ПЕРЕВОДНАЯ НАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ ЛИТЕРА ТУРА
Рейнхольд Вайнап
л 'Ткймие-	__
ДВИЖЕНИЯ
У ЕВСГЕНИЙ
Reinhold
BEWEGUNGEN
DER PFLANZEN
Reinhold Wejnar
BEWEGUNGEN
DER PFLANZEN
Urania-Ver lag Leipzig. Jena.Berlin
Рейнхолъд Вайнар
ДВИЖЕНИЯ
У РАСТЕНИЙ
Перевод с немецкого
А.Н. Сладкова
Издательство "Знание"
Москва 1987
ББК 28.5
В 14
Вайнар Р.
В14 Движения у растений / Пер. с нем.
А. Н. Сладкова. — М.: Знание, 1987. — 176 с.
35 к.
80 000 экз.
В книге речь идет о движениях, присущих растительным организ-
мам, и о факторах внешней среды, влияющих на проявление этих движе-
ний, таких, как свет, земное притяжение, химические вещества и др.
Автор рассказывает о методах изучения движения у растений и о
результатах современных исследований.
Книга будет полезна всем, кто интересуется естественнонаучными
проблемами.
В
2004000000—076
------------- 30—87
073(02)—87
ББК 28.5
© Перевод на русский язык, «Знание», 1987
© Urania-Verlag Leipzig- Jena- Berlin,
Verlag fiir popularwissenschaftliche
Literatur, Leipzig, 1982.
МОГУТ ЛИ РАСТЕНИЯ
ДВИГАТЬСЯ?
Вероятно, каждый знает о
впечатляющих движениях акул в воде, газелей и бор-
зых собак на суше или орлов в воздухе. В противо-
положность этим и другим проявлениям движений
в мире животных изменения положения в прост-
ранстве у растений, не считая немногих исключе-
ний, сравнительно малоизвестны.
Поскольку растения не имеют органов чувств,
нервов и мускулов, иногда даже высказывается мне-
ние, будто только животные способны двигаться.
Хотя строение растительных организмов отличается
от строения организмов животных, растения все же
обладают многими специфическими реакциями. Мо-
жет быть, вы уже задумывались о том, почему ком-
натные растения тянутся к окну, то есть к свету,
или деревья на склоне горы растут не перпенди-
кулярно поверхности почвы в этом конкретном мес-
те, а в направлении от центра Земли. Кому не зна-
комы вьющиеся растения, взбирающиеся вверх по
деревьям, кустам или изгородям? Весьма благо-
дарный объект для демонстрации способности рас-
тений к изменению положения в пространстве —
тюльпаны. Если закрытый цветок тюльпана внес-
ти из прохладного места в теплое, он вскоре начнет
раскрываться. Известны также быстрые движе-
ния, наблюдающиеся у тропических мимоз: при со-
трясении листочки их листьев попарно сближают-
ся, сближаются и несущие их черешки, а весь лист
поникает. Перистые листья робинии (белой акации)
и других растений днем бывают расправившими-
ся, а ночью «спят», то есть их листочки опускают-
ся. Многие плоды обладают механизмами, с по-
6
Движения у растений
мощью которых разбрасывают семена. Уже эти не-
многочисленные примеры показывают: у многих
растений проявления движений оказываются в чис-
ле важнейших жизненных процессов.
Движение наряду с обменом веществ, ростом
и размножением относится к числу характерней-
ших свойств живых существ. Но процессы движе-
ния у разных организмов и разных их групп не-
одинаковы. Это справедливо не только в отноше-
нии значительных различий между растениями и
животными, но и различий между систематически-
ми группами царства растений. Если животные
осуществляют движения преимущественно по-
средством активных перемещений с места на мес-
то (локомоция), то среди растйтельных организ-
мов к свободному перемещению в пространстве спо-
собны в основном низшие растения. При этом речь
идет прежде всего о микроскопически мелких объ-
ектах. Изменения же положений в пространстве
у высших растений — это в большинстве случаев
движения органов прикрепленных к субстрату рас-
тений. Но и движения, осуществляющиеся внут-
ри клеток, с которыми мы тоже несколько ближе
познакомимся, также заслуживают нашего вни-
мания.
НЕМНОГО
О СТРОЕНИИ
И ФУНКЦИЯХ
РАСТЕНИЙ
Чтобы понять процессы,
происходящие при движениях, нужно познакомить-
ся с некоторыми сведениями о морфологии (то есть
о строении) и физиологии (о функциях) растений.
При этом особо следует подчеркнуть тесную связь
между их строением и функциями.
Немного о строении и функциях растений
7
Если, с точки зрения систематиков, мир расте-
ний чаще всего подразделяют на семь крупных от-
делов (бактерии, синезеленые водоросли, грибы,
мхи, папоротники и цветковые растения1), мы раз-
делим все растительные организмы в соответствии
со ступенями их организации на три группы: прото-
фиты, таллофиты и кормофиты. Протофиты — это
одноклеточные растения или группы неплотно свя-
занных между собой клеток, еще не обнаруживаю-
щих разделения функций. Таллофитами называют
настоящие многоклеточные растения, тело которых
представляет собой таллом (слоевище). Как прото-,
так и таллофиты живут преимущественно в воде
или во влажных местообитаниях. Приспособлен-
ные к жизни на суше кормофиты расчленены на
стебли, листья и корни. К протофитам, многие из
которых способны к перемещениям в пространст-
ве, относятся все бактерии и синезеленые, некото-
рые водоросли и низшие грибы. Большинство во-
дорослей и грибов — таллофиты, а все без исклю-
чения папоротникообразные и семенные растения —
кормофиты. Поскольку мхи не имеют настоящих
листьев, стеблей и корней, они занимают промежу-
точное положение. Наиболее высокоорганизованные
и экономически наиболее важные представители
современной флоры — это семенные растения. Их
стебли и листья находятся в воздушной среде; при
этом следует упомянуть главные функции листьев —
фотосинтез и испарение воды. Корнями же, кото-
рые поглощают воду и минеральные вещества, се-
менные растения, как правило, закреплены в поч-
ве, поэтому о движениях высших растений почти
1 Немецкие ботаники часто называют цветковыми как по-
крытосеменные, так и голосеменные растения. Отметим также, что
в настоящее время большинство систематиков считает названия
«водоросли» и «папоротники» (точнее, папоротникообразные)
собирательными, обозначающими группы отделов.
8
Движения у растений
всегда можно говорить лишь как об изменениях
положения органов особей, прикрепленных к суб-
страту.
Разные ступени организации обнаруживаются
также на уровне тканей и клеток. У протофитов еще
нет тканей. Наиболее высокоразвитые таллофиты
имеют лишь образовательные и основные ткани.
У кормофитов к этим двум типам тканей прибавля-
ются еще покровные, поглощающие, проводящие,
выделительные и механические ткани. Механизмы
движения органов прикрепленных растений свя-
заны, как правило, лишь с образовательными, основ-
ными и механическими тканями.
ПОДРОБНЕЕ
О РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ
Чтобы лучше понять дви-
жения у растений, необходимо рассмотреть их строе-
ние на клеточном уровне. Однако при этом мы огра-
ничимся типичной, имеющей ядро, растительной
клеткой, такой, какую мы встречаем у водорослей,
грибов, мхов, папоротников и семенных растений
(эукариот). А несколько иное строение клеток бак-
терий и синезеленых (прокариот) подробнее рас-
сматривать не станем.
Сейчас известно, что клетки — это мельчайшие
анатомические и физиологические единицы, обла-
дающие признаками жизни. Их размеры можно на-
глядно продемонстрировать, сопоставив их, напри-
мер, с 1 мм3. Если принять, что диаметр изодиамет-
рической растительной клетки равен примерно
50 мкм (1 мкм — 1 микрометр = 10“3 мм), то в
1 мм3 уместилось бы около 8000 (20- 20- 20) кле-
ток. Несмотря на сравнительно небольшие размеры,
они, однако, способны к осуществлению великого
множества реакций. Хотя в принципе строение и
Немного о строении и функииях растений
9
функции животных и растительных клеток в значи-
тельной мере совпадают, растительная клетка ха-
рактеризуется некоторыми особенностями. Это ка-
сается прежде всего пластид, вакуолей и клеточ-
ных оболочек. Животные клетки пластидами не об-
ладают, а вакуолеподобные включения в противо-
положность таковым растительной клетки имеют вто-
ростепенное значение. Для растений характерна
также клеточная оболочка. Животные же клетки
обычно одеты лишь мембраной.
Растительная клетка (рис. 1) состоит из клеточ-
ной оболочки, протоплазмы и вакуолей. Клеточная
оболочка и вакуоли — это мертвые компоненты клет-
ки, а все живые ее компоненты называют прото-
плазмой2. Самый крупный структурный элемент про-
топлазмы — клеточное ядро. Прежде всего оно функ-
ционирует как центр, управляющий генетической ин-
формацией, но, кроме того, оно в основном регули-
рует активность обмена веществ. Не только ядро,
но и цитоплазма способна к осуществлению самых
.	Клетка ...........
Клеточная
оболочка
Вакуоли
Протоплазма
Ядро
2 Чаще все живые компоненты клетки называют протоплас-
том; при этом названия «протоплазма» и «цитоплазма» обычно
употребляются как синонимы. В последующем тексте автор кни-
ги тоже не всегда соблюдает приведенное в его схеме соподчи-
нение этих терминов.
10
Движения у растений
разнообразных функций. Предпосылкой этому слу-
жит разделение клетки на реакционные простран-
ства, в которых происходит упорядоченный обмен
веществ (рис. 2). При этом важное значение имеют
полупроницаемые мембраны. Эти ламеллярные
структуры называют элементарными, или липопро-
теидными, мембранами. Их толщина составляет при-
мерно 7—8 нм (1 нм = 1 нанометр = 10'6 мм).
Но в функциональном отношении такого рода мем-
браны способны не только к разделению фаз, но и к
самостоятельному участию в обмене веществ. К мем-
бранным системам цитоплазмы относятся пласти-
ды (хлоро-, лейко- и хромопласты), митохондрии,
пероксисомы, лизосомы, диктиосомы и эндоплазма-
тическая сеть. Жгутики тоже покрыты элементар-
ной мембраной. От клеточной оболочки цитоплаз-
ма отграничена плазмалеммой, а от вакуолей —
тонопластом. К частицам наряду с рибосомами от-
носятся и микротрубочки. Совершенно бесструктур-
ную часть цитоплазмы называют основной плазмой.
При этом речь идет в основном о коллоиде или
коллоидном растворе, размеры микрочастиц (кол-
лоидных частиц) которого лежат в пределах 10 ' -
10-7см (в настоящих, молекулярно-дисперсных
растворах величина частиц растворенных веществ
бывает 10'7 — 10~8см). Среди множества со-
единений в основной плазме находятся и контрак-
тильные (сжимающиеся) белки.
Из разнообразных функций цитоплазматических
структур назовем лишь некоторые. Например, в хло-
ропластах происходит фотосинтез, в результате ко-
торого световая энергия превращается в энергию
химическую. Митохондрии — это органеллы дыха-
ния, поэтому их часто называют энергетическими
станциями клетки. В частности, энергия, необходи-
мая для осуществления движений, освобождается
прежде всего при процессах дыхания. На рибосо-
Немного о строении и функциях растений
11
Рис. 2. Схема строения растительной клетки (тип эукариот).
В — вакуоль, Д — диктиосома, К О — клеточная оболочка, Л —
лизосомы, М — митохондрии, Мк — межклетник, Мт — микро-
трубочки, П — пора, Пе — пероксисомы, Пл — плазмалемма,
П.Я — пора ядерной мембраны, Р — рибосомы, Т — тонопласт,
X — хлоропласты, Э.С — эндоплазматическая сеть, Я — ядро.
Яд — ядрышко, Я М — ядерная мембрана
12
Движения у растений
мах происходит синтез белков. Эти частицы встре-
чаются как в основной плазме, так й в митохондри-
ях и пластидах, а также в ядре. Многим свободно
передвигающимся организмам специфическими 'ор-
ганеллами движения служат жгутики. Дйктиоерцы,
называемые в совокупности аппаратом Гольджи,
синтезируют в первую очередь вещества клеточной
оболочки, а эндоплазматическая сеть функциони-
рует прежде всего как путь, по которому осуществля-
ется транспорт веществ. Возможно, диктиосомы и
эндоплазматическая сеть играют какую-то роль и
при ориентировании растений в поле притяжения
Земли. Это же относится и к структурам, служа-
щим статолитами, например, крахмальные зерна.
Вакуоль содержит клеточный сок и, кроме того,
хранит запасные вещества и депонирует разнооб-
разные продукты обмена веществ, имеющие экс-
креторный характер. Из осмотически активных ве-
ществ здесь представлены преимущественно угле-
воды (глюкоза, фруктоза, сахароза, мальтоза и др.),
а также кислоты (например, яблочная, лимонная и
щавелевая) или их соли. В связи с этим следует от-
метить особое значение вакуоли для прочности клет-
ки, т. е. ее значение как осмотической системы.
Еще будет рассказано о том, что поглощение ва-
куолью и отдача ею воды играют существенную
роль в процессах движения органов, закрепленных
в субстрате растений.
Наконец, следует еще упомянуть и о клеточ-
ных оболочках, в совокупности представляющих со-
бой механический каркас растений. Ткани, непо-
средственно участвующие в движениях (образова-
тельная и основная), имеют растяжимые и относи-
тельно тонкие клеточные оболочки. Напротив, твер-
дые и толстые оболочки характерны, в частности,
для механической ткани, которая может сопро-
тивляться при изменениях положения органов.
Как изучают движения у растений
13
КАК ИЗУЧАЮТ
ДВИЖЕНИЯ
У РАСТЕНИЙ?
Теперь, когда вы узнали о
строении растительных организмов, уделив особое
внимание клеткам высших растений, познакомимся
с важнейшими понятиями, относящимися к физио-
логии движений. Эта область ботаники обладает
своими специфическими терминами, облегчающими
ученым не только исследование процессов движения,
но и общение друг с другом. Прежде всего следует
внести ясность в понятие «раздражение», так как
оно —- одно из важнейших в физиологии движений.
Кроме того, следует познакомиться с тем, что такое
восприятие раздражения со следующими за ним про-
цессами (возбуждением и проведением возбужде-
ния), с различием временных фаз, с закономерно-
стями физиологии раздражения и с классификаци-
ей ответных реакций.
ЧТО ТАКОЕ РАЗДРАЖЕНИЕ?
Несомненно, с понятием
«раздражение» вы встречались, пользуясь им в повсе-
дневных разговорах. Кому не знакомо раздражение,
возникающее при виде пейзажа, при встрече с чем-
то новым или с каким-либо происшествием?3 По-
этому легко освоиться и с научным понятием «раз-
дражение». Раздражениями называют изменения
внешних и внутренних факторов, вызывающие воз-
3 В обиходном разговорном русском языке слово (и поня-
тие) «раздражение» почти всегда имеет негативный оттенок,
чего нет в немецком, где оно нейтрально. Впрочем, нейтрально оно
и при употреблении в научных работах, публикуемых на русском
языке, в научных дискуссиях, докладах и т. п.
14
Движения у растений
буждение у живых существ. Раздражимость — это
способность живых организмов активно реагировать
на разные воздействия. Особо следует подчеркнуть
возбуждающее действие раздражения, которое часто
сравнивают с ружейным выстрелом или с нажима-
нием на кнопку звонка. При выстреле достаточно
даже легкого давления на взведенный курок, чтобы
вызвать взрыв порохового заряда. Освобождающая-
ся при взрыве энергия содержится в пороховом за-
ряде, а не возникает в результате движения пальца.
Нажатие на кнопку электрического звонка приво-
дит лишь к смыканию контактов, которое включает
ток электричества. Нечто подобное происходит и у
растений, у которых энергия, необходимая для осу-
ществления движения, исходит вовсе не от раздра-
жения, а обеспечивается обменом веществ в клет-
ках.
Из внешних воздействий, кроме света, темпера-
туры, силы тяжести и влажности, следует упомянуть
также химические, механические, электрические и
другие раздражения. Но свет, температура, сила
тяжести, как и другие факторы, могут действовать
как раздражители лишь тогда, когда налицо живая
цитоплазма. Как раз эта зависимость особенно важ-
на для понимания понятия «раздражение». Напри-
мер, причины механических движений, при которых
протоплазма клеток не играет посреднической роли,
не связывают с раздражением.
Минимальную интенсивность раздражения, кото-
рая вызывает проявление ответной реакции, назы-
вают порогом раздражения, или его пороговой вели-
чиной. Более слабые раздражения считают подпо-
роговыми, а более сильные, напротив, надпороговы-
ми. Степень раздражимости (тонус) в значительной
мере определяется условиями внешней среды. На-
пример, высокая и низкая температура уменьшает
раздражимость. То же можно сказать и о действии
Как изучают движения у растений?
15
продолжительного раздражения. Аналогично ведут
себя и наши органы чувств. Например, если вы в те-
чение длительного времени подверглись действию
сильного шума, то восприимчивость шума снижает-
ся.
Для объяснения явлений движения у растений
прежде нередко обращались к психическим феноме-
нам. При этом часто исходили из предположения,
будто растения обладают ощущением и сознанием.
На это указывают многочисленные психологические
термины, в частности, такие, как понятия «раздра-
жение» и «порог раздражения». Однако теперь мы
знаем, что у растений нет никаких структур, кото-
рые предоставляли бы им возможность субъективно
ощущать. Поэтому движения растений можно
изучать только физиологически, а не психологиче-
ски. Таким образом, при дальнейшем обсуждении
понятий, закономерностей и явлений мы постоянно
должны иметь в виду их физиологический характер.
ВОСПРИЯТИЕ
РАЗДРАЖЕНИЯ,
ВОЗБУЖДЕНИЕ
И ПРОВЕДЕНИЕ
ВОЗБУЖДЕНИЯ
Процессы, происходящие
в промежутке времени между раздражением и ответ-
ной реакцией на него, представляют собой каузаль-
ную (то есть причинную) цепь, или цепь раздраже-
ний, начальная фаза которой — это восприятие
раздражения (сусцепция). При этом речь идет о
том участке цепи раздражений, который приводит
к проявлению физиологической активности прото-
плазмы. Например, при раздражении светом вос-
приятие раздражения должно представлять собой
фотохимическое изменение пигмента, служащего
16
Движения у растений
фоторецептором. Химическую природу соответствую-
щих пигментов, конкретные структуры, служащие
для восприятия раздражений, как и другие детали,
мы еще рассмотрим подробнее при обсуждении раз-
ных движений.
Вызванные раздражением проявления физиологи-
ческой активности в протоплазме представляют со-
бой процессы возбуждения, которые могут быть свя-
занными как с ответными реакциями в виде движе-
ний, так и с другими процессами жизнедеятельно-
сти. Движения происходят лишь в тех случаях, если
имеются соответствующие анатомические предпо-
сылки.
Активность протоплазмы, вызванную раздраже-
нием, можно обнаружить. В целом для протоплазмы,
находящейся в состоянии возбуждения, характер-
ны появление потенциала действия, изменения со-
противляемости, а соответственно и проницаемости,
и рефрактерного периода. Конечно, для понимания
этих явлений необходимо в первую очередь рассмо-
треть физиологическое состояние не подвергшейся
раздражению части растения. Как показали соответ-
ствующие исследования, проведенные с помощью
очень чувствительных измерительных приборов,
плазмалемма обладает некоторым зарядом. При этом
протоплазма, как правило, электрически отрицатель-
на по отношению к поверхности клетки. Этот электри-
ческий потенциал покоя (примерно от —50 до
—200 мВ) обусловлен неодинаковым распределени-
ем ионов между внутренней и внешней средой. В то *
время как внутри клетки преобладают ионы К+ и
С1, снаружи больше Са2+. Поддержание неравно-
мерного распределения ионов требует затрат энер-
гии и осуществляется «ионными насосами». Их роль
играют прежде всего молекулы — переносчики ионов.
Раздражение приводит к выходу из клетки ионов
С1 и поступлению в нее ионов Са2+, а также
Как изучают движения у растений?
17
к появлению потенциала действия. В противопо-
ложность отрицательному потенциалу растительной
клетки, не подвергшейся раздражению, потенциал
действия иногда может быть даже положительным.
По окончании притока ионов Са2+ потенциал дей-
ствия становится максимальным. После этого ионы
К+ выходят, потенциал действия пропадает и вос-
станавливается потенциал покоя. Как показывает
ход кривой на рис. 3, выход ионов К" происходит
несколько медленнее, чем поступление ионов Са2+.
У растения изменения потенциалов проходят в пре-
делах примерно 20 с, у животных для этого нужны
лишь их доли.
Процессу возбуждения постоянно сопутствует
понижение или повышение сопротивляемости плаз-
малеммы к пропусканию ионов. Поэтому становятся
понятными быстрый выход ионов из клетки и их быст-
рые. 3. Потенциал действия раздраженной клетки междоузлия
Chara; потенциал покоя = —190 мВ, потенциал действия =
=228 мВ
18
Движения у растений
рое поступление в нее. Тесная взаимосвязь обоих
процессов выражается и в том, что вместе со сниже-
нием потенциала действия протоплазма снова нор-
мально функционирует. У некоторых объектов ионы
выходят из клеток вместе с водой.
Возбуждение может быть вызвано не только про-
никновением ионов через мембраны, которое глав-
ным образом и обусловливает проявление потенциа-
ла действия, но и осуществлением или прекращени-
ем химических реакций, а также нарушением их
очередности. Следовательно, возбуждение не всегда
приводит к проявлению потенциала действия.
Непосредственно после восстановления потенциа-
ла покоя возбуждаемость сильно снижается. В тече-
ние фазы, следующей за прекратившимся возбужде-
нием и называемой рефрактерной стадией, или ста-
дией невосприимчивости, те же самые раздражения
той же силы вовсе не вызывают ответных реакций
(стадия абсолютной рефракции) или вызывают
(второе раздражение вызвано через 12 минут после первого, а
третье — через 6 минут после второго)
Как изучают движения у растений?
19
ослабленные реакции (стадия относительной ре-
фракции). Лишь процесс реституции (восстановле-
ния), в осуществлении которого, между прочим,
принимают участие и «ионные насосы», приводит
к восстановлению исходного распределения ионов
и изначального уровня возбуждаемости. Вероятно,
во время возбуждения преобладают процессы рас-
пада, а в стадии невосприимчивости, напротив,
процессы восстановления. Как видно на рис. 4,
повторное раздражение, вызванное по окончании
стадии рефракции, приводит к такой же ответной
реакции, что и первое. За третьим же раздраже-
нием, вызванным во время прохождения стадии
относительной рефракции, следует значительно
более слабое изгибание тычийочных нитей.
Если место восприятия раздражения и место от-
ветной реакции на него пространственно разделе-
ны, то необходимо проведение возбуждения. Это
проведение может происходить как посредством пе-
редачи потенциала действия, так и благодаря транс-
портировке возбуждающих веществ. Проведение по-
тенциалов действия напоминает проведение раз-
дражения нервами животных. Особенно быстро про-
ведение возбуждения происходит у известного тро-
пического растения мимозы стыдливой — Mimosa
р u d i с а, с которой мы еще познакомимся ближе.
ОТ РАЗДРАЖЕНИЯ
К ОТВЕТНОЙ РЕАКЦИИ
При характеристике про-
должительности отдельных фаз мы говорили о вре-
мени раздражения, времени ответной реакции, вре-
мени латентного периода и времени рефрактерной
фазы. Под временем раздражения понимают мини-
мальную длительность воздействия раздражителя,
которая требуется для проявления движения. При
20
Движения у растений
относительно сильных раздражениях необходимое
воздействие часто оказывается более кратковремен-
ным, чем при относительно более слабых. Время от-
ветной реакции охватывает промежуток от начала
раздражения до начала ответной реакции, тогда
как время латентного периода представляет собой
промежуток между моментом прекращения дейст-
вия раздражителя и началом ответной реакции. Хо-
тя в течение латентного периода объект и раздра-
жен, это все же не вызывает в нем видимых изме-
нений. Рефрактерным временем называют продол-
жительность рефрактерной стадии. Абсолютная и
относительная рефрактерные стадии особенно хоро-
шо обнаруживаются при ответных реакциях типа
«все или ничего», но с этим вопросом в следующем
разделе книги мы еще разберемся подробнее. Не-
которые сведения о продолжительности проявления
наиболее заметных движений, выражающихся в из-
гибании, представлены в табл. 1 (по Banning,
1953). В этих случаях речь идет об ответных реак-
циях, вызванных прикосновением к объекту. Как по-
казывает табл. 1, время латентного периода и про-
должительность движения тычиночных нитей рас-
тущего у нас барбариса (В е г b е г i s) еще короче,
чем листьев мимозы (М i m о s а) и тычиночных ни-
тей спарманнии (Spa rmannia) — представите-
лей тропической флоры. Род Sparmannia относят к
семейству липовых, и это растение, возможно, зна-
комо вам под названием «комнатная липа».
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ФИЗИОЛОГИИ
РАЗДРАЖЕНИЙ
Вы, вероятно, заметили,
что процессы, ведущие от раздражения к проявле-
нию движения, очень сложны. Но физиологам уда-
Как изучают движения у растений?
21
Таблица 1
Прохождение во времени ответной реакции «все или ничего» при тем-
пературе около 20°С; продолжительность движения — время, требу-
ющееся для достижения состояния максимального возбуждения
Объект	Латентный (скрытый) период, с	Продолжи- тельность движения, с	Время воз- вращения в ж исходное положение, мин	Продолжитель- ность стадии невос- приимчивости, мин	
				абсо- лютной	относи- тельной
Mimosa, основание черешка	0,1—1	10—20	10—15	2	5—10
Berberls, тычиночная нить ...	0,04—0,1	0,1	10—15	4—5	7—9
Sparmannia, тычиночная нить	0.8	10—15	10—15	2	5—10
лось выявить целый ряд закономерностей, свойст-
венных этим процессам. Результат раздражения
(/?) в большинстве случаев определяется количест-
вом раздражения, которое можно представить себе
как производное интенсивности раздражения (/) и
его продолжительности	(г • t).
Эту зависимость называют законом количества
раздражения, и она проявляется вблизи пороговой
величины последнего. Суммирование подпороговых
раздражений, следующих одно за другим с корот-
кими перерывами, также может привести к проявле-
нию ответной реакции. Чем выше интенсивность раз-
дражения, тем короче его минимальная продолжи-
тельность, вызывающая ответную реакцию. Напри-
мер, очень чутко реагируют на действие света колео-
22
Движения у растений
птили4 овса (Avena), которые можно отнести к
числу объектов, наиболее исследованных в физиоло-
гии движений (табл. 2).
Эти экспериментально полученные результаты
(по В 1 a a u w, 1909, а также по L i b b е г t, 1979)
очень ясно показывают тесную связь между про-
явлением движения и количеством раздражения
(здесь — количеством света).
Кроме ответных реакций, о которых уже расска-
зано, имеются и такие, для объяснения которых за-
кон количества раздражения использовать нельзя.
При проявлении некоторых движений уже достиже-
ние порогового раздражения приводит к максималь-
ному результату. Суммирование же подпороговых
раздражений здесь невозможно. В этих случаях го-
ворят об ответных реакциях типа «все или ничего»,
следующих закону «все или ничего». Например, из
приведенных в табл. 1 объектов черешки мимоз при
прикосновении к ним либо полностью опускаются,
либо вообще не реагируют на него. То же справед-
ливо и в отношении тычиночных нитей барбариса,
Таблица 2
Продолжительность раздражения, вызывающая положительное
фототропное (в сторону источника света) изгибание колеоптилей
овса, при разной силе света (интенсивности раздражения)
Сила света, КД	Продолжительность раздражения, с	Количество света, кд-с
0,00017	154 800,0	26,3
1,0998	25,0	27,5
26 520,0	0,001	26,5
4 Колеоптиль — первый лист прорастающего из зерновки
злака, представляющий собой замкнутую трубку.
Как изучают движения у растений?
23
которые либо отгибаются вверх, либо остаются в нор-
мальном положении. Очевидно, для ответных реакций
типа «все или ничего» характерно повреждение ла-
бильной системы, то есть временное нарушение струк-
тур. Поэтому непосредственно вслед за раздраже-
нием при таких типах движения мы наблюдаем абсо-
лютную рефрактерную стадию, а во время восста-
новления исходного состояния — относительную.
У многих растений обнаруживается дифферен-
цированный порог раздражения, или дифференци-
рованная восприимчивость. Под этим понимают спо-
собность различать одноименные раздражения раз-
ной интенсивности. В этих случаях для проявления
ответной реакции необходимо, чтобы одно из раздра-
жений по минимальному действию было более силь-
ным, чем другое (закон Вебера — Фехнера). На-
пример, если колеоптили овса поместить в середи-
ну между двумя источниками света, то изгибание
произойдет в сторону более сильного раздражителя
независимо от того, будет ли определяемая ими
освещенность достигать, к примеру, соответственно
100 и 103 люкса (лк), 300 и 309 лк или 600 и 618 лк.
Кроме трех уже названных законов, следует ко-
ротко упомянуть еще о двух. При проявлении зако-
на равнодействующих два раздражителя, действую-
щие под углом один к другому, вызывают общую
ответную реакцию, которая представляет собой
конечный результат воздействия в обоих направле-
ниях. Таким образом, здесь налицо обстоятельства,
которые можно уподобить параллелограмму сил. За-
кон синуса приложим к изменениям положения,
обусловленным действием силы тяжести. При этом
сила раздражений, направление которых отклоня-
ется от отвесной линии, пропорциональна синусу
угла отклонения.
В заключение следует отметить ограниченность
возможностей применения обсужденных выше зако-
24
Движения у растений
нов, поскольку процессы проявления ответных реак-
ций очень сложны и связаны как с движениями, так
и с другими процессами жизнедеятельности.
СВЕТ КАК СИГНАЛЬНЫЙ,
УПРАВЛЯЮЩИЙ
И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ
ФАКТОР
Из внешних факторов,
влияющих на движения у растений, особое значение
имеет свет. Во-первых, он может вызывать одни дви-
жения и препятствовать другим. Кроме того, солнеч-
ный свет — это источник биологической энергии. Для
понимания процессов, обусловленных влиянием све-
та, необходимо несколько ближе познакомиться с
основными теоретическими положениями, касающи-
мися действия света. Предпосылкой для воздействия,
то есть для поглощения света, оказывается наличие
пигментов (окрашенных веществ). Эти химические
соединения, которые можно видеть своими глазами,
в природе весьма разнообразны. В мире растений
пигменты необходимы для обеспечения не только
фотосинтеза, но и многих движений и других про-
цессов. Среди пигментов, которые играют опреде-
ленную роль при движениях, встречаются как фото-
синтетически активные, так и пассивные. Из них
фотосинтетически активные подразделяются на три
группы: хлорофиллы, фикобилины (фикоцианины и
фикоэритрины) и каротиноиды (каротины и ксанто-
филлы). В то время как хлорофиллы и каротино-
иды широко распространены в мире растений (гри-
бы представляют собой исключение), фикоциани-
ны и фикоэритрины встречаются в основном у синезе-
леных и красных водорослей. Хлорофиллы и кароти-
ноиды находятся в специфических элементарных мем-
бранах (тилакоидах), а фикобилины — в фикобили-
Как изучают движения у растений?
25
н2 н2
СН2
\ /\
с= с сн.
/ I
н,с НС
II
НС
н^с—с
3 II
НС
I
НС
II
НС
н_с—с
3 II
НС
I
НС
II
НС
НС
II
Н3С-С
НС
II
НС
I
НС
II
н3с-с
НС
II
н3с НС
СН2 НС-----со
\ / \
с—с сн
н2 н2
/3-каротин
I	I
сн2	со
I	I
со	о
о	СН3
I
сн2
I
сн
II
С—сн~
I 3
сн2
I
СН2
I
СН2
I
нс—сн3
сн2
I
сн2
I
сн2
I
нс-сн3
I
сн2
I
сн2
I
сн2
I хлорофилл а
НС-СН3
I
сн3
26
Движения у растений
сомах, представляющих собою тельца размером
около 300 А; они покрывают мембраны тилако-
идов с обеих сторон. К фотосинтетически неактив-
ным пигментам в числе других относятся находя-
щиеся в основной плазме желтые флавины и го-
лубоватые фитохромы. Каротиноиды тоже могут
быть фотосинтетическй пассивными. Особое зна-
чение для действия фитохрома имеет его обра-
тимость: этот хромопротеид (сложный белок,
содержащий, кроме аминокислот, также окра-
шивающие компоненты) встречается в двух фор-
мах, способных преобразовываться одна в другую.
Голубой фитохром 660 (Ф 660) имеет максимум по-
глощения в светло-красной области спектра с дли-
ной волны 660 нм, а зелено-голубой фитохром 730
(Ф 730) — в темно-красной области спектра с дли-
ной волны 730 нм. При освещении светло-красным
светом неактивный Ф 660 превращается в физиоло-
гически активный Ф 730, а при освещении темно-
красным светом происходит превращение Ф 730 в
Ф 660 (рис. 5).
соон соон
I
сн2
I
сн2
сн3
I
сн3 сн2
N' 'О
н
сн3
н СН - .	, z	-
Н Н
сн3
сн2
сн2 СН3
фикоцианобилин
N
Н
с
н
N С
н
сн3
сн3 СН
Н------1
н
фитохром 660
Как изучают движения у растений?
27
Для пигментов характерно специфическое строе-
ние молекул, а именно наличие системы сопряжен-
ных двойных связей. В зависимости от положения
и числа двойных связей пигмент поглощает свет
отдельных участков спектра видимого, то есть бе-
лого света, имеющих определенную длину волны;
в связи с этим каждый пигмент имеет соответствую-
щую окраску (рис. 6) и специфическую кривую по-
глощения света (рис. 7). Так, зеленые хлорофил-
лы поглощают свет в синей и красной областях спект-
ра, желтые каротиноиды — в синей, синие фико-
цианы — в желтой, а красные фикоэритрины —
в зеленой. Например, широко распространенный и
всем известный пигмент хлорофилл (зеленый пиг-
мент листьев) потому-то и зеленый, что поглощает
синюю и красную части спектра видимого света, но
не зеленую. Видимый свет — это сумма излучений,
имеющих разную длину волны. Расположение в
спектре участков разного цвета такое же, как во
всём нам знакомой радуге. Будучи электромагнит-
ным излучением, свет представляет собой одну из
форм энергии, которая в клетке в итоге превращает-
ся в энергию химическую. Но это чрезвычайно важ-
ное для клеток превращение может совершиться
только в соответствии с основным законом фото-
химии — если свет будет поглощен пигментом.
При исследовании влияния пигмента, а равно и
поглощенного им света на проявления движений
сравнивают кривую поглощения света пигментом
с соответствующим спектром проявления ответной
реакции. Если обе кривые во многом идентичны, то
светло-красный
свет
фитохром 660	фитохром 730 - '> действие
темно-красный
свет
Рис 5.
28
Движения у растений
Рис. 6. Спектр видимого света и его энергетическая характери-
стика
Как изучают движения у растений?
29
можно сделать вывод, что влияние света реализует-
ся, по-видимому, через этот пигмент. В настоящее
время для экстракции, разделения и идентификации
пигментов исследователи располагают очень точны-
ми методами и быстро действующими приборами,
которым, например, для вычерчивания кривой по-
глощения света требуется лишь несколько минут.
ПОДРАЗДЕЛЕНИЕ
ДВИЖЕНИЙ
У РАСТЕНИЙ
Движения у растений,
происходящие как в результате раздражения, так
и без раздражения, очень многообразны и будут
Рис. 7. Кривые поглощения света некоторыми фотосинтетиче-
ски активными пигментами
30
Движения у растений
предметом обсуждения в следующих главах. Для
подразделения движений имеются разные возмож-
ности. С одной стороны, например, в качестве осно-
вы для подразделения может служить характер
движения, а с другой — характер раздражения.
Мы прежде всего станем отличать движения, про-
исходящие внутри клетки, как от свободных переме-
щений целых растений в пространстве, так и от
движений органов прикрепленных к субстрату рас-
тений. Лишь при дальнейшем подразделении на пе-
реднем плане окажется вид раздражения. Но и дви-
жения, при которых раздражения не играют ника-
кой роли, мы не оставим без внимания. Наибольшее
место в последующем изложении займут ответные
реакции органов, закрепленных в субстрате расте-
ний. Ведь они наиболее заметны, и с ними мы встре-
чаемся в природе.
Может быть, вы уже на-
блюдали под микроскопом какой-нибудь объект, в
клетках которого хлоропласты постоянно меняют
свое положение. В частности, особенно пригодны
для такого рода наблюдений листья водяной чумы,
или элодеи канадской (Elodea canadensis).
Если вы постараетесь внимательно рассмотреть клет-
ки листа этого растения под микроскопом, то обна-
ружите, что перемещение хлоропластов обусловлено
движением цитоплазмы. Хотя хлоропласты входят
в состав цитоплазмы и нередко бывают вовлечены
в ее движение вместе с клеточными ядрами, однако
и хлоропласты, и ядра способны и независимо от
этого перемещаться в клетках. Проявления движе-
Движения внутри клеток
31
ний в клетках не удивительны; скорее, они под-
тверждают, что способность двигаться — это одна
из основных функций живого. В отличие от неко-
торых авторов, причисляющих движения, происхо-
дящие внутри клеток, к свободным перемещениям
в пространстве в широком смысле слова, мы рас-
сматриваем их как особый тип движения, посколь-
ку трудно понять, почему, например, перемещения,
происходящие внутри клеток неподвижных расте-
ний или их органов, следует считать свободными
перемещениями в пространстве.
ДВИЖЕНИЕ ЦИТОПЛАЗМЫ
Движение цитоплазмы в
клетках не единообразно. Среди движений цитоплаз-
мы в зависимости от особейностей перемещения ее
потоков мы различаем циркуляционное, ротационное,
фонтанирующее и прерывистое. Циркуляционное
движение можно наблюдать в волосках многих рас-
тений (например, у тыквы, Cucurbita pepo),а
ротационное — у многих водных растений (между
прочим, у упомянутой элодеи канадской). Если
циркуляция происходит в нитях и тяжах цитоплаз-
мы в разных направлениях, то ротация ограничи-
вается движением вдоль внутренней стороны кле-
точной оболочки, где движение идет в одном направ-
лении (рис. 8). Если через середину клетки прохо-
дит центральный тяж двигающейся цитоплазмы, то
говорят о фонтанирующем движении. Этот тип
движения часто обнаруживается в растущих пыль-
цевых трубках. Прерывистым движением цитоплаз-
мы называют движение всего содержимого клетки,
происходящее как бы толчками. Оно встречается
прежде всего в ответвлениях талломов, т. е. в гифах
грибов, а также в нитях водорослей. В плазмодиях
миксомицетов (слизевиков) движение тяжей цито-
32
Движения у растений
плазмы переходит в амебоидное движение, с кото-
рым мы поближе познакомимся, когда будем гово-
рить о свободном перемещении в пространстве. Не-
смотря на движение цитоплазмы, внутренняя струк-
тура клетки и ее полярность сохраняются. Скорость
движения достигает в среднем примерно от 0,2 до
0,6 мм/мин, а в клетках междоузлий харовой водо-
росли N i t е 1 1 а — 6 мм/мин.
а
б
120 мкм
Рис. 8. Движение цитоплазмы: а — ротационное в эпидермаль-
ной клетке Elodea densa (поперечники хлоропластов рав-
ны примерно 5 мкм); б — циркуляционное в клетке волоска ты-
чиночной нити Rhoeo discolor
Движения внутри клеток
33
В чем заключается физиологическое значение
движения цитоплазмы? До сих пор нет полной ясно-
сти в этом вопросе. Например, при ротации движу-
щая сила возникает как касательная сила на грани-
це между неподвижной эктоплазмой (наружный слой
цитоплазмы) и подвижной эндоплазмой (внутренней
цитоплазмой). В возникновении этой силы притяже-
ния, очевидно, принимают участие фибриллярные
структуры. Так, с помощью электронного микроско-
па в основной плазме обнаруживаются сократитель-
ные белки (в частности, в плазмодиях слизевиков)
и микротрубочки. Особенно важна также разная
сопротивляемость, противопоставляемая смещению
основной плазмой, находящейся в состоянии золя
или геля; ведь движение цитоплазмы — это функция
двух величин, а именно движущей силы и подвиж-
ности.
В состоянии геля основная плазма представ-
ляет собой дисперсную систему, в которой частицы
диспергированного вещества расположены в дис-
персионной среде в виде сети или сот и связаны
друг с другом в местах соприкосновения. Эта имею-
щая высокую вязкость основная плазма образует
канальцы меняющейся ширины, в которые устрем-
ляется менее вязкая основная плазма, находящая-
ся в состоянии золя. Необходимая для сокращения
энергия поставляется в форме АТФ (аденозинтри-
фосфорной кислоты), т. е. освобождается при гидро-
литическом расщеплении богатой энергией АТФ.
При этом после отщепления от АТФ концевой фос-
фатной группы возникает АДФ (аденозиндифосфор-
ная кислота). Как вам, может быть, уже известно,
АТФ/АДФ-система — это главная система переда-
чи энергии внутри клетки. Движения цитоплазмы
могут быть вызваны как внутренними (автономны-
ми), так и внешними раздражениями. В этих слу-
чаях мы говорим о динезах (например, о фото-,
34
Движения у растений
ОН ОН
аденозинтрифосфат /АТФ/
хемо-, термо- и травматодинезах). Фотодинез мы
встречаем, между прочим, у тропическо-субтропи-
ческого представителя семейства водокрасовых —
V а 1 1 i s п е г i а (известного аквариумного расте-
ния); здесь освещение, а особенно облучение крас-
ным светом, вызывает ротационное движение, пре-
кращающееся при затемнении. Фоторецептор еще
не известен. У других растений в восприятии света,
должно быть, участвуют каротиноиды. V а И i s n е-
г i а обнаруживает и хемодинез. Здесь, как и у мно-
гих других растений, особенно сильное раздражаю-
щее действие оказывают аминокислоты, например
L-гистидин. Термодинезы вызываются действием
тепла, а ранения индуцируют травматодинезы. При
этом, видимо, какую-то роль играют и химические
соединения, так что трудно выявить ответные реак-
ции, не причастные к хемодинезам.
ДВИЖЕНИЯ
ХЛОРОПЛАСТОВ
Как уже упомянуто в рас-
сказе о растительной клетке, в хлоропластах проис-
ходит фотосинтез. Речь идет о важнейшем биохи-
мическом процессе, осуществляющемся на Земле,
Движения внутри клеток
35
которому мы обязаны энергетической основой нашей
жизни — пищей и топливом. Эволюционируя, расте-
ния выработали механизмы регуляции, которые, во-
первых, обеспечивают оптимальное использование
света, необходимого для фотосинтеза, и, во-вторых,
защищают фотосинтезирующий аппарат от слишком
сильного освещения. Этой цели, в частности, служат
так называемые ориентировочные движения хлоро-
пластов, обнаруживающиеся у водорослей, мхов, па-
поротников и семенных растений. В листочках мхов
и заростках (геметофитах) папоротников при сла-
бом освещении хлоропласты располагаются у фи-
зически верхних и нижних стенок клеточных обо-
лочек, где можно абсорбировать больше света
(рис. 9). При сильном освещении хлоропласты отхо-
дят к боковым стенкам и тем самым оказываются
«защищенными». В связи с этим говорят о позитив-
ной и негативной ориентировках хлоропластов. Что
же касается механики движений, то она может быть
двоякой. Если, как, например, у рдеста (Р о ta-
rn о get on) направление движения хлоропластов
не совпадает с направлением движения других ком-
Рис. 9. Движение хлоропластов у Funaria hygromet-
ric а: а — положение хлоропластов при слабой освещенности
(около 50 лк); б — их положение при сильной освещенности
(около 1000 лк)
36
Движения у растений.
понентов протоплазмы, мы можем сделать вывод о
том, что их перемещение активно. Напротив, резуль-
таты исследования водоросли вошерии (V a u с h е-
ria), у которой как хлоропласты, так и другие
компоненты протоплазмы перемещаются в одном и
том же направлении, свидетельствуют о пассивном
их движении. При исследовании влияния света на
перемещение хлоропластов прежде всего следует по-
пытаться выявить соответствующий фоторецептор.
За исключением водорослей класса конъюгат, или
сцеплянок (Conjugatophyceae), у которых
красный свет вызывает позитивные ориентировоч-
ные движения хлоропластов, а синий свет — нега-
тивные, у всех прочих исследованных объектов толь-
ко коротковолновая часть спектра видимого света
обусловливает перемещение хлоропластов. Поэтому
только желтые пигменты можно считать фоторе-
цепторами. При этом с очень большой степенью ве-
роятности здесь можно говорить об одном из фла-
винов, вернее — флавопротеидов, и большинство
исследователей в связи с этим называет рибофла-
вин. Но в пластидах флавины не обнаруживаются.
Сравнение спектра поглощения этого пигмента со
спектрами проявления как позитивных и негатив-
ных ориентировочных движений хлоропластов, так
и движения цитоплазмы, а также ее вязкости по-
казывает, что все эти спектры имеют очень большое
сходство. По-видимому, этот рецептор способен вы-
зывать не одну, а многие ответные реакции.
Фоторецептор синего света до сих пор еще не уда-
лось уверенно выявить, а упомянутое действие крас-
ного света на водоросли-сцеплянки мужоцию
(Mougeotia) и мезотениум (М е s о t а е n i и гл)
свидетельствует в пользу того, что в роли фоторе-
цептора здесь выступает фитохром.
Что же касается локализации рецепторов, то
опыты, проведенные как на ряске (Lemna), плаун-
Движения внутри клеток
37
ке (S е 1 a g i n е 1 1 а), валлиснерии (V а 1 I i s п е-
r i а), так и на водоросли-сцеплянке Meso-
t а е п i u m, показали, что оба фоторецептора —
флавин и фитохром — сосредоточены в эктоплаз-
ме, находящейся в состоянии, подобном гелю. Как
показывают исследования, проведенные с примене-
нием поляризованного света, молекулы фитохрома
660 расположены вдоль поверхности в виде спира-
ли под углом 45°, а молекулы фитохрома 730 — пер-
пендикулярно поверхности.
Наряду с механизмом восприятия световых сигна-
лов и связанных с ним вопросов большой интерес
представляет также проблема ориентирования хлоро-
пластов при сильном и слабом освещении. Посред-
ством многочисленных экспериментов удалось пока-
зать, что управление движением хлоропластов за-
висит от градиентов поглощения. При этом речь
идет о различиях в яркости света, которые возни-
кают по-разному. Например, при прохождении све-
та сквозь клетку происходит его ослабление (прин-
цип затенения). Но клетки, между прочим, могут
вести себя и как собирательные линзы, причем
«сзади» света оказывается больше, чем «спереди».
Затем к появлению градиентов поглощения может
вести специфическое расположение молекул фото-
рецептора. У зеленой водоросли Н о г m i d i u m об-
наружен эффект действия линзы, тогда как у сцепля-
нок Mougeotia и Mesotaenium градиент
поглощения обусловлен положением фоторецеп-
торов. Между движением хлоропластов и фотодине-
зами существуют тесные связи.
О возможности проявления пассивных и актив-
ных движений хлоропластов мы уже говорили. И в
тех и в других движениях, вероятно, участвуют бел-
ковые фибриллы типа актомиозина. При пассив-
ных перемещениях сократительные белки находятся
между экто- и эндоплазмой. Таким образом, цито-
38
Движения у растений
плазма перемещается вдоль фибрилл. Напротив,
активное движение хлоропластов происходит в ре-
зультате сокращения фибриллярных структур, кон-
тактирующих с поверхностью каждого из них. Для
наглядности объяснения иногда используют действие
весла, которое может вызвать как скольжение греб-
ной шлюпки вперед, так и движение окружающей
шлюпку воды.
Движение хлоропластов, как и движение цито-
плазмы, связано с реакциями, освобождающими
энергию. Как можно заключить исходя из резуль-
татов опытов с Lem п а и Мои g е о t ia, АТФ в
первую очередь образуется при процессах дыхания,
соответственно окислительного фосфорилирования.
Происходящее во время фотосинтеза фотофосфори-
лирование также может быть причастно к освобож-
дению энергии.
ДВИЖЕНИЯ ЯДЕР
Подобно хлоропластам,
ядра могут перемещаться, во-первых, вместе с дви-
жущейся цитоплазмой и, во-вторых, осуществляя
собственные движения. Среди последних следует
различать амебоидные движения, связанные с за-
метными изменениями их формы, и вращения. Аме-
боидные движения ядер мы встречаем, например, в
клетках волосков тыквы Cucurbita pepo, а
вращения — в так называемых пряжках мицелия
базидиального гриба Polystictus versico-
I о г. Ядра двигаются обычно к местам, где проис-
ходит быстрый рост. В качестве примеров можно
привести кончики пыльцевых трубок и корневых во-
лосков. После ранения движения часто проявляют-
ся близ участка клеточной оболочки, окружающего
рану. Вероятно, приближение ядра облегчает управ-
ление определенными процессами обмена веществ.
Свободные перемещения в пространстве
39
К внешним факторам, оказывающим влияние на
движение, относятся прежде всего свет, химические
вещества, сила тяжести и ранение. Механика дви-
жений ядер, по-видимому, подобна таковой движе-
ний хлоропластов. Предполагают, что к поверхности
ядра тоже прикреплены сократительные фибриллы.
Движения бесцветных ядер обнаружить под микро-
скопом труднее, чем перемещения зеленых хлоро-
пластов.
СВОБОДНЫЕ
ПЕРЕМЕЩЕНИЯ
В ПРОСТРАНСТВЕ
Как уже неоднократно
упоминалось, растительные организмы тоже способ-
ны к свободным перемещениям в пространстве. Но
заметить их, как и внутриклеточные движения, не-
вооруженным глазом мы не можем. Лишь изобрете-
ние микроскопа голландцами Й. и 3. Янсенами
примерно в 1590 г. позволило исследователям шаг за
шагом проникать в до тех пор невидимый, а следо-
вательно, и неизвестный микромир живых существ;
ныне же мы знаем, что нас окружают миллиарды
микробов. Несомненно, вам известно о достигнутых
за последнее столетие успехах в борьбе с эпидемия-
ми, вызываемыми микроорганизмами.
Среди явлений, ставших доступными для наблю-
дения с помощью микроскопов, к числу наиболее
впечатляющих феноменов относится способность
многих микроорганизмов передвигаться. Например,
когда при изучении размножения некоторых водо-
рослей исследователи обнаружили подвижные ста-
дии, они полагали, будто открыли способ существо-
40
Движения у растений
вания, переходный от присущего растениям к харак-
терному для животных. Свободное перемещение в
пространстве ученые долгое время рассматривали
исключительно как характерный признак животных.
МЕХАНИКА ДВИЖЕНИЙ
Благодаря все более и бо-
лее совершенствовавшимся методам микроскопи-
ческих исследований смогли стать понятными раз-
ные механизмы движения. Кроме известного вам,
вероятно, движения с помощью жгутиков мы рас-
смотрим в дальнейшем также амебоидное движение
и движение посредством скольжения.
К свободному передвижению с помощью жгути-
ков способно множество растительных и животных
организмов. Этот тип движения мы обнаруживаем
у бактерий, водорослей (например, у флагеллят, у
зооспор и гамет зеленых и бурых водорослей), у не-
которых грибов (зооспоры и гаметы), а также у
сперматозоидов мхов, папоротников и голосеменных
растений (Gymnospermae). Таким образом,
во всех отделах мира растений, за исключением
синезеленых водорослей, встречаются либо имею-
щие жгутики представители, либо одноклеточные,
тоже имеющие жгутики стадии развития5.
Жгутики, называемые также флагеллами или
ресничками, представляют собой похожие на бичи
выросты на поверхности клетки. Как показали совре-
менные исследования, проведенные с применением
электронных микроскопов, жгутики всех эукариот
5 Все семенные растения (как голо-, так и покрытосемен-
ные) автор относит к одному отделу, что выглядит некоторым
анахронизмом. Поэтому отметим здесь, что мужские гаметы
«покрытосеменных растений (спермин), как и многих голосеменных
(например, хвойных), жгутиков не имеют. Нет жгутиков и у муж-
ских гамет (спермациев) красных водорослей.
Свободные перемещения в пространстве
41
обладают далеко идущим сходством в строении.
Если принять во внимание огромные морфологи-
ческие и физиологические различия между водорос-
лями, грибами, мхами, папоротниками и голосемен-
ными растениями, а также животными и человеком,
то это, без сомнения, поразительно. Наряду с уни-
версальностью генетического кода единообразие в
строении этих органелл, осуществляющих движе-
ния, служит еще одним доказательством общего
происхождения жизни, существующей ныне на на-
шей планете.
Главные части жгутика — это покрывающая его
мембрана и аксонема, или комплекс осевых нитей.
Мембрана представляет собой выдающийся наружу
вырост плазмалеммы. Комплекс осевых нитей состоит
из 20 микротрубочек, причем 9 пар (дублетов) мик-
ротрубочек расположены вокруг двух микротрубо-
чек, находящихся в центре (рис. 10,6). Микротру-
бочки — это трубчатые образования, имеющие
диаметры от 20 до 30 нм, состоящие каждое из
13 фибриллоподобных нитей (рис. 10, в). Эти нити
сложены глобулярными молекулами белка тубули-
на и винтообразно закручены вокруг оси. Их длина
может достигать многих микрон. В самой вершине
жгутика, как правило, присутствуют лишь обе цент-
ральные микротрубочки, в переходной зоне — толь-
ко периферические, а в основании — 9 триплетов,
то есть групп из трех микротрубочек каждая
(см. рис. 10, а). Длина жгутиков обычно бывает от
10 до 70 мкм, но иногда и более 100 мкм, тогда как
поперечник, как правило, от 100 до 300 нм. Наружный
отрезок жгутика, то есть собственно жгутик, состоит
из кончика (вершины), стержня-, а также в боль-
шинстве случаев и из переходной зоны. К внутрен-
нему отрезку жгута относят его корень, основание
(блефаропласты), а иногда и переходную зону. В кор-
не жгутика тоже находятся фибриллярные элемен-
42
Движения у растений
Рис. 10. Схема строения жгутика в продольном (а) и попереч-
ном (б) сечениях, а также строения микротрубочки (в): В.Ж —
вершина жгутика, И.О — интрацеллюлярный (находящийся
внутри клетки) участок жгутика, К. Ж — корень жгутика, О.Ж —
основание жгутика; П.З — переходная зона, Пл — плазмалем-
ма, П.М — периферические микротрубочки, С.Ж — стержень
жгутика, Ф — фибриллы (диаметром около 4 нм), Ц.М — цент-
ральные микротрубочки, Э.О — экстрацеллюлярный (находя-
щийся вне клетки) участок жгутика
Свободные перемещения в пространстве
43
ты. Между мембраной и микротрубочками до сих
пор не обнаружено никаких структур. Верхушку
жгутика называют дистальным его участком, а ко-
рень — проксимальным. Жгутики, расположенные
на переднем конце клетки, называют акроконтными,
находящиеся на задней ее стороне, — опистоконтны-
ми, а при размещении их по всей поверхности клет-
ки говорят о перитрихальном их расположении. Часто
жгутики покрыты мерцательными волосками.
Хотя жгутики и обладают единообразным строе-
нием, формы их движений очень различны. Наряду
с гребными движениями (рис. 11) можно наблюдать
и волнообразное или подобное движению бича, при
котором весь жгутик, изгибаясь от основания до
вершины, колеблется подобно волне. Кроме того,
жгутики способны к винтообразным движениям,
при которых клетка начинает вращаться. Удивитель-
ные. 11. Гребное движение жгутика одноклеточного жгутико-
носца Monas sp. (стрелка указывает направление движения клет-
ки в воде): а — возвратное движение жгутика, б — активный
удар
44
Движения у растений
на мощность такого рода «мотора». В сравнении со
скоростью современных транспортных средств ско-
рости движения от 10 до 100 мкм/с можно считать
скромными. Но требующаяся для этого частота дви-
жений жгутика (от 40 до 50 в течение секунды) пред-
ставляет собой достойный внимания физиологиче-
ский феномен, тем более что жгутики двигаются в
жидкой среде, сопротивление которой значительно
превышает сопротивление воздуха.
Для объяснения внутренней механики движения
жгутиков, т. е. волнообразно распространяющихся
по ним укорочений и удлинений, предложены две
взаимоисключающие гипотезы. Согласно первой, са-
ми микротрубочки должны укорачиваться и удли-
няться. В соответствии со второй микротрубочки
скользят одна вдоль другой. Это второе объясне-
ние более вероятно. Энергия, необходимая для дви-
жения жгутиков, предоставляется клетками в фор-
ме АТФ.
Жгутики относящихся к прокариотам бакте-
рий тоже единообразны, но устроены они значи-
тельно проще. У них нет микротрубочек. На попереч-
ном срезе обнаруживаются лишь две фибриллы, а
диаметр достигает 10—30 нм. Нет и элементарной
мембраны. Особенно интересно состоящее из не-
скольких дисков и сильно дифференцированное ба-
зальное тело, закрепляющее жгутик в плазмалемме
и в клеточной оболочке. По новейшим представле-
ниям, жгутик бактерии должен не менять свою фор-
му, а вращаться в своем «гнезде». Возможно, что
речь идет о единственном в мире организмов слу-
чае, в котором осуществился/принцип колеса, имею-
щего возможность свободно вращаться.
После того как мы относительно подробно рас-
смотрели движение с помощью жгутиков, обратимся
к амебоидному типу движения. Он встречается, в
частности, у некоторых флагеллят, миксомицетов
Свободные перемещения в пространстве
45
(слизистых грибов, или слизевиков), а также у немно-
гих других грибов. Эта форма движения осуществля-
ется путем образования псевдоподиев. Псевдопо-
дии — это весьма разнообразной формы и величи-
ны цитоплазматические отростки, которые могут
спонтанно возникать в любом месте. Их образова-
ние зависит в первую очередь от вязкости цито-
плазмы и происходит в связи с движением самой
цитоплазмы. Особенно хорошо исследованные в
этом отношении объекты представляют собой плаз-
модии слизистых грибов, которые в виде тонкого
слоя цитоплазмы могут ползти по субстрату, по-
стоянно менять свою форму и достигать в попереч-
нике 30 см. Мы находим их, в частности, на разру-
шающейся древесине, на опавших листьях и на лес-
ной почве. Скорость амебоидного движения отно-
сительно невелика и в среднем определяется как
0,5—3 мкм/с. Это соответствует отрезку пути при-
мерно от 1,8 до 10,8 мм, пройденному за час. Если
у вас появится возможность, например, прогуливаясь
по лесу, понаблюдать за медленно переползающими
плазмодиями, то запаситесь временем и терпением.
Считают, что движение плазмодия обусловлено
присутствием в нем белковых фибрилл типа акто-
миозина, которые взаимодействуют с АТФ. Вероят-
но, эти белки играют определенную роль как в
превращении золя в гель, так и геля в золь. При этом,
возможно, находящаяся внутри плазмодия эндоплаз-
ма, пребывающая в состоянии золя, выдавливается
желеподобной (имеющей консистенцию геля) экто-
плазмой наружу, где она выступает в виде псевдо-
подия и становится более плотной, превращаясь в
эктоплазму.
Еще одна форма движения растений — это скол
жение, которое встречается как у бактерий и синез
леных водорослей, так и у настоящих водоросле
(эвгленовых, диатомовых и дисмидиевых). Хотя пр
46
Движения у растений
чины, его вызывающие, весьма различны, картины
его проявления очень сходны, поскольку мы не об-
наруживаем ни внешне различимых изменений фор-
мы организмов, ни образования выступов, обуслов-
ливающих перемещение. Для скольжения особенно
характерна тесная связь между выделением ве-
ществ и обеспечением поступательного движения.
В большинстве случаев перемещение связано с об-
разованием слизи. Выделение слизи, во-первых, мож-
но считать причиной движения, а во-вторых, она
служит смазочным материалом. Химически слизи
представляют собой макромолекулярные сложные
полисахариды, возникающие из веществ, образую-
щихся при фотосинтезе.
Объектами многократных исследований были
синезеленые водоросли, чьи гормогонии (участки ни-
тей, состоящих из клеток) способны к относитель-
но быстрым и хорошо заметным движениям посред-
ством скольжения. Например, одетые слизистым чех-
лом многоклеточные нити анабены (Anabaena
v а г i a b i 1 i s) могут, во-первых, активно двигаться
вперед и назад по полоске слизи, а во-вторых, сколь-
зить в одном и том же направлении. Эти полоски
слизи становятся хорошо различимы при использова-
нии фазово-контрастного микроскопа. Скорость пе-
ремещения Anabaena variabilis составляет
примерно 20 мкм/мин. Таким образом, скольжение
происходит, в общем, медленнее, чем движение с по-
мощью жгутиков или амебоидное. Применение же
киносъемки позволяет еще лучше продемонстриро-
вать скольжение Anabaena vari abilis. Бла-
годаря замедленной киносъемке при увеличениях,
получаемых с помощью микроскопа, плотно пере-
плетенные нити синезеленой водоросли являют со-
бой при демонстрации фильма в высшей степени
динамичную картину. Использование кинокамеры и
здесь оказывается одинаково ценным как для прове-
Свободные перемещения в пространстве
47
дения исследований, так и для учебных целей. У пред-
ставителей некоторых родов синезеленых водо-
рослей во время перемещения нитей происходит и их
вращение. Привлекающее к себе внимание переме-
щение посредством скольжения свойственно диато-
меям (кремневым водорослям), но только тем из них,
которые имеют так называемый шов (щель, распо-
ложенную в плоскости симметрии кремневого пан-
циря). Поэтому этот шов рассматривается некото-
рыми исследователями именно как органелла движе-
ния. Вдоль шва выделяется студнеподобное веще-
ство, или «субстанция движения», которое набухает
и приклеивается к субстрату. Возникновение не-
обходимых для движения усилий связано, вероятно,
с особым слоем цитоплазмы, который находится вне
шва. Возможно, какую-то роль при этом играют и
фибриллы. Скольжение десмидиевых водорослей*
может быть, представляет собой движение посред-
ством отталкивания: выделяемая ими слизь набухает
и в результате этого отодвигает клетку.
ЗАВИСИМОСТЬ
СВОБОДНЫХ
ПЕРЕМЕЩЕНИЙ
ОТ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ
Как и все другие процессы
жизнедеятельности, движения тоже зависят от дей-
ствия внутренних и внешних факторов. К числу важ-
нейших внутренних факторов относят, в частности,
генетически обусловленные особенности, соответ-
ствующую стадию развития, а также ритмические
изменения «физиологического состояния». Из внеш-
них факторов, наиболее сильно влияющих на движе-
ния, назовем свет, температуру, химические соедине-
ния и земное притяжение. Например, способ движе-
ния свободно перемещающегося организма (с по-
48
Движения у растений
мощью жгутиков, амебоидно или скольжением)
в значительной степени зависит от его наследственно
обусловленных особенностей. Если механика движе-
ний, уже описанная в предыдущем разделе, прояв-
ляется без специфического воздействия какого-либо
из внешних факторов, то говорят об автономных
движениях и противопоставляют их индуцирован-
ным, то есть вызванным раздражениями, пришед-
шими извне. Хотя четкое разграничение часто за-
труднено, все же как раз исследование влияния внеш-
них факторов привело к получению важных сведе-
ний о проявлении движений и управлении ими.
Вызванные внешними раздражениями упорядо-
ченные свободные перемещения именуют таксисами.
Если движение происходит в направлении источника
раздражения, то перед нами положительный таксис.
В противоположном же случае говорят об отрица-
тельном таксисе. По характеру ответной реакции раз-
личают топотаксисы и фоботаксисы. Если топотак-
сис представляет собой целенаправленное изменение
направления движения, то фоботаксис производит
впечатление «реакции испуга» («фобос» по-гречески
значит «страх» или «ужас»), и при этом организм
попадает в область оптимального действия раздра-
жения, так сказать, окольными путями. Например,
ответные реакции сперматозоидов мхов и папорот-
ников — топотаксисы, а бактерий — фоботаксисы.
Синезеленые водоросли и настоящие водоросли об-
наруживают и те и другие изменения направлений
движения.
Свободные перемещения, вызываемые действием
света, встречаются у бактерий, синезеленых водо-
рослей, настоящих водорослей и слизистых грибов.
При этом речь прежде всего идет о фотоавтотрофных
организмах, которые благодаря этому могут находить
наиболее благоприятные места. Положительный фо-
тотопотаксис, как правило, можно наблюдать при
Свободные перемещения в пространстве
49
слабой освещенности. Сильная освещенность, напро-
тив, вызывает отрицательный фототопотаксис. От-
ветные реакции в виде фотофоботаксисов могут быть
вызваны уменьшением и увеличением освещенности.
Поскольку при этих процессах воспринимается не на-
правление, откуда исходит раздражение, а измене-
ние интенсивности раздражения во времени, бывшие
до сих пор привычные термины «положительный и от-
рицательный фототопотаксисы» больше не приме-
няют. Ведь вместо фототопотаксис можно просто ска-
зать: фототаксис. Некоторые выбранные нами при-
меры, вероятно, помогут наглядно объяснить влияние
света на движения.
У пурпурных бактерий, например, спектр прояв-
ления фотофобной ответной реакции во многом со-
впадает со спектром эффективности фотосинтеза.
Следовательно, фоторецепторы обоих процессов (фо-
тосинтеза и движения) должны быть идентичными.
У этих организмов удивительно высока чувствитель-
ность к различиям в освещенности. Уже понижение
ее на 1—3% от исходной может вызвать перемеще-
ния клеток. У Rhodospirillum латентный пе-
риод составляет от 0,1 до 1,5 с. Один из известнейших
примеров фотофобной ответной реакции дает Thi-
ospirillum. Эта пурпурная бактерия на одном
конце имеет пучок жгутиков; пространство, в кото-
ром осуществляется движение жгутиков, имеет фор-
му конуса, основание которого всегда ориентировано
против направления движения (рис. 12). На препара-
те под микроскопом, который с помощью специаль-
ного устройства может проецировать на этот препа-
рат слабо освещенное поле, можно легко наблю-
дать движение этой бактерии. Как только конец этой
спириллы, несущий жгутики, попадает в темноту, она
меняет движение на обратное, причем пучок жгути-
ков разворачивается в противоположную сторону.
Поскольку эти бактерии собираются в освещенном
50
Движения у растений
поле, его называют световой ловушкой. Но при очень
сильном освещении бактерии покидают поле.
В противоположность бактериям синезеленые во-
доросли способны к перемещениям, связанным как
с фотофоботаксисами, так и с фототаксисами. Если
фотофобная ответная реакция вызывает изменение
направления движения, то перемещение, обуслов-
ленное фототаксисом, совершается в виде поочеред-
ных движений вперед и назад, о которых уже шла
речь. Под влиянием одностороннего освещения дви-
жения в «правильном» направлении длятся дольше,
чем в «неправильном». Вопросы, связанные с объяс-
нением восприятия направления светового потока,
еще не вполне выяснены.
1	2	3	4	5	6	7	8
Рис. 12. Положительная фотофобная ответная реакция Thio-
spirillum jenense. Положение 2 — вхождение в светлое
поле, положение 4 и 7 — обратная ответная реакция на грани-
це между светлым и темным полями
Свободные перемещения в пространстве
51
Для проявления обусловленных фототаксисом
движений у синезеленых водорослей, например
у Phormidium, достаточно коротковолновой
области видимого света и определенной части ультра-
фиолетовой. Напротив, для проявления фотофоб-
ной ответной -реакции требуется красный свет. Сопо-
ставление соответствующих спектров поглощения со
спектрами проявления ответных реакций показывает,
что при фототаксисе в восприятии света участвуют
каротиноиды и фикобилины, а при фотофоботакси-
се — фикобилины и хлорофилл а. Следовательно,
эти две ответные реакции проявляются в результате
участия разных фоторецепторов. Таким образом,
между фотофобными ответными реакциями и фото-
синтезом имеется тесная взаимосвязь.
Рис. 13. Клетки эвглены (Eu glen а) при боковом освещении
(Св). При поворотах клетки около ее продольной оси фоторе-
цептор, находящийся у основания жгутика, периодически затем-
няется (б) стигмой (Ст). Это приводит к повороту влево (см.
стрелку)
52
Движения у растений
В качестве третьего примера возьмем эвглену —
Eu glen а (рис. 13). Эта имеющая жгутик одно-
клеточная водоросль живет, например, в прудах,
вращаясь в воде с помощью жгутика. При снижении
освещенности ее жгутик меняет направление своего
движения, а одностороннее освещение приводит к то-
му, что эти водоросли собираются у той стороны куль-
турального сосуда, которая обращена к свету. Сле-
довательно, эвглене свойствен как фотофобо-, так и
фототаксис. У нее спектры ответных реакций распо-
лагаются тоже в синей и ультрафиолетовой областях
видимого света, но по-иному, чем у синезеленых во-
дорослей. А красный свет на нее не действует. Свет
воспринимают, по-видимому, каротины, связанные
с белками; при этом следует иметь в виду и связан-
ные с белками флавины. О локализации соответ-
ствующих пигментов в клетке этой водоросли сейчас
многое известно. Если раньше в качестве специфи-
ческого фоторецептора рассматривали стигму («гла-
зок»), встречающийся у многих флагеллят, то теперь
эту роль приписывают находящемуся в основании
жгутика парабазальному телу, представляющему со-
бой местное утолщение жгутика. Парабазальное тело
имеется и у тех флагеллят, обнаруживающих фото-
таксис, у которых стигмы нет. Стигма же во время
ротации, т. е. вращательных движений клетки, осу-
ществляет ритмически повторяющиеся затенения ис-
тинного фоторецептора. Фототаксис у Е u g 1 е п а
следует представить себе как сумму фотофобных
ответных реакций, при которых регулярно повторяю-
щиеся затемнения способствуют восприятию на-
правленности светового потока. Это объясняет,
почему ответным реакциям и в виде фотофоботакси-
сов, и в виде фототаксисов свойственны как одина-
ковые фоторецепторы, так и сходные спектры прояв-
ления.
Как показывают эти немногочисленные примеры,
Свободные перемещения в пространстве
53
можно выявить разные типы ответных реакций.
Это касается не только фотофобных ответных реак-
ций бактерий и синезеленых водорослей, с одной сто-
роны, и Е u g 1 еп а — с другой, но еще больше —
перемещений в пространстве синезеленых водорослей
и Е u g 1 е п а , связанных с фототаксисом. Как при
реакциях типа фотофоботаксиса, так и фототаксиса
свет действует, во-первых, как раздражитель и, во-
вторых, как регулирующий фактор. При оценке уров-
ня проявления разных типов ответных реакций у од-
ноклеточных (главным образом) или других мелких
организмов, само собою разумеется, нельзя исходить
из тех же критериев, какие привлекаются, например,
для суждения о деятельности органов чувств позво-
ночных животных или насекомых. В сравнении с от-
носительной простотой строения этих мельчайших
организмов их физиологическая деятельность оказы-
вается удивительной.
Кроме перемещений, вызываемых действием све-
та, к числу важнейших свободных передвижений ра-
стительных организмов в пространстве относятся и
ответные реакции, обусловленные хемотаксисом. Бла-
годаря им становятся возможными соответствующие
способы обнаружения источников питания и слияния
гамет. Положительный хемотаксис проявляется в тех
случаях, когда движение происходит в том направ-
лении, где концентрация вещества-раздражителя вы-
сока. Если же движение происходит в противо-
положном направлении, то говорят об отрицатель-
ном хемотаксисе. Кроме того, различают хемото-
потаксис и хемофоботаксис. Вместе с тем в противо-
положность перемещениям, связанным с фотофобо-
таксисами, перемещения, вызванные хемофоботакси-
сами, упорядоченны. Поясним это примером. Пред-
ставьте себе, что организм, проявляющий реакцию
в виде хемофоботаксиса, изменяет направление дви-
жения в результате падения концентрации веще-
54
Движения у растений
ства-раздражителя. Хотя такого рода единичная хе-
мофобная ответная реакция не зависит от направле-
ния, этот процесс все же будет повторяться до тех
пор, пока организм не перестанет передвигаться
в сторону снизившейся концентрации. Но при этом
в соответствии с принципом «проб и ошибок» он все
же переместится туда, где концентрация выше или
оказывается оптимальной. В настоящее время изве-
стно множество веществ, вызывающих раздражения.
Давайте теперь поговорим о связанных с хемотак-
сисом перемещениях вегетирующих растительных ор-
ганизмов, а затем о хемотаксисе гамет.
Из газообразных веществ, способных вызывать
свободные перемещения, в первую очередь следует
назвать кислород, сероводород и углекислый газ.
В обмене веществ многих организмов эти газы играют
важную роль. Например, если вы поместите в осве-
щенное поле зрения микроскопа несколько клеток
спирогиры (Spirogyra) — нитчатой зеленой во-
доросли класса сцеплянок, встречающейся в наших
водоемах, — то нередко увидите, что около ее хлоро-
пластов образуется скопление аэробных бактерий.
Между прочим, это влияние на бактерии выделяю-
щегося при фотосинтезе кислорода (положительный
хемофоботаксис) впервые наблюдал еще в 1881 г.
ботаник Энгельманн (1843—1909).
Отрицательный хемофоботаксис обнаруживается
у некоторых других бактерий (например, у видов
Clostridium). Кислород они использовать не
могут, и их называют анаэробами.
Имеется много свидетельств и о вызывающих раз-
дражения действиях растворимых веществ. На-
пример, на бактерии брожения и гниения привлекаю-
ще действуют не только органические вещества, та-
кие, как глюкоза, лактоза, маннит, декстрин, аспара-
гин, креатин, мочевина, пептон и мясной экстракт,
но также всё нейтральные соли, а равно и другие хи-
Свободные перемещения в пространстве
55
мические соединения. Эти сапрофитно живущие бак-
терии способны использовать, разлагая, остатки
умерших существ. В природе обычно совместно дей-
ствуют целые группы разных организмов, причем ве-
щества, образующиеся в результате жизнедеятель-
ности одних, могут служить источником питания для
других. Возникшие в ходе эволюции бактерии броже-
ния и гниения обладают специфическим обменом
веществ и поэтому оказываются не только важны-
ми звеньями в цепи биологического круговорота ве-
ществ, но и хозяйственно полезными для человека.
Много обнаруживающих хемотаксис видов име-
ется среди флагеллят. Особенно обстоятельно иссле-
довано поведение одноклеточной, не имеющей хло-
рофилла водоросли Polytoma uvella, живу-
щей в разлагающемся иле, для обеспечения суще-
ствования которой необходимы ненасыщенные жир-
ные кислоты. Восприимчивость этой водоросли к
действию раздражителя очень высока. Например,
пороговая величина раздражения олеиновой кисло-
той, вызывающего хемотаксис, соответствует кон-
центрации кислоты около 10~8 мол/л, то есть все-
го 0,00000282 г/л!
Грибы тоже реагируют на присутствие опре-
деленных веществ, по-разному отвечая на раздра-
жения разной интенсивности. Хозяйственное
значение могут иметь свободные перемещения гри-
бов-паразитов, находящих своих хозяев благода-
ря хемотаксису.
Большое значение для сохранения видов имеет
хемотаксис, обнаруживаемый гаметами; при этом
специфические привлекающие вещества, выде-
ляемые половыми клетками, позволяют им встре-
титься. Поэтому такого рода вещества называют
гамонами, или веществами, способствующими
оплодотворению. Как правило, их выделяют жен-
ские половые клетки, чтобы вызвать перемещение
56
Движения у. растений
мужских гамет или активизировать их. Привлече-
ние сперматозоидов Fucus (род бурых водоро-
слей) веществом, выделяемым яйцеклеткой, на-
блюдали еще в середине прошлого столетия. Но
лишь несколько лет назад удалось выяснить хи-
мическую структуру этого соединения. Речь идет
о серратене, который, как и эктокарпен, обра-
зуемый женскими гаметами бурых водорослей
рода Ectocarpus, очень летуч и плохо раство-
рим в воде.
К числу наиболее известных привлекающих
веществ, способствующих осуществлению полово-
го процесса, относится сиренин гриба А1 lo-
rn у с е s. Это почти не летучее, растворимое в во-
де соединение, которое воспринимается мужски-
ми гаметами уже в концентрации 10~10 мол/л.
Но следует также отметить, что такая почти фан-
тастическая способность воспринимать раздраже-
ние исключительна и свойственна, насколько сей-
час известно, только этому хитридиевому грибу.
О химической природе веществ, привлекающих
мужские гаметы мхов и папоротников, мы уже давно
осведомлены. По-видимому, эти вещества выделя-
ются клетками архегония, содержащего яйцеклетку,
вместе со слизью и служат для привлечения сперма-
тозоидов. У некоторых лиственных мхов таким ве-
сиранин
НОН2С
эктокарпен
/партено карпен/
Свободные перемещения в пространстве
57
ществом оказывается сахароза, тогда как у папорот-
ников это широко распространенные и служащие
субстратом цикла трикарбоновых кислот (цикла
Кребса) яблочная и лимонная кислоты или их соли.
Например, у сперматозоидов щитовника мужского
(мужского папоротника) хемотаксис вызывает бима-
лат кальция — кальциевая соль яблочной кислоты.
Способность воспринимать незначительные разли-
чия в концентрации здесь относительно невелика.
Иногда хемотаксис обнаруживается лишь при
30-кратном увеличении концентрации яблочной
кислоты.
Как показывают исследования хемотаксиса,
особенно хемотаксиса гамет, порог раздражения
иногда может быть очень низким. Чувствительность
систем восприятия у многих растений различна,
поскольку относительно невысокой ее специфичности
при обнаружении источников питания можно проти-
вопоставить исключительно высокую при привле-
чении гамет. В обоих случаях специфичность чув-
ствительности целесообразна. К восприятию разли-
чий в концентрации может быть приложим закон
Вебера—Фехнера. Ориентировка осуществляется
благодаря механизмам движения. Повышение или
снижение концентрации вещества-раздражителя
вызывает, например, изменение характера движе-
ния жгутиков. Химические соединения могут, подобно
свету, вызывать движения и управлять ими. Но для
выявления отдельных- ступеней процессов, которые
при хемотаксисе ведут от раздражения к проявле-
нию ответной реакции, еще требуются серьезные ис-
следования.
О некоторых других таксисах упомянем лишь
вкратце. Кроме света и определенных веществ, в
числе возможных внешних раздражителей следует
назвать температуру, электрический ток, силу
тяжести, воду, прикосновения и ранения.<В этих слу-
58
Движения у растений
чаях говорят о термо-, гальвано-, гео-, гидро-, тигмо-
и травматотаксисах. Но более детальное рассмотре-
ние свободных перемещений, обусловленных этими
таксисами, выходит за рамки этой книги.
КАКОВЫ МЕХАНИЗМЫ
ДВИЖЕНИЙ ОРГАНОВ
РАСТЕНИЙ?
В отличие от рассмотрен-
ных ранее перемещений растений, которые, как пра-
вило, можно наблюдать только с помощью микроско-
пов, движения органов закрепленных в субстрате
растений обнаруживаются обычно невооруженным
глазом. Здесь мы встречаемся не только с различия-
ми в размерах, но и с совершенно иными механиз-
мами движений. Если движения внутри клеток, с
помощью жгутиков и амебоидные, как и перемеще-
ния животных, основываются главным образом на
способности белковых молекул сокращаться, орга-
ны прикрепленных растений изменяют свое положе-
ние в пространстве прежде всего благодаря процес-
сам роста и колебаниям тур горного давления. Но
несмотря на серьезные различия в механике движе-
ний, обнаруживается значительное сходство в прояв-
лении основных физиологических закономерностей,
связанных с раздражениями. Все, что мы обсужда-
ли, рассматривая клетку и свободные перемещения
растений, облегчит знакомство с изменением положе-
ния органов, которым вы, может быть, заинтересо-
вались во время прогулок или экскурсий, посещения
оранжерей или наблюдая растения у себя дома.
В зависимости от вида раздражения, а также и
ответных реакций на него изменения в положении
органов, свойственные высшим растениям, делят
на три группы. К первой группе, в которой эти изме-
Каковы механизмы движений органов растений
59
нения бывают вызваны внешними раздражениями,
относят тропизмы и настии. Относимые ко второй
группе движения, вызванные внутренними раздраже-
ниями, ' называют автономными. Третья группа
изменений положений органов — это чисто механи-
ческие движения, которые обычно происходят без
раздражения живого содержимого клетки.
Прежде чем обратиться к механизмам движений
органов прикрепленных растений, зададим такой
вопрос: какие, по вашему мнению, средства и воз-
можности имеют укоренившиеся в почве растения
для того, чтобы изменять положение своих органов?
Как бы долго вы ни думали об этом, все же вряд ли
найдете лучшее решение, чем то, которое осуществле-
но в природе. Растения ведут себя весьма «целе-
сообразно» и осуществляют свои движения прежде
всего благодаря тому, что накапливают или отдают
воду. Если поглощение воды обратимо, то обычно
речь идет о движениях, связанных с тургорным
давлением («тургорные движения»). А при необрати-
мом поглощении воды говорят о росте или соответ-
ственно о ростовых движениях. При рассмотрении
механизмов ответных реакций, вызванных как внеш-
ними, так и внутренними раздражениями, следует
отличать рост от колебаний тургорного давления.
Напротив, осуществление чисто механических дви-
жений связано с набуханием, сцеплением, а также
с необратимыми изменениями тургора. Здесь тоже
существует тесная связь с водным режимом растений
и с содержанием в них минеральных веществ.
ОБРАТИМЫЕ
ТУРГОРНЫЕ ДВИЖЕНИЯ
Эти изменения в положе-
нии органов называют также иногда вариационными
движениями. Таковы, например, ответные реакции
60
Движения у растений
мимозы, барбариса, спарманнии, о которых мы уже
немного говорили. Для того чтобы понять механиз-
мы осуществления этих реакций, основывающихся
на изменениях тургорного давления, надо знать
не только строение растительной клетки, но и
иметь о ней представление как об осмотической сис-
теме.
Под тургором понимают осмотически обусловлен-
ное внутреннее давление, существующее в расти-
тельных клетках, благодаря которому плазмалемма
давит на клеточную оболочку. Обладая некоторым
воображением, можно сравнить клеточную оболоч-
ку с кожаной покрышкой футбольного мяча, а плаз-
малемму — с его резиновой камерой. Как вы знаете,
покрышка становится туго натянутой лишь тогда,
когда находящаяся в ней камера до отказа запол-
нена воздухом.
Тургор растительной клетки зависит от многих
факторов, к рассмотрению которых мы и обратимся.
Как видно на рис. 2, протоплазма отделена от кле-
точной оболочки плазмалеммой, а от вакуоли —
тонопластом. Как раз обе эти элементарные мембра-
ны имеют особое значение при поглощении и отда-
че клеткой воды. Будучи избирательно проницаемы-
ми мембранами, они позволяют воде беспрепят-
ственно проходить через них, а растворенным в воде
веществам — лишь в ограниченных количествах.
Поэтому свободная диффузия между вакуолью и
клеточной оболочкой возможна только для моле-
кул воды. Мы должны также иметь в виду, что клет-
ки существуют не отдельно одна от другой, а со-
ставляют ткани растения, которое, в свою очередь,
закреплено в почве.
Если в отдельных клетках или в клетках и почве
имеются растворы разных концентраций, то более
концентрированные растворы в соответствии с зако-
нами диффузии обнаруживают тенденцию к разбав-
Каковы механизмы движений органов растений
61
лению. Поэтому возникает ограниченная избиратель-
но проницаемыми мембранами диффузия, которую
называют осмосом. Направление движения воды
зависит от осмотического потенциала, то есть от
концентрации осмотически активных веществ, кото-
рые в основном растворены в клеточном соке,
заполняющем вакуоль. Одна грамм-молекула не-
электролита (например, сахарозы), растворенная
в литре воды, обусловливает осмотическое давление
в 2,20 МПа (мегапаскаль; 101, 325’ 10л пас-
каль—1 атм). При этом следует различать потен-
циальное и действительное осмотические давления.
Первое может проявляться, во-первых, как сосущая
сила и, во-вторых, как тургор (действительное осмо-
тическое давление). Эти взаимосвязанные наличием
осмотического потенциала колебания величин сосу-
щей силы и тургора называют также осмотическими
качелями. Зависимость между осмотическим потен-
циалом (л), сосущей силой (S), давлением клеточ-
ной оболочки на протопласт клетки (W) и давлением
на клеточную оболочку извне (А) наглядно показы-
вает уравнение, характеризующее осмотическое
состояние клетки: S = n — (W+A).
Из этого уравнения следует, что осмотический
потенциал потерявших упругость клеток (например,
при увядании растений) определяется исключитель-
но сосущей силой, а вполне тургесцентных (на-
сыщенных водой) — тургорным давлением или
соответственно равным ему давлением клеточной
оболочки на протопласт. На промежуточных ста-
диях (при неполном насыщении клетки водой)
осмотический потенциал проявляется и в сосущей
силе, и в тургорном давлении (рис. 14). Давление
клеточной оболочки на протопласт клетки (W) может
быть усилено внешним давлением (А) клеток приле-
гающих тканей. Один из несомненно известных вам
примеров проявления существующего в растительных
62
Движения у растений
тканях напряжения демонстрирует стебель одуван-
чика (Taraxacum officinale). Если про-
дольно надрезанный или расщепленный стебель
этого растения опустить в воду, то надрезанные
участки свернутся. После разрезания стебля внут-
ренние слои клеток перестают испытывать давле-
ние наружных тканей, и сосущая сила (S) соответ-
ственно становится большей. Увеличение же объема
клеток внутренних слоев приводит к сильному изгибу.
Структурной предпосылкой для осуществления
тургорных движений (т. е. вызываемых изменениями
тургорного давления) служит наличие клеток, спо-
собных растягиваться. Таковы, например, тонкостен-
ные клетки основной ткани, находящейся в листовых
Рис. 14. Зависимость изменения объема клетки (О.К), осмоти-
ческого потенциала (л), сосущей силы (S) и давления прото-
пласта клетки на ее оболочку или давления клеточной оболоч-
ки на протопласт (Р или W) от осмотического поступления воды
в клетку. Сумма S и^Р определяет величину л
Каковы механизмы движений органов растений
63
сочленениях растений семейства бобовых, или за-
мыкающие клетки устьиц, имеющие неравномерно
утолщенные оболочки. Изменения тургорного дав-
ления происходят в первую очередь в результате
выхода воды из вакуолей в клеточные оболочки или
в межклетники. Однако нередко и растворенные ве-
щества вместе с водой выходят из клетки, а затем
входят в нее. Очевидно, возбуждение приводит к
увеличению проницаемости, то есть, иными словами,
к нарушению полупроницаемости. Однако здесь
дело не только в осмотических явлениях. В связи с
этим рассматриваются механизмы активного тран-
спорта солей и воды, связанные с процессами, тре-
бующими затрат энергии. При обсуждении вопросов,
касающихся тургорных движений, следует также
принимать во внимание снижение водоудерживаю-
щей силы коллоидов, находящихся в цитоплазме,
а отчасти и в вакуоли.
РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ
Ростом, как правило, на-
зывают необратимое увеличение массы организма.
Мы различаем рост, проявляющийся в результате
деления клеток, происходящий при их растяжении,
осуществляющийся при их дифференцировании,
а также и рост органов. В том, что органы закреп-
ленного в субстрате растения способны совершать
движения, важная роль принадлежит прежде всего
росту в длину, то есть растяжению. Для этого процес-
са характерно значительное увеличение объемов кле-
ток. При этом происходит поступление воды в увели-
чивающиеся вакуоли (рис. 15). Одновременно с
этим идет сильный рост клеточной оболочки, при-
водящий к увеличению ее поверхности. Новые ве-
щества клеточной оболочки, а соответственно и новые
64
Движения у растений
ее слои накладываются изнутри, а микрофибриллы
первичной оболочки, состоящие из целлюлозы, спо-
собны сдвигаться одна относительно другой. По-
видимому, эту способность оболочки изменять свою
форму регулирует ростовое вещество ауксин при
участии специфических белков. Образование клеточ-
ной оболочки происходит как в результате аппозиции
(наложения), так и внедрения новых компонентов.
Начинается растяжение с разрыхления оболочки
и уменьшения ее давления на протопласт, что в соот-
ветствии с уравнением осмотического состояния клет-
ки приводит к увеличению сосущей силы. Поступле-
ние в вакуоль воды вызывает некоторое снижение
концентрации осмотически активных веществ. Одна-
ко с помощью осморегуляции клетке удается под-
держивать осмотический потенциал почти на одном
и том же уровне. Растяжение вызывается прежде
Рис. 15. Схема, показывающая растяжение растущих в длину
растительных клеток. Увеличение объема происходит благодаря
поступлению воды в вакуоль, в то время как количество прото-
плазмы остается неизменным
Каковы механизмы движений органов растений
65
всего действием ауксина, а отчасти и гибберелли-
на — еще одного из ростовых веществ растений.
Вероятно, ауксин способствует, во-первых, увеличе-
нию поступления в клетку воды, разрыхляя клеточ-
ную оболочку, и, во-вторых, — образованию оболоч-
ки, будучи причастным к синтезу РНК (рибонуклеи-
новой кислоты). Значение ауксина для высших ра-
стений, пожалуй, лучше всего характеризует сформу-
лированное ведущими учеными краткое определение:
«без ауксина нет роста». Гиббереллины не влияют
на способность клеточной оболочки к пластическим
изменениям формы. Их содействие растяжению клет-
ки связано, вероятно, с повышением потенциального
осмотического давления.
Хотя растущий орган все время изменяет свое
положение в пространстве, о движении в узком смыс-
ле слова мы говорим лишь в тех случаях, когда ему
сопутствует изменение направления роста. Наиболее
простой и обычный случай — это изгиб. Несомнен-
0-индолил-3-уксусная кислота
/гетероауксин/
абсцизовая кислота
(yf)	Движения у растений
но, вы когда-нибудь сгибали чалку и видели, что вы-
пуклая сторона при этом удлиняется, а вогнутая уко-
рачивается. В этом и заключается основной прин-
цип осуществления у растений движений, приводя-
щих к изгибу. При ростовых изгибах одна сторона
органа растет быстрее другой. Это может произойти
как при усилении роста стороны А, так и при за-
медлении роста стороны Б.
Как правило, неодинаковый рост противополож-
ных сторон органа обусловлен растяжением, а от-
части ростом, происходящим в результате деления
клеток. Замена условий, приведших к изгибу, на
противоположные вызовет изгибание в противопо-
ложную сторону. Асимметричность растущего органа
связана с неодинаковым распределением в нем рос-
товых веществ. Так, например, выпуклая сторона оси
побега содержит больше ауксина. Если зона быст-
рого роста тканей перемещается, словно по орбите,
вокруг оси органа или если одновременно проявят-
ся две разные тенденции к изгибам, то мы говорим
о скручивании, или движениях скручивания. Но изги-
баться и скручиваться могут лишь органы, имею-
щие ткани, способные расти в длину. Клетки пол-
ностью дифференцировавшихся тканей (например,
механических), напротив, не могут ни делиться, ни
расти в длину, и поэтому не обнаруживают никаких
движений. В сравнении с тургорными движениями
ростовые движения совершаются медленнее.
МЕХАНИЗМЫ НАБУХАНИЯ,
СЦЕПЛЕНИЯ
И НЕОБРАТИМЫХ
ТУРГОРНЫХ ЯВЛЕНИЙ
Эти чисто механические
изменения положений в пространстве наступают
преимущественно в результате процессов развития
Каковы механизмы движений органов растений
67
%	а бсльшкастае случаев
уже отмерла или лишь едва жизнеспособна. Поэто-
му такие движения, в общем, совершаются не в ре-
зультате восприятия раздражений. Нередко речь
идет о баллистических движениях (ср. табл. 4 и 5).
Особое значение среди чисто механических изме-
нений положения в пространстве имеют широко рас-
пространенные в мире растений гигроскопические
движения или движения, вызванные набуханием.
Они основываются главным образом на процессах
набухания и обезвоживания. Набухание — это свя-
занное с увеличением объема поглощение воды неко-
торыми веществами. Оно представляет собой чисто
физико-химический процесс, который может про-
исходить как в живых, так и в мертвых объектах.
Набухать способны, например, белки, пектины (по-
лисахариды, состоящие в основном из молекул галак-
туроновой кислоты) и целлюлоза. Такого рода дви-
жения основаны, во-первых, на разной способности к
растяжению слоев клеток, слагающих тот или иной
орган, и, во-вторых, на том, что клеточные оболоч-
ки могут накапливать воду или высыхать. Особен-
но большую роль при осуществлении гигроскопиче-
ских движений играют клеточные оболочки. По спо-
собности к набуханию основные компоненты клеточ-
ных оболочек составляют такой ряд: пектин >
гемицеллюлоза ) целлюлоза ) лигнин. Направле-
ние, в котором происходит набухание, зависит от рас-
положения в оболочке ее субмикроскопических ком-
понентов. Главная составная часть клеточной обо-
лочки — микрофибриллы целлюлозы; они располо-
жены главным образом в продольном направлении.
При набухании их длина почти не изменяется, но
между ними сравнительно легко удерживается вода.
Таким образом, речь идет об анизотропном (раз-
ном в разных направлениях) набухании, при кото-
ром клеточная оболочка растягивается в направле-
68
Движения у растений
нии, почти перпендикулярно!^ направлению распо-
ложения микрофибрилл. Но изгибающие и закру-
чивающие движения происходят лишь в тех слу-
чаях, когда клеточная оболочка состоит из слоев,
набухающих в разной степени, или когда фибриллы
целлюлозы вытянуты в разных направлениях. Слои
клеточной оболочки, клеток или тканей, способные
сильно утолщаться, называют набухающими или
сморщивающимися, а слои, меняющиеся при увлаж-
нении незначительно, — сопротивляющимися набу-
ханию.
При подсыхании, то есть при устранении набуха-
ния, могут также действовать силы сцепления и на-
тяжения. Под сцеплением понимают действие сил
притяжения между атомами и молекулами на по-
граничных поверхностях в результате межмолеку-
лярного взаимодействия. Относительно велики силы
сцепления у воды, находящейся в отмирающих клет-
ках. В зависимости от строения тех или иных клеток
могут произойти характерные изменения объема или
формы, приводящие к проявлению соответствующих
движений сцепления.
В противоположность колебаниям тургорного
давления при движениях, вызываемых внешними и
внутренними раздражениями, изменения тургора
при чисто механических движениях необратимы.
Нередко максимальному поглощению воды способ-
ной набухать тканью и, соответственно, изменению ее
объема препятствует ткань, набуханию не подвер-
гающаяся. Если будет превышен определенный уро-
вень создавшегося напряжения, то произойдет рез-
кий разрыв соответствующих структур. Поэтому
движения, обусловленные действием таких механиз-
мов, называют тургорно-взрывными. В этих случаях
речь идет в первую очередь о семенах и спорах, кото-
рые либо разбрасываются, либо разбрызгиваются
вместе с вмещающей их жидкостью.
Тропизмы
69
ТРОПИЗМЫ
На экзаменах и в конт-
рольных работах студенты иногда высказывают оши-
бочное мнение о том, что тропизмы — это движения
тропических растений. Несмотря на имеющееся фо-
нетическое сходство, эти слова имеют совершенно
разный смысл. Если тропики представляют собой
зону поверхности земного шара между параллеля-
ми 23°27', одна из которых севернее, а другая юж-
нее экватора, то тропизмы — это изменения положе-
ний органов закрепленных в почве растений, вы-
званные внешними раздражениями, причем напра-
вление движений органов зависит от направления,
по которому это раздражение поступает. Термин
этот пришел из греческого языка, в котором «тро-
пос» означает поворот или направление. Вместе с
настиями тропизмы оказываются самыми заметными
из проявлений движений в мире растений. Поэто-
му в соответствии с их значением рассмотрению тро-
пиймов и настий мы уделим большее место.
В зависимости от характера раздражения (свет,
сила тяжести, прикосновение, химикалии, вода,
электрический ток, тепло, ранения) повороты, пред-
ставляющие собой тропизмы, называют фото-, гео-,
тигмо-, хемо-, гидро-, электро-, термо- и травмато-
тропизмами. Характер ответной реакции может быть
разным. Те органы, которые поворачиваются к источ-
нику раздражения, оказываются положительно тро-
пичными, а в противном случае — отрицательно
тропичными. О плагиотропизме говорят, когда реа-
гирующий орган располагается под определенным
углом к направлению действия раздражителя. Если
этот угол составляет 90°, то это поперечный тро-
70
Движения у растений
пизм, или диатропизм. В основе тропизмов лежат,
как правило, процессы роста. Поэтому к движениям,
обусловленным тропизмами, обычно способны лишь
растущие органы или их части. В большинстве слу-
чаев изгибание происходит в результате более ин-
тенсивного роста на стороне, противоположной
той, на которую действует раздражитель. Но не все
тропизмы представляют собой движения, происхо-
дящие благодаря росту; нередко здесь мы имеем
дело с движениями, обусловленными изменением тур-
горного давления. На деталях этих процессов мы
остановимся при рассказе о разных видах тропизмов.
ФОТОТРОПИЗМ
Среди факторов, вызы-
вающих проявление тропизмов, свет был, бесспор-
но, первым, на действие которого человек обратил
внимание. Уже в древних литературных источни-
ках были описаны изменения положений органов
растений, названные гелиотропными. «Гелиос» озна-
чает по-гречески «солнце», а гелиотропный — «на-
правленный к солнцу». Греческий философ Теофраст
(371—286 гг. до н. э.), которого считают основопо-
ложником научной ботаники, упоминал, например,
что почти все листья обращены своими верхними
сторонами к свету. Был известен и гелиотропизм
некоторых цветков. Так, римский ученый Варрон
(116—27 гг. до н. э.) отмечал, что цветки, которые
называют гелиотропными, с утра обращены в сторону
восходящего солнца и в течение дня следуют за ним
вплоть до его заката, будучи все время обращен-
ными к нему. Особенно четко такое поведение выра-
жено у видов рода гелиотроп (Heliotropium)
из семейства бурачниковых. Вероятно, вам знаком
Не liotropium arborescens — широко из-
вестное разводимое на балконах растение с крупны-
Тропизмы
71
ми фиолетовыми пахнущими ванилью цветками.
Но поскольку такого рода ответную реакцию расте-
ния можно вызвать и искусственным освещением, из-
начальное название «гелиотропизм» уступило место
термину «фототропизм». Из органов растений, от-
клоняющихся в сторону источника света (положи-
тельный фототропизм), прежде всего назовем моло-
дые побеги. Корни же афототропны, то есть свет
не оказывает влияния на направление их роста.
Отрицательно фототропны зародышевые корешки
некоторых растений (рис. 16), усики с присосковид-
ными дисками девичьего винограда (виды Раг-
thenoci s sus) и усики других цепляющихся рас-
тений, корни-присоски плюща (Hedera helix),
гипокотиль (участок стебля между главным корнем
и семядолями) развивающейся из семени омелы
(V i s с u т), а также ризоиды печеночных мхов и за-
Рис. 16. Влияние одностороннего освещения (Осв) на проросток
горчицы белой (Sinapis alba) в водной культуре. Ось по-
бега положительно, а зародышевый корешок отрицательно фо-
тотропны (К.Ш — корневая шейка); семядоли расположены под
прямым углом к лучам света (поперечный фототропизм)
72
Движения у растений
ростков папоротников. Плагиотропным называют
положение многих боковых вегвей семенных расте-
ний, а трансверзально, то есть поперечно-фототроп-
ным, — положение большинства листьев листосте-
бельных растений и талломов печеночных мхов.
Фототропные ответные реакции растений можно на-
блюдать как в природе, так и у комнатных расте-
ний. Как раз комнатные растения особенно часто
реагируют на одностороннее освещение соответ-
ствующими ростовыми движениями — характерным
положением стебля и листьев. Например, если вы
перенесете колеус (Coleus blumei),o котором
мы еще будем говорить, из теплицы, где свет падал
со всех сторон, или из сада в комнату, имеющую
лишь одно окно, то вскоре увидите изгиб в сторону
источника света. Этот простой эксперимент легко
продолжить, повернув примерно через неделю вазон
с растением на 180°. Если в вашем распоряжении
несколько экземпляров этого растения, то, кроме
поворота вазона на 180°, вы можете и по-иному
менять положение объектов, а также оставить один
экземпляр в качестве контрольного.
Многие растения солнечных местообитаний могут
располагать свои листовые пластинки в направле-
нии с севера на юг. Поэтому их называют компасны-
ми растениями. По обочинам дорог (например, в
Тюрингии и Саксонии) можно наблюдать тепло-
любивый латук дикий, или компасный (L а с t и с а
s е г г i о 1 а)6. Его очередно расположенные на стеб-
ле, сидячие, почти вертикально направленные ли-
стья поворачиваются у своих оснований так, что их
пластинки оказываются в плоскости, показывающей
направление с севера на юг. Благодаря такому
своеобразному положению листьев относительно
6 В СССР это растение распространено в южной половине
европейской части страны, на Кавказе, в Средней Азии, в юж-
ных областях Сибири.
Тропизмы
73
слабые утренние и вечерние солнечные лучи попада-
ют на всю поверхность листа, а яркие полуденные —
на «ребро». Подобным же образом ведет себя и
североамериканское растение Silphium 1 а с i-
n a t u m, которое считают типичнейшим компасным
растением. Этот крупный, достигающий высоты от 1
до 4 м многолетник тоже относится к семейству слож-
ноцветных и растет на просторах прерий. Охотники
уже давно знают его как компасное растение, по-
скольку по положению его листьев они даже в пас-
мурную погоду могут определить страны света.
Правда, кроме освещения, на компасные растения
оказывают влияние также тепловое излучение и не-
которые другие факторы.
Низшие растения тоже обладают фототропными
реакциями. Из грибов, например, наиболее хорошо
исследованы принадлежащие семейству М и с о г а-
с е а е виды родов Phycomyces и Р i 1 о b о 1 u s,
у которых положительный фототропизм обнаружи-
вают спорангиеносцы.
Во время развития растения фототропизм его
органов может изменяться. Так ведут себя, напри-
мер, цветоножки цимбалярии постенной (С у mb а-
1 a ria mural is), проявляющие сначала поло-
жительный фототропизм, а после совершившегося в
цветках оплодотворения, ко времени созревания
плодов — отрицательный (рис. 17). Благодаря это-
му семена цимбалярии, растущей на каменистых
обрывах и стенах, попадают в трещины скал и в
щели каменных стен. Эти местообитания благоприят-
ны для прорастания семян этого растения и пред-
ставляют собой экологические ниши, в которых оно
существует. Другими примерами изменения тропиз-
мов могут быть цвето- и плодоножки солнцецвета
монетолистного (Helianthemum nummula-
r i u m) и настурции большой (Tropaeolurn
majus). Некоторые части проростков, например,
14
Движения у растений
такие, как колеоптили, гипокотили и эпикотили
(участки стебля между семядолями и первыми над-
семядольными листьями), ведут себя по-разному в
зависимости от освещенности. При этом количество
света от 10 до 10 000 лк* с приводит к первой поло-
жительной ответной реакции, а свыше 10 000
лк* с -ко второй. У колеоптилей овса количество
света от 10 000 до 100 000 лк* с вызывает даже отри-
цательную реакцию. Если сила света исключительно
велика, снова наступает уменьшение изгибания, то
есть третья — положительная — реакция. Вторую
положительную реакцию можно считать естествен-
ной фототропной реакцией, тогда как сила света,
необходимая для проявления растением третьей по-
Рис. 17. Положительный фототропизм цветоножек (а) и отри-
цательный — плодоножек (б) цимбалярии постенной. Измене-
ние происходит после оплодотворения. Осв — направление лу-
чей света
Тропизмы
75
ложительной ответной реакции, вряд ли может быть
достигнута в природных условиях.
Благодаря изгибаниям, обусловленным фототро-
пизмом, органы растений занимают наиболее выгод-
ное положение. Например, определенное положение
листьев способствует оптимальному использованию
света при фотосинтезе. Следовательно, способность
к такого рода изменениям положений органов эколо-
гически оправдана и поэтому была наследственно
закреплена в ходе эволюции.
А теперь, после ознакомления с характером
ответных реакций, рассмотрим, как осуществляют-
ся фототропные- движения. При положительном фо-
тотропизме изгибание органа происходит прежде
всего в результате задержки роста освещенной сто-
роны органа и усиления роста на затененной его сто-
роне. Особое значение здесь имеет ауксин. По-
скольку те части побегов, с которыми связан рост
в длину, довольно велики, участки возможных их
искривлений тоже длинны, а радиусы искривлений
также значительны. Напротив, корни, у которых
зоны роста относительно коротки, имеют короткие
участки, способные изгибаться, и небольшие радиу-
сы искривлений. То же относится и к спорангиенос-
цам Pilobolus и Phy corny се s, у которых
менее освещенная сторона также сильнее растет.
Место восприятия раздражения светом находится
обычно ближе к вершине органа, чем зона его изги-
бания, и между этими участками осуществляется
проведение раздражения. Если изгибание, начав-
шееся у вершины органа, распространяется к его
основанию, то обнаруживается апикальная (верху-
шечная) ответная реакция. Если же изгибание на-
чинается у основания (базиса), то речь идет о ба-
зальной ответной реакции. Например, колеоптили,
постоянно используемые для проведения экспери-
ментов, при первой положительной реакции воспри-
76
Движения у растений
нимают свет только самыми верхними участками
(длиной около 250 мкм). Это можно доказать, закрыв
верхушку алюминиевой фольгой, что задержит изги-
бание. При второй положительной реакции апикаль-
ная область восприятия света оказывается несколь-
ко большей (около 500 мкм), но и базальные участки
колеоптилей обнаруживают небольшую восприимчи-
вость. Время, проходящее после начала действия раз-
дражителя до наступления ответной реакции, при
первом изгибании колеоптилей овса в сторону
источника света составляет от 25 до 60 мин, а про-
должительность осуществления реакции (от начала
до завершения изгибания) — 24 ч. Спорангиеносцы
же Р i 1 о b о 1 u s изгибаются значительно быстрее,
поскольку продолжительность их ответной реакции
не достигает и 2 ч.
Изгибание органов и одноклеточных структур
происходит, как уже упоминалось, в ту сторону, на
которой рост менее значителен (рис. 18, в). Однако
при строго верхушечном росте фототропно реаги-
Рис. 18. Обусловленное фототропизмом изгибание отдельных
клеток при интеркалярном (а—в) и строго верхушечном (г—е) ро-
сте: а и г — исходные состояния, б и д —- рост без раздражения
светом, в и е — рост при одностороннем освещении
Тропизмы
71
рующие клетки ведут себя по-иному. Например, вер-
хушечный рост несозревших спорангиеносцев Р i lo-
ti о 1 u s и пыльцевых трубок при одностороннем
раздражении приостанавливается. Но в это же вре-
мя подвергшаяся раздражению сторона столь силь-
но растет, что возникает новая верхушка, обращен-
ная к свету (рис. 18, а). Таким образом, здесь поло-
жительно фототропное изгибание происходит в ре-
зультате более интенсивного роста той стороны, ко-
торая обращена к свету. При движении листьев,
обладающих поперечным фототропизмом, восприни-
мать световые раздражения могут, во-первых, либо
черешки, либо листовые пластинки и, во-вторых, обе
эти части листьев. Поперечно-фототропное положе-
ние листьев, в общем, обусловлено изгибанием как
черешков, так и листовых пластинок. К этому могут
быть причастны и скручивания черешков. Наконец,
следует также упомянуть, что поперечно-фототроп-
ное положение листьев может быть обусловлено и
изменениями тургорного давления. Известные при-
меры тому — листья бобовых и мальвовых, обладаю-
щие сочленениями.
В связанных с фототропизмом ответных реакциях
растений проявляются некоторые закономерности,
о которых речь шла при рассмотрении основ физи-
ологии раздражений. Так, действие закона коли-
чества раздражения особенно хорошо обнаружива-
ется при восприятии раздражений. Например, у
колеоптилей овса, порог раздражения которых на-
ходится между 3 и 25 лк- с, при увеличении количе-
ства света примерно до 100 лк- с сохраняется неко-
торое соответствие между количеством раздражения
и величиной ответной реакции. Если же освещать
колеоптили с двух строго противоположных сторон,
то для того чтобы вызвать изгиб в какую-либо сто-
рону, интенсивность освещения с этой стороны долж-
на превышать другую минимум на 3%. Но у споран-
78
Движения у растений
гиеносцев Pilobolus это происходит лишь при
разнице не менее чем 20%, поскольку здесь способ-
ность к восприятию различий менее выражена. Таким
образом, как колеоптили, так и спорангиеносцы
демонстрируют проявление закона Вебера — Фех-
нера. Если растения, обнаруживающие фототро-
пизм, освещать с разных сторон, но так, чтобы на-
правления лучей от двух источников не составляли
180°, то изгиб произойдет в сторону равнодействую-
щей, которая возникает в параллелограмме сил обо-
их раздражений. Следовательно, ответная реакция
протекает в соответствии с законом результантов
(равнодействующих). В качестве примеров можно
привести колеоптили злаков и проростки двудоль-
ных растений.
Для того чтобы начали осуществляться измене-
ния положений органов, обусловленные фототро-
пизмом, необходимо, как и при ориентировочных
движениях хлоропластов и при проявлении фото-
таксиса, восприятие раздражения светом. При этом
воспринимается не направленность световых лучей,
а различие в освещенности обращенной к источнику
света и затененной сторон. Это обнаруживается
как при освещении лишь половины одной из сто-
рон органа, так и при одностороннем освещении пус-
тых колеоптилей изнутри. Колеоптиль изгибается
вовсе не навстречу свету, а в направлении, опре-
деляемом различием в освещенности (рис. 19). Час-
то различие в освещенности возникает в результате
поглощения света и его рассеивания внутри осве-
щенного органа. У прозрачных объектов различие
в освещенности может быть вызвано наличием
затеняющих пигментов или изменением хода лучей
(как в линзе). Затеняющие пигменты мы находим,
в частности, у спорангиеносцев Pilobolus. А
спорангиеносцы Phycomyces действуют как
линзы. При нормальных условиях такая клетка,
Тропизмы	79
а	б
Рис. 19. Освещение половины (светлая краска) той стороны ко-
леоптиля, которая обращена к читателю, светом, падающим пер-
пендикулярно плоскости бумаги (а), и изгибание колеоптиля
вдоль плоскости бумаги (б)
Рис. 20. Зависимость проявления положительно (а) или отри-
цательно фототропного (б) изгиба спорангиеносца Phycomy-
с е s от среды, окружающей объект, и от хода лучей света (см.
стрелки)
80
Движения у растений
коэффициент светопреломления которой можно счи-
тать близким к 1,37, функционирует как собираю-
щая линза (рис. 20). Свет фокусируется на более
удаленной от его источника стороне. А поскольку
у этого гриба одностороннее усиление освещенности
стимулирует рост более освещенной стороны, споран-
гиеносец изгибается в сторону источника света.
Если же спорангиеносец поместить в вазелиновое
масло, коэффициент светопреломления которого
1,47, и осветить с одной стороны, то клетка действу-
ет как рассеивающая линза. Направление изгиба
в этом случае меняется на противоположное, и об-
наруживается отрицательно-фототропная ответная
реакция. На движения, обусловленные фототропиз-
мом, особенно влияет сине-зеленый и сине-фиоле-
товый свет. Для спектров проявления ответных
фототропных реакций характерны одна вершина в
области ультрафиолетовых и три — в области си-
них волн (рис. 21). Если три вершины в синей об-
ласти видимого света хорошо согласуются с кривой
поглощения света fi-каротином, то вершина в фио-
летовой области указывает на флавины (например,
рибофлавин). До сих пор еще не удалось выяснить,
что воспринимает свет — каротин или флавин.
Может быть, каротиноид служит фоторецептором,
а флавин — затеняющим пигментом, способствую-
щим созданию достаточного различия в освещен-
ности. Другие гипотезы здесь мы рассматривать не
будем.
На развивающиеся из спор протонемы мхов и
заростки папоротников фотохимически действует в
первую очередь длинноволновый свет. Поэтому от-
ветная реакция этих объектов, обусловленная фото-
тропизмом, связана с системой фитохромов. Наря-
ду с этим, вероятно, свет поглощается и каким-то
флавопротеидом. А поперечное по отношению к све-
товым лучам положение листьев определяется влия-
Тропизмы
81
нием и красного с^ета. Очевидно, при этом рецепто-
рами оказываются хлорофилл и фитохром.
Как уже упоминалось при рассмотрении движе-
ний хлоропластов, находящийся в эктоплазме фито-
хром расположен очень упорядоченно:, молекулы не-
активного фитохрома 660 лежат параллельно по-
верхности объекта, а молекулы активного фитохро-
ма 730 — перпендикулярно ей. О локализации и
расположении в клетке каротиноидов и флавинов
известно значительно меньше. Для Р i 1 о b о 1 u s,
например, характерно наличие содержащего каро-
тиноиды утолщения в основании несущего споран-
гий пузыревидного расширения спорангиеносца
(рис. 22). Как показывает этот рисунок, лучи света,
попадающие на черный спорангий, дальше не прохо-
дят. Если направление светового потока меняется,
то спорангиеносец изгибается до тех пор, пока содер-
жащее каротиноиды утолщение снова не станет рав-
Рис. 21. Спектры поглощения света В-каротином и рибофлави-
ном, а также спектр проявления ответной реакции при фототро-
пизме (первый изгиб колеоптилей овса в сторону источника света)
82
Движения у растений
номерно освещенным. Хотя каротиноиды мы обнару-
живаем прежде всего в хлоро- и хромопластах, они
встречаются и у грибов, не имеющих пластид.
Распределение находящихся в основной протоплаз-
ме каротиноидов и флавинов, соответственно кароти-
ноид-протеидов и флавин-протеидов, еще не выяс-
нено. Однако принято считать, что эти пигменты
расположены не столь упорядоченно, как молекулы
фитохрома.
Следующая за восприятием раздражения, то
Рис. 22. Схематическое изображение хода лучей в симметрично
освещаемом сверху спорангиеносце Р i 1 о b о 1 u s. Вследствие
того что пузыревидное расширение спорангиеносца ведет себя
как линза, лучи света попадают на содержащее пигмент утол-
щение (П), находящееся в основании расширения
Тропизмы
83
есть за поглощением света, фаза возбуждения ха-
рактеризуется поперечной поляризацией. Особенно
интенсивно исследовалась роль ауксина при изгиба-
нии колеоптилей овса. Вследствие асимметричного
проведения ауксина возникает неодинаковое его
распределение. Это проведение требует затрат энер-
гии и присутствия в атмосфере кислорода. Физиоло-
гическая асимметрия возникает у верхушки. Уже до
того как изгиб станет заметным, концентрация аук-
сина выше в клетках той стороны, которая станет
выпуклой, то есть будет быстрее расти. Для возник-
новения движения ауксина поперек колеоптиля
овса достаточно тех количеств света, которые вызы-
вают первую и вторую ответные реакции. Экспери-
ментально можно показать, что поток ауксина от
вершины к основанию несколько сдвинут в одну
сторону (рис. 23). Если с помощью тонкой стеклян-
Рис. 23. Схема движения ауксина при освещении колеоптиля со
всех сторон (а и е), а также поперечной поляризации потока
ауксина при одностороннем освещении в направлении, указан-
ном стрелками (б, в, д и ж). Когда поперечный поток ауксина
прерван, неравномерного распределения ауксина не возникает,
а следовательно, не происходит и изгиб (г и з). Числами обозна-
чено относительное содержание ауксина
84
Движения у растений
ной пластинки воспрепятствовать поперечному дви-
жению ауксина, то колеоптиль не изогнется (рис.
23, г). Такие же результаты получают, когда с по-
мощью кусочков агара собирают ауксин из отрезан-
ных верхушек колеоптилей (рис. 23, е—з). При бес-
препятственном поперечном движении ауксина асим-
метричное его распределение возникает, но не воз-
никает, если этого движения не допустить (рис.
23, ж и з). Механизм проведения раздражения иден-
тичен асимметричному проведению ауксина. Одно-
стороннее освещение приводит не только к попереч-
ной поляризации, но и к торможению потока аукси-
на от верхушки к основанию. Это торможение про-
исходит под влиянием тех же областей спектра, что
и изгиб, обусловленный фототропизмом.
Долгое время в научной литературе в качестве
альтернативы положению об асимметричном про-
ведении ауксина обсуждалась гипотеза индуцирован-
ного светом окисления ауксина как причины не-
одинакового его ^распределения. К такому мне-
нию приходили в связи с тем, что во время опытов,
проводимых в пробирках, ауксин легко окислялся.
Однако в клетках обращенной к свету стороны орга-
на не происходит сколько-нибудь заметного окисле-
ния ауксина.
В эффективности действия ауксина можно убе-
диться, если смешать 0,005%-ный раствор этого
стимулирующего рост вещества с хлопковым маслом
и нанести немного этой пасты на междоузлие отно-
сительно молодого растения. Уже через несколько
часов нанесенный ауксин вызовет в этом месте рост
в длину, что приведет к искривлению стебля.
Неравномерное распределение ауксина оказы-
вается очень важным, но не единственным след-
ствием поперечной поляризации. Возникают также
физико-химические, связанные с физиологией об-
мена веществ различия между освещенной и зате-
Тропизмы
85
ненной сторонами, в частности, снижение содержа-
ния сахара и концентрации ионов водорода в клетках
освещенной стороны. Даже у тех организмов, у ко-
торых в осуществлении ответных реакций, обусло-
вленных фототропизмом, ауксин не участвует, при
одностороннем освещении возникает перепад в со-
держании некоторых веществ в тканях освещенной
и затененной стороны. Примерами могут служить
спорангиеносцы Phy com усе s и Pilobolus.
Правда, химическая природа асимметрично рас-
пределяющихся в них веществ пока еще не известна.
Кроме рассмотренных нами до сих пор движе-
ний, обусловленных фототропизмом, имеются и от-
ветные реакции, тоже возникающие под влиянием
действия света, но проявляющиеся по-иному, чем
фототропные. Здесь мы ограничимся кратким рас-
смотрением ростовой реакции в ответ на освещение,
а также скототропизма.
Ростовой реакцией в ответ на освещение назы-
вают изменение скорости роста, наступающее вслед-
ствие изменения интенсивности светового потока.
Его можно наблюдать как после затемнения, так и
после увеличения освещенности. Во избежание по-
явления фототропных изгибов необходимо, чтобы
свет падал на растение со всех сторон и симмет-
рично. Положительная ответная ростовая реакция
проявляется, если скорость роста возрастает (в част-
ности, у спорангиеносцев Phy сот у ces). Напро-
тив, если усиление освещенности вызывает задерж-
ку роста, то говорят об отрицательной ростовой
реакции, возникающей в ответ на освещение (на-
пример, у колеоптилей овса). В противоположность
движениям, связанным с фототропизмом, ростовая
реакция, возникающая в ответ на освещение, —
это только временное явление, и наступающие при
этом задержки и ускорения роста вскоре снова
компенсируются противоположными ответными ре-
86
Движения у растений
акциями. Фототропные же изгибы, напротив, про-
должаются, как правило, в течение нескольких ча-
сов. Несмотря на эти различия, зависимость тех и
других ответных реакций от спектрального состава
света одинакова. Попытки причислить фототропизм
к ростовым ответным реакциям приносили лишь
частичный успех.
Под скототропизмом понимают рост в сторону
затенения. Это явление можно наблюдать у некото-
рых тропических лиан. Например, проростки пред-
ставителя семейства ароидных Monstera gi-
gant е а дорастают до дерева, которое эти расте-
ния будут затем использовать как опору, в резуль-
тате связанных с ростом изгибов в сторону наибо-
лее темного сектора горизонта. К тому же ствол
этого дерева должен как бы «закрывать» отрезок
горизонта величиной в несколько угловых граду-
сов. И это не проявление отрицательного фототро-
пизма: проростки нарастают на дерево со всех сто-
рон. По достижении цели проявлявший скототро-
пизм проросток становится растением, способным
к движениям, обусловленным положительным фото-
тропизмом, и растущим навстречу пробивающимся
лучам света, т. е. в сторону кроны дерева.
ГЕОТРОПИЗМ
После того как мы рас-
смотрели многообразие влияний света на растения,
обратимся теперь к тому источнику раздражений,
который мы не можем ни увидеть, ни услышать,
ни понюхать, ни попробовать на вкус, ни потрогать,
но все-таки чувствуем. Сила его воздействия на Зем-
ле повсюду в общем одинакова, поэтому он, как пра-
вило, не особенно приметен. Но наряду со светом
он представляет собой основной фактор, определяю-
щий положение растений в пространстве. Конечно,
Тропизмы
87
вы уже догадались, что речь идет об ускорении силы
тяжести (g=981,56 см/с2). Большое значение силы
тяжести для организмов было выявлено особенно
благодаря колоссальному прогрессу в области косми-
ческих полетов и исследования космоса. Как раз по-
ведение живых существ, не подвергающихся дей-
ствию силы тяжести (невесомость), позволяет судить
об эффективности этого фактора, проявление кото-
рого не может быть произвольно исключено на
Земле.
Присущую всем растениям способность вос-
принимать земное притяжение и реагировать на него
называют геотропизмом. Таким образом, геотро-
пизм представляет собой ответную реакцию на уско-
рение силы тяжести. И если фототропизм известен
уже с глубокой древности, то на искривления орга-
нов растений, обусловленные геотропизмом, внима-
ние впервые было обращено только в XVIII веке.
В 1837 г. французский ученый-биолог Дютроше
(1776—1847) писал: «Глубокая тайна заключена в
том, что стебли растут вверх, а корни — в противо-
положном направлении».
Особенно бросающийся в глаза пример геотроп-
ной ответной реакции — это направление роста де-
ревьев, развивающихся на горном склоне, на кото-
рое вы, вероятно, уже обратили внимание во время
пребывания в горах. Деревья расположены вовсе
не перпендикулярно к тому конкретному участку
поверхности Земли, на котором растут, а совершенно
независимо от крутизны склона — в направлении
от центра Земли (рис. 24). При положительной гео-
тропной реакции органов или их частей, например,
главных корней высших растений, ризоидов водо-
рослей, печеночных мхов и заростков папоротни-
ков, обнаруживается рост в направлении к центру
Земли. А отрицательно геотропные органы или их
части, напротив, растут в направлении от центра
88
Движения у растений
Земли. Таковы прежде всего оси главных побегов,
но также ножки плодовых тел шляпочных грибов
и спорангиеносцы видов Ми со г (наземных плес-
невых грибов) и другие объекты. Уже при прора-
стании семени, которое происходит в темноте, то
есть вне влияния света, и независимо от положения
самого семени, наблюдается изгиб зародышевого
корешка вниз, а проросткового побега — вверх.
Известны также случаи возвращения в вертикаль-
ное положение надломленных или полегших расте-
ний, обусловленного геотропизмом. Несомненно, вы
уже замечали, что прибитые к земле бурей или дож-
дем хлебные злаки могут снова подниматься.
Плагиотропизмом обладают прежде всего боко-
вые корни 1-го порядка, боковые ветви и листья,
тогда как корневища (подземные побеги) многих
растений обнаруживают поперечный геотропизм.
Если придать ненормальное положение дорзивент-
Рис. 24. Направление роста стволов деревьев на горных склонах,
обусловленное отрицательным геотропизмом
Тропизмы
89
ральным органам, таким, как листья или цветки, то
они могут вернуться в изначальное положение бла-
годаря изгибанию (геотропному повороту) черешков
или цветоножек. А боковые корни 2-го порядка и
боковые ветви плакучих форм деревьев вообще не об-
ладают геотропизмом. Достаточно вспомнить вави-
лонскую иву (Salix babyionic а).
Возможны также и изменения геотропизма. Из-
вестный тому пример — снотворный мак (Papa-
ver somniferum); из подсохшего млечного
сока, собираемого с его несозревших плодов-коро-
бочек, получают опиум. Верхняя часть стебля, не-
сущего бутон, бывает сначала положительно, а при
распускании цветка становится отрицательно гео-
тропной. Многие растения, как, например, относя-
щийся к семейству бобовых земляной орех (А г а -
chi s hypogaea), который родом из Южной
Америки, имеют отрицательно геотропные цвето-
ножки, но, став плодоножками, последние становят-
ся положительно геотропными. Противоположным
образом ведет себя лилия-саранка (L i 1 i u m m а г -
tagon). Если у хвойного дерева удалить отрица-
тельно геотропный верхушечный побег, то плагио-
тропные боковые ветви отгибаются вверх и стано-
вятся отрицательно геотропными. Однако при этом,
как правило, лишь одна из боковых ветвей заме-
щает верхушечный побег и занимает его место, а
остальные снова возвращаются в исходное поло-
жение. Изменения температуры и освещения тоже
могут приводить к изменению геотропной ответной
реакции. Так, отрицательно геотропные побеги не-
которых сорных растений наших полей под влия-
нием холодов становятся поперечно-геотропными.
Примерами могут служить полевая горчица (S i -
napis arvensis) и красная яснотка (La-
in i u m purpureum).
Вероятно, здесь речь идет об экологической при-
90
Движения у растений
способленности, поскольку благодаря изменению
геотропной реакции эти сорняки нередко оказывают-
ся под защитой снежного покрова. Поперечно-гео-
тропные корневища адоксы мускусной (A d о х а
moschatellina) и других растений, если ока-
жутся освещенными, то становятся положительно
геотропными. Напротив, затемнение поперечно-гео-
тропных побегов малого барвинка (Vinca mi-
nor), а также и других трав приводит к тому, что
побеги обнаруживают отрицательный геотропизм.
Плагиотропное положение боковых ветвей и листьев
обусловлено более сложно, чем это кажется на пер-
вый взгляд, поскольку оно представляет собой рав-
нодействующую двух противодействующих сил.
Во-первых, здесь речь идет об отрицательном гео-
тропизме, который стимулирует рост нижней сторо-
ны органа, а во-вторых, о тенденции к усилению
роста верхней стороны, то есть о тенденции, кото-
рую называют эпинастией. С помощью вращения
растения, о котором еще будет рассказано подроб-
нее, действие тяжести может быть устранено. Листья
тогда располагаются вдоль оси побега (см. рис.
26, в и г). В противоположность листьям, чья эпи-
настия автономна, у боковых ветвей она индуци-
руется длительным воздействием силы тяжести.
Удаление верхушки главной оси побега может устра-
нить эпинастию и привести к тому, что боковая
ветвь станет расти вверх. Но бывают и такие боко-
вые ветки, которые после удаления верхушки глав-
ной оси остаются плагиотропными, что можно на-
блюдать, например, у видов Araucaria — хвой-
ных деревьев, растущих в Южном полушарии. Мо-
жет быть, вам знакомо известное декоративное рас-
тение «норфолкская, или комнатная ель» (А г а и -
caria excels а).
Геотропный изгиб, как и фототропный, обычно
представляет собой обусловленное ростом движе-
Тропизмы
91
ние органа, которое проявляется в результате не-
одинакового роста его противоположных сторон.
Однако иногда и уже развившиеся части растения
бывают способны к геотропным изменениям поло-
жения в пространстве. К примеру, близ узлов стеб-
лей злаков (соломин) рост уже завершился. Но ес-
ли эти стебли оказались в горизонтальном положе-
нии, то рост возобновится, особенно на сторонах,
ставших нижними. Благодаря этому и происходит
уже упоминавшееся возвращение в вертикальное по-
ложение полегших зерновых культур. Очевидно,
сила тяжести действует при этом и как ориенти-
рующий, и как индуцирующий фактор. Деревья и
ветви, закончившие рост в длину, также в состоянии
осуществлять геотропные ответные реакции в ре-
зультате вторичного роста в толщину, то есть обра-
зования специальных клеток. В процессе этого мед-
ленного роста возникает так называемая крень.
У хвойных пород она обнаруживается в виде крене-
вой древесины на нижней стороне, а у лиственных —
на верхней в виде тяговой древесины. Образова-
ние креневой древесины в результате вспучива-
ния, а тяговой древесины вследствие сокращения
приводит к искривлению. При плагиотропных изме-
нениях положения листьев с вздутыми сочленения-
ми, имеющимися у некоторых растений (напри-
мер, бобовых и мальвовых), осуществляются и тур-
горные движения.
Если процесс изгибания корней довольно прост
из-за того, что зона их растяжения коротка, то у
осей побегов это происходит значительно сложнее.
Один из лучших объектов для демонстрации отрица-
тельно геотропных изгибов стеблей — это колеус,
или «декоративная крапива» (Coleus blumei),
одно из излюбленных комнатных растений. Этот
хорошо растущий и легко отвечающий на воздей-
ствия внешних факторов представитель семейства
92
Движения у растений
губоцветных представляет собой гибрид, возникший
в результате скрещиваний тропических видов ро-
да Coleus. Это легко размножаемое и легко куль-
тивируемое растение уже много десятилетий исполь-
зуется для проведения опытов с учебными целями.
Срезанныё молодые растения могут сохраняться
даже при выращивании их в воде, взятой из водо-
провода. Для приведения растений в горизонталь-
ное положение особенно удобно применять четы-
рехгранные вазоны. Проведенный нами опыт продол-
жался более 112 суток. Для постановки такого опы-
та наиболее пригодны помещения, где растение ос-
вещено со всех сторон, например теплицы. В поме-
щениях же с односторонним освещением на геотроп-
ную ответную реакцию накладывается фототроп-
ная. У горизонтально расположенного растения
уже через час или два можно обнаружить неболь-
шой, но заметный изгиб. Он начинается с верхуш-
ки и распространяется в направлении к основанию.
Примерно уже через сутки все листья изменяют
свое положение. Характерно также прилегание
нижних листьев к стеблю. А приблизительно че-
рез 30 суток после того, как растение было располо-
жено горизонтально, вся олиственная часть стебля
становится вертикальной. Дальше стебель не изги-
бается, поскольку здесь происходит одревеснение,
ибо геотропные изгибы могут совершать, как прави-
ло, только ткани, способные расти.
На 50-й день опыта мы поставили вазон с расте-
нием донышком вниз, а днем позже олиственная
часть побега снова оказалась изогнутой. При этом
особенно хорошо было видно, что стебель сначала
изгибался более чем на 90°, и лишь постепенно про-
исходил обратный изгиб, приводивший его в строго
вертикальное положение. Такие проявления коле-
бательных движений некоторые исследователи на-
зывают автотропизмом. Через 50 или 100 суток после
Тропизмы
93
начала опыта мы повторно располагали растение
горизонтально, и его стебель снова и таким же об-
разом проявлял отрицательный геотропизм. Из-за
увеличения собственного веса растения второй вер-
тикальный отрезок его стебля довольно заметно от-
клонился от положения, в котором оказался первый
отрезок. Во время опыта, продолжавшегося более
112 суток, произошли не только изгибания стебля
вследствие усиления роста на его нижней стороне,
но и другие процессы. Примечательны деление, рас-
тяжение и дифференцировка клеток, связанные с
удлинением стебля и новообразованием листьев.
Следует упомянуть также образовавшиеся в пазу-
хах листьев боковые побеги, которые в нашем опы-
те частично были удалены. Наконец, следует отме-
тить и опадание старых листьев.
Рис. 25. Изгиб зародышевого корешка у V i с i a sativa при
центрифугировании. Направление, в котором растет корешок,
совпадает с направлением равнодействующей (р) силы земного
притяжения (п) и центробежной силы (ц)
94
Движения у растений
В отличие от освещения, которое легко варьиро-
вать, а поэтому относительно просто исследовать
последствия его влияния, сила тяжести повсюду на
поверхности Земли проявляется непрерывно и поч-
ти . одинаково. Поэтому исследования воздействий
этого фактора более трудны. Эти воздействия мож-
но обнаружить, особенно при использовании двух
специфических методов: во-первых, с помощью влия-
ния центробежной силы и, во-вторых, при приме-
нении клиностатов. В 1806 г. англичанину Найту
(1759—1838) удалось продемонстрировать нали-
чие влияния силы тяжести благодаря тому, что он
закрепил семена фасоли по периферии вертикаль-
но расположенного вращающегося мельничного
колеса, приводившегося в движение водой. При этом
под действием центробежной силы корни росли нару-
жу, а побеги — внутрь. Если центробежная сила
(ц) и сила земного притяжения (п) примерно одина-
ковы, то проявляется закон равнодействующих сил
(рис. 25). Это доказывает, что геотропизм представ-
ляет собой ответную реакцию на ускорение движе-
ния массы. Варьируя скорость вращения центри-
фуги, можно судить об интенсивности раздражения.
С помощью клиностата тоже можно наглядно про-
демонстрировать влияние силы тяжести (рис. 26).
Идея создания такого прибора, позволяющего
исключить одностороннее воздействие силы тяже-
сти, принадлежит английскому ботанику Хантеру
(1728—1793) и немецкому ботанику Саксу (1832—
1897). Если клиностат включен, то горизонтально
расположенное растение поворачивается вокруг
своей продольной оси, и все стороны стебля и глав-
ного корня примерно одинаково и симметрично под-
вергаются влиянию земного притяжения. Вслед-
ствие этого растение находится в «выровненном
силовом поле» и не происходит изгибания ни.стебля,
ни главного корня. Эпинастия тоже может быть
Тропизмы
95
Рис. 26. Геотропизм и эпинастия у Coleus blumei. При
нормальном положении растения геотропизм и эпинастия дей-
ствуют в противоположных направлениях (а и б). У горизон-
тально расположенного растения, медленно вращающегося в
клиностате вдоль своей продольной оси, изгиба не происходит
(в); эпинастия листьев больше не уравновешивается отрица-
тельным геотропизмом (г)
96	Движения у растений
показана с помощью клиностата. После того как од-
ностороннее действие силы тяжести оказывается
устраненным, заметно усиливается рост верхней
стороны листа, и листья располагаются вдоль стеб-
ля. Скорость вращения клиностата обычно состав-
ляет несколько оборотов в минуту. При истинной не-
весомости в космических кораблях растения ведут
себя так же, как на клиностате. Это подтверждает,
что такого рода приборами можно пользоваться для
исследования влияния силы тяжести. Как время дей-
ствия раздражителя, так и время проявления ответ-
ной реакции может быть относительно коротким.
Так, первое составляет, например, у пастушьей сум-
ки (Capsella bursa-pastoris) лишь
2 мин, а у подсолнечника (Melianthus) только
3 мин. Время проявления ответной реакции у колео-
птилей овса равно 14, а корней обыкновенных бо-
бов (V i с i о faba) — примерно 85 мин. Ес-
ли раздражение продолжительно, порог раздра-
жения проявляется при ускорении около 10~2 г,
то есть при одном проценте ускорения земного при-
тяжения. Некоторые растения могут воспринимать
отклонение от вертикали величиной около 1°. По-
скольку растения способны суммировать подпоро-
говые раздражения, ими воспринимаются и очень
кратковременные изменения положения в про-
странстве. Однако заметные ответные реакции про-
являются прежде всего при длительном действии
силы тяжести. Этим объясняется медлительность
проявления ответных реакций, избавляющая расте-
ния от непрерывного образования изгибов.
Как при фототропизме, так в определенных пре-
делах и при геотропизме безразлично, действует
ли сильный раздражитель в течение короткого вре-
мени или слабый, но соответственно дольше. Ре-
шающее значение имеет количество раздражения.
Эта пропорциональная взаимозависимость количе-
Тропизмы
97
ства раздражения и величины ответной реакции
свидетельствует о применимости закона количества
раздражения к процессам, обусловленным геотро-
пизмом.
Существенное значение* для интенсивности дей-
ствия силы тяжести на какой-либо орган имеет его
положение в данный момент. Уже Саксу было из-
вестно, что главный корень, обращенный вниз, то
есть занимающий нормальное положение, не испы-
тывает раздражения, но находясь в горизонтальном
положении, он подвергается максимальному раз-
дражению. Как показали обстоятельные исследова-
ния, интенсивность воздействия зависит от поло-
жения органа или от синуса угла его отклонения
от нормального положения. Если разложить g на
направленную параллельно оси органа продольную
силу I и перпендикулярно направленную к ней ком-
поненту к (рис. 27), то получится следующее урав-
нение: к = £ • sin а.
Рис. 27. Схематическое изображение проявления закона синуса:
влияние силы тяжести (g) на корни (W), находящиеся в раз-
ных положениях. Действующая компонента силы тяжести при-
мерно равна g • sina
98
Движения у растений
Как свидетельствует этот закон — закон синуса,
с горизонтальным положением связано наиболее
сильное проявление геотропной реакции, посколь-
ку sin 90° = 1 и k = g. Напротив, у вертикально рас-
положенного корня угол отклонения от отвесной ли-
нии равен 0°, a sin 0°=0. Отсюда следует: к = 0
Для восприятия света растения имеют пигмен-
ты. А как происходит восприятие раздражения,
обусловливающего геотропизм? Сначала следует
отметить, что восприятие раздражения ограничено
определенными участками органов растения. У кор-
ней это калиптра (корневой чехлик). Подопытны-
ми объектами часто служат злаки, например ячмень
(Н о г d е u т) или кукуруза (Zea), у которых кор-
невой чехлик легко отделяется. В результате его
удаления рост корня в длину едва замедляется или
даже усиливается, но корень утрачивает способ-
ность осуществлять геотропные ответные реакции.
Только после регенерации корневого чехлика воз-
можность их осуществления восстанавливается.
У колеоптилей область проявления ответных реак-
ций ограничена самой верхушкой (участок длиной
около 3 мм). Наконец, следует еще упомянуть о
стеблях, у которых к геотропным реакциям способ-
ны, вероятно, лишь удлиняющиеся участки всех
продолжающих рост растений.
Восприятие силы тяжести может происходить
только в результате перемещения имеющих вес
частиц. Согласно теории статолитов, восприятие
возбуждения осуществляется при помощи статоли-
тов, которые, следовательно, выполняют у расте-
ний функцию, подобную их функции у животных.
Такие представления были высказаны еще в 1892 г.
Ноллем (1858—1908). Чешский ботаник Немец
(1873—1966) и немецкий физиолог Габерландт
(1854—1945) независимо друг от друга в 1900 г.
указали на лейкопласты или на образующиеся в
Тропизмы
99
Рис. 2$'~ Действие крахмальных зерен (а) и блестящих телец
(б и в) в качестве статолитов, а — размещение статолитного
крахмала в клетках корневого чехлика Rorippa amphibia
(нормальное положение). И в тех положениях кончика корня,
при которых действует раздражение, приводящее к проявлению
геотропизма, крахмальные зерна находятся у той стороны каж-
дой из клеток, которая оказывается в это время физически ниж-
ней, бив — схематическое изображение кончиков ризоидов
Chara, находящихся в вертикальном (б) и горизонтальном
(в) положениях. Статолиты обозначены черными кружками, а
направления движений пузырьков Гольджи (мелкие- окружно-
сти), причастных к образованию клеточной оболочки, показа-
ны стрелками
100	Движения у растений
них крахмальные зерна как на структуры, воспри-
нимающие силу тяжести. Такие крахмальные зер-
на встречаются в клетках корневого чехлика (рис. 28)
и в эндодерме — сохраняющем крахмал внутрен-
нем слое клеток первичной коры стеблей многих
растений. Если из лейкопластов устранить крах-
мал, подвергнув растение затемнению или охлажде-
нию, то способность к геотропным ответным реак-
циям утрачивается. Следовательно, крахмал лей-
копластов может играть решающую роль при вы-
полнении ими функции статолитов. Необходимой
предпосылкой для понимания осуществляемого ста-
толитами восприятия силы тяжести служит пред-
ставление о микроскопическом и субмикроскопи-
ческом строении растительной клетки, на которое в
связи с этим мы здесь снова обратим внимание чи-
тателя.
В настоящее время обсуждаются три возмож-
ных варианта действия статолитов. Во-первых, они
могут оказывать воздействие вследствие ассиме-
тричного расположения и, во-вторых, в результате
продольного скольжения во время перемещений.
В первом случае исследователи говорят о топогра-
фическом, а во втором — о кинетическом эффекте.
Третий возможный вариант предполагает осущест-
вление давления на плазматические структуры, ко-
торые и вызывают возбуждение. Этот эффект де-
формации, по-видимому, должен быть решающим
прежде всего у высших растений. Очевидно, при
этом в тех местах, где статолиты были до начала
возбуждения, должно происходить прекращение
давления.
С помощью электронно-микроскопических иссле-
дований можно показать, что клетки, находящиеся
в области корневого чехлика, имеют весьма при-
мечательную многослойную эндоплазматическую
сеть (ЭС). Как правило, эта система мембран ориен-
Тропизмы
101
тирована здесь в основном параллельно клеточ-
ной оболочке нижней стенки клетки, в то время как
близ других клеточных стенок ЭС развита значи-
тельно слабее. Отклонения корня от нормального
положения приводят в этом случае к некоторому
неравновесию внутри клеток корневого чехлика.
Статолиты покидают определенные участки ЭС, что
вызывает появление изгибов. Гольджиосомы в клет-
ках тоже чаще обнаруживаются близ физически
нижней стороны, чем близ верхней, и здесь они ак-
тивнее. До сих пор, однако, еще не выяснено, мож-
но ли считать ЭС и аппарат Гольджи искомыми
структурами, чувствующими земное притяжение.
В вопросе о том, какие последствия вызывает пе-
ремещение статолитов, тоже нет ясности. Может
быть, из-за давления, оказываемого статолитами,
изменяется активность связанных с мембранами
ферментов (биокатализаторов). Но статолиты бла-
годаря своему положению могут также влиять на
активность обмена веществ в органоидах клетки.
Самый известный пример этому — зеленая водо-
росль Chara, с которой мы познакомимся ближе.
Кроме крахмальных зерен, статолитами, по-ви-
димому, могут служить блестящие тельца, кристал-
лы белка, хлоропласты, митохондрии и другие струк-
туры. Блестящие тельца обнаруживаются в кончи-
ках одноклеточных ризоидов Chara. Эти клетки
прозрачны и совершенно не восприимчивы к свету,
поэтому геотропные ответные реакции легко наблю-
дать, используя микроскоп. Блестящие тельца имеют
высокий удельный вес и состоят, вероятно, из сульфа-
та бария. При вертикальном положении ризоида,
то есть при нормальных условиях, они лежат в цент-
ре ризоида несколько выше его кончика, и пузырьки
Гольджи могут беспрепятственно доходить до расту-
щего кончика (рис. 28,6). Предполагают, что ци-
топлазма, находящаяся близ кончика, имеет иную
102
Движения у растений
консистенцию, чем в других частях ризоида. Если же
расположить ризоид горизонтально, то статолиты
перекрывают пузырькам Гольджи путь к физически
нижней стороне. На физически верхней стороне,
у которой при этом пузырьки Гольджи как раз и со-
бираются, происходит искривление (рис. 28, в). Та-
ким образом, действие блестящих телец основано на
топографическом эффекте. Если переместить стато-
литы из кончика ризоида в сторону его основания,
то исчезнет способность к геотропной ответной реак-
ции. Лишь после восстановления положения блестя-
щих телец ризоиды Chara снова станут чувстви-
тельными к действию силы тяжести. Следовательно,
у этого объекта мы имеем дело с почти полной мо-
делью цепи раздражений, обусловливающих прояв-
ление геотропизма.
Если водоросли, мхи, папоротники и семенные
растения имеют пластиды, то у грибов этих органелл
нет. Поэтому здесь в качестве статолитов должны
функционировать какие-то другие подвижные части-
цы. Но что это такое — кристаллы, митохондрии или
субмикроскопические структуры, — еще не известно.
Например, у обладающих геотропизмом спорангие-
носцев Phycomyces до сих пор не удалось об-
наружить перемещения каких-либо видимых компо-
нентов клетки.
В результате восприятия растением земного при-
тяжения возникает возбуждение, которое, как и при
фототропизме, характеризуется поперечной поляри-
зацией. У высших растений она проявляется в пер-
вую очередь в неравномерном распределении аукси-
на. Сначала рассмотрим это на примере побега, в ко-
тором при горизонтальном его положении происходит
поперечное перемещение ауксина. Поэтому идущее
от вершины к основанию продольное передвижение
ауксина под действием силы тяжести на физически
верхней стороне замедляется, а на нижней — убыст-
Тропизмы
103
ряется. Как показали опыты, проведенные на ко-
леоптилях, оба эти процесса происходят независимо
один от другого. Из-за обогащения ауксином кле-
ток нижней стороны усиливается рост на этой стороне
органа. Она становится выпуклой, а стебель или
колеоптиль изгибается вверх. Если, например, отре-
зать верхушку колеоптиля и положить ее горизон-
тально, то это вызовет неравномерное распределение
ауксина в ней. Если снова поместить эту верхушку
на то место колеоптиля, где она была раньше, то
колеоптиль изогнется (рис. 29, г—а). Следовательно,
уже упомянутое нами правило «без ауксина нет рос-
та» приложимо и к вызванным геотропизмом изме-
нениям положения стеблей в пространстве. Согласно
современным представлениям, ауксин выводится из
клеток связанными с плазмалеммой пермеазами (осо-
быми белками, транспортирующими вещества через
биологические мембраны). По-видимому, в приведе-
нии их в состояние активности какую-то роль играет
давление, оказываемое статолитами. Предстоит так-
же выяснить, почему именно там, где находятся
статолиты, увеличивается выделение ауксина. Следу-
Рис. 29. Вызванное геотропизмом перемещение ауксина в коле-
оптилях (числа показывают относительное содержание аукси-
на в агаровых блоках). Горизонтальное положение колеопти-
лей приводит к асимметричному распределению ауксина (г—е)
104
Движения у растений
ет также отметить взаимосвязь проведения возбуж-
дения и активного перемещения веществ.
У корней эти явления труднее объяснимы, чем у
стеблей. В принципе геотропные ответные реакции и
здесь можно было бы объяснить поперечным пере-
движением ауксина под влиянием силы тяжести.
Поскольку корни в сравнении со стеблями значи-
тельно чувствительнее к ауксину, та сторона органа,
где ауксина меньше, растет сильнее. Поэтому гори-
зонтально лежащий корень изгибается в отличие от
стебля вниз. Но к сожалению, эта простая гипотеза
экспериментально совсем не подтверждена. Попереч-
ное передвижение ауксина обнаруживается только
около кончика корня. Оно пропадает, если удалить
корневой чехлик. А зона изгиба корня находится
несколько выше его кончика. В проведении возбуж-
дения ауксин тоже не участвует, так как оно распро-
страняется от кончика корня к зоне растяжения,
в то время как ауксин движется в противоположном
направлении, к кончику. Как показали последние
исследования, восприятие земного притяжения вызы-
вает поперечное перемещение к нижней стороне орга-
на какого-то ^одерживающего рост вещества. Про-
дольное передвижение такого вещества, осуществля-
ющееся преимущественно от верхушки к основанию,
тоже еще должно быть доказано.
В заключение попытаемся интерпретировать цепь
геотропных ответных реакций как кибернетическую,
то есть саморегулирующуюся систему. При этом
примем вертикальное положение органа за исход-
ное, нормальное. Статолиты можно считать рецеп-
торами отклонения от нормального положения, а зо-
ну роста — местом, реагирующим на информацию,
поступающую от рецепторов. О приемлемости такой
модели свидетельствуют, между прочим, и «колеба-
тельные движения», о которых мы уже говорили при
обсуждении геотропных изгибов побегов Coleus.
Тропизмы
105
ХЕМОТРОПИЗМ
Не только свет и сила тя-
жести, но и химические вещества тоже могут вызвать
направленные ростовые движения. Раздражение вы-
зывают как растворенные, так и газообразные ве-
щества. Если ответная реакция обнаруживается при
повышении концентрации — говорят о положитель-
ном хемотропизме, а в противоположных случаях —
об отрицательном. Нередко какое-либо хемотропно
активное вещество при низких концентрациях дей-
ствует привлекающе, а при высоких, напротив, от-
талкивающе. О значении воды для проявления от-
ветных реакций мы еще поговорим особо.
Движения, вызываемые или управляемые воз-
действием химических веществ, обнаруживаются и
у низших, и у высших растений. Как и при хемо-
таксисе свободно передвигающихся организмов,
обусловливающая хемотропизм восприимчивость
органов прикрепленных растений или их особых
клеток позволяет им находить питательные вещества
или партнеров при осуществлении полового процес-
са. Поскольку наша осведомленность о процессах,
ведущих от восприятия химического раздражения до
проявления ответной реакции, еще относительно не-
велика, здесь мы ограничимся лишь рассмотрением
нескольких примеров.
Гифы гетеротрофных грибов обычно проявляют
положительный хемотропизм по отношению к амино-
кислотам, белкам, сахару, а также к аммиаку и фос-
фатам, но отрицательный — к кислотам и продук-
там собственного обмена веществ. Порог раздражи-
мости часто очень невысок. Например, у широко рас-
пространенного плесневого гриба М и со г m и с е -
d о, образующего на хлебе и других пищевых про-
дуктах белый налет, он достигает 0,01%. Практи-
чески особенно интересно внедрение паразитических
106	Движения у растений
грибов в тела растений-хозяев с помощью хемо-
тропных реакций. Вероятно, на этом основана спе-
цифическая приуроченность определенного гриба
соответствующему хозяину. Однако часто нелегко от-
личить такого рода перемещения от движений, обу-
словленных гидротропизмом. Важную роль хемо-
тропные реакции играют и при слиянии гиф, то есть
при соматогамии, и при слиянии гаметангиев (га-
метангиогамия). Так, у Ми со г при половом про-
цессе под воздействием привлекающего летучего
вещества сближаются гаметангии (-]-) и (—) гиф.
Корни проявляют положительный хемотропизм в
первую очередь к фосфатам, двуокиси углерода и
кислороду. Это помогает им находить богатые пита-
тельными веществами и хорошо проветриваемые
почвы. О гидротропизме корней мы еще поговорим.
Паразитические цветковые растения могут обна-
руживать своих хозяев тоже благодаря хемотропным
ответным реакциям. Например, проростки повилики
(С u s с u t а) прикрепляются к растению-хозяину
уже над поверхностью почвы, причем их ориентиров-
ка происходит под влиянием эфирного масла. Этот
часто встречающийся на деревьях и многолетних
травах паразит обвивает растение-хозяина как лиа-
на. Затем с помощью гаусторий (присосок) паразит
внедряется в тело хозяина, проникая вплоть до его
ситовидных трубок, по которым передвигаются ор-
ганические питательные вещества. При этом источ-
ником раздражений оказываются тоже химические
соединения. Но в общем, у стеблей проявления хе-
мотропизма гораздо менее значительны, чем у кор-
ней.
Следующий пример ответных реакций, связан-
ных с получением пищи, — это положительно
хемотропные изменения положения «волосков», на-
ходящихся на верхних сторонах листьев росянки
(D г о s е г а). Анатомически это эмергенцы (вырос-
Тропизмы
107
ты не только кожицы, но и глубже лежащих тканей),
состоящие каждый из головки и стерженька. Их из-
гибы могут быть вызваны ничтожным количеством
вещества-раздражителя (доли миллиграмма). Но
движения краевых «волосков» листьев этого насе-
комоядного растения имеют характер хемонастий,
о которых будет рассказано подробнее.
Хотя опыление и оплодотворение — это самые
обычные процессы, происходящие в мире растений,
лишь примерно в середине XIX в. удалось выяснить,
как совершается половое воспроизведение у цветко-
вых растений. Ныне известно, что пыльцевые трубки
растут через рыльца в столбик, затем — в полость
завязи, где доходят до семезачатков. По-видимому,
при росте пыльцевых трубок через ткань рыльца
главную роль играют положительные гидротропные,
отрицательные аэротропные (то есть предполагаю-
щие исключение влияния кислорода воздуха), а так-
же тигмотропные ответные реакции. Путь пыльце-
вых трубок в столбике определяется его анатоми-
ческим строением. Вероятно, лишь в непосредствен-
ной близости к семезачатка'м направление роста
пыльцевых трубок определяется действием специфи-
ческих веществ. Может быть, раздражающие ве-
щества выделяются синергидами (содействующими
клетками зародышевого мешка). Во всяком случае,
хемотропное действие семезачатков на растущие
пыльцевые трубки можно доказать эксперимен-
тально.
Все хемотропные ответные реакции представляют
собой ростовые движения. У клеток с верхушечным
ростом, таких, как гифы грибов и пыльцевые трубки,
область роста располагается сбоку от верхушки,
а многоклеточные органы изгибаются в результате
неравномерного роста противоположных сторон орга-
на. Восприятие химических раздражений у корней и у
«волосков» росянки происходит лишь на самой вер-
108
Движения у растений
хушке, тогда как изгиб возникает в зоне растяжения.
Следовательно, между местом восприятия раздра-
жения и местом проявления ответной реакции долж-
но осуществляться проведение возбуждения.
ГИДРОТРОПИЗМ
Если ростовые изгибы
происходят под влиянием воды или уменьшения
влажности воздуха, то говорят о гидротропизме.
Его можно рассматривать как особую форму хе-
мотропизма. Движения в направлении более высокой
влажности называют положительным гидротропиз-
мом, а в противоположном — отрицательным.
Способность к гидротропным ответным реакциям
особенно явно выражена у низших растений. Напри-
мер, спорангиеносцы фикомицетов отрицательно
гидротропны. Но с другой стороны, при общем
увеличении влажности воздуха возрастает скорость
роста этих организмов. Речь идет об обусловленной
присутствием влаги ростовой реакции, которая в
противоположность иной, вызванной действием све-
та, для продолжения своего проявления нуждается,
однако, в продолжении действия вызвавшего ее фак-
тора. Положительно гидротропны, в частности, гифы
грибов, ризоиды печеночных мхов и пыльцевые труб-
ки. Эта способность осуществлять гидротропные от-
ветные реакции позволяет, например, гифам пара-
зитических грибов проникать через устьичные щели
внутрь растения-хозяина. Однако часто наблюдае-
мая взаимная приуроченность гриба и растения-
хозяина не зависит от гидротропизма гриба.
Из многоклеточных организмов (или их органов)
гидротропизм обнаруживают прежде всего талломы
печеночных мхов и корни. Горизонтальное положе-
ние гидротропных талломов способствует их контак-
ту с влажным субстратом. Корни гороха (Р i s u m ),
Тропизмы
109
например, нормально растущие вертикально вниз,
при перепадах влажности могут отклоняться от
вертикального положения. Очевидно, в этих случаях
гидротропизм проявляется сильнее, чем геотропизм.
Боковые корни обладают слабо выраженным геотро-
пизмом и поэтому значительно более гидротропны,
чем главные корни. Восприятие раздражения, обу-
словливающего гидротропизм, происходит обычно в
самом кончике корня. В отличие от корней у стеблей
лишь в немногих случаях удается обнаружить спо-
собность к гидротропным реакциям. Таковы, в част-
ности, нитевидные побеги проростков одного из ви-
дов повилики (Cuscuta gronovii), которые
могут, изгибаясь, проявлять положительный гидро-
тропизм.
Гидротропные ответные реакции экологически
тоже рациональны. В связи с этим следует отметить
особое значение воды, которая оказывает едва ли
меньшее, чем какой-либо другой фактор, влияние
на жизнь растений всей нашей планеты. Так, облада-
ющие положительным гидротропизмом части расте-
ний могут оказаться в пространстве с достаточной
влажностью, а отрицательно гидротропные, в свою
очередь, получают возможность подняться над влаж-
ным субстратом.
О механизме восприятия раздражений, обуслов-
ливающих проявление гидротропизма, мы знаем
мало. Вероятно, у листостебельных растений при
этом некоторую роль играет различие в тургорном
давлении клеток разных сторон органа. А в по-
следующих процессах, должно быть, участвуют рос-
товые вещества.
ТИГМОТРОПИЗМ
Тигмотропизмами назы-
вают направленные ответные реакции, вызываемые
110
Движения у растений
раздражением от прикосновения. Такого рода ориен-
тировочные движения обнаруживаются как у споран-
гиеносцев Phycomyces, стеблей проростков,
колеоптилей и корней, а также и у усиков. Положи-
тельным тигмотропизмом обладают спорангиеносцы
Phycomyces, побеги, усики и колеоптили, тогда
как корни обнаруживают отрицательный тигмотро-
пизм. В этом отношении особенно приметны усики,
которые представляют собой видоизменившиеся по-
беги, листья или корни. Имеющие усики растения
могут прикрепляться к другим растениям или прочим
опорам, до которых они «дотягиваются», совершая
своими концами во время роста круговые движения.
После этого сторона усика, противоположная той,,
что прилегает к месту соприкосновения с опорой,
растет сильнее, что и приводит к возникновению
изгиба. Продолжающееся изгибание растущего
усика ведет к тому, что он обвивает опору. По-
скольку большинство движений усиков представляет
собой настии, более подробно об этих движениях бу-
дет рассказано в следующем разделе книги.
У проростков двудольных растений воспринимать
раздражения может весь стебель. По-иному ведут се-
бя колеоптили овса, у которых верхушка не воспри-
нимает раздражений от прикосновения. Восприятие
раздражений, возникающих при прикосновениях,
вероятно, связано с некоторой деформацией цито-
плазмы. За исключением движений усиков, тигмо-
тропные ответные реакции до сих пор еще относи-
тельно мало исследованы.
ПРОЧИЕ ТРОПИЗМЫ
Как уже было упомянуто,
изменения положений органов, представляющие со-
бой тропизмы, могут быть вызваны термическими,
электрическими и раневыми раздражениями. Но в
Тропизмы
111
сравнении с до сих пор рассмотренными нами тро-
пизмами они играют в природе лишь подчиненную
роль, и поэтому мы здесь ограничимся лишь краткой
их характеристикой.
О термотропизме говорят, когда различие в тем-
пературе между противоположными сторонами орга-
на приводит к его изгибу. Если растение изгибается
в сторону источника тепла, то происходит поло-
жительная термотропная ответная реакция, а в про-
тивном случае — отрицательная. Например, колеоп-
тили овса проявляют положительный термотропизм,
а спорангиеносцы Р h у сот у се s — отрицатель-
ный.
Один из феноменов, давно уже привлекавший к
себе внимание исследователей, — это возможность
вызвать у растений направленные движения с по-
мощью электрического тока. Однако сила используе-
мого тока должна быть очень небольшой. У корней
особенно восприимчивы к действию тока их кончики,
а изгибаются корни при этом в направлении, попе-
речном движению тока, отклоняясь в сторону поло-
жительного электрода. Положительно электротропны
также колеоптили овса.
Травматотропные движения вызываются нанесе-
нием растению ран или других повреждающих раз-
дражений. Корни, в общем, отрицательно, а колеоп-
тили положительно травматотропны. Механической
ли причиной (например, надрезанием или уколом)
или какой-либо другой (химический или тепловой
ожог и т. п.) вызвано раздражение — значения
не имеет. В основе изгибов, появляющихся вслед-
ствие нанесения ранений, лежат изменения в на-
правлении роста.
112
Движения у растений
Как и тропизмы, настии
представляют собой изменения положений органов
прикрепленных растений, вызванных внешними раз-
дражениями. Но в отличие от тропизмов при их
проявлении нет никакой зависимости направлений
движений от направлений действия раздражителя.
Органы, способные к совершению настических ответ-
ных реакций, всегда обнаруживают физиологиче-
скую, а в большинстве случаев и морфологическую
дорзивентральность. Настические изменения поло-
жений органов приурочены к определенным их участ-
кам, имеющим соответствующее этому анатоми-
ческое строение. Следовательно, они происходят
постоянно в том же самом направлении. Термин
«настии» греческого происхождения; «нассо» значит
«уплотнять». Первоначально это понятие было прило-
жимо лишь к эпи- и гипонастическим движениям
органов, «отгибавшихся» вниз и вверх, но теперь его
используют в более широком значении. Названия
настий, как и тропизмов, зависят от тех раздраже-
ний, которые их вызывают. Так, различают фото-,
термо-, хемо-, гидро-, тигмо-, сейсмо-, электро- и
травматонастии, а также движения замыкающих кле-
ток устьиц. Если тропизмы осуществляются преиму-
щественно как ростовые движения, то настии прояв-
ляются в первую очередь благодаря изменениям тур-
горного давления. К настиям относятся те движения
растений, которые прежде всего обращают на себя
внимание людей, такие, как быстро происходящие
ответные реакции так называемых чувствующих
растений.
Настии
113
ФОТОНАСТИИ
Вероятно, вы замечали,
что цветки не всегда выглядят одинаково. В природе
в солнечные и теплые дни они, как правило, открыты,
а при пасмурной и холодной погоде, напротив, преи-
мущественно закрыты. Как показали эксперименты,
проведенные исследователями, эти разные состояния
цветков обусловлены колебаниями интенсивности ос-
вещения. Речь идет о фотонастиях, которые особен-
но широко проявляются в виде открывания и закры-
вания цветков. Освещение часто ведет к усилению
роста верхней стороны листочков околоцветника и
в результате — к открыванию цветков. Вы можете
это наблюдать у растений из семейств кактусо-
вых (Cactaceae), сложноцветных (A s t е г а-
с е а е ) кисличных (Oxalidaceae) и др. Расте-
ния, цветущие ночью, такие, например, как поникшая
и белая смолевки (Silene nutans и S i 1 е n е
alba), ведут себя противоположным образом.
Открывание и закрывание цветков могут повторяться
в определенном ритме. Однако обратимость этого
движения лишь кажущаяся, так как увеличение раз-
меров отдельных клеток необратимо. При каждом
новом открывании и закрывании происходит рост
в длину клеток соответственно верхней и нижней
сторон. Если процессы повторяются многократно, то
это приводит к значительному удлинению листочков
околоцветника.
Молодые, то есть еще способные расти, листья
тоже могут совершать настические ростовые дви-
жения. Примером могут быть молодые листья видов
недотроги (Impatiens), поникающие при затем-
нении в результате усиления роста верхней стороны
каждого из них. При освещении положение их вос-
станавливается из-за усиления роста нижних сторон.
В основе движений листьев, окончивших рост, всегда
114
Движения у растений
Рис. 30. Фотонастические движения листочков кислицы (О х а-
lis acetoselia); при затемнении они поникают, а на свету
поднимаются.
Настии
115
лежат колебания тургорного давления. Уже в древ-
ности обращали внимание на такого рода движения;
еще римский ученый Плиний старший (23—79) писал
о листьях клевера, листочки которого поникают при
надвигающейся непогоде. Одно из обычных растений
нашей флоры — кислица обыкновенная (О х а 1 i s
acetosella); листочки ее тройчатых листьев ве-
чером опускаются, а утром поднимаются (рис. 30).
Виды мимозы (М i m о s а ) тоже могут осуществлять
фотонастические ответные реакции.
Чувствительность растений, обнаруживающих
фотонастические ответные реакции, весьма высока.
Так, цветки видов горечавки (G е n t i а п а ) могут
реагировать на раздражение, вызванное даже за-
тенением растения проплывающими облаками. Но
соответствующий фоторецептор до сих пор еще не
выявлен. Для перехода листьев мимозы в то поло-
жение, которое они занимают при затемнении и кото-
рое напоминает их положение, наступающее после
сотрясения, необходим, в частности, фитохром 730.
Если перед окончанием периода освещения устранить
фитохром 730, используя двухминутное облучение
темно-красным светом, то листья останутся в том
положении, в каком они были при освещении. О са-
мом возбуждении и его проведении при проявлении
фотонастических ростовых и тургорных движений,
как и термонастических, о которых еще пойдет речь,
известно очень мало.
ТЕРМОНАСТИИ
Колебания температуры
также могут вызвать настические движения листоч-
ков околоцветника (в их число входят также и чаше-
листики, и лепестки) цветков многих растений. По-
скольку температура, оптимальная для роста верхней
стороны каждого из таких листочков, выше оптималь-
116
Движения у растений
ной температуры для роста их нижних сторон, при
повышении температуры закрытый цветок открывает-
ся. А понижение температуры приводит к закрыванию
цветка. В этом можно убедиться, если, проведя
наблюдения и утром, и днем, и вечером, внести
закрытые цветки известных декоративных растений,
например крокуса (Crocus), подснежника (Ga-
la n t h u s ) или тюльпана (Т u 1 i р а ), из прохлад-
ного сада в теплую комнату. У подснежника в дви-
жениях, связанных с открыванием и закрыванием
цветка, участвуют только три листочка наружного
круга околоцветника (рис. 31), тогда как у крокуса
и тюльпана — все листочки (рис. 32). При проведе-
нии простых опытов, наглядно показывающих влия-
ние температуры, вам может помочь ваш домашний
холодильник. Открывшиеся цветки тюльпанов, поло-
Рис. 31. Термонастические движения закрывания (а) и открыва-
ния (б) листочков наружного круга околоцветника у Galan-
thusnivalis
Настии
117
женные в холодильник, вскоре закрываются и остают-
ся на холоду закрывшимися. Но после того как их
вынут из холодильника, в течение нескольких минут
они откроются. Особенно быстро (частично даже уже
при открывании дверцы) открываются цветки тюль-
пана, выдержанные в течение суток при температу-
ре 4° С, а затем перенесенные в тепло. При этом
Рис. 32. Термонастические движения открывания (б) и закрыва-
ния (а) листочков околоцветника yTulipa gesneriana
118
Движения у растений
степень открывания зависит от того, насколько бы-
стро меняется температура. Например, сравнительно
высокая температура (в частности, близ мощного ис-
точника света) вызывает, во-первых, очень быстрое,
а во-вторых, необычно широкое открывание цветков.
Чувствительность к температуре довольно высока.
Так, цветки крокуса и тюльпана реагируют на разли-
чия равные соответственно 0,2° С и 1° С.
Как и при проявлении фотонастий, открывание
и закрывание цветков повторяются неоднократно.
При однократном движении цветоножка тюльпана
удлиняется примерно на 7%, а в течение всего време-
ни цветения — почти на 100%. Существует тесная
взаимосвязь между солнечным освещением, повы-
шением температуры, открыванием цветков и опыле-
нием их насекомыми. Термонастические тургорные
Движения происходят лишь у растений, листья кото-
рых имеют сочленения. Известными примерами тому
могут служить восточноазиатский род семейства бо-
бовых Desmodi u m , а также уже упоминавшиеся
роды Mi mo s а и Ох а 1 i s.
В тесной взаимосвязи с фото- и термонастиче-
скими движениями находятся те проявления измене-
ний положения органов у растений, которые проис-
ходят прежде всего под влиянием смены дня и ночи.
Поэтому их называют никтинастиями, или «движе-
ниями сна». Поскольку освещение и температура,
а также смены дня и ночи в природе часто тесно
взаимосвязаны и воздействуют на растения едино-
образно, нередко трудно провести границу между
фото-, термо- и никтинастическими ответными реак-
циями растений. Но если фото- и термонастические
движения вызываются раздражениями, приходящи-
ми извне, то при никтинастических реакциях опре-
деленную роль играют прежде всего внутренние
раздражения. Следовательно, это не настии, а авто-
номные движения.
Настии
119
ХЕМОНАСТИИ
Хемонастические движе-
ния особенно приметны у насекомоядных растений,
добыча которых служит им дополнительным источ-
ником азота. К числу исследователей, которым мы
обязаны сведениями о жизни этих растений, при-
надлежит и Чарлз Дарвин (1809—1882). Известные
представители нашей флоры — виды рода росянка
(D rose г а) — встречаются на болотах и сплави-
нах. Как уже было упомянуто при обсуждении от-
ветных реакций, связанных с хемотропизмом, имею-
щие радиальное строение серединные чувствитель-
ные волоски (эмергенцы) листьев D г о s е г а реаги-
Рис. 33. Листья Drosera capensis с нераздраженны-
ми чувствительными волосками (а) и хемонастически обуслов-
ленные изгибания краевых волосков (б)
120
Движения у растений
руют хемотропно, а имеющие дорзивентральное
строение краевые волоски — хемонастически.
Раздражение вызывают, в частности, белки, соли
аммония и фосфаты. При изгибании к середине листа
нижняя сторона ножки чувствительного волоска рас-
тет сильнее (рис. 33). Головки этих волосков функ-
ционируют как железки, они выделяют капельки
клейкого, слабо пахнущего медом секрета. Это и
привлекает мелких животных (преимущественно
насекомых), которые прилипают к железкам.
При попытках освободиться пойманное насекомое
прикасается к другим чувствительным волоскам и
закрепляется еще сильнее. Вероятно, при этом не-
которую роль играют и раздражения, вызванные
прикосновением. Если оказываются раздраженными
внутренние волоски, то возбуждение доходит и до
краевых, которые в этом случае изгибаются в сто-
рону источника раздражения. Таким образом, здесь
настические движения могут переходить в движе-
ния, вызванные тропизмом, и наоборот.
Непосредственное восприятие раздражения осу-
ществляется головками волосков, а изгибание же
происходит у их оснований. Следовательно, должно
обеспечиваться проведение возбуждения. Его ско-
рость, по-видимому, может быть определена как
0,2 мм/с. Каждое непосредственное раздражение
вызывает также опосредованное раздражение дру-
гих чувствительных волосков. Повторение раздра-
жения быстро исчерпывает его воздействие. При
этом зона изгиба перемещается от основания вверх.
Особенно интересно различие во времени проявле-
ния ответной реакции при непосредственном и опос-
редованном раздражениях. Например, если непосред-
ственно раздражать краевые волоски, то ответная
реакция начинается уже в течение 1 мин. А опосредо-
ванное раздражение приводит к изменению их по-
ложения лишь через 10 мин.
Настии
121
Вообще-то растения служат пищей животным.
Однако, как показывают настические движения чув-
ствительных волосков D г о s е г а, некоторые специа-
лизированные в отношении питания растения могут
«менять способ питания на обратный». Такие расте-
ния, называемые плотоядными, часто пробуждали
фантазию писателей. Может быть, вам знаком чеш-
ский фильм-пародия «Аделе еще не поужинала»,
снятый по книге Брдешки. Некий барон, а в действи-
тельности преступник, вырастил плотоядное растение
Аделе. Тем самым он хочет отомстить своему преж-
нему профессору, который в школе провалил его на
экзамене по одной из естественных наук. Первой
жертвой цветка Аделе, по-видимому, обладавшего
ответными реакциями, обусловленными как тропиз-
мами, так и настиями, была собака графа. Но на-
водящий на всех страх детектив, которому было
поручено расследование этого таинственного случая,
наконец все объяснил. Возможно, что кто-нибудь
из зрителей фильма задался вопросом, имеются ли
действительно такие или подобные растения. Среди
примерно 400 видов «хищных» растений, относимых
к пяти семействам, один из видов кувшиночника
(Nepenthes), обитающий на Калимантане, об-
разует кувшины вместимостью до 4 л — самые
крупные из приспособлений, служащих для ловли
животных. Поэтому добычей могут быть только мел-
кие животные, прежде всего насекомые. Следователь-
но, никому не надо опасаться встретить Аделе где-
либо вне фильма и даже быть съеденным за ужином.
СЕЙСМОНАСТИИ
Сейсмонастические ответ-
ные реакции — самые быстрые и наиболее заметные
в мире растений. Как и тигмонастические движения,
о которых еще пойдет речь, они вызываются меха-
122
Движения у растений
ническими причинами. Особенно раздражающе дей-
ствуют сотрясения и удары. Об этом свидетельствует
и их название, поскольку «сейсмос» по-гречески
означает «сотрясение» или «землетрясение». Уже па-
дающая дождевая капля или порыв ветра может
вызвать раздражение. Как и при проявлении других
настий, направление движения органа определяется
его строением. Поскольку сейсмонастически реаги-
рующие растения оказываются особенно интенсивно
исследуемыми объектами, мы расскажем о сейсмо-
настиях несколько подробнее, чем о до сих пор рас-
смотренных настиях.
Наиболее известные сейсмонастические измене-
ния положения обнаруживают листья мимоз. М i-
mos a pudica, которую называют чувствующим
растением, займет центральное место в нашем рас-
сказе. Отклоняясь от до сих пор использовавшейся
нами схемы изложения материала, мы рассмотрим
процессы, протекающие между раздражением и от-
ветной реакцией, сперва у этого классического объ-
екта, а уж затем обратимся к другим примерам.
Конечно, вам известно это растение, разводимое в
оранжереях ботанических садов. Каждый из его лис-
тьев состоит из черешка, обычно четырех лучеоб-
разно расходящихся от его вершины черешочков с
попарно (перисто) расположенными листочками.
У оснований черешка, черешочков и листочков на-
ходятся подушечки сочленений (рис. 34, а), состоя-
щие главным образом из паренхимы, образованной
тонкостенными клетками. Поскольку эта паренхима
участвует в движениях сочленений, ее называют
моторной тканью. В первичном сочленении, где че-
решок отгибается вниз, она расположена у нижней
его стороны. Моторная ткань вторичных сочленений,
с помощью которых черешочки сближаются друг с
другом, находится внутри, а такая же ткань у осно-
ваний отгибающихся кверху листочков — на верхней
Рис. 34. Морфология и анатомия листа Mimosa pudica:
а — схематическое изображение строения листа; П, В и Т—пер-
вичное, вторичное и третичное сочленения; Ст—стебель; б —
сочленение черешка (первичное сочленение) на поперечном сре-
зе; проводящие и механические ткани показаны (как и на в и г)
черным цветом; в — переход сочленения в собственно черешок
(продольный срез); г — черешок выше сочленения (поперечный
срез); д — ннжняя часть раздражимой щетинки подушечки пер-
вичного сочленения (клеточное строение)
124	Движения у растений
стороне. Своим названием, которое мимозы получи-
ли еще в XVII в., они обязаны своей способности
резко изменять свой внешний вид (слово «мимос»
греческое и может быть переведено как актер или
подражатель).
Если в черешке относительно жесткие проводя-
щие пучки расположены по его периферии, то в соч-
ленении мы видим их объединенными в один цент-
ральный тяж (рис. 34). Благодаря этому возраста-
ет способность к движению.
В зависимости от того, воздействует ли раздра-
житель непосредственно или в результате проведения
возбуждения, различают прямое и непрямое раздра-
жения. Раздражим весь побег, и сотрясение всего
растения тоже приводит к проявлению соответствую-
щей ответной реакции. К прикосновению особенно
чувствительны нижние стороны первичных сочлене-
ний, поскольку здесь находятся жесткие раздражи-
мые щетинки, передающие давление подушечкам
сочленений (рис. 34, д). Речь идет о трихомах (воло-
сках), имеющих длину от 1 до 2,5 мм. Они состоят
из продольно вытянутых клеток с плотными одре-
весневшими оболочками. Такого рода стимулятор
расположен на паренхимном основании, которое при
прикосновении к щетинке растягивается и придавли-
вается.
Растение реагирует не только на сотрясения, но
также и на другие воздействия, о чем уже говори-
лось при обсуждении движений, обусловленных фо-
то- и термонастиями. Например, в темноте положение
черешков, черешочков и листочков подобно тому,
какое бывает после сейсмонастического раздраже-
ния. Описаны также электро- и травматонастиче-
ские реакции. Наконец, следует еще отметить воз-
можность изменений положения, обусловленных тро-
пизмами. Так, Mimosa pudica способна, варь-
ируя положения листочков, обеспечивать оптималь-
Настии
125
ное использование света. Например, во второй поло-
вине дня солнечные лучи падают сбоку, и листочки
располагаются соответствующим образом. В основе
сейсмонастических изменений органами своего по-
ложения лежат колебания тургорного давления. Ес-
ли порог раздражения превзойден, ответная реакция
проявляется в полной мере. Следовательно, речь
идет о процессах, протекающих в основном в соот-
ветствии с законом «все или ничего». Латентный
(скрытый) период сравнительно быстрых движений
листа составляет около 0,08 с, а время осуществле-
ния ответной реакции здесь по меньшей мере может
быть приравнено к продолжительности латентного
периода. Вопросы, связанные с рефрактерной ста-
дией (стадией невосприимчивости), мы еще рас-
смотрим подробнее. Особо следует учитывать силь-
ную зависимость раздражимости от температуры и
влажности воздуха. Способность к осуществлению
ответной реакции бывает максимальной при 40° С,
тогда как при температурах ниже 12,5° и выше
60° С она утрачивается.
Для сейсмонастических движений характерно
быстрое и бросающееся в глаза проведение возбуж-
дения. Оно относительно просто может быть проде-
монстрировано на следующих друг за другом движе-
ниях листочков. Так, например, если подвергнуть
раздражению листочки, находящиеся на верхушке
черешочка, то листочки попарно друг за другом
сблизятся, отклонившись косо вверх, черешочки
сблизятся, а затем отогнется вниз и черешок. При
сильном раздражении отдельного листа или даже
листочка возбуждение, распространяясь вверх и вниз
по стеблю (примерно на 50 см), может дойти до
других листьев. При этом ответные реакции прояв-
ляются сначала в первичных, затем во вторичных и,
наконец, в третичных сочленениях. Скорость прове-
дения возбуждения достигает — в зависимости от
126
Движения у растений
температуры — от 0,4 до 3 см/с. Если же растение
ранено, максимальная скорость проведения возбуж-
дения может доходить даже до 10 см/с. В общем,
у М im os а различают два разных механизма про-
ведения возбуждения.
При химическом проведении возбуждения раз-
драженными клетками выделяется возбуждающее
вещество, которое может перемещаться в растении
по проводящей и основной тканям. Оно проходит
не только через мертвые участки тканей, но и через
заполненную водой стеклянную трубочку, соединяю-
щую отрезанный лист с местом, от которого он был
отделен. Если это вещество (предположительно речь
идет о содержащей азот аминокислоте) дойдет до
клеток сочленения, то есть до ткани, способной осу-
ществлять движение, то последует ответная реак-
ция. Выделенное в почти чистом виде возбуждаю-
щее вещество, поднимающееся в срезанных побегах
мимозы по их проводящим тканям, оказывает свое
действие уже при концентрации 10-8 г/мл. Раз-
дражающе могут действовать также аминокислоты
и другие соединения. Например, как показали ис-
следования Шилдкнехта с сотрудниками (1978),
смесь, состоящая из 20% L-глютаминовой кислоты
и 80% В-аланина, проявляет особенно сильное раз-
дражающее действие (табл. 3). При проведении этих
опытов двух-, четырехнедельные листья Mimosa
р u d i с а, срезанные лезвием безопасной бритвы
ниже первичного листового сочленения (рис. 34, а),
помещали в водные растворы аминокислот; при этом
для проведения опытов наиболее благоприятными
оказались температуры от 20 до 30° С. Скорость
химического проведения раздражения достигает
примерно от 0,15 до 2 см/с. Упомянем и второй
способ проведения возбуждения — электрический.
При нем потенциал действия распространяется со
скоростью от 2 до 5 см/с. Путями его проведения,
Настии
127
Таблица 3
Активность аминокислот и их смесей как раздражителей. Приведен-
ная продолжительность осуществления ответной реакции типична для
соответствующей кислоты или смеси. Если графа «примечания»
оставлена незаполненной, то это значит, что листочки Mimosa pudica
после осуществления ответной реакции остаются сблизившимися
Аминокислоты или их смеси	Время осуществле- ния реакции, сред- ние величины	Примечания
L-глютаминовая кислота (0,1 м)	44"—Г10"	Периодическое сближение и расхождение листочков
а-аланин (0,1 м)	33"—1'39"	Листочки пос- ле сближения расходятся
L-глютаминовая кислота: Р-аланин (1:1)	9"—45"	
L-глютаминовая кислота: D,L-cepHH(l:l)	20"—Г	
а-аланин: D,L-cepHH (1:1)	17"—ГЗО"	
L-глютаминовая кислота: а-аланин: D.L-серин (1:1:1)	20"—Г	
по-видимому, служат продольно вцтянутые клетки
паренхимы (основной ткани), находящиеся в про-
водящих пучках. Мертвые или переохлажденные
сочленения или ткани вряд ли участвуют в прове-
дении возбуждения. Но возбуждающее вещество,
продуцируемое клетками, может обходить такого
рода участки и вызывать возбуждения на другой
стороне.
128
Движения у растений
Что мы знаем о процессах, проходящих в сочле-
нениях? Как уже было упомянуто при обсуждении
основных положений физиологии раздражений, воз-
буждение характеризуется проявлением потенциала
действия. У Mi m os a pudica он достигает при-
мерно 140 мВ; в это время потенциал покоя, как
правило, равен —160 мВ, но после раздражения он
увеличивается на —20 мВ. Согласно нашим совре-
менным представлениям электрофизиологические яв-
ления зависят прежде всего от ионов соединений
хлора и калия, концентрация которых внутри клетки
регулируется с помощью ионных насосов. Возбуж-
дение моторных клеток приводит к временному нару-
шению структуры плазмалеммы. С этим связаны уве-
личение проницаемости мембраны, временная при-
остановка деятельности ионных насосов, выход
ионов хлора и калия, а также резкое падение тур-
гора. Кроме того, клеточный сок выходит из вакуоли
в клеточную оболочку и в межклетники. Невоору-
женным глазом можно видеть, что нижняя сторона
первичного сочленения становится явно более тем-
ной. Одновременно с потерей тургора моторными
клетками, находящимися на нижней стороне, клетки
верхней стороны частично теряют свою сопротив-
ляемость. В уравнении сосущей силы это величина
А. Следовательно, на верхней стороне увеличивается
сосущая сила и соответственно поглощение воды,
и лист опускается. Теперь можно также понять,
почему при проявлении закона «все или ничего»
подпороговые раздражения не суммируются, а от-
ветная реакция наступает лишь после того, как бу-
дет превышен порог раздражения. Очевидно, это
зависит от состояния мембраны. Возможно, что в
выведении (выдавливании) воды участвуют и со-
кратительные белки. На это указывает, в частности,
высокое содержание АТФ в моторных клетках, силь-
но падающее во время движения.
Настии
129
Для сейсмонастических движений типичны также
стадии абсолютной и относительной невосприимчи-
вости, в течение которых после нового раздражения
возбуждение вовсе не наступает или проявляется
лишь в меньшей степени. В первичном сочленении
стадия абсолютной невосприимчивости продолжает-
ся от 15 до 40 с, а относительная — примерно
360 с. Во время абсолютной невосприимчивости CL"
К+ выходят из клетки; при этом всякое последую-
щее столь же сильное раздражение не оказывает
действия. Во время относительной невосприимчи-
вости снова начинают действовать ионные насосы, и
ионы С1~ и К+ снова поступают в клетку, но потен-
циалы действия еще не могут проявиться в полную
силу. Специалисты различают стадии невосприим-
чивости не только в отношении возбудимости,
но и в отношении движений. Такая стадия абсолют-
ной невосприимчивости продолжается до тех пор, по-
ка снова не станет проявляться ответная реакция
(около 90 с). Стадия относительной невосприимчи-
вости (в отношении движений) заканчивается лишь
через 10—30 мин, когда лист вернется в первоначаль-
ное положение.
Для фазы восстановления исходного состояния
характерны разные ступени. В результате осущест-
вления процессов, требующих затрат энергии, в пер-
вую очередь восстанавливаются полупроницаемость
мембран, деятельность ионных насосов и первона-
чальное ионное равновесие. Осмотическое же погло-
щение воды происходит без затрат энергии.
Особенно интересно, что продолжительность ста-
дии невосприимчивости не зависит от того, о каком
раздражении идет речь — механическом, химиче-
ском, электрическом, травматическом или каком-либо
другом. Следовательно, в основе настических дви-
жений мимоз во всех случаях лежат одинаковые
клеточно-физиологические процессы.
130
Движения у растений
Кроме Mimosa pudica, осуществлять сей-
смонастические движения листьев могут и многие
другие растения. Прежде всего это растения — оби-
татели тропиков. В качестве примеров можно назвать
представителей семейства мимозовых Mimosa
invisa nNeptunia oleracea, а также се-
мейства кисличных — Biophytum sensit i-
v u m и О x a I i s sensitiva. Особенно быстро
ответные реакции происходят у Biophytum. Они
могут завершиться в течение 1 с. Обратное движе-
ние продолжается 3 мин. На эти бросающиеся в гла-
за движения указывает и название В i о р hy t u m
(«живое» растение). Очевидно, в то время, когда
возникло это название, такого рода способность к
движению у цветковых растений считали совершен-
но необычной. В небольшой степени сейсмонастичны
также листья кислицы обыкновенной (О х а 1 i s
acetosell а) и робинии (так называемой белой
акации — Robinia pseud о-a cacia). Даже
сильные сотрясения вызывают у этих растений нашей
флоры слабые ответные реакции, и закон «все или
ничего» к таким движениям неприменим. Между
раздражимыми и не раздражимыми объектами су-
ществуют все переходные ступени.
Следующие примеры хорошо заметных измене-
ний положений оргайов в пространстве, обусловлен-
ных сейсмонастиями, — это движения тычинок. На-
пример, у барбариса обыкновенного (В е г b е г i s
vulgaris) тычинки резко изгибаются снаружи
внутрь (рис. 35), тогда как у видов солнцецвета (Н е-
lianthemum), у относящейся к семейству липо-
вых комнатной липы (Sparmannia africana)
и других растений они изгибаются в противоположном
направлении. У тычинок В е г b е г i s способен вос-
принимать раздражение только базальный участок
внутренней стороны тычиночной нити, а у тычинок
Helianthemum — базальный участок ее наруж-
Настии
131
ной стороны. В этих местах находятся моторные
клетки, и поэтому там происходит изгибание. Дви-
жение тычинок В е г b е г i s (ср. табл. 1 и рис. 4) —-
это одни из самых быстрых движений, известных
в мире наших растений. Проведения возбуждения от
одной тычиночной нити к другой здесь не бывает.
Напротив, в пучке тычиночных нитей S р а г m а п-
n i а раздражение одной нити приводит к изгибанию
всех нитей.
Несколько по-иному происходит движение сей-
смонастически раздражимых тычинок многих слож-
ноцветных. Например, тычиночные нити васильков
(виды Centaurea), весьма обычных растений
наших лугов, полей и других местообитаний, отве-
чают на прикосновение сильным сокращением. Поте-
ря тургора симметрично расположенными моторны-
Рис. 35. Цветки Berberis vulgaris (чашелистики и ле-
пестки частично удалены) с нераздраженными (а) и раздражен-
ными (б) тычинками, 1 — пыльник, 2 —тычиночная нить, 3 —
столбик, 4 — рыльце
132	Движения у растений
ми клетками приводит к укорочению тычинок на
20—30% первоначальной их длины. При этом стол-
бик с еще нераскрывшимся рыльцем, находящийся
внутри трубки, образованной пыльниками, и дейст-
вующий как поршень, выдавливает пыльцу из трубки
наружу. Затем пыльцу разносят насекомые-опыли-
тели. Если латентный (скрытый) период продолжает-
ся менее секунды, то на осуществление ответной
реакции уходит несколько секунд, а для возвраще-
ния к исходному положению требуются уже мину-
ты.
В удержании пыльцы могут принимать участие
и раздражимые рыльца, что, например, можно видеть
у растущих у нас видов губастика (М i m u 1 u s).
Моторная ткань находится на внутренней стороне
каждой из лопастей рыльца. Если насекомое к ней
прикоснется, то лопасти сближаются и при этом
приставшая к насекомому пыльца может быть сня-
та. Возбуждение может передаваться от одной ло-
пасти к другой. Ответная реакция происходит в те-
чение нескольких секунд, а возвращение лопастей
рыльца в исходное положение продолжается до
45 мин.
Во всех названных случаях настические измене-
ния положения происходят в результате потери тур-
гора моторными клетками, расположение которых
обусловливает разные способы осуществления ответ-
ных реакций в виде движений тычинок и рылец.
Как и при движениях листьев мимоз, речь здесь
также идет об ответных реакциях типа «все или
ничего» с явно выраженными стадиями невосприим-
чивости. Но в отличие от Mimosa в тычинках
и рыльцах обычно не обнаруживается проведение
возбуждения. В качестве исключений уже были на-
званы Sparmannia u Mimulus.
В некоторых специальных приспособлениях, слу-
жащих для ловли животных, например, таких, как
Настии
133
листья росянок, тоже проявляются сейсмонастиче-
ские движения. Известные примеры этого — расту-
щая в наших водоемах альдрованда пузырчатая
(Aldrovanda Vesiculosa) и встречающая-
ся в приатлантических областях Северной Америки
венерина мухоловка (D ion а е a muscipula).
Именно у последней в 1769 г. была впервые обна-
ружена насекомоядность растений. Захватывающие
листья Di о п а е а могут очень быстро складываться.
На верхних, то есть внутренних сторонах половин
листовой пластинки, имеющих по краям зубцы, на-
ходятся пищеварительные железки, раздражимые
сосочки и по три раздражимых щетинки. Когда по-
ловины пластинки сближаются, зубцы одной из поло-
вин заходят в промежутки между зубцами другой,
и добыча удерживается надежно. Раздражение вы-
зывает потерю тургора моторных клеток, имеющихся
на верхней стороне, и сильное растяжение клеток
нижней стороны листовой пластинки. Вслед за этим
быстрым ловчим движением еще происходит более
медленное дальнейшее сближение половин пластин-
ки. Здесь речь идет уже о процессах роста на на-
ружной стороне, и половины листовой пластинки
еще крепче смыкаются вокруг насекомого. Если
пойманным оказывается живой объект, то половины
пластинки остаются сблизившимися в течение дней
и даже недель; если же объект «несъедобен», то
через несколько часов они снова расходятся. Очевид-
но, при этом также действуют химические и контакт-
ные раздражения. Открывание, т. е. отхождение по-
ловин пластинки друг от друга, происходит в резуль-
тате восстановления осмотического потенциала, а
также усиления роста клеток верхней стороны.
Служащие стимуляторами раздражимые щетин-
ки передают раздражение специфическим чувстви-
тельным клеткам, находящимся в основаниях щети-
нок. Половины листовой пластинки, лишенные ще-
134	Движения у растений
тинок, теряют способность воспринимать раздраже-
ния. Как правило, для проявления движений тре-
буется несколько раздражений. Вопросы, касающие-
ся суммирования раздражений, еще не выяснены.
Aldrovanda и Di on ае а обнаруживают по-
тенциал действия примерно в 100 мВ. Он распро-
страняется от основания раздраженной щетинки во
все стороны со скоростью от 6 до 20 см/с. Здесь
перед нами самое быстрое проведение возбуждений
из всех измеренных у растений до сих пор. Как и при
движениях тычинок В е г b е г i s, латентное время у
D i о п а е а составляет 0,1 с, время ответной реак-
ции — 0,2 с, а ее продолжительность — 0,1 с. Закон
«все или ничего» у Aldrovanda и Dionaea
проявляется только при благоприятных условиях.
Обычно степень проявления ответной реакции за-
висит от интенсивности раздражения. Наконец, сле-
дует отметить четырехсекундную стадию невоспри-
имчивости у Dionaea.
В заключение рассказа о сейсмонастиях рас-
смотрим еще и вопрос об их биологическом значе-
нии. В отличие от объяснений значения движений
раздражимых тычинок и рылец, способствующих вос-
произведению растений, и ловчих листьев, выпол-
няющих задачи, связанные с физиологией питания,
на вопрос о значении движений листьев у мимоз
ответить труднее. Однако следует исходить из того,
что они развились в течение филогенеза и сохра-
нились при естественном отборе как дающие расте-
ниям определенные преимущества. Какие же пре-
имущества предоставляет бросающееся в глаза из-
менение внешнего вида мимозы, которая после сотря-
сения выглядит как увядшее растение? Поскольку
одно только складывание листочков приводит к
уменьшению поверхности примерно наполовину, а
ответные реакции в первичном и вторичных сочлене-
ниях еще больше уменьшают общую поверхность
Настии
135
растения, ответ на вопрос «для чего» должен лежать
в этой плоскости. По-видимому, положение испы-
тавших раздражение листьев вызывает осраниче-
ние транспирации (пассивное испарение воды живым
растением). Особенно при сильном, иссушающем
ветре это может защитить от излишней потери воды.
Это, пожалуй, согласуется и с раздражающим дей-
ствием ветра.
ТИГМОНАСТИИ
В отличие от сейсмона-
стических изменений положений органов, при кото-
рых раздражающе действуют сотрясения или удары,
при проявлении тигмонастических движений раздра-
жение вызывается прикосновением (по-гречески
«тигма» означает касание, соприкосновение). Наибо-
лее заметные тигмонастические движения обнаружи-
вают растения, имеющие усики и поэтому способные
охватывать опору. И хотя эти цепляющиеся растения
(лианы) встречаются прежде всего во влажных тро-
пических лесах, где играют существенную роль в
борьбе с другими растениями за свет и пространство,
и у нас тоже можно найти много имеющих усики
растений. В качестве примеров из растений нашей
флоры можно назвать переступень двудомный (В г у-
onia dioic а) с усиками, представляющими со-
бой видоизменения целых листьев7, и горох посевной
(Pisum sativum), у которого в усики превра-
щаются конечные листочки перистого листа. И те и
другие усики морфологически и физиологически дор-
зивентральны. Особенно характерны проявления
движений усикрв у Bryonia (рис. 36), которые
7 У представителей семейства тыквенных усики — это видо-
изменившиеся побеги, а не листья.
136
Движения у растений
Рис. 36. Тигмонастические движения усиков у Bryonia
d i о i с а: а — закрученный усик, б — распрямившийся усик,
в — охватывание опоры, г — образование промежуточного участ-
ка (ПУ) д — эпидермальная клетка с осязательными порами
(ОП — осязательные поры, К — клеточная оболочка)
Настии
137
можно наблюдать, например, у изгородей и заборов,
где растет переступень. При формировании усиков
можно различить несколько стадий их развития.
На ранней стадии (а) усики закручены наподобие
часовой пружины морфологически верхней стороной
внутрь. Затем они вытягиваются и сразу начинают
совершать автономные круговые движения (б). При
этом кончик усика описывает эллипс, а весь усик —
поверхность конуса. Если во время своих круговых
движений усик прикоснется к какой-либо опоре,
то охватит ее своей свободной верхушкой (в). После
этого базальная часть усика благодаря усилению
роста на ее верхней стороне винтообразно закру-
чивается, но при этом во избежание взаимного рас-
кручивания ее участков с правым и левым оборо-
тами винта возникает промежуточный, незакручи-
вающийся участок (г и ПУ). Это особенно важно,
если растение закрепилось сразу несколькими уси-
ками, направленными в разные стороны. В эластич-
ности такого прикрепления с помощью усиков вы
можете убедиться, если попытаетесь отделить это
растение от ограды или какой-либо другой опоры.
Нередко еще образуется одревесневающая механи-
ческая ткань и происходит рост в толщину, в ре-
зультате чего закрепление делается стабильным.
Морфологические образования такого рода называют
тигмоморфозами. Если же усики не достигают опоры,
то они сами по себе закручиваются нижней стороной
внутрь, а у растений некоторых видов они отмирают.
Ответные реакции на раздражения не у всех объ-
ектов одинаковы. Усики у Bryonia и азиатских
родов тыквенных Momordica и S i с у о s после
прикосновения изгибаются внутрь в любом месте.
Следовательно, эти движения — типичные настии.
В противоположность этому весьма отличную ответ-
ную реакцию обнаруживают растения, усики которых
морфологически и физиологически радиальны. При-
138	Движения у растений
мерами таких растений могут быть относимые к се-
мейству виноградовых палео- и неотропические виды
С i s s u s и обитающая в тропической Америке
Cobaea scandens — представитель семейст-
ва синюховых. Здесь испытавшая прикосновение
сторона усика становится вогнутой, а усики могут
изгибаться во всех направлениях. Следовательно, в
этих случаях речь идет не о тигмонастических, а о
тигмотропных изменениях положений органов.
В третьей группе объектов, к которой цринадле^
жат Pisum sativum и большинство имеющих
усики растений, изгибание вызывается прикоснове-
нием к вентральной, то есть нижней, стороне органа.
Раздражение же дорзальной, то есть верхней, сто-
роны' не приводит к проявлению ответной реакции.
То же происходит, если раздражению подверглись
обе стороны. Но вместе с тем верхняя сторона, хотя
сама она не отвечает на раздражение, очевидно,
все же способна его воспринимать. Поскольку от-
ветные движения усиков всегда происходят в опре-
деленном направлении, их следует рассматривать
как настии. Но с другой стороны, из-за совпадений
направлений действия раздражителя и ответного дви-
жения их можно причислить и к тропизмам. Следо-
вательно, описывая такие движения усиков, трудно
четко терминологически определить — настии это
или тропизмы. Различия в проведении возбуждения
у трех упомянутых групп объектов, обнаруживаю-
щих движения усиков, мы еще рассмотрим подроб-
нее.
Самой высокой раздражимостью обладает, как
правило, самая верхняя треть усика, наиболее вос-
приимчивая к раздражению прикосновением. На-
пример, усики S i с у о s могут воспринимать раз-
дражение от движения шерстинки весом лишь
2,5* 10~7 г. Взвешенные в воде частицы глины
также действуют раздражающе. Но сама по себе
Настии
139
струя воды не оказывает такого действия. Прикос-
новение гладкой стеклянной палочкой тоже не вызы-
вает изгиба. Это же относится и к сотрясениям.
Следовательно, усики воспринимают в качестве раз-
дражения не какое-то равномерное давление, а раз-
личия в давлении, проявляющиеся в течение какого-
то времени или в каком-то месте. Несомненно, спе-
цифичность ответной реакции связана с располо-
жением клеток-рецепторов. В отличие от М i m о s а
и Dionaea, у которых они локализованы в ос-
нованиях воспринимающих (чувствительных) щети-
нок, представляющих собой как бы плечо рычага,
деформирующего эти клетки-рецепторы, у имеющих
усики растений эти клетки расположены вдоль уси-
ков на значительном их протяжении. Воспринимаю-
щие раздражение (осязательные) поры — это
полости в наружных стенках эпидермальных клеток
(рис. 36, д), а заполняющие их выпячивания цито-
плазмы — эктодесмы — слепо заканчиваются под
кутикулой. Вероятно, эти структуры и представляют
собой «места входа» раздражения, вызываемого
прикосновением.
В основе движения усиков лежат как колебания
тургорного давления, так и процессы роста. После
раздражения тургорное давление в моторных клет-
ках нижней, то есть вогнутой, стороны, падает. Если
раздражать усики в водной среде, то можно обнару-
жить увеличение проницаемости мембран, а также
выход ионов и воды. Связанное с потерей тургора
ослабление напряжения верхней стороны облегчает
восприятие воды находящимся там клеткам. Это
необратимый процесс; следовательно, здесь проис-
ходит рост. Однако растяжению клеток на верхней,
т. е. выпуклой, стороне предшествует не только умень-
шение давления тканей на вогнутой стороне, но и по-
вышение способности клеточных оболочек растяги-
ваться, зависящей от содержания ауксина. Таким
140
Движения у растений
образом, в соответствии с характеризующим сосу-
щую силу уравнением S = ji* — (W + A) как вели-
чина А, так и величина W становятся меньшими,
тогда как величина S возрастает. Если верхушку
усика отрезать, то усик, лишившийся притока аукси-
на, теряет способность изгибаться. Вероятно, неко-
торую роль играют и сократительные белки клеток
сжимающейся нижней стороны. На это снова ука-
зывает высокое содержание АТФ в клетках, сильно
снижающееся во время проявления ответной реак-
ции. Можно также выявить потенциалы действия
и стадии невосприимчивости. После уже описанной
фазы ответной реакции, протекающей относительно
быстро, следует вторая, проходящая значительно
медленнее. Хотя при этом растут обе стороны, под
влиянием ауксина рост выпуклой стороны идет ско-
рее. В результате возникающего искривления раз-
дражению подвергаются новые воспринимающие его
участки усика, и опора все более и более охваты-
вается. Но как объяснить наблюдающееся, напри-
мер, у В г у о n i а закручивание базального участка
усика после того, как усик прикрепится к опоре?
Очевидно, здесь происходит дифференциальный рост
без падения тургорного давления на вогнутой сто-
роне. Время ответной реакции может быть очень
разным. Например, у растений уже упомянутого ро-
да S i с у о s оно составляет менее 30 с. Но с другой
стороны, у медленно реагирующих растений, таких,
как Corydalis claviculata, и других, оно
длится примерно 18 ч.
В сравнении с сейсмонастическими изменениями
положений органов тигмонастические сопровож-
даются лишь очень слабым проведением возбужде-
ний, и тигмонастические ответные реакции не под-
чиняются закону «все или ничего». Например, в про-
дольном направлении проведения возбуждения пра-
ктически нет. Изгиб происходит лишь в том случае,
Настии -
141
если клетки-рецепторы прикоснутся к той или иной
опоре. В отношении проведения возбуждений в по-
перечном направлении поведение усиков различно.
Усики уже упоминавшейся первой группы объектов
(Bryonia, Sicyos и др.) всегда проводят раз-
дражение от верхней стороны к нижней. Напротив,
усики радиального строения (С i s s u s и др.), по-
видимому, вовсе не проводят возбуждения. В треть-
ей группе, к которой относятся Р i s u m и боль-
шинство имеющих усики растений, спинная (верх-
няя) сторона не может передать раздражение мо-
торным клеткам брюшной (нижней) стороны. Но,
как уже упомянуто, дорзальная (верхняя) сторона
все же раздражима, поскольку одновременное раз-
дражение обеих сторон препятствует проявлению
ответной реакции.
Этими краткими сведениями о тигмонастиях я
надеюсь пробудить у вас интерес к цепляющимся
растениям. Несомненно, вы уже встречались с ними
в садах, во время прогулок и путешествий. Спо-
собность производить тигмонастические движения
позволяет им использовать другие растения в каче-
стве, так сказать, пешеходных путей. Даже в тех
местообитаниях, где господствуют крупные деревья,
они могут благодаря этому получить необходимый
для жизни солнечный свет. Так бывает обычно в
тропических джунглях, в образовании густого пере-
плетения стволов и ветвей которых большое уча-
стие принимают лианы.
ДВИЖЕНИЯ УСТЬИЦ
Выше мы уже неоднократ-
но упоминали о значении воды для растений. Жизнь
развилась в водной среде, да и существование со-
временных растений нельзя представить себе без
присутствия воды. Чтобы убедиться в ее влиянии
142
Движения у растений
на жизнь растений, достаточно лишь сравнить фло-
ристическое богатство тропического дождевого леса
со скудным растительным покровом пустыни. Поэто-
му не удивительно, что у растений выработались
приспособления, позволяющие им беречь воду. Преж-
де всего этой цели служит развивающийся в виде
покровной ткани самый наружный слой клеток (эпи-
дермис) стеблей и листьев. Но кроме защиты глубже
лежащих клеток, он должен обеспечить и газообмен
с окружающей средой. Эти обе функции эпидермиса
осуществляются благодаря наличию в нем способных
регулировать газообмен устьиц, которые поэтому мо-
гут рассматриваться как система обратной связи. Их
задача состоит в том, чтобы регулировать как по-
ступление СОг, так и отдачу НгО. Две ограничи-
вающие устьичную щель клетки называют замыкаю-
щими клетками, а вместе с примыкающими к ним
так называемыми побочными клетками они образуют
устьичный аппарат. Открывания и закрывания усть-
иц — это типичные настические движения, направ-
ление которых зависит от анатомического строения.
Но в отличие от рассмотренных нами до сих пор
изменений положения органов закрепленных в суб-
страте растений ответные реакции устьиц можно на-
блюдать только с помощью микроскопа.
Хотя площадь, занимаемая отверстиями (устьич-
ными щелями), составляет лишь от 1 до 2% общей
площади поверхности листа, количество выходящей
через них в атмосферу воды может достигать
50—70% того, какое испарилось бы с открытой
водной поверхности, равной по площади поверхности
листа. Это объясняется высокой активностью испа-
рения с краевых участков малых отверстий. Она
основана на том, что при открытых устьичных ще-
лях молекулы могут выходить как под прямым углом
к поверхности листа, так и в стороны, тогда как
с открытой поверхности воды они поднимаются толь-
Настии
143
ко вверх. Поскольку зеленые растения из СОг возду-
ха и НгО, имеющейся в клетках, создают органиче-
ские вещества, устьичные щели должны быть от-
крытыми. Но при этом неизбежна значитель-
ная потеря воды. Механизм открывания и закрыва-
ния устьичных щелей, отвечающий рациональному
поглощению СОг и выходу Н2О в тех или иных
условиях, т. е. оптимально и активно регулируемый,
очень сложен. Кроме имеющих преимущественное
значение фото- и гидронастических движений, опре-
деленную роль играют также термо- и хемонастиче-
ские ответные реакции, а равно и наличие некоторых
автономных компонентов. Как мы увидим в дальней-
шем, эта способность реагировать на многосторонние
влияния оказывается экологически целесообразной.
В зависимости от строения и направления дви-
жения клеток при открывании щели различают мно-
гие типы устьиц. Здесь мы ограничимся рассмотре-
нием широко распространенного у однодольных и
двудольных растений Helleborus-типа (рус-
ское название рода Helleborus — морозник,
или зимовник). Каждая из замыкающих клеток
имеет форму семени фасоли. У такой клетки верхние
и нижние участки брюшной (обращенной к щели)
стенки клеточной оболочки утолщены, а спинная стен-
ка остается тонкой. Между замыкающими и побоч-
ными клетками нередко образуются сочленения.
Открывание устьичной щели, будучи обусловленным
этими особенностями строения клеток, происходит
как параллельно, так и перпендикулярно поверхно-
сти (рис. 37).
Что же касается механики движений, то в ос-
нове открывания и закрывания устьичных щелей
лежат изменения тургорного давления. При высоком
тур горном давлении устьичная щель открывается, а
при низком замыкающие клетки закрывают ее. Для
осуществления обоих этих процессов нужна АТФ.
144
Движения у растений
Для этих ответных реакций особенно характерны
изменения осмотического потенциала замыкающих
клеток. Если он увеличивается, то это ведет к возник-
новению различия в тургоре этих клеток и приле-
гающих к ним клеток эпидермиса: оно, в свою оче-
редь, приводит к открыванию щели. Напротив,
закрыванию устьичной щели предшествует сниже-
ние осмотического потенциала. Вызывающие движе-
ние факторы действуют на замыкающие и побочные
клетки по-разному. Эти клетки не только соседи,
но они также тесно связаны и функционально.
Поскольку открывание устьиц наиболее сильно
подвержено влиянию света, сперва мы рассмотрим
их фотонастические движения. Уже слабое осве-
щение может вызвать открывание устьиц. Особенно
сильно влияет на процесс их открывания синий и
красный свет, что указывает на причастность к
этому процессу и процесса фотосинтеза. Решающее
значение для обусловленных освещением фотона-
Рис. 37. Устьице (Не11еЬогив=тип) yHelleborus niger:
а — вид сверху,'б — в поперечном сечении; стрелка указывает
направление движения клеток при открывании устьичной щели;
П — полость клетки, имеющей хлоропласты
Настии
145
стических движений устьичных клеток имеет содер-
жание СО2 в листе. Его уровень зависит от про-
цессов фотосинтеза, происходящих в основном в дру-
гих клетках. Значение концентрации СО2 можно
показать, например, на растениях, которые способ-
ны связывать СО2 в темноте, то есть ночью, и со-
хранять его для обеспечения процессов фотосинтеза,
происходящих днем. При этом снижение содержания
СО2 в клетках приводит к открыванию устьиц и в
темноте. А при высокой концентрации СО2 можно
наблюдать закрывание устьиц и при освещении.
Согласно классическому представлению, суще-
ствовавшему до последних лет, снижение содержа-
ния СО2 вызывает возрастание значения pH. В ре-
зультате этого при pH от 6,4 до 7,3 сильно зави-
сящий от pH фермент фосфорилаза должен активи-
зироваться и разложить осмотически неактивный
крахмал на сахара. Хлоропласты, в которых осуще-
ствляется фотосинтез, находятся в замыкающих
клетках устьиц, тогда как в прочих клетках эпидер-
миса их обычно нет. Но как нам теперь известно,
в повышении осмотического потенциала клеток уча-
ствует не сахар, а прежде всего калий. Он извлекает-
ся из побочных клеток, служащих хранилищами
калия. Как хорошо видно на рис. 37, побочные клет-
ки значительно крупнее замыкающих клеток. По
электрохимическим причинам в замыкающие клетки
наряду с калием в эквивалентном количестве должны
попадать и анионы. У некоторых растений, таких,
как лук (Allium сера) и других, содержание
ионов К+ уравновешивается содержанием CI-. Од-
нако в большинстве случаев в качестве электрохи-
мического эквивалента выступает яблочная кисло-
та — известный и важный промежуточный продукт
цикла лимонной кислоты. Возникшие при диссоциа-
ции* яблочной кислоты протоны (Н+), вероятно, с
помощью протонного насоса выводятся. А взамен
146
Движения у растений
при содействии специфического транспортирующего
калий насоса в замыкающие клетки поступает К+.
Следовательно, функция яблочной кислоты как бы
двойственна, а именно обеспечение и анионами, и
катионами. Препятствующим действию ионных на-
сосов оказывается фитогормон абсцизовая кислота.
О процессах, происходящих при замыкании устьич-
ной щели, известно относительно мало. Вероятно, при
этом упомянутые выше обратимые процессы проте-
кают в обратном порядке. АТФ, необходимая для
активного транспорта ионов, может образоваться,
во-первых, при дыхании и, во-вторых, при фотосин-
тезе. Поэтому-то устьица способны открываться и на
свету, и в темноте. При хорошем обеспечении расте-
ния водой его открытые устьица могут терять вос-
приимчивость к колебаниям содержания СО. Но
при недостатке воды она восстанавливается.
На движение устьичных клеток, кроме света, силь-
но влияет и вода. Если исходить из того, что при
засухе устьица, в общем-то, должны быть закрыты,
их способность к гидронастическим движениям эко-
логически необходима. Наверное, вы помните жаркое
лето 1976 г., когда в течение почти шести недель
не было ни одного дождя. И хотя потери урожая
были значительными, все-таки большая часть расте-
ний осталась в основном неповрежденной. Несом-
ненно, без регулирующих водообмен устьиц это не
было бы возможным.
В большинстве случаев вода непосредственно
влияет на гидронастичеСкие движения устьичных
клеток. Если воды в растении много, то устьица
открываются, тогда как при недостатке воды они
закрываются. При этом концентрация осмотически
активных веществ повышается или понижается.
В управлении движениями устьичных клеток осо-
бое значение имеют фитогормоны. При недостатке
воды усиливается образование абсцизовой кисло-
Настии
147
ты, что можно выявить уже через несколько минут.
Очевидно, этот гормон препятствует деятельности
ионных насосов, в результате чего устьица закры-
ваются. В противоположность абсцизовой кислоте
цитокинин вызывает открывание устьиц.
Но и при тургорном давлении, остающемся в за-
мыкающих клетках на одном уровне, устьица могут
закрываться и открываться. Первое происходит, на-
пример, при дождевании растений, страдавших от
нехватки воды, поскольку соседние устьицам клетки
эпидермиса легче поглощают воду, чем сами замы-
кающие клетки. Прямо противоположное происхо-
дит у срезанных побегов, у которых возникающее
вскоре после срезки нарушение обеспечения водой
приводит к потере воды сначала побочными клет-
ками, а в результате — к открыванию устьичных
щелей (эффект Иванова). После того как относитель-
ное содержание влаги в замыкающих и побочных
клетках придет в равновесие, эта ответная реакция
вскоре уступит место движениям, закрывающим
устьичные щели. Как показывает изложенное выше,
замыкающие клетки устьиц реагируют на концен-
трацию СОг и паров НгО в межклетниках листа.
Более того, они функционируют и как специфиче-
ские «осведомители» о влажности окружающего рас-
тение атмосферного воздуха. Например, у листьев
с одинаковым содержанием НгО сопротивляемость
транспирации в сухом воздухе гораздо выше, чем во
влажном. Благодаря этому при низкой влажности
воздуха растение может уменьшить транспирацию.
Как и движения, обусловленные геотропизмом,
движения устьичных клеток можно рассматривать
как кибернетическую систему. Изменение тургорно-
го давления контролируется взаимосвязанными за-
кономерностями, а замыкающие клетки оказывают-
ся постоянными компонентами. Особую роль при этом
играют СОг и НгО.
148
Движения у растений
О хемонастических движениях устьичных клеток
здесь можно подробнее не рассказывать. Ведь при
рассмотрении фото- и гидронастических ответных
реакций уже было упомянуто значение абсцизовой
кислоты, а также и других веществ.
Термонастические движения замыкающих клеток
нередко лишь с трудом можно отличить от фото-
настических, поскольку зависимость состояния
устьиц от температуры соответствует зависимости
его от фотосинтеза. Однако у растений, обеспечен-
ных водой, зависимость открывания устьиц от кон-
центрации СОг теряется. При относительно высоких
температурах такая ответная реакция рациональна.
Как раз при этих обстоятельствах важно испарять
воду. Благодаря происходящему при транспирации
охлаждению предотвращается перегрев листьев, и их
температура остается в пределах, оптимальных
для осуществления фотосинтеза.
Если открывание и закрывание устьиц вызыва-
ются внутренними факторами, то речь идет об авто-
номных движениях. Хотя они, следовательно, и не
относятся к настиям, мы о них все же коротко рас-
скажем. Например, способность реагировать на
действие внешних факторов сильно зависит от вре-
мени суток. Поэтому говорят о циркадных (имеющих
примерно суточную периодичность) компонентах
движений устьичных клеток. Это можно показать,
если внешние условия остаются неизменными. Так,
в частности, Musa acuminata — растение ро-
дом из тропиков Восточной Азии, относящееся к
семейству банановых, — обнаруживает правильное
чередование готовности минимально и максималь-
но открывать устьичные щели. Указателем времени
для поддержания этого ритма служит наступление
темноты. После рассмотрения настий мы поговорим
об автономных движениях подробнее.
Настии
149
ГИДРО-, ЭЛЕКТРО-
И ТРАВМАТОНАСТИИ
Кроме рассмотренных на-
стий, надо сказать несколько слов о гидро-, электро-
и травматонастиях. С самыми известными гидро-
настическими ответными реакциями мы познакоми-
лись на примере движений устьичных клеток. Элек-
тро- и травматонастические ответные реакции об-
наруживаются главным образом у органов, способ-
ных к сейсмо- и тигмонастическим изменениям по-
ложения в пространстве.
Электронастически реагируют прежде всего имею-
щие сочленения листья и раздражимые тычиночные
нити. Между прочим, электрические раздражения
имеют для исследователя то преимущество, что лег-
че дозируются, чем раздражения, сотрясением и при-
косновением. Для электрофизиологических исследо-
ваний часто используется Mimosa pudica, у
которой электрическое раздражение вызывает повы-
шение проницаемости плазмалеммы моторных кле-
ток. Эти электрофизиологические явления имеют
основополагающее значение, особенно для понима-
ния ответных реакций типа «все или ничего».
О травматонастиях мы говорим, когда измене-
ние положений органов вызывается ранениями, а
движение происходит определенным образом и вне
зависимости от направления раздражения. Травма-
тонастии отличаются от сейсмонастий и тигмонас-
тий только типом раздражения. Например, если лис-
точки Mimosa обжечь или обрезать, то расте-
ние прореагирует таким же образом, какой был опи-
сан при рассмотрении сейсмонастий. В качестве дру-
гого примера можно назвать усики, которые при об-
резании их верхушек закручиваются.
150
Движения у растений
«ЦВЕТОЧНЫЕ ЧАСЫ»
И «СОН РАСТЕНИЙ»
Кроме рассмотренных до
сих пор ответных реакций, вызываемых внешними
раздражениями, имеются также автономные, или
эндогенные, движения органов закрепленных в суб-
страте растений, к которым относятся, например,
названные в заголовке примечательнейшие явления.
Их проявление обусловлено не действием пришед-
ших извне раздражений, а внутренними факторами.
Уже при обсуждении движений, происходящих внут-
ри клеток, свободных перемещений, эпи- и никтинас-
тий, сейсмо- и тигмонастических изменений положе-
ний органов, а также и движений устьичных кле-
ток мы уже указывали на их автономные компонен-
ты. Как и вызванные внешними раздражениями,
автономные изменения положений органов осуществ-
ляются в результате процессов роста и колебаний
тургорного давления. В основе нутационных движе-
ний лежат различия в интенсивности роста разных
сторон органа, а в основе вариационных (перемен-
ных) движений — изменения тургора. Отграничить
автономные движения от тропизмов и настий не
легко. К автономным ответным реакциям относятся
эпи- и гипонастические изменения положений орга-
нов, циркумнутации (вращательные движения вер-
хушек стеблей вьющихся растений) и периодиче-
ские движения, проявляющиеся в течение суток.
ЭПИНАСТИИ
И ГИПОНАСТИИ
Эпинастическими движе-
ниями называют автономные изгибания органов, про-
«Цветочные часы» и «сон растений»
151
исходящие вследствие более сильного роста верхней
стороны. Если же сильнее растет нижняя сторона,
то говорят о гипонастии. Большую роль эпи- и гипо-
настии играют прежде всего при раскрывании почек.
Сначала молодые листья находятся В закрытых поч-
ках. Их положение там определяется преимущест-
венным ростом их нижних сторон, тогда как при рас-
крывании почки начинают сильнее расти верхние
стороны. Весной это всегда можно наблюдать. Веро-
ятно, вы видели и молодые листья папоротников;
здесь особенно запоминается разворачивание изна-
чально свернутого в спираль листа (вайи). В дви-
жениях, связанных с раскрыванием почек, участву-
ют как рост, осуществляющийся в результате де-
ления и растяжения клеток, так и изменения тургор-
ного давления. Для проявления некоторых эпина-
стических изменений положения органов требуется
еще и свет. Сила тяжести также может влиять на
эпинастические ответные реакции. Например, плагио-
тропное положение листьев Coleus возникает в
результате совместного действия эпинастии и нега-
тивного геотропизма. Как уже упомянуто, от по-
нятий «эпинастия» и «гипонастия», названных так
известным голландским ботаником Де Фризом
(1848—1935), произошел термин «настия». Мы
встречаемся со случаем, когда производное название
получило совершенно иное значение, чем исходное:
ведь эпи- и гипонастические движения — вовсе не
настии, а автономные ответные реакции.
КРУГОВЫЕ
(НУТАЦИОННЫЕ)
ДВИЖЕНИЯ
круговые движения
встречаются, например, у проростков, у молодых
усиков и у вьющихся растений. Наиболее ярко они
152
Движения у растений
Рис. 38. Автономные ростовые движения вьющихся растений:
а — левовращающегося (Phaseolus vulgaris), б —
правовращающегося (Humulus lupulus)
«Цветочные часы» и «сон растений»
153
выражены как раз у последних; благодаря нутацион-
ным движениям эти растения винтообразно обви-
вают опору (рис. 38). О направлении вращения
судят, наблюдая описывающую круг верхушку стеб-
ля сверху. В большинстве случаев вьющиеся расте-
ния обладают левым вращением: их верхушки дви-
жутся против хода часовой стрелки. Таковы, напри-
мер, вьюнок полевой (Convolvulus arven-
s i s), фасоль многоцветковая (P h a s e о 1 u s coc-
ci n e u s), а также паразит, обвивающий растение-
хозяина, повилика европейская (Cuscuta ей го-
ра е а). Правым вращением среди вьющихся расте-
ний обладают лишь немногие. Упомянем жимолость
(Lon ice г а) и хмель (Humulus lupulus).
Последний у нас также и культивируют; из его пес-
тичных цветков получают необходимый для приго-
товления пива лупулин. Для уже издали заметных
плантаций хмеля характерны длинные жерди, по ко-
торым эти растения взбираются на высоту до 8 м.
Диаметр круга, описываемого верхушкой стебля
хмеля, достигает более чем 50 см, а африканского
представителя семейства ластовневых Н о у а с а г-
п о s а — более 150 см. У горца вьюнкового
(Polygonum convolvulus) и растений
других видов этого рода могут быть вращательные
движения в обоих направлениях. У некоторых рас-
тений направление вращения меняется даже в пре-
делах одного и того же побега.
Круговые нутации основываются на односторон-
нем, перемещающемся вокруг оси органа усилении
роста. У вьющихся растений наряду с автономными
обнаруживаются и геотропные ответные реакции.
Так, например, побеги их проростков реагируют спер-
ва отрицательно, а позже поперечно-геотропно.
Прежде всего проросток начинает совершать круго-
вые автономные движения, вполне достаточные для.
того, чтобы охватить тонкую, вертикально располо-
154
Движения у растений
женную опору. При охвате более толстой опоры про-
является еще и латерально-геотропная реакция. При
этом наружная сторона растет сильнее. Поэтому
обвивание побегом опоры представляет собой очень
сложный процесс. Вьющиеся растения очень богаты
гиббереллином, и можно считать, что этот фитогор-
мон причастен к осуществлению обвивания. Чувст-
вительности к прикосновениям здесь нет. Об авто-
номных движениях усиков уже речь шла выше.
ПЕРИОДИЧЕСКИЕ
ДВИЖЕНИЯ
В ТЕЧЕНИЕ СУТОК
Как и обусловленные
тропизмами и настиями, периодические изменения
положений органов в течение суток известны еще с
древности, и уже Теофраст описал движения «от-
ходящих ко сну» листьев как достопримечательность
некоторых растений. Поскольку такого рода движе-
ния подвержены влиянию смены дня и ночи, их на-
зывают никтинастическими («никтос» по-гречески
означает «ночь»). Но их проявление прежде всего
автономно. Из-за приблизительного соответствия
внутренних процессов, происходящих в растениях,
и внешней смены дня и ночи появился термин «эндо-
генная суточная», или циркадная (от латинского
«цирка» — приблизительно и «дис» — день), ритми-
ка. Она может проявляться, в частности, в поддержа-
нии 24-часового ритма при изменении интенсивности
или продолжительности внешнего раздражения; она
стремится также сохранить определенный ритм дви-
жений даже в тех случаях, когда внешние условия
не изменяются.
К числу самых известных периодических движе-
ний относятся открывание и закрывание цветков
многих растений. У представителей ряда видов такие
«Цветочные часы» и «сон растений»
155
открывания и закрывания происходят в определен-
ное время суток настолько точно, что шведский бо-
таник Линней (1707—1778) говорил о «цветочных
часах» и создал их. У ноготков (Calendula
officinalis) и других растений соцветия-корзин-
ки открываются и закрываются с двенадцатичасовой
периодичностью даже при продолжительном затем-
нении. В природе этот ритм поддерживается преж-
де всего сменой дня и ночи. Не всегда внутрисуточ-
ная периодичность движения цветков выр? 'ается
только в открывании и закрывании. Например, крае-
вые цветки корзинок Chrysanthemum fru-
tescen s, одного из излюбленных декоративных
растений, родина которого — Канарские острова,
днем горизонтально распростерты вширь, что типич-
но для сложноцветных, но ночью больше отгибают-
ся вниз. Такое изменение положения проявляется в
результате различий в ускорении роста верхней и
нижней сторон периферических радиально-симме-
тричных трубчатых цветков.
Особенно приметны периодические движения
листьев многих растений из семейства бобовых и
семейства кисличных. Движения могут происхо-
дить по-разному: как вверх вечером и вниз утром,
так и наоборот. Например, у растений видов фасо-
ли (Р h a s е о 1 u s) листовые черешки вечером
поднимаются, а пластинки опускаются. Напро-
тив, листочки перистых листьев белой акации
(Robinia pseudo-acacia) в течение
дня широко расправлены, а ночью поникают, при-
ближаясь попарно один к другому нижними сторо-
нами (рис. 39). Такого рода явления давно у е бу-
дили фантазию ученых и других наблюдательных
людей. В частности, выражение «сон растений»
принадлежит Линнею. У Mimo.sa р u d i с а лис-
точки вечером поднимаются и сближаются попарно
верхними сторонами; кроме того, черешочки сближа-
156
Движения у растений
ются, а листовые черешки поникают. Как уже было
упомянуто, ночное положение листьев мимозы по-
добно их положению после сотрясения. По-иному
реагируют листочки тройчатого листа клевера луго-
вого (Trifolium pratense), опускающиеся и
поднимающиеся в темноте с периодичностью 2—4 ч.
Днем же этот ритм не проявляется.
В противоположность ростовым движениям лис-
точков околоцветника изменения положений вегета-
тивных листьев основываются, как правило, на из-
менениях тургорного давления в клетках верхней и
нижней сторон черешка. При поникании листочков
Phaseolus калий уходит из клеток нижней сто-
Рис. 39. Перистый лист Robinia pseud о-a cacia с ши-
роко распростертыми в течение дня (а) и сложившимися на
ночь (б) листочками
«Цветочные часы» и «сон растений
157
роны сочленения и поступает в клетки его верхней
стороны. Благодаря этому на нижней стороне тур-
горное давление падает, тогда как на верхней по-
вышается, что приводит к увеличению объема кле-
ток. При осуществлении обратного движения калий
переходит из- клеток верхней стороны в клетки ниж-
ней. Очевидно, в основе этих колебаний тургорного
давления лежат ритмические изменения проницаемо-
сти мембран.
Для понимания автономных движений надо бли-
же познакомиться с физиологическими часами кле-
ток. Под этим понимают систему отсчета времени,
контролирующую суточную ритмику и ею управляю-
щую. Этот феномен играет важную роль не только
при осуществлении движений у растений, но и в дру-
гих областях физиологии. Вспомните хотя бы о тех
недомоганиях и прочих неприятных последствиях,
которые возникают у многих людей после посменной
работы в разное время суток или после дальних по-
ездок в районы других часовых поясов. Физиологи-
ческие часы можно представить себе как некий осцил-
лятор, который, подобно маятнику, с весьма постоян-
ной скоростью колеблется между двумя крайними
положениями. Какова природа этого осциллятора —
биохимическая или биофизическая,— с уверенностью
сказать еще нельзя. И о том, где находятся эти фи-
зиологические часы, до сих пор нет точных сви-
детельств. Возможно, эти ритмические изменения со-
стояний связаны с деятельностью протоплазматиче-
ских мембран.
В отличие от фотонастических движений авто-
номные управляются не светом, а физиологически-
ми часами, приводимыми в действие чередованием
света и темноты. Движения листьев, происходящие в
результате этого чередования внутренних и внешних
ритмов, точно совпадают со временем суток, так что
мы можем рассматривать их как часовые стрелки
158
Движения у растений
(в переносном смысле слова). Дальнейшие исследо-
вания автономных движений должны принести в бу-
дущем весьма интересные результаты.
БАЛЛИСТИЧЕСКИЕ
И ДРУГИЕ ЧИСТО
МЕХАНИЧЕСКИЕ
ДВИЖЕНИЯ
Кроме движений органов,
происходящих под влиянием внешних факторов и
автономно, существуют и такие, которые, как прави-
ло, не связаны с раздражениями. Поскольку в таких
ответных реакциях едва ли принимает участие жи-
вая протоплазма, их называют чисто механически-
ми движениями. Как уже упомянуто, в этих изме-
нениях положений органов вода тоже играет важ-
нейшую роль. В зависимости от того, какие молеку-
лярные силы действуют, различают тургорные ме-
ханизмы, механизмы набухания и усыхания (смор-
щивания), а также механизмы сцепления-притяже-
ния. Если не считать нескольких исключений, чисто
механические движения служат для рассеивания се-
мян, спор и пыльцевых зерен. К чисто пассивным
способам их рассеивания (например, с помощью
ветра), о которых мы здесь говорить не будем, в не-
которых случаях имеются плавные переходы.
ТУРГОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
НЕОБРАТИМОГО ДЕЙСТВИЯ
Если до сих пор мы рас-
сматривали обратимые тургорные движения, то те-
перь займемся необратимыми изменениями положе-
ний органов. В основе тургорно-взрывных движений
лежат различия тургорных давлений в определенных
слоях тканей или наличие высокого тургорного давле-
Баллистические и другие чисто механические движения
159
ния. По характеру действия различают разбрасыва-
ющие и разбрызгивающие тургорные механизмы.
У первых упруго деформированной, обусловли-
вающей возможность движения ткани устранить
возникшее напряжение мешает противодействующая
ей неэластичная ткань. Если же напряжение пре-
высит определенный рубеж, то происходит взрыво-
подобное разрушение органа, при котором его части,
отделившиеся друг от друга, резко расходятся. Са-
мый известный пример тому — плоды представите-
лей обычных в нашей флоре видов недотроги
(I m р a t i е n s), относимой к семейству бальзами-
Рис. 40. Разбрасывающие i плоды Impatiens п о 11-
tangere: а — созревшие и.юлы, б — продольный разрез пло-
да, в — поперечный разрез плода, г — скручивание плодолис-
тиков наподобие часовых пружин и разбрасывание семян
160
Движения у растений
новых. Они встречаются обычно у ручьев и канав.
Уже легкое прикосновение к созревшему плоду вы-
зывает его разрыв. Об этом свидетельствует и латин-
ское название недотроги обыкновенной (I m р a t i-
ens п о 1 i-t a n g е г е), поскольку noli tangere озна-
чает: не прикасайся. Пять плодолистиков, составляю-
щих плод-коробочку этого растения, срастаются в
трубковидное вместилище, окружающее семена
(рис. 40). Внутренние слои плодолистиков состоят
из продольно вытянутых клеток колленхимы (меха-
нической ткани), а снаружи находится тонкостенная
паренхима (основная ткань), в клетках которой тур-
горное давление достигает примерно 2 МПа. Осмо-
тически активные вещества представлены здесь
прежде всего сахарами и органическими кислотами.
Поскольку наружные слои из-за их высокой турге-
сценции стремятся удлиниться, а лежащие глубже
колленхимные клетки им в этом противодействуют,
возникает сильное напряжение. Между плодолисти-
ками во время созревания плодов образуется раз-
делительная ткань. Затем спонтанно или в резуль-
тате прикосновения к плодам напряжение снимается:
около плодоножки происходит разрыв, и плодолисти-
ки закручиваются внутрь подобно часовым пружи-
нам; при этом семена, остававшиеся до тех пор
прикрепленными, выбрасываются. У недотроги мел-
коцветковой (Impatiens parviflora), на-
пример, семена отлетают на расстояние более 3 м,
а у недотроги железконосной (Impatiens г о у-
1 е i) более чем на 6 м (табл. 4). При разрыве и за-
кручивании наружные слои околоплодника удлиня-
ются примерно на 32%, а внутренние, напротив, уко-
рачиваются приблизительно на 10%. Подобные же
«закручивающиеся разбрасыватели» встречаются
и у других растений. Так, например, плод американ-
ского представителя семейства тыквенных С у с 1 а п-
thefa explondens разрывается на две части,
Баллистические и другие чисто механические движения
161
Таблица 4
Расстояния, на которые тургорные механизмы могут
разбрасывать соответствующие объекты
Название растения	Объект разбрасывания	Максимальная дальность
Medicago sativa	пыльца	16,0 мм
Mercurialis annua	тычиночные цветки	21,5 см
Catasetum saccatum	поллинарии	80,0 см
Corydalis sibirica	семена	2,2 м
Cardamine pratensis	семена	2,4 м
Cyclanthera explondens	семена	3,0 м
Impatiens parviflora	семена	3,4 м
Impatiens roylei	семена	6,3 м
а семена разбрасываются на расстояние до 3 м.
Обе створки стручка сердечника-недотроги (С а г-
d a mine impatiens) по созревании плода от-
деляются от перегородки и моментально закручи-
ваются наружу, в результате чего семена разлета-
ются примерно на 5 м. В качестве других приме-
ров можно назвать сердечник луговой (С а г d a m i-
ne pratensis) и обитающую в Азии хохлатку
сибирскую (Corydalis sibirica), у плодов
которых происходит взрывоподобное закручивание
околоплодников и выбрасывание семян.
У растений семейства крапивных, у шелковицы
(М о г u s) и у представителей многих других родов
имеются «взрывающиеся» пыльники, благодаря че-
му пыльца, словно рычагом, выбрасывается из них.
162
Движения у растений
В молодых цветках тычиночные нити сначала быва-
ют загнуты внутрь вследствие неравномерного рос-
та их сторон. Во время раскрытия цветка напря-
жение пропадает, пыльники мгновенно разворачива-
ются наружу и выбрасывают пыльцу. Важно, что
пыльцевые зерна активно попадают в подвижные
слои воздуха, после чего могут быть пассивно пере-
несены им на значительные расстояния. Еще один
пример: растения тропического рода семейства ор-
хидных Catasetum. Когда пчела, опыляющая
цветок, прикасается к определенному месту тычин-
ки, навстречу ей выбрасывается поллиний — не-
разъединившиеся пыльцевые зерна гнезда пыльника.
Пролесник однолетний Mercurialis annua
может целиком отбрасывать тычиночные цветки. Как
видно из табл. 4, многие растения обладают замет-
ными баллистическими способностями. Особый раз-
брасывающий механизм обнаруживается, в частно-
сти, у кислицы обыкновенной (О х а 1 i s aceto-
sella) и у североамериканской Oxalis stri-
с t а. Здесь как разбрасывающий слой функциони-
рует экзотеста (наружный слой семенной кожуры),
которая у Oxalis acetosell а, например, от-
брасывает семя, оставшееся одетым эндотестой,
на расстояние до 2 м.
Разбрасывающие тургорные механизмы встреча-
ются как у низших, так и у высших растений. В этих
случаях из определенного вместилища под давле-
нием выпрыскиваются споры, семена или другие
структуры. Из низших растений особо следует упо-
мянуть грибы. Простейший разбрызгивающий меха-
низм — это называемый сумкой спорангий аскоми-
цетов (сумчатых грибов). Он представляет собой
шарообразную или вытянутую в виде трубки клетку
с постенной протоплазмой и крупными вакуолями.
Обычно такая сумка (аск) содержит восемь аско-
спор. Выброс спор происходит так: растянутая в ре-
Баллистические и другие чисто механические движения
163
зультате тургорного давления оболочка в заранее
определенном месте (оперкулум) разрывается, и спо-
ры «выстреливаются» на расстояние от нескольких
миллиметров до 60 см. При этом изначальный объем
сумки сокращается примерно вдвое. Для того чтобы
такой разбрызгивающий механизм мог действовать,
многим грибам нужна определенная влажность воз-
духа, температура не ниже 5° С, а также и свет.
Поэтому их называют дневными разбрызгивателями.
Сумчатые грибы, выбрасывающие свои споры в тем-
ноте, называют ночными разбрызгивателями.
Уже давно было замечено обусловленное турго-
ром отбрасывание спорангиев у зигомицета Р i 1 о-
bolus crystal! inus. Его трубковидный спо-
рангиеносец грушевидно вздут на вершине. Более
или менее шарообразный спорангий, в который
спорангиеносец внедряется своим выростом (колон-
кой, колумеллой), имеет темную окраску. Он содер-
жит примерно от 30 000 до 90 000 спор. Между ко-
лонкой и спорами находится кольцо из способной
набухать слизи. Отрыв происходит, когда в находя-
щемся под спорангием вздутии спорангиеносца, име-
ющем очень эластичную оболочку, тургорное дав-
ление достигает определенной величины. В заранее
определенном месте, находящемся под споранги-
ем, спорангиеносец разрывается и отбрасывает часть
своего содержимого вместе со спорангием и колон-
кой. При этом споры летят вверх на высоту
примерно до 1,8 м, а по горизонтали — до 2,4 м.
Изначальную скорость полета спорангия можно опре-
делить как 10 м/с. После «выстрела» вздутие споран-
гиеносца теряет примерно половину объема, и весь
спорангиеносец отбрасывается к субстрату..
Споры базидиомецетов, к которым относится мно-
жество обитающих в лесах грибов, известных неспе-
циалистам под общим названием «шляпочные», раз-
брасываются тоже с помощью «выстреливающих»
164
Движения у растений
тургорных механизмов. Базидиоспоры многих гри-
бов можно даже характеризовать как баллистиче-
ски рассеивающиеся.
Одним из известнейших и своеобразных разбрыз-
гивающих тургорных механизмов среди высших рас-
тений обладает бешеный огурец (Е с b а 1 1 i u ш
е 1 a t е г i и гп), выбрасывающий из плодов сок вмес-
те с семенами. Хотя в нашей флоре его нет, он ши-
роко распространен в Средиземноморье8. Это вызы-
вающее удивление растение можно встретить и в бо-
танических садах. Уже в древности похожие на огур-
цы плоды этого представителя семейства тыквенных
(с точки зрения ботаника — это ягоды) привлекали
Рис. 41. Созревший плод Ecballium е 1 a te г i u m в схе-
матизированном продольном разрезе (а) и в «момент выбрасы-
вания мякоти плода с семенами (б). 1 — зеленая наружная
ткань околоплодника, 2 — противостоящая ткань, 3 — плодо-
ножка
8 В СССР бешеный огурец растет на юге европейской части
страны, в Крыму, на Кавказе.
Баллистические и другие чисто механические движения
165
к себе внимание. Они бывают длиной примерно от
3 до 5 см и покрыты шипами. Под эпидермисом на-
ходятся 5—8 слоев богатых хлоропластами шаро-
образных или яйцевидных клеток, сильно разветвлен-
ная сеть сосудистых пучков и примерно 2,5-милли-
метровый слой из клеток с сильно утолщенными
оболочками. Эти клетки представляют собой ткань,
сопротивляющуюся давлению лежащей внутри па-
ренхимы, в которой в шесть рядов расположены се-
мена — всего около 50 (см. рис. 41). Созревший
плод косо висит на плодоножке, которая изогнута
в виде крючка примерно на 125°, так что продольная
ось плода образует с осью плодоножки угол около
55°. Это создает особенно благоприятные условия
для дальнего выбрасывания семян. Отделительная
ткань находится в околоплоднике в месте соединения
с ним плодоножки. Осмотическое давление в парен-
химе внутренней части плода, в общем, достигает
примерно 0,6 Мпа. Испытывая высокое давление,
сопротивляющаяся ткань растягивается, а поскольку
она эластична, это приводит к возникновению до-
вольно высокого напряжения в ней. При «выстреле»
конец плодоножки выскакивает, словно пробка из бу-
тылки с шампанским. Сильно растянутая до тех пор
стенка плода резко сжимается, и жидкое содержи-
мое вместе с семенами выбрасывается на расстоя-
ние от 1,5 до 12,7 м. После этого длина плода умень-
шается примерно на 11%, а толщина — примерно
на 17%. В результате отдачи пустой околоплодник
отбрасывается косо вниз.
ГИГРОСКОПИЧЕСКИЕ
ДВИЖЕНИЯ
Эти движения, механика
которых уже подробно рассмотрена, широко распро-
странены в мире растений. Речь идет о механизмах
166
Движения у растений
набухания и сжимания при высыхании, действие ко-
торых можно показать на нескольких простых приме-
рах. Если вы склеите две бумажные полоски, направ-
ление волокон в которых будет взаимно перпендику-
лярно, то при увлажнении или при высыхании они
изогнутся. Конечно, это происходит потому, что один
из слоев удлиняется больше, чем другой. Если же бу-
дут склеены бумажные полоски с перпендикулярно и
косо расположенными волокнами, то при набухании
или высыхании возникнут скручивания.
В тех случаях, когда изменения положений пло-
дов, соплодий, других частей растений или целых рас-
тений приводят при высыхании к их открыванию, а
при набухании — к закрыванию, говорят о ксеро-
хастических движениях, или ксерохазиях. Противо-
положные явления называют гигрохастическими, или
гигрохазиями. Эти термины происходят от греческих
слов: «ксерос» — сухой, «хазио-щель, трещина, а
«гигрос» — влажный.
Исключительно разнообразны гигроскопические
механизмы открывания и закрывания плодов, раз-
брасывающих семена. К числу тех, которые откры-
ваются при высыхании, относятся бобы растений
семейства бобовых, например фасоль (Р h a s е о-
1 u s) и горох (Pi sum). Боб возникает из одного
плодолистика и вскрывается как по брюшному шву,
так и по средней жилке («спинному шву»). Около-
плодник состоит в основном из двух слоев, причем
волокна одного перекрещиваются с волокнами дру-
гого, но и те и другие косо расположены по отноше-
нию к продольной оси плода. Противодействующей
тканью служит наружный эпидермис, образованный
клетками с толстыми оболочками. Когда высыхание
достигает определенного предела, плоды внезапно
растрескиваются. Происходящее при этом винто-
образное скручивание половин околоплодника обес-
печивает разбрасывание семян (рис. 42). Ксеро-
Баллистические и другие чисто механические движения
167
хаотически вскрываются также листовки морозника
черного (Helleborus niger), пиона (Р а е о-
nia officinalis), коробочки львиного зева
(Antirrhinum) и гвоздики (D i a n t h u s), a
также вскрывающиеся плоды других растений.
Напротив, гигрохастическими движениями обу-
словлено вскрывание коробочек очитка едкого
(Sedum а с г е)9, видов вероники (Veronica)
Рис. 42. Невскрывшийся (а) и вскрывший (б) бобы Р i s u m
sativum. В результате высыхания происходит винтообразное
скручивание половин околоплодника (семена не изображены)
9 Плоды очитка едкого — листовки.
168
Движения у растений
и многих других растений, разбрасывающих семена.
Североафриканское растение (А п а s t a t i с a h i е-
rochuntica), известное под названием «иерихон-
ская роза», гигрохастично целиком. Отмершие ветви
этого представителя семейства крестоцветных при
высыхании закручиваются внутрь, а при увлажнении
широко разворачиваются в стороны.
Можно также назвать и невскрывающиеся
пледы, способные к гигроскопическим движениям:
дробные плоды аистника (Е г о d i u m) и герани
(Geranium), а также зерновки многих злаков.
Микрофибриллы в мерикарпиях (частях) дробных
плодов видов Е г о d i u m расположены так, что
при высыхании мерикарпий штопорообразно закру-
чивается и укорачивается, а при высыхании снова
выпрямляется. В результате неоднократных подсы-
ханий и увлажнений эти мерикарпии могут
«ввинчиваться» в почву, а движениям в обратном
направлении мешают широко растопыривающиеся
при высыхании волоски.
Отделяющиеся части плодов Geranium, как
и Е г о d i u m, сначала бывают сросшимися с
центральной колонкой. Когда они при высы-
хании отрываются от нее, то резко закручиваются,
а семена из этих односеменных мерикарпиев вы-
брасываются. Расстояния, на которые при этом се-
мена отлетают, могут быть значительными, как и у
растений, разбрасывающих их с помощью тургорных
механизмов.
МЕХАНИЗМЫ,
СВЯЗАННЫЕ
С МОЛЕКУЛЯРНЫМ
СЦЕПЛЕНИЕМ
И ПРИТЯЖЕНИЕМ
При такого рода движе-
ниях вода тоже играет существенную роль. Как из-
Баллистические и другие чисто механические движения	169
вестно, молекулы воды связаны силами молекуляр-
ного сцепления, а между содержимым клетки и кле-
точной оболочкой существует значительное притяже-
ние. При взаимодействии этих сил и испарения во-
ды возникают движения сцепления, которые луч-
ше всего показать на примере действия аннулуса
спорангиев некоторых папоротников. Аннулус состо-
ит из ряда расположенных кольцом относительно
крупных клеток и у многоножковых папоротников
(Polypodiaceae) охватывает дисковидный спо-
рангий по узкому его краю, т. е. продольно. В то бре-
мя как примерно две трети кольца образованы клет-
ками с сильно утолщенными внутренними стенками
и стенками,прилежащими к соседним клеткам коль-
ца, клетки остальной его трети тонкостенны. В ре-
зультате испарения воды происходит втягивание на-
ружных стенок и в кольце спорангия возникает тан-
гентальное натяжение. Стенка спорангия разрыва-
ется между двумя предназначенными для этого клет-
ками (по устью, или стомиуму). Аннулус выпрямля-
ется, а затем более медленно отгибается назад
(рис. 43). Вследствие проникновения воздуха в клет-
ки кольца нарушается непрерывность водной среды
внутри клеток. А поскольку образование пузырьков
воздуха происходит в большинстве клеток почти
одновременно, клетки кольца мгновенно возвраща-
ются в исходное положение. При этом споры вы-
брасываются. Обусловленные сцеплением движения,
подобные таковым аннулуса спорангия папоротника,
обнаруживает, например, и эндотеций стенок пыль-
ников. Он представляет собой так называемый фиб-
розный слой, радиальные стенки клеток которого
утолщены сильнее, чем тангентальные. При под-
сыхании клеток втягиваются только их наружные
стенки. Возникающее при этом напряжение разры-
вает стенку гнезда пыльника в определенном месте,
и гнездо вскрывается. У большинства растений про-
170
Движения у растений
дольная трещина возникает против перегородки, раз-
делявшей гнезда одной теки (половины) пыльника.
Наконец, следует коротко .рассказать еще о
движениях, при которых происходит сворачива-
ние в трубку и образование складок, а также о вса-
сывающем механизме пузырчаток (U t г i с u 1 а-
ri а). В обоих случаях эти основанные на молеку-
лярном сцеплении механизмы связаны с деятель-
ностью живых клеток и в отличие от до сих пор об-
суждавшихся чисто механических движений слу-
жат не для рассеивания семян или пыльцы, а для
уменьшения испарения воды и для получения пищи.
Сворачивание в трубку и складывание листьев
Рис. 43. Вскрывание спорангия папоротника — представителя
рода Dryopteris: а — невскрывшийся спорангий с аннулу-
сом (Ан) и стомиумом (Ст); б — разрыв стенки спорангия в
результате тангентального натяжения; в — возвращение анну-
луса в исходное положение и выбрасывание спор (Сп); в ре-
зультате внедрения пузырьков воздуха в клетки аннулуса тан-
гентальное натяжение снимается
Баллистические и другие чисто механические движения
171
особенно широко распространено у злаков. В ка-
честве примеров можно назвать песколюб песчаный
(A m mophi 1 a a г е п а г i а) и колосняк песчаный
(Elymus arenarius). Благодаря тому что их
листья складываются вдоль, отдача ими воды со-
кращается вдвое. Обеспечивающими движение со-
членениями служат моторные клетки основной тка-
ни (паренхимы), а сдерживающими — клетки ткани
механической (склеренхимы). Уменьшение объема
паренхимных клеток приводит ' проявлению движе-
ния, обусловленного молекулярным сцеплением. Но
кроме того, некоторую роль при складывании или
сворачивании листьев играют также процессы на-
бухания клеточных оболочек и потеря ими воды.
Пузырчатки (U t г i с u 1 а г i а) живут под по-
верхностью воды; они встречаются у нас в непро-
точных водоемах. Их ловчие пузырьки, имеющие
длину от 0,3 до 5 мм, представляют собой видо-
изменившиеся окончания долек листьев и функцио-
нируют как ловушки, предназначенные для поимки
мелких животных. У такого пузырька есть отверстие,
закрытое клапаном. Когда часть воды (примерно
40%) активно удаляется из пузырька, происходит
впячивание его стенок. Механизм действия пузырь-
ка как ловчего аппарата основывается, во-первых,
на молекулярном притяжении воды и стенки пу-
зырька и, во-вторых, .на сцеплении молекул воды,
находящейся в пузырьке. На наружной стороне кла-
пана имеется несколько щетинок, действующих по-
добно рычагу. Если мелкое животное натыкается на
одну из таких щетинок, то клапан отходит внутрь.
Вместе с устремляющейся внутрь пузырька водой
туда засасывается и это животное, где затем и пере-
варивается.
172
Движения у растений
ЭНЕРГЕТИКА —
КЛЮЧ К ПОНИМАНИЮ
СПЕЦИФИКИ
ДВИЖЕНИЙ
У РАСТЕНИЙ___________
Как свидетельствуют рас-
смотренные нами в предыдущих главах книги от-
ветные реакции, у растений обнаруживаются разно-
образные изменения положений в пространстве.
Это касается как движений, происходящих внутри
клеток, и свободных перемещений, так и движений
органов, закрепленных в субстрате растений. Для
высших растений особенно характерны последние.
Стебель, листья и корни способны к обусловленным
тропизмами и настиями, а также к автономным
ответным реакциям, благодаря которым занимают
благоприятное для жизни положение в простран-
стве. Несмотря на отсутствие органов чувств или нер-
вов, растения могут воспринимать действие све-
та, температуры, силы тяжести, химикалий и дру-
гих раздражителей. Несомненно, это — удиви-
тельное свойство растений. То же можно сказать
и об управлении автономными движениями по-
средством физиологических часов. И хотя движе-
ния у растений весьма отличны от движений
животных, они также имеют существенное значе-
ние. Даже чисто механические движения, в осу-
ществлении которых живая протоплазма едва ли
играет какую-либо роль, приносят растениям очень
большую пользу.
Ныне существующие растения и животные, а
также свойственные им разнообразные формы дви-
жения возникли в процессе эволюции. Важнейшими
узловыми событиями во время этого развития от
низших форм к высшим, продолжавшегося миллиар-
ды лет, были, в частности, переход от водного образа
жизни к наземному и возникновение гетеротроф-
Энергетика — ключ к пониманию специфики движений у растений
173
ного и автотрофного способов питания. К числу
важнейших факторов эволюции принадлежат из-
менчивость, отбор и изоляция. Предпосылками для
эволюции служат размножение, обеспечивающее
сохранение вида, и генетическая изменчивость по-
томства его представителей. Благодаря отбору и
изоляции растения могли все больше и больше при-
спосабливаться к условиям окружающей среды.
При этом мы имеем в виду не только крупные
экосистемы, такие, как, например, тропический дож-
девой лес, летнезеленые лиственные леса, саванны,
тундры, моря и реки, но и экологические ниши.
Со спецификой движений растений самым тес-
ным образом связана их энергетика. Как извест-
но, под энергией понимают способность выполнять
какую-либо работу. Как раз в последние годы энер-
гетические проблемы все более и более становятся
центром всеобщих интересов; ведь каждый из нас
знает, что автомобили, паровозы, тепловозы, само-
леты и ракеты нуждаются в горючем. Для движе-
ний животных и человека требуется «горючее», по-
лучаемое ими в виде пищи. В отличие от механиче-
ских аппаратов и животных, которые в этом отно-
шении зависимы от богатых энергией соединений,
растения могут самостоятельно синтезировать такие
вещества из СОг и НгО, используя солнечный свет.
Этот называемый фотосинтезом и уже неодно-
кратно упоминавшийся нами процесс имеет для рас-
тений основополагающее значение.
О получении растениями энергии от солнца и ее
использовании ими мы достаточно хорошо осведом-
лены благодаря интенсивно проводимым исследова-
ниям этих процессов. Коротко говоря, сначала сол-
нечная энергия с помощью хлорофилла превращает-
ся в химическую энергию, служащую затем для
осуществления синтеза углеводов. В качестве еще
одной ступени биологического превращения энер-
174
Движения у растений
гии надо назвать дыхание, при котором вследствие
окисления питательных веществ освобождающаяся
энергия запасается уже упоминавшимся соедине-
нием — АТФ. В итоге эта форма энергии исполь-
зуется для выполнения биологической работы. Ве-
роятно, еще со школьных времен вы помните, что
работу определяют как произведение силы и рас-
стояния. Если происходит сокращение белковых
фибрилл, то это — механическая работа, тогда как
в основе изменений положения листьев мимоз и дру-
гих растений лежит осмотическая (связанная с
транспортом веществ) работа. Если происходят
процессы биосинтеза, то говорят о химической ра-
боте. Она играет определенную роль не только при
движениях, обусловленных ростом, но и при дей-
ствии механизмов набухания и молекулярного сцеп-
ления, которые могут совершаться лишь в тех
случаях, когда имеются растительные структуры
сложного строения. Все эти разнообразные виды
работы совершаются в растительных клетках, рас-
полагающих такой системой превращения энергии,
эффективности которой до сих пор не удалось до-
стигнуть (превысить) ни одной из машин.
Имея в виду энергетику, мы лучше понимаем
тесную связь гетеротрофного способа питания с
обязательной подвижностью животных, а также
автотрофии с движениями органов растений. За-
крепленные в субстрате растения, так сказать, вовсе
не нуждаются в смене мест обитания.
Хотя для осуществления проводившихся до сих
пор исследований движений у растений уже исполь-
зован широкий круг научных достижений, еще
имеются многие нерешенные проблемы, на которые
мы неоднократно указывали. Бесспорно, решение
этих .и других вопросов станет в ближайшие годы
одной из интереснейших стоящих перед исследова-
телями задач.
СОДЕРЖАНИЕ
Могут ли растения двигаться? 5
Немного о строении и функциях растений 6
Подробнее о растительной клетке 8
Как изучают движения у растений? 13
Что такое раздражение? ГЗ
Восприятие раздражения, возбуждение и проведение воз-
буждения 15
От раздражения к ответной реакции 19
Закономерности физиологии раздражений 20
Свет как сигнальный, управляющий и энергетический
фактор 24
Подразделение движений у растений 29
Движения внутри клеток 30
Движение цитоплазмы 31
Движения хлоропластов 34
Движения ядер 38
Свободные перемещения в пространстве 39
Механика движений 40
Зависимость свободных перемещений от внешних факторов 47
Каковы механизмы движений органов растений? 58
Обратимые тургорные движения 59
Ростовые движения 63
Механизмы набухания, сцепления и необратимых тургорных
явлений 66
Тропизмы 69
Фототропизм 70
Геотропизм 86
Хемотропизм 105
Гидротропизм 108
Тигмотропизм 109
Прочие тропизмы НО
Настии 112
Фотонастии 113
Термонастии 115
Хемонастии 119
Сейсмонастии 121
Тигмонастии 135
Движения устьиц 141
Гидро-, электро- и травматонастии 149
«Цветочные часы» и «сон растений» 150
Эпинастии и гипонастии 150
Круговые (нутационные) движения 151
Периодические движения в течение суток 154
Баллистические и другие чисто механические дви-
жения 158
Тургорные механизмы необратимого действия 158
Гигроскопические движения 165
Механизмы, связанные с молекулярным сцеплением и при-
тяжением 168
Энергетика — ключ к пониманию специфики движе-
ний у растений 172
Рейпхозьд Вайиар
ДВИЖЕНИЯ У РАСТЕНИЙ
Главный отраслевой редактор А. А. Нелюбов
Редактор Н. И. Феоктистова
Младший редактор Н. Т. Карячкина
Художник Н. В. Беляева
Художественный редактор М. А. Бабичева
Технический редактор И. Е. Жаворонкова
Корректор Л. В. Иванова
ИБ № 8008
Сдано в набор 24.12.86. Подписано к печати 24.06.87. Формат бумаги 70Х100'/з2.
Бумага кн.-журнальная. Гарнитура Литературная. Печать офсетная. Усл. печ.
л. 7,15. Усл. кр.-отт. 14,62. Уч.-изд. л. 7,50. Тираж 80 000 экз. Заказ 774. Цена 35 коп.
Издательство «Знание». 101835, ГСП, Москва, Центр, проезд Серова, д. 4. Индекс
заказа 876712. Ордена Трудового Красного Знамени Калининский полиграфиче-
ский комбинат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по де-
лам издательств, полиграфии и книжной торговли. 170024, г. Калинин, пр. Лени-
на, 5.