Text
                    Ц.М.Федотов
ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ животных

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ МОРФОЛОГИИ животных им. А. Н. СЕВЕРЦОВА 8

Д. М. ФЕДОТОВ Эволюция и филогения беспозвоночных животных ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА-1966
УДК 576.12 : 592 Дмитрий Михайлович Федотов Эволюция и филогения беспозвоночных животных Утверждено к печати Институтом морфологии, животных им. А. И. Северцова Академии наук СССР Редактор О. М. Мартынова Редактор издательства Э. А. Фролова Художник А. Д. Смеляков. Технический редактор А. П. Ефимова Сдано в набор 21/VII 1966 г. Т-14865. Подп. к пе.ч. 2/XI 1966 г. Формат 70 X 108716- Печ. л. 25,25+1 вкл. (0,25 п. л.). Усл. печ. л. 35,7. Уч-изд. л. 36,9. Тираж 1700 экз. Изд. № 1060/66. Тип. зак. 63Г1. Цена 2 р. 44 к. Издательство «Наука», Москва, К-62, ' Подсосенский пер., 21 2-я типография издательства «Наука», Москва, Г-99, Шубинский пер.,' 10 2-10-6 59-БЗ-25-66
Содержание От автора............................................... 6 Современные подходы к разработке проблемы эволюции и филогении животных............................... 7 Губки (Porifera)...................................... 16 Кишечнополостные (Coelenterata).........................26 Гребневики (Ctenophora).................................57 Плоские черви (Plathelminthes)..........................66 Первичнополостные черви (Askelminthes)................. 89 Немертины (Nemertini)..................................115 Моллюски (Mollusca) .... ; : 124 Общая часть.....................................' 124 Брюхоногие моллюски..............................139 Двустворчатые моллюски . ...................148 Лопатоногие моллюски.............................155 Головоногие моллюски . . . . , 156 Заключительная часть............................ 169 Аннелиды (Annelida)................................ 171 Тардиграды (Tardigrade)................................190 Пентастомнды (Pentastomida).......................... 194 Онихофоры (Onychophora)................................199 Членистоногие (Arthropoda)........................* . 208 Форониды (Phoronida)...................................223 Мшанки (Bryozoa).......................................235 Брахиоподы (Brachiopoda)...............................250 Кишечнодышащие.. (Enteropneusta).......................267 Птеробранхии (Pterobranchia)...........................281 Граптолиты (Graptolitha) ..............................288 Иглокожие (Echinodermata)..............................291 Погонофоры (Pogonophora)...............................340 Филогенетические отношения типов животных . . . 354 Литература.............................................362
От автора Необходимость написать труд об эволюции и о филогении беспозвоночных ощущалась давно, но возможность к этому появилась для меня лишь в последние годы. Интерес к эволюции и филогении возник у меня тогда, когда я еще учился и работал в Петербургском университете, где эта проблема ин- тересовала многих зоологов, особенно профессора В. М. Шимкевича. Теперь, однако, эволюция и фи- логения животных не проблема зоологии и палеон- тологии (метод тройного параллелизма), а пробле- ма комплексная, и не только большинства биологи- ческих дисциплин, но и геохимических, геологиче- ских и других наук о Земле. В разработке ее как комплексной проблемы предстоит еще большая ра- бота ученых и особенно с позиций диалектико-мате- риалистической концепции развития. Я много обязан дружеской помощи академика Ю. А. Орлова, облегчившего трудности подготовки рукописи к выходу в свет, и очень признателен про- фессорам А. В. Иванову, А. А. Парамонову и Г. А. Шмидту за критический просмотр всей рукопи- си, а также палеонтологам Е. А. Ивановой, Г. Г. Астровой, В. Н. Шиманскому, Ю. А. Арендту и А. Н. Соловьеву за критические замечания по от- дельным главам. За помощь я признателен и кол- лективу лаборатории морфологии беспозвоночных Института морфологии животных им. А. Н. Север- цова АН СССР. Приношу глубокую благодарность Э. Д. Давыдовой и Н. А. Румянцевой, помогавшим мне в работе по эволюции и филогении беспоз- воночных, и О. М. Месснер, оказавшей мне очень ценную помощь в подготовке рукописи к печати. Проф. Д. Федотов
«...не забывать' основной исто- рической связи, смотреть на каждый вопрос с точки зрения того, как из- вестное явление в истории возникло, какие главные этапы в своем разви- тии это явление проходило, и с точ- ки зрения этого его развития смот- реть, чем данная вещь стала теперь». (Ленин, т. 29, стр. 436, изд. 4). СОВРЕМЕННЫЕ ПОДХОДЫ К РАЗРАБОТКЕ ПРОБЛЕМЫ ЭВОЛЮЦИИ И ФИЛОГЕНИИ ЖИВОТНЫХ Филогения животных в настоящее время представляет собой пробле- му не только зоологии, но и диалектико-материалистической концепции развития, так как мир организмов есть часть объективного мира, раз- вивающегося по законам движения материи, одной из высших форм которой является живой белок. Вся история животного мира говорит о его развитии от низшего к высшему, от простого к сложному, идущему на противоречивом единстве внутреннего и внешнего, под направляю- щим воздействием рреды и при взаимодействии между организмом и условиями его жизни. Гению Дарвина и его бессмертным трудам мы обязаны, как изве- стно, научным, естественноисторическим объяснением эволюции и про- исхождения животного мира. Родство между всеми животными, о чем говорил уже Ламарк, Дарвин- показал на громадном фактическом ма- териале. С последней трети XIX века, благодаря теории Дарвина, анатомия и эмбриология стали разрабатываться в историческом направлении, сравнительный метод в них стал преобладать над описательным, все шире начал применяться экспериментальный метод. Направляющим те- чением в анатомии и эмбриологии делалось филогенетическое: выясне- ние родственных отношений, происхождения, филогении и эволюции животных стало задачей работ прогрессивных зоологов. Описательный характер палеонтологических работ начал уступать место эволюцион- ному, а направленность работ зоологов й палеонтологов стала сходиться. Разработка филогении животных проводилась по методу тройного па- раллелизма— сравнительной анатомией, эмбриологией и палеонтологи- ей. предложенному Геккелем (Haeckel, 1874), автором и самого термина филогения. Дарвин ясно показал значение этих трех дисциплин для выяснения происхождения животных и в ранних своих работах и тем более в «Про- исхождении видов», но данные этих дисциплин тогда были бедны 7
и часто недостоверны, а методы весьма примитивны. Теория эволюции Дарвина,- вызвавшая подъем морфологических дисциплин, и сама полу- чила опору и подкрепление благодаря этому подъему. Ведущее значение в разработке филогении занимает эмбриология, так как реальные родственные связи между особями животных, потом- ками и предками осуществляются размножением и развитием в цепи поколений, связывающих огромное число современных и вымерших осо- бей вида. Факты онтогенеза животных, имеющие филогенетическое зна- чение, были известны эмбриологам и раньше —вспомним эмбриологию позвоночных, созданную русскими академиками Вольфом, Пандэром и Бэром; но лишь после трудов Дарвина, с созданием сравнительной эмбриологии, чем наука обязана тоже русским ученым—А. О. Ковалев- скому и И. И. Мечникову — были установлены закономерности онтоге- неза, общие для беспозвоночных и позвоночных: дробление яйца, за- кладка зародышевых листков, источники происхождения органов и систем органов (органогенез), развитие эмбрионов и личинок, превра- щение и формирование из них взрослых организмов. Был установлен исторический характер индивидуального развития животных, г. е. про- явление черт предков в развитии потомков (F. Muller, 1864), что отме- чал еще Дарвин и что получило оформление в биогенетическом законе Э. Геккеля (Haeckel, 1874) как повторение филогении онтогенией. В позднейших работах некоторых зарубежных ученых, а главным обра- зом работами А. Н. Северцова (1939) и ряда его учеников односторон- ность биогенетического закона была преодолена и было показано, что не только филогения творит онтогению, как говорил Геккель, но и об- ратно— онтогения творит филогению, т. е. они взаимно связаны и вза- имно обусловлены. В нашей литературе в зоологии это показано И. И. Ежиковым (1939, 1940), Б. С. Матвеевым (1937, 1947, 1957), в палеонтологии — В. Е. Руженцовым (1939, 1940), А. В. Ивановым (1939) и др. (см. Федотов, 1959). В работах А. Н. Северцова, как известно, показана связь между ин- дивидуальным и историческим развитием (между онтогенезом и фило- генезом) и значение эмбриологии для эволюции; последняя идея и рань- ше развивалась рядом ведущих русских зоологов — В. М. Шимкевичем, В. В. Заленским и др. К сожалению, в вопросе о взаимоотношении эмбриологии и филогении А. Н. Северцов недооценивал значения воз- действий условий жизни на взрослые организмы в процессе изменения филогении и эволюции животных, которое признавал еще Дарвин. Влия- ние на ход эмбрионального развития потомков воздействий условий жизни на взрослых особей предков показано в работах Д. М. Федотова о развитии, регрессивных форм высших насекомых (1945, 1946, 1954, 1955; Fedotov, 1956, 1957) и А. В. Иванова о развитии паразитических моллюсков (1937, 1949; см. гл. «Немертины»). Значение эмбриологии для понимания родственных, филогенетиче- ских отношений животных общеизвестно. Оно особенно ясно видно при изучении развития свободноживущих форм, со своеобразным, загадоч- ным характером строения, и паразитических, сильно измененных. Не приводя массы данных, особенно многочисленных по позвоночным, огра- ничусь некоторыми примерами из позднейших советских работ о бес- позвоночных. Так, у погонофор, червеобразных организмов, живущих в трубках, преимущественно на абиссальных глубинах океана, во взрос- лом состоянии внешне похожих на кольчатых червей, но лишенных ки- шечника и имеющих необычайно своеобразное строение (А. В. Иванов, 1957, и др.; см. гл. «Погонофоры»), во время развития возникает стадия с трехчленистым телом и тремя сегментами вторичной полости тела. Наличие такой стадии развития сближает погонофор с группой типов, кишечножаберных и хордовых. 8
Еще более яркий пример значения эмбриологии для понимания род- ства животных дает изучение развития эндопаразитов. Среди брюхоно- гих моллюсков (Грузов, 1957, 1963, 1965а, 19656; см. гл. «Моллюски»)- со спирально закрученной, тяжелой известковой раковиной и сложной анатомией имеются эндопаразиты морских огурцов (голотурий) и звезд, крайне измененные паразитизмом. Такие взрослые моллюски, как, на- пример, Entocolax, Parenteroxenos, Asterophila и др. (Шванвич, 1917; А. В. Иванов, 1937, 1940, 1945—1949, 1952, 1953; см. гл. «Моллюски») — червеобразные мягкие организмы, лишенные почти всех органов моллюс- ка: раковины, нервной системы, органов чувств, дыхания, выделения, кровообращения и т. д„ они обладают лишь сильно развитым половым, гермафродитным или женским, аппаратом; если имеются самцы, то они упрощаются до состояния семенников, теряя.почти все черты организма, и живут в самках. При изучении развития таких форм (Шванвич, 1917; А. В. Иванов, 1937, 1949) обнаружено, что у них образуются, личинки с раковинкой и со всеми упомянутыми внутренними органами, присущими типичным брюхоногим моллюскам. Когда же личинка от свободного об- раза жизни переходит к паразитизму и забирается в органы хозяина, вся организация такой типичной личинки брюхоногого моллюска рег- рессирует, почти .нацело исчезают внешние и внутренние черты моллюс- ка. У такого организма, утратившего почти все признаки и класса брю- хоногих моллюсков и всего типа моллюсков, его родственные связи и происхождение выясняются эмбриологией при изучении развития даже одной формы, в то время как анатомии требуется для этого сравнитель- ное изучение ряда представителей. Примеров, может быть, не таких ярких, значения эмбриологии для выяснения родства и происхождения беспозвоночных достаточно как в зарубежной, так и советской литературе. Упомяну еще лишь работы о паразитических червях школы К- И. Скрябина (1949—1954, 1949—1964), работы В. Л. Вагина (1938—1957; см. Федотов, 1960) по паразитическим ракообразным, живущим в морских звездах. Важное значение для филогении имеют работы по эксперименталь- ной эмбриологии (хотя они проводятся в гораздо’меньшем масштабе). Еще в 1907 г. П. П. Иванов начал исследования кольчатых червей, при этом он учитывал данные эмбриологии и регенерации. В советское время он широко развернул эту методику исследований, применив ее и на дру- гих типах животного мира. Он установил закономерности формирова- ния членистого тела животного из сегментов двух родов, различных по- развитию, строению и регенерации: ларвальных и постларвальных. По. различию числа ларвальных сегментов и ряду черт их развития он на- шел новые критерии родства разных классов кольчатых червей, мол- люсков, членистоногих (мечехвостов, насекомых, многоножек), хор- довых и др. Работы по механике развития (экспериментальной эмбриологии) на- чались за рубежом в 80-х годах XIX века (В. Ру, продолжили Гербст, Шпеман и др., а у нас Д. П. Филатов). Филатов отмечал, что механика развития близко подходит к основам исторического развития (1937). Эволюционно-филогенетическая же направленность экспериментальных исследований характеризует ленинградскую (петербургскую) школу (В. М. Шимкевич, П. П. Иванов, К. Н. Давыдов); она выражена в ра- ботах и некоторых зарубежных ученых (Runnstrom, 1925). Говоря о роли эмбриологии в решении вопросов филогении, напом- ню, что Гроббен (Grobben, 1908) и Гатчек (Hatschek, 1888, 1911) с по- мощью эмбриологии установили две главные филогенетические ветви двубокосимметричных животных: первичноротых и вторичноротых. У первых (черви, моллюски, членистоногие) первичный рот взрослого- животного, у вторых (иглокожие, кишечножаберные, хордовые, щетинко-
челюстные) — рот животного образуется независимо от первичного рта. Полость тела у первых (целом) образуется расхождением клеток в сегментах мезодермальных пластинок, у вторых — выпячиванием сте- нок первичного кишечника. Позже характеристика первичноротых и вторичноротых была допол- нена данными эмбриологии и анатомии Гейдером (Heider, 1914). В на- стоящее время эти две филогенетические ветви высших типов животных охарактеризованы не только еще рядом новых особенностей эмбриоло- гии и анатомии, но и биохимии, физиологии, экологии (Федотов, 1933, 1935, 1936, 1938; Fedotov, 1956, 1959); теперь эти ветви признаются боль- шинством зоологов, за немногими исключениями (например, Н. А. Ли- ванов). Анатомия современных животных как область, развившаяся ранее эмбриологии, вносит немалый вклад в выяснение филогении животных. Сравнения строения, основанные на общности происхождения,— а мы знаем, что и организация и развитие животных зависят не только от условий современной жизни, но обусловлены и исторически — дают критерии для понимания филогении и эволюции животных. Рас- смотрение всех вопросов сравнительной анатомии позвоночных на основе эволюционных идей Дарвина позволило В. М. Шимкевичу (1905, 1923), а затем И. И. Шмальгаузену (1947) создать курсы сравни- тельной анатомии на эволюционном, филогенетически более высоком уровне, чем это сделали немецкие анатомы Гегенбауэр и Видерсгейм в начале XX столетия. Несколько иное положение наблюдается в анатомии беспозвоночных. Беспозвоночные животные, как известно, представлены преобладающим большинством современных видов (более 1 500 000 против 70 тысяч), чрезвычайно разнообразных по строению сравнительно с позвоночными. Продолжающиеся находки не только новых отрядов, но новых подтипов или типов (погонофоры) и даже живых представителей примитивного класса моллюсков, считавшегося вымершим в древнем палеозое (Neopi- lina—Lemche, 1957), позволяют в известной мере выяснять вопросы родства беспозвоночных даже описательно-анатомическим методом. Однако преобладающая роль в этом сейчас принадлежит сравнительной анатомии; таково положение и за рубежом, и у нас. Приведу некоторые примеры из нашей литературы. Рядом анатоми- ческих работ (нередко с учетом экологии), частью начатых до револю- ции и широко проведенных в наше время, сделано немало для выяснения родства, филогении и эволюции многих классов и типов беспозвоночных. Таковы работы по низшим ресничным червям — турбелляриям (Н. В. На- сонов и В. Н. Беклемишев), эктопаразитическим сосальщикам (Б. Е. Бы- ховский), немертинам, полихетам, олигохетам и пиявкам (Н. А. Ливанов с учениками и Г. А. Шмидт), по мизостомидам — паразитическим кольчатым червям, иглокожим и паразитическим моллюскам (Д. М. Фе- дотов, Б. Н. Шванвич и А. В. Иванов); многоножкам и насекомым (Э. Г. Беккер) и т. д. В. Н. Беклемишевым впервые созданы основы сравнительной анатомии беспозвоночных (1944, 1952, 1964). Разработке филогенетических отношений беспозвоночных, в том числе и однокле- точных, посвящены работы В. А. Догеля (1930, 1951), А. П. Маркевича (1964), и др. Данным анатомии и эмбриологии современных животных мы придаем историческое, филогенетическое значение, остатки же ископаемых жи- вотных являются фактическими историческими документами и притом хронологического значения. Поэтому палеонтология, даже примитивного уровня времен Дарвина и создания метода тройного параллелизма Гек- келя, была важной частью этого метода. Эволюционная теория Дарвина, как известно, помогла перевести палеонтологию на более высокий уро- 10
Фень. Основы эволюционной палеонтологии, заложенные В., О. Ковалев- ским, разрабатывались прогрессивными зарубежными и особенно рус- скими палеонтологами. Это А. П. Карпинский, С. Н. Никитин, А. П. Пав- лов, Н. Н. Яковлев и особенно А. А. Бори'сяк и их-прямые и косвенные ученики (см. Давиташвили, 1940, 1948). Требованиям эволюционной теории Дарвина курс палеонтологии А. А. Борисяка (1905) отвечает в .большей степени, чем позже изданные курсы других наших палеонтоло- тов, за исключением курса исторической геологии Н. М. Страхова (1948), в котором находим глубокое понимание эволюции животных и растений. Им же (см. 1954; см. Федотов, 1959) показана причинная связь между осадкообразованием и жизнедеятельностью животных и растений, между изменением характера и природы осадкообразования и возраст- тающим воздействием живого вещества на химию моря (данные литологии свидетельствуют о поступательной эволюции жи- вотных) . Как в сравнительной анатомии современных позвоночных животных, так и по ископаемым сделано много для выяснения их филогении и эво- люции. Вспомним давно известные работы скандинавских палеонтоло- гов Киера и Стеншио (продолжающего работать и сейчас) по вымершим низшим водным позвоночным; их данные находятся в согласии с рабо- тами А. Н. Северцова по современным формам; работы Д. В. Обручева важны для понимания происхождения низших бесчелюстных; работы шведского палеонтолога Ярвика вскрыли пути филогении основных классов четвероногих позвоночных из разных групп кроссоптеригий. Эволюция и филогения низших групп земноводных и рептилий во мно- гом выяснены И. А. Ефремовым и его сотрудниками. Работы А. Г. Во- логдина по археоциатам, Б. С. Соколова, Е. Д. Сошкиной и Т. А. Добро- любовой по палеозойским кораллам, М. И. Шульги-Нестеренко, В. П. Нехорошева и Г. Г. Астровой по мшанкам, Т. Г. Сарычевой, Е. А. Ивановой по брахиоподам, В. Е. Руженцева и В. Н. Шиманского .по головоногим, Н. Н. Яковлева, Р. Ф. Геккера и Д. М. Федотова по древ- нейшим прикрепленным и свободноподвижным иглокожим, А. В. Мар- тынова, Б. Б. Родендорфа, О. М. Мартыновой, Е. Э. Беккер-Мегдисовой, А. Г. Шарова по насекомым (см. «Основы палеонтологии» под ред. Ю. А. Орлова 1960—1964), и’ряд работ других советских палеонтологов и многих зарубежных, на которых нет возможности останавливаться, .дали немало для понимания родства, филогении и эволюции разных ти- пов и классов беспозвоночных и позвоночных животных. Картины фило- гении даны также в статье Д. М. Федотова (1935) и в коллективном труде сотрудников Палеонтологического института (под ред. Геккера, 1947). Однако сейчас метод тройного параллелизма — сравнительная ана- томия, эмбриология и палеонтология — уже недостаточен для разработ- ки проблемы филогении. Еще в начале XX столетия чешский биолог Ружичка, а затем и другие, выдвинули теорию химической наследствен- ности, химической специфичности вида; началось изучение родства жи- вотных методикой преципитиновых реакций и серологических исследо- ваний— Нуталл и Фридентал,' в 30-х годах и позже Байер, Байер и Бойден, Вольф, Леоне и др. (см. Федотов, 1954). К сожалению, у нас эти методы изучения родства применялись редко. Можно назвать работы А. С. Щепотьева (Schepotieff, 1913) по выяснению родства между клас- сами низших червей и Д. Н. Талиева и А. Я. Базикаловой (1934) между представителями губок, многощетинковых червей и ракообразных Бай- кала и других наших водоемов. В настоящее время этой методикой удалось выяснить разные степени филогенетического родства многих групп и классов животных в тех случаях, когда морфология была бессильной. 11
В 30-х годах XX века сначала за рубежом, а затем и у нас (работы Крепса, 1933, 1963, и его сотрудников) начинают развиваться новые ме- тоды выяснения филогении животных. Так оказалось, что у первичноро- тых (черви, моллюски, членистоногие) источником мышечного сокраще- ния служит аргининфосфат, а у вторичноротых (иглокожие, кишечно- жаберные, щетинкочелюстные и хордовые) —креатинфосфат. Роль биохимии и физиологии в решении вопросов родства и филоге- нии животных продолжает нарастать. Важное значение в этом отноше- нии имеют исследования дыхательных пигментов крови (см. сводку Опарина, 1957). По данным П. А. Коржуева (1949, 1964), у представи- телей первичнороТых дыхательными пигментами крови являются гемо- глобин, гемэритрин, гемоцианин и хлорокруорин, а у вторичноротых — гемоглобин. По исследованиям П. В. Макарова (1938), представители первично- ротых, кроме высших классов членистоногих, обладают большой стой- костью к наркозу; напротив, вторичноротые животные, даже представи- тели низших типов, обнаруживают слабую стойкость к нему. Работы по эволюционной физиологии, даже если ограничиться ссыл- кой на работы школы Л. А. Орбели, его учеников — А. Г. Гинецинского и Е. М. Крепса с сотрудниками (см. Гинецинский, 1945; Крепе, 1933, 1963, Kreps, 1958), вносят ряд новых критериев для познания филогении и эволюции животных. Они уже привели важные факты по индивидуаль- ному и историческому развитию (онто- и филогенезу) многих функций животных, существенные для филогении. Физиологи не только пользуют- ся филогенетическими построениями зоологов, но и подкрепляют их» например, Е. М. Крепе (1933) и П. А. Коржуев (1949, 1964) —филогению Д. М. Федотова (1935), а Проссер (Prosser, 1952) —филогению Гаймен (Hymen, 1940) и т. д. Физиологи считают проблему филогении своей проблемой (Prosser, 1952). В связи с этим неслучайно и в работах биохимиков, особенно рус- ских, например, школы А. И. Опарина (1957, 1965, Oparin, 1964), зоологи находят данные об эволюционном развитии типов обмена веществ, ко- торые позволяют признать более древним возникновение амебоидных организмов с гетеротрофным питанием сравнительно с происхождением жгутиковых форм с автотрофным питанием, т. е. считать класс сарко- довых более древним и примитивным, чем класс флагеллят. Выше я говорил о теории химической наследственности и химической специфичности вида, возникшей в начале XX столетия. Многолетние об- ширные исследования А. П. Виноградова и его школы (1933, 1937, 1944, 1953, Vinogradov, 1953) об элементарном химическом составе морских организмов позволили ему принять химическую характеристику вида, вскрыть химические черты, характеризующие разные классы животных и дополняющие морфологическую характеристику. Им установлены так- же направления в характере обмена веществ, например, в образовании скелета и опорной ткани в разных группах животного мира. Кремневый скелет развит у наиболее древних классов простейших и губок, карбо- натный тип скелета преобладает среди классов первичноротых, а карбо- натно-магниево-фосфатный скелет — у вторичноротых, к которым отно- сятся и позвоночные животные. После этих кратких данных о роли биохимии, физиологии и химии, в разработке вопросов филогении, отмечу нарастающее значение для этой проблемы экологии в широком смысле. Так, в работе М. С. Гиляро- ва, разработавшего основы учения о почве как среде обитания животных (1949а, 19496 и позже), данными экологии подкрепляются филогенети- ческие построения в типе членистоногих. Дополнительные данные для филогении дают также исследования паразитизма. А. Г. Кнорре (1937а, 19376) отмечает,, что явление парази- 12
тизма широко распространено среди классов первичноротых (у двух третей классов)., среди же вторичноротых оно отсутствует. Он связы- вает это со спецификой химизма внутренней ' среды организмов, которая благоприятствует или препятствует переходу организмов к па- разитизму. • . - В установлении родства и начальных этапов филогении мелких таксономическйх единиц важную роль начинают играть работы генети- :ков, которые уже не противопоставляют наследственность организму и не видят в ней нечто, контролирующее обмен веществ .в организме и от него не зависящее — как справедливо иронизирует "индийский биолог Мани (Mani, 1953, 1954). Напомню, что современный мир животных, как и его геологическая история, говорит о неразрывной связи животных с развитием мира рас- тений. Примерно со второй четверти XX столетия в разработке проблемы филогении сильно возросла роль палеонтологии. Улучшение методики изучения ископаемых животных—'Применение срезов, слепков, рекон- -струкций — позволило восстанавливать состояние внутренних органов вплоть до деталей строения нервной системы, головного мозга и т. д., что привело к созданию сравнительной анатомии в палеонтологии. Воз- растающее число находок прекрасной сохранности (амфибии, насеко- мые и т. д.) позволило изучать гистологическое строение, например, покровного эпителия, мускулатуры, желез, трахей и т. д.; в палеонтоло- гии возникает гистология ископаемых организмов. Химический анализ привел к появлению палеофизиологии (Орлов, 1949) и установлению геохимической деятельности организмов. Возрастающие возможности изучения индивидуал'ьного развития ископаемых (археоциат, полипов, аммонитов, трилобитов, строения личинок последних, сегментации их головы и туловища, возрастных стадий развития палеозойских ракоскор- пионов и некоторых четвероногих позвоночных) привели к созданию палеоэмбриологии. Благодаря применению методов вариационной ста- тистики и биометрии значительно улучшились результаты систематики ископаемых. Нарастающая разработка экологического направления, за- .ложенного еще В. О. Ковалевским, привела к созданию палеоэкологии, позволяющей восстанавливать не только условия и образ жизни иско- паемых животных, но и режим целых ископаемых морей (Геккер и сотр., 1962). Таким образом, современная палеонтология, как и зоология, рас- полагает почти всеми методами ряда биологических дисциплин: систе- матики, анатомии, эмбриологии, экологии, биохимии, отчасти физиоло- гии, но, имея дело с вымершими организмами, она ограничена в этих возможностях, зато это подлинно историческая наука. Все это сильно смягчает «неполноту» палеонтологической летописи, ведь примерно из 1 500 000 описанных видов на долю известных ископаемых приходится всего 80 000 видов (Мур, 1957). И все же приходится признать, что в проблеме филогении мы не мо- жем ограничиться даже комплексом методов биологических наук, не говоря уже о тройном параллелизме, которым еще до сих пор нередко ограничиваются даже у нас. Положение о взаимодействии между организмом и условиями жизни является важным в разработке проблемы филогении. Выше были приве- дены некоторые примеры формирующего воздействия среды на организм. Еще в 80-х годах В. В. Докучаев, основоположник учения о почве как особом естественноисторическом теле, являющемся результатом слож- ных взаимосвязей между организмами и средой, указывал на роль орга- низмов в почвообразовании. Работами русских почвоведов, агрономов, микробиологов, а теперь и зоологов показано, что почвенные организмы, 13
в том числе и животные, не только изменяют своей жизнедеятельностью.- свойства почвы, но и создают почвенные разности. В -меныпей мере жизнедеятельность животных и других организ- мов меняет условия среды в Мировом океане. Напомню -роль животных- биофильтраторов (губки, моллюски, оболочники и др.), раскрытую в работах французских, а также и советских (Зенкевич, 1944, 1951, 1963 и др.) исследователей. Так, небольшие двустворчатые моллюски — ми- дии (Воскресенский, 1948) —образуют у побережий барьеры, меняющие рельеф дна и направление токов воды моря; они участвуют в образова- нии илистых отложений, изменяют прозрачность воды и т. д. Давно из- вестна роль коралловых полипов в образовании атоллов и рифов, но их. распространение ныне ограничено теплыми морями, тогда как деятель- ность биофильтраторов охватывает весь Мировой океан. В. И. Вернадский в ряде работ, начиная с 1916 г., и особенно в совет- ское время, показал, что благодаря дыханию, питанию и размножению- животных и растений существует непрерывная материальная связь меж- ду живым и косным (атмосфера, гидросфера и литосфера) веществами- биосферы, происходит миграция атомов химических элементов из косных тел биосферы в живые организмы и обратно. В результате жизнедеятель- ности организмов меняются физические, химические и механические- свойства геологической оболочки нашей планеты. По В. И. Вернадскому, живое вещество является геологической силой планетного значения. А. П. Виноградов, о значении работ которого для филогении было от- части сказано выше, раскрыл геохимическую роль жизнедеятельности современных морских организмов и показал зависимость биохимических провинций от жизнедеятельности растительных организмов. Очевидно, что при существовании тесных взаимозависимости и вза-' имодействия между животными и окружающей средой, в частности с земной корой, понять эволюцию и филогению животного мира нельзя, ограничиваясь лишь методами биологических дисциплин и игнорируя, развитие нашей планеты. И к ней, как ко всему объективно существую- щему, относится положение диалектического материализма о движущей- ся материи, при этом понимается изменение и развитие. В ходе истории Земли, изменения материков и океанов нашей планеты, идет увеличение континентов и нарастающее изменение их рельефа, уменьшение Миро- вого океана и увеличение его глубин (Амалицкий, 1896). Эти изменения на нашей планете, сильно усложняющие физико-географические условия жизни, не могут не вызывать глубоких изменений животного мира, а сле- довательно, и его филогении. В настоящее время явления геотектоники — поднятия и опускания земной коры, с которыми связаны давно известные громадные изменения в животном мире в прошлом, не сводятся к физическим, химическим и механическим изменениям земной коры эндогенного происхождения. В. И. Вернадский (1935, 1939) подчеркивал неразрывную связь между геологическими процессами и солнечной радиацией. Некоторые ученые (Личков, 1945, 1954, 1956; Стовас, 1951; Эйгенсон, 1954), используя идею Канта о замедлении скорости вращения Земли трением приливов Мирового океана, развивают положение об экзогенных причинах геотек- тоники и связанных с ней изменений климата, прежде всего солнечной активности, с ритмом которой связаны и ритмы размножения животных. Отмечу, что Н. С. Щербиновский (1952) связывает периодические, вспышки массовых размножений пустынной саранчи с активностью сол- нечной радиации. Огромным изменениям в животном мире, происходившим в периоды резких тектонических явлений, тектонических революций по Б. Л. Лич- кову, этот автор дает объяснение. Они зависят от того, что на известной фазе устанавливается засушливый климат, сильно уменьшается количе- 14
ство осадков, повышается содержание в почве и растениях солей, идет засолонение почв, прекращается пйтание илов морей и океанов. Такие изменения условий жизни после благоприятных и относительно устойчи- вых условий, продолжавшихся в длительный геотектонический покойный период, усиливали борьбу за существование, приводили к гибели групп животных, приспособившихся к прежним условиям, и, напротив, стиму- лировали эволюцию групп менее специализированных. Таким образом, геолог дает биологическое объяснение зависимости между изменениями животного мира и средой в эпохи поднятия и опускания земной коры, упрекая палеонтологов (например, Давиташвили), не. разгадавших ее (Дичков, 1956). Изменения среды и условий жизни несомненно вызвали изменения в отправлениях, потребностях, в природе и организации, т. е. наследствен- ности организмов. Мало того, в отличие от своего прежнего мнения (Фе- дотов, 1959), нахожу, что нельзя отрицать и роли космических воздей- ствий на возникновение мутаций, приводящих, по Шиндевольфу (Schin- dewolf, 1950, 1954, 1956, 1962), к гибели одних групп и эволюции других. Изучение современных животных дает нам ясное представление о равных уровнях прогрессивной эволюции: низком — губки, кишечнопо- лостные, высшем — млекопитающие, головоногие моллюски, высшие от- ряды насекомых. Палеонтология дает картины последовательного хода и нарастания темпов прогрессивной эволюции. Геология и комплекс род- ственных ей наук позволяют причинно связывать крупные изменения в ходе эволюции и филогении животных с изменениями нашей планеты. В решении проблемы филогении, как и других крупных проблем науки, возрастает необходимость комплексирования методов ряда дисциплин и роль пограничных областей между ними.
Губки (Porifera) Без симметрии или с неопределенным числом ее элементов прикреп- ленные к субстрату морские, редко пресноводные, животные, не имеющие органов и тканей, обладающие лишь поклеточной дифференцировкой. Тело состоит,-главным образом, из мезенхимы или мезоглеи с разнооб- разными клетками, включая, по-видимому, и нервные, с неорганическим кремневым, известковым и роговым скелетом и пронизано ирригационной системой полостей с вводными микропорами и выводным отверстием. Тело покрыто пинакоцитами, реже вся внутренняя поверхность, чаще лишь камеры, одеты жгутиковыми, воротничковыми клетками, несущими пищеварительную функцию. Размножение бесполое (почками или гем- мулами) и половое. Онтогенез примитивный, зародышевые листки не выражены. Современные формы распространены по всему Мировому океану, ископаемые многочисленны, известны с докембрия. Тело губок представляет собой бокаловидное или мешковидное обра- зование, без рта, с выводным отверстием наверху (оскулум), слепым кон- цом прикрепленное к субстрату, с гетерополярной главной вертикальной осью, с многочисленными мельчайшими порами или поровыми каналами с мезоглеей с многочисленными разнообразными клетками. Чрезвычайно простая организация губок выражается в том, что у них (как нетканевых организмов) нет еще стабильной тканевой дифференцировки и органов, а лишь поклеточная дифференцировка (П. П. Иванов, 1937; Ливанов, 1945, 1955), но тем не менее им свойственна определенная видовая спе- шифичность. Клетки тела губок обладают большой самостоятельностью й легко дедифференцируются до амебоидного состояния (типа археоци- та) и вновь претерпевают специализацию. Всем этим обусловлен и ха- рактер онтогенеза губок, в котором первичные органы, или зародышевые листки, эктодерма и энтодерма, еще не выражены. По мнению А. А. За- варзина (1945), во время развития губок процессы эмбриогенеза ограни- чиваются дроблением и дифференцировкой бластомеров. Губки, будучи донными, прикрепленными и тем не менее широко . распространенными обитателями Мирового океана, входят в состав мно- гих его биоценозов и находятся в определенных взаимоотношениях с представителями растительного и особенно животного мира (Резвой,, 1937; Нутпап, 1940—1959). Эти взаимоотношения выражаются в форме мутуализма, комменсализма и паразитизма; сожительство губок с дру- гими организмами, в частности, представлены синойкией, эпиойкией и энтоойкией (Догель, 1962). Среди губок распространено прирастание не только к подводным скалам, но и к различным водным растениям и особенно широко к подвижным и малоподвижным беспозвоночным. Реже встречается прикрепление других животных к губкам, например, кишечнополостных, мшанок, циррипедий. Особенно разнообразны и часты взаимоотношения, включая и паразитизм, между губками всех классов и ракообразными, от низших и кончая высшими раками (Arndt, 1933, 1937; см. также Hyman, 1940—1959). Кроме ракообразных, в теле •16
губок живут также разные полихеты (например, Spinther') и офиуры: го- ловоногий моллюск Possia откладывает яйца в ткань. :губки Mycale. Сверлящие губки (сем. Clionidae) являются паразитами двустворчатых моллюсков (например, мидий, устриц и других) и ряда коралловых по- липов. Они сверлят ходы в раковинах своих хозяев, обусловливая ги- бель последних. Будучи аэробами, губки живут в чистых, хорошо аэрируемых водах; они не выносят недостатка кислорода в воде и гниющих водах и в таких условиях погибают. Их существование зависит также от степени соле- ности и химизма воды, температуры, характера грунта, в частности его заиленности. Форма тела губок разнообразна; они бывают в виде бокальчика, ци- линдра, бочонка, воронки, чаши, шара, кустисторазветвленными и, обра- стая субстрат, корковидными. Окраска губок тоже разнообразна: тускло-серая, ярко-красная, жел- тая, оранжевая, изумрудная, голубая, фиолетовая, черная. Она обуслов- лена наличием в мезоглее пигментных клеток. Зеленая окраска губок пресноводного семейства Spongillidae обязана зоохлореллам, находя- щимся в археоцитах, известковые губки пигмента не имеют. Размеры губок различны: от 10—15 мм до 1,5 м в высоту и до 1—2 м в диаметре, например, у Poterion neptuni, Sphecio spongio j. У Monorha- phis chuni тело губки, достигающее 1 м в длину, сидит на огромной спи- куле до 3 м в длину.при диаметре 1 см. Губки, кроме пресноводных Spongillidae и Lubomirskiidae, обитатели моря; они населяют (преимущественно известковые) главным образом мелководье, от зоны отлива до 50 м глубины; среди демоспонгий и гек- сактинеллид, распространенных на больших глубинах, имеются ультра- абиссальные виды. Наибольший диапазон в вертикальном распростране- нии характерен для стеклянных губок (в общепринятом объеме этого класса), обитающих от полосы прибоя и отлива до ультраабиссали — 8610—8660 м (см. Беляев и др., 1960), при максимальной численности на глубинах от 200 до 500 м. Стеклянные губки живут во всех морях от Арктики до Антарктики, но они наиболее многочисленны в тропиках. Очень широко распространены географически и вертикально кремневые демоспонгии, встречающиеся на глубинах и более 4000 м. Из них убикви- стами являются пресноводные спонгиллиды. Роговые губки также рас- пространены почти по всему земному шару, среди них немало убиквистов й биполярных видов. Наиболее многочисленны они в теплых морях, в частности в морях индо-австралийского архипелага. Известковые губ- ки обитатели, как было сказано, мелководья, особенно полосы приливов и отливов, лишь немногие живут на глубине 4—18 м. По особенностям строения (отсутствию тканей и органов, черт харак- терных для многоклеточных животных, и отсутствию первичных орга- нов— зародышевых листков в онтогенезе) наиболее обосновано противо- поставление губок как подцарства Parazoa с одним типом Porifera ( = Spongia) всем остальным многоклеточным животным, объединяемым в подцарство Eumetazoa (Sollas, 1884, 1888; Biitschli, 1884). Я придержи- ваюсь классификации, по которой тип губок делится на три класса — Demospongia, Hexactinellida и Calcispongia (Яковлев, 1925,1937; Lauben- fels, 1955; А. Н. Muller, 1958, 1961),—и считаю, что эту систему надо на- чинать, учитывая особенно их хронологию, с демоспонгий и заканчивать известковыми губками, как это принимает Н. Н. Яковлев (1925). Согласованного лгнения о числе видов современных и ископаемых губок нет. Современных видов чаще насчитывают до 5000 (Kaestner, 1954/1955), реже даже до 10 000 (Laubenfels, 1955), иногда же считается, что их всего две с небольшим тысячи (Easton, 1960). Мало определенных данных и о числе ископаемых видов губок.. Как увидим ниже, губки в мезозое (юра, мел) были массовыми формами, широко распространен- 17 2 Д. М. Федотов
ними в морях того времени; в нынешнюю эпоху губки, несмотря на при- митивный уровень организации, прикрепленный образ жизни, на рассе- ление лишь с помощью ресничных стадий (если не считать геммул),. очень широко расселились по Мировому океану и являются,, как было' сказано, сочленами многих биоценозов. У губок с их основными типами организации — аскона, сикона и лейкона (известковые губки), рагона и лейкона (остальные губки) :(рис. 1) -—главную массу тела составляет мезоглея, преимущественно с минеральным скелетом и весьма разнообразными клетками очень мелких Рис. 1. Основные типы строения гуоок (из Grasse) А — аскон; Б — сикон; В—лейкон; /— атриум; 2 —оскулум; 3 — хоаноциты размеров (Farkas, 1929; Заварзин, 1945, 1947; Tuzet, 1948, 1963; Levi,. 1956, 1957 и др.). Из них колленциты (соединительнотканые клетки по- Заварзину, 1945, 1947) звездчатой формы, связанные друг с другом свои- ми отростками, выделяют студенистое вещество — коллагеновую субстан- цию мезоглеи. В мезоглее находятся археоциты—амебоциты зернистые и незернистые" (эозинофильные, базофильные, гиалиновые, лофоциты) (Ankel u. Wintermann-Kilian, 1952), пигментные клетки, миоциты, скле- робласты, спонгиобласты, половые клетки и, по данным французской школы Тюзе (Tuzet, 1963; Tuzet et cet., 1952, 1953; Pavans de Ceccatty, 1955, 1959), нервные клетки. В мезоглее находятся также мигрировавшие в нее и дедифференцировавшиеся покровные клетки — пинакоциты и пищеварительные клетки — хоаноциты. Исходной формой клеток являет- ся амебоидный археоцит; все клетки, как известно, легко упрощаются до амебоидного состояния и могут возвращаться к специализированному со- стоянию (редифференцироваться). Склеробласты образуют минеральный (кремневый или известковый), а спонгиобласты роговой скелет. Каждая кремневая и известковая игла образуется одним спикулобластом, а многолучевая — ассоциацией нескольких спикулобластов. Известковый скелет губок, как и элементы скелета иглокожих, представлен кристаллами кальцита со свойственны- ми последним оптическими осями, фигурами вытравливания и двойным лучепреломлением (Догель, 1938). Вместе с тем иглы губок — это био- кристаллы с основой из органического вещества. Известковые и кремне- вые спикулы бывают одно-трех- и четырехлучевыми, разной величины (макро- и микросклеры) и очень разнообразной формы и степени развития лучей. Среди микросклер нередки многолучевые звездообраз- ные формы. Спикулы известковых губок лежат свободно, как исключе- нйе они спаиваются друг с другом известковым цементом. У ряда кремне- вых губок, например, у стеклянных губок Hexactinellida, иглы срастаясь, 18
образуют правильной формы решетчатый скелет..У кремнероговых губок кремневые спикулы склеиваются органическим веществом — спонгином (протеином), который образуется спонгиобластами; у этих форм наблю- дается эволюция частей скелета: от -кремневого, спаянного небольшим количеством спонгина, до чисто органического, рогового. Лишь немногие губки лишены скелета. Спикулярный характер скелета губок, как подчеркивает А. А. Завар- зин (1945, 1947), является очень примитивным и наблюдается у наиболее древних низкоорганизованных многоклеточных. Из двух типов минераль- ного скелета кремневый — более древний; его возникновение связано с физико-химическими условиями докембрийского моря (Виноградов, 1933, 1944, 1953). Позже, судя по развитию соотношений между этими элементами скелета, у разных групп демоспонгий появился органический роговой скелет. Известковый скелет появился еще позже. Сократимые элементы мезоглеи—-миоциты находятся на очень низ- ком уровне дифференцировки. Они образуют род сфинктеров, вызываю- щих сужение устьев, приводящих-и выводящих каналов, причем сокра- щения сфинктеров происходят очень медленно. Открывание и замыкание пор пороцитов обусловлено, видимо, лишь раздражимостью и сократи- мостью цитоплазмы. Судя по работам Тюзе (Tuzet et cet., 1952, 1953, 1963) и особенно Паван. де Секкатти (Pavans de Ceccatty, 1955, 1957, 1959), в мезоглее имеются биполярные и мультиполярные паукообразные и пузыревидные нервные клетки, одно-двух- и тринейронные нервные дуги, синаптиче- ские связи нервных клеток с другими клетками, например, с пинакоцита- ми и хоаноцитами, и асйнаптические связи нервных клеток друг с другом. Паван де Секкатти предполагает, что нервные клетки несут функцию трофической регуляции. Однако эти утверждения требуют доказательств, и вопрос о нервной системе губок окончательно еще не решен, так как пока нет для этого, как указывает Г. И. Роскин (1957), физиологической аргументации. Небоходимы поиски физиологически активных веществ — медиаторов, ацетилхолина и адреналиноподобных веществ, с которыми связаны процессы возникновения и распространения возбуждения. Это тем более необходимо, поскольку возникновение и распространение воз- буждения установлены и у одноклеточных, например, инфузорий, и на донервной стадии онтогенеза у голожаберных моллюсков (Коштоянц, 1957, 1963). Ничего не известно и о гормонах у губок. Нужно подчеркнуть, что клетки, описанные французскими авторами как нервные (Tuzet, Loubatieres, Pavans de Ceccatti, 1952), по их же дан- ным, способны претерпевать дедифференцировку, т. е. они так же ла- бильны, как и все другие клеточные элементы губок, что совершенно- чуждо клеткам нервной системы. Можно еще отметить, что ряд физиоло- гов (Prosser a. Brown, 1961; Jones, 1962) вообще не признают у губок нервной системы. Мезоглея с ее клетками и скелетом составляет главную массу тела большинства губок; она является (Ливанов, 1945, 1955) ведущей особен- ностью губок и выполняет функции механической и химической связей, опоры, защиты (токсинами, запахом, противным вкусом) и, видимо, трофических нервных связей (Tuzet, 1963). Эволюция губок, как жи- вотных мезенхиматозного типа, тесно связана с развитием и дифферен- цировкой мезоглеи, ее клеток и скелета. Для губок характерно отсут- ствие границ между пограничными элементами и мезоглеей, которую условно называют тканью внутренней среды. Поверхность тела губок, приводящих и отводящих каналов и полостей ирригационной системы покрыта пинакоцитами, которые не образуют на- стоящего покровного эпителии, у многих губок они способны уходить в глубь тела и превращаться в амебоидные клетки; среди пинакоцитов на- ходятся еще пороциты с внутриклеточными порами, миоциты и желези- 2* 1»
захватывают и переваривают Рис. 2. Схема циркуляции воды у Sycon (из Grasse) Стрелки указывают направление циркуляции стые клетки. По сравнению с пинакоцитами морфологически более обо- соблены хоаноциты, жгутиковые, воротничковые клетки общей полости тела у губок типа аскона и жгутиковых камер большинства губок. Одна- ко и хоаноциты не образуют кишечника как органа пищеварения. Они пищу каждый независимо друг от друга, после чего утрачивают воротнички и жгуты и превращаются в амебоциты' (зернистые амебоциты) и уходят в ме- зоглею, где переваривают пищу. Как известно, при неблагоприятных усло- виях и длительном раздражении хоа- ноциты также теряют жгуты, ворот- нички и эпителиальное расположение. Электронномикроскопические ис- следования хоаноцитой (Rasmont, 1959; Atzelius, 1961) показали, что во- ротничок хоаноцитов не сплошной, а состоит из четырех десятков цитоплаз- матических ворсинок, в то время как жгутик несет двустороннее оперение и состоит из 9 периферических волоко- нец и двойного осевого. Такое строение характерно только для жгутиков хоа- нофлагеллят и губок, что может гово- рить об их родстве. Очень характерной системой губок как биофильтраторов является иррига- ционная система (рис. 2) аскоидного, сикоидного и лейкоидного типов, при- чем последний наблюдается примерно у 98% всех губок (Laubenfels, 1955). Ирригационную систему образуют кле- точные поры пороцитов и канальцы, приводящие каналы, жгутиковые ка- меры (рис. 3), отводящие каналы и устье или многие устья. Поступление воды в тело губки и выведение ее наружу вызывается движением жгутиков хоаноцитов (рис. 4). Ирригационная система обеспечивает не только пассивное пи- тание губок, но, кроме того, удаление непереваренных частиц, экскретов и дыхание. Она является фильтрующим аппаратом губок, пищей кото- рых служат преимущественно бактерии, а также диатомовые, флагелля- ты, инфузории, частицы детрита. Например, у Leucandra aspera (7 см в длину и 1 см в поперечнике); имеется 2,25 миллионов жгутиковых камер с общей поверхностью 52,5 см2-, 81 000 приводящих и 5 200 отводящих каналов; такая губочка за 24 часа фильтрует 22,5 л воды (Kaestner, 1954/1955). .. Сказанное выше относится к строению почти всех губок, кроме пред- ставителей класса Hexactinellida, которые по ряду черт строения стоят особняком. На наружной и внутренней поверхностях тела у последних нет пинакоцитов. Тело состоит не из мезоглеи, а из сети трабекул, обра- зованных разветвленными колленцитами с археоцитами и удлиненными, наперсткообразными жгутиковыми камерами, расположенными, в ряд, параллельно наружной и внутренней поверхностям тела губки. Жгутико- вые воротничковые клетки синцитиально слиты базально, кремневый скелет состоит из трехосных, обычно шестилучевых, игл, спаянных друг € другом кремневым цементом, чего нет у других губок. .720
Питание и пищеварение губок и-вообще их физиология изучены не- достаточно. В их экстрактах обнаружены разнообразные протеолитиче- ские ферменты, сходные с трипсином, пепсином, эрепсином, а также ли- паза, инвертаза, амилаза и др;. (Hyman, 1940). По поводу экскреции можно сказать только, что у них не найдены мочевина, мочевая кислота и другие продукты азотистого распада, обычные для высших животных. Дыхание губок—аэробное. Рис. 3. Жгутиковая камера пресноводной губки Ephydatia (из Kaestner) 1 — отводящий канал; 2 — отверстие, соединяющее жгутиковую камеру с каналом; 3 — археоцит; 4— хоаноциты Рис. 4. Хоаноциты стек- лянных губок (из Gras- se). Основания клеток слиты Размножение происходит почкованием, наружным и внутренним, с помощью геммул у пресноводных и некоторых морских демоспонгий или при помощи соритов у ряда гексактинеллид и некоторых демоспонгий. Образование геммул происходит в конце жизни пресноводных губок, и наличие их является приспособлением к переживанию холодного перио- да года в умеренном поясе и периода засухи в тропиках, тело при этом дегенерирует. Ряд экспериментов (протирание губок через мельничий газ, разделе- ние их тела на мелкие кусочки 1,5—2 мм в поперечнике и др.) выявил высокую регенеративную способность губок (Galtsoff, 1932; Korotkova, .1962, 1963). Это вполне согласуется с поклеточной, лабильной диффе- ренцировкой тела губок, хотя видовая специфичность сохраняется после диссоциации тела нескольких видов губок — восстанавливается их видо- вая специфичность. Губки чаще гермафродиты, иногда раздельнополы; как исключение — они яйцекладущи (например, сверлящие СНопа), обычно живородящи; развитие до возникновения ресничного зародыша протекает в теле мате- ри. Оогонии и сперматогонии — амебоидные, подвижные клетки, возни- кающие из незернистых амебоцитов, а по некоторым авторам (Tuzet, 1963), из дедифференцированных хоаноцитов. Питание и рост полбвых клеток сопровождается фагоцитозом. Несмотря на такой характер поло- вых клеток считают, что оогенез и сперматогенез протекает путем, типич- ным для половых клеток многоклеточных (см. Duboscq et Tuzet, 1937; Tuzet, 1948; Levi, 1956). Некоторые авторы (Burton, 1949) допускают, что глубоководные губки размножаются почти исключительно бесполым путем. । 21
Основными данными по эмбриологии демоспонгий и известковых гу- бок мы обязаны работам конца прошлого столетия (Metschnikoff 1874, 1876, 1879; Schulze, 1875—1881; Sollas, 1884, 1888; Heider, 1886; Maas, 1892, 1893, 1898, 1900, 1909; Minchin, 1896, и др.; см. также Давыдов, 1914, Dawydoff, 1928; П. П. Иванов, 1937, 1944; Захваткин, 1949; Шмидт, 1951, 1953; Иофф, 1962). Наши знания об эмбриологии губок существенно обогатились за счет недавних работ французских зоологов (Duboscq et Tuzet, 1937; Tuzet, 1947, 1948, 1963; Levi, 1956). Небольшое исследование Окада (Okada, Рис. 5. Развитие Sycon raphanus Л-г-.плавающая'личинка; Б— прикрепившаяся личинка (из Kaestner); / — покровные клетки; 2 — воротничковые клетки 1928) посвящено развитию стеклянных губок, которые изучены крайне слабо. По'данным Варбуртона (Warburton, 1961), у губок в образовании зародыша, помимо бластомеров яйца, участвуют амебоидные-клетки ма- тери, т, е. образуется химера. Дробление яиц полное, неравномерное или равномерное в зависимо- сти от количества желтка в яйце, радиального типа. У многих известко- вых губок оно правильное, причем первые три:плоскости дробления- — меридиональные, четвертая — экваториальная. Восемь бластомеров верхнего полушария — мелкие (микромеры), они делятся быстрее вось- ми гораздо более крупных, зернистых бластомеров (макромеров) ниж- него полушария. У части известковых и у большинства остальных губок, в том числе таких, как Halisarca и Oscarella, которые считаются самыми примитивными губками (Levi, 1956, 1957), дробление вскоре становится неправильным. В результате дробления образуется целобластула или стомабластула, превращающаяся в амфибластулу (многие известковые губки): или па- ренхимулу (часть известковых и большинство остальных губок — крем- невые, роговые); личинки покидают тело матери и с помощью жгутиков плавают (рис. 5). Личинка прикрепившись передним концом к субстрату, сильно упло- щается, превращаясь в куколку, тело которой по мере размножения ее клеток приподнимается над. субстратом. На верхнем конце прорывается выводное отверстие — оскулум, пинакоциты одевают поверхность тела, хоаноциты выстилают внутреннюю полость, возникает у известковых гу- бок стадия аскона, которая у большинства, переходит в стадии сикона и лейкона. У громадного большинства губок развитие начинается со стадии рагона, установленной Солласом (Sollas, 1888), которая.переходит непо- средственно в стадию лейкона. 22
/ Забывая о том, что губки в сформированном состоянии'не имеют тка- ней и органов, лишены стабильной тканевой дифференцировки, обладают лишь поклеточной дифференцировкой, многие авторы (например, Бекле- мишев, 1964; Tuzet et cet., 1961 и др.) ошибочно признают в онтогенезе губок эктодерму, энтодерму и мезенхиму. Следуя взгляду Мааса (Maas, 1898) и Деляжа (Delage, 1898), ряд авторов признает у губок извращение зародышевых листков и считает их вывороченными наизнанку многоклеточными, что раньше признавал и я (Федотов, 1938). Дюбоск и Тюзе показали, что в онтогенезе губок имеет место явление инкурвации, подобное тому, какое наблюдается в онтоге- незе Volvox — представителя не животного, а растительного мира (Duboscq et Tuzet, 1937). Правильно подчеркнув наличие примитивных черт в онтогенезе губок и «протозойные» черты в их организации (в отли- чие от «метазойных» в организации кишечнополостных)-А. А. Захваткин (1949) все же говорит о зародышевых листках у губок, экто-, мезо-и энтобласте губок и кишечнополостных, что стоит в противоречии с низ- ким поклеточным уровнем эволюции губок. В действительности же в онтогенезе губок (на стадии бластулы) имеются лишь временно эпителиально расположенные ресничные клетки и некоторое время (на стадии личинки) — личиночный орган (Remane, 1954, 1959). Далее происходит поклеточная дифференцировка, развитие из части погрузившихся внутрь ресничных клеток воротничковых жгути- ковых клеток, за счет зернистых клеток, не имеющих или утративших реснички —1 пинакоцитов, пороцитов, пигментных клеток, миоцитов, желе- зистых клеток и, видимо, первичных склеробластов. Из части бластоме- ров дробления, не подвергшихся дифференцировке на ресничные поверх- ностные клетки, образуются амебоциты, точнее, археоциты, за счет кото- рых возникают мезоглея и многочисленные категории ее клеток. В онтогенезе губок нет образования зародышевых листков, нет ни эктодермы, ни энтодермы, следовательно, нет и среднего зародышевого листка. Идет лишь поклеточная дифференцировка клеток разных кате- горий, слагающих организм губки и сохраняющих, как известно, у сфор- мировавшихся губок способность вновь дедифференцироваться. Имея разные взгляды на онтогенез губок, все:исследователи едино- душно принимают их как Parazoa, стоящими в самом низу родословного древа многоклеточных. Но ведь исторически развиваются не только сами животные, план строения, анатомия, гистология, физиология, но и. их онтогенез, так как в ходе эволюции любой группы происходит эволюция и ее онтогенеза. Если, как увидим ниже, онтогенез низко организованнр- го типа кишечнополостных в ряде характерных черт не достиг уровня, ти- пичного для остальных групп животных, то это тем более относится к онтогенезу губок, у которых зародышевые листки еще не возникли. Вместе с тем губки в основном не являются колониями, как подчер- кивает Тюзе (Tuzet, 1963). Им свойственна видовая специфичность, о чем свидетельствуют как старые опыты, например, Вильсона (Wilson, 1907, 1911), так и современные эксперименты с протиранием тела разных ви- дов губок через мюллеровский газ (стр. 21). Картина исторического развития губок недостаточно ясна, хотя в раз- ные эпохи ископаемые'губки были массовыми формами; так известны из нижнекаменноугольных отложений Великобритании слои толщиной 105 м,. состоящие из изолированных спикул губок. Стеклянные губки в мальме (ГДР, ФРГ, Франция) были рифообразователями. Эволюция губок началась в протерозое; из докембрия известны де- моспонгии, из раннего кембрия — гексактинеллидеи, некоторые палеон- тологи (без достаточных оснований) допускают в раннем кембрии на- личие даже известковых губок; бесспорные известковые губки найдены однако лишь в раннем девоне (может быть, в силуре). Исходя из того, что кремневая функция живого вещества наиболее древняя и. среди 23
многоклеточных ' она останавливается на губках (Виноградов, 1933, 1944, 1953), кажется более вероятным, что известковые губки возникли значительно позже кремневых. К сожалению, строение скелета известко- вых губок, состоящего из игл (у большинства не спаянных друг с дру- гом), неблагоприятствовало сохранению их в целом виде. Наиболее ча- стыми ископаемыми были демоспонгии (особенно литистиды) и гексак- тинеллиды. Как сказано выше, демоспонгии, в основном кремневые губки, по- видимому известны из докембрия. В кембрии они еще бедно представ- лены, но уже в ордовике и силуре они достигли известного расцвета, претерпев в девоне упадок. В перми они вновь увеличиваются в численнб- Рис. 6. Схема примерного количественного распределения ископаемых губок (из A. Milller) 4—Demospongia (Litisthida—271 род); Б—Hexactinellida (279 родов); В—Calcispongia (94 рода) сти, но в триасе претерпевают резкий упадок, после которого расцветают и достигают максимума развития в верхнем меле (А. Н. Miiller, 1961). Кремневые губки — демоспонгии и из них, главным образом, литистиды, с их прочно спаянным кремневым скелетом известны в ископаемом со- стоянии. Кремнероговые губки, от которых произошли роговые, изве- стны с юры и особенно из мела. Гексактинеллиды достигают некоторого расцвета в ордовике, еще большего в девоне и карбоне, далее переживают кризис, становясь ред- кими в перми и триасе (рис. 6), а затем снова наступает их расцвет, до- стигающий максимума в верхнем меле. С третичного времени число видов этих губок уменьшается, резко сокращаясь (рис. 6) в современной фау- не (А. Н. Miiller, 1958, 1961; Laubenfels, 1955). Следует однако отметить, что, согласно данным Рида (Reid, 1963), Heteractinida не стеклянные губки, a Demospongia и они, видимо, древнее Hexactinellida. Историческое развитие известковых губок известно недостаточно. Не- сомненно известковые губки (из фаретронных) найдены в нижнем дево- не, может быть даже в нижнем силуре (Соколов, 1962). Однако некото- рые палеонтологи, например, Лаубенфельс (Laubenfels, 1955) и Мюллер (А. Н. Miiller, 1958, 1961), на основании данных конца XIX столетия, до- пускают существование известковых губок в кембрии, что представляет- ся однако мало достоверным. Самым важным отрядом, к которому отно- сятся более половины (67) родов этого класса, по Мюллеру, являются фаретронные губки, историческое развитие которых, благодаря хорошей сохранности в ископаемом состоянии (прочный, спаянный известковым цементом скелет), хорошо известно. Эти губки малочисленные в палео- зое, испытывают расцвет в триасе, юре и особенно в меле и вымирают в эоцене, за исключением немногих существующих ныне родов — Pet- rostoma, Murrayana, Minchinella. Большинство ныне существующих от- 24
рядов со свободными, неспаянными иглами известны из поздней юры (мальм): Homocoela Полежаева (Polejaeff, 1884), Asconosa или Solenida Лаубенфель-еа и Heterocoela- Полежаева (Syconosa или Labetida, Лау- бенфельса). Исторические данные о них бедны вследствие плохой их сохранности. Трудности восстановления геологической истории губок вообще вы- зываются еще и тем, что у ископаемых губок происходит переотложе- ние кремневых элементов скелета известковыми и обратно (Яковлев, 1937). Кроме того, кремневый скелет участвует в образовании таких ми- нералов, как роговик, халцедон, кремень (Резвой, 1934). Палеонтологическая летопись свидетельствует, что наиболее мощны- ми, долговечными и разнообразными являются демоспонгии; стеклянные- губки (Hyalospongea) им в этом уступают.. Демоспонгии и сейчас сохра- няют вместе с чисто -роговыми губками господствующее положение. Бо- лее поздняя, в прошлом мощная группа известковых фаретронных губок резко уступала демоспонгиям, а в современной фауне известковых губок она уступила место отрядам, у которых известковые иглы свободно ле- жат в теле. В настоящее время максимум развития достигает отряд He- terocoela, или Syconosa. Встречаются ископаемые губки в очень различных отложениях — в известняках, песчаниках, писчем меле, глубоководных глинах и т. д., что говорит о разнообразных условиях жизни губок, причем глубина их оби- тания изменялась от мелководья в палеозое (кембрии) до ультраабис- сали в настоящее время (Соколов, 1962). В итоге надо считать, что в: основе типа губок стоят кремневые—Demospongia, к ним примыкают Hyalospongea, связанные друг с другом через Heteractinida. Непосред- ственной связи известковых губок с двумя предыдущими классами отме- тить пока нельзя, исторически они появились позже последних и стоят не в начале системы губок, а в конце ее. Родственные связи между классами губок остаются др сих пор далеко не уточненными, хотя они составляют единый тип, т. е. имеют общего предка, отошедшего от родоначального ствола многоклеточных до по- явления кишечнополостных, настоящих многоклеточных, с которыми у них нет близости и в серологическом отношении (Tuzet et cet., 1961).. По совокупности всех данных общей организации, гистологии, онтогенеза и биологии губки действительно являются подцарством Parazoa; они бо- лее примитивны и отличны от всех остальных типов, составляющих под- царство Eumetazoa и, вероятно, произошли от хоанофлагеллятных про- стейших.
Кишечнополостные (Coelenterata) . Кишечнополостные (или жгущиеся)—радиально-симметричные с элементами двулучевой и двусторонней симметрии, прикрепленные (полипы) и свободновзвешенные (медузы) водные организмы. Тело об- разовано двумя слоями клеток — эпидермисом и гастродермисом со стрекательными капсулами в наружном, реже и во внутреннем слое, и мезоглеей, являющейся продуктом выделения клеточных слоев. Скелет — наружный в виде хитиноидного перисарка, известковый или роговой. Рот, обычно окруженный венчиком щупалец, ведет в мешковидную или поделенную септами гастральную или гастроваскулярную полость, без анального отверстия. Нервная система— диффузная сеть нервных кле- ток и волокон в стенках тела и гастральной полости, рецепторы — в виде глазков и статоцистов лишь у медуз. Мускулатура в .основном образо- вана эпителиально-мышечными клетками. Полости тела, органов дыха- ния, кровообращения и выделения нет. Дифференцированных половых органов нет, половые клетки развиваются в связи с эктодермой и энто- дермой. Размножение — бесполое (почкованием или делением) и половое (обычно со сменой поколений). Типы дробления яиц и образования за- родышевых листков— эктодермы и энтодермы—щеустановивщиеся, характерной личинкой является планула. Кишечнополостные — свобод- ноживущие, как исключение паразитические, морские, редко пресндвбд- ные, широко распространенные в Мировом океане животные, богато представленные и ископаемыми формами, начиная с кембрия. Гаймен (Hyman, 1940—1959) дала почти исчерпывающий обзор ли- тературы по кишечнополостным; известны важнейшие исследования зарубежных авторов последних 20—30 лет и рцд имен русских и совет- ских зоологов, изучавших кишечнополостных; это А. В. Белоусов (1960— 1963), И. А. Ветохин (1926а, б), А. П. Владимирский (1913, 1915), к. П. Иванова (1949), Н. А. Иванцов (Iwantzow, 1928), В. М. Исаев (1925), И. И. Канаев (1949, 1952—1954, Kanajew, 1930), А. О. Ковалев- ский (1873), Г. Корсакова (1949), И. И. Мечников (Metschnikoff, 1874, 1882, 1885, 1886, 1950), Д. В. Наумов (1953, 1957, 1960, 1961), А. А. Ти- хомиров (1887), В. Н. Ульянин (1876), Я- П. Щелкановцев (1905). Существенные различия в строении и онтогенезе и отсутствие пере- ходных форм заставляют считать кишечнополостных Coelenterata, или Cnidaria и гребневиков Ctenophora самостоятельными типами (см. ниже). Известно, что классификации кишечнополостных, предлагаемые зооло- гами и палеонтологами, в общем сходны, но отличаются частностями. Я считаю возможным придерживаться следующей классификации. Тип Coelenterata содержит: класс Hydrozoa с подклассами Hydroidea (отря- ды Thecaphora, Athecata, Trachylina, Hydrida) и Siphonophora (отряды Disconantha, Siphonantha), класс Scyphozoa с подклассом Scyphomedusae (отряды Stauromedusae, Cubomedusae, Coronotae, Semeastomeae, Rhizo- stomeae и Conulatae f ), класс Hydroconozoa f (установленный недавно Кордэ, 1963), класс Anthozoa с подклассами Tabulata f , Octocorallia (от- ряды Alcyonacea, Gorgonacea, Pennatalucea и др.), Rugosa f и Hexaco- 26
Tallia (отряды Ceriantharia, Antipatharia, Scleractinia, Zoantharia, Actinia- ria). Я не ввожу в тип кишечнополостных классы Protomedusae и Dipleu- .rozoa, так к-ак природа ’этих докембрийских и нижнекембрийских ископаемых крайне неясна. Кишечнополостные широко распространены в Мировом океане, встре- чаются от прибрежной зоны до сверхабиссали, редкое солоноватоводной и пресноводной среде; это или прикрепленные бентосные или пелагиче- ские плавающие, почти исключительно свободноживущие животные. Из "9 000—9 500 современных видов кишечнополостных известно всего 25 па- разитических видов, притом из них 20 относится к наркомедузам (Cuni- па, Cunocantha и др.) и являются паразитами гастроваскулярной полости других медуз. Из гидрополипов Polypodium hydriforme является эндопа- разитом яиц стерляди, a Hydrichthus hydriforme — эктопаразитом рыбы Cyclothone signata (Догель, 1962). Классические примеры сожительства (эпиойкии) известны среди раз- личных актиний и раков-отшельников. Обитание некоторых гидрозоев на раковинах и поверхности различных животных в ряде случаев связано со случайным оседанием их личинок, в то время как жизнь ряда поли- лет, ракообразных и даже рыб в субумбреллярной полости корнеротых, видимо, можно считать симбиозом. Хотя оседание личинок кишечнопо- лостных (например, гидрозоев) на субстрат может иметь случайный ха- рактер, однако участие их в образовании разных-биоценозов определяет- ся исторически сложившимися причинами. Среди разных групп морских1 кишечнополостных распространен симбиоз с желтыми зооксантеллами, а у гидр — с зелеными зооксантеллами, которые, по-вйдимому, являются- для хозяев источниками образования витаминов и гормоноподобных ве- ществ. При сравнительно большом количестве современных видов у кишечнополостных, естественно, наблюдается большое разнообразие в размерах тела. Так, Protohydra измеряется 1 — 1,5 мм, тдуоид Branchio- cerianthus imperator — 2,23 м, актиния Stoichactis -имеет-1,5 м в диаметре. Многие гидромедузы имеют диск меньше 1 см в диаметре, тогда как у сцифомедузы Cyanea polaris диаметр диска 2 м,-а длина щу- палец более 30 м. Сифонофора Apolemia свыше 3 м в длину, колониаль- ный коралловый полип Cirripathes (Antipathatia) до 6 м в высоту и т. д. Окраска многих кишечнополостных (некоторые гидроидные полипы, сифонофоры, восьмилучевые коралловые полипы — Alcyonacea, Gorgo- nacea, Pennatulacea, Шестилучевые коралловые полипы — Actiniaria и ряд других, часть сцифомедуз — Stauromedusae, Coronatae) представле- на всеми цветами спектра: встречаются черные, чернофиолетовые, фио- летовые, синие, голубые, зеленые, оранжевые, красные и пурпурные формы. Некоторые формы обладают хроматофорами, обеспечивающими способность изменять окраску. Многие гидромедузы и сцифомедузы прозрачны. Некоторые кишечнополостные (гидрополипы,, сифонофоры, морские перья) люминисцируют. У ряда форм окраска связана с. нали- чием Пигмента в склеритах. Радиальная симметрия кишечнополостных, обычно объединяемых .вместе с типами губок, археоциат и ктенофор в раздел Radiata,-— неуста- повившаяся четырехлучевая с элементами двулучевой и двусторонней -симметрии; ее развитие обусловлено у полипов прикрепленным, сидячим образом жизни, а у медуз — пелагическим. Неустановившаяся, четырехлучевая симметрия у большинства гидро- идных полипов с их простой неразделенной на отделы гастральной по- лостью определяется расположением и числом щупалец, собранных .в виде одного венчика (например, Obelia из Thecaphora)wiH в виде двух й трёх венчиков (Athecata), причем число щупалец в венчиках, разбро- санных по гидранту в беспорядке (например, Clava), может быть очень большим и нефиксированным. Реже у ряда форм четырехлучевая сим- метрия заменяется трех- и пятилучевой. Число щупалец может умень- 27
шаться до двух (например, Proboscidactyla) и даже до одного (Mono- brachium), что придает им двустороннюю симметрию, которая наблю- дается и у других гидроидных полипов, как одиночных (Branchiocerian- thus), так и у колониальных (например Sertularidae, Plumularidae). Дву- сторонняя симметрия возникает в связи с косым положением гидранта на ножке или на стволе колонии (В. Н. Беклемишев, 1952, 1964). У гид- •рид (Protohydra) с утратой щупалец образуется неопределенно много- лучевая симметрия. Также лабильна радиальная симметрия у гидроме- дуз, причем у них происходит как полимеризация, так и олигомеризация щупалец и радиальных каналов гастроваскулярной системы. У антоме- дузы Turritopsis lata число краевых щупалец возрастает до 60—130, у лептомедузы Ptychogena plactea — до 300—500, у трахимедузы Crossotc^ brunnea их может быть 640 (Kramp, 1961). Чаще происходит незначи- тельное увеличение числа радиальных каналов гастроваскулярной систе- мы (6, 8, 11), но в отдельных случаях число последних может возрастать до 60—80, и даже до 160 (трахимедуза — Aequorea aequorea, Ае. macro- dactyla), причем у некоторых форм гидроидных медуз образуются слепые каналы, отходящие от кольцевого (Kramp, 1961). У гидромедуз Spiroco- don и Polyorchis радиальные каналы имеют разветвленные боковые вет- ви (Uchida, 1963). Другое направление в изменении гастроваскулярной системы гидроидных медуз заключается в олигомеризации радиальной симметрйи; возникают формы двулучевые с двумя щупальцами и даже, билатеральные с одним щупальцем, с одной плоскостью симметрии, с уменьшенным числом радиальных каналов (например, Corymorphq nu- tans и др.). Значительно более глубокие изменения, чем у Hydrozoa] радиальная симметрия претерпевает у коралловых полипов, как ископаемых, так и современных. У многих из них внутренняя организация имеет черты двулучевой и двусторонней симметрии. Это наблюдается даже у тех: (например, Actiniaria), которые внешне остаются радиальносимметрич- ными. У одиночных вымерших кораллов Rugosa, у ряда современных одиночных шестилучевых кораллов, например, Cerlantharia, у колони- альных Antipatharia происходит изгибание тела и приобретение им дву- лучевой симметрии, вызванной условиями жизни, например, боковым прикреплением полипа к субстрату (Яковлев, 1928) или расположением', полипов на ветвях колонии (Antipatharia). У современных Anthozoa — восьмилучевых, шестилучевых и с сим- метрией, кратной шести, а также, вероятно, и у вымерших Rugosa — четырехлучевых и с симметрией, кратной четырем, существует двулуче- вая и двусторонняя симметрия. У них имеются щелевидный рот, глотка, сдавленная с боков в плоскости симметрии, с одним (для дыхания) или с двумя (для питания и дыхания) сифоноглифами, мышечные валики на мезентериях с различным расположением у восьми- и шестилучевых полипов и дифференцировка мезентериев, часть которых становится на- правленными (спинными). Наиболее совершенная, фиксированная че- тырехлучевая симметрия, к которой добавляется неполная восьмилуче- вая, установилась у сцифомедуз. Она захватила внешнюю форму и вну- треннее строение, распространяясь на краевые лопасти, ротовые щупаль- ца, гонады, радиальные каналы гастроваскулярной системы и т. д. В онтогензе, как будет сказано ниже, становление лучистой снимет* рии проходит стадии двулучевой и двусторонней симметрии. Большин- ство авторов, как и Беклемишев (1944, 1952, 1964), считают лучистую симметрию у кишечнополостных первичной, а начиная с Хаджи (Hadzi, 1944), Д. М. Федотов и другие — вторичной (см. ниже). Кишечнополостные, как выше отмечено, образованы двумя зароды- шевыми листками: эктодермой и энтодермой и располагающейся между ними их производной — мезоглеей (рис. 7) . О морфологическом и функ- циональном значении последней будет сказано ниже. 28
Эпидермис (эктодерма) состоит из однослойного ряда плоских, приз- матических, узких или крайне длинных'цилиндрических эпителиальных клеток со жгутиками,, а иногда эпидермис принимает синцитиальный ха- рактер. По-видимому у-многйх кишечнополостных жгутики эктодермаль- ных клеток в ходе онтогенеза утрачиваются. Эпителий эктодермальной глотки восьмилучевых полипов (например, Alcyonaria) имеет реснички, а у шестилучевых полипов (например, у актиний) — жгутики (Полян- ский, 1958). Часть эктодермальных клеток несет по жгутику и у взрос- лых сцифомедуз, например, Aurelia aurita (A. J. Southward, 1955). Рис. 7. Схема продольного разреза •стенки тела Hydra (из Borradaile) J —эктодерма; 2~ энтодерма; 3 — мезоглея Рис. 8. Схема строения стрекательной клетки (по Mergner) Л — в покое; Б — с вывернутым стрекательным аппаратом Наиболее типичными являются эпителиально-мышечные клетки, со- -ставляющие главную толщу покровов, их мышечные отростки направ- лены преимущественно вдоль главной оси тела. Между эпителиально- мышечными клетками разбросаны железистые (слизистые и белковые) и чувствительные клетки, причем последние связаны с нижележащим эктодермальным нервным сплетением; у основания эпителиально-мышеч- ных клеток находятся стрекательные клетки (рис. 8). Стенка гастральной (гастроваскулярной) полости образована энто- .дермальными эпителиально-мышечными клетками с мышечными отро- стками, направленными поперек главной оси тела. Из них часть клеток — пищеварительные и абсорбирующие пищу, часть — железистые. Среди эпителиальных клеток находятся чувствительные клетки, связанные с ассоциативными клетками и эктодермальным нервным сплетением. Стре- кательные клетки находятся в гастральных нитях сцифомедуз, мезенте- риальных нитях и аконциях коралловых полипов. Стрекательные клетки, характернейшая особенность кишечнополо- стных, расположены батареями и возникают из интерстициальных, ле- жащих группами у основания эпителиально-мышечных клеток, вблизи базальной мембраны. Стрекательные клетки разнообразны по строению и функции. Стрекательных капсул различают до 16—17 катего- рий -(Hyman, 1940—1959). Четыре категории их установлено у пресно- ..водных гидр (Полянский, 1958; Канаев, 1952). Стрекательные клётки 29
Рис. 9. Схема строения актинии (из Borradaile) / — рот; 2—ротовой сфинктор; 3 — щу- пальце', 4 — мышца-ретрактор; 5 — акон- ция; 6—мезентериальные нити; 7—гонады расположены, главным образом, на щупальцах, трубчатые нити одних, пробивают покровы добычи, других — обвивают, третьих — прилипают к телу добычи, при этом вещество стрекательных капсул, или книд, ток- сичное для животных, парализует добычу или служит для защиты от врага. Ожоги крупных сифонофор, актиний и сцифомедуз и даже неко- торых мелких гидромедуз (например,. Gonionemus — 4—5 см в диаметре) не только крайне болезненны для челове- ка, но даже и опасны для жизни. Хи- мическая природа токсинов не выясне- на. Клетка, выбросившая нить, поги- бает. Выбрасывание нити — рефлек-' торный акт, который вызывается, преж- де всего, естественными раздражите- лями, например, животными, являющи- мися пищевыми объектами кишечно- полостных. В жидкости капсул обнару- жены ацетилхолин, гистамин, адрена- лин, серотонин, т. е. вещества, являю- щиеся передатчиками нервно-мышеч- ного возбуждения и торможения (Коштоянц, 1957; Welsh, 1957; см. Кош- тоянц, 1963). Четкое представление, однако, не перекрывающее определет ний X. С. Коштоянца о строении и функции стрекательных клеток, дано Мергнером (Mergner, 1964). По устаревшим данным интерстициальные клетки возникают доволь- но поздно, отделяясь от клеток эктодермы. По позднейшим данным Мергнера (Mergner, 1957), они образуются в результате деления одного или нескольких бластомеров еще до сформирования зародышевых ли- стков, Морфогенетическое значение интерстициальных клеток толкуется, однако, по-разному. По мнению некоторых авторов, из этих клеток воз- никают не только книдобласты, но и половые, нервные и эпителиально- мускульные клетки (Brien, 1951), а рост, регенерация и размножение- гидры происходит за счет интерстициальных клеток; причем все клетки тела гидры, возникающие из последних, обновляются за 45 дней. В про- тиворечии с этим, по позднейшим экспериментам (Haynes a. Burnett, 1963), у Hydra viridis интерстициальные клетки образуются дедиффе- ренцировкой клеток энтодермы, которые способны дифференцироваться в культуре в любую клетку этой гидры. Однако согласованности в дан- ных авторов о гистогенезе при регенерации кишечнополостных пока нет. Так, по Цвилингу (Zwilling, 1963), у полипов Cordylophora lacustrls и у сцифистомы Aurelia aurita, наоборот, энтодерма возникает путем де- дифференцировки эктодермы. Гидры, гидромедузы, сифонофоры, сцифомедузы и актинии (за не- многими исключениями) не имеют минерального скелета (рис. 9). Меду- зы и актинии на 99% состоят из воды (Виноградов, 1953). Скелет у гидроидных и коралловых полипов — эктодермальный. Хи- тиноидная кутикула (тека или перисарк) покрывает всю колонию гид- роидов, образуя чашечку, гидротеку вокруг головки гидранта Thecaphora, отсутствующую у Athecata. Такой же характер носит и тека сифонофор. У гидр тека отсутствует. У гидроидных полипов Milleporina и Stylaste- rina развивается массивный известковый скелет. У альционарий склеро- бласты уходят из эктодермы в мезоглею, где образуют скелет из араго- нита с примесью до 17% магнезии (MgCOg), состоящий из отдельных склеритов; у других Octocorallia (например, Gorgonaria), имеющих ро- говой скелет с примесью СаСОз, эктодермальный эпителий подошвы, 30
впячиваясь внутрь колонии, образует плотный скелет, проходящий по- оси ветвящейся колонии. Известковый арагонитовый скелет с примесью магнезии у шестилучевых .колониальных и немногих одиночных корал- ловых полипов, более сложный. Клетками эктодермы подошвы сначала образуется пластинка, а'затем, между мезентериями или мягкими септа- ми возникают склеросепты; кольцевая складка подошвы дает также теку.. Таким образом, скелет Anthozoa является производным эктодермы, хотя по положению он внутренний. В эктодерме или в энтодерме взрослых кишеч- нополостных лежат половые клетки,'которые ско- рее всего возникают из бластомеров дробяще- гося яйца до формирования зародышевых лист- ков. Интересные эксперименты Вернера (Werner, 1963) по развитию у гидроидных половых клеток: из соматических, к сожалению, не сопровожда- ются цитохимическим анализом. У гидрид, псаммофильных актинулид и в го- ловках гидрантов колониальных гидрополипов,, у которых мешковидное тело полипа до краев рта одето эктодермой, рот переходит непосредст- венно в простую гастральную полость, не поде- ленную на отделы, причем у Protohydra (AbonyiA 1929; Westblad, 1935) нет и щупалец. У коп^- Рис. 11. Схема строения Velella (из Borradaile) 1 — пневматофор; 2 — ценосарк; 3 — дактилозоид; 4 — гонозоидг 5 — гастрозоид; 6 — медузоид Рис. 10. Схема строения си- фонофоры (из Kfihn) / — пневматофор; 2 — плаватель- ные колокола; 3— арканчик; 4 — гастрозоид; 5 — медузоид ниальных гидрополипов, как и у ряда сифонофор (рис. 10), гастральная полость продолжается в ствол (ценосарк) и его ветви. Но у крупных оди- ночных форм, например, Corymorpha, Branchiocerianthus, гастральная полость головки гидранта продолжается в виде нескольких (до 12) кана- лов. Некоторая дифференцировка гастральной полости состоит в том,.' что заглоченная пища не поступает и не переваривается в щупальцах Hydrozoa, даже у тех групп, у которых щупальца полы и не имеют оси из столбика эктодермальных клеток. Значительную дифференцировку претерпевает гастральная полость гастрозоидов ряда сифонофор; у одних из них энтодерма образует про- дольные валики, увеличивающие ее поверхность (Apolemia), у других (Velella) (рис. 11) гастральная полость центрального гастрозоида 31
образует направляющиеся кверху переплетающиеся каналы (так назы- ваемая печень), в которых циркулирует жидкая пища (Догель, 1938). У Anthozoa, гидромедуз и сцифомедуз происходит разделение га- стральной. полости на центральную и периферическую. У гидромедуз, животных чаще мелких размеров, от небольшой центральной части, в которую открывается ротовой хоботок, отходит, как правило, четыре.ра- диальных канала, возникающие в онтогенезе как выросты гастральной дюлости и впадающие в кольцевой канал. Рис. 12. Продольная мускулатура септ (по Рах) А — Stichopathes ceylonensis; Б — Antipathes longibrachiata У сцифомедуз происходит значительная эволюция гастральной поло- •сти. Четырехгранный ротовой хоботок, выстланный энтодермальным* клетками, по углам рта вытянут в четыре ротовые лопасти и ведет й желудок, в который вдаются четыре септы с продольными мышечными .лентами эктодермального происхождения. Септы на свободных краях несут гастральные филаменты — нити с железистыми клетками и нема- тоцистами. От желудка отходит система радиальных каналов 1, 2, и .3-го порядков — перрадии, интеррадии и адрадии, соединяющиеся коль- цевым каналом и закладывающиеся в виде простых каналов; в ходе он- тогенеза перрадиальные и интеррадиальные каналы разветвляются. •Особенно сложную систему анастомоз они образуют у медуз отряда Rhizostomeae. У Anthozoa происходит не только дифференцировка эктодермальной гастральной полости на центральный и периферический отделы (Бекле- мишев, 1952, 1964), но впервые среди многоклеточных животных обра- зуется эктодермальная глотка, т. е. дифференцируется передняя и сред- няя кишка (Догель, 1938). Глотка сплющена с боков в плоскости сим- метрии, снаружи одета энтодермой; она имеет мерцательный желобок (сифоноглиф): или один, располагающийся на брюшной стороне (вось- милучевые коралловые полипы), или два (шестилучевые коралловые полипы). Восемь мезентериев (или саркосепт) расположены на равных расстояниях друг от друга, мускульные валики, образованные верти- кальными мышцами, расположены симметрично от спинной к брюшной стороне полипа (Octocorallia). У Hexacorallia мезентерии расположены попарно, число их в типичном случае —шесть пар или кратное щести и может превышать 100, они полные или неполные (не прирастающие к глотке); мускульные валики в двух парах мезентериев направительных камер направлены друг от друга (рис. 12), у остальных четырех пар — друг к другу. Полные мезентерии продырявлены в верхней части цирку- моральным круговым и краевым отверстиями (Pantin, 1960). Мезентерии подразделяют гастральную полость на центральную и периферическую части. Последняя на уровне глотки состоит из раДиаль- 32
ных камер, выстланных .простым эктодермальным эпителием. Ниже глот- ки мезентерии свободно вдаются в центральную часть гастральной по- лости; их свободные края несут железистые утолщения — гастральные нити, богатые пищеварительными и стрекательными клетками, а нижние концы могут продолжаться в нитевидные аконции, которые выбрасыва- ются наружу. При пищеварении свободные края мезентериев сближают- ся и отграничивают центральную часть кишечника от периферической; физиологически и временно анатомически возникает кишечник и вокруг него полости тела (Беклемишев, 1952, 1964). Добычей книдарий, которую они поражают стрекательными клетка- ми щупалец и ротового хоботка, служат личинки и яйца различных жи- вотных, мелкие ракообразные, двустворчатые и брюхоногие моллюски, нематоды, кольчатые черви, рыбы. В общем, размеры добычи соразмер- ны с величиной хищника. Эфиры и медузы аурелии питаются мелкой добычей, поступающей в рот благодаря токам, создаваемым ресничками на поверхности тела, однако пресноводные гидры, питающиеся также мелкими животными, могут заглатывать, например, нематод, мало усту- пающих по величине самой гидре (Westblad, 1947). Пищеварение как у низших, так и у высших кишечнополостных ,в на- чальной фазе — полостное, внеклеточное; оно ^происходит под действием протеазы типа пепсина, эрепсина, трипсина и других ферментов в щелоч- ном растворе, выделяемом пищеварительными эктодермальными клетка- ми гастральной полости, у сцифомедуз септальных, у Anthozoa — мезен- териальных нитей. Жиры при этом эмульгируются, но углеводы остаются неизмененными. Лишь у сифонофор дело ограничивается только внекле- точным пищеварением, у остальных кишечнополостных после предвари- тельного полостного пищеварения измельченные частицы пищи захваты- ваются эктодермальными клетками и перевариваются внутриклеточно в пищеварительных вакуолях. Часть фагоцитов переходит в мезоглею, распространяясь в последней. Непереваренные остатки пищи и продукты обмена веществ, экскреты, выбрасываются наружу через рот. Движение пищи при переваривании в гастральной полости в основном обеспечи- вается движением жгутиков эктодермальных клеток. Правильная циркуляция жидкости с частицами пищи, размельченны- ми после предварительного внеклеточного переваривания в желудке, про- исходит у сцифомедуз (Ветохин, 1926а; Southward, 1955; Borradaile et cet., 1959). Из карманов желудка жидкость движением жгутиков гонится по неразветвленным адрадиальным; каналам в кольцевой канал, откуда по разветвленным перрадиальным и йнтеррадиальным каналам она по- ступает в выводящие желобки ротового стебелька и выводится с непере- варенными частицами и экскретом наружу. Продукты, обмена веществ поступают в кольцевой канал через отверстия в адрадиальных каналах (Thiel, 1959). Именно у медуз оправдывается название гастральной поло- сти как гастроваскулярной системы, несущей функции пищеварения и распределения. В движении пищи у гидрополипов и Anthozoa принимают участие, помимо жгутиков клеток гастральной полости, перистальтические сокра- щения стенок тела и эктодермальной глотки (у Anthozoa). Мускулатура при наименее дифференцированном состоянии образо- вана продольными мышечными отростками эпителиально-мышечных клеток эктодермы и кольцевыми — энтодермы, как в теле полипа, так и в его щупальцах, когда они остаются полыми. При наличии такой муску- латуры и отсутствии скелета возможно сокращение тела гидроида во всех направлениях и максимальное его уменьшение при удалении воды из гастральной полости. Развитие теки обусловливает обеднение мускула- туры эктодермальных клеток и утрату ее эктодермальными клетками вет- вей колонии (при сохранении ее гидрантами), что обеспечивает функции 3 Д. М. Федотов 33
ловли, удержания, глотания добычи и защиты (колониальные Athecata- и Thecaphora) . По-видимому, это еще в большей степени выражено у из- вестковых Milleporina и Stylasterina. Эволюция мускулатуры в других группах кишечнополостных, особен- но у способных к активному передвижению, выражается в меньшем или большем обособлении (возможно путем деления клетки сократимых отростков эпителиально-мышечных клеток) в самостоятельные мышеч- ные волокна, что придает им большую подвижность, в развитии попереч- нополосатой структуры, повышающей скорость сокращения, и в совер- шенствовании мышечной системы — двигательного, по терминологии- В. Н. Беклемишева (1952), вернее, нервно-мышечного аппарата. У си- фонофор, например, обладающих большой подвижностью, мышцы пол- ностью обособляются и приобретают поперечнополосатое строение (Schaeppi, 1898; Iwantzow, 1928); сильное развитие мускулатуры есте- ственно происходит в стенках пневматофоров и плавательных колоколов, служащих для движения колоний, а также гастрозоидов и столона. Исходной общей особенностью мускулатуры гидроидных и коралло- вых полипов является продольное расположение мышечных волокон эпи- телиально-мышечных эктодермальных клеток и кольцевое — эктодер- мальных. Однако у коралловых полипов и сцифомедуз мышечные отро- стки в эктодерме становятся уже самостоятельными и образуют слой продольных мышц; эктодермальная мускулатура у них развита слабее эктодермальной; последняя часто оставаясь в виде эпителиально-мышеч- ных клеток, особенно сильно развивается в верхней части полипа. Эктодермальные мышечные волокна в ротовом диске актинии, рас- положенные радиально, образуют расширители рта. Эктодермальная кольцевая мускулатура ниже края диска образует сфинктор, а эктодер- мальные радиальные и кольцевые мышцы в подошве составляют ее- мускулатуру. Расширители рта играют у актиний важную роль при за- глатывании добычи, а сфинктор — в защите от врагов и от воздействия окружающей абиотической среды, так как при сокращении его и про- дольных мышц тело актинии становится плоской лепешкой; с помощью мускулатуры подошвы происходит присасывание ко дну и ползание. В коррелятивной связи с развитием эктодермальной глотки и системы перегородок гастральной полости стоит усложнение у коралловых поли- пов мускулатуры. В стенке эктодермальной глотки снаружи развивается кольцевая мускулатура, возникающая из эктодермальных клеток, а из эктодермального эпителия образуется продольная мускулатура. В пере- городках из эктодермальной продольной мускулатуры возникают мощ- ные ретракторы, которые в виде валиков расположены в определенном,, но различном у восьми- и шестилучевых коралловых полипов порядке на одной стороне перегородок. При их сокращении происходит впячива- ние щупалец ротового диска, укорачивание и утолщение всего тела акти- нии. На стороне полных перегородок, противоположной ретракторам, развиваются радиальные мышцы, сокращение которых вызывает расши- рение глотки. Ниже глотки эти мышцы прикрепляются к подошве, уча- ствуя в образовании ее мускулатуры (Беклемишев, 1952, 1964; Pantin, 1960). У примитивных актиний — Protanthea (Nyholm, 1958—1960) и, веро- ятно, у восьмилучевых полипов — Protalcyonaria мускулатура в соответ- ствии с более простой общей организацией значительно проще описанной выше; имеются два слоя эктодермальных и эктодермальных мышц, нет сфинкторов, базилярных мышц, слабо развиты ретракторы и т. д. Наличие скелета и прикрепленный образ жизни, естественно, ограни- чивают также и функциональное значение мускулатуры, сохраняя за ней функции захватывания добычи и защиты. У одиночных, бесскелетных шестилучевых полипов функциональное значение мускулатуры возра- 34
стает, она участвует в передвижении', ряда форм актиний по субстрату, а некоторые из низших'их представителей, например, Protanthea (Ny- holm, 1958—1960), используют при ползании подобно гидрам щупальца и подошву. Отсутствие скелета в мезоглее и небольшая 'ее плотность, характер- ные для большинства актиний, обусловливает то, что находящаяся в га- стральной полости морская вода приобретает опорное значение поло- стной жидкости, подобно тому, что имеет место у первичнополостных и вторичнополостных червей (см. ниже). При помощи токов, создаваемых ресничками поверхности тела, щупалец и сифонослифа вода поступает в гастральную полость актинии; при закрытом рте она находится там под довольно высоким давлением, при этом сжимается и глотка, кото- рая, становясь клапаном, не дает жидкости вытекать из гастральной полости. При таком положении происходит повышение давления жидко- сти, сокращение продольной мускулатуры тела вызывает его укорочение, а сокращение кольцевой — его вытягивание. Наоборот, при открытых рте и глотке сокращением мускулатуры тела вода выталкивается из акти- нии, все тело крайне уплощается, что усиливается еще сокращением мышц верхней части тела. Таким образом, как было сказано выше, акти- ния защищается от врагов и внешних неблагоприятных воздействий (Беклемишев, 1952, 1964). Все это позволяет считать актиний гидроста- тическими животными, тем более, что гидромеханическое значение имеет и субэпителиальная жидкость, находящаяся у актиний между эпителием и мускулатурой (Robson, 1957). Естественно, что в связи со свободнопрдвижным образом жизни му- скулатура у медуз построена несколько иначе, чем у сидячих форм. На эксумбреллярной стороне зонтика гидромедуз эпителиально-мышеч- ных клеток почти нет; в парусе, играющем важную роль в плавании гидромедуз, эпителиально-мышечные клетки образуют сильное мускуль- ное кольцо, поперечно-полосатой структуры. У сцифомедуз в самой суб- умбрелле на нижней стороне зонтика находится кольцевая мышечная лента, восемь радиальных лент, а также мышцы краевых лопастей зон- тика. Мышечные отростки эпителиально-мышечных клеток поперечно- полосатые. В ротовом стебельке (или манубриуме) у гидромедуз разви- ты мышечные отростки эктодермальных и эктодермальных эпителиально- мышечных клеток. У сцифомедуз сильные продольные мышцы развиты в ротовом стебельке и его лопастях. Нервно-мышечный механизм обеспечивает ритмические сокращения зонтика, вызывающие выбрасывание из него воды, осуществляя тем са- мым реактивное (толчками) движение медузы. Из сцифомедуз лишь лю- пернарии, перешедшие к сидячему образу жизни, утратили способность к плаванию и перешли к ползанию с помощью ножки и щупалец, как гидры; в связи с этим кольцевая мускулатура зонтика и другие ее муску- лы развиты слабо, но сильно развиты продольные мышцы сократимой ножки. Распрямление зонтика, особенно у высших медуз, обладающих мощ- но развитой мезоглеей (у ряда форм с консистенцией гиалинового хря-> ща), происходит благодаря упругим свойствам мезоглеи. По ничтожному количеству двигательной мускулатуры, менее 10% ко всему объему тела, кишечнополостные могут быть отнесены к олиго- миариым животным (Зенкевич, 1944) и оказываются ниже всех осталь- ных групп многоклеточных. Низок и уровень дифференцировки их муску- латуры, или сократительно-двигательного аппарата (Беклемишев, 1952, 1964)- Такому состоянию мускулатуры кишечнополостных вполне соответ- ствовало (по исследованиям 30-х годов зарубежных и советских ученых) установление в качестве источника энергии мышечного сокращения неор- 3* 35
панических фосфатов, например, ортофосфата у сцифомедузы Pilema pulmo (Вержбинская, 1935 и др.). Это также оправдывало'положение кишечнополостных в основании филогенетического ствола всех двусто- роннесимметричных типов, у которых и в более поздних исследованиях были установлены аргининофосфат у первичноротых и креатинофосфат у вторичноротых. Такому распространению фосфагенов многие (в том числе Федотов, 1936, 1.938, 1959) придают филогенетическое значение. Некоторые авторы (Roch a. Robin, 1954; Roch, Thoai a. Robin, 1957) утверждают, что у кишечнополостных и даже у губок обнаруживаются аргинин и креатин, однако, по Болдуину (Baldwin, 1957), у первичноро- тых образуется лишь аргинин, у позвоночных — креатин, а у ряда других вторичноротых (иглокожих, кишечнодышащих) — и аргинин и креатин. По.Болдуину, аргинин образуется у сцифомедуз и актиний, но у них отсутствует креатин; оба эти вещества отсутствуют у губок. В тканях позвоночных свободного аргинина нет, но предполагают, что креатин образуется из аргинина. По современным представлениям (Baldwin, 1957) аденизинтрифос-- фатаза играет роль не только в сокращении мышц, но и в общем обмене веществ. Аргинин является сравнительно широко распространенной ами- нокислотой, встречающейся, вероятно, в протеинах тканей всех типов животных. Сокращение мышц связано с аргинином у первичноротых и некоторой части вторичноротых. У части последних и у всех позвоноч- ных он замещается креатином. Нервная система среди многоклеточных сформировывается впервые у кишечнополостных; в соответствии с низким уровнем организации и поведения она примитивна и по строению и по отправлениям. Она состоит из общего диффузного сплетения, чувствительных клеток — рецепторов, би- и мультипслярных ассоциативных клеток и из двигательных или эффекторных клеток. Рецепторные клетки находятся среди клеток по- кровного эпителия — эктодермы и среди клеток гастральной полости — энтодермы. Нервное сплетение, возникающее за счет эктодермы, в обла- сти рта переходит в нервное сплетение, развивающееся за счет энто- дермы. Поскольку кишечнополостные, в отличие от губок, питающихся мель- чайшими взвешенными частицами,— хищники, питающиеся крупной до- бычей (до рыб включительно), которую они захватывают ртом, вокруг последнего, например, у актиний (Robson, 1963), происходит значитель- ная концентрация нервного сплетения с ганглиозными клетками. У сидя- чих форм ’(гидрополипов и Anthozoa) сохраняется диффузный характер нервной системы, нервная сеть объединяет особей колонии в единое це- лое. У сифонофор она также должна бы связывать всю колонию, что в старых работах (Schaeppi, 1898) оставалось невыясненным. Недавно установлено у Velelta (Mackie, 1960) наличие в эктодерме двух незави- симых систем с нейрочувствительными клетками; «закрытой», состоящей из сети толстых волокон, и, «открытой», состоящей из тонких волокон. У одиночных подвижных форм — гидр и актиний происходит сгущение нервного сплетения еще и на подошве. В отличие от преимущественно колониальных прикрепленных или одиночных малоподвижных, обычно придонных гидрополипов и Anthozoa у свободноподвижных, плавающих медуз происходит значительная диф- ференцировка нервной системы и развитие органов чувств. Кроме общего подкожного нервного сплетения, у гидроидных медуз развиваются одно кольцевидное сгущение с ганглиозными клетками на субумбреллярной, а другое — на эксумбреллярной стороне кольцевого канала гастроваску- лярной системы. Два кольцевидных нервных сплетения (Horridge a. all., 1962) имеются и у сцифомедуз; из них главное, находящееся на суб- умбреллярной стороне, вызывает пульсацию колокола, благодаря сокра- 36
щениям кольцевых и радиальных мускулов,'и другое, более диффузное, расположенное в субумбреллярном эпидермисе, обеспечивает пищевую реакцию и торможение сокращения колокола. Дифференцировка нервной системы медуз связана с развитием у Anthomedusae светочувствительных пятен — глазков, глазного пузыря, у Leptomedusae— статоцистов С эктодермальными статолитами, у Тга- chylina — с эктодермальными статолитами. У сцифомедуз развиваются комплексы органов чувств в-краевых тельцах, или ропалиях, в виде орга- нов световой чувствительности, вплоть до высоко дифференцированного глаза (Schewiakoff, 1889) и органов статического равновесия. Примитивность нервной системы кишечнополостных заключается в отсутствии дифференцировки ее на центральный и периферический отде- лы, специализации среди ассоциативных клеток и глиальной оболочки у аксонов (голые аксоны), В распространении раздражения по всем на- правлениям, в медленном проведении раздражения сравнительно со скоростью проведения у других многоклеточных. Примитивность нервной системы выражается и в том, что кусочек тела полипа или зонтика ме- дузы обладает самостоятельным рефлексом и отвечает мышечными со- кращениями на раздражение. Даже у актиний величина реакции нервной системы различных частей тела находится в прямой зависимости от силы механического раздраже- ния и частоты раздражений, при этом ацетилхолин и адреналин не играют той роли в процессе нервного возбуждения, как у других выше- стоящих групп многоклеточных животных. Все же взгляд на диффузный характер нервной системы кишечнополостных, в которой клеточные эле- менты связаны друг с другом анастомозами, изменился благодаря новым данным о наличии синаптических связей между ее элементами и химиче- ской природой раздражения (Коштоянц, 1957; Horridge a. MacKay, 1962). Что касается функции краевых органов, то ритмические сокращения зонтика гидромедуз и сцифомедуз, имеющие важное приспособительное значение, вызываются химической стимуляцией со стороны краевых те- лец, хотя сокращения зависят также и от периферической нервной сети. Установлены также факторы, усиливающие и ускоряющие рефлектор- ную деятельность мышц зонтика медуз. Отмеченные общие особенности деятельности нервной системы ки- шечнополостных были установлены работами многих физиологов (Бек- лемишев, 1952, 1964; Коштоянц, 1957, 1963). И все же приходится отме- тить, что у кишечнополостных остается невыясненной природа передат- чиков нервного возбуждения и торможения, так как установлены лишь некоторые факты физиологического значения передатчиков. Между тем, в настоящее время (Коштоянц, 1963) показана физиологическая роль ацетилхолин-холинэстеразы и у инфузорий, а также значительно уве- личено число обнаруженных веществ, передатчиков нервного возбужде- ния и торможения, у ряда групп многоклеточных. Эмбриологически кишечнополостные являются двуслойными живот- ными (рис. 13). так как у них существует лишь два зародышевых ли- стка— эктодерма и энтодерма. Лежащая между ними мезоглея, а имен- но базальная мембрана, студенистое вещество, коллагеновые волокна, свободные амёбоциты образуются в постэмбриональный период клетками эктодермы и энтодермы. Третий зародышевый листок (мезодерма в виде зачатка), возникающий на ранних этапах эмбрионального периода, раньше других многоклеточных появляется у гребневиков. На этом осно- вании кишечнополостных надо считать двуслойными, как' предложил Рай Ланкестер (Ray Lankester, 1873), а остальных многоклеточных — трехслойными (Hyman, 1940; Pantin, 1960 и др.). Мезоглея кишечнопо- лостных, вопреки мнению А. А. Заварзина (1945), не мезодерма по про- 37
исхождению, а мезенхима (Давыдов, 1914) или первичная мезенхима (Шмидт, 1953). У большинства медуз, даже у высших сцифомедуз, мезо- глея сохраняется в виде студенистого вещества, но у некоторых, преиму- щественно сцифомедуз, она настолько уплотняется, что резать ее нож- ницами приходится с напряжением, и тогда по консистенции она упо- добляется гиалиновому хрящу, не становясь действительно таковым (вопреки мнению Заварзина, 1945). Судя по работам последнего време- ни на гидре, ряде сцифомедуз и Anthozoa (Chapman, 1953; Hess, Cohen a. Robson, 1957; Robson, 1957; Grimstom, Horne, Pantin a. Robson, 1958; Рис. 13. Стадии онтогенеза различных Hydrozoa (из Hennig) А — молодая планула со сплошной энтодермой; Б — продольный разрез через зрелую планулу Gonothyraea sp_; В, Г— осевшая планула Seriu- larella polyzonias начинает образовывать полип Pantin, 1960), взгляд А. А. Заварзина подтверждается, но лишь отчасти. Мезоглея кишечнополостных — ткань внутренней среды, она может быть плотной, похожей на гиалиновый хрящ (у некоторых сцифомедуз и акти- ний), ее химическая природа — протеины (в виде аминокислот); ее во- локна гистологически и химически сходны с коллагеном позвоночных. В ходе эволюции, как известно, у высших классов кишечнополостных идет дифференцировка мускулатуры тела; мускульные волокна эпите- лиально-мускульных клеток отделяются и становятся самостоятельной мускулатурой, порой даже поперечнополосатой. Все это дает некоторое право говорить о кишечнополостных, не исклю- чая и .гидроидных, как о трехслойных животных, а их мезоглею назы- вать тканью внутренней среды, но все же не позволяет (Pantin, 1960) проводить гомологию этой ткани кишечнополостных с таковой высших типов многоклеточных животных и даже низших плоских червей — тур- беллярий. Переходя к онтогенезу кишечнополостных, следует отметить, что низкая, вернее, невысокая, степень интеграции взрослых особей гидроид- ных проявляется и в особенностях их онтогенеза. На ранних стадиях, когда отдельные бластомеры сравнимы с одноклеточными особями (Захваткин, 1949), они обладают большой независимостью друг от дру- 38
чего положение и плоскости сим- 6 Рис. 14. Развитие Sagartia troglody- tes (по Nyholm) А — lQ-тиклеточная стадия; Б — свободно- плавающая личинка га; изолированные под ударами -волн в природе или в эксперименте бла- стомеры развиваются дальше и обычно, дают нормальную бластулу лишь несколько уменьшенных размеров (рис,; 14). С низкой степенью инте- грации гидроидов связано также необычайное разнообразие форм .дробления яиц: от аморфного, анархического до строго радиального, не- редко с признаками спирального, точнее, ложно-спирального (Nyholm, 1942—1944), от радиального до близкого к билатеральному, от дробле- ния на самостоятельные бластомеры до поверхностного и синцитиального (Mergner, 1957). Примитивность .онтогенеза низших кишечнополостных проявляется и в том, что плоскости деления бластомеров располагаются •самым различным образом, вследствие метрии в начале дробления не .фик- сированы. В результате дробления •получается жгутиковая целобласту- ла, которая при униполярной мигра- ции клеток на заднем конце, мульти- полярном выклинивании их на всей . поверхности или при деляминации становится двухслойной паренхи- мулой. Продольная ось зародыша отве- чает главной или первичной оси тела. Анимальный полюс, на кото- ром происходит образование экто- дермы, является аборальным, бога- тым нервными элементами, и у сво- бодноплавающей личинки он на- правлен вперед; личинка прикреп- ляется аборальным концом. Вегета- тивный полюс, где происходит обра- зование энтодермы, является ораль- ным, при плавании личинки он об- ращен назад. По данным А. А. За- хваткина (1949) и Рейзингера (Reisinger, 1957), это относится и к греб- невикам. Гетерополярная ось с анимальным и вегетативным полюсами характерна и для яиц других многоклеточных (Беклемишев, 1952, 1964). Первичный метаморфоз гидроидных состоит в переходе пелагической или придонной целобластулы или паренхимулы к сидячему образу жиз- ни, в перестройке ее организации, в оформлении двух пластов погранич- ной ткани, становящихся далее эктодермой и энтодермой и оформлении тканей внутренней среды — по мнению А. А. Захваткина (1949) —«тре- тьего пласта», в формировании радиально симметричного полипа с ани- мальным способом питания. Среди жгутиковых клеток эктодермы диф- ференцируются железистые, эпителиально-мышечные, нейроэпителиаль- ные (чувствительнее) клетки, а также клетки нервного сплетения. За счет интерстициальных клеток, выделяющихся в виде крупных скоп- лений, образуются стрекательные клетки. В энтодерме происходит диф- ференцировка на пищеварительные (с двумя, иногда пятью жгутиками) и абсорбирующие клетки (те и другие с мускульными отростками), на ацидофильные и базофильные железистые клетки, и, наконец, на чув- ствительные клетки. Между клетками стенки гастральной полости обна- руживаются небольшие группы интерстициальных клеток. За счет энто- дермы развивается также нервное сплетение с его ассоциативными клетками. Дальнейшее развитие протекает следующим образом. Мерцательный покров эктодермы сбрасывается. Эктодерма выделяет теку или пери- сарк, при этом у одних форм Thecaphora личинка ложится на субстрат 39
параллельно, его поверхности, превращаясь в зачаток стелящейся гид- роризы, у других — прикрепляется передним полюсом, превращаясь в диск,- центральная часть которого выпячивается кверху и становится первым гидрантом (первичным зооидом); в первом случае первичная ось личинки утрачивается, во втором — сохраняется. У гипогенетических Athecata метаморфоз почти отсутствует, так как прикрепившаяся к суб- страту передним концом планула непосредственно переходит в полипа. Далее наступает вегетативное размножение зооида: почкованием, продольным и поперечным делением, происходит развитие одиночного зооида (гидранта) в колонию (морфо-физиологическое целое), состоя- щую из ствола, системы столонов и гидрантов, возникающих при поч- ковании. Вегетативное размножение приводит также к половому размно- жению; почкованием на бластостиле, измененном гидранте, образуются у различных форм гидроидных все переходы от двуслойной почки с амебоидноподвижными половыми клетками (гонофора) до свободнопла- вающих медуз со сменой бесполого и полового поколений. Наличие в почке половых клеток определяет ее судьбу — превращение в медузу. Такой ход онтогенеза наблюдается у форм, яйца которых бедны желт- ком. У форм с большим количеством желтка (например, Eudendrium, Tubularia и др.) происходит эмбрионизация онтогенеза — стадия гастру- лы и даже планулы протекает внутри оболочки яйца. В последнем слу- чае из яйца выходит своеобразная личинка — актинула с двумя венчи- ками щупалец. Актинула ползает по дну и после прикрепления абораль- ными щупальцами, превращается в полипа, дающего почкованием начало колонии. У гипогенетических медуз (трахимедуз) планула превращается в ме- дузу, минуя стадию полипа, причем у ряда форм происходит вегетатив- ное размножение почкованием. Из почек, возникающих на краю зонтика, у основания щупалец, на ротовом стебельке, на радиальных каналах медуз, образуются дочерние медузы, отрывающиеся от материнской осо- би (Pflugfelder, 1962). • У паразитических наркомедуз (Metschnikoff, 1882, 1886; Ульянин, 1876; Щелкановцев, 1905; см. Шмидт, 1953; Hanitzsch, 1921), часть раз- вития которых протекает в некоторых метагенетических и гипогенетиче- ских медузах, наблюдается смена бесполого и полового поколений, раз- множение идет путем почкования личинок, паразитирующих в медузах. У гидр амебоидноподвижная яйцеклетка, питающаяся другими яйце- клетками, находящимися по соседству в стенке тела, после оплодотво- рения претерпевает полное, почти равномерное дробление. Гаструла образуется из бластулы (у ряда форм из целобластулы) при мультипо- лярной иммиграции и деляминации; она становится двуслойной плану- лой, которая превращается в гидру (Brien, см. Gfasse et cet, 1961). Молодая гидра все же проходит постэмбриональное развитие; у одних видов гидра выходит из яйца, не имея щупалец, у других — с одним, у третьих с четырьмия щупальцами; у некоторых же видов щупальца на- чинают возникать еще в скорлупе (Канаев, 1952). После выхода из яйца происходит и гистологическая дифференцировка клеток. Половое раз- множение протекает осенью и зимой; весной и летом происходит веге- тативное размножение почкованием. Мелкие псаммофильные одиночные свободные гидроидные, впервые в 1927 г. найденные Ремане, составляют самостоятельный отряд Actinu- lides (см. Swedmark et Teissier, 1959). У них (Halammohydra и Otohydra, сравнимых во взрослом состоянии с актинулой) развитие, как и у боль- шинства гидр, почти прямое. Синцитиальная деляминация образует га- струлу, причем при развитии щупалец у одних наблюдается четырех- радиальная, у других — билатеральная симметрия (Swedmark et Teis- sier, 1959). 40
У ряда свободноплавающих форм' сифонофор. дробление яйца, раз- вивающегося в гонофорах' или медузоидных особях, приводит к делями- нации на стадии морулы, превращающейся' в жгутиковую планулу;. внутренняя масса такой планулы состоит из крупных клеток провизор- ной энтодермы, из которых позже образуется дефинитивная энтодерма,, выстилающая гастральную полость. Планула удлиняется, по своей фор- ме и возникновению почек на брюшной стороне она двусторонне симмет- рична и двумя перетяжками разделена, на три части. На переднем ее- полюсе образуется из эктодермы закладка пневматофора, на противо- положном (с прорывом ротового отверстия) первичный полип — гастро- зоид. Средняя часть, на брюшной стороне которой из почки возникает арканчик, удлиняется, становясь у многих сифонофор длинным столо- ном. Развитие происходит почкованием в двух зонах: в верхней (почко- вание по типу медуз) образуются плавательные колокола, гонофоры и медузоиды, в нижней зоне (по типу полипов) —гастрозоиды, арканчики,. цистозоиды, бластостили, щиты и т. -д. Такой тип онтогенеза с личинкой сифонулой нередко, правда со многими значительными особенностями,, в связи со строением сформированных колоний, характерен для сифоно- фор отряда Siphonantha. В отряде же Disconantha образуется личинка (конария) типа полипа с парой личиночных щупалец, позже исчезаю- щих. На переднем полюсе простым впячиванием покровов образуется пневматофор, на противоположном — рот гастрозоида, остающегося единственным первичным полипом колонии. Вокруг последнего выпочко- вываются многочисленные бластостили, гонозоиды с ротовым отверстием,, несущие гонофоры, а по периферии — дактилозоиды. Личинки и взрос- лые сифонофоры отряда Disconanta радиально симметричны (Беклеми- шев, 1952, 1964). Разные точки зрения о природе колоний сифонофор, их компонентов, (как органов или особей) и разные взгляды на происхождение сифоно- фор хорошо разобраны В. Н. Беклемишевым (1944, 1952, 1958, 1964).. Поэтому подчеркну лишь, что ход онтогенеза говорит о сифонофорах как колониях гидроидных, возникших из планулы путем почкования по- липоидных и медузоидных особей, достигших в животном мире едва ли- не высшей ступени колониальной индивидуальности, с низведением осо- бей у ряда форм до уровня частей или органов, а самой колонии до со- стояния организма. В эволюции сифонофор несомненно огромную роль, сыграли отсутствие прикрепления к субстрату и плавающий образ жиз- ни в подвешенном положении ртом книзу, подобно тому, как плавает гид- роид Pelagohydra mirabilis (Kaestner, 1954/1955). Этим усиливалось зна- чение медузоидных особей колонии. В основе строения и развития сифо- нофор лежит полипоидный организм. Разнообразен онтогенез особенно в постэмбриональном периоде и, у сцифомедуз, хотя в значительно меньшей мере, чем у гидроидных. Так,, например, у взрослых Stauromedusae (Lucernariidae) в результате пол- ного дробления образуется стеррогаструла, которая, вытягиваясь в дли- ну, превращается в ползающую планулу без жгутиков, с эктодермаль- ными клетками, расположенными в один ряд. Планула образует почки,, становящиеся в свою очередь свободными планулами. Посце некоторого- периода свободной жизни первичная планула и дочерние почки при- крепляются к водорослям и превращаются в бокаловидные полипы, а за- тем в стауромедуз. Онтогенез остальных медуз, изученный главным образом у низших Semaeostomeae, во многом близок к таковому гидроидных, но имеет ряд. значительных отличий, связанных с более высокой организацией взрос- лых форм. Наряду с превращением целобластулы в гаструлу путем- миграции бластомеров внутрь бластоцеля, у многих сцифомедуз гастру- ляция происходит инвагинацией (Nausithoe, по Мечникову, 1950; Met- 44
-schnikoff, 1886; Chrysaora, Aurelia, Cyanea — ряд авторов). Однако спо- соб гаструляции не является еще строго постоянным; как известно, у Aurelia) гаструляция происходит иммиграцией, деляминацией и инва- гинацией, причем это (подобно раннему развитию гидроидных) зависит от условий внешней среды и может варьировать даже у одного вида Aurelia. Разнообразен и ход постэмбрионального развития у сцифомедуз. Прикрепившаяся к субстрату планула, подобно полипоидной стадии гидроидных медуз, превращается в стадию полипа — сцифистому. У ряда «форм развитие сцифистомы сопровождается последовательным образо- ванием у нее сначала одной пары щупалец, затем второй пары, появляю- щейся под прямым углом к первой паре. Далее образуются тениоли, -септы гастральной полости, щупальца третьей и четвертой пар и т. д. Характерным для онтогенеза ряда сцифомедуз до превращения их во взрослых медуз и достижения 16-лучевой симметрии является прохож- дение стадий с двух- и четырехлучевой симметрией (Захваткин, 1949), однако в стадии сцифистомы у ряда форм сразу возникает четыре щу- пальца. Развитие метагенетических сцифомедуз сопровождается сменой бесполого полипоидного и полового медузоидного поколений, первое раз- множается бесполым путем и обладает большой регенеративной способ- ностью, взрослые половозрелые сцифомедузы обычно утрачивают спо- собность к бесполому размножению и к регенерации. Сцифистомы обычно размножаются многократно следующим друг за другом поперечным делением — стробиляцией, ведущей к образова- нию свободноплавающих медуз — эфир; однако, как исключение, у Aure- lia наблюдается превращение сцифистомы в эфиру без стробиляции. Сцифистомы, кроме того, могут делиться продольно, а также путем почкования. Почки возникают на боковой стенке сцифистомы, на подош- ве ее ножки, на боковых столонах; отпочковываясь, они превращаются в самостоятельных сцифистом, или, покрываясь ресничками, в свободно- плавающую планулу. У некоторых сцифомедуз на подошве ножки сци- фистомы образуются покоящиеся почки (подоцисты), одетые капсулой и превращающиеся в сцифистом. Старые данные о метаморфозе сцифо- медуз и бесполом размножении (Давыдов, 1914) дополнены рядом новых исследований (Percival, 1923; Berrill, 1949; Uchida a. Nagao, 1963). У Nausitho'e, по данным Комаи (Komai, 1935), сцифистомы трубчатой -формы, одетые кольчатой перидермой или текой, рядом черт отличаю- щиеся от сцифистом других сцифомедуз, иногда у некоторых видов обра- зуются разветвленные колонии. Однако и они типичной стробиляцией .дают начало эфирам. В онтогенезе гипогенетических сцифомедуз, на- пример, Pelagia, отряда Semaeostomeae, куда относятся Aurelia и Cya- nea, полипоидное поколение может выпадать, планула превращается не- посредственно в медузу (П. П. Иванов, 1937; Pflugfelder, 1962), что, вероятно, связано с условиями жизни. При однообразной экологии взрослых шестилучевых полипов, как правило, донных одиночных или колониальных прикрепленных форм, реже свободных и передвигающихся при помощи щупалец, биология их онтогенеза разнообразна. Все развитие, вплоть до сформирования акти- нии, может протекать или (реже) в гастральной полости матери или (чаще) вне материнского организма. Яйца нередко лежат на дне моря, все развитие от целобластулы, свободноплавающей личинки, до превра- щения в полип протекает быстро. У некоторых форм, например, Hal- сатра (рис. 15), Edwardsiidae, личинка, лишенная ресниц, выйдя из сту- денистой оболочки или капсулы яйца, лежащего на дне, ползает по дну и, прикрепившись, развивается в полипа. У ряда шестилучевых полипов {например, Sagartia) свободноплавающая личинка уже через несколько дней после выхода из яйца прикрепляется ко дну. Чаще свободнопла- -42
Рис. 15. Halcatnpa duodecimcirrata. Перед- няя часть личинки с 8 мезентериями, соот- ветствует стадии Edwardsia (по Nyholm) полипов в зависимости от количе- жающие личинки живут-месяцами, обеспечивая тем самым распростране- ние вида. У некоторых-форм (например,~P.ea.chia) существуют медузо- фильные личинки; которые, оказываясь .в субумбрелле медуз, расселяют- ся с помощью последних (Nyholm, 1942—1.944, 1949, 1958—1960). Борозды дробления бластомеров у ряда цериантид и актиний (Ny- holm, 1942—1944) являются «врезающимися», а у некоторых форм (на- пример, Pachycerianthus, Sagartia) на стадии восьми бластомеров дробление спиральное. Такие же особенности раннего развития были установлены у гидроидных, как было сказано выше И. И. Мечниковым (Metschnikoff, 1886), который дал бороздам дробления название «вре- зающиеся» (см. также Захваткин, 1949). Характерно, что у некоторых актиний (например, Sagartia troglo- dytes) образуются даже квартет макромеров и квартет микромеров. 'Однако, как правильно считает Ни- гольм (Nyholm, 1942—1944), это — .ложное спиральное дробление, так как смещение бластомеров происхо- дит без наклонов веретен дробле- ния, что характерно для истинного спирального дробления червей и моллюсков. Стадия бластулы у шестилуче- .вых полипов лишена жгутиков или ресничек и в известной мере отве- чает представлению о ней А. А. За- .хваткина (1949) как о «синзоо- споре»; Характер дробления коралловых ства желтка в яйце бывает полным равномерным (Sympodium из вось- милучевых, Metridium из шестилучевых полипов), полным неравномер- ным (Sagartia), поверхностным (Urticina, Bolocera из Шестилучевых — отряд Actiniaria и у некоторых восьмилучевых). У восьмилучевых (Sympodium) в результате дробления образуется стерробластула, на- ружный слой которой дает эктодерму, внутренний — энтодерму, зародыш сильно вытягивается в длину, покрывается ресницами, превращаясь в свободноплавающую планулу, прикрепляющуюся передним (абораль- ным) концом к субстрату. У шестилучевых полипов образуется целобластула, превращающаяся в гаструлу инвагинацией или деляминацией; у одних еще в теле матери гаструла развивается в молодого полипа, у других она становится планк- тонной личинкой. У представителя примитивной группы (трибы) акти- ний— Protanthea (Nyholm, 1958—1960) пелагическая личинка со сплош- ным ресничным покровом, непохожая на личинок других актиний, несет апикальный султан из длинных ресниц. Удлиненные личинки других шестилучевых полипов — zoanthella, zoanthina из отряда Zoantharia (Hyman, 1940; Pflugfelder, 1962) — имеют ресничные полосы или кольца, с помощью которых они плавают. Развитие мадрепоровых полипов изучено слабо. В результате син- цитиальной деляминации и миграции клеток периферия личинки или планулы одевается эктодермальным эпителием с крупными ядрами, стенку гастральной полости выстилают эктодермальные клетки с мел- кими ядрами — Pocillopora, Seriatopora, Goniastrea, Favia (Давыдов, 1937, см. Бляхер, 1963). Пелагическая личинка аборальным концом при- крепляется к субстрату. Впячиванием эктодермы на месте бластопора образуются щелевидное ротовое отверстие и сдавленная с боков 43
эктодермальная глотка с одним или двумя сифоноглифами, определяю- щими двулучевую симметрию молодых коралловых полипов. Однако у примитивной актинии Protanthea (Nyholm, 1958—1960) молодая бентос- ная стадия радиальносимметрична, щелевидный рот при питании ста- новится круглым, сифоноглифы не образуются, симметрия оказывается переходной между 'радиальной и двулучевой. Известно, что затем у вось- милучевых полипов из складок стенок гастральной полости сразу воз- никает восемь септ, тогда как у шестилучевых септы образуются посте- пенно и строго определенно для каждого семейства (Беклемишев, 1952, 1964), при этом характерно, что молодая актиния и внешне не радиаль- носимметрична, у нее сначала возникает непарное, спинное щупальце, а затем два боковых. Соответственно сначала в плоскости симметрии образуется одна пара септ, делящая кишечную полость на меньшую, брюшную и большую, спинную части, а затем образуется вторая пара септ, далее — третья и четвертая пары; шестилучевой коралловый полил проходит стадию Edwardsia с восемью септами: после паузы начинается образование пятой и шестой пар септ (или промезентериев), что приводит к развитию шестилучевой симметрии (щупалец по числу радиальных камер образуется также шесть). Полипчик Protanthea (триба Nynantheae) сначала так ж& имеет шесть щупалец, но в отличие от других актиний полных септ у них обра- зуется не двенадцать, а только восемь; развиваются также сплошной эпидермально-мышечный слой и нервная сеть по всему стволу, но не воз- никают сифоноглифы, базилярные мускулы, сфинктор и ряды жгутико- вых клеток на септальных нитях, характерные для других актиний. В онтогенезе мадрепоровые полипы (склерактинии) также проходят стадию Edwardsia с двенадцатью полными септами и четырьмя непол- ными, за исключением Асгорога и Porltes, которые сохраняют такое строение и во взрослом состоянии. Затем происходит дальнейшее нара- стание числа септ, кратное шести. Сходно идет развитие и склеросепт, тесно связанное с развитием мягких септ (Hyman, 1940). Как и у других групп современных шестилучевых коралловых полипов, у мадрепоровых,. не имеющих сифоноглифов, и в развитии, и во взрослом состоянии наблю- дается двулучевая и шестилучевая симметрии. В связи с постоянным' ростом у большинства шестилучевых кораллов (актинарий) происходит увеличение числа вторичных септ (метамезентериев), в соответствии .с этим идет и нарастание числа щупалец, возникает неполная, кратная шестилучевая симметрия. Не останавливаясь на довольно разнообразном ходе постэмбриональ- ного развития других отрядов шестилучевых кораллов, надо отметить, что колониальные формы и часть одиночных теряют способность к по- стоянному росту. Следует напомнить, что склеросепты у ругоз тоже возникают после- довательно, сначала образуется одна пара, затем вторая, третья и т. д. В расположении склеросепт у ругоз вместе с четырехлучевой сохраняет- ся и двулучевая симметрия. Следовательно, и в онтогенезе (развитие щупалец, промезентериев или первичных септ, склеросепт) и в организации взрослых (сдавленная с боков глотка, сифоноглифы) у современных и ископаемых Anthozoa элементы двулучевой или двусторонней симметрии комбинируются с ра- диальной— четырех-, восьми- и шестилучевой. Как уже.отмечалось выше, для кишечнополостных характерно очень большое разнообразие особенностей онтогенеза в строении яиц, типов дробления, характере личинок и жизненных циклов, участия в последних полипоидных и медузоидных особей, смены поколений и т. д. Рядом экспериментов в течение последних нескольких лет (1955—1963) у гид- роидов (Athecata, Thecaphora, Anthomedusa, Leptomedusa) в жизненном. 44
цикле вскрыта зависимость .формообразовательных процессов от усло- вий жизни: например, зависимость характера'"развития колокола медуз от пищи, формы колоний от фактора пространства, почкования медуз у метагенетических видов на полипах и выпадения его от температуры <и даже зависимость развития соматических и первичных половых клеток от температуры (Werner, 1963). Несомненно, что распространение та- кого экспериментального анализа онтогенеза на все группы кишечно- полостных позволит выяснить закономерности индивидуального разви- тия, их эволюцию, а вместе с тем поможет выяснить родственные отно- шения классов этого типа, включая и ряд вопросов об их строении, например, такой группы, как сифонофоры. Высокая лабильность онто- генеза или жизненного цикла гидроидов, вместе с лабильностью их тка- ней у взрослых особей говорит об исходной примитивности, а не об упро- щении этой группы, об их низком эволюционном уровне. В связи с бесполым размножением и почкованием среди кишечнопо- лостных широко распространена регенерация, прежде всего на ранних •стадиях развития, например, у сифонофор, гидромедуз и сцифомедуз. Наиболее высокой регенеративной способностью, регуляцией и морфол- лаксисом обладают гидры и гидрополипы с их необычайно сильной те- .кучестью и подвижностью клеточного состава (см. Белоусов, 1960а, 19606, 1961, 1963; Канаев, 1952 и ряд зарубежных авторов). У гидр из- вестны способность восстановления целого организма из ’/гоо части, образование химер из частей-разных видов (Исаев, 1925) и редукция под воздействием неблагоприятных условий в круглый комочек и т. д. Коло- нии сифонофор утратили регенеративную способность. Гидромедузы и сцифомедузы репарируют обычно лишь удаленные или утраченные части тела — края зонтика и ротовых щупалец, ропалии. Однако стауромеду- зы, подобно гидрополипам (Hyman, 1940), сохраняют высокую репара- тивную способность. Достаточно широко регенерация распространена среди коралловых полипов, особенно актинарий. Из основных классов кишечнополостных наиболее многочисленны (более 6000 видов) коралловые полипы, процветающие в настоящее вре- мя, из них примерно 2300 видов восьмилучевых и 3760 (наиболее широко распространенных), шестилучевых. По уровню организации, гистологи- ческой дифференцировки и характеру онтогенеза коралловые полипы стоят выше остальных классов, хотя прикрепленный образ жизни и от- части колониальность неблагоприятно сказались, если сравнивать их со -сцифомедузами, на развитии их нервной системы и органов чувств. Важ- ной особенностью коралловых полипов является сохранение у ряда оди- ночных форм свободного подвижного придонного существования; Другим многочисленным классом кишечнополостных являются гид- розон, представленные бблее 2700 современными видами полипов и ме- дуз, из которых последних, по любезно сообщенным мне данным Д. В. Наумова, примерно 660 видов. Для гидрозоев характерны отсут- ствие узкой специализации и простота строения полипов, в частности необычайная текучесть их клеточных элементов, почти неограниченная обновляемость последних и экологическая пластичность, выражающаяся в переходе ряда атекат из морской среды в солоноватоводную и пресно- водную. Для многих гидромедуз (часть которых, принадлежащая атека- там, заходит в пресную воду и существует даже в условиях аквариумов) характерно непостоянство общей четырехлучевой симметрии. Наблю- .дается, с одной стороны, олигомеризация числа щупалец и. радиальных каналов, с другой стороны, увеличение их числа. Гидрозои, находящиеся во многом на низком уровне эволюции, по численности видов уступают .лишь коралловым полипам. Наиболее ограниченным является класс сцифомедуз, вся организа- ция которых во взрослом состоянии носит черты крайней специализации, 45
при высокой приспособленности их строения и функций к жизни во взве- шенном состоянии в толще воды моря. Одиночные, неспособные, к бес- полому размножению (почкованию), с ограниченной репарацией уча- стков тела, представленные всего 200 современными видами, появляю- щимися, однако, в массовом количестве особей, и, по-видимому, бедные- по числу видов в прошлые геологические эпохи сцифомедузы являются классом кишечнополостных, гораздо менее пластичным, чем гидрозон- и коралловые полипы. В историческом развитии кишечнополостных возникновение гидро- полипов и коралловых полипов наметилось в раннем кембрии, а может быть еще в докембрии. У гидрополипов, защищенных лишь органическим скелетом — хитиноидной кутикулой (текой или перисарком) — успех в борьбе за существование достигался образованием колоний, возникав- ших при бесполом размножении сохранением связей дочерных особей- с материнскими. Возникала колония, состоящая из многочисленных осо- бей, которая при прикрепленном образе жизни древних форм обеспечи- вала существование, питание и сопротивляемость неблагоприятным воз- действиям абиотических и биотических факторов. Общепризнано, что колониальность влечет за собой ослабление индивидуальности особей колоний, утрачивающих способность к самостоятельному существованию.. Наличие кембрийских представителей гидроидов — Thecaphora, остаю- щихся и ныне чисто морскими формами, говорит в пользу очень древнего возникновения колониальности. Начиная с юры, появляются колониальные гидроиды (миллеггорины и стиластерииы), образующие уже более надежный известковый скелет.. Значительно позже, в нижнем мелу и текафоры становятся известковыми. Атекаты — преимущественно морские формы, часть которых в ходе эво- люции очень недавно стала приспосабливаться к жизни в солоноватовод- ной и пресноводной среде. У гидроидных с образованием колониальности (столониального, мо- ноподиального с терминальным гидрантом, моноподиального с терми- нальной зо.ной роста и симподиального типов) возникает разделение- труда зооидов, полиморфизм, дифференцировка на бесполых (гидран- тов) и половых (медузоидов). Среди первых возникают гастрозоиды, дактилозоиды, бластозоиды (бластостили), нематофоры, шипы и т. д.; половые же зооиды остаются связанными с колонией или становятся свободноживущими гидромедузами. Под воздействием условий жизни, особенно в результате приспособления к жизни в солоноватоводной и пресноводной средах, происходит исчезновение у ряда атекат крупных колоний и колониальности вообще, вплоть до возникновения одиночных полипов, свободно передвигающихся и даже пелагических. Другим направлением в историческом развитии полипов является эволюция коралловых полипов, известных пока только со среднего ордо- вика. Для них характерно вначале появление одиночных особей и широ- кое использование растворенных в морской воде солей для образования защитного известкового скелета. С самостоятельным образом жизни древнейших одиночных коралловых полипов связано усложнение их строения, особенно гастральной полости. Позже на базе бесполого раз- множения у коралловых полипов чаще путем продольного деления, реже образованием почек на полипе или на ценосарке, возникла колониаль- ность. Типы колоний, особенно у палеозойских коралловых полипов, до- статочно многообразны. В историческом развитии от одиночных корал- ловых полипов возникают колониальные формы и вновь одиночные от колониальных, а у ряда высших современных шестилучевых кораллов — бесскелетных анемон — возникают почти исключительно одиночные фор- мы, достигающие порой громадных размеров (например, Stoichactis sp.. 46
достигает 1,5 м в диаметре). Однако в отличие.-'от гидрополипов, у- которых происходит уменьшение'’величины, упрощение организации,, значительная утрата индивидуальности особями''колонии, полипы ко- лониальных кораллов сохраняют высокий уровень организации и строе- ние, типичное для Anthozoa,'.- хотя полипы и становятся мельче оди- ночных. ’ При решении вопроса о филогенетических отношениях групп кишеч- нополостных в основном приходится пользоваться материалами по со- временным формам, так как историческая летопись их. неполна. Исклю- чение представляет лишь часть коралловых полипов — табуляты, четы- рехлучевые и шестилучевые. Гидроидные полипы Athecata с голыми гидрантами, имеющими раз- личное число венчиков щупалец, порой беспорядочно расположенных, морфологически ниже гидроидных полипов Thecaphora, приобретших, теку и претерпевших олигомеризацию щупальцевого аппарата, состоя- щего из одного венчика щупалец. Среди атекат существует немало оди- ночных полипов, как мелких форм примитивной организации, например, Tricyclusa, Arum и др. (см. Rees, 1957), так и гигантов вроде Branchioce- rianthus, претерпевших осложнение наружного и внутреннего строения. Наряду с этим у атекат наблюдается развитие более разнообразной, чем у текафор, формы колоний. Видимо, также, и среди медузоидного по- коления антомедузы с глазками (особенно такие, как Sarsia) более при- митивны, чем лептомедузы со статоцистами. При таком, даже крайне ограниченном сравнении атекат и текафор- первых приходится считать менее специализированными формами. Одна- ко для окончательного решения этого вопроса не хватает хронологиче- ских данных. При одинаковом характере наружного скелета, если не- считать отсутствия теки у Athecata, способность к сохранению у вымер- ших представителей обеих групп как будто одинакова. И тем не менее- ископаемые формы текафор известны с кембрия, а атекат — с мезозоя. По-видимому, ископаемые остатки атекат по каким-то причинам в палео- зое не сохранялись, это более вероятно, чем предположение о более- позднем появлении атекат сравнительно с текафорами. В пользу примитивности атекат говорит их большая, сравнительно- с текафорами, биологическая пластичность. Некоторые виды гидроидов атекат становятся пелагическими форма- ми, среди которых гидры вообще и в особенности такие, как Microhydra,. претерпели крайнее упрощение и в организации и в жизненном цикле. Именно в группе атекат и медузы приспосабливаются к солоноватым' и пресноводным условиям жизни (Зенкевич, 1940; Rees, 1957). Атекатный характер гастрозоидов сифонофор позволяет думать, как. предполагается многими, что сифонофоры возникли от каких-то прими- тивных атекат. Но, к сожалению, пока ископаемые атеката известны с мезозоя, а сифонофоры — со среднего ордовика. Положение в системе и родственные связи сифонофор с гидроидным»- полипами установлены давно-; считать ли их отрядом или подклассом — подкласса или класса Hydrozoa или отдельным классом — вопрос не- принципиальный. Однако нет еще согласованного мнения в толковании некоторых категорий особей или компонентов сифонофор (Беклемишев, 1952, 1964), причем особенно важным является вопрос о природе пнев- матофора. У одних сифонофор его считают производным медузоида, у других не измененной особью, а органом — гидростатическим аппара- том колонии: пневматофор развивается как впячивание стенки абораль- ного конца первичного полипа (Metschnikoff, .1874) и в его развитии (Garstang, 1946; Hadzi, 1954) нет черт медузоидного узелка радиальных, каналов, кольцевых каналов и гомолога манубриума, т. е. всего того, что характеризует медузоид. 47
По системе, данной Геккелем (Haeckel, 1888, см. Беклемишев, 1952, .1964), сифонофоры делятся на Siphonantha и Disconantha. Хаджи (Hadzi, 1954) придерживается деления сифонофор на Calycophorae Leuckart, 1854 — сифонофоры без пневматофора — и Pneumatophorae Chun, 1897 — сифонофоры с пневматофором. Хаджи считает, что у Caly- cophorae, первично не имевших пневматофора, гидростатическую функ- цию несет плавательный колокол — медузоид, у которого развиваются олеоцисты. По мнению Хаджи, Calycophorae очень рано отделились от главной линии сифонофор, до возникновения у последних пневматофора, и являются самой примитивной группой. По Хаджи, эволюция сифонофор шла путем прогрессивного развития новообразования — пневматофора. Porpita и Vetella из Chondrophorae ( = Disconantha) с очень сложным строением пневматофора — по Хаджи, наиболее высоко стоящие сифо- .нофоры. С такой трактовкой сифонофор трудно согласиться. Она сугубо одно- сторонняя, поскольку учитывает только строение пневматофора и игно- рирует основные черты организации сифонофор; ясно, что такая класси- -фикация оказывается неестественной, а предполагаемый путь эволюции маловероятным. Следует иметь в виду, что все сифонофоры типа сифонантов билате- ральносимметричные, с длинным стеблем или стволом, реже, например, у Physalia, ствол становится укороченным, как правило, с большим на- бором особей, видоизмененных медузоидсв и преимущественно поли- поидов, собранных в кормидии. Среди сифонант много очень крупных форм со стволом до 3 л длиной и огромным пневматофором, 30 см в диа- метре. Другой тип строения характерен для сифонофор — дисконантов или хондрофорид. Эти сифонофоры радиальносимметричны, с элементами .двулучевой (Velella) и восьмилучевой (Discalia) симметрии, с диском, .несущим центральный гастрозоид и венчики полипоидов — бластозоидов (гонозоидов) и дактилозоидов. Таким образом, у сифонантов и дисконантов различно не только строение пневматофоров, различны и типы их организации (архитекто- ника), они далеки друг от друга, будучи, очевидно, разного происхожде- ния. Не случайно дисконанты (Velella, Porpita) рассматриваются порой видоизмененным полипом, а не колонией. На самом деле они явля- ются колонией с аборальным гидростатическим органом (крайне эксцес- сивно развитым пневматофором), с единственным первичным гастро- зоидом, с наружным венчиком дактилозоидов (Picard, 1955), видоизме- ненных полипоидов, а не щупалец, и внутренним венчиком бластозоидов, дающих начало медузам (Chrysomitra). Рис (Rees, 1957), как известно, различает у атеката две ветви эво- люции: одну для надсемейства Corynoidea, другую для надсемейства Tubularoidea. Дактилозоиды и бластостили дисконантов обладают рядом -сходных черт с таковыми медуз и полипов гидрозоев семейства Pterone- matidae (Pteronetna, Pteroclava, Zanclea, Cladoryne), относящихся к пер- вой ветви. Общими признаками у них являются тип книдома, строение медуз, типы полипов, строение перисарка. От этой ветви гидрозоев и надо, видимо, выводить дисконантов. У сифонантов же наблюдаются общие черты в строении полипов и .медуз с таковыми другой ветви гидрозоев — надсемейства Tubularoidea, отдаленные, примитивные формы которого могли быть предками сифо- нантов. В отличие от дисконантов, небольшой, малочисленной группы, 'сифонанты— многочисленная, разнообразная группа типичных сифоно- 'фор, колонии которых, как известно, достигают наиболее совершенной интеграции среди колониальных животных мира. Вместе с тем, как давно отмечалось, полипоиды, дисконанты и сифонанты построены по 48
Рис. 16. Схема примерного количественного распределения ископаемых коралловых полипов (из A. Mflller) А — все коралловые полипы (794 рода); Б — только Tabulata (105 родов); В — только Rugosa (326 родов) типу полипов атеката, что и позволяло всех сифонофор выводить от пред- ков, взявших начало от гидрозоев атекат. Однако в отличие от мнения Хаджи я считаю (исходя из основ строе- ния колонии), так же как и Гарстанг (Garstang, 1964), более примитив- ными дисконантов, хотя они и обладают крайне развитым пневматофо- ром, а более совершенными, прогрессивными — сифонантов. Данных об историческом развитии сифонофор мало: в ископаемом состоянии, благодаря прочной кутикуле пневматофоров, известны только дисконанты, остатки которых сохранились из ордовика, силура и девона (Moor, 1956, см. Соколов, 1962); ископаемые сифонанты пока не из- вестны. Родственные отношения между крупными группами коралловых по- липов все еще недостаточно выяснены, отчасти потому, что ископаемых восьмилучевых кораллов известно мало, а бесскелетные шестилучевые кораллы в ископаемом состоянии пока вообще не описаны. Геологиче- ская история хорошо раскрыта для табулят, ругоз и склерактиний (рис. 16). Эволюция табулят и ругоз протекала в палеозое и закончилась в мезозое, эволюция восьмилучевых и шестилучевых, начавшись в мезо- зое, развернулась в нашу эпоху. В происхождении коралловых полипов основную роль играли табуляты. Известные ib количестве 105 родов, пред- ставленные редкими примитивными формами в среднем и позднем кемб- рии, табуляты становятся довольно многочисленными й разнообразными в среднем и позднем ордовике; в силуре и девоне они переживают морфо- биологический прогресс (число родов максимально, строение разнооб- разно, распространены по всему Мировому океану), затем в конце палео- зоя начинается упадок и как подкласс табуляты вымирают в меловом 4 Д. М. Федотов 49
периоде, когда появляются восьмилучевые кораллы. У табулят как древ- нейших (со среднего кембрия) коралловых полипов (Соколов, 1955), почкованием дававших начало мономорфным колониям с мелкими корал- литами (0,5—4,0 мм), радиальные склеросепты были почти недиффе- ренцированными, количество их было разнообразно и кратно 4, 6 и 8, без определенного порядка в их закладке. Несомненно, обосновано мнение Б. С. Соколова (1955, см. 1962) о близком родстве табулят и ругоз. В строении септального аппарата, в сходстве главных направлений его развития, в последовательности усложнения днищ и связанных с ними скелетных частей, в общности на- чальных стадий онтогенеза и в ряде других черт, как указывает Б. С. Со- колов, обнаруживается близкое родство табулят и ругоз как ветвей, возникших от общего ствола. Установление родства табулят с ругозами не снимает вопроса об их филогенетических связях с другими классами или подклассами коралло- вых полипов — восьмилучевых и шестилучевых. Я присоединяюсь к взгляду Мозли, хорошо обоснованному в 1924 г. Сардессоном (Соколов, 1962) и принятому очень многими исследователями, особенно палеонто- логами (Соколов, 1955),. о происхождении и близком родстве с табуля- тами восьмилучевых коралловых полипов (или альционарий). Как и табуляты, восьмилучевые кораллы почти исключительно коло- ниальные формы с полипами небольшой величины, с относительно про- стыми мезентериями, как и у ряда табулят — в числе восьми. Историче- ское развитие восьмилучевых коралловых полипов начинается в мезозое, а их эволюция протекает в нашу эпоху. Вполне вероятно, что именно в мезозое от каких-то табулят с восемью септами произошли древние восьмилучевые коралловые полипы, а из поздних ругоз, как это доста- точно убедительно показано рядом палеонтологов (а не из восьмилуче- вых), возникли древнейшие шестилучевые кораллы. Как большие самостоятельные группы (подклассы или классы) вось- милучевые и шестилучевые кораллы стали формироваться в мезозое: первые — в юре, вторые — в триасе; это также противоречит мнению о происхождении шестилучевых кораллов от восьмилучевых, тем более, что шестилучевые (склерактинии) достигли расцвета и были очень мно- гочисленными тогда, когда восьмилучевые кораллы были еще небольшой, малочисленной группой. Известно, что в онтогенезе современных восьми- и шестилучевых кораллов при общности основных черт находим ряд достаточно крупных особенностей (способы развития мезентериев, их строение). Правда, в онтогенезе шестилучевых кораллов обнаружены стадии развития, вос- производящие черты строения восьмилучевых кораллов, но этот факт говорит не о происхождении шестилучевых от восьмилучевых, а лишь о родстве тех и других, об общих корнях их, на что указывают палеон- тологические данные, говорящие о происхождении шестилучевых корал- лов от ругоз. Современных восьмилучевых кораллов известно' примерно 2300, ше- щтилучевых — около 4000 (3950) видов. Первые наиболее многочисленны в теплых береговых водах, вторые распространены по всему Мировому океану и на всех глубинах. По строению, онтогенезу и экологии восьми- лучевые кораллы однообразнее и более специализированы, чем шестилу- чевые, хотя одиночные примитивные формы найдены и среди альциона- рий (Grasse et cet., 1961). Известно, что ругозы, появившись в низах среднего ордовика, т. е. не- сколько позже табулят, процветали в палеозое; они дали большое коли- чество родов (326 по А. Н. Miiller, 1961), громадное разнообразие строе- ния одиночных и колониальных форм, чрезвычайно широко распростра- нившихся в палеозое по морям всего земного шара. Ругозы являются 50
исключительно ярким примером, морф.обиОлогического прогресса. Одна- ко, как и у других групп, в историческом развитии ругоз периоды, или фазы, расцвета сменялись периодами упадка, несомненно связанными с изменениями условий существования. Мощно развившись в силуре, они испытывают одну фазу расцвета в среднем девоне, другую — в раннем карбоне. Знаниям о ругозах —• их строении, онтогенезе, пространственном и хронологическом распространении и филогенетических отношениях, мы обязаны работам Ведекинда, Шиндевольфа (Schindewolf, 1939, 1942) и особенно советских палеонтологов — Т. А. Добролюбовой (1948, 1952, 1958, 1960), Е. Д. Сошкиной (1941, 1960), Н. В. Кабакович (см. Соколов, 1962) и Т. Г. Ильиной, (1963а, 19636). При разнообразии строения всего скелета у ругоз наблюдается развитие нескольких типов септ — клино- видных, пластинчатых, губчатых, шиповидных, образование септальных конусов, развитие днищ—полных, неполных, простых, пузырчатых, простого осевого столбика или сложной центральной зоны и т. д. На ко- нечных стадиях онтогенеза ругоз установлено появление новых призна- ков и переход их закладки в ходе филогенеза на начальные стадии. Установлено наличие среди ругоз стенофациальных и эврифациальных форм. В филогенезе ругоз возникло несколько крупных ветвей, напри- мер, отряды Cystiphyllida, Streptelasmatida и др., с характерными осо- бенностями формы, строения, палеоэкологии и хронологии. Вопреки широко распространенному мнению четырехлучевые корал- лы (Rugosa) не вымерли в конце перми, в триас перешло несколько их семейств, в том числе плерофиллиды, которые являются настоящими переходными формами между четырех- и шестилучевыми кораллами не по отдельным, а по целому комплексу признаков (Ильина, 19636). После стадии с шестью склеросептами у этих четырехлучевых корал- лов развитие происходит билатеральносериально, около главной склеро- септы с обеих сторон и около боковых склеросепт со стороны противо- положных квадрантов. У шестилучевых после стадии с шестью склеро- септами дальнейшее развитие склеросепт происходит радиальноциклично во всех шести септах (Ильина, 1963а). При таких четких различиях ругоз и склерактиний у позднепалеозрй- ских и раннетриасовых ругоз, например, плерофиллид, появляются черты шестилучевых кораллов; так увеличивается дифференциация септ, воз- никают внешняя радиальность и цикличность, уменьшаются главные квадранты и т. д. ‘В то же время у ряда древних, триасовых склерактиний проявляются черты, общие с ругозами, — нет правильной цикличности, протосепты закладываются последовательно, попарно, как у ругоз, а не одновременно, как у Hexacorallia, два сектора около противоположной септы по размерам и по числу септ отстают сравнительно с другими, заметна билатеральная симметрия и т. д. Эти данные позволяют присоединиться к взгляду Шиндевольфа (Schindewolf, 1939, 1942), Соколова (1955, 1962) и Т. Г. Ильиной (1963а, 19636) о происхождении шестилучевых кораллов от четырехлучевых. • Мнение Хилл (1963) об отсутствии родства между этими группами Anthozoa кажется ошибочным, особенно, если учесть, что автор к опре- делению этих групп кораллов подходит статически, а не динамически, т. е. по существу отрицает их эволюцию. Среди шестилучевых кораллов склерактинии, или мадрепоровые ко- раллы, имеют очень важное значение, объединяя ископаемые (381 род, 5000 видов) и многие современные формы (2500 видов). Сменив в на- чале мезозоя ругоз, склерактинии быстро эволюировали. В их историче- ском развитии наблюдались три фазы процветания (А. Н. Muller, 1961): первая, слабая, протекала в среднем и позднем триасе, вторая, .самая сильная, начавшись в средней юре, проходила -в позднем меле, третья — 4* 51
в миоцене. И в настоящее время склерактиний представлены многочис- ленными как колониальными, рифообразующими, так и одиночными формами, обладают большой биологической пластичностью й дают яркие примеры взаимозависимости организма и условий жизни. Рифо- вые кораллы, живущие в мелких водах тропической и субтропической зон (между 28° с. ш. и 28° ю. ш.), при температурном оптимуме между 25—29° могут переносить колебания суммарной солености от 27 до 40%,' непродолжительное пребывание на воздухе (см.-Соколов, 1962). Одиноч- ные склерактинии, родственные рифовым, хотя и живут в мелководье (50—75 м), но наиболее распространены на глубине 180—550 м, заходят и в сверхабиссальные глубины (8000 м). Сравнительно с прикрепленными к субстрату специализированными склерактинйями близко родственные им анемоны морфологически и эко- логически более пластичны. Наряду с преобладающим большинством- высоко дифференцированных (как и склерактиний) типичных актинарий, принадлежащих к Nynantheae, некоторые формы анемон обнаруживают примитивное строение и сохраняют способность передвигаться, прикреп- ляясь к субстрату то подошвой, то ротовым диском, то щупальцами (Protantheae). Среди Nynantheae, как известно,: имеются даже свобод- ноплавающие формы (семейство Minyadidae), обладающие гидростати- ческим аппаратом. Актинарии живут во всех морях, многие формы распространены очень широко, некоторые являются даже циркумполярными видами. Однако крупнее и многочисленнее они в теплых водах, а некоторые являются исключительно тропическими формами. Будучи наиболее многочйслен- нымй-'в Мелких, прибрежных водах, часть анемон живет и размножается в сверхабиссальных глубинах — до. 10 710 м (Беляев и др., 1960). -'"Ряд данных говорит как бы в пользу взгляда Гаймен (1940) о про- исхождении склерактиний от анемон, но палеонтологические доказатель- ства свидетельствуют о непосредственном происхождении их от ругоз. Можно допустить, что какие-то вымершие, одиночные склерактинии, возможно в третичном периоде, утратили скелет, и их потомки, приспо- собившись к контрастным условиям жизни, дали начало бесскелетным шестилучевым кораллам-—Actiniaria, широко распространившимся по Мировому океану и находящимися в расцвете и в настоящее время. Обычно с анемонами филогенетически связывают внешне сходных с ними Zoantharia, небольшую группу (около 300 видов) современных Мягких одиночных и колониальных коралловых полипов. По строению они .значительно отличаются от анемон наличием толстой кутикулы, ка- налов в мезоглее стенки тела, сообщающихся, с гастральной полостью, двух зон роста мезентериев в межкамерных пространствах по бокам пары направляющих перегородок, примыкающих к сифоноглифу. Свое- образны у них и личинки — zoanthina и zoanthella. Но все же из бесске- летных шестилучевых кораллов зоантарии наиболее близки к анемонам и им родственны. Филогенетические отношения между Antipatharia и Ceriantharia (небольшими малочисленными группами шестилучевых кораллов) почти не выяснены. Во-первых, ископаемых остатков их не обнаружено даже для антипатарий, колонии которых нередко бывают 2 л в длину (напри- мер, длина Stichopath.es gracilis достигает 2,64 м) и снабжены твердым, напоминающим рог, осевым скелетом. Во-вторых, не изучен онтогенез этих кораллов, известны лишь отрывочные данные о формировании ме- зентериев. Не изучена и их биология. Известно только, что церианта- рии — одиночные, бесскелетные шестилучевые коралловые полипы с тер- минальной порой на заднем конце тела, с большим неопределенным числом мезентериев, не расположенных парами, с одним сифоноглифом, с продольной мускулатурой длинного тела. В отличие от цериантарий 52
антипатарии— колониальные щестилучевые коралловые , полипы с осе- вым скелетом из рогоподобного вещества, с , венчиком из невтягиваю- щихся шести щупалец, расположенных билатеральносимметрично, с поперечным ротовым отверстием, с двумя сифоноглифами, с 6, 10, 12 полными мезентериями, расположенными парами, с-мезоглеей в виде тон- кого гомогенного слоя, со слабой мускулатурой (Hyman, 1940; Kaestner, .1954/1955; Jagersten, 1959). До сих пор, начиная с конца XIX столетия, на основании некоторых общих: черт онтогенеза антипатарии считают родственными церианта- риям и даже объединяют их вместе в Ceriantipatharia (Pax, 1918; Franz, 1924; Hyman, 1940). Однако слишком велики различия между антипа- тариями и цериантариями, чтобы можно было их объединять, а относи- тельно их филогенетических связей можно лишь сказать, что антипата- рии, и цериантарии, как, и все остальные отряды, образующие группу шестилучевых кораллов, связанных друг с другом происхождением от каких-то общих предков, и по данным строения и онтогенеза противопо- ставляются группе восьмилучевых кораллов. Представления о филогенетических отношениях между Современными и ископаемыми сцифомедузами . .предположительны. Стауромедузы, судя по их строению и онтогенезу, ряду сходных черт с полипами, возникших, очевидно, под воздействием донного сидячего образа жизни, являются уклонившейся ветвью сцифомедуз, эволюция которых как бы приоста- новилась на пути развития остальных сцифомедуз. Эта небольшая груп- па,-преимущественно мелких сцифомедуз, обитающая, главным образом, в холодных частях земного шара. Четырехлучевые кубомедузы.с кубическим зонтиком, с четырьмя ро- палиями и щупальцами, четырьмя парами гонад, мешковидным желуд- ком с четырьмя карманами также обладают некоторыми чертами поли- па. Это—-небольшая группа примитивных небольших размеров сцифо- медуз, обитающих в. мелководье тропических и субтропических областей. В ископаемом состоянии известны с поздней юры. Не совсем ясны также родственные отношения медуз короната с характерной формой колокола, поделенной кольцевой бороздой на верх- ний, прочный как хрящ, отдел, и периферический, с лопастями, с широ- ким синусом гастральной системы. Сцифистомы некоторых коронат, на- пример, Nausithoe (стр. 42), образуют длительно существующую много- ветвистую колонию полипоидов, считавшихся раньше самостоятельным организмом. Это тоже небольшая группа, примерно из 20, большею частью мелких, меньше 5 см в диаметре (обычно 0,9—4 см), сцифомедуз, живущих в основном на больших глубинах океана. Наиболее типичными, многочисленными, порой достигающими огром: ных размеров (как Cyanea polaris), обычно обитателями умеренных об- ластей океана являются. Semaeostomeae. Они населяют береговые воды всех зон Мирового океана и нередко встречаются в громадных количе- ствах. Эти медузы составляют большую часть из 200 современных видов сцифомедуз. Близко к ним стоят сходные с ними Rhizostomeae сцифо- медузы с колоколом от 4 до 80 см в диаметре, обитающие в мелководье преимущественно тропической и субтропической зон, главным образом индо-пацифической области. Именно эти две группы сцифомедуз по своей организации, численности и широкому распространению в совре- менном океане являются среди сцифомедуз наиболее эволюировавшими, известными в ископаемом состоянии, как кубомедузы и коронаты, с верх- ней юры. Отсутствие скелета у сцифомедуз делает находки ископаемых форм крайне редкими, а описания их лишь по внешней форме не вскрывают истинной природы ископаемых. Наличие в онтогенезе сцифомедуз поли- поидной стадии или поколения сцифистомы, дающей стробиляцией 53
начало поколению медуз, а у некоторых разветвленную колонию поли- поидных особей (Nauslthoe), надо считать указанием на происхождение сцифомедуз от примитивных кораллоподобных предков. Об этом говорят также и палеонтологические данные. Четырехлучевые палеозойские за- ходящие в триас Conulatae обладали хабитусом полипа, в строении имели общие черты с сцифомедузами и их сцифистомами и были донны- ми обитателями — прикрепленными или свободными во взрослом состоя- нии (Соколов, 1962). Допущение филогенетической связи сцифомедуз с коралловыми по- липами подтверждается также недавним открытием нового класса Hydroconozoa (Корде, 1963) одиночных, обладающих скелетом, радиаль- но-симметричных, с элементами двулучевой симметрии древнепалеозой- ских кишечнополостных, с чертами строения ругоз и сцифистом совре- менных сцифомедуз. Поэтому не исключена возможность, что в отдален- ном геологическом прошлом в жизненном цикле коралловые полипы вначале были связаны со сцифомедузами так, как связаны между собой гидрополипы и гидромедузы. Каковы родственные отношения и вообще существуют ли они между современными сцифомедузами и так называемыми медузами Protome- dusae и Dipleurozoa (см. -Соколов, 1962) из докембрийских отложений Южной Австралии, Юго-Западной Африки и АнУлии — мы не знаем. Эти остатки, например, Cyclomedusa, Pseudochizostomites,-Beltanella,. ыряд, ли относятся действительно к сцифомедузам, так как, кроме круглой формы, ничего общего с медузами . у них нет. Rangea, описанная М. Ф. Глесснером, по боковым ответвлениям несколько напоминает морское перо. Однако до проверки природы этих остатков современными методами исследования (применение изотопов, химического анализа и т. д.) лучше не торопиться относить их к сцифомедузам и коралловым полипам. Однако по наличию в этих докембрийских отложениях остат- ков кольчатых червей и ходов существование в них кишечнополостных и губок вполне вероятно. Удивительно лишь то, что колониальные гид- розон с достаточно прочным скелетом так мало известны в ископаемом состоянии. (В ходе исторического развития кишечнополостных, с одной стороны, шло приспособление от ползания по дну к прикрепленному, с другой стороны, к свободноплавающему образу жизни, с чем и связано развитие двух основных жизненных форм — полипа и медузы. Известно, что, по мнению одних зоологов [из советских — В. М. Шим- кевича (1908, 1918), В. А. Догеля (1930), В. Н. Беклемишева (1944, 1952, 1964), Н. А. Ливанова (1945, 1955), А. А. Захваткина (1949), Д. В. На- умова (1953, 1960) и ряда зарубежных], у гидрозоев первичным, более древним поколением являются полипы; по мнению других зоологов (см. Hyman, 1940, многие американские авторы),—-медузы. В последнее время (Werner, 1963) высказывается мнение о равнозначности в жиз- ненном цикле как тех, так и других. Надо помнить, что половой зачаток, или первичные половые клетки формируются из бластомеров яйца до дифференциации зародышевых листков и, очевидно, на стадии двуслойной личинки планулы они еще не приурочены ни к одному из последних. Стадия планулы характерна для всех групп кишечнополостных, и едва ли можно оспаривать ее фило- генетическое значение. С появлением рта она становится близкой к по- липу, и, кроме обладания единой гастральной полостью, по архитекто- нике медузы имеют мало общего с nejo. В ходе индивидуального разви- тия, когда из планулы образуются гидрополипы, гидроидные • медузы, сцифомедузы и коралловые полипы, происходит не возникновение, а лишь перемещение первичных половых клеток, установление связи с на- ружной эктодермальной стенкой организма (или гастродермисом) и развитие из них гонад. У колониальных гидрозоев, как правило, половые 54
железы развиваются в полипах (бластостилях), причём для развития половых клеток в гонады гастральная полость колонии вступает в тес- ный контакт с половыми клетками и это обусловливает развитие гоно- форов, которое часто заканчивается образованием медузоида. Превраще- ние последнего в свободноживущую медузу для прикрепленных колоний гидроидных полипов является важной приспособительной особенностью, обеспечивающей размножение и распространение вида. Поэтому такая смена поколений, естественно, получила широкое распространение у огромного числа текафор и атекат. В настоящее время среди гидрозоев нередки случаи, когда свободные, самостоятельные, медузы не образу- ются, что является результатом упрощения, редукции развития, вызван- ного воздействиями условий жизни. Во всяком случае для пресноводных гидр вряд ли кто сомневается в том, что они утратили поколение медуз и колониальность. Но среди типичных, исконно морских гидрозоев, не- сомненно, первичные родоначальные формы были одиночными, а не ко- лониальными организмами; колониальность возникла у них в ходе эво- люции как приспособление для защиты от вредных внешних воздействий и для обеспечения ловли добычи и лучшего питания. Вряд ли можно сомневаться в том, что у трахилид имело место обратное явление —• утрата поколения полипов и переход к развитию медузы непосредственно из планулы. Все согласны, что из организации полипа легко вывести медузу, полип по строению близок к червеобразной плануле, напоми- нающей родоначальную форму кишечнополостных и, наоборот, медуза крайне далека от нее. Своеобразие строения и лучистая симметрия медуз причинно связаны со свободным плавающим образом жизни (Гиляров, 1944) и являются вторичной особенностью, как медузоидная форма ряда плавающих голотурий. Все это подтверждает точку зрения о том, что в жизненном цикле кишечнополостных поколение медуз появилось поз- же полипов. Мало понятно поэтому противоположное мнение в основном американских зоологов (Hyman, 1940) и палеонтологов (например, Shrock a. Twenhofel, 1953; Moor, 1952). За вторичный характер медузоидов сравнительно с полипоидами говорят также и численные соотношения у современных форм: на 660 ви- дов гидромедуз приходится 2000 и более видов гидрополипов, на 200 ви- дов сцифомедуз приходится 6000 и более видов коралловых полипов. Строение двухслойной стадии планулы, характерной для онтогенеза всех кишечнополостных (несмотря на очень большое разнообразие типов дробления яйца и модусов образования зародышевых листков, собствен- но энтодермы), имеет филогенетическое значение. В преобладающем числе случаев планула является полой, энтодерма выстилает стенку гастральной полости, несмотря на то, что низшие кишечнополостные даже во взрослом состоянии сохраняют необычайную текучесть, подвиж- ность клеточного состава (см. Белоусов, 1960—1963; Канаев, 1952 и ряд зарубежных исследователей). Очевидно, на такой примитивной стадии существования полостное пищеварение для целентерат более выгодно, чем внутриклеточное при сплошной массе энтодермы. Не менее важными для филогенетических обобщений являются дву- сторонняя симметрия планулы и то, что лишь на дальнейших этапах онтогенеза происходит развитие лучистой симметрии, в типичном случае после прикрепления планулы к субстрату. В итоге я согласен с мнением Хаджи (Hadzi, 1944, 1963) и Егерстена (Jagersten, 1955, 1959) о вторичном характере лучистой симметрии ки- шечнополостных, первично билатеральносимметричных животных, о чем я уже писал. И думаю, что не надо даже приводить доводы против попыток Хаджи считать коралловые полипы произошедшими от турбел- лярий, а сцифомедуз и гидроидных — от кораллов, так как для этого нет никаких фактов из всей истории кишечнополостных и червей. 55
Мое представление об-исходной, примитивной, родоначальной форме- .кишечнополостных как о свободноподвижном, придонном билатерально- симметричном организме, в основном сходится со взглядом Егерстена. У большинства кишечнополостных о такой родоначальной, предковой форме говорит планула, которая обычно, и это надо подчеркнуть, возни- кает без прохождения инвагинационной гаструлы. В последнем я рас- хожусь с Егерстеном, теория билатерогастреи которого возникла под -влиянием- взглядов Геккеля о гастрее. Под влиянием Геккеля, как из- вестно, многие зоологи в толковании эмбриологии кишечнополостных .ошибочно применяли мерки и подходы, установленные в эмбриологии высших групп многоклеточных (Захваткин, 1949). Считаю, что Егерстен ошибочно приписывает своей билатерогаструле кишечнополостных на- личие гастральных карманов, сначала расположенных метамерно, а да- лее, при перестройке всей организации, дающих начало периферическо- му отделу гастральной полости кораллов. Проводить гомологию между периферическими отделами гастральной полости кораллов и энтероцель- ными карманами архентерона, дающими целом у вторичноротых, нельзя уже по одному тому, что у кишечнополостных еще не возник зачаток третьего зародышевого листка — мезодермы, которая появляется лишь у следующих, вышестоящих групп многоклеточных, с чем связано. отсут- ствие у кишечнополостных многих органов. Не прав Егерстен и в том, что, как и ряд-зоологов (Ulrich, 1949, 1951; Remane, 1954, 1959; Marcus, 1958)-, следуя неудачному почину Хаджи (Hadzi, 1944), при рассматри- вании филогенетического ряда: коралловые полипы — сцифомедузы — , гидрозон считает наиболее примитивными коралловых полипов, называя их исходной группой. Допустим, что гидроиды стали наиболее упрощен- ными по строению и гистологии, произойдя от морских форм, переселив- шихся через солоноватоводную в пресноводную среду. Однако и мор- ские, сложноколониальные гидрозои остаются простыми, необычайно текучими в своем клеточном строении формами, способными к регене- рации, морфоллаксису и регуляции. И коралловые полипы, и сцифомег дузы гораздо более высокоорганизованы, гораздо менее пластичны и' в морфологическом и экологическом отношениях. При переходе организт мов от свободного существования к паразитическому, от подвижного к прикрепленному образу жизни известно много случаев возникновения развития от сложных форм к простым, упрощения строения взрослых форм и хода их онтогенеза. Однако все это не оправдывает взглядов ' Хаджи и Егерстена на происхождение кишечнополостных от вышестоя- щих трехслойных многоклеточных — турбеллярий и о ходе эволюции по линии Anthozoa — Scyphozoa — Hydrozoa. Ни в онтогенезе кишечнополостных, ни в их организации взрослых форм нет никаких данных о вторичном упрощении этих животных, как нет и фактов, указывающих на то, чтобы какие-либо черты турбеллярий проявлялись как древние, исходные особенности в любом классе кишеч- нополостных. Примитивный характер онтогенеза кишечнополостных и возможность истолкования его, исходя из закономерностей онтогенеза высших групп, достаточно обоснованы А. А. Захваткиным (1949). Если у плоских червей кишечник целентерический (с ротовым и без анального отверстия), подобно таковому кишечнополостных, то все остальные си- стемы — кожно-мускульный мешок, паренхима, нервная, выделительная и половая — у кишечнополостных еще не представлены (Hand, 1959; Pantin, 1960 и др.). Это понятно, так как, как было сказано раньше (стр. 37), в эмбриональном развитии кишечнополостных нет зачатка среднего зародышевого листка — мезодермы, и даже у высших групп — коралловых полипов и сцифомедуз-—ткань внутренней среды образова- на не средним зародышевым листком, а клетками, выходящими из экто- дермы и энтодермы. 58
Гребнейики (Ctenophora) Гребневики — малочисленная группа чисто морских одиночных сво- бодноподвижных, преимущественно пелагических животных, с удельным весом, близким к удельному весу морской воды, благодаря наличию в бесскелеФном, обычно прозрачном, богатом мезоглеей теле более 99% воды. Форма тела сферическая, с главной осью, на верхнем абораль- ном пблюсе находится аборальный ,орган чувств — аппарат, тонизирую- щий и регулирующий движение, на нижнем оральном полюсе — рот. Восемь меридиональных рядов гребных пластинок являются органами движения. Пара щупалец, снабженных клейкими клетками, служит ор- ганом защиты и ловли добычи этих хищных животных. Нервная систе- ма •—диффузное нервное сплетение, сгущающееся под меридиональны- ми рядами гребных пластин,ок и связанное с аборальным органом чувств; Имеется гладкая мускулатура в стенках тела и в кишечнике. Кишечник состоит из большой эктодермальной глотки и эктодермаль- ных желудка и системы каналов. Органов дыхания и выделения нет. Полоёые железы развиваются на стенках меридиональных каналов ки- шечника, полы соединены. Неравномерное,, детерминированное, мо- заичное дробление с преформир.ованными в яйце плоскостями симметрии будущего гребневика ведет к образованию характерной цидиппидной личинки, превращающейся во взрослое животное. В онтогенезе хорошо выражены эктодерма, энтодерма и третий зародышевый листок' (мезен- хима). Кроме полового размножения наблюдается размножение деле- нием и регенерация. Гребневики — свободноживущие организмы, среди них известна лишь одна паразитическая форма — Gastrod.es. Гребневики — небольшая группа, всего 90. видов в современной фау- не. Большею частью это небольшие животные (Tenerfe суапеа), длиной всего в 2—2,5 мм, многие платиктениды крупнее, 5—10 мм в плоскости щупалец и как исключение — 60—70 мм, реже это более крупные фор- мы, так у Вегоё высота колокола достигает 20 см, a Cestiim вытяги- вается до 1,5 м в длину. Гребневики — преимущественно прозрачные, нередко светящиеся животные, глубоководные формы Вегоё обычно красного цвета (Mortensen, 1927); многие ползающие гребневики — платиктениды — окрашены в различные цвета: молочно-белый, серый, желтый, оливковый, красный, нередко с различным рисунком (Komai. 1922; Dawydoff, 1938, 1946). Благодаря прекрасному, очень полному использованию литератур- ных данных в книге Гаймен (Hyman, 1940) можно органичиться напо- минанием лишь русских и советских авторов, не рассмотренных ею: это работы И. И. Мечникова (1885, 1955; Metschnikoff, 1885) и А. О. Кова- левского (Kowalevsky, 1886) о развитии типичных гребневиков, А. О. Ковалевского (Kowalevsky, 1880) о целоплане, А. Коротнева (Korotneff, 1886) о ктеноплане, Д. К. Третьякова (1936, Tretjakoff, 1930) о гистологии'мезоглеи и происхождении гребневиков, Г. И. Роски- на о строении мускульных клеток и К. Н. Давыдова (Dawydoff, 1933, 1936, 1938, 1946) о платиктенидах. 57
Тип гребневиков делится на два класса: со щупальцами — Tentacula- ta, состоящего из четырех отрядов: Cydippida, Lobata, Cestida и Platy: ctenida и без щупалец — Nuda, с отрядом Beroida. Гребневиков надо считать типом, четко ограниченным по всей совокупности признаков строения и развития от типа Coelenterata, или Cnidaria. Ископаемые формы не известны. Преобладающая форма гребневиков, как пелагических плавающих животных,— шаровидная, грушевидная или цилиндрическая (взрослые цидиппиды, лобаты, цидиппидная стадия развития остальных гребне- виков). У цидиппид тело в поперечном разрезе круглое, у змеевиднопла- вающих цестид оно вытягивается в глоточной плоскости в длинную уз- кую ленту, у бероид вытягивается по главной оси и несколько сжато в плоскости глотки, у платиктенид в связи с ползающим образом жизни главная ось чрезвычайно укорачивается, тело сплющивается в дорсо- вентральном направлении. При плавании с помощью гребных пласти- нок (основного двигательного аппарата) прозрачные пелагические греб- невики двигаются ртом вперед, в спокойную погоду держась в поверх- ностных слоях воды, в бурную — опускаясь в глубину. Некоторые виды встречаются на глубинах до 3000 м. Платиктениды, ползающие по суб- страту (по водорослям, колониальным кишечнополостным), становятся планариеобразными, тело их удлиняется в плоскости щупалец, и при ползании одно щупальце направлено вперед, другое назад. По мне- нию В. М. Шимкевича (1918), длинная ось платиктенид отвечает продольной оси турбеллярий и всех двустороннесимметричных жи- вотных. Гребневики встречаются в разных областях океана, например, бе- роиды характерны для холодных вод, платиктениды приурочены к тро- пическим и субтропическим зонам. По наличию двух щупалец, двух щупальцевых каналов, двух гло- точных каналов, двух выделительных пор, четырех каналов в области аборального .органа чувств, восьми ребер с мерцательными гребешка- ми и восьми меридиональных каналов у гребневиков сочетаются дву- лучевая, четырехлучевая и восьмилучевая симметрии (Беклемишев, 1952, 1964). Элементы симметрии, как видно из сказанного выше, в свя- зи с характером движения претерпевают у разных групп значительные изменения. Наибольшее уклонение от лучистой симметрии и приближе- ние к двусторонней и в форме тела и во внутреннем строении, естествен- но, происходит у платиктенид. Характерной чертой организации гребневиков являются восемь ме- ридиональных рядов гребных пластинок, служащих , двигательным ап- паратом, связанным с аборальным органом чувств, тонизирующим и регулирующим его работу. Они присутствуют у всех гребневиков и об- наруживают большое разнообразие строения в связи с изменениями формы тела (Dawydoff, 1946). У ползающих платиктенид, в связи с переходом к донному образу жизни, гребные пластинки подвергаются значительной деградации, а некоторые платиктениды даже полностью утрачивают гребешки (Komai, 1922). Характерно, что некоторые пела- гические гребневки, цидиппиды, например, молоденькие особи Pleu.ro- brachia pileus (Remane, 1956), взрослые особи Lampetia могут ползать на вывороченной наружу глотке, и наряду с этим Ctenoplana из платик- тенид не только ползают, но и плавают. Для гребневиков характерным органом является и пара щупалец, находящихся во влагалищах в щупальцевой (трансверзальной) плоско- сти, ближе к аборальной стороне. Щупальца — сильно растяжимые и сократимые, с большим количеством в их эпидермисе клейких клеток очень характерного, специфического только для гребневиков строения. Щупальца, нередко со многими разветвлениями, являются мощным ор- 58
таном защиты и ловли добычи. Они отсутствуют или,, вернее, исчезают лишь у бероид, ловчим аппаратом которых становится большой рот, разросшейся до громадных размеров глотки-. У паразитичёских Gastro- des щупальца, естественно, становятся рудиментарными. Стенка тела гребневиков состоит из эпидермиса, к которому приле- тают продольные и кольцевые мышцы и часть нервной системы, распо- ложенной в мезоглее. Эпидермис синцитиальный или образован плоски- ми, кубическими и столбчатыми клетками, несущими в определенных местах реснички, за счет которых образуются и гребные пластинки. У некоторых платиктенид, не имеющих гребешков (очевидно, утратив- ших их), весь эпидермис становится ресничным (Komai, 1922). В эпи- дермисе находятся чувствительные клетки — рецепторы, многочислен- ные эозинофильные и цианофильные железистые, клейкие и пигментные клетки. В глубоких слоях эпидермиса, по-видимому, имеются (Komai, 1922) и интерстициальные клетки. Мезоглея в виде бесструктурного студенистого вещества заполняет у большинства пелагических гребневи- ков промежутки между каналами гастроваскулярной системы; в ней располагаются мускулатура и нервная сеть. У ползающих гребневиков мезоглея настолько обедняется студенистым веществом, что уподоб- ляется паренхиме плоских червей, как ее и называют, например, Комаи (Komai, 1922). Она содержит также соединительнотканные звездчатые и пигметные клетки, которым платиктениды обязаны своим разнообра- зием окраски и рисунков (Komai, 1922; Dawydoff, 1938). Мускулатура гребневиков образована гладкими волокнами (Роскин, 1923) мезенхимного происхождения, ’не проходящими, как отмечает Н. А. Ливанов (1955), стадию эпителиально-мышечной клетки, и состо- ит из достаточно сформированной системы мускулов, расположенных в мезоглее. В основном в мускулатуре тела имеются продольные и коль- цевые мышцы, пересекающиеся под прямым углом, кольцевые и про- дольные мышцы глотки, радиальные мышечные волокна, идущие от глотки к стенкам тела, мощные продольные мускулы щупалец, сфинкто- ры рта и на границе глотки с желудком. У лобат в лопастях их тела из веерообразно расходящихся и взаимопересекающихся волокон разви- вается мускулатура, сокращением которой обеспечивается передвиже- ние этих форм. У лент,обидных цестид развивается кожно-мускульный мешок из поперечных, продольных и диагональных или косых мышц, благодаря сокращению которого гребневик (например, Cestum) плавает, змеевидно изгибаясь. Еще большую дифференцировку и развитие испы- тывает мускулатура платиктенид, ползающих и обладающих способ- ностью легко изменять форму тела (см. Dawydoff, 1933). К сожалению, даже в такой капитальной работе, как работа Комаи (Komai, 1922), гистология мускулатуры платиктенид изучена недостаточно. Однако бесспорно, что у гребневиков вместо эпителиально-мышечных эктодер- мальных и эктодермальных клеток кишечнополостных развились глад- кие мышцы (Роскин, 1923) и что мускулатура гребневиков ближе к мускулатуре плоских червей, чем к таковой кишечнополостных. Нервная система гребневиков состоит из аборального центра (або- ральный орган чувств) (рис. 17), связанного с субэпителиальным нерв- ным сплетением, обладающим синаптическими связями и образован- ным двумя типами нейронов: ассоциативцо-двигательными, располо- женными в мезоглее, и рецепторными, расположенными в эпидермисе и в околоротсвом кольце. Уровень дифференцировки и функции нервной системы гребневиков обусловлены большой подвижностью этих жив от - ных, большой сократимостью их тела и щупалец и работой их двига- тельного аппарата — гребных пластинок. Как известно, на куполе колокола помещается аборальный орган чувств, от основания пружи- нок которого отходят четыре мерцательных шнура или желобка, 59
расходящихся по восьми мерцательным ребрам. Субэпителиальное,спле- тение образует соответственно- восемь меридиональных- сгущений. И.$ него же возникают-, околоротовое кольцо и сильное сгущение — нервные тяжи щупалец (Беклемишев, 1952, 1964; Heider, 1927; Hanstrom, 4928; Korn, 1959; Pavans de Geccatty, Hernandes et Thiney, 1962). При этом, по данным Корна, у Pleurobranchia. pileus нервное сплетение имеется и под эпителием энтодермального желудка. ;-У ползающих гребневиков (рис. 18) (см. Беклемишев, 1952, 1964) в области аборального органа происходит образование четырех ганглиоз- ных скоплений. Этот орган считается центром, координирующим и то- низирующим работу гребных пластинок, его удаление нарушает работу последних. Рис. 17. Строение аборального органа (из. Hyman) 1 — статолит; 2 — балансеры; 3 — ресничная бороздка Рецепт.орные клетки эпидермиса тела, особенно щупалец, восприни- мают различные раздражения, на которые щупальца отвечают рефлек- торным путем —резким сокращением и растягиванием. У пелагических (Вегоё) и тем более у ползающих гребневиков механическое или иное раздражение одной стороны тела вызывает сокращение мышц другой стороны [например, у Coeloplana bockii (Moore, 1936)]. Рецепрокной иннервацией и функциональной особенностью чувствительно-двигатель- ного аппарата гребневики, особенно ползающие, сближаются с турбел- ляриями (Коштоянц, 1957). В связи с этим А. А. Заварзин (1950), и ряд других исследователей допускают происхождение турбеллярий от пла- тиктенид, делая черезчур далеко идущие отождествления аборального органа чувств и меридиональных сгущений нервной сети гребневиков с эндомом и продольными коннективами турбеллярий. В эволюционном и филогенетическом отношениях несомненно важно, что реципрокная иннервация, как отмечает Мур (Moor, 1936), характер- ная для червей, моллюсков, ракообразных и игл.окожих, существует у гребневиков и, видимо, отсутствует у кишечнополостных. Все же для окончательных выводов приходится признать, что нервная, система у гребневиков изучена еще недостаточно, новые работы (Korn, 1959; Pa- vans de Ceccatty, Hernander et Thiney, 1962) отрывочны, строение и взаимоотношения аборального органа чувств, околоротового и меридио* нальных сгущений нервной системы, как отмечал X. С. Коштоянц (1957), недостаточно выяснены. Кишечник (или гастроваскулярная система) гребневиков, являющих- ся хищниками, образован эктодермальной глоткой с широким, ротовым, отверстием, сдавленным в сагиттальной (или медиальной) плоскости, и энтодермальными желудком, узким сообщающимся с глоткой пище-, водом, сдавленным в латеральной или щупальцевой плоскости, и систе- мой эктодермальных каналов. Один канал отходит от желудка, кверху 60
и дает под аборальным орга- ном четыре короткие ветви, с концами, вздутыми в виде, ам- пул, две из которых открыва- ются выделительными порами наружу для вывода воды и не- переваренных остатков пищи. Два канала (глоточные) отхо- дят от желудка по бокам глот- ки и направляются к ротовому полюсу, два канала над ними отходят в плоскости щупалец, непарная ветвь которых, или щупальцевый канал, идет к ос- нованию щупалец, а парные (трансверзальные каналы) вет- вясь, образуют восемь мери- диональных каналов, идущих параллельно мерцательным ребрам. Таким образом, в ки- шечнике выражены одновре- менно и дву- и восьмилучевая симметрии. В связи с образом жизни и характером пищи у гребневи- ков наблюдаются значитель- ные видоизменения кишечника. Строение, описанное выше, ха- рактерно, главным образом,для цидиппид, питающихся мелки- ми планктонными организмами (ракообразными, личинками, яйцами рыб), которых они ло- Рис. 18. Ползающий гребневик Coeloplana mesnili (по Давыдову) ВЯТ разветвленными щупаль- Г —папиллы; 2 —гонады; 3 — щупальце; 4-ста- цами И богатыми клейкими же- тоцист; 5 —глотка лезами, необычайно растяжи- мыми: например, у гребневика высотой в 7,5 мм растягиваются до 75 см в длину (Kaestner, 1954/1955). У бероид, питающихся крупной добычей, другими гребневиками, в том числе и цидиппидами, но не ракообразны- ми (Камшилов, 1955, 1960), необычайно увеличиваются в размерах рот и особенно глотка, которая у Вегоё занимает большую часть внутренней полости; рот превращается в ловчий аппарат, которым гребневик захва- тывает и заглатывает свою добычу целиком. Меридиональные и глоточ- ные каналы образуют тонкие ветвящиеся разветвления и соединяются кольцевым каналом. У платиктенид глотка становится еще больших раз- меров, ее дистальная часть, как и у способной ползать цидиппиды Lam- petia (Hyman, 1940), становится ползателыюй подошвой тела; меридио- нальные каналы их образуют густую сеть разветвлений. В глотке, выстланцрй однослойным мерцательным эпителием, по обеим плоским сторонам двойные валики несут железистые клетки, с помощью ферментов которых происходит внеклеточное пищеварение (полостная фаза пищеварения). Из желудка в каналы кишечника посту- пает жидкая, частично переваренная пища. Их эндодермальный эпите- лий на наружной стороне состоит из клеток с ресничками и нереснич- ных амебоидного характера клеток с вакуолями, служащих для внутри- клеточного пищеварения (внутриклеточная фаза), а возможно и для экскреции. Циркуляция жидкости в кишечнике вызывается движением 61
ресничек и напоминает циркуляцию крови в кровеносных сосудах (Komai, 1922). В каналах кишечника, очевидно, происходит и газовый обмен, так как органов дыхания у гребневиков нет, как нет и выдели-' тельных органов. Экскреторную функцию допускают у ресничных розе- ток, что, однако, экспериментально не проверено. Гребневики — гермафродиты, половые железы у них находятся в меридиональных каналах кишечника; яичники—на одной стороне, се- менники— на другой. Происхождение первичных половых клеток в онтогенезе не прослежено, однако связь их с эктодермальными стенка- ми меридиональных каналов несомненно вторичная и вызвана питани- ем половых клеток. Рис. 19. Начальные стадии развития гребневиков (из Heider) /—микромеры; 2 — макромеры; 3 — мелкие эктодермальные клетки; 4~ энтодерма; 5 — эктодерма Размножение гребневиков — полов,ое. У большинства яйца пелагиче- ские и оплодотворяются в воде. Половое созревание и размножение у некоторых видов цидиппид, как известно, наступает у личинок, которые, достигнув сформированного состояния, вновь приступают к размноже- нию (явление диссогонии). Половые продукты выводятся обычно через рот, только у платикте- нид семенники имеют протоки, открывающиеся наружу, а яйца,' не ста- новясь пелагическими, развиваются на брюшной стороне матери: на- пример, у Coeloplana bockii (Komai, 1922). Эмбриологии типичных гребневиков, главным образом Callianira и Вегоё, посвящено большое количество работ (Metschnikoff, 1885; Kowa- levsky, 1880, 1886; Chun, 1880; Ziegler, 1898; Fischel, 1887—1898; Spek, 1926; Yatsu, 1911, см. Давыдов, 1914; Pflugfelder, 1962; П. П. Иванов, 1937; Шмидт, 1951, 1953; Us, 1932). Исследования по развитию пла’тикте- нид принадлежат Комаи (Komai, 1922), а краткие наблюдения К. Н. Да- выдову (см. Бляхер, 1963). Дробление яиц (включая и платиктенид) двусимметричное, детер- минированное, мрзаичное, что обусловлено строением яйца (Komai, 1922; Давыдов, см. Бляхер, 1963). Первая борозда дробления проходит по будущей сагиттальной плоскости гребневика, вторая — по латераль- ной плоскости. Бластомеры на 8-клеточной стадии расположены дву- симметрично. Третья борозда дробления, проходящая несколько нз- 62
искось, дает 16-клетрчную стадию из 8 макромеров и 8 микромеров, составляющих четыре-квадранта из 2 макрбмеров и 2. микромеров каж- дый. Микромеры делятся (рис. 19), а. макромеры поворачиваются на 180°, отделяют каждый по микромеру и поворачиваются еще раз, но уже на 90°. Микромеры при этом смещаются к анимальному полюсу и об- разуют крестообразный зачаток эктодермальной мезенхимы. Микроме- ры— клетки эктодермы, делясь, обрастают макромеры — клетки энто- дермы. Впячиванием клеток эктодермы образуется рот и эктодермаль- ная глотка. Клетки энтодермы образуют зачаток первичного кишечни- ка, дающего желудок и зачаток кишечных каналов сначала в виде четы- рех эктодермальных карманов. Впячиванием эктодермы на аборальном полюсе зародыша возникает аборальный орган чувств с балансерами и статоцистами. В латеральной плоскости зародыша из эктодермы об- разуется зачаток двух щупалец (кроме бероид) с влагалищем (цидип- пиды) или без него (лобаты). Кроме энтрмезенхимы, имеются еще клет- ки эктомезенхимы, которые отделяются от эктодермы глотки позднее, в течение всего постэмбрионального развития (см. Шмидт, 1953), и уча- , ствуют в образовании мезоглеи и ее клеточных элементов. И. И. Меч- ников >(1955, Metschnikoff, 1885) считал, цто из латеральных частей кре- стообразного зачатка — энтрмезенхимы (по терминологии Мечникова «мезодермы») образуется мускулатура щупалец, а из медиальных — блуждающие клетки мезоглеи, он ошибочно признавал у ктенофор ме- зодерму. К сожалению, и в настоящее время нет точных эмбриологиче- ских данных о происхождении нервной системы, мускулатуры стенок тела и кишечника гребневиков. Врзможно, что эктомезенхима дает му- скулатуру стенок тела, а энтомезенхима — мускулатуру кишечника. Из яиц всех гребневиков, если не считать паразитического Gastro- des, у которого образуется личинка — планула, вылупляется цидиппид- ная личинка у цидиппид, вырастающая с развитием половых желез во взрослую ктенофору, а у остадьных претерпевающая сложную пере- стройку (в сущности метаморфоз) в соответствии со строением взрослых форм, особенно таких, как Cestida, Platyctenida и Beroida. В онтогенезе гребневиков, не говоря об особенностях организации детерминированных яйца и стадий дробления, проявляются черты двулу- чевой и четырехлучевой симметрии. Эктодерма образует четыре зачат- ка будущих ребер с гребными пластинками, бластопор имеет крестооб- разный просвет, клетки эктодермальной мезенхимы дают крестообраз- ную закладку, энтодема^льный кишечник образует четыре кармана, дающих систему гаструлярных каналов. Экспериментальные данные (Fischel, 1887—1898; Yatsu, 1912а, 1912b; Spek, 1926, цит. по Farfaglio, 1963) говорят о детерминированности бла* стомеров дробящегося яйца ктенофор, определяющих развитие, напри- мер, гребных пластинок, и известной регулятивной способности после удаления части бластомеров до восстановления цельной, но уменьшен- ной личинки. По более новым данным, главным образом К- Н. Давыдова (см. Бляхер, 1963), индокитайские платиктениды обладают небольшой ре- генерационной способностью и не могут размножаться путем деления. Филогенетические отношения между отрядами гребневиков сравни- тельно просты. Основной, наиболее типичной и примитивной группой являются цидиппиды. Наиболее близки к ним — лопастные, отличаю- щиеся от цидиппид в основном развитием лопастей в оральной части тела. Близкородственными к ним надо считать платиктенид, хотя у по- следних организация, вследствие перехода к ползанию, заметно изме- нена: они приобрели планариеобразный облик. Эти три отряда по ко- личеству видов составляют главную массу гребневиков; остальные пред- ставлены единичными видами. Удлинение тела в виде ленты и змеевидное 63
движение привели к значительному изменению организации цестид (по сравнению с таковой цидиппид); отсутствие или, вернее, утрата щупалец и приобретение формы ’высокой шапки, или скуфьи, вызвало сильное из- менение в строении бероид. Однако наличие у всех групп цидиппидной’ личинки и формирование в ходе онтогенеза из нее взрослых форм делают ясным возникновение отрядов гребневиков от общей прародительской цидиппидной формы. Известно, что еще Гатчек (Hatschek, 1888) считал гребневикрв рав- ноценными книдариям и губкам. Некоторые зоологи, из советских Лива- нов (1945, 1955), из зарубежных Hyman (1940), Storer a. Usinger (1957) и другие, считают гребневиков и целентерат (книдарий) само- стоятельными типами. Если ограничиваться рассмотрением только не- которых черт (таких, как радиальная с элементами двух-, четырех- и восьмилучевой симметрии, единая — гастральная с ротовым отверстием полость, простота строения стенок тела и гонад, низкий уровень строе- ния и физиологии нервной системы, отсутствие выделительных органов, сохранение главной оси зародыша во взрослом состоянии), книдарий и гребневиков можно было бы считать двумя подтипами одного типа. Однако совокупность ряда черт строения и развития ктенофор рез- ко отличает их от кишечнополостных, или книдарий. Так, надо отме- тить наличие двигательного аппарата из восьми меридиональных ребер с гребными пластинками, двух пл,отных мускулистых щупалец с клей- кими клетками и аборального органа чувств, связанного с восемью ра- диальными сгущениями нервной сети. Чертами онтогенеза, специфич- ными для гребневиков, являются детерминированный, мозаичный харак- тер дробления с образованием микромеров (эктодермы), макромеров (энтодермы) и микромеров, дающих мускулатуру, почти прямое превра- щение личинок во взрослых особей, без резких перестроек, характерных для метаморфоза, развитие мускулатуры стенок тела и кишечника за счет мезенхимы и т. д. На основании всего этого надо считать гребне- виков самостоятельным типом, стоящим значительно выше, чем тип ки- шечцополостных. Выработав организацию, так хорошо приспособленную к пелагиче- скому, свободному существованию, лишь несколько изменяющуюся в соответствии с характером плавания, гребневики сохранили достаточ- ную пластичность для перехода от плавания к придонной жизни, к пол- занию. Изменения организации с переходом к ползанию таковы, что они дали основание А. О. Кавалевскому (Kowalevsky, 1880), Лангу (Lang, 1884) и ряду последующих авторов считать платиктенид пред- ками турбеллярий. В настоящее время однако (Komai, 1922; Kaestner, 1954/1955) достаточно ясно, чтр платиктениды, благодаря сходному образу жизни, лишь уподобились в ряде отношений плоским червям. У них нет настоящей двусторонней симметрии, дифференцировки нерв- ной системы на ортогон и коннективы, паренхимы, кожно-мускульного мешка из сложно расположенных слоев мышц, органов выделения — протонефридиев, полового аппарата со сложной системой дополнитель- ных желез и половых протоков. У них нет и спирального типа дробле- ния и развития с настоящим метаморфозом. Вопрос о происхождении и филогенетических связях гребневиков с. кишечнополостными и плоскими червями обсуждался многими зоолога- ми. Гаймен (Hyman, 1940) и некоторые другие авторы, признающие основной, родоначальной формой для кишечнополостных медузу, произ- водят гребневиков от медузоидной формы, при этом (например, Яковлев, 1964), признавая исходным образо?и жизни для этих животных планк- тонный, считают основным стволом эволюции не книдарий, а пелагиче- ских гребневиков. Другие авторы рассматривают гребневиков как не- отенические формы, возникшие от личинок коралловых полипов (Kors- 64
chelt u. Heider, 1890—1893; Franz., 19^4 и др.)' или от личинок медуз (Третьяков, 1936). Последний-автор опирался при этом на сходству в строении мезоглеи сцифомедуз и гребневиков (Treti'akoff, 1930), но не- доучитывал совокупности различий в характере строения и развития этих групп. ' • ' Однако организация и тип онтогенеза гребневиков, поразительно при- способившихся к пелагическому образу жизни, настолько отличны от таковых кишечнополостных (см. стр. 26), что нам представляется невоз- можным выводить ни гребневиков от кишечнополостных, ни наоборот. Во всяком случае несомненно, что эволюционный уровень гребневикрв выше уровня кишечнополостных и они являются более поздними фор- мами. К сожалению, пока не найдены ископаемые гребневики, нет воз- можности судить об их геологическом возрасте. Взгляд на родство между гребневиками и плоскими червями — турбел- ляриями — ведет свое начало от работы А. О. Ковалевского (Kowalev- sky, 1880) над Coeloplana и Ланга (Lang, 1884) и был принят многими зоологами. Однако надо считать маловероятной гипотезу о происхожде-. нии гребневиков путем неотений от пелагической личинки поликлад (MacBride, 1914, а также Hadzi, 1929, 1957, 1958, 1963; Beer, 1954), Ни онтогенез, ни анатомия не дают оснований для такого взгляда. Вслед- ствие перехода от исконного пелагического к донному, ползающему об- разу жизни гребневики, как было сказано, лишь уподобляются плоским червям — турбеллярием; по всей совокупности черт строения и отогене- за они стоят на более низком эволюционном уровне, чем турбелдярии, и не мргут быть их потомками. Составляя самостоятельный тип, стоя- щий в ряде отношений выше кишечнополостных по уровню эволюции, они ближе к последним. 5 Д. М. Федотов
Плоские черви (Plathelminthes) Плоские черви составляют единый тип низших паренхиматозных червей, основной, родоначальной группой которого являются турбелля- рии, почему в последние годы некоторые зоологи (Remane, 1954, 1959) называют его Turbellariomorpha. Двустороннесимметричное, обычно плоское или удлиненночервеоб- разное тело паренхиматозное, без полости тела, покрыто ресничным эпителием у взрослых свободноживущих червей и у личиночных стадий или кутикулой во взрослом состоянии у паразитических форм. Система субэпителиальных и паренхимных мышц кожно-мускульного мешка обеспечивает червеобразное поступательное движение тела, лишенного, как правило, наружных органов движения. Ортогонального типа нерв- ная система, лежащая в паренхиме, реже йнтра- или субэпителиально, состоит из 6—2 продольных нервных стволов и церебрального ганглия. Из слаборазвитых органов чувств наиболее обычны примитивного строе- ния глазки на переднем конце тела. Кишечник — со ртом и средней киш- кой, но без задней кишки и анального отверстия, с внутриклеточным и частично полостным пищеварением, реже вторично упрощенный до син- цитиальной массы без просвета у бескишечных турбеллярий или нацело исчезнувший у цестод. Органы кровообращения и дыхания отсутствуют. Функцию распределения несет кишечник. Органами осморегуляции и выделения служат протонефридии, чаще всего в виде двух продольных каналов, пронизывающих паренхиму своими разветвлениями и откры- вающиеся наружными порами. Половая система, в противоположность общей организации и примитивному строению большинства органов, сложна, высоко дифференцирована, как правило гермафродитная, она состоит обычно из яичников и семенников, часто желточников, ряда до- полнительных желез, половых протоков и совокупительных органов: оплодотворение — внутреннее. Развитие в исходном состоянии проте- кает со спиральным детерминированным дроблением яиц и образова- нием квартетов бластомеров (турбеллярий Polyclada, Rhabdocoela), упрошенных до дуэтов (Acoela) с прямым и свободным личиночным раз- витием, с типичным образованием зародышевых листков или без зак- ладки последних и развития зародыша червя из синцитиальной массы (сосальщики, цестоды), образованной нередко макромерами, мезомера- ми и микромерами и с образованием свободноподвижных личиночных временно ресничных стадий, нередко со сложной сменой поколений и сменой временных и дефинитивных хозяев (паразитические классы). Среди плоских червей встречаются как свободноживущие подвижные, мелкие (до 3 мм длиной) формы, плавающие с помощью ресничек, так и крупные формы, ползающие благодаря сокращениям кожно-му- скульного мешка. Большинство плоских червей — наружные или вну- тренние паразиты, питающиеся слизью, кровью, соками и тканями сво- их хозяев; встречаются и хищники, питающиеся, соразмерно величине, мелкой пищей или различными беспозвоночными. 66
Редко (в семействе цестод Microstomidae) наглодается бесполое раз- множение поперечным делением, но многочисленность цестод, по суще- ству, является не доведенным до конца поперечным делением (Бек- лемишев, 1952, 1964). Высокая степень регенерации и регуляции — вос- становление организации целого организма со всеми системами органов из ничтожного куска тела характерна для многих турбеллярий, особен- но бескишечных, рабдоцелид и триклад. Экспериментально установлено также, что при голодании появляется упрощение и распад многих орга- нов— полового аппарата и паренхимы (Шульц, 1908). Свободноживущие плоские черви, как пелагические, так и бентос- ные формы, исцользуют разнообразные биотопы Мирового океана, а также пресные воды и влажные места суши. Паразитические формы, связанные со свободноживущими через эктокомменсалистов, объеди- няют экто- и эндопаразитов, паразитирующих во временных или по- стоянных хозяевах, принадлежащих почти ко всем типам животного мира. Тип плоских червей, до недавнего времени подразделявшийся на три класса — Turbellaria, Trematoda и Cestoda, теперь разбит на значительно большее число классов, о чем говорится ниже. Отсутствие ископаемых остатковг заставляет при восстановлении пу- тей эволюции и филогении плоских червей ограничиваться заключения^ ми, построенными на изучении современных форм. Несмотря на часто значительные особенности внешней формы, на гро- мадное разнообразие деталей строения половой системы, общность основ организации классов плоских червей позволяет считать их единым ти- пом— Plathelminthes. Турбеллярий как родоначальная группа, а все остальные классы плоских червей как паразиты позвоночных (в том числе и человека) и ряда различных классов беспозвоночных привлекают внимание мно- гих исследователей нашегр столетия. Трудно дать достоверные сведе- ния о количестве видов плоских червей.' Если недавно (Kaestner, 1954/1955) для всего типа насчитывалосьи%олее 5500, то в последнее время одних моногенетических сосальщиков насчитывается около 1500 видов (по устному сообщению Б. Е. Быховского), а дигенетиче- ских (Hyman, 1959) свыше 5000. В меньшей степени, но все же продол- жает нарастать число описанных видов и для турбеллярий. Среди пара- зитических классов плоских червей увеличивается число новых отрядов, подклассов и даже классов, в основном в результате лучшего изучения и пересмотра признаков организации; созданы, например, классы — Udonelloidea, Monogenoidea и др. Среди турбеллярий нахождение та- ких форм, как Xenoturbella, Gnathostomula, раздвигает рамки Класса турбеллярий и делает, видимо, необходимым создание нового класса для Xenoturbellida и нового отряда для Gnathostomulida, не укладывающе- гося в рамки класса турбеллярий. Диапазон в размерах плоских червей велик. Размеры турбеллярий вообще незначительны, они колеблются у бескишечных между 0,4— 1,2 мм, изредка достигая 12 мм (Anaperus sulcatus из Каспия — Век- lerniSchew, 1915). Рабдоцелиды также мелкие черви, от 0,3 до 2—3 м.м длиной. Поликлады более крупные, их размеры колеблются от 2—3 мм до 16 см. Триклады крупнее всех остальных турбеллярий, среди них са- мые мелкие формы длиной 2—3 мм, а самые крупные достигают порой относительно громадной величины, 50—60 см в длину (ряд наземных триклад, Bipalium и др.). Среди дигенетических сосальщиков, размеры которых колеблются между 1—2—8 см, встречаются как редкость гиганты вроде Rhinoboth- rium filarina, достигающие 1 —1,5 м в длину. Более мелкими формами являются Моногенетические сосальщики, размеры которых колеблются 5* 67
между 0,03—20 мм в длину и не превышают 30 мм (Squalonocochotyle borealis'). Среди цестод, в общем наиболее крупных среди плрских чер- вей и, достигающих 1.2—-15 м в длину (Diphyllobothrium latum), встре- чаются и карликовые формы вроде Davainea proglottina— 0,5 мм или Echinococcus granulosus 2,5—6 мм длиной. За . редкими исключениями, вроде дигенетических сосальщиков Wedlia и Didymocystis, имеющих мешковидную форму (Hyman, 1951), плоская червеобразная форма тела четко сохраняется в типе плоских червей. Даже членистые цестоды, порой состоящие из 4000'—4500 прр- глоттид, не нарушают эту характерную черту типа. Среди Cestodes из- вестны черви, отдельные проглоттиды которых крайне подвижны и бы- стро передвигаются, например, Railietina cesticillus (Hyman, 1951). Более того, у цестоды Trilocularia (Догель, 1959) отделившаяся проглот- тида в кишечнике акулы сильно увеличивается, в ней развиваются поло- вые продукты, на одном ее конце возникают, крючья, которыми такой червь-проглсттида прикрепляется к стенке кишечника хозяина. Отдель- ные проглоттиды у Phyllobothrium musteli (Fuhrmann, 1928—1933) по- парно спариваются, как два самостоятельных червя. Эти факты служат также подтверждением взгляда В. Н. Беклемишева (1952, 1964) о том, что членистость цестод есть результат недоведенного до конца бесполо- го размножения поперечным делением. В ходе регрессивной эволюции, у немертин, например, Maldcobdella, наблюдаются случаи приобретения внешней формы ниже' стоящего типа — сосальщиков-. У кольчатых червей мы знаем пример утраты ряда черт наружной и отчасти внутренней организации, что делает их сходными с низшими червями, например, Donophilus, Protomyzostomum и др. .Среди моллюсков также известны случаи упрощения организации и уподобления турбелляриям, например; Rhodope, Pseudoverm.es и т. д. Занимая низшую ступень в системе Bilateria, плоские черви, есте- ственно, в случаях регрессивного развития внешне уподобляются еще бо- лее низкрорганизованным формам. Действительно, малые размеры, утрата полости кишечника и превращение его в паренхиму, скопление клеток, захватывающих микроскопически мелкую пищу (диатомовые, мелкие животные) и внутриклеточно переваривающих ее, делают'похо- жими Acoela на инфузорий. Это было причиной увлечения Хаджи (Hadzi, 1944, 1958, 1963), Штейнбока (Steinbock, 1958) и Ганзона (Han- son, 1958) неудачной идеей о происхождении турбеллярий — Acoela от инфузорий. Никто не сомневается, что турбеллярий по своему строению, онтоге- незу, физиологии, экологии (хищничество, комменсализм и пара- зитизм, различные биотопы моря, пресных вод и влажной почвы), явля- ются основным классом типа плрских червей (рис. 20). Различны взгля- ды на направление эволюции этой группы, на то, являются ли современ- ные Acoela ob origine примитивными формами или вторично упростив- шимися. Многие зоологи, из современных особенно В. Н. Беклемишев, А. В. Иванов, Гаймен приводят как будто убедительные доводы в пользу первичной примитивности бескишечных турбеллярий. Другие зоологи, начиная с С. М. Переяславцевой (1892, Perejaslavceva, 1885), Мак- Брайд (MacBride, 1914), а из современных Н. А. Ливанов (1955), С. И. Богомолов (1960, 1964), Маркус (Marcus, 1958), Ремане (Remane, 1954, 1959), Беттгер (Boettger, 1952), Акс (Ах, 1961), на мой взгляд,- резонно считают бескцшечных турбеллярий вторично регрессировавши- ми формами, но обладающими и рядом примитивных черт. Несомненно, по состоянию тканевой дифференцировки и уровню организации (кроме строения половой системы) бескишечные турбеллярий стоят ниже всех двустороннесимметричных форм. Установленная недавно необычайно сильная регенеративная способность этих турбеллярий (Steinbock a. all., 6.8
Рис. 20. Схема строения различных турбеллярий (из Hennig) .4—Acoela; Б — Polycladida; В — Neorhabdocoela; Г — Triclada; / — кишечник; 2 — гермарий; -5- семенник; 4 — экскреторный орган; 5 — копулятивный аппарат; 6— половое отверстие; 7 —щупальце; 8 — глаз; 9 — нервная система; 10— желточник; // — глотка; 12— фронтальный орган; 13 — перифе- рическая паренхима; 14 — кишечная паренхима; 15 — рот и половое отверстие самца пит. по Hyman 1959) в некоторой степени подкрепляет мнение об их первичной примитивности. Если принять, что необособленность покровных клеток от паренхи- мы и отсутствие базальной перепонки, наличие нервной системы в виде сплетения без дифференцировки на продольные стволы и отсутствие кишечника являются исходным состоянием Acoela, тогда этих турбел- лярий можно считать не только низшими червями, но и животными ме- нее организоваными, чем кишечнополостные. Однако следует помнить, что наряду с примитивными чертами организации Acoela обладают уже сложной половой системой, характерной для типа плоских червей, нали- чие которой заставляет думать, что многие их кажущиеся примитивны- ми черты являются результатом вторичного упрощения. Соблазнительно, как делает В. Н. Беклемишев (1952, 1964), считать турбеллярий произошедшими от Acoela путем прогрессивного развития покровного эпителия от ресничных клеток, сомкнутых лишь на поверх- ности тела (не отграниченных от паренхимы, но непосредственно свя- занных с наружной паренхимой), к типичному покровному эпителию, подостланному базальной мембраной, от субэпителиального нервного сплетения к централизованной нервной системе, лежащей в паренхиме в виде головного мозга и нескольких пар продольных стволов, от бес- форменной пищеварительной паренхимы лишь с ротовым отверстием к трубчатому кишечнику с мускулистой глоткой; от разбросанных или собранных лишь в скопления мужских и женских половых клеток в па- ренхиме без яйцеводов к сформированным семенникам и яичникам, оде- тым оболочкой, от спирального дробления дуэтами к образованию квартетов с отчетливо выраженными зародышевыми листками и т. д. 69
Рис. 21. Схема строения покровов Fasciola hepatica (no Threadgold) / — базальная мембрана; 2 — кольцевые мышцы; 3 — продольные мышцы; 4— клетки паренхимы Вполне возможно счи- тать описанное состояние ресничных клеток покровов, диффузный характер нерв- ной системы, отсутствие сформированного кишечни- ка —примитивными черта- ми строения, если исходить из теории И. И. Мечникова о происхождении многокле- точных от гипотетической фагоцителлы и если мино- вать в истории развития многоклеточных эволюцию типов кишечнополостных и гребневиков. Однако, счи- тая, что родоначальные фор- мы кишечнополостных и плоских червей были близ- кими, учитывая, что для всех типов многоклеточных животных характерным яв- ляется наличие кишечника, а его отсутствие всегда, а тем более у типов Bilateri'a, бесспорно — явление вторич- ное, надо признать вторич- ным отсутствие кишечника и у Acoela. Наличие у ряда Acoela глотки, при отсутст- вии кишки, как справедливо отмечает Н. А. Ливанов (1955), говорит о редукции у них энтодермальной кишки. Об этом гово- рит и онтогенез Acoela, у которых в прошлом столетии С. М. Переяслав- цева (1892, Perejaslavceva, 1885) и некоторые другие, а недавно С. И. Бо- гомолов (1960, 1964) наблюдали гаструляцию и гастральную полость, почему Переяславцева с полным правом переименовала Acoela в Pseu- doacoela. В прльзу вторичного упрощения тела могут говорить и ничтожные размеры, плавание с помощью ресничек, питание микроскопически мел- кой добычей; все это могло привести у ряда Acoela к упрощению строе- ния нервной системы. Это тем более вероятно, что даже у ряда члени- стоногих, например, клещей, в связи с ничтожными размерами тела наблюдаются упрощение строения и утрата мальпигиевых сосудов, ки- шечника, кровеносной системы. Примитивность в строении покровного эпителия Acoela бесспорно заключается в том, что у них, как подчеркивает В. Н. Беклемишев (1915, 1916, 1925, 1937, 1952, 1964), имеется три типа строения покровного эпи- телия: погруженный эпителий, немертиновый и нормальный. В отдель- ности эти типы эпителия реализуются у разных отрядов турбеллярий. У некоторых Acoela имеются даже эпителиально-мышечные клетки по- кровного эпителия, которые, как известно, типичны для ряда кишечно- полостных, но как примитивная черта встречаются и у других типов, на- пример, иглокожих. Благодаря жизни во влажных биотопах почвы наземные триклады сохраняют ресничный покровный эпителий, а остальные классы (пара- зитические плоские черви) в ходе эволюции или сохраняют ресничный 70
эпителий только у личинок (дигенетические, моногенетические сосаль- щики, цестоды), или на всех стадиях развития приобретают кутикуляр- ные покровы и погруженный характер эпителия (рис. 21). В жизни турбеллярий большое приспособительное защитное значе- ние при необходимости сохранения нежных ресничных покровов имеет развитие белковых и слизистых кожных желез; рабдиты, например, образуют чехол вокруг тела; прилипая к добыче или врагу, они задер- живают их движение. Кроме того, слизистые нити кожных желез помо- гают движению турбеллярий (Беклемишев, 1952, 1964; Hyman, 1959). Среди также сильно развитого головного комплекса желез у личинок и зародышей дигенетических сосальщиков и цестод выделяются железы, секрет которых вызывает лизис тканей хозяина, позволяющий паразиту проникнуть внутрь хозяина (Hyman, 1951, 1959). Многие ученые, из советских Е. Д. Логачев (1957а, 19576, 1961), Б. Е. Быховский (1937, 1957) и некоторые другие, отрицают наличие эктодермального эпителия у паразитических плоских червей, поскольку эмбриональная эктодерма в ходе их онтогенеза сбрасывается. Другие исследователи, Кестнер (Kaestner, 1954/1955), А. В. Иванов (1952а, 19526), в том числе и я, считают покровы паразитических червей на- стоящим погруженным эпителием. Опираясь на данные онтогенеза (см. ниже), я не могу признать отсутствия у паразитических плоских червей эктодермальных покровов и мезодермального или паренхимного харак- тера последних. Моя точка зрения подтверждается и наличием у всех классов плоских червей, начиная с низших турбеллярий, субэпителиаль- ных эктодермального происхождения слоев мускулатуры, сквозь кото- рые опускаются базальные концы клеток погруженного эпителия, по- мимо основной части кожно-мускульного мешка паренхимного происхож- дения (см. также Threadgold, 1963). Как известно (Беклемишев, 1944, 1952, 1964; Зенкевич, 1944; Ливанов, 1955), у плоских червей впервые в животном мире возникает кожно- мускульный мешок, обеспечивающий сохранение, или изменение формы тела, растягивание последнего в ниточку или сокращение с превраще- нием в шарик, а также червеобразное изгибание тела и прямолинейное движение — ползание по дну и плавание (Беклемишев, 1952). Поступа- тельное движение при помощи ресничек тела сохраняется лишь у мел- ких турбеллярий, преимущественно Pseudoacoela, у остальных оно за- меняется работой мускулатуры тела. У низших олигомиарных форм турбеллярий относительная масса мускулатуры невелика (Зенкевич, 1944), у мезомиарных (поликлад и триклад) она значительнее, но все же редко превышает 30% массы тела. Вместе с тем идет эволюция всего мышечного аппарата, который у наземных триклад состоит, по Граффу, из 12 групп двигательных мускулов (Зенкевич, 1944). У паразитических классов плоских червей при общем регрессе муску- латуры тела наблюдается высокая специфическая дифференцировка мускульного аппарата органов прикрепления, что особенно характерно для прикрепляющихся моногенетических сосальщиков и цестод. Органы прикрепления (церкомеры) признаются у моногенетических сосальщиков и цестод гомологичными друг другу, но они отличаются по положению у зародыша тем, что прикрепительный аппарат у первых развивается на заднем конце, а у вторых —на переднем (Быховский, 1937; Ogren, 1956, 1957). Паренхима, которой плоские черви обязаны названием — паренхима- тозных и которая впервые появляется в животном мире в этой группе червей, представлена синцитием из звездчатых, многоветвистых клеток основного вещества и несколькими типами свободных клеток, производ- ными мелких базофильных амёбоцитов (Prenant, 1922, Заварзин, 1945, 1947; Логачев, 1957а, 19576, 1961). 71
Впервые у плоских червей вместе с выделительными и фагоцитар- ными клетками паренхимы возникает ретикуло-эндотелиальная систе- ма, но в отличие от мнения А. А. Заварзина и Е. Д. Логачева в ее оцен- ке Я' исхожу не от теории фагоцителлы И. И. Мечникова, а от данных индивидуального развития поликлад как исходного для всего типа пло- ских червей. Я подчеркиваю, что более поверхностная часть паренхимы по проис- хождению— эктомезенхима, а остальная (большая) часть паренхимы — энтомезодермальная, т. е. в строении тела плоских червей участвуют эктодерма, энтодерма и мезодерма. Однако я считаю, что В. В. Зален- ский (Salensky, 1907) был не прав, когда на основании наличия у плоских червей мезенхимы и мезодермы, считал их деградированными потомками целомических форм (см. стр. 76). Необходимо подчеркнуть как важную особенность рабдоцелид на- личие в паренхиме схизоцельных полостей, которые у типа первичнопо- лостных червей (Askelminthes) являются источником происхождения полости тела. Кишечник плоских червей обнаруживает разные ступени эволюции и состоит из эктодермальной глотки разных типов строения (простой, складчатой или массивной), открывающейся ротовым ,отверстием, и трубчатой, мешковидной дву- или многоветвистой энтодермальной киш- ки. Задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют. Большинство зоологов считает тацое строение кишечника (с ротовым отверстием как для введения пищи, так и для выведения фекалий) исход- ным, примитивным, целентерическим по выражению Н. А. Ливанова (1955). Некоторые же зоологи, преимущественно немецкие (например, Boettger, 1952; Remane, 1959; Steinbock, 1958), не учитывая сравнитель- но-анатомических и онтогенетических данных, считают, что плоские чер- ви утратили заднюю кишку и анальное отверстие, которые вследствие смены функции превратились в бурсу. Поры, открывающиеся наружу, встречающиеся в кишечнике ряда турбеллярий, моногенетических и ди- генетических червей (у некоторых из последних существует даже сооб- щение кишечника с мочевым пузырем), не функционируют как аналь- ное отверстие (Беклемишев, 1952, 1964) и вряд ли имеют какое-либо отношение к отсутствующим у плоских червей задней кишке и поро- шице. Я считаю правильным трактовать отсутствие кишечника или поло- сти в энтодермальной пищеварительной паренхиме у Acoela, как явле-> ние вторичное^, Не могу согласиться с точкой зрения Штейнбока или Ремане об утрате задней кишки с анусом или о превращении части сред- ней или задней кишки в бурсу. Пищеварение у плоских червей с кишечником — преимущественно внутриклеточное, реже полостное, энзиматозное, у цестод—парэнте- ральное. Сильно разветвленный кишечник у крупных турбеллярий не- сет, кроме пищеварительнрй, и распределительную функцию. Турбеллярий — хищники, часть — типичные, микрофаги. Основная масса' питается (в зависимости от размеров) гидрами, мелкими личин- ками, насекомыми, рачками, олигохетами, моллюсками. Некоторые тур- беллярии, например, Kalyptorhynchidae, пользуются для поражения добычи хоботом со стилетом, другие для этого применяют стилет пениса, открывающегося в ротовую полость (Kaestner, 1954/1955). Среди Acoela и особенно Rhabdocoela немало форм, ведущих эндопаразитический об- раз жизни. Дигенетические и моногенетические сосальщики питаются через рот слизью, кровью, клетками тканей, частью пищи хозяина и об- ладают, по-видимому, преимущественно полостным пищеварением. Це- стоды, обладающие парэнтеральным пищеварением, абсорбируют пищу непосредственно поверхностью тела. 72
Нервная система плоских червей, находящаяся на низком уровне развития, представлена диффузным интра- или субэпителиальным,спле- тением у низших турбеллярий; у большинства она уходит в паренхиму, претерпевает централизацию и в известной степени цефализацию, при- обретая строение ортогона с резкой степенью развития головного моз- га, снабжающего передний конец тела с его органами чувств нескольки- ми парами нервов, и с продольными нервными стволами в количестве от 6 до 1 пары, соединенными поперечными комиссурами (Беклемишев, 1952, 1964; Коштоянц, 1957). Ортогональный тип строения характери- зует нервную систему и паразитических классов: у сосальщиков 3— 2 пары, у цестод 2—5 пар продольных нервов. В целом эволюция нервной системы плоских, особенно своб.одножи- вущих червей связана отчасти с размерами тела, а, главным образом, с развитием и состоянием мускулатуры тела, с подвижностью и хищниче- ством турбеллярий. Происходит дифференциация чувствительных и дви- гательных разделов нервной системы — головного мозга, перифериче- ской сети и продольных нервных стволов. Обращает однако на себя внимание сильная концентрация нервной системы (до одной пары нервов) и развитие головного мозга у Macrostomum из отряда низших турбеллярий (Беклемишев, 1964), а также и положение ее у ряда Acoela в паренхиме, а не поверхностно (Ах, 1961). Головной м,озг турбеллярий является центром, регулирующим вза- имоотношения с наружной средой: он контролирует нормальное движе- ние, ловлю и заглатывание добычи, ориентацию и общую чувствитель- ность, а также процессы регенерации (Коштоянц, 1957). К сожалению, данных о физиологии нервной системы паразитических классов еще мало, хотя в последние годы усиленно развиваются гистохимические и биохи- мические исследования, характеризующие специфику обмена веществ у этих классов (Hyman, 1959). Из органов чувств, развитых у плоских червей в общем слабо, наи- более характерны: орган равновесия, статоцист, имеющийся у Acoela, Catenulida и Proseriata, и одна или две пары простых глазков на перед- нем конце тела (многие турбеллярий, личиночные стадии дигенетических сосальщиков и взрослые формы моногенетических). Глаза и статоцисты по своему строению примитивнее, чем у кишечнополостных и гребневи- ков, хотя, статоцисты, по мнению В. Н. Беклемишева, в пределах этих групп являются гомологичными образованиями. Система протонефридиев в целом однотипна, хотя в числе и располо- жении главных каналов, их соединений, мочевых пузырей и нефропоров в разных классах наблюдается большое разнообразие. Обычно отмеча- ют наибольшее сходство протонефридиев у далиеллид и паразитических классов. Во всяком случае бесспорно, что наличие двух боковых каналов протонефридиев, как и парность для большинства органов плоских чер- вей и всех Bilateria, надо считать исходным и примитивным состоянием. С протонефридиями как органами выделения и осморегуляции у разных групп плоских червей связаны особые клетки — паранефроциты и ар- троциты, из которых последние особенно сильно развиты при метамер- ном расположении у Udonelloida (А. В. Иванов, 19526). Отсутствие протонефридиев у Acoela ряд авторов, например Акс (Ах, 1961), по мое- му мнению, не без основания считает вторичным. Экскреция обеспечи- вается не только терминальными частями протонефридиев, но и клетка- ми кишечника; продукты распада, кроме того, откладываются в стенках тела, что обусловливает нередко яркую окраску тела турбеллярий. Тон- чайшее строение и функция терминальных частей протонефридиев тре- матод, выяснены с помощью электронного микроскопа (Kiimmel, 1958). При невысоком, сравнительно с другими типами двустороннесим- метричных животных, уровне организации большинства органов 73
плоских червей их половая система,< как общеизвестно, очень сложна и разнообразна. Раздельнополость является лишь исключениями в каж- дом классе (Sabussowia dioica и Cercyra teissieri—из морских триклад, Didymozoonidae и Schistosomatidae — среди дигенетических сосальщи- ков, Dioecocestus — среди цестод). В основном плоские черви — герма- фродиты, обладающие внутренним оплодотворением; и их спермин, как отмечают, далеко не примитивного строения. Основной тип строения половой системы проходит через все классы, детали же строения на- столько разнообразны, что решающими видовыми признаками Служат частности ее строения. Для многих отрядов классов плоских червей характерно наличие двух — одного семенников и одного, реже двух яичников, половые отвер- стия большей частью непарные, только Macrostomum обладает раздель- ными мужскими и Женскими половыми отверстиями, а поликлады — парными мужскими половыми отверстиями. Характерным для плоских червей является эволюция женских половых желез: от яичников, обра- зующих энтолецитальные яйца через гермовителлярии, к раздельным собственно яичникам, или гермариям, и желточникам с экзолецитальны- ми яйцами. Разнообразные дополнительные железы, сложные выводные протоки, копулятивные органы, общий половой атриум или отдельные мужские и женские половые отверстия, нередко наличие генитоинтести- нального канала, порой сообщения мужского полового протока с ротовой полостью, например, у Prorhynchus st agnails из Lecithoepitheliata (Lu- ther, 1960), до некоторой степени дают представление о сложности и разнообразии строения половой системы этих классов. Несмотря на вторичное упрощение многих черт строения бескишеч- ных турбеллярий, все же вряд ли можно оспаривать, что наличие у них разбросанных мужских половых элементов в паренхиме и состояние яичникрв, не одетых оболочкой, возникающих концентрацией вначале разбросанных в паренхиме яйцевых клеток, является примитивным со- стоянием. Вероятно, таким путем шла эволюция половых желез у древ- них примитивных предков плоских червей, и у Acoela примитивное строение могло сохраниться. В общем, в эволюции полрвой системы плоских червей наблюдается развитие от множественности половых желез к олигомерии. У поликлад и Acoela семенников и яичников много, у рабдоцелид и у связанных с ними происхождением остальных групп турбеллярий (дигенетических и моногенетических сосальщик,ов, цестод и удонеллид) имеется два или один яичник и во многих случаях пара или один семенник. Но наряду с этим, например, у триклад и цестод, имеется множество семенников, а у некоторых рабдоцелид рода Multipeniata путем физиологической ре- генерации происходит множественное образование копулятивных органов (Nassonov, 1932); у некоторых же Aco.ela (Anaperus gardineri)—мно- жество семенных бурс (Hyman, 1951). Более того, у ряда триклад, на- пример, Procerodes, метамерность настолько охватывет почти все сис- темы органов, что напоминает метамерию кольчатых червей. Согласно принципу олигомеризации В. А. Догеля (1954), Б. Е. Быховский (1957), в отличие от большинства авторов и, на мой взгляд, в противоречии с данными экологии о связях паразитов и систематическом положении их хозяев, считает в классе Monogenoidea подкласс Polyonchoinea с боль- шим количеством крючьев церкомера более примитивным, чем подкласс Oligonchoinea. Несомненно, олигомеризация гомологичных органов яв- ление широко распространенное, но оно далеко не закономерно, так как имеется много примеров перехода и от олигомеризации к полимеризации. Особенностью плоских червей, связанной с наличием в половой си- стеме ряда желез, является внутреннее оплодотворение и откладывание не просто яиц, а яйцевых коконов с несколькими яйцами или с яйцом и 74
желточными клетками. Более примитивным типом онтогенеза в целом обладают турбеллярий, имеющие яичники с энтолецитальными яйцами, Polyclada, Acoela, низшие Rhabdocoela — Catenulidae, Macrostomidae. Измененный тип онтогенеза характерен для турбеллярий, имеющих яич- ники и желточники и экзолецитальные яйца, это многие Rhabdocoela, Alloeocoela, Triclada и классы паразитических червей. Насколькр пластична и неустойчива организация взрослых турбелля- рий разных отрядов (что влечет за собой продолжающуюся перестройку классификации этих червей, уничтожение рядом авторов таких отрядов, как Rhabdocoela, Alloeocoela и даже небольшого отряда Acoela), на- столько же пластичны и неустойчивы и типы дробления. Характерным для Acoela является спиральное дробление с .образованием дуэтов (Бо- гомолов, 1960, 1964). Однако у одного и того же вида возможны прц известных условиях дробление с образованием квартетов и даже одно- лучевое дробление. Такая же неустойчивость спирального дробления характерна и для Rhabdocoela с простыми яичниками и с энтолециталь- ными яйцами. У одного вида — Macrostomum lineare Ben.— С. И. Бого- молов, проследивший достаточно полно дробление яйца, уверенно опи- сывает образ,ование квартетов бластомеров, вплоть до 64 клеточной ста- дии. Однако следы спирального дробления С. И. Богомолов находит в дроблении яиц и ряда Rhabdocoela с гермовителляриями и экзолециталь- яыми яйцами (Graffillidae) и с гонадами, дифференцированными на яичники и желточники (Phaenocoridae). В отличие от данных С. И. Богомолова (1949) немецкий зоолог Зейлерн-Аспанг (Seilern-Aspang, 1957) у другого вида того же рода — Macrostomum. appendiculatum — описывает спиральное дробление, то с образованием дуэтов, как у Acoela, то с образованием квартетов, как у Polyclada. После 16-клеточной стадии характер дробления становится сходным с таковым турбеллярий с экзолецитальными яйцами. Это го- ворит не против филогенетического значения характера онтогенеза, в частности типа дробления, как думает Зейлерн-Аспанг, а о большой пластичности, неустойчивости, продолжающемся в настоящее время энергичном процессе эволюции и у взрослых турбеллярий и, естествен- но, их. стадий онтогенеза. Это затрудняет систематиков, подходящих к изучению турбеллярий с позиций статики, к установлению у них от- рядов и подотрядов с фиксированными границами. Мы не знаем нена- рушенного спирального развития без квартетов бластомеров, знаем среди Protostomia и членистоногих немало примеров утраты харак- терных черт этого дробления и образования вместо квартетов дуэтов среди малощетинковых червей, некоторые особенности в виде утраты морфогенетических способностей микромерами и макромерами — клет- ками четвертого квартета — в образовании кишечника, кроме 4d у по- ликлад, в остальном сохраняющих типичный характер гетероквадрант- ного спирального дробления и т. д. Я считаю, что С. М. Переяславцева (1892, Perejaslavceva, 1885) была совершенно права, когда, открыв дуэтный характер образования бластомеров у Acoela, не считала эту черту онтогенеза, как и отсутствие у них кишечника,— примитивными. Позднейшие исследователи, главным образом Бресслау (Bresslau, 1909) и его прямые и косвенные ученики — немецкие зоологи, оказались в пле- ну идей Зейлерн-Аспанга и не разобрались в истинной природе ни дро- бления, ни строения Acoela, считая их первично примитивными. У поликлад, как известно, наблюдается типичное спиральное, детер- минированное, гетероквадрантное дробление и хорошо выраженное раз- витие трех зародышевых листков — эктодермы, энтодермы и среднего листка в виде эктодермальной мезенхимы, производной второго и треть- его квартетов микромеров и энтомезодермы, возникающей за счет макромера 4d, дающего также и среднюю кишку. Резорбция макромеров 75
4а —4с'и 4А— 4D, используемых развивающимся : зародышем, являет- ся особенностью развития прликлад, отличающих их от большинства классов, принадлежащих к вышестоящим типам Spiralia. Сравнительно с развитием многих из них становление тела поликлад идет более при- митивно, без разрушения частей личинки; тело червя возникает йз тела зародыша при прямом развитии, а при наличии пелагических личинок, геттевской и мюллеровской, из тела последних путем роста в размерах и удлинения их главной оси в продольную ось червя. Субэпителиальная мускулатура кожно-мускульного мешка червя — эктодермального проис- хождения, а паренхимная мускулатура и большая часть паренхимы об- разуются за счет производных 4d. Важными примитивными чертами он- тогенеза поликлад являются радиальносимметричная закладка эктоме- зодермы (эктомезенхимы), головного мозга и двустороннесимметричная закладка энтомезодермы (энтомезенхимы), временно образующей две клеточные полоски, распадающиеся на клетки паренхимы. Производными такого основного типа квартетного спирального дррб* ления и органогенеза поликлад являются типы онтогенезов у Acoela и низших Rhabdocoela с эндолецитальными яйцами. Наиболее полными и достоверными данными об индивидуальном развитии Acoela мы обяза- ны русским эмбриологам: С. Переяславцевой (1892, Perejaslavceva, .1885), отчасти В. Репяхову (Repjachow, 1885) и С. И. Богомолову, (1960, 1964). Спиральное дробление, образование микромеров и макромеров дуэтами, развитие эктодермальных покровов, эктомезенхимы (эктомезо- дермы) за счет второго дуэта (2ab, 2cd), энтомезодермы — за счет кле- ток 4cd четвертого дуэта, возникновение в связи с условиями развития у одного и того же вида (например, Convoluta borealis — Богомолов, 1960) квартетного и даже однолучевого дробления говорят о вторичном) производном, но не примитивном ходе онтогенеза Acoela. Вместе с этим у Convoluta гаструляция и образование полости кишки, стенки которой образованы макромерами 5АВ, 5CD и микромерами пятого дуэта, сви- детельствуют о том, что наличие сплошной синцитиальной пищевари- тельной паренхимы вместо кишки с полостью у Acoela — явление вто- ричное. Ясно выраженное типичное спиральное дробление с образованием квартетов установлено и старыми и новыми (например, Богомолов, 1949, 1960, 1964) исследователями, но, к сожалению, без выяснения детальной генеалогии и судьбы бластомеров у ряда низших Rhabdocoela, Catenulida, Macrostomida, имеющих яичники и эндолецитальные яйца. У ряда высших Rhabdocoela, обладающих гермовителляриями, или са- мостоятельными яичниками, желточниками и экзолецитальными яйцами, происходит исчезновение спирального дробления, от которого сохраня- ются в большей или меньшей мере лишь следы. Приходится отметить, что описание хода эмбрионального развития- Acoela у Гаймен (Hyman, 1951) резко отлично от только что сказанно- го; по Гаймен, у Acoela нет следов кишечной полости и первичным яв- ляется стереогаструла. Это расхождение, с другими авторами объяс- няется отчасти игнорированием работ С. Переяславцевой, отчасти не- знанием работ С. И. Богомолова. К сожалению, Гаймен не разбирает эмбрионального развития низших Rhabdocoela. Дальнейшей эволюцией онтогенезов турбеллярий, удаляющихся еще далее от исходного типа онтогенеза морских форм с эндолецитальными яйцами, являются онтогенезы турбеллярий с экзолецитальными яйцами, которые откладываются в кокон с большим, иногда громадным, коли- чеством желточных клеток. При сильно измененном ходе онтогенеза у ряда пресноводных высших Rhabdocoela и Alloeocoela все же сохра- няются следы спирального дробления яиц. В ходе развития желточные 76
клетки образуют синцитий, по которому расползаются бластомеры. Наи- более сильно уклоняется от исходного типа онтогенеза турбеллярий раз- витие, идущее по инкапсулированному (Шмидт, 1953) ,личиночному типу, пресноводных Triclada. Дробление яйца оказывается беспорядоч- ным, анархическим. Образуются зародышевые или провизорные экто- дерма, глотка для заглатывания желтка и эктодермальная кишка сфе- рической личинки. Дефинитивные органы и ткани будущего червя, позже вылупляющегося из кокона, возникают в недифференцированной клеточной массе в виде скоплений клеток, без выраженных зародыше^ вых листков. Желточные клетки, число которых у некоторых пресновод- ных триклад может достигать, как известно, 10 000, образуют питатель- ную среду, в которой развитие дробящегося яйца протекает как бы в культуре тканей, в питательной среде, созданной материнским организ- мом, под защитой яйцевого кокона, из которого вылупляется уже вполне сформированный молодой червь. Несмотря на краткость обзора основных моментов онтогенеза тур- беллярий все же видно, что наиболее примитивный ход онтогенеза на- блюдается у поликлад, имеющих пелагические личинки; онтогенез бес- кишечных и части прямркишечных турбеллярий, при сохранении ряда исходных черт (основы спирального дробления, зародышевые листки), обнаруживает вторичные изменения. Еще более измененный ход онтогенеза наблюдается у остальных групп турбеллярий, обладающих экзолецитальными яйцами; дробление, сохраняя у некоторых форм следы спирального, становится беспорядоч- ным, анархическим, а зародышевые листки оказываются почти не вы- раженными. Все это позволяет понять основные черты организации от- рядов турбеллярий и их положение в системе. • . Если так сильно изменяется характер индивидуального развития у турбеллярий с переходом их предковых форм от жизни в море к жизни в пресных водах, понятно насколько сильно вторично изменен онтоге- нез у остальных паразитических классов плоских червей, хотя и проис- шедших, как общепризнано, от рабдоцелоподобных предков и состав- ляющих с турбелляриями естественную группу — тип плоских червей. В отличие от турбеллярий, паразитические плоские черви обладают громадной плодовитостью. Каждая особь производит огромное коли- чество яиц. В связи с этим их экзолецитальные яйца, по о дно.му за- ключенные в яйцевой кокон, снабжены малым количеством желточных клеток: от нескольких — у дигенетических сосальщиков (Trematoda) до одной — у ряда цестод. Дробление яиц у дигенетических и моногенетических сосальщиков и цестод беспорядочное, неравномерное, причем образуется небольшое число бластомеров. В отличие от дробления у части рабдоцелид, АПоео- coela и триклад, бластомеры у сосалыцикрв не расползаются, но со- ставляют компактную группу макро- и микромеров. Согласно старым работам конца XIX — начала XX столетий у дигенетических и моноге- нетических сосальщиков один или несколько макромеров окружены снаружи микромерами. Ряд новых работ (Hyman, 1951) и особенно исследование Риса (Rees, 1940) внесли много существенного в наши знания об онтогенезе дигенетических сосальщиков. Детерминированный характер дробления яиц дигенетических сосаль- щиков выражается в том, что при первом дроблении яйца несколько меньший бластомер — пропагативный—дает в ходе онтогенеза половые клетки и более мелкие клетки, образующие часть тела зародыша. Дру- гой, более крупный эктодермальный бластомер отделяет более мелкий бластомер, делящийся на два. Несколько дериватов мелких бластоме- ров отделяются от зародыша, образуя его оболочку; продукты деления этого крупного бластомера и более мелких участвуют в образовании 77
тела зародыша или мирацидия. По аналогии с онтогенезом цестод (Spatlich, 1926) развитие дигенетических сосальщик,ов (Rees, 1940} можно истолковать так: больший бластомер можно считать макроме- ром, а два более мелких его производных — мезомерами, которых Рис и другие исследователи правильно считают эктодермальными бласто- мерами. Вероятно, они дают начало покровам, нервной системе, прото- нефридиям, субэпителиальной мускулатуре. Пропагативный бластомер является другим макромером, энтомезодермальным, дающим половые клетки и половые органы, а с его дериватами — микромерами — связа- но развитие кишечника, паренхимы и паренхимной мускулатуры. К сожалению, дробление Рис. 22. Два типа свободноплавающих личинок мо- ногенетических сосальщиков (по Быховскому, 1957) и органогенез у моногенети- ческих сосальщиков (Мопо- genoidea) не подвергались новым исследованиям. Надо думать, что они окажутся сходными с таковыми диге- нетических сосальщиков. Су- щественным отличием раз- вития моногенетических со- сальщиков, кроме биологии и жизненных циклов, яв- ляется гораздо большее сходство организации их ли- чиночных стадий с таковой рабдоцелид-далиеллид, а также образование на их заднем конце органа при- крепления с хитиноидными крючками (рис. 22), гомо- лога церкомера цестод (Janicki, 1921; Быховский, 1937, 1957). Об эмбриональном раз- витии цестод (Cestoidea), кроме старых, имеются новые работы (Spatlich, 1926; Silverman, 1954; Clarke, 1954; Ogren, 1956, 1957). По Шпетлиху образуются макромеры, мезомеры и микромеры. Два макромера с желтком и их производное —1 3 мезомера — образуют (наружную) первую и вторую оболочки заро- дыша, 2 гранулированных макромера дают более крупные наружные, а несколько микромеров, потомки этих макромеров с желтком, дают бо- лее мелкие внутренние клетки зародыша, или онкосферы, с 3 парами хитиновых крючков. В синцитиальной массе онкосферы, поверхность ко- торой образует третью оболочку эмбриона, одни ядра содержат РНК, другие ДНК (Silverman, 1954). В эмбрионе, или онкосфере, развива- ются нервная система, субэпителиальные мышцы, железы, паренхимные мышцы кожно-мускульного мешка, паренхима, протонефридии и гонады; как и у дигенетических сосальщиков, зародышевые листки не выражены, во всяком случае они трудно различимы. Некоторые авторы (например, Hyman, 1951) считают, что онкосфера образована мезоэнтодермой, по мнению других (Silverman, 1954; Clarke, 1954; Ogren, 1956, 1957),— мезодермой. Цестоды, дигенётиче- ские и моногенетические сосальщики, как считают последние авторы, лишены эктодермальных покровов, поскольку в ходе онтогенеза у сво- бодноплавающих личинок сбрасываются эмбриональные оболочки и да- же ресничный эпителий. Так называемый погруженный эпителий этих червей, по мнению Е. Д. Логачева (1957а, 19576, 1961) и Б. Е. Быховско-' 78
го (1937, 1957),— клетки желез паренхимы. Думаю, что такие соображения не отвечают действительности, а лишь говорят о примитивности или беспомощности применяемых мор- фологических методов. Цитохимическое изучение и, может быть, мето- дика мечения клеток изотопами, я уверен, установят тождество бласто- меров эмбрионального развития сосальщиков и ленточных глист с бла- стомерами поликлад, дающими эктодерму, энтодерму и мезодерму. Кажется также маловероятным, чтобы при таком резком различии в эмбриональном развитии между рабдоцелидами, моногенетическими и дигенетическими сосальщиками и цестодами (утерявшими кишечник) совершенно независимо и из других клеточных источников могли воз- никать организация и характерные органы, типичные для их предковых форм — рабдоцельных турбеллярий. Подтверждением родства этих групп могут служить факты рабдоцельного строения свободноподвиж- ных личиночных стадий дигенетических и моногенетических сосальщиков и сходство, вернее, гомология церкомеров моногенетических сосальщи- ков и цестод. Провести достоверное сравнение бластомеров и приурочить появле-' ние зачатков частей зародыша у сосальщиков и ленточных червей с та- ковым.и. поликлад, бескишечных турбеллярий и примитивных-р-абдоце- лид трудно, поскольку онтогенез у сосальщиков и цестод является тело- бластическим уже по тому, что у паразитических классов число бла- стомеров очень ограничено, дробление неправильное, а развитие органов зародыша происходит в синцитиальной массе. Из работы Шпетлиха (Spatlich, 1926) ясно, что макромеры с желтком образуют не толькс первую эмбриональную оболочку, а их производные (мезомеры)—вто- рую эмбриональную оболочку, но и мелкие клетки (микромеры), уча ствуюЩие в образовании задорыша, а гранулированные. макромеры образуют большие клетки тела зародыша (см. стр. 78); На основании этого, судя по происхождению и судьбе более крупных и более мелких клеток зародыша цестод, мы имеем право считать их эктодермальными и энтомезодермальными бластомерами. Они дают по- кровы (погруженный эпителий), мускулатуру, паренхиму, протонефри- дии и половые органы взрослых цестод. Из сказанного выше о развитии дигенетических и, видимо, моногенетических сосальщиков ясно, что и у них имеются эктодермальные и энтомезодермальные бластомеры, при- чем и те и другие участвуют в образовании тела зародыша. Если думать, что сбрасывание оболочек и покровного эпителия в ходе онтогенеза дей- ствительно ведет к утрате у этих классов эктодермы, тогда развитие у них нервной системы и пр.отонефридиев надо считать мезодермальным, что маловероятно. Во всяком случае выпадение ряда делений бластоме- ров и ограничение их числа наблюдается и у турбеллярий, в направле- нии от поликлад к бескишечным турбелляриям (рабдоцелидам) —и на- конец к трикладам. В этом же ряду идет постепенное ослабление типич- ного развития зародышевых листков, почти не выраженных в онтогенезе триклад. Кроме того, даже у поликлад, как было сказано выше, 4 мак- ромера и 3 микромера 4а—4с идут на питание личинки и лишь бласто- мер 4d дает начало кишечнику и мезодерме, как и у цестод, у кото- рых энтомезодерма возникает при делении всего двух бластомеров. По положению в зародыше, или онкосфере, более крупные клетки, производные гранулированных макромеров, казалось должны отвечать эктомезенхиме, тем более, что, видимо, субэпителиальная мускулатура тела, нервная система и протонефридии образуются ими, а более мелкие, глубже расположенные клетки, потомки микромеров, должны быть эн- томезодермой (или энтомезенхимой), поскольку, очевидно, они дают главную массу паренхимы, паренхимную мускулатуру и основные части половой системы. Мне кажется, что вернее отрицать не вообще наличие 79
эктодермальных клеток, а утрату ими морфогенетической способности формировать кишечник. Заканчивая рассмотрение онтогенеза цестод, необходимо вспомнить не укладывающиеся в обычные рамки данные Чайльда (Child, 1906), описавшего развитие спермы из соматических клеток у Moniezia, В. Р. Вейцмана (1939, 1953а, 19536) о развитии у Taenia solium и Т. cras- slcollis онкосфер из мелких соматических клеток стенки матки без уча- стия спермы с предшествующей дегенерацией последней, а также о пол- ном распаде у этих цестод яичников, желточников и клеток, их состав- ляющих. Исследования Е.Д. Логачева (1957а, 19576, 1961) подтверждают данные В. Р. Вейцмана в том, что у ряда турбеллярий, дигенетических сосальщиков и цестод половые клетки образуются из базофильных амё- боцитов паренхимы. Наряду с этим у ремнецов и лентецов, в частности у Lingula, В. Р. Вейцман (1940) наблюдал обычный ход развития яиц и желточ- ных клеток. Как ни странно, до сих пор еще нет классификации турбеллярий, на которой бы сходилось большинство зоологов. Это отчасти объясняет- ся продолжающимися находками новых форм, порой не укладываю* щихся в существующие отряды и надотряды, и отчасти различным толкованием природы, например, Acoela, Rhabdocela и т. д. Вместо 4—5 отрядов (Polyclada, Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela и Triclada) Кестнер (Kaestner, 1954/1955) принимает 7 отрядов: Acoela, Catenuli- da, Macrostomida, Polycladida, Alloeocoela, Neorhabdocoela, Temno- cephalida. В. H. Беклемишев (1964) принимает 11 отрядов — Acoela, Xenoturbellida, Proplicastomata, Polyclada, Notandropora, Macrostomi- da, Griathostomulida, Alloeocoela, Triclada, Rhabdocoela и Terrtnocepha- la. Гаймен (Hyman, 1951) раньше принимавшая 5 отрядов,— Acoela, Rhabdocoela, Alloeocoela, Triclada и Polycladida, позже (1959), учиты- вая мнения ряда специалистов, принимает 11 следующих отрядов — Acoela, Catenulida, Macrostomida, Neorhabdocoela, Gnathostomulida, Archeophora, Lecithoepitheliata, Holocoela, Seriata, Tricladida и Poly- Hadida. Таким образом, два крупнейших знатока турбеллярий— В. Н. Беклемишев и Гаймен согласны включать в отряд Rhabdocoela 3 самостоятельные отряда — Catenulida ( = Notandropora), Macrostomi- da ( = Opisthandropora) и Rhabdocoela ( = Lecithophora, или Neorhab- docoela), но расходятся в понимании объема Acoela. В. Н. Беклемишев считает самостоятельными отрядами — Xenoturbellida, Nemertodermati- da и Proplicastomata, хотя и допускает принадлежность двух последних к Acoela, тогда как Гаймен включает их, несмотря на наличие кишечника, в отряд Acoela. Я считаю, что Гаймен права. Высказываясь против примитивности явления отсутствия кишечника у Acoela, объективно она сама опровер- гает это положение, включая Nemertodermatida и Proplicastornata в от- ряд Acoela почти во всем сходных с последними, но обладающих кишеч- ником. Иными словами, С. М. Переяславцева (1892) с полным основа- нием называла Acoela Pseudoacoela. С другой стороны, В. Н. Беклемишев сохраняет единство отряда Alloeocoela, тогда как Гаймен, следуя некоторым авторам, делит этот от- ряд на 4 —Archeophora, Lecithoepitheliata, Holocoela и Seriata. В классификации, недавно разработанной отчасти Карлингом (Каг- iing, 1940), а в основном Вестбладом (Westblad, 1950) и принятой Лю- тером (Luther, 1960) и Аксом (Ах, 1961), Polyclada, Catenulida и Mac- rostomida из Rhabdocoela, Acoela и некоторые небольшие группы, при- мыкающие к Acoela, объединены в Archeophora, а остальные турбелля- рии — в Neoophora. Первые характеризуются рядом общих признаков строения, и прежде всего отсутствием желточников, эндолецитальными 80
яйцами и правильным, точнее, по-моему, спиральным дроблением. Neo- ophora объединяются также рядом других общих черт строения и на- личием гермовителляриев или яичник,ов и желточников, экзолециталь- ными яйцами и беспорядочным дроблением. Мне представляется такая классификация рациональной, надо лишь отказаться от названия Arche- ophora, ранее данного Рейзингером для Proporoplana, тем более, что, по мнению Гаймен (Hyman, 1951), Рейзингер неправильно понимал при- роду Proporoplana. К характеристике Archeophora надо добавить и экологические осо- бенности: все эти турбеллярий, кроме Catenulida, морские формы, тогда как среди Neoophora преобладают пресноводные формы, наряду с искон- ными морскими (ряд собственно Rhabdocoela), вторичноморскими Tricla- da, Maricola и наземными. Прежний отряд Alloeocoela представлен Leci- thoepitheliata, Holocoela и Seriata, а отряд Triclada — Maricola, Paludi- cola и Terricola. Ряд особенностей строения (в основном строение половой системы) Xenoturbella такрвы, что вместе с Егерстеном (Jagersten, 1959) и Ремане (Remane, 1959) я не могу поместить их в класс турбеллярий. Системати- ческое положение Xenoturbella не выяснено, но во всяком случае, во- преки мнению Вестбляда, В. Н. Беклемишева и Гаймен, это не турбелля- рия и, конечно, не неотеническая личинка Coelomopora (Deuterstomia), как это предполагает Рейзингер (Reisinger, 1961). Кроме некоторых сходств в строении покров,ов, частностей нервной системы, статоциста, с которыми оперирует Рейзингер, по существу своей организации Xeno- turbella— низший, плоский, паренхиматозный червь, без задней кишки и анального отверстия, не имеющий никаких существенных черт, свой- ственных личинкам или стадиям развития Deuterostomia. Видимо, такие разногласия во взглядах на природу Xenoturbella связаны с недостаточ- ностью материала; необходимо сначала выяснить природу этих организ- мов, а затем уже говорить об их систематическом положении. Таким образом, надо считать, что среди морских исходных групп турбеллярий на первом месте стоят Polyclada, они обладают наиболее полным набором черт, характерных для свободноживущих плоских чер- вей, и являются наиболее высокоорганизованными турбелляриями, кон- вергентно в ряде отношений они сходны с платиктенидами. Polyclada обнаруживают отсутствие черт регресса и сохраняют в наиболее чистом виде тип эмбрионального развития со спиральным детерминированным характером дробления яиц, с закладкой трех зародышевых листков и с пелагическими личинками. Acoela, как было сказано, по уровню строе- ния стоят значительно ниже Polyclada, но вместе с тем анатомически и эмбриологически они вторично сильно упрощены. Было бы необъективно отрицать необычайно примитивный уровень организации бескишечных 'турбеллярий, обладающих при этом согласно недавним исследованиям Гаймен (Hyman, 1959) необычайно высокими регенеративными способ- ностями: целый организм может регенерировать из мельчайших кусоч- ков эпидермиса или внутренней синцитиальной ткани. Однако они зани- мают самое низкое место среди Bilateralia как по примитивным чертам, так и в силу вторичного упрощения ряда органов и тканевой органи- зации. Основываясь на том, что многие Acoela мельче инфузорий и внешне весьма сходны с последними (эктодермальный синцитий, захватываю- щий пищу, напоминает эндоплазму инфузорий), Хаджи (Hadzi, 1944, 1958, 1963), а затем Штейнбока (Steinbock, 1958) и Гансон (Hanson, 1958) выводили бескишечных турбеллярий из инфузорий, о чем было сказано уже выше (стр. 68). Прямокишечные турбеллярий по общей организации, строению ки- шечника, протонефридов, нервной системы, половой системы достаточно .<5 Д. М. Федотов 81
четко отличаются от Polyclada и Acoela. По пластичности своей орга- низации, по экологии (обитание в море, пресной воде, комменсализм,, зктопаразитизм, эндопаразитизм), по численности видов рабдоцелиды,. даже в- новом сокращенном объеме отряда, являются, как общепризна- но, основной группой класса турбеллярий, давшей начало остальным отрядам этого класса, всем другим классам паразитических плоских чер- вей и классам первичнополостных червей. Взгляды зоологов расходятся на трактовку Temnocephala. Одни про- должают считать этих червей самостоятельным классом (А. В. Иванов, 1952а, 19526; Быховский, 1957), другие (Беклемишев, 1952, 1964), преи- мущественно зарубежные зоологи,— подотрядом Rhabdocoela. По ана- томическим данным Temnocephala очень сходны с Rhabdocoela, что осо- бенно подчеркивается особенностями строения рода Didymorchis из Temnocephala, который раньше относили к далиеллидам. Все это дает мне основание присоединиться к точке зрения Беттгера (Boettger, 1952, 1957) и рассматривать Temnocephala как подотряд Rhabdocoela. Нет достаточной ясности о природе и положении в системе Gnatosto- mulida, небольшой, недавно установленной группы низких псаммофиль- ных червей (Ах, 1956, 1960, 1961). Их особенности строения (перетяжкой отделен от тела головной отдел, небольшой, но ясно выраженный хво- стовой отдел, жгутик,рвый характер ресничного покрова, парные кути- кулярные с зубчиками челюсти в глотке со специальной поперечно- полосатой мускулатурой, отсутствие протонефридиев, общий тип поло- вой системы с яичником и бурсой, далеко занесенной в передний конец тела, и семенниками с копулятивным органом в задней половине тела) в целом не типичны для турбеллярий. Вряд ли можно, как это делает Ю. В. Мамкаев (1961), уподоблять или сравнивать парные челюсти в- глотке гнатостомулид с щипчиками хоботка Kalyptorhynchia. Насто- ящие челюсти гнатостомулид отсутствуют и в глотке плоских червей и у немертин. На этом основании нельзя гнатостомулид помещать, как это делает Ю. В. Мамкаев, в класс турбеллярий. По-видимому, нет также- достаточных данных видеть в них, подобно Штейнбоку (Steinbock, 1958), гастротрих. Для выяснения природы и положения в системе этой группы своеоб- разных червей необходимы поиски новых представителей и прежде все- го изучение их индивидуального развития. Подводя итоги по классификации турбеллярий, очевидно, нельзя не прийти к выводу, что морфологические методы недостаточны для опре- деления систематического положения и родственных отношений многих групп турбеллярий; для этого не,обходимо применение методов биохи- мии, и прежде всего серологического анализа. Если классификация турбеллярий все же близка к естественной-и разногласия касаются толкования, например, природы Acoela или при-' падлежности к классу турбеллярий таких групп, как Xenoturbellida или Gnathostomulida, то положение с классификацией паразитических клас- сов сложнее, хотя за последние десятки лет сосальщики и цестоды, среди которых много опасных паразитов' не только высших теплокровных жи- вотных, но и человека, интенсивно изучаются. Классификацию дигенетических сосальщиков одни зоологи, медики и ветеринары строят на основе данных организации взрослых червей (Пав- ловский, 1937; Скрябин, 1947—1962; Hyman, 1951), другие, и притом большинство (La Rue, 1957),— на признаках строения церкарий. Еще в начале XX столетия русский зоолог Д. Ф. Синицин (1905, 1911), изучавший строение церкарий, придавал им основное таксоно- мическое и филогенетическое значение. Реконструируя организацию предковой формы, по его термину — пропартениты, он приписал ей на- личие не только полости тела (существующей у спороцист и церкарий);. 82
которую ан считает целомической, но и кишечника с анальным отверсти- ем и ряд других черт, свойственных первичнополостньим червям, в силу чего он и придавал главенствующее значение среди дигенетических со- сальщиков партените-церкариям' и подчиненное— взрослым сосальщи- кам. По этим же основаниям Д. Ф. Синицин отрицал филогенетические связи сосальщиков с турбелляриями. Большая часть всех этих сообра- жений Д. Ф. Оиницина имеет исторический интерес; но несомненно его исследования морфологии и экологии церкарий и значение для класси- фикации дигенетических сосальщиков строения церкарий повлияли на взгляды многих зарубежных зоологов-паразитологов. Так, Ля Рю (Ба Rue, 1957), используя работы ряда предшественников, построил класси- фикацию дигенетических сосальщиков как подкласса Trematodes. Мы знаем примеры классификации личинок, например, для иглоко- жих Мортенсена (Mortensen, 1920; см. гл. «Иглокожие») и для насеко- мых М. С. Гилярова (1964), причем они в общем подтверждают клас- сификации, построенные для взрослых животных. Совпадение классифи- каций по взрослым' формам и по личинкам является подтверждением естественности классификации. По-видимому, классификация дигенетических сосальщиков, построен- ная Ля Рю (La Rue, 1957), по церкариям, лучше старых классификаций, построенных по взрослым формам, но вряд ли это значит, что не следует искать путей для рациональной классификации взрослых сосальщиков. Общепринятое деление дигенетических сосальщиков на основании поло- жения ротового отверстия на Gasterostomata и Prosostomata и включе- ние в Prosostomata огромного большинства их семейств, несомненно, яв- ляются искусственными и не оправдываются особенностями индивидуаль- ного развития. Пока естественной классификации этих червей нет, что отчасти связано с необычно большим и продолжающим расти количе- ством описываемых видов (Hyman, 1959). В настоящее время широко распространилась тенденция повышать многие существующие классы в ранг надклассов, отряды — в подклассы и классы и т. д. Сосальщики Aspidogastridae, обладающие рядом признаков строе- ния, общих с таковыми взрослых дигенетических сосальщиков, а по развитию резко отличающихся от последних (постепенным развитием эмбриона во взрослого червя без прохождения стадий- спороцисты, ре- дки и церкарии), составляют, как резонно считает Ля Рю (Ба Rue, 1957), самостоятельный класс Aspidogastrea. Однако многие, игнорируя особен- ности онтогенеза, рассматривают их лишь как семейство Aspidogastri- dae дигенетических сосальщиков. Точно так же, согласно доводам А. В. Иванова (1952), несмотря на бедность количества форм, по своей организации и прямому разви- тию, -без личинки, семейство Udonellidae надо считать самостоятельным классом плоских червей — Udonelloidea, хотя издавна по внешним при- знакам этих червей помещали в маногенетические сосальщики, не имея па то серьезных оснований. Несмотря на почти полное отсутствие сведений (если не считать ста- рых исследований по онтогенезу единичных видов) о ранних стадиях индивидуального развития моногенетических сосальщиков, классифика- ция Monogenoidea близка к естественной. Она основывается преимуще- ственно на данных о строении взрослых червей. Классификация моноге- нетических сосальщиков, разработанная Б. Е. Быковским (1937, 1957), наиболее рациональна. Она основана на комплексном исследовании строения взрослых, некоторых моментов позднего онтогенеза, строения свободноподвижных личиночных стадий, развития прикрепительного ор- гана (церкомера), экологии, особенно связей между паразитом и хозяи- ном. 6; 83
Большинство авторов придерживается старой точки зрения, объеди- няя дигенетических и моногенетических сосальщиков в класс Tremato- da. Соглашаясь с доводами Б. Е. Быховского о том, что моногенети- ческие (Monogenoidea) и дигенетические (Trematoda) сосальщики — два самостоятельных класса и что по некоторым признакам первые стоят ближе вторых к классу цестод, нельзя все же признать правильным объединение моногенетических сосальщиков и цестод в надкласс. Осно- вы организации, жизненный цикл, экология и характер индивидуального развития обоих классов настолько различны, что объединять их лишь по наличию церкомера вряд ли возможно. Значительно лучше, чем для дигенетических сосальщиков, обстоит дело с классификацией цестод. Мне кажется, что лучшей, хотя неполной, является классификация, разработанная О. Фурманом (Fuhrmann, 1930—1931), построенная им на учете данных строения индивидуально- го развития и экологии, принятая В. Н. Беклемишевым (1944, 1952, 1964). Как известно, Фурман в подкласс Cestodaria относил два отря- да — Amphilinidea и Gyrocotylidea, а в подкласс Cestoda пять отрядов — Tetraphyllidea, Diphyllidea, Tetrarhynchidea, Pseudophyllidea и Cyclophyl- lidea. Некоторые авторы, например Линч и Б. Е. Быхо.вокий (1957), созда- ют для Gyrocotylidea самостоятельный класс, якобы близкий к Mono- genoidea. Однако отсутствие кишечника, наличие ликосферы с 6 крючья- ми, эндопаразитизм в кишечнике хозяина, по моему мнению, определяют положение Gyrocotylidea как отряда класса цестод, который по некото- рым признакам строения (Быховский, 1957) лишь немного больше схо- ден с монотеистическими сосальщиками, чем другие Cestodaria. Классификация цестод, приведенная Гаймен (Hyman, 1951), близка к таковой Фурмана, особенно если вспомнить, что отряд Aporidea— нечленистые черви, близкие к цестодам Taenioidea или Cyclophyllidea,— не был им создан. Последующие изменения классификации заключаются в том, что отряд Фурмана Tetraphyllidea последующими паразитологами разбит на три отряда — Tetraphyllidea, Lecanicephaloidea и Proteocepha- loidea — и создан новый отряд Nippotaeniidea. Все это мелкие неприн- ципиальные изменения классификации Фурмана. Природа же Nemato- parataenia и Gastrotaenia, паразитов кишечника лебедя, настолько неотчетлива, что для выяснения ее нужны еще серьезные исследования. К сожалению, в многочисленных сводках о сосальщиках и цестодах, соз- данных К. И. Скрябиным и его учениками, классификация не перерабо- тана. Чтобы улучшить наши представления о родственных связях как для турбеллярий, так и для паразитических классов плоских червей, при- ходится ждать биохимических и серологических исследований. Несмотря на все возрастающее количество работ по биохимии и обмену веществ;- по экспериментальному изучению паразитических классов, судя по Гай- мен (Hyman, 1951, 1959), серологических исследований этих классов еди- ницы, и притом они выполнены не на современном уровне (Eisenbrandt, 1938; Wilhelmi, 1940). Поскольку данных об ископаемых турбелляриях, об их историче- ском развитии, у нас нет, наши^филогенетичеокие построения для типа плоских червей, как отмечал Бреослау (Bresslau, 1928, 1933), являются в основном спекулятивными. Учитывая примитивные черты строения и онтогенеза современных низших турбеллярий, их сохранение мы можем приписать очень медленным темпам эволюции и допускать геологиче-- скую древность этих групп. Некоторые косвенные данные, связанные с историческим прошлым их позвоночных хозяев, позволяют, как это уже отмечалось выше (стр. 67), предполагать, что моногенетические сосаль- щики и цестоды происходят из древнего палеозоя (Fuhrmann, 1928— 1933; Быховский, 1937, 1957). • .84
Все известное нам об историческом развитии многоклеточных, начи- ная с губок и кишечнополостных, об эволюционных изменениях кишеч- ника в разных типах Bilateria позволяет считать, что предковые формы всех многоклеточных обладали кишечной полостью и что отсутствие ки- шечника у представителей разных типов Protostomia и Deuterostomia— явление вторичное. Из всех современных свободноживущих плоских червей Xenoturbella почти во всех отношениях ближе к родоначальному прототипу плоских червей. Будем ли мы помещать Xenoturbella в класс турбеллярий или считать их самостоятельным классом, родословную типа плоских червей надо начинать именно с Xenoturbellida. Современные Acoela, обладающие примитивными и вторично упро- щенными чертами и строения и онтогенеза, потерявшие просвет кишеч- ника (т. е. по существу не Acoela, по Ульянину, a Pseudoacoela, по Пе- реяславцевой), не являются родоначальной группой для остальных тур- беллярий. Это боковая, слепо кончающаяся ветвь, стоящая в основании родословного древа плоских червей недалеко от Xenoturbellida. Надо ду- мать, что родоначальником турбеллярий и через них всех классов плос- ких червей был мелкий червеобразный, ресничный, придонный морской организм, питавшийся микроскопической растительной и животной пи- щей; он обладал мешковидным кишечником без ануса, гермафродитной половой системой, с половыми клетками, разбросанными в паренхиме, не оформленными в виде половых желез, эндолецитальными яйцами, спиральным типом дробления и развитием без метаморфоза. От родоначального ствола, недалеко от ответвления Pseudoacoela, отошла ветвь поликлад, представленная прогрессивно развившимися крупными морскими хищными турбелляриями, сохранившими в онтоге- незе много исходных черт, характерных для типов Spiralia, частично ут- раченных или измененных у мелких Pseudoacoela и примитивных групп рабдоцелид— Macrostomida и Catenulida. Эти два отряда, близко свя- занные рядом черт с двумя предыдущими, очевидно, отошли от родо- начального ствола, недалеко от последних. Самый факт перехода от жиз- ни в море к существованию в пресных водах говорит о позднейшем про- исхождении Catenulida сравнительно с Macrostomida. Объединение всех этих отрядов в Archeophora, на мой взгляд, имеет не только классифика- ционный, но и филогенетический смысл. Продолжением, а не боковыми ветвями, как большинство отрядов Archeophora, главного ствола являются рабдоцелиды. Классификацион- но Macrostomida и Catenulida отделены от собственно Rhabdocoela, или, как некоторые их называют, Neorhabdocoela. Они однако связаны друг с другом филогенетически как родственные группы. Даже и в таком обед-, ненном объеме рабдоцелиды, как общепризнано, являются по строению, индивидуальному развитию и экологии центральной группой, давшей на- чало остальным отрядам турбеллярий и классам паразитических плоских червей. Мне представляется возможным, несколько упрощая и схематизируя, считать, что прежние Alloeocoela (Lecithoepitheliata, Cumulata, или Но- iocoela, и Seriata) и Triclada (Maricola, Paludicola и Terricola) филогене- тически связаны с рабдоцелидами (или Neorhabdocoela). и объединение этих групп в Neoophora имеет и классификационные и филогенетические основы. Подробных обоснований для такого понимания филогенетических связей отрядов турбеллярий я не даю. Они в значительной мере вы- текают из всего текста, посвященного плоским червям, и, кроме того, они даны рядом авторов (Meixner, 1926; Bresslau, 1928, 1933; Hyman, 1951; Беклемишев, 1937, 1952, 1964; Marcus, 1958; Remane, 1954, 1959; Ax, 1960, 1961, и др.). 85
Что касается вопроса об эволюции и филогении паразитических плоских червей, то общепринято считать далиеллид родоначальной группой для дигенетических и моногенетических сосальщиков, удонел- лид и цестод. С этим согласны многие авторы: В. Н. Беклемишев (1937, 1944, 1952, 1964), А. В. Иванов' (1952), Б. Е. Быховский (1957), Мейкс- нер (Meixner, 1928), Бреслау (Bresslau, 1928, 1933), Гаймен (Hyman, 1951). Это подтверждается сходством между ними в строении всех ос- новных систем органов, в строении свободноплавающих личинок ряда паразитических классов червей и наличием среди далиеллид, помимо сво- бодноживущих— комменсалистов, и внутренних паразитов разных групп морских беспозвоночных. Степени сходства и различия между классами дигенетических сосальщиков, удонеллид, моногенетических со- сальщиков и цестод таковы, что их по праву рассматривают происшед- шими если не от одной общей, то от разных рабдоцелоподобных пред- ковых форм. В пользу взгляда о происхождении цестод от далиелли- доподобных предков говорит также наличие среди далиеллид ряда эндо- паразитических семейств, в частности Fecampiidae, у которого во взрос- лом состоянии наблюдается регресс глаз, ротового отверстия, глотки и т. д. Большинство зоологов принимают систематическую и филогенетиче- скую близость дигенетических и 'моногенетических сосальщиков, объеди- няя их в класс Trematoda. Все основные черты строения взрослых чер- вей, кроме некоторых частностей анатомии, бесспорно общие. В том числе у них одинаковое устройство половой системы, отличное от поло- вой системы цестод (как отмечает Беклемишев, 1952), обладающей большой простотой сравнительно с таковой моногенетических сосаль- щиков (Remane, 1959). Вместе с тем, наличие,двух присосок, сложный жизненный цикл, смена партеногенетических и половых поколений и сме- на промежуточных и дефинитивных хозяев, эндопаразитизм в кишечном тракте дефинитивных хозяев, в основном млекопитающих и птиц, явля- ются существенными особенностями дигенетических сосальщиков. Нали- чие на заднем конце прикрепительного органа — церкомера с хитиноид- ными крючьями, эктопаразитизм в основном на жабрах и коже элазмо- бранхий, морских и пресноводных костистых рыб и в редких случаях на четвероногих, жизненный’цикл без чередования поколений и смены хо- зяев также достаточно четко отличают моногенетических сосальщиков от ди-генетических и могут быть основаниями для разделения последних на два класса, как делает Б. Е. Быховский, высказывающийся за фи- логенетическую близость моногенетических сосальщиков и цестод, несмотря на отсутствие у последних кишечника и на стадиях развития, и у взрослых червей и наличие его у моногенетических и дигенетических сосальщиков. О возможной филогенетической близости моногенетических сосальщи- ков и цистод говорят не столько данные строения и развития, сколько экологии. Моногенетические сосальщики, как и низшие цестоды, являют- ся почти исключительно паразитами водных позвоночных, в частности, паразитами низших рыб. Вполне допустимо, что в эволюции древних мо- ногенетических сосальщиков, эктопаразитов на селяхиях, могли произой- ти изменения условий жизни, когда некоторые их представители стали сначала паразитами ротовой полости, а затем самого пищеварительного' тракта хозяина из элазмобранхий. Далее, можно допустить, что подоб- ные родоначальные моногенетические формы цестод, став паразитами кишечника, подверглись регрессивным изменениям, потеряли кишечник и в ходе эволюции превратились из нечленистых в ленточных членистых червей и приобрели сложный жизненный цикл со сменой временного и- дефинитивного хозяев. 86
Считая вероятным, что исторически паразитизм моногенетических со- сальщиков на элазмобранхиях, а примитивных цестод'в элазмобранхиях, как .думают Б. Е. Быховский (1937, 1957) и Фурман (Fuhrmann, 1928— 1933), возник в отдаленное геологическое время— в раннем палеозое, можно понять утрату кишечника и приобретение сколекса с ботридия- ми и членистости тела предковыми формами цестод. Можно отсюда допустить и близость в строении древнейших моногенетических сосаль- щиков и цестод. 'Эндопаразитизм дигенетических сосальщиков в кишечном тракте и его железах у рыб, амфибий, рептилий и особенно у млекопитающих и птиц говорит о том, что эволюция дигенетических сосальщиков шла в на- правлении приспособления к жизни в этих группах животных, а следова- тельно, исторически гораздо позже, чем начиналась эволюция моногене- тических сосальщиков и цестод, как паразитов; с этим согласуется также мощное видообразование у дигенетических сосальщиков, число видов ко- торых (5000), как исторически более молодой группы, во много превы- шает численность видов моногенетических сосальщиков (700) и цестод (1500 видов). Все сказанное является косвенными соображениями в пользу взгля- да Б. Е. Быховского о филогенетических -связях между моногенетиче- скими сосальщиками и цестодами. Однако- к этому надо добавить, что нужно изучение раннего индивидуального развития примитивных мор- ских моногенетических сосальщиков и необходимы биохимические иссле- дования (включая серологические) -примитивных моногенетических со- сальщиков и -низших цестод. Сначала В. В. Заленский (Salensky, 1907), затем Ремане (Remane, 1954, 1958, 1959) и Маркус (Marcus, 1958), видимо, знавшие не взгляды Заленского, а лишь мнение Боаса (Boas, 1917) и Нэфа (Naef, 1931, цит. по-Ремане), развивают взгляд -о происхождении плоских червей от вторичнополостных предков. По мнению Ремане, эти Archicoelomata обладали тремя отделами целома, кишечником с ротовым и анальным отверстиями, кровеносными сосудами, мезодермальными воронками вы- делительных органов и др. Гипотетическая родоначальная форма Ремане довольно близко от- вечает нашему представлению о предковой форме иглокожих, кишечно- дышащих, вероятно и всей ветви Deuterostomia, но она чужда организа- ции типов группы Protostomia. Ремане воскрешает идею Седжвика (Sedgwick, 1884) о происхождении целома из гастральных карманов актиниеподобных предков и, не зная этого, идею В. В. Заленского (1915) об эволюции спирального, детерминированного дробления с тело- бластической закладкой листков и органов из недетерминированного ра- диального дробления и энтероцельной закладки целома. Разбор этих взглядов будет дан -в другом месте. Здесь отмечу, что все, что мы знаем о современных низших плоских червях, не дает -оснований считать их деградированными предками вторичнополостных организмов. Примитивный ресничный покров, паренхимат-озность, отсутствие пер- вичной и вторичной полости тела, -низкий уровень строения нервной си- стемы и органов чувств, отсутствие органов дыхания и кровообращения, сквозного кишечника и преимущественно внутриклеточное пищеварение, примитивность органов выделения, отсутствие у свободноживущих форм признаков регресса в ходе онтогенеза, кроме некоторых специфиче- ских для плоских червей, и ряд других -особенностей подчеркивают исходную примитивность этого типа. Этот тип по своей исконной приро- де стоит на низшем этапе эволюции Spiralia, но вместе с тем некоторые группы плоских червей Acoela или лучше Pseudoacoela, несомненно, ут- ратили просвет кишечника и оказались вторично как -бы проще кишечно- полостных -и гребневиков. 87
Не останавливаясь на разборе различных теорий о происхождении турбеллярий (Граффа, Гаймен, Беклемишева и др., см. Ах, 1961), отме- чу, что признание предками плоских и первичнополостных червей и не- мертин двусторонне-симметричных, придонных, ползающих планулооб- разных организмов с просветом в эктодермальном слое кажется наи- более правдоподобным. Рис. 23. Самец Wedlia sp., «паразити- рующий» на самке (из Hyman) 1 — самец; 2 — самка Для начальных этапов эволюции турбеллярий-рабдоцелид характер- но хищничество, питание микроско- пическими водорослями и животны- ми, мелкими беспозвоночными, не- большие размеры тела, паренхима- тозность, кожно-мускульный мешок, кишечник без задней кишки, герма- фродитная сложная половая систе- ма, спиральное детерминированное дробление и т. д. и переход к пара- зитизму, приведший к формирова- нию паразитических классов плос- ких червей. Другое направление в эволюции исходных планулообразных предко- вых форм, приведшее к формировав нию первичнополостных червей, ха- рактеризуется широким распростра- нением перехода от свободного су- ществования к паразитизму (рис. 23) после приобретения сквозного кишечника с ротовым и анальным отверстиями, развитием из щелей в паренхиме первичной полости тела, преобладающим развитием отдель- ных пучков мышц тела, простым строением половой системы и раздель- нополостью, сохранением в онтогенезе лишь следов спирального дробле- ния и т. д. Третье направление ведет к развитию немертин — червей, питающих- ся крупной добычей, добываемой активным хищничеством, ловлей добы- чи хоботом, а не ртом, крупными размерами тела, сквозным кишечником, очень большой подвижностью, благодаря сильному развитию кожно- мускульного мешка, развитием кровеносной системы, простым строени- ем половой системы, раздельнополостью, спиральным, детерминирован-^ ным дроблением, часто образованием пелагических личинок. В итоге длительной дивергентной эволюции возникли три типа чер- вей — плоские, первичнополостные и немертины.
Первичнополостные черви (Askelminthes) Червеобразные, двустороннесимметричные, часто круглые в попереч- ном сечении, преимущественно микроскопических и мелких размеров — свободные обитатели моря, пресных вод, почвы, паразиты растений, жи- вотных и человека; имеют кутикулярный покров тела, клеточный или синцитиальный эпидермис (или гиподерму), сквозной кишечник с пе- редней, средней и задней кишкой; передняя кишка—ю мускулистой глоткой трехгранного просвета; нервная система—• субэпителиальная, типа сртогона; органы чувств — в виде малодифференцированных тан- го-, хемо- и фоторецепторов; обычно отсутствуют кожно-мускульный ме- шок, органы дыхания и кровообращения, мезенхиматозная соединитель- ная ткань редуцирована, полость тела первичная. Осморегуляторно-экс^ креторный аппарат — в виде слаборазвитых протонефридиев или в виде комплекса видоизмененных кожных желез. Гонады мешковидной или трубчатой формы, с собственными эпителиальными стенками. Неболь- шое число клеточных делений в онтогенезе, более или менее выраженная мозаичность билатерального со следами спирального дробления. Разви- тие, как правило, прямое или с личинками и с признаками метамор- фоза. Все это составляет характерные особенности строения первиччопо- лостных червей. Тип Askelminthes, установленный Гроббеном (Grobben, 1908), объединяет следующие классы: Gastrotricha, Nematodes, Rotatoria и Kinorhyncha, а также Nematomorpha, или Gordiacea; к первичночоло- стным червям более или менее близки Acanthocephala. Некоторые гастротрихи (Macrodasyoidea и часть Chaetonotoidea) являются донными обитателями моря; большая часть Chaetonotoidea живет в пресных водах; киноринхи — донные обитатели моря, неболь- шая часть коловраток живет в море, преобладающее большинство на- селяет пресные воды, иногда— почву; нематоды живут в море, солоно- ватоводной среде, пресной воде, в почве, многие являются паразшами растений и животных. По наиболее распространенной классификации первичнополостные черви — тип. Реже, и то в последнее время, нематоды (В. G. Chitwood and М. В. Chitwood, 1950) и даже киноринхи (В. G. Chitwood, 1959) воз- водятся в самостоятельные типы с несколькими классами. Если прини- мать эту точку зрения, классы следует характеризовать не совокуп- ностью черт организации и развития, а отдельными признаками, что осо- бенно касается такой бедной группы, как киноринхи. Я считаю более обоснованным видеть в гастротрихах, киноринхах, коловратках и нема- тодах классы одного типа. Малочисленный класс гастротрих состоит из отрядов Macrodasyoidea и Chaetonotoidea. Еще меньшего объема класс киноринх состоит из трех отрядов — Cyclorhage, Conchorhage и Homalorhage или, по Хиггинсу (Higgins, 1962), из двух — Cyclorhagida и Homalorhagida. Более обшир- ный класс коловраток образован тремя отрядами: Seisonidea, Monogo- 89-
nonta и Bdelloidea. Для громадного по численности класса нематод обос- новано деление на два подкласса — Adenophorea ( = Aphasmidia) и Se- cernenta. ( = Phasmidia) с несколькими отрядами в каждом подклассе. Из четырех классов первичнополостных червей наибольшее количе- ство исследований, которые все время продолжают появляться, относит- ся к нематодам, и особенно к паразитическим формам последних. Работ такое количество, что мет возможности привести труды даже наиболее, выдающихся исследователей. Приходится ограничиться ссылками на книгу Торна (Thorne, 1961), в которой обрисовано значение основопо- ложников нематодологии, в том числе И. Н. Филиппьева, а также на книгу Гаймен (Hyman, 1951), в которой с большим искусством исполь- зована литература всего мира. Выдающееся значение имеют работы К. И. Скрябина и его школы по зоонематодам (см. «Основы немато- дологии», т. I—IX, 1949—1963, «Определитель паразитических нематод», т. I—IV, 1949—1954, «Строительство Советской гельминтологии», 1946, «Строительство гельминтологической науки и практики в СССР», т. I, 1962) и по фитонематодам работы А. А. Парамонова (1962, 1964). Основные черты внешней морфологии первичнополостных червей сле- дующие: тело удлиненное, несколько уплощенное на брюшной стороне в связи с ползанием (гастротрихи и часть коловраток, киноринхи), или длинное нитевидное, веретенообразное, цилиндрическое круглое в раз- резе (нематоды), или короткое, мешковидное или шарообразное (плапк- тичеокие коловратки). Тело состоит из головного, туловищного и хво- стового отделов. Головной отдел с его танго-, хемо- и фоторецепторами, хорошо выражен у коловраток, поскольку несет коловращательный аппа- рат, и у киноринх, у которых он вооружен шипами и впячивается внутрь как хоботок. Туловищный отдел, собственно тело, лишь у киноринх со- стоит из зонитов. Их кутикула разбита на метамерные пластинки и не- сет метамерно расположенные шипы и щетинки. У остальных классов первичнополостных туловище не расчленено, ио.кутикула бывает поделе- на на кольца (нематоды, часть коловраток). У гастротрих на поверхнос- ти тела метамерно расположены клейкие трубочки (или хватательные ножки) и чувствительные волоски (Macrodasyoidea), а у нематод — ще- тинки. Задний отдел тела хорошо дифференцирован: в виде, хвоста у нематод, в виде ноги у коловраток и некоторых гастротрих, у которых он раздвоен подобно вилке или реже вытянут в длинный тонкий хвост (Wilke, 1954). У большинства гастротрих тело на конце суживается и несет лишь большое количество клейких трубочек. У киноринх задний конец тела не обособлен как хвост и несет .пару длинных щетинок. Размеры тела у гастротрих колеблются от 0,07 до 1,5 мм, у кино- ринх— от 0,2 до 1 мм, у коловраток — от 0,04 до 2 мм (как исключе- ние Aspianchna— 5 мм). Нематоды, также преимущественно микроско- пические и мелкие черви, от 0,02 до 10 мм в длину, иногда, однако, до- стигают огромных размеров (например, Anisakls skrjabini, паразит кита, в длину более 5 м, а паразит кашалота — Placentonema gigantissima— 8,4 м длиной). Стенка тела состоит из кутикулы, эпидермиса (гиподермы) без сплошного мышечного слоя. Кожно-мускульный мешок развит лишь у нематод. Кутикула возникает перерождением наружных слоев прото- плазмы эпидермальных клеток (Беклемишев, 1944, 1952, 1964) и обра- зована не хитином, а склерой ротондами. У нематод в нее входят аль- бумины, глюкопротеиды, фиброид, коллаген и кератин (Chitwood and Chitwood, 1950; Парамонов, 1962). Кутикула чаще гладкая, порой с ребрами, орнаментированная, реже кольчатая, состоящая из метамерно расположенных колец (нематоды от- ряда Chromadorida и др.). Сбрасывание кутикулы в. онтогенезе связано с ростом и наблюдается у нематод и киноринх. 90
Кутикула у гастротрих, коловраток, киноринх и свободных морских и пресноводных нематод' и многих фитонематод очень тонкая, гибкая. Кутикула у нематод особенно прочная, эластичная, крайне растяжимая. У многих зоонематод она становится очень толстой, состоящей из не- скольких (до девяти) слоев, например, аскаридаты, стронгиляты (Chitwood and Chitwood, 1950; Богоявленский и Балагина, 1962). Мож- но сказать, что кутикула нематод многофункциональна; она очень устой- чива к химическим и другим воздействиям; у многих форм она в разной степени полупроницаема («фито- и зоонематоды). Помимо того, что она несет защитную функцию, через нее поддерживается связь с внешней средой, она сохраняет внутренний тургор, й служит опорой для мышц; ее эластичность играет большую роль в движении червей (Парамонов, 1962). Производными кутикулы у первичнополостных червей являются щеч- тинки, иглы, папиллы, у самцов нематод — спикулы, спинные и брюш- ные пластинки или склериты зонитов киноринх. Эпидермальный слой — реже клеточного строения, с одноклеточными железами (примитивные нематоды —свободные морские, частью прес- новодные), чаще в виде синцития (большинство нематод, гастротрихи, киноринхи и коловратки), причем у ряда панцирных коловраток во взрослом состоянии синцитий исчезает (Pejler, 1962). Реснички обычно отсутствуют, лишь у гастротрих имеется две рес- ничные полосы на брюшной стенке, ресницы коловращательного аппа- рата у коловраток и в передней части брюшной стороны у наиболее примитивных коловраток. Гиподерма у гастротрих образует боковые продольные утолщения, у нематод—два сильные боковые и более слабые спинной и брюшной утолщения —валики или поля, неудачно называемые некоторыми авто- рами (Hyman, 1951; Парамонов, 1962) «хордами». У всех названных классов, произшедших, вероятно, от ресничных па- ренхиматозных червей (рабдоцелид), наблюдается редукция ресничек эпидермиса, утрата клеточного строения, усложняющееся развитие и многофункциональность кутикулы, связанные с условиями жизни в пес- ке, почве и с паразитизмом. С гиподермой связаны сериально расположенные вдоль тела одно- клеточные кожные железы, наиболее сильно развитые у свободноживу- щих нематод, шейная железа, железы амфид, фазмиды и хвостовые же- лезы, несущие, как будет видно дальше, разные функции. Хорошо разви- ты кожные железы и у гастротрих — сериально расположенные по телу железистые клетки и железы клейких трубочек, или хватательных ножек, выделяющих слизь. Кожные железы у киноринх представлены клеевыми железами пары клейких трубочек, выделяющих слизь. У коловраток кож- ных желез мало; к ним относятся ретроцеребралыные органы неизвест- ной функции и цементные или клейкие железы ноги, секрет которых служит для закрепления на субстрате, а у ряда коловраток участвует в образовании их трубочек и домиков. Лишь у нематод, непосредственно под гиподермой, подостланной ба- зальной мембраной, расположен слой продольных мышц (кожно-мус- кульный мешок), число которых у одних (Meromyaria) очень мало и строго постоянно, боковые валики гиподермы делят мышцы на два поля, а у других (огромное большинство свободноживущих нематод) мышеч- ных клеток много и они поделены на шесть-семь полей (Polymiaria). Мышечные клетки очень характерного строения: веретеновидные с мио- фибриллами, расположенными в виде продольного желоба, внутри кото- рого лежит саркоплазма с ядром. Отростки саркоплазмы связаны со спинным и брюшным продольными нервами. Попеременные сокращения спинных и брюшных мышц (рис. 24), антагонистами которых являются 91
кутикула и тургор .полости тела, обеспечивают скользящие, змеевидные- движения нематод взад и вперед. Отсутствие кольцевых мышц и силь- ное развитие боковых полей гиподермы определяют движения нематод, не на (брюшной стороне, а на боку, так что боковая сторона у них (Филипьев, 1918—1921) функционально замещает брюшную сторону. Нар-яду с таким, наиболее распространенным способом движения, у раз- ных экологических групп нематод, особенно фитопематод, наблюдаются- Рис. 24. Пристеночная мускулатура $ Proales daphnicola (по Властову) и другие виды движения, вплоть до утраты способности к передвиже- нию при полной редукции мускулатуры тела, как у ряда эндопаразитов; растений. Скользящие движения на боку, коррелятивно связанные с уд- линенной, цилиндрической формой тела без наличия каких-либо вспомо- гательных наружных органов движения, очень характерны для нематод. Такой способ передвижения, видимо, был причиной исчезновения у не- матод кольцевых мышц стенок тела, так как для червей как двусторон- несимметричных организмов типичным является наличие по меньшей мере продольных и кольцевых слоев кожно-мускульного мешка. Однако надо отметить, что некоторые морские свободные немато- ды— Draconema, Rhabdogaster (хромадориды)—ползают по субстра- ту, как гусеницы пядениц, почему И. И. Мечников по этой особенности . даже противопоставлял их всем остальным нематодам как ползающих с (Щепотьев, 1908; Филипьев, 1918—1921; Парамонов, 1962). Очень многие свободные нематоды прикрепляются с помощью хво- стовых желез к субстрату и производят энергичные движения передним концом тела (Филипьев, 1918—1921). У гастротрих, передвигающихся .при помощи ресничек, мускулатура тела олигомеризована, в основном с каждой стороны тела сохраняются 2—4 продольные мышцы. Из них вентро-латеральные обеспечивают движение передних и задних прикрепительных или хватательных трубо- чек, а дорсальные мышцы, прикрепляющиеся к головному отделу и . глотке, действуют как ретракторы. У коловраток мускулатура тела более дифференцирована, чем у - гастротрих и киноринх, что связано с расчленением тела на голову, туловище и ногу и, соответственно, большей подвижностью. Мускулату- ра используется для ловли добычи ртом,- для изгибания тела в случае его расчленения, для втягивания его отделов наподобие подзорной тру- бы (по выражению Беклемишева, 1952, 1964), для ползания. Большое число разнообразных мышц при мягких покровах обеспечивает сильную 92
подвижность тела и верткость/ необходимую при ловле подвижной до- бычи и для опасения от врагов. Мускулатура тела коловраток состоит из кольцевых, лежащих под ними цельных или прерванных на брюшной или спинной сторонах, попе- речных и продольных мышц. Кольцевые мышцы в передней части тела образуют сфинктор, смыкающийся над втянувшимся коловра- щательным аппаратом, а в задней части тела — сфинктор ноги. Часть кольцевых и продольные мышцы обеспечивают указанные выше сокращения тела и его частей. Специальная система мышц обслужи- вает коловращательный аппарат, парные спинные и брюшные ретрак- торы втягивают голову. Слабые кожно-висцеральные мышцы распо- лагаются между стенками тела и внутренними органами. Мускулатура коловраток преимущественно поперечнополосатая. Преобладающий способ передвижения — плавание с помощью коловращательного ап- парата. У киноринх мускулатура тела наиболее сложна, что связано с рас- членением их тела на кольца (зониты) со спинными и брюшными пла- стинками. Продольные дорсо-латеральные и вентро-латеральные мышцы метамерно разделены на пучки, идущие от одного зонита к другому; от спинной стенки зонита к брю-шной идут дорсо-вентральные пучки мышц. Сокращением кольцевых мышц двух первых зонитов и дорсо-вентраль- ных мышц других зонитов, благодаря увеличению тургора в полости тела, голова вытягивается, сокращением же ретракторов она впячивает- ся. Киноринхи двигаются медленно; выпятив голову и закрепившись ее шипами в субстрате, они подтягивают к ней туловище, двигаясь по гидравлическому способу (Л. А. Зенкевич, 1944), У нематод нервная система лежит субэпителиально и обладает по- стоянным и небольшим числом клеток, что, как известно, характерно для всей организации нематод. Построена она по типу ортогона. У сво- бодных форм (Филипьев, 1918—1921; Парамонов, 1962) она состоит из окологлоточного фибриллярного кольца и отходящих от него вперед, к головным органам, шести нервов и десяти продольных нервов или тяжей, отходящих назад и соединенных анальным кольцом; из них брюшной—наиболее мощный. Впереди и позади от окологлоточного кольца лежат скопления ганглиозных клеток. Гистологическое строенио нервной системы изучено лишь у аскарид Гольдшмидтом (Goldsch- midt, 1908, 1909, 1910).и Д. И. Дейнекой (Deineka, 1908). Важные дан- ные о нервной системе фитонематод получены Парамоновым (1962, 1964), установившим у них густую сеть сериально расположенных ганг- лиозных клеток. К сожалению, гистологическое строение нервной систе- мы свободных нематод мало известно. Физиология нервной системы изу- чена недостаточно, но, по-видимому, она примитивна (Парамонов, 1962. 1964). С большим своеобразием строения мышечных клеток, длинные сар- коплазматические отростки которых подходят к спинному и брюшному нервным тяжам (или к коннективам), связано то, что концевой мотор- ный аппарат нервной системы становится очень коротким, не нервы под- ходят у нематод к мышцам, а ' мышцы — к нервам (Hanstrom, 1928). В нервной системе аскарид Ганстрем отмечает ряд особенностей, кото- рые указывают на вторичные изменения в строении нервной системы в исходном ортогональном типе: например, образование брюшного нер- ва слиянием первоначально двух. Мне кажется, это говорит не только о становлении нервной системы нематод из ортогонального типа, но и в пользу возможного происхождения, как думает В. Н. Беклемишев {1952, 1964), их от турбелляриеподобных предков. .Нервная система гастротрих лежит субэпителиально и состоит из надглоточного ганглия, седловидно налегающего на глотку, и отходя- 93
щих от него двух продольных брюшных нервных тяжей. Допустимо,, учитывая разные формы нервной системы турбеллярий, что и.нервная система гастротр/их принадлежит к ортогональному типу. У киноринх «.мозг» — окологлоточное кольцо с ганглиозными клет- ками — охватывает переднюю часть глотки. От него отходит брюшной нервный тяж. с метамерно расположенными ганглиозными клетками по- середине каждого туловищного зонита. Группы ганглиозных клеток на- ходятся в боковых и медиодорсальных утолщениях эпидермиса (гипо- дермы) в каждом зоните. .На этом осно- Рис. 25. Схема строения перед- него конца примитивно постро- енной нематоды (из Hennig) 1 — амфида; 2 — губы; 3 — го- ловные щетинки; 4 — наружные и внутренние губные щетинки вании, хотя здесь нет выраженных нерв- ных тяжей, в литературе высказывается мнение о наличии у киноринх четырех продольных нервных тяжей. Нервную си- стему киноринх в таком случае можно отнести к ортогональному типу. Но впол- не вероятно, что у киноринх мы имеем, дело с тем, что найдено у ряда фитонема* тод (Парамонов, 1962). Гистологическая нервная система киноринх настолько сла- бо дифференцирована, что она едва от- личима от эпидермиса, с которым тесно связана. Нервная система, особенно у очень подвижных и активных коловраток отря- да Monogononta, высоко дифференциро- вана. В основном, она состоит из мозга или церебрального ганглия, лежащего над мастаксом (глоткой), чувствительных и двигательных нервов, идущих от него- к органам чувств головы, к различным ее мышцам, и двух вентро-лате- ральных нервных тяжей с ганглиозными клетками, заходящими в ногу. С мозгом связана и вегетативная нервная система ,в виде сплетения нер- вов и ганглиев в стенке мастакса. В связи с низким уровнем организации первичнополостных червей- органы чувств у них развиты слабо и представлены примитивными ре- цепторами. У «нематод они сконцентрированы преимущественно на пе- реднем,. головном конце тела. Это головные и губные тангорецеп- торы в виде щетинок и папилл (рис. 25) у свободных морских и пресно- водных нематод, папилл у почвенных и паразитических форм. Головные- и губные тангорецепторы интересны тем, что их контакт с жертвой вы- зывает глотательный рефлекс нематоды (Парамонов, 1962). Тангорецеп- торы располагаются и вдоль тела, на его заднем конце, у самцов они связаны с половой жизнью червя. Хе,мо|рецепторы свободных аденофорей — амфиды лежат по бокам головы; у сецернентов они сильно редуцированы, но у хищных, очень подвижных форм они развиты хорошо (Парамонов, 1962). К типу хе- морецепторов, как железисто-чувствительных органов, относят и фаз- миды сецернентов. Фоторецепторы в виде пары глазков с кутикулярной линзой и пиг- ментом на переднем конце тела или в виде пигментных пятен распростра- нены среди свободных морских и пресноводных нематод (Филипьев, 1918—1921; Wieser, 1953; Murphy, 1963). У ряда гастротрих, по бокам головного конца, имеется пара реснич- ных ямок, которые являются и хеморецепторами и гомологичны, по- А. А. Парамонову (1962), амфидам нематод и обонятельным ямкам тур- беллярий (Беклемишев, 1944, 1952, 1964). У немногих гастротрих име- ются парные глазки, сходные с глазками нематод, и мало дифференци- 94
раванные тангорецепторы в виде осязательных щетинок, расположенных: продольными рядами на туловище. У киноринх существуют простые глазные пятна и та1нго'рецепторы и виде осязательных щетинок, расположеиных продольными рядами на спинной стороне и на боках туловища. У коловраток органы чувств многочисленны и, в связи с сильным' развитием коловращательного аппарата и укорачиванием тела, концент- рируются на переднем конце последнего. Пара глазков с красным пиг- ментом погружены в ткань мозга, они сравнимы с глазками нематод; у некоторых имеется, кроме того, пара латеральных и пара апикальных глазков на боках короны. Парные ресничные ямки коловращательного аппарата, по-видимому, являются хеморецепторами. Папиллы, щетинки, находящиеся в разных местах переднего конца тела, так называемая спинная антенна, пара латеральных и некоторые другие, вероятно, функ- ционируют как тангорецепторы. Органы чувств гастротрих, киноринх и коловраток изучены, к сожа- лению, далеко не достаточно. Кишечник состоит из передней — эктодермальной кишки, средней — эктодермальной и задней — эктодермальной. Обычно он в виде трубки вытянут по длинной оси тела (нематоды, гастротрихи, киноринхи). Рог терминальный (нематоды, гастротрихи, ' киноринхи) или лежит на брюшной стороне (коловратки), у нематод анальное отверстие нахо- дится на брюшной стороне или открывается в клоаку, у гастротрих оно1 лежит на брюшной или спинной стороне, у коловраток — открывается в клоаку, у киноринх — терминальное. Передняя кишка, начинающаяся ротовой полостью, состоит из глот- ки и пищевода. Глотка обычно сохраняет строение массивной глотки турбеллярий — трубки с трехгранньим просветом и радиальной мускула- турой (нематоды, гастротрихи, киноринхи) или становится своеобраз- ным жевательным аппаратом — мастаксом (коловратки), вооруженным твердыми кутикулярными пластинками, образующими наковальню и мо- лоточек, и снабженным системой поперечнополосатых мышц. Он слу- жит для дробления и перетирания пищи и захватывания добычи. Ротовая полость у нематод ограничена шестью губами, несу- щими губные рецепторы. Строение губ очень -разнообразно, у ряда форм губы сливаются в три губы, но в онтогенезе таких специализиро- ванных форм имеются стадии со строением губ, типичным для взрослых особей более примитивных видов и групп (Osche, 1957). В связи с важ- ной ролью в захвате очень разнородной пищи ротовая полость у нема- тод претерпевает многочисленные, необычайно разнообразные приспосо- бительные изменения в строении, в вооружении и отправлениях, особен- но у свободных нематод. У ряда нематод ротовая полость вооружена зубами или копьем (одонтостилем или стоматостилем), образующимся за счет стенок стомы (Steiner, 1956). По характеру питания и функции ротовой полости — это формы хищные, нехищные, колющие, сосущие, кусающие, глотающие, схватывающие или скребущие (Wieser, 1953). У ряда зоонематод ротовая полость становится мощной присоской, с по- мощью которой паразит прикрепляется к стенкам органов хозяина и вы- сасывают жидкую пищу из ткани органа — Soboliphyme (Petrov, 1930), Syngamus (Рыжиков, 1949), стронгиляты. Нередко глотка образует одно или несколько мускулистых вздутий, или луковиц. Вместе с ротовой полостью и стилетами с капиллярным' просветом глотка нематод становится сосущим аппаратом необычайной силы. У ряда фитонематод (Мюге, 1958а, 19586), апирурат, аскаридат я филариид задний отдел мускулистой глотки теряет мускулатуру и ста- новится железистым органом. 95
У ряда нематод (сецерненты) в ротовую полость, порой в глотку,- открываются одна спинная и две или пять дагеро-вентральных железис- тых клеток (эноплида) — эктоферментативные железы (Парамонов, 1962), у гастротрих (Chaetonotoidea) в глотку открываются две лары желез, возможно слюнных, пара или более желез открывается у кино- ринх в пищевод и на границе пищевода и желудка. У коловраток пара слюнных желез открывается в мастакс, на месте соединения пищевода с желудком лежит пара так называемых пищеварительных желез, откры- вающихся в желудок. Функциональное значение бесспорно доказано, по-видимому, лишь для желез глотки нематод (Мюге, 1958; Пара- монов, 1962). Глотка открывается или непосредственню в среднюю кишку, как у турбеллярий (нематоды), или переходит сначала в пищевод (гастротри- хи, киноринхи, коловратки). Средняя кишка или вытянута в длинную прямую трубку (нематоды, гастротрихи, киноринхи), или дифференциро- вана на железистый желудок и собственно кишку. Стенки средней кишки образованы высокими цилиндрическими клет- ками со слоем тончайших палочек на внутренней поверхности, вероят- но, являющимися измененными ресницами (нематоды), столбчатыми или кубическими клетками (гастротрихи), призматическими клетками (киноринхи), крупными многоугольными ресничными клетками (боль- шинство коловраток) и реже синцитиальным слоем. Вследствие утраты первичнополостными червями паренхимы тела, средняя кишка их не имеет в своей стенке слоя мускулатуры. У киноринх и коловраток сетью из кольцевых и продольных мышечных волокон, а у гастротрих тонкими кольцевыми мышцами она окружена снаружи, однако, по Ремане (Re- mane, 1935—1936), у ряда гастротрих кольцевые мышцы лежат и непо- средственно в стенке кишки. Задний конец средней (энтодермальной) кишки переходит в заднюю или прямую кишку, которая возникает путем впячивания покровов тела и открывается порошицей на заднем конце тела. Порошица открывается или независимо от половых и выделительных отверстий самки нематод, гастротрих и киноринх, или превращается в клоаку, в которую впадают экскреторные и половые протоки (самки коловраток), или мужской поло- вой проток и сумка спикул (самцы нематод) (Voltzenlogel, 1902). Для нематод характерны разнообразие пищи и способов питания, встречаются и свободные хищники, и сапробионты, и паразиты растений, тканей, в том числе крови и разных органов животных, особенно позво- ночных. Свободные морские, пресноводные и почвенные нематоды пита- ются детритом с бактериями, простейшими и крупной добычей — тур- белляриями, коловратками, нематодами, мелкими аннелидами и другими водными животными. Хищные нематоды, например Seinura, высасывают других нематод (Mulvey, 1961), Mononchus, Anatonchus высасывают или заглатывают некоторых нематод целиком (Парамонов, 1962). Гастротрихи и киноринхи питаются диатомовыми, бактериями, детри- том. Некоторые коловратки являются седементаторами (Догель, 1930), улавливающими при помощи токов воды, вызываемых коловращатель- ным аппаратом, микроскопические организмы — жгутиконосцев, одно- клеточных водорослей. Другие коловратки — хищники, питающиеся крупной добычей, которую они захватывают частями коловращательного аппарата, и мастаксом. Коловратки играют важную роль в пищевой цепи пресных вод и сами являются пищей для мелких червей, ракооб- разных и т. д. Пищеварение у нематод — внекишечное и происходит под воздействи- ем секрета эктоферментативных желез, ферменты которых расщепляют сахар, гликоген, пептиды и белки (Мюге, 1958а, 19586). В средней киш- ке пищеварение завершается, в ней происходит- главным образом вса- 96
сЫвание 'продуктов внекишечнаго .пищеварения слоем тончайших пало- чек кишечного эпителия. В клетках средней кишки происходит накапли- вание питательных веществ (см. Парамонов, 1962). У коловраток пищеварение идет внеклеточно в полости желудка за счет секрета пищеварительных желез и заканчивается внутриклеточно в пищевых вакуолях синцитиальных клеток желудка. Пищеварение вооб- ще, и особенно гастротрих и киноринх, изучено недостаточно. У ряда зоонематод паразитический образ жизни вызывает pespeoc частей кишечника. У многих Dracunculidae нет задней кишки и анально- го отверстия; у Leptosoma средняя кишка дегенерирует полностью; умер- митид средняя кишка превращается в мешок, слепо замкнутый на обоих концах. У Buddenbrockia, эндопаразита Plumatella, исчезает весь пище- варительный тракт. Редукция его происходит и у карликовых, рудимен- тарных самцов коловраток, но по другим причинам. Органов дыхания и кровообращения у первичнополостных червей нет. Дыхание происходит через стенки тела. Оно аэробное, но у зоонематод из сецернентов, кроме трихонеллид и диоктофимат, преобладает ана- эробное дыхание. В связи с разными типами дыхания у разных групп нематод наблюдается известное различие в образовании продуктов об- мена веществ — жирные кислоты у одних, жиры — у других (Мюге, 1958а, б, 19586). У коловраток заглатываемая ртом вода поступает через стенки желудка в полость тела, доставляя туда кислород. Типичные органы выделения—пара протонефридиев с концевыми клетками с мерцательным пламенем — имеются у коловраток, киноринх и части гастротрих (макродазиодеи). У нематод они замещены кожны- ми железами, что является очень характерной особенностью нематод. Протонефридии у киноринх открываются в девятом зоните тела, у гаст- ротрих—-в средней части тела, у коловраток протоки протонефридиев впадают в пульсирующий мочевой пузырь, открывающийся в клоаку вблизи полового отверстия и порошицы. Протонефридии наиболее разви- ты у коловраток. Два главных канала тянутся по всей длине их тела, образуя петли; число концевых клеток с мерцательным пламенем с каж- дой стороны обычно от двух до восьми. Протонефридии выводят экс- креты и воду, заглатываемую ртом и поступающую в полость тела. Можно напомнить, что протонефридии плоских червей (Беклемишев, 1952, 1964) выполняют двоякую функцию — экскреторную и осморегуля- торную, при этом считается, что филогенетически первичной была осмо- регуляторная функция, т. е. удаление воды, постоянно поступающей в организм. Двоякую функцию признают и за протонефридаями.киноринх, гастротрих и коловраток, постоянная пульсация мочевого пузыря кото- рых наглядно -говорит об этом. Отношения аппаратов осморегуляции и экскреции у нематод более сложные и несомненно вторичные, возникшие позже, чем в других клас- сах (рис. 26). Рациональные данные о строении, отправлении фагоцитарноэкскре- торного аппарата и его эволюции у нематод мы находим у Н. В. Насоно- ва (Nassonov, 1897, 1900), Е. П. Головина (1901, 1902) и И. Н. Филипь- ева (1918—1921). Эти органы изучались многими зарубежными исследо- вателями, но наиболее четкие морфо-эколого-физиологические данные об осморегуляции и экскреции мы находим у А. А. Парамонова (1962, 1964). По данным последнего, важнейшую роль в этих процессах играют кожные (гиподермальные) железы, составляющие полимеризованный аппарат в виде многочисленных одноклеточных желез (так называемых паралатеральных), сериально расположенных вдоль боковых валиков гиподермы, шейной железы (ренетты)—компактной, массивной одно- клеточной железы, лежащей вентрально у заднего конца глотки с корот- ким протоком, открывающимся наружу, и три одноклеточные хвостовые 7 Д. М. Федотов 97
А — Rhabditis sp.; Б—Апсг/losioma sp.; В — Oesophagoslomuni sp. мы в полости тела лежат железы. Таков тип осморегуляторно-экскреторногр аппарата у наиболее примитивных, свободных морских и пресноводных, с тонкой кутикулой легко проницаемой для растворов солей, оксифильных червей, нематод из аденофорей. Это "связано с их жизнью в чистой воде, характеризую- щим режимом. У нематод-сецернентов (фазмидие- вые) — почвенных, сапробиотических, паразитов растений и животных с трудно проницаемой, нередко толстой кутикулой, живущих обычно в среде* бедной кислородом,— вырабатывается олигомеризованный (по А. А. Парамо- нову) осморегуляторно-осмотический аппарат. Он в основном состоит из од- ной разветвленной железистой клет- ки — шейной железы (ренетты) с длинными внутриклеточными канала- ми; с одним передним и одним задним или с двумя задними, или с двумя пе- редними и двумя задними каналами; каналы с внутриклеточными просвета- ми, которые проходят в боковых гипо- дермальных полях. Шейная железа длинным экскреторным протоком, от- крывается наружу порой по срединной брюшной линии. . В эту систему входят также фаз- миды — пара гиподермальных клеток, с экскреторной функцией у одних и с чувствительной у других форм (Пара- монов, 19546, 1962). У ряда паразити- ческих зоонематод на боковых валиках четыре, реже шесть, крупных звездча- тых клеток, наиболее полно описанных Н. В. Насоновым (Nassonov, 1897, 1900). Они захватывают нерастворимые продукты распада, абсор- бируют введенные в полость тела краски и другие посторонние вещества,, являясь (по Догелю, 1962), таким образом, почками накопления. Наблюдения над развитием шейной железы у нематод показывают, что исходным состоянием для обоих типов является массивная, компакт- ная клетка (Hyman, 1951), тогда как разветвленная клетка с длинными выделительными каналами является производной и связана с усилением обмена веществ (Парамонов, 1962), что особенно характерно для нема- тод-сецернентов, живущих в кишечнике (сапробиосе) и других частях тела позвоночных, т. е. в средах, бедных кислородом. . . В процессах осморегуляции и экскреции у нематод участвуют также фазмиды, стенки глотки и кишки (Парамонов, 1962, 1964). Сравнительно с протонефридиями киноринх, гастротрих и коловраток осморегуляторно-экскреторный аппарат нематод очень своеобразен, но- общим для всех является то, что эти аппараты или органы — произвол-- ные кожных покровов, т. е. эктодермы. Что касается продуктов азотистого распада у свободных и паразити- ческих нематод, то они (Rothstein, 1963) представлены в основном аммо- нием и аминокислотами; мочевая кислота, мочевина, аллантоин, или креатинин, образуются в незначительном количестве. Очень характерной чертой всех Askelminthes является наличие перг вичной полости тела, схизопеля, не имеющей эпителиальной выстилки и являющейся по развитию полостью бластоцеля. У микроскопически мел- 98
Рис. 28. Aphelenchus sacchari (из Парамо- нова) А — самка, тотально; Б — головной конец; В — хвост ких гастротрих и киноринх она мала и представлена щелями между стен-, ками тела и внутренними органами; она хорошо выражена у коловраток и особенно у нематод. Впрочем у примитивных свободных морских .и пресноводных нематод полость тела настолько бывает заполнена много- численными свободными клетками и отростками мышечных клеток, что-, ее почтц нет (Филипьев, 1918—1921). В полости тела у первичнополост- ных червей развита нежная, сетчатая ткань, вроде паренхиматозной,, являющаяся, вероятно, остатками когда-то существовавшей у предков паренхимы. Амебоидные клетки полости тела, по-видимому, являются фагоцитарными и экскреторными. Полость тела (Парамонов, 1962) —не просто щели между органами, и стенкой тела. Она, будучи наполненная полостной жидкостью, обеспе- чивает тургор, участвует в регуляции осмотического давления, в ней, как в органе внутренней среды, протекают процессы обмена веществ и происходит их распределение по телу. В полостной жидкости собираются продукты обмена веществ, в том числе такие, характерные для аскарид, как валериановая, молочная и другие кислоты. У ряда нематод в полос- ти ив стенках тела обнаружен гемоглобин (Hyman, 1951). .Нематоды раздельнополы, половой диморфизм касается размеров тела и формы заднего конца; среди рабДитид встречается гермафроди- тизм, у некоторых из них и .мермитйд наблюдается партеногенез. В связи с цилиндрической формой тела гонады у свободных нематод трубчатые. 7* 99..
(рис. 27, 28), парные, симметрично расположенные (аденофореи), у па- разитических нематод (сецернентов), особенно паразитов позвоночных, очень длинные половые трубки расположены несимметрично, чаще две у самок, одна — у самцов. Половые трубки самок и самцов — сложное образование, в котором собственно яичники и семенники возникают из продуктов деления первич- ной толовой клетки зародыша; яйцеводы, матка, семеприемник, вагина самок, семепроводы, семенной пузырек, семеизвергательный канал и спи- кулы самцов являются производными эктодермальных бластомеров S; и S5 (Pai, 1928). В сформированном состоянии половой аппарат пред- ставлен трубками без ясных границ между частями. Половое непарное отверстие у самок открывается у переднего или заднего конца тела на се- редине его брюшной стороны. У самцов семяизвергательный канал от- крывается в клоаку рядом с анальным отверстием, в клоаку же откры- вается и сумка с двумя спикулами. Оплодотворение внутреннее, .сперматозоиды очень своеобразны, аме- боидноподвижны. Наблюдается попарное прочное соединение дву< по- лов (Syngamus trachea), паразитирование мелких самцов во влага- лище самок {Trichosomoides crassicauda). Численное соотношение по- лов у нематод, как правило, равное, хотя у многих пресноводных из- вестны лишь самцы. Индивидуальная плодовитость свободных нематод и многих фптонематод незначительна, что, однако, компенсируется крайней быстротой развития (см. ниже); у зоопаразитов, наоборот, она колоссальная. Так, Trichinella spiralis ограждает до 10 тысяч личинок, Ascaris lumbricoides за 5—6 месяцев продуцирует 50—60 миллионов яиц, за год жизни вес отложенных яиц превышает вес червя в 1700 раз. У Sphaerularia bombi матка, наполненная громадным количеством яиц и вышедшая наружу, по объему превышает тело червя в 15—20 тысяч раз (Догель, 1962). Яйца, особенно у зоопаразитов, защищены плотной скорлупой, у ас- карид состоящей из пяти оболочек, крайне стойкой к воздействиям внешней среды и сильных химических реагентов. Гастротрихи обычно гермафродиты (Macrodasyoidea и часть Chaeto- notoidea), у большинства последних известны лишь самцы. Парные или непарные яичники и семенники лежат по сторонам или над средней .кишкой, яичники в виде простого конгломерата овоцитов (Remane, 1935—1936), семенники длинные, мешковидные. Яйцевод с семяприем- ником, совокупительной сумкой, открывается впереди или вместе с анальным отверстием. Парные семяпроводы открываются непарным от- верстием впереди женского отверстия или вместе с последним и поро- шицей. Оплодотворение внутреннее, индивидуальная плодовитость са- мок незначительная. Киноринхи раздельнополы, половой диморфизм незначительный; го- нады парные, мешковидные; яичники с половыми и питательными клет- ками и семенники лежат по сторонам кишечника, короткие половые про- токи парными отверстиями открываются наружу на заднем конце, в три- надцатом зоните. У самцов имеется два копулятивных органа в виде подвижных кутикулярных шиповидных стерженьков, яйцеводы с семя- приемниками. Оплодотворение внутреннее. Индивидуальная плодови- тость самок малая. Коловратки раздельнополы, степень выраженности полового димор- физма сильно варьирует. У Seisonidae, например, самцы мало отлича- ются от самок; у Monogononta наблюдаются разные степени дегенерации самцов вплоть до карликовых, утративших, кроме половых, почти все ор- ганы и ставших, по выражению Б. В. Властова (1955), самостоятельно двигающимся мужским половым аппаратом; у Bdelloidea происходит полное исчезновение самцов и переход к партеногенезу. У самок в зад- 100
ней части тела, под кишечником, лежит чаще один (ио парный по проис- хождению) мешковидный яичник, состоящий из гермария и вителдярия-,. с коротким яйцеводом, Открывающимся в клоаку. Непарный семенник у самцов с непарным семяпроводом, который снабжен у одних форм цир- русом, у других — пенисом, открывается наружу на заднем конце тела; Оплодотворение происходит реже введением копулятивного органа в клоаку самки, чаще пиподермальной импрегнацией. Индивидуальная плодовитость самок невысокая, 10—20 яиц, но развитие протекает быст- ро. Коловратки откладывают яйца, реже — живородящи. У морских коловраток Seisonidea сохраняются .исходные отношения, яйца оплодотворяются, из них возникают самки и самцы. У большин- ства коловраток (Monogononta), ставших пресноводными, в связи с рез- ко выраженными сезонами года, возникают смены поколений, половых и партеногенетических и разное число жизненных циклов (виды моно- ди- и 1пол1и1ци1клические). Размножение сопровождается образованием трех родов яиц. Крупные яйца с системой плотных оболочек (покоящие- ся) после длительного покоя (порой до года) весной дают партеногенети- ческих самок. Они летом размножаются партеногенетическм и произво- дят тонкостенные яйца; из крупных яиц возникают самки, из мелких — самцы. Как показали экспериментальные исследования, особенно А. О. Тау? сои (1923а, 19236; Tauson, 1924, 1927), появление самок полового поколения обусловлено рядом природных условий и может регули- роваться экспериментально. После спаривания самки откладывают опло- дотворенные, покоящиеся яйца, дающие вновь поколение партеногене- тических самок. У Bdelloidea, часто обитателей почвы, в связи ср своеобразной экологией, происходят дальнейшие, еще большие измене? ния в жизненном цикле —самки размножаются исключительно партено? генетически, самцы вовсе исчезают. Об эмбриональном развитии зоонематод мы знаем из старых клас- сических работ Бовери (Boveri, 1892, 1899) и Цур-Штрассена (Zur-Stras- sen, 1896) по Rhabditis и из более новых работ Мартини (Martini, 1903, 1906) по Camallanus ( — Cucullanus) и Пая (Pai, 1928) по Turbatrix (=Anguillula), а также из последней работы Цур-Штрассена (Zur-Stras- sen, 1959) по механизму эмбрионального развития нескольких родов паразитических нематод. Мало изучен ранний онтогенез фитонематод, не изучено эмбриональное развитие свободных нематод. Дробление у зоонематод полное, детерминированное, типично мо- заичное. Судьба отдельных бластомеров, давно получивших буквенные обозначения, как показала прослеженная их генеалогия, фиксиро- вана. Продукты деления бластомера Si дают бластомеры эктодермы, деле- нием бластомера Ро образуются бластомеры эктодермы (стомодеум), энтодермы, мезодермы и первичная половая клетка, зародышевый путь которой выражен с начала дробления яйца. На стадии двух бластомеров фиксированы продольная ось тела, пе- редний и задний концы, спинная и брюшная стороны тела будущего червя, например, у Turbatrix aceti (Pai, 1928). Характерно также распо- ложение бластомеров на стадии четырех в виде буквы Т и ромба. Клетки эктодермы дают начало эпидермису с его полями, нервной си- стеме, осморегуляторно-экскреторному аппарату, задней клинике с клоа? кой; клетки энтодермы образуют среднюю кишку, клетки мезодермы — продольную мускулатуру тела и соединптельнотканые клетки первичной полости тела. Первичная половая клетка дает зачаток яичника и семен- ника (см. стр. 100); яйцевод, матка, семяприемник самок, семепровод, семенной пузырек, семяизвергательный канал самцов возникают за счет продуктов деления бластомера S5, а вагина (вульва) самки и спикулы самца — за счет деления бластомера Sj. 101
' ‘ Мезодерма возникает из двух источников (хотя некоторые авторы на- считывают три источника). Передний зачаток мезодермы происходит от бластомера EMSt вместе с зачатком энтодермы и стомодеума и образует пару мезодермальных однослойных полосок, дающих мускулатуру тела. Задний зачаток мезодермы возникает вместе с клетками эктодермы. Можно называть первый — энтомезенхимой, второй— эктомезенхимой. Данные относительно происхождения передней кишки, особенно глот- ки, расходятся: по одним — она эктодермального происхождения (на- пример, по Goette, 1881), по другим (в том числе и Pai, 1928) —эктодер- мального, так как возникает за счет продуктов деления бластомера EMSt, но обычно передняя кишка считается эктодермальной. У ряда зоонематод, например, Syngamus merulas, Cuathostoma bon- larti из семейства Syngamidae (Рыжиков, 1954, см. Скрябин, 1949— 1964), на стадии восьми бластомеров отчетливо выражен спиральный тип дробления. Как известно, число клеток в онтогенезе нематод, как и в органах взрослых, ограниченное, небольшое, не превышающее 1000 и постоянное у разных форм. Это говорит о вторичном характере онтогенеза нема- тод. Детерминированный мозаичный характер дробления типичен и для фитонематод, причем и у них наблюдается линейное расположение четырех первых бластомеров — Rodolphtis sitnilis (Weerdt, 1960 — цит. по Парамонову, 1962), но ранний эмбриональный период развития фито- нематод изучен недостаточно. К сожалению, не изучено эмбриональное развитие примитивных нематод — свободных морских и пресноводных, у которых, надо думать, лучше сохранилось спиральное дробление. В постэмбриональном развитии нематоды проходят пять личиночных возрастов, сопровождаемых четырьмя линьками, во время которых про- исходит постепенное формирование внутренних органов, однако корен- ные изменения претерпевает лишь половая система (Парамонов, 1962). У многих нематод и, видимо, свободных фитонематод индивидуальное развитие протекает необычайно быстро, порой в течение нескольких часов. У многих паразитических нематод имеются рабдитовидные личинки, что указывает на родственные отношения со свободными рабдитидами, причем личинки ведут самостоятельный, наземный образ жизни и отли- чаются необычайной устойчивостью против воздействия крайне небла- гоприятных естественных и экспериментальных условий (Догель, 1962). Из яйца вылупляется молодой червь, отличающийся от взрослого меньшими размерами, неразвитой половой системой и некоторыми част- ностями строения. Эту стадию развития обычно называют неправильно, как считает Гаймен (Hyman, 1951), личинкой. Однако здесь мы имеем то, что наблюдается у насекомых с неполным метаморфозом, у которых мы говорим о личинках или нимфах. Откидывая последний термин, по-моему мало необходимый, можно применительно к нематодам гово- рить о личинках, тем более, что они проделывают четыре линьки и про- ходят пять возрастав, лишь после чего становятся половозрелыми. Насколько мало работ об эмбриональном развитии нематод, настоль- ко много исследований по постэмбриональному развитию самых разно- образных групп нематод, особенно паразитов животных и растений, при- чем установлены примеры, когда личинки всех возрастов обладают ти- пичной для взрослых организацией и когда они, напротив, резко отли- чаются от взрослых. У нематод наблюдаются разные жизненные циклы: развитие без чередования и без смены хозяев (аскариды), чередование поколений без смены хозяев (Rhabdias bufonis), когда паразитирующее поколение представлено партеногенетической самкой, свободноживу- щее — раздельнополыми особями, без чередования поколений с одно- кратной сменой хозяев, когда взрослый червь паразитирует в одном хо- 102
зяине, личинка—-в другом (многие Spirurata, Dractineulus medinensis'). У многих нематод жизненный цикл включает двух промежуточных хо- зяев (дополнительный резервуарный хозяин); взрослый червь Gnatosto- та spinigerum паразитирует в стенке желудка плотоядных, первым про- межуточным хозяином личинки является циклоп, вторым — рыбы, ля- гушки и змеи (Догель, 1962). Онтогенез киноринх почти не изучен, что значительно затрудняет по- нимание природы этой группы. Известно только, что яйца у них разви- ваются после оплодотворения, партеногенеза нет, вылупившаяся малень- . кая личинка постепенно, с несколькими линьками (Nyholm, 1947) пре- вращается во взрослого червя. Развитие гастротрих изучено несколько лучше (Beauchamp, 5929; Sacks, 1955); у некоторых гастротрих, как у коловраток (Hyman, 1951), яйца двух родов — subitaneous и dormant с толстой -вооруженной оболоч- кой и развиваются партеногенетическш Дробление полное, почти равно- мерное, несколько детерминированное; на стадии 8 бластомеров .спираль- ного, далее — билатерального типа. На брюшной стороне 32-клеточной целобластулы в ее обширную полость погружаются две клетки, зачаток антодермальной кишки, у заднего конца которой (делением этих клеток На четыре?) ложатся две первичные половые клетки. Передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы; эктодерма дает начало эпи- дермису, мускулатуре, нервной системе, протонефридиям. Зародыш в яйце загнут на брюшную сторону. Все развитие протекает очень быст- ро— 22—31 час (Sacks, 1955). Развитие гастротрих, как находит А. А. Парамонов (1962), однако, лишь в известной мере сходно с таковым нематод, что обусловлено зна- чительным различием в строении этих классов. Но приходится подчерк^ нуть сильное отличие онтогенеза гастротрих и от такового турбеллярий — рабдоцелид, с которыми из всех классов первичнополостных червей гаст- ротрихи, как известно, наиболее близки. Работ по онтогенезу коловраток довольно много (П. П. Иванов, 1937; Dawydoff, 1928; С. Переяславцева, 1885; Tannreuther, 1920; Nachtwey, 1925). Дробление полное, неравномер- ное, с признаками спирального типа, детерминированное (детерминиро- ваны продольная ось коловратки, передний и задний концы). К. Н. Да- выдов находит сходство первых стадий с дроблением аннелид, что, одна- ко, мало убедительно. Полость дробления, из которой образуется первич- ная полость тела, небольшая. Из четырех первых бластомеров А, В, С и D последний самый крупный, первые три и их дериваты дают эктодерму, как и d1, d2, d3, отделившиеся от 3D. Энтобласт 3D является зачатком средней кишки и половой железы. Эктодермальные бластомеры дают на- чало эпидермису, нервной' аистеме, передней и задней кишке, клоаке с анусом, экскреторным и половым отверстиями, мускулатуре, протонефри- диям. Амебоидные клетки полости тела, видимо, являются эктомезенхи- , мой. Зародыш в яйце загнут на брюшную сторону, развитие протекает без метаморфоза, число клеточных делений небольшое, ограниченное, что связано с небольшим, постоянным числом клеток взрослых коловраток. Для их онтогенеза характерно (что отмечала С. М. Переяславцева, - 1885) очень раннее и очень быстрое обособление отдельных зачатков органов, что типично и для нематод. Старые авторы (Переяславпева, 1885) в онтогенезе коловраток находили зачаток мезодермы, что не под- тверждают позднейшие исследования. Индивидуальное развитие нематод, гастротрих и коловраток своеоб- разно уже потому, что средний зародышевый листок, поскольку у них нет целома, не играет в нем роли, так что вся организация этих червей построена из эктодермы и энтодермы, с небольшим участием экю- и эндомезенхимы. Сохранение бластоцеля в виде дефинитивной, первич- ной, полости тела взрослого червя является также очень характерной 103
чертой этой группы. Отсюда ясно, что эмбриональное развитие первич- нополостных червей не похоже на таковое паренхиматозных червей, и тем более вторичнополостных или целомических червей. Однако-было бы странным, если бы в онтогенезе первичнополостных червей не нашлось бы ничего общего с таковым паренхиматозных червей. Следы спирального дробления у нематод, гастротрих и коловра- ток, полоски мезодермы у нематод и, видимо, коловраток можно счи- тать общими чертами онтогенеза' их и турбеллярий. При невысоком уровне организации, сравнимой в ряде отношений с организацией раб- доцелид, можно было ожидать в онтогенезе именно гастротрих больше сходства с онтогенезом рабдоцелвд, чем у других первичнополостных червей. Но, очевидно, исторически более раннее формирование гаст- ротрих как уже первичнополостных червей отложило достаточно четкий отпечаток и на их онтогенез. К сожалению, данных экспериментальной эмбриологии, чтобы пояснить родственные связи этих классов, мало, и они касаются лишь нематод. Очень характерно, что при громадном числе видов и при необычай- ном разнообразии экологии нематоды обнаруживают1 удивительную стойкость организации класса, подвергаясь лишь незначительным при- способительным прогрессивным или репрессивным изменениям в -трое- нии, и вместе с тем приобретают многообразие жизненных циклов. И микроскопически мелкие свободные морские нематоды с малой инди- видуальной плодовитостью и крупные, порой гигантские, нематоды с гро- мадной плодовитостью, паразиты позвоночных сохраняют типичный план строения первичнополостнык круглых червей. Известно (Парамонов, 1962), что нематоды распространены по всему земному шару, многие из них настоящие убиквисты. Они живут во всех биоценозах бентоса и стациях океанов и морей от Северного полюса до Антарктиды включительно, в солоноватых и пресных, стоячих и текучих водах, в горячих источниках (Coninck. 1962). Они живут в почве, будучи самыми многочисленными по числу особей ее обитателями (до 3 биллио- нов в акре). Нематоды-—свободные черви, сапробионты, факультатив- ные и облигатные паразиты, паразитирующие в большинстве беспозво- ночных, позвоночных, включая человека, во многих культурных и диких растениях, нередко способны к анабиозу. Обращает на себя внимание, что при громадной численности, повсе-, местном распространении и разнообразии экологии, врагов у нематод немного — это некоторые бактерии, грибки и простейшие: амебы, аме- боидные стадии миксомицетов, некоторые хищные нематоды и энхитреи- ды, клещи, аптериготы (Парамонов, 1962). Несомненно (Парамонов, 1962) нематоды относятся к классам живот- ных, переживающих в настоящее время биологический прогресс в самом широком его понимании; в сущности говоря, на глазах идет у них видо- образование, дифференциация, и становление систематических категорий разного таксономического значения. Понятно, что с ними несравнимы в этом отношении не только ма- лочисленные, микроскопически мелкие донные прибрежные обитатели моря и пресных вод — гастротрихи и киноринхи, но и ротатории. Послед- ние биологически достаточно пластичны, но в основном все же это оби- татели пресных вод, среди которых не мало убиквистов, широко распро- страненных по Земле благодаря способности к анабиозу и образованию стойких, покоящихся, легко разносимых яиц; но они не приспособились к паразитизму. Переходя к краткому рассмотрению классификации классов первич- нополостных червей, можно ограничиться лишь самым многочисленным, теоретически и в практическом отношении самым важным классом — не- матодами. Отмечу, что нет единого мнения о числе видов этого класса. 104
По данным одних авторов (Kaestner, 1954/1955), нематод 5000 видов, других (Storer a. Usinger, 1957) — 12000 й третьих (Hyman, 1951; Па- рамонов, 1962) —не менее 500000 и даже больше. Нет единого мнения и о числе отрядов нематод и их размещении в системе. Гаймен (Hyman, 1951) необоснованно принимает 17 отрядов — Enoploidea, Dorylaimoidea, Mermithoidea, Chroriiadoroidea, Araeolaimoidea, Monhysteroidea, Desmoscolecoidea, Rhabditoidea, Rhabdiasoidea, Oxyuroi- dea, Ascaroidea, Strongyloidea, Spiruroidea, Draciinculoidea, Filarioidea, Trichinelloidea, Dioctophymoidea. С моей точки зрения, такое разделение на отряды неестественно, поскольку два последних отряда должны нахо- диться перед отрядом рабдитид жак принадлежащие подклассу адено- форей; формы Rhabdiasoidea, как известно, настолько близки к рабди- тидам, что нет основания считать их самостоятельным отрядом, за раб- цитидами- должны следовать стронгилиды, а не оксиураты и аска- риды. Другую крайность допускают, слишком укрупняя отряды, многие крупнейшие исследователи паразитических нематод, преимущественно так называемых зоогельминтов. Так, Читвуды (В. G. Chitwood and М. В. Chitwood, 1950) всех аденофорей объединяют в два отряда — Chromadorida и Enoplida, а сецернентов— в Rhabditida и Spirurida и не- правильно начинают классификацию не со свободных примитивных не- матод, а с групп измененных паразитизмом. К- И. Скрябин и его школа также принимают два отряда Chromadorida и Enoplida для аденофорей и три отряда —• Rhabditida, Ascaridida и Spirurida для сецернентов. Недо- статком обеих классификаций является отнесение паразитических групп Dioctophymata и Trichocephalata в отряд Enoplida. Торн (Thorne, 1961) устраняет эти крайности, принимая 6 отрядов, сецернентов (Tylenchida, Rhabditida, Strongylida, Ascaridida, Spirurida и Camallanida) и 5 отрядов аденофорей (Dorylaimida, Chromadorida, Monhysterida, Enoplida и Dioctophymatida). К сожалению, он также оши- бочно начинает классификацию с паразитических групп. В настоящее время гельминтологами принято деление нематод на два подкласса — Adenophorea (=Aphasmidia) и Secernentea ( = Phasmidia), при этом все основные черты строения, целостность организации (архи- тектоника, по Беклемишеву, 1944, 1952, 1964) класса круглых червей со- храняются в обоих подклассах, с рядом преимущественно вторичных из- менений, вызванных паразитизмом, в основном во втором подклассе. С точки зрения архитектоники, сравнительной морфологии и основ физиологии можно обойтись и без деления нематод на два подласса, как и обходятся до сих пор многие зоологи. Однако углубленное, тщательное изучение нематод обнаруживает у них наличие исторически скоордини- рованных систем морфо-физиолого-экологических признаков (Филипьев, 1918—1921; Парамонов, 1962, 1964 и более ранние его работы), которые обосновывают деление нематод на подклассы аденофорей и сецернен- тов, а внутри их на группы отрядов свободных нематод, фитонематод и зоонематод; такое деление в известной степени подтверждается и фило- генетическими отношениями. Приходится однако признать, что в целом последний вопрос еще не разрешен, вследствие неполноты знаний по сравнительной анатомии, микроскопической анатомии и онтогенезу (М. В. Chitwood, 1957) и вследствие трудностей в изучении поведения и физиологии такой важной группы, как зоонематоды — эндопаразиты жи- вотных (М. В. Chitwood, 1957), а также из-за отсутствия палеонтологи- ческих данных. Айне представляется возможным принять следующую классификацию нематод: 1-й подкласс — Adenophorea (=Aphasmidia) с отрядами Enopli- da, Chromadorida, Monhysterida, Dorylaimida, Mermithida, Trichocephalida и Dioctophymatida и 2-й подкласс Secernenta ( = Phasmidia) с отрядами 105
Rhabditida, Tylenchida, Strongylida, Spirurida и Ascaridida. Отмечая ряд основных особенностей аденофорей, о них можно ска- зать следующее: это наиболее богатая, разнообразная группа нематод с полной и примитивной организацией, включающая морских, почвенных и меньше пресноводных оксифильных, микроскопически мелких, мелких, небольших, свободных (за редким исключением .паразитических) типич- ных круглых червей. Кутикула их тонкая, легко проницаемая для рас- творов солей и красок; гиподерма в основном сохраняет клеточное строе- ние и богата железистыми клетками в виде многочисленных, сериально •расположенных (паралатеральных) и трех терминальных хвостовых же- лез. Органы чувств хорошо развиты, особенно в головном отделе, и пред- ставлены танго-, хемо- и фоторецепторами. В связи с жизнью в водной, подвижной среде х-еморецепторы и амфиды—• карманообразные, спи- ральные и круглые, как исключение поровидные, с большим наружным отверстием. Нервная система примитивна, богата ганглиозными клетка- ми, серийно расположенными, порой в виде цепочки. Мускулатура не специализирована, полимиарная. Осморегуляторно-экскреторный аппа- рат полимеризованный, представлен многочисленными экскреторными клетками гиподермального происхождения, свободными фагоцитарными клетками полости тела и шейной железой в виде одной массивной, труб- чатой, грушевидной, мешковидной клетки без боковых каналов. Пище- варительный тракт (глотка и средняя кишка) без выростов и диверти- кулов; анальных желез обычно нет. В связи со способом питания и характером пищи возникает громадное разнообразие в приспособительных особенностях строения рта и ротовой полости и их вооружения. Нередко наблюдается примитивность поло- вой системы — наличие двух яичников и семенников. Бурсальных крыль- ев у самцов, как правило, нет. Половой диморфизм не резкий. Среди этих, типичных свободных водных оксифильных нематод лишь некоторые группы переходят к паразитизму: часть дорилаймид становит- ся паразитами растений, мермитиды делаются Эндопаразитами насеко- мых в личиночном состоянии (во взрослом — это свобо'дноживущие чер- ви); трихоцефалиды и диоктофиматиды— паразиты внутренних органов и тканей позвоночных. Характерно, что даже последние сохраняют фи- зиологическую черту подкласса — оксифильность. Живя в кишечнике и других внутренних органах млекопитающих и птиц, они головным кон- цом внедряются в ткань органа, богатую кислородом крови (Рыжиков, см. Парамонов, 1964). Особое место среди аденофорей занимают плектиды (Plectidae) мз хромадорид; будучи в основном типичными формами этого подкласса, они проникают через пресные воды в почву и факультативно способны к сапробиосу; некоторые из них поселяются в прикорневой системе рас- тений. Они приобретают признаки сецернентов в строении глотки, в на- личии анальных (ректальных) желез, в склеротизации протока шейной железы на веем протяжении (Парамонов, 1962). Это позволяет думать, что Plectidae играют важную роль в филогении подкласса сецернентов (или фазмидиевых). Из важнейших черт подкласса Secernentea, крайне богатой, разнооб- разной, многочисленной группы нематод, можно отметить следующие: небольшое число свободных и большинство весьма многочисленных фи- тонематод и часть паразитов позвоночных — это мелкие и микроско- пические мелкие формы. Многие зоопаразиты — черви средней и боль- шой величины (до 1 м 20 см), с тенденцией к увеличению размеров (До- гель, 1962; Парамонов, 1962). В связи с паразитизмом их организация, сохраняя основную архитектонику класса круглых червей, подвергается значительным вторичным, в том числе регрессивным, изменениям. 106
Кутикула, чаще кольчатая, чем гладкая, становится толстой, состоя- щей из нескольких (до девяти) слоев и крайне стойка к вредным, даже сильно ядовитым веществам как во внешней среде, так и в эксперимен- тах. Гиподерма теряет клеточное строение, превращаясь в синцитий. Характерной чертой является наличие пары одноклеточных боковых хвостовых желез железистой и экскреторной пр ироды (фазмиды). Гипо- дермальные железы их осморегуляторно-экскреторного полимеризован- ного аппарата редуцируются, вследствие чего (а не путем слияния отдельных компонентов) последний олигомеризуется. Основным элемен- том этого аппарата делается шейная железа, становящаяся разветвлен- ной клеткой с системой внутриклеточных каналов, проходящих в боко- вых полях гиподермы. Происходит регресс головных органов чувств — танго-, хемо-фоторецепторов. Амфиды специализируются, становясь поровидными, очень мелкими или исчезают полностью. Утрачиваются глазки. Головные щетинки замещаются папиллами, но головные и губ- ные тангорецепторы (как органы восприятия вкуса), важные в захвате добычи или приеме пищи, развиты хорошо. Под влиянием эндопарази- тизма, вследствие регресса, обедняются сети ганглиозных и сериально расположенных клеток нервной системы, сохраняющихся еще у ряда фитонематод, уменьшается также число тангорецепторов на поверхно- сти тела. У ряда форм полностью редуцируется мускулатура тела в ре- зультате утраты подвижности этих червей (самки сем. Heteroderidae). Паразитизм вместе с тем вызывает появление прИ1Спооабительных черт' в пищеварительном тракте. Вследствие усиления сосущеколющей функции ротовой полости (стомы) развивается их вооружение — губы, стилет и мускулатура, особенно усиливается мускулатура глотки, в которой дифференцируются бульбусы. У ряда эндопаразитов позвоноч- ных, например, аскаридит, глотка дифференцируется на мускулистую и железистую части, железистая часть образует выросты или диверти- кулы. Возникают выросты и в передней части средней кишки. У самцов сохраняется всегда одна гонада, у самок в ряде случаев одна гонада редуцируется; для обеспечения спаривания у самцов развивается бур- сальный аппарат с мускулатурой и бурсальными крыльями и тангорё- цепторы. Для многих почвенных нематод и фитонематод характерна необычайно высокая скорость индивидуального развития, порой закан- чивающегося в течение нескольких часов, чем достигается быстрое на- растание численности червей при наличии лишь нескольких синхронно созревающих яиц в яичниках. У многих зоонематод развиваются необы- чайно высокая продуктивность яичников (стр. 100) и сложные жизнен- ные циклы. В противоположность аденофореям сецернентов почти нет в море, много в пресных водах; для них характерна жизнь в средах, бедных кислородом,— олигосапробных водоемах, почве, сапробиотичеокой сре- де, растительных и животных организмах. Среди почвенных форм ши- роко распространен анабиоз. Очень важно отметить, что некоторые плектиды из хромадо- рид, проникая из моря через пресные воды в почву, в среду, более бед- ную кислородом, приобретают ряд черт, общих с сецернентами (Пара- монов, 1962), а среди рабдитид, как известно, имеются свободные фор- мы, сапробиотические, паразиты растений и животных. Поэтому мож- но считать, что правы авторы, считающие рабдитид за узловую группу в эволюции сецернентов (Скрябин и др.; 1946—1962; Chitwood and Chit- wood, 1950; Парамонов, 1962, 1964). Это кажется справедливым, хотя, к сожалению, о ходе эволюции нематод нет палеонтологических данных. Лишь для зоонематод, паразитов позвоночных, мы можем говорить и геологической древности и предполагаемом ходе их филогении, хотя бы по косвенным данным, по их связям с хозяевами-позвоночными, 107
т. е. так, как приходится поступать в отношении и паразитических плос- ких червей. Работами И. Н. Филипьева, К- И. Скрябина и его школы, А. А. Па- рамонова и многих зарубежных авторов обосновано признание свобод- ных морских групп нематод наиболее примитивными формами этого класса, от которых взяли начало как паразитические формы подкласса аденофорей, так и все остальные отряды сецернентов. Я придерживаюсь мнения И. Н. Филипьева о том, что отряд эноплида с гладкой кутикулой, с карм ан собранными амфидами и глоткой без бульбусов — наиболее примитивный отряд, которым следует начинать естественную классифи- кацию нематод. Отряд хромадорид с их кольчатой кутикулой, глот- кой с бульбусом, разными, но преимущественно спиральными амфидами уже по этим чертам организации охватывает формы измененные, эво- люировавшие, сравнительно с простыми, примитивными представителя- ми эноплид. И эколого-физиологически хромадориды более разнообраз- ны. Если для свободных нематод характерно в целом отсутствие склон- ности к сапробиозу, что полностью относится к эноплидам, то среди хро- мадорид, например, плектид (Парамонов, 1962), имеются формы, перехо- дящие из моря через пресные воды к жизни в почве и обладающие склон- ностью к сапрабиотической жизни в прикорневой системе растений. Для эноплид, типичных обитателей богатой кислородом морской среды, это несвойственно и, очевидно, формами отряда хромадорид приобретено впоследствии. Для двустороннесим1метричных нематод несомненно, что кармано- образные симметричные амфиды также являются исходным примитивным признаком; уже вторичной позднейшей особенностью является спираль- ная закручена ость амфид хромадорид и других отрядов. Высокая оксифильность эноплид, живущих почти исключительно ® чистой морской воде, и ряд особенностей их организации говорят в поль- зу мнения об энаплидах как наиболее примитивной группе нематод. Хромадориды во многих отношениях опециализованы, менее требова- тельны к чистоте морской воды; а формы вроде плектид, как отмечалось выше,.переходят к жизни в почве и сапробиосу. Используя эти разли- чия между энаплидами и хромадоридами, можно видеть в них две фи- логенетически расходящиеся ветви. Одна ветвь (эноплиды) дала начало таким отрядам аденофорей, как дорилаймиды и мермитиды. Многий авторы на основании данных морфологии относят к отряду эноплид трихинеллид и диоктофимат. Это нарушает естественный характер клас- сификации; снижать же эти две группы до подотрядов нет оснований;, во многом отличаясь от эноплид, они являются самостоятельными отря- дами. Но их оксифильность, как указывалось выше, является важной физиологической чертой, подкрепляющей принадлежность трихинеллид. и диоктофимат к группе высоко оксифильных эноплид, дорилаймид. и мермитид. Высокай оксифильность характеризует и Dorylaimida, пара- зитирующих на растениях и животных. Другую большую ветвь свободных нематод составляют хромадори- ды, монхистериды с плектидами, дес м оскол ециды и ареоламиды, кото- рых можно считать, как делают Гаймен (Hyman, 1951) и Гудей (Goo- <теу, 1963), отрядами. Если для форм первой ветви характерна жизнь в чистых прибреж- ных водах моря и мало типично обитание в солоноватых и пресных водах и в почве, то во второй ветви, гораздо более пластичной во мно- гих отношениях, наблюдается переход к сапробиотической жизни и рас- пространение в почве (плектиды). Как отмечалось выше, почвенные плектиды приобретают черты сходства со свободными рабдитатами — сецернентами; и это говорит о возможной филогенетической связи ветви хромадорид через рабдитид 108
^Парамонов, 1962; 1964; Gerlach, 1963), включающих свободные сапро- биотические формы и пара®ито.в растений и животных, с остальными типичными паразитическими сецернентйми. Напомню при этом, что уже то, что И. Н. Филипьев давно (1918—1921), по неполным еще данным того времени, относил все паразитические группы этого подкласса к от- ряду Anguillulata (= Rhabditida), говорит о морфологической близости и родстве этих групп, о филогенетической связи их с рабдитидами. Пра- вы И. Н. Филипьев (1918—1921), К. И. Скрябин и его школа (1946, 1962), А. А. Парамонов (1954а, 19546, 1962, 1964) и ряд зарубежных авторов, которые считают рабдитид этапом эволюции сецернентов, груп- пой, родоначальной для всех сецернентов. Так как, по моему мнению, наиболее обоснованные соображения'of. эволюции и филогенении фито- и зоонематод намечены И. Н. Филипье вым и развиты К- И. Скрябиным и А. А. Парамоновым, я присоеди няюсь к .ним. Конечно, не современные рабдитиды, а их вымершие, при митивные формы были предками паразитических групп сецернентов. При этом очень важно, что среди современных форм Rhabditida одни экологически и морфологически близки к зоонематодам, другие — к фи- тонематодам. Как известно, гельминтологами (Chitwood a. Chitwood, 1950; Thorne, 1961; Goodey, 1963) признается небольшое число отрядов зоонематод и «фитонематод, тогда как зоологами обычно больше (до 6—7). Здесь можно ограничиться наиболее крупными, важными группами — рабди- тидами, стронгилидами, оксиуратами, спируридами, аскаридитами и ти- денхидами, используя филогенетические соображения И. Н. Филипьева, К. И. Скрябина и А. А. Парамонова. Филогенетические отношения зоонематод и особенно фитонематод выясняются совокупностью данных: внешняя форма, строение кишечни- ка, особенно ротовая полость и глотка и отчасти средняя кишка, шей- гая железа, гонады, продуктивность гонад, особенности строения и функ- ции копулятивных органов, данные индивидуального развития, жизнен- ных циклов, отчасти физиология, особенно же экология,'положение в си- стеме хозяев и историческое развитие последних (преимущественно по- звоночных) . От примитивных паразитических кишечных рабдитид (точнее их ближайших предков) взяли начало стронгилиды, обладающие рядом черт строения, .сходных с рабдитидами и свободными рабдитовидными .личинками гипотетических Protostrongylata. Стронгилята — большая группа зоонематод, паразитов чаще разных отделов пищеварительного тракта, органов дыхания, кровеносной системы, преимущественно мле- копитающих (включая человека), всех сельскохозяйственных и промыс- ловых животных, реже птиц, рептилий и амфибий. Наиболее примитив- ные представители этого отряда Trichostrongyloidea —первичные энтеро- теогелыминты. Филогенетически более близкими к ним считают и оксиурат, обла- дающих рядом общих черт с рабдитидами в отношении строения пище- вода, шейной железы, но утративших свободные личинки. Они, как и примитивные стронгилиды, также первичные энтерю- и геогельминты, паразиты кишечника млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий. От первичных энтерогельминтов (геогельминтов) — Trichostrongyloidea — развилась многочисленная ветвь биогельминтов, перешедших из кишеч- ника в легкие и кровеносную систему хозяев (надсемейство Metastron- .gyloidea). Именно в этой группе стронгилид возникла, как полагает К. И. Скрябин, с одной стороны, ветвь вторичных геогельминтов — па- разитов кишечника, отчасти легких и тканей (надсемейство Strongyloi- dea), и остальная масса зоонематод: биогельминты тканевополостные -филарииды и перешедшие вторично в кишечник хозяев вторичные энте- 109
рогельминты—биогельминты спируриды и вторичные геогельмингы—г аскариды (Скрябин и др., 1946—1962). Опируриды, как известно, пара- зиты всех органов и тканей хозяев—рыб, реже амфибий, рептилий,, птиц и млекопитающих, имеющие в ряде случаев промежуточных хо- зяев, обычно насекомых. Аскаридиды— паразиты пищеварительного тг-акта белее двух десятков отрядов морских и пресноводных рыб, вклю- чая акул, окатов, химер, осетровых, амфибий, многих отрядов рептилий,, более 20 отрядов птиц, включая таких, как пингвины, страус нанду и 13 отрядов млекопитающих, в том числе и человека. Филогенетические связи спирурид и аскаридид все же неясны. К. И. Скрябин считает, что эти группы имеют общих предков, вышедших из семейства стронгилид — Pseudaliidae, которые, разошлись на две вет- ви— спируриды и аскаридиды. Отмечают, что спируриды по ряду признаков строения ближе к свободным рабдитидам, чем аскари диды, которые во многом, и в том числе в филогенетическом отношении^ значительно обособившаяся от других группа зоонематод. Но о филоге- нетических связях аскаридид, может быть, лучше, чем для других, отрядов, судить по их организации, рекапитуляции в онтогенезе- ряда признаков (например, строения губ), по распространению в хозяе- вах —наличию более примитивных семейств в примитивных древних морских рыбах (акулах, скатах, химерах), по эволюции строения (на- пример, пищеварительного тракта) и, видимо, физиологии. Аскариды, от форм, паразитирующих в костистых рыбах, амфибиях, рептилиях,, идут, к паразитизму в птицах и млекопитающих (Мозговой, 1953а—в; Hartwich, 1957; Osche, 1957). Можно думать, что предками спирурид и. аскаридид были разные формы, так как паразитизм аскаридид—явле- ние исторически более раннее; у спирурид таких древних морских хо- зяев, как у аскаридид, нет, поздним явлением надо -считать и включе- ние насекомых в качестве промежуточных хозяев, что наблюдается у спирурид. На этом основании я затрудняюсь объединять общим пред- ком спирурид и аскаридид и думаю, что вторые произошли исторически, раньше спирурид, и общим в их происхождении является лишь то, что- их корни, как и всех остальных зоопаразитов, идут от вымерших мор- ских свободных рабдитид. Не могу я также согласиться, что предки спирурид и аскаридид взяли начало от Pseudaliidae из надсемейства Metastrongyloidea,. уже потому, что хозяева Pseudaliidae — зубастые киты и наземные хищ- ники (куницы) —появились много позже, во всяком случае позже хозяев аскаридид — акул, скатов, химер. В известной мере это относится и к спируридам, часть которых является исконными водными обитателями^ хотя и не столь древними, как хозяева аскаридид. Паразитирование примитивных аскаридид в древних морских при- тонных рыбах -неслучайно, вероятно заражение их происходило еще: какими-то примитивными рабдитидами, исконной средой обитания ко- торых было море, как и для всех групп аденофорей. Ясной паразитиче- ской связи спирурид на заре истории их становления именно с древ- ними морскими позвоночными нет. Очень вероятно, что свое проис- хождение они -ведут от паразитических рабдитид, уже переселившихся из морской среды в пресную воду или почву. К сожалению, для выяснен ния филогенетических связей спирурид их отношения с хозяевами дают мало. Филогенетические связи фитонематод с рабдитидами гораздо непо- средственнее, чем у зоонематод. Паразитизм среди фитойематод, надо- думать (Парамонов, 1962, 1964. и более ранние работы, см. список ли- тературы), ведет свое начало от приспособления почвенных рабдитид к жизни в прикорневой системе растений, затем нематоды по- падали в ткани растений и использовали для питания продукты распада ПО
органического материала, который вызывался сапрофитной флорой — грибами и бактериями. Со временем, в'связи с усилением деятельности эктоферментативных желез, фитонематоды уще самостоятельно начали использовать мицелий грибов сапробиоса. Это привело к эктопарази- тизму фитонематод. Следующей ступенью эволюции их паразитизма было проникновение в растения, ослабленные микозами и бактериоза- ми. Далее шло освоение ими организма растения, его тканей и органов как среды обитания, что было связано с приапособителБНЫми измене- ниями особенно в физиологии (приобретение способности самостоятель- но расщеплять белки и углеводы) и в строении нематод, становящихся настоящими паразитами, нередко крайне опасными, разных групп выс- ших цветковых растений, в усилении формообразования и расселении на все большей территории (т. е. к биологическому прогрессу). При этом очень правдоподобным ходом эволюции фитонематод, является следующий: по-видимому, от потомков рабдитид произошли группы форм надсемейства Cephaloboidea. Это'—преимущественно поч- венные сапробионты с кутикулой повышенной непроницаемости, при- способившиеся к среде, обедненной кислородом, и частично перешедшие к паразитированию в органах растений. Дальнейший шаг в филогении фитонематод наблюдается в развитии группы форм, объединенных в от- ряд Tylenchida; одни из них (семейство Aphelenchidae и другие надсе- мейства Aphelenchoidea) по ряду черт организации и биоэколопии еще близки к рабдитидам, а другие (формы надсемейства Tylenchoidea) по своей организации, физиологии и экологии становятся уже типичны- ми фитонематодами (Парамонов, 1962). О филогенетических отношениях разных групп коловраток прихо- дится судить по данным отроения, экологии и лишь отчасти онтогенеза, так как последний изучен недостаточно, а данные палеонтологии отсут- ствуют. Общепризнана примитивность чисто морского отряда Seisonidea, очень небольшой группы червеобразных без пальцев коловраток, не имеющих смены поколений и обладающих одинаково хорошо развиты- ми как самками, так и самцами с парными половыми железами: самки без дифференцировки яичников на гермарий и вителлярий отклады- вают лишь одного рода яйца, развивающиеся после оплодотворения. Очевидно, это коловратки, живущие на примитивных, древних ракооб- разных Nebalia, ползающие наподобие пиявок с прикреплением при- соской,—-реликты прежде более многочисленной группы примитивных морских коловраток. Простота строения коловращательного аппарата, органов чувств, жевательного аппарата, сравнительно с уровнем раз- вития этих органов у большинства других коловраток, является резуль- татом отчасти сохранения примитивного состояния, отчасти воздействия на них образа жизни.. Основной группой класса является отряд Monogononta, вероятно, взявший начало от каких-то примитивных морских форм, сходных или близких к Seisonidea, но давно перешедших к жизни в пресных водах. Эта группа коловраток в настоящее время достигает расцвета: у нее наблюдается наибольшее разнообразие внешней формы, организации, поведения, образа жизни, сред обитания (реки и замкнутые водоемы, море и солоноватые воды, псаммон, почва; свободнотсдвижные фор- мы— планктонные, ползающие донные, полусидячие, сидячие, эктопа- раЗ'Итические, колониальные и т. д.). Наиболее примитивными среди Monogononta являются удлиненные, червеобразные придонные формы бентоса с низко дифференцированным коловращательным аппаратом в виде поля ресничек на передней части брюшной стороны тела (семейство Notommatidae, Беклемишев, 1952, 1964); таковы формы рода Proales (Властов, 1959), обладающие ясно Ш
выраженной 'мультифункциональностью 1колюаращателБного аппарата, который служит у них для плавания, парения, передвижения по субст- рату, для захвата пищи. Нога у них — это орган прикрепления к суб- страту, орган передвижения и т. д. У рода Proales в различные фазы жизни возникают адаптации в виде следующих форм: натантной, эррант- пой, парения, предохранительно-защитной (/благодаря координирован- ным сокращениям и расслаблениям мускулатуры, изменениям в состоя- нии стенок тела, в тургоре полостной жидкости). <Все это может послу- жить для понимания /происхождения филогенетических изменений (Властов, 1959). Приспособлением к жизни в пресных .водоемах с неустойчивым конт- растным режимом (смена сезонов года) является у коловраток отряда Monogononta развитие быстро следующих друг за другом многих поко- лений и партеногенеза, сопровождаемое подавлением самцов, становя- щихся (карликовыми. С этим также связаны у самок дифференцировка становящегося непарным яичника, обеспечивающая развитие полноцен- ных яиц, возникновение покоящихся яиц, анабиоза и т. д. С переходом от придонного к пелагическому образу жизни шло развитие и совершен- ствование |колов(ращательйого аппарата как органа передвижения, при- обретение /короткомешковидной (например, Asplanchnidae), дорсо- вентрально сплющенной формы тела с панцирем (сем. Synchaetidae, Вга- chionidae) и овально-шаровидной (как Trochosphaera) формы, напоми- нающей трохофорных личинок кольчатых червей. При переходе ряда Monogononta из водоемов к обитанию в почве и ползанию в ней еще более усилилось развитие удлиненной, червеобразной формы. Такой переход от бентосного водного к наземному, почвенному об- разу жизни происходит и в другом, гораздо меньшем и однообразном отряде Bdelloidea, сохранившем, однако, парные яичники, но совсем по- терявшем самцов, перешедшем к /развитию исключительно с помощью партеногенетических яиц, к широкому развитию анабиоза—:/пережива- нию в обезвоженном состоянии периодов засухи (высыхания водоемов) и низких температур (замерзания). Они приспособились также к жиз- ни среди м<хов, лишайников, в почве и смогли распространиться по вер- тикали на /высоту до 5500 м над уровнем моря. В этом небольшом от- ряде более примитивными по 'ряду признаков являются семейства Habro- f.rochidae и Philodioidae, давшие начало другим семействам отряда (Н. Schulte, 1954). Сл'абая дифференцировка коловращательного аппарата, нервной си- стемы, отсутствие мочевого пузыря, парность половых желез, удлинен- ная червеобразная форма тела сближают Bdelloidea с морскими Seiso- noidea. Большую часть этих признаков Bdelloidea, как и ряд признаков Notommatidae из Monogononta, можно считать примитивными, сохра- нившимися от червеобразных предков коловраток. Переход к жизни в пресных водах у коловраток, вероятно, произошел путем освоения через солоноватые воды почвенных вод прибрежной полосы, затем бентоса пресных водоемов. Это обусловило сохранение червеобразной формы тела и передвижение путем ползания, что характерно для Bdelloidea и части Monogononta; большая часть последних, как было сказано, широка использовала толщу пресноводных водоемов и эволюировала как типич- ные ее обитатели. Филогения первичнополостных червей давно привлекает внимание многих исследователей, однако вопрос этот очень трудный и в настоя- щее время далек от разрешения. Вопреки мнению Ремане (Remane, 1959) и Маркуса (Marcus, 1958), я считаю, что и за последние годы нет анатомических и эмбриологических данных, подтверждающих родство первичнополостных червей с какими-либо вторичнополостными кольча- тыми червями. Лишь у киноринх метамерный характер пластинок зони- 112
тов, дорео-вентральных мышц и скоплений .ганглиозных клеток в брюш- ном нерве соответственно числу зонитов напоминает метамерию аннелид. Однако .возникновение этих черт, .вероятно, связано со способом пере- движения киноринх, так как у них нет ни основных компонентов сег- мента, ни ряда других черт организации аннелид. Метамерность .кино- ринх'относится к широко распространенному явлению среди многих групп .беспозвоночных — к метамерии, возникающей путем упорядочения и дифференцировки (Беклемишев, 1952, 1964). План строения киноринх в целом .говорит о принадлежности их к первич.нополостны1м червям, но не позволяет сближать их конкретно с какой-нибудь группой этих червей. Для выяснения этого вопроса нужны дополнительные эмбриологические, биохимические и серологические исследования. Некоторые авторы (Marcus, 1958) находят общие черты и родство коловраток с архианнелидами, например с Diurodrilus (Gerlach, 1952) и Psammodrilus (Swedmark, 1955, см. гл. «Аннелиды», 1955). Внешнее сходство, в частностях морфологии, между последними и некоторыми ко- ловратками, 'безусловно, имеется, но эти черви являются метамерными, вторичнополостными.червями с примитивными и деградированными чер- тами аннелид, лишенными даже намека на сложный половой аппарат коловраток. Вряд ли можно .найти что-нибудь общее в онтогенезе архи- аннелид и коловраток, они так же резко отличны друг от друга, как и планы строения этих двух групп. Считать, что коловратки деградирован- ные потомки каких-то кольчатых целомических червей, нет основания. Более рациональным является взгляд, который наиболее убедительно обоснован А. А. Парамоновым (1957, 1962) и Беклемишевым (1944, 1952, 1964), что первичнополостные черви — потомки низших ресничных па- ренхиматозных червей — турбеллярий — рабдоцелид и являются этапом их исторического развития, а не деградации. В ходе эволюции предки первичнополостных червей приобрели гибкий, прочный кутикулярный по- кров тела вместо ресничного и движения путем змеевидного изгибания тела, а не с помощью ресничек, сквозной кишечник вместо слепого, пер- вичную полость тела с полостной жидкостью, возникшей за счет щелей в паренхиме и редукции последней. Это сделало внутренние органы (ки- шечник, пбловой аппарат) .более подвижными и хорошо обеспечило в них обмен веществ. Мало дифференцированная сложная система кожно-мус- кульного мешка паренхиматозных предков превратилась в систему от- дельных оиышц, связанных с разными органами, и лишь у нематод сохранился слой продольных мышц .в стенке тела. В связи с .быстрыми движениями и ловлей подвижной добычи — хищничеством —-стоит и пе- рестройка ортогональной нервной системы, богатой нервными стволами и обильным нервным подкожным -сплетением паренхиматозных предков. Нервная система нематод, сохраняющая основные черты ортогона, обед- няется числом комиссур, ганглиозных сплетений и количеством клеток, становящимся постоянным и небольшим (всего 162). У других .классов ортогональный тип нервной системы в значительной мере утрачивается, центральной частью нервной системы становится головной ганглий. Сложная, гермафродитная половая система, наиболее близкая к таковой ресничных червей, у гастротрих упрощается, теряя многие вспомогатель- ные части; полы становятся раздельными. С утратой паренхимы, запол- нявшей все промежутки между органами, упрощается юсморегуляторно- экскреторная система. Разветвленность протонефридиев уменьшается, или протонефридии функционально замещаются кожными железами (гастротрихи—.Macrodasyoidea и нематоды). Дробление становиго® билатеральным, сохраняющим лишь следы спирального, развитие делается прямым, а при наличии личинок оно без настоящего метамор- фоза и, как правило, происходит путем постепенной, без коренной лом- ки перестройки органов личинки в таковые имаго. 8 Д. М. Федотов j 13
Коловратки, приспособившись в основной массе к планкгической жизни, уклонились от червеобразной исходной формы, стали менее чер- веобразными, чем гастротрихи, нематоды и киноринхи. Гастротрихи наи- более (близки к турбелляриям (Парамонов, .1957, 1962; Беклемишев, 1944, 1952, 1964; Steinbock, 1958). Вместе с тем, по строению почти всех систем органов, кроме половой, близкой с таковой турбеллярий, и по характеру индивидуального развития гастротрихи несомненно близки к нематодам (Парамонов, 1957, 1962). Общность плана строения (или архитектоника) и характер индивидуального развития делают более обоснованным предположение о происхождении ротаторий, гастротрих, нематод и, ви- димо, киноринх от общих турбелляриобразных предков путем посту- пательного развития и достижения нового этапа эволюции сравнитель- но с историческим развитием паренхиматозных червей, а не эволюцией — путем утраты основных черт вторичнополостных, хотя и примитивных, кольчатых червей. Эволюция первичнополостных червей, как отмечалось выше, сопровождалась также и утратой ряда примитивных черт их турбелляриобразных предков. Соображения о происхождении первично- полостных червей не имеют доказательств исторического характера; лишь по связям паразитических нематод с хозяевами — позвоночными — можно считать геологически древнее происхождение нематод, а отсюда не менее древнее происхождение гастротрих, коловраток и, вероятно,, киноринх. .В настоящее время биологическое положение 'классов первичноиоло- стных червей; как известно, очень различно. Главенствующего поло- жения достигли нематоды, как говорилось выше, широко расселившиеся по всей Земле (в морях, пресных водах, почве), ставшие паразитами,, нередко крайне опасными, особенно позвоночных животных и человека. В связи с необычайно разнообразной экологией нематод, класса, пере- живающего биологический прогресс, происходит энергичное видообра- зование, формирование новых родов, семейств и других более крупных таксонов; нематоды уже сделались одним из наиболее многочисленных в видовом отношении классов животных, объединяющем червей длиной в несколько долей миллиметра и более 8 л в длину. При этом характер- но и теоретически очень важно, что нематоды сохраняют основной план строения, изменяясь и приспосабливаясь к условиям существования лишь в частностях морфологии, имеющих, однако, важное функциональ- ное значение. Описано несколько десятков тысяч видов, а допускают существование 500 000 и более (Hyman, 1951; Парамонов, 1962). Коловратки, почти исключительно овободноживущие, .микроско- пически мелкие формы, довольно богаты видами (1500—2000 видов), .имея, как и нематоды, «сходной средой обитания море, они освоили и заселили пресные воды, распространившись очень широко, и (стали, бла- юдаря биологическим приспособлениям (например, анабиозу, образова- нию покоящихся стойких яиц), убиквистами (по выражению Парамо- нова, 1962). История эволюции гастротрих и киноринх бедна и несравнима не только с таковой нематод, но и коловраток. Микроскопически мелкие (0,3—1,5 мм) обитатели бентоса и псаммо- на в основном моря, частью пресных вод, гастротрихи сохранили среди первичнополостных червей наибольшее родственное сходство с турбел- ляриеобразными предками и даже с современными турбелляриями (Steinbock, 1958), благодаря условиям жизни, в ряде черт строения (Па- рамонов, 1957, 1962); они ближе к нематодам, чем к коловраткам. Эво- люция гастротрих идет .медленными темпами, это небольшая группа из двух отрядов и 300 видов. Еще беднее эволюция класса киноринх, таких же микроскопически мелких, как и гастротрихи, свободноживущих червей, населяющих мор- ской прибрежный бентос и представленных всего примерно 100 видами.
Немертины (Nemertini) Немертины — плоские, паренхиматозные, длинные, ресничные, сво- бодноживущие, дышащие |паверх|ностью тела черви, имеющие головную лопасть, хобот — орган нападения на добычу и защиты, необычайно мощную мускулатуру тела, центральную нервную систему из двух спин- ных и двух брюшных головных ганглиев и двух боковых стволов, труб- чатый кишечник с анальным отверстием, кровеносную систему, мешко- видные гонады. Характерной чертой многих немертин является также метамерное расположение боковых карманов (или ветвей) средней киш- ки, мешковидных гонад, поперечных сосудов, соединяющих спинной с бо- ковыми кровеносными сосудами, а также нередко поперечных комиссур нервной системы ,и мешковидных выростов влагалища хобота. Онтогенез характеризуется спиральным, детерминированным дроблением яиц, пря- мым развитием с примитивной личинкой или развитием с пелагической личинкой — пилидием—и некробиотичесиим метаморфозом. У немер.тин наблюдаются бесполое размножение, необычайно сильная регенератив- ная способность, инцистирование, иногда живорождение, комменсализм, и отсутствие настоящего паразитизма. Немертины — морские и, как ред- кое исключение, пресноводные и наземные животные. Это очень подвиж- ные придонные ползающие и пелагические плавающие черви. Немерти- ны— хищники, активно охотящиеся за добычей; питаются обычно жи- выми и реже мертвыми животными. Размеры колеблются от нескольких миллиметров (Carinella galatheae— 7 мм) до 30 м (Linetis longissimus).. Представленные одним классом и 550—750 видами, они являются скорее самостоятельным типом, чем подтипом плоских червей. Геологическая история неизвестна, однако возможны нахождения следов жизни вьы мерших роющих форм. Как известно, в середине XIX столетия, когда немертины были изу- чены недостаточно, Шульце (М. Schulze, 1851, 1852 — цит. по Burger,. 1897—1907) делил немертин на невооруженных и вооруженных — Anopla и Enopla. Несколько позже Губрехт (Hubrecht, 1879, см. Burger, 1897— 1907) установил три их отряда (Palaeonemertini, Schizonemertini и Нор- lonemertini) также лишь по немногим признакам. Бюргер, разносторонне изучивший немертин, в том числе и анатомо-гистолопически, на основа- нии комплекса признаков строения.и развития, предложил, с моей точки зрения, близкую к естественной классификацию, разделив немертин на четыре отряда — Protonemertini, Mesonemertini, Metanemertini и Hetero- nemertini. К сожалению, некоторые позднейшие авторы (Bohmig, 1929; Hyman,. 1951: Kaestner, 1954/1955; Ливанов, 1955) вновь вернулись к классифика- ции М. Шульце и делят немертин на неестественные группы, выделяя подкласс Anopla, включающий как наиболее примитивных Palaeonemer- tini, так и наиболее высокоорганизованных Heteronemertini, и подласс Enopla, включающий как вооруженных Hoplonemertini, так и Bdello- nemertini, имеющих невооруженный хобот. Иными словами, названные 8* 115-
исследователи повторяют, ошибку М. Шульце, придавая большое таксо- номическое значение присутствию или отсутствию стилета в хоботе, а не совокупности признаков всей организации и онтогенеза: например, раз- витию прямому или с метаморфозом. На мой взгляд, от названия отряда Palaeonemertini, предложенного Губрехтом, следует отказаться, так как никаких древних ископаемых немертии нет, возможно лишь, что относящиеся сюда немертины древ- нее, чем остальные группы. Однако несомненно, что эти немертины наи- более примитивны по своей организации и название Бюргера — Proto- nemertini отвечает их природе более, чем название Palaeonemertini. Вопрос заключается в том, следует ли сохранить отряд Бюргера Meso- nemertini для другой группы, также низкостоящих немертин, включаю- щей семейства Carinomidae и Cephalothrichidae, или последних надо включить в отряд Protonemertini? Поскольку название Mesonemertini ясно указывает на их относительно низкое положение в системе, его следовало бы, с моей точки зрения, сохранить. Перечисленные авторы сходятся в том, что Hoplonemertini близки к Bdellohemertini, но они вносят недопустимый беспорядок в систему, от- нося Malacobdellidae с единственным родом Malacobdella — семейство не имеющее и, судя по данным индивидуального развития (Hammarsten, 1918; Iwata, 1960), не имевшее стилета в хоботе,—к вооруженным не^ мертинам. Если эту группу немертин назвать Metanemertini, как сделал это Бюргер, то в ней можно различать только Enopla и Anopla и делить Enopla на Monostylifera и Polystylifera. Продольные нервные стволы у метанемертин лежат глубже, чем у ге- теронемертин; у первых имеется слепой вырост средней кишки, тогда как у вторых его нет; в остальном же ('развитие спинных ганглиев, ку- тиса, кровеносной системы, кожно-мускульного мешка) гетеронемертины обнаруживают более высокую степень организации. Вместе с тем их характеризует и более сложный тип онтогенеза (личинка пилидий и не- кробиотический метаморфоз) по сравнению с метанемертинами, как, на- пример, Protonemertini и Mesonemertini, имеющими прямое развитие и более простой тип становления организации взрослого червя, у которого рост в длину идет по продольной оси первоначального-короткого оваль- ного зародыша. Все это является для меня основанием придерживаться классифика- ции немертин, установленной Бюргером, как наиболее близкой к есте- ственной. 'Сравнительное однообразие внешней формы и почти полнее от- сутствие (каких-либо наружных придатков вынуждают зоологов при си- Стематико-фаунистических исследованиях немертин детально изучать их анатомию и гистологию. Благодаря этому, анатомия и гистология взрос- лых немертин давно и хорошо изучены, что сильно способствовало выяс- нению хода эволюции организации этой группы. У немертин более, чем у какой-либо другой группы беспозвоночных, вся систематика и классификация, начиная от вида, основаны на анато- мо-гистологических данных. В связи с этим и в филогенетических по- строениях (см. Burger, 1897—1907, отчасти Brinkmann, 1917; Коротке- вич, 1955 и др.) авторы оперируют с родами немертин, не ограничиваясь семействами. Известно, что если рассматривать немертин от низших форм к выс- шим, то наблюдается усложнение строения стенок тела: от слабого слоя гомогенной гиалиновой соединительной ткани к мощному слою волок- нистого кутиса, в добавление к одноклеточным слизистым и белковым железам эпидермиса развиваются многочисленные пакеты многокле- точных желез, лежащие глубоко в стенках тела. Наблюдается прогрес- сивное развитие центральной нервной системы, особенно спинных ганг- лиев головного мозга, дифференцировка в них групп ассоциативных 116
клеток, формирование структур, 'близких к гломерула'м аннелид, и нали- чие в головном мозге нейросекреторных клеток (Lechenault, 1962, 1963, цит. по Gersch, 1964 и рукописи А. А. Панова). Прослеживается раз- витие крайне важных хеморецепторов—фронтального и церебральных органов—и их связей со спинными ганглиями головного мозга, проис- ходит изменение положения мозга и нервных стволов от примитивного положения в эпидермисе к погруженному под эпидермис, между слоями кожно-мускульного мешка и глуб- же в паренхиму. Наблюдается дифференцировка кишечника от простой трубчатой формы к раз- витию метамерно расположенных карманов или выступов в средней кишке, и прогрессивное развитие кожно-мускульного мешка от двухслойного к трехслойному и возникновение слоя мышц под ба- зальной мембраной эпидермиса, а также развитие системы диаго- нальных и дорсо-вентральных мышц тела. Наблюдается также усложнение кровеносной системы от лакун и двух боковых сосудов без правильного кровообращения у примитивных форм к системе, состоящей из спинного сосуда, соединенного с боковыми сосуда- ми поперечными сосудами с пра- вильной циркуляцией крови, дви- жущейся спереди назад в боко- вых сосудах и сзади наперед — в спинном (рис. 29). Высокой гистологической дифференциров- ки достигают кровеносные сосу- ды, имеющие эндотелиальную вы- стилку^ соединительнотканный слой, слой кольцевых и порой продольных мыши, и .наружный слой паренхимных клеток. Наблюдается у немертин и А Рис. 29. Кровеносная система немертин (нз Hyman) А — схема строения у Carino/na- Б — разрез через сократимый кровеносный сосуд Malaco- bdella; / —головная лакуна; 2—боковой крове- носный сосуд; 3 и 4 — кровеносные сосуды хо- бота; 5 — нефридий; 6 — коннективы; 7 — эндо- телий; 8 — кольцевые мышцы; 9— наружный клеточный слой эволюция онтогенезов. Для большинства низших немертин и метанемер- тин характерно прямое или примитивное личиночное развитие, заклю- чающееся в росте личинки по длинной оси и становлении из организации личинки организации взрослого червя. У большинства гетеронемертин основным типом онтогенеза является развитие с пелагической личин- кой— пилидием, из части которого путем некробиотического метамор- фоза формируется взрослая немертина. В связи с условиями жизни путем эволюции этого основного типа развития возникает у гетеронемер- тины Linens desori иеличиночный (дезоровский) тип онтогенеза, при котором из яйца, богатого желтком, вылупляется молодая сформирован- ная немертинка, а у другого вида гетеронемертин Linens ruber образует- ся несвободный или инкапсулированный тип развития, при котором формирование личинки, протекающее внутри кокона (рис. 30), проис- ходит за счет поглощения личинкой погибающих яиц (Шмидт, 1946, 1951, 1953, 1956, 1962а, 19626; Gontscharoff, 1960; Schmidt, 1963). Онтогенез немертин обладает рядом особенностей, многие из кото- рых являются примитивными. Спиральное, детерминированное дробле- 117
Рис. 30. Развитие немертин (из Беклемишева) .4 — Carinotna tremaphoros (Protonemertini), ранний зародыш с теменной пластинкой на абораль- ном полюсе и бластопором на оральном; Б— то же, более поздний зародыш сбоку, в оптическом разрезе, первичный рот сместился на брюшную сторону тела (турбелляриеобразная стадия); В— то же, личинка со сформированным дефинитивным ртом и эктодермальной глоткой, но еще без аналь- ного отверстия; Г — Oerstedia dorsalis (Metanemertini), удлиненный зародыш с теменной пластин- кой на аборальном полюсе; Д— то же, более поздняя стадия, в оптическом разрезе, виден отшн^'- ровавшийся кишечник и зачаток рннходеума; Е— то же, поздняя стадия с мозгом н 4 глазами, ринходеум открылся спереди в среднюю кишку, на месте бывшего бластопора образовался задний проход (по Сое); Ж — пилидий (личинка Heteronemertini), вид слева; 3 — образование немерти- ны (по В. В. Заленскому); / — мозг; 2— дефинитивный рот; 3— глотка; 4 — средняя кишка; 5 — рииходеум; 6 — зародышевые диски; 7— мышца; 8— прототрох ъие немертин отличается от такового других (паренхиматозных червей (поликлад), а также аннелид тем, что оно равномерное, гомоквадрантное, и бластомеры, являющиеся по своей судьбе микромерами и микромера- ми, одинаковы по размерам, а число квартетов большое — 6. Велика м-но- гоклстоимость стадий дробления, бластоцель—обширная полость, гаст- руляция инвагинационная и происходит на стадии девятого или десятого деления бластомеров (512—1024 клетки, см. Шмидт, 1953, 1962; S. Нбг- stadius, 1937). Первые три квартета бластомеров дают эктодерму, произ- водные второго квартета — эктомезенхиму, четвертый — энтомезенхиму, пятый и шестой — энтодерму. Производные первого квартета дают клет- ки креста, но последний не образует головных ганглиев. Личинка, в част- 118
пости пилидий,— с двумя лопастями, имеет сферическую форму, очень слаборазвитую посторальную часть (типосферу) и кишечник со слепой энтодермальной кишкой. Производные бластомера 4d образуют рассеян- ные, отдельные клетки энтомезенхимы или две небольшие мезенхимные полооки (П. П. Иванов, 1937). Несколько неожиданными, противореча- щими примитивному строению Protonemertini, являются данные К. Н. Давыдова (Dawydoff, 1928) о наличии у них лишь трех квартетов микромеров, перехода спирального дробления 28-клеточной стадии к бес- порядочному, об отсутствии креста и розетки и т. д. Очевидно, необходи- мо детальное изучение раннего онтогенеза этой группы. Как известно из работ разных авторов над развитием ряда Protone- mertini (палеонемертин, Беклемишев, 1952, 1964), становление организа- ции червя идет путем роста в длину овального тела личинки с теменной пластинкой на одном и с бластопором на другом полюсе. Смещением бластопора на брюшную сторону и впячиванием 'эктодермы образуется рот и эктодермальная передняя кишка. На заднем конце образуется анальное отверстие. У метанемертин бластопор, не смещаясь, замыкает- ся, на его .месте образуется анальное отверстие; задняя кишка возникает как вырост энтодерм ал ын ого кишечника зародыша, на месте соприкосно- вения которого с эктодермой образуется анальное отверстие. Некоторые авторы, например, В. В. Заленский (Salensky, 1912, 1914), вопреки данным большинства эмбриологов, ошибочно считает переднюю кишку энтодермальной. Существуют разногласия и о природе задней кишки немертин, некоторые авторы приписывают ей, явно по ошибке, эк! одермалыное происхождение. Вследствие одинаковой величины и большого числа клеток дробления у немертин генеалогия бластомеров,, а также их участие в развитии ряда органов точно не прослежены. В частности, не выяснена природа крове- носной системы, образование которой во всем животном мире связано с развитием мезодермы. Среди низших первичноротых или нецел омических Spiralia кровеносная система, впервые появляющаяся у немертин, обла- дает двойственным характером. Ее основной частью являются сократи- мые кровеносные сосуды с высокой дифференцировкой строения и от- правления, а другой частью — лакуны, или щели в паренхиме без соб- ственных стенок и тем более без эндотелия. Как отмечалось, сократимые кровеносные сосуды имеют эндотелиальную выстилку, соединительно- тканный слой, слой кольцевых (по В. Н. Беклемишеву) и продольных мышц и неклеточный слой или слой клеток паренхимы, отделяющий со- суды от соседних тканей (Oudemans, 1885; Burger, 1897-—1907; Bohmig, 1898; Salensky, 1912, 1914; Hyman, 1951, и др.). Если в отношении лакунарной части кровеносной системы немертин представление о происхождении ее как системы лакун и щелей, а крови как жидкой ткани основного вещества мезенхимы вполне допустимо, то этого нельзя сказать о сократимых кровеносных сосудах немертин. В. В. Заленский, Нуссбаум и Окснер (Nussbaum u. Охпег, 1912), К. Н. Давыдов, а их поддерживают В. А. Догель (1938), П. П. Иванов (1937) и Маркус (Marcus, 1958), считают, что боковые кровеносные сосуды немертин тесно связаны с протонефридиями и целомами, но с этим не согласны В. Н. Беклемишев, Н. А. Ливанов и Г. А. Шмидт. Я считают, что доказательств, опровергающих этот взгляд, нет. Разви- тие боковых кровеносных сосудов интимно связано с энтомезенхимой, представленной разрозненными клетками или двумя клеточными полос- ками. Оно не имеет ничего общего с образованием околокишечного сину- са у аннелид и отлично от развития лакунарной части кровеносной си- стемы как щелей в мезенхиме. Это, вместе с характерным гистологи- ческим строением, заставляет считать боковые сосуды негомологич.тыми лакунарной части кровеносной системы, а ее в целом — гетерогенным 119
образованием. Однако, по Нуссбауму и Окснеру (Nussbaum и Охпег, 1913), спинной сосуд, когда он имеется, развивается из щелей в мезен- химе, по их выражению из остатков бластоцеля; по В. В. Заленскому (Salensky, 1914), происхождение спинного сосуда неясно, однако его строение в сформированном состоянии такое же, как и боковых сосудов. К сожалению, и последние работы Ивата (F. Iwata, 1957, 1958) о раз- витии гетеронемертины Micrura dkkeshiensis не разрешают вопроса. Автор не проследил 4d и его производных. Он говорит лишь о четырех группах мезодермальных (очевидно, мезенхимных) клеток, видимо про- изводных второго квартета, и о том, что они не дают соматоплевру и спланхноплевру, типичных для аннелид. Не проливают света на развитие мезодермальных органов и схематичные рисунки Ивата, изображающие формирование молодого червя. Между тем и те авторы, которые отри- цают у немертин образование целомических полостей (Ливанов, 1955; Шмидт, 1946, 1958, 1962; Schmidt, 1937), различают у них производ- ные и 2d и 4d. Экология немертин довольно однообразна. За редкими исключения- ми (стр. 115)—это свободноживущие обитатели моря (от литорали до абиссальных глубин — 7210—7230 м) (см. Г. М. Беляев и др., 1960), в ос- новном придонные, ползающие благодаря перистальтическим сокраще- ниям мускулатуры тела, ресничкам и слизи, выделяемой эпидермисом. Реже встречаются роющие формы. Мелкие виды плавают только с по- мощью ресничек тела. Ряд семейств метанемертин ведет пелагический образ жизни вплоть до глубин более 3000 м (батипелагические формы), плавая также с помощью волнообразных изгибаний тела благодаря со- кращениям кожно-мускульного мешка. Именно на пелагических немерти- нах, как, правда, и на ряде многих форм из разных классов и типов жи- вотных, особенно ярко сказывается формирующее воздействие условий жизни. У пелагических немертин, по одним авторам (Brinkmann, 1917), имеющих монофилетическое происхождение, по другим (Короткевич, 1955) —полифилетическое, возникает сплющенное, торпедо образной формы укороченное тело, прозрачность тканей, на переднем конце пара щупалец, туловищные и хвостовой плавники, уменьшается число' слоев кожно-мускульного мешка, появляется дифференцировка их на спинные и брюшные ленты, возникает в мышцах поперечная полосатость, появ- ляется половой диморфизм и т. д. (Короткбвич, 1955; Сое, 1943). Все немертины, как отмечалось,— хищники; мелкие виды питаются простейшими; большинство — охотники, активно добывающие, часто ночью, крупную добычу — турбеллярий, нематод, моллюсков, полихет, ракообразных и даже рыб. Крупных, мало уступающих им по величине полихет они заглатывают целиком или же добычу высасывают (Gont- scharoff, 1948). Гетеронемертины обвивают тело добычи хоботом, подав- ляя ее подвижность, после чего добычу проглатывают. Метанемертины (например, Amphiporus) уколом стилета вводят в тело добычи алкалоид из группы никотина, вызывающий у добычи паралич, а затем ее высасы- вают (К. В. Беклемишев, 1955). Переваривание пищи полостное и очень быстрое. Вместе с тем, не- мертины могут жить, голодая более года. При неблагоприятных усло- виях у них наблюдаются инцистирование (Кайзер, 1925) и разрыв тела на мелкие куски, а затем регенерация до целых червей (Сое, 1943). Некоторыми исследователями (Nussbaum и. Охпег, 1912, 1913), и особенно К- Н. Давыдовым (1910, 1915), экспериментально доказана необычайная регенеративная способность немертин. Данных о физиологии немертин очень мало. Известно, что удаление церебральных органов вызывает полный паралич червя (Kaestner, 1954/1955). Раздражение переднего конца червя вызывает волну сокра- щений от переднего конца к заднему и возвращение этой волны в обрат- 120
'.юм направлении. Фронтальный и церебральные, органы 'Считаются хе- морецепторами; последние, кроме того, как думают, служат для ориен- тировки немертин в пространстве. Плохо известна и физиология крове- носной системы; ее основной функцией считается трофическая (Лива- нов, 1955), однако у немертин гемоглобин имеется и в плазме,, и в клет- ках крови (Коржуев, 1949, 1964), и даже в ткани нервной системы. Природу немертин, несколько изменяя и дополняя положения Н. А. Ливанова (1940, 1955; см. гл. «Моллюски»), можно охарактеризо- вать следующим образом-. Примитивными чертами у них являются: ресничный эпидермис, сильное развитие паренхимы, протонефридии, простые мешкообразные гонады. Хищничество, активная ловля добычи и большая подвижность немертин обусловили развитие ряда про- грессивных черт организации: удлиненного червеобразного тела, муску- латуры тела столь мощной, что по количеству двигательной мускулатуры немертины стоят среди животных на одном из первых мест, приближаясь к гипермиарности (более 50% к объему тела) (Зенкевич, 1944), стабили- зации рта и образования головной лопасти, трубчатого кишечника с анальным отверстием и с полостным пищеварением, головного мозга с группами ассоциативных клеток в спинных ганглиях, близких к гломеру- лам, и церебральными органами, кровеносной системы с правильным кровообращением и, наконец, специфического органа ловли добычи и на- падения — хобота. Несомненно (как и считает Н. А. Ливанов) с форми- рованием этой группы достигнут новый этап в эволюции червей, возник новый подтип или даже тип червей — немертины. Нельзя согласиться с Н. А. Ливановым лишь в том, будто бы образо- вание хобота является «эисцессивногадаптивной» чертой и будто в связи с этим эволюция немертин завершена. Вряд ли справедливо это утверж- дение, тем более, что мы знаем, как велика способность немертин регене- рировать из мельчайших частей тела, 'разрезанного экспериментатором (Nussbaum и. Охпег, 1912, 1915; Давыдов, 1910, 1915) или распавшегося в неблагоприятных условиях жизни в природе. Хобот, «эксцессивно-адап- тивный» орган, образуется заново из части тела немертины, лишенной каких-либо следов этого органа. Вместе с тем хобот — несомненно очень своеобразная особенность организации немертин, недаром М. Шульце (1851, 1852—см. Burger, 1897—1907) называл их Rhyncho- coel а. Бюргер (Biirger, 1897—1907), у которого мы находим обзор взгля- дов на филогению немертин, на основании сравнительно-анатомических данных, считал отряд Protonemertini родоначальным для остальных не- мертин. От него он выводил, с одной стороны, Mesonemertini, давших на- чало Metanemertini, с другой стороны, Heteronemertini. К этим филоге- нетическим построениям, которые разделяют ряд зоологов, например, Бемиг (Bohmig, 1929), Франц (Franz, 1924), можно присоединиться, но теперь их необходимо проверить и уточнить, хотя бы применив совре- менную методику серологических исследований. Как известно, в родстве немертин с турбелляриями никто не сомне- вается, спор идет о происхождении немертин.. Большинство зоологов считает, что немертины произошли от примитивных форм турбеллярий, вроде надсемейства Dalyelliidea. Основные примитивные черты строения и индивидуального развития немертин, общие с таковыми свободножи- .вущих, паренхиматозных червей, безусловно говорят о возможном про- исхождении немертин от турбеляриеподобных предков. Это подкрепляет- ся исследованиями А. С. Щепотьева (Schepotieff, 1913) с преципитивной или вассермановской реакцией. Таково мнение В. А. Догеля (1938, 1940), П. П. Иванова (1937), В. Н. Беклемишева (1952), Н. А. Ливанова (1955), Бюргера (Burger, 1897'—1907), Бемита (Bohmig, 1929), Бресслау (Bresslau, 1932), Франца (Franz, 1924, 1943), Кестнера (Kaestner 1954/1955), Гаймен (Hyman, 1951) и многих др. 121
Значительно меньше сторонников взглядов о происхождении немер- тин от аннелид: (Заленский (Salensky, 1912, 1914), Нуссбаум и Окснер (Nussbaum и. Охпег, 1913), Давыдов, 1915, 1928, Маркус (Marcus, 1958}, Ремане (Remane, 1954, 1959), причем многие из них, не отрицая родства между немертинами и тур-бел лярия ми, считают немертин и тур- беллярий деградированными потомками полихет. В онтогенезе и во взрослом состоянии ряда немертин имеются целомические полости. В процессе регенерации у немертин образуются септы, делящие целом на .метамерные полости. Отсутствие метамерии в онтогенезе и в строении немертин, по мнению Ремане, не мешает считать их потомками аннелид, .так как у Echiuroidea, нечленистых во взрослом состоянии, следы мета- мерии проявляются в онтогенезе. Иными словами, по мнению этой груп- пы зоологов, немертины могли утратить метамерию. В целом уровень организации немертин и характер их онтогенеза настолько примитивнее, чем у аннелид, что нет никаких оснований счи- тать немертин вторично упрощенными потомками кольчатых червей. Лишь боковые кровеносные сосуды -с их эндотелиальной выстилкой, возникающие за счет производных бластомера 4d, подобно сегментиро- ванным целомическим полостям аннелид и полости перикардия и гонад моллюсков, несмотря на возражения ряда зоологов, все же можно счи- тать производными целомических полостей. По ряду примитивных черт организации, отмеченных выше (стр. 121), немертины, бесспорно, близки к типичным плоским червям, турбелляриям. И вместе с тем, по комплек- су прогрессивных черт они стоят гораздо выше последних. В группе низших, плоских червей немертины занимают, как обще- признано, высшее место. В. Н. Беклемишев (1952) думает, что они являются слепой ветвью, не давшей потомков; по мнению Н. А. Лива- нова (1955) немертины стоят между плоскими и кольчатыми червями, и немертиноподобные формы были предками кольчатых червей. Я счи- таю. что низшие, плоские паренхиматозные черви — немертины и ан- нелиды — связаны друг с другом родством и общими предками. Разли- чия в их организации выражают разные уровни эволюционного разви- тия. За их родство говорит общий характер раннего онтогенеза — спиральное, детерминированное дробление, источники происхождения трех зародышевых листков и главнейших их производных. Но как в ор- ганизации взрослых, так и в ходе онтогенезов наблюдаются разные уровни эволюции этих групп червей. Мне представляется вполне вероят- ным происхождение предков кольчатых червей в отдаленное геологиче- ское время от примитивных плоских (немертинообразных) червей с мсевдометамерией, еще без хобота, которые в ходе длительной эволю- ции приобрели членистость, или метамерию тела. Допущение обратного хода эволюции — от кольчатых червей к немертинам и далее к турбел- ляриям— надо считать ошибочным. При свободном образе жизни, ак- тивном хищничестве, низком уровне организации, большом числе при- митивных черт строения и онтогенеза и при отсутствии признаков регресса у немертин и турбеллярий для меня непонятно утверждение об аннелидном происхождении этих групп. Когда-то Губрехт (Hubrecht, 1887) находил сходство в строении и родство между немертинами и хордовыми. Как ни странно, это необо- снованное положение возрождается вновь Шторером и Юзингером (Storer a. Usinger, 1957), которые с серьезным видом говорят о сходст- ве между спинным и боковыми нервными стволами позвоночных и не- мертин, мозгом позвоночных и головными ганглиями немертин, влага- лищем хобота немертин и нотохордом гемихордовых. Можно лишь по- жалеть трату времени на такие сравнения. Однако надо отметить особенности немертин, в целом чужлые Protostomia, а именно: отсутствие наружного, эктодермального, кути- 122
кулярного скелета, наличие соединительнотканного кутиса, который вместе с кожно-мускульным мешком составляет своего рода внутрен- ний скелет, образование задней кишки за счет энтодермы, а не эктодер- мы, возникновение у ряда немертин на месте замкнувшегося бластопора анального отверстия, а также, гаструлы путем инвагинации на поздних многоклеточных (512—1024 бластомеров) стадиях дробления. Все эти черты свойственны не паренхиматозным и целомическим Protostomia, a Deuterostomia. Учитывая все сказанное о немертинах, я склонен считать, как И другие зоологи, немертин самостоятельным типом червей, а не под- типом плоских, стоящим по своему строению и развитию и по положе- нию в системе между типами плоских и кольчатых червей.
Моллюски (Mollusca) Общая часть Моллюски характеризуются компактным типом строения двусторон- несимметричного тела, состоящего из головы, туловищного, или внут- ренностного мешка, одетого на спинной стороне раковиной и мантией, ограничивающей мантийную полость, и ноги — мускулистого выроста на брюшной стороне. В мантийной полости на заднем конце тела на- ходится так называемый паллиальный комплекс органов—анальное отверстие, парные экжреторные и половые отверстия, пара ктенидиев и пара осфрадиев. Центральная нервная система состоит из несколь- ких пар ганглиев, соединенных друг с другом коннективами и комис- сурами, и связана с рядом эффекторов—органами зрения, обоняния, осязания, равновесия, слуха и др. Кишечник с радулой и парной пе- ченью, реже это прямая короткая трубка, чаще — длинная, образующая изгибы и петли. Органы дыхания — часто пара ктенидиев. Кровеносная система незамкнутая, с дыхательными пигментами (гемоглобином или гемоцианином), имеет центральный пульсаторный орган — сердце, на- ходящийся в целомическом перикардии, с которым сообщается пара экскреторных органов — почек или целомодуктов. Полости парных го- над целомического происхождения, с парными выводными протоками (целомодуктами); полы чаще разделены. Перикардий и гонады нахо- дятся в задней части тела. Полости тела как таковой нет; промежутки между органами заполнены паренхимой, сложной системой отдельных мышц и большими без собственных стенок кровеносными синусами. Индивидуальное развитие характеризуется спиральным, детерминиро- ванным дроблением яиц и сложным метаморфозом с личинками, тро- хофорой и велигером, а также ростом тела в течение всей жизни. А4одлюски — это многочисленные, разнообразные, преимущественно морские, распространенные от литорали до оверхабиосальных глубин (10 710 м), придонные, грунтовые, реже планктичеокие, порой экто- и эндопаразитические, пресноводные, наземные, растительноядные, реже хищные, крайне разнообразные по величине, форме, окраске, строению и экологии животные, дневные, сумеречные или ночные. Живя нередко огромными сообществами и быстро размножаясь, моллюски дают яр- кие примеры взаимозависимости организма и среды, выступая мощными биофакторами, преобразующими среду, и одновременно дают прекрас- ные примеры формирующего воздействия на организм условий жизни. Экспериментально-морфологические, биометрические, физиологиче- ские, биохимические, химические и экологические исследования по мол- люскам вместе с плодотворным изучением ископаемых форм объединен- ными усилиями зоологов и палеонтологов дали основные знания о типе моллюсков. Резко отличные по особенностям и степени совершенства организа- ции, физиологии и экологии от кольчатых червей, но близко сходные с последними по особенностям раннего онтогенеза моллюски являются 124
одной из наиболее изученных групп животного мира. Это хорошо ил- люстрируется тем, что строение «живого ископаемого моллюска» Neopilina во многом совпало' с представлениями Пельзенера (Pelseneer, 1900) и Плате (Plate, 1895) о строении гипотетичного урмоллюска, ос- иованны'ми на данных начала 90-х годов XIX столетия о строении и раз- витии представителей разных классов этого типа. Среди всех типов животного мира моллюски по количеству (120 000) видов занимают после членистоногих второе место. Обращает на себя внимание большой диапазон колебаний размеров тела, чрезвычайная пластичность организации, громадные различия особенностей строения, поведения и физиологии от примитивного до уровня, почти не уступаю- щего позвоночным, а также богатство палеонтологической летописи. По всем этим особенностям моллюски далеко опережают почти все типы беспозвоночных, включая и кольчатых червей. Согласованных данных о числе современных и ископаемых видов моллюсков нет. Соленогастров насчитывают 140 видов, хитонов — 1000, -с рюхоногих — 85 000, двустворчатых — 25 000, лопатоногих — 300, голо- чюногих — 600 (Kaestner, 1954/1955), из них для брюхоногих известно 11 300, а для двустворчатых— 15000 ископаемых видов. Кроме того, .надо добавить к лопатоногим 200, к хитонам 300, а к головоногим при- близительно 14 000 ископаемых видов: около 2500 наутилоидей, пример- но 9000 аммоиоидей, 2500 белемиоидей. Представление о размерах моллюсков дают следующие примеры; среди соленогастров известны формы от 0,5 мм до 30 см в длину (Epimenia verrucosa), среди хитонов — от 2,5мм (Lepidochiton margina- tus) до 33 см в длину (Cryptochiton stelleri), среди лопатоногих рако- вина самого крупного вида имеет 12 см в длину, некоторые ископаемые формы (например, Antalis raymondi, верхний карбон) достигали 60 см в длину и 40 мм в диаметре. Среди брюхоногих моллюсков наблюдаются -формы от 0,5 мм до 60 см в длину, так, Punctum pygmeum имеет в дли- ну 1,6 мм, Semifuscus proboscidiforus — 60 см, Aplysia— 40 см, Dendronotus giganteus — 25 см, Vaginula schwelgae— 35 см, червеоб- разный эндопаразит голотурии Par enter oxenos достигает 128 см в длину. Значительные колебания в размерах (ют 1 мм до 120 см) наблюдаются у двустворчатых, при этом Tridacna gigas, достигающая в длину от 100 до 120 см, весит до 220—225 ка; среди ископаемых двустворчатых известны громадные формы, так, Haploscapha достигала 1,5 м в длину ,и до 1 .и в ширину. Наибольший размах в колебаниях размеров характе- рен для головоногих, длина которых колеблется от 1 см (Idiosepius pygmaeus) до 22 м (Architeuthis), считая руки и туловище; среди иско- паемых головоногих также известны большие крайности, так, нижне- кембрийская Volborthella была в длину меньше 1 см; ордовичский Orthoceras из наутилоидей имел 4—4,5 м в длину, а меловой спирально свернутый аммонит Pachydiscus seppenradensis-достигал 2,55—3 м в ди- аметре. В эволюционном отношении моллюски важны необычайным разно- образием и пластичностью своей организации. Низшие представители ' их, как соленюгастры, еще не приобрели ряда характерных черт строе- ния типа, у ряда же высших представителей (из классов Conchifera) под воздействием условий жизни происходят очень сильные изменения и нередко вторичная утрата многих важнейших черт компактного типа строения, в том числе и раковины, которую некоторые зоологи напрасно рассматривают как узкоадаптивную особенность моллюсков (Ливанов, 1955). Среди свободноживущих брюхоногих нередко наблюдаются утрата /компактного типа строения, асимметрия (по В. И. Беклемишеву — диссимметрия) туловищного мешка и раковины, например, двусторон- 125 1
несимметричные Dorididae из заднежаберных моллюсков. Среди пос- ледних известны также червеобразные, плоские, турбелляриеподюбные формы вроде Pseudovermis, Rhodope и др., без головы, раковины, ноги, радулы, челюстей, жабр, сердца и т. д. В ряде форм переднежаберных (комменсалисты, эктопаразиты, эндопаразиты) наблюдаются переходы от почти типичного брюхоногого через разные степени регресса орга- низации к червеобразному организму, со сложным половым аппаратом, но без остальных органов типичного моллюска. Как некоторые примеры приспособительных изменений такого ти- пичного для брюхоногих органа, как мускулистая, с ползательной по- дошвой нога, можно упомянуть превращение ее у пелагических Heteropod a (Pterolrachea) в вертикальный плавник, у некоторых перед- нежаберных (Amalthea) в орган прикрепления к субстрату и как ред- кое пиление редукция ноги (Vermetidae, Pteropoda) и даже полное ис- чезновение ноги (например, Rhodope). Среди необычайно разнообраз- ных изменений, претерпеваемых раковиной до полного ее исчезновения, у брюхоногих обращает на себя внимание • развитие двустворчатой раковины у таких заднежаберных, как Berthelinia (рис. 36) и Midorigai. Это не только говорит о высокой пластичности организации брюхоногих, ио и напоминает о родственных связях брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Приведенные примеры, хотя они касаются и очень существенных черт организации, Дают лишь некоторое представление о пластичности строения брюхоногих, самого многочисленного по количеству видов, самого разнообразного по биоэкологии и самого распространенного в Мировом океане, пресных водах и на суше класса моллюсков. Современные двустворчатые моллюски, даже с учетом таких своеоб- разных ископаемых представителей, как рудисты, обнаруживают зна- чительную стойкость в сохранении общего типа строения своего класса. Изменения, раков ины, ее замка и мантии и перехода от димиарного состояния через гетеромиарное к мономиарному отчетливо связаны с условиями жизни. Происходящие при этом изменения внутренней орга- низации значительны. Однако изменения двустворчатых, несравнимы с тем, что наблюдается у брюхоногих. Это объясняется малоподвижным образом жизни в толще грунта или на дне моря, часто прикрепленным образом жизни, пассивным способом улавливания мелкой пищи и филь- трацией через жабры. Однако в связи со способом питания у двуствор- чатых происходят значительные изменения и эволюция жабр, от гре- бенчатых ктенидиев через нитевидные жабры к жаберным пластинкам (Yonge, 1949). Лишь среди позднейших немногих двустворчатых на- блюдается регресс раковины, становящейся внутренней вследствие ее обрастания мантией, регресс замка, а также' редукция и даже полная утрата мускулов-аддукторов — Chlamydoconcha, Entovalva, Brechites и ряд др. Идея Н. А. Ливанова об узкоадаптивном значении раковины мол- люсков и подтверждается и опровергается на примере эволюции голо- воногих. В течение нескольких сот миллионов лет сохраняя наружную, нередко тяжелую раковину как орган пассивной защиты, хищные по- движные, преимущественно плавающие головоногие пережили несколько- периодов расцвета и длительное время в разные геологические периоды в фауне прошлых морей были господствующими беспозвоночными. В отношении уровня организации, физиологии и ряда биологических особенностей (с превращением раковины во внутреннюю и еще более с ее редукцией) в настоящее время головоногие стоят выше всех осталь- ных беспозвоночных. Нейросекреторный аппарат у моллюсков изучен пока недостаточно, нет данных для соленогастров и хитонов. Наибольшее число исследо- 126
ваний посвящено разным группам брюхоногих моллюсков, особенно легочным. Нейросекреторные клетки найдены во многих ганглиях центральной нервной системы, причем , у легочных и заднежаберных моллюсков, они имеются и в ганглиях щупалец. Секрет нейросекретор- ных клеток, по-видимому, по аксонам поступает в кровеносные сосуды. В ряде случаев установлен годичный цикл изменений секреторной активности нейросекреторного аппарата, связанный с годичным циклом размножения. Показано также влияния секрета этого аппарата на об- мен веществ (например, на гепатопанкреас, на водный обмен), на разви- тие спермы и овоцитов. Эндокринным органом является, по-видимому, и фолликулярная железа, находящаяся в церебральных ганглиях (Gabe, 1951, 1953, 1955; Ferrissia-Lever, 1957; Altman und Kuhnen-Glau- sen, 1959; Lever, 1958'; Lemche, 1957; Krause, 1960; Van Mol, 1960; Hekstra and Lever, 1960; Lever and Josse, 1961; Jungstand, 1962; San- chez et Sablier, 1962; Sanchez, 1962; Pelluet and Lane, 1961, и др.— цит. no Gersch, 1964 и сводке, любезно составленной А. А. Пановым,). Сравнительно немного работ по этому аппарату посвящено предста- вителям разных групп двустворчатых моллюсков. У них установлены нейросекреторные клетки в ганглиях центральной нервной системы, сезонные изменения наполнения их секретом в течение года, паралле- лизм с ходом полового цикла, движение секрета по аксонам и выход через оболочки клеток и т. д. Сравнительно с брюхоногими, двустворча- тые моллюски изучены хуже. Этими исследованиями занимались мно- гие авторы (Gabe, 1954; Lubet, 1955, 1956; Fahrmann, 1961; Barenyi a. Salanki, 1963; Antheunisse, 1963, цит. no Gersch, 1964 и сводке А. А. Панова). Работ по нейросекреторному аппарату лопатоногих почти нет, не- достаточно он изучен и у головоногих. У последних эндокринными желе- зами признают зрительную железу—-группу клеток на зрительных сте- бельках, с которой связано созревание гонад, и задние слюнные железы — выделяемый ими тирамин действует на тонус мышц, нервной системы и на активность хроматофоров. К эндокринным органам отно- сятся также бранхиальные железы, управляющие силой и ритмом сердечных -сокращений и артериальным давлением, и эпистеллярные железы, оказывающие тоническое действие. Вещества, выделяемые спиральной кишкой, вызывают активацию гепатопанкреаса (Wells and Wells, 1959; Joly, 1962 — цит. no Gersch, 1964 и Панову). Приходится с сожалением признать слабую изученность нейросекре- торного аппарата и эндокринной системы моллюсков, что не позволяет получить представление об истинном положении и эволюции их у моллюсков. Ввиду того, что сравнительно-анатомические и экологические типы из- вестны как для моллюсков в целом (Беклемишев, 1944, 1952, 1964), так и для отдельных его классов — хитонов, двустворчатых, брюхоногих и головоногих (Boettger, 1956), остановлюсь детальнее только на солено- гастрах, о природе которых до сих пор нет единого мнения, и на «жи- вом ископаемом» — Neopilina galatheae Lemche, имеющем исключитель- ное значение для понимания всего типа. Но перед этим необходимо рас- смотреть, что дают'для выяснения филогенетических связей моллюсков данные онтогенеза, в том числе о становлении их организации. Известно, что ранний онтогенез (начиная -от спирального детермини- рованного дробления яйца с определенным положением плоскостей симметрии будущего зародыша в самом начале дробления до образо- вания т-рохофоры) очень сходен с таковым аннелид-полихет. Многие эмбриологи (Давыдов, 1914; MacBride, 1914; Korschelt a. Heider, 1890—1893, 1936; и другие сторонники аннелидного происхождения 127
сколько большие, чем это обычно считают Спиральное дробление у моллюсков 6 Рис. 31. Развитие Epimetiia verrucosa (из Kaest- ner) А—24-часовая трохофора; Б — 96-часовая трохофора; / — эписфера; 2 — гипосфера; 3 — гиподермальиые па- пиллы; 4 — зачаток брюшной бороздки моллюсков) считали, что дробление и (кроме судьбы клеток креста и ро- зетки) образование зародышевых листков и трохофорной личинки у обеих, групп проходит тождественно. На самом деле в раннем эмбриогенезе различия между моллюсками и кольчатыми червями, как правильно отмечает Г.А. Шмидт (1951), не- многие эмбриологи. или гомоквадрантное, или далеко не столь гетеро- квадрантное, как у анне- лид. Бластомер D мало отличается от бластоме- ров А, В и С, а микромер 2d — от других клеток второго квартета микро- меров; закладка эктодер- мальной мезенхимы, воз- никающая из третьего квартета микромеров, не радиальная, как у анне- лид, а билатерально-сим- метричная, не говоря уже о различии у моллюсков и аннелид мезодермаль- ных полосок, производных бластомеров 4d. Имеются различия в способах ин- вагинации и степени фор- мирования организации трохофоры. Можно еще отметить, что моллюски отличаются от аннелид и в том, что у первых в яйцах имеется лишь одна вегетативная полярная плазма и телобластическая закладка касается лишь мезодермальных органов, тогда как у вторых существуют анимальная и вегетативная полярная плазмы, а телобластический характер развития распространяется, кро- ме того, на эктодермальные органы и целомические сомиты (Шмидт, 1951). Характерной чертой индивидуального развития большинства мол- люсков (Seidel, 1960), как при развитии со свободной пелагической личинкой (большинство классов Conchifera), так и при прямом разви- тии из яйца, богатого питательным материалом (преобладающая масса головоногих), является раннее обособление в виде отдельных зачатков главнейших частей тела — мантии, 'раковинной железы и раковины, ту- ловищного мешка, ноги, зачатков перикардия и сердца, почек, гонад Ь т. д. Ни у трохофорной личинки соленогастров и хитонов, ни тем более у велигера остальных моллюсков нет ни телобластической закладки за- родышевых листков, ни зоны роста на заднем конце личинки, дающей сегменты туловища и метамерные полости целомов, что так характерно для аннелид-полихет. Деление на низших (соленогастры и хитоны) и высших (брюхоно- гие, двустворчатые, лопатоногие и головоногие) моллюсков, проводимое на основании сравнительно-анатомических данных, подтверждается (если не считать головоногих) и данными онтогенеза (рис. 31, 32). У низших моллюсков, соленогастров и хитонов, имеется, как и у .аннелид, одна трохофорная личинка, которая непосредственно превра- 128
щается в моллюска. Гипосфера трохофоры путем роста удлиняется и становится вытянутым телом моллюска; за счет эписферы трохофоры дифференцируется голова последнего. У хитонов далее развиваются ха- рактерные черты внешней организации моллюска; на спинной стороне головы и туловища личинки формируются мантия и пластинки ракови- ны, на брюшной стороне — плоская нога с мускулистой подошвой. В онтогенезе соленогастров (Baba, 1938, 1940а, 19406), как будет сказано ниже более подробно, также происходит превращение тела трохофоры в тело моллюска, но без образования зачатков мантии, ра- ковины, ноги и туловищного мешка. 5 Рис. 32. Схема строения трохофорных личинок (из Kuhn) Л—Annelida; Б— моллюск Teredo; 1—аборальная пластинка; 2 — рот; 3— протонефри- дйи; 4 — сегменты тела червя; 5 — метатрох; 6 — прототрох; 7 — раковина У всех высших моллюсков (за исключением головоногих) имеются две личиночные стадии — трохофора и велигер (с парусом или велю- мом, который образуется за счет прототрохальной части трохофоры с резкой перестройкой всей организации личинки). Спинная сторона ги- посферы личинки, на которой образуются мантия и раковинная железа, дающая раковину (сначала эмбриональную), благодаря усиленному росту вздувается, становится туловищным, или внутренностным меш- ком, в который вовлекаются развивающиеся внутренние органы. На нижней стороне гипосферы в виде мускулистого выроста'возникает зачаток ноги и вместе с головой, образующейся из эписферы личинки, составляет головоногу моллюска. Так формируется компактный тип организации моллюсков Conchifera — голова, нога и внутренностный мешок, одетый мантией и раковиной, в мантийной полости располагает- ся паллиальный комплекс органов (анальное отверстие, ктенидии, осфрадии, половые и выделительные отверстия). У брюхоногих, несмотря на громадные различия в экологии взрослых моллюсков (свободноживущих морских, пресноводных, наземных и па- разитических форм, включая и эндопаразитов), в онтогенезе образуется типичная личиночная стадия как при свободном личиночном, так и при инкапсулированном развитии. Многие наземные легочные моллюски откладывают в землю яйца, одетые известковой скорлупой, которые у некоторых форм, например у Strophochilus spixx при величине моллюска в 1.4 см достигают величины небольших куриных яиц до 5 см в длину. Надо отметить, что господствующее представление об онтогенезе головоногих, как о прямом развитии из яйца сформированного молодого 9 Д. М. Федотов 129
моллюска, оказывается неверным. У одного -из кальмаров Architeuthana (Кондаков, 1940) эмбрион на стадии обрастания бластодермой желтка имеет ресницы, напоминающие прототрох личинок других моллюсков, а по данным работы Гренахера (Grenacher, 1874), изложенной Бальфуром (Balfour, 1880), эта форма имеет пелагические личинки. Развитие дру- гого глубоководного представителя Teuthoidea —• Vampyroteuthis infer- nalis (Pickford, 1940, 1949, 1950) также идет с метаморфозом. Из яйца вылупляется (по Пикфорду) личинка 5,5 мм длиной; взрослое голо- воногое формируется, проходя четыре личиночные стадии. Для ряда кальмаров известно, что они откладывают плавающие в воде большие студенистые кладки с огромным количеством мелких яиц. Особенностью раннего эмбрионального 'развития головоногих, кро- ме того, является то, что рост зародышевого диска, находящегося на брюшной стороне, идет не как у всех Protostomia в длину от рта к анусу,, а перпендикулярно к поверхности яйца (Kaestner, 1954/1955). Трохофоры кольчатых червей и низших моллюсков (соленогастров-. и хитонов) стоят на одном уровне организации. Существенные различия появляются только при формировании тела взрослых особей. У полихет с начала субтерминального линейного роста гипосферы трохофоры развиваются сначала ларвальные, затем постларвальные сегменты ме- татрохофоры и возникает членистое тело червя. У соленогастров и хито- нов ни ларвальных сегментов, ни зоны роста на заднем конце тела не образуется, возникает более или менее удлиненное нечленистое тело- моллюска. У высших моллюсков с превращением трохофоры в велигер станов- ление из него моллюска происходит иным, правда, более сложным пу- тем, .чем у. аннелид и низших моллюсков. Происходит рост личинки и ио горизонтальной, передне-задней, и по дорсовентральной оси, прохо- дящей через зачатки мантии и ноги велигера. Благодаря такому спо- собу морфогенеза возникает организация компактного типа высших моллюсков. Однако ни при (в основном) линейном росте в длину тела личинки низших моллюсков, ни при сложном морфогенезе высших моллюсков никаких следов метамерии или сегментации, как известно, не- наблюдается. Большой . интерес представляет целомическое происхождение пери- кардиальной и половой полостей и экскреторных и половых протоков, составляющих одну из характернейших черт строения всех моллюсков, в чем многие и старые, и новые (например, Seidel, 1960) авторы видят указание на родство моллюсков с аннелидами. Однако в то время -как у кольчатых -червей мезодермальные полоски, продукты деления бластомера 4d, дают лишь начало метамерным соми- там целома, у моллюсков, как известно, лишь в задней части небольших и недолговечных мезодермальных полосок образуется пара (или две) целомических полостей, дающих начало, неточно выражаясь, урогени- тальным органам; остальная (главная) масса мезодермальных полосок распадается и вместе с производными клеток эктодермы участвует в образовании соединительной ткани. При отсутствии каких-либо зачатков сегментов тела в онтогенезе- моллюсков, естественно, у них нет и расчленения мезодермальных полосок на метамер-ные целомические полости. Предположение А. О. Ковалевского о наличии целомических полостей у хитонов не подтверждено последующими авторами. Временные щели в мезодер- мальных полосках, найденные А. А. Захваткиным (1949) у пресновод- ного переднежаберного -моллюска Bithynia ventricosa Gray, являются не целомическими полостями, а лишь результатом временного расхож- дения клеток этих полосок, распадающихся при дифференцировке на' -130
клетки паренхимы, что вовсе не указывает на когда-то существовавший морфогенез целома. В стремлении отыскивать в онтогенезе моллюсков черты родства с аннелидами некоторые зоологи пытаются без оснований рассматривать в закладке целомических полостей перикардия и гонад наличие двух сегментов, а сами эти целомические полости — как редуцированные части некогда обширного целома аннелидных предков. Некоторые ав- торы (например, Ливанов, 1955) видят в комплексе перикардий, гонады и почки наличие олигомерии у моллюсков и сходство их с ларвальными сегментами. Даже если бы у моллюсков было действительно когда-то сегментированное тело и указанные органы были оставшимися частями некогда существовавших метамер, то по положению в задней части тела и по наличию в них половых желез эти метамеры были постлар- вальными, а никак не ларвальными. Однако даже открытие Neopilina, на мой взгляд, не решает вопроса в пользу признания метамерии у мол- люсков. Хотя преобладающее число работ говорит о целомическом, мезодер- мальном происхождении перикардия и полости гонад у моллюсков, отдельные авторы считают их эктодермальными. Последние соображе- ния были использованы сторонниками взгляда о происхождении мол- люсков от платодных предков (Plate, 1897, 1899, 1901; Thiele, 1891, 1895, 1902; Nierstrasz, 1909, 1910; Odhner, 1912, и другие). По мнению Гофмана (Hoffmann, 1937), Гаммерстен и Рунстрема (Hammersten и. Runnstrom, 1926а, 19266), также не признающих целомического харак- тера органов, в онтогенезе моллюсков судьба мезодермальных полосок сходна с таковой поликлад. Мезодермальные полоски, распадаясь, об- разуют паренхиму, в которой возникают зачатки перикардия, сердца, выделительных органов и гонад, причем, полость перикардия не являет- ся целомом. Вместе с тем Гофман, признавая сходство в раннем развитии и в личинках аннелид и моллюсков и относя их к группе трохофорных жи- вотных, резонно отрицает наличие метамерии у моллюсков и их про- исхождение от сегментированных предков. С этим я вполне согласен, что же касается толкования Гофманом судьбы мезодермальных полосок и отрицания им у моллюсков органов и полостей целомического харак- тера, то считаю их необоснованными. Как известно, у ряда групп, стоя- щих выше, чем аннелиды, имеются органы и полости целомического происхождения, но нет целома как общей полости тела. Кроме того, на- пример, у иглокожих и кишечнодышащих, помимо энтероцельного об- разования целома, он образуется и схизоцельным путем, т. е. расхож- дением клеток. Данные индивидуального развития, таким образом, говорят об отсут- ствии у моллюсков на всех этапах онтогенеза сегментов тела, сомитов целома, целома как общей полости тела и о -мезодермальном, целомиче- ском происхождении полостей перикардия и гонад. Образование в онтогенезе выделительных органов и половых прото- ков как выпячивания стенки целома (перикардия) было основанием для Гудрича (Goodrich, 1895, см. 1945) считать их у моллюсков целомодук- тами и отрицать наличие метанефридиев, которые, как и протонефри- дии, в типичном случае развиваются у аннелид из эктодермы. Как из- вестно, одни зоологи считают выделительные органы моллюсков нефри- диями (Ливанов, 1955, и многие зарубежные авторы), другие — целомодуктами, вторично получившими экскреторную функцию (Бек- лемишев, 1944, 1952, 1964, и мн. др.). Явление меторизиса В. М. Шимкевича (1908) распространено очень широко среди разных, групп животного мира и затрагивает не только выделительные, но и очень многие другие органы. Протонефридии 9; 131
Я 6 Рис. 33. Cryptoplax evanescens, чер- веобразная Placophora с рудимен- тарными пластинками раковины (А), и Proneomenia antarctica (Aplacopho- ra) (5) (из Hennig) наблюдаются у ряда личинок моллюсков, хотя и реже, чем у личинок аннелид. В позднем онтогенезе, когда развиваются выделительные и половые протоки, развитие мантии и раковины, охватывающих спинную и боковые стороны тела, и мускулистой ноги на брюшной стороне, а также сильная паренхиматизация у моллюсков сравнительно с кольча- тыми червями (с их линейным ростом тела в одной плоскости) крайне изменяют топографию выделительных органов. Вследствие этого у мол- люсков зачатки целома принимают непосредственное участие в разви- тии органов выделения, в связи с чем правильнее признавать у моллюс- ков пару выделительных органов и пару половых протоков. Большой интерес и много споров вызывает толкование природы и по- ложения соленогастров (рис. 33); по мнению одних (Thiele, 1935; R. Hoff- mann, 1937; Boettger, 1956; Remane, 1954, 1959, и др.), это самые примитив- ные по строению и по развитию мол- люски; по. мнению других, регрессив- ные черты у соленогастров преобла- дают над примитивными (Korschelt и. Heider, 1936; Беклемишев, 1944, 1952, 1964; S. Hoffmann, 1949; Догель, 1959, и др.). К сожалению, ни старые (Pruvot, 1890, 1892), ни новые данные (Baba, 1938, 19406) о развитии Epimenia не позволяют выяснить, насколько близко ,спиральное детерминированное дроб- ление соленогастров к таковому остальных моллюсков и аннелид. Судя по наблюдениям Баба за разви- тием Epimenia, за 16-клеточной ста- дией следует инвагинационная гаст- рула, превращающаяся в трохофору с теменным султаном, покрытую мелки- бластопором, перемещающимся вперед. Туловище возникает в виде почки на нижнем конце гипосферы трохо- форы, которая увеличивается и несет на заднем конце телотрох. Ни до, ни после вылупления трохофоры у Epimenia никаких черт, свойственных трохофоре и велигеру других моллюсков, не появляется, возникает лишь продольный медиальный желобок, который Баба называет ногой, хотя сам отмечает отсутствие признаков того, что это рудимент ползательной подошвы. И, действительно, как указывает П. П. Иванов (1945), произ- водные 2d, образующие спинную и боковую стенки тела, не дают начала ни мантии, ни ноге; средняя часть бластопора закрывается не зачатком ноги, как у остальных моллюсков, а как у аннелид — только производ- ными третьего квартета; сильно удлиняющийся бластопор превращается в продольный медиальный желобок. Трохофора, увеличиваясь в разме- рах, становится червеобразным соленогастром. Однако в развитии Epi- menia нет никаких намеков на метамерию, на зачатки, как у полихет, ларвальных и постларвальных сегментов. Лишь внешне поздняя трохо- фора Epimenia (с ее удлиненным телом с прото- и телотрохом) напоми- нает мета- и нектотрох некоторых полихет (Свешников, 1961; Korschelt u. Heider, 1936), но последние, в отличие от трохофоры Epimenia, явля- ются членистыми. Никаких закладок типичных органов моллюсков — мантии, раковин- ной железы, раковины, внутренностного мешка, ноги и последующего их 132 ми ресницами, с прототрохом и
регресса в развитии Epimenia не происходит. Основной чертой онтоге- неза Epimenia (Solenogastres), общей с таковой хитонов (Polyplacop- hora), является непосредственное развитие тела моллюска из трохофоры путем роста ее гипосферы, подобно развитию сегментированного тела аннелид. Сходство с хитонами заключается еще в развитии в покровах известковых спикул. Таким образом, в становлении внешней организа- ции у Epimenia нет характерных черт, свойственных не только высшим моллюскам Conchifera, но и типичным Amphineura — хитонам, нет и признаков их регрессивного развития, что подчеркивает, как признавал и П. П. Иванов (1945), примитивность соленогастров. В связи с этим надо напомнить о большой стойкости онтогенезов моллюсков (особенно брюхоногих с уклоняющимся строением) даже при утрате в случаях эндопаразитизма почти всех черт наружной и внут- ренней организации класса и типа. Признаки трохофоры, велигера и зачатки многих внутренних органов проявляются (хотя затем и исчеза- ют) в ходе развития. К сожалению, не изучено развитие внутренних органов, но по строе- нию центральной нервной системы, наличию радулы, элементов печени, перикардия, сердца, полового аппарата и выводных протоков нельзя сомневаться в принадлежности соленогастров к моллюскам; вопрос за- ключается лишь в том, как рассматривать внутреннее строение солено- гастров: как примитивное или как вторично упростившееся. Червеобразная двусторюннесимметричная форма соленогастров, ис- ходя из данных онтогенеза, является первичной чертой, а не результа- том упрощения; вторичным сравнительно с типичными лишь удлиненно- овальными хитонами является сильное вытягивание тела в длину. Среди последних (например, Cryptoplax и другие), в связи с частичной редук- цией восьми пластинок раковины и большей подвижностью, также на- блюдается сужение и вытягивание тела в длину. Известно, что, благодаря развитию ноги, в онтогенезе моллюсков сохраняются кольцевые и продольные мышцы кожно-мускульного меш- ка лишь на брюшной стороне. На спинной стороне личинки или зароды- ша, в связи с развитием раковины, дифференцируются обособленные, отдельные мускулы — мантийные, ножные и др. На этом основании нали- чие у соленогастров кожно-мускульного мешка говорит об его первич- ном характере, в отличие от бесспорно вторичного возникновения его у ряда голых заднежаберных моллюсков, у которых это связано с утра- той раковины и приобретением турбелляриеобразного двустороннесим- метричного тела. Отсутствие в онтогенезе у соленогастров зачатков ра- ковины и ноги заставляет считать, что кожно-мускульный мешок у них сохранился от предков, а не возник вторично, как предполагают неко- торые авторы. (Беклемишев, 1952). 1 Кишечник соленогастров в виде короткой прямой трубки с малодиф- ференцированной радулой, сидящей непосредственно на кутикуле глот- ки, а не на базальной мембране, как у всех остальных моллюсков, на- чиная с хитонов, и слабо дифференцированная печень носят примитив- ный характер. Можно напомнить, что у двустороннесимметричных, примитивных, сравнительно с другими моллюсками, хитонов (рис. 34) и у Neopilina печень хорошо дифференцирована, является парной, с парными протоками, а средняя кишка образует несколько петель, что нарушает их двустороннюю симметрию тела. Физиология пищеварения соленогастров мало известна. Многие из них, если не все, в отличие от преимущественно растительноядных хито- нов, соскребывающих водоросли со скал, питаются животной пищей. Соленогастры, живущие на гидроидных и восьмилучевых коралловых полипах, поедают полипов и ценосарк. С животной пищей соленогастров в известной мере связана короткая трубчатая форма кишечника. 133
Рис. 34. Внешний вид >(Б) и схема строения (Л, В) Placophora (Б — Chiton comingsii) (из Hennig) 1 — рот; 2 — мантийный желобок; 3 — гонада; 4 — жабры; 5 — гонодукт; 6 — почка; 7 — перикардий; 8 — анус; 9 — кишечник; 10 — нога; 11 — тегментум; 12 — перитонеум Центральная нервная система соленогастров дифференцирована луч- ше, чем у хитонов; наблюдется ее ганглионизация; вместо тяжей у хито- нов хорошо выражены головные ганглии. Это едва ли не единственная прогрессивная черта в строении соленогастров сравнительно с хитонами. Такая дифференцировка нервной системы, имеющей, однако, тот же тип строения, что и у хитонов, и особенно образование головных ганг- лиев, связдны с большей подвижностью соленогастров по сравнению с малоподвижными хитонами, прикрытыми раковиной. Соленогастры достаточно хорошо передвигаются и изгибаются, благодаря сокраще- нию кожно-мускульного мешка, обладают подвижным головным концом. Кровеносная система соленогастров несовершенна: сердце — часть спинного кровеносного синуса, без предсердий, нередко в виде незам- кнутого впячивания стенки перикардия, вместо кровеносных сосудов имеются синусы, циркуляция крови очень слабая. Низкий уровень стро- ения кровеносной системы соленогастров, несомненно, связан с отсут- ствием у большинства их ктенидиев. Газовый обмен, очевидно, происхо- дит через стенки тела, 'преимущественно брюшной стороны. У некоторых форм на ней образуются кожные складки с анальной полостью (зачаток мантийной полости?), а у Chaetodermatidae пара ктенидиев, которые следует считать гомологичными ктенидиям прочих моллюсков и задней паре ктенидиев хитонов. У нас нет никаких данных о редукции органов дыхания у солено- гастров; у большинства открытый образ жизни допускает газовый об- 134
мен через стенки тела. Ктенидии возникают у Chaetodermatidae, веду- щих роющий образ жизни в грунте. Целом у соленогастров — единая полость, не разделенная на два отдела: перикардиальный и половой, как у хитонов и остальных мол- -люсков, кроме ряда головоногих. Кишечник участвует в экскреции; целомодукты не приобрели выделительной функции. Отдельные анатомические и гистологические особенности соленога- стров (S. Hoffmann, 1949) интересны, но они не являются доказатель- ствами того, что многие черты строения соленогастров, в том числе перикардий, сердце, гонады и их протоки, выводятся из таковых хито- нов, стоящих якобы ниже соленогастров. С. Гофман, скорее под влияни- ем точки зрения Пельзенера (Pelseneer, 1890, 1906) и Вирена (Wiren, 1892, 1893) находит у соленогастров в покровах брюшной стороны, в брюшной складке и, брюшном желобке мантийную складку, мантийную полость и ногу хитонов. В онтогенезе Epimenia, по часам прослеженно- му Баба (Baba, 19-406), как мы видели, нет и следов зачатков этих органов. Исходя из основного общего типа строения соленогастров, хитонов и остальных моллюсков, мы можем лишь сказать, что покровы тела, брюшные складки и брюшной желобок соленогастров принадле- жат тем частям тела, которые у хитонов более элементарны, а у остальных моллюсков более сложным путем дают начало таким орга- нам, как мантийная складка, раковина и нога. В особенностях экологии соленогастров мы также не находим условий, которые способствовали бы исчезновению этих органов. Некоторые авторы (Gegenbauer, 1898; Hatschek, 1888; Thiele, 1895, 1902, 1929) относят соленогастров (на основании их строения) к червям; другие же зоологи относят их к Amphineura. Одни, в том числе Бёттгер (Boettger, 1956), считают соленогастров примитивнее хитонов, дру- гие— наоборот. Коршельт и Гейдер (Korschelt u. Heider, 1936), преиму- щественно на основании данных онтогенеза, резонно считают, что нель- зя выводить ни соленогастров из хитонов, ни хитонов из соленогастров. Гофман (Н. Hoffmann, 1937) считал соленогастров нетипичными моллюсками, помещая их в этот тип как Paramollusca и противопостав- ляя им всех остальных моллюсков (Eumollusca — Placophora и Соп- chifera). Некоторые современные авторы, в основном немецкие (например, Franz, 1943; Remane, 1954, 1959), разобщают соленогастров и хитонов, причем Ремане делит всех моллюсков на три подтипа: Solenogastres, Placophora и Conchifera, к такому же взгляду близок и Кестнер (Kaestner, 1954/1955). Я думаю, что такое деление типа моллюсков обоснованно и лучше, чем общепринятое, выражает родственные отношения в пределах этого типа, но считаю, что в один ряд с Solenogastres надо ставить и группу Aplacophora (что подчеркивает безраковинность как очень характерную черту этих моллюсков), как делает Кестнер. Из данных по развитию и строению соленогастров вытекает, что это самые примитивные представители типа моллюсков, еще не получившие таких важных органов, как мантия, раковина, нога, имеющие примитив- ное строение кишечника, кровеносной системы, кожно-мускульного меш- ка и в большинстве еще не приобретшие ктенидиев и выделительной функции протоков целома, выполняемой у них кишечником. Имея ряд общих черт с хитонами, соленогастры по уровню своего строения и онтогенезу стоят, очевидно, гораздо ближе, чем хитоны, к червеобразному, нечленистому предку моллюсков, обладавшему цело- мическими перикардием и гонадами, расположенными в заднем конце тела (важной чертой строения, присущей всем моллюскам). Можно допустить, что предки соленогастров ответвились от родоначального 135
ствола моллюсков на этом начальном периоде его эволюции, а несколь- ко позже, уже на более высоком уровне дифференцировки, ответвились хитоны. Можно думать, что древние соленогастры жили сначала на.ко- лониальных полипах, позже часть их перешла к жизни в илу и песке, вследствие чего у них сохранились основные примитивные черты стро- ения. Остатки ископаемых соленогастров, к сожалению, не найдены; у нас нет никаких данных об их геологической истории. Возрастающее усовер- шенствование методов палеонтологии допускает возможность раскрыть геологическую историю соленогастров, и, надо думать, она подтвердит такое понимание природы этой группы. Преобладающее большинство хитонов живет в приливно-отливной полосе, и лишь некоторые примитивные формы (отряд Lepidopleurida) являются обитателями абиссали. Все они малоподвижные, преимущест- венно растительноядные формы, присасывающиеся к скалам и твердому грунту мускулистой ногой. В этой группе, очевидно, на протяжении всей ее истории, начиная с ордовика и по настоящее время, сохранилось то, с чего начинали остальные классы моллюсков — жизнь в прибреж- ной полосе, движение с помощью ноги с плоской подошвой, двусторон- несимметричное тело и развитие с одной личинкой — трохофорой, ра- стущей в длину в линейном передне-заднем направлении; на спинной стороне личинки образуется мантия с пластинками раковины, а на брюшной — мускулистая нога. Общепринято и обосновано признавать множественность ктенидиев хитонов результатом полимеризации, ве- роятно, вызванной необходимостью максимально использовать кислород воды, медленно обновляющийся при малоподвижном образе жизни хи- тонов. Мало специализированные боковые стенки тела хитонов, несом- ненно, сохраняют достаточные формативные способности, чтобы на воз- действие условий жизни отвечать формообразованиями — развитием новых ктенидиев, повышающих интенсивность дыхания. Думаю, что мне- ние старых авторов о гомологии только одной пары ктенидиев хитонов (расположенной непосредственно позади отвёрстий выделительных орга- нов) паре ктенидиев остальных классов — правдоподобно. За полимери- зацию жабр у хитонов говорит также небольшое число их (6 пар) у низших хитонов Lepidopleurida и нарастание числа (до 88 пар) в отря- де Chitonida. К ряду черт организации, хорошо отграничивающих хитонов от клас- сов Conchifera, относится раковина из 8 сочлененных пластинок. Эту особенность надо рассматривать как приспособление, придающее зна- чительную гибкость телу хитонов и позволяющее им свертываться. Л1алоподвижный пассивный образ жизни хитонов, сохранившийся, судя по строению раковины ископаемых форм, на всем протяжении их геоло- гической истории, начиная с ордовика, не способствовал прогрессивной эволюции этих моллюсков. Ни в одном геологическом периоде они ни- когда не были многочисленными. Они стояли и стоят в стороне от боль- шой дороги эволюции высших моллюсков — Conchifera. Рассмотрение филогенетических отношений классов Conchifera надо начать с определения природы и систематического положения Neopilina galatheae Lemche. Подробно на организации Neopilina нет необходимости останавливаться, поскольку она детально описана в работах Лемхе и Вингстранда (Lemche a. Wingstrand, 1959, 1960), Лемхе (Lemche, 1957, 1959а—в), Акса (Ах, 1960), Беклемишева (1959, 1964) и других авторов, дающих интерпретацию строения и положения в системе этого моллюска. Двусторонняя симметрия внешней формы и внутреннего строения, симметричное положение по отношению к продольной оси тела на пе- реднем конце тела рта и на заднем конце тела анального отверстия, 136
сериальное расположение 5 пар ктенидиев, 8 пар ретракторов ноги,. 6 пар целомодуктов, парных семенников и яичников, симметричное стро- ение центральной нервной системы с церебральным тяжом и двумя парами продольных стволов и парной печени являются, бесспорно, ос- новными признаками примитивности Neopilina. Наряду с этим Neopilina не лишена и признаков вторичного упро- щения (подавленное развитие многих органов чувств на голове, тонко- стенная раковина), в известной степени связанных с глубоководным,, малоподвижным образом жизни. Гребневидное строение ктенидиев, вместо типичного двоякоперистого строения их у большинства мол- люсков, также является вторичным, а не исходным — примитивным (Yonge, 19576). Если бы можно было не считаться с сериальной повторностью рет- ракторов ноги, ктенидиев и целомодуктов и отсутствием мантийной по- лости на заднем конце, можно было бы согласиться с В. Н. Беклеми- шевым (1959) в том, что Neopilina подтверждает прототип Prorhipi- doglossa Пельзенера (Pelseneer, 1890, 1900), Praerhipidoglossa Плате (Plate, 1895) и недавние представления о нем Ионга (Yonge, 1947, 1954, 19576), Грээма (Graham, 1957) и др. Но нельзя сказать, чтобы под- тверждалось предположение Пельзенера о происхождении моллюсков ог полихет, вроде Eunicidae, и мнение Лемхе и других исследователем о метамерном строении Neopilina. Вопрос о метамерном строении Neopilina решается просто, если при- держиваться концепции Ремане о том, что все двустороннесимметрич- ные Protostomia и Deuterostomia являются метамерными ab origine, и признавать его дейтомеры и тритомеры. Мне кажется, что и концепция Гудрича о сегментах, или метамерах как сериально расположенных участках, или кольцах тела с эктодермальными придатками-конечностя- ми, жабрами, с парой ганглиев и нервами брюшной нервной цепочки (невросомит Ливанова), с участками кожно-мускульного мешка (миосомит его же), парным целомом, парой нефридиев или целомодук- тов, участком кровеносной системы (ангиосомит Тимофеева) остается в силе (Федотов, 1960). Обосновано также и положение П. П. Иванова о ларвальных и постларвальных сегментах. Несколько сложнее обстоит дело с метамерией упорядочения (рис. 35) В. Н. Беклемишева, наблюдаемой и у моллюсков. Мы имеем бесспорные примеры ее среди потомков кольчатых червей, например динофил и мизостомид, тело которых построено из ларвальных сег- ментов (5) остатка тела личинки с зачатками половых желез, сегмента- ция которого подавлена, но без которого такие олигомерные черви не могли бы стать половозрелыми. Наряду с этими существуют многие черви, хотя бы из немертин, турбеллярий и некоторых других, с мно- жественным числом сериальных органов, однако не имеющие среди своих предков сегментированных форм. Очевидно, что существо и про- исхождение такого «метамерного» строения этих форм различны. Характерной чертой настоящей метамерии даже в случаях подавле- ния или выпадения некоторых компонентов сегмента является корреля- тивная связь частей сегмента как отдела тела. У моллюска с единой колпачковидной раковиной (вдобавок еще имеющей спирально сверну- тую эмбриональную раковинку) 8 пар .ретракторов ноги, 5 пар ктени- диев, 10 пар коннективов, связывающих продольные нервные стволы, 6 пар нефридиев, или целомодуктов, при одной или двух парах половых желез не составляют метамеров. Нервная система не имеет следов ме- тамерных парных ганглиев, они при якобы метамерной организации Neopilina отсутствуют. Кровеносная система, хотя и недостаточно изу- ченная, вероятно, в силу плохой сохранности материала, также’ немета- мерна, ее центральный орган — сердце в перикардии — лежит в заднем 137
’ в Рис. 35. Метамерия упорядочения у моллюсков (из Беклемишева) A—Tonica fastigiata (Loricata), молодая форма с дорзальной стороны; Б—Boreochiton cinereus (Loricata) метамерное расположение ктенидиев; B—Fissurella maxima (Prosobranchia); Г—Tritonia llneata' (Opistho- branchia) конце тела моллюска. Все это подчеркивает, что коррелятивные связи, подчиненность рассмотренных органов сегменту как целому, отсутству- ют. Даже число пар «нефридиев», или целомодуктов, не согласуется с числом половых желез. Таким образом, надо считать вместе с Бёттге- ром) утверждение Лемхе о наличии пяти метамер у Neopilina ошибочным. ов) Neopilina и хитоны, бесспорно, сходны по примитивной двубокрт симметрии строения, в том числе и нервной системы. Однако гораздо больше сходства наблюдается между Neopilina и брюхоногими мол- люсками. Спиральная эмбриональная раковина, колпачковидная дефи- нитивная раковина, длинная, сложенная несколькими петлями, несим- метричная 'Средняя кишка, хрустальный конус — вот основные черты Neopilina, свойственные и низшим представителям переднежаберных. Однако наличие симметричной ab origine центральной нервной си- стемы, в остальном по своему уровню дифференцировки близкой к нервной системе низших Prosobranchia, говорит о том, что Neopilina можно рассматривать как брюхоногое, не испытавшее торзиона и сто- ящее по многим признакам на самом примитивном уровне организации. В сущности говоря, спиральная эмбриональная раковинка и колпачко- 138
видная, к тому же несколько асимметричная, дефинитивная раковина сразу определяют принадлежность Neopilina к классу брюхоногих, тогда как внутреннее строение подтверждает это положение. Видимо, необходимо, как уже считал Маркус (Marcus, 1958), соз- дать новый подкласс гастропод — Orthoneura и противопоставлять его подклассам Streptoneura и Euthyneura, заменив этим названием неудач- ное Monoplacophora. Это поставило бы Neopilina на- место в системе и подчеркнуло бы ее филогенетическую связь с остальными брюхоногими. В построении классификации или системы животных надо исходить из рациональных основ природы организмов, а не из несовершенных правил международной номенклатуры. Термин Monoplacophora в его зна- чении самостоятельного' класса был введен Однером, когда о древних моллюсках Tryblidiacea было еще слишком мало известно, чтобы иметь возможность сопоставить их с Polyplacophora или Placophora. Отсут- ствие близких отношений между хитонами и неопилиной, несомненное родство неопилины и ее ископаемой родни с гастроподами и наличие среди переднежаберных ряда групп с простой, не завитой спиралью дефинитивной раковиной и со спиральной эмбриональной раковинкой делают название Monoplacophora малообоснованным. Я считаю также нерациональным сохранение деления Gastropoda на Amphigastropoda, Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neogastro- poda, о чем скажу ниже. Считаю также ненужным сохранять и название Amphigastropoda для низших гастропод, предлагая для них название Orthoneura. Брюхоногие моллюски Брюхоногие моллюски, с которыми обычно связывается представле- ние как об очень пассивных, медленно ползающих слизняках или улит- ках и организация которых легла в основу учения о компактном типе строения моллюсков (стр. 124), характеризуются высокой пластичностью организации, разнообразием экологии и наличием в онтогенезе трохо- форы и велигера. В литературе справедливо отмечается (Kaestner, 1954/1955), что брюхоногие по разнообразию способов передвижения, добычи пищи, характеру пищи, по овладению разнообразными биото- пами Мирового океана, от береговой зоны до сверхабиссальных глубин (10415—10687 м) (Беляев и др., 1960), пресных вод и суши, от Арктики до тропиков включительно, от равнин и до горных цепей (выше 5000 м над уровнем моря) соперничают с членистоногими и позвоночными. Все это, а также большая древность брюхоногих, известных, начиная с раннего кембрия, богатство палеонтологической летописи (известно более 15000 ископаемых видов) и громадная численность видов (85000) дают некоторое представление об этом наиболее разнообраз- ном и многочисленном классе современных моллюсков. Возникновение, значение и особенности скручивания (тррсиона) и раскручивания, столь характерные для брюхоногих, исследовались мно- гими, как старыми, начиная со Шпенгеля (Spengel, 1881), так и новыми, .особенно английскими, зоологами (Garstrang, 1928; Crofts, 1955; Mor- ton, 1958), так что об этих явлениях можно много не говорить. Однако, на мой взгляд, нельзя, как делают Гарстанг и его последователи (Yonge, Knight, Crofts и др.), сводить происхождение скручивания к мутацион- ному изменению морфогенеза личинки-велигера и отрывать его от ус- ловий жизни взрослых моллюсков. Скручивание туловищного, мешка, перемещение мантийной полости с комплексом органов, редукция пер- воначально правых органов мантийного комплекса, хиастоневрия, свя- занное со всем этим спиральное закручивание раковины надо рассмат- ривать как результат длительного приспособления ряда поколений 139'
брюхоногих к ползающему образу жизни, сказавшееся и на ходе мор- фогенеза. Благодаря скручиванию достигается большая устойчивость и подвижность животного, большая компактность раковины и своеоб- разие формы, облегчающие передвижение моллюска по субстрату. При высоком, коническом внутренностном мешке, рост которого связан- с удлинением петли кишечника, увеличением размеров его желез (пече- ни), развитием половой железы и толстой прочной раковины для защиты внутренних органов, скручивание, -ведущее к изменениям фор- мы тела и строения внутренних органов, имеет важное приспособитель- ное значение. Смещение органов паллиального комплекса вперед .у более подвижных и активных переднежаберных, сравнительно с пред- ковыми, двустороннесимметричными формами имеет важное функци- ональное значение. В частности, положение мантийной полости на пе- реднем конце обеспечивает необходимый вводный ток воды слева к осфрадию и ктенидию, а справа — выносящий ток с экскретами и фека- лиями (Morton, 1958). Многое из сказанного в той или иной форме выдвигалось разными авторами, занимавшимися изучением скручивания (или торсиона) у брюхоногих. Формирование внутренней организации после метаморфо- за и оседания велигера на субстрат, далее рост тела, не. ограниченный сроком, и значительная продолжительность жизни брюхоногих заставля- ют считать, что происхождение скручивания и всех изменений в строе- нии мягкого, тела и в форме раковины брюхоногих является результа- том длительных приспособлений к условиям придонного существования.. Изменение морфогенеза на зародышевых или личиночных стадиях — не- причина скручивания и всех связанных с ним изменений -строения взрос- лых моллюсков, а последствия воздействий на последние условий жизни. Если раковина головоногих моллюсков, ее форма и строение изучены достаточно подробно с позиций статики и динамики (стр. 156), то отно- сительно закономерностей механики развития, строения и движения ра- ковины брюхоногих мы почти ничего не знаем. В известной мере мы учитываем особенности строения раковины брюхоногих, коррелятивно- связанные с теми или другими их чертами мягкого тела, но в целом раковина изучена еще недостаточно, что хорошо демонстрируется на примере системы, предложенной Термие (Н. et G. Termier, 1952), соз- давших только по раковине неестественные группировки ископаемых и современных переднежаберных и заднежаберных брюхоногих. Выше было показано (стр. 138—139), что Neopilina galatheae Lemche и, очевидно, и Neopilina (Vema) ewingi (Clarke a-. Menzies, 1959) по ос- новным признакам организации наиболее близки к примитивным брю- хоногим, в чем мое мнение совпадает со взглядом Бё'ттгера (Boettger, 1952, 1954). Я лишь не согласен с ним, как и с Венцем (Wenz, 1938, 1940), в необходимости создания подкласса Amphigastropoda для Tryblidiacea и Bellerophontacea. Tryblidiacea — брюхоногие моллюски с мантийной полостью на заднем конце тела, Bellerophontacea — с ман- тийной полостью на переднем конце, как у переднежаберных. Современ- ная классификация брюхоногих моллюсков, давно построенная зооло- гами по признакам внутренней организации, учитывает строение цент- ральной нервной системы. Еще старые классики—Иерииг (Ihering,. 1877) и Шпенгель (Spengel, 1881) придавали важнейшее значение для естественной классификации брюхоногих строению нервной системы: Иерингом был даже введен термин Orthoneura для ряда брюхоногих моллюсков (современных Opisthobranchia и Pulmonata), у которых он ошибочно, как показал Шпенгель (Spengel, 1881), признавал, a.b origine ортогональную нервную систему. 140
Строение Neopilina показывает, что это не представитель самостоя- тельного класса,’а брюхоногое, не подвергшееся торсиону, т. е. настоящее Orthoneura, ' как, вместо Monoplacophora," следовало бы называть и всех Tryblidiacea. Как известно, Истон (Easton, 1960) и Камерон (Cameron, 1960) помещают мюноплакофор в подкласс Protogastropoda, установленный Шаймером и Шроком (Shimer a. Shrock, 1944). В этот подкласс отнесены не только собственно протогастроподы, каковыми являются современные и ископаемые Tryblidiacea, но и при- митивные, с рядом черт двубокой симметрии стрептонеура, что делает подкласс сборным. На этом основании я считаю сохранение подкласса Protogastropoda неоправданным и более рациональным установление для Tryblidiacea и родственных форм подкласса Orthoneura. Для меня также являются неубедительными соображения польского .зоолога Феликсяка (Feliksiak, 1959) о филогении моллюсков, который считает моноплакофора не подклассом брюхоногих, а группой, равноцен- ной всем раковинным моллюскам. В связи с этим зоологическая клас- сификация брюхоногих, в которой различали подклассы Prosobranchia, Opisthobranchia и Pulmonata, должна быть пополнена подклассом Orthoneura. Для большей стройности классификации следует вместо Prosobranchia применять название подкласса Streptoneura Spengel, а для Opisthobranchia и Pulmonata — подкласса Euthyneura Spengel. К сожалению, в настоящее время, в меньшей мере среди зоологов, но главным образом среди палеонтологов, применяется система, предло- женная Тиле (Thiele, 1935) и Венцем (Wenz, 1938), по которой брюхоно- гие подразделяются на Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neogast- ropoda в соответствии с геологической историей (палеозой, мезозой и кайнозой), вместо деления на Diotocardia, Monotocardia (Taenioglossa и Stenoglossa). Против такой классификации гастропод возражал еще Бёттгер (Boettger, 1952, 1955). Классификацию Тиле следовало бы отвергнуть, так как естественная классификация животных организмов вообще строится на основании черт, присущих им как организмам, а не по их геологической истории. Разделяя ряд брюхоногих моллюсков на Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neogastropoda, авторы точно отказываются считать заднежаберных и легочных брюхоногими мол- люсками. Тиле и Венц проделали с классификацией переднежаберных то, что сделал в свое время Ведекинд, поделивший аммоноидей на Palaeo-, Meso- и Neoammonoidea (цит. по Соболеву, 1924), и что в свое время палеонтологами было отвергнуто. Если исходить из цифровых, хотя и неполных, данных И. А. Коробко- ва (1960), то отряд Diotocardia (Archaeogastropoda) представлен при- мерно 48 семействами, существовавшими только в палеозое, 14— в палеозое и мезозое и 12 — только в мезозое; из 29 семейств современной фауны небольшая часть известна в мезозое, главным образом из мела. В целом эта группа брюхоногих существует с кембрия, в котором она еще бедно представлена; в ордовике, силуре, карбоне и перми она достаточно обильна, в девоне и триасе многочисленна, а в третичное время и ныне наиболее многочисленна (например, надсемейства Trochacea, Neritacea). Таким образом, к характеристике примитивных брюхоногих отряда Diotocardia (Archaeogastropoda), несомненно, надо лишь добавить, что они являются древними; преимущественно палезой- скими формами. Monotocardia-Taenioglossa, с характерной лентовидной радулой, с 7 зубами в каждом ряду (Mesogastropoda), представлены 7 вымершими семействами и 69 ныне существующими. Из последних Cerithiacea и Cyclophoracea известны с палеозоя, 17 семейств — с мезо- зоя, большая же часть — с палеогена. Зта группа очень многочисленна 141
и в третичное время и в кайнозое, а не в мезозое; она не характеризует’ мезозой и не мезозоем характеризуется; к ней относится наибольшее- число современных «новых» переднежаберных моллюсков. Monotocardia-Stenoglossa, с узкой радулой с 1—3 зубами в каждом ряду (Neogastropoda), представлены 3 небольшими вымершими семей- ствами (одно мезозойское и два палеогеновых) и 29 существующими;, большинство этих семейств становится известным с конца мезозоя, и. наиболее обильно распространено в современной' фауне. Следова-' тельно, по геологическому распространению нельзя противопоставлять Monotocardia-Stenoglossa — Neogastropoda, a Monotocardia-Taenioglos- sa — Mesogastropocla. Для понимания эволюции и природы организмов необходимо знание- их геологической истории, но заменять рациональные названия больших групп, объединенных по совокупности характерных особенностей строе- ния, искусственными, вроде Archaeogastropoda, Mesogastropoda и Neo- gastropoda, тем более, если они не совпадают с геологическим распро- странением, не следует. Между тем, многие палеонтологи применяют эту неудачную классификацию. Имея дело лишь с раковинами брюхоногих и мало зная строение вымерших форм, они обычно следуют по пути Тиле и Венца. Между тем, когда нет преемственности между вымершими в основном палеозойскими и современными семействами, для выяснения природы брюхоногих моллюсков недостаточно знания лишь морфологии раковины. Уже этим подчеркивается необходимость объединения иссле- дований зоологов, строящих свою классификацию в основном на сово- купности данных анатомии и эмбриологии (правда, сравнительно огра- ниченного числа современных форм), и палеонтологов, имеющих дело в основном с наружным скелетом —• раковиной, но большим числом форм и притом на разных этапах исторического развития. В целом классификация брюхоногих, разработанная зоологами, яв- ляется наиболее естественной, отражающей их филогенетические отно- шения, чем мы многим обязаны ряду крупных исследований, преимуще- ственно английской школы и Бёттгера (Boettger, 1952, 1955). Палеонто- логи неправы, разделяя и противопоставляя часть отряда Monotocardia- Taenioglossa как Mesogastropoda другой части его, именно Stenoglossa как Neogastropoda, так как обе группы этих моллюсков неразрывно свя- заны друг с другом. Хотя многие палеонтологи, в том числе И. А. Короб- ков (1960), продолжают придерживаться классификации Тиле, некото- рые палеонтологи начинают уже отказываться от этой системы (Сох,. 1960а — в; Сох a. Knight, 1960). В упрек зоологам надо поставить только отсутствие порой стройности классификации. Так, некоторые употреб- ляют таксоны «триба» или «надсемейство» наряду с подотрядом (напри- мер, Иванов, 1940а; Kaestner, 1954/1955). Палеонтологи более строги в отношении формы, в их системе семейства объединяются в надсемейства (Коробков, 1960; Moore a. all., 1952; Knight a. all., 1954), а последние — в подотряды (Сох, 1960; Сох a. Knight, 1960). Значительные разногласия у палеонтологов наблюдаются в толкова- нии природы и положения в системе некоторых надсемейств, что имеет существенное значение и для филогении. Я приведу лишь два примера из работ последнего времени: И. А. Коробкова (1960) и Кокса и Найта- (Сох a. Khight, 1960). К Archaeogastropoda (Diotocardia) И. А: Коробков относит 16 над- семейств: Bellerophontacea, Pleurotomariacea, Raphistomacea, Euompha- lacea, Patellacea, Trochonematacea, Amberleyacea, Neritacea, Cocculina- cea, Trochacea, Murchisoniacea, Nerineacea, Loxonematacea, Subulitacea,. Pseudomelaniacea, Pyramidellacea. В новой классификации Кокса и Найта (Сох a. Knight, 1960) этот отряд делится на 7 подотрядов (Bellerophontina, Macluritina, Pleuroto- 142
mariina, Trochina, Patellina, Neritojjsin^ Murchisonina), причем эта клас- сификация свободна от ряда погрешностей, допущенных И. А. Коробко- вым и другими палеонтологами. Например, существенным недочетом, у И. А. Коробкова, как и ряда других (палеонтологов, является то, что ошибочно, только на основании признаков строения раковины, игнорируя данные зоологов по анатомии, он относит надсемейство Pyramidellacea (девон?, мел — ныне) к Archaeo- gastropoda, т. е. к Diotocardia. Это надсемейство, созданное лишь по особенностям строения раковины, подлежит ликвидации, так как в него палеонтологами включены представители и семейства Melanellidae, и се- мейства.Stiliferidae (из типичных переднежаберных, или Streptoneura), и семейство Pyramidellidae (из заднежаберных или Euthyneura) (Boettger, 1955; Fretter a. Graham, 1954; Knight'a. all., 1954). Насколько относительна таксономическая ценность раковины брю- хоногих, говорит различие в понимании природы и положения в системе ряда палеозойских надсемейств этих моллюсков. Так, по мнению И. А. Коробкова (1960) и ряда зарубежных палеонтологов, надсемей- ства Loxonematacea и Subulitacea относятся к Archaeogastropoda, т. е. к Diotocardia. Кокс (Сох, 1960а) же находит у Loxonematacea сходство с Cerithiacea и относит, это надсемейство к Chaenogastropoda (по Коксу Monotocardia-Taenioglossa), а надсемейство Subulitacea (Knight a. all., 1954, 1958) по признакам раковины считает Neogastro- poda, т. е. высшими переднежаберными (Stenoglossa). Уже это немногое говорит о необходимости для понимания родства - и филогении брюхоногих серьезной ревизии существующих классифика- ций ископаемых брюхоногих, их дополнительных исследований и согла- сования ‘в этой области работ зоологов и палеонтологов. Эволюция брюхоногих, как соответственно и других классов моллюс- ков, начинается двустороннесиммётричными по внешней форме и по внутреннему строению примитивными моллюсками, близкими к Trybli- diacea (нижний кембрий — триас, ныне). Выше были отмечены неко- торые черты вторичного характера у Neopilina сравнительно со строе- нием гипотетической исходной формы и с состоянием ряда органов у не- которых примитивных современных форм брюхоногих. Это делает вероятным существование в протерозое форм более примитивных, чем Tryblidiacea, и подчеркивает необходимость поисков протерозойских представителей брюхоногих и изучения форм вроде Уолктовской Chuaria circularis (Walcott, 1899). В кембрии и ордовике протекает эволюция примитивных брюхоногих, наряду с Tryblidiacea; возникают двусторонне-симметричные формы с симметричной плоскоспиральной раковиной в виде надсемейств Helcio- nellacea (нижний — средний кембрий) и Bellerophontacea (нижний кем- брий— начало триаса), представленного семью семействами, вымерши- ми к триасу, а.в верхнем кембрии — надсемейства Pleurotomariacea (поздний кембрий — ныне), с асимметричной, свернутой по винтовой спирали раковиной. Судя по строению раковины у Bellerophontacea, их мантийная полость с паллиальным комплексом органов, как и у Pleuro- tomariacea, 'была расположена впереди, а нервная система обладала хиастоневрией, т. е. Bellerophontacea уже 'претерпели скручивание или торсион (Yonge, 1947; Knight a. all., 1954; Сох, 1960а, б), а их пред- ковыми формами были Helcionellacea (Knight a. all., 1958; Сох. 1960). Однако природа Bellerophontacea окончательно не выяснена. Некоторые авторы [Зиморт (Simroth), Венц (Wenz), Бёттгер (цит. по Сох, 1960). В. Н. Беклемишев и другие] отрицают торсион у этого надсемейства. Кроме того, обращает на себя внимание сходство плоскоспиральных раковин ряда Bellerophontacea с таковыми древнепалеозойских на- утилид. 143
Судя по данным палеонтологии, Bellerophontacea не играли сущест- венной роли в эволюции брюхоногих, в отличие от Pleurotomariacea, ко- торые заняли центральное положение в родословном древе Streptoneura и Euthyneura. На основании морфологии раковины, палеонтологи (Коробков, 1960) с известным правом считают, что от Pleurotomariacea произошли Trocho- nematacea (силур — карбон), Murchisoniacea (ордовик—-триас), Loxo- nematacea (ордовик—лора) и Subulitacea (ордовик — триас), причем промежуточной группой между Pleurotomariacea и Trochacea, Neritacea и Cocculinacea были Trochonematacea. Низшие переднежаберные, или Streptoneura — Pleurotomariacea, Ра- tellacea (палеозой — ныне), Neritacea (пермь — ныне), Trochacea (три- ас— ныне), Cocculinacea (миоцен — ныне), входящие вместе с Pleuroto- mariacea в отряд Diotocardia, в процессе эволюции в разной степени отклоняются от двустороннесимметричного строения, в наибольшей- сте- пени сохраняющегося у Pleurotomariacea (два двоякоперистых ктенидия, сердце с двумя предсердиями, две почки). У наиболее примитивных пред- ставителей Diotocardia имеются еще церебральные тяжи, а не ганглии, появляющиеся позже, длинные педальные тяжи с правильно отходящими нервами, кроме того, у них (Hanstrom, 1928) имеются лабиальная, суб- радулярная и субцеребральная комиссуры. Слабая ганглионизация и диффузность частей центральной нервной системы сочетается с мало- подвижным образом жизни (ползание по дну моря), с питанием расти- тельной пищей (микроскопическими водорослями), с наличием у ряда -форм внутриклеточного пищеварения, сортирующего отдела желудка (Morton, 1953), хрустального столбика и ряда других примитивных черт. В основном это обитатели прибрежной полосы моря. Благодаря жизни в приливно-отливной зоне, среди Neritacea начинают формироваться оби- татели солоноватых и пресных вод и даже суши [семейства Helicinidae (верхний мел — ныне) и Hydrocenidae (плейстоцен—-ныне)], что в более значительной степени происходит уже среди Monotocardia. Этот отряд примитивных переднежаберных является и наиболее древним. Из 10 вымерших надсемейств только в палеозое существова- ло 6, в палеозое и частью мезозое—4, из существующих ныне надсе- мейств 3 известны с палеозоя, 1 — с юры. Если ряд надсемейств дости- гал расцвета в ордовике и силуре, то, как было сказано выше, ряд сов- ременных надсемейств (Trochacea, Neritacea) богато представлен в тре- тичное время и ныне. Отряд Monotocardia (или Pectinibranchia), включающий Taenioglossa и Stenoglossa, своими низшими представителями непосредственно свя- зан с Diotocardia. Эти брюхоногие испытывают дальнейшую прогрессив- ную эволюцию в строении, развитии, экологии и становятся наиболее обширной группой современных Streptoneura. Большинство (12 из 19 современных надсемейств) Monotocardia- Taenioglossa становится известным с конца мезозоя (преимущественно с верхнего мела), два — Littorinacea и Naticacea — с триаса и пять Vivi- paracea, Rissoacea, Cerithiacea, Scalacea и Xenophoracea — с юры (Ко- робков, 1960). Эволюцию этих так называемых Mesogastropoda харак- теризует не мезозой, а кайнозой. В третичное и четвертичное время они были наиболее многочисленными и разнообразными, особенно надсемей- ства Cerithiacea, Naticacea и Strombacea. Низшие Taenioglossa (Cyclophoracea, Rissoacea) и некоторые дру- гие, подобно Diotocardia, являются растительноядными микрофагами, соскабливающими радулой водоросли со скал, или ' планктоноядными прибрежными формами. Они сохраняют сортировочный отдел желудка, полость которого не участвует в переваривании пищи, внутриклеточное пищеварение, хрустальный столбик, например, семейства Turritellidae, 144
Calyptraeidae, Vermetidae, Capulidae, Struthiolariidae, (Morton, 1951), ресничнослизистые механизмы передвижения пищи по" кишечнику (Mor- ton, 1953). У них. наблюдаются длинные, педальные с правильно распо- ложенными комиссурами и плевровисцеральные тяжи, сравнительно слаборазвитые ганглии центральной нервной системы. Как было сказано выше, это в значительной мере прибрежные и мел- ководные моллюски. С распространением в Мировом океане, с освое- нием новых, разнообразных биотопов связана эволюция таких надсе- мейств, как Strombacea, Naticacea, Cypraeacea, Топпасеа. Увеличиваются подвижность и активность, происходит переход к плотоядному питанию, к активному хищничеству, с чем связана дифференциация пищевари- тельного тракта. Совершенствуется строение, увеличиваются размеры гребенчатых ктенидиев и осфрадиев, усиливаются их функции (Yonge, 1947; Morton, 1958). Со всем этим связана эволюция нервной системы, происходит развитие ганглиев, особенно церебральных, их сближение, совершенствование органов чувств, особенно глаз, достигающих в ряде случаев высокой дифференцировки и даже способности к аккомодации (например, у Pterotrachea). Идет все возрастающее освоение этими моллюсками Мирового океа- на и его разнообразных биотопов, наблюдаются переходы от донной жизни к пелагической, с чем связаны коренные изменения почти всех черт организации (например, надсемейства Atlantacea, или Heteropoda). Наряду с этим среди низших групп Taenioglossa происходит освоение пресных вод и суши в масштабах, далеко превосходящих то, что наблю- дается среди Diotocardia. Некоторые семейства — Cyclophoridae из Cyclophoracea, Pomatiasidae и Acmidae из Littorinacea, частично Hydrobi- idae из Rissoacea-—перешли от'водного к наземному (сухопутному) об- разу жизни. Зоологи еще в конце XIX столетия (Plate, 1895, и др.) видели в се- мействе Trochidae группу, от которой произошли остальные переднежа- берные. К этому в основном приходят и палеонтологи. К Trochacea по уровню строения и ряду общих его признаков ближе всего стоят Archi- taenioglossa — Cyclophoracea, Viviparacea и Ampullariacea, а также Rissoacea, Littorinacea и, видимо, Valvatacea, обладающие рядом при- митивных черт строения, в особенности нервной системы с ее длин- ными педальными тяжами и следами лестничного строения (А. В. Ива- нов, 1940а, 19406; Remane, 1959). Остальные надсемейства Taenioglos- sa, как и Stenoglossa, относящиеся к высшим Monofocardia, в, отно- шении, строения, поведения и физиологии составляют наиболее много- численную группу Streptoneura современных морей. В основном им принадлежит большая часть из 100 современных семейств этого под- класса. Некоторые палеонтологи придают важное филогенетическое значе- ние Trochonematacea как группе, давшей начало ряду семейств Diotocar- dia и Monotocardia. Так, И. А. Коробков (1960) из Trochonematacea (си- лур— карбон) выводит Cyclophoracea (известны с раннего карбона) и Littorinacea (с юры), а не от Trochacea (юра — ныне), которых он сог- ласно с Венцем производит от Trochonematacea. Однако строение Trocho- nematacea неизвестно, анатомические же данные связывают Trochacea с Pleurotomariacea; поскольку и геологически они не разорваны, правиль- нее Trochacea выводить непосредственно из Pleurotomariacea, а от Trochacea — Cyclophoracea и Littorinacea. Stenoglossa — группа высших Streptoneura, представлена преимущественно хищными, наиболее высо- ко организованными, с сильно концентрированной нервной системой и наиболее многочисленными по числу видов представителями переднежа- берных брюхоногих. Относящиеся сюда надсемейства Muricacea, Bucci- nacea, Volutacea и Conacea связаны близким родством, по признанию 1Q Д. М. Федотов 145
зоологов, друг с другом и с высшими представителями Taenioglossa — Топпасеа. В последнее время некоторые палеонтологи, на основании данных конхиологии (Knight a. all., 1954), в эту цельную, естественную группу брюхоногих вводят вымершие надсемейства Subulitacea (ордовик — мел) и Nerineacea (триас — мел) и считают последних родоначальниками под- отряда Stenoglossa (Neogastropoda), а родословную Taenioglossa ведут от Loxonematacea (ордовик —-юра), разъединяя, таким образом, Steno- glossa и высших Taenioglossa, близко родственных между собой. Мне представляется такой взгляд необоснованным. По данным сравнительной морфологии, преимущественно анатомии, конца XIX столетия (Plate, 1895; Pelseneer, 1891), и последнего времени (Graham, 1949; Boettger, 1952, 1954, и др.) заднежаберные и легочные моллюски считаются потомками сравнительно примитивных Streptoneura, претерпевших раскручивание, или деторсион, и в связи с этим утратив- ших хиастоневрию, т. е. ставших Euthyneura. Известно, что у Actaeonidae (Opisthobranchia) и среди Ellobiidae и Chilinidae (Pulmonata) имеется хиастоневрия, у ряда низших представителей обеих групп еще сохраня- ются сравнительно длинные коннективы и комиссуры центральной нерв- ной системы. У .большинства же происходит концентрация ганглиев нервной системы в голове вокруг пищевода, доходящая в отдельных слу- чаях (Tethys, Nudibranchia) до полного слияния их в одну общую массу (Беклемишев, 1952, 1964). Процесс раскручивания, затрагивающий в меньшей мере более консервативных легочных моллюсков, вызывает у заднежаберных смещение направо и назад мантийной полости и кте- нидия, лежащего позади сердца, раскручивание петли кишечника и ряд других изменений организации (см. Morton, 1958).. В ходе эволюции идет освоение заднежаберными разных глубин моря. Оно достигалось сначала придонными формами, сохраняющими в остальном типичное строение раковинных брюхоногих, представленными по Бёттгеру (Boettger, 1954), 21 семейством, среди которых низшими яв- ляются Actaeonidae, Pyramidellidae. Преобладающая масса заднежа- берных (не менее 55 семейств), осваивая разные биотопы моря, эволю- ирует в сторону облегчения веса раковины, ослабления ее значения как органа пассивной защиты, обрастания ее мантией, регресса до ее пол- ного исчезновения; происходит утрата высокого внутренностного мешка. В связи с этими изменениями происходит регресс: уменьшение мантий- ной полости, первичного органа дыхания — ктенидия, развитие на зад- нем конце тела вторичных жабр, а у ряда форм и вторичного кожно- мускульного мешка, приобретение двустороннесимметричного червеоб- разного тела и т. д. Такие характерные для высших современных задне- жаберных изменения исходного типичного строения брюхоногого мол- люска наблюдаются у Nudibranchia, Aplysiacea, Saccoglossa (Limapori- tidae и др.), Rhodopidae, Pseudovermidae, Phyllirhoidae и т. д. Яркими примерами высокой пластичности организации заднежабер- ных являются такие формы из Saccoglossa, как Berthelinia (рис. 36) (Тamanovalva, Edentellina} и Midorigai, обладающие подобно Bivalvia двустворчатой, порой с радиальной ребристостью, раковиной, с муску- лом-аддуктором, живущие на зеленых водорослях Caulerpa. По виду они сходны с двустворчатыми, но обладают, однако, организацией, ти- пичной для заднежаберных (Kawaguti a. Baba, 1959; Kawaguti, 1959; Сох, 1960; Burn, 1960; Feliksiak, 1961; Boettger, 1962a, 19626). При всем богатстве и разнообразии строения, способов передвиже- ния, вплоть до реактивного, биотипов, при большом количестве видов (10000, Kaestner, 1954/1955) в преобладающем большинстве заднежа- берные являются типичными морскими обитателями. Все же некоторые- из них встречаются в пресных водах, а семейства Oncidiidae, Rothouisi- 146
idae и Veronicellidae, которых раньше считали легочными моллюсками — Stylorrnnatophora, являются амфибиотическими и сухопутными (Boet- Сравнительно с заднежаберными, легочные моллюски, примитив- ные формы которых, как и заднежаберных, обладают перекрещенной нервной системой, характеризуются меньшей степенью деторсиона. При сближении ганглиев путем укорачивания, а не раскручивания, у них исчезает перекрест плевровисцеральных коннективов. На очень ранних этапах своей эволюции, приспособляясь к жизни в береговой полосе моря, древние формы легочных моллюсков начали использовать для ды- хания атмосферный воздух. Легочные моллюски, стоящие по своей фи- зиологии выше заднежаберных, с выходом из морской среды в пресные воды, а в основном на сушу широко распространились по всей Земле и в настоящее время представлены более чем 20 000 видов. Распространившись по всем областям Земли,, включая тропики и Арктику, приспособившись к перенесению жаркого, засушливого и хо- лодного сезонов года переходом в спячку, или анабиоз, легочные мол- люски 'в основном остаются растительноядными, но не микрофагами, а откусывающими куски растений. Однако среди наземных форм немало хищников, поедающих дождевых червей и других наземных улиток (Бла- стов, 1948). ’ Характерно, что и Basommatophora и Stylommatophora, несмотря на обилие видов, родов и семейств, сохраняют основные черты строения раковины. Именно на них приходится убеждаться в малом таксономи- ческом значении раковины сравнительно с анатомией (особенно половой системы). Освоив условия наземной жизни, стебельчатоглазые не воз- вращаются для размножения в воду и откладывают яйца, нередко оде- тые известковой скорлупой, во влажную землю. Как отмечалось, одни авторы (например, Plate, 1895) выводили зад- нежаберных и легочных моллюсков от общего предка — из семейства Actaeonidae, другие (например, Pelseneer, 1898—1899), а позже и Плате (Plate, 1922) выводили заднежаберных от Actaeonidae, а легочных от Ellobiidae при общем родоначальнике из семейства Trochidae. Авторы 10s 147
новых сравнительно-анатомических исследований (Fretter a. Graham, 1949а, б, 1962; Boettger, 1955) подчеркивают более близкое родство заднежаберных и легочных и возвращаются к старой трактовке о возможности их происхождения от Actaeonidae. По мнению Бёттгера, от Actaeonidae (учитывая данные палеонтологии, следует сказать от надсемейства Actaeonacea, в которое входит семейство Actaeonidae, карбон — ныне), произошли многочисленные (21) семейства надсемей- ства Cephalaspidea — раковинных заднежаберных. Из разных семейств Cephalaspidea путем приспособления к жизни в разных биотопах моря дифференцировались остальные группы заднежаберных — Saccoglossa, Aplysiacea, Nudibranchia и, судя по сравнительно-анатомическим данным (Fretter a. Graham, 1954; Boettger, 1955), группа наземных семейств Oncidiidae, Rathouissidae и Veronicellidae. По данным Бёттгера, Basommatophora охватывают морские семей- ства Siphonariidae, Gadiniidae, пресноводные Chilinidae и наземные ЕПо- biidae, причем с хилинидами связывается происхождение всех осталь- ных Basommatophora, ' а с элобиидами — всех Stylommatophora. Таким образом, Плате (Plate, 1895) был ближе к истине, выводя заднежабер- ных и легочных от общего предка, чем Пельзенер (Pelseneer, 1894), пред- полагавший происхождение их от разных предков. Палеонтологическая летопись заднежаберных и легочных брюхоно- гих бедна, так как несомненные представители этих групп известны лишь с карбона (Actaeonidae из Opisthobranchia, Siphonariidae и Ellobi- idae из Pulmonata). Палеонтологи не признают необходимости выделения надсемейства Cephalaspidea, значительную часть семейств этой группы они включают в надсемейство Actaeonacea и создают семейство Actaeoni- dae (карбон — ныне). В. Ф. Пчелинцев и И. А. Коробков (1960) сужи- вали содержание семейства Actaeonidae и его геологическое распростра- нение (юра — ныне). Если в отношении Cephalaspidea палеонтологи вряд ли правы, то в отношении семейства Actaeonidae, может быть, надо согласиться с такой перестройкой. Неправы палеонтологи, создавая по особенностям раковины гетеро- генное надсемейство Pyramidellacea и выводя Actaeonidae из Руга- midellidae, а не наоборот. Также мало убедительны положения палеон- тологов (например, Knight a. all., 1954) о происхождении заднежабер- ных и легочных моллюсков от ископаемых форм, объединяемых в над- семейство Subulitacea, на положение которого в системе палеонтологи смотрят по-разному. Двустворчатые моллюски Двустороннесимметричное строение (ротовое отверстие на переднем, анальное на заднем конце тела, пара ктенидиев в мантийной полости, целомический перикардий с сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий, пара выделительных органов, пара гонад, а также раковина и нога двустворчатых) — основная черта типа моллюсков. Жизнь в тол- ще ила или песка на дне моря в течение геологической истории с верхов кембрия, вызвала у двустворчатых появление специфических черт, ха- рактерных для этого класса. Тело сдавливается с боков, мантия стано- вится двулопастной, а раковина двустворчатой, нога сдавливается с бо- ков и теряет ползательную подошву, первичные гребенчатые ктенидии становятся нитевидными или пластинчатыми. Скрытый, малоподвижный, нередко прикрепленный образ жизни и пассивный способ питания1 дон- ным детритом и мелкими организмами ведут к редукции головы и орга- нов чувств, глотки с радулой и железами. Несмотря на такой образ жиз- 148
ни (с которым связаны стабильность и постоянство главнейших групп двустворчатых), эти моллюски, благодаря очень высокой плодовитости, широко распространились (преимущественно с помощью пелагических личинок, трохофоры и велигера) и заселили Мировой океан от прибреж- ной, береговой зоны до сверхабиссальных глубин в 10 415—10 687 м (Бе- ляев и др., 1960). В известной мере они освоили также солоноватые и пресные воды. Двустворчатые являются вторым по числу видов (25 000) классом моллюсков (Kaestner, 1954/1955). Благодаря необычайно тесным связям их со средой, с толщами дна моря, не только условия жизни оказывают, правда, скорее сдерживающее, чем стимулирующее, воздействие на дву- створчатых, но и они нередко становятся мощными биологическими фак- торами, обусловливающими своей жизнедеятельностью очень сильные изменения окружающей среды (Воскресенский, 1948). Жизнь в толще грунта, а также малоподвижный, нередко прикреп- ленный образ жизни на дне моря очень сильно сказывается на двуствор- чатых. Приспособление к такому специфическому образу жизни, есте- ственно, прежде всего отразилось на органе защиты мягкого тела этих моллюсков — на раковине, а именно на ее форме, строении ее стенок, замке, лигаменте, а также на строении и функции органов дыхания — жабрах, которые стали выполнять, помимо функции дыхания, преимуще- ственно роль вододвигательного и фильтрующего аппарата для ловли пищи. /' Это давно было подмечено Неймайром (Neumayr, 1883, 1892, и др.), построившим классификацию двустворчатых по строению раковины, и Пельзенером, положившим в основу системы этих моллюсков строение жабр. Естественной классификации двустворчатых пока нет. Неймайр '(1883) на основании строения замка делил этих моллюсков на Palaeo- concha (Ciyptodonta); Desmodonta, Taxodonta, Heterodonta и Dysodonta, а Пельзеиер (Pelseneer, 1891) по строению жабр — на Protobranchia, Filibranchia, Pseudolamellibranchia, Eulamellibranchia и Septibran- chia. Еще в конце XIX столетия Гертвиг (Hertwig, 1897) осудил односто- ронний учет лишь некоторых черт для классификации двустворчатых и подчеркнул необходимость для построения их естественной системы по возможности одинакового использования различных аппаратов. Он под- разделил класс на два отряда: Protoconchia и Heteroconchia, но допустил неправильное объединение в первый отряд Protobranchia и Filibranchia ( = Anisomyaria Тиле и Хааса). Односторонность классификаций дву- створчатых подчеркивал и А. А. Борисяк (1899). Последующими работами.палеонтологов в классификацию Неймайра вносились дополнения, исправления и подкрепления, на основании ряда других черт строения скелета — лигамента, строения стенок раковины, отпечатков, оставляемых мускулами-аддукторами, мантийной линии и т. д. Работы зоологов, среди которых выделяется английская школа, о строении, развитии, физиологии и экологии современных двустворчатых дополняли и исправляли классификацию Пельзенера данными, касающи- мися строения жабр, ноги, сифонов, выделительной, половой, кровенос- ной и отчасти нервной систем. В настоящее время распространена компромиссная классификация Тиле (Thiele, 1935) и Хааса (F. Haas, 1929—1934, 1937—1956), в которой один отряд — Taxodonta — охарактеризован строением замка, другой — Anisomyaria — особенностями мускулов-аддукторов, третий, наиболь- ший — Eulamellibranchia— строением жабр. Последний отряд по осо- бенностям строения замочного края и зубов подразделен на подотряды: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta и Anomalodesmata. Эта классифи- кация, далеко нас не удовлетворяющая, однако широко используется 149
и зоологами и палеонтологами. К сожалению, некоторые палеонтологи применяют классификацию Неймайра, внося в нее известные исправле- ния и изменения (Эберзин, 1960), но допускают при этом крупные недо- четы. Так, прежний отряд Пельзенера Protobranchia, который был цель- ным и состоял по совокупности признаков из бесспорно наиболее прими- тивных двустворчатых — Nuculidae, Ledidae и Solenomyidae, так назы- ваемых Palaeoconcha Неймайра, заменен отрядом Taxodonta. Посколь- ку в него включены Агсасеа, этот отряд является гетерогенным, так как современные Arcidae имеют не двоякоперистые гребенчатые кте- нидии, а нитевидные жабры и ряд черт строения, далеких от организа- ции Nuculidae, Ledidae и Solenomyidae. Напротив, примитивное и близ- кое по своей организации к Nuculidae и Ledidae семейство Solenomyidae выделено из этой группы по отсутствию зубов. Перенесен в конец си- стемы и отряд Desmodonta вместе с такими высоко специализированны- ми молодыми семействами как Gastrochaenidae, Clavagellidae, Cuspida- riidae. Следовательно, отряд Protobranchia в трактовке зоологов обосно- ван лучше, чем отряд Taxodonta палеонтологов, и его надо сохранить. Второй отряд современной системы — Anisomyaria, фигурировавший уже в классификации Гертвига (Hertwig, 1897), включает Filibranchia, Pseudolamellibranchia и часть Eulamellibranchia Пельзенера и Dysodonta Неймайра. Позднейшими 'морфологическими, физиологическими и эко- логическими исследованиями ряда английских зоологов, особенно Йон- га и его школы, сильно углублены наши знания этой большой группы двустворчатых и выправлены недочеты в классификации Пельзенера. После этих исправлений была достигнута значительная цельность и естественность системы наиболее обширной, разнообразной и содержа- щей наиболее высоко организованные формы современных двустворча- тых группы Eulamellibranchia Пельзенера. В основном этот отряд Bival- via объединяет неймайровские отряды — Schizodonta, Heterodonta и Des- modonta. Принимая отряд Eulamellibranchia с включением в его состав этих подотрядов, надо отказаться от недавно установленных подотрядов Adapedonta и Anomalodesmata, так как подотряд Desmodonta и без них объединяет такие семейства, как Solenidae, Myidae, Gastrochaenidae, Pholadidae, Teredinidae, Pandoridae, Clavagellidae, Cuspidariidae и т. д„ которые размещались между Adapedonta и Anomalodesmata. Нет также необходимости сохранения отряда Septibranchia Пельзенера, согласно результатам последних работ Ионга (Yonge, 1954, 1957а, 1959а, 19596). Нет договоренности о положении в системе рудистов или отряда Pachyodonta, которых, как и Chamidae, Пельзенер относил к Eulamelli- branchia. В самое последнее время Кокс (Сох, 19606) сделал новую попытку дать классификацию двустворчатых. Учитывая опыт многих предыдущих авторов, в том числе и Гертвига (Hertwig, 1897), Кокс внес ряд значи- тельных изменений в существующую и дал основы новой классифика- ции двустворчатых. Класс двустворчатых Кокс делит на 3 подкласса: Pro'tobranchia, Ptc- riomorphia и Heteroconchia, из которых первый делится на 3 отряда, вто- рой— на 5, третий — на 8. Названия отрядов (прежние и новые) Кокса отражают преимущественно особенности замка, реже—строение жабр. В подкласс Protobranchia включены наиболее примитивные двустворча- тые надсемейства Nuculacea, Solemyacea и (вымершие) Cardiolacea. В подкласс Pteriomorphia входят надсемейства: Cyrtodontacea, Агсасеа, Pterinacea, Pinnacea, Pectinacea, Limacea, Anomiacea, Ostreacea, Myti- lacea и Conocardiacea. Данные анатомии, особенности раковины и эколо- гии говорят о том, что оба эти подкласса в таком составе являются ра- циональными объединениями входящих в них надсемейств. 150
Третий, наибольший подкласс — Heteroconchia (название Гертвига, 1897) охватывает главную массу надсемейств двустворчатых: Lyrodes- macea, Allerismatacea, Laternulacea, Clavagellacea, Pholadacea, Myacea, Trigoniacea, Megalodontacea, Diceratacea, Hippuritacea, Chamacea, Anthra- cosiacea, Unionacea, Cyrenacea, Isocardiacea, Arcticacea, Veneracea, Luci- nacea, Erycinacea, Tellinacea, Solenacea, Mactracea, Cardiacea, Tridac- nacea, Astartacea, Carditacea, Poromyacea. Цельность этого подкласса значительно меньшая, чем предыдущих. За исключением ряда ископаемых надсемейств, подкласс Heteroconchia, как отмечает Кокс, отвечает отряду Eulamellibranchia Пельзенера. К со- жалению, это не совсем точно, так как в него включены некоторые се- мейства, например, Trigoniidae с нитевидными жабрами. Нельзя также согласиться к Коксом, поставившим высокоспециализированные семей- ства, вроде Clavagellacea и Pholadacea, в основании системы, ранее мно- гих других современных семейств Eulamellibranchia. В целом классификация Кокса производит впечатление более есте- ственной, чем другие системы. Значительные затруднения для понимания природы тех или иных двустворчатых и для построения естественной, филогенетической класси- фикации доставляют явления конвергентного развития, которое затраги- вает разные стороны организации. Конвергентное развитие близких по строению жабр у разных групп (Kaestner, 1954/1955) не позволяет де- лить большие группы двустворчатых на основании лишь строения жабр (нитевидные, ложнонитевидные, пластинчатые жабры), хотя в извест- ной мере эволюция и филогения двустворчатых шла по пути развития жабр (Protobranchia — Filibranchia — Eulamellibranchia). Явления конвергенции затрагивают и строение замка. Между тем на основании наличия таксодонтного замка, как отмечает Нэвил (Newell, 1954), некоторые считают Arcidae близкими к Nuculidae и объединяют их в отряд Taxodonta. Но еще Дувилл (цит. по Newell, 1954) показал, что палеозойские и мезозойские предковые Arcidae имели зубы, харак- терные для многих Pterinacea и Mytilacea из другого отряда — ныне под- класса Pteriomorphia. Как известно, для понимания соотношений разных систематических категорий в системе очень важны численность групп, и их геологическое распределение. Из 128 (по не совсем точному подсчету) семейств двустворчатых 8 семейств принадлежит Protobranchia, 30 — Pteriomorphia и 90 — Hetero- conchia. Из 8 семейств Protobranchia 4 вымерли в палеозое и мезозое, 3 палеозойских существуют ныне и лишь 1 является новым, кайнозой- ским. Из 30 семейств Pteriomorphia 18 семейств ведет начало с палеозоя, причем 4 из них вымерло тогда же, 7 — существовали с палеозоя до мезо- зоя, 7 — с палеозоя до кайнозоя включительно; из 11 семейств, извест- ных с мезозоя, 9 существует ныне, 2 жило только в мезозое, 1 семейство возникло в кайнозое. Из 90 семейств Heteroconchia 14 семейств ведет на- чало -с палеозоя, причем 4 вымерло в палеозое, 5 — в мезозое, 5 семейств продолжает существовать; 59 семейств известно с мезозоя, из них 21 вымерло в мезозое, 38 существует ныне. Кроме того, 17 семейств извест- ны лишь в кайнозое. Таким образом, половина семейств Protobranchia вымерла, половина существует. Среди Pteriomorphia 13 семейств вымер- ло, 17 — существует. Из Heteroconchia 30 семейств вымерло, 60 — суще- ствует. Следовательно, наиболее древним, преимущественно палеозой- ским, и наиболее бедным по числу семейств в течение всей своей исто- рии вплоть до настоящего времени является подкласс Protobranchia. Подкласс Pteriomorphia включает значительно большее число семейств, больше половины которых ведет начало с палеозоя; этот подкласс бога- то представлен и в современной фауне. В подклассе Heteroconchia число 151
семейств наибольшее, причем только небольшое их число известно с па- леозоя, преобладающей же массой являются мезозойские и современные семейства. Подкласс Protobranchia, как известно,— небольшая группа самых древних, начиная с позднего, а по данным Мюллера (А. Н. Muller, 1958) с середины кембрия, и самых примитивных двустворчатых. Состоящая только из перламутра раковина, нога с ползательной подошвой, неболь- шие гребенчатые ктенидии, несущие лишь дыхательную функцию (рис. 37), ток воды для дыхания от переднего к заднему концу, открытая мантийная полость, улавливание пищи (донного детрита) придатками околоротовых лопастей, наличие плевральных ганглиев и плевропедаль- ных комиссур, сердце над кишечником, простые выделительные протоки для выведения половых продуктов, и образ жизни—все это свидетель- ствует о примитивности Protobranchia. Рис. 37. Схема строения жабр у различных групп пластинчатожаберных (из Hennig) A—Protobranchia с ктенидиями; Б—Filibranchia с нитевидными жабрами; В—Eulamellibranchia с пла- стинчатыми жабрами; Г—Septibranchia с жаберным аппаратом в виде пористой перегородки, делящей мантийную полость Примитивность организации и большая древность Protobranchia сви- детельствуют об исходном их положении в эволюции двустворчатых как родоначальной группы. Это давнее предположение Пельзенера (Pelse- neer, 1891) подтверждено позднейшими .работами зоологов, особенно Ионга и его школы, и ряда палеонтологов (см. Сох, 1960). Относящиеся к Protobranchia семейства Nuculidae и Solemyidae свя- заны многими общими чертами организации (Yonge, 1941). Различаются главным образом тем, что у Solemyidae выделительные органы располо- жены позади перикардия, а не впереди его, как у Nuculidae (Odhner, 1912), ктенидии значительно увеличены и участвуют в привлечении пищи; эти моллюски переходят к роющему образу жизни в мягком грунте (Yonge, 1941). Основной группой Protobranchia и по строению, и по образу жизни являются, без сомнения, Nuculacea (Nuculidae), a Solemyidae — боковая ветвь; не случайно еще старые авторы связывали филогенетически Nucu- lidae с Arcidae, хотя резонно систематически их не объединяли. Подкласс Pteriomorphia (отряд Anisomyaria в классификации многих авторов) характеризуется формой асимметричных правой и левой ство- рок, поскольку эти двустворчатые лежат на одной из них. Подкласс включает формы со всеми переходами от двустороннесимметричных к асимметричным (по строению тела и раковины), от димиарии через гете- ро- или анизомиарию к мономиарии аддукторов. Сравнительно-анатомш чески, онтогенетически и исторически этот путь эволюции Pteriomorphia. хорошо изучен исследователями (особенно Йонгом и его школой), вскрывшими перестройку всей организации многих представителей Pte- riomorphia. 152
Жизнь этих моллюсков на твердом грунте, особенно в литоральной зоне, лежащих на левой створке (нередко с прикреплением нитями бис- суса, или с помощью цемента, порой с цементированием раковин особей, друг с другом), вызывает многие изменения ряда органов этих высоко- пластичных двустворчатых. Ряд форм (многие из семейств Pectinidae, Limidae) приобретает спо- собность прыгать и плавать при помощи быстрого хлопания створками,., благодаря развитию поперечнополосатой структуры мускулов-аддукто- ров, а некоторые, например Lima, плавают реактивным способом (Stud- nitz, 1931). У таких форм развиваются на краях мантии многочислен- ные, высокодифференцированные глаза, объединенные общей иннерва- цией. У Pteriomorphia, особенно у малоподвижных, прикрепленных форм,, наблюдается эволюция жабр, которые увеличиваются в размерах, диф- ференцировка их строения от нитевидных к пластинчатым (Ostreacea,. Pectinacea) и уподобление по строению жабр Heteroconchia, или Eula- mellibranchia. Возрастает роль жабр, исходных органов дыхания, как органов захвата пищи путем фильтрации громадных масс воды. Наблю- дается значительная концентрация ганглиев нервной системы, разви- ваются различные 'взаимоотношения между перикардием, почками, го- надами и их протоками. Чрезвычайно возрастает производительность яичников. Самка устриц, например, за сезон производит от 16 до 60*' миллионов яиц (Storer a. Usinger, 1957). Благодаря большой жизнен- ности и громадной плодовитости устрицы, как и ряд других форм Pterio- morphia (например, Mytilidae), образуют банки из многих миллиардов особей, расположенные вдоль берегов моря, тянущиеся порой на десят- ки и более километров. Громадные скопления известны и у ископаемых форм. Так,.мощные отложения из меловых Exogyra тянутся на протяже- нии более 2500 миль от Нью-Джерси в США до Мексики. Широко из- вестны и ныне мощные, преобразующие природу среды . (физико-хими- ческий состав воды, рельеф дна, изменяющие направление течений и т. д.) воздействия массовых поселений этих моллюсков, например, мидий. Признание Pteriomorphia (Anisomyaria) не отрядом, а подклассом- кажется обоснованным, так как ряд их надсемейств значительно отли- чается друг от друга. Большинство типичных Pteriomorphia лежат или прикрепляются на субстрате левой створкой, в отличие от Ostreacea, прикрепляющихся правой створкой; одни семейства имеют нитевидные- жабры, другие (Pectinacea, Limacea, Ostreacea, Pinnacea)—пластинча- тые. У Pterinacea, Mytilacea и Pinnacea раковина преимущественно пер-, ламутровая, у Pectinacea, Limacea и Ostreacea — кальцитовая (Newell,. 1954; А. Н. Muller, 1958). У большинства выделительные органы лежат впереди перикардия, а у Arcidae и Pinna,— позади него (Odhner, 1912). Зоологи, начиная с Пельзенера (1891), и ряд палеонтологов (Newell, 1954, 1960; Сох, 19606) по праву считают Arcacea (Arcidae) родоначаль- ной группой всех Pteriomorphia. Сравнительно-анатомически, конхиоло- гически и экологически эволюция Pteriomorphia идет, как было сказано выше, от симметричных форм (вроде Area) путем ряда изменений к ти- пичным асимметричным Pteriomorphia (вроде Ostrea и др-). Этому пред- положению не противоречат и данные хронологии, если действительно палеонтологическая летопись Arcacea начинается с ордовика (Moore а. all., 1952), а не с девона, как обычно считают. Двустворчатые подкласса Heteroconchia (или Eulamellibranchia) яв- ляются наиболее многочисленными по количеству семейств и видов, наи- более пластичными и разнообразными по внутренней организации, строе- нию замочного края раковины, физиологии, образу жизни и экологии. Они являются преобладающими формами среди современных двуствор- чатых, заселившими самые разнообразные биотопы Мирового океана вплоть до сверхабиссальных глубин. Это единственная группа двуствор- 153.
чатых моллюсков, широко проникшая в пресные воды и в целом наибо- лее процветающая. Heteroconchia чрезвычайно разнообразны по величине, длина их от 0,5 мм до 120 см, вес до 220 кг (Tridacna). Они чрезвычайно различны и по своей экологии. Наряду с преобладанием свободноподвижных дом? вых форм эпи- и инфауны, среди них имеются сверлящие каменистый грунт, древоточцы, коммспсалисты некоторых иглокожих. Среди осталь- ных двустворчатых они выделяются также и разнообразием питания. Преобладающим способом добычи пищи является улавливание нанно- планктона путем фильтрации масс воды через пластинчатые жабры. Ресничная мантия, края которой срастаются, образует, помимо отвер- стия для выхода ноги на заднем конце тела, вводное нижнее и выводное верхнее отверстия. Жабры и мантия образуют, по выражению В. Н. Бек- лемишева (1952, 1964), вододвижущий аппарат, 'вызывающий ток воды V-образной формы и достигающий значительно большего совершенства сравнительно с таковым у Pteriomorphia. В этой группе, помимо питаю- щихся наннопланктоном, встречаются ксилофаги (например, корабель- ный червь) и хищники (Рогошуасеа), а также вторичные детритояды (Tellinacea). Вместе с тем среди Heteroconchia у мелких форм (Erycina- сеа, или Leptonacea) (Popham, 1940) наблюдается сходство с Protobran- chia — Nuculidae и Solemyidae (ползание с помощью ноги с ползательной подошвой, прямой ток воды в мантийной полости, идущий от переднего к заднему концу тела, и др.). У ряда форм из Erycinacea, например Chlamy do concha, Entovalva и других, раковина обрастается мантией, становясь внутренней. У некото- рых форм, буравящих и сверлящих твердые породы и дерево (Pholadi- dae, Teredinidae, а также Clavagellidae), образуется вторичный скелет — пластинки или трубка, одевающая тело моллюска, и происходят руди- ментация раковины и в связи с этим изменение формы тела и ряда его мягких частей. Большое разнообразие наблюдается и в строении замочного края раковины: от сложного замка с мощными зубами до замочного края со слабыми зубами, вплоть до их редукции, что было подмечено и исполь- зовано для классификации всего класса Неймайром (Neumayr, 1883). Особенно велики разнообразие и необычайность строения и размеров раковины, как известно, в группе рудистов, среди вымерших надсе- мейств— Megalodontacea, Diceratacea и Hippuritacea, которые вместе с современными Chamacea (Сох, 1960в) объединяются в отряд Pachyodon- tida подкласса Heteroconchia. Будучи свободноподвижными формами (кроме Chamacea, прикреп- ляющихся ко дну обычно левой створкой), Heteroconchia активно рас- пространяются передвижением взрослых особей и пассивно при помощи переносимых течениями пелагических личинок. Как было отмечено выше (стр. 151), Heteroconchia сравнительно с другими подклассами содержат небольшое число древних семейств, появ- ляющихся не раньше силура, главным образом это молодые мезозой- ские и кайнозойские семейства. Палеонтологии пока неизвестны предковые формы Heteroconchia. Это могли быть симметричные, димиарные Protobranchia. Сохранение у боль- шинства современных Protobranchia жабр в виде гребенчатых ктенидиев заставляет производить Heteroconchia не прямо от Protobranchia, а от их потомков с нитевидными жабрами. Эти предковые формы были свя- заны не с Агсасеа, обладающими рядом специфических для них черт анатомии (семейство Arcidae), а скорее, как думал еще Пельзеиер (1891), с Mytilacea. Что касается филогенетических отношений между отрядами или надсемействами Heterodonta, то пока еще трудно их конкретизировать .154
и можно лишь отметить довольно обоснованные представления о фило- генетических связях семейств Heteroconchia (или Eulamellibranchia) Тиле (Thiele, 1935). ЛОПАТОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ Лопатоногие (класс Scap.hopoda), обладающие признаками как брю- хоногих, так и двустворчатых,— своеобразные, исключительно морские моллюски, с трубчатой, узкой, открытой на обоих концах раковиной; жи- вут в грунте, выставляя из него задний конец раковины; питаются мел- кими организмами (корненожками, молодыми моллюсками), захватывая добычу тонкими щупальцами или усиками; дышат с помощью стенок мантии; во время развития проходят стадии трохофоры и велигера. Лопатоногие в основном мелкие моллюски от 3 мм до 13 см, в сред- нем в 2—4 см, если не считать вымершего Antalis raymondi Young из верхнего карбона Техаса, которая имела почти 60 см в длину. Лопатоногие распространены (Беляев и др., 1960) в Мировом океане, особенно в его субтропической и тропической областях, от литорали до 6930—7000 м глубины; и в настоящем, и прошлом — это малочисленная группа, более частая, начиная с кайнозоя. Класс состоит из двух се- мейств: наиболее примитивного, древнего Dentaliidae (ордовик или си- лур— ныне) и более молодого Siphonodentaliidae (мел — ныне), всего из 5 современных родов, содержащих примерно 200 современных и более 300 ископаемых видов. Ведя, подобно многим двустворчатым, скрытый, роющий образ жиз- ни в грунте моря уже с ордовика или силура, лопатоногйе, однако, су- щественно отличаются от двустворчатых. Они характеризуются головой со щупальцами, с помощью которых (а не с помощью ресничных токов) ловят добычу, ротовой полостью с радулой и челюстью, субрадулярным органом, положением перикардия с сердцем над кишечником (точнее, позади него), а также положением печени и непарной гонады, открываю- щейся в правую почку (как у примитивных Diotocardia) в верхней зад- ней части вытянутого внутренностного мешка. Центральная нервная си- стема их сходна с таковой низших двустворчатых — Nuculidae, но обла- дает буккальными ганглиями. В целом организация лопатоногих ближе к таковой брюхоногих, чем двустворчатых. Однако под воздействием условий жизни в грунте моря лопатоногие в отличие от брюхоногих претерпели регрессивные изменения и приоб- рели ряд специфических особенностей. К первым относятся некоторый регресс головного отдела, утрата глаз, отсутствие ктенидиев, лакунар- ный характер кровеносной системы, отсутствие предсердия. Специфиче- скими особенностями лопатоногих являются трубчатая узкая форма ра- ковины и мантии, открытых на противоположных концах, но в онтогенезе временно покрывающих-тело с боков [как в дефинитивном состоянии у псаммофильных заднежаберных Berthelinia (Tamanovalva)], и затем срастающихся своими брюшными краями. Для них характерны специа- лизированная нога в виде копательного органа с конусом и двумя боко- выми лопастями на конце, щупальцевый аппарат головного отдела, состоящий из двух пучков тонких щупалец или усиков, и некоторые дру- гие особенности. Раковина лопатоногих настолько своеобразна, что по признанию палеонтологов, не будь современных форм, по ней лопато- ногих нельзя было бы отнести к моллюскам. Палеонтологическая летопись лопатоногих, несмотря на наличие у них прочной раковины, очень бедна — это редкие ископаемые. Лопатоногие обладают рядом черт организации, в том числе двусто- ронней симметрией, присущих предкам брюхоногих, двустворчатых и 155
лопатоногих — Praerhipidoglossa Плате и Prorhipidoglossa Пельзенера, Согласно с последними авторами, а также Гроббеном (Grobben,. 1894) и В. А. Догелем (1940а, б), надо признать, что у лопатоногих больше родства с брюхоногими, чем с двустворчатыми. Противополож- ного мнения придерживаются Тиле (Thiele, 1935), Ремане (Remane,. 1954, 1959) и Маркус (Marcus, 1958). Однако для решения вопроса о родстве лопатоногих с этими классами необходимо в помощь морфоло- гии привлечь методы химии, физиологии и биохимии, прежде всего се- рологии. Головоногие моллюски Головоногие — двустороннесимметричные, исключительно морские, придонные, чаще пелагические, очень подвижные, хищные моллюски. Тело их состоит из головы с парой больших глаз и туловища, одетого мантией, ограничивающей на брюшной стороне мантийную полость, ко- торая воронкой сообщается с наружной средой. На голове имеется венец чаще из десяти или восьми рук, обычно с присосками, который иногда замещается двумя венцами из многочисленных тонких щупалец. Руки и воронка в онтогенезе развиваются за счет ноги и иннервируются нож- ными ганглиями. Известковая раковина у огромного большинства ис- копаемых форм — наружная, многокамерная, с сифоном, а у небольшой части ископаемых и у современных форм — внутренняя, на разных ста- диях регресса вплоть до полного исчезновения. В полости мантии на- ходится симметричный мантийный комплекс органов: две или одна пара ктенидиев, медиальное анальное отверстие и парные половые и почеч- ные отверстия. Высокоразвитая нервная система состоит из сложного головного мозга, заключенного в хрящевой череп, системы нервов, глаз сложного строения и других рецепторов. У них имеется хорошо диффе- ренцированный кишечник с мускулистой глоткой и роговыми челюстями и радулой, слюнные железы, печень и поджелудочная железа, а также чернильный мешок. Кровеносная система почти замкнутая и состоит из сердца с желудочком и четырьмя или чаще с двумя предсердиями, на- ходящегося в целомическом перикардии, и из системы артерий, вен и капилляров. Выделительная система представлена реже четырьмя, чаще двумя почками (целомодуктами). Целомическая полость тела обшир- ная, реже единая, чаще подразделена на перикардий и полость, содер- жащую гонады. Головоногие — раздельнополы, нередко с половым ди- морфизмом. Яйца очень богаты желтком, дробление дискоидальное, раз- витие прямое, реже со свободной личинкой. Головоногие — очень под- вижные животные, быстро плавающие реактивным способом при помо- щи воронки или также благодаря плавникам, могут ползать и с помощью рук. Современных видов — 400—700, ископаемых (начиная с кембрия) примерно 13 000. Современные головоногие по строению, физиологии и поведению относятся к наиболее высокоразвитым беспозвоночным. Класс состоит из двух подклассов — Ectocochlia (наружнораковин- ные) и Endocochlia (внутреннераковинные). Сохранение для Ectocochlia названия Tetrabranchia по наличию двух пар ктенидиев у современного- Nautilus (реликтовой формы некогда мощного ствола наутилид) неосто- рожно, так как число ктенидиев у другого мощного ствола аммоноидей неизвестно. Нет основания сохранять название Dibranchiata для белем- нитов и современных головоногих (Endocochlia), так как, по-видимому, ряд палеозойских Ectocochlia, возможных предков Endocochlia, имел пару жабр. Классификаций наружнораковинных, как известно, много- (Moore a. all., 1952; Kummel, 1954, 1955; Miller a. Furnish, 1954; Schin- dewolf, 1954; Руженцев, 1949, 1962; Шиманский, 1957, 1960, 1962; Ши- манский и Журавлева, 1961). В общем классификация основана на осо- бенностях строения раковины и сифона. Я придерживаюсь классифика- 156
ции, принятой в работах советских палеонтологов, главным образом В. Е. Руженцева и В. Н. Шиманского, стоящих на строго материалисти- ческой концепции развития и наиболее последовательно и полно исполь- зующих результаты изучения взаимозависимости между онтогенезом .и филогенезом. Ими разработана следующая система. 1-й надотряд Nautiloidea, кембрий — ныне, включает около 600 родов и около 2500 видов. Раковина — от прямой до спиральносвернутой и сфе- рической. Первая камера обычно колпачковидная, сифон у большин- ства— узкий, реже широкий с внутрисифонными отложениями, началь- ная часть сифона узкая. Надотряд состоит из 8 отрядов: Volborthellidа, Ellesmeroceratida, Oncoceratida, Discosorida, Nautilida, Orthoceratida, Ascoceratida, Tarphyceratida. 2-й надотряд'—Endoceratoidea, ордовик — возможно, силур, около 70 родов. Раковина чаще совершенно прямая, иногда гигантских разме- щав. Первая камера колпачковидная. Сифон очень широкий, видимо, является выростом тела, включающим сифон и некоторые органы (в ис- копаемом состоянии заполнен известковыми эндоконами). Начальная его часть, как правило, широкая, иногда он занимает всю начальную .камеру. 3-й надотряд — Actinoceratoidea, ордовик — карбон, около 500 родов. .Раковина чаще прямая, иногда немного согнутая, может достигать зна- чительных размеров. Первая камера колпачковидная. Сифон чаще ши- рокий, с системой из продольных и радиальных «сосудов». Начальная часть сифона широкая. 4-й надотряд — Bactritoidea, ? силур, девон —пермь, около 20 родов. Раковина прямая, реже согнутая, небольшая. Первая камера сфериче- ская, возможно, иногда колпачковидная. Сифон узкий от начала до конца. 5-й надотряд — Ammonoidea, девон — мел, около 1600 родов (примерно 9000 видов). Раковина чаще спирально свернутая, реже вторично непра- вильная или прямая. Первая камера сферическая. Сифон узкий от само- го начала и до конца. В нем различают пять отрядов; Agoniatitida, Goni- -atitida, Clymeniida, Ceratitida, Ammonitida. Отряд Agoniatitida (поздний девон — поздний триас) включает 96 родов; раковина плоскоспиральная, разнообразной формы, сифон вентрально-краевой, лопастная линия аго- -ниатитового типа. У гониатитов (Goniatitida, средний девон — поздняя пермь) 183 рода, раковина плоскоспиральная, разнообразной формы, сифон вентрально-краевой, лопастная линия гониатитового типа. У Cly- meniida (поздний девон — основание раннего карбона) 33 рода, раковина плоскоспиральная, преимущественно эволютная, сифон — дорсально- .краевой. У Ceratitida (ранняя пермь —поздний триас) 395 родов, сифон на ранних стадиях роста может быть центральным, у взрослых — вент- рально-краевой. У Ammonitida (юра — мел) 981 род, раковина разнооб- разной формы, от эволютной до инвалютной, сифон на ранних стадиях .роста центральный, у взрослых — вентрально-краевой. Подкласс Endocochlia, к организации которого относится большая часть данной выше характеристики, делится на надотряд Decabrachia с •четырьмя отрядами — Belemnoida, Teuthoida, Vampyromorpha и Sepio- ida — и надотряд Octobrachia с отрядом Octopoda. У белемнитов, ранний карбон — эоцен?, рук было десять, раковина часто прямая, сильно обыз- вествленная, с сифоном, состоит из фрагмакона, разделенного септами на камеры, простракума и рострума. У Teuthoida, известных с верхней перми, наиболее многочисленной труппы современных головоногих, раковина, простракум, или гладиус в виде тонкой роговой пластинки, руки с присосками и крючьями. У Sepioida, известных с ранней юры, известковая раковина, иногда эндо- .тастрически завернутая, чаше в виде овальной пластинки, состоящая из 157
Рис. 38. Продольный разрез эмбриональ- ной камеры и первого оборота раковины Medlicottia orbignyl (по Шульга — Не- стеренко). известкового фрагмакона, простракума и рострума. Руки только с присосками. У Vampyromorpha, несомненные ископаемые представители которых пока не установлены, раковина в виде тонкой, почти прозрач- ной плоской пластинки без извести. Одна пара рук редуцирована до нитевидных придатков. Отсутствует чернильный мешок. У осьминогов,, известных с раннего мела, обладающих восемью руками с присосками, раковина в виде двух тонких конхиолиновых палочек, чаще отсутствует вовсе, кроме самок Argonauta с вто- ричной, спирально свернутой рако- виной. Наиболее долговечной, древней (ранний кембрий — ныне), прими- тивной и разнообразной группой го- ловоногих являются наутилоидеи, от которых произошли все остальные головоногие. Самые древние наути- лоидеи (ранний кембрий, а по Л. Ш. Давиташвили, 1958, и сред- ний) — это мелкие, около 1 см, с прямой раковиной Volborthella. Большой перерыв в нахождении Volborthella и ранних представите- лей отряда Ellesmeroceratida не по- зволяет связать филогенетически эти два низших отряда наутилоидей. Поэтому пока приходится считать отряд Volborthellida боковой вымер- шей ветвью родоначального ствола головоногих, а отряды слабо согну- тых и свернутых наутилоидей—потомками примитивного, обширного,, мощно развитого в ордовике отряда Ellesmeroceratida. Направление эволюции наутилоидей — от слабо изогнутых, к сверну- тым формам с несоприкасающимися оборотами эволютной раковины и к плотно спирально свернутым, инволютным раковинам — протекало не- просто от слабо изогнутых к спирально свернутым формам. Исторически процесс увеличения инволютности раковины, по В. Н. Шиманскому (Руженцев и Шиманский, 1954), сопровождался изменением онтогенеза, . и в том числе изменением начальной части раковины наутилоидей, на- зываемой этими авторами у наутилоидей эмбриональной раковиной, и уменьшением умбонального отверстия. Следует подчеркнуть, что под термином эмбриональная раковина у моллюсков подразумевается кути- кулярная или конхиолиновая, в той или иной степени обызвествленная раковина личинки велигера или соответствующей зародышевой стадии брюхоногих и двустворчатых моллюсков. Она находится на спинной стороне личинки и ей гомологичен протоконх ископаемых головоногих.. Начальная же часть раковины с жилой камерой (рис. 38) и несколькими воздушными камерами молодой особи наутилоидей и аммоноидей гомо- логична раковине молодого брюхоногого и двустворчатого моллюска, в. ней помещается их тело. Различие заключается в том, что с ростом мо- лодых особей брюхоногих и двустворчатых моллюсков, как правило, раковина растет, не изменяясь в форме. У прямых наутилоидей рост ра- ковины сопровождается увеличением числа воздушных камер, а у спи- рально свернутых наутилид и аммоноидей происходят не только рост раковины и увеличение числа воздушных камер, но и изменение строения • (формы) раковины. Замечу, что у одних современных форм, например брюхоногих, продиссоконх сохраняется, у других — отпадает, подобно- тому, что наблюдается и у ископаемых головоногих. Прямые и слегка изогнутые формы, известные с кембрия, достигшие уже в ордовике расцвета, были и абсолютно и относительно господствую- щими среди моллюсков того времени (ордовик, силур — девон). Это 158
были обитатели прибрежных небольших глубин моря, сравнительно под- вижные, хотя и не очень поворотливые хищники, нередко достигавшие громадных размеров, 4—4,5 м в длину. С эволюцией других беспозвоноч- ных обитателей моря и с изменениями условий-жизни в. палеозое числен- ность прямых и согнутых наутилоидей стала уменьшаться, и в середине триаса вымер отряд Orthoceratida (=Michelinoceratida Flower). Начиная Рис. 39. Схема примерного количест- венного распределения наутилоидей (из A. Miiller) Рис. 40. Схема примерного количе- ственного распределения аммонои- дей— 1485 родов (из, A. Miiller) с ордовика, вместе с прямыми и согнутыми формами продолжается раз- витие спирально свернутых наутилоидей, которые с правом считают также происшедшими от Ellesmeroceratida. Нет единого мнения относи- тельно происхождения отряда Nautilida. По одним авторам (Moore а. all., 1952, и др.), отряд Nautilida возник в ордовике, т. е. существует- 9 геологических периодов или около 440 миллионов лет, по другим—• с девона (Шиманский, 1957), т. е. 7 геологических периодов или около 320 миллионов лет. Во всяком случае, это самый долговечный отряд наутилоидей, проделавший эволюцию от кривых, спирально свернутых эволютных до инволютных форм. Эта эволюция раковин сопровождалась превращением простых изогнутых перегородочных линий примитивных форм '.в извилистые, с лопастями и седлами, что необходимо для боль- •шей прочности раковины и большей подвижности наутилид, У поздних (мезозойских) наутилид образуются перегородочные, как отмечает В. Н Шиманский, почти аммонитовые линии. Эти важные приспособительные изменения раковин, очевидно, свя- занные с изменениями строения свернутых наутилоидей отряда Nautili- da, происходили -в условиях изменения среды во второй половине палео-, зоя и в мезозое. Как известно, расцвет этого отряда, включающего более- трех десятков семейств, наблюдался в каменноугольном периоде, значи- тельного наибольшего разнообразия он достигал в триасе, но из четырех позднейших семейств — Hercoglossidae, Cymatoceratidae, Aturidae и Nauti- 159-
lidae — лишь последнее выживает и ныне представлено реликтовым ро- дом Nautilus — единственным современным наружнораковинным голо- воногим (рис. 39). Возникновение аммоноидей из бактритоидей сопровождалось свер- тыванием раковины, вывести же их от наутилоидей требует признания изменения ряда особенностей строения последних. Эволюция аммоноидей (Руженцев, 1957а, 19576, 1960, 1962), живших в течение 6 геологических периодов (рис. 40), начало девона — конец мела, т. е. 240 миллионов лет, проходила несколькими этапами, включающими подъем, процветание, связанное с совершенствованием строения, разнообразием экологии и распространением по всему Мировому океану, кризисы и вымирание разных отрядов. В общем периоды процветания и кризисов аммоноидей -отчетливо обусловлены особенностями геологической истории Земли и связаны с изменениями палеогеографии, температуры, сменами морских трансгрессий и регрессий, и т. д. Внезапное исчезновение аммонитов в конце мезозоя связывают с глубокими общими изменениями условий жизни на Земле. Периоды упадка и вымирания аммоноидей в разное вре- мя были настолько глубокими, что, например, в конце перми, в связи с изменением климата, вымирают все, кроме 7 родов аммоноидей, в конце триаса сохраняются, по одним авторам, всего несколько видов рода Phylloceras (точнее — Monophyllites'), по другим — 5 родов и 5 видов, тогда как остальные аммониты вымирают. Эти периоды упадка и выми- рания, как известно, чередуются с длительными периодами расцвета. Так, один из 7 переживших пермь родов в благоприятных условиях триаса дает начало 370 родам, а из единственного рода аммонитов (Monophyllites), относящегося к семейству Phylloceratidae, развилось 735 юрских и 493 меловых родов аммонитов. Часть этих семейств и родов аммонитов существовала относительно недолго — лишь в юре, другие продолжали существовать, эволюировать и дожили до конца мела, до- стигнув максимального размаха в смысле прогрессивного развития вели- чины, строения, разнообразия и численности форм и регресса, выражен- ного в упрощении формы раковины, скульптуры последней, формы лопа- - стной линии и т. д. (A. Muller, 1961). Характерными чертами эволюции аммоноидей являются следующие: постепенное развитие и усложнение лопастных линий от простых у ниж- недевонских агониатитов до крайне сложных у мезозойских форм, упро- щение и регресс их в периоды кризисов, сменявших периоды процвета- ний, а также филетическое увеличение размеров раковин. Последнее, как указывает Мюллер (A. Muller, 1958), выражается в том, что размеры большинства девонских и каменноугольных аммоноидей лишь редко превышают 7,5 см в диаметре, при относительной редкости крупных форм (35 см в диаметре), тогда как в конце палеозоя увеличиваются •средние размеры и относительное число крупных форм. Увеличение раз- меров раковины продолжается, особенно в триасе, например, Pinacoceras 'из верхнего триаса имел 80 см в диаметре, а в юре и мелу достигал еще -большего размера; в мелу ,в ряде семейств (Desmoceratidae, Diplocerati- dae) многие виды достигали 120 см в диаметре, a Pachydiscus? seppenra- densis даже 255—300 см. Развитие лопастных линий, точнее, перегородок между камерами у аммоноидей в геологической истории их имеет не отвлеченное, но очень важное конкретное, жизненное значение, как и сама форма их раковины. Считают, что форма спирали раковины аммоноидей причинно связана с характером их передвижения (Чернов, 1922). Плоская форма ракови- ны лучше всего приспособлена для плавания, раздутая-—для ползания. Перегородки служили для укрепления раковины и для более прочного -прикрепления к раковине тела, что особенно было важно для крупных форм. При быстрых движениях аммоноидей и в известной мере и наути- 160
лоицей — все это вместе с наличием в камерах раковины газа, имело важное приспособительное значение для этих хищных моллюсков. По соображениям В. Е. Руженцева (1957а, 19576, 1960, 1962), во всех отношениях обоснованных гораздо лучше, чем таковые зарубежных па- леонтологов, эволюция и филогения аммоноидей начинается в нижнем девоне, когда от наутилоидей или бактритид произошли низшие прими- тивные агониатитиды (ранний девон — поздний триас). Последние про- делали довольно сложную эволюцию (в девоне и перми) и, достигнув триаса в лице немногих высоко организованных форм, вымерли в верх- нем триасе. Гониатитиды, происшедшие в среднем девоне от агониатитид, обладавшие простой, но все же более сложной организацией, чем аго- ниатитиды, претерпели значительную эволюцию и, дав много форм в карбоне и перми, вымерли в верхней перми. Отряд климений, происшед- ший в девоне также от агониатитид, достиг значительного развития в верхнем девоне и в конце девона вымер, кроме двух .семейств, просуще- ствовавших недолгое время в основании нижнего карбона. Древнейшие цератитиды с простой организацией произошли в конце перми от аго- ниатитид. По сравнению со всеми предыдущими отрядами цератитиды значи- тельно эволюировали, в преобладающей массе они были представлены высоко организованными формами с очень сложной лопастной линией и с плоскоспиральной разнообразной формы раковиной. Цератитиды про- цветали в триасе и вымерли на границе триаса и юры. Отряд аммонитов, на раннем этапе своей истории очень близкий к цератитидам, произошел от примитивных, нижнетриасовых цератитидов. Аммониты, во время расцвета цератитидов игравшие в триасовых морях незаметную роль, постепенно эволюировали. Они, как отмечают палеонтологи, проделали в юре, особенно в мелу, блестящую эволюцию, трагически закончившую- ся их полным вымиранием в конце мела. Геологическая история головоногих говорит о наутилоидеях как о родоначальной группе всех остальных вымерших и современных форм. Хотя промежуточные формы, связывающие аммоноидей с наутилоидея- ми, пока не найдены, первые могли произойти только от вторых. В поль- зу этого говорит то, что древние аммоноидей обладали рядом важных черт, общих с наутилоидеями: так перегородки у них вогнуты вперед, си- фонные трубки обращены назад, как у наутилоидей. Характерные черты, определяющие надотряд аммоноидей и отличающие его от надотряда наутилоидей, обладающих своими характерными чертами строения и развития, сформировались в обоих надотрядах в ходе эволюции. Долгое время самым важным признаком отличия аммоноидей от наутилоидей считалось сохранение эмбриональной раковины, или протоконха, однако теперь наличие протоконха установлено и у наутилоидей (Orthoce- ratida.). •Одни палеонтологи считают, что аммоноидей, число описанных видов которых достигает 9000, произошли от свернутых наутилоидей с волни- стыми перегородками и краевым сифоном, другие производят их от бактритоидей, полагая, что промежуточным звеном между Bactrites и аммоноидеями был первый представитель аммоноидей Anetoceras из ниж- него девона, имевший неплотно свернутую на всем протяжении раковину (Moore a. all., 1952; Руженцев, 1960). Наличие протоконха у аммоноидей и большинства бактритоидей и большое сходство перегородочной линии ряда девонских бактритоидей и наиболее древних аммоноидей, наличие 'вентральной лопасти, строение и положение сифонных дудок и, по-вици- мому, отсутствие соединительных колец считаются общими чертами бак- тритоидей и древних аммоноидей. «Узловой группой форм» являются, по В. Н. Шиманскому, Lobobactrites, Cyrtobactrites, Anetoceras, Teicherti- ceras, Gyroceratites. 11 Д. M. Федотов 161
Однако и эти палеонтологи (например, В. Н. Шиманский), считают бактритоидей происшедшими от наутилоидей (Ellesmeroceratida). Пере- числяя характерные черты строения бактритоидей (прямая или согнутая раковина, сферический или конический протоконх, почти прямая или с двумя лопастями перегородочная линия, небольшая лопасть на сифо- нальной стороне, сифонные дудки, обращенные назад, краевой сифон только с органической тонкой оболочкой, без спикулярной части), Ши- манский считает .бактритоидей самостоятельным надотрядом, от кото- рого он и выводит аммоноидей. Наличие протоконха, краевое положение сифона и вентральная лопасть являются уертами бактритоидей, общими с таковыми аммоноидей, раковина же их имеет внешнее сходство с рако- виной наутилоидей. В. Н. Шиманский подчеркивает экологическую важ- ность для эволюции аммоноидей образования из прямой раковины бак- тритоидей спирально свернутой раковины. По мнению ряда наших и зарубежных палеонтологов, бактритоидеи дали начало и белемноидеям, имеющим с ними ряд общих черт (В. Н. Шиманский), по мнению других, белемноидеи произошли от Orthoceratida. По эт