/
Author: Шаталкин А.И.
Tags: номенклатура и классификация систем организмов таксономия биология систематика
Year: 1988
Text
БИСИОГИЧЕСК4Я
СИСТЕ1УИТИК4
А. И. ШАТАЛ КИН
А. И. Шаталкин
БИОЛОГИЧЕСКАЯ
СИСТЕМАТИКА
ИЗДАТЕЛЬСТВО
МОСКОВСКОГО
УНИВЕРСИТЕТА
1988
УДК 57.06
Шаталкии А. И. Биологическая систематика. — М.: Изд-во Моск, ун-та,
1988. — 184 с. — ISBN 5-211^-00145—1.
В монографии рассматриваются современные подходы и направления в
таксономии. С методологических и общетаксономических позиций детально
обсуждаются важнейшие понятия систематики, такие как монофилия, пара-
филия, полифилия, дивергенция, таксономический ранг. На основе анализа
этих понятий формулируется концепция систематической группы, в которой
нашли отражение наиболее важные исходные принципы систематики и фило-
генетики.
Для широкого круга биологов.
Ил. 27. Библиогр.: 253 назв.
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор Ю. А. Захваткин;
кандидат биологических наук, доцент Г. Н. Горностаев
Печатается по постановлению
Редакционно-издательского совета
Московского университета
Научное издание
АНАТОЛИЙ ИВАНОВИЧ ШАТАЛКИН
БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА
Зав. редакцией Н. М. Глазкова. Редактор Н. М. Горелик. Художественный
редактор Б. С. Вехтер. Переплет художника И. С. Клейнард. Технический
редактор М. Б. Терентьева. Корректоры Л. А. Айдарбекова, JI. А. Костылева
ИБ № 3031
Сдано в набор 28.09.87- Подписано в печать 06.07.88. Л-36781.
Формат бОХЭО'Лв- Бумага тип. № 1. Гарнитура литературная. Высокая
печать. Усл. печ. л. 11,5. Уч.-изд. л. 12,98. Тираж 2800 экз. Заказ 206.
Изд. № 7. Цена 1 р. 60 к.
Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета.
103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена «Знак Почета» изд-ва МГУ.
119899, Москва, Ленинские горы
2005000000—129
Ш 077(02)—88 145—88
ISBN 5—211—00145— 1
© Издательство
Московского университета, 1988 г.
ВВЕДЕНИЕ
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
Биологическая систематика — наука о разнообра-
зии организмов. Ее первая, и наиболее важная, задача — соз-
дание, как теперь принято говорить, таксономической инфор-
мационной системы (Abbott et al., 1985), обеспечивающей срав-
нительными данными об организмах как биологов, так и широ-
кий круг лиц, соприкасающихся с живой природой и проявля-
ющих к ней интерес. Основу информационной таксономической
системы составляют коллекции, описания таксонов, определите-
ли фауны и флоры, каталоги и кадастры разного назначения,
систематические и фаунистические (флористические) обзоры,
классификации и пр.
Создание информационной таксономической системы воз-
можно лишь при условии, что сравнительные данные, с кото-
рыми приходится иметь дело биологу, будут как-то упорядо-
чены. Поэтому вторая не менее важная задача систематики —
раскрыть структуру и содержание биологического разнообра-
зия, дать ему причинное и естественно-научное объяснение.
В систематике результаты научного изучения органическо-
го разнообразия по традиции выражались в форме классифи-
каций. Отсюда тенденция отождествлять классификационную
деятельность с систематикой, с чем никак нельзя согласиться.
Даже если ограничить цель систематики исключительно клас-
сификационной проблемой, перед ней неминуемо встанет воп-
рос относительно стратегии и программы научного поиска. На
чем остановить свой выбор, какие классификационные схемы
прежде всего должны разрабатываться и почему они предпоч-
тительнее других? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо
раскрыть природу органического разнообразия, его структуру,
в первую очередь упорядоченность, и далее решить, какие из
существующих таксономических методов в состоянии дать
адекватное (неискаженное) описание многообразия организ-
мов. Что касается классификаций, то они представляют собой
пояснительные схемы, позволяющие в наглядной форме выра-
зить результаты изучения таксономического паттерна. Будучи
только одним, причем не главным, элементом таксономической
работы, классификации в руках систематика становятся гиб-
ким инструментом для описания разнообразия организмов, учи-
тывающим и фиксирующим не только достигнутый уровень
наших знаний, но и отражающим, если это необходимо, прак-
тические потребности человека.
В понимании таксономического паттерна систематикам по-
ка не удалось выработать единой позиции. Имеется несколько
з
приближений, различающихся по методам исследования и ин-
терпретации получаемых результатов.
Типология — это ведущее в додарвиновский период разви-
тия систематики направление, ставившее своей главной зада-
чей построение так называемых «естественных» систем — клас-
сификаций, отражающих сущностные свойства организмов. Ти-
пологию, учитывая ее цель — упорядочить (классифициро-
вать) организмы с точки зрения их существенных свойств, —
часто называют эссенциализмом (Майр, 1971).
Основной вопрос в эссенциализме — отношение свойств-
объекта к самому объекту. Представляют ли признаки объек-
та случайным образом возникшую мозаику свойств или же, на-
против, в генетическом плане они образуют связный (цель-
ный), закономерно изменяющийся от объекта к объекту комп-
лекс свойств? Если верно последнее, что как раз и отстаивает
эссенциализм, то связность признаков должна быть чем-то
обусловлена. То, что в объекте стоит за признаками и опре-
деляет их связность, рассматривается в эссенциализме в ка-
честве «сущности» объекта. Признаки, представляющие сущ-
ность, получили название существенных. Часто говорят, что
существенные признаки, в отличие от случайных (несущест-
венных), присущи объекту необходимым образом; считается,
что без них объект уже не может мыслиться как тождествен-
ный самому себе. Таким образом, для эссенциализма харак-
терно противопоставление свойств объекта самому объекту.
«Сущность» — это то, что остается от объекта за вычетом его-
признаков.
Поскольку о «сущности» можно судить лишь по представ-
ляющим ее признакам, то важно каким-то образом охаракте-
ризовать последние, выделить их среди всех других, присущих
организму случайным образом. В систематике в качестве «мар-
кера» сущности традиционно принималась типовая характе-
ристика. Тип (архетип, план строения) — одно из наиболее
сложных и трудно усваиваемых понятий систематики. Некото-
рое представление о нем, которым не исчерпываются все воз-
можные случаи, дает понятие «семейного сходства» Л. Витген-
штейна (Wittgenstein, 1953).
Витгенштейн обратил внимание на то, что многие классы,
в особенности классы достаточно сложных по структуре объ-
ектов, не могут быть выделены (определены) на основании
каких-то отдельно взятых общих свойств. Таких свойств, при-
сущих всем без исключения членам класса, часто попросту нет'
Есть лишь то, что Витгенштейн называет «семейным сходст-
вом» — «сложная сеть сходств, накладывающаяся друг на
друга и пересекающаяся». Объясняя свой термин, Витгенштейн
приводит следующий пример. Члены одной семьи могут быть
охарактеризованы и выделены среди других семей не на ос-
новании сходства в каких-то общих признаках, но принимая
во внимание всю совокупность свойств, присущих человеку.
4
Таковы, в частности, черты лица, цвет глаз, волос, сложение
тела, походка, темперамент и т. п. Каждое из этих свойств не
имеет необходимой диагностической ценности, поскольку мо-
жет характеризовать членов разных семей. Однако в совокуп-
ности они образуют целостную (типовую) характеристику, до-
статочную для того, чтобы отличить одну семью от другой
(Богомолов, 1973; Грязнов, 1985).
Типовая характеристика в примере Витгенштейна возника-
ет в нашем сознании чисто интуитивно, через образное вос-
приятие, в силу способности нашего когнитивного аппарата
«схватывать» в виде гештальта (целостного образа) важней-
шие элементы взаимосвязи признаков. Тип, таким образом,
есть интуитивно осознанное представление о той общей осно-
ве, которая связывает разные объекты и которая не может
быть охарактеризована через отдельные признаки или сведе-
на к их сумме. Восприятие общего через «образ» (тип) —
практически единственный внушавший доверие классификаци-
онный метод, которым пользовались первые систематики. В ка-
честве иллюстрации сошлемся на мнение французского бота-
ника Мишеля Адансона. В первом томе «Families des Plantes»
(1763—1764) он следующим образом характеризует свой метод
(цит. по Nelson, 1979, с. 19).
«Я счел необходимым оставить старое заблуждение, пред-
располагавшее в пользу (искусственных) систем... В этом сво-
ем намерении я исследовал все без исключения части растений
от корней до зачатков... Сначала я сделал полное описание
каждого растительного вида, рассматривая детально каждую
часть в отдельной статье. По мере того, как я сталкивался с
новыми видами, относительно уже разобранных, я их описы-
вал, опуская сходства и отмечая лишь различия. Из общего
впечатления (ensemble), полученного от рассмотрения этих
описаний, я почувствовал, что растения сами естественным
образом разместились в классы и семейства, которые уже не
могли быть ни искусственными, ни произвольными, поскольку
основывались не на одной или нескольких частях, а на всех ча-
стях, причем отсутствие части (у данного вида) как бы заме-
щалось и уравновешивалось добавлением другой части, кото-
рая, таким образом, как бы восстанавливала равновесие».
В понимании Адансона отдельные признаки не имеют устой-
чивого значения. Они слишком изменчивы, чтобы можно было
полагаться на них при построении классификаций. Во внима-
ние должна приниматься вся совокупность свойств. Только она
обладает необходимой целостностью (что воспринимается по
«впечатлению», т. е. через интуитивное осознание общности
сравниваемых видов растений). Заметим, что Адансон пытает-
ся как-то понять, во всяком случае объяснить, в чем выража-
ется усматриваемая им целостность признаков. В этом он не-
сомненно ушел вперед от своих современников, для которых
тип был неанализируемой далее сущностью.
5
Типовая характеристика в рассмотренных выше примерах
охватывает признаки одного таксономического уровня, т. е.
такие признаки, которые в известных пределах изменяются
более или менее независимо друг от друга. Можно, следова-
тельно, говорить о выражаемой через типовую характеристику
взаимосвязи признаков одного уровня. Соответствующие связи
назовем горизонтальными.
По аналогии с горизонтальными в типологии было вырабо-
тано представление о вертикальной взаимосвязи признаков.
В этом случае типовая характеристика соотносилась с призна-
ками разного таксономического уровня, образующими, в част-
ности, иерархически упорядоченную последовательность. В от-
ношении вертикальных связей основная проблема заключалась
в том, чтобы отличить ту единственную иерархию признаков,
которая определяется природой (сущностью) организма, от
всякого рода случайных сочетаний признаков, по форме обра-
зующих иерархические последовательности.
При выделении иерархии признаков (иерархии групп) в ти-
пологии использовался практически один критерий: в естест-
венных иерархиях признаки (во всяком случае большая их
часть) должны составлять уникальную характеристику выде-
ляемых групп. Иерархии, не удовлетворяющие этому критерию,
включающие большое число групп, выделяемых по одному и
тому же признаку, рассматривались в качестве искусственных.
Большинство типологов были убеждены в том, что верти-
кальные связи в отличие от горизонтальных представляют бо-
лее устойчивый тип отношений. Считалось, что признак, за не-
которыми исключениями, занимает в иерархии более или ме-
нее определенное положение. Отсюда следовал вывод, что су-
ществуют семейственные, родовые признаки, признаки, харак-
теризующие отряды, классы и т. п. Некоторые типологи шли
дальше, пытаясь найти соответствие между морфологической
характеристикой признака и его категориальной оценкой, т. е.
его положением в иерархии. Естественным следствием этого хо-
да мыслей было изменение акцента в трактовке типа. Тип в
рамках концепции вертикальных связей соотносился уже не
только со всей иерархией признаков, но и с отдельным призна-
ком. Поначалу такое сведение типа к отдельным признакам не
вызывало особых осложнений. Ситуация, однако, коренным
образом изменилась, когда в типологии получили развитие ана-
литические методы, связанные, в частности, с оценкой сходств
и различий. Типологически мыслящие систематики стали гово-
рить о «существенном» сходстве, понимая под последним тож-
дественность сравниваемых организмов по своей сущности.
Создавалось впечатление, что различие в существенных при-
знаках (и, следовательно, сходство в несущественных) свиде-
тельствует о различии сравниваемых организмов по их сущно-
сти. Произошло умножение сущностей. Из единой для орга-
низма она распалась на отдельности сообразно тому, какие
6
признаки объявлялись существенными. Как результат эссенци-
ализм в типологии был сведен к абсурду.
Следует отметить, что принимавшееся ранними типологами
понимание сущности1 не отличалось большой ясностью и ни-
когда не формулировалось в отчетливой форме. К тому же по-
нятие сущности не находилось в сфере непосредственных ин-
тересов систематики. По этим и другим причинам категория
сущности постепенно исчезла из понятийного аппарата систе-
матики.
Типологию, рассматриваемую вне ее эссенциалистского со-
держания, только как совокупность практиковавшихся прие-
мов и методов построения классификаций, часто называют
классической, или традиционной систематикой. Как единое на-
правление традиционная систематика не смогла удержаться
и растворилась в двух пришедших ей на смену направлени-
ях — кладистике (филогенетической систематике) и эволюци-
онной таксономии.
В более узком смысле под типологией понимают метод
классификации организмов по их сходству с некоторым выде-
ленным в качестве эталона экземпляром или каким-то идеаль-
ным объектом, представляющим исследуемую совокупность.
Этот идеальный объект конструируется путем отвлечения, сня-
тия несущественных, с нашей точки зрения, деталей строения
у конкретных организмов. Отметим, что при таком понимании
онтологические аспекты, связанные с вопросом о природе ти-
па, если и не снимаются полностью, то отходят на второй
план.
Эволюционная таксономия. В решении классификацион-
ных проблем упор делается на оценке горизонтальных связей.
Следовательно, по своему методу эволюционная таксономия от-
части совпадает с типологией (традиционной систематикой).
Ее главное отличие от типологии в том, что взамен эссенциа-
листского объяснения причин устойчивости группировок орга-
низмов вводится эволюционное. Центральный пункт эволюци-
онных объяснений — представление о дивергенции как основ-
ной причине существующего разнообразия организмов. Усмат-
риваемая систематиками разобщенность таксонов связывается
с особенностями дивергенции (неравными темпами эволюции,
развитием в пределах строго очерченных адаптивных зон) и
другими эволюционными феноменами (вымиранием, парал-
лельным развитием и пр.).
Филогенетическая систематика (кладистика) ставит своей
задачей описание конкретного хода филогении: как и в какой
последовательности шла эволюция органических форм. Ис-
1 В современной философии сущность понимается по-разиому. Наиболь-
шее распространение получили две точки зрения: сущность как некое (глу-
бинное) свойство, определяющее другие (поверхностные) свойства, и сущ-
ность как отношение, связывающее одни индивиды в новый индивид (Пет-
ров, 1977; Целищев, Петров, 1984; Bunge, 1979).
7
пользуемые филогенетической систематикой методы реконст-
рукции филогении представляют собой дальнейшее развитие
тех типологических приемов, которые практиковались ранее
для оценки вертикальных связей (Nelson, Platnick, 1981).
В этом филогенетическая систематика кардинально отличает-
ся от эволюционной таксономии.
। Филогенетическую систематику часто называют просто фи-
логенетикой. Следует, однако, иметь в виду, что последний
термин используется по меньшей мере еще в двух значениях.
1. Филогенетика как метод построения филогенетиче-
ских древ, схем, в которых реконструируется реальная карти-
на связей предков и потомков. Ранее считали, что классифи-
кация воссоздает такую систему связей между видами, которая
бы получилась при поперечном сечении филогенетического (ро-
дословного) древа. Отсюда следовал вывод, что о филогении
-можно судить, сравнивая классификации, отвечающие разным
временным срезам филогенетического древа. В рамках данно-
го понимания филогенетики решение задач реконструкции свя-
зывалось в первую очередь с развитием палеонтологических
^исследований.
Сейчас многие склоняются, к мнению, что поиск реальных
предков — задача, практически нерешаемая на данном уров-
не развития науки (Воробьева, 1980а, Красилов, 1977; Мейен,
1975, 1984; Patterson, 1981). Филогения может быть реконст-
руирована лишь в форме кладограмм, т. е. древовидных схем,
отражающих последовательность расхождения . исследуемых
форм в процессе эволюции. Реконструкция филогении в форме
кладограмм — одна из основных задач филогенетической си-
стематики.
2. Филогенетика как особая в рамках эволюционного
учения дисциплина, цель которой дать развернутую панораму
эволюционных преобразований, воссоздать общую картину
морфофункциональных изменений, раскрыть их природу, вы-
явить специфические особенности и закономерности (Воробь-
ева, 1986; Соколов, Воробьева, 1982). Основной упор здесь де-
лается на оценке эволюционных преобразований отдельных
признаков (генетических, морфологических, поведенческих
и т. д.). Отсюда этот подход к описанию эволюционного
процесса получил название трансформационного (Eldredge,
1979).
В филогенетической систематике в центре внимания нахо-
дится проблема происхождения уже не признаков, а монофи-
летических групп. Следовательно, данное направление решает
тот же круг задач, что и трансформационная филогенетика,
но уже применительно к оценке монофилетических групп. Со-
ответствующий подход к описанию эволюционного процесса,
связанный с анализом природы монофилетических групп, их
.структуры, особенностей становления во времени, Элдредж на-
звал таксическим (таксономическим).
\8
Количественная (нумерическая) систематика. Как отдель-
ное самостоятельное направление количественная систематика
существовала недолго. Сначала математические методы клас-
сификации были восприняты с большим энтузиазмом. Мно-
гим казалось, что замена нестрогих приемов классификацион-
ного анализа строгими и проверяемыми — единственный путь
выхода систематики из застоя. Постепенно, однако, иллюзии в
отношении математических методов рассеялись. Надежды, что-
с их помощью могут быть решены проблемы систематики, в
первую очередь проблема единственности таксономических по-
строений, в конечном счете не оправдались.
Внутри количественной систематики можно выделить два
основных направления.
1. Количественная фенетика. Ее центральная за-*
дача — описание, как теперь принято говорить, фенетического
паттерна (структуры сходств и различий). Первоначально речь
шла об исчислении невзвешенного сходства (Sokal, Sneath,
1963), что с самого начала предполагало использование при
описании фенетического паттерна лишь математических мето-*
дов. На этом этапе развития количественная систематика прак-
тически отождествлялась с фенетикой. Впоследствии ограни-
чение на использование исключительно невзвешенных призна-
ков было снято (Sneath, Sokal, 1973). Как результат различия
между математическими и типологическими (весовыми) мето-
дами оценки сходства уже не имели принципиального значе-
ния. Фенетику стали понимать как одно из направлений си-
стематики, нацеленное на изучение паттерна горизонтальных
связей. В таком новом своем расширенном толковании она
определенно сближается с эволюционной таксономией. Основ-
ной пункт, по которому расходятся оба направления, — отно-
шение к проблеме содержательной интерпретации таксономи-
ческих результатов. Фенетики (Abbott et al., 1985) вслед за
кладистами считают, что предлагаемые в порядке интерпре-
тации систематических групп эволюционные гипотезы, как пра-
вило, вводятся априорно, без необходимого обоснования и
учета того, насколько эти гипотезы уместны применительно к
описанию фенетического паттерна. В первую очередь это каса-
ется сложившейся в систематике практики объяснять фенети-
ческий паттерн через филогенетические связи. Практика обра-
щения фенетических классификаций в псевдофилогенетические
схемы получила название наративной (narrative method —
см. Abbott et al., 1985; Tattersail, Eldredge, 1977).
2. Количественная кладистика — направление,
развивающееся в рамках филогенетической систематики, на-
ходится еще в стадии становления. Наибольшее распростране-
ние получили методы построения кладограмм, использующие
принцип экономии (parsimony principle) и идею совместимости
признаков (compatibility analysis). Кроме того, имеется ряд
методов, лежащйх на стыке фенетики и количественной кла-
9
диетики (Abbott et al., 1985; Estabrook, 1972, 1978; Felsenstein,
1982, 1983; Sneath, Sokal, 1973; Sober, 1985).
Нам осталось рассмотреть, в каком отношении к системати-
ке находится таксономия. Термин «таксономия», введенный
Декандолем еще в начале прошлого века (см. Тахтаджян,
1973), начали использовать в систематике сравнительно недав-
но. Декандоль подразумевал под таксономией теорию класси-
фикаций. В этом значении таксономия ранее практически
отождествлялась с систематикой (см., например, Майр, 1947).
Грегг (Gregg, 1954) различал между тем, что он называл
собственно таксономией и методологической таксономией. Пер-
вая есть, в сущности, сама практика классификационных по-
строений, вторая акцентирует внимание на принципах, в соот-
ветствии с которыми осуществляется эта практика, т. е. будет
своего рода метатеорией классифицирования. Симпсон (Simp-
son, 1961) в порядке уточнения термина «таксономия» пред-
ложил связывать его лишь с грегговской «методологической»
таксономией. Он дал следующее определение: «Таксономия
есть теоретическое изучение классификации, включая ее осно-
вания, принципы, методы и правила» (р. 11). Как можно за-
метить, это понимание в общем соответствует тому, что имел
в виду Декандоль.
Можно принять определение Симпсона, но с одним замеча-
нием. В последнее время возникла тенденция рассматривать
классификации как аппарат, имеющий собственное значение,
собственный смысл вне концептуального содержания той нау-
ки, в которой классификации используются. При таком пони-
мании классификации могут быть оценены лишь по прагмати-
ческим критериям. Любую из них можно считать допустимой,
если она отвечает какой-то целевой установке и позволяет ре-
шить вполне определенную задачу. В этом случае деление
классификаций на естественные и искусственные излишне.
Вместо этого речь может идти лишь о плохих, т. е. дающих
неудовлетворительное решение задачи, и хороших классифи-
кациях. Отмеченный подход наиболее ярко проявился в ну-
мерической таксономии, а также в общей теории классифици-
рования (Воронин, 1985).
И Декандоль, и Симпсон, как и другие специалисты (см.,
например, Степанов, 1981), говоря о таксономии как теории
классификации, имели в виду естественные классификации,
т. е. те классификации, которые отражают (плохо или хоро-
шо— это уже другой вопрос) природный порядок внутри ис-
следуемых многообразий.
* *
*
Предлагаемая вниманию читателя книга не охватывает все-
го содержания систематики. Нам пришлось отказаться от об-
суждения ряда проблем, изложение которых потребовало бы
ю
значительного увеличения объема книги. Среди них проблема
вида в ее современном понимании. В нашей литературе име-
ются исчерпывающие обзоры по данной теме (Северцов /ред./,
1983; Старобогатов, 1985; Шаталкин, 1984), к ним мы и отсы-
лаем читателя. Проблемы эволюционной и сравнительной мор-
фологии мы специально не разбираем в книге, так как они до-
статочно хорошо освещены в отечественной литературе. Не за-
трагиваем мы и количественные методы систематики.
Книга построена по следующему плану. В первых главах
дан обзор основных направлений систематики — кладистики и
эволюционной таксономии. Далее рассматриваются специаль-
ные проблемы систематики; среди них проблема монофилии,
понятия дивергенции и таксономического ранга.
Глава I
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА
Филогенетическая систематика ставит своей зада-
чей изучение конкретных путей исторического развития орга-
низмов. Большой вклад в развитие этого направления внес вы-
дающийся немецкий биолог Вилли Хенниг (1913—1976). До
Хеннига считалось, что все возможные в систематике классифи-
кационные методы так или иначе связаны с оценкой сходств и
различий организмов. Систематика, таким образом, отождест-
влялась с типологией (фенетикой). Что это не так, что в типо-
логии существовали подходы, не связанные с анализом сход-
ственных отношений, мы отметили во введении. Эти подходы,
однако, остались без внимания. После торжества идей дарви-
низма типология приобрела новое содержание. Уже не как нау-
ка, пытающаяся охватить в мысли понятие сущности. Типолрги
нового времени видели свою задачу в том, чтобы аналитически-
ми средствами оценить общее. А поскольку в то время казалось,
что единственный метод анализа общего — это исчисление
сходств и различий организмов, то типология в этом новом
своем виде предстала как наука, изучающая сходства и разли-
чия организмов.
Эта новая концепция, которую можно назвать морфологи-
ческой (Майр, 1971), или фенетической (Sneath, Sokal, 1973),
была в известной мере отходом от эссенциалистских традиций
старой систематики. Понятие «сущности» организмов, т. е. то
понятие, которое, как считалось, может быть раскрыто в так-
сономических (типологических) описаниях, вдруг оказалось
лишенным объективного содержания. Как результат убежден-
ность систематиков в том, что конструируемые ими классифи-
кации в каком-то смысле объективны и реальны, также была
поставлена под сомнение. Если раньше, в период господства
типологической доктрины, задача систематики состояла в том,
чтобы открыть «естественную систему», то с приходом морфо-
логической доктрины эта задача утратила свой былой смысл.
Понятие естественной системы стали рассматривать как уже
ненужный отголосок эссенциалистских заблуждений старой си-
стематики, от использования которого, как, например, предла-
гает Майр (1971, с. 87), лучше вообще отказаться.
Хенниг был, по-видимому, одним из немногих, кто уяснил,
что общее может быть выявлено не только путем анализа
сходств. Разработанный им подход явился альтернативой сход-
ственной (типологической в его понимании) систематике.
Принципы филогенетической систематики были изложены
Хеннигом в 1950 г. (Hennig, 1950). Первое время они не на-
шли отклика у систематиков, не считая небольшого числа уче-
12
ников самого Хеннига. Решающий сдвиг произошел в 1959 г.,
когда Кирьяков (Kiriakoff, 1959) дал исключительно высокую
оценку работе Хеннига и выразил мнение, что она знаменует
собой новую эру в таксономии. С этого момента ведущие си-
стематики двух, тогда главенствующих, школ, количественной
и эволюционной, начали проявлять интерес к идеям Хеннига.
Однако их первая реакция была негативной, что довольно
обычно для специалистов с уже сложившимся мировоззрени-
ем. Заметим, что выдвигавшиеся в тот период критические
замечания зачастую были связаны с непониманием основных
лоложений филогенетической систематики либо касались спор-
ных моментов, которые для Хеннига, равно как и для защи-
щаемой им доктрины, не имели большого значения.
В 1964 г. на встрече общества систематической зоологии
Майр и Сокэл для характеристики подхода Хеннига предложи-
ли новый термин «кладизм» (Мауг, 1965; Sokal, Camin, 1965;
Майр, 1971). Этот термин, имевший поначалу нарицательное
значение, ныне широко принят для обозначения филогенети-
ческой систематики и близких к ней подходов.
Истинное значение работы Хеннига стало постепенно рас-
крываться после выхода в США издания книги Хеннига с из-
ложением принципов филогенетики (Hennig, 1966). К этому
же времени относится важное исследование Брюндина (Brun-
din, 1966), успешно применившего подход Хеннига для анализа
зоогеографических ситуаций. Эти две работы имели исключи-
тельное значение для распространения идей филогенетической
систематики в англоязычных странах. Взгляды Хеннига начи-
нают находить все более широкий отклик и одобрение среди
систематиков. Отметим важную сводку Кроусона (Crowson,
1970), монографические исследования Нельсона по рыбам
(Nelson, 1969) и Гриффитса по мухам (Griffiths, 1972). В ФРГ
в этот же период вышли две исключительно интересные рабо-
ты, одна из которых написана самим Хеннигом (Hennig, 1969;
английский перевод—1981), другая — его учеником д-ром
Шли (Schlee, 1971).
В последующие годы популярность филогенетической си-
стематики быстро росла. Функ и Брукс (Funk, Brooks, 1982)
приводят следующие данные о числе статей по кладистике,
опубликованных в журнале «Systematic Zoology»: с 1959 по
1968 г. было опубликовано 9 статей, в следующие пять — 28,
наконец, в следующие семь лет — 84 статьи. В начале 80-х гг.
почти одновременно появились три яркие и насыщенные по
содержанию монографии, посвященные изложению и развитию
идей Хеннига (Eldredge, Cracraft, 1980; Nelson, Platnick, 1981;
Wiley, 1981). В контексте кл а диетической методологии пере-
осмысливаются все сколько-нибудь важные понятия система-
тики, основные ее проблемы и концептуальные схемы.
В 1980 г. по инициативе ученых США, Великобритании,
Швеции и других стран было учреждено научное общество име-
13
ни В. Хеннига. С 1985 г. общество начало публиковать еже-
квартальный журнал «Cladistics».
Независимо от того, как в дальнейшем сложится судьба
филогенетической систематики, выдвинутые Хеннигом и разви-
тые его последователями идеи уже сейчас оставили глубокий
след. Кирьяков в своем предвидении был прав. Работа Хенни-
га действительно оказала огромное воздействие на системати-
ку. Она придала ей новый импульс, вывела ее из относитель-
ного застоя, вдохнула новую жизнь в ряд проблем, возможно-
сти решения которых, казалось бы, были полностью исчерпа-
ны. Идеи Хеннига оказали влияние на смежные с систематикой
области биологии: биогеографию (Brundin, 1966, 1972, 1976».
1981; Cracraft, 1975; Nelson, Platnick, 1981, 1984; Rosen, 1978)»
эволюционное учение (Eldredge, Cracraft, 1980; Eldredge, Sal-
the, 1984; Vrba, 1983; Vrba, Eldredge, 1984), палеобиологии»
(Cracraft, 1981, 1982; Eldredge, Novacek, 1985). Они нашли жи-
вой отклик в ряде других наук (лингвистике, текстологии иг
языкознании — см. Platnick, Cameron, 1978).
Причины успеха филогенетической систематики станут
вполне понятны, если учесть ситуацию, сложившуюся в таксо-
номии к концу 60-х годов. Типология никем всерьез не прини-
малась. Влияние нумерической (количественной) таксономии»
до этого имевшей непререкаемый авторитет, резко упало вви-
ду неспособности данного направления хоть как-то сгладить
существовавшие в систематике разногласия. Эволюционный
подход после блестящих достижений 40- и 50-х годов, практи-
чески исчерпал свои возможности, так и не сумев решить проб-
лему анагенетических различий. Дискуссии тех лет между эво-
люционными систематиками и фенетиками свидетельствовали
о слабости оснований таксономической науки. В этих условиях
появление логически безупречной программы реконструкции
систематики, с которой выступил Хенниг, не могло не сказать-
ся на сдвиге таксономического мышления в сторону филогене-
тического подхода.
1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
До работ Хеннига и его последователей система-
тику характеризовал крайне нестрогий подход в изучении от-
ношений родства. После Дарвина приемы построения класси-
фикаций не претерпели заметных изменений: в основе класси-
фикационных схем по-прежнему лежал анализ сходств и раз-
личий организмов. Радикально, однако, изменилась интерпре-
тация сходственных связей. Сходство стало пониматься как
показатель родства.
Бигелоу (Bigelow, 1958) показал, что использование сход-
ства для оценки родства если и может быть оправдано, та
только в ограниченном числе случаев. Явления параллелизма
14
и конвергенции не настолько редки, чтобы ими можно было
пренебречь. Другое замечание Бигелоу сводилось к тому, что
сходство, обусловленное общим происхождением, зависит от
оценки величины различий в тех признаках, которые возник-
ли после расщепления предковой формы. Скорость изменения
признаков при рассмотрении двух филетических линий может
быть неодинаковой. Если виды одной из этих линий претерпе-
вают сильные изменения, тогда как в другой, по существу, ос-
таются без изменения, то всегда существует опасность сбли-
зить эти малоизменившиеся формы с исходными для обеих
филетических линий. Отсюда следует, что сходство, обуслов-
ленное общим происхождением, может быть использовано для
•оценки родства только при условии равномерной эволюции.
Хенниг одним из первых осознал этот факт. Предпринятая
им реконструкция систематики была попыткой представить в
логически стройной форме ту систему взглядов, по которой
классификация непременно должна быть отражением родст-
венных связей организмов. Большинство систематиков прини-
мают данное положение, не осознавая в то же время, что те
выводы Хеннига в отношении монофилетических групп, к ко-
торым они питают известную настороженность, являются пря-
мым следствием поддерживаемых ими взглядов.
Между сходством и родством в силу неодинаковых темпов
эволюции нет строгого соответствия Ч Если и можно говорить
•о зависимости между сходством и родством, то только как о
зависимости в среднем, когда целый класс не обязательно
близких оценок сходства характеризует виды, в равной мере
родственные между собой. Верно и обратное, когда виды, на-
ходящиеся в разном родстве, характеризуются близкими оцен-
ками сходства. По этой причине традиционные классификации
в общем случае не могут рассматриваться в качестве филоге-
нетических систем, т. е. систем, отражающих родство организ-
мов. Исходя из этого Хенниг формулирует одну из важнейших
задач филогенетической систематики — найти независимые от
концепции сходства методы оценки филогенетических (родст-
венных) отношений.
Чтобы уяснить метод Хеннига, разберем понятие монофи-
летической группы. Обычно говорят, что группа имеет моно-
филетическое происхождение, если она включает потомков од-
ного ближайшего к ее членам предка. Структура монофилети-
ческой группы, очевидно, отражает последовательность появ-
ления форм (видов) в процессе эволюции. Учитывая этот мо-
мент, а также то, что диверсификация связана с появлением
1 В систематике характер и возможная интерпретация сходственных от-
ношений долгое время определялись воззрениями, в которых само сходство
не разбиралось. Этот факт стал очевиден сравнительно недавно, в связи с
-феноменом нумерических приближений: возможных методов оценки сходст-
ва оказалось слишком много, чтобы можно было надеяться на получение со-
гласованных результатов (Sneath, Sokal, 1973).
15
новых признаков (эволюционных инноваций), можно попытать-
ся выделить последние.
На рис. 1 показана кладограмма, которой отвечает несколь-
ко монофилетических групп (например, Л1 + Д2> «Аз, Л1 + Л2+
+Л3, Л4+Л5). Обособление этих групп связано с появлением
признаков аь bi, cb d}. Последние однозначно свидетельствуют
о родстве, и их Хенниг называет апоморфными, в противопо-
ложность плезиоморфным признакам, которые унаследованы
от более далеких предков и характеризуют не только рассмат-
риваемые группы, но и близкие к ним. Так, признак аг являет-
ся апоморфным для Л1+Л2+Л3, в то же время данный приз-
нак будет плезиоморфным для группы Л1+Л2. Последняя вы-
деляется по апоморфному при-
знаку Сь Применительно к ана-
лизу последовательности гомо-
логичных признаков апоморфные
структуры представляют произ-
водное состояние (продвинутый
Рис. 1. Схема кладистических связей:
пяти таксонов. а0, bo, с0, d0 — плезио-
морфные признаки; ait bi, Ci, di — апо-
морфные признаки; Ai—А5 — таксоны
признак), тогда как плезиоморфные — исходное (примитивный
признак).
Два понятия, синапоморфия и симплезиоморфия, играют
ключевую роль в методе филогенетических реконструкций. Хен-
ниг определяет их как наличие соответственно апоморфных и
плезиоморфных признаков у разных видов при условии, что
сравниваемые признаки гомологичны (Hennig, 1966). В даль-
нейшем Хенниг вводит понятие сходства, которое, однако, в;
его системе является производной конструкцией. Он говорит о
трех типах сходственных связей, основанных на симплезио-
морфии (симплезиоморфное сходство), синапоморфии (синапо-
морфное сходство) и конвергенции. Можно заключить, что си-
напоморфия и симплезиоморфия в понимании Хеннига пред-
ставляют особый тип отношений, неравнозначный связям по-
сходству. На этом моменте следует остановиться подробнее.
Многие ошибочно полагают, что в основе метода Хеннига
лежит исчисление сходства в апоморфных признаках. Причи-
на этого в укоренившемся представлении, что в таксономии
единственным доступным анализу типом связей является сход-
ство, что только о нем реально может судить систематик, так
что исчисление сходственных отношений представляет отправ-
ную точку любого таксономического исследования. Это мне-
ние настолько укоренилось в сознании систематика, что, на-
16
пример, Бокк (Bock, 1973) расценил нигилизм Хеннига в от-
ношении понятия сходства в качестве существенного недостат-
ка кладистической методологии. Бокк правильно указал на
кардинальное различие между филогенетической систематикой
и эволюционным подходом. Для Хеннига эволюционный под-
ход, сторонником которого Бокк является, неприемлем по той
причине, что основной метод эволюционистов — анализ сходств-
и различий (т. е. та же типология, все отличие которой от тра-
диционных представлений классической систематики в исполь-
зовании эволюционной фразеологии). Проблема, однако, не в
том, чтобы придать сходственным связям эволюционное содер-
жание, а в том, чтобы доказать, что предполагаемая связь
между сходством и родством действительно существует.
Никто не сомневается, что в основе наблюдаемого сходст-
ва организмов лежит определенный круг явлений эволюцион-
ного порядка. Последние, однако, нельзя определить черев
сходственные отношения. Подобная практика сопряжена с
рассуждениями круговой природы, ее произвольность показана
Бигелоу (Bigelow, 1958), о чем мы уже говорили в начале'
главы. Отсюда следует, что эволюционные соотношения и про-
цессы, которые как мы полагаем, находят выражение в на-
блюдаемом сходстве организмов, должны иметь независимое*
определение.
Хенниг принял данное положение. Для него (Hennig, 1966„
р. 10, 12) генеалогические отношения (связи по родству) не
сводимы к сходству, и если он и говорит о сходстве (р. 146—
147), то оно в рамках развиваемого им подхода не имеет са-
мостоятельного значения, представляя зависимую от оценки
родственных связей характеристику классифицируемых объек-
тов. В филогенетической систематике фактически не ставится
вопрос об определении сходственных связей. Деление призна-
ков на апоморфные и плезиоморфные по определению относи-
тельное. Признак, для одной группы форм являющийся апо-
морфным, по отношению к продвинутым будет плезиоморфным.
Эта относительность в категоризации признаков позволяет по-
следовательно, шаг за шагом, устанавливать положение форм
на филогенетической схеме. Как результат, родство форм мо-
жет быть определено непосредственно.
Как понятие апоморфного признака соотносится с поняти-
ем гомологии? Гомологию часто определяют как структурное
сходство, унаследованное от общего предка. Некоторые авто-
ры (см., например Майр, 1971; Воск, 1973) говорят просто о
свойствах, унаследованных от общего предка. В этих определе-
ниях не разделяются инновации (новые признаки) от случаев
отсутствия признака. Отсутствие признака, например крыльев
у первичнобескрылых насекомых, рассматривается как гомоло-
гичное состояние для данной группы организмов.
Согласно другим авторам, понятие гомологии приложима
лишь к характеристике эволюционных инноваций: гомология
57
«есть сходство в морфологических структурах, унаследованных
•от общего предка.
В процессе эволюции морфологическая структура может
•существенно изменяться. В этом случае говорят о трансформа-
ционной серии (морфологическом ряде). Представим ее в виде
•схемы fo~+fi~+f2 — где fo означает отсутствие структуры
(признака), fi, f2, fs,...fn — ее последовательные модификации.
По второму определению fi, f2, ... fn — гомологичные признаки,
если они прослеживаются до исходного состояния fi у общего
предка.
Для определения гомологичных отношений в систематике
.используется ряд критериев (Смирнов, 1959; Гиляров, 1964;
Hanson, 1977; Remane, 1956; Riedl, 1978), три из которых счи-
таются наиболее важными: 1) сходство в положении части в
.целом; 2) сходство в специфических особенностях сравнивае-
мых структур; 3) наличие переходных форм. Два первых кри-
терия применимы для оценки гомологичности каждого из при-
знаков ft у разных видов. Отвечающие данному случаю отно-
шения гомологии между признаками представим в виде сле-
дующей схемы: ... где верхний индекс обоз-
начает сравниваемые виды. Соответствующие отношения на-
зовем горизонтальными в противоположность вертикальным ти-
па ... -+fn.
В проблеме гомологий выделяют две основные задачи.
•С одной стороны важно показать, какие конкретно признаки
будут гомологичными (трансформационный аспект проблемы
гомологий, см. Eldredge, 1979; Patterson, 1982), а с другой —
оценить, какого объема группу характеризуют гомологичные
структуры (таксический аспект). Теоретически, если доказано,
что некоторая последовательность признаков, скажем,
—>f3, представляет трансформационную серию гомологов, то
именно относительно этой последовательности следует оцени-
вать группу видов. Такой подход в понимании таксических го-
мологий принят в кладистике. Иначе подходят к анализу так-
сических гомологий другие направления систематики. В них
считают возможным выделять группы, характеризуемые лишь
некоторыми гомологичными признаками из их общего числа.
Так, в качестве таксической гомологии рассматривают отдель-
ные элементы трансформационной серии, например лишь при-
знак /1 или признак f2 и т. д.
Выделение среди гомологичных структур каких-то четко
очерченных типов в отсутствие определенного алгоритма реше-
ния этой задачи всегда несет на себе отпечаток субъективно-
сти. Например, считают признаки ft в качестве равноценных
элементов морфологического ряда. Можно, однако, какие-то из
этих элементов объединить в один, рассматривая последний на-
ряду с другими элементами ряда, скажем, противопоставив
fa + fz признаку fs. Дело не ограничивается только этим. Пат-
терсон (Patterson, 1982) привел ряд серьезных возражений.
18
Допустим, что признаки fi и f2 выделены в качестве такси-
ческих гомологий. Обозначим отвечающие этим признакам-
совокупности видов через Si и S2 соответственно. Возьмем
множество Si. Входящие в Si виды сходны по гомологичному
признаку fi. Легко заметить, что множество Si не охватывает
всех видов, сходных по выявленным гомологиям. Действитель-
но, если fi и f2 гомологи, то виды S2 тождественны по гомоло-
гиям с видами Si в той же мере, как последние между собой.
Следовательно, не fb а признак fi + f2 будет таксической гомо-
логией.
Допустим, S2 представляет собой хороший таксон и поми-
мо f2 характеризуется большим числом других гомологий. До-
пустим, далее, что найден вид, обладающий признаком fb но
по всем остальным гомологиям являющийся типичным пред-
ставителем таксона S2. Что собой представляет группа Si? Ее
в данной ситуации уже нельзя охарактеризовать по признаку
fi, поскольку один частный вид, имеющий этот признак, при-
надлежит S2. Следовательно, группа Si не выделяется по гомо-
логиям. Она может быть определена лишь по отрицательным
признакам: виды Si характеризуются тем, что не обладают го-
мологиями, которые присущи видам S2. Некоторые авторы рас-
пространяют понятие гомологии и на отрицательные признаки.
С этим вряд ли можно согласиться. Отрицательные признаки
(именно, когда речь идет об отсутствии морфологической
структуры) определяют группы намного большего объема в
сравнении с теми, с которыми эти признаки обычно соотносят-
ся. Отсутствие крыльев — характерная черта первичнобес-
крылых насекомых. Но крылья отсутствуют также и у боль-
шинства других беспозвоночных, их нет у простейших, водорос-
лей, грибов и т. д. Сам по себе этот признак ничего не говорит
о специфике первичнобескрылых как группы. Таким образом,,
группа Si не соотносится с гомологиями. Соответственно при-
знак fi не будет таксической гомологией для Sb
Разберем еще один случай. Допустим, что в процессе ди-
версификации Si появились виды с новым признаком g, кото-
рый впоследствии был унаследован и видами таксона S2. Го-
мология g определяет группу видов, включающую в качестве
своих составных частей S2 и некоторую подгруппу Sb Послед-
нюю обозначим через R.
Можно ли сказать, что группы R и Sj\7? (разность групп
Si и R) определяются по гомологиям (что виды, входящие в
эти группы, сходны по признакам g и fi соответственно — это
очевидно)? Ответ будет только отрицательный. Si\/? нельзя
выделить по гомологии fb Данная группа содержит виды, у ко-
торых отсутствует признак g-, именно по этой отрицательной
характеристике она и определяется. Сходным образом группу
R нельзя сопоставить ни с гомологичным состоянием fb ни с
гомологией g.
Резюмируем все вышесказанное. Гомология в рамках так-
19
сического приближения есть любая инновация во всех ее мо-
дификациях и проявлениях, унаследованная всеми видами,
имеющими ее от общего предка. Таксическая гомология, та-
ким образом, соответствует всему трансформационному ряду
Последний в частном случае может быть
представлен единственным членом.
В общем случае таксические гомологии и есть апоморфные
признаки (синапоморфии). Поскольку они определяются по
точкам ветвления, то понятие синапоморфии шире. Признак,
возникший независимо в двух группах, будет считаться апомор-
фным для каждой из этих групп. Так, с1 в левой и правой вет-
вях кладограммы (см. рис. 1) обозначает разные апоморфные
признаки. Эшлок (Ashlock, 1974), следуя традиционному пони-
манию гомологии, определяет апоморфный признак как «от-
носительно продвинутое состояние в последовательности гомо-
логичных признаков». В этом случае понятия «синапоморфия»
и «продвинутость» становятся равнозначными. В кладистике
эти понятия существенно различаются. Признак щ (см. рис. 1)
является продвинутым независимо от того, какие группы он
характеризует. Напротив, тот же признак апоморфный лишь
относительно вполне определенной точки кладограммы. Хен-
ниг ввел новый термин не для замены старого. В понятии си-
напоморфии он сформулировал принципиально новый подход
в изучении признаков.
В филогенетической систематике группы, выделяемые по
таксическим гомологиям (синапоморфиям), называют моно-
филетическими, по негомологичным признакам — полифиле-
тическими. Среди последних различают два типа групп — па-
рафилетические и собственно полифилетические. Группы Si,
Siи R в ранее приведенных примерах являются парафиле-
тическими. Они, как мы видели, определяются по отрицатель-
ным характеристикам, плезиоморфным признакам (симплезио-
морфиям) в терминологии Хеннига. К категории плезиоморф-
ных следует относить все признаки трансформационного ряда,
кроме последнего. Хенниг, разбирая морфологические серии,
часто не разделял трансформационный и таксический аспекты
проблемы гомологий. Отсюда он иногда отождествлял сина-
ломорфии (таксический аспект) с продвинутыми признаками
(трансформационный аспект).
2. МЕТОДЫ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЙ
Существуют три основных метода реконструкции
филогении: палеонтологический, онтогенетический и сравнитель-
но-морфологический. Большинство кладистов сходится на том,
что ископаемый материал должен использоваться в филогенети-
ческих построениях точно таким же образом, как и рецентный,
т. е. в рамках сравнительно-морфологического метода. Поэтому
20
в кладистике палеонтологический метод не выделяется в каче-
стве независимого инструмента анализа (Мейен, 1975, 1984;
Nelson, Platnick, 1981; Patterson, 1981а, b). Имеются и другие
точки зрения, на которых не будем останавливаться (см. Во-
робьева, 1975, 19806; Татаринов, 1976, 1983; Шишкин, 1973;
Simpson, 1983).
В отношении онтогенетического метода полной ясности нет.
Нельсон (Nelson, 1978; см. также Nelson, Platnick, 1981; Nel-
son, 1985) рассматривает его как единственный прямой метод
определения полярности морфологических рядов. Это мнение
оспаривается рядом исследователей (Brooks, Wiley, 1985; Klu-
ge, 1985; Voorzanger, Steen, 1982), считающих, что онтогене-
тические данные, как и сравнительно-морфологические, должны
оцениваться через внегрупповое сравнение. Здесь нет необхо-
димости входить в разбор аргументов той и другой сторон.
Проблема пока еще далека от решения. Поэтому сосредоточим
все наше внимание на внегрупповом сравнении — единствен-
ном сравнительно-морфологическом методе, который не вызы-
вает серьезных возражений. Дополнительные сведения об этом
и других кладистических методах филогенетических реконст-
рукций читатель может найти в следующих публикациях: Ах,
.1984; Dupuis, 1979; Farris, 1982; Funk, Stuessy, 1978; Hennig,
1966; Meacham, 1984; Nelson, Platnick, 1981; Saether, 1979,
1983; Watrous, Wheeler, 1981; Wiley, 1981.
Метод внегруппового сравнения (Outgroup comparison)
Основная задача филогенетического анализа, как она фор-
мулируется в кладистике, — определение таксических гомоло-
гий (синапоморфий). Решение этой задачи осуществляется по
двухэтапной схеме. На первом этапе выдвигаются гипотезы си-
вапоморфии, на втором эти гипотезы проверяются.
1. Гипотезы синапоморфии. Трансформационный ряд вида
io, ft, fz, fn условимся называть свойством, элементы ряда —
признаками (состояниями, или модальностями, свойства). Бу-
дем пока рассматривать лишь бимодальные свойства вида f0,
ii, где fi обозначает наличие признака, f0 — его отсутствие.
В отношении бимодальных свойств нам важно решить сле-
дующий вопрос: какой из двух альтернативных признаков бу-
дет апоморфным, какой — плезиоморфным? Соответствующая
гипотеза синапоморфии вводится согласно критерию внегруп-
пового сравнения: из двух альтернативных состояний некоторо-
го свойства, характеризующего виды частной группы, то, что
встречается также у видов вне данной группы, будет плезио-
морфным, то, что встречается только внутри группы — апо-
морфным (определение Уили — Wiley, ,1981).
Используя критерий внегруппового сравнения, систематик
•последовательно оценивает все признаки, определяющие внут-
ригрупповое разнообразие таксона. Его задача — выяснить,
какой из двух альтернативных признаков встречается у видов
вне исследуемого таксона. Если оба, то соответствующее свой-
21
ство исключается на данном этапе из анализа (оно может-
быть использовано впоследствии при проверке гипотез сина-
поморфии). Если только один из них, то именно тот признак,,
который встречается вне изучаемой группы, будет плезиоморф-
ным. В отношении альтернативного признака выдвигается
предположение, что он унаследован от общего предка, т. е.
является апоморфным. Подчеркнем, что это всего лишь гипо-
теза, требующая проверки. Нельзя исключить возможность не-
зависимого появления признака в группе или его реверсии у
части видов к исходному состоянию.
Сходным образом, используя критерий внегруппового срав-
нения, можно оценить гомологичные признаки трансформаци-
онного ряда. Как мы увидим дальше, знание трансформацион-
ной гомологии не столь важно для определения таксической
гомологии (синапоморфии).
В связи с данной формулировкой критерия внегрупповоп>
сравнения необходимо снять одно возражение, могущее воз-
никнуть у читателя. Понятие синапоморфии, как утверждают
филогенетики, лежит в основе правильного понимания систе-
матических групп. В то же время это понятие в критерии вне-
группового сравнения определяется в зависимости от каких-то-
предварительно установленных таксонов. Не связана ли такая
практика с круговыми рассуждениями? Что будет, если, на-
пример, таксон выделен произвольно? Не окажется ли произ-
вольным сам процесс деления признаков на апоморфные и
плезиоморфные?
Речь пока идет лишь о гипотезах синапоморфии. Не следу-
ет думать, что раз признак назван апоморфным, то он таков;
в действительности. Систематик в своей работе так или ина-
че вынужден ограничиваться изучением каких-то частных групп.
В оценке последних он полагается на опыт и авторитет всех,
кто работал до него. Анализ внутригрупповой структуры так-
сона может привести к заключению, что тот выделен не впол-
не точно и представляет собой сборную группу. Чтобы обосно-
вать это заключение, нужно проанализировать положение так-
сона в пределах более высокой по рангу группы, т. е. опять
начать с изучения каких-то частных совокупностей видов.
Что будет, если при анализе синапоморфий мы начнем с
произвольно выделенных групп? В такой ситуации скорее всего
не получим каких-либо позитивных результатов, дающих пред-
ставление о структуре группы. Мы просто не найдем синапо-
морфий, на основании которых внутри группы можно было бы
выделить какие-то подгруппы. Произвольность группы легко
проверить. Для этого надо взять большую по объему группу,
включающую нашу, и посмотреть, в состоянии ли мы выделить
последнюю в процессе филогенетического анализа. Отсюда яс-
но, что для метода филогенетических реконструкций не столь
существенно, с каких групп начнется анализ. Произвольные,
группы по ходу анализа будут устраняться.
22
2. Проверка гипотез синапоморфии. Рассмотрим два пред-
положительно апоморфных признака, выделенных на первом
этапе анализа. Какие между ними могут быть соотношения?
Теоретически допустимы четыре возможности. 1. Оба признака
в пределах таксона выделяют одну и ту же группу (рис. 2, а).
2. Один из признаков выделяет
группу, которая полностью вхо-
дит в группу, определяемую дру-
гим признаком (рис. 2,6).
•3. Обе группы, характеризуемые
признаками, не совпадают по
объему (рис. 2, в). 4. Обе группы
пересекаются, т. е. частично сов-
падают по объему (рис. 2,а).
Рис. 2. Четыре типа соотношений (а,
<б, в, г) между группами, определяемы-
ми признаками /\ и gi
Последнее соотношение свидетельствует о том, что по мень-
шей мере одна из гипотез синапоморфии ложная. Другое, ма-
ловероятное при учете всех свойств, объяснение — существо-
вание общего для этих групп предка, обладавшего одновре-
менно обоими признаками, — основано на допущении ревер-
сии каждого из признаков у части видов. Третье и второе со-
отношения не изменяют статуса гипотез синапоморфии. Ни
одна из них не подтверждается, но и не опровергается. Нако-
нец, если признаки связаны первым соотношением, то предпо-
ложение о синапоморфии одного из них подкрепляется гипоте-
зой синапоморфии в отношении второго признака и наоборот.
Признаки, связанные соотношением первого типа, принято на-
зывать конгруэнтными.
Процесс поиска уникальных признаков и сравнения их меж-
ду собой составляет содержание метода внегруппового сравне-
ния. Каждый вновь найденный признак или подтверждает ра-
нее выдвинутую гипотезу синапоморфии (гомологии), или ее
•опровергает. Иных критериев проверки гипотез синапоморфии,
видимо, нет (Farris, 1986; Patterson, 1982; Platnick, 1982; Wi-
ley, 1981).
Если найдено несколько конгруэнтных признаков, которые
•связаны соотношением четвертого типа лишь с единичными
другими признаками, то гипотеза синапоморфии может быть
принята. Если к тому же имеется несколько комплексов кон-
груэнтных признаков, находящихся между собой в соотноше-
ниях второго (критерий Уилсона — Wilson, 1965) и третьего ти-
пов, то гипотезы синапоморфии, как показывает практика, ста-
новятся бесспорными. Принятие альтернативной точки зрения
потребует привлечения очень сложных эволюционных гипотез.
23
Необходимо в первую очередь объяснить, почему распределе-
ние всех этих разных комплексов признаков имеет столь регу-
лярный характер. Комплексы конгруэнтных признаков, как лег-
ко заметить, непосредственно определяют последовательность
иерархически соподчиненных групп.
После того как выделены конгруэнтные признаки, целесо-
образно рассмотреть свойства, обе модальности которого отме-
чены у видов вне исследуемого таксона. Эти свойства, напом-
ним, на первом этапе оценки признаков были исключены из>-
анализа. Теперь к ним можно вернуться. Их конгруэнтность
признакам, выделенным ранее, — дополнительное свидетель-
ство того, что принятые гипотезы синапоморфии верны. Нако-
нец, важно разобрать распределение признаков, удовлетворя-
ющих соотношению 4. Если большая их часть выделяет груп-
пы внутри одного или немногих уровней иерархии конгруэнт-
ных признаков, то это может рассматриваться в качестве еще:
одного косвенного свидетельства правдоподобности гипотез си-
напоморфии.
Кладисты единодушны в оценке внегруппового сравнения.
По их мнению, это единственный практически доступный метод;
реконструкции филогении. Реакция со стороны других систе-
матиков не была однозначной. Имелись отдельные резко отри-
цательные высказывания, ставящие под сомнение сам метод-
(Panchen, 1982). Большинство систематиков, однако, заняло-
умеренную позицию. Хенниговский подход был признан как от-
вечающий задаче реконструкции филогении, но при этом ут-
верждалось, что внегрупповое сравнение не является единст-
венным и решающим методом анализа гомологий (синапомор-
фий) (Воск, 1977, 1981; Мауг, 1982; Szalay, 1981, 1985). В свя-
зи с этим полезно сделать ряд замечаний.
а. В основе метода внегруппового сравнения лежит одно
допущение: гомологии, хотя бы на некоторых уровнях морфо-
логической диверсификации, более обычны, чем параллелизмы
и реверсии. Соответствующее допущение называют принципом
экономии (парсимонии — parsimony principle). Согласно дан-
ному принципу, значение которого выходит далеко за рамки
биологии, эволюция осуществляется более экономными, прямы-
ми путями, так что гомологии должны составлять основную^
массу признаков. В сравнении с ними удельный вес паралле-
лизмов и реверсий невелик. Следуя принципу парсимонии уже-
сама гипотеза синапоморфии, вводимая в рамках внегруппово-
го сравнения, представляется более оптимальным предположе-
нием, нежели альтернативное к нему допущение. Действитель-
но. В критерии внегруппового сравнения оценка признаков осу-
ществляется, исходя из предположения, что эволюция идет наи-
более простым путем, без повторов и обратных ходов, т. е. не-
посредственно от вида с более общим признаком к видам с
частным признаком, гомологичным первому. В случае приня-
тия альтернативной гипотезы (из двух признаков трансформа-
24
щионного ряда, общего и частного, первый является для рас-
сматриваемой группы апоморфным, второй плезиоморфным)
лридется постулировать еще одно эволюционное событие, а
-именно потерю частного признака у некоторых видов иссле-
.дуемой группы. Само собой разумеется, что принцип парси-
монии важен и на следующем этапе анализа — проверке ги-
потез синапоморфии. Наличие комплекса конгруэнтных призна-
ков — в глазах систематика достаточное основание, чтобы
считать соответствующие признаки гомологичными у всех ви-
дов, у которых они отмечены (подробнее о принципе парсимо--
лии смотри Farris, 1982, 1986; Felsenstein, 1983; Nelson, Plat-
mick, 1981; Patterson, 1982; Sober, 1983, 1985, 1986; Wiley,
1981).
б. Вопрос о гомологии может быть решен и независимым
•от внегруппового сравнения методом, например морфофунк-
щиональным. Основываясь на последнем, Мэнтон выдвинула
предположение, что конечности у членистоногйх возникали не-
зависимо по меньшей мере два раза (Manton,; 1964, 1977; см.
также: Anderson, 1973; Bergstrom, 1980; Schram, 1978, 1986).
Членистые конечности традиционно рассматривали как гомоло-
гичные у всех членистоногих. В качестве такового данный при-
знак оценивается и через метод внегруппового. сравнения (Bo-
udreaux, 1979; о других синапоморфиях' членистоногих, не упо-
мянутых Будро, см.: Заренков, 1982, 1983; Старобогатов, 1985).
Казалось бы, противоречие: в одном случае доказывается го-
мология, в другом — параллелизм.
Метод внегруппового сравнения не доказывает гомологию
отдельно взятого признака, т. е. тот факт, что некоторый при-
знак, оцениваемый нами как апоморфный, действительно был
унаследован от общего предка группы. Он лишь показывает,
что конгруэнтные признаки составляют неслучайную характе-
ристику группы. Мы вполне справедливо заключаем, что дан-
ная группа связана с одним предком. Но из этого не следует,
что все выделяющие признаки группы, если последняя рас-
сматривается лишь в объеме рецентных видов, были также
представлены у ее предка.
Мэнтон считает, что все гомологии, объединяющие членис-
тоногих, на самом деле являются конвергенциями. В противо-
вес традиционной системе Arthropoda она вводит новый тип
Uniramia, включающий онихофор и трахейнодышащих. Ее
классификационный метод, однако, не кладистический. Он ос-
нован на гипостатировании некоторых функциональных свойств,
-сближающих онихофор и многоножек. Поэтому Мэнтон факти-
чески не доказывает полифилию членистоногих (Tuxen, 1980).
Даже если согласиться с ее интерпретацией морфофункцио-
нальных данных, тип Uniramia в рамках метода внегруппового
«равнения окажется всего лишь парафилетической группой
<рис. 3).
в. Три ситуации, с которыми может столкнуться система-
25
тик, работая методом внегруппового сравнения, наиболее ти-
пичны. 1. Из различных комплексов конгруэнтных признаков,,
разбивающих таксон на подгруппы, один существенно отли-
чается от остальных по числу уникальных синапоморфии. Этот
комплекс конгруэнтных признаков обычно и принимается в-
качестве таксических гомологий. 2. Несколько разных конгру-
энтных комплексов, включающих много признаков, по числу
уровней соподчинения последних близки между собой. 3. Все-
возможные конгруэнтные комплексы включают небольшое чис-
ло признаков.
В двух последних случаях необходимо привлечение допол-
нительных критериев для решения вопроса о том, какие сина-
поморфии истинны, т. е. являются гомологиями, а какие лож-
ны. В качестве таких критериев используется, с одной сторо-
ны, количественная оценка признаков согласно принципу пар-
симонии, а с другой — взвешивание признаков сообразно их;
морфофункциональному (морфобиологическому) значению.
Проблема здесь, очевидно, возникает лишь тогда, когда по пер-
вому критерию в качестве синапоморфий принимается один1
комплекс признаков, по второму — другой. Мы придерживаем-
ся того мнения, что подобного рода ситуации кладистически не-
разрешимы. Полагаться на принцип парсимонии нужно с осто-
рожностью. В то же время известно много примеров незави-
симого возникновения морфологически сложных структур (Во-
робьева, 1980а; Красилов, 1977; Мейен, 1974, 1975; Смирнов^
и др. 1924; Татаринов, 1976, 1977, 1983; Тахтаджян, 1954; Man-
ton, 1977). Это касается и морфобиологических признаков.
Считается, что они дают комплексную характеристику особен-
ностей строения организмов и поэтому будут полнее и разно-
стороннее отражать объективные природные соотношения
(Юдин, 1974; Воск, 1981; Szalay, 1985), чем обычные призна-
ки. В общем случае это, видимо, верно. Но пока, кроме вне-
26
труппового сравнения, у нас нет метода, позволяющего отли-
чить гомологии от параллелизмов. Мэнтон (Manton, 1977), ос-
новываясь на морфофункциональных данных, пришла к выво-
щу о полифилии членистоногих. Лаутербах (Lauterbach, 1978,
1980), исходя из тех же морфофункциональных соображений,
•сделал прямо противоположный вывод.
Чтобы избежать ошибок, морфобиологические признаки,
как и любые другие, должны оцениваться через метод внегруп-
пового сравнения. Относительно последнего все синапоморфии
IB одинаковой мере важны. Между тем часто утверждается, что
юдни синапоморфии более существенны, более важны для до-
казательства монофилии, нежели другие (см., например: Hecht,
1976; Hecht, Edwards, 1976). Дифференциальная оценка сина-
тюморфий на практике может означать лишь одно — решение
проблемы филогенетических реконструкций в обход метода вне-
труппового сравнения. Если мы сочли, что какой-то признак
<5олее важен, то уже в силу этого принятого соглашения отве-
чающая данному признаку группа объявляется монофилети-
ческой (Eldredge, Cracraft, 1980). Такая практика имеет дав-
нюю традицию: всегда, когда систематики вводили в анализ
новые категории признаков, именно в них они видели ключ к
решению таксономических проблем.
г. Обсуждая морфобиологические признаки, мы не касались
задач, связанных с трансформационными приближениями, с
исследованием общих закономерностей морфофункциональных
преобразований. В решении этого круга задач морфобиологи-
ческий (функционально-адаптивный) анализ достиг блестящих
успехов. Сошлемся лишь на некоторые работы последнего вре-
мени отечественных авторов, в которых раскрываются наибо-
лее важные аспекты эволюционного изменения форм, в частно-
сти роль параллелизмов (Воробьева, 1980 а, б; Татаринов, 1976,
1977), механизмы адаптаций, факторы, определяющие их струк-
туру и упорядоченность (Иорданский, 1977, 1982, 1986; Север-
ное, 1978, 1984), особенности становления в онто- и филогенезе
коррелятивных связей (Лебедкина, 1979, 1980, 1986; Шишкин,
.1981, 1986), направленность и этапность филогенеза (Гиля-
ров, 1970; Иорданский, 1986; Татаринов, 1985) и ряд других
тем.
Когда кладисты критикуют морфобиологические исследова-
ния (см., например: Cracraft, 1981b; Sluys, 1983), они имеют в
виду исключительно таксические, а не трансформационные
аспекты изучения органического разнообразия.
д. Нельсон и Плэтник (Nelson, Platnick, 1981; см. также
Nelson, Platnick, 1984) оценили кладизм как в некотором
смысле возврат к додарвиновской систематике. Синапоморфии,
согласно этим авторам, не более чем определяющие признаки
трупп. Что позволяет Нельсону и Плэтнику делать такой вы-
вод? Во-первых, тот факт, что филогенетика, так же как и
традиционная систематика, при выделении групп акцентирует
27
внимание на уникальных признаках. Действительно, в методе
внегруппового сравнения речь в первую очередь идет о призна-
ках, которые не встречаются вне исследуемого таксона, т. е.
фактически говорится об уникальных признаках как показа-
теле группы. Для того чтобы найти уникальный признак (о»
же выделяющий признак), нет необходимости даже обра-
щаться к критерию внегруппового сравнения. Уникальные при-
знаки различаются степенью общности, тем, какого объема
группы они выделяют. Имея в виду эту особенность признаков
и используя конгруэнтные их комплексы, систематики вполне
успешно выделяли группы, не пытаясь придать используемым:
признакам какой-то иной смысл, помимо того, что одни из них
являются общими, другие в сравнении с первыми — частными..
В том, что филогенетика имеет в своей основе поиск уни-
кальных структур — в этом определенная точка ее соприкос-
новения с традиционной систематикой. Эквивалентом филоге-
нетического деления признаков на апоморфные и плезиоморф-
ные часто является антитеза общего и частного традиционной
таксономии. Но на этом сходство между этими двумя направ-
лениями кончается.
Проблема, которая не могла быть правильно поставлена и
надлежащим образом разрешена традиционной таксономией,
связана с анализом морфологических рядов. В традиционной
(додарвиновской) таксономии просто не могла возникнуть
идея разграничения признаков на апоморфные и плезиоморф-
ные. Но как раз в этих понятиях ключ к правильному понима-
нию морфологических рядов. Даже если надлежащим обра-
зом расчленить ряд на последовательность структурных при-
знаков — это еще не основание для выделения групп, отвеча-
ющих этим структурным признакам. Если некоторый признак
гомологичен у всех видов, которые имеют его, — это еще не
основание для выделения этих видов в отдельный таксон.
Когда эволюционные систематики говорят, что только сходство
в гомологичных признаках можно принимать в расчет при по-
строении классификаций (Майр, 1971), это верно, но не в
каждом отдельно взятом случае.
В чем специфика использования морфологических рядов в
филогенетике, отличающая ее от традиционной и эволюцион-
ной таксономии? Самое важное отличие — устранение из ана-
лиза первых членов морфологического ряда. Как признаки они
не имеют таксономического значения, рассматриваются в ка-
честве своего рода информационного шума, могущего исказить
истинную картину филогенетических связей.
Пусть у нас имеется морфологический ряд, включающий
два состояния (признака) fi и f2. Пусть далее /у будет пред-
ставлять исходное состояние (примитивный признак). Если ft
выделяет некоторую группу, не меньше, чем с двумя таксоно-
мическими единицами, то можно допустить, что в группе имело*
место как минимум еще одно событие ветвления, связанное,
28
очевидно, с появлением некоторого другого признака. Обозна-
чим последний через gi. Группы, определяемые признаками fi
и gi, пересекаются. Отсюда дилемма — по какому основании*
строить классификацию. Возможны три варианта. Либо за ос-
нование классификации берется свойство f (с состояниями fa
и f2), либо свойство g (с состояниями go и gi, где go альтер-
нативный к gi признак), либо оба эти свойства. В двух пер-
вых случаях классификации будут включать по два таксона,,
в третьем — три или даже четыре таксона.
В традиционной таксономии нет критериев, с помощью ко-
торых можно было бы сделать выбор между той или иной:
классификациями. Между тем в филогенетике эта проблема:
решается однозначно. Для тех видов, что обладают признака-
ми fi и у которых к тому же появился признак первый при-
знак будет плезиоморфным. Он, следовательно, не показывает
родство этих видов. О родстве последних говорит лишь признак
gi. Но это значит, что рассматриваемые виды по родству бо-
лее близки между собой, нежели каждый из них с видами, ко-
торые также имеют признак fb но еще не приобрели при-
знак gi.
Имея в виду такой вывод, Брюндин (Brundin, 1966) дад
следующее определение отношению близости (по родству), ис-
пользуемому в филогенетике. Два вида более близки между-
собой, нежели каждый из них с третьим видом, если и только-
если они имеют общего предка, который в то же время не яв-
ляется предком третьего вида.
Отсюда можно понять, почему столь большое значение в;
филогенетике придается анализу трехчленных таксонов (Lov-
trup, 1977; Nelson, Platnick, 1981). И еще один важный вывод
следует из филогенетического анализа морфологических рядов.
Плезиоморфные члены ряда, характеризующие начальные, ис-
ходные этапы эволюции некоторой группы, исключаются из
таксономического анализа. Отсюда следует, что в отношении
этих признаков нам уже не столь и важно знать, гомологичны?
ли они у разных видов (Wiley, 1981) и в какой конкретно мор-
фологический ряд эти признаки входят. Эта информация, име-
ющая значение для трансформационных приближений, не ис-
пользуется в филогенетическом анализе.
В филогенетике принимается несколько иная интерпрета-
ция понятия признака, отличная от той, к которой мы все при-
выкли. Плезиоморфные состояния (признаки) трансформацион-
ного ряда не используются в филогенетическом анализе. Это
означает лишь то, что в филогенетике они не рассматриваются
в качестве признаков. Признак в филогенетике — любое свой-
ство, определяющее монофилетическую группу. Отсюда следу-
ет, что если рассматривается морфологический ряд, то его
членами (значимыми признаками) будут каждое состояние-
вместе со всеми следующими за ним. Иными словами, если
имеется ряд с четырьмя членами, например fb f2, f3 и f4, то до-
2У
иустимыми признаками будут следующие комбинации этих со-
стояний: fi+/2+/3+/4, fz+fs+ft, h+ft и fi (Platnick, 1979; см.
также Nelson, Platnick, 1981).
Плэтник приводит следующий пример. Обычно мы рассмат-
риваем свойство «парные конечности» как имеющее два аль-
тернативных состояния — «плавники» и «ходильные конечно-
сти» (ноги). Свойству, понимаемому как признак, отвечает
группа позвоночных животных. Первому состоянию этого свой-
ства отвечают рыбы (Pisces), второму — наземные позвоноч-
ные (Tetrapoda). Систематики давно поняли, что плавники рыб
гомологичны (трансформационный аспект) ходильным конеч-
ностям Tetrapoda.
В филогенетике такого признака, как плавники, нет. Зна-
чимы лишь два признака — парные конечности (плавники) и
модифицированные парные конечности (ноги). Первому при-
.знаку отвечает Vertebrata, второму — Tetrapoda. Такого так-
сона, как рыбы, нет и нет именно потому, что последний не
может быть определен по собственным признакам. Плавники
:в том понимании, какое принято Плэтником, характеризуют и
рыб и наземных позвоночных. Отсюда следует, что рыбы опре-
деляются по отсутствию признака: рыбы — организмы с плав-
никами, но без модифицированных плавников (ходильных ко-
нечностей). (Критика такого взгляда на понятие «признак»—
смотри Ghiselin, 1984).
3. МОНОФИЛЕТИЧЕСКИЕ
И ПАРАФИЛЕТИЧЕСКИЕ ГРУППЫ
По определению каждый апоморфный признак
соотносится с группой видов, происходящих от некоторого
предка, причем общего только для членов данной группы.
Группы, выделяемые на основании апоморфных признаков,
Хенниг называет монофилетическими. Монофилетические груп-
пы включают всех потомков одного ближайшего к ее членам
предка. Если оценивать степень родства по удаленности
(близости) сравниваемых таксонов от общего предка, то чле-
ны монофилетической группы по родству будут более близки
между собой, нежели с членами, не входящими в данную груп-
пу. Так, таксоны Ai и А2 ближе между собой по родству, не-
жели каждый из них с таксоном Аз (см. рис. 1). Следователь-
но, группа Ai + A2 является монофилетической, тогда как груп-
пы А1 + А3 и А2+Аз нет.
Что можно сказать об общем предке монофилетической
группы. На рис. 4 показана схема филогенетических связей че-
тырех отрядов насекомых. Цифрами обозначены анцестраль-
ные виды. Из них виды, обозначенные под номерами 1, 2, 6, 7,
являются предками всех известных к настоящему времени
представителей рассматриваемых отрядов. Возьмем отряд дву-
жрылых. Мы можем установить объем этого отряда по-разно-
30
му. Отграничить, например, двукрылых по предку 7, как в свое-
время и был определен отряд Diptera. В этом случае ископае-
мые формы, если они не соответствуют диагнозу отряда, не-
должны в него включаться.
Хенниг указывает, что ископаемые формы, как правило, из-
вестны лишь по определенным, сохраняющимся фрагментам,,
например крыльям насекомых, скелету позвоночных. Часто по
Рис. 4. Схема кладистических связей четырех отрядов насекомых (по Hennigs
1981, fig. 7, с изменениями) 1—7 — предковые формы
этим фрагментам нельзя дать обоснованную таксономическую-
характеристику найденных форм, сравнимую по полноте с ха-
рактеристиками рецентных видов. В такого рода случаях си-
стематик объединяет вымершие и современные формы на ос-
новании их сходства по одному или немногим диагностическим
признакам. Какого рода ошибки возможны при этом?
Если некоторая ископаемая форма отнесена к рецентной.
группе на основании ее сходства по немногим из большого
числа признаков, известных для современных форм, то это ни-
в коей мере не говорит, что эта форма является потомком,
предка рецентной группы. Например, если наша форма отне-
сена к двукрылым, то это еще не означает, что она действи-
тельно произошла от анцестора 7. Филогенетически она может
быть связана с линией форм, расположенных между анцесто-
зг
рами 5 и 7. Оправдано поэтому рассматривать ряд двукрылых
•более широко, включая в него все вымершие формы вплоть до
-анцестора 5. Последний не принадлежит двукрылым.
Теперь можно более четко очертить структуру монофилети-
ческих групп, как она понимается в филогенетике. Анцестор
группы не включается в нее. С каждым анцестором группы
•связаны две монофилетические подгруппы, которые Хенниг
называет сестринскими. Таковы, например, отряды Mecoptera
и Diptera. В каждой сестринской группе различают две под-
группы. Одна из них включает всех потомков общего предка
рецентных видов сестринской группы, другая — все вымершие
•формы сестринской группы, исключая те из них, что принадле-
жат первой подгруппе. Второй тип подгрупп Хенниг обозна-
чил термином «стем-группа» (stem-group), первый выделил с
помощью знака *, приписываемого к названию таксона, напри-
мер *Diptera. Джеффри (Jefferies, 1979) назвал первый тип
подгрупп краун-группами (crown-group).
На рис. 4 предок 4 является исходным в эволюции двух
•сестринских групп: Antliophora и Amphiesmenoptera. Краун-
группа первой из них включает Mecoptera+Diptera. Стем-груп-
па Antliophora включает все ископаемые формы, возникшие в
.линии, ведущей от 4-го предка до 5-го. Последний также вхо-
дит в стем-группу Antliophora. Отсюда ясно, что, когда мы го-
ворим о группе Antliophora как отвечающей группе Mecopte-
ra + Diptera, это не совсем верно. Речь здесь идет только о
краун-группе Antliophora, без учета форм, входящих в ее
стем-группу. Сходным образом стем-группа Diptera включает
ископаемые формы, возникшие от предка 5 по линии, ведущей
к предку 7. Краун-группа Diptera включает всех современных
.двукрылых, а также те ископаемые формы, которые возникли
от предка 7.
В классической систематике группы более или менее жест-
ко фиксированы по выделяющим признакам. Последние, соб-
ственно, и определяют объем групп. Поскольку исторически
классификация организмов началась с описания и системати-
зации рецентных форм, то монофилетические таксоны в класси-
ческой систематике соответствуют краун-подгруппам филоге-
нетики. Выделяя последние, мы так или иначе должны поду-
мать, как поступить со стем-подгруппами. Этот вопрос раньше
решался неоднозначно. Чаще всего стем-подгруппы разных мо-
нофилетических групп объединяли в одну. Иногда стем-под-
группа одной монофилетической группы объединялась с другой
монофилетической группой — сестринской к первой. Этот по-
•следний случай наиболее интересен.
На рис. 5 группа В + С характеризуется синапоморфиями
по комплексу признаков а. В то же время у видов этой груп-
пы имеется комплекс признаков с, возникший параллельно.
•Филогенетически группа В + С является монофилетической.
Типологически, однако, вопрос о монофилии группы В + С не
32
может быть решен однозначно. Если группа В + С выделена по
признакам а, то она будет включать предка 3 и все происхо-
дящие от этого предка формы. Группа В+С должна понимать-
ся в этом случае бесспорно как монофилетическая. Иная ситуа-
ция возникает в том случае, ес-
ли наша группа выделена по
признакам с. В + С в этом слу-
чае представляет объединение
краун-групп двух сестринских
ветвей В и С. Их стем-группы
Рис. 5. Способы классификационного
разбиения кладограммы с выделением
монофилетических и полифилетических
групп А, В, С — таксоны; 1, 2, 3 —
предковые формы; а, с — синапоморфии
включены в таксон А. В + С, как включающая в себя группы,
возникшие независимо, будет полифилетической.
Рассмотрим еще одно понятие, введенное Хеннигом и име-
ющее непосредственное отношение к его концепции монофилии.
Рис. 6. Схемы (а, б) классификационного разбиения кладограммы с выделе-
нием монофилетических и парафилетических групп а — по Wiley, 1981,
fig. 3, 2, с изменениями; А, В, С, D, Е, F, G — таксоны; 2', 3', 4', 5' —
•синапоморфии; 1, 2, 3, 4, 5 — симплезиоморфии
Среди немонофилетических подгрупп монофилетической группы
Хенниг различает два типа: одни подгруппы выделяются по
сходству в плезиоморфных признаках. Их Хенниг назвал пара-
2 А. И. Шаталкин
33
филетическими. Другие — собственно полифилетические — вы-
деляются по сходству в параллельно или конвергентно воз-
никших признаках.
Здесь нас пока будет интересовать первый тип групп. Что
он собой представляет? На рис. 6, а в несколько упрощенной
форме, чем у Уили (Wiley, 1981), дана схема филогенетических
связей трех таксонов А, В и С. Цифрами Г, 2', 3', 4' и 5' обоз-
начены синапоморфии. Им на схеме соответствуют черные пря-
моугольники, показывающие, какие виды обладают данным
апоморфным признаком. Цифрами 2, 3, 4 и 5 обозначены сим-
плезиоморфии. Им на схеме соответствуют белые прямоуголь-
ники. Вся группа А + В + С выделяется по апоморфному при-
знаку Г; группа В + С выделяется по признаку 2'; группы А
и С — по признакам 3' и 4', 5' соответственно. Группа А-+В
является парафилетической. Она может быть однозначно выде-
лена лишь по сходству в двух плезиоморфных признаках, соб-
ственно признаках 4 и 5. Можно также сказать, что парафи-
летическая группа А + В получена в результате таксономичес-
кого обособления таксона С, дивергировавшего от таксонов А
и В по признакам 4' и 5'.
Усложним: схему. Рассмотрим случай четырех таксонов^
(рис. 6,6). Допустим, что таксоны D и G дивергировали по ря-
ду признаков от таксонов Е и F. В отличие от первого приме-
ра группа E + F не во всех случаях будет выделяться по сим-
плезиоморфным признакам. Дело в том, что если таксоны D и
G приобрели разные направления специализации и к тому же-
дивергировали по разным комплексам признаков, то цельной
характеристики группы E + F не получится. Так, если D выде-
ляется по некоторому комплексу инноваций, то соответствую-
щие плезиоморфные признаки будут характеризовать не толь-
ко таксоны Е и F, но также и таксон G. То же самое можно
сказать в отношении таксона G. В данном примере, следова-
тельно, не просто решить, является ли группа E+F парафиле-
тической. В каких же случаях это возможно? Во-первых, если
специализация таксонов D и G идет в разных направлениях,
но по одной и той же системе признаков (например, изменение
какого-то органа от примитивного состояния к двум разным
типам), а во-вторых, когда таксоны D и G приобретают значи-
тельное сходство вследствие конвергенции или параллелизма..
Рассмотрим детально второй случай. Если мы выделили
группу D + G по некоторому комплексу параллелизмов, то груп-
па E+F может быть определена по тем плезиоморфным при-
знакам, что являются альтернативными к параллельным инно-
вациям таксонов D и G. Имеем, следовательно, две группы, од-
на из которых полифилетическая (у нас D + G), другая — па-
рафилетическая (группа E+F). Данная интерпретация приня-
та Хеннигом (Hennig, 1975), но отвергнута большинством дру-
гих авторов. Так, Шли (Schlee, 1981) считает обе эти группы
полифилетическими. Сходного мнения придерживается Нель-
34
сон (Nelson, 1971). К категории парафилетических он относит
любую немонофилетическую подгруппу, полученную из моно-
-филетической группы путем выделения из нее некоторой моно-
филетической подгруппы. Другими словами, если из монофи-
летической группы вычесть некоторую монофилетическую под-
группу и если в остатке получим подгруппу, не являющуюся
сестринской по отношению к первой, то эта подгруппа как раз
и будет парафилетической. К категории полифилетических
Нельсон относит подгруппы, которые получаются из монофи-
летической группы путем выделения двух монофилетических
подгрупп, вместе не образующих монофилетической группы.
Группы D + G и E+F, согласно определению Нельсона, явля-
ются полифилетическими.
Фэррис (Farris, 1974; см. также Platnick, 1977), следуя
Нельсону, дал необычайно изящное формальное определение
парафилии и полифилии. Мы не будем на нем останавливать-
ся. Отметим только, что по содержанию оно напоминает опре-
деление Эшлока (см. дальше), в то же время использование
метатеоретических критериев, на основании которых оценива-
ется принадлежность предка (точек ветвления кладограммы) к
группе своих потомков (к множеству терминальных точек кла-
дограммы), позволяет избежать логических противоречий, при-
сущих определению Эшлока.
Эшлок (Ashlock, 1971, 1972, 1979) предложил считать в ка-
честве монофилетической любую группу, включающую своего
предка, всех или часть его потомков. По Эшлоку, группа, ко-
торая включает общего предка и часть его потомков, является
парафилетической. Группа, включающая часть потомков обще-
го предка, который сам, однако, не принадлежит группе, будет
лолифилетической.
В определении Эшлока основной хенниговский критерий мо-
нофилии — принадлежность группе всех потомков общего пред-
ка — уже не имеет никакого значения. Как результат, моно-
филетическими, по Эшлоку, будут также и парафилетические
группы. Поскольку Эшлок рассматривает парафилию в каче-
стве частного случая монофилии, то ему потребовался новый
термин для обозначения тех групп, которые удовлетворяют
хенниговскому критерию монофилии. Такие группы он назвал
голофилетическими. Таким образом, в понимании Эшлока мо-
нофилия охватывает два круга явлений: голофилию (соответ-
ствует хенниговскому понятию монофилии) и парафилию.
Отметим наиболее существенный недостаток определения
Эшлока. По данному определению в качестве монофилетиче-
ских могут рассматриваться пересекающиеся (т. е. частично
совпадающие по своим членам) парафилетические группы.
В качестве примера укажем на такие группы, противопостав-
ляемые крылатым насекомым (Pterygota), как Apterygota (пер-
вичнобескрылые насекомые) и Thysanura (щетинохвостки).
Если крылатым -насекомым противопоставляется последняя
35
парафилетическая группа, то в классификацию вводится голо-
филетическая группа Ectognatha (открыточелюстные насеко-
мые). Группа Apterygota из классификации устраняется. На-
против, если Pterygota таксономически противопоставляется
Apterygota, то из классификации устраняется голофилетичес-
кая группа Ectognatha. Обе группы, и Apterygota и Ectognatha,.
в понимании Эшлока являются монофилетическими, и, следо-
вательно, обе они таксономически законны. Но поскольку эти
группы пересекаются (общей для них подгруппой будут щети-
нохвостки), то принята может быть лишь одна из них. Какая?
Концепция монофилии Эшлока не дает ответа на этот вопрос,
и в этом она существенно уступает хенниговской концепции
монофилии.
Для филогенетики различные мнения относительно того,
что собой представляют парафилетические и полифилетические
группы, не имеют какого-либо значения. Сами эти группы не
входят в круг ее интересов.
4. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ
Основная единица классификационной системы
Хеннига — монофилетическая группа. Поскольку последняя
определяется тем или иным комплексом апоморфных призна-
ков, то монофилетические группы образуют упорядоченную
систему (филогенетическую классификацию), в точности отве-
чающую упорядоченности самих апоморфных признаков. Было1
много споров в отношении того, насколько правильно Хенниг
называет свою классификационную систему филогенетической.
Крэкрефт (Cracraft, 1974) вполне справедливо указал, что
выдвигавшиеся на этот счет возражения во многом связаны с
разным пониманием филогении. Хенниг выступает в рамках
геккелевской традиции. Его классификации координированы с
процессом эволюции, причем таким образом, чтобы в точности
отразить эволюционную преемственность организмов (т. е. их
филогению).
Для Хеннига филогенетические связи есть связи по родству.
Последние, следовательно, и лежат в основе филогенетических
классификаций. Категория родства в систематике обычно ис-
пользуется крайне не строго. Само понятие часто не совпада-
ет по значению у разных авторов. Мы, следовательно, вправе
спросить, что Хенниг имеет в виду, говоря о связях по родству.
Ранее многие полагали, что связи по родству соответству-
ют симпсоновским вертикальным связям. Симпсон (Simpson,
1961) отметил, что анализ филогенетических деревьев предпо-
лагает знание двух типов отношений: связь потомков с предка-
ми (вертикальные связи) и связь одновременно существующих
видов (горизонтальные связи). Сообразно выделенным типам
отношений можно строить, как думал Симпсон, с одной сто-
роны, вертикальные классификации, в которых упорядочива-
36
ются вертикально расположенные элементы филогенетического
дерева, а с другой — горизонтальные, включающие элементы
одного уровня относительно временной шкалы. Симпсон далее
отметил, что отсутствие достаточных данных по вымершим ор-
ганизмам вынуждает систематиков ограничиваться исключи-
тельно горизонтальными классификациями, в лучшем случае
давать какие-то компромиссные схемы, включающие как вер-
тикально, так и горизонтально определенные группы.
Нельсон (Nelson, 1972, 1973 b; см. также Nelson, Platnick,
1981), рассмотрев аргументацию Симпсона, справедливо ука-
зал, что вертикальные связи практически не могут быть опре-
делены — по той простой причине, что филогения непосредст-
венно не наблюдаема и может быть восстановлена, причем в
очень специфической форме, не той, которую имеет в виду
Симпсон, основываясь лишь на косвенных доказательствах.
Палеонтологический материал оценивается теми же методами,
что использует систематик при анализе рецентных форм. Вы-
мершие виды, как и рецентные, классифицируются на основа-
нии оценки тех же горизонтальных связей.
В филогенетической систематике значение имеют лишь го-
ризонтальные связи, определяемые между конечными точками
кладограммы. Горизонтальные связи, измеряемые в соответст-
вии с кладистической методологией, и являются связями по
родству.
Нельсон, сосредоточив основное внимание на критике Симп-
сона, видимо, счел свою задачу выполненной и просмотрел тот
факт, что вертикальная и горизонтальная составляющие отно-
шений родства имеют абсолютное значение. Нельсоновские го-
ризонтальные связи не являются в этом плане исключением.
В ветвящихся последовательностях, представляющих двумер-
ные конструкции, при любых измерениях мы вынуждены учи-
тывать две координаты, вертикальную и горизонтальную. Свя-
зи по родству могут быть измерены по-разному. Проще всего
сосчитать число точек ветвления между терминальными эле-
ментами кладограммы, учитывая лишь те точки, которые не
являются общими для сравниваемых элементов. Соответству-
ющая оценка может быть записана в следующем виде:
di=п (х) + п (у) — 2п (гху),
где п(х) и п(у} —число точек ветвления от основания кладо-
граммы до точек х и у включительно; п(гху)—число общих
для х и у точек ветвления. Например, di = 5+5—2x3=4 для
точек Л1 и А4 (рис. 7, а).
В том случае, если изучаются точки кладограммы не выше
некоторого уровня k, можно ввести расстояние иным путем. За
расстояние между двумя точками х и у примем удаленность
узловой точки гху от того верхнего уровня, который был нами
взят в порядке ограничения множества точек кладограммы.
При k, отвечающем максимальному для кладограммы значению
37
п(х), имеем d2=femax—п(гху). Например, d2=5—3 = 2 для то-
чек Ai и Ar, d2=6—1=4 для точек Д5 и Д6 (рис. 7).
Можно подойти к оценке k иначе. В частности, в качестве
k можно взять наибольшее значение п(х) только для непосред-
ственно сравниваемых точек. Имеем rf3— —п(гху). На-
пример, </3=5—3=2 для точек Ai и Л 4; d3 = 3—1 = 2 для точек
Аз и As (см. рис. 7).
Если конечные точки кладограммы имеют один и тот же
уровень, T; е. если п(х)=п(у), то di = d2=d3 и соответствую-
Рис. 7. Кладограммы, упорядоченные по вертикальным (а, в) и горизонталь-
ным (б, г) связям. Ai—Aa, Bi—В6 — таксоны; /—5 — уровень узловых и
терминальных элементов кладограммы
щие классификации не будут различаться. Напротив, если
сравниваемые точки принадлежат разным уровням кладо-
граммы, то в этом случае получаемые с помощью введенных
мер классификации могут не совпадать. Соответствующие при-
меры показаны на рис. 7. При объединении групп использова-
лись коэффициенты: d2 (рис. 7, a); d3 (рис. 7, 6); d2 (рис. 7, в);
d\ или d3 (рис. 7, г), di в применении к первой кладограмме
(рис. 7, а, 6) дает промежуточное решение.
Из сравнения классификаций видно, что d2 более оценивает
вертикальную, тогда как d3 — горизонтальную составляющие
родства, di в этом отношении занимает промежуточное поло-
жение. Исчисление d2 в качестве меры связи объектов отвеча-
ет подходу Хеннига. Два других коэффициента могут соответ-
38
ствовать различным мерам родства, используемым в нумери-
ческой кладистике.
Вертикальная составляющая отношений родства допускает
лишь единственную интерпретацию: соответствующие связи од-
нозначно описывают процесс ветвления. Напротив, горизон-
тальные связи в качестве анагенетической (дивергентной) со-
ставляющей отношений родства уже не могут быть однозначно
интерпретированы, поскольку вклад этих связей существенно
зависит от используемого для их оценки метода.
Может показаться, что точка зрения эволюционных систе-
матиков, пытающихся оценить дивергентную составляющую
отношений родства, если и не лучше, то во всяком случае не
хуже позиции Хеннига. На самом деле это не так. Если зада-
ча состоит в том, чтобы описать, причем как можно точней,
связи по родству, т. е. последовательность отношений предка к
потомкам (вертикальные симпсоновские связи), то единствен-
ным доступным методом, дающим адекватное решение, являет-
ся пока метод Хеннига.
Полное и точное представление о родстве дает лишь гене-
алогическая схема. Если последняя известна, то различные
меры близости, выделяющие на ней те или иные типы группи-
ровок, одинаково оправданы и в равной мере допустимы. Их
использование в этом случае определяется сугубо целевыми
установками.
Совсем иная ситуация возникает в том случае, когда генеа-
логическая схема неизвестна, как это и имеет место в биоло-
гии. Связи по родству непосредственно не наблюдаются. Но их
всегда можно оценить путем сравнения рецентных и ископае-
мых форм. Все известные в биологии методы оценки родства
(симпсоновских вертикальных связей) основываются на анали-
зе отношений между терминальными элементами кладограм-
мы, т. е. на анализе симпсоновских горизонтальных связей
(Nelson, 1973; Nelson, Platnick, 1981). При этом вымершие
формы при исчислении горизонтальных связей фактически
уравниваются с современными. Как те, так и другие относи-
тельно используемых методов равноправны.
Результат сравнения рецентных и ископаемых форм выра-
жает некоторая классификация. Не будет большой ошибкой,
если эту классификацию понимать как систему, учитывающую
степень родства классифицируемых единиц. Это верно даже в
том случае, когда классификация строится исходя из оценки
степени сходства. Дело в том, что сближать элементы генеа<
логической схемы в известных пределах можно произвольно,
так что устанавливаемые при этом связи между элементами,
как бы ни отличались соответствующие классификации в том
или ином конкретном случае, будут именно отношениями бли-
зости по родству. Понятия «близость по родству» и «близость
по сходству» эквивалентны.
Точное представление о родстве, как уже было сказано, мо-
39
жет дать лишь генеалогическая схема. Следовательно, нам не-
обходимо знать, в какой мере отношение близости по родству
позволяет судить о генеалогии. Используемые в систематике
методы оценки степени близости по родству неравноценны.
Одни из них — кладистические, пытающиеся выявить верти-
кальный аспект родственных связей, — дают классификации,
более или менее отражающие структуру генеалогий. Этого
нельзя сказать о методах, оценивающих родство (т. е. генеало-
гию) на основании исчисления сходств и различий организмов.
Степень родства может быть оценена с акцентом либо на вер-
тикальную, либо горизонтальную составляющую. Однако из
структуры сходственных классификаций нельзя понять, какая
из этих двух составляющих отношений родства более всего учи-
тывается (Hennig, 1975). Этот момент, как легко заметить,
очень важен. Любая классификация может быть представлена
в виде ветвящейся схемы. Соответствует ли последняя генеа-
логическим связям классифицируемых единиц? В отношении
кладистических схем это можно утверждать с определенно-
стью. Напротив, в отношении ветвящихся схем, представляю-
щих сходственные классификации, вообще ничего нельзя ска-
зать. Они могут отражать генеалогию, но могут ей и не соот-
ветствовать. Практика обращения сходственных классифика-
ций в филогенетические схемы получила название наративной
(см. следующий раздел).
5. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
Для последнего времени характерен более стро-
гий подход к логическим основаниям филогенетической систе-
матики. Вводя новые представления, Хенниг не был свободен
от груза гипотез и допущений господствовавших в тот период
воззрений. Этим, видимо, и определялось то, что он часто вы-
нужден был использовать язык и символику чуждых его си-
стеме понятий. Вполне понятно, что устремления системати-
ков, в целом принявших взгляды Хеннига, в первую очередь
были направлены на очищение его доктрины. Сам этот процесс
не был однозначным и часто зависел от профессиональной ори-
ентации и общей философской настроенности специалистов. Как
результат мы видим в настоящее время сложный спектр воз-
зрений, так или иначе пытающихся привести положения Хен-
нига в более строгую концептуальную систему.
Кладограммы, филогенетические деревья и историко-эволю-
ционные повествования. Хенниг полагал, что вводимые им
кладистические схемы представляют те же филогенетические
деревья, может быть, несколько стилизованные. Во всяком слу-
чае у его современников не было сомнений, что он порывает
с идущей от Геккеля традицией. Впервые мысль о том, что
Хенниг ввел в таксономическую практику, по существу, новый
40
тип филогенетических схем была высказана Нельсоном (Nel-
son) в 1976 г. в его рукописи, которая так и не была опубли-
кована *. Нельсон говорит, что кладограммы в филогенетичес-
кой систематике не эквивалентны филогенетическим деревьям.
Различия касаются прежде всего статуса предковых групп,
оценки положения вымерших и современных таксонов, степени
их дивергенции. В соответствии с традиционно принятым по-
ниманием филогенетическое дерево есть гипотеза о происхож-
дении групп с указанием, не обязательно точным, анцестраль-
ных таксонов. Кладограмма представляет более слабую гипо-
тезу. Знание предков именно в силу используемых в филоге-
нетической систематике методов получить невозможно. По этой
причине одной кладограмме соответствует несколько филогене-
тических деревьев (Harper, 1976; Platnick, 1977а; Wiley, 1979).
Халл (Hull, 1979) выразил сомнение в отношении того, на-
сколько правильна даваемая кладистами интерпретация фило-
генетических деревьев. Для них они суть схемы, в которых из-
вестно положение предковых форм. Такая точка зрения, заме-
чает Халл, существует, но для большинства эволюционных
систематиков она представляет лишь исторический интерес,
поскольку сейчас в возможность нахождения реальных предков
мало кто верит. Основное различие между кладистическими и
эволюционными схемами заключается, по мнению Халла, в
том, что в первых не учитывается дивергентная составляющая,
тогда как во вторых она принимается в качестве существенной
характеристики эволюционного процесса.
Халл отчасти прав. Действительно, дендрограммы, о кото-
рых он говорит (филограммы в терминологии Майра, 1971),
не равнозначны филогенетическим деревьям, обычно упоминае-
мым кладистами. Вряд ли имеет смысл выяснять, какой тип
ветвящихся последовательностей (дендрограмм) правильнее
обозначать в качестве филогенетических деревьев. Проблема
не в названии. Оно дело соглашения. Куда более важно уяс-
нить действительное соотношение используемых в систематике
филогенетических схем, описать их структуру, наиболее суще-
ственные особенности и различия. Характеристика различных
типов дендрограмм приводится ниже.
1. Кладограмма — дендрограмма, в которой таксоны, пред-
ставляемые ее терминальными элементами, упорядочены по
отношению близости к общему предку. Последний не специфи-
цирован, т. е. не соответствует в кладограмме какому-то кон-
кретному виду.
2. Филогенетическое дерево — дендрограмма, отражающая
связь предков и потомков. Выделяют два принципиально раз-
ных типа филогенетических деревьев.
1 Впоследствии материалы этой рукописи вошли в монографию, написан-
ную Нельсоном совместно с Плэтником (Nelson, Platnick, 1981).
41
2а. Филогенетическое дерево в качестве прямого пред-
ставления филогении (древо жизни — Sluys, 1984). Речь в
данном случае идет о кладограммах, в которых все точки вет-
вления представлены какими-то конкретными видами, вымер-
шими, рецентными и даже гипотетическими. Если, например, в
качестве предка двух видов А и В принята некоторая гипоте-
тическая форма х, то мы получим
7^
генетическое дерево, именно х к
определенного вида фило-
, отличающееся от дру-
гих возможных для данных видов типов связи, собственно
А-+В (В происходит от Д) и В^А (А происходит от В). Ги-
потетический предок х здесь специфицирован именно в том
смысле, что через него определяется конкретная структура
филогенетического дерева. Отметим также, что одной кладо-
грамме вида к отвечают три разных дерева. Кладо-
fi
грамма, следовательно, более общее (неспецифицированное)
утверждение о связи видов.
По единодушному мнению кладистов, с чем, видимо, согла-
сится и большинство других систематиков, не существует ме-
тодов построения филогенетических деревьев данного типа.
Филогения реконструируема лишь в форме кладограмм.
26. Градограмма (Nelson, Platnick, 1981) — изображенная
в форме ветвящейся последовательности (дерева) фенетическая
(т. е. основанная на оценке сходств и различий) классифика-
ция. Именно с градограммами наиболее часто связывается по-
нятие филогенетического дерева. В градограмме, также отра-
жающей связь потомков и предков, последние представлены
не видами, как в ранее разобранном примере, а таксонами над-
видового ранга. Следовательно, чтобы получить градограмму
(филогенетическое дерево, или, как часто стали говорить у
нас в послевоенное время, филогенетическое древо), необходи-
мо построить классификацию. Процедура, противоположная
той, что принята в кладистике. Там, чтобы построить класси-
фикацию, необходимо иметь филогенетическую схему (кладо-
грамму).
Градограммы можно также изображать схемами, внешне
напоминающими кладограммы. Такого рода схемы, если они
основаны на классификациях, включающих парафилетические
группы, будут давать искаженную картину связей между ви-
дами, отличную от той, которая получается в истинных кладо-
граммах. Об этом у нас еще будет речь впереди.
Поскольку градограммы могут дать смещенную оценку фи-
логении, то от их использования лучше всего отказаться. Они
суть псевдофилогенетические схемы, лишь затемняющие кар-
тину.
3. Филограмма — кладограмма, в которой расстояние меж-
ду терминальными и узловыми точками отражает различия в
42
величине дивергенции исследуемых форм от общего предка
(Майр, 1971, с. 293). Чтобы получить филограмму, необходи-
мо прежде всего оценить кладистические связи исследуемых
видов, т. е. построить кладограмму. Далее, основываясь на
полученных из классификации значениях фенетической близо-
сти, ввести соответствующее расстояние между терминальны-
ми элементами кладограммы.
Филограммы, в отличие от градограмм, дают несмещенную
оценку филогении. Следует также иметь в виду, что термин
«филограмма» часто используется в значении «филогенетичес-
кое дерево».
Таттерселл и Элдредж (Tattersail, Eldredge, 1977) ввели
дальнейшее разграничение гипотез, связанных с описанием фи-
логении. Они указали, что традиционный таксономический ана-
лиз слагается из трех групп гипотез: кладограмм, филогенети-
ческих деревьев и описания эволюционных событий, отражаю-
щего основные моменты развития той или иной группы (evolu-
tionary scenario; у последующих авторов используется термин
historical narrative — историко-эволюционное повествование).
Под историко-эволюционным повествованием (очерком) Тат-
терселл и Элдредж понимают разнообразные гипотезы, касаю-
щиеся причинного объяснения того, как и почему возникла
группа. Это в первую очередь анализ адаптивных сдвигов и
описание действующих эволюционных сил в конкретной исто-
рической обстановке. Таттерселл и Элдредж, оценивая сло-
жившуюся практику таксономических исследований, указыва-
ют, что все три группы гипотез, как правило, основываются на
фактах, уместных лишь для построения кладограмм, что явля-
ется наиболее серьезным аргументом в пользу строгого разде-
ления используемых в систематике допущений.
Халл (Hull, 1979) в связи с работой Таттерселла и Элд-
реджа заметил, что развитие науки постоянно связано с вы-
движением гипотез, которые являются важнейшим эвристиче-
ским элементом научного поиска. В процессе исследования
ученые постоянно переходят с одного уровня анализа на дру-
гой и именно таким путем, методом проб и ошибок, приходят
к удовлетворительным результатам. Халл прав, однако его
критика уместна в отношении отдельных радикально настроен-
ных кладистов. Таттерселл и Элдредж ничего не имеют против
самих историко-эволюционных повествований. Проблема, кото-
рую они выделили, лежит скорее в методологической сфере.
Мы сплошь и рядом вводим в научный обиход гипотезы, кото-
рые при существующем уровне владения материалом не имеют
под собой фактической основы. В этой связи важно, чтобы си-
стематик ясно осознавал, какие факты необходимы и доста-
точны для доказательства используемых им допущений.
Данный кладистами анализ структуры таксономических вы-
водов позволил уяснить соотношение основных концептуальных
схем систематики в их историческом развитии. Паттерсон
43
(Patterson, 1981 а) по аналогии с соответствующей периодиза-
цией в зоогеографии (Ball, 1975) говорит о трех этапах разви-
тия систематики: описательном, наративном и аналитическом.
Первый этап характеризуется чисто описательным подходом,
отсутствием логически строгих и эмпирически проверяемых ги-
потез. Наративная фаза (обозначена Паттерсоном по ключе-
вому для нее понятию — historical narrative) началась с Гекке-
ля и получила законченное выражение в трудах эволюционных
систематиков. Основное внимание обращалось на историческое
описание Возможных путей и причин макроэволюционных со-
бытий. Считалось, что ископаемые являются единственным ис-
точником объективности нашего понимания исторических свя-
зей. Наконец, третий этап, начало которому положил Хенниг,
впервые за всю историю развития таксономии дал в руки сис-
тематиков действительные аналитические приемы и методы изу-
чения существующего многообразия организмов. Систематика
приблизилась к эмпирическим наукам. Ее основу составляет
построение наиболее оптимальных гипотез относительно имею-
щихся данных. Причем в процессе аналитического исследова-
ния осуществляются группировка исходных данных и поэтап-
ное введение гипотез, начиная с кладограмм и кончая их эво-
люционным объяснением. Именно таким путем можно уяснить,
что может и что не может сделать систематик на данном уров-
не познания живой природы. Попытаемся оценить, как рассмат-
риваемая позиция отразилась на содержании ряда положений
филогенетической систематики.
Концепция вида-основателя (узлового вида). Наиболее ра-
дикальным изменениям подверглась концепция вида-основате-
ля (stem-species). Вначале возник вопрос о его природе —
представляет ли он реальный вид, пусть даже вымерший, или
это сугубо абстрактная конструкция.
Хенниг, стремясь сделать понятными свои рассуждения,
рассмотрел реальную схему расщепления вида на два дочер-
них. Ясно, однако, что вопрос о природе вида и возможных
механизмах его возникновения не составляет собственно пре-
рогативы филогенетической систематики. Ее методы никак не
связаны с гипотезами видообразования.
Эту линию аргументации развил Лёвтруп (Lovtrup, 1973,
1977, 1979). Если филогенетическая систематика не касается
проблем видообразования, то выдвинутая Хеннигом схема рас-
щепления материнского вида на два дочерних — ненужное ус-
ложнение. Левтруп указал, что в рамках филогенетического
подхода использование вида представляет также необоснован-
ное допущение. Единственной, допустимой в рамках филогене-
тической систематики конструкцией являются терминальные
таксоны, т. е. такие наименьшие монофилетические группы, ко-
торые далее уже не могут быть подразделены. Терминальные
таксоны используются взамен вида и необязательно совпадают
с ним по объему.
44
Говоря о виде, Лёвтруп имеет в виду таксономический вид,
т. е. теоретико-множественную конструкцию, используемую в
системе линнеевских категорий. Критика Лёвтрупа ни в коей
мере не затрагивает теоретико-системный вид (например, био-
логический вид Э. Майра или эволюционный вид Д. Симпсо-
на), и, следовательно, утверждение Лёвтрупа нельзя понимать
так, что для него нет ни видов, ни видообразования. Именно
близко к этому пытался представить позицию Лёвтрупа Уили
(Wiley, 1979), что, конечно, неверно. Все, что хотел сказать
Лёвтруп, так это то, что терминальные таксоны могут соответ-
ствовать в линнеевской иерархии и надвидовым таксонам, и так-
сономическому виду, и группам подвидового ранга. А посколь-
ку монофилетические группы — единственная данная нам ре-
альность, то таксономический вид как понятие, лишь отчасти
отвечающее понятию терминального таксона, есть фикция. Сов-
падение терминальных таксонов с надвидовыми возможно в
случае монотипических групп. Хенниг (Hennig, 1966) предло-
жил соотносить монотипические группы с теми точками ветвле-
ния, от которых брали начало формы, впоследствии вымершие.
Для Лёвтрупа этот ход рассуждений неприемлем по чисто ло-
гическим основаниям. Поскольку ранг таксона в филогенети-
ческой систематике определяется исключительно степенью род-
ства, то два монотипических таксона, например род и семей-
ство, включающие один и тот же вид в качестве своего един-
ственного элемента, в этом отношении, т. е. по родству, уже
ничем между собой не будут отличаться. Ясно, что один и тот
же вид не может находиться в разном родстве по отношению к
-одной и той же предковой форме. Отсюда следует, что в дан-
ном примере наименьшей монофилетической группой будет не
вид и даже не род, но семейство.
Для разъяснения своей позиции Лёвтруп обращается к
примеру, ставшему ныне классическим. Отряд Tubulidentata
включает один ныне живущий вид Orycteropus afer. Поскольку
в филогенетической систематике выделение монофилетических
групп осуществляется от основания Дерева к его вершине, то
терминальным таксоном будет как раз отряд Tubulidentata.
Именно он обладает реальным статусом, тогда как все другие
соподчиненные таксоны, включая и вид О. afer (рассматривае-
мый как таксономическое понятие), в рамках кладистических
приближений представляются излишними. Имея это в виду,
Лёвтруп и сделал вывод, что таксономический вид как понятие
«есть фикция (подробнее см.: Шаталкин, 1983).
Нельсон (Nelson, 1972) отметил, что в силу особенностей
используемых в филогенетике методов узловую точку на кла-
дограмме нельзя рассматривать в качестве реально существу-
ющего общего предка. Можно говорить об узловом виде лишь
как гипотетическом предке. Плэтник (Platnick, 1977b), в свою
очередь, считает, что точки ветвления кладограммы представ-
ляют минимальное множество синапоморфий и в этом смысле
:45
узловой вид действительно гипотетическая конструкция, но не
предок.
Заметим, что оба автора не подвергают сомнению сам факт
существования вида, в данном случае эволюционного. Вид как
предок существует. Однако вопрос о том, что он собой пред-
ставляет, не может быть решен на уровне кладограмм.
Действительно, если две сестринские группы выделены по
некоторому числу синапоморфий, то это еще не означает, что-
предок этих групп обладал всеми этими признаками. Сущест-
вует масса общих признаков, филогенетический статус кото-
рых не может быть установлен с определенностью. Среди них
признаки, возникшие параллельно. Хотя мы и включаем такие-
признаки в число синапоморфий, ясно, что они не были пред-
ставлены у общего предка группы. Далее мы могли пропустить
важные синапоморфии, связывающие наши группы с некото-
рым вымершим таксоном, который будет, таким образом, сест-
ринским по отношению к рецентным группам. В этой ситуа-
ции не исключено, что реальный предок, с которым мы соот-
носим выделенное множество синапоморфий, не является бли-
жайшим к рецентным группам, а соответствует предку другой
группы, включающей помимо двух первых также и вымерший
таксон. Наконец, нельзя исключить из рассмотрения возмож-
ность реверсий признаков. Учет последних делает практически
безнадежной задачу поиска предков на уровне кладограмм
(т. е. средствами филогенетической систематики).
Резюмируя, можно сделать вывод, что в рамках метода
Хеннига узловой вид — необоснованная конструкция. Ветвле-
ние означает не процесс видообразования, но событие, связан-
ное с появлением новых признаков. В филогенетическом кон-
тексте нельзя говорить о видообразовании, но только о таксо-
номической дивергенции, расщеплении, дихотомии и т. п..
(Lovtrup, 1977). Это один из наиболее важных моментов со-
временного понимания филогенетических схем. Вид-основа-
тель и эквивалентные таксономические понятия (предковый
таксон, исходная группа) уместны лишь применительно к ана-
лизу филогенетических деревьев, но не кладограмм. Посколь-
ку анцестральные виды не могут быть выявлены, основываясь
на изучении синапоморфий, то отсюда следует вывод (Plat-
nick, 1977а, р. 400), что «научная реконструкция филогении
невозможна на уровне филогенетических деревьев и должна
быть ограничена уровнем кладограмм».
Принцип дихотомии. Многие критики филогенетической
Систематики, рассматривая схему Хеннига с дочерними вида-
ми, ошибочно Полагали, что именно эта схема лежит в основе
строго дихотомической структуры кладограммы. По-видимому,,
того же мнения был и сам Хенниг. О виде он говорит. (Hennig,
1966, р. 66), что его существование «определяется двумя про-
цессами видообразования: одним, которому он обязан своему
происхождению, как независимому репродуктивному сообще-
46
ству, и другим, который делит его на два и более репродуктив-
ных сообществ». Иными словами, вид, в понимании Хеннига,
начинает и прекращает свое существование только в процес-
се ветвления. Данное представление было поддержано Брюн-
дином (Brundin, 1966, р. 23), который высказался еще более
определенно: «...когда изолированная дочерняя популяция
приобретает репродуктивную изоляцию и статус отдельного
вида, тогда материнский вид прекращает свое существование.
.Мы должны придерживаться этой интерпретации даже в том
•случае, если анцестральный вид, как часто случается, остается
практически неизменившимся». Эта интерпретация, связанная
с априорным принятием дихотомической формы видообразова-
ния, по выражению Лёвтрупа (Lovtrup, 1977), противна здра-
вому смыслу. Хенниг, возможно, чувствовал иллогические по-
следствия принятого им взгляда на вид. Во всяком случае в
конце своей книги он уже менее определенно говорит о дихо-
томическом видообразовании, рассматривая преимущественное
использование дихотомических кладограмм в качестве всего
.лишь методологического принципа. Хенниг указывает на то,
что в отсутствие надлежащих признаков мы не в состоянии
различить случаи множественного и дихотомического видооб-
разования. Поясним его мысль. Допустим, например, что в сво-
ем анализе синапоморфий мы дошли до трихотомической схе-
мы кладистических связей. Чем она определяется? Возможны
два ответа: либо соответствующим по форме процессом видо-
образования, либо в силу того обстоятельства, что при анализе
признаков были пропущены важные синапоморфии, причем как
раз те, на основании которых наша трихотомическая схема
могла бы перейти в дихотомическую. Поскольку о видообразо-
вании, тем более имевшем место в прошлом, вряд ли Что мож-
но сказать с определенностью, то остается принять второй от-
вет. Иными словами, методологически оправданно считать ди-
хотомические схемы конечным результатом филогенетическо-
го анализа.
Важен, однако, не только этот момент. При рассмотрении
проблемы дихотомии Хенниг не случайно ссылается на призна-
ки. Структура кладограммы определяется лишь йаличными
данными о признаках и используемым методом оценки послед-
них. Это означает, что из самой кладограммы нельзя получить
конкретных выводов о характере и особенностях процесса ви-
дообразования.
Филогенетический паттерн и эволюционный процесс. Прин-
цип дихотомии, таким образом, не связан непосредственно с
концепцией видообразования. В связи с этим возникает следу-
ющий вопрос. Действительно ли конструируемые нами филоге-
нетические схемы нейтральны по отношению к существующим
теориям вида? Рассматриваемый с более общих позиций дан-
ный вопрос подводит нас к исключительно важной в методо-
логическом плане проблему являющейся новой для система-
тики и служащей показателем происходящих в «ей сдвигов в
процессе перехода от наративной фазы к аналитической. Речь
идет о влиянии на филогенетические построения общетеорети-
ческих представлений об эволюции, разрабатываемых как в
самой систематике, так и в смежных с ней дисциплинах. В от-
четливой форме эта проблема была поставлена Элдреджем и
Крэкрефтом (Eldredge, Cracraft, 1980) в связи с понятием фи-
логенетического паттерна, под которым авторы имеют в виду
различные аспекты выявляемой упорядоченности жизни. Пат-
терн есть результат эволюционного процесса.
Методологически разграничение процесса и отвечающего
ему паттерна вполне оправдано. Вся история развития таксо-
номии до Хеннига характеризовалась крайне нестрогим под-
ходом в изучении паттерна. Субъективный момент, будь то
оценка признаков или выбор классификационного алгоритма,
всегда играл несоразмерно большую роль в рассуждениях си-
стематика. Возможно поэтому он с самого начала был вынуж-
ден рассматривать свои выводы в качестве всего лишь част-
ного приближения некоторой предельной оценки, которая как
раз и будет отражением реальной картины. Для практики
таксономических исследований это имело самые нежелатель-
ные последствия: многие, исключительно важные для система-
тики проблемы стали относить на счет предельной оценки. Од-
нако в отсутствие сколько-нибудь ясного понимания последней
(наиболее часто она выражалась в понятии «естественного»
таксона) соответствующие проблемы либо попросту не стави-
лись, либо отодвигались на второй план. Среди них — пробле-
ма обоснования таксономических выводов. По существу, не
делалось попыток уяснить, что означает выявляемая с помо-
щью тех или иных приемов упорядоченность организмов, мо-
жет ли она быть соотнесена с самим эволюционным процес-
сом в качестве фактора, определяющего ее основные особен-
ности, или все это результат более или менее произвольного
упорядочения известного материала.
Существует лишь один путь, следуя которому можно если
и не полностью исключить, то по крайней мере ослабить субъ-
ективное влияние. Для этого необходимо привести таксономи-
ческий метод в строгое соответствие с существующим пони-
манием филогении. Как обычно поступает систематик? Сна-
чала он конструирует классификацию, а затем пытается ее ос-
мыслить в рамках некоторой теоретической доктрины, напри-
мер в понятиях эволюционного процесса. Однако поскольку си-
стематик не доказывает, что используемые им методы отвеча-
ют содержанию теории, то нужное ему объяснение практичес-
ки вводится априорно. Именно по этой причине оно может
быть соотнесено с любыми классификациями, даже если по-
следние полностью отличаются друг от друга.
Если мы хотим наполнить наши классификации действи-
тельно эволюционным содержанием, то таксономическая прак-
48
тика должна осуществляться по обратной схеме. Не от паттер-
на идти к процессу, а, наоборот, от процесса к паттерну. В ка-
честве первого шага необходимо выделить важнейшие особен-
ности эволюционного процесса и далее решить, могут ли они
быть отражены в наших исходных данных, т. е. путем анализа:
существующего многообразия организмов. Дабы исключить
ошибки, которые вполне возможны, если при анализе паттер-
на исходить из непроверенных концептуальных схем, за основу
следует брать наиболее очевидные моменты, составляющие со-
держание эволюционного процесса.
Элдредж и Крэкрефт указывают, что в качестве минималь-
ного и вполне очевидного эволюционного допущения достаточ-
но принять существование модифицированного потомка (des-
cent with modification). Метод Хеннига не требует иных допу-
щений и в определенных пределах позволяет реконструировать
последовательные этапы морфологической диверсификации.
Допущение о предках хотя и очевидно, пока не может быть
отражено в паттерне. У нас нет подходящих для решения
этой задачи методов (Воробьева, 1980; Мейен, 1984; Eldredge,.
Cracraft, 1980; Cracraft, 1974, 1981b; Patterson, 1981). Метод.
Хеннига дает возможность связать ископаемый материал лишь
в дихотомическую схему. Что касается филогенетических ре-
конструкций эволюционных систематиков, то они в той же ме-
ре далеки от решения данной задачи. Ясно, что если бы эво-
люционные систематики могли выразить родственные связи че-
рез точную расстановку форм на филогенетическом дереве, то
они бы не использовали столь грубые оценки филогении, ка-
кими являются схемы, изображающие эволюционную преемст-
венность систематических групп.
Битти (Beatty, 1982) высказал мнение, что защищаемая
современными кладистами позиция сужает эвристические воз-
можности таксономии. Смысл замечаний Битти предельно-
ясен. Ограничиваясь тривиальными эволюционными допуще-
ниями, а в ряде случаев считая их излишним теоретизирова-
нием, филогенетика, по существу, устраняется от анализа мно-
гообразных явлений эволюционного порядка. Сводя, однако,
эволюционную доктрину к схеме «потомков с модификациями»,,
филогенетика не в состоянии выдвинуть каких-либо обобще-
ний, расширяющих наши знания об эволюционном процессе и
явлениях, так или иначе связанных с ним. На самом деле это-
не так. Битти не уяснил, что основной сдвиг, приведший к раз-
межеванию эволюционной таксономии и филогенетической си-
стематики, касается лишь методологических аспектов изуче-
ния естественных многообразий. По этой причине пропасть
между двумя подходами не настолько велика, чтобы воспре-
пятствовать синтезу их позитивных достижений.
Таксономия не претендует на изучение внутренних механиз-
мов формообразования. Все, что она может, это дать чисто-
феноменологическое описание эволюционного процесса. Си-
49-
«тематик в состоянии проследить историческую преемствен-
ность монофилетических групп, а также отразить в таксономи-
ческих понятиях (т, е. феноменологически) наиболее характер-
ные особенности последних. Вводя далее те или иные гипотезы
для объяснения выявленных особенностей эволюционного про-
цесса, он снова, но уже на новом уровне, приходит к анализу
паттерна. В этом переходе с одного уровня анализа на другой
важно соблюдать единственное методологическое требование,
а именно чтобы формулируемые гипотезы и используемые по-
нятия имели своим источником таксономическую практику, т. е.
основывались на данных систематики или по крайней мере
поддавались таксономической проверке.
В свете последнего требования защищаемый рядом кладис-
тов тезис о нейтральности филогенетической систематики по
отношению к эволюционной теории уже не кажется таким ра-
дикальным, как это хочет представить Битти. Битти, между
прочим, ни словом не обмолвился о структуре и содержании
эволюционной теории. Однако для понимания позиции кладис-
тов (паттерн-кладистов, как он их называет) это важно. Эво-
люционное учение не представляет единой научной доктрины.
Та его часть, которая имеет дело с феноменологическим изу-
чением особенностей исторического изменения организмов, тес-
но связана с таксономией и, по существу, является одним из ее
разделов: эволюционные выводы здесь полностью основаны
на данных систематики и, следовательно, составляют содержа-
ние самой таксономической теории.
Говоря о нейтральности филогенетической систематики, кла-
дисты имеют в виду раздел эволюционного учения, который
касается анализа механизмов эволюционных изменений и
оценки обусловливающих их факторов, т. е. нетаксономических
проблем. Неверно, однако, думать, что таксономические и не-
таксономические концепции эволюции никак не связаны друг
с другом. Хотя до их синтеза еще далеко, тем не менее каж-
дая из них развивается не без положительного влияния идей
из смежных областей (Wiley,. 1981).
Остановимся на критических замечаниях Ридли (Ridley,
1983), с которыми тот выступил в адрес паттерн-кладистов.
Ридли, в целом принявший сторону филогенетической систе-
матики, усмотрел у паттерн-кладистов один полностью непри-
емлемый тезис, который в его изложении (р. 651) звучит при-
мерно так: эволюция не должна предполагаться в классифика-
циях, классификация сама является критерием истинности эво-
люции (по существу разногласий между паттерн-кладистами и
«умеренными филогенетиками» смотри также Brooks, Wiley,
1985; Farris, 1985; Nelson, 1985; Platnick, 1982).
Эволюция — сложный, многоплановый и многоуровневый
процесс, о котором мы еще не имеем полного и ясного пред-
ставления. Именно поэтому эволюция не может получить ис-
черпывающее объяснение в рамках какой-либо одной простой
50
концептуальной схемы. Обычно фиксируется внимание на тех
явлениях, которые так или иначе имеют отношение к эволю-
ции. Здесь и возможные механизмы эволюционных изменений,,
и- специфические особенности эволюции на разных уровнях
морфобиологической диверсификации. Мы можем сосредото-
чить внимание на онтологических проблемах, пытаясь уяснить,,
что собой представляют популяции, виды и подвидовые груп-
пы, попытаться реконструировать ход эволюции во времени и
пространстве, учитывая или, скажем, наоборот, не принимая
во внимание условия, в которых могли совершаться эволюци-
онные преобразования. Конкретные филогении мы можем опи-
сывать с самых разных сторон. Здесь и кладогенез, и диверген-
ция, и филетическая эволюция. Да мало ли, что можно еще-
предложить, какие еще ввести понятия, чтобы полнее и, глав-
ное, более точно описать филогению и сам эволюционный про-
цесс.
Вопрос, который поставили паттерн-кладисты, сформулиро-
ван иначе, чем у Ридли. Конкретно паттерн-кладисты хотели
бы знать, какой аспект, какая сторона эволюционного процес-
са может быть отражена в классификациях независимо от то-
го, получены ли они кладистически или с помощью традици-
онных приемов. Это уже определенная поисковая программа,,
нацеленная на решение конкретных вопросов, которых может
быть много. Но все они так или иначе имеют определенные-
решения, положительные или отрицательные. Мы можем за-
даться вопросом, могут ли быть отражены в классификациях
особенности эволюционных изменений? Не исключено, что,
когда мы будем их лучше знать, это окажется возможным. Но
пока эволюционные представления на этот счет развиваются
независимо от собственно систематических изысканий. Можем
ли мы реконструировать действительную преемственность форм
во времени? Опять проблематический вопрос. Можем ли мы
оценить дивергенцию? И здесь пока не все ясно..
Остановимся подробнее на третьем вопросе. Применительно
к проблеме таксономического ранга эволюционные системати-
ки часто говорят о степени дивергенции. Так, Бокк (Воск, 1977,
р. 869; см. также Бокк, 1983) пишет, что «...ранг (таксонов)
отражает попытки максимизировать одновременно две полу-
независимые переменные — число филетических изменений,
находящее отражение в степени сходства, и филогенетическую
последовательность событий, находящую отражение в характе-
ре филогенетического ветвления». Бокк настаивает на том, что-
бы при построении классификаций учитывалась дивергенция
в качестве второй, наряду с ветвлением, эволюционной состав-
ляющей. Возможны ли такие классификации? Теоретически
они вполне допустимы: у нас нет оснований категорически ут-
верждать, что дивергенция принципиально не может быть от-
ражена в классификационных схемах. Вопрос лишь в том, как
это сделать логически непротиворечивым образом. Эволюцион-
51
пые систематики считают, что понятие степени дивергенции до-
статочно для решения вопросов. Но что такое степень дивер-
генции, соответствует ли она какому-либо реальному эволюци-
онному феномену и если да, то в какой мере сам этот фено-
мен находит выражение в паттерне, т. е. в наблюдаемых яв-
лениях многообразия органических форм? С этих позиций ди-
вергенция в принятых эволюционными систематиками экспли-
жативных формулировках не дает адекватного описания эво-
люционного процесса. Именно поэтому мы не в состоянии вы-
делить в паттерне компоненты, которые бы ей соответствовали.
,Да и из общих соображений ясно, что столь сложное явление,
как дивергенция, вряд ли может быть отражено в простых од-
номерных схемах, полностью игнорирующих важнейшие осо-
бенности таксономических признаков — их структурную мно-
гоплановость и контекстуальность.
Существо различий между эволюционной таксономией и
филогенетической систематикой не в том, что одна из них увя-
зывает проблемы классификации с различного рода эволюци-
онными соображениями, тогда как другая вроде бы не считает
это необходимым. В той слишком общей форме, в которой эти
эволюционные объяснения использовались, они в равной мере
приложимы к любым классификациям: нумерическим, тради-
ционным (эволюционным), кладистическим и другим, какие
только возможны. Как раз этот момент и лежит в основе воз-
ражений кладистов, четко осознавших, что наративный эле-
мент, прилагаемый к классификациям, должен как-то обосно-
вываться. Речь ни в коем случае не идет о том, чтобы его
отбросить как полностью ненужный. Единственное, что утверж-
дается, так это необходимость более строгого подхода к ана-
.лизу «эволюционных сценариев», чтобы они непременно оце-
нивались относительно имеющихся эмпирических данных. По-
следние являются единственным критерием истинности эволю-
ционных гипотез.
Различия в методологической сфере, конечно, важны, но ис-
токи расхождений филогенетической систематики и эволюцион-
ного подхода находятся в самих классификациях. Основной
элемент, разделяющий оба подхода, — парафилетические груп-
пы, принимаемые в качестве законных эволюционной таксоно-
мией и рассматриваемые филогенетической систематикой в ка-
честве своего рода таксономического артефакта.
Хеннинг в порядке эволюционного обоснования кладистиче-
-ских классификаций говорил о дихотомическом видообразова-
нии, использовал разного рода соображения, заимствованные
им из генетики, биологии развития, экологии, других дисцип-
лин. Сейчас мы находим некоторые из его рассуждений наив-
ными, неполными, возможно, даже ошибочными. Конечно, за-
манчиво признать кладистические классификации ошибочны-
ми лишь на том основании, что Хенниг в чем-то ошибался, да-
52
®ая их содержательную интерпретацию1. Кладистические клас-
сификации, однако, имеют собственное основание и существу-
ют независимо от того, как мы их понимаем или объясняем.
; Постоянно высказываемые сомнения в отношении содержа-
тельной интерпретации кладистических классификаций не име-
ют решающего значения. Часто, например, спрашивают, как
может быть основана классификация на родстве, если послед-
нее нам непосредственно не дано, если в оценке родства мы
полагаемся на сходство. Не пытаясь вникнуть в саму пробле-
му, идут дальше. Утверждают, что сходство не есть прерога-
тива только филогенетической систематики, что исчисление
сходственных отношений — основной метод систематики, ко-
торым пользовались в прошлом и пользуются сейчас. Отсюда
делают вывод, что Хенниг ничего не дал нового, что он лишь
усложнил и запутал ситуацию, поскольку взамен одних терми-
нов, всем известных и понятных, ввел другие, свои собствен-
ные. Можно привести и другие примеры такого рода рассуж-
дений. Все они, однако, сразу лишатся своего смысла, если
спросить: что же, эволюционные (сходственные) и кладисти-
ческие классификации так уж ничем принципиально не разли-
чаются? Тут все и встанет на свои места. Сразу же выяснит-
ся, что эти классификации различаются, причем зачастую ра-
дикально. Первые включают парафилетические группы, тогда
жак кладистические классификации нет (Nelson, Platnick,
1981).
Что представляют собой парафилетические группы? Далее
мы будем довольно часто касаться этого вопроса и постара-
емся рассмотреть его со всех сторон. Здесь же только отме-
тим, что раз мы различаем парафилетические группы, то,
-следовательно, мы в состоянии практически отличить таксо-
ны, основанные на родстве, от тех, которые определяются по
сходству.
1 Симпсон (Simpson, 1978) выделил три главных, по его мнению, аспек-
та филогенетической систематики Хеннига, которые он нашел полностью оши-
бочными: (1) дихотомия — как основной процесс эволюции; (2) появление
в процессе дихотомии двух новых таксономических единиц; (3) определение
;ранга по абсолютному времени появления новых форм. Данная Симпсоном
характеристика не касается главного — метода филогенетических реконст-
рукций и кладистических классификаций. Что же касается эволюционных со-
ображений, используемых для обоснования или содержательной интерпрета-
ции кладистических результатов, то они действительно могут оказаться не
лучше тех, что привлекались ранее, используются сегодня или будут выдви-
нуты в будущем.
Глава II
ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТАКСОНОМИЯ
До недавнего времени это направление, известное-
нашему читателю по книге Э. Майра (1971), было ведущим в-
систематике и пользовалось непререкаемым авторитетом у
специалистов. Эволюционная таксономия не едина по своему
содержанию и используемым подходам. Точка зрения Симпсо-
на (Simpson, 1961, 1983) в значительной мере увязывается с
типологическими положениями. Напротив, Майр (1971; Мауг,.
1982) стремится снять по возможности типологические элемен-
ты; как результат, его подход определенно приближается к фи-
логенетическому. Между этими двумя крайностями можно-
встретить самые разные точки зрения.
Единство таксономической теории определяется конкретно-
стью целей и задач, выдвигаемых и решаемых теорией, а так-
же тем, насколько используемые методы в состоянии ответить-
на вопросы, формулируемые целями исследования. К решению
второго положения можно подойти двояко. Исследовать сами
методы и оценить, в какой мере они позволяют выделить мо-
менты, прежде всего интересующие исследователя. Этот путь-
был взят за основу Хеннигом и его последователями при раз-
работке концептуального содержания филогенетической систе-
матики, определения класса допустимых методов филогенети-
ческих реконструкций. Можно пойти иным путем. Не пытать-
ся, в частности, раскрыть природу используемых методов, но-
акцентировать внимание непосредственно на конечных резуль-
татах исследования, именно их попытаться осмыслить и понять-
fl контексте тех положений, что составляют содержание таксо-
номической теории. Речь, таким образом, идет о том, чтобы
надлежащим образом, т. е. в рамках господствующей теорети-
ческой доктрины, интерпретировать таксономические резуль-
таты.
Акцент на преимущественное использование интерпретаци-
онных (объяснительных) схем — характерная черта эволюци-
онной таксономии, существенно отличающая ее от филогенети-
ческой систематики. При описании систематических групп эво-
люционистами используются в основном две схемы — концеп-
ция адаптивной зоны и концепция града.
1. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ
ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТАКСОНОМИИ
Подлинное осмысление целей и задач эволюци-
онной таксономии, по существу, началось после того, как Хен-
ниг выдвинул свою собственную программу реконструкции:
54
систематики «а филогенетической основе. До этого предполага-
лось, что традиционные классификации пусть и не всегда точно,
но в общем отражают филогению.
После Хеннига стало ясно, что филогения может быть опи-
сана с разных сторон, и, следовательно, тот общий тезис, что
классификации отражают филогению, уже не казался доста-
точным и требовал уточнения и спецификации (см. на этот счет
Gilmour, 1961). На что в первую очередь необходимо обратить
.внимание, какие аспекты эволюционного процесса наиболее
заслуживают анализа? Да и можно ли в таком ключе ставить
саму проблему, так ли уж необходимо выделять разные состав-
ляющие эволюционного процесса и применительно к их опи-
санию строить разные классификации? Рассмотрим в этой свя-
зи позицию, занятую эволюционистами.
По их мнению, подход Хеннига неудовлетворителен именно
потому, что он слишком сузил задачу изучения филогении, ог-
раничился пусть важным, но все же частным ее аспектом, т. е.
односторонне подошел к анализу филогении, не учитывая все-
го спектра явлений, так или иначе с ней связанных.
Что же предлагается взамен? Бокк (Воск, 1977) пишет, что
естественная классификация должна быть в согласии с эволю-
ционной теорией, со всем, что есть в эволюционной теории. Под
этим следует понимать все факторы и механизмы. В частности,
изучение функции, биологической роли, поведения, а также
.анализ факторов среды — все, что необходимо для оценки
эволюционных механизмов (см. также: Бокк, 1983).
Точка зрения Бокка, выдвинутая им в противовес позиции
.Хеннига, вполне ясна. По ней, естественная классификация
должна быть в полном согласии с эволюционной теорией и не
ограничиваться задачей отражения какого-то ее частного ас-
пекта, как то имеет место в кладизме. Однако утверждения
Бокка слишком абстрактны, чтобы дать хоть малейший намек
на то, как практически понимается предлагаемое им согласо-
вание и соответствует ли оно тому, что наблюдается в действи-
тельности. Использование общих, часто декларативных утвер-
ждений характерно для эволюционной таксономии. Именно
этот момент имели в виду в своей критике паттерн-кладисты
(последовательные кладисты, по Бокку), возражая в первую
очередь против ничем неограниченного включения в системати-
ческий анализ концептуальных схем, будь то эволюционных
или иных по содержанию. Подчеркнем, что острие их критики
направлено не столько против самих понятий, но более против
сложившейся практики их использования, когда понятия вво-
дились без обоснования и в силу этого не могли быть надлежа-
щим образом осмыслены в рамках таксономического языка.
Не имея опоры в исходных данных, они представляли беспо-
лезные для систематики конструкции.
Что именно в своем подходе изучения филогении не учиты-
вает Хенниг и что, по мнению эволюционистов, непременно
55
должно дайти отражение в естественных классификациях. Хен-
ниг, как уже неоднократно говорилось, при изучении филоге-
нии сделал акцент на анализе процесса ветвления. Но ветвле-
ние не единственный аспект эволюционных изменений. Весь ма-
териал, которым располагает систематик, недвусмысленно сви-
детельствует, что морфологически виды могут различаться’:
между собой в большей или меньшей степени. В эволюционной?
таксономии этот факт получил следующую интерпретацию. Ви-
ды существенно различаются по степени их отклонения от об-
щего предка. Ветвящиеся последовательности, через которые’
мы пытаемся описать ход эволюционного развития, есть дву-
мерные схемы, и, следовательно, они могут быть охарактери-
зованы не меньше чем двумя параметрами: степенью расхож-
дения филетических линий (горизонтальная составляющая) и
относительной последовательностью появления новых форм в--
процессе ветвления филетических линий (вертикальная со-
ставляющая). Хенниг в своих классификациях учитывает лишь,
последний момент, полностью пренебрегая горизонтальной (ди-
вергентной) составляющей. Такой подход, по мнению эволю-
ционных систематиков, односторонен и не может быть принят.
Дивергентную составляющую, если это действительно объек-
тивная характеристика эволюционного процесса, нельзя не-
учитывать, она должна получить значение в наших теоретиче-
ских построениях и найти отражение в конструируемых клас-
сификациях (Воск, 1977; Майр, 1971; Мауг, 1974, 1982).
Итак, учет дивергентной составляющей — важный пункт, по
которому эволюционная систематика расходится с филогене-
тической. Теоретически вряд ли можно выдвинуть какие-либо*
возражения, исключающие саму возможность учета диверген-
ции в биологических классификациях. Проблема, однако, в>
том, что пока мы не имеем практически значимого понятия ди-
вергенции. Отсюда и возникающие сложности с оценкой пози-
ции эволюционных систематиков.
Понятием дивергенции мы специально займемся дальше.
Сейчас же попытаемся ответить на следующий вопрос: если-
оценка дивергенции — важная задача эволюционной таксоно-
мии, то в какой мере используемые ею методы отвечают реше-
нию этой задачи?
2. ПАТРИСТИЧЕСКОЕ СХОДСТВО
Во всей полемике между кладистами и эволюцио-
нистами настораживает один факт. Апелляция к дивергенции,,
подчеркивание ее особого значения, казалось бы, должна была,
привести к некоторым изменениям сложившейся практики?’
классификационной работы. Одни классификационные при-
емы, как не отвечающие задаче изучения дивергенции, возмож-
но, следовало бы исключить, другие как-то изменить или во
всяком случае уточнить. Ничего такого не произошло в эво-
56
люционной таксономии. Создается впечатление, что диверген-
ция используется эволюционными систематиками с единствен-
ной целью — подчеркнуть недостатки одного подхода перед
.другим. Из дендрограмм, на которые часто ссылаются эволю-
ционисты, конечно, можно уяснить, что означает дивергенция.
Но соответствует ли она той картине внутритаксонных связей,
с которыми непосредственно имеет дело систематик? Попыта-
емся ответить на этот вопрос.
В основе традиционной практики классификационной рабо-
ты лежит исчисление сходств. Эволюционная таксономия так-
же исходит из анализа сходств. Правда, ее интересует вполне
определенный тип сходственных связей. В частности, те связи,
которые, говоря словами Бокка, находятся в согласии с эволю-
ционной теорией. Это осмысленное в эволюционных понятиях
«сходство получило название патристического.
Последнее введено Кейном и Гаррисоном (Cain, Harrison,
1960) для характеристики сходств, обусловленных наличием
-общего предка и не связанных с конвергенцией, т. е. той части
-общего сходства, которая остается за вычетом совпадений в
конвергентных признаках. В первую очередь это сходство в
апоморфных и плезиоморфных признаках (гомологическое сход-
ство). Кейн и Гаррисон не уточняют, как они понимают кон-
вергенцию, имеют ли в виду узкое ее толкование или же рас-
сматривают конвергенцию в широком смысле с включением
явлений параллелизма. Холмс (Holmes, 1980), уточняя форму-
лировку Кейна и Гаррисона, предложил включить в категорию
патристических связей и те сходства, которые возникают вслед-
ствие параллельной эволюции. Он дал следующее определение,
которого мы будем придерживаться в дальнейшем: патристи-
ческие связи имеют отношение к сходствам, обязанным нали-
чию общего предка, включая результаты параллелизма, но не
конвергенции (Holmes, 1980).
Если следовать точке зрения Холмса, то патристические
-связи в точности соответствуют тому типу сходств, которое ле-
жит в основе эволюционных классификаций (см. Майр, 1971;
-сам термин Майр в своей книге не использует, возможно, по
причине неопределенности формулировки Кейна и Гаррисона).
.Майр рассматривает патристическое сходство в качестве пока-
зателя генетического сходства и, следовательно, как некоторую
меру родства. Родство, однако, он понимает как установленное
путем логических рассуждений генетическое сходство, опреде-
ляемое как расстоянием от точек ветвления, так и темпом по-
следующей дивергенции.
Майр считает, что патристическое сходство дает более пол-
ную оценку эволюционного процесса. В частности, оно в со-
стоянии отразить как момент ветвления, так и степень дивер-
генции эволюирующих форм. Того же мнения придерживаются
и другие эволюционные систематики. Насколько это мнение
верно? Дивергенция, как принято считать, находит отражение
57
в эволюционных классификациях в понятии ранга групп. А да-
ют ли нам эволюционные классификации возможность оценить-
и понять, как в действительности осуществляется ветвление?
На рис. 8, а показана схема кладистических связей четырех
групп. Допустим, что группы А и D значительно отклонились-
от прототипа в сравнении с группами В и С, причем настолько
сильно, что имеются основания выделить их в самостоятель-
Рис. 8. Соотношение между классификацией и филогенией а — в кладисти-
ке: классификация основывается на филогении; б — в фенетике: филогения
строится исходя из предварительно установленной классификации
ные таксоны, противопоставив группе В + С. Соответствующая
классификация построена с учетом явлений дивергенции. За-
метим, что в эволюционной таксономии предлагается совер-
шенно иная процедура оценки дивергенции. Группировка видов;
в таксоны осуществляется прежде всего исходя из их патри-
стической близости, и уже после этого решается вопрос, следу-
ет ли отделить продвинутые формы от плезиоморфных и объ-
единить последние с соответствующими формами сестринских:
ветвей кладограммы. В общем случае виды, сохранившие наи-
большее число плезиоморфных черт, будут группироваться вме-
сте, и именно в силу этой операции объединения примитивных
форм появляется возможность таксономически обособить по-
следние. Иными словами, дивергенция здесь оценивается не по-
тому, как далеко от прототипа отклонились рассматриваемые
формы, а в силу большего сходства некоторых из них, кото-
рые по этой причине таксономически противопоставляются
продвинутым.
На первый взгляд между оценкой дивергенции по степени
различий и сходству нет принципиальной разницы. Во всяком
случае оба метода могут быть согласованы таким образом,,
чтобы исключить значимые расхождения в результатах, т. е. и
получаемых классификациях. На самом деле разница между
этими подходами огромная. В первом случае устанавливается
положение рассматриваемых форм на кладограмме, что пред-
полагает анализ признаков в рамках синапоморфной схемы
58
рассуждения, т. е. четкое разделение признаков на апоморф-
ные и плезиоморфные. Напротив, при исчислении патристиче-
ского сходства гомологии не разделяются на апоморфные и
плезиоморфные. Но раз так, то в получаемых классификациях
не учитывается порядок появления инноваций, иными словами
то, как и в какой последовательности шло замещение одних
признаков другими. Это означает, что из эволюционных клас-
сификаций нельзя получить представление о характере клади-
стических связей между видами или группами видов и, следо-
вательно, о самом процессе ветвления. В эволюционной таксо-
номии используется более широкое понимание монофилии. Мо-
нофилетические группы эволюционной систематики отождест-
вляются с голофилетическими (монофилетическими по Хенни-
гу) и парафилетическими группами. Последние могут быть оп-
ределены лишь в процессе филогенетического анализа, т. е. пос-
ле того, как обоснована схема кладистических связей. Отсюда
следует, что монофилетические группы эволюционных система-
тиков нельзя отнести к категории парафилетических или голо-
«филетических без специального (кладистического) анализа.
Эта ситуация отражена на рис. 8, б. Все три группы в соответ-
ствии с используемыми эволюционными систематиками реко-
мендациями рассматриваются как монофилетические. Что мож-
но сказать о группе В + С? Является ли она голофилетической
или парафилетической? Очевидно, без кладистического анали-
за ответить на этот вопрос невозможно. В своей практической
работе систематики склонны интерпретировать эти группы как
голофилетические. В итоге получаются филогенетические схе-
мы, дающие искаженную картину межвидовых связей (ср. кла
дограммы на рис. 8).
Эволюционные систематики квалифицируют подход Хенни-
га как односторонний именно за то, что в нем не принимается
в расчет дивергенция, вторая, наряду с ветвлением, составляю-
щая эволюционного процесса. Эволюционные классификации
также односторонни, поскольку в них не учитывается первая
эволюционная составляющая — собственно ветвление. Посмот-
рим, как обстоит дело с дивергенцией.
Дивергенция есть процесс расхождения филетических ли-
ний, связанных единым происхождением, «приобретение род-
ственными организмами различных признаков» (Шмальгау-
зен, 1940). Смысл термина вполне ясен и не требует пояснения.
Дивергирующие линии могут различаться по темпам изменения
признаков, по тому, какие категории признаков и в какой по-
следовательности изменяются, наконец, по тому, сопряжено ли
изменение признаков с процессами видообразования и дивер-
сификации или же соответствующие процессы имеют ограни-
ченное значение и генезис форм осуществляется преимущест-
венно в результате филетической эволюции. Видимо, можно
найти и другие особенности (так или иначе связанные с эво-
люционным расхождением признаков), по которым различа-
59
ются родственные формы. Собственно, учет этих особенностей
в классификациях выставляется в качестве первостепенной за-
дачи эволюционной таксономии. Посмотрим, как эта задача
решается практически. Возьмем такой параметр дивергенции^,
как скорость расхождения филетических линий.
На дихотомических схемах дивергенцию оценивают по ве-
личине угла, образуемого двумя расходящимися филетически-
ми линиями (Майр, 1971). Ясно, что чем больше угол, тем, сле-
довательно, быстрее расходились линии. Зная временной ин-
тервал; в течение которого шло расхождение филетических ли-
ний, и вычислив степень различия сравниваемых форм, можно»
приближенно оценить угол дивергенции.
Значение угла дивергенции ничего не говорит о характере-
изменения форм в отдельных филетических линиях. Эта инфор-
мация, однако, существенна. Ее можно оценить по так назы-
ваемой анагенетической оценке дивергенции. Термин «анаге-
нез» был использован Реншем (Rensch, 1954, 1960) для харак-
теристики параллельного совершенствования в организации и
функциях у форм, принадлежащих разным филетическим лини-
ям. Гексли (Huxley, 1957) независимо от Ренша ввел термин
«анагенез», под которым он обозначил «все типы и степени
биологического совершенствования». Эти оба значения терми-
на «анагенез» сейчас в общем не приняты.
Следуя Симпсону (Simpson, 1961, с. 201), термин анагене®
используется для обозначения эволюционных изменений внутри
филетических линий. При этом одни авторы (Eldredge, Gould,.
1972) понимают под анагенезом эволюционные изменения, осу-
ществляющиеся между двумя последовательными событиями
ветвления (видообразования). Анагенез здесь отождествляется:
с филетической эволюцией. По другим авторам (Simpson, 1961;
Ashlock, 1974), анагенез есть вся совокупность эволюционных
изменений, соотнесенная с той или иной сестринской ветвью
кладограммы. Сюда, очевидно, относятся и те изменения, кото-
рые имеют место при видообразовании. Мы в дальнейшем бу-
дем использовать это второе объяснение.
Итак, в какой мере эволюционные классификации в состоя-
нии отразить степень дивергенции. Попробуем разобраться в;
этом, взяв за основу нашего анализа анагенетическую оценку
дивергенции.
Пусть имеется некоторая группа видов и далее для каждой
пары этих видов найдено значение их патристической связи.
Чтобы перейти от данных оценок патристического сходства к
классификации, необходим критерий, в соответствии с которым:
значения сходственных связей могут быть упорядочены. Майр
(1968, с. 548) для этой цели использует принцип конгрегации..
По нему, таксон есть группа видов, «которые генетически дол-
жны быть более близки между собой, нежели с видами других
групп». Легко видеть, что таксон, как его понимает Майр, мо-
жет быть выделен лишь при наличии гиатуса. Гиатус, равно
60
как и его величина, определяется разными причинами, которые-
во многих случаях (например, в случае вымирания видов) не-
связаны непосредственно с процессами дивергенции. Каково-
тогда значение дивергенции, если гиатус является решающим;
и единственным критерием при разграничении групп. Один мо-
мент очевиден. Анагенетическая информация в эволюционных
классификациях, конечно, не теряется. Однако вводится она
опосредованно, через гиатус. Предельная величина последнего-
определяется тем, насколько сильно разошлись филетические
линии. Поэтому по гиатусу, вернее его величине, в какой-то ме-
ре можно судить о дивергенции.
Что касается особенностей анагенетического изменения форм
в разных филетических линиях, то они не находят отражения
в том типе классификаций, который принят в эволюционной
таксономии. Чтобы понять, с чем
это связано, обратимся к рис. 9.
На рисунке показана схема клади-
стических связей восьми видов.
Используя в качестве критерия
гиатус, можно выделить две груп-
пы видов, собственно А и В. Что
собой представляют эти группы?
Рис. 9. Классификационное разбиение кла-
дограммы по величине гиатуса А, В — так-
соны
Вторая, как морфологически изолированная, являет собой при-
мер дивергенции. Ну, а первая? Ее становление, как легко за-
метить, также осуществлялось в процессе дивергенции, причем
по величине, равной тем анагенетическим преобразованиям,,
которые шли в ее сестринской ветви. Этот аспект дивергентной'
составляющей эволюционного процесса был очевиден Симпсону
(Simpson, 1961). Почему он в дополнение к критерию решаю-
щего разрыва рекомендовал оценивать также и анагенетиче-
скую дистанцию и в зависимости от ее величины разделять
группы, связанные постепенными переходами. Симпсон не
вполне четко сформулировал практические критерии, в соот-
ветствии с которыми может быть осуществлено такое разделе-
ние. Как можно заключить из его замечаний, в основе лежит
чисто типологическая практика категоризации признаков, при-
дания некоторым из них большего веса, возможность характе-
ристики групп относительно занимаемых ими адаптивных зон.
и целый ряд других критериев, используемых порознь или в.
сочетании сообразно опыту и интуиции систематика.
Собственно, и- сам Майр в своих рекомендациях относи-
61*
тельно того, как практически подходить к определению гиату-
са, в сущности, следует тем же критериям, что и Симпсон. По-
этому те соображения теоретического плана, которые Майр
выдвигает в порядке обоснования своего понимания система-
тики и которые мы здесь стремимся оценить, могут попросту не
иметь отношения к делу, когда речь идет о конкретных при-
емах построения классификаций, которых придерживается как
сам Майр, так и другие систематики, разделяющие его взгля-
ды. Что отсюда следует? Из нашего анализа теоретических
положений Майра, казалось бы, можно заключить, что защи-
щаемый им тип классификаций не отвечает целям эволюцион-
ной таксономии: майровские классификации не в состоянии от-
разить основные моменты филогении; они не дают представле-
ния о ветвлении, точно так же они не могут дать точную кар-
тину анагенеза. Учитывая, однако, разрыв между теоретичес-
кой программой эволюционной систематики и ее практическим
воплощением, это заключение может оказаться попросту не-
верным в отношении конкретных классификационных систем.
Иными словами, в отсутствие строгих правил, хоть как-то упо-
рядочивающих или ограничивающих процедуру исчисления
патристического сходства, мы можем получить как классифи-
кации, совпадающие с филогенетическими (кладистическими),
так и отличающиеся от них. Однако решить, какой тип клас-
сификаций нами получен, оставаясь в рамках исчисления сход-
ственных отношений, практически нельзя. Имея значения сход-
ственных связей между видами (см. рис. 8,6), мы их никак не
сможем использовать Для оценки точного положения данных
видов на кладограмме. Вполне может оказаться, что принятая
нами классификация в точности отражает реальный ход фило-
гении. Но доказать это, как мы уже говорили, можно лишь че-
рез независимый анализ синапоморфий. Вывод, который следу-
•ет из всего вышесказанного, один. Используемые в эволюци-
онной систематике, как, впрочем, во всей традиционной так-
сономии, группы не имеют содержательно ясной интерпрета-
ции. Этот момент особо был подчеркнут Хеннигом (Hennig,
1975), который в ответ на критику Майра (Мауг, 1974) резон-
но спрашивает, что нам дает эволюционная классификация,
можно ли из нее получить представление о филогении и, да-
лее, можно ли понять, как, с одной стороны, осуществлялось
ветвление, а с другой — дивергенция. Ответ один. Вертикаль-
ная и горизонтальная (дивергентная) эволюционные составля-
ющие интегрированы в классификации в не могут быть выделе-
ны посредством анализа последней. Чтобы получить представ-
ление о филогении, нужна кладограмма, т. е. вторая, причем
независимо полученная, схема в дополнение к классификаци-
-онной.
Хенниг, имея в виду прежде всего Майра, четко обрисовал
•основной недуг эволюционной таксономии, именно то, что ее
принципы, если иметь в виду их практическое воплощение, ли-
•62
шены осмысленного, интуитивно понятого значения. Те общие
соображения, которые используются систематиками для объ-
яснения своих классификаций, вводятся без необходимого
обоснования и по этой причине могут применяться к любым:
классификациям, в том числе и противоположным по резуль-
татам.
На этом можно было бы и остановиться, если бы не еще
одно обстоятельство. Гиатуса как единого понятия нет. Хотя мы
далеки от окончательного ответа на вопрос о природе и значе-
нии тех процессов, в силу которых возникают наблюдаемые
разрывы между группами, тем не менее бесспорно, что гиатус
не является функцией какого-то одного эволюционного фак-
тора.
Симпсон (Simpson, 1961, с. 203) указывает на три факто-
ра, ответственных за возникновение морфологического разры-
ва. Дивергенцию одной или обеих сестринских линий, разви-
вающихся филетически, т. е. без ветвления. Вымирание проме-
жуточных форм. И наконец, разделение групп по разным адап-
тивным зонам.
Понятие адаптивной зоны мы разберем позже. Что касает-
ся двух первых случаев, то их можно оценить лишь формаль-
но. Как в том, так и в другом случае морфологический гиа-
тус может быть определен именно потому, что отсутствуют
данные о промежуточных формах. В этом смысле оба случая,
эквивалентны: наблюдаемые различия между группами не бу-
дут их внутренней, т. е. обусловленной особенностями диверси-
фикации, характеристикой; скорее они есть результат выбо-
рочной ошибки, возникающей в силу слабого знания филоге-
нетических рядов. Гиатус этого типа не является абсолютным:
и, следовательно, реальным; в классификационных построениях
он существует лишь до тех пор, пока не найдут промежуточ-
ные формы, рецентные или ископаемые. Отсюда широко рас-
пространенное мнение о невозможности совмещения филогене-
тики и систематики. Филогенетика, выявляя филогенетические
ряды и заполняя разрывы между систематическими группами,,
тем самым устраняет последние из анализа (Скарлато, Старо-
богатов, 1974; Simpson, 1961).
Рассмотренная точка зрения исходит из допущения, что-
все различия между группами независимо от их масштаба воз-
никают в результате постепенного, относительно медленного'
накопления мелких эволюционных изменений (концепция гра-
дуализма). Альтернативная позиция — сальтационизм — кон-
цепция, допускающая возможность крупных (сальтационных)
изменений в процессе эволюции, в силу чего гиатус может рас-
сматриваться как абсолютное различие между группами (Wi-
ley, 1981).
Внутри сальтационизма можно выделить два типа пред-
ставлений (Wiley, 1981). Согласно первому, совместимому с
эволюционной таксономией, формообразование может идти за
63-
счет микросальтаций (как их назвал Уили) — изменений, ве-
дущих к появлению новых видов, но не таксонов более высо-
кого ранга. Среди теорий, допускающих такого рода микро-
сальтации, упомянем концепцию квантовой эволюции Симпсо
на (1948); «генетические революции» Майра (1968); синтети
ческую концепцию квантового видообразования Гранта (1980;
«Grant, 1963) и, наконец, концепцию прерывистого равновесия
(Eldredge, Gould, 1972; Eldredge, Cracraft, 1982; Gould, Eld
redge, 1977; Gould, 1982). Согласно этим теориям гиатус меж-
ду видами является абсолютным, тогда как между высшими
•таксонами — искусственным.
Более радикальная точка зрения, интерес к которой замет-
но возрос в последнее время, не ограничивается макросальта-
щиями и допускает возможность появления микросальтаций,
т. е. крупных изменений, непосредственно ведущих к возник-
новению новых таксонов, в том числе и высокого ранга. Еще
совсем недавно большинство ученых сомневались в возможно-
сти макросальтаций (макромутаций), в первую очередь из-за
того, что их нельзя было согласовать с существовавшими гене-
тическими теориями видообразования. Сейчас возражения со
стороны генетики кажутся не столь существенными (David-
son, 1982; Dover, 1982; Но, 1984 а, b; Но, Saunders, 1982; Kauff-
man, 1985), а онтогенетические данные определенно свидетель-
ствуют в пользу макромутаций (Тахтаджян, 1983; Alberch,
1982, 1985; Gould, 1977; Lovtrup, 1984, 1986; Matsuda, 1979;
Meinhardt, 1982).
Наконец, чисто таксономические аспекты проблемы гиату-
са. У Майра гиатус определяется в соответствии с конгрегаци-
юнным принципом — внутригрупповые различия должны быть
меньше межгрупповых. На практике, однако, этот принцип стро-
го соблюдается лишь в нумерической таксономии. Для боль-
шинства систематиков морфологический гиатус — это просто
различие двух и более групп по той или иной предварительно
выделенной системе признаков. Различия по таким признакам
считаются значимыми, имеющими вес, тогда как все остальные
•различия независимо от того, межгрупповые они или внутри-
групповые, просто не принимаются во внимание. Иными сло-
вами, гиатус систематиками определяется через взвешенную
-оценку признаков.
Это чисто таксономическая концепция гиатуса, рассматри-
ваемая безотносительно к тем факторам, которые обусловли-
вают морфологическую разобщенность форм, используется си-
стематиком всякий раз, когда различия между группами не
•столь для него очевидны и когда возможно построение альтер-
нативных классификаций. В таких случаях систематику надо
решить единственный вопрос: какие из разных комплексов при-
знаков, определяющих альтернативные классификации, явля-
ется более важными при таксономическом разграничении
трупп?
<64
Какие возможны подходы в решении проблемы веса приз-
наков? Нельзя ли, скажем, кладистический метод рассматри-
вать в качестве приемлемого метода взвешивания признаков.
Если нет, тогда какой метод может считаться допустимым в
систематике? Определенного ответа на этот вопрос нет ни у
Майра, ни у других сторонников эволюционного подхода.
Таким образом, понятие гиатуса неоднозначно, слишком
сложное, допускающее сведения к другим, более простым по-
нятиям. Поэтому его нельзя рассматривать в качестве исход-
ного понятия, через которое возможно уяснить смысл и значе-
ние эволюционных классификаций. Необходимо понять, поче-
му одни признаки считаются более важными, чем другие. Эта
проблема и является основной в эволюционной таксономии.
В отсутствие сколько-нибудь ясного понимания структуры
патристического сходства необходимо обратиться к анализу
интерпретационных схем. В эволюционной таксономии их две.
Это — концепция адаптивной зоны и концепция града.
3. АДАПТИВНАЯ ЗОНА
Понятие адаптивной зоны введено Симпсоном
(1948; Simpson, 1953). В его основе лежит представление о
вполне определенном адаптивном типе, характеризующем ту
или иную группу организмов. Адаптивный тип — это опреде-
ляемые соответствующими адаптациями специфические связи
таксона со средой (Simpson, 1953). Так, по своим экологичес-
ким характеристикам кошки отличаются, скажем, от собак.
Можно, следовательно, говорить, с одной стороны, об адаптив-
ном типе кошачьих, а с другой — об адаптивном типе собачь-
их как специфических характеристиках, по которым отлича-
ются эти две группы животных.
Абстрактно адаптивные типы можно представить как некие
зоны, изображаемые на диаграммах в виде полос, частично
или полностью разделенных промежутками. Последние, в по-
нимании Симпсона, есть «существенно нестабильные экологи-
ческие зоны». Они отражают тот случай, когда адаптивный тип
не отвечает условиям существования таксона или отвечает им
в слабой степени. Напротив, адаптивная зона отражает случаи
максимальной, наиболее полной приспособленности организма
к среде (рис. 10).
С экологической точки зрения эволюция организмов связа-
на с преобразованием одного адаптивного типа в другой. На
диаграмме рис. 10 это можно представить как переход филе-
тических линий в процессе их развития от одной адаптивной
зоны к другой. Диверсификация групп может осуществляться
и внутри зон с образованием частных адаптивных типов, кото-
рым будут соответствовать подзоны.
Переход филетических линий из одной адаптивной зоны в
другую возможен только через зону экологической нестабиль-
3 А. И. Шаталкин
65
ности. Предполагают, что существует некоторый пороговый
уровень адаптаций, достигнув которого, филетическая линия
может выйти в новую адаптивную зону. Адаптации, определя-
ющие переход из одной зоны в другую, называются основными
(Симпсон), или ключевыми (Van Valen, 1971).
Важный параметр адаптивной зоны — ее ширина. Из об-
щих соображений очевидно, что чем шире зона, тем, следова-
Рис. 10. Диаграмма, иллюстрирующая дифференциацию филетических линий
по адаптивным зонам: 1 — адаптивные зоны; 2 — зоны экологической не-
стабильности; 3 — переходные зоны
тельно, выше экологическая валентность группы, богаче спектр
условий, в которых она может существовать, более продолжи-
телен период ее развития. Отсюда вытекает одно из возмож-
ных объяснений зон экологической нестабильности. У Симпсо-
на филетические линии в зоне нестабильности находятся как
бы в инадаптивной фазе (Воск, 1966). Действительно, все ра-
нее возникшие и все вновь приобретенные адаптации соответ-
ствуют лишь адаптивным зонам. Адаптаций, отвечающих зоне
нестабильности, нет. Следовательно, группы, попавшие в эту
зону, рано или поздно должны исчезнуть. Чтобы сделать пере-
ход от одной зоны к другой практически возможным, Симпсо-
ну приходится постулировать высокую скорость эволюции в зо-
нах нестабильности, причем чтобы группы в этих зонах не вы-
мерли и успели измениться прежде, чем среда оказала бы на
них свое губительное воздействие.
66
Бокк (Bock, 1965) предлагает иное объяснение. По Бокку,
зоны нестабильности непроницаемы. Время от времени в них
возникают переходные зоны, представляющие собой очень уз-
кие, непосредственно примыкающие друг к другу адаптивные
зоны, через которые, собственно, и происходит переход от од-
ной крупной зоны к другой (см. рис. 10). Каждая из этих пе-
реходных зон отвечает некоторому комплексу адаптаций, свя-
занных между собой таким образом, что адаптации предшест-
вующей фазы эволюции филетической линии определяют воз-
можность последующих адаптаций. Организмы в переходных
зонах полностью адаптированы к специфическим условиям
этих зон. В силу того что переходные зоны узкие, т. е. отвеча-
ют каким-то специфическим условиям обитания, они в первую
очередь чувствительны ко всякого рода изменениям среды и
поэтому существуют лишь относительно непродолжительное
.время.
Переходные зоны в большей или меньшей степени различа-
ются между собой по тем или иным экологическим парамет-
рам. Считается, что они неодинаково реагируют на изменения
•среды, ввиду чего могут исчезать (закрываться) то одни, то
другие зоны, причем в разное время. Их синхронное появление
и одновременное существование в течение периода, достаточ-
ного для эволюционного перехода филетических линий из одной
основной зоны в другую, событие, видимо, редкое, требующее
такого сочетания условий среды, которое бы было оптималь-
ным сразу для всех переходных зон.
Симпсон (1948) сначала определил адаптивную зону как
часть среды обитания. Это нашло отражение и в нашей лите-
ратуре. Так, адаптивная зона определялась то как «комплекс
экологических условий, представляющий возможную среду
жизни для данной группы организмов» (Яблоков, Юсуфов,
1981), или как «комплекс условий среды, определяющий тип
приспособлений (адаптаций) группы организмов» (Яблоков,
1969). Адаптивная зона в этом случае включает и группы, в
систематическом отношении далеко отстоящие друг от друга.
Например, в адаптивную зону «собак» будут входить сумча-
тые волки (Симпсон, 1948, с. 287); адаптивной зоне «лиан» бу-
дут принадлежать хмель, виноград, фасоль и жимолость (Яб-
локов, 1969).
Вводя понятие адаптивной зоны, Симпсон, конечно, не имел
в виду использовать его в значении, фиксирующем факты сход-
ства тех или иных групп по экологическим признакам. В тако-
го рода фактах нет ничего удивительного, они были известны
задолго до Симпсона. Да и мы бы не занимались в этой книге
данным понятием. Симпсон, видимо, осознавал все это и позже
(Simpson, 1953) принял иную трактовку понятия адаптивной
зоны. Признав ошибочным свое ранее высказанное мнение,
юн (р. 201—202) специально предостерегал от того, чтобы рас-
сматривать адаптивную зону буквально как некую реальную,
3*
67
физическую или географическую зону, короче, интерпретиро-
вать ее как среду обитания. По нему, адаптивная зона есть
теоретический конструкт, через который может быть выраже-
на связь организма со средой, его образ (способ) жизни.
Как уже было сказано, адаптивные зоны можно изобразить
в виде последовательных полос, разделенных промежутками.
Полученные диаграммы Симпсон назвал адаптивными решет-
ками, которые выражают в простой и наглядной форме основ-
ное содержание эволюционного процесса, а именно преобразо-
вание адаптивных типов в процессе развития филетических
линий.
Итак, адаптивная зона есть теоретический конструкт. В этом:
ценность данного понятия. С ним можно обращаться точно так
же, как с эквивалентными понятиями, охватывающими какие-
то, имеющие физический смысл реальности. Адаптивные зоны
занимаются таксоном, филетические линии входят в зону или,,
наоборот, выходят из нее. Сами зоны могут открываться, за-
крываться. Отсюда стремление многих авторов придать адап-
тивным зонам чисто физическое значение.
После выхода работы Хатчинсона (Hutchinson, 1957) по
теории экологической ниши некоторые авторы, включая и са-
мого Симпсона (Simpson, 1961; Van Valen, Sloan, 1966; Van
Valen, 1971), стали интерпретировать адаптивную зону как сво-
его рода коллективную нишу таксона.
Наконец, в последней своей книге, посвященной истории
жизни, Симпсон (Simpson, 1983), подробно обсуждая процес-
сы адаптивной радиации, не упоминает понятие адаптивной
зоны. Он говорит лишь об экологических зонах. Не ясно, отка-
зался ли Симпсон от понятия адаптивной зоны или же счел
его слишком сложным, чтобы давать его в книге, рассчитанной
на широкий круг читателей.
Перейдем теперь к чисто таксономическим проблемам, в
частности, попытаемся уяснить, как классификации могут быть
увязаны с понятием адаптивной зоны. Но сначала посмотрим,
как Симпсон интерпретирует филогенетические схемы.
В понимании Симпсона (Simpson, 1961) филогенетическая
схема есть древо жизни, т. е. прямое представление последова-
тельности эволюционирующих форм с указанием положения,
генеалогических связей предков и потомков (подробнее см.:
Sluys, 1984). Вера в возможность построения древ жизни (в
нашей литературе часто используется термин «филогенетиче-
ское древо») и мнение, что систематики имеют дело именно с
ними, привели Симпсона к известному релятивизму. Теорети-
чески на древе жизни можно ввести ряд различающихся клас-
сификаций с акцентом либо на преимущественную оценку свя-
зей предков с потомками, либо на анализ таксономических от-
ношений рецентных форм. Первый тип классификаций Симпсон
назвал вертикальными, второй — горизонтальными. Симпсон
также полагал, что оба типа классификаций в равной мере мо-
68
гут считаться согласованными с филогенией. Теперь ясно, что
такая согласованность означает соответствие между классифи-
кацией и филогенией, но лишь относительно некоторой меры
близости, заданной на родословном дереве. Это не то же са-
мое, что соответствие классификации системе связей по род-
ству. Ранее это различие не совсем осознавалось. Считалось,
что каждая из многих возможных классификаций (вертикаль-
ных, горизонтальных или какого-то их сочетания) в равной
мере отражает филогению. Именно такого мнения был сам
Симпсон. Отсюда перед ним возникла дилемма — на чем ос-
тановиться, какой тип классификаций принять в качестве так-
сономически законных. Отсюда его убежденность, что для си-
стематика классификация есть во многом искусство разумного
сочетания вертикальных и горизонтальных группировок.
Имеются ли какие-либо объективные критерии, на основа-
нии которых может быть сделан выбор между различными
классификациями? Симпсон считает, что такие критерии есть.
В первую очередь это эволюционная роль групп, выражаемая
в понятии адаптивного типа. Таким образом, в понимании
Симпсона говорить о группе связанных родством организмов
как о таксоне можно лишь в том случае, если группа представ-
ляет собой определенное экологическое единство, короче, если
она соотносится с некоторой адаптивной зоной, отграниченной
от других зон.
Итак, систематические группы есть фрагменты филетичес-
ких линий, отвечающие той или иной адаптивной зоне (или,
что то же самое, характеризуемые тем или иным адаптивным
типом). Адаптивные зоны, связанные переходами, определен-
ным образом упорядочены по времени: одни из них занима-
ются таксонами раньше, другие позже. Сообразно этому упоря-
дочены и систематические группы: одни возникают раньше,
другие позже. Переход от анцестрального таксона к продви-
нутому в первую очередь связан с изменениями в образе жизни
эволюирующих форм. Эти изменения оказываются возможными
в силу появления некоторых ключевых признаков, открываю-
щих возможность приспособления организмов к новым услови-
ям или к более полному освоению среды обитания.
Таксоны, как их понимают в эволюционной систематике, яв-
ляются, следовательно, адаптивно унифицированными группа-
ми. Как экологические единицы они существуют объективно,
независимо от нашей способности распознать эти экологичес-
кие единства в природе (Северцов, 1978, 1984; Van Valen,
1978), обладают собственной эволюционной судьбой и специ-
фической ролью в экономике природы (Simpson, 1961).
Можно заключить, что центральным элементом концепции
адаптивной зоны является понятие адаптивного типа, т. е. не-
которая экологическая характеристика таксона. Мнение о том,
что таксоны имеют вполне определенный экологический смысл
(Майр, 1971), что экологические характеристики так же важ-
69
ны, как и все другие признаки, что они могут оказаться реша-
ющими при выделении и разграничении систематических групп
(Гиляров, 1974), вряд ли может вызвать возражения. Некото-
рые сомнения вызывает абсолютизация адаптивных типов, же-
лание видеть в них некий решающий критерий таксономическо-
го разграничения систематических групп. В чем конкретно мо-
гут выражаться ограниченность и относительность экологичес-
ких признаков? Этот вопрос мы рассмотрим в более общей
форме применительно к оценке всех признаков, не только эко-
логических, в следующем разделе главы. Здесь же отметим
один момент.
В отличие от обычных признаков экологические параметры
представляют собой более сложный тип характеристик. Имен-
но поэтому даваемая экологическая интерпретация системати-
ческих групп часто определяется в силу того, что получена
такая, а не другая система таксонов. Иными словами, реаль-
ность адаптивного типа, особенно в тех случаях, когда при его
определении мы полагаемся на какие-то обобщенные экологи-
ческие параметры, зависит прежде всего от того, насколько ре-
альным нам представляется сам таксон, понимаемый и харак-
теризуемый в традиционном плане, со стороны обычных приз-
наков (Wiley, 1981). Если мы считаем таксон монофилетичес-
ким, то несомненно найдем экологическое обоснование этому.
Точно так же, если морфологический анализ не дает достаточ-
ных оснований для объединения двух групп в отдельный так-
сон, то не составит больших затруднений найти, чем же отли-
чаются экологические характеристики, что их никак нельзя
объединить в рамках одного адаптивного типа. Собственно
таксономическое решение, т. е. решение, полученное в процес-
се использования традиционных приемов систематики, стоит
всегда на первом месте.
4. КОНЦЕПЦИЯ ГРАДОВ
Термин «град» (grade) введен Гексли (Huxley,
1957, 1958) для характеристики групп животных, сходных по
уровню организации. Грады Гексли противопоставлял группам
общего генетического происхождения, названным им кладами
(clade). Клады, следовательно, соответствуют строго монофи-
летическим (голофилетическим) группам. Какого рода группы
в таком случае представляют грады?
На рис. И дана схема прогрессивного развития приматов.
В этой схеме, представляющей собой упрощенный вариант ана-
логичной схемы Гексли (Huxley, 1958), эволюция приматов ин-
терпретируется как последовательный прогресс от наиболее
примитивного типа (уровня организации), отвечающего лему-
рам, через промежуточные грады к высшему типу, представ-
ленному ныне единственным видом Homo sapiens. В данной
схеме град Ното эквивалентен другим градам приматов.
70
В другой работе (Huxley, 1957) Гексли считает возможным
противопоставить Homo sapiens в качестве града Psychozoa
всем другим животным, вместе взятым.
Гексли рассматривал грады в качестве анагенетических
единиц, отражающих уровни биологического совершенствова-
ния. Следовательно, грады соответствуют тем группам тради-
ционной систематики, которые включают формы, обладающие
Рис. 11. Грады в эволюции приматов (по Huxley, 1958, fig. 12)
более или менее единым типом (уровнем) организации. Эти
группы и принимаются в качестве законных эволюционной си-
стематикой.
У читателя может сложиться впечатление, что единство
плана строения, сходство по уровню организации является в
эволюционной таксономии вторым наряду с принципом родст-
ва критерием систематических групп. Это мнение явно или не-
явно разделяется большинством эволюционистов. Вот, напри-
мер, что пишет Е. И. Лукин (1968; см. также: Лукин, 1972,
1975): «...в основу систем животного мира должен быть поло-
жен принцип родства. Но в то же время не следует забывать,
что в результате исторического развития организмов, перехода
количественных изменений в качественные вновь появляющие-
ся группу все более отдаляются от своих предков и от родст-
венных групп, менее изменившихся по сравнению с последни-
ми, и достигают значительно более высокого, принципиально
нового уровня организации. Поэтому объединение групп орга-
низмов с различным уровнем организации, хотя и несомненно
родственных, ведет, как это ни странно на первый взгляд, к
метафизическим выводам, больше того, в крайних случаях —
замаскированному отрицанию эволюции» (с. 75).
В тех случаях, когда необходимо сделать выбор между пер-
вым и вторым критериями систематических групп, предпочте-
71
ние должно быть отдано второму. Это вполне разумно. Если во
всех случаях руководствоваться принципом родства, отдавать
этому критерию предпочтение в контрфактических ситуациях,
то среди таксономических групп не будет ни одной, которая бы
отвечала понятию града именно в этих контрфактических слу-
чаях. Другими словами, если мы руководствуемся критерием
родства, нам не нужна концепция града. Верно и обратное.
Если рассматривать систематические группы как анагенетиче-
ские элементы, то для выделения последних нет необходимо-
сти обращаться к критерию родства.
Е. И. Лукин пытается представить точку зрения тех, кто по-
лагается исключительно на критерий родства, как односторон-
нюю. Точка зрения эволюционных систематиков также не ли-
шена односторонности, поскольку она учитывает уровень орга-
низации сравниваемых форм, но не принимает во внимание
структуру родственных связей. На этом моменте можно было
бы и не заострять внимание, если бы не одно обстоятельство.
Принцип родства представляет собой достаточно жесткий кри-
терий, позволяющий по крайней мере в теории однозначно су-
дить о том, будет ли группа монофилетической или нет. Этого
нельзя сказать об анагенетическом критерии, поскольку в нем
не сформулировано понятие уровня организации. Какие здесь
могут возникнуть сложности? Начнем с примеров.
Часто говорят об одноклеточном и многоклеточном (ткане-
вом) уровнях организации. Некоторые авторы (Маргелис, 1983;
Whittaker, Margulis, 1978; Barnes, 1984) считают возможным
выделить всех эукариот, не имеющих тканевой организации, в
самостоятельное царство Protoctista. Последнее представляет
собой не что иное, как град. Следует ли по аналогии с этим
объединить в самостоятельный град все многоклеточные ор-
ганизмы с тканевой дифференцировкой (т. е. выделить таксон,
который бы включал все высшие растения и все многоклеточ-
ные животные). Подобная мысль для биолога покажется аб-
сурдной потому, что речь идет о полифилетической группе. Чем
конкретно в данном случае определяется решение системати-
ка? Тем ли, что обсуждаемая группа является заведомо поли-
филетической, или, может быть, тем, что в качестве характе-
ристики уровня организации используется слишком общая (не-
специфицированная) оценка особенностей сравниваемых форм.
Ставить вопрос об объединении животных и высших расте-
ний в единый таксон можно лишь в рамках определенным об-
разом построенной классификации, в частности, когда обе на-
ши группы оценены относительно какой-то третьей, которой
будет царство Protoctista. Если мы отвергаем в качестве так-
сона группу многоклеточных организмов, то не из-за ее боль-
шой общности, а потому, что она полифилетическая. Послед-
нее означает, что общие признаки, усматриваемые у многокле-
точных животных и высших растений, возникли независимо и,
следовательно, представляют собой разные признаки. Этого
72
нельзя сказать в отношении общих признаков протоктистов, и
поэтому некоторые авторы считают царство Protoctista вполне
законным таксоном.
' Означает ли сказанное выше, что анагенетическая характе-
ристика в качестве определения систематических групп полно-
стью ставится в зависимость от критерия монофилии. Видимо,
нет, во всяком случае не в любой ситуации. Так, в уже упо-
минавшейся нами схеме Гексли (см. рис. 11) таким полифиле-
тическим градом являются обезьяны. Считается, что Cercopi-
thecoidea (обезьяны Старого света) и Ceboidea (обезьяны Но-
вого света) имеют независимое происхождение от каких-то
групп предшествующего града. Часто говорят о полифилети-
ческом происхождении млекопитающих, членистоногих и ряда
других групп. Видимо, при определенной спецификации поня-
тия уровня (типа) организации соответствующие характерис-
тики могут быть использованы для выделения систематичес-
ких групп независимо от того, окажутся ли последние поли-
филетическими или нет.
Таким образом, если не основной, то во всяком случае важ-
ный вопрос в проблеме градов — спецификация понятия «уро-
вень организации». Сразу отметим, что единого, удовлетворя-
ющего всех исследователей мнения на этот счет нет. Напри-
мер, таксон Protoctista некоторые авторы считают вполне за-
конным. Напротив, другие (см., в частности: Та^таджян, 1973,
1977; Jeffrey, 1982; Leedale, 1974; Cavalier-Smith, 1981 a, b;
Lipscomb, 1985) придерживаются мнения, что объединять та-
кие крайне разнородные формы, какими являются одноклеточ-
ные животные, водоросли и грибы, нельзя.
В классической систематике типы организации, представля-
ющие собой известные абстракции, своего рода обобщенные
описания,‘ непосредственно отождествлялись с таксонами. Пос-
ле лого как идея развития окончательно утвердилась в систе-
матике, зоологи и ботаники нашли возможным говорить не
только об эволюционной связи выявляемых ими типов органи-
зации, но и об эволюционной преемственности самих система-
тических ррупп, о том, что одни из них (эволюционно продви-
нутые) происходят от других (эволюционно исходных). Такая
интерпретация систематических трупп нашла отражение в
концепции градов. Переход от общих характеристик групп- к
более развернутым и полным позволил по-новому взглянуть на
соотношение примитивных и прогрессивных групп. Во-первых,
было полностью отброшено Представление о примитивных груп-
пах как о нечто застывшем, остановившемся в своем разви-
тии, как отработанной историей ступеньки в ряду последова-
тельно усложняющихся форм. Примитивные группы, какими мы
их видим сегодня, есть результат длительного исторического
развития. Они также изменялись, хотя и не такими темпами
и, возможно, не в той форме, чем близкие к ним прогрессивные
группы. Во-вторых, если примитивные группы — продукт соб-
73
ственной истории, то это еще вопрос, можно ли их рассматри-
вать в качестве исходного звена, от которого или через кото-
рое шло движение к эволюционно продвинутым группам. Та-
кая схема эволюции теоретически не может быть исключена,
но применительно к конкретным группам организмов она дол-
жна быть хорошо обоснована данными. Мы, таким образом,
имеем две, не единственные схемы эволюционной интерпрета-
ции систематических групп. Согласно одной из них, взятой за
основу эволюционной таксономией, можно говорить о проис-
хождении одного таксона от другого, непосредственно ему
Рис. 12. Градистский (а) и кладистический (б) способы выделения система-
тических групп
предшествующего (рис. 12, а; на рис. показаны два таксона;
эволюционно продвинутый таксон В происходит от таксона А).
Другая интерпретация, используемая филогенетикой, рассмат-
ривает оба таксона в качестве сестринских групп, возникающих
от общего предка в процессе становления специфических черт,
свойственных каждой из этих групп (рис. 12,6).
Итак, в основе эволюционной таксономии лежит традицион-
ное понятие систематической группы как совокупности орга-
низмов, отвечающих некоторому морфологическому типу. Гра-
ды — это те же таксоны традиционной систематики, находя-
щиеся между собой в следующем отношении: из двух таксонов
один, являющийся эволюционно продвинутым и отвечающий
новому типу организации, происходит от другого, эволюцион-
но исходного для первого, характеризующегося иным, часто бо-
лее низким уровнем организации. Следовательно, концепция
града есть своего рода пояснительная схема. Ее основное на-
значение — придать таксонам эволюционное содержание.
Таксономически грады представлены двумя типами групп —
полифилетическими и парафилетическими. Из числа первых
часто упоминаются млекопитающие, динозавры, наземные
74
позвоночные, членистоногие и многие другие. Законность поли-
филетических градов обычно обосновывается следующими со-
ображениями (сошлемся лишь на одну из последних работ —
Mettam, 1985). В силу функциональных ограничений большое
значение в эволюции приобретают параллелизмы, возникаю-
щие практически широким фронтом при преобразовании форм
от одного структурного плана к другому. Отсюда делают вы-
вод, что организмы существуют скорее в виде четко отграни-
ченных по типу организации градов (здесь полифилетических
групп), нежели кладов (монофилетических групп). Не все эво-
люционные систематики принимают такое объяснение. Многие
из них считают, что если доказана полифилия каких-то групп,
то последние должны' быть исключены из анализа. Это вполне
разумно, поскольку сложно объяснить, почему необходимо
включать в классификацию одни полифилетические таксоны и
исключать из нее другие.
Парафилетические грады принимаются всеми эволюцион-
ными систематиками. Однако если мы исключаем из анализа
полифилетические грады, то как объяснить, почему в класси-
фикациях должны быть удержаны парафилетические грады.
Далее, необходимо объяснить, почему систематики в конце кон-
цов отказались от использования некоторых ранее введенных
парафилетических градов, таких, как, скажем, град Vermes
(черви) или град Apterygota (первичнобескрылые насекомые).
Чтобы как-то разобраться во всем этом, снова вернемся к по-
нятию морфологического (адаптивного, структурно-функцио-
нального) типа, который является стержневым элементом кон-
цепции града.
Многие систематики убеждены в реальном значении морфо-
логических типов (равно как и адаптивных типов). Последние,
по их мнению, представляют узловые элементы в процессах
эволюционного взаимодействия между видом и средой, т. е.
являются такими элементами, которые непосредственно нахо-
дятся в сфере действия эволюционных факторов и которые в
силу этого определяют статус видов как реальных единиц
эволюционного порядка. Оценка морфотипов, их эволюцион-
ная интерпретация, понимание в качестве элементов, на кото-
рых, если можно так выразиться, стягивается действие эволю-
ционных сил, — дело не столь простое. Неизбежны ошибки,
особенно в тех случаях, когда речь идет о всякого рода обоб-
щенных характеристиках, т. е. когда систематики не могут даты
однозначную эволюционную характеристику выделяемых идеи
морфотипов. Легко видеть, что эти затруднения скорее практи-
ческого плана. В теоретическом отношении акцент на морфо-
типы (равно как и на адаптивные типы) вполне оправдан. Их
использование в качестве действенного таксономического ин-
струмента достаточно хорошо обосновано и вряд ли может вы-
звать серьезные нарекания. Если морфотипы выделены пра-
вильно, т. е. с учетом их эволюционного значения, то они, без
75
сомнения, реальны, как и реальны определяемые на их основе
систематические группы (Van Valen, 1978).
Можно согласиться с вышесказанным при условии, что речь
идет об идеальном понимании морфотипа, а не о том, как и с
помощью каких практических критериев морфотип может быть
выделен. Вполне допустимо, что морфотипы как единицы эво-
люционного порядка действительно существуют. Все дело, од-
нако, в том, что в своей практической работе представление о
морфотипе. систематик может получить лишь в процессе изуче-
ния конкретных признаков. Понятно, что он анализирует и в
дальнейшем использует при выделении морфотипов строго ог-
раниченный набор признаков, собственно те из их общего
числа, что на том или ином этапе развития биологии находи-
лись в центре ее научных интересов. Объем используемых си-
стематиками признаков с ростом наших знаний об организмах
постепенно увеличивался. Сначала это были исключительно
признаки наружного строения, затем в дополнение к ним ста-
ли использоваться анатомические и эмбриологические данные.
Сегодня при построении классификаций все шире применяют-
ся цитологические, биохимические признаки, данные молеку-
лярной биологии и др. Отсюда следует, что выделяемым си-
стематиками морфотипам нельзя приписывать абсолютное
значение. Те реально выделяемые морфотипы, учитывая, что
определяются они по частным системам признаков, могут ока-
заться просто нетождественными с морфотипами в их истинно
эволюционном понимании. Рассматриваемая ситуация в какой-
то мере сопоставима с той, которую мы имеем, когда изучаем
айсберг, пользуясь лишь визуальными средствами. Аналогия,
конечно, грубая, но она позволяет уяснить суть дела. Морфо-
тип, в особенности если он определен по совокупности внешних
признаков, что часто делалось раньше, есть лишь наиболее
заметная часть некоторого комплекса признаков, выступающе-
го в эволюционном процессе как единое целое. Этот комплекс
эволюционно связанных признаков можно представить в виде
айсберга; тогда морфотип будет соответствовать надводной
части айсберга. Регулярности в размещении признаков, их спе-
цифические особенности и связи между собой определенно
свидетельствуют, что эволюционно связанный комплекс приз-
наков есть (если в действительности такого комплекса нет, то
это означает, что выделенный нами морфотип есть фикция, ре-
зультат ошибочной интерпретации признаков; в примере с айс-
бергом это означало бы следующее: если айсберга нет, то не
может быть и его надводной части и то, что мы приняли за
нее, на самом деле что-то другое, во всяком случае не сам
айсберг). Морфотип, таким образом, с известной долей веро-
ятности дает основания утверждать, что эволюционно связан-
ный комплекс признаков существует. Но что он собой пред-
ставляет, как возник и далее развивался, это по морфотипу,
без учета более глубоких свойств выяснить невозможно.
76
Еще хуже обстоит дело с адаптивными типами. О них
обычно судят по небольшому числу признаков, экологический
смысл которых более или менее ясен. Этот момент, возможно,
и не столь важен при рассмотрении адаптаций, определяю-
щих существование вида в данной конкретной обстановке. Со-
ответствующие приспособления, видимо, можно рассматривать
как более или менее независимые элементы адаптивной орга-
низации. Другое дело, когда мы пытаемся оценить адаптации
более широкого значения — ароморфозы. Вычленение отдель-
ных приспособлений, например приспособлений к полету у
птиц или, скажем, у насекомых, в состоянии нам дать лишь ог-
раниченное представление о типах адаптивной организации.
Полная картина будет получена только при условии, что нам
ясны основные этапы становления адаптивной организации, что
мы представляем последовательность появления инноваций, их
взаимную обусловленность, связь с другими, уже имеющимися,
признаками, особенности интеграции в единый адаптивный
комплекс. Без знания всех этих моментов у нас всегда будут
сомнения в отношении того, с чем конкретно мы имеем дело:
с адаптивным типом в его целостном понимании или же с от-
дельными признаками хотя и представляющими адаптивный
тип, но не тождественными с ним по сумме определяющих
•свойств.
Допустим, что становление некоторого выделенного нами
морфотипа как-то связано с изменениями более глубоких, внут-
ренних свойств организма, не усматриваемых непосредственно
в самом морфотипе. Это допущение не лишено оснований, при-
чем не только по чисто теоретическим соображениям. Морфо-
тип есть некоторая частная система признаков: признаки на-
ружного строения, какие-то архитектонические или органоло-
тические особенности, просто та или иная совокупность при-
знаков. Ясно, что при таком определении морфотипа нами
упускаются, чаще по незнанию, важные синапоморфии, относя-
щиеся к более глубокому уровню организации исследуемых
форм и которые одновременно тем или иным образом сказы-
ваются на структуре морфотипа. Если это имеет место, пусть
даже в ограниченном числе случаев, то морфотип в достаточ-
ной мере будет надежным показателем всех тех глубинных,
«скрытых» от наших глаз перестроек, что приходится посту-
лировать. Насколько морфотип отражает подлинную картину
взаимосвязи признаков, как внутренних, так и внешних, чтобы,
•основываясь только на нем, приходить к приемлемым таксоно-
мическим выводам? По существу вопроса мы вряд ли можем
•сказать что либо определенное. Но здесь нас интересуют чисто
таксономические следствия, а они в зависимости от соотноше-
ния внутренних (глубинных) и внешних (поверхностных)
свойств бывают разные.
Если внутренние, определяющие морфотип свойства возни-
кают одновременно с самими признаками морфотипа, пусть
77
даже не всеми, а лишь некоторыми из них, то в этом случае-
независимо от того, будем ли мы говорить только о морфотипе-
или в дополнение к нему о некоторых определяющих его глу-
бинных свойствах, таксономическая ситуация останется преж-
ней. Короче, объем выделяемых групп в этом случае не изме-
нится.
Иначе обстоит дело, если морфотип по времени возникает
позже определяющих его глубинных свойств. Беря последние-
за основание классификации, получим таксон, который по объ-
ему уже не будет совпадать с традиционно принятым, т. е. с
тем таксоном, который раньше определялся исключительно по-
признакам морфотипа. Таксоны, определяемые по морфотипу,.
представляют собой грады. Сдвиг границы града влево отно-
сительно филетической линии означает не более как отнесение-
к данному граду некоторой части представителей предыдущего-
града, т. е. форм, обладающих совершенно иным морфотипом.
В самом этом факте нет ничего удивительного. Становление-
нового морфотипа начинается не с пустого места, оно возмож-
но лишь на базе ранее сложившейся морфологической органи-
зации, т. е. новый тип возникает и некоторое время существу-
ет в недрах старого.
Из всего сказанного можно сделать лишь один вывод. Сдви-
гая границу между двумя последовательными градами, мы тем-
самым изменяем диагноз не только эволюционно продвинутой
группы, но и исходной для нее. В конечном итоге от градист-
ской схемы классификации организмов мы переходим к клади-
стической.
Глава III
ПРОБЛЕМА МОНОФИЛИИ
Монофилия часто определяется как происхожде-
ние видов от единственного предка; иногда добавляют: «бли-
жайшего предка». Такого понимания явно недостаточно, так
как нельзя точно указать, какие именно группы являются мо-
нофилетическими, а какие нет. Действительно, любые два ви-
да, скажем лев и муравьиный лев (пример Эшлока; Ashlock.
1972), имеют какого-то общего, ближайшего для них предка, и,
следовательно, в полном согласии с данным определением мож-
но говорить о монофилетическом происхождении группы, вклю-
чающей эти два вида. Хенниг (Hennig, 1966, 1975), отметив-
ший этот момент, указал, что рассматриваемое определение
монофилии станет осмысленным лишь при соблюдении следу-
ющего условия: виды монофилетической группы имеют предка,
•общего только для них самих. Позиция Хеннига в вопросе о
монофилии нами уже разбиралась (см. гл. I). Здесь мы кос-
немся других точек зрения.
1. Ч. ДАРВИН, А. Н. СЕВЕРЦОВ
и И. И. ШМАЛЬГАУЗЕН О МОНОФИЛИИ
До Хеннига, — а его точка зрения, напомним, бы-
ла осознана и получила признание лишь в 70-е годы, — четкой
и недвусмысленной позиции в понимании монофилии не было,
в первую очередь из-за того, что не разделялись таксономиче-
ский и филогенетический подходы и как следствие не разгра-
ничивались явления монофилии и парафилии. Что это важно,
легко убедиться. Достаточно проанализировать выдвигавшиеся
в свое время определения монофилии. Все они исходили из чис-
то филогенетической трактовки проблемы: монофилия есть
развитие от одного корня. С учетом этого понимания и должны
•бы определяться систематические группы. Однако нет. На
практике они определялись независимо от филогенетических
•соображений в рамках таксономического (в то время чисто
типологического) подхода. Вместо того чтобы выработать свое
•собственное понимание систематической группы, филогенетика
не нашла ничего лучшего, как приспособить применительно к
своим нуждам типологические построения. Результат был
один — постоянные споры и разногласия вокруг проблемы мо-
нофилии, в которых каждая из противостоящих сторон по-сво-
•ему была права. Чтобы уяснить, в чем здесь дело, проанализи-
руем одно из определений монофилии, выдвинутое в свое вре-
мя А, Н. Северцовым.
79
A. H. Северцов (1939) писал, что известные нам палеонтоло-
гические, сравнительно-анатомические и эмбриологические фак-
ты целиком подтверждают монофилетическую теорию, т. е. тот
взгляд, по которому все виды одного рода, все роды одного се-
мейства и т. д. происходят от одного прародительского вида.
Систематические группы по этому определению можно пони-
мать двояко: либо типологически, как совокупности видов,,
объединяемых по тому или иному комплексу признаков, либо
филогенетически, как связанные единым происхождением груп-
пы видов. Важно подчеркнуть, что в обоих случаях речь идет о-
группах, рассматриваемых в рамках классификационной си-
стемы. В типологии, учитывая вышесказанное, группы разгра-
ничены между собой именно потому, что характеризуются раз-
ными признаками. Отсюда следует, что таксон, выделенный по
некоторому комплексу признаков, должен включать все виды,,
обладающие этими признаками.
В филогенетике разграничение групп сходным образом ос-
новано на том, что группы имеют разных предков. Следова-
тельно, таксон, координированный с некоторым предком, дол-
жен включать всех потомков данного предка.
Когда систематики говорят о полифилии таксона, они глав-
ным образом имеют в виду следующий факт. Таксон может
происходить от разных форм исходного таксона, причем от
форм, потомки которых независимо (параллельно) приобрели
признаки, на основании которых данный таксон выделен. Та-
кие таксоны, рассматриваемые с типологической точки зрения»
действительно являются полифилетическими (см. Смирнов
и др., 1924). Однако при их филогенетической интерпретации,
когда на первое место выдвигается связь таксона с предком,
собственно происходит ли он от одного прародительского вида
или нескольких, рассматриваемый тип групп должен быть от-
несен к категории монофилетических.
Суть различий между типологическим и филогенетическим
подходом в понимании монофилии наглядно поясняет схема
рис. 13. Таксон А, рассматриваемый типологически, являете»
полифилетическим в том случае, если он происходит от двух
разных предков, у нас предков z2 и z3, принадлежащих исход-
ному таксону. С филогенетической точки зрения таксон А в
любом случае будет монофилетическим, поскольку происходит
от единственного прародительского вида
Теперь можно более строго подойти к позиции А. Н. Север-
цова. Его определение монофилии справедливо лишь при фи-
логенетической интерпретации систематических групп. В то же
время его следует признать неудовлетворительным, проще го-
воря ложным, в случае типологического понимания системати-
ческих групп. Те из них, которые выделены на основании па-
раллелизмов, очевидно, будут полифилетическими. Сам А. Н. Се-
верцов определенно склонялся к филогенетической трактовке
таксонов. Это следует из его замечаний, которые он дал с
80
целью пояснить свою точку зрения. Случаи «параллельной»
полифилии он характеризует как «своеобразные случаи кон-
вергентного монофилетического развития», т. е. рассматривает
их как подлинные примеры монофилии. Для А. Н. Северцова
таксон А (рис. 13) монофилетичен именно потому, что он воз-
никает от единственного прародительского вида Z\. Позиция,,
по смыслу совпадающая с точкой зрения Хеннига.
Сходным образом подходит к проблеме монофилии
И. И. Шмальгаузен (1946): «В любой монофилетической груп-
Рис. 13. Полифилия (а) и монофилия (б) групп в зависимости от способа
их выделения: А, В — надвидовые таксоны; у, xlt х2 — рецентные виды;
Zi—z3 — предковые формы
пе мы всегда можем установить явления параллельного в из-
вестных отношениях развития целого пучка родственных
форм» (с. 445). Заметим, однако, что когда И. И. Шмальгау-
зен обращается к анализу конкретных таксонов, то последние-
он принимает в том их объеме, в. каком они были установлены
систематиками, т. е. рассматривает их как чисто типологичес-
кие конструкции. Потому для него актуальна проблема поли-
филии, в частности когда речь идет о группах, возникающих в
процессе параллельного развития форм.
. Типологи сталкиваются здесь с серьезной проблемой: как
совместить концепцию монофилии, которая в их представлении
должна быть филогенетической по содержанию, с тем, что оп-
ределенные группы, допускаемые ими в качестве таксономиче--
ски законных, являются полифилетическими.
В такого рода случаях обычно рекомендуется разделять-
«полифилетические» таксоны, если не удастся доказать их мо-
нофилию. Все дело, однако, в том, что полифилия, обусловлен-
ная параллельным развитием признаков, — особый случай.
Имеющиеся в пользу нее доказательства, как заметил Лёвтруп
(Lovtrup, 1985), часто не лучше, но и не хуже соответствую-
щих доказательств в пользу монофилии.
8t
Так, И. И. Шмальгаузен (1959, 1964), разбирая взгляды не-
которых ученых (Holmgren, 1933; Jarvik, 1942, 1960) о дифи-
-лии и даже полифилии земноводных и наземных позвоночных,
признает их малоубедительными. По его мнению, нельзя объ-
яснить параллельным развитием сходство сложноустроенных
«органов, таких как, например, конечности бесхвостных и хвос-
татых амфибий. Рассмотрев все относящиеся к этому вопросу
•факты, И. И. Шмальгаузен (1964) заключает, что «все выводы
•о полифилетическом происхождении наземных позвоночных ос-
новываются на переоценке некоторых, обычно весьма немно-
гих признаков специализации».
Хотя точка зрения на полифилию тетрапод, впервые выска-
занная еще в 1933 г. (Holmgren, 1933), сегодня не разделяет-
ся большинством систематиков, но то, что она время от вре-
мени обсуждается, свидетельствует, как заметил Лёвтруп
(Lovtrup, 1985), о ее научной правдоподобности. Характерно,
что позиция Ярвика, который в первый раз выступил с идеей
полифилии земноводных в 1942 г., с того времени, несмотря на
критику со стороны многих специалистов, не претерпела сколь-
ко-нибудь заметных изменений (Jarvik, 1942, 1980, 1981). Это
.лишь говорит о том, что гипотеза полифилетического происхож-
дения тетрапод пока не может считаться полностью опроверг-
нутой (Воробьева, 1977; Давиташвили, 1972; Lovtrup, 1985).
В сходном положении находятся и другие примеры так на-
зываемой полифилии (млекопитающих, рептилий, динозавров,
членистоногих и т. д.) (Patterson, 1978).
Мы должны признать, что филогенетическое по содержа-
нию определение монофилии не может быть недвусмысленно
•сформулировано в рамках типологического понимания систе-
матических групп. И связано это с широким распространением
параллелизмов в развитии органического мира (Воробьева,
1980а, 1985; Татаринов, 1976; 1977, 1985). Из создавшейся си-
туации возможно выйти двумя путями. Либо понятие таксона
поставить в полную зависимость от концепции монофилии, ли-
бо, наоборот, последнюю переработать таким образом, чтобы
в новой концепции монофилии в полной мере учитывалась
•специфика типологического определения систематических групп,
в частности явления параллельного развития признаков. В пер-
вом случае можно говорить о филогенетической, во втором —
таксономической концепциях монофилии. В строгой форме фи-
логенетическая концепция монофилии была разработана Хен-
нигом, таксономическая — Симпсоном (Simpson, 1961).
Майр (1971), видимо, одним из первых обратил внимание
на следующий момент, имеющий непосредственное отношение
к проблеме монофилии: во всех так называемых случаях по-
лифилии таксона рассматривается собственно не сам таксон,
а те признаки, на основании которых тот выделен (см. также:
Nelson, 1969; Patterson, 1978). У систематиков, таким образом,
но мнению Майра, имеет место подмена понятий. Когда речь
32
идет всего лишь о конвергенции диагностических признаков
таксона, они говорят о полифилии самого таксона. Майр, без-
условно, прав. Но высказав в целом очень интересную мысль»
он не пошел дальше этого, не попытался выяснить значение
для таксономической практики всех вытекающих отсюда след-
ствий. А следствия эти важны для правильного понимания то-
чек соприкосновения и различий между филогенетикой и типо-
логией. Если конвергенция (полифилия) диагностических приз-
наков не то же самое, что и полифилия соответствующей си-
стематической группы, то с таксономической точки зрения это-
может означать лишь одно — возможность определения так-
сона по другим признакам, причем таким образом, чтобы тот
по своим характеристическим (выделяющим) признакам мог
бы считаться монофилетическим. Здесь, однако, возникает
один осложняющий момент. Дело в том, что переопределение
таксона, отказ от ранее использовавшихся диагностических
признаков и переход на новые повлечет за собой изменение
объема таксона, причем за счет включения в него форм, при-
надлежащих непосредственно исходной группе (рис. 13,6).
Допустим, что таксон А выделен по сходству групп и xz
в признаках, которые у этих групп возникли независимо (па-
раллельно) и, следовательно, не были представлены у предко-
вых для них форм, собственно у видов z2 и z3. Таксон А, та-
ким образом, в нашем примере выделен на основании парал-
лельно возникших признаков. Следуя Майру, можно утверж-
дать, что конвергенция диагностических (выделяющих) призна-
ков таксона А ни в коей мере не означает, что мы имеем дело
с полифилетическим таксоном. Последний всегда может быть
охарактеризован по другим признакам. Из рисунка видно, что
единственными признаками, которые выделяют таксон А в
полном объеме и в то же время обеспечивают ему монофиле-
тический статус, будут те апоморфные признаки, что возник-
ли в процессе таксономического обособления предковой формы
Следовательно, чтобы считать таксон А монофилетическим»
необходимо включить в него все формы, связанные родством
с предком Z\. В этом случае таксон А будет монофилетическим
и с филогенетической точки зрения (в силу наличия общего'
предка Zi) и типологической (что определяется соответствую-
щими выделяющими признаками). Увеличение объема таксона
А возможно лишь за счет членов парафилетической группы В.
Последняя фактически исчезнет из классификации. Вместо нее
и полифилетического таксона А появятся две строго монофиле-
тические группы, находящиеся между собой в сестринских от-
ношениях (рис. 13,6). Короче говоря, получим строго клади-
стическую систему, таксоны которой упорядочены согласно
положениям филогенетического подхода. Важен и другой вы-
вод. При филогенетическом определении монофилии, устраняя
из классификаций полифилетические группы, мы тем самым
устраним и все -связанные с ними парафилетические группы.
83
Учитывая следствия своего тезиса о нетождественности по-
нятий, характеризующих полифилию диагностических призна-
ков и полифилию таксонов, Майр подошел бы к более верной,
несмещенной предубеждениями оценке кладистического под-
хода, к пониманию того, почему в рамках строго филогенети-
ческих приближений парафилетические группы должны быть
исключены из классификаций.
Парафилетические группы — важный компонент традици-
онной (типологической) систематики. В эволюционной таксо-
номии через них, как думает Майр, ссылаясь на Дарвина
(Мауг, 1984), может быть оценена дивергенция. Сходного с
Майром мнения придерживался А. Г. Шаров (1971). В под-
тверждение того, что Дарвин понимал филогению приблизи-
тельно в том же ключе, что и современные эволюционные сис-
тематики, но отнюдь не Хенниг, что Дарвин, следовательно,
считал возможным включение в классификации парафилетиче-
ских групп, А. Г. Шаров приводит две цитаты из «Происхож-
дения видов»: «Я думаю, что построение в пределах одного
класса групп, находящихся в соответственном подчинении и
соотношении друг с другом, чтобы быть естественным, должно
‘быть строго генеалогическим; но что размеры отличий в раз-
ных ветвях или группах, хотя и находящихся на одной и той
же степени родства к их общему производителю, могут раз-
ниться весьма значительно, так как они зависят от разных сте-
пеней изменений, пройденных этими группами; это и выража-
ется размещением форм по разным родам, семействам, подот-
рядам и отрядам»1. И еще: «Таким образом, естественная си-
стема представляет генеалогическое распределение существ,
как в родословном дереве, но размер изменений, пройденных
разными группами, выражается в размещении их по разным
так называемым родам, подсемействам, семействам, подотря-
дам, отрядам и классам»1 2.
В этих двух цитатах, как полагает А. Г. Шаров (1971),
резюмирована точка зрения Дарвина. Естественная система
отражает не только филогенетические связи, но и качественный
аспект эволюции — степень различий, приобретаемых родст-
венными группами в их эволюции. Так был ли Дарвин сторон-
ником включения в систему парафилетических групп? Или же
он был кладистом, т. е. понимал естественную систему при-
близительно в том же ключе, что и Хенниг?
Гизелин (Ghiselin, 1984, 1985) указал, что высказывания
Дарвина могут быть поняты лишь в контексте его общих пред-
ставлений относительно того, что собой представляет естест-
венная система. Приведенные выше отрывки из «Происхожде-
ния видов» мало что дают для понимания позиции Дарвина.
С одной стороны, естественная система является генеалогиче-
1 Дарвин, 1952, с. 399.
2 Дарвин, 1952, с. 400.
84
ской, а с другой — Дарвин говорит о степени различий, выра-
жаемой через понятие ранга систематических групп. Казалось
бы, некоторая двусмысленность. Между тем мысли Дарвина,
если рассматривать их в контексте с его другими высказыва-
ниями, сформулированы предельно четко и ясно. Поясняя свой
взгляд на классификацию примером, взятым из области язы-
ков, Дарвин писал, что если бы у нас была полная генеалогия
•человеческого рода, то генеалогическое размещение разных
племен дало бы и наилучшую классификацию разных языков,
употребляемых во всех странах света. Разные степени разли-
чия между языками одного и того же корня могут быть выра-
жены установлением групп подчиненного значения; но истин-
ная или единственно возможная система построения все же
должна быть генеалогической; и она была бы естественной в
самом строгом смысле, потому что она могла бы связать вме-
сте все языки, как исчезнувшие, так и современные, на осно-
вании их теснейшего родства и представить родословную и
происхождение каждого языка.
Гизелин (Ghiselin, 1985) ссылается и на другие высказы-
вания Дарвина, свидетельствующие о его позиции. Дарвин не-
двусмысленно склонялся в пользу генеалогических классифи-
каций. И ясно почему. Родство может быть выявлено лишь
через генеалогию, и именно последняя должна лежать в осно-
вании классификаций.
Что касается оценки дивергенции, то в тех случаях, когда
Дарвин касается этого вопроса, он подходит к нему с извест-
ной осторожностью, часто вообще не высказывает собствен-
ного мнения, ограничиваясь лишь констатацией того факта,
что систематики, считаясь со сложившейся практикой таксоно-
мических.. построений, находят нужным определять ранг через
степень уклонения сравниваемых форм. Из этого, однако, не
следует, что Дарвин принимал подобную практику. Он осозна-
вал ее субъективность, прекрасно видел, что она исходит из
теоретически не вполне ясных предпосылок, короче, не имеет
необходимого обоснования. Вместе с тем. необходимо подчерк-
нуть, что эти недостатки традиционного подхода Дарвин ни в
коей мере не рассматривал в качестве решающего довода в
пользу разделяемой им позиции. Он хорошо видел ее слабые
места, вполне представлял все сложности, большей частью
практического плана, с которыми может столкнуться система-
тик при построении генеалогических классификаций, чувство-
вал, что его позиция требует уже не только эволюционного
обоснования, что ей не хватает таксономически осмысленного
содержания. Именно поэтому, не разделяя по чисто теоретиче-
ским соображениям традиционных установок на проблему
классификации, Дарвин был далек от того, чтобы просто от-
вергнуть их как не имеющих научного значения утверждений,
несущих на себе значительный груз старых заблуждений пред-
эволюционной систематики. Дарвин понимал, что одних тео-
85
ретических доводов здесь недостаточно. Чтобы изменить сло-
жившуюся практику таксономических построений, необходимо
предложить что-то взамен. У самого Дарвина не было на этот
счет каких-либо конкретных предложений. Но он указал на не-
обходимость учета признаков, свидетельствующих о родстве
организмов, признаков, обычно не принимаемых во внимание-
традиционной практикой (Дарвин, 1953, с. 262—263).
2. ТРАДИЦИОННАЯ КОНЦЕПЦИЯ
МОНОФИЛИИ
Другое решение проблемы монофилии основано на-
анализе таксономической принадлежности анцестральных форм.
Если предок группы принадлежит (не принадлежит) данной?
группе, то последняя является монофилетической (полифиле-
тической). Эту концепцию монофилии вслед за Холмсом (Hol-
mes, 1980) будем называть традиционной. Не вполне ясно,.,
кем впервые она была выдвинута. Ее, в частности, придержи-
вался Хеслоп-Харрисон (Heslop-Harrison, 1958) при обоснова-
нии монофилетического происхождения покрытосеменных рас-
тений. Она также была известна Симпсону (Simpson, 1961).
Среди отечественных авторов традиционное понимание моно-
филии было принято и активно защищалось А. Г. Пономаренко
и А. П. Расницыным (1971; см. также: Расницын, 1983).
В основе традиционного определения монофилии лежит до-
вольно простая идея. Рассмотрим два вида Xi и х2 (рис. 14, а).
Если предок этих видов z2 принадлежит той же группе А, что
Рис. 14. Схемы (а, б), иллюстрирующие традиционное понимание монофилии:;
А, В — надвидовые таксоны; yi—уг, —х8 — рецептные виды; Zi—z4 —
предковые формы
и сами виды, то группа А — монофилетическая. По-иному будет
обстоять дело, если предок данных видов — обозначим его че-
рез Zi — принадлежит другой группе, например группе В. Ес-
ли Zi не принадлежит А, то существуют формы, скажем z3 и:
z4, промежуточные между Zi и нашими видами и относящиеся:
86
в то же время к В. Сама группа А в этом случае будет поли-
филетической, поскольку включенные в нее виды происходят
разными корнями, т. е. имеют разных предков. Для — это
z3; для х2 — z4.
Эшлок (Ashlock, 1971, 1972) отметил, что если классифи-
кация строится на общем сходстве, то предок будет принадле-
жать не тому таксону, который он дал, а некоторой исходной
для данного таксона группе. Если сходство между видами
оценивается на основании признаков, составляющих «сущест-
венную» характеристику таксона, то последний всегда будет
включать своего предка. Попробуем уяснить, в чем здесь дело.
Обычный прием определения анцестральных форм — реконст-
рукция их основных черт путем анализа рецентного или иско-
паемого материала. В частности, чтобы воссоздать облик пред-
ка некоторого таксона, достаточно исключить из рассмотрения
те апоморфные признаки, по которым произошла диверсифика-
ция представителей разных подгрупп данного таксона в про-
цессе его эволюции. Если апоморфные признаки, характеризу-
ющие сам таксон, рассматриваются в качестве существенных
я для его предка, то последний таксономически будет объеди-
няться со своими потомками.
В общем случае от нас самих зависит, как далеко мы мо-
жем пойти в реконструкции облика предка. Иными словами, в
последовательности предковых форм, ведущих к таксону А, мы
сами устанавливаем пределы реконструкции. Этим, собствен-
но, и определяется таксономическое положение предка. В слу-
чае таксона, морфологически хорошо обособленного от других
групп, уровень реконструкции его предка устанавливается од-
нозначно. Предок наделяется характеристическими признака-
ми таксона и, следовательно, принадлежит последнему. Если
характеристические для некоторого таксона признаки рассмат-
ривать в качестве значимых у его предка, то последний всегда
будет принадлежать данному таксону. Но это означает, что на-
ши рассуждения, имеющие целью доказать монофилию, обра-
зуют логический круг: мы задаем таксон, затем реконструируй
ем предка, который в силу принятого способа реконструкции
принадлежит заданному таксону, и далее утверждаем, что так-
сон монофилетичен, поскольку включает предковый вид.
Можно считать анцестральными лишь те виды, которые от-
носятся к исходной группе. Соответственно таксон, члены ко-
торого происходят от одного вида исходного таксона, будет
монофилетическим, например группа А (рис. 14, а), если она
происходит от предка z2. Напротив, таксон, члены которого
происходят от разных видов исходного таксона, будет полифи-
летическим. Скажем, та же группа А, если она связана с пред-
ками 2з и 24. Этот путь решения, однако, не снимает всех труд-
ностей. Пусть группа А связана с предками 2з и 24. Полифиле-
тический статус данной группы есть результат использования
при ее выделении признаков, которые хотя и сходны у видов
37
таксона А, однако не гомологичны. Устранить полифилию, не
разделяя при этом группу А на две, вполне возможно. Дляр
этого ее нужно попросту переопределить, взяв за основу дру-
гие признаки, например те, которые являются для данной груп-
пы истинными синапоморфиями. Такие признаки, как это вид-
но из рис. 14, а, наследуются от предка Z\. Последний, следо-
вательно, должен быть включен в группу А, а сама эта груп-
па становится монофилетической. Отсюда делаем вывод. Одна*
и та же группа рецентных видов в зависимости от того, как-
ова определена, может одновременно полагаться и как моно-
филетическая, и как полифилетическая.
Полифилия есть, таким образом, продукт чисто типологи-
ческого образа мышления — результат во многом произвольной.’
практики выделения систематических групп (Patterson, 1978,.
1982). Такова точка зрения филогенетиков. Для них полифи-
лия — псевдопроблема, которую систематики сами породили,,
подойдя недостаточно строго к понятию таксона.
Из того, что было сказано, можно понять, что филогенетика»
радикально меняет сложившиеся представления на структуру
систематических групп. Если переопределить группу А (рис..
13,6) по признакам, гарантирующим ее монофилетический ста-
тус, то граница между ней и группой В в любом случае будет
сдвинута. Может создаться впечатление, что в этом случае ра-
нее полученная информация о структурных типах, отвечающих;
таксонам А и В, полностью теряется. Так ли это?
Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо принять во вни-
мание следующие соображения. Общие характеристики, каки-
ми мы обычно пользуемся при описании групп, по мере на-
копления новых данных устаревают. В процессе научного по-
знания они постоянно уточняются, дополняются, наполняются?
все более конкретным содержанием. От поверхностных описа-
тельных схем мы постепенно переходим ко все более полным,-
характеристикам групп. В этом процессе может измениться. №
объем последних. Но это неизбежное следствие нашего науч-
ного прогресса. Старая система, на смену которой пришла но-
вая, отражает, пройденный этап, тот уровень знаний, который?
был достигнут прошлыми исследованиями.
Легко видеть, Ито в процессе перестройки таксономических:
систем ранее полученная положительная информация об орга-
низмах не отбрасывается. При этом мы лучше понимаем осо-
бенности изменения в' процессе эволюции старых диагностиче-
ских признаков, что они, например, являют собой пример па-
раллельного развития. Кроме того, в систему вводят новые-
сведения, которые ранее не использовались. Можно заключить,,
что информационное содержание новых (кладистических) клас-
сификаций выше тех традиционных, На смену которым они при-
ходят. Стремление во что бы то ни Стало сохранить традици-
онные классификации равносильно остановке, топтанию на?
уже достигнутом уровне знаний; кладистика есть движение?
88
вперед, приобретение и включение в таксономическую систему
новой информации (Eldredge, Cracraft, 1980; Wiley, 1981).
Обратимся теперь к оценке парафилетических групп. На-
сколько действенно в отношении данного типа таксонов тради-
гционное определение? Дает ли оно нам какие-либо критерии
для разграничения случаев монофилии и парафилии?
На рис. 14, б таксон А выделен на основании сходства в
плезиоморфных, таксон В — апоморфных признаках. Соответ-
ственно первый из этих таксонов парафилетический, второй —
монофилетический. Оба таксона удовлетворяют традиционно-
му определению монофилии, поскольку мы их выделили по ка-
жим-то признакам, последовательно возникающим в процессе
«филетического ветвления (признаки группы А, как явствует
мз схемы, должны утрачиваться у продвинутых форм группы
В), то само собой разумеется, что и реконструируемые предки
этих таксонов должны обладать данными признаками. Следо-
вательно, оба таксона являются монофилетическими и на впол-
не законных основаниях могут быть включены в классификаци-
онную систему. Все дело, однако, в том, что они у нас пере-
секаются, так что только один из них может считаться таксо-
номически законным.
Из всего этого можно сделать лишь один вывод. Опреде-
ление, которое допускает пересекающиеся таксоны в качестве
.законных, видимо, не на тех пунктах проблемы сделало долж-
ный акцент. Проблема парафилии, как она предстает в кон-
тексте традиционного определения, не сообразуется с реаль-
ной ситуацией, поэтому она должна либо быть устранена из
классической систематики (что и сделал Хенниг), либо заме-
нена другой проблемой. Какой именно? Вернемся снова к на-
шему рисунку. Обе группы А и В, по определению Хеслоп-Хар-
рисона, таксономически законны. Однако таковыми они не
злогут быть одновременно. Значит, перед нами встает дилем-
•ма — определить, какую из этих двух групп следует признать
таксономически допустимой.
Хенниг (Hennig, 1966) в этом вопросе занял однозначную
позицию. Для него реальны лишь строго монофилетические
труппы. Если же мы считаем возможным допустить какие-то
случаи парафилии, то необходимо решить следующий вопрос:
в каких случаях нельзя выделять строго монофилетические
труппы, используя взамен парафилетические? При положитель-
ном решении этого вопроса, хотя бы применительно к отдель-
ным частным случаям, нужно дать более общую постановку
вопроса, а именно: какие группы могут считаться таксономиче-
ски законными.
Проблема, таким образом, упирается в само понятие так-
сона. Нам, короче, необходимо уяснить, что такое таксон, дать
ему определение, сформулировать практические критерии, на
•основании которых он может быть выделен. Поскольку тради-
ционная точка зрения допускает в качестве законных некото-
89
рые случаи монофилии (голофилии) и парафилии, то определе-
ние таксона ею должно быть сформулировано без использо-
вания этих понятий. Для нее понятия монофилии и парафилии
являются попросту излишними.
3. КОНЦЕПЦИЯ МОНОФИЛИИ
ДЖ. СИМПСОНА
Как уже было сказано, традиционная концепция
монофилйи, ставящая в основу оценку положения предковой
формы, была известна Симпсону. Интересно проследить, какие
возражения выдвинул Симпсон в дополнение к тем, что уже
были рассмотрены ранее.
Вопрос, который более всего занимал Симпсона (Simpson,.
1961) — таксономический статус предковой формы. Он обсу-
дил различные мнения и расценил как «нежелательную в
принципе и практически неприемлемую» (р. 123) ту точку зре-
ния, согласно которой предок есть вид. Симпсон рассуждал
следующим образом. Допустим, что некоторый род включает
и тот вид, который для данного -рода является анцестральным.
Ясно, однако, что до возникновения нашего рода его предок
уже был членом какого-то рода. Приходим к таксономически
неприемлемой ситуации: предковый вид принадлежит одно-
временно двум родам: тому, в котором он возник, и тому, ко-
торый он дал. Используя ту же схему рассуждений, легко по-
казать, что анцестральный вид не может быть использован для
доказательства монофилии надродовых таксонов.
На что в этом рассуждении Симпсона следует в первук>
очередь обратить внимание. Симпсон ведет критику с таксоно-
мических позиций. В систематике любой вид должен быть с
самого начала охарактеризован
таксономически, т. е. отнесен
/ /--\ к какому-то таксону. В система-
------( / \ тике не существует видов, ко-
I z I торые могли бы рассматривать-
/ / / ся вне классиФикаЦии, вне тех
/ " / или иных систематических групп.
//z^ Что из этого следует? Обра-
/ продвинутый
I / таксон В _______________________________________
/ . ' Рис. 15. Определение таксономического
^^предкооыи положения предков Zi—z3 — предковые.
таксон 4 формы
тимся к рис. 15 и попробуем уяснить, о каком, собственно,,
предке идет речь в традиционном определении. Из рисунка
видно, что предком таксона А вполне логично принять вид
Z2. Это не противоречит традиционному определению. Заме-
90
тим, однако, что согласно этому же определению предком А
может быть также и вид z^. Таким образом, традиционное оп-
ределение монофилии оперирует двумя концепциями предка.
Юдин из них будет ближайшим предком членов продвинутого
таксона и принадлежит исходной группе. Другой (зз) является
непосредственным потомком первого и принадлежит продвину-
тому таксону. Традиционное определение не различает эти две
.концепции предка. Оба предка в нем совмещены потому, что
предок с самого начала трактуется в качестве конструкции,
которая находится как бы вне систематической группы. Одна-
ко предок вне таксона есть голая абстракция. Чтобы придать
«й конкретное значение, необходимо указать признаки и, сле-
довательно, очертить систематическое положение той формы,
которую мы собираемся обсуждать в качестве анцестральной.
.Именно потому, что в традиционном определении не ясно, о
каком конкретно предке идет речь, Симпсону удалось свести
данное определение к противоречию.
Если будет оговорено, о каком конкретно предке идет речь,
то традиционное определение в одном случае, когда речь идет
о предке, принадлежащем исходному таксону, станет ложным
утверждением, в другом, когда предок является первым по
происхождению членом продвинутого таксона, оно окажется
шопросту тавтологией.
В связи со сказанным возникает следующий вопрос. Нельзя
ли в рамках традиционных таксономических представлений вы-
двинуть единую концепцию предка. Оказывается, можно. Для
этого достаточно принять, что вид — анцестральная единица
только по отношению к виду. Если пойти дальше, то и род не
может рассматриваться в качестве анцестральной единицы по
-отношению к надродовым таксонам. Ход рассуждений здесь ана-
логичен тому, что приведен Симпсоном для вида. То же заклю-
чение может быть сделано относительно семейства и т. д. Та-
ким образом, с таксономической точки зрения род может счи-
таться анцестральной единицей по отношению к роду, семей-
ство — по отношению к семейству и т. д. Имея в виду этот
вывод, Симпсон следующим образом формулирует понятие мо-
нофилии: «Монофилией называют происхождение некоторого
таксона по одной и более филетическим линиям (временным
последовательностям популяций предков и потомков) от одно-
го непосредственного таксона того же самого или более низ-
кого ранга» (р. 124).
В чем смысл концепции Симпсона, каково ее содержание,
.действительно ли, как утверждает, например, Эшлок (Ashlock,
•1971), она не имеет отношения к проблеме монофилии?
Понятие монофилии отражает явления, связанные с родст-
вом. Различие используемых в систематике концепций родства
зависит в первую очередь от того, какие объекты рассматри-
ваются в качестве элементов генеалогического ряда. В фило-
генетике в качестве объектов, связанных по происхождению,
91
рассматривается вид в его теоретико-системном понимании^
При чисто таксономическом подходе объектами генеалогичес-
кого ряда служат таксоны, т. е. идеальные конструкции.
В этом, по нашему мнению, заключается кардинальное разли-
чие двух подходов. У Хеннига происхождение — это реальны»
процесс. Поэтому в его системе объектом анализа может быть-
только индивид — объект, существующий во времени и в про-
странстве, например эволюционный вид Симпсона (Simoson
1961; см. также: Wiley, 1978), но никак не таксономически»
вид. В рамках филогенетического (кладистического) подхода-
говорить о происхождении групп можно лишь метафорически.
Голофилетнческие группы представляют результат научного
анализа филогенетической схемы. Между последней и фило-
генетической классификацией имеется полное соответствие. Это
означает, что голофилетнческие группы не несут в себе новой
информации, которой бы уже не содержалось в филогенетиче-
ской схеме. Для нас важен другой вывод. Голофилетнческие-
группы лишены каких-либо соотнесенных с самой группой осо-
бенностей, о которых можно утверждать, что они возникают
как результат эволюционного изменения организмов. Поэтому
говорить о происхождении, возникновении или порождении го-
лофилетических групп, понимаемых как целое, нельзя (Lovtrupr
1977). В филогенетике можно говорить лишь о происхождени»
одних видов от других.
Другое дело, когда проблема родства рассматривается в
контексте традиционного таксономического мышления. Объект
анализа здесь не филогенетическая схема и, следовательно, не-
родство в его изначальном смысле, а таксон. Последний харак-
теризуется определенными закономерностями сложения, т. е.
представляет объект, свойства которого не выводимы полно-
стью из филогенетической схемы. Это означает, что понятие
таксона если не по объему, то по содержанию не совпадает с
понятием голофилетической группы. Поскольку в традицион-
ной систематике таксон наделен особыми свойствами, которые
нельзя отнести на счет существующей генеалогической упоря-
доченности видов (напомним, что речь идет о теоретико-систем-
ных видах), то можно говорить о его происхождении, подразу-
мевая под этим факт возникновения и сохранения в ряду после-
довательно появляющихся таксонов их групповых характерис-
тик. Эта, по существу эссенциалистская, точка зрения и лежит
в основе симпсоновского понимания монофилии.
Родство есть отношение, устанавливаемое между объекта-
ми одной и той же категории. Иными словами, при чисто фе-
номенологическом рассмотрении основным критерием, позволя-
ющим судить о том, какие элементы могут находиться в родст-
ве, является сходство самих элементов. Этот же критерий да-
ет возможность выделить и генеалогический ряд в тех случа-
ях, когда процесс осуществляется по типу ветвления. В так-
сономии в качестве элементов генеалогического ряда могут
92
рассматриваться любые систематические группы: виды (в их
таксономическом понимании), роды, семейства и т. п. Таксо-
ны каждой из этих категорий, если, конечно, допущение о>
групповых свойствах оправдано, именно в отношении данных
свойств должны быть сходны между собой и отличаться от-
таксонов иных категорий.
Можно поставить вопрос о степени таксономического род-
ства, т. е. попытаться выяснить, какие из сравниваемых (при-
надлежащих одному и тому же генеалогическому ряду) таксо-
нов находятся ближе между собой по родству. В филогенети-
ческой систематике определение степени родства (там оно со-
относится с индивидами) есть обязательная процедура при вы-
делении голофилетических групп. Что касается таксономичес-
кого родства, то определение по нему генеалогической дистан-
ции не является необходимым. Все наши систематические груп-
пы по родству образуют непересекающиеся множества (клас-
сы эквивалентности), отвечающие по объему таксономическим?'
категориям. Род может находиться в родстве только с родом,,
семейство — только с семейством и т. д., чего нельзя сказать
об элементах разных рядов. Но если точно знать генеалоги-
ческую последовательность (между какими конкретными так-
сонами может быть определено отношение таксономического-
родства), то этого вполне достаточно, чтобы описать положение-
таксона в системе. Понятие монофилии в этом случае также-
легко сформулировать: исходная и эволюционно продвинутая-
группы должны быть эквивалентны по рангу. Эта идея и со-
ставляет содержание симпсоновского понимания монофилии.
Мы не будем касаться тех многочисленных возражений, ко-
торые вызвала симпсоновская точка зрения на монофилию.
Основные моменты суммированы в одной из наших работ (Ша-
талкин, 1986), к которой мы и отсылаем читателя. Здесь за-
тронем лишь один вопрос: как соотносятся между собой фи-
логенетическое (Хенниг) и таксономическое (Симпсон) опре-
деления монофилии?
Центральный пункт концепции Симпсона — происхождение-
одного таксона от другого. Симпсон не оговаривает, как он
понимает исходный таксон, должен ли последний включать ре-
цептные виды, именно те, которые типологически сходны с ан-
цестральными для продвинутой группы, или же нет. Этот мо-
мент исключительно важен. Если исходный таксон понимается-
в рамках градистских воззрений, то это сразу ставит концеп-
цию Симпсона в разряд логически уязвимых. Ранг градов не-
возможно определить однозначно. По этой причине в зависимо-
сти от того, какой ранг мы припишем исходному таксону, свя-
занная с ним и возникшая от разных предков продвинутая
группа может быть одновременно оценена и как монофилети-
ческая и как полифилетическая. Так, группа Homotherma-
(млекопитающие-)-птицы) будет монофилетической, если счи-
тать, что ее ранг не меньше ранга Reptilia, и полифилетичес-
9»
кой — в противном случае (Tuomikoski, 1967; сходные возра-
жения выдвинуты Расницыным и Пономаренко, 1971) к
Иная картина получится, если исходный таксон рассматри-
вать как включающий лишь предков известных видов. При та-
.ком понимании концепция Симпсона определенно сближается
с точкой зрения Хеннига. Более того, различия касаются не
принципиальных моментов, а лишь формы, в которой дается
определение монофилии. Чтобы показать это, рассмотрим кон-
кретный пример.
До сравнительно недавнего времени насекомые делились на
.два подкласса: первичнобескрылых (Apterygota) и крылатых
(Pterygota). Позже выяснилось, что одна из групп первично-
бескрылых — щетинохвостки (Thysanura) — образует вместе
•с Pterygota монофилетический таксон, с которым иногда и со-
относят название Insecta — (насекомые). Для насекомых в
традиционном понимании, как группы, включающей наряду с
крылатыми всех первичнобескрылых, в этом случае использу-
ется название Hexapoda.
Положение трех других групп первичнобескрылых (Protu-
га, Collembola и Diplura) менее определенно. Они показывают
различия примерно одного порядка, как между собой, так и
при сравнении их с Insecta s. str. (Thysanura-(-Pterygota). Бо-
лее того, ни одна из этих четырех групп Hexapoda не может
рассматриваться в качестве анцестральной по отношению к
другим. Отсюда следует, что все гексаподные группы возникли
от неспециализированных предков, которые по общей сумме
свойств радикально отличны и не принадлежат Hexapoda.
В рамках традиционной концепции монофилии это означает,
что гексаподные группы возникли независимо от какой-то
группы, исходной для них, и, следовательно, насекомые в их
-обычном понимании (как Apterygota-(-Pterygota) — полифи-
летический таксон. Последний соответственно должен быть ис-
ключен из классификации. Некоторые авторы (например, Ша-
ров, 1959; Sharov, 1966) так и поступили, рассматривая все че-
тыре гексаподные группы в качестве самостоятельных классов
членистоногих.
Схема филогенетических связей гексаподных групп, как она
представлялась А. Г. Шарову, показана на рис. 16, a (Sharov,
1966, fig. 31; связи «одночелюстных» многоножек опущены).
В этой схеме гексаподные группы возникают независимо от
гипотетических протосимфил. Поэтому их объединение в еди-
ный таксон Hexapoda ( = Insecta s. I.) кажется А. Г. Шарову
неоправданным. Легко видеть, что данное решение продикто-
1 Гардинер (Gardiner, 1982) высказал мнение, что птицы кладистически
связаны с млекопитающими, вместе с которыми они образуют монофилетиче-
скую группу — Haemothermia. Последнюю он рассматривает в качестве се-
стринской по отношению к крокодилам. Эта точка зрения была поддержана
.Лёвтрупом (Lovtrup, 1984). Не противоречит она и молекулярным данным
(см. Humphries, Camus, 1986).
94
вано неприятием симпсоновской концепции монофилии. По чис-
то таксономическим соображениям ранг Protosymphyla дол-
жен быть меньше ранга любой из гексаподных групп. В про-
тивном случае последние придется включить в протосимфил..
Отсюда следует, что Protosymphyla по рангу меньше Hexapo-
da и, следовательно, последний таксон в точном соответствии
с определением Симпсона является монофилетическим.
Мотивы неприятия монофилии Hexapoda вполне понятны..
Придерживаясь симпсоновского определения, мы лишь созда-
ем видимость единого происхождения гексаподных групп, тог-
да как на самом деле каждая из них возникает независимо от
протосимфил. Какова действительная ситуация? Есть ли в схе-
ме А. Г. Шарова, если интерпретировать ее в духе симпсонов-
ских представлений, хоть малейший намек на полифилию?-
Прежде чем ответить на этот вопрос, коснемся положения сим-
фил. Размещение этих многоножек в основании • ствола энто-
гнатных насекомых (Protura, Collembola, Diplura), видимо,.
Рис. 16. Схемы филогенетических связей основных групп Hexapoda. а — по
Sharov, 1966, fig. 31, с изменениями; б — та же схема, выполненная в фор-
ме кладограммы; в — по Hennig, 1981, fig. 21, с изменениями
произошло по недоразумению. А. Г. Шаров (Sharov, 1966,.
р. 71; см. также: Шаров, 1959) определенно высказывался про-
тив сближения Symphyla с какой-либо группой гексапод, счи-
тая, что первые отделились еще до диверсификации вторых..
Если исключить из схемы рис. 16, а симфил, то новая схема
(рис. 16, б) — она приведена нами в виде стандартной кладо-
граммы — будет в точности совпадать с кладистическош
(рис. 16, в), данной в свое время Хеннигом (Hennig, 1981,.
$5-
Sig. 21). Таким образом, точка зрения А. Г. Шарова на фило-
гению гексапод ничем не отличается от точки зрения Хеннига.
Важен и другой вывод. По определению Симпсона, используе-
мому, конечно, с учетом и тех уточнений в отношении концеп-
ции исходного (предкового) таксона, что были даны выше, Не-
xapoda — монофилетическая группа. Таковой она является и в
рамках чисто кладистического понимания. Отсюда следует, что
«филогенетическое и таксономическое определения монофилии
не различаются по своим конечным результатам, т. е. факти-
чески совпадают. В этом они отличаются от традиционного оп-
ределения монофилии. Согласно последнему Hexapoda, в при-
литой А. Г. Шаровым интерпретации, полифилетическая группа.
Глава IV
ПРОБЛЕМА РАНГА
СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
1. ВВЕДЕНИЕ
Рангом систематической группы называется ее ка-
тегориальная оценка, назначение которой — выделить таксо-
ны, занимающие одинаковое положение в системе иерархичес-
ки соподчиненных групп. О таких таксонах говорят, что они
относятся к одной и той же таксономической категории, или
что они эквивалентны по рангу. В систематике для обозначе-
ния таксономических категорий используются специальные на-
звания, а именно- если идти от групп, занимающих низшее мес-
то в иерархии: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс,
тип (отдел, филум), царство. Мы ограничились перечислением
основных категорий. Их, естественно, недостаточно, чтобы пол-
ностью описать иерархическую структуру классификаций. По-
этому в своей практической работе систематики используют
более дробную-последовательность таксономических1 категорий,
вводя. категории для. групп, занимающих промежуточное поло-
жение между основными. Таковы категории подрода, подсе-
мейства, надсемейства и т.. д. ’
Широко распространено мнение, что ранг таксонов не имеет
объективного содержания. Хотя систематическая практика и
полна примеров изменения таксономического ранга групп, мне-
ние о субъективной природе таксономических категорий пока
нельзя признать бесспорным. Сформулируем сначала более
точно проблему ранга. Начнем с примера.
В систематике грибных мух (Platypezidae) в последнее вре-
мя наметилась тенденция к более узкому пониманию таксонов
родовой группы. Так, род Platypeza старых авторов (подсем.
Platypezinae sensu Fallen) был разбит на ряд более мелких
родов. Как результат, группа Platypeza s. 1. должна быть по-
вышена в ранге до трибы либо подсемейства. Кессел и Магги-
онкалда, ревизовавшие грибных мух (Kessel, Maggioncalda,
1968), установили новое подсемейство Platypezininae для тех
родов, которые ранее противопоставлялись Platypeza (рис. 17).
Из приведенного примера видно, что ранг политипического
таксона, т. е. таксона, включающего по меньшей мере две под-
группы, может быть изменен без изменения ранга близких к
нему таксонов. Раньше род Platypeza s. 1. противопоставляло#
в качестве эквивалентного по рангу таксона другим родам
подсем. Platypezinae sensu Fallen, например роду Callomyia
(рис. 17). В системе Кессела и Маггионкалды род Callomyia
стал соответствовать по рангу таксонам меньшего, чем прежде,
объема, например-роду Plesioclythia.
4 А. И. Шаталкин
97
Мнение об объективной природе таксономических катего-
рий основано на допущении, что систематические группы од-
ного ранга в каком-то отношении сходны (эквивалентны) меж-
ду собой и одновременно отличаются от групп иного ранга.
При таком подходе к проблеме ранга основная сложность за-
ключается в том, чтобы выяснить, с какими группами в дейст-
вительности сходен род Callomyicr. с Platypeza s. 1. (рис. 17)
. Qpetlinae
Opetiinae
Platypezlnae (sensu Fallen)
Рис. 17. Объемные соотношения между родами в двух классификациях гриб-
ных мух (Platypezidae)
или же с одним из тех родов, что были выделены впоследствии
из Platypeza s. 1. (рис. 17; на схеме указана лишь часть ро-
дов подсем. Platypezinae sensu Kessel, Maggioncalda).
Существует ли какое-либо общезначимое решение проблемы
сравнимости систематических групп? Многие сомневаются в
этом, и не без оснований. Ранее казалось, что единственный
реальный факт, с которым имеет дело систематик, — иерархи-
ческая упорядоченность групп. Хенниг поставил под сомнение
реальность этого факта. После него стало ясно, что система-
тики используют разные типы иерархий и, следовательно, го-
ворят о разных типах систематических групп. Одни из них мо-
гут отражать сходство и различие организмов, другие — их
родственные связи. Что же касается эквивалентности система-
тических групп, то существует много признаков (объем таксо-
нов, число соподчиненных подгрупп, степень морфологической
обособленности, соотнесенность с той или иной экологической
нишей и т. п.), по которым таксоны могут сравниваться и быть
98
сходны. Поскольку используемые в систематике критерии срав-
нимости (эквивалентности) неравноценны, то один и тот же
таксон разными авторами рассматривается то как род, то как
подсемейство. Род Callomyla, если вернуться к нашему приме-
ру, по одним критериям (признакам) может быть противопо-
ставлен в качестве эквивалентного таксона Platypeza s. 1., по
другим — подгруппам последнего.
Имеется еще ряд обстоятельств, осложняющих решение про-
блемы ранга. Допустим, что мы остановились на каком-то од-
ном типе иерархий. Пусть это будут системы, конструируемые
на основании оценки сходств и различий организмов. Крите-
рий сравнимости таксонов, обычно упоминаемый для такого
типа классификаций, — наличие морфологического разрыва
(гиатуса), неодинакового для групп разного ранга. В связи с
этим критерием возникает вопрос, до сих пор не получивший
удовлетворительного решения. Как может быть измерена вели-
чина морфологического разрыва? Придать ей количественное
выражение, так чтобы однозначно и в то же время адекватно
охарактеризовать удаленность таксонов друг от друга, невоз-
можно. Это со всей очевидностью показала практика нумери-
ческих построений. Методов оказалось слишком много, а на-
дежды на получение с их помощью стабильных и совпадающих
результатов не оправдались (Sokal, Michener, 1967; Sneath, So-
kal, 1973). Кроме того, нельзя думать, что при измерении «рас-
стояния», последнее будет принимать дискретные значения, чис-
ло которых в точности будет соответствовать используемой в
таксономии шкале номенклатурных уровней. Скорее наоборот,
при достаточно большом числе попарных сравнений между
таксонами мы получим непрерывное распределение величины
гиатуса. В этом смысле простая суммация межгрупповых раз-
личий мало что может дать для упорядочения таксонов по ран-
гу. Не решает проблемы и оценка гиатуса по взвешенным при-
знакам.
Смысл процедуры взвешивания, как она обычно применя-
ется систематиками, в выделении некоторых признаков, кото-
рые по тем или иным соображениям считаются более важными
при разбиении классифицируемого множества организмов на
подмножества. Идя таким путем, анализируя и оценивая при-
знаки на каждом этапе деления классифицируемого многооб-
разия, систематик в конечном итоге придет к некоторой иерар-
хии признаков, которой будет соответствовать своя иерархия
групп. Основная проблема в отношении данного типа иерар-
хий — определение ранга групп в тех случаях, когда число
последовательных делений на все более дробные систематиче-
ские единицы неодинаково в близких таксонах. Имеется ли
здесь какое-нибудь приемлемое решение? Удовлетворительно-
го ответа пока не найдено. Формальный критерий — оценка
ранга по числу уровней классификационного деления — в дан-
ном случае, очевидно, не применим.
4*
99
Еще один осложняющий момент, на который редко обра-
щают внимание. Классификации, основанные на взвешенном
сходстве, и те, что конструируются исходя из оценки степени
сходств и различий, предполагают существенно разную интер-
претацию понятия гиатуса. Это влечет за собой далеко идущие
последствия. Для классификаций первого типа гиатус есть ка-
тегориальная мера различий. Последняя традиционно выража-
ется через отношение принадлежности сравниваемых видов к
двум разным таксонам наибольшего ранга, на уровне которых
еще возможно различить эти виды. Так, говорят о принадлеж-
ности двух видов к разным родам одной трибы (один уровень
различий), к разным подсемействам одного семейства (другой,
больший уровень различий), к разным отрядам одного класса
и т. д. Поскольку речь идет о категориальной мере различий,
т. е. о выражении различий классифицируемых единиц через
отношения между теми категориями (множествами), к кото-
рым они принадлежат, то для всех видов, различающихся от-
носительно некоторого уровня иерархии, может быть принята
одна и та же оценка величины морфологического гиатуса. Ес-
ли, скажем, виды различаются на уровне родов одного семей-
ства, то все виды одного рода будут находиться на одинако-
вом «расстоянии» от видов другого рода. Отсюда следует, что
число признаков, выделяющих группу, не имеет решающего
значения для определения ранга последней. Из двух родов
один может выделяться по немногим, другой — по многим
признакам. Это, очевидно, не изменит масштаба различий
между видами, входящими в данные роды.
Иная трактовка понятия гиатуса предполагается в класси-
фикациях, основанных на оценке степени сходств и различий
организмов. Поскольку эти классификации строятся с учетом
диапазона различий в признаках, то гиатус представляет, по
существу, единственное основание для сближения видов и вы-
деления систематических групп. Именно поэтому величина ги-
атуса здесь получает таксономически осмысленное выражение
лишь тогда, когда сравниваются по меньшей мере три вида —
то минимальное число, которое может быть разделено на груп-
пы нетривиальным образом. Для рассматриваемого типа клас-
сификаций гиатус есть некоторая функция от таксономических
дистанций между видами. Сама классификация, в частности ее
иерархическая структура, определяется исключительно значе-
ниями гиатуса. Ситуация, прямо противоположная той, что
отмечена нами для классификаций первого типа. Для них гиа-
тус представляет собой зависимую характеристику системати-
ческих групп, значение которой полностью задается структурой
иерархии, причем последняя определяется независимым обра-
зом и никак не связана с исчислением таксономических дистан-
ций.
2. КЛАДИСТИЧЕСКИЕ КЛАССИФИКАЦИИ:
ПРОБЛЕМА РАНГА
В кладистических классификациях соподчинен-
ность групп задается однозначно через упорядоченность точек
ветвления кладограмм. Таким образом, сравнимость таксонов
в кладистических классификациях может быть описана лишь
через нахождение эквивалентных точек ветвления относитель-
но заданной их упорядоченности. В связи с этим возникает
та же проблема, что и с типологическими классификациями.
Как быть в том случае, если число точек ветвления в двух
•сестринских ветвях кладограммы неодинаково?
Представим себе ситуацию, когда одна из сестринских групп
включает один-единственный вид, скажем вид ai (рис. 18).
Допустим, что этот вид необычайно сходен с видами а2 и аз,
их различия по традиционнно при- А
пятым стандартам не превышают ,________________л!_________
различий близких видов в пре- В, ___________________В,____
делах одного рода. В то же вре- 'с£а'3 ' 4 '
мя все три вида существенно от-
личаются от видов группы В2.
Рис. 18. Гребенчатая кладограмма: at—
<а3 — виды; At, Аг, Bi, Вг — таксоны
Можно ли уравнять по рангу группу, включающую един-
ственный вид ai, с ее сестринской группой. Если последняя
охарактеризована нами как семейство, то в полном соответст-
вии с кладистическими принципами и первая группа должна
рассматриваться в качестве семейства. Но как мы исходно
приняли, виды ai, а2 и аз различаются только на уровне
близких видов одного рода. Принцип равенства по рангу сест-
ринских групп здесь входит в явное противоречие с принятой
в систематике шкалой различий для таксонов разного ранга.
Наконец, в кладистической системе, если судить по приведен-
ному нами примеру, наряду с увеличением числа таксономиче-
ских категорий, необходимых для описания структуры иерар-
хии, резко возрастает удельный вес монотипических конструк-
ций. Так, с самой левой ветвью кладограммы (рис. 18) будут
соотноситься таксоны ранга семейства, подсемейства, трибы,
рода, каждый из которых представлен лишь единственным ви-
дом а;. Каков смысл всех этих не различающихся по объему,
но соподчиненных между собой таксонов?
Теоретически, принимая во внимание филогенетическую пре-
емственность всего многообразия органических форм, нам ка-
жется, что каким-то видам мы можем придать непомерно вы-
сокий ранг без достаточных на то оснований. На практике, од-
нако, все выглядит иначе. Вряд ли можно привести хоть один
101
пример кладистического решения, которое было бы в глазах
систематика абсурдным или в той или иной мере нереалистич-
ным. Кладистика сильна прежде всего своим методом. Послед-
ний, как и любой другой метод, обладает вполне определенной
разрешающей способностью. Думать, что кладистическими ме-
тодами можно оценить связи любых близких видов, значит
слишком многого ожидать от методов. Практика показывает,
что в одних случаях в применении к одним группам метод вне-
группового сравнения, если остановиться на этой кладистиче-
ской технике, позволяет легко расшифровать связи близких ви-
дов. Напротив, в применении к другим группам метод внегруп-
пового сравнения может оказаться нечувствительным в дискри-
минации связей не только близких видов, но и таксонов над-
видового ранга.
В общем случае гребенчатые кладистические схемы — при-
мер такой схемы дан на рис. 18 — разрешимы лишь в каких-
то своих фрагментах. Иными словами, метод внегруппового
сравнения позволяет однозначно установить положение на кла-
дограмме лишь некоторых точек ветвления, составляющих час-
то незначительную часть из их общего числа. Эта эмпирически
установленная закономерность хорошо знакома систематикам.
При выделении внутри исследуемого таксона монофилетичес-
ких групп в остатке часто получается группа, элементы кото-
рой далее кладистически не анализируются. Таковы группа
Д1+Д2+Л3 для таксона В, группа Л4+Д5+Л6 для таксона С
(рис. 19, а). Положение таксонов А>, а это могут быть виды,
роды или таксоны более высокого ранга, в пределах выделен-
ных монофилетических групп неопределенно. Часто, однако,
систематики находят возможным упорядочить эти таксоны, ос-
новываясь на критерии продвинутости. В итоге от схемы
рис. 19, а они переходят к гребенчатым кладограммам (рис.
19,6), в которых каждый из таксонов Л; находит свое место в
системе. С таксономической точки зрения такое решение не
может быть признано законным, поскольку оно основывается
не на анализе синапоморфий, а на оценке плезиоморфий. Так-
сон Л1 занимает исходное положение в кладограмме именно
потому, что характеризуется наибольшим числом плезиоморф-
ных признаков. Сходным образом таксон Аз рассматривается
в качестве непосредственного предшественника группы С час-
то в силу того, что по многим признакам он сходен с наименее
продвинутыми членами данной группы.
Если подходить к вопросу чисто формально, то, раз мы не
в состоянии оценить в пределах выделенных монофилетичес-
ких групп кладистические связи таксонов Л«, последние могут
быть приняты в качестве эквивалентных по рангу. Так, соб-
ственно, часто и поступают в кладистике, и это одна из причин,
почему филогенетические классификации по числу используе-
мых таксономических категорий не столь радикально отлича-
ются от традиционных.
102
Принимая по формальным соображениям эквивалентность
таксонов Ai, попытаемся выяснить, нет ли каких-либо нефор-
мальных оснований для нашего допущения. Начнем со следу-
ющего вопроса: почему метод внегруппового сравнения не всег-
да дает возможность разрешить последовательность событий
кладистического ветвления? Случайно это или нет? Если не
случайно, то о чем это говорит?
Систематикой накоплен достаточный материал, чтобы хо-
тя бы в первом приближении ответить на этот вопрос. Нечув-
ствительность метода внегруппового сравнения может быть
Рис. 19. Схемы (а, б, в) кладистических связей девяти таксонов Ai—Аа —
таксоны; В, С, D — монофилетические группы; М, N, О — предковые груп-
пы; р, q, г — синапоморфии
связана с тем, что разнообразие форм, исходных для таксонов
Ль Лз, Лз, определяется, по существу, теми же признаками,
что и внутригрупповое разнообразие каждого из этих таксонов.
Иными словами, диверсификация внутри исходной группы М
сравнима с таковой внутри таксона Л1 или Аг и т. д. В про-
тивном случае, если бы диверсификация внутри М. осуществ-
лялась по иным категориям признаков, не тем, на основании
которых выделяются сами таксоны Л,, равно как и их под-
группы, метод внегруппового сравнения уловил бы это разли-
чие. Отсюда следует еще один вывод. Переход от группы М. к
группе W (см. рис. 19, б), если он выявлен методом внегруп-
103
пового сравнения, связан либо с появлением новых признаков,
либо преобразованием тех признаков, которые до этого были
константны. Таким образом, если представленная на рисунке
схема отражает основные моменты эволюции какой-то реаль-
ной группы, то переход от М к таксонам Ль А2, Лз, с одной
стороны, и от М к N, с другой, осуществлялся по разным ка-
тегориям признаков. Можно заключить, что между структурой
признаков, определяющих разнообразие групп, и рангом по-
следних имеется какая-то зависимость.
Нечувствительность метода внегруппового сравнения иногда!
обусловлена и другими причинами. Так, вполне возможно, что
мы не можем оценить истинные кладистические связи между
Дь Лг, Аз просто в силу ограниченности наших знаний. Что
существуют признаки, более глубокие или более тонкие в срав-
нении с теми, которыми практически владеет систематик.
Именно эти признаки, изучение которых дело будущего, как
раз и определяют реальные события кладогенеза. Допустим,
что такие признаки найдены и что они применительно к на-
шему примеру (рис. 19, в) позволяют частично упорядочить
таксоны, связанные с предковой группой М. Эти синапоморфии
(на схеме рис. 19, в они обозначены через р) делят таксоны
на две группы: Ai и Л2+Лз. Ранее, до того как признаки р бы-
ли открыты и введены в анализ, таксоны Ль Л2, Аз рассмат-
ривались в качестве эквивалентных по рангу. Открытие приз-
наков р в какой-то мере подкрепляет последнее допущение:
признаки, определяющие таксоны Ль Л2, Аз, сравнимы между
собой именно в том смысле, что все они могут быть противо-
поставлены признакам р. Представление об эквивалентности
признаков может быть и далее уточнено, если учесть признаки,
определяющие внутригрупповое разнообразие каждого из рас-
сматриваемых таксонов.
Вывод, который может быть теперь сделан, имеет непосред-
ственное отношение к проблеме ранга. Мы начали с того, что
расценили таксоны Ль А2, Лз, далее Л4, Л5, Л6 и, наконец, Ат,
Аз, Аэ таксономически эквивалентными в пределах каждой и»
этих трех групп. Здесь нет оснований для принятия иного ре-
шения. Нет по той причине, что не найдено подходящих си-
напоморфий, исходя из которых только и возможно объеди-
нить наши таксоны, по крайней мере некоторые из них, в груп-
пы большего объема. Решение придать этим таксонам один и
тот же ранг проходит и по формальным соображениям. Таксо-
ны А, выделены в результате первого классификационного раз-
деления тех наименьших монофилетических групп, к которым
они принадлежат.
Нахождение синапоморфий р не ведет к изменению нашего
исходного допущения в отношении ранга таксонов А], Л2,
Лз. Они по-прежнему могут рассматриваться как эквивалент-
ные. Отсюда напрашивается мысль признать эти три таксона
эквивалентными по рангу трем другим, которые (см. рис. 19, б)
104
непосредственно следуют за ними, т. е. уравнять по рангу так-
соны Ai—Аз и А4—А6- Последние отделены от первых синапо-
морфиями q, так что здесь мы имеем ситуацию, в некотором
роде сходную с той, что рассмотрена ранее. Скажем, если до-
пустить, что на каком-то этапе исследования нашей группы си-
напоморфии q не были известны. В этом случае нам практиче-
ски ничего не остается, как признать таксоны Л]—А6 эквива-
лентными по рангу. Рассуждая аналогичным образом, можно
сделать заключение относительно эквивалентности по рангу
таксонов Ai—А6 и А?—Аэ и, следовательно, таксонов А(- в це-
лом.
Полученный вывод об эквивалентности таксонов А,- являет-
ся непосредственным следствием нашего разделения признаков
на две неравноценные категории, собственно синапоморфии р,
q, г, с одной стороны, и признаки, выделяющие таксоны А,-, с
другой. Присмотримся внимательнее, как было получено по-
следнее заключение. Но сначала сделаем одно замечание, что-
бы исключить возможные сомнения в отношении самого под-
хода.
Проблема эквивалентности систематических групп незави-
симо от ее решения в том или ином конкретном случае всегда
может быть сведена к проблеме эквивалентности выделяющих
признаков. Теоретически отношение эквивалентности на множе-
стве таксономических признаков может быть задано разными
способами, используя, в частности, морфологические, морфо-
функциональные, экологические и иные критерии. В данном
случае нас интересуют лишь те решения, которые как-то увя-
зываются с непосредственной работой систематика. Другими
словами, критерии, необходимые для отнесения признаков к
числу эквивалентных или неэквивалентных, должны быть клас-
сификационными (таксономическими) по своей природе.
В своей классификационной деятельности систематик опира-
ется на тот или иной метод. Именно через метод он осущест-
вляет дифференциальную оценку признаков и разделение по-
следних по категориям. Рассмотрим в этой связи метод вне-
группового сравнения и посмотрим, какого рода отношения
эквивалентности он вводит на множестве таксономических при-
знаков. В общем случае выделяются следующие категории при-
знаков.
1. Признаки, определяющие монофилетические группы
(апоморфные признаки) и таковые не определяющие (плезио-
морфные и конвергентные признаки).
2. Апоморфные признаки, различаемые по общности выде-
ляемых ими групп. Одни из них характеризуют группы боль-
шего, другие — меньшего объема.
3. Признаки, которые не могут быть оценены в рамках си-
напоморфной схемы, в силу чего их отнесение к числу либо
апоморфных, либо плезиоморфных представляется ироблема-
5 А. И. Шаталкин
105
тичным. Эта категория признаков допускает дальнейшее под-
разделение.
а. Метод внегруппового сравнения неэффективен в силу спе-
цифического распределения признаков, в частности ввиду того,,
что их распределение между компонентами исследуемой груп-
пы более или менее случайно, так что любая произвольно вы-
бранная внутри данной группы подгруппа по многим своим1
признакам перекрывается с любой другой подгруппой. Соответ-
ствующие подгруппы, если мы их выделяем в качестве таксо-
нов, определяются политетически (Майр, 1971; Beckner, 1959;.
Sneath, 1962) в противоположность монотетическому определе-
нию монофилетических групп. Следовательно, можно говорить,
о политетическом определении группы, или о политетическом
комплексе признаков, характеризующем ту или иную группу.
б. Рассмотрим следующую ситуацию. Имеем несколько
групп в пределах некоторого монофилетического таксона. Пусть,
это будут группы Ль Л2, А3, С. Допустим, далее, что метод вне-
группового сравнения показывает монофилию всех четырех,
групп. В то же время он нечувствителен в оценке синапомор-
фий, которые определяют кладистические связи каждой ид.
групп друг с другом.
Имея в виду последнее обстоятельство, можно говорить
двух категориях признаков. Во-первых, о синапоморфиях, ха-
рактеризующих группы Ль Л2, Лз, С, и, во-вторых, о призна-
ках, определяющих различные подгруппы внутри каждой из;
наших групп. Этот случай уже разбирался нами.
в. Усложним ситуацию. Допустим, что мы ввели в анализ-
новую группу признаков, отражающих какие-то более тонкие-
или более глубокие черты организации тех же форм, которые
ранее описывались и сравнивались по более общим или внеш-
ним признакам. Допустим, далее, что среди этих признаков-,
найдены четкие синапоморфии — обозначим их через р (рис.
19, б), на основании которых можно выделить монофилетиче-
скую группу, включающую таксоны Л2, Лз и все следующие за
ними эволюционно продвинутые таксоны. В результате мьг
имеем существенно новую таксономическую ситуацию. Скажет-
ся ли она на наших предыдущих заключениях и выводах? От-
вет будет зависеть -от того, как мы подойдем к оценке этих,
новых признаков. Возможны два решения. Либо они эквива-
лентны признакам, определяющим группу Ль либо нет.
Первое решение нежелательно по следующим соображени-
ям. Оно ведет к ревизии наших предыдущих выводов. Теперь-
таксоны Л v и. Лг+Лз+С должны рассматриваться в качестве
эквивалентных,' так что Л2 и Лз по рангу будут соответство-
вать каким-то подгруппам таксона Ль но не самому этому
таксону, как это доказывалось первоначально. Можно пойти-
дальше. Нахождение синапоморфии р никак нельзя считать,
конечным этапом развития наших знаний о той или иной груп-
пе организмов. Что будет, если найдутся признаки, свидетель-
106
ствующие о монофилии таксона Дз + С? Нам, очевидно, при-
дется отвергнуть все ранее найденные соотношения между
признаками и перейти к новым, которые, в свою очередь, мо-
гут оказаться ошибочными перед лицом вновь полученных дан-
ных. Наконец, приняв первое решение, мы будем вынуждены
объединить в одну категорию существенно разные признаки,
скажем, биохимические и признаки внешней морфологии.
И наоборот, признаки, которые, казалось бы, должны рассмат-
риваться вместе, будут, таким образом, отнесены к разным ка-
тегориям. По формальным соображениям синапоморфии р не
эквивалентны выделяющим признакам таксона Дь Это озна-
чает, что Л1 не соответствует по рангу таксону А2+Аз + С.
Допустим, что выделенные нами категории признаков име-
ют под собой какое-то реальное содержание, т. е. отражают те
или иные особенности филогенетического паттерна. Если ранг
систематических групп определяется сообразно вводимой мето-
дом внегруппового сравнения упорядоченности признаков и
если эта упорядоченность не является произвольной характе-
ристикой эволюционного процесса, то последнее заключение
будет в равной мере справедливым и в отношении используе-
мой в таксономии шкалы рангов. Таксономический ранг уже
не может рассматриваться в качестве чисто произвольной ха-
рактеристики систематических групп.
Посмотрим, как конкретно можно подойти к решению воп-
роса о ранге систематических групп, основываясь на введен-
ных ранее категориях признаков. Деление признаков на апо-
морфные и плезиоморфные (две наши первые категории) в си-
лу относительности самого деления (один и тот же признак в
одном случае может рассматриваться в качестве апоморфного,
в другом — в качестве плезиоморфного) ничего не дает для
упорядочения таксонов по рангу. Категория апоморфных при?
знаков значима лишь на первом этапе классификации — при
выделении систематических групп.
Следующее деление признаков по общности выделяемых
ими групп определенным образом упорядочивает последние.
Казалось бы, сообразно этой упорядоченности можно коорди-
нировать систематические группы по рангу. В ряде случаев
этот путь, принятый в качестве основного в кладистике, не дает
удовлетворительного решения проблемы ранга. Мы уже отме-
чали эти случаи. Не вполне ясно, как может быть координиро^
ван ранг групп двух сестринских ветвей кладограммы, разли-
чающихся числом точек ветвления. В такого рода ситуациях
при определении ранга таксонов обычно руководствуются тра1-
диционными приемами, а они основываются отнюдь не на клаг-
диетических принципах. Неопределенно положение в отношении
групп, кладистические связи которых неизвестны. Таковы, ска-
жем, таксоны А], А2, Аз в рассмотренном нами ранее примере
(рис. 19). Здесь также при определении ранга этих групп си-
стематик вынужден следовать традиционной точке зрения. Ес-
5*
107
ли, например, традиционно таксоны А; рассматривались в ка-
честве семейств, то и в кладистических классификациях они
будут отнесены к той же категории таксонов. И наконец, в
рамках рассматриваемой схемы упорядочения групп по рангу
монотипические таксоны становятся полностью фиктивными
элементами классификации, что резко контрастирует с их ста-
тусом в традиционных системах.
Перейдем теперь к следующим категориям признаков, рас-
смотренным в пункте 3. Все они выделены метатеоретически,
так что пока мы не можем охарактеризовать их положитель-
ным образом, т. е. указать, какие конкретно признаки относятся
к выделенным категориям. Наш интерес к метатеоретическим
построениям преследовал единственную цель — найти какие-
то подходы к решению проблемы ранга, отличные от тех, что
традиционно приняты в кладистике. Такие подходы, как пока-
зывает проведенный нами анализ, имеются. Синапоморфии q
либо равноценны признакам, определяющим таксоны —A3,
либо нет (рис. 19, в). Чтобы решить вопрос об эквивалентно-
сти или, наоборот, неэквивалентности признаков, последние
надо сравнить. Если признаки, определяющие каждый из так-
сонов Xi—Аз, эквивалентны, то в чем-то они должны быть
сходны между собой. Если, далее, четко сформулированы ус-
ловия сходства, то мы можем оценить синапоморфии q. Удов-
летворяют они этим условиям или нет. В первом случае оправ-
данно говорить об эквивалентности признаков и, следователь-
но, эквивалентности соответствующих групп, во втором — воп-
рос следует считать нерешенным. Почему именно нерешенным,
почему нельзя сделать вывод о неэквивалентности системати-
ческих групп? Все дело в том, что выделение тех или иных ка-
тегорий признаков должно четко увязываться с задачей коор-
динации систематических групп по рангу. Вывод о неэквива-
лентности рассматриваемых комплексов признаков правомерен
лишь при условии, что таксоны Ai—Л3 сравнимы с какими-то
подгруппами таксона С. Если таких подгрупп нет и если сам
таксон С не координирован по рангу с другими, не связанны-
ми с ним иерархически отношениями таксонами, то в такой си-
туации вопрос о ранге таксона С не может быть решен одно-
значно.
Чтобы перейти от метатеоретических рассуждений к кон-
кретной постановке проблемы ранга, необходимо, таким обра-
зом, выяснить, характеризуются ли разные систематические
группы сравнимыми комплексами признаков. В следующем раз-
деле данной главы мы рассмотрим эту задачу применительно
к анализу таксонов родовой группы.
3. ПРОБЛЕМА
ЭКВИВАЛЕНТНОСТИ ПРИЗНАКОВ
Все наши метатеоретические рассуждения, основ-
ная цель которых — очертить возможные пути решения проб-
лемы ранга и дать им какое-то обоснование, так или иначе
центрировались вокруг метода внегруппового сравнения. Это
не случайно. О сравнимости (эквивалентности) признаков го-
ворят лишь в том случае, если ход эволюционных событий, т. е.
то, в какой последовательности появлялись и изменялись при-
знаки, более или менее известен. По этой причине оценка при-
знаков должна строиться исходя из анализа лишь строго мо-
нофилетических групп. Традиционные классификационные схе-
мы, включающие наряду с монофилетическими группами пара-
филетические, для этой цели не годятся. Необходима единая
основа для сравнения. Коль скоро наш анализ предполагает
изучение распределения признаков в разных группах, то по-
следние должны быть выделены таким образом, чтобы полно-
стью обеспечить возможность таксономической оценки всех
признаков, последовательно возникающих и изменяющихся в
процессе эволюции. Отсюда понятно, почему мы связали проб-
лему категоризации признаков с методом внегруппового срав-
нения.
Проблема ранга, таким образом, есть проблема оценки
сходства и различия монофилетических групп. Сходные по сво-
ей признаковой организации группы можно рассматривать в
качестве эквивалентных по рангу. Говоря о признаковой орга-
низации, мы имеем в виду соотношение разных типов или
категорий признаков, выделяющих, с одной стороны, группу,
а с другой — определяющих ее внутригрупповое разнообразие.
Задача сравнения признаков требует анализа конкретных
групп на разных уровнях таксономической иерархии. Здесь мы
ограничимся более или менее полным рассмотрением таксонов
родовой группы на примере ряда семейств двукрылых насе-
комых.
Наша основная задача — выяснить, имеются ли какие-либо
общие особенности в составе и распределении признаков, оп-
ределяющих роды двукрылых насекомых. Вполне понятно, что
анализу подлежат лишь те роды, монофилетический статус ко-
торых доказан.
Формально признаки, характеризующие род, могут быть
разбиты на две группы. В первую входят признаки, имеющиеся
у всех без исключения членов рода. Из этой группы следует
исключить плезиоморфные признаки, поскольку они характе-
ризуют группы большего объема. Остаются апоморфные при-
знаки, которые и должны сравниваться с соответствующими
признаками других родов. Это первая представляющая инте-
рес категория признаков — их мы в дальнейшем будем назы-
вать монотетическими.
109
Во вторую группу, рассматриваемую в качестве антитезы
первой, очевидно, могут быть отнесены все признаки, опреде-
ляющие видовое разнообразие рода, т. е. признаки, характери-
зующие лишь какую-то часть членов рода. Это наиболее инте-
ресная группа признаков. Она достаточно разнородна и допус-
кает дальнейшее подразделение на подгруппы. Некоторые из
них рассматриваются ниже.
1. Уникальные (апоморфные) признаки, характеризующие
весь род, кроме небольшого числа его членов.
Формально здесь имеются в виду случаи нарушения моно-
тетических характеристик таксона. Возможны две интерпрета-
ции: либо отсутствие признака представляет плезиоморфное
состояние, либо соответствующий признак имелся у анцест-
ральных форм и был утрачен в процессе эволюции. Первое
объяснение может быть принято, если оставшиеся за вычетом
аберрантных члены рода образуют монофилетическую груп-
пу. Здесь мы будем рассматривать лишь случаи утраты апо-
морфного признака. В систематике мух такого рода случаи не
столь часты и отмечены не только в таксонах родовой груп-
пы. В подсем. Syrphinae среди мух-журчалок в трех родах
Pseudoplatycheirus Doesburg, Rohdendorfia Smirnov, Allobaccha
Curran произошла утрата какого-то одного, специфичного для
каждого из родов признака из большого числа аутапоморфий
(Шаталкин, 1975). Сходные случаи нарушения монотетических
характеристик отмечены в подсем. Platypezininae среди гриб-
ных мух. Так, у самцов Bertamyia Kessel в отличие от самцов
других родов отсутствует щетинка в основании задних бедер.
У самцов Platypezina Wahlgren нет мощной изогнутой щетин-
ки в основании передних бедер. Можно привести еще массу
примеров подобного рода.
Утрата таксоноспецифичного апоморфного признака более
всего характерна, если судить по известным нам примерам,
для эволюционно исходных групп. Это вполне понятно. Можно
допустить, что в молодых, еще только формирующихся груп-
пах процесс интеграции выделяющего признака полностью не
закончен. Как результат, соответствующий признак может вы-
пасть у тех или иных представителей группы, причем тем лег-
че, чем более резкой морфологической дифференциации они
подверглись в процессе эволюции. Это, по-видимому, имело
место в случае Bertamyia, где в целом сильная редукция хето-
ма затронула также и один из подсемейственных признаков.
То же, возможно, верно в отношении аберрантных родов мух-
журчалок Pseudoplatycheirus и Rohdendorfia.
Не лишен интереса вопрос о том, в пределах каких групп
случаи утраты апоморфного признака встречаются наиболее
часто. У нас сложилось впечатление, что эти процессы более
или менее обычны в таксонах ранга подсемейства — трибы.
Для семейств случаи утраты характеристического признака
редки. В отношении высших таксонов ситуация неясна. У нас
110
нет достаточных данных. Что касается родов, то среди этой
категории таксонов случаи утраты родоспецифичного признака
крайне редки. Нам известен всего лишь один случай. Голарк-
тический род Callomyia Mg. (Platypezidae) отличается от близ-
кого рода Agathomyia Verr. по наличию щетинок на жилке
J?i. Эти щетинки отсутствуют лишь у одного вида — С. admi-
rabilis Shatalkin.
В большинстве известных нам примеров речь может идти
об утрате одного-двух, реже трех, признаков, что составляет
незначительную часть от всего комплекса признаков, опреде-
ляющих группу. Теоретически нельзя исключить предельный
вариант — нарушение монотетической характеристики таксо-
на по всему комплексу выделяющих признаков. Получаемые в
этом случаи группы и по определению, и по структуре будут
политетическими. Пока неясно, существуют ли таксоны с такой
внутригрупповой структурой.
2. Появление апоморфного (уникального) признака у од-
ного, реже у небольшого числа видов рода.
Эта категория признаков вполне понятна. Если она и име-
ет отношение к проблеме ранга, то лишь косвенное. Заслужи-
вает внимания эволюционная судьба признака. Будет ли он в
процессе диверсификации видов изменяться или нет? Иными
словами, может ли видоспецифичный признак стать родовым?
На каком этапе? Можем ли мы создавать роды для отдельных
видов, характеризуемых какими-то уникальными чертами. По-
скольку здесь затрагивается проблема монотипических групп,
которой мы займемся дальше, то целесообразно на время отло-
жить разбор всех этих вопросов.
3. Признаки, представляющие пример экстенсии, т. е. коли-
чественного, но не качественного изменения некоторого свой-
ства.
В ряде случаев группа видов внутри рода может выделять-
ся не по одному какому-то признаку, а по некоторой их сово-
купности, причем признаки представляют одно и то же свой-
ство и различаются степенью его выраженности у разных пред-
ставителей данной группы. В качестве примера укажем на
расширение задних бедер у самцов Psilosotna Ztt. (Psilidae),
умеренное у Р. lefebvrei Ztt. и очень сильное у Р. audouini Ztt.;
удлинение и утолщение щечных и скуловых волосков у сам-
цов группы Platypeza fasciata Mg. (Platypezidae). У самцов
Strongylophthalmyia punctata Hennig и S. raricornis Shatalkin
(Strongylophthalmyiidae) 3-й членик усиков двухлопастный;
различия связаны с величиной и формой дорсальной лопасти.
Имеется масса других примеров такого рода. Чтобы полнее
охарактеризовать данную категорию признаков, сделаем не-
большое отступление.
В процессе морфологической диверсификации эволюцион-
ная устойчивость (стабильность) признака не постоянна. От-
носительно причин, обусловливающих этот феномен, можно
111
лишь -строить предположения. Единственное, что может систе-
матик, — это попытаться уяснить, в каких случаях или при
каких условиях признак эволюционно устойчив в одних груп-
пах и лабилен в других. Иными словами, задача заключается
в том, чтобы найти различия между признаками, которые изме-
няются от вида к виду, и признаками, которые в этом отноше-
нии стабильны.
Практика показывает, что эволюционная устойчивость от-
дельных апоморфных признаков всегда выше, если в эволю-
ционном плане они выступают вместе, иными словами, если
сразу несколько апоморфных признаков выделяют группу.
Майр (1971) в этом случае говорит о филетически связанном
комплексе признаков. То, что какие-то апоморфные признаки
филетически связаны между собой, составляет их важнейшую
характеристику. Независимо от того, что -определяет эволюци-
онную стабильность филетически связанного комплекса приз-
наков (случайные обстоятельства или структурная интеграция
признаков), тот факт, что через него определяются монофиле-
тические группы, ставит соответствующие признаки в особое
положение, резко выделяет их среди множества других приз-
наков. При таком понимании таксономическое значение приз-
нака может быть оценено лишь при рассмотрении его в кон-
тексте с другими признаками.
Эволюционная неравнозначность составляет неотъемлемую
характеристику таксономического признака и, очевидно, долж-
на быть положена в основу определения последнего. В свое
время на этот момент обратил внимание Плэтник (Platnick,
1979; см. также: Nelson, Platnick, 1981), который указал, что
традиционное (аристотелевское) понимание признака, чисто ло-
гическое по содержанию, не соответствует целям и задачам
систематики. Как в этом отношении могут быть оценены приз-
наки данной категории?
Формально как наличие признака, так и его отсутствие у
каких-то видов обычно рассматриваются в качестве равноцен-
ных с таксономической точки зрения событий. Принимается,
что систематик имеет дело с эквивалентными модальностями
одного и того же свойства. Например, расширенные (Psiloso-
ma) и нерасширенные (остальные виды Psila s. 1.) задние
бедра самцов. Усложним схему. Возьмем свойство с тремя мо-
дальностями. Например, нерасширенные, умеренно расширен-
ные (Р. lefebvrei) и сильно расширенные (Р. audouini) задние
бедра. Обозначим эти признаки через at, bt и b2 соответствен-
но. Формально все три признака можно считать равноценны-
ми. Так это обычно и принимается при исчислении сходств и
различий между видами. На самом деле эти признаки, если
иметь в виду их таксономическое содержание, глубоко различ-
ны. Признак Ь[ знаменует собой факт эволюционного значе-
ния. Ни больше ни меньше как появление новой монофилети-
ческой группы. С этой монофилетической группой связан не
112
только признак bi, но и признак Ь2. Следовательно, речь идет
о появлении нового свойства — обозначим его через В — с
двумя альтернативными признаками: и Ь2. Свойство В выде-
ляет группу, имеющую эволюционное значение. Кроме того,,
оно характеризуется своим типом изменчивости, чего нельзя
сказать о признаке а, который является альтернативным к В
и, если подходить к вопросу формально, эквивалентен послед-
нему. По своему эволюционному содержанию эти признаки не
эквивалентны.
4. Регулярные изменения в окраске. По характеру распре-
деления эта группа признаков близка к предыдущей. Показа-
тельный пример дают грибные мухи. Самки многих видов не-
редко различаются лишь окраской брюшка, реже груди. При-
чем различные варианты окраски по цвету, форме пятен и со-
четанию последних часто образуют закономерный рисунок, ко-
торый изменяется как единое целое, что делает возможным
ввести для его описания типовые характеристики. Последние-
соотносятся либо с группами видов, либо с подродами и даже-
родами (Шаталкин, 1985). Здесь многое зависит от того, на-
сколько общо сформулирована типовая характеристика. В пре-
дельном варианте можно говорить о типе окраски, характер-
ном для подсемейства и даже, как в случае мух-журчалок, се-
мейства в целом.
Интеграция окраски в закономерно изменяющийся рисунок,,
с одной стороны, обусловлена внутренними механизмами, оп-
ределяющими связь признаков в онтогенезе (внутренний фак-
тор интеграции), а с другой — направлением отбора, отчасти
регулирующего спектр изменчивости (внешний фактор интег-
рации). В первом случае речь идет о том, что выделяемые-
нами элементы окраски выступают в онтогенезе и как резуль-
тат в процессе эволюционного изменения форм как единый при-
знак. Отбор может действовать на разные, в том числе онто-
генетически несвязанные, элементы окраски, которые в этом
отношении будут давать пример сопряженного (параллельного)
изменения у разных видов. Если спектр изменчивости опреде-
ляется действием только внутреннего фактора интеграции, то
для таксономической оценки признаков окраски достаточно-
ограничиться анализом их распределения среди видов. Для
этого необходимо выделить те части скелета, изменения в ок-
раске которых происходят более или менее независимо. При
таком подходе, однако, нет полной гарантии, что выделенные
нами элементы окраски действительно образуют целостный ри-
сунок. По этой причине феноменологический анализ призна-
ков важно дополнить их функциональной оценкой, через кото-
рую только и возможно уяснить значение внешнего фактора
интеграции.
У многих насекомых окраска тела наряду со структурны-
ми признаками и элементами поведения имеет исключительное-
значение при распознавании противоположных полов. Можно
113-
товорить о целостном, функционально определенном комплек-
се признаков, который обусловливает разнообразие морфоти-
пов внутри групп близких видов. В качестве примера укажем
на признаки, предположительно связанные с брачным поведе-
нием трех видов Strongylophthalmyia Heller: S. crinita Hennig,
S. ustulata Ztt., S. raricornis. Самцы и самки этих трех видов
•часто встречаются вместе на листьях трав и невысоких кус-
тарников. Их брачное поведение не отличается большой слож-
ностью. Самцы и самки при встрече сходятся, почти соприка-
саясь лбами, причем самки энергично машут одним или обо-
ими крыльями. Несколько раз мы наблюдали, как самцы
.S. crinita при виде самки становились в характерную позу:
прижимались головой и грудью к поверхности листа и сильно
выгибали кверху брюшко. Возможно, эта поза не является ис-
ключительной особенностью данного вида и связана лишь с
подготовкой к копуляции самцов, имеющих необычайно длин-
ный эдеагус, в покое вложенный в генитальную сумку. После
контакта «лоб в лоб» самка быстро поворачивается и начинает
бегать по поверхности листа. Самец почти вплотную пристраи-
вается сзади, головой как бы прилипает к концу брюшка сам-
ки, точно повторяя все ее движения. Иногда самка снова по-
гворачивается к самцу. Происходит контакт «лоб в лоб», после
чего оба партнера продолжают двигаться единым тандемом.
Роль собственно поведенческих элементов у рассматривав
мых видов сведена к минимуму. Решающее значение в распоз
навании особей своего вида, видимо, имеют признаки наруж
ного скелета, которые в состоянии оценить самка во время ее
контакта с самцом. Можно выделить следующие признаки,
предположительно образующие функционально связанный ком-
плекс, имеющий отношение к брачному поведению. На голо-
ве — это окраска лба, лица, усиков, а также форма 3-го чле-
ника усиков. Далее следует указать на характерные затемнен-
ные участки крыльев и окраску передних и задних ног. Анализ
-распределения этих признаков в роде Strongylophthalmyia,
которые, заметим, имеют диагностическое значение, показыва-
ет, что изменения в окраске лба и лица осуществляются более
или менее независимо от изменений в окраске ног. В пределах
соответствующих частей скелета изменение окраски имеет ре-
гулярный характер и часто бывает упорядочено простейшим
образом, например по величине различных по цвету участков.
5. Собственно политетические признаки. Чтобы уяснить ос-
новные особенности данной категории признаков, рассмотрим
конкретный пример. На рис. 20 дана схема возможной дивер-
сификации палеарктических видов группы Psila s. 1. (Psili-
dae). Исходные в эволюции группы формы могли характери-
зоваться следующими признаками: имеются заднезатылочные
(pvt), две заднетеменные (2vt), нотоплевральные (npl), одна
пара дорсоцентральных (Ide) щетинок; щиток с двумя пара-
ми щетинок (2 sc).
114
Из схемы на рис. 20 видно, что эволюция Psila s. 1. сопря-
жена с параллелизмами по ряду признаков, т. е. с независи-
мым появлением последних в разных группах. Подчеркнем, что
;речь может идти лишь о таких группах, которые в точности
отражают последовательные этапы исторического развития
изучаемых форм. Только в этом случае можно судить о неза-
висимом (неоднократном) появлении того или иного призна-
ка. Следовательно, оценка явлений параллелизма предполага-
ет анализ строго монофилетических групп. Их у нас несколько
Рис. 20. Схема возможной диверсификации мух группы Psila s. 1. g — из-
менение в гениталиях; присутствие у видов дорсоцентральных (de), затенен-
ных (pvt), нотоплевральных (npl), теменных (vt) и щитковых (sc) щетинок
.(цифра перед названием щетинок обозначает их число)
и выделяются они исключительно на основании синапоморфий
в строении гениталий.
Нередко при наличии параллелизмов обосновать монофи-
лию, пользуясь известными приемами филогенетической систе-
матики, не удается. В этом случае уже нельзя решить, какие
из признаков отражают родство, а какие есть результат парал-
лельного развития.
Рассмотрим гипотетическую ситуацию. Пусть некоторые ви-
ды характеризуются сочетанием признаков сцйь aib2 и agbi.
Допустим, что метод внегруппового сравнения не в состоянии
четко показать, какие из рассматриваемых признаков в дейст-
вительности выделяют монофилетическую группу. Формально
115
можно выделить группы, используя любой из наших призна-
ков. Сгруппируем виды по признакам О; и о2. В этом случае-
можно говорить о параллельном возникновении признака
Напротив, если объединить виды по признакам bi и Ь2, то уже-
признак ai будет считаться возникшим параллельно.
Рассмотренный пример отражает вполне реальную ситуа-
цию. Внутри Psila s. 1. выделяется группа видов, которые ха-
рактеризуются наличием 3vt и 2 de (группа 3). В качестве од-
ного из возможных объяснений примем, что становление дан-
ной группы осуществлялось сначала по первому из этих при-
знаков, т. е. шло от предка с 2vt, затем по второму (на этом
втором этапе эволюция группы шла от предка с 3vt и Ide).
В этом случае группа 2 является эволюционно исходной для
группы 3. Можно остановиться на ином объяснении, в частно-
сти, принять, что сначала появились виды с 2 de, затем с 3 vt.
Эволюционно исходной группой в этом случае будет совсем
другая, именно группа 1. Не исключено, однако, что группа 3
является полифилетической. Часть ее видов ведет начало от
группы 2, остальные — от группы 1. Таким образом, либо оба
признака, либо какой-то один из них возникли параллельно.
То, что параллелизм имел место, не вызывает сомнения. На
доказать, какие именно признаки являют собой результат па-
раллельного развития, невозможно. Эта особенность состав-
ляет существенную характеристику политетических признаков.
Как уже было сказано, анализ явлений параллелизма пред-
полагает предварительное выделение монофилетических групп.
Только тогда можно делать какие-либо суждения о признаках,,
например представляет ли их появление уникальное для таксо-
на событие или же они неоднократно возникали в разных era
группах. Поскольку обособление групп возможно лишь па
признакам, то мы должны иметь критерий, на основании кото-
рого признаки, действительно выделяющие группу, можно от-
личить от тех, которые определяют ее внутригрупповое разно-
образие. Если таких критериев нет и соответствующие призна-
ки ничем не отличаются, то необходимость в выделении групп,,
которые в этом случае не более чем формальные конструкции,
крайне сомнительна.
Отмеченная особенность политетических признаков пред-
ставляет их групповую характеристику. В группе Psila s. 1. к
этой категории признаков помимо отмеченных относится ряд
других, в частности изменяющиеся независимо элементы ок-
раски тела мух. Картина связей, если принять во внимание и:
эти признаки, станет еще более сложной.
Наряду с параллелизмами важную роль в определении по-
литетической структуры родов играют реверсии. Параллелиз-
мы и реверсии исходно определяются как разные явления.
В случае параллелизмов — независимого появления признака
в нескольких группах — речь может идти по меньшей мере a
двух эволюционных событиях. Напротив, при реверсиях —
116
возврате признака к исходному состоянию — мы имеем дело
< единичным событием. Ранее мы давали примеры реверсий.
Таковы, в частности, разобранные нами случаи нарушения мо-
нотетических характеристик. В этих примерах реверсии и па-
раллелизмы могут быть четко отграничены.
По-иному обстоит дело в случае групп, определяемых по-
литетически. Если группа не содержит монофилетических под-
групп, то для доказательства наличия в группе параллелизмов
достаточно рассмотреть распределение хотя бы двух призна-
ков. О реверсиях же можно судить только на основании ана-
лиза монофилетических групп. Именно поэтому доказать су-
ществование реверсий в группах с политетической организаци-
ей практически невозможно. В то же время отрицать их суще-
ствование также бездоказательно. Если параллелизмы в поли-
тетических комплексах признаков обычное явление, то и ревер-
сии должны встречаться достаточно часто. Иными словами,
для групп с политетической структурой более вероятно много-
кратно осуществляющееся (параллельное) изменение признака
к исходному состоянию. При таком понимании реверсии прак-
тически ничем не отличаются от любых иных изменений при-
знаков, лишь бы они устойчиво повторялись в группе. Отсюда
’Одна из важнейших характеристик политетических призна-
ков — их большая эволюционная лабильность, однако не аб-
солютная, а ограниченная пределами строго очерченных моно-
филетических групп.
Можно привести много примеров, когда признаки, эволю-
щионно устойчивые в исходных группах, вдруг начинают из-
меняться, причем многократно, у представителей продвинутых
трупп. По чисто теоретическим соображениям кажется вероят-
ным, что смена эволюционных потенций признака, переход его
от эволюционно устойчивого к лабильному состоянию, должна
осуществляться на фоне более широких структурных пере-
строек и невозможна без их индуцирующего влияния. Изучен-
ный нами материал показывает, что так оно и есть. Признак,
ранее стабильный, устойчиво сохраняющийся у видов исходных
групп, если и изменяется у продвинутых форм, то лишь в преде-
лах строго монофилетических групп. Это означает, что смена
эволюционных потенций признака, переход его к состоянию,
когда он вдруг начинает изменяться, сопряжен с появлением
какого-то другого апоморфного признака.
6. Различия в строении гениталий. Применительно к ана-
лизу видов внутри рода или таксонов более высокого ранга
здесь имеются в виду разнонаправленные, незначительные из-
менения в пределах некоторого типа генитальных структур.
Эта категория признаков играет исключительную роль в раз-
граничении видов, часто является единственным основанием
для их дискриминации. Какой бы род мы ни взяли, входящие
в него виды, за очень редким исключением, непременно будут
различаться в строении гениталий.
117
Мы ограничились выделением лишь ряда достаточно общих:
категорий, которыми не исчерпывается все многообразие приз-
наков, могущих определять внутригрупповую структуру родов»
двукрылых насекомых. Приведенного материала тем не менее-
вполне достаточно, чтобы сформулировать некоторые конкрет-
ные выводы относительно таксонов родовой группы.
О структуре рода можно судить по двум типам признаков,
По тем, которые его выделяют среди близких родов (моноте-
тические признаки), и по признакам, определяющим его внут-
ригрупповое разнообразие.
В становлении внутригруппового разнообразия могут иметь-
значение все из указанных нами категорий признаков, харак-
теризующие род иногда в совокупности, иногда порознь, чаще
в сочетании из двух-трех категорий. В последнем случае суще-
ственную роль играют различия в строении гениталий. В по-
давляющем числе примеров именно по гениталиям осуществ-
ляется дифференциация видов.
Таким образом, в отношении своей внутригрупповой струк-
туры роды двукрылых насекомых не представляют какой-то»
единой конструкции. Мы, следовательно, имеем несколько ти-
пов родов, различаемых по тому, какие признаки и в каком-
сочетании определяют их внутригрупповое разнообразие. Те-
перь обратимся к оценке монотетических признаков рода.
Здесь представляет интерес решение двух вопросов. Во-первых,,
можно ли положительным образом охарактеризовать эти при-
знаки, а во-вторых, как они связаны с внутриродовыми.
По первому вопросу, если иметь в виду только упомянутые-
нами семейства, можно дать определенный ответ уже сейчас.
Из большого числа разных монотетических признаков призна-
ки генитального комплекса и жилкования крыльев, в совокуп-
ности или порознь, в сочетании с другими апоморфными приз-
наками или без таковых всегда входят в диагноз рода. Удель-
ный вес этих двух категорий признаков неодинаков. По роли,,
которую они играют в определении таксонов родовой группы,,
на первом месте стоят признаки генитального комплекса. При-
знаки жилкования играют подчиненную роль. В одних груп-
пах они константны и не имеют какого-либо значения в раз-
граничении родов, в других имеют, но наряду с признаками ге-
ниталий, наконец в небольшом числе случаев роды разделяют-
ся только по жилкованию и ряду других признаков наружного-
скелета.
В качестве примера последнего случая укажем на уже упог
минавшуюся нами группу Platypeza s. I. Выделяемые внутри-
нее роды разделяются по шестц элементам жилкования: поло-
жению передней и задней поперечных жилок, форме вилки ме-
диальной жилки М1+2, длине анальной ячейки, редукции одной-
ветви М1+2, форме (симметричной или скальпелеобразной) вто-
рой костальной ячейки. Некоторые из этих признаков, харак-
теризующие разные роды, несомненно, возникли параллельно..
118
Может создаться впечатление, что здесь мы имеем дело с при-
знаками, которые более или менее отвечают категории поли-
тетических, во всяком случае подобны последним.
Более тонкий анализ, однако, показывает, что признак»
жилкования существенно отличаются от политетических приз-
наков, определяющих внутригрупповую структуру рода, и если
подобны последним, то в ограниченном смысле. Во-первых, па-
раллелизмы. Все они в случае признаков жилкования легко-
выявляются, причем именно потому, что их изменение сопря-
жено с изменениями по другим признакам, в первую очередь»
генитального комплекса. Во-вторых, мы не можем привести ни
одного такого примера, где бы признаки жилкования определя-
ли разнообразие внутри минимальных монофилетических групп,,
далее неразложимых на монофилетические подгруппы. В то»
же время дифференциация родов и надродовых таксонов по<
этой категории признаков — явление, довольно- обычное среди
двукрылых насекомых, в особенности среди комаров и прямо-
шовных мух. Наконец, последний, самый важный момент. Из
того, что такой-то политетический комплекс признаков опреде-
ляет внутригрупповое разнообразие некоторого конкретного
рода, не следует, что сами эти признаки присущи лишь данно-
му роду. Нередки случаи, когда один и тот же политетический
комплекс одновременно определяет внутригрупповое разнооб-
разие нескольких, как правило, близких между собой родов..
Здесь можно говорить о транзитивном полиморфизме (Мей-
ен, 1978), когда полиморфизм по некоторой системе призна-
ков, свойственный одному роду, сохраняется частично или пол-
ностью в близких к нему родах. Легко видеть, что понятие
транзитивного полиморфизма предполагает четкое определение
нижней и верхней границ изменения признаков. Нижняя грани-
ца соответствует тем минимальным группам, которые еще мо-
гут различаться по рассматриваемым признакам, верхняя —
предельно возможному таксону, внутригрупповое разнообра-
зие которого определяется теми же признаками. В случае
транзитивного полиморфизма политетических признаков верх-
няя граница соответствует роду, нижняя — виду. Можно го-
ворить о транзитивном полиморфизме признаков жилкования.
Для них нижняя граница соответствует минимальным монофи-
летическим группам, т. е. фактически таксонам родовой груп-
пы. Верхняя граница менее определенна, в общем она соот-
ветствует таксонам группы семейства.
Понятие транзитивного полиморфизма приложимо к анали-
зу любых признаков, если полиморфизм по ним наблюдается
в нескольких группах. Два случая заслуживают специального
обсуждения. -
Признаки, определяющие внутригрупповое разнообразие в
разных таксонах, могут полностью совпадать. Так, изменения
в жилковании крыльев осуществляются по одним и тем же
элементам, давая сходный для разных групп набор признаков.
11?
В качестве примера возьмем грибных мух. Мы уже говорили,
что роды группы Platypeza s. 1. (подсем. Platypezinae) разли-
чаются по шести элементам жилкования. В этом данное под-
семейство существенно отличается от Platypezininae, где ос-
новная роль в разграничении родов принадлежит генитально-
му комплексу и вторичным половым признакам. При всем этом
два элемента, дающие варианты жилкования, сходные с тако-
выми в подсемействе Platypezinae, имеют значение и здесь.
Речь, в частности, идет об изменениях в жилковании, связан-
ных с редукцией одной из ветвей жилки М1+2 и сдвигом перед-
ней поперечной жилки. Можно, следовательно, говорить о час-
тичном транзитивном полиморфизме признаков жилкования в
двух подсемействах грибных мух. Если учесть далее, что Pla-
typezinae и Platypezininae сходны по полиморфизму, то следу-
ет признать косвенное свидетельство эквивалентности по ран-
гу рассматриваемых групп.
В связи с разобранным примером может возникнуть закон-
ный вопрос. Почему полиморфизм в жилковании мы соотносим
•с двумя разными группами? Ведь если они не различаются по
полиморфизму, то изменения в жилковании есть характерная
черта обеих групп, а не каждой из них в отдельности. Иными
•словами, полиморфизм в жилковании есть результат эволюции
группы Platypezinae+Platypezininae, и именно с этой послед-
ней группой он должен в первую очередь соотноситься. Зачем
в таком случае понятие транзитивного полиморфизма, не явля-
ется ли оно пустой надстройкой именно в том смысле, что от-
ражает все те же, уже известные факты, но в иной форме, с
помощью других дефиниций? Если полиморфизм есть опреде-
ляющая черта всей группы Platypezinae+Platypezininae, то,
видимо, можно говорить о транзитивном полиморфизме, имея
в виду факт параллельного изменения признаков в этих двух
подсемействах. Но сам по себе этот факт есть лишь логическое
•следствие первого: раз группа полиморфна, то полиморфны и
•ее подгруппы. Не будет ли большой натяжкой увязывать про-
блему ранга этих подгрупп с понятием транзитивного полимор-
физма? Чтобы разобраться во всем этом, правильно оценить
значение всех фактов, обратимся к анализу других признаков.
В качестве примера используем все то же семейство грибных
мух.
Гениталии, как уже было сказано, имеют исключительное
значение не только в дискриминации видов, но также в раз-
граничении родов и надродовых таксонов. Самцы грибных мух
характеризуются двумя разными типами гениталий, четко раз-
деляющими подсемейства Platypezinae и Platypezininae (Ша-
галкин, 1985). В рамках этих двух типов можно выделить част-
ные типы структур, характеризующие роды или группы родов.
Таким образом, мы имеем двухуровневую иерархию типовых
характеристик. Высший уровень, представленный двумя типа-
ми гениталий, отвечает делению семейства на два подсемей-
120
ства, низший — делению подсемейств на роды или отдельные
группы родов.
Применительно к анализу гениталий здесь также можно
ввести понятие транзитивного полиморфизма. Существенно,
однако, что в отличие от ранее приведенного примера транзи-
тивного полиморфизма по признакам жилкования гениталии в
обоих подсемействах дают разные варианты изменений. Но ес-
ли не само сходство признаков генитального аппарата, то ка-
кие другие факты могут иметь значение в контексте концепции
транзитивного полиморфизма? Ответ, по существу, очевиден.
В случае гениталий, столь различных, как в нашем примере, из-
меняющихся в пределах двух морфологически очерченных ти-
пов и не показывающих в силу последнего обстоятельства
каких-либо параллелизмов, два факта остаются в поле зре-
ния: диверсификация как в одном, так и в другом подсемейст-
ве связана с изменениями гениталий и спектр этих изменений
в общем отвечает разнообразию минимальных монофилетиче-
ских групп. Учитывая это, можно говорить об эквивалентно-
сти частных типов генитальных структур, характерных, с од-
ной стороны, для видов Platypezinae, а с другой — для пред-
ставителей второго подсемейства, и это несмотря на то, что
фактически речь идет о морфологически разных (несходных)
структурах. Заметим, что в данном примере вывод об эквива-
лентности признаков не может быть получен без указания
конкретных групп, т. е., основываясь лишь на том факте, что
дифференциация гениталий осуществлялась в рамках двух
морфологических типов. Если бы эти типы соотносились лишь
с двумя нашими подсемействами, тогда другое дело. В данном
же случае типы характеризуют группы намного большего объ-
ема. Один из них свойствен подавляющей массе семейств
круглошовных мух, другой — части семейств прямошовных
двукрылых. При этом во всех этих семействах наблюдаются
сходные процессы дифференциации гениталий, но уже в пре-
делах какого-то одного типа. Именно потому, что спектр из-
менений гениталий в других семействах также часто отвечает
имеющемуся разнообразию минимальных монофилетических
групп, можно говорить, что признаки гениталий в этих семей-
ствах и в семействе грибных мух эквивалентны, т. е. играют
одну и ту же роль в определении таксономической иерархии.
С этих позиций гениталии, скажем, мух-толкунчиков (Empidi-
dae) эквивалентны гениталиям Platypezidae или Pipunculidae
и т. д.
Сходным образом можно подойти к оценке признаков жил-
кования, акцентировав внимание не на самом сходстве приз-
наков, а более на особенностях их изменения, причем не толь-
ко в близких группах, но и филогенетически далеких. Взяв,
скажем, семейства Empididae и Platypezidae, мы найдем, что
признаки жилкования, хотя они и изменяются по разным эле-
ментам, как в первом, так и во втором случаях соотносятся с
6 А. И. Шаталкин
121
родами и надродовыми группами. В общем случае, как пока-
зывает изученный нами материал, у достаточно большого чис-
ла семейств двукрылых насекомых если их внутригрупповое
разнообразие определяется изменениями в жилковании крыль-
ев, то различные варианты жилкования соотносятся с мини-
мальными монофилетическими группами и группами больше-
го объема. Аналогия с признаками генитального комплекса
здесь полная.
Какой вывод может быть сформулирован из всего выше-
сказанного? Если мы делаем заключение об эквивалентности
признаков, основываясь более на сходстве их групповых харак-
теристик, то в таком случае уже не столь существенно, рас-
сматриваются ли признаки генитального аппарата, особенно-
сти жилкования или какие-то иные группы признаков. Все они,
если обладают сходными групповыми свойствами, о которых
мы говорили выше, должны считаться эквивалентными в так-
сономическом смысле. Если при анализе признаков мы разде-
ляем последние по каким-то группам (признаки гениталий,
жилкования, ног и т. п.), то делается это по сугубо практиче-
ским соображениям. Так проще оценить пределы изменения
признаков, легче наметить предварительные границы разных
уровней иерархии, относительно которых сравниваются все
другие, в том числе и отдельно взятые, признаки.
Основная идея, требующая, безусловно, дальнейшей про-
верки и подтверждения, может быть теперь сформулирована
более четко. В процессе диверсификации организмов призна-
ки изменяются в пределах каких-то вполне очерченных уров-
ней иерархии. При определении ранга монофилетических групп,
видимо, можно исходить из оценки соотносительного положе-
ния этих уровней.
В качестве эталонного, наиболее типичного описания таксо-
нов родовой группы рассмотренных нами семейств двукрылых
насекомых можно принять следующую схему. Род должен
удовлетворять двум условиям. 1. Это должна быть монофи-
летическая группа, монотетически определяемая признаками
гениталий самцов, или (и) особенностями жилкования крыль-
ев, или (и) какими-то другими апоморфными (последнее оп-
ределяется через метод внегруппового сравнения) признаками
наружного скелета. 2. Кроме того, таксоны родовой группы
должны отличаться по признакам, которые определяют их внут-
ригрупповое разнообразие. В соответствии с последним усло-
вием если два рода сходны в отношении какой-то одной си-
стемы внутригрупповых характеристик, скажем, характеризу-
ются одним и тем же комплексом политетических признаков, та
они будут различаться по каким-то другим системам внутри-
групповых характеристик, например по признакам окраски или
по степени выраженности свойства и т. д.
В систематике часто рассматриваются группы, не уклады^
вающиеся в данную выше схему определения таксонов родог
122
вой группы. Так, группа может характеризоваться двумя си-
стемами признаков, каждая из которых определяет внутри-
групповое разнообразие только в пределах каких-то частных,
причем непересекающихся, подгрупп. Например, в роде Pla-
ty peza s. str. можно выделить две группы — по экстенсии щеч-
ных и скуловых волосков (группа Р. fasciata) и по наличию
сероопыленных пятен на брюшке у самцов (группа Р. coeruleo-
ceps). Сдвиг во внутригрупповых характеристиках есть (усло-
вие 2 выполнено), но сами группы не выделяются монотетиче-
ски (условие 1 не выполнено). В систематике двукрылых та-
кого рода группы номенклатурно не выделяются. Обычно го-
ворят о группах видов.
Обратная ситуация. Две или большее число близких групп
различаются по гениталиям, но сдвига во внутригрупповых ха-
рактеристиках нет. В систематике двукрылых такого рода
группы рассматриваются в качестве таксонов либо родового
•ранга, либо подродового. Раньше часто принималось второе
решение. Сейчас систематики склонны повышать ранг таких
трупп. От этого случая следует отличать ситуации, для кото-
рых нельзя дать определенного решения. Скажем, когда один-
два вида выделяются внутри рода по гениталиям или по ка-
кому-то броскому признаку, который в соседних группах раз-
деляет роды. Существуют и другие не укладывающиеся в нашу
схему примеры, на которых мы не будем останавливаться. На-
личие исключений не столь серьезная вещь, их всегда можно
проанализировать, во всяком случае найти объяснение, поче-
му рассматриваемый нами пример не укладывается в общую
схему. Ведь в конечном счете нас интересует не сам ранг так-
сона, а то, можем ли мы положительным образом охарактери-
зовать эволюционный процесс, приведший к возникновению и
развитию данного таксона.
Имеется ряд других затруднений теоретического и практи-
ческого порядка. В частности, не всегда так просто решить, с
какой именно монофилетической группой связана та или иная
система внутригрупповых характеристик. Это в первую очередь
касается политетических признаков. Нередки случаи, когда но-
вый (или плезиоморфный) признак начинает изменяться не
сразу, а лишь на каком-то этапе диверсификации группы. По-
литетическая характеристика приложима, следовательно, к ка-
кой-то части видов группы, и, если последняя выделяется по
апоморфным признакам, скажем по отличиям в строении ге-
ниталий, то ее возможно выделить в качестве таксона родово-
го ранга. Вся сложность, однако, в том, что исходная подгруп-
па по тем же критериям очень часто просто не может быть
выделена в качестве таксона.
Еще одна проблематичная ситуация — уменьшение диапа-
зона изменчивости признаков в процессе дифференциации ви-
дов. Признак, определяющий внутригрупповое разнообразие
рода, в процессе дальнейшей эволюции может стабилизиро-
6*
123
ваться и лечь в основу дифференциации новой, эволюционно
продвинутой группы с иным, чем у исходного рода, комплексом
внутригрупповых характеристик. Если таких групп несколько и
если они находятся на разных стадиях становления от групп
с еще несформированной полностью внутренней структурой до-
случаев, когда по всем признакам мы имеем перед собой «хо-
роший» род, то в таких ситуациях непросто найти логически
приемлемую систему координированных оценок ранга. Приме-
ры групп, находящихся на разных стадиях своего становления,
существенно осложняют общую картину. Эти же примеры сви-
детельствуют, что чисто статическая концепция таксонов, при-
нятая за основу традиционной систематикой, далека от истин-
ного положения дел.
При всех затруднениях, с которыми мы сталкиваемся или
можем столкнуться при рассмотрении таксонов родовой груп-
пы, последние образуют вполне очерченную категорию групп,,
характеризуемых определенными общими чертами. Можно, сле-
довательно, говорить об эквивалентности таксонов родовой
группы, но не абсолютной, а локальной, именно об эквивалент-
ности групп в пределах каких-то больших, но все же ограни-
ченных по объему таксонов.
Читатель, видимо, обратил внимание на то, что часто вмес-
то того, чтобы сказать «род», мы говорили «таксоны родовой
группы». Эта нестрогость в данном случае вполне оправдана.
Наша задача, как она исходно была сформулирована, — выде-
ление сравнимых типов монофилетических групп. Ясно, что. ес-
ли у нас имеется несколько различающихся типов монофиле-
тических групп, то это уже дело соглашения, какой из выде-
ленных типов таксонов соотнести с родом, какой — с подро-
дом или группами иного ранга. Тот тип групп, который ранее
был соотнесен нами с таксонами родового ранга, дает, если
иметь в виду только пример двукрылых насекомых, достаточ-
но дробные единицы, часто соответствующие в практической
систематике подродам. Последнее обстоятельство, учитывая
существующие в систематике тенденции к более узкому пони-
манию родов, сейчас уже не имеет принципиального значения.
Род, естественно, можно понимать и более широко, взяв за
основу иные критерии. Можно, в частности, принять (это сле-
дует рассматривать как всего лишь соглашение), что «хоро-
шие» роды выделяются монотетически и характеризуются не-
которыми из введенных нами категорий внутригрупповых приз-
наков. Среди последних наиболее интересны политетические
признаки и признаки, представляющие собой пример ненаправ-
ленного изменения какого-то свойства (наши категории 3 и 5).
Если взять за основу определения рода именно эти признаки,
то им будут отвечать монофилетические группы, которые ра-
нее, а в слабо изученных семействах и до сих пор большинст-
вом систематиков относились к таксонам родового ранга. Рас-
сматриваемые комплексы признаков очерчивают предельные
124
границы рода. Внутри последнего, естественно, могут быть вы-
делены монофилетические группы, определяемые какими-то
другими, частными, системами внутригрупповых характерис-
тик, и их рассматривают в качестве подродов.
Если следовать ранее предложенному узкому стандарту
рода, то все выделенные внутри Psila s. 1. (см. рис. 20) моно-
филетические группы должны рассматриваться в качестве ро-
дов. Напротив, если принять более широкую трактовку рода,
то Psila s. 1. будет представлять собой род, а выделяемые
внутри него группы — подроды. В то же время монофилети-
ческие группы внутри подсемейств Platypezinae и Platypezini-
пае по обоим стандартам относятся к таксонам родового
ранга.
Мы полагаем, что по крайней мере некоторые уровни так-
сономической иерархии можно оценить более или менее объ-
ективно. В то же время анализ конкретных примеров показы-
вает, что многие монофилетические группы оказываются как
бы вне выделенных уровней иерархии. Обратимся снова к так-
сонам родовой группы. Последние определяются некоторым ти-
пом монотетических признаков, а также специфическим и по
распределению и по своей качественной характеристике комп-
лексом внутригрупповых признаков. Надо полагать, что и над-
родовые группы, если вести анализ в том же ключе и искать
какую-то общую основу для их сравнения, должны обладать
внутригрупповой спецификой. Между тем имеется немало при-
меров, когда монофилетический таксон представляет собой про-
сто объединение некоторого числа групп. Подгруппы таксона
характеризуются четко выраженной, имеющей аналоги в дру-
гих систематических группах внутригрупповой структурой. Сам
же таксон не обладает какой-либо внутригрупповой специфи-
кой, да и выделяется он по признакам, которые вполне могут
быть отнесены к категории родоопределяющих.
В качестве конкретного примера рассмотрим все тех же
грибных мух. Роды подсем. Platypezinae четко различаются
строением гениталий, либо жилкованием крыльев, либо и тем
и другим вместе. Связи между родами неопределенны, кроме
одного случая. Два рода — Protoclythia Kessel и Calotarsa
Townsend — с характерной для каждого из них внутригруп-
повой организацией, рассматриваемые во всех последних клас-
сификациях в качестве отдельных родов, обладают разными,
но все же близкими по типу гениталиями. Кроме того, они ха-
рактеризуются комплексом уникальных, т. е. присущих толь-
ко этим родам, признаков, так что здесь мы имеем монофиле-
тическую группу (Шаталкин, 1985). В итоге система Platype-
zinae может быть представлена следующей схемой (рис. 21; на
схеме указана лишь часть известных родов), кстати, очень ти-
пичной для многих групп двукрылых насекомых, причем групп
разного ранга.
125
Подсемейство II в.ключает шесть родов. Метод внегруппо-
вого сравнения позволяет обосновать монофилетический ста-
тус каждого из этих родов и одной группы, включающей роды
Е и F. Кладистические связи этой группы с другими родами,
равно как и последних между собой, неопределенны. Если
иметь в виду наш конкретный пример, то отсутствие надеж-
ных синапоморфий, на основании ко-
_______£__________торых можно было бы объединить
'/) в с ~в f роды в группы большего объема,
вполне объяснимо. Роды различа-
ются в первую очередь по генита-
лиям, которые дают спектр вариан-
тов, столь различных, что ни один
Рис. 21. Кладограмма, частично упорядо-
ченная по точкам ветвления
их тип не может быть выведен из другого. На эту основную си-
стему различий, обеспечивающую наряду с внутригрупповыми
характеристиками четкое разграничение родов, накладывается
другая система выделяющих (апоморфных) признаков. По-
следняя, однако, характеризует лишь часть родов, в нашем
примере два рода: Е и F.
Здесь не стоит вопрос, следует или не следует выделять эти
два рода в самостоятельный таксон. Раз группа монофилети-
ческая, то она должна быть как-то определена и выделена в
наших классификационных построениях. Вопрос лишь в том,
как это сделать. Дело в том, что E+F как группа, причем
группа реальная, не сравнима с другими родами. Отсюда важ-
но уяснить, можно ли такого рода группы рассматривать в ка-
честве элемента иерархии, равнозначного тем ее элементам,
которые образуют сравнимые категории систематических групп.
Глава V
ПРОБЛЕМА ДИВЕРГЕНЦИИ
В систематике бытует мнение, что существо раз-
личий между эволюционной таксономией и филогенетическим
подходом — в их отношении к понятию дивергенции. В то вре-
мя как первая пытается оценить и отразить в классификациях
дивергенцию, вторая школа систематики вроде бы напрочь от-
брасывает это понятие. Данное мнение, впервые высказанное,
видимо, Майром (1971; Воск, 1977), настолько укоренилось в
сознании систематиков, что довольно часто фигурирует даже
в рассуждениях кладистов. Между тем оно далеко от истинного.
Стержневой элемент, разделяющий оба направления, — па-
рафилетические группы (Nelson, Platnick, 1981, 1984), прини-
маемые эволюционными систематиками в качестве законных
и полностью отвергаемые кладистами. Нельсон и Плэтник (см.
также: Eldredge, Cracraft, 1980; Wiley, 1981) привели много
аргументов против использования в систематике парафилети-
ческих групп. В разных частях книги мы последовательно раз-
бирали эти аргументы, нашли их достаточно убедительными,
так что здесь нет необходимости к ним снова возвращаться.
Дивергенция в эволюционной систематике тесно связана с
понятием парафилии. Если вслед за Нельсоном и Плотником
признать, что парафилетические группы не более чем абстрак-
ция, своего рода таксономический артефакт, которому в дейст-
вительности ничто не отвечает, то следует признать, что и по-
нятие дивергенции, именно то понятие, о котором говорят эво-
люционные систематики, есть абстракция, лишенная реального
содержания. Номенклатурно выделяя группу E + F (см. рис. 21),
мы вынуждены по чисто логическим основаниям противопоста-
вить ее парафилетическому остатку A+B + C + D. Важно отме-
тить, что логические соображения при этом, как правило, не
упоминаются. В порядке обоснования классификационного де-
ления вводят представление о дивергенции группы E+F от
остальных членов подсемейства. Фактически же речь идет о
том, что группа E+F характеризуется какими-то особенностя-
ми, которые отсутствуют у представителей других родов. Са-
мого этого факта, видимо, недостаточно, чтобы говорить о ди-
вергенции группы. Необходимо оценить масштаб различий,
решить, от кого дивергировала наша группа. Отсюда вытекает
принципиальное отличие монофилетических групп от парафи-
летических. Если первые однозначно определяются своими вы-
деляющими признаками и это может рассматриваться в каче-
стве единственного, необходимого и достаточного условия су-
ществования групп, то для вторых возможность однозначного
определения практически не решает проблемы существования
127
последних. Законность парафилетических групп всецело зави-
сит от того, как будут оценены признаки, выделяющие моно-
филетическую группу. Так, монофилетическая группа E+F
может быть противопоставлена как парафилетической группе
Л + B + C+Z), так и парафилетическим группам большего объе-
ма, скажем, группе 1+(A + B + C+D). Оба варианта класси-
фикационного деления определяются однозначно, ню, очевидно,
лишь один из них может быть принят. Какой именно — это
всецело зависит от того, как мы оценим масштаб отличий (сте-
пень дивергенции) монофилетической группы от эволюционно
исходных для нее групп.
Из наших, пока что общих рассуждений может создаться
впечатление, что дивергенция есть то исходное понятие, через
которое только и возможно корректно определить и ввести в
классификацию парафилетические группы. В действительности,
однако, все наоборот. Структура классификации определяется
используемым методом. Парафилетические группы — результат
применения методов, основанных на исчислении сходств и раз-
личий классифицируемых единиц. Следовательно, парафилети-
ческие группы, равно как и классификации в целом, вводятся
независимо от понятия дивергенции. Более того, понятие ди-
вергенции часто сужается до некоторого частного значения,
допустимого в качестве интерпретации одних классификаций
и неприемлемого, когда речь идет о других, альтернативных,
типах классификаций. Понятие дивергенции в этом случае бу-
дет полностью зависеть от понятия систематической группы, от
того, как они определяются и вводятся в классификации. На-
глядный пример отмеченной ситуации — понятие дивергенции
эволюционных систематиков. В рамках развиваемого ими под-
хода о дивергенции групп можно говорить именно потому, что
эти группы уже заданы, т. е. определены и упорядочены в не-
которую иерархическую систему. Причем само понятие дивер-
генции уместно лишь применительно к анализу парафилетиче-
ских групп. Если таковых в классификации нет (случай не ред-
кий для эволюционной таксономии), то нет и дивергенции.
Мы привыкли думать, что дивергенция является всеобъем-
лющей характеристикой эволюционного процесса, что понятие
дивергенции приложимо к анализу любых систематических
групп. И если в эволюционной таксономии это не так, то, сле-
довательно, либо понятие дивергенции в ней сформулировано
недостаточно полно, либо имеются какие-то ошибки в опреде-
лении систематических групп.
1. ДАРВИНОВСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ
Принцип дивергенции (признаков) был выдвинут
Ч. Дарвином в связи с анализом явлений видообразования.
Дарвин полагал, что в процессе эволюции происходит посте-
пенное накопление изменений в отдельных признаках, что при-
128
водит к появлению сначала разновидностей, затем подвидов и,
наконец, видов.
В таксономии под дивергенцией понимается процесс эво-
люционного расхождения видов по всей совокупности призна-
ков. Это понимание созвучно с дарвиновским принципом дивер-
генции. Расширяя дарвиновскую формулировку, можно говорить
об эволюционном расхождении, т. е. повышении во времени
величины морфологических различий двух связанных единым
происхождением филетических линий.
Следует сразу отметить, что для систематики интерес пред-
ставляет, собственно, не сам факт различия видов, а то, как
эти различия могут быть оценены, в рамках каких концептуаль-
ных схем их лучше всего описывать, чтобы в конечном итоге
включить в систему таксономических понятий. С этих позиций
определение, которое мы дали выше, будет слишком общим и
неконкретным. В нем не фиксировано значение термина «раз-
личие». Нет указания на то, какая часть или какой аспект
суммарной величины различий между видами имеется в виду,
когда говорится о дивергенции. Вполне понятно, что можно
по-разному подходить к определению эволюционного расхож-
дения филетических линий. О самом процессе судят с разных
сторон, используют для его характеристики какие-то дополни-
тельные понятия, отражающие некоторые специфические осо-
'бенности эволюционного процесса, в частности ветвление, ди-
версификацию, адаптациогенез, прогрессивное развитие и пр.
Неполное осознание этого часто было причиной достаточно
упрощенного понимания проблемы дивергенции, вело к рассмот-
рению ее вне связи с другими эволюционными феноменами,
нередко вне задач таксономического исследования. Мы уже
говорили, что в эволюционной таксономии внимание в первую
очередь обращалось на факт различия в темпах эволюции
форм, принадлежащих разным филетическим линиям. Как ре-
зультат этого упрощенного понимания создавалось впечатление,
что дивергенция вполне может быть охарактеризована по един-
ственному параметру — скорости (степени) расхождения фи-
летических линий. Что даже в этом, крайне ограниченном ва-
рианте проблема дивергенции не столь проста, мы смогли
убедиться, рассмотрев позицию Майра (см. гл. III). У Майра
данное им теоретическое обоснование эволюционных классифи-
каций, делающее упор на понятии дивергенции, не вполне со-
ответствует тому, что должно быть на самом деле. Связано
это с тем, что дивергенция у Майра полностью зависит от
структуры классификации и разговор о ней не более чем по-
пытка придать законность парафилетическим группам, влить в
них хоть какое-то осмысленное с биологической точки зрения
содержание.
Для оценки величины эволюционного расхождения филети-
ческих линий в систематике традиционно используется понятие
-таксономического ранга. Дивергенция выражается через ранг
129
систематических групп: чем больше дивергенция, тем выше ранг
таксонов. Отсюда ясно, что оценивать ранг систематических
групп по дивергенции допустимо лишь в том случае, если сама
дивергенция будет определена не через ранг, а независимо,
каким-то иным способом. На рис. 22 наглядно представлено,
как соотносятся между собой дивергенция и ранг. Исходный
таксон Ао дал две филетические линии, которые в процессе
эволюционного развития приобретали все большие и большие
различия,, достигшие у современных форм (группы Di) уровня,
достаточного, чтобы отнести их к двум разным таксонам ранга
отряда. Можно сказать, что дивергенция здесь соответствует
различиям сравниваемых форм на уровне таксонов ранга от-
ряда. Диапазон различий филетических линий на более ранних
этапах их дивергенции ниже и соответствует различиям после-
довательно эволюирующих форм ,на уровне таксонов ранга ро-
да (наименьший уровень дивергенции) и семейства (более вы-
сокий уровень дивергенций). Сходным образом можно подойти
к оценке величины дивергенции внутри каждой из филетиче-
ских линий.
Дивергенция, определяемая через ранг групп, последователь-
130
но возникающих в процессе расхождения филетических линий,
может быть названа дарвиновской. Легко видеть, что для
оценки величины дарвиновской дивергенции может использо-
ваться ранг не любых групп, а исключительно монофилетиче-
ских. Таким образом, ветвление дает представление о дивер-
генции, понимаемой именно в духе Дарвина. Все рецентные
группы, т. е. группы, включающие концевые элементы кладо-
граммы, строго координированы относительно точек ветвления.
Последние, если придерживаться кладистического подхода, оп-
ределяют координацию групп по рангу. Дивергенция, иными
словами, степень расхождения видов по признакам, будет по-
следовательно убывать при переходе от группы к ее монофи-
летическим подгруппам. Соответственно будет уменьшаться и
ранг групп. Отсюда чем меньше ранг групп, тем ниже уровень
их дивергенции.
Нерешенная проблема кладистического подхода — ранг мо-
нотипических групп. Когда диверсификация сестринских ветвей
кладограммы выражается более или менее близкими значения-
ми, хотя бы в отношении числа последовательных ветвлений
(см. рис. 22), то каждую группу одной ветви можно соотнести
с некоторой группой другой ветви. Эти группы и будут пред-
ставлять собой таксоны одной категории. Другое дело, когда
по степени диверсификации сестринские ветви кладограммы
несравнимы. Предельный вариант, который достаточно обычен
в практике систематической работы, — схемы типа гребенча-
тых кладограмм, где для любой точки ветвления одна из сест-
ринских ветвей всегда представлена одним терминальным эле-
ментом (рис. 23).
Дивергенция сестринских ветвей кладограммы должна вы-
ражаться каким-то одним значением: дивергенция В+С+Д+Д
от А равна уровню дивергенции А от B + C+D+E. Учитывая,
что дивергенция определяется
через ранг групп, это означает
эквивалентность сестринских вет-
вей кладограммы и равенство
по рангу отвечающих им групп
(скажем, групп рецентных ви-
Рис. 23. Схема кладистических связей
пяти таксонов
дов). Иными словами, ранг группы А должен быть равен ран-
гу группы B + C+D + E. Что получится, если не принять это
условие? Допустим, что ранг А меньше ранга B + C+D+E.
В этом случае группа А по таксономическим соображениям
должна быть включена в качестве соподчиненной подгруппы
в какую-то группу, возникшую ранее, либо в группу B+C+D+E.
При любом решении под удар ставится дарвиновское понима-
131
ние дивергенции — степени расхождения по признакам связан-
ных единым происхождением филетических линий. Очевидно,
нет смысла говорить о дивергенции между таксонами, один из
которых соподчинен другому. Точно так же нельзя определять
дивергенцию между группами, которые относятся к разным
группам большего объема.
Отсюда ясно, почему Хенниг так настаивал на принципе
равенства по рангу сестринских групп. Если мы хотим сохра-
нить в силе дарвиновское понимание дивергенции, равно как
и линнеевский тип классификаций, то у нас почти не остается
выбора.
2. ПОНЯТИЕ ДИВЕРГЕНЦИИ
В ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТАКСОНОМИИ
Обычно считают, что понятие дивергенции, приня-
тое в эволюционной таксономии, отражает существующие раз-
личия в темпах эволюционного преобразования форм внутри
двух расходящихся филетических линий. Это не совсем точно.
Филетические линии могут различаться, причем иногда су-
щественно, по темпам морфологических преобразований, или,
что то же самое, по скорости расхождения от анцестрального
вида. Сам по себе этот факт общеизвестен и так или иначе
учитывается в кладистике. Хенниг рассматривал неравномер-
ность темпов изменения сестринских групп как одну из общих
черт эволюционного процесса на всех уровнях таксономической
диверсификации (его принцип девиации, согласно которому
одна из сестринских групп имеет тенденцию изменяться быст-
рее, чем другая; Hennig, 1966; см. также: Brundin, 1966, 1981).
Как можно описать этот феномен? Некоторые кладисты (см.
нацример: Saether, 1979, 1983) предлагают вычислять анагене-
тическую дистанцию по относительному числу синапоморфий,
используя далее полученные оценки в качестве дополнительной
характеристики групп. Эти данные, однако, не используются
в ранжировании групп. Ранг последних исчисляется только по
уровню точек ветвления, как это и принято в кладистике.
На первый взгляд кажется, что ранг групп вполне может
быть определен через анагенетическую дистанцию, и нежела-
ние клад истов идти таким путем для многих представляется
странным и непонятным. Попробуем оценить возможные на
этот счет решения. Допустим, что две связанные единым про-
исхождением филетические линии заведомо различаются по
темпам морфологических преобразований. Скажем, группа В
относительно ее сестринской ветви C+D + E. Можно принять,
что ранг В меньше ранга C+D+E. Соответственно, группа В
в классификации должна &ыть сближена с какими-то группа-
ми, возникшими ранее, например группой А (см. рис. 23).
В этом решении значение ранга групп прямо зависит от вели-
чины морфологических преобразований в каждой из них, иными
132
•словами, от величины анагенетической компоненты общей ди-
вергенции. Одно обстоятельство мешает полностью принять
приведенное выше рассуждение. Мы сошлись на том, что ранг
C + D + E больше ранга первой группы. Рассмотрев теперь груп-
пы С и D + E, можно прийти к выводу, что ранг второй группы
больше ранга группы С. Отсюда следует, что в классификации
группа С должна быть сближена с группами, которые на кла-
дограмме расположены левее ее, в частности либо с В, либо
с А + В.
Допустим, что мы остановились на втором варианте. Что
из этого следует? Легко видеть, что если сблизить группу С
с А + В, то ранее полученный вывод в отношении величины
ранга групп В и C+D+E окажется ненужным по той простой
причине, что последняя из указанных групп не вводится в клас-
сификацию. Значит, все разговоры о дивергенции, о возмож-
ных ее уровнях, когда речь идет об анагенетических различиях
сестринских групп, здесь имеют отвлеченный характер и не
•связаны непосредственно с задачами таксономии.
Итак, мы имеем два альтернативных деления, отвечающих
двум разным классификациям. В одном случае выделяются
труппы А + В и C+D + E, в другом — группы Д + В + С и
D + E. Структура каждой из этих классификаций может быть
обоснована с учетом соображений относительно различий в
уровнях анагенетической составляющей дивергенции, что были
•приведены нами ранее. Ну, а сами классификации? Нам тре-
буется лишь одна из них, встает вопрос — какая? Нужны,
следовательно, определенные критерии для выделения именно
той классификации, что нам нужна. Здесь можно много чего
сказать о самих критериях, их достоинствах и недостатках.
Но нас в данном случае интересуют не сами критерии, чем они
различаются, почему одни из них лучше других. Важно уяс-
нить, можно ли обосновать выбор какой-то одной классифика-
ции из нескольких альтернативных, основываясь на соображе-
ниях, так или иначе учитывающих дивергентный характер эво-
люции. Если, например, принимается деление, включающее
группы А + В и C+D+E, тогда как вторая классификация от-
вергается, то связаны ли оба эти решения — положительное
в отношении одной классификации и отрицательное в отноше-
нии другой — хоть как-то с анализом явлений дивергенции?
Применительно к рассмотренному нами примеру ответ может
быть только отрицательный. Диагенетическая составляющая
дивергенции, если понимать под дивергенцией расхождение по
лризнакам связанных единым происхождением филетических
линий, приложима лишь к анализу сестринских групп. Наши
классификации в этом плане сравнивать нельзя.
Итак, основываясь на различиях в величине морфологиче-
ских преобразований, с одинаковым успехом доказуема неэкви-
валентность групп C+D+E и D+E группам В и С соответст-
венно. Отсюда однако не следует, что сами группы C+D+E
133
и D + E могут рассматриваться в качестве таксономически за-
конных. По этой причине основная проблема не в том, чтобы
объяснить, почему, скажем, группе C+D+E следует придать-
больший ранг, чем группе В. Основная задача в нашем слу-
чае — объяснить, почему в качестве таксономически законной,
рассматривается, например, группа C+D + E, а не группа
D+E. Для того чтобы обосновать возможное решение, необ-
ходимы критерии, не связанные с анализом дивергенции. Далее,,
если с помощью этих не связанных с понятием дивергенции,
критериев можно определить нижнюю границу продвинутой
группы, скажем, выделить в качестве таксономически законной,
именно группу C+D+E, но не группу D+E, то точно таким
же образом, используя те же критерии, можно определить ниж-
нюю границу исходной группы, т. е. решить, следует ли рас-
сматривать исходную группу в объеме В или А + В. Последнее-
означает, что конкретный тип классификации и, следовательно,
ее структура (какими группами представлена классификация,,
каков их объем, какие из них эквивалентны между собой)
определяются вне связи с понятием дивергенции.
Окончательный вывод будет следующий: различия в вели-
чине морфологических преобразований, наблюдаемые у двух,
сестринских групп, не могут служить основанием для отнесения
этих групп к разным таксономическим категориям. Последнее-
если и возможно, то по иным критериям.
Критерии, о которых пойдет речь, приняты в эволюционной'
таксономии. Для этого направления проблема дивергенции,
важна не сама по себе, а только применительно к определению
групп. Этот момент очень важен. Нет необходимости различать
филетические линии по величине или темпам морфологических
преобразований эволюирующих форм, если соответствующая;
информация не может быть использована для определения так-
сонов. Теоретически, чтобы выделить таксон, необходимо срав-
нение по величине морфологических преобразований по мень-
шей мере трех филетических линий. Если одна из этих линий;
по величине отклонения от анцестральных форм существенно-
отличается от двух других, то последние могут быть объедине-
ны в отдельный таксон как линии, включающие наименее из-
менившиеся формы. Этого, однако, недостаточно, чтобы прийти;
к законченной классификации. Допустим, что мы объединили;
Две группы, противопоставив их какой-то третьей. Если эта
суммарная группа отличается от последней по степени дивер-
генции, то ее придется объединить с какой-то другой, четвер-
той, группой. Процесс последовательного объединения групп
можно продолжить. Следовательно, необходим критерий, на.
основании которого могла бы быть закончена процедура по-
следовательного объединения групп. Таковым в эволюционной
таксономии будет критерий, связанный с оценкой величины'
гиатуса. На практике единственный метод построения класси-
фикаций — оценка степени сходств и различий с последующей
134
группировкой классифицируемых единиц в таксоны, разделяе-
мые большим или меньшим гиатусом. О гиатусе у нас еще
-будет речь впереди. Сейчас же выделим то главное, в чем рас-
ходятся филогенетическая систематика и эволюционный под-
ход.
В филогенетической систематике дивергенция (дарвинов-
ская дивергенция) есть различие сестринских групп, т. е. свя-
занных единым происхождением филетических линий. В эво-
люционной таксономии дивергенция есть различие групп, вы-
деляемых путем оценки степени сходства классифицируемых
единиц. В силу последнего обстоятельства принимаемые в эво-
люционной таксономии группы по включенным в них членам
могут как совпадать, так и не совпадать с филетическими ли-
ниями. Прежде чем переходить к детальной оценке этого фун-
даментального, на наш взгляд, различия в понимании дивер-
генции, отметим, в чем сходны оба подхода. В- первую очередь
коснемся мнимых различий, о которых много говорят и кото-
рые часто упоминаются с тем, чтобы подчеркнуть достоинства
традиционных, в том числе эволюционных, классификаций и
•одновременно йедостатки кладистических схем.
Часто утверждается (см. Майр, 1971; Мауг, 1982; Воск,
1977), что в кладистике сестринские группы получают одина-
ковый ранг независимо от их анагенетических различий. Так
ли это на самом деле? Действительно ли анагенетические раз-
личия не учитываются в филогенетической систематике при
определении ранга групп? Чтобы показать, что это. не так, об-
ратимся к конкретному примеру.
Рассмотрим всю ту же кладограмму, что дана на рис. 23;
в качестве содержательной интерпретации данной кладограммы
остановимся на насекомых (рис. 24). Пусть А — Myriapoda
(многоножки); B + C+D + E — Hexapoda, Insecta s. 1. (шести-
ногие, насекомые в широком смысле); В — Entognatha (скры-
точелюстные насекомые); C + D + E — Ectognatha, Insecta s. str.
(собственно насекомые, открыточелюстные насекомые); D+E —
Dicondilia (двухмыщелковые насекомые); С — Archaeognatha
(махилиды); D — Zygentoma (лепизмы); C+D — Thysanura
(щетинохвостки); Е — Pterygota (крылатые насекомые);
B + C+D — Apterygota (первичнобескрылые насекомые). Тра-
диционно принимается, что крылатые насекомые сильно дивер-
гировали от первичнобескрылых и в сравнении с лепизмами
(группа D на кладограмме) представляют таксон большего
ранга. Итак, допустим, что мы приняли во внимание анагене-
тические различия групп D и Е, так что первый из этих таксо-
нов по рангу меньше второго. Если из двух сестринских групп
-одна, по нашим понятиям, наименее сильно отклонилась (ди-
вергировала), чем другая, то ее можно либо объединить с эво-
люционно предшествующими группами, либо ввести для нее
монотипическую конструкцию, т. е. выделить в классификаций
такой таксон более высокого ранга, для которого наша группа
135
была бы единственным соподчиненным таксоном. В кладистике
как раз принимается второе решение: для лепизм вводится мо-
нотипический таксон Zygentoma, по рангу эквивалентный груп-
пе крылатых насекомых. Почему именно второе решение? От-
вет очевиден. В кладистике дивергенция (дарвиновская дивер-
генция) есть характеристика эволюционного расхождения сес-
тринских групп. Если объединить D с С, т. е. выделить пара-
Рис. 24. Существующие системы деления насекомых
филетический таксон Thysanura, то дивергенция в данном
случае будет характеризовать уровень различий между этой
суммарной группой и Pterygota. По существу, речь будет идти
об ином понятии дивергенции, которое мы обсудим ниже.
Можно заключить, что в филогенетической систематике раз-
личия в степени дивергенции сестринских групп учитываются
при определении ранга последних. Сделаем еще одно замечание,
касающееся понятия степени дивергенции. По степени дивер-
генции можно различать, нацример, две сестринские группы..
В этом случае речь идет об анагенетической компоненте дивер-
генции. О различиях в степени дивергенции часто говорят, ко-
гда сравниваются две разные группы, одна из которых вклю-
чает другую. Так, степень дивергенции между группами D и Е,
т. е. внутри таксона Dicondilia, меньше в сравнении с группа-
ми С и D + E (внутри таксона Ectognatha). Если степень ди-
вергенции рассматривается во втором из указанных значений,
то вряд ли здесь возможны какие либо сомнения — различия
в степени дивергенции учитываются в кладистически опреде-
136
ляемых группах: разным уровням дивергенции отвечают группы
разной общности.
Как может быть измерена дарвиновская дивергенция? На.
первый взгляд кажется, что уровень дивергенции должен опре-
деляться по уровню точек ветвления. Однако это слишком про-
стое решение и, судя по всему, недостаточное, поскольку по-
рождает ряд вопросов, на которые непросто ответить. Во-пер-
вых, возникает проблема с монотипическими группами. Их ранг,,
очевидно, не определяется точками ветвления. Следовательно,,
необходимо объяснить, почему вводятся эти таксоны. Имеются
ли здесь какие-либо неформальные соображения? Если моно-
типические таксоны не различаются по точкам ветвления, то>
различаются ли они по уровню дивергенции, в чем конкретно
это выражается? Заметим, что при положительном решении:
последнего вопроса, если будет показано, что дарвиновская ди-
вергенция может быть определена по каким-то иным эволюци-
онным параметрам, ветвление рассматривается в качестве пре-
дельной шкалы различий, относительно которой могут сравни-
ваться и оцениваться другие возможные критерии дивергенции.
Во-вторых, используемые в кладистике методы позволяют
охарактеризовать лишь часть событий кладогенеза. Этот факт
свидетельствует о существенно разном характере изменения:
признаков. Можно, следовательно, говорить о нескольких типах
кладогенетических событий (их разграничение, что задается
методом внегруппового сравнения, в частности, выделение ка-
тегории кладистически анализируемых ситуаций в противовес
тем случаям, когда последовательность событий кладогенеза
неопределима, является достаточно грубым делением, возмож-
но, и не отражающим в полной мере существующих различий
процессов диверсификации). Если действительно будет пока-
зано, что точки ветвления неравноценны, что они отвечают
разным по природе эволюционным процессам, то этот момент
можно отразить в понятии дарвиновской дивергенции, опреде-
ляя, в частности, уровень последней через какой-то один тип.
точек ветвления. Практически это будет означать, что некото-
рые точки ветвления нами не учитываются, отвечающие им
монофилетические группы не вводятся в классификацию, а ес-
ли и указываются, то не в рамках основной системы уровней
иерархии, а лишь в качестве каких-то вспомогательных, допол-
нительных группировок.
Проблема перевода некоторых точек ветвления из категории
основных, определяющих структуру иерархии в категорию вспо-
могательных тесно увязывается с проблемой монотипических
групп. На рис. 25 дана схема филогенетических связей трех
групп, собственно А, В и С. Основанная на этой схеме клади-
стическая классификация включает два эквивалентных по рангу
голофилетических таксона, включающих соответственно А и
В + С (рис. 25,6). Возможна другая классификация, в которой
все три группы принимаются в качестве эквивалентных по
137
ярангу (рис. 25, в). В этом случае принимается, что аналога
группе В + С нет, так что последняя таксономически не выде-
.ляется, или, лучше сказать, не выделяется в качестве таксона
наравне с таксонами А, В и С.
Какие соображения могут быть выдвинуты в пользу второй
.классификации? Группа В + С определяется какими-то синапо-
А В С
Тис. 25. Кладограмма (а) н отвечающие ей классификации с монотипической
группой (б) и без нее (е). А, В, С — терминальные таксоны; А' — моноти-
пический таксон
морфиями и, следовательно, кладистически вполне допустима.
Что же мешает ее рассматривать в качестве таксона? Посколь-
ку формально она может быть выделена, то дело, видимо, не
в самой этой группе, а скорее в той, которой она таксономиче-
ски противопоставляется.
Группе В + С, как можно заметить, таксономически проти-
вопоставляется не сама группа А, а некоторый монотипический
таксон (обозначим его через А'), включающий А в качестве
•соподчиненной группы. Допустим, что А, В и С суть роды,
В + С — семейство, тогда А' — также семейство.
Чем отличается семейство А' от рода А. По объему, т. е.
по включенным в эти таксоны видам, они тождественны. По
выделяющим признакам они также не различаются. Тогда на
каком основании введена в классификацию монотипическая
конструкция А'? Для некоторых кладистов (см., в частности:
Lovtrup, 1979) монотипические таксоны не более чем фикция.
Анализируя наш пример, кладист, придерживающийся линии
•Лёвтрупа, скажет, что единственной реально существующей
монофилетической группой является семейство А', тогда как
род А представляет собой фиктивный элемент классификации,
вводимый в последнюю с техническими целями в порядке уни-
фикации таксономических имен.
В решении проблемы монотипических групп можно встать
и на иную позицию. В частности, отнести к числу фиктивных
элементов классификации семейство А'. Как же в таком случае
поступить с семейством В + С? По таксономическим соображе-
138
ниям оно тоже должно быть признано незаконным. Устраняя
оба эти таксона (А' и В + С) из классификации, получим систе-
му, в которой все три группы (Л, В и С) должны рассматри-
ваться в качестве эквивалентных по рангу. Группа Л + В + С,.
учитывая, что внутри нее не выделяются подгруппы, может,
быть отнесена к категории таксонов ранга семейства.
Наконец, нельзя исключить возможность того, что моноти-
пические таксоны, по крайней мере в некоторых случаях, име-
ют какое-то реальное таксономическое содержание, что через--
них, пусть и не вполне осознанно, мы отражаем определенный
круг явлений эволюционного порядка, какие-то специфические-
моменты, связанные с диверсификацией органических форм.
Задача в этом случае состоит в том, чтобы оценить эти момен-
ты, раскрыть их содержание и увязать с практикой таксономи-
ческих исследований.
Таким образом, рассмотренный нами, пока ёще в качестве-
нного гипотетического, случай, когда различаемый уровень ди-
вергенции ниже того уровня, что в действительности задается
событиями кладогенеза, тесно связан с проблемой монотипи-
ческих групп. Решение этой проблемы, будет ли показано, что<
хотя бы некоторые монотипические таксоны имеют реальный
смысл или же, напротив, что все они являются лишь техниче-
скими элементами классификации, в конечном итоге и опре-
делит, насколько реальным окажется наше представление о
различии точек ветвления. Проблеме монотипических групп бу-
дет посвящена следующая глава. Сейчас же снова вернемся
к проблеме дивергенции.
Мы довольно много говорили о дарвиновской дивергенции,
и пока мало что сказали в отношении других трактовок поня-
тия дивергенции.
К понятию дивергенции, принятому в эволюционной таксо-
номии, можно подойти точно так же, как в кладистике. В ней
речь идет о дивергенции лишь сестринских групп. В эволюци-
онной таксономии вместо сестринских групп используют груп-
пы, выделенные на основании анализа сходств и различий.
Рассмотрим некоторую сходственную классификацию, в ча-
стности показанную на рис. 26. Понятие дивергенции здесь при-
ложимо лишь для характеристики непосредственно близких,
групп. Можно говорить о дивергенции щетинохвосток (группа
C + D) и крылатых насекомых, о дивергенции между махили-
дами (группа С) и лепизмами (группа D). Возьмем первые две
группы. Считается, что в сравнении с щетинохвостками крыла-
тые насекомые образуют сильно дивергировавшую группу. Эти
анагенетические различия следовало бы учесть в классифика-
ции и, например, объединить щетинохвосток с энтогнатными
насекомыми. Принимая во внимание, что классификация уже
задана и группы с соответствующими отношениями эквивалент-
ности выделены, мы вынуждены ограничиться лишь введением
в классификацию монотипического таксона, включающего ще-
13?
-тинохвосток в качестве единственной соподчиненной группы.
-Следовательно, можно говорить о дивергенции эволюционно
^близких групп (исходной и продвинутой) и оценивать уровень
дивергенции через координацию ранга этих групп точно так
:же, как это делается в кладистике для сестринских ветвей.
О степени дивергенции можно говорить и в ином смысле,
различая по уровню дивергенции две группы, одна из которых
включает другую. Так, степень дивергенции между С и D, мень-
ше, если сравнивать в этом отношении всех эктогнатных насе-
комых, т.' е. таксоны С, D и Е. Как видим, и здесь полная ана-
логия с понятием дарвиновской дивергенции.
Рис. 26. Определение дивергенции по степени морфологической обособленно-
сти групп (объяснение в тексте)
В кладистике величина дивергенции задается уровнем точек
ветвления. Какова ситуация в эволюционной таксономии? По-
скольку решающий критерий цри выделении групп здесь на-
личие между группами гиатуса, то, видимо, уровень диверген-
ции должен быть как-то связан с величиной гиатуса. Гиатус,
как его обычно определяют, есть некоторая суммарная оценка
величины различий между видами или группами видов. На
•филогенетических схемах величину гиатуса выражают длиной
•отрезков, разделяющих концевые точки схемы. Последние мо-
гут соответствовать отдельным видам или группам видов (так-
сонам). По величине гиатуса допустимо сравнивать также мо-
нофилетические группы.
Если из двух сестринских групп одна слабо отклонилась
ют общего для этих групп предка, то ее различиями можно пре-
небречь и относить величину гиатуса исключительно на счет
морфологического отклонения второй группы. Пусть длина от-
резков между любыми двумя соседними точками кладограммы
отвечает взвешенным оценкам тех синапоморфий, что харак-
теризуют связанную с этими отрезками монофилетическую
группу. Так, взвешенная оценка синапоморфий группы Е вы-
ражается на филогенетической схеме длиной отрезка о4—Е,
синапоморфии группы D+E — длиной отрезка о3—о4, группы
C+D + E — длиной о2—о3 и т. д. Гиатус в этом случае есть
суммарная длина всех отрезков филогенетической схемы, свя-
140
зывающих две данные монофилетические группы. Например,
гиатус между D и Е равен сумме отрезков о4—D и о4—Е, гиа-
тус между С и D — сумме отрезков 03—С, 03—о4 и о4—D. Из
-схемы рис. 26 видно, что гиатус между Е и группами С и D
намного превышает величину гиатуса между последними двумя
труппами. Основываясь на этом, группы С и D можно объеди-
нить в отдельный таксон. Тот же результат будет, если оцени-
вать группы относительно их общего предка. Так, в сравнении
с Е группа D практически мало отклонилась от общего для
этих двух сестринских групп предка. Следовательно, ранг D как
•менее дивергировавшей группы должен быть ниже ранга Е.
Учитывая, далее, что по сравнению с Е группы D и С слабо
дивергировали от предка о3, они должны быть объединены в
один таксон. Ранг группы C + D, как менее дивергировавшей
ют Оз, очевидно, меньше ранга группы Е. Тем не менее группу
'C+D в данном случае нельзя объединить с эволюционно пред-
шествующими ей группами, поскольку ее морфологическая
удаленность от них того же порядка, что расстояние между
ней и группой Е. Нам, следовательно, ничего не остается, как
.ввести для группы C+D монотипический таксон, который и
сбудет рассматриваться в качестве эквивалентного таксону Е.
Если дивергенция групп С и D от соответствующих предко-
вых форм, о3 и о4 незначительна, то при сравнении этих групп
между собой, равно как и с другими группами, можно не рас-
сматривать их аутапоморфные признаки. Тогда вся проблема
дивергенции сводима к достаточно простым соотношениям меж-
ду апоморфными признаками, которые могут быть сопоставле-
ны с таковыми в кладистике. В частности, в этом случае до-
статочно ограничиться сравнением отрезков Оз—о4 и о4—Е.
Имеем, таким образом, третье по счету значение понятия
степени дивергенции. До этого говорилось о степени диверген-
ции сестринских Групп, выражаемой, например, для групп Е
и D (рис. 26) через длину отрезков о4—Е и о4—D. В кладисти-
ке этот момент учитывается при выделении систематических
групп. Далее говорилось о различиях в степени дивергенции
соподчиненных монофилетических групп, что находит выраже-
ние в различии отрезков о3—Е и о2—Е, если остановиться на
сравнении монофилетических групп C+D+E и B + C+D+E.
.Поскольку о2—Е больше о3—Е, то уровень дивергенции внутри
Д + С+Д+Д больше такового группы C+D+E.
Теперь речь идет о различии последовательно возникающих
инноваций (апоморфных признаков), характеризующих систему
иерархически соподчиненных групп, каждая из которых явля-
ется наибольшей для соответствующего уровня иерархии. Кон-
кретно, если обратиться к нашему примеру, речь идет о вели-
чине отрезков О]—о2, о2—о3, о3—о4 и о4—Е. Считается, что одни
синапоморфии, например выделяющие Е, есть показатель глу-
боких эволюционных изменений. На схеме это отражено вели-
чиной отрезка о4—Е, достаточно большой, если сравнивать с
141
соседними отрезками кладограммы. Напротив, другие синапо-
морфии, скажем признаки группы D+E (этим признакам соот-
ветствует отрезок о3—04), с эволюционной точки зрения несу-
щественны, и ими можно пренебречь при построении или вы-
делении систематических групп.
Проблема с этим третьим типом дивергенции двоякая: 1 —
различие последовательно возникающих инноваций; в чем кон-
кретно оно выражается, что здесь такого, что можно говорить
о таксономической важности одних признаков и несуществен-
ности других; 2 — сама возможность использования так опре-
деляемой величины дивергенции в таксономических целях; учи-
тывается ли она в кладистических и эволюционных классифи-
кациях, если нет, то может ли быть учтена в принципе.
Систематические группы различаются по числу и таксоно-
мическому значению синапоморфий. В систематике количество-
выделяющих группу признаков не имеет решающего значения
при обосновании статуса последней как независимой таксоно-
мической единицы. В этом отношении вес признака более важ-
ная характеристика.
Самое простое, что обычно и принимается в таксономии,
когда решается проблема веса, — поставить значение синапо-
морфий в прямую зависимость от объема выделяемых ими.
групп. Этому, в частности, следует кладистика. Легко видеть,
что группы C+D+E и D+E различаются по объему, первая,
из них больше второй. Следовательно, вес синапоморфий, вы-
деляющих группу С+D+E, больше веса признаков, определя-
ющих вторую группу. Это же соображение сохраняет свою силу
для групп, которые лишь частично пересекаются, т. е. между
которыми нет отношения иерархического соподчинения. Из двух
комплексов апоморфных признаков более важным следует при-
знать тот, который устойчиво сохраняется в филетической ли-
нии во всех вновь возникающих эволюционно продвинутых
группах. Напротив, признаки, которые в процессе развития фи-
летической линии исчезают, с таксономической точки зрения
следует признать менее важными. Так, если наряду с синапо-
морфиями, характеризующими всю группу С+О-Ь^1, имеются
апоморфные признаки, которые исчезают у представителей про-
двинутых групп (например, группы Е), то эти частные синапо-
морфии в сравнении с таковыми группы D+E должны расце-
ниваться в качестве менее значимых. Щетинохвостки (им на:
нашей схеме соответствует группа C+D) выделяются по апо-
морфным признакам, которые у крылатых насекомых (груп-
па Е) исчезли. С кладистической точки зрения эти признаки,,
следовательно, менее значимы, чем синапоморфии группы D+E
(лепизмы +крылатые насекомые).
Оценка признаков сообразно тому, какого объема группы
они выделяют, — основной критерий в кладистике. Этот кри-
терий часто не принимается во внимание в эволюционной так-
сономии, ввиду чего выделяющие признаки групп меньшего»
142
•объема получают больший вес. Результат подобного рода прак-
тики — появление в классификациях парафилетических групп.
Известные примеры — щетинохвостки среди насекомых: реп-
тилии, включая крокодилов, среди наземных позвоночных.
По каким другим параметрам могут быть разграничены
разные комплексы апоморфных признаков? В эволюционной
таксономии часто говорят об адаптивном значении признаков,
будто бы неодинаковом для разных групп. Посмотрим, как об-
стоит дело с этим критерием. Допустим, что адаптивное зна-
чение синапоморфий группы Е, по нашим представлениям, не-
сравнимо с таковым признаков группы D+E. В принципе, если
иметь в виду насекомых, это допущение вполне оправдано.
Крылатые насекомые освоили все возможные зоны обитания;
но своим адаптивным возможностям эта рруппа резко контра-
стирует и с щетинохвостками, и с энтогнатными насекомыми.
Из этого следуют два вполне очевидных вывода: группа Е в
сравнении с сестринской к ней очень сильно дивергировала от
предковой формы о4 и ранг D как менее дивергировавшей
меньше ранга Е. Мы уже неоднократно в той или иной связи
обсуждали эти выводы. Сейчас мы имеем возможность оце-
нить их применительно к конкретной таксономической ситуа-
ции.
Итак, ранг D меньше ранга Е (см. рис. 26). Следует ли из
этого, что группа D таксономически должна быть объединена
с группой С. Нет, не следует. Признаки, выделяющие крыла-
тых насекомых (в первую очередь указывают на наличие у
них крыльев, но можно привести и много других признаков —
см.: Hennig, 1981; Kristensen, 1981), являются уникальными.
По ним эту группу можно таксономически противопоставить
не только щетинохвосткам, но и всем эволюционно предшест-
вующим группам, связанным с той же филетической линией
развития. Формально мы вправе крылатых насекомых таксо-
номически обособить от всех первичнобескрылых (и энтогнат-
ных и эктогнатных) насекомых. Соответствующая классифика-
ция, деление шестиногих на Apterygota (парафилетическая
группа) и Pterygota, долгое время удерживалась в система-
тике, да и сейчас еще часто приводится в руководствах. На
том же основании можно противопоставить крылатых насеко-
мых группе, включающей первичнобескрылых и многоножек.
.Можно, наконец, пойти еще дальше и рассматривать крылатых
насекомых в качестве независимого таксона наравне со всеми
.другими членистоногими. Возникает законный вопрос. Есть ли
.здесь предел в операции последовательного объединения и про-
тивопоставления крылатым насекомым эволюционно предшест-
вующих групп?
У читателя, наверное, уже готов ответ. Этот предел есть, и
чтобы его установить, необходимо принять во внимание вели-
чину гиатуса, отделяющего группу снизу. Допустим на время,
что гиатус между группами В и C+D (т. е. расстояние Ог—оз)
в противовес тому, что показано на схеме рис. 26, доста-
точно велик, соизмерим с таковым между группами С+1У
и Е. Это, собственно, и дает нам основание выделить C+D+E
и уже внутри данной группы рассматривать крылатых насеко-
мых. Когда мы оперируем пока еще абстрактной для нас вели-
чиной, как гиатус, то вроде бы картина ясная, каких-либо»
осложнений не возникает. Сейчас, однако, мы рассматриваем*
не сам гиатус, а признаки, через которые тот определяется.
Поэтому к оценке нижнего гиатуса (гиатуса между энтогнат-
ными и эктогнатными насекомыми) необходимо подойти через»
анализ синапоморфий, точно так же как это было сделано в
отношении величины гиатуса между щетинохвостками и кры-
латыми насекомыми. С этих позиций в первую очередь необ-
ходимо уяснить, что имеется в виду, когда хотят сказать, что
признаки группы C + D определяют гиатус, приблизительно*
равный величине дивергенции группы Е? Если придерживаться*
данного выше объяснения, которое обычно и используется в-
эволюционной таксономии, то это означает лишь одно: выде-
ляющие признаки двух данных групп сравнимы по своему адап-
тивному значению. Это всего лишь предположение. Посмотрим,,
какова ситуация на самом деле.
О величине дивергенции можно говорить только примени-
тельно к синапоморфиям, отделяющим всю группу эктогнатных.
насекомых от энтогнатных. Отсюда следует, что значение вели-
чины дивергенции эктогнатных насекомых должно как-то осно-
вываться на соответствующих оценках величины дивергенции:
крылатых насекомых. Учитывая этот момент, можно принять,
что группа C + D+E (эктогнатные) сильно дивергировала от
В (энтогнатных). Но, видимо, неверно то же самое сказать и»
отношении группы C+D, именно что щетинохвостки сильно ди-
вергировали от энтогнатных насекомых. Без группы Е вопрос-
о степени дивергенции щетинохвосток решался бы иначе.
Апоморфные признаки группы C+D могут быть разделены
на две категории. Одни из них, помимо представителей самой7
группы, характеризуют и все эволюционно продвинутые груп-
пы, в частности группу Е. Другие свойственны лишь данной
группе и исчезают у представителей продвинутых групп. Если;
иметь в виду вторую категорию признаков, то в силу их част-
ного значения они не сравнимы в адаптивном плане с синапо-
морфиями группы C+D+E1. Следовательно, ошибочно говорить»-
о гиатусе между В и C + D. Фактически расстояние, разделяю-
щее В и С, определяется с учетом всех групп, находящихся на;
филогенетической схеме справа от В. Гиатус, таким образом,
характеризует всю группу C+D + E, а не только ее эволюцион-
но исходные подгруппы. Последние, рассматриваемые изолиро-
ванно, без учета продвинутых групп, по отношению к эволюци-
онно предшествующим группам должны оцениваться иначе, что
неоднократно подчеркивалось систематиками. Археоптерикс,,
если бы мы задались целью создать классификацию живот-
144
шых того периода, когда еще не существовало настоящих птиц,
мог бы быть расценен как всего лишь аберрантная рептилия.
Теперь, если группы С и D, рассматриваемые вне связи с
~Ej — а именно так их оценивают в эволюционной таксономии, —
находятся на меньшем удалении от В, чем это принимается,
-Для группы C+D + E в целом, то это означает, что фактическая
.длина отрезка о2—о3 меньше длины о4—Е, в силу чего все три
труппы В, С и D должны быть объединены вместе в качестве
таксона, альтернативного Е. Степень дивергенции Е от эволю-
ционно предшествующих групп есть величина постоянная, оп-
ределяемая лишь собственными признаками группы, вне зави-
симости от того, каким группам она таксономически противо-
поставляется: группе D, или C + D, или, наконец, B + C+D.
Учитывая это, сходным образом, точно так же как это было
сделано в отношении гиатуса между В и С, может быть оценен
уровень различий группы B + C+Z) и эволюционно предшест-
вующих групп. Здесь возникает та же проблема связи групп,
могут ли они быть объединены в отдельный таксон или же нет.
Как и в ранее рассмотренном нами случае, мы убедимся, что
жритерий дивергенции, по существу, ничего не дает; получить
-логически приемлемое обоснование классификаций невозможно.
Последнее означает, что структура классификации задается по
;иным критериям, не связанным непосредственно с различиями
в степени дивергенции. Нам, следовательно, необходимо выяс-
нить, что это за критерии. Заодно будет ясно, как они соотно-
сятся с понятием дивергенции.
С этой целью попытаемся оценить традиционные классифи-
кации. Что они собой представляют, как конструируются, чем
при этом руководствуется систематик.
Следует различать два типа систематических групп: одни
из них определяются на основании их собственных характери-
стик, другие — по чисто логическим соображениям. Практика
.выделения первых не изменилась вплоть до наших дней. Един-
ственный критерий, которым пользовались и пользуются ныне
систематики, — возможность определить группу по комплексу
уникальных признаков, причем на первое место выдвигаются
-именно те признаки, которые устойчиво сохраняются в после-
довательности филогенетически связанных, следующих друг за
другом групп.
Некоторые из выделенных групп будут находиться в иерар-
хическом соподчинении. Соответствующая иерархия довольно
-часто имеет вид системы вложенных друг в друга групп
-(рис. 27). В такой системе по чисто логическим соображениям
могут быть выделены группы, характеризуемые частично или
людностью по отрицательным признакам. Обычно это парафи-
летические группы, кладистикой отвергаемые, но часто исполь-
зовавшиеся в традиционных системах наряду с группами, ко-
торые в отличие от первых определяются положительно.
Мы видели, что основная сложность с понятием степени ди-
145
вергенции в том его значении, которое принято эволюционной
систематикой, т. е. в третьем из указанных нами, заключается
в практической невозможности выразить в сравнимых оценках
последовательно возникающие инновации. В силу этого возни-
кает неопределенность таксономического порядка: монофилети-
ческая группа, скажем группа Е (см. рис. 26), с равным успе-
хом может быть противопоставлена в качестве эквивалентного-
таксона группам D, C+D, B + C + D и т. д., если продолжить
нашу филетическую линию вниз.
Как н традиционной практике решался вопрос о парафиле-
тических группах? Очень просто. Поскольку мы имеем систему
вложенных друг в друга групп, причем групп, раз они опреде-
Рис. 27. Система вложенных друг в-
друга групп. At—А4 — таксоны, вы-
деляемые по синапоморфиям (поло-
жительным образом); А—В3 — так-
соны, выделяемые по симплезиомор-
фиям (отрицательным признакам) к
представляющие собой разность так-
сонов Л] и Л1+! (Аt\А;+1)
ляются уникальными признаками, заведомо монофилетических,,
то противопоставление каждой из них парафилетическому ос-
татку осуществляется только в пределах следующего по рангу
таксона, т. е. в пределах монофилетической группы, непосред-
ственно включающей данную. Это, конечно, соглашение. Ино-
гда оно не соблюдалось, но, как правило, его старались при-
держиваться (например, история развития системы насекомых).
Среди наземных членистоногих три таксона, собственно тра-
хейнодышащие (многоножки и насекомые), насекомые в ши-
роком смысле и крылатые насекомые, определяются уникаль-
ными признаками, которые были очевидны уже с давних вре-
мен. Эти три таксона образуют систему вложенных друг в дру-
га групп. Крылатые насекомые могли быть противопоставлены
в качестве эквивалентного таксона парафилетической группе^
выделяемой лишь в пределах следующего по рангу таксона, т. е.
в пределах насекомых в целом. Как результат, появилась клас-
сификация с делением насекомых на Apterygota (парафилети-
ческая группа) и Pterygota (монофилетическая группа).
Эта классификация существовала вплоть до наших дней по
одной простой причине. Другие монофилетические группы, о
которых мы говорили выше, в частности группы С+В + Е (эк-
тогнатные насекомые, насекомые в узком смысле) и D+E
(двухмыщелковые насекомые), еще не различались с той опре-
146
.деленностью, как группы B+C+D+E и Е. Связано это было
•с тем, что синапоморфии этих групп в основном были представ-
лены признаками, интерес к которым у систематиков возник
позднее, уже в наше время.
Хенниг выступил с кладистической классификацией насеко-
мых в 1953 г. В его системе монофилетический статус эктогнат-
ных насекомых был достаточно хорошо обоснован. Именно по-
этому данная группа была принята систематиками без сколь-
ко-нибудь серьезных возражений. В то же время монофилети-
ческий статус двухмыщелковых насекомых (D+E — Dicondi-
lia) вызывал сомнения. Это одна из причин, почему эта группа
была принята не всеми систематиками (см., например: Расни-
цын, 1976; Шаров, 1959). Здесь сказались и чисто практические
соображения. Систематики стараются придерживаться устано-
вившихся классификаций и не склонны их менять без достаточ-
ных на то оснований. Именно по этой причине и крокодилы
.до сих пор рассматриваются как группа рептилий. Их связь с
птицами не всеми систематиками принималась безоговорочно,
что, как показывают последние исследования (Gardiner, 1982;
Lovtrup, 1984), видимо, не лишено оснований. Но, однако, вер-
немся к системе насекомых.
Поскольку статус Dicondilia в первое время был не вполне
:ясен, то большинство систематиков приняло систему, которая
в сравнении с традиционной включала одну дополнительную
труппу — эктогнатных насекомых, занимавшую в классифика-
ции положение между Hexapoda, Insecta s. 1. (насекомые в ши-
роком смысле) и Pterygota. Pterygota в этой новой классифи-
кации теперь рассматривается как подгруппа меньшего по
•объему таксона, собственно как подгруппа эктогнатных насе-
комых. Соответственно уменьшился объем связанной с Ptery-
gota парафилетической группы. Она теперь представлена уже
не группой B + C+D (первичнобескрылые насекомые), как это
•было в старой классификации, а группой C+D (щетинохвост-
ки). Что касается Dicondilia, то к настоящему времени найдены
дополнительные данные, свидетельствующие о монофилии дан-
ной группы. Учитывая это, можно надеяться, что кладистиче-
ская система насекомых получит в конце концов всеобщее при-
знание.
В традиционной таксономии, следовательно, используются
два разных классификационных критерия, которым соответст-
вуют два типа групп. В одном случае группы выделяются по
собственным признакам. Практический критерий — возмож-
ность определения групп по уникальному комплексу признаков.
Устанавливаемые в соответствии с этим критерием группы бу-
дут монофилетическими. В другом случае группы выделяются
как результат использования чисто логических операций над
монофилетическими группами, уже заданными сообразно пер
вому критерию. Основная логическая операция — вычитание из
большей монофилетической группы меньшей, непосредственно
147
ей соподчиненной. В итоге получаются либо монофилетические
группы (в этом случае они имеют собственное определение),,
либо парафилетические. Это лишь общая схема, которая, есте-
ственно, не охватывает все возможные случаи, все ситуации,,
с которыми может столкнуться в своей работе систематик.
Таким образом, традиционные классификации строятся по>
критериям, не связанным с оценкой степени дивергенции. От-
сюда следует, что апелляция к дивергенции в эволюционной
таксономии не несет в себе внутренней необходимости. Мы го-
ворим о дивергенции групп, которые уже выделены, уже суще-
ствуют с заданными отношениями эквивалентности. Объем »
ранг систематических групп определяется в силу используемых
классификационных приемов, а не каких-то соображений о зна-
чении и роли дивергенции. Дивергенция здесь не более как
введенная задним числом интерпретация уже имеющихся так-
сономических отношений.
Вывод, который теперь можно сделать, касается и эволю-
ционной таксономии, и филогенетической систематики. О раз-
личиях в степени дивергенции оправданно говорить только при-
менительно к оценке иерархически соподчиненных групп. До-
пустимо также различать по степени дивергенции сестринские
группы. Что касается третьего из указанных нами значений
понятия степени дивергенции — в этом случае речь идет о раз-
личиях последовательно возникающих инноваций, то прямого
отношения к классификациям оно не имеет. Существенно, одна-
ко, что в эволюционной таксономии при интерпретации класси-
фикаций второе понятие степени дивергенции (там речь идет о
различиях в степени дивергенции двух групп, одна из которых
включает другую) очень часто подменяется третьим. Отсюда
создается видимость, что эволюционные классификации учиты-
вают анагенетические различия, не в пример кладистическим,.
где вопрос об этом даже не поднимается.
Итак, то понятие дивергенции, о котором говорят эволю-
ционные систематики, в существующих классификациях никак
не учитываются. То, что в существующих классификациях раз-
личия в последовательно возникающих инновациях не прини-
маются во внимание (в данном случае речь идет о неформаль-
ных различиях; ясно, что инновации могут отличаться и по>
формальным критериям, скажем, по тому, в какой последова-
тельности они возникают), свидетельствует лишь о том, что не
до конца осознана природа этих различий. Причем это в рав-
ной мере относится как к эволюционным систематикам, так
и к кладистам. Кладисты считают, что признаки парафилети-
ческих групп даже в тех случаях, когда они уникальны для
группы, глубоко отличны от синапоморфий. В любых контрфак-
тических ситуациях приоритет на стороне синапоморфий. При-
знаки парафилетических групп не учитываются, а если учиты-
ваются, то во вторую очередь. Так, принимая в системе насе-
комых группу Dicondilia, мы, по существу, исключаем из рас-
148
смотрения признаки, характеризующие щетинохвосток. Вернее,,
мы их вводим в анализ, но уже на более низких уровнях иерар-
хии. Во II главе мы высказали предположение, что синапомор-
фии в сравнении с признаками парафилетических групп свиде-
тельствуют о более глубоких изменениях эволюирующих форм.
В целом это, видимо, верно, учитывая большую изменчивость,
в пределах монофилетических групп тех признаков, которые
характеризуют парафилетические подгруппы. Например, в пре-
делах эктогнатных насекомых одни признаки, характеризую-
щие, в частности, щетинохвосток (парафилетическая подгруп-
па C+D)t в процессе развития эктогнат довольно быстро ис-
чезают, тогда как другие, скажем, признаки Dicondilia (моно-
филетическая подгруппа Insecta s. str.) стойко сохраняются.
Здесь, однако, нет полной уверенности в том, что эволюцион-
ная стабильность синапоморфий может быть отнесена исклю-
чительно на счет различий в уровне морфологических преобра-
зований.
Эволюционные систематики считают, что последовательно»
возникающие инновации, как и любые другие признаки, нельзя
рассматривать в качестве равноценных. Это означает, что одни
синапоморфии расцениваются как значимые, в силу чего при
выделении групп они используются в первую очередь, тогда-
как другие — как незначимые, несущественные, которыми мож-
но пренебречь или использовать в самую последнюю очередь..
Так, если вернуться к нашему примеру с насекомыми, синапо-
морфии Dicondilia в сравнении с таковыми Thysanura являются,
несущественными, так что при построении классификации ими
можно пренебречь. Как результат, появляется парафилетиче-
ская группа в лице щетинохвосток. Ее выделяющие признаки,
таким образом, приобретают больший вес, чем синапоморфии'
Dicondilia, — ситуация, прямо противоположная тому, что име-
ет место в кладистике. В качестве обоснования традиционных
классификаций эволюционные систематики выдвинули сообра-
жения о значении дивергентной составляющей эволюционного
процесса. По ним объем групп, равно как и их таксономические-
отношения, в классификации определяются различиями в уров-
нях дивергенции. Мы видели, что это объяснение не может-
быть принято. Группа C+D существует в эволюционной клас-
сификации не потому, что уровень ее внутригрупповой дивер-
генции меньше, чем уровень дивергенции между D и Е, а в
силу того простого факта, что в момент построения классифи-
кации группа Dicondilia еще не осознавалась нами в качестве-
монофилетического таксона.
Допустим, что некоторые синапоморфии и, следовательно,
отвечающие им точки ветвления кладограммы в каком-то от-
ношении менее важны, чем другие; скажем, синапоморфии груп-
пы D+E менее существенны в сравнении с синапоморфиями
группы Е. Должны ли мы на этом основании отбросить первые-
как незаслуживающие внимания, т. е. фактически не рассмат-
149-
ривать соответствующие монофилетические группы? Оснований
.для такого заключения нет, и понятие дивергенции здесь вряд
.ли может оказаться в чем-либо полезным.
Если различия в последовательно возникающих инновациях
выявлены, то сам по себе этот факт заслуживает внимания и
^информация о нем не должна быть утеряна. Однако в равной
мере не должна отбрасываться информация о самих точках вет-
вления. Отсюда следует, что эволюционная систематика не в
той плоскости сформулировала проблему различия признаков.
.Нельзя согласиться с практикой, когда одни таксономические
результаты могут быть использованы лишь при условии, что
не используются другие. Следовательно, основная проблема
►состоит в том, чтобы найти подходящую форму представления
всех без исключения таксономических результатов, изменить
как-то старую, если она для этой цели не годится или в состоя-
нии дать лишь частичную картину. Здесь могут быть самые
разные варианты классификационных систем. Следует только
помнить, что любое решение на этот счет должно базироваться
на реальных различиях, т. е. при непременном условии, что мы
точно осознаем, в чем разнятся признаки, чем это обусловлено
и почему их необходимо различать. Этого как раз и нет в
эволюционной таксономии.
Посмотрим теперь, может ли быть поставлена проблема раз-
.личия последовательно возникающих инноваций в кладистике.
В центре ее внимания, как мы помним, находятся точки вет-
вления. Они должны быть оценены, и единственный общедо-
ступный метод, позволяющий это сделать, — внегрупповое срав-
нение. Метод основан на анализе различий в распределении
признаков. Распределение некоторых групп признаков — их
Хенниг назвал апоморфными — подчиняются определенным
закономерностям, которые, собственно, и выявляются через
внегрупповое сравнение.
Мы, однако, знаем, что в ряде случаев в применении к не-
которым группам метод внегруппового сравнения не дает реше-
ния. Короче говоря, не все точки ветвления — их число, оче-
видно, определяется числом существующих видов — могут быть
выделены. Последнее часто связано с тем, что некоторые важ-
ные признаки нам неизвестны. Немаловажное значение имеет
•ограниченная разрешающая способность метода внегруппового
сравнения.
Рассмотрим подробнее второй случай. Предположим, что у
нас в руках есть метод анализа всех кладистически неинтер-
претируемых ситуаций, т. е. тех ситуаций, которые в рамках
.известного нам метода внегруппового сравнения неразрешимы.
Как результат, будет получена некоторая новая система точек
ветвления, которые на кладограмме легко будут соотнесены с
ранее выделенными. Возникает вопрос, следует ли эти новые
точки ветвления включать в ту же структуру иерархии, что
.задана методом внегруппового сравнения, т. е. в конечном итоге
-150
рассматривать все точки ветвления как однотипные, различаю-
щиеся лишь по своему положению на кладограмме? Ответить-
на этот вопрос непросто, когда мы ничем более не располагаем,
кроме метода внегруппового сравнения. Если мы говорили о-
различиях признаков, то они должны быть охарактеризованы
по существу. Внешние критерии, именно то, что одни признаки
кладистически анализируются, тогда как другие нет, недоста-
точны уже потому, что могут давать смещенную оценку, раз-
делять признаки по категориям не вполне точно, не сообразуясь
с их действительной природой. Следовательно, сначала необ-
ходимо хотя бы в общих чертах охарактеризовать последова-
тельно возникающие инновации и, если они в чем-то различа-
ются, попытаться уяснить природу различий и чем эти различия
обусловлены, скажем, случайными ли причинами или же регу-
лярно действующими, проявляющими себя в сходных по типу
соотношениях между признаками.
В предыдущей главе книги говорилось о политетических ха-
рактеристиках, определяющих внутригрупповое разнообразие
таксонов низшего ранга. Этот тип характеристик как раз и
может быть отнесен к категории кладистически неанализируе-
мых. Далее упоминался пример довольно проблематичной си-
туации, когда синапоморфиям, четко отличающимся по типу"
признаков и выделяющим внутри таксона монофилетическую-
подгруппу, нет аналога в филогенетически близких подгруппах
(см. рис. 21). Анализ такого рода ситуаций допускает двоякое
решение: либо введение в классификацию монотипических групп,,
либо, если первое не делается, перевод монофилетической
группы из основной системы категорий (их число в этом слу-
чае будет более или менее фиксированным) во вспомогатель-
ную. В кладистике этот второй вариант решения часто исполь-
зуется, но по практическим соображениям, в силу того что мо-
нофилетический статус формально выделяемых (т. е. выделяе-
мых по сходству в тех или иных признаках) подгрупп не может
быть установлен с необходимой достаточностью.
Если монофилетическая группа выводится из системы ос-
новных категорий, то это означает, что в классификации нет
отвечающего этой группе уровня иерархии. Следовательно, нет
необходимости вводить в классификацию монотипические так-
соны, которые в противном случае пришлось бы использовать
для координации всех групп на данном уровне иерархии. И на-
оборот, если мы считаем, что вводимые нами монотипические
группы имеют какое-то реальное содержание и по этой причине-
должны быть удержаны в структуре классификации, то моно-
филетические группы, лежащие в основе определения моноти-
пических, должны быть включены в систему основных катего-
рий. Мы, таким образом, приходим к проблеме монотипических
групп. Своеобразие этой проблемы — в необычной постановке-
вопроса об эквивалентности (сравнимости) систематических,
групп. Когда рассматриваются соподчиненные таксоны, разли-
151
чающиеся по объему, то мысль о том, что они могут оказаться
< таксономической точки зрения эквивалентными, покажется
абсурдной. Между тем применительно к анализу монотипиче-
ских таксонов их. оценка в этом плане, т. е. в отношении того,
эквивалентны они или нет, не вызывает серьезных возражений.
Если, однако, оценка монотипических групп имеет под собой
.хоть какие-то основания, то в равной мере оправдано сравне-
ние соподчиненных групп, различающихся по объему. Анализ
последних — более сложная задача, уже хотя бы потому, что
здесь приходится считаться с большим числом неизвестных.
В случае монотипических таксонов выбор возможных критериев
сравнимости ограничен, что и определяет наш интерес к дан-
ному типу групп.
Г лава VI
МОНОТИПИЧЕСКИЕ ТАКСОНЫ
Поскольку проблема монотипических групп во
многом семантическая, нам потребуется проанализировать ряд
семантических понятий, в первую очередь экстенсионала и ин-
тенсионала.
1. ЭКСТЕНСИОНАЛЫ
И ИНТЕНСИОНАЛЫ
В таксономии понятия экстенсионала и интенсио-
нала были предметом обсуждения ® связи с так называемым
парадоксом Грегга о тождественности в рамках теории мно-
жеств соподчиненных монотипических таксонов разного ранга.
Парадоксом Грегга мы займемся в следующем разделе. Здесь
же сосредоточим внимание на самих понятиях.
Оба понятия были введены Р. Карнапом (1959) для разре-
шения некоторых парадоксов именования, связанных, в част-
ности, с нарушением принципа взаимозаменимости. Согласно
данному принципу если есть два разных термина, называющих
один и тот же объект, то истинное значение любого предложе-
ния о данном объекте не изменится при замене одного из этих
названий на другое. Нарушение принципа взаимозаменимости
имеет место в так называемых неэкстенсиональных контек-
стах. Чтобы с самого начала было ясно, о чем идет речь, рас-
смотрим два примера.
При описании ископаемых животных часто имеют дело лишь
с частично сохранившимися остатками. В такого рода случаях
возможно описание нескольких видов по разным остаткам,
принадлежащим одному и тому же вымершему животному.
Допустим, что кем-то было описано ископаемое животное, ко-
торое условно назовем A. b-us. Позднее по другим скелетным
остаткам был описан вид В. f-us. Со временем по мере накоп-
ления палеонтологических материалов стало ясно, что скелет-
ные остатки, послужившие основанием для описания видов
A. b-us и В. f-us, принадлежат одному и тому же животному.
В. f-us, таким образом, является синонимом A. b-us.
Во всех предложениях, в которых даются характеристика
объекта, его положение и соотнесенность с другими объекта-
ми, никаких проблем с синонимами не возникает. В соответст-
вии с принципом взаимозаменимости может быть исйолъзован
любой из них без изменения смысла предложения. Так, гово
ря, что наше ископаемое животное относилось к хищным мле-
копитающим, мы можем использовать Любое из предложенных
7 А. И. Шаталкин
153
названий данного животного или даже оба, указав, что одно
из них есть синоним. Смысл предложения от этого не изменит-
ся. По-иному обстоит дело в предложениях, в которых речь
идет уже не столько о самих объектах, сколько об их назва-
ниях. Например, в предложениях, говорящих о той или иной"
форме связи синонимов. Допустим, что некто, установивший'
синонимию A. b-us и В. f-us, опубликовал соответствующий вы-
вод. "В. f-us является синонимом A. b-us". Предложение "A. b-us
является 'синонимом A. b-us", в котором младший синоним за-
менен на старший, по смыслу неравнозначно первому предло-
жению. Налицо нарушение принципа взаимозаменимости. Име-
на, обозначающие один и тот же объект, не во всех контекстах
можно свободно замещать одно другим. Дадим еще один при-
мер, часто приводимый в литературе. Уже жители старого Ва-
вилона знали, что яркая звезда (речь идет о Венере) над ве-
черним горизонтом (вечерняя звезда — Геспер) — это та же
звезда, которая светит одинаково ярко перед рассветом (ут-
ренняя звезда — Фосфор). Из того, что утренняя звезда есть
вечерняя звезда, не следует, что в данном предложении одно»
из названий Венеры может быть свободно заменено на другое.
Таким образом, равенство (тождественность) имен понима-
ется двояко. Можно говорить о равенстве имен, имея в виду
то, что они обозначают один и тот же объект. Можно говорить
о равенстве имен, акцентируя внимание на ином аспекте, а
именно как они соотносятся с называемым объектом. Основы-
ваясь на этом различии, Фреге выдвинул идею двухкомпонент-
ной структуры имен. Он предложил различать у имени дено-
тат (значение) и смысл. Денотат имени — непосредственно тот
объект, который обозначается данным именем. Смысл имени —
это заключенная в нем информация об объекте, совокупность
свойств (признаков) объекта, послуживших основанием для
выделения соответствующего имени. Имена могут быть тож-
дественны по своему денотату (значению) и различаться по
смыслу.
Карнап (1959) естественным образом расширил концеп-
цию Фреге. Он исходил из проблемы тождественности уже не
имен, а свойств (как мы увидим дальше в таксономии анало-
гичным образом была поставлена проблема тождества таксо-
нов). Карнап так же, как это в свое время делал Фреге в от-
ношении имен, разделил денотативное и смысловое значения
свойств. Первое он характеризует (определяет) как экстенсио-
нал свойства, второе — как его интенсионал. Два разных свой-
ства имеют одинаковый экстенсионал (в этом случае говорят об
эквивалентности свойств), если отвечающие этим свойствам
классы, т. е. классы, которые выделяются на основании дан-
ных свойств, равны. Равенство классов определяется аксиомой
объемности: два класса равны, если они содержат одни и те
же элементы. Два свойства имеют одинаковый интенсионал
(логически тождественны), если одно из них логически вытека-
154
ет из другого или оба они логически выводятся из некоторого
третьего свойства. В отличие от Фреге, который не дал крите-
риев равенства имен по смыслу, Карнап дал такие критерии
для свойств. Эти критерии у него ограничены рамками форма-
.лизованных языков и делают достаточно сложным применение
метода экстенсионала и интенсионала к содержательным кон-
цепциям. В дальнейшем, говоря о тождестве свойств, будем
иметь в виду лишь те случаи, когда свойства просто совпада-
ет у двух объектов.
Поскольку свойство и отвечающий ему класс — это всего
лишь два разных, но эквивалентных способа описания объек-
тов, то Бак и Халл (Buck, Hull, 1966) сочли возможным гово-
рить об экстенсиональном равенстве классов в тех случаях,
когда последние равны по объему, т. е. содержат в качестве
своих членов одни и те же объекты, и об интенсиональном ра-
венстве или неравенстве классов в зависимости от того, опре-
деляются ли они одним и тем же свойством или разными. Эти
же авторы, видимо, были первыми, кто начал говорить об экс-
тенсионально и интенсионально определяемых классах. В пер-
вом случае речь идет об определении объема класса перечис-
лением входящих в него элементов. В качестве примера мож-
но указать на класс, включающий в качестве своих элементов
членов некоторого общества, скажем общества филателистов.
Трудно подобрать признаки, однозначно выделяющие среди
«филателистов всех тех, которые действительно являются чле-
нами общества. Определить объем класса и, следовательно,
сам класс можно, только последовательно указывая на лиц,
состоящих в обществе. Интенсионально определяемые классы
.задаются традиционно, указанием некоторого свойства, которо-
му должны удовлетворять все входящие в класс объекты.
На этом мы закончим обзор логико-семантических концеп-
ций. Они нас интересуют постольку, поскольку нашли приме-
нение в систематике. Посмотрим, как эти концепции могут
•быть использованы для решения проблем таксономии.
2. ПАРАДОКС ГРЕГГА
Грегг (Gregg, 1954) обратил внимание на то, что
s рамках теоретико-множественных построений соподчиненные
монотипические таксоны неразличимы, тогда как в системати-
ке они рассматриваются как разные. В теории множеств два
класса равны, если они содержат одни и те же элементы. Рас-
сматривая систематические группы в качестве множеств, мож-
но заключить, что соподчиненные монотипические таксоны, как
содержащие одни и те же виды, равны. Например, отряд Tu-
bulidentata включает один ныне живущий вид Orycteropus
afer. Если следовать теоретико-множественной трактовке так-
сонов, то отряд Tubulidentata, семейство Orycteropodidae, род
Orycteropus и вид .0. afer ничем не различаются между собой
7*
155
и, следовательно, соответствующие названия будут просто си-
нонимами.
Этот результат вызвал крайне негативную реакцию со сто-
роны систематиков и в значительной мере обусловил их более-
чем сдержанную позицию в отношении возможностей теорети-
ко-множественного подхода. Со времени выхода работы Грег-
га неоднократно делались попытки разрешения возникшей:
трудности. В следующем разделе мы рассмотрим подход, ко-
торый был предложен Баком и Халлом (Buck, Hull, 1966) иг.
который из всех предпринимавшихся в свое время попыток ес-
ли и не дает полного решения проблемы, то, несомненно, явля-
ется обещающим (в нашей литературе этот подход в решении
проблемы Грегга подробно рассмотрен Мейеном и Шрейдером
(1976; см. также: Шрейдер, Шаров, 1982). Сейчас же попро-
буем уяснить позицию биологов, в частности, разобрать посто-
янно высказываемое мнение относительно того, что системати-
ческие группы разного категориального уровня представляют-
собой разные объекты. Когда речь идет о соподчиненных так-
сонах, . не совпадающих по объему, все очень просто: из двух
таксонов тот, который имеет больший ранг, включает ряд ви-
дов, не принадлежащих меньшему по рангу таксону. Трудности
возникают при рассмотрении монотипических групп. Симпсон-
(Simpson, 1961) при обсуждении проблемы Грегга отметил, что-
отличие отряда Tubulidentata от вида О. afer состоит в том,,
что Tubulidentata есть таксон, равный (эквивалентный) так-
сонам группы отряда, но не таксонам группы вида. Поясняя
свою мысль, Симпсон говорит, что если взять любые виды, при-
надлежащие двум разным отрядам, то О. afer будет отличать-
ся от них примерно так же, как и те между собой. Симпсон,,
таким образом, связывает различие таксонов с тем, насколько*
сильно они разошлись в процессе дивергентной эволюции. Та-
кая точка зрения вполне может быть принята, но она не дает-
исчерпывающего решения проблемы монотипических групп.
Категориальный ранг в качестве существенной характерис-
тики таксона нами вводится, как правило, для описания иерар-
хически соподчиненных групп, различающихся по объему. На-
пример, если мы в состоянии выделить внутри рода подгруп-
пы, то мы вводим для описания этих подгрупп соответствую-
щий ранг. В то же время легко обходимся без выделения ка-
тегории подрода в том случае, если род не удается разбить на
подгруппы. Считаем ли мы категорию подрода в последнем
примере излишней, не имеющей под собой никаких оснований,,
или же соответствующий подрод, хотя и не упоминается нами,
все же существует на вполне законных основаниях, составляя
вместе с родом монотипическую конструкцию? Если придер-
живаться первого решения, то можно исключить и другие лиш-
ние категории. Если продолжить обсуждение примера Симп-
сона, то в классификации трубкозубов существует один-един-
ственный таксон Tubulidentata, действительный статус кото-
156
рого может быть признан исходя из достаточно мотивирован-
ных оснований. Выделяя отряд Tubulidentata, мы тем самым
подчеркиваем степень эволюционной обособленности О. afer.
Если ранг таксона является мерой эволюционной удаленности
О. afer от видов ближайших групп и если мы принимаем для
трубкозубов отрядный статус, то что можно сказать о всех дру-
гих таксонах, традиционно рассматриваемых в системе данной
группы животных. Ясно, что их нельзя интерпретировать сход-
ным образом. Тогда на каких основаниях могут быть введены,
например, сем. Orycteropodidae и род Orycteropus. Не являют-
ся ли эти категории в системе трубкозубов всего лишь техни-
ческим средством, призванным обеспечить стандартную но-
менклатуру?
Некоторые филогенетики подвергли сомнению саму закон-
ность монотипических групп и необходимость их введения в
таксономическую практику. Так, Лёвтруп (Lovtrup, 1979) счи-
тает, что коль скоро терминальным таксоном (т. е. наимень-
шей монофилетической группой, которая далее уже не может
быть подразделена) в системе трубкозубов служит отрчд Tu-
bulidentata, то именно он обладает реальным статусом, тогда
как все другие соподчиненные таксоны, включая и вид О. afer,
в рамках кладистических приближений представляются излиш-
ними (подробнее см.: Шаталкин, 1983). В этом Лёвтруп при-
держивается точки зрения Грегга, полностью соглашаясь с его
выводом в отношении монотипических групп. Сходного мне-
ния, хотя и не столь радикально выражаемого, видимо, при-
держиваются многие филогенетики. Для них в монотипии нет
серьезной проблемы. Это не «парадокс» природы, чтобы его
можно было серьезно обсуждать, а лишь противоречие в систе-
ме номенклатурных правил, возникающее в связи с использо-
ванием избыточных имен для обозначения одного и того же
таксона (см. например, Wiley, 1980).
Согласно альтернативной точке зрения используемые нами
таксономические имена различаются по смыслу. Этим, собст-
венно, и обеспечивается самостоятельный статус соподчинен-
ных монотипических групп и то, что они, несмотря на их равен-
ство по объему, нетождественны по своему содержанию. Такая
позиция, идущая в своих основных чертах от схоластической
философии и воспринятая типологически мыслящими система-
тиками, подразумевает, что между выделяющими признаками
и рангом таксонов имеется более или менее строгое соответ-
ствие, что существуют видовые, родовые, семейственные приз-
наки и т. д.
Существенно для характеристики рассматриваемой пози-
ции положение, согласно которому между числом признаков,
определяющих таксоны разного ранга, и рангом систематичес-
ких групп имеется обратно пропорциональная зависимость.
Применительно к монотипическим таксонам это положение ле-
жит в основе неявно высказываемого убеждения, что соподчи-
157
ненные группы интенсионально и, следовательно, экстенсио-
нально различны. Рассмотрим более детально концепцию ин-
тенсиональное™ применительно к понятию систематической
группы.
3. ИНТЕНСИОНАЛЬНЫЙ ПОДХОД
В РЕШЕНИИ ПРОБЛЕМЫ
МОНОТИПИЧЕСКИХ ГРУПП
Таксон можно понимать двояко. Акцентировать
внимание на некоторых выделенных (диагностических) приз-
наках, относя все организмы, характеризуемые этими призна-
ками, к одному и тому же таксону. Этот путь определения так-
сона считался единственно возможным с самого зарождения
систематики. Однако он не всегда выдерживался. Причина в
том, что характеристика таксона может быть задана лишь на
основании известных видов (как рецентных, так и вымерших).
И здесь уже не вполне ясно, что собой представляет диффе-
ренциальный диагноз таксона. Определяет ли он таксон в том
его объеме, в каком тот известен в момент изучения, или же
дифференциальный диагноз представляет собой абсолютную
дефиницию таксона, характеризуя раз и навсегда тот круг ви-
дов, включая и неизвестные к моменту изучения, которые дол-
жны входить в данный таксон. По мере развития таксономи-
ческих исследований систематики все чаще сталкивались с си-
туацией, когда приходилось пересматривать диагноз таксонов,
по причине нахождения новых видов, или в силу расширения
или углубления наших знаний об известных видах — это в
данном случае не столь важно. Отсюда возникла и стала ук-
репляться мысль, что диагноз таксона есть характеристика из-
вестных на данный момент видов. Именно их определяет диаг-
ноз. Всегда могут быть найдены виды, удовлетворяющие диаг-
нозу, но не входящие в таксон, или, наоборот, принадлежащие
таксону, но не отвечающие диагнозу (в такого рода ситуациях
появляется необходимость пересмотреть диагноз). Иными сло-
вами, таксон не есть класс (множество) в его обычном пони-
мании, как совокупность всех объектов, удовлетворяющая не-
которому признаку и объемлющая все когда-либо существо-
вавшие, существующие и могущие появиться в будущем объ-
екты. Таксон — это то, что мы имеем на данный момент.
В первом случае можно говорить об интенсионально, во вто-
ром — экстенсионально определяемых таксонах. На этом раз-
личии систематических групп основано решение парадокса
Грегга.
Мы уже говорили, что для систематиков соподчиненные мо-
нотипические группы, такие, как, например, род Orycteropus,
сем. Orycteropodidae и сам отряд трубкозубов, имеют разный
смысл и значение, тогда как при теоретико-множественной
трактовке они тождественны. То, что Симпсон в конечном ито-
ге не сумел убедительно обосновать точку зрения системати-
ке
ка, здесь ровным счетом ничего не значит. Для нас важно, что
Симпсон чувствует необходимость разграничения совпадаю-
щих по объему монотипических групп и убежден, что послед-
ние не равнозначны и представляют самостоятельные сущно-
сти. Что же касается побудительных мотивов, то это уже дру-
гой вопрос. Точно так же не имеет для нас существенного зна-
чения точка зрения филогенетиков, рассматривающих моноти-
пические групйы как бессодержательные конструкции, допус-
каемые в анализ лишь в целях удобства. Их позиция оправда-
на в рамках развиваемого ими кладистического подхода и в
этом смысле не претендует на общезначимость.
Бак и Халл (Buck, Hull, 1966), рассматривая вывод Грегга
о равенстве соподчиненных монотипических групп, указывают,
что это равенство говорит лишь об экстенсиональных свойст-
вах таксонов и не затрагивает их интенсиональных характе-
ристик. Под этими последними Бак и Халл понимают сами при-
знаки, на основании которых выделяются таксоны и которые
для разбираемых нами групп в классификации трубкозубов
не совпадают. Если мы выделяем по некоторой системе призна-
ков, скажем fb f2, ?з, ft, отряд Tubulidentata (интенсиональное
определение), то характеристика вида О. afer будет основы-
ваться на некоторых других признаках, например, g\, g2, gs,
gt, используемых обычно при выделении видов. Если мы при-
дем к соглашению, что имена Tubulidentata и О. afer связыва-
ются с разными системами признаков, то отвечающие этим
именам таксоны экстенсионально (по объему) не различаются,
а интенсионально (по смыслу) будут различны.
Данное Баком и Халлом решение нельзя признать удачным.
Во-первых, имена Tubulidentata и О. afer, даже учитывая их
смысловое различие, в контексте рассмотренного решения есть
синонимы. Как всякие синонимы они без ущерба могут быть
устранены из анализа. Мы ничего от этого не потеряем. Мы
уже говорили о трудностях с использованием синонимов в не-
экстенсиональных контекстах. Но это сугубо семантическая
проблема, не имеющая непосредственного отношения к таксо-
номии: простой перевод проблемы различия монотипических
таксонов в сферу различия обозначающих имен мало что да-
ет. Во-вторых, у нас нет критериев, связывающих разные име-
на с той или иной системой признаков. Произвола здесь, ви-
димо, не должно быть. В противном случае можно брать лю-
бой отличный признак и строить на нем таксон, который, не
отличаясь от других подобных таксонов экстенсионально, бу-
дет все же не совпадать с ними по своему интенсиональному
значению. Думается, что Бак и Халл не имели в виду соотнести
проблему монотипии с простым различием признаков, характе-
ризующих один и тот же вид.
Что же остается положительного в решении Бака и Халла?
Обратим внимание на то, как формулируется отношение ра-
венства экстенсионально и интенсионально определяемых групп.
159
В первом случае два таксона равны, если они совпадают по
объему (экстенсионально). При интенсиональном разделении
таксонов решить вопрос о равенстве систематических групп, ос-
новываясь на их экстенсиональных характеристиках, т. е. на
сравнении лишь известных форм, невозможно. Только из
сравнения самих признаков, характеризующих таксоны, можно
сделать вывод о (интенсиональном) тождестве последних.
Таким образом возникает проблема равенства признаков.
Бак и Халл не оговорили, как они мыслят решение данной про-
блемы: сообразно ли тому подходу, что был принят Карнапом,
или как-то иначе. Поэтому их решение проблемы монотипиче-
ских групп в целом, учитывая и те замечания, что были нами
высказаны ранее, вызвало критическую реакцию со стороны
ряда логиков (см., например: Gregg, 1968), а среди биологов,
по существу, не нашло заметного отклика.
При всем этом в проблеме интенсионального сходства си-
стематических групп имеется один момент, определенно нахо-
дящий отклик в некоторых типологических концепциях. В этом
смысле сама по себе идея интенсиональной характеристики
таксонов уже не может считаться надуманной, лишенной инте-
реса для систематиков. Вспомним, как ставился вопрос об ин-
тенсиональном равенстве систематических групп. Мы начали
с того, что указали критерий экстенсионального равенства
таксонов — собственно совпадение последних по объему. Далее
мы отметили, что решить вопрос о интенсиональном равенстве
систематических групп, основываясь на их экстенсиональных
характеристиках, невозможно. Это означает то, что из
сравнения лишь известных форм решить вопрос о тождестве
соподчиненных монотипических групп не представляется воз-
можным. Если мы сравниваем два множества, решая вопрос
о том, равны они или нет, то нам необходимо рассмотреть все
возможные объекты, удовлетворяющие классовому условию,
а не только те, что нам непосредственно известны. Имея это в
виду, можно предположить, что Грегг при выводе равенства
монотипических таксонов сделал логическую ошибку, не ука-
зав, что рассматриваются собственно не сами таксоны в их
строго теоретико-множественном понимании, а лишь группы,
включающие ныне существующие виды. Это предположение
может рассматриваться как одно из следствий предложенного
Баком и Халлом решения проблемы монотипических таксонов.
Заметим, что если ограничить понятие таксона лишь группа-
ми ныне живущих видов, то соподчиненные монотипические
таксоны именно в силу принятого способа их построения будут
представлять тождественные конструкции.
Последний вывод ставит перед систематикой важный воп-
рос о потенциальной различимости монотипических групп. Дей-
ствительно, если монотипические таксоны актуально неразли-
чимы, то, утверждая потенциальную возможность существова-
ния форм, могущих, например, принадлежать Tubulidentata и
160
не принадлежащих в то же время роду Orycteropus (это, оче-
видно, равносильно утверждению о возможности существова-
ния в пределах Tubulidentata других родов, отличных от Ory-
cteropus), нужно быть уверенным, что это наше решение яв-
ляется теоретико-множественным представлением действитель-
ных отношений между систематическими группами разного
ранга.
4. КОНЦЕПЦИЯ ТАКСОНА
И ПОНЯТИЕ МНОЖЕСТВА
Рассматривая парадокс Грегга, Бак и Халл
(Buck, Hull, 1966) ввели, по существу, две разные концепции,
так или иначе связанные с проблемой интенсиональности. Ос-
тановимся еще раз на этих концепциях с тем, чтобы акценти-
ровать внимание на нужных моментах.
Первая концепция связана с характеристикой двух типов
таксонов, по их терминологии, экстенсионально и интенсиональ-
но определяемых. Экстенсионально определяемые таксоны за-
даются перечислением (указанием) всех объектов, подлежащих
включению в таксон. При интенсиональном подходе таксон
считается заданным, если указано свойство, которому должны
удовлетворять все входящие в таксон объекты.
Вторая концепция, непосредственно используемая автора-
ми для решения парадокса Грегга, основана на идеях Фреге и
Карнапа о двухкомпонентной структуре имен. Имена здесь
понимаются достаточно широко, как имеющие не только ука-
зательную функцию (примером этого могут служить собст-
венные имена), но и определенным образом, скажем, со сторо-
ны некоторых выделенных свойств характеризующие объекты.
Суть концепции — в разделении при рассмотрении имен (при-'
знаков) их смыслового и денотативного значений. Имена (при-
знаки), не различаясь по тому, какие объекты они называют
(выделяют), могут различаться по смыслу. Поскольку множе-
ство является производной конструкцией, определяемой через
понятие признака, то, видимо, оправдано, как полагают Бак и
Халл, различать множества как по объему, так и по интенсио-
нальному значению (выделяющим признакам). Таксоны, сле-
довательно, могут быть равны по объему (экстенсионально),
но различаться по используемым для определения таксона вы-
деляющим признакам (интенсионально). Рьюз (1977) предпо--
читает говорить о различии таксонов «вследствие различных
требований для членства». У одних таксонов это будут одни
признаки, у других — иные.
Возникает, однако, вопрос. В таком ли контексте, в такой
ли даваемой логиками интерпретации следует понимать ут-
верждение систематиков о существенном различии соподчинен-
ных монотипических групп? Эта идея в систематике непосред-
ственно связывалась с эссенциалистской доктриной. В типоло-
гии систематические группы обладают определенной реально-
161
стью, во всяком случае рассматриваются как имеющие реаль-
ный статус. Мы можем, конечно, различать таксоны, помимо
указания на сами виды, им принадлежащие, также по выде-
ляющим признакам. Будут ли таксоны, различающиеся лишь
своими выделяющими признаками, иметь какое-либо реальное
значение? Легко заметить, что нет. Следуя интенсиональному
подходу, для любой группы видов, беря разные признаки,
можно сконструировать таксоны, которые будут совпадать с
данной группой по объему, но отличаться интенсионально. Всех
их по логике следует признать реальными таксономическими
единицами лишь на том основании, что их определение осно-
вывается на разных признаках. Произвольность и абсурдность
подобной практики очевидны.
Понятие интенсиональности, как оно исходно было сфор-
мулировано, разработано для решения чисто семантических
проблем, касающихся, в частности, использования слов в не-
которых контекстах (см. 1, гл. VI). Эти проблемы не имеют
никакого отношения к таксономии. Те же положительные мо-
менты, которые мы пытались выявить в концепции интенсио-
нальности, имеют лишь эвристическое значение, поскольку че-
рез них можно как-то подойти к пониманию действительного
статуса таксономических имен и, следовательно, к пониманию
монотипических конструкций. Что это так, явствует из неко-
торых пояснений как Бака и Халла, так и Рьюза. Они уже бы-
ли почти готовы встать на позицию типологов. Но не решились
окончательно это сделать, возможно потому, что для этого им
нужно было попросту отказаться от концепции интенсионально-
сти, снять ее как не имеющую отношения к систематике.
Таким образом, рассматриваемая концепция интенсиональ-
ности мало что дает для решения проблемы монотипических
групп. Обратимся теперь к другой концепции интенсионально-
сти, непосредственно разработанной и введенной в научный
обиход Баком и Халлом.
Отличие этой концепции от первой в ином акценте на проб-
лему имен (классов). Основу анализа здесь составляет вопрос
о том, каким образом те или иные классы фактически строят-
ся, как и в какой мере экстенсиональные и интенсиональные
свойства множеств (общих имен) находят отражение в тех кон-
структивных схемах, посредством которых эти множества оп-
ределяются. В первой концепции, напомним, интенсиональные
и экстенсиональные свойства множеств (общих имен), рас-
сматривались безотносительно к тому, каким образом послед-
ние получены.
В систематике мы имеем два типа таксонов, определяемых
перечислением видов и по признакам. Что можно сказать о
первом типе групп. Имеют ли они какое-либо интенсиональное
значение? Очевидно, нет. Сам способ построения таких групп
не дает нам возможности указать на какие-то свойства, кото-
рые можно считать определяющими для данных групп (кроме,
162
разумеется, одного — свойства быть членом данного класса).
Конечно, беря группу, изучив ее, мы в состоянии выделить ха-
рактеризующие ее признаки. Но при этом нельзя поручиться,
что соответствующие признаки выделяют именно данную груп-
пу в том объеме, в каком она была нами принята. Иными сло-
вами, при рассмотрении такого рода групп нет гарантии, что
наши соображения об ее интенсиональных свойствах действи-
тельно имеют отношение к ним, а не к группам, скажем, боль-
шего объема. То, что такая ситуация возможна, показывает
практика систематической работы. Можно привести много при-
меров, когда систематикам приходилось пересматривать объ-
ем таксонов и как результат их характеристику (дифференци-
альные диагнозы). Следовательно, для экстенсионально опре-
деляемых групп, хотя и можно ввести интенсиональную харак-
теристику, последняя, однако, не будет связана непосредствен-
но с объемом группы. Для этой интенсиональной характерис-
тики может быть свой экстенсионал, определяющий класс, не
совпадающий с объемом нашей группы.
Перейдем теперь к интенсионально определяемым группам.
Следует заметить, что в теории множеств классы, как правило,
определяются интенсионально. Однако анализ классов возмо-
жен только посредством сравнения входящих в эти классы эле-
ментов, т. е. через экстенсиональную оценку классов. Поэтому
интенсиональные характеристики классов невозможно строго
соотнести с их экстенсиональными свойствами. В случае экс-
тенсионально определяемых классов, как мы видели, все на-
оборот: экстенсиональные характеристики нельзя однозначно
соотнести с интенсиональными. Между обоими случаями име-
ется одно существенное различие. Для интенсионально опреде-
ляемых классов это трудности практического плана. Если от
них отвлечься, т. е. рассматривать проблему в ее теоретическом
значении, то интенсиональные характеристики однозначно со-
относятся с экстенсиональными. Невозможно представить си-
туацию, когда один и тот же признак выделял бы разные по
объему классы. Обратное, однако неверно: один и тот же класс
может определяться по разным признакам. Карнап сформули-
ровал это положение следующим образом: «...каждый интенси-
онал единственным образом устанавливает экстенсионал, но
не наоборот» (Карнап, 1959, с. 173).
Основной вопрос в проблеме интенсионально определяемых
групп — критерии, с помощью которых синонимичные призна-
ки (таксономические имена) могут быть отличены от несино-
нимичных. Рассматривая монотипические таксоны, например
Tubulidentata и Orycteropus, мы в первую очередь должны
решить вопрос о том, являются ли их имена синонимами или
нет. Поскольку каждый интенсионал единственным образом
устанавливает экстенсионал, то в первом случае — синонимии
названий — мы будем иметь равные по объему таксоны. И на-
оборот, если соответствующие названия не являются синони-
163
мами. Здесь мы, казалось бы, входим в противоречие. С одной
стороны, говорим о монотипических, т. е. равных по объему,
таксонах, а с другой — тут же утверждаем, что они не равны
по объему. Легко понять, откуда возникает такое противоречие.
Сравнение множеств, независимо от того как они получены,
возможно лишь посредством экстенсиональной процедуры, пу-
тем попарного сравнения всех членов этих множеств. Если та-
кое сравнение осуществляется актуально, т. е. непосредствен-
ным перебором элементов множеств, то мы тем самым в этой
процедуре' сравнения оперируем не собственно самими мно-
жествами, а некоторыми выделенными из них экстенсионально
определенными группами. Эти группы могут совпадать с соот-
ветствующими множествами, а могут и не совпадать с. ними.
Можно резюмировать. Когда мы говорим, о монотипичес-
ких таксонах, о том, что они не различаются по объему, то
имеем в виду экстенсионально определенные группы. Когда да-
лее утверждаем, что «монотипические» таксоны различаются
по объему, то в этом случае мы имеем в виду интенсионально
определяемые группы, в частности те, что выделяются по неси-
нонимичным признакам. Это второе понимание характеризует
позицию типолога. Собственно, из типологии пришел в систе-
матику тезис о существенно разной природе систематических
групп разного ранга, включая и так называемые «монотипиче-
ские» группы.
На чем в типологии основывается различение синонимич-
ных признаков от несинонимичных? Ясно, что для «монотипи-
ческих» групп оценка признаков в этом плане возможна лишь
опосредованно, через сравнение последних с соответствующими
признаками в близких таксонах. Есть основания предполагать,
что если в немонотипических группах признаки определенным
образом упорядочены, создавая характерную для этих групп
структуру отношений соподчинения, то соответствующий поря-
док в той или иной мере должен сохраняться среди сходных по
типу признаков у близкого вида, входящего в систему моноти-
пических групп. Конечно, в том случае, если бы этот вид начал
изменяться и дал серию новых видов.
Интенсионально определяемые группы в их чисто формаль-
ном понимании охватывают достаточно широкий и гетероген-
ный класс множеств. Ясно,, что не все они могут рассматри-
ваться в качестве таксономических конструкций, т. е. не любой
взятый нами признак организма используется как основание
для выделения таксона. Разделяя признаки на синонимичные
и несинонимичные, мы тем самым ограничиваем число призна-
ков, допустимых в качестве определяющих систематические
группы.
Мы, таким образом, имеем два типа групп, используемых в
таксономии. Это экстенсионально и интенсионально определяе-
мые группы. Теперь, может быть, станет понятным наш инте-
рес к проблеме интенсиональности, почему мы так долго оста?
164
навливались на разных аспектах данной проблемы, затрагивая
и те вопросы, которые не имеют прямого отношения к система-
тике. При анализе систематических групп нам необходимо
иметь в виду то, как они определяются и вводятся в классифи-
кацию: как интенсиональные или же, напротив, экстенсиональ-
ные конструкции. Так, в филогенетической систематике речь
может идти лишь об интенсионально определяемых группах.
Последние имеют абсолютное значение и существуют как себе-
тождественные независимо от того, каков их объем и какие ви-
ды они включают в момент рассмотрения.
В фенетике помимо групп, совпадающих с таковыми кла-
дистики, большое значение имеют экстенсионально определяе-
мые таксоны, в частности политетические. Если последние дей-
ствительно существуют, если за политетическим определением
группы не стоят монотетические признаки, то мы должны при-
гнать важность для систематики групп, существующих в ка-
честве морфологически разобщенных таксонов лишь в преде-
лах определенного временного интервала. О них можно ска-
зать, что как группы они выделяются по состоянию на сегод-
няшний день.
В кладистике экстенсионально определяемых групп нет и
<5ыть не может. Это еще не основание для критики фенетики.
Проблема намного сложнее. То, что в классификациях мы ис-
пользуем конструктивно разные группы, возможно, связано с
достаточно сложным таксономическим паттерном, предполага-
ющим использование в одних случаях интенсиональных, в дру-
гих — экстенсиональных приемов описания. Проблема лишь в
том, чтобы надлежащим образом совместить экстенсиональные
группы с базисной иерархией интенсиональных групп.
Эволюционная систематика сталкивается с еще одним ас-
пектом проблемы экстенсиональности. Ранг групп в ней часто
определяется, в зависимости от экологических, и эволюционных
характеристик, имеющих преходящее значение, т. е. практиче-
ски в зависимости от оценки группы, ее состояния на сегодняш-
ний день. Например, говорят, что ранг таксона есть функция
от ширины занимаемой им адаптивной зоны. Ясно однако, что
адаптивные возможности группы мы определяем, оценивая
экологическую специфику известных на сегодняшний день ви-
дов, т. е. в конечном счете принимая во внимание лишь тот
уровень, которого достигла группа на данном этапе своей эво-
люции. Использование для характеристики групп экстенсио-
нальных оценок, возможно, также в каких-то отдельных случа-
ях не лишено оснований.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Очерченная в последней главе книги проблема
монотипических групп снова возвращает нас к вопросу, кото-
рый на раннем этапе развития систематики, в период господ-
ства типологической доктрины, определял содержание таксо-
номической теории. Что такое организм? Представляет ли он-
случайным образом возникшую мозаику признаков, изменяю-
щихся независимо друг от друга. Или же, напротив, свойства
организма взаимосвязаны между собой и образуют, в частно-
сти, иерархически упорядоченную систему. Если верно послед-
нее, то обусловленная внутренними факторами иерархия при-
знаков будет определять возможность их изменения в процес-
се эволюции в рамках более или менее очерченных уровней.
Признаки, отвечающие разным уровням иерархии, не тождест-
венны между собой. Следовательно, они будут выделять раз-
ные таксоны даже в том случае, если последние равны по<
объему (экстенсионально).
Тезис о неслучайном соотношении признаков, находящих-
ся в иерархическом соподчинении, не является очевидным..
В пользу его пока что могут быть приведены лишь косвенные-
соображения. Считается, например, что иерархическая упоря-
доченность эволюции есть прямое следствие упорядоченности
онтогенетического развития (см. Lovtrup, 1984, 1986). Эта, по>
существу, новая, более широкая трактовка биогенетического
закона предполагает, что между выделяемыми фазами онтоге-
неза и таксономической иерархией имеется некоторое соответ-
ствие. Много полезных данных в интересующем нас плане да-
ют таксономические методы. В рамках синапоморфной схемы1
рассуждений легко отделить кладистически анализируемые со-
бытия ветвления от тех, которые нельзя оценить с помощью-
метода внегруппового сравнения. Для анализа последних, т. е..
для решения вопроса о том, какой из двух признаков представ-
ляет собой истинную гомологию, в систематике используются-
различные критерии таксономического взвешивания признаков..
С проблемой взвешивания еще не все ясно. Но в данном случае
важно подчеркнуть сам факт неравнозначности событий вет-
вления и проистекающую из этого неравнозначность выделяе-
мых уровней таксономической иерархии.
Категоризация событий ветвления, задаваемая существую-
щими классификационными методами, есть безусловно внеш-
няя и в силу этого, возможно, смещенная характеристика при-
знаков. Различия в последовательно возникающих инноваци-
ях, если таковые действительно существуют, должны быть,
описаны положительным образом, учитывая особенности са-
166
мих сравниваемых признаков. К решению этой задачи, как нам
представляется, можно подойти, если будет принята во вни-
мание структура горизонтальных связей.
Проблема поиска регулярных соотношений между призна-
ками, думается, будет ведущей темой следующего этапа разви-
тия систематики. Пока мы видим лишь робкие попытки в этом
направлении (Мейен, 1978; Riedl, 1978), имеющие к тому же
ограниченное значение в силу их слабой связи с традиционно
сложившимися подходами — кладистическим и фенетическим.
Последним, учитывая, что ныне они развиваются независимо
друг от друга, как конкурирующие приближения систематики,
также присуща известная ограниченность. Оба подхода наце-
лены на изучение лишь частных аспектов взаимосвязи призна-
ков, вертикальных связей, в одном случае, и горизонталь-
ных — в другом. Дальнейшее развитие систематики невозмож-
но без построения единой концепции таксономического паттер-
на, в равной мере учитывающей и вертикальные и горизон-
тальные аспекты взаимосвязи признаков. Поэтому проблема
соотношения филогенетики и фенетики — одна из актуальней-
ших задач современной систематики.
Сдвиг усилий систематиков в сторону изучения таксономи-
ческого паттерна неминуемо приведет к переоценке значения
•биологических классификаций. Наши классификации слишком
сильно зависят от используемого метода. Следовательно, основ-
ная задача не в том, чтобы выделить какие-то группировки ор-
ганизмов, а дать им содержательную интерпретацию, понять,
какой круг явлений эволюционного порядка они отражают. Мы
•слишком долго говорили о своих классификациях как естест-
венных или приближающихся к естественным, не пытаясь даже
разобраться в причинах существования различных систем,
предлагавшихся для описания одной и той же группы орга-
низмов. Обычное в таких случаях объяснение — ссылка на
недостаточность исходных данных и на неумение отдельных
исследователей раскрыть подлинную структуру таксономичес-
ких отношений. Сейчас ясно, что причины коренятся глубже —
в необычайной сложности таксономического паттерна, настоль-
ко большой, что пока мы в состоянии оценить, да и то не в
полной мере, лишь какие-то частные его аспекты.
Только тогда, когда мы станем лучше понимать таксоно-
мический паттерн, возможно будет снова вернуться, но уже на
новом уровне, к понятию естественной системы. Заодно будет
ясно, насколько это понятие, в идеале отражающее наиболее
существенные моменты таксономического паттерна, может
«быть раскрыто средствами традиционного классификационного
анализа.
ЛИТЕРАТУРА
Богомолова. С. Английская буржуазная философия XX века. М., 1973.
Воробьева Э. И. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб//
//Тр. ПИН АН СССР. М„ 1977. Т. 163.
Воробьева Э. И. К вопросу о филогенетических параллелизмах и кон-
вергенциях//Журн. общ. биол. 1980а. Т. 41. С. 19—30.
Воробьева Э. И. Филогенетические аспекты палеонтологии//Журн. общ,
биол. 19806. Т. 41. С. 507—521.
Воробьева Э. И. Вопросы структурной перестройки позвоночных в свя-
зи с выходом на сушу//Морфологические исследования животных. М.,.
1985. С. 34—54.
Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и теория эволюции. Морфо-
логия и эволюция животных. М., 1986. С. 5—29.
Воронин Ю. А. Теория классифицирования и ее приложения. Новосибирск,.
1985.
Гиляров М. С. Современные представления о гомологии//Успехи совр..
биол. 1964. Т. 57. С. 300—316.
Гиляров М. С. Закономерности и направления филогенеза//Журн. общ,
биол. 1970. Т. 31. С. 179—188.
Гиляров М. С. Экологические и этологические признаки в систематике и
филогенетике насеком’ых//Журн. общ. биол. 1974. Т. 35. С. 13—33.
Грант В. Эволюция организмов. М., 1980.
Грязнов А. Ф. Эволюция философских взглядов Л. Витгенштейна. М.г
1985.
Давиташвили Л. Ш. Учение об эволюционном прогрессе: теория аро-
морфоза. Тбилиси, 1972.
Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952, 483 с.
Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. М., 1953. Т. 5,
С. 133—680.
Заренков Н. А. Членистоногие. Ракообразные. М., ч. I. 1982, ч. II. 1983.
Иорданский Н. Н. Неравномерность темпов макроэволюции и ключевые-
ароморфозы//Природа. 1977. № 6. С. 36—46.
Иорданский Н. Н. Форма, функция и биологическая роль органов и
структур. К методологии морфо-функционального анализа//Проблемы.
развития морфологии животных. 1982. С. 112—121.
Иорданский Н. Н. Механизмы эволюционных перестроек сложных адап-
тивных комплексов. Морфология и эволюция животных. М., 1986.
С. 38—4.9.
Карнап Р. Значение и необходимость. М., 1959.
Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев, 1982.
Корочкин Л. И., Ивановский А. Б. Скачки в эволюции//Химия и:
жизнь. 1983. № 10. С. 40—47.
Красилов В. А. Эволюция и биостратиграфия. М., 197.7.
Лебедкина Н. С. Эволюция черепа амфибий. М„ 1979.
Лебедкина Н. С. Ведущие признаки в филогенетике//Морфологические-
аспекты эволюции. М., 1980. С. 53—64.
Лебедкина Н. С. Развитие коррелятивных систем в филогенезе и онтоге-
незе. Морфология и эволюция животных. М., 1986. С. 95—101.
Лукин Е. И. Некоторые общие вопросы построения системы животного ми-
ра. Проблемы эволюции. Т. I. Новосибирск, 1968. С. 71—81.
Лукин Е. И. Проблема типов животного мира и теория ароморфозов//'
//Проблемы эволюции. Т. 2. Новосибирск, 1972. С. 124—143.
Лукин Е. И. Дарвиновский принцип монофилии и проблема уменьшения-
количества параллельных систематических групп в зависимости от по-
168
вышення их ранга: к 90-летню со дня рождения И. И. Шмальгаузена//’
//Зоол. журн. 1975. Т. 54. С. 5—19.
Любищев А. А. Проблемы систематики//Проблемы эволюции. Т. 1. Ново-
сибирск, 1968. С. 7—29.
М а й р Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968.
Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971.
МаргелисЛ. Роль симбиоза в эволюции клетки. М., 1983.
Me йен С. В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспек-
тов эволюции//Жури. общ. биол. 1974. Т. 35. С. 353—365.
Мейен С. В. Проблема направленности эволюцни//3оология позвоночных..
Т. 7. М., 1975. С. 66—117.
Мейен С. В. Основные аспекты типологии организмов//Журн. общ. биол.
1978. Т. 39. С. 495—508.
Мейен С. В. Принципы исторических реконструкций в биологии//Систем-'
ность и эволюция. М., 1984. С. 7—32.
Мейен С. В., Шрейдер Ю. А. Методологические аспекты теории класси-
фнкации//Вопросы философии. 1976. № 12. С. 67—79.
Петров Ю. А. Методологические вопросы анализа научного знания. М.,
1977.
Пономаренко А. Г., Расницын А. П. О фенетической и филогенети-
ческой системах//3оол. журн. Т. 50. С. 5—14.
Расницын А. П. О ранней эволюции насекомых и происхождении Ptery-
gotaZ/Журн. общ. биол. 1976. Т. 37. С. 543—555.
Расницын А. П. Филогения и систематнка//Теоретические проблемы со-
временной биологии. Пущино, 1983. С. 41—49.
Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939..
Северцов А. С. Факторы, ограничивающие адаптивную зону филогенеза
амфибий//Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. С. 66—75.
Северцов А. С. Специализация как основа происхождения таксонов над-
видового ранга//Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. С. 586—595.
Концепции вида и симпатрическое видообразование/Под ред. А. С. Север-
цова./М., 1983.
Симпсон Д. Г. Темпы и формы эволюции. М., 1948.
Ск ар л а то О. А., Старобогатов Я. И. Филогенетика и принципы по-
строения естественной системы//Теоретические вопросы систематики и
филогении животных. Л., 1974. С. 30—46.
Смирнов Е. С. Гомология и таксономия. Вопросы морфологии и филоге-
нии беспозвоночных. М., 1959. С. 68—78.
Смирнов Е. С., Вер мель Ю. М., Кузин Б. С. Очерки по теории эво-
люции. М., 1924.
Соколов В. Е., Воробьева Э. И. Эволюционная морфология и ее за-
дачи.//Проблемы развития морфологии животных. М., 1982. С. 4—19.
Старобогатов Я. И. Проблемы видообразования//Общая геология.
Т. 20. М„ 1985а. С. 1—96.
Старобогатов Я. И. О системе трилобитообразных организмов//Бюл.
МОИП. Отд. геол. 1985. Т. 60. С. 88—98.
Степанов Ю. С. Имена, предикаты, предложения. М., 1981.
Татаринов Л. П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие во-
просы филогенетики. М., 1976.
Татаринов Л. П. Классификация и филогения//Журн. общ. биол. 1977.
Т. 38. С. 676—689.
Татаринов Л. П. Палеонтология и теория эволюции//Вестн. АН СССР.
1983. № 12. С. 40—50.
Татаринов Л. П. Кладистический анализ и филогенетика//Палеонтол.
журн. 1984. № 3. С. 3—16.
Татаринов Л. П. Направленность филогенетических процессов и прогно-
зируемость эволюции//Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. С. 3—19.
Тахтаджян А. А. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954.
Тахтаджян А. А. Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее//Бота-
нич. журн. 1970. Т. 55. С. 331—345.
169
Тахтаджян А. А. Макроэволюционные процессы в истории растительного
мира//Ботанич. жури. 1983. Т. 68. С. 1593—1603.
.Целищев В. В., Петров В. В. Философские проблемы логики. М., 1984.
.Шаров А. Г. О системе первичнобескрылых насекомых//Вопросы морфо-
логии и филогении беспозвоночных. М., 1959. С. 175—186.
Шаров А. Г. Происхождение и основные этапы эволюции членистоногих
(Arthropoda)//Зоол. журн. 1965. Т. 44. С. 803—817; 963—979.
Шаров А. Г. Монофилия и полифилия в эволюции//Журн. общ. биол. 1971.
Т. 32. С. 667—678.
Шаталкин А. И. Эволюционный вид как система индивидуальной приро-
ды//Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. С. 291—305.
Цата лки н А. И. Обзор грибных мух (Diptera, Platypezidae) фауны СССР.
Морфологические и географические аспекты эволюции насекомых. М.,
1985. С. 69—136.
Шишкин М. А. Морфология древних земноводных и проблема эволюции
низших тетрапод//Тр. ПИН АН СССР. Т. 137. М., 1973.
Шишкин М. А. Закономерности эволюции онтогенеза//Журн. общ. биол.
1981. Т. 42. С. 28—54.
Шишкин М. А. Эпигенетическая система как объект селективного преоб-
разования. Морфология и эволюция животных. М., 1986. С. 63—74.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. М., 1946.
Ш мальгаузен И. И. Вопрос о монофилии и полифилии в проблеме про-
исхождения наземных позвоночных//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1959.
Т. 64. С. 15—33.
Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. М., 1964.
Ш рейдер Ю. А. Систематика, типология, классификация//Теория и ме-
тодология биологических классификаций. М., 1983. С. 81—89.
Шрейдер Ю. А., Шаров А. А. Системы и модели. М., 1982.
.Юдин К. А. О понятии «признак» и уровнях развития систематики живот-
ных//Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л.,
1974. С. 5—29.
;Я блоков А. В. Адаптивная зона//Большая Советская Энциклопедия//3-е
изд. Т. 1. М., 1969.
Яблоков А. В., ЮсуфовА. Г. Эволюционное учение. М., 1981.
Abbott L. A., Bi sb у F. A., Rogers D. J. Taxonomic analysis in biology.
Computers, models and databases. N. Y. 1985.
.A 1 b e r c h P. Developmental constraints in evolutionary processes//Bon-
ner J. T. (ed.), Evolution and development. Berlin, 1982. P. 313—332.
-A 1 b e r c h P. Problems with the interpretation of developmental sequences//
//Syst. Zool. 1985. Vol. 34. P. 46—58.
Anderson D. T. Embryology and phylogeny in annoelids and arthropods.
N. Y„ 1973.
Ashlock P. D. Monophyly and associated terms//Syst. Zool. 1971. Vol. 20.
P. 63—69.
Ash lock P. D. Monophyly again//Syst. Zool. 1972. Vol. 21. P. 430—438.
Ash lock P. D. The uses of cladistics//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1974. Vol. 5.
P. 81—99.
Ash lock P. D. An evolutionary systematist’s view of classification//Syst.
Zool. 1979. Vol. 28. P. 441—450.
Ax P. Das phylogenetische System: Systematisierung der lebenden Natur
aufgrund ihrer Phylogenese. Stuttgart, 1984.
Ball I. R. Nature and formulation of biogeographical hypotheses.//Syst. Zool.
1975. Vol. 24. P. 407—430.
Barnes R. S. K. (editor) A synoptic classification of living organisms. Ox-
ford, 1984.
Beatty J. Classes and cladists//Syst. Zool. 1982. Vol. 31. P. 25—34.
Beckner M. The biological way of thought//Columbia Univ. Press., 1959.
Bergstrom J. Morphology and systematics of early arthropods//Abhandl.
Naturwissenschaftl. Vereins in Hamburg. 1980. Vol. 23 (NF). P. 7—42.
Bigelow R. S. Classification and phylogeny//Syst. Zool. 1958. Vol. 7.
170
Р. 49—59.
В о с к W. J. The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of
organization//Syst. Zool. 1965. Vol. 14. P. 272—287.
Bock W. J. Philosophical foundation of classical evolutionary classification//1
//Syst. Zool. 1973. Vol. 22. P. 375—392.
Bock W. J. Foundations and methods of evolutionary classification/Ed-
Hecht M. K., Goody P. C., Hecht В. M. Major patterns in vertebrate evo-
lution. N. Y„ 1977. P. 851—895.
Bock W. J., Wahlert von G. Adaptation and form-function complex//Evo-
lution. 1965. Vol. 19. P. 269—299.
Boudreaux H. B. Arthropod phylogeny with special reference to insects..
N. Y., 1979.
Brooks D. R., Wiley E. O. Theories and methods in different approaches,
to phylogenetic systematics//Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 1—11.
В r u n d i n L. Transatlantic relationships and their significance, as evidenced by
chironomid midges//Kungl. Svenska Vet. Acad. Handl. 1966. Ser. 4. Vol. 11,.
N 1.
В rundin L. Evolution, causal biology, and classification//Zool. Scr. 1972..
Vol. 1. P. 107—120.
Brundin L. A neocomian chironomid and Podonominae-Aphroteniinae (Dip-
tera) in the light of phylogenetics and biogeography//Zool. Scr. 1976.
Vol. 5. P. 139—160.
Brundin L. Croizat’s panbiogeography versus phylogenetic biogeography/
/Ed. Nelson G.-, Rosen D. E. Vicariance biogeography: a critique. N. Y.r
1981. P. 94—148.
Buck R. C., Hull D. L. The logical structure of the Linnaean hierarchy//
//Syst. Zool. 1966. Vol. 15. P. 97—111.
В u n g e M. A world of systems. Dordrecht, 1979.
C a i n A. J., H a r r i s о n G. A. Phyletic weighting//Proc. Zool. Soc. London..
1960. Vol. 135. P. 1—31.
Cavalier-Smith T. The origin and early evolution of eukaryotic cell//
//Symp. Soc. Gener. Microbiol. 1981a. Vol. 32. P. 34—83.
Cavalier-Smith T. Eukaryotic kingdoms: seven or nine?//Biosystems.
1981b. Vol. 14. P. 461—481.
Cracraft J. Phylogenetic models and classification//Syst. Zool. 1974. Vol. 23.
P. 71—90.
Cracraft J. Pattern and process in paleobiology: the role of cladistic ana-
lysis in systematic paleontology//Paieobiology. 1981a. Vol. 7. P. 456—468,
Cracraft J. The use of functional and adaptive criteria in phylogenetic sys-
tematics//Amer. Zool. 1981b. Vol. 21. P. 21—36.
Cracraft J. A non-equilibrium theory for the rate—control of speciation and'
extinction and the origin of macroevolutionary patterns//Syst. Zool. 1982..
Vol. 31. P. 348—365.
Crowson R. A. Classification and biology. London, 1970.
Davidson E. H. Evolutionary change in genomic regulatory organization;-
speculations of the origins of novel biological structure/Ed. Bonner J. T.
Evolution and development. Springer-Verlag. N. Y., 1982. P. 65—84.
Dover G. Molecular drive: a cohesive mode of species. evolution//Nature._
1982. Vol. 299. P. 111—117.
D u p u i s C. La systematique phylogenetique de W. Hennig: historique, discus-
sion, choix de references//Cahiers des Naturalistes, Soc. Nat. Parisiens.
1979. Vol. 34. P. 1—69.
Eldredge N. Alternative approaches to evolutionary theory//Bull. Carnegie
Mus. Nat. Hist. 1979. Vol. 13. P. 7—19.
Eldredge N., Cracraft J. Phylogenetic patterns and the evolutionary-
process. N. Y., 1980.
Eldredge N., Gould S. J. Punctuated equilibria: an alternative to phyle-
tic gradualism/Ed. Schopf T. J. M. Models in paleobiology. San Francisco,.
1972. P. 82—115.
Eldredge N., Novacek M. J. Systematics and paleobiology//Paleobiology,
1985. Vol. 11. P. 65—74.
Ш
Eldredge N., Sal the S. N. Hierarchy and evolution//Oxford Surv. Evol.
Biol. 1984. Vol. 1. P. 184—208.
Estabrook G. F. Cladistic methodology: a discussion of the theoretical ba-
sis for the induction of evolutionary history//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1972.
Vol. 3. P. 427—456.
Estabrook G. F. Some concepts for the estimation of evolutionary relati-
onships in systematic botany//Syst. Botany. 1978. Vol. 3. P. 146—158.
Earris J; S. Formal definitions of paraphyly and polyphyly//Syst. Zool. 1974.
Vol. 23. P. 548—554.
Earris J. S. On the phenetic approach to vertebrate classification/Ed.
Hecht M. K., Goody P. C., Hecht В. M. Major patterns in vertebrate evo-
lution. N. Y., 1977. P. 823—850.
Farris J. S. Outgroups and parsimony//Syst. Zool. 1982a. Vol. 31. P. 328—
334.
Farris J. S. The pattern of cladistics//Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 190—
201.
Earris J. S. On the boundaries of phylogenetic systematics//Cladistics. 1986.
Vol. 2. P. 14—27.
Eelsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees//
//Q. Rev. Biol. 1982. Vol. 57. P. 379—404.
Eelsenstein J. Parsimony in systematics: biological and statistical issu-
es//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1983. Vol. 14. P. 313—333.
Funk V. A., Brooks D. R. Foreword/Ed. Funk V. A., Brooks D. R. Advan-
ces in cladistics. N. Y. 1981. P. V—VI.
Funk V. A., S t u e s s у T. F. Cladistics for the practicing plant taxonomist//
//Syst. Botany. 1978. Vol. 3. P. 159—178.
'Gardiner В. C. Tetrapod classification//Zool. J. Linn. Soc. 1982. Vol. 74.
P. 207—232.
<3 h i s e 1 i n M. T. «Definition», «character» and other equivocal terms//Syst.
Zool. 1984. Vol. 33. P. 104—110.
•Gh is el in M. T. Mayr versus Darwin on paraphyletic taxa//Syst. Zool. 1985.
Vol. 34. P. 460—462.
Gould S. J. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, 1977.
Gould S. J. The meaning of punctuated equilibrium and its role in validating
a hierarchical approach to macroevolution//Ed. Milkman R. Perspectives
on evolution. Sunderland, 1982. P. 83—104.
Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of
evolution reconsidered//Paleobiology. 1977. Vol. 3. P. 115—151.
43 rant V. The origin of adaptation. N. J., 1963.
•Grant V. Punctuated equilibria: a critique//Biol. Zbl. 1982. Vol. 101. P. 175—
184.
• G r e g g J. R. The language of taxonomy. N. Y., 1954.
Gregg J. R. Buck and Hull: a critical rejoinder//Syst. Zool. 1968. Vol. 17.
P. 342—348.
< 3 r i f f i t h s G. C. D. The phylogenetic classification of Diptera Cyclorrhapha,
with special reference to the structure of the male postabdomen//The Ha-
gue, 1972.
Hanson E. D. The origin and early evolution of animals. Middleton, 1977.
Harper C. W., Jr. Phylogenetic inference in paleontology//!. Paleontol. 1976.
Vol. 50. P. 180—193.
Hecht M. K. Phylogenetic inference and methodology as applied to the ver-
tebrate record//Evol. Biol. 1976. Vol. 9. P. 335—363.
Hecht M. К., Edwards J. L. The determination of parallel or monophyle-
tic relationships: the proteid salamanders — a test case//Amer. Nat. 1976.
Vol. ПО. P. 653—677.
Hennig W. Grundziige einer Theorie der phylogenetische Systematik. Ber-
lin, 1950.
Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.
Hennig W. Die Stammesgeschichte der Insecten. Frankfurt am Main, 1969.
Hennig W. «Cladistic analysis or cladistic classification?»: a reply to Ernst
Mayr//Syst. Zool. 1975. Vol. 24. P. 244—256.
I-72
Hennig W. Insect phylogeny. Chichester, 1981.
H'eslop.-Harrison J. The unisexual flo.wer — a reply to criticism//
//Phytomorphology. 1958. Vol. 8. P. 177—184.
Mb M.-W. Where does biological form come from?//Riv. Biol. 1984a. Vol. 77.
P. 147—179.
-Ho M.-W. Environment and heredity in development and evolution/Ed.
Ho M.-W., Saunders P. T. Beyond Neo-Darwinism. London, 1984b. P. 267—
289.
Ио M.-W., Saunders P. T. The epigenetic approach to the evolution of
organisms — with notes on its relevance to social and cultural evolution/
/Ed. Plotkin H. C. Learning, development, and culture. Wiley, 1982.
P. 343—361.
Holmes E. B. Reconsideration of some systematic concepts and terms//Evol.
Theory. 1980. Vol. 5. P. 35—87.
Hol mgren N. On the origin of the tetrapod limb//Acta Zool. 1933. Vol. 14.
P. 185—295.
Hull D. L. The limits of cladism//Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 416—440,
Humphries C. J., Camus J. Contemporary issues in systematics//Cladis-
tics. 1986. Vol. 2. P. 85—99.
Huxley J. S. The three types of evolutionary process//Nature. 1957. V. 180.
P. 454—455.
Huxley J. S. Evolutionary processes and taxonomy with special reference to
grades//Uppsala Univ. Arssks. 1958. P. 21—38.
J a r v i к E. On the structure of the snout of crossopterygians and ower gnatho-
stomes in general//Zool. Bidrag. 1942. Vol. 21. P. 237—675.
Jarvik E. Basic structure and evolution of vertebrates//Acad. Press. N. Y.
1980. Vol. 1. 575 p. Vol. 2. 337 p.
Jarvik E. (Review of) Lungfishes, tetrapods, paleontology, and plesiomor-
phy//Syst. Zool. 1981. Vol. 30. P. 378—384.
Jefferies R. P. S. The origin of chordates — a methodological essay//Ed.
House M. R. The origin of major invertebrate groups. London, 1979.
P. 443—477.
Jeffrey C. Kingdoms, codes and classification//Kew Bull. 1982. Vol. 37.
P. 403—410.
Kauffman S. A. New questions in genetics and evolution//Cladistics. 1985.
Vol. 1. P. 247—265.
Kessel E. L., Maggioncalda E. A. A revision of the genera of Platype-
zidae, with descriptions of four new genera and considerations of phyloge-
ny, circumversion and hypopigia (Diptera)//Wasmann J. Biol. 1968.
Vol. 26. P. 33—106.
Kiriakoff S. G. Phylogenetic systematics versus typology//Syst. Zool. 1959.
Vol. 9. P. 117—118.
Kluge A. G. Ontogeny and Phylogenetic systematics//Cladistics. 1985.
V. 1. P. 13—27.
Lauterbach К. E. Gedanken zur Evolution der Euarthropoden-Extremitat//
. //Zool. Anat. Jb. 1978. Vol. 99. P. 64—92.
Lauterbach К. E. Schliisselereignisse in der Evolution des Grundplans der
Mandibulata (Arthropoda)//Abh. Naturwiss. Ver. Hamburg. 1980. Vol. 23
(NF). P. 105—161.
Keedale G. F. How many are the kingdoms of organisms?//Taxon. 1974.
Vol. 23. P. 261—270.
Lipscomb D. L. The eukaryotic kingdoms//Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 127—
140.
Levtrup S. Phylogenetics: some comments on cladistic theory and method/
/Ed. Hecht M. K., Goody P. C., Hecht В. M. Major patterns in vertebrate
evolution. N. Y., 1977a. P. 805—822.
Lovtrup S. The evolutionary species: fact or fiction//Syst. Zool. 1979.
Vol. 28. P. 386—389.
L 0 v t r Up S. Ontogeny and phylogeny/Ed. Ho M.-W., Saunders P. T. Beyond
Neo-Darvinism. London, 1984a. P. 159—190.
JLevtrup S. On the classification of the taxon Tetrapoda//Syst. Zool. 1984b.
173
Vol. 33. P. 463—470.
Lovtrup S. Evolution, morphogenesis, and recapitulation: an essay on me-
tazoan evolution//Cladistics. 1986. Vol. 2. P. 68—82.
Ma n ton S. M. Mandibular mechanisms and the evolution of arthropod//’
//Phil. Trans, roy. Soc. Lond. (B). 1964. Vol. 247. P. 1—183.
M a n t о n S. M. The Arthropoda. Habits, functional morphology and evoluti-
on//Oxford, 1977.
Mayr E. Classification and phylogeny//Amer. Zool. 1965. Vol. 5. P. 165—
174.
Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classification?//Z. Zool. Syst. Evolu-
tionsforsch. 1974. Vol. 12. P. 94—128.
Mayr E. The growth of biological thought. Cambridge, 1982.
Mayr E. Darwin and the definition of phylogeny//Syst. Zool. 1985. Vol. 34.
P. 97—98.
Meacham C. A. The role of hypothesized direction of characters in the esti-
mation of evolutionary history//Taxon. 1984. Vol. 33. P. 26—38.
Meinhardt H. Models of biological pattern formation. London, 1982.
M e 11 a m C. Functional constraints in the evolution of the Annelida/Ed. Mor-
ris S. C., George J. D., Gibson R., Platt H. M. The origins and relation-
ships of lower invertebrates. Oxford, 1985. P. 297—309.
Nelson G. J. Gill arches and the phylogeny of fishes, with notes on the-
classification of vertebrates//Bull. American Mus. Nat. Hist. 1969. Vol. 141.
P. 475—552.
Nelson G. J. Paraphyly and polyphyly: redefinitions//Syst. Zool. 1971.
Vol. 20. P. 471—472.
Nelson G. J. Comments on Hennig’s «Phylogenetic systematics» and its-
influence on ichthyology//Syst. Zool. 1972. Vol. 21. P. 364—374.
Nelson G. J. The higher-level phylogeny of vertebrates//Syst. Zool. 1973a..
Vol. 22. P. 87—91.
Nelson G. J. Monophyly again? — A reply to P. D. Ashlock//Syst. Zool.
1973b. Vol. 22. P. 310—312.
Nelson G. J. Ontogeny phylogeny, paleontology and the biogenetic law//
//Syst. Zool. 1978. Vol. 27. P. 324—345.
Nelson G. J. Cladistic analysis and synthesis: principles and definitions,,
with a historical note on Adanson’s Families des Plantes (1763—1764)//
//Syst. Zool. 1979. Vol. 28. P. 1—21.
Nelson G. J. Outgroups and ontogeny//Cladistics. 1985. Vol. 1. P. 29—45.
Nelson G. J., Platnick N. Systematics and biogeography. N. Y., 1981.
Oster G., Alberch P. Evolution and bifurcation of developmental prog-
rams//Evolution. 1982. Vol. 36. P. 444—459.
Panchen A. L. The use of parsimony in testing phylogenetic hypotheses//’
//Zool. J. Linn. Soc. 1982. Vol. 74. P. 305—328.
Patterson C. Arthropods and ancestors//Bull. Roy. Ent. Soc. Lond. 1978i..
Vol. 2. P. 99—103.
Patterson C. Methods of paleobiogeography/Ed. Nelson G., Rosen D. E. Vi*
cariance biogeography: a critique. N. Y., 1981a. P. 446—489.
Patterson C. Significance of fossils in determining evolutionary relation-
ships//Ann. Rev. Ecpl. Syst. 1981b. Vol. 12. P. 195—223.
Patterson C. Morphological characters and homology/Ed. Joysey K. A.,.
Friday A. E. Problems of phylogenetic reconstruction. London, 1982.
P. 21—74.
Platnick N. I. Paraphyletic and polyphyletic groups//Syst. Zool. 1977a.
Vol. 26. P. 195—200.
Platnick N. I. Cladograms, phylogenetic trees, and hypothesis testing//’
//Syst. Zool. 1977b. Vol. 26. P. 432—438.
Platnick N. I. Philosophy and the transformation of cladistics//Syst. Zool..
1979. Vol. 28. P. 537—546.
Platnick N. I. Defining characters and evolutionary groups//Syst. Zool.
1982, Vol. 28. P. 282—284.
Platnick N. L, Cameron H. D. Cladistic methods in textual, linguistic^.
174
and phylogenetic analysis//Syst. Zool. 1977. Vol. 26. P. 380—385.
31 eman e A. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der vergleichenden
Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1956.
S-ensch B. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische
Evolution. Stuttgart, 1954.
Sensch B. Evolution above the species level. N. Y., 1960.
Riedl R. Order in living organisms. Chichester, 1978.
Ridley M. Can classification do without evolution?//New Sci. 1983. P. 647—
651.
Rosen D. E. Vicariant patterns and historical explanation in biogeography//
//Syst. Zool. 1978. Vol. 27. P. 159—188.
S a e t h e r O. A. Underlying synapomorphies and anagenetic analysis//Zool.
Scr. 1979. Vol. 8. P. 305—312.
‘Sa ether O. A. The canalised evolutionary potential: inconsistencies in phy-
logenetic reasoning//Syst. Zool. 1983. Vol. 32. P. 343—359.
Sch lee D. Die Rekonstruktion der Phylogenese mit Hennig’s Prinzip//Aufs.
Reden Senckenb. Naturf. Ges. 1971. Bd. 20. S. 1—62.
Schram F. R. Arthropods: a convergent phenomenon//Feldiana Geol. 1978.
Vol. 39. P. 61—108.
Schram F. R. Crustacea. N. Y., 1986.
Sharov A. G. Basic arthropodan stock with special reference to insects. L.,
1966.
Simpson G. G. The major features of evolution. N. Y., 1953.
Simpson G. G. Principles of animal taxonomy. N. Y., 1961.
Simpson G. G. The meaning of taxonomic statements/Ed. Washburn Clas-
sification and human evolution. Viking Fund Publ. Anthropol. 1963. N 37.
P. 1—31.
Simpson G. G. Concession to the improbable. New Haven, 1978.
Simpson G. G. Fossils and the history of life. N. Y., 1983.
Sluys R. A functional-morphological approach to phylogenetic reconstruction:
a critique//Acta biotheor. 1983. Vol. 32. P. 29—41.
Sluys R. The meaning and implications of genealogical tree diagrams//Z.
zool. Syst. Evolutionsforsch. 1984. Vol. 22. P. 1—8.
S n e a t h P. H. A., S о к a 1 R. R. Numerical taxonomy: the principles and prac-
tice of numerical classification. San Francisco, 1973.
Sober E. Parsimony in systematics: philosophical issues//Ann. Rev. Ecol.
Syst. 1983. Vol. 14. P. 335—357.
Sober E. A likelihood justification of parsimony//Cladistics. 1985. Vol. 1.
P. 209—233.
Sober E. Parsimony and character weighting//Cladistics. 1986. Vol. 2.
P. 28—42.
S о к a 1 R. R., C a m i n J. H. The two taxonomies: areas of agreement and
conflict//Syst. Zool. 1965. Vol. 14. P. 176—195.
Sokal R. R., Mich en er C. D. The effect of different numerical techniques
on the phenetic classification of bees of the Hoplitis complex (Megachili-
dae)//Proc. Linn. Soc. Lond. 1967. Vol. 178. P. 59—74.
Sokal R. R., S n e a t h P. H. A. Principles of numerical taxonomy. San Fran-
cisco, 1963.
S z a 1 a у F. S. Phylogeny and the problem of adaptive significance: the case of
the earliest primates//Folia Primatol. 1981. Vol. 36. P. 157—182.
S z a 1 a у F. S. Rodent and lagomorph morphotype adaptations, origin and rela-
tionships: some postcranial attributes analyzed evolutionary relationships
among rodents//Proc. Nato Adv. Res. Workshop Multidisciplin. Anal. Evol.
Relationships Rodents. Paris, July 2—6, 1984. N. Y.; London, 1985. P. 83—
132.
Tattersall I., Eldredge N. Fact, theory, and fantasy in human pale-
ontology//Amer. Sci. 1977. Vol. 65. P. 204—211.
Tuxen S. L. The phylogeny of Apterygota and on phylogeny in general//
//Boll. Zool. 1980. Vol. 47. Suppl. P. 27—34.
Van Valen L. Adaptive zones and the orders of mammals//Evolution. 1971.
175
Vol. 25. P. 420—428.
Van Valen L. Why not to be a cladist//Evol. Theory. 1978. Vol. 3. P. 285—
299.
Van Valen L., S 1 о a n R. E. The extinction of the multituberculates//Syst..
Zool. 1966. Vol. 15. P. 261—278.
Vo о rz an ger B., Steen van der W. J. New perspectives on the Bioge-
netic Law?//Syst. Zool. 1982. Vol. 31. P. 202—205.
Vrba E. S. Macroevolutionary trends: new perspectives on the roles of adap-
tation and incidental effect//Science. 1983. Vol. 221. P. 387—389.
Vrba E. S., Eldredge N. Individuals, hierarchies and processes: towards a
more complete evolutionary theory//Paleobiology. 1984. Vol. 10. P. 146—
171.
Watrous L. E., W h e e 1 e r Q. D. The outgroup comparison method of cha-
racter analysis//Syst. Zool. 1981. Vol. 30. P. 1—11.
Whittaker R. H., Margulis L. Protist classification and the kingdoms
of organisms//Biosystems. 1978. Vol. 10. P. 3—18.
Wiley E. O. The evolutionary species concept reconsidered//Syst. Zool. 1978..
Vol. 27. P. 17—26.
Wiley E. O. Cladograms and phylogenetic trees//Syst. Zool. 1979. Vol. 28..
P. 88—92.
Wiley E. O. Is the evolutionary species fiction? A consideration of classes,,
individuals and historical entities//Syst. Zool. 1980. Vol. 29. P. 76—80.
Wiley E. O. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systema-
tics. N. Y., 1981. 439 p.
Wilson E. O. A consistency test for phylogenies based on contemporaneus
species//Syst. Zool. 1965. Vol. 14. P. 214—220.
Wittgenstein L. Philosophical investigations. N. Y., 1953.
СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ
Апоморфный признак — признак, выделяющий группу видов среди мно-
жества других и унаследованный членами группы от их общего предка.
Внегруппового сравнения метод — метод, используемый для категори-
зации признаков на апоморфные и плезиоморфные. Основу метода состав-
ляет критерий внегруппового сравнения: из двух альтернативных состояний
(признаков) одного и того же свойства то, которое отмечено лишь у видов
исследуемой группы, принимается в качестве апоморфного, то, которое
встречается и внутри группы и вне ее, рассматривается как плезиоморфное.
Для определения апоморфных и плезиоморфных признаков в систематике
иногда некритично используется так называемый критерий внутригруппово-
то сравнения: из двух альтернативных признаков, присущих видам исследуе-
мой группы, тот, который отмечен у большей части членов группы, будет
плезиоморфным, тогда как редкий признак — апоморфным. Известны при-
меры, когда банальный признак, относимый по внутригрупповому сравне-
нию к числу плезиоморфных, в действительности, по внегрупповому срав-
нению должен считаться в качестве апоморфного. Если банальный и редкий
признаки рассматривать в качестве равноценных характеристик выделяемых
трупп и если при определении последних полагаться на идею конгруэнции
признаков, то получим обычный метод классификации объектов по степени
сходства: из разных возможных разбиений исследуемой группы на подгруп-
пы принимается то, которое определяется большим числом свойств.
Градограмма — фенетическая (сходственная) классификация, изобра-
женная в форме ветвящейся последовательности (дендрограммы). Предста-
вима двумя типами схем: 1) дендрограмма, описывающая связи по родству
между таксонами, упорядоченными таким образом, что из двух непосредст-
венно связанных таксонов один является исходным в эволюции другого
(рис. 12а, с. 74); 2) схема, в которой классифицируемые таксоны отвечают
терминальным элементам, причем соотнесенность последних, т. е. принад-
лежность к одной или разным ветвям дендрограммы, определяется по сход-
ству. Градограммы второго типа внешне напоминают кладограммы. Соот-
ветствие кладограмм и градограмм в тех случаях, когда они основаны на
•одних и тех же данных, не всегда имеет место. Такого рода ситуация по-
казана на рис. 8: кладограмма (а) отличается от градограммы (б). Градо-
граммы в нумерической таксономии называются фенограммами.
Дендрограмма — общее название филогенетических схем, изображен-
ных в форме древовидных графов (деревьев). Различают градограммы,
кладограммы, собственно филогенетические деревья и филограммы.
Дивергенция — процесс эволюционного расхождения связанных единым
происхождением видов по всей совокупности признаков. По величине дивер-
генции допустимо различать две соподчиненные монофилетические группы,
две сестринские группы и, наконец, парафилетические группы между собой
и с монофилетическими группами в тех случаях, когда они не пересекаются
и принадлежат одной и той же филетической линии. В последнем случае
речь идет о дифференциальной оценке последовательно возникающих инно-
ваций: некоторые из них в сравнении с другими считаются более значимы-
ми, свидетельствующими о более сильной степени морфологических преоб-
разований. В эволюционной таксономии дивергенция практически совпадает
с понятием гиатуса — суммарной оценкой различия видов, находящей вы-
ражение в фенетической (сходственной) классификации.
Интенсионально определяемые группы — систематические группы, выде-
ляемые по некоторому заданному признаку или системе признаков. Проти-
\П
вопоставляются экстенсионально определяемым группам, для которых нель-
зя указать признаки, объединяющие исключительно членов группы и только
их. К числу экстенсионально определяемых групп относятся таксоны фенети-
ческой классификации, выделяемые на основании сходств разбираемых в
исследовании видов. В силу того что рассматриваются ограниченные по
объему совокупности видов, определение таксонов (оценка их ранга, ана-
лиз границ) существенно зависит от объемных (экстенсиональных) характе-
ристик классифицируемого многообразия. В эволюционной таксономии на-
ряду с экстенсиональными используются интенсиональные группы. Последние
часто понимаются экстенсионально, например, когда обсуждается такой
важный параметр таксона, как его ранг. Так, можно принять вслед за эво-
люционными систематиками, что биологические (адаптивные) характеристики1
крокодилов менее значимы в сравнении с таковыми птиц и на этом основа-
нии рассматривать последних в качестве таксона более высокого ранга. Это-
мнение если и справедливо, то лишь как частное утверждение о группах,,
рассматриваемых в данной конкретной обстановке, сложившейся на земле..
В другой обстановке, при ином соотношении различных групп организмов
роль и значение признаков могут пониматься иначе.
Кладограмма — дендрограмма, в которой таксоны, представленные-
лишь терминальными элементами, упорядочены сообразно их близости к
общему предку. С учетом данного отношения два таксона считаются более
близкими между собой, нежели каждый из них с третьим, если они имеют
общего предка, который в то же время не является предком третьего так-
сона.
Конгруэнтные признаки — признаки, выделяющие внутри исследуемой
группы одну и ту же подгруппу. В более широком смысле конгруэнтными
называются признаки, которые определяют какую-то одну из возможных
классификаций исследуемой группы.
Монофилетическая группа — см. таксон (в филогенетике).
Парафилетическая группа — группа, выделяемая внутри исследуемого
таксона по плезиоморфным признакам. Может быть определена также как
немонофилетическая группа, получаемая из монофилетической в результате
вычитания из последней либо одной, либо всех ее монофилетических под-
групп. Применительно к анализу конкретных примеров групп, удовлетво-
ряющих второму определению, может не быть. Если они существуют, то
определяются плезиоморфными признаками. Немонофилетическая группа,
получаемая из монофилетической при вычитании из нее иного числа моно-
филетических подгрупп (отвечающего промежуточным значениям от тех, что
указаны во втором определении), будет либо парафилетической, либо поли-
филетической.
Плезиоморфный признак — признак, унаследованный видами группы
от их общего предка и характеризующий большую по объему группу, вклю-
чающую первую в качестве своей подгруппы.
Полифилетическая группа — группа, выделяемая по конвергентным
признакам.
Принцип экономии (парсимонии) — принцип, основывающийся на идее
минимизации числа эволюционных преобразований признаков. Считается,,
что в целом эволюция осуществляется наиболее простым (экономным) путем,.
Сообразно этому из двух альтернативных гипотез, в равной мере допусти-
мых в качестве описания филогении группы и одинаково не противоречащих
имеющимся данным, принимается та, которая требует допущения меньшего
числа параллелизмов и реверсий. Конкретная формулировка принципа эко-
номии зависит от используемых при построении классификаций минимиза-
ционных критериев. В фенетических классификациях единственный крите-
рий — максимизация числа конгруэнтных признаков, выделяющих группы. Это-
наиболее слабая и логически уязвимая форма принципа парсимонии. Прак-
тически невозможно найти разумное объяснение, почему предпочтение долж-
но отдаваться группам, которые выделяются по большему числу признаков,
В методе внегруппового сравнения используются три критерия: мини-
мизация числа эволюционных преобразований состояний (признаков) одного
178
и того же свойства (1); минимизация параллелизмов за счет принятия си-
стем, образующих наиболее длинные цепочки иерархически соподчиненных
признаков (2) и включающих на каждом уровне иерархии наибольшее чис-
ло конгруэнтных признаков (3). Третий критерий — определение таксона
то степени сходства — имеет в методе внегруппового сравнения подчинен-
ное значение.
Родство (в систематике) — отношение, устанавливающее связь видов
ио происхождению. Представление о родстве в полной мере может дать
лишь генеалогическая схема. Систематика не располагает прямыми метода-
ми построения генеалогий. Косвенные приемы в состоянии отразить без ис-
кажения лишь часть информации о родстве.
Синапоморфии — унаследование признака всеми видами, которые об-
ладают данным признаком, от общего для них предка. В более узком смы-
сле синапоморфия есть сходство двух и более видов монофилетической груп-
пы по выделяющему данную группу апоморфному признаку.
Сходство — в систематике используется в двух основных значениях.
1. Сходство по некоторому предварительно выделенному признаку всех ви-
.дов, имеющих данный признак. Пример из систематики — синапоморфия.
Как можно видеть, речь идет о множестве видов, характеризуемых некото-
рым признаком. Если последний указан, то существует ' удовлетворяющее
данному признаку множество видов. Подчеркнем, что множество здесь оп-
ределено не потому, что сходны принадлежащие ему объекты. Все как раз
наоборот — объекты сходны именно потому, что мы остановились на дан-
ном, а не каком-то другом признаке (множестве). 2. Сходство как относи-
тельное число совпавших признаков у двух видов. Ограничившись некото-
рым множеством признаков, можно вычислить сходство (степень сходства)
попарно всех видов исследуемой группы. В качестве основания классифика-
щии данный тип сходств может быть введен, следуя, например, конгрега-
щиоиному критерию. Соответствующие классификации называются фенетиче-
скими (сходственными). Именно рассматриваемый тип сходств имеют в виду
жладисты, когда утверждают, что монофилетические группы не определимы
ио сходству. В общем это верно с одним, правда, уточнением: в качестве
•вспомогательного критерия сходство используется при проверке гипотез
•синапоморфии (см. принцип экономии).
Таксой — совокупность видов, выделяемая по некоторому, признаваемо-
му таксономически значимым комплексу признаков. Из определения следует,
что таксон, характеризуемый системой признаков, должен включать все ви-
ды, обладающие данными признаками. Последнее условие принимается в
качестве обязательного и в филогенетике. Таксон в филогенетике — любая
совокупность видов, имеющая одного и того же предка и отличающаяся по
предку от других таксонов. Следовательно, таксон, координированный с
некоторым предком, должен включать всех потомков последнего. Так пони-
маемый таксон называется монофилетическим.
Типология — термин используется по меньшей мере в двух значениях.
1. Эссенциализм — в центре анализа связи признаков, горизонтальные и
:вертикальные. 2. Типология как исчисление степени сходств и различий.
В этом понимании типология отождествляется с фенетикой. Стремясь под-
черкнуть преемственность эссенциализма и фенетики (это в равной мере от-
носится и к филогенетике), в книге мы дали еще одно определение. Фене-
тика — раздел систематики, нацеленный на изучение горизонтальных свя-
зей признаков. Противопоставляется филогенетике, в центре внимания ко-
торой вертикальные связи признаков. Следует четко осознавать, чем отли-
чаются, с одной стороны, эссенциализм, а с другой, филогенетика и фене-
тика. Последние изучают эмпирически наблюдаемые связи, не разделяя их
:на случайные и неслучайные (существенные). Если это и делается, то в
каком-то ограниченном смысле. Например, содержательная интерпретация
категорий случайности и существенности в филогенетике — параллелизмы
и синапоморфии. Дальше этого филогенетика, однако, не идет, хотя ясно, что
я параллелизмы, и апоморфные признаки внутри себя могут существенно
179
различаться. Эссенциалнзм интересуют лишь неслучайные, проистекающие и»
конструктивных особенностей организмов взаимосвязи признаков.
Филогенетическое дерево — дендрограмма, отражающая актуальную»
связь анцестральных (предков) и производных (потомков) видов. Теоре-
тически на филогенетическом дереве можно задать разные типы классифи-
каций, по вертикальному или горизонтальному сечениям дерева, или по
какому-то сочетанию вертикальных и горизонтальных групп. Поскольку фи-
логенетическое дерево не может быть реконструировано, то вопрос о разных
типах классификаций не является действительной (значимой) проблемой в-’
систематике. Основная проблема в ней — реконструкция филогении, анали»
того, какую информацию о структуре филогенетического дерева и насколько»
точно, без искажения в состоянии передать существующие классификации.
Кладистика на этот вопрос отвечает однозначно. Филогения реконструируе-
ма лишь в форме кладограмм. Градограммы в той части, в которой оии ие-
совпадают с кладограммами, дают искаженное представление о филогении..
Филограмма — кладограмма, в которой расстояние между точками от-
ражает различия в величине дивергенции исследуемых форм от общего пред-
ка. В систематике отсутствует общезначимое понимание дивергенции, нет
также стандартного метода ее оценки.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Адаптации ключевые 66, 69
Адаптивная зона 7, 54, 61, 63, 65—
69
как экологическая ниша таксона 68
Адаптивная решетка 68
Адаптивный тип 65, 69, 75—77
Аксиома объемности (экстенсиональ-
ности) 154
Анагенез 60—62
Анагенетический критерий групп 71—
72
Анализ морфобиологический 27
таксический 8, 27
трансформационный 8, 27, 29
Апоморфный признак 16, 21, 177
адаптивное значение 143
как производное состояние 16
как таксическая гомология 20
как частное 28
особенности распределения 110—
111
при выделении таксонов 16, 36,83
проблема существования разных
категорий 149—150
связь с понятием гомологии 17
Ароморфоз 77
Археоптерикс 144
Ветвление 28, 46—47, 51—52, 56—
63, 137, 139, 149—150
Взвешивание признаков 65, 99—100,
142, 166
Вид биологический 45
дочерний 46
таксономический 45, 92
узловой 44—46
эволюционный 45—46, 92
Видообразование дихотомическое 47,
52—53
Вымирание 7, 61, 63
Генеалогический ряд 91—93
Генеалогия 39—40
Гипотеза синапоморфии 21, 24
критерии проверки 22
критерий Уилсона 22
Гиатус 60—65, 99, 135, 140—141, 144
абсолютный 63—64
как категориальная мера разли-
чий 100
как результат выборочной ошиб-
ки 63
как функция от таксономических
дистанций 99—100
Гомология 17, 25—26
критерии в типологии 18; в кла-
дистике 22
таксический аспект 18—21, 26
трансформационный аспект 18—
21, 30
Градограмма 42, 177
Градуализм 63
Грады 54, 65, 70, 75
Грегга парадокс 153, 155—156
Группа голофилетическая 35—36, 59,.
70, 92—93, 137
краун-группа 32—33
монотетическая 106
монотипическая 45, 108, 111, 137—
139, 151—153, 155
монофилетическая, см. монофилети-
ческая группа
парафилетическая 20, 30, 42, 52—
53, 59, 74—75, 83—84, 89, 127^
146, 178
политетическая 106, 111, 114, 165
полифилетическая 20, 33, 35—36,.
72, 74—75, 87
сестринская 32—33, 46, 74, 101,.
148
стем-группа 32—33
терминальная 44—45, 138
Двукрылые, грибные мухи 97, ПО—
111, 118—120, 124—126
мухи-журчалки ПО
объем отряда 30—31
псилиды 111—112, 114—115, 125
таксоны родовой группы 122—123-
Дендрограмма 57, 177
Дивергенция, дарвиновская 128, 131
определения 59—60, 129, 141—142,.
177
оценка через таксономический ранг
129—130
связь с понятием парафилии 127—
128
степень дивергенции 60
Дихотомия, основания для принятия-
47
Иерархия естественная и искусствен-
ная 6
Иерархия признаков 6, 99, 165
Интенсионал 153—154
1815
Интенсиональное равенство 160
Интенсионально определяемые груп-
пы 155, 161—165 /
Информационное содержание клас-
сификаций 88—89
(Категория таксономическая 93, 97,
102, 133
^Кладистика, см. систематика филоге-
нетическая
количественная 9, 39
'Кладограмма 8, 20, 40—46, 62, 95
гребенчатая 101, 131
дихотомическая структура 46—47
расстояние между терминальными
элементами 37—38
.'Клады 70, 75
Классификация вертикальная и го-
ризонтальная 37, 68, 179
градистская 78
естественная 4, 10, 12, 48, 55—56,
84—85, 167
информационное содержание 88
типологическая 101
традиционная 145
фенетическая 9, 42, 52
филогенетическая (кладистическая)
36, 52—53, 78, 85, 92, 101—102
эволюционная 52, 58—59, 61—65
Конвергенция 15—16, 25, 34, 57
признаков 83—84
.Макро- и микромутации 64
.Метод классификационный
внегруппового сравнения 21—28,
102, 150, 177, 178
внутригруппового сравнения 177
количественный 9, 11
морфофункциональный 25
наративный 9, 40
онтогенетический 20—21
палеонтологический 20—21
совместимости признаков 9
сравнительно-морфологический
20—21
^Монофилетическая группа 15—16,
80
отличие от парафилетических
групп 127—128
проблема сходства 109
связь с анцестральными формами
30, 32—36
структура и внутригрупповое раз-
нообразие 16, ПО—117
Монофилия И, 27, 33, 79
определения по Дарвину 84—86;
Северцову 80—81; Симпсону
90—93; Хеннигу 30, 79, 89;
Шмальгаузену 81—82; Эшлоку
35—36; традиционное 86—91
проблема параллелизмов 115—117
связь с анагенетической характе-
ристикой 72—73
филогенетическая и таксономиче-
ская концепции 82, 93
Морфологический ряд 18, 20—25,
28—29
Насекомые, филогения 94—96
существующие системы деления
135—136
Параллелизмы 7, 14, 27, 34, 57, 75,
80—82, 121
в политетических группах 115—
119
нечувствительность метода вне-
группового сравнения 25
Парафилия 33, 79
и концепция градов 74—75
и традиционная практика 146
определения Нельсона 35; Хеннига
34; Эшлока 35
первичнобескрылых насекомых 35—
36, 75
унирамий 25
червей 75
щетинохвосток 35—36, 147—149
Патристические связи, см. связи
Паттерн и процесс, основания для
разграничения 47—48
Паттерн-кладисты 50—51, 55
Плезиоморфный признак 16, 21, 178
в качестве основания при выделе-
нии парафилетических групп 33
при упорядочивании монофилети-
ческих групп 102
как исходное состояние 16
как общее 28
Полифилия 33—35, 80—83
амфибий 82; динозавров 74; мле-
копитающих 73—74, 82; назем-
ных позвоночных 82; обезьян
73; членистоногих 25—27
параллельная 81
Признаки апоморфные см. апоморф-
ный признак
в филогенетике 29—30
гомологичные 16—20, 28
конвергентные 105
конгруэнтные 23, 24—26
монотетические 109, 118, 125
морфобиологические 26—27
негомологичные 20
плезиоморфные см. плезиоморфный
признак
политетические 123—124, 151
примитивные и продвинутые 16,
20, 28
случайные 4
существенные 4, 7, 87
182
уникальные 23—27, НО—111, 143—
146
филетически связанные 112
эволюционная устойчивость 111,
117
Принцип девиации 132
дихотомии 46—47
конгрегации 60, 64
равенства по рангу сестринских
групп 101, 132
экономии (парсимонии) 9, 24, 178
Птицы, положение в системе 94
Ранг таксономический 97
в кладистике 101, 107, 123—124
в эволюционной таксономии 51—
52
монотипических групп 109, 131,
156—157
связь с внегрупповым сравнением
104—105
связь с понятием дивергенции 51—
52, 130
Реверсия признака -22—24, 46, 116—
117
Родство 37
близость по родству 29
вертикальная и горизонтальная
составляющие 37—39
как генетическое сходство 57
степень близости по родству 39,‘
69
таксономическое 93
Сальтационизм 63
Свойства глубинные и поверхност-
ные 7, 77—78
Связи (отношения) вертикальные и
горизонтальные признаков 6—9,
18, 166—167
вертикальные и горизонтальные
симпсоновские 36, 39
генеалогические (по родству) 15—
17, 39—40, 69
патристические 56—60, 65
предков с потомками 8, 39, 42, 68
сходственные 14, 16—17, 53, 57
Синапоморфии и симплезиоморфии
16, 20, 32—34
Систематика 3
количественная 9, 12
традиционная (классическая) 7
филогенетическая (кладистика) 7
эволюционная 7
этапы развития 44, 48
Сущность 4, 7, 12
Сходство см. также связи 179
генетическое 57
гомологическое 57
как показатель родства 14—15
общее 57—58
семейное 4—5
Таксономия 10
Таксон см. также группа 179
внутригрупповая структура 118
как экологическая единица 69
критерии эквивалентности 99, 101„
105—106
определение в типологии и клади-
стике 80, 179
понимаемый как град 70—75
Тип 4—7, 113, 120
морфологический 70, 75—78, 114
Типология 4—7, 179
Транзитивный полиморфизм 119
Уровень организации в качестве кри-
терия при определении таксонов--
71—72
Феиетика 9, 11, 179
Филетическая эволюция 51, 59—60
Филогенетика 8, 179
Филогенетические реконструкции в
рамках морфобиологического ана-
лиза 27
Филогенетический паттерн 47—48,.
107
Филогенетическое дерево (древо) 8,
36, 40—43, 49, 68, 179
Филограмма 41—43, 179
Членистоногие, схема кладистических.
связей 25—26
Эквивалентность таксонов 97—98
в связи с проблемой эквивалентно-
сти признаков 109
выявляемая через метод внегруп-
пового сравнения 105—106
критерии 99—101
локальная 124
применительно к анализу сестрин-
ских групп 101, 131—132
Экстенсионал 153—154
Экстенсиональное равенство 160
Экстенсионально определяемые груп-
пы 155, 161—165
Эссенциализм 4, 7, 12, 161, 179
ОГЛАВЛЕНИЕ
-Введение. Цели и задачи биологической систематики................ 3
Глава I. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАТИКА.............................12
1. Цели и задачи филогенетической систематики.................14
2/Методы филогенетических реконструкций.......................20
3. Монофилетические и парафилетические группы.................30
4. Филогенетические классификации.............................36
5. Методологические аспекты филогенетической систематики . . 40
Тлава II. ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТАКСОНОМИЯ.................................54
1. Цели и задачи эволюционной таксономии......................54
2. Патристическое сходство....................................56
3. Адаптивная зона............................................65
4. Концепция градов...........................................70
Глава III. ПРОБЛЕМА МОНОФИЛИИ.....................................79
1. Ч. Дарвин, А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен о монофилии 79
2. Традиционная концепция монофилии...........................86
3. Концепция монофилии Дж. Симпсона...........................90
Глава IV. ПРОБЛЕМА РАНГА СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП . . 97
Г. Введение .................................................97
2. Кладистические классификации: проблема ранга . ... 101
3. Проблема эквивалентности признаков........................109
Глава V. ПРОБЛЕМА ДИВЕРГЕНЦИИ....................................127
1. Дарвиновская дивергенция.................................128
2. Понятие дивергенции в эволюционной таксономии . . . . 132
Глава VI. МОНОТИПИЧЕСКИЕ ТАКСОНЫ.................................153
1. Экстенсионалы и интенсионалы.............................153
2. Парадокс Грегга...........................................155
3. Интенсиональный подход в решении проблемы монотипических
групп ...................................................158
4. Концепция таксона и понятие множества.....................161
-Заключение......................................................166
-Литература......................................................168
•Словарь терминов................................................177
.Предметный указатель............................................181