СРЕДНЕЕ
ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ
ОБРАЗОВАНИЕ
УЧЕБНИК
С.Г. МАМОНТОВ, В.Б. ЗАХАРОВ
ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
ДЛЯ МЕДИЦИНСКИХ
СПЕЦИАЛЬНОСТЕЙ
СРЕДНЕЕ
ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ
ОБРАЗОВАНИЕ
С.Г. МАМОНТОВ, В.Б. ЗАХАРОВ
ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
Одиннадцатое издание, стереотипное
Рекомендовано ФГАУ «ФИРО»
в качестве учебника для использования
в учебном процессе образовательных учреждений,
реализующих программы среднего профессионального образования
по направлению подготовки «Здравоохранение»
и «Сельское и рыбное хозяйство»
Регистрационный номер рецензии Na 047 от 28.01.2014 ФГАУ «ФИРО»
КНОРУС • МОСКВА • 2015
Keorus'hedia
элек|ронные версии книг
УДК 573(075.32)
ББК 28.0я723
М22
Мамонтов С.Г.
М22	Общая биология учебник / С.Г. Мамонтов, В Б. Захаров — 11-е изд ,
стер. — М.: К НО РУС, 2015. — 328 с. — (Среднее профессиональное об-
разование).
ISBN 978-5-406-03351-7
Изложен материал по возникновению жизни на Земле, строению клетки, раз-
множению и индивидуальному развитию организмов, основам наследственности
и изменчивости В соответствии с достижениями науки рассмотрено учение об
эволюционном развитии органического мира, представлен материал по основам
экологии В связи с возрастающим значением современных методов селекции,
биотехнологии и охраны окружающей среды изложение этих вопросов расширено.
Дан фактический материал о последствиях антропогенного загрязнения среды
Соответствует действующему Федеральному государственному образовательно-
му стандарту среднего профессионального образования нового поколения
Для студентов учебных заведений, реализующих программы среднего профессио-
нального образования
УДК 573(675.32)
ББК28.0я723
Мамонтов Сергей Григорьевич
Зтхаров Владимир Борисович
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
Сертификат соответствия Ns РОСС RL AE5I Н 16604 от 07 07 2014.
Им. Ns 3899 Подписано в печать 15.09 2014 Формат 60> 90/16
[ел 6-495-741 -46-21
ОАО «11ервая Образцовая типография»
142300. Московская область, г Чехов, ул Полигрл
ISBN 978-5-406-03351-7
© Мамонтов С.Г., Захаров В Б., 2015
© ООО «Издательство «КноРус», 2015
ПРЕДИСЛОВИЕ
Одна из актуальных задач народного образования — широкое
распространение биологических знаний. До самого последнего
времени такие знания на современном уровне получали вы-
пускники средних школ и средних специальных учебных заведений
медицинского и сельскохозяйственного профиля.
В наше время сохранение качества жизни, сохранение
природы, сведение к минимуму вредных для окружающей среды
последствий хозяйственной деятельности человека, наконец, охра-
на здоровья населения должны быть делом не только
специалистов-биологов или работников здравоохранения, но в не
меньшей степени — специалистов, работающих в промышленном
производстве.
Учебник предназначен для студентов средних специальных учеб-
ных заведений, которые в своей профессиональной деятельности будут
участвовать в развитии производительных сил страны. Задача учебника
будет выполнена, если специалисты небиологического профиля
будут решать задачи своей повседневной деятельности, исходя из
ясного понимания последствий, которые будут иметь эти решения
для человеческого общества и биосферы. Такое понимание может
быть достигнуто только при глубоком изучении биологии.
Биология как наука во многом определяет правильные, ма-
териалистические представления о зарождении и развитии жизни
на Земле, месте человека в природе, взаимосвязях между живыми
организмами. Знание биологии лежит в основе понимания
экологии человека, профилактики и лечения многих заболеваний;
оно необходимо для выработки рационального подхода при
вовлечении в хозяйственный оборот новых территорий,
расширении масштабов рыбоводства, звероводства, птицеводства.
Планирование и осуществление таких крупномасштабных проек-
тов, как строительство атомных и гидроэлектростанций, перебро-
ска вод из одного речного бассейна в другой, обводнение пустынь,
создание безотходных технологий, и многих других невозможно
без учета последствий их реализации для живой природы.
3
Научное, сбалансированное природопользование — это одно из
необходимых условий нашего экономического и социального
прогресса. Только глубоко овладев законами природы можно резко
повысить уровень технологии в промышленности и сельском
хозяйстве, интенсифицировать все производственные процессы.
Авторы выражают глубокую благодарность проф. В.А. Голичен-
кову за просмотр рукописи и сделанные ценные замечания и советы
при подготовке третьего издания книги Замечания и пожелания
преподавателей будут с благодарностью приняты.
Авторы
ВВЕДЕНИЕ
Биология — наука о жизни. Название ее возникло из сочетания
двух греческих слов: биос — жизнь, логос — учение. Эта
дисциплина изучает живые организмы — бактерии, грибы, рас-
тения и животных.
Живое представлено необычайным разнообразием форм, мно-
жеством видов живых существ. В настоящее время уже известно
около 500 тыс. видов растений и более 1,5 млн. видов животных,
населяющих нашу планету. Кроме того, ученые постоянно
описывают новые виды, как существующие в современных
условиях, так и вымершие в минувшие геологические эпохи.
Выявление и объяснение общих свойств и многообразия живых
организмов — задача общей биологии и цель настоящего учебника.
Важное место в рассматриваемых общей биологией проблемах
занимают вопросы происхождения жизни на Земле и законы ее
развития, а также взаимосвязь различных групп живых
организмов между собой и взаимодействие их с окружающей
средой.
По изучаемым объектам биологию подразделяют на отдельные
науки. Так выделяют микробиологию, ботанику, зоологию.
Частные микробиология, ботаника или зоология исследуют осо-
бенности строения и жизнедеятельности отдельных видов. Общие
разделы этих дисциплин по возможности исключают рассмотрение
видовых особенностей организмов. Главные ветви этих наук —
морфология, изучающая структуру объектов живой природы, и
физиология, исследующая функции жнаых организмов. На рубеже
XIX и XX вв. возникла генетика — наука о таких важнейших
свойствах живой материи, как наследственность и изменчивость.
Среди основных направлений биологии усиленно развивается
биология физико-химическая, г.е. область изучения живой ма-
терии, использующая методы И подходы химии, физики и
математики. Значительные достижения надо отметить в области
биохимии, молекулярной биологии, биофизики.
По уровню изучения живой материи различают молекулярную
биологию, учение о клетке, или цитологию (от греч. цитос —
клетка), учение о тканях, или гистологию (от греч. гистос—
ткань), науку об органах — анатомию, или органологию, биологию
организмов, наконец, биологию групп организмов — популяций,
видов и т.д.
Достижения биологии последнего времени привели к возникно-
вению  принципиально новых направлений в науке, ставших
самостоятельными разделами в комплексе биологических
дисциплин. Так, раскрытие молекулярного строения структурных
единиц наследственности — генов — послужило основой для соз-
дания генной инженерии — комплекса приемов, с помощью
которых создают организмы с новыми, в том числе и с не
встречающимися в природе, комбинациями наследственных
признаков и свойств. Практическое применение достижений
современной биологии уже в настоящее время позволяет получать
промышленным путем значительные количества нужных для
человека биологически активных веществ (антибиотики; инсулин
— гормон поджелудочной железы; интерферон — вещество, выде-
ляемое из лейкоцитов и применяемое при лечении различных
инфекционных заболеваний и профилактике гриппа). Еще
больших результатов можно ожидать в будущем.
Значение биологии для человека огромно. Общебиологические
закономерности используются при решении самых разных вопросов
во многих отраслях народного хозяйства. Благодаря знанию
законов наследственности и изменчивости достигнуты большие
успехи в сельском хозяйстве при создании новых высокопро-
дуктивных пород домашних животных и сортов культурных
растений. Ученые нашей страны вывели сотни сортов зерновых,
бобовых, масличных и других культур, отличающихся от своих
предшественников более высокой продуктивностью и другими
полезными качествами. На основе этих знаний проводится
селекция микроорганизмов, продуцирующих антибиотики. Отече-
ственными учеными получены штаммы микроорганизмов, дающие
выход медицинских препаратов в сотни раз больший, чем
исходные формы.
Трудно найти отрасль хозяйства, в которой не использовались
бы биологические знания. В дальнейшем практическое значение
биологии еще больше возрастет. Это связано с быстрыми темпами
роста населения планеты, а также с постоянно возрастающей
численностью городского населения, непосредственно не участву-
ющего в сельскохозяйственном производстве. В такой ситуации
основой увеличения пищевых ресурсов может быть лишь
Штаммами называют культуры микробов одного и того же вида (например,
стрептококки), выделенные из разных источников и отличающиеся некоторыми
постоянными особенностями
интенсификация сельского хозяйства. Важную роль в этом
процессе будет играть выведение новых высокопродуктивных форм
микроорганизмов, растений и животных, рациональное, научно
обоснованное использование природных богатств.
Большое значение в биологии придается решению проблем,
связанных с выяснением тонких механизмов биосинтеза белка,
раскрытием тайн фотосинтеза, которые откроют путь синтезу
органических пищевых веществ вне растительных и животных
организмов. Кроме того, использование в промышленности (в
строительстве, при создании новых машин и механизмов)
принципов организации живых существ (бионика) приносит в
настоящее время и даст в будущем значительный экономический
эффект.
Очень важно знание биологии для воспитания бережного
отношения к окружающей нас природе, источнику нашего
существования, для умения рационально использовать природные
ресурсы.
Раздел 1
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ
РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Человек всегда стремился познать окружающий его мир и
определить то место, которое он в нем занимает. Как возникли
современные животные и растения? Что привело к их поразитель-
ному разнообразию? Каковы причины исчезновения фауны и
флоры далеких от вас времен? Каковы дальнейшие пути развития
жизни на Земле? Вот лишь несколько вопросов из того огромного
количества загадок, решение которых всегда волновало человече-
ство. Одна из этих загадок — самое начало жизни. Вопрос о
происхождении жизни во все времена, на протяжении всей истории
человечества имел не только познавательный интерес, но и
огромное значение для формирования мировоззрения людей.
Глава 1
МНОГООБРАЗИЕ ЖИВОГО МИРА.
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
Мир живых существ, включая человека, представлен
биологическими системами различной структурной организации и
разного уровня соподчинения, или согласованности. Из курса
ботаники и зоологии известно, что все живые организмы состоят
из клеток. Клетка может представлять собой целый организм или
быть частью многоклеточного растения или животного. Она бывает
довольно просто устроенной, как клетки бактерий и сине-зеленых
водорослей, или значительно более сложно, как клетки зеленых
растений, грибов, животных. Бактерии, как и простейшие,
представляют собой целые одноклеточные организмы, способные
выполнять все необходимые для обеспечения жизнедеятельности
функции. А вот клетки, входящие в состав многоклеточного
организма, специализированы, т.е. могут осуществлять только одну
какую-либо функцию и не способны самостоятельно существовать
вне организма. У многоклеточного организма взаимосвязь многих
8
клеток приводит к созданию нового качества, не равнозначного
простой их сумме. Элементы организма — клетки, ткани и органы
— в сумме еще не представляют собой целостный организм. Лишь
соединение их в исторически сложившемся в процессе эволюции
порядке, их взаимодействие образуют целостный организм,
способный существовать в окружающей среде в динамическом
равновесии с ней.
в 1. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ
В настоящее время выделяют несколько уровней организации
живой материи.
1.	Молекулярный. Любая живая система, как бы сложно она
ни была организована, проявляется на уровне функционирования
биополимеров, построенных из большого количества единиц —
мономеров. С этого уровня начинаются важнейшие процессы
жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение
энергии, передача наследственной информации и др. Существует
три типа биологических полимеров: полисахариды, белки и
нуклеиновые кислоты. Их мономерами служат соответственно
моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды. Не менее важными
для организма органическими соединениями являются также
липиды.
2.	Клеточный. Клетка является структурной и функциональ-
ной единицей живых организмов, она представляет собой
саморегулирующуюся, самовоспроизводящуюся живую систему.
Свободноживущих неклеточных форм жизни на Земле не
существует.
3.	Тканевый. Ткань представляет собой совокупность сходных
по строению клеток и межклеточного вещества, объединенных
выполнением общей функции.
4.	Органный. Органы — это структурно-функциональные
объединения нескольких типов тканей. Например, кожа человека
как орган включает эпителий и соединительную ткань, которые
вместе выполняют целый ряд функций, среди которых наиболее
значительная — защитная, т.е. функция отграничения внутренней
среды организма от окружающей среда.
5.	Организменный. Многоклеточный организм представляет
собой целостную систему органов, специализированных для
выполнения различных функций.
6.	Популяционно-видовой. Совокупность организмов одного и
того же вида, объединенная общим местом обитания, создает
популяцию как систему надорганизменного порядка. В этой
системе осуществляются простейшие, эволюционные преобразо-
вания.
9
7.	Биогеоценотический. Биогеоценоз — совокупность организ-
мов разных видов и факторов среды их обитания, объединенных
обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.
8.	Биосферный. Биосфера — система высшего порядка, охва-
тывающая все явления жизни на нашей планете. На этом уровне
происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные
с жизнедеятельностью всех живых организмов, обитающих на
Земле.
Вопросы для повторения и задания
Перечислите биологические полимеры, входящие в состав живых систем
Какие уровни организации живой материи вызнаете?
Раскройте взаимосвязь различных уровней организации живой материи.
f 2. СВОЙСТВА ЖИВЫХ СИСТЕМ
Всем уровням организации живой материи присущи черты,
отличающие ее от неживой материи. Рассмотрим общие, харак-
терные для всего живого свойства и их отличия от сходных
процессов, протекающих в неживой природе.
1.	Особенности химического состава.1 В состав живых
организмов входят те же химические элементы, что и в объекты
неживой природы. Однако соотношение различных элементов в
живом и неживом неодинаково. Элементарный состав неживой
природы наряду с кислородом представлен в основном кремнием,
железом, магнием, влюминием и т.д. В живых организмах 98 %
их массы приходится на четыре элемента: водород, кислород,
углерод и азот.
2.	Обмен веществ. Все живые организмы способны к обмену
веществ с окружающей средой, поглощая из нее вещества,
необходимые для питания, и выделяя наружу продукты жизне-
деятельности.
Отметим, что в неживой природе также существует обмен
веществами. Однако при небиологическом круговороте веществ
они просто переносятся с одного места на другое или меняется
их агрегатное состояние, например смыв почвы, превращение воды
в пар или лед, растворение или кристаллизация минеральных
соединений.
В отличие от обменных процессов, происходящих в неживой
природе, у живых организмов они имеют качественно иной
уровень. В круговороте органических веществ самыми существен-
ными стали процессы синтеза и распада.
Живые организмы поглощают из окружающей среды
различные вещества. Вследствие целого ряда сложных химических
Подробнее см. гл. 3.
10
превращений вещества из окружающей среды уподобляются
веществам живого организма и из них строится его тело. Эти
процессы называют ассимиляцией, или пластическим обменом,
или анаболизмом.
Приведем несколько примеров. Растения из диоксида углерода
и воды строят углеводы — крахмал и целлюлозу, которые
используются как запасные питательные вещества и строительный
материал. Белок куриного яйца в организме человека претерпевает
целый ряд сложных превращений, прежде чем преобразуется в
белки, свойственные нашему организму,— гемоглобин, кератин
или лкэбой иной.
Другая сторона обмена веществ — процессы диссимиляции
(катаболизм), в результате которых сложные органические
соединения распадаются на простые, при этом утрачивается их
сходство с веществами организма и выделяется энергия, необ-
ходимая для реакций биосинтеза. Обмен веществ обеспечивает
постоянство химического состава и строения всех частей организма
и, как следствие, постоянство их функционирования в непрерывно
меняющихся условиях окружающей среды.
3.	Самовоспроизведение (репродукция). Способность к разм-
ножению, т.е. воспроизведению нового поколения особей того же
вида,— одно из основных свойств живых организмов. Потомство
в основных своих чертах обмчно похоже на родителей: кошки
воспроизводят котят, собаки — щенят. Из семян одуванчика опять
вырастает одуванчик. Деление одноклеточного организма — амебы
— приводит к образованию двух амеб, полностью схожих с
материнской клеткой. Таким образом, размножение — это свойство
организмов воспроизводить себе подобных.
Что лежит в основе процесса самовоспроизведения? Обратим
внимание на то, что этот процесс осуществляется практически
на всех уровнях организации живой материи. Благодаря репро-
дукции не только целые организмы, но и клетки, органеллы
клеток (митохондрии, пластиды и др.) после деления сходны со
своими предшественниками. Из одной молекулы ДНК — де-
зоксирибонуклеиновой кислоты — при ее удвоении образуются две
дочерние молекулы, полностью повторяющие исходную.
В основе самовоспроизведения лежат реакции матричного
синтеза, т.е. образование новых молекул и структур на основе
информации, заложенной в последовательности нуклеотидов ДНК.
Следовательно, самовоспроизведение — одно из основных свойств
живого, тесно связанное с явлением наследственности.
4.	Наследственность. Заключается в способности организмов
передавать свои признаки, свойства и особенности развития из
поколения в поколение. Она обусловлена стабильностью, т.е.
постоянством строения молекул ДНК.
5.	Изменчивость. Это свойство как бы противоположно
наследственности, но вместе с тем тесно связано с ней, так как
при этом изменяются наследственные задатки — гены, определя-
ющие развитие тех или иных признаков. Если бы репродукция
матриц — молекул ДНК — всегда происходила с абсолютной
точностью, то при размножении организмов осуществлялась бы
преемственность только существовавших прежде признаков и
приспособление видов к меняющимся условиям среды оказалось
бы невозможным. Следовательно, изменчивость — это способ-
ность организмов приобретать новые признаки и свойства. В
основе ее лежит изменение биологических матриц.
Изменчивость создает разнообразный исходный материал для
естественного отбора, т.е. отбора наиболее приспособленных особей
к конкретным условиям существования в природных условиях,
что в свою очередь приводит к появлению новых форм жизни,
новых видов организмов.
6.	Рост и развитие. Способность к развитию — всеобщее
свойство материи. Под развитием понимают необратимое направ-
ленное закономерное изменение объектов живой и неживой
природы. В результате развития возникает новое качественное
состояние объекта, вследствие которого изменяется его состав или
структура. Развитие живой формы существования материи пред-
ставлено индивидуальным развитием, или онтогенезом, и
историческим развитием, или филогенезом.
На протяжении онтогенеза постепенно и последовательно
проявляются индивидуальные свойства организмов. Независимо от
способа размножения все дочерние особи, образующиеся из одной
зиготы или споры, почки или клетки, получают по наследству
только генетическую информацию, т.е. возможность проявить те
или иные признаки. В процессе развития возникает специфическая
структурная организация индивида. Развитие сопровождается
ростом — увеличением его массы. Оно обусловлено репродукцией
макромолекул, элементарных структур клеток и самих клеток.
Филогенез, или эволюция,— это необратимое и направленное
развитие живой природы, сопровождающееся образованием новых
видов и прогрессивным усложнением форм жизни. Результатом
эволюции является все многообразие живых организмов на Земле.
7.	Раздражимость. Любой организм неразрывно связан с
окружающей средой: извлекает из нее питательные вещества,
подвергается воздействию неблагоприятных факторов среды, всту-
пает во взаимодействие с другими организмами и т.д. В процессе
эволюции у живых организмов выработалось и закрепилось
свойство избирательно реагировать на изменение внешней и
внутренней среды. Это свойство носит название раздражимости.
Всякое изменение окружающих организм условий среды представ-
12
ляет собой по отношению к нему раздражение, а его реакция на
внешние раздражители служит показателем его чувствительности
и проявлением раздражимости.
Реакция многоклеточных животных на раздражение осущест-
вляется через посредство нервной системы и называется рефлек-
сом.
Организмы, не имеющие нервной системы, например про-
стейшие или растения, лишены рефлексов. Их реакции, выража-
ющиеся в изменении характера движения или роста, принято
называть таксисами или тропизмами, прибавляя для их
обозначения название раздражителя. Например, фототаксис —
движение по отношению к источнику света, хемотаксис —
перемещение организма по отношению к концентрации
химических веществ. Таксис может быть положительным или
отрицательным в зависимости от того, действует раздражитель на
организм привлекающим или отталкивающим образом.
Под тропизмом понимают определенный характер роста,
который свойствен растениям. Так, гелиотропизм (от греч. гелиос
— Солнце) означает рост наземных частей растений (стебля,
листьев) по направлению к Солнцу, а геотропизм (от греч. гея
— Земля) — рост подземных частей (корней) в направлении к
центру Земли.
8.	Дискретность. Само слово дискретность произошло от
латинского «дискрету», что означает прерывистый, разделенный.
Дискретность — всеобщее свойство материи. Так, из курса физики
и общей химии известно, что каждый атом состоит из элемен-
тарных частиц, а молекулы формируются из атомов. Из простых
молекул образуются более сложные соединения или кристаллы и
т.д. Жизнь на Земле также .проявляется в виде дискретных форм.
Это означает, что отдельный организм или иная биологическая
система (вид, биоценоз и др.) состоит из отдельных изолирован-
ных, т.е. обособленных или отграниченных в пространстве, но
тем не менее тесно связанных и взаимодействующих между собой
частей, образующих структурно-функциональное единство.
Например, любой вид организмов представлен отдельными осо-
бями. В теле высокоорганизованной особи можно выделить
пространственно отграниченные органы, которые, в свою очередь,
состоят из отдельных клеток. Энергетический аппарат клетки
представлен отдельными митохондриями, аппарат синтеза белка
— рибосомами и т.д., вплоть до макромолекул, каждая из которых
может выполнять свою функцию лишь будучи пространственно
изолированной от других. Дискретность строения организма —
основа его структурной упорядоченности. Она создает возможность
постоянного самообновления его путем замены «износившихся»
структурных элементов (молекул, органоидов клетки, целых
13
клеток) без прекращения выполняемой функции. Дискретность
вида представляет возможность его эволюции путем гибели или
устранения от размножения неприспособленных особей и сохра-
нения индивидов с полезными для выживания признаками.
9-	Саморегуляция (авторегуляция). Это способность живых
организмов, обитающих в непрерывно меняющихся условиях
окружающей среды, поддерживать постоянство своего химического
состава и интенсивность течения физиологических процессов. Так,
недостаток поступления каких-либо питательных веществ
мобилизует внутренние ресурсы организма, а избыток вызывает
запасание этих веществ. Подобные реакции осуществляются
разными путями благодаря деятельности регуляторных систем —
нервной и эндокринной. Сигналом для включения той или иной
системы регуляции может быть изменение концентрации какого-
либо вещества или состояния какой-либо системы.
Например, понижение концентрации АТФ — универсального
аккумулятора (накопителя) энергии в клетке — служит сигналом,
запускающим процесс его синтеза. Наоборот, восполнение запасов
АТФ прекращает интенсивный синтез этого вещества. Повышение
концентрации глюкозы в крови приводит к усилению выработки
гормона поджелудочной железы — инсулина, уменьшающего со-
держание этого сахара в крови. Снижение уровня глюкозы в
крови угнетает выделение гормона в кровяное русло. Уменьшение
числа клеток в ткани (в результате травмы) вызывает усиленное
размножение оставшихся клеток; восстановление нормального
количества клеток дает сигнал о прекращении интенсивного
клеточного деления.
10.	Ритмичность. Это свойство присуще как живой, так и
неживой природе. Обусловлено оно различными космическими и
планетарными причинами: вращением Земли вокруг Солнца,
сменой времен года, фазами Луны и т.д. Для неживой природы
характерны, например, изменения освещенности и температуры
в течение года и суток, приливы и отливы в морях и океанах,
перемещение воздушных масс — ветры и т.д. Живые организмы
также подчиняются внешним датчикам времени, однако их
реакции значительно сложнее.
Повсюду в живой и неживой природе распространены
колебательные процессы. Океанские приливы и отливы, смена дня
и ночи, фаз Луны, чередование времен года, периодическое
увеличение солнечной активности, цикличность геологических
процессов, в том числе периодическая смена суши морем и моря
сушей,— все это разные формы колебательных процессов.
Периодические изменения в окружающей среде оказызают глу-
бокое влияние на живую природу и на собственные ритмы живых
организмов.
14
Ритм — это повторение одного и того же события или
воспроизведение одного и того же состояния через равные
промежутки времени. В биологии под ритмичностью понимают
периодические изменения интенсивности физиологических
функций с различными периодами колебаний (от нескольких
секунд до года и столетия). Хорошо известны суточные ритмы
сна и бодрствования у человека, сезонные ритмы активности и
спячки у некоторых млекопитающих (суслики, ежи, медведи) и
многие другие.
Ритмичность направлена на согласование функций организма
с окружающей средой, т.е. на приспособление к меняющимся
условиям существования.
11.	Энергозависимость. Живые тела представляют собой
«открытые» для поступления энергии системы. Это понятие
заимствовано из физики. Под «открытыми» системами понимают
системы, в которых непрерывно происходит поглощение и
удаление веществ, а также обмен энергией со средой. Живые
организмы существуют до тех пор, пока в них поступают энергия
и материя в виде пищи из окружающей среды. Следует отметить,
что живые организмы в отличие от объектов неживой природы
отграничены от окружающей среды оболочками (наружная кле-
точная мембрана у одноклеточных, покровная ткань у многокле-
точных). Эти оболочки выполняют защитную функцию,
обеспечивают постоянство внутренней среды, затрудняют обмен
веществом между организмами и внешней средой, поддерживают
пространственное единство биологических систем.
Таким образом, живые организмы резко отличаются от
объектов физики и химии — неживых систем — своей
исключительной сложностью и высокой структурной и
функциональной упорядоченностью. Эти отличия придают
жизни качественно новые свойства. Живое представляет собой
особую ступень развития материи. На самом деле очень трудно
дать строгое определение, что же такое «жизнь». Одно из
определений с материалистических позиций более 100 лет назад
дал Ф. Энгельс: «Жизнь есть способ существования белковых тел,
и этот способ существования состоит по своему существу в
постоянном самообновлении химических составных частей этих
тел». В это определение вошли два важных положения: 1) жизнь
тесно связана с белковыми телами и 2) непременное условие
жизни — постоянный обмен веществ, с прекращением которого
прекращается и жизнь.
Достижения биологии нашего времени позволили вскрыть
новые черты, характерные для живых организмов, и на этом
основании дать более подробное определение понятия «жизнь».
Современный отечественный ученый М.В. Волькенштейн опреде-
15
ляет это понятие так: «Живые тела, существующие на Земле,
представляют собой открытые саморегулирующиеся и самовосп-
роизводящиеся системы, построенные из биополимеров — белков
и нуклеиновых кислот».
Ознакомившись, таким образом, с основными признаками и
свойствами живых организмов, можно перейти теперь к вопросу
о возникновении жизни на Земле. Однако к чему сводится этот
вопрос?
Уже отмечалось, что все живые существа обладают совокуп-
ностью одних и тех же свойств и состоят из одних и тех же
групп биологических полимеров, выполняющих определенные
функции. Кроме того, практически все живые организмы,
существующие на Земле, объединяет и то, что последовательность
биохимических превращений, обеспечивающих обменные процес-
сы, у них сходна вплоть до деталей Например, расщепление
глюкозы, биосинтез белка и другие реакции у самых разных
организмов протекают почти одинаково.
Следовательно, вопрос о происхождении жизни сводится к
тому, как возникла столь универсальная система биохимических
превращений и в каких реальных условиях возможны пояаление
и начальные этапы развития живой материи.
Какими основными свойствами характеризуются живые систе-
мы?
Вопросы для повторения и задания
Какие химические элементы наиболее широко распространены в неживой
природе?
Из каких химических элементов состоят живые организмы?
Чем отличаются обменные процессы в неживой природе от обмена веществ у живых
организмов?
Что такое самовоспроизведение (репродукция) живых организмов? Что лежит в
его основе?
Каково значение наследственное™ в поддержании жизни на Земле?
Что такое развитие?
Какие формы развития вы знаете?
В чем сущность онтогенеза и филогенеза? Что такое раздражимость?
Назовите формы раздражимости
Какое значение для приспособления к условиям существования имеет разд-
ражимость?
Приведите примеры дискретности организации живых систем.
Раскройте значение дискретности как принципа организации живых систем для
поддержания их целостности
Приведите примеры саморегуляции физиологических процессов в организме.
В чем значение ритмичности процессов жизнедеятельности?
Объясните, почему живые организмы являются открытыми системами
Дайте определение жизни.
16
Глава 2
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Для того чтобы правильно представить процесс возникновения
жизни, необходимо кратко рассмотреть современные взгляды на
образование Солнечной системы и положение Земли среди ее
планет. Эти представления очень важны, так как, несмотря на
общность происхождения планет, окружающих Солнце, только на
Земле появилась жизнь и достигла исключительного разнообразия.
1 3- ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ жизни
В астрономии считается принятым, что Земля и другие
планеты Солнечной системы образовались из газово-пылевого
облака около 4,5 млрд, лет тому назад. Такая газово-пылевая
материя встречается в межзвездном пространстве и в настоящее
время. Водород — преобладающий элемент Вселенной. Путем
реакции ядерного синтеза из него возникает гелий, из которого,
в свою очередь, образуется углерод. На рис. 1 представлен ряд
таких превращений. Ядерные процессы внутри облака продол-
жались длительное время (сотни миллионов лет). Ядра гелия
объединялись с ядрами углерода и формировали ядра кислорода,
затем неона, магния, кремния, серы и т.д. Возникновение и
развитие Солнечной системы схематически показано на рис. 2.
Таким образом, под действием высоких температур и
Рис. 1. Реакции ядерного синтеза можно видеть на примере слияния ато-
мов водорода, в результате чего образуется атом гелия
гравитационного сжатия, обусловленного вращением облака вокруг
своей оси, возникают различные химические элементы, составля-
ющие основную массу звезд, планет и их атмосферы. Образование
химических элементов при возникновении звездных систем, в том
числе и таких, как наша Солнечная система,— закономерное
явление в эволюции материи. Однако для ее дальнейшего развития
на пути к возникновению жизни необходимы были некоторые
космические и планетарные условия. Одно из таких условий —
размеры планеты. Масса ее не должна была быть слишком
большой, так как энергия атомного распада природных
радиоактивных веществ может привести к перегреванию планеты
или, что еще более важно, к радиоактивному загрязнению среды,
несовместимому с жизнью. Маленькие планеты не способны
удерживать около себя атмосферу, потому что Сила притяжения
18
их невелика. Это обстоятельство исключает возможность развития
жизни. Примером таких планет может служить спутница Земли
— Луна. Второе, не менее важное условие — движение планеты
вокруг звезды по круговой или близкой к круговой орбите,
позволяющее постоянно и равномерно получать необходимое
количество энергии. Наконец, третье необходимое условие для
развития материи и возникновения живых организмов — постоян-
ная интенсивность излучения светила. Последнее условие также
очень важно, потому что в противном случае поток лучистой
энергии, поступающий на планету, не будет равномерным.
Неравномерность потока энергии, приводя к резким колебаниям
температуры, неизбежно препятствовала бы возникновению и
развитию жизни, так как существование живых организмов
возможно в пределах весьма жестких температурных рамок. Стоит
вспомнить, что живые существа на 80—90 % состоят из воды,
причем не газообразной (пар) и не твердой (лед), а жидкой.
Следовательно, температурные границы жизни определяются еще
и жидким состоянием воды.
Всем этим условиям удовлетворяла наша планета — Земля.
Итак, около 4,5 млрд, лет назад на Земле создались космические,
планетарные и химические условия для развития материи в
направлении возникновения жизни.
Вопросы для повторения и задания
Изложите современные представления о возникновении и развитии Солнечной
системы.
Каковы космические и планетарные предпосылки возникновения жизни на нашей
планете?
б 4. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
О ВОЗНИКНОВЕНИИ жизни
На первых этапах своего формирования Земля имела очень
высокую температуру. По мере остывания планеты тяжелые
элементы перемещались к ее центру, а более легкие соединения
(Hz, СО?. СН4 и др.) оставались на поверхности. Металлы и
другие способные к окислению элементы соединялись с кислоро-
дом, и в атмосфере Земли свободного кислорода не было.
Атмосфера состояла из свободного водорода и его соединений
(НгО, СН4, NH3. HCN) и поэтому носила восстановительный
характер. По мнению акад. А.И. Опарина, это служило важной
предпосылкой возникновения органических молекул
небиологическим путем. Несмотря на то что еще в первой трети
XIX в. немецкий ученый Ф. Вёлер доказал возможность синтеза
органических соединений в лабораторных условиях, многие ученые
считали, что эти соединения могут возникать только в живом
19
Рис 3. Аппарат, с помощью
которого удалось осущест-
вить синтез органических
соединений из неоргани-
ческих веществ, что пос-
лужило доказательством
гипотезы А Н. Опарина
организме. В связи с этим их назвали
органическими соединениями в противопо-
ложность веществам неодушевленной
природы, названным неорганическими со-
единениями. Однако простейшие углерод-
содержащие соединения — углеводороды,—
как оказалось, могут образовываться даже
в космическом пространстве. Астрономы
обнаружили метан в составе атмосферы
Юпитера, Сатурна и во многих туманно-
стях Вселенной. Углеводороды могли
входить и в состав атмосферы Земли.
Вместе с другими компонентами газовой
оболочки нашей планеты — водородом,
парами воды, аммиаком, синильной кисло-
той и другими веществами — они подвер-
гались воздействию различных источников
энергии: жесткому, близкому к рентгенов-
скому, ультрафиолетовому излучению
Солнца, высокой температуре в области
грозовых разрядов и в районах активной
вулканической деятельности и т.д. В
результате этого простейшие компоненты
атмосферы вступали во взаимодействие,
многократно изменяясь и усложняясь. Возникали молекулы
сахаров, аминокислот, азотистые основания, органические кислоты
и другие органические соединения.
В 1953 г. американский ученый С- Миллер эксперименталь-
но доказал возможность таких превращений. Пропуская
электрический разряд через смесь На, НгО, СНд и NH3, он
получил набор из нескольких аминокислот и органических кислот
(рис. 3).
В дальнейшем подобные эксперименты проводились во многих
странах, при этом использовались различные источники энергии,
все более точно воссоздавались условия первобытной Земли. Было
установлено, что абиогенным путем в отсутствие кислорода могут
быть синтезированы очень многие простые органические со-
единения, входящие в состав биологических полимеров — белков,
нуклеиновых кислот и полисахаридов.
Возможность абиогенного синтеза органических соединений
доказывается и тем, что они обнаружены в космическом
пространстве. Речь идет о цианистом водороде (HCN>, формаль-
дегиде, муравьиной кислоте, этиловом спирте и других веществах.
В некоторых метеоритах обнаружены жирные кислоты, сахара,
аминокислоты. Все это свидетельствует о том, что достаточно
20
сложные органические соединения могли возникать чисто
химическим путем в условиях, существовавших на Земле
примерно 4—4,5 млрд, лет назад.
Теперь вновь возвратимся к рассмотрению процессов, проте-
кавших на Земле в те времена, когда колбой Миллера был весь
Земной шар. Земля находилась во власти могучих стихий.
Извергались вулканы, вздымая в небо огненные столбы. С гор и
вулканов текли потоки раскаленной лавы, огромные клубы пара
окутывали Землю, сверкали молнии, гремели раскаты грома. По
мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмос-
фере. также остывали, конденсировались и обрушивались ливнями.
Образовывались огромные водные пространства. Поскольку Земля
была еще достаточно горячей, вода испарялась, а затем,
охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на
поверхность планеты в виде дождей. Это продолжалось в течение
многих миллионов лет. В водах первичного океана были
растворены компоненты атмосферы, различные соли. Кроме того,
туда постоянно попадали и непрерывно образующиеся в атмосфере
простейшие органические соединения — те самые компоненты, из
которых возникали более сложные молекулы. В водной среде они
конденсировались, в результате чего появились первичные полиме-
ры — полипептиды и полинуклеотиды. Надо заметить, что для
образования более сложных органических веществ требуются
значительно менее жесткие условия, чем для возникновения
простых молекул. Например, синтез аминокислот из смеси газов,
входивших в состав атмосферы древней Земли, происходит при
t " 1000 °C, а конденсация их в полипептид — всего лишь при
t - 160 °C.
Следовательно, образование разнообразных органических со-
единений из неорганических веществ в тех условиях было
закономерным процессом химической эволюции.
Таким образом, условиями для абиогенного возникиовения
органических соединений были восстановительный характер ат-
мосферы Земли (соединения, обладающие восстановительными
свойствами, легко вступают во взаимодействия между собой и с
веществами-окислителями), высокая температура, грозовые разря-
ды и мощное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое в то
время еще не задерживалось озоновым экраном.
Итак, первичный океан, по-видимому, содержал в растворен-
ном виде различные органические и неорганические молекулы,
попадающие в него из атмосферы и вымываемые из поверхностных
слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно
увеличивалась, и в конце концов вода океана стала «бульоном»
из белковоподобных веществ — пептидов, а также нуклеиновых
кислот и других органических соединений.
21
00
о - О - ООО
Рис. 4. Образование водной
оболочки вокруг крупных
молекул и формирование
коацерватов
Рис. 3. Коацерватные капли, полученные в эксп рим кталлых условиях
Молекулы различных веществ могут объединяться, образуя
многомолекулярные комплексы — коацерваты <рис. 4, 5). В
первичном океане коацерваты, или коацерватные капли, обладали
способностью поглощать различные вещества, растворенные в
водах первичного океана. В результате этого внутреннее строение
коацервата претерпевало изменения, что вело или к его распаду,
или к накоплению веществ, т.е. к росту и к изменению
химического состава, повышающих устойчивость коацерватной
капли в постоянно меняющихся условиях. Судьба капли опреде-
лялась преобладанием одного из процессов Акад. А.И. Опарин
отмечал, что в массе коацерватных капель должен был идти отбор
наиболее устойчивых в данных конкретных условиях. Достигнув
определенных размеров, материнская коацерватная капля могла
распадаться на дочерние. Дочерние коацерваты, структура которых
мало отличалась от материнской, продолжали свой рост, а резко
отличавшиеся капли распадались. Естественно, что продолжали
существовать только те коацерватные капли, которые, вступая в
какие-то элементарные формы обмена со средой, сохраняли
относительное постоянство своего состава. В дальнейшем они
приобрели способность поглощать из окружающей среды лишь те
вещества, которые обеспечивали их устойчивость, а также
выделять наружу продукты обмена. Параллельно увеличивались
различия между химическим составом капли и окружающей среды.
В процессе длительного отбора (его называют химической
эволюцией) сохранились лишь те капли, которые при распаде на
дочерние не утрачивали особенностей своей структуры, т.е.
приобрели способность к самовоспроизведению.
По-видимому, это важнейшее свойство возникло вместе со
способностью к синтезу органических веществ внутри коацерват-
ных капель, важнейшими составными частями которых уже в то
время были полипептиды и полинуклеотиды. Способность к
самовоспроизведению неразрывно связана с присущими им свой-
22
ствами. В ходе эволюции появились полипептиды, обладающие
каталитической активностью, т.е. способностью значительно ус-
корять течение химических реакций.
Полинуклеотиды в силу своих химических особенностей
способны связываться друг с другом по принципу дополнения,
или комплементарности, и, следовательно, осуществлять нефер-
ментативный синтез дочерних нуклеотидных цепей.
Следующий важный шаг небиологической эволюции —
объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению
с возможностью полипептидов ускорять течение химических
реакций, так как удвоение молекул ДНК эффективнее осущест-
вляется с помощью белков, обладающих каталитической активно-
стью. В то же время стабильность «удачных» комбинаций
аминокислот в полипептидах может обеспечиваться только сох-
ранением информации о них в нуклеиновых кислотах. Связь
белковых молекул и нуклеиновых кислот в конце концов привела
к возникновению генетического кода, т.е. такой организации
молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала
служить информацией для построения конкретной последователь-
ности аминокислот в белках.
Дальнейшее усложнение обмена веществ у предбиологических
структур могло происходить только в условиях пространственного
разделения различных синтетических и энергетических процессов
внутри коацервата, а также более прочной изоляции внутренней
среды от внешних воздействий по сравнению с той, которую могла
обеспечить водная оболочка. Такую изоляцию могла осуществить
лишь мембрана. Вокруг коацерватов, богатых органическими
соединениями, возникли слои жиров, или липидов, отделившие
коацерват от окружающей водной среды и преобразовавшиеся в
ходе дальнейшей эволюции в наружную мембрану. Появление
биологической мембраны, отделяющей содержимое коацервата от
окружающей среды и обладающей способностью к избирательной
проницаемости, предопределило напрааление дальнейшей химиче-
ской эволюции по пути развития все более совершенных
саморегулирующихся систем, вплоть до возникновения первых
примитивно (т.е. очень просто) устроенных клеток.
Образование первых клеточных организмов положило начало
биологической эволюции.
Эволюция структур, предшествовавших биологическим, таких,
как коацерваты, началась очень рано и протекала в течение
длительного времени.
Более сорока лет назад академик Б.С. Соколов, говоря о
времени существования жизни на Земле, назвал цифру 4 млрд.
250 млн. лет. Именно здесь, по современным научным данным,
23
Рис. 6. В древних горных породах обнаружены остатки
самых первых микроорганизмов. А, Б, В — возраст 1.9
млрд, лет; Г. Д — возраст 3.1 млрд, лет
прослеживается граница между «нежизнью» и «жизнью». Эта
цифра очень важна. Оказалось, что самое главное событие в
истории жизни — возникновение ее молекулярно-генетических
основ — произошло, по геологическим масштабам, прямо-таки
мгновенно: всего через 250 млн. лет после рождения самой
планеты и, по-видимому, одновременно с образованием океанов.
Дальнейшие исследования показали, что первые клеточные
организмы появились на нашей планете значительно позже —
понадобилось около миллиарда лет, чтобы из структур, подобных
коацерватам, возникли первые простейшие клеточные организмы.
Их удалось обнаружить в породах, имеющих возраст около
3—3,5 млрд, лет
Первые обитатели нашей планеты оказались совсем крохот-
ными «пылинками»: их длина всего 0,7, а ширина 0.2 мкм (рис.
6). Разработка идеи химической предбиологической эволюции,
приведшей к возникновению клеточных форм жизни, раскрыла
роль разнообразных факторов среды в этом процессе. В частности,
Дж. Бернал обосновал участие глинистых отложений на дне
водоемов в концентрировании органических веществ абиогенного
происхождения. Считают также, что на ранних этапах
формирования планеты Земля проходила в межзвездном прост-
ранстве через пылевые облака и могла захватить вместе с
космической пылью большое количество образованных в космосе
органических молекул. По приблизительным оценкам, количество
это соизмеримо с биомассой современной Земли.
24
Вопросы для повторения и задания
Какие химические элементы и их соединения были в первичной атмосфере Земли?
Укажите условия, н обходимые для абиогенного образования органических со-
единений
Какими опытами можно доказать возможность абиогенного синтеза органических
соединений?
Какие соединения были растворены в водах первичного океана?
Что такое коацерваты?
В чем сущность химической эволюции на ранних этапах существования Земли?
Изложите теорию возникновения жизни Опарина.
Какое событие положило начало биологической эволюции?
Когда на Земле появились первые клеточные организмы?
| 5. НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ
Отбор коацерватов и пограничный этап химической и
биологической эволюции продолжался около 750 млн. лет. В конце
этого периода появились прокариоты — первые простейшие
организмы, у которых ядерный материал не окружен мембраной,
а находится прямо в цитоплазме. Первые живые организмы были
гетеротрофами, т.е. использовали в качестве источника энергии
(пищи) готовые органические соединения, находящиеся в раство-
ренном виде в водах первичного океана. Поскольку в атмосфере
Земли свободного кислорода не было, они имели анаэробный
(бескислородный) тип обмена, эффективность которого невелика.
Появление все большего количества гетеротрофов приводило к
истощению вод первичного океана, в нем все меньше оставалось
готовых органических веществ, которые можно было использовать
в пищу.
По этой причине в преимущественном положении оказались
организмы, приобретшие способность использовать для синтеза
органических веществ из неорганических энергию света. Таким
образом возник фотосинтез. Это привело к появлению
принципиально нового источника питания. Так, существующие
ныне анаэробные серные пурпурные бактерии на свету окисляют
сероводород до сульфатов. Высвобождающийся в результате
реакции окисления водород используется для восстановления
диоксида углерода до углеводов Cn(HaO)m с образованием воды.
Источником, или донором, водорода могут быть и органические
соединения. Так появились автотрофные организмы. Кислород
в процессе фотосинтеза такого типа не выделяется. Фотосинтез
развился у анаэробных бактерий на очень раннем этапе истории
жизни. Фотосинтезирующие бактерии долгое время существовали
в бескислородной среде. Следующим шагом эволюции было
приобретение фотосинтезирующими организмами способности
использовать воду в качестве источника водорода. Автотрофное
25
Рис. 7. Схема, отражающая симбиотическую гипотезу возникновения
эукариотических клеток
усвоение СОг такими организмами сопровождалось выделением
02- С тех пор в атмосфере Земли постепенно накапливался
кислород. По геологическим данным, уже 2,7 млрд, лет назад в
атмосфере Земли в небольшом количестве имелся свободный
кислород. Первыми фотосинтезирующими организмами, выделя-
ющими в атмосферу 02, были цианобактерии (цианеи). Переход
от первичной восстановительной атмосферы к среде, содержащей
кислород, представляет собой важнейшее событие как в эволюции
живых существ, так и в преобразовании минералов. Во-первых,
кислород, выделяющийся в атмосферу, в верхних ее слоях под
действием мощного ультрафиолетового излучения Солнца превра-
щается в активный озон (Оз), который способен поглощать
большую часть жестких — коротковолновых ультрафиолетовых
лучей, разрушительно действующих на сложные органические
соединения Во-вторых, в присутствии свободного кислорода
возникает возможность появления энергетически более выгодного
кислородного типа обмена веществ, т.е. аэробных бактерий. Таким
образом, два фактора обусловленных образованием на Земле
26
свободного кислорода, вызвали к жизни многочисленные новые
формы живых организмов и более широкое использование ими
окружающей среды.
Затем в результате взаимополезного сосуществования
(симбиоза) различных прокариот возникли эукариоты, группа
организмов (рис. 7), у которых имелось настоящее ядро,
окруженное ядерной оболочкой.
Сущность гипотезы симбиоза заключается в следующем.
Основой для симбиогенеза была, по-видимому, довольно крупная
амебоподобная клетка-хищник. Пищей ей служили более мелкие
клетки. Видимо, одним из объектов питания такой клетки могли
стать дышащие кислородом аэробные бактерии. Такие бактерии
были способны функционировать и внутри клетки-хозяина,
производя энергию. Те крупные амебоподобные хищники, в теле
которых аэробные бактерии оставались невредимыми, оказались
в более выгодном положении, чем клетки, продолжавшие получать
энергию анаэробным путем — брожением. В дальнейшем бактерии-
симбионты превратились в митохондрии. Когда к поверхности
клетки-хозяина прикрепилась вторая группа симбионтов —
жгутикоподобных бактерий, сходных с современными спирохетами,
— подвижность и способность к успешным поискам пищи у такого
агрегата резко возросли. Так возникли примитивные животные
клетки — предшественники ныне живущих жгутиковых про-
стейших.
Образовавшиеся подвижные эукариоты путем симбиоза с
фотосинтезирующими прокариотами (возможно, цианобактериями)
дали водоросль, или растение. Очень важно то обстоятельство,
что строение пигментного комплекса у фотосинтезирующих
анаэробных бактерий поразительно сходно с пигментами зеленых
растений. Такое сходство не случайно и указывает на возможность
эволюционного преобразования фотосинтезирующего аппарата
анаэробных бактерий в аналогичный аппарат зеленых растений.
Эукариоты, обладающие ограниченным оболочкой ядром,
имеют диплоидный, или двойной, набор всех наследственных
задатков — генов, т.е. каждый из них представлен в двух
вариантах. Появление двойного набора генов сделало возможным
обмен копиями генов между разными организмами, принадле-
жащими к одному виду,— возник половой процесс. На рубеже
архейской и протерозойской эр (см. табл. 6) половой процесс
привел к значительному увеличению разнообразия живых
организмов благодаря созданию новых многочисленных
комбинаций генов. Одноклеточные организмы быстро разм-
ножились на планете. Однако их возможности в освоении среды
обитания ограничены. Они не могут и расти беспредельно.
Объясняется это тем, что дыхание одноклеточных организмов
27
осуществляется через поверхность
тела. При увеличении размеров
одноклеточного организма его
поверхность возрастает в квад-
ратичной зависимости, а объем
— в кубической, в связи с чем
биологическая мембрана, окружа-
ющая клетку, не способна обес-
печить кислородом слишком
большой организм. Иной эво-
люционный путь осуществился
позже, около 2,6 млрд, лет тому
назад, когда появились многокле-
точные организмы, эволюционные
возможности которых значитель-
но шире.
Основу современных представ-
лений о возникновении многокле-
Рис 8 Современный свободно
движущийся представитель коло-
ниальных простейших — воль-
точных организмов составляет гипотеза И.И. Мечникова —
гипотеза фагоцителлы. По предположению ученого, многокле-
точные произошли от колонивльных простейших — жгутиковых.
Пример такой организации — ныне существующие колониаль-
ные жгутиковые типа вольвокса (рис. 8).
Среди клеток колонии выделяются: движущие, снабженные
жгутиками; питающие, фагоцитирующие добычу и уносящие ее
внутрь колонии; половые, функцией которых является размно-
жение. Первичным способом питания таких примитивных колоний
был фагоцитоз. Клетки, захватившие добычу, перемещались
внутрь колонии. Затем из них образовывалась ткань — энтодерма,
выполняющая пищеварительную функцию. Клетки, оставшиеся
снаружи, выполняли функцию восприятия внешних раздражений,
защиты и функцию движения. Из подобных клеток развивалась
покровная ткань — эктодерма. Специализирующиеся на выпол-
нении функции размножения клетки стали половыми. Так колония
превратилась в примитивный, но целостный многоклеточный
организм. Дальнейшая эволюция многоклеточных организмов
животных и растений привела к увеличению многообразия форм
живого. Основные этапы химической и биологической эволюции
представлены на рис. 9.
Таким образом, возникновение жизни на Земле носит
закономерный характер, а ее появление связано с длительным
процессом химической эволюции, происходившей на нашей
планете. Формирование мембраны — структуры, отграничивающей
организм от окружающей среды, с присущими ей свойствами
способствовало появлению живых организмов и ознаменовало
2S
начало биологической эволюции. Как простейшие живые
организмы, возникшие около 3 млрд, лет назад, так и более
сложно устроенные в основе своей структурной организации имеют
клетку. Следовательно, клетка является единицей строения всех
живых организмов вне зависимости от уровня их организации.
Таковы основные черты возникновения и начальные этапы
развития жизни на Земле.
Вопросы для повторения и задания
Какой способ питания был у первых живых организмов?
Что такое фотосинтез?
Какие организмы впервые стали выделять в атмосферу свободный кислород?
Какую роль в развитии жизни на Земле сыграло появление фотосинтеза?
На каком этапе развития живых организмов возник половой процесс?
Какое значение для эволюции жизни имело появление полового процесса?
Каким путем возникли многоклеточные организмы?
Раздел II
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ
В предыдущих главах речь шла об основных свойствах живого,
о том, как возникли живые организмы на нашей планете. Было
установлено, что начало биологической эволюции связано с
появлением на Земле клеточных форм жизни.
Множество одноклеточных организмов представляют собой
существующие отдельно друг от друга клетки. Тело всех
многоклеточных — животных и растений — построено из большего
или меньшего числа клеток, которые являются своего рода
блоками, составляющими сложный организм. Независимо от того,
представляет собой клетка целостную живую систему или ее
часть, она наделена набором признаков и свойств, общим для
всех клеток.
Рассмотрим подробнее общие черты химического состава,
структуру и особенности жизнедеятельности элементарной
единицы строения живых организмов — клетки.
Глава 3
ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТКИ
В гл. 1 говорилось о характерных особенностях химической
организации живого. В состав клетки входит около 70 химических
элементов Периодической системы Д.И. Менделеева, встреча-
ющихся и в неживой природе. Это одно из доказательств общности
живой и неживой природы. Однако соотношение химических
элементов в живой и неживой материи различно. В зависимости
от содержания в живом организме химические элементы подраз-
деляют на несколько групп.
Первую группу (около 98 % массы клетки) образуют четыре
элемента: водород, кислород, углерод и азот. Их называют
макроэлементами. Это главные компоненты всех органических
соединений. Вместе с двумя элементами второй группы — серой
и фосфором, являющимися необходимыми компонентами молекул
биологических полимеров (от греч. поли — много, мерос — часть)
30
—белков и нуклеиновых кислот,— их часто называют биоэлемен-
тами,
В меньших количествах в состав клетки кроме упомянутых
фосфора и серы входят шесть элементов: калий, натрий, кальций,
магний, железо и хлор. Каждый из них выполняет важную
функцию в клетке. Например, Na, К и Cl обеспечивают
проницаемость клеточных мембран для различных веществ и
проведение импульса по нервному волокну. Са и Р участвуют в
формировании костной ткани, определяя прочность кости. Кроме
того, Са — один из факторов, от которых зависит нормальная
свертываемость крови. Железо входит в состав гемоглобина —
белка эритроцитов, участвующего в переносе кислорода от легких
к тканям. Наконец, Mg в клетках растений включен в хлорофилл
— пигмент, обусловливающий фотосинтез, а у животных входит
в состав биологических катализаторов — ферментов, участвующих
в биохимических превращениях.
Все остальные элементы (цинк, медь, иод, фтор, кобальт,
марганец, молибден, бор и др.) содержатся в очень малых
количествах. Общий их вклад в массу клетки всего 0,02 %.
Поэтому их называют микроэлементами. Однако они имеют
жизненно важное значение. Микроэлементы входят в состав
ферментов, витаминов и гормонов — веществ, обладающих боль-
шой биологической активностью. Так, недостаток иода, входящего
в состав гормона щитовидной железы — тироксина, приводит к
уменьшению его образования, гипофункции органа и развитию
заболевания. Цинк входит в состав ряда ферментов, гормона
поджелудочной железы — инсулина; он усиливает активность
половых гормонов. Кобальт — необходимый компонент витамина
В12, участвующего в процессах синтеза нуклеиновых кислот, в
белковом обмене, очень важен для кроветворения.
{ 6. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА.
ВХОДЯЩИЕ В СОСТАВ КЛЕТКИ
Вода. Самое распространенное неорганическое соединение в
живых организмах — вода. Ее содержание колеблется в широких
пределах: в клетках эмали зубов вода составляет по массе около
10 %, а в клетках развивающегося зародыша — более 90 %. В
среднем в многоклеточном организме вода составляет около 80 %
массы тела.
Роль воды в клетке очень велика. Без воды жизнь на нашей
планете не могла бы существовать. Для живых организмов она
не только необходимый компонент живых клеток, но зачастую
еще и среда обитания. Функции воды во многом определяются
ее химическими и физическими свойствами.
31
Эти свойства связаны главным образом с малыми размерами
молекул воды, с их полярностью и способностью соединяться друг
с другом водородными связями.
Под полярностью подразумевают неравномерное распределение
зарядов в молекуле. У воды один конец молекулы несет небольшой
положительный заряд, а другой — отрицательный. Такую моле-
кулу называют диполем. Более электроотрицательный атом
кислорода притягивает электроны водородных атомов — возникает
электростатическое взаимодействие, молекулы воды как бы
«склеиваются». Эти взаимодействия, более слабые, чем ионные
связи, называют водородными связями. Вода — превосходный
растворитель для полярных веществ.
В качестве растворителя вода обеспечивает как приток веществ
в клетку, так и удаление из нее продуктов жизнедеятельности,
поскольку большинство химических соединений может проникнуть
через наружную клеточную мембрану только в растворенном виде.
Не менее важна и чисто химическая роль воды. Под действием
некоторых катализаторов — ферментов — она вступает в реакции
гидролиза, т.е. реакции, прн которых к свободным валентностям
различных молекул присоединяются группы ОН- или Н воды.
В результате образуются новые вещества с новыми свойствами.
Вода обладает хорошей теплопроводностью и большой тепло-
емкостью, поэтому температура внутри клетки остается неизмен-
ной или ее колебания оказываются значительно меньшими, чем
в окружающей клетку среде.
Минеральные соли. Большая часть неорганических веществ
клетки находится в виде солей — либо в ионном состоянии, либо
в виде твердой нерастворимой соли. Среди первых большое
значение имеют катионы К+, Na+, Са , которые обеспечивают
такое важнейшее свойство живых организмов, как раздражимость.
В тканях многоклеточных животных кальций входит в состав
межклеточного «цемента», обусловливающего сцепление клеток
между собой и упорядоченное их расположение в тканях. От
концентрации солей внутри клетки зависят буферные свойства
клетки. Буферностью называют способность клетки поддерживать
слабощелочную реакцию своего содержимого на постоянном
уровне. Внутри клетки буферность обеспечивается главным
образом аннонами Н2РО4 и НРО2 . Во внеклеточной жидкости
и в крови роль буфера играют Н2СО3 и НСОз . Анионы слабых
кислот и слабые щелочи связывают ионы водорода и гидроксил-
ионы (ОН-), благодаря чему реакция внутри клетки практически
не меняется.
Основная масса Са и Р используется для построения костной
ткани в виде двойных углекислых и фосфорнокислых солей с
32
общей формулой СаСОз • лСаз(₽О4)2. Они входят также в состав
раковин моллюсков, обеспечивая прочность этих образований.
Вопросы для повторения и задания
Какие химические элементы входят в состав клетки?
Приведите примеры биологической роли химических элементов.
Что такое микроэлементы? Приведите примеры и охарактеризуйте их биологиче-
ское значение.
Какие неорганические вещества входят в состав клетки?
В чем заключается биологическая роль воды? минеральных солей?
Какие вещества обусловливают буферные свойства клетки?
| 7. ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА,
ВХОДЯЩИЕ В СОСТАВ КЛЕТКИ
Органические соединения составляют в среднем 20—30 %
массы клетки живого организма. К ним относятся биологические
полимеры — белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, а также
жиры и ряд небольших молекул — гормоны, пигменты,
аминокислоты, простые сахара, нуклеотиды и т.д. Различные типы
клеток отличаются количественным содержанием органических
соединений. Так, в растительных клетках преобладают углеводы.
Наоборот, белки в большем количестве содержатся в животной
клетке, чем в растительной <40—50 % против 20—35 %). Тем
не менее каждая из групп органических веществ в клетке любого
типа выполняет сходные функции.
Белки. Среди органических веществ клетки белки занимают
первое место как по количеству, так и по значению. Белки —
это высокомолекулярные полимерные соединения, мономером
которых служат аминокислоты. В организме человека встречается
5 млн. типов белковых молекул, отличающихся не только друг
от друга, но и от белков других организмов. Такое разнообразие
обеспечивается комбинацией всего лишь 20 разных аминокислот,
обычно обнаруживаемых при гидролизе1 белков. Общая формула
аминокислоты выглядит так:
R
I
h2n—сн—соон
В левой части молекулы расположена аминогруппа (—NHz),
которая обладает свойствами основания; справа — карбоксильная
ipynna (—СООН) — кислотная, характерная для всех
органических кислот. Следовательно, аминокислоты — амфотерные
Гидролиз — расщепление органических соединений с прюоедш имем по месту
разрыва элементов молекулы воды (Н* и ОН-)
33
соединения, совмещающие свойства кислоты и основания. Этим
обусловлена их способность к взаимодействию. Аминокислоты
соединяются друг с другом ковалентной пептидной, или амидной,
связью. Образование ее происходит за счет аминогруппы одной
аминокислоты и карбоксильной группы другой с выделением
молекулы воды:
Н2О
Принято, что пептиды, содержащие до 20 аминокислотных
остатков, относятся к олигопептидам; среди них различают ди-,
три-, тетрапептиды и т.д. Полипептиды имеют в молекуле от 20
до 50 аминокислотных остатков. К белкам относятся полипептиды
с длиной цепи более 50 аминокислот. Аминокислоты отличаются
друг от друга строением боковой цепи (R-группы): у аланина,
например, это метильная группа (СНз), R-rpynna цистеина
содержит серу — CHzSH, другие аминокислоты имеют более
сложные боковые радикалы. Радикалы могут быть гидрофильными
или гидрофобными .
Белки, выделенные из живых организмов — животных, рас-
тений и микроорганизмов,— включают несколько сотен, а иногда
и тысяч комбинаций 20 основных аминокислот. Порядок их
чередования самый разнообразный, что делает возможным суще-
ствование огромного числа молекул белка, отличающихся друг от
друга. Например, для белка, состоящего всего из 20 остатков
аминокислот, теоретически возможны около 2 - 1018 вариантов,
отличающихся порядком чередования аминокислот, а значит, и
свойствами различных белковых молекул. Последовательность
аминокислот в полипептидной цепи принято называть первичной
структурой белка.
Полипептидные цепи белков обладают специфической трех-
мерной структурой, которую называют конформацией белка. Она
определяется его аминокислотной последовательностью и
стабилизируется нековалентными взаимодействиями между груп-
пами пептидных связей, а также между R-группами некоторых
Гидрофильньте — притягивающие воду, гидрофобные — отталкивающие воду
(от греч. гидро — вода, филия — дружба, склонность, фобия — вражда).
34
остатков в полипептвдной цепи. К таким нековалентным взаимо-
действиям относятся в первую очередь водородные связи, а также
гидрофобные взаимодействия между неполярными R-группами.
Гидрофобные взаимодействия возникают вследствие стремления
неполярных боковых цепей избежать соприкосновения с водой.
Водородные связи, так же как и гидрофобияе взаимодействия,
сами по себе намного слабее ковалентных, но вследствие наличия
большого числа таких связей в молекуле белка имеется достаточно
энергии для стабилизации его пространственной организации.
Специфические биологические функции белков (ферментов,
гормонов) зависят от их пространственной конфигурации, нару-
шение которой ведет к потере биологической активности.
Итак, у белков имеется четыре уровня структурной
организации. Первичная структуре является аминокислотной
последовательностью (ковалентная структура). Вторичная струк-
тура характеризует различные типы регулярных структур,
встречающихся во многих белках. Это спиральные структуры
(а-спирали), образованные единичной полипептидной цепью, и
складчатые слои (^-структуры), образованные двумя или не-
сколькими участками цепи. Эти структуры стабилизированы
водородными связями, образованными между —СО- и —NH-rpyn-
пами пептидных связей в спирали.
Нековалентные взаимодействия между спиральными и ^-струк-
турными участками полипептидной цепи в совокупности с
взаимодействиями R-групп и функциональных групп остова
молекулы определяют третичную структуру белка. Третичная
структура характеризует пространственную укладку молекул
белка, если она образована одной полипептидной цепью.
Третичная структура имеет прямое отношение к форме молекул
белка, которая может быть шарообразной (глобулярной) или
нитевидной (фибриллярной). Дисульфидные (S—S) связи не
определяют характер свертывания полипептидной цепи, но
стабилизируют третичную структуру после завершения процесса
свертывания. Такие связи образуются самопроизвольно, когда
соответствующие —SH-группы оказываются рядом.
Четвертичная структура характеризует пространственное
взаиморасположение субъединиц белка в том случае, если он
состоит более чем из одной полипептидной цепи.
Довольно мягкие изменения физических условий, в том числе
изменение pH, температуры или обработка водными растворами
некоторых неорганических веществ, могут вызвать нарушение
структурной организации белков. В белках, подвергнутых таким
воздействиям, происходит денатурация Под денатурацией
понимают утрату структуры, присущей данной белковой молекуле.
При денатурации молекула развертывается и теряет способность
35
выполнять свою обычную биологическую функцию. Это изменение
может носить временный или постоянный характер, но
аминокислотная последовательность в молекуле белка остается
неизменной.
Денатурированный белок существенным образом отличается
по своей пространственной организации от белка в естественном
(нативном) состоянии и лишен биологической активности. Дена-
турирующие воздействия в той или иной степени разрушают
нековалентную структуру нативного белка (вторичную, третичную
и четвертичную). Некоторые белки при незначительных изме-
нениях структуры не теряют биологической активности, другие
даже при незначительных перестройках, которые не фиксируются
обычными методами, полностью инактивируются. При восстанов-
лении нормальных условий среды полностью воссоздаются струк-
тура белка и его функциональная активность. Такой процесс
носит название ренатурации. Это свойство белков полностью
восстанавливать утраченную структуру широко используется в
медицинской и пищевой промышленности для приготовления
некоторых медицинских препаратов, например антибиотиков, для
получения пищевых концентратов, сохраняющих длительное время
в высушенном виде свои питательные свойства, вакцин, сывороток,
ферментов.
Функции белков. Функции белков в клетке чрезвычайно
многообразны. Одна из важнейших — строительная (структур-
ная) функция: белки участвуют в образовании всех клеточных
мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур.
Исключительно важное значение имеет каталитическая роль
белков. Все ферменты — вещества белковой природы, они уско-
ряют химические реакции, протекающие в клетке, в десятки и
сотни тысяч раз.
Остановимся на этой важнейшей функции несколько подроб-
нее, Термин «катализ», который в биохимии встречается не менее
часто, чем в химической промышленности, где широко использу-
ются катализаторы, буквально означает «развязывание», «осво-
бождение». Вещества, относимые к катализаторам, ускоряют
химические превращения, причем состав самих катализаторов
после реакции остается таким же, каким был до реакции.
Сущность каталитической реакции, несмотря на огромное
разнообразие катализаторов и типов реакций, в которых они
принимают участие, в основных чертах сводится к тому, что
исходные вещества образуют с катализатором промежуточные
соединения. Они сравнительно быстро превращаются в конечные
продукты реакции, а катализатор восстанавливается в первона-
чальном виде.
Ферменты — это биологические катализаторы белковой
36
природы. Они функционируют
во всех живых организмах.
Сведения о каких-либо биока-
тализаторах, не являющихся
белками, отсутствуют. Что же
общего у ферментов с извест-
ными из неорганической хи-
мии катализаторами, например
платиной, оксидом ванадия и
другими неорганическими ус-
корителями реакций, а что их
отличает? Один и тот же
неорганический катализатор
может применяться в различ-
ных производствах. Ферменты
же высокоспецифичны в отно-
шении тех соединений, превращение которых они осуществляют.
Некоторые ферменты могут взаимодействовать только с одним
веществом, другие — с многими веществами, имеющими одинако-
вые группировки, на которые действует фермент.
Существует также специфичность в отношении типа ка-
тализируемой реакции.
Большинство реакций с участием неорганических катализато-
ров идет при очень высоких температурах. При повышении
температуры скорость реакции, как правило, увеличивается.
Живые организмы обычно не используют изменение температуры
для регуляции скорости метаболизма, и большинство из них не
способно существовать при высоких температурах. Следовательно,
осуществляемые ферментами преобразования должны протекать
достаточно быстро при температуре тела. Ферменты функци-
онируют в водной среде при атмосферном давлении, обычно при
температуре около 37 °C и значениях pH от 2 до 10, т.е. в
условиях, при которых в лабораторных условиях редко удается
осуществить подобные по сложности реакции. Некоторые фермен-
ты микроорганизмов, обнаруженных в водах горячих природных
источников, не только выдерживают температуру, близкую к точке
кипения воды, но даже проявляют свою максимальную активность.
Но и для них температурные рамки довольно узки и определяются
температурной средой, в которой обитают микроорганизмы. Для
большинства же ферментов температурный оптимум близок к
35—45 °C (рис. 10). Таким образом, ферменты активны при
физиологических значениях кислотности среды, температуры,
давления (реакции с участием неорганических катализаторов
протекают, как правило, при высоком давлении).
37
Самое важное отличие ферментов от других катализаторов
заключается в том, что скорость реакций, катализируемых
ферментами, в десятки тысяч, а иногда и в миллионы раз выше
той скорости, которая может быть достигнута при участии
неорганических катализаторов.
Известный всем пероксид водорода, применяемый в быту как
отбеливающее и дезинфицирующее вещество, без катализаторов
разлагается медленно: 2НгОг * 2НгО + 02-
В присутствии неорганического катализатора (солей железа)
эта реакция идет несколько быстрее. А каталаза (фермент,
имеющийся практически во всех клетках) разрушает пероксид
водорода с огромной скоростью: одна молекула каталазы расщеп-
ляет в 1 мин более 5 млн. молекул Н2О2-
Ускоряющее действие катализаторов в различных реакциях
связано со снижением энергии активации — той энергии, которую
необходимо сообщить реагирующим молекулам в момент их
взаимодействия, чтобы реакция стала возможной. Именно благо-
даря большим значениям энергаи активации дерево, бумага,
керосин н другие горючие вещества не загораются сами собой
при комнатной температуре. Если же их нагреть в кислородной
среде, то возможность загорания увеличится. -Чем выше темпе-
ратура окружающей среды, тем меньше необходимо затратить
энергии для того, чтобы горючие вещества воспламенились, и тем
ниже, следовательно, энергия активации. Биологические катализа-
торы и выполняют роль такого «подогрева», который обеспечивает
возможность множеству молекул беспрепятственно вступать во
взаимодействия.
Двигательная функция живых организмов обеспечивается
специальными сократительными белками. Эти белки участвуют
во всех видах движения, к которым способны клетки и организмы:
образование псевдоподий, мерцание ресничек и биение жгутиков
у простейших, сокращение мышц у многоклеточных животных,
движение листьев у растений и др.
Транспортная функция белков заключается в присоединении
химических элементов (например, кислорода) или биологически
активных веществ (гормонов) и переносе их к различным тканям
и органам тела.
При поступлении в организм чужеродных белков или микро-
организмов в белых кровяных тельцах — лейкоцитах — образуют-
ся особые белки — антитела. Они связывают и обезвреживают
несвойственные организму вещества (антигены) — это защитная
функция.
Белки служат и одним из источников энергии в клетке, т.е.
выполняют энергетическую функцию. При полном расщеплении
1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.
Зв
Углеводы. Углеводы, или сахариды,— органические вещества
с общей формулой Си(Н20)щ. У большинства углеводов число
молекул воды вдвое превышает количество атомов углерода.
Поэтому эти вещества и были названы углеводами.
В животной клетке содержание углеводов составляет 1—2 %,
иногда 5 %. Наиболее богаты углеводами растительные клетки,
где их содержание в некоторых случаях достигает 90 % сухой
массы (клубни картофеля, семена и т.д.).
Углеводы подразделяются на три главных класса: моноса-
хариды, олигосахариды и полисахариды. Моносахариды — это
простые сахара. В зависимости от числа атомов углерода в
молекуле среди моносахаридов различают триозы — 3 атома,
тетрозы — 4, пентозы — 5, гексозы — 6, гептозы — 7 атомов
углерода Из шестиуглеродных моносахаридов наиболее важны
глюкоза, фруктоза и галактоза. Глюкоза содержится в крови
(0,1—0,12 %). Пентозы — рибоза и дезоксирибоза — входят в
состав нуклеиновых кислот.
Соединения, содержащие 2—10 моносахаридных остатков,
называют олигосахаридами; соединения, содержащие более 10
остатков,— полисахаридами. Гидролиз олиго- и полисахаридов
приводит к получению моносахаридов. Наиболее важные диса-
хариды — мальтоза, лактоза и сахароза. Дисахариды образуются
в результате реакции конденсации (соединения) между двумя
моносахаридами, обычно гексозами. Мальтоза образуется из
крахмала в процессе его переваривания, она состоит из двух
остатков глюкозы. Лактоза, или молочный сахар, содержится
только в молоке, состоит из глюкозы и галактозы. Сахароза
(тростниковый сахар) наиболее распространена в растениях. В ее
состав входят глюкоза и фруктоза.
Сложные углеводы, образованные остатками многих моноса-
харидов. называют полисахаридами. Мономером таких полиса-
харидов, как крахмал, гликоген, целлюлоза, является глюкоза.
Углеводы выполняют две основные функции: строительную
и энергетическую. Например, целлюлоза образует стенки
растительных клеток; сложный полисахарид хитин — главный
структурный компонент наружного скелета членистоногих.
Строительную функцию хитни выполняет и у грибов. Углеводы
играют роль основного источника энергии в клетке. В процессе
окисления 1 г углеводов освобождается 17,6 кДж энергии. Крахмал
у растений и гликоген у животных, откладываясь в клетках,
служат резервом пищи и энергии.
Липиды. Нерастворимые в воде органические вещества,
которые можно извлечь из клеток органическими растворителями
(эфиром, хлороформом, бензолом), называют липидами. Это
39
группа соединений, отличающихся большим разнообразием. На-
стоящие липиды — это сложные эфиры жирных кислот и какого-
либо спирта. Жирные кислоты, являющиеся компонентами
липидов, в свободном виде в природе встречаются редко. Те
жирные кислоты, которые входят в состав липидов, состоят из
длинной цепи атомов углерода и водорода, соединенной с
карбоксильной группой (—СООН). Именно углеводородные хвосты
молекул определяют многие свойства липидов, в том числе и
нерастворимость их в воде. Углеводородные хвосты гцдрофобны.
Самые распространенные из липидов, встречающихся в
природе,— нейтральные жиры. Эти соединения являются эфирами
жирных кислот и глицерина СНгОН—СНОП—СНгОН. Одна, две
или три гидроксильные группы глицерина могут вступать в
реакцию конденсации с жирной кислотой. Чаще всего в реакцию
вступают все три гидроксильные группы, образуя триглицериды.
Триглицериды принято делить на жиры и масла в зависимости
от того, остаются ли они твердыми при 20 °C (жиры) или имеют
прн этой температуре жидкую консистенцию (масла).
Основная функция триглицеридов — служить энергетическим
«резервуаром». Калорийность липидов выше энергетической цен-
ности углеводов. В ходе расщепления 1 г жиров до СО2 и НгО
освобождается 38,9 кДж. Содержание жира в клетке колеблется
в пределах 5—15 % от массы сухого вещества. В клетках жировой
ткани количество жира возрастает до 90 %. В организме
животных, впадающих в спячку, накапливается избыток жира, у
позвоночных животных жир отлагается еще и под кожей — в так
называемой подкожной клетчатке, где он служит для теплоизо-
ляции. Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта
метаболическая вода очень важна для обитателей пустынь. Так,
жир, которым заполнен горб верблюда, служит в первую очередь
не источником энергии, а источником воды.
Очень важную роль для живых организмов играют
фосфолипиды, являющиеся компонентами мембран, т.е. выполня-
ющие строительную функцию.
Из липидов можно отметить также воск, который используется
у растений и животных в качестве водоотталкивающего покрытия.
Из воска пчелы строят соты. Широко представлены в животном
и растительном мире стероиды. Они выполняют ряд важных
биохимических и физиологических функций — это жёлчные
кислоты и их соли, половые гормоны, витамин D, холестерол,
горьюны коры надпочечников и т.д.
Дипиды, связанные с белками, образуют липопротеины,
выполняющие транспортную и структурную функции.
Гликолипиды образуются в результате соединения липидов с
углеводами. Гликолипидные молекулы полярны, что определяет
их роль: они являются компонентами клеточных мембран.
40
Нуклеиновые кислоты. Значение нуклеиновых кислот в клетке
очень велико. Особенности их химического строения обеспечивают
возможность хранения, переноса и передачи по наследству
дочерним клеткам информации о структуре белковых молекул,
которые синтезируются в каждой ткани на определенном этапе
индивидуального развития. Большинство свойств и признаков
клеток обусловлено белками, поэтому понятно, что стабильность
нуклеиновых кислот — важнейшее условие нормальной жизнеде-
ятельности клеток и целых организмов. Любые изменения
строения нуклеиновых кислот влекут за собой изменения
структуры клеток или активности физиологических процессов в
них, влияя таким образом на жизнеспособность. Изучение
структуры нуклеиновых кислот, которую впервые установили
американский биолог Уотсон и английский физик Крик, имеет
исключительно важное значение для понимания механизма
наследования признаков у организмов и закономерностей
функционирования как отдельных клеток, так и клеточных систем
— тканей и органов.
Нуклеиновые кислоты — это полимеры, построенные из огром-
ного числа мономерных единиц, называемых нуклеотидами.
Молекула нуклеотида состоит из трех частей: пятиуглеродного
сахара (пентозы), азотистого основания и фосфорной кислоты
(рис. 11). В зависимости от вида пентозы, присутствующей в
нуклеотиде, различают два типа нуклеиновых кислот: рибонук-
леиновые кислоты (РНК), которые содержат рибозу, и де-
зоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), содержащие
дезоксирибозу. В обоих типах нуклеиновых кислот содержатся
азотистые основания четырех разных видов: аденин (А), гуанин
(D, цитозин (Ц) и тимин (Т) или урацил (У). В ДНК
присутствует тимин, а в РНК — урацил.
Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их
молекуле содержится остаток фосфорной кислоты.
Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, обладают первичной
структурой (под которой подразумевается их нуклеотидная
последовательность) и трехмерной структурой. ДНК состоит из
двух полинуклеотидных цепей, свитых вместе вокруг одной оси,
в результате чего образуется двойная спираль. В каждой цепи
нуклеотиды соединяются между собой путем образования кова-
лентных связей между дезоксирибозой одного и остатком фосфор-
ной кислоты последующего нуклеотида. Объединяются две цепи
в единую молекулу при помощи водородных связей, возникающих
между азотистыми основаниями, входящими в состав нуклеотидов,
образующих разные цепи. При этом азотистые основания
соединяются попарно: аденин образует водородные связи с
тимином, а гуанин — с цитозином. Пара А—Г соединяется двумя
водородными связями, пара Г— Ц — тремя. Такую способность к
41
Рис. II. Строение нуклеотида
Рис. 12. Участок молекулы ДНК. Комп-
лементарное соединение нуклеотидов
разных цепей
Матрица Новая цепь
избирательному соединению нуклеотидов, в результате чего
формируются пары А—Т и Г—Ц„ называют комплементарностью
(рис. 12).
В силу комплементарного взаимодействия оснований последо-
вательность нуклеотидов одной цепи определяет собой последова-
тельность нуклеотидов в другой цепи, т.е. две цепи двойной
спирали комплементарны друг другу. ДНК — полимер с очень
большой молекулярной массой. В одну молекулу могут входить
108 (и более) нуклеотидов. ДНК несет в себе закодированную
информацию о последовательности аминокислот в белках,
синтезируемых клеткой, и обладает способностью к воспроизве-
дению.
РНК в отличие от ДНК бывает в большинстве случаев
одноцепочечной. Двухцепочечные РНК являются хранителями
генетической информации у ряда вирусов (см. с. 75), т.е.
выполняют у них функции хромосом. Существует несколько форм
РНК. Их названия обусловлены выполняемой функцией или
расположением в клетке. Большую часть РНК цитоплазмы (до
80—90 %) составляет рибосомная РНК (рРНК), содержащаяся в
рибосомах. Молекулы рРНК относительно невелики и состоят из
3—5 тыс. нуклеотидов. Другой вид РНК — информационные, или
матричные (мРНК),— переносят к рибосомам информацию о
последовательности нуклеотидов в ДНК, хранящейся в ядре.
Размер этих РНК зависит от длины участка ДНК, на котором
они были синтезированы. Молекулы мРНК могут состоять из
300—30000 нуклеотидов. Транспортные РНК (тРНК) включают
76—85 нуклеотидов и выполняют несколько функций (рнс. 13).
Они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка (каждая
аминокислота имеет свою тРНК), «узнают» (по принципу
комплементарности) триплет мРНК (см. с. 47), соответствующий
переносимой аминокислоте, осуществляют точную ориентацию
аминокислоты на рибосоме.
42
Ё
Рис. 13. Строение тРНК. Л, Б, В и
Г — участки комплементарного
соединения внутри одной цепочки
РНК; Д — участок (активный
центр) соединения с аминокисло-
той; Е — участок комплементар-
ного соединения с молекулой
мРНК
Вопросы дм повторения и задания
Какие органические вещества входят в состав клетки?
Из каких простых органических соединений состоят белки?
Что такое пептиды?
Что такое первичная структура белка?
Как образуется вторичная, третичная структура белка?
Что такое денатурация белка?
Какие функции белков вам известны?
Какие химические соединения называют углеводами? Какие клетки наиболее бо-
гаты углеводами?
Что такое моносахариды? Приведите примеры.
Что такое дисахариды? Приведите примеры.
Какой простой углевод Служит мономером крахмала, гликогена, целлюлозы?
Укажите функции утл-всадов.
Что такое липиды? Опишите их химический состав.
Какие функции выполняют липиды? В каких клетках и тканях наиболее велико их
количество?
Что такое нуклеиновые кислоты?
Какие простые органические соединения служат зл м нтарной составной частью
нуклеиновых кислот?
Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?
Чем отличается строение молекулы ДНК и РНК?
Какие виды РНК имеются в клетке?
Глава 4
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ
ВКЛЕТКЕ
В клетках непрерывно идут процессы биологического синтеза,
или биосинтеза. С помощью ферментов из простых низкомолеку-
лярных веществ образуются сложные высокомолекулярные со-
единения: из аминокислот синтезируются белки, из моносахаридов
— сложные углеводы. Азотистые основания включаются в состав
нуклеотидов, из которых формируются нуклеиновые кислоты.
43
Разнообразные липиды возникают путем химических превра-
щений сравнительно простых веществ, источником которых служит
остаток уксусной кислоты — ацетат. При этом биосинтетические
реакции отличаются видовой и индивидуальной специфичностью.
Например, клетки наружных покровов членистоногих синтезируют
хитин — сложный полисахарид, а у наземных позвоночных —
рептилий, птиц, млекопитающих — роговое вещество, основой
которого является белок кератин. В конечном счете структура
синтезируемых крупных органических молекул, синтез которых
осуществляется белками-ферментами, определяется последова-
тельностью нуклеотидов в ДНК, т.е. генотипом- Синтезирован-
ные вещества используются в процессе роста для построения
клеток и их органоидов и для замены израсходованных или
разрушенных молекул. Все реакции синтеза идут с поглощением
энергии.
8 8. ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
Совокупность реакций биологического синтеза называют
пластическим обменом (или ассимиляцией). Название этого вида
обмена отражает его сущность: из простых веществ, поступающих
в клетку извне, образуются вещества клетки.
Рассмотрим одну из важнейших форм пластического обмена
— биосинтез белков Как уже отмечалось, все многообразие их
свойств в конечном счете определяется первичной структурой,
т.е. последовательностью аминокислот в полипептидной цепи.
Огромное количество отобранных эволюцией уникальных соче-
таний аминокислот воспроизводится путем синтеза нуклеиновых
кислот с такой последовательностью азотистых оснований, которая
соответствует последовательности аминокислот в белках. Каждой
аминокислоте в полипептидной цепочке соответствует комбинация
их трех нуклеотидов — триплет. Эта зависимость между осно-
ваниями и аминокислотами называется генетическим кодом.
Если бы одно основание определяло положение одной
аминокислоты в первичной структуре какого-то белка, то этот
белок мог бы содержать только четыре вида аминокислот. Если
бы каждая аминокислота кодировалась двумя основаниями, то с
помощью такого кода можно было бы определить 16 аминокислот.
Таким образом, только код, состоящий из трех последовательно
расположенных оснований, мог бы обеспечить включение в
белковые молекулы всех 20 аминокислог. В такой код входит 64
разных триплета — возможные сочетания трех из четырех
азотистых оснований (рис. 14).
Некоторые аминокислоты кодируются несколькими трипле-
тами. Эта избыточность кода имеет большое значение для
повышения надежности передачи генетической информации.
44
Рис. 14. Генетический код. Соответствие последовательности триплетов
нуклеотидов в ДНК, РНК и мономеров (аминокислот) в белковой моле-
Например, аминокислоте аргинину могут соответствовать триплеты
ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ и т.д. Понятно, что случайная замена
третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на
структуре синтезируемого белка. В каждой молекуле ДНК,
состоящей из миллионов нуклеотидных пар, записана информация
о последовательности аминокислот в сотнях различных белков.
Каким образом участок молекулы ДНК, несущий информацию о
структуре одного белка, отграничивается от других участков?
Существуют триплеты, функцией которых является запуск синтеза
полинуклеотидной цепочки, и триплеты, которые прекращают
синтез, т.е. служат «знаками препинания».
Одно из основных свойств кода — его специфичность. Нет
случаев, когда один и тот же триплет соответствовал бы более
чем одной аминокислоте. Код универсален для всех живых
организмов и никогда не перекрывается, т.е. кодные триплеты
транслируются — передаются в виде информации триплета мРНК
— всегда целиком. При считывании информации с молекулы ДНК
невозможно использование азотистого основания одного триплета
в комбинации с основаниями другого триплета.
Для того чтобы синтезировался белок, информация о после-
довательности аминокислот в его первичной структуре должна
быть доставлена к рибосомам. Этот процесс включает два этапа:
транскрипцию и трансляцию. Транскрипция (буквально — пере-
писывание) информации происходит путем синтеза на одной из
цепей молекулы ДНК одноцепочечной молекулы РНК, последо-
вательность нуклеотидов которой точно соответствует (комплемен-
тарна) последовательности нуклеотидов матрицы —
полинуклеотидной цепи ДНК. Существуют специальные ме-
ханизмы «узнавания» начальной точки синтеза, выбора цепи ДНК,
с которой считывается информация, а также механизмы завер-
шения процесса. Так образуется информационная РНК (мРНК)
45
Рис. 15. Синтез мРНК (транс-
крипция). В месте синтеза мРНК
цепи ДНК цепи расходится (расп-
летаются)
(рис. 15). Следующий этап
биосинтеза — перевод последова-
тельности нуклеотидов в молекуле
мРНК в последовательность ами-
нокислот — трансляция.
У прокариот (бактерий и сине-
зеленых водорослей), не имеющих
оформленного ядра рибосомы мо-
гут связываться с вновь
синтезированной молекулой мРНК
сразу же после ее отделения от
ДНК или даже до полного завер-
шения ее синтеза. У эукариот
мРНК сначала должна быть до-
ставлена через ядерную оболочку
в цитоплазму. Перенос осуществ-
ляется специальными белками, которые образуют комплекс с
молекулой РНК. Кроме транспорта мРНК к рибосомам эти белки
защищают мРНК от повреждающего действия цитоплазматических
ферментов.
46
В цитоплазме на один из концов мРНК (именно на тот, с
которого начинался синтез молекулы в ядре) вступает рибосома
м начинает синтез полипептида. Рибосома перемещается по
молекуле мРНК не плавно, а прерывисто, триплет за триплетом
(рис. 16).
По мере перемещения рибосомы по молекуле мРНК к
полипептидной цепочке одна за другой пристраиваются
аминокислоты, соответствующие триплетам мРНК. Точное соот-
ветствие аминокислоты коду триплета мРНК обеспечивается
тРНК. Для каждой аминокислоты существует своя тРНК, один
из триплетов которой комплементарен строго определенному
триплету мРНК. Точно так же каждой аминокислоте соответствует
свой фермент, присоединяющий ее к тРНК. После завершения
синтеза полипептидная цепочка отделяется от матрицы — моле-
кулы мРНК. Молекула мРНК может использоваться для синтеза
полипептидов многократно, как и рибосома
Описание трансляции и транскрипции дано здесь очень
упрощенно. Следует помнить, что биосинтез белков — процесс
чрезвычайно сложный, связанный с участием многих ферментов
и затратой большого количества энергии, значительно превыша-
ющего количество энергии образующихся пептидных связей.
Поразительная сложность системы биосинтеза и ее высокая
энергоемкость обеспечивают высокую точность и упорядоченность
синтеза полипептидов.
Вопросы для повторения и задания
В чем заключается биологический синтез? Приведите примеры
Дайте определение ассимиляции
Что такое генетический код?
Сформулируйте основные свойства генетического кода.
Где синтезируются рибонуклеиновые кислоты?
Где происходит синтез белка? Расскажите, как осуществляется синтез белка.
$ 9. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
Процессом, противоположным синтезу, является диссимиляция
— совокупность реакций расщепления. При расщеплении высоко-
молекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для
реакций биосинтеза. Поэтому диссимиляцию называют еще
энергетическим обменом клетки.
Химическая энергия питательных веществ заключена в
различных ковалентных связях между атомами в молекуле
органических соединений. Например, при разрыве такой химиче-
ской связи, как пептидная, освобождается около 12 кДж энергии
на 1 моль. В глюкозе количество потенциальной энергии,
заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет 2800
47
кДж на 1 моль (т.е. на 180 г глюкозы). При расщеплении глюкозы
энергия выделяется поэтапно при участии ряда ферментов согласно
итоговому уравнению
С6Н12О6 + 6О2 —• 6Н2О + 6СО2 + 2800 кДж
Часть энергии, освобождаемой из питательных веществ,
рассеивается в форме теплоты, а часть аккумулируется, т.е.
накапливается в богатых энергией фосфатных связях АТФ.
Именно АТФ обеспечивает энергией все виды клеточных функций:
биосинтез, механическую работу (деление клетки, сокращение
мышц), активный перенос веществ через мембраны, поддержание
мембранного потенциала в процессе проведения нервного импуль-
са, выделение различных секретов.
Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина,
сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты (рис. 17).
Аденин, рибоза и первый фосфат образуют аденозинмонофосфат
(АМФ). Если к первому фосфату присоединяется второй, полу-
чается аденозиндифосфат (АДФ). Молекула с тремя остатками
фосфорной кислоты (АТФ) наиболее энергоемка. Отщепление
концевого фосфата АТФ сопровождается выделением 40 кДж, а
не 12 кДж энергии, как при разрыве обычных химических связей.
Благодаря богатым энергией связям в молекулах АТФ клетка
может накапливать большое количество энергии в очень малень-
ком пространстве и расходовать ее по мере надобности. Синтез
АТФ осуществляется в митохондриях. Отсюда молекулы АТФ
поступают в резные участки клетки, обеспечивая энергией
процессы жизнедеятельности.
Этапы энергетического обмена. Энергетический обыен обычно
делят на три этапа. Первый этап — подготовительный. На этом
этапе молекулы ди- и полисахаридов, жиров, белков распадаются
АТФ
+ HjPO, ♦ о
АДФ
Рис. 17 Строение АТФ и превращение его в АДФ. при котором
выделяется энергия, накопленная в макроэргических связях
48
на мелкие молекулы — глюкозу, глицерин и жирные кислоты,
аминокислоты; крупные молекулы нуклеиновых кислот — на
нуклеотиды. На этом этапе выделяется небольшое количество
энергии, которая рассеивается в виде теплоты.
Второй этап — бескислородный, или неполный, осуществля-
ющийся в цитоплазме клеток. Он называется также анаэробным
дыханием (гликолизом) или брожением. Термин «брожение»
обычно применяют по отношению к процессам, протекающим в
клетках микроорганизмов или растений. Образующиеся на этом
этапе вещества при участии ферментов подвергаются дальнейшему
расщеплению. Например, в мышцах в результате анаэробного
дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы
пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которые затем восстанавлива-
ются в молочную кислоту (СзНбОз). В реакциях расщепления
глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ.
В суммарном виде это выглядит так:
СбН1гО6 + 2Н3РО4 + 2АДФ —♦ 2СзНеО3 + 2АТФ + 2Н2О
У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода
превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое
брожение):
СбН12Об + 2НэРО4 + 2АДФ —♦ 2СЛНДОН + 2СО2 + 2АТФ + 2Н2О
У других микроорганизмов гликолиз может завершаться
образованием ацетона, уксусной кислоты и т.д. Во всех случаях
распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием
двух молекул АТФ. В ходе бескислородного расщепления глюкозы
в виде химической связи в молекуле АТФ сохраняется 40 %
энергии, а остальная рассеивается в виде теплоты.
Третий этап энергетического обмена — стадия аэробного
дыхания, или кислородного расщепления. Реакции этой стадии
энергетического обмена также катализируются ферментами. При
доступе кислорода в клетке образовавшиеся во время предыдущего
этапа вещества окисляются до конечных продуктов — НгО и СО2.
Кислородное дыхание сопровождается выделением большого
количества энергии и аккумуляцией ее в молекулах АТФ.
Суммарное уравнение аэробного дыхания выглядит так:
2С3Н6О3 + 6О2 + 36НЭРО4 + 36АДФ —» 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + 36Н2О
Таким образом, при окислении двух молекул молочной кислоты
образуются 36 молекул АТФ. Следовательно, основную роль в
обеспечении клетки энергией играет аэробное дыхание.
49
По способу получения энергии все организмы делятся на две
группы: автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофы — это организмы, осуществляющие питание (т.е.
получающие энергию) за счет неорганических соединений. К ним
относятся некоторые бактерии и все зеленые растения. В
зависимости от того, какой источник энергии используется
автотрофными организмами для синтеза органических соединений,
их делят на две группы: фототрофы и хемотрофы. Для
фототрофов источником энергии служит свет, а хемотрофы
используют энергию, освобождающуюся при окислительно-восста-
новительных реакциях.
Зеленые растения являются фототрофами. При помощи
содержащегося в хлоропластах хлорофилла они осуществляют
фотосинтез — преобразование световой энергии в энергию
химических связей. Происходит это следующим образом. Фо-
тосинтез состоит из двух фаз: световой и темновой (рис. 18). В
световой фазе кванты света — фотоны — взаимодействуют с мо-
лекулами хлорофилла, в результате чего эти молекулы на очень
короткое время переходят в более богатое энергией «возбужденное»
состояние. Затем избыточная энергия возбужденных молекул
преобразуется в теплоту или испускается в виде света. Другая
ее часть передается ионами водорода, всегда имеющимися в водном
растворе вследствие диссоциации воды. Образовавшиеся атомы
водорода непрочно соединяются с органическими молекулами —
переносчиками водорода. Ионы гидроксила ОН отдают свои
электроны другим молекулам и превращаются в свободные
радикалы ОН. Радикалы ОН взаимодействуют друг с другом,
в результате чего образуются вода и молекулярный кислород:
4ОН - 02 + 2НгО.
Таким образом, источником молекулярного кислорода, обра-
зующегося в процессе фотосинтеза и выделяющегося в атмосферу,
Рис. !8. Фотосинтез
50
является фотолиз — разложение воды под влиянием света. Кроме
фотолиза воды энергия света используется в световой фазе для
синтеза АТФ из АДФ и фосфата без участия кислорода. Это
очень эффективный процесс: в хлоропластах образуется в 30
раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений с участием
кислорода. Таким путем накапливается энергия, необходимая для
процессов, происходящих в темновой фазе фотосинтеза. В
комплексе химических реакций темновой фазы, для течения
которой свет не обязателен, ключевое место занимает связывание
СО1- В этих реакциях участвуют молекулы АТФ, синтезированные
во время световой фазы, и атомы водорода, образовавшиеся в
процессе фотолиза воды и связанные с молекулами-переносчиками:
6СО2 + 24Н —* С6Н12О6 + 6Н2О
Так энергия солнечного света преобразуется в энергию
химических связей сложных органических соединений.
Некоторые бактерии, лишенные хлорофилла, тоже способны
к синтезу органических соединений, при этом они используют
энергию химической реакции неорганических веществ. Преобра-
зование энергии химических реакций в химическую энергию
синтезируемых органических соединений называется хемосинте-
зом. К группе автотрофов-хемосинтетиков (хемотрофов) относятся
нитрифицирующие бактерии. Некоторые из них используют
энергию окисления аммиака в азотистую кислоту, другие —
энергию окисления азотистой кислоты в азотную. Известны
хемосинтетики, извлекающие энергию из окисления двухвалент-
ного железа в трехвалентное или из окисления сероводорода до
серной кислоты. Фиксируя атмосферный азот, переводя нераст-
воримые минералы в форму, пригодную для усвоения растениями,
хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте
веществ в природе.
Организмы, не способные сами синтезировать органические
соединения из неорганических, нуждаются в доставке их из
окружающей среды. Такие организмы называются гетеротроф-
ными. К ним относятся большинство бактерий, грибы и все
животные.
Вопросы для повторения и задания
Что такое диссимиляция?
Охарактеризуйте этапы диссимиляции.
В чем заключается роль АТФ в обмене веществ в клетке?
В каких структурах клетки осуществляется синтезАТФ?
Расскажите об энергетическом обмене в клетке на примере расщепления глюкозы-
Какиетипы питания организмов вам известны?
Какие организмы называются автотрофными?
На какие группы делятся автотрофные организмы?
51
Охарактеризуйте световую и темновую фазы фотосинтеза
Почему в результате фотосинтеза у зеленых растений в атмосферу выделяется
свободный кислород?
Что такое хемосинтез?
Приведите примеры фотосинтезирующих организмов
Какие организмы называют гетеротрофными? Приведите примеры
Глава 5
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТОК
Биохимические превращения неразрывно связаны с
различными структурами живой клетки, которые отвечают за
выполнение той или иной функции. Такие структуры получили
название органоидов, или органелл, так как, подобно органам
целого организма, выполняют специфическую функцию. Совре-
менные средства исследования позволили биологам установить,
что по строению клетки все живые существа следует делить на
организмы «безъядерные» — прокариоты (буквально — доядер-
ные) и «ядерные» — эукариоты. В группу прокариот попали все
бактерии и синезеленые водоросли (цианеи), а в группу эукариот
— грибы, растения и животные.
Таким образом, в настоящее время выделяют два уровня
клеточной организации: прокариотический и эукариотический.
Прокариотические организмы сохраняют черты глубочайшей
древности: они очень просто устроены. На этом основании их
выделяют в самостоятельное царство — Дробянки. Клетки
эукариот содержат ограниченное оболочкой ядро, а также сложно
устроенные «энергетические станции» — митохондрии. Иными
словами, все клетки «ядерных» организмов высоко организованы,
приспособлены к потреблению кислорода и поэтому могут
производить большое количество энергии.
9 10. ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА
Бактерии представляют собой типичные прокариотические
клетки. Они живут повсюду: в воде, в почве, в пищевых
продуктах. Они обитают в самой глубокой котловине в океане и
на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, их находят во
льдах Арктики и Антарктиды, в подземных источниках горячих
вод, верхних слоях атмосферы.
Уже этот перечень условий обитания показывает, какой
высокой степенью приспособленности обладают прокариотические
организмы, несмотря на простоту своего строения. Бактерии
представляют собой примитивные формы жизни, и можно
предположить, что они относятся к тому типу живых существ,
52
Рис. 19. Строение прокариотической клетки:
I —клетотнхястекка. 2 —кхружяая цитоттлазмхтическхя мем-
брана. 3 — стопки мембран, в которых осуществляется
лекулаДНШ -ме-
наружной иктопяао-
Рис. 20. Форма и взаимное расположение бактерий:
палочек (/), кокков (2. 3.4) и спирилл (5)
которые появились на самых ранних этапах развития жизни на
Земле.
По-видимому, первоначально бактерии жили в морях; от них,
вероятно, н произошли современные микроорганизмы. Человек
познакомился с миром микробов сравнительно недавно, лишь
после того, как научился изготовлять линзы (XVII в.), дающие
достаточно сильное увеличение.
Развитие техники в последующие века позволило подробно
изучить бактерии и другие прокариотические организмы.
Остановимся на особенностях строения клетки бактерий (рис.
19).
Размеры бактериальных клеток колеблются в широких преде-
лах: от 1 до 10—15 мкм. По форме выделяют шаровидные клетки
— кокки, вытянутые — палочки, или бациллы, и извитые —
спириллы (рис. 20). В зависимости от того, к какому виду
относятся микроорганизмы, они существуют или по отдельности,
или образуют характерные скопления. Например, стрептококк,
вызывающий воспалительные заболевания у человека и животных,
образует цепочки из нескольких бактериальных клеток; стафило-
кокк, поражающий дыхательные пути у детей, растет в виде
53
образований, напоминающих кисть винограда. По характеру таких
скоплений бактериальных клеток и по особенностям их жизнеде-
ятельности микробиологи могут определить, к какому виду
относится выделенный микроорганизм.
По своим физиологическим свойствам бактерии довольно
разнообразны. Они могут жить либо в аэробных, либо в
анаэробных условиях, или и в тех и в других. Необходимую им
энергию они получают в процессе дыхания, брожения или
фотосинтеза. Ряд видов содержит различные пигменты. Многие
бактерии паразитируют в организме животных или растений,
вызывая у них заболевания. Сравнительно недавно были открыты
бактерии, паразитирующие на других бактериях. Основная
особенность строения бактерий — отсутствие ядра, ограниченного
оболочкой. Наследственная информация у бактерий заключена в
одной хромосоме.
Бактериальная хромосома, состоящая из одной молекулы ДНК,
имеет форму кольца и погружена в цитоплазму. ДНК у бактерий
не образует комплексов с белками, и поэтому все гены, входящие
в состав хромосомы, «работают», т.е. с них непрерывно считыва-
ется наследственная информация. Бактериальная клетка окружена
мембраной, отделяющей цитоплазму от клеточной стенки, обра-
зованной сложным гетерополимериым веществом. В цитоплазме
мембран мало. В ней находятся рибосомы, осуществляющие синтез
белков.
Все ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности
бактерий, диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к
внутренней поверхности мембраны.
У многих микроорганизмов внутри клетки откладываются
запасные вещества — полисахариды, жиры, полифосфаты. Эти
вещества, включаясь в обменные процессы, могут продлевать
жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии.
Как правило, бактерии размножаются делением надвое1. После
удлинения клетки постепенно образуется поперечная перегородка,
а затем дочерние клетки расходятся или остаются связанными в
характерные группы — цепочки, пакеты и т.д.
Бактериям свойственно спорообразование. Споры возникают,
как правило, когда ощущается недостаток в питательных веще-
ствах или когда в среде в избытке накапливаются продукты
обмена. Спорообразование начинается с отшнуровывания части
Половой процесс возможен и у прокариотических клеток- У современных
бактерий он осутцествляется в форме конъюгации, когда между тесно сблизившимися
клетками есть цитоплазматический мостик. По этому мостику из клетки в клетку
переходят фрагменты хромосомы или подвижные генетические элементы — плазмиды.
54
Рис. 21. Почти зрелая
спора в бактерьшльной
клетке (фото)

цитоплазмы от материнской клетки. Отшнуровавшаяся часть
содержит хромосому и окружена мембраной (рис. 21).
Затем спора окружается клеточной стенкой, нередко много-
слойной. Споры бактерий очень устойчивы. В сухом состоянии
они сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи
лет, выдерживая резкие колебания температуры. Примером этого
могут служить споры, обнаруженные в древних захоронениях, при
стерильном бурении льдов, окружающих Южный полюс. Ученые-
микробиологи вырастили колонии микроорганизмов из спор,
оказавшихся в образце льда, возраст которого насчитывал 10—12
тыс. лет.
Вопросы для повторения и задания
Что такое органоиды клетки?
На чем основано деление всех живых организмов на две группы — прокариоты и
эукариоты?
Какие организмы откосятся к прокариотам?
Опишите строение бактериальной клетки.
Как размножаются бактерии?
В чем сущность процесса «порообразования у бактерий?
в 11. ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ КЛЕТКА
Эукариотические клетки самых разнообразных организмов —
от простейших (корненожки, жгутиковые, инфузории и др.) до
высших растений и животных — отличаются и сложностью, и
разнообразием строения (рис. 22). Типичной клетки в природе
не существует, но у тысяч различных типов клеток можно
выделить общие черты строения (рис. 23).
Каждая клетка состоит из двух важнейших, неразрывно
связанных между собой частей — цитоплазмы и ядра.
ЦИТОПЛАЗМА
В цитоплазме находится целый ряд структур (органелл, или
органоидов), каждая из которых имеет закономерные особенности
строения и поведения в различные периоды жизнедеятельности
клетки и выполняет определенную функцию. Есть органоиды,
свойственные всем клеткам,— митохондрии, клеточный центр,
аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы.
55
g Рис. 22. Разнообразие форм
И есть органеллы, характерные только для определенных типов
клеток,— миофибриллы, реснички и т.д.
Органоиды — постоянные, жизненно важные составные части
клеток.
В цитоплазме откладываются также различные вещества —
включения. Включениями называют непостоянные структуры
цитоплазмы (а иногда и ядра), которые в отличие от органоидов
то возникают, то исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.
Плотные включения называют гранулами, жидкие — вакуолями.
В процессе жизнедеятельности в клетках накапливаются продукты
обмена веществ (пигменты, белковые гранулы в секреторных
клетках) или запасные питательные вещества (глыбки гликогена,
капли жира).
В основе структурной организации клетки лежит мембранный
принцип строения. Это означает, что клетка в основном построена
из мембран. Все мембраны имеют сходное строение. В настоящее
время общепринята модель жидкостно-мозаичного строения мем-
бран (рис. 24). В соответствии с этими представлениями
биологическая мембрана образована двумя рядами липидов, в
которые на разную глубину с наружной и внутренней стороны
погружены многочисленные и разнообразные молекулы белков.
Наружная цитоплазматическая мембрана. Она имеется у всех
клеток и отграничивает содержимое цитоплазмы от внешней
среды, образуя поверхность клетки. Поверхность живой клетки
находится в непрерывном движении. На ней появляются выросты
и впячивания, она совершает волнообразные колебательные
движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы.
Главный вывод из наблюдений за клеточной поверхностью
заключается в том, что она неоднородна, структура поверхности
56
Рис. 23. Комбинированная схема строения эукариотической клетки. А — клетка живот-
ного организма; Б — растительная клетка:
Рис. 25 Участие лизосом в
в разных ее участках неодинакова, различны и их
физиологические свойства.
Таким образом, поверхность клетки представляет собой
морфологическую и функциональную мозаику. Клетка обладает
высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восста-
навливает свою целостность при небольших повреждениях. Однако
поверхность клетки несплошная. В цитоплазматической мембране
есть многочисленные мельчайшие отверстия — поры, через кото-
рые с помощью ферментов внутрь клетки могут проникать ионы
и мелкие молекулы. Кроме того, ионы и мелкие молекулы могут
проникать в клетку непосредственно через мембрану. Поступление
ионов и молекул в клетку — не пассивная диффузия, а активный
транспорт, требующий затрат энергии. Транспорт веществ носит
избирательный характер.
Клеточная мембрана легко проницаема для одних веществ и
непроницаема для других. Так, концентрация ионов К в клетке
всегда выше, чем в окружающей среде. Напротив, ионов Na
всегда больше в межклеточной жидкости. Избирательная проница-
емость клеточной мембраны носит название полупроницаемости.
Помимо указанных двух способов химические соединения и
твердые частицы могут проникать в клетку путем пино- и
фагоцитоза (рис. 25). Мембрана клеток образует выпячивания,
края выпячиваний смыкаются, захватывая межклеточную
жидкость (пиноцитоз) или твердые частицы {фагоцитоз).
Пиноцитоз — один из важнейших и основных механизмов
проникновения в клетку высокомолекулярных соединений. Разме-
ры образующихся пиноцитозных вакуолей от 0,01 до 1—2 мкм.
Через некоторое время вакуоль погружается в цитоплазму и
отшнуровывается. Существует функциональная связь между ва-
куолями, доставляющими в клетку различные вещества, и
лизосомами, ферменты которых расщепляют эти вещества. Таким
образом, весь цикл внутриклеточного пищеварения состоит из
четырех последовательных фаз: поступление вещества путем пино-
58
или фагоцитоза, их расщепление под действием ферментов,
выделяемых лизосомами, перенос продуктов расщепления в
цитоплазму (вследствие изменения проницаемости мембраны
вакуолей) и, наконец, выведение наружу непереваренных остат-
ков. Сами вакуоли уплотняются и превращаются в мелкие
цитоплазматические гранулы (рис. 25).
Цитоплазматическая мембрана выполняет еще одну функцию
— обеспечивает связь между клетками в тканях многоклеточных
организмов как путем образования многочисленных складок и
выростов, так и вследствие выделения клетками плотного
цементирующего вещества, заполняющего межклеточное прост-
ранство.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум).
Наружная цитоплазматическая мембрана продолжается в мембра-
ны эндоплазматической сети. Эндоплазматическая сеть — это
сложная система мембран, пронизывающая цитоплазму всех
эукариотических клеток. Она особенно развита в клетках с
интенсивным обменом веществ. В среднем объем эндоплазматиче-
ской сети составляет от 30 до 50 % всего объема клетки.
Различают два вида эндоплазматической сети: гладкую и шеро-
ховатую. Одной из функций гладкой эндоплазматической сети
является синтез липидов и углеводов. Особенно обильно гладкая
эндоплазматическая сеть представлена в клетках сальных желез,
где осуществляется синтез жиров, в клетках печени (синтез
гликогена), в клетках, богатых запасными питательными вещест-
вами (семена растений).
Основная функция шероховатой эндоплазматической сети —
синтез белка, который осуществляется в рибосомах, покрывающих
поверхность уплощенных мембранных мешочков (цистерн) эндоп-
лазматической сети, за что она получила название шероховатой.
Затем белок транспортируется по цистернам в аппарат Гольджи.
Мембраны эндоплазматической сети выполняют еще одну
функцию — пространственного разделения ферментных систем,
что необходимо для их последовательного вступления в
биохимические реакции.
Таким образом, эндоплазматическая сеть — общая
внутриклеточная циркуляционная система, по каналам которой
осуществляется транспорт веществ, а в мембраны этих
каналов встроены многочисленные ферменты, обеспечивающие
жизнедеятельность клетки.
Рибосомы. Представляют собой сферические частицы диамет-
ром 15,0—35,0 им, состоящие из двух частей — субъединиц (см.
рнс. 16). Рибосомы состоят из примерно равных (по массе)
количеств белка и РНК. Рибосомная РНК (рРНК) синтезируется
в ядре на молекуле ДНК одной из хромосом в зоне ядрышка.
Там же формируются рибосомы, которые затем покидают ядро.
59
Рис. 26. Строение аппара-
та Гольджи:
Г — луМфЬХИ.^— ЦИСТернЫ
Рис. 27. Митохондрия из
клетки животного
В цитоплазме рибосомы могут располагаться свободно или быть
прикрепленными к наружной поверхности мембран эндоплаз-
матической сети. В зависимости от типа синтезируемого белка
рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в
комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах
рибосомы связаны одной молекулой мРНК. Рибосомы имеются во
всех клетках, как прокариотических, так и эукариотических.
Комплекс (аппарат) Гольджи. Основной структурный элемент
комплекса Гольджи — гладкая мембрана, которая образует пакеты
уплощенных цистерн, крупные вакуоли или мелкие пузырьки
(рис. 26). Синтезированные на мембранах эндоплазматической
сети белки, полисахариды, жиры транспортируются к комплексу
Гольджи, конденсируются внутри его структур и «упаковываются»
в ваде секрета, готового к выделению, либо используются в самой
клетке в процессе ее жизнедеятельности.
Митохондрии. Эти органоиды имеются практически во всех
типах эукариотических клеток одноклеточных и многоклеточных
организмов. Всеобщее распространение митохондрий в животном
и растительном мире указывает на важную роль, которую они
играют в клетке.
Митохондрии имеют форму сферических, овальных и
цилиндрических телец (рис. 27), мшут быть нитевидной формы.
Размеры их составляют от 0,2 до 1 мкм в диаметре и до 7 мкм
60
2
Рис. 28. Строение митохондрии. А — продольный разрез; Б —
схема трехмерной структурной организации митохондрии;
цеьи молекула ДНК, J—грыула-вхлю'кккв
в длину. Длина нитевидных форм достигает 15—20 мкм.
Количество митохондрий в разных тканях неодинаково и зависит
от функциональной активности клетки: их больше там, где
интенсивнее синтетические процессы (печень) или велики затраты
энергии. Так, в грудной мышце содержание митохондрий
значительно выше у летающих птиц, чем у нелетающих. Число
митохондрий может быстро увеличиваться путем деления, что
обусловлено наличием молекулы ДНК в их составе. Стенка
митохондрий состоит из двух мембран: наружной и внутренней.
Наружная мембрана гладкая, а внутренняя образует складки, или
кристы (рис. 28). На мембранах крист располагаются мно-
гочисленные ферменты, участвующие в энергетическом обмене.
Количество крист зависит от функции клеток. В митохондриях
мышц их очень много, они занимают всю внутреннюю полость
органоида. В клетках зародыша кристы единичны. Основная
функция митохондрий — синтез универсального источника энергии
— АТФ.
Лизосомы. Лизосомы — небольшие овальные тельца диаметром
около 0,4 мкм, окруженные одинарной трехслойной мембраной.
Лизосомы заполнены пищеварительными (гидролитическими) фер-
ментами, способными расщеплять белки, нуклеиновые кислоты,
полисахариды, липиды и другие вещества. Расщепление веществ
с помощью ферментов называют лизисом, откуда и происходит
название органоида. Лизосомы образуются из структур комплекса
Гольджи либо непосредственно из эндоплазматической сети. Они
приближаются к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям и
изливают в их полость свое содержимое. Таким образом, одна
из особенностей функции лизосом — участие во внутриклеточном
переваривании пищевых веществ. Кроме того, лизосомы могут
61
Рис. 29 Строение клеточного
центра. Объяснения в тексте
разрушать структуры самой клетки (автофагия) при их старении,
в ходе эмбрионального развития, когда происходит замена
зародышевых тканей на постоянные (см. с. 102), и в ряде других
случаев (см. рис. 25) По-видимому, переваривание структур,
образованных самой клеткой, играет важную роль в нормальном
обмене веществ клеток Однако пока неизвестно, каким образом
лизосомы «распознают» внутриклеточный материал, подлежащий
разрушению.
Клеточный центр (центросома, центросфера). Состоит из двух
очень маленьких телец цилиндрической формы, расположенных
под прямым углом друг к другу (рис. 29). Эти тельца называют
центриолями. Стенка центриоли состоит из 9 пучков, включа-
ющих по три микротрубочки, а ось органоида образована парся!
центральных микротрубочек. Диаметр их - 24 нм. Центриоли
относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Их
воспроизведение, по-видимому, осуществляется путем самосборки
из белковых субъединиц. Клеточный центр играет важную роль
в клеточном делении: от центриолей начинается рост веретена
деления (ахроматинового веретена).
В клетках высших растений центриоли отсутствуют, хотя
веретено в них при делении ядра образуется
Цитоскелет. Одной из отличительных особенностей
эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме
скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых
волокон. Элементы цитоскелета тесно связаны с наружной
цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют
сложные переплетения в цитоплазме. Опорные элементы цитоп-
лазмы определяют форму клетки, обеспечивают движение
внутриклеточных структур и перемещение всей клетки.
ЯДРО
Ядро — важнейшая составная часть клетки. Клеточное ядро
содержит ДНК, т.е. гены, и благодаря этому выполняет две
главные функции: 1) хранение и воспроизведение генетической
информации и 2) регуляцию процессов обмена веществ, протека-
ющих в клетке. Безъядерная клетка не может долго существовать,
62
Рис. 30. Лягушачья опа-
лина из типа Простейшие
содержит много ядер:
и ядро тоже не способно к самостоятель-
ному существованию, поэтому цитоплазма
и ядро образуют взаимозависимую систе-
му.
Как правило, клетки содержат одно
ядро. Нередко можно наблюдать 2—3 ядра
в одной клетке, например в клетках
печени. Известны и многоядерные клетки,
причем число ядер может достигать не-
скольких десятков (рис. 30). Форма ядра
зависит/большей частью от формы клетки,
она может быть и совершенно не-
правильной (рис. 31). Различают ядра
шаровидные, многолопастные. Впячивания
и выросты ядерной оболочки значительно
увеличивают поверхность ядра и тем
самым усиливают саязь ядерных и цитоп-
лазматических структур и веществ (рис.
32).
Строение ядра. Ядро окружено оболочкой, которая состоит из
двух мембран, имеющих типичное строение (см. рис. 24).
Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоп-
лазму, покрыта рибосомами, внутренняя мембрана гладкая (рис
32). Ядерная оболочка — часть мембранной системы клетки.
Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами
эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся
каналов. Обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществ-
ляется двумя основными путями. Во-первых, ядерная оболочка
пронизана многочисленными порами, через которые происходит
обмен молекулами между ядром и цитоплазмой. Во-вторых,
вещества из ядра в цитоплазму и обратно могут попадать
вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной
оболочки (рис. 32). Несмотря на активный обмен веществом между
ядром и цитоплазмой, ядерная оболочка отграничивает ядериое
содержимое от цитоплазмы, обеспечивая тем самым различия в
химическом составе ядерного сока (нуклеоплазмы) и цитоплазмы.
Это необходимо для нормального функционирования ядерных
структур.
Содержимое ядра представляет собой ядерный сок в гелеоб-
разном состоянии, в котором располагаются хроматин и одно или
несколько ядрышек. В живой клетке ядерный сок выглядит
бесструктурной массой, заполняющей промежутки между струк-
турами ядра. В состав ядерного сока входят различные белки, в
том числе большинство ферментов ядра. В ядерном соке находятся
также свободные нуклеотиды, аминокислоты, а также продукты
63
Рис. 31. Форма и размеры ядер в различных клетках мл коаппакжцих:
64
б	в
Рис. 33- Строение хромосом.
А— тки хромосом; 1 — п*лочкоы<ди*я,2 — неряввоплечм.3 — |>мко1имч1я;КВ —
тонкое строение ьромосом: 1 —центромера. 2 — спирально закрутенкм нить ДНК.
J — хроматиды. —ядрышко
жизнедеятельности ядрышка и хроматина, транспортируемые
затем из ядра в цитоплазму.
Хроматином (греч. хрома — окраска, цвет) называют глыбки,
гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашива-
ющиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от
ядрышка. Хроматин состоит из ДНК и белков, так называемых
гистонов, и представляет собой спирализованные и уплотненные
участки хромосом. Спирализованные участки хромосом в генетиче-
ском отношении неактивны. Свою специфическую функцию —
передачу генетической информации — могут осуществлять только
деспирализованные — раскрученные участки хромосом, которые в
силу своей малой толщины не видны в световой микроскоп. В
делящихся клетках все хромосомы сильно спирализуются, уко-
рачиваются и приобретают компактные размеры и форму.
Форма хромосом зависит от положения так называемой
первичной перетяжки, или центромеры,— области, к которой во
время деления клетки (митоза) прикрепляются нити веретена
деления. Центромера делит хромосому на два плеча. Расположение
центромеры определяет три основных типа хромосом (рис. 33):
1) равноплечие—с плечами равной или почти равной длины, 2)
неравноплечие — с плечами неравной длины, 3) палочковидные —
65
с одним длинным и вторым очень коротким, иногда с трудом
обнаруживаемым плечом. Выделяют еще точечные хромосомы,
плечи у которых очень короткие.
Изучение хромосом позволило установить следующие факты:
1.	Во всех соматических клетках любого растительного или
животного организма число хромосом одинаково.
2.	Половые клетки данного вида организмов всегда содержат
вдвое меньше хромосом, чем соматические клетки.
3.	У всех организмов, относящихся к одному виду, число
хромосом в клетках одинаково.
Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда
указывает на родство: одно и то же число их может быть у очень
далеких друг от друга систематических групп и может сильно
отличаться у близких по происхождению видов.
Диплоидное число хромосом у животных и растений
Малярийный плазмодий	2
Лошадиная аскарида....	2
Плодовая мушка дрозофила	8
Головная вошь . -	12
Шпинат........	12
Домашняя муха ............. 12
Тритон..................... 24
Ель, сосна	24
Окунь.	28
Сазан ..	104
Человек	....	46
Ясень обыкновенный	46
Шимпанзе	48
Таракан ---	48
Перец...... -.	48
Домашняя овца	54
Домашняя собака ..	78
Голубь...	80
Таким образом, число хромосом не является видо-
специфическим признаком. Однако характеристика хромосомного
набора в целом видоспецифична, т.е. свойственна только одному
какому-то виду организмов растений или животных. Совокупность
количественных (число и размеры) и качественных (форма)
признаков хромосомного набора соматической клетки называют
кариотипом (рис. 34). Число хромосом в кариотипе большинства
видов живых организмов четное. Это объясняется тем, что в
соматических клетках находятся две одинаковые по форме и
размеру хромосомы: одна — из отцовского организма, вторая — из
материнского.
Хромосомы, одинаковые по форме и размеру и несущие
одинаковые гены, называют гомологичными. Хромосомный
набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет
себе пару, носит название двойного (или диплоидного) и
обозначается 2и. Количество ДНК, соответствующее диплоидно
му набору хромосом, обозначают 2с. Из каждой пары гомо-
логичных хромосом в половые клетки попадает только одна, и
поэтому хромосомный набор гамет называют одинарным (или
гаплоидным}.
66
М Ц Ц »< ц
№ их м Лк м цк
«у v
XX Cl tx и н
XX II	№ »к м	U	м
М «Л	»»	«»	*»	»«
3	'«	15	fS	п	М
л	хх
КП	»*
Рис. 34. Хромосомный набор человека (кариотип). А — мужчины; В — женщины
Рис. 33. Строение ядрышка
ЯО — ген ядрышковый орга-
низатор, одной из функций ко-
торого является передача ин-
формации о структуре рРНК:
После завершения деления клетки хромосомы деспирализуются
и в ядрах образовавшихся дочерних клеток снова становятся
видимыми только тонкая сеточка и глыбки хроматина.
Третья характерная для ядра клетки структура — ядрышко.
Оно представляет собой плотное округлое тельце, погруженное в
ядерный сок (см. рис. 32).
В ядрах клеток, а также в ядре одной и той же клетки в
зависимости от ее функционального состояния число ядрышек
может колебаться от 1 до 5—7 и более. Ядрышки есть только в
неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после
завершения деления возникают вновь.
Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно
образуется вокруг участка хромосомы, в котором закодирована
структура рРНК (рис. 35). Этот участок хромосомы — ген —
называется ядрышковым организатором. В нем содержится
большое число копий генов, кодирующих рибосомную РНК.
Кроме накопления рРНК в ядрышке происходит формирование
рибосом, которые потом перемещаются в цитоплазму. Таким
образом, ядрышко — это скопление рРНК и рибосом на разных
этапах формирования.
67
Вопросы для повторения и задания
Какими основными чертами строения характеризуется эукариотическая клетка?
Какие структуры клетки называют включениями? Приведите примеры
Что лежит в основе структурной организации клетки?
Как устроены мембраны клетки?
Какие функции выполняет наружная цитоплазматическая мембрана?
Какими путями осуществляется обмен веществ между клеткой и окружающей
средой?
Что такое пиноцитоз?
Что такое фагоцитоз?
Перечислите органоиды клетки и укажите их функции.
В чем различие между гладкой и шероховатой эндоплазматической сетью?
Какие органоиды клетки содержат ДНК и способны к самовоспроизведению?
Какие органоиды клетки содержат РНК?
В каких органоидах происходит фотосинтез?
В каких органоидах клетки осуществляется синтез АТФ? Опишите строение ядра
эукариотической клетки
Что такое ядрышко?
Как осуществляется обмец веществ между ядром и цитоплазмой?
Что такое хроматин?
Как устроены и из чего состоят хромосомы?
Как соотносится число хромосом в соматических и половых клетках?
Какие хромосомы называют гомологичными’
Что такое кариотип? Дайте определение.
Какой хромосомный набор называют гаплоидным? диплоидным?
Вспомните строение хромосомы бактерий и сформулируйте отличия от хромосомы
эукариот.
| 12. ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК
В многоклеточном организме клетки специализированы, т.е.
имеют строго определенные строение и функции. В соответствии
со специализацией клетки обладают разной продолжительностью
жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения
эмбрионального периода развития перестают делиться и
функционируют на протяжении всей жизни организма. Другие —
клетки костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника
— в процессе осуществления своей специфической функции быстро
погибают, и поэтому в этих тканях клетки непрерывно размно-
жаются
Таким образом, жизненный цикл клетки представляет собой
промежуток времени от момента возникновения клетки в
результате деленйя до ее гибели или до последующего деления.
В это время клетка растет, специализируется и выполняет свои
функции в составе ткани и органов многоклеточного организма.
В некоторых тканях (костный мозг, эпителий кишки и др.), где
клетки непрерывно делятся, у части из них жизненный цикл
совпадает с митотическим циклом.
68
Рис. 36- Жизненный цикл
клетки многоклеточного орга-
низма. А — митотический цикл;
£ — переход в дифферен
цированное состояние. В — ги-
Рис. 37. Редупликация молекул
ДНК. А — исходная молекула
ДНК; Б — разделение двух це-
пей ДНК и «подстраивание* по
принципу комплементарное™ от-
дельных нуклеотидов к каждой
из цепей «.материнской* молеку-
лы ДНК; В — две дочерние мо-
лекулы ДНК

Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов
в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении
самого митоза называют митотическим циклом (рис. 36). Из
рисунка видно, что после завершения митоза клетка может
вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый
символом Gi (от англ, gap — интервал). В течение этого периода
в клетке усиленно образуются РНК и белки, повышается
активность ферментов, участвующих в биосинтезе. После завер-
шения фазы G1 клетка приступает к синтезу ДНК или ее
69
редупликации — удвоению (S-фаза). Две спирали старой молекулы
ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для воспроизвод-
ства новых цепей ДНК (рис. 37). Каждая из двух дочерних
молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую.
В процессе синтеза ДНК принимает участие целая группа
ферментов, из которых важнейший — ДНК-полимераза. Удвоение
молекул ДНК происходит с удивительной точностью: новая
молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается
глубокий биологический смысл, потому что нарушение структуры
ДНК, приводящее к искажению генетического хода, сделало бы
невозможным сохранение и передачу по наследству генетической
информации, обеспечивающей развитие присущих организму
признаков. И все же под воздействием химических и физических
факторов (ультрафиолетовое и ионизирующее излучения, повы-
шенная температура и др.) правильность структуры вновь
синтезированной молекулы ДНК может нарушаться. Эти нару-
шения ликвидирует специальный фермент, который «узнает»
участок молекулы ДНК, не сходный с матрицей, и выщепляет
его, после чего недостающий участок достраивается. Таким
образом, постоянство наследственной информации обеспечивается
матричным синтезом ДНК и системой восстановления поврежден-
ных участков молекулы.
Продолжительность синтеза ДНК — S-фазы митотического
цикла — в разных клетках не одинакова: ст нескольких минут у
бактерий до 6—12 ч в клетках млекопитающих.
В результате удвоения ДНК в каждой из хромосом оказывается
вдвое больше ДНК, чем было до начала S-фазы, а число хромосом
не изменяется. Следовательно, после завершения редупликации
ДНК хромосомный набор клетки становится 2п4с (рис. 36. 37).
После завершения S-фазы митотического цикла клетка, как
правило, не сразу начинает делиться.
Время ст окончания синтеза ДНК и до начала митоза
называют фазой Gz. В этот период завершается подготовка клетки
к митозу. Для осуществления митоза кроме удвоения ДНК
необходимы и другие подготовительные процессы, в том числе
удвоение центриолей, синтез белков, из которых строится
ахроматиновое веретено, завершение роста клетки.
Митоз (рис. 38, 39) состоит из четырех фаз: профазы,
метафазы, анафазы, телофазы. В профазе увеличивается объем
ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации,
по две центриоли расходятся к полюсам клетки. В результате
спирализации хромосом становится невозможным считывание
генетической информации с ДНК и прекращается синтез РНК.
70

Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена —
формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к
полюсам клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается
на отдельные фрагменты, края которых смыкаются. Образуются
мелкие пузырьки — вакуоли, сливающиеся с мембранами эндоп-
лазматической сети. На протяжении профазы продолжается
спирализация хромосом, которые утолщаются и укорачиваются.
После распада ядернои оболочки хромосомы свободно и беспоря-
дочно лежат в цитоплазме.
В метафазе спирализация хромосом достигает максимума и
укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, распо-
лагаясь на равном расстоянии от полюсов. Центромерные участки
хромосом располагаются строго в одной плоскости, а сестринские
центромеры и хроматиды обращены к противоположным полюсам.
Митотическое веретено уже полностью сформировано и состоит
из нитей, соединяющих полюса с центромерами хромосом. В
метафазе отчетливо видно, что хромосомы состоят из двух
хроматид, соединенных только в области центромеры.
В анафазе центромера каждой из хромосом разделяется, и с
этого момента хроматиды становятся самостоятельными дочерними
хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам,
тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом
пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе
хроматиды удвоенных еше в интерфазе хромосом точно расходятся
к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два
диплоидных набора хромосом.
Завершается митоз телофазой. Хромосомы, собравшиеся у
полюсов, деспирализуются и становятся плохо видимыми. Из
мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка.
В клетках животных цитоплазма делится путем перетяжки тела
клетки на две меныпик размеров, каждая из которых содержит
один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цитоплаз-
матическая мембрана возникает в середине клетки и распростра-
няется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования
поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток
появляется целлюлозная стенка.
В митотическом цикле клетки митоз — относительно короткая
стадия, продолжающаяся обычно от 0,5 до 3 ч. Начиная с первого
митотического деления оплодотворенной яйцеклетки — зиготы —
все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза,
содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены
Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключа-
ющийся в точном распределении генетического материала между
72
дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки
получают диплоидный набор хромосом.
Биологическое значение митоза огромно. Постоянство строения
и правильность функционирования органов и тканей многокле-
точного организма были бы невозможны без сохранения одина-
кового набора генетического материала в бесчисленных клеточных
поколениях. Митоз обеспечивает такие важные моменты жизне-
деятельности, как эмбриональное развитие, рост, восстановление
органов и тканей после повреждения, поддержание структурной
целостности тканей прн постоянной утрате клеток в процессе их
функционирования (замещение погибших эритроцитов,
слушившихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр.).
Вопросы для повторения и задания
Что такое жизненный цикл клетки?
Дайте определение митотического цикла клетки.
Расскажите, как осуществляется синтез ДНК.
Опишите митоз.
Дайте середал ние митозу и сформулируйте его биологическое значение.
S 13. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ
КЛЕТКИ
В растительной клетке есть все органоиды, свойственные н
животной клетке: ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы,
митохондрии, аппарат Гольджи. Вместе с тем существенными
особенностями строения <см. рис. 19) она отличается от животной
клетки: 1) прочной клеточной стенкой значительной толщины; 2)
особыми органоидами — пластидами, в которых происходит
первичный синтез органических веществ из минеральных за счет
энергии света; 3) развитой системой вакуолей, в значительной
мере обусловливающих осмотические свойства клеток.
Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплаз-
матической мембраной, но, кроме нее, ограничена толстой,
состоящей из целлюлозы клеточной стенкой, которой нет у
животных. Клеточная стенка имеет поры, через которые каналы
эндоплазматической сети соседних клеток сообщаются друг с
другом.
Преобладание синтетических процессов над процессами осво-
бождения энергии — одна из наиболее характерных особенностей
обмена веществ растительных организмов. Первичный синтез
углеводов из неорганических веществ осуществляется в пластидах.
Различают три вида пластид: 1) лейкопласты — бесцветные
пластиды, в которых из моносахаридов и дисахаридов
синтезируется крахмал (есть лейкопласты, запасающие белки или
73
жиры); 2) хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие пигмент
хлорофилл, где осуществляется фотосинтез; 3) хромопласты,
включающие различные пигменты из группы каротиноидов,
обусловливающих яркую окраску цветков и плодов. Пластиды
MOiyr превращаться друг в друга. Они содержат ДНК и РНК и
размножаются делением надвое.
Вакуоли окружены мембраной и развиваются из цистерн
эндоплазматической сети. Вакуоли содержат в растворенном виде
белки, углеводы, низкомолекулярные продукты синтеза,
витамины, различные соли. Осмотическое давление, создаваемое
растворенными в вакуолярном соке веществами, приводит к тому,
что в клетку поступает вода, которая обусловливает тургор —
напряженное состояние клеточной стенки. Тургор и толстые
упругие стенки клеток обеспечивают прочность растений к
статическим и динамическим нагрузкам.
§ 14. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
СТРОЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ
Из предшествовавшего изложения можно сделать вывод, что
все элементарные процессы жизнедеятельности происходят в
клетке. Клетка служит основой строения растений и животных.
Для прокариот и простейших, низших грибов и некоторых
водорослей понятия «клетка» и «организм» совпадают. Можно
сказать, что клетка — это элементарная биологическая система,
способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию.
Такое представление о клетке установилось в науке не сразу.
Сама клетка, точнее клеточная оболочка, была открыта в XVII в.
английским физиком Р. Гуком. Рассматривая под микроскопом
срез пробки, Гук обнаружил, что она состоит из ячеек,
разделенных перегородками. Эти ячейки он назвал клетками.
Долгое время главной частью клетки считали ее оболочку. Лишь
в XIX в. ученые обратили внимание на полужидкое студенистое
содержимое, заполняющее клетку. В 1831 г. английский ботаник
Б. Броун обнаружил в клетках ядро. Это открытие послужило
важной предпосылкой для установления сходства между клетками
растений и животных. Ботаник М. Шлейден доказал, что в любой
растительной клетке есть ядро.
В конце 30-х годов XIX в. зоолог Т. Шванн, тщательно
исследовав строение живых организмов, обнаружил, что, хотя
клетки животных очень разнообразны и отличаются от раститель-
ных, ядра всех клеток очень сходны. Обобщив имевшиеся в то
время данные о строении животных и растений, Шванн пришел
к заключению, что клетка — главная структурная единица всех
74
живых организмов — и что образование клеток обусловливает рост
и развитие тканей. Клеточная теория строения была сфор-
мулирована и опубликована Т. Шванном в 1839 г. Она сыграла
огромную роль в развитии биологии. Исчезла казавшаяся
непроходимой пропасть между царством растений и царством
животных. Провозглашая единство живого мира, клеточная теория
послужила одной из предпосылок возникновения теории эволюции
Ч. Дарвина.
В дальнейшем клеточная теория была развита многими
учеными. Немецкий врач Р. Вирхов доказал, что вне клеток нет
жизни, что главная составная часть клетки — ядро — и что клетки
образуются только от клеток. Дальнейшее совершенствование
микроскопической техники, создание электронного микроскопа и
появление методов молекулярной биологии позволили глубже
проникнуть в изучение клетки, познать ее сложную структуру и
многообразие протекающих в ней биохимических процессов.
В настоящее время основные положения клеточной теории
формулируются следующим образом: 1) клетка является струк-
турно-функциональной единицей, а также единицей развития всех
живых организмов; 2) клеткам присуще мембранное строение; 3) яд-
ро — главная составная часть клетки; 4) клетки размножаются
только делением; 5) клеточное строение организма — свидетель-
ство того, что растения и животные имеют единое происхож-
дение.	.
Вопросы ди повторения н задания
Расскажите историю открытия клетки.
Кем и когда впервые была сформулирована клеточная теория?
Изложите основные положения клеточной теории.
В чем заключается значение клеточной теории для биологии?
S 15. НЕКЛЕТОЧНЫЕ ФОРМЫ ЖИЗНИ. ВИРУСЫ
В 1892 г. русский ученый Д.И. Ивановский описал необычные
свойства возбудителя болезни табака, так называемой табачной
мозаики. Этот возбудитель проходил через бактериальные
фильтры. Таким образом, здоровые растения табака можно
заразить бесклеточным фильтратом сока больного растения. Через
несколько лет Ф. Леффлер и П. Фрош обнаружили, что воз-
будители ящура — болезни, нередко встречающейся у домашнего
скота,— также проходят через бактериальные фильтры. Наконец,
в 1917 г. Ф.д’Эррель открыл бактериофаг — вирус, поражающий
бактерии. Так были открыты вирусы растений, животных и
микроорганизмов.
75
2
Рис. 40. Структура вируса табач-
ной мотаики
I млсиат — Рнк
Рис. 41. Форма вирусных час-
тиц. Слева — вирус герпеса,
справа — вирус гриппа
Эти три события положили начало новой науке — вирусологии,
изучающей неклеточные формы жизни.
Вирусы играют большую роль в жизни человека. Они являются
возбудителями ряда опасных заболеваний — оспы, гепатита, эн-
цефалита, краснухи, кори, бешенства, гриппа и др.
Вирусы обитают только в клетках, это внутриклеточные
паразиты. В свободном, активном состоянии они не встречаются
и не способны размножаться вне ^летки. Если у всех клеточных
организмов обязательно имеются две нуклеиновые кислоты — ДНК
и РНК, то вирусы содержат только одну из них. На этом
основании все вирусы делят на две большие группы: ДНК-содер-
жащие и РНК-содержащие.
В отличие от клеточных организмов у вирусов отсутствует
собственная система, синтезирующая белки. Вирусы вносят в
клетку только свою генетическую информацию- С матрицы —
вирусной ДНК или РНК — синтезируется матричная (инфор-
мационная) РНК, которая и служит основой для синтеза вирусных
белков рибосомами инфицированной клетки. Молекула ДНК
вирусов, или их геном, может встраиваться в геном клетки
хозяина и существовать в таком виде неопределенно долгое время.
Таким образом, паразитизм вирусов носит особый характер — это
паразитизм на генетическом уровне.
Химический состав вирусов. Просто организованные вирусы
представляют собой нуклеопротеины, т.е. состоят из нуклеиновой
кислоты (ДНК или РНК) и нескольких белков, образующих
оболочку вокруг нуклеиновой кислоты. Белковая оболочха назы-
вается капсидом (от лат. capsa — вместилище) Примером таких
76
Рис. 42. Упаковка вирусного
генома (объяснение в тексте)
A
Б
Рис. 43. Проникновенх
вируса в цитоплазму (Л) и в
ядро (Б) клетки.
(I—б — этапы проникно-
вения)
вирусов является вирус табачной мозаики (рис. 40). Его капсид
содержит всего один белок с небольшой молекулярной массой.
Сложно организованные вирусы имеют дополнительную оболочку,
белковую или липопротеиновую. Иногда в наружных оболочках
сложных вирусов помимо белков содержатся углеводы, например
у возбудителей гриппа и герпеса (рис. 41). Их наружная оболочка
является фрагментом ядерной или цитоплазматической мембраны
клетки-хозяина, на которой вирус выходит во внеклеточную
среду. Геном вирусов может быть представлен как однонитчатыми,
так и двунитчатыми молекулами ДНК и РНК. Так, двунитчатая
ДНК встречается у вирусов оспы человека, оспы овец, свиней,
аденовирусов человека, двунитчатая РНК служит генетической
матрицей у некоторых вирусов насекомых и других животных.
Широко распространены вирусы, содержащие однонитчатую РНК
(вирусы энцефалита, краснухи, кори, бешенства, гриппа и др.).
77
Рис. 44. Модель бактериофага Т-2. А — фаг в момент
прикрепления к поверхности бактериальной клетки; Б —
фаг во время введения ДНК в клетку:
/  головка, содержащая ДНК 2 — воротничок. J - четол ножки. «—
жвостовые нити, 5 бамоткиая пластинка, б—стилет. 7—вводимая
ДНК
Взаимодействие вируса с клеткой. При образовании
пиноцитозных вакуолей вместе с капельками жидкости межкле-
точной среды случайно внутрь клетки могут попадать и вирусы,
циркулирующие в жидкостях организма. Однако, как правило,
проникновению вируса л цитоплазму клетки предшествует свя-
зывание его с особым белком — рецептором, находящимся на
клеточной поверхности. Связывание с рецептором осуществляется
благодаря наличию специальных белков на поверхности вирусной
частицы, которые «узнают» соответствующий рецептор на повер-
хности чувствительной клетки. Участок поверхности клетки, к
которому присоединился вирус, погружается в цитоплазму и
превращается в вакуоль. Вакуоль, стенка которой состоит из
цитоплазматической мембраны, может сливаться с другими
вакуолями или с ядром (рис. 42, 43). Так вирус доставляется в
любой участок клетки.
Рецепторный механизм проникновения вируса в клетку
обеспечивает специфичность инфекционного процесса. Так, вирус
гепатита А или В проникает и размножается только в клетках
печени, аденовирусы и вирус гриппа — в клетках эпителия
слизистой оболочки верхних дыхательных путей, вирус, вызыва-
ющий воспаление головного мозга,— в нервных клетках, вирус
78
эпидемического паротита (свинка) — в клетках околоушных слюн-
ных желез и т«д.
Инфекционный процесс начинается, когда проникшие в клетку
вирусы начинают размножаться, т.е. происходит редупликация
вирусного генома и самосборка капсида. Для осуществления
редупликации нуклеиновая кислота должна освободиться от
капсида. После синтеза новой молекулы нуклеиновой кислоты она
одевается синтезированными в цитоплазме клетки-хозяина вирус-
ными белками — образуется капсид. Накопление вирусных частиц
приводит к выходу их из клетки. Для некоторых вирусов это
происходит путем «взрыва», в результате чего целостность клетки
нарушается и она погибает. Другие вирусы выделяются способом,
напоминающим почкование. В этом случае клетки организма
могут долго сохранять свою жизнеспособность.
Иной путь проникновения в клетку у вирусов бактерий —
бактериофагов. Толстые клеточные стенки бактерий не позволяют
белку-рецептору вместе с присоединившимся к нему вирусом
погружаться в цитоплазму, как это происходит при
инфицировании клеток животных. Поэтому бактериофаг вводит
полый стержень в клетку и выталкивает через него ДНК (или
РНК), находящуюся в его головке (рис. 44). Геном бактериофага
попадает в цитоплазму, а капсид остается снаружи. В цитоплазме
бактериальной клетки начинается редупликация генома бак-
териофага, синтез его белков и формирование капсида. Через
определенный промежуток времени бактериальная клетка гибнет
и зрелые фаговые частицы выходят в окружающую среду.
Происхождение вирусов. Вирусы представляют собой автоном-
ные генетические структуры, не способные, однако, развиваться
вне клетки. Полагают, что вирусы и бактериофаги — обо-
собившиеся генетические элементы клеток, которые эво-
люционировали вместе с клеточными формами жизни.
Вопросы для повторения и задания
Как устроены вирусы?
Чем отличаются простые вирусы от сложных?
Как вирус проникает в клетку? Укажите особенности взаимодействия бактериофа-
га с бактериальной клеткой.
В чем проявляется действие вирусов на клетку?
Лабораторная работа № 1
ИЗУЧЕНИЕ СТРОЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ И ЖИВОТНОЙ
КЛЕТОК ПОД МИКРОСКОПОМ
Цель работы: ознакомиться с особенностями строения клеток растений и животных
организмов, показать принципиальное единство их строения.
Материал для работы: кожица чешу и луковицы, эпителиальные клетки из пол ости
рта человека.
79
Учащиеся делятся на четное число групп по 2—3 человека. Половина групп приго-
товляет препараты для микроскопирования из растительных объектов, другая половина
групп — из слизистой оболочки ротовой полос™. В дальнейшем группы обмениваются
препаратами, занося результаты изучения в таблицы.
Задание: А. 1. Отделите от чешуи луковицы кусочек покрывающей ее кожицы и
поместите его на предметное стекло. 2. Нанесите капельку слабого водного раствора иода
на препарат. Накройте препарат покровным стеклом.
Б. 1. Снимите чайной ложкой немного слизи с внутренней стороны щеки. 2. По-
местите слизь на предметное стекло и подкрасьте разбавленными в воде синими
чернилами. Накройте препарат покровным стеклом.
Рассмотрите оба препарата под микроскопом. Результаты сравнения занесите в
таблицу, в соответствующих местах поставив знаки •+• или *—».
Растительная
Животная
Цитоплазма Ядро Плотная клеточная стенка Пластида
Сделайте вывод из наблюдений. Отразите в нем черты сходства и различия
растительных и животных организмов.
Раздел III
РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ
РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
Способность к размножению, или самовоспроизведению,— одна
из важнейших характеристик органической природы. Размножение
— свойство, присущее всем без исключения живым организмам
— от бактерий до млекопитающих. Существование любого вида
животных и растений, бактерий и грибов, преемственность между
родительскими особями и их потомством поддерживаются только
благодари размножению. Тесно связано с самовоспроизведением
и другое свойство живых организмов — развитие. Оно также
присуще всему живому на Земле: и мельчайшим одноклеточным
организмам, и многоклеточным растениям и животным.
Глава 6
РАЗМНОЖЕНИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
При характеристике свойств живого уже отмечалось, что одним
из этих свойств является дискретность.
Дискретность организации живой материи предполагает суще-
ствование размножения — процесса воспроизведения себе подоб-
ных. Необходимое условие размножения — наследственность, т.е.
способность воспроизводить свойства и признаки родителей. И
хотя под словами «размножение» и «наследственность» имеются
в виду разные свойства живых организмов, они, по существу,
тесно вваимосвязаны. Это и понятно, так как естественный отбор
благоприятствует сохранению любых признаков и свойств, повы-
шающих жизнеспособность потомства на всех этапах жизни
организма. В борьбе за существование побеждают организмы,
которые оставляют больше потомков, доживающих до взрослого
состояния и в свою очередь оставляющих потомство. Такая
направленность отбора приводит к тому, что многие особенности
строения и поведения служат для наиболее успешного размно-
жения. Примеры многочисленных приспособлений, обеспечива-
S1
ющих максимальную выживаемость потомства, будут приведены
в гл. 14.
Известны различные формы размножения, но все они могут
быть объединены в два типа: половое и бесполое.
Половым размножением называют смену поколений и развитие
организмов на основе специализированных — половых — клеток,
образующихся в половых железах. В эволюции размножения
наиболее прогрессивным оказался способ, благодаря которому
новый организм развивается в результате слияния двух половых
клеток, образованных разными родителями. Однако у беспозво-
ночных животных нередко сперматозоиды и яйцеклетки
формируются в теле одного организма. Такое явление — обоепо-
лость — называют гермафродитизмом. Цветковые растения также
бывают обоеполыми. У большинства видов покрытосеменных
(цветковых) растений обоеполый цветок включает и тычинки,
образующие мужские половые клетки — спермин, и пестики,
содержащие яйцеклетки. Примерно у четвертой части видов
мужские (тычиночные) и женские (пестичные) цветки развива-
ются независимо, т.е. цветки однополые. Примером может служить
конопля. У некоторых растений — кукурузы, березы — и мужские
и женские цветки возникают на одной особи.
Известны случаи, когда новый организм не обязательно
появляется в результате слияния половых клеток. У некоторых
видов животных и растений наблюдается развитие из неоплодот-
воренной яйцеклетки. Такое размножение называют девственным,
или партеногеническим.
Бесполое размножение характеризуется тем, что новая особь
развивается из неполовых, соматических (телесных) клеток.
Рассмотрим подробнее оба типа размножения.
Вопросы для повторения и задания
Какие основные способы размножения вам известны?
Что такое половое размножение?
Как называют организмы, в теле которых образуются женские и мужские половые
клетки?
Что такое бесполое размножение?
в 16. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
При бесполом размножении новый организм может возникнуть
из одной клетки или из нескольких неполовых (соматических)
клеток материнской особи.
Многие простейшие (амебы, эвглена зеленая и др.), однокле-
точные водоросли (хламидомонада) размножаются путем
митотического деления клетки. Другим одноклеточным — неко-
торым низшим грибам, водорослям (хлорелла), животным,
82
Рис. 45- Почкование дрожжевых фибов. Объяснения в тексте
Рис. 46. Почкование у ки-
шечнополостных (гидра):
1 — матермисквВ организм, 1—
например малярийному плазмодию (возбудитель малярии),—
свойственно спорообразование. Оно состоит в том, что клетка
распадается на большое число особей, равное количеству ядер,
заранее образованных в родительской клетке в результате
многократного деления ее ядра. Многоклеточные организмы также
способны к спорообразованию: это мхи, высшие грибы, многокле-
точные водоросли, папоротникообразные и некоторые другие.
Как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов
способом бесполого размножения служит также почкование.
Например, у дрожжевых грибов (рис. 45) и некоторых инфузорий
(сосущие инфузории) почкование заключается в том, что на
материнской клетке первоначально образуется небольшой бугорок,
содержащий ядро,— почка. Она растет, достигает размеров,
близких к размерам материнского организма, и затем отделяется,
83
переходя к самостоятельному существованию. У многоклеточных
(пресноводная гидра) почка состоит из группы клеток обоих слоев
стенки тела. Почка растет, удлиняется, на переднем ее конце
появляется ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Почко-
вание завершается образованием маленькой гидры, которая затем
отделяется от материнского организма (рис. 46).
У многоклеточных животных бесполое размножение осущест-
вляется также путем деления тела на две части (медузы,
кольчатые черви) или же путем фрагментации тела на несколько
частей (плоские черви, иглокожие). Из таких частей развиваются
полноценные особи.
У растений широко распространено вегетативное размно-
жение, т.е. частями тела — черенками, усами, клубнями (рис. 47)
Так, у картофеля для размножения служат видоизмененные
подземные части стебля — клубни. У жасмина, ивы легко
укореняются побеги — черенки. С помощью черенков размножают
виноград, смородину. Длинные ползучие стебли земляники — усы
Рис. 47. Вегетативное размножение у растений. А — разм-
ножение земляники надземными ползучими побегами
(усами); Б — подземные клубни картофеля (темный клу-
бень — старый, из которого выросло все растение); В —
корневище осоки, на котором видно молодое растение; Г —
элодея, размножающаяся частями побегов
84
— образуют почки, которые, укореняясь дают начало новому
растению. Немногие растения, например бегония, могут размно-
жаться листовыми черенками (листовая пластинка и черешок).
На нижней стороне листа, в местах разветвления крупных жилок,
возникают корни, на верхней — почки, а затем побеги.
Для вегетативного размножения используют также корень. В
садоводстве с помощью черенков из боковых корней размножают
малину, вишню, сливу, розу. С помощью корневых клубней
размножаются георгины. Видоизменение подземной части стебля
— корневище — также образует новые растения. Например, осот
с помощью корневища может дать до 1800 новых особей на 1 м
почвы.
Бесполое размножение, эволюционно возникшее раньше поло-
вого,— весьма эффективный процесс. С его помощью в бла-
гоприятных условиях численность вида может быстро
увеличиваться. Однако при любых формах бесполого размножения
все потомки имеют генотип, идентичный материнскому Вспомните
митоз. В интерфазе происходит абсолютно точное удвоение
генетического материала клетки, в результате которого при
делении каждая из дочерних клеток получает наследственную
информацию, сходную с таковой у материнской клетки. Поскольку
все соматические клетки организма возникли путем митоза, а
именно из них и развивается новый организм, становится
понятным, почему все особи при бесполом размножении ге-
нетически сходны: оно не сопровождается повышением генетиче-
ского разнообразия. Новые признаки, которые могут оказаться
полезными при изменении условий среды, поваляются только в
результате относительно редких мутаций.
Вопросы для повторения и задания
У каких организмов встречается бесполое размножение?
Какие формы бесполого размножения вам известны? Приведите примеры.
Почему при бесполом размножении потомки генетически сходны между собой и с
родительской особью?
В каких случаях при бесполом размножении отдельные особи отличаются от
родительской?
117. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Половое размножение имеет очень большие эволюционные
преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем,
что генотип потомков возникает путем комбинации генов,
принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются
возможности организмов в приспособлении к условиям окружаю-
щей среды (см. с. 182). Так как новые комбинации осуществля-
85
ются в каждом поколении, то приспособленными к новым
условиям существования может оказаться гораздо большее количе-
ство особей, чем при бесполом размножении. Появление новых
комбинаций генов обеспечивает более успешное и быстрое
приспособление вида к меняющимся условиям обитания.
Таким образом, сущность полового размножения заключается
в объединении в наследственном материале потомка генетической
информации от двух разных источников—родителей.
У обоеполых животных и растений существуют приспособ-
ления, предотвращающие самооплодотворение. У плоских червей
(планарий) и у кольчатых (дождевых червей) наблюдается
спаривание между разными особями. У растений самоопыление
исключается в случае их однополости. Когда же развиваются
обоеполые цветки, тычинки и пестики созревают неодновременно,
что и делает возможным только перекрестное опыление.
РАЗБИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК(ГАМЕТОГЕНЕЗ)
В половых железах развиваются половые клетки: мужские —
сперматозоиды; женские — яйцеклетки (или яйца). В первом
случае путь их развития называют сперматогенезом, во втором
— овогенезом (от лат. ovo — яйцо).
Разделение полов имеет очевидные эволюционные преимуще-
ства. Раздельнополость создает возможность специализации
родителей по строению и поведению, а возникновение нового
эволюционного фактора — полового отбора (см. ниже) — способ-
ствует развитию различных форм заботы о потомстве. При этом
самцы могут играть большую роль в охране семьи, охоте, а также
участвовать в конкуренции за самку — половом отборе.
В процессе образования половых клеток — как сперматозоидов,
так и яйцеклеток — выделяют ряд стадий (рис. 48). Первая стадия
— период размножения, в котором первичные половые клетки
делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их
количество. При сперматогенезе размножение пераичных половых
клеток очень интенсивное, оно начинается с наступления половой
зрелости и протекает в течение всего репродуктивного периода,
т.е. времени, когда животное может участвовать в половом
размножении, и постепенно затухает лишь к старости. Размно-
жение женских первичных половых клеток у низших позвоночных
также продолжается почти всю жизнь. У млекопитающих, в том
числе и у человека, эти клетки с наибольшей интенсивностью
размножаются лишь в период внутриутробного развития у плода
и сохраняются в состоянии покоя до полового созревания.
86
Рис. 48. Образование половых клеток- Объяснения в тексте
Второй период — период роста. У незрелых мужских гамет
он выражен нерезко. Их размеры увеличиваются незначительно.
Напротив, будущие яйцеклетки — овоциты — увеличиваются в
размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы
раз. У одних животных овоциты растут очень быстро — в течение
нескольких дней или недель, у других видов рост продолжается
месяцы и годы. Рост овоцитов осуществляется за счет веществ,
образуемых другими клетками организма. Так, у рыб, амфибий
и в большей степени у рептилий и птиц основную массу яйца
составляет желток. Он синтезируется в печени, в особой
растворимой форме переносится кровью в яичник, проникает в
растущие овоциты и откладывается там в виде желточных
пластинок. Кроме того, в самой будущей половой клетке
синтезируются многочисленные белки и большое количество
87
Профаза 1 Метафаза I Анафаза S Телофаза J
Рис. 49. Основные стадии мейоза. Объяснения в тексте
разнообразных РНК: транспортных, рибосомных и инфор-
мационных. Желток — совокупность питательных веществ (жиров,
белков, углеводов, витаминов и др.), необходимых для питания
развивающегося зародыша, а РНК обеспечивает синтез белков на
ранней стадии развития, когда собственная наследственная инфор-
мация еще не используется.
Следующий период — период созревания, или мейоз,— пред-
ставлен на рис. 49. Клетки, вступающие в период созревания,
содержат диплоидный набор хромосом и уже удвоенное количество
ДНК (2л4с).
88
В процессе полового размножения у организмов любого вида
из поколения в поколение сохраняется свойственное ему число
хромосом. Это достигается тем, что перед слиянием половых
клеток — оплодотворением — в процессе созревания в них умень-
шается (редуцируется) число хромосом, т.е. из диплоидного набора
(2и) образуется гаплоидный (In). Закономерности прохождения
мейоза в мужских и женских половых клетках, по существу,
одинаковы. Поэтому сначала рассмотрим общие черты этого
процесса, а затем остановимся на конкретных особенностях,
характерных для сперматогенеза и овогенеза.
Сущность мейоза состоит в том, что каждая половая клетка
получает одинарный, гаплоидный, набор хромосом. Однако
вместе с тем мейоз — это стадия, во время которой создаются
новые комбинации генов путем сочетания разных материнских
и отцовских хромосом. Перекомбинирование наследственных
задатков возникает, кроме того, и в результате обмена
участками между гомологичными хромосомами в процессе
мейоза.
Мейоз включает два последовательных, идущих друг за другом
практически без перерыва деления. Как и в митозе, в каждом
мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, мета-
фазу, анафазу и телофазу.
Первое (I) мейотическое деление. Профаза
I начинается спирализацией хромосом. В результате в световой
микроскоп видны тонкие длинные нити. Уже на этом этапе при
большом увеличении микроскопа можно различить, что каждая
хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой
в области центромеры. Затем гомологичные хромосомы сближа-
ются, каждая точка каждой хроматиды одной хромосомы совме-
щается с соответствующей точкой хроматиды другой, гомологичной
хромосомы. Этот процесс точного и тесного сближения гомо-
логичных хромосом в мейозе называют конъюгацией. В процессе
конъюгации гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит
из двух хроматид, сближаются на расстояние, не превышающее
120 нм, причем хромосомы удерживаются одна возле другой
благодаря образованию хроматидами каждой гомологичной хромо-
сомы белковых нитей с утолщениями на конце. Нити обеих
хромосом соединяются друг с другом способом, напоминающим
застежку «молния* (рис. 50). Благодаря таким мостикам гомо-
логичные хромосомы могут долгое время находиться в сближенном
(конъюгированном) состоянии. В дальнейшем между такими
хромосомами может произойти обмен одинаковыми, или гомо-
логичными, т.е. содержащими одни и те же гены участками.
Такой процесс носит название кроссинговера (рис. 51). К концу
профазы между гомологичными хромосомами возникают силы
89
Рис 50. Схема конъюгации. Объяс-
нения в тексте
Рис- 31. Кроссинговер (схема).
Объяснения в тексте
Рис- S3. Завершение мета-
I — спайки. 2 — цетггромеры
Рис. 32. Метафаза I мсйотического
деления:
отталкивания. Вначале они проявляются в области центромер, а
затем в других участках. Гомологичные хромосомы остаются
связанными между собой в тех местах, где произошел кроссинговер
(рис. 52). В метафазе I спирализация хромосом максимальна.
Конъюгированные хромосомы располагаются по экватору,
причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным
полюсам клетки (рис. 53). К ним прикрепляются нити веретена
деления.
В анафазе I плечи гомологичных хромосом окончательно
разделяются и хромосомы расходятся к различным полюсам.
Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в
дочернюю клетку попадает только одна. Число хромосом умень-
шается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным.
Однако каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е.
по-прежнему содержит удвоенное количество ДНК, и, следова-
тельно, формула хромосомного набора клетки после завершения
первого мейотического деления 1п2с. В телофазе I на непро-
должительное время образуется ядерная оболочка. Поскольку
отдельные хромосомы гаплоидных дочерних клеток остаются
удвоенными, во время интерфазы между 1 и II делениями мейоза
редупликации ДНК ие происходит. Клетки, образовавшиеся в
результате I деления созревания, отличаются по составу
90
отцовских и материнских хромосом и, следовательно, по набору
генов.
Например, все клетки человека, в том числе первичные
половые клетки, содержат 46 хромосом. Из них 23 получены от
отца и 23 от матери. После I мейотического деления в
сперматоциты и овоциты также попадает по 23 хромосомы. Однако
вследствие случайности расхождения отцовских и материнских
хромосом в анафазе 1 образующиеся клетки получают самые
разнообразные комбинации родительских хромосом. Напрвмер, в
одной из них может оказаться 3 отцовских и 20 материнских
хромосом, в другой — 10 отцовских и 13 материнских, в третьей
— 20 отцовских и 3 материнских и т.д. Число возможных
комбинаций очень велико. Если учесть еще обмен гомологичными
участками хромосом в профазе 1 деления мейоза, то вполне
очевидно, что каждая образующаяся клетка генетически уникаль-
на, так как несет свой неповторимый набор генов.
Следовательно, мейоз — основа комбинативной генетической
изменчивости.
Второе (II) мейотическое деление. Второе
деление мейоза в общем протекает так же, как обычное
митотическое деление, с той лишь разницей, что делящаяся клетка
гаплоидна (1и2с). В анафазе II центромеры, соединяющие
сестринские хроматиды в каждой хромосоме, делятся, и хро-
матиды, как и в митозе, с этого момента становятся самостоя-
тельными хромосомами. С завершением телофазы II
заканчивается и весь процесс мейоза: из исходной первичной
половой клетки образовались четыре гаплоидные клетки с
хромосомным набором 1л 1с.
Такны образом, сущность периода созревания состоит в том,
что в половых клетках путем двукратного мейотического деления
количество хромосом уменьшается вдвое, а количество ДНК —
вчетверо. Биологический смысл второго мейотического деления
заключается в том, что количество ДНК приводится в соответствие
хромосомному набору.
У особей мужского пола все четыре гаплоидные клетки,
образовавшиеся в результате мейоза, в дальнейшем преобразуются
в гаметы — сперматозоиды. У особей женского пола вследствие
неравномерного мейоза лишь из одной клетки получается
жизнеспособное яйцо. Три другие дочерние клетки гораздо мельче,
они превращаются в так называемые направительные, или
редукционные, тельца, вскоре погибающие. Биологический смысл
образования только одной яйцеклетки и гибели трех полноценных
(с генетической точки зрения) направительных телец обусловлен
необходимостью сохранения в одной клетке всех запасных
91
питательных веществ, которые понадобятся для развития будущего
зародыша.
В зависимости от количества желтка в яйцеклетке женские
гаметы подразделяют на ряд типов. Например, у ланцетника
желтка мало и он практически равномерно распределяется по
всей цитоплазме, а у рептилий и птиц желтка очень много, и
он сконцентрирован у одного из полюсов клетки. Этот полюс
получил название вегетативного (питающего). Другой полюс, где
желтка мало, несет ядро клетки и называется анимальным (от
лат. animalus -животное).
Период формирования состоит в приобретении клетками
определенной формы и размеров, соответствующих их специфиче-
ской функции. Женские половые клетки в процессе созревания
покрываются оболочками и готовы к оплодотворению непосредст-
венно после завершения мейоза. Во многих случаях, например у
пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, за счет деятельности
клеток, окружающих яйцеклетку, вокруг нее возникает ряд
дополнительных оболочек (рис. 54). Их функция заключается в
защите яйцеклетки и развивающегося зародыша от внешних
неблагоприятных воздействий. Функция сперматозоидов состоит в
доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции
ее развития. В связи с этим после завершения мейоза половая
клетка подвергается значительной и глубокой перестройке.
Аппарат Гольджи располагается на переднем крае головки,
преобразуясь в концевое тельце — акросому, выделяющую фер-
менты, растворяющие мембрану яйца.
Митохондрии компактно упаковываются вокруг появившегося
жгутика, образуя шейку. Сформированный сперматозоид содержит
также центриоль (рис. 55).
Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперма-
тозоида с яйцеклеткой (рис. 56). Очень часто оплодотворение
наступает сразу после осеменения. Однако известны случаи, когда
между этими событиями проходит значительное время. У летучих
92
Рис. 55 Строение сперматозоида мле-
копитающих . А — общий вид; Б — схема
Рис. 56- Оплодотворение у млекопита-
ющих (схема). А — сперматозоид
проникает в яйцо; Б — из головки спер-
матозоида образовалось ядро, а из шейки
яйцеклетка получила центриоль:
1жежхо* ядро, 2— слермггоэокд,
воепринимиошиЯ бугорок. < —деитрмолк.
f
мышей при осеннем спаривании яйца не оплодотворяются и
сперматозоиды перезимовывают в половых путях самки.
Оплодотворение осуществляется весной, когда созревают
яйцеклетки. Иногда после оплодотворения развитие зиготы
быстро прекращается и возобновляется лишь через несколько
месяцев. Это связано с тем, что период деторождения и
воспитания молодых животных приурочен, как правило, к
наиболее благоприятному сезону — концу весны и началу
лета. Поэтому общая длительность беременности у горностая,
например, составляет 300—320 сут, у соболя — 230—280 сут,
хотя действительный период развития этих зверей значитель-
но короче.
Вопросы для повторения н задания
Чем половое размножение отличается от бесполого?
Какие периоды выделяют в развитии половых клеток?
Опишите развитие мужских половых клеток, женских половых клеток.
Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза,
овогенеза
Укажите отличия мейоза от митоза-
В чем заключается биологический смысл мейоза?
Почему зрелые половые клетки одного организма несут разные комбинации генов?
В чем состоят эволюционные преимущества полового размножения перед беспо-
93
Глава 7
ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ
(ОНТОГЕНЕЗ)
Независимо от способа размножения начало новому животному
или растительному организму дает одна или несколько клеток,
содержащих носители наследственных признаков — гены — и не
обладающих всеми характерными признаками и свойствами целого
организма. Развитие заключается в постепенной реализации
наследственной информации, полученной от родителей
Изучением вопросов, связанных с индивидуальным развитием
организмов, занимается эмбриология (от греч. эмбрион — заро-
дыш).
S 18. КРАТКИЕ ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ
Основателем современной эмбриологии по праву считается
академик Российской Академии К.М. Бэр. В 1828 г. он опублико-
вал сочинение «История развития животных», в котором на основе
фундаментальных наблюдений над развитием куриного зародыша
и зародышей млекопитающих положил начало учению о зароды-
шевых листках и сформулировал закон зародышевого сходства.
К.М. Бэр доказал, что человек развивается по единому со всеми
позвоночными животными плану.
Заслуга создания эволюционной эмбриологии принадлежит
замечательным русским ученым А.О. Ковалевскому и И.И.
Мечникову. Современными представлениями о зародышевых
листках наука обязана А.О. Ковалевскому, обнаружившему
эктодерму, энтодерму и мезодерму у всех групп хордовых.
Благодаря работам Мечникова и Ковалевского, а также других
ученых второй половины XIX в. установлены принципы развития
беспозвоночных и позвоночных животных.
Эволюционная эмбриология наряду со сравнительной ана-
томией и палеонтологией дала важнейшие доказательства эво-
люции животных, выяснив историческое родство различных групп
животных. Мысли Дарвина, работы Бэра, Ковалевского, Мечнико-
ва и других эмбриологов подготовили почву для создания
немецкими учеными Ф. Мюллером и Э. Геккелем биогенетического
закона, согласно которому онтогенез, т.е. индивидуальное развитие
особи, есть краткое повторение филогенеза — исторического
развития вида. В первой половине нашего века вопросами
соотношения онто- и филогенеза особенно продуктивно занимался
один из крупнейших эволюционных морфологов А.Н. Северцов.
Теперь на примере некоторых хордовых животных рассмотрим
процессы, характерные для онтогенеза, и результаты, к которым
94
ведут различные этапы индивидуального развития. Что же такое
онтогенез? Онтогенезом (или индивидуальным развитием) назы-
вают весь период жизни особи с момента слияния сперматозоида
с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез
делится на два периода: 1) эмбриональный—ст образования
зиготы до рождения или же выхода из яйцевых оболочек; 2)
постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рож-
дения до смерти организма.
Вопросы для повторения и задания
Что называют индивидуальные развитием организма?
На какие периоды делится индивидуальное развитие организмов?
Назовите русских ученых, внесших большой вклад в •мбрио.тогию.
5 19. ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗБИТИЯ
У большинства многоклеточных животных независимо от
сложности их организации стадии эмбрионального развития,
которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде
выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и
первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной
клетки. Оплодотворенное яйцо — клетка и в то же время уже
организм на самой ранней стадии его развития. В результате
многократных делений одноклеточный организм превращается в
многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния
сперматозоида и яйцеклетки ядро обычно уже через несколько
минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма.
Образующиеся клетки, еще сильно отличающиеся от клеток
взрослого организма, называют бластомерами (от греч. бластос
— зародыш, мерос — часть). При делении бластомеров размеры
их не увеличиваются, поэтому процесс деления носит название
дробления. Вдавления цитоплазмы, образующиеся при делении
одной клетки на две, получили название борозд дробления. В
период дробления накапливается клеточный материал для
дальнейшего развития.
Рассмотрим, как протекает дробление у ивиболее просто
устроенного хордового животного — ланцетника (рис. 57).
Первая борозда дробления проходит в меридиональной пло-
скости, соединяющей оба полюса — вегетативный и анимальный,
и делит зиготу ив две одинаковые клетки. Это стадия двух
бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но пер
певдикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших
в результате первого деления, надвое — образуются четыре
сходных бластомера.
95
Следующая, третья, борозда
дробления — широтная. Она проле-
гает несколько выше экватора и
делит все четыре бластомера сразу
на восемь клеток. В дальнейшем
борозды дробления чередуются:
вслед за широтными идут мери-
диональные, затем вновь широтные
и т.д. По мере увеличения числа
клеток деление их становится неод-
новременным. Бластомеры все даль-
ше и дальше отходят от центра
зародыша, образуя полость. В конце
дробления зародыш принимает фор-
му пузырька со стенкой, образован-
ной одним слоем клеток, тесно
прилегающих друг к другу. Внут-
ренняя полость зародыша, первона-
чально сообщавшаяся с внешней
средой через щели между бластоме-
рами, в результате их плотного
смыкания становится совершенно
изолированной. Эта полость носит
название первичной полости тела.
Завершается дробление образованием
однослойного зародыша — бластулы.
В яйцеклетке лягушки желтка
больше, чем у ланцетника, и он
сосредоточен в основном у веге-
тативного полюса. Это отражается на характере дробления.
Дробление яйца лягушки полное, но неравномерное. Первые две
меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых
бластомера. Третья, широтная, борозда сильно смещена в сторону
полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образо-
вавшихся бластомеров резко отличаются (рис. 57).
В результате продолжающегося дробления клетки, меньше
перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры,
чем клетки, содержащие основную массу желтка. Дробление у
земноводных завершается образованием бластулы, несколько
отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий
также однослойна, но состоит из нескольких рядов не-
специализированных клеток. Первичная полость тела невелика и
смещена к полюсу, клетки которого содержат мало желтка,—
анимальному полюсу.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от
желтка цитоплазма составляет всего 1 % от общего объема
96
Рис. 58- Гвструляция у ланцетника. А — бластула; Б, В — гаструпяция;
Г— гаструла:
яйцеклетки курицы. Если присмотреться к яйцу курицы, на одном
из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть
маленькое пятнышко — бластулу, или зародышевый диск, образо-
вавшийся в результате дробления свободного от желтка участка
цитоплазмы, содержащего ядро (см. рис. 54).
Во всех разнообразных случаях — и у ланцетника, и у
амфибий, и у птиц, а также у других животных — общий объем
бластомеров на стадии бластулы не превышает объема зиготы.
Другими словами, митотическое деление зиготы и бластомеров не
сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема
материнской, и размеры бластомеров в результате последователь-
ных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность
митотического деления бластомеров наблюдается при развитии
оплодотворенных яиц у всех животных.
Для дробления характерны и другие черты, свойственные всем
видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют
диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются
друг от друга главным образом по количеству содержащегося в
них желтка. Такие клетки, не имеющие признаков специализации
для выполнения определенных функций, называют не-
специализированными (или недифференцированными) клетками.
Другой особенностью дробления является чрезвычайно короткий
митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками
взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы
происходит только удвоение ДНК.
Еще одна важная черта дробления — то, что цитоплазма
зиготы при делении не перемещается. Эти и ряд других различий
в организации цитоплазмы яйца создают основу для диффе-
ренцировки клеток, вследствие которой из разных клеток бластулы
образуются те или иные органы и ткани.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого
числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в
процессе развития переходит в новую стадию, которую называют
91
гаструлой (от греч. гастер— желудок). Зародыш на этой стадии
состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых
зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос
— находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от
греч. энтос — находящийся внутри) Совокупность процессов,
приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания
части стенки бластулы в первичную полость тела (рис. 58).
Грубой моделью процесса гаструляции может быть опыт с
проколотым детским мячом. Всем известны детские дву цветные
резиновые мячи, разделенные по экватору полосой. Если мяч
сложить таким образом, чтобы образовался колпачок или чаша,
краем которой будет полоса, то получится упрощенная модель
гаструлы ланцетника. В этом случае роль эктодермы будет
выполнять поверхность, окрашенная одним цветом, а роль
энтодермы — другим.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных,
параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней
возникает и третий зародышевый листок — мезодерма (от греч.
мезос — находящийся посередине), которая представляет собой
совокупность клеточных элементов, расположенных между экто-
и энтодермой в первичной полости тела. Вследствие появления
мезодермы зародыш становится трехслойным (рис. 59).
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается
в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически
не делятся и не растут.
Однако на этой стадии начинается использование генетической
информации клеток зародыша, появляются первые признаки
дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, — это процесс
возникновения и нарастания структурных и функциональных
различий между отдельными клетками и частями зародыша. С
морфологической точки зрения, дифференцирование выражается
в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфиче-
ского строения, отличающихся друг от друга. С биохимической
точки зрения, специализация клеток заключается в способности
синтезировать определенные белки, свойственные только данному
Рис. 59. Расположение
зародышевых
листков
у хордовых животных
98
Рис. 60. Образование комплекса
рез). Л — гаструла;£, В — фор*
органов у ланцетника (поперечный Раз-
иной трубки; Г— формирование осталь-
ных зачатков осевых органов —:

типу клеток. В коже в клетках эпителия синтезируется кератин,
в эритроцитах — гемоглобин, в клетках островковой ткани под-
желудочной железы — инсулин и т.д. Биохимическая
специализация клеток обеспечивается дифференциальной активно-
стью генов, т.е. в клетках разных зародышевых листков —
зачатков определенных органов и систем — начинают
функционировать разные группы генов.
При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав
зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система,
органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы —
эпителий средней кишки, пищеварительные железы — печень и
поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы
— мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система,
почки, половые железы и др.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки
дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что
они гомологичны. Гомология зародышевых листков подавляющего
большинства животных — одно из доказательств единства живот-
ного мира.
Первичный органогенез. После завершения гаструляции у
зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка,
хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы
формируются следующим образом (рис. 60). Эктодерма спинной
стороной зародыша прогибается по средней линии, превращаясь
в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него,
начиизет нарастать на его края. Желобок — зачаток нервной
системы — погружается под эктодерму, и края его смыкаются.
Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма — зачаток
кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно
под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и
99
Рис. 61 Пересади частей зародыша на стадии ранней гаструлы:
J вачлт хордом еж»лермы. 2 — полость блхстулы
сворачивается в плотный тяж — хорду. Из оставшейся части
эктодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Даль-
нейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникно-
вению многочисленных производных зародышевых листков —
органов и тканей.
Наблюдения за оплодотворенной яйцеклеткой лягушки поз-
волили проследить путь развития клеток, входящих в состав того
или иного участка зародыша. Оказалось, что строго определенные
клетки, занимающие соответствующее место в бластуле, дают
начало строго определенным зачаткам органов. Удалось выяснить,
из каких групп клеток развиваются нервная трубка, хорда,
мезодерма, кожный эпителий. Действительно, в развивающемся
организме определенные клетки дают начало определенным
органам и тканям, а вот культивирование клеток зародыша вне
организма (в пробирке) не приводит к формированию типичных
тканевых структур, которые должны были бы образоваться из
этих клеток. Чем же вызывается преобразование тех или иных
клеток зародыша в конкретные ткани и органы?
Впервые выяснением этого вопроса занялся выдающийся
немецкий исследователь, один из основателей экспериментальной
эмбриологии Г.Шпеман. В 20—30-х годах XX в. Г. Шпеман провел
следующие эксперименты. На стадии ранней гаструлы он вырезал
зачаток хорды вместе с участком зачатка мезодермы у одного
зародыша амфибии и пересадил его под эктодерму, из которой
должна была развиться кожа, другому зародышу (рис. 61). В
месте контакта пересаженного участка с эктодермой из зачатка
кожного эпителия у второго зародыша возникла дополнительная
нервная трубка, а из чужого зачатка развились хорда и мезодерма.
В других опытах на месте пересаженного фрагмента возникал
целый комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, мезодерма
(рис. 62). Все это образуется помимо нормально развивающихся
тех же самых собственных образований зародыша. Такое влияние
ню
одного зачатка на другой получило название эмбриональной
индукции.
Насколько важную роль играет эмбриональная индукция в
развитии, показывает следующий опыт. Если на стадии ранней
гаструлы полностью удалить зачаток хорды, то нервная трубка
совсем не развивается. Эктодерма на спинной стороне зародыша,
из которой в норме образуется нервная трубка, дифференцируется
в кожный эпителий.
При дальнейшем изучении развития зародышей оказалось, что
зачаток хордомезодермы представляет собой не только индуктор
нервной трубки, но и сам для своей дифференцировки нуждается
в индуцирующем воздействии со стороны зачатка нервной системы.
Во время эмбрионального развития имеет место не односторонняя
индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша.
Таким образом, эмбриональную индукцию можно определить
как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток
влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того,
сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого
зачатка.
101
Вопросы для повторения н задания
Что такое эмбриональное развитие животных?
Назовите стадии эмбрионального развитие многоклеточных животных
Охарактеризуйте период дробления.
Чем дробление отличается от митотического деления клеток взрослых животных?
Как образуется двуслойный зародыш?
Что такое дифференцироаги клеток в процессе эмбрионал.ного развития?
Какие зародышевые листки образуются в ходе эмбрионального развития?
Назовите ткани, возникающие из эктодермы, энтодермы, мезодермы.
О чем свидетельствует гомология зародышевых листков?
Что такое эмбриональная индукция?
Как можно доказать, что зачаток одного органа индуцирует развитие другого орга-
{ 20. ПОСТЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
В момент рождения или выхода организма из яйцевых
оболочек заканчивается эмбриональный и начинается пос-
тэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие
может быть прямым или сопровождается превращением (мета-
морфозом). При прямом развитии из яйцевых оболочек или из
тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем
заложены все основные органы, свойственные взрослому живот-
ному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Пост-
эмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к
росту и половому созреванию.
При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка,
обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными
личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии.
Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы
заменяются органами, свойственными взрослым животным. Сле-
довательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и
возникают органы, присущие взрослым животным.
Разберем несколько примеров непрямого постэмбрионального
развития. У асцидий (тип Хордовые, подтип Личиночно-хордовые)
образуется личинка, обладающая всеми основными признаками
хордовых животных: хордой, нервной трубкой, жаберными щелями
в глотке (рис. 63). Личинка свободно плавает, затем прикрепляется
к какой-либо твердой поверхности на дне моря и совершает
метаморфоз: хвост исчезает, хорда, мышцы, нервная трубха
распадаются на отдельные клетки, большая часть которых
фагоцитируется. От нервной системы личинки остается лишь
группа клеток, дающая начало нервному узлу. Строение тела
взрослой асцидии, ведущей прикрепленный образ жизни, нисколь-
ко не напоминает обычные черты организации хордовых живот-
ных. Только знание особенностей онтогенеза позволяет определить
систематическое положение асцидий. Строение личинки указывает
102
на происхождение их от хордовых животных, которые вели
свободный образ жизни. В процессе метаморфоза асцидии
переходят к сидячему образу жизни, в связи с чем упрощается
их организация.
Личиночная форма амфибий — головастик, для которого ха-
рактерны жаберные щели, боковая линия, двухкамерное сердце,
один круг кровообращения (рис. 64). В процессе метаморфоза,
происходящего под влиянием гормона щитовидной железы,
рассасывается хвост, появляются конечности, исчезает боковая
линия, развиваются легкие и второй круг кровообращения.
Обращает на себя внимание сходство ряда черт строения
головастиков и рыб (боковая линия, строение сердца и кровеносной
системы, жаберные щели).
Примером метаморфоза может служить также развитие
насекомых. Гусеницы бабочек (рис. 65) или личинки стрекоз
резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания
от взрослых животных. Таким образом, метаморфоз связан с
переменой образа жизни или среды обитания. Значение метамор-
фоза заключается в том, что личинки могут самостоятельно
питаться и растут, накапливая клеточный материал для
формирования постоянных органов, свойственных взрослым живот-
ным. Кроме того, свободноживущие личинки прикрепленных или
паразитических животных играют важную роль в расселении вида,
в расширении их ареала. Смена образа жизни или среды обитания
в процессе индивидуального разаития в результате того, что
личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях
и имеют другие источники питания, чем взрослые особи, снижает
интенсивность борьбы за существование внутри вида.
Постэмбриональный период развития имеет разную про-
должительность. Один из зарнантов — поденки, которые в
личиночном состоянии живут 2—3 года, а в половозрелом — от
2—3 ч до 2—3 сут в зависимости от видовой принадлежности. В
103
Рис 64 Последовательные стадии (Л—Е) метаморфоза амфибий (ля-
тушка). Объяснения в тексте
Рис 65- Метаморфоз у бабочки крыжовниковой падениаы:
большинстве же случаев постэмбриональный период более про-
должителен. У человека он включает стадию полового созревания,
стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная
зависимость продолжительности жизни от длительности полового
созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни
превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5—8 раз
(табл. 1>.
Таблица I. Зависимость продолжительности жизни от длительности
периодов беременности
и достижения половой зрелости у млекопитающих
Вид	Максимальная продолжитель- ность жизни.	Длительность беремен- ности, нес.	Возраст на- ступления половой зре- лости, мес.
Человек	1380	9	144
Индийский слон	840	21	156
Шимпанзе	534	8	120
Домашняя собака	408	2	
Домашний крупный рогатый скот	360	9	6
Кошка	366	2	15
Свинья	324		
Овца	240	5	7
Морская свинка	90	2	2
Кролик домашний	56	0,7	2
Мышь	42	0,7	1.5
Постембриональное развитие сопровождается ростом. Различа-
ют рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни,
и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный
рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых
моллюсков, из позвоночных — у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после
достижения полового созревания. У человека рост заканчивается
к 20—25 годам.
Вопросы дм повторения к задания
Какое развитие называют постэмброшльным?
Что такое прямое и непрямое постзмбриональное развитие? Приведите примеры.
В чем заключается биологическое значение личиночной стадии развития?
Приведите примеры черт строения личинок, свойственных предкам этих живот-
Что такое неопредел нный рост? определенный рост? Приведите примеры.
105
1 21. СХОДСТВО ЗАРОДЫШЕЙ И ЭМБРИОНАЛЬНАЯ
ДИВЕРГЕНЦИЯ ПРИЗНАКОВ. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворен-
ного яйца. Развитие звродышей у животных, относящихся к
одному типу, ВО МНОГОМ СХОДНО. У всех хордовых животных в
эмбриональном периоде закладывается осевой скелет — хорда,
возникает нервная трубка, в переднем отделе глотки образуются
106
жаберные щели. План строения хордовых животных также
одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных
очень похожи (рис. 66). Эти факты подтверждают справедливость
сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства:
♦Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий,
известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей
разных систематических групп свидетельствует об общности их
происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются
признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные
для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе
развития называется эмбриональной дивергенцией и объясняется
историей развития данного вида, отражая эволюцию той или иной
систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и
появление различий на более поздних стадиях имеют свое
объяснение. Организм подвержен изменчивости на всех стадиях
развития. Мутационный процесс затрагивает гены, обусловлива-
ющие особенности строения и обмена веществ у самых молодых
эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов
(древние признаки, свойственные далеким предкам), играют
весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Как
указывалось, зачаток хорды индуцирует образование нервной
трубки, а его утрата приводит к прекращению развития. Примеры
функционального значения структур, образующихся на ранних
стадиях, многочисленны. Поэтому изменения на ранних стадиях
обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения
на поздних стадиях, затрагивая менее значительные признаки,
могут быть благоприятны для организма и в таких случаях
подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных
животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает
эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию
(стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение
филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных,
включая высших их представителей, закладывается хорда, которая
далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить
по ланцетнику, хорда оставалась на всю жизнь. В ходе
эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая
человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие
им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у
зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением
от рыбообразных предков, дышащих жабрами. Строение сердца
человеческого зародыша в ранний период формирования напомина-
ет строение этого органа у рыб: оно с одним предсердием и одним
107
желудочком. У беззубых китов в эмбриональном периоде появ-
ляются зубы. Зубы эти не прорезываются, они разрушаются и
рассасываются.
Приведенные здесь и многие другие примеры указывают на
глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и
их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в
биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и
Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие)
каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза
(исторического развития) вида, к которому эта особь
относится.
Большой вклад в развитие биогенетического закона внес
отечественный ученый акад. А.Н. Северцов. Им было установлено,
что в индивидуальном развитии животных повторяются признаки
не взрослых предков, а их зародышей, филогенез рассматривается
теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором
онто генезов.
Вопросы для потгорения и зддлннк
Приведите примеры сходства черт строения у зародышей разных классов позвоноч-
ных животных.
Изложите сущность закона зародышевого сходства К. Бэра.
Что такое эмбриональная дивергенция?
Дайте объяснение возникновению у эмбрионов современных животных черт стро-
ения, свойственных их далеким предкам.
Изложите содержание биогенетического закона Мюллера—Геккеля.
f 22. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА1
Организм не может жить вне среды обитания. Факторы
окружающей среды оказывают непосредственное влияние на
процесс развития каждого организма. Хорошо известно, что
куриное яйцо может развиваться только при определенной
температуре: если температура окружающей среды будет ниже
оптимальной, то процесс остановится. Не менее важны такие
характеристики, как ионный состав воды для водных организмов.
Всем видам небезразличны концентрация кислорода, содержание
диоксида углерода и т.д. Можно говорить о минимальных,
максимальных и оптимальных параметрах необходимых для жизни
условий. При этом для эмбрионов разных видов эти параметры
далеко не одинаковы.
Далее, в развитии зародыша существуют критические периоды,
когда эмбрион более чувствителен к внешним воздействиям, в
том числе к воздействию повреждающих факторов. Отсюда
напрашивается вывод: организм развивается в условиях, харак-
Подробнее о взаимоотношениях организмов и среды обитания см в гл. 21.
108
Рис. 67. Влияние освещения
солнечными лучами на рост
цыплят
Рис. 68. Влияние гормонов щито-
видной железы на рост коз. А —
нормальное четырехмесячное жи-
вотное; Б — коза того же возраста,
но с удаленной щитовидной желе-
зой
Рис 69. Влияние питания неполно-
ценными белками на рост крыс. А
— крыса на диете без амино-
кислоты лизина; Б — та же крыса
через некоторое время после вве-
дения в рацион лизина; В — крыса
Г—та же крыса спустя 25 сут
после добавления в рацион валина
терных для особей данного вида, и вне этих условий развитие
может нарушаться или останавливаться. Например, птицы и
млекопитающие для нормального развития нуждаются в витамине
D. Этот витамин образуется в коже под действием ультрафиоле-
товых лучей Солнца или же должен поступать в организм с
пищей. Недостаток витамина служит причиной нарушения про-
цесса окостенения скелета и отставания в развитии (рис. 67).
Большую роль в регуляции процессов жизнедеятельности играют
железы внутренней секреции. Например, недостаток гормона
щитовидной железы влечет за собой замедление роста, недо-
развитие других органов эндокринной системы (рис. 68). Питание
продуктами, не содержащими незаменимых аминокислот1, также
приводит к задержке роста (рис. 69). Многочисленные отклонения
в ходе нормального развития наблюдаются у эмбрионов, подвер-
гнутых действию избыточной концентрации солей, ионизирующе-
му облучению и т.д.
У человека неблагоприятные воздействия среды в ряде случаев
также обусловливают замедление роста или даже возникновение
врожденных уродств. К таким воздействиям в первую очередь
необходимо отнести употребление алкоголя, наркотиков, курение,
а также бесконтрольное применение лекарственных препаратов.
Алкоголь препятствует полноценному участию различных клеток
в процессе развития и особенно тормозит функциональное
созревание нераных клеток. Замедляя рост зародыша, что
обусловлено влиянием диоксида и оксида углерода, снижающих
поступление к тканям кислорода, курение приводит к возникно-
вению вредных мутаций, нарушающих процессы жизнедеятель-
ности еще не родившегося организма. Содержащийся в табачном
дыме никотин отравляет нервные клетки и служит причиной
возникновения различного рода функциональных расстройств.
Следует помнить, что развитие организма начинается еще
задолго до оплодотворения.
В юношеском и молодом организме употребление алкоголя и
курение могут оказать крайне неблагоприятное воздействие на
гаметы. У лиц, склонных к алкоголю, гораздо чаще, чем у людей,
ведущих трезвый образ жизни, рождаются дети с врожденными
уродствами. В медицинской практике этот факт нашел отражение
в специальном термине «субботний ребенок», т.е. ребенок, зачатый
родителями в состоянии опьянения.
Однако не следует думать, что трезвость необходима только
в момент зачатия. В повседневной деятельности место человека
в обществе, его социальная значимость, удовлетворение от работы,
взаимоотношения с товарищами и в семье во многом зависят от
Незаменимыми называют аминокислоты, которые не синтезируются в организме
млекопитающих и человека.
110
его трезвости или склонности к алкоголю. Алкоголь препятствует
полному выявлению способностей человека, гасит их в период,
наиболее благоприятный для творчества.
Таким образом, воздействия неблагоприятных факторов на
организм не одномоментны, а продолжаются длительное время и
в большинстве случаев сказываются на развитии потомства.
Следует иметь в виду, что, несмотря на постоянные изменения
условий внешней среды, жнаые организмы, как правило, сохра-
няют постоянство своего строения, показателей функциональной
активности органов и тканей, физико-химических параметров
клеток, тканевой жидкости, крови.
Свойство живых систем поддерживать постоянство своей
внутренней среды, а также основные черты присущей им
организации, несмотря на непрерывную изменчивость параметров
окружающей среды, называют гомеостазом (от греч. гомойос—
подобный, одинаковый, стазис — стояние, неподвижность). Дея-
тельность регуляторных систем: эндокринной, иммунной и высшей
объединяющей регулирующей системы — нервной — обеспечивает
согласованность биохимических реакций и такой их уровень,
который наиболее полно соответствует условиям существования.
Основу гомеостаза составляют наследственно закрепленные ме-
ханизмы, сложившиеся в процессе эволюции. Их эффективность
во многом определяется совокупностью наследственных задатков
— генов каждого конкретного организма, т.е. генотипом. Разно-
образие генотипов в пределах вида объясняет индивидуальные
различия реакции особей на одни и те же воздействия
окружающей среды.
Примером общей реакции организма на необычные по силе
или продолжительности влияния со стороны среды служит
состояние стресса (напряжения). Стресс — это реакция, развива-
ющаяся при неблагоприятных условиях, отрицательно влияющих
на жизнедеятельность, когда возникает угроза нарушения гоме-
остазе. При этом усиливается деятельность большинства систем
организма (нервной, мышечной, дыхательной, сердечно-со-
судистой, эндокринной). Функциональные изменения указанных
систем направлены на повышение сопротивляемости особи по
отношению к неблагоприятным факторам. Мобилизация всех
защитных сил организма, усиление обменных процессов, перерас-
пределение энергии для обеспечения наиболее неотложных нужд
— все эти реакции, сопровождающие состояние стресса, способ-
ствуют решению таких жизненно важных задач, как спасение
бегством или отражение нападения врага.
У человека тяжелая физическая работа, особенно в суровых
климатических условиях, психические перегрузки также вызывают
стрессовую реакцию. У некоторых людей (с невысокой выносливо-
III
стью) длительное напряжение истощает регуляторные системы и
может перейти в заболевание. Вот почему необходимо соблюдать
санитарно-гигиенические нормы труда и отдыха. Для предотвра-
щения нарушения защитных сил организма врачами разработаны
методы, позволяющие определить пригодность человека к тому
или иному виду трудовой деятельности в определенных условиях
среды.
Любая функция может осуществляться только в том случае,
если для ее выполнения имеется соответствующая структурная
основа. Механизмы, обеспечивающие регуляцию структурного
гомеостаза, поддерживают постоянство строения клеток, тканей и
органов. Совокупность процессов, направленных на восстановление
снашиваемых или разрушенных частей организма, называют
регенерацией (от лат. regeneratio—восстановление). Различают
регенерацию физиологическую и репаративную.
Физиологическая регенерация обеспечивает восстановление
клеток или их частей, утраченных в результате выполнения ими
своей функции. Обновление органоидов клетки (митохондрий,
пластид и др.) называют внутриклеточной регенерацией.
Физиологическая регенерация свойственна всем живым орга-
низмам, однако у разных животных и растений она протекает
не одинаково.
У членистоногих физиологическая регенерация связана с
ростом. Например, у ракообразных и личинок насекомых в период
линьки сбрасывается наружный скелет — хитиновый покров,
ставший тесным, а затем, после кратковременного роста, образу-
ется вновь. У млекопитающих и человека постоянно слущивается
кожный эпителий, целиком обновляющийся в течение нескольких
дней. Клетки кишечного эпителия полностью заменяются за 1,5—2
сут. Быстро происходит смена эритроцитов, продолжительность
жизни которых не превышает четырех месяцев.
В природе живые организмы часто сталкиваются с поврежда-
ющими факторами, нарушающими их целостность. Восстановление
клеточных потерь или целостности организма, нарушенной в
результате травмы, называют репаративной регенерацией (от лат.
reparatio — возмещение).
У относительно просто устроенных животных — кишечнополо-
стных, червей и некоторых других — способность восстанавливать
утраченное очень высока. Напрнмер, у гидры целостный организм
формируется из 7200 ее части. Хорошо известна способность
кольчатых червей (дождевого червя) к регенерации из отдельных
фрагментов тела. У морской заезды (тип Иглокожие) не только
восстанавливаются отломанные лучн, но и полноценный организм
может вырасти из отдельного луча (рис. 70).
112
Восстановление целых органов
после их утраты известно и у позво-
ночных. Ящерица, преследуемая вра-
гом, сбрасывает хвост, вместо которого
вскоре вырастает новый. Это явление
носит приспособительный, закреплен-
ный отбором характер, о чем свиде-
тельствует тот факт, что хвост у
ящерицы обламывается в определенном
месте. Некоторые хвостовые позвонки
имеют специальные «места разрыва» —
щель, разделяющую позвонок на две
части. Они соединены между собой
хрящевыми перемычками, легко разры-
вающимися при резком сокращении
хвостовых мышц. У хвостатых амфибий
— тритонов — на месте ампутирован-
ной конечности развивается новая, в
значительной мере сходная с прежней.
Высокоорганизованные животные —
И	Б
Рис. 70 Регенерация морской
звезды из одного луча. А, Б, В —
млекопитающие и в том числе человек госл довательные стадии реге-
— утратили способность к новообразо- нерапии
ванию наружных органов. Регенерация
после травмы у них протекает главным образом путем заживления
ран. Во внутренних органах — печени, почках, легких — при
повреждении усиливается клеточное размножение, благодаря чему
восстанавливается их масса. Кроме того, внутриклеточные про-
цессы приводят к увеличению числа органоидов, что повышает
функциональные возможности этих органов. Последний путь
становится основным для поддержания определенной
интенсивности функций при том или ином механическом или
химическом повреждении тех органов и тканей, клетки которых
утратили способность делиться во взрослом организме (нервная и
мышечная ткани).
Повреждения у человека и животных могут возникать не
только в результате механических травм, но и вследствие
отравления химическими веществами или при различных заболе-
ваниях. Вирус инфекционной желтухи (болезнь Боткина) разру-
шает клетки печени. Во время выздоровления протекают
репаративные процессы, направленные на возмещение погибших
клеток. Гибель клеток печени вызывает и влкогаль. Длительное
употребление алкоголя приводит к развитию на месте разрушен-
ных печеночных клеток соединительной ткани. Функция печени
нарушается, возникает тяжелое заболевание — цирроз печени.
ИЗ
Регенерация известна и у растений. При вспашке поля корни
осота и других сорняков оказываются разорванными, но каждый
отрезок корня способен дать начало целому растению. Полноцен-
ное растение образуется у бегонии из одного листа.
Таким образом, регенерация способствует поддержанию струк-
турной целостности и, следовательно, выживанию животных и
растений в процессе непрерывного взаимодействия с факторами
окружающей среды и другими организмами
Знание закономерностей восстановления органов и тканей
после их повреждения чрезвычайно важно для практической
медицины. Например, недостаток в пище витамина А нарушает
процессы клеточного обновления в тканях. Добавление этого
витамина в рацион приводит к нормализации структуры и
функционирования тканей. Врачи широко используют природные
и искусственные препараты, ускоряющие регенерацию, для
лечения больных, перенесших инфекционные заболевания или
травму. Сроки выздоровления людей при этом значительно
сокращаются. Так изучение биологического явления — регене-
рации — помогает бороться за здоровье человека.
Вопросы для повторения и задания
Какие факторы внешней среды влияют на развитие зародышей?
В чем заключается вредное влияние алкоголя и курения на развитие зародышей
человека?
Деятельность каких систем организма обеспечивает постоянство его внутренней
среды?
Какие изменения в деятельности органов и систем организмов возникают при
действии на него неблагоприятных факторов внешней среды?
Чем объясняется неодинаковая реакция разных организмов на один и тот же фактор
внешней среды?
Что такое регенерация?
Какие формы регенерации вам известны?
114
Раздел IV
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
Генетика — относительно молодая наука, ровесница двадцатого
века. Датой ее рождения считается 1900 г., когда были заново
открыты установленные Г. Менделем в 1865 г. законы наследо-
вания признаков. С этого момента начинаются широкие исследо-
вания, в ходе которых были сформулированы представления о
мутациях, популяциях и чистых линиях организмов, хромосомная
теория наследственности, открыт закон гомологических рядов
наследственной изменчивости и др.
Новый этап развития генетики связан с усовершенство-
ванием техники научных исследований. Сложные современные
приборы позволили установить строение нуклеиновых кислот,
вскрыть их значение в явлениях наследственности и
расшифровать генетический код, выявить этапы биосинтеза
белка. Без учета достижений генетики в настоящее время
немыслима полноценная деятельность человека во многих
сферах науки и производства: в биологии, медицине, сельском
хозяйстве.
Знание генетики помогает понять возникновение и развитие
жизни на Земле, открывает материальную основу эволюционных
преобразований.
Открытие связи между строением генов и белков привело к
созданию молекулярной генетики. Интенсивно развивается имму-
ногенетика, изучающая генетические основы иммунных реакций
организма.
Выявлена генетическая основа многих заболеваний человека
или предрасположенности к ним. Такие сведения помогают
специалистам в области медицинской генетики установить точную
причину заболевания и разрабатывать меры профилактики и
лечения людей.
На знании генетики основана вся селекционная работа в
сельском хозяйстве.
Рассмотрим основные закономерности наследования признаков
и различные формы изменчивости
115
Глава 8
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ГЕНЕТИКИ
Генетика изучает два фундаментальных свойства живых
организмов: наследственность и изменчивость.
Обычно наследственность определяется как свойство родите-
лей передавать свои признаки и особенности развития следую-
щему поколению. Благодаря этому свойству каждый вид животных
или растений сохраняет на протяжении поколений характерные
для него черты. Обеспечение преемственности признаков — одна
из сторон наследственности, другая сторона — точная передача
специфического для каждого вида организмов типа развития, т.е.
становления в ходе онтогенеза определенных признаков и свойств,
и присущего только этому типу организмов обмена веществ.
Клетки, через которые осуществляется преемственность поко-
лений,— специализированные половые при половом размножении
и неспециализированные клетки тела (соматические) при бесполом
— несут в себе не сами признаки и свойства будущих организмов,
а только задатки их развития. Эти задатки получили название
генов. Геном является участок молекулы ДНК (или участок
хромосомы), определяющий возможность развития отдельного
элементарного признака или синтез одной белковой молекулы
(см. гл. 9).
Признак, определяемый каким-либо геном, может и не
развиться. Возможность проявления признаков в значительной
степени зависит от присутствия других генов, а также от условий
внешней среды. Следовательно, изучение условий проявления
генов также составляет предмет генетики. У всех организмов
одного и того же вида каждый конкретный ген располагается в
одном и том же месте, или локусе, определенной хромосомы. В
гаплоидном наборе хромосом имеется только один ген, ответст-
венный за развитие данного признака. В диплоидном наборе
хромосом (в соматических клетках) содержатся две гомологичные
хромосомы и соответственно два гена, определяющих развитие
одного какого-то признака. Гены, расположенные в одних и тех
же локусах гомологичных хромосом и ответственные за развитие
одного признака, называют аллельными. Для генов приняты
буквенные обозначения. Если два аллельных гена полностью
тождественны по структуре, т.е. имеют одинаковую последова-
тельность нуклеотидов, их можно обозначить так: АЛ. Но в
результате мутации может произойти замена одного нуклеотида
в молекуле ДНК на другой. Признак, определяемый этим геном,
тоже несколько изменится. Генотип, включающий исходный н
мутантный ген, будет обозначаться так: ЛЛь
116
Мутация, вызывающая изменение структуры гена, т.е. появ-
ление варианта исходного гена, приводит и к появлению варианта
признака. Ген может мутировать неоднократно. В результате
возникает несколько аллельных генов. Совокупность таких
аллельных генов, определяющих многообразие вариантов призна-
ка, называют серией аллельных генов. Возникновение такой серии
вследствие неоднократного мутирования одного гена называют
множественным аллелизмом или множественным аллело-
морфизмом.
Совокупность всех генов одного организма называют ге-
нотипом Однако генотип — ЭТО не просто сумма генов. Возмож-
ность проявления гена н форма его проявления зависят, кзк будет
показано дальше, от условий среды. В понятие среды входят не
только условия, в которых живет данный организм, не только
условия, окружающие клетку, но и присутствие других генов.
Гены взаимодействуют друг с другом и, оказавшись в одном
генотипе, могут сильно влиять на проявление действия соседних
генов. Таким образом, для каждого отдельно взятого гена
существует генотипическая среда. В связи с этим известный
отечественный генетик М.Е. Лобашев определил генотип как
систему взаимодействующих генов.
В рамках одного вида организмы проявляют различия. Это
хорошо видно, например, в пределах вида Homo sapiens (человек
разумный), каждый представитель которого имеет свои индивиду-
альные особенности. Подобная индивидуальная изменчивость
существует у организмов любого вида животных и растений.
Таким образом, изменчивость — это свойство организмов, противо-
положное наследственности. Изменчивость заключается в изме-
нении наследственных задатков — генов — и, как следствие, в
изменении их проявления в процессе развития организмов.
Существуют разные типы изменчивости. Изучением причин, форм
изменчивости и ее значения для эволюции также занимается
генетика. При этом исследователи имеют дело не непосредственно
с генами, а с результатами их проявления — признаками, или
свойствами. Поэтому законы наследственности и изменчивости
изучают, наблюдая за признаками организмов в ряду поколений.
Совокупность всех признаков организма называют
фенотипом. Сюда относятся не только внешние, видимые
признаки (цвет глаз, волос, форма уха или носа, окраска цветков),
но и биохимические (структуры белка, активность фермента,
концентрация глюкозы или мочевины в крови и т.д.), гисто-
логические (форма и размеры клеток, строение тканей н органов),
анатомические (строение тела и взаимное расположение органов)
и т.д. Другими словами, признаком может быть названа любая
И7
особенность строения, любое свойство организма, за исклю-
чением последовательности нуклеотидов в молекуле ДНК. Под
свойством понимают любую функциональную особенность
организма, в основе которой лежит определенный структурный
признак. Следует помнить, что подавляющее большинство «про-
стых» признаков есть не что иное, как условное обозначение
отличительных черт организма: карие или голубые глаза, высокий
или низкий рост, прямые или курчавые волосы и т.д. Признаки,
какими бы внешне они ни казались простыми, определяются
многочисленными и сложными биохимическими процессами,
каждый из которых обусловлен белком-ферментом — элементар-
ным (т.е. по существу простым) признаком.
Таким образом, генетика — это наука о закономерностях
наследственности и изменчивости — двух противоположных и
вместе с тем неразрывно связанных между собой процессов,
свойственных всему живому на Земле.
Вопросы для повторения и задания
Что изучает генетика?
Что такое наследственность?
Дайте определение понятия «ген».
Что такое аллельные гены?
В результате какого процесса возникают аллельные гены?
Что такое множественный аллеломорфюм’
Дайте определение понятия «генотип».
Что такое признак? Приведите примеры.
Дайте определение понятия «фенотип».
Глава 9
ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ
Первые попытки экспериментального решения проблем, свя-
занных с передачей признаков из поколения в поколение,
предпринимались уже в XVIII в. Ученые, скрещивая между собой
различающиеся особи и получая помесное потомство, стремились
узнать, как наследуются родительские признаки. Однако неверный
методический подход — одновременное изучение большого количе-
ства признаков — приводил к невозможности выявить какие-либо
закономерности.
{ 23. ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ НАСЛЕДОВАНИЯ
ПРИЗНАКОВ Г. МЕНДЕЛЯ
Честь открытия количественных закономерностей наследования
признаков принадлежит чешскому ботанику-любителю Грегору
Менделю. Первое, на что обратил внимание ученый,— это выбор
118
объекта исследования. В своих опытах Мендель использовал горох.
Он руководствовался тем, что эти растения относительно просто
разводить и они имеют короткий период развития. Кроме того,
в распоряжении Менделя были сорта, четко отличающиеся друг
от друга по целому ряду признаков. Одним из самых существен-
ных моментов во всей работе было определение числа признаков,
по которым должны различаться скрещиваемые растения. Мендель
впервые осознал, что, начав с самого простого случая — различия
родителей по одному-единственному признаку — и постепенно
усложняя задачу, можно надеяться распутать весь клубок
закономерностей наследования признаков. Здесь с особой силой
выявилась строгая математичность его мышления. Именно такой
подход к постановке опытов позволил Менделю четко планировать
дальнейшее усложнение экспериментов. В этом отношении Мен-
дель стоял выше всех современных ему биологов.
Менделю посчастливилось выбрать для экспериментов
организмы, относящиеся к чистым линиям, т.е. такие растения,
в ряду поколений которых при самоопылении не наблюдалось
расщепления по изучаемому признаку. Надо отметить также, что
оп наблюдал за наследованием альтернативных, т.е. взаимоисклю-
чающих, контрастных признаков. Например, цветки у одного
растения были пурпурными, у другого — белыми, рост растения
высокий или низкий и т.д.
Таблица 2. Признаки гороха, наследование которых изучено
Г. Менделем
Признак	Вариант проявления	
	минантный	рецессивный
Форма семян	Гладкие	Морщинистые
Окраска семян	Желтая	Зеленая
Окраска цветка	Красная	Белая
Положение цветков	Пазушные (сданочные)	Верхушечные (полу- зонтичные)
Длина стебля	Длинный	Короткий
Форма плода	Простые бобы	Членистые бобы
Окраска незрелых бобов	Зеленая	Желтая
Сравнивая результаты опытов и теоретические расчеты,
Мендель особенно подчеркивал среднестатистический характер
открытых им закономерностей.
Перечисленные и некоторые другие приемы явились новым
методом изучения наследственности, открывшим целую эпоху
в биологии. Метод Менделя получил название гибридологичес-
кого.
119
Закономерности наследования признаков, выявленные Менде-
лем, в настоящее время принято формулировать в виде законов,
носящих всеобщий характер.
Вопросы для повторения и задания
Кто был первооткрывателем закономерностей наследования признаков?
На каких растениях проводил опыты Г. Мендель?
Благодаря каким приемам Г. Менделю удалось вскрыть законы наследования
признаков?
( 24. ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ
ЗАКОН ЕДИНООБРАЗИЯ ПЕРВОГО ПОКОЛЕНИЯ
ГИБРИДОВ
Для иллюстрации первого закона Менделя — закона единооб-
разия первого поколения — воспроизведем его опыты по мо-
ногибридному скрещиванию растений гороха. Скрещивание двух
организмов называют гибридизацией'. потомство от скрещивания
двух особей с различной наследственностью называют гибридным,
а отдельную особь — гибридом. Моногибридным называют
скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по
одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков.
Следовательно, при таком скрещивании прослеживаются законо-
мерности наследования только двух вариантов признака, развитие
которого обусловлено парой аллельных генов. Например, признак
— цвет семян, взаимоисключающие варианты — желтый или
зеленый. Все остальные признаки, свойственные данным
организмам, во внимание не принимаются.
Если скрестить растения гороха с желтыми и зелеными
семенами, то у всех полученных в результате этого скрещивания
потомков — гибридов — семена будут желтыми. При скрещивании
растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, у
гибридов семена будут гладкими. Следовательно, у гибрида первого
поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется
только один. Второй признак как бы исчезает, не развивается.
Преобладание у гибрида признака одного из родителей Г. Мендель
назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида
первого поколения и подавляющий развитие другого признака,
был назван доминантным (от лат. dominantis — господствующий),
противоположный, т.е. подавляемый, признак — рецессивным (си-
лат. recessus — отступление, удаление). Доминантный признак
принято обозначать прописной буквой, например А. Рецессивный
— строчной — а.
120
гладкий морщинистый
гладкий
Как уже говорилось, Г. Мендель использовал в опытах
растения, относящиеся к разным чистым линиям, потомки которых
в длинном ряду поколений были сходны с родителями. Следова-
тельно, у этих растений оба аллельных гена одинаковы.
Теперь можно сделать вывод: если в генотипе организма
(зиготы) есть два одинаковых аллельных гена, т.е. два абсолютно
идентичных но последовательности нуклеотидов гена, такой
организм называют гомозиготным по этому гену. Организм может
быть гомозиготным по доминантным (АА или ВВ) или по
рецессивным генам (аа или М). Если же аллельные гены
отличаются друг от друга по последовательности нуклеотидов,
например один из них доминантный, а другой рецессивный (Аа,
ВЬ), то такой организм носит название гетерозиготного.
Закон доминирования — первый закон Менделя — называют
также законом единообразия гибридов первого поколения, так как
все особи первого поколения имеют одинаковое проявление
признака. Сформулировать его можно следующим образом: при
скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым
линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг
от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое
поколение гибридов (Fi) окажется единообразным и будет нести
признак одного из родителей.
Неполное доминирование. В гетерозиготном состоянии домина-
нтный ген не всегда полностью подавляет проявление рецессивного
гена. В ряде случаев гибрид первого поколения F\ не восп-
роизводит полностью ни одного из родительских признаков и
выражение признака носит промежуточный характер с большим
или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному
состоянию. Но все особи этого поколения проявляют единообразие
по данному признаку. Так, при скрещивании ночной красавицы,
имеющей цветки красной окраски (АЛ), с растением, цветки
которого окрашены в белый цвет (од), в Р\ образуется
121
Рис. 7i. Наследование окраски цветков при неполном доминировании:
промежуточная, розовая, окраска цветка (Ла): все потомки Ft
единообразны (рис. 71).
Неполное доминирование — широко распространенное явление.
Оно обнаружено при изучении наследования окраски цветка у
львиного зева, строения перьев у птиц, окраски шерсти у крупного
рогатого скота и овец, биохимических признаков у человека и тл.
Множественный аллелизм. До сих пор разбирались примеры,
в которых один и тот же ген был представлен двумя аллелями:
доминантным (А) и рецессивным (а). Эти два состояния гена
возникают в процессе мутирования. Однако мутация (замена или
122
утрата части нуклеотидов в моле-
куле ДНК) может возникать в
разных участках одного и того же
гена — как в разных половых клет-
ках одного организма, так и в
гаметах различных особей. Таким
путем образуются несколько аллелей
одного гена и соответственно не-
сколько вариантов одного признака.
Ген А может мутировать в состояние
ш, аг, аз,../1п, ген В, находящийся
в другом локусе,— в состояние bi,
b2, Ьз, Й4, —, Ьп и т.д. Приведем
несколько примеров. У мухи дро-
зофилы известна серия аллелей по
гену окраски глаз, состоящая из 12
членов: красная, коралловая, вишне-
вая, абрикосовая и тщ. до белой,
определяемой рецессивным геном. У
кроликов существует серия множест-
венных аллелей по окраске шерсти.
Это обусловливает развитие сплош-
ной (шиншилла), гималайской (гор-
ностаевой) окраски или отсутствие
пигментации шерсти (альбинизм).
Гималайские кролики на фоне общей
белой окраски шерсти имеют черные
кончики ушей, лап, хвоста и морды.
Альбиносы полностью лишены
пигмента (рис. 72). Члены одной серии аллелей могут находиться
в разных доминантно-рецессивных отношениях друг с другом.
Так, ген сплошной окраски является доминантным по отношению
ко всем членам серии. Ген гималайской окраски доминантен по
отношению к гену белой, но рецессивен по отношению к гену
шиншилловой окраски. Развитие всех этих трех типов окраски
обусловлено тремя разными аллелями, локализованными в одном
и том же локусе.
Следует помнить, что в генотипе диплоидных организмов могут
находиться только два гена из серии аллелей. Остальные аллели
данного гена в разных сочетаниях попарно входят в генотипы
других особей данного вида. Таким образом, множественный
аллелизм характеризует разнообразие генофонда1 целого вида,
т.е. является видовым, а не индивидуальным признаком.
Генофонд — совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав
генотипов определенной группы особей или целого вида.
Рис. 72. Множественные аллели у
кроликов. А — альбинос; Б — ги-
малайский; В — кролик со сплош-
ной (темной) окраской
123
У человека известны множественные аллели для большого
числа генов. Примером может служить наследование групп крови
АВО. Описаны варианты различных ферментов, антигенов и
других белков. Наличие в генофонде многих аллелей одних и тех
же генов подчеркивает наследственную уникальность каждого
индивида.
ВТОРОЙ ЗАКОН МЕНДЕЛЯ (ЗАКОН РАСЩЕПЛЕНИЯ)
Если потомков первого поколения, одинаковых по изучаемому
признаку, скрестить между собой, то во втором поколении
признаки обоих родителей появляются в определенном числовом
соотношении: 3/д особей будут иметь доминантный признак. '/4
— репессивный.
Явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей
приводит к образованию потомства, часть которого несет домина-
нтный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением.
Следовательно, расщепление — это распределение домина-
нтных и рецессивных признаков среди потомства в определенном
числовом соотношении. Репессивный признак у гибридов первого
124
поколения не исчезает, а только подавляется и проявляется во
втором гибридном поколении.
Таким образом, второй закон Менделя можно сформулироват"
следующим образом: при скрещивании двух потомков первого
поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором
поколении наблюдается расщепление в определенном числовом
соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
При неполном доминировании в потомстве гибридов (F2)
расщепление но генотипу и фенотипу совпадает (1:2:1).
ЗАКОН ЧИСТОТЫ ГАМЕТ
Мендель предположил, что наследственные факторы при
образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизмен-
ном виде. В теле гибрида F] от скрещивания родителей,
различающихся по альтернативным признакам, присутствуют оба
фактора: доминантный и рецессивный. В виде признака проявля-
ется доминантный наследственный фактор, рецессивный же
подавляется. Связь между поколениями при половом размножении
осуществляется через половые клетки — гаметы. Следовательно,
необходимо допустить, что каждая гамета несет только один
фактор из пары. Тогда при оплодотворении слияние двух гамет,
каждая из которых несет рецессивный наследственный фактор,
будет приводить к образованию организма с рецессивным
признаком, проявляющимся фенотипически. Слияние же гамет,
несущих по доминантному фактору, или же двух гамет, одна из
которых содержит доминантный, а другая рецессивный фактор,
будет приводить к развитию организма с доминантным признаком.
Таким образом, появление во втором поколении (/г) рецессивного
признака одного из родителей (Р) может иметь место только при
соблюдении двух условий: 1) если у гибридов наследственные
факторы сохраняются в неизменном виде; 2) если половые клетки
содержат только один наследственный фактор из аллельной пары.
Расщепление признаков в потомстве при скрещивании гете-
розиготных особей Мендель объяснил тем, что гаметы генетически
чисты, т.е. несут только один ген из аллельной пары. Закон
чистоты гамет можно сформулировать следующим образом: при
образовании половых клеток в каждую гамету попадает только
один ген из аллельной пары.
Почему и как это происходит?
Известно, что в каждой клетке организма имеется совершенно
одинаковый диплоидный набор хромосом. Две гомологичные
хромосомы содержат два одинаковых аллельных гена.
125
Образование генетически «чистых» гамет показано на схеме:
При слиянии мужских и женских гамет образуется гибрид Fj,
имеющий диплоицный набор хромосом:
Как видно из схемы, половину хромосом зигота получает от
отцовского организма, половину — от материнского.
В процессе образования гамет у гибрида гомологичные
хромосомы во время первого мейотического деления также
попадают в разные клетки:
126
Образуются два сорта гамет по данной аллельной паре. При
оплодотворении гаметы, несущие одинаковые или разные аллели,
случайно встречаются друг с другом. В силу статистической
вероятности при достаточно большом количестве гамет в потомстве
25 % генотипов будут гомозиготными доминантными, 50 % —
гетерозиготными, 25 % — гомозиготными рецессивными, т.е. ус-
танавливается отношение 1АА:2Аа:1аа.
Соответственно но фенотипу потомство второго поколения при
моногибридном скрещивании распределяется в отношении л/4
особей с доминантным признаком, */ч особей с рецессивным
признаком (3:1).
Схематически распределение фенотипов и генотипов в потом-
стве при скрещивании двух гетерозиготных организмов изображено
на с. 128.
Таким образом, цитологической основой расщепления призна-
ков у потомства при моногибридном скрещивании является
расхождение гомологичных хромосом и образование гаплоидных
половых клеток в мейозе.
ДИГИБРИДНОЕ И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ.
ТРЕТИЙ ЗАКОН МЕНДЕЛЯ
Изучение наследования одной пары аллелей позволило Мен-
делю установить ряд важных генетических закономерностей:
доминирование, неизменность рецессивных аллелей у гибридов,
расщепление потомства гибридов по изучаемому признаку в
отношении 3:1. Явление расщепления позволило предположить,
что гаметы генетически чисты, т.е. содержат только один ген из
аллельной пары.
Однако организмы отличаются друг от друга по многим
признакам. Установить закономерности наследования двух (и
более) пар альтернативных признаков можно путем дигибридного
или полигибридного скрещивания.
Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные
растения гороха, отличающиеся по двум генам: окраске семян
(желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые).
Доминантные признаки — желтая окраска (Л) и гладкая форма
(В) семян. Каждое растение образует один сорт гамет по
изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет
единообразным (см. с. 128).
При образовании гамет у гибрида из каждой пары аллельных
генов в гамету попадает только один, при этом вследствие
случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в
первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с
127

геном В или с геном Ь, точно так же как ген а может объединиться
в одной гамете с геном В или с геном Ь. Поскольку в каждом
организме образуется много половых клеток, в силу
статистических закономерностей у гибрида возникают четыре
сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %); АВ, Ab, аВ, ab.
Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного
организма случайно встречается с любой из гамет другого
организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет
можно легко установить с помощью решетки Пеннета. Над
решеткой по горизонтали выписывают гаметы одного родителя, а
по левому краю решетки по вертикали — гаметы другого родителя.
В квадратики же вписывают генотипы зигот, образующихся при
слиянии гамет (рис. 73). Легко подсчитать, что по фенотипу
потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9
желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1
желтая морщинистая. Если учитывать результаты расщепления
по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что
отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение
числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1.
Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара
признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как
при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары
признаков.
12S
Рис. 73. Наследование окраски и формы семян у гороха:
морщияистм формя семян
При оплодотворении гаметы соединяются по правилам случай-
ных сочетаний, но с равной вероятностью для каждой. В
образующихся зиготах возникают различные комбинации генов.
Независимое распределение признаков в потомстве и возникно-
вение различных комбинаций генов, определяющие развитие этих
129
признаков, при дигибридном скрещивании возможны лишь в том
случае, если пары аллельных генов расположены в разных
гомологичных хромосомах.
Теперь можно сформулировать третий закон Менделя: при
скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от
друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены
и соответствующие им признаки наследуются независимо друг
от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
На законах Менделя основан анализ расщепления и в более
сложных случаях: при различиях особей по трем, четырем (и
более) парам признаков.
Если родительские формы различаются по одной паре
признаков, во втором поколении наблюдается расщепление в
отношении 3:1, для дигибридного скрещивания это будет 9:3:3:1.
Можно рассчитать также число сортов гамет, образующихся у
гибридов.
Общая формула расчета гамет у полигибридов — 2", где и —
число гетерозиготных пар генов в генотипе:
Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем
гибридологический метод изучения наследственности не позволяет
установить, гомозиготен или гетерозиготен организм, имеющий
доминантный фенотип по исследуемому гену (иди исследуемым
генам). Для этого скрещивают особь с неизвестным генотипом и
организм, гомозиготный по рецессивному аллелю (аллелям),
имеющий рецессивный фенотип.
Если доминантная особь гомозиготна, потомство от такого
скрещивания будет единообразным и расщепления не произойдет:
130
Иная картина получится, если исследуемый организм гете-
розиготен:
Расщепление произойдет в отношении 1:1 по фенотипу. Такой
результат скрещивания — прямое доказательство образования у
одного из родителей двух сортов гамет, т.е. его гетерозиготности
(рис. 74).
Анализирующее скрещивание при гетерозиготности исследуе-
мого организма по двум парам генов выглядит так:
131
В потомстве образуются четыре группы фенотипов в отношении
Вопросы для повторения н задания
Что такое гибридизация?
Какое скрещивание называют ноногибридным?
Какое явление носит название доминирования?
Какой признак называют доминантным и какой — рецессивным?
Расскажите об опытах Менделя по моногибридноыу скрещиванию растений гороха
Какой организм называют гомозиготным? гетерозиготным?
Сформулируйте первый закон Менделя.
Что такое неполное доминирование? Приведите примеры.
Сформулируйте второй закон Менделя.
Что такое «чистота гамет»?
На каком явлении основав закон чистоты гамет?
Расскажите об опытах Менделя по дигибридному скрещиванию растений гороха.
Сформулируйте третий закон Менделя.
Что такое анализирующее скрещивание?
125. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ ГЕНОВ
Г. Мендель проследил наследование только семи пар признаков
у душистого горошка. В дальнейшем многие исследователи, изучая
наследование разных пар признаков у самых разных видов
организмов, подтвердили законы Менделя. Было признано, что
эти законы носят всеобщий характер. Однако позже было
замечено, что у душистого горошка два признака — форма пыльцы
и окраска цветков — не дают независимого распределения в
потомстве: потомки оставались похожими на родителей. Посте-
пенно таких исключений из третьего закона Менделя накаплива-
лось все больше. Стало ясно, что принцип независимого
распределения в потомстве и свободного комбинирования распро-
страняется не на все гены. В самом деле, у любого организма
признаков очень много, а число хромосом невелика Следователь-
но, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Каковы
же закономерности наследования генов, локализованных в одной
132
хромосоме? Этот вопрос был изучен выдающимся американским
генетиком Т. Морганом.
Предположим, что два гена — А к В — находятся в одной
хромосоме и организм, взятый для скрещивания, гетерозиготен
по этим генам:
В анафазе первого мейотического деления гомологичные
хромосомы расходятся в разные клетки и образуются два сорта
гамет вместо четырех, как должно было бы быть при дигибридном
скрещивании в соответствии с третьим законом Менделя:
При скрещивании
по обоим генам аа и
с гомозиготным организмом, рецессивным
bb, получается расщепление 1:1
вместо ожидаемого при дигибридном анализирующем
скрещивании 1:1:1:1. Такое отклонение от независимого распре-
деления означает, что гены, локализованные в одной хромосоме,
наследуются совместно.
Рассмотрим конкретный пример. Если скрестить мушку
дрозофилу, имеющую серое тело и нормальные крылья, с мушкой,
обладающей темной окраской тела и зачаточными крыльями, то
в первом поколении гибридов все мухи будут серыми с
нормальными крыльями. Это гетерозиготы по двум парам
аллельных генов, причем ген, определяющий серую окраску
брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловлива-
ющий развитие нормальных крыльев,— над геном недоразвитых
крыльев.
133
Сомеи	Самка А б В
Рис. 73. Различные наследственные формы дрозофилы А — серое тело,
нормальные крылья; Б — темное тело, рудиментарные крылья; В — серое
тело, рудим игорные крылья; Г — темное тело, нормальные крылья
Обе последние формы—результат л ерей мбн нации признаков родительских форм
При анализирующем скрещивании гибрида Fj с гомозиготной
рецессивной дрозофилой (темное тело, зачаточные крылья)
подавляющее большинство потомков F2 будет сходно с
родительскими формами (рис. 75, А, Б).
Явление совместного наследования генов, локализованных в
одной хромосоме, называют сцепленным наследованием, а ло-
кализацию генов в одной хромосоме — сцеплением генов. Сцеп-
ленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме,
называют законом Моргана.
Таким образом, третий закон Менделя применим лишь к
наследованию аллельных пар, находящихся в негомологичных
хромосомах.
Все гены, входящие в одну хромосому, передаются по
наследству совместно и составляют группу сцепления. Поскольку
в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены, группу
сцепления образуют две гомологичные хромосомы. Число групп
сцепления соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе.
Так, у человека 46 хромосом — 23 группы сцепления, у дрозофилы
8 хромосом — 4 группы сцепления, у гороха 14 хромосом — 7
групп сцепления.
Однако при анализе наследования сцепленных генов было
обнаружено, что в некотором проценте случаев, строго опреде-
ленном для каждой пары генов, сцепление может нарушаться.
Вспомним мейоз. В профазе первого мейотического деления
гомологичные хромосомы конъюгируют. В этот момент между
ними может произойти обмен участками (см. рис. 50):
134
Однако если в результате кроссинговера в некоторых клетках
происходит обмен участками хромосом между генами А и В, то
появляются гаметы АЬ и аВ и в потомстве образуются четыре
группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов.
Отличие заключается в том, что числовое отношение фенотипов
не соответствует отношению	установленному для
дигибридного анализирующего скрещивания.
Вернемся к нашему примеру со скрещиванием различных
наследственных форм дрозофил. В ряде случаев в потомстве Fi
в значительно меньшем количестве, чем особей, схожих по
фенотипу с родителями, появляются серые мухи с рудиментар-
ными крыльями (рис. 75, Б) и темноокрашенные мухи с
нормальными крыльями (рис. 75, D- Появление в незначительном
количестве таких особей (по 8,5 % каждого типа) обусловлено
нарушением сцепления генов.
Таким образом, сцепление генов может быть полным и
неполным. Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер
— перекрест хромосом в профазе I мейотнческого деления. Чем
дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем выше
вероятность перекреста между ними и тем больше процент гамет
с перекомбинированными генами, а следовательно, и больший
процент особей, отличных от родителей. В генетике принято
расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме,
определять в процентах гамет, при образовании которых в
результате кроссинговера произошла перекомбинация генов в
гомологичных хромосомах.
За единицу расстояния между генами, находящимися в одной
хромосоме, принят 1 % кроссинговера. Такая единица в честь Т.
Моргана получила название морганиды.
Вопросы для повторения и задания
Что такое сцепление генов?
Что такое группы сцепления?
Какие процессы могут нарушать сцепление генов?
g 26. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ
Гены представляют собой структурные и функциональные
единицы наследственности. В перечисленных примерах гены ведут
себя действительно как отдельные единицы, т.е. каждый из них
определяет развитие одного какого-то признака, не зависящего от
других. Поэтому может сложиться впечатление, что генотип —
механическая совокупность генов, а фенотип — мозаика отдельных
признаков. На самом деле это не так. Если и отдельная клетка,
и организм являются целостными системами, где все
135
биохимические и физиологические процессы строго согласованы и
взаимосвязаны, то прежде всего потому, что генотип — это
система взаимодействующих генов.
Взаимодействуют друг с другом как аллельные, так и
неаллельные гены, расположенные в различных локусах.
Взаимодействие аллельных генов. Аллельные гены вступают
в отношения типа доминантности — рецессивности. Различают
полное и неполное доминирование (см. с. 120).
Взаимодействие неаллельных генов. Известно много примеров,
когда гены влияют на характер проявления определенного неал-
лельного гена или на саму возможность проявления этого гена.
Пример взаимодействия двух пар генов — наследование формы
гребня у кур некоторых пород. В результате различных комбинаций
Этих генов возникают четыре формы гребня (рис. 76).
У душистого горошка есть ген А, обусловливающий синтез
бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В
определяет синтез фермента, под действием которого из
пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с
генотипом ааВВ и ЛАЬЬ имеют белый цвет: в первом случае есть
фермент, но нет пропигмента, во втором — есть пропигмент, но
нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент. Проведем
скрещивание двух растений душистого горошка с белыми цвет-
ками:
Гаметы
пурпурная
окраска цветков
У дигетерозиготных растений есть и пропигмент (А), и
фермент (В), участвующий в образовании пурпурного пигмента.
Формирование такого, казалось бы, элементарного признака, как
окраска цветков, зависит от взаимодействия по крайней мере
двух неаллельных генов, продукты которых взаимно дополняют
друг друга.
136
Рис. 76. Форма 1ребня у петухов. А — простой; S — гороховидный;
В — орехоиадияй; Г — розовидный
Рис. 77. Наследование окраски зерна у пшеницы при взаимо-
действии двух пар генов (количественный признак). Объяснения
Пример другой формы взаимодействия генов — развитие
окраски плодов у тыквы. Окрашенными плоды тыквы будут только
в том случае, если в генотипе растений отсутствует доминантный
ген из другой аллельной пары. Этот ген подавляет развитие
окраски у плодов тыквы, а его рецессивная аллель b не мешает
окраске развиваться.
Такие формы взвимодействия неаллельных генов, как взаимо-
дополняемость их действия или подавление одним геном не
аллельного ему гена, касаются качественных признаков.
Но многие свойства организмов — масса, рост животных,
яйценоскость кур, жирность молока и его количество у скота,
137
содержание витаминов в растениях и т.п.— не являются альтер-
нативными. Такие признаки называют количественными. Они
определяются неаллельными генами, действующими на один и
тот же признак или свойство. Чем больше в генотипе доминантных
генов, обусловливающих какой-либо признак, тем ярче этот
признак выражается. У пшеницы красный цвет зерен определяется
двумя генами: Л], Аг- Неаллельные гены обозначены здесь одной
буквой (Ла) потому, что определяют развитие одного признака.
При генотипе А1А1А2А2 окраска зерен наиболее интенсивная, при
генотипе	они имеют белый цвет. В зависимости от числа
доминантных генов в генотипе можно получить все переходы
между интенсивно-красной и белой окраской (рис. 77, А—Г).
Количество пигмента в коже человека также зависит от числа
доминантных неаллельных генов, действующих в одном направ-
лении. По типу такого взаимодействия наследуются многие
хозяйственно ценные признаки животных и растений: содержание
сахара в корнеплодах свеклы, длина колоса злаковых, длина
початка кукурузы, плодовитость животных и др.
Таким образом, многие признаки развиваются при взаимо-
действии нескольких генов. Итак, выражение «ген определяет
развитие признака» в значительной степени условно, так как
действие гена зависит от других генов — от генотипической среды.
Вопросы для повторения и задания
Какие из исследованных Г. Менделем признаков гороха наследуются как домина-
Приведите примеры влияния генов на проявление других, иеаллельных генов.
Как взаимодействуют между собой различные варианты генов, входящие в серию
множественных аллелей?
$ 17. ГЕНЕТИКА ПОЛА. НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ,
СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
Проблема происхождения половых различий, механизмов
определения пола и поддержания определенного соотношения
полов в группах животных организмов очень важна и для
теоретической биологии, и для практики. Достаточно сказать, что
возможность искусственного регулирования пола животных была
бы исключительно полезна для сельского хозяйства.
Пол у животных чаще всего определяется в момент оплодот-
ворения. В этом случае важнейшая роль в генетическом
определении пола принадлежит хромосомному набору знготы.
Вспомним, что в наборе хромосом зиготы содержатся парные
— гомологичные — хромосомы, одинаковые по форме, размерам и
содержащие одинаковые гены. На рис. 34 изображен хромосомный
набор человека — женщины и мужчины. В женском кариотипе
138
все хромосомы парные. В мужском кариотипе имеются одна
крупная равноплечая непарная хромосома, не имеющая гомолога,
и маленькая палочковидная хромосома, встречающаяся только в
кариотипе мужчин. Таким образом, кариотип человека содержит
22 пары хромосом, одинаковых у мужского и женского организма,
и одну пару хромосом, по которой различаются оба пола.
Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называют аутосомами.
Хромосомы, по которым мужской и женский пол отличаются друг
от друга, называют половыми или гетерохромосомами. Половые
хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами.
У мужчин имеется Х-хромосома и одна Y-хромосома. При
созревании половых клеток в результате мейоза гаметы получают
гаплоидный набор хромосом. При этом все яйцеклетки имеют по
одной Х-хромосоме. Пол, который образует гаметы, одинаковые
по половой хромосоме, называют гомогаметным и обозначают
как XX.
При сперматогенезе Получаются гаметы двух сортов; половина
несет Х-хромосому, половина — Y-хромосому.
Пол, который формирует гаметы, не одинаковые по половой
хромосоме, называют гетерогаметным и обозначают как XY.
У человека, дрозофилы и ряда других организмов гомогаметен
женский пол; у бабочек, пресмыкающихся, птиц — мужской.
Кариотип петуха обозначается как XX, а кариотип курицы — XY.
У человека решающую роль в определении пола играет
Y-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом,
несущим Х-хромосому, развивается женский организм. Следова-
тельно, женщины имеют одну Х-хромосому от отца и одну
Х-хромосому от матери. Если яйцеклетха оплодотворяется спер-
матозоидом, несущим Y-хромосому, развивается мужской
организм. Мужчина (XY) получает Х-хромосому только от матери.
Этим обусловлена особенность наследования генов, расположенных
в половых хромосомах. Наследование признаков, гены которых
находятся в X- или Y-хромосомах, называют наследованием,
сцепленным с полом. Таким образом, сцеплением генов с полом
называют локализацию генов в половой хромосоме. Распределение
этих генов в потомстве должно соответствовать распределению
половых хромосом в мейозе и их сочетанию при оплодотворении.
Рассмотрим наследование генов, расположенных в Х-хромосо-
ме. Следует иметь в виду, что в половых хромосомах могут
находиться и гены, не участвующие в развитии половых
признаков. Так, Х-хромосома дрозофилы включает ген, от
которого зависит окраска глаз. Х-хромосома человека содержит
ген, определяющий свертываемость крови (Н). Его рецессивный
аллель (Л) вызывает тяжелое заболевание, карактеризующееся
пониженной свертываемостью крови,— гемофилию. В этой же
139
Мать ^ольпимик Отец зЗороВ
‘Пкл | "П
"XX" 1 'XY
Дочь здорова Сын дальтоник
Мать здорова Отец 'альтоник
•п- j "XY
£№ХХ° W'XY
Дочь Дочь Сын Сын
здорова Валыпонин здоров дальтоник
Мать здорова Отец здоров
‘W I "W
‘’©rtarW'XY
Дочь Дочь Сын Сын
здорова здорова здоров дальтоник
Мать здорова Осей дальтоник
СХГ I “XY
°ХЖЛ * "XV
Дичь здорова Сын здоров
хромосоме находятся гены, обус-
ловливающие слепоту к красному
и зеленому цвету (дальтонизм),
форму и объем зубов, синтез ряда
ферментов и т.д.
В отличие от генов, локализо-
ванных в аутосомах, при сцеплении
С полом может проявиться и
рецессивный ген, имеющийся в
генотипе в единственном числе. Эго
происходит в тех случаях, когда
рецессивный ген, сцепленный с
Х-хромосомой, попадает в гетеро-
гаметный организм. При кариотипе
XY рецессивный ген в Х-хромосоме
проявляется фенотипически, пос-
кольку Y-хромосома не гомологична
Х-хромосоме и не содержит
доминантного аллеля. Наследование
сцепленного с полом гена даль-
тонизма изображено на рис. 78 (не
показаны аутосомы, поскольку по
Рис. 78. Наследование дальтонизма у ним нет различий между мужским
человека:	и женским организмом).
D—нормальное зреяиь а—дадьтоннэм (ц»е-	Наследование ГСМОфиЛИИ пред-
еле...	ставлено на следующей схеме (на
примере брака женщины — носительницы гена гемофилии (ХИХ J
— со здоровым мужчиной):
//-нормальная свертываемость крови
А -гемофилия
140
Половина мальчиков от такого брака будет страдать ге-
мофилией. При локализации какого-либо гена в Y-хромосоме
признаки передаются только от отца к сыну.
В настоящее время изучено наследование многих нормальных
и патологических (от греч. патос — болезнь) признаков у
человека.
В табл. 3 приведены некоторые из них.
Таблица 3. Наследование признаков у человека
Признаки
доминантные	рецессивные	сцепленные с ПОЛОМ
Глаза большие	Маленькие	—
Курчавые волосы	Прямые волосы	—
	Норма	—
Нерыжие волосы	Рыжие волосы	—
Карие глаза	Голубые или серые	—
Веснушки	Отсутствие веснушек	—
Карликовость	Нормальный рост	—
Полидактилия (лишние пальцы)	Нормальное число пальцев	—
Отсутствие зубов	Норма	—
Нормальная	свертываемость	Гемофилия	Х-хромосома
крови		
Отсутствие ногтей	Норма	—
Близорукость		—
Ресницы длинные	Ресницы короткие	—
Куриная слепота	Нормальное зрение	—
Нормальное цветовое зрение	Цветовая слепота	Х-хромосома
Подбородок длинный	Короткий	—
Бас (у мужчин)	Тенор	—
Сопрано (у женщин)	Альт	—
Вопросы для повторения и задания
Какие хромосомы называют половыми?
Какойпол называют гомогаметными какой — гетерогаметным? Приведите приме-
ры.
Что такое сцепление генов с полом? Приведите примеры наследования гена, сцеп-
ленного с полом.
Почему проявляются в виде признака рецессивные гены, локалтзованныевХ-хро-
мосоме человека? Приведите примеры доминантных и рецессивных признаков у чело-
века.
141
Лабораторная работа № 2
РЕШЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ЗАДАЧ
ых законов
Решение простейших генетических задач на конкретных примерах показывает, как
наследуются признаки, каковы условия их проявления, что необходимо знать и каких
правил придерживаться при получении новых сортов культурных растений и пород
домашних животных.
Для успешного ре
наследования признаков, а также понимание того, что законы генетики носят
статистический характер. Это означает, что полученные в эксперименте результаты
скрещивания буду т тем ближе к теоретическим, чембольшее количество потомков будет
получено в опыте.
Лабораторное занятие включает два часовых урока. Оно содержит решение задач
на моногибрмдное и дигмбридное скрещивание. После коллективного разбора типовых
задач учащиеся самостоятельно решают каждую из последующих задач, которые кол-
лективно обсуждаются с преподавателем.
Л. ЗАДАЧА НА МОНОГНБРНДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Задача № 1. У крупного рогатого скота ген, обусловливающий черную окраску
шерсти, доминирует над геном, определяющим красную окраску. Какое потомство
можно ожидать от скрещивания гомозиготного черного быка и красной коровы?
Разберем решение этой задачи. Вначале введем обозначения. В генетике для генов
приняты буквенные символы: доминантные гены обозначают прописными буквами,
рецессивные — строчными. Ген черной окраски доминирует, поэтому его обозначим А.
Ген красной окраски шерсти рецессивен — а- Следовательно, генотип черного го-
мозиготного быка будет АА Каков же генотип у красной коровы? Она обладает
рецессивным признаком, который может проявиться фенотипически только в го-
мозиготном состоянии (организме). Таким образом, ее генотип аа- Если бы в генотипе
коровы был хотя бы один доминантный ген А, то окраска шерсти у нее не была бы
красной.
Теперь, когда генотипы родительских особей определены, необходимо составить
схему теоретического скрещивания (см. с. 120).
Черный бык образует один тип гамет по исследуемому гену — все половые
клетки будут содержать только ген А- Для удобства подсчета выписываем только
типы гамет, а не все половые клетки да иного животного. У гомозиготной коровы
также один тип гамет — а. При слиянии таких гамет между собой образуется
один, единственно возможный генотип — Ла. т.е- все потомство будет единооб-
разно и будет нести признак родителя, имеющего доминантный фенотип — чер-
ного быка. Таким образом, можно записать следующий ответ: при скрещивании
гомозиготного черного быка и красной коровы в потомстве следует ожидать только
черных гетерозиготных телят.
Следующие задачи следует решить самостоятельно, подробно описав ход решения
и сформулировав полный ответ.
Задача № 2. Какое потомство можно ожидать от скрещивания коровы и быка,
гетерозиготных по окраске шерсти?
Задача № 3. У морских свинок вихрастая шерсть определяется доминантным ге-
ном, а гладкая — рецессивным.
I. Скрещивание двух вихрастых свинок между собой дало 39 особей с вихрастой
шерстью и 11 гладкошерстных животных. Сколько среди особей, имеющих домина-
нтный фенотип, должно оказаться гомозиготных поэтому признаку''
2. Морская свинка с вихрастой шерстью при скрещивании с особью, обладающей
гладкой шерстью, дала в потомстве 28 вихрастых и 26 гладкойтретных потомков. Опре-
делите генотипы родителей и потомков.
142
Задача № 4. На звероферме получен приплод в 225 норок- Из них 167 животных
имеют коричневый мех и 58 норок голубовато-серой окраски. Определите генотипы
исходных форм, если известно, что ген коричневой окраски доминирует над геном,
определяющим голубовато-серый цвет шерсти.
Задача № 5. У человека ген карих глаз доминирует над геном, обусловливающим
Голубые глаза. Голубоглазый мужчина, один из родителей которого имел карие глаза,
женился на кареглазой женщине, у которой отец имел карие глаза, а мать — голубые.
Какое потомство можно ожидать от этого брака?
Задача №6. Альбинизм наследуется у человека как рецессивный признак, В
семье, где один из супругов альбинос, а другой имеет пигментированные волосы, есть
двое детей. Один ребенок альбинос, другой — с окрашенными волосами. Какова
вероятность рождения следующего ребенка-альбиноса?
Б. ЗАДАЧИ НА ДИ-
И ПОЛИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
Задача № 7. Выпишите гаметы организмов со следующими генотипами: ААВВ;
ааЫ>, ЛАМ» ааВВ; АаВВ; АаЫ>; АаВЬ; ААВВСС; ААЬЬСС; АаВЬСС; АаВЬСс. Разбе-
рем один из примеров. При решении подобных задач необходимо руководствоваться
законом чистоты гамет: гамета генетически чиста, так как в нее попадает только один
ген из каждой аллельной пары. Возьмем, к примеру, особь с генотипом АаВЬСс. Из
первой пары генов — пары А — в каждую половую клетку попадает в процессе мей-
оза либо ген А, либо ген о. В ту же гамету из пары генов В, расположенных в другой
хромосоме, поступает ген В или Ь. Третья пара также в каждую половую клетку
поставляет доминантный ген С или его рецессивный аллель — с. Таким образом,
гамета может содержать или все доминантные гены — АВС, или же рецессивные —
abc, а также их сочетания: АВс, АЬС, Abe, аВС, аВс, аЬС. Чтобы не ошибиться в
количестве сортов гамет, образуемых организмом с исследуемым генотипом, можно
воспользоваться формулой N — Т, где N — число типов гамет, ап — количество
гетерозиготных пар генов. В правильности этой формулы легко убедиться на приме-
рах: гетерозигота Аа имеет одну гетерозиготную пару; следовательно, N- 21 - 2. Она
образует два сорта гамет: Лиа. Дигетерозигота АаВЬ содержит две гетерозиготные
пары: Л? — 2х - 4, формируются четыре типа гамет: АВ. ЛЬ. аВ, аЬ. Тригетерозигота
АаВЬСс в соответствии с этим должна образовывать 8 сортов половых клеток W — 23
— 8), ОНИ уже выписаны выше.
Задача № 8. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рога-
тости, а ген черного цвета шерсти — над геном красной окраски. Обе пары генов нахо-
дятся в разных парах хромосом.
1. Какими окажутся телята, если скрестить гетерозиготных по обеим парам
признаков быка и корову?
2. Какое потомство следует ожидать от скрещивания черного комолого быка, гете-
розиготного по обеим парам признаков, с красной рогатой коровой?
Задача № 9. У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая
шерсть — над длинной. Обе пары генов находятся в разных хромосомах.
I. Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от
скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам?
2. Охотник купил черную собаку с короткой шерстью и хочет быть уверен, что
она не несет генов длинной шерстя кофейного цвета. Какого партнера пофенотику и
генотипу надо подобрать для скрещивания, чтобы проверить генотип купленной со-
баки?
Задача № 10. У человека ген карих глаз доминирует над геном, определяющим
развитие голубой окраски глаз, а ген, обусловливающий умение лучше владеть правой
рукой, преобладает над геном, определяющим развитие леворукости- Обе пары генов
расположены и разных хромосомах. Какими могут быть дети, если родители их гете-
розиготны''
Глава 10
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Изменчивостью называют способность живых организмов
приобретать новые признаки и свойства. Изменчивость отражает
взаимосвязь организма с внешней средой. Различают наследствен-
ную, или генотипическую, и ненаследственную, или
модификационную, изменчивость.
g 28. НАСЛЕДСТВЕННАЯ (ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ) ИЗМЕНЧИВОСТЬ
К наследственной изменчивости относят такие изменения
признаков организма, которые определяются генотипом и сохра-
няются в ряду поколений. Иногда это крупные, хорошо заметные
изменения, например коротконогость (рис. 79), отсутствие опе-
рения у кур (рис. 80, 81), раздвоенные пальцы у кошек,
отсутствие пигмента (альбинизм), короткопалость у человека (рис.
82). Вследствие внезапных изменений, стойко передающихся по
наследству, возникли карликовый сорт душистого горошка
растения с махровыми цветками. Чаще же это мелкие, едва
заметные отклонения от нормы. Наследственные изменения
генетического материала теперь называют мутациями.
Дарвин называл наследственную изменчивость неопределен-
ной, индивидуальной изменчивостью, подчеркивая тем самым ее
случайный, ненаправленный характер и относительную редкость
возникновения. Мутации возникают вследствие изменения струк-
туры гена (т.е. последовательности нуклеотидов в ДНК) или
хромосом и служат единственным источником генетического
разнообразия внутри вида. Благодаря постоянному мутационному
процессу возникают различные варианты генов, составляющие
резерв наследственной изменчивости. Однако бесконечное ризно-
образие живых организмов, уникальность каждого генотипа
обусловлены комбинативной изменчивостью — перегруппировкой
хромосом в процессе полового размножения и участков хромосом
в процессе кроссинговера. При этом типе изменчивости структура
144
Рис. ВО. Нормальный цыпленок (А) и мутан-
тный, лишенный оперения (Б)
Рис 81. Отсутствие оперения на
шее у кур (доминантная мутация)
Рис 82. Брахцдактилия у
человека. А — внешний
вид руки; Б — рентгено-
грамма, показывающая, что
короткие пальцы обуслов-
лены слиянием двух фаланг
(отчетливо видно, что каж-
дый палец образован двумя
костями вместо трех)
самих генов и хромосом остается той же, но меняются сочетания
наследственных задатков и характер их взаимодействия в
генотипе.
Мутации можно объединять в группы — классифицировать по
характеру проявления, по месту или по уровню их возникновения.
Принципиальной разницы между мутациями, отнесенными к той
или иной группе, нет, так как их объединяют исходя из
соображений удобства.
Мутации по характеру проявления. Эти мутации бывают
доминантными и рецессивными. Большинство из них рецессивны
и не проявляются у гетерозигот. Это обстоятельство очень важно
для существования вида. Мутации оказываются, как правило,
вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную
систему биохимических превращений. Обладатели вредных
доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо- и
145
таций
Рис. 83 Пример вредного действии му-
гетерозиготном организме, часто оказываются нежизнеспособными
и погибают на самых ранних этапах онтогенеза.
При изменении условий внешней среды некоторые ранее
вредные рецессивные мутации, составляющие резерв наследствен-
ной изменчивости, могут оказаться полезными, носители таких
мутаций получают преимущество в процессе естественного отбора.
Мутации нередко понижают жизнеспособность (рис. 83) или
плодовитость. Мутации, резко снижающие жизнеспособность,
частично или полностью останавливающие развитие, называют
полулетальными, а несовместимые с жизнью — летальными. У
человека к таким мутациям относится рецессивный ген гемофилии,
причем у мужчин он носит полулегальный характер, а гомозигот-
ные женщины оказываются нежизнеспособными.
Мутации по месту их возникновения. Мутация, возникшая в
половых клетках, не влияет на признаки данного организма, а
проявляется только в следующем поколении. Такие мутации
называют генеративными. Если изменяются гены в соматических
клетках, такие мутации проявляются у данного организма и не
передаются потомству при половом размножении. Но при бесполом
размножении, если организм развивается из клетки или группы
клеток, имеющих изменившийся — мутировавший — ген, мутации
могут передаваться потомству. Такие мутации называют со-
матическими. В растениеводстве соматические мутации исполь-
зуются для выделения новых сортов культурных растений. Пример
соматической мутации у млекопитающих — изредка встречающе-
еся черное пятно на фоне коричневой окраски шерсти у
каракулевых овец.
Мутации по уровню их возникновения. 1. Изменения,
обусловленные заменой одного или нескольких нуклеотидов в
пределах одного гена, называют генными или точковыми
мутациями. Они влекут за собой изменение строения белков,
заключающееся в появлении новой последовательности
аминокислот в полипсптидной цепи и, как следствие, изменении
функциональной активности белковой молекулы.
2. Изменения структуры хромосом называют хромосомными
мутациями. Эти мутации могут возникать вследствие утраты
146
части хромосомы. Если в утраченный участок входят жизненно
важные гены, то такая мутация может привести органы к гибели.
Потеря небольшой части 21-й хромосомы у человека служит
причиной развития у детей тяжелого заболевания — острого
лейкоза. В других случаях оторвавшийся участок может присо-
единиться к негомологичной хромосоме, в результате чего
возникает новая комбинация генов, изменяющая характер их
взаимодействия.
3. К мутациям относятся также изменения кариотипа, кратные
или не кратные гаплоидному числу хромосом. Вследствие
нерасхождения какой-либо пары гомологичных хромосом в мейозе
одна из образовавшихся гамет содержит на одну хромосому
меньше, а другая на одну хромосому больше, чем в нормальном
гаплоидном наборе. Слияние с нормальной гаплоидной гаметой
при оплодотворении приводит к образованию зиготы с меньшим
или большим числом хромосом по сравнению с диплоидным
набором, характерным для данного вида. В таких случаях
нарушение генного баланса сопровождается нарушением развития.
Известный пример — болезнь Дауна у человека, причина которой
— присутствие в кариотипе трех хромосом 21-й пары.
У простейших и у растений часто наблюдается увеличение
числа хромосом, кратное гаплоидному набору. Такое изменение
хромосомного набора носит название полиплоидии. Степень ее
бывает различней. У простейших число хромосом может
увеличиваться в несколько сотен раз. Широко распространена
полиплоидия у высших растений. С увеличением числа хромо-
сомных наборов в кариотипе возрастает надежность генетической
системы, уменьшается опасность снижения жизнеспособности в
случае мутации. Полиплоидия нередко повышает жизнеспособ-
ность, плодовитость и другие жизненные свойства. В растениевод-
стве этим пользуются, искусственно получая полиплоидные сорта
культурных растений, которые отличаются высокой продуктивно-
стью. У высших животных, например у млекопитающих,
полиплоидия встречается лишь в некоторых тканях, например в
клетках печени.
Свойства мутаций. 1. Мутации возникают внезапно, скачко-
образно.
2.	Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поко-
ления в поколение.
3.	Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус,
вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных
признаков.
4.	Одни и те же мутации могут возникать повторно.
5.	По своему проявлению мутации могут быть полезными и
вредными доминантными и рецессивными.
147
Способность к мутированию — одно из свойств гена. Каждая
отдельная мутация вызывается какой-то причиной, но в
большинстве случаев эти причины неизвестны. Мутации связаны
с изменениями во внешней среде. Это убедительно доказывается
тем, что путем воздействия внешними факторами удается резко
повысить их число.
Впервые в опыте резкое повышение частоты наследственных
изменений было получено с помощью рентгеновских лучей. Под
их влиянием число возникающих мутаций удалось повысить более
чем в 150 раз. Экспериментально мутации вызывали у самых
разных организмов: от бактерий и вирусов до цветковых растений
и млекопитающих. Кроме лучей рентгена и других форм
ионизирующей радиации мутации могут быть обусловлены
химическими и физическими воздействиями: температурой, изме-
нением газового режима, влажности и т.п. Факторы, затрагива-
ющие процессы обмена веществ, особенно синтез ДНК, оказывают
действие и на мутационный процесс. Экспериментально вызыва-
емые наследственные отклонения носят ненаправленный характер,
так же как и естественные мутации. Получение мутаций имеет
и практическое значение, так как повышает генетическое
разнообразие внутри популяции или вида, создавая материвл для
искусственного отбора.
Вопросы для повторения и задания
Какие формы изменчивости вам известны?
Что такое мутация’'
Какие структуры клетки перестраиваются при мутационной изменчивости? Лайте
классификацию мутаций.
Что такое полиплоидия?
Перечислите свойства мутаций-
С помощью каких воздействий можно вызвать увеличения частоты мутаций?
129. ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ ГЕНОВ
ОТ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
(ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)
На проявление гена значительное влияние оказывают другие
гены, т.е. выражение гена в виде признака зависит от генотипиче-
ской среды (см. с. 137). На разаитие признака влияют и
регуляториме системы организма, в пераую очередь эндокринная
система. Такие признаки у петухов, как яркое оперение, большой
гребень, характер пения и тембр голоса, обусловлены действием
мужского полового гормона. Введение же петухам женских
половых гормонов включает гены, обусловливающие синтез в
печени белков, входящих в состав желтка яйцеклетки. В норме
эти гены «работают» только у кур. Следовательно, внутренняя
148
A
Рис. 84. Фенотипическое изме-
нение окраски шерсти гималай-
ского кролика под влиянием
различных температур. А —
кролик, выращенный при обычной
температуре (20°С); В — кролик,
у которого на спине выбрита часть
шерсти и кожа охлаждается под
Специальной повязкой; В —
кролик с пигмнтмроваиной
шерстью на участке тела, который
подвергался охлаждению
среда организма также оказывает сильное влияние на проявление
генов в форме признака.
Каждый организм развивается и обитает в определенных
внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней
среды — колебаний температуры, освещенности, влажности,
количества и качества пищи, а также вступает во взаимоотно-
шения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять
морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их
фенотип. В этом параграфе будет рассмотрена изменчивость
признаков, вызванная действием внешних по отношению к
организму условий среды.
Если у гималайского кролика на спине выщипать белую
шерсть и наложить холод, на этом месте вырастет черная
шерсть (рис. 84). Если черную шерсть удалить н наложить
теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращивании
гималайского кролика при температуре 30 °C вся шерсть у него
будет белая. У потомства двух таких белых кроликов,
выращенного в нормальных условиях, будет обычное распреде-
ление пигмента.
Таким образом, изменения признаков, вызванные действием
факторов внешней среды, не наследуются.
Отметим еще одну особенность изменчивости, вызванной
факторами внешней среды. Листья одного и того же растения
149
Рис 85 Стрелолист образует разные
по форме листья при развитии рас-
тения на суше (Див воде (2 и 3)
под влиянием условий внешг
варьирования признака, и
стрелолиста (рис. 85) или водяного
лютика (рис. 86) имеют разную
форму в зависимости от того,
находятся они в воде или в
воздушной среде. У всех стрело-
листов в воде будут длинные
тонкие листья, а у всех лютиков
— изрезанные. Точно так же под
действием ультрафиолетовых лу-
чей у всех людей, если они не
альбиносы, возникает загар — на-
копление в коже гранул пигмента
меланина, хотя и не в одинаковой
степени. Таком образом, на
действие определенного фактора
внешней среды каждый вид
организмов реагирует специфи-
чески и реакция (в форме изме-
нения признака) оказывается
сходной у всех особей данного
вида. Это обстоятельство поз-
волило Ч. Дарвину назвать не-
наследственную изменчивость
групповой или определенной. Вме-
сте с тем изменчивость признака
:й среды не беспредельна. Степень
и, другими словами, пределы
150
модификационной изменчивости, называют нормой реакции.
Широта нормы реакции обусловлена генотипом и зависит от
важности признака в жизнедеятельности организма — в конечном
счете от естественного отбора. Узкая норма реакции свойственна
таким признакам, как размеры сердца или головного мозга. В то
же время количество жира в организме изменяется в широких
пределах. Мало варьирует строение цветка у растений, опыляемых
насекомыми, и очень сильно изменчивы размеры листьев.
Таким образом, модификационная изменчивость характеризу-
ется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемостью;
2) групповым характером изменений; 3) соотнесением изменений
действию определенного фактора среды; 4) обусловленностью
пределов изменчивости генотипом (это означает, что хотя
направленность изменений одинакова, степень изменений у разных
организмов различна).
Вопросы для повторения и задания
Приведите примеры влияния среды на проявление признака.
Приведите примеры, доказывающие неяаследуемость изменений признака, вы-
званных действием условий внешней среды-
Почему ненаследственная изменчивость называется групповой или определенной?
Что такое норма реакции?
Укажите свойства модификаций.
Сравните свойства мутаций и модификаций-
Глава 11
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ
И МИКРООРГАНИЗМОВ
В процессе становления человека как вида ему пришлось не
только защищаться от диких зверей, устраивать убежища и т.п.,
но и обеспечивать себя пищей. Поиск съедобных растений и охота
— не очень надежные источники пищи, и голод был постоянным
спутником первобытных людей. Естественный отбор на интеллект
и развитие общественных отношений в первобытном людском
стаде создали возможность организации искусственной среды
обитания для человека (см. с. 233), уменьшающей его зависимость
от природных условий. Одним из крупнейших достижений
человека на заре его развития стало создание постоянного
источника продуктов питания путем одомашнивания диких
животных и возделывания растений.
Возникновение разнообразных пород животных и сортов
растений стало возможным вследствие существования у диких
видов комбинативной наследственной изменчивости как результата
151
полового размножения и отбора, применяемого человеком. Живот-
ные и растения, выведенные человеком, имеют общие черты,
резко отличающие их от диких видов. У культурных форм сильно
развиты отдельные признаки, бесполезные или вредные для
существования в естественных условиях, но полезные для
человека. Например, способность некоторых пород кур давать 300
яиц в год и более лишена биологического смысла, поскольку
такое количество яиц курица не может насиживать. Можно
привести множество подобных примеров, относящихся не только
к хозяйственно полезным признакам, но и к декоративным — у
голубей, бойцовых петухов, некоторых пород собак.
Размеры и продуктивность культурных растений выше, чем у
родственных диких видов, но вместе с тем они лишены средств
защиты от поедания: горьких или ядовитых веществ, шипов,
колючек. Для более полного удовлетворения пищевых и
технических потребностей человека создаются все новые сорта
растений и породы животных с заранее заданными свойствами.
Разработка теории и методов создания и совершенствования пород
животных и сортов растений представляет предмет особой науки
— селекции. Селекционеры исследуют специфические закономер-
ности эволюции домашних животных и возделываемых растений,
происходящей под направляющим влиянием человека.
б 30. ЦЕНТРЫ МНОГООБРАЗИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЯ
КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ.
ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Н.И. ВАВИЛОВА
Успех селекционной работы зависит главным образом от
генетического разнообразия исходной группы растений или
животных. Между тем генофонд существующих пород животных
или сортов растений, естественно, менее разнообразен по срав-
нению с генофондом исходного дикого вида. Поэтому при
выведении новых сортов растений и пород животных очень важны
поиски и выявление полезных признаков у диких предков. С
целью изучения многообразия и географического распространения
культурных растений Н.И. Вавилов организовал многочисленные
экспедиции как в пределах территории нашей страны, так и во
многие зарубежные страны. Во время этих экспедиций был собран
огромный семенной материал, который в дальнейшем использовали
для селекционной работы. Н.И. Вавилов выделил 7 центров
происхождения культурных растений1 (табл. 4). Им были сделаны
важные обобщения, послужившие крупным вкладом в теорию
селекции.
Впоследствии число центров было увеличено до 12-
IS2
Изучение наследственной изменчивости у культурных растении
и их предков позволило Н.И. Вавилову сформулировать закон
гомологических рядов наследственной изменчивости: «Виды и
роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами
наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная
ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение
параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе
генетически расположены в общей системе роды и виды, тем
полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства
растений в общем характеризуются определенным циклом
изменчивости, проходящей, через все роды и виды, составляющие
семейство».
Таблица 4. Центры происхождения культурных
растений (по Н.И. Вавилову)
Название центра	Географическое цолтккснме	Родина культурных растений
Южноазиатский тропический Восточноазиатский Юго-Западно-ази- атский Средиземноморский Абиссинский Централ>ноам ри- каисхий Южноамериканский	Тропическая Ин- дия. Индокитай. Юж- ный Китай, о-ва Юго-Восточной Азии Центральный и Во- сточный	Китай, Япония. Корея. Тай- Малая Азия. Сред- няя Азия, Иран, Афганистан, Юго-За- падная Индия Страны по берегам Средиземного моря Абиссинское на- горье Африки Южная Мексика Южная Америка вдоль западного побе-	Рис. сахарный тростник, цитрусо- вые. огурец, баклажан, черный перец и др- (50 % культурных растений) Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры — слива, вишня, редька и др. (20 % культурных рас- тений) Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, труша и др. (14 % культурных растений) Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер, чечевица, кормовые травы (! 1 % культурных растений) Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, сорго, бананы Ку куру за, длинноволокнистый хлоп- чатник. какао, тыква, табак Картофель, ананас, хинное дерево
На примере семейства злаковых Н.И. Вавилов показал, что
сходные мутации обнаруживаются у целого ряда видов этого
семейства. Так, черная окраска семян встречается у ржи,
пшеницы, ячменя, кукурузы и ряда других растений, за
исключением овса, проса и пырея, удлиненная форма зерна — у
всех изученных видов. У животных также наблюдаются сходные
мутации: альбинизм и отсутствие шерсти у млекопитающих,
153
альбинизм и отсутствие перьев у птиц, короткопалость у крупного
рогатого скота, овец, собак, птиц. Некоторые наследственные
заболевания и уродства, встречающиеся у человека, отмечены и
у некоторых животных. Животных с такими болезнями исполь-
зую! в качестве модели для изучения аналогичных дефектов у
человека. Например, катаракта глаза бывает у мышей, крыс,
собак, лошадей; гемофилия — у мыши и кошки; диабет — у
крысы; врожденная глухота — у морской свинки, мыши, собаки
и т.д. Тот факт, что сходные, наследственно обусловленные
нарушения жизнедеятельности встречаются у представителей
разных видов одного и того же класса — класса млекопита-
ющих,— убедительно подтверждает закон гомологических рядов
наследственной изменчивости Н.П. Вавилова. Появление сход-
ных мутаций объясняется общностью происхождения генотипов.
В процессе возникновения новых видов от одного общего предка
различия между ними устанавливаются только по части генов,
обусловливающих успешное существование в данных конкрет-
ных условиях. Многие гены у видов, имеющих общее происхож-
дение, остаются неизменными и при мутации дают сходные
признаки.
Таким образом, обнаружение спонтанных или
индуцированных мутаций у одного вида дает основания для
поисков сходных мутаций у родственных видов растений или
животных.
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости
успешно используется в селекционной практике. Работа по
созданию семенных коллекций сортов культурных растений и
их дикорастущих предков, начало которой положил Н.И.
Вавилов, в настоящее время продолжается. В нашей стране
коллекция включает более 320 тыс. образцов, относящихся к
1041 виду растений. Сюда входят дикие виды, сородичи
культурных растений, старые местные сорта, все лучшее и
новое, что создано за последнее время усилиями селекционеров
всех стран мира. Из мирового генофонда ученые выделяют
генетические источники хозяйственно ценных признаков: уро-
жайности, скороспелости, устойчивости к болезням и вредите-
лям, засухоустойчивости, устойчивости к полеганию и др.
Современные генетические методы дают возможность добиваться
в селекции растений очень крупных успехов. Так, использо-
вание ценных генов дикого эфиопского ячменя позволило
создать выдающийся по продуктивности сорт ярового ячменя
Одесский 100.
154
Вопросы для повторения н задания
Чем отличаются одсмашн иные животные и культурные растения от диких?
Что служит предметом селекции?
Какое значение для селекции имеет знание центров промасожд ния культурных
растений?
Какие центры происхождения культурных растений вы знаете?
Почему у близкородственных видов обнаруживаются сходные мутации?
Изложите сущность закона гомологических рядов наследственной изменчивости
Н.И. Вавилова.
S 31. МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ
Основная задача селекции — создание высокопродуктивных
пород животных, сортов растений и штаммов микроорганизмов,
наилучшим образом удовлетворяющих пищевые и технические
потребности человека.
Породой и сортом (чистой линией) называют популяцию
организмов, искусственно созданную человеком, которая харак-
теризуется специфическим генофондом, наследственно закреплен-
ными морфологическими и физиологическими признаками,
определенным уровнем и характером продуктивности. Каждой
породе или сорту свойственна присущая ему норма реакции. Так,
куры породы белый леггорн отличаются высокой яйценоскостью.
Улучшение условий их содержания и кормления сопровождается
повышением яйценоскости, а масса практически не меняется.
Фенотип (в том числе продуктивность) наиболее полно проявля-
ется лишь при определенных условиях, поэтому для каждого
района с теми или иными климатическими условиями, агро-
техническими приемами и т.д. необходимо иметь свои сорта и
породы.
Все эти факторы необходимо учитывать при интенсивном
сельскохозяйственном производстве, цель которого — максималь-
ное производство продуктов питания при минимальных затратах
средств на единицу продукции. Интенсификация сельского хозяй-
ства стала актуальной задачей нашего времени в связи с острой
нехваткой продуктов питания в некоторых регионах мира.
Особенно большое значение имеет дефицит белка, ничем неза-
менимого, без которого невозможно нормальное развитие. Реша-
ется эта проблема разными способами, включающими
совершенствование агротехники, подбор пород животных и сортов
культурных растений, наиболее продуктивных в данных условиях,
производство для животных кормового белка из нетрадиционных
источников и т.д. К числу таких способов относится И широкое
использование современных методов селекции.
Отбор и гибридизация. Основными методами селекции явля-
ются отбор и гибридизация. В растениеводстве по отношению к
155
перекрестноопыляющимся растениям нередко применяется массо-
вый отбор. При таком отборе в посеве сохраняют растения только
с желательными качествами. При повторном посеве снова
отбирают растения с определенными признаками. Так были
выведены сорта ржи (например, сорт Вятка). Сорт, получаемый
этим способом, не является генетически однородным, и отбор
время от времени приходится повторять. Индивидуальный отбор
сводится к выделению отдельных особей и получению от них
потомства. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистой
линии — группы генетически однородных (гомозиготных)
организмов. Путем отбора были выведены многие ценные сорта
культурных растений (рис. 87, 88).
Для внесения в генофонд создаваемого сорта растений или
породы животных ценных генов и получения оптимальных
156
Рис. 88. Низкостебельный сорт
пшеницы с улучшенным качеством
клейковины (справа) и исходный
сорт (слева)
Рис. 89. Селекция у животных. А —
европейский кабан — представитель
одного из видов, давшего начало
породам домашних свиней; В — мат-
ка крупной йоркширской породы
комбинаций признаков применяют гибридизацию с последующим
отбором. Так, некий сорт пшеницы может иметь прочный стебель
и быть устойчивым к полеганию, но в то же время легко
поражается ржавчиной. Другой же сорт, с тонкой и слабой
соломиной, устойчив к ржавчине. При скрещивании этих двух
пшениц в потомстве обнаруживаются различные комбинации, в
том числе у части растений сочетаются признаки устойчивости
к полеганию и к ржавчине. Такие гибриды отбирают и используют
для посева.
В животноводстве трудно получить массовый материал для
отбора из-за малого числа потомков, поэтому широко используется
индивидуальный отбор с тщательным учетом хозяйственно полез-
ных признаков и гибридизация. У сельскохозяйственных животных
проводят или близкородственное скрещивание с целью перевода
большинства генов породы в гомозиготное состояние, или
157
Рис. 90. Гетерозис по про-
дуктивности гибрида (в цент-
ре), полученного от скрещи
вания двух различных линий
кукурузы (справа и слева)
неродственное скрещивание между породами или видами. Нерод-
ственное скрещивание имеет целью комбинацию нескольких
полезных признаков. Такое скрещивание при последующем
строгом отборе приводит к улучшению свойств породы (рис. 89).
При скрещивании разных пород животных или сортов
растений, а также при межвидовых скрещиваниях в первом
поколении гибридов повышается жизнеспособность и наблюдается
мощное развитие (рис. 90). Это явление получило название
гибридной силы или гетерозиса. Оно объясняется переходом
многих генов в гетерозиготное состояние и взаимодействием
благоприятных доминантных генов. При последующих
скрещиваниях гибридов между собой гетерозис затухает вследствие
выщепления гомозигот.
Одно из выдающихся достижений современной селекции —
разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов.
Впервые это удалось осуществить в начале 20-х годов советскому
генетику Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты.
Это вновь созданное человеком рвстение не было похоже ни на
редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное
положение и состояли из двух половинок, из которых одна
напоминала стручок капусты, другая — редьки.
Акад. Н.В. Цицину удалось создать гибрид пшеницы с пыреем.
На основе этого гибрида был выведен новый сорт пшеницы —
зериокормовой, который дает за три укоса в сезон до 300—450
ц/га зеленой массы. Методами отдаленной гибридизации получена
новая зерновая и кормовая культура — гибрид пшеницы с рожью.
Этот гибрид, названный тритикале, удачно сочетает ценные
признаки пшеницы и ржи, давая высокие урожаи зерна и зеленой
массы с высокими питательными качествами. Этим способом Н.В.
Цицин получил ряд кормовых культур.
1S8
Рис 91- Семена ржи. А—диплоидный
сорт (2л-14).£ — тетраллоадный (4л -
-28)
Рис 92. Растения диплоидной (2ч-16) и
тетраплоидной (4п — 32) гречихи, листья
которой крупнее и шире
Искусственный мутагенез. Естественные мутации, сопровож-
дающиеся появлением полезных для человека признаков, возника-
ют очень редко. На их поиски приходится затрачивать много сил
и времени. Частота мутаций резко повышается при воздействии
мутагенов. К ним относятся некоторые химические вещества, а
также ультрафиолетовое и рентгеновское излучения. Эти воз-
действия нарушают строение молекул ДНК и служат причиной
резкого возрастания частоты мутаций. Наряду с вредными
мутациями нередко обнаруживаются и полезные, которые исполь-
зуются учеными в селекционной работе.
В качестве примеров можно привести полученные путем
искусственного мутагенеза высокопродуктивные сорта ярового и
озимого ячменя — важнейшей зернофуражной культуры в нашей
стране и сорт яровой пшеницы Новосибирская 67, высеиваемой
на большой площади. Таким путем удалось вывести также штаммы
бактерий и грибов, активно синтезирующих необходимые человеку
продукты — витамины, антибиотики
Путем воздействия мутагенами в растениеводстве получают и
полиплоидные растения, отличающиеся более крупными разме-
рами, высокой урожайностью и более активным синтезом
органических веществ (рис. 91, 92). Широко распространены
159
полиплоидные сорта клевера, сахарной свеклы, турнепса, ржи,
гречихи, масличных растений.
Вопросы для повторения и задлняя
Что называют породой? сортом?
Какие основные методы селекции вы знаете?
Что такое массовый отбор? индивидуальный отбор?
С какой целью в селекционной работе производится скрещивание?
Что такое гетерозис?
Какие межвидовые гибриды вам известны?
С какой целью в селекции применяются мутагены? Назовите мутагенные факторы
Какими особенностями отличаются полиплоидные сорта культурных растений"’
|32. СЕЛЕКЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
Микроорганизмы интенсивно используются в самых разнооб-
разных технологических процессах. Продукты жизнедеятельности
прокариот и одноклеточных эукариот с каждым годом все более
широко применяют в разных отраслях народного хозяйства, где
используется ферментативная деятельность этих организмов (в
основном грибов и бактерий): в хлебопечении, пивоварении,
виноделии, приготовлении многих молочных продуктов. В связи
с этим развивается промышленная микробиология и ведется
интенсивная селекция новых штаммов микроорганизмов с повы-
шенной продуктивностью веществ, необходимых человеку. Такие
штаммы имеют большое значение для производства кормового
белка, ферментных и витаминных препаратов, используемых в
пищевой промышленности, медицине, животноводстве. Например,
микроорганизмы применяют для получения витаминов В2, В] 2.
Дрожжевые грибы, растущие на гидролизатах древесины или за
счет потребления парафинов, служат источником кормового белка.
В дрожжах содержится до 60 % белков. Применение этих
высокобелковых концентратов позволяет- дополнительно получать
до 1 млн. т мяса в год. Важное значение в народном хозяйстве
имеет производство с помощью микроорганизмов незаменимых
аминокислот- Недостаток в пище этих соединений резко тормозит
рост (см. рис. 69). В традиционных для животных кормах
незаменимых аминокислот мало, и для нормального питания скота
приходится увеличивать рационы. Добавление же 1 т полученной
путем микробиологического синтеза аминокислоты — лизина —
позволяет сэкономить десятки тонн фуража.
Технологию получения необходимых человеку продуктов из
живых клеток или с их помощью называют биотехнологией.
Биотехнология развивается чрезвычайно быстро. За последние 20
лет возник ряд совершенно новых производств, основанных на
использовании различных бактерий и грибов. Кроме уже упомя-
160
нутых приведем еще два примера, отражающих широкие перс-
пективы биотехнологии в своем близком будущем.
Первый пример — использование микроорганизмов в метал-
лургии. Обычная технология извлечения металлов из руд не
позволяет широко использовать бедные или сложные по составу
руды. В результате их переработки образуются огромные скоп-
ления отходов, в атмосферу выбрасываются ядовитые газы.
Биотехнология металлов основана на способности бактерий
окислять минералы и переводить металлы в растворимые со-
единения. При окислении бактериями сульфидных минералов
большинство цветных металлов и редких элементов переходит в
раствор. Таким путем во всем мире только медь получают в
количестве сотен тысяч тонн в под, причем стоимость ее в 2—3
раза ниже, чем стоимость меди, добываемой традиционным путем.
С помощью бактерий извлекают из руды уран, золото и серебро,
удаляют такую вредную примесь, как мышьяк.
Второй пример — использование способности микроорганизмов
непрерывно синтезировать белки при благоприятных условиях.
Ученые разработали способы внедрения в бактериальную клетку
определенных генов, в том числе генов человека. Такие способы
получили название генной инженерии. Бактериальная клетка
синтезирует белок, кодируемый чужим для нее геном, в больших
количествах. Так получают сейчас интерферон — белки, подавля-
ющие размножение вирусов,— и инсулин, регулирующий уровень
глюкозы в крови.
Вопросы для повторения и задания
Какое значение для народного хозяйства имеет селекция микроорганизмов?
Приведите примеры провялил иного получения и использования продуктов
жизнедеятеллюсти микроорганизмов
Что такое биотехнология?
Что такое генная инженерия?
в 33. ДОСТИЖЕНИЯ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ
СОВРЕМЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ
В нашей стране достигнуты большие, а по некоторым
культурам — выдающиеся достижения в области селекции. В
настоящее время земледельцы выращивают около 5 тыс. сортов
и гибридов сельскохозяйственных культур. В большинстве случаев
это высокоурожайные и ценные сорта, хорошо приспособленные
к возделыванию в местных почвенно-климатических условиях
различных зон России.
Путем сложной гибридизации географически отдаленных форм
и индивидуального отбора акад. П.П. Лукьяненко вывел высоко-
продуктивные сорта кубанской пшеницы: Безостая 1, Аврора
161
Кавказ. Замечательный сорт озимой пшеницы Мироновская 808
создан акад. В.Н. Ремесло, а затем еще более морозоустойчивые
сорта Юбилейная 50, Харьковская 63 и др. Широкой известностью
в нашей стране и за рубежом пользуются сорта яровой пшеницы,
выведенные А.П. Шехурдиным и В.Н. Мамонтовой: Саратовская
29, Саратовская 36, Саратовская 210 и др., которые возделываются
в Сибири, Казахстане, Поволжье и составляют более 50 % ярового
клина в странах СНГ. Исключительную ценность среди этих
сортов представляет Саратовская 29. Зерно этого сорта имеет
отличные технологические параметры и служит мировым стан-
дартом хлебопекарных качеств пшеницы. Большую ценность
представляют сорт мягкой пшеницы Грекум 114, полученный Н.В.
Цициным, и многие другие. Акад. В.С. Пустовойт также методом
скрещивания и индивидуального отбора создал на Кубани сорт
подсолнечника, содержащий до 50—52 % масла в семенах.
В практике улучшения плодово-ягодных культур особое место
занимает селекционная работа И.В. Мичурина. Ученый брал
родительские растения из отдаленных географических областей,
скрещивая их между собой. Подобными методами выведены такие
ценные сорта, как груша Бере зимняя Мичурина (от скрещивания
южного сорта груши Бере Рояль и дикой уссурийской груши) и
яблоня Бельфлер-китайка (от американской яблони Бельфлер
желтый и китайской яблони, растущей в Сибири).
Важным этапом в работе Мичурина было целенаправленное
воспитание гибридных сеянцев. Оно заключалось в том, что в
определенный период их развития создавались условия для
доминирования признаков одного и подавления признаков другого
родителя. Эффективное управление доминированием, которым
пользовался И. В. Мичурин, состоит в различных способах
обработки почвы: внесение удобрений в определенный период
развития растения; прививки в крону другого растения и т.д.
Применялся и метод ментора — воспитание на подвое, т.е. на
растении, в крону которого привит черенок. И.В. Мичурин
применял также отдаленную гибридизацию. Им получен своеоб-
разный гибрид вишни и черемухи — церападус, а также гибрнд
терна и сливы, яблони и груши, персика и абрикоса. Все
мичуринские сорта воспроизводятся путем вегетативного размно-
жения.
В селекции животных также достигнуты значительные успехи
Создавая украинскую степную породу свиней, акад. М.Ф. Иванов
в качестве исходных форм для скрещивания выбрал высокопро-
дуктивного хряка и неприхотливую к условиям содержания
плодовитую украинскую свинью (матку). Затем он провел
возвратное скрещивание полученных гибридов с тем же хряком.
Путем дальнейшего скрещивания между собой потомков и
162
последующего многократного индивидуального отбора была полу-
чена порода степной белой украинской свиньи. Эта порода
сочетала плодовитость с высокой мясной продуктивностью и
устойчивостью к неблагоприятным воздействиям окружающей
среды.
Кроме того, в животноводстве выведены ценные высоко-
продуктивные породы крупного рогатого скота — Костромская,
Казахская белоголовая, овец — Асканийская, Казахский архаро-
меринос и многие другие породы, отличающиеся повышенной
жизнестойкостью в разнообразных условиях разведения нашей
огромной страны. Благодаря селекции получены каракульские
овцы, дающие шкурки различной окраски. В птицеводстве созданы
линии, используемые для получения гибридов мясного (бройлеры)
и яичного направлений.
Создание большого числа сортов сельскохозяйственных культур
и многочисленных пород домашних животных тем не менее не
решает всех проблем, стоящих перед сельским хозяйством. В
условиях постоянного прироста населения, непосредственно не
занятого в сфере производства сельскохозяйственных продуктов,
остается актуальной задача повышения продуктивности существу-
ющих и создания новых сортов культурных растений и пород
домашних животных.
Вопросы для повторения и задания
Приведите примеры достижений отечественных селекционеров в области рас-
тениеводства.
Расскажите о методах селекционной работы И.В. Мичурина.
Приведите примеры достижений селекционеров нашей страны в области животно-
водства
Лабораторная работа № 3
ПОСТРОЕНИЕ ВАРИАЦИОННОГО РЯДА
И ВАРИАЦИОННОЙ КРИВОЙ
Цель работы: ознакомиться с закояомергюстямн модификационной изменчивости,
методикой построения вариационного ряда и вариационной кривой.
Материал для работы: листья дуба, тополя, яишни (или любого другого растения),
колосья пшеницы, ржи одного сорта (мотут быть использованы антропометрические
данные учащихся, например рост, раздельно для девушек и юношей). В последнем
случае целесообразно учитывать данные других групп учащихся одного возраста.
Для выполнения работы целесообразно разделить учащихся на группы по несколь-
ку человек с таким расчетом, чтобы каждая группа делала работу на разном материале.
Каждую труппу обеспечивают достаточным количеством материала для исследования
(от 50 до 100 образцов).
Задание: 1. Сосчитайте число колосков в сложном колосе пшеницы в 50 получен-
ных образцах.
2.	Определите число образцов, сходных по рассматриваемому признаку.
3.	На основе полученных результатов заполните таблицу:
163
Номер колоса
Число колосков
4.	Постройте вариационный ряд, расположив колосья в порядке возрастания числа
колосков в них.
5	Постройте вариационную кривую числа колосков в сложном колосе пшеницы
Для этого по оси абсцисс отложите значения отдельных величин — числа колосков в
каждом колосе, а по оси ординат — значения, ыютветству ющие частоте встречаемости
каждого признака (числа колосков) - К осям абсцисс и ординат восставьте перпендику-
ляры, соответствующие значениям числа колосков и частоте встречаемости такого
количества колосков в сложном колосе. Соединив точки пересеч имя перпендикуляров,
получите вариационную кривую
6.	Сравнив края и центр вариационной кривой, сделайте вывод: с каким числом
колосков (минимальным, средним или максимальным) чаще встречаются колосья.
7	По завершении работы учащиеся докладывают результаты опытов. Совместно с
преподавателем делается общее заключение о характере модификационных изменений
и о зависимости пределов модификацией
признака в жизнедеятельности организмов.
Юти От важности данного
Раздел V
УЧЕНИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ
ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Глава 12
РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ В ДОДАРВИНОВСКИЙ
ПЕРИОД
Еще в Древнем мире были собраны некоторые сведения о
живой природе. Систематическим изучением животных занимался
Аристотель, описавший более 500 видов и расположивший их в
определенном порядке: от просто устроенных ко все более
сложным. Аристотель и его ученики изучали также строение
растений. На протяжении всего средневековья труды Аристотеля
были основой представлений о живой природе.
Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических
открытий (XV в.) и развития товарного производства. Интенсивная
торговля и открытие новых земель расширяли сведения о
животных и растениях. Из Индии и Америки в Европу завезли
новые растения — корицу, гвоздику, картофель, кукурузу, табак.
Ботаники и зоологи описывали множество новых невиданных
ранее растений и животных. В практических целях они указывали,
какими полезными или вредными свойствами обладают эти
организмы.
Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний
привела к необходимости систематизировать их. Создаются
практические системы, в которых растения и животные объединя-
ют в группы в зависимости от их пользы для человека или
приносимого ими вреда. Например, выделяли лекарственные
растения, садовые или огородные культуры. Понятия «домашний
скот» или «ядовитые животные» служили для обозначения самых
разных по своему строению и происхождению животных.
Вследствие удобства практическая классификация видов применя-
ется до сих пор.
Однако ученых классификация живых организмов по признаку
полезности удовлетворить не могла. Они искали такие свойства,
165
которые позволили бы объединять растения и животных в группы
по сходству в строении и жизнедеятельности. Первоначально в
основу систематики брали один или небольшое число произвольно
выбранных признаков. Понятно, что при этом в одну и ту же
группу попадали совершенно неродственные организмы.
На протяжении XVI—XVIII вв. продолжалась работа по
описанию животных и растений, по их систематизации. Большой
вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский
естествоиспытатель Карл Линней. Этот ученый описал более 8000
видов растений, установил единообразную терминологию и
порядок описания видов. Он объединил сходные виды в роды,
сходные роды — в отряды, а отряды — в классы. Таким образом,
в основу своей классификации он положил принцип иерархичности
(т.е. соподчиненное™) таксонов . Это был чрезвычайно важный
шаг на пути к установлению естественной системы. Линней
закрепил использование в науке бинарной (т.е. двойной) номен-
клатуры для обозначения видов. С тех пор каждый вид называется
двумя словами: первое слово означает род и является общим для
всех входящих в него видов, второе слово — собственно видовое
название. С развитием науки в систему были введены некоторые
дополнительные категории: семейство, подкласс и др„ а высшим
таксоном ствл тип. Но принцип построения системы остался
неизменным. Например, систематическое положение домашней
кошки можно описать следующим образом. Кошка домашняя
(ливийская) входит в род Мелкие кошки семейства Кошачьи,
отряда Хищные, класса Млекопитающие, подтипа Позвоночные,
типа Хордовые. Наряду с домашней кошкой род Мелкие кошки
включает европейскую дикую лесную кошку, амурского лесного
кота, камышового кота, рысь и некоторых других.
Линней создал самую совершенную для того времени систему
органического мира, включив в нее всех известных тогда
животных и все известные растения. Будучи крупным ученым,
он во многих случаях правильно объединил виды организмов по
сходству строения. Однако произвольность в выборе признаков
для классификации привела Линнея к ряду ошибок.
Линней сознавал искусственность своей системы и указывал
на необходимость разработки естественной системы природы. Он
писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока
не найдена естественная».
Однако что означало для ученого XVIII в. понятие «естест-
Таксон (сл греч таксис — расположение в порядке) — систематическая
единица того или иного раита. В системе Линнея самым крупным таксоном был класс,
самым мелким — вид (разновидность).
166
венная система»? Как теперь известно, естественная система
отражает происхождение животных и растений и основана на их
родстве и сходстве по совокупности существенных черт строения.
Во времена господства религиозных представлений ученые пола-
гали, что виды организмов созданы независимо друг от друга
Творцом и неизменны. «Видов столько,— говорил Линней,—
сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий*.
Поэтому поиски естественной системы природы означали для
биологов попытки проникновения в план творения, которым
руководствовался Бог, создавая все живое на Земле. Совершенство
строения видов, взаимное соответствие внутренних органов,
приспособленность к условиям существования объяснялись мудро-
стью Творца. Правильное толкование происхождения органической
целесообразности дал только Ч. Дарвин.
Несмотря на господство взглядов о неизменности живой
природы, биологи продолжали накапливать фактический материал,
который противоречил этим представлениям. Создание микроскопа
в XVII в. и его применение в биологических исследованиях сильно
расширили кругозор ученых. Оформилась как наука эмбриология,
возникла палеонтология. Ученым, создавшим первую эво-
люционную теорию, был выдающийся французский естествоиспы-
татель Ж.-Б. Ламарк.
В отличие от многих предшествующих теорий теория эволюции
Ламарка опиралась на факты. Мысль о непостоянстве видов
возникла у него в результате глубокого изучения строения
растений и животных. Своими трудами Ламарк внес большой
вклад в биологию. Сам термин «биология* принадлежит ему.
Занимаясь систематикой животных, Ламарк обратил внимание на
сходство существенных черт строения у животных, не относящихся
к одному виду. На основе сходства Ламарк выделил 10 классов
беспозвоночных вместо двух классов у Линнея (Насекомые и
Черви). Среди них такие группы, как Ракообразные, Паукооб-
разные, Насекомые, сохранились до наших дней, другие группы
— Моллюски, Кольчатые — возведены в ранг типа. Известное
несовершенство систематики Ламарка объясняется уровнем науки
того времени, но в ней есть главное — стремление избежать
искусственности группировок. Можно сказать, что Ламарк заложил
основы естественной системы классификации. Он же впервые
поставил вопрос о причинах сходства и различий у животных:
«Мог ли я рассматривать... ряд животных от самых совершенных
из них до несовершеннейших,— писал Ламарк,— и не попытаться
установить, от чего может зависеть этот столь замечательный
факт? Не должен ли был я предположить, что природа
последовательно создавала различные тела, восходя от простей-
167
шего к наиболее сложному?» Обратим внимание на слова «природа
создавала». Впервые со времен Лукреция ученый осмеливается
заявить, что не Бог создавал организмы разной степени сложности,
а природа на основе естественных законов. Ламарк приходит к
эволюционной идее. Величайшая его заслуга заключается в том.
что эволюционная идея у него тщательно разработана, подкреп-
лена многочисленными фактами и поэтому превращается в
теорию. В основу ее положено представление о развитии,
постепенном и медленном, от простого к сложному, и о роли
внешней среды в преобразовании организмов.
В своем основном труде «Философия зоологии», опубликован-
ном в 1809 г., Ламарк приводит многочисленные доказательства
изменяемости видов. К числу таких доказательств Ламарк относит
изменения под влиянием одомашнивания животных и окуль-
туривания растений, при переселении организмов в другие места
обитания с иными условиями существования. Важную роль в
возникновении новых видов Ламарк отводит постепенным пере-
менам гидрогеологического режима и климатических условий на
поверхности Земли. Таким образом, в анализ биологических
явлений Ламарк включает два новых фактора: фактор времени
и условия внешней среды. Это был большой шаг вперед по
сравнению с механистическими представлениями сторонников
неизменности видов. Однако каковы же механизмы изменчивости
организмов и образования новых вадов? Ламарк считал, что их
два: во-первых, тенденция организмов к совершенствованию и,
во-вторых, прямое влияние внешней среды и наследование
признаков, приобретенных в течение жизни организма.
Взгляды Ламарка на механизм эволюции оказались ошибоч-
ными. Пути приспособления живых организмов к окружающей
среде и видообразования спустя 50 лет вскрыл Ч. Дарвин.
Огромная заслуга Ламарка заключается в том, что он создал
первую теорию эволюции органического мира, ввел принцип
историзма как условие понимания биологических явлений и
выдвинул в качестве главной причины изменяемости вадов
условия внешней среды.
Теория Ламарка не получила признания современников. В его
время наука не была готова к принятию идеи эволюционных
преобразований; сроки, о которых говорил Ламарк,— миллионы
лет — казались невообразимыми. Доказательства причин изменя-
емости вадов не были достаточно убедительными. Отводя
решающую роль в эволюции прямому влиянию внешней среды,
упражнению и неупражнению органов и наследованию приобре-
тенных признаков, Ламарк не мог объяснить возникновение
приспособлений, обусловленных мертвыми структурами.
168
Например, окраска скорлупы птичьих яиц носит явно приспо-
собительный характер, но объяснить этот факт с позиций теории
Ламарка невозможно. Теория Ламарка исходила из представлений
О слитной наследственности, свойственной целому организму и
каждой из его частей. Идея, что наследственность — свойство
организма как целого,— использовалась и в трудах Т.Д. Лысенко.
Открытие вещества наследственности — ДНК — устранило самый
предмет спора. Ламаркизм и неоламаркизм рухнули сами собой.
Таким образом, хотя представления о неизменности видов не
были поколеблены, их сторонникам становилось все труднее
объяснять новые и новые факты, открываемые биологами. В первой
четверти XIX в. были сделаны большие успехи в сравнительной
анатомии и палеонтологии. Большие заслуги в развитии этих
областей биологии принадлежат французскому ученому Ж. Кювье.
Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил,
что все органы животного представляют собой части одной
целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа
закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть
тела не может изменяться без соответствующего изменения других
частей.
Это означает, что каждая часть тела отражает принципы
строения всего организма. Так, если у животного имеются копыта,
вся его организация отражает травоядный образ жизни: зубы
приспособлены к перетиранию грубой растительной пищи, челюсти
имеют определенную форму, желудок многокамерный, кишечник
очень длинный и tjj. Если у животного кишечник служит для
переваривания мяса, соответствующее строение имеют и другие
органы: острые зубы для разрывания добычи, челюсти для захвата
и удерживания добычи, когти для ее схватывания, гибкий
позвоночник, способствующий прыжкам, и т.д. Соответствие
строения органов животных друг другу Кювье назвал принципом
корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом кор-
реляций, Кювье успешно изучвл кости вымерших животных и
восстанавливал их облик и образ жизни.
Палеонтологические данные неопровержимо свидетельствовали
о смене форм животных на Земле. Факты вступали в противоречие
с библейской легендой. Первоначально сторонники неизменности
живой природы объясняли такое противоречие очень просто:
вымерли те животные, которых Ной не взял в свой ковчег во
время всемирного потопа. О подобных рассуждениях Дарвин
впоследствии с иронией запишет в своем дневнике: «Теория, по
которой мастодонт и пр. вымерли по той причине, что дверь в
ковчег Ноя была сделана слишком узкой». Ненаучность ссылок
169
на библейский потоп стала очевидной, когда была установлена
разная степень древности вымерших животных.
Тогда Кювье выдвинул теорию катастроф. Согласно этой
теории, причиной вымирания были периодически происходившие
крупные геологические катастрофы, уничтожавшие на больших
территориях животных и растительность. Потом эти территории
заселялись видами, проникавшими из соседних областей. После-
дователи и ученики Ж. Кювье, развивая его учение, утверждали,
что катастрофы охватывали весь Земной шар. После каждой
катастрофы следовал новый акт творения. Таких катастроф и,
следовательно, актов творения они насчитывали 27.
Теория катастроф получила широкое распространение. Однако
были ученые, которые сомневались в этой теории. К числу таких
ученых относились русские биологи К.Ф. Рулье и Н.А. Северцов.
Экологические исследования К.Ф. Рулье и изучение географиче-
ской изменчивости видов Н.А. Северцовым привели их к мысли
о возможности родства между видами и происхождении одного
вида от другого. Труды Н.А. Северцева высоко оценивал
Ч. Дарвин.
Спорам приверженцев неизменности видов и стихийных
эволюционистов положила конец глубоко продуманная и фунда-
ментально обоснованная теория видообразования, созданная
Ч. Дарвином.
Вопросы для повторения н задания
Что было известно о живой природе в Древнем мире?
Что такое практическая система классификации живых организмов4
Какой вклад внес в биологию К. Линней'*
Почему система Линнея называется искусственной"*
Чем можно объяснить господство представлений о неизменности видов в XVIII в.”
Какой вклад в биологию внес Ж .-Б Ламарк4 Изложите основные положения эво-
люционной теории Ламарка
В чем сущность принципа корреляций Ж. Кювье?
Как объяснил Ж Кювье палеонтологические данные о смене форм животных на
Земле? Изложите теорию катастроф Кювье
Глава 13
ТЕОРИЯ Ч. ДАРВИНА О ПРОИСХОЖДЕНИИ ВИДОВ
ПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Основной труд Ч. Дарвина «Происхождение видов», в корне
изменивший предстааление о живой природе, появился в 1859 г.
Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа
по изучению и осмысливанию богатого фактического материала,
собранного как самим Дарвином, так и другими учеными.
170
8	34. НАУЧНЫЕ Н СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ
ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА
Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологиче-
ской науке, совершенного Ч. Дарвином, обратим внимание на
состояние науки первой половины XIX в„ когда создавалась теория
естественного отбора.
Геолог Ч. Лайель доказал несостоятельность представлений
Кювье о внезапных катастрофах, изменяющих поверхность Земли,
и обосновал противоположную точку зрения: поверхность Земли
изменяется непрерывно и не под влиянием каких-то особых сил,
а под действием обычных повседневных факторов — колебаний
температуры, ветра, дождя, прибоя и жизнедеятельности
растительных и животных организмов. К числу постоянно
действующих природных факторов Лайель отнес землетрясения,
извержения вулканов.
Сходные мысли задолго до Лайеля высказывали М.В. Ломо-
носов в своем труде *0 слоях земных» и Ламарк. Но Лайель
подкрепил свои взгляды многочисленными и строгими доказатель-
ствами. Теория Лайеля оказала большое влияние на формирование
мировоззрения Ч. Дарвина.
В биологии был сделан ряд крупных открытий, которые
оказались несовместимыми с представлениями о неизменяемости
природы, об отсутствии родства между видами. Клеточная теория
Т. Шванна показала, что в основе строения всех живых
организмов лежит единообразный структурный элемент — клетка.
Исследования развития зародышей позвоночных животных поз-
волили обнаружить у эмбрионов птиц и млекопитающих жаберные
дуги и жаберное кровообращение, что наталкивало на мысль о
родстве рыб, птиц, млекопитающих и происхождении наземных
позвоночных от предков, ведущих водный образ жизни. Русский
ученый акад. К. Бэр показал, что рвзвитие всех организмов
начинается с яйцеклетки и что на рвнних стадиях развития
обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей
животных, относящихся к разным классам.
В развитии биологии большую роль сыграла разработанная Ж.
Кювье теория типов. Хотя Ж. Кювье был убежденным сто-
ронником неизменности видов, установленное им сходство стро-
ения животных в пределах типа объективно указывало на их
возможное родство и происхождение от одного корня.
Итак, в самых разных областях естествознания (геология,
палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная ана-
томия, учение о клеточном строении организмов) собранные
учеными материалы противоречили представлениям о божествен-
171
ном происхождении и неизменяемости природы. Правильно
объяснить все эти факты, обобщить их, создать теорию эволюции
сумел великий английский ученый Ч. Дарвин.
Проследим основные этапы жизненного пути, формирование
мировоззрения Дарвина и его систему доказательств.
Чарлз Роберт Дарвин родился 12 февраля 1809 г. в семье
врача. В университете он обучался сначала на медицинском,
потом на богословском факультете и собирался стать священником.
В то же время он проявлял большую склонность к естественным
наукам, увлекался геологией, ботаникой и зоологией. После
окончания университета Дарвину предложили (1831 г.) место
натуралиста на корабле «Бигль», отправляющегося в кругосветное
путешествие для картографических съемок. Дарвин принял
приглашение, и пять лет, проведенные им в экспедиции
(1831—1836), стали поворотным пунктом в его собственной
научной судьбе и в истории биологии.
Во время путешествия наблюдения, сделанные очень точно и
профессионально, заставили Дарвина задуматься над причинами
сходства и различий между видами. Главная его находка,
обнаруженная в геологических отложениях Южной Америки,—
это скелеты вымерших гигантских неполнозубых, очень сходных
с современными броненосцами и ленивцами. Еще большее
впечатление произвело на Дарвина изучение видового состава
животных на Галапагосских островах.
На этих вулканических островах недавнего происхождения
Дарвин обнаружил близкие виды вьюрков, сходные с материковым
видом, но приспособившиеся к разным источникам питания —
твердым семенам, насекомым, нектару цветков растений. Нелепо
было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего
вулканического острова Творец создает свои особые виды
животных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали на
остров с материка и изменились вследствие приспособления к
новым условиям обитания. Таким образом, Дарвин ставит вопрос
о роли условий среды в видообразовании. Аналогичную картину
Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на
островах Зеленого мыса, несмотря на некоторое сходство с
материковыми видами, все же отличаются от них существенными
чертами. Помимо этого с позиции сотворения видов Дарвин не
мог объяснить особенности развития описанного им грызуна
тукутуко, живущего в норах под землей и рождающего зрячих
детенышей, которые затем слепнут.
Перечисленные и многие другие факты поколебали веру
Дарвина в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил
перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов.
172
Вопросы для повторения и задания
Какие данные геологии послужили предпосылкой эволюциоии й теории Дарвина?
Охарактеризуйте естественно научные предпосылки формирования эво-
люционных взглядов Ч. Дарвина
Какие наблюдения Ч. Дарвина поколебали его веру в неизменность видов?
б 35. УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА ОБ ИСКУССТВЕННОМ ОТБОРЕ
Дарвин вернулся в Англию из кругосветного путешествия
убежденным сторонником изменяемости видов под влиянием
условий обитания. Данные геологии, палеонтологии, эмбриологии
и других наук также указывали на изменяемость органического
мира. Однако большинство ученых не признавали эволюции: никто
не наблюдал превращения одних видов в другие. Поэтому Дарвин
сосредоточил свои усилия на раскрытии механизма эволюционного
процесса. С этой целью он обратился к практике сельского
хозяйства Англии. Английские фермеры и любители вывели к
этому времени 150 пород голубей, много пород собак, крупного
рогатого скота, кур и т.д. Интенсивно велась работа по селекции
новых пород животных и сортов культурных растений. Сторонники
постоянства видов утверждали, что каждый сорт, каждая порода
имеют особого дикого предка. Дарвин доказал, что это не так.
Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы,
домашние утки — от дикой кряковой утки, породы кроликов —
от дикого европейского кролика. Предками крупного рогатого
скота были два вида диких туров, а собаки — волк и для
некоторых пород, возможно, шакал. При этом породы животных
и сорта растений могут очень резко различаться. Рассмотрите
рис. 93. На нем показаны некоторые породы домашнего голубя.
У них неодинаковые пропорции тела, размеры, оперение и тд.,
хотя все они происходят от одного предка—дикого скалистого
голубя.
Чрезвычайно разнообразны головные придатки у петухов (рис.
94), причем они типичны для каждой породы. Аналогичная
картина наблюдается среди сортов культурных растений. Очень
отличаются между собой, например, сорта капусты. Из одного
дикого вида человеком получены кочанная капуста, цветная
капуста, кольраби, кормовая капуста, стебель которой превышает
рост человека, и др. (см. рис. 87).
Сорта растений и породы животных служат для удовлетворения
потребностей человека — материальных или эстетических. Одно
это убедительно доказывает, что они созданы человеком. Каким
же образом человек получил многочисленные сорта растений и
породы животных, на какие закономерности опирается он в своей
работе? Ответ на этот вопрос Дарвин нашел, изучая методы
173
л. * Рис. 93. Породы домашнего голубя: J — гонец, 2—дикий голубь. 3 — якобинец, 4 — соаии трубкгтым голубь. 8— кудрявый голубь	te ш %  *М8?г 1ЫЙ голубь, 5 - дутыш, б — турмкН, 7—
174
Рис. 94. Головные придатки у петухов радличных пород
английских фермеров. В основе их методов лежал один принцип:
разводя животных или растения, они искали среди них экземп-
ляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и
оставляли для размножения только такие экземпляры. Если,
например, поставлена задача повысить урожайность пшеницы,
селекционер из огромной массы растений выбирает несколько
лучших экземпляров с наибольшим числом колосков. В следующем
году высеиваются зерна только этих растений и среди них снова
отыскиваются экземпляры, имеющие наибольшее число колосков.
175
Так продолжается несколько лет, и в результате появляется новый
сорт многоколосковой пшеницы.
В основе всей работы по выведению нового сорта растений
(или породы животных) лежит изменчивость признаков у
организмов и отбор человеком таких изменений, которые наиболее
уклоняются в желательную для него сторону. В ряду поколений
такие изменения накапливаются и становятся устойчивым призна-
ком породы. Для отбора имеет значение только индивидуальная,
неопределенная (мутационная) изменчивость. Поскольку мутация
— явление достаточно редкое, искусственный отбор может быть
успешным только в том случае, если он проводится среди большого
числа особей. Известны также случаи, когда к возникновению
новой породы приводит единичная крупная мутация. Так
появились анконская порода коротконогих овец, такса, утка с
крючковатым клювом, некоторые сорта растений. Особи с резко
измененными признаками были сохранены и использованы для
создания новой породы.
Следовательно, под искусственным отбором понимается процесс
создания новых пород животных и сортов культурных растений
путем систематического сохранения и размножения особей с
определенными, ценными для человека признаками и свойствами
в ряду поколений.
Дарвин выделил две формы искусственного отбора: сознатель-
ный, или методический, и бессознательный.
Методический отбор заключается в том, что селекционер
ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по
одному-двум признакам. Такой прием позволяет достигнуть
больших успехов. Длрвин приводит пример быстрого выведения
новых пород. Когда была поставлена задача превратить свисающий
гребень испанского петуха в стоячий, то уже через пять лет была
получена намеченная форма. Куры, имеющие «бороды», были
выведены черев шесть лет. Возможности искусственного отборе в
изменении и преобразовании строения и свойств чрезвычайно
велики. Например, беспородная корова дает удой 100—800 л
молока в год, а отдельные особи современных молочных пород
— до 10 000 л. У мериноса число волос на единицу площади почти
в 10 раз больше, чем у беспородных овец. Очень велики различия
в строении тела у разных пород собак — борзой, бульдога,
сенбернара, пуделя или шпица.
Условие успеха методического искусственного отбора — боль-
шое исходное число особей. Такой отбор невозможен при
мелкотоварном (крестьянском) сельскохозяйственном производст-
ве. Новую породу нельзя вывести, если в хозяйстве имеется 1—2
лошади или несколько овец.
176
Таким образом, изучение методов селекции, применявшихся
в крупнотоварном капиталистическом сельском хозяйстве Англии
XIX в., позволило Дарвину сформулировать принцип искусствен-
ного отбора и с помощью этого принципа объяснить не только
причину совершенствования форм, но и их многообразие.
Однако домашние животные, так значительно отличающиеся
от диких предков, появились еще у доисторического человека,
задолго до сознательного применения методов селекции. Как это
произошло? По Дарвину, в процессе приручения диких животных
человек осуществлял примитивную форму искусственного отбора,
который он назвал бессознательным. Бессознательным такой
отбор называется в том смысле, что не ставилось цели вывести
какую-то определенную породу или сорт. Например, убивались и
съедались в первую очередь худшие животные и сохранялись
наиболее ценные (более удойная корова, хорошо несущаяся курица
и т.д.). Дарвин приводит в пример жителей Огненной Земли, в
период голода поедающих собак, которые хуже ловят выдр, а
лучших собак стараются сохранить во что бы то ни стало.
Бессознательный отбор существует до сих пор в крестьянском
хозяйстве, но его влияние на увеличение разнообразия домашних
животных и культурных растений проявляется гораздо медленнее.
Дарвин не мог привести примеров одомашнивания диких живот-
ных путем искусственного отбора, осуществляемого эксперимен-
тально. В наши дни такие примеры имеются.
Отечественный ученый Д.К. Беляев, работая с разводимыми
серебристо-черными лисами (семейство Собачьи), обнаружил
интересное явление. Животные очень различались между собой
по поведению и по реакции на человека. Д.К. Беляев выделил
среди них три группы: агрессивных, стремящихся напасть на
человека; трусливо-агрессивных, боящихся человека и в то же
время желающих на него напасть; и относительно спокойных с
выраженным исследовательским инстинктом. Внутри этой послед-
ней группы ученый проводил отбор по поведенческим реакциям:
оставлвл для размножения более спокойных животных, у которых
интерес к окружающему преобладал над реакцией страха и
защиты. В результате отбора в ряде поколений удалось получить
особей, которые вели себя, как домашние собаки: легко вступали
в контакт с человеком, радовались ласке и т.д_ Самое поразитель-
ное, что при отборе по поведенческим признакам у животных
изменились морфологические и физиологические признаки: опус-
тились уши, хвост загнулся крючком (как у сибирских лаек), на
лбу появилась звездочка, столь характерная для домашних
(нечистопородных) собак. Если дикие лисы размножаются раз в
год, то одомашненные — два раза. Изменились и некоторые другие
признаки.
177
В описанном примере обнаруживается взаимосвязь между
изменениями строения и поведения животных. Такую взаимосвязь
заметил еще Дарвин и назвал ее коррелятивной (или соот-
носительной} изменчивостью. Например, развитие рогов у овец
и коз сочетается с длиной шерсти. У комолых животных шерсть
короткая. Собаки бесшерстных пород обычно имеют отклонения
в строении зубов. Развитие хохла на голове кур и гусей сочетается
с изменением черепа. У кошек пигментация шерсти связана с
функционированием органов чувств; белые голубоглазые кошки
всегда глухие. Коррелятивная изменчивость основана на плейот-
ропном действии генов.
Вопросы для повторения и задания
Расскажите о достижениях сельского хозяйства Англии в XIX в.
Как разрешил Ч. Дарвин вопрос о предках домашних животных?
Приведите примеры многообразия пород домашних животных и сортов культурных
растений.
Чем объясняется это многообразие?
В чем состоит основной метод выведения новых сортов и пород?
Какие формы искусственного отбора вам известны?
Как меняется строение и поведение животных в процессе одомашнивания"’
Приведите примеры
| 36. УЧЕНИЕ Ч. ДАРВИНА О ЕСТЕСТВЕННОМ ОТБОРЕ
Искусственный отбор, т.е. сохранение особей с полезными
признаками для размножения и устранение всех остальных,
проводит человек, ставящий перед собой определенные задачи.
Признаки, накапливаемые при искусственном отборе, полезны для
человека, но не для животных. Дарвин высказал предположение,
что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные
только для организмов и вида в целом, в результате чего
образуются виды и разновидности. В этом случае требовалось
установить наличие неопределенной индивидуальной изменчивости
у диких животных и растений. Кроме того, необходимо было
доказать существование в природе какого-то направляющего
фактора, действующего аналогично воле человека в процессе
искусственного отбора.
Дарвин показал, что у представителей диких видов животных
и растений индивидуальная изменчивость наблюдается очень
широко. Индивидуальные отклонения могут быть полезными,
нейтральными или вредными для организма. Все ли особи
оставляют потомство? Если нет, то какие факторы сохраняют
особей с полезными признаками и устраняют всех остальных?
Дарвин обратился к анализу размножения организмов.
Все организмы оставляют значительное, иногда очень мно-
гочисленное потомство. Одна особь сельди выметывает в среднем
около 40 тыс. икринок, осетр—2 млн., лягушки—до 10 тыс.
178
икринок. На одном растении мака ежегодно созревает до 30—40
тыс. семян. Даже медленно размножающиеся животные
потенциально способны оставить огромное число потомков. Самки
слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами.
За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчеты показывают,
что даже при такой низкой интенсивности размножения через
750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 млн. особей.
На основе этих и многих других примеров Дарвин приходит к
выводу о том, что в природе любой вид животных и растений
стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же
время число взрослых особей каждого вида остается относительно
постоянным.
Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем
их доживает до взрослого состояния. Большая часть появившихся
на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости.
Причины гибели разнообразны: недостаток корма из-за конку-
ренции с представителями своего же вида, нападение врагов,
действие неблагоприятных физических факторов среды — засухи,
сильных морозов, высокой температуры и пр. Отсюда следует
второй вывод, сделанный Дараином: в природе происходит
непрерывная борьба за существование. Этот термин должен
пониматься в широком смысле, как любая зависимость организмов
от всего комплекса условий окружающей его живой и неживой
природы. Иначе говоря, борьба за существование — это совокуп-
ность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих
между организмами и условиями среды. Когда лев отнимает
добычу у гиен, подразумевается борьба за пищу. Про растение
на окраине пустыни можно сказать, что оно ведет борьбу против
засухи, но точно так же предполагается, что оно зависит от
влажности.
Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование:
а) межвидовую, б) внутривидовую, в) борьбу с неблагоприятными
условиями среды.
Межвидовая борьба. Примеры межвидовой борьбы мно-
гочисленны. И волки, и лисы охотятся ив зайцев. Между волками
и зайцами, а также между лисами и зайцами идет напряженная
борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников
на голод и гибель. В то же время между хищниками — волками
и лисами — тоже существует конкуренция за пищу. Это не значит,
что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но
успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные
смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если
они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но
растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме
179
того, насекомые и моллюски: что досталось одному, не достанется
другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только
от поедания их животными, но и от других условий — опыления
цветков насекомыми, конкуренции с другими растениями за свет,
влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов
сдерживают помимо прочих факторов антибиотики, выделяемые
грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К
межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в
форме паразитизма. Паразиты ослабляют организм хозяива,
делают его менее конкурентоспособным.
Внутривидовая борьба. В приведенных примерах межвидовых
взаимоотношений напряженность борьбы между видами ослабля-
ется тем, что, как правило, организмы имеют не один, а несколько
источников питания. Например, лиса питается не только зайцами,
но и мышами и птицами. У особей же одного вида потребности
в пище, территории и других условиях существования одинаковы.
Поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Дарвин
считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Например,
птицы одного вида конкурируют из-за мест гнездования. Самцы
многих видов млекопитающих и птиц в период размножения
вступают друг с другом в борьбу за право обзавестись семьей
(половой отбор).
Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды.
Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на
выживаемость организмов. Много растений гибнет во время
холодных малоснежных зим. В сильные морозы смертность
увеличивается и среди животных, обитающих в почве (кроты,
дождевые черви). Зимой при недостатке растворенного в воде
кислорода погибает рыба. Семена растений нередко заносятся
ветром в неблагоприятные места обитания и не прорастают.
Все формы борьбы за существование сопровождаются истреб-
лением огромного количества организмов или приводят к тому,
что часть их не оставляет потомства.
Кто же выживает в этой постоянно происходящей борьбе за
существование? Наблюдения показывают, что для растительных
и животных организмов характерна всеобщая изменчивость
признаков, свойств и бесконечное разнообразие их комбинаций.
Даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно
одинаковых особей (за исключением монозиготных близнецов). В
борьбе за существование выживают и оставляют потомство
индивидуумы, обладающие таким комплексом признаков и
свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с
другими. Таким образом, в природе происходят процессы
избирательного уничтожения одних особей и преимущественного
размножения других — явление, названное Дарвином естествен-
но
ным отбором (или выживанием наиболее приспособленных). При
изменении условий внешней среды полезными для выживания
могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В
результате меняется направление давления отбора, перестраива-
ется генетическая структура вида. Благодаря размножению широко
распространяются новые признаки, появляется новый вид.
Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления
к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов,
т.е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для
отбора служит наследственная (неопределенная, индивидуальная,
мутационная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная пря-
мым влиянием внешней среды на организмы (групповая,
модификационная), не имеет значения для эволюции, поскольку
по наследству не передается.
Возникновение новых видов Дараин представлял себе как
длительный процесс накопления полезных индивидуальных изме-
нений, увеличивающихся из поколение в поколение. Почему это
происходит? Жизненные ресурсы (пища, места для размножения
и пр.) всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба
за существование происходит между наиболее сходными особями.
Напротив, между различающимися в пределах одного вида
особями одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее.
Поэтому несхожие особи имеют преимущество в оставлении
потомства. С каждым поколением различия становятся все более
выраженными, а промежуточные формы, сходиме между собой,
вымирают. Так из одного вида образуется два или несколько.
Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию,
Дарвин назвал дивергенцией (от лат. diverge — отклоняюсь,
отхожу). Понятие дивергенции Дарвин иллюстрирует примерами,
имеющимися в природе. Конкуренция между четвероногими
хищниками привела к тому, что часть их перешла на питание
падалью, другие переселились в новые места обитания, из них
некоторые сменили даже среду обитания — стали жить в воде
или на деревьях и т.д.
Причиной дивергенции могут стать и неодинаковые условия
внешней среды в разных районах территории, занимаемой видом.
Например, дае группы особей какого-либо вида вследствие этого
будут накапливать различные изменения. Возникает процесс
расхождения признаков. Через определенное число поколений
такие группы становятся разновидностями, а затем видами.
Действие естественного отбора можно наблюдать на оныте.
Разберем несколько примеров.
В нашей стране широко распространен богомол обыкновенный
— крупное хищное насекомое (длина тела у самок достигает
48—76 мм), питающееся разнообразными мелкими насекомыми —
181
Рис 95. Формы бабочки березовой пяденицы
тлями, клопами, мухами. Окраска разных особей этого вида
бывает зеленой, желтой и бурой. Богомолы зеленого цвета обычно
встречаются среди травы и кустарников, бурые — на растениях,
выгорающих от солнца. Неслучайность такого распределения
животных ученые доказали в эксперименте на расчищенной от
травы площадке блекло-бурого цвета. К колышкам на площадке
были привязаны богомолы всех трех цветов. За время опыта
птицами были уничтожены 60 % желтых, 55 % зеленых и только
20 % бурых богомолов, у которых окраска тела совпадала с цветом
фона. Аналогичные опыты были поставлены с куколками
бабочки-крапивницы. В случае несоответствия окраски куколки
окраске фона птицами уничтожалось гораздо больше куколок,
чем в случае совпадения фона с окраской. Водоплавающие птицы
в бассейне ловят преимущественно рыбу, окраска которой не
соответствует цвету дна.
Важно отметить, что для выживания имеет значение не один
какой-либо признак, а комплекс признаков. В том же опыте с
богомолами, очень простом по сравнению с реальными природными
условиями, среди бурых особей, защищенных окраской тела,
птицы склевывали беспокойных, активно двигающихся насекомых.
Спокойные малоподвижные богомолы избегали нападения. Один
и тот же признак в зависимости от окружающих условий может
способствовать выживанию или, напротив, привлекать внимание
врагов. На рис. 95 приведены две формы бабочки березовой
182
пяденицы. Светлая форма мало заметна на березе, в то время
как мутантная темноокрашенная форма хорошо видна на ней (Л).
Темные бабочки преимущественно склевываются птицами. Ситу-
ация меняется вблизи промышленных предприятий: копоть,
покрывающая стволы деревьев, создает защитный фон для
мутантов, в то время как светлая бабочка хорошо заметна (Б)
Мутации и половой процесс создают генетическую неоднород-
ность внутри вида. Их действие, как видно из приведенных
примеров, ненаправленно. Эволюция же — процесс направленный,
связанный с выработкой приспособлений по мере прогрессивного
усложнения строения и функции животных и растений. Сущест-
вует лишь один направленный эволюционный фактор — естест-
венный отбор.
Под действие отбора могут попасть либо отдельные особи,
либо целые группы. В любом случае отбор сохраняет наиболее
приспособленные к данной среде организмы. Нередко отбор
сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи,
но полезные для группы особей или вида в целом. Примером
такого приспособления служит зазубренное жало пчелы.
Ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но
гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи.
Факторами отбора служат условия внешней среды, точнее весь
комплекс абиотических и биотических условий среды. В
зависимости от этих условий отбор действует в разных направ-
лениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам.
В настоящее время различают несколько форм естественного
отбора, из которых будут рассмотрены только основные.
Вопросы для повторения и задания
Что такое естественный отбор’
Почему в природе существует естественный отбор’
Что такое борьба за существование? Каковы ее формы?
Какая форма борьбы за существование является наиболее напряженной и почему?
Каким путем осуществляется дивергенция видов?
Что служит движущей силой изменения видов?
Что служит материалом для естественного отбора?
S 37. ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Движущий отбор. Этот отбор способствует сдвигу среднего
значения признака или свойства и приводит к появлению новой
формы вместо старой, переставшей соответствовать новым ус-
ловиям. Движущая форма естественного отбора действует при
изменении условий внешней среды.
Выше был рассмотрен пример с бабочкой березовой пяденицей.
Распространение темноокрашенного мутанта этой бабочки —
183
результат движущего отбора. Очень яркими примерами действия
отбора в пользу признака, способствующего выживанию, может
служить возникновение устойчивости животных к ядохимикатам
Например, среди серых крыс очень быстро распространилась
устойчивость к аду, вызывающему кровотечение. Сейчас крысы
без вреда для себя поедают приманки, отравленные таким адом.
К аналогичному результату привело использование ядохимикатов
в сельском хозяйстве при борьбе с «вредными» насекомыми. После
воздействия адов выживают особи, случайно оказавшиеся ус-
тойчивыми к аду. Эти особи имеют преимущество в размножении,
благодаря которому признак устойчивости распространяется и
становится преобладающим среди особей данного вида.
Таким образом, ведущая роль в распространении новых
признаков внутри данного вида при изменении условий внешней
среды принадлежит движущей форме естественного отбора.
Изменение признака может происходить как в сторону его
усиления, большей выраженности, так и в сторону ослабления,
вплоть до полного исчезновения. Примерами утраты признака как
результата действия движущего отбора могут служить редукция
глаз у кротов, ведущих подземный образ жизни, или у пещерных
животных, утрата крыльев у некоторых видов птиц и насекомых,
редукция корней и листьев у растений-паразитов, пищеваритель-
ной системы у ленточных червей и многие другие.
Роль естественного отбора не сводится к отсеву отдельных
признаков, понижающих жизнеспособность или конкурентоспособ-
ность организмов. Отбор определяет направление эволюции,
последовательно собирая, интегрируя многочисленные случайные
уклонения. Следует помнить, что реально в природе отбор
сохраняет не отдельные признаки, а целые фенотипы, т.е. весь
комплекс признаков, а значит, определенные комбинации генов,
присущие данному организму.
Отбор нередко сравнивают с деятельностью скульптора. Как
скульптор из бесформенной глыбы мрамора создает произведение,
поражающее гармоничностью всех его частей, так и отбор создает
приспособления и виды, устраняя от размножения менее удачные
особи или, другими словами, менее удачные комбинации генов.
Поэтому говорят о творческой роли естественного отбора,
поскольку результатом его действия являются новые виды
организмов, новые формы жизни.
Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях
среды. На значение этой формы отбора указал выдающийся
русский ученый И.И. Шмальгаузен. Стабилизирующий отбор
направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака
или свойства: размеров тела или отдельных его частей у животных,
размеров и формы цветка у растений, концентрацию гормонов
184
Рис. 96- Примеры реликтовых форм. А — гаттерия; Б — латимерия;
В — опоссум; Г— гинкго
или глюкозы в крови у позвоночных и т.д. Стабилизирующий
отбор сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие откло-
нения выраженности признака от средней нормы. Так, у
насекомоопыляемых растений размеры и форма цветков очень
устойчивы. Объясняется это тем, что цветки должны соответст-
вовать строению и размерам тела насекомых-опылителей. Шмель
не способен проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок
бабочки не сможет коснуться слишком коротких тычинок у
растений с очень длинным венчиком. В обоих случаях цветки,
не вполне соответствующие строению опылителей, не образуют
семян. Следовательно, гены, обусловившие отклонение от нормы,
устраняются из генофонда вида. Стабилизирующая форма естест-
венного отбора предохраняет сложившийся генотип от разруша-
ющего действия мутационного процесса. В относительно
постоянных условиях внешней среды наибольшей приспособлен-
ностью обладают особи со средней выраженностью признаков, а
резкие отклонения от средней нормы устраняются. Благодаря
стабилизирующему отбору до наших дней сохранились «живые
ископаемые»: кистеперая рыба латимерия, предки которой были
широко распространены в палеозойскую эру; представитель
древних рептилий гаттерия, внешне похожая на крупную
ящерицу, но не утратившая черты строения пресмыкающихся
мезозойской эры; реликтовый таракан, мало изменившийся со
времен каменноугольного периода; голосеменное растение гинкго,
дающее представление о древних формах, вымерших в юрском
периоде мезозойской эры (рис. 96). Изображенный на этом же
рисунке североамериканский опоссум сохраняет облик, характер-
ный для животных, живших десятки миллионов лет назад.
185
Половой отбор. Раздельнополые животные различаются по
строению органов размножения. Однако нередко различие полов
распространяется и на внешние признаки, поведение. Можно
вспомнить яркий наряд из перьев у петуха, крупный гребень,
шпоры на ногах, громкое пение. Очень красивы самцы фазанов
по сравнению с гораздо более скромными курочками. Клыки
верхних челюстей — бивни — особенно сильно разрастаются у
самцов моржей. Многочисленные примеры внешних различий в
строении полов носят название полового диморфизма и обуслов-
лены их ролью в половом отборе. Половой отбор представляет
собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Этой
цели служат пение, демонстративное поведение, ухаживание.
Часто между самцами возникают драки (рис. 97).
У птиц разбивка на пары в период размножения сопровож-
дается брачными играми, или токованием. Токование выражается
в своеобразном положении тела, в особых движениях, в
развертывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных
звуков. Например, тетерева на токах собираются по нескольку
десятков на лесных полянах еше ночью. Разгар тока приходится
на раннее утро. Между самцами возникают жестокие драки, а
самки в это время сидят на опушках поляны или в кустах. В
результате полового отбора потомство оставляют наиболее
активные, здоровые и сильные самцы, остальные отстраняются от
размножения и их генотипы исчезают из генофонда вида.
Иногда яркий брачный наряд появляется у животных только
на период размножения. Самцы остромордой лягушки приобретают
Рис. 97, Дерущиеся олени
IB6
Рис.98. Половой диморфизм в сфоении приматов. А — голова самца носача;
Б — голова усатоготамарина. Вторичные половые признаки — усы иное —
хорошоразвитыусамцов.новзначительноменьшейстепеки — у самокэтих
видов
в воде красивую ярко-голубую окраску. Яркая окраска самцов и
их демонстративное поведение демаскируют их перед хищниками
и увеличивают вероятность гибели. Однако это выгодно для вида
в целом, так как самки остаются в большей безопасности в период
выведения потомства. Связь между неброским внешним видом
самок у птиц и заботой о потомстве хорошо видна на примере
кулика-плавунчика, обитателя наших северных широт. У этих
птиц яйца высиживает только самец. Самка же имеет гораздо
более яркую окраску.
Половой диморфизм и половой отбор распространены в
животном мире достаточно широко, вплоть до приматов (рис. 98).
Эту форму отбора следует рассматривать как частный случай
внутривидового естественного отбора.
Дарвин показал, что принцип естественного отбора объясняет
возникновение всех без исключения основных характеристик
органического мира: от признаков, свойственных крупным систе-
матическим группам живых организмов, до мелких приспособ-
лений. Теорией Дарвина завершились длительные поиски
естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим
чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к
разным видам. Дараин объяснил это сходство родством и показал,
как идет образование новых видов, как происходит эволюция.
С общетеоретической точки зрения главное в учении Дарвина
-—это идея развития живой природы, противостоящая представ-
лению о застывшем неизменяющемся мире. Признание учения
Дарвина стало переломным моментом в истории биологических
наук. Факты, накопленные в додарвиновский период развития
биологии, получили новое освещение. Возникли новые направ-
ления в биологии — эволюционная эмбриология, эволюционная
палеонтология и др.
187
Учение Дарвина служит естественно-научной основой для
материалистического объяснения целесообразности строения живых
организмов происхождения и многообразия видов.
Труд Дарвина явился одним из крупнейших достижении
естествознания XIX в.
Вопросы для повторения и задания
Какие существуют формы естественного отбора?
В каких условиях внешней среды действует каждая форма естественного отбора?
В чем заключается причина появления у микроорганизмов, вредителей сельского
хозяйства и других организмов устойчивости к ядохимикатам’
Что такое половой отбор?
Глава 14
ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ
К УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
КАК РЕЗУЛЬТАТ ДЕЙСТВИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Виды растений и животных удивительно приспособлены к
условиям среды, в которых они обитают. Известно огромное
количество самых разнообразных особенностей строения, обес-
печивающих высокий уровень приспособленности вида к среде. В
понятие «приспособленность вида» входят не только внешние
признаки, но и соответствие строения внутренних органов
выполняемым ими функциям, например длинный и сложно
устроенный пищеварительный тракт животных, питающихся
растительной пищей (жвачные). Соответствие физиологических
функций организма условиям их обитания, их сложность и
разнообразие также входят в понятие приспособленности.
g 38. ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ,
ОКРАСКИ ТЕЛА И ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
У животных приспособительной является форма тела. Хорошо
известен облик водного млекопитающего — дельфина. Его
движения легки и точны. Самостоятельная скорость движения в
воде достигает 40 км/ч1. Плотность воды в 800 раз выше
плотности воздуха. Как дельфину удастся преодолеть ее? Помимо
других особенностей строения идеальной приспособленности
дельфина к среде обитания и образу жизни способствует форма
Нередко описывают случаи, как дельфины сопровождают быстроходные морские
суда, например эсмин!ты. движущиеся со скоростью 65 км/ч. Объясняется это тем, что
дельфины пристраиваются к носу судна и используют толкающую гидродинамическую
силу корабельных воли Но это не их естественная скорость
188
Рис. 99. Рыбы зарослей:
тела. Торпедовидная форма тела позволяет избежать образования
завихрений потоков воды, обтекающих дельфина.
Обтекаемая форма тела способствует быстрому передвижению
животных и в воздушной среде. Маховые и контурные перья,
покрывающие тело птицы, полностью сглаживают его форму.
Птицы лишены выступающих ушных раковин, в полете они
обычно втягивают ноги. В результате птицы по скорости
передвижения намного превосходят всех других животных.
Например, сокол сапсан пикирует на свою жертву со скоростью
до 290 км/ч. Птицы быстро двигаются даже в воде. Наблюдали
антарктического пингвина, плывущего под водой со скоростью
около 35 км/ч.
У животных, ведущих скрытный, затаивающийся образ жизни,
полезным оказываются приспособления, придающие им сходство
с предметами окружающей среды. Причудливая форма тела у
рыб, обитающих в зарослях водорослей (рис. 99), помогает им
успешно скрываться от врагов. Сходство с предметами среды
обитания широко распространено у насекомых. Известны жуки,
189
Рис. 100. Палочник т&к похож на ве-
точку, что почти незаметен
Рис 101. Насекомые, формой тела
сходные с листьями
Рис. 102. Гага на гнезде
своим внешним видом напоминающие лишайники, цикады,
сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут.
Насекомые палочники похожи на небольшую бурую или зеленую
веточку (рис. 100}, а прямокрылые насекомые имитируют лист
(рис. 101). Плоское тело имеют рыбы, ведущие придонный образ
жизни. Средством защиты от врагов служит и покровительст-
венная окраска. Птицы, насиживающие яйца на земле, сливаются
с окружающим фоном (рис. 102). Малозаметны и их яйца,
имеющие пигментированную скорлупу, и вылупляющиеся из них
птенцы (рис. 103) Защитный характер пигментации яиц подт-
верждается тем, что у видов, чьи яйца недоступны для врагов
— крупных хищников, или у птнц, откладывающих яйца на
скалах или закапывающих их в землю, покровительственная
окраска скорлупы не развивается.
190
Рис. ЮЗ- Покровительственная окраска у
яиц и птенцов птиц при выведении потом-
ства на земле
Покровительственная окраска широко распространена среди
самых различных животных. Гусеницы бабочек часто зеленые,
под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли. Донные
рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы).
При этом камбалы способны еще менять окраску в зависимости
от цвета окружающего фона (рис. 104). Способность менять
окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела
известна и у наземных животных (хамелеон). Животные пустынь
имеют, как правило, желто-бурую или песочно-желтую окраску.
Однотонная покровительственная окраска свойственна как насе-
комым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным
(антилопы) и хищникам (лев).
Если фон среды не остается постоянным в зависимости от
191
сезона года, многие животные меняют окраску. Например,
обитатели средних и высоких широт (песец, заяц, горностай,
белая куропатка) зимой имеют белую окраску, что делает их
незаметными на снегу.
Однако нередко у животных наблюдается не скрывающая
окраска тела, а, напротив, привлекающая внимание, де-
маскирующая. Такая окраска свойственна ядовитым, обжигающим
или жалящим насекомым: пчелам, осам, жукам-нарывникам.
Божью коровку, очень заметную, птицы никогда не склевывают
из-за выделяемого насекомым ядовитого секрета. Яркую предуп-
реждающую окраску имеют несъедобные гусеницы, многие
ядовитые змеи. Яркая окраска заранее предупреждает хищника
о бесполезности и опасности нападения. Путем «проб и ошибок*
хищники быстро приучаются избегать нападения на жертву с
предупреждающей окраской.
Защитное действие покровительственной или предупреждаю-
щей окраски повышается при сочетании ее с соответствующим
поведением. Например, выпь гнездится в камышах. В минуты
опасности она вытягивает шею, поднимает вверх голову и
замирает. В такой позе ее трудно обнаружить даже на близком
расстоянии. Многие другие животные, ие обладающие средствами
активной защиты, в случае опасности принимают позу покоя и
замирают (насекомые, рыбы, амфибии, птицы). Предостерегаю-
щая окраска у животных, наоборот, сочетается с демонстративным
поведением, отпугизающим хищника.
Эффективность предостерегающей окраски явилась причиной
очень интересного явления — подражания (мимикрии, от греч.
мимос — актер). Мимикрией называют сходство беззащитного или
съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами,
хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окра-
ской. С божьей коровкой размерами, формой тела и распреде-
лением пигментных пятен очень сходен один из видов тараканов.
Некоторые съедобные бабочки подражают формой тела и окраской
ядовитым бабочкам, мухи — осам. Возникновение мимикрии
Связано с накоплением под контролем естественного отбора мелких
удачных мутаций у съедобных видов в условиях их совместного
обитания с несъедобными.
Понятно, что подражание одних видов другим оправдано:
истреблению подвергается значительно меньшая часть особей и
того вида, который послужил моделью, и вида-подражателя.
Необходимо, однако, чтобы численность вида-подражателя была
значительно меньше численности модели. В противном случае
мимикрия ие приносит пользы: у хищника не будет вырабаты-
ваться стойкий условный рефлекс на форыу или окраску, которую
следует избегать. Каким же образом численность вида-имитатора
192
ДрвзМая
камышевка
СадоВая
славно
Горихвостка
Кукушка	Кукушка	Кукушка
Рис. 105. Сходство окраски ниц у различных подвидов
кукушки обыкновенной и птиц-хозяев
поддерживается на низком уровне? Оказалось, что генофонд этих
видов насыщен летальными мутациями. В гомозиготном состоянии
эти мутации вызывают гибель насекомых, в результате чего
высокий процент особей не доживает до половозрелого состояния.
Подражание окраски скорлупы яиц наблюдается в случае
гнездового паразитизма у птиц. Обыкновенная кукушка, как
известно, сама не насиживает яиц, а откладывает их в гнезда
птиц других видов. Яйца кукушки настолько похожи на яйца
вида-хозяина, что самка не может различить их и насиживает
вместе со своими (рис. 105).
Кроме ващитной окраски, у животных и растений наблюдаются
и другие средства защиты. У растений нередко образуются иглы
и колючки, защищающие их от поедания травоядными животными
(кактусы, шиповник, боярышник, облепиха и др.). Такую же роль
играют ядовитые вещества, обжигающие волоски, например у
крапивы. Кристаллы щавелевокислого кальция, накапливающиеся
в шипах некоторых растений, предохраняют их от поедания
гусеницами, улитками и даже грызунами. Образования в виде
твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы),
раковин у моллюсков, чешун у крокодилов, панциря у броненосцев
и черепах хорошо защищают их от многих врагов. Этому же
служат иглы у ежа и дикообраза. Все эти приспособления могли
появиться лишь в результате естественного отбора, т.е. преиму-
щественного выживания лучше защищенных особей.
Для выживания организмов в борьбе за существование большое
значение имеет приспособительное поведение. Помимо затаивания
или демонстративного, отпугивающего поведения при прибли-
193
женим врага существует много других вариантов приспособитель-
ного поведения, обеспечивающего выживаемость взрослых особей
или молоди. Сюда относится запасание корма на неблагоприятный
сезон года. Особенно это присуще грызунам. Например, полевка-
экономка, распространенная в таежной зоне, собирает зерна
злаков, сухую траву, корешки — всего до 10 кг. Роющие грызуны
(слепыши и др.) накапливают кусочки корней дуба, желуди,
картофель, степной горошек—до 14 кг. Большая песчанка,
живущая в пустынях Средней Азии, в начале лета срезает траву
и затаскивает ее в норы или оставляет на поверхности в виде
стожков. Корм этот используется во второй половине лета, осенью
и зимой. Речной бобр собирает обрубки деревьев, веток и пр.,
которые складывает в воду возле своего жилища. Склады эти
могут достигать объема 20 м3. Запасы кормов делают и хищные
животные. Норка и некоторые хорьки запасают лягушек, ужей,
мелких зверьков и т.д. Примером приспособительного поведения
служит и время наибольшей активности. В пустынях многие
животные выходят на охоту ночью, когда спадает зной.
Вопросы для повторения и задания
Приведите примеры приспособленности организмов к условиям существования.
Почему у некоторых видов животных наблюдается яркая, демаскирующая окра-
В чем сущность явления мимикрии?
Каким путем поддерживается низкая численность вида-подражателя?
Распространяется ли действие естественного отбора на поведение животных?
Приведите примеры.
139. ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ
Особенно большое значение имеют приспособления, обес-
печивающие защиту потомства от врагов.
Забота о потомстве может проявляться в разной форме. Многие
рыбы охраняют икру, откладываемую между камнями, активно
отгоняя и кусая приближающихся возможных врагов. Азовские и
каспийские бычки откладывают икру в ямки, вырытые в дне, и
охраняют ее затем в течение всего развития. Самец колюшки
строит гнездо с выходом и входом. Некоторые американские сомы
прилепляют икру на брюхо и носят ее на себе все время развития.
Многие рыбы вынашивают икру во рту (рис. 106) или даже в
желудке. В это время родитель ничего не ест. Вылупившиеся
мальки некоторое время держатся вблизи самки (или самца, в
зависимости от вида) и при опасности прячутся в рот родителя.
Существуют виды лягушек, у которых икринки развиваются в
194
Рис. 106 Самец одного из
видов окунеобразных вы-
нашивает икру во рту
Рис. 107. Самка сумчатой
квакши вынашивает икру в
сумке на спине (сумка
вскрыта)
специальной выводковой сумке на спине (рис. 107) или в
голосовых мешках самца.
Наибольшая безопасность потомства достигается, очевидно, в
тех случаях, когда зародыши развиваются в теле матери (рис.
108) Плодовитость в этих случаях (как и при других формах
заботы о потомстве) снижается, однако это компенсируется
возрастанием выживаемости молоди.
У членистоногих и низших позвоночных образующиеся
личинки ведут самостоятельный образ жизни и не зависят от
родителей. Но в некоторых случаях забота родителей о потомках
проявляется в форме обеспечения их пищей. Знаменитый
195
французский естество-
испытатель Ж.А. Фабр
впервые описал такое
поведение у одиночных
ос. Осы нападают на
жуков, пауков, сверчков,
богомолов, гусениц раз-
личных бабочек, обез-
движивают их, погружая
жало точно в нервные
узлы (рис. 109), и откла-
дывают на них яйца.
Вылупляющиеся ли-
чинки ос обеспечены пи-
щей: они питаются тка-
нями живой жертвы, рас-
тут и затем окукливаются.
Описанные примеры
заботы о потомстве у
членистоногих и низших
позвоночных встречают-
ся у очень небольшого
числа видов. В боль-
шинстве случаев опло-
дотворенные яйца бывают брошены на произвол судьбы. Именно
этим объясняется очень высокая плодовитость беспозвоночных и
низших позвоночных животных. Большое число потомков в
условиях высокой истребляемосги молоди служит средством борьбы
за существование вида.
Значительно более сложные и многообразные формы заботы
о потомстве наблюдаются у высших позвоночных. Сложные
инстинкты и способность к индивидуальному обучению позволяют
им со значительно большим успехом выращивать потомство. Так,
птицы откладывают оплодотворенные яйца в специальные соору-
жения — гнезда, а не просто в наружную среду, как поступают
все виды нижестоящих классов. Яйца развиваются под влиянием
тепла, сообщаемого им телом родителей, и не зависят от
случайностей погоды. Гнездо родители защищают от врагов теми
или иными способами. Выведенных птенцов не оставляют на
произвол судьбы, а длительное время выкармливают и охраняют
их. Все это резко повышает эффективность размножения у птиц.
Наивысшей степени разаития достигают формы поведения у
млекопитающих животных. Это проявляется и в отношении к
детенышам. Посмотрите, как нежно прижимает к своему телу
детеныша самка енота-полоскуна (рис НО). Звери не только
кормят свое потомство, но и обучают ловить добычу. Еще Дарвин
196
отмечал, что хищные звери учат своих детенышей избегать
опасностей, в том числе охотников.
Таким образом, особи с более совершенными формами заботы
о потомстве выживают в большем числе и передают эти черты
далее по наследству.
Вопросы для повторения и задания
Почему у видов животных, заботящихся о потомстве, число потомковуменыпается?
Приведите примеры.
В чем заключается относительный характер приспособительных признаков у
организмов?
в 40. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ
Соответствующая форма и окраска тела, целесообразное
поведение обеспечивают успех в борьбе за существование только
тогда, когда эти признаки сочетаются с приспособленностью
процессов жизнедеятельности к условиям обитания, т.е. с
физиологической адаптацией. Без такой адаптации невозможно
поддержание устойчивого обмена веществ в организме в постоянно
колеблющихся условиях внешней среды. Приведем некоторые
примеры.
У наземных амфибий большое количество воды теряется через
кожу. Однако многие их виды проникают даже в пустыни и
полупустыни. Выживание амфибий в условиях недостатка влаги
в этих местах обитания обеспечивается целым рядом приспособ-
лений. У них меняется характер активности: она приурочивается
к периодам повышенной влажности. В умеренной зоне жабы и
лягушки активны ночью и после выпадения дождей. В пустынях
лягушки охотятся только ночью, когда влага конденсируется на
почве и на растительности, а днем укрываются в норах грызунов.
У пустынных видов амфибий, размножающихся во временных
водоемах, личинки развиваются очень быстро и в сжатые сроки
совершают метаморфоз.
Разнообразные механизмы физиологической адаптации к
неблагоприятным условиям выработали птицы и млекопитающие.
Многие пустынные животные перед наступлением засушливого
сезона накапливают много жира: при его окислении образуется
большое количество воды. Птицы и млекопитающие способны
регулировать потери воды с поверхности дыхательных путей.
Например, верблюд при лишении воды резко сокращает испарение
как с дыхательных путей, так и через потовые железы.
У человека плохо регулируется солевой обмен, и поэтому он
не может долго обходиться без пресной воды. Но рептилии и
птицы, проводящие большую часть жизни в морских просторах
197
и пьющие морскую воду, приобрели специальные железы,
позволяющие им быстро избавляться от избытка солей.
Очень интересны приспособления, развивающиеся у ныряющих
животных. Многие из них могут сравнительно долго обходиться
без доступа кислорода. Например, тюлени ныряют на глубину
100—200 и даже 600 м и находятся под водой 40—60 мин. Что
позволяет ластоногим нырять на столь длительный срок? Это
прежде всего большое количество особого пигмента, находящегося
в мышцах,— миоглобина. Миоглобин способен связать в 10 раз
больше кислорода, чем гемоглобин. Кроме того, в воде целый ряд
приспособлений обеспечивает гораздо более экономное расходо-
вание кислорода, чем при дыхании на поверхности.
Путем естественного отбора возникают и совершенствуются
приспособления, облегчающие поиск пищи или партнера для
размножения. Поразительно чувствительны органы химического
чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает
запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У
некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз
превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка.
Ночные хищники, например совы, превосходно видят в условиях
слабого освещения. У некоторых змей хорошо развита способность
к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если
разница их температур составляет всего 0,2 °C. Многие животные
прекрасно ориентируются в пространстве с помощью эхолокации
(летучие мыши, совы, дельфины).
Вопросы для повторения и задания
Что такое физиологическая адаптация?
Приведите примеры функциональных приспособительных изменений.
Каким образом осуществляется приаюотбление к отсутствию воды у обитателей
пустынь?
Как возникает физиологическая адаптация и что лежит в ее основе?
Таким образом, строение живых организмов очень тонко
приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак
или свойство носят приспособительный характер, целесообразны
в данной среде, в данных жизненных условиях. Все особенности
строения и поведения кошки целесообразны для хищника,
подстерегающего добычу в засаде: мягкие подушечки на пальцах
и втягивающиеся когти, делающие походку бесшумной, огромный
зрачок и высокая чувствительность сетчатки, позволяющие видеть
в темноте, тонкий слух и подвижные ушные раковины, дающие
возможность точно определять местонахождение жертвы, способ-
ность длительное время выжидать появление добычи и совершать
198
молниеносный прыжок, острые зубы, удерживающие и разрыва-
ющие жертву. Точно так же организация насекомоядных растений
приспособлена к ловле и перевариванию насекомых и даже мелких
позвоночных (росянка — см. рис. 148, венерина мухоловка).
Приспособления не появляются в готовом виде, а представляют
собой результат отбора случайных наследственных изменений,
повышающих жизнеспособность организмов в конкретных ус-
ловиях.
Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает
абсолютной безопасности для их обладателей. Благодаря мимикрии
большинство птиц не трогает ос и пчел, однако есть среди них
виды, которые едят и ос, и пчел, и их подражателей. Еж и
птица-секретарь без вреда поедают змей. Панцирь наземных
черепах надежно защищает их от врагов, но хищные птицы
поднимают их в воздух и разбивают о землю.
Любые приспособления целесообразны только в обычной для
вида обстановке. При изменении условий среды они оказываются
бесполезными или вредными для организма. Постоянный рост
резцов грызунов — очень важная особенность, но лишь при
питании твердой пищей. Если крысу держать на мягкой пище,
резцы, не изнашиваясь, вырастают до таких размеров, что питание
становится невозможным.
Таким образом, любая структура и любая функция являются
приспособлением к внешней среде. Эволюционные изменения —
образование новых популяций и видов, возникновение или
исчезновение органов, усложнение организации — обусловлены
развитием приспособлений {адаптаций). Целесообразность живой
природы — результат исторического развития видов в определен-
ных условиях, поэтому она всегда относительна и имеет
временный характер.
Глава 15
ВИД, ЕГО КРИТЕРИИ И СТРУКТУРА
В основе эволюционной теории Ч. Дарвина лежит представ-
ление о виде. Что же такое вид и насколько реально его
существование в природе?
Видом называют совокупность особей, сходных по строению,
имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между
собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида
имеют одинаковый кариотип (см. с. 66), сходное поведение и
занимают определенный ареал распространения.
Одна из важных характеристик вида — его репродуктивная
изоляция, т.е. существование механизмов, препятствующих прито-
199
ку генов извне. Защищенность генофонда данного вида от притока
генов других, в том числе близкородственных, видов достигается
разными путями.
Сроки размножения у близких видов могут не совпадать. Если
сроки одни и те же, то не совпадают предпочитаемые места
размножения. Например, самки одного вида лягушек мечут икру
по берегам рек, другого вида — в лужах. При этом случайное
осеменение икры самцами другого вида исключается. У многих
видов животных наблюдается строгий ритуал поведения при
спаривании. Если у одного из потенциальных партнеров для
скрещивания ритуал поведения отклоняется от видового,
спаривания не происходит. Если все же спаривание произойдет,
сперматозоиды самца другого вида не смогут проникнуть в
яйцеклетку и яйца не оплодотворятся. Фактором изоляции служат
также предпочитаемые источники пищи: особи кормятся в разных
биотопах, и вероятность скрещивания между ними уменьшается.
Но иногда (при межвидовом скрещивании) оплодотворение все
же происходит. В этом случае образовавшиеся гибриды либо
отличаются пониженной жизнеспособностью, либо оказываются
бесплодными и не дают потомства. Известный пример — мул —
гибрид лошади и осла. Будучи вполне жизнеспособным, мул
бесплоден из-за нарушений мейоза: негомологичные хромосомы
не конъюгируют. Перечисленные механизмы, предотвращающие
обмен генами между видами, имеют неодинаковую эффективность,
но в комплексе в природных условиях они создают непроницаемую
генетическую изоляцию между видами. Следовательно, вид —
реально существующая, генетически неделимая единица органиче-
ского мира.
Каждый вид занимает более или менее обширный ареал (от
лат. area — область, пространство). Иногда он сравнительно
невелик: для видов, обитающих в Байкале, он ограничивается
этим озером. В других случаях ареал вида охватывает огромные
территории. Так, черная ворона почти повсеместно распространена
в Западной Европе. Восточная Европа и Западная Сибирь
населены другим видом — серой вороной. Существование опреде-
ленных границ распространения вида не означает, что все особи
свободно перемещаются внутри ареала. Степень подвижности
особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться
животное, т.е. радиусом индивидуальной активности. У растений
этот радиус определяется расстоянием, на которое распространя-
ются пыльца, семена или вегетативные части, способные дать
начало новому растению.
Для виноградной улитки радиус активности составляет не-
сколько десятков метров, для северного оленя — более ста
километров, для ондатры — несколько сотен метров. Вследствие
200
ограниченности радиусов активности лесные полевки, обитающие
в одном лесу, имеют не много шансов встретиться в период
размножения с лесными полевками, населяющими соседний лес.
Травяные лягушки, мечущие икру в одном озере, изолированы
от лягушек другого озера, расположенного в нескольких километ-
рах от первого. В обоих случаях изоляция неполная, поскольку
отдельные полевки и лягушки могут мигрировать из одного места
обитания в другое.
Особи любого вида распределены внутри видового ареала
неравномерно. Участки территории с относительно высокой
плотностью населения чередуются с участками, где численность
вида низкая или особи данного вида совсем отсутствуют. Поэтому
вид рассматривается как совокупность отдельных групп организмов
— популяций.
Популяция — это совокупность особей данного вида, занима-
ющих определенный участок территории внутри ареала вида,
свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью
изолированных от других популяций. Реально вид существует в
виде популяции. Генофонд вида представлен генофондами по-
пуляций. Популяция — это элементарная единица эволюции.
Вопросы для повторения и задания
Дайте определение вида.
Расскажите, какие биологические механизмы препятствуют обмену генами между
видами.
В чем причина бесплодности межвидовых габридов?
Что такое ареал вида?
Что такое радиус индивидуальной активности организмов?
Что такое популяция? Дайте определение.
Лабораторная работа № 4
ВИД, ЕГО КРИТЕРИИ И СТРУКТУРА
Цель работы: закрепить на практических примерах знания учащихся о критериях
вида и его структуре.
Для выполнения работы учащиеся распределяются на группы по 2—3 человека в
каждой
Задание: по материалам учебника каждая группа составляет две таблицы.
Таблица I. Критерии вида
Признаки, определяющие вид	Краткая характеристика	Примеры
Морфологические Физиологические Генетические Биохимические Экологические		
201
Сделайте вывод, охарактеризовав условия, необходимые для определения видовой
принадлежности.
Таблица 2. Структура вида
Формы существо- Краткая харак- Объединяющие	Причины ус-
наяия вида________теристака_________факторы_______тойчивости
Популяции
Подвиды
Ответьте на вопрос: какова роль популяций в эволюционном процессе?
Глава 16
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
f 41. ЭВОЛЮЦИОННАЯ РОЛЬ МУТАЦИЙ
Благодаря изучению генетических процессов в популяции
живых организмов эволюционная теория получила дальнейшее
развитие. Большой вклад в популяционную генетику внес русский
ученый С.С. Четвериков. Он обратил внимание на насыщенность
природных популяций рецессивными мутациями, а также на
колебания частоты генов в популяциях в зависимости от действия
факторов внешней среды и обосновал положение о том, что эти
два явления — ключ к пониманию процессов эволюции.
Действительно, мутационный процесс — постоянно действу-
ющий источник наследственной изменчивости. Гены мутируют с
определенной частотой. Подсчитано, что в среднем одна гамета
из 10 тыс. — 1 млн. гамет несет вновь возникшую мутацию в
определенном локусе. Так как одновременно мутируют многие
гены, то 10—15 % гамет несут те или иные мутантные аллели.
Поэтому природные популяции насыщены самыми разнообразными
мутациями. Благодаря комбинативной изменчивости мутации
могут широко распространяться в популяциях. Большинство
организмов гетерозиготно по многим генам. Можно было бы
предположить, что в результате полового размножения среди
потомства будут постоянно выщепляться гомозиготные организмы,
а доля гетерозигот должна неуклонно падать. Однако этого не
происходит. Дело в том, что в подавляющем большинстве случаев
гетерозиготные организмы лучше приспособлены, чем гомозигот-
ные.
Вернемся к примеру с бабочкой березовой пяденицей. Казалось
бы, светлоокрашенных бабочек, гомозиготных по рецессивному
аллелю (аа), обитающих в лесу с темными стволами берез, быстро
должны уничтожить враги и единственной формой в данных
условиях обитания должны стать темноокрашенные бабочки,
202
гомозиготные по доминантному аллелю (АА). Но на протяжении
длительного времени в закопченных березовых лесах Южной
Англии постоянно встречаются светлые бабочки березовой
пяденицы. Оказалось, что гусеницы, гомозиготные по доминантно-
му аллелю, плохо усваивают листья берез, покрытые гарью и
копотью, а гетерозиготные гусеницы растут на этом корме гораздо
лучше. Следовательно, большая биохимическая гибкость гете-
розиготных организмов приводит к их лучшему выживанию и
отбор действует в пользу гетерозигот.
Таким образом, хотя большинство мутаций в данных
конкретных условиях оказывается вредным и в гомозиготном
состоянии мутации, как правило, снижают жизнеспособность
особей, они сохраняются в популяциях благодаря отбору в
пользу гетерозигот. Для понимания эволюционных преобразо-
ваний важно помнить, что мутации, вредные в одних условиях,
могут повышать жизнеспособность в других условиях среды.
Помимо приведенных примеров можно указать на следующий.
Мутация, обусловливающая недоразвитие или полное отсутствие
крыльев у насекомых, безусловно, вредна в обычных условиях,
и бескрылые особи быстро вытесняются нормальными. Но на
океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные
ветры, такие насекомые имеют преимущество перед особями с
нормально развитыми крыльями.
Таким образом, мутационный процесс — источник резерва
наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую
степень генетического разнообразия популяций, он создает основу
для действия естественного отбора.
Вопросы для повторения и задания
Какие популяционно-генетические закономерности выявил русский биолог
С.С. Четвериков?
Какова частота мутирования одного определенного гена в естественных условиях
существования особей?
В чем причина гетерозиготности природных популяций?
В чем заключается эволюционная роль мутаций?
S 42. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОПУЛЯЦИЯХ
В разных популяциях одного вида частота мутантных генов
неодинакова. Практически нет двух популяций с совершенно
одинаковой частотой встречаемости мутантных признаков. Эти
различия могут быть обусловлены тем, что популяции обитают
в неодинаковых условиях внешней среды. Направленное изменение
частоты генов в популяциях обусловлено действием естественного
отбора. Но и близко расположенные, соседние популяции могут
203
Рис. III. Колебания численное™ особей в
популяции хищников и жертв
Пунктирная линия: Л — рысь, Б — волк,
В — лисица; сплошная линия: заяц-беляк
отличаться друг от друга
столь же значительно, как и
далеко расположенные. Это
объясняется тем, что в по-
пуляциях ряд процессов
приводит к ненаправленному
случайному изменению час-
тоты генов, или, другими
словами, их генетической
структуры.
Например, при миграции
животных или растений на
новом месте обитания
поселяется незначительная
часть исходной популяции.
Генофонд вновь образован-
ной популяции неизбежно
меньше генофонда родитель-
ской популяции, и частота
генов в ней будет значитель-
но отличаться от частоты
генов исходной популяции,
вследствие полового размно-
Гены, до того редко встречающиеся.
жения быстро распространяются среди членов новой популяции.
В то же время широко распространенные гены могут отсутствовать,
если их не было в генотипе основателей новой популяции.
Другой пример. Природные катастрофы — лесные или степ-
ные пожары, наводнения и т.п.— вызывают массовую
неизбирательную гибель живых организмов, особенно мало-
подвижных форм (растения, моллюски, рептилии, земноводные
и др.). Особи, избежавшие гибели, остаются в живых благодаря
чистой случайности. В популяции, пережившей катастрофиче-
ское понижение численности, частоты аллелей будут иными,
чем в исходной популяции. Вслед за спадом численности
начинается массовое размножение, начало которому дает
оставшаяся немногочисленная группа. Генетический состав этой
группы определит генетическую структуру всей популяции в
период ее расцвета. При этом некоторые мутации могут совсем
исчезнуть, а концентрация других может случайно резко
повыситься.
В биоценозах часто наблюдаются периодические колебания
численности популяций, связанные со взаимоотношениями типа
«хищник — жертва*. Усиленное размножение объектов охоты
хищников на основе увеличения кормовых ресурсов приводит, в
204
свою очередь, к усиленному размножению хищников. Увеличение
же численности хищников вызывает массовое уничтожение их
жертв. Недостаток кормовых ресурсов обусловливает сокращение
численности хищников (рис. 111) и восстановление размеров
популяций жертв. Эти колебания численности («волны числен-
ности») изменяют частоту генов в популяциях, в чем и состоит
их эволюционное значение.
К изменениям частоты генов в популяциях приводит также
ограничение обмена генами между ними вследствие пространст-
венной (географической), изоляции. Реки служат преградой для
сухопутных видов, горы и возвышенности изолируют равнинные
популяции. Каждая из изолированных популяций обладает
специфическими особенностями, связанными с условиями жизни.
Важное следствие изоляции — близкородственное скрещивание
(инбридинг). Благодаря инбридингу рецессивные аллели, распро-
страняясь в популяции, проявляются в гомозиготном состоянии,
что снижает жизнеспособность организмов. В человеческих
популяциях изоляты с высокой степенью инбридинга встречаются
в горных районах, на островах. Сохранила еще значение изоляция
отдельных групп населения по кастовым, религиозным, расовым
и другим причинам.
Эволюционное значение различных форм изоляции состоит в
том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между
популяциями, а также в том, что разделенные части популяции
или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора.
Таким образом, изменения частоты генов, вызванные теми
или иными факторами внешней среды, служат основой возникно-
вения различий между популяциями и в дальнейшем обусловлива-
ют преобразование их в новые вады. Поэтому изменения
популяций в ходе естественного отбора называют микроэволюцией.
Вопросы для повторения и задания
Какие процессы приводят к изменению частоты встречаемости генов впопуляциях?
Почему разные популяции одного вида отличаются по частоте генов?
Что такое микрозеолюция?
Глава 17
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ПРИОБРЕТЕНИЯ
ПРИСПОСОБЛЕНИЙ. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Приобретение популяциями и видами разнообразных приспо-
соблений способствует не только выживанию их в какой-то
определенной среде. Новые признаки и свойства могут стать
причиной освоения популяцией новых мест обитания, новых
источников питания и т.д. В этом случае конкуренция с
205
родственными организмами резко ослаблена или отсутствует. Это
приводит к вспышке размножения и широкому расселению вида,
что, в свою очередь, способствует формированию многочисленных
популяций, каждая из которых оказывается в несколько различа-
ющихся условиях и подвергается неодинаково направленному
действию отбора.
Генетическое разнообразие популяций служит основой для
формирования новых, иногда многочисленных близкородственных
видов. Показатель хорошей приспособленности группы организмов
— ее высокая численность, широкий ареал и большое количество
подчиненных систематических групп. Систематическая группа
(вид, род, семейство и т.д.) находится в состоянии процветания,
или биологического прогресса, если в нее входит значительное
число дочерних форм. Например, внутри отряда всегда есть
семейства, очень многочисленные по числу входящих в них родов.
Внутри семейства отдельные роды отличаются по числу входящих
в них видов.
Таким образом, биологический прогресс представляет собой
результат успеха в борьбе за существование.
Отсутствие необходимого уровня приспособленности
приводит к биологическому регрессу—уменьшению числен-
ности, сокращению ареала, снижению числа систематических
групп более низкого ранга. Биологический регресс чреват
опасностью вымирания. Например, вследствие усиленного
отстрела резко сократилась численность и сузился ареал
распространения соболя. На грани вымирания находится ус-
сурийский тигр.
Эволюция крупных систематических групп (надвидового ранга)
носит название макроэволюции.
g 43. ПУТИ ДОСТИЖЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ПРОГРЕССА
(ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ)
Ч. Дарвин считал, что естественный отбор не обязательно ведет
к повышению организации. Адаптационные изменения, бла-
гоприятные для выживания популяции, могут быть направлены
на специализацию (приобретение приспособлений или освоение
новых мест обитания или новых источников питания), в
результате которой группа организмов устраняется от конку-
ренции. Приобретение специальных приспособлений к ограничен-
ным условиям среды не меняет уровня организации, но
способствует процветанию вида. В некоторых случаях оказывается
выгодным переход к сидячему образу жизни, пассивному
206
Рис. //2. Экологическая дифференциация (идиоадаптация) в отряде на-
секомоядных млекопитающих. Наземные формы: А — прыгунчик; £ —
землеройка; В — еж; земноводные формы: Г — кугора; Д— выдровая
землеройка; Е — выхухоль; роющие формы. Ж — крот, 3 — златокрот
питанию или паразитизму. Такая адаптация, как правило, ведет
к упрощению организации, утрате органов активной жизни.
В соответствии с разнообразными преобразованиями строения
организмов в процессе эволюции выделяют три главных направ-
ления, каждое из которых ведет к биологическому прогрессу: 1)
ароморфоз (морфофизиологический прогресс), 2) идиоадаптация,
3) общая дегенерация.
Ароморфоз (от греч. айро — поднимаю, морфа — образец,
форма) означает усложнение организации, поднятие ее на более
высокий уровень. Изменения в строении животных в результате
ароморфоза не являются приспособлениями к каким-либо
специальным условиям среды, они носят общай характер и дают
207
возможность расширить использование условий внешней среды
(новые источники пищи, новые места обитания).
Ароморфозы обеспечивают переход от пассивного питания к
активному (появление челюстей у позвоночных), повышают
подвижность животных (появление скелета как места прикреп-
ления мышц и замена пластов гладкой мускулатуры у червей на
пучки поперечно-полосатой у членистоногих), дыхательную
функцию (возникновение жабр и легких), снабжение тканей
кислородом (появление сердца у рыб и разделение артериального
и венозного кровотока у птиц и млекопитающих). Все эти
изменения, не будучи частными приспособлениями к конкретным
условиям среды, повышают интенсивность жизнедеятельности
животных, уменьшают их зависимость от условий существования.
Общая черта ароморфозов заключается в том, что они сохраняются
при дальнейшей эволюции и приводят к возникновению новых
крупных систематических групп — классов, типов, некоторых
отрядов (у млекопитающих).
Идиоадаптация (от греч. идиос — особенность, адаптация —
приспособление) — приспособление к специальным условиям сре-
ды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее
уровня организации. Поскольку каждый вид организмов обитает
в определенных местообитаниях, у него вырабатываются приспо-
собления именно к этим условиям. К разным видам идиоадаптации
относятся покровительственная окраска животных, колючки рас-
тений, плоская форма тела скатов и камбалы. В зависимости от
условий обитания и образа жизни многочисленным преобразо-
ваниям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. На
рис. 112 рассмотрите, как разнообразны формы конечности у
представителей одного отряда насекомоядных: прыгунчика, роюще-
го крота, хорошо плавающей выхухоли, питающейся под водой.
Точно так же различия внешнего вида и деталей строения
животных, относящихся к отряду парнокопытных (рис. 113),
вызваны неодинаковыми условиями их существования.
После возникновения ароморфозов и особенно при выходе
группы животных в новую среду обитания начинается приспособ-
ление отдельных популяций к условиям существования именно
путем идиоадаптации. Так, класс птиц в процессе расселения по
суше дал громадное разнообразие форм. Рассматривая строение
колибри, воробьев, канареек, орлов, чаек, попугаев, пеликанов,
пингвинов и т.д., можно прийти к выводу, что все различия
между ними сводятся к частным приспособлениям, хотя основные
черты строения у всех птиц одинаковы.
208
209
Рис. U4. Хамелеон- При-
мер узкого приспособления
к обитанию на тонких вет-
вях деревьев
Крайняя степень приспособления к очень ограниченным
условиям существования носит название специализации. Переход
к питанию только одним видом пищи, обитание в очень
однородной и постоянной среде (например, в пещерах) приводят
к тому, что вне этих условий организмы жить не могут. Таковы
колибри, питающиеся только нектаром тропических цветков,
муравьеды, специализация которых тоже обусловлена ограничен-
ным родом пищи, хамелеоны, приспособленные к обитанию на
тонких ветвях деревьев (рис. 114).
Специализация подавляет эволюционные возможности группы
и при быстром изменении условий среды приводит к вымиранию.
Биологическое процветание достигается и упрощением
организации. Упрощение организации — морфофизиологический
регресс — ведет к исчезновению органов активной жизни и носит
название общей дегенерации. Общая дегенерация как путь
биологического прогресса наблюдается у многих форм и связана
главным образом с переходом к паразитическому или сидячему
образу жизни. Виды, перешедшие к паразитизму, резко отлича-
ются от свободноживущих видов. У растений-паразитов ат-
рофируются корни, листья. Нередко утрачивается способность к
фотосинтезу, и такое растение целиком существует за счет
хозяина. У животных, например ленточных червей (рис. 115),
редуцируются органы чувств, пищеварительная система, упроща-
ется строение нервной системы. Взамен у них развиваются
различные частные приспособления — присоски, прицепки, спо-
собствующие удержанию в кишечнике хозяина. Наиболее прог-
рессивного развития у паразитов достигает половая система. На
рис. 116 изображена самка одного из паразитических ракообраз-
ных, полностью утратившая признаки членистоногих и выполня-
ющая только одну функцию — образование яиц. Плодовитость
паразитов чрезвычайно велика. Бычий цепень, паразитирующий
в кишечнике человека, за свою жизнь (18—20 лет) производит
около 11 млрд. яиц. Защищенность телом хозяина и высокая
210
Рис. 115- Общий вцд бычьего цепня
Рис-116 Общий видсамкиодного из
видов паразитических ракосбраз-
плодовитость обеспечивают их широкое распространение и
биологическое процветание.
Переход к сидячему образу жизни и пассивному питанию
(например, асцидия — см. рис. 63) сопровождается упрощением
организации и устранением от конкуренции с другими видами,
что также ведет к сохранению вида.
Вопросы для повторения и задания
К каким биологическим последствиям приводит приобретение популяциями и
видами новых приспособл ний?
Что такое биологический прогресс и биологический регресс?
Какие существуют основные направления эволюции организмов?
Какое направление биологической эволюции поднимает группу организмов на
более высокую ступень организации?
Приведите примеры ароморфозов.
Что такое идиоадаптация?
Как изменяется строение организмов при переходе к паразитизму?
В чем отличие морфофизиологического прогресса от биологического?
844. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ
ЭВОЛЮЦИИ
Дивергенция. Появление новых форм всегда связано с
приспособлением к местным географическим и экологическим
условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из
многочисленных отрядов, представители которых отличаются
родом пищи, особенностями мест обитания, т.е. условиями
существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парноко-
пытные, китообразные и т.д.). Каждый из этих отрядов включает
подотряды и семейства, которые, в свою очередь, характеризуются
211
не только специфическими морфологическими признаками, но и
экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие,
лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды
и роды различаются образом жизни, объектами питания и т.п.
Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса
лежит дивергенция. Дивергировать могут не только виды, но и
роды, семейства, отрады. Дивергенция любого масштаба есть
результат действия естественного отбора в форме группового
отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и
т.д.). Групповой отбор также основан на индивидуальном отборе
внутри популяции. Вымирание вида происходит за счет гибели
отдельных особей.
Своеобразие морфологических особенностей организмов,
приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую
основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех
млекопитающих хотя и отличаются друг от друга, но имеют
единый план строения и представляют собой пятипалую конеч-
ность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению
и имеющие общее происхождение независимо от выполняемой
ими функции, называют гомологичными. Примерами гомо-
логичных органов у растений являются усики гороха, иглы
барбариса, колючки кактуса — все это видоизмененные листья.
Корневище ландыша, клубни картофеля, донце репчатого лука
(подземные побеги) тоже гомологичны.
Конвергенция. В одинаковых условиях существования живот-
ные, относящиеся к разным систематическим группам, могут
приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает
при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непос-
редственно связанными с одними и теми же факторами среды.
Внешне очень похожи хамелеоны и лазающие агамы, обитающие
на ветвях деревьев, хотя относятся к разным подотрадам (рис.
117; см. рис. 114).
У позвоночных животных конвергентное сходство обнаружива-
ют конечности морских рептилий и млекопитающих (рис. 118)
Одинаковый образ жизни сумчатых и плацентарных млекопита-
ющих привел их независимо друг от друга к подобию многих
черт строения. Сходны европейский крот и сумчатый крот,
сумчатый летун и белка-летяга. Сумчатый волк напоминает
настоящего хищника. Однако исторически сложившаяся
организация в целом никогда не подвергается конвергенции.
Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы,
которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.
Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко
отстоящих друг от друга в систематическом отношении. У
организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья и другие
212
Рис. 117. Лазающая агама.
Внешнее сходство с хамелео-
ном обусловлено жизнью в
сходной среде обитания
Рис. 118 Конвергенция- Сходство
формы тела и плавников у неродст-
венных быстро плавающих живот-
ных: акулы (Л), ихтиозавра (5),
дельфинов (В. П
Рис. 119. Конвергенция. Развитие приспособлений для парения в воз-
духе у позвоночных. А — летучая рыба;£ — летающая лягушка, В —
летающая агама: Г — белка-летяга
приспособления для полета (рис. 119). Но крылья птицы и летучей
мыши — измененные конечности, а крылья бабочки — выросты
стенки тела.
213
Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие
принципиально различное строение и происхождение, называют
аналогичными. Аналогичны жабры рака и рыбы, роющие конеч-
ности крота и медведки.
Примеры возникновения конвергентного сходства строения
органов в одинаковых условиях среды дает приспособление
неродственных групп животных — членистоногих и позвоночных
— к жизни на суше. При освоении суши у членистоногих и
позвоночных развивается приспособление к сохранению воды в
теле — плотные покровы с водонепроницаемым наружным слоем.
Для большинства водных животных характерно выведение про-
дуктов азотного обмена в виде аммиака с большим количеством
воды. У наземных животных азот выделяется в виде мочевой
кислоты, что позволяет максимально сокращать расход воды.
Таким образом, в процессе эволюции физиологическое совершен-
ствование неродственных организмов осуществляется сходными
путями на базе негомологичных структур.
К общим правилам эволюции групп организмов относится
правило ее необратимости. Так, если на каком-то этапе от
примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии не могут
дать вновь начало амфибиям. Вернувшиеся в воду наземные
позвоночные (среди рептилий — ихтиозавры, среди млекопита-
ющих — киты) не стали рыбами Предыдущая история развития
для любой группы организмов не проходит бесследно, и
приспособление к среде, в которой когда-то обитали предки,
осуществляется уже на иной генетической основе.
Вопросы для повторения и задания
В каких направлениях условия жизни влияют на преобразование органов у живот-
ных и растений?
Раскройте содержание понятий «дивергенция» и «конвергенция».
Какие органы называют гомологичными, какие — аналогичными?
Приведите примеры сходства строения органов у неродственных групп животных,
обитающих в одинаковых условиях
В чем заключается сущность правила необратимости эволюции?
Глава 18
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Историю Земли принято делить на промежутки времени,
границами которых являются крупные геологические события:
горообразовательные процессы, поднятия и опускания суши,
изменения очертаний материков, уровня океанов. Движения и
разломы земной коры сопровождались усиленной вулканической
деятельностью, выбросом в атмосферу громадного количества газов
214
и пепла. Понижение прозрачности атмосферы уменьшало количе-
ство солнечной радиации, попадающее на Землю, и было одной
из причин развития оледенения1. Не случайно горообразователь-
ные процессы сопровождались оледенениями. Грандиозные
ледниковые щиты, покрывавшие поверхность Земли, значительно
изменяли климатические условия и тем самым оказывали глубокое
влияние на растительный и животный мир. Одни группы
организмов вымирали, другие сохранялись и в межледниковые
эпохи достигали расцвета. В табл. 5 приведена геохронологическая
шкала с указанием групп животных и растений, существовавших
в разные геологические эпохи.
Таблица 5. Геохронологическая шкала
Эры		Периоды и их	Животный и растительный мир
название и длительность, млн. лет	возраст, млн. лет	длительность, млн. лет	
Кайнозойская (новой жизни), 60—70	60-70	Антропогеи, 1,5—2 Верхнетретич- ный (неоген), 25	Появление и развитие человека. Животный и растительный мир принял современный облик Господство млекопитающих, птиц. Появление лемуров и долгопятов —
Мезозойская (средней жизни), 173	240±10	ный (палеоген), 41 Меловой, 70	днее — парапитеков, дриопитеков. Расцвет насекомых. Продолжается вымирание крупных пресмыка- ющихся. Исчезают многие группы го- ловоногих моллюсков. Господство покрытосеменных растений. Сокра- щение флоры голосеменных растений Появление высших млекопита- ющих и настоящих птиц, хотя еще распространены зубастые птицы.
		Юрский, 58 Триасовый, 45	окращается численность папо- ротников и голосеменных Появ- ление	и	распространение покрытосеменных Господство пресмыкающихся. По- явление археоптерикса. Расцвет го- ловоногих моллюсков. Господство голосеменных Начало расцвета пресмыка- ющихся. Появление первых мле- копитающих, настоящих костистых рыб. Исчезновение семенных папо- ротников
Аналогичные последствия могут быть в результате массированных ядерных
взрывов на поверхности Земли («ядсрная зима»’
215
Продолжение табл.
Эры 
название и возраст,
длительность. млн. лет
млн, лет________________
Палеозойская 570
(древней жизни).
330
Периоды и их
длительность,
млн. лет
Пермский, 45
Животный и растительный мир
Каменноуголь-
ный (карбон),
55-75
Девонский.
50-70
Силурийский, 30
Ордовикский. 60
Кембрийский, 70
Протерозойс- 2600 ±100
кая (ранней
жизни), 2000
Архейская (са- 3500
мая древняя) 900
Быстрое развитие пресмыка-
ющихся. Возникновение звероподоб-
ных пресмыкающихся. Вымирание
.рмлобит . Исчезновение лесов ка-
менноугольного периода. Появление
и развитие голосгмептых
Расцвет земноводных, возникно-
вение первых пресмыкающихся. По-
явление скорпионов. пауков,
летающих форм насекомых. Сокра-
щение численности трилобитов.
Развитие высших споровых и семен-
ных папоротников Преобладание
древних плаунов и хвощей. Развитие
грибов
Расцвет щитковых. Появление
кистеперых рыб и стегоцефалов.
Возникновение грибов. Развитие, а
затем вымирание гилофмтов Расп-
ространение на суше высших споро-
Пышное развитие кораллов,
рилобитов. Появление бесчелюст-
ных позвоночных — щитковых.
Широкое распространение водорос-
лей. В конце периода — выход рас-
тений на сушу (псилофиты)
Расцвет морских беспозвоночных,
трилобитов
Широкое распространение водо-
рослей
Представлены все типы беспозво-
ночных. Появление первых хордо-
вых — подтипа бесчерепных
Следы жизни незначительны.
Обнаружены остатки бактерий и
одноклеточных водорослей
В архейскую эру возникли первые живые организмы. Они
были гетеротрофами и в качестве пищи использовали органические
соединения «первичного бульона». Важнейший этап эволюции
жизни на Земле связан с возникновением фотосинтеза, что
обусловило разделение органического мира на растительный и
животный. Первыми фотосинтезирующими организмами были
прокариотические синезеленые водоросли — цианеи. Цианеи и
216
появившиеся затем эукариотические зеленые водоросли выделяли
в атмосферу из океана свободный кислород, что способствовало
возникновению бактерий, способных жить в аэробной среде.
По-видимому, в это же время — иа границе архейской и
протерозойской эр — произошло еще два крупных эволюционных
события: появились половой процесс и многоклеточность. Чтобы
яснее представить значение двух последних ароморфозов, оста-
новимся на них подробнее. Гаплоидные организмы (микробы,
синезеленые водоросли) имеют один набор хромосом. Каждая
новая мутация сразу же проявляется в фенотипе. Если мутация
полезна, она сохраняется отбором, если вредна, устраняется
отбором. Гаплоидные организмы непрерывно приспосабливаются
к среде, но принципиально новых признаков и свойств у них не
возникает.
Половой процесс резко повышает возможность приспособления
к условиям среды вследствие создания бесчисленных комбинаций
в хромосомах. Диплоидность, возникшая одновременно с оформ-
ленным ядром, позволяет сохранять мутации в гетерозиготном
состоянии и использовать их как резерв наследственной
изменчивости для дальнейших эволюционных преобразований.
Кроме того, в гетерозиготном состоянии многие мутации часто
повышают жизнеспособность особей и, следовательно, увеличивают
их шансы в борьбе за существование. Возникновение диплоидности
и генетического разнообразия одноклеточных эукариот, с одной
стороны, обусловило неоднородность строения клеток и их
объединение в колонии, с другой — возможность «разделения
труда» между клетками колонии, т.е. образование многоклеточных
организмов.
Разделение функций клеток у первых колониальных много-
клеточных организмов привело к образованию первичных тканей
— эктодермы и энтодермы, дифференцированных по структуре в
зависимости от выполняемой функции. Дальнейшая диффе-
ренцировка тканей создала разнообразие, необходимое для
расширения структурных и функциональных возможностей
организма в целом, в результате чего создавались все более
сложные органы. Совершенствование взаимодействия между клет-
ками — сначала контактного, а затем опосредованного с помощью
нервной и эндокринной систем — обеспечило существование мно-
гоклеточного организма как единого целого со сложным и тонким
взаимодействием его частей и соответствующим реагированием на
окружающую среду.
Пути эволюционных преобразований пераых многоклеточных
были различны. Некоторые перешли к сидячему образу жизни и
превратились в организмы типа губок. Другие стали ползать,
перемещаться по субстрату с помощью ресничек. От них
217
произошли плоские черви. Третьи
сохранили плавающий образ жизни,
приобрели рот и дали начало кишеч-
нополостным (см. рис. 126).
В протерозойскую эру в морях
уже обитало много разнообразных
водорослей, в том числе прикреплен-
ных ко дну форм. Суша была
безжизненной, но по берегам водо-
емов начались почвообразовательные
процессы в результате деятельности
бактерий и микроскопических водо-
рослей. Начальные звенья эволюции
животных не сохранились. В проте-
розойских отложениях находят пред-
ставителей вполне сформировавшихся
типов животных: губок, кишечнопо-
лостных, членистоногих.
В начале палеозойской эры рас-
тения населяют в основном моря, но
в ордовике — силуре появляются пер-
вые наземные растения — псилофиты
(рис. 120), занимающие промежуточ-
Рис. 120. Первое наземное рас-
тение — псилофит
ное положение между водорослями и
наземными сосудистыми растениями. Псилофиты уже имели
проводящую (сосудистую) систему, первые слабодиффе-
ренцированные ткани, могли укрепляться в почве, хотя настоящие
корни (как и настоящие побеги) отсутствовали. Дальнейшая
эволюция растений на суше шла в направлении расчленения тела
на вегетативные органы и ткани, совершенствования сосудистой
системы (обеспечивающей быстрое передвижение воды на большую
высоту).
Уже в засушливом девоне совсем исчезают псилофиты и
широко распространяются хвощи, плауны, папоротникообразные.
Еще большего развития достигает наземная растительность в
каменноугольном периоде (карбоне), характеризующемся влажным
и теплым климатом на протяжении всего года. Появляются
голосеменные растения, произошедшие от семенных папоротников.
Переход к семенному размножению дал растениям много преиму-
ществ: зародыш в семенах теперь защищен от неблагоприятных
условий оболочками, обеспечен пищей и стал иметь диплоидное
число хромосом. У части голосеменных (хвойных) процесс
полового размножения уже не связан с водой. Опыление у
голосеменных осуществляется ветром, а семена снабжены приспо-
соблениями для распространения животными. Эти и другие
218
преимущества способствовали широкому расселению семенных
растений. Крупные споровые растения вымирают в пермском
периоде в связи со значительным иссушением и похолоданием
климата.
Животный мир в палеозойскую эру развивался чрезвычайно
бурно и был представлен большим количеством разнообразных
форм. Пышного расцвета достигла жизнь в морях. В кембрийский
период уже существовали все основные типы животных, кроме
хордовых. Губки, кораллы, иглокожие, моллюски, громадные
хищные ракоскорпионы — вот неполный перечень обитателей
кембрийских морей.
В ордовике продолжается совершенствование и специализация
основных типов. В геологических отложениях этого периода
впераые обнаруживаются остатки животных, имевших внутренний
осевой скелет,— бесчелюстных позвоночных, отдаленными потом-
ками которых являются современные миноги и миксины. Их
жаберные дуги в ходе дальнейшей эволюции превратились в
челюсти, усаженные зубами. Жаберная мускулатура преобразова-
лась в челюстную и подъязычную. Так, на основе существующих
структур — скелетных жаберных дуг, служивших опорой органов
дыхания,— возник ротовой аппарат хватательного типа.
Крупный ароморфоз — появление хватательного ротового ап-
парата — вызвал перестройку всей организации позвоночных.
Возможность выбирать пищу способствовала улучшению
ориентации в пространстве путем совершенствования органов
чувств. Первые челюстноротые не имели плавников и
передвигались в воде путем змееподобных движений. Однако этот
способ передвижения при необходимости поймать движущуюся
добычу оказался неэффективен. Поэтому для улучшения
передвижения в воде имели значение кожные складки. В
филогенезе определенные участки этих складок развиввлись
дальше и дали начало плавникам, парным и непарным. С
увеличением размеров складок потребовался скелет для их
укрепления. Скелет возник в виде ряда хрящевых (затем костных)
лучей. Очень важно, что хрящевые лучи оказались связанными
между собой хрящевой пластинкой, тянущейся под кожей вдоль
основания плавников. Эта пластинка дала начало поясу конеч-
ностей (рис. 121). Таким образом, складки превратились в парные
грудные и брюшные плавники, средняя часть складки редуцирова-
лась.
Появление парных плавников — конечностей — следующий
крупный ароморфоз в эволюции позвоночных.
Итак, челюстноротые позвоночные приобрели хватательный
ротовой аппарат и конечности. В своей эволюции они разделились
на хрящевых и костных рыб.
219
в
Рис. 121. Скелет парного плавника кистеперой рыбы и стегоцефала А — пле-
чевой пояс и плавник кистеперой рыбы; Ь — внутренний скелет плавника, В
— скелет передней конечности стегоцефала:
В силурийский период на сушу вместе с первыми наземными
растениями — псилофитами — вышли первые дышащие воздухом
животные — членистоногие (паукообразные). В водоемах продол-
жалось бурное развитие низших позвоночных. Предполагается,
что позвоночные возникли в мелких пресноводных водоемах и
лишь затем переселились в моря.
В девоне позвоночные представлены тремя группами: двояко-
дышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. В конце девона
появились насекомые (кормовая база для будущих наземных
позвоночных). Кистеперые рыбы были типично водными живот-
ными, но могли дышать атмосферным воздухом с помощью
примитивных легких, представлявших собой выпячивания стенки
кишки. Чтобы понять дальнейшую эволюцию рыб, необходимо
представить климатические условия в девонском периоде. Большая
часть суши была безжизненной пустыней. По берегам пресновод-
ных водоемов в густых зарослях растений обитали кольчатые
черви, членистоногие. Климат сухой, с резкими колебаниями
температуры в течение суток и по сезонам. Уровень воды в реках
и водоемах часто менялся. Многие водоемы полностью высыхали,
зимой промерзали. Водная растительность гибла при пересыхании
водоемов, накапливались и затем гнили растительные остатки.
Все это создавало очень неблагоприятную среду для рыб. В этих
условиях их могло спасти только дыхание атмосферным воздухом.
Таким образом, возникновение легких можно рассматривать
как идиоадаптацию к недостатку кислорода в воде. При
пересыхании водоемов у животных были два пути спасения:
220
зарывание в ил или миграция в поисках воды. По первому пути
пошли двоякодышащие рыбы, строение которых почти не
изменилось со времени девона и которые обитают сейчас в мелких
пересыхающих водоемах Африки (рис. 122,А). Эти рыбы
переживают засушливое время года, зарываясь в ил и дыша
атмосферным воздухом. Лучеперые рыбы имели плавники, под-
держивающиеся отдельными костными лучами. Они широко
распространились и сейчас представляют самый большой по числу
видов класс позвоночных. Приспособиться к жизни на суше смогли
только кистеперые рыбы (см. рис. 96,Б). Их плавники имели вид
лопастей, состоящих из отдельных костей с прикрепленными к
ним мышцами (см. рис. 121). С помощью плавников кистеперые
рыбы — крупные животные от 1,5 до нескольких метров в длину
— могли ползать по дну. Эти рыбы имели две основные
предпосылки для перехода в наземную среду обитания: мус-
221
кулистые конечности и легкое. В конце девона кистеперые рыбы
дали начало первым земноводным — стегоцефалам (рис. 122, 2>).
Для приспособления к жизни на суше потребовалась коренная
перестройка всей организации животных. Конечность из цельной
упругой пластинки преобразуется в систему рычагов, разделенных
суставами. Наибольшая нагрузка падает на пояс задних конеч-
ностей, который становится значительно более мощным. Конеч-
ности удлиняются, особенно задние. Между позвонками
развиваются суставы. Появляются слезные железы, подвижные
веки, мышцы, втягивающие глаза внутрь орбиты; все это
защищает роговицу глаза от высыхания. Боковые сегменты мышц
разделяются на большое число отдельных мышц, прикрепля-
ющихся к разным частям скелета. Движение по суше связано с
необходимостью увеличения подвижности головы, вследствие чего
у наземных позвоночных череп обособляется от костей плечевого
пояса. Большая подвижность конечностей сопровождается отде-
лением мышц плечевого пояса от боковых мышц тела и сильным
развитием брюшных мышц.
На протяжении каменноугольного периода стегоцефалы жили,
питались и размножались в воде. Они выползали на сушу, но
не совершали сколько-нибудь значительных миграций. Стегоце-
фалы разделились (дивергировали) на большое число форм — от
крупных рыбоядных хищников до мелких, питавшихся беспозво-
ночными. На суше у стегоцефалов не было врагов и имелся
обильный корм — чераи, членистоногие, достигавшие крупных
размеров (рис. 122, В). Многие группы земноводных переходили
к жизни на суше и возвращались в воду только для размножения.
В пермский период происходило поднятие суши, а также
иссушение и похолодание климата. Амфибии вымирают как из-за
ухудшения климатических условий, так и вследствие истребления
подвижными хищными рептилиями. Еще в карбоне среди
стегоцефалов выделилась группа, имевшая хорошо развитые
конечности и подвижную систему двух первых позвонков (рис.
122, Г, Е). Представители группы размножались в воде, но
уходили по суше дальше амфибий, питались наземными живот-
ными, а затем и растениями. Эта группа получила название
котилозавров. В дальнейшем от них произошли рептилии и
млекопитающие.
Рептилии приобрели свойства, позволившие им окончательно
порвать связь с водной средой. Внутреннее оплодотворение и
накопление желтка в яйцеклетке сделали возможным размножение
на суше. Ороговение кожи и более сложное строение почки
способствовали резкому уменьшению потерь воды организмом и
широкому расселению- Грудная клетка обеспечила более эф-
222
фективный тип дыхания — всасывающий. Отсутствие конкуренции
вызвало широкое распространение рептилий на суше и возвра-
щение части их в водную среду.
В начале следующей, мезозойской, эры на Земле происходят
горообразовательные процессы. Появляются Урал, Тянь-Шань,
Алтай. На большей части Земного шара устанавливается теплый
климат, близкий к современному тропическому. К концу мезо-
зойской эры зона сухих климатических условий расширяется,
сокращаются площади морей и океанов. В триасе вымирают
гигантские папоротники, древовидные хвощи, плауны. Достигают
расцвета голосеменные растения. В юрский период вымирают
семенные папоротники и появляются первые покрытосеменные
растения, постепенно распространившиеся на все материки. Это
было обусловлено рядом преимуществ: покрытосеменные имеют
сильно развитую проводящую систему, цветок привлекает насе-
комых-опылителей, что обеспечивает надежность перекрестного
опыления, зародыш снабжается запасами пищи (благодаря двой-
ному оплодотворению развивается триплоидный эндосперм) и
защищен оболочками и т.д. В животном мире достигают расцвета
насекомые и рептилии. Рептилии занимают господствующее
положение и представлены большим числом форм (рис. 123).
В юрский период появляются летающие ящеры и завоевывают
воздушную среду. В меловой период специализация рептилий
продолжается, они достигают громадных размеров. Масса некото-
рых из них (динозавры) достигала 50 т. Начинается параллельная
эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей. В конце
мелового периода вновь происходят горообразовательные процессы.
Возникают Альпы, Анды, Гималаи. Наступает похолодание,
сокращается ареал околовсщной растительности. Вымирают
растительноядные, за ними хищные динозавры. Крупные рептилии
сохраняются лишь в тропическом поясе (крокодилы). Вследствие
вымирания хищных рептилий наиболее приспособленными оказы-
ваются теплокровные животные — птицы и млекопитающие. В
морях вымирают многие формы беспозвоночных и морские ящеры.
Птицы произошли от вполне сформированных рептилий —
архозавров. Возникновение птиц сопровождалось появлением
крупных ароморфозов в их строении: они утратили одну из двух
дуг аорты и приобрели полную перегородку между правым и
левым желудочками сердца. Полное разделение артериального и
венозного кровотока обусловило теплокровность птиц. В остальных
чертах своей организации они сходны с пресмыкающимися, и их
иногда называют «пернатыми рептилиями». Все особенности
строения птиц — перьевой покров, преобразование передних ко-
нечностей в крылья, роговой клюв, воздушные мешки и двойное
223
Рис. 123. Пресмыкающиеся мезозойской эры. А — рогатый динозавр; Б — ихтиозавр;
В — летающий хвостатый ящер; Г — бронтозавр; Д, Ж — летающие бесхвосты*
ящеры; Е — стегозавр; 3 — плезиозавр
дыхание, укорочение задней кишки — являются приспособлениями
к полету, т.е. идиоадаптациями.
Возникновение млекопитающих связано с рядом крупных
ароморфозов, развивавшихся у представителей одного из подклас-
сов пресмыкающихся. К ароморфозам, определившим форми-
рование млекопитающих как класса, относятся: образование
волосяного покрова и четырехкамерного сердца, полное разделение
артериального и венозного кровотока, внутриутробное развитие
224
потомства и вскармливание детеныша
молоком. Вынашивание зародышей в
теле матери и забота о потомстве резко
повысили выживаемость млекопита-
ющих. К ароморфозам следует отнести
и развитие коры головного мозга, обус-
ловившее преобладание условных реф-
лексов над безусловными и возможность
приспособления к Непостоянным ус-
ловиям среды путем изменения пове-
дения. Млекопитающие возникли в
триасе (рис. 124), но не могли кон-
курировать с хищными динозаврами и
на протяжении 100 млн. лет занимали
подчиненное положение.
В начале кайнозойской эры завер-
шаются горообразовательные процессы,
начавшиеся в конце мезозоя. Обособ-
ляются Средиземное, Черное, Каспий-
ское и Аральское моря. Устанавливается
теплый равномерный климат. На севере
Рис. 124. Один из древних пред-
ставителей мл копиташдих
преобладали хвойные, на юге — растительность теплого и умерен-
ного климата. Вся Европа была покрыта лесами, состоящими из
дуба, березы, сосны, каштана и др. В тропиках росли фикусы,
лавровые, гвоздичные, эвкалипты и др. В четвертичный период
кайнозойской эры (2—3 млн. лет назад) наступило оледенение
значительной части Земли. Ледяной покров доходил в среднем
до 57° с.ш., достигая в отдельных районах 40° слп. Теплолюбивая
растительность отступила на юг или вымерла, появилась холодо-
устойчивая травяная и кустарниковая растительность, на больших
территориях леса сменились степью, полупустыней и пустыней.
Шло формирование современных растительных сообществ.
Развитие животного мира в кайнозойскую эру характеризуется
дальнейшей дифференциацией насекомых, интенсивным видооб-
разованием у птиц и чрезвычайно быстрым прогрессивным
развитием млекопитающих.
Млекопитающие представлены тремя подклассами: однопроход-
ными (утконос и ехидна), сумчатыми и плацентарными. Одно-
проходные возникли независимо от других млекопитающих еще
в юрский период от звероподобных рептилий. Сумчатые и
плацентарные млекопитающие произошли от общего предка в
меловой период и сосуществовали до наступления кайнозойской
эры, когда наступил «взрыв» в эволюции плацентарных, в
результате которого эти млекопитающие вытеснили сумчатых с
большинства континентов.
225
Наиболее примитивными были насекомоядные млекопитающие,
от которых произошли первые хищные и приматы. Древние
хищные дали начало копытным. В палеогене млекопитающие
начинают завоевывать море (китообразные, ластоногие и др.). К
концу неогена встречаются уже все современные семейства
млекопитающих. Одна из групп обезьян—австралопитеки — стала
родоначальницей ветви, ведущей к роду Человек.
Оледенения четвертичного периода, достигшие максимального
распространения около 250 тыс. лет назад, способствовали
развитию холодоустойчивости фауны. На Северном Кавказе и в
Крыму встречались мамонты, шерстистые носороги, северные
олени, песцы, полярные куропатки. Образование больших масс
льда вызвало понижение уровня Мирового океана. Это понижение
в разные периоды составляло 85—120 м по сравнению с
современным. В результате обнажались материковые отмели
Северной Америки и Северной Евразии и появились сухопутные
«мосты», соединявшие североамериканский континент с
еаразийским (на месте нынешнего Берингова пролива).
Британские острова с европейским материком и т.д. По таким
«мостам» происходила миграция видов, приведшая к
формированию современной нам фауны материков. Изменения
климата в четвертичный период кайнозойской эры оказали
влияние на эволюцию предков человека.
Вопросы для повторения н задания
По какому принципу историю Земли делят и* эры и периоды?
Копи возникли первые живые организмы?
Какими организмами был представлен живой мир в протерозойскую эру?
Когда появились первые наземные растения**
Как назывались первые наземные растения и какие отличительные особенности
они имели?
В каком направлении шла эволюция растений на суше?
Какие эволюционные преимущества дает переход растений к семенному размно-
жению?
Охарактеризуйте эволюцию животных в палеозойскую эру.
Какие особенности строения позвоночных животных послужили предпосылками
выхода их на сушу?
Какие условия внешней среды послужили причиной выхода позвоночных насушу?
Какие изменения в строении позвоночных животных произошли в процессе
приспособления их к жизни на Суше?
Почему земноводные каменноугольного периода достигли биологического процве-
тания?
Какие ароморфозы привели к возникновению пресмыкающихся?
Когда возникли цветковые растения?
Укажите эволюционные преимущества цветковых растений
Когда и вследствие каких ароморфоэов возникли млекопитающие?
Охарактеризуйте эволюцию жизни в кайнозойскую эру.
226
Глава 19
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА
Общий план строения и сходство многих черт организации
человека и животных, особенно млекопитающих, очень давно
привлекали внимание людей. Попытки понять место человека в
природе, объяснить его сходство с другими организмами, его
своеобразие, причины разнообразия признаков человеческого типа
в разных странах предпринимались в очень давние времена,
возможно, одновременно с появлением научного знания вообще.
Зачатки эволюционных представлений о происхождении человека
имеются уже в трудах античных философов. В XVIII в. К. Линней
помешает человека в отрад приматов вместе с лемуром и
обезьяной. Ж.-Б. Ламарк считал, что человек произошел от
обезьяноподобных предков, перешедших от лазанья по деревьям
к хождению по земле. Крупнейшим событием в понимании
истории человека как вида стала работа Ч. Дарвина «Происхож-
дение человека и половой отбор».
Изучением происхождения и эволюции человека, процесса
перехода от биологических закономерностей, которым подчинялось
существование его животных предков, к закономерностям социаль-
ным, занимается отрасль естествознания — антропология (от греч.
антропос — человек).
Рассмотрим сначала положение человека в системе животного
мира.
в 45. ПОЛОЖЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ
ЖИВОТНОГО МИРА
В эмбриональном развитии человека есть черты, характерные
для всех представителей типа Хордовые: это хорда, нервная трубка
на спинной стороне зародыша, жаберные щели в глотке. Развитие
позвоночного столба, наличие двух пар конечностей, местонахож-
дение сердца на брюшной стороне тела определяют принадлеж-
ность человека к подтипу Позвоночные. Четырехкамерное сердце,
сильно развитая кора головного мозга, теплокровность, млечные
железы, волосы на поверхности тела, зубы трех видов (коренные,
клыки, резцы) свидетельствуют о принадлежности человека к
классу Млекопитающие. Развитие плода в теле матери и питание
его через плаценту характерно для подкласса Плацентарные.
Такие признаки, как конечности хватательного типа (первый
палец противопоставлен остальным), ногти на пвльцах, одна пара
сосков млечных желез, хорошо развитые ключицы, замена
молочных зубов на постоянные в процессе онтогенеза, рождение,
227
как правило, одного детеныша определяют положение человека
в отряде Приматы. Более частные признаки — редукция хвостового
отдела позвоночника, аппендикс, большое число извилин на
полушариях головного мозга, четыре основные группы крови (А,
В. О, АВ), развитие мимической мускулатуры и ряд других —
позволяют отнести человека к подотряду Человекоподобные
обезьяны.
Животное происхождение человека подтверждается целым
рядом свойств, указывающих на то, что человек — результат
длительной эволюции позвоночных. В эмбриональный период
развития у зародыша человека закладываются двухкамерное
сердце, шесть пар жаберных дуг, хвостовая артерия — признаки
рыбообразных предков. От амфибий человек унаследовал плава-
тельные перепонки между пальцами, которые имеются у зароды-
ша. Слабая теплорегуляция у новорожденных детей и детей до
5 лет указывает на происхождение от животных с непостоянной
температурой тела. Головной мозг плода гладкий, без извилин,
как у низших млекопитающих мезозойской эры. У шестинедель-
ного зародыша имеется несколько пар млечных желез. Заклады-
вается также хвостовой отдел позвоночника, который затем
редуцируется и превращается в копчик.
Таким образом, основные черты строения и эмбрионального
развития четко определяют положение вида Человек разумный в
классе Млекопитающие, отряде Приматы, подотряде Человекопо-
добные обезьяны. Вместе с тем человек имеет специфические,
присущие только ему особенности: прямохождение, мощно
развитую мускулатуру нижних конечностей, сводчатую стопу с
сильно развитым первым пальцем, подвижную кисть руки,
позвоночник с четырьмя изгибами, расположение таза под углом
60° к горизонтали, очень большой и объемистый мозг, крупные
размеры мозгового и малые размеры лицевого черепа, биноку-
лярное зрение, ограниченную плодовитость, плечевой сустав,
допускающий движения с размахом почти до 180°, и некоторые
другие. Эти особенности строения и физиологии человека —
результат эволюции его животных предков.
Вопросы для повторения и задания
Назовите признаки человека, позволяющие отнести его к подтипу Позвоночные
животные.
Укажите признаки, определяющие положение человека в классе Млекопитающие.
Какие признаки общие для человека и человекообразных обезьян?
Какие признаки, развивающиеся у зародыша человека, указывают на его животное
происхождение?
Перечислите особенности строения, присущие только человеку.
228
$ 46. ЭВОЛЮЦИЯ ПРИМАТОВ
Плацентарные млекопитающие возникли в самом конце
мезозойской эры. От примитивных насекомоядных млекопитающих
в кайнозойскую эру обособился отряд Приматы. В палеогене в
лесах обитали лемуры и долгопяты — хвостатые животные не-
больших размеров. Около 30 млн. лет назад появились небольшие
животные, жившие на деревьях и питавшиеся растениями и
насекомыми. Их челюсти и зубы были такими же, как у
человекообразных обезьян. От них произошли гиббоны, орангу-
таны и вымершие впоследствии древесные обезьяны — дриопитеки.
Дриопитеки дали три ветви, которые повели к шимпанзе, горилле
и человеку. Происхождение человека от обезьян, ведущих
древесный образ жизни, предопределило особенности его строения,
которые, в свою очередь, явились анатомической основой его
способности к труду и дальнейшей социальной эволюции.
Для животных, обитаюших на ветвях деревьев, лазающих и
прыгающих с помощью хватательных движений, необходимо
соответствующее строение органов: в кисти первый палец
противопоставлен остальным, развивается плечевой пояс, позво-
ляющий совершать движения с размахом до 180°. грудная клетка
становится широкой и уплощенной в спинно-брюшном направ-
лении. Отметим, что у наземных животных грудная клетка
уплощена с боков, а конечности могут перемещаться только в
передне-заднем направлении и почти не отводятся в сторону.
Ключица сохраняется у приматов, рукокрылых (летучие мыши),
но не развивается у быстро бегающих наземных животных.
Передвижение на деревьях в самых разных направлениях с
меняющейся скоростью, с непрерывно заново возникающим
расстоянием, новой ориентировкой и новым «прицелом» перед
прыжком привело к чрезвычайно высокому развитию двигательных
отделов мозга. Необходимость точного определения расстояния
при прыжках обусловила сближение глазниц в одной плоскости
и появление бинокулярного зрения.
В то же время жизнь на деревьях способствовала ограничению
плодовитости. Уменьшение численности потомства компенсирова-
лось тщательностью ухода за ним, а жизнь в стаде обеспечивала
защиту от врагов.
Во второй половине палеогена в связи с начавшимися
горообразовательными процессами наступило похолодание.
Тропические и субтропические леса отступили на юг, появились
обширные открытые пространства. В конце неогена ледники,
сползавшие со Скандинавских гор, проникли далеко на юг.
Обезьяны, не отступившие к экватору вместе с тропическими
229
Таблица б, Основные стадии эволюции человека
Время появления признака, годы дон. э.	Признаки, характерные для людей	Стадия антро- погенеза	Представители среди ископае- мых форм	Масса моз- га, г	Распространение по пла- нете
Более 10 млн. лет	Прямохождение	Отделение ветви гоминид	Австралопи- тек	Около 500	Индия. Африка
4,5—1.75 млн. лет	Использование различных предметов	Прегоминид-	•	• 500	Африка, Азия (?)
2 млн. лет Ранние формы — 2,6 млн.	Изготовление орудий Поддержание огня		Человек уме- лый	750	Африка
лет; расцвет — 600—400 тыс. лет	Речь примитивная, состоя- щая из отдельных выкриков Простые формы кол- лективной деятельности	Древнейшие люди	Человек пря- моходящий (питекантро- пы)	850-1100	Африка, Ч-пядияа и Центральная Европа, Во- сточная Азия, Индонезия
Ранние формы — 1,5 млн. лет; расцвет - 250—40 тыс. лет	Добывание огня Сложные формы кол- лективной деятельности (за- гонная охота) Забота о ближних Речь — продвинутая фор- ма типа лепета	Древние люди	Неандерта- лец	До 1500	Европа, Африка, Азия
Менее 40 тыс. лет Менее 10 тыс. лет	Настоящая речь Мышление Искусство Развитие сельского хозяй- ства,	промышленн го производства, техники, науки	Современные люди	Кроманьонец	Около 1400 • 1400	Европа, Азия, Африка, Австралия, Америка Всес:еп<ое
лесами и перешедшие к жизни на земле, должны были
приспосабливаться к новым суровым условиям и вести тяжелую
борьбу за существование. Беззащитные против хищников, не
способные быстро бегать — настигать добычу или спасаться от
врагов, лишенные густой шерсти, помогающей сохранять тепло,
они могли выжить только благодаря стадному образу жизни и
использованию освободившихся от передвижения рук. Решающим
шагом на пути от обезьяны к человеку явилось прямохождение.
Одна из групп обезьян, обитавших 10—12 млн. лет назад,
дала начало ветви, ведущей к человеку. Эти животные,
ископаемые остатки которых найдены в Южной Африке, получили
название австралопитеки (от лат. auslralis — южный). Они жили
стадами, имели массу 20—50 кг и рост 120—150 см, ходили на
двух ногах при выпрямленном положении тела. В отличие от
всех обезьян они имели сходное с человеком строение зубной
системы. Масса мозга составляла 550 г, руки были свободны. Для
защиты и добывания пиши австралопитеки пользовались камнями,
костями животных, т.е. имели хорошую двигательную ко-
ординацию.
2—3 млн. лет назад жили существа, стоящие ближе к
человеку, чем австралопитеки. Они имели массу мозга до 650 г,
умели обрабатывать гальку с целью изготовления орудий. Эти
человекообразные обезьяны получили название Человек умелый.
Эволюция австралопитеков шла в направлении прогрессивного
развития прямохождения, способности к труду и совершенство-
вания головного мозга. По-видимому, в это же время началось
использование огня. Естественный отбор сохранял признаки,
содействовавшие развитию стадности, т.е. усилению общественного
характера поисков добычи и защиты от хищных зверей, что, в
свою очередь, влияло на совершенствование руки и на развитие
высшей нервной деятельности (способность к обучению). Все эти
особенности обеспечили победу обезьянолюдей в борьбе за
существование и привели 1,5—2 млн. лет назад к широкому
расселению их по Африке, Средиземноморью, Южной, Централь-
ной и Юго-Восточной Азии (табл. 6). Использование орудий,
стадный образ жизни способствовали дальнейшему развитию мозга
и возникновению речи.
Вопросы для повторения и задания
От какой группы млекопитающих произошел отряд приматов?
От каких обезьян возникла эволюционная ветвь, ведущая к человеку?
Покажите, как черты строения и образ жизни обезьяноподобных предков предоп-
ределили развитие признаков вида Человек разумный
В каком направлении действова л естественный отбора процессе эволюции челове-
ка?
231
J 47. СТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА
Признаком, отделяющим человекообразных обезьян от людей,
считается масса мозга, равная 750 г. Именно при такой массе
мозга ребенок овладевает речью.
Речь древних людей была очень примитивной, но она
составляет качественное отличие высшей нервной деятельности
человека от высшей нервной деятельности животных. Слово,
обозначающее действия, трудовые операции, предметы, а затем
и обобщенные понятия, стало важнейшим средством общения
между людьми. Речь способствовала более эффективному взаимо-
действию членов первобытного стада в трудовых процессах,
передаче накопленного опыта от поколения к поколению. В борьбе
за существование получили преимущество те первобытные стада
древних людей, которые стали заботиться о стариках и под-
держивать особей, ослабевших физически, но обладающих опытом
и выделявшихся своими умственными способностями. Бесполезные
ранее старики, спокойно съедаемые соплеменниками при нехватке
пищи, стали ценными членами общества как носители знания.
Речь содействовала развитию процесса мышления, совершенство-
ванию трудовых процессов, эволюции общественных отношений.
В процессе становления человека выделяют три стадии: 1)
древнейшие люди, 2) древние люди, 3) современные люди.
Древнейшие люди. Считают, что древнейшие люди возникли
около 1 млн. лет назад. Известно несколько форм древнейших
людей: питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и ряд
других. Внешне они уже походили на современного человека,
хотя отличались мощными надбровными валиками, отсутствием
подбородочного выступа, низким и покатым лбсм. Масса мозга
достигала 800—1000 г. Мозг имел более примитивное строение,
чем у позднейших форм. Древнейшие люди успешно охотились
на буйволов, носорогов, оленей, птиц. С помощью отесанных
камней они разделывали убитых животных, жили в основном в
пещерах и умели использовать огонь. Одновременно существовало
довольно много форм древнейших людей, стоявших на разных
ступенях развития и эволюционировавших в разных направлениях
(в том числе в напраалении гигантизма). Наиболее перспективным
направлением эволюции было дальнейшее увеличение объема
головного мозга, развитие общественного образа жизни, совер-
шенствование орудий труда, более широкое использование огня
(не только для обогрева и отпугивания хищников, но и для
приготовления пищи). Все другие формы, в том числе гиганты,
быстро исчезли.
Древние люди (неандертальцы). К древним людям относят
новую группу людей, появившихся около 200 тыс. лет назад. Они
232
занимают промежуточное положение между древнейшими людьми
и первыми современными людьми. Неандертальцы были очень
неоднородной группой. Изучение многочисленных скелетов пока-
зало, что в эволюции неандертальцев при всем разнообразии
строения можно выделить две линии.
Одна линия шла в напрвв лении мощного физического
развития. Это были существа с низким скошенным лбом, низким
затылком, сплошным надглазным валиком, слабо развитым
подбородочным выступом, крупными зубами. При сравнительно
небольшом росте (155—165 см) они обладали чрезвычайно мощно
развитой мускулатурой. Масса мозга достигала 1500 г. Полагают,
что неандертальцы пользовались зачаточной членораздельной
речью.
Другая группа неандертальцев характеризовалась более
тонкими чертами — меньшими надбровными валиками, высоким
лбом, более тонкими челюстями и более развитым подбородком.
В общем физическом развитии они заметно уступали первой
группе. Но взамен у иих значительно увеличился объем лобных
долей головного мозга. Эта группа неандертальцев боролась за
существование не путем усиления физического развития, а через
развитие внутригрупповых связей при охоте, при защите от
врагов, от неблагоприятных природных условий, т.е. через
объединение сил отдельных особей. Этот эволюционный путь и
привел к появлению 40—50 тыс. лет назад вида Человек разумный
— Homo sapiens. Некоторое время неандертальцы и первые
современные люди сосуществовали, а затем примерно 28 тыс. лет
назад неандертальцы были окончательно вытеснены первыми
современными людьми — кроманьонцами.
Первые современные люди. Кроманьонцы были высокого роста
— до 180 см, с высоким лбом, объем черепной коробки достигал
1600 см . Сплошной надглазничный валик отсутствовал. Кромань-
онцы владели членораздельной речью, о чем свидетельствует
наличие подбородочного выступа. Хорошо развитый мозг, обще-
ственный характер труда привели к резкому уменьшению
зависимости человека от внешней среды, к попыткам в какой-то
мере влиять на среду обитания, к появлению абстрактного
мышления и попыткам отражения окружающей их действитель-
ности в художественных образах — наскальных рисунках, выре-
занных из кости фигурках и т.п. Эволюция человека вышла
из-под ведущего контроля биологических факторов и приобрела
социальный характер. Основные этапы становления человека
изображены на схеме (рис. 125).
Роль труда в происхождении человека. Такие особенности
человека, как высокоразвитая центральная нервная система и
речь как средство общения людей, разделение функций верхних
233
и нижних конечностей,
неспециализированная
рука, способная произво-
дить сотни разнообраз-
ных и тонких движений,
создание общества взамен
стада, явились результа-
том трудовой деятель-
ности человека. На это
качественное своеобразие
эволюции человека ука-
зал Ф. Энгельс в работе
«Роль труда в процессе
превращения обезьяны в
человека».
Современный этап
эволюции человека. Все
современное человечество
принадлежит к одному
виду. Человечество еди-
но, что подтверждает
общность происхождения,
сходство строения и пло-
_	. довитость ivnmcnid, moj-
Рис. 125 Основные этапы эволюции человека. А —	__ _
Я-ВДХ.ИТЮЛК,. В-ШЛ, можность браков между
онтропы; Г — соврем иные люди	представителями разных
рас. Внутри вида Ното
sapiens выделяют три
большие расы: негроидную (черную), европеоидную (белую),
монголоидную (желтую). Каждая из них делится на малые расы.
Общий уровень физического и умственного развития одинаков у
людей всех рас. Различия между расами сводятся к особенностям
цвета кожи, волос, глаз, формы носа, губ и ГЛ- Возникли эти
различия в процессе приспособления человеческих популяций к
местным природным условиям.
Для современного этапа эволюции человека (последние 30—40
тыс. лет) характерно резкое снижение роли биологических
факторов. Для эволюции животных решающее значение имеет
изменение условий обитания, к которым популяции и виды
приспосабливаются путем естественного отбора. Человеческие
сообщества сами создают для себя среду обитания, освобождаясь
тем самым от движущей формы естественного отбора.
Обратим внимание на то обстоятельство, что наиболее крупное
оледенение четвертичного периода — 250 тыс. лет назад — совпало
с решающим событием в биологической эволюции человека —
возникновением сложных форм коллективной деятельности. В
234
суровых условиях ледникового периода только такие формы
деятельности и могли обеспечить выживание питекантропов и
обусловить переход их к более высокому уровню развития —
неандертальцам. После возникновения современного человека
(кроманьонец) климатические условия также подверглись доста-
точно резким колебаниям. Новое оледенение, кульминация
которого приходится на период 17—16 тыс. лет назад, уже не
повлияло на физический тип человека, так как человеческое
общество к тому времени путем совершенствования коллективных
форм деятельности и материальной культуры сумело противосто-
ять неблагоприятным условиям среды.
Таким образом, ведущую роль в эволюции человечества стали
играть социальные факторы, однако жизнедеятельность каждого
отдельного человека подчинена биологическим законам. Сохраняет
все свое значение и мутационный процесс как источник
генотипической изменчивости. В известной мере действует
стабилизирующая форма естественного отбора, устраняя резко
выраженные отклонения от средней нормы. Примером действия
стабилизирующего отбора служат повышенная смертность недоно-
шенных детей вследствие снижения жизнеспособности, повышен-
ная смертность мальчиков в пераые годы после рождения
вследствие фенотипического проявления неблагоприятных аллелей,
локализованных в Х-хромосоме.
Благодаря существованию неблагоприятных аллелей, приво-
дящих в гомозиготном состоянии к смерти до наступления
репродуктивного возраста или препятствующих оставлению потом-
ства, примерно половина зигот, образующихся в каждом поко-
лении людей, не участвует в передаче генов следующему
поколению и устраняется из генофонда вида. Около 20 % людей
вследствие физических особенностей, особенностей поведения,
характера, состояния здоровья не вступают в брак. Если родители
плодовиты, около 15 % зачатык организмов гибнет до рождения,
5 % — при рождении и непосредственно после рождения, 3 %
людей умирает, не достигнув половой зрелости.
Эти цифры показывают, как велик «груз» вредных мутаций
в генофонде человечества и сколь эффективен стабилизирующий
отбор, отметающий нежизнеспособные генотипы. В наше время
изоляция как эволюционный фактор утрачивает свое значение
для человека. Исчезновение классовых, религиозных, расовых и
других барьеров, повышение частоты смешанных браков усилива-
ют генотипическое разнообразие человечества.
В процессе социальной эволюции создаются все более бла-
гоприятные возможности для раскрытия индивидуальности каждого
человека. Общественный характер труда позволвл человеку
выделиться из природы, создать для себя искусственную среду
обитания.
235
Вопросы для повторения и задания
Какие стадии выделяют в процессе становления человека как вида?
Охарактеризуйте прогрессивные черты в развитии древнейших людей.
Какие факторы явились ведущими в эволюции первых современных людей?
Когда появились первые современные люди?
Почему неандертальцы были вытеснены соврем иными людьми — кромамьон-
Охарахтеризуйте современный этап эволюции человека.
Какая форма естественного отбора действует на человеческие сообщества?
Какие основные расы выделяют внутри вида Человек разумный?
Завершая изучение развития жизни на Земле, необходимо еще
раз остановиться на главных вопросах этого явления. С позиций
современной науки, в свете знания, накопленного многими
поколениями ученых, эволюция жизни — это факт. Споры о том,
есть эволюция или ее нет, кипевшие во времена Дарвина и даже
в начале XX в., сейчас беспредметны. Преемственность признаков
и постепенность их преобразования, например в ряду позвоночных
(рыбы — амфибии — рептилии — млекопитающие — человек), уже
служат убедительным доказательством развития групп живых
организмов в сторону все большего усложнения форм существо-
вания живой материи. Современные методы изучения природы
дают новые доказательства преемственности между низкоорганизо-
ванными и высокоорганизованными формами жизни. Так, уста-
новлено, что в генотипе человека примерно 95 % генов
унаследованы от наших обезьяноподобных предков, 60—70 %
генов принадлежат примитивным насекомоядным млекопитающим,
послужившим исходной группой для эволюции всех приматов. В
генотипе человека есть также гены, переданные через длинный
ряд промежуточных форм от рыбообразных предков и т.д. Эти
современные данные убедительно подтверждают биогенетический
закон (см. с. 107), объясняющий ряд примитивных признаков в
эмбриональном развитии высших форм их происхождением от
низших.
Обобщим основные черты эволюционных преобразований
растений и животных.
Эволюционное развитие растений включает следующие этапы.
1.	Переход от гаплоидности к диплоидности. Диплоидность
смягчает влияние неблагоприятных рецессивных мутаций на
жизнеспособность и дает возможность накопить резера наследст-
венной изменчивости. Этот переход прослеживается при сопостав-
лении современных групп растительных организмов. У многих
водорослей все клетки, кроме зигот, гаплоидны. У высокоорганизо-
ванных водорослей (бурые) наряду с гаплоидными существуют и
диплоидные особи. У мхов преобладает гаплоидное поколение
(взрослое растение) при сравнительно слабом развитии диплоидно-
236
го (органы спороношения, например коробочка со спорами у
кукушкина льна). Но уже у папоротников преобладает диплоидное
поколение, а у голосеменных (сосны, ели и др.) и покрытосемен-
ных растений (деревья, кустарники, травы) самостоятельно
существуют только диплоидные особи.
2.	Утрата связи процесса полового размножения с водой,
переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникно-
вение двойного оплодотворения.
3.	Разделение тела на органы (корень, стебель, лист), развитие
проводящей системы, усложнение и совершенствование строения
тканей.
4.	Специализация опыления с помощью насекомых и распро-
странение семян и плодов животными.
В эволюции животных основными событиями были:
1.	Возникновение многоклеточности и все большее расчленение
всех систем органов.
2.	Возникновение твердого скелета (наружного — у членисто-
ногих, внутреннего — у позвоночных).
3-	Развитие центральной нервной системы.
4.	Развитие общественного поведения в разных группах
высокоорганизованных животных.
Накопление ряда крупных ароморфозов в процессе биологиче-
ской эволюции привело к качественному скачку — социальной
форме движения материи и возникновению человеческого обще-
ства.
Основные направления эволюции животных показаны на рис.
126.
лабораторная работа № 5
ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ
Цель занятия: выяснить механизм образования приспособлений, сделав вывод о
том, что приспособленность — результат действия естественного Отбора.
Материал для работы: коллекции насекомых, чучела птиц и млекопитающих,
гербарные экземпляры растений.
Задание: по гербарным образцам рассмотрите внешнее строение следующих видов
растений- а) не поедаемых животными’ крапива жгучая, боярышник колючий, бор-
щевик сибирский, 6) раннецветущих: чистяк весенний, гусиный лук, ландыш майский
Результаты работы занесите в таблицу.
Название растения]Отличительные особенности
1	Какие особенности строения первой группы растений защищают их от поедания
животными, а второй — обеспечивают раннее цветение.
2.	Определите, с какими факторами среды связаны приспособительные черты
организации.
237
3.	Какие преимущества получили растения в связи с приобретением характерных
признаков?
4.	Попытайтесьобьяснитъ, как возникли приспособительные признаки, если пред-
положить, что предковые формы ими не обладали.
5.	Отметьте приспособительные к условиям существования признаки у птиц и
млекопитающих (по выбору преподавателя).
238
Раздел VI
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ.
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
В предыдущем разделе были рассмотрены основные законо-
мерности эволюционного процесса и развитие отдельных групп
живых организмов в разные периоды истории Земли. Из
пройденного материала очевидно, что животные и растения, грибы
и бактерии существуют не сами по себе, независимо друг си-
друга, а находятся в тесном взаимодействии — влияют на
проявления жизнедеятельности одних и сами зависят от других
организмов. Поэтому наиболее полную картину процессов,
происходящих на нашей планете, можно получить только
рассмотрев всю совокупность жизненных форм Земли в их
взаимосвязи и взаимодействии с окружающей природой, эволюция
которой неразрывно связана с развитием жизни.
С момента своего появления 3,5 млрд, лет назад живые
организмы стали оказывать значительное влияние на эволюцию
земной коры и атмосферы.
Более 80 лет назад выдающийся русский ученый акад.
В.И. Вернадский разработал учение о биосфере— оболочке Земли,
населенной живыми организмами. В.И. Вернадский распространил
понятие биосферы не только на организмы, но и на среду
обитания. Он выявил геологическую роль живых организмов и
показал, что их деятельность представляет собой важнейший
фактор преобразования минеральных оболочек планеты. Он писал:
«На земной поверхности нет химической силы более постоянно
действующей, а поэтому более могущественной по своим конечным
последствиям, чем живые организмы, взятые в целом*. Более
правильно поэтому определять биосферу как оболочку Земли,
которая населена и преобразуется живыми существами.
В составе биосферы различают:
—	живое вещество, образованное совокупностью организмов;
—	биогенное вещество, которое создается в процессе жизне-
деятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь,
нефть, известняки и др.);
239
—	косное вещество, образующееся без участия живых
организмов (основные породы, лава вулканов, метеориты);
— биокосное вещество, представляющее собой совместный
результат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов
(почвы). Эволюция биосферы обусловлена тесно взаимосвязан-
ными между собой тремя группами факторов: развитием нашей
планеты как космического тела и протекающих в ее недрах
химических преобразований, биологической эволюции живых
организмов и развитием человеческого общества. Изучение
биосферы, ее свойств и закономерностей развития становится
актуальной задачей нашего времени.
Глава 20
БИОСФЕРА, ЕЕ СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ
S 48. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ
Границы биосферы (рис. 127) определяются факторами земной
среды, которые делают невозможным существование живых
организмов. Верхняя граница проходит примерно на высоте 20
км от поверхности планеты и отграничена слоем озона, который
задерживает губительную для жизни коротковолновую часть
ультрафиолетового излучения Солнца. Таким образом, живые
организмы могут существовать в тропосфере и нижних слоях
стратосферы, В гидросфере земной коры организмы проникают на
всю глубину Мирового океана —до 10—11 км. В литосфере жизнь
встречается на глубине 3,5—7,5 км, что обусловлено температурой
земных недр и уровнем проникновения воды в жидком состоянии.
Атмосфера. Газовая оболочка состоит в основном из азота и
кислорода. В небольших количествах в ней содержатся диоксид
углерода (0,03 %) и озон. Состояние атмосферы оказывает
большое влияние на физические, химические и биологические
процессы на поверхности Земли и в водной среде. Для
биологических процессов наибольшее значение имеют: кислород,
используемый для дыхания и минерализации мертвого органиче-
ского вещества, диоксид углерода, участвующий в фотосинтезе,
и озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ульт-
рафиолетового излучения. Азот, диоксид углерода, пары воды
образовались в значительной мере благодаря вулканической
деятельности, а кислород — в результате фотосинтеза.
Гидросфера. Вода — важный компонент биосферы и один из
необходимых факторов существования живых организмов. Основ-
240
ная ее часть (95 %) находится в Мировом океане, который
занимает около 70 % поверхности Земного шара и содержит 1300
млн. км3.
Поверхностные воды (озера, реки) включают всего 0,182 млн.
км3, а количество воды в живых организмах составляет всего
0,001 млн. км3. Значительные запасы воды (24 млн. км3) содержат
ледники.
Большое значение имеют газы, растворенные в воде: кислород
и диоксид углерода. Их содержание широко варьирует в
241
зависимости от температуры и присутствия живых организмов. В
воде содержится в 60 раз больше диоксида углерода, чем в
атмосфере.
Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы,
которая в течение геологической истории Земли выделяла большое
количество водяного пара.
Литосфера. Основная масса организмов, обитающих в пределах
литосферы, находится в почвенном слое, глубина которого не
превышает нескольких метров. Почва включает минеральные
вещества, образующиеся при разрушении горных пород, и
органические вещества — продукты жизнедеятельности организ-
мов.
Живые организмы (живое вещество). Хотя границы биосферы
довольно узки, живые организмы в их пределах распределены
очень неравномерно. На большой высоте и в глубинах гидросферы
и литосферы организмы встречаются относительно редко. Жизнь
сосредоточена главным образом на поверхности земли, в почве и
в приповерхностном слое океана.
Общую массу живых организмов оценивают в 2,43 - 10,2т.
Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2 % представлена
зелеными растениями и на 0,8 % — животными и микроор-
ганизмами. Напротив, в океане на долю растений приходится 6,3 %,
а на долю животных и микроорганизмов — 93,7 % всей биомассы.
Жизнь сосредоточена главным образом на ц'ше. Суммарная
биомасса океана составляет всего 0,03  101 т, или 0,13 %
биомассы всех существ, обитающих на Земле.
В распределении живых организмов по видовому составу
наблюдается важная закономерность. Из общего числа видов 21 %
приходится на растения, но их вклад в общую биомассу составляет
99 %. Среди животных 96 % видов беспозвоночные и только 4 %
позвоночные, из которых только десятая часть — млекопитающие.
Таким образом, в количественном отношении преобладают
формы, стоящие на относительно низком уровне эволюционного
развития.
Масса живого вещества составляет всего 0,01—0,02 % от
косного вещества биосферы, однако она играет ведущую роль в
геохимических процессах. Вещества и энергию, необходимую для
обмена веществ, организмы черпают из окружающей среды.
Огромные количества живой материи воссоздаются, преобразуются
и разлагаются.
Ежегодно благодаря жизнедеятельности растений и животных
воспроизводится около 10 % биомассы.
Чтобы представить масштабы геохимической деятельности
организмов, приведем некоторые цифры. Ежегодная продукция
242
живого вещества в биосфере составляет 232,5 млрд, т сухого
органического вещества. За это же время в процесс фотосинтеза
вовлекается 46 млрд, т углерода. Для этого необходимо, чтобы
170  109т диоксида углерода прореагировало с 68  109т воды. В
процесс жизнедеятельности ежегодно вовлекаются 6  109 т азота,
2  109 т фосфора, а также калий, кальций, магний, сера, железо
и другие элементы.
Деятельность живых организмов служит основой круговорота
веществ в природе.
Вопросы для повторения и задания
Охарактеризуйте оболочки Земли, в которых обитают живые организмы,— атмос-
феру, гидросферу, литосферу.
Чем определяются границы распространения живых организмов?
Дайте характеристику живого вещества биосферы.
Сравните суммарную биомассу суши м океана
Какой вклад в биомассу Земли вносят растения и какой — животные?
$ 49. КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ В ПРИРОДЕ
Главная функция биосферы заключается в обеспечении
круговорота химических элементов, который выражается в цирку-
ляции веществ между атмосферой, почвой, гидросферой и живыми
организмами.
Круговорот воды. Вода испаряется и воздушными течениями
переносится на большие расстояния Выпадая на поверхность суши
Рис. 128. Круговорот воды в биосфере
243
в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает
их доступными для растений и микроорганизмов, размывает
верхний почвенный слой и уходит вместе с растворенными в ней
химическими соединениями и взвешенными органическими
частицами в моря и океаны (рис. 128). Циркуляция воды между
океаном и сушей представляет собой важнейшее звено в
поддержании жизни на Земле. Благодаря этому процессу
происходит постепенное разрушение литосферы, компоненты
которой переносятся в моря и океаны.
Круговорот углерода. Углерод входит в состав разнообразных
органических веществ, из которых состоит все живое. В процессе
фотосинтеза зеленые растения используют углерод диоксида
углерода и водород воды для синтеза органических соединений,
а освободившийся кислород поступает в атмосферу. Им дышат
различные животные и растения, а конечный продукт дыхания
— СОз — выделяется в атмосферу (рис. 129).
Круговорот азота. Атмосферный азот включается в круговорот
благодаря деятельности азотфиксирующих бактерий и водорослей,
синтезирующих нитраты, пригодные для использования рас-
тениями (рис. 130). Часть азота фиксируется в результате
образования оксидов во время электрических разрядов в атмос-
фере. Соединения азота из почвы поступают в растения и
используются для построения белков. После отмирания живых
организмов гнилостные бактерии разлагают органические остатки
до аммиака. Хемосинтезирующие бактерии превращают аммиак
в азотистую, затем в азотную кислоту. Некоторое количество
азота благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий
поступает в воздух. Часть азота оседает в глубоководных
отложениях и на длительный срок выключается из круговорота;
эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с
вулканическими газами.
Круговорот серы. Сера входит в состав ряда аминокислот и
также представляет собой жизненно важный элемент. Нахо-
дящиеся глубоко в почве и в морских осадочных породах
соединения серы с металлами — сульфиды — переводятся микро-
организмами в доступную форму — сульфаты, которые и погло-
щаются растениями. С помощью бактерий осуществляются
отдельные реакции окисления — восстановления. Глубоко залега-
ющие сульфаты восстанавливаются до HzS, который поднимается
вверх и окисляется аэробными бактериями до сульфатов. Разло-
жение трупов животных или растений обеспечивает возврат серы
в круговорот (рис. 131).
В результате деятельности человека движение многих веществ
244
Рис. 129 Круговорот углерода в биосфере
Рис. ПО. Круговорот азота в биосфере
245
Сульфиды железа
[Аэробна
| зона
сфера
ПочВо t
осадки
Рис. 131. Круговорот серы в биосфере
резко ускоряется, при этом в одних местах возникает недостаток,
а в других — избыток каких-то веществ. Примером служит
повышенный выброс SO2 в атмосферу при сжигании топлива. В
окрестностях медеплавильных заводов избыток SO2 в воздухе
вызывает гибель растительности вследствие нарушения процесса
фотосинтеза.
Круговорот фосфора. Фосфор сосредоточен в отложениях,
образовавшихся в прошлые геологические эпохи. Постепенно он
вымывается из них и попадает в экосистемы или вносится на
поля как удобрение. Растения используют только часть этого
фосфора; много его уносится реками в моря и снова отлагается
в осадках. Вместе с выловом рыбы, содержащей этот элемент, на
сушу возвращается примерно 60 000 т элементарного фосфора,
добывается же ежегодно 1—2 млн.т фосфорсодержащих пород.
Хотя запасы фосфорсодержащих пород велики, в будущем
придется предпринимать специальные меры для возвращения
фосфора в круговорот веществ.
Вопросы для повторения и задания
В чем заключается главная функция биосферы?
Расскажите о круговороте воды в природе.
Какие организмы поглощают диоксид углерода из атмосферы?
Каким путем связанный углерод вновь возвращается в атмосферу?
Опишите круговорот азота в природе
Какую роль играют микроорганизмы в круговороте серы?
Как деятельность человека влияет на круговорот серы? фосфора?
246
Глава 21
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Экология изучает три уровня организации живой материи:
отдельные особи, популяции организмов и сообщества, состоящие
из популяций разных видов.
При изучении особей выделяют влияние на них абиотической
и биотической среды и их собственное влияние на среду.
При рассмотрении популяций определяют, к каким видам они
относятся и какова их численность. Оценивают также изменения
численности популяций и характер этих изменений — направлен-
ные или периодические.
При анализе состава, или структуры, сообщества учитывают
его видовое разнообразие; устанавливают наличие доминирующих
видов (т.е. видов, по численности или биомассе преобладающих
в сообществе); изучают закономерности прохождения через
сообщество веществ и энергии, в том числе определяют скорость
образования биомассы. В настоящее время обращают особое
внимание на закономерности функционирования искусственных
сообществ, в том числе агроценозов.
Вся суша подразделяется на крупные области, называемые
материками или континентами: Европу, Азию, Африку, Северную
Америку, Южную Америку, Австралию, Антарктиду. Раститель-
ный и животный мир континентов сильно отличается. Чем это
объяснить? Известно несколько факторов, обусловливающих не-
сходство растительного и животного населения в тех или иных
областях Земного щара.
Первый из них — геологическая история материков. Сотни
миллионов лет назад континентов не было, и суша представляла
собой единый массив. Около 200 млн. лет назад, в триасовый
период мезозойской эры, этот единый суперматерик раскололся и
часть его двинулась на юг. Эта часть включала будущие
Антарктиду, Австралию, Индию, Африку и Южную Америку.
Продолжающиеся подвижки и разломы земной коры на протя-
жении юрского и мелового периодов привели к выделению
отдельных континентов. Северивя Америка и Евразия составляли
единый материк. Такое расположение континентов сложилось к
началу кайнозойской эры, т.е. около 60 млн. лет назад. Изоляция
материков не могла не отразиться на ходе дальнейшей эволюции
животных и растений. Например, Австралия обособилась до
появления плацентарных млекопитающих и сохранила до наших
дней яйцекладущих и сумчатых животных, которые на других
материках были вытеснены плацентарными.
В то же время фауна и флора Евразии и Северной Америки
очень сходны. Это объясняется тем, что Берингов пролив на месте
перешейка возник сравнительно недавно.
247
Второй фактор — различие климатических условий в широтном
направлении- К числу важнейших показателей, характеризующих
климатические условия в данной местности, относятся темпера-
турные: средняя годовая температура, абсолютная минимальная
температура, средняя температура самого холодного месяца,
средняя температура самого теплого месяца, сумма температур
выше 10 °C. Другим важным показателем служит годовое
количество осадков. В зависимости от количества солнечной
энергии, падающей на единицу земной поверхности, и, следова-
тельно, температурных условий, а также от количества осадков
формируются специфические сообщества растений и животных. В
высоких широтах (средняя годовая температура — 7,6 °C, годовое
количество осадков 531—782 мм) расстилается тундра. В этой
климатической зоне флора представлена лишайниками, мхами,
осока ми, карликовыми деревьями, кустарничками, сине-зелеными
водорослями. Фауна бедна и включает в себя насекомых, птиц,
из млекопитающих — оленей, овцебыков, росомах, песцов,
леммингов. Млекопитающие и птицы появляются главным образом
летом вследствие сезонных миграций. В среднем на 100 км
обнаруживается около 20 видов организмов, южнее, в лесотунд-
ре,— 70—80 видов.
К югу от тундры располагается тайга, где хвойиые (ель
обыкновенная, ель сибирская, пихга сибирская) занимают огром-
ные территории. В зоне тайги средняя годовая температура
составляет —(1—2)°С, годовое количество осадков 554—884 мм.
В тайге обитает 400—500 видов на 100 км2.
При средней годовой температуре (3—10)°С и годовом
количестве осадков 814—874 мм развиваются леса умеренной
зоны. Биоценозы этой зоны включают 600—700 видов растений
и животных.
При уменьшении годового количества осадков (424—633 мм
в год) и повышении летних температур до (20—23)°С возникает
степь умеренной зоны. Основные компоненты флоры — злаки,
фауна представлена в основном грызунами и копытными. Всего
около 800—900 видов на 100 км2.
Повышение среднегодовой температуры и уменьшение количе-
ства осадков приводят к появлению пустыни. В районе экватора
в условиях высоких среднегодовых температур и количестве
осадков в пределах 200—400 см в год развиваются тропические
леса, карактеризуюшисся наибольшим видовым разнообразием и
самыми высокими показателями первичной продукции (образо-
вания биомассы).
Третий фактор — изоляция. Это относится главным образом
к островным популяциям. Острова заселяются видами, способными
248
Рис. 132. Упрощенная наземная пищевая цепь (стрелки направлены от
источника пищи к потребителю!
Рис. ИЗ. Цепи питания в африканской саванне
преодолеть морские просторы и зачастую попадающими туда
случайно. Поэтому видовой состав обитателей островов значитель-
но беднее, чем на континентах в тех же широтах.
Живые организмы не просто обитают в той или иной
местности. Они находятся в постоянном взаимодействии друг с
другом и с факторами неживой природы. Рассмотрите рис. 132 и
'л
133. В упрощенном виде на них изображены возможные
взаимоотношения между видами, населяющими определенную
местность — умеренную зону и саванну. Видовой состав данной
местности определяется историческими и климатическими ус-
ловиями, а взаимоотношения организмов друг с другом и с
окружающей средой — характером их питания.
Основные отношения между организмами — пищевые. По типу
питания все живые существа объединяют в две группы: авто-
трофы, использующие в качестве пищи неорганические со-
единения, и гетеротрофы, нуждающиеся в пище органического
происхождения. Автотрофы — это зеленые растения и некоторые
виды бактерий, гетеротрофы — большинство бактерий, грибы и
все животные.
Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых
существ и элементов неживой природы отражает учение о
биогеоценозах, разработанное акад. В.Е. Сукачевым. Он выявил
причинные связи между факторами среды, структурой природных
группировок и их биологической продуктивностью. Закономер-
ности взаимоотношений между организмами и средой их обитания
изучает наука экология.
Вопросы для повторения н задания
Изложите историю возникновения материков.
Расскажите, как изоляция материков отразилась на их животном и растительном
Приведите примеры, характеризующие своеобразие животного мира Австралии,
Южной Америки и других континентов.
Приведите примеры, характеризующие влияние климатических условий на
формирование фауны и флоры.
Какой характер носят взаимоотношения между видами организмов?
Что изучает наука экология?
150. БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ИХ СВОЙСТВА
Биогеоценоз — это устойчивое сообщество растений, животных
и микроорганизмов, находящихся в постоянном взаимодействии с
компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. В это
сообщество поступают энергия Солнца, минеральные вещества
почвы и газы атмосферы, вода, а выделяются из него теплота,
кислород, диоксид углерода, продукты жизнедеятельности
организмов. Основные функции биогеоценоза — аккумуляция и
перераспределение энергии и круговорот веществ. Биогеоценоз —
целостная саморегулирующаяся и самоподдерживающаяся система.
Он включает следующие обвзательные компоненты: 1) неор-
ганические (углерод, азот, диоксид углерода, вода, минеральные
соли) и органические вещества (белки, углеводы, липиды и др.);
2) автотрофные организмы — продуценты органических веществ;
3) гетеротрофные организмы — потребители готовых органических
250
Тип эгосистемы
Площадь. %
Чистая первичная
продукция, %
Северным лес
Кустарники
Возделываемые эемли
Болота и марши
Водные
Континентальный шельф
Заросли водорослей н кораллы
Эстуарии
Оэера и реки
Рис. 134. Площадь поверхности и годовая продукция главных биогео-
ценозов (экосистем)
веществ растительного (потребители первого порядка) и животного
происхождения (потребители второго и следующих порядков); к
гетеротрофным организмам относятся разрушители — деструкторы,
которые разлагают остатки мертвых растений и животных,
превращая их в простые минеральные соединения.
Биоценозы в отличие от биогеоценозов включают только
взаимосвязанные между собой живые организмы, обитающие в
данной местности. Они характеризуются видовым разнообразием,
т.е. числом видов растений и животных, образующих данный
биоценоз; плотностью популяций, т.е. числом особей данного
вида, отнесенного к единице площади или к единице объема (для
водных и почвенных организмов); биомассой — общим количест-
вом живого органического вещества, выраженного в единицах
массы.
Биомасса образуется в результате связывания солнечной
энергии. Эффективность, с которой растения ассимилируют
солнечную энергию, в разных биоценозах не одинакова. Суммар-
ная продукция фотосинтеза называется первичной продукцией.
Растительная биомасса используется потребителями первого поряд-
ка — растительноядными животными в качестве источника энергии
и материала для создания биомассы. В свою очередь эти животные
служат источником энергии и материала для потребителей второго
порядка — хищников и т.д. На рис. 134 приведены сравнительные
данные по продуктивности различных биоценозов. Видно, что
наибольшее количество биомассы образуется в тропиках и в
умеренной зоне очень мало — в тундре и в океане. Организмы,
251
входящие в состав биоценозов, испытывают действие факторов
неживой природы — абиотических — и факторов живой природы
— биотических. Рассмотрим действие этих двух групп факторов
на живой организм.
Вопросы для повторения и задания
Что такое биогеоценозы?
Какие компоненты включает биогеоценоз?
Что такое биоценоз?
Какими показателями характеризуются биоценозы?
Охарактеризуйте понятие «биомасса». В результате чего она образуется?
Сравните количество биомассы, образующейся в различных климатических зонах.
|51. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Температура. Большинство видов приспособлено к довольно
узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в
стадии покоя, способны существовать при очень низких темпера-
турах. Например, микроорганизмы выдерживают охлаждение до
—200 °C. Отдельные виды бактерий и водорослей могут жить и
размножаться в горячих источниках при температуре (80—88)°С.
Диапазон колебаний температуры в воде значительно меньше,
чем на суше, соответственно и пределы выносливости к коле-
баниям температуры у водных организмов уже, чем у наземных.
Хотя наземные организмы приспособились к значительным
колебаниям температуры среды, оптимальная температура для их
жизнедеятельности находится в сравнительно узких пределах:
(15—30)°С.
Различают организмы с непостоянной температурой тела —
пойкилотермные — и организмы с постоянной температурой тела
— гомойотермные. Температура тела пойкилотермных организмов
зависит от температуры окружающей среды. Ее повышение
вызывает у них интенсификацию жизненных процессов и
ускорение развития (в известных пределах).
В природе температуры не постоянны. Организмы, которые
обычно подвергаются воздействию сезонных температур, что
наблюдается в умеренных зонах, хуже переносят постоянную
температуру. Резкие колебания температуры — сильные морозы
или зной — также неблагоприятны для организмов. Существует
много приспособлений для борьбы с охлаждением или перегревом.
С наступлением зимы растения и пойкилотермные животные
впадают в состояние зимнего покоя. Интенсивность обыена
веществ резко снижается, в тканях запасается много жиров и
углеводов. Количество воды в клетках уменьшается, накаплива-
ются сахара и глицерин, препятствующие замерзанию. Эти
процессы развиваются постепенно, и морозостойкость зимующих
252
организмов увеличивается в течение зимы. В жаркое время года
включаются физиологические механизмы, защищающие от перег-
рева. У растений усиливается испарение воды через устьица, что
приводит к снижению температуры листьев. У животных в этих
условиях также усиливается испарение воды через дыхательную
систему и кожные покровы.
Таким образом, температура окружающей среды представляет
собой важный и зачастую ограничивающий фактор.
В значительно меньшей степени зависят от температурных
условий среды животные гомойотермные — птицы и млекопита-
ющие. Ароморфные изменения строения (четырехкамерное сердце
и наличие одной дуги аорты, обеспечивающие полное разделение
артериального и венозного кровотока, интенсивный обмен веществ
благодари снабжению тканей артериальной кровью, насыщенной
кислородом, перьевой или волосяной покров тела, способствующий
сокранению тепла, регуляция теплоотдачи кожными сосудами,
хорошо развитая высшая нервная деятельность, особенно у
млекопитающих) позволили этим двум классам сохранять
активность при очень резких перепадах температур и освоить
практически все места обитания.
Свет. Свет в форме солнечной радиации обеспечивает все
жизненные процессы иа Земле. Для организмов важны длина
волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и про-
должительность воздействия (длина дня, или фотопериод).
Ультрафиолетовые лучи с длиной волны более 0,3 мкм составляют
примерно 10 % лучистой энергии, достигающей земной поверх-
ности. В небольших дозах они необходимы животным и человеку
Под их воздействием в организме образуется витамин D.
Насекомые зрительно различают ультрафиолетовые лучи и
пользуются этим для ориентации на местности в облачную погоду.
Наибольшее влияние на организм оказывает видимый свет с
длиной волны 0,4—0,75 мкм. Энергия видимого света составляет
около 45% общего количества лучистой энергии, падающей на
Землю. Видимый свет менее всего ослабляется прн прохождении
через плотные облака и воду. Поэтому фотосинтез может идти
и при пасмурной погоде, и под слоем воды определенной толщины
В процессе эволюции преимущество получили организмы, пигмен-
ты которых поглощали часть спектра излучения Солнца, наиболее
богатую энергией.
Синий (0,4—0,5 мкм) и красный (0.6—0.7 мкм) свет особенно
сильно поглощается хлорофиллом.
В зависимости от условий обитания растения адаптируются к
тени — теневыносливые растения — или, напротив, к яркому
солнцу — светолюбивые растения. К последней группе относятся
хлебные злаки. Но и у светолюбивых растений увеличение
253
интенсивности освещения сверх оптимальной подавляет фотосин-
тез, поэтому в тропиках трудно получить высокие урожаи культур,
богатых белком .
Влияние видимого света — яркий пример того, как живые
организмы используют естественную периодичность изменения
среды для распределения своих функций во времени и для
программирования своих жизненных циклов таким образом, чтобы
использовать самые благоприятные условия. Чрезвычайно важную
роль в регуляции активности живых организмов и их развития
играет продолжительность воздействия света (фотопериод). В
умеренных зонах, выше и ниже экватора, цикл развития растений
и животных приурочен к сезонам года и подготовка к изменению
температурных условий осуществляется на основе сигнала —
длины дня, которая в отличие от других сезонных факторов в
определенное время года в данном месте всегда одинакова.
Фотопериод представляет собой как бы пусковой механизм,
включающий физиологические процессы, последовательно приво-
дящие к росту, цветению растений весной, плодоношению летом
и сбрасыванию ими листьев осенью, а также к линьке и
накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопита-
ющих, наступлению стадии покоя у насекомых. Изменение длины
дня воспринимается органами зрения у животных или специаль-
ными пигментами в листьях растений.
Кроме сезонных изменений смена дня и ночи определяет
суточный ритм активности как целых организмов, так и
физиологических процессов. Способность организмов ощущать
время, наличие у них «биологических часов» — важное приспо-
собление, обеспечивающее выживание особи в данных условиях
среды.
Инфракрасное излучение составляет 45 % от общего количе-
ства лучистой энергии, падающей на Землю. Инфракрасные лучи
повышают температуру тканей растений и животных, хорошо
поглощаются объектами неживой природы, в том числе водой.
Так как любая поверхность, имеющая температуру выше нуля,
испускает длинноволновые тепловые лучи, то растение или
животное воспринимает также тепловую энергию от окружающих
предметов.
Влажность. Вода — необходимый компонент клетки, поэтому
количество ее в тех или иных местах обитания служит
ограничивающим фактором для растений и животных и определяет
характер флоры и фауны в данной местности. Избыток воды в
почве приводит к оазвитию болотной растительности. В
зависимости от влажно, ги почвы (и годового количества осадков)
видовой состав растительных сообществ меняется. Широколиствен-
ные леса сменяются мелколиственными, которые переходят в
254
лесостепь. При дальнейшем повышении сухости почвы высоко-
травье уступает место низкотравью. При годовом количестве
осадков 250 мм и менее развивается пустынный ландшафт.
Неравномерное распределение осадков по временам года также
представляет собой важный ограничивающий фактор для
организмов. В этом случае растениям и животным приходится
переносить длительные засухи. В короткий же период увлажнения
почвы происходит накопление первичной продукции для сообще-
ства в целом. Им определяется размер годового запаса пищи для
животных и сапрофагов — организмов, разлагающих органические
остатки.
В природе, как правило, существуют суточные колебания
влажности воздуха, которые наряду со светом и температурой
регулируют активность организмов. Влажность как экологический
фактор важна и тем, что изменяет эффект температуры.
Температура оказывает более выраженное влияние на организм,
если влажность очень высока или низка. Точно так же роль
влажности повышается, если температура близка к пределам
выносливости данного вида. Для видов растений и животных,
обитающих в зонах с достаточной степенью увлажнения, харак-
терно наличие эффективных приспособлений к неблагоприятным
условиям засушливости. У растений мощно развита корневая
система, повышено осмотическое давление клеточного сока,
способствующее удержанию воды в тканях, утолщена кутикула
листа, сильно уменьшена или превращена в колючки листовая
пластинка. У некоторых растений (саксаул) листья утрачиваются,
а фотосинтез осуществляется зелеными стеблями. При отсутствии
воды рост пустынных растений прекращается, в то время как
влаголюбивые растения в таких условиях увядают и гибнут.
Кактусы способны запасать большие количества воды ь тканях и
экономно ее расходовать.
У пустынных животных также есть целый ряд
физиологических приспособлений, позволяющих переносить недо-
статок воды. Мелкие животные — грызуны, пресмыкающиеся,
членистоногие — извлекают воду из пищи. Источником воды
служит и жир, накапливающийся у некоторых животных в
больших количествах (горб у верблюдов). В жаркое время года
многие животные (грызуны, черепахи) впадают в спячку,
продолжающуюся несколько месяцев. К началу лета у растений-
эфемеров после кратковременного периода цветения сбрасываются
листья, иногда у них полностью отмирают наземные части,
сохраняются только луковицы и корневища до следующего
вегетационного периода.
255
Вопросы для повторения и задания
Что такое абиотические факторы среды?
Что такое организмы пойкилотермные и гомойотермные?
Какие прогрессивные изменения строения тела (ароморф
тоянную температуру тела у птиц и млекопитающих?
Какую роль для жизнедеятельности организмов играют ультрафиолетовые лучи?
Укажите, какая часть спектра видимого излучения Солнца наиболее активно пог-
ПОС-
лощается хлорофиллом зеленых растений.
Укажите формы прнспособл ния растений к условиям освещения.
Что такое теневыносливые растения'’
Что такое светолюбивые растения? Приведите примеры
Какую роль в жизнедеятельности организмов играет продолжительность осве-
щения (фото пери ода)?
Какую роль играет вода в жизнедеятельности организмов? в формировании видо-
вого состава биоценозов?
Какие прнспособл. ния в условиях недостатка воды развиваются у растений? у
животных?
в 52. ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЕЙСТВИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными
на протяжении длительных периодов времени. Таковы силы
тяготения, интенсивность солнечного излучения, солевой состав
океана, газовый состав и свойства атмосферы. Большинство же
экологических факторов — температура, влажность, ветер, количе-
ство и равномерность выпадения осадков, укрытия, хищники,
паразиты, конкуренты и пр.— очень изменчиво как в простран-
стве, так и во времени. Степень изменчивости каждого из этих
факторов зависит от особенностей среды обитания. Например,
температура сильно колеблется на поверхности суши, но почти
постоянна на дне океана или в пещерах. Паразиты живут в
условиях избытка пищи, тогда как свободноживущие хищники
часто испытывают голод.
Популяции организмов, обитающие в какой-то определенной
среде, приспосабливаются к этому непостоянству путем естест-
венного отбора, у них вырабатываются те или иные морфо-
логические и физиологические особенности, позволяющие
существовать именно в этих и ни в каких других условиях среды.
Для каждого влияющего на организм фактора существует
благоприятная сила воздействия, называемая зоной оптимума
экологического фактора (или просто его оптимумом). Для
организмов данного вида отклонение от оптимальной
интенсивности действия фактора (уменьшение или увеличение)
угнетает жизнедеятельность. Границы, за пределами которых
наступает гибель организма, называют верхним и нижним
пределами выносливости (рис. 135).
Взаимодействие факторов среды. Ограничивающий фактор.На
организм одновременно влияют многочисленные факторы среды.
256
Рис. 135- Действие абиотических факторов среды на живые организмы
По отношению к одним факторам организмы обладают
широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные
отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины. К
другим факторам организмы приспособлены только в узком
диапазоне их изменений и выдерживают лишь небольшие
отклонения от оптимума. Например, для некоторых ан-
тарктических видов рыб, адаптированных к холоду, диапазон
переносимых температур составляет всего 4 °C (от —2 до 2 °C).
С повышением температуры до 0° С активность обмена веществ
возрастает, но при дальнейшем ее увеличении интенсивность
метаболизма падает и при 1,9 °C рыбы перестают двигаться,
впадая в тепловое оцепенение. В то же время рыбы, обитающие
в водоемах пустынь, переносят диапазон температур от 10 до 40 °C.
Широким диапазоном выносливости к колебаниям температуры
обладают животные, обитающие в высоких широтах. Так, песцы
в тундре могут переносить колебания температуры в пределах 80 °C
(от —55 до 30 °О. Устойчивы к колодам сибирские растения.
Например, даурская лиственница близ Верхоянска выдерживает
зимние морозы до —70 °C. Растения же тропических лесов могут
существовать в достаточно узких пределах изменений температу-
ры: ее снижение до 5—8 °C оказывает на них губительное
действие. Еще более узкие пределы характерны для холодо-
любивых видов зеленых и диатомовых водорослей в полярных
льдах и на снежных полях высокогорий: они живут только при
температуре около 0°С.
По отношению к факторам среды различают виды тепло-
любивые и холодолюбивые, влаго- и сухолюбивые, приспособлен-
257
ные к высокой или низкой солености воды. Для водных животных
большое значение имеет концентрация кислорода в воде. Неко-
торые виды могут существовать лишь в узких пределах колебаний
содержания Ог. Молодь ручьевой форели хорошо развивается при
концентрации Ог 2 мг/л; при ее снижении до 1,6 мг/л вся форель
гибнет. Следовательно, для форели оптимальной является
максимально возможная концентрация кислорода. Другие виды
рыб — сом, карп, приспособленные к обитанию в застойных
водах,— хорошо переносят низкое содержание Ог-
Разнится отношение организмов и к содержанию в среде
химических элементов. Например, на бедных азотом почвах растет
клевер. Крапива же поселяется только на почвах, богатых азотом:
под деревьями в местах массового гнездования птиц, в местах
скопления пищевых отходов или навоза. Организмы с большим
диапазоном выносливости ко всем факторам среды распространены
более широко.
На разных этапах онтогенеза организмы могут проявлять
неодинаковую выносливость к тому или иному фактору.
Например, у бабочки мельничной огневки — одного из вредителей
муки и зерновых продуктов — критическая минимальная темпе-
ратура для гусениц —7 °C, для взрослых форм —22, а для яиц
—27 °C- Мороз —-10 °C погубит гусениц, но будет безвреден для
яиц и взрослых форм.
Отклонение интенсивности одного какого-либо фактора от
оптимальной величины может сузить пределы выносливости к
другому фактору. Так, при уменьшении количества азота в почве
снижается засухоустойчивость злаков. Фактор, находящийся в
недостатке или избытке по сравнению с оптимальной величиной,
называют ограничивающим, поскольку он делает невозможным
процветание вида в данных условиях. Впервые на существование
ограничивающих факторов указал немецкий химик Ю. Либих
<1803—1873). Природа этих факторов неодинакова: недостаток
химического элемента в почве, недостаток тепла или влаги.
Ограничивающими распространение факторами могут быть и
биотические отношения: занятие территории более сильным
конкурентом или недостаток опылителей для растений. Для
распространения видов большое значение имеют два показателя:
температурный порог развития и сумма эффективных темпе-
ратур. Под эффективной температурой понимают разницу между
температурой среды и температурным порогом развития. Так,
развитие икры форели начинается при 0 °C, значит, эта
температура служит порогом развития. При температуре воды 2 °C
мальки выходят из яйцевых оболочек через 205 дней, при 5 °C —
через 82 дия, а при 10 сС — через 41 день. Во всех случаях
258
произведение положительных температур среды на число дней
развития остается постоянным: 410. Это и будет сумма эф-
фективных температур.
Таким образом, для осуществления генетической программы
развития животным с непостоянной температурой тела (и
растениям) необходимо получить определенное количество тепло-
ты.
И порог развития, н сумма эффективных температур для
каждого вида свои. Они обусловлены исторической приспособлен-
ностью вида к определенным условиям жизни. Для семян растений
умеренной зоны, например гороха, клевера, порог развития
низкий, их прорастание начинается при температуре почвы
(О—1)°С, большинство же растений этой зоны начинают развитие
при 5 °C. Более южные культуры — кукуруза, просо — начинают
прорастать только при <8—Ю)°С.
От суммы температур за определенный период времени зависят
сроки цветения растений. Например, для зацветания мать-и-ма-
чехи требуется 77 °C, кислицы — 453, а земляники — 500 °C.
Многие факторы становятся ограничивающими в период
размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбрионов,
личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных.
Например, многие крабы могут заходить в реки далеко вверх по
течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут, и
это кладет предел распространению вида. Ареал промысловых
птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов,
а не на взрослых особей.
Выявление ограничивающих факторов очень важно в практиче-
ском отношении. Так, пшеница плохо растет на кислых почвах,
а внесение в почву извести позволяет значительно повысить
урожайность.
Вопросы для повторения и задания
Как называют благоприятную для организмов интенсивность действия фактора
внешней среды?
Что называют пределом выносливости и что его определяет?
Что такое ограничивающий фактор?
Как меняется выносливость организмов к действию экологических факторов на
разных стадиях онтогенеза?
б 53. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ
Видовое разнообразие биоценозов. Каждый живой организм
живет в окружении множества других, вступая с ними в самые
разнообразные отношения как с положительными, так и с
отрицательными для себя последствиями, и в конечном счете не
может существовать без этого окружения. Связь с другими
259
Рис. 136. Биоценоз пресноводного водо-
ема
организмами обеспечивает пита-
ние и размножение, возможность
зашиты, смягчает неблагоп-
риятные условия среды. В то же
время биотическое окружение —
это и опасность ущерба или
гибели.
Рассмотрим два примера
биоценозов. На рис. 136 изобра-
жено население пресноводного
водоема. В неглубоких водоемах
— прудах, мелких озерах — сол-
нечный свет проникает до дна,
создавая условия для развития
водорослей и высших водных
растений. В толще воды обитают
многочисленные одноклеточные
водоросли, многоклеточные ни-
тевидные водоросли. На поверх-
ности воды в летнее время
встречаются скопления тины —
это тоже водоросли. На дне
некоторые мхи образуют об-
ширные темно-зеленые скоп-
ления. Вблизи берегов растет
водяной хвощ, на поверхности
воды можно встретить водяной
папоротник сальвинию. Обильно
представлены цветковые рас-
тения — камыш, тростник, рогоз,
обитающие у берегов. На повер-
хности воды плавают листья и
цветки белой кувшинки или жел-
той кубышки. Нередко вся повер-
хность прудов покрыта мелкими
пластинками ряски. Часто можно
встретить и многие другие вод-
ные растения, например пузырчатку, роголистник.
Животный мир пресноводного водоема еще более богат и
разнообразен. В воде и в иле, покрывающем дно, обитают
многочисленные простейшие, мелкие рачки (циклопы), личинки
насекомых, плоские черви (планарии). В грунте водоемов
распространены свободноживущие круглые и кольчатые черви. На
листьях водных растений сидят пресноводные гидры, очень
многочисленны разнообразные моллюски, насекомые, например
260
крупным хищный клоп гладыш или водяной скорпион. Наконец,
в пресноводных водоемах обычно обитают растительноядные и
хищные рыбы, амфибии и их личинки — головастики. Этот далеко
не полный перечень обитателей водоема дает все же представление
о его видовом разнообразии.
В состав биоценоза всегда входит очень много (до нескольких
тысяч) видов самого разного уровня организации — от бактерий
до позвоночных. Их взаимоотношения в среде обитания в первую
очередь определяются пищевыми потребностями. В нашем примере
одноклеточные водоросли служат пищей простейшим, низшим
ракообразным — циклопам и дафниям, личинкам насекомых,
фильтрующим двустворчатым моллюскам. Высшие растения поеда-
ются растительноядными рыбами, скоблящими брюхоногими мол-
люсками, личинками некоторых насекомых. В свою очередь,
мелкие рачки, черви, личинки насекомых служат пишей рыбам
и амфибиям. Хищные рыбы охотятся на растительноядных. В воде
кормятся некоторые млекопитающие, например выхухоль, пита-
ющаяся моллюсками, насекомыми и их личинками, иногда рыбой.
Мертвые органические остатки падают на дно. На них развиваются
бактерии, которые в свою очередь потребляются простейшими,
фильтрующими моллюсками и т.д. Таким образом, пищевые
отношения служат регуляторами численности видов, входящих в
биоценоз.
Помимо разнообразия видового состава биоценозы характеризу-
ются сложной структурой. Рассмотрим биоценоз лиственного леса
(рис. 137). Растения, обитающие в лесу, различаются по высоте
их надземных частей. В связи с этим в растительных сообществах
выделяют несколько «этажей», или ярусов. Первый ярус —
древесный — составляют самые светолюбивые виды—дуб, липа.
Второй ярус включает менее светолюбивые и низкорослые деревья
— грушу, клен, яблоню. Третий ярус состоит из кустарников —
лещины, бересклета, калины и др. Четвертый ярус — травянистый.
Такими же этажами распределены в почве и корни растений.
Ярусность надземных частей растений и их корней позволяет
лучше использовать солнечный свет и минеральные запасы почвы.
В травяном ярусе в течение сезона происходит смена
растительного покрова. Одна группа трав, называемая эфеме-
рами,— светолюбивые медуница, хохлатка, ветреница — начинают
рост ранней весной, когда нет листвы на деревьях и поверхность
почвы ярко освещена. Эти травы за короткий срок успевают
образовать цветки, дать плоды и накопить запасные питательные
вещества. Летом на этих местах под покровом распустившихся
деревьев развиваются теневыносливые растения.
Кроме растений в лесу обитают многочисленные виды других
групп организмов: в почве — бактерии, грибы, водоросли, про-
261
Put. 137. Распределение организмов по ярусам в лиственном лесу. 1 — нижние слои
почвы; И — верхние слои почвы; III — поверхность почвы; IV — ярус трав; V — ярус
кустарников; VI, VII — ярус древостоя — стволы, кроны:
стейшие, круглые и кольчатые (дождевые) черви, личинки
насекомых (например, майского жука) и взрослые насекомые, в
травяном и кустарниковом ярусах сплетают свои сети пауки.
Выше, в кронах лиственных пород, обильны гусеницы пядениц,
шелкопрядов, листоверток, взрослые формы жуков-листоедов,
хрущей. В очень больших количествах в лиственных лесах
262
встречаются виды- питающиеся соком растений,— тли, червецы,
клопы, а также потребители древесины.
В наземных ярусах обитают также многочисленные позвоноч-
ные— амфибии, рептилии (змеи), разнообразные птицы, из
млекопитающих — грызуны (полевки, мыши), копытные (лоси,
олени), хищники (лисица, волк); верхнюю часть почвенного яруса
осваивают кроты.
Таким образом, в каждом ярусе леса поселяются многочислен-
ные животные, основной формой взаимоотношений которых, так
же как и в других биоценозах, являются пищевые отношения.
Цепи питания. Ряд взаимосвязанных видов, из которых
каждый предыдущий служит пищей последующему, носит на-
звание цепи питания. Можно сказать также, что пищевая цепь
питания — это перенос энергии от ее источника — растений —
через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Таким
образом, цепи питания — это трофические связи между видами
(от греч. трофе — питание). Вернемся к рис. 131, 132. В основе
изображенных на них цепей питания лежат зеленые растения.
Зелеными растениями питаются и насекомые, и позвоночные
животные, которые, в свою очередь, служат источником энергии
и вещества для построения тела потребителя второго, третьего и
т.д. порядка. Общая их закономерность в том, что количество
особей, включенных в пищевую цепь, последовательно уменьша-
ется, и численность жертв значительно больше численности их
потребителей. Это происходит потому, что в каждом звене
пищевой цепи, при каждом переносе энергии 80—90 % ее
теряется, рассеиваясь в форме теплоты. Это обстоятельство
ограничивает число звеньев в цепи (обычно их бывает от трех
до пяти). В среднем из 1 тыс. кг растений образуется 100 кг
тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных,
могут построить из этого количества 10 кг своей биомассы, а
вторичные хищники — только 1 кг. Например, человек съедает
большую рыбу. Ее пищу составляют мелкие рыбы, потребляющие
зоопланктон, который, в свою очередь, живет за счет фитоплан-
ктона, улавливающего солнечную энергию. Таким образом, для
построения 1 кг тела человека требуется 10 тыс. кг фитопланктона.
Следовательно, масса каждого последующего звена в цепи
прогрессивно уменьшается. Эта закономерность носит название
правила экологической пирамиды (рис. 138). Различают пирамиду
чисел, отражающую число особей на каждом этапе пищевой цепи,
пирамиду биомассы — количество синтезированного на каждом
уровне органического вещества, пирамиду энергии — количество
энергии в пище. Все они имеют одинаковую направленность,
различаясь в абсолютном значении цифровых величин. В реальных
263

Z7T1 .7гп> nnfc «T^ii «Тт^.
,	-,ш?*м.'Л' A „
Puc 138. Упрощенная эколымческая пирамида
условиях цепи питания м01ут иметь разное число звеньев. Кроме
того, цепи питания могут перекрещиваться, образуя сети питания.
Почти все виды животных, за исключением очень
специализированных в пищевом отношении, используют не один
какой-нибудь источник пищи, а несколько. Если один член
биоценоза выпадает из сообщества, вся система не нарушается,
так как используются другие источники питания. Чем больше
видовое разнообразие в биоценозе, тем он устойчивее. В цепи
питания «растения — заяц — лиса» всего три звена. Но лиса
питается не только зайцами, но и мышами и птицами. Общая
закономерность состоит в том, что в начале пищевой цепи всегда
находятся зеленые растения, а в конце — хищники.
С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они
медленнее размножаются, их число уменьшается. Особи вида,
занимающего положение высшего звена, свободно размножаются,
конкурируют друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют
опасных врагов и непосредственно не истребляются. Виды,
занимающие положение низших звеньев, хотя и обеспечены
питанием, но сами интенсивно истребляются (мышей, например,
истребляют лисы, волки, совы). Отбор идет в направлении
увеличения плодовитости. Такие организмы превращаются в
кормовую базу высших животных без всяких перспектив прог-
рессивной эволюции. В любую геологическую эпоху с наибольшей
скоростью эволюционировали организмы, стоящие на высшем
уровне в пищевых взаимоотношениях, например в девоне —
кистеперые рыбы, рыбоядные хищники, в каменноугольный период
— хищные стегоцефалы, в пермский период — рептилии,
охотившиеся на стегоцефалов. На протяжении всей мезозойской
264
эры млекопитающие истреблялись хищными рептилиями и только
вследствие вымирания последних в конце мезозоя заняли
господствующее положение и дали большое число форм.
Пищевые отношения — самый важный, но не единственный
тип отношений между видами в биоценозе. Один вид может
влиять на другой разными путями. Организмы могут поселяться
на поверхности или внутри тела особей другого вида, могут
формировать среду обитания для одного или нескольких видов,
влиять на движение воздуха, .температуру, освещенность окружа-
ющего пространства.
Нередко один вид участвует в распространении другого.
Животные переносят семена, споры, пыльцу растений, а также
других более мелких животных. Семена растений могут захваты-
ваться животными при случайном соприкосновении, особенно если
семена или соплодия имеют специальные зацепки, крючки
(череда, лопух). При поедании плодов и ягод не поддающиеся
полному перевариванию семена выделяются вместе с пометом.
Млекопитающие, птицы и насекомые переносят на своем теле
многочисленных клещей. Распространению круглых червей —
нематод — способствуют мухи.
Все эти многообразные связи обеспечивают возможность
существования видов в биоценозе, удерживают их друг возле
друга, превращая в стабильные саморегулирующиеся сообщества.
Смена биогеоценоза. Биогеоценоз живет и развивается как
целостная система. В природе менее устойчивые биогеоценозы со
временем сменяются более устойчивыми. Эта смена определяется
тремя факторами: упорядоченным процессом развития сообщества
— установлением в нем стабильных взаимоотношений между
видами; изменением климатических условий; изменением физиче-
ской среды под влиянием жизнедеятельности организмов, состав-
ляющих сообщество.
Рассмотрим развитие экосистемы на примере песчаных дюн.
Сначала на голых дюнах поселяются злаки, ивняк и такие
животные, как норные пауки, кузнечики, роющие осы. Появляется
сосна, затем лиственные породы, становится более разнообразным
животный мир К первым поселенцам прибавляются муравьи,
кобылка, жуки. Развитие, начавшееся в сухом и бесплодном
местообитании, заканчивается образованием стабильного влажного
лиственного леса с мощной, богатой гумусом почвой, с дождевыми
червями и моллюсками, разнообразным животным миром. Таким
образом, главную роль в развитии биоценоза играют растения.
Вызываемые ими изменения в почве служат основой для
изменения видового состава биоценоза.
Примером смены сообщества как результата жизнедеятель-
ности входящих в него организмов может служить также процесс
зарастания озер.
265
В воде любого озера обитает множество микроскопических
организмов (водорослей, простейших и др.). Отмирая, они падают
на дно вместе с частицами почвы, смываемой в озеро со склонов.
Этот процесс постепенно приводит к образованию на дне толстого
слоя ила и уменьшению глубины озера, что создает условия для
поселения мхов и многоклеточных водорослей. Органические
остатки на дне теперь накапливаются еще быстрее, и озеро
становится мелководным. Появляются сосудистые растения с
погруженными в воду побегами или плавающими на поверхности
воды листьями (кувшинки, кубышки и др.). На следующей стадии
взрастания озера поселяется камыш или тростник. По мере их
отмирания образуется камышовый или тростниковый торф. При
дальнейшем заполнении озера остатками отмерших растений
появляются осоки, озеро превращается в болото, а затем в луг,
который сменяется лиственным лесом.
Вопросы для повторения и задания
Какие факторы среды называют биотическими"1
Расскажите о видовом разнообразии обитателей пресноводного водоема.
Охарактеризуйте видовой состав биоценозов лиственного леса
Какую пространственную структуру имеет биоценоз лиственного леса?
Б каких отношениях находятся друге другом обитатели биоценозов?
Что такое цепь питания и что лежит в ее основе?
В чем сущность правила эколшической пирамиды?
Чем определяется устойчивость биоценозов?
Каковы причины смены биоценозов и как она осуществляется?
S 54. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ОРГАНИЗМАМИ
Среди огромного разнообразия взаимосвязей живых существ
выделяют определенные типы отношений, имеющие много общего
у организмов разных систематических групп.
1.	Нейтрализм, при котором совместно обитающие на одной
территории организмы не влияют друг на друга. При нейтрализме
особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.
Например, белки и лось в одном лесу не контактируют друг с
другом.
2.	Симбиоз — сожительство (от греч. сим — вместе, биос —
жизнь) — форма взаимоотношений, при которой оба партнера или
один из них извлекает пользу от другого.
3.	Антибиоз, при котором обе взаимодействующие популяции
или одна из них испытывают отрицательное влияние.
Симбиоз и антибиоз — сушественные факторы естественного
отбора, поэтому разберем эти формы взаимоотношений подробнее.
Симбиоз. В тропических морях на небольших глубинах
обитают своеобразные кишечнополостные животные, относящиеся
266
Рис. 139- Симбиоз актинии и рака-
отшельника
Рис. 140. Рыба -чистильщик на му-
рене
к коралловым полипам,— актинии. В отличие от других кораллов
они лишены твердого скелета и имеют вид небольшого цилиндра,
окаймленного на верхнем конце венчиком щупалец. Как и все
кораллы, актинии ведут сидячеприкрепленный образ жизни.
Однако нередко можно видеть, как актинии медленно перемеща-
ются по морскому дну. Это бывает в тех случаях, когда актиния
поселяется на пустой раковине какого-нибудь моллюска. В
раковине находит убежище рак-отшельник, прячущий в ней свое
мягкое брюшко, он «везет» на себе раковину вместе с актинией
(рис. 139). Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по
дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для
ловли добычи. Часть добычи, пораженная стрекательными клет-
ками актинии, не захватывается ею, падает на дно и поедается
раком. Польза для обоих организмов очевидна, но связь их не
обязательна: и рак, и актиния могут существовать самостоятельно.
Другой пример необязательной, но взаимовыгодной связи дают
взаимоотношения мелких рыбок семейства губановых и крупных
хищных мурен. Среди губановых имеются так называемые
рыбы-чистильщики, освобождающие крупных рыб от наружных
паразитов, находящихся на коже, в жаберной и ротовой полостях.
Обитают губаны-чистильщики всегда в одном и том же месте.
Крупные хищники, в том числе мурены, страдающие от паразитов,
приплывают в места обитания губанов и дают им возможность
уничтожать паразитов (рис. 140) даже у себя во рту, хотя могли
бы с легкостью их проглотить.
У свободноживущих организмов всегда очень много паразитов
(подробнее см. с. 275). Поэтому в некоторых случаях они
267
становятся единственным источ-
ником пиши для чистильщиков.
Известны креветки, выполня-
ющие ту же роль, что и губаны.
Рыбы, мелкие и крупные, те же
мурены, приплывают к местам,
где их ожидают креветки,
принимают определенную позу
— ложатся на бок и открывают
пасть — и ждут, пока креветки
не соберут паразитов с поверх-
ности тела или в ротовой
полости. Заодно с паразитами
креветки выстригают клешнями
поврежденные омертвевшие тка-
ни. Среди позвоночных животных такое явление распространено
достаточно широко. Многие птицы кормятся иа копытных, выбирая
из их шерсти паразитов — клещей (рис. 141). Столь же часто
птицы выщипывают зимнюю шерсть у оленей, лосей, коров и
т.д. во время линьки, используя ее при постройке гнезд.
Широко распространена форма взаимополезного сожительства,
когда присутствие партнера становится необходимым и обязатель-
ным условием существования каждого из них. Один из самых
известных примеров таких отношений — лишайники, представля-
ющие собой сожительство гриба и водоросли.
Типичный симбиоз — отношения термитов и жгутиковых
простейших, обитающих в их кишечнике. Термиты питаются
древесиной, однако у них нет ферментов для переваривания
целлюлозы. Жгутиконосцы вырабатывают такие ферменты и
переводят клетчатку в сахара. Без простейших — симбионтов —
термиты погибают от голода. Сами же жгутиковые помимо
благоприятного микроклимата получают в кишечнике пищу и
условия для размножения.
Симбиоз широко распространен и в растительном мире.
Примером взаимовыгодных отношений служит сожительство так
называемых клубеньковых бактерий и бобовых растений (гороха,
фасоли, сои, клевера, люцерны, вики, белой акации, земляного
ореха, или арахиса) Эти бактерии, способные усваивать азот из
воздуха и превращать его в аммиак, а затем в аминокислоты,
поселяются в корнях растений. Присутствие бактерий вызывает
разрастание тканей корня и образование утолщений. Утолщения
на корнях и называют клубеньками. Растения в симбиозе с
азотфиксирующими бактериями мшут произрастать на почвах,
бедных азотом, и обогащать им почву. Вот почему бобовые —
268
Рис. 142- Прилипала
клевер, люцерну, вику — вводят в севообороты как предшест-
венники других культур.
Другая форма симбиотических взаимоотношений у растений
— сожительство гриба с корнями высших растений — микориза.
На корнях березы, сосны, дуба, ели, а также орхидных,
вересковых, брусничных и многих многолетних трав мицелий
гриба образует толстый слой. Корневые волоски на корнях высших
растений при этом не развиваются, а вода и минеральные соли
поглощаются с помощью гриба. Мицелий гриба проникает даже
внутрь корня, получая от растения-партнера углеводы и доставляя
ему воду и минеральные соли. Деревья с микоризой растут гораздо
лучше, чем без нее.
Одна из широко распространенных форм симбиоза — взаимо-
отношения, при которых один вид получает пользу от сожитель-
ства, а другому это безразлично. В открытом океане крупных
морских животных — акул, дельфинов, черепах — часто сопровож-
дают небольшие рыбы — лоцманы. Лоцманы кормятся остатками
пищи животных, которых они сопровождают, а также их
экскрементами и паразитами. Близость к крупным хищникам
защищает лоцманов от нападения. Инстинкт следования за
крупным движущимся телом заставляет лоцманов сопровождать
и корабли. В этом случае они питаются кухонными отбросами.
Такие отношения между видами называют нахлебничеством.
Нахлебничество может принимать разные формы, например гиены
подбирают остатки недоеденной львами добычи.
Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения
между видами служат взаимоотношения рыбы-прилипалы (рис.
142>, обитающей в тропических и субтропических морях, с
акулами и китообразными. Передний спинной плавник прилипалы
преобразовался в присоску, с помощью которой та прочно
удерживается на поверхности тела крупной рыбы. Биологический
смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении
передвижения и расселения.
269
Рис 143- Квартирантство. Л
— самка карепрокта кам-
чатского откладывает икру
под панцирь краба; Б —
самка горчака откладывает
икру в мантийную полость
двустворчатого моллюска
беззубки
Прилипалы используют
крупных рыб как «извоз-
чиков», гораздо чаще тела
животных других видов
или места их обитания
(постройки) служат убежи-
щем для более мелких
животных. Эта форма вза-
имоотношений получила
название квартирантства.
В полости тела голотурии
(тип Иглокожие), называе-
мой также морским огур-
цом, находят убежище
разнообразные виды мел-
ких животных. Мальки рыб
прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под
защитой щупалец, снабженных стрекательными нитями. В гнездах
птиц, норах грызунов обитает огромное количество насекомых и
клещей.
Особую важность приобретает использование надежных убе-
жищ для сохранения икры или молоди. Морские рыбы карепрокты
откладывают икру под панцирь краба в его жаберную полость.
Отложенные на жабры икринки развиваются в условиях идеаль-
ного снабжения чистой водой, непрерывно пропускаемой через
жабры хозяина. Такое же приспособление выработалось у
пресноводного горчака, откладывающего икру в мантийную
полость двустворчатых моллюсков — беззубок (рис. 143).
270
Взрослые рыбы также
нередко ищут защиты у
животных других видов.
Мелкие кривохвостки подол-
гу держатся между длин-
ными иглами морских ежей
в полной безопасности от
хищников (рис. 144).
Растения тоже использу-
ют другие виды как места
обитания. Примером могут
служить эпифиты (от греч.
эпи — на, сверх; фитон —
растение) — растения, посе-
ляющиеся на деревьях.
Эпифитами могут быть во-
доросли, лишайники, мхи,
папоротники, цветковые. Дре-
весные растения служат им
местом прикрепления, но не
источником питательных ве-
ществ или минеральных солей. Питаются эпифиты за счет
отмирающих тканей, выделений хозяина и путем фотосинтеза. В
нашей стране эпифиты представлены главным образом
лишайниками и некоторыми мхами.
Антибиоз. Одна из самых распространенных форм антибиоза,
имеющая большое значение в саморегуляции биоценозов,—
хищничество. Хищниками называют животных (а также некото-
рые растения), питающихся другими животными, которых они
ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников чрезвычайно
разнообразны. Добыча жертвы требует много сил и энергии, охота
часто оказывается неудачной. Специализация в отношении выбора
для питания какого-либо предпочитаемого вида поставила бы
хищников в сильную зависимость от численности жертв. Поэтому
большинство хищников может переключаться с одной добычи на
другую, которая в данный момент более доступна и многочислен-
на. Отсутствие специализации позволяет хищникам использовать
самую разную пищу. Хотя у всех хищников есть предпочитаемые
виды жертв, массовое размножение непривычных, не типичных
для вида объектов охоты заставляет переключаться именно на
них. Так, соколы-сапсаны добывают пищу в воздухе. Но при
массовом размножении леммингов соколы начинают охотиться на
них, схватывая добычу с земли.
Способность переключения с одного вида добычи на другой —
одно из необходимых приспособлений в жизни хищников.
Хищничество встречается во всех крупных группах эукариоти-
ческих организмов. Уже у одноклеточных поедание особей одного
271
Рис. 145. Четыре хищные инфу-
зории пожирают инфузорию ту-
фельки
Рис. 147. Иногда охота на добычу превращается в ожесто-
ченную схватку: борьба кашалота с гигантским кальмаром
вида представителями другого вида — обычное явление (рис. 145).
Медузы парализуют стрекательными клетками любые организмы,
попадающие в сферу досягаемости их щупалец (у крупных форм
— до 20—30 м в длину), и поедают их. Крупные лягушки
нападают на птенцов и могут наносить серьезный ущерб
разведению водоплавающей домашней птицы. Змен охотятся на
амфибий, птиц и мелких млекопитающих. Нередко объектами их
охоты бывают не только взрослые особи, но и яйца птиц (рис.
146). Гнезда птиц, расположенные как на земле, так и на ветвях
деревьев, буквально опустошаются змеями.
272
Частным случаем хищничества служит каннибализм —
поедание особей своего вида, чаще всего молоди. Каннибализм
часто встречается у пауков (самки нередко съедают самцов), у
рыб (поедание мальков). Самки млекопитающих также иногда
съедают своих детенышей.
Хищничество связано с овладением сопротивляющейся и
убегающей добычей. Сокол сапсан большинство своих жертв
поражает насмерть внезапным ударом когтей. Мыши и полевки
также не могут оказать сопротивление сове или лисице. Но иногда
борьба хищника и жертвы превращается в ожесточенную схватку
(рис. 147). Поэтому естественный отбор, действующий в попу-
ляции хищников, будет увеличивать эффективность поиска, ловли
и поедания добычи. Этой цели служат паутина пауков, ядовитые
зубы змей, точные удары нападающих богомолов, стрекоз, змей,
птиц и млекопитающих. Вырабатывается сложное поведение,
например согласованные действия волков в стае при охоте на
оленей.
Жертвы в процессе отбора также совершенствуют средства
защиты и избегания хищников. Сюда относятся покровительст-
венная окраска, различные шипы и панцирь, приспособительное
поведение. При нападении хищника на стаю рыб все особи
бросаются врассыпную, что увеличивает их шансы уцелеть.
Напротив, скворцы, заметив сапсана, сбиваются в плотную кучу.
Хищник избегает нападать на плотную стаю, так как рискует
получить увечья. Крупные копытные при нападении на них волков
становятся в круг. Для волков вероятность отбить и зарезать
отдельную особь в результате такого поведения стада значительно
уменьшается. Поэтому они предпочитают нападать на старых или
ослабленных болезнями животных, особенно отбившихся от стада.
В эволюции связи «хищник — жертва» происходит постоянное
совершенствование и хищников и их жертв.
Потребность в азоте у растений, произрастающих на бедных
питательными веществами почвах, промываемых водой, привела
к возникновению у них очень интересного явления — хищничес-
тва. Растения, относящиеся к семейству росянковых, обладают
приспособлениями для ловли насекомых. У встречающейся в
России росянки крупнолистной листья собраны в прикорневую
розетку. Вся верхняя сторона и края каждого листа усажены
железистыми волосками. В центре листа волоски короткие, по
краям — длинные. Головку волоска окружает прозрачная капелька
густой липкой тягучей слизи. Мелкие мухи или муравьи садятся
или вползают на лист и прилипают к нему. Насекомое бьется,
пытаясь освободиться, но все волоски потревоженного листа
изгибаются навстречу добыче, обволакивая ее слизью. Край листа
273
Рис. 148. Хищничество у растений. Л — ловчий лист насекомоядного рас-
тения росянки, на который попала мелкая добыча; Б — росянка с необычной
жертвой — лягушкой
медленно загибается и покрывает насекомое (рис. 148, Л). Слизь,
выделяемая волосками, содержит ферменты, поэтому добыча
вскоре переваривается. В тропиках росянки гораздо крупнее по
размерам (до 60—100 см в высоту) и могут ловить не только
насекомых, но даже мелких позвоночных (рис. 148, Б).
Организмы могут использовать другие виды не только как
место обитания, но и как источник питания. Такая форма
сожительства получила название паразитизма. Известно несколь-
ко десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500
— паразиты человека. Рассмотрите рис. 149. На нем приведены
лишь немногие виды. Обратите внимание на то, что
паразитические организмы поражают практически все органы и
ткани человека, в том числе и жизненно важные. Поэтому
изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения
заболеваний человека. Паразиты причиняют большой ущерб и
сельскому хозяйству. Изучением их жизнедеятельности, путей
распространения и разработкой мер борьбы с паразитарными
заболеваниями занимается наука паразитология.
Переход к паразитизму резко увеличивает для вида возмож-
ность выжить в борьбе за существование. Организм-хозяин служит
для паразита источником питания, очень часто — местом
обитания, защитой от врагов. Тело хозяина создает для живущих
в нем организмов благоприятный и относительно ровный
микроклимат, не подверженный тем значительным колебаниям,
которые всегда имеют место в природе.
274
Различают несколько форм паразитизма. Паразиты могут быть
временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на
короткий срок, лишь на время питания. Таковы клопы. Всесветное
распространение имеет постельный клоп, всюду следующий за
человеком.
Очень опасен поцелуйный клоп, обитающий в тропиках, —
крупное <1,5—3,5 см в длину} насекомое (рис. 150). Эти клопы
также ведут ночной образ жизни. Они заселяют глинобитные
дома, тростниковые или камышовые хижины или крыши,
постройки для скота. Нападая на человека, клопы прокалывают
кожу около глаза или губы на месте перехода кожи в слизистую
275
Рис. 150 Поцелуйный клоп
Рис. 151. Рыбьи пиявки, присо-
савшиеся к жабрам
оболочку (отсюда название паразитов). Напившись крови, клоп
выпускает на место укуса каплю экскрементов, содержащую
трипаносом — возбудителей тяжелой болезни. Трипаносомы внед-
ряются в ранку или места расчесов.
К временным паразитам относятся слепни, комары, мухи-
жигалки, блохи. Нередко на одного хозяина нападает много
паразитов (рис. 151). В этих случаях организму хозяина наносится
большой ущерб и он может погибнуть. Паразитизм не всегда
можно отличить от хищничества. Например, миноги, относящиеся
к классу круглоротых (подтип Позвоночные),— европейская реч-
ная минога и минога морская — нападают на треску, лососей,
корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов.
Присосавшись к жертве (рис. 152), минога питается соками ее
тела в течение нескольких дней, даже недель. Выделения щечных
желез миноги препятствуют свертыванию крови, разрушают
эритроциты и вызывают распад тканей. Многие рыбы погибают
от ран. При массовом размножении миноги наносят большой
ущерб ценным промысловым рыбам.
При более тесном контакте паразита с хозяином преимущество
получают организмы, способные длительное время использовать
хозяина, не приводя его к слишком ранней гибели и обеспечивая
себе тем самым наилучшее существование. Паразитизм становится
постоянным. К числу постоянных паразитов относятся простейшие
(малярийный плазмодий, дизентерийная амеба), плоские черви
(сосальщики, цепни), круглые черви (аскарида, трихина, власоглав
и многие другие), членистоногие (чесоточный зудень, вши).
Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина —
276
Рис. 152. Миноги, присосавшиеся к
гольцу
Рис. 153- Трипаносома
единственное место обитания для паразита, с гибелью хозяина
погибает и паразит. С течением времени отбор на сопротивляе-
мость организма хозяина приводит к тому, что вред от присутствия
паразита становится менее ощутимым. Например, в крови
африканских антилоп часто обнаруживаются жгутиковые про-
стейшие — трипаносомы (рис. 153), переносчиком которых явля-
ется кровососущая муха це-це. Антилопам трипаносомы ощутимого
вреда не приносят. Но если простейшие попадают в кровь
человека, развивается тяжелая болезнь (сонная болезнь), всегда
приводящая к смертельному исходу (рис. 154).
Таким образом, катастрофические последствия заражения
паразитами наблюдаются в тех случаях, когда взаимоотношения
«паразит — хозяин» не стабилизированы длительным естественным
отбором. По этой причине гораздо больший вред сельскохозяйст-
венным растениям и животным причиняют завозные вредители,
чем местные. Паразиты могут поселяться не только в крови, но
и в тканях и в полостях тела. Например, личинки бычьего цепня
с недостаточно проваренным или прожаренным мясом попадают
в кишечник человека где превращаются во взрослую форму
длиной до 9—10 м. Цепень питается содержимым тонкого
кишечника, всасывая его всей поверхностью тела и тем самым
лишая хозяина части пищи. Ленточные черви — процветающая
группа животных, ведущая исключительно паразитический образ
жизни. Цикл их развития обычно сопровождается сменой хозяев.
277
Рис. 154. Муха це-це — пере-
носчик трипаносомы, возбуди-
теля сонной болезни (вверху);
больной на последних стадиях
заболевания (внизу)
Рис. 155. Паразитизм А — раздувша-
яся рыба, зараженная ремнецами
(класс Ленточные черви); Б — ремне-
цы, высунувшиеся наружу из разреза
Стенки тела рыбы
Например, ремнецы — крупные черви длиной до 1 м — в
половозрелом состоянии паразитируют в кишечнике рыбоядных
птиц. С пометом птиц яйца попадают в воду, где проглатываются
циклопом. В теле циклопа образуется личинка, которая вступает
в следующую личиночную стадию уже в полости тела пресно-
водных рыб. Личинки на этой стадии достигают крупных размеров
— 80 см (рис. 155) — и сильно снижают жизнеспособность рыб.
Они могут вызывать массовую гибель плотвы, язей, голавлей и
ДР-
Паразитические отношения часто встречаются и у растений.
Особенно широко распространены паразитические бактерии и
грибы. Они поселяются на вегетативных органах древесных и
травянистых растений, вызывая у них заболевания. Низшие грибы
питиум служат причиной корневой гнили многих растений. Этот
гриб особенно сильно вредит всходам сахарной свеклы, поражен-
ные ткани которой буреют и загнивают. Другие виды этого рода
поражают сахарную свеклу на всех стадиях развития, вызывая
омертвение тканей.
Один из самых процветающих паразитов высших растений —
гриб рода фитофтора. Некоторые виды этого рода поражают
практически любые растения, так как они не специализированы
к какой-то определенной группе растений. Другие избирательно
поселяются на кокосовых пальмах, или на томатах, или на перце.
Особую известность приобрел вид фитофторы, поражающий
картофель. В середине XIX в. вызванная грибом картофельная
278
гниль распространилась по всей Европе и послужила причиной
массового голода. И сейчас, несмотря на обработку посевного
материала ядохимикатами и селекцию устойчивых к фитофторе
сортов, наблюдаются вспышки картофельной гнили.
Другие низшие грибы — мучнисторосяные, ржавчинные и
головневые — также наносят большой ущерб зерновым и другим
сельскохозяйственным культурам.
Есть паразиты и среди цветковых растений. Они особенно
распространены в тропиках, но нередко встречаются и в умеренной
зоне. У наружных паразитов большая часть тела находится вне
хозяина, а в него проникают лишь органы питания — присоски.
Один из наиболее распространенных наружных паразитов —
повилика, растущая на многих видах трав и кустарников.
Повилика обвивается вокруг стеблей растения-хозяина, внедряясь
в них присосками. Листья у повилики отсутствуют: она питается
только за счет органических и минеральных веществ хозяина. На
многих сельскохозяйственных растениях (подсолнечник, конопля,
табак) паразитирует заразиха — бесхлорофилльное растение с
толстым мясистым стеблем и бесцветными листьями.
Среди паразитических растений много видов, которые не
утратили способности к фотосинтезу, содержат хлорофилл, а
растение-хозяина используют как источник воды и минеральных
солей. Такие растения называют полупаразитами. К ним
относятся погремки, прикрепляющиеся к корням луговых трав,
омела, поселяющаяся на ветвях древесных форм (липа, тополь и
др.). Полу паразиты лишают хозяина значительной части мине-
рального питания и оказывают на него иссушаюшее действие.
Омела угнетает рост деревьев и при массовом развитии вызывает
их усыхание.
В одном и том же растительном сообществе могут быть виды,
пораженные паразитами и совсем не затронутые ими. В пределах
одного вида часть особей также может быть свободна от паразитов.
Вследствие этого конкурентоспособность растений в сообществах
за свет, воду, минеральные соединения не одинакова. Среди
факторов, определяющих устойчивость растений к поражению
паразитами, ведущая роль принадлежит генотипу. Поэтому так
важна селекционная работа, направленная на выведение сортов
культурных растений, устойчивых к паразитам.
Образ жизни приводит к глубоким изменениям в строении и
жизнедеятельности паразитов, служит причиной появления у них
многих приспособлений к условиям существования. У паразитов
развиваются органы прикрепления — присоски, крючки, коготки
и т.п. У кровососущих животных увеличивается вместимость
пищеварительной системы за счет появления слепых выростов
кишечной трубки (клещи, пиявки). Многие паразиты утрачивают
279
отдельные органы и целые системы — органы зрения,
передвижения, у них упрощается строение органов чувств. У
ленточных червей, всасывающих в кишечнике хозяина питатель-
ные вещества поверхностью тела, отсутствует пищеварительная
система. Растения-паразиты утрачивают корни, листья.
Таким образом, по сравнению со свободноживущими видами
строение паразитов упрощается. Взамен утраченных органов,
свойственных свободноживущим видам, сильно развивается поло-
вая система. Паразитические формы характеризуются очень
высокой продуктивностью. Так, свиной цепень за сутки может
выделить до 5 млн. яиц. В громадном количестве образуются
семена растений-паразитов, к тому же обладающие долговечностью
и сохраняющие всхожесть многие годы. Все это увеличивает
вероятность контакта с организмом-хозяином.
Своеобразна форма паразитизма, при которой паразит исполь-
зует для питания не ткани и соки организма хозяина, а пищу,
предназначенную для его потомства. Есть мухи, откладывающие
яйца в гнезда одиночных ос, где личинки мух питаются
парализованными гусеницами, заготовляемыми осой для своего
потомства.
Муха, готовая к откладке яиц, следует за осой, которая и
«приводит» ее к своему гнезду. Дождавшись, когда оса улетит,
муха проникает в гнездо и откладывает яйца. Из них сразу же
вылупляются личинки, и развитие паразита совершается быстрее,
чем развитие хозяина. Такая форма паразитизма получила
название гнездового. Гнездовой паразитизм свойствен и позвоноч-
ным животным. Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца
в гнезда более 100 видов птиц, преимущественно мелких
воробьиных. Кукушка откладывает по одному яйцу непосредст-
венно в гнезда птиц другого вида в отсутствие хозяев. Она может
их также отложить на землю, а потом перенести в клюве в
гнездо. В этом случае птенцы паразитического вида развиваются
быстрее, чем птенцы хозяина. Вылупившийся кукушонок вы-
талкивает яйца своих хозяев, подлезая под них так, что жертва
оказывается у кукушонка на спине (рис. 156). Точно так же он
поступает с птенцами, если они успевают появиться на свет.
Оставшись один, птенец кукушки получает всю пищу,
приносимую приемными родителями, и быстро растет (рис. 157).
В тех случаях, когда паразиты поселяются в теле другого
животного или человека, они зачастую оказывают неблагоприятное
воздействие на хозяина. Механические повреждения причиняют
личинки паразитических червей, когда они проходят через
неповрежденную кожу или стенки сосудов или полостей. Крупные
паразиты — лентецы, цепни, аскариды — могут образовывать
клубки и закрывать просвет кишечника и даже вызывать разрыв
2«0
Рис. 157 Сибирский сорокопут вы-
кармливает птенца индийской ку-
кушки. Кукушонку 18 дней
Рис 156. Птенец обыкновенней кукушки,
выбрасывающий из гнезда яйца своих хо-
Рис. 138. Вскрытый участок ки-
шечника рыбы с прикрепивши-
мися к стенке скребнями (скребни
— паразитические черви, выде-
ляемые  самостоятельный тип)
Рис 159 Желудочный овод. 4 —
взрослое насекомое; Б — его ли-
чинки на внутренней стенке же-
лудка лошади
281
его стенки. Токсическое действие ока-
зывают продукты жизнедеятельности
паразитов. Например, при выходе ма-
лярийных плазмодиев из эритроцитов
в плазму крови сюда поступают и
продукты их обмена. В результате у
больного повышается температура
(развивается приступ лихорадки).
Отравляющее действие паразити-
ческих червей на человека проявляет-
ся в потере аппетита, малокровии,
повышенной утомляемости, бес-
соннице, тошноте, рвоте; у детей
вызывает задержку не только физиче-
ского, но и умственного развития.
Паразитические черви, обитающие в
кишечнике человека, поглощают мно-
го пищи, что может привести к
резкому истощению больного. Это осо-
бенно относится к крупным ленточным
Рис 16(1. Слоновость, вызывае-
мая круглым червем нитчаткой
Банкрофта, паразитирующим в
лимфатических сосудах челове-

червям — лентецам, цепням.
Нередко паразиты поселяются в теле хозяев в массовых
количествах (рис. 158), что резко ослабляет животных, делая их
легкой добычей хищников. В сельском хозяйстве огромный вред
причиняют оводы, личинки которых паразитируют на лошадях,
ослах, овцах, северных оленях. Личинки разных видов могут
внедряться под кожу животных, в желудочно-кишечный трвкт
(рис. 159), вызывая образование язв в его слизистой оболочке, в
носоглоточной полости. Овечий овод проникает в лобные пазухи
и в полости у основания рогов овец. У животных развивается
болезнь, называемая «ложная вертячка»: овцы кружатся в одном
направлении и через несколько суток погибают. При проникно-
вении личинок в дыхательные пути смерть наступает от
пневмонии.
У человека некоторые паразиты не только снижают жизнеде-
ятельность, но зачастую приводят к инвалидности. В странах с
тропическим и субтропическим климатом широко распространены
круглые черви нитчатки, получившие это название благодаря
нитевидной форме тела. Они имеют 5—10 см в длину и 0,2—0,36
мм в толщину. Поселяясь в лимфатических сосудах, нитчатки
могут закупоривать их просвет и тем самым нарушать отток
лимфы. Объем пораженного органа резко увеличивается, достигая
громадных размеров. Если закупориваются лимфатические сосуды
нижних конечностей, развивается слоновость (рис. 160).
282
Для практической деятельности человека большой интерес
представляет использование паразитов для борьбы с переносчиками
возбудителей инфекционных заболеваний или с вредителями
сельского хозяйства. Существуют паразитические низшие грибы,
которые поражают насекомых или личинок. Часто встречается
заболевание комнатной мухи — микоз,— вызываемое грибом. В
отдельные годы наблюдается массовая гибель гусениц бабочек,
жуков, пораженных грибами. Особенно важно то, что такие
паразиты есть и у насекомых, имеющих медицинское значение,—
комаров. В настоящее время предпринимаются попытки культи-
вирования грибов — паразитов насекомых. Достигнуты успехи в
снижении численности златогузки, тлей, сосновой совки путем
заражения насекомых-вредителей грибами.
В биологических методах борьбы с вредителями сельского
хозяйства начинает широко использоваться форма паразитизма,
сопровождающаяся обязательной гибелью хозяина. Известны
насекомые-наездники (рис. 161), которые откладывают свои яйца
в яйца других насекомых — капустной совки, клопов-черепашек
и др., в тело взрослых тлей или гусениц различных бабочек (рис.
162, 163). Личинки наездников развиваются за счет тканей своих
хозяев, которые при этом погибают. Некоторые наездники
(эфивльта) способны даже пробуравливать своим длинным яйцек-
ладом кору деревьев и древесину, откладывая яйца в личинки
жуков-дровосеков. Некоторых наездников стали разводить в
лабораториях и с их помощью эффективно снижать численность
вредителей. Биологические методы борьбы с вредителями приобре-
тают все большее значение и в будущем позволят сократить
применение ядохимикатов в сельском хозяйстве.
Одна из форм отрицательных взаимоотношений между видами
— конкуренция. Этот тип взаимоотношений возникает, если у
двух близких видов наблюдаются сходные потребности. Если
представители таких видов обитают на одной территории, они
находятся в невыгодном положении: уменьшатся возможности
овладения пищевыми ресурсами, убежищами, местами для разм-
ножения и т.д. Формы конкурентного взаимодействия могут быть
самыми разнообразными — от прямой физической борьбы до
мирного совместного существования. Тем не менее, если
организмы двух видов с одинаковыми потребностями оказываются
в одном сообществе, рано или поздно один конкурент вытеснит
другого. Ч. Дарвин считал конкуренцию одной из важнейших
составных частей борьбы за существование, играющей большую
роль в эволюции.
Как бы ни были сходны потребности представителей разных
видов, все же они чем-то отличаются друг от друга, так же как
различается их устойчивость к факторам среды — температуре,
влажности и т.д. Скорость размножения для разных видов уже
283
Рис. 161 Самки различных видов наездников откладывают яйца в тело
хозяина
Рис. 162- Наездник откладывает
яйца в тлю (вверху), молодой на-
ездник выходит из тли
Рис 163. Личинки наездников вы-
ходят из тела гусеницы бабочки-
капустницы
по этим причинам будет не одинакова. С каждым поколением
все больше пищевых ресурсов будет захватываться особями
конкурентоспособного вида, тогда другой вид исчезнет.
Часто конкуренты активно действуют друг на друга. В
смешанных посадках деревьев быстрорастущие экземпляры будут
затенять и угнетать медленно растущие деревья. Растения и
животные могут подавлять конкурентов и с помощью химических
веществ. Грибы препятствуют росту бактерий, воздействуя на них
антибиотиками, которые они способны вырабатывать. У животных
встречаются случаи прямого нападения представителей одного
вида на другой. Часто более слабый конкурент погибает или
вынужден искать свободную территорию. В результате конку-
ренции в биоценозе совместно уживаются только те виды, которые
смогли разойтись в своих требованиях к условиям жизни.
Например, копытные африканских саванн по-разному используют
пастбищный корм. Зебры обрывают верхушки трав, антилопы
кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом
определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие
травы, а антилопы топпи едят сухие стебли, оставшиеся после
других травоядных.
Все перечисленные формы биологических связей между видами
служат регуляторами численности животных и растений в
биоценозе, определяя его устойчивость.
Вопросы для повторения и задания
Какие формы взаимоотношений между организмами вы знаете?
Приведите примеры симбиоза и отметьте положительные стороны такого типа
взаимодействия для обоих партнеров.
Дайте определение хищничества и приведите примеры из животного и раститель-
ного мира.
Что такое паразитизм’’ Расскажите о разных формах паразитизма.
Какие изменения в строении тела и процессах жизнедеятельности вызывает
паразитический образ жизни?
Какой вред наносят паразиты сельскому хозяйству? Как человек использует
паразитов в своей практической деятельности?
Расскажите, в чем сущность конкуренции как формы взаимоотношений между
видами.
Глава 22
БИОСФЕРА И ЧЕЛОВЕК. НООСФЕРА
Современный человек сформировался около 30—40 тыс. лет
назад. С этого времени в эволюции биосферы стал действовать
новый фактор — антропогенный (от греч. антропос—человек).
Первая созданная человеком культура — палеолит (каменный
век) — продолжалась примерно 20—30 тыс. лет; она совпала с
235
длительным периодом оледенения. Экономической основой жизни
человеческого общества была охота на крупных животных:
благородного и северного оленя, шерстистого носорога, осла,
лошадь, мамонта, тура. На стоянках человека каменного века
находят многочисленные кости диких животных — свидетельство
успешной охоты. Интенсивное истребление крупных травоядных
животных привело к сравнительно быстрому сокращению их
численности и исчезновению многих видов.
Если мелкие травоядные могли восполнять потери от пресле-
дования охотниками благодаря высокой рождаемости, то крупные
животные в силу эволюционной истории была лишены этой
возможности. Дополнительные трудности для травоядных живот-
ных возникли вследствие изменения природных условий в конце
палеолита. 10—13 тыс. лет назад наступило резкое потепление,
отступил ледник, леса распространились в Европе, вымерли
крупные животные. Это создало новые условия жизни, разрушило
сложившуюся экономическую базу человеческого общества. За-
кончился период его развития, характеризовавшийся только
использованием пищи, т.е. чисто потребительским отношением к
окружающей среде. В следующую эпоху — неолита — наряду с
охотой (на лошадь, дикую овцу, благородного оленя, кабана,
зубра, козла и т.д.), рыбной ловлей и собирательством (моллюски,
орехи, ягоды, плоды) все большее значение приобретает процесс
производства пищи. Делаются первые попытки одомашнивания
животных и разведения растений, зарождается производство
керамики. Уже 9—10 тыс. лет назад существовали поселения,
среди остатков которых обнаруживают пшеницу, ячмень, че-
чевицу, кости домашних животных — коз, овец, свиней. В разных
местах Передней и Средней Азии, Кавказа, Южной Европы
развиваются зачатки земледельческого и скотоводческого хозяй-
ства. Широко используется огонь — и для уничтожения раститель-
ности в условиях подсечного земледелия, и как средство охоты.
Начинается освоение минеральных ресурсов, зарождается метал-
лургия.
Рост населения, качественный скачок в развитии науки и
техники за последние два столетия, особенно в наши дни, привели
к тому, что деятельность человека стала фактором планетарного
масштаба, направляющей силой дальнейшей эволюции биосферы.
В-И. Вернадский считал, что влияние научной мысли и
человеческого труда обусловило переход биосферы в новое
состояние — ноосферу (сферу разума).
Сейчас человечество использует для своих нужд все большую
часть территории планеты и все большие количества минеральных
ресурсов. Рассмотрим современное состояние биосферы и перс-
пективы ее развития.
286
155. ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Биологические, в том числе пищевые, ресурсы планеты
обусловливают возможности жизни человека на Земле, а мине-
ральные и энергетические служат основой материального
производства человеческого общества.
Среди природных богатств планеты различают неисчерпаемые
и исчерпаемые ресурсы.
Неисчерпаемые ресурсы. Неисчерпаемых природных ресурсов
не так уж много. Они подразделяются на космические,
климатические и водные. Это энергия солнечной радиации,
морских волн, ветра. С учетом огромной массы воздушной и
водной среды планеты неисчерпаемыми считают атмосферный
воздух и воду. Выделение это относительно. Например, пресную
воду можно рассматривать как ресурс исчерпаемый, поскольку во
многих регионах Земного шара возник острый дефицит воды. Уже
идет речь и о неравномерности ее распределения, и невозможности
ее использования ввиду загрязнения. Условно считают и кислород
атмосферы неисчерпаемым ресурсом. Современные учеиые-зкологи
полагают, что при современном уровне технологии использования
атмосферного воздуха и воды эти ресурсы можно рассматривать
как неисчерпаемые только при разработке и реализации крупно-
масштабных программ, направленных на их восстановление.
Исчерпаемые ресурсы. Они делятся на возобновляемые и
невозобновляемые. К возобновляемым относятся растительный и
животный мир, плодородие почв.
К невозобновляемым ресурсам относятся полезные ископаемые.
Их использование человеком началось в эпоху неолита. Первыми
металлами, которым нашли применение, были самородное золото
и медь. Добывать и плавить руды, содержащие медь, а также
олово, серебро, свинец, умели уже за 4 тыс. лет до н.э.
В настоящее время человек вовлек в сферу своей промыш-
ленной деятельности преобладающую часть известных минераль-
ных ресурсов. Из земных недр извлекается все больше различных
руд, каменного угля, нефти и газа. Научно-технический прогресс
открывает все новые области применения черных и цветных
металлов, различного неметаллического сырья. В результате
расширяется разработка беднык руд, увеличивается добыча нефти
со дна моря. В хозяйственный оборот вовлекаются новые
территории, растет использование древесины и промысловых
животных. Подвергаются обработхе значительные площади суши
с целью выращивания растительных продуктов питания и создания
кормовой базы для животноводства.
В современных условиях значительная часть поверхности
Земли распахана или представляет собой полностью или частично
287
окультуренные пастбища для домашних животных. Развитие
промышленности и сельского хозяйства потребовало больших
площадей для строительства городов, промышленных предприятий,
разработки полезных ископаемых, сооружения коммуникаций.
Всего, таким образом, около 20 % суши к настоящему времени
преобразовано деятельностью человека.
Значительные площади поверхности суши исключены из
хозяйственной деятельности человека вследствие накопления на
ней промышленных отходов и невозможности использования
районов, где ведется разработка и добыча полезных ископаемых.
На прилегающих территориях создаются отвалы, карьеры,
терриконы — земляные конусы, провальные воронки, возника-
ющие на местах пустот под землей.
Из числа восполняемых природных ресурсов большую роль в
жизни человека играет лес. Лес имеет немаловажное значение
как географический и экологический фактор. Леса предотвращают
эрозию почвы, задерживают поверхностные воды, т.е. служат
влагонакопителями, способствуют поддерживанию уровня грунто-
вых вод. В лесах обитают животные, представляющие материаль-
ную и эстетическую ценность для человека: копытные, пушные
звери и другая дичь. В нашей стране леса занимают около 760
млн. га, или 33 % всей ее суши, и являются одним из основных
природных богатств.
Несмотря на длительную историю культурного земледелия,
дикая природа продолжает служить для человека существенным
источником продуктов питания. В первую очередь это рыболовство.
В разных странах мира в белковом рационе человека рыба
составляет от 17 до 83 %. Из рыбы, кроме того, получают
витамины, кормовую муку для скота, малоценные сорта рыб
перерабатывают на удобрение для полей Основная доля рыбных
богатств (около 90 %) сосредоточена в морях. При этом около
90 % всего улова приходится на материковый шельф — на
прибрежные воды глубиной до 200 м, которые составляют всего
лишь 8 % всей площади Мирового океана. Населенность остальной
акватории Мирового океана гораздо ниже и соответственно выше
трудности лова.
Важный объект морского промысла — водные млекопитающие.
Добыча китов составляет несколько десятков тысяч особей в год.
Киты и ластоногие служат источником мяса, жира; некоторые
виды добывают ради шкур с прочным и красивым мехом.
Значение диких растений и животных для человека не
исчерпывается пищевой ценностью. Подавляющее большинство их
необходимы как обязательные компоненты биоценозов, без них
понятие «природа» просто утрачивает свое значение. Растения,
например лекарственные, приносят человеку ощутимую пользу.
288
Дикорастущие виды до сих пор являются исходным материалом
для селекции. Среди диких животных есть виды, перспективные
для одомашнивания.
Таким образом, человечество интенсивно потребляет как
живые, так и минеральные природные ресурсы. Однако такое
использование окружающей среды имеет свои отрицательные
последствия.
Вопросы для повторения и задания
Как отразилась на окружающей среде деятельность первобытного человека?
К какому периоду развития человеческого общества относится зарождениесельско-
хозяйственного производства?
Охарактеризуйте н исч рпаемые природные ресурсы.
Расскажите, как человек использует неисч рпаемые ресурсы.
Что такое исчерпаемые природные ресурсы?
Какие ресурсы называют возобнлаляемыми"'
Какие ресурсы относятся к невозобновля ьоям?
} 56. ПОСЛЕДСТВИЯ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
ДЛЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
В соответствии с плотностью населения меняется и степень
воздействия человека на окружающую среду. Однако при
современном уровне развития производительных сил деятельность
человеческого общества сказывается на биосфере в целом.
В этом и последующих параграфах будет показано, к чему
приводит производственная деятельность человека и как предот-
вратить и ликвидировать ее отрицательные последствия.
Загрязнение воздуха. В процессе своей деятельности человек
загрязняет воздушную среду. Над городами и промышленными
районами в атмосфере возрастает концентрация газов, которые
обычно в сельской местности содержатся в очень небольших
количествах или совсем отсутствуют. Загрязненный воздух вреден
для здоровья. Кроме того, вредные газы, соединяясь с атмосферной
влагой и выпадая в виде кислых дождей, ухудшают качество
почвы и снижают урожай.
Основные причины загрязнения атмосферы — сжигание
природного топлива и металлургическое производство. Если в XIX
и в начале XX вв. поступающие в окружающую среду продукты
сгорания угля и жидкого топлива почти полностью
ассимилировались растительностью Земли, то в настоящее время
содержание вредных продуктов сгорания неуклонно возрастает.
Из печей, топок, выхлопных труб автомобилей в воздух попадает
целый ряд загрязняющих веществ. Среди них особенно выделяется
сернистый ангидрид — ядовитый газ, легко растворимый в воде.
Концентрация сернистого газа в атмосфере особенно высока
в окрестностях медеплавильных заводов. Он вызывает разрушение
289
хлорофилла, недоразвитие пыльцевых зерен, засыхание и опадание
листьев хвои. Часть SO2 окисляется до серного ангидрида.
Растворы сернистой и серной кислот, выпадая с дождями на
поверхность Земли, причиняют вред живым организмам, разру-
шают здания. Почва приобретает кислую реакцию, из нее
вымывается перегной (гумус) — органическое вещество, содержа-
щее все компоненты, необходимые для развития растений. Кроме
того, в ней снижается количество солей кальция, магния, калия.
В кислых почвах уменьшается и число обитающих в ней видов
животных, замедлена скорость разложения опада. Все это создает
неблагоприятные условия для роста растений.
Каждый год в результате сжигания топлива в атмосферу
поступают миллиарды тонн С02- Половина диоксида углерода,
образующегося при сгорании ископаемого топлива, поглощается
океаном и зелеными растениями половина остается в воздухе.
Содержание СОг в атмосфере постепенно возрастает и за
последние 100 лет увеличилось более чем на 10 %. СОг
препятствует тепловому излучению в космическое пространство,
создавая так называемый «парниковый эффект». Изменение
содержания СОг в атмосфере в значительной мере влияет на
климат Земли.
Промышленные предприятия и автомобили служат причиной
поступления в атмосферу многих ядовитых соединений — оксидов
азота, оксида углерода, соединений свинца (каждый автомобиль
выделяет за год 1 кг свинца), различных углеводородов —
ацетилена, этилена, метана, пропана, толуола, бензпирена и др.
Вместе с капельками воды они образуют ядовитый туман — смог,
вредно действующий на организм человека, на растительность
городов. Жидкие и твердые частицы (пыль), взвешенные в
воздухе, уменьшают количество солнечной радиации, достигающей
поверхности Земли. Так, в больших городах солнечная радиация
уменьшается на 15 %, ультрафиолетовое излучение — на 30% (а
в зимние месяцы оно может совсем исчезнуть).
Загрязнение пресных вод. Масштабы использования водных
ресурсов быстро увеличиваются. Это связано с ростом населения
и улучшением санитарно-гигиенических условий жизни человека,
развитием промышленности и орошаемого земледелия. Суточное
потребление воды на хозяйственно-бытовые нужды в сельской
местности составляет 50 л на одного человека, в городах — 150 л.
Огромное количество воды используется в промышленности.
На выплавку 1 т стали необходимо 200 м3 воды, 1 т никеля
—4000 м3. На производство 1 т бумаги требуется 100 м3
воды, на изготовление 1 т синтетического волокна — от 2500
до 5000 м3. Промышленность поглощает 85 % всей воды,
290
расходуемой в городах, оставляя на хозяйственно-бытовые цели
около 15 %.
Еще больше воды необходимо для орошения. В течение года
на I га поливных земель уходит 12—14 м'5 воды. В нашей стране
ежегодно на орошение расходуется более 150 км3, в то время
как на все другие нужды — около 50 км3.
Постоянное увеличение водопотребления на планете ведет к
опасности «водного голода», что обусловливает необходимость
разработки мероприятий по рациональному использованию водных
ресурсов. Кроме высокого уровня расхода нехватка воды вызыва-
ется ее растущим загрязнением вследствие сброса в реки отходов
промышленного и особенно химического производства и комму-
нальных сточных вод. Бактериальное загрязнение и ядовитые
химические вещества (например, фенол) приводят к омертвению
водоемов. Вредные последствия имеет также молевой сплав леса
по рекам, который часто сопровождается заторами. При длитель-
ном пребывании древесины в воде она теряет деловые качества,
а вымываемые из нее вещества губительно действуют на рыб.
В реки и озера поступают и вымываемые из почвы дождями
минеральные удобрения — нитраты и фосфаты, которые в больших
концентрациях способны резко изменять видовой состав водоемов,
а также различные ядохимикаты — пестициды, используемые в
сельском хозяйстве для борьбы с насекомыми-вредителями. Для
аэробных организмов, обитающих в пресных водах, небла-
гоприятным фактором служит и сброс предприятиями теплых вод.
В теплой воде кислород плохо растворяется и его дефицит может
приводить многие организмы к гибели.
Загрязнение Мирового океана. Значительному загрязнению
подвергаются воды морей и океанов. С речным стоком, а также
от морского транспорта в моря поступают болезнетворные отходы,
нефтепродукты, соли тяжелых металлов, ядовитые органические
соединения, в том числе пестициды. Загрязнение морей и океанов
достигает таких масштабов, что в ряде случаев выловленные
рыбы и моллюски оказываются непригодными для употребления
в пищу. ДДТ обнаружен даже в организме пингвинов, обитающих
в Антарктиде.
Антропогенные изменения почвы. Плодородный слой почвы
формируется очень долго. В то же время ежегодно вместе с
урожаем из почвы изымаются десятки миллионов тонн азота,
калия, фосфора — главных компонентов питания растений. Основ-
ной фактор плодородия почвы — перегной (гумус) — содержится
в черноземах в количестве менее 5 % от массы пахотного слоя.
На бедных почвах перегноя еще меньше. При отсутствии
пополнения почв соединениями азота его запас может быть
израсходован за 50—100 лет. Этого не происходит, поскольку
291
культурное земледелие предусматриваел внесение в почву
органических и неорганических (минеральных) удобрений.
Внесенные в почву азотные удобрения используются рас-
тениями на 40—50 %. Остальная часть (около 20 %) восста-
навливается микроорганизмами до газообразных веществ N2, N2O
и улетучивается в атмосферу или вымывается из почвы. Таким
образом, минеральные азотные удобрения быстро расходуются,
поэтому их приходится вносить ежегодно. При недостаточном
применении органических и неорганических удобрений псмва
истощается и урожаи падают. Неблагоприятные изменения в почве
наступают и в результате неправильных севооборотов, т.е.
ежегодного посева одних и тех же культур, например картофеля.
Включение же в севообороты бобовых культур обогащает почву
азотом. Посевы клевера и люцерны благодаря связыванию Nz
симбиотическими клубеньковыми бактериями позволяют задержать
в почве до 300 кг азота на 1 га. Севообороты необходимы и для
борьбы с растительноядными червями — нематодами, которые
значительно снижают урожай. Например, луковично-чесночная
нематода может снизить урожай лука на 50 %.
К числу антропогенных изменений почвы относится эрозия
(от лат. erosio — разъедание). Эрозия представляет собой разру-
шение и снос почвенного покрова потоками воды или ветром.
Широко распространена и наиболее разрушительна водная эрозия.
Она возникает на склонах и развивается при неправильной
обработке земли. Вместе с талыми и дождевыми водами с полей
ежегодно уносятся в реки и моря миллионы тонн почвы. Если
размыву ничто не препятствует, мелкие промоины превращаются
в более глубокие и, наконец, в овраги. На юге европейской части
страны овраги занимают большие территории, уменьшая полезную
площадь обрабатываемых земель
Ветровая эрозия наиболее сильно проявляется в южных
степных областях нашей страны. Она возникает в районах с сухой
обнаженной почвой, с изреженным растительным покровом.
Чрезмерный выпас скота в степях и полупустынях способствует
ветровой эрозии и быстрому разрушению травяного покрова. Для
восстановления слоя почвы толщиной 1 см в естественных
условиях требуется 250—300 лет. Следовательно, пыльные бури
приносят невосполнимые потери плодородного слоя почвы.
Значительные территории со сформированными почвами изы-
маются из сельскохозяйственного оборота вследствие открытого
способа разработки полезных ископаемых, залегающих на неболь-
шой глубине. Открытый способ добычи дешев, так как избавляет
от сооружения дорогостоящих шахт и сложной системы ком-
муникаций, а также является более безопасным. Вырытые
глубокие карьеры и отвалы грунта разрушают не только земли,
292
подлежащие разработке, но и окружающие территории, при этом
нарушается гидрологический режим местности, загрязняются воды,
почва и атмосфера, снижается урожай сельскохозяйственных
культур. В районах подземной добычи полезных ископаемых
формируется провально-терриконовый тип местности. Эти две
особенности рельефа тесно связаны друг с другом: провалы
образуются в результате возникновения пустот под земной
поверхностью, а терриконы — в тех местах, где складывается
пустая порода. Терриконы (земляные конусы) возникают не только
вокруг шахт, но и около заводов, электростанций и других
промышленных предприятий. Они занимают много места, сильно
пылят при ветре, а многие из них продолжают тлеть внутри,
выделяя едкий дым и сернистый газ.
Влияние человека на растительный и животный мир.
Воздействие человека на живую природу складывается из прямого
влияния и косвенного изменения природной среды. Одна из форм
прямого воздействия на растения и животных — рубка леса.
Выборочные и санитарные рубки, регулирующие состав и
качество леса и необходимые для удаления поврежденных и
больных деревьев, существенно не влияют на видовой состав
лесных биоценозов. Другое дело — сплошная вырубка древостоя.
Оказавшись внезапно в условиях открытого местообитания,
растения нижних ярусов леса испытывают неблагоприятное
влияние прямого солнечного излучения. У тенелюбивых растений
травянистого и кустарничкового ярусов разрушается хлорофилл,
угнетается рост, некоторые виды исчезают. На месте вырубок
поселяются светолюбивые растения, устойчивые к повышенной
температуре и недостатку влаги. Меняется и животный мир: виды,
связанные с древостоем, исчезают или мигрируют в другие места.
Ощутимое воздействие на состояние растительного покрова
оказывает массовое посещение лесов отдыхающими и туристами.
В этих случаях вредное влияние заключается в вытаптывании,
уплотнении почвы и ее загрязнении. Уплотнение почвы угнетает
корневую систему и приводит к засыханию древесных растений.
Вытаптывание трав нарушает существенные этапы круговорота
веществ, обрекая деревья на частичное голодание. Прямое влияние
человека на животный мир заключается в истреблении видов,
представляющих для него пищевую или другую материальную
пользу.
Считается, что с 1600 г. человеком было истреблено более
160 видов и подвидов птиц и не менее 100 видов млекопитающих.
В длинном списке исчезнувших видов значится тур — дикий бык,
живший на территории всей Европы. В XVIII в. была истреблена
описвнная русским натуралистом Г.В. Стеллером морская корова
(стеллерова корова) — водное млекопитающее, относящееся к
293
отряду сиреновых. Немногим более ста лет назад исчезла дикая
лошадь тарпан, обитавшая на юге России. Многие виды животных
находятся на грани вымирания или сохранились только в
заповедниках. Такова судьба бизонов, десятками миллионов
населявших прерии Северной Америки, и зубров, прежде широко
распространенных в лесах Европы. На Дальнем Востоке почти
полностью истреблен пятнистый олень. Усиленный промысел
китообразных привел на грань уничтожения несколько видов
китов: серого, гренландского, голубого.
На численность животных оказывает влияние и хозяйственная
деятельность человека, не связанная с промыслом. Резко снизилась
численность уссурийского тигра Это произошло в результате
освоения территорий в пределах его ареала и сокращения кормовой
базы. В Тихом океане ежегодно погибает несколько десятков
тысяч дельфинов: в период лова рыбы они попадают в сети и не
могут их них выбраться. Еще недавно, до принятия рыбаками
специальных мер, число погибающих в сетях дельфинов достигало
сотен тысяч. Для морских млекопитающих очень неблагоприятно
влияние загрязнения воды. В таких случаях оказывается неэф-
фективным запрет на отлов животных. Например, после запре-
щения отлова дельфинов в Черном море их численность не
восстанавливается. Причина заключается в том, что в Черное
море с речной водой и через проливы из Средиземного моря
поступает много ядовитых веществ. Эти вещества особенно вредны
для детенышей дельфинов, высокая смертность которых и
предотвращает рост поголовья этих китообразных.
Исчезновение сравнительно небольшого числа видов животных
и растений может показаться не очень существенным. Однако
главная ценность живущих ныне видов заключается не в их
хозяйственном значении. Каждый вид занимает определенное
место в биоценозе, в цепи питания и заменить его не может
никто. Исчезновение того или иного вида ведет к уменьшению
устойчивости биоценозов. Еще важнее то, что каждый вид
обладает уникальными, присущими только ему свойствами. Утрата
генов, определяющих эти свойства и отобранных в ходе
длительной эволюции, лишает человека возможности в будущем
воспользоваться ими для своих практических целей (например,
для селекции).
Радиоактивное загрязнение биосферы. Проблема
радиоактивного загрязнения возникла в 1945 г. после взрыва
атомных бомб, сброшенных на японские города Хиросиму и
Нагасаки. Испытания ядерного оружия, производимые до 1963 г.
в атмосфере, вызвали глобальное радиоактивное загрязнение. При
взрыве атомных бомб возникает очень сильное ионизирующее
излучение, радиоактивные частицы рассеиваются на большие
294
расстояния, заражая почву, водоемы, живые организмы. Многие
радиоактивные изотопы имеют длительный период полураспада,
оставаясь опасными в течение всего времени своего существования.
Все эти изотопы включаются в круговорот веществ, попадают в
живые организмы и оказывают губительное действие на клетки.
Очень опасен стронций-90 вследствие своей близости к кальцию.
Накапливаясь в костях скелета, он служит постоянным источником
облучения организма. Радиоактивный цезий ( 3 Cs) сходен с
калием, его много в мышцах пораженных животных. Исследования
показали, что в организме эскимосов Аляски, питающихся мясом
северных оленей, содержится цезий-137.
У испытаний ядерного оружия (а тем более при использовании
этого оружия в военных целях) есть еще одна отрицательная
сторона. При ядерном взрыве образуется громадное количество
мелкой пыли, которая долго держится в атмосфере и поглощает
значительную часть солнечной радиации. Расчеты отечественных
ученых, подтвержденные учеными разных стран мира, показыва-
ют, что даже при ограниченном, локальном применении ядерного
оружия образовавшаяся пыль будет задерживать большую часть
солнечного излучения Наступит длительное похолодание («адер-
ная зима»), которое неизбежно приведет к гибели все живое на
Земле.
В настоящее время практически любая территория планеты
от Арктики до Антарктиды подвержена многообразным антропо-
генным влияниям. Очень серьезный характер приобрели пос-
ледствия разрушения природных биоценозов и загрязнения
окружающей среды. Вся биосфера находится под все усилива-
ющимся давлением деятельности человека, поэтому актуальной
задачей становятся природоохранительные мероприятия.
Вопросы для повторения и задания
Что является причиной и каковы последствия загрязнения атмосферы?
Каковы причины возможного возникновения «водного голода» в ряде районов мира?
К чему приводит загрязнение вод Мирового океана?
Как сказывается хозяйственная деятельность человека на структур® и плодородии
почвы?
Каково прямое влияние человека на растительный и животный мир Земли?
S 51- ОХРАНА ПРИРОДЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ
РАЦИОНАЛЬНОГО ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ
В наши дни потребительское отношение к природе, расходо-
вание ее ресурсов без осуществления мер по их восстановлению
уходят в прошлое. Проблема рационального использования
природных ресурсов, охрана природы от губительных последствий
хозяйственной деятельности человека приобрели огромное госу-
295
дарственное значение. Общество в интересах настоящих и будущих
поколений принимает необходимые меры для охраны и научно
обоснованного, рационального использования земли и ее недр,
водных ресурсов, растительного и животного мира, для сохранения
в чистоте воздуха и воды, обеспечения воспроизводства природных
богатств и улучшения окружающей человека среды. Не будет
преувеличением сказать, что охрана среды обитания людей — дело
всего человечества.
Охрана природы и рациональное природопользование — проб-
лема комплексная, и ее решение зависит как от последовательного
осуществления государственных мероприятий, так и от расширения
научных знаний. Здесь будут рассмотрены лишь некоторые
примеры, показывающие направленность и эффективность
природоохранительных мер.
Для вредных веществ в атмосфере законодательно установлены
предельно допустимые концентрации, не вызывающие у человека
ощутимых последствий. С целью предотвращения загрязнения
атмосферы разработаны мероприятия, обеспечивающие правильное
сжигание топлива, переход на газифицированное теплоцентральное
отопление, установку на промышленных предприятиях очистных
сооружений. Помимо предохранения воздуха от загрязнения
очистные сооружения позволяют экономить сырье и возвращать
в производство многие ценные продукты. Например, улавливание
серы из выделяющихся газов дает возможность увеличить выпуск
серной кислоты, улавливание цемента сберегает продукцию,
равную производительности нескольких заводов. На алюминиевых
заводах установка фильтров на трубах предотвращает выброс
фтора в атмосферу.
Помимо строительства очистных сооружений ведутся поиски
технологии, при которой образование отходов было бы сведено к
минимуму. Этой же цели служат улучшение конструкции
автомобилей, переход на другие виды топлива (сжиженный газ,
этиловый спирт), при сжигании которого образуется меньше
вредных веществ. Разрабатываются автомобили с электрическим
двигателем для передвижения в пределах города. Большое
значение имеют правильная планировка городов и зеленые
насаждения. Деревья очищают воздух от взвешенных в нем
жидких и твердых частиц (аэрозолей), поглощают вредные газы.
Например, сернистый газ хорошо поглощается тополем, липой,
кленом, конским каштаном; фенолы — сиренью, шелковицей,
бузиной.
Бытовые и промышленные сточные воды подвергаются ме-
ханической, физико-химической и биологической обработке.
Биологическая очистка заключается в разрушении растворенных
296
органических веществ микроорганизмами. Вода пропускается через
специальные резервуары, содержащие так называемый активный
ил. Активный ил содержит микроорганизмы, окисляющие фенолы,
жирные кислоты, спирты, углеводороды, нефть и т.д.
Очистка сточных вод не решает всех проблем. Поэтому все
больше предприятий переходит на новую технологию — замкнутый
цикл, при котором очищенная вода вновь поступает в производ-
ство. Новые технологические процессы позволяют в десятки раз
сократить расход воды.
Охрана недр заключается прежде всего в предотвращении
непроизводительных трат органических и минеральных ресурсов
и комплексном их использовании. Например, много каменного
угля теряется при подземных пожарах, горючий газ сгорает в
факелах на нефтепромыслах. Разработка технологии комплексного
извлечения металлов из руд позволяет получать дополнительно
такие ценные элементы, как титан, кобальт, вольфрам, молибден
и др.
Для повышения продуктивности сельского хозяйства громадное
значение имеют правильная агротехника и осуществление
специальных мероприятий по охране почвы. Например, борьба с
оврагами успешно ведется путем посадки растений — деревьев,
кустарников, трав. Растения защищают почвы от смыва и
уменьшают скорость течения воды. Окультуривание оврагов
позволяет использовать их в хозяйственных целях. Посев
завезенной из Америки аморфы, имеющей мощную корневую
систему, не только эффективно предотвращает смыв почвы: само
растение дает бобы, имеющие высокую кормовую ценность.
Разнообразие посадок и посевов по оврагу способствует образо-
ванию стойких биоценозов. В зарослях поселяются птицы, что
имеет немаловажное значение для борьбы с вредителями.
Защитные лесонасаждения в степях препятствуют водной и
ветровой эрозии полей.
Развитие биологических методов борьбы с вредителями поз-
воляет резко сократить использование в сельском хозяйстве
пестицидов.
В настоящее время в охране нуждаются 2000 видов растений,
236 видов млекопитающих, 287 видов птиц. Международным
союзом охраны природы учреждена специальная Красная книга,
в которой сообщаются сведения об исчезающих видах и даются
рекомендации по их сохранению. Многие виды животных,
находящиеся под угрозой исчезновения, сейчас восстановили свою
численность. Это относится к лосю, сайгаку, белой цапле, гаге.
Сохранение животного и растительного мира способствует
организации заповедников и заказников. Помимо охраны редких
и исчезающих видов заповедники служат базой для одо-
297
машнивания диких животных, обладающих ценными хозяйствен-
ными свойствами. Заповедники служат также центрами по
расселению животных, исчезнувших в данной местности, или
целям обогащения местной фауны. В России хорошо прижилась
североамериканская ондатра, дающая ценный мех. В суровых
условиях Арктики успешно размножается овцебык, завезенный из
Канады и Аляски. Восстановлена численность бобров, почти
исчезнувших в нашей стране в начале XX века.
Подобные примеры многочисленны. Они показывают, что
бережное отношение к природе, основанное на глубоких знаниях
биологии растений и животных, не только сохраняет ее, но и
дает значительный экономический эффект.
Вопросы для повторения и задания
Сформулируйте, зачем и почему необходимы бережное отношение к природе и ее
охрана?
В чем значение рационального научно обоснованного прмродс<юл*зования для
сохранения многообразия животного и растительного мира?
Глава 23
БИОНИКА
Человек представляет собой высшую ступень развития живой
природы не потому, что его чувствительные или рабочие органы
и системы лучше, чем у других животных. Многочисленные
примеры убеждают в том, что у многих животных та или иная
система жизнедеятельности во много раз совершеннее, чем у
человека. Такие примеры хорошо известны. Приведем лишь
некоторые из них.
Лучшие спортсмены-бегуны на короткие дистанции развивают
скорость 40—42 км/ч. В мире животных в 2—3 раза быстрее
бегают гепард, страус и некоторые другие. Более того, относитель-
ная скорость передвижения и расстояние, на которое могут
перемещаться животные, еще разительнее отличаются от естест-
венных возможностей человека. Количество движений, которое
человек способен совершить за I с, составляет максимум 10—12
(к примеру постукивание пальцем по столу), а частота взмахов
крыла у обыкновенной пчелы — 250—300 в секунду.
Преимущество человека заключается в уникальной способности
мозга к мышлению и способности к общественному труду.
В своей практической деятельности человек использует в
качестве моделей для конструирования сооружений и механизмов
наиболее удачные приспособления живых организмов к среде их
обитания. В наше время появилось самостоятельное направление
в науке и технике, цель которого — использовать биологические
298
Рис 164- Продольный разрез кости (рифа.
Внутренние распорки расположены почти
так же, как перекладины в металлической
ферме моста
знания для решения инженерных задач и развития техники. Это
направление было названо бионикой (от греч. бион — ячейка
жизни).
Круг вопросов, которые использует бионика, довольно обширен
и продолжает расширяться. Для того чтобы получить о них
представление, лучше всего рассмотреть несколько примеров.
В 1889 г. в Париже по проекту инженера Ж. Эйфеля была
сооружена трехсотметровая металлическая ажурная башня, став-
шая впоследствии своеобразным символом столицы Франции. Эта
конструкция — яркий пример единства закона формирования
естественных и искусственных структур. Ученые обнаружили, что
силовые линии в конструкциях башни и в костях птиц и
млекопитающих распределяются очень сходно (рис. 164), хотя
при создании башни инженер не пользовался живыми моделями.
Легкая и хрупкая кость, способная выдержать большие
нагрузки, стала предметом пристального изучения ученых и
архитекторов. Всесторонне исследуя скелет позвоночных и ске-
летные образования беспозвоночных животных как комплекс
расположенных в пространстве опорных элементов, известный
математик и конструктор Ле-Реколе установил, что прочность
этих биологических конструкций обусловлена соответствующим
расположением в них обрамлений отверстий, соединяемых
различным образом, а не плоскостей и пустых пространств. На
основе изучения структуры костей и других природных моделей
в архитектуре родился принцип дырчатых конструкций,
положивший начало разработке новых пространственных систем.
Так, французские инженеры использовали этот принцип при
строительстве моста, придав ему форму скелета морской звезды.
Для творчества архитекторов природа предоставляет немало
образцов подобных конструкций, например скелеты некоторых
глубоководных губок и особенно радиолярий — микроскопических
организмов, относящихся к типу простейших. Скелеты радиолярий
поражают богатством и разнообразием форм и расположением
опорных элементов. При удивительной экономии материала они
обладают высокой устойчивостью, выдерживая давление воды на
больших глубинах. Это яркий пример достижения максимальной
прочности при минимальной затрате материала (рис. 165).
Ле-Реколе, исследовав строение некоторых радиолярий, раз-
работал ряд конструкций универсальных ячеек, которые могут
299
Рис. 165. Приспособления у животных и примеры использования их в
технике. Л — дырчатая ажурная конструкция, Б — ячеистая конст-
рукция; Я — ориентация: перелеты птиц ииасекомых; Г — электрические
рыбы: ориентация в воде
быть использованы в создании различных сооружений — от
перекрытий залов до мостов и плотин. Возможно, в будущем они
найдут применение и в оборудовании, предназначенном для
полетов в космос, поскольку в подобных условиях необходимо
принимать во внимание не только прочность конструкции, но и
количество материала, необходимого для его изготовления.
300
Дырчатые конструкции — не единственная возможность пост-
роения объектов. В природе встречаются разнообразные формы
скелетных элементов — окружности и овалы, ромбы и кубы,
треугольники, квадраты и многоугольники. Комбинируя их,
природа создала бесконечное множество сложных, красивых,
легких, прочных и экономических конструкций. Части живых
организмов нередко построены из элементов сходной формы.
Таковы лепестки цветков, чешуи семян злаков, чешуя рыб,
панцирь броненосцев и т.д. Повторяемость однотипных структур-
ных элементов в природе — закономерное явление. Естественный
отбор сохраняет структуры, наиболее совершенные в функциональ-
ном отношении и наиболее экономные по затрате материала. В
этом отношении хорошим примером служит фигура, составленная
из плотно сомкнутых правильных шестиугольников или
шестигранников. Она очень часто встречается в природе: панцири
черепах, чешуя змей, проводящие сосуды растений содержат в
своей структуре шестиугольники. Однако среди этих природных
шестигранных конструкций наиболее замечательное творение —
пчелиные соты. Это самая экономная и самая емкая форма,
единственным элементом которой является шестигранная призма.
Принцип строения живых конструкций из унифицированных
элементов используется строителями при возведении секционных
домов из однотипных элементов. Конструкция пчелиных сот легла
в основу изготовления «сотовых панелей* для строительства жилых
домов (см. рис. 165). Шестигранная призма — основной элемент
«сотовых» элеваторов под Новосибирском и в Целинограде.
Успешно используют принцип пчелиных построек и гидрост-
роители при наведении плотин и создании других гидро-
технических сооружений.
Это всего лишь небольшой ряд примеров того, как человек
применяет в строительстве биологические модели. Но животные
обладают и многими другими свойствами, которые используются
или могут быть использованы человеком.
Основоположник современной аэродинамики Н.Е. Жуковский
тщательно изучил механизм полета птиц и условия, позволяющие
им свободно парить в воздухе. На основании исследования полета
птиц появилась авиация.
Еще более совершенным летательным аппаратом в живой
природе обладают насекомые. По экономичности полета,
относительной скорости и маневренности они не имеют себе
равных в живой природе, а тем более в современной авиационной
технике. Бабочки-адмиралы и репейницы, совершая дальние
полеты из Европы в Африку, находятся в воздухе в течение
многих часов. Они преодолевают такие гигантские расстояния
благодаря высокой экономичности работы своего организма.
Бабочки расходуют ^горючего» (жиры, углеводы и др.) гораздо
301
меньше, чем птицы при дальних перелетах или современный
самолет. Хотя скорость их полета, казалось бы, невелика по
сравнению с современными авиалайнерами (самая большая у
стрекозы-дозорщика достигает 144 км/ч), но если сравнивать,
сколько раз укладывается длина тела летуна в полете за единицу
времени, то окажется, что относительная скорость у насекомых
намного больше. Несравнимо выше и маневренность полета
насекомых. Так, некоторые вады мух могут подолгу зависать в
воздухе, а затем быстро снижаться и мягко вертикально садиться
даже на неровную площадку. Бабочки на лету останавливаются
перед цветком, чтобы собрать нектар. Стрекозы, осы, пчелы и
бабочки-бражники могут передвигаться в воздухе не только
вперед, но и назад, вправо, влево, вверх и вниз. Чтобы в полете
не возникали вредные колебания, на концах крыльев у быстро-
летающих насекомых имеются хитиновые утолщения. Сейчас
авиаконструкторы применяют подобные приспособления для
крыльев самолетов, тем самым устраняя опасность вибрации
машины.
Полет насекомых — процесс сложный и во многом еще не
изученный. Однако идея создания летательного аппарата, в основе
которого лежал бы принцип полета насекомых, ждет своего
разрешения. Изучение способности насекомых к полету открывает
перед человеком бесконечное разнообразие оригинальных решений
в конструкции летательных аппаратов. Там, где удается раскрыть
их секреты, конструкторы стремятся создать аналогичные системы.
Так, например, была выявлена функция жужжалец — недо-
развитых задних крыльев в виде булавовидных придатков,
имеющихся у некоторых насекомых, например у мух. Во время
полета жужжальца колеблются в определенной плоскости и служат
животному органом, определяющим отклонение от горизонтального
положения — положения равновесия. На принципе жужжальца
был создан прибор «гиротрон*, применяемый для определения
углового отклонения стабильности полета в самолетах и раке-
тах.
Долгое время оставалась загадочной способность летучих
мышей летать в полной темноте и ловить насекомых, не задевая
встречные предметы. Лишь в наше время было установлено, что
летучие мыши могут издавать и воспринимать звуки с частотой
выше 20 тыс. Гц, т.е. ультразвуки, недоступные слуху человека.
Беспрерывно испуская в полете ультразвуковые сигналы и
воспринимая их отражение от окружающих предметов, летучие
мыши как бы ощупывают в темноте окружающее пространство.
У некоторых видов летучих мышей ультразвук распространяется
через рот, у других видов — через ноздри. ^Приемником»
отраженного звука служат уши, которые у некоторых видов,
302
например ушанов, достигают значительных размеров. С помощью
такого «ультразвукового» видения летучие мыши способны обна-
ружить в темноте натянутую проволоку диаметром всего лишь
0,05 мм, уловить эхо, которое в 2 тыс. раз слабее посылаемого
сигнала, на фоне множества звуковых помех могут выделить тот
звук, который им нужен.
Интересно, что некоторые ночные бабочки также чувствитель-
ны к ультразвуковым сигналам. Они воспринимают импульсы
летучих мышей на гораздо большем расстоянии, чем сама мышь,
т.е. несколько раньше, чем та может их обнаружить, и таким
образом избегают опасности. Другие бабочки сами способны
издавать ультразвуковые сигналы, которые отпугивают мышей,
предупреждая их о несъедобности насекомого.
Изучение природных ультразвуковых локаторов только
начинается. Моделирование локаторов по живым образцам откры-
вает новые перспективы их использования в качестве чувствитель-
ных элементов различных технических систем. На основе
принципа, лежащего в основе эхолокаторов летучих мышей,
конструируются модели приборов-локаторов для слепых и приборы
для народного хозяйства.
Ориентироваться в пространстве животные могут и не прибегая
к эхолокаториым системам, тем более что они высокоэффективны
на небольшом расстоянии. Один из примеров ориентации на основе
иных принципов — способность к навигации у перелетных птиц
и некоторых водных животных.
С наступлением осени большая часть птиц покидает свои
гнездовья и отправляется в далекое путешествие к местам зимовок
(см. рис. 165), а весной снова возвращается «домой». Птицы летят
группами и в одиночку, днем и ночью, в туман и сильный ветер,
подчас покрывая огромные расстояния. Так, в далекую Африку
улетают наши горихвостки, мухоловки-пеструшки, ласточки,
журавли, аисты, утки. Замечательны своими дальними перелетами
полярные крачки. В течение трех месяцев они достигают
Антарктиды, пролетая только в один конец около 16 тыс. км.
Способность к навигации у птиц — врожденное чувство.
Кукушонок, выросший в чужом гнезде, не летит в ту сторону,
куда зовут его приемные родители, а следует традиционным
кукушиным путем, хотя летит впервые. У некоторых птиц,
например у аистов, молодняк улетает зимовать раньше взрослых.
Врожденный «птичий компас» укажет молодому аисту правильный
путь к незнакомой ему далекой Африке.
Не только птицы, но и рыбы, например лососи, совершают
путешествие из океана в родные реки. Преодолевая течение и
пороги, они плывут на нерест вверх по рекам, стремясь во что
бы то ни стало попасть туда, где появились на свет.
303
Навигационные способности мигрирующих животных поража-
ют своей точностью, однако устройство и принцип работы систем,
обеспечивающих ориентацию, пока не разгаданы. Ученые пред-
полагают, что птицы и другие животные днем ориентируются по
Солнцу, а ночью — по звездам. Но поскольку Земля вращается
вокруг своей оси и положение звезд и Солнца непрерывно
меняется, для правильного определения направления полета
необходимо знать время. Оказалось, что у птиц есть своеобразные
биологические часы. Птицы хорошо чувствуют и магнитное поле
Земли, силовые линии которого, возможно, также служат
ориентиром в полете.
Инженеры-бионики многих стран работают над выяснением
механизмов ориентации животных, раскрытие которых даст
возможность человеку созаать принципиально новые
навигационные приборы.
Не менее интересным и перспективным для использования
оказалось проявление электрической активности в живой природе,
обнаруженное в конце XVIII в. знаменитыми учеными Гальвани
и Вольта на примере животных (лягушки). В дальнейшем
оказалось, что электрическая активность — неотъемлемое свойство
живой материи. Электричество генерируют нервные, мышечные
и железистые клетки всех живых существ. Эта способность
наиболее изучена у рыб. В настоящее время известно, что около
300 видов рыб способны создавать и использовать биоэ-
лектрические поля. По силе и характеру разрядов такие рыбы
делятся на сильноэлектрические и слабоэлектрические. К первым
относятся южноамериканские электрические угри, африканские
электрические сомы и морские электрические скаты. Эти рыбы
генерируют очень сильные заряды: угри создают напряжение до
600 В, сомы — до 350 В. Напряжение тока у морских скатов
невысоко, но сила тока их разрядов иногда достигает 60 А, что
позволяет ны парализовать даже крупную добычу.
Рыбы второго сорта — обитатели мутных, илистых водоемов
Африки — не испускают отдельных разрядов. Они посылают в
воду почти непрерывные и ритмичные импульсы высокой частоты,
создавая вокруг своего тела электрическое поле. Конфигурация
этого поля, которую можно представить в виде магиитно-силовых
линий, зависит от формы самой рыбы. Если в электрическое поле
попадает объект, отличающийся по своей электропроводности от
воды, конфигурация поля изменится. Рыбы воспринимают эти
изменения с помощью электрических рецепторов, расположенных
у большинства в области головы, и определяют местонахождение
объекта (см. рис. 165). Таким образом эти рыбы осуществляют
электрическую локацию, позволяющую на расстоянии найти
пищу, избежать встречи с врагами и столкновения с неодушев-
304
ленными предметами в мутной воде, где всецело полагаться на
зрение не приходится.
Приемы, с помощью которых электрические рыбы ловят
добычу и защищаются от врагов, подсказывают человеку
технические решения при разработке установок для промыслового
электролова или отпугивания рыб от разводимых в водоемах
моллюсков и растений. Исключительные перспективы открывает
моделирование электрических систем локации у рыб. В современ-
ной подводной локационной технике пока не существует систем
поиска различных объектов в водной среде, которые работали бы
по образцу электролокаторов рыб. Работа по созданию подобной
аппаратуры ведется учеными многих стран.
На протяжении многих миллионов лет биологической эво-
люции на Земле в процессе естественного отбора возникало и
вымирало огромное количество самых разнообразных видов живых
организмов. Изучение существующих и вымерших в далекие
геологические эпохи видов живых организмов показало, что и в
древности существовали формы жизни, изучение организации
которых может пригодиться для создания или усовершенствования
некоторых машин и механизмов.
Перечислить все, чем занимается бионика, нелегко; трудно
также охарактеризовать все живые объекты, принципы
организации которых могут помочь человеку в решении разнооб-
разных научно-технических задач. Однако проблемы, так или
иначе связанные с бионикой, можно разделить на три группы. К
первой относятся те, для решения которых достаточно имеющихся
знаний биологии. Ко второй группе относятся вопросы, решение
которых нужно искать, изучая живую природу и совершенствуя
биологические знания. Наконец, есть вопросы, быть может, самые
увлекательные, которые природа пока еще таит в себе.
Задачи бионики решаются сегодня силами ученых многих
специальностей: физиков, химиков, математиков, кибернетиков,
инженеров.
Вопросы для повторения и задания
Какие особенности строения и приспособления животных и растений используют-
ся человеком в строительстве, промышленности и т.д.?
Какое значение имеет изучение биологии для научно-технического прогресса?
305
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Вы закончили изучение учебника общей биологии. Перелистай-
те эту книгу еще раз. Очень широк круг вопросов, с которыми
надо было познакомиться в процессе учебы. Это не случайно:
сложность и многообразие жизни, развивавшейся и усложнявшейся
миллиарды лет, столь велики, что одни ее явления мы только
начинаем понимать, а другие еще только ждут изучения.
Очевидно, что в этой небольшой книге могли быть только
затронуты, приоткрыты важные вопросы организации живых
систем, их функционирование и развитие.
Возникновение жизни и функционирование живых организмов
обусловлены естественными законами. Познание этих законов
позволяет не только составить научную картину мира, но и
использовать их для практических целей. Раскрытие молекуляр-
ных основ наследственности сделало возможным возникновение
генетической инженерии, на основе изучения взаимоотношений
между организмами созданы биологические методы борьбы с
вредителями сельскохозяйственных культур, многие приспособ-
ления живых организмов послужили моделями для конст-
руирования эффективных искусственных сооружений и
механизмов. В то же время незнание или игнорирование законов
биологии приводит к тяжелым последствиям как для природы,
так и для человека. Настало время, когда от поведения каждого
из нас — и на работе, и в часы отдыха — зависит сохранность
окружающего нас мира. Хорошо отрегулировать двигатель авто-
мобиля, предотвратить сброс ядовитых отходов в реку, преду-
смотреть в проекте гидроэлектростанции обводные каналы для
рыбы (и построить их!), удержаться от желания собрать букетик
полевых цветов — все это позволит сохранить окружающую среду
— среду нашей жизни — для будущих поколений.
Исключительная способность живой природы к восстановлению
создала иллюзию ее неуязвимости к разрушительным действиям
человека, безграничности ее ресурсов. Мы показали, что это не
так. Вся хозяйственная деятельность человека сейчас должна
строиться с учетом принципов организации биосферы. Если
убежденность в этом возникнет при чтении настоящей книги, ее
задача будет выполнена.
306
КОМПЕТЕНЦИИ К РАЗДЕЛАМ
Раздел I. Происхождение и начальные этапы
развития жизни на Земле
В результате изучения учебного материала учащиеся должны
ЗНАТЬ:
—	уровни организации живой материи;
—	основные свойства живых систем;
—	космические и планетарные предпосылки возникновения жиз-
ни на Земле;
—	опыты С. Миллера по абиогенному синтезу органических со-
единений;
—	теорию А. И. Опарина о возникновении предбиилогических си-
стем;
—	начальные этапы развития жизни, возникновение эукариоти-
ческой клетки и многоклеточных организмов.
УМЕТЬ:
—	охарактеризовать уровни организации живой материи — моле-
кулярный. клеточный, тканевой, органный, организменный,
популяционно-видовой. биогеоценотический;
—	охарактеризовать свойства живых систем — обмен веществ,
самовоспроизведение, наследственность и изменчивость, рост
и развитие, дискретность, раздражимость, энергозависимость,
саморегуляцию;
—	изложить теорию А. И. Опарина о происхождении предбиоло-
гических систем;
—	раскрыть понятие «химическая эволюция»;
—	изложить современные представления о происхождении эука-
риотической клетки и многоклеточных организмов.
ВЛАДЕТЬ:
—	навыками описания химических и биологических явлений —
абиогенный синтез органических соединений, иерархический
307
принцип организации биологических объектов, дискретность
в живой и неживой природе, возникновение фотосинтеза, мно-
гоклеточности живых организмов;
—	навыками изложения гипотез и теорий о возникновении и ран-
них этапах развития жизни на Земле.
Раздел II. Учение о клетке
В результате изучения учебного материала учащиеся должны
ЗНАТЬ:
—	химический состав клетки:
—	функции неорганических и органических компонентов клетки;
—	пластический обмен в клетке, биосинтез белков:
—	энергетический обмен в клетке;
—	автотрофные организмы — фототрофы и хемотрофы;
—	строение прокариотической клетки;
—	строение эукариотической клетки;
—	строение и функции органоидов эукариотической клетки;
—	понятие о хромосомном наборе клетки;
—	деление клеток — митоз. Понятие о митотическом цикле клетки;
—	особенности строения клеток растений;
—	клеточную теорию строения организмов;
—	неклеточные формы жизни — вирусы.
УМЕТЬ:
—	произвести сравнительный анализ строения прокариотической
и эукариотической клетки;
—	объяснить и показать на примерах мембранный принцип стро-
ения клетки;
—	объяснить биологический смысл митотического деления клетки;
—	объяснить причины различий в строении животной и расти-
тельной клетки;
—	формулировать основные признаки хромосомного набора
клетки;
—	объяснить различия между органоидами и включениями в клетках;
—	объяснить различия между вирусами и живыми организмами.
ВЛАДЕТЬ:
—	элементарными навыками микроскопирования биологических
объектов;
—	навыками различения фаз митоза;
—	основными понятиями, характеризующими биологические
объекты;
—	системой доказательств о единстве живого мира.
308
Раздел III. Размножение и индивидуальное развитие организмов
В результате изучения учебного материала учащиеся должны
ЗНАТЬ:
—	биологическое значение полового и бесполого размножения;
—	описание и примеры бесполого размножения у животных
и растений;
—	этапы формирования половых клеток у животных;
—	биологический смысл первого и второго мейотического деле-
ния;
—	биологический смысл накопления желтка в цитоплазме яйце-
клеток в процессе гаметогенеза;
—	стадии эмбрионального периода развития;
—	понятие эмбриональной индукции в развитии;
—	постэмбриональное развитие — прямое и непрямое (развитие
с метаморфозом);
—	биологическое значение личиночной стадии развития;
—	признаки сходства зародышей позвоночных на ранних стадиях
развития;
—	примеры влияния факторов внешней среды на развитие;
—	формы регенерации органов у животных.
УМЕТЬ:
—	формулировать отличия сперматогенеза от овогенеза;
—	объяснить биологический смысл образования направительных
телеп в процессе овогенеза:
—	формулировать биогенетическим закон Мюллера — Геккеля
и объяснить причины сохранения признаков эволюционных
предков в онтогенезе современных животных:
—	объяснить явление эмбриональной индукции;
—	объяснить причины различий яйцеклеток разных животных
по размерам и характеру дробления;
—	объяснить причины вредного влияния алкоголя, курения и нар-
котиков на развитие зародыша человека
ВЛАДЕТЬ:
—	терминологией, относящейся к описанию гаметогенеза у жи-
вотных;
—	аргументацией в пользу утверждения, что случайное расхожде-
ние гомологичных хромосом в мейозе служит основой комби-
нативной генетической изменчивости;
—	учебным материалом о ранних стадиях эмбрионального разви-
тия хордовых животных;
309
—	учебным материалом о влиянии факторов внешней среды на за-
родыши животных и человека;
—	понятием о формах регенерации у животных.
Раздел IV. Основы генетики и селекции
В результате изучения учебного материала учащиеся должны
ЗНАТЬ:
—	дату зарождения 1енетики как науки и имя её основополож-
ника;
—	определение понятий «ген» и «признак»;
—	понятие о доминантных и рецессивных генах и соответствую-
щих им признаках. Примеры доминантных и рецессивных при-
знаков у растений, животных и человека;
—	определение понятия «аллельные гены»;
—	понятия «генотип» и «фенотип»»;
—	законы Менделя;
—	закон чистоты гамет и его цитологическое обоснование;
—	сцепленное наследование генов. Закон Моргана.
—	понятие о кроссинговере;
—	сцепление генов с полом;
—	взаимодействие аллельных и неаллельных генов;
—	формы изменчивости — генотипическую и фенотипическую;
—	понятие о норме реакции;
—	закон гомологических рядов наследственной изменчивости
Н.И. Вавилова;
—	центры происхождения культурных растений,
—	основные сведения о методах селекции. Достижения отече-
ственных селекционеров в выведении новых сортов культурных
растений и пород домашних животных.
УМЕТЬ:
—	объяснить явление наследственности и изложить сведения
о материальных носителях наследственности;
—	объяснить явление множественного аллеломорфизма и приве-
сти примеры;
—	объяснить, чю означает выражение «генотип — эю система
взаимодействующих генов»;
—	решать генетические задачи по моногибридному и дигибрид-
ному скрещиванию;
—	давать классификацию мутаций;
—	приводить примеры влияния внешней среды на проявление
признака.
310
ВЛАДЕТЬ:
—	понятийным аппаратом генетики,
—	навыками решения генетических задач:
—	навыками построения вариационной кривой.
Раздел V. Учение об эволюции органического мира
В результате изучения учебного материала учащиеся должны
ЗНАТЬ:
—	разнообразие органического мира;
—	систему классификации Карла Линнея, принцип иерархично-
сти таксонов и принцип бинарной номенклатуры;
—	теорию эволюции Ламарка;
—	возникновение сравнительной анатомии, эмбриологии, пале-
онтологии как научных предпосылок теории эволюции:
—	учение Ч. Дарвина об искусственном отборе;
—	учение Ч. Дарвина о естественном отборе;
—	формы естественного отбора;
—	формы приспособленности организмов к среде обитания;
—	понятие о виде и генетических процессах в популяциях;
—	понятие о биологическом и морфофизиологическом прогрессе;
—	этапы развития жизни на Земле;
—	основные закономерности эволюции человека.
УМЕТЬ:
—	формулировать принципы классификации живых организмов;
—	объяснить различия между определенной и неопределенной
изменчивостью;
—	излагать учение Ч. Дарвина о происхождении видов:
—	объяснить, чю такое ароморфоз, идиоадаптация, общая деге-
нерация;
—	охарактеризовать растительный и животный мир на Земле
в разные геологические эпохи;
—	охарактеризовать систематическое положение человека в цар-
стве животных.
ВЛАДЕТЬ:
—	доказательствами роли изменчивости в приспособлении видов
организмов к окружающей среде;
—	доказательствами роли естественного отбора как движущей
силы эволюции;
—	доказательствами эволюционного происхождения человека
от приматов.
311
Раздел VI. Взаимоотношения организма и среды. Основы экологии
В результате изучения учебного материала учащиеся должны
ЗНАТЬ:
—	состав и структуру биосферы. Учение В.И. Вернадского о био-
сфере;
—	круговорот веществ в природе;
—	биогеоценозы и их свойства;
—	влияние на жизнедеятельность организмов абиотических фак-
торов среды;
—	ограничивающий фак юр среды,
—	биотические факторы среды. Нейтрализм, симбиоз, антибиоз;
—	цепи питания в биоценозах. Правило экологической пирамиды;
—	антропогенное влияние на биосферу;
—	использование морфофизиологических приспособлений жи-
вых организмов в качестве образца для инженерных решений
человека. Бионику.
УМЕТЬ:
—	объяснить причины разнообразия флоры и фауны на Земле;
—	объяснить, что такое биомасса и как она возникает;
—	приводить примеры биологической продуктивности биогеоце-
нозов в разных климато-географических зонах;
—	охарактеризовать влияние на живые организмы абиотических
факторов среды;
—	охарактеризовать роль симбиотических и антагонистических
взаимоотношений в жизни биологических сообществ;
—	приводить примеры цепей питания и обосновать правило эко-
логической пирамиды;
—	охарактеризовать агроценозы и объяснить их отличия от при-
родных сообществ;
—	пояснить на примерах различие между исчерпаемыми и неис-
черпаемыми природными ресурсами;
—	приводить примеры загрязнения окружающей среды в резуль-
тате хозяйственной деятельности человека.
ИСПОЛЬЗОВАТЬ
—	полученные сведения для планирования собственной деятель-
ности по охране природы;
—	для профилактики паразитарных заболеваний у себя и своих
близких.
312
ЛИТЕРАТУРА
Основная
Мамонтов С.Г., Захаров В.Б. Общая биология. М.. Высшая школа, 2010.
Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И., Захарова Е.Т. Общая био-
логия : учебник для 10-х классов общеобразовательной школы. М.:
Дрофа, 2012
Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сонин Н.И., Захарова Е.Т. Общая био-
логия : учебник для 11 -х классов общеобразовательной школы. М.:
Дрофа, 2012.
МамонтовС.Г. Биология. М.: Дрофа, 2011.
Дополнительная
Захаров В. Б., Цибулевский А.Ю. Биология : Тематические тестовые за-
дания (Тотовимся к ЕГЭ). М.: Дрофа, 2011.
Чернова Н.М., Галушин В. М., Константинов В.М. Основы экологии.
10—11 классы.М. .Дрофа, 1999.
Миллс С. Теория эволюции. М.: Эксмо, 2008.
Еськов К.Ю. Удивительная палеонтология. М.: Энас, 2010.
Крюи Поль Охотники за микробами. М.: Наука, 2010.
Леруа А. М. Мутанты. М.: Астрель. 2011.
Дольник В.Р. Непослушное дитя биосферы. СПб.: Петроглиф. 2009.
Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле (Доказательства эволю-
ции). М.: Астрель, 2012.
313
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Австралопитеки 226
Авторегуляция 14
Агроценозы 247
Аденозинтрифосфат (АТФ) 14,48, 49, 51
Азот I О, 30.51, 240, 243,258. 291
— круговорот 244
Аист 303
Актиния 261
Акула 269
Алкоголь 110
Аллелизм множественный 122—124
Алюминий 10
Амеба 11,82
— дизентерийная 275.276
Аминогруппа 33
Аминокислоты 9, 20. 21.33.43,44,47.63
— незам нимые 109, 160
Аммиак 19.20,51, 214,244,268
Амфибии 103,113.197,203,222.261,263
Анаболизм 11
Анатомия 6
Ангидрид сернистый 289—298, 296
Антибиоз 271 —274
Антибиотики 6, 36. 285
Аппарат Гольджи 55,60
Ароморфоз 207—208, 219. 223. 224
Ассимиляция 11, 44
Асцидия 102. 211
Аутосомы 139
Бабочки 103, 139,192, 198,302,303
— березовая пяденица 182,202, 203
— крапивницы 182
— мельничная огневка 258
Бактерии 5,8.46,51,52.54. 70.160,261
—	анаэробные 25.27
— аэробные 26.27,217,244
—	гнилостные 244
—	клубеньковые 268
—	нитрифицирующие 51,244
—	серные пурпурные 25
314
—	фотосинтезирующие 25, 27
—	хемосинтезирующие 51,244
Белки 9.11.20,30,33-38
Беременность у млекопитающих 93. 105
Биогеоценоз 10,250—252
Биология 3, 5,6,167
Биологические часы 254
Биомасса 242, 251
Бионика 7, 298—305
Биополимеры 9,16, 20. 30, 33
Биосинтез 11,69
—	белков 7.16, 44—46, 115
Биосфера 3,10.239. 240-246
Биотехнология 160
Биоценоз 13.204. 251,259—263
—	почвы 262—263
Биоэлектричество 303—305
Бластула 96
Близнецы монозигогные 180
Богомол 181, 273
Бор 31
Борьба за существование 179—180. 206.
217, 231.274
Ботаника 5,8
Брожение 27,49, 54
Верблюд 40,197,255
Вид 5.12,13,14,66.85,111.116,152,172.
199-201
Видообразование 172
Вирусы 75—79
Витамин (ы) 31, 74, 160
—	А 114
—	Вц160
-	D 40,109,253
Включения 56
Вода 10,11,19,25,31 —33.240.243.254—
255,290—291
—	круговорот 243—244
Водород 10.17,19,25,30,50
—	цианистый 19,20
Водоросли 27, 74 — диатомовые 257 — зеленые 217,257 — мнопжлеточмде 83,260 — одноклеточные 82.260,261 — синезеленые 8.46,52. 216 Волк 263.264. 273 Вольвокс 28 Воск 40 Выхухоль 207, 208, 261	Диморфизм половой 186 Динозавры 223 Дискретность 13,80 Диссимиляция 11.47 Дифференцировка клеток 98—99 ДНК 11. 12. 23. 41.44, 45, 54,59, 61.62, 67,74.76,116 — редупликация 69—70 Доминирование 120, 121 — неполное 121.125 Дриопитеки 229
Гаметы 91,92,110,123.125.126, 202 Гаструляция 97—98 Гемоглобин 11,31,99 Гемофилия 139 — 141, 146 Ген(ы) 12,27,85,86,94,107.11$. 116.135 — аллельные 116,120.121.127.136, 204 — доминантные 121,158 — рецессивные 121 Генетика 5,115.118 — популяционная 202 Генная инженерия 6,161 Генов взаимодействие 135—138 — сцепление 134,135 Генотип 44. 85, 111, 117, 121, 123, 125, 135,136,151.185.279 Генофонд 123.152,156. 185.200.204,235 Гепард 298 Гермафродитизм 82 Гетерозис 158 Гетерохромосомы 139 Гибрид 120, 121. 126, 127, 200 Гибридизация 120,157 Гибридологический метод изучения на- следственности 118—141 Гидролиз 32, 33 Гистология 6 Гликоген 39,56.59 Гликолиз 49 Глюкоза 14. 16,39.47 —	расщепление 48 Гомеостаз 111 Гормоны 31,33. 35 —	половые 40. 148	Дробление зиготы 95—97 Дробянки 52 Дрозофила 123, 133.134.139 Дыхание анаэробное 49 —	аэробное 49 Еж(и) 199,207' —	морские 271 Енот-полоскун 196 Железа (ы) поджелудочная 6.14. 99 —	потовые 197 —	сальные 59 —	слезные 222 — щитовидная 31. 103, 109 Железо 10, 31.51,243 Желток 88. 222 Живое 5,10.11,15,30,80 Животные 5,8. 52. 76,138. 237 — беспозвоночгые 81,94. 242 — домашние 6 — многоклеточные 8, 13 — позвоночные 44,94,107,196,214,242, 261 — реликтовые 185 — травоядные 177. 263 — хищные 179, 263 — —позвоночные бесчелюстные 219 — — —челюстноротые 219 Живые системы, их свойства 10—15 Жизнь 15 — происхождение 5, 8, 16, 19—24, 28 Жиры 33
Грибы 5, 8, 39, 52. 74. 82. 160. 180, 250, 278,283 — дрожжевые 49, 83 Грызуны 263 Губки 218. 219	Забота о потомстве 187, 194—197 Закон (ы) биогенетический 94,106—108 — гомологических рядов наследственной изменчивости 115,153—154 — зародышевого сходства 106—107
Давление осмотическое 74 Дальтонизм 140 Дегенерация общая 210 Дельфин 188. 198.269 Дивергенция 181,212	— Менделя 120—131 Земноводные (см. Амфибии) Зигота 12. 72, 93,121.126,128 Злаки 248 Змеи 198, 263. 272
315
Зоология 5,8
Зубы 31
Иглокожие 84,112,219,270
Идиоадаптации 207,220, 224
Изменчивость 5,6,12.116,117
— генетическая 91,117,144—148
— индивидуальная 144, 176,178
— комбинативная 152,202
— коррелятивная 178
— наследственная 181
— неопределенная 144, 176
— фенотипическая 148—151. 181
— — групповая 150
— —модификационная 151, 163
— — определенная 150
Изоляция географич стая 205
— репродуктивная 199, 200
Инбридинг 205
Индукция эмбриональная 101
Иод 31
Инсулин 6,14,31,99
Калий 31,32,58, 243, 290, 291
Кальций 31,32,243, 290
Каннибализм 273
Карбоксильная группа 33. 40
Кариотип 66,138,139,147
Катаболизм 11
Кератин 11,44, 99
Кислород 10,17.19,25 — 27,30,51,217,
241,258
Кислота дезоксирибонукл иновая (ем
ДНК)
— молочная 49
— мочевая 214
— муравьиная 20
— нуклеиновая 9, 20,21.31, 33, 41 —43,
115
— рибонуклеиновая (см. РНК)
— серная 290
• сернистая 290
— синильная 19.20
— уксусная 44, 49
— фосфорная 48. 49
Киты 214
— беззубые 108
Кишечнополостные 83,112,218, 267
Клевер 160, 258, 268
Клетка (и) 9,11 — 14, 23,29, 30-75
— гаплоидные 127
— деление 68—73
— диплоидные 127
— мышечные 64, 68
— нервные 64, 68. 78
316
— половые 28. 66, 81, 87—92, 116, 123,
125,128
— прокариотические 52—55, 74
—	растительная 73 — 74
—	соматические 81,85,116
—	строение 52—67
—	химическая организация 30—51
—	эукариотические 81,85,116
Клеточная стенка 57, 72,73, 78
—	теория 74—75
Клещи 265, 267
Клоп(ы) 261, 263, 275
—	поцелуйный 275—276
Коацерваты 22, 23, 25
Кобальт 31
Код генетический 23,44,45,70,115
Кожа 9
Колибри 210
Конвергенция 212—214
Конкуренция 283,285
Конъюгация хромосом 89.134
Кораллы 219
Корень 13,237
Кошка 105,166,198
Крапива 258
Крахмал 11,39 73
Креветки 268
Кремний 10,17
Крокодилы 223
Кролики 123
Кроссинговер 89, 90,135
Кроты 180,184,263
Крысы серые 184
Кукушка 193.280,303
Ланцетник 92,95
Лейкоциты 6, 56,64
Лизосомы 55, 58, 61 —62
Липцды 9, 23, 39—40
Лиса 179, 180, 264
—	серебристо-черная 177
Лист 13, 237
Лишайники 248, 268
Лососи 303
Ля|ушка96,194, 200, 272
—	остромордая 186
—	травяная 201
Магний 10,17, 31,243, 290
Макроэволюция 205—214
Мамонт 226,286
Марганец 31
Медузы 84.270,271
Медь 31
Мезодерма 94, 98
Мейоз 88—91, 127.139, 200
Мембрана клеточная (цитоплазматичес-
кая) 15,23. 28. 31.36,56,59.73
Метаморфоз 102
Метан 19,20
Микориза 269
Микробиология 5
— промышленная 160
Микроорганизмы 6. 24. 49. 53. 75, 180.
242,297
Микроэволюция 202—205
Михроэлем нты 31
Мимикрия 192—193.199
Миноги 219, 276
Миоглобин 198
Митоз 65,69, 70—73,85,86
— биологическое значение 72—73
Митохондрии 11,13,27,48,52,55,60—61
Млекопитающие 44.70, 92,107, 112,113.
179.212, 224, 264
— однопроходные 225
— плацентарные 225
— — насекомоядное 226, 229
— сумчатые 225
Моллюски 33, 180, 204,260,291
— брюхоногие 261
— двустворчатые 261.270
Моносахариды 9
Морганида 135
Морфология 5
Муравьеды 210
Мутагенез искусственный 159
Мутации 84, 107,115,117,123,144—148.
154, 183,217
— генеративные 146
— доминантные 145
— летальные 146,193
— полулегальные 146
— рецессивные 145, 202
— хромосомные 146
— соматические 146
— эволюционная роль 202—203
Мухи 265,280, 302
Мхи 82.236.248,260
Мыши 263, 264, 273
— летучие 198, 229,302
Наездники 283—284
Насекомые 103, 112, 180, 220, 223, 248.
260
— приспособлениях среде 189—190, 203
Наследование генов независимое 129—
130
-------сцепленное 132—135
-------спадом 139—141
Наследственность 5,6,11,80, 115. 116
Натрий 31.32. 58
Ноосфера 286
Норма реакции 150, 154
Нуклеоплазма 63
Нуклеотиды 9,11,33,41,63.116
Обмен веществ 9, 10, II, 15,23.74
----анаэробный 25
---пластический II, 44—47
— — энергетический 47—51
Овод 282
Озон 21.26. 240
Окраска тела покровительственная 190—
192
—	— предостерегающая 192
Олень(и) 263
-	северный 200. 226.282.286.295
Ондатра 200
Онтогенез 12,94—108.116,258
Оплодотворение 89.92, 128
—	внутреннее 222
— двойное у цветковых растений 223.237
Орган 9.13.74
Органеллы клетки II, 13,14,36.52,55,56
Организм 12,13
— автотрофный 25,50, 250
— гаплоидный 217
— гетерозиготный 120,125,132,202
— гетеротрофный 25,51,216,250
— гомозиготный 121, 130.156,202
— диплоидный 123, 217
— многоклеточный 8,9,28,30,31.68,72,
82, 95, 217
— одноклеточный 8, 27. 28. 30.95,271
— прокариотический 25, 46,52
—	фототрофный 50
—	хемотрофный 50
—	эукариотический 27, 46,52
Органоиды (cat. Органеллы клетки)
Органы аналогичные 214
—	гомологичные 212
Основания азотистые 20
Отбор естественный 12.80.107.178—188.
203. 273. 277
—	—движущий 183—184
---половой 86, 180.186—187
— —стабилизирующий 184—185,235
—	искусственный 173—178
—	— бессознательный 176,177
—	— индивидуальный 156
---массовый 156
—	— сознательный 176
Охрана природы 296—298
317
Папоротники 223, 237
— семенные 218, 223
Папоротникообразные 83, 218
Паразитизм 180,207. 274—284
—	гнездовой 280
Паразиты 267, 268. 279—283
—	временные 275
—	постоянные 276
— человека 275
Парнокопытные 208. 209
Пауки 273
Паукообразные 220
Пептиды 21,34
Пигменты 27,33, 54,56,150
Пиноцитсз 58—59
Питание аитстрофное 25
— гетеротрофное 25
Плазмиды 54
Плазмодий малярийный 83,275,276, 282
Пла парии 260
Пластиды 11, 73
Плауны 218,223
Поведение приспособительное 192,193—
194
Пол гетерогаметный 139
— гомогаметиый 139
Полевки 201,263,273
Полинуклеотиды 21 — 23
Полипептиды 21 — 23,34,47
Полиплоидия 147, 159
Полисахариды 9,39, 44, 60
Популяция 9. 201.247, 256
Порода домашних животных 152.155.176
Почкование 83
Правило экологической пирамиды 263
Пресмыкающиеся (СМ- Рептилии)
Признак 116
— доминантный 120,124,127
— рецессивный 120, 124,127
Приматы 187,226,227
— эволюция 229—231
Природопользование 3, 295—298
Приспособления 198,199
— физиологические 255
Приспособленность организмов 188—194
Прогресс биологический 206—211
— научно-технический 287
Продукция органического вещества 243,
251
Простейшие 8,55,74,82, 260,261
— жгутиковые 27, 268, 277
— инфузории 55,56,83,272
— корненожки 55.56
Процесс половой 27.54,183, 217
Псилофиты 218
318
Птицы 44, 87,92. 107. 139.180. 189. 197,
208, 223, 248
Пчелы 183,192,199,298. 302
Радиус индивидуальной активности 200
Развитие 12,93
-	индивидуальное 12. 41.94 — 108
—	историческое 12
—	прямоеIO2
— с метаморфозом 102—104
— эмбриональное 72,95—101
Раздражимость 12
Размножение 11,12,80—93.178—179
—	бесполое 82—85
—	вегетативное 84
—	партеногенетическое 82
—	половое 82,202
Рак-отшельник 267
Ракообразные 112,210,260,261
Ракоскорпионы 219
Растения 5,8. 13. 27. 49,52, 75, 180,200,
204.242
— бобовые 268
— голосеменные 218, 223,237
— законсыерности эволюции 236—237
— зеленые 8,50,250
— культурные 6,152,153
— многоклеточные 8
— светолюбивые 254. 261. 293
— теневыносливые 253, 261
—	тенелюбивые 293
—	цветковые 81.260
Регенерация репаративная 112—114
—	физнологич ская 112
Регресс биол гический 206
—	морфофизиологмческмй 210
Репродукция 11,12
Рептилии 44, 87, 92, 139. 185, 197, 204,
214, 222,223, 224. 264
—	морские 212
Ресурсы исчерпаемые 287—289
—	возобновляемые 287
—	№ возобновля мые 287
—	н меч рпаемые 287
Рефлекс 13
—	условный 225
Рибосома 13,45 — 47,54,55.59,67
Ритмичность 14,15
РНК 41,42,45,67,69,74,76. 88
— матричная (информационная) 42,
45 — 47,87
— рибосомная 42,59, 87
— транспортная 42.43, 46,47,87
Рост 12,13,72
— неопределенный 105
—	определенный 105
Росянка 273
Рыбы 87,189,194.257.261. 291, 304
—	двоякодышащие 221
—	кистеперые 221,223,264
—	костные 219
—	лучеперые 220, 221
—	хрящевые 219
—	чистильщики 266
Сахара 20
Селекция 151—163
Сера 17.30,243
—	круговорот 244
Сероводород 25,51, 244
Сеть эндоплазматическая 55, 59.74
Симбиогенез 27
Симбиоз 27.266—271
Синтез белков 13. 59,70
—	биологический 43
—	ДНК 69—70
Система (ы) биологические 15
—	иммунная 111
—	нервная 13,111,217,237
— половая 210
— эндокринная 14,111,148,217
Скрещивание анализирующее 130—131.
135
— дигибридиое 127—130
— моногибридное 120,127
Совы 198, 264,273
Сорт культурных растений 152.155, 176
Сперматозоид 56,82, 86,92—93
Спермин 82
Специализация 210
Спирт этиловый 20, 49,296
Спора 12,55
Спорообразование 83
—	у бактерий 54
Стебель 13,84,85,237
Стегоцефалы 220, 222,264
Страус 298
Стрекозы 103. 273
Стресс 111
Структура белка вторичная 35
—	— первичная 34
—	— третичная 35
—	— четвертичная 35
Структура<ы) биоценоза 261
—	защитные 193
Сульфиды 244
Таксис 13
Температурный порог развития 258
Теория катастроф 170
— эволюции 74,199, 202
Термиты 268
Термолокация 198
Тетерев 186
Ткань мышечная 113
—	нервная 113
—	покровная 15
—	соединительная 9
Транскрмпция 45
Трансляция 46
Трипаносомы 277
Тритоны 113
Тропизм 13
Ут водороды 19, 20,290,297
Углеводы 11,25.33.39,43,76
Углерод 10.17. 20
Углерода диоксид II. 19. 25. 26. 49. 240.
242, 244, 290
—	круговорот 244
Улитка виноградная 200
Фагоцителла 28
Фагоцитоз 28, 58
Факторы внешней среды абиотические
252.255
---— биотические 252
Фактор ограничивающий 255.256—259
Фенол 291. 296
Фенотип 117.125,130,135.149,155.184.
217
Ферменты 31.32,35 — 38.43.61,63
Физиология 5
филогенез 12, 94
Формальдегид 20
Фосфор 30-32,243. 291
—	круговорот 246
Фотолиз 51
Фотопериод 253, 254
Фотосинтез 7. 25, 31,50, 51,54, 73, 216.
240.251
Фтор 31.296
Хамелеон 191, 210
Хемосинтез 51
Хвойные 225
Хвощи 218,223
Хитин 39,44
Хищничество 271—274
— у растений 273. 274
Хламидомонада 82
Хлор 31
Хлорелла 82
Хлоропласты 50,51.57
Хлорофилл 31,50,79
319
Хромосомы 65—67,70.89.116
—	бактерий 53—55
— гомологичные 66,126,134,138
—	половые 139
Хромосомная теория наследственности
115
Хромосомный набор гаплоидный 66.139
— — диплоидный 66.73,126
Хорд» 100 - 102,106
Хроматида 72
Хроматин 65
Целлюлоза 11,39,73
Центр (ы) клеточный 55, 62
—	происхождения культурных растений
152—153
Центриоль 56. 62, 70
Центромера 65. 72, 89,90
Цепень бычий 277
—	свиной 280
Цепи питания 249, 263—264
Цианобактерии 26,27
Цикл клетки жизненный 68
—	— митотический 68—73
—	— — при дроблении зиготы 97
Цинк 31
Цитология 5
Цитоплазма 55—62
Цитоскелет 62
Человек, влияние на биосферу 285—298
—	пронсхожд янс 227—235
—	эволюция 232—235
Черви кольчатые 84.86.112, 220, 260
— — дождевые 180
— круглые 260, 265, 276
— ленточные 184,210, 277
—	плоские 84. 86.276
Членистоногие 112,196,214,218.220.276
Шкала гесхронолиичесхая 215—216
Эвглена зеленая 82
Эволюция 9.12,14.23,28.107.111
— биологическая 28 — 30,165—238.240
—	параллельная 223
—	позвоночных 228
—	социальная 235
— химическая 21, 22,24, 28
Экология 247—285
—	человека 3
Эктодерма 28.94,98.217
Энтодерма 28, 94. 98. 217
Эпидермис 68
Эпителий 9
— кишечный 64, 68.73, 112
— кожи 99
Эпифиты 271
Эра архейская 27,216—218
— кайнозойская 225—226, 229
— мезозойская 185, 223—225, 229, 247.
264
— палеозойская 185,218—222
— протерозойская 27. 218
Эритроциты 31, 73, 99, 112
Эхолокация 198
Ядохимикаты 184, 291
Ядро 27,52,62—67.74
Ядрышко 59, 67
Яйцеклетка 56, 82, 86
Яйцо куриное 92,97
Ящерица 113
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие	3
Введение ...  ..................................................     5
Раздел I
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ
РАЗВИТИЯ ЖИЗНИ ИА ЗЕМЛЕ
Глава I . Многообразие живого мира. Основные свойства живых
организмов ..............................................  -	- - -	®
§ 1. Уровни организации живой материи ...	--	9
{ 2. Свойства живых систем......	... 10
Глава 2. Возникновение жизни на Земле .	..	17
$ 3. Предпосылки возникновения жизни............................... 17
5 4. Современные представления о возникновении жизни	19
§ 5. Начальные этапы развития жизни................................ 25
Раздел II
УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ
Глава 3. Химическая организация клетки...........................   30
8 6. Неорганические вещества, входящие в состав клетки............. 31
5 7. Органические вещества, входящие в состав клетки............... 33
Глава 4. Обмен веществ и преобразование энергии в клетке	43
6 8. Пластический обмен . .	....	44
5 9. Энергетический обмен ...	..	........ 47
Глава 5. Строение и функции клеток .	52
5 10- Прокариотическая клетка ..................................... 52
fill. Эукариотическая клетка .. . ................................. 55
б 12. Деление клеток.............................................   68
5 13- Особенности строения растительной клетки..................... 73
б 14. Клеточная теория строения организмов.... ...	74
§ 15- Неклеточяые формы жизни. Вирусы .. ........................   75
Раздел III
РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ
ОРГАНИЗМОВ
Глава 6. Размножение живых организмов ..	81
5 16- Бесполое размножение	...................... 82
5 17. Половое размножение .......	...... ......... .	85
321
Глава 7. Индивидуальное развитие организмов (онтогенез).......... 94
§ 18. Краткие исторические сведения.............................. 94
g 19- Эмбриональный период развития.............................. 95
§ 20- Постамбрмональный период развития ... ............. ....	102
g 21. Сходствозародышейиэмбрииталная дивергенция признаков. Биоге-
нетический закон ................................................ Ю6
§ 22- Развитие организмов и окружающая среда............... ..	108
Раздел IV
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
Глава 8. Основные понятия генетики  .............................. 116
Глава 9. Закономерности наследования признаков ................... 118
g 23. Гибридологический метод изучения наследования признаков Г. Мен-
деля ............................................................   US
g 24. Законы Менделя............................................   120
g 25. Сцелл иное наследование генов............................... 132
§ 26 Взаимодействие генов.........................-............... 135
§ 27- Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом.	138
Глава 10. Закономерности изменчивости............................. 144
g 28. Наследственная (генотипическая) изменчивость................ 144
g 29. Зависимость проявления генов от условий внешней среды
(фенотипическая изменчивость) .................................... 148
Глава 11. Селекция растений, животных и микроорганизмов ....	151
g 30. Центры миогообраатя и происхождения культурных растений. Закон
Гомологич ежих рядов наел дственной изменчивости Н.И- Вавилова ... 152
§ 31.	Методы селекции растений и животных ...................... 155
g 32. Селекция микроорганизмов.................................... 160
§ 33.	Достижения и основные направления соврем ннои селекции .......	161
РазделУ
УЧЕНИЕ ОБ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Глава 12. Развитие биологии вдодарвиновский период.............. 165
Глава 13. Теория Ч. Дарвина о происхождении видов путем естествен-
ного отбора..................................................... 170
§ 34.	Научные и социально-экономические предпосылки теории
Ч. Дарвина...................................................... 171
§ 35. Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе................  173
g 36- Учение Ч. Дарвина о естественном отборе.	178
g 37. Формы естественного отборе................................ 183
Глава 14. Приспособленность организмов к условиям внешней среды
как результат действия естественного отбора..................... 188
g 38. Приспособительные особенности строения, окраски тела и повеления
животных.......	  188
g 39. Забота о потомстве........................................ 194
g 40. Физиологическая адаптация................................. 197
322
Глава 15. Вид, его критерии и структура ..	199
Глава 16. Мнкрозволюцня	.... 202
£ 41 Эволюционная роль мутаций ..................................  202
£ 42. Генетические процессы в популяциях	..	203
Глава 17. Биологические последствия приобретения приспособлений.
Мвкроэволюция.............................................         205
§ 43. Пути достижения биологического прогресса (главные направления
эволюции) .....................................................    206
§ 44. Общие закономерности биологической эволюции	211
Глава 18. Развитие жизни на Земле ...	....	........... .	214
Глава 19. Происхождение человека...........................   227
§ 45- Положение человека в системе животного мира ......... . 227
£ 46. Эволюция приматов ...................................   229
£ 47- Стадии эволюции человека ............................   232
Раздел VI
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ.
ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ
Глава 20. Биосфера, ее структура к функции	...	.	240
£ 48. Структура биосферы ................................    ...	240
£ 49 Круговорот веществ в природе .	...... ..................... 243
Глава 21. Основы экологии ..	------------------------- ...	247
£ 50. Биогеоценозы и их свойства ..	...... ....	...	250
£ 51- Абиотические факторы среды ...............................   252
£ 52 Интенсивность действия факторов среды .	... .	256
§ 53 Биотические факторы среды............... ....	------- 259
£ 54 Взаимоотношения между организмами ..	266
Глава 22. Биосфера и человек. Ноосфера	285
£ 55 Природные ресурсы и их использование.......................   287
£ 56. Последствия хозяйственной деятельности человека для окружающей
среды ....	.......................... ... . . .................. 289
£ 57 Охрана природы и перспективы рационального природопользования 295
Глава 23. Бионика..	.	298
Заключение ....................................................... 306
Литература .....................................................   313
Предметный указатель.............................................. 314