), или, помимо центральных трубча-
тых, присутствует один из типов краевых цветков. Трубчатые цвет-
ки актиноморфные, с 5- или 4-зубчатым венчиком. Краевые цветки
обычно резко зигоморфные, либо их отгиб венчика представляет
собой пластинку, сросшуюся из 3 лепестков (ложноязычковые
цветки), или цветки увеличенные, воронковидной формы, состоят
из 6—9 сросшихся лепестков (воронковидные). Ложноязычковые
цветки чаще всего функционально женские, реже стерильные; во-
ронковидные — стерильные. У ряда архаичных таксонов в кор-
зинках встречаются двугубые цветки. Краевые цветки выполняют
функцию привлечения насекомых-опылителей (рис. 49).
Рис. 49. Цветки растений семейства Asteraceae:
а — краевой ложноязычковый женский цветок; б — краевой бесполый воронко-
видный цветок; в — язычковый обоеполый цветок; г — трубчатый обоеполый
цветок; 1 — завязь; 2 — трубка венчика; 3 — трубка, образованная пыльниками;
4 — рыльце
133
Рис. 50. Плоды растений семейства Asteraceae’.
а — плод Helianthus annuus’, б — плод Bidens tripartita’, в — плод Lactuca serriola
Плоды — сухие псевдомонокарпные семянки различных раз-
меров и формы. Часто семянка имеет хохолок, представляющий
собой остатки чашечки (рис. 50). Семена без эндосперма. Для ряда
родов (Hieracium, Eupatorium, Taraxacum) характерен апомиксис.
В семействе выделяют 11 подсемейств:
1.	Barnadesioideae К. Bremer et R. К. Jansen
Древесные растения. Стволики обычно колючие. Цветки дву-
губые, тычинки, сросшиеся тычиночными нитями, столбик силь-
но искривлен, семянки колючие. Подсемейство бедно флавонои-
дами, флавоны отсутствуют. Небольшое подсемейство (9 родов и
94 вида), произрастающее в Южной Америке, преимущественно
в Андах. Основные роды — Barnadesia, Arnaldoa^ Chuquiraga,
Подсемейство включает наиболее архаичных представителей
Asteraceae. Группа отделилась от остальных сложноцветных, по-
видимому, еще" на границе палеоцена и эоцена.
2.	Mutisioideae LindL
Травы или лианы. Стебли иногда колючие. Часть листьев может
быть видоизменена в усики. Цветки двугубые. Южноамериканское
подсемейство, включающее около 44 родов и 630 видов. Наиболее
крупные и известные роды — Mutisia, Gerbera, Acourtia. Наиболее
архаичное подсемейство среди оставшихся групп Asteraceae.
134
3.	Stifftioideae Panero
Кустарники или небольшие деревья. Цветки актиноморфные,
зубцы венчика удлиненные, закрученные. Небольшое подсемей-
ство, включающее 10 родов и около 40 видов. Эндемично для
Северо-Восточных Анд и Гвианского плоскогорья. Включает роды
Stifftia, Achnopogon, Dinoseris и др.
4.	Wunderlichioideae Panero et Funk
Кустарники или небольшие деревья, часто суккулентного обли-
ка. Столбик голый. Небольшое подсемейство, включающее 8 ро-
дов и 24 вида, преимущественно распространенное в засушливых
саваннах Восточной Бразилии (Wunderlichia) и в Венесуэльской
Гвиане (Chimantaea, Stenopadus). Часть представителей одичали и
натурализовались в Юго-Восточном Китае (Nouelia, Leucomeris).
5.	Gochnatioideae Panero et Funk
У представителей подсемейства паппус щетинистый, лопасти
рыльца удлиненные, с округлой верхушкой. Пыльцевые зерна ан-
гемоидного (anthemoid) типа (с подстилающим слоем, столбиками
и сложным строением эктэкзины). Центрально- и южноамерикан-
ское подсемейство, включающее 5 родов и около 90 видов. Все
роды, кроме Gochnatia, моно- или олиготипны.
6.	Hecastocleidoideae Panero et Funk
Подсемейство включает единственный вид Hecastocleis shock-
Icyi. Это сильно ветвящийся кустарничек, опушенный желе-
зистыми волосками. Листья имеют характерную игольчато за-
остренную верхушку. Корзинки одноцветковые, цветки трубчатые.
Произрастает в засушливых районах юго-запада США.
7.	Carduoideae Sweet
Обычно травянистые двулетники. Листья часто рассеченные,
край у многих представителей игольчатый. Цветоложе обычно глу-
боколопастное, паппус представлен кольцом волосков (на плодах
волоски обычно отсутствуют). Для ряда представителей характе-
рен млечный сок. Крупное подсемейство (83 рода и около 2800 ви-
дов), включающее такие известные роды, как Centaurea, Cousinia
(включая род Arctium), Saussurea, Cirsium, Echinops, Carduus и др.
Распространено повсеместно, центром разнообразия являются уме-
ренно теплые и умеренные районы Евразии и Северная Африка.
8.	Pertyoideae Panero et Funk
Представители подсемейства напоминают по внешнему обли-
ку мутизиевые (хотя и филогенетически, и географически не яв-
135
ляются ближайшими родственниками). В отличие от мутизиевых
цветки трубчатые и ложноязычковые, лопасти рыльца короткие,
волосистые, паппус сильно щетинистый. Маленькое подсемей-
ство, включающее 5—6 родов и около 70 видов, подавляющее
большинство которых относится к роду Ainsliaea. Распространено
в горных районах от Афганистана до Восточной (и частично Юго-
Восточной) Азии.
9.	Cichorioideae A. Chev.
Травянистые растения или кустарники, иногда деревья. Для
многих представителей подсемейства характерен млечный сок
и наличие в корзинках язычковых цветков70. Цветоложе глубо-
кораздельное. Волоски паппуса и лопасти рыльца заостренные.
Оболочка пыльцевых зерен имеет полости между подстилающим и
столбиковым слоями. Это второе по величине подсемейство слож-
ноцветных, включающее 224 рода и около 3600 видов, распростра-
ненных повсеместно. К представителям подсемейства относится
очень крупный род Vernonia (около 1000 видов), а также такие
роды, как Scorzonera, Lactuca. Hieracium. Taraxacum. Sonchus и др.
Объем ряда апомиктичных родов в различных ботанических свод-
ках может сильно различаться. Так, число видов в роде Hieracium
у различных авторов варьирует от 90 до 1000, а у Taraxacum — от
60 до 500.
10.	Corymbioideae Panero et Funk.
У представителей подсемейства листья с параллельным жил-
кованием. Цветки в корзинке окружены двумя прицветничками.
Паппус щетинистый, венчик из широких лепестков. Лопасти рыль-
ца удлиненные, опушенные. Подсемейство включает единствен-
ный эндемичный для Южной Африки род СогутЫит с 7 видами.
11.	Asteroideae Lindl.
Для представителей подсемейства млечный сок не характе-
рен. Краевые цветки ложноязычковые, с отгибом из 3 сросших-
ся лепестков, обычно женские. Волоски располагаются по кругу
на вершине столбика. Пыльцевые зерна крупные, с очень толстой
экзиной. Очень характерны сесквитерпеновые лактоны, образо-
вавшиеся путем деоксигенации 6,8-флавоноидов, а также бензо-
фураны и бензопираны. В хлоропластном геноме для гена rbc\.
характерен 4-кратный повтор 6 тыс. пн. Наиболее крупное подсс-
70 Эти растения ранее традиционно относили к подсемейству Lactucoideae, по
молекулярно-генетическим данным признанному парафилетичным и разделенно
му на ряд групп.
136
мейство, включающее 1135 родов и около 16 400 видов. К подсе-
мейству относятся наиболее крупные роды Eupatorium s. 1. (около
1200 видов71), Senecio (1000), Helichrysum (500—600), Artemisia
(550). Другие крупные и широко известные роды: Bidens. Stevia.
Anthemis. Aster. Solidago. Tanacetum. Achillea. Распространено no
всему земному шару.
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены повсеместно.
Наиболее архаичные сложноцветные произрастают в Южной и
Центральной Америке, ряд продвинутых родов — в умеренных ши-
ротах, наиболее крупные роды — космополиты. Сложноцветные
занимают различные местообитания, редки они только во влаж-
ных тропических лесах. Многие представители тяготеют к уме-
ренно засушливым и засушливым областям (особенно в тропиках).
Велико разнообразие сложноцветных в горных районах.
Химический состав
Химический спектр семейства очень широк. В настоящее время
известно более 10 000 вторичных метаболитов, образуемых слож-
ноцветными. Характерной особенностью семейства (как и поряд-
ка) является наличие инулина в качестве запасающего полисаха-
рида. У представителей семейства очень широко распространены
сесквитерпеновые лактоны в составе эфирных масел и горечей, а
также флавоноиды различных групп. Алкалоиды редки, хотя ха-
рактерны для некоторых родов {Senecio). танниды и иридоиды
практически отсутствуют.
Значение
Использование представителей семейства определяется бо-
гатством их вторичных метаболитов. Очень многие сложноцвет-
ные — известные лекарственные растения. Во многих странах
официнальны Matricaria chamomilla. Anthemis nohilis. Arnica mon-
lana, Calendula officinalis. Echinacea officinalis. Tanacetum vulga-
re. Sylibum marianum. Artemisia absinthium. В России пользуются
популярностью в качестве лекарственных растений Taraxacum
officinale. Bidens tripartita. Achillea millefolium. Helichrysum are-
nurium, Inula helenium и др. Многие сложноцветные — очень по-
пулярные декоративные растения ряда стран, прежде всего уме-
ренного и субтропического климата, например различные виды
н сорта родов Callistephus (садовая астра), Chrysantemum. Dahlia
71 Большинство видов этого рода — апомикты, поэтому ряд ботаников вклю-
•i.icr в род Eupatorium s. str. всего 40 видов.
137
(георгин), Tagetes (бархатцы), Bellis (маргаритка), Aster. Gerbers
Zinnia. Helichrysum и др. Некоторые сложноцветные имеют опре-
деленное значение как пищевые растения. Наиболее известны
в России представители рода Helianthus'. Н. annuus (подсолнечник)
и Н. tuberosus (топинамбур, или земляная груша). Очень популя-
рен в мире в качестве салатной культуры салат-латук {Lactuca oh
егасеа). Листья стевии {Stevia rebaudiand) и содержащийся в них
гликозид стевиозид — известные во всем мире заменители сахара
Определенное пищевое значение имеют корни цикория, соцветия
артишока. Artemisia dranunculus (эстрагон) — известное пряное и
эфиромасличное растение, Tanacetum cinerarifolium (далматская
ромашка) — источник природного инсектицида пиретрина, а ла-
тексоносные растения кок-сагыз {Taraxacum kok-saghyz) и тау-са
гыз {Scorzonera tau-saghyz) использовались в свое время как заме-
нители гевеи и источники натурального каучука.
Порядок DIPSACALES
Порядок ворсянкоцветные {Dipsacales) традиционно рассма-
тривался как одна из наиболее продвинутых эволюционных линий
подкласса Rosidae. близкая к Cornales —Apiales. Соответственно
в последних вариантах системы А. Л. Тахтаджяна (1997, 2009)
эта группа была перенесена в подкласс Asteridae. а по данным
системы APG III порядок занял свое место в кладе Asterids н
сестринской позиции к Apiales. Вероятными синапоморфиями
порядка являются: супротивное листорасположение, зубчатый
край листьев, чашечка, остающаяся при плодах, а также нали-
чие секоиридоидов. Объем порядка сложился довольно давно и
в результате последних исследований изменений практически нс
претерпел. Порядок включает 7 семейств (из которых наиболее
известны Dipsacaceae. Valerianaceae. Caprifoliaceae) и немногим
более 1000 видов.
Первые представители, давшие начало порядку, появились
90—103 млн лет назад (первые ископаемые остатки, относящиеся
к щ^-Dipsacales. появляются в слоях возрастом 70—80 млн лет)
Однако процессы дифференциации внутри порядка начались зна-
чительно позднее. Более архаичные древесные формы отделились
от общей линии, скорее всего, в середине палеогена, а дифферен-
циация близких между собой травянистых семейств, таких как
Dipsacaceae и Valerianaceae. произошла, по-видимому, весьма не-
давно (около 10 млн лет назад). Современная схема порядка пред
ставлена на рис. 51.
138
Adoxaceae
Diervi lloideae
г	Lon ice га, etc.
Caprifblioideae
1	Heptacodium	I
-------------------Linnaeoideae
CMorinoideae
Zabelia
Dipsacus, etc.
-----Triplostcgia
-----Pat rin ia
I---Na rdostachys
I——Valeriana, etc.
Caprifoliaceae s. I.
Dipsacoideae
Valcrianoideae
Puc. 51. Кладограмма порядка Dipsacales
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)
Семейство VALERIANACEAE Juss.
(ВАЛЕРИАНОВЫЕ)
Семейство включает 315 видов, относящихся к 17 родам,
крупнейшие — Valeriana (200 видов), Valerianella (80). В основ-
ном однолетние и многолетние травы, иногда одревесневающие
в основании. Листья супротивные, реже очередные, от простых
и цельных до перистосложных. Соцветия терминальные, диха-
зиального типа, рыхлые, пирамидальные, иногда головчатые.
Цветки — от правильных до резко зигоморфных и даже асимме-
тричных {Valeriana), обоеполые, редко однополые. Чашечка ча-
сто отсутствует либо редуцирована до небольших зубцов. Венчик
трубчатый, почти правильный, иногда слабо двугубый. Число ты-
чинок — 1 (Centranthus, Patrinia), 2 (Fedia), 3 (большинство ро-
дов), 4 {Nardostachys). Гинецей ценокарпный из 3 плодолистиков,
2 из которых стерильные. Столбик с 2—3-лопастным рыльцем.
11лод — семянка (рис. 52).
Распространение и местообитания
Валериановые имеют широкое географическое распростране-
ние, центром их видового разнообразия является Средиземноморье
139
Рис. 52. Семейство Valerianaceae. Valeriana officinalis',
a — цветок; б — плод
и регионы Азии с умеренным климатом. В Африке и тропиче-
ской Азии они представлены достаточно бедно, в Австралии от-
сутствуют.
Химический состав
Для представителей семейства характерны монотерпеноиды и
сесквитерпеноиды (валепотриаты).
Значение
Корни и листья некоторых видов {Valeriana officinalis, Patriniu
intermedia) издавна применяются в традиционных и официналь-
R = R, — остатки изовалериановых к-т
Валепотриаты
140
ной медицинах в качестве седативных средств. Nardostachys jata-
mansi (нард) является источником эфирного масла, используемого
в парфюмерии. Ряд видов культивируются как декоративные рас-
тения (Centranthus ruber, Patrinia triloba, Valeriana sp.).
Порядок APIALES
Традиционно порядок входил в подкласс Rosidae и считался от-
носительно близким к розоцветным. Однако в последних вариан-
тах системы А. Л. Тахтаджяна (1997, 2009) порядок был включен
в подкласс Cornidae, который в свою очередь сближался с асте-
ридами. Молекулярно-филогенетические исследования последних
лет подтвердили эту точку зрения. По системе APG III порядок на-
ходится внутри клады asterids. Помимо Apiaceae и Araliaceae в по-
рядок входят еще 5 семейств, из которых наиболее крупным и из-
вестным является семейство Pittosporaceae (питтоспоровые, смо-
лосемянниковые), представители которого произрастают в Южной
Африке, Австралии и Юго-Восточной Азии. Синапоморфиями по-
рядка предположительно являются перистое жилкование листьев
и изрезанный край листа, верхушечные (обычно зонтиковидные)
соцветия, мелкие цветки, наличие нектарного надпестичного дис-
ка, наличие секреторных каналов и вместилищ, отсутствие иридо-
идов. Схема порядка представлена на рис. 53.
I— Pen па nt iaceae
*	То nice II iaceae
(i riseli niaccae
Pittosporaceae
Hydrocot yloideae
Aralioideae
Araliaceae
Myodocarpaccae
Mackin layoideae
Platysace
Azorelloideae
Hennas
Saniculoideae
Apiaceae
Apioideae
Puc. 53. Кладограмма порядка Apiales
(http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)
141
Время формирования клады (т. е. появления первых предков
порядка), по современным данным, составляет 85—90 млн лет на-
зад, а предки аралиевых отделились от предков зонтичных, как по-
лагают, 46—48 млн лет назад.
Семейство APIACEAE Lindley /UMBELLIFERAE Juss.
(ЗОНТИЧНЫЕ)
Семейство зонтичные включает 3700 видов, относящихся
к 430 родам. Большинство зонтичных — однолетние, двулетние
или многолетние травянистые растения, иногда образующие сто-
лоны (Schizeilema), изредка формирующие подушковидные дер-
новины (Azorelld). Некоторые травянистые виды способны одре-
весневать в основании, есть и истинно древесные виды, например
представители родов Eryngium, Myrrhidendron, Bupleurum. Ряд ви-
дов имеют колючки (Eryngium). Листья очередные, без прилист-
ников, обычно простые, различным образом рассеченные, реже
сложные (подсемейство Mackinlayoideae). Цельные листья харак-
терны для рода Bupleurum. Соцветие — сложный зонтик, иногда
редуцированный до одного цветка (некоторые виды Azorelld), реже
метелка или кисть (Mackinlayoideae) либо головка (Eryngium).
В некоторых случаях наблюдается половая дифференциация цвет-
ков в зонтиках.
Цветки пятичленные, чашечка редуцирована до коротких зуб-
цов (за исключением Eryngium), венчик белый, желтый, синий или
пурпурный. Тычинок 5, они свободные, в бутоне загнуты внутрь.
Завязь из 2 плодолистиков, столбиков 2, в основании каждого распо-
лагается нектарник, что является диагностическим признаком для
семейства. Пример формулы цветка Anthriscus sylvestris (купырь
лесной): Ж Ca5Co5A5G(2). Плоды — сухие схизокарпии (вис-
лоплодники) разнообразного внешнего вида, состоящие из двух
односемянных мерикарпиев (полуплодиков), которые у Apioideae
расположены на общей ножке — колонке и, как правило, разделя-
ются при созревании. Плоды обычно сжатые, эндокарпий может
быть деревянистым (Azorelloideae, Mackinlayoideae) либо не одре-
весневает {Apioideae, большинство Saniculoideae). В мезокарпии
встречаются одиночные ромбические кристаллы оксалата кальция
(рис. 54).
В семействе выделяют 4 подсемейства:
1.	Mackinlayoideae Plunkett et Lowry
Древесные (реже травянистые) растения; листья пальчато-
сложные (Mackinlaya)\ колонка отсутствует. Подсемейство вклю-
142
Рис. 54. Семейство Арiaceae:
а — цветок Heracleum sphondylium\ б — плод Petroselinum crispunr, в — плод
Myrrh is odorata
чает от 7 до 9 родов, крупнейшие — Centella (40 видов), Xantho-
sia (25), Actinotus (18). Большинство представителей произрастает
в Азиатско-Тихоокеанском регионе, виды рода Centella — в Южной
Африке, С. asiatica — пантропический вид.
2.	Azorelloideae Plunkett et Lowry
Листья простые, цельные или рассеченные; плоды крыла-
тые или ребристые, боковые крылья обычно крупные, колонка
отсутствует, в наружных слоях мезокарпия встречаются друзы
(Azorella). Подсемейство включает 21 род, крупнейший из них —
Azorella (включая Laretia, Mulinum — 70 видов). Представители
распространены в Южной Америке, Австралии, на о-вах южной
части Индийского океана; Drusa glandulosa — на Канарских о-вах
и Сомали.
3.	Saniculoideae Burnett
Листья обычно простые и цельные, опушенные или шиповатые
по краю; плоды сидячие, колючие или чешуйчатые; соцветия —
зонтики или головки; колонка отсутствует. Содержат терпеноиды
кауренового типа. Подсемейство включает порядка 10 родов, рас-
пространенных по всему миру.
4.	Apioideae Seemann
Листья простые, различным образом рассеченные, соцветие —
сложный зонтик, наружные цветки в соцветии зигоморфные; колон-
ка свободная, раздвоенная. Содержат флавоны, метилированные
флавоноиды, фуранокумарины, фенилпропаноиды. Подсемейство
143
насчитывает 380 родов и 3200 видов, распространенных по всему
миру, в особенности в умеренном климате Северного полушария.
Важнейшие роды: Ferula (175 видов), Pimpinella (150), Angelica
(ПО), Seseli (110), Peucedanum s. 1. (110), Lomatium (74), Heracleum
(65), Chaerophyllum (60), Arracacia (55), Ligusticum (50).
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены практически по все-
му миру, в особенности в умеренном климате, 4 подсемейства име-
ют характерные ареалы. Крупнейшее подсемейство—Apioideae -
представлено по большей части в Северном полушарии в Старом
Свете. Saniculoideae, напротив, в большей степени распростране-
но в Южном полушарии. Представители Azorelloideae произрас-
тают в Южном полушарии: в Южной Америке, Австралии, Новой
Зеландии, на антарктических и субантарктических островах, род
Drusa — на Канарских о-вах и в Сомали. Mackinlayoideae про-
израстают главным образом в Азиатско-Тихоокеанском регионе,
виды рода Centella — в Южной Африке, С. asiatica — космополи-
тичный пантропический вид. Родиной большинства видов семей-
ства является Старый Свет, однако более половины Azorelloideae
распространены в Новом Свете, а представители Saniculoideae
равномерно распределяются между Новым и Старым Светом.
Химический состав
Для семейства характерны эфирные масла, смолы и камеди,
кумарины, фурокумарины, хромонокумарины, тритерпеновые са-
понины и ацетиленовые производные, пирано- и гидроксикума-
рины, мирицетин, маннитол, флавоны. Представители подсемей-
ства Apioideae содержат также фенилпропаноиды; представители
Saniculoideae — гликозиды розмариновой кислоты и терпеноиды
кауренового типа. Алкалоиды встречаются редко, например ядови-
тый алкалоид кониин в болиголове пятнистом (Conium maculatum).
Значение
Виды зонтичных имеют широкое применение — от кулинарно-
го и кормового до косметического и медицинского. Представители
семейства — основной источник пряностей для жителей стран
умеренного климата. В качестве примеров можно назвать
укроп (Anethum), пастернак (Pastinaca), кориандр, или кинзу
(Coriandrum), тмин (Сагит). Плоды некоторых представителей
входят в состав сборов, применяемых в медицине в качестве от-
харкивающих, противовоспалительных и желчегонных средств.
Ряд зонтичных используются для получения препаратов, облада-
144
ющих седативным, спазмолитическим, стимулирующим действи-
ем. Камеде-смола асафетида, получаемая из Ferula assa-foetida и
других видов, применяется как иммуностимулирующее, противо-
микробное, противогрибковое средство. Некоторые зонтичные
культивируются в качестве декоративных растений — Eryngium
giganteum, Bupleurum fruticosum, Ferula communis, виды Heracleum
и Astrantia.
Семейство ARALIACEAE Juss. (АРАЛИЕВЫЕ)
Семейство аралиевые (Araliaceae) филогенетически род-
ственно широко известному семейству зонтичных (Apiaceae) и
входит в порядок Apiales (в ряде систем порядок носит название
Araliales). По сравнению с зонтичными аралиевые сохранили ряд
плезиоморфных признаков, таких как древесный габитус, сочные
костянковидные плоды и отсутствие фурокумаринов. Семейство
включает около 45 родов и 1500 видов.
Аралиевые — преимущественно древесные растения. Преобла-
дают кустарники, небольшие деревья, а также древесные лианы,
достигающие 30 м дл. Среди травянистых растений характерны
лианы и многолетники, а также эпифиты. У лиан и эпифитов обыч-
ны развитые воздушные корни. Побеги слабо ветвящиеся, часто
покрыты шипами, характерны схизогенные каналы (канальцы) и
вместилища. Листья очередные либо сближенные у верхушки по-
бегов, влагалищные, пальчато-, реже — перистосложные. Базовым
соцветием является простой зонтик, па основе которого могут об-
разовываться более крупные соцветия. Цветки мелкие, невзрач-
ные, обоеполые, пятичленные, тычинки чередуются с лепестками,
завязь нижняя72, 2—5-гнездная с надпестичным нектарным дис-
ком. Для некоторых представителей, традиционно относящихся к
роду Schefflera s. 1., характерна сильная полимеризация андроцея и
гинецея (число тычинок и плодолистиков иногда превышает сот-
ню). Типичная формула цветка — *	Са(5)Со5А5О(5)ияи(2). Плод —
сочная (реже сухая) ценокарпная костянка (редко ягода) с 2—5 бо-
гатыми эндоспермом семенами (рис. 55).
Внутри семейства выделяют 2 подсемейства:
1. Hydrocotyloideae Link
Представители — в основном травянистые растения. Листовая
пластинка цельная, округло-щитовидная, с городчатым краем.
Чашечка может быть редуцирована. Плод сухой, распадающийся.
Подсемейство включает 4 рода и около 150 видов, преимуществен-
72 У одного гавайского вида крупного рода Tetraplasandra — верхняя завязь.
145
Рис. 55. Семейство Araliaceae'.
а — верхушка плодоносящего побега Acanthopanax henryi\
б — цветок Hedera helix
но произрастающих в тропиках. Совмещает признаки, характер-
ные для аралиевых и зонтичных. Традиционно рассматривалось
как наиболее архаичное подсемейство зонтичных, но на основа-
нии молекулярно-генетических данных перенесено (не в полном
объеме) в семейство аралиевые.
2. Aralioideae Eaton
Все основные признаки подсемейства соответствуют таковым
для всего семейства аралиевых, поэтому не приводятся.
Распространение и местообитания
Преимущественно тропическое семейство. Основными цен-
трами разнообразия являются Юго-Восточная Азия, Индия и о-ва
Тихого океана. Довольно много представителей встречается в уме-
ренно теплых и умеренных областях Северного полушария, пре-
жде всего в Восточной Азии, Европе, на Кавказе и в прибрежных
районах Северной Америки (как по тихоокеанскому, так и по атлан-
тическому побережью). В районах умеренного климата предста-
вители семейства часто встречаются как реликты третичной фло-
ры в рефугиумах (районах, не затронутых последними великими
оледенениями), например на юге российского Дальнего Востока
и на Кавказе. Этот факт, а также характерные дизъюнкции в ареа-
лах некоторых родов (Восточная и Юго-Восточная Азия — запад
Северной Америки и Восточная и Юго-Восточная Азия — восток
Северной Америки) свидетельствуют о достаточной древности се-
мейства. Растения приурочены чаще всего к различным лесным
экотопам — от влажных тропических лесов до хвойно-широколи-
ственных лесов умеренного климата.
146
Химический состав
Для семейства характерно разнообразие терпеновых соедине-
ний. В частности, у многих представителей накапливаются три-
терпеновые сапонины различного строения. Во вместилищах
и эфиромасличных каналах образуются смолы преимуществен-
но дитерпеновой природы. Характерно также наличие гидрокси-
и метоксикумаринов (однако фурокумарины отсутствуют).
Значение
В целом невелико, но ряд представителей — ценные лекар-
ственные растения. В частности, женьшень (Panax ginseng) и элеу-
терококк (Eleutherococcus senticosus), обладающие тонизирующим
и адаптогенным действием, в последнее время входят в десятку
наиболее популярных лекарственных растений в мире. Схожим
действием обладает еще ряд представителей семейства, использу-
ющихся в медицине (Aralia mandshurica, A. cordata, Echinopanax
datum, Polyscias sp.). Препараты на основе плюща (Hedera helix)
весьма популярны в Западной Европе и России как отхаркиваю-
щее средство. Помимо медицинского значения, ряд аралиевых ис-
пользуются как декоративные растения. Так, в культуре в закрытом
грунте весьма популярны представители рода Schefflera, а в откры-
том — Hedera, Fatsia, Calopanax.
MONOCOTS
Порядок LILIALES
Порядок лилиецветные (Liliales) ранее традиционно рассматри-
вался в широком смысле и включал все линии достаточно арха-
ичных однодольных с простым венчиковидным околоцветником.
Однако во второй половине XX в. возникла тенденция к разукруп-
нению группы, и из семейства Liliaceae s. 1. был выделен целый
ряд семейств и даже порядков. Молекулярно-генетические данные
подтвердили эту точку зрения. В порядок входят 11 морфологиче-
ски весьма близких семейств и около 1550 видов73. Характерными
признаками порядка являются эллиптические листья, верхушеч-
ные соцветия, простой венчиковидный, рано опадающий около-
цветник, наличие хелидоновой кислоты и стероидных сапонинов.
73 Существует ряд групп, морфологически близких к Liliales. Это представи-
тели порядков Petrosaviales, Dioscoreales, Asparagales, которые рассматриваются
некоторыми систематиками в рамках порядка Liliales s. 1.
147
о
ноос о соон
Кислота хелидоновая
Первые предки, давшие начало порядку, возникли весьма дав
но, по-видимому, в аптском или барретском ярусе нижнего мели
(115—122 млн лет назад).
Семейство LILIACEAE Juss. (ЛИЛЕЙНЫЕ)
Семейство Liliaceae включает около 610 видов, относящих
ся к 19 родам. Многолетние травы с неветвистым (реже ветви
стым) стеблем, луковичные или корневищные, все — геофиты
Листорасположение очередное, хотя может напоминать супротив
ное или розеточное. Листья обычно сидячие, от линейных до лап
цетных, цельнокрайние. Цветоносные побеги могут быть облио
венными или голыми. Соцветие — кисть, иногда соцветия зон in
ковидные (Gagea, Fritillaria).
Цветки обычно одиночные, крупные, актиноморфные или
слегка зигоморфные. Околоцветник простой, венчиковидный
из 6 свободных листочков, расположенных в 2 круга. Тычинки
в числе 3 + 3. Гинецей ценокарпный, из 3 плодолистиков, завян.
верхняя. Пример формулы цветка: гусиный лук желтый (Gagcu
lutea) — Ж P3+3A343GQ). Плод — одногнездная, реже многой ic i;i
ная, коробочка (Calochortus) или ягода (Clintonia) (рис. 56).
В семействе выделяют 3 подсемейства:
1.	Lilioideae Eaton
Часто луковичные растения, стебель неветвистый, листья с ни
раллельным жилкованием, цветки обычно крупные, рыльце с хп
холком, плод — коробочка с перегородками (у Clintoma — ягодаI
семена часто сплюснутые, содержат элайосомы. Подсемейспн»
включает II родов (595 видов), крупнейшие — Fritillaria (130 ни
дов), Lilium (110), Gagea (около 90 видов), Tulipa (90), распрос цш
йены в умеренном климате, в особенности в Северной Америк!
Центральной и Восточной Азии.
2.	Calochortoideae Dumortier
Луковичные растения, листья с параллельным жилкованием, цис i к ••
крупные, листочки околоцветника опушенные, плод — коробочк-
148
Рис. 56. Семейство Liliaceac.
а — цветущий побег Lilium martagoir, б — цветок; в — плод L. canadense
с перегородками, характерны производные у-метиленглутаминовой
кислоты. Подсемейство включает 5 родов (100 видов), крупней-
шие — Calochortus (65 видов), Tricyrtis (20), распространены в уме-
ренных областях Восточной Азии и на востоке Северной Америки.
3.	Streptopoideae Mabberley ex Reveal
Листочки околоцветника в кругах различаются (Scoliopus), се-
мена полосатые. Подсемейство включает 3 рода (15 видов), распро-
с граненных в умеренном климате, главным образом в Восточной
Азии, на востоке и западе Северной Америки.
Распространение и местообитания
Представители семейства распространены главным образом
и умеренной зоне Северного полушария, несколько родов дости-
। а ют субтропиков. Произрастают на лугах, в лесах, на альпийских
iyrax на высоте до 4300 м, редко — в пустынях (Calochortus) или
альпийской тундре (Lloydia).
Химический состав
Для семейства характерны флавонолы, полисахариды (слизи), сте-
роидные сапонины, хелидоновая кислота. У отдельных представи-
вшей найдены тюлипозиды, производные у-метиленглутаминовой
м1слоты, сахаридные эфиры ди- и триферуловой кислот, стероид-
ные алкалоиды.
149
Тюлипозид А
он
Значение
Многие лилейные — древнейшие декоративные растения. Это
представители родов лилия (Liliuni), тюльпан (Tulipd), кандык
(Erythronium). Луковицы некоторых лилий в Восточной Азии ис-
пользуют в пищу. Цветки и луковицы лилии чисто-белой (Lilium
candidurri) и лилии тигровой (Л. tigrinuni) используются в народной
медицине ряда регионов.
Порядок ASPARAGALES
Порядок спаржецветные (Asparagales) традиционно рас-
сматривали как очень близкий к Liliales, а многие системати-
ки даже объединяли их с образованием очень крупного порядка
Liliales s. 1. Однако во второй половине XX в. (Dahlgren R., 1985,
Тахтаджян А. Л., 1987) возобладала тенденция разукрупнения ли-
лиецветных. В результате порядок Asparagales вновь обрел само
стоятельность. В него были включены семейства, морфологически
близкие к лилцецветным, однако отличающиеся от них наличием
септальных нектарников (отсутствуют у орхидных), отсутствием
стероидных сапонинов и потерей митохондриального гена sd№
Молекулярно-генетические исследования последних лет показа
ли, что спаржецветные ближе к коммелиноидным однодольным
(Poales, Arecales, Zingiberales и др.), чем к лилиецветным. По дан
ным APG III, порядок включает 14 семейств и около 27 000 видон
Большая часть видов относится к семейству орхидных — второму
по разнообразию среди цветковых. Помимо орхидных в порядок
150
Orchidaceae
Boryaceae
Blandfordiaceae
Lanariaceae
Astel iaceae
Hypoxidaceae
___i— Ixioliriaceae
I— Tecophilaeaceae
___Doryanthaceae
___Iridaceae
___Xeronemataceae
।__Asphodeloideae
ц— Xanthorrhoeoidcae
l_ Hemerocallioideae
I--Agapanthoideae
|i— Allioideae
i— Amaryllidoideae
___Aphyllanthaccae / Aphyllanthoidcac
___r— Themidaceae / Brodiaeoideae
I— Hyacinthaceac / Scilloideae
Anemarrhena
Agave, etc.
Hesperocallis
Behnia
Herreria, etc.
Anthericutn, etc.
।--Laxmanniaceae / Lomandroideae
[_r— Asparagaceae / Asparagoidcae
*— Ruscaceae / Nolinoideae
Xanthorrhoeaceae
Amaryllidaceae
Agavaceac / Agavoideae
A
s
P
a
r
a
g
a
c
e
a
e
s. I.
Puc. 57. Кладограмма порядка Asparagales
(http ://www. mobot. org/MO ВОТ/research/A P web/)
входят такие семейства, как Asparagaceae, Alliaceae, Agavaceae,
Iridaceae и др.
Предковые формы, давшие начало представителям порядка,
возникли весьма рано, по-видимому, на границе нижнего и верхне-
го мела (приблизительно 94—107 млн лет назад). Процессы диф-
ференциации предковых линий внутри порядка происходили, по
всей видимости, позднее, уже в кайнозое, однако точная их дати-
ровка до сих пор не ясна. Кладограмма, отражающая современную
структуру порядка, представлена на рис. 57.
Семейство ORCHIDACEAE Juss. (ОРХИДНЫЕ)
Семейство включает в себя около 22 075 видов, относящихся
к 880 родам, и по числу видов уступает лишь сложноцветным.
Наземные или эпифитные растения, многолетние травы; имеются
151
бесхлорофилльные сапрофиты, довольно крупные (до 30—40 м)
травянистые лианы и даже небольшие кустарники. Корневая систе-
ма может быть представлена корневищем с придаточными корня-
ми, которые часто выполняют запасающую функцию. Большинство
эпифитных видов имеют 2 типа корней: первые, уплощенные, за-
крепляют растение на субстрате, другие — длинные, свисающие
воздушные корни серого или белого цвета — обеспечивают воз-
душное питание, образуют микоризу (многие орхидные частично
или полностью микотрофные). Многие орхидные имеют специфи-
ческие структуры, называемые псевдобульбами или туберидия-
ми, которые служат для запасания воды и питательных веществ.
Псевдобульбы могут быть различной формы и размеров (от разме-
ра булавочной головки до 3 м дл.). Листья большинства орхидных
очередные, реже супротивные (Jsortia), располагаются чаще дву-
рядно, иногда редуцированы до 1 листа или чешуй. Листья варьи-
руют в размерах от 1 мм до 1 м, они простые, линейной, ланцет-
ной, яйцевидной или обратнояйцевидной формы. Они могут быть
тонкими, кожистыми или более или менее суккулентными у видов,
обитающих в засушливых районах. Соцветия терминальные или
латеральные, чаще всего — кисти или колосья, иногда — метельча-
тые соцветия либо одиночные цветки. Обычно цветки обоеполые,
всегда зигоморфные, 6 долей околоцветника расположены в 2 кру-
га. Наружные доли обычно более или менее одинаковые. Их ино-
гда называют чашелистиками. Внутренние доли лепестковидные,
ярко окрашены и различаются по величине и форме. Средняя доля
обычно образует так называемую губу, которая у видов рода баш-
мачков (Cypripedium) напоминает туфельку. Нередко этот лепесток
в задней части вытянут в виде шпорца. Тычиночные нити и стол-
бик завязи у орхидных срастаются в единый орган, называемый
колонкой или гиностемием. При этом срединная доля рыльца сте-
рилизуется и, разделяя пыльцевые гнезда тычинок и фертильную
часть рыльца, препятствует самоопылению. Число тычинок чаще
всего равно-1, реже 3, иногда 2. Пыльца у большинства орхидных
сливается в пыльнике в 2—8 округлых телец, называемых полли-
ниями. Поллинии имеют обычно ножку с прилипальцем, а вся эта
конструкция называется поллинарием. Для цветков орхидных ха-
рактерно опыление насекомыми, но нередко встречается и ветро-
опыление. Завязь всегда нижняя, образованная 3 плодолистиками.
Пример формулы цветка: пальцекорник пятнистый (Dactylorhiza
maculata) — S Р3 + 2 + Плоды орхидных — ценокарпии:
коробочки, очень редко ягоды. Семена очень мелкие, многочислен-
ные (рис. 58).
152
Рис. 58. Семейство Orchidaceae\
а — внешний вид Ophrys bertolonii\ б — внешний вид Dendrobium pulchellunr,
в — внешний вид Paphiopedilum concolor
В семействе выделяют 5 подсемейств:
1.	Apostasioideae Horaninov
Листья очередные, жилкование дуговое, цветки обычно слабо
зигоморфные, тычинок 2, часто присутствуют стаминодии, устьи-
ца тетрацитные, сосуды в корнях часто с простыми перфорация-
ми, оболочка пыльцевых зерен сетчатая. Подсемейство включает
2 рода (16 видов), распространенных на Шри-Ланке, на террито-
рии от Северо-Восточной Индии до Северо-Восточной Австралии,
в Японии.
2.	Vanilloideae Szlachetko
Ветвление симподиальное или моноподиальное, жилкование
листьев сетчатое, листочки околоцветника часто лодочковид-
ные, околоцветник остается при плодах, тычинка 1, стаминодиев
2, плод ягодообразный, семена почковидной формы, пыльцевые
зерна в тетрадах, устьица тетрацитные. Подсемейство вклю-
чает 15 родов (180 видов), крупнейшие — Vanilla (100 видов),
Epistephium (12), распространены по всем тропикам, в особенно-
сти в Азии, Австралии, реже в Северной Америке.
153
3.	Cypripedioideae KosteL
Тычинок 2, стаминодий 1, устьица парацитные. Подсемейство
включает 5 родов (130 видов), крупнейшие — Paphiopedilum (62
вида), Cypripedium (50). Представители подсемейства распростра-
нены главным образом в умеренно теплом климате Северного по-
лушария, а также в Восточной Малайзии и тропической Южной
Америке.
4.	Orchidoideae Eaton
Ветвление симподиальное, листья обычно опадающие, харак-
терно наличие клубней, стаминодии редуцированы, склеренхима в
листьях и стебле не развита, устьица аномоцитные. Подсемейство
включает 208 родов (3755 видов), крупнейшие — Habenaria (600
видов), Caladenia (376), Platanthera (200), Pterostylis (200), Disa
(175), Cynorkis (125), Orchis (125), Corybas (120), Goodyera (80—
100), Satyrium (90), Disperis (85), Prasophyllum (80), Cyclopogon (75),
Pelexia (75), Peristylus (75), Zeuxine (70), Diuris (55), Holothrix (55),
Cheirostylis (50), Dactylorhiza (50), Thelymitra (50). Представители
подсемейства распространены по всему земному шару, в особен-
ности в умеренной зоне.
5.	Epidendroideae KosteL
Весьма обычны эпифиты, ветвление чаще симподиальное,
иногда растения безлистные (Vandeae), устьица пара- или тетра-
цитные, стебли толстые, листья обычно расположены в 2 ряда.
Подсемейство включает 650 родов (18 000 видов), крупнейшие —
Bulbophyllum (2035 видов), Epidendrum (1500), Dendrobium (1400),
Pleurothallis (1000), Lepanthes (более 800), Stelis (700), Oncidium
(520), Masdevallia (410), Liparis (320), Malaxis (300), Maxillaria
(около 300), Crepidium (280), Dendrochilutn (265), Calanthe (260),
Acianthera (200), Coelogyne (200), Specklinia (200), Angraecum
(200), Eulophia (200), Phreatia (190), Oberonia (175), Taeniophyllum
(170), Phreatia (160), Pinalia (160), Telipogon (160), Octomeria (150),
Gomesa (125), Cyrtochilum (120), Dracula (120), Encyclia (120),
Dichaea (110), Trichosalpinx (110), Ceratostylis (100), Catasetum
(100), ElleanthuS (100), Glomera (100), Prostheacea (100), Sobralia
(100), Camaridium (80), Brassia (75), Platystela (75), Brachionidium
(65), Appendicula (60), Callostylis (60), Comparettia (60), Neottia
(60), Nervilia (60), Notylia (60), Podochilus (60), Scaphyglottis (60),
Sophronitis (60), Ornithidium (5 5), Fernandezia (50), Lepanthopsis (50),
Maxillariella (50), Restrepia (50), Rodriguesia (50). Распространены
по всему миру, центр разнообразия — тропики.
154
Распространение и местообитания
Представители семейства — космополиты, произрастающие
практически в любых местах: в тропических лесах, на верхушках
высоких деревьев, в заболоченных местах. Отсутствуют в пусты-
нях, на вершинах гор. Наземные орхидеи преобладают в лесной зоне
умеренных регионов, в тропиках большинство видов — эпифиты.
Химический состав
В корнеклубнях орхидных накапливаются полисахариды.
Плоды ванили плосколистной (Vanillaplanifolia} содержат феноль-
ное соединение ванилин. У многих орхидных обнаружены алкало-
иды. Характерны также С-гликозиды флавонов, 6-гидроксифлаво-
нолы, сапонины, танниды, кумарины и терпеноиды.
Значение
Многие орхидные культивируются в качестве декоративных рас-
тений. Основными экспортерами орхидей являются Австралия,
Британия, Германия, Гавайи, Голландия, Индонезия, Малайзия,
Сингапур и Тайланд. Высушенные и ферментированные плоды ва-
нили плосколистной употребляют как пряность, в медицине ранее ис-
пользовались клубни растений родов ятрышник (Orchys), пальцекор-
ник (Dactylorhiza) и кокушник (Gymnadenia') под названием «клубни
салена» в качестве обволакивающего и общеукрепляющего средства.
MONOCOTS — COMMELINIDS
Порядок ARECALES
Семейство Агесасеае является единственным в порядке A recales
(пальмоцветные). В кладе commelinids порядок занимает доста-
точно изолированное положение. Синапоморфиями порядка (и
семейства) являются древовидный габитус; моноподиальный рост
неветвящегося ствола; простые, черешковые, спирально располо-
женные, крупные, обычно перисторасчлененные листья; более или
менее сидячие цветки и апотропный семязачаток.
Первые предки, давшие начало порядку, возникли, по совре-
менным данным, 100—ПО млн лет назад (первые окаменелые
остатки, которые можно идентифицировать как «протопальмы»,
обнаружены в слоях возрастом 90—95 млн лет). Процессы диффе-
ренциации внутри семейства начались 63—70 млн лет назад. По
крайней мере, древесина, пыльца и листья предков современных
пальм, явно относящихся к различным филогенетическим линиям,
массово обнаруживаются в позднемеловых и раннепалеогеновых
слоях, прежде всего на территории бывшей Гондваны.
155
Семейство ARECACEAE Bercht. / PALMAE Juss.
(ПАЛЬМЫ)
В настоящее время семейство включает 190 родов и около
2300 видов. Древовидные формы до 50—60 м выс., реже лиа-
ны и кустарники, очень редко травянистые растения (род Nypa).
Ствол неветвящийся, до 1 м в диам. У некоторых лиан (прежде
всего представителей рода Calamus') стебли достигают 150 м дл.
Лианы цепляются за опору с помощью видоизмененных верхушек
листьев или стерильных соцветий; эти видоизменения часто не-
сут загнутые шипы. Многолетние стволы не способны к вторич-
ному утолщению. Листья обычно крупные или очень крупные74,
чаще всего с четко выраженным влагалищем, черешком и пластин-
кой. Листья расчлененные: обычно перистые, реже пальчатые75.
Основания отмерших листьев часто длительное время сохраняют-
ся на стебле. Базисные соцветия обычно колосовидные, початко-
видные или головчатые, чаще всего они собраны в синфлоресцен-
ции различной степени разветвленности. Характерны присоцвет-
ные листья. Соцветия обычно пазушные. Они могут развиваться
много лет, достигая огромных размеров. Так, у монокарпической
пальмы Corypha umbraculifera соцветие достигает 7 м дл., содер-
жит до 10 млн цветков, а суммарная длина цветоносов превышает
5 км (еще один рекорд растительного мира).
Цветки обычно энтомофильные, редко анемофильные, на цве-
тоножках или сидячие (и даже «вдавленные»), обычно актино-
морфные, мелкие и невзрачные. Для большинства таксонов ха-
рактерен типичный для однодольных цветок — *	P3+3A3+3GQ).
Однако у ряда представителей наблюдается другое число тычинок
(от 3 до нескольких сотен). У некоторых представителей цветки
раздельнополые. Для ряда видов характерен апокарпный гине-
цей76 {Phoenix). Плоды ягодообразные, костянковидные или сухие,
от нескольких миллиметров до полуметра; семена от небольших
до очень крупных (плоды сейшельской пальмы являются одними
из крупнейших, а семена — крупнейшие в растительном мире),
с обильным эндоспермом. В молодых семенах эндосперм часто
жидкий, у некоторых представителей (кокосовая пальма) он оста-
ется таким и в зрелых семенах (рис. 59).
74 Листья Raphia regalis достигают 25 м длины и 3 м ширины и являются наи-
более крупными в растительном мире.
75 Механизм разрыва листовой пластинки у пальм отличается от механизма
рассечения листьев у двудольных растений. Пластинка начинает развиваться как
цельная, но затем из-за апоптоза клеток возникают ее разрывы.
76 Вероятнее всего, вторично апокарпный.
156
Рис. 59. Семейство Лrecaceae:
а — мужское соцветие Chamaedorea fragrans\ б — женское соцветие
Cocos nucifera в плодах
Семейство делится на 5 подсемейств:
1.	Calamoideae Beilschm.
Колючие лианы. Междоузлия хорошо развиты. Листья паль-
чато расчлененные, из обрывков листовой пластинки «выгляды-
вают» волокна. Цветки собраны попарно, околоцветник створ-
чатый, обычно сросшийся, семян 1—3. Подсемейство включает
21 род, наиболее крупные роды — Calamus (около 400 видов) и
Daemonorops (около 115 видов). Пантропическое подсемейство
с центром разнообразия в Юго-Восточной Азии и в Океании
(от Шри-Ланки до Западного Самоа и Фиджи).
2.	Nypoideae Griff.
Включает единственный вид Nypa fruticans — травянистое рас-
тение. Стебель подземный, дихотомически ветвящийся. На поверх-
ности — розетка перисторасчлененных листьев до 7 м дл., эпи-
дермис с гидатодами, жилки изогнутые. Цветки раздельнополые,
соцветия пазушные: мужские — колосовидные, женские — голов-
чатые. Тычинок 3, гинецей апокарпный. Характерный компонент
мангровых зарослей — от Бангладеш до Квинсленда (Австралия).
В прошлые геологические эпохи вид был распространен гораздо
шире (в том числе и на территории Европы).
3.	Coryphoideae Burnett
«Стволы» неветвящиеся или ветвящиеся. Листья обычно паль-
чатые, веерные, реже перистые. Соцветия различного типа, ряд
157
представителей — монокарпики. Цветки могут быть раздельнопо-
лыми (растения однодомные), околоцветник створчатый. Гинецей
часто апокарпный. Подсемейство включает 45 родов (в том числе
Phoenix, Sabal, Livingstona, Chamaerops). Распространены в тропи-
ках (редки в Южной Америке), а также в субтропических и даже
умеренно теплых районах.
4.	Ceroxyloideae Drude
От небольших до наиболее крупных пальм в семействе. Цветки
одиночные, пазушные. Тычинки многочисленные, цветки раз-
дельнополые (растения одно- или двудомные), гинецей ценокарп-
ный. Небольшое подсемейство, включающее 8 родов (Ceroxylon,
Ravenea, Pseudophoenix и др.) и около 40 видов. Представители
распространены преимущественно в Южной и Центральной
Америке, а также на Мадагаскаре, Коморах и в Австралии.
5.	Arecoideae Beilschm.
«Стволы» с характерной «пальмовой» кроной. Листья обыч-
но крупные, перистые. Соцветия с присоцветным листом, тирсы
(цветки собраны в триады), реже моноподиальные (или даже оди-
ночные цветки). Цветки часто раздельнополые (растения обыч-
но однодомные). Гинецей ценокарпный или псевдомономерный.
Наиболее крупное подсемейство, включающее 112 родов (в том
числе Bactris, Dypsis, Areca, Astrocaryum, Howea, Jubaea, Roystonia,
Cocos и др.). Подсемейство пантропическое, с центром разнообра-
зия в Южной Америке.
Распространение и местообитания
Распространены преимущественно в тропическом поясе, лишь
ряд представителей обитает в субтропиках и даже в умерен-
но теплом климате (Южная Европа, Восточная Азия, Северная
Америка). В тропиках играют важную роль в сложении ряда со-
обществ: переменно-влажных тропических лесов, саванн, мангро-
вых зарослей. Из-за отсутствия водозапасающих тканей в засуш-
ливых регионах произрастают только в районах с высоким уров-
нем стояния грунтовых вод (оазисах).
Значение -
Одно из наиболее значимых для человека семейств. Пальмы
дают жирные масла, съедобные плоды и семена, крахмал, саха-
ра, древесину, копру и др. Мировое значение имеют культуры
кокосовой, финиковой, масличной пальмы. Многие пальмы -
популярные декоративные растения открытого и закрытого
грунта.
158
Порядок POALES
Порядок злакоцветные (Poales) традиционно рассматривался
как вершина анемофильной линии эволюции подкласса Liliidae.
На основании молекулярно-генетических данных порядок принад-
лежит к кладе commelinids, а объем его сильно расширен. Порядок
является крупнейшим в кладе и включает 17 семейств (среди ко-
торых Cyperaceae, Bromeliaceae^ Juncaceae, Typhaceae) и около
18 500 видов. К апоморфиям порядка относятся наличие листа
с влагалищем и обычно хорошо развитым язычком, анемофильные
цветки (у бромелиевых чаще всего наблюдается зоофилия), про-
стой околоцветник в двух кругах, потеря митохондриального гена
sdh3, наличие крахмала в эндосперме.
Эволюционная история порядка началась, по современным
данным, в конце нижнего мела в альбском ярусе (106—113 млн лет
назад). Приблизительно к этому времени относятся первые досто-
верные ископаемые остатки возможных предков порядка (близких
к ныне существующим Bromeliaceae). Дифференциация эволю-
ционных линий внутри порядка началась позднее, по-видимому,
в маастрихтском или кампанском ярусе позднего мела (69—75 млн
лет назад). Современная схема порядка представлена на рис. 60.
f	Typha т .
г	с	Tvphaceae
I 1 Spargamum |
'	Bromeliaceae
Rapateaceae
г	Xyridaceac
t-	Eriocaulaceae
---------- Mayacaceae
I----Thurniaceae
I г-------— Juncaceae
I-----Cyperaceae
।-----------Anarthriaceae
I	r—	Ccntrolepidaceae
I-----Restionaceae
Flagellariaceac
-----Joinvilleaceae
[	1------Ecdciocoleaceae
I-----------Poaceae
Puc. 60. Кладограмма порядка Poales
(http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/)
159
Семейство РОАСЕАЕ Barnhart / GRAMINEAE Juss.
(ЗЛАКИ)
Семейство является наиболее эволюционно продвинутым в по-
рядке злакоцветных и, следовательно, по нашему мнению, — вер-
шиной анемофильной линии эволюции однодольных (и, вероятно,
цветковых вообще). Синапоморфиями семейства являются псевдо-
черешковые листья с лигулой (язычком), базовое соцветие колос,
зигоморфные вследствие редукции цветки, псевдомономерный
гинецей, образовавшийся из 3 сросшихся плодолистиков, плод —
зерновка, зародыш удлиненный, хорошо дифференцированный.
Апоморфии злаков с химической точки зрения: наличие араби-
ноксиланов, флавоноиды часто сульфатированы или существуют
в форме С-гликозидов, наличие небелковой аминокислоты трици-
на, образующей при распаде цианогруппы. С молекулярно-генети-
ческой точки зрения апоморфиями злаков являются потеря почти
всех интронов и ряда генов в хлоропластном геноме, перенос гена
фЯ4 в ядро.
Первые представители, давшие начало семейству, возникли,
по всей видимости, в середине позднего мела, 83—89 млн лет на-
зад77. «Ядро» семейства возникло уже в палеогене (44—58 млн лет
назад), а некоторые специализированные группы (Aristidoideae,
Bambusoideae) отделились сравнительно недавно, уже в олигоценс
или даже миоцене (25—38 млн лет назад). В настоящее время се-
мейство злаковых включает в себя более 11 000 видов, относящих-
ся к 668 родам,'и является одним из крупнейших среди цветковых.
Злаки — травянистые или древовидные растения (Bambu-
soideae), достигающие до 30 м выс. Все представители семейства
не способны к вторичному росту. Для корневой системы боль-
77Ряд исследователей, однако, считает, что Programinis burmitis, остатки кото-
рого были обнаружены в Мьянме в слоях возрастом 100—110 млн лет, представ-
ляет собой ранний бамбузоидный злак.
160
шинства злаков характерно образование микоризы с почвенны-
ми грибами. Стебель злаков чаще всего полый в междоузлиях
и заполненный в узлах (соломина), причем междоузлия долго
сохраняют способность к вставочному росту, чем объясняется
быстрый рост многих злаков (особенно крупных травянистых и
древовидных форм). Листья очередные, псевдочерешковые, раз-
деленные на незамкнутое или замкнутое влагалище и листовую
пластинку обычно линейной, ланцетной или шиловидной формы
с параллельным жилкованием. У основания пластинки большин-
ства злаков находится пленчатый вырост — лигула, предохра-
няющий меристемы междоузлия от попадания влаги и патоген-
ных грибов и микроорганизмов. Цветки злаков обычно мелкие,
невзрачные, редуцированные, обоеполые (редко раздельнопо-
лые). Базовым соцветием является колосок, содержащий от од-
ного до множества цветков (число цветков в колоске — важный
диагностический признак). Колосок снабжен видоизмененными
присоцветными листьями — колосковыми чешуями (верхней и
нижней), верхушки которых часто заканчиваются щетинистыми
выростами — остями. Колоски собраны в более сложные соцве-
тия — кисти, колосья, метелки или початки. На оси цветка нахо-
дятся две чешуйки — лодикулы, представляющие собой остатки
околоцветника. Тычинок у злаков от 3 (у большинства предста-
вителей) до 40, они свободные. Гинецей псевдомономерный, об-
разованный тремя сросшимися плодолистиками, обычно завязь
переходит на верхушке в 2 перистоволосистые рыльцевые вет-
ви, однако у бамбуковых их может быть и 3. Плод — зерновка с
плотно прилегающим или даже срастающимся со спермодермой
околоплодником (рис. 61).
Внутри семейства выделяют 12 подсемейств:
1.	Anomochlooideae Potzdal
Листорасположение спиральное, псевдочерешки имеют базаль-
ную или апикальную «подушечку», колоски отсутствуют, тычинок
4, рыльце не перистое. Подсемейство включает 2 рода (4 вида),
распространенных в Центральной Америке, Юго-Восточной
Бразилии.
2.	Pharoideae L. G. Clark et Judz.
Колоски без щетинок, одноцветковые. Цветки раздельнопо-
лые (растения однодомные). Мужские цветки имеют 6 тычинок.
Подсемейство включает 3 рода (наиболее крупный — Pharus) и 14
видов, распространенных по всем тропикам, главным образом во
влажных лесах.
161
5
Рис. 61. Семейство Роасеае'.
а — обобщенная схема колоска; б — гинецей, андроцей и лодикулы Oryza sp.;
в — колосок Bromus mollis\ 1 — нижняя колосковая чешуя; 2 — верхняя коло-
сковая чешуя; 3 — нижняя цветковая чешуя; 4 — ось нижней цветковой чешуи;
5 — верхняя цветковая чешуя; 6 — лодикулы
3.	Puelioideae L. G. Clark
Цветки правильные, тычинок 6. Подсемейство включает 2 рода
(11 видов), распространенных в тропической Африке.
4.	Aristidoideae Саго
Лигула представлена волосками, колоски удлиненно-цилиндри-
ческие, остей по 3 на колоске, для представителей подсемейства
характерен «ксероморфный» С4-тип фотосинтеза. Подсемейство
включает 3 рода и 349 видов, почти все они относятся к родам
Aristida (250—290 видов), Stipagrostis (50 видов), являющимся
классическими обитателями песчаных пустынь и полупустынь
умеренного и субтропического климата.
5.	Panicoideae Link
Стебли ветвящиеся близ основания, обычно твердые. Щетинки
колосков продолговатые, колоски сплющены с боков, 2-цветковые,
нижний цветок тычиночный или стерильный, для многих предста-
вителей характерен С4-тип фотосинтеза. Подсемейство включает
218 родов и 3236 видов, крупнейшие и наиболее известные из них
162
Panicum (500 видов), Paspalum (330), Cenchrus (105), Andropogon
(100); распространены повсеместно.
6.	Arundinoideae Burmeister
Крупные травянистые растения с сильно развитыми корневи-
щами, мощными стеблями и многоцветковыми колосками с длин-
ными щетинками. Подсемейство включает 14 родов (в том числе
такие известные, как Arundo и Phragmites} и 45 видов, распростра-
ненных от умеренной зоны до тропиков, с различными экоморфа-
ми — от гидрофитов до ксерофитов.
7.	Micrairoideae Pilger
Лигула с бахромчатым краем, колосковые щетинки часто отсут-
ствуют, для ряда представителей характерен С4-тип фотосинтеза.
Подсемейство включает 8 родов и 188 видов, крупнейшие роды
Isachne (100 видов), Eriachne (35). Представители подсемейства
распространены в тропиках.
8.	Danthonioideae Barker et Linder
Проростковые листья двулопастные, листовые пластинки сим-
метричные, колоски с 3 чешуйками, рыльца хорошо развитые, клет-
ки-синергиды с гаусториями. Подсемейство включает 17 родов и
281 вид, крупнейшие роды Danthonia (100 видов), Rytidosperma (90
видов). Распространены широко, но главным образом в Южном
полушарии.
9.	Chloridoideae Beilschm.
Щетинки колосков с секреторными клетками, не сочленяются
с колосками. Для большинства представителей характерен С4-тип
фотосинтеза. Подсемейство включает 130 родов и около 1600 ви-
дов, крупнейшие роды: Eragrostis (300 видов), Muhlenbergia (155),
Sporobolus (160), Chloris (55). Представители подсемейства рас-
пространены от тропиков до зон с умеренно теплым климатом,
главным образом в Африке и Австралии, произрастают обычно на
территориях с семиаридным и аридным климатом.
10.	Ehrhartoideae Link
Колосковые чешуйки отсутствуют. В колоске гинецей лишь
одного цветка фертилен, остальные цветки тычиночные или сте-
рильные. Тычинок 1—6. Семенная кожура обычно развита слабо.
Подсемейство включает 17 родов и 111 видов, крупнейшие и наи-
более известные роды: Oryza (20 видов), Leersia (20 видов), рас-
пространены широко от тропиков до умеренно теплого климата,
главным образом в Южном полушарии.
163
11.	Bambusoideae Luers.
Древовидные растения, наиболее крупные в семействе. Листья
псевдочерешковые, часто с внутренней и внешней лигулой, сте-
блевые листья сильно отличаются от верхушечных. Колосковые
чешуйки удлиненные, лодикул обычно 3, тычинок от 2 до 140
(чаще всего 6), плод может быть сочным. Первый лист пророст-
ка обычно без листовой пластинки. Подсемейство включает око-
ло 100 родов и 1470 видов, крупнейшие роды: Bambusa (120 ви-
дов), Chusquea (200), Sasa (60), Phyllostachys (55), Arundinaria (50).
Представители подсемейства распространены от тропиков до уме-
ренной зоны, произрастают обычно в лесах.
12.	Pobideae Benth.
Стебли обычно маловетвящиеся или неветвящиеся, характер-
но накопление фруктозановых олигосахаридов в стеблях. Чешуи
5-нервные, лодикулы слабо васкуляризованы, рыльце хорошо вы-
ражено. Зародыш обычно небольшой. Для генома характерна ду-
пликация гена синтеза 0-амилазы. Наиболее крупное подсемей-
ство, включает 179 родов и около 3850 видов, в том числе Festuca
(470 видов, включая Lolium), Роа (200), Stipa (300), Calamagrostis
(230), Agrostis (220), Elymus (150), Bromus (100). Представители
подсемейства распространены главным образом в умеренно теп-
лом и умеренном климате Северного полушария.
Распространение и местообитания
Злаки растут повсеместно там, где можно встретить цветко-
вые растения. В частности, представители семейства являются
единственными цветковыми, произрастающими на приантаркти-
ческих островах. Экологические условия местообитаний также
различны — от влажных тропических лесов до пустынь, тундр и
высокогорий. В целом предпочитают расти на открытых мезо- и
ксерофитных пространствах, часто доминируя и формируя их об-
лик (степи Евразии, саванны Африки, прерии Северной Америки
и пампы Южной Америки).
Химический состав
Малоизучен и в целом достаточно беден. В семенах накапли-
вается большое количество крахмала и белков, в стеблях — фрук-
тозановые олигосахариды и арабиноксиланы; иногда накаплива-
ется жирное масло. Из продуктов вторичного метаболизма стоит
выделить флавоноиды (прежде всего 5-гликозиды, С-гликозиды,
сульфатированные флавоноиды и дезоксиантоцианы), цианогли-
козиды и аминокислоту трицин, при расщеплении образующие
цианогруппу; кумарины.
164
Значение
Является наиболее значимым для человека семеме том К нш
кам относятся все хлебные и зерновые культуры мира. Как мини
мум три из них имеют поистине мировое значение— рис, iiiiiciniiui
и кукуруза. Менее глобальными, но не менее важными являвши
культуры ржи, ячменя, овса, проса, сорго и др. Основным источни-
ком сахара в мире является сахарный тростник. Многие злаки
прекрасные кормовые растения, уступающие по своей ценности
лишь бобовым, ряд их введен в культуру. Техническое (и отчасти
пищевое) значение имеют многие виды бамбуков, а также некото-
рые тростники. В медицине широко используют крахмал, получа-
емый из пшеницы, риса и кукурузы, а также столбики с рыльцами
кукурузы. Наконец, многие злаки — отличные декоративные га-
зонные растения.
ПРИЛОЖЕНИЕ
Таблица
Стратиграфическая таблица (от средней юры до неогена)
Система	Отдел	Ярус	Возраст (млн лет)
Неоген	Плиоцен	Пьяченцский Занклский	2,588—3,600 3,600—5,332
	Миоцен	Мессинский Тортонский Ссрравальский Лангский Бурдигальский Аквитанский	5,332—7,246 7,246—11,608 11,608—13,650 13,65—15,97 15,97—20,43 20,43—23,03
Палеоген	Олигоцен	Хатский Рюпельский	23,03—28,4 28,4—33,9
	Эоцен	Приабонский Бартонский Лютетский Ипрский	33,9—37,2 37,2—40,4 40,4—48,6 48,6—55,8
	Палеоцен	Танетский Зеландский Датский	55,8—58,7 58,7—61,7 61,7—65,5
165
Окончание табл.
Система	Отдел	Ярус	Возраст (млн лет)
Мел	Верхний	Маастрихтский Кампанский Сантонский Коньякский Туронский Сеноманский	65,5—70,6 70,6—83,5 83,5—85,8 85,8—89,3 89,3—93,5 93,5—99,6
	Нижний	Альбский Аптский Барремский Готеривский Валанжинский Берриасский	99,6—112,0 112,0—125,0 125,0—130,0 130,0—136,4 136,4—140,2 140,2—145,5
	Верхняя (мальм)	Титонский Кимериджский Оксфордский	145,5—150,8 150,8—155,7 155,7—161,2
Юра	Средняя (доггер)	Келловейский Батский Байосский Ааленский	161,2—164,7 164,7—167,7 167,7—171,6 171,6—175,6
УКАЗАТЕЛЬ ФОРМУЛ
Аконитин 46	Метилкарбазол 80
Алканин 118	Морфин 49
Альбицин 68	Нуфлеин 39
Амарогентин 106	Партенолид 40
Беталаин 51	Пиранохромон 79
Бетанин 54	Протопин 50
Валепотриаты 140	Птерокарпан 70
Гиосциамин 122	Ранункулин 45
Изофлавоноид 70	Резерпин 111
Канаванин 69	Рутакридон 80
Кислота лабалленовая 127	Синигрин 100
Кислота литоспермовая 118	Соласодин 122
Кислота хелидоновая 148	Строфантидин 111
Корельборин 46	Трицин 160
Кукурбитацин Е 85	Тюлипозид А 150
Мескалин 56	Форболовый эфир 86
166
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ РОДОВ
СЕМЕЙСТВ И ПОРЯДКОВ
Acacia 68, 71	Anthriscus 142
Асаепа 60	Antidesma 83
Acalypha 84	Antigonon 52, 53
Acalyphoideae 84	Antirrhinum 130
Acanthaceae 25, 35, 128	Apiaceae 25, 36, 141,142, 143, 145
Acanthocardamum 98	Apiales 25, 36, 123, 138, 141, 145
Achillea 137	Apioideae 142, 143, 144
Achnopogon 135	Apocynaceae 25, 35, 108, 109, 120
Acianthera 154	Apocynoideae 110
Aconitum 43, 44, 45, 47	Apocynum 110,112
Acorales 24, 30	Apostasioidcae 153
Acourtia 134	Appendicula 154
Acronychia 81	Aquilegia 44, 45
Actaea 44, 45, 47	Arabis 99
Actinidiaceae 25, 35	Aralia 147
Actinotus 143	Araliaceae 25,36, 141, 145, 146
Adansonia 93, 95	Aralioidcae 146
Adenium 109,	Arbutoideae 103
Adenostoma 62	Arbutus 103
Adonis 47	Arctium 135
Aegiphila 125	Arctostaphylos 103
Acollanthus 124, 126	Arctostaphylos 105
Aeollanthus 126	Arctous 103
Afrobrunnichioideae 53	Arccal58
Agapetes 104	Arccaccae 30, 155, 156, 157
Agathosma 81	Arccoideac 158
Agrimonia 60	Aristida 162
Agrostis 164	Aristidoideae 162
Ainsliaea 136	Aristolochiaceac 24, 29
Ajuga 125, 127	Armoracia 100
Ajugoideae 125	Arnaldoa 134
Alchemilla 60	Arnica 137
Alkanna 118	Arracacia 144
Althaea 93, 96	Artemisia 137
Alyssum 98, 99	Arundinaria 164
Alyssum 99	Arundinoidcac 163
Amaranthaceae 24, 34	Arundo 163
Amborella 28	Asclepias 110
Amborellaceae 24, 28, 29	Asclepidioideac 109, 110
Amborellales 28, 29, 36	Asparagales 24, 30, 147, 150, 151
Amorpha 66	Aspidosperma 109, 110
Amygdalus 59, 61	Aster 137
Amyris 81	Asteraceae 16, 26,35, 131, 132, 133, 134
Anacardiaceae 25, 34, 78	Astcrales 26,35, 123, 130, 131
Andropogon 163	Astcroidcae 136
Anemone 43, 45, 47	Astragalus 69, 85
Anethum 144	Astrantia 145
Angelica 144	Astrocaryum 158
Angraecum 154	Astrophytum 57
Annonaceae 24, 30, 39	Ateleia 66
Anomochlooideae 161	Atropa 122
Anthemis 137	Azorella 142
167
Azorelloideae 142, 143, 144
Bactris 158
Bambusa 164
Bambusoideae 164
Banara 90
Barbarea 100
Bamadesia 134
Bamadesioideae 134
Batrachium 43
Begoniaceae 25, 32
Bellis 138
Berberidaceae 26, 31,43
Betulaceae 25, 33, 71
Bidens 137
Bignoniaceae 25, 35
Biscutella 99
Bocoa 66
Boechera 99
Boehmeria 64
Bombacoideae 95
Boraginaceae 35, 114, 115, 117
Boraginoideae 116
Boronia 81
Bourreria 117
Brachionidium 154
Brassia 154
Brassica 100
Brassicaceae 25, 33, 98, 99, 100
Brassicales 25, 33, 91, 92, 96, 97
Bridelia 83
Bromus 164
Browallioideae 120
Brownlowioideae 94
Brugmansia 122
Brunfelsia 121, 122
Bulbophyllum 154
Bupleurum 142
Butea 71
Buxaceae 26, 31
Byttneria 94
Byttnerioideae 94
Cabombaceae 24, 29
Cactaceae 24, 34, 54, 55
Cactoideae 56
Caesalpinioideae 67
Caladenia 154
Calamagrostis 164
Calamoideae 157
Calamus 156
Calanthe 154
Calendula 137
Callicarpa 126
Calligonum 52, 53
Callistephus 137
Callostylis 154
Calluna 102, 105
Calochortoideae 148
Calochortus 148, 149
Calopanax 147
Caltha 44
Calycanthaceae 24, 29
Camaridium 154
Campanulaceae 16, 26, 35, 131
Canellales 28, 29
Caprifoliaceae 26, 36, 138
Capsella 100
Cardamine 98, 99
Carduoideae 135
Carduus 135
Caricaceae 25, 32, 97
Carum 144
Caryophyllaceae 24, 34
Caryophyllales 24, 34, 50, 51, 57
Caryophyllinae 50
Casearia 89
Cassiope 103
Cassiopoideae 103
Castanea 74
Castanopsis 73, 74
Casuarinaceae 25, 33
Catasetum 154
Catharanthus 110, 111
Cecropia 64
Cecropioideae 64
Ceiba 96
Cenchrus 163
Centaurea 135
Centaurium 108
Centella 143, 144
Centranthus 139
Centrospermae 50
Cephaelis 113, 114
Ceratostylis 154
Cercideae 68
Cercocarpus 61
Ceroxyloideae 158
Ceroxylon 158
Cestrum 121, 122
Chaerophyllum 144
Chamaecrista 67
Chamaerops 158
Cheilosioideae 83
Cheirostylis 154
Chimantaea 135
Chloridoideae 163
Chloris 163
Chrysantemum 137
Chuquiraga 134
Chusquea 164
Cichorioideae 132, 136
Cimicifuga 44
Cinchona 113, 114
Cinchonoideae 113
Cirsium 135
168
Citrus 78, 79, 80,81	Cyrtochilum 154
Clematis 43, 45	Dactylorhiza 152, 154, 155
Clerodendrum 125	Daemonorops 157
Cliffortia 60	Dahlia 137
Clinopodium 126	Dalbergia 71
Clintonia 148	Danthonia 163
Clistanthus 83	Danthonioideae 163
Clusiaceae 25, 32	Datiscaceae 25, 32
Cneoroideae 79	Datura 122
Coccoloba 53	Degeneriaceae 24, 30
Cocos 158	Delonix 71
Coelogyne 154	Delphinium 43, 44, 45, 47
Coflea 113, 114	Dendrobium 154
Cola 94, 96	Dendrochilum 154
Coleus 126	Dendromecon 47, 50
Commelinaceae 24, 30	Descurainia 99
Commelinales 24, 30	Desmodium 69
Commelinidae 28	Detarieae 68, 70
Comparettia 154	Dicentra 50
Conchocarpus 81	Dichaea 154
Conium 144	Dictamnus 81
Consolida 45	Digitalis 130
Convolvulaceae 25, 35, 119	Dilleniaceae 25, 31
Coptis 46	Dilleniidae 58, 81,82, 86, 88, 92, 96, 100
Coptoideae 45	Dimorphanther 104
Corchorus 93	Dinoseris 135
Cordia 116	Dioscoreales 24, 30, 147
Cordioideae 116	Dipsacaceae 25, 138
Cordyla 66	Dipsacales 25, 36, 138, 139
Coriandrum 144	Dipterocarpaceae 25, 33
Comaceae 25, 34	Disa 154
Comales 25, 34, 138	Disperis 154
Cornidae 141	Diuris 154
Corybas 154	Dombeyoideae 94
Corydalis 47, 49, 50	Draba 98
Corymbioideae 136	Dracophyllum 104
Corymbium 136	Dracula 154
Corypha 156	Droseraceae 25, 34
Coryphoideae 157	Drusa 143,144
Cotoneaster 62	Dryadoideae 61
Cotylanthera 107	Dryas 61
Cousinia 135	Duboisia 122
Coussapoa 64	Duckeodendroidcae 120
Crassulaceae 25, 31	Duckeodendron 120
Crataegus 59, 62	Duparquetia 68
Crepidium 154	Durio 95
Crotalaria 69	Dypsis 158
Croton 84	Ebenaceae 25, 34, 101
Crotonoideae 84	Echinacea 137
Cucurbitaceae 25, 32	Echinocereus 56
Cucurbitales 25, 32, 58, 71	Echinopanax 147
Cyclopogon 154	Echinops 132, 135
Cynoglossum 116	Echinopsis 56, 57
Cynorkis 154	Echium 116
Cyperaceae 24, 31, 159	Ehretia 117
Cypripedioideae 154	Ehretioideae 117
Cypripedium 152, 154	Ehrhartoideae 163
169
Elaeagnaceae 32, 58
Elatostema 64
Eleutherococcus 147
Elleanthus 154
Elymus 164
Empetrum 105
Encyclia 154
Enkianthoideae 103
Enkianthus 103
Epacris 104
Epidendrum 154
Epiphyllum 57
Epistephium 153
Eragrostis 163
Eranthis 43, 44, 45
Eremophila 130
Eremostachys 126
Eriachne 163
Erica 102, 104
Ericaceae 25, 35, 102
Ericales 25,34, 100, 101, 123
Ericoideae 104
Eriogonoideae 53
Eriogonum 53
Eryngium 142
Erysimum 99, 100
Erythronium 150
Eucalyptus 76, 77
Eugenia 76
Eulophia 154
Eupatorium 134, 137
Euphorbia 28, 83, 84, 85
Euphorbiaceae 25, 32, 82, 84
Euphorbioideae 84
Euphrasia 130
Eutrema 100
Exacum 107, 108
Fabaceae 25, 32, 65, 67, 85
Fabales 25, 32,58,64, 65,71,77
Faboideae 68
Fagaceae 25, 33, 72, 73
Fagales 25,33, 58,71,72
Fagoideae 72
Fagopyrum 53
Fagraea 108
Fagus 72
Fatsia 147
Fedia 139
Feijoa 77
Femandezia 154
Ferula 144
Festuca 164
Filipendula 60
Flacourtiaceae 88
Fragaria 59, 61
Fritillaria 148
Fumariaceae 24, 26, 31
Fusispermoideae 87
Fusispermum 87
Gagea 148
Galium 113
Gardenia 113, 114
Gaultheria 104
Gentiana 108
Gentianaceae 25, 35, 107
Gentianales 25, 35, 105, 106, 108, 115, 123
Gentianella 108
Geraniales 25, 33, 74
Gerbera 134, 138
Gesneriaceae 35, 128
Geum 59, 60
Gillenia 62
Glaucidioideae 44
Glaucidium 44
Globularia 130
Globulariaceae 130
Globularioideae 130
Glomera 154
Glycosmis 80
Gmelina 127
Gochnatia 135
Gochnatioideae 135
Goetzeoideae 120
Gomesa 154
Goodyera 154
Gossypium 95, 96
Grewia 93
Grewioideae 93
Grossulariaceae 25, 31
Guettarda 113
Gymnocalycium 55, 56, 57
Halenia 108
Hamamelidaceae 25, 31
Hamamelididac 72
Haplophyllum 81
Harrimanella 104
Harrimanelloideae 104
Harungana 91
Hebe 129, 130
Hecastocleidoideae 135
Hecastocleis 135
Hedeoma 126
Hedera 147
Hedysarum 69
Helianthus 138
Helichrysum 137
Helicteres 95
Helicteroideae 95
Heliophila 98, 99
Heliotropioideae 116
Heliotropium 116,118
Helleborus 44, 45
Hemigenia 125
Hepatica 45
170
Heracleum 144
Hesperis 100
Hesperis 99
Hibiscus 95, 96
Hieracium 134, 136
Hippuridaceae 128
Holothrix 154
Homalium 90
Homalocladium 52
Howea 158
Hoya 110
Hunnemania 47
Hybanthus 87
Hydatellaceae 28, 29, 36
Hydatellales 28
Hydatellanae 28
Hydnophytum 113
Hydrangeaceae 25, 34
Hydrastidoidcac 44
Hydrastis 45
Hydrocotyloideae 145
Hydrophylloideae 116
Hylocereus 57
Hyoscyamus 122
Hypericaceae 25, 32, 91
Hypericum 91
Hyptis 126
llliciaceae 24
Indigofcra 69, 71
Inga 68
Inula 137
Isachne 163
Isatis 99
Isodon 126
Isopyrum 46
Ixora 113
Ixoroideac 113
Jatropha 84
Jubaea 158
Juglandaceae 25, 33, 71
Juncaceae 24, 31, 159
Krameriaceae 25, 32
Lactuca 138
Lagochilus 127
Lamiaceae 25, 35, 114, 124, 125, 127, 128
Lamiales 25,35, 114, 119, 123
Lamioideae 126
Lamium 127
Laretia 143
Lathraea 130
Lathyrus 69
Lauraceae 24, 30
Laurales 24, 28, 29
Lavandula 124, 127
Ledum 105
Leers ia 163
Lennooideae 117
Leonurus 127
Lepanthes 154
Lepanthopsisl54
Lepechinia 126
Lepidium 99
Lesquerella 99
Leucas 126
Leucomeris 135
Leucopogon 104
Ligusticum 144
Liliaceae 30, 147, 148, 149
Liliales 24,30, 147, 150
Lilioideae 148
Lilium 148, 150
Linaceae 25, 32
Linaria 130
Liparis 154
Liriodendron 40, 41
Lisianthus 108
Lithocarpus 73, 74
Lithospermum 116
Livingstona 158
Lloydia 149
Lobeliaceae 26, 35
Lolium 164
Lomatium 144
Lophophora 57
Lupinus 69
Lycium 121
Lyonothamnus 61
Lythraceae 25, 33, 74
Macaranga 83, 84
Mackinlaya 142
Mackinlayoideae 142, 144
Macrocarpaca 108
Magnolia 41
Magnoliaceac 24, 30, 40, 41
Magnoliales 24, 28, 30, 39, 40
Maihuenia 56
Maihuenioidcae 56
Malaxis 154
Mallotus 83, 84
Malpighiales 25, 26, 32, 81,82, 83, 86, 88, 123
Malus 59, 62
Malva 93
Malvaceae 25, 33, 92, 93
Malvales 25,33,91,92, 97
Malvoideae 95
Mammillaria 56, 57
Manihot 84
Marsdenia 110
Masdevallia 154
Matricaria 137
Matthiola 99, 100
Maxillaria 154
Maxillariella 154
Melaleuca 76, 77
171
Melampyrum 129, 130
Melicope 80
Menispermaceae 26, 31,43
Mentha 126, 127
Menyanthaceae 26, 35, 131
Mercurialis 84
Mespilus 62
Metrosideros 76
Micrairoideae 163
Micromeria 126
Mimosa 68
Mimosoideae 68
Mirbelia 69
Monarda 127
Monimiaceae 24, 30
Monotropoideae 102, 103
Moraceae 25, 32, 58
Muehlenbeckia 52, 53
Muhlenbergia 163
Mulinum 143
Musaceae 24, 31
Mutisia 134
Mutisioideae 134
Myosotis 116, 118
Myristicaceae 24, 30, 39
Myrmecodia 113
Myrrhidendron 142
Myrtaceae 25, 33, 74, 75
Myrtales 25,33, 74, 75,91
Myrtoideae 76
Nama 116
Nardostachys 139
Nelumbonaceae 26, 31, 36
Neottia 154
Nepenthaceae 25, 34
Nepeta 126, 127
Nepetoideae 126
Neptunia 66
Nerium 110, 112
Nervilia 154
Nicotiana 121
Nicotiana 122
Nicotianoideae 121
Niellia 61
Noccaea 99
Nolana 121
Nopalea 56
Notylia 154
Nouelia 135
Nuphar 37, 38
Nupharoideae 37
Nymphaea 37, 38
Nymphaeoideae 38
Nymphaeaceae 24, 29
Nypa 156
Nypoideae 157
Oberonia 154
Ochroma 96
Ocimum 126, 127
Octomeria 154
Oleaceae 25, 35
Onagraceae 25, 33, 74
Oncidium 154
Onosma 116
Opuntia 55, 56, 57
Opuntioideae 55
Orchidaceae 30, 151, 153
Orchidoideae 154
Orchis 154
Origanum 126, 127
Omithidium 154
Orobanchaceae 35, 128
Oryza 163
Oxycoccus 105
Oxytropis 69
Pachira 95
Pachypodium 109
Paeoniaceae 25, 31
Panicoideae 162
Panicum 163
Papaveraceae 24, 26, 31,43, 47, 48
Paphiopedilum 154
Papilionoideae 68
Parodia 57
Paspalum 163
Passifloraceae 25, 32, 86
Pastinaca 144
Patrinia 139
Pausinystalia 114
Pedicularis 130
Pelexia 154
Pentace 94
Pereskia 55
Pereskioideae 55
Pereskiopsis 55
Perilla 127
Periploca 110
Periplocoideae 109, 110
Peristylus 154
Perrierastrum 124
Pertyoideael35
Petunia 121, 122
Peucedanum 144
Phacelial 16
Pharoideae 161
Pharus 161
Phellodendron 81
Phlomis 126, 127
Phoenix 156
Phragmites 163
Phreatia 154
Phyllanthaceae 32, 83
Phyllantus 83
Phyllostachys 164
172
Physalis 121, 122	Quercus 73
Physaria 99	Quillajaceae 32, 65
Pi lea 64	Rafflesia 26
Pimpinella 144	Rafflesiaceae 24, 26, 32, 83
Pinalia 154	Ranunculaceae, 26, 31,43, 44
Piperaceae 24, 29	Ranunculales 26, 31,42, 43
Piperales 24, 28, 29	Ranunculidae 42
Pittosporaceae 36, 131	Ranunculoideae 45
Pityrodia 125	Ranunculus 43, 44, 45, 47
Plantaginaceae 25, 35, 128	Rauwolfia 110, 111
Platanaceae 26, 31	Rauwolfioideae 110
Platanthe 154	Ravenea 158
Platostoma 126	Resedaceae 25, 33, 100
Platystela 154	Restrepia 154
Plectranthus 126, 127	Rhamnaceae 25, 33, 58
Pleurothallis 154	Rhaphanus 98
Plumbaginaceae 25, 34	Rheum 53, 54
Plumeria 110, 112	Rhinanthoideae 130
Poa 164	Rhinanthus 130
Poaceae 24, 30, 160, 162	Rhipsalis 56
Poales 24,31, 150, 159	Rhododendron 104, 105
Podochilus 154	Rinorca 87
Pogostemon 126, 127	Rodriguesia 154
Polemoniaceae 25, 34, 101	Romneya 47
Polygalaceae 25, 33, 65	Rorippa 99, 100
Polygonaceae 25, 34, 52	Rosa 59, 60, 63
Polygoninae 50	Rosaceae 25, 33, 57, 59, 65
Polygonoideae 53	Rosales 25, 33, 57, 58, 63
Polygonum 52, 53, 54	Rosidae 57, 64, 74, 77, 138, 141
Polyscias 147	Rosmarinus 126, 127
Pooideac 164	Rosoideae 59, 60
Populus 88, 90	Rotheca 125
Poskea 130	Roystonia 158
Potentilla 60, 63	Rubeae 60
Prasophyllum 154	Rubia 113, 114
Premna 125	Rubiaccae 25, 35, 112, 113
Primulaccae 25, 34, 101	Rubioideae 113
Prostanthera 125	Rub us 59, 60
Prostantheroideae 125	Rumex 53
Prostheacca 154	Ruta 81
Proteaceae 26, 31	Rutaceae 25, 34, 78, 79
Proteales 26, 31,42	Rutoideac 80
Prunus 59	Rytidosperma 163
Pseudobombax 95	Sabal 158
Pseudophoenix 158	Salicaceae 25, 32, 88, 89
Psidium 76, 77	Salicoideae 90
Psiloxyloideae 76	Salix 88, 89, 90
Psiloxylum 76	Salvia 126, 127
Psychotria 113	Samydeae 89, 90
Pterocarpus 71	Sanguisorba 60, 63
Pterostylis 154	Saniculoideae 142, 143, 144
Puelioideae 162	Sapindaceae 25, 34, 65, 78
Pulsatilla 45	Sapindales 25, 33, 77, 78,91
Pyconostachys 126	Saraca 71
Pyrola 103	Sasa 164
Pyroloideae 103	Satureja 127
Quercoideae 73	Satyrium 154
173
Saussurea 135
Saxifragales 25, 31
Scaphyglottis 154
Schefflera 145
Schisandraceae 24, 29
Schizanthoideae 120
Schizeilema 142
Schwenckioideae 121
Scoliopus 149
Scolopia 90
Scopolia 122
Scorzonera 136, 138
Scrophularia 128, 130
Scrophulariaceae 25, 35, 128, 129
Scrophularioideae 129
Scutellaria 126, 127
Scutellarioideae 126
Scyphostegia 90
Scyphostegieae 90
Sebaea 107
Selago 130
Selenicereus 57
Senecio 132, 137
Senna 67
Seseli 144
Sida 95
Sideritis 126, 127
Simaroubaceae 25, 34, 78
Sinapis 100
Sisymbrium 99
Skimmia 81
Sobralia 154
Solanaceae 25,35, 118, 119, 120
Solanales 25, 35, 105, 118, 119
Solanoideae 121
Solanum 121, 122
Solidago 137
Sonchus 136
Sophronitis 154
Sorbus 62
Spathelia 79
Specklinia 154
Spiraea 59, 62
Spiraeanthus 62
Sporobolusl63
Stachys 126, 127
Stapelia 110
Staphyleaceae 25, 33 ~
Stelis 154
Stenopadus 135
Sterculia 93, 94
Sterculiaceae 92
Sterculioideae 94
Stevia 137, 138
Stifftia 135
Stifftioideae 135
Stipa 164
Stipagrostis 162
Strelitziaceae 24, 31
Streptopoideae 149
Strophanthus 109, 110, 111, 112
Styphelioideae 104
Surianaceae 32, 65
Swartzia 66
Swertia 108
Sylibum 137
Symbolanthusl08
Symmeria 52
Symmerioideae 52
Symphorematoideae 124
Syzygium 76, 77
Saxifragaceae 25
Taeniophyllum 154
Tagetes 138
Tanacetum 137
Taraxacum 134, 136, 137
Tectona 124, 126, 127
Telipogon 154
Tephrosia 69
Tetracentraceae 26
Teucrium 125
Thalictroideae 45
Thalictrum 43, 45
Theaceae 25, 34, 101
Thelymitra 154
Theobroma 93, 94, 96
Thevetia 112
Thlaspi 99
Thymelaeaceae 25, 33
Thymus 126
Tilia 93, 94, 95, 96
Tiliaceae 92, 93, 94
Tilioideae 94
Timonius 113
Toumefortia 116
Trapaeolaceae, 97
Trichosalpinx 154
Tricyrtis 149
Trifolium 69
Tripterospermum 108
Triumfetta 93
Trochodendraceae 26, 31
Tulipa 148, 150
Turbinicactus 57
Typhaceae 24, 31, 159
Uapaca 83
Ulmaceae 25, 32, 58
Uncaria 114
Urtica 63, 64
Urticaceae 25, 32, 58, 63
Urticales 7, 63
Urticinae 58
Urticoideae 64
Vaccinioideae 104
174
Vaccinium 104, 105
Valeriana 139
Valerianaceae 26, 138, 139, 140
Valerianella 139
Vandeae 154
Vanilla 153
Vanilloideae 153
Vepris 81
Vcrbascum 128, 130
Verbenaceae 25, 35, 114
Vernonia 136
Veronica 130
Vicia 69
Victoria 37
Vinca 110, 112
Viola 87, 88
Violaceae 25, 32, 86, 87
Violoidcae 87
Vismia 91
Vitaceae 25, 32
Vitex 124, 125, 127
Viticoideae 125
Vochysiaceae 33, 75
Winteraceae 24, 29
Withania 122
Wunderlichia 135
Wunderlichioideae 135
Xanthosia 143
Xylosma 90
Zanthoxylum 81
Zeuxine 154
Zieria 81
Zingiberaceae 24, 31
Zingiberales 24, 31, 150
Zinnia 138
Zygocactus 57
Zygophyllaceae 25, 32
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Антонов А. С. Геносистсматика растений. — М. : Академкнига, 2006. — 293 с.
Павлинов И. Я. Введение в современную филогенетику. - М. : Товарищество науч. изд.
КМК, 2005.— 391 с.
Тахтаджян A. JI. Система магнолиофитов. — Л. : Наука, 1987. — 439 с.
Тимонин А. К., Соколов Д. Д., Шипунов А. Б. Систематика высших растений : учебник
для студентов высших учебных заведений : в 2 кн. — М. : Академия, 2009. — Кн. 1 — 320 с.;
Кн. 2 - 352 с.
Шпеер В. С. Краткий очерк способов получения, обработки и трактовки данных по
последовательностям ДНК в систематике растений : 1. Выделение и секвенирование ДПК;
выравнивание последовательностей И Ботанический журнал. — 2005. - Т. 90, № I. —
С. 3—18.
Шнеер В. С. Краткий очерк способов получения, обработки и трактовки данных по
последовательностям ДНК в систематике растений : II. Методы построения филогенетиче-
ских деревьев и оценки их достоверности; о выборе таксонов и последовательностей ДНК
для анализа // Ботанический журнал. — 2005. — Т. 90, № 3. — С. 304 -331.
Шнеер В. С. ДНК-штрихкодирование видов животных и растений — способ их молеку-
лярной идентификации и изучения биоразнообразия //Журнал общей биологии. — 2009. —
Т. 70, №4,—С. 296—315.
Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classifica-
tion for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean
Society. — 2009. — Vol. 161, № 2.—P. 105—121.
Dahlgren R., Clifford H. T, Yeo P The families of the monocotyledons: Structure, evolution,
and taxonomy. — Berlin, New York : Springer-Verlag, 1985.
Hennig IV. Phylogenetic systematics. — Urbana : University of Illinois Press, 1966. — 263 p.
Heywood V. H. [et al.] Flowering plants: A concise pictorial guide I V. H. Heywood,
R. K. Brummitt, A. Culham, O. Seberg / Ed. L. Gray. — Kew : Kew Publishing, 2011. — 288 p.
Kumar S. Molecular clocks: Four decades of evolution // Nature Reviews Genetics. —
2005. — Vol. 6.— P. 654—662.
Mahherley D. J. Mabberley’s plant-book: A portable dictionary of plants, their classification
and uses — 3-d ed. — Cambridge : University Press, 2009. — 1021 p.
Takhtajan A. Diversity and Classification of Flowering Plants. — New York : Columbia
University Press, 1997. — 663 p. •'
^ссийская академия
БИБЛИОТЕКА
отдел БАН при
Ботаническом институте
им. В.Л. Комарова
175
Takhtajan A. Flowering Plants. 2nd Edition — Springer, 2009. —-751 p.
The Angiosperm Phylogeny Group. An ordinal classification for the families of flowering
plants //Annals of the Missouri Botanical Garden. — 1998. — Vol. 85, № 4. — P. 531—553.
Wiley E. O. Phylogenetics: The theory and practice of phylogenetic systematics. — New
York : Wiley Interscience, 1981. — 452 p.
Stevens P E Angiosperm Phylogeny Website, 2001. — Version 13. — URL:
http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
СИСТЕМАТИКА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Учебное пособие
Под редакцией Д. Д. Соколова
Редактор Атаманенко Н. Н.
Корректоры: Соколова И. В., Мешкомаева Л. А.
Художник Повыдыш М. Н.
Компьютерная верстка Илюхиной И. Ю.
Подписано в печать 31.08.2015. Формат 60 х 88 7|6.
Псч. л. 11. Тираж 500 экз. Заказ № 1508222
ООО «Издательство ,,СпецЛит“».
190103, Санкт-Петербург, 10-я Красноармейская ул., 15
Тел./факс: (812) 495-38-94, 495-36-12
http://www.speclit.spb.ru
Отпечатано в типографии «L-PR1NT»
192007, Санкт-Петербург,
Лиговский пр., 201, лит. А, пом. ЗН

Гончаров Михаил Юрьевич—|
доцент кафедры фармакогноз^/^Я^Я^^^Я |
химико-фармацевтической академии (СПХФА)^<андидё^
фармацевтических наук. Выпускник СПХФА, с 7 999 г. >»
работает на кафедре фармакогнозии. Сфера научных /
интересов — систематика растений, фармакогнозия. ]•
Автор более 30 научных работ
II
. 'I
о
Повыдыш Мария Николаевна — доцент кафедры I
фармакогнозии СПХФА, кандидат фармацевтических !!
наук Выпускница СПХФА, работает в академии с 2003 г. ।
Сфера научных интересов — фармакогнозия и систе- о
матика растений. Автор более 40 научных и методи- ’
ческих работ
Яковлев Геннадий Павлович — ботаник, фармакогност
Выпускник Ленинградского химико-фармацевтического
института. Доктор биологических наук (1974), про-
фессор (1979), заведующий кафедрой фармакогно-
зии (с 1982 г.), ректор СПХФА (1992—2003).
Является также ведущим научным сотрудником БИН
РАН. Сфера научных интересов — систематика расте-
II
!
ний, фармакогнозия, тибетская медицина. Один из |
ведущих специалистов в мире по систематике бобо- II
вых. Автор более 200 научных работ и около 20 учеб- I
ников и монографий	» I
Соколов Дмитрий Дмитриевич — Специалист по
эволюционной морфологии и систематике некото-
рых групп цветковых растений, заведующий кафедрой
высших растений биологического факультета МГУ *
им. М. В. Ломоносова (с 2015 г.), доктор биологичес-
ких наук, автор и соавтор 145 научных работ