я
•»»-•--«-»•.
I
Л10ТЕХА НАТУРАЛИСТА
собраніе научно-популярныхъ статей
русскихъ ученыхъ.
)
)
эволоц
Ю. А. ФИЛИПЧЕНКО
Привагь-доцвнтъ Петроградскаго Университета.
1916
Тт
Ж
ПЕТРОГРАДЪ
Итальянская, 29.
МОСКВЯ
Лялинъ пер., собств. д.
Ж

Ш книжнонъ склад? Д. С. Цанафйдйной
(Петроградъ, Итальянская ул. 29.—Москва, Лялинъ
пер., собств. домъ)
ПРОДАЮТСЯ СЛ?ДУЮЩШ КНИГИ
— И. И. ПОЛЯНСНДГО —
Преподавателя СПБ. Высшихъ жекскихъ Естественно-
иаучныхъ курсовъ и СПБ. Педагогической Академіи:
Изд. 10-е, 1914 г. 425 стр., 325 рис. Ц. 1 р. 25 к.
Ученынъ Комитетонъ Министерства Народного Просв?щенія
• эта книра въ предшеств. изданіи удостоена, въ качеств?
руководства рЬ природов?д?нда, половины большой ПРЕМ1И ПЕТРА
ВЕЛНКДГО.1
Вс?ми В?домствами, гд? есть учебныя заведенія, принята въ
качеств? руководства по природов?д?нію или естествов?дЬнію.
СЕЗОННЫЙ ШИШ въ ПРИРОД?
Изд. 2-* 1914 г. 308 стр., 139 рис. Ц. 1 р. 50 к.
Книга составлена изъ сл?дующигь статей: I
Весеннее пробужденіе растеніи. Цв?теніе растеній. Распро-1
страненіе илодовъ и с?мянъ растеній. Осенняя листва и листо?
падъ. Зимовье растеніВ. Сезонпыя перем?ны покрововъ п
окраски у животныхъ. Перелета птицъ. Переселенія другихъ *
дшвотныхъ. Гн?здовье птицъ. Зимовье жнвотныгь. Подо
льдомъ. Сн?гныЗ иокровъ. Половодье.
Учснымъ Комитетомъ Министерства Народнаго Просв?щенія
эта книга признана заслуживающею внлыаніл при пополненіи
безплатвыхь народньгаъ библіотекъ и читаленъ и библіотекъ
среднихъ учебныхъ заведеній, а также допущена въбибліотекя
городских* по положенію 1872 года училищ*.
ПОПУЛЯРНО^НАУЧНЫЙ
КУРСЪ ХИМ1И
да ереднш учебныхъ заведеній и самообразования.
Ивданіо 5-е, переработанное, 1915 г. Ц. 80 коп.
Эта книга Ученынъ Комит. М-ва Народнаго Просв?щенія
допущена въ качеств? учебпаго руководства для среднихъ учебныхъ
заведеній, Главнынъ Улравленіемъ военно-учебныхъ заведеній
рекомендована въ качеств? руководства для кадетскихъ корну-
совъ, а Учебным* Кояптелжъ при Си. Сцнод?-^-для епархіаль-
ныть женен пхъ училищь.

БИБЛЮТЕКА НАТУРАЛИСТ А.
riirtiMtiritti)i(iiii>iiiriiiiiiiiiiiiiiiiiiiiimit<iii>llttiiiuiiii(iilil)liiiiiiiitliillt'i)tliitiiiiiiitiiiiiiaii)
u
ИШЬ и Ш
Ю. А. ФИЛИПЧЕНКО
Привагь-доцентъ Петроградскаго Университета
'-^Ш
Ш ¦ Mr
¦^ммотдом чшщи и л—г
| шг^и АН GCOF j
! ?*Лог^, Ленинец, лрм?3 j
Издательство Я. С. Панафидиной.
тншшт^ж4

Тииографія Министерства Внутревннхъ Д?лъ.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ и ЭВОЛЮЦіЯ.
Если мы разсмотримъ два покол?нія организмовъ—будутъ
ли это люди, животныя или растенія,—при чемъ одно изъ
нихъ относится къ другому, какъ родители къ д?тямъ, то
намъ неизб?жно бросятся въ глаза два явленія. Во-пер-
выхъ, вс? д?ти бол?е или мен?е похожи на своихъ
родителей: въ этомъ заключается сущность насл?дствен-
ности. Во-вторыхъ, среди потомства одной и той же пары
особей наблюдаются различія: даже среди родныхъ братьевъ
и сестеръ нельзя найти двухъ организмовъ вполн?
идентичны хъ между собою; наоборотъ, вс? они въ большей или
меньшей степени отличаются другъ отъ друга. Въ этомъ
заключается сущность другого не мен?е важнаго явленія,
свойственнаго вс?мъ организмамъ, именно, и з м ? н ч и-
во с ти.
Индивидуальная изм?нчивость незам?тно переходитъ въ
другое бол?е широкое явленіе—эволюцію, какъ назы-
ваютъ теперь процессъ медленнаго изм?ненія животнаго и
р&стительнаго царства въ теченіе ряда в?ковъ, благодаря
которому вс? современные организмы произошли отъ дру-
гихъ организмовъ, когда-то жившихъ на земл?, и въ свою
33G7 - 1

очередь могутъ дать начало новымъ формамъ. Ученіе объ
эволюціи или эволюціонная теорія была утверждена въ
наук? Ч. Дарвиномъ бол?е 50 л?тъ тому назадъ, и въ
настоящее время эволюція можетъ считаться настолько до-
казаннымъ фактомъ, что мы им?емъ право ставить его ря-
домъ съ явленіями насл?дственности и изм?нчивости,
наблюдаемыми нами повсюду, и разсматривать его, какъ почти
такую же реальность.
Нельзя говорить объ эволюціи, не касаясь изм?нчивости;
трудно разсматривать и явленія изм?нчивости, не говоря объ
эволюціи. Разсмотр?нію этихъ двухъ явленій, лежащихъ въ-
основ? всего организованная міра, и посвящена настоящая
книжка. При этомъ мы не обойдемся и безъ попутныхъ
экскурсій въ область насл?дственности, не останавливаясь
на ней спеціально, такъ какъ лредметъ этотъ заслуживаете
отд?льнаго разсмотр?нія.
Въ дальн?йшемъ мы остановимся сперва на трехъ глав-
ныхъ категоріяхъ изм?нчивости, именно, на простыхъ варіа-
ціяхъ или модификаціяхъ, мутаціяхъ и комбинаціяхъ и,
познакомившись съ фактическимъ матеріаломъ, им?ющимся*
о каждой изъ этихъ трехъ категорій, перейдемъ къ
разсмотр?нію значенія каждой изъ нихъ для процесса эволюціи
въ его ц?ломъ. При этомъ фактическій матеріалъ и по-
строенныя на немъ теоретическія соображенія могутъ быть
лучше отд?лены другъ отъ друга.
Простыя варіаціи или модификации.
Явленіе обыкновенной изм?нчивости или простыхъ
варіаціи хорошо изв?стно каждому. Если взять значительное
число особей какого-либо животнаго или растительнаго вида,
то, какъ было отм?чено уже выше, мы найдемъ между
ними рядъ индивидуальныхъ отличій, касающихся
обыкновенно самыхъ различныхъ особенностей этихъ организмовъ.

{(величины, в?са, окраски, строенія, различныхъ физіологи-
«ческихъ отправленій и т. д.). То же самое можно подм?тить,
если брать не отд?льныхъ особей, а т? или иныя ихъ части,
наприм?ръ, с?мена, листья у растеній, кости, раковины у
.животныхъ и пр. Въ результат? подобнаго разсмотр?нія мы
получимъ ц?лый рядъ, начинающійся съ формъ, у которыхъ
данная особенность выражена меньше или хуже всего, и
Рис. 1. Варіаціонный рядъ листьевъ лавровишни. М — средняя величина.
По де-Фризу язъ Гольдпшидта.
кончающійся формой съ наибольшимъ развитіемъ этой
особенности, при чемъ крайніе члены такого ряда связаны
другъ съ другомъ постепенными переходами. Нашъ рис. 1
изображает^ подобный рядъ изм?нчивости, или, какъ его
называютъ, варіаціонный рядъ, листьевъ
лавровишни, гд? посл?дніе. наклеены въ рядъ по ихъ величин?:
крайними пред?лами являются зд?сь величины 63 и 137 млм.,
а между ними располагаются листья длиною въ 68, 80,
88 120, 135 млм.
Прим?ровъ подобнаго рода можно привести сколько
угодно, такъ какъ эти случаи наблюдаются р?шительно у
вс?хъ организмовъ, и для нихъ наибол?е характерно, что
изм?нчивость является зд?сь постепенной и непрерывной:
1*

— 6 —
любое уклонение отъ того или иного типа связано съ нимъ.
рядомъ переходовъ, и подобные же переходы им?ются между
любымъ уклоненіемъ и крайними членами ряда.
Этотъ видъ изм?нчивости изв?стенъ уже давно. Со
времени Дарвина на него обращаютъ большое вниманіе, при
чемъ въ прежнее время для подобныхъ изм?неній не
существовало особаго названія: ихъ называли просто в а р і а-
ціями или изм?неніями. Однако позже были открыты и
другіе случаи изм?нчивости (мутаціи и комбинаціи, съ
которыми мы познакомимся дальше), почему явилась
необходимость дать и для простыхъ варіацій особый терминъ. Де-
Фризъ предложилъ называть ихъ флюктуаціями, но
теперь чаще пользуются другимъ терминомъ, именно, обо-
значаютъ ихъ какъ модификации. Подъ именемъ
варіацій правильн?е понимать не только модификаціи, но и
другіе виды изм?нчивости, однако и теперь нер?дко назы-
ваютъ варіаціями лишь модификаціи. Въ т?хъ случаяхъ,
когда намъ придется поступать такъ же, мы будемъ всегда
называть ихъ простыми варіаціями.
Итакъ, какіе законы лежать въ основ? модификаціонной
изм?нчивости или простыхъ варіацій? Главный законъ ея,
по имени открывшего его, называется закономъ Кетлэ;
онъ касается вопроса о распред?леніи особей въ варіаціон-
номъ ряду. Въ самомъ д?л?, одинаково ли представлены
въ посл?днемъ по числу особей его крайніе и средніе члены
или же зд?сь зам?чается н?которое различіе?
Для р?шенія этого вопроса Кетлэ воспользовался йзм?ре-
ніями роста около 26.000 солдатъ въ Соединенныхъ Штатахъ
и разбилъ ихъ на классы по числу дюймовъ роста, какъ видно
по приводимой ниже таблиц?, гд?пом?щены не абсолютныя
числа солдатъ, а отнесенныя къ 1.000, т. е. вычислено,,
сколько особей даннаго роста приходится на одну тысячу.

Росіъ въ
GO
61
62
№
и
65
66
67
дюймахъ.
и ниже
Число создать
на тысячу.
2
2
20
48
75
117
134
157
Ростъ вь дюймахъ.
Число солдатъ
на тысячу.
68
69
70
71
72
73
74
75 в выше
140
121
80
57
26
13
Какъ видно изъ этой таблицы, число особей каждаго
класса далеко неодинаково, при чемъ въ распред?леніи ихъ
по классамъ зам?чается изв?стная правильность. Наибольшее
число особей приходится на середину варіаціоннаго ряда въ
тотъ классъ, который является среднимъ (въ данномъ случа?
классь сь ростомъ въ 67 дюймовъ); въ об? стороны отъ
него какъ внизъ, такъ и вверхъ зам?чается паденіе числа
особей и наименьшее ихъ число приходится на каждый изъ
крайнихъ классовъ.
Это симметричное распред?леніе чиселъ по бокамъ н?-
К-отораго средняго и является одной изъ наибол?е характер-
ныхъ особенностей всякаго варіаціоннаго ряда, въ чемъ и
состоитъ законъ Кетлэ. Посл?дній далъ ему точное
математическое выраженіе, показавъ, что зд?сь им?етъ м?сто рас-

- 8 —
пред?леніе по формул? бинома, но мы не будемъ
останавливаться зд?сь на этомъ, такъ какъ сущность этого распре-
д?ленія ясна и безъ точной математической формулировки.
Къ тому же законъ Кетлэ гораздо ясн?е выступаетъ, если
ему дать графическое изображение, построивъ его въ вид?
кривой. Для этой ц?ли мы можемъ воспользоваться уже не
таблицей роста солдатъ, а какимъ-нибудь другимъ варіаціон-
нымъ рядомъ, потому что, какъ показали дальн?йшія изсл? •
дованія, законъ Кетлэ' приложимъ р?шительно ко вс?мъ
случаямъ модификаціонной изм?нчивости.
Возьмемъ, наприм?ръ, в?съ с?мянъ фасоли,—прим?ръ,
съ которымъ мы не разъ будемъ им?ть д?ло и дальше. Въ
одномъ изъ своихъ опытовъ іоганнсенъ опред?лилъ в?съ
188 с?мянъ, полученныхъ имъ съ н?сколькихъ фасолей, про-
исходящихъ отъ одного растенія, при чемъ оказалось, что
ихъ в?са колеблятся отъ 20 до 65 сантиграммовъ. Если
разбить эти с?мена по классамъ, принявъ, что одинъ классъ
отличается отъ другого различіемъ в?са с?мянъ на 5
сантиграммовъ1), то мы получилъ сл?дующую таблицу:
•
В?съ въ савтп-
граммахъ.
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
Число с?мянъ
съ этимъ
в?сомъ.
1
2
б
31
55
В?съ въ сантн-
граннагь.
45-50
50-55
55-60
ео-65
Число с?лянъ
съ этикъ
в?сомъ.
55
28
6
4
а) Нечего я говорить, что во многихъ случаяхъ, въ род? этого, разд?ле-
ніе по классамъ вполн? произвольно: можно составить ту же таблицу, ирн-
нлвъ раалвгаіе одного класса отъ другого и на 1 сгр., и на 10 сгр. иг. я-
Однако въ другихъ случаяхъ, когда д?ло ид?ть о чясл? какихъ-нкбудь
образован!» (число чешуЗ, тычннокъ, лепестковъ), разд?леніе по классам-ь
отличается уже гораздо большею опред?ленностью.

— 9 —
Чтобы изобразить теперь графически полученный нами
рядъ, можно поступить такимъ образомъ. На
горизонтальной линіи наносятся на равныхъ разстояніяхъ другъ отъ друга
точки, отв?чающія в?су въ 20, 25, 30 60, 65 сан-
тиграммовъ. Между каждой парой подобныхъ точекъ (20—25,
25—30 и т. д.) возстановляется перпендикуляръ, длина ко-
тораго, наприм?ръ, въ миллиметрахъ, точно отв?чаетъ числу
особей, или въ данномъ случа? с?мянъ, каждаго класса, т. е.
между 20 и 25 возстановляется перпендикуляръ въ 1 мм.,
между 25 и 30 въ 2, между 30 и 35 въ 6 и т. д. Соединивъ
теперь вершины этихъ перпендикуляровъ другъ съ другомъ
прямыми линіями, мы получимъ кривую, вполн? наглядно
изображающую нашъ варіаціонный рядъ в?са с?мянъ
фасоли и въ то же время прекрасно иллюстрирующую законъ
Кетлэ (см. рис. 2).
Рис. 2. Кривая в?са с?мянъ фасоли. Но іоганнсену изъ Баура.

— 10 —
Подобный кривыя, графически изображающая частоту
распред?ленія особей въ варіаціонномъ ряду, носятъ назва-
ніе заріаціонныхъ кривыхъ. Ч?мъ большее число
особей мы изсл?дуемъ въ отношеніи изменчивости какого-
нибудь признака, т?мъ симметричн?е получится у насъ
кривая, которая, какъ сл?дуетъ изъ закона Кетлэ, въ идеаль-
номъ случа? вполн? симметрична и падаетъ постепенно изъ
своей высшей точки въ об? стороны къ максимуму и
минимуму развитія данной особенности (см. рис. 3).
о і 5 ю to s і о
Рис. 3. Идеальная варіаціопная кривая. Изъ Баура.
Такимъ образомъ, для каждаго изм?нчиваго признака
можно установить варіаціонный рядъ и построить варіаціон-
ную кривую. Кром?того, чрезвычайно важно бываетъ
установить среднюю величину данной особенности и степень воз-
можнаго уклоненія отъ нея, о чемъ мы тоже должны
сказать н?сколько словъ.
Понятіе средней, величины какой-нибудь особенности или
признака относится къ числу т?хъ, которыя не требують
бол?е точнаго опред?ленія: каждый знаетъ, что понимаютъ
подъ среднимъ ростомъ, в?сомъ и т. д. Однако, опред?лить

— 11 —
точно среднюю величину любого варіаціоннаго ряда нельзя
прямо на глазъ, какъ можетъ показаться сначала. Возьмемъ
тотъ рядъ, который изображенъ на нашемъ рис. 1, именно,
рядъ листьевъ лавровишни. Ихъ величина колеблется между
63 и 137 миллиметрами,—казалось бы, средняя длина листа
должна быть 100 (100—37 = 63, 100 + 37 = 137), новъ
действительности, какъ отм?чено и на рисунк?, средней
величиной (М) зд?сь является 105 мм. Очевидно, посл?дняя за-
висить не только отъ длины варіаціоннаго ряда, но и отъ
числа особей, приходящихся на каждый изъ его клас-
совъ.
Наибол?е близокъ къ средней величин?, конечно, тотъ
классъ, къ которому относится наибольшее число особей,
или то м?сто кривой, гд? она им?етъ наибольшую высоту.
Довольно одного взгляда на приведенные выше таблицы,
Чтобы сказать, что средній ростъ солдать долженъ быть
близокъ къ 67 дюймамъ, а средній в?съ с?мянъ фасоли подоб-
нымъ же образомъ приходится между 40 и 50 сантиграммами.
Однако, и это опред?леніе не можетъ претендовать на
особенную точность, и разъ это такъ, то намъ остается только
одно: приб?гнуть къ тому способу, который вообще
употребляется въ математик? для вычисленія средней ари?метиче-
ской величины.
Для этого мы множимъ число особей каждаго класса на
его величину (для роста солдать 60.2, 61.2, 62.20 и т. д.),
складываемъ полученныя произведенія и д?лимъ ихъ сумму
на число членовъ всего ряда (въ данномъ случа? ijta 1000).
Полученное число и будетъ средней величиной, опред?лен-
ной съ достаточною точностью (во взятомъ нами при-
м?р? 67,2).
)Для очень бол^шихъ рядовъ существукртъ и бол?е
упрощенные способы, изложеніе которыхъ уже не входить въ
нашу задачу.

— 12 —
Кром? средней величины, чрезвычайно важнымъ для
характеристики каждаго изм?нчиваго признака является
установление средняго уклоненія отъ этой величины, которое ха-
рактеризуетъ каждый варіаціонный рядъ бол?е, ч?мъ что-
нибудь другое. Среднее иликвадратическоеуклоненіе является
своего рода м?риломъ того, какъ распред?лены члены
каждаго варіаціоннаго ряда, т. е. примыкаютъ ли они бол?е
т?сно къ средней величин?, и весь рядъ благодаря этому
является довольно короткимъ, или же, напротивъ, члены
подобнаго ряда разс?яны широко въ немъ, что вызываетъ
удлинение посл?дняго. Зд?сь мы отм?тимъ лишь существо-
ваніе подобнаго понятія, способъ же его вычисленія оста-
вимъ въ сторон?, такъ какъ онъ отличается уже н?кото-
рою сложностью.
Зная среднюю величину и среднее уклонение отъ нея, мы
можемъ не интересоваться бол?е ни разм?рами всего
варіаціоннаго ряда, ни числомъ его классовъ, ни числомъ
особей въ каждомъ класс?, такъ какъ первыхъ двухъ величинъ
вполн? достаточно для сравненія любого варіаціоннаго ряда
съ другимъ.
Въ самомъ д?л?, если мы хотимъ сравнить изм?нчивость
роста у челов?ка съ изм?нчивостью в?са с?мянъ фасоли
на основаніи приведенныхъ нами выше таблицъ, то въ чемъ
будетъ заключаться ц?ль подобнаго сравненія? Очевидно,
мы должны выяснить, какая изъ этихъ особенностей бол?е
изм?нчива, какая бол?е постоянна, и съ какой скоростью
въ томъ и другомъ ряду идетъ ушюненіе отъ его средней
величины. Что же даютъ намъ въ этомъ отношении разм?ры
каждаго ряда (въ одномъ отъ 60 до 75 дюймовъ, въ
другомъ отъ 20 до 65 сантиграммъ)? Конечно, очень немного:
мы видимъ изъ этого, что одинъ рядъ гораздо длинн?е
другого, но этого еще мало. Можетъ быть, больше дастъ число
классовъ каждаго ряда? Отнюдь н?тъ, такъ какъ мы знаемъ,
что разд?леніе на классы вполн? произвольно, и число ихъ

— 13 —
при желаніи легко можетъ быть изм?нено. Обратимся теперь
къ средней величин? каждаго ряда и къ среднему уклоне-
нію оть него и-мы получимъ то, что намъ нужно.
Средняя величина перваго ряда (ростъ солдатъ), какъ
мы отм?чали уже, 67,2 дюйма; средній в?съ с?мянъ во вто-
ромъ ряду можно принять равнымъ 45,6 сгр. Опред?ливъ
теперь по довольно сложной формул? величину средняго
уклоненія въ каждомъ изъ этихъ рядовъ, получаемъ для
перваго 3,37 дюйма, для второго 6,61 сгр. Эти два числа
еще трудно сравнивать другъ съ другомъ, но каждое изъ
нихъ можно отнести къ соотв?тствующей средней величин?
и узнать такимъ образомъ, какую часть (сколько процентовъ)
средней величины составляетъ среднее уклоненіе каждаго
ряда. Сд?лавъ это нехитрое вычисленіе, получаемъ для роста
солдатъ 5 (%), для в?са фасоли 14.5 (о/і,).
Полученныя нами числа, выражающія процентное отно-
шеніе средняго уклоненія къ средней величин?, носять
название коэффиціентовъваріаціи. и они-то и являются
наилучшимъ м?риломъ изм?нчивости каждаго признака- Изъ
сравненія этихъ чиселъ сразу можно сказать, что в?съ
с?мянъ фасоли, изсл?дованныхъ іоганнсеномъ, почти въ три
раза бол?е изм?нчивъ, ч?мъ ростъ солдатъ, съ которыми
им?лъ д?ло Кетлэ. Мы сразу получаемъ, такимъ образомъ*
ту величину, которая наилучше характеризуем каждый ва-
ріацюнный рядъ и позволяетъ сравнивать ихъ другъ съ
другомъ, выяснить, изм?няется ли изм?нчивость взятаго нами
признака отъ т?хъ или иныхъ условій и т. д*
Мы только слегка коснулись той обширной дисциплины,
которая занимаемся изученіемъ простыхъ варіацій или моди-
фикацій чисто статистическимъ путемъ, подвергая
изм?нчивость чисто математическому анализу. Основы этой
дисциплины, носящей названіе варіаціонной статистики,
были заложены англійскимъ изсл?дователемъ Гальтономъ,

— 14 —
съ именемъ котораго мы еще встр?тимся дальше, и
разработаны Пирсономъ, Дэвенпортомъ и рядомъ другихъ, глав-
нымъ образомъ, англійскихъ и американскихъ изсл?дователей.
О т?хъ важныхъ выводахъ, которые пытались сд?лать на
основаніи этихъ изсл?дованій, намъ еще придется говорить,
теперь же мы перёйдемъ къ другому вопросу, именно, о
причинахъ модификаціонной изм?нчивости.
Въ самомъ д?л?,-мы познакомились съ характеромъ про-
стыхъ варіацій, знаемъ, что это явленіе чрезвычайно широко
распространено въ природ?, что н?тъ ни одного вида орга-
низмовъ и ни одного признака, который не давалъ бы при
внимательномъ изсл?дованіи типичнаго варіаціоннаго ряда:
спрашивается, ч?мъ же обусловливается это явленіе, какія
причины вызываютъ его у вс?хъ организмовъ? Эти причины
могутъ быть или внутренняго характера, скрыты, такъ сказать,
вг? самомъ организм?, или же, наоборотъ, лежать вн? его,
зависятъ оть окружающихъ организмы условій. Разсмотримъ
и ту, и другую возможность отд?льно.
Едва ли нужно особенно много говорить о томъ, что изм?н-
чивость вызывается прежде .всего внутренними свойствами
самого организма, такъ какъ это ясно само собой.
Каждый, кому приходилось собирать растенія или нас?-
комыхъ, можеть указать ц?лый рядъ прим?ровъ того, что
одинъ видъ сравнительно мало изм?нчивъ, другой же близ-
кій къ нему отличается крайнимъ непостоянствомъ и встр?-
чается въ вид? ц?лаго ряда различныхъ формъ. Укажемъ
въ вид? прим?рана многія изъ нашихъ садовыхъ растеній,
гд? н?которыя отличаются чрезвычайно сильной изм?нчи-
востью (анютины глазки, розы, гіацинты и т. д.), другія же
бол?е постоянны (наприм?ръ, резеда); на различіе въ
этомъ отношеніи между гусями и утками, цесарками и
курами и т. д. Подобнымъ же образомъ изм?нчивость бы-
ваетъ иногда очень различна у отд?льныхъ органовъ: одинъ
изъ нихъ чрезвычайно варіируетъ, другой, напротивъ, у дан-

— 15 —
наго организма бол?е или мен?е постояненъ. Объяснить вс?
эти случаи можно лишь допущеніемъ, что зд?сь играютъ
роль прежде всего какіе то внутренніе факторы, лежащіе
въ самомъ оргэнизм?.
Однако, ограничивается ли д?ло только ими одними или
же на изм?нчивость каждаго организма можетъ вліять и
окружающая его среда? Въ настоящее время у насъим?ется
уже достаточно матеріала для точнаго отв?та на посл?дній
вопрось, при тсмъ въ утвердительномъ смысл?.
Вліяніе вн?шнихъ условій на модификаціонную
изм?нчивость несомн?нно, и это особенно ясно выступаетъ тамъ,
гд? изсл?дованіе велось помощью точныхъ статисти-
ческихъ методовъ. Американскій изсл?дователь Тоуэръ
изсл?довалъ этоть вопросъ по отношенію къ окраск? очень
изм?нчиваго колорадскаго картофельнаго жучка Leptino-
tarsa decemlineata (см. рис. на стр. 30) изъ семейства листо-
?довъ. Окраска посл?дняго довольно сильно м?няется
особенно на грудномъ щитк?, который можетъ быть огь почти
св?тлаго до почти темнаго цв?та, и по развитію этой
особенности Тоуэръ установилъ рядъ, состоящей изъ 20 клас-
совъ. Зат?мъ имъ были изсл?дованы статистически жуки изъ
различныхъ м?стностей Соединенныхъ Штатовъ и въ пред?-
лахъ одной и той же м?стности въ различные годы. И въ
томъ, и въ другомъ случа?, конечно, на изм?нчивость вліяли
различныя вн?шнія условія. Оказалось, что въ зависимости
отъ этого среднее, т. е. наибол?е "часто встр?чающеёся
развитее окраски грудного щитка можетъ приходиться на
различные классы: такъ, среднимъ классомъ въ 23 различныхъ
м?стностяхъ посл?довательно оказались сл?дующіе:
5, 4, б, 8, 8, 10, И, 9,9, 10, 9, 8, 10, 10, 9, 8, 8, 8, б, 10, 9, 9, 8.
Столь же различный характеръ носило развитіе
наибол?е часто встр?чающейся окраски и въ одной и той же
м?стности въ зависимости отъ различныхъ періодовъ. Приво-

— 16 —
димъ изъ соотв?тствующей таблицы Тоуэра данныя о сред-
немъ класс? въ различные періоды и годы:
8, 10," 10, 7, 7, 8, 8, 8, 9, 10, б, б, 7, 8, 7, 7. '
Точно такіе же результаты получились и у другихъ из-
сл?дователей, занимавшихся т?мъ же вопросомъ на другихъ
объектахъ. Приведемъ еще одинъ прим?ръ изъ данныхъ
іоганнсена объ изм?неніи средняго в?са с?мянъ фасоли въ
различные годы (съ 1903 по 1907), при чемъ вс? эти расте-
нія происходили отъ одного материнскаго растенія, т. е. были
связаны другь съ другомъ. кровнымъ родствомъ. Средними
в?сами с?мянъ въ различные годы оказались сл?дующіе:
64, 73, 55, 63, 74 сгр.
Еще р?зче выступаетъ вліяніе вн?шнихъ условій на
изм?нчивость, если пользоваться не средней величиной, какъ
въ двухъ приведенныхъ выше прим?рахъ, а коэффиціен-
томъ варіаціи, о которомъ мы уже говорили выше (т. е.
продентнымъ отношеніемъ средняго уклоненія къ средней
величин?). Петеръ изучалъ т изм?нчивость у личинокъ мор-
скихъ ежей въ нормальныхъ и изм?ненныхъ условіяхъ (д?й-
ствуя въ посл?днихъ случаяхъ на нихъ тепломъ или холо-
домъ, различными растворами и т. д.) и получилъ сл?дующія
числа для коэффиціента варіаціи:
Нормаяьныя
условіл.
2,8
5,0
4,4
4Д

Ненормальный условія.
6,1
7,1
10,8
6,9
Норнальныя
условія.
5,2
3,8
4,0
.4,3
Ненормаль-
ныя условія.
5,8
6,0
3,6
10,3

- 17 —
Вс? эти данныя наглядно показываютъ, что модификации
или простая варіаціи вызываются не одн?ми лишь
внутренними причинами, а, напротивъ, на способность изм?няться
зам?тно вліяютъ и вн?шнія возд?йствія изъ окружающей
организмовъ среды. Мы знаемъ, что истиннымъ м?риломъ
изм?нчивости каж-
даго признака
является коэффиціентъ
варіаціи, и этотъ по-
сл?дній въ одномъ
изъ опытовъ Петера
. иЗм?нился изъ 2,8
въ 6,1, т. е. изм?н-
чивость увеличилась
бол?е, ч?мъ вдвое.
Это наглядно пока-
зываетъ, какую роль
играетъ зд?сь вліяніе
вн?шнихъ условій.
Гальтономъ давно
уже былъ придуманъ
чрезвычайно
остроумный аппаратъ,
изображенный на на-
шемъ рис. 4,
прекрасно иллюстри-
рующій это
вліяніе. Этотъ аппаратъ
представляетъ собою ящикъ, въ которомъ внизу отд?лены
перегородками 15—20 отд?леній, наверху устроено узкое
отверстіе въ вид? воронки, а между ними расположены ряды
вертикально поставленныхъ иголъ. Если поставить ящикъ
наклонно и сыпать черезъ отверстіе дробь, то дробинки
расположатся въ отд?леніяхъ неравном?рно и" образуютъ,
3*67—2
RKk} 1k kkkkk
ikkkkkfif/W
ikkk kkkfj k[
Рис. 4 Аппаратъ Галътона. Из*ь Баура.

— 18 —
какъ изображено на рисунк?, типичную варіаціонную
кривую. Ч?мъ вызывается это явленіе? Если бы не было иголъ,
дробь скопилась бы только въ двухъ, трехъ среднихъ отд?-
леніяхъ, на которыя приходится вершина кривой. Однако, въ
действительности отд?льныя дробинки встр?чаютъ препят-
ствія въ вид? иголъ и уклоняются въ сторону, при чемъ въ
боковыя отд?ленія попадаетъ т?мъ меньше дроби, ч?мъ
дальше они отъ середины, такъ какъ, чтобы уклониться
далеко въ сторону, необходимо встр?тить много односторон-
нихъ препятствій, что случается лишь съ немногими
дробинками.
То же самое им?етъ м?сто и въ природ?. Каждый изъ_
изм?нчивыхъ признаковъ стремится къ своей средней,
типичной для него величин?. Однако, въ этомъ стремленіи
онъ сталкивается съ рядомъ возд?йствій изъ окружающей
среды, и не вс? особи оказываются въ состояніи развить въ
себ? среднюю величину данной особенности. Большинство
все же получать ее или близкую къ ней величину подобно
большинству дробинокъ, такъ какъ возд?йствія вн?шняго
міра какъ бы взаимно погашаются- Однако, изв?стная часть
особей получаетъ лишь односторонняя возд?йствія и
уклоняется по развитію данной особенности къ одному изъ краевъ
варіаціонной кривой.
Въ чемъ же состоять эти вн?шнія возд?йствія, своего
рода иглы на пути дробинокъ-организмовъ, о которыхъ мы
все время говоримъ, не опред?ляя ихъ ближе? Сюда
относятся вс? т? условія, среди которыхъ приходится жить орга-
низмамъ: температура, влажность и другіе климатическіе
факторы, питаніе и многое другое. На одни изъ организмовъ
сильн?е вліяютъ и больше изм?няютъ ихъ одни изъ этихъ
условій, на другіе другія.
Вліяніе температуры особенно наглядно сказывается, на-
прим?ръ, на нас?комыхъ, особенно на бабочкахъ. Во время
стадіи куколки многія изъ нихъ чрезвычайно чувствительны

- 19 -
къ холоду или къ теплу: пом?щая куколокъ въ изм?ненныя усло-
вія, нер?дко можно получить иначе окрашенную взрослую
особь. Особенно р?зко это сказывается на одной изъ на-
шихъ дневныхъ бабочекъ—-леван?-прорз? (рис. 5). Левана и
прорза являются различными, покол?ніями одного и того же
вида, но только у одной изъ нихъ (леваны) куколка зимуеть,
у другой же (прорзы) развивается л?томъ, отчего и окраска
взрослыхъ нас?комыхъ очень различна. Левана—рыжаго
цв?та, прорза—чернаго цв?та, и въ прежнее время ихъ
описывали, какъ самостоятельные виды (Vanessa leyana и V.
Рис. 5. Vanessa -levana-prorsa. Сл?ва—рыжая зимняя
форма (левана), справа —черная л?тняя (прорза). Изъ
ХолодковсЕаго.
prorsa). Вейсманнъ показалъ, что подъ вліяніемъ холода изъ
куколки вм?сто прорзы можно получить левану, и съ т?хъ
поръ рядъ подобныхъ р?зкихъ температурныхъ изм?неній
тюлученъ и у другихъ бабочекъ.
Вліяніе влажности особенно р?зко сказывается на расте-
ніяхъ. Всякій знаетъ различіе между сухолюбивыми расте-
ніями (ксерофитами) и тропическими формами, обитающими
въ условіяхъ постоянной влажности.
Вліяніе питанія особенно наглядно выступаетъ на нашихъ
домашнихъ животныхъ. Достаточно сравнить хорошо
откормленную свинью съ ея мен?е счастливой деревенской
сверстницей, которая сама добываетъ себ? скудное пропитаніе,
чтобы наглядно уб?диться въ этомъ. Число подобныхъ же
о*

— 20 —
прим?ровъ могло бы быть сильно увеличено, но мы счи-
таемъ и приведенныхъ вполн? достаточнымъ.
Подобные же опыты надъ вліяніемъ вс?хъ этихъ усло-
вій — температуры, влажности, питанія — ставились и бол?е
точнымъ образомъ; полученные результаты изсл?довались
помощью точныхъ статистическихъ методовъ, вычерчивались,
кривыя, опред?лялся коэффиціентъ варіаціи и его изм?не-
нія и т. д. Однако, вс? эти данныя лишь подтверждаютъ.
все то, что мы вид?ли уже на бол?е простыхъ прим?рахъ,
и дають ту же картину зависимости изм?неній отъ вн?шней.
среды.
Мы можемъ резюмировать теперь все сказанное о моди-
фикаціяхъ или простыхъ варіаціяхъ сп?дующимъ образомъ.
Модификаціонная изм?нчивость есть
свойство, присущее въ большей или меныи'ей
степени вс?мъ организмам ъ. Просты я
варіаціи располагаются въ вид? варіаціоннаго'
ряда по об? стороны его средней величины;
н^а ибол?е характеренъ для каждаго ряда
его коэффиціентъ варіаціи. Модификаціи
зависятъ какъ отъ внутренних ъ, такъ и оть
вн?шнихъ факторовъ: это своего рода pea к-
ція организма на вн?шнія возд?йствія.
М у т а ц і и.
Если для простыхъ варіаціи или модификаціи мы могли
не заботиться приводить много прим?ровъ въ силу обще-
изв?стности этого явленія, то этого отнюдь нельзя сказать
про другой видъ изм?нчивости, именно, про м у т а ц і -и.
Посл?днія изучаются сравнительно недавно, всего какихъ-
нибудь 15 л?тъ, и явленія это изсл?довано далеко не такъ.
хорошо, какъ модификаціонная изм?нчивость-

— 21 -
Мы отм?чали уже, что для простыхъ варіацій
чрезвычайно характерна ихъ непрерывность, т. е. наличность перехо-
довъ между вс?ми членами одного ряда. Мутаціоннная изм?н-
чивость характеризуется какъ разъ обратнымъ, именно,
прерывистостью: новое изм?неніе, обозначаемое, какъ мутація,
возникаешь всегда въ вид? новой формы, сравнительно
р?зко отличающейся отъ вс?хъ старыхъ, при чемъ между
ней и посл?дними не бываетъ никакихъ переходовъ и она
стоить въ этомъ отношении изолированно. Подобныя новыя
формы появляются всегда внезапно, какъ бы путемъ скачка
(въ англійской и н?мецкой литератур? ихъ и обозначаютъ
иногда просто какъ „скачки" или „скачкообразныя
варіацій") и зат?мъ сохраняютъ полное постоянство, производя
вполн? подобное себ? потомство. Словомъ, кром? отсутствія
переходовъ къ произведщей ея форм? и внезапности по-
явленія, каждая мутація характеризуется и насл?дствен-
ностью.
Случаи внезапнаго появленія новыхъ формъ, р?зко
отличающихся отъ своихъ родителей, были изв?стны уже очень
давно. Рядъ подобныхъ прим?ровъ среди нашихъ домашнихъ
животныхъ приводилъ еще Дарвинъ въ своей книг? „Изм?ненія
животныхъ и растеній всл?дствіе прирученія". Онъ отм?чаетъ,
. наприм?ръ, внезапное появленіе двухъ породъ овецъ: такъ
называемыхъ анконовыхъ и мошановскихъ. Для первыхъ
характерны короткія кривыя ноги и длинная изогнутая'
спина, отчего получается изв?стное сходство съ таксой, для
вторыхъ — чрезвычайно длинная, прямая и шелковистая
шерсть, превосходящая по своимъ качествамъ шерсть мери-
носовъ. И та, и другая порода ведетъ свое начало отъ един-
ственнаго ягненка, родившагося со вс?ми этими
особенностями отъ обыкновенныхъ родителей и зат?мъ передавшаго
ихъ потомству. Такой родоначальникъ анконовыхъ овецъ
родился въ 1791 году въ Массачузетс?, а первый мошанов-
скій ягненокъ въ 1851 году на ферм? Мошанъ во Франціи.

- 22 -
Кром? этихъдвухъ прим?оовъ, въ книг? Дарвина им?ются
и еще н?которые: появленіе безрогой породы домашняго
скота, особой формы павлина, называемой черноплечимъ
павлиномъ и р?зко отличающейся отъ другихъ павлиновъ, и
т. д. Однако, хотя случаи подобнаго рода и отм?чались, но
въ общемъ на нихъ не обращали должнаго вниманія и не
догадывались, что въ лиц? ихъ мы им?еМъ д?ло бол?е,
ч?мъ съ простой случайностью.
Въ девяностыхъ годахъ прошлаго стол?тія двумя изсл?-
дователями — англійскимъ зоологомъ Бэтсономъ и русскимъ
ботаникомъ Коржинскимъ было обращено на эти случаи бо-
л?е серьезное вниманіе, такъ какъ оба они, въ
противоположность прежнимъ взглядамъ на ходъ эволюціи, готовы
были считать ее за прерывистый процессъ, происходящій
главнымъ образомъ, если не исключительно, путемъ скачко-
образнаго, внезапна го появленія новыхъ формъ. Въ
частности, Коржинскимъ въ его работ? „Гетерогенезисъ и эволю-
ція" (1900 г.) былъ собранъ обширный рядъ случаевъ этого
рода, большею частью среди растительныхъ организмовъ, на
основаніи литературныхъ данныхъ въ ботанической и садо-
водственной литератур?.
¦ Случаи эти носягъ приблизительно тотъ же характеръ,
что и н?сколько т?хъ прим?ровъ, которые мы взяли изъ
книги Дарвина. Сюда относится, наприм?ръ, внезапное
появленіе особой формы барбариса съ красными листьями,,
наблюдавшееся въ начал? прошлаго стол?тія въ Версали,
появленіе около 50 л?тъ спустя въ Париж? махровыхъ пе-
туній, внезапное возникновеніе итальянскаго тополя и
многое другое.
Зам?тимъ, что въ настоящее время мы не можемъ
придавать вс?мъ этимъ случаямъ, изв?стнымъ лишь изъ
литературы, слишкомъ большого значенія въ виду того, что теперь
мы знаемъ еще одинъ видъ изм?нчивости, именно,
комбинации, о которыхъ мы будемъ говорить дальше, и которыя

- 23 -
обязаны своимъ появленіемъ скрещиванію другь съ другомъ
различныхъ формъ. Весьма в?роятно, что во многихъ изъ
подобныхъ бол?е старыхъ случаевъ внезапное появленіе
новой формы вызывалось именно скрещиваніемъ, а если
это такъ, то это отнюдь не мутація. Въ частности, очень
недавно удалось доказать это для пресловутыхъ мошанов-
скихъ овецъ и еще для н?которыхъ формъ, почему весь
старый матеріалъ по мутаціямъ не можеть считаться
особенно достов?рнымъ. Итакъ, отм?тимъ, что къ нашему
опред?ленію мутаціи нужно прибавить еще одно условіе,
именно, чтобы подобное внезапное появленіе новой формы
не вызывалось бы скрещиваніемъ, и это условіе въ даль-
н?йшемъ важно постоянно им?ть въ виду.
Такимъ образомъ, старыя литературныя данныя не мо-
гутъ дать "намъ надежной опоры, и мы должны обратиться
къ бол?е современнымъ наблюденіямъ, гд? всегда возможна
экспериментальная пров?рка сомнительнаго случая. Подоб-
ныя современныя наблюденія даны намъ впервые голланд-
скимъ ботаникомъ де-Фризомъ, книга котораго (первый томъ
„Мутаціонной теоріи") вышла годъ спустя посп? работы
Коржинскаго, т. е. въ 1901 году. Де-Фризу принадлежитъ
самый терминъ „мутація", и онъ и является создателемъ
мутаціонной теоріи въ ея современномъвид?, которая, какъ
мы дальше увидимъ, стремится занять м?сто т?хъ взглядовъ
на ходъ эволюціи, которые были развиты Дарвиномъ.
Де-Фризъ очень давно пришелъ къ мысли, что появленіе
новыхъ формъ, въ томъ числ? и новыхъ видовъ, должно
происходить не медленно и постепенно, а путемъ скачковъ,
и подъ вліяніемъ этой идеи онъ принялся за систематиче-
скіе поиски подобныхъ скачкообразныхъ изм?неній или, какъ
онъ назвалъ ихъ позже, мутацій у различныхъ растеній.
Посл? ряда неудачъ ему удалось напасть на растеніе, у *ко-
тораго эта способность была очень сильно выражена, и

24 —
именно эта форма послужила объектомъ вс?хъ его посл?-
дующихъ изсл?дованій.
Подобной формой оказалось растеніе, завезенное въ
Европу изъ Америки и получившее названіе Oenothera
lamarckiana (рис. б).
ri>v;,v ; ,-¦¦.'.' Въ 1886 году де-
Фризъ посадилъ въ
своемъ опытномъ
саду 9 экземпляровъ
этого растенія и
черезъ два года по-
лучилъ отъ нихъ
первое покол?ніе по-
томковъ. Среди нихъ
около 15.000 расте-
ній были
нормальными энотерами,
обнаруживавшими из-
в?стную
индивидуальную изм?нчи-
вость,8же
экземпляровъ р?зко
отличались отъ нихъ. Три
изъ нихъ им?ли
видъ, изображенный
на нашемъ рис. 7 (В и
С), т. е. носили
карликовый характеръ,
почему де - Фризъ
и назвалъ ихъ
карликовой энотерой,
Oenothera nan ell a.
Пять другихъ
отличались своими широки-
Рис. 6. Энотера Лакаряа (Oenothera
lamarckiana). По де-Фризу изъ Гольд-
шмидта.

25 -
ми листьями (такъ называемая Oenothera lata—рис. 8), главное
же—им?ли лишь женскіе пестичные цв?ты вм?сто обое-
полыхъ, присущихъдругимъэнотерамъ. Какъ- показали даль-
н?йшіе опыты, об?
эти формы оказались
насл?дственными и
передали свои
особенности и проис-
шедшимъ отъ нихъ
формамъ.
На сл?дующій годъ
повторилось то же
явленіе: кром? гро-
маднаго больший-
с гва нормальныхъ
энотеръ, появилось
н?сколько экземпля-
ровъ карликовой и
широколистной
энотеры, а также
возникла третья новая
форма — Oenothera
rubriucrvis—съ
красными жилками на ли-
стьяхъ и плодахъ
(рис. 7 Я). Она
оказалась также бол?е
или мен?е
постоянной формой.
Эти вновь появляю-
щіяся формы были
названы де - Фри-
зомъ мутаціями или мутантами, а самый процессъ ихъ по-
явленія—мутированіемъ или мутаціонной изм?нчивостью. Онъ
Рис- 7. Мутанты энотеры: А. ~ Ое.
rubrinerviB, В п С - Ое. nanella.TIo
де-Фризу изъ Гольдншндта.

— 26 —
продолжался и сл?дующіе годы, при чемъ число новыхъ
мутантовъ все увеличивалось и увеличивалось. Особенно
продуктивнымъ оказался въ этомъ отношении 1895 годъ,
Ряс. 8- Мутаптъ энотеры—Ое. lata. По
де-Фризу нзъ Лотси.
когда, кром? трехъ уже изв?стныхъ намъ формъ, появились
еще 4 новыхъ. Особенно интересна изъ нихъ такъ
называемая гигантская энотера, Oenothera gigas, отличающаяся

о;
крупнымъ ростомъ, большими цв?тами, плодами ис?менами
(рис. 9) и являющаяся, такимъ образомъ, полнымъ антипо-
Рис. і). Мутантъ энотеры—Ое. gigas. По до-
Фризу иаъ Гольдшмндта.
домъ карликовой энотеры. Она появилась всего въ одномъ
экземпляр?, и его потомство сохраняетъ у де-Фриза до сихъ
поръ т? же особенности.
Въ общемъ, до 1900 года де-Фризъ полумиль 7 посл?-
довательныхъ покол?ній отъ первыхъ 9 экземпляровъ

— 28 —
Oenothera lamarckiana. Они охватываютъ около 53.000 особей
при чемъ на мутаціи изъ нихъ приходится около 800, т. е.
приблизительно 1,5°|0. Число это, особенно по сравнению съ
другими формами, нельзя не признать довольно
значительными
Вс? эти наблюденія надъ энотерами позволили де-Фризу
дать сл?дующую карти-ну мутаціонной изм?нчивости. Въ
противоположность модификаціямъ, которыя проявляются у
вс?хъ организмовъ постоянно, мутаціи пріурочены лишь къ
опред?леннымъ періодамъ въ жизни каждаго вида. Посл?д-
ній очень долгое время можетъ не вступать въ мутаціонный
періодъ и остается благодаря этому сравнительно постоян-
нымъ, не выходить изъ рамокъ обычной индивидуальной
изм?нчивости. Но вотъ что-то во внутреннихъ условіяхъ су-
ществованія даннаго вида м?няется и онъ вступаетъ въ
своего рода Sturm-und Drangperiode, который и носить на-
званіе мутаціоннаго періода.
Во время посл?дняго, который можетъ продолжаться
довольно лолго (у Oenothera, наприм?ръ, тянется, в?роятно,
не меньше полустол?тія), съ подобнымъ видомъ
происходить какъ бы взрывъ: онъ начинаеть производить отъ себя,
кром? типичныхъ особей, и еще новыя формы, т. е. мутаціи-
которыя отличаются отъ него не только количественно, какъ
простыя варіаціи другъ отъ друга, но и качественно, т. е.
обнаруживаютъ новыя свойства. Мутаціи охватываютъ при
этомъ вс? органы и идутъ въ самыхъ различныхъ напра-
вленіяхъ, что видно, наприм?ръ, изь сравнения карликовой
Oenothera, nanella съ Oenotlu ra gigas; притомъ вс? подобны я
изм?ненія оказываются насл?дственными, такъ что возник-
шія этимъ путемъ новыя формы оказываются постоянными
съ момента ихъ перваго появленія. Въ результат? подоб-
наго процесса, когда мутаціонный періодъ закончится, на
м?ст? одного вида остается ц?лая группа ихъ, и вс? они

— 29 —
вплоть до новаго подобнаго же періода сохраняютъ полное
постоянство и обособленность.
Въ лиц? Oenothera lamarckiana мы и им?емъ д?'ло съ орга-
низмомъ, который находится теперь именно въ мутаціонНомъ
період?, такъ что на ней и можно въ настоящее время лучше
всего изучать этотъ видъ изм?нчивости. Интересно, что позже
то же самое явленіе было обнаружено у другихъ видовъ
Oenothera, относящихся, значить, къ одному родусъ энотерой
Ламарка: наприм?ръ, у европейской Ое. biennis, у
американской Ое. grandiflora. Н?тъ никакихъ данныхъ думать,
что у другихъ формъ и изъ растительнаго, и изъ животнаго
царства не удастся обнаружить чего-либо подобнаго.
Это предположеніе нашло себ? скоро самое полное под-
твержденіе, такъ какъ всл?дъ за появленіемъ книги де-
Фриза мутаціи стали описываться во множеств?, при томъ
у самыхъ различныхъ организмовъ, и оказалось, что на это
явленіе до сихъ поръ только не обращалось достаточнаго
вниманія. Въ настоящее время подобныхъ мутацій изв?стно
очень много, такъ какъ почти не проходить м?сяца, чтобы
кто-нибудь не наблюдалъ того или иного случая появленія
новой формы. Если ограничиться только т?ми случаями, ко-
торыя описаны всего за посл?дніе 2—3 года, то среди нихъ.
окажется много прим?ровъ, относящихся и къ растеніямъ-
же (табакъ, ячмень, фасоль и т. д.), и къ животнымъ (муха
Drosophila и другія нас?комыя, мыши и пр.), или, наконецъ,.
къ представителямъ прост?йшихъ, однокл?точныхъ
организмовъ (инфузоріи, бактеріи), при чемъ о мутаціяхъ у
бактерій теперь им?ется уже ц?лая литература.
Признавъ даже заран?е, что въ н?которыхъ изъ этихъ-
случаевъ за мутаціи было . принято что-нибудь дріугое, мы
все же им?емъ среди нихъ достаточное число прим?ровъ
внезапнаго появленія новыхъ формъ безъ участія въ этомъ
скрещиванія и другихъ постороннихъ причинъ. Однако,
между мутаціонной изм?нчивостью у энотеры и больший-

- 30 -
ствомъ другихъ случаевъ мутацій зам?чается все же н?ко-
торое различіе.
Oenothera, lamarckiaua производить изъ года въ годъ
вотъ уже скоро 30 л?тъ ц?лый рядъ мутантовъ, н?которые
изъ которыхъ постоянно повторяются: у другихъ видовъ,
тоже производившихъ отъ себя новыя формы, этого
большею частью не наблюдалось. Зд?сь мы им?емъ обычно
Рис. 10. КолорадскіЗ жукъ Leptinotarsadecemlineata (сл?яа)
и его лутаціи: pallida, defecto punctata л tortuosa. По Тоуэру
изъ Еаура.
внезапное появленіе растенія или животнаго съ новыми
особенностями, но на этомъ процессъ и останавливается:
какъ мутація, такъ и произведшая ее родительская форма
остаются дал?е постоянными, и лишь въ бол?е р?дкихъ
случаяхъ удается наблюдать, что исходный видъ дастъ начало
той же самой или новой мутацій. Очень значительное по
сравненію съ другими формами число мутацій изв?стно у
упоминавшагося уже выше колорадскаго картофельнаго
жучка Leptinotarsa decemlineata, изучавшагося Тоуэромъ:
ихъ изв?стно у него около десятка, и три такихъ мутацій
вм?ст? съ основной формой изображены нанашемърис. 10.
Однако, и зд?сь ихъ появленіе не носитъ такого обязатель-
наго характера, какъ у энотеры.
Словомъ, вполн?ясно выраженнаго мутаціоннаго періода,
когда видъ распадается на родъ новыхъ формъ на подобіе
взрыва, въ другихъ случаяхъ подм?тить не удается. Это не
можетъ, конечно, служить основаніемъ для того, чтобы

— 31 —
отрицать въ другихъ бол?е единичныхъ случаяхъ появленія
новыхъ формъ наличность мутаціонной изм?нчивости, такъ
какъ посл?дняя проявляется при этомъ просто н?сколько
иначе. Отм?тимъ, что самъ де-Фризъ отнюдь не считалъ
обязательнымъ появленіе новыхъ формъ группами, а
считалъ, что иногда он? могутъ возникнуть несомн?нно му-
таціоннымъ путемъ, но въ одиночку. Случаи этого рода
были описаны къ тому же и имъ самимъ у н?которыхъ
растеній (Linaria Chrysanthemum).
Самый фактъ существования мутаціонной изм?нчивости
считается въ настоящее время настолько доказаннымъ, что
нер?дко теперь къ нему приб?гаютъ для объяснения про-
исхожденія той или иной фирмы, если другія объясненія
оказываются мало подходящими. Такъ, предполагают^
наприм?ръ, что общеизв?стныя золотыя рыбки, а также,
можетъ быть, вуалевыя рыбки и телескопы обязаны своимъ
происхожденіемъ когда-то бывшей мутаціи. То же самое
допускаютъ и для н?которыхъ породъ нашихъ домашнихъ
животныхъ, хотя, конечно, подобными предположеніями безъ
доказательной фактической основы едва ли можно особенно
увлекаться.
Какъ бы то ни было, разъ мутаціонная изм?нчивость
есть н?что доказанное, то у насъ поднимается вопросы
ч?мъ она вызывается, что за причины лежать въ основ?
этого явленія? — Выше мы разсматр?ли этотъ вопросъ для
простыхъ варіацій и пришли къ заключенію, что посл?днія
вызываются какъ внутренними факторами, зависящими отъ
самого организма, такъ и вн?шними, т. е. возд?йствіемъ
окружающей среды. То же самое мы должны повторить
теперь и для мутаціи, отм?тивъ лишь, что зд?сь значеніе
внутреннихъ факторовъ н?сколько больше, ч?мъ въ случа?
модификаціонной изм?нчивости.
Въ самомъ д?л?, чтб заставляетъ видъ, не изм?няв-
шійся въ теченіе громаднаго числа покол?ній, вступить въ

— 32 —
мутаціонный періодъ или хотя бы произвести единичную
мутацію?—-Конечно, зд?сь должны изм?ниться прежде всего
какія-то внутреннія условія существованія даннаго вида, хотя
бы толчокъ къ нимъ и давала вн?шняя среда. Въ. чемъ
могугь состоять подобный внутреннія изм?ненія, пока сказать
мы не можемъ. Де-Фризъ предложилъ для этой ц?ли
гипотезу, но она носить всец?ло спекулятивный характеръ, опе-
рируетъ съ чисто гипотетическими понятиями особыхъ
носителей насл?дственности или пангеновъ, почему, излагать ее
мы зд?сь не будемъ.
Во всякомъ случа?, подобный внутреннія причины не-
сомн?нно им?ются, и самый фактъ ихъ существованія можно
сд?лать бол?е нагляднымъ. Изв?стно то громадное значеніе,
которое принадлежитъ въ жизни вс?хъ кл?токъ, въ томъ
числ? и половыхъ, ихъ особенному ядерному веществу,
называемому хроматиномъ. Посл?дній во время д?ленія кл?тки
принимаетъ видъ особыхъ отд?льностей или хромозомъ,
число которыхъ строго постоянно у каждаго животнаго и
растительнаго вида. И вотъ при изсл?дованіи въ этомъ
отношеніи гигантской энотеры (Oenothera gigas—рис. 9) у нея
удалось обнаружить вдвое большее число хромозомъ, ч?мъ
у другихъ видовъ и мутантовъ энотеры (именно 28 вм?сто
14). Такъ какъ именно въ хроматин? естественн?е всего
вид?ть матеріальнаго носителя насл?дственныхъ свойствъ.
то мысль Гэтса, что вообще мутаціи вызываются какими-то
изм?неніями въ состав? хроматина, въ общемъ отнюдь не
нев?роятна.
Итакъ, наличность внутреннихъ факторовъ, вызывающихъ
мутаціонную изм?нчивость, не можетъ оспариваться: в?-
роятно, именно имъ и принадлежитъ зд?сь главная роль.
Т?мъ не мен?е мутаціи, какъ и модификации, зависятъ, по-
видимому, и отъ вн?шнихъ причинъ, которыя могугь во
всякомъ случа? усиливать или ослаблять уже им?ющуюся
мутаціонную изм?нчивость.

— 33 -
Это видно прежде всего изъ опытовъ де-Фриза и Тоуэра.
/Аы вид?ли, что у энотеры въ среднемъ число мутантовъ
составляетъ около 1,5%. Однако въ 1895 и 1896 г.г. число
ихъ стало почему-то значительно большимъ,—поднявшись
почти до 2,5% въ первомъ изъ этихъ годовъ и почти до 5 %
во второмъ. То же самое наблюдалъ Тоуэръ у Leptinotarsa:
зд?сь въ среднемъ одна мутаціонная форма приходится на
1.761 нормальную. Однако, въ 1900 году въ Мэриленд? изъ.
11.792 особей колорадскаго жучка 82 оказались мутаціями,
т. е. посл?днія относились къ нормальнымъ формамъ, какъ
1:142. Естественн?е всего предположить, что и въ томъ, и въ
другомъ случа? въ данные годы наблюдались какія-то осо-
быя условія, благопріятствовавшія появленію мутацій.
Подобное заключеніе находить себ? подтвержденіе въ
уже чисто лабораторномъ опыт?, произведенномъ г-жей
Шиманнъ. Она наблюдала мутаціонную изм?нчивость у
пл?сневого грибка Aspergillus niger, при чемъ мутанты
составляли около 0,5% общаго числа формъ. Однако, подъ
вліяніемъ изм?ненныхъ условій, наприм?ръ, температуры,
хромовыхъ солей и т. д., ей удалось увеличить число
изм?ненныхъ формъ уже до 2%.
Въ обідемъ де-Фризъ принимаетъ теперь, что большему
появленію мутацій благопріятствуютъ скор?е хорошія условія
существованія даннаго вида, а, напротивъ, въ неблагопріят-
ныхъ условіяхъ понижается и мутаціонная способность.
Считать это вполн? доказаннымъ еще, впрочемъ, трудно.
Однако, нельзя ли бол?е или мен?е сильнымъ изм?не-
ніемъ во вн?шнихъ условіяхъ вызвать появлнеіе мутацій,
которой до т?хъ поръ не наблюдалось? Этотъ вопросъ
нельзя признать окончательно р?шеннымъ. Самъ де-Фризъ,
къ которому примыкаюгъ въ этомъ отношеніи многіе другіе,
считаетъ, что изм?неніе вн?шнихъ условій можетъ только
благопріятствовать большему появленію мутаціонныхъ формъ,
истинная же причина появленія посл?днихъ кроется во вну-
3367—3

— 34 -
треннихъ факторахъ, въ самомъ организм?. Напротивъ,
н?которые другіе изсл?дователи, наприм?ръ Тоуэръ, Гольд-
шмидтъ принимаютъ, что мутаціи безусловно могутъ быть
вызваны однимъ изм?неніемъ вн?шнихъ условій.
Въ пользу посл?дняго взгляда указываютъ обычно на
опыты съ вліяніемъ температуры на куколокъ бабочекъ и
другихъ нас?комыхъ, у которыхъ нер?дко очень
пониженной или очень повышенной температурой, д?йствующей на
куколку, можно р?зко изм?нить окраску вылупляющагося изъ
нея взрослаго нас?комаго. Мы упоминали уже о двухъ
различно окрашенныхъ покол?ніяхъ бабочки-леваны (рис.5),
столь же р?зкое различіе между двумя формами одного и
того же вида удалось ' получить искусственно и у другихъ
нас?комыхъ. На нашемъ рис. 11 изображено подобное
изм?неніе окраски у двухъ очень обыкновенныхъ бабочекъ—
крапивницы (1) и бурой медв?дицы (2), подъ вліяніемъ
температуры. Вм?сто нормальныхъ нас?комыхъ (1а и 2а), д?й-
ствуя сильнымъ холодомъ на куколокъ, Штандфуссъ и Фи-
шеръ получили сильно изм?ненныя формы (1с и 2с).
Н?которые склонны вид?ть въ подобныхъ формахъ мутаціи,
вызванныя чисто искусственнымъ путемъ, при чемъ это
приводится обычно въ связь съ опытомъ Тоуэра надъ колорад-
скимъ жучкомъ, у котораго повышенной температурой и
другими сильно изм?ненными вліяніями удалось вызвать
появленіе очень большого числа мутаціонныхъ формъ (глав-
нымъ образомъ pallida—рис. 10).
Доводы эти, впрочемъ, трудно признать особенно
доказательными. Что касается до сильно изм?ненныхъ формъ у
бабочекъ (ихъ называютъ обычно аберраціями), то
признавать ихъ за мутаціи очень трудно. Мы вид?ли, что для
мутаціи чрезвычайно характерна ихъ насл?дственность, т. е. -что
и потомство подобной формы сохраняетъ вс? ея
особенности, между т?мъ этого отнюдь не наблюдается въ той же
степени у аберрацій бабочекъ. Опыты Штандфусса и Фи-

- 35 -
шера, правда, показали, что аберраціи частично насл?д-
¦ственны (см- Id и 2d на рис. 11), но лишь у меньшей части
потомства. Въ опытахъ Штандфусса надъ крапивницей отъ
двухъ аберративныхъ формъ было получено около 200 ба-
бочекъ: изъ нихъ лишь 4 носили ту же окраску (Id), осталь-
ныя же были совершенно нормальны. Н?сколько большій
процентъ получился въ опытахъ Фишера надъ медв?дицей,
Рис. 11. Темлературныя аберраціи бабочекъ: крапивницы
(Vanessa urticae—lj и бурой медв?ддцы (Arctia caja—2);
а—нормальная форма, с—аберрація поцъ вліяніемъ сшьнаго холода,
д?йствовавшаго на куколку, d) — одинъ изъ ея изм?нен-
ныхъ же потоиковъ. По Штандфуссу и Фннгеру изъ Лржнбрама.
именно, зд?сь унасл?довали изм?ненную окраску около 10%,
но и это число все же слишкомъ невелико, чтобы
можно было вид?ть въ аберраціяхъ настоящія мутаціи. Что
касается до искусственнаго полученія Тоуэромъ н?которыхъ
мутацій колорадскаго жука, то въ этомъ н?тъ ничего
особенно удивительнаго, разъ посл?днія попадаются и въ при-
род?. Опытъ этотъ лишь доказываетъ, что вліяніе вн?шнихъ
условій можетъ увеличивать число мутаціонныхъ формъ, въ
чемъ вс? и такъ согласны. Словамъ, т? данныя, которыми
3*

- 36 —
стремятся доказать полную зависимость мутацій отъ вн?ш-
нихъ усповій, не являются особенно уб?дительными.
Также не вполн? р?шенъ вопросъ, въ какихъ отноше-
ніяхъ стоять другъ къ другу мутацій, съ одной стороны, и
простыя варіаціи или модификаціи—съ другой. Де-Фризъ
проводилъ между ними р?зкое различіе, считая, чтовълиц?
т?хъ и другихъ мы им?емъ два принципиально различныхъ
типа изм?нчивости. Такъ же смотрятъ и многіе другіе изсл?-
дователи, но существуетъ и иной взглядъ, поддерживаемый
Тоуэромъ, Гольдшмидтомъ и н?которыми другими. Согласно
этой точк? зр?нія, никакого принципіальнаго различія между
простыми варіаціями и мутаціями н?тъ, и посл?днія пред-
ставляютъ собой лишь дальн?йшее продолженіе нормаль-
наго варіаціоннаго ряда, какъ бы своего рода ультрафіоле-
товую часть спектра. Это представленіе прекрасно
иллюстрируется схемой Тоуэра для колорадскаго жука,
изображенной на нашемъ рис- 12, на которой скобкой наверху
отм?чены крайнія границы простыхъ варіаціи, буквы обозна-
чаютъ мутацій, а сл?ва указано, какъ часто можно встр?-
тить каждую форму: средняя форма варіаціоннаго ряда
попадается, какъ одна изъ двухъ, его крайнія формы, какъ
1:800, мутацій pallida и melanicum, какъ 1:1000, rubrivittata
и ipiriaculothorax, какъ 1 :200.000 и т. д. Изъ этой схемы
вытекаетъ, что мутацій, д?йствительно, какъ бы продол-
жаютъ собой варіаціонный рядъ, являются, по выраженію
Тоуэра, только самыми крайними варіаціонными формами.
Такъ ли это или н?ть, впрочемъ, еще большой вопросъ.
У другихъ организмовъ, гд? тоже изв?стны мутацій, он?
обыкновенно не подходятъ по частот? своего появления къ
крайнимъ членамъ варіаціоннаго ряда такъ близко, какъ у
колорадскаго жука, отношенія у котораго скор?е предста-
вляютъ исключеніе, ч?мъ общее правило. Но не въ этомъ
суть д?ла. Главная отличительная особенность мутацій-ихъ
насл?дственность, т. е. что потомство мутаціонной формы

— 37 —
удерживаетъ ея особенности. Чтобы доказать, что простыя
Рис. 12. Схематическое - лзображеніе частоты появлеиія прот
стыхъ варіацій и мутацій у гіолорадскаго жука Leptinotarsa
docemlineata. Скобка наверху охватываетъ нормальную ширину
варіаціоннаго ряда. Буквами обозначены мутаділ: р — pallida,
d = defectopunctata, n = minuta, i = immaculothorax, m =¦ mela-
nicum, о olsolcta, t = tortuosa, r = ru'iriviltata. Цифры сл?ва
указываютъ в?роятность появленія каждой формы.
По Тоуэру изъ Гольдшыидта.
варіаціи постепенно переходятъ въ мутацій, какъ думает

- 38 -
Тоуэръ, нужно доказать, что крайніе члены варіаціоннаг»
ряда тоже насл?дственны, тоже передаютъ свои особенности
потомству. Однако, подобнаго доказательства не только не
дано, но доказано какъ разъ обратное. Подробно мы разбе-
ремъ этотъ вопросъ н?сколько дальше, зд?сь же отм?тимъ.
лишь, что просты я варіаціи не насл?дственны,
и въ этомъ заключается р?зкая грань между обоими типами
изм?нчивости—модификаціоннымъ и мутаціоннымъ. Въ виду
этого нельзя не признать, что взглядъ де-Фриза на отноше-
ніе этихъ двухътиповъ изм?нчивости больше им?етъ за себя,
ч?мъ воззр?нія Тоуэра, Гольдшмидта и другихъ.
Итакъ, ученіе о мутаціяхъ, предложенное около 15 л?тъ.
тому назадъ де-Фризомъ, повидимому, пустило прочные корни
въ наук? и опирается въ настоящее время на достаточное
число точно пров?ренныхъ фактовъ. Нечего и говорить, что
особенно первое время ему пришлось бороться со многими
возраженіями и нападками и занять свое современное
положение не безъ борьбы. Нельзя, однако, не отм?тить, что одно
изъ возражений, выставлявшихся противъ самого факта суще*
ствованія мутацій, чрезвычайно существенно и о немъ не
сл?дуетъ забывать и въ настоящее время.
Сущность этого возраженія сводится къ предположенію,
не вызывается ли мутаціонная изм?нчивость бывшими до
того скрещиваніями различныхъ формъ другь съ другомъ,
при чемъ н?которые пытались доказать справедливость этогЬ
предположенія и для энотеры, и для другихъ, даже для вс?хъ
случаевъ мутацій. Д?ло въ томъ, что изм?нчивость подъ влія-
ніемъ скрещиванія илитакъ называемая комбинативная
изм?нчивость есть явленіе совершенно своеобразное, къ которому
мы и перейдемъ посл? разсмотр?нія мутацій. Достаточно
доказать, что предполагаемой мутацій предшествовало несо-
мн?нное скрещиваніе различныхъ формъ, чтобы этотъ
случай мутацій уже не считать бол?е таковымъ, вычеркнуть его
совс?мъ изъ этого списка, какъ это пришлось сд?лать

— 39 -
уже для мошановскихъ овецъ и н?которыхъ другихъ слу-
чаевъ.
Особенно много. энергіи и труда было положено на то,
чтобы доказать, что сама Oenothera lamarckiana есть пом?сь
двухъ различныхъ формъ, при чемъ къ этому вопросу
подходили сь различныхъ сторонъ. Дэвисъ въ теченіе уже н?-
сколькихъ л?тъ скрещиваетъ различные виды рода Oenothera
другъ съ другомъ, но покуда не получилъ еще того, что
ему нужно, т. е. растенія съ главными- особенностями
Oenothera lamarckiana. Для той же ц?ли Нильссонъ изучалъ изм?н-
чивость у самой Ое. lamarckiana и тоже пришелъ къ заключе-
нію, что въ основ? ея мутацій лежитъ скрещиваніе, но ужъ
не видовъ, а различныхъ расъ этого растенія другъ съ
другомъ.
Въ противов?съ этимъ даннымъ самъ де-Фризъ опубли-
ковалъ годъ тому назадъ обширное изсл?дованіе о томъ,
какъ идетъ скрещиваніе различныхъ видовъ Oenothera и
мутантовъ другъ съ другомъ, при чемъ онъ приходитъ къ
заключенію, обратному съ точкой зр?нія Дэвиса, Нильссона
и другихъ.
Нельзя не признать, что „споръ объ энотерахъ", какъ его
называютъ, слишкомъ запутался, и отношенія у этого
растенія отличаются слишкомъ большою сложностью, чтобы въ
нихъ легко было разобраться. Весьма возможно, что возра-
женія противниковъ де-Фриза и в?рны, что Oenothera
lamarckiana пом?сь, и что зд?сь мы им?емъ д?ло не съ мутаціон-
ной изм?нчивостью, а съ- комбинациями отъ скрещиванія.
Однако, теперь это не им?етъ очень большого значенія. Мы
знаемъ въ настоящее время столько случаевъ мутацій, н?ко-
торые изъ нихъ (наприм?ръ, мутацій у бобовъ въ опытахъ
іоганнсена) настолько несомн?нны, что даже полное паденіе
энотеръ не можетъ повести къ отрицанію мутаціонной изм?н-
чивости вообще. Мы потеряли бы только въ этомъ случа?
одинъ изъ яркихъ прим?ровъ мутацій, но у насъ останется

- 40 —
довольно другихъ. Глубоко правильно въ этомъ отношении
сравненіе К. Шнейдера между изсл?дованіями де-Фриза и
исторіей открытія Нептуна Леверрье. Посл?дній предсказалъ
существованіе этой планеты математически, и его
предсказан! е'блестяще оправдалось. Однако, въ данныхъ Леверрье,
какъ показали поздн?йшія вьічисленія, оказалась несомн?н-
ная ошибка, и все же они привели его къ выдающемуся
открытію. То же самое повторится и съ энотерами, если
будетъ доказано, что де-Фризъ ошибся: однако все же он?
привели его къ открытію мутацій!
Итакъ, подводя итогь всему сказанному относительно
мутаціонной изм?нчивости, мы должны подчеркнуть прежде
всего сравнительную р?дкость мутацій, ихъ
прерывистый характеръ, т. е. отсутствіе переходовъ
какъ между ними, такъ и между ними и простыми варіа-
ціями, и, наконецъ, ихъ насл?дственность. Эти три
признака достаточно р?зко отд?ляютъ мутаціонную изм?н-
чивость отъ модификаціонной. Что касается до причинъ,
вызывающихъ это явленіе, то приходится признать, что
мутацій зависятъ какъ отъ вн?шнихъ, такъ и
отъ внутреннихъ факторовъ съ р?шитель-
нымъ преобладаніемъ посл?днихъ. Наличность
особаго мутаціоннаго періода, описаннаго де-Фризомъ у
энотеры, отнюдь не является обязательнымъ для другихъ
организмовъ.
Комбинаці и.
Посл?дній видъ изм?нчивостит къ которому мы теперь
переходимъ, именно, такъ называемый комбинаціи или
комбинативная изм?нчивость, всегда является результатомъ
скрещиванія двухъ различныхъ формъ другь съ другомъ, и
въ этомъ заключается ея главн?йшая особенность и отличіе
отъ простыхъ варіацій и мутацій. Какъ и въ случаяхъ
мутаціонной изм?нчивости, зд?сь им?етъ м?сто пояаленіе новой

- 41 -
формы, отличной отъ родителей и передающей свои
особенности сл?дующимъ покол?ніямъ, но источникъ этого явленія
совершенно иной, именно, онъ сводится всегда къ бол?е
или мен?е близкому или отдаленному скрещиванію.
Въ силу этого комбинаціи всегда могутъ быть вызваны
нами, въ чемъ заключается ихъ чрезвычано важное- отличіе
отъ мутацій, появленіе которыхъ можно только наблюдать,
да и то не особенно часто, въ виду сравнительной р?дкости
этого явленія. Конечно, если наличность скрещиванія не
установлена, каждый случай комбинативной изм?нчивости
можетъ быть принять за мутацію, что въ д?йствительности
не разъ и случалось. Приведемъ, однако, н?сколько прим?ровъ
комбинаціи, которые сд?лаютъ бол?е наглядною сущность
этого явленія.
Возьмемъ обыкновенную б?лую мышь, широко
разводимую теперь во вс?хъ лабораторіяхъ, искрестимъ ее съ такъ
называемой японской танцующей мышью, которая уже не
сплошь, а только частично, б?лаго цв?та, т. е. п?гая. Этихъ
мышей теперь, между прочимъ, можно пріобр?сти за очень
недорогую ц?ну почти въ каждомъ магазин?, торгующемъ
живыми животными. Что же произойдетъ изъ этого
скрещиванія? Все потомство окажется с?рыми мышами безъ вся-
кихъ пятенъ, хотя среди нихъ могутъ оказаться и черные
экземпляры. Очевидно, унасъ образовалась благодаря
скрещиванію новая „комбинація".
Еще одинъ прим?ръ, уже изъ растительнаго царства.
Душистый горошекъ им?етъ множество разлйчныхъ цв?то-
выхърасъ, носящихъ у садоводовъ самыя разнообразный на-
званія („Герцогь Вестминстерскій". „Миссъ Гентъ",
„Нарумяненная Леди" и т. д.). Скрестимъ два растенія съ б?лыми
цв?тами, относящимися къ'рас? „Эмилія Гендерсонъ": ихъ
потомство можетъ им?ть такіе же б?лые цв?ты, но иногда
возникаетъ пурпуровая окраска, т. е. опять новая комбинація.
Случаевъ подобнагожерода, касающихся внезапнаго появле-

- 42 —
нія новой окраски въ результат? скрещиванія, можно
привести очень много у вс?хъ т?хъ животныхъ или растеній,
гд? им?ется много различно окрашенныхъ расъ.
Однако, комбинативная изм?нчивость отнюдь не
ограничивается появленіемъ новой окраски, а можетъ
распространяться и на различный другія особенности. Возьмемъ, напри-
м?ръ, форму гребня у куръ, которая можетъ быть очень
различна: кром? простого гребня (а), свойственна™ и дикимъ
предкамъ курицы, н?которыя породы могутъ им?ть гребень
совс?мъ другой формы: гороховидный (Ь), ор?ховидный (с),
в?нчикообразный (d)—см. нашъ рис. 13. Эти формы гребня
передаются потомству въ.томъ же вид?, но при скрещиваніи
п?туха съ гороховиднымъ гребнемъ и курицы съ в?нчико-
образнымъ, или наоборотъ, все потомство получаетъ лишь
ор?ховидные гребни, которыхъ до того совс?мъ не было.
Случаи подобнаго рода, относимые нами теперь въ группу
комбинативной изм?нчивости, были изв?стны, конечно, давно,
но имъ не давали надлежащего объяснения и обыкновенно
считали, что зд?сь им?етъ м?сто возврать къ дикимъ или
исходнымъ формамъ, т. е. явленіе такъ называемаго
„атавизма". Несостоятельность подобной точки зр?нія ясна, однако,
и на т?хъ немногихъ прим?рахъ, которые мы привели. Въ
самомъ д?л?, почему отъ производителей—куръ съ
гороховиднымъ и в?нчикообразнымъ гребнемъ—получается форма
съ ор?ховиднымъ гребнемъ? Атавизмомъ можно было бы
считать простой гребень, а никакъ не ор?ховидный.
Танцующая п?гая и б?лая мышь даютъ с?рыхъ потомковъ: въ.
этомъ можно, конечно, безъ труда вид?ть возврать къ типу
предковъ, но отчего же кром? с?рыхъ мышей зд?сь могутъ
возникнуть и черныя?
Вс? эти явленія стали ясны лишь съ т?хъ поръ, какъ въ
1900 году были снова открыты законы Менделя, упра-
вляющіе явленіями скрещиванія. Самъ Мендель открылъ ихъ
еще въ 1865 году, но они 35 л?тъ пролежали подъ спудомъ и

— 43 —
только съ начала новаго стол?тія стали достояніемъ науки
и получили всеобщее признаніе. Въ настоящее время изъ
этихъ законовъ возросло ужъ ц?лое обширное направленіе,
менделизмъ, занимающее центральное положеніе въ
современномъ ученіи о насл?дственности.
Рис. 13. Форма гребня у куръ: а —простой гребень,
Ь — гороховидный, с — ор?ховпдный, d —в?нлнкообраз-
пый. По Бэтсону изъ Бяура.
Подробное изложеніе законовъ Менделя не входить въ
нашу задачу, и читатель можетъ познакомиться съ ними по
другимъ источникамъ 1). Однако, все же мы должны коснуться
*) Изложеніе менделизма можно найтн, напрнм?ръ, въ сл?дующпгь
книгам,: Кор р сне ъ. Новые законы насл?дственпостн. Москва. 1913 г.

— 44 —
главной сути этихъ законовъ, которые къ тому же
чрезвычайно просты.
Организмы, относящіеся къ различнымъ расамъ одного
и того же вида 2), могутъ отличаться другъ отъ друга одной
или н?сколькими особенностями. Для простоты мы можемъ
обозначить посл?днія просто буквами алфавита—а, Ъ, с
и т. д. Какъ .будутъ проявляться эти особенности при скрещи-
ваніи у гибридовъ между двумя расами? На это и отв?-
чаютъ законы Менделя, которыхъ всего два.
Первый законъ касается перваго покол?нія пом?сей и
гласить, что изъ двухъ противоположныхъ особенностей
проявляется въ этомъ первомъ покол?ніилишь какая-нибудь
одна, такъ называемая доминирующая (преобладающая),
другая же, рецессивная (отступающая), исчезаетъ.
Конечно, только опытъ можетъ сказать намъ, какія
особенности относятся къ числу доминирующихъ и
какія—рецессивны*. Мы знаемъ теперь, наприм?ръ, что альбинизмъ всегда
рецессивенъ, а любая окраска доминируетъ надъ нимъ;
с?рая окраска мыши доминируетъ всегда надъ черной, а у
лошадей гн?дой цв?тъ доминируетъ надъ воронымъ;
гороховидный и в?нчикообразный гребень у куръ доминируетъ
надъ простымъ и т. д. Сл?довательно, потомство с?рой и
черной мыши должно им?ть с?рую окраску, такъ какъ
черная рецессивна; гн?дая и вороная лошадь по т?мъ же при-
чинамъ дадутъ гн?дого жеребенка и пр. Если одинъ изъ
производителей им?етъ одинъ доминирующа признакъ, а другой—
другой, то потомство получаетъ только ихъ, рецессивныя же
Изд. Bios.—Пен не тъ. Менделпзмъ. Мсгсква. 1913. йзд- Bios, (въ этой
посл?дней бол?е подробно).—Половцевъ. Проблема нася?дственностя,
какъ ваучная схема. 1915 г. (Изъ серііг ки. „Бнбліотека Натуралиста").'
2) Все дальн?Шлее относится къ скрещиванію другъ съ другомъ расъ
одного и того же вида. Какъ ведутъ себя при этомъ различные вицы, еще
не вполп? выяснено. Однако законы Менделя, повпдимому, приложили»! и
къ шбрндаагъ между близкими видами.

- 45 -
особенности об?ихъ родительскихъ формъ исчезаютъ.
Потомство б?лаго п?туха съ гороховиднымъ гребнемъ и
черной курицы съпростымъ получить окраску отъ матери и
форму гребня отъ отца, т. е. соединить особенности ихъ обоихъ.
Въ этомъ заключается первый законъ Менделя—з а к о н ъ
преобладанія.
Его второй законъ, законъ расщепленія, касается
второго и вообще сл?дующихъ покол?ній пом?сей. Д?ло
въ томъ, что рецессивные признаки исчезаютъ лишь вь
первомъ покол?ніи гибридовъ, а начиная со второго ихъ
покол?нія, они появляются вновь наравн? съ доминантными.
Потомство с?рой и черной мыши им?етъ с?рую окраску,
но отъ двухъ подобныхъ гибридовъ родятся и с?рыя, и чер-
ныя мыши, при томъ въ строго опред?ленномъ численномъ
отношеніи, на чемъ мы останавливаться уже не будемъ.
Пом?сь б?лаго и краснаго гороха им?етъ сама всегда
красные цв?ты (доминирующей признакъ), но производить ра-
стенія и съ б?лыми, и съ красными цв?тами. Въ этомъ и
заключается „расщепленіе гибридовъ", о которомъ говорить
второй законъ Менделя.
Если исходныя формы отличались н?сколькими
особенностями, то во второмъ покол?ніи появляются самыя
различный сочетанія или комбинаціи доминантныхъ и рецессив-
ныхъ признаковъ. Возьмемъ тотъ же прим?ръ—б?лаго
п?туха съ гороховиднымъ гребнемъ и черную курицу съ
простой формой гребня. Ихъ потомство черное и им?етъ
гороховидный гребень, однако во второмъ покол?ніи, въ силу
закона расщепленія, возникнуть вс? четыре возможныя
комбинаціи. Зд?сь появятся, во-первыхъ, б?лыя куры съ
гороховиднымъ гребнемъ и черныя съ простымъ, т. е. про-
изойдетъ какъ бы возвратъ къ исходнымъ формамъ, къ
д?ду и къ бабк?. Однако, кром? нихъ возникнуть еще дв?
комбинаціи, одна изъ которыхъ у насъ тоже была, т. е.
черная курица съ гороховиднымъ гребнемъ, какъ первое

- 46 -
покол?ніе пом?сей, и, наконецъ, посл?дняя форма будетъ
совершенно новой, т. е будетъ им?ть б?лую окраску и
простой гребень, иначе говоря, оба рецессивныхъ признака,
исчезнувшихъ въ первомъ покол?ніи.
Вс? эти сочетанія или комбинаціи возникаютъ всегда въ
строго опред?ленныхъ численныхъ отношеніяхъ, объясненіе
чего тоже дано въ свое время Менделемъ, но насъ эта
сторона вопроса зд?сь не интересуетъ. Что же касается до
дальн?йшей судьбы вс?хъ этихъ комбинаціи, на которыя
„расщепилось" первое покол?ніе пом?си, то часть ихъ будетъ
и дал?е расщепляться въ третьемъ, четвертомъ и т. д. по-
кол?ніяхъ на т? же формы. Однако, изв?стное число особей
каждой группы, что, какъ мы увидимъ дальше, очень важно,
дал?е совс?мъ не расщепляется и остается постояннымъ во
вс?хъ сл?дующихъ покол?ніяхъ. Сл?довательно, въ т?хъ
опытахъ, которыми мы занимались зд?сь на бумаг?, можно
разводить дальше, начиная со второго покол?нія, и чистыхъ,
т. е. постоянныхъ, с?рыхъ и черныхъ мышей, и б?лый и
красный горошекъ, и четыре сорта куръ, два изъ которыхъ
искусственно созданы нами.
Переведемъ въ заключеніе вс? эти отношенія на языкъ
буквенныхъ символовъ. Будемъ обозначать, какъ это теперь
принято, доминантныя особенности большими буквами
алфавита, а противоположным имъ рецессивныя соотв?тствую-
щими имъ малыми и тогда все, о чемъ мы говорили, станетъ
особенно наглядно. Итакъ, возьмемъ случай съ двумя парами
признаковъ, какъ у нашихъ куръ:
Исходныя формы: а В А 1)
б?л. горох. черн. прост.
Первое покол?ніе: А В
черн. горох.
Второе покол?ніе: а В, А Ь< А В, а 1).
б?л. горх., черн. прост., черн. горох,, б'Ьл. прост.

Тотъ же результатъ получится и въ первомъ, и во второмъ
покол?ніи, если исходный формы не аВ и АЬ, а АВ и аі),
т. е. если у одной только доминирующее, а у другой только
рецессивные признаки. При этомъ лишь первое покол?ніе
пом?си удается ц?ликомъ въ первую изъ исходныхъ формъ,
во второмъ же покол?ніи новыми формами,
„новообразованиями", какъ ихъ иногда называютъ, будутъ дв? первыя
комбинаціи нашего ряда аВ и АЬ.
Возьмемъ бол?е сложный случай: скрещиваніе двухъ
расъ, отличающихся другъ отъ друга тремя парами при-
знаковъ.
Исходныя формы: ABC и abc (или любое другое сочега-
ніе этихъ буквъ).
Первое покол?ніе: ABC.
Второе покол?ніе: ABC, аВС, АЬС, АВс, аЬС, аВс, А1>с,аЫ*.
Мы видимъ зд?сь, сл?довательно, что при расщепленіи
во второмъ покол?ніи должно возникнуть 8 комбинаціи. Дв?
изъ нихъ повторять особенности исходныхъ формъ (въ дан-
номъ случа? АВС и abc), а 6 явятся уже совершенно
новыми, и если повторить то, что мы сказали' раньше, о
постоянств? изв?стнаго процента особей каждаго изъ такихъ
сочетаній, то станетъ ясно, что въ лиц? этихъ б новыхъ
комбинаціи мы получаемъ б новыхъ типовъ, которыми
можно воспользоваться и сохранить въ томъ же вид? и
дальше.
Вотъ и вся сущность открытыхъ Менделемъ законовъ,
значеніе которыхъ громадно.
Читателю, конечно, ясно, къ чему приводить насъ эта
маленькая экскурсія въ область насл?дственности: конечно,
все то, что называютъ теперь комбинативной изм?нчи-
востью, а прежде разсматривали, какъ „возвратъ къ пред-
камъ", „атавизмъ" и т. д., всец?ло объясняется законами
Менделя,—преобладаніемъ одного признака надъ другимъ
или расщепленіемъ въ посл?дующихъ покол?ніяхъ.

- 48 —
Во многихъ изъ подобныхъ случаевъ сказывается только
первый законъ Менделя, именно, законъ преобладания. Сюда
относится, наприм?ръ, рожденіе с?рыхъ или черныхъ мы-
шатъ отъ б?лой мыши-матери и п?гаго танцующаго-^тца
Гили обратно, что не им?етъ значенія). Д?йствительно, ч?мъ
отличаются зд?сь другъ отъ друга исходныя формы? У
б?лой мыши им?ется рецессивный признакъ—альбинизмъ,
у танцующей, напротивъ, доминантная
особенность—наличность изв?стной окраски. Однако, и у посл?дней им?ется
другое, уже рецессивное свойство, именно, наклонность къ
развитію б?лыхъ пятенъ или „п?гость", тогда какъ б?лыя
мыши, происходящія обычно отъ с?рыхъ, черныхъ и т. д.
мышей, им?ютъ наклонность къ развитію одноцв?тной
окраски, хотя это свойство и не проявляется у нихъ благо-
даря ихъ альбинизму. Итакъ, зд?сь исходныя формы
отличаются двумя парами признаковъ А, а (окраска—альбинизмъ)
и ВД) (одноцв?тность—п?гость), при чемъ б?лая мышь есть
аВ, танцующая же АЬ. Первое покол?ніе получаетъ лишь
доминантныя особенности А и В, почему и является окра-
шеннымъ и одноцв?тнымъ.
Вотъ какъ легко мы можемъ объяснить себ? данный
случай комбинативной изм?нчивости, не приб?гая ни къ
какимъ вспомогательнымъ построеніямъ и гипотезамъ.
Справедливость подобнаго объяснения доказывается еще и т?мъ,
что такъ же легко предсказать и дальн?йшую судьбу этихъ
пом?сей. Въ самомъ д?л?, какое потомство дадуть с?рыя
мыши, происходящія отъ б?лой и японской танцующей, ра-
зум?ется, при условіи скрещиванія ихъ другъ съ другомъ?
Конечно, зд?сь произойдетъ расщепленіе, и возникнуть 4 комби-
инаціи, разобранныя нами ужъ раньше, т. е. АВ, А1), аВ и al>.
Подставляя подъ каждую букву соотв?тствующее значеніе, мы
уб?ждаемся, что это будутъ, во-первыхъ, окрашенныя одно-
цв?тныя мыши (с?рыя), во-вторыхъ, окрашенныя п?гія мыши
(какъ японскія) и, наконецъ, два неразличимыхъ по вн?ш-

— 49 -
ности сорта альбиносовъ, т. е. б?лыхъ мышей. Что это,
действительно, бываетъ такъ, легко можно уб?диться
каждому, произведя этотъ несложный опытъ.
Подобнымъ же образомъ можно объяснить безъ труда
и другіе прим?ры, приведенные нами выше (гребни у
куръ, появленіе пурпурнаго горошка отъ двухъ б?лыхъ), но
мы не будемъ останавливаться на этомъ, а возьмемъ еще
одинъ прим?ръ комбинативной изм?нчивости, особенно
интересный потому, что зд?сь новая комбинация была создана
искусственно челов?комъ, при чемъ пресл?довалась уже
совершенно опред?ленная практическая ц?ль, т. е. законы
Менделя были использованы для полученія новой расы.
Р?чь идетъ о различныхъ сортахъ пшеницы. Англійскіе
сорта ея превосходятъ сорта, разводимые на материк?, своею
урожайностью, но зато заключаютъ въ себ? меньше
клейковины и при печеніи не даютъ хорошаго хл?ба. Посл?д-
няго недостатка лишены многія бол?е „грубыя", какъ ихъ
называютъ, континентальныя пшеницы, но урожайность ихъ,
особенно въ Днгліи, значительно меньше. Биффенъ занялся
скрещиваніемъ этихъ сортовъ другъ съ другомъ и уб?дился,
что мы им?емъ зд?сь д?ло съ особенностями, насл?дуе-
мыми по законамъ Менделя, т. е. что большая и меньшая
урожайность, большее и меньшее количество клейковины
образуютъ пары признаковъ, изъ которыхъ одинъ доминан-
тенъ, другой рецессивенъ. Посл? этого нетрудно было путемъ
скрещиванія создать новую расу лишь съ одними выгодными
признаками, т. е. и съ большой урожайностью, и обладающую
значительнымъ содержаніемъ клейковины, и этотъ сортъ
пшеницы получилъ уже большое распространеніе въгЛнгліи.
Приведенныхъ прим?ровъ достаточно и для составленія
себ? представления, что понимаютъ теперь подъ именемъ
комбинацій или комбинативной изм?нчивости-, и для выясне-
нія причинъ этого явленія. Можно думать, что въ природ?
д?ло происходить приблизительно такимъ образомъ.
3367-4

-50 —
Предположимте, им?ется какой-нибудь видъ, им?ющій
ц?лый рядъ доминантныхъ свойствъ ABCDE... Но вотъ
происходить мутація, и одно или н?сколько изъ этихъ свойствъ
у изв?стнаго числа особей переходитъ въ рецессивное со-
состояніе, что р?зко изм?няетъ, конечно, весь обликъ этихъ
формъ. Предположимъ, перешли въ рецессивное состояніе
сразу три свойства—В, С и Gr; тогда въ пред?лахъ одного
вида получаются дв? расы, породы или разновидности: не-
изм?ненная основная форма BCG и новая порода beg.
Измененная и неизм?ненныя формы будутъ въ первое время
довольно часто скрещиваться другь съ другомъ, и что же
произойдеть тогда? Теперь мы можемъ отв?тить на это
вполн? точно: начиная со второго покол?нія, произойдетъ
сложное расщепленіе, и къ двумъ первоначальнымъ формамъ
прибавиться еще 6 новыхъ, составъ которыхъ выведенъ
нами уже раньше.
Этотъ отвлеченный прим?ръ можно перевести теперь на
вполн? реальную почву. У мышей существуетъ множество
самыхъ различныхъ породъ, отличающихся другъ отъ друга
окраской: кром? б?лыхъ, с?рыхъ, черныхъ, п?гихъ мышей
изв?стны желтыя, оранжевыя, бурыя, черепаховыя, лило-
выя и т. д. Въ Англіи им?ется даже особое общество
любителей разведенія вс?хъ этихъ породъ, изъ ц?лбй спорта,
конечно. Какъ можно объяснить происхождение вс?хъ этихъ
цв?товыхъ расъ домашней мыши?
Допускать, что каждая возникала путемъ особой мутаціи,
едва ли можно, такъ какъ мутаціи у мышей бываютъ р?дко.
Въ этомъ, впрочемъ, и н?тъ надобности, потому что
достаточно допустить 2—3 мутаціи и зат?мъ призвать на помощь
комбинативную изм?нчивость подъ вліяніемъ скрещиванія.
Предположимъ, отъ с?рой мыши произошла путемъ
мутаціи оранжевая мышь, для чего, какъ показываютъ опыты
скрещиванія, достаточно, чтобы перешли въ рецессивное
состояніе три свойства: особенность, вызывающая появленіе

- 51 -
бурой окраски (В), черной (С) и с?рой (G), которыя у с?рой
мыши им?ются въ доминантномъ состояніи. Значить, с?рая
мышь—BCG, оранжевая—beg, а дальше скрещиваніе ихъ
другъ съ другомъ дастъ во второмъ покол?ніи ужъ б новыхъ
-цв?товыхъ расъ мышей. Въ настоящее время насл?дованіе
окраски у мышей настолько хорошо изучено, что можно
даже сказать, какой цв?тъ должна им?ть каждая изъ этихъ
б новыхъ комбинацій. Приведемъ ихъ зд?сь вс? по
порядку: bCG—желтая, BcG—-коричневая, BCg—черная, bcG—
<в?тлооранжевая, bCg — черепаховая, Beg — шеколаднаго
цв?та. Зам?тимъ, что мутаціоннаго появленія оранжевой
мыши наблюдать еще не пришлось, но что подобная
возможность относится къ числу совершенно в?роятныхъ, видно
лучше всего изъ того, что очень недавно удалось поймать
желтую крысу—несомн?нную мутацію, такъ какъ крысы
этого цв?та до сихъ поръ не были изв?стны. Подобная же
мутація, можетъ быть, н?сколько иного состава, ч?мъ
предположили мы, по всей в?роятности, им?ла когда-нибудь
.м?сто и у домашней мыши.
Этотъ прим?ръ наглядно показываетъ, сколь большое
•число новыхъ формъ можетъ произойти отъ одной
единственной мутаціи, если между нею и исходной формой про-
изойдетъ скрещиваніе, т.-е. если въ д?ло вм?шается и
комбинативная изм?нчивость.
Мы можемъ теперь резюмировать все сказанное о ком-
бинативной изм?нчивости сл?дующимъ образомъ.
Комбинацій всегда являют ся результатомъ скрещи-
ванія двухъ различи ыхъ по своему насл?д-
ственному составу формъ, при чемъ въ основ?
комбинативной изм?нчивости лежатъ
открытые /Аенделемъ законы преобладания и
расщеплен і я. Подобно мутаціямъ комбинацій им?ютъ
прерывистый характеръ, т. е. не обнаруживаютъ
между собою переходовъ, и насл?дственны. Присо-
4*

— 52 —
единяясь къ мутаціонной изм?нчивости, комбинативная
во много разъ увеличиваетъ число формъ, про-
изошедшихъ мутаціоннымъ путемъ. Что касается
до природы факторовъ, вызывающихъ явленіе комбинаций,
то зд?сь играютъ роль только внутренніе
факторы, вн?шніе же лишены какого бы то ни было
значения. Итакъ, начавъ съ модификаций, гд? значеніе посл?днихъ
было довольно велико, мы перешли къ мутаціямъ, гд?
внутренніе факторы играютъ уже большую роль, и достигли,
наконецъ, комбинаций, всец?ло зависящихъ отъ внутренних^
условій самаго организма.
Значеніе простыхъ варіацій для эволюціи.
Естественный подборъ и чисты я линіи.
Разобранныя нами выше модификаціи, мутаціи и
комбинацій охватываютъ собою явленія индивидуальной
изм?нчивости, но рядомъ съ ней происходить медленное изм?неніе
вс?хъ организмовъ въ теченіе ряда в?ковъ, такъ называемая
эволюція. Самый фактъ существованія посл?дней стоить въ
настоящее время вн? всякихъ сомн?ній и доказывается
рядомъ данныхъ и изъ области геологіи, въ частности ученія
объ ископаемыхъ организмахъ, и изъ морфол<?гіи, т. е-
ученія о строеніи организмовъ, и изъ другихъ областей зоологіи
и ботаники. Этого, однако, отнюдь нельзя сказать о причи-
нахъ эволюціи организмовъ, которыя и.въ настоящее время
далеко не могутъ считаться вполн? выясненными. Т?мъ не
мен?е, вполн? несомн?нно, что между эволюціей и
индивидуальной изм?нчивостью существуетъ самая т?сная связь. Уже
изъ того, что мы знаемъ о мутаціяхъ и комбинаціяхъ, видно
достаточно ясно, что оба эти процесса переходятъ другъ
въ друга, и что явленія индивидуальной изм?нчивости играютъ
большую роль въ процесс? эволюціи всего міра организ-

— 53 -
мовъ. Въ виду этого мы и обратимся теперь къ этой сторон?
вопроса и попытаемся установить значеніе каждой изъ
разобранныхъ нами выше категорій изм?нчивости въ общемъ
ход? эволюціоннаго процесса.
Какъ уже было отм?чено выше, модификаціи или про-
стыя варіаціи были изв?стны значительно раньше* двухъ
другихъ типовъ изм?нчивости; вполн? понятно поэтому, что
въ первой научно обоснованной попытк? дать объясненіе
эволюціонному процессу главное вниманіе было обращено
именно на простыя варіаціи. Эта попытка принадлежитъ
создателю эволюціонной теоріи Ч. Дарвину и изложена имъ
въ его произведеніи „Происхожденіе видовъ путемъ есте-
ственнаго подбораu (1859 г.).
Главной заслугой Дарвина, обезсмертившей его имя,
является доказательство изм?няемости организмовъ въ
теченіе ряда в?ковъ, т. е. ихъ эволюціи. Не ограничиваясь
этимъ, онъ попытался дать въ своей книг? и объясненіе
всего хода эволюціоннаго процесса, при чемъ попытка эта
носитъ названіе теоріи подбора и основывается, глав-
нымъ образомъ, на изв?стныхъ уже намъ простыхъ варіа-
ціяхъ.
Первыя дв? главы „Происхожденія видовъ" посвящены
изм?неніямъ (т. е. варіаціямъ) въ прирученномъ и естествен-
номъ состояніи, которыя полагаются зат?мъ авторомъ во
главу угла его- теоріи естественнаго подбора. Согласно
посл?дней, новыя формы, будутъ ли это породы,
разновидности или виды, возникаютъ благодаря индивидуальной
изм?нчивости, „путемъ накопленія незначительныхъ, посл?-
довательныхъ, благопріятныхъ изм?неній". Посл?дній
процессу т. е. накопленіе и суммированіе подобныхъ изм?неній,
происходить или благодаря искусственному подбору
производителей, практикуемому челов?комъ, или благодаря
естественному подбору, возникающему въ природ? подъ вліяніемъ
борьбы за существованіе. И въ томъ, и въ другомъ случа?

- 54 —
подборъ является главнымъ средствомъ, вызывающими
изм?ненія организмовъ и появление новыхъ формъ. 3)
Насколько, однако, подобное д?йствіе подбора можетъ
считаться научно доказаннымъ? Самъ Дарвинъ не
производить никакихъ опытовъ въ этомъ направленіи, такъ какъ
считалъ д?йствіе подбора достаточно доказаннымъ т?мъ
громаднымъ матеріаломъ, который былъ собранъ имъ о
полученіи этимъ путемъ новыхъ формъ домашнихъ живот-
ныхъ и растеній сельскими хозяевами, заводчиками и
садоводами. Посл?дніе прим?няютъ искусственный подборъ на
каждомъ шагу, получаютъ съ его помощью желательные
для нихъ результаты, почему Дарвинъ разсматривалъ
это явленіе, какъ своего рода исходный пунктъ, не
возбуждающій никакихъ сомн?ній. Однако, столь важный
вопросъ безусловно заслуживаетъ самой тщательной про-
в?рки, которая и была произведена уже значительно позже.
Посмотримъ предварительно, какъ можно попытаться про-
в?рить д?йствіе подбора экспериментальнымъ путемъ.
Мы знаемъ, что каждый изм?нчивый признакъ, каждая
простая варіація им?етъ видъ ряда, характеризующегося
своей средней величиной и своимъ коэффиціентомъ варіа-
ціи. Что же можетъ сд?лать подборъ, направленный на
подобный рядъ для полученія новой формы, для
которой будетъ характеренъ, конечно, . уже иной варіа-
ціонный рядъ? Возьмемъ для выясненія этого вопроса
какой-нибудь наглядный прим?ръ, хотя бы в?съ с?мянъ
фасоли, варіаціонный рядъ котораго пом?щенъ на стр. 8.
Въ данномъ прим?р? в?съ с?мянъ колеблется отъ 20
до 65 сантиграммовъ, средняя же величина его близка къ
45 сгр. Предположимъ, мы начинаемъ производить подборъ
лишь наибол?е крупныхъ и тяжелов?сныхъ с?мянъ, в?съ
і) Подробн?е о теоріи Дарвина см. книги: Т иыврязева іЧарлып*
Дарвинъ и его учеяіе» н Уоивса «Дарвинизма».

— 55 —
которыхъ превышаетъ 55 сгр., и получимъ сл?дующее поко-
л?ніе лишь изъ подобныхъ с?мянъ. Въ сл?дующемъ поко-
л?ніи для пос?ва отберемъ опять лишь самыя тяжелыя
с?мена и т. д. въ ряд? сл?дующихъ покол?ній, пока
нашъ подборъ не достигнеть своей ц?ли. Въ чемъ же мо-
жетъ выразиться посл?дняя? Конечно, въ томъ, что в?съ
с?мянъ благодаря подбору н?сколько увеличится, такъ что въ
результат? тяжелов?сныхъ будетъ больше, легков?сныхъ
меньше. Это отразится прежде всего на средней величин? дан-
наго ряда, которая поднимется спустя н?сколько покол?ній
съ 45 сгр. до какой-нибудь другой величины (наприм?ръ, до
48, 50, 52 сгр.). Благодаря этому изм?нится и коэффиціентъ
варіаціи, и весь характеръ даннаго ряда, и у насъ получится
новая форма фасоли.
Словомъ, д?йствіе подбора можетъ наглядно сказаться
прежде всего въ изм?неніи средней величины ряда, въ
см?щеніи ея въ сторону максимума или минимума. При ка-
комъ же условіи это вообще возможно? Конечно, лишь въ
томъ случа?, если потомство различныхъ членовъ варіаціон-
наго ряда' н?сколько различно, если средніе члены произво-
дятъ потомковъ съ развитіемъ данной особенности, близкой
къ средней величин?, а наибол?е уклоняющееся члены ряда
даютъ и потомство, уклоняющееся н?сколько отъ средней
величины. Если этого не наблюдается, если потомство вс?хъ
членовъ варіаціоннаго ряда одинаково, никакой подборъ не
окажетъ д?йствія и не въ состояніи будетъ изм?нить или
см?стить среднюю величину. Такимъ образомъ, въ конечномъ
итог? д?ло сводится къ вопросу о насл?дственности
простыхъ варіаціи или модификаций, котораго до
сихъ поръ мы еще не касались.
Итакъ, какъ же обстоитъ д?ло въ этомъ отношеніи,—
передаютъ ли челов?къ, животное или растеніе, ч?мъ-либо
р?зко отличающіеся отъ средней нормы, свои особенности
потомству или же посл?днее снова возвращается къ средней

- 56 -
величин?? Вопросъ этотъ чрезвычайно важенъ, и недаромъ
іоганнсенъ называетъ его главнымъ вопросомъ всего ученія
о насл?дственности. Первая попытка разр?шитъ его строго
научнымъ путемъ принадлежитъ англійскому изсл?дователю
Гальтону, одному изъ основателей современная ученія о
насл?дственности.
Первое изсл?дованіе было произведено Гальтономъ
надъ величиной с?мянъ душистаго горошка и передачей
ея потомству. Діаметръ с?мянъ, взятыхъ имъ для пос?ва,
колебался между 0,15 и 0,21 англійскаго дюйма, средній
діаметръ ихъ былъ равенъ 0,18 дюйма. Въ отношеніи этого
признака вс? с?мена были разбиты имъ на 7 классовъ (0,15—
0,16—0,17 . . . дюйма въ діаметр?), и с?мена каждаго класса
были выс?яны отд?льно. Съ выросшихъ изъ нихъ растеній
были собраны въ свою очередь с?мена, опред?ленъ діаметръ
каждаго и вычислено, каковъ средній діаметръ с?мянъ въ
потомств? каждаго класса. Мы приводимъ зд?сь его данныя
для большаго удобства не въ вид? абсолютныхъ цифръ, а
въ вид? относительныхъ, гд? величина средняго класса
принимается за 100, а величины остальныхъ классовъ
выражаются въ процентахъ отъ нея. Такимъ образомъ, вм?сто
исходнаго ряда 0,15—0,16—0,17—0,18 (средній классъ)—0,19
—0,20—0,21 им?емъ 83—89—94-100 (средній классъ)—106
—111—117. .
Величина
материн-
скнхъ
с?мянъ.
83
89
94
100
Средняя величина
С?МЯНЪ у ИХ'Ь
потомства.
94
98
%
100
Величина
материн-
<кнхъ
с?мянъ.
106
111
117
Средняя величина
с?аіянъ у ихг
потомства.
98
!()»>
107
і

— 57 —
Эта таблица можетъ быть зам?нена другой, гд?
указана только степень отклоненія каждаго класса отъ средней
.величины:
Отклоненіе
материн-
скихъ cf.-
мянъ.
--17
-11
- 6
0
Отклоненіе средней
иелнчішы с?нянъ
у ихъ потомства.
—(5
-2
-4
0
Отклоненіе

материнских* с?-
мянъ.
+ 6
+11
+17
Отклоненіе средней
велнчнны с?нянх
у ихъ потомства.
-2
+6
+7
Об? приведенный нами таблицы, особенно вторая, даютъ
уже н?который отв?тъ на поставленный выше вопросъ,
показывая, что уклоненія отъ средней величины, повидимому,
до н?которой степени передаются потомству. Изъ нихъ видно
также, что все уклоненіе ц?ликомъ не передается: вм?сто,
наприм?ръ, уклоненій—17 и -\- 17, бывшихъ у родителей,
получается—б и + 7 у потомства, т. е. насл?дуется лишь
изв?стная часть уклоненія отъ средней величины или нормы.
Въ данномъелуча?, какъ видно изъ нашихъ таблицъ, потомство
удерживаеть не бол?е '/8 уклоненія родительской формы,
дв? же другія трети его при этомъ потомству не передаются,
а исчезаютъ.
Кром? величины с?мянъ"горошка, Гальтономъ былъ по-
добнымъ жеобразомъ изел?дованъ другой признакъ, именно
ростъ челов?ка, съ котораго когда-то началъ свое изученіе
изм?нчивости и Кетлэ. Зд?сь, конечно, не могло быть уже
и р?чи объ эксперимент? и пришлось ограничиться стати-

— 58 -
стическими данными, при чемъ Гальтону удалось собрать
подобныя св?д?нія для 204 семействъ, въ которыхъ былъ
опред?ленъ ростъ родителей и ростъ 928 ихъ взрослыхъ
д?тей.
Такъ какъ въ этомъ случа? ростъ потомковъ зависитъ,
конечно, отъ роста обоихъ родителей, то пришлось прежде
всего опред?лить среднее родительскаго роста въ каждомъ
¦, /ростъ отца + ростъ материч ,_,
семействъ, \J- -—— — J. На основанш этого сред-
няго было установлено 9 классовъ, и для каждаго изъ нихъ
вычисленъ средній ростъ ихъ потомковъ. Данныя эти
приводятся въ сл?дуюідей таблиц?:
Среднее ' Оредній
родитель- ростъ
скаго роста, і потомковъ.
64,5
65,5
66,5
67,5
68,5
65,8
66,7
67,2
67,6
68,3
Среднее

родительскаго роста.
69,5
70,5
71,5
72,5
1
Средній
ростъ
потомковъ.
68,9
69,5
69,9
72,2
¦
Мы можемъ теперь изобразить эту таблицу н?сколько
иначе, поступивъ съ этими данными, какъ было сд?лано
нами выше съ данными, относящимися къ величин? с?мянъ
горошка, т. е. принять величину средняго класса въ обоихъ
рядахъ за 100, отнести къ ней вс? другіе члены каждаго

- 59 -
ряда и зат?мъ указать въ таблиц? лишь степень уклоненія
каждаго класса отъ средней величины. Въ результате мы
получимъ сл?дующее:
Отклоненіе
родителей.
- G
-4,5
j -:>
- 1,5
0
Отклоненіе
потоііковъ.
— 4
-2,о
- 1,5
— 1
0
Отклоненіе
родителей.
+ 1,5
- + з
+ 4,5
+ 6
Отклоненіе
потом ковъ
+ 1
4-1,5
+ 2
+ 5,5
Результатъ и зд?сь получается тотъ же: уклоненія
родителей отъ средней величины передаются потомкамъ, но не
ц?ликомъ, а, какъ и въ случа? съ с?менами горошка, лишь
частично. Степень передачи уклоненія зд?сь уже н?сколько
большая: именно, оказывается насл?дственной не 1/а, а около
s/s каждаго подобнаго отклоненія отъ нормы.
Эти изсл?дованія послужили основой для формулирован-
наго Гальтономъ закона, управляющего передачей
особенностей родителей потомству и названнаго имъ закономъ
регрессіи или возврата. Посл?дній гласить, что если
родительскія формы обладають т?мъ или инымъ уклоненіемъ
отъ нормы, то часть посл?дняго передается потомству,
другая же часть исчезаетъ {возвратъ къ средней величин?).
Величина подобнаго возврата можетъ быть очень различной:

— 60 —
у душистаго горошка она оказалась равной 2/3> У челов?ка
по отношенію къ его росту—всего Vs-
Не трудно вид?ть, что законъ регрессіи Гальтона вполн?
подтверждаешь взглядъ Дарвина на подборъ, р?шая вопросъ
о насл?дственности простыхъ варіацій въ положительномъ
смысл?. Въ самомъ д?л?, если уклонение отъ средней
величины въ каждой модификации хотя бы частично насл?д-
ственно, мы можемъ съ помощью подбора усилить тотъ или
иной признакъ по нашему желанію и вм?ст? съ т?мъ изм?-
нить и среднюю величину каждой особенности. Въ худшемъ
случа? на это нужно много времени, но природа
располагаешь посл?днимъ всегда въ достаточномъ количеств?.
Вернемся къ нашему ряду—в?су с?мянъ фасоли съ
средней величиной въ 45 сгр. и наибольшимъ уклоненіемъ до
65 сгр. и примемъ, что зд?сь насл?дуется всего М откло-
ненія отъ средней величины. Выс?явъ лишь с?мена съ
наибольшимъ в?сомъ въ 65 сгр., мы поднимемъ средній в?съ
с?мянъ черезъ годъ до 50 сгр.; повторивъ это еще разъ,
поднимемъ его почти до 54 сгр. и т. д., и т. д. Одинъ изъ наи-
бол?е видныхъ продолжателей Гальтона Пирсонъ даже вычи-
слилъ, что если бы можно было прим?нить искусственный
подборъ въ челов?ческомъ обществ?, то черезъ 6 покол?-
ній можно было бы получить расу людей съ среднимъ рос-
томъ въ 6 футовъ, который является теперь почти
максимальными
Изсл?дованія Гальтона дали мощный толчокъ для ста-
тистическаго изсл?дованія явленій насл?дственности и изм?н-
чивости и породили ц?лую школу такъ называемыхъ біо-
метриковъ, стремившихся р?шать эти чисто біологическіе
вопросы при помощи математики. О важныхъ заслугахъ біо-
метриковъ въ изученіи явленій изм?нчивости мы уже
упоминали. Что касается до интересующаго насъ сейчась вопроса
о д?йствіи подбора и насл?дственности варіацій, то казалось,
что онъ р?шенъ уже Гальтономъ въ положительномъ смысл?

- 61 —
и при томъ въ полномъ согласіи съ идеями Дарвина. Уб?-
жденіе въ творческой сил? естествекнаго подбора до
сравнительно недавняго времени было очень велико, и ц?лая
школа біологовъ съ Вейсманномъ во глав? считала
естественный подборъ не только за самый главный, но даже за
единственный факторъ эволюціи.
И т?мъ не мен?е, вс? эти данныя, въ частности, весь
законъ регрессіи Гальтона, оказались основанными на
ошибк?, при чемъ ошибочность этой точки зр?нія была
выяснена датскимъ ботаникомъ іоганнсеномъ всего какихъ-
нибудь 10 л?тъ тому назадъ.
іоганнсенъ задался ц?лью пров?рить выводы Гальтона,
повторивъ вс? эти опыты подъ бол?е строгимъ научнымъ
контролемъ. Крупнымъ недостаткомъ того матеріала, съ ко-
торымъ работалъ Гальтонъ, было, по его мн?нію, отсутствіе
ув?ренности въ его полной однородности. Въ самомъ д?л?,
брались с?мена душистаго горошка, но посл?дній им?етъ
различныя породы, с?мена которыхъ въ смысл? величины
легко могутъ быть различны, между т?мъ Гальтономъ не
было выяснено, къ одной ли рас? или же къ различнымъ
расамъ относились т? растенія, съ которыхъ была взята
первая порція с?мянъ. То же самое, даже въ большей сте-
*
пени, справедливо дляданныхъ, относящихся къ росту
родителей и д?тей въ изіл?дованныхъ Гальтономъ 204семействахъ:
въ населеніи Днгліи, несомн?нно, см?шаны потомки самыхъ
различныхъ народностей, и многія изъ изсл?дованныхъ въ
отношеніи роста семейства им?ли, нав?рное, совершенно
иное происхожденіе, ч?мъ другія. Эта неоднородность
матеріала легко могла отразиться и на правильности т?хъ выво-
довъ, которые были сд?ланы путемъ его изученія.
іоганнсенъ установилъ два въ высшей степени важныхъ
понятія, на которыя распадается наше понятіе „типа",
присущего той или иной групп? особей. Посл?днія могутъ быть
совершенно одинаковы по своей вн?шности, какъ одина-

- 62 —
ковы, наприм?ръ, бол?е или мен?е вс? англичане, вс? жи-
вотныя или растенія, относимыя нами къ одному виду или
одной какой-нибудь пород?. Однако, подобная однородность
въ большинств? случаевъ является чисто вн?шней, только
кажущейся, такъ какъ относящіяся сюда особи могутъ быть
совершенно различными по своему происхожденію, по своимъ
насл?дственнымъ свойствамъ. Подобный типъ, однородный
лишь по своей вн?шности, сп?дуетъ называть ф е н о т и-
помъ (кажущимся типомъ). Б?лая мышь или б?лый кро-
ликъ, наприм?ръ, представляетъ собой хорошо выраженный
типъ, но это есть лишь фенотипъ, такъ какъ подобные
альбиносы могутъ происходить иотъс?рыхъ, и отъ черныхъ,
и отъ иначе окрашенныхъ животныхъ.
Полной противоположностью фенотипа является г е н о-
типъ, т. е. типъ, однородный не только по вн?шности, но и
въ смысл? насл?дственнаго состава, въ смысл? вс?хъ т?хъ
внутреннихъ особенностей, которыя получены имъ отъ пред-
ковъ. Дв? б?лыя мыши, происходящія отъ черной породы
мышей, однородны не только фенотипически (вн?шне), но
и генотипически (внутренне). То же самое можно сказать
про всякую группу особей, им?ющую вполн? одинаковое
происхожденіе и одни и т? же насл?дственныя свойства.
Каковъ же былъ матеріалъ, легшій въ основу изсл?до-
ваній Гальтона? Конечно, это были только фенотипы, такъ
какъ вопросъ объ однородности по происхожденію остался
совершенно не выясненнымъ, да ея, в?роятно, и не было.
Чтобы дать полную доказательность закону регрессіи и
насл?дственности варіацій нужно еще пров?рить вс? эти
данныя на истинно, т. е. генотипически, однородномъ мате-
ріал?, ч?мъ и занялся іоганнсенъ.
Главнымъ объектомъ посл?дняго была фасоль, такъ какъ
это растеніе чрезвычайно удобно въ томъ отношении, что
оно допускаетъ самооплодотвореніе. Благодаря этому мы
можемъ получать потомство не отъ двухъ всегда н?сколько

— 63 —
различныхъ особей, а отъ одной, т. е. им?ть безукоризненно
однородный матеріалъ, совершенно чистый генотипъ. Для
потомства такой одной самооплодотворяющейся особи іоганн-
сенъ предложилъ названіе чистой линіи, ивъ даль-
н?йиіемъ мы будемъ пользоваться именно этимъ обозначе-
ніемъ. Посмотримъ, къ какимъ результатами долженъ былъ
придти этотъ изсл?дователь съ помощью своего метода
чистыхъ линій.
Мы остановимся зд?сь лишь на одной особенности
фасоли, именно, на в?с? ея с?мянъ. Если подвергнуть изм?н-
чивость в?са с?мянъ обычному статистическому изсл?дованію,
не задаваясь совершенно вопросомъ о происхожденіи этихъ
с?мянъ, о генотипической однородности даннаго матеріала,
мы получимъ обычный варіаціонный рядъ. Крайними
членами ряда являются с?мена в?сомъ въ 10 ивъЭОсгр.,
средней в?съ приходится между 45 и 50 сантиграммами, т. е.
весь рядъ им?етъ видъ:'
10 .... 47 ,90
Казалось бы, совершенно такой же видь должны им?ть
варіаціонные ряды в?са с?мянъ въ каждой чистой линіи
фасоли, происходящей отъ одного единственнаго растенія,
но на д?л? оказалось иначе.
іоганнсенъ опред?лилъ изм?нчивость в?са с?мянъ въ
ц?ломъ ряд? чистыхъ линій фасоли и оказалось, что ихъ
варіаціонные ряды зд?сь довольно р?зко отличаются другъ
отъ друга. Приведемъ зд?сь крайніе и средніе члены этихъ
рядовъ для н?сколькихъ чистыхъ линій, изученныхъ этимъ
изсл?дователемъ.
Линія А . . 35 . . . . 62 90
„ В . . 25 57 ..... 85
я Е . . 25 52 . . . 70
„ Н . . 20 47 ... 65

— 64 —
Линія L - - 20 42 70
„ О . . 10 . ... 37 .... 50
„ Q . . 20 47 65
„ Т . . 30 52 . , , . 65
Эта небольшая таблица показываетъ намъ прежде всего,
что растенія, соединяемый нами подъ общимъ именемъ
„фасоль" (фенотипъ), на самомъ д?л? далеко не однородны
и распадаются на довольно отличные другь отъ друга
генотипы, что становится зам?тно лишь при бол?е тщательномъ
изсл?дованіи. Въ самомъ д?л?, если остановить вниманіе на
одномъ в?с? с?мянъ, то потомства отд?льныхъ особей
фасоли, идущія отъ нихъ чистыя линіи очень сильно отличаются
другь отъ друга. Въ линіи А наименьшій в?съ 35сгр., сред-
ній же около 62 сгр. Въ линіи О первый изъ нихъ близокъ
къ среднему, а второй заходить уже за пред?лъ максималь-
наго в?са. То же самое получится если мы сравнимъ об?
этихъ линіи только по отношенію къихъ пред?льнымъ чле-
намъ: он? окажутся до изв?стной степени составляющими
одна продолженіе другой. Словомъ, изъ всего изложеннаго
совершенно очевидно, что видъ „фасоль", довольно
однородный фенотипически, состоитъ изъ ряда отд?льныхъ расъ или
породъ, которыя однородны уже и генотипически, выра-
женіемъ чего и является столь зам?тная разница между
потомствомъ отд?льныхъ растеній, т. е. чистыми линіями
іоганнсена.
Будетъ ли правильно теперь, если мы поставимъ опытъ
о насл?дственности простыхъ варіацій съ фасолью такъ же,
какъ это д?лалъ Гальтонъ съ душистымъ горошкомъ, т. е.
будемъ исходить изъ варіаціоннаго ряда для вида „фасоль*1:
10 47 90,
а не изъ рядовъ, свойственныхъ той или иной чистой линіи?
Конечно, н?тъ, такъ какъ въ этомъ случа? мы будемъ им?ть

— 65 -
д?ло съ совершенно неоднородными см?шаннымъ мате-
ріаломъ.
іоганнсенъ произвелъ и этотъ опытъ и нашелъ зд?сь то
же, что нашелъ въ свое время и Гальтонъ, т. е. частичную
насл?дственность уклоненій отъ средней величины, но
благодаря неоднородности взятаго матеріала онъ не р?шился
приписать этому результату какое-нибудь значеніе.
Всл?дъ за этимъ были поставлены опыты совершенно
того же рода о насл?дственности простыхъ варіацій, но уже
не на неоднородномъ матеріал?, а въ пред?лахъ чистыхъ
линій. Изъ потомства одной какой-нибудь фасоли выс?ва-
лись или самыя крупныя или самыя мелкія с?мена изат?мъ
опред?лялся средній в?съ с?мянъ у ихъ потомства, при чемъ
этоть средній в?съ потомства самыхъ крупныхъ или самыхъ
мелкихъ с?мянъ сравнивался съ т?мъ среднимъ в?сомъ,
который былъ вообще присущъ данной чистой линіи.
Несмотря на то, что вън?которыхъ чистыхъ линіяхъ подобный
подборъ производился въ теченіе ц?лыхъ б покол?ній,
результата получался всегда одинъ и тотъ же: потомки самыхъ
крупныхъ с?мянъ им?ли въ среднемъ тотъ же самый в?съ,
что и потомки самыхъ мелкихъ с?мянъ, при чемъ этоть
средній в?съ былъ вообще близокъ къ среднему в?су
данной чистой линіи. На рис. 14 графически изображенъ
результатъ подобнаго подбора въ теченіе н?сколькихъ л?тъ
въ одной изъ чистыхъ линій.
Такимъ образомъ, результатъ, полученный іоганнсеномъ
и пров?ренный имъ на множеств? случаевъ, оказался діа-
метрально противоположенъ тому, что наблюдалъ Гальтонъ:
въ чистыхъ линіяхъ уклоненія отъ средней
величины оказались ненасл?дственными, и
подборъне произвелъ никакого изм?ненія или
см?щенія средней величины. „Личныя качества
родителей, д?довъ и вообще какихъ-либо предковъ, говорить
іоганнсенъ, не оказываютъ—насколько позволяютъ судить
3367- 5

— Н6 --
объ этомъ мои опыты —никакого вліянія на средній харак-
теръ потомства".
Ч?мъ же можно объяснить тогда результату полученный
въ свое время Гальтономъ?—Исключительно т?мъ, что онъ
работалъ со см?шаннымъ, а не съ генотипически чистымъ
матеріаломъ. Въ пред?лахъ каждой произвольно взятой
группы особей, будутъ ли это люди, животныя или растенія
Рис. 14. Подборъ въ течете 6 покол?ній въ одной изъ чисты хъ
линій фасоли: для каядаго года графически изображенъ
средній в?съ наиболее легкихъ с?мянъ (сверху) и средній
в?съ ихъ потомства (подь ними). средній в?съ наибол?е тяже-
лыхъ с?мянъ (снизу) и средній в?съ ихъ потомства (налъ
ними). По данявпп. іоганнсена изъ Грубера п Рюдиня.
какого-нибудь одного вида, им?ется рядъ н?сколько
отличающихся другъ оть друга чистыхъ линій. Различія между
ними могуть быть довольно значительными, но пока он?
перем?шаны другъ сь другомъ, эти отличительныя
особенности въ общей масс? особей, конечно, незам?тны. Начиная
производить подборъ въ подобномъ см?шанномъ матеріал?,

— 67 —
мы легко можемъ добиться выд?ленія одной изъ чистыхъ
линій, у которой данная особенность выражена вообще
сильн?е, и этотъ результатъ легко можетъ быть истолкованъ
въ томъ смысл?, что благодаря подбору см?стилась средняя
величина, т. е. что простыя варіаціи хотя бы частично на-
сл?дственны. Въ частности, им?я д?ло, наприм?ръ, сь
фасолью, можно добиться выд?ленія изъ см?шаннаго материала
(средній в?съ 47 сгр.) чистой линіи Е (средній в?съ 52 сгр.),
зат?мъ В (средній в?съ 57 сгр.) и, наконецъ, Я (средній в?съ
62 сгр.), и это можетъ быть истолковано, какъ посл?довательное
см?щеніе средней величины подъ вліяніемъ отбора.
Неправильность подобной точки зр?нія ясно выступаетъ, какъ
только мы начинаемъ работать съ чистыми линіями, т. е- съ
потомствомъ одной единственной особи: зд?сь подборъ
ничего не въ состояніи сд?лать, и потомство крайнихъ членовъ
ряда носитьтотъ жехарактеръ, что и потомство среднихъ,
несмотря на подборъ въ теченіе ряда покол?ній.
Словомъ, д?ятельность подбора носить совершенно иной
характеръ, ч?мъ предполагали раньше. Покуда д?ло идетъ
о совершенно чистомъ, однородномъ матеріал?, никакой
подборъ не въсилахъ изм?нить средняго характера каждаго
подобнаго генотипа. Но тамъ, гд? подобные генотипы, какъ
это обычно бываетъ въ природ?, перем?шаны другь съ
другомъ, д?ятельность подбора можетъ быть довольно за-
м?тной, именно, онъ можетъ выд?лить ту или иную изъ
чистыхъ линій и этимъ вызвать, конечно, изв?стное изм?не-
ніе въ той групп? организмовъ, на которую онъ напра-
вленъ.
Каково же значеніе и подбора, и простыхъ варіаціи для
эволюціи вообще? Конечно, очень небольшое. Практически
бываетъ часто очень выгодно выд?лить какую-нибудь чистую
линію съ особенно сильнымъ развитіемъ данной особенности
(наприм?ръ, сортъ свекловицы съ высокимъ содержа-
ніемъ сахара), но для ц?лей эволюціи это не можетъ им?ть
5*

— 68 —
никакого значенія, такъ какъ данная чистая линія отнюдь не
оздана подборомъу а лишь выд?лена имъ: она
существовала и до того. „Подборъ, зам?чаетъ іоганнсенъ, только
отбираетъ представителей уже существующихъ типовъ; эти
типы отнюдь не создаются имъ постепенно—они лишь
отыскиваются и изолируются".
Дарвинъ въ своей теоріи подбора пытался объяснить ходъ
эволюціи путемъ накопленія незначительныхъ изм?неній, т. е.
исходилъ при этомъ изъ модификацій или простыхъ варіацій.
Теперь, посл? изсл?дованій іоганнсена, мы не можемъ уже
поддерживать данную точку зр?нія, такъ какъ мы знаемъ,
что просты я варіацій не насл?дственны.
Насколько подборъ безсиленъ создать что-нибудь новое,
настолько и модификаціонная изм?нчивость не можетъ
служить т?мъ матеріаломъ, который лежитъ въ основ? вели-
каго эволюціоннаго процесса, приведшего къ созданію всего
многообразія животнаго и растительнаго царства. Сл?дова-
тельно, для объясненія хода эволюціи мы должны поискать
какихъ-нибудь иныхъ факторовъ.
Однако, насколько выводы іоганнсена являются
правильными и насколько вообще можно основываться на нихъ?
Подобный вопросъ можетъ явиться т?мъ легче, что вообще
эти данныя идутъ сильно въ разр?зъ со вс?мъ т?мъ, что
думали объ этомъ до сихъ поръ, въ теченіе почти полусто-
л?тія. На этотъ вопросъ мы должны сказать, что въ
настоящее время у насъ им?ется вполн? достаточно матеріала
для признанія вс?хъ выводовъ іоганнсена вполн?
правильными.
Методъ чистыхъ линій гораздо бол?е прим?нимъ въ
растительномъ царств?, такъ какъ зд?сь часто им?ется
возможность самооплодотворения, сл?довательно, легко
получить сразу чистую линію. Зам?тимъ, что сельскіе хозяева
прим?няли этотъ методъ уже довольно давно, и онъ былъ
изв?стенъ въ ихъ кругахъ подъ именемъ метода однократ-

— 69 -
наго отбора (селекціи), т. е. такого метода, при которомъ
сразу отбирается одно растеніе съ желательными
особенностями, и отъ него получаютъ потомство, также им?ющее
ихъ. Благодаря этому среди сельскихъ хозяевъ и ботаниковъ
идеи іоганнсена встр?тили самый широкій откликъ и скоро
нашли себ? подтвержденіе въ ц?ломъ ряд? изсл?дованій.
Сюда относятся работы, главнымъ образомъ, надъ нашими
обычными культурными растеніями, въ род? овса, пшеницы,
гороха и т. д., такихъ изсл?дователей, какъ Нильссонъ, Нильс-
сонъ-Эле, Фурвиртъ и другіе. То же самое удалось скоро
подтвердить и на другихъ растеніяхъ (упомянемъ про
специальный изсл?дованія въ этомъ отношеніи надъ табакомъ
и лукомъ), такъ что изъ области ботаники мы им?емъ сей-
часъ обширное число случаевъ, вполн? подтверждающихъ
вс? выводы іоганнсена.
Пров?рка посл?днихъ на представителяхъ животнаго
царства сталкивается съ той' трудностью, что зд?сь очень
нелегко получить д?йствительно чистую линію, такъ какъ
у животныхъ самооплодотворение не им?егь м?ста. Однако,
среди посл?днихъ им?ется довольно много формъ, которыя
кром? полового размноженія могутъ размножаться или без-
полымъ или же д?вственнымъ путемъ (партеногенетически):
въ этомъ случа? все потомство, какъ и при самооплодотво-
реніи, происходить только отъ одной особи, въ силу чего
возникаетъ полная возможность получить тоже своего рода
чистую линію.
Изсл?дованія многихъ зоологовъ показали, что и у
животныхъ существуютъ совершенно такія же чистыя линіи, какъ
и въ растительномъ царств?. Нашъ рис. 15 изображаетъ
подобныя чистыя линіи у обыкновенн?йшей инфузоріи
туфельки или парамэціи, и мы видимъ зд?сь тоже самое, что
и у чистыхъ линій фасоли. Такъ же средняя величина
каждой такой линіи въ большинств? случаевъ не совпадаетъ
со средней величиной всего матеріала, взятаго въ ц?ломъ

- 70 -
(линія XX); совершенно такъ же р?зко отличаются между
собой отд?льныя чистыя линіи и своими крайними членами.
8/0
/SS
X
+
000 в в в
+
вввввввввввв*»
тшЬъ
866 55
Рис. 15. Восемь чнстыхъ линіи инфузоріи Рагашаесшш. Лнвіа XX
обозначаете среднюю величину вс?хъ инфузорій, знаки + средпін
велнтаны въ отд?льныхъ линіяхъ, цифры — вехпчину въ мшсронахъ.
По Дженвнгсу изъ Гольдшмидта.
Дженнингсъ, которому мы обязаны этимъ интересн?йшимъ
изсл?дованіемъ, уб?дился путемъ точныхъ опытовъ, что и
зд?сь въ пред?лахъ каждой чистой линіи подборъ остается
совершенно безрезультатнымъ: потомство крайнихъ членовъ

— 71 -
каждаго ряда возвращается обычно къ средней величин?,
свойственной каждой чистой линіи.
Совершенно аналогичные результаты были получены и
у другихъ формъ, гд? им?етъ м?сто или безполое размно-
женіе, какъ у инфузорій, или партеногенезъ. До настоящего
времени мы им?емъ подобный изсл?дованія надъ н?кото-
рыми микроорганизмами, гидроидными полипами и, наконецъ,
надъ мелкими рачками—дафніями-. Однако наибол?е
интересно то, что выводы іоганнсена удалось пров?рить даже на
двухъ высшихъ формахъ изъ животнаго царства, гд? при
размноженіи обязательно учасгіе двухъ особей и,
следовательно, нельзя говорить уже о настоящихъ чистыхъ линіяхъ
Конечно, и въ этомъ случа? нужно употребить вс? усилія
чтобы изб?жать см?шенія разнородныхъ элементовъ при
оплодотвореніи и работать по возможности все же съ гено-
типически чистымъ матеріаломъ. Этого отчасти можно
достигнуть, скрещивая для полученія сл?дуюідаго покол?нія
особей, находящихся въ близкомъ родств? (брата и сестру),
и производя и зд?сь въ теченіе н?сколькихъ покол?ній
отборъ.
Подобные опыты были прод?ланы, во-первыхъ, Тоуэ-
ромъ надъ уже изв?стнымъ намъ колорадскимъ жукомъ
Leptinotarsa lineata, при чемъ при подбор? обращалось
внимание на окраску, и, во-вторыхъ, Пирлемъ надъ курами
по отношению къ ихъ носкости (количеству откладываемыхъ
яицъ). Результаты и въ этихъ опытахъ оказались т? же
самые: въ пред?лахъ вполн? однороднаго, чистаго матеріала
подборъ не далъ и зд?сь никакихъ результатовъ.
Какъ видно изъ вс?хъ этихъ данныхъ, выводы іоганнсена
подтверждаются не только его собственными изсл?дованіями,
но и съсамыхъ различныхъ сторонъ. Это служить уже вполн?
надежной гарантіей ихъ правильности.
Итакъ, въ настоящее время мы должны признать, что
подборъ не играетъ той роли, которую при-

— 72 -
писывали ему онъ ничего не создает ъ, а
лишь находитъ и выд?ляетъ то, что было
уже прежде. Модификаціи или просты я ва-
ріаціи не играютъроли в ъ общемъ ход? эво-
люціоннаго процесса, такъ какъ он?нена-
сл?дственны.
Значеніе мутацій и номбинацій для эволюціи.
Разъ простыя варіаціи оказываются неподходящимъ мате-
ріаломъ для объясненія хода эволюціоннаго процесса, мы
должны теперь обратиться къ двумъдругимъ типамъ
индивидуальной изм?нчивости—къ мутаціямъ и комбинаціямъ.
Подобно тому, какъ Дарвинъ построилъ свою теорію
подбора, исходя изъ простыхъ варіаціи, мутаціонная изм?н-
чивость легла въ основу другой теоріи видообразованія,
предложенной де-Фризомъ, которымъ, какъ мы знаемъ, и было
открыто явленіе мутацій. Выше мы разсмотр?ли факгическій
матеріалъ, собранный отчасти самимъ де-Фризомъ, отчасти
другими изсл?дователями о мутаціонной изм?нчивости,—
теперь мы перейдемъ къ теоретическимъ взглядамъ этого
выдающегося ботаника о ход? процесса эволюціи, носящимъ
названіе „мутаціонной теоріи".
Де-Фризу принадлежитъ заслуга проведенія р?зкой
границы между двумя типами изм?нчивосги: модификаціонной и
мутаціонной (явленіе комбинацій тогда не было еще изв?стно).
Онъ первый подчеркнула что простыя варіаціи („флюктуаціи"
по его терминологіи) не насл?дственны, сл?довательно, не
могутъ закр?пляться подборомъ и потому не играютъ никакой
роли въ общемъ ход? эволюціоннаго процесса. Изсл?дова-
нія іоганнсена очень скоро дали полное подтвержденіе этому
взгляду.
Въ противоположность простымъ варіаціямъ, мутацій, по
де-Фризу, насл?дственны съ перваго момента своего по-

\
о
73 -
Л
явленія, почему именно он? и могутъ закр?п^ты^-еси^л *
ственнымъ подборомъ и играютъ главную роль прі
новеніи новыхъ формъ. Въ предисловіи къ своей книг?
„Виды и разновидности", вышедшей н?сколько л?тъ спустя
посл? „Мутаціонной теоріи", де-Фризъ пишетъ:
„Господствующая в?ра принимаетъ, что виды постепенно превращаются
въ новые типы; въ противор?чіе сь этимъ мутаціонная
теорія утверждаетъ, что новые виды и разновидности воз-
никаютъ изъ существующихъ формъ путемъ внезапныхъ
скачковъ".
Мы говорили уже выше, какъ представлялъ себ? де-Фризъ
общую картину мутаціонной изм?нчивости, и знаемъ, что,
по его мн?нію, во время мутаціоннаго періода образуется
рядъ новыхъ формъ, отличающихся другъ отъ друга въ
самыхъ различныхъ направленіяхъ. Эти новыя особенности
мутантовъ могутъ носить самый различный характеръ: он?
могутъ быть и вполн? индифферентными, и полезными, и
вредными. Что касается до дальн?йшей судьбы подобныхъ
новыхъ формъ, то вопррсь этоть р?шается всец?ло степенью
ихъ приспособленности къ окружающимъ условіямъ и
борьбой за сущесгвованіе: во время посл?дней формы, им?ющія
безполезныя и вредныя особенности, погибаютъ, исчезая въ
конц? концовъ безъ сл?да, а носители полезныхъ свойствъ
остаются поб?дителями въ жизненной борьб? и, наконецъ,
могутъ даже выт?снить произведшую ихъ форму.
¦ Свои взгляды на процессъ образования новыхъ видовъ
де-Фризъ изложилъ въ вид? н?сколькихъ законовъ, которые
мы приведемъ зд?сь дословно:
I. „Новые элементарные виды возникаютъ внезапно, безъ
переходовъ".
II. „Новые элементарные виды по большей части вполн?
постоянны съ перваго момента своего возникновенія".
III. „Большинство вновь появляющихся типовъ является

— 74 -
по своимъ свойствамъ именно элементарными видами, а не
разновидностями".
IV". „Элементарные виды появляются одновременно или
въ теченіе изв?стнаго періода по большей части въ значи-
тельномъ числ? экземпляровъ".
V. „Новыя свойства не обнаруживаютъ сколько-нибудь
зам?тныхъ отношеній къ индивидуальной изм?нчивости".
VI. „Мутаціи при образована новыхъ элементарныхъ
видовъ происходятъ безъ одного опред?леннаго
направления. Изм?ненія охватывають вс? органы и происходятъ во
вс?хъ направленіяхъ".
VII. „Способность къ мутаціямъ наступаетъ периодически"
Со времени выхода труда де-Фриза прошло почти 15 л?тъ,
и существованіе мутаціонной изм?нчивости, какъ мы знаемъ
уже, блестяще подвердилось. „Споръ объ энотерахъ", о
которомъ мы говорили, и н?которыя детали, въ род? суще-
ствованія спеціальнаго мутаціоннаго періода, большого зна-
ченія въ этомъ вопрос? им?ть, конечно, не могутъ. Что же
можно сказать теперь о значеніи * мутацій для эволюціи
вообще?
. Казалось бы, благодаря своей насл?дственности мутаціи
удовлетворяютъ вс?мъ т?мъ условіямъ, которыхъ не им?ется
у простыхъ варіацій, и мы см?ло могли бві вм?ст? съ де-
Фризомъ положить ихъ въ основу эволюціоннаго процесса.
Однако, вс? описанные до сихъ поръ случаи мутацій,
которые не вызываютъ особенныхъ сомн?ній, отличаются одной
общей особенностью, именно, что все это дегрессив-
ныя мутаціи, т. е. такія, при которыхъ д?ло идетъ не
о возникновеніи новаго признака, а объ исчезновеніи ста-
раго, о переход? его въ скрытое состояніе.
Мы знаемъ уже, что, согласно законамъ Менделя, вс?
особенности организмовъ группируются парами, при чемъ
при !скрещиваніи одинъ изъ компонентовъ подобной пары

— 75 —
доминируютъ надъ другимъ: доминантный надъ рецессивнымъ.
Для объясненія этого явленія приходится принять, что
доминантные признаки обусловливаются присутствіемъ въ поло-
выхъ кл?ткахъ особаго зачатка или гена *), въ случа? же
соотв?тствующихъ рецессивныхъ признаковъ зачатокъ или
генъ или исчезаетъ или, какъ допускаютъ н?которые,
переходить въ скрытое состояние. Во всякомъ случа?, въ
настоящее время мы должны принять, что рецессивные
признаки возникаютъ изъ доминантныхъ не ітутемъ прибавленія
новаго свойства, а путемъ исчезновенія стараго.
И вотъ, во вс?хъ несомн?нныхъ случаяхъ внезапнаго
появления новыхъ формъ, т. е. мутацій, посл?днія, какъ
показали опыты скрещиванія, отличались отъ произведшей
ихъ исходной формы т?мъ, что тотъ или иной признакъ по-
сл?дней переходилъ въ рецессивное состояніе или исчезалъ,
выпадалъ, съ точки зр?нія новыхъ представленій на сущность
насл?дственности. Вс? эти мутацій посл? соотв?тствующей
пров?рки оказались лишь дегрессивными мутаціями,
vVerlustmutationen", какъ хорошо называютъ ихъ н?мецкіе
авторы.
Противоположностью посл?днихъ являются п р о г р е с-
сивныя мутацій, когда къ старымъ особенностямъ
организма прибавляется вполн? равноц?нная имъ новая; однако,-
впол'н? доказанныхъ случаевъ этого рода въ настоящее
время мы не знаемъ.
Различіе между этими двумя видами мутацій проводилось
уже' де-Фризомъ, при чемъ изъ вс?хъ мутантовъ энотеры за
прогрессивную мутацію онъ считалъ лишь Oenothera gigas.
Этотъ случай по мотивамъ, изложеннымъ нами выше, нужно
оставить въ сторон?, но и у другихъ формъ тамъ, гд?
описывались прогрессивные мутацій, ихъ характеръ, какъ тако-
выхъ не можетъ считаться доказанными
*) О генаіъ см. цитированную книгу Полов нова: „Проблем;» на-
сл^істВёанооти, какъ научная схема".

— 76 —
У мышей, наприм?ръ, среди ихъ различно окрашенныхъ
расъ, о которыхъ мы уже говорили, существуетъ особая
порода желтаго цв?та (такъ называемый У-мыши), которыя
считаются н?которыми за лроизошедшихъ отъ обыкновенныхъ
с?рыхъ мышей путемъ прогрессивной мутаціи. Однако, про-
исхожденія этихъ желтыхъ мышей никто не наблюдалъ, и
гораздо в?роятн?е другая возможность, что это лишь ре-
зультатъ скрещиванія с?рой мыши съ какой-нибудь другой
формой, т. е. не мутація, а то, что мы условились называть
комбинаціей.
Насколько нужно быть осторожнымъ въ этомъ вопрос?,
показываетъ недавно появившаяся работа шведскаго ботаника
Нильссона-Эле. Онъ наблюдалъ у овса появленіе мутаціи,
которая отличалась отъ произведшей ея породы рядомъ
новыхъ особенностей, такъ что по первому впечатл?нію ее
естественн?е всего было признать за прогрессивную мутацію.
Т?мъ не мен?е, опыты скрещиванія этой формы съ исходной
показали сейчасъ же, что и зд?сь все д?ло сводится къ
переходу одного изъ насл?дственныхъ свойствъ въ рецессивное
состояніе, что и привело къ появлению ряда новыхъ вн?ш-
нихъ особенностей.
Словомъ, въ настоящее время, если твердо стоять на
почв? фактовъ, нельзя не признать наибол?е обоснованнымъ
взглядъ на вс? случаи внезапнаго появленія новьись формъ,
лишь какъ на дегрессивныя мутаціи,—взглядъ, который
поддерживается ц?лымъ рядомъ выдающихся изсл?дователей.
Сущесгвуютъ ли, несмотря на это, настоящія прогрессивныя
мутаціи, гд? д?ло идетъ о внезапномъ возникновеніи
совершенно новаго насл?дственнаго свойства? Раздаются голоса,
что мы вообще въ настоящее время не можемъ себ?
представить возникновенія новыхъ насл?дственныхъ свойствъ
иначе, какъ путемъ прегрессивныхъ мутаціи, сл?довательно,
уже въ силу этого необходимо признать существованіе по-
сл?днихъ. Однако, подобная точка зр?нія чрезвычайно

опасна, такъ какъ, идя этимъ путемъ, можно признать очень
многое изъ того, относительно * существования чего у насъ
н?тъ р?шительно никакихъ доказательств!».
Для эволюціи организмовъ, взятой въ ея ц?ломъ,
характерно какъ прогрессивное, такъ и регрессивное разви-
тіе: развитіе однихъ видовъ и ц?лыхъ группъ могло'идти въ
сторону прогресса, другіе же виды и группы подобнымъ же
образомъ могли развиваться въ обратномъ направленіи. И,
конечно, теорія, стремящаяся дать объясненіе "всему ходу
эволюціоннаго процесса, должна одинаково учитывать об?
эти стороны его, и тотъ, кто можетъ дать объясненіе лишь
дегрессивнымъ явленіемъ, д?лаетъ даже не половину, а
меньшую часть всего д?ла, такъ какъ для эволюціи прогрессъ
въ общемъ характерн?е регресса.
Мысль о томъ, что и прогрессъ въ мір? организмовъ
совершался также путемъ скачковъ или мутацій, чрезвычайно
соблазнительна: можно сказать, что это пожалуй даже наи-
бол?е в?роятная возможность. И т?мъ не мен?е, опытнаго
доказательства посл?дней у насъ въ настоящее время еще
н?тъ... А разв? не можетъ быть впереди еще какой-нибудь
иной возможности, которую мы теперь не знаемъ? Разв?
сами мутацій не стали для насъ хорошо изв?стны всего
какихъ-нибудь 15 л?тъ тому назадъ? Наконецъ, разв? самъ
эволюціонный процессъ, который мы изучаемъ всего какихъ-
нибудь полсгол?тія, не отличается такой необычайной
сложностью, что его едва ли вообще можно свести къ одной
какой-нибудь категории явленій?
Вс? эти соображенія удерживаютъ насъ поэтому отъ све-
денія эволюціи какъ регрессивной, такъ и прогрессивной
только къ одн?мъ мутаціямъ. Мы можемъ признать въ
настоящее время, что мутацій несомн?нно играютъ
роль въ общемъ х од? эволюціоннаго процесса.
Можно считать также точно установленнымъ, что этимъ
путемъ шли и идутъ регрессивныя изм?ненія,

- 78 —
чтоже касается до прогрессивныхъ, то для пониманія
прогрессивной эволют* и мутаціонная изм?н-
чивость не даетъ намъ покуда ничего.
Посл?дній типъ индивидуальной изм?нчивости, именно,
изм?нчивость комбинаціонная изв?стна очень недавно,
однако, не смотря на это, мы им?емъ въ настоящее время
уже теорію эволюціи, сводящую этотъ процессъ главнымъ
образомъ кЪ комбинаціямъ. Авторомъ этой наибол?е новой
теоріи видообразованія является ботаникъ Лотси*).
Говоря о комбинативной изм?нчивости, мы отм?тили
вскользь, что это явленіе им?етъ, главнымъ образомъ, м?сто
при скрещиваніи другъ съ другомъ расъ одного и того же
вида. Что касается до скрещиваніи между видами, то вопросъ
о приложимости къ нимъ зэконовъ Менделя еще не
достаточно выясненъ, хотя н?которые виды ведутъ себя при
скрещиваніи, какъ расы, т. е. вполн? сл?дуютъ законамъ
Менделя. Впрочемъ, н?которые изсл?дователи думаютъ въ
настоящее время, что законы эти вполн? приложимы ко
вс?мъ видовымъ гибридамъ, и къ числу ихъ относится между
прочимъ и Лотси.
Теорія этого автора исходить изъ параллелизма между
живой и мертвой природой. Насколько въ посл?дней
постоянны химическіе элементы, настолько въ живой природ?
постоянны зачатки или гены, лежащіе въ основ? т?хъ или
иныхъ вн?шнихъ особенностей. Виды являются также до
изв?стной степени постоянными, и во всякомъ случа? невоз-
моженъ вообще случай, чтобы какой-нибудь видъ могъ
образовать въ себ? новые зачатки. Однако, эволющя возможна
и при подобномъ постоянств? видовъ, именно, благодаря
скрещиванію: при скрещиваніи другъ съ другомъ различныхъ
*) См. его статью „Опыты сь видовыми гибридами іг соображенія о
возможности эволюціи ири постоянств? вида". Сборынкъ „Новыя идеи въ
біолгогія* № 4. 1914.

видовь, какъ мы знаемъ, возникаютъ новыя комбинаціи ихъ
зачатковъ, и эти-то новыя комбинаціи и являются новыми
видами. Словомъ, зд?сь происходить то же самое, что въ
разобранномъ нами выше прим?р? образованія б новыхъ
формъ отъ скрещиванія оранжевой мыши съ обыкновенной
с?рой, только въ гораздо большемъ масштаб?. Этотъ источ-
никъ Лотси считаетъ достаточнымъ для объясненія всей
эволюціи животнаго и растительнаго царства.
Не трудно вид?ть, конечно, въ этой посл?дей по
времени появленія теоріи (1912 г.) сильнаго увлеченія новымъ
для насъ явленіемъ комбинативной изм?нчивости и пере-
оц?нки его. Какъ ни важно это явленіе само по себ?, конечно,
объяснить этимъ путемъ все многообразіе животнаго и
растительнаго царства совершенно невозможно, т?мъ бол?е
что видовые гибриды часто бываютъ безплодны, а многіе
виды вообще не см?шиваются между собой. Или же мы
должны признать, что, по крайней м?р?, представители
главн?йшихъ группъ появились въ готовомъ вид? на земл?,
что будегь уже изв?стнымъ приближеніемъ къ стариннымъ
взглядамъ Линнея, будто существуетъ столько видовъ, сколько
ихъ вообще было сотворено.
Будучи, такимъ образомъ, въ своей крайней форм? отри-
цаніемъ самой идеи эволюціи, теорія Лотси все же несом-
н?нно заключаетъ въ себ? здоровое зерно и указываетъ
намъ на одинъ изъ путей, можетъ быть, правда, на
второстепенный, которымъ шла эволюція, Комбинативная изм?нчивость
представляетъ собой вполн? надежное средство получать
новыя формы путемъ скрещиванія расъ или породъ: очевидно,
н?которыя формы могли возникнуть этимъ путемъ и въ
природ?.
Тамъ, гд? продукты скрещиванія видовъ плодовиты и
сл?дуютъ законамъ Менделя, несомн?нно, многія формы
могли возникнуть, какъ результатъ см?шенія другъ съ дру-
гомъ различныхъ видовъ. Эта возможность доказана и

- 80 -
экспериментально Тоуэромъ, имя котораго намъ такъ часто
приходилось упоминать. Посл?дній перенесь въ 1905 году
три вида жука Leptinotarsa на изолированный осгровокъ въ
Мексик?, гд? до того они не встр?чались. Уже черезъ пять
покол?ній на этомъ островк? возникла совершенно новая
форма, соединившая въ себ? особенности трехъ видовъ и
отличавшаяся постоянствомъ при передач? своихъ
особенностей потомству. Конечно, зд?сь им?ла м?сто новая уже
„видовая" комбинація.
Особенно большое значеніе комбинативная изм?нчивость
им?ла, в?роятно, при происхождении, нашихъ домашнихъ,
животныхъ. Д?ло въ томъ, что многія изъ нихъ, повидимому,
произошли не отъ одного, а отъ двухъ или бол?е видовъ
дикихъ животныхъ: собака, наприм?ръ, отъ волка, шакала
и, можетъ быть, еще отъ н?сколькихъ близкихъ къ нимъ
вымершихъ формъ, рогатый скотъ—отъ вымершаго не такъ
давно тура и другихъ ископаемыхъ видовъ и т. д. Не трудно
вид?ть, что многообразие породъ нашихъ домашнихъ
животныхъ прежде всего приходится объяснить т?мъ, что въ
результат? скрещиванія возникали многочисленныя новыя
комбинаціи, н?которыя изъ которыхъ и сохранились по сіе
время въ вид? отд?льныхъ породъ. Такъ какъ
родоначальники нашихъ домашнихъ животныхъ были довольно близкими
другъ къ другу видами, насколько близки другъ къ другу,
наприм?ръ, волкъ и шакалъ, то появленіе комбинативной
изм?нчивосги при подобныхъ скрещиваніяхъ вполн?
допустимо.
Итакъ, икомбинаціи играли, в?роятно, и зв?'ст-
ную роль въ общемъ ход? эволюціоннаго
процесса. Конечно, сводить посл?дній исклкщительно къ
нимъ—это, значить, впадать въ крайность, но всё*же изв?ст-
ная часть новыхъ формъ возникала и возникаетъ именно
этимъ путемъ.

— 81 -
Вн?шняя среда и эволюція.
Теоріи Дарвина, де-Фриза и Лотси представляютъ собою
бол?е новыя попытки разъяснить причины, лежащія въ
основ? эволюціоннаго процесса,—однако, кром? нихъ мы
им?емъ еще одинъ отв?тъ на этотъ вопросъ, принадлежа-
ідій французскому естествоиспытателю Ламарку, котораго
можно считать наибол?е виднымъ лредшественникомъ
Дарвина. *Еще за 50 л?тъ до выхода въ св?ть „Происхожденія
видовъ" Ламаркъ въ своей книг? „Философія зоологіи"
выступилъ въ защиту эволюціонной идеи, при чемъ онъ
предложилъ и теорію, объясняющую причину эволюціи.
Согласно посл?дней, изм?неніе организмовъ въ теченіе ряда
в?ковъ должно происходить, главнымъ образомъ, подъ
вліяніемъ изм?неній вн?шней среды. На бол?е низко
организованный существа окружающая среда вліяетъ прямо и изм?-
няетъ ихъ непосредственно, что же касается до высшихъ
формъ, то изм?ненія среды оказываютъ на нихъ косвенное
возд?йствіе: м?няются вн?шнія условія, изм?няются и
привычки животныхъ; въ силу этого одни органы начинаютъ
функціонировать бол?е, другіе мен?е, и это употребленіе
или неупотребленіе органовъизм?няетъ весь обликъ живот-
наго. Такимъ образомъ, по Ламарку, главный факторъ
эволюціи—это изм?неніе вн?шней среды, при чемъ у высшихъ
формъ сюда прим?шивается еще вліяніе упражненія или
неупражненія органовъ (такъ называемый принципъ Ла-
марка).
Идеи Ламарка получили довольно широкое распростра-
неніе въ семидесятыхъ годахъ, когда самая наличность
эволюціи была уже доказана, и возникъ вопросъ о причинахъ
этого процесса. Многихъ изсл?дователей теорія подбора,
предложенная Дарвиномъ, удовлетворяла очень мало, и они
предпочли возвратиться къ т?мъ взглядамъ, которые развилъ
въ свое время Ламаркъ. Отсюда возникаетъ ц?лая школа
3567—6

— 82 —
біологовъ, которыхъ называютъ обычно неоламаркистами,
такъ какъ они пытались объяснить весь ходъ эволюціоннаго
процесса прямымъ или косвеннымъ вліяніемъ вн?шнихъ
условій.
Разсмотр?въ рядъ другихъ теорій эволюціи, мы не
можемъ, конечно, пройти мимо этой попытки р?шенія
интересующей насъ проблемы и должны остановиться въ заклю-
ченіе и на ней.
Что касается до вліянія вн?шнихъ условій на
организмы, то намъ приходилось уже касаться этого, говоря о
модификаціяхъ и мутаціяхъ. Мы знаемъ уже, что эти условія
довольно сильно вліяютъ на изм?нчивость организмовъ,
знаемъ, что простыя варіаціи есть своего рода отв?тъ
организма на вн?шнія возд?йствія и что и мутаціонная
изм?нчивость зависитъ отчасти отъ вн?шнихъ раздраженій. Если
бы было доказано, что мутаціи могутъ быть вызваны однимъ
изм?неніемъ вн?шнихъ условій, то, конечно, идеи Ламарка
и неоламаркистовъ получили бы въ этомъ чрезвычайно
сильное подтверждение. Однако посл?днее, какъ мы вид?ли, не
особенно в?роятно, сл?довательно, вопросъ о вліяніи
вн?шней среды на эволюцію долженъ быть разобранъ.
отдельно.
Не трудно вид?ть, что и зд?сь, какъ и въ случа? про-
стыхъ варіаціи, все д?ло сводится къ вопросу о насл?дсгвен-
ности: если вн?шняя среда вызываетъ въ организмахъ такія
изм?ненія, которыя насл?дственны, то, конечно, это
обстоятельство не *можетъ не отражаться на ход? эволюціи; тоже
самое нужно сказать и о вліяніи употребления и неупо-
требленія органовъ. Сл?довательно, мы приходимъ къ
вопросу о насл?дственности пріобр ? т енныхъ
свойствъ, который неоламаркистами р?шается въ поло-
житёльномъ смысл? и относительно котораго Ламаркъ писалъ:
„все: что природа заставила особей пріобр?сти или утра-

— 8;; —
тить подъ вліяніемъ изв?стныхъ обстоятельствъ и, сл?дова-
тельно, подъ вліяніемъ употребления органа или неупотреб-
ленія изв?стной части—все это она сохраняетъ путемъ размно-
женія въ новыхъ особяхъ, происходящихъ отъ прежнихъ".
Не только, впрочемъ, во время Ламарка, но и вообще
до восьмидесятыхъ годовъ прошлаго стол?тія в?ра въ лереда-
ваемость пріобр?тенныхъ свойствъ была очень велика и
разд?лялась большинствомъ біологовъ. Впервые энергично
выступилъ противъ этого Вейсманнъ, который въ ряд? сво-
ихъ работъ, посвященныхъ вопросамъ насл?дственности,
доказывалъ діаметрально противоположное воззр?ніе,
именно, что особенности, пріобр?тенныя организмами въ те-
ченіе идивидуальной жизни, не насл?дственны, потомству не
передаются, сл?довательно, факторы Ламарка лишены въ
процесс? эволюціи какого бы то ни было значенія.
Споръ между Вейсманномъ и его единомышленниками,
съ одной стороны, и неоламаркистами, съ другой, тянулся
очень долго и не ликвидированъ вполн? и въ настоящее
время. Впрочемъ, подробный разборъ этого вопроса зд?сь
не входить въ нашу задачу, и мы можемъ лишь остановиться
на конечныхъ результатахъ этого спора.
Частично въ немъ оказался правъ прежде всего
Вейсманнъ-Именно, ему удалось доказать, что ц?лый рядъ изм?-
неній, вызванный вліяніемъ вн?шней среды, безусловно не
насл?дствененъ. Сюда относятся прежде всего всевозможныя
кал?ченія организмовъ, потеря или удаленіе у нихъ того или
иного органа, результаты чего на потомств? не отражаются
совершенно. Такъ же мало насл?дственны, повидимому, и
изм?ненія, возникшая подъ вліяніемъ упражненія и неупра-
жненія органа, т. е. подъ вліяніемъ того, что обычно и на-
зываютъ принципомъ Ламарка: до настоящаго времени, по
крайней м?р?, мы не знаемъ ни одного случая подобной
передачи потомству этого вліянія, и т? случаи, на которые
г»*

- 84 -
при этомъ ссылались, большею частью или объяснялись
иначе или доказывали какъ разъ обратное.
Однако, полное отрицание насл?дственности вліяній вн?ш-
ней среды оказалось также ошибочнымъ, и въ настоящее
время мы им?емъ рядъ случаевъ, гд? это удалось доказать
экспериментально. Первыми удачными опытами въ этомъ
направленіи были уже изв?стные' намъ случаи изм?ненія
окраски бабочекъ подъ вліяніемъ температуры и передачи
этого изм?ненія изв?стной части потомства (см. стр. 34 и
рис. И). Всл?дъ за этими опытами Штандфусса и Фишера
то же самое прод?лалъ Тоуэръ надъ колорадскимъ жучкомъ,
показавъ, что и у него, возд?йствуя сильно изм?ненными
условіями на только что вылупившееся нас?комое, можно
вызвать въ потомств? насл?дственное изм?неніе окраски.
Подобный результать получается лишь тогда, когда ненормаль-
ныя условія д?йствуютъ на жука во время развитія его поло-
выхъ продуктовъ: то же самое изм?неніе окружающихъ
условій ни до, ни посл? этого періода не отражается совс?мъ
на потомств?.
Особенно много опытовъвъ подобномъ направленіи было
поставлено за посл?дніе годы Каммереромъ, работавшими
главнымъ образомъ, съ земноводными. Такъ, онъ добился у
н?которыхъ изъ нихъ изм?неній инстинктовъ, связанныхъ съ
размноженіемъ, и наблюдалъ, что подобное изм?неніе
передавалось и сл?дующему покол?нію. Наприм?ръ, обычная
пятнистая саламандра рождаетъ н?сколько десятковъ личи-
нокъ съ жабрами, которыя подвергаются зат?мъ превра-
щенію, горная же саламандра производить обычно только
двухъ, но уже вполн? сформированныхъ д?тенышей. Изм?-
няя условія, Каммереръ заставилъ пятнистую саламандру
перейти къ способу размноженія горной и обратно, при
чемъ это изм?неніе оказалось отчасти насл?дственнымъ.
Другой прим?ръ того же рода наблюдался у жабы повитухи,
самецъ которой обычно носить на себы икру и заботится о

- нь —
потомств?. Зд?сь также при помощи изм?ненныхъ условій
жабы стали откладывать икру прямо въ воду и передали
это изм?неніе инстинкта потомству.
Интересны также результаты, полученные Каммереромъ
съ изм?неніемъ окраски у пятнистой саламандры. Количество
чернаго и желтаго пигмента въ ея кож? зам?тно изм?няется
вь зависимости оть окраски грунта: на черной почв? моло-
дыя саламандры постепенно становятся бол?е черными, на
желтой же бол?е желтыми (рис. 15). Содержа саламандръ въ
теченіе двухъ покол?ній на желтой почв?, Каммереръ полу-
чилъ почти желтую форму (крайняя справа въ нижнемъ
ряду на рис. 15), очень похожую на встр?чающуюся и въ
природ? желтую разновидность пятнистой саламандры (Sala-
mandra maculosa var. taeniata).
Казалось, въ этомъ случа? опытнымъ путемъ было
достигнуто полученіе новой формы, создавшейся, в?роятно
подъ вліяніемъ т?хъ же условій и въ природ?. Каммереръ
попытался подтвердить это опытами скрещиванія. Д?ло въ
томъ, что при скрещиваніи обыкновенной саламандры съ ея
желтой разновидностью, нарядъ первой доминируетъ въ
первомъ покол?ніи, во второмъ же происходить расщепленіе
(рис. 17 сл?ва), т. е. появляются и желтыя формы (въ отно-
шеніи одна желтая на три обыкновенныхъ). Однако, при
скрещиваніи искусственно выведенной желтой саламандры съ
нормальной этого не наблюдалось: и первое, и второе поко-
л?ніе ихъ потомковъ были просто промежуточными по
своей окраск? (рис. 17 справа). Самъ Каммереръ толкуетъ
этотъ опытъ иначе, но для непредуб?жденнаго читателя ясно,
что ему удалось вызвать зд?сь лишь вн?шнее сходство съ
желтой саламандрой (создать тотъ же фенотипъ), а не
получить вполн? подобную ей форму (тотъ же генотипъ).
Такимъ образомъ, зд?сь изм?неніе вн?шнихъ условій
вызвало соотв?тсгвующее изм?неніе и въ организм?,
которое до н?которой степени оказалось насл?дственнымъ

— 86 —
Однако, возникновенія новой насл?дственной особенности,
новаго гена не произошло, и еще большой вопросъ, какъ долго
потомство искусственно выведенныхъ желтыхъ саламандръ
Рис. 10. Пятнистая саламандра (Salamandra maculosa).
Верхній рядъ изображаете яосл?доватедьное изм?неніе
одного экземпляра нерваго покол?нія на желтой почв?,
нижвій рядъ—подобное же изм?неніе одного экземпляра
изъ ея потомства на черной почв? (сл?ва) и на
желтой почв? (справа). Жзъ Каммерера.
способно сохранить эту окраску. Подобное же сомнЪже
вполн? справедливо и по отношенію ко вс?мъ другимъ опы-
тамъ въ этомъ направленіи какъ надъ земноводными, такъ
и надъ нас?комыми. Въ частности, относительно посл?днихъ

— 87 —
очень в?роятно, что повышенная или пониженная
температура вызываетъ лишь изв?стную задержку въ развитіи
окраски, почему нас?комыя вылупляются въ наряд?, свой-
ственномъ ихъ отдаленнымъ предкамъ, который при нор-
Рнс. 17. Скрещивай^ пятнистой саламандры съ ея природной
желтой разновидностью (сл?ва) и съ искусственно
выведенной желтой формой (справа). Р—исходныя формы (родители),
Ь\~ первое покол?ніе (д?ти). Fa-~ второе покол?кіе (внуки).
йзъ Каммерера.
мальныхъ условіяхъ проходится въ куколочномъ состоянии.
Что же касается'до изм?ненія инстинктовъ, связанныхъ съ раз-
множеніемъ, то зд?сь тоже проявляется лишь тотъ инстинктъ,
который былъ присущъ предкамъ данной формы и лишь
зат?мъ былъ выт?сненъ и зам?ненъ новымъ инстинктомъ.
Недавно нашъ соотечественникъ іоллось установилъ,
кром? изв?стныхъ намъ уже понятій модификацій, которыя
ненасл?дственны, и мутацій, которыя, напротивъ, передаются
потомству, еще одно понятіе, именно длительны я
модификации (Dauermodifikationen). Эти модификаціи
особенно часто наблюдаются у низшихъ однокл?точныхъ

- 88 -
организмовъ и легко могутъ быть приняты за мутаціи, такъ
какъ он? сохраняются въ теченіе н?сколькихъ покол?ній
подрядъ, но зат?мъ все же исчезаютъ. Подобный
длительный модификаціи возникаютъ обыкновенно подъ вліяніемъ
того или иного вн?шняго раздражителя, который настолько
сильно возд?йствуетъ на данный организмъ, что это д?й-
ствіе сохраняется и у его ближайшихъ потомковъ, будучи
все же по своей истинной природ? ненасл?дственнымъ.
Невольно является, конечно, вопросъ, не сводится ли вообще
вліяніе среды всегда къ созданію лишь подобныхъ дли-
тельныхъ модификаціи, которыя черезъ н?сколько покол?ній
при нормальныхъ условіяхъ исчезаютъ? Вполн? точнаго
отв?та на это мы еще не им?емъ, но подобная
точка зр?нія въ высшей степени в?роятна, и результаты
скрещиванія выведенныхъКоммереромъ желтыхъ саламандръ
говорятъ сильно въ ея пользу. Если же это д?йствительно
такъ, то придется признать, что факторы Ламарка, т. е.
вн?шняя среда, едва ли могли играть большую и, можетъ
быть, даже вообще какую бы то ни было роль въ общемъ
ход? эволюцюннаго процесса.
Р?шить окончательно этотъ вопросъ могутъ лишь даль-
н?йшія изсл?дованія. Пока мы можемъ сказать лишь,
что передача потомству пріобр?тенныхъ
свойствъ въ изв?стныхъ пред?лахъ
происходите но неизв?стно, возникаютъ р
этимъ путемъ новы я насл?дственныя
свойства или же создаются только новы я
длительный модификаціи. Въ настоящее время первая
возможность доказана такъ же мало, какъ и существованіе
прогрессивныхъ мутаціи.
Лично намъ кажется, что теорія Ламарка и неоламар-
кистовъ по существу своему д?лаетъ ошибку, перенося
центръ тяжести во вн?шнія условія, тогда какъ онъдолженъ
лежать, если можно такъ выразиться, внутри, а не во вн?.

— 89 —
Въ самомъ д?л?, что представляетъ собою эволюція? Это
есть процессъ развитія изв?стнаго ц?лаго (правда,
состоящего, какъ и всякое ц?лое, изъ необозримаго множества
отд?льныхъ частей), которое мы называемъ міромъ орга-
низмовъ. Является ли подобное развитіе единственнымъ въ
своемъ род? или же мы им?емъ другіе прим?ры подобной
же эволюціи или развитія? Конечно, им?емъ: мызнаемъ эволю-
цію солнечной системы, постоянно изучаемъ индивидуальное
развитіе того или иного организма и т. д.
Очевидно, должны быть прежде всего общіе законы,
управляющее развитіемъ всякаго ц?лаго, каково бы оно ни
было, и зат?мъ спеціальные законы, приложимые лишь къ
развитію того или иного ц?лаго. Въ качеств?' одного изъ
подобныхъ общихъ законовъ можно см?ло выставить поло-
женіе, что каждое ц?лое развивается прежде всего подъ
вліяніемъ своихъ собственныхъ внутреннихъ причинъ и
импульсовъ, къ которымъ лишь въ качеств? второстепен-
ныхъ могутъ прим?шиваться и вн?шніе. Если мы предста-
вимъ себ? эволюцію солнечной системы или развитіе хотя
бы цыпленка изъ яйца, это станетъ совершенно яснымъ и
безъ яальн?йшихъ доказательствъ: никому в?дь не придетъ
въ голову доказывать, что цыпленокъ выходитъ изъ яйца
главнымъ образомъ подъ вліяніемъ вн?шнихъ причинъ, и
никто не станетъ искать силъ, управлявшихъ эволюціей
солнечной системы, гд?-либо вн? ея.
Этотъ общій законъ развитія всякаго ц?лаго приложимъ,
конечно, и къ развитію міра организмовъ, къ той эволюціи,
которую мы все время и им?ли въ виду. Мы отм?чали уже
не разъ то значеніе, которое играютъ внутренніе факторы
самихъ организмовъ въ ихъ индивидуальной изм?нчивости,
въ явленіяхъ модификацій, мутацій и комбинацій. Сл?дуетъ,
думать, что и вообще эволюція организмовъ
происходить прежде всего подъ вліяніемъ
внутреннихъ причинъ, заложенныхъ въ нихъ

90 —
самихъ, к ъ которыкъ лишь чисто вторично
могутъ примешиваться возд?йствія о к р у-
ж а ю щ ей ихъ среды. Органическій міръ въ его совре-
менномъ состоянии возникъ не подъ вліяніемъ случайныхъ
возд?йствій вн?шняго міра на живую матерію: его эволю-
ція была развитіемъ, т. е. это былъ процессъ, вполн?
сходный съ развитіемъ любого зародыша, любого ц?лаго.
Подобная точка зр?нія ненова. Впервые она была
формулирована нашимъ знаменитымъ естествоиспытателемъ
К. Э. фонъ-Бэромъ и поддерживалась впосл?дствіи рядомъ
другихъ изв?стныхъ именъ. Впрочемъ, нельзя не сознаться,
въ настоящее время, этотъ бэровскій принципъ, какъ его
можно назвать, несмотря на всю его логическую несомн?н-
ность, пользуется малымъ признаніемъ, и большинство
современныхъ натуралистовъ охотн?е становится на точку
зр?нія неоламаркистовъ, считая главнымъ факторомъ эво-
люціи изм?ненія вн?шней среды.

СОДЕРЖАНИЕ.
Стр.
Простыя варіаціи или модификаціи 4
Мутаціи 20
Комбинаціи 40
Значеніе простыхъ варіаціи для эволюціи.
Естественный подборъ и чистыя линіи 52
Значеніе мутаціи и комбинаціи для эволюціи 72
Вн?шняя среда и эвол^рція 81