Text
95 K.
I ,
t
.
..
.
,.
- . HL-1rOMaHbl
I 'c _, 'torrents.rIJ
\
j
,
m
w
rD
Oct
t-
>-a..
ct c( ·
J:X
.
.
t:: :I: I
..
.
:I: :I: J
I
.
" .J
.
.
.
.
.
..
Н. п. НАУМОВ,
Н. Н. КАРТАШЕВ
zKb'.)
.
Qtj
\1. 'lм
зоолоrия
ПО3ВОНОЧНЬIХ
ЧАСТЬ.2.
ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ,
ПТИЦЫ,
МЛЕКОПИТ АЮЩИЕ
Допущено Министерством
высшеrо и среднеrо
специальноrо обравования СССР
в Rачестве учеБНИRа
для студентов
биолоrичеСRИХ специальностей
университетов
МОСКВА
(,ВЫСШАЯ ШКОЛА" 1979
ББК 286
Н34
Рецензенты:
Кафедра зоолоrии rOpbKOBcKoro университета
(зав. к дрой проф. В. С. Петров);
кафедра зоолоrии позвоночных Ленинrрадскоrо университета
(зав. кафедрой проф. А. С. Мальчевский)
,
. I
I Jи
I С'1':1.
\ 'let Т jТ<.......
.... I
............. .....-..
I-Iаумов Н. П., Карташев Н. Н.
Н34 Зоолоrия позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы,
МJIекопитающие: Учебник для биолоr. спец. YH TOB. М.:
Высш. школа, 1979. 272 С., ил.
В пер.: 95 к.
В учебнике последовательно описаны ПОДТИПЫ и классы типа хордовых ЖИВОТ
ных. Характеристика класса включает ОПисание системы (деление на отряды н ce
мейства); историю воз икновения и последующей зволюции морфолоrических. физио-
J10rических и эколоrических особенностей, роль в J)иоценозах и значение животных
для Человека. Интерес представляет освещение Функциональноrо и Э8QЛЮЦИQнноrо
значения морфофизиолоrических преобраЗОВ8НИЙ, особенностей поведения и внутри
видовой (популяционной) орrанизации.
2I008 175
Н 71 79
001(0I) 79
ББI( 28.6
2005000000
@ Издательство «Высшая школа», 197!)
.
[
ПРЕДИСЛОВИЕ
Вторая часть учебника «Зоолоrия позвоночных», предназначенноrо
для" студентов биолоrов университетов, посвящена высшим хордовым
животным и содержит описание трех классов rруппы амниота: пресмы
кающихся, птиц и млекопитающих. Как и в предыдущей книrе (часть 1),
включающей описание низших хордовых, бесчелюстных, рыб и земно
водных, полностью сохраняя систематическую основу описания круп
ных rрупп (подтипы, классы) хордовых животных, авторы по ВОЗl\ЮЖ
ности использова.'1И сравнительные и эволюционные разделы сопре
дельных биолоrических дисциплин и пытались детальнее и полнее
оценить, насколько это было возможно, биохимические основы и функ
циональное значение эволюционных морфолоrических преобразований,
а также обращали внимание на особенности пов дения и внутривидо
вой (популяционной) орrанизации. Авторы считают, что такое изло
жение материала дает более полное и объективное представление о пу
тях И ханизмах эволюции, о причинах побед и поражений разных
rрупп животных в борьбе за существование.
При подrотовке учебника авторы опирались на свой мноrолетний
опыт чтения курса «Зоолоrия позвоночных». Мноrие вопросы курса
неоднократно обсуждались на кафедре зоолоrии позвоночных биоло
rическоrо факультета MOCKoBcKoro rосударственноrо университета.
Авторы особенно блаrодарны акад. В. Е. Соколову, проф. И. А. Ши
лову, Н. н. [уртовому, Ф. Я. Дзержинскому, Б. Д. Васильеву,
В. С. Лобачеву, [. Н. Симкину. Улучшению текста учебника очень
помоrли критические замечания и советы рецензентов коллективов
кафедр зоолоrии позвоиочных Ленинrрадскоrо и rOpbKoBcKoro уни
верситетов. Авторы признательны И. Н. Ивашкинои, Т. А. Риrо и
Л. Д. Андриановой за большое содействие в подrотовке книrи к изда
нию.
Ориrинальные рисунки животных выполнены худСжниками
зоолоrами В. М. Смириным И Ю. М. Смириным.
Н. Наумщ Н. Карmашев
1*
АНАМНИИ (ANAMNIA) И АМНИОТЫ (AMNIOTA)
Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных
животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними.
Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные co
хранили еще мноrие черты сходства с рыба и. На основании этоrо
сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в rруппу
ahaMHl!-Е (не придавая ей. таксономическоrо значения!); остальные
классы пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие составляют
rруппу наземных позвоночных амниот.
у большинства анамний оплодоцюрение наружное, но у хряще
вых рыб и части земноводны х внутреннее. Яйцо развивается в воде,
вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после
метаморфоза земноводные MorYT покинуть водную среду; лишь у He
мноrих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие
возможность развития яйuа вне воды. По этим особенностям анамнии
первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно
или на начальных этапах онт.оrенеза. Амниоты первичноназемные
позвоночные. Оплодотворение у них только внутр.еннее. У яйцекла .
дущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде;
вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки
яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них
развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия OT
сутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями
и 2мниотами проявляются в строении яи ц, характере эмбриональноrо
развития и во мноrих особенностях строения взрослых особей.
Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой,
обесцечивающей сохранение формы яйца в воде; желтка относительно
HeMHoro, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне
через проницаемые яйцевые оболочЩ!,l В яйцах амниот заметно воз
растает количество желтка, содержащеrо необходимые для формиро
вания зародыша пластические и энерrетические вещества. Резко YBe
личивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный
для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки,
одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы
йuа в воздушной среде. У пресмыкающихся она слаrается из пере
плетающихся волокон роrоподобноrо вещества и имеет перrаменто
образный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами
кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки.
У крокодилов и птиц из кристаллов уrлекислой и фосфорнокислой
извести, скрепленных волокнами орrаническоrо вещества, образуется
прочная скорлупа. ПронизываЮЩllе ее тонкие извитые каналы обеспе
чивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра,
4
1
\,
4
,
; i
. .
\ :
. I
\ ,
..,..... ./
.........---
I
5
.5
.
.
.
. j
\ ,
.,.............J
л
11
Рис. 1. Образование зародышевых оболочек у птиц (по Шмальrаузену). I /V
последовательные стадии:
1 эктодерма, 2 энтодерма. 3 мезодерма (ее сrущение обозначает тело зародыша),
4 ПОЛОСТЬ кишечника. 5 внезародышевая ПОЛОСТЬ. 6 амнион. 7 амнпотическая по
пость. заполненная амниотической ЖИДКОСТЬЮ. 8 серозная оболочка. 9 аллантоис.
10 желточный мешок
задерживающеrо микробов и споры rрибов. Во время эмбриоrенеза
часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, ис
пользуется при формировании скелета зародыша.
Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка
претерпевает полное, хотя й неравномерное, дробление. Сформиро
вавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит вводу,
[де дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит MeTa
морфоз, во время которorо образуются конечности наземноrо типа,
формируется леrочное дыхание и перестраивается кровеносная сис
тема, что позволяет перейти к наземному образу жизни.
у амниот яйцеклетка переrружена желтком. Поэтому дробление идет
только на анимальном полюсе, [де образуется плавающий на желтке
однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная борозд.
ка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, дcm ая начало
мезодермальному и энтодермальному слоям. После этоrо образуются
сомиты и начинается формирование всех систем opraHoB. OДHOBpe
менно по краевым участкам зародышевоrо диска образуется полая
кольцевая складка (полость внутри нее- называют внезародышевой).
Разрастаясь, она постепенно OKpy aeт зародыш, а ее края срастаются
так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными
(рис. 1): возникают наружная серозная зародышевая оболочка
и внутренняя оболочка амнион (отсюда и название амниоты, т. е.
имеющие амнион). В результате зародыш оказывается поrруженным
в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жиk
костью выделя мой клетками амниона; эта жидкость предохраняет
зароды:П от высыхания и механических повреждений и создает для
Hero блаrоприятную среду 1.
Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода
к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амииоти-
ческую полость продукты распада, так как это быстро привеJlО бы
к самоотравлению. Опасность Toro и друrоrо устраняется образова-
1 Она изотонична жидкостям тела развивающеrося зародыша.
5
нием специальноrо зародышевоrо opraHa аллантоиса, или зароды-
шевоrо мочевоrо пузыря. Он развивается как выпячивание задней
кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между
амнионом и серозной оболочкой (рис. 1, 9); в Hero. и сбрасываются
продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым
opraHoM дыхания: в ero наружной стенке, примыкающей к серозной
оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщаетсf.
атмосферным кислород проникающим через поры скорлуповой
оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкаю
rцей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании пла
центы, или детскоrо места, opraHa, обеспечивающеrо обмен между
зародышем и материнским орrанизмом. Жаберные щели у зародышей
амниот прорываются, но вскоре исчеЗaIОТ; лишь первая жаберная
щель преобразуется в полость среднеrо уха. Жабры не ПОЯВЛЯIOТСЯ
даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает заро
дышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни
в воздушной среде.
Эти особенности строения яйца и эмбриональноrо развития были
частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в OT
личие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить
все участки суши.
Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот,
отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни
на суше и в той или иной степени затраrиваIOТ все системы opraHoB.
жа намний проницаема Д:,! _Bo.ц!>I и rазов и покрыта слизью, Bыдe
ляемои мноrочисленными кожными железами. Она участвует в rазо
воМ и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные
образования чешуи, покровные кости развиваIOТСЯ в соедини
тельнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество
кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидер
миса oporoBeBaIOТ (в клетках накапливается кератоrиалин), что дe
лает кожу мало прониuаемой для воды и rазов. Это исключает ее
участие в ды ании и выделении, но вместе с тем предохраняет Qpra
низм от иссушения. Поэтому амниоты смоrли заселить и самые сухие
местообитания. Защитные poroBbIe образования кожи амниот чешуи,
коrти, перья, волосы производные эпидермиса. PoroBbIe чешуи
улучшают защиту тела от механических и химических повреждений,
а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и
теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).
Совершенствование опорно мышечной системы значительно YBe
ЛИЧИj3ает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земно
водными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей
дифференцировке позвоночноrо столба, усилении поясов конечностей
и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и диф
ференцировке мускулатуры.
u Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и даль-
неишая дифференцировка пищеварительноrо тракта позволили pac
ширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения.
Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением
6
ПОВерхности леrких и интенсификациеЙ дыхания 6лаrодаря образова
нию rрудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с зеМНОВОk
ными, усиливается разобщенность большоrо и малоrо KpyroB KpOBO
обращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены.
Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их раз-
меры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритро
цитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет
масса KpacHoro костною мозrа ocHoBHoro opraHa кроветворения
у амниот.
Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют
только у зародышей амниот. Во второй половине эмбриональноrо
развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, OДHO
временно развиваются их протоки мочеточники. У самок амниот
редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; coxpa
няются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У caM
цов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся
придатком семенника; вольфовы каналы ВЫПОЛНЯIOТ функцию семя
проводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической,
почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение про
дуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилля
ров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией желе
зистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат пер
вичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменя
ется, так как через ero стенки идет обратное всасывание воды и
абсорбция ряда нужных орrанизму веществ солей, орrанических
молекул и т. п. Блаrодаря этому метанефриче кая почка амниот не
только служит практически единственным opraHoM выделения, но актив
но участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.
У аМНИQI возрастают относительные размеры rоловноrо мозrа,
особенно переднеrо (rде резко возрастает число нервных клеток в дне
мозrа в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц
в крыше переднеrо мозrа увеличиваются скопления нервных клеток
(зачатки этих скоплений обнаруживаIOТСЯ у земноводных), а у млеко-
питающих они разрастаются в кору больших полушарий неопал
лиум, [де образуются новые высшие мозrовые центры. Изменения в дe
талях строения рецепторов повышают их эффективность. OpraHbI бо
КОВОй линии У амниот не развиваются.
Все эти преобразования обеспечиваIOТ амниотам, по сравнению
с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности,
большую устойчивость по отношению к неблаrоприятным изменениям
внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит
свое выражение в возрастании роли индивидуальноrо опыта, в услож
нении внутривидовой орrанизации и межвидовых взаимоотношений.
Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более
активные отношения с абиотическими и биотическими факторами OKPy
жающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы
суши. Некоторые rруппы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц
вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с пер
вичноводными позвоночными анамниями.
7
КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ИЛИ РЕПТИЛИИ, REPТILIA
Характеристика класса
Пресмыкающиеся первый класс настоящих первичноназемных
позвоночных (Amniota). Относительно крупные, боrатые желтком и
белком яйца покрыть отной перrаментообразной оболочкой. Опло
дотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воз
душной среде с образованием зародышевых оболочек амниона и
серозы и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся
из яйца молодое животное отличается от взрослых только р-азмерами.
Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные
слои эпидермиса ороrовевают; в коже образуются poroBbIe чешуи и
щитки. Дыхание только леrочное. Образуются воздухоносные пути
трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движен ях rруднои
клетки. Сердце трехкамерное. От разделенноrо неполнои переrород-
кой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола:
две дуrи аорты и ле очная артерия. Снабжающие [O OBY cOHH Ie apTe
рии отходят только от правой дуrи аорты. Большои и малыи круrи
кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения
выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают
метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относител ные размеры
rоловноrо мозrа, особенно за счет увеличения полушарии и мозжечка.
Скелет полност-ью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на
пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два
шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую по
движность rоловы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо
развитые покровные кости; характерно образование височных ям и
оrраничивающих их костных височных дуr. Конечности наземноrо
типа с интеркарr;:альным и интертарзальным сочленениями. Поя
передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовыи
пояс сочленяется с поперечн.ыми отростками двух крестцовых поз
вонков.
Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно
в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла
к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно
выше, чем у земноводных. Однако температура тела непо тоянна
и в значительной степени зависит от температуры окружающеи среды
(пойкилотермия).
п роисхождение и эволюция преСМblкающихся
Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из BepXHe
каменноуrольноrо периода (BepxHero карбона; возраст примерно
300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно
было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет),
коrда от примитивных эмболомерных стеrоцефалов антракозавров,
подобных DiрlоvеrtеЬrоп (рис. 2), обособлялись формы, видимо, обла-
в
I
.
давшие большей наземностью. Как
и их предки, они были еще связаны
с влажными биотопами и BoдoeMa
ми, питались мелкими водными и
наземными беспозвоночными, но
обладали большей подвижностью и
несколько большим мозrом; воз
можно, у них уже началось oporo
вение покровов.
В среднем карбоне от подоб
ных форм возникает новая ветвь
сеймуриоморф Seymouriomorpha.
Их остатки обнаружены в Bepx
нем карбоне нижней перми. Они
занимают переходное положение
между земноводными и пресмы
кающимися, имея несомненные реп
тильные черты; некоторые палеон
толоrи относят их к амфибиям.
Строение их позвонков обеспечи
вало большую rибкость и OДHOBpe
мен но прочность позвоночника; Ha
метилось преобразование двух пер
вых шеЙных позвонкоо в атлант
и эпистрофей. Для наземных жи
вотных это создавало важные пре
имущества при ориентации, охоте
за подвижной добычей и защите от
BparoB. Скелет конечностей и их
поясов полностью окостеневал; име
лись длинные костные ребра, ok
нако еще не замыкавшиеся в [pyд
ную клетку. Более сильные, чем
у стеrоцефалов, конечности приподнимали тело над [рунтом. Череп
имел затылочный мыщелок (рис. 3); у части форм сохранялись жабер
ные дуrи. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и друrие
сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полаrают, что они,
возможно, еще имели водных личинок.
Коrда сложился присущий амниотам характер размножения и
развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполаrать,
что это произошло в карбоне при становлении к,?тилозавров Coty1
sauria (рис. 4). Крыша их черепа была сплошнои и состояла из костеи,
характерных и для современных пресмыкающихся. Завершилось об
разование атланта и эпистрофея. Покровные кости пояса передних
конечностей были развиты слабее, чем у сеймурии. Конечности у He
которых форм уже поднимали тело над землей. В крестцовом отделе
было 2 5 позвонков. Адаптивная радиация этой rруппы энерrично
шла в конце карбона и в пермском периоде. Среди них были мелкие
похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными бес-
Рис. 2. Скелет амфибии Diploverteb
rоп, близкой к rруппе сеймуриоморф
(по Ватсон, из Шмальrаузена, 1964)
}
9
13
17
19,
18
17
б
l-'ис. 3. Череп сеймурии сверху (А) и снизу (Б):
1 слезно носовоfi проток. кости: 2 З8днетеменная, 3 побная, 4 Межтеменнаst,
5 ск лован, 6 слезн()я, 7 челюстная, 8 носовая, 9 теменная, 11, 10 пред
и задн лобные, /2 небная, /3 преДчелюстная, /4 заrлазничная. /5 парасфенои.l\:
/6 птериrоид, 17 квадратио-скуловая. /8 квадратная, /9 чешуйчатая, 20 над
височная, 21 височная, 22 поперечная, 23 сошнИК
одкласcы Ф .
-б.. L .
'g( Synaptosauria\
Периоды u I .
.,.
!;
!;
11'
,1
I
! I
Пермь
Верхний
KaыeHHO
уrольный
(карбон)
Archosauria
\
\
Lepidosauria
Тhесоdопlia Eos!lChia
Рис. 4. Филоrенетическое древо пресмыкающихся (по Ромеру, с изменен.)
10
11:
)
..
пqЗБОНОЧНЫМИ, И крупные (ДЛИНОЙ дО 3 м) массивные раститеЛЬНОЯk
ные парейазавры типа северодвинскоr() скутозавра. Часть котилозав
рОБ вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а дру_
rие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.
Теплый и в.пажный климат карбона блаrоприятствовал зеМНОВОk
ным. В конце карбона начале перми интенсивное rорообразование
(поднятие [ор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки rерцин
СКий цикл) сопровождал ось рв.счленением рельефа, усилением зональ
ных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением пло
щади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способство
вало становлению наземных позвоночных.
Основной предковой rруппой, давшей все мноrообразие ископае
мых и современных пресмыкающихся, были названные выше котило
заJ3рЫ. Достиrнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к cepe
дине триасаJ видимо, под воздействием конкурентов обособившихся
ОТ них разнообразных проrрессивных rрупп пресмыкающихся. В перми
от КОТИJ1'озавров отделились черепахи Chelonia единственные их
прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах,
как, например, у пермской Еuпоtоsаurus, резко расширенные ребра
еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котило
завры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida.
Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два ПОk
класса пресмыкающихся, ВНОвь перешедш .к водному образу жизни.
Отряд мезозавров (подкласс проrанозавров Proganosauria) включал
мелких длиной около метра крокодилоподобных животных С
длинными и тонкими зубами (рис. 5). На rранице BepxHero карбона
нижней перми они жили в водоемах и питались, вероятно, рыбой;
оrли выползать на сушу. Отряд ихтиозавров (подкласс ихтиоптери
rий Ichthyopterygia) появился в триасе и встречался до BepxHero
мела; прямые предковые формы не обнаружены. В морях мезозойской
эры они занимали положение современных китообразных, по внеш-
нему виду были похожи на современных быстроходных рыб (меч-рыба)
или дельфинов (KoHBepreHTHoe сходство): веретенообразное тело, вы-
тянутые челюсти, снабженные мноrочисленными зубами, большой
двухлопастный хвостовой плавник; парные конечности ласты
(рис. 5). Размеры их колебались от 1 до 14 м. Питались водными бес-
позвоночными и рыбами; крупные ихтиозавры поедали более мелких.
Несомненно доказа'нное яйцеживорождение обеспечивало их водный
образ жизни.
В подкласс синаптозавров Synaptosauria включают два отряда.
Проторозавры Protorosauria 1 известны с BepxHero карбона; это Mek
кие животные, внешне напоминавшие ящериц. Вели наземный образ
жизни, позже появились древесные и Водные формы. Вымерли к Ha
чалу мела. Значительно более разнообразные и мноrочисленные зауроп-
териrии Sauropterygia известны с триаса: вели земноводный образ
жизни; некоторые вновь перешли к жизни в воде; в юрском и меловом
периоде достиrли расцвета. К ним относятся нотозавры и плезиозав
1 Некоторые палеОНТОЛQrи включают проторозавров в подкласс лепидозавров.
11
cd
'ё:
с)
а;
.r:::
U
ignanodon
\G " . ,K" ,.. Triceratops
"
'. Trachodon
. "'"fr'."
.."": '. t '.'
,, 1 '\;';: '":
Stegosanrns
J!
';;
.r:::
1:1,
а.>
...
с)
;..,
.r:::
.
Pteranodoll.
4
I
cdl
,
,
g.,
m,
,
I
,
I
I
I
I
I
I
/
/
I
I
/
у onngina
$'1
I. /
,,'/
/
i:?/
4;
"""'"....
....f'".. ... .
. ,
Plesiosaurns
Triassochelys
Cynognathus
I
Mosc'hops
Edaphosaurus
/'..,
"''' lnostrancevia
/.
/
I
\
\.
\
\
Ichtbyosaurus \
',
,
Рис. 5. Эволюция пресмыкающихся: вымершие представители основных
rрупп (масштаб не выдержан) -
.
ры морские пресмыкающиеся длиной от 0,5 до 10 1 м (рис. 5),
с конечностями в виде ласт; вероятно, были способны к яицеживорож
дению. Часть плезиозавров имела уплощенное тело, относительно
короткий хвост и снабженную мощными зубами небольшую rолову
на необычайно длинной (у некоторых до 70 позвонков) шее, друrие
по облику напоминали крокодилов. Морские виды были активными
12
!
хищниками, мелкие прибрежные виды, видимо, питались моллюсками
(имели плоские зубы, I{ОТОРЫМИ раздавливали раковины). Проrано
завры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.
перм и от котилозавров обособил ась крупная ветвь диапсидных
пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы;
эта rруппа в дальнейшем распалась на два ПОДКJIaсса: лепидозавров
и архозавров. Наиболее примитивные диапсиды отряд эозухий
Eosuchia подкласса L pidosauria мелкие (до 0,5 м), напоминающие
ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие
зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В пер ми
от каких то эозухий отделились клювоrоловые Rhупсhосерhаliа,
отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на
конпе верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах.
Клювоrоловь!е вымерли в конце юры, но один вид новозеландская
rаттерия сохранился до наших дней. В конце пер ми от примитив
ных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились
чешуйчатые Squamata (ящерицы), ставшие мноrочисленными и раз
нообразными в мелу. В конце этоrо периода от ящериц произошли
змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они
составляю т п ода вляющее большинство ныне живущих пресмыкаю
щихся.
Наиболее разнообразным по формам и эколоrической специализа
ции в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Apxo
завры заселяли сушу, водоемы и зав.оевывали воздух. Исходной
rруппой архозавров были текодонты Тhесоdопtiа (или псевдозу
хии), обособившиеся от эозу ий, видимо, в верхней ,перми и достиrшие
расцвета в триасе (см. рис. 4). Они походили на ящериц длиной от
15 см до 3 5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние KO
нечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов
(орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ
жизни; видимо, ОТ них произошел потом класс птиц. Друrая часть
текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце
триаса возникли крокодилы Crocodilia, образовавшие в юре мелу
MHoro различных форм. По палеонтолоrическим материалам хорошо
прослеживается , как в конце мела начале третичноrо периода фор
мировался тип строения, характерный для современных крокодилов
(перемещение ноздрей, образование вторичноrо неба, редукция ключиц,
возникновение процельных позвонков и др.).
В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры,
или птерозавры, pterosauria; с начала юры встречались специали
зированные формы размерами от воробья до rиrанта, с размахом
крыльев в 7 8 м (рис. 5). Крылья образовывали складки кожи, Ha
тянутые между боками тела и скелетом передних конечностей; oco
бенно удлинялся образующий вершину крыла четвертый палец; пер
вые три пальца, короткие с коrтями, не поддерживали летательную
перепонку ими животные, вероятно, цеплялись при передвижении
в ветвях или по скалам. В скелете птерозавров KOHBepreHTHo вырабо
тались черты, сходные с птицами: широкая rрудина с килем (место
прикрепления летательных мышц), пневматичность костей, срастание
13
1
1.
;1,
I
I
костей черепа, крупные rлаза и др. у части видов имелись зубы,
у ДРУflfХ они редуциров ались, и челюсти покрывал роrовой чехол
(клюв). По видимому, У части птерозавров кожа была покрыта воло
CQ ными образованиями. rоловной мозr по пропорциям несколько
напоминал мозr птиц; высказывались предположения, что птерозавры
имели сходную с птицами систему воздушных мешков, полное раз
деление токов артериаль::ой и венозной крови в сердце и обладали
теплокровностью. Насел. , вероятно, морские побережья и скалистые
береrа крупных озер. Питались, видимо, рыбой и крупными беспозво
ночными (подобно чайкам и трубконосам), схватывая их на лету
с поверхности воды; более мелкие ловили в воздухе насекомых. Воз
можно, высиживали отложенные яйца и выкармливали детенышей
отрыrнутой полупереваренной пищей. Птерозавры были широко pac
пространены и мноrочисленны в юрском. и меловом периодах; ПОk
ностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию,
возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время
мноrочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и
птицы совершенно независимые ветви эволюции, предковыми фор
мами которых были разные семейства отряда текодонтов.
В верхнем триасе от хищных, передвиrавшихся преимущественно
на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще
две rруппы: ящеротазовые Saurischia и птицетазовые Ornithischia
динозавры, различающиеся деталями строения таза. Обе rруппы раз
вивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необы
чайное разнообразие видов, размерами от кролика до rиrантов массой
в 30 50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу
меловоrо периода обе rруппы вымерли, не оставив потомков. Большая
часть ящеротазовых была хищниками, передвиrавшимися на задних
конечностях (противовесом служил тяжелый хвост); передние конеч
ности были укорочены, нередко рудиментарны. Среди них ВС'rречал-ись
rиrанты длиной до 10 15 м, вооруженные мощными зубами и креп
кими коrтями на пальцах задних конечностей, как цератозавр
Ceratosaurus (рис. 5); несмотря на большие размеры, эти хищники
были очень подвижны. Часть ящеротазовых динозавров перешла
к питанию растительной пищей и передвижению на обеих парах KO
нечностей. К ним относятся самые крупные из коrда либо существо
вавших наземных животных. Так, диплодок Diplodocus (рис. 5),
имевший длинный хвост и длинную, подвижную шею, несущую Ma
ленькую rолову, достиrал почти 30 м длины и весил, вероятно, около
20 25 т, а более массивный и короткохвостый брахиозавр при длине
около 24 м, вероятно, весил не менее 50 т. Такие rиrанты, видимо,
медленно двиrались по суше и большую часть времени, подобно COBpe
менным беrемотам, держались в прибрежных участках водоемов, по
едая водные и надводные растения. Здесь они были защищены от Ha
падения крупных наземных хищников, а rромадный вес позволял
успешно противостоять ударам волн.
Птицетазовые динозавры, вероятно, были растительноядны. Боль
шинство из них сохраняло двуноrий тип передвижения при заметно
укорочеиных передних конечностях. Среди них возникали и rиrанты
14
длиной 10 15 м, например иrуанодоны Iguапоdоп (рис. 5), у ко-
торых первый палец передней конечности превратился в мощный шип,
видимо, помоrавший обороне от хищников. Утконосые динозавры
держались по береrам водоемов и моrли беrать и плавать. Передняя
часть челюстей образовала широкий утиноподобный клюв, а в rлубине
рта располаrались мноrочисленные уплощенные зубы, перетиравшие
растительную пищу. Друrие птицетазовые, сохранив растителЬНОЯk
ность, вновь вернулись к четырехноrому хождению. У них нередко
развивались защитные образования против крупных хищников. Так,
у достиrавшеrо 6 м стеrозавра Stegosaurus (рис. 5) на спине pac
полаrалось два ряда больших костных треуrольных пластин, а на
мощном хвосте острые костные шипы длиной более 0,5 м. У трицера-
топса Triceratops (рис. 5) мощный por был на носу и по pory над
rлазами, а защищавший шею задний расширенный край черепа нес
мноrочисленные заостренные отростки.
Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся подкласс зверо
подобные. или синапсиды, Theromorpha, seu Sупарsidа, едва ли
не первой отделилась от общеrо ствола рептилий. Они обособились
от примитивных каменноуrольных котилозавров, населявших, ви
димо, Блажные биотопы и еще сохранявших мноrие амфибийные черты
(боrатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды
начали особую линию развития рептилий. Уже в ,Верхнем карбоне и
перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пелико-
завров Pe1ycosauria. ОНИ: имели амфицельные позвонки, череп со
слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы
имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему об
лику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь
одиночные виды достиrали 3 4 м длины. Среди них были настоящие
хищники и растительноядные формы; мноrие вели наземный образ
жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми
пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пре
смыкающиеся терапсиды Therapsida (см. рис. 4). Адаптивная
радиация последних шла в верхней перми триасе, при непрерывно
возраставшей конкуренции со стороны проrрессивных рептилий
особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пре
делах: от мыши до крупноrо Hocopora. Среди них были растительно
ядные мосхопс Moschops и крупные хищники с мощными
клыками иностранцевия Iпоstrапсеviа (длина черепа 50 см;
рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно rрызунам,
большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса
началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры по"'Iностью
вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая то rруппа
мелких видов, вероятно, населявшая сырые, [усто заросшие биотопы
и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более
проrрессивной орrанизации и дала начало млекопитающим (с. 162).
Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце
перми начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкаю
щихся (примерно 13 15 отрядов), вытеснившая большинство rрупп
земноводных. Распвет пресмыкающихся был обеспечен рядом apOMOp
15
I
фозов, сказавшихся на всех системах opraHoB и обеспечивших увели
чение подвиж,ности, интенсификацию метаболизма, большую устойчи-
вость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое
УС.ТlOжнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование
височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной MYC
кулатуры, что наряду с друrими преобразованиями позволило расши
рить спектр используеl\ШХ кормов, особенно растительных. Пресмы
кающиеся не только tlМ"pOKO освоили сушу, заселив разнообразные
местообитания, нс? вернулись в воду и поднялись в воздух. На протя
жении всей мезозойской эры в течение более 150 млн. лет они
занимали rосподствующее положение почти во всех наземных и мно-
rих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся:
древние rруппы вымирали, вытесняемые более специализированными
молодыми формами.
К концу меловоrо периода на земле начался новый мощный цикл
rорообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными пре
образованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши,
возрастанием оБLЦей сухости климата и увеличением ero контрастов
как по сезонам [ода, так и по природным зонам. Одновременно меня
лась растительность: rосподство саrовников и хвойных сменяется
доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых
обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не моrли 1Iе
сказаться на животном мире, тем более,что к этому времени уже сфор-
мировались два новых класса теплокровных позвоночных млеко
питающие и птиuы. Дожившие до этоrо времени специализированные
rруппы крупных пре<::мыкающихся не моrли приспособиться к меняю
щимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль
иrрала возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными
птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность,
устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение,
увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эф
фективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах,
скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали
новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие
на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайно
зойская эра, в которой rосподствующее положение заняли птицы и
млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно
мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищен-
ные черепахи инебольшая rруппа водных архозавров крокодилов.
111
1I1
Система класса и обзор современных 2рупп
Система класса пресмыкающихся считалась достаточно разрабо
танной. Но под влиянием новых палеонтолоrических находок она сей
час перестраивается. Современные пресмыкающиеся представляют
остатки коrда то более мноrочисленноrо и разнообразноrо класса,
rосподствовавшеrо в мезозойскую эру. К нашему времени из семи
подклассов сохранилось только три, а из 17 отрядов Bcero че-
тыре.
16
"
Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, Reptilia
Подкласс 1. Анапсида Anapsida
+ Отряд Сеймуриоморфы Seymouriomorpha
+ Отряд Котилозавры Cotylosauria
Отряд Черепахи Chelonia, seu Testudines
+ Подкласс Н. Проrанозавры Proganosauria
+ Отряд Мезозавры Mesosauria
+ Подкласс Нl. Ихтиоптериrии lchthyopterygia
+ Отряд Ихтиозавры Ichthyosauria
+ Подкласс IV. Синаптозавры Synaptosauria
+ Отряд Проторозавры Protorosauria
+ Отряд Зауроптериrии Sauropterygia
+ Подкласс V. Лепидозавры Lepidosauria
+ Отряд Эозухии Eosuchia
Отряд Клювоrоловые R-hynchocephalia
Отряд Чешуйчатые Squamata
+ Подкласс VI. Apxo aBpы Archosauria
+ Отряд Текодонты (Псевдозухии) Thecodontia
Отряд Крокодилы Crocodilia
+ Отряд Птерозавры (Летающие ящеры) pterosauria
+ Отряд Ящеротазовые динозавры Saurischia
+ Отряд Птицетазовые динозавры Ornithischia
+ Подкласс VII. Синапсиды, или Звероподобные, Synapsida, seu Theromorpha
Отряд Пеликозавры Pelycosauria
Отряд Терапсиды Therapsida
Современная фауна пресмыающихсяя насчитывает около 6300 ви
дов. Ниже дается обзор современных rрупп.
\
ПОДКЛАСС АН АПСИДА ANAPSIDA
..
Отряд черепахи Chelonia, seu Testudines
Современные виды имеют панцирь, окружающий тело животноrо
сверху, с боков и снизу (рис. 6). Он состоит из спинноrо (карапакс)
и брюшноrо (пластрон) щитов, соединенных сухожильной связкой,
либо костной перемычкой. Карапакс образован костными пластинками
кожноrо происхождения, с которыми срастаются ребра и туловищный
отдел позвоночника. Пластрон образуется из костных пластин, [OMO
лоrичных ключицам, и брюшных ребер. Панuирь сверху покрыт po
rовыми щитками, а у мяrкокожистых черепах мяrкой кожей.
Панцирь наземных черепах высокий, куполообразный; у пресновод
ных и особенно морских уплощенный, обтекаемый. Шейный и
хвостовой отделы позвоночника подвижны; остальная часть прирастает
к карапаксу. Лопатки и коракоиды свободны. Челюсти лишены зубов,
но покрыты poroM, образующим острые режущие края. Хорошо раз
вита мускулатура :Конечностей и шеи, туловищные мышцы деrрадиро
вали. Леrкие отличаются большой величиной и сложным строением.
Их вентиляция обеспечивается, подобно амфибиям, колебаниями дна
ротовой полости с помощью подъязычноrо аппарата и путем активноrо
растяrивания под действием плечевых и тазовых мышц. Дополнитель-
НЫI\Ш орrанами дыхания у водных черепах служат обильно снабжен
}Ipre каПИЛ ;Р l\ ыросты ПIOТI Р и парные анальные ПУ3ЬЧJи (выросты
I ' 'I" I
'"Т"'еН,,'Jrо I ' '" . ra 17
, "'CКoro п c "" '1 it
(.
(т)
,
/\
9
I
1,
1:,
i'
I ,
1
8
Рис. 6. Скелет черепахи (брюшной щит отделен и откинут вправо) .
(по Брему)
1 туловищныli отдел ПОЗвоночноrо столба, 2 ребериые пластинки, a
краевые ПЛастинки карапакса (спинноrо щита), 4 коракоид, {j лопат-
ка. 6 подвздошная кость, 7 седалищная КОСТЬ. 8 лобковая КОСТЬ.
9 брюшной щит (пластрон)
клоаки). rОЛОБНОЙ мозr, по сравнению со спинным!...относительно He
велик. Зрение и обоняние развито хорошо, слух слабее. Распростра
нены в тропической и прилеrающих частях умеренных зон. Населяют
моря, пресные водоемы, болота и сухопутные биотопы, включая
пустыни. Отряд насчитывает около 200 видов и состоит из 12 семейств.
объединяемых в 4 подотряда.
Подотряд скрытошеиные черепахи Cryptodira включает 6 ce
мейств (около 140 видов) пресноводных и сухопутных черепах. Втя
rИБая rолову под панцирь, изrибaIОТ шею S образно Б вертикальной
плоскости. П р е с н о в о Д н ы е ч е реп а х и Emyididae имеют
мелкие и средние размеры; около 80 видов населяют водоемы Африки,
Южной Европы, Азии, Америки. Каспийская черепаха Clemmys
caspica живет в северо западной Африке, на Пиренейском и Балкан
ском полуострове, в Турции и Сирии, Иране и Закавказье. Болотная
черепаха Emys orbicularis распространена еще шире. В СССР на-
18
.
селяет степную зону, Крым и Кавказ; держится у стоячих или мед-
ленно текущих водоемов.
С у хоп у т н ы е ч е реп а х и Теstudiпidае представлены
мелкими (длина около 12 см), крупными и даже такими rиrантскими
видами. как слоновая rалапаrосская черепаха Testudo elephaпtopus
с панцирем длиной до 150 см и массой до 400 Kr. Распространены в Аф
рике, Южной Европе и Азии, Южной Америке. Среднеазиатская чере
паха Testudo lwrsfieldi обитает в rлинистых и песчаных пустынях
Средней Азии и Казахстана; длина панциря достиrает 30 см.
Подотряд морские черепахи Chelonioidei включает Bcero 4 вида.
Конечности превращены в ласты и не втяrиваются; кости кисти и
стопы сплющены. Обитают в экваториальных водах, изредка заплы
вая в умеренные широты. Зеленая (суповая) черепаха Cheloпia
mydas с панцирем длиной 80 100 см имеет массу до 200 и редко до
450 Kr. Кормятся Б прибрежных водах, при размножении совершают
дальние миrрации до 2 тыс. км, видимо, ориентируясь по химизму
морских течений, а возможно, и по солнцу и звездам. В кладке 70
200 шаровидных яиц диаметром до 5 см, одетых перrаментной обо
лочкой. Численность резко сократил ась из за HeYMepeHHoro истреб
ления. Более мелкий вид бисса, или каретта, Eretmochelys imbri-
cata (панцирь длиной 60 80 см) была раньше объектом промысла
из за poroBbIx пластин, покрывающих панцирь;
Подотряд мяrкотеЛЬJе (мяrкокожистые) черепахи Trionychoidei
отличается отсутствием poroBoro покрова на слабо развитом костном
панцире, покрытом мяrкой кожей; между пальцами развиты плава
тельные перепонки. Включает 25 видов; распространены в пресных
водоемах Восточной Азии, Африки и Северной Америки. Трионикс
Trioпyx сЫпепsis встречается у нас на Дальнем Востоке; питается
рыбами и беспозвоночными. .
Подотряд бокошеиные черепахи Pleurodira. Позвонки ш йноrо
отдела имеют длинные поперечные отростки, к которым прикреп
ляются сильные мышцы боковые сrибатели шеи. При втяrивании
rоловы под па нцирь шея изrибается в rоризонтальной плоскости
(вбок). Живут в пресных водоемах тропиков. 45 видов.
Подотряд бес щитковые черепахи Athecae. Панцирь состоит
из мноrоуrольных костных пластинок, соединенных друr с друrом,
но не связанных с внутренним скелетом. PoroBoro покрова нет: тело
покрыто кожей, лишь у молодых с мелкими роrовыми чешуйками.
Единственный представитель кожистая черепаха Dermochelis co
riш:еа длиной до 2 м и массой до 600 Kr. Конечности превращены в ласты.
Обитает в тропических частях океанов; rольфстримом иноrда заносится
к береrам Европы.
ПОДКЛАСС ЛЕПИДОЗАВРЫ LEPIDOSAUR IA
Отряд клювоrоловые Rhynchocephalia
Единственный ныне живущий представитель rаттерия, или туа-
тара, Splzenodoп puпctatus (рис. 7) древнейший вид среди COBpe
менных пресмыкающихся. Ранее населяла оба острова Новой Зелан
19
\
.'1 ool.ij....., с_\:
..... .... ;"' /. .
I...-,",,,,,,,,, ' J./. ,:.. .....'
..o-.c 1 l' ,Ш' \
": : 4 ' ,T / ......':
.'..... .. .1'.;JJr"' ",,:"";- ........ /.: ..-..
J ;: : . . .oI' ',, .. . . о ' . ...
2;'\oi.:' .'- ......,.. ?'... .
О,;, : '.;:. .. z ;;;' ";' 7 :t . c..
j " . .. .:75j'''' . . :;"iiiТТ7 ' ,. :.....
'... . "' ... . .. ,-О' » '::.>t't'Y ,. .. ,
... . ,.t.,.. ,.. "' ''':-u... .."
, ...... . .i-"" ....#=I;:!=C .# J
....; ... ',' r ,: : ",,: ..,:;:,;# .,' . . о",
, ..: '111 .... .....: 'W/,I - ,. ""'-" "'..'. .
:' ,.:-.. :{ ; : ; ;
..,... "" ::.. ., , J .
,
Рис. 7. fаттерия
дии; сейчас сохранилась лишь' на нескольких мелких прибрежных
островках. Череп диапсидныЙ. Челюсть, верхнее небо и передняя
часть крыши черепа подвижны относительно мозrовой коробки, aHa
лоrично черепу кистеперых рыб; есть небные и сошниковые зубы.
Развит теменной rлаз. Позвонки амфицельные. Есть брюшные ребра.
В сердце сохраняется венозная пазуха. Длина до 75 см. Прячутся
в норах. Охотятся на беспозвоночных, иноrда поедают мелких ящериц
и яйца птиц. Удивительно низок температурный оптимум активности:
от 6 до 180 С. Половой зрелости достиrает к 20 [одам; в неволе жила
более 50 лет. Долrовечность и способность сохранять активность при
довольно суровых условиях, видимо, позволили сохраниться виду
с весьма архаичными особенностями строения.
Отряд чешуйчатые Squamata
Отряд очень разнообразен. В четырех подотрядах объединяет
около 6100 видов.
Подотряд хамелеоны Chamaeleontes включает около 90 видов.
Специализированная rруппа, ведущая древесный образ жизни. Тело
сжато с боков, по спине проходит острый киль. Конечности преобра
зованы в хватательные «клещи» в виде двух противостоящих rрупп
пальцев. Закручивающийся хвост может обвиваться BOKpyr ветвей.
Кожа покрыта мелкими роrовыми зернышками и чешуйками. Боль
шие rлаза окружены кольчатыми веками, покрытыми чешуей, с He
большим отверстием, через которое виден зрачок. Правый и левыЙ
rлаз двиrаются независимо и MorYT поворачиваться на 1800 по rори
зонтали и на 900 по вертикали. Это расширяет возможности зритель
ной ориентации неПодвижноrо животноrо при ловле добычи. Язык
может выбрасываться изо рта почти на длину туловища и схватывать
подвижную добычу. Движутся хамелеоны необычайно медленно и
20
.
плавно. Изменчивость окраски и рисунка обеспечивается хроматофор
ным и светопреломляющим аппаратами кожи и имеет важное приспо
собительное значение; она и послужила поводом использовать слово
«хамелеон» как символ неустойчивости. Живут в лесах. Питаются
беспозвоночными, особенно насекомыми. Охотятся, подкарауливая
или медленно подкрадываясь к добыче. Развитие яиц продолжается
3 10 месяцев; немноrие яйцеживородны. Большинство хамелеонов
живут на Мадаrаскаре и в Африке, немноrие виды населяют !1н д ию,
Цейлон, Малую и Переднюю Азию; один вид живет в южнои Испа
нии.
Подотряд ящерицы Sauria наиболее мноrочисленная rруппа
современных пресмыкающихся, насчитывающая около 3300 видов.
По форме тела разнообразны, некоторые безноrи. Размеры от 3,5 см
до 4 м (масса до 150 Kr). Мноrие способны при опасности к аутотоми
(отбрасыванию) хвоста, позднее отрастающеrо. Кожа покрыта роrовои
чешуей. Кожные железы расположены только на бедрах; их выделе
ния видоспецифичны и служат .химическими сиrналами, используе
мыми при размножении и разrраничении территории. Зрение, oco
бен но у дневных форм, развито хорошо; некоторые виды способны
различать цвета; в связи с этим окраска приобретает сиrнальное зна:
чение. У большинства развит теменной rлаз, обычно рассматриваемь и
в качестве рецептора cBeToBoro режима и ero сезонных изменении.
Слух развит хорошо; среДнее ухо имеет барабанную перепонку; у части
видов она может быть закрыта кожей. Некоторые ящерицы издают
звуки. Способы передвижения разнообразны: от плавания u (морские
иrуаны), лазания по деревьям и планирования (летающии дракон)
до перемещения по сьшучим пескам и отвесным скалам и стенам (reK:
коны). Питание разнообразно: от мелких беспозвоночных до крупно
добычи (rиrантский варан с острова Комодо добывает диких свинеи
и оленеЙ). Пищевая специализация выражена у морских иrуан (по
едают водоросли) и некоторых ящериц, питающихся преимущественно
либо термитами, либо слизнями.
С е м е й с т в о r е к к о н ы Gеkkопidaе включает 80 родов
с 600 видами длиной от 3,5 до 35 см. Населяют тропические и суб
тропические районы. У нас встречаются в Крыму, Казахстане и Cpek
ней Азии. Ведут но'!ной образ жизни. Пальцы снабжены приспособле
ниями (рис. 8), позволяющими удерживаться даже на вертикальных
поверхностях (скалах, стенах построек): нижняя поверхность паль
цев покрыта расширенными пластинками с поперечными ряда и ще
точек из микроскопических мноrовершинных волосков длинои 80
90 мкм. У степноrо [еккона Tareпtola mauritaпica на одном пальце
подсчитано более 200 млн. таких щеточек.
С е м е й с т в о и r у а н ы Iguапidае включает животноядные
и ра тительноядные виды. у древесных форм тело сжато с боков,
у наземных сплющено дорзо вентрально. Некоторые виды (напри
мер, морские иrуаны AmbIyrhynchus) ведут полуводный образ
жизни Размеры от 10 см до 2 м. Объединяет около 50 родов и 700 ви-
дов, р'аспространенных в западном полушарии от Южной Канады
до Южной Арrентины.
t
)
I
I
21
i \I} #
... :...-
:.i
i/iJ!#) ,:!,'" '\,;. ,О \ IW
А
r
в
jj
6
Рис. 8. К:И . передних конечностей некоторых reKKoHoB снизу:
А ШИШКОХВОСТЫЙ reKKOH NephruTus asper; Б rребнепалый reKKOH Crossobamon
eversтanni; В аНДамскнй reKKOH Phelsuma andamense; r ТОКИ Gecko gecko
1
С е м е й с т в о А r а м ы Agamidae близко к иrуанам и также
разнообразно; объединяет 34 рода и около 300 ВИДОВ. Занимают в co
сбществах Евразии, Африки и островов Индийскоrо океана ниши,
сходные с нишами иrуан в Америке. Живут в лесах на деревьях, Ha
селяют скалы, степи и пустыни. Питание разнообразно: поедают
животную и растительную пищу. Взрослые шипохвосты. Uromastix
питаIOТСЯ плодами, семенами, цветами и листьями растений. Летучи
драконы Draco volaпs и др. живущие в Юrо Восточной Азии, спо
собны планировать на 30 м. Степная araMa и круrлоrоловки обыч
ные обитатели пустынь Казахстана и Средней Азии.
С е м е й с т в о с Ц и н к о в ы е Sсiпсidае имеет более 50 po
дов, включающих примерно 700 видов. Живут в Австралии, на OCTpO
вах Тихоrо и Индийскоrо океанов, в Южной и Юrо Восточной Азии
Африке и Южной Европе (в последней 6 видов); мало сцинковы
в Америке. Характерна окруrлая чешуя, по форме напоминающая
рыбью. Под porOBbIM покровом залеrают костные пластинки.
С е м е й с т в о н а с т о я Щ и е я Щ е р и Ц ы Lacertidae объ
единяет 22 рода (170 видов), распространенных в Европе, Азии и
Африке. Зеленая, прыткая и живородящая ящерицы (Lacerta viridis
L. agilis, L. vivipara) пре ставляIOТ наиболее известных ящериц Ев:
ра ии; род ящурок Eremras населяет полупустынные и пустынные
раионы. К настоящим ящерицам близко обитающее в западном полу-
шарии с е м е й с т в о т е й и Д Teiidae, объединяющее более
200 видов.
С е м е й с т в о в е р е т е н и Ц е в ы е Апgцi i дае включает
80 видов безноrих и имеющих нормально развитые конечности ящериц;
распространены шир ко (большая часть Европы и Азии, Северная
Африка юr Севернои Америки, центр и восток Южной Америки).
В нашеи стране обычны безноrие ящерицы: желтопузик Ophisaurus
apodus и веретеница Aпguis fragilis.
С е м е й с т в о в а р а н ы Vаrапidае включает самых крупных'
cOBpeMeHHbIx u ящериц. Один род с 30 видами. Распространены в Аф-
рике, Южнои Азии (включая Среднюю Азию), на Малайском архипе
лаrе и в Австралии. Вараны ведут древесный (мелкие виды) или Ha
земный о раз жизни; Мелкие вараны имеют в длину Bcero 20 см,
rиrантскии комодскии варан Varaпus komodoeпsis до 4 3 м при
массе до 150 Kr. Серый варан Varaпus ш"isеus населяет Севернею
22
А
t
.
Б
Рис. 9. Приспособле!lИЯ к рыт.ью У амфисбен (по raHcy). А форма rоловы сверху
и сбоку (1 АmрhlsЬаепа vlOlacea; 1 1 Monopeltis habenichti); Б движения
rоловы амфисбены Rhiпeura floridana при рытье
Африку и юrо западную Азию; в СССР в Средней Азии; масса до
2,5 Kr, длина д() 1,5 м; питается беспозвоночными, rрызунами, пти
цами, ящерицамй и змеями, в том числе и ядовитыми. rиrантский
варан о. Комодо, описанный впервые в 1912 r., по существу занимает
эколоrическую нишу отсутствующих крупных хищных зверей. Oxo
тится, подкарауливая или незаметно скрадывая добычу; убивает yдa
ром MOLЦHoro хвоста.
С е м е й с т в о я Д о з у б ы tlelodermatidae составляют Bcero
ДВ,а вида ядовитых ящериц, укус которых опасен для человека. Живут
в Северной и Централ ной Америке. С е м е й с т в о б е з у х и е
в а р а н ы LапthапоtIdае включает один вид, живущий на о. Кали
мантан. Занимает промежуточное положение между ящерицами и
змеями и, возможно, является остатком rруппы, от которой змеи
коrда-то произошли.
Подотряд амфисбены, или двуходки, Amphisbaenia включает
140 видов. Червеобразное тело покрыто не чешуйками, а общей poro
вой пленкой, имеЮLЦей вид узких поперечных колец, пересеченных
продольными бороздками. Безноти; лишь у нескольких видов coxpa
НЯIOТся рудименты передних конечностей. rолова имеет своеобразную
форму и покрыта прочными роrовыми щитками (рис. 9), что связано
с приспособлением к рытью. POIOТ, минируя [рунт rоловой и протаk
кивая тело подобно дождевому червю с помощью пробеrающих по TY
ловищной мускулатуре волн сокращения. При этом образуемые по
перечными бороздками валики на теле опираются о [рунт. Возмож-
ность TaKoro передвижения обеспечивается тем, что кожа амфисбены
свободно прилеrает к телу, образуя подвижный мешок. Подобно
червям, одинаково успешно MorYT двиrаться как вперед, так и назад.
На поверхности земли передвиrаются обычными змеевидными движе
ниями. rлаза скрыты под кожей. Населяют Африку, юr Западной
Азии, Центральную и Южную Америку.
Подотряд змеи Ophidia, seu Serpentes, безноrие рептилии,
приспосоБИБШIlеся к переДВIIжению в [УСТОl\l растительном покрове.
23
кронах деревьев и кустарников. Питают
ся, сравнительно с размерами тела, круп
ной добычей; заrлатывают ее целиком.
Способность широко растяrивать рот
обеспечивается подвижным сочленением
костей лицевой части черепа, подвеши-
ванием нижних челюстей на растяжимых
связках и соединением их правой и ле
вой ветвей эластичноЙ связкой. Острые
зубы заrнуты назад и рассчитаны на
захват и удержание добычи. У ядови-
тых видов имеются бороздчатые и труб-
чатые зубы, вводящие секрет ядовитых
желез в тело жертвы. Иноrда ядовитые
зубы снабжены шаРI--1ИРНЫМ устройством,
выдвиrающим их при укусе из ротовой
полости вершинами вперед. Пояса KO
нечностей отсутствуют; у немноrих cox
раняются рудименты таза и задних KO
нечностей. Число позвонков колеблется
от u141 до 435 (рис. 10). Замкнутой rpYk
нои клетки нет, что позволяет проrла
тывать крупную добычу. OpraH слуха
упрощен (нет барабанной перепонки).
Звуки из воздуха воспринимаются сла
бо, более развит сейсмический слух. Сей
час живут примерно 2700 видов змей
(l2 семейств).
С е м е Й с т в о с л е п у н ы Тур-
hIopidae насчитывает более 170 видов,
населяющих Центральную и Южную
Америку, Южную Африку, Южную
Азию, O Ba Индийскоrо океана и Австра-
лию. Имеют цилиндрическое тело с He
ясно оrраниченной rоловой. Ведут рою
щий образ жизни. СлепозмеЙка Typh
Рис. 10. Скелет сетчатоrо пи lops vermicularis живет на Балканах в
тона Python reticlIlatus Малой Азии, Еrипте, Ближнем BOCTOK ДO
Афrанистана и Пакистана; в СССР BCTpe
. u чается в Закавказье и СреднеЙ Азии.
С е м е и с т в о л о ж н о н о r и е з м е и Boidae включает
удавов и питонов; насчитывает 80 видов (22 рода). Распространены
в тропиках и субтропиках. Длина тела колеблется от 50 см до 10 м.
Крупные питоны «насиживают» яйца, обвив их своим телом. Теl\lпе
ратура тела такой «насиживающей» самки на 6 70 С выше чем у
самца, и на 12 15° С выше окружающей среды. Теплообра;ование,
видимо, связано с микросокращениями туловищной мускулатуры.
Для }давов характерно я цеживор.ождение. Наиболее известен сет-
чатыи питон Pyt1wn retlculatus длиной до 10 м из Юrо Восточной
.
"II!I'"
24
I
1-
Азии; столь же крупная анаконда Eunectes murinus живет в тропи
ках Южной Америки, там же встречается обыкновенный удав С. con
strictor длиной 3 5 м. В Средней Азии и Казахстане живет восточный
удавчик Eryx tataricus, на Кавказе западный удавчик Е. jacu-
lus мелкие представители семейства (длина менее 1 м).
С е м е й с т в о у ж е о б раз н ы е Co1umbridae включает
почти 60% современных змей 1600 видов. Среди них есть крупные
виды, достиrающие 3,5 м длины, и мелкие змейки длиной 10 15 см.
Некоторые виды яйцеживородящие. Небольшая rруппа Dаsуреltiпае
специализировал ась на питании яйцами птиц: выдающиеся нижние
отростки передних шейных позвонков раздавливают в пищеводе CKOp
лупу яйца при ero проrлатывании. В состав ужеобразных входят
несколько видов бородавчатых змей, живущих в заболоченных устьях
рек, MaHrpoBbIx зарослях и прибрежных частях морей Юrо Восточной
Азии. Их тело покрыто мелкими, не перекрывающимися трехrранными
чешуями. Питаются рыбой. Настоящие ужи, к которым относят боль- .
шинство видов семейства (1400), населяют все континенты, отсутствуя
лишь в северо таежной и тундровой зонах и в высокоrорьях. Ведут
наземный, древесный, роющий и полуводный образ жизни. MHoro
численные виды ужей и полозов иrрают заметную роль в биоценозах.
К ужеобразным относятся и мноrие ядовитые змеи. Ложные ужи
Воigiпае убившот добычу ядом мелких животных, но они обычно не
опасны для крупных животных и человеIШ. К ним относятся кошачьи
змеи Telescopus, ящеричные змеи Malpolon и песчаные змеи
Psammophis. Одна из них, стрела змея Р. lif1eolatus обычна в Ка-
захстане, Средней и Центральной Азии и Закавказье. Африканский
бумсланr Dispholidus typus ядовит не менее кобры.
С е м е й с т в о а с п и Д о в ы е Elapidae содержит 180 видов,
относимых к 11 родам. Наиболее известны кобры N aja и аспиды
Elaps, Def1droaspis, Micrurus и др. Все виды семейства ядовиты; ядо
витые зубы крупные. Распространены в тропических и субтропических
областях всех материков, кроме Европы. Наиболее опасные ядовитые
змеи: в Австралии тайпан Oxyuraf1us scutellatus до 3 3,5 м
длиной, в Азии королевская кобра Орhiорlшgus haf1f1all и настоя
щая кобра Naja f1aja (встречается в южных районах Туркмении,
Узбекистана и Таджикистана).
С е м е й с т в о м о р с к и е з м е и Hydrophidae включает
40 видов. Населяют тропические районы Тихоrо и Индийскоrо океа-
нов. Отличаются маленькой rоловкой, телом, сплющенным с боков
в зардей части и переходящим в широкий и плоский хвост. яд морских
змеи в несколько раз токсичнее яда сухопутных змей приспособле
ние к питанию рыбами, которые относительно устойчивы к ядам. MHO
rие виды яйцеживородящи и совсем не выходят на сушу.
С е м е й с т в о r а Д ю к о в ы е Viperidae объединяет 60 ви-
дов, распространенных в Европе, Африке и Азии. Я м к о r о л о в ы е
з м е и Crotalidae насчитывшот 120 видов, обитающих в Южном
и Северной Америке и Южной Азии. Виды обоих семейств ядовиты,
но обычно менее опасны, чем аспидовые и морские змеи.
ЯД змей состоит из смеси белков, имеющих своЙства протеолити-
25
r
QecklJ:X (разрушающих друrие бещи), свертыrшющих кровь И ltpyrlJ:x
ф€рментов. У аспидовых и MOpCK x змей в яде преобладают нейро
токсины, парализующие нервную систему жертвы. У rадюк и ямко
rоловых змей яды состоят преИМУЩественно из ферментов, разрушаю
щих ткани и свертывающих KPOВi,.
ПОДКЛАСС АРХОЗАВры AR.CHOSAUR.IA
(рис. 11). Утратившие конечности змеевидные рептилии (змеи, безно-
rие ящерицы) получили возможность успешно передвиrаться не только
в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по
сыпучим [рунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение
с боков задней части тела характерно для хороших пловцов морских
змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц OCHOB
ной движитель тела в воде.
Ускорение движений по твердому субстр ту обеспечивается у:и
лением конечностей и подъемом тела над землеи. Эrо позволяет переити
к убыстренному четвероноrому передвижению ящериц (araMbI, круrло:
rоловки), а затем к двуноrому беrу. Удлинение задних конечностеи
происходило и у древесных форм, давая возможность прыrать по
ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела и планиро-
вания (летающий дракон; рис. ll). Вымершие архозавры пошли по
этому пути значительно дальше, в свое время образовав rруппу aK
тивно летающих ящеров (птерозавров). Более специализированы были
и мноrие хищные и мирные динозавры, передвиrавшиеся на задних
Horax. Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили BOД
ные формы, аналоrичные современным дельфинам, ихт!юзавры и
своеобразные синаптозавры. Крокодилы, связанные с ВОДОИ ящериuы
и змеи далеко не достиrают такой степени специализации, удивительно
приблизившей ихтиозавров к орrанизации рыб и китообразных (см.
рис. 5). Черепахи пошли по пути развития механическои защиты
KocTHoro панциря из спинноrо и брюшноrо щитов. Сниженная по
движность, однако, не помешала черепахам заселить мноrие биотопы
и даже перейти в водную среду, rде пресноводные и морские черепахи
заняли достаточно прочное и видное место.
Таким образом, в классе рептилий в ходе эволюции, с провождав
шейся их широким расселением, сложились типы движении по [рунту,
в воде и воздухе, лишь слабо наметившиеся у амфибий. Приспособле
ние к движению в разных средах было rлавным условием проrрессив
Horo развития пресмыкающихся. Ero основой послу1КИЛО разверты-
вание потенциальных возможностей механической схемы, представлен
ной центральным внутренним опорным скелетом, парными конечно
стями и связанной с ними мускулатурой.
ПОКрО8Ы. Верхние слои мноrослойноrо эпидермиса opOrOBeBaIOТ:
клетки заполняются зернышками белка. кератина, вытесняющим
протоплазму и ядро. Под этим мертвым слоем расположен нижнии
мальпиrиев слой, состоящий из живых размножающихся эпидермаль
ных клеток (рис. 12). За счет разрастания poroBoro слоя образуются
щитки, чешуйки, иноrда принимающие форму poroBbIx зернышек или
буrорков, шипы, коrти. Под роrовыми чешуями у некоторых видов
рептилий в мезодермальном слое кожи кориуме з-алеrают KOCT
ные пластинки. У черепах они сливаются в костн,>IИ панцирь, при
растающий к позвоночнику. В мальпиrиевом слое и верхних частях
кориума расположены пиrментные клетки.
Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением,
механических повреждений и проникновения болезнетворных opra-
низмов. Одновременно она утратила способность к rазообмену, испа
27
Отряд крокоди.!lы Crocodilia
Животные крупные: от 1,5 2 .l1..0 4 6'M; форма тела ящерообраз
ная; хвост сжат с боков, между паJ} ,ами задних конечностей развиты
перепонки. Ноздри открываются 113 буrорках, а rлаза приподняты
над поверхностью морды; это ПОЗВОляет поrруженному в БОДУ живот
ному дышать и наблюдать за ОКРУжающим. Тело покрыто крупными
роrовыми щитками, под которыми лежат костные пластины. На ro
лове и около анальноrо отверстия имеются железы с пахучим ceKpe
том (им животные метят террито))ию). Череп диапсидный; развито
вторичное нёбо, позволяющее ДЫIlJать через ноздри с открытой под
Водой пастью. Зубы сидят в ячеЙIrах альвеолах. Сердце четырех-
камерное, но артериальная и веНО<lная кровь частично смешивается.
Обитают в пресных и солоноваТЫJ( водах. Питаются рыбой, шюrда
хватают пришедших на водопой млекопитающих; поедают трупы.
Размножаются яйцами (кладка 10.........100 яиц); зарывают кладки в пе
сок или ямы с rниющими раститещ"ными остатками. Самки охраняют
кладки. Становятся половозрелыми к 8 10 [одам;. живут до 80
1ООлет. Добываются ради кожи. lieKoTopbIe виды опасны для чело
века.
Отряд содержит 3 семейства с 21 видом. С е м е й с т в о а л л и
r а т о р ы !\-l1ig toridae объеДИНfIет 7 видов, живущих в р. Янцзы
В Китае (А. srпenSls), на юrО ВОСТЩе США (Alligator missiS$ippiensis),
а также в Центральной и южн()й Америке (кайманы Caiman,
Melanosuchus, Paleosl1;c us). С е м е й с т в о н а с т о я Щ и е к р о
к о Д и л ы CrocodI11dae; 13 ВИ.ll.ов населяют тропическую зону
Азии, Африки, Америки, АвстраЛИIi и острова Индийскоrо и Тихоro
океанов. Семейство rавиалы G<lvia1idae включает единственный
современный вид Gavialis gangeticus, населяющий п в Индостан
и Бирму. Отличается Длинной ВЫТЯнутой мордой.
Особенности Орiшнизаljиu преСМbLкающихся
. Форма тела пресмыкающихся Р<\знообразнее, чем "i амфибий, что
связано с мноrообразием способо передвижения. Ящероподобные
рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и мноrие иско
паемые рептилии) вн шне схожи с Jcвостатыми амфибиями и, видимо,
представляют близкии к исходному, наиболее примитивный тип. Все
друrие формы MorYT быть выведены из этоrо исходноrо строения тела,
связанноrо с неспециализированньщ передвижением пресмыканием
26
Рис. 11. Форма тела и характер передвижения некоторых современных пресмыка
ющихся (масштаб не выдержан):
м е Д л е н н о е х о ж Д е н и е: А степнаЯ черепаха
Б е r: Б прыткая ящерица; В степная araMa; r быстро беrущая плащеносная яще
рица.
П л а и и р у 10 Щ И е п рыж к и: Д летучиi\ дракон.
Л а 3 а н ь е: по отвесным скалам: Е каспийский reKKOH; в кронах: Ж степная araMa;
3 хамелеон; И африканский бумсnвнr.
Б е 3 н о r и е п р е с м ы к а ю Щ и е с я: К. ящерица желтопузик; Л аыфисбена; М
стрела зМеЯ.
П л а в а и и е; Н миссисипский аллиrатор; О морская иrуан.а; п морская змея
двуцветная пеламида; р морская Черепаха бисса
3 5
'\
..
Рис. 12. Продольный разрез кожи ящерицы (по Бючли):
1 эпидермис, 2 собственно кожа (кориум), 3 роrовой слой,
4 мальпиrиев слой, 5 пиrментные клетки, б кожные окосте-
нения
\1
рению воды и выделению продуктов метаболизма 1. В связи С этим
кожа почти лишена желез, столь мноrочисленных у амфибий. Оди
ночные железы, выделяющие пахучие секреты, сохранЯIОТСЯ у ящериц
на бедрах и в области клоаки, а у крокодилов, змей и черепах на
морде и некоторых друrих частях тела. Эти выделения иrрают роль
химических сиrналов: привлечении полов, мечении занятой террито
рии пахучими следами. Кожа плотно прилеrает к телу; ИGключение
представляют лишь своеобразные амфисбены. Смена poroBoro покрова
происходит путем линьки: полноrо или частичноrо сбрасывания CTa
poro poroBoro чехла и формированием HOBoro. У мноrих видов линька
проходит несколько раз в [од.
Движение. Двиrательная система пресмыкающихся усложняется,
обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части BЫMep
ших и современных видьв и водоемов. Основное направление эво
люпии усиление подвижности и маневренности движения, что pac
ширяло возможности добывания пищи, спасения от BparoB, поисков
условий комфорта. Менее распространенное направление выработка
пассивных защитных приспособлений KOC:rHo poroBbIx щитов, ши
пов И друrих образований, оrраничивающих подвижность (черепахи,
мноrие вымершие рептилии).
«Типичное» исходное строение скелета имеют пресмыкающиеся,
передвиrающиеся относительно медленно на четырех Horax. При
«пресмыкании» С помощью расставленных по бокам тела коротких
парных конечностей, примерно равных друr друrу, туловище относи
тельно подвижно, хвост умеренно длинен и шея коротка (rаттерия,
большинство ящериц). Приспособлением к движению по сыпучему
[рунту служит появление на пальцах оторочки из poroBbIx пластинок
(<<песчаные лыжи») И уплощение тела (ящерицы, круrлоrоловки и др.).
Ускорение движения по суше достиrалось увеличением относительных'
размеров и изменением постановки конечностей: перенос конечностей
под туловище позволяет приподнять ero над [рунтом и ускорить пере
движение (мноr ие пустынные ящерицы; крокодилы, изменяя поста
новку Hor, MorYT бежать rалопом со скоростью 12 км в час). Еще больше
t
1 Лишь у крокодилов через покровы выделяется некоторое количество BЫBO
димой из орrанизма воды.
29
r
повысил скорость переход к двуноrому передвижению, характерному
для мноrих вымерших динозавров и некоторых пустынных ящериц
(плащеносной, пустынной araMbI, некоторых иrуан; см. рис. 11).
При этом увеличивались размеры хвоста, иrравшеrо роль балансира,
а передние конечности стали служить преимущественно для удержи
вания пищи; иноrда они уменьшались до функционально !fОЧТИ беспо
лезноrо придатка (см. рис. 5). Сильное развитие задних конечностей
с пальцами, отороченными чешуйками, позволяет шлемоносному ва-
силиску В. basiliscus буквально «бежать по воде».
При обитании в [устых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной
подстилке или на сыпучих субстратах оказался выrодным переход
к ползанию, сопровождающийся у.ей конечностей. Змеевидные дви
жения осуществляются тремя спо<!Jбами: а) изrибы тела в rоризон
тальной плоскости, при котором отдельные участки тела опираются
на [рунт и создаIOТ толкающую силу; след змеи при этом извитой,
а скорость движения составляет 5 8 км/ч; б) обитатели песков при
так называемом «боковом ходе» забрасываIOТ, не касаясь субстрата,
заднюю часть тела вперед и в сторону, опираясь на покоящуюся часть
тела, затем цереносят вперед переднюю часть тела и операция повто
ряется. При таком движении на песке остаются параллельные по
лоски поперек направления хода; в) при «rусеничном передвижении»
по телу пробеrает волна сокращения, толкающая ero вперед при
опоре на расширенные брюшные щитки.
Зм-еевидное тело эффективно и при передвижении в воде; COBep
шенствование «водной специализации» выразилось в появлении MOp
ских змей с сжатым с боков хвостом. Уплощение тела при боковом
сплющивании хвоста и приобретении плавательных перепонок между
пальцами характерно для крокодилов и .мноrих ископаемых apxo
завров. У черепах переход к водному образу жизни сопровождался
уплощением, а затем и частичной редукцией панциря и превращением
лап в мощные ласты. Наконец, ихтиозавры приобретают сходство
с рыбами и в форме тела, и в строении конечностей, напоминающих
плавники. .
Летающие ящеры, видимо, жившие по опушкам леса и береrовым
обрывам, вероятно, приобрели способность к активному полету через
планирование с помощью складки кожи, натянутой между боками
тела и конечностями. Характерный для древнейших птерозавров
рамфоринхов (см. рис. 5) хвост при усовершенствовании активноrо
(машущеrо) полета укорачивался до почти полноro исчезновения
(птеранодон, см. рис. 5). По общему облику птерозавры удивительно
напоминаIOТ современных летучих мышей. Это один из ярких примеров
KOHBepreHTHoro развития. Иным путем перешли к полету птицы.
Можно заключить, что в классе пресмыкающихся сложились все
основные типы передвижений, присущие надклассу четвероноrих
в целом. Именно в этом основная причина победы пресмыкающихся
над земноводными и поразительноrо по своей длительности и эффекту
rосподства рептилий на протяжении всей. мезозойской эры, проявив
шеrося в освоении всех сред обитания на Земле. Их биолоrический
успех выразился и в том, что пресмыкающпеся стали предками двух
за
J
rocnOДС'rl!ующttх нЫне в биосфере Ktlateos h'tиn 1I МJIеКОI1JI'tаюЩИХ.
Оба эти класса, как будет показано далее, не выработали принципиаль
но новых способов движения, и причины их успеха лежали не столько
в совершенствовании двиrательной системы, сколько в повышении
общеrо уровня метаболизма, в усложнении нервной системы и пове
дения, позволившим использовать уже сложившиеся «конструктив
ные схемы» с неизмеримо большей эффективностью.
Скелет. ПОЗВОНОЧНЫЙ столб пресмыкающихся разделяется на
пять отделов: шейный, rрудной, поясничный, крестцовый и XBO
стовой.
Образование rибкой шеи и усиление ПОДВl!ЖНОСТИ rоловы имело
первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке.
Подвижность rоловы обеспечивается дифференцировкой первых двух
шейных позвонков атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epi-
stropheus). Атлас имеет вид KOcTHoro кольца, разделенноrо плотной
связкой на верхнюю и нижнюю половины; .через верхнее отверстие
rоловной мозr соединяется со спинным; передняя поверхность нижней
половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в ниж
нее отверстие входит зубовидный отросток Bтoporo шейноrо позвонка
эпистрофея. rолова может поворачиваться в стороны на зубовидном
отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается
сочленением черепноrо мыщелка с атласом. Все это обеспечивает
сложные движении rоловы, усиливаемые подвижностью всей шеи.
Изучение эмбриональноrо развития показало, что зубовидный oт
росток образуется путем 'прирастания к эпистрофею тела атласа.
Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шей
Horo отдела; они различны в разных rруппах. У rаттерии позвонки
еще амфицельные (рыбьеrо типа) с остатками хорды между ними.
У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные
(передневоrнутые) и лишь у немноrих низших форм амфицельные. Часть
шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах,
изrибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки coxRa
няют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных
черепах, изrибающих шею в сторону, поперечные отростки и связан
ная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи
черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: 'задние позвонки
процельны, передние опистоцельны (задневоrнутые), а средний
амфицельный.
К [рудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные
концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к [py
дине, образуя замкнутую rрудную клетку (rрудной клетки нет у змей).
К rрудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные
позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до rрудины. К крест-
цовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазо
вый пояс. Хвостовой отдел помоrает сохранять равновесие при пере
движении, а иноrда служит и движителем (у водных змей, крокоди-
лов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии,
хвостовые позвонки MorYT разламываться посредине, [де имеIOТСЯ
тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.
31
\
с
I
I
11
I!
i
Общее число позвонков
различно у разных видов
и достиrает 50 0 (7 1 О
шейных, 16 25 rрудино
поясничных, 2 крестцовых,
15 40 хвостовых). У змей
и безноrих ящериц число
позвонков увеличивается,
а позвоночник делится
только на туловищный и
хвостовой отделы. Все TY
ловищные позвонки снаб
жены подвижными ребра
ми, упирающимися в брюш
ные щитки, что важно при
змееобразном движении.
Общее число позвонков воз
растает до 140 (у толстых
и коротких змей) 435
(у змей с длинным телом).
Парные конечности и их
пояса. Плечевой по 5!.С пре
смыкающихся сходен с поя
сом земноводных, но в нем
сильно развиты OKOCTeHe
ния. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapu1a)
образуют суставную впадину для причленения rоловки плеча (рис. 13).
Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ
(cartilago suprascapularis), а спереди к коракоиду хрящевой про
коракоид (cart. procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой CTO
роны срастаIOТСЯ с непарной костной rрудиной (stеrпuт); через rpYk
ную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету.
Снизу к rрудине прирастает крестообразная покровная кость
надrрудинник (ерistеrпuт). Парные покровные ключицы (c1avicu1a)
соединяют передний конец надrрудинника с дорзальной частью каж
дой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевоrо
пояса. у черепах надrрудинник и ключицы входят в брюшной щит
панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.
Тазовый п ояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них
образуется СЛlfянием трех тазовых костей подвздошной (Шuт),
седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих
вертлужную впадину, составляющую сустав с rоловкой бедра (рис. 14).
Подвздошные кости сочленяIOТСЯ с поперечными отростками KpeCTЦO
вых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый:
правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друr с дpy
[ом по средней линии симфизом хрящевой перемычкой.
Па е 'lНО cr.и. отличаются у разных видов и rрупп пресмыкаю
щихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передви
жения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных
7D
Рис. 13. Плечевои пояс и передняя конечность
ящерицы Lш:етlа:
/ ключица, 2 надлопаточный ХРЯЩ, 3 ло
патка, 4 коракоид, 5 ребра, 6 rpудина, 7
прокоракоидный хрящ, 8 надrрудинник, 9 пле-
чо. 10 локтевая кость. 1 / лучевая кость, 12
запястье, 13 пясть, /4 фаланrи пальцев
32
l' :
I
f
I
f
конечностей наземных позво
ночных (см. рис. 13). В отли
чие от земноводных у пресмы
кающихся в передней конеч
ности подвижный сустав pac
положен между двумя ряда
ми косточек запястья (интер
карпальный сустав), а в зад
ней конечности между ря
дами косточек предплюсны
(интертарзальный сустав).
Ч еп пресмыкающихся
ви дои зменялся rлавным обра
зом в зависимости от xapaK
тера питания и способов дo
бывания пищи. От черепа aM
фибий он отличается вытяну-
тыми челюстями, образующи
ми относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфи-
бий был необходим при их ротоrлоточном механизме uдыхания; В то
же время широкий рот способствовал захвату мелкои добычи пр
броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работои
rрудной клетки, а захват добычи связан с активным .преследова
нием, при котором вытянутое рыло Иl\ ет преимущество. Такая фор
ма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от круп
ной добычи. То и: друrое требовало более мощной жевательной муску-
латуры. С ее развитием и усложнением opraHoB чувств связаны OCHOB
ные изменения черепа пресмыкающихся.
Череп почти полностью окостеневает (рис. 15). Затылочная область
состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондральноrо
происхождения: верхнезаТЫЛОЧ1fОЙ, основной и двух боковых. Они
окаймляют затылочное отверстие, книзу от KOToporo лежит единствен
ный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковы и
затылочными костями. Покров на я основная клиновидная кость (basIs
phenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно ч.ерепа.
Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenOldeum)
и располаrаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат
хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости
(otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная,
срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся
с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается
хрящевой.
Крыша черепа образована парными п жровными костями: юсо
выми (паsа1iа), предлобными (рrаеfrопtаIIа), лобными (fr пtа1 а) и
заднелобными (postfronta1ia); далее лежат теменные (parIeta1Ia) и
непарная межтеменная (interparieta1e) кости; последняя имеет OTBep
стие для TeMeHHoro opraHa. Бока черепа образуют покровные кости.
парные межчелюстные (iпtеrтахillаrе) у части видов сливаю иеся,
парные верхнечелюстные (maxillare), надrлазничные (supraorbIta1e),
33
Рис. 14. Тазовыи пояс ящерицы:
/ суставная впадина для rоловки бедра, 2
подвздошная, 3 лобковая, 4 седалищная ко-
сти, 5 симфиз
I
;
f
\
t:
2
Наумов Н. П. и др.. . 2
1'"
19
11
5 2 5 б
Б
19
20
14
:50
8
Рис. 15. Череп ящерицы Lacerfa (по Пар керу). А вид сверху; Б вид сниз";
В вид сбоку: J
1 затылочное отверстие, 2 боковая за тыл
4 основная затылочная Кость, 5 эатыло :Н Я КОСТЬ, 3 верхняя затылочная KOCTЪ
КОС?,Ь, 7 СОШНИК, 8 козна, 9 парасфенои ы 10 м щелок. 6 Основная клиновпп;ная
KOc-rь с отверстием для TeMeHHoro орrЗП8 /2 Дб теменная КОСТЬ, '! межтеменная
челюстная кость, /5 верхнечелюстная'кос ная КОсТь б 13....... НОсовая кость, /4 меж
18 надrЛ8ЗНИчные КОСТИ, /9 заднелоб:а ил; предло ная КОСТЬ, 17"""""':. слезная КОСТЬ,
КОСТЬ. 21 НВДВИсочная КОСТЬ 22....... скуловая к за ;азничная КОСТЬ, 20 чешуйчатая
25 небная кость, 26 КРЫ:ЛОБидная КОС ь ?Ь. ноздря, 24 квадратная кость
кость, 28 поперечная кость, 29 сочлено:н я к т=ер; е рыловидная. или столбчата
Бая КОСТЬ, 32 венечная' кость зубная кость, 3/ на.цуrло-
l
скуловые (jugale), квадратно скуловые (quadratojuga1e) 1 и чешуй
чатые (squamosum). Небно квадратный хрящ в задней части дает
начало парным хондральным окостенениям квадратным костям
(quadratum), верхним отделом связанным с мозrовой коробкой, а
нижним с нижней челюстью. Передняя часть небно квадратноrо
хряща заменяется по кровными костями, образующими дно черепа;
парными небными (раlаtiпi) и крыловидными (pterygoidei). Попереч
ные кости (trапsvеrsi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюст
ными, а у ящериц и rаттерий еще и верхнекрыловидные, или столб
чатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с темен-
ными.
у черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков
межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей
образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость
на верхний отдел носоrлоточный, и нижний собственно ротовую
полость. Поэтому хоаны сдвиrаются назад, к rортани, что позволяет
дышать, коrда из воды выставлен лишь конец rоловы с ноздрями.
Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемоrо
хондральной костью сочленовной (articulare), причленяющейся
к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), уrловой
(angulare), надуrловой (suрrаапgulаrе), венечной (соrопаrе) и иноrда
еще нескольких косточек.
Верхний отдел подъязычной дуrи (rиомандибуляре), как и у земно
водных, превращен в слуховую косточку среднеrо уха стремечко
(stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (roMo
лоrа копулы) и трех пар рожков, rомолоrичных rиои;.ам и остаткам
жаберных дY.!:.:.J..
Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестрой
кой крыши и частично боковых стенок первично сплошноrо CTe
rальноrо черепа, имевшеrося у земноводных предков рептилий.
В отдельных ветвях пресмыкающихся эволюция шла разными путями.
В rруппе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные
потомки черепахи) первичная стеrальная (сплошная) крыша че
репа сохранялась. В ней образовал ась лишь задняя вырезка, освобо .
дившая место для жевательной мускулатуры. В rруппе диапсида
(rаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 16), orpa
ниченные двумя костными дуrами. Верхняя дуrа состоит из костей
роstfrопtаlе squamosum, нижняя из jugale quadratojuga1e.
у ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дуrой,
а у птиц с редуцированной верхней дуrой; у змей обе дуrи peдy
цируются. В rруппе синапс ид у звероящеров (тероморфных репти
лий) и происшедших от них млекопитающих образовалась одна
боковая яма и оrраничивающая ее сложная дуrа IIЗ элементов Bepx
ней и нижней дуr: juga1e quadratojugale squаmоsuш. Строение
скуловых дуr еще раз подчеркивает своеобразие rруппы звероподоб
j
1 Квадратно скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе
(rаттерии, крокодилы), но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с pe
дуцироВанной нижней дуrой.
2*
35
II
5 · '.'::'ш.ш
6 И l Ш ; \;; .
А б
.::;::,:/\/)-' 4 & l R !})
......3.... ........ .....'..
5 .............,.. б ':':: ;"' \, i;":;'... \
1
В
Рис. 16. Схема эволюционных преобразований стеrальноrо черепа у пресМыкаю-
щихся (по rудричу). А стеrальный череп; с изменениями свойствен анапсидам;
Б диапсидный череп с двумя височными ямами; В синапсидный череп с одной
боковой височной ямой:
I верхняя височная яма, 2 нижняя внсочная яма, 3 единствеиная боковая височная
Яма, 4 за нелобная (заrлазничная) кость, 5 чешуйчатая кость, 6 скуловая Кость.
7 квадратно-скуловая кость
ных пресмыкающихся, ПРОТИвопоставляя их ДРУl'им rруппам этоrо
класса.
Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной
ткани. Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но
rрубоволокнистая костная ткань земноводных заместил ась TOHKOBO
ЛОКНИстой костью, обладающей значительно большей ПрОЧНостью.
При этом кости конечностей приобрел и остеонную структуру и зонар
ное (слоистое) строение. Костный элемент осте он представляет
собой костную трубочку, стенки которой образованы тонкими, но
прочными Костными пластинками, а полость занята питающим костную
ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой
кости располаrаlOТСЯ более или менее концентрически, образуя зо
нарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята KOCT
ным мозrом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной
ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со CTO
роны внутренней полости. Обратный процесс нарастание кости
в толщину происходит с наружной поверхности и обеспечивается
ее оболочкой п.ериостом. Рост трубчатых костей в длину у репти
лий происходит в средней части трубки (у млекопитающих в местах
пере хода трубки диафиза в сочленовые rоловки эпифизы) (рис. 17).
Кость TaKoro строения при одинаковом весе и размерах может Bыдep
жать значительно большее напряжение, нежели кость земноводных.
За счет совер шенствования костной ткани, не увеличив веса скелета,
пресмыкающиес iI MorYT ВЫПолнять большую работу. Это увеличило
их ПОДВИжность. Уменьшение относительной массы скелета позволило
перейти даже к поле ту, чему способствовала пневматизация костей,
внутренние полости кот орых у птерозавров частично заполнялись
воздухом.
36
А
Jf(
6
: t. , .c.
!
) !. j
.. .
. ..
?"s,
',-,' r
r
д
u А хрящевой зачаток; Б Ж по-
Рис. 11. Развитие трубчатои КОСТ i>иостальноrо и эндохондра.iIьноrо око-
следовательные стадии р зв з ития п Р мянпев 1946).
стенении ( аварзин и у ц.
Jj
.Е
по сравнению с земноводными,
Мускулатура пресмыкающихсяйки Исходное метамерное распо
претерпела существ нные перест ха' акте ное для рыб, в большей
ложение туловищнои мускулатур , Сл Р ож нfя Д и ффер енциация про
о У же земноводными.
части утерян u Метамерность сохранилась лишь в размеще
должалась и у рептилии. асположенные позвонки, и отчасти
нии мышц, соединяющ х рядом РНа черепе в височных ямках разви
в мускулатуре брюшнои стенки у , ск у лат ур а привьдящая в движение
вается мощная жевательная м ,
37
челюсти. Появление ПОДВижноrо шейноrо отдела сопровождалось
развитием шейной мускулатуры, особенно МОЩной у видов с ДЛинной
и rибкой шеей. Лентовидные мышцы ТУЛОВИЩной мускулатуры участ
вуют в изrибании тела и в движении конечностей. Непосредственно
на последних размещена тоже мощная мускулатура, особенно парные
сrибатели и разrибатели. I1x совокупная работа обеспечивает разно
образную и во мноrих случаях весьма сложную работу конечностей.
I10ЯВЛЯЮТСЯ зачатки подкожной мускулатуры, изменяющей положе
ние poroBbIx чешуй. Заметно сильнее она развита у змей и безноrих
ящериц и участвует в перемещении тела, обеспечивая координирован
ные движения брюшных щитков.
В связи с переходом рептилий полностью на леrочное дыхание
потребовал ось усиление вент ля'4jИ леrких. Посл днее было обеспе
чено возникновением rруднои кJteтки, приводимои в движение спе
циальной межреберной мускулатурой. На изменении объема rрудной
полости сказывается и движение конечностей (особенно у черепах).
Быстрое передвижение требовало стабилизации положения BHYTpeH
них opraHoB. Это было достиrнуто значительным усилением мышц
брюшноrо пресса.
Орrаны пищеварения и питание. Боrатству биолоrических типов
пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В мезозое, пе-
риоде расцвета рептилий, питание мноrих rрупп было высоко специа
лизированно, и использовавшийся всем классом спектр кормов был
необычайно широким. Он включал как животные, так и растительные
корма на суше и в водоемах.
Современные пресмыкающиеся преимущественно ЖИВОТНОЯk
ные виды, занимающие сравнительно скромное положение в биоцено
зах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными
и водными животными преимущественно различными беспозвоноч
ными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны;
поеДaIОТ и мелких позвоночных рыб, земноводных, мышевидных
rрызунов и др. Виды с узко специализированным питанием мало
численны (например, змеи яйцееды). Водные и приводные черепахи
и змеи питаlOТСЯ водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключи
тельно rОЛОвоноrими питается морская змея Pelamis platurus.
Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, HeMHoro
численны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными
варанами. растителыIядныы среди современных пресмыкающихся на-
земные и мноrие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких
животных. I1спользуют растительные корма тропические araMbI и
иrуаны. Преимущественный способ добывания пищи собирание.
Подкарауливание и подкрадывание используlOТ немноrие KpOKO
дилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи
применяют некоторые водные виды.
Захват пищи производится челюстями, вооруженными мноrочис
ленными острыми зубами. Зубы прирастаlOТ к челюстным и небным
костям (плевродонтные и аКРОДонтные зубы); лишь у крокодилов и
ископаемых зверозубых рептилий основания зубов поrружены в спе-
ЦIlаЛЬные ячейки альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных
38
6
2
s
I
4
б
Рис. 18. Челюстной аппарат rремучей змеи: закрытая (А) и откры-
тая (Б) пасть; В схема положения основных рычаrов:
J Я.l!ОВИТЫЙ зуб, 2 верхнечелюстная, 3 попереЧНjlЯ, 4 КРЫЛОВИ.!!-
ная, 5 чешуйчатая, б квадратная КОСТИ
[
пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются
специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используlOТСЯ
преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью
дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы H ceKOMЫX
и т. п.). Крокодилы И черепахи способны отрывать от крупнои добычи
отдельные куски. Большинство видов rлотают пищу целиком. Ли
шенные зубов черепахи срезаlOТ растения острыми края и poroBoro
покров а челюстей. Устройство челюстноrо аппарата змеи допускает
широкое открывание пасти (рис. 18) и проrлатывание добычи, п евы-
шающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змеи ис
чезли височные дуrи, а челюстной аппарат превратился в шарнирно
рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для
выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов. u
В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистыи
секрет которых смачивает пищу и облеrчает ее заrлатывание. У ядо-
витых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратилuись в ядо
Витые, секрет которых стекает по каналу или поверхностнои бороздке
ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было вы-
деление слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез при
обрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (co
держание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в ceK
рете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить
эффективность охоты убить или обездвижить крупную добычу; это
39
Б
Рис. 19. Строение языка хамелеона (по Смиту). А положение языка при схваты-
вании пищи; Б механизм выбрасывания языка:
/ передний отросток подъязычной кости, 2 внутриязычная полость, 3 поперечные
кольцевые мышцы, при сокращении которых язык как бы соскальзывает с отростка подъязыч
I!.ОЙ кости и выбрасывается вперед (стрелки показывают сократившиеся мышцы), 4 про-
дольные мышцы, с.окращение которых втяrива.еr язык в ротовую полость
повышало и возможности защиты от BparOB. Приобретение ядовитоrо
аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже
у предков амфибий некоторых кистеперых рыб, видимо, существо
вали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно
ту же функцию.
Необходимая дщ! поддержания высокой подвижности интенсифи
кация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищева
рительной системы, более дифференцированной по сравнению с пище
варительным трактом земноводных. На дне ротовой полости распо
лаrается мускулистый язык, способный далеко выдвиrаться. У яще
риц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как opraH
осязания, а совместно с Якобсоновым opraHoM и как хеморецептор.
Расширенный на конце язык .хамелеонов может MrнOBeHHO выбрасы
ваться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые
и др.; рис. 19).
Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной
мускулатурой, прота кивающей крупную добычу в желудок. OTrpa
ниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник
по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у расти
тельноядных видов. На rранице между тонкой и толстой кишкой
отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растителыю-
ядных видов (степная черепаха и др.). Кишечник открывается в клоаку
(рис. 20). Поджелудочная желез.а лежит в первой петле кишечника.
Крупная печень имеет желчный пузырь, проток KOToporo открывается
в кишечник рядом с поджелудочной железой.
Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся
характеризуют их как теплолюбивую rруппу: температурный оптимум
действия их пищеварительных ферментов выше оптимума зеМНОВОk
ных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально
40
3
4
'.
ni . -- I (;'Ф'" 7YA(f
,
, ,, "' i
i' .р
" , 4'
5 \ - <' .. 1! I
8 . e"'. ;;;:': - I
10 ' ,:. ? \ ' /.;;;: r
. '1 -; ' "'<&t:.:;t: i>
/, .:'. , ,...
9}Jhi'; I . '../.
':,' " ,;, . ' q::
"\ :'1 J,\' '"
Z8
27
79
/8
22
fi
27
20
Т8
,"
Рис. 20. Внутренние opraHbl ящерицы. А самец; Б самка:
1 внешняя и 2 внутреиняя яремные вены, 3 левая и 4 правая сон-
ны" артерии, 5 левая и 6 правая дуrи аорты, 7 правое и 8 левое
предсердия, 9 желудочек сердца, /0 левая подключичная артерии, 1 /
леrкое. 12 печень, 13 желчный пузырь, 14 желудок, 15 поджелудоч-
ная железа, 16 двенадцатиперстная кишка, /7 толстая кишка, 18 пря-
мая кишка. 19 почка. 20 спинная аорта. 2/ ВlJIносящие вены почек.
22 мочевой пузырь, 23 прндаток семенника, 24 семенник, 25 сеNЯПР"
вод. 26 бедренные поры, 27 яичник, 28 яйцепровод
.
А
Б
в д
Рис. 21. Леrкие пресмыкающихся (по Ритчелу).
А амфисбены (разрез). Б анаконды (вид св р ). в
(разрез), Д аллиrатор (разрез), Е хамелеонеа ( и с ;- ;.аттерии (разрез), Б Р варана
ных мешков) нз, отростки подо Не воздуш
лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление пере
варивания при низких температурах вызывает пищевое отравление
и rибель животноro. Своеобразной особенностью пресмыкающихся
особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к ro:
лоданию. Некоторые змеи и черепахи в неволе ОДИн два [ода живут
без пищи; ящерицы g активном состоянии MorYT обходиться без пищи
мноrие недели.
OpraHbI дыхания и rазообмен. Развивающийся в 'яйце зародыш
пресмыкающихся, онтоrенетически соответствующий стадии личинки
земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточ
H ro мешка, а позднее аллантоиса (см. выше). Покрыта я роrовыми
о разованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными
орrанами дыхания пресмыкающихся после вылупления из яйца
служат парные леrкие; у змей заметно больше правое леrкое у aM
фисбен левое; Леrкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное
строение, но их внутренняя структура MHoro сложнее, чем у земно
водных (рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки леrочных меш
ков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает
дыхательную поверхность. у черепах и крокодилов сложная система
переrородок вдается во внутреннюю полость леrких настолько rлубоко
что леrкие приобретают rубчатое строение, напоминающее структуру
42
.
леrких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц
и змей задняя часть леrких имеет тонкостенные пальцевидные BЫ
росты подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления
крови не происходит. Эти «резервуары» воздуха обепечивают эффект
шипения, облеrчают rазообмен при длительном прохождении пищи
по пищеводу и при нырянии.
Вентиляция леrких обеспечивается работой rрудной клетки с по
мощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, oco
бенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы:
при подтяrивании конечностей леrкие сжимаются, при вытяrивании
расширяются и наполнЯIОТСЯ воздухом. У черепах сохраняется и pOTO
rлоточный механизм наrнетания воздуха, бывший основным у земно
водных. Сложное строение леrких у черепах, способных усваивать
кислород даже при слабой вентиляции леrких, связано с образованием
панциря. У водных черепах в воде дополнительными орrанами дыxa
ния служат боrатые капиллярами выросты rлотки и клоаки (анальные
пузыри).
Новый способ дыхания сопровождается перес'I'ройкой дыхательных
(воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная
трубка трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хря
щевыми кольцами. Вход в трахею (из rортанной камеры) обрамлен
перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в POTOВY по
лость камера открывается rорпlННОЙ щелью. На заднем конце трахея
разделяется на два бронха, идущие в леrкие и ветвящиеся там на более
мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм ды
хания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния
ЖИВQтноrо, т. е. имеет некоторое значение в термореrуляции. Так,
у ящерицы Sceloporus частота дыхания при 150 С была равной 26 ды
хательнымдвижениям в минуту, при 250 С 31, а при 350 С уже 37.
Кровеносная система и кровообращение. Сердце у пресмыкающихся
трехкамерное. Предсердия разделены полной переrородкой; каждое
открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным
клапаном из полул нных складок. Желудочек имеет неполную пере
[ородку, разделяющую ero на две части: в момент систолы переrородка
доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью
разделяя ero, что имеет значение для разделения потоков крови с раз
ным содержанием кислорода (у крокодилов переrородка полная, но
с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.
Артериальный конус редуцирован и от разных участков желу
дочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка,
содержащей венозную кровь, отходит леrочная артерия, делящаяся
на правую и левую; от содержащей артериаЛЬНУI9 кровь левой части
желудочка начинается правая дуrа аорты, от которой отделяются
сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит
левая дуrа аорты (рис. 22). Обоrнув сердце, левая и правая дуrи аорты
сливаются в спинную аорту. В леrочную артерию поступает венозная
кровь, в правую дуrу аорты и в отходящие от нее сонные и подключич
ные артерии артериальная, а в левую дуrу аорты идет смешанная
кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием
43
артериальной; ею по отходящим
от спинной аорты артериям
снабжаются внутренние opraHbI,
туловищная мускулатура и заk
ние конечности.
Венозная система пресмыкаю
щихся подверrлась меньшим пе
рестройкам. Хвостовая вена
(рис. 22) в области таза делит
ся на две подвздошные или Ta
зовые вены, принимающие в себя
вены от задних конечностей. ПОk
вздошные вены отделяют от ce
бя воротные вены почек и после
этоrо сливаются в брюшную Be
ну. Брюшная вена вместе с He
сущей кровь от кишечника BO
ротной веной печени распадают
ся в печени на капилляры. В
печени происходит детоксикация
продуктов распада белка, начи
нается синтез продуктов Bыдe
ления, отлаrаются запасы rли
KoreHa и осуществлЯIОТСЯ HeKO
торые процессы кроветворения.
Капилляры воротной системы
печени сливаются в печеночные
вены, впадающие в проходящую
через печень заднюю полую Be
ну. Последняя образуется слия
16 нием вен, выносящих кровь из
почек, и впадает в правое пред
сердие. От rоловы кровь несут
парные яремные вены. Соеди
няясь с подключичными венами
они образуют правую и леву
передние полые вены, впадаю
щие в правое предсердие. Левое
предсердие принимает леrочную
вену, образовавшуюся слиянием
правой и левой леrочных вен
(несут артериальную кровь).
Количество крови и содержа
ние reMor лобина в орrанизме пре
смыкающихся лишь немноrоболь
ше, чем у земноводных. Оба клас
са существенно отличаются по содержанию в крови сахаров. Средний
уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 Mr%,
у черепах 75, У крокодилов 100, У ящериц 120 250 Mr%.
44
3
15
27
8
1J
27
19
1
Рис. 22. Схема кровеносной системы яще
риды (по OrHeBY, с изменен.):
1 леrочная артерия, 2 правая дуrа aop
ты, 3 сонная артерия, 4 сонный проток,
5 подключичная артерия, 6 левая дуrа
аорты, 7"""""'- спинная аорта, 8 МеЖПО3ВОНОЧ
ная артерия, 9 Кишечная артерия, 10
брыжеечиая артерия, 11 подвздошная apTe
рия, 12 бедренная артерия, 13 печень,
/4 почка, 15 хвостовая артерия, 16
ХВостовая веиа, /7 бедренная вена, 18
подвздошная вена, /9 брюшная вена, 20
почечная вена, 21 задняя полая вена,. 22
воротная вена печени, "23 яремная вена,
24 подключичная вена, 25 26 левая и
правая передние полые вены. 27 отрезок
пищеварительной трубки, 28 леrкое
10
20
18
,
1
у земноводны;с он заметно ниже: у Хвостатых в среднем 25 Mr%,
у бесхво:тых 60 Mr%. Содержание сахаров в крови минимально
зимой и максимально летом (колебания в два и более раз). Механизм
реrуляции сахара общий для позвоночных: накопление запасов rлико
[ена в печени, их использование при напряженной работе и предупреж
дение избытка сахара в крови с помощью [ормона инсулина, выделяе
Moro поджелудочной железой. По сравнению с земноводными у прес
мыкающихся этот механизм работает отчетливее, что связано с их более
высоким энерrе'Тическим уровнем. Изменения сахара в крови всех
холоднокровных позвоночных происходит медленно. Реакции у тепло
кровных, осуществляющиеся в несколько минут, у пресмыкающихся
проходят в течение дней.
По сравнению с амфибиями у рептилий в 2 раза выIеe буферность
крови по отношению к уrлекислоте.
Энерrетический уровень пресмыкающихся выше уровня земно
водных, но эти различия не объясняют той несомненно более высокой
активности и подвижности, позволившей рептилиям вытеснить aM
фибий и долrое время занимать rосподствующее положение в био
сфере мезозоя, а местами иrрать важную роль и в современных био
ценозах. Можно предположить, что это достиrнуто прежде Bcero KOH
структивным улучшением (анатомическими перестройками) скелетно
мускульной системы. Уже указывалось, что изменение пос .ановки
парных конечностей требует меньших усилий для поддержания тела
над [рунтом. Важную роль иrрают изменения соотношений плеч
рычаrов, форма сочленовых поверхностей, места прикрепления и
строение мышц и связок. Именно этими деталями и отличаются двиrа
тельные системы земноводных и пресмыкающихся. Имело значение
и изменение микроструктуры костей, увеличившее их прочность при
уменьшении относительной массы. Все это, вероятно, и позволило
пресмыкающимся приобрести более высокую и разнообразную по
движность без резкоrо роста энерrетики орrанизма.
Особое значение приобретала стабилизацйя метаболизма YMeHЬ
шение пассивной зависимости от окружающей среды и появление эле
ментов термореrуляции. В отличие от земноводных температура тела
пресмыкаюlЦИХСЯ при активном состоянии относительно постоянна и
колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды.
Пресмыкающиеся широко используют обоrрев в лучах солнца. При
охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообра
зование, некоторое время поддерживать температуру тела (ХИМlJческая
термореrуляция). Но эта «теплокровность» весьма относительна. Более
важное значение имеет приспособительное поведение поиски и BЫ
бор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие
пресмыкающихся, мноrочисленных только в районах с теплым клима
том; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Поляр
Horo Kpyra. Теплолюбие у пресмыкающихся выражено даже в большей
степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности
лежит в пределах 20 380 С.
OpraHbl выделения и водно солевой обмен. Среди приспособлений,
позволивших пресмыкающимся перейти к наземному -образу жизни,
45
.'
t
важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки
(круrлоротые, рыбьr, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой
и связанная с этим перестройка водно солевоrо обмена. При этом из
менился состав выводимых из орrанизма продуктов азотистоrо обмена.
Ero конечными продуктами бывают несколько веществ аммиак,
мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило,
какое нибудь одно из них преобладает (табл. 1).
Таблица 1. Соотношение конечных продуктов азотистоrо обмена (в %)
у разных rpynn животных
(по А. r. rинеЦIIНСКОМУ, 1964)
'1'
"
.. Лучепе Хищные
Продукты обмена AMq' 1 Ящерицы Птицы Млеко.
рые (ляr» .d) Черепаха nнтаю
рыбы щие
Аммиак 56,0 15,0 16,1 Следы 1,5 3,0
Мочевина 5,7 82,0 45,1 » 0,9 89,0
Мочевая кислота 0,2 Следы 19,1 91,1 70,0 1,0
Прочие 38,1 3,0 19,7 8,7 27,6 7,0
I
il
'11
Ili
II
li
,1
1
Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак,
который выводится не только почками, но и через жаберные лепестки.
у морских костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах
выделяется мочевина, окись триметиламина, креатин и креатинин.
В то же время все современные хрящевые рыбы, а среди костных двоя
кодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одноrо вида ДBO
. якодышащей рыбы протоптеруса оба типа выделения MorYT CMe
нять друr друrа: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в aK
тивном состоянии и мочевины (уреотелия) в период спячки.
Первичным, видимо, было выведение аммиака конечноrо про
дукта азотистоrо обмена. Но ero высокая токсичность требует БЫС1роrо
выведения из орrанизма, что в пресных водах облеrчается постоянным
поступлением воды через покровы. При оrраниченном поступлении
воды возникает необходимость перевода aM в менее токсичные
соединения мочевину и триметиламиноксид с помощью фермен
TO I!.де.че1i.!:U.Ll!очка Qче вина выд ляется в просвет канальца неф _
рона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формирова
нием воротной системы почек, появившеися уже у рыб и хорошо раз
Ji }' земноводных. Можно заметить, что воротная система почек
есть, как правило, у тех rрупп позвоночных, которые по тем или иным
причинам вынуждены экономить воду.
у пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспо
соблением к жизни на суше у них явилось не только усиление ceKpe
TopHoro аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый
тип экскреции на выведение из орrанизма по преимуществу слабо
растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большин
,
ства пресмыкаЮЩIIХСЯ и ВЫВОДИТСЯ в виде взвеси мелких кристалликов
(<<белая моча»); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина,
46
SQuama.t Croc?dilia _ ,ves Mal!1malla
-..... . .- . .,у
.......... ;/'
....:.. Тhеrд:р5idа
Chelonia......... ./
'-...........С ;уIО ur ia
Ph"
Labirinlhodonlia
/
Cro550plerygia
Tele051el
I
, Holo51ei
, -
\ '
\ I
\ I Chondrichlhye5
\ I
'l
\
\
\
\
\
\
"
\
\
\
\
\
"
"
OSleic lhye5
...
...
.....
"
,
"
\
\
'.. . . . . .. мочевая кислота
:мочевина
аммиак
Рис. 23. Схема эволюции процессов выделения продуктов азо
тистоrо обмена (по Флоркену и др.)
1
выводимая в водном растворе (табл. 1, рис. 23). В ы.!3е ен ие м оч в?й
кислоты...JIO сравнению с мочевиной требует значительно меньших
расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 r белка вместо 20 мл при BЫBe
'дении мочевины; к тому же распад caMoro белка дает 0,4 мл воды и
лишь 0,1 мл берется из водных запасов орrанизма. Иными словами,
экономия воды при экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскре
цией мочевины достиrает почти 200 KpaTHoro размера!
Метанефрическая (тазовая) почка отличается не толькuо положе
нием (расположена в тазовой области), но и микроструктурои. П,? cpaB
нению с мезонефрической почкой в ней упрощен rломерулярныи аппа
рат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки
метанефроса имеют обычно Bcero две три капиллярные петли и поэтому
обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим
возрастает значение почечных канальцев, [де не только идет уеабсорб
пия воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевои кислоты
в просвет канальца секреторными клетками ero стенок. В результате
концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз
выше, чем концентрация их в крови. Канальцы уд инены и u подразде
ляются на извитой проксимальный, промежуточныи, извитои дисталь
ный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные про
цессы и обратное всасывание воды и ценных для орrанизма низкомоле
кулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокисло! и др.),
последний отдел представляет простой канал, выводящии экскрет.
В результате 90 95% первичноrо фильтрата возвращается в кровяное
русло. Оборащенная продуктами выделения u конечная моча стекает
из почек по мочеточникам в клоаку и мочевои пузырь, [де происходит
завершающееся поrлощение воды, после чеrо максимально концентри
рованная моча выводится из орrанизма. Интенсивность фильтрации
47
иреабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мечевем пузыре зависит
от степени проницаемести их стенок. Последняя реrулируется антиди
уретическим и некеторыми друrими rипофизарными rерманами.
Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади
ТУJ10ВИЩНОЙ печки, которая рабетает как opraH выделения у зароды
шей амниот и к моменту Былупления их из яйца редуцируется. MeTa
нефрические почки рептилий в виде двух КОl\lпан:тных тел расположены
у спинной стенки тазовой области. В ходе их развития от задней части
tюльфовых каналов (мезонефрических протоков) отшнуровывается
пара самостоятельных мочеточников. Они впадают в клоаку со спин
ной стороны. У видев, в выделениях которых преобладшот мочевина
и друrие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, OT
крывающийся в клоаку с брюш стороны; У видов, в мече которых
преобладает мочевая кислота, l евей пузырь развит слабее (KpOKO
дилы, змеи, некоторые ящерицы). У некоторых пустынных ящериц
(иrуан Sauromalus и др.) имеются своеобразные «запасные резер
вуары воды» в виде лимфатических мешков под кожей, заполненных
студенистой жидкостью, накопляемой во время дождей и расходуемой
в периед засухи.
у морских черепах и некоторых друrих рептилий, вынужденных
использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, BЫBO
дящие избыток солей из орrанизма. У черепах они располаrаются
в орбите rлаза и при развитии зародыша закладываются в связи с за
чаткаl\lИ ero жаберноrо аппарата (напомним, что у морских рыб избы
ток солей выделялся щ-аберными лепестками). Секрет солевых желез
морских рептилий содержит семипроцентный раствор поваренной
соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана.
Морские черепахи действительно «плачут rорькими слезами», освобож
даясь от избытка селей. У морских иrуан (Amblyrhyпchus cristatus), пи
тающихся насыщенными солью морскими водорослями, имеются соле
вые железы в виде так называемых «носевых желез», протоки которых
открываlOТСЯ в носевую полость. Соли выделяются в виде вытекающих
из носовых отверстий капелек секрета.
Половые opraHbI и размножение. Половые железы лежат в полости
тела по бокам позвоночника. Семенники парные овальные тела. Че
рез придатки, предс.тавляющие сохранившуюся часть туловищной
почки (мезонефроса) и содержащие мноrочисленные канальцы, ceMeH
ники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезо
нефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпро
воды открываlOТСЯ в соответствующие мочеточники у их впадения
в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию
служит внутреннее оплодотворение. В связи с этим самцы всех репти
лий, кроме rаттерии, обладают специальными совокупительными epra
нами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей
парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении
выворачиваются наружу (рис. 24).
Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами
служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными BOpOH
ками. расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.
48
;
Оплодетворение происхедит в верхнем OT
деле яйцевода. Выделения секреторных
желез средней части яйцевода образуют
BeKpyr яйцеклетки (желтка) белковую обо
лочку, слабо. развитую у змей и ящериц,
и мощную у черепах и крокодилев (рис.
25). Из секрета, выделяемоrо клетками сте-
нок нижней части яйцевода (матки), ферми-
руются наружные оболочки (с. 4).
Эмбриональнее развитие идет типичным
для амниот путем (с. 5). Образуются за-
родышевые оболочки серозная и амнион
развивается аллантоис. Необходимая для
образования амниотической жидкости и
для нормальноrо развития зародыша вода
у ящериц и змей получается за счет окисле
ния жиров желтка (метабелическая вода)
и абсербции влаrи из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу
черепах и крокодилов за счет метаболической воды и запаса воды
в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность [рунта, при
которой MorYT нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой,
еколо 2,5 %, а при наличии скорлупы даже до 1 %. Разные виды
откладывают яйца в [рунт определенной В.'1ажности, отвечающей
свойствам яйцевых оболочек и потребнестям развивающеrося заро
дыша.
Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца
в [рунт на хорошо обоrреваемых местах; часть видов откладывает
яйца в кучи растительноrо мусора или под rниющие пни, используя
тепле, образующееся при rниении. Некоторые крокодилы роют ямы
и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у rнезда
и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы
(вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не
только ехраняя ее, но и обоrревая: в такем «rнезде» температура на
6 12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая rнездо
самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облеrчая им
Рис. 24. Выпяченные копу-
лятивные мешки самца яще
рицы
[
Воронка I
/1
1 1.
1
ffe/lJroDbIи ота
:......::;... > =-=-
Рис. 25. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи при про-
хождении яйца по яйцеводу:
1 яйцеклетка.
2 белковая оболочка, 3 волокнистая оболочка.
пуповая оболочка
4 скор-
49
выход на поверхность; у части видов СaJ\ШIl охраняют детенышей
и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцин
ков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от Bpa
[ов.
у сравнительно небольшоrо числа видов современных чешуйчатых
(отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорожде
ние. У обыкновенной rадюки V ipera berus, живородящей ящерицы
Lacerta vivipara, веретеницы Aпguis tragilis оплодотворенные яйца
задерживаlOТСЯ в половых путях самки, проходя там все стадии раз
вития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц. Яйце
живорождение свойственно также песчаным удавчикам Eryx, MOp
ским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение раз
вивалось из отмеченных для ря а видов ящериц и змей случаев Bpe
мен ной задержки яиц в яйце ах. Так, у обыкновенных ужей
N. пatrix продолжительность развития яиц во внешней среде может
колебаться в пределах 30 60 дней в зависимости от Toro, какое время
они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживо
рождению только в определенных условиях. Тибетская круrлоrолов-
ка Phryпocephalus theobaldi на высоте 2 3 тыс. м над уровнем моря
откладывает яйца, а выше (4 5 тыс. м) яйцеживородяща. Живо
родящая ящерица L. vivipara на юrе ареала (Франция) откладывает
яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.
Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chale
ides, Lygosoтa, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц,
ЭI\Iбриональные оболочки развивающеrося зародыша примыкают к
стенкам маточноrо отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород
и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную
систему эмбриона. У некоторых змей (уж Thaтпophis sirtalis и
др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной обо
лочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточ
Horo отдела яйцевода матери. Блаrодаря тесному сближению KpOBeHOC
ных сосудов самки и эмбриона облеrчается поступление зародышу
кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечи
вает лучшие температурные условия для эмбриоrенеза, и поэтому обе
формы живородности преобладают на севере и в [орах. ЖИВОРОk
ность иноrда связана с древесным и водным образом жизни: она есть
у некоторых хамелеонов и у морских змей.
Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и мноrих
черепах в шести , десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий
пятый [од жизни, у крупных ящериц на BTopOM TpeTьeM [оду, а у мел
ких на девятом десятом месяце жизни. Плодовитость пресмыкаю
щихся MHoro ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано
с сокращением эмбриональной смертности за счет YKpbIToro размеще-
ния кладок, а у немноrих видов их охраны и яйцеживорождения .
Важную роль иrрает и прямое развитие, без метаморфоза и смены
сред обитания; последняя всеrда сопровождается высокой смертностью.
Снижает rибель и высокая Подвижность вылупившихся детенышей
и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто
яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она orpa.
50
Рис. 26. Схема орrанизации rОЛОБноrо мозrа пресмыкающих-
ся (по Никитенко, 1969):
1 обонятельная луковица, 2 ---'-- обонятельный тракт, 3 базальное
ядро и rипопаллиум, 4 стриатум, 5 неопаллиум, б, 7 дорзаль-
ная и вентральная части зрительноrо буrра, 8 зрительный тракт.
9 эпифиз, 10 зрит""льная кора среднеrо Мозrа, 11 и /2 рети-
кулярная формация среднеrо и продолrоватоrо мозrа, /3 слуховое
ядро среднеrо мозrа, 14 продолrоватый мозr, 15 мозжечок, /б
чувствительные ядра продолrоватоrо MO"ra, 17 чувствительные пуч-
КИ волокон Кожно МЫшечноrо анализатора, 18 двиrательные .вo
локна к мышцам тела, 19 то же, к мышцам rоловы, 20 rипофиз
ничена 20 30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладываlOТ Bcero по
1 2 яйца, но несколько раз в'сезон.
у некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы uLacerta
arтeпica L. dahli, L. rostoтbecovi, североамериканские теииды
Cпeтidophorus, возможно, у части araM и у [еккона Heтidactylus
turcicus) установлено или предполаrается партеноrенетическое раз
множение, т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Дa
ревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партено
rенез ящериц, IШК правило, наблюдается в периферических популя
циях, т. е. на rраницах ареала. В такой ситуации существование OДHO
полой популяции только из самок становится преимуществом, так как
позволяет оrраниченные запасы корма расходовать наиболее эффек
тивно, только на производящих детенышей особей. Это может быть
поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции,
ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию reHoB,
что резко оrраничивает изменчивость.
Наконец, у змей обнаружен удивительный случай rермафроди-
тизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи OCTpoBHoro
ботропса Bothl'Ops iпsularis, живущей только на о. Кеимада rранде
площадью Bcero 3 км (в 60 км от [. Сантус в Южной Бразилии), боль
шинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятив-
ные opraHbI и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой OCTpOB
ной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы
размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за послеk
ние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.
Нервная система и opraHbI чувств, нервная деятельность. rолов
ной мозr пресмыкающихся отличается от rоловноrо мозrа земноводных
рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый зауроп-
сидный тип» присущий также птицам и противопоставляемыи «ихти-
опсидному т пу» мозrа земноводных и рыб (рис. 26). Передний мозr
рептилий более крупен; ero увеличение связано с развитием мозrовоrо
51
tвода полушариЙ и заметному
увеличению лежащих на дне
полосатых тел (corpora stria
ta), составляющих большую
часть массы переднеrо мозrа
(рис. 27). В мозrовом своде
полушарий отчетливо разли
чаются первичный свод, или
архипаллиум, занимающий
большую часть крыши полу
шарий, а также зачаток He
опаллиума. У современных
рептилий роль OCHoBHoro ac
социативноrо центра, опреде
ляющеrо характер поведения,
иrрают передний мозr и KO
ра среднеrо мозrа, связанные
через центры промежуточноrо
мозrа. При этом первичная
функция переднеrо мозrа
обработка обонятельной ин
формации сохраняется, но
становится второстепенной; с
обонятельными луковицами
полушария соединяются длин
ным обонятельным трактом.
Обонятельный центр по cpaB
нению с амфибиями более сло
жен II дифференцирован. В
переднем мозrе рептилий воз
никают экранные CTPYKTY
ры \ обычно свидетельству
ющие об усложненной нервной деятельности.
Промежуточный мозr сверху прикрыт полушариями переднеrо
мозrа. I? ero крыше -расположены эпифиз (эндокринная железа) и
теменнои opraH, у rаттерии и некоторых ящериц 'служащий дополни
тельным фоторецептором: он способен воспринимать сиrналы опасности
(быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, реrистрирующим
сезонны изменения cBeтoBoro режима. Уплотненный и прозрачный
переднии отдел TeMeHHoro opraHa напоМинает хрусталик rлаза, а ero
бокаловидная задняя часть снабжена пиrментными и чувствующими
клетками. Дно про ежуточноrо мозrа участвует в работе эндокринной
системы в качестве нейросекреторной дол.и чшофиза, связанной с rи
поталамической областью промежуточноrо мозrа. Этим путем rипофиз
;0
А
6
1
6
'7
б
Рис. 27. rоловной мозr ящерицы (по Парке
ру). А сверху; Б снизу; В сбоку:
1 передииil мозr, 2 полосатое тело, 3
средний МQзr, 4 мозжечок, 5 ПрОДDлrова-
тый моэr, 6 Боронка, 7 rипофиз, 8 ХИаз-
ма, 9 обонятельные доли, 10 эпифиз; 11
Х 11 rоловиые нервы
. 1 Экранными структурами называют послойное расположение тел нейронов,
их аксонов и дендритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозrовых
структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов.
Экранные структуры особо характерны для новой коры мозrа М.1JеКОПllтающих (А. За-
варзин).
52
.......
получает информацию о состоянии внешней среды, собранную optl:l-
нами чувств и обработанную мозrовыми центрами, что позволяет ему
координировать работу всей эндокринной системы. Средствами связи
служат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во
всех долях rипофиза. Они,.видимо, получают и передают информацию,
кодированную в химических соединениях.
Зрительная кора среднеrо мозrа более развита, нежели у амфибий.
Сохраняя значение OCHoBHoro центра обработки зрительной информа
ции, у рептилий она принимает участие и в формировании актов CJIож-
Horo поведения. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся
крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движе
ний. Продолrоватый мозr образует изrиб в вертикальной плоскости,
характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматичес-
кой (безусловнорефлекторной) двиrательной активности и основных
веrетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и
др.), продолrоватый мозr находится под большим контролем передни
отделов мозrа. В связи с этим ero значение как центра ассоциативнои
деятельности уменьшается. Имеются 11 пар rоловных нервов.
В спинном мозrе отчетливее выражено разделение белоrо (проводя
щих путей) и ceporo (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует
об усилении контроля центров rоловноrо мозrа над рефлекторными
механизмами спинноrо мозrа. В области плечевоrо и тазовоrо поясов
спинной мозr образует нервные сплетения, обеспечивающие обслужи
вание системы мускулов конечностей. Веrетативная (симпатическая и
парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных HepBHЫ
rанrлиев, связанных со спинно мозrовыми корешками и между собои
riромежуточными комиссурами, выражена отче ливо и представляет
механизм, координируюrций работу веrетативных систем орrанизм
в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общеи
интенсификацией двиrательной активности пресмыкающихся.
С усложнением движений и развитием общения между животными
связано проrрессивное развитие opraHoB чувств. v
...opraH зрения приспособлен к работе Bv воздушнои v среде. r аз
защищен наружными веками и миrательнои перепонкои. У змеи и
некоторых ящериц (reKKoHoB, сцинков, части безноrих ящериц) веки
срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов rлаза
обычно увелич ны и имеют вертикальный зрачок. Слезные железы
предохраняют rлаз от высыхания, увлажняя поверхность rлазноrо
яблока. В отличие от ляrушек rлазные яблоки не MorYT втяrиваться
в ротовую полость и совершают только вращательные движения.
У хамелеонов каждый rлаз может двиrаться самостоятельно, что важно
при подкарауливании добычи, коrда тело неподвижно. В меньшей CTe
пени способностью к разде.тrьному движению rлаз наделены araMbl
(р. Calotes) и некоторые иrуаны.
Аккомодация rлаза достиrается перемещением .хрусталика и изме
нением ero кривизны с помощью поперечнополосатоrо ресничноrо
мускула. от задней стенки rлазноrо яблока в стекловидное тело вда:
ется «rребень» боrатый кровеносными сосудами пиrментированныи
вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки. rребень лучше развит
53
у обитателей открытых пространств. Сетчатка rлаза пресмыкающихся
сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она
содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных
видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у мноrих видов колбочки
снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или OKpa
шенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствитель
ность цветовоrо зрения большинства пресмыкающихся смещена в жел
то оранжевую часть спектра. В отличие от земноводных анализ и син
тез зрительных во приятий производится не в сетчатке, а преимущест
вен но в зрительнои коре среднеrо мозrа.
..... В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зре
ние иrрает в,?жную, обычно решающую роль. С этим связано существо
вание яркои, иноrда сложной монстративной' окраски, имеющей
опознавательное значение. Ту же роль Выполняют позы. Мноrие детали
окраски и ряд сиrнальных движений служат защитой от BparoB и
KOHKypeHTO : устраш ние раскрыв нием воротника австралийской
плащеносн и ящерицеи и и разинутои пастью ушастой круrлоrоловки,
окрашен нои пр ливающеи кровью в ярко красный цвет, и Т. П. Взмахи
хвоста песчанои круrлоrоловки, раскрашенноrо черно белыми поло-
сами, служат сиrналом прекращения опасности.
-J У ямкоrолов.ы.х змей (Crotalidae), у питонов (Pythoпiпae) и африкан
ских rадюк (BltlS) имеIOТСЯ особые opraHbI термическоrо чувства
тер орецепторы и даже термолокаторы. Термолокаторы ямкоrоловых
змеи парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями
и rлазами; у питонов подобные же неrлубокие ямки имеIOТСЯ на Bepx
неrубных щитках, а у африканских rадюк чашеобразные уrлубления
ле ат позади ноздрей. Лучше изученный термолокатор ямкоrоловых
змеи состоит из пуикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших раз
меров внутреннеи полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной'
иннервируется ветвью тройничноrо нерва. Внутренняя полость сооб:
щается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым MYC
кулом. При за!'рытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфра
красных лучеи), наrревая наружную полость, увеличивает давление
на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях
позволяет определить направление источника излучения, т. е. лоци
ровать добычу в темноте (например, rрызуна в ero норе). Полаrают,
что эти терморецепторы способны реrистрировать изменения темпера
туры в тысячные доли [радусов.,
praH слуха пресмыкающихся в схеме близок к opraHY слуха
ляrушек u . ОН состои!' из среднеrо уха с барабанной перепонкой и одной
слуховои косточкои стремечком, передающим колебания перепон
ки на круrлое окошко, отделяющее полость BHYTpeHHero уха. Этот
механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде.
Во внутреннем ухе обособляется улитка (Iаgепа), служащая аппаратом
анализа и кодирования акустических сиrналов. Улитка'еще не сложна
и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это cooт
ветствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкаю-
ЩИХСЯ. ОНИ воспринимают звуки в диапазоне 20 6000 [ерц (rц), но
большинство хорошо слышит только в диапазоне 60 200 [ц. Кро-
54
кодилы лучше воспринимаIOТ звуки частотой 100 3000 [ц. У змей
слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринима.
IOТ преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле)
или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно
и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное
окошко среднеrо уха обеспечивается квадратной и квадратно скуловой
костями. Сравнительно оrраниченный слух змей соответствует их
слабым rолосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности
черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход
у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.
Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден.
Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых поrремушек) и некоторых
ящериц (скрип чешуй) чаще служат уrрожающим предупр€ждением.
rромкие ревущие звуки издают крокодилы; они ИСПОЛЬЗУIOТСЯ при
охране территории и при поисках особи друrоrо пола.
Хеморецепторы иrрают в ориентации и общении рептилий важную,
хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. OpraHbI обоняния oт
крываются наружу парными ноздрями, а в полость рта щелевидны
ми хоанами. Срединная часть носо rлоточноrо хода дифференцирована
на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятель
ный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие ero поверхность.
Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется уrлубление, так назы
ваемый якобсонов opraH. Он воспринимает запах находящейся во рту
пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвиж
ным языком И вносит в ротовую полость. Чувствительность обоняния
пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Мноrие ящерицы с по
мощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с rлубины
до 6 8 см. Вараны, полозы и rадюки с ero помощью находят пищу,
разыскивают особей друrоrо пола и MorYT различать особей cBoero
или чужих видов; реаrируют они и на запахи BparoB. Черепахи, яще
рицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы, секретом KOTO
рых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее
чужих особей.
Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже
леrкое прикосновение к панцирю. У мноrих ящериц имеются осяза
тельные «волоски», образовавшиеся из ороrовевших клеток кожи и
расположенные по краям чешуй.
Поведение и образ жизни
Нервная деятельность и особенности поведения. Усложнение
центральнои нервной системы, особенно rоловноrо мозrа, у рептилий
связано с переходом к разнообразным формам передвижения в воде,
на суше и в воздухе (у вымерших видов). Параллельно совершенство
вались opraHbI чувств, поведение и ориентация животных в простран
стве, а также популяционная орrанизация.
Одним из показателей эволюционноrо процесса MorYT служить
изменения соотношения массы тела и величины rOJl.OBHOrO l\Iозrа
(табл. 2).
55
..
1I11
I
Таблица 2. Относительная величина rоловноrо мозrа
в разных классах позвоночных
(по М. В. Никитенко. 1969)
Класс
Масса тела.
кт'
rОЛОБНОЙ мозт.
% к Массе тела
Хрящевые и костные рыбы
Земноводные
Пресмыкающиеся
в том числе:
черепахи
ящерицы
змеи
крокодилы
Птицы
Млекопитающие
ОЩ 200,О
0,0 1 0,o5
0,01 200,O
0,02 O,94
0,2g 0, 73
0,01 0,38
0,02 0,09
О,:п 0,38
0,02 0,15
0,01
0,04 8,42
O,10 3,40
0,7 5,0
Q,01 0,09
0,03 6,O
134,O 200,0
O,01 I20,O
O,01 700,O
I У исследованных автором животиых.
Таблица показывает, что во всех классах существует отчетливая
обратная зависимость относительной величиной мозrа от размеров
животных. У !<рупных животных (правая колонка цифр в rрафе
Масса) rоло нои мозr относительно меньше (левая колонка цифр в [pa
фе rоловнои мозr). Обратная зависимость этоrо показателя видимо
обrсловлена теплообменом и друr.ИI\Ш формами взаимодейств я со сре:
дои. У мелких ж вотных при их относительно большей поверхности
села это взаимодеиствие всеrда находится в более критическом состоя
нии и требует более напряженной реrуляции, в том числе и с помощью
поведения. Сравнение разных классов (табл. 2) показывает существова
ние резкоrо скачка лишь при переходе от пойкилотермных к rомойо
термным птицам и млекопитающим. Существенных различий между
амфибиями и рептилиями, судя по этим данным, нет. В связи с этим
необходимо заметить, что амфибий и рептилий от птиц и млекопитаю
щих отличает не только отсутствие УСТОЙЧИВой термореrуляции но и
степень сложности высшей нервной деяте.'1ЬНОСТИ. '
Нервная деятельность пресмыкающихся несомненно сложнее чем
у земноводных, но принципиальные различия между ними значит льно
меньше, нежели между пресмыкающимися и теплокровными птицами
и млекопитающими. у пресмыкающихся ее основу составляют безус
ловные рефлексы, связанны с поисками и добыванием пищи, исполь
зованием убежищ и укрытии, поисками условий температурноrо KOM
форта, встречами полов в сезон размножения и избеrанием BparoB
и друrих опасностей. Объединяясь в комплексы, безусловные рефлексы
стано ятся довольнuо сложными инстинктами, обеспечивающими жизнь
особеи и популяции, поиски пищи и питание, размножение, миrра
ции и расселение молодняка, самосохранение и др.; через них осущест
вляются суточные и сезонные циклы. Обучение в жизни каждой особи
видимо, иrрает малую роль. '
Более подвижные по сравнению с земноводными пресмыкающиеся
обладают лучшими способностями к пространственной ориентации:
56
.....-
Большинство видов не совер-
шает дальних миrраций и дa
же при расселении молодняка
не преодолевает расстояний,
превышающих несколько ки'
лометров. В этих пределах
все пресмыкающиеся способ
ны находить дороrу к своему
участку даже из незнакомых
мест, видимо, используя Ha
копленные знания общих oco
бенностей MecTHoro ландшаф
та. При этом используется не
только зрение, но и обоняние
и слух. Например, ceBepo
американские болотные чере
пахи Chrisemys, унесенные на
1 2 км в заведомо незнако
мые места, возвращались на
свои участки. Лишь морские
черепахи совершают по на
стоящему далекие миrрации протяженностью до 2 тыс. км (сопо
ставимы с миrрациями птиц). Используя зрение и opraHbI химиче.
cKoro чувства, видимо путем астронавиrации и различения химизма
морских течений, они пересекают океанические просторы, не имею
щие иных ориентиров.
Популяционная орrанизация пресмыкающихся сложнее, чем У
земноводных. Большинство рептилий в активный период ведет оди
ночный образ жизни (живет обособленно), что, однако, не исключает
постоянноrо общения с соседями. В результате устанаВЛИВaIОТСЯ rруп
повые связи и на их основе возникает известная упорядоченность ис
пользования территории, выражающаяся в существовании индивw
дуальных и rрупповых участков. У мноrих видов такие связи непрочны
и участки охраняются не cTporo, что увеличивает число столкн::шений
между животными. Особенно кризисное состояние возникает при
расселении молодых, пополняющих взрослую популяцию. У хамелео
нов взрослые самцы обладают небольшими охотничьими участками,
откуда друrие зрелые самцы изrоняются. На участке самца MorYT жить
несколько самок (чаще OДHa ДBe). В период размножения самцы oco
бенно cTporo охраняют свои участки и находящихся на них самок
(rapeM). В этом случае обычные ритуальные стычки соседей превра
щаются в ожесточенные драки.
Сходная популяционная орrанизация имеется и у большинства
ящериц (рис. 28). У araM каждая взрослая ящерица обладает неболь
шим участком, но взрослые самки обитают на более крупных участках
самцов (по одной три). Самец охраняет участок, наблюдая за ним
со сторожевых пунктов обычно на кустах. Так же ведут себя дре-
весные иrуаны. Их самцы, имеющие индивидуальные участки примерно
около 200 м в поперечнике, отличаются нетерпимостью друr к друrу.
57
, I I I I
о 4..8 12 1611
1
======= z
=.=.-=:Н
Ф l,.
YyYy 5
C] 6
Рис. 28. Индивидуальные участки хоросан-
ской araMbI Agama erythrogasfer в Бадхызе
(по С. В. Смирнову):
1 rраницы участка самца доминанта, 2 тра-
ница участка с.амца субдомннаита. 3 rрани-
цы участков самок, 4 деревья фисташки, 5
участки с травой, 6 скалистые участки
I i
I l' I
Самки, спускаясь с деревьев, откладываlOТ яйца в неrлубокие ямки
в земле. Морские иrуаны питаlOТСЯ преимущественно морскими водо-
рослями, держатся стадами, состоящими из rрупп [аремов одноrо
взрослоrо самца и 5 10 самок с молодыми; они располаrаlOТСЯ в тесной
близости друr к друrу. [арем охр няется самцом, защищающим за
нятую территорию от соперников. При откладке яиц на береrу каждая
самка занимает свой участок и охраняет ero.
Кру!лоrоловки P/lryпocephalus обычно не отходят далее 5 10 м
от своеи норы и ИХ охотничьи участки не превышаlOТ 80 100 м 2 . He
большие охотничьи территории площадью Bcero в несколько KBaдpaT
ных метров имеют [екконы. Древесные обитатели летучие дpaKO
ны Draco .занимаlOТ уЧастки, оrраниченные несколькими рядом
стоящими деревьями. Наоборот, .лотничьи участки крупных ящериц
велики. Отдельные особи ведут бродячий образ жизни, перемещаясь
в поисках пищи на н сколько километров; ОХОТНИЧий участок ceporo
варана Varaпus grtseus, видимо, не превышает в диаметре 1 км.
rиrантские вараны о. Комодо У. komodoeпsis широко бродят по острову'
отмечались случаи, коrда 5 7 животных охотились совместно. CXOДH
ведут себя и змеи. Участки, обычно занимаемые парой rадюк, достиrа
ют 1 ,5 4 [а. Охотничьи участки щитомордников Aпcystrodoп
halys имеют в радиусе 50 80 м.
Отчетливое территориальное поведение характерно для крокоди
лов, особенно аллиrаторов. Взрослые самцы имеют участки площадью
20 40 [а, на которых живет по 2 3 самки, занимающие в пределах
участка самца самостоятельные участки. В период размножения самцы
обходят свои участки, издавая rромкий рев, и идут на ответный при
зьш самки, последовательно посещая их одну за друrой. При вторжении
на участок чужоrо самца происходят стычки, иноrда кончающиеся
увечьем одноrо из соперщIКОВ. Самки откладываlOТ яйца в устраивае
мые rнезда и находятся около кладки. После вылупления молоди мать
остается с ними 2 3 месяца и защищает их от BparoB. У черепах
индивидуальные участки, как правило, cTporo не оrраничены.
Территориальные участки рептилий часто неоднородны и состоят
из центра активности, охраняемоrо энерrично, и периферии, [де воз
можны встречи с соседями. Участки в некоторых случаях приспосаб
ливаются хозяевами: созд ется система тропок, убежищ и укрытий.
Роющая деятельноvсть своиственна мноrим ящерицам, змеям, KpOKO
дилам и в меньшеи степени черепахам. Чаще вырывается неrлубокая
норка уrлубление, но некоторые виды устраивают более сложные
убежища: норы ящерицы шипохвоста Uroтastix бывают ДЛиной
до 4 м. Сложные норы с входом, скрытым под водой, устраиваlOТ KpO
кодилы. Мноrие пресмыкающиеся используют убежища друrих живот-
ных, особенно норы rрызунов.
Охрана. территориальных участков обеспечивается не столько
хими,:ескими метками, сколько активной защитой, что сопровождается
сериеи ритуализированных поз и уrрожающих демонстраций. К дe
монстрационным поз м уrрозы у крокодилов, [екконов, некоторых
друrих ящериц и змеи присоединяlOТСЯ предупреждающие и у'rрожаю
щие звуковые сиrналы. .
58
j
:1/
ii l
l'
1,
"
1,
J
r
I
в период спячки (оцепенения) в умеренных широтах зимой
v '
а в аридных зонах и при летнеи засухе некоторые ящерицы и змеи
образуют зимовочные скопления. Летние скопления обычно связаны
с размножением; они отмечаются у немноrих видов и особенно эффект
ны у морских черепах и морских змей. В Малаккском проливе однажды
было встречено orpoMHoe скопление змей Astrotia stokesii, занимавшее
в длину около 100 км при средней ширине «ленты» 3 м; предполаrают,
что оно состояло из мноrих тысяч змей и было связано с размножением.
Большими стадами, даже сейчас иноrда насчитывающими сотни и TЫ
сячи особей, миrрируют к местам яйцекладки морские черепахи.
Каждое стадо, видимо, представляет отдельную популяцию. Сущест
вование таких местных популяций отмечено и у сухопутных змей.
Мноrие виды в природе распределены неравномерно: «змеиные» очаrи
разделены пространствами, [де змеи почти или совсем не встречаlOТСЯ.
Такое разобщение во мноrих случаях может определяться не только
ландшафтными особенностями, но быть следствием истребления жи
вотных.
Оценивая общий уровень популяционной орrанизации пресмыкаю
щихся, необходимо отметить не только ее большую сложность по
сравнению с земноводными, но и переходный характер приближение
к сложности, присущей популяциям птиц и млекопитающих. Наиболее
существенное отличие от последних заключается в более низком
уровне общения и «социальной орrанизованности» пресмыкающихся;
взаимодействие и взаимопомощь, возникающие при образовании rруп
пировок особей, в жизни пресмыкающихся иrраlOТ малую роль.
rодовой цикл. У пресмыкающихся он выражается в чередовании
активноrо периода в теплое время [ода и оцепенения (спячки) в небла
rоприятные периоды (зима в умеренных широтах, летняя засуха в арид-
ных областях). К первому периоду приурочены размножение, рост и
расселение молодняка, накопление }Кировых запасов, необходимых
для переживания периода оцепенения. [одовые биолоrические циклы .
отчетливо выражены у обитателей умеренных широт, слабее в субтро
пиках и мало заметны в тропических районах. Однако и там при cox
ранении активности в течение Bcero [ода у каждоrо вида период раз
множения сменяется временем половоrо покоя. Лишь некоторые тропи
ческие и субтропические ящерицы откладку яиц MorYT повторять
в разные месяцы.
Биолоrические циклы MorYT существенно отличаться не только
у разных видов, но и у отдельных популяций одноrо вида. Зеленые
черепахи Cheloпia mydas в Карибском море откладываlOТ яйца
в мае октябре, на о. Вознесения в январе апреле, а на Цей
лоне в ию е ноябре. Сроки размножения (яйцекладки и выхода
молодых из яиц) зависят от местных условий и приходятся на оптималь
ные периоды блаrоприятную поrоду и хорошие возможности пита
ния. Так, среднеазиатские черепахи Testudo /юrsfiеldi в Средней
Азии, выходя из зимовочных убежищ ранней весной, сразу приступа
ют к размножению и в мае июне еще до летней засухи самка успе
вает отложить три кладки по 2 6 яиц. Из них в aBrycTe октябре
вылупляются черепашки, которые остаются зимовать в земле и ВЫХОДЯТ
59
на поверхность лишь весной следующеrо [ода. В тропических районах
Амаз?нки и Ориноко речная щитоноrая черепаха TapTapyra Podo
cпeтls expaпsa размножается в середине cyxoro сезона. Ящерицы Kpyr
лоrоловки в Средней Азии начинают спаривание осенью и часть самок
уходит в u зимов у оплодотворенными; спаривание возобновляется
слеДУЮLЦеи веснои.
Про олжительность активноrо периода зависит от температурных
условии, выпадения осадков, наличия доступной пищи и способности
выносить неблаrоприятные условия. Так, далеко проникающая на
север обыкновенная rадюка Vipera berus позднее друrих рептилий
впадает в оцепенение, а весной раньше становится активной. Живоро
ДЯLЦая ящерица Lacerta vivipara в Южной Европе активна около
9 месяцев в [оду, в средней полос сср примерно 5,5 месяца, а на
севере eLЦe меньше. Столь же р злична и длительность оцепенения
в неблаrоприятные периоды. В теплые зимы на Кавказе и в республи
ках Средней Азии некоторые змеи и ящерицы (LЦитомордники, rюрЗЬ1,
эфы, ящурки, круrлоrоловки) выходят из зимних убежищ в теплые
дни. Живущие в теплых ПОстройках araMbI и [екконы в Средней Азии
вообще не впадают в оцепенение. В тех же местах степные черепахи
ПИLЦа которых (сочная зеленая растительность) в пустынях и полупусты:
нях высыхает часто уже в конце мая, активны лишь весной и в начале
лета, иноrда не более трех месяцев: перед летней засухой они впадают
в оцепенение и просыпаются лишь следующей весной их летняя
спячка переходит в зимнюю.
з.Имуют рептилии в убеЖИLЦах естественных укрытиях, норах
rрызунов, собственных норах (редко). Мноrие виды ящериц и змей
зимуют поодиночке, некоторые rруппами, иноrда десятками и сот-
нями. Например, rадюки зимуют чаще поодиночке, по 2 5 особей, но
находили и скопления в 200 300 змей.
Важным элементом rодовоrо цикла рептилий служат сезонные
миrрации. Их можно наблюдать у всех видов, но обычно они оrраниче
ны неБОЛЬШИI\Ш передвижениями с зимних на летние места обитания
или на места размножения; такие кочевки измеряются сотнями
иноrда Bcero десятками метров. rадюки от мест зимовок расползаютс
на 1 2,5KM, концентрируясь в более кормных участках, часто около
береrов водоемов. Реrулярные миrрации в недавнее время совершали
слоновые черепахи на rалапаrосских островах: ко врем ни размноже-
ния они переходири из внутренних частей островов к побережью.
Для морских змеи и морских черепах характерны далекие, cTporo
сезонные перекочевки на сотни и тысячи километров, внешне сходные
с сезонными перелетами птиц и кочевками млекопитающих. Зеленая
черепаха реrулярно совершает миrрации на 2000 км от береrов Бра
зилии к о. Вознесения.
rеоrрафическое распространение и положение в биоценозах. Пре-
смыкающиеся спос?бны жить в значительно более широком диапазоне
природных условии, н<:же.'1иземноводные. Приобретение poroBbIX пок-
ровов и наземно:о типа развития сняло воздействие фактора влажности
и лимитирующеи оказалась температура, особенно ее нижние пределы.
Поэтому в выСокие широты проникают лишь немноrие виды. В то же
60
время высокая температура иrрает малую роль. Пу тынные ЯLЦерицы
и змеи живут в жарких пустынях, хотя большинство из H IX не способно
продолжительное ремя выносить температуру выше 40 С. Они избе
rают переrрева, скрываясь в норах и друrих укрытиях днем и перенося
активность на сумеречное или ночное время. Однако некоторые виды
способны выдерживать дневной зной и напря енную солнечну радиа-
цию. Так, населяющие пустыни Юrо Западнои Азии и CeBepHO Афри
ки шипохвосты Uroтastix встречались днем на раскаленнои KaMe
нистой почве с температурой 53 570 С, а температура их тела дости
rала 43 450 С. По определению С. .Андерсона, критическая темп ра
тура иранскоrо шипохвоста и. lOflcatus лежит в пределах 49 50 С.
Это HaMHoro выше температурноrо предела остальных пусть:нных
позвоночных. Оптимальные условия рептилии находят в раионах
с теплым и умеренно влажным климатом. Так, на O Bax Индонезии
живет 150 200 видов пресмыкающихся, в Средней Азии около 50,
в Закавказье 40, на Северном Кавказе 28, а в Западнои Европе
Bcero 12 видов. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъе:
ме в [оры. Верхний предел распространения рептищ!й в Центральнои
Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем океана.
rосподству пресмыкающихся в фауне мезозойской эры способство
вал теплый климат. Во время Альпийскоrо rорообразовательноrо цикла
континентальность климата резко усилилась: пресмыкающиеся поте-
ряли rосподствующее положение прежде Bcero из за конкуренции с пти
цами и млекопитающими именно на фоне общеrо похолодания. С Toro
времени они почти повсеместно занимают подчиненное положение,
даже в теплых аридных районах уступая высшим позвоночным. В то
же время, отличаясь от земноводных разнообразным питанием, ypOB
нем метаболизма и общей активностью, пресмыкающиеся иrрают
в биоценозах более значительную роль. В немноrих биоценозах пус
тынь, морских островов И побережий они иноrда MorYT занимать
ведущее положение. К сожалеНИI?, точных данных о роли рептилии
в KpyroBopoтe веществ р зных раионов пока нет, но можно не COM e-
ваться в том, что она почти повсеместно невелика. Лишь мес..тами ЧI1С
ленность и биомасса рептилий достиrают заметных величин. Так, чис
ленность степных rадюк Vipera ursiпi в некоторых местах Пуеk
кавказья достиrает 20 56 змей на 1 ra, в Казахстане 45 змеи на
1 [а, по береrовым обрывам АЗ JВскоrо моря подсчитано 160 змей на 1 км
маршрута. Мелкие ящ рицы дают более высокие цифры, но и их био-
масса невелика.
Численность рептилий подвержена относительно небольшим коле-
баниям, что связано в умеренных широтах с длительным цепенением
в холодное время и в период засух и от осительно большои продолжи:
тельностью жизни, свидетельствующеи о сравнительно u невысокои
смертности. Такой характер динамики численности рептилии (особенно
черепах и крокодилов) объясняет быст ое истощение их запасов в при
роде при сколько нибудь напряженнои эксплуатации.
По наблюдениям в природе наиболее долrовечны сухопутные
черепахи; они живут до 50 1 00 л т, а некоторые и до 200 лет. Вневоле
rиrантская чер паха Testudo glgaпtea доживала до 150 лет, cpeДHe
61
зомноморская Т. graeca До 100 лет, болотная Еmуо orblru/a- r
ris до 120 лет (в природе обычно 20 25 лет). МИССИСипский KpOKO
дил А. mississippiensis жил в неволе до 86 лет. Жизнь змей короче.
В природе встречаIOТСЯ rадюки Vipera berus в возрасте 1l 15 лет.
В неволе черно белая кобра N aja melanoleuca дожила до 29 лет,
анаконда Eunecfes murinus до 28 лет, обыкновенный удав
С. consfricfor до 23 лет. rаттерии достиrают ПОЛОвой зрелости к 20
[одам и живут до 50 лет. Менее долrовечны ящерицы. Продолжитель
ность жизни мелких видов не превышает 2 3 лет. Ящурки Ere
mias nigrocellafa в природе встречались только в возрасте около [ода.
Однако крупные иrуаны и вараны живут до 50 70 лет.
Значение пресмыкающихся в биоценозах не оrраничивается CTe
пенью их участия в KpyroBopoTe в пеств, т. е. ролью в пищевых цепях,
которая в большинстве случаев LKpoMHa. Дополнительное значение
имеет роющая деятельность. Последняя более заметна у пустынных
видов, но особенно эффектна у миссисипских аллиrаторов. Эти KpOKO
дилы не только выкапываIOТ, но и поддерживаIOТ пруды на заселенных
ими болотах: они разрыхляIOТ и разбрасывают задними лапами и XBOC
том почву, создавая водоем, [де вода сохраняется и в период засухи.
Аллиrаторы поддерживают эти пруды, постоянно выбрасывая на береrа
rрязь и водную растительность. Постепенно BOKpyr TaKoro водоема
возникает невысокий вал, [де вырастают ивы, укрепляющие береr
корнями; в таких «искусственных» водоемах возникаIOТ специфические
сообщества и на них кормятс.я водоплавающие птицы. ПО береrам пруда
аллиrаторы роют свои норы. Пруд обычно занимают одиночный самец,
самка и выводок или rруппа молодых крокодилов. При длительных
засухах в уцелевших прудах собираются большие rруппы аллиrаторов;
в них обостряется борьба за пищу и усиливается истребление молодых
(канибализм), что снижает пищевую конкуренцию.
Значение преСМbtкающихся для человека
Мелкие ящерицы и змеи, поедая вредных насекомых и друrих
вредителей, приносят некоторую пользу, хотя их потребность в пище
невелика: Bcero около 1 r в день для некрупной ящерицы. Сами они
," местами служат кормом для некоторых охотничье промысловых жи
вотных. Питающихся мелкими rРЫЗ'унами неядовитых змей местами
(Америка, Южная Азия, Африка) держат в домах вместо кошек. Cyxo
путные черепахи в некоторых районах Средней Азии Приносят HeKO
торый ущерб бахчам, посадкам фисташки и друrим культурам; роя
норы, повреждают земляные сооружения. В рыборазводных прудах
местами некоторый ущерб приносят водяные ужи, поедающие молодь
рыб. Сухопутные черепахи, некоторые ящерицы и змеи, прокармливая
личинок и взрослых клещей, MorYT участвовать в хранении и передаче
возбудителей болезней человека и домашних животных.
В жарких странах, а в СССР на Кавказе и в Средней Азии местами
серьезную опасность для человека представляют ядовитые змеи. Среди
них особенно опасны rремучие змеи, кобры, эфы, rюрзы и морские
змеи. Ранее от их укусов УI\шрало до 20 30% пострадавших. Сейчас,
62
блаrодаря применению лечебных сывороток, cMePTHoc :oi e ;:
1 2% Сыворотки получают, длительное время
до о. ам все возрастающие дозы змеиноrо яда, а затем
лошадям донор u И rотовят сыворотки. Приrотавливают
берут у них кровь, из которои п е еленноrо вида и поли
моновалентные сыворотки против УКУ с о их видов змей опреде
валентные, u дейстд у :: я О рrанизован вылов ядовитых змей )
ленноrо P: : п иведший к резкому сокращению их численности u
с :::ю ся специа ьнь е uзмеиные питомники; у H: и B e :
Азии. Изучение яда змеи привело к создаНИ меняемых при лечении
лечебных средств (лахезис, випратокс б l :ьной астмы и некоторых
ревматизма, спазмов СОС п удов се у РД : бходИМЫ охрана и разумное ис
друrих заболеваниях. оэ!ом .
пользование ядовитых змеи. u особенно черепах во мноrих районах
Мясо крупн ящерr а :е сухопутные черепахи были почт
используют В щу. XVIII XIX вв. Под влиянием HeYMepeHHO
нацело истреблены уже в исленность морских черепах. Роrовои
охоты резко сократилась и ч ко использовали для изrотовления
панцирь черепах бисс раньше ш о и т п . численность ее тоже резко
разнообразных шкатулок, rребн и з ей"и особенно крокодилов из
снизилась. Кожу крупных яще ных поделок. Неумеренный про
давна использовали для разноо нию численности крокодилов, что
мысел привел к резкому сокраще помысла и орrанизовать охрану
iД; о : х Тt: ч: е :д:: Р зяКства по разведению крокодилов
(Куба, США и др.).
СТАНОВЛЕНИЕ rОМОЙОТЕРМНЫХ (ТЕПЛОКРОВНЫХ)
ЖИВОТНЫХ ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПТИЦ
И МЛЕКОПИТАЮЩИХ
в учебниках зоолоrии после пресмыкающихся принято рассматри
вать сначала птиц, а потом млекопитающих. Такой порядок опреде
ляется общим значением млекопитающих в жизни биосферы и тем,
что к ним относится человек разумный Ното sapieпs, с развитием
Koтoporo связано становление человеческоrо обrцества и появление
новой формы движения материи социальной. При этом создается
впечатление, что птицы как бы предшествовали млекопитающим.
В действительности оба класса возникли независимо от далеко отстоя
щих друr от друrа rрупп пресмыкающихся, сначала млекопитающие,
а потом птицы.
Пресмыкающиеся обособились от земноводных в каменноуrольном
периоде (карбоне). Этих примитивных пресмыкающихся, еще coxpa
нявших некоторые признаки земноводных, объединяют в rруппу
котилозавров. Уже в конце карбона и в пер ми котилозавры дaIOТ начало
разнообразным rруппам пресмыкающихся. Одна из них зверозубые
пресмыкающиеся Theromorpha, или Synapsida, предшественники
млекопитающих появилась в верхнем карбоне и стала мноrочис
ленна в перми; в триасе от них обособились первые звери. В перми от
котилозавров обосабливаIOТСЯ диапсидные пресмыкающиеся, в триасе
давшие ветвь архозавров Archosauria. Примитивные архозавры
псевдозухии Pseudosuchia, или Тhесоdопtiа, уже в триасе дали
начало крокодилам, разнообразным динозаврам и летающим ящерам.
От каких то мелких псевдозухий обособились птицы.
Таким образом млекопитающие обособились от примитивных
пресмыкающихся, еще сохранявших некоторые признаки земноводных,
в триасе (примерно 215 млн. лет назад), а птицы от вполне сложив
шихся пресмыкающихся лишь в конце триаса или в начале юры (при
мерно 190 170 млн. лет назад).
Конкуренция и прямое преследование со стороны мноrочисленных
и эколоrически очень разнообразных пресмыкающихся вынуждало
примитивных птиц и млекопитающих заселять наименее блаrоприят
ные, не освоенные или мало освоенные пресмыкающимися участки.
Эти обстоятельства требовали выработки новых приспособлений для
добывания пищи, спасения от BparoB, для переживания неблаrоприят
ных физико химических воздействий. Очевидно, что в этих условиях
наилучшим приспособлением помимо перестроек в opraHax движения,
64
I
пищеварения и друrих было приобретение более rибкоrо поведения на
основе УСЛОJКнения центральной нервной системы и opraHoB чувств.
Активизация поведения помимо преобразований в нервной системе
требовала усиления всех физиолоrических функций, что обеспечива
лось морфолоrическими перестройками. Поэтому в обоих классах
возникли аналоrичные, но развившиеся независимо приспособления,
поднявшие жизнедеятельность птиц и млекопитающих на более BЫCO
кий уровень по сравнению с остальными позвоночными. Именно это
создало почти равные возможности для обоих классов, в настоящее
время rосподствующих в животном населении суши, а частично и
в воде. Поэтому современную (кайнозойскую) эру истории Земли
называют нередко эрой млекопитающих и птиц. Такое положение
в современной фауне им обеспечивает сложный комплекс приспособле
ний, в котором можно выделить:
а) механизмы, поддерживающие устойчиво температуру тела при
изменчивой температуре внешней среды (rомойотермность, или тепло
кровность);
б) совершенствование нервной системы, opraHoB чувств и услож
нение поведения;
в) расширение связей между особями и на этой основе формирова
ние сложных форм внутривидовой орrанизации, повышающей KOH
куреНТОСПQсобность вида в борьбе за существование.
rОМОйотермность (или теплокровность) птиц и млекопитающих
имеет сходную морфофизиолоrическую основу повышение уровня
обмена веществ путем интенсификации пиrцеварения, дыхания, KpOBO
обращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов и
достиrается путем реrуляции образования тепла (теплопродукция
орrанизма), ero распределения по телу и отдачи во внешнюю среду.
Освобождение тепловой энерrии (теплопродукция) происходит
при всех окислительных процессах; теплопродукция растет при пере
варивании пищи (так называемое специфическое динамическое дей
ствие пищи) и мышечной работе. Эти механизмы теплообразования
функционируют у всех животных, в том числе и у беспозвоночных.
У быстро плавающих рыб, например у тунцов, температура тела может
повышаться до 35 370 С и оставаться на этом уровне во время дви-
жения. У активных пресмыкающихся тоже устанавливается высокая
и относительно постоянная температура. Однако в обrцем тепловом
балансе этих животных сохраняется преобладающее значение внешней
температуры. Поэтому беспозвоночных и позвоночных, кроме птиц и
млекопитающих, относят к экзотермным (т. е. получающим значитель
ную часть тепла из внешней среды). Эффектных механизмов устойчи-
вой термореrуляции у них нет.
Птицы и млекопитающие эндотермны: определенный уровень
температуры тела обеспечивается преимущественно за счет внутренних
физиолоrо биохимических процессов. У представителей обоих классов
XOpOIllO развита химическая термореrуляция: рефлекторно, под воз
действием тепловоrо центра промежуточноrо мозrа изменяется интен
сивность окислительно восстановительных процессов и тем самым
количество продуцируемоrо тепла (рис. 29). Большая часть энерrии
r
I
з Наумов Н. П. и др., ч. 2
65
Второр ..lШШl/fПfОР
тррt10рfеl/ОflЦllfl /'.iJ.\
h- :i;\
'" Е:;; \
1% \
@ I
'
t.::...,.
8fРХНЯЯ
теNПfротvро
Рис. 29. Общая схема термореrу.тrяции у rомоиотеРlllНЫХ
орrанизмов (по Слониму)
окисления накапливается в аденозинтрифосфорной кислоте, обеспе
чивающей работу МЫШЦ; при ее распаде выделяется тепло. Однако при I
сильном охлаждении такой фосфорилирующий тип окисления не
обеспечивает выделения достаточноrо количества тепла. Тоrда вклю
чается свободный или прямой тип TKaHeBoro дыхания (без участия
аденозин фосфорных кислот), при котором большая часть освобожда
ющейся энерrии выделяется в виде тепла. При истощении энерrети
ческих запасов (жиры, уrлеводы) и невозможности их пополнения теп
лопродукция падает и теплокровный орrанизм поrибает; при этом
смерть наступает не от переохлаждения, как обычно думают, а от
истощения.
При уменьшении массы тела ero относительная поверхность воз
растает, увеличивая теплопотери. Поэтому при сходных условиях
мелкие птицы и млекопитающие должны тратить на поддержание TeM
пературы тела относительно больше энерrии, чем крупные виды
(рис. 30). Это «правило поверхности» в общей форме приложимо ко всем
rомойотермным животным. Поэтому мелкие виды потребляют относи
тельно больше пищи и кислорода, чем более крупные 1. Однако следует
учитывать, что на интенсивности теплопродукции, необходимой для
поддержания температуры тела на определенном уровне, сказываются,
помимо размеров, мноrие друrие морфоэколоrические особенности
данноrо вида: форма тела 2, состояние теплоизолирующих покровов,
по вижность, пищевая специализация и доступность кормов, их кало
рииность, суточная и сезонная ритмика активности, характер и микро
1 Это объясняет наблюдаемое у широко распространенных видов увеличение раз
меров северных подвидов по сравнению с южными. Эту закономерность называют
«праВflЛОМ Берrмана»; она имеет IIIHOrO иск.тrючений.
2 у млекопитающих Арктики по сравнению с более южными видами отмечено
укорочение ушей. хвоста, конечностей; эту закономерность называют «правилом
А.1Jлена».
66
климат предпочитаемых мест
обитания и т. п.
В реrуляции теплопотерь
большую роль иrрает физиче
ская термореrуляция. Изме
няя положение волосяноrо
. (перьевоrо) покрова, живот
ное увеличивает или умень-
шает толщину воздушноrо
слоя и соответственно потери
тепла. Повышение теплоизо
ляционных свойств покровов
зимой обеспечивает осенняя
линька, во время которой oдe
вается более длинный и rустой
волосяной (перьевой) покров.
У песцов он настолько увели
чивает теплоизоляцию, что
позволяет даже зимой не по
вышать потребление кислоро
да (рис. 31), т. е. довольство-
ваться прежним количеством пищи. Изменение просвета перифери
ческих кровеноснь!х сосудов и скорости кровотока также изм няет
теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложении жи
ра в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для BOД
ных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с по
tOC верхности дыхательных пу-
ОоМуха тей способствует отдаче из
бытка тепла и предотвра
щает переrрев; у млекопи
тающих этому же служат
потовые железы. Значите
льную роль в термореrуля
ции иrрает поведение: ис-
пользование разнообразных
убежищ, ночевки под CHe
[ом и MHoroe друrое. Xa
рактерные для ряда птиц
и I\Iлекопитающих сезонные
кочевки и миrрации позво-
ляют им в течение Bcero [о-
да быть в раЙонах, блаrо-
ПрIlЯТНЫХ по поrодным yc
ловиям и запасам корма.
Термореrуляция птиц и
млекопитающих формирует
ся в ходе индивидуальноrо
развития (онтоrенеза). У
части видов эффективная
67
..II
BO
.ре
...
60
'1:::
;s
li5
40
...
"
,,,.
:ё;
20
".
'3
I!C
:: О
/facтOl/trO (1]
ffышtJ О /3opooeiJ
ЛосточЛО{2
ЛетV/{Оfl о о Пе. 'Р епen
НIJ/ШtJ
о [!I,лиtr
Утпа о Яеlle!fоtr
о Сооола
орел О
ч.
J
10
'1 3
LО91й массы тела
I J I
100 1000 10000
пасса тела (Z)
Рис. 30. Зависимость интенсивности ме або-
.1JИ311!а от массы тела (так называемый закон
поверхности; по Слониму)
02
t1Л/I1UН
100
А
80
t'l' I
тела 1 Z I \
38. .... 3 . '....
..... I . . " ....
37 ..1 .....
3б ....
БО
O
1 n IJ!IJ Q У! V!!l!X 1МllI
700
/....
...../ ......""\
/ \
'1/ \
/ 3 \
- 1 "У-'(.
Б
80
БО
3В.
37
36
40
1 Л ш 1у f fl Иl УШ/l Х КI Ш
Рис. 31. Потребление кислорода на единицу
массы (1) и мпература Te.1Ja (3) у .'1ИClщы (А)
11 песца (Б). 2 температура воздуха
3*
18
15
1'1
()
б
3
О
3
,в О
15'
12
9
б
,}
О
,}
химическая термареrуляция устанавливается уже в первые дни пасле
рожден я (вылупления), у друrих значительно позже, и детеныши
на KaKoe тo время аказываются пойкилотермными. Постройка rнезд,
нор и друrих убежищ и обоrрев родителями создают блаrоприятный
для роста и развития микроклимат.
Теплокравность абеспечивается высоким уровнем обмена веществ:
при низких температурах метабализм птиц и млекопитающих в десятки
раз выше, чем у пойкилотермных позвоночных. Устойчивость «BHYT
peHHero климата» необхадимае условие бесперебойной работы всех
систем орrанизма, в том числе центральной нервной системы и opraHoB
чувств. В свою очередь это обоrатило восприятия внешней среды и
обеспечило более танкое и rибкое испособление к ней изменением
поведения. Усиление и усложнение поведения и разнообразие связей
между особями совершенствовало популяционную структуру, позво
ляло быстрее находить пищу, избеrать хищников, а устройство rнезд,
нор, трап, плотин давало возможнасть активно приспосабливать среду
к своим потребностям.
Теплокровность (rцмойотермия), сложная высшая нервная деятель-
ность, разнообразные формы заботы о потомстве, разнообразие ис-
пользуемых кормов и друrие особенности позволили птицам и млеко
питающим заселить практически вес" Земной шар, включая безвод
ные пустыни и самые суровые [орные районы, образовать там устой-
чивые поселения и занять rосподствующее положение не только во
всех биоценозах суши, но и в части морей. Это обусловило значение
абаих классав в жизни биосферы и в rлобальном KpyroBopoTe веществ.
Следует еще раз подчеркнуть, что эволюция птиц и млеко питающих
пратекала параллельно, на различной морфофизиолоrической основе.
Однако общее направление эволюционных преобразований и характер
достиrнутых биолоrических результатов в значительной степени ока-
зались схадными.
.....
КЛАСС ПТИЦЫ А VES
Характеристика класса
1
Птицы эта покрытые перьями rомойотермные амниоты, перед
ние конечности которых превратились в крылья. По мноrим морфоло
rическим признакам они сходны с пресмыкающимися. Это сходство
выражена в наличии poroBbIx чешуй хотя бы на пальцах задних конеч
ностей и в poroBoM покрове клюва, в почти полном от утствии uкожнь:х
желез. Череп диапсидноrо типа, но с редуцированнои верхнеи дуroи;
есть лишь один затылочный мыщелок и сходный с пресмыкающимися
набор костей. В конечностях образуются интеркарпальное и интер
тарзальное сочленения. Ребра несут крючковидные отростки. ApTe
риальная кровь из сердца идет по правой дуrе аорты, а схема перифери
ческой кровеносной сети близка к таковой рептилий. Сходно строение
мачеполавой системы и характер эмбриональноrо развития.
Однако блаrодаря мноrим, но зачастую небольшим морфолоrичес
ким преобразованиям, затронувшим практически все системы opraHoB
и обеспечившим значительную интенсификацию физиолоrических про
цессов, был существенно повышен общий уровенц. жизнедеятельности
и создана возможнасть полета при сохранении способности передви
rаться и по суше, и в кронах деревьев, а у части видов в воде и по ее
поверхности. Стали значительно сложнее и разно бразне поведение,
внутривидовые отношения и СВЩШ с окружающеи средои.
Специфические черты орrанизации птиц, отличающие их ОТ пре
смыкающихся, мноrообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими
теплоизоляционную функцию и обеспечивающими обтекаемость тела;
перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Преuвра:
щение передних конечностей в крылья сопровождалось перестроикои
скелета и мускулатуры конечностей и плечевоrа пояса. OД OBpeMeHHыe
преобразования скелета и мускулатуры задних конечностеи и тазовоrо
пояса обеспечили возможность двуноrаrо хаждения по твердому суб
страту и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность.
rетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и [o
ловы. Интенсификация зрения и слуха, проrрессивное развитие rолов
Horo мозrа расширили возможности ориентировки в пространстве,
улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение
поведения, в том числе и резкоrо возрастания роли индивидуальноrо
опыта, приводящеrо к выработке сложных условных рефлексов. Фор
мирование способноrо к сложным движения клюва, u несмотря на
редукцию зубов, способствовало разнообразнои пищевои сп циализа
ции и расширило спектр используемых кормов, а перестроики в пи
щеварительной трубке (обособление мускульноrо желудка, уд инение
кишечника) улучшили усвоение пищи. Образование связаннои с леr
кими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. ПОk
ное разделение большоrо и малоrо KpyroB кровообращения способ
ствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питат льными Be
ществами и удалению уrлекислоты и ПРОДУКТОВ распада.
69
Интенсификzция дыхания, кровообращения и пищеварения обес
печили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением
теплоизолирующеrо покров а привело к становлению rОl\10йотермии:
повысил ась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней
среды и расширились их возможности к расселению. Насиживание
яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжитель
ность ранних этапов онтоrенеза и снизило эмбриональную и постэм
бриональную смертность.
rомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное
поведение все это позволило птицам широко расселиться по земному
шару и заселить практически Бсе наземные местообитанiIЯ. Часть
видов успешно освоила и наземно .дный образ жизни. Однако rлубо-
кая специализация к полету привела к оrраничению адаптивной pa
диации класса птиц. Среди них нет видов с подземным и чисто водным
образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. OTCYT
ствие такой узкой специализации позволило млекопитающим освоить
все типы местообитаний, занимаемых птицами (они не всеrда MorYT
заселять мелкие океанические острова), и помимо этоrо заселять почву
(подземные виды) и воду; чисто водные формы (китообразные, сирены)
полностью утрачивают связи с сушей.
Происхождение u эволюция птиц
Палеонтолоrические материалы по птицам очень скудны. HeCOM
ненно, что птицы обособились от архозавров Archosauria rОСПОk
ствовавшей в мезозойскую эру мноrочисленной и разнообразной rруп
пы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц
нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней
rруппы архозавров псевдозухий, или текодонтов (Pseudosucl1ia,
eи Тhесоdопtiа), которые дали начало и остальным rруппам архозав-
ров. Псевдозухии по внешнему виду напоминали ящериц и ве.ТIИ на-
земный образ жизни. У части видов задние конечности были несколько
длиннее передних, и при быстром беrе животные, вероятно, опирались
о землю только задними конечностями. В некоторых особенностях CKe
лета псевдозухий можно усмотреть черты сходства с птицами (детали
строения черепа, таза, задних конечностей).
Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые
показывали бы последовательные стадии развития оперения и преоб
разования скелета, пока не обнаружены. Предполаrают, что некоторые
псевдозухии постепенно переходили к древесному образу жизни.
Разрастание poroBbIx чешуй по бокам тела и ХЕоста, по заднему краю
конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (rипотети
ческая стадия ПрЕ'дптицы, рис. 32). Дальнейшая специализация и OT
бор привели к q:ормированию скелетно мышечной структуры и опере-
ния крыла (и СООТВfТСТВУЮЩИХ преобразований в друrих системах
opraHoB), обеспечившеrо возможность сначала планирующеrо, а затем
и активноrо полета. Оперение тела, возможно, развивал ось сначала
как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело 11 доба
вочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось
70
.........
1
Рис. 32. rипотетичесkий предок птиц предптица (по Хейльману, 1926)
еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий
на теле были удлиненные чешуи с продольным rребнем и мелкими
поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и обра
завалось перо.
Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже
в конце триаса начале юры (190 170 млн. лет Ha aд), но ископаемых
остатков древнейших птиц этоrо периода пока не наидено. В сланцевых
песчаниках отложениях мелководноrо залива юрскоrо моря (воз
раст около 150 млн. лет) были найдены отпечатки перьев и пят
разной сохранности отпечатков скелета и оперения наибо ее древ еи
из известных нам птиц археоптерикса Archaeopteryx ltthographtca,
по размерам примерно paBHoro сороке: Ero относят к (;)собому под-
классу ящерохвостых птиц Аrсhаеоrшthеs, так как в отличие от COB
ременных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков;
к боковым поверхностям каждоrо позвонка крепились парные руле
вые перья (рис. 33). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все
тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три
хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми коrтями.
Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; rрудина, видимо,
еще не имела киля. Задняя конечность птичьеrо типа, но с примитив
ными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образова
71
t
!Ir
I
11
11
ние цевки). Как и у MHO
тих пресмыкающихся, у ap
хеоптерикса были брюш
ные ребра. Череп рептиль
Horo типа, но уже с HeKO
торым подобием клюва, с
утончеНRЫМИ костями и YBe
личенными rлазницами. На
верхней и нижней челю
стях в альвеолах сидят зу
бы. Вероятно, археопте
риксы были способны лишь
перепархивать с ветки на
ветку или планирующим
полетом перелетать от де-
рева к дереву. При пере
мещениях в кронах они,
видимо, использовали xo
рошо развитые подвижные
пальцы крыльев. Несмотря
на мноrие черты сходства с
пресмыкающимися, это,
несомненно, птицы. Apxe
оптерикс представляет при
митивную, но специализи-
рованную боковую ветвь
древних птиц. Предками
современных птиц, вероят
но, были какие то еще бо
лее примитивные ящерохво
стые птицы.
Современные и всеосталь
ные ныне известные иско
паемы птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц
Nеоrш thes: у них хвостовой отдел позвоночноrо столба резко укорочен,
а последние XB CTOBыe позвонки сливаIOТСЯ в единую косточку пиrо
стиль, к отороиu веером прикрепляются рулевые перья. Формируется
типичныи птичии скелет крыла, на rрудине образуется киль, завершает
ся образование цевки, исчезают брюшные ребра и 1'. д. Примитивных . '
веерохвостых птиц юрскоro периода пока не обнаружено, хотя HeCOM
ненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние
остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях меловоrо пе
риода (возраст примерно 80 90 млн. лет). Их относят к двум надотря
дам. rесперорнисы Hesperorпis sp. были крупные, длиной до метра
плававшие и нырявшие птицы, по внешнему облику напоминавшие
rar p или поrанок (рис. 34). Они утратили способность к полету:
передние конечности и пояс сильно редуцированы, а rрудина без киля.
Ихтиорнисы /cMhyorпis sp. и друrие были размерами с rолубя.
Скелет крыла у них типично птичий, а на rрудине хорошо развит
""
.
,..
: \'I.\'
I
Рис. 33. Отпечаток ящерохвостой птицы ар-
хеоптерикса
72
........
........
. ... -4' ;
tf
Б
/
f-:.'
А
I
Рис. 34. rесперорнис (А) и ИХТИОРНИС (Б) (реконструкция)
киль; несомненно, они были способны летать. От cOBpeMeH!fbIx эти
меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхнеи и ниж
ней челюстях и очень маленьким объемом мозrовой полости. Вероятно,
это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых
птиц. В конце мела в третичном периоде кайнозойской эры, при
мерно 70 40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация
веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов.
К сожалению, палеонтолоrические остатки этоrо времени малочис-
ленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц.
Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных
отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных
растений и насекомых: возрастание потеНIlиаЛЬН IХ пищевых ресурсов
способствовало выработке новых пищевых связеи и тем самым обеспе
чивало интенсивное видообразование птиц.
Система класса и обзор современных срупп
Класс птицы Aves
+ Подкласс 1. Ящерохвостые, или древние птицы, Archaeornithes.
Сюда входит только археоптерикс ископаемая птица.
Подкласс П. Веерохвостые, или настоящие, птицы Neornithes
+ Надотряд Зубастые птицы Odontognathae
Включает ископаемых нелетающих зубастых птиц меловоrо периода
rесперорнисов и близкие к ним формы.
+ Надотряд Ихтиорнисы lchthyornithes
Ископаемые зубастые летающие птицы меловоrо периода.
Надотряд Плавающие lmpennes
ОТрЯД flинrвинообразные Sphenisciformes
Надотряд Типичные, или новонебные, птицы Neognathae
Отряд Африканские страусы Struthioniformes
Отряд Нандуобразные Rheiformes
Отряд Казуарообразные Casuariiformes
+ Отряд Эпиорнисообразные Aepyornithiformes
Страусоподобные крупные птицы MaдaracKapa, полностью вымершие
в историческое время
+ ОТрЯД Моаобразные Dinornithiformes
Крупные (масса до 400 Kr) и более мелкие страусоподобные птицы
Новой Зеландии, полностью вымершие уже в историческое время.
Оrряд Кивиобразные Apterygiformes
Отряд Тинамуобразные Tinamiformes
73
Orряд rаrарообразные Gaviiformes
Orряд Поrанкообразные Podicipediformes
Отряд Трубконосые, или буревестникообразные, Procellariiformes
Отряд Пеликанообразные, или веслоноrие, Pelecaniformes
Orряд Аистообразные, или rоленастые, Ciconiiformes
Orряд rусеобразные Anseriformes
Orряд Соколообразные, или дневные, хищники Fаlcопifоrmез
Orряд I(урообразные Galliformes
Orряд Журавлеобразные Gruiformes
+ Отряд Диатримообразные Diatrymiformes
Очень крупные нелетающие ископаемые птицы.
Orряд Ржанкообразные Charadriiformes
Отряд rолубеобразные Columbiformes
Orряд Попуrаеобразные Psittaciformes
Orряд Кукушкообразные Си!' IOrmes
Отряд Совообразные Strigiformes
Orряд Козодоеобразные Caprimulgiformes
Orряд Стрижеобразные Apodiformes
Отряд Птицы r.1Ыши Coliiformes
Отряд Троrонообразные Trogoniformes
Отряд Ракшеобразные Caraciiformes
Orряд Дятлообразные Piciformes
Отряд Воробьинообразные Passeriformes
Птицы наиболее мноrочисленный класс наземных ПОЗВОНОЧНЫХ
животных, объединяющий около 8600 ныне живущих видов. На Tep
ритории СССР встречается примерно 750 видов из 18 отрядов около
8,5% видов ми.ровой фауны.
НАДОТРЯД ПЛАВАЮЩИЕ IMPENNES
Включает один отряд пинrвинообразные Sphenisciformes с 16
ныне живущими видами. Распространены в южном полушарии; боль
шинство видов приурочено к островам Субантарктики, несколько
видов встречается по береrам Антарктиды. Не летают. Прекрасно
плавают и ныряют; передние конечности преобразованы в ласты
(рис. 35) opraHbI поступательноrо движения при плавании и ныря
нии. Короткие задние конечности выполняют только функцию рулей;
направленные вперед три пальца соединены плавательными перепон
ками. На земле стоят и ходят, держа тело вертикально, Кости крыла
уплощены, а суставы мало подвижны. .мощен пояс передних конеч
ностей, хорошо развит киль rрудины. На короткой и широкой цевке
есть от ерстия следы слияния метатарзальных костей. [усто сидя
щие в коже (аптерий нет), плотно налеrающие друr на друrа перья
успешно противостоят раздуванию ветром и проникновению воды.
Теплозащите помоrают и отложения жира в соединительнотканном
слое кожи. Линька проходит в сжатые сроки (2 3 недели); это время
птицы проводят на суше.
Кормятся в море, добывая мелких рыб, моллюсков, ракообразных.
rнездятся колониями, иноrда насчитывающими десятки тысяч пар.
Пары сохраняются несколько лет. В кладке 1 2 яйца, которые OT
кладываются в короткие норы,под камни, в трещины скал или открыто,
на землю. В насиживании участвуют оба партнера, сменяющие друr
друrа через 1 4 недели. Птенцы вылупляются покрытые [УСТЫ!l1 и
74
,
.i
""
;;- . ..... ....
..''.\................. ,'"
"I.....- %
,'\
/B fu
,,:. "\ ,',.\', ' . '- ',. .
,.с . " =
/t '. b .'- .
1' ' ..:.» '7" ../'"
.l:.. · r
- ...
А
,.;.
, '- ..
..- .. ---- ..
,,\:,<"
.. '." ::
. .............
."
,';',-,;"/'
./i!, . t,- 4., r.
..NJlt. " о /j-J \
"11 .,? .
1-1
)(
Рис. 35. Водные и околоводные птицы (масштаб не выдержан):
м о с к и е n т и Ц ы: А топорок; Б странствующий альбатрос; В
больrиОII баклан; r обыкновенная rara (самец н самка); Д королевский
пинrвин
П н ы е к н о з е р: Е розовый пеликан; Ж кряква; 3 большаи
no aHI . иJ:и чомrа; И лысуха; К якана; Л обыкновенная .й а; M
скола; Н зимородок. .
П т и Ц ы б о л о т и n о б е р е ж и й: О серая цапл'!; п фла инrо. p
серый журавль; С ростел ь; Т бекас; У 1)ольшой кроншнеп, Ф xo
дулочннк; х черная крачка
коротким пухом, зрячие. Родители их кормят три (мелкие виды)
шесть (крупные) месяцев, пока птенцы полностью не оперятся и почти
достиrнут размеров взрослых. Вне периода размножения кочуют
в море, лишь изредка выходя для отдыха на прибрежные скалы или
плавающие льды. Мелкие виды пинrвинов достиrают массы 1 ,5 3 Kr,
самый крупный, rнездящийся на береrовых льдах Антарктиды,
императорский пинrвин Apteпodytes forsteri имеет массу до 40 Kr.
НАДОТРЯД ТИПИЧНЫЕ, ИЛИ НОВОНЕБНЫЕ, ПТИЦЫ NEOGNATHAE
Отряд африканские страусы Struthioniformes
Представлен лишь одним HЫ живущим видом африканским
страусом Struthio camelus (рис. 36), сейчас встречающимся в степях
и полупустынях Африки. В четвертичном периоде близкие виды жили
на Украине, в Иране, Монrолии, Китае. Самая крупная из ныне живу
щих птиц, достиrающая массы 75 100 Kr. Не летает, быстро беrает.
Скелет крыла укорочен, вилочка редуцирована, rрудина без киля.
В задней конечности только два пальца. Оперение равномерно покры
вает все тело (аптерий нет). Перья рассучены: из за отсутствия крючо
чков бородки не сцепляются в опахало. Маховые и рулевые выпол
няIOТ роль украшающих перьев. Самец черный с белыми маховыми и
рулевыми, самки коричневато бурые. Кишечник Длинный; мощный
мускульный желудок имеет толс'i'УЮ кутикулу. Питаются rрубой расти
тельной пищей, в том числе и плодами в ПЛОТной колючей скорлупе,
которые заrлатываются целиком и перетираются в мускульном же
лудке.
Обычно с самцом держатся 2 5 самок, откладывающих яйца Mac
ой около 1,5 Kr в общее rнездо. Самец насиживает кладку ночью,
самки поочереди днем. Насиживание продолжается 6 7 недель.
Птенцы вылупляются покрытые пятнистым пухом, зрячие и, обсохнув,
покидают rнездо. Кочуют в сопровождении взрослых, кормятся сами.
Размеров взрослых достиrают через 6 8 месяцев, а половозрелыми
становятся в возрасте 3 5 лет. Из за HeYMepeHHoro преследования
(используют мясо и перья) численность резко сократилась.
Отряд нандуобразные Rheiformes
Два вида страусоподобных птиц, населяющих саванны и полу
пустыни Южной Америки. Более обычен нанду Rhea aтericaпa
(рис. 36). От африканских страусов отличаются меньшими размерами
(масса 20 25 Kr), буроватой окраской самцов и самок, тремя пальцами
на задних конечностях, менее мощным мускульным желудком и более
коротким кишечником и т. д. С самцом держатся 2 6 самок. Самец
выкапывает rнездовую лунку, в которую самки откладывают яйца.
Bcero в rнезде бывает от 12 до 20 30 яиц. 6 недель насиживает только
самец, он. же водит выводок. Птенцы достиrают размеров взрослых
в возрасте 5 6 месяцев, а половозрелыми становятся в 2 3 [ода.
Из за усиленноrо преследования сохранились в немноrих районах.
76
.........
.
..... ...
Б
'i
....... '. .
::::;"" - Q.f!&;j
.
в
:4
_.' " ,
"f
: 'i
, :;>.CJ "
... .
.. T':"{ \\J \
"'J "?
1: " 11','
i 41 !{
, , >
, /,E'
.',iI!:,
---,:':II' \
u '1\,1 ,Р'--------
;..;; ...
.. ,
.
-', I//t
'.:..1 1'.1'.>-"". jj
-
;::: .. ""'
н
Рис. 36. Птицы открытых ландшафтов (масштаб не выдержан):
Ы' А белая куропатка; Б белый ycь; В золотистая ржа н-
т у н др. ка' r белая сова; Д роrатыи жаворонок.. .
, . Е аф иканский страус; Ж нанду, 3 дрофа,
С т е n и, n у с т Ь н;. а- рл бородатая куропатка; М саксауль.
И CT: :O o ' Н = : :ый жаворонок; О каменка плясунья
Отряд казуарообразные CasuariiforInes
Неuлетающие страусоподобные птицы Австралийской зооrеоrрафи
ческои области. В степях и кустарниковых пустынях Австралии живут
коричневато ?урые, достиrающие массы 40 55 Kr эму Drol1wius
пovae /lOllal1dlGe. ПИТiЮТСЯ веrетативными частями растений; местами
причиняют ущерб, кормясь на посевах. Самка откладыва т 8 1O яиц
Iюторые насиживает самец. Он же водит птенцов. Вне сезона размно:
жения держатся стаями, иноrда в несколько десятков птиц. В лесах
с [устым подлеском на Новой rвинее и в северо восточной Австралии
живут 3 вида казуаров Casuarius sp. Это крупные (масса 80 90 Kr)
черные птицы с rолыми, ярко окрашенными (синими, красными)
уч стками кожи на rолове и шеt4lfа rолове развит тонкостенный poro
вои вырост (шлем). Сохранившиеся 6 8 маховых имеют вид толстых
и длинных poroBbIX стержней; полаrают, что ими казуары раздвиrают
ветви, пробираясь сквозь кустарники. Держатся одиночками и мало
численными rруппами. Питаются плодами. Самка откладывает3 5 яиц
которые насиживае:, видимо, только самец; он же водит выводок. ·
Отряд ки виобразн ые, или бескрылы, ApterygiforInes
Самые мелкие из страусоподобных бескилевых птиц имеют массу
Bcero 2 3 Kr. Три вида одноrо рода киви Apteryx населяют леса и
кустарниковые заросли Новой Зеландии. Скелет крыла и плечевой
пояс сильно редуцированы. Клюв ДЛинный и тонкий; в отличие от всех
друrих птиц ноздри расположены на конце клюва. Основной рецептор
при поисках корма, видимо, обоняние. rлаза относительно малы
В отличие от друrих страусоподобных птиц ведут сумеречный обра
жизни. f!итаются беспозвоночными, длинным клювом вытаскивая их
и лес нои родстилки. Самка откладывает одно, редко два крупных
яица массои до 450 r (до 20% массы самки). Насиживает преимущест
венно самец 6 7 недель, он же и водит птенца. Половозрелыми CTa
новятся в возрасте 3 5 лет. Сокращение площади лесов инеумеренное
преследование уменьшило численность этих птиц. Сейчас киви
национальная эмблема Новой Зеландии взяты под охрану.
Отряд тинамуобразные, или скрытохвостые, TinaInif rmes
Похожие на куропаток наземные птицы лесов и степей Ю'кной
Америки. На rрудине хорошо развит киль. Скелет крыла и пле евой
ояс типично птичьи. Крылья короткие и широкие. Короткие рулевые
сРИКР IТы кроющими хвоста (отсюда и название скрытохвостые)
посо ны к активному полету, но взлетаlOТ неохотно, стараясь убежат
от Bpara. ЗНООбразные растительные и животные корма собирают
на земле. некоторых видов в природных условиях преобла ают
самки. Каждая самка откладывает 2 3 кладки которые насижи:ают
только самцы; они же водят выводки Таким О ' бразом У
У ., этих видов
частие самок в размно)кении оrраничивается ЛИllIЬ откла кой
Птенцы вылупляются зрячими, хорошо опушенными, по и c;:iy
78
оставляют rнездо и сами кормятся. Водящая выводок взрослая птица
временами лишь [реет птенцов, защищает их и помоrает отыскива:r ь
корм.
Отряд rаrарообразные Gaviiformes
В отряд входит 5 видов водных птиц, распространенных по водоемам
умеренных и северных широт CeBepHoro полушария. Тело и шея
удлиненные, узкая rолова с прямым тонким клювом. Ноrи OT eceHЫ
назад; направленные вперед три пальца соединены плавательнои пере
понкой. По суше практически не х дят. Прекрасно п авают и ныряют;
полет быстрый, но не маневренныи. Питаются рыбои и водными бес
позвоночными, которых добывают, ныряя на rлубину до 25 м и более.
В кладке два яйца, откладываемых в примитивное rнездо, расположен
ное у кромки воды. Насиживают оба партнера. Птенцы вылупляются
покрытые [устым одноцветным пухом и, обсохнув, MorYT уже хорошо
плавать и нырять. Достиrают размеров взрослых и приобретают спо
собность к полету в возрасте около 1,5 месяца. Все это время родители
кормят птенцов.
Отряд поrанкообразные Podicipediformes
Водные птицы, распространенные по водоемам почти Bcero земнorо
шара. Bcero 20 видов. В СССР rнездятся 5 видов; более обычна боль
шая поrанка, или чомrа, Podicept cristatus (см. рис. 35). У поrанок
каждый палец несет llIИРОКУЮ кожистую оторочку И заканчивается
плоским KorTeM. Оперение, как и у rarap, очень плотное. По земле
не ходят. Прекрасно плавают и ныряют. Полет прямолинейный.
Питаются водными беспозвоночными, мелкой рыбой, земноводными.
Плавучее rнездо строят в зарослях тростника. В кладке 6 яиц.
Насиживают оба партнера; оставляя rнездо, прикрываlOТ яица BOДO
рослями. Вылупившиеся птенцы покрыты [устым пухом. Окраска их
полосатая. Птенцы плавают вместе с родителями; отдыхая, забираются
к ним на спину и под крылья. Самостоятельную жизнь начинают после
приобретения способности к полету Ii возрасте 5 6 недель.
Отряд буревестникообразные, или трубконосые,
ProcellariiforInes
Около 80 видов морских птиц, всю жизнь проводящих В море и
связанных с сушей то.IIько в период размножения. Большинство ВIIДОВ
rнездится в Южном полушарии; часть видов в моря CeBepHoro полуша
рия прилетает на зимовку. По внешнему облику напоминают чаек
(см. рис. 35). Прекрасно летают, хорошо плавают; нырять MorYT только
с пикирования, поrружаясь в воду лишь на неБолыlIюю rлубину.
От друrих птиц отличаются тем, что ноздри раCI1Оложены в poroBbIx
трубочках, лежащих по бокам или по хребту клюва. Три пальца ноrи
соединены плавательноЙ перепонкой. Питаются МОРСI\ИМИ беспозвоноч
llblМИ, рыбами, падалью, отходами с судов. rнездятся колониями по
79
морским побережьям. MOHoraMbI. В кладке только одно яйцо. Альба
тросы (р. Diomedea) имеют массу 8 10 Kr и размах крыльев до 3 4 м.
Птенцы становятся способными к полету лишь в возрасте около шести
месяцев. Различные буревестники MHoro мельче (300 800 [). rнездятся
в расщелинах скал или коротких норах. Птенцы вылетают из rнезд
в возрасте около двух месяцев. Самые мелкие трубконосые качурки
(20 200 [). За быстрый и маневренный полет их наЗЫВaIОТ морскими
ласточками. Добычу' склевывают на лету с rребней волн. Местами
трубконосые имеIOТ промысловое значение (собирают яйца и выросших
птенцов). Неумеренный промысел резко снизил численность мноrих
видов.
Отряд пеликанообразные, или веслоноrие, Pelecaniformes
Очень разнообразные по внешнему облику водные птицы, у которых
все четыре пальца соединены общей плавательной перепонкой. ВСНО
около 50 видов. Клювы очень разнообразны. Оперение [устое, плотно
прилеrающее. Аптерии узкие. Окраска самцов и самок сходна. XapaK
тер полета различен в разных rруппах: от медленноrо, парящеrо до
MaHeBpeHHoro стремительноrо. По земле ходят медленно и неуклюже.
Хорошо плаваIOТ. Некоторые виды (бакланы, змеешейки) превосходно
ныряют, друrие (олуши) НЫрЯIOТ только С пикирования. MOHoraMbI.
rнездятся колониями от десятков до сотен и тысяч пар по морским по
бережьям или крупным пресным водоемам. Небрежно построенное
rнездо устраивают на земле, на уступах скал, на заломах тростника,
на деревьях. В кладке от 1 до 6 яиц. Насиживают оба партнера. Птенцы
вылупляются слепыми и rолыми. В rнезде или около rнезда остаются
6 15 недель, пока полностью не оперятся и не станут способными
к полету. Родители кормят птенцов. После вылета молодые вместе
с родителями кочуют по прибрежным районам моря или крупным
озерам. Пищу добываIOТ только в воде.
ПО крупным водоемам Южной зоны СССР rнездятся два вида пели
канов: розовый Pelecaпus oпocrotalus (см. рис. 35) и кудрявый
Р. crispus. Это крупные (9 14 Kr) белые птицы с длинным плоским
клювом и растяжимым кожистым мешком между ветвями нижней
челюсти. ЛетаIOТ медленно, часто переходя на планирующий полет.
Прекрасно плавают, но не ныряют. Питаются рыбой, которую, как
сачком, подхватывают подклювьем. Часто ОХОТЯТG:Я стаями, подrоняя
рыбу к береrу хлопаньем крыльев по воде. MorYT ловить и крупную
рыбу массой до 2 3 Kr. По морским побережьям СССР и кое rде по
крупным озерам встречаются 6 видов бакланов р. Phalacrocorax (см.
рис. 35). Это черные птицы с тонким, крючковатым клювом и длинным
жестким хвостом, прекрасно НЫРЯIOТ, добывая рыбу и крупных беспоз
воночных на rлубинах до 10 м.Иноrда охотятся совместно с пеликанами.
Выrодна совместная охота обоим видам: коrда преследуемые бакланами
рыбы поднимаются к поверхности, там их хватают пеликаны, рыбы
вновь уходят на rлубину. становясь добычей бакланов. Похожие на
бакланов змеешейки (р. Aпhiпga) имеют длинный конический клюв.
Они населяIOТ крупные озера в тропиках.
80
При Высокой численности местами MorYT причинять некоторый
ущерб на рыборазводных прудах. В крупных смешанных колониях
веслоноrих (бакланы, пеликаны, олуши) на островах у береrов Перу
в больших количествах накапливается [уано (высохший помет и трупы
поrибших птенцов, перемешанные с ПОДСтилкой rнезд), которое исполь
зуется как эффективное удобрение. Местами имеют некоторое промыс
ловое значение: используются в пищу яйца и мясо.
Отряд аистообразные,' или rоленастые, Ciconiiformes
{
cr:\
Sf
Разнообразные по величине (массой от 100 r до 6 Kr) длинноклювые,
длинношейные и длинноноrие птицы, приуроченные к береrам Boдoe
мов и болотам. Отряд включает около 120 видов. Оперение довольно
рыхлое. ЛетаIOТ медленно активным или парящим полетом. В воздухе
вытянутые ноrи далеко выдаIOТСЯ за хвост. Распространены почти пов
семестно, кроме высоких широт. Питаются разнообразной ЖИВОтной
пищей. MOHoraMbI. rнездятся колониями, часто включающими Hec
колько видов, реже одиночными парами. Неряшливо построенные
rнезда расположены на заломах тростника, в развилках ветвей дepeBЬ
ев и кустов. В кладке 2 8 яиц. Птенцы ВЫЛУПЛЯIOТСЯ rолыми, с едва
прорезавшимися rлазами или зрячими, опушенными. Остаются в rнезде
до подъема на крыло, либо, полуоперившись, лазаIOТ в районе rнезда.
Кормят птенцов оба партнера. Вне сезона размножения держатся
стайками, некоторые виды поодиночке.
Ц а п л и Ardeidae их насчитывают около 60 видов доволь-
НО сильно отличаются по размерам (масса от 100 r до 3 4 Kr), но
сходны по внешнему облику: конический клюв с острыми режущими
краями, длинная, подвижная шея, задний палец по длине очти равен
передним. Держатся по береrам водоемов и болотам. Добычу подкарау
ливают, стоя на мелководье, и схватывают молниеносным движением
rоловы. Реже бродят, выпуrивая добычу. В СССР встречается 16 видов.
Наиболее обычны серая цапля Ardea ciпerea (см. рис. 35) и редко
попадающаяся на rлаза выпь Botaurus stellaris.
А и с т ы Сicопiidае отличаIOТСЯ от цапель более КРУПНЫI\Ш
размерами (до 5 6 Kr), rрубым клювом, менее подвижной шеей, YKO
роченным задним пальцем и т. д. rнездятся одиночными парами.
Пищу разыскивают, медленно бродя по лесным полянам, луrам, бере
[ам водоемов. Из 17 видов аистов в СССР встречаются два. Белый
аист Cicoпia cicoпia, обычный в западных районах европейской
части СССР и в Средней Азии, держится в культурном ландшафте,
rнездясь в поселках и даже rородах. Черный аист С. пigra rнездится
в rлухих лесах.
И б и с ы Тhrеskiоrпithidае (0,5 2 Kr) имеIOТ длинный, тонкий,
изоrнутыIй книзу клюв или (колпицы) уплощенный клюв с лопатооб
разным расширением на конце. С помощью таких клювов часть добычи
ловят в илу и [рунте. Кормятся на мелководьях. rнездятся колониями.
Из 30 видов на юrе СССР встречаются только 4. Более обычны каравай
ка Plegadis falciпellus и колпица Platalea leucorodia.
81
К этому же отряду относят и 6 ВИДОВ Ф л а м и н r о Phoenicop
teridae. Это крупные (2,5 4,5 Kr), длинношейные и длинноноrие птицы
(см. рис. 35). Массивный клюв сильно переrнут. По краям клюва и
мясистоrо языка расположены poroBbIe пластинки, образующие фильт
ровальный аппарат. Направленные вперед пальцы ноrи соединены
плавательной перепонкой. Кормятся на мелководьях, фильтруя ВОДУ
и ил и отцеживая беспозвоночных и водоросли. rнездятся колониями
на мелководьях соленых озер. rнезда столбообразные кучи из ила
и ракушек высотой до 0,5 м. Птенцы вылупляются ЗР!lЧИМИ' покрытыми
пухом, С прямыми клювиками. Через несколько днеи оставлЯIОТ rнездо
и бродят поблизости. Клюв начинает изrибаться в возрасте около
2 недель. Взлетают в возраСТt ]юло двух месяцев; к этому времени
формируется фильтрационный аппарат клюва. Распространены спора
дично в тропиках и субтропиках. По соленым озерам Южноr Казах
стана есть несколько колоний розовоrо фламинrо Phoentcopterus
roseus.
Некоторые виды служат объектами спортивной охоты. Из за Hey
MepeHHoro преследования резко сократилась численность мноrих
видов uапель, добываемых ради «эrретою> красивых украшающих
перьев (сейчас во мноrих странах продажа этих перьев запрещена).
Местами MorYT причинять небольшой ущерб, кормясь на рыборазвод
ных прудах. Большинство видов можно считать полезными, так как
птицы истребляют насекомых вредителей растительности и BparoB
икры и молоди рыб. В СССР запрещена добыча фламинrо, аистов, белых
цапель.
тряд rусеобразные Anseriformes
Объединяет OIЮЛО 150 видов в одных птиц (масса от 200 r до 10 Kr).
Клюв обычно более или менее УIJлощенный, покрытый мяrким porOBbIM
ri(жрово i'с'пJI6тiIЫМ утолщением на коние клюва (HoroтoK). Края клюва
несут поперечно расположенные porOBbIe пластинки, образующи
вместе с пластинками по краям мясистоrо языка фильтровальныи
аппарат. у крохалей пластиНIШ краев клюва превращаются в poroBbIe
зубчики. Но и !<ОРОТКЧ.:L направлеНII Iе вперед п льuы соединены
плавательной перепонкои. Объемисты и мускульньш желудок имеет
плотную кутикулу. ОпереНI е ллотное. П'р.илеriilQ.щее. Линька маховых
происходит одновременно, поэтому на 2 5 недель теряют способность
к полету. Полет быстрыi1..ПО зеl\'lllе ходят f1ереваливаясь. Прекрасно
плавают, мноrие виды хорошо ныряют.
у части ВИДОВ пары сохраняются до rибе.!IИ одноrо из партнеров
(лебеди, rуси); наЕижива.ет caM_K a, а самец охраняет район rнезда;
выводок водят оба партнера. У мноrих уток пары образуются только на
период спаривания и яйцеI{ладки; насиживает и води'!: вь!.водок только
самка, а самцы собираются в стаи и откочевывают в раионы линьки.
rнездо строят вБЛИЗIl водоема на з е ; немноrие виды rнездятся
в дуплах:-заБ ерiiшв кладк ка выщипывает у себя на брюшке
пух, выстилая им лоток и прикрыва яйца при уходе с rнезда. [усто
опушенные птенuы уже на следующии день после вылупления хорошо
беrают и плавают, а у части видов f! ныряют. Кормятся сами. Взрос
82
лая птица лишь защищает птенцов и временами их [реет. Нзлетают
молодые в возрасте 1 3 месяцев. Вне сезона размножения держатся
стайками.
Из 21 вида rруппы, объединяющей rусей и лебедей, у нас BCTpe
чается 16. Это птицы массой от 1 до 1 О Kr. Самцы и самки окрашены
одинаково. Преимущественно растительноядны, кормятся на суше
и на мелководьях. Почти во всех районах СССР, но только на сильно
заросших, мало посещаемых человеком крупных водоемах rнездится
лебель КЛIшун CygflUS cygnus. Очень широко был распространен на
rнездовье серый [усь Aпser aпser, но сейчас из мноrих районов он
исчез или стал малочисленным. Только в тундрах Ямала и Таймыра
rнездится эндемик нашей страны краснозобая казарка Braflta
ruficollis. Это самый маленький (масса около 1 Kr) и ярко окрашенный
из наших rусей.
Утиные объединяют около 120 видов, из которых в СССР BCTpe
чается 40. Самцы крупнее самок и ярче окрашены. Наиболее широко
распространены rнездящиеся у водоемов всех типов речные утки. Самая
крупная из них кряква Aflas platyr/lYflchos (масса до 1,5 Kr; см.
рис. 35), самая мелкая чирок свистунок А. crecca (масса около
200 [). Пища разнообразная; процеживая воду и ил, добывают беспоз
воночных, едят проростки и мяrкие корневища водных растений, на
суше собирают желуди и опавшие семена. При кормежке не ныряют,
поrружая в воду лишь шею и переднюю часть туловища. Нырковые
утки rнездятся по морским побережьям и крупным озерам. Пищу
добывают преимущественно при нырянии на rлубину до 5 10 м.
Одни виды более растительноядны, друrие питаются водными беспоз
воночными и при случае ловят и мелких рыбешек. Из них наиболее
широко распространены хохлатая чернеть Aythya fuligula и rоrоль
Bucep/1Qla claпgula. У rнездящихся в лесной зоне и в тундрах крохалей
(р. Mergus) основу питания составляет рыба; poroBbIe зубчики по краям
клюва помоrают удерживанию добычи. По морским побережьям ce
верных широт rнездятся rаrи. Более широко распространена обыкно
венная rara Soтateria тollissiтa (см. рис. 35), которая местами
(Исландия, Кандалакшский заповедник на Белом море, Новая Земля)
rнездится большими скоплениями: до сотни и более rнезд на [ектар.
Пух, которым самка выстилает rнездо, леrкий, теплый и прочный.
Ero используют для вязки теплых изделий, для утепления одежды
летчиков и полярников. Пух собирают после вылупления птенцов;
одно rнездо дает 20 30 r чистоrо пуха. rаrи хорошо ныряют и пита
ются моллюсками и мелкими ракообразными.
К отряду rусеобразных в paHre подотряда относят 3 вида паламе
дей, встречающихся в Южной Америке. Это rрузные птицы (масса
2 4 Kr), похожие на куриных. Клюв с rладкими краями (без пластинок
или зубuов), пальцы не соединены плавательными перепонками, на
сrибе крыла два длинных костных шипа в poroBbJx чехлах (бьют ими
нападающеrо хищника), контурное перо равномерно покрывает все
тело (нет аптерий). Хорошо летают. Не плавают и не ныряют. Держатся
по окраинам лесных болот 11 по береrам водоемов. Растительноядны.
Обособились от flрИМИТИВНЫХ rусеобразных.
83
Все виды rусеобразных объекты спортивной охоты. В послеk
нее время во мноrих районах мира численность резко уменыпается
из за неумеренной охоты, йзменения ландшафтов и заrрязнения воды
нефтью в местах rнездования, пролета и зимовок. В СССР запрещена
добыча лебедей и краснозобой казарки, обыкновенной rаrи и некоторых
друrих видов.
Отряд соколообразные, или дневные хищные птицы,
FаIcопifоrmеs
Отряд объединяет около 270 видов (масса от 60 r до 12 Kr) с xapaK
терным обликом хищника. Р ространены по всему земному шару
и заселЯIОТ все наземные ландшафты. Клюв короткий, но сильный,
с резко заrнутым: книзу острым концом надклювья. У основания Hak
клювья есть восковица участок rолой, часто яркоокрашенной кожи,
на которой открываются наружные ноздри. Очень мощна мускулатура
rруди и задних конечностей. Крепкие пальцы заканчиваются крупны
ми, изоrнутыми коrтями. rлаза крупные. Пищевод и зоб сильно pac
тяжимы. Стенки мускульноrо желудка относительно слабые. Обычно
самки крупнее самцов; у части видов окраска самцов более яркая,
чем у самок. По земле ходят мало. Полет быстрый, маневренный;
мноrие виды способны к длительному парению. Животноядны. Актив
ны днем. MOHoraMbI. У мноrих видов пары сохраняются до rибели
одноrо из партнеров. rнездятся одиночными парами, активно охраняя
rнездовой участок; лишь немноrие виды rнездятся rруппами. rнездо
куча беспорядочно набросанных веток располаrается в развилках
ветвей, на уступах скал, на заломах тростника или на земле. Крупные
виды откладывают 1 3 яйца, мелкие до 4 7. Насиживают кладку
и кормят птенцов оба партнера. Птенцы вылупляются покрытые
пухом, зрячие. В rнезде остаются до приобретения способности к по
лету 1 ,5 2 месяца у мелких видов и 3 4 У крупных.
Отряд разделяется на два подотряда: американских rрифов
Cathartae и соколиных (типичных хищников) Falcones.
Американские rрифы обособленная rруппа из 6 видов, BCTpe
чающихся только в Америке. От остальных хищных птиц отличаются
рядом мелких деталей (сквозные ноздри и др.). Питаются падалью,
разыскивая ее в парящем полете; живую добычу почти не ловят. Чис
ленность резко сокращается. Так, caMoro крупноrо калифорнийскоrо
кондора Gyтпogyps califorпiaпus, достиrающеrо массы 12 Kr и раз
маха крыльев до 3 м, в 1965 [. насчитывали Bcero 30 35 особей.
Встречающиеся в СССР 50 видов относятся только к подотряду
соколиные.
С е м е й с т в о я с т р е б и н ы е Accipitridae объединяет OKO
.'10 200 видов, из которых в СССР встречается 34. Ястребы (тетеревят
ник Accipiter geпtilis и перепелятник А. пisus; см. рис. 37) либо
выжидают добычу, сидя в укрытии, либо, пролетая вдоль опушек,
хватают выпуrнутых животных. Короткие тупые крылья и длинный
хвост обеспечивают маневренность, позволяя ястребам преследовать
добычу (преимущественно птиц) в кронах деревьев. Крупные хищни
84
ки различные орлы (беркут Aquila chrysaetos и др.) высматри
вают добычу (зайцев, крупных птиц), паря высоко в воздухе, и затем
пикируют на нее; иноrда подстереrают rрызунов (сусликов и др.),
сидя около нор. Луни (полевой Circus cyaпeus и др.) обитатели
открытых ландшафтов медленно летают в нескольких метрах от
земли и в коротком броске схватывают добычу: мышевидных rрызунов,
крупных насекомых, ящериц, мелких птиц. Коршуны (черный
MUvus korschuп и др.) типичные полифаrи, поедающие насекомых,
rрызунов, мелких птиц, разнообразную падаль (в том числе и рыб);
разыскивают добычу, паря над полями, луrами и водоемами, ходят
по земле, схватывая выпуrнутых насекомых, караулят rрызунов у их
нор. rрифы (черный Aegypius тoпachus и др.) питаются падалью
трупами животных, которую разыскивают, часами паря в воздухе так
высоко, что с земли эту птицу, достиrающую почти 3 м в размахе
крыльев, едва видно.
С е м: е й с т в о с о к о л и н ы е Fаlcопidае. На надклювье
имеется предвершинный зубец. Питаются ЖИВотной пищей, падаль
обычно не едят. Основной способ охоты: стремительный полет бросок
на летящую или беrущую добычу. Крупные соколы (кречет Falco
gyrtalco и др.) питаются млекопитающими и птицами, нападая даже
на животных, которые крупнее них (утки, зайцы). Мелкие соколы
(пустельrа Falco tiппuпculus, кобчик Р. vespertiпus) питаются
мышевидными rрызунами и крупными насекомыми, реже ловят мелких
птиц.
Большинство видов хищных птиц полезны истреблением различ
ных вредных животных сусликов, мышевидных rрызунов, Hace
комых. Виды, питающиеся падалью, полезны как санитары. Даже
крупные хищники (орлы, соколы и др.), охотящиеся на промысловых
животных, полезны тем, что в первую очередь ловят больных и He
полноценных особей. Нужно учитывать, что крупные хищники везде
малочисленны и поэтому изымают из популяций своих жертв ничтож
ную часть. До сих пор в некоторых районах крупных соколов, ястре
бов, беркута используют как ловчих птиц при спортивной, а местами
и промысловой охоте. Из за изменений ландшафтов, отравления ядо
химикатами, применяемыми для борьбы с вредителями и сорной pa
стительностью, и прямоrо преследования численность хищных птиц
во мноrих районах мира резко сократил ась. Сейчас во мноrих странах,
в том числе и в СССР, большинство видов соколообразных птиц oxpa
няется.
Отряд курообразные Galliformes
Сюда включают около 250 видов наземных или наземно древесных
птиц xapaKTepHoro куриноrо облика. Населяют все наземные лаНk
шафты. Клюв короткий, выпуклый. Крылья короткие и широкие.
Ноr'"и сильные. От пищевода обособлен объемистый зоб. Мускульный
желудок имеет толстые стенки и выстлан плотной кути кулой. Для
лучшеrо перетирания пищи заrлатывают камешки, скапливающиеся
в мускульном желудке и иrрающие роль «жерновов». Питаются расти
тельной пищей: веrетативными частями растений, плодами, семенами;
85
попутно поедают различных беспозвоночных. У мноrих видов самцы
крупнее самок и ярче окрашены. Различия в размерах разных видов
очень велики: от 45 r до 8 10 Kr. В СССР обитает 20 видов из двух
семейств (в отряде 8 семейств).
На O Bax Малайскоrо архипелаrа и в Австралии живут с о р н ы е
к у р ы Megapodiidae. Задолrо до начала размножения самец роет
яму, заполняя ее растительным мусором; высота I{УЧИ может быть
более 1 м. Постепенно в куче за счет rниения начинает повышаться
температура. После эrоrо самка откладывает в вырытые самцом ходы
яйuа. Самец неотлучно находится у rнезда. Коrда температура в rнезде
повышается, он раскапывает яму, охлаждая кладку; при снижении
температуры, наоборот, насы.рет сверху добавочный Слой мусора.
Ин убация каждоrо яйца продолжается около 2 месяцев. Вылупив
шиися птенец покрыт коротким пухом, имеет маленькие крылышки
и может HeMHoro перепархивать. Выбравшись из rнезда, птенцы СI{РЫ
ваются в кустарниках и начинают вести самостоятельную жизнь.
В умеренных и северных широтах CeBepHoro полушария BCTpe
чаются 18 видов т е т е р е в и н ы х Теtrаопidае; в СССР rнездится
8 видов. Ведут древесно наземный или наземный образ жизни. Лесные
виды rлухарь Tetrao urogallus, тетерев Lyrurus tetrix, ряб
чик Tetrastes boпasia (см. рис. 37) и др. летом кормятся на земле,
а зимои на деревьях, [де объедают почки, сережки, сохранившиеся
яrоды и даже хвою. Населяющие тундры и лесотундры, болота и KY
старниковые высокоrорья белая Lagopus lagopus и тундряная
L. mutus куропатки и зимой кормятся на земле, поедая побеrи и почки
низких кустарников. Белый зимний наряд маскирует птиц на CHery,
а развившееся осенью [устое оперение пальцев превращает лапки
в «лыжи», позволяющие ходить по rлубокому cHery.
rнездо скудно выложенная растительной ветошью ямка в земле.
Часть видов моноrамы, но насиживает только самка (белая куропатка,
рябчик и др.); выводок водят оба партнера. Друrие виды полиrамы,
не образующие пар (rлухари, тетерева и др.). Спаривание идет на
току. Строит rнездо, насиживает кладку и водит выводок только самка.
Хорошо опушенные и зрячие птенцы с первоrо дня кормятся сами.
Самка только помоrает им находить корм, [реет и защищает. В He
дельном возрасте у птенцов формируются маленькие крылышки; при
опасности они MorYT взлететь на ветку и там затаиться. Месячные
птенuы ростом примерно в половину самки MorYT уже хорошо летать.
Основное с е м е й с т в о отряда фаз а н о в ы е Рhаsiапi
dae объединяет 175 видов; в СССР встречается лишь 12. Населяют
леса, степи и пустыни, в ropbI проникают до rраницы вечных спеrов.
Корм собирают только на земле. Птенцы, особенно в первые дни жизни,
K1:l K И У тетеревиных, кормятся наземными беспозвоночными. Часть
видов полиrамы, друrие моноrамы, но пары у мноrих сохраняются
лишь на период яйцекладки. rнезда на земле. Насиживает только
самка; у немносих видов выводок водят оба партнера. Птенцы CTaHO
вятся способными к полету в возрасте 1 2 месяцев. Особенно разно
образны фазановые тропической зоны (фазаны, павлины, aprYCbI,
дикие куры, различные перепела и куропатки и др.).
86
В. CCC наиболее широко распространены серая куропатка
PerdlX perdlX и перепел Coturnix coturnix (самый мелкий вид, масса
80 120 [); они более мноrочисленны в степной и лесостепной зонах
но по вырубкам и полям проникают на север местами почти до Поляр:
Horo Kpyra. По кустарниковым зарослям южных районов от Кавказа
и дe ьты Волrи до Приморья живет обыкновенный фазан Phasiaпus
colchlCUS, образующии большое число подвидов. По альпийским луrам
и скалистым осыпям высокоrорий Кавказа, Копет Даrа, Памира,
Алтая и Саян распространены 4 вида уларов р. Tetraogallus, непра
вильно иноrда называемых rорными индейками. В этих же районах
от степных и пустынных предrорий до rраницы cHeroB живет кеклик
или каменная куропатка Alectoris graeca.
В, Африке по опушкам лесов и кустарниковым зарослям обитают
7 видов с е м е й с т в а Ц е с а р о к Nuшididае. Они похожи на
кур (масса около 1 Kr), но перья крапчатые на темном фоне ярко
белые .:еткие пятна, на rолове и шее есть участки rолой. ярко OKpa
шеннои кожи. ЛетаIOТ плохо и мало; лишь при опасности залетают на
деревья или скалы. В южных районах Северной и в Центральной
Америке живут 2 вида диких индеек, выделяемых в с е м е й с т в о
и н Д е й к о в ы х Meleagrididae.
В отдельный подотряд выделяют rоацина Орistlюсоmus /юаziп,
обитающеrо во влажных лесах бассейна Амазонки. Очень объемистый
зоб заходит и на переднюю часть rрудины (rде киль не развит). Пи
тается листьями, плодами и семенами. Небрежно построенное rнездо
помещается в развилке веток или на заломе тростника. rнездятся
rруппами. Птенцы ВЫЛУПЛЯIOТСЯ зрячие, но почти rолые. При опас
насти прячутся в ветвях, используя при перемещении с ветки на ветку
не только задние конечности, но и клюв и крылья; MorYT птенцы и
плавать. Взрослые кормят птенцов' отрыжкой из зоба. Видимо, roa
цины обособились от очень примитивных куриных птиц.
Практически все виды курообраЗНI?IХ объекты спортивной, а Me
стами и промысловой охоты. У нас промысловое значение имеют ряб
чик, белая куропатка, тетерев, а в некоторых районах кеклик 11
серая куропатка. Однако изменение ландшафтов и разнообразные ac
пекты хозяйственной деятельности человека наряду снеумеренной
охотой привели к уменьшению численности мноrих видов и сокраще
нию их ареалов. Расширение посевных площадей на севере сопровож
далось расширением ареала серой куропатки, тетерева, перепела.
Но их численность во вновь осваиваемых районах остается невысокой.
Отряд журав.'1еобразные Gruiformes
Объединяет около 190 видов, очень различных по величине (масса
от 30 r до 16 Kr), внешнему облику и эколоrическим особенностя'l.
Сложная система отряда он разделяется на 8 подотрядов с 20 ce
мействами отражает разобщенность отдельных rрупп. Иноrда по
дотряды рассматривают как самостоятельные отряды. В СССР BCTpe
чается 23 вида представители 5 семеЙств трех подотрядов. Это Ha
87
земные ПТИЦЫ, часть из которых заселила болота или перешла t( вод-
ному образу жизни.
С е м е й с т в о т р е х пер с т к о в ы е Тurпicidае включает
15 видов мелких ПТИЦ (масса 30 100 [), похожих на перепелов. Насе-
ляют степи и луrа теплых широт Восточноrо полушария. Своеобразно
их размножение. Токуют самки. Спарившаяся с самцом самка откла
дывает кладку, которую насиживает самец. Самка вновь начинает TO
ковать, спаривается с друrим самцом и оставляет ero насиживать
вторую кладку. Насиживают и водят выводки самцы. Месячные птенцы
уже вполне самостоятельны. На луrах Приморскоrо края у нас BCTpe
чается пятнистая трехперстка Turпix tanki.
С е м е й с т в о н а с т о я и е ж у р а в л и Gruidae вклlO-
чает 14 видов длинноноrих и длинношеих птиц массой от 2 до 15 Kr,
с прямым копьевидным клювом, спорадично, но широко распростра
ненных по Земле. НаселяlOТ обширные болота и луrа, некоторые
виды степи. Пары сохраняются MHoro лет. Сложный ток: rруппо-
вые и парные «танцы». rнездо на земле. В кладке 1 2 яйца. Bьтy
пившиеся птенцы почти сразу же начинают бродить с родителями;
взлетаlOТ в возрасте 5 9 недель. Кочующие семьи объединяются
в стаи. Преимущественно растительноядны (поедают молодые по
беrи, корневища, семена, яrоды); попутно ловят мелких животных.
Численность мноrих видов очень низка. В СССР rнездится 7 видов.
Только в Северо Восточной Якутии и в низовьях р. Оби rнездится
белый журавль, или стерх, Grus leucogeranus; ero общая численность
не превышает 300----:400 пар. В СССР, как и во мноrих друrих странах,
охота на журавлеи запрещена.
С е м е й с т в о п а с т у ш к о в ы е RalIidae объединяет 120 ви-
ДОВ (масса от 30 r до 2 Kr). Населяют заросли по береrам водоемов
болота i! сырые луrа. Быстро беrают и ловко лазают в зарослях;
некоторые (лысуха Рииса atra; см. рис. 35) хорошо плавают и
ныряют; каждый палец у них имеет фестончатую кожистую оторочку.
ВзлетаlOТ неохотно. rнезда на земле в [устых зарослях, у лысух
плавающие. В кладке 6 12 ЯИЦ. Насиживают и водят выводок оба
партнера. Вылупившиеся птенцы зрячие, покрыты [устым, черным
пухом, сразу оставляют rнездо. Кормятся сами и их подкармливают
родител разнообразной растительной и животной пищей. Ведут
скрытыи образ жизни и редко попадаются на rлаза, хотя мноrие из
10 встречающихся в СССР видов распространены довольно широко.
На сырых луrах и окраинах f'олот во мноrих районах нашей страны
свое присутствие BыдalOТ скрипучим криком коростель Crex crex
и rромким свистом пorоныш Р. porzana. На заросших водоемах
живут лысухи, мноrочисленные в степной зоне; выводки объединяются
в стаи иноrда из сотен особей. Это единственный вид пастушковых
имеющий в СССР промысловое значение. '
С е м е й с т в о Д р о Ф и н ы е Otididae включает 22 вида KO
ренастых птиц (масса 1 16 Kr), по внешнему виду похожих на кури
ных. Самцы крупнее самок. Живут в степях и полупустынях восточноrо
полушария. Питаются разнообразной растительной и животной пи
щей. MOHoraMbI или полиrамы. В кладке 1 5 ЯИЦ. Птенцы вылуп
88
ляются зрячими И хорошо опушенными; имеют покровительственную
окраску и при опасности затаиваются; кормятся сами. В СССР rнез
дятся 3 вида, ареалы и численность которых в последние десятилетия
резко сократил ась в связи с хозяйственным освоением степей и полу-
пустынь инеумеренным преследованием. Самый крупный вид дpo
фа Ot;s tarda (см. рис. 36; самцы достиrают массы 1l 16 Kr), ранее
широко распространенная почти по всем нашим степям, сейчас из-
редка rнездится и на посевах озимых.
Отряд ржанкообразные СhаrаdrШоrmеs
Объединяет около 300 видов преимущественно околоводных или
водных ПТИЦ. Разделяется на 3 подотряда, что отражает основные
направления эволюции в пределах отряда. Более примитивен подот-
ряд куликов, в пределах KOToporo широкая адаптивная радиация
позволила освоить самые разнообразные околоводные биотопы. Bыpa
батывая приспособления к более водному образу жизни, от куликов
обособились подотряды чаек и чистиковых.
Подотряд кулики Charadrii включает 13 семейств, объединя-
ющих 180 видов (массой от 20 r до 1 Kr). В СССР встречается около
80 видов. Широко распространены по земному шару. Населяют тундры,
луrа, степи, береrа водоемов; немноrие виды проникают в леса. Kop
мятся различными беспозвоночными, собирая их на суше и на мелко
водье; мноrие виды, добывая корм, зондируют влажный [рунт длин
ным клювом. Большинство MOHoraMbI, немноrие виды полиrамы
(турухтан, вальдшнеп). у живущих на водоемах в тропиках якан
(см. рис. 35) и rнездящихся в тундрах плавунчиков насиживают
кладки и водят выводки только самцы. rнездо маленькая лунка
в земле либо слабо выстланная растительной ветошью, либо совсем
без выстилки. В кладке обычно четыре яйца. Подвижные пушистые
птенцы с первых дней жизни кормятся сами; взрослые их rреют и
охраняют, а у немноrих видов и подкармливают.
По сырым луrам и болотам во мноrих районах еще обычен чибис
v. vaf1ellus. Почти повсюду стал редким большой кроншнеп Nuтe-
f1ius т-quаtа, леrко отличимый по крупным размерам (масса около 1 Kr)
и длинному, сильно изоrнутому книзу клюву (см. рис. 35). По всей
лесной зоне обычны вальдшнепы Scolopax rusticola (см. рис. 37).
Их ток называют тяrой: на зорях самцы с циканьем и хорканьем ле-
TalOТ (тянут) над лесными полянами. По болотам лесной зоны и в тунд-
рах обычны турухтаны Philoтachus pugnax. ВеСНQЙ самцы резко
отличаlOТСЯ от самок: у них развиваются пышные перьевые «воротники»,
причем окраска оперения индивидуально очень различна. В тундрах
летом мноrочисленны различные песочники (р. Calidris). По мелко
водьям солоноватых водоемов южных р йонов СССР обычен очень
длинноноrий кулик с длинным тонким клювом ходулочник Hiтan
topus hiтantopus (см. рис. 35). В степях и полупустынях местами BCTpe
чаются тир кушки (р. Glareola), внешне мало похожие на куликов:
у них короткий выпуклый клюв, короткие ноrи, вильчатый хвост;
кормятся на земле, но крупных насекомых ловят и в воздухе.
89
Подотряд чаики Lari объединяет о ол 90 видов (массоЙ от 40 r
до 3 Kr), распределяемых по трем ceMe.lc T aM. В СССР встречается
35 видов двух семеЙств. Клюв удлиненнЫИ, несколько сжат с боков,
иноrда с крючком на конце. Ноrи умеренНоЙ длины. Передние пальцы
соединены плавательной перепонкой. крылF) ДЛинные, острые. Самцы
окрашены как самки. Пищу разыскиваю1', ле:тая над водоЙ и пикируя
на замеченную добычу, добывают ее, бродя o суше или по меЛКОЕО
дью, некоторые виды и при плаванfIИ. Поедают мелкую рыбу,
разли'iНЫХ беспозвоночных; некоторые о){отн. о едят яrоды. MOHoraMbI.
Большинство видов более или менее КОЛОНИ<';альны. [незда от про
СТОЙ лунки в земле до большоЙ, небрех що 'сложенноЙ [руды расти
тельной ветоши устраивают земле иЛИ ус.ступах скал, у некоторых
тропических видов в разви ке ветвеЙ. K aДKY из 2 3 яиц наси
живаlOТ оба партнера. Вылупившиеся птеНЦЫt покрыты [устым пухом,
зрячие; обычно скоро покидают rнездо и брод ят поблизости. Взрослые
их кормят даже после взлета. Вне пеРИОд::1.а размножения КОЧУIOТ
стайками по береrам водоемов и в OTKpJ:>IT0ll.ovJ: море. Распространены
по всему земному шару.
. На скалистых обрывах северных по6ере жий колониями, насчи
тывающими сотни и тысячи rнезд, rнездя1'СЯ быкновенные моевки
Rissa Mdactyla. Почти по всеЙ теРРИТОРИIf СО:ср встречается крупная
(масса чуть меньше 2 Kr) серебристая чаика Larus argeпtatus, по
хожая на нее, но более мелкая (около 0,5 Kr) сизая чайка L. canus
и еще более мелкая (0,3 0,4 Kr) речная чайк L. ridibuпdus, лепю
отличающаяся от друrих видов темно кориqнеВtоЙ rоловой (см. рис. 35).
По морским Островкам и топким береrам СОЛl>еных озер юrа европей
ской части СССР местами сохранились 'fЫСЯ ,(чные колонии морских
rолубков L. genei стройной ТОНКоклIDВОЙ' I белоrоловой чайки.
Подотряд чистиковые Alcae включаеТ ТО:" лько одно семейство
AIcidae, объединяющее около 20 видов морски х птиц, всю жизнь про
водящих в открытом море и связанных с суше- й только в перJ.ЮД раз
множения. Масса 80 r 1,2 Kr. Форма клюва Р1азнообразная: удлинен
ный конический, высокий, сильно сжатый с БО1 ков или Короткий взду
тыЙ. Ноrи короткие, отнесены назад. псреЩ.ние пальцы соединены
плавательноЙ перепонкоЙ. Часть видов XOpoI4Io ходит, друrие пере
двиrаются по суше неуклюже. Крылья коротк ие, узкие. Полет быст
рый, НО не маневренный. Все виды прекр8 СНО , плавают и ныряют на
rлубину в несколько десятков метров; в vоде ДвиrаlOТСЯ, взмахивая
крыльями (подводный полет). Окраска caM!LOB и самок сходна. MOHO
[амы. [нездятся колониями от нескольких ,?аР') до сотен и тысяч пар
по скалистым обрывам морских побереЖllИ C eBepHЫX и умеренных
широт. Несколько видов ЧИСтиковых птиц и Ч'rаек образуют большие
смешанные колонии птичьи базары.
Крупные кайры (р. Uria; масса около 1 Kr) I единственное крупное
rрушевидное яйцо откладывают без всякоЙ подс.стилки на уступах CKa
листых обрывов (на 1 м 2 MorYT rнездиться 60ле" е 20 пар), а остальные
виды 1 2 яйца откладывают в укрытии: 1'реIЦu.инах скал, под валу
нами или в норах, вырытых самими ПТиlJ,aМI-,-и (тупик Fratercu/a
arctica в Атлантике, топорик Luпda cirrhпta, G см. рис. 35, На Тихом
90
) НаСIl живают оба па р тнера. Птенцы покрыты [устым и теп-
океане . П т
лым пухом, зрячие. Родители их кормят. тенцы каир оставляю
скалы и уплываlOТ с родителями в открытое море в возрасте трех не
дел едва достиrнув 1/3 массы взрослых, но уже оперившиеся. Птенцы
оста;ьных видов улетают в море в возрасте. 4 6 недель, достиrнув
размеров взрослых. Пищу мелких рыб и разнообразных морских
беспозвоночных добываlOТ только!! воде, плавая и ныряя. _
Мноrие виды куликов, отчасти чаики и чистики объекты охоты.
В некоторых районах, [де еще сохранились крупные колонии П!СТИ
ковых И чаек, они имеют промысловое значение: собирают яица
при правильно орrанизованном промысле чаСТ D птиц возобнов:?яет
кладки и используют мясо взрослых птиц. Чаики и крачки в раионе
КОЛоний и на пролете уничтожают в водоемах и на полях MHoro насе-
комых в том числе и вредныХ, и мышевидных rрызунов (I<рупные
чайки даже сусликов). MHoro вредных беспозвоночных уничтожают
и- кулики. Вред рыбному хозяйству на естественных водоемах обычно
сильно преувеличивается: чаЙки и чистиковые поедают MHoro непро
мысловой «сорной» рыбы (пищевых конкурентов ценных рыб) и уни
чтожаlOТ беспозвоночных, поедающих икру и мальков. Поедая больных
и мертвых рыб, чайки выполняют роль санитаров. В последние [оды
резко возросла rибель чаек и чистиковых от заrрязнения воды нефтью
и различными ядовитыми промышленными отходами.
Отряд rолубеобразные Columbiformes
Включает около 300 видов преимущественно растительноядных
птиц Хорошо развит зоб. Мускульный желудок с мощными cTeHKaM I.
Опер ние плотное. Крылья удлиненные, заостренные. Полет быстрыи,
маневренный. Хорошо ходят и беrают. MOHoraMbI. Насиживают оба
-пола. Отряд разделяется на два подотряда, представители которых
резко ОТЛlIчаlOТСЯ друr от друrа.
. Подотряд рябки pterocletes объединяет всно 16 видов (Macc
300 500 [), населяющих сухие степи и пустыни Африки и Южно
Азии. Клюв маленький, без восковицы. Ноrи короткие. Самцы окра
шены ярче самок. [нездятся rруппами иноrда в десятках километров
от водоемов; реrулярно летают на водопой. [нездо ямка в земле.
В кладке 3 яЙца. Птенцы вылупляются зрячими, по!<рытыми пестрым
пухом. Родители не только кормят бродящих в раионе rнезда пт:н
цов но и приносят им воду. Кормятся зелеными частями растении и
сем нами попутно поедают наземных беспозвоночнь:х. Вне период
раЗI\ШОЖ НИЯ кочуют большими стаями. В южных раионах азиатскои
части СССР встречается 2 вида садж и 2 вида рябков. В пустынях и
полупуСТЫНSIх ОТ низовий Волrи до Забайкалья распространена саджа
Syrr/laptes paradoxus (см. рис. 36). Широкие пальцы ее коротких Hor
срастаются до кorтевых фаланr. эт
1( подотряду rолубей Columbae относят около 290 видов. о
пти ц ы С р е д ней величины, но есть виды размерами с воробья (масса
. енныI й с К р ючком на
30 [) и крупные (до 3 Kr). Клюв ТОНКIIИ, удлин ,
91
конце. У основ.ания клюва есть восковица, прикрывающая ноздри.
[нездятся поодиночке, редко rруппами. rнездо рыхлая кучка
прутиков в развилке ветвей. Некоторые виды rнездятся в дуплах,
в расщелинах скал, в промоинах oBparoB. В кладке 2 яйIiа. Птенцы
вылупляются слепыми, покрытые редким нитевидным пухом. Роди
тели кормят их «птичьим молочком»: отторrшимися клетками эпителия
зоба и выпотом лимфы; подросшим птенцам дают и разбухшие в зобу
семена. Птенцы покидают rнездо оперенными в возрасте 3 4 недель.
у части видов в теплых районах в [оду 2 3 кладки. Кормятся на
земле разнообразной растительной пищей, животные корма поедают
случайно. В умеренных и щ-ких широтах распространены повсе
местно. В СССР встречается 1lEидов. Сизый rолубь Columba livia
обитатель предrорий. Ero полудомашняя форма сизарь, сейчас
живет в населенных пунктах на большей части территории СССР.
По лесной зоне на восток до Западной Сибири распространен вяхирь
Columba polumbus (см. рис. 37), устраивающий rнездо в развилке
ветвей; живущий тоже в лесах клинтух С. oeпas rнездится в дуп
лах. В последние десятилетия быстро расселяется в Европе (в том
числе и по западным районам СССР) и Средней Азии кольчатая [op
лица Streptopelia decaocto.
Рябки и мноrие виды rолубей объекты спортивной охоты. He
сколько видов вымерло в историческое время (нелетающие rолуби
ДP HTЫ Маскаренских островов и др.). в конце прошлоrо века в CeBep
нои Америке был полностью истреблен странствующий rолубь Ecto
pistes тigratorius, rнездившийся в лесах колониями, насчитывающими
сотни тысяч пар (на одном дереве размещалось дО IOO 200 rнезд).
Отряд попуrаеобразные Psittaciformes
Объединяет 325 видов птиц древесноrо образа жизни массой от
10 r до 1 Kr с характерным обликом попуrая (см. рис. 37). Распрост
ранены в тропиках, немноrие виды проникают в умеренные широты;
в СССР не встречаются. Клюв массивный; острый крючок надклювья
нависает над коротким подклювьем. У основания клюва есть воско-
вица, на которой расположены ноздри. Ноrи сильные, два пальца
направлены вперед, два назад. Хорошо развит МУСКУЛьный язык.
Есть объемистый зоб. Характерны высокие ассоциативные способно
сти, хорошая пам ть и способность к звукоподражанию (у части ви .
ДОВ И человеческои речи). у мноrих видов яркая окраска; у части
развиваются хохлы и длинные хвосты. Самцы по он:раске похожи на
самок. MOHoraMbI. Большинство видов дуплоrнездники. В кладке
от 2 до 8 белых яиц. Птенцы вылупляются rолыми и слепыми; выкар-
мливают оба родителя. Птенцы оставляют rнездо оперенными в воз
расте 4 5 недель у мелких и 2 3 месяцев у крупных видов. Держатся
стайками. Пища преимущественно растительная: плоды, семена, мел
кие виды поедают пыльцу и пьют нектар. Крупные виды объекты
охоты. Местами MorYT причинять некоторый ущерб посевам и планта
циям. Ряд видов опылители.
92
Отряд кукушкообразные CucuIiformes
Преимущественно древесные птицы массой от 20 r до 1 Kr, pac
пространенные почти по всем материкам, кроме высоких широт, но
большинство видов живет в тропиках. Клюв удлиненный, слеrка изоr
нутый. Два пальца ноrи направлены вперед, два назад. Окраска
более или менее однотонная, самцы похожи на самок. Питаются раз
личными насекомыми и друrими животными. Из 130 видов кукушек
более половины видов типичные MOHoraMbI; строят примитивное
rнездо, оба партнера насиживают кладку из 2 6 яиц и кормят птен-
цов, покидающих rнездо в возрасте около месяца. У остальных видов
в той ИЛИ иной степени выражен rнездовой паразитизм. У части видов
он выражается лишь в том, что они rнезд не строят, а занимают чужие.
у некоторых видов часть самок, занимая чужие rнезда, сами выси
живают кладку и выкармливают птенцов, а друrие подбрасывают
яйца в rнезда cBoero вида или друrим птицам.
Наконец, есть и типичные rнездовые паразиты, никоrда не наси
живающие своих яиц, а подкладывающие их в rнезда друrих птиц.
В СССР встречается 6 видов кукушек, включая широко распростра
ненную обыкновенную кукушку Cuculus caпorus (рис. 37); все они
типичные rнездовые паразиты. Кукушки полезны истреблением боль
шоrо числа насекомых вредителей леса, в том числе и мохнатых
rусениц, которых друrие птицы поедают неохотно.
Отряд СО800бразные Strigiformes
Около 140 видов ночных хищных птиц, населяющих все лаНk
шафты земноrо шара. Клюв сильный, с большим острым крючком на
конце. У основания клюва есть восковица, прикрытая пучками жест
ких перышек. Ноrи сильные, пальцы заканчиваются крепкими,
изоrнутыми коrтями. Крупные rлаза направлены более или менее
вперед (увеличивается поле бинокулярноrо зрения). Очень хорошо
развит слух. По краю большоrо наружноrо слуховоrо прохода есть
складка кожи зачаток наружноrо уха. Мяrкое пушистое оперение
и «бархатистые» маховые и рулевые обеспечивают бесшумный полет:
жертва не слышит приближающеrося хищника, а он хорошо ее слы-
шит. Самцы по окраске сходны с самками, но обычно несколько мельче.
Питаются разнообразной животной пищей; наши совы (в СССР [He
здится 18 видов) питаются преимущественно мышевидными rрызу:
нами и крупными насекомыми; падаль не едят. При ловле добычи
ориентируются rлавным образом на слух, меньше на зрение. Мноrие
черты сходства с соколообразными результат конверrенции, а не
филоrенетической близости. MOHoraMbI.
rнездятся в дуплах, расщелинах скал, уrлублениях между KOp
нями, в норах rрызунов. В [оды обилия пищи (rрызунов) размеры
кладки увеличиваются. Насиживание начинается после откл дки
первоrо яйца. Поэтому в rнезде одновременно MorYT быть яица,
и разновозрастные птенцы. Насиживает самка, самец носит еи корм.
Птенцы вылупляются слепыми, но опушенными. В rнезде остаются
93
..
,
, .'
А
,
' ё T
ф{
...
'..
., .
.'у
ib
."'!;
,:, J,
'. '
. ' v;;.
'(''''1/
J ' )r . ,i/
,'?" ,
-ч...;;:;,, J /
,,' J.:: ::::
.. ""
r
"7
,
. _1 0(-'
;# ....' 'f'
"4 !
if
'1 >,
л
3 6 недель до приобретения способности к полету. Полезны истребле
нием вредных животных. Заслуживают всяческой охраны. Лишь
самые крупные наши совы белая сова N ус/са scaпdiaca (рис. 36,
масса до 2 Kr) и филин ВиЬо ЬиЬо (масса до 3 Kr) наряду с мышеВИk
ными rрызунами и I{РУПНЫМИ насекомыми ловят проыысловых живот
ных: зайцев, уток, куропаток; однако и у них в добыче преобладают
вредители.
Е
f.Jc
" 'ж
Отряд козодоеобразные Caprimulgiformes
Около 90 видов (l\Iacca от 50 до 700 [) сумеречноrо или ночнorо
образа жизни, населяющих леса, степи, пустыни. Приурочены к TpO
пикам, в умеренные широты проникают. немноrие виды. Клюв малень
кий, но разрез рта большой: челюстной сустав расположен позади
rлаза. Длинные щетинки в уrлах клюва увеличивают размеры OТKpЫ
Toro рта. Буровато коричневатая покровительственная окраска делает
неподвижно сидящих днем птиц мало заметными. Полет бесшумный,
маневренный. Пищу разнообразных насекомых ловят на лету;
немноrие виды ловят добычу, медленно ходя по земле или крупным
ветвям. MOHoraMbI. В кладке 1 2 яйца, откладываемых без всякой
подстилки в ямку на земле; некоторые виды устраивают rнезда в раз
вилках ветвей или rнездятся в дуплах. Птенцов продолжают кормить
и некоторое время после подъема на крыло. В [орных тропических
JIeCaX Южной Америки живет своеобразный козодой [уахаро S/ea
torпis caripeпsis. Он питается яrодами и семенами, которые склевывает
с ветвей на лету. [нездятся rруппами (раньше местами десятками
тысяч пар) в rлубоких темных пещерах, откладывая яйца на YCTY
пах стен. В этих же пещерах проводят дни. В темноте пещер ориен
тируются при помощи звуковой локации. В СССР rнездятся 3 вида.
Наиболее широко распространен обыкновенный козодой Capl'imul
gus europaeus, населяющий леса, степи, предrорья и окраины пустынь.
:.;.
j .;; 7' ' i'
, ', r f!f
. ' .
2
:
/f .....,
Отряд стрижеобразные Apodiformes
Отряд стрижеобразные разделяется на два подотряда, резко отли
чающихся друr от друrа.
Подотряд стрижей Apodi включает около 60 видов мелких
птиц (масса 20 100 [) с маленьким клювиком, с длинными и узкими
саблевидными крыльями. Разрез рта большой: челюстной сустав по
зади rлаза. Ноrи короткие, слабые. Полет стремительный (до 120
170 кмjч), маневренный. Почти все время проводят в воздухе. В YMe
ренные широты проникают немноrие виды. Живут в [орах и в лесах,
в поселениях человека. Кормятся насекомыми, которых ловят в воз
духе; пьют на лету. Мноrие, в том числе и 5 встречающихся в СССР
видов, рыхлое rнездо строят в укрытии ДУП.llе, трещине скалы,
щелях построек и т. п. Друrие виды скрепленные слюной rнезда при
крепляют к ветвям или крупным листьям. [нездящиеся в пещерах
Юrо Восточной Азии 'мелкие стрижи саланrаны Соllосаliа строят
rнезда из заrустевающей на воздухе слюны; rнезда имеют вид перrа
95
>S...:
o':. J'il\' , ".
, \, -1.;;iI {, .\1:- j1t
., .... А
. 11!/h! :'.; I ,
....o.. ,,'Ш'/' " !i."
\)I.L"', ..}--
\... "" 1P" k.:."
,..............'\.\\\ \ Il "
п
:1:;:: ,
,., ,"
,{ , .... , \ ./i
J
..# ....щ{
''i.:;::''
о
,
Рис. 37. Птицы лесов (масштаб не выдержан):
А рябчик; Б ястреб перепелятник; В ВЯХИРЬ; r жако' Д
черный дятел, или желна; Е тукан; Ж бородатая неясыт';' з
кукушка обык овенная; И большоЙ Hocopor, или h8лао; l( оЙн.а;
Л поползень, М пищуха; Н хохлатая СИница; О киви; П
вальдшнеп
ментообразных чашечек, прикрепленных к стенам. Эти rнезда, исполь-
зуемые в местной кухне, представлЯIОТ объект промысла. Саланrаны
способны к звуковой локации. При внезапных похолоданиях взрос
лые особи широко распространенноrо у .нас черноrо стрижа А. apus
откочеВЫВaIОТ к юrу, а птенцы впадают в оцепенение, в котором MorYT
находиться до 5 8 дней, пока вновь не вернутся взрослые.
Подотряд колибри Trochili объединяет 320 видов очень мелких
птиц (масса от 1,6 r размер шмеля до 20 [). РаспространенЬА
в Северной и Южной Америке. Некоторые виды живут в суровых
высокоrорьях Анд, а один вид на Аляске rнездится почти у Полярноrо
Kpyra. Клюв тонкий и длинный, часто изоrнутый. Мускулистый
язык при сосании нектар ворачивается в трубочку. Окраска самцов
очень яркая, с сильным металлическим блеском; самки и молодые
птицы окрашены тускло. Полет быстрый. Выклевывая из цветка Ha
секомых или высасывая нектар, колибри длительное время трепещут
в воздухе на одном месте. Ночью при снижении температуры впадают
в оцепенение (уменьшается пульс, снижается температура тела), что
позволяет экономно расходовать энерrетические ресурсы. Утром про
сыпание продолжается 20 30 мин, во время KOToporo восстанавли
вается высокий уровень обмена. Пары не образуIOТСЯ. Строит малень
кое rлубокое rнездо с толстыми стенками только самка, она же наси
живает кладку (1 2 яйца) и выкармливает птенцов, которые выле
TaIOТ из rнезда в возрасте 25 35 дней. Для некоторых растений иrрают
роль опылителей. Изменение ландшафтов и неумеренное преследо
вание (добывают для изrотовления украшений и сувениров) привели
к уменьшению численности и сокращению ареалов мноrих видов.
Отряд птицы мыши CoIiiformes
Включает 6 видов мелких длиннохвостых африканских птиц. Как
мыши (отсюда и их название), шныряют в зарослях кустарников, разы-
скивая пищу насекомых, семена, яrоды.
Отряд троrонообразные Trogoniformes
Населяют тропические леса обоих полушарий. Насчитывают 35 ви
дов. Питаются плодами, семенами, насекомыми.
Отряд ракшеобразные Coraciiformes
Объединяет около 200 видов, различающихся по величине (масса
от 10 r до 4 Kr), внешнему виду и эколоrическим особенностям. Боль
шинство видов живет в тропиках. Окраска яркая, сходная у самцов
и самок. MOHoraMbI. [нездятся укрыто в дуплах, расщелинах,
в вырытых самими птицами норах иноrда rруппами. Птенцы BЫ
ЛУПЛЯIOТСЯ слепыми, rолыми или слабо опушенными; в rнезде остаются
до подъема на крыло. Р(j.зделением отряда на четыре подотряда ПОk
черкиваIOТ обособленность входящих сюда rрупп.
96
Подотряд зимородковые Alcedines включает 100 видов (масса
от 10 до 500 [). Большинство видов с характерным обликом зимо
родка (см. рис. 35): клюв удлиненный, довольно крупная rолова,
короткий хвост. Обычно приурочены к береrам водоемов. ВЫСl\fатри
вают добычу, сидя на ветке. Взлетая, ловят подлетающее насекомое
или, пикируя, хватают добычу на земле (крупные насекомые, яще
рицы, мелкие rрызуны) или на поверхности воды (мелкая ыбешка,
водные насекомые). В СССР широко распространен rолубои зиморо
док А lcedo atthis, добывающий пищу преимущественно в воде.
В подотряде щурок Meropes 25 видов стройных птиц с удли
ненными среднимИ рулевыми. Кормятся крупными насе омыми, KO
торых ловят В воздухе или на лету склевывают с ветвеи и листь в.
Для отдыха садятся на ветки; по земле почти не ходят. В южных раио
нах СССР встречается два вида. Более обычна золотистая щурка
Merops apiaster; поселившись около пасеки, MorYT причинить HeKOТO
рый ущерб, поедая пчел.
Подотряд ракшевые Coracii объединяет 24 вида (масса 50
300 [), населяющих леса, степи и предrорья тропиков восточноrо по
лушария. У нас встречается три вида. В предrорьях и степях, а в более
северных широтах в культурном ландшафте и в разреженных лесах
живут тонкоклювые, с большим веерообразным охристо рыжим хохлом
удоды Vрира epops и напоминающие rалок зеленовато синие сизо
воронки Coracias garrulus. В лесах Приморскоrо края встречается
широкорот Euristomus orieпtalis. Все они питаются преимущест
вен но крупными насекомыми.
Около 45 видов птиц HocoporoB (подотряд Bucerotes) населяют
тропические леса Африки и Юrо Восточной Азии. Это коренастые
птицы (масса 150 r 4 Kr) с длинным, толстым, слеrка изоrнутым
книзу клювом и большим poroBbIM выростом (poroM) у основания наз
клювья (см. рис. 37). Несмотря на внешнюю I\raссивно ть, клюв леrки .
так как образующие ero кости rубчаты, а роrовои BbIpOCuT полыи.
Окраска чаще черная, иноrда с белыми пятнами. Длинныи uклюв И
удлиненная шея ПОЗВОЩIIOТ тяжелой птице, сидя на прочнои ветке.
доставать висящие на тонких веточках плоды. [нездятся в дуплах.
С началом яйцекладки птицы замазывают вход в дупло rрязью, по
метом и. древесной трухой, скрепленных слюной так, что остается
лишь небольшое отверстие, через которое самец кормит насиживаю
щую самку, а затем и вылупившихся птенцов. Коrда птенцы вырастут,
самец при помощи самки вскрывает замурованное дупло, и выводок
вылетает .
Отряд дятлообразНl Iе Piciformes
Включает почти 400 видов птиц (масса от 6 до 300 [), ведущих пре
имущественно древесный образ жизни. Корм собираIOТ в кронах и
на стволах, реже на земле. MOHoraMbI. [нездятся в дуплах eCTe
ственных или выдолбленных самими птицами, немноrие роют rнездо
вые норы. Птенцы вылупляются слепыми и rолыми. В rнезде остаIOТСЯ,
пока полностью не оперятся и не станут способными к полету. Отряд
разделяют на два подотряда.
4 Наумов Н. П. и др., ч. 2
97
в подотряд примитивные дятлообразные Galbulae включают
170 видов, у которых признаки древесной специализации не столь
четки и мноrообразны, как у настоящих ДЯТЛОВ. Распространены в ле
сах и кустарниковых зарослях тропической зоны. Я к а м а р о
в ы е Galbulidae, п у х о в к о в ы е Вuссопidае и б о Р о Д а т
к о в ы е Сарitопidае мелкие птицы (масса менее 100 [), питаются
насекомыми, плодами и семенами. В лесах Африки и Юrо Восточной
Азии живут внешне похожие на синиц 12 видов м е Д о у к а з ч и
к о В Iпdicаtоridае. ПитаIOТСЯ различными насекомыми. Разыски '
вают rнезда ос и пчел, поедая личинок, мед и соты. Способны перева
ривать ВОСК. Все виды т.ичные rнездовые паразиты, i:юдкл ы
вающие яйца в rнезда дятлБВ и бородаток. В лесах Центральнои и
Южной Америки живут 40 ВИДОВ т У к а н о в ы х Ramphastidae
(масса 100 300 [). Очень длинный и внешне необычайно МОЩный клюв
(см. рис. 37) леrкий (кости rубчаты, por тонок). Едят плоды; ловят
насекомых, rрабят rнезда мелких птиц.
Подотряд настоящие дятлы Pici объединяет около 200 видов
птиц с ТИПИЧНЫМ обликом дятлов (см. рис. 37), распространенных в YMe
ренных и тропических широтах обоих полушарий (нет в Австралии).
Клюв прямой, крепкий, долотообразный. Два пальца направлены
вперед, два назад; копи крепкие, сильно изоrнутые. Тонкий и
длинный язык может ВЫДвиrаться на длину клюва; щетинки на ero
конце позволяют вытаскивать насекомых из узких щелей и ходов.
Липкая слюна, покрывающая язык, облеrчает схватывание добычи.
При передвижении по стволам дятлы цепляются за неровности коры
острыми коrтями и опираются на жесткий хвост. Разнообразных Ha
секомых собирают на стволах и ветвях, реже на земле, и выдалбли
вают из под коры и из древесины. [рабят rнезда мелких птиц. Едят
семена; зимой выдалбливают семена из шишек хвойных деревьев.
Ежеrодно в начинающем \заrнивать дереве долбят rнездовое дупло;
немноrие виды занимаIOТ естественные дупла. Виды, проникшие в без
лесные ландшафты, долбят rнездовые норы в обрывах и в термитниках.
В СССР rнездится 13 видQВ только из подотряда настоящих дятлов.
Наиболее широко распространен большой пестрый деятел Den
drocopos тajor. Самый крупный из наших дятлов черный дятел,
или желна, Dryocopus тartius (масса около 300 [) населяет BЫCOKO
ствольные леса. В смешанных и лиственных лесах почти повсеместно
живет вертишейка J упх torquilla, отличающаяся от остальных дят
лов более слабым клювом, прямо обрезанным хвостом из мяrких руле
вых. По вертикальным стволам лазить не может.
Отряд воробьинообразные Passeriformes
[ромадный отряд, объединяющий около 5000 видов птиц (т. е.
примерно 60% всех ныне живущих птиц), распространенных по всем
континентам, кроме Антарктики, имеющих различные размеры, раз
ный внешний облик и эколоrические особенности. Особенно разно
образны воробьиные тропических лесов. Есть ЖИВотноядные, расти
тельноядные и всеядные виды. Обычно MOHoraMbl, но у немноrих видов
98
а очень искусно, в ветвях, pac
CTЬ полиrамия. Строят rнезда, иноrд но ах rрызунов и т. д. Птенцы
щелинах скал, в дуплах, на зем ВслаS о опушенными; в rнезде ос:
вылупляются слепыми, rолыми вз ослых и не оперятся. Большои
таются, пока не достиrнут размеров M 50 70 семейств, rруппируе
объем отряда вынуждает выделять в н .
мых В четыре подотряда. Е 1. i включает 14 видов лесНЫХ птиц,
Подотряд роrоклювы rь::восточной Азии. По ряду особен
распространенных в Африк б е о свидетельствует о филоrенети
ностей похожи на ракшео разных, чт
ческой близости этих отрядо . ли тиранновые Clamatores
Подотряд кричащие воро ьиные,и B аспространенных в TpO
(Tyranni) объединяет о ол Ig H; :аз о бразны и мноrочисленны
пиках обоих ПОЛУШ:fИИ. C opTaHЬ имеет слабо развитую мускула
в Южной Америке. ижняя видов прекрасно поет, а некоторые
туру, но, несмотря на это, часть
способны и к звукоподражанию. бьиные Menurae Bcero 4 вида,
В подотряде примитивные OP:ax Авст алии. Птицы лиры (р. Me
встречающихся в немноrих раио в (масса P500 800 [). Живут в лесах
nura) внешне напоминают фа ано взлетают неохотно. Токуя, callIeu
с [устым подлеском. Быстро еr овится похожим на лиру. Поли
расправляет хвост так, что он единственное яйцо и выкармливает
raMbI. Строит rнездо, насиживает
птенца толыIo самка. б Passeres (Oscines) включает около
Подотряд певчие воро ьиные Лишь в Южной Америке
4000 видов. РаспространеНЬ Ве':: ;: ступают кричащим воробьи
по мноrообразию видов P 330 видов воробьиных относятс только
ным. Встречающиеся в 4 r до 1 5 Kr) внешнии облик,
к этому подотряду. Размеры (Ma a н жней rортани' хорошо развиты
повадки весьма разнообразны. ие кольца трахеи срастаIOТСЯ в KOCT
5 7 пар rолосовых мышц, а н нижн 'инается лишь часть семейств
ный барабан резонатор. иже упом
этоrо подотряда. u Ж а в о р о н к о в ы е Alaudi
Около 70 видов с е м е и с т в а х Задний палец заканчивается
dae обитаIOТ в открытых кандшафта а 'земле беспозвоночными и ceMe
длинным прямым KorTeM. ормятся н ПОIOТ В воздухе. С е м е й с т в о
нами. [незда на земле,нС:аМ п1 :О включает около 80 видов прек
л а с т о ч к о в ы е Irun х птичек Клюв маленький, но разрез
расно летающиХ острокрылы а) По земле ходят мало. Добычу
рта большой (сустав на уровне rлаз здухе или на лету склевывают
раЗЛИЧН!'IХ Hace OMЫX Л ; к:и:ески космополиты. [нездятся по
светвеи, камнеи и т. п. оrие виды синантропы (rнездятся
долинам рек, опушкам лесов, мн ов СТ оит лепные rнезда из комоч
в поселениях человека). Часть u вид ной' Р Д р уrие роют норы в обрывах
ков rрязи скрепляя их липкои слю ,
, Л ах Р асщелинах и т. п.
или rнездятся в дуп , Corvidae около 100 довольно
В иCTBeBopOHOBыe
С е м е и 50 1 5 ) Большеклювые большеrоловые
крупных видов (Macc r 'ca I разнообразны местообитания.
коренастые птицы. аселяю Т р остников в трещинах обрывов, у He
rнезда на деревьях, в залома, 99
4*
которых в дуплах. Мноrие виды всеядны. В СССР rнездится 15 ви
дов, в том числе ворон Corvus corax (масса около 1,5 Kr), ворона
С. coroпe, rрач С. frugilegus, сорока Р. pica, СОЙIШ Garrulus
glaпdarius и др.
В сырых лесах Новой [винеи и Австралии встречается около 20 ви-
дов б е с е Д к о в ы' х п т и Ц Рtilопоrhупсhidае, по внешнему
виду напоминающих дроздов. Перед началом размножения самец
расчищает площадку диаметром 1 3 м и украшает ее камешками,
цветами, яrодами; увядшие цветы и яrоды заменяются свежими.
у друrих видов на площадке строится шалашик из травы, стенки KO
Toporo тоже украшаются. При появлении самки идут ТОковые TaНI_,
в которых участвуют оба па .ера, и спаривание. Затем поБЛИЗО I1
самка в ветвях строит rнездо, откладывает 2 яйца, насиживает и KOp
мит птенцов.
С е м е й с т в о рай с к и е п т и Ц ы Patadisaeidae объеди
няет около 40 видов. Это подвижные птицы, размерами от синицы до
rалки, населяют [устые леса Новой [винеи, несколько видов BCTpe
чается в Австралии. Самцьi окрашены ярко и имеют украшающие
перья, образующие хохлы, воротнички, пучки на боках или крыльях
и т. п. Самки окрашены тускло. Характерен rрупповой ток: 10
20 самцов, собравшись в кроне дерева, Принимают разнообразные позы,
меняют положение украшающих перьев, взлетаlOТ с Криками и вновь
садятся и т. п. Самки подлетаlOТ к месту тока и происходит спарива
ние. Пары не образуlOТСЯ. ВСЯ забота о потомстве падает только на
самку. Усиленно преследовались (яркие перья использовались для
украшений). Поэтому численность сильно уменьшилась, а ряд видов
полностью истреблен.
Около 60 видов мелких Подвижных лесных птиц составляет с е
I\I е й с т в о с и н и Ц е в ы е Paridae; у нас встречается 13 видов
(см. рис. 37). Дуплоrнездники; Лишь ремезы (Remiz sp.) из раститель
ных волокон и пуха вьют мешкообразные rнезда с боковым входом,
подвешивая их на тонких ветвях. Кладки до 10 и даже до 16 яиц.
Насиживает чаще самка, а самец ее кормит, птенцов выкармливают
оба. Кормятся различными насекомыми и их Кладками, едят яrоды и
семена. Леrко привлекаются в культурные ландшафты развеской ис
кусственных rнездовий. Очень полезны как исtребители разнообраз
ных вредных насекомых.
ПОП о л з н е в ы е Sittidae КОРОТкохвостые птицы с силь
ным прямым КЛЮВОМ населяют леса и [оры Евразии и Северной
Америки. [нездятся в дуплах или трещинах скал; уменьшаlOТ вход
в укрытие, замазывая ero rрязью. Леrко лазают по стволам и скалам.
Питаются беспозвоночными, семенами, яrодами. Полезны истребле
нием вредных насекомых. Оседлы. У нас широко распространен обык
нов нный поползень Sitta europaea (см. рис. 37). К п и Щ у х о
в ы м Certhiidae относятся подвижные птички с длинным, тонким,
изоrНУТЫI\I кн.изу клювом, населяющие леса и [оры всех континентов,
кроме Южной АlIlерIlКИ. Леrко лазают по стволам и скалам, выбирая
из трещин различных беспозвоночных. у нас обычна оБыIновеннаяя
пищуха СеrfЫа familiaJ-is (см. рис. 37).
100
....-
1 е СiпсIidае включает Bcero 5 ви
С е м е й с т в о о л я п к о в ь (масса 50 80 r),.живущих по
дов коренастых короткохвостых ти пы Азии Северной Африки и
береrам быстро текущих речек ври и x лич нками, изредка ловят
Америки. Питаются беСПО ОНОЧНЫ еrая по береrам или ныряя (един
мелких рыбешек. Корм со ирают, ие птицы) Опустившаяся на
ственные среди воробьиных НЫР:т ечением e прибивает ко дну.
воду птица держит кры лья IT=K обеrает по дну, собирая корм, 10
Ныряет на rлубину 1 1,5 5 2Ь с Коrда птица складывает крылья,
20 м под водой остается до . с ь и она взлетает. Нырять
ее aK пробку, выбрасывает на поверхно ;y В СССР в предrорных и
в oдy с медленным течением оляпки не МО ная . оляпка С. ciпclus.
[о р ных районах более обычна обыкновен в ыI х Tro g lodytidae живет
60 Р апивнико u О
Около видов к за ослях степеи и пустынь, п
в лесах, кустарниковых и каКТ С жнtй Америки. Это насеКОМОЯk
скалистым побережьям Северно м КЛЮВОМ слеrка изоrнутым
ные коренастые птичкИ с тонким и ОС1 Ы froglodyte; живет не только
книзу. Обыкновенный крапи б вник ---: а ти территории Евразии (в том
в Северной Америке, но и на ольшеи ч
числе и в СССР). Turdidae объединяет около
С е м е й с т в о Д роз Д о в ы е (масса 10 200 [) и внешнеrо
300 видов птиц разнообразных размеР:афтЫ ПитаlOТСЯ б.еспозвоноЧ
облика: ЗаселяlOТ все назе н t;-Н тречае ся около 50 видов. Это
ными, семенами, яrодами. соловьи Lusciпia, rорихвостки
различные дрозды р. Turdvs'the чеканы Saxicola и др. Мноrие
Phoenicurus, каменки oeп e 400 видов мелких (вес 6 40 r ,
виды прекрасные певцы. 0.'1 u т В о с л а в к о в ы е SylVl
ПОДВИЖНЫХ птиц включает с е м е ИяСтолько в восточном полушарии,
idae. Большинство видов вс ф треча оrие виды прекрасные певцы.
за селяя здесь все ландша ты. IИ пр и сл у чае едят яrоды.
беСПОЗВОНОЧНЫl\ , - S 1 .
Питаются различными ется 50 видов: различные славки у vta,
Перелетные. В СССР встреча IШОВКИ Acroceph71lus и др.
пеночки Phylloscopus, камь 8 30 [) птиц восточноrо полуша
Около 400 видов мелких (масса заросл и и К у льтурные лаНk
У ста р никовые М i
рия, населяющих леса, u т в о м у х о л о в к о в ы е usc
шафты, объединяет с е м е и с нездо в развилке ветвей, друrие rнез
capidae. Часть видов строит r искусственные rнездовья. Перелет
дятся в дуплах, охотно занимают взлетев ловит близко подлетевшее
ные. Обычно птица сидит H в:т е алочис;{енности летающих насеко-
насекомое и вновь садится, р . на земле. Иноrда едят яrоды.
мых собираlOТ их на ветках, листьях и
В СССР встречается 14 видов. о в ы е Motacillidae объеди
С е м е й с т в о т я с о :хКптиц (масса 20 30 [) с xapaKTep
няет около 50 видов строиных М населяющих открытые лаНk
ным обликом конька ИЛИ В Тt С У:с чается 15 видов. Почти повсе
шафты или опушки леса. . Motacilla alba.
местно rнездится белая трясоrузк т о в ы х Laniidae распростра
Около 70 видов с о р СО к о п u Америке Клюв крепкий, закаичи
иены в Африке, Евразии, евернои u держа ся по опушкам лесов, по
вается крючком. Хвост удлиненныи. 101
I I
, I
I "
кустарникам в степях, пустынях и [орах. Поедают крупных HaceKO
мых, ловят ящериц и мышей, rрабят rнезда мелких птиц К пн
добычу накалывают на сучок и потом разрывают клювом: Hr ч
около rнезда накалывают и избыток добычи В СССР' У
11 видов Ши р о . встречается
о' ко распространен сорокопут жулан Lanius cristatus
оло 00 видов составляет с е м е й с т в о с к в о Ц о в ы е .....:.
Sturшdае. ЗаселЯIОТ открытые ландшафты и опушки лесЕв восточноrо
полуш,?рия. Широко распространенный по территории СССР обыкно
BeHHbI!f Bopeц Sturпus vulgaris успешно акклиматизирован в Ce
вернои ерике и на мноrих островах. [незда в укрытиях дуплах
под камнями, в щелях ПОСIiоек и т. п. Кормятся на земле в ветвя
деревьев и кустов, поедая зличных беспозвоночных яrОД I семена
проростки растений. Полезны уничтожением MaCCOBЫ видов 'BpeДHЫ
насекомых. Во время кочевок и перелетав местами l\юrут п ичинять
б ущерб, расклевывая вишни, виноrрад и друrие плоды у нас iнез д ят ся
видов. .
В тропиках восточноrо полушария распространены около 250 ви
дов мелких (масса 6 20 [), ярко окрашенных птиц с длинными TOH
кими, часто изоrнутыми клювами, которых относят к двум с е м е й
с т в а м м е.д.? с о с о в ы е Meliphagidae и н е к т а н и Ц е
в ы е Nесtаппнdае. ПитаlOТСЯ нектаром и насекомымиР кото ых
выклевывают из цветов. Выполняют роль Опылителей ' р
Около 300 видов т к а ч и к о в ы х Ploceidae ши' око асп
ранены в восточном полушарии; более разнообразнь; в .: опt: ;-
особенно в Африке. Большинство видов зерноядны но едят яrо ь'
и разнообразных беспозвоночных; птенцов выкарм ивают обычно ;:
секомыми. Часто rнездятся rруппами и даже КОлониями В СССР
ча:тся 11 видов. Наиболее широко распространены o обьи' BCTpe
выи Passer domesticus (акклиматизирован в Аме р ике ) И Р . Д MO
Р. moпtaпus. полевои
. П?ч и 500 видов включают в с е м е й с т в о вью к о в ы е
FrшgIlIIdае. Распространены они широко (нет в Австрал и) заселЯI ;
самые разнообразные ландшафты открытые и лесные ' т
до [ор. Обычно самцы окрашены ярче самок. Мноrие в иды О'!'.... 'ioH
шие певцы. Вне периода размножения держатся стайками П еи
щественно семеноядны, но поедают и MHoro беспозвоночных . коЕмятl;
ё x' на траве И 7 на земле. Птенцов выкармливаlOТ н секомыми
gilla соеl:Ь ТР= : ТСЯ О L ВИ ОВ. Более друrих обычны зяблик Frin:
, ты oxta sp., щеrол С. carduelis чиж S spi
п ( usсс €rирь Р. pyrrhula, разнообразные овсянк р. Emberiz
в их rнездится 24 вида) и др.
Особенностu ореанuзацuu птиц
Форма тела. Приспособление к полету б
однообразие формы тела. Туловище комп к ви л ;носительное
окруrлое. [олова небольшая, шея длинная и по вижна и и менее
конечности крылья в СПОКОЙНОМ состоянии сложень ереДНие
к бокам тела. Оперение обеспечивает обтекаемость тела. :
102
v
,
I
I
вариации в размерах и форме клюва и rоловы, длине шеи, длине и
форме крыльев и хвоста, длине задних конечностей и форме их паль-
цев обеспечивают при сохранении общеrо однообразия приспособле-
ния к разным типам движения и питания.
Размеры птиц варьируют в небольших пределах; возможность
полета оrраничивает возрастание размеров. Масса крупных летающих
птиц не превышает\14 16 Kr (лебеди, rрифы, дрофы) при размахе
крыльев до 3 4 м (пеликаны, альбатросы). Самые мелкие из птиц
некоторые колибри с максимальной массой 1,6 2 [. Потеря способ
ности к полету часто приводит к увеличению размеров: масса круп
ных пинrвинов достиrает 40 Kr, казуаров и африканских страусов
80 1 00 Kr. Некоторые из вымерших беrающих птиц достиrали массы
300 400 Kr (эпиорнисы, моа).
Кожа и ее ПрОИ380дные. Кожа птиц тонкая, сухая, практически
лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермальноrо
слоя oporOBeBalOТ. Соединительнотканный слой кожи подразделяется
на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят
кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных пер ев
и расположены пучки rладких мускульных волокон, меняющих поло-
жение перьев, и подкожную клетчатку рыхлый слой, непосредст-
венно прилеrающий к туловищной .мускулатуре; в нем откладываются
запасы жира. Единственная кожная железа копчиковая лежит
на хвостовых позвонках. Она вырабатывает жироподобный секрет,
выделяющийся через протоки, коrда птицы надавливают на железу
клювом. Птицы смазывают этим секретом перья, что способствует
сохранению их эластичности и отчасти повышает водоотталкивающие
свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы под воз-
действием солнечноrо света превращаются в витамин О, который
птицы заrлатывают при очистке пера. Копчиковая железа хорошо
развита у большинства птиц, ведущих как водный, так и наземный
образ жизни (rусеобразные, куриные и др.); лишь у немноrих назем-
ных и водных птиц она развита слабо (бакланы, цапли) или отсутст-
вует (страусоподобные, дрофы, некоторые попуrаи).
Разрастания ороrовевающеrо эпидермальноrо слоя кожи образуют
роrовой покров клюва рамфотеку. PoroBbIe чешуйки рептильноrо
типа покрывают палы1,' цевку, а иноrда и часть rолени. Последние
фаланrи пальцев Hor покрыты роrовыми коrтями. У самцов HeKO
торых птиц (например, у'фазановых) на цевке образуется костный
вырост, по крытый острым poroBbIM чехлом, шпора. Специфичес
кий для птиц перьевой покров тоже poroBbIe образования эпидер
мальноrо слоя кожи.
Основной тип пера контурное перо. Оно состоит из прочноrо
и упруrоrо poroBoro ствола, по бокам KOToporo расположены мяrкие
наружное и внутреннее опахала (рис. 38). Часть ствола, к которой
прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет
четырехrранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола на-
зывается очином и имеет окруrлое сечение; основание очина поrру
жено в кожу и укрепляется в перьевой сумке. Каждое опахало обра
З0вано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роrовыми
· 103
I
'1
...
.
-
.
:
пластинками бородками первоrо поряд
ка, от которых в свою очередь отходят
мноrочисленные более тонкие бородки BTO
poro порядка (бородочки) с расположен
ными на них мелкими крючочками. Крю
чочки, сцепляясь с соседними бородками,
образуют упруrую пластинку опахала. Ec
ли, например при ударе, крючочки разой
дутся и опахало <<разорвется», птица, клю
вом поправляя перо, заставит крючочки
вь сцепиться, и структура пера BOCCTa
новится. Обычно в самой нижней части пе
ра бородки более тонкие и пушистые, без
крючков; это пуховая часть опахала, функ
ция которой удерживать у кожи Слой
воздуха. У оседлых птиц зимнее перо имеет
более развитую пуховую часть, чем летнее.
у части птиц (куриные и др.) от брюшноЙ
поверхности стержня на уровне нижнеrо
края опахала отходит добавочный CTep
жень (рис. 38, 8), мяrкие, ветвящиеся бо
родки KOToporo тоже не имеют крючочков.
Развитие пуховых добавочных стержней
увеличивает теплоизолирующие качества
пера.
Мноrообразная окраска птиц обеспечи
вается как накоплением в клетках пера в
период ero формирования пиrментов, так
и микроскопическими особенностями CTPYK
туры пера. Основные типы пиrментов
мела нины и липохромы. Накапливающие
ся в poroBbIx клетках rлыбки и зернышки
меланинов обусловливают черную, бурую и
серую окраску Липохромы в виде жиро
вых капель или хлопьев залеrают в poro
вом веществе, обеспечивая красную, жел-
Рис. 38. Контурное перо (об тую и зеленую окраски. Сочетание в ok
щий ВИД снизу): ном И том же участке пера разных пиr
ментов усложняет окраску. БелыЙ цвет
обусловлен наполненной воздухом бесцвет-
ной роrовой массой пера. Свойственный
перу мноrих птиц меняющийся по оттенку
металлический блеск создается блаrодаря
интерференции света в наружных оболоч
ках poroBbIx клеток. Пиrменты, окрашивающие перо, повышают ero Me
ханическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значе
ние: облеrчает встречу особей ОДноrо вида, предотвращает межвидо-
вые столкновения, часто делает птицу малозаметной в ее обычном ме-
стообитании и т. п.
6
1 ствол (стержеиь), 2 очин
(на рисунке частично ВСкрыт),
3 отверстие очи на, 4 душ-
ка, 5 иаружное опахало,
6 виутреннее опахало, 7
пуховая часть опахала. В
добавочный стержень
104
""р
Рис. 39, Расположение птерилий (1) и аптерий (2) на коже
rолубя
Контурные перья, покрывающие все тело птицы, укреплены в КОЖЕ
на особых полях птерилиях (рис. 39), разделенных аптериями
участками кожи, на которых перья не растут. Такое расположеНИЕ
черепицеобразно налеrающих друr на друrа перьев позволяет закрыть
Есе тело минимальным числом перьев. Лишь у немноrих птиц, пре
имущественно не летающих (страусоподобные, пинrвины), перья paB
номер но распределены по всей поверхности кожи. Длинные и особо
прочные перья образуют плоскость крыла; их называют маховыми.
Первостепенные маховые прикрепляются к заднему краю скелета кисти,
второстепенные к задневерхней стороне локтевой кости. Маховые
перья расположены так, что наружное опахало покрывает лишь часть
более широкоrо BHYTpeHHero опахала соседнеrо пера. При опускании
крыла перья образуют сплошную плоскость, давящую на воздух (рис. 40).
При поднимании крыла маховые несколько поворачиваются и между
ними образуются щели, че
рез которые проходит воздух. I
Длинные И прочные перья,
образующие плоскость XBO
ста, называют рулевыми.
Под контурньiми перья-
ми лежат пуховые перья; у
них тонкий стержень, а бо
родки не несут крючочков, по
этому не образуется сцеплен
f
1 / · +/
Рис. 40. Схема положения маховых перьев
(в. поперечном разрезе) и направление соп
ротивлени-я воздуха (стрелки) при опускании
крыла (1) и при ero ПОАъеме (//) (по [ессе)
105
jj
1 OcfЬ"Ьчt cf' J' :oior D """""'--
....
. . ....
2 -------."..
.._- _..-_.-
5
1 . : i l!:.
... . _....... .рВ
"2 . -=::.::.=;.;y: ...:..
,8
r
д
Рис. 41. Схема развития пера (по recce). А; Б и В продольные разре
зы зачатков пера разноrо возраста; r разрез 1 развивающеrося пера;
Д cTepeorpaMMa развивающеrося KOHrypHoro пера:
1 эпидермис, 2 кориум, 3 сосочек пера, 4 зачаток стержня, 5 зачат-
ки боро.!!ок, бородки разворачиваются в обе стороны от линии, указанной стрел-
кой, и образуют опахало
ное опахало. Пух это пуховое перо, у KOToporo резко укорочен
стержень и ДЛинные, сильно опушенные бородки отходят пучком от
конца очина. Пух и пуховые перья либо равномерно покрывают все
тело (rусеобразные, веслоноrие и др.), либо расположены только по'
аптериям (цапли, совы, мноrие воробьиные). Пух и пуховые перья
обеспечивают теплоизоляцию. у мноrих птиц по всему телу располо
жены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бо
родками. Они служат датчиками, сиrнализирующими о токах воздуха
под перьевым покровом. В yr лах рта у мноrих птиц расположены
щетинки; это перья с упруrим стержнем, утратившие бородки. Они
выполняют осязательную функцию, а у части видов, ловящих на
лету мелкую добычу (КОЗОДОИ, ласточки, стрижи), увеличивают раз
меры pOToBoro отверстия.
Развитие пера. В результате разрастания клеток эпидермиса и
кутиса на коже образуется буrорок (рис. 41, А, Б; он подобен зачатку
чешуи пресмыкающихся), постепенно разрастающийся в виде Ha
правленноrо назад выроста, основание KOToporo уrлубляется в КО2Ку
образуя влаrалище пера. Соединительнотканная часть выроста пре
вращается в пронизанный кровеносными сосудами сосочек растущеrо
пера. Одновремен!ю разра':,тающийся эпидермальный слой дифференци
руется на тонкии роrовои чехлик, закрывающий растущее перо, а
из усиленно делящихся и постепенно ороrовевающих подлежащих кле
ток формируется стержень с отходящими от Hero бородками. По мере
роста пера окружающий ero роrовой чехлик постепенно слущивается
а бородки распрямляются, образуя опахало. Полностью выросше
перо мертвое образование, удерживаемое плотно прилеrающими
к очину стенками влаrалища и мускульными пучками Кориума. Их
сокращение позволяет менять положение пера (распушать или. наобо
106
рот, ПРИ2Кимать оперение). Сосочек засыхает; от Hero в очине пера
остается лишь пленчатая душка (см. рис. 38,4).
Со временем перья изнашиваются и выuветают, УХУДШaIОТСЯ их
механические и теплоизоляuионные свойства. Поэтому происходит
периодическая смена пера линька. Полная линька со сменой всех
перьев обычно проходит в конце лета, после завершения размножения.
Обычно при этом лётные способности птиц заметно не ухудшаются.
Однако у некоторых rрупп (rусеобразные, пастушки, журавли и др.)
смена контурных перьев по телу идет постепенно, а маховые и руле
вые с их кроющими выпадают одновременно, и птица лишается спо
собности к полету (мелкие утки примерно на 20 дней, лебеди почти
на 1,5 месяца); линяющие птицы держатся в труднодоступных местах.
у части видов Б [оду бывает не одна, а две линьки. Вторая обычно идет
ранней весной и захватывает не все оперение: рулевые и маховые
не сменяются. Наличие двух линек обеспечивает возможность сезон-
Horo изменения окраски и качества оперения. Так, у тетеревиных во
время осенней линьки развиваются более длинные покровные перья
с сильнее развитой пуховой частью опахала и с длинным, пушистым
добавочным стержнем, что существенно повышает теплоизолирующие
качества зимнеrо наряда по сравнению с летним. У оседлых мелких
птиц в зимнем наряде бывает больше перьев, чем в летнем, что тоже
обеспечивает лучшую теплоизоляцию зимой: например, у чижей в
зимнем наряде 2100 2400 перьев, а в летнем около 1500.
Двиrательная система и основные типы движения. Движения
птиц мноrообразны: ходьба, прыжки, беr, лазанье, плавание. ныря:
ние, полет. Они обеспечиваются как изменениями опорно мышечнои
системы, так и преобразованиями друrих систем opraHoB, осуществ
ляющих координацию движений и ориентировку в пространстве,
создающих необходимые энерrетические резервы. Своеобразная осо-
бенность скелета птиu хорошо выраженная пневматичность костей.
Плоские кости имеIOТ rубчатое строение, сохраняя большую прочность
при небольшой то,Лщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны. а полости
внутри них заполнены частично воздухом, частично костным моз
[ом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных
костей и заметно их облеrчают. Нужно, однако, обратить внимание
на то, что общая м.асса скелета составляет 8 18 массы тела птиц
примерно столько же, сколько у млекопитающих, у которых кости
толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется
тем, что у птиц облеrчение костей позволило резко увеличить их
длину (длина скелета ноrи, а особенно крыла в несколько раз пре
вышает длину туловища), заметно не повышая общей массы скелета.
Как и у друrих высших позвоночных, скелет птиц подразделяется
на осевой скелет и связанную с ним rрудную клетку, череп. скелет
. конечностей и их поясов (рис. 42).
Осевой скелет позвоночный столб подразделяется на пять OT
. делов: шейный, rрудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Число
шейных позвонков изменчиво от 11 до 23 25 (лебеди). Как и у пре
смыкающихся, первый позвонок атлас, или атлант, имеет форму
KocTHoro кольца, а второй эпистрофей сочленяется с ним зубо-
107
,
26
Рис. 42. Скелет rолубя:
1 шейные позвонки 2
Вонки, 4 пиrостиль' 5 rрудные позвонки, 3 ХВОС
РОстком 6 б , Спиниая Часть Р б ТОвые поз-
ны 9 ' рюшиая часть ребра 7 е ра с КРЮЧКОВИДным от-
, лопатка, 10 кор , rРУДИна, 8 КИль
лучевая кость 14 акоид, 11 вилочка 12 rруди-
(пряжка) 16' локтевая кость, 15 ' плечо, 13
лец 19' первый палец, 17 второй пястио-заПЯстная кость
вая' кос;;: П ВЗДОбшная кость, 20 седалищн,::,:е ц , 18 третиЙ Па
, едро, 23 rоленъ, 24 цевка KO TЬ, 21 л.обко_
лец, 26 четвертый палец' 5 первын Па-
ВИДНЫМ Отростком; это обеспечивает п
шеи. Остальные шейные позвонк ОДвижность rоловы относительно
тело каждоrо позвонка спе еди : птиц rетероцельноrо Типа, длинное
ность (в саrиттальном разр зе позв зади имеет седлообразную поверх
108 нки опистоцельны, а во фронталь
"""р'
,
ном процельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значи
тельную подвижность относительно друr друrа в rоризонтальной и
вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается
наличием суставных отростков на основаниях верхних дуr, образующих
между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарны и
срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят
позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только послеk
ние OДHO два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками по
движно, однако до rрудины они не доходят. Особенности шейных
позвонков вместе со сложно диФРеренцированными шейными мышцами
позволяют птицам свободно поворачивать rолову на 1800, а некоторым
(совы, попуrаи) и на 2700. Это делает возможным сложные и быстрые
движения rоловой при схватывании подвижной добычи, чистке опере
ния, постройке rнезда; в полете позволяет, сrибая или разrибая шею,
в определенных пределах менять положение центра тяжести, облеrчает
ориентировку и т. п.
[рудных позвонков У птиц 3 10. Они срастаются друr с друrом,
образуя спинную кость, и очень туrим суставом соединяются со слож-
ным крестцом. Блаrодаря этому туловищный отдел oceBoro скелета
становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища
не мешают координации летательных движений). К [рудным позвон
кам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух от-
делов спинноrо и брюшноrо, подвижно сочленяющихся друr с
друrом и образующих уrол, вершиной направленный назад (рис. 42,
5 6). Верхний конец спинноrо отдела ребра ПОДВИЖНО причленяется
к поперечному отростку и телу rрудноrо позвонка, а нижний конец
брюшноrо отдела к краю rруДИНЫ. Подвижное сочленение спин-
Horo и брюшноrо отделов ребер между собой и подвижное их соеди
нение с позвоночным столбом и rрудиной наряду с развитой реберной
мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. ЭТО ОДИН
из механизмов интенсификации дыхания. Прочность rрудной клетки
усиливается крючковидными отростками, укрепленными на' спинных
отделах и налеrающих на последующее ребро. Большая rрудина имеет
вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц
(кроме страусоподобных) расположен высокий киль rрудины (crista
stеrпi). Большие размеры rрудины и ее киля обеспечивают место для
прикрепления мощных мышц, двиrающих крыло. .
Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков
неподвижно срастаются друr с друrом в монолитную кость слож
ный крестец (sупsасrum). Bcero в Hero входят 10 22 позвонка, rраницы
между которыми не видны. Со сложным крестцом неподвижно cpac
таются кости тазовоrо пояса. Это обеспечивает неподвижность туло-
вищноrо отдела и создает прочную опору для задниХ конечностей.
Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5 9. Последние
4 8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчи
ковую кость pygosty1e (рис. 42, 4), к которой веером прикреПJlЯЮТСЯ
основания рулевых перьев_ Укорочение XBOcToBoro отдела и образо
вание пиrостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении
ero подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет
109
функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управле
нии полетом (как тормоз и руль). .
Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к
диапсидному типу с редуцированной верхней дуrой. Череп тропиба
зальный (rлазницы расположены впереди rоловноrо мозrа), обр зован
тонкими rубчатыми костями, rраницы между которыми отчетливо видны
лишь у молодых птиц. Это, видимо, связано с тем, что соединение
при помощи швов невозможно из за небольшой толщины костей. По
этому череп относительно леrок. Своеобразна по сравнению с пресмы
кающимися и ero форма: резко увеличен объем мозrовой коробки,
rлазницы большие, чел юст лишены зубов (у современных птиц) и
формируют клюв. Смещение болшоrо затылочноrо отверстия и заты
лочноrо мыщелка на дно черепа увеличивает подвижность rоловы
относительно шеи и туловища.
Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными
костями: ОСНОвной (basioccipita1e) (рис. 43, 1), двумя боковыми (occipi
ta1e laterale) и верхней (supraoccipitale). Основная и боковые затылоч
ные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылоч-
Ный мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные
кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилеrающими
костями и между собой. В ПОJIОСТИ ср днеrо уха находится лишь одна
слуховая косточка стремечко. Бока и крышу мозrовой коробки об
разуlOТ парные покровные кости: чешуйчатые (рис. 43; 21), теменные,
лобные и боковые клиновидные (lаtеrоsрhепоidеum) (рис. 43,9). Дно
черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую за
крывает покровная основная височная кость (basitemporale), и клю
вовидный отросток парасфеноида (rostrum раrаsрhепоidеi) (рис.43, 7, 8).
У ero переднеrо конца лежит сошник, по краям Koтoporo располо
жены хоаны.
Верхняя часть клюва надклювье образована сильно разрос
шимися и слившимися предчелюстными костями (рис. 43, 17). rребень
клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными KOC
тями и передней стенкой rлазницы, образованной разросшейся cpek
ней обонятельной костью (mesethmoideum). Составляющие лишь заk
нюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаlOТСЯ
с небными костями (рис. 43, 28). К задненаружному краю BepXHe
челюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая
из двух слившихся костей скуловой и квадратно скуловой. Это ти
пичная нижняя дуrа диапсидноrо черепа, оrраничивающая снизу
rлазницу и височную яму. Квадратно скуловая кость сочленяется
с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную по
верхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний
конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям.
Небные кости концами налеrают на клювовидный отросток парасфе
ноида и суставом соединяются с парными крыловидными костями,
которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями
соотвеТСТВУIOщей стороны.
Такое строение KocTHoro неба имеет важное значение для свойствен
Horo большинству птиц кинетизма (подвижности) надклювья. При co
110
Рис. 43. Череп молодоrо
rопубя. А сбоку; Б
снизу; В сверху:
б ылочная кость 3 затылоЧНЫЙ мыщелок,
I основная затылочная кость, 2 5 ок : нз:: затылочная K CTЬ, 6 наружный слухо
4 большое затылочное отверстие, кпювовидный OTPOC:r OK . 9 боковая кли
БОЙ прОХОД. 7 основная ВИСО== Яr '; Ь' K CTЬ 1 J межrЛ8зничная переrорОДК8, 12
новидная КОСТЬ, 10 rЛ8ЗОКрз Iенная кос;ь. 14 лобная КОСТЬ, 15 носовая КОСТЬ:
средняЯ обонятельная кость, ая кость 18 верхнечелюстная кость, 19 ску
16 предлобная кость, 17 предчелюстн 21 ";ешуйчатая кость, 22 квадратная кость,
ловая кость, 20 квадратно скуловая кост 2 ь 5 , со " л еновая кость 26 зубная кость, 27
24 крыловидная кость, ,
2з соwник. уrловая кость, 28 небная кость
.s 4 3 2 7 22
f,
10
g
14
19 25
15
16
20
21
22
в
кращении МЫШЦ, соединяющих
направленный вперед rлазнич
ный отросток квадратной кости
со стенкой r лазницы, нижний KO
нец квадратной кости смещает
ся вперед и сдвиrает как небные
и крыловидные кости (их соеди
нение друr с друrом может
скользить по клювовидному
отростку), так и KBaдpaTHO CKY
ловые и скуловые. Давление по
этим костным мостикам пере
дается на основание надклювья
/ rибкая зона надклювья, 2 соединение б б u
надклювья с небным аппаратом, 3 челюст И лаrодаря переrи у костеи в
ной сустав, 4 квадратно черепной сустав области «переносицы» (рис. 44, 1)
вершина надклювья сдвиrается
кверху. В зоне переrиба надклювья кости очень тонки, а у HeKOTO
рых видов (rуси и др.) здесь образуется сустав. При сокращении мышц,
соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдви
rается книзу. Подвижность KocTHoro неба в сочетании со сложно
дифференцированными жевательными мышцами обеспечивают разно
образные, тонко дифференцированные движения клюва при CXBaTЫBa
нии добычи, чистке оперения, постройке rнезд. Вероятно, подвиж
ность шеи и приспособление клюва к мноrообразным движениям
способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как
замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций
(помощь в захвате пищи, чистка тела и др.).
Нижняя часть клюва подклювье или нижняя челюсть об
разуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная
(см. рис. 43,26), сочленовная и уrловая. Челюстной сустав форми
руют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и ПОk
клювья очень четко координированы блаrодаря дифференцированной
системе жевательных МЫШЦ. Подъязычный аппарат состоит из удли
HeHHoro тела, поддерживающеrо основание языка, и длинных рожек.
У некоторых птиц, например дятлов, очень длинные рожки оrибают
весь череп. При сокращении подъязычной мускул-атуры рожки сколь
зят по соединительнотканному ложу и язык выдвиrается из ротовой
полости почти на длину клюва (рис. 45).
Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло,
подверrся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость
плечо имеет уплощенную rоловку, что существенно оrраничивает
вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость
крыла в полете.. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями
предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локте
вой, на задне верхней стороне которой видны буrорки места при
крепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных эле
ментов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные
КОСТОЧЮI, которые связками соединяются с костями предплечья. Кости
дистальноrо ряда запястья (carpиs) и все кости пясти (metacarpиs) сли-
112
Рис. 44. Схема черепа ворона, иллюстри
рующая механизм кинетизма (подвижно-
сти) надклювья (по Ф. Я. Дзержинско-
му). Кружками показаны ПОДвиж co
членения:
?!
(J)
ваются в общую пястно-запяст
ную кость (саrрошеtасаrрus), или
пряжку (см. рис. 42, 15). РеЗIЮ
редуцируется скелет пальцев:
хорошо развиты только две фа
ланrи Bтoporo пальца (см. рис.
42, 17), продолжающие ось пряж
ки. От первоrо и TpeTbero паль
ца сохраняется лишь по одной
короткой фаланrе (см. рис. 42,
16, 18). Первостепенные маховые
прикрепляются к пряжке и к
фаланrам BToporo пальца. К фа-
ланrе первоrо пальца прикреп-
ляется несколько перьев «кры-
лышка».
Преобразование кисти (обра-
зование пряжки, редукция паль
цев, малая подвижность CYCTa
ва) обеспечивают лрочную опо.
ру первостепенным маховым,
испытывающим в полете наи
большие наrрузки. Характер 1 язык, 2 рожки подъязычноrо аппарата
поверхностей всех суставов Ta
ков, что обеспечивает леrкую
подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных
движений резко оrраничена. Это предохраняет выворачивание крыла,
позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и скла
дывать ero в ПОIюе. Соединяющая кистевой сrиб с плечевым суставом
складка кожи летательная перепонка (раtаgiиш) образует элас
тичный передний край крыла, сrлаживающий локтевой сrиб и предотв
ращающий образование здесь завихрений воздуха. Характерная для
каждоrо вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и
второстепенных и первостепенных маховых.
Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних
конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами
прочно соединяются малоподвижными суставами с передним кьнцом
rрудины (см. рис. 42, 10). Узкие и длинные лопатки срастаются со
свободными концами кора коидов, образуя rлубокую суставную впа
дину для rоловки плеча. I\p пость костей плечевоrо пояса и их проч V
ное соединение с rрудиной обеспечивает крыльям опору в полете.
Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц
крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой
сустав; это позволяет УIшадывать крыло сбоку туловища в покое
и выrодно аэродинамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказы
вается на линии, соединяющей центры площадей I<рыльев (об спечи
вается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку (fиrcи1a) (см. рис.
42, 11), расположенную между с одными концами коракоидов и BЫ
полняющуюроль амортизатора, смяrчающеrо толчки при взмахах крыла.
113
2
А
Б
Рис. 45. Подъязычный аппарат дятла (по
Питерсону. 1973). А со втянутым язы
ком; Б с высунутым языком:
.
,
Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования,
связанные с тем, что при движении по суше на них переноситtя вся
тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными тр}бча
тыми костями. Общая длина ноrи даже у «коротконоrих» видов пре
вышает длину туловища. Проксимальный конец бедра (см. рис. 42, 22)
заканчивается сочленяющейся с тазом окруrлой I:ОЛОВКОЙ, а на дис
тальном конце рельефные поверхности образуlOТ с костями rолени
коленный сустав. Ero укрепляет лежащая в мускульном сухожилии
коленная чашечка. Основной элемент rолени костный комплекс
который можно назвать rолено предплюсна, или тибиотарзус (tibio:
tarsus), так как к хорошо lЗвитой большой берцовой кости (tibia)
прирастает, образуя ее дистl'Jfьный конеп, верхний ряд косточек преk
плюсны. Малая берцовая кость (fibula) сильно редуцирована и при
растает к верхней части наружной поверхности большой берцовой
кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы
конечности двиrаются в одной плоскости, вращательные движения
в дистальной части конечности оrраничены.
Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны (tarsus) и все кости
плюсны (metatarsus) сливаются в единую кость цевку, или плюсно
+ предплюсну (tarso metatarsus) (см. рис. 42, 24); появляется добавоч
ный рычаr, увеличивающий длину шаrа. Так как ПОДВижный сустав
располаrается между двумя рядами элементов предплюсны (между
.. костями, слившимися С большой берцовой костью, и элементами, BO
шедшими в состав цевки), то ero, как и у пресмыкающихся, называют
интертарзальным. К дистальному концу цевки прикрепляlOТСЯ фа
ланrи пальцев.
Как и у всех наземных позвоночных', тазовый пояс птиц образован
срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная ПОДБЗДОШ
ная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю
прирастает седалищная кость (см. рис. 42), с которой срастается
палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образо
вании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный
сустав, rоловка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срас-
таютсядруrсдруrом по средней,линии тела; такой таз называют OTKpЫ
тым. Он дает возможность откладывать крупные яйца и, может быть,
способствует интенсификации дыхания, не оrраничивая подвижности
брюшной стенки в тазовой области.
Большая поверхность таза и ero прочное соединение с осевым
скелетом обеспечивают опору задним конечностям и создают возможнос
ти для пр и крепления мощных ножных мышц. Длинные крепкие кости
конечностей, резкий рельеф их суставных поверхностей наряду с хорошо
развитой и дифференцированной ножной мускулатурой обеспечивают
интенсивное движение в разнообразных условиях.
Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная
масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей ПОk
вижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела,
обусловленная требованиями аэродинамики, в'значительной степени
достиrается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие дви
жения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут
114
к конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соедиnение OT
дельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспе
чивающая высокую подвижность rоловы, что важно и при схватывании
добычи, и при ориентировке, и в полете.
Из мышц передней конечности в первую очередь заслуживают упоми
нания две. Подключичная мышца (musculus subc1avius) прикрепляется
на коракоиде, теле и rребне rрудины, а ее сухожилие оканчивается
на rоловке П.1!еча; сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над
ней лежи't, прикрепляясь к rрудине и ее килю, к коракоиду и KOp
коидно ключичной связке, большая трудная мышца (т. pectoralIs
major), опускающая в полете крыло; ее сухожилие прикрепляется
тоже к rоловке плеча. Обе большие [рудные мышцы составляют от 10
до 25 % от общей массы птицы и превышаlOТ массу подключичных
мышц в 3 20 раз. Особенно велики эти мышцы у птиц, летающих
стремительным, маневренным полетом. Кроме этоrо, работой крыла
в полете управляют еще несколько десятков более мелких мышц,
располаrающихся на туловище, плече предплечье.
Движения задних конечностей осуществляют более 30 мышц.
Более крупные из них широкими основаниями прикрепляlOТСЯ к KOC
тям таза, мелкие мышцы расположены на бедре и rолени. Расположен
ный на задней поверхности rолени r лубокий сrибатель пальцев (m.flexor
digitorum реrfоrапs) образует сухожилие, проходящее по задней CTO
роне интертарзальноrо сустава и цевки, а затем разделяющееся на
четыре ветви и заканчивающееся на нижней поверхности концевых
фаланr пальцев. Поверхность концевых сухожилий и дно широких
соединительнотканных влаrалищ, по которым они двиrаются, имеют
поперечную ребристость. Коrда птица садится на ветку и сжимает
пальцы, под давлением ее массы сухожилия прижимаlOТСЯ к стенке
влаrалищ, и их ребрышки сцепляются: пальцы остаются в сжатом
состоянии и при расслаблении мускула. Чтобы разошелся этот «aB
томатический замою>, нужно сокращение мышц разrибателей паль
цев. Это дает возможность птицам спать, сидя на ветви, с расслаблен
ной мускулатурой.
Дыхательные движения rрудной клетки осуществляются при по
мощи межреберных и друrих мышц стенок тела. Несколькими МЫШ
цами осуществляется движение хвоста. По сравнению с пресмыкаю
щимися, у птиц лучше развита подкожная мускулатура, поз'воляющая
менять положение перьев на больших участках тела. Мелкие мускуль
. ные пучки кориума меняют положение отдельных перьев.
Для птиц характерно накопление в мышцах миоrлобина, позво
ляющеrо создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в пе
риод интенсивной работы. rIаивысшая концентрация миоrлобина OT
мечена в большой rрудной мышце, мускулатуре мускульноrо желудка
и сердца. Концентрация мышечноrо rемоrлобина выше у птиц, летаю
щих активным полетом, у ныряющих птиц. птиц высокоrорий. Во
всех случаях, однако, концентрация rемоrлобина в крови выше, чем
в мышцах.
Лазанье и прыжки в ветвях при помощи задних и отчасти переk
них конечностей и использование крыльев для планирования Ta
115
ковы, видиuмо, основные способы движения примитивных древних
ПТИЦ. И сеичас большинство видов в той или иной степени связаны
с кронами деревьев и кустов. В ветвях птицы обычно передвиrаются
прыжками, иноrда помоrая одиночными взмахами крыльев. Обычный
для них тип строения лапы три пальца вперед, один назад позво-
ляет прочно охватывать ветки. Дальнейшая специализаuия к дpeBec
ному образу жизни часто сопровождается изменением строения лапы
два пальца направлены вперед, два назад, что, вероятно, еще более
облеrчает удерживание на ветвях. Прекрасно лазающие в кронах
попуrаи используют для Х""Iтания и мощный клюв. За счет резкоrо
усиления мускулатуры н , развития сильных пальuев с острыми
коrтями мноrие, особенно мелкие, виды ппш освоили лазанье по
вертикальным стволам (поползни, пищухи и др.) и по скалам. Силь-
ные лапы с мощными пальцами и острыми коrтями и прочный хвост
служащий добавочной опорой, позволяют дятлам не только лазит
по вертикальным стволам, но, удерживаясь на одном месте, долбить
кору и древесину.
Мноrие виды древесных птиц собирают корм и на земле. Мелкие
виды при этом, как и в ветвях, прыrают (воробьи и др.), а друrие
ходят и беrают, попеременно переставляя ноrи (белая трясоrузка
rрач, ворона и др.). Приспособление к наземному образу жизни част
сопровождается укорочением пальцев, особенно направленноrо Ha
зад (иноrда он редуцируется), удлинением цевки. Лучшие беrуны
среди пти потерявшие способность к полету страусоподобные птицы.
Трехпальш южноамериканский нанду и двухпалый африканский страус
MorYT бежать со скоростью более 50 км/ч. У обитателей болот и бе-
peroB водоемов (цапли, пастушки, кулики и др.) удлинение цевки
и rолени позволяет бродить по мелководью, не смачивая оперение,
а длинные тонкие пальцы не дают проваливаться на вязком [рунте.
у rлухаря, рябчика и друrих тетеревиных во время осенней линьки
по бокам пальцев вырастают роroвые шипики, увеличивающие пло
щадь опоры и уменьшающие проваливание в CHer, а у белых куро-
паток на пальцах вырастают длинные перья, превращающие лапу
в Л IЖУ снеrоступ. Мноrие плавающие птицы хорошо ходят по суше
(чаики и др.); у некоторых хороших ныряльщиков ноrи далеко OT
несены назад и по суше они передвиrаться почти не MorYT (rarapbI
поrанки). Мало и плохо ходят некоторые хорошо летающие видь;
(ласточки, щурки, стрижи).
Плавание и НЫряние. Блаrодаря малой Плотности (оперение,
воздушные мешки) MorYT присаЖИВ8ТЬСЯ на воду и взлетать с нее
и наземные птицы, например дрозды. Способность к настоящему пла
ванию, коrда птица находится на воде, кормясь и отдыхая вырабо
талась у представителей разных отрядов. у хороших пло цов тело
несколько 5плющено в спинно брюшном направлении, что придает боль
шую устоич ивость на воде, сильно развита пневматичность скелета,
оперение более плотное, чем у наземных птиц, обильнее пух. При
плавании ноrи несколько относятся назад, а сила rребка увеличивается
тем, что пальцы соединены плавательной перепонкой (все четыре
у пеликанообразных и только три, направленные вперед, у трубко-
116
носых, rarap, чаек, rусеобразных) или каждый палец окаймляет ко-
жистая оторочка (поrанки, лысухи, кулики плавун. шки).
Ныряние для птиц затруднено из за их низкои плотности. Не-
смотря на это некоторые виды усп шно добывают пищу в толще воды.
Ныряющих птиц можно разделить на две rруппы.
К первой относятся виды, ныряющие с пикирования, коrда за
счет инерции птица поrружается в воду на небольшую rлубину (на 1 2
длины тела), схватывая в этот I\юмент добычу, а затем выбрасывается,
как пробка, наружу. Так ныряют как хорошо плавающие птицы (He
которые пеликанообразные, трубконосые, чайки), так и птицы, не
умеющие плавать, например скопа и орлан белохвост из околообраз
ных, зимородки из ракшеобразных и др. Приспособлении к нырянию
у них мало: HeMHoro плотнее оперение, высокая скорость пикирова
ния и т. п.
Вторая rруппа настоящие ныряющие птицы, ныряя, поrружаются
на большую rлубину (некоторые виды на несколько десятков метров)
и активно двиrаются в толще воды, отыскивая и преследуя добычу. У
таких видов отчетливее выражены приспособления к нырянию. YMeHЬ
шается пневматичность костей. Повышается плотность (до 0,7 0,8);
прижимая оперение и произвольно уменьшая объем воздушных меш
кон в' момент ныряния, птицы способны повысить плотность почти
до 1,6. Укорочение крыльев улучшает обтека мость тела в Боде, но
сопровождается ухудшением полета. Бедренныи сустав сдвиrается Ha
зад. Поэтому на суше тело приобретает более или менее вертикальное
положение (бакланы, чистиковые, особенно пинrвины), походка де-
лается неуклюжей. Движение в толще воды совершается с помощью
rребных движений Hor, делающих резкие толчки назад. Чистиковые
птицы в толще воды работают полу расправленными крыльями (<<ПОk
водный полет»), а вытянутые назад ноrи с расправленными пальцами
выполняют лишь роль рулей. У пинrвинов при плавании на поверх
ности воды и при нырянии функцию движителя выполняют преобра-
зованные в ласты крылья, а ноrи работают лишь как рули.
Продолжительность ныряния не превышает 2 3 мин, лишь У нем-
ноrих видов (пинr.вины) до 5 7. мин. У ныряющих птиц выше
резервы кислорода: больше rемоrлобина в крови и в Mы цax. В мо-
мент поrружения уменьшается число сердечных со ращении, а кровью
продолжает интенсивно снабжаться лишь rоловнои мозr и некоторые
внутренние opraHbI (ки нйк, почки). Работающие мышцы исполь-
зуют кислород, связанный мышечным rемоrлобином, и переходят на
анаэробные процессы (rликолиз), о чем свидетельствует резкое повы
шение концентрации молочной кислоты после ныряния в мышцах
и в крови. В толще воды обычно двиrаются со скоростью 1 2 м/с;
пинrвины способны развпвать скорость до 8 10 м/с (до 36 км/ч).
Наиболее специфическая форма движения птиц, определившая oc
новные черты орrанизаuип этоrо класса, полет. Аэродинамика по
лета птиu сложнз и ДО сих пор известна лишь в общих чертах. Свя
зано это с тем, что в полете меняется положение маховых l:I площадь
крыла, с разной скоростью и под разными уrлами к rоризонту дви-
rаются кистевая и основная части крыла и т. п. [рубо схематично
117
физическую основу полета можно характеризовать так. Крыло всеrда
сверху более или менее выпукло, а снизу BorHYTO, передний край
крыла более толстый (здесь лежит скелет, мышцы и несколько слоев
перьев), задний ТОнкий и эластичный (образован лишь вершинами
маховых). Обтекая верхнюю выпуклую поверхность крыла, встречный
поток воздуха ускоряет движение, и над крылом образуется область
пониженноrо давления. Создается подъемная сила, подсасывающая
(поднимающая) крыло вверх. I(оrда в полете птица опускает крыло,
одновременно протекаIOТ два процесса. Отrибающиеся под давлением
воздуха перв,?степенные ма зые концевой части крыла создаIOТ про
пеллирующии эффект, в резYJIьтате чеrо возникает тяrовая сила, тол
кающая крыло (и птицу) вперед. Одновременно воздух обтекает oc
новную часть крыла (область второстепенных маховых) и здесь соз
дается, за счет разности давлений над крылом и под крылом, подъемная
сила, преодолевающая силу тяжести птицы. При подъеме крыла вверх
маховые несколько поворачиваются, пропуская воздух (см. рис. 40),
и поэтому подъем совершается с меньшим усилием. Двиrающаяся
вверх и назад вершина крыла создает некоторую дополнительную
силу тяrи, а основная часть крыла по прежнему создает подъемную
силу. Подъемная сила возникает и при обтекании воздухом тела и
хвоста летящей птицы.
Такой полет, коrда птица ритмично поднимает и опускает крылья,
называется машущим. Изменяя площадь крыла и ero наклон (<<уrол
атаки»), варьируя частоту взмахов, птица изменяет величину тяrи
и подъемной силы, меняя тем самым скорость и высоту полета. Разли
чия в размерах и форме тела, размерах и форме крыльев и хвоста,
в интенсивности и амплитуде взмахов крыла определяют свойствен
ный каждому виду характер полета. Медленный, со спокойными и
редкими взмахами крыльев полет цапли отличен от стремительноrо
и MaHeBpeHHoro полета ласточек и стрижей и от быстроrо, но прямо
линейноrо полета уток. Но все эти птицы летают машущим полетом.
Одна из форм машущеrо полета трепещущий полет, коrда птица,
усиленно работая крыльями, на короткое время «повисает» в воздухе
на одном месте. Так делают чайки, крачки, мелкие хищники, BЫCMa
тривающие добычу. Сходным образом «повисают» в воздухе около
цветка высасывающие нектар колибри; при этом крыло совершает
50 80 взмахов в секунду. .
Второй тип полета. парящий; птица с распростертыми практи
чески неподвижными крыльями перемещается, используя энерrию по
токов воздуха. РазличаIOТ статическое и динамическое парение.
Статическое парение ВОЗможно над материками, [де устойчивые
восходящие токи воздуха возникают на стыках ландшафтов (лес и
поле и т. п.) или при обтекании воздухом препятствий обрывов,
[орных вершин. Для птиц, использующих устойчивые токи воздуха,
характерны большие, широкие, закруrленные крылья с расходящи
мися на концах вершинами первостепенных маховых. Такой полет ис
ПОЛЬЗУIOТ хищные птицы, аисты, Ilеликаны. Широкими круrами птицы
постепенно набирают высоту и затем кружат, высматривая добычу,
или, планируя с потерей высоты, перемещаIOТСЯ в нужном направле
118
1
T
.
.....
"
".:.: ----
''':,.,
!1 ){'.
...... ......
А
Б
Рис. 46. Схема парения птиц (по Питерсону):
А статическое парение с подъемом в восходящих потоКах HarpeToro воздуха (/) или плани
рование при их прекращении (//); Б подъем птицы в «пузыре» HarpeToro воздуха
нии (рис. 46). Динамическое парение свойственно морским птицам
(альбатросы, буревестники, чайки), имеющим длинные, но узкие, с
заостренной вершиной крылья. Используя завихрения воздуха над
волнами или разную скорость воздушных потоков, птица по ветру
планирует вниз, набирая скорость, и у самой воды, [де скорость ветра
замедлена трением оводу, поворачивается против ветра и взмывает
вверх, [де воздух движется быстрее (рис. 47). Так птица может парить
часами, высматривая добычу и хватая ее с пикирования. При oт
сутствии ветра эти птицы парить не MorYT и, плавая, пережидают
безветрие.
Летающие планирующим .слетом птицы способны и u к машущему
полету. I( нему они прибеrаю', чтобы найти восходящии термическии
поток, подлететь к rнезду, увернуться от опасности и т. ,?' Однако
долrо летать машущим полетом они не MorYT. С друrои стороны,
птицы, летающие машущим полетом, времен ми переходят на скольже
ние или планирование. В общем, каждыи вид пользуется xapaK
терным для Hero полетом, но при необходимости способен менять
как характер полета, так и ero скорость. Лесные мелкие воробьиные
птицы летают со скоростью 25 40 кмjч, rолуби 30 60, утки и
мноrие кулики 65 80 кмjч; ловящие насекомых в воздухе ласточки
обычно летаIOТ со скоростью 40 60 мjч, а стрижи д же до 1 oo
120 кмjч. Самый быстрый летун нашеи фауны живущии в Приморье
колючехвостый стриж Hiruпdapus caudatus развивает скорость до
119
. .-- t! - A _
. ,. -' . .,.- _. <{о .''.
,-' '-,. \ \
Х ' \ \
.',' ,/,,/ .
././ -+-------------
/,' " ,/
, , " ,,'
/ ,
/ ,/'
- ' , ' - /. . .. ..........
,. #'. -... .....
. a <! . . ::
..
...
пищи. Но высокая подвижность в свою очередь расширяет возмож
ности добычи корма. Общий спектр кормов, используемых классом
птиц в целом, значительно разнообразнее, чем у современных пре
смыкающихся. Большинство птиI. животноядны. Размер добы и опре
деляется величиной птицы и способами ее охоты. Крупные х щники
способны успешно справляться с добычей, даже превышающеи их по
массе. Мноrие виды питаются разнообразными беспозвоночными, по
путно используя растительные корма, особенно яrоды и семена. [yce
образные, фламинrо, обладающие фильтровальным аппаратом клюва,
питаются мелкими планктонными животными и ВОДОРОСЛЯI\Ш. Расти
тельноядных видов, питающихся преимущественно веrетативными час-
тями растений, HeMHoro (rуси, некоторые куриные и пастушковые и
др.); все они используют и животные корма. MHoro и всеядных видов.
Основной opraH захвата пищи клюв; лишь хищные птицы и
совы крупную добычу схватывают лапами, а клювом ее умерщвляют
и разрывают. Разнообразие форм клюва у птиц отражает характер
их пищевой специализации. Острый крючок на конце (хищники, совы,
бакланы и др.) или острые режущие края клюва (цапли,u журавли)
помоrают удерживать крупную подвижную добычу. Тонки и пинцетоu
образный клюв позволяет вытаскивать мелких беспозвоночных из их
убежищ (насекомоядные воробьиные) или из почвы, зондируя ее (KY
лики, удод). у воробьиных птиц, питающихся преимуп:ественно ce
менами, клюв крепкий, с режущими краями, позволяющии разrрь зать
оболочки семян. Мощность клюва, обеспечиваемая ero скелет и oc
новой и жевательной мускулатурой, может быть очень большои. Так,
дубонос С. coccothraustes массой Bcero 50 60 r раскусывает косточки
вишен.
у большинства птиц конический язык занимает почти все дно
ротовой полости; в ero основной части развиты ороrовевающие шипики,
помоrающие удерживать добычу. У птиц с фильтровальным аппара
том мясистый язык обеспечивае:.r выталкивание воды и [рунта из po
товой полости И помоrает проталкивать в rлотку отцеженную пищу.
Язык зерноядных птиц удерживает семечко на краю клюва при pac
кусывании.. У питающихся цветочным соком птиц (колибри и др.)
язык сворачивается в трубку, iIерез которую засасывается нектар.
у дятлов сильно выдвиrающийся язык (см. рис. 45) несет на конце
крючковидные шипики, облеrчающие вытаскивание насекомых из их
узких и rлубоких ходов. У видов, rлотающих добычу целиком или
большими кусками, язык обычно мал. .
Под языком у' некоторых птиц есть уrлубление, которое может
сильно растяrиваться и служить местом BpeMeHHoro хранения пищи
(вороновые, вьюрки, пеликаны и др.). в ротовую полость открываются
протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облеrчает ее заrла
тывание. У части видов липкая слюна, покрывающая язык, облеrчае
захват мелкой добычи (дятлы и др.). у мноrих ласточек и стрижеи
саланrанов липкая, rустеющая на воздухе слюна используется и при
постройке rнезд. У некоторых птиц в С.71юне присутствует фермент
амилаза, поэтому частичное переваривание уrлеводов начинается
уже с момента заrлатывания пищи.
Рис. 47. Схема Динамическоrо парения (по Питерсону). Длина стрелок по-
казывает относительную скорость ветра на разной высоте
170 км в час. Таковы скорости, с которыми птицы MorYT летать дли-
тельное время. Например, почтовый rолубь, .[Iетя со скоростью 50
60 км/ч, способен пролететь без остановок около 600 км. На KOpOT
кое время птицы способны развивать и большие скорости. Крупные
соколы летают со скоростью 60 70 км/ч, но при броске за добычей раз
виваlOТ скорость более 100 км/ч, а бросаясь на нее с высоты, за счет
инерции пикирования и до 300 350 км/ч. Такую же скорость,
но на очень короткое время на десятки секунд способны раз
вивать увертывающиеся от хищника стрижи, rолуби, утки.
Лётные возможности и характер полета каждоrо вида тесно СБЯ
заны со всеми особенностями ero жизни: предпочитаемыми местооби
таНИЯI\Ш, набором кормов и способами ero добывания, приемами из
беrания опасности, дальностью сезонных перемещений и т. п. Виды,
кормящиеся в воде и при опасности прячущиеся в зарослях или ны-
ряющие, обладают быстрым, но не маневренным полетом (утки, [a
[ары и др.). Кормящиеся на земле и при опасности старающиеся
сначала затаиться куриные птицы имеют короткие и широкие крылья,
позволяющие им с шумом стремительно взлетать под носом ошелом
ленноrо хищника и, пролетев небольшое расстояние, скрыться в за
рослях; [ромкое хлопанье крыльев при взлете предупреждает об
опасности соседей. Быстрый полет рябков позволяет им rнездиться
вдали от водоемов и ежедневно етать на водопой за десятки километ
ров. Разыскивая добычу, орлы, канюки, коршуны часами парят в
воздухе над открытыми пространствами. Подстереrающие добычу и
преследующие ее в лесу ястребы обладают маневренным полетом,
позволяющим преследовать добычу в кронах деревьев. Разыскивающие
добычу на земле и в поверхносных слоях воды чайки и крачки че
редуют маневренный машущий полет с динамическим парением и KpaT
ков ременным «зависанием». Часами носятся в воздухе, ловя мелких
насекомых, стрижи; они чередуют быстрыЙ машущий полет со сколь
жением. Эти быстрые и неутомимые летуны пьют на лету, спарива
ются в воздухе и даже способны ночью спать, медленно, со скоростью
30 40 км/ч, летая круrами на большой высоте.
OpraHbl пищеварения и питание. Теплокровность и высокая по
движность птиц обеспечиваются потреблением значительных количеств
120
121
2
Рис. 48. Пищеварительная система rолубя (по Шим-
кевичу):
1 пищевод, 2 зоб, 3 железистый ж
::ы желудок, 5 двенадцатипеРСТН УД ::ПК . БМ
. жеЛЧНI,Iе протоки. 8 ПО,!jжелудочная
за, 9 протоки поджелудочной железыi /0 желе-
ка. J / слепые кишки, 12 прямая' киш;;' т "зкая КИШ:
ка. 14 кишечная брыжейка (изображена ли ь е ч: )
/5 почки, 16 селезенка .
Позади языка лежит rортанная щель (ведет в трахею), за которой
я полость нез ( аметно переходит в длинную, леrко растяжимую
пищевод рис. 48), лежащий под кожей шеи. У некото ых
птиц (КУР б иные, rолуби, хищники, попуrаи и др.) в нижней части Рпи
щевода о разуется объемистое расширение з б u
p MeHHЫM вместилищем пищи (пока ею пере пол н н' ж i;). i:r :
еи в период размножения усиленно делящиеся и подверrающиеёя
122
жировому перерождению эпителиальные клетки отторrаются в по
лость зоба и вместе с выпотом лимфы образуlOТ так назыВаемое молочко
(содержит свыше 10% белка и до 12 15% жира), которым взрослые
птицы выкармливают птенцов.
Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый (proventri
cu1us) и мускульный (ventricu1us) желудки. Железистый желудок
четко не отrраничен от впадающеrо в Hero пищевода и отличается лишь
более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищевари
тельные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускуль
ные стенки, а ero эпителиальные железы выделяют секрет, образую
щий прочную роrоподобную выстилку мускульноrо желудка кути
кулу. У видов, питающихся rрубой растительной пищей, стенки MYC
кульноrо желудка особенно мощны, а на толстой кути куле образуlOТСЯ
буrры. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища
перетирается в мускульном желудке блаrодаря ритмичным сокраще
ни ям ero стенок (до 30 в 1 с). Перетиранию пищи помоrают заrлаты
ваемые птицами камешки (rастролиты), которые скапливаются в по-
лости желудка и иrраlOТ роль жерновов. Их запас реrулярно возоб
новляется. У крупных растительноядных вйдов в мускульном желудке
создается давление до 20 30 Kr/cM 2 . Таким образом, мускульный
желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы IVIлекопитающих
при пережевывании пищи. Мелко перетертая пища поступает в ки-
шечник, а неперевариваемые и не измельченные остатки (волосы,
перья, кости, хитин) У мноrих птиц сбиваlOТСЯ в плотный комок
поrадку и через пищевод и ротовую полость выбрасываются Ha
ружу, не заrромождая кишечниК.
От мускульноrо желудка отходит двенадцатиперстная кишка,
узкой петлей охватывающая плотную поджеЛУДОЧНУlOжелезу. ДBYX
лопастная печень имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том
числе и у rолубей) резервуар, в котором накаПЛивается желчь.
Желчные протоки, как и прОТОКИ поджелудочной железы, впадают
в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую
кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в ко-
роткую прямую кишку, впадающуЮ в клоаку. На rранице тонкой
и прямой кишок расположены парные выросты слепые кишки,
у большинства птиц имеющие маленькие размеры. У птенцов развит
толстостенный слепой вырост спинной стороны клоаки фабрициева
сумка, в которой фОРМИРУIOТСЯ белые кровяные элементы; У взрослых
птиц она редуцируется.
Кишечник длиннее у преимущественно растительноядных видов и
превышает длину тела в 1 О и более раз (у африканскоrо страуса
в 20 раз); у части из них хорошо развиты и слепые кишки, в которых
пища подверrается переваривапию под воздействием собственных
ферментов и при участии специфической микрофлоры. У HaceKOMO
ядных видов кишечник относите ьно короток и превышает длину тела
лишь в 4 6 раз. Интенсивность пищеварения У птиц очень высока.
Например, у воробьев от заrлатывания rусеницы до выведения с по-
метом непереваренных остатков ПРОХОДИТ лишь 15 20 мин, жуков
около 1 ч и зерна 3 4 ч. Высокая скорость переваривания обеспе
123
чиваетсuя интенсивным перетиранием пищи в мускульном жел дке,
высокои а тивностью ищеварительных ферментов, работающиl п и
ПОСТОЯННОИ (и высокои) температуре тела, большой поверхностfю
кишечника (что связано не только с удлинением кишки но и очень
сильным u развитием ВОРСИНОК ее слизистой оболочки), уч стием бакте
риальнои флоры.
Высокий уровень обмена веществ, обеспечиваемый интенсивным
пищеварением, связан с переработкой большоrо количества пищи
Большие теплопотери у животных с меньшими размерами тела по срав:
нению с более крупными приводят к тому, что мелкие виды нуждаются
в относительно больших к lчествах пищи. Масса пищи, поедаемой
мелкими воробьиными птицами за сутки, составляет 50 BO % их
массы, у более окрупных видов массой 75 100 r (скворцы, дрозды
и др.) 15 40 % и т. п. Суточная норма корма зависит и от калорий
ности пищи, и от температуры среды; похолодание повышает потреб
ность в пище. При обилии пищи птицы потребляют корма больше
чем нужно для покрытия текущих затрат, накапливая энерrетически
резервы преИМУIp.ественно в виде жира. Например, ястреб TeTepe
вятник, имеЮЩИ!l массу около 1,5 Kr, довольствуется 150 200 r мяса
в сутки, но, поимав крупную добычу, может съесть до 800 1000 r
При обилии саранчи розовые сквориы массой 70 80 r MorYT cъeCT
за сутки до 200 r саранчуков, хотя для поддержания жизни им
достаточно 15 20 [. Способность к rолоданию зависит от размеров
птицы и ее физиолоrическоrо состояния (наличия энерrетических pe
зервов). Мелкие пти ы поrибаlOТ без пищи уже через 15 30 ч, rолу
би через 7 9 днеи, крупные орлы и совы MorYT rолодать до Me
сяца.
В пределах своей ПИlЦевой специализации птицы питаются преи
м}щественно более массовыми и доступными в данный период кормами.
С этим связана более или менее отчетливо выраженная у всех Видов
птиц сезонная смена кормов. Особенно резко она выражена у оседлых
видов. Например, большой пестрый дятел летом питается преимущест
венно открыто живуп:ими насекомыми, осенью добывает их под корой
и в древесине, а зимои питается семенами хвойных деревьев, раздалб
ли ая шишки. Большая подвижность и высокий уровень высшей HepB
нои деятельности позволяют птицам быстро обнаруживать места KOH
центрации пищи. При массовом появлении KaKoro To корма им MorYT
питаться и птицы с иным характером питания. Так, при появлении
в степи больших u кулиr пешей саранчи сюда прилетаlOТ кормиться
утки, -кулики, чаики, цапли, мелкие воробьиные. Способность обнару
живать скопления пищи и концентрироваться на них наряду с интен
сивным пищеварением и потреблением больших количеств корма обу
словливаlOТ большое значение птиц в биоценозах и их роль в orpa
ничении ч сленности мноrих вредителей (насекомых мышевидных
rрызунов). '
OpraHbl дыхания и rазоо6мен. Дыхательная система птиц резко
отличается от дых тельных систем друrих наземных позвоночных
рядом особенностеи, интенсифицирующих дыхание и тем самым
обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода.
124
Через парные ноздри воздух
засасывается в носовую полость и
через хоаны переходит в ротовую
полость. Сюда узкой щелью OTKpЫ
вается [ортань, поддерживаемая
тремя rортанными хрящами. В OT
личие от млекопитающих верхняя
[ортань птиц не имеет rолосовых
складок и не служит источником
звуков. За rортанью идет трахея
rибкая трубка, просвет которой
поддерживают расположенные в ее
стенках хрящевые трахейные коль
ца. В полости тела Tpaxe51 распа 2.
дается на два бронха, кажДЫЙ из
которых входит в соответствующее
леrкое и там ветвится. Нижняя
часть трахеи и начальные участки
бронхов формируют характерную
только для птиц нижнюю [ортань
(sуriпх) rолосовой аппарат, дeTa
ли строения KOToporo сильно варьи
руют. Источником звуков служат
вибрирующие при прохождении
воздуха перепонки, расположенные
между последними ко-!!ьцами Tpa
хеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натя
жение rолосоВЪ!Х перепонок, изменяя характер издаваемых звуков
Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенныи
костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию.
у друrих видов резонатором может служить удлиненная трахея,
образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдаю
щиеся в киль rрудины (журавли и др.).
\/Парные леrкие относительно невелики по размерам, ДОВОЛЬНО плот
ны И мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночноrо
столба. Войдя в леrкое, бронх распадается на 15 20 вторичных брон
хов (рис. 49, 2), большинство которых кончается слепо, а часть сооб
щается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друr
с друrом мноrочисленными более мелкими парабронхами, от которых
отходит множество бронхиолей радиально расположенных .яче-
истых выростов, [усто оплетенных леrочными кровеносными капилля-
рами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыxa
тельная поверхносrь леrких птиц значительно превышает дыхательную
поверхность леrких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыxa V
тельной поверхностью леrких млекопитающих. С леrкими пППI. С5язаны
воздушные меШI{И прозрачные эластичные тонкостенные выросты
слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков
примерно в 10 раз превышает объем леrких. Один из воздушных меш
J{ОБ межключичный непарный, четыре парных шейные, переk
125
3
1
3
Рис. 49. Схема строения леrкоrо пти
цы (по Кинrсли. с изменен.):
/ бронх, 2 вторичные бронхи, 3
место соединения вторичноrо бронха с
воздушным мешком, 4 парабронхи. 5
БРЩiХИОЛИ
не и заднеrрудные, брюш
ные. Воздушные мешки pac
положены между BHYTpeH
ними орrанами, а их OTpO
стки проникают под кожу
и в полости крупных костей
(плечо,бедро и др.) (рис. 50).
Акт дыхания осуществ
ляется блаrодаря расшире
нию и сужению rрудной
клетки. При вдохе, коrда
rрудина отодвиrается от
позвоночноrо столба, YBe
S личивается объем полости
.:. тела и эластичные воздуш
, j ные мешки расширяются,
i засасывая воздух. При этом
': воздух из леrких насасы-
I ' 7 вается в передние воздуш
.!. ные мешки, а воздух из
'; ,внешней С . реды по трахее,
\J бронхам и их разветвле
. ниям идет в леrкие и в зад
, ние воздушные мешки
заднеrрудные и брюшные
(рис. 50, 51). При выдохе
rрудина смещается к позво
ночному столбу, объем по
лости тела уменьшается и
под давлением внутренних
opraHoB воздух выдавли
вается из Воздушных меш
ков. Содержащий MHoro
кислорода воздух из зад-
них воздушных мешков на-
rнетается в леrкие, а воз
Рис. 50. u Схема воздушных мешков ПТИЦ; вид с дух из передних мешков
брюшнои стороны (по Элленберrеру и Бауму): межключичноrо, шейных и
1 трахея, 2 JlerKOe, :3 шейный мешок 4 пер u еАнеrрудных, соде р ж а
межкпючнчный мешок, 5, 6, 7 и 8 BЫPOCT Me
:: ичноrо !-,ешка, 9 переднеrрудной мешок 10 щии уже мало кислорода.
.!! rpуднои мешок, 11 о рюшной в03.!!ушны!t м; но MHOrO уrлекислоrо rаза
проталкивается в Tpaxe
Т б и выводится наружу .
аким о разом, насыщенный кислородом воздух практичес
прерывно, и при вдохе и при выдохе и He
кровь кислородом (так называемое : : ::I е)е о еОбоrащая
насыщению крови кислородом способств ет . полному
:: :: ; :Jo В З Ь :т Рч i а пхЕ :;:[е :l ;iС: : р Е
126 .
BbIilox
\
\
I "
I
I
.........
L
\
4- "
I
Рис. 51. Схема движения воздуха в дыхательной системе ПТИЦ (по Шмид
ту Нильсону), Сплошные стрелки показывают направJlение тока воздуха,
ПУНКТИРt!ые стрелки расширение или сужение воздушных мешков; Х
место сужения стенок, прекращающее здесь ток воздуха в данной фазе
стает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10 16 дыханий в 1 мин,
а при взлете 90 120. у мелких птиц дыхание учащено до 60 100
дыханий Б 1 мин в покое.
Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают
переrрев орrанизма при интенсивном движении, так как изБЫТQК тепла
удаляется постоянно сменяющимСЯ воздухом. Повышение внутрибрюш
Horo давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы,
увеличивая давление в воздушных мешках, MorYT уменьшать объем
и тем самым увеличивать плотность, что облеrчает поrружение в воду.
Кровеносная система и кровообращение. В отличие от пресмыка \f
ющихся у птиц ПОJJНОСТЬЮ разобщены большой и малый круrи KpOBO
обращения: венозные и артериальные потоки крови ниrде не смеши
ваются, правая (венозная) половина сердца полностью отделена от
левой (артериальной). Сердце четырех камерное, из двух предсердий и
двух желудочков. Венозная кровь по крупным венам собирается в пра
вое предсердие (рис. 52) и переходит в правый желудочек. От Hero
отходит леrочная артеРI;IЯ, разделяющаяся на правую и левую ветви,
по которым венозная кровь попадает в соответствующее леrкое. Окис
лившаяся в леrких артериальная кровь по правой и левой леrочныМ
венам поступает в левое предсердие. Это малый Kpyr кровообращения.
Большой Kpyr кровообращения начинается левым желудочком,
.1 от KOToporo отходит только один сосуд правая дуrа аорты 1. Сразу
же после выхода из сердца правая дуrа аорты отделяет два сосуда
правую и левую безымянные артерии. а сама, круто повернув над пра
вым бронхом, идет назад вдоль позвоночноrо столба как спинная
аорта. Каждая из безымяннЫХ артерий разделяется на идущую в [o
лову общую сонную артерию и мощную подключичную артерию. KO
торая почти сразу же вновь разделяется на идущую в мышцы крыла
плечевую артерию и ветвящуюся в мышцах rрудинЫ более крупную
rрудную артерию. Из крупных стволов, отходящих ОТ' спинной аорты,
нужно упомянуть непарные внутренностную и брыжеечную артерии,
снабжающие кровью желудок и кишечник, парные бедренные и ce
далищные артерии, снабжающие кровью задние конечности. мышцы
брюшной стенки и opraHbI тазовой полости.
Венозная система птиц похожа на венозную систему пресмыкаю
щихся, отличаясь лишь частичной редукцией воротной системы почек
J. Левая дуrа aOpThI у птиц полностые редуцируется.
127
I 1.
'1
I
,
,
I
I! ,
,1
11
11
I
I
I
I I
I
I
11
1:
,
I
I
11
!III
l ' 1 1 '
1\
1,
: I
, I
I
и редукцией брюшной вены,
функционально замещенной
копчиково брыжеечной веной
(см. ниже). Из rоловы веноз
ная кровь собирае в пар
ные яремные вены, из KpЫ
ла в плечевую вену, из
[рудных мышц в rрудную
вену. Эти три вены, вместе с
несколькими более мелкими
сосудами, с каждой стороны
сливаются в короткие и ши
рокие левую и правую перед
ние полые вены, впадающие
в правое предсердие. Несколь
ко мелких вен, собирающих
кровь из клоакальной обла
сти, сливаются вместе и обра
зуют три вены: непарную коп
чиково брыжеечную вену, KO
торая проходит по брыжейке
под кишечником и впадает в
воротную вену печени, и пар
ные воротные вены почек,
каждая из которых входит в
соответствующую почку.
В отличие от пресмыкаю
щихся у птиц только часть
крови расходится по почеч
ным капиллярам, а остальная
кровь двиrается по крупным
сосудам продолжениям BO
ротных вен почек общим
подвздошным венам, в KOTO
рые впадают седалищные и
бедренные вены. Приняв по
чечные вены, общие подвздош
ные вены выходят из почек
и сливаются в заднюю полую
вену (рис. 52), которая проходит через печень, принимая в себя пече
ночные вены, и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени
образуется слиянием упоминавшейся копчиково брыжеечной вены с
несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в
печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеноч
ным венам изливается в заднюю полую вену.
Характерная особенность птиц относительно большие размеры
сердца; у мноrих масса сердца составляет около 1 % от массы тела,
а у видов с быстрым маневренным полетом даже до 1 ,5 2 %; у мелких
видов относительные размеры сердца больше, чем у крупных. Высока
Рис. 52. Схема кровеносной системы птиц:
1 правое предсердие, 2 правый желудочек,
3 леrочная артерия, 4 леrочные BeHЫ 5
леВое предсердие, 6 левый желудочек, 7
правая дуrа аорты, 8 спинная аорта, 9 бе
зымянная артерия, 10 общая Сонная артерия,
11 подключичная артерия, 12 плечевая ap
терия, 13 rрудная артерия, 14 BHYTpeHHO
стная артерия, 15 брыжеечная артерия, 16
беДренная артерия, 17 седалищная артер,!я,
19 яремная вена, 20 плечев.ан вена, 2--1
rрудная вена, 22 передняя полая вена, 23
КОПЧИково брЫжеечная вена. 21 воротная вена
почки, 25 общая подвздошная вена, 26 ce
даЛИщная вена, 27 бедреная вена, 28 ПО
чечная вена, 29 задняя Полая вена, 30 Пе
ченочная вена, 3/ воротная вена печени. 32
поджелудочная вена, 33 брыжеечная вена
128
интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около
0,5 Kr) в покое пульс 200 300 ударов в 1 мин, а в полете возрастает
до 400 500; у мелких птиц в покое пульс равен 400 600 ударам в 1 мин,
увеличиваясь в полете до 1000 и больше. Высоко и Кровяное давление;
у птиц разных видов оно составляет 120 200 мм рт. ст. (у млекопи
тающих 70 160 мм:а у пресмыкающихся только 30 50 мм). Общее
количество крови, число ЭРИТРОЦИТОВ и содержание в ней rемоrло
бина у птиц заметно Выше, чем у пресмыкающихся, и вполне сопоста
вимо с этими показателями у млекопитающих. Кислородная емкость
крови у птиц практически такая же, как у млеко ПИтающих, и выше
кислородной емкости крови пресмыкающихся в 2 4 раза.
Все особенности кровеносной системы птиц соответствуют BЫCo
кому уровню их метаболизма. Большой объем сердца и частый пульс
создают быструю ЩjРКУЛЯЦИЮ крови ПО орrанизму, что наряду с oco
бенностями крови (высокая кислородная емкость и значительная бу
ферность, большое количество сахаров), обеспечивает непрерывное и
-Интенсивное насыщение всех opraHOB и тканей кислородом и питатель
ными веществами и удаление из них продуктов метаболизма.
OpraHbI выделения и водно солевой обмен. Выделение продуктов
распада и реrуляция водноrо обмена осуществляются преимущественно
почками. Крупные (до 1 2 % от массы тела) метанефрические почки
лежат в уrлублениях тазовоrо пояса. От каждой почки отходит моче
точник (рис. 53), открывающийся в клоаку. Мочевоrо пузыря у птиц
нет.
у ПТИЦ, как и у большинства пресмыкающихся, в качестве Выделя
eMoro из орrанизма конечноrо продукта белковоrо обмена образуется
не мочевина, а мочевая кислота, леrко выпjдающаяя из раствора кри
сталликами, образующими белую кашицеобразную массу. Такая
консистенция выделяемой мочи, видимо, обусловила редукцию моче
Boro пузыря у птиц. Размеры почечных клубочков в почках птиц
относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и
уменьшает потери воды. Основная масса мочевой кислоты попадает
в просвет почечных канальцев не столько путем фильтрации из клубоч
ков, сколько путем секреции специальными железистыми клетuками
стенок почечных канальцев, оплетенных капиллярами воротнои си
стемы почек. Одновременно почечные канальцы (нефроны) выпол
няют и осмореrуляторную функцию. В нефроне птиц появляется OTCYT
ствующий у анамний и у пресмыкающихся U образноизоrнутый cpek
ний отдел петля [енле, [усто оплетенная капиллярами и функцио
нирующая как своеобразная «умножительная противоточная система»,
использующая осмотический rрадиент разное содержание солей
в тканях почки и в просвете почечных канальцев (см. с. 228, рис. 102).
Проницаемость стенок петли [енле создает возможнрсть пассивной
реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености,
а ионы натрия активно реабсорбируются в восХодящей части петли
и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечивает обраЗ0ва
ние концентрированной мочи. Дополнительщ> всасывание воды .про
ходит в клоаке. Все это пОзволяет удалять из орrанизма продукты
распада при минимальной потере воды.
6 Наумов Н. П. и др., ч. 2
129
11
скапливаются зрелые спермато
заиды. Копулятивные opraHbI в
виде непарноrо выворачивающе
rося участка стенки клоаки есть
лишь у немноrих птиц CTP8Y 7
сов, тинаму, rусеобразных. У
остальных птиц оплодотворение
происходит при прижимании
наружноrо отверстия клоаки
самца к клоаке самки.
у самок развивается только
левый яичник (рис. 53); peДYK
ция правоrо яичника (и правоrо
яйцевода), вероятно, определяет
ся тем, что при крупных разме
рах яиц одновременное их фор
мирование в парных яичниках
невозможно. Яичник подвешен
на брыжейке около переднеrо
конца левой почки. Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой OT
крывается в полость тела около яичника, а ero утолщенный задний
(маточный) отдел впадает в левую часть клоаки. У части самок BCTpe
чается небольшой слепой вырост клоаки остаток редуцированноro
правоrо яйцевода. К началу раЗМНО2Кения часть фолликулов увели
чивается в размерах, так как находящиеся в них ооциты интенсивно
накапливают желток. Одновременно роисходит удлинение яйцевода
и набухание ero стенок. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки
фолликула выпадает в полость тела и, подхваченная сильно увеличив
шейся воронкой, попадает в яйцевоД. Оплодотворение должно прои
зойти В начальной части яйцевода, примыкающей к воронке. После
этоrо яйцеклетка сокращениями стенок яйцевода перемещается по
направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками выде-
лениями желез стенок яйцевода. От момента проникновения яйце
клетки в яйцевод до полностью сформированноrо и rOToBoro к откладке
яйца у разных птиц проходит 12 48 ч.
В уже отложенном яйце на анимальном полюее желтка плавает
зародышевый диск (рис. 54) результат дробления оплодотворен
Horo ядра яйцеклетки и окружающеrо ero TOHKoro слоя протоплазмы.
Желток окружен тонкой желтковой оболочкой, сформировавшейся
из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Далее идет
толстая белковая оболочка, состоящая из нескольких слоев более
[устых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта вдумя
тонкими перrаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые
на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. От
внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут извитые жrуты
плотноrо белка халазы; свободно поворачивающийся на скручиваю
щихся халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый
диск наверху. Наружная оболочка яйца плотная I1звестковая CKOp
луп.,?
5*
7
10
б
А
Рис. 53. Мочеполовые opraHbI rолубя (схема) А
1 почка, 2 мочеточник . самец; Б самка:
придаток семенника 7 ,3 полость клоаI<lf. 4 надпоч
Яйцевод, 11 воро';ка ;;йц е ро; д, 8 семенной пузырек,еч;и , я ч ем ник, б---=
прямая КИшка, 14 моч;в ;т ; :р& д:ц ованноrо npaBor:o ЯЙцевод-;,Л;JЬ
. ПОЛОВОе отверстие
у большинства птиц есть носовые
ных костях над О р бито и U Ос бе железы, расположенные на лоб-
( . о нно сильно они
птиц трубконосые, веслоноrие и Д ) развиты у морских
которые Вынуждены пить солен !. B У H KOTOPЫX пустынных птиц,
ка ельками стекающем через HoI и ду. секрете носовых желез,
нои соли в 4 5 раз выше чем др наружу, концентрация поварен-
в морской воде. Выделен е сто;ь крови, и примерно Вдвое Выше, чем
Воляет птицам пить вод соле концентрированноrо раствора поз-
выделяется через почки мочо IХ водоемов. Избыток друrих солей
Половая система и особенности а
смыкающиеся Я U' Р змножения. Птицы, как и П Р е-
, ицекладущие животные
заботой о потомстве Среди п ' но с особенно развитой
и живородящих вид в что в;и ц совершенно нет яйцеживородящих
способленностью к по ет у ( ' Л е роятно, нельзя объяснить только при-
П тучие мыши живо р о д я щ )
арные бобовидные семенники п и .
реднеrо края почек К Н ачалу раз одвешены на брыжейке около пе
. множения по С р а
покоя их объем возрастает в 300 1000 внению с периодом
каждоrо семенника прилеrает п и раз. К внутреннему краю
мезонефрической почки От ка р даток семенника (рис. 53) остаток
тонкий семяпровод (rо олоrич::оrо пфидатка семенника начинается
брюшной поверхности почки и впа ЛЬ o y каналу), ПРОХОДящий по
этим небольшое расширение се ЮЩI И в клоаку, образовав перед
130 меннои пузырек резервуар, [де
1
Рис. 54. Строение яйца птицы (схема):
1 зародышевый диск, 2 желток, 3
желточная оболочка. 4 белковая оболоч.
ка, 5 Х-{lлазы, б подскорлуповые обо
лочки, 7 воздушная камера, 8 скорлупа
131
Соотношение желтка и белка в яйцах разных rрупп птиц варьирует.
Так, у воробьиных птиц желток составляет 1 0 25 %, а белок 70 80 %
от массы яйца, у rусей массы желтка и белка сходны и составляют
примерно по 44 % от массы яйца. Желток служит основным запасом
питательных веществ, которые идут на формирование тканей заро
дыша и обеспечивают основные энерrетические затраты, а частично
и потребность в воде, белковая оболочка служит в основном источни
ком необходимой для развития зародыша воды и отчасти добавочным
резервом энерrетических веществ. Химический состав белка и желтка
варьирует у разных rрупп. В среднем в яйце птиц содержится (%):
в желтке
в белке
Воды. . . . . . . .
)Киров и липоидов
Протеинов . .
Уrлеводов . . .
Минеральных веществ'.
40 56
30 40
15 20
Следы
1 3
85 90
1 3
10 15
O,.5 I
O,5 1,5
Скорлупа на 92 95% состоит из кристаллов уrлекислоrо кальция,
небольшоrо количества уrлекислоrо маrния, фосфорнокислых каль
ция и маrния и 3 5 % орrанических веществ. у мелких птиц масса
скорлупы составляет 5 10% от общей массы яйца, у крупных и тя
желых птиц скорлупа толще и может составлять до 15 20% массы
яйца. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают дo
ступ кислорода к развивающемуся зародышу. По мере развития заро
дыша часть солей из скорлупы переходит в ero кровяное русло и ис
пользуется на формирование скелета. При этом содержание солей
внутри яйца возрастает в 4 5 раз, а скорлупа становится более хруп
кой, что облеrчает выклев птенца. У большинства птиц скорлупа OKpa
шена пиrментами, которые выделяIOТСЯ железистыми клетками яйце
вода. Окраска. ,может быть однотонной или пятнистой. у части наземно
rнездящихся видов (например, у некоторых куликов и др.) скорлупа
окрашена под фон субстрата. У мноrих видов, откладывающих яйца
в дупла и норы, скорлупа белая (ракшеобразные, дятлы и др.).
у самых мелких птиц некоторых колибри, имеющих массу
1,6 1,8 [, масса яйца около 0,2 [, у африканскorо страуса и круп
ных пинrвинов масса яйца составляет около 1,5% массы самки, а у KY
ликов И мелких воробьиных птиц до 15 20%. Плодовитость птиц
заметно меньше плодовитости пресмыкающихся, что связано с YMeHЬ
шением эмбриональной и постэмбриональной смертности блаrодаря
разнообразным формам заботы о потомстве. Крупные хищники, пин
rвины, кайры и мелкие виды колибри кладут одно яйцо. У rолубей,
стрижей, мелких пинrвинов и чистиковых, крупных колибри, журав
лей, козодоев в кладке два яйца. Три яйца откладывают рябки и боль
шинство чаек. У куликов в кладке обычно четыре яйца. Большинство
воробьиных откладывают по 5 8 яиц, утки по 6 14 яиц и т. п.
У дневных хищников и сов размеры кладки возрастают ПрIl обилии
пищи. Самые крупные кладки до 22 яиц бывают у серой KYpo
патки и перепела. Большие кладки до 10 15 яиц известны для
неIЮТОРЫХ мелких воробьиных: синиц, крапивников и др.
--.
132
t
Размножение каждоrо вида птиц приурочено к определенном
сезону [ода так, что рост птенцов происходит в наиболее кормныи
период. В умеренных и северных широтах размножение начинается
в конце весны первой половине лета, в тропиках оно приурочено
к периоду дождей или (у некоторых рыбоядных видов), наоборот,
к периодам засухи. В умереНАЫХ и северных широтах увеличение длины
cBeToBoro дня вызывает секрецию rипофизом rонадотропных [ормонов,
под воздействием которых в половых железах начинается формирование
половых клеток. Окончательное дозревание половых клеток и непо
средственное начало размно)Кения (оплодотворение и откладка яиц)
определяется комплексом факторов: блаrоприятными теМПtратурами,
достаточным количеством корма, наличием подходящих мест для rнез
дования, присутствием половоrо партнера. u
у всех птиц в той или иной степени выражен половои диморфизм.
Наиболее отчетливо он проявляется у мноrих куриных, rусеобраз
ных, Еоробьиных, коrда СaJ\ЩЫ заметно крупнее самок, более ярко OKpa
шены, иноrда имеют более rромкий rолос и сложную песню. У друrих
птиц он выражен лишь в том, что самцы несколько крупнее самок
(у хищных птиц и сов самки крупнее самцов). У большинства видов
самец и самка на период размножения образуют пару; у орлов, лебе
дей, rусей, крупных цапель пары сохраняются несколько лет, иноrда
до rибели одноrо из партнеров, у друrих, например у мноrих уток,
лишь в период откладки яиц. Всех этих птиц называют моноrамами.
у меньшеrо числа видов полиrамов пары не образуются даж на
короткое время и спаривание происходит при кратковременных
встречах самцов и самок; обычно у них особенно резко выражен поло
вой диморфизм. К полиrамам относятся rлухари, тетерева, павлины,
кулики турухтаны, колибри и др.
Размножение у всех птиц начинается брачными иrрами или током.
Ero проявления необычайно мноr образны: это и зву;:ная песня BO
робьиных птиц, И пляски журавлеи, и барабанная дрооь дятлов, CTY
чащих клювом по сухому сучку, и rромкие кр ки сов, иu.тя:а вальдш
непа и т. д. У MOHoraMo в брачных иrрах в тои или инои Сlепени при
нимают участие оба партнера, но самец токует более интенсивно. у He
мноrих видов, например У куликов плавунчиков, токуют самки; они
крупнее самцов и ярче окрашены. У полиrамов токуют только самцы,
у . некоторых видов собирающиеся rруппами (тетерева, турухтаны
и др.). Токовые явления облеrчают встречу самца и самки, способст
вуют формированию пары (у MOHoraMoB), обеспечивают физиолоrиче
скую подrотовку партнеров к спариванию. Отчетливо выраженная
видоспеuифичность токовых явлений (поз и общеrо характера пове
дения издаваемых звуков) предотвращает межвидовую rибридизацию.
В ериод тока идет и постройка rнезда. У MOHoraMoB ero строя;
оба партнера или только самка, а самец l:Iноrда подносит строительныи
материал. у полиrамов rнездо строит только самка. Характер rнезд
и их расположение в классе птиц необычайно разнообразны (рис. 55),
но У каждоrо вида в соответствии с ero эколоrическими особенностями
rнезда относительно однотипны. Лишь очень немноrие птицы rнезД
не строят, откладывая яйца прямо на землю (козодои, некоторые
lЗЗ
. :\ J '
..... /.'
L> . d:.:
t: k ; !tt:.
"А," ж
-;Д,' ' ",'
ч,?'
''=;;=:''......
111.
,J " li,:_ ,_ :i j ' .
'\\\' t '! I!! Н'А ..' ." J
:"f.. '-.", ,:: ) "'. -' "o ""' >'!'
f {! $
V , - л
и: f P f Ef '"
I < 'i. :
. \\ .'...:'r- ,/1 ;;;:>;:1\'
) . / " -' t$ t I ,. , \,,',
11 . . !ff-"r : rЛ ,.'?с' -
,, -;i );, . " I \\,
! \. 1.
'. " ' , .
'..1 " '/Е
j .--::;: ' " .",
' , . ; ":'I ' {; ' :
<>... ,{ji\ '? ...
\ . ::=
I"",, \... ij,
,. g: .p
, '"?
1 '"
;:;
....
----/ ': .
.".
в
Jj
! "..
,: :;i ; \:'
":" >-. ' -. iК
п
Рис. 55. rнезда птип:
А кладка на земле без rне'!.да у козодоя и Б кулика зуйка; B, rнездо на земле ряб-
чнка и r обыкновенной чанки; Д яйцо кайры на rолой скале; Е rне"до моевки на
скалистом уступе;.. Ж императорский линrвнн с ЯЙЦОМ на лапах; 3 слепл нное ИЗ rрязи
rнездо ,:еревенскои ласточки; и вырытая береrовыми лаСТОЧI{ЗМИ rнеЗДОll8Я нора; r'lIезда
на воде. К ----: большей поrаю<и и Л черноfl крачки; rнезда иа деревьях: М rорлицы;
Н зяблика, О славки-портнихи; П совместное rнездо африкаНСI>ИХ воробьев; р
большой пестрый .!I>lтел у выдолбленноrо снез.!!овоrо .!!упла
kУЛИКИ) или на уступы скал (кайры). Устилают лунку на земле поД
стилкой из растительной ветоши куриные и кулики, чайки, совы и др.
После завершения кладки самки уток и rусей, выщипывая у себя на
брюшке пух, выстилают им rнездо; при уходе на кормежку закрывают
яйца пухом.
В развилке ветвей небреЖН Iе rнезда из набросанных сухих
веток со скудной травянистой выстилкой устраивают дневные хищ
ники, аисты, цапли, бакланы, BOpoHoBble; иноrда' они сооружают их
в заломах тростника, на скалистых уступах или на земле. Особенно
искусно строят rнезда мноrие воробьиные птицы, помещая их в раз
вилке ветвей или на земле. Плотная чаша rнезда свивается из сухих
травинок и тонких веточек, а изнутри выстилается мяrкими стебель
ками, мхом, подобранными перьями и шерстью. Некоторые птицы,
например зяблики, для маскировки rнезда вплетают в ero наружные
стенки лишайники и кусочки коры. Певчие дрозды промазывают лоток
смоченной слюной трухлявой древесиной, а друrие дрозды укреп
ляют стенки rрязью. У некоторых видов rнездо представляет собой
плотный шар с толстыми стенками и боковым входом, построенный
в развилке ветвей (крапивник, длиннохвостая синица) или rюдвешен
ный к тонким веточкам дерева (синица ремез, мноrие тропические TKa
чики и др.).
Дятлы долбят дупла, на дно которых без всякой подстилки откла
дывают яйца. Дятловые и естественные дупла занимают мноrие птицы,
устраивающие на дне rнездо: некоторые утки, rолуби, совы, стрижи,
различные воробьиные. Самцы птиц HocoporoB замазывают вход в дупло
rрязью, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое кормят
насиживающую самку. Мноrие ласточки лепят rнездо из комочков
rрязи, скрепляя их липкой слюной. Стрижи саланrаны устраивают
rнездо только из быстро rустеющей на воздухе слюны. Мелкие трубко
носые, тупики и топорики, зимородки, щурки, береrовые ласточки
и друrие птицы роют норы длиной до 1 2 м и даже больше; в конце
норы строится rнездо или яйца откладываются прямо на землю. В сте-
пях и пустынях каменки, оrари и пеrанки rнездятся в норах rрызу-
нов и промоинах обрывов. Немноrие птицы (лысухи, поrанки, HeKO
торые крачки) устраивают плавающие rнезда из сухих стеблей и BOДO
рослей, размещая их в зарослях надводной растительности.
[нездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся
птенцов от BparOB и неблаrоприятных поrодныХ условий. Защитные
качества rнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно Heдo
ступнее. Так, в Подмосковных лесах, [де бывает MHoro людей и ведется
выпас скота, rибнет до 40 50% rнезд, расположенных на земле и низ
ких кустах, до 20 30% rнезд на деревьях и лишь 5 1O% rнезд в дуп
лах. Частое спуrивание насиживающих птиц повышает rибель яиц
и птенцов, так как облеrчает обнаружение rнезд различными хищ
никами (воронами, сороками, кошками и др.). [незда существенно
улучшают условия инкубации, ибо колебания температуры в них
значительно меньше, чем во внешней среде.
Практически все птицы насиживают яйца, т. е. обоrревают их.
Не насиживают кладок лишь сорные куры Megapodiidae: необхо
135
oi'
димое для развития зародыша тепло образуется при rниении расти
тельной ветоши объемистоrо «rнезда» (с. 86). У полиrамов насижи
вают только самки; У MOHoraMoB В насиживании принимают участие
оба партнера, сменяющие друr друrа на rнезде (чайки, мноrие воробьи
ные и др.), либо насиживает только самка, а самец ее кормит и oxpa
няет район rнезда (совы и дневные хищники, часть воробьиных). У Ha
сиживающих птиц на брюшке.выпадают перья и пух и образуется Hacek
ное пятно участок rолой кожи с сильно раЗВНТЫJ\LИ кровеносными
сосудами, которым птица прижимается к яйцам. Наседных пятен бы
вает 2 3 или одно больш("\ Теплоизоляционные качества rнезда и Ha
личие наседных пятен обеспечивает хорошее проrревание яиц: темпе
ратура кладки достиrает 36 380 С. Не образуется Haceд ыx пяте
у rусеобразных, но их отсутствие компенсируется обильнои пуховои
выстилкой rнезда. [нездящиеся на льдах Антарктиды императорские
пинrвины держат свое единственное яйцо на лапах, прикрывая ero
сверху складкой кожи брюха; при температуре воздуха B 5 10° С
температура внутри яйца равна +36 370 с.
Большинство птиц начинает интенсивное насиживание после OT
кладки всех яиц, и поэтому вылупление птенцов проходит более или
менее одновременно. У дневных хищников, сов и некоторых друrих птиц
насиживание начинается после откладки первоrо яйца. Соответственно
вылупление птенцов идет постепенно и при больших кладках растяrи
вается на 5 10 дней. Продолжительность -инкубационноrо периода
зависит от размеров яйца и птицы, от типа rнезда и интеНСИВНОСТIl наси
живания. Мелкие воробьиные насиживают 1I 14 суток, BopOHa
17, БОрОН 19 21, чирок трескунок 21 24, кряква 26, лебеди
35 AO суток и т. д. Наибольшая продолжительность насиживания
около двух месяцев у крупных пинrвинов, аль?атросов, rрифов.
Развитие. Ко времени откладки яйца уже образуется П.i'Iавающии
на желтке зародышевый диск. Дальнейшее развитие возобновляется
лишь после начала насиживания. В центральной части зародышевоrо
диска образуется утолщение первичная полоска, в которой проис .
ходит фОРМИР0вание трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы
и энтодермы. Далее идут два параллельных процесса: разрастание
краев зародышевоrо диска, приводящее к образованию зародышевых
оболочек и к обрастанию желтка, и развитие зародыша, формирующе
rося в области первичной полоски.
Уже в первые сутки из энтодермы формируется хорда, а лежащая
над ней полоска эктодермы превращается в нервную трубку, .на пе
реднем конце которой появляются вздутия мозrовые пузыри. По
бокам хорды и нервной трубки мезодерма дифференцируется на co
миты и начинают формироваться целом, кровеносные сосуды и сердце,
пищеварительная трубка с пятью парами жаберных щелей в области
rлотки, которые вскоре зарастают, и т. д. Зародыш обособляется от
периферических участков зародышевоrо диска. Далее образуется клюв,
появляются зачатки .конечностей. На второй третий день инкубации,
одновременно с формированием кровеносных сосудов в теле зародыша,
rустая сеть капилляров сосудистое поле образуется в перифе
рийных частях зародышевоrо диска. Они сливаются в желточные вены,
136
I
I
7
7
6
10
6
11
Рис. 56. ПРОДОЛЬНЫЙ разрез куриноrо яйца на разных стадиях инкубации (l IV)
(по 3аварзину):
1 зароДЫШ (разрез поперек тела), 2 желток, 3 бе.qок, 4 амниотическая складка,
5 внезародыш вая полость, б воздушная камера яйца, 7 скорлупа, 8 серозна
оБО/lOчка. 9"':"" амнион, /0 амниотическая ПОЛОСТЬ, 11 аллантоис. 12 желТQЧНЫИ
мешок
впадающие в сердце; по ним питательные вещества желтка поступают
в кровоток зародыша. Одновременно формируются зародышевые обо
лочки (рис. 56) серозная и амниотическая. Как вырост задней кишки
зародыша образуется аллантоис, врастающий между амнионом и ce
розной оболочкой.
К концу инкубационноrо периода желточный мешок с остатками
желтка втяrивается в брюшную полость, зародыш прорывает зародыше
вые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать
леrкими; кровоснабжение аллантоиса прекращается. Затем птенец
при помощи «яfщевorо зуба» известковorо буrорка на конце клюва
надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щель и BЫ
ползает из скорлупы и зародышевых оболочек. От проклева скорлупы
до выхода из яйца у мелких птиц проходит несколько часов, у более
крупных 1 3 суток. При вылуплении взрослая птица сидит на
rнезде, обоrревая кладку.
По степени физиолоrической зрелости птенцов в момент вылупле
ния всех птиц можно разделить на две rруппы: зреловылупляющиеся
матуронатные (выводковые) и незреловылупляющиеся ИМlI1ату "
ронатные (птенцовые). Матуронатные птенцы (рис. 57) опушены и
137
t ,{
. . ' '"
. '1..:.,._
':\o
,-о. "L
о "';"7.'
. -, ...tt. :
. '.'- . . " , r Yj!l
. r!;r
4i 4 ?t:"" "::;. ,:,.1 : . ,Jf
zr
1 1 '(' " ,:' F-
......: 1 с
., . -
о" < r _ .::
, .1 _ '" ,.... _
j.... ,'.: ,.1' t."i
, .- .... "
> "
J
А
Б
б
Рис. 57. Однодневные птенцы (по Формозову):
А имматуронатный птенец полевоrо конька; Б птенец орла моrильника (про
межуточная rpynna); В матуронатный птенец серой куропатки
зрячи; обсохнув, они MorYT хорошо беrать, а водные плавать и
даже нырять; вскоре после вылупления они покидают rнездо и КОЧУIOТ,
самостоятельно питаясь. Роль взрослой птицы сводится к защите BЫ
водка, периодическому обorреву птенпов (термореrуляция проявля-
ется уже в первые 1 3 дня после вылупления) и помощи в поисках пи
щи. Подражание водящей выводок взрослой птице позволяет птенцам
выработать навыки поиска и схватывания добычи, уклонения от опас
ности и т. п. К этой rруппе относятся наземные и водные птипы: CTpa
усы, тинаму, rусеqбразные, курообразные (за исключением rоацина),
журавли, пастушки, дрофы, большинство куликов.
Имматуронатные птенцы выходят из яйца беспомощными, слепыми,
rолыми или слабо опушенными (рис. 57).. В rнезде остаются долrо:
у воробьиных птиц 10 12 дней, у трубконосых ДО 2 месяцев и
более; выкармливаются и обоrреваются родителями. В первые дни
жизни имматуронатные птенцы на любое раздражение отвечают OДHO
значно требованием корма: открывают клюв и пищат. Лишь позже,
коrда у них прорезаются rлаза и открываются наружные слуховые
проходы (на 4 7 й день), их поведение усложняется; они требуют
корм лишь при появлении у rнезда взрослых птиц, а при любых дpy
rих раздражениях затаиваются на дне rнезда. В первую половину
rнездовой жизни имматуронатные птенцы пойкилотермны: их темпера
тура целиком зависит от температуры среды. Поэтому взрослые птицы
интенсивно обоrревают птенцов. Если же взрослые птицы надолrо
оставляют rнездо, то, особенно при холодной поrоде, температура
тела птенцов снижается, уменьшается число дыханий и пульс и IJTeHUbI
впадают в состояние анабиоза, не реаrируя на раздражения. J(оrда
вернувшаяся взрослая птица HarpeeT птенцов, уровень обмена веществ
и их активность вновь возрастают. Эта особенность обеспечивает воз
можность быстроrо роста птенцов, так как питательные вещества КОрl\Ш
не расходуются на термореrуляцию, а идут только на рост тела. При
интенсивном кормлении и обоrреве за сутки птенцы у мноrих видов
увеличивают массу на 20 50%!
138
,
i[
)
I
Интенсшвность выкармливания птенцов у большинства видов
велика. Так, пара больших пестрых дятлов своим 5 6 птенцам за
сутки приносит 150 250 порций корма, пара больших синиц прино
сила своим 14 птенцам до 500 порций корма в день и т. п. В первые
дни родители носят птенцам мяrкую, леrко усваиваемую пищу (синицы
в первый второй день кормят птенцов пауками). Во второй половине
rнездовой жизни у нтенцов разворачивается оперение и постепенно
устанавливается термореrуляция. Они покидают rнездо оперенными,
уже достиrнув массы и размеров взрослых птиц, активным, хотя еще
неуверенным полетом. После вылета родители некоторое время (1 2 He
дели) продолжают кормить птеНЦОВ.LВ это время, подражая взрослым,
птенцы вырабатывают- свойственный данному виду стереотип поведе
ния: приемы поиска и схватывания добычи, реакции на опасность
и т. п. К имматуронатным относятся rолуби, попуrаи, стрижеобраЗRые,
дятлообразные, воробьиные; из водных птиц типично имматуронатными
будут только пеликанообразные (веслоноrие).
Довольно MHoro птиц составляют промежуточную rруппу. Птенцы
rarap и поrанок вылупляются опушенными и зрячими, способными
сразу же хорошо плавать и нырять, но родители их кормят до подъема
на крыло. Опушенные и зрячие птенцы большинства чаек быстро по.
кидают rнезда, но родители кормят их и после подъема на крыло.
у трубконосых И большинства чистиковых птиц оперенные и зрячие
птенцы остаются в rнезде и получаIOТ корм от родителей, пока не дo
стиrнут размеров взрослых и не приобретут способность к полету.
у сов и дневных хищников птенцы вылупляются опушенными и сле
пыми, но прозревают быстро, иноrда в день вылупления; они тоже BЫ
кармливаются родителями в rнездах до подъема на крыло. В отряде
rоленастых (аистообразных) у цапель птенцы вылупляются rолыми,
уже после вылупления прорезаются rлаза и развивается эмбриональ
ный пух, после чеrо птенцы при опасности MorYT по кидать rнездо и
прятаться поблизости. У аистов птенцы вылупляются зрячими и покры
тыми пухом, В rнезде остаются до подъема на крыло. Таким образом,
в промежуточной rруппе представлены все переходы Между MaTYpo
натным и имматуронатным типами развития.
Вероятно, первичным для птиц был матуронатный тип развития,
отличающийся от развития пресмыкающихся лишь тем, что, '-звбота
взрослых о птенцах резко уменьшала постэмбриональную смертность,
а периодические обоrревы и помоIЦЬ в поисках ПИIЦИ способствовали
ускорению роста. Позже возникшая имматуронатность ускорила пост
эмбриональный рост блаrодаря интенсивному выкармливанию и позд
нему приобретению термореrуляции. Поэтому имматуронатные птицы
быстрее завершаIOТ свое развитие. Например, птенцы вороновых дости
rают размеров взрослых и пр обретаIOТ способность к полету в возра
сте 20 30 дней, а у сходных с ними по размерам матуронатных птиц
лишь в возрасте 40 60 дн"ей (rусеобразные, пастушковые и др.).
rнездовой паразитизм. Примерно у 80 преимущественно тропи
ческих видов птиц: около 50 видов кукушек Cuculidae, 12 видов Me
доуказчиков lпdicаtоridае, около 5 видов трупиалов lcteridae,
10 видов африканских ткачиков P10ceidae и южноамериканской
139
утки Heteronetta atricapilla
выражен rнездовой паразитизм: они
не строят rнезд, подкладывают свои
яйца в rнезда друrих, чаще близ
ких видов птиц, предоставляя им и
насиживание яиц, и выкармливание
птенцов.
В фауне СССР представителями
этой rруппы птиц будут обыкно
венная и rлухая кукушки Сuсulus
caпorus и С. optatus. Яйца KYKY
шек относительно малы (около 3%
массы самки), а окраска отклады
ваемых разными самками яиц очень различна. Это позволяет исполь
зовать для подкладки rнезда большоrо числа видов мелких птиц.
Обычно «приемные родители» не обращают внимания на подложенное
яйцо, особенно если оно по окраске похоже на их яйца, и продолжают
насиживать кладку. Вылупившийся из яйца кукушонок при охлажде
нии, коrда взрослых птиц нет на rнезде, не снижает активность, как
птенцы всех воробьиных птиц, а, наоборот, энерrично двиrается по
rнезду, стараясь подлезть под птенца или яйцо хозяев и затем, резко
приподнимаясь, выбрасывает ero из rнезда (рис. 58). Оставшись один
в rнезде, кукушонок получает больше корма, быстро растет, оперяется
и в возрасте 20 дней покидает rнездо, почти достиrнув массы взрослой
кукушки (около 100 [); еще около двух недель он неотступно следует
за приемными родителями, продолжая выпрашивать у них корм. Дpy
rие виды птиц rнездовых паразитов чаще имеют узкий Kpyr хозяев
или подкладывают яйца лишь одному виду. Их птенuы обычно не
способны выбрасывать друrих птенuов и воспитываются вместе с птен
цами приемных родителей. Относительно небольшое число видов ти
пичных rнездовых паразитов свидетельствует, что такое своеобразное
размножение не дает каких либо особых преимуществ в борьбе за cy
ществование. Начальная фаза rнездовorо паразитизма занятие чу
жих rнезд встречается у видов из разных отрядов (некоторые хищ
ники, кулики, дятлы и др.). u
Продолжительность жизни. Смертность молодых птиц в пер выи
[од жизни довольно высока и часто составляет 30 50 и более про
центов от числа поднявшихся на крыло. Она определяется недостаточ
ным индивидуальным опытом, не позволяющим молодым столь же yc
пешно как вз р ослым находить ко р м и избеrать опасностей. у взрослых
" о С u
птиц разных видов смертность составляет 5 20 0 уо u в [ОД. еичас
для мноrих видов определяющим фактором стала хозяиственная дея
тельность человека. Мноrие виды объекты охоты резко снизили
численность из за HeYMepeHHoro преследования. На численности MHO
rих видов сказывается и косвенное влияние человека: изменение ланД-
шафтов, заrрязнение вод нефтью и промышленными стоками и т. п.
MHoro птиц rибнет при массовом применении rербицидов и инсектиuидов
Большинство мелких и средниХ по размерам птиц становятся
половозрелыми и приступают к размножению на следующее лето жизни.
, -
, ..
I '
I '\
I \
I \
\
\
\
\
\
\
Рис. 58. Птенец обыкновенной кукуш
ки, выбрасывающий и незда яйцо
своих ХОЗ. L
140
10
J
1.;
6
s
в
Б
А
Рис. 59. rоловной мозr rолубя (по Паркеру):
А сверху с rлазными яблоками, вскрыта крышка правоrо ПОЛУШ<lрИЯ; Б снизу;
В сбоку:
1 большие полушария, 2 полосатое тело npaBoro полушария, 3 обонятельные доли,
4 эпифиз 5 rипофиз, б хиазма и зрительные нервы, 7 зрительные доли среднеrо
мозrа, 8 мозжечок, 9 продолrоватый мозr, 10 rлаза
у
в возрасте 9 1O месяцев. Крупные вороновые (ворон, серая ворона),
мелкие хищники и чаЙки вступают в размножение в возрасте около
двух лет, крупные чайки, орлы, трубконосые в возрасте 3 4 лет,
страусы 4 5 лет и т. п. Данных о продолжительности жизни птиц
в естественных условиях пока мало. Предельная продолжительность
жизни даже у мелких воробьиных птиц довольно высока и достиrает
10 20 лет, у чаек 36, У буревестников 30, а у альбатросов
40 лет. Но средняя продолжительность жизни обычно MHoro меньше.
Так, на Куршской KOC (Калининrрадская обл.) половину rнездя
щейся популяции зябликов- составляют птицы в возрасте около [ода,
а на каждую тысячу rнездящихся птиц приходится только три особи
старше 7 лет (Паевский и Виноrрадова, 1974). В схеме чем больше про
должительность жизни, тем меньше плодовитость и тем позже HaCTY
пает половая зрелость. Прямая зависимость между размерами тела и
продолжительностью жизни у птиц проявляется далеко не всеrда:
в природе предельная продолжительность жизни крупных лебедей,
видимо, меньше, чем у более мелких чаек и трубконосых. Это опреде
ляется видовыми особенностями эколоrии, характером воздействия
человека и BparoB, влиянием поrодных условий и мноrими друrими
факторами.
Нервная система, opraHbI чувств. В строении rоловноrо мозrа
птиц (рис. 59) и пресмыкающихся MHoro общеrо. У обоих классов зпа
чительную часть хорошо обособленных болы lИХ полушарий переднеrо
мозrа составляют полосатые тела (corpora striata) разрастания дна
переднеrо мозrа. В тонкой крыше больших полушарий есть скопления
нервных клеток, обозначаемых как первичная мантия архипалли
141
)
ум и rомолоrи элементов неопаллиума. Хорошо развит средний
мозr, вместе с полосатыми телами обеспечивающий сложные формы
нервной деятель'юсти в обоих I<лассах. Хорошо выражен I1зrиб мозrа.
Однако в строении rоловноrо мозrа птиц есть и черты более BЫCO
кой орrанизации. Прежде Bcero заметно возрастает общая масса rолов
Horo мозrа. У пресмыкающихся масса rоловноrо мозrа составляет
О 01 0 4% от массы тела У бескилевых птиц и пинrвинов 0,04
" , О 2 5 8 0/
0,09, а у остальных летающих птиц от , до /0 от массы тела.
Масса rоловноrо и спинноrо мозrа у пресмыкающихся примерно оди
накова, у птиц масса rоловноrо мозrа больше (у куриных 1,5: 1,
У rолубей 2,5: 1). T пресмыкающихся передний мозr" состаFляет
42 52 % от массы всето rоловноrо мозrа. У птиц относительные раз
меры переднеrо мозrа возрастают и в большинстве отрядов составляют
52 62%, а у мелких воробьиных до 70% массы Bcero rоловноrо
мозrа (М. Ф. Никитенко, 1969).
Осонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полуша
риям. На спинной поверхности пром жуточноrо мозrа, прикрытоrо
сверху полушариями, лежит слабо развитый эпифиз, а на дне
позади хиазмы зрительноrо нерва крупный rипофиз. Крупные зри
тельные доли среднеrо мозrа отодвинуты в стороны налеrающими на
средний мозr полушариями и мозжечком. Крупный мозже,:ок. вплот
ную примыкает к большим полушариям, прикрывая среднии и значи
тельную часть продолrоватOI"О мозrа. Он имеет сл жное rкладчатое
строение. Мозжечок центр координации движении и равновесия
хорошо развит у всех птиц. Продолrоватый мозr плавно переходит
в спинной. У птиц 12 пар rоловных нервов (но одиннадцатая пара еще
не четко отrраничена от десятой пары)о В спинном мозrе птиц развиты
плечевое и поясничное утолщения, а отходящие от них спинномозrо
вые нервы при выходе из позвонков образуют плечевое и поясничное
сплетения, ветви которых -иннервируют мускулатуру соответствующих
конечностей. Крупный rоловной мозr с более усложненным строением
(особенно rистолоrическим) и соответствующие ему opraHbI чувств
обеспечивают птицам более высокий по сравнению с пресмыкающи
мися уровень нервной деятельности и более сложные формы пове
дения.
Зрение основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц.
В отличие от друrих позвоночных среди них He ни одноrо вида с peдy
цированными rлазами. [лаза очень велики по относительным и абсо
лютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны
rлазу взрослоrо человека. Увеличение абсолютных размеров rлаз
выrоДНО потому, что позволяет получить большие размеры изображе
ния на сетчатке и тем самым яснее различить ero детали. Относитель
ные размеры rлаз, отличающиеся у разных видов, связаны с xapaKTe
ром пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно
растительноядных rусей и куриных rлаза по массе примерно равны
массе rоловноrо мозrа и составляют O,4 O,6% от массы тела, у ловя
щих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях
хищных птиц масса rлаз в 2 3 раза превышает массу мозrа и COCTaB
ляет O,5 3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса
142
J
rлаз равна 1 5% массы тела
(1\'1. Ф. Никитенко).
. У разных видов на 1 мм 2 ceT
чатки находится от 50 тыс. до,
300 тыс. фоторецепторов па
лачек и колбочек, а в области
OCTporo зрения до 500 тыс.
1 млн. При разном сочетании
палочек и колбочек это ПОЗВО
ляет либо различать мноrие дe
тали объекта, либо ero контуры
при низкой освещенности. OCHOB
ной анализ зрительных восприя
тий проводится В зрительных
центрах rоловноrо мозrа; raH
r лиозные клетки сетчатки реаrи
руют на несколько стимулов:.
контуры, цветовые пятна, Ha
правления перемещений и т. д. У
птиц, как и остальных ПОЗI30НОЧ
ных, на сетчатке есть участок
наиболее OCTporo зрения С уrлуб
лением (ямкой) в ero центре. У некоторых видов, питающихся преиму-
ще,::твенно подвижными объектами, есть две области oCTporo зрения:
у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь
одна область OCTporo зрения, и поэтому их способы ловли добычи на ле
ту менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся
масляные капли цветные (красные, оранжевые, rолубые и др.) или
бесцветные. Вероятно, они выпаш/Яют роль светофильтров, повышаю
щих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвра
щает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете
и т. п.).
Аккомодация (наводка rлаза на резкость) осуществляется измене-
нием формы хрусталика и eI"O одновременным перемещением, а также
некоторым изменением кривизны роrовицы. В области слепоrо пятна
(места вхождения зрительноrо нерва) расположен rребень боrатое
сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело
(рис. 60, 13). Основная ero функция снабжение стекловидноrо тела
и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метабо
ШlЗма [ребень есть и в rлазах пресмыкающихся, но у птиц, видимо,
в связи с большими размерами rлаз, он значительно крупнее и сложнее.
Механическая прочность крупных r лаз птиц обеспечивается утолще
нием склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты
подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита миrа
тельная перепонка (третье веко), двиrающаяся непосредственно по
поверхности роrовицы, очищая ее.
У большинства птиц I'лаза расположены по бокам rоловы. Поле
зрения каждоrо rлаза составляет 150 170°, но поле бинокулярнorо
зрения невелико и составляет у мноrих птиц лишь 20 300. У сов и
13
Рис. 60. Схема rлаза птицы:
/ склера, 2 сосудистая оболочка, 3
сетчатt...а, 4 РОl овица. Б костное СRле
ральное кольцо, б связка, 7 ресничное
тело, 8 радужина, 9 связка, /0 хру'
сталик, 1/ оболочка хрусталика, 12 сте'
КJlовидное тело, /3 rребень, 14 зритель,
ныЙ нерв
143
5
Рис. 61. ПОЛЯ зрения у ястреба (по Уоллсу):
1
поле бинокулярноrо зрения, 2
поле монокулярноrо зре
ния. 3
область вне поля зрения. 4
область проекциi1 обоих
височных участков oCTporo зрения, 5
проекция центральноrо
участка oCTporo зрения
неIЮТОрЫХ хищных птиц rлаза смещаются к клюву и поле бинокуляр
Horo зрения возрастает. У некоторых видов с выпуклыми r лазами
и узкой rоловой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения
может быть 3600, при этом узкие (5
IOO) поля бинокулярноrо зрения
образуются перед клювом (облеrчает схватывание добычи) и в области
затылка (позволяет оценивать расстояние до приближающеrося сзади
Bpara). У птиц с двумя областями oCTporo зрения они обычно располо
жены так, что одна из нлх проецируется в область бинокулярноrо зре
ния, а друrая
в область монокулярноrо зрения (рис. 61).
Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только
основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц
так часто встречаются яркие цветные пятна, выполняющие функцию
видовых меток. Острота зрения птиц, видимо, превосходит в несколько
раз остроту зрения человека. Например, сокол сапсан видит двиrаю
щуюся добычу размером с rалку на расстоянии около 1 км. Птицы раз
личают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали
формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей. Поэтому зритель
ные восприятия используются птицами и для получения разнообразной
информации об окружающем мире, и как важное средство при внутри
видовом И межвидовом общении.
OpraH слуха, подобно opraHY зрения, служит у птиц важным рецеп
тором ориентации и общения. Анатомически opraH слуха сходен с op
raHOM слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но блаrодаря
мелким преобразованиям функционально он не отличается от значи
тельно более сложноrо и дифференцированноrо opraHa слуха млеко
144
I
питающих. Внутреннее ухо птиц отличается от BHYTpeHHero уха KpOKO
дилов лишь несколько лучшим развитием улитки
удлиненноrо
выроста круrлorо мешочка
и более сложным внутренним ее cтpoe
нием (увеличением числа чувствующих клеток). Возрастают размеры
полости среднеrо уха, а единственная слуховая косточка
CTpe
мечко
имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность
при колебаниях барабанной перепонки, имеlQщей у птиц куполообраз
ную форму и большие размер.ы. Барабанная перепонка поrружена ниже
уровня кожи и к ней ведет канал
наружный слуховой проход, по
краю KOToporo у части видов птиц образуется складка кожи
зачаток
наружноrо уха (хорошо развит у сов). Контурные перья, прикрываю
щие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев
близлежащих участков rоловы и служат не только для механической
защиты слуховоrо прохода, но и для орrанизации звущшоrо потока
(MQrYT приподниматься, выполняя роль рупора у открывшеrося слу
xOBoro прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская лишь звуко
вые волны оrраниченноrо диапазона и т. п.). .
. Птиц с плохо развитым слухом, видимо, нет. Большинство видов
слышит в большом диапазоне
от 30 до 20 тыс. [ц, т. е. примерно
в диапазоне обостренноrо человеческоrо слуха; некоторые виды, Be
роятно, способны воспринимать и ультразвуки до 35
50 к[ц, присут
ствующие и в их rолосе. В этом диапазоне opraH слуха проявляет oco
бую чувствительность к биолоrически важным для данноrо вида зву
кам (сиrналам cBoero вида, звукам, издаваемым более обычными
пищевыми объектами или враrами, и т. п.). Мноrие птицы с большой
точностью (2
30) способны определять положение источника звука.
Особенно высока точность звуковой локации (около 1 r) у сов, которые
успешно ловят добычу «на СЛУХ", не видя ее. У немноrих птиц (rya
харо из козодоеобразных, стрижи саланrаны), rнездящихся в rлубо-
ких темных пещерах, обнаружена ЗВУКОВ(jЯ локаuия: издавая в слыши
мом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазон!' (l ,5
7 к[ц)
отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте обле
тают препятствия и находят свое rнездо.
Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается
у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие eM
кую и биолоrически важную информацию (звуки общения родителей
и птенцов, сиrналы тревоrи, звуки и позы, реrулирующие террито
риальные отношения, взаимоотношения партнеров и т. д.). [олос И
слух обеспечивают возможности звуковоrо общения не только между
особями CBoero вида, но и между разными видами. Так, например. звук
тревоrи, изданный в лесу сойкой или сорокой, воспринимается как си
rнал опасности птицами мноrих видов. Сходные по внешнему облику
близкие виды (например, пеночки) обычно леrко различаются по песням
и позывам. Поэтому rолос иrрает важную роль изолирующеrо механиз
ма предотвращающеrо межвидовые скрещивания. Приобретение устой
чивых отличий В позывах и песнях у разных популяций одноrо вида
усиливает изоляцию (разобщение) этих популяций и в конечном счете
может привести к их репродуктивной изоляции, т. е. к появлению
новых видов. Запись сиrналов тревоrи или страха и последующее их
145
о
восuпроизведение позволяет отпуrивать ПТИЦ от тех мест, rде они в дaH
ныи момент MorYT причинять ущерб (например, скворцов от вишневых
садов и виноrрадников в период созревания яrод, мноrих птиц от
аэродромов и т. п.). ..
Основным звукопроизводящим opraHoM птиц служит нижняя rop-
тань (с. 125); трахея резонирует (усиливает) звуки, а верхняя ropTaHb,
возможно, их несколько модифицирует. Некоторые птицы спосоБныI
издавать. так называемые инструментальные звуки: щелканье КЛЮВОllf,
свист воздуха в маховых (утки, стрепеты и др.) или рулевых (бекасы)
перьях в полете, хлопки крыльями (rолуби, козодои) и т. п. Дятлы
!!здают rромкую ( банную трель, ударяя клюром о сухой сучок.
.::!ТИ сиrналы также несут биолоrическую информацию и СJI}'жат для
общения.
Обычно считают, что обоняние у птиц развито слабо. При этом
основываются на том, что почти у всех птиц обонятельные доли переk
Hero мозrа малы. Однако по сравнению с пресмыкающимися у птиц
увеличивается поверхность носовой полости блаrодаря разрастанию
носовых раковин и возрастает площадь обонятельноrо эпителия. Эти
факты и данные пока немноrочисленных экспериментов позволяют
предполаrать, что у некоторых птиц (питающиеся падалью хищники,
кулики, утки, вероятно, дятлы, некоторые воробьиные и др.) обоняние
развито достаточно хорошо и используется при поисках пищи. Так
утки влажный привычный корм обнаруживают по запаху на расстоя:
нии до 1,5 м. У новозеландских киви обоняние служит ведущим ре-
цептором при поисках корма (кстати, rлаза у киви относительно очень
малы).
Вкусовые почки (скопления чувствующих клеток, оплетенных
нервными окончаниями) расположены в слизистой оболочке ротовой
полости, на языке и у ero основания. Вкус у птиц развит: мноrиевиды
распознают сладкое, соленое, ropbKoe. В коже местами мноrочисленны
свободные окончания чувствующих нервов или более сложные opraHbI
кожноrо чувства, представляющие собой скопления чувствующих кле-
ток, оплетенных нервными окончаниями, и опорных клеток. Они обна-
руж
ны на оперенных и неоперенных участках кожи, на КJIюве и в ро-
товои полости, на задних конечностях. Некоторые из этих образований
выполняют функцию термодетекторов (реrистрируют изменения тем-
пературы тела), друrие несут функцию рецепторов осязания (в част-
ности, реаrируют и на изменение положения перьев). У видов, добы-
вающих корм в мяrком rpYHTe (кулики, rусеобразные, фламинrо, удоды
и др.), Мlюr<?численные осязательные тельца расположены в специаль-
ных мельчаиших уrлуБJIениях на клюве и помоrают в обнаружении
добычи.
Поведение и образ ЖllЗНll
u Общие о
обенности поведения. Проrрессивное развитие централь-
нон нервнои системы и opraHOB чувств, высокий уровень обмена ве-
ществ и теплокровность обеспечили птицам по сравнению с пресмыка-
ющимися значительно большую подвижность, расширили восприятие
146
.....
окружающеrо мира и усложнили поведение. Orчетливее проявляются
элементы активноrо приспособления среды к своим потребностям
rнездостроение, запасание пищи, rрупповые ночевки 11 т. П.
Основу поведения птиц составляют сложные комплексы наслед
ственно закрепленных врожденных (беЗУСЛОВНЬfХ) рефлексов, опреде-
ляющие важнейшие - элементы их жизни: встречу полов, rнездострое-
ние, насиживание и выкармливание молодняка, приемы добычи пищи,
миrрации и MHoroe друrое. В качестве безусловных раздражителей
выступают отдельные элементы среды (место для rнезда и подходящий
строительный материал при rнездостроении, укорочение дня и yxyд
шение кормовых возможностеЙ при миrрациях и т. п.) И друrие особи
cBoero вида (их позы, движения и крики, открытыЙ клюв выпрашиваю-
щеrо корм птенца и т. д.). Но поведение каждоЙ птицы существенно
обоrащается и совершенствуется путем приобретения индивидуальноrо
опыта (т. е. выработки условных рефлексов). Подражание поведению
родителей или партнерам стаи облеrчает выработку временных свя-
зей и увеличивает возможности целесообразноrо поведения при изме-
нениях внешнеЙ обстановки
появлении новых кормов, новых источ-
ников опасности и т. п. Блаrодаря этому опыт одноЙ особи становится
опытом популяции. Все это увеличивает выживаемость.
у птиц установлено наличие -«экстраполяционных рефлексов»
способности предуrадывать ближаЙшее развитие событиЙ (Л. В. Кру-
шинскиЙ). Так, при приближении автомобиля мноrие птицы слетают
с дороrи на обочину и после этоrо не реаrируют на проезжающую
машину; таким образом, птица оценивает, rде проЙдет машина. Юрк
нувшую в куст добычу хищник нередко ожидает у противоположноЙ
стороны куста. Такое поведение может рассматриваться ка-к проявле-
ние элементов рассудочноЙ деятельности, не выраженноЙ у пресмыка-
ющихся. Экстраполяционные рефлексы лучше развиты у видов, пита-
ющихся подвижноЙ добычеЙ,
вороновых, хищников и др.
Птицам своЙственны аффекты
состояние страха, злобы, радо-
сти, покоя, которым соответствует и определенное внешнее выражение:
позы, положение оперения, издаваемые звуки. Несомненно наличие
длительноЙ памяти (попуrай узнал СБОЮ хозяйку через 19 лет). Спо-
собны птицы и к ассоциациям. Например, вороны отличают охотника
с ружьем от человека с палкоЙ и т. д.
Популяционная орrанизация птиц значительно сложнее и разно-
образнее, чем у пресмыкающихся. Она меняется по сезонам rода.
Привязанность к определенноЙ территории особенно отчетливо выра-
жена в сезон размножения. Обычно одиночно rнездящиеся птицы за-
нимают определенныЙ участок, непосредственно примыкаюший к rнез-
ду (rнездовая территория), на которыЙ не допускаются друrие особи
cBo
ro вида. Если корм собирается вдали от rнезда, то плошадь oxpa
няемой территории будет невелика. У мноrих видов, особенно мелких
воробьиных птиц, rнездовая территория совпадает с кормовым участком
и энерrично защищается. Стычки на rранице охраняемой территории
нося.т в значительноЙ степени турнирныЙ характер. Практически всеrда
побеждают хозяева участка (осуществляется право первоrо, а не
более сильноrо). Блаrодаря :пому популяция более или менее равно-
147
мерно заселяет приrодную территорию, эффективно используя ее пище
вые ресурсы.
Ч .
асть птиц, способных добывать корм вдали от rнезда, rнездятся
колониями (трубконосые, веслоноrие, rоленастые из во р обьиных
r р ачи '
'u скворцы, ласточки и др.). При этом размеры территории, oxpa
няемои от соседних особей, часто равны лишь тому расстоянию, на
которое насиживающая птица может вытянуть клюв. Размеры колоний
варьируют от немноrих десятков пар до десятков тысяч rнездящихся
пар (например, у некоторых пинrвинов или африканскоrо красноклю
Boro ткачика Q. quelea). Часто образуются смешанные колонии
в которых каждый ид занимает наиболее для Hero удобные участки:
Расположенные п eBepHЫM морским побережьям так называемые
птичьи базары обычно образованы несколькими видами. На широких
скалис ых уступах плотными rруппами rнездятся кайры, откладывая
свои яица на с алу без всякоrо rнезда. На мелких уступах из rнию
щих водорослеи строят объемистые rнезда чайки моевки. В узких
расщелинах, чаще в нижней части обрыва rнездятся чистики, а в торфе,
окрывающем скалы, роют rнездовые норы тупики. Эти виды COCTaB
ляют основное население птичьих базаров Европейскоrо Севера.
Колониальное rнездование позволяет с предельной эффективностью
использовать имеющиеся пищевые ресурсы и приrодные для rнездова
ния участки, а также обеспечивает большую безопасность членов ко-
лонии, так как некоторые хищники не осмеливаются приближаться
к таким скоплениям, а друrих активно отrоняют совместными атаками
члены колонии. Например, чайки и крачки успешно отrоняют от коло
нии даже таких хищников, как лиса и песец. По отношению друr к дpy
ry члены колонии ПРОЯВЛЯЮТ u пониженную аrрессивность, реаrируют
на тревожные сиrналы особеи cBoero и друrих видов.
После' окончания периода размножения лишь немноrие взрослые
птицы остаются на своих rнездовых участках до следующеrо периода
размножения (BopOHЬ большие пестрые дятлы и др.). Большинство
видов сменяет оседлыи образ жизни на. кочевой. У части видов, кото-
рых наЗ IВают оседлыми, эти кочевки оrраничиваются небольшой тер-
риториеи (перемещения на километры, реже десятки километров),
у остальных протяженность кочевок может составлять сотни и Тр1СЯЧИ
километров (последнюю rруппу видов называют перелетными). Пере-
мещения позволяют птицам выбирать более кормные участки, исполь
зовать лучшие укрытия от непоrоды при ночевках.
Вне периода размножения относительно немноrие виды держатся
поодиночке или парами, большая часть видов, даже одиночно rнездя
I1IЛХС , объединяется в rруппы или стаи, включающие десятки и сотни
особеи (утки, rрачи, скворцы и мноrие друrие). У части видов семьи
(молодые с родителями) сохраняют в стаях известную обособленность
(rуси, журавли), у остальных при образовании стай семьи распада
ЮТСЯ. В стаях обычно возникает определенная орrанизация, OCHOBaH
нан на отношениях доминирования подчинения, что предотвра-
щает стычки между членами стаи и обеспечивает их соrласованное по-
вед ние. Иноrда образуются смешанные стаи, состоящие из особей
нескольких видов. Например, осенью и зимой в наших лесах нередко
148
можно встретить кочующие смешанные стайки из нес.кольких видов
синиц, которых сопровождают 1 3 поползня, 1 2 больших пестрых
дятла. Стайный образ жизни облеrчает поиск пищи (одновременно об-
следуется большая территория) и позволяет леrче и быстрее обнару-
жить опасность.
[одовые циклы. Сезонное изменение условий жизни (поrода,
корм) в большинстве районов мира определяет rодовую ритмику
изменения состояния орrанизма (в том числе уровня и характера
метаболизма), повёдения и популяционной орrанизации птиц. Обу
словливающая эту ритмику перестройка rормональной системы со-
вершается по сиrналам внешней среды. В умеренных и высоких широ-
тах в качестве TaKoro сиrнала первостепенное значение имеет световой
режим (изменение длины дня и ночи), в тропиках чередование cy
хих и влажных периодов. Важными, но дополнительными сиrналами
служит общий ход поrодных условий, количество и качество доступных
кормов. Сроки, продолжительность и характер проявления отдельных
фаз rодовоrо цикла различны у разных rрупп птиц и определяются
климатическими особенностями заселенных ими районов, характером
занимаемых местообитаний и видовыми эколоrическими особенностями
(пищевая специализаuии и способы добывания корма, продолжитель
ность инкубаuии и постэмбриональноrо роста и т. д.). Можно выделить
следующие основные периоды rодовоrо цикла.
1. Подrотовка к размножению. Начало развития половых желез
под воздействием увеличивающейся продолжительности дня. Пере-
мещение к местам размножения с мест зимовок, у некоторых фор-
мирование пар уже на зимовках или во время перелета. У части ви-
дов завершение предбрачной линьки, начавшейся на зимовке.
2. Размножение. Занятие rнездовых участков, токовые- явле-
ния, формирование пар, созревание половых клеток, постройка
rнезд, откладка яиц, их н сиживание и выкармливание птенцов.
Он завершается, коrда полностью оперившиеся и приобретшие способ-
ность к полету молодые птицы начинают самостоятельную жиЗ,нь,
часто. объединяясь в стаи. В этих стаях MorYT быть и взрослые и моло-
дые, но связи между птенцами и их родителями обычно обрываются
(исключение: rуси, лебеди, журавли и др.).
3. Послеrнездовая линька. у птиц после размножения идет ПОk
ная послеrнездовая линька, коrда сменяется все оперение. У полиrам-
ных видов не участвующие в насиживании самцы начинают линьку
вскоре после завершения яйцекладки. Линяющие самцы rлухарей и
тетеревов поодиночке держатся в rлухих участках леса, а самцы (се-
лезни) уток скапливаются на сильно заросших озерах иноrда за дe
сятки и сотни километров от мест размножения. Самки начинают линь
ку позже, коrда птенцы уже подрастут; у них период линьки наклады-
вается на конец периода размножения. Так же четко не разrраничены
во времени конец размножения и начало линьки у MOHoraMHbIx птиц.
Взрослые начинают линьку в период завершения кормления птенцов
(имматуронатные птицы) или (у матуронатных видов) коrда птенuы
подрастут и станут более самостоятельными. Завершение линьки У ча-
сти видов заканчивается лишь на зимовке.
149
4. Период подrотовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма,
интенсивное питание. Изменяется характер обмена и происходит уси
ленное накопление жира. В поисках корма некоторые виды посещают
биотопы, в которых в друrое время rода они не бывают. Утки и rуси
кормятся на хлебных полях, журавли поедают оставшуюся картош
ку. На полях кормятся дрозды, rолуби, тетерева и друrие лесные
птицы.
В этот период немноrие виды птиц делают запасы корма. Кедровки
Nucifraga caryocatactes выклевывают из шишек орешки кедра и зака
пывают их в МОХ, прячут между камнями и корнями иноrда на paCCTO
янии нескольких l)iWIOMeTpOB от кедровников. Часть запасов потом
используется саМИI..l, птицами, часть поедают мышевидные rрызуны и
насекомые, часть семян прорастает. Естественное возобновление
кедра идет практически только таким путем. Сойки запасают желуди
дуба, орешки бука, на примыкающих к лесу полях собирают и прячут-
в лесу мелкую картошку. Свои запасы сойки разыскивают и исполь
зуют В течение всей зимы. За счет прорастания уцелевших запасов же
лудей и орешков идет естественное возобновление дуба и бука на rарях
и вырубках.
Поползни прячут орешки бука, семена клена, вяза, липы в трещи
нах коры. Воробьиный и мохноноrий сычи Glaucidium passeriпum и
Aegolius fuпereus осенью прячут в дуплах и искусственных rнездовьях
трупы мышевидных rрызунов. В одном дупле иноrда бывает до 50
80 трупов. Эти запасы используются зимой, коrда выпавший cHer за
трудняет отлов зверьков. В этих случаях запасами пользуется та же
особь, которая их спрятала. Обнаружению запасов, вероятно, помоrает
память и обоняние. В последние rоды было установлено, что кочующие
осенью стайки синиц (rаички, московки, хохлатые синицы), насытив
шись, продолжают. поиски корма и прячут мелкие семена, яrоды можже
вельника, куколок насекомых в трещины коры, под наросты лишай
ника на стволах и ветвях. Эти запасы используются в период зимней
бескормицы друrими особями этих видов. В отличие от млекопитаю
щих среди птиц нет видов, которые бы полностью удовлетворяли свою
потребность в пище зимой только за счет запасов; тем не менее запаса
ние кормов облеrчает зимовку.
Этот период rодовоrо цикла завершается перемещениями птиц Ha
места зимовок; эти перемещения описываются ниже.
5. Зимовка. ПОПУЛЯЦИИ каждоrо вида размещаются в раЙонах,
обеспечивающих их пищей и защитными условиями. Чаще в районе
зимовок птицы совершают небольшие кочевки; у части видов (rусеоб
разные, некоторые воробьиные) отчетливо выражены суточные переме-
щения с мест кормежки на места отдыха и обратно. Мноrие морские
птицы в этот период широко кочуют по океану, разыскивая скопления
корма (трубконосые, чистиковые). rраницу между зимовками и сле
дующим периодом rодовоrо цикла подrотовкой к размножению
провести трудно: у части видов еще на зимовках начинается предбрач-
ная линька, идет формирование пар (некоторые утки и rуси и др.),
начинают проявляться токовые явления; зимовочные кочевки посте-
пенно перерастают в направленную миrрацию к местам rнездования.
150
.... .". " ,......,.
. ; '4 : ',.< ,. ; : Жf;i' , ';
'" ,! 00 o "'. "..' "
,/::,- .! : ;;O.O .' ;<ti/ \ Ii . ;.::.
i;i.:;" ::...,<r...{. ....F ,.' f-' ,iш'.i:.".
fi'-;' .,}о) .:. '. ... ,: : . .- ;J.<. ; r" ... ..
t\fi;;" \;F.".' ""'. "'"' "0 " ....,:;" ,.;" ', J 1
:. "A -;l) Jf-'o, . ;..;:_; \ ;<
"':. ,oC'.t. t- J'" . . 1" "'i-bo: . ...
:; {\\:,t'1 1" ' _ 1 ' ': ,.,.;;.
.... ..........'...1... ' _ ' , i. _ .
.:if".- ."" - ' " t- -:. . :
..., .r .\ ..:, 'Jt. \': ":" . '.....
.: _'. ./\.J i.. _"o ,о ):' ..
. . .k .' /oc \ "", ... . ". /t
;.----. . ... 4f.' ; -.; , ' .,7.F! I . .<
;'.> . (': '.:,';. ' ,' ,.'.-'
....., .' ": -"" 1)\, . ': '
: у,..,........ , r. I \ ,....:"\J"' . ......! ........
. ,. .- .$:.' :" ,'f" .-"'I..r I-"
.: ....,:. i. .; \. J. r ,;, t! у ';11
:\: .... .:' f. . , ." "У :fo'....,,:r1': .Jo
:' ,. -.!: ",."'. J i". ..1-" "'0..'$,
(. r,Ч-:( /, , 'I"yr'''''- \ '' ,o''''.-c. '
t :.....:: :' .: : i :. ..: i\.
Практически все пресмы
кающиеся и мноrие млекопи
тающие на неблаrоприятные
сезонные изменения условий
жизни отвечают однозначно
снижением активности и впа
дением в анабиоз. Птицам
это не свойственно. Однако
американские козодои Pha
laeпoptilus пuttallii впадают в
настоящую спячку, продол
жающуюся 2 2,5 месяца: у
забившейся в расщелину пти-
цы (рис. 62) температура Te
ла снижается до 18 19°, за-
медляются дыхание и пульс.
Кратковременное оцепенение
при резких падениях темпе-
ратуры воздуха отмечены у
друrих козодоев, у стрижеи и
ласточек. rIочное оцепенение
характерно для мноrих видов
колибри. За этими немноrочи
сленными исключениями пти
цы не снижают активности при
сезонных неблаrоприятных
изменениях и переживают их,
сменяя местообитание и пере
ходя на доступные, хотя и менее калорийные корма, изменяя поведение
(ночевки в cHery тетеревиных птиц и синиц, rрупповые ночевки в убе
жищах воробьев, пищух и Др.), либо, улетая на большие расстояния,
в течение Bcero rода живут при относительно блаrоприятных поrодных
и кормовых условиях.
По отношению к территории птиц можно разделить на три rруппы:
1) оседлыХ остающихся в одном и том же районе в течение Бсеrо
rода; они MorYT весь rод держаться на своем rнездо ом участке или
меняют местообитания, НО протяженность перемещении обычно не пре
вышает несколько десятков километров; 2) кочующих совершающих
после сезона размножения ненаправленные кочевки протяжен остью
в сотни километров, но .обычно не вылетающих за пределы тои при
родной зоны, в которой они rнездятся; 3) перелетных улетающих
на зимовки за тысячи километров от мест rнездования, в друrие при
родные зомы.
Распределение видов по этим rруппам затруднено тем, что попу
ляции одноrо вида из различных частей ареала MorYTuBecT себя Hё p
наково. Так, серые ВОРОНЬ1 в южных районах европеИСIЮИ части .
оседлы в центральных районах кочующие (часть уже размножавшихся
особей 'оседлы), а в северных районах настоящие перелетные птицы.
Сказываются на характере подвижности ПТИЦ и изменение поrодных
Рис. 62. Находящийся в спячке амерИкан
ски'й белоrорлый козодой Phalaenoptilus
nuttallii (по фото Яrера)
151
и кормовых условий по ronaM. Дрозды рябинники перелетные птицы
но в rоды урожая рябины и можжевельника в теплые зимы больши
стаи всю зиму кочуют в средней полосе, не улетая на обычные зимовки.
Чем резче сезонные изменения условий жизни, тем меньше общее число
встречающихся здесь видов и тем больше среди них перелетных.
Оседлы ШI КОЧУI?Т в небольших пределах куриные, кроме TYHДPO
вых популяции белои куропатки, отлетающих на зиму в лесную зону
и перелетных перепелов. Во мноrих районах СССР оседлы дятлы, си:
ницы, мноrие вороновые, воробьи, но в северных районах они кочую
щие и даже перелетные. К типично кочующим видам относятся свири
стели, клесты, снеп " чечетки, мноrие совы и др. Большинство или
все попул ции, примерно 600 видов из 750, встречающихся на террито
рии нашеи страны, перелетные.
Относительно небольшое число видов и особей rусеобразных, поrа
нок, ro eHacTbIx, хищников, куликов, чаек, воробьиных зимуют в юж
ных раионах СССР по береrам Черноrо моря; в Закавказье, на юrе
Каспия, в некоторых районах Средней Азии. Подавляющее большин
ство видов И особей наших птиц зимует за пределами страны на Британ
ских островах и в Южной Европе, в Средиземноморье, во мноrих рай
онах Африки и Азии. Например, в Южной Африке зимуют мноrие MeТI
кие птицы из европейской части СССР (пеночки, камышовки, ласточ и
и др.), пролетающие от мест зимовок до 9 10 тыс. км. Пролетные пути
некоторых видов еще ДЛиннее. rнездящиеся по побережьям Баренцева
моря полярные крачки Sterпa paradisea зимуют у побережья ABCTpa
лии, прол;тая лишь в одну сторону до 16 18 тыс. км. Почти такой же
пролетныи пут!, у rн з ящихся в тундрах Сибири бурокрылых ржа
нок Charadrtus domlтca, зимующих в Новой Зеландии и у колюче
хвостых стрижей Hiruпdapus caudacutus, из Восточной Сибири отле
тающих в Австралию и Тасманию (12 14 тыс. км); часть пути они про
летают над морем.
Во время миrраций птицы летят с обычными скоростями чередуя
перелет с остановками для отдыха и кормежки. Осенние иrрации
обычно совершаются с меньшей скоростью, чем весенние. Мелкие BO
робьиные птицы при миrрациях за сутки перемещаются в среднем на
50 100 км, утки на 100 500 км и т. п. Таким образом, в среднем
за сутки птицы тратят на перелет относительно небольшое время, ИНО- .
rда Bcero лишь 1 2 ч. Однако некоторые даже мелкие наземные птицы,
например американские древесные славки Deпdroica, миrрируя над
океаном, способны пролетать без остановки 3 4 тыс. км. за 60 70 ч
непрерывноrо полета. Но такие напряженные миrрации выя.влены лишь
у небольшоrо числа видов.
Высота п лета зависит от мноrих факторов: вида птицы и ее летных
возможностеи, поrоды, скорости воздушных ПОТОКQВ на разной вЫсоте
и .т. п. Наблюдениями с самолетов и с помощью радаров было YCTaHOB
лено, что миrрации большинства видов проходят на высоте 450 750 м'
отдельные стаи MorYT пролетать и совсем низко над землей. Значительн
реже ПрШIетных журавлей, rусей, куликов, rолубей отмечали на BЫ
co ax до 1,5 км и выше. R ropax стаи летящих куликов, rусей, жуp1JВ
леи отмечали даже на высоте 6 9 км над уровнем мvря (на 9 M кило-
152
метре содержание кислорода на 70% меньше, чем на уровне моря).
Водные птицы (rarapbI, поrанки, чистиковые) часть пролетноrо пути
проплывают, а коростель проходит пешком. Мноrие виды птиц, обычно
активные только в дневное время, миrрируют ночью, а днем кормятся
(мноrие воробьиные, кулики и др.), друrие и в период миrрации coxpa
няют обычную суточную ритмику активности.
у перелетных птиц в период подrотовки к миrрациям изменяется
характер обмена веществ, приводящий при усиленном питании к Ha
коплению значительных жировых запасов. При окислении жиры BЫ
деляют почти вдвое больше энерrии, чем уrлеводы и белки. Резервный
жир по мере надобности поступает в кровь и доставляется в работаю.
щие мышцы. При окислении жиров образуется вода, чем компенсиру
ется потеря влаrи при дыхании. Особенно велики запасы жира у ви
дов, вынужденных во время миrрации длительное время лететь без OCTa
новок. ,у уже упоминавшихся американских древесных славок перед
полетом над морем запасы жира MorYT составлять 110 3 35% их массы.
После TaKoro «броска» птицы усиленно кормятся, восстанавливая энер
rетические резервы, и опять продолжают перелет.
Изменение характера обмена, пощ'отавливающеrо орrанизм к пере
лету или к условиям зимовки, обеспечивается сочетанием внутренней
rодовой ритмики физиолоrических процессов и сезонных изменений
условий жизни, в первую очередь изменением длины cBeтoBoro дня
(удлинением весной и укорочением в коние лета); вероятно, опре
деленное значение имеет и сезонное изменение кормов. У накопивших
энерrетические ресурсы птиц под влиянием внешних стимулов (изме
нение длины дня, поrода, недостаток кормов) наступает так называемое
«п релетное беспокойство», коrда поведение птицы резко меняется и
возникает стремление к миrрации.
у подавляющеrо большинства кочующих и перелетных птиц отчет
ливо выражен rнездовой консерватизм. Он проявляется в том, что раз-
множавшиеся птиuы на следующий rод возвращаются с зимовки на
место предыдущеrо rнездования и либо занимают старое rнездо, либо
поблизости строят новое. Молодые, достиrшие половой зрелости птицы
возвращаютс на свою родину, но чаще поселяются на KaKOM TO рас-
стоянии (сотни метров десятки километров) от Toro места, rде они
вылупились (рис. 63). Менее отчетливо выраженный у молодых птиц
rнездовой консерватизм позволяет виду заселять новые, приrодные для
Hero территории и, обеспечивая перемешивание популяции, предотвра
щает инбридинr (близкородственное скрещивание). rнездовой же KOH
серватизм взрослых птиц позволяет им rнездиться в хорошо знакомом
районе, что облеrчает и поиски пищи, и спасение от BparoB. Существует
и постоянство мест зимовок.
Как птицы ориентируются во время миrраций, как выбирают
направление перелета, попадая в определенный район на зимовку и
возвращаясь за тысячи километров на место rнездования? Несмотря
на разнообразные исследования, ответа на этот вопрос пока нет. Оче
видно, у перелетных птиц есть врожденный миrрационный инстинкт,
позволяющий им выбирать нужное общее направление миrрации.
Однако этот врожденный инстинкт под влиянием условий среды, ви
153
I
3
Способность к астро.навиrации предполаrает наличие «биолоrических
часов», позволяющих учитывать изменение положения небесных ориен
тиров в течение суток. Эксперименты показали, что чувство времени
у птиц имеет точность 1O 15 мин. Этоrо достаточно, чтобы выбрать
правильное направление полета. Ряд экспериментов и наблюдений поз
воляет предполаrать, что птицам свойственно «компасное чувство»
способность определять правильное направление при перелетах или
при завозе далеко от rнезда; оно может проявляться и в пасмурную
поrоду, Korдa астронавиrация затруднена. Широкое развитие иссле
дований позволяет. надеяться, что в ближаЙШf'е время будут вскрыты
механизмы, опред ляющие высокие возможности птиц к ориентировке
в пространстве и их навиrационные способности.
Выбранное правильное общее направление полета корректируется
зрительно, так как птипы при миrрапиях придерживаются привычных
ландшафтов русел рек, лесных массивов и т. п. При перелетах
смешанными по возрасту стаями ориентировку облеrчает опыт особей,
уже совершавших миrрации. Однако у большоrо числа видов молодые
птицы летят не вместе со взрос.'lыи,' а самостоятельно, раньше (MHO
rие воробьиные, некоторые хищники и др.) или позже (мноrие кулики,
некоторые воробьиные) старых шип. Вероятно, последующее возвра
щение на места rнездовий облеrчается хорошим знакомством с MeCT
ностью во время послеrнездовых кочевок, которые в разной степени
выражены у всех видов.
Видимо, у большинства птиц то или иное отношение к территории
складывалось одновременно со становлением вида, так как смены Bpe
мен rода во мноrих районах земноrо шара были выражены уже в мело
вом третичном периодах времени становления современных rрупп.
Захватившие обширные площади интенсивные процессы rорообразо
вания и усиление контрастности климата, несколько оледенений, фор
мировавшихся 'во мноrих районах Северной Америки и Евразии в чет
вертичный период, вероятно, усилили подвижность птиц во внеrнез
довое время. После отступания ледников птипы интенсивно заселяли
ОСlюБОДИВll1иеся территории. Постепенно формировались современные
зимовки и направления пролета к ним. Этот процесс продолжается и
в настоящее время. Создание водохранилищ по трассе KapaKYMcKoro
канала сопровождалось ВОЗНИlшовением новых зимовок водных ПТИll.
С друrой стороны, интенсивное хозяйственное использование мноrих
районов юrа Европы привело к нарушению естественных ландшафтов
и к резкому снижению числа зимующих таlll птиц.
Изучению миrраций птиц помоrло массовое их кольцевание:
оставляющим rнездо молодым или отловленным взрослым птицам
на Hory одевают леrкое металлическое колыlo с номером и условным
обозначением учреждения, проводившеrо меченье. Кольцевание про
водят мноrие научные учреждения. Все сведения об окольцованных
животных поступают в Центр кольцевания Академии наук СССР (Mo
сква). Туда же нужно посылать кольца, снятые с добытых птиц. Еже
rодно во всем мире кольцуют около 1 млн. ППЩ, В том числе в СССР
ПрШ\lерно lO() тыс. Массовое кольцевание позвош'IЛО выяснить для
ряда видов степень rнездовоrо консеРВ31:изма, направления и скорость
155
Рис. 63. Расселение молодняка сипух (Tyto) по данным кольцевания (по
Стюарту).
Цифры на окружностн расстоянне от Места рО'!'дЕ'НИЯ (в милях), цифры меж.!!У
окружностями число ОТ.[IОБленных окольцованных ПТИIJ,
димо" может быстро изменяться. Яйца оседлых анrлийских крякв
были инкубированы в Финляндии. Выросщие молодые кряквы, как и
местные утки, осенью улетели на зимовку, а следующей весной значи
тельная их часть (36 из 66) вернулась в Финляндию в район выпуска
и там заrнездилась. В Анrлии ни одна из этих птиц не была обнаружена.
Черные казарки перелетные. Их яйца инкубировались в Анrлии, и
молодые птицы осенью вели себя на новом месте "как оседлые птицы.
Таким образом, объяснить и само стремление к миrрации, и ориенти
ровку во время перелета только врожденными рефлексами пока нельзя.
Экспериментальные исследования и полевые наблюдения свидетель
ствуют, что миrрирующие птицы способны к астронавиrации: к выбору
нужноrо направления перелета по положению солнца, луны и звезд.
При пасмурной поrоде или при изменении картины звездноrо неба при
опытах в планетарии способность к ориентации заметно ухудшалась.
154
миrраций, места зимовок, продолжительность жизни и примерные раз
меры смертности, постоянство пар и т. п.
, Распространение птиц и их роль в биоценозах. Птицы распро
странены по всему земному шару: они встречаются на всех континен
тах, включая обширные пустыни и суровые высокоrорья, на самых
отдаленных океанических островах и в центральных районах океанов
за тысячи километров от ближайших участков суши. Даже в полярные
ночи на разводьях среди льдов Ледовитоrо океана встречаются, хотя
и в небольших количествах, некоторые птицы (белые чайки Pagop
hila ebиrпea, кайры рики Plotu& аие и др.). Столь широкое pac
пространение. обеспечивается всем комплексом характерных для птиц
особенностей большой подвижностью (полет), rомойотермностью,
высоким YP )вHeM высшей нервной деятельности, мноrообразием морфо
физиолоrических адаптаций и т. п.
ольшинство видов птиц около 80% приурочено к тропиче
скои зоне; к северу и к юrу число встречающихся видов уменьшается.
В Палеарктике, составляющей 34% всей площади суши земноrо шара,
встречается 1100 видов птиц, в Африке (около 20% сvши) 1700 ви
дав, а в Южной Америке, территория которой составляет лишь около
12% суши, но лежит преимущественно в зоне тропиков, 2600 ви
дов. Наиболее разнообразен видовой состав птиц в лесах, наиболее
беден в пустынях и тундрах. Так, в Тиманской тундре (Арханrель
ская обл.) и в-Центральных Каракумах rнездится примерно одинаковое
число видов птиц около 60, но за счет пролетных и зимующих
птиц число встречающихся в Каракумах видов возрастает до 220.
В районах, rne хорошо выражена мозаичность ландшафтов (водоемы
в лесах или пустынях, стыки леса и луrов и т. п.), встречается большее
чи ло видов, чем в однотипных ландшафтах Toro же rеоrрафическоrо
раиона.
Каждый вид приспособлен к жизни в одном или нескольких ланд-
шафтных сообществах биоrеоценозах. Эта приспособленность BЫ
ражается в особенностях движения, наборе используемых кормов
и способах их добывания, устойчивости к характеру климата, степени
оседлости, общем характере поведения и т. п, По ландшафтным свя
зям можно выделить несколько крупных эколоrических rрупп птиц.
Наиболее мноrочисленна по числу видов rруппа дpeBeCHO KYCTap
никовых птип, приуроченных к лесам разных типов и кустарниковым
зарослям (см. рис. 37). Среди Flаших птиц этой rруппы есть животно
ядные, всеядные и растительноядные. В тропиках довольно MHoro
мелких птиц, пьющих нектар и поедающих тычинки и пыльники;
они обеспечивают перекрестное опыление мноrих растений. Большин
ство видов К9РМИТСЯ на ветвях, реже на земле. Мухоловки и HeKO
торые друtие виды, взлетая с присады, ловят в воздухе близко подле
тевших насекомых. rнезда обычно размещаются в развилках ветвей,
у части видов в дуплах. Наиболее отчетливо древесная специали
зация проявляется у попуrаев, которые ловко лазают в ветвях с по
мощью задних конечностей и клюва, и у дятлов, свободно передви
rающихся по вертикальным стволам, цепляясь лапами и опираясь на
жесткий хвост, и долбящих кору и древесину в поисках живущих там
156
1.
насекомых. Некоторые древесные птицы кормятся больше на земле,
иноrда вылетая на кормежку на луrа и поля (скворцы, дрозды, rолуби
и др.). Лесные тетеревиные (rлухарь, рябчик и др.) rнездятся на земле
и в бесснежный период кормятся тоже на земле, а зимой кормятся
в кронах, поедая: rлухарь хвою, а рябчик почки и сережки.
Птицы открытых пространств луrов, степей, nyc:rbIHb (см.
рис. 36) rнездятся и кормятся на земле. Эту rpynny составляют
страусы, .дрофы, некоторые кулики, рябки, из воробьиных сюда можно
-отнести }каворонков, коньков, каменок (последние обычно строят
rнезда под камнями и в норах rрызунов). По ПЯТНaJ\I кустарниковых
зарослей в эти ландшафты проникают и древесно-кустарниковые
птицы.
Болотные птицы населяют заболоченные луrа, осоковые и MOXO
вые болота, заросли по береrам водоемов. Добычу обычно собирают
на земле. Крупные длинноноrие и длинношейные виды (журавли,
цапли, аисты) леrко ходят, перешаrивая через кочки и rустую траву
и схватывая выпуrнутую добычу, а мелкие, тоже часто ДЛИНFlоноrие
виды (мелкие цапли, пастушки, мноrие кулики), ловко беrают в rустой
траве, проскальзывая между стеблями. К этой rpynne близки и мноrие
друrие кулики, обычно кормящиеся на отмелях. На кочках и стеблях
устраивают rнезда и воробьиные птицы камышовки, сверчки и др.
Птиц, полностью перешедших к водному образу жизни и потеряв-
ших всякие связи с сушей, нет: все водные птицы в той или иной
степени сохраняют связи с сушей и воздухом (см. рис. 35). Общими
приспособлениями к водному образу жизни будут плотное оперение
с хорошо развитым пухом, кожистые оторочки пальцев или плаватель
ные перепонки, соединяющие пальцы задних конечностей, быстрый,
но не маневренный полет (пинrвины утратили способность к полету)
и т. п. rнезда устраивают по береrам водоемов на земле и скалах,
заломах тростника, на деревьях, в норах и расщелинах скал. rarapbI,
поrанки, бакланы, чистиковые и пинrвины пищу доб.ывают только
в. воде, плавая и ныряя. По суше передвиrаются мало и неуклюже.
Только в воде добывают пищу рыбу и пелика'ны, но нырять они
не MorYT. Часть rусеобразных кормится только в воде, плавая и ныряя
(чернети, крохали и друrие нырковые утки), речные утки кормятся
на мелководье, поrружая в воду rолову и переднюю часть туловища,
и на суше. rуси кормятся преимущественно на суше, поедая зеленые
побеrи и семена. Чайки, крачки, трубконосые и часть веслоноrих
(олуши, фреrаты, фаэтоны) обладают 1Iшневренным полетом и MorYT
находиться в воздухе мноrие часы. Хорошо плавают. Добычу
разнообразных водных животных высматривают в полете и CXBaTЫ
вают в стремительном пикировании, поrружаясь в воду лишь на не-
большую rлубину. Крачки способны склевывать на лету добычу с Hak
водных растений и с земли, а чайки нередко охотятся на мелководьях
и на суше «пешкоr>!» (ходят они хорошо).
у птиц, как и у остальных позвоночных, хорошо выражена сезон
ная динамика численности. Из всех периодов rода наиболее paB
HOlllepHOe распределение по территории будет в rнездовой период
(в наших широтах в конпе весны начале лета). В лесах, кустарни
157
ковых луrах обшая численность в среднем равна 4 7 шиuам на 1 ra,
а в наиболее блаrоприятных участках опушки леса с сильно разви:
'[ым кустарниковым ярусом и т. п. может доходить до 50 70 особеи
всех видов на 1 ra но такая высокая численность встречается редко.
Однако у колониа ьных п иu в р йоне колоний численность может
быть несоизмеримо выше. 1 ак, у красноклювоrо ткачика Q. qиеlеа
в саваннах Африки колонии MorYT состоять из неСКОJJЬКИХ сотен тысяч
rнезд, причем на 1 ra МОЖt:'I раЗIvJеШQТЬ Я до 12 тыс. rнезд, т. е. 24 ТЬ1с.
взрослых птиц; на территориях между колониями численность этих
видов будет неС() ' l\lеримо меньше.
На основаНЮl:1кстраполяuии учетов птиц в разных лаНДl афтах
опредеJIЯЮТ примерн ю ЧИСJlенность всех видов птиu Север нои AMe
рики в период размножения в 5 6 млрд. После вылета молодых
общая числешюс'IЬ БозраС'Iает примерно до 20 млрд. и, постепенно сни-
жаясь за счет смертности молодых и взрослых, к началу следующеrо
лета достиrает первоначальноrо уровня. Полаrают, что общая числе
ность птиu Bcero земноrо шара составляет примерно 100 млрд. особеи.
Эти uифры ориентировочны и дают лишь самое общее представление
о численности этоrо класса. В умеренных и северных широтах сезонное
изменение численности выражено особенно резко еще и потому, что
мноrие (а в тундрах почти все) виды на зиму отлета )Т. Поэтому
зимой население птиu в этих районах минимально, веснои после при-
лета половозрелых особей мноrих видов численность резко возрастает,
далее увеличивается в 2 3 раза к конпу лета, ко времени появления
летнеrо молодняка, и снижается до минимума к зиме.
Помимо этоrо, численность птиц меняется и по rодам. [одовые
изменения численности определяются в первую очередь колебаниями
поrодных условий (ранняя или поздняя весна, сухое или влажное
лето и т. п.) И вызываемых ими изменениями количества и качества
доступных кормов, что сказывается на размерах смертности и резуль
татах размножения. Например, при сильных и продолжительных засу-
хах во мнш'их районах Казахстана перестают rнездиться водоплаваю-
щие птицы, а при резком снижении численности лемминrов в тундрах
уменьшают размеры кладки ИJ]И вовсе не приступают к размножению
соколы сапсаны и кречеты, полярная сова и некоторые друrие виды.
Естественно, что на следующий rод их численность существенно сни-
зится. Эти мноrолетние изменения численности птиц изучены еще слабо.
Однако можно сказать, что численность птиu по ronaM меняется
в относительно небольших пределах: в 2 4, реже до 10 раз. Все YBe
личивающееся прямое и косвенное воздействие человека на фауну при
водит к тому, что в более обжитых районах у мноrих видов наряду с MHO
rолетними колебаниями численности происходит ее неуклонное сниже
ние. Так обстоит дело с численностью мноrих видов rусеобразных,
журавлей, аистов, хищных птиu. В то же время немноrие виды, нашеk
шие оптимальные условия жизни в антропоrенном ландшафт , посте
пенно увеличивают численность и заметно расширяют свои ареал.
Завезенные в конце прошлоrо века несколько десятков с ворпов и дo
мовых воробьев успешно размножились и рассеЛIlЛI:СЬ сеичас почти по
всей Северной Америке, достиrнув примерно такои же численности,
158
как на рОДине. На IOro западе СССР в последние десятилетия рассе-
ляется lюльчатая rорлиuа stl'eptopelia decaocto, из Закарпатья про
никшая до ряда пунктов Центрально Черноземноrо района и При
балтики, по неlЮТОРЫМ районам Средней Азии расселяется майна
Acridotl1.eres tristis и т. п.
Относительно высокая численность птиц, большая подвижность
и высокий уровень метаболизма определяют их видную роль в биоrе
оuенозах. Птицы обычно представляют конечные звенья пепей пита
ния. Довольно значительна их роль в распространении семян ряда ра-
стений (кедр, дуб, рябина, малина и др.); Нt:и:оторые шиuы выполняют
функuию опылителей. ВО время кочевок и сезонных миrраuий птицы
посещают биоuенозы, разделенные сотнями и тысячами километров,
и тем самым участвуют в rлобальном биолоrическом круrОБороте
веществ.
Значение птиц для человека
Значительная роль птиu в жизни биосферы обусловливает и их
мноrообразное, положительное и отриuательное значение для чело
века. .
Истребляя вредных для сельскоrо и лесiюrо хозяйства животных
(насекомых, мышевидных rрызунов) и семена сорных растений, птицы
MorYT быть важным реrулятором их численности. Разумное использо
вание птиu (в первую очередь путем создания достаточной численности)
может значительно снизить необходимость использования ядохимика-
тов, недопустимость широкоrо применения которых sтановится все
более очевидной. Сейчас выяснено, что только сложные лесные насаж
дения с боrатым ПТИчьим населением устойчивы к вредителям, Torna
как в одновидовых, лишенных кустарниковоrо яруса лесах (например,
сосновых) вспышки массовой численности разнообразных вредителей
насекомых очень часты и существенно сказываются на качестве дpeBO
стоя. Как истребители вредных насекомых в лесах особенно полезны
все виды синиu, пищуха, поползень, мухоловки, славки, пеночки,
иволrи, козодои, кукушки, дятлы, в луrах и на полях жаворонки,
скворпы, ласточки, трясоrузки, мелкие соколки (пустельrи, кобчик),
rрачи, местами чайки, серые куропатки, перепела и мноrие друrие
птиuы. Мышевидных rрызунов интенсивно истребляют не только хищ
ные птиuы и совы, но и различные вороновые птиuы, чайки, аисты и др.
Полезность птиц в большой степени связана с их способностью бы
стро находить скопления пищи места MaccoBoro размножения Bpe
дителеЙ и конuентрироваться там. При обилии пищи птицы MorYT
переходить на несвойственные им корма. Это позволяет птицам во
мноrих случаях успешно подавлять возникшие очаrи MaccoBoro размно
жения вредителей. .
Повышению численности полезных птиu способствует создание
блаrоприятных условий для их rнездования ( уртины кустов в пар
ках и садах, уменьшение беспокойства в период rnездования, уничто-
жение одичавших кошек и т. п.), для оседлых птиu подкормка зи
мой. Развеской искусственных rнездовий можно увеличить числен
159
нОсть птиц дуплоrнездников (синицы, мухоловки, скворцы и др.)
в 10 25 раз.
Мноrие птицы (rусеобрззные, куриные, некоторые кулики и др.)
служат объектами спортивной или (сейчас лишь в немноrих районах)
ПРОМЫС.1Iовой охоты. Рациональное ведение охотничьеrо хозяйства,
особенно в сочетании с дичеразведением, позволяет получать с обшир
ных территорий добавочную продукцию в виде значительноrо количе
ства BKycHoro мяса. В HeKoTopbix районах Средней Азии до сих пор
сохранил ась охота с ловчими птицами 'соколами, ястребами, 6ep
кутами. Опытные охотники с х'орошими беркутами добывают за про
мысловый сезо "J.o 50 60 лисиц, MHoro зайuев, а иноrда и волков.
Спортивная охота с ловчими птицами сейчас получает ДОВОЛЬНО широ-
кое распро транение (например, в Венrрии).
Следует отметить и большое эстетическое значение птиц. Блаrодаря
своей подвижности, ловкости и rрациозности, звонким выкрикам
и мелодичным песням они украшают и оживляют леса и парки, луrа и
береrа водоемов. И с этой стороны птицы заслуживают всемерной
охраны.
Местами немноrие виды птиц. MorYT пр и носить и определенный
ущерб. Полезные истреблением разнообразных насекомых СКВОРЦЫ
во время послеrнездовых кочевок MorYT причинять ущерб, расклевывая
созревшие вишни и виноrрад. Уничтожая почвенных насекомых, rрачи
одновременно выклевывают посеянные семена и выдерrивают проро
стки, особенно кукурузы. В южных районах кое rде серьезный ущерб
урожаю зерновых, особенно просу, и виноrраду наносят мноrочислен
ные воробьи домовый Passer domesticus и черноrру,р,ый Р. ы
spaпiolensis. ВО МНОПIХ случаях этот ущерб можно резко сократить,
отпуrивая птиu (в частности, хороший эффект дает трансляция заранее
записанных криков бедствия или сиrналов тревоrи) или COOTBeTCTBeH
ным образом размещая культуры (посевы проса в нескольких кило
метрах от населенных пунктов практически не повреждаются воробья
ми). В некоторых случаях приходится принимать меры по оrраничению
численности отдельных видов. Из хищных птиц реальный урон OXOT
ничьему хозяйству может причинять лишь местами камышовый
лунь Circus aeruginosus (и серая ворона).
С появлением реактивных скоростных самолетов участились случаи
столкновения их с птиuами, иноrда приводящие к серьезным авариям.
Этот ущерб предотвращается отпуrиванием птиц из районов аэродро
мов и выбором трасс полетов в обход мест сезонных концентраций
птиц.
Наряду с дикими млекопитающими птицы обеспечивают существо
вание природных очаrов ряда опасных заболеваний человека и домаш
них животных либо как хранители и распространители возбудителя,
либо как прокормители и распространители переносчиков этих возбу
дителей (комаров, блох, I{лещей). Совершая дальние перелеты, птицы
способствуют перемещению возбудителей даже между континентами.
Сейчас установлена роль птиц в циркуляции ряда вирусных заболева
ний: орнитозов (в том числе iI так называемой попуrайной болезни
пситтакоза), rриппа, энцефалитов и некоторых друrих.
160
Домашние птицы. Развивающееся быстрыми темпами птицевод
пво все более и более принимает черты промышленноrо производства.
На птицефабриках продуктивное поrоловье содержится в клетках;
кормление, сбор яин, поддержание определенной температуры и
освещенности механизировано и автоматизировано. В работающие
в автоматическом режиме инкубаторы одновременно закладываются
десятки тысяч яиц. Высокая пр-одуктивность обеспечивается и непре-
рывно проводимой селекционной ра,ботой. Одомашнивание птиц было
осуществлено в далекой древности. Предком всех пород домашних
кур были банкивские, или кустарниковые, курицы Gallus sp., три
вида которых и сейчас живут в диком состоянии в лесах Индии и
Юrо-Восточной Азии. Дикие куры имеют массу 0,7 1 Kr, самка откла-
дывает 5 8 яиц. Одомашнены они были в Индии за несколько тысяче-
летий до нашей эры, а в Европе появились за 1 2 тысячелетия до
нашей эры. Путем селекции сеЙчас выведено около 100 пород домаш
них кур, некоторые из них достиrают массы 5 7 Kr, друrие отли
Ч2ЮТСЯ очень высокоЙ яЙценоскостью: хорошие несушки дают в rод
320 350 яиц. Созданы и чисто декоративные породы: так, у петухов
японских парковых кур длина хвоста достиrает 5 6 м.
Живущая в разреженных лесах юrа Северной Америки дикая
индейка Meleagris gallopavo была одомашнена мексиканскими индей
цами, вероятно, еще до нашеЙ эры. Современные породы отличаются
разнообразноЙ расцветкоЙ, БQЛЬШОЙ массоЙ (индюки достиrают 12
15 Kr), интенсивным ростом молодняка. Разнообразные r:ороды домап:
них rусей результат одомашнивания и последующеи длительнои
селекции широко распространенноrо в Евразии ceporo rуся Anser
aпser и встречающеrося в немноrих районах Восточной Азии rуся
сухоноса А. cygnoides. Разнообразные породы домашних уток
потомки широко распространенной в северном полушарии кряквы
Anas platyrhuпchos (масса O,8 1,5 Kr); некоторые породы отличаются
крупными размерами (селезни руанских уток имеют массу 4 5 Kr),
друrие повышенной яйценоскостью (до 200 220 яиц в rод).
Широко распространенный в Евразии и в Северной Африке сизый
rолубь Columba livia, видимо, был одомашнен одновременно в Ин-
дии и в Еrипте примерно за 5 тыс. лет до нашей эры. Сейчас выведено
более 200 пород, которые можно объединить в три rруппы: декоратив
ных, почтовых и мясных. Декоративные rолуби отличаются своеобраз
ной окраской и формой тела, наличием украшающих перьев. К ним
относят дутышей, павлиньих, чубатых, или якобинцев, турманов
и мноrих друrих. Мясные породы (книr, римские и др.) отличаются
крупными размерами (масса до 1 1,3 Kr, вместо 0,3 0,4 Kr у дикоr
rолубя). почтовые rолуби отличаются быстрым полетом и хорошеи
способностью к ориентировке. Тренированные птицы возвращаются
на свою rолубятню с расстояния 300 400 Im (некоторые даже до
1000 КМ) со скоростью 60 70 км/ч. rолубиная связь использовалась
с давних времен (записка прикреШIЯлась к Hore или среднему руле
вому) вплоть до недавнеrо времени. Лишь развитие радиосвязи ПОk
ностью заменило rолубиную почту, но в отдельных, специальных
случаях почтовые rолуби используются и сейчас.
6 Наумов н. п. и др.. ч. 2
161
КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ,
MAMMALIA, SEU ТНЕRlА
Характеристика класса
Млекопитающие теплокровные (rомойотермные) амниоты; тело
покрыто волосяным покровом; ЖИВОрОДЯЩИ; детенышей выкармли
вают молоком. Имеют крупный rоловной мозr; ero передний отдел
(полушария) имее'l овую кору» неопаллиум из ceporo мозrовorо
вещества; она обеспечивает высокий уровень нервной деятельности
и С. Т lОжное приспособительное поведение. Хорошо развиты opraHbI
обоняния, зрения, слуха. Имеется наружное ухо; в полости среднеrо
уха три косточки: мол почек, наковальня и стремя. Летучие мыlI'и,
дельфины и некоторые друrие млеко питающие, ориентируясь, исполь
зуют ультразвуковую эхолокзuию. Кожа с мноrочисленными сальными
и потовыми железами, часть которых превраЩЕН3 в млечные и пахучие
железы. Череп синапсидный, сочленяется с позвоночником двумя
мыщелками; [етеродонтные зубы сидят в альвеолах; нижняя челюсть
только из зубной кости. Дышат 'леrкими, имеющими альвеолярную
структуру. Полость тела поделена диафраrмой на rрудной и брюшной
отделы. Кишечная трубка усложняется, иноrда образуется MHoro
камерныЙ желудок, увеличивается слепая кишка. У растительноядных
зверей развивается симбиотическое пищев рение. Сердце четырех
камерное, два Kpyra кровообращения, сохраняется только левая
дуrа аорты; эритроциты безъядерные. Почки метанефрические. Pac
пространены повсеместно; заселяют все среды, включая почву (rpYHT),
водоемы и приземные слои атмосферы. Очень влиятельные члены почти
всех биоценозов. Имеют важное значение для человека: сельскохозяй
ственные животные, промысловые виды, хранители болезней человека
и домашних животных, вредители сельскоrо и лесноrо хозяйства и др.
Происхождение и эволюция млекопитающих (
Млекопитающие произошли от появившихс еще в верхнем карбоне
тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом
примитивных ПI>изнако : амфицельными позвонками, ПОДВИЖНЫl\iИ
шейными и поясн-ичными ребрами, малыми размерами rоловнorо мозrа.
В то же время их зубы сидели в альвеолах и начали дифференциро
ваться на резuы, клыки и коренные. У мноrих звероподобных рептилий
имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был ДBYX
трехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней
челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную
и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти
увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались;'
при этом последняя не прирастала к нижней челюсти 1. Тероморфные
1 У млекопитающих сочленовная и квадратная кости, видоизменившись, вошли
в состав KocTHoro аппарата среднеrо уха.
162
А
fj
1
Б
Рис. 64. Верхнепермские и триасовые звероподобные преСl\Iыкающиеся. А Ha
земные хищники: Dicyonodon tralltscholdi (1), Sallroctonlls progressus (11); Б водный
хищник Titanophoneus potens
рептилии мало отличались от своих предков обитавших во влажных
биотопах котилозавров (с. 9) и сохраняли мноrие черты орrани
заuии амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих
кожи с мноrочисленными железами и друrих особенностей.
Длительное время в течение пермскоrо и большей части триаСОЕоrо
периодов тероморфные рептилии, образовав ряд rрупп растительнояд
ных, хищных и всеядных видов (рис. 64), процветали в биоценозах
суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции
с появившимися к тому времени проrрессивными архозаврами (см.
выше происхождение рептилий). Относительно мелкие тероморфы,
видимо, были оттеснены конкурентами и враrами в менее блаrоприят
ные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требо
вала развития OpI"aHOB чувств и усложнения поведения усиления
общения особей. В этих rруппах HeKpYf1HbIX и менее специ;лизирован
ных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия раз
вития. Важно заметить, что в разных rруппах тероморфных рептилий
независимо друr от друrа (KoHBepreHTHo) развивались признаки и
структуры, позднее ставшие характерными для КЩjCса млекопитаю
щих: образование в носовой полости верхней обонятель'ной раковины
обеспечивавшей обоrрев и увлажнение вдыхаемоrо воздуха; появлени
трехбуrорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднеrо
мозrа, образование мяrких rуб, открывавшее возможность сосания
молока детенышами; возникновение дополнителыюrо сочленения ниж
неЙ челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадра1"l'fой и
сочленовной костеЙ, и т. д, Однако предположения r. Симпсона
6"
163
Верхнетриасовые млекопитаю
щие уже делятся на две ветви (под
класса), в каждой из которых воз
никло двойное сочленение челюстей
и неодинаково шло формирование
зубной системы и становление «OK
клюзии» TecHoro смыкания зубов
верхней челюсти с нижней, увеличи
вающее возможность механической
обработки пищи. Первая ветвь
подкласс первозвери Prototheria
известна из отложений триасовоrо
периода остатками мелких зверь
ков с трехвершинными коренными
зубами Triconodontia (рис. 66).
От них произошли мноrобуrорча
тые Mu1tituberculata (вымерли в
конце меловоrо периода) и OДHO
проходные Monotremata, преk
ставленные в настоящее время YTKO
носом и ехиднами. Вторая ветвь
на:стоящие звери Theria дала
начало подавляющему большинст
ву современных млекопитающих
(инфраклассы сумчатые Meta
theria и плацентарные Eutheria).
Для становления HOBOl'O клас
са млеко питающие потребова
лось мнorо времени! Медленно
шло и развитие rO.'IOBHoro мозrа.
у тероморфных рептилий наиболее развитым отделом rоловноrо мозrа
был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподоб
ных рептилий) следует называть «метэнцефалическими животными».
На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение перед
Hero мозrа. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных
рептилий, заслужив название телэнцефалической rруппы.
На протяжении двух третей своей rеолоrической истории млек
питающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс сущест
вами (рис. 67) и не иrрали заметной роли в природе. Их быстрый про
rpecc в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным
накоплением мноrих приспособлений, приведших к становлению тепло
кровности и повышению энерrетическоrо уровня (энерrии жизнедея
тельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию
детенышей молоком, но особенно с развитием opraHoB чувств,
центральной нервной системы (коры больших полушарий) и rормональ
ной системы. В совокупности это привело не только к совершенствова
нию орrанизма как целостной системы, но и обеспечило усложнение
поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование
сложных динамических rруппировок. Подобная «социализаuия» OTHO
Рис. 65. ЦИНОДОНТ Trinaxodon (из Татаринова, 1975)
(l9!5, 1969) о полифилетическом (от разных rрупп тероморфных репти
лии) происхождении отдельных подклассов М.lJекопитающих не оправ
дались.
ожно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих
возникли в триасовом периоде от одной исходной rруппы звероподоб
ных рептилий с примитивными трехбуrорчатыми зубами хищных
цинодонтов (рис. 65; Татаринов, 1975). К этому времени они приобрели
вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную
зубную систему и телосложени'е, напоминавшее млекопитающих (в
частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо,
они обладали диафраrмой, разделяющей полость тела, и друrими
признаками млеко питающих. Известное древнейшее млеко питающее
эритротерий было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными
пути и время дальнейшеrо становления и эволюции двух подклассов
млеко питающих.
.... .....
::.; i?:: '" ,,:.--:,, ; ,. :..: ...,:" . .'. ,.,:"
А
' , ,
. '/ : .i-''' {'
-.-0
. rs;;;;?j {...:..,:.\
. ... -,.::' :;; .-.. .,
. . .
б ':; :.,;
..
Рис. 66. Юрские млекопитающие. А череп и зубы Ptilodus, Б нижняя челюсть
и зубы Aтphitherium (трехбуrорчатые)
164
11 .\'\" jJJ
- ..$"" 4"
, I . . J
--..., "
"... :... ','
',.
....! t!-i '"
, "
1.,
) \' "....
. '-' ;,.- '1 \ ' I " "; r :'./J:.
""LO'::;,. ..:.... - ", f'
'. J \ :',,-
?\ f,,',}', < .
,..-;т ' , 1....:.' ,',;;)" ';:
. \ .- "...
1" ,:i'i , ," : У3.!"""У'
, i:. r . : : '.'
't .: : $.
'; ;. ::->-
' -d:"
..... .
?J
?::;
;-<
z; "..
.. ;... .
,,
?
Рис. 67. Melanodon один из древ-
них (юра) представителей млекопи-
тающих (реконструкция, по l(арринr-
тону)
165
.J:!I
:;
о
==
.:>:
'"
1:<:
,
Mo otremata
.,
'"
::!1
I I
М UltitUb rCUIaJ
J
I
I
I
,
I
I
I
I
Theria
, I
I I
I I
I I
" I
,
cd
р.,
Q
I
I
I
I
I
?
I
I
I
Triconodonta , Pantotheri,a
I I I
I Symmetrodonta ,
, ! I
I Triluberculata
I I , "
I ....
?
I
I
I
I
Docpdonta
I
I
I
tJ
cd
:s:
I J
)... .....
I
Рис. 68. Родственные отношения мезозойских млекопи-
тающих. Пунктиром обозначено отсутствие палеонтоло-
rических данных (по Парринrтону, 1971)
шений в популяциях млеко питающих (как и у птиц) создала новые
возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах.
Альпийский цикл rорообразования в конце мезозойской и в начале
кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты,
климат стал континентальнее, возросли ero сезонные контрасты, на
значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях
складывал ась современная флора с rосподством покрытосеменных,
особенно двудольных растений, а флора саrовников и rолосеменных
беднела. Все это поставило I<РУПНЫХ и малоплодовитых растительно-
ядных и хищных рептилий в трудное положение, тоrДа как более
мелкие теплокровные птицы и млекопитающие леrче приспосаблива-
лись к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и внсщю-
калорийными плодами, семенами и веrетативными частями покрыта-
семенных растений, они интенсивно размножались, успешно конкури-
руя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, о котором
rоворилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адап-
тивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.
В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих
(рис. 68), а в палеоuене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее
16 отрядов, 9 из которых Мопоtrеmаtа, MarsllPlaIia, Insectivora,
Dermoptera, Primates, Edentata, Lаgопюrрhа, Rodentia, Саrпivorа
сохранились до настоящеrо времени. Первые сумчатые найдены в Bepx
166
немеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях
Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время.
Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем,
что она отделилась от друrих материков еще до расселения плацен-
тарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные
млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное
преимущество рождение более сформированных детенышей, сни-
зившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить
сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих
и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших
практически все ландшафты- Земли.
Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению
не только суши, но также пресных и морских водоемов, rpYHTa, воздуха.
Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с друrими позво-
ночными использование пищевых ресурсов спектр питания млеIШ-
питающих разнообразнее состава кормов друrих наземных и водных
позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере
и их роль в жизни различных биоценозов.
Система класса млекопитающих и обзор современных 2рупп
Класс млекопитающие, или звери, МаmтаНа, seu Theria
Подкласс 1. Первозвери Prototheria
Инфракласс Атерии Athcria
Отряд Однопроходные Monotremata
+ Инфракласс Аллотерии Allotheria.. .
(3 4 вымерших отряда: Triconodont1a, Mu1t:tuberculata, Pantothef1a)
Подкласс 11. Звери Theria
Инфракласс Низшие звери, или Сумчатые, Metatheria.
Отряд Сумчатые Marsupialia
Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные. Eutheria, seu Placentalia
Отряд Насекомоядные Insectivora
Отряд Шерстокрылы Dermoptera
Отряд Рукокрылые Chiroptera
Отряд Приматы Primates
Отряд Неполнозубые Edentata
Отряд Ящеры Pholidota
Отряд Зайцеобразные Lagomorpha
Отряд rрызуны Rodentia
Отряд Китообразные Cetacea
Отряд Хищные Carnivora
Отряд Ластоноrие Pinnipedia
Отряд Трубкозубые TlIbt1lidentata
Отряд Даманы Hyracoidea
Отряд Хоботные Proboscidea
Отряд Сиреновые Sirenia
Qтряд Непарнокопытные Perissodactyla
Отряд Парнокопытные Arliodactyla 1 h
и 6 1O вымерших отрядов: Ti1l0donlia, Dinocerata, Condy art ra и др.
И включает 19 со-
К ласс млекопитающие делится на два подкласса "
- В ся 257 семеиств
временных и 12 14 вымерших отрядов. ыделяет но
(139' вымерших) и около 3000 родов (примерно 3/4 вымерли); описа
167
I
О
.... :r:
:s: CLI
"=i:I!
О
:r:
CLI
i:I!'
о
cf)
I
2:r:
@CLI
l=:i:I!
>;
о..
Q)
:;s
о
Q..
о
5
около 6000 ВIiдов, ИЗ них 3700 4000 ныне ЖИВУЩИХ. В современной
фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц
(8600). В то же время очевидна более значительная роль млекопитаю
щих (помимо человека) в жизни биосферы. Это может быть объяснено
тем, что эколоrические ниши у видов млекопитающих В'среднем шире,
чем у птиц. Соответственно их биомасса (суммарная масса всех особей
в данном биоценозе) обычно выше TaKoro показателя для птиц.
Родственные отношения между отрядами плацентарных млеко
питающих выяснены недостаточно. Несомненно, близок к пред ковы м
формам отряд насекомоядных (остатки из меловоrо периода); он coxpa
нился до наших дней и, l<poMe Toro, дал начало шерстокрылым, PYKO
крылым, приматам, неполнозубым, ящерам, а также, возможно, rры
зунам и зайцеобразным. Вероятно, к древним насекомоядным БыJ1и
близки и предки хищных (от них обособились ластоноrие; рис. 69).
Китообразные, возможно, обособились еще в мелу.
>-:
:>:
S
>2
CIj
f-o
:>:
t::
о
;.:
о)
о::
:;s
>-:
:IS
:r:
о..
CIj
f-o
:r:
CIj
о::
t::
О
'"
Q)
о..
"1:
Q)
О
:r:
I'Q
о
о::
u
О
"1:
О
Q..
ПОДКЛАСС ПЕРВО3ВЕРИ, ИЛИ КЛОАЧНЫЕ,
PROTOTHERIA
Наиболее примитивные из ныне живущЙх млекопитающих. Pac
пространены в Австралии, Тасмании и НовоЙ rвинее. Откладывают
яйца, высиживая их (утконос) или донашивая в выводковоЙ сумке
кожном мешке на брюхе (ехидны); детенышеЙ выкармливают молоком.
В плечевом поясе есть коракоид и наrрудинник (характерны для репти
лиЙ). Есть клоака. Как и у рептилиЙ, в rоловном мозrе нет мозолистоrо
тела комиссуры между полушариями. Млечные железы имеют труб
чатое строение. Сосков нет и протоки млечных жеЛiЗ открываются !Ia
«железистых» полях кожи. У самок функционирует только левыЙ
яичник. ЯЙцо длительное время после оплодотворения (16 27 суток)
находится в половых путях и откладывается с уже развившимся заро
дышем. Поэтому период насиживания или донашивания короток
(около 10 дней). Температура тела ниже, чем у друrих млекопитающих:
в среднем около 32 0 С; она колеблется в пределах 25 3БОс. Ископае
мые остатки однопроходных известны только из Австралии (плейсто
цен). Более ранняя история их неизвестна.
Один отряд однопроходные Мопоtrеmаtа. В отряде два семеЙ
СТБа.
С е м е Й с т Б О е х и Д н ы Tachyg10ssidae тело покрыто иr
лами до 6 см длиной, морда вытянутая, заостренная, имеет клюв,
одетый роrОБЫМ чехлом. Длина тела до 40 см. Ноrи вооружены силь
ными копями. Питаются мелкими животными. Перед яйцекладкоЙ
у самки на брюхе образуется кожистая сумка, куда и помещаюtся
отложенные 1 2 яЙца; вылупившиЙся детеныш длиной в 1 ,5 2 см
остается в сумке, пока не достиrнет 8 см. 3 вида: два в Австралии
и один на Новой rвинее.
с е м е Й с т в о у т к о н о с ы Оrnithоrhупсhidае ВIшючает
один вид Оrnitlюrllупсlшs aпotiпus, живущиЙ в Австралии и Тасмании.
Это полуводное животное, тело Koтoporo по крыто rустоЙ шерстью,
почти не намокающеЙ в воде. Морда кончается широким клювом,
169
о>
<.о
u
:>:
Q..
о::
CLI
одетым porOBbIM чехлом с мноrочисленными роrовыми пластиночками
на внутренней поверхности. Между пальцами развиты плавательные
перепонки. Кормятся утконосы, подобно уткам, процеживая взмучен
ную воду. 1 3 яйца откладывают в специально вырытой норе, rде
и выводятся молодые. Самка на время насиживания (до 10 дней)
забивает вход в rнездовую камеру земляной пробкой.
П КЛАСС ЗВЕРИ THERIA
ИНФРАКЛАСС СУМЧАТЫЕ METATHERIA
Включает примерно 250 видов, относимы" к 9 семействам одноrо
отряда сумчатые Marsupia1ia. Разнообразны по размерам тела
от 4 см (сумчатая мышь) до 1,6 м (большой серый KeHrypy) и по эколо
rической специализации. Температура тела в среднем выше, чем у
однопроходных (около 36 0 С), и менее изменчива. Рождают недоразви
тых зародышей 1), донашивая их в сумке. На внутренней стороне сумки
расположены соски, в которые открываются протоки млечных желез.
Продолжительность беременности невелика: у американскоrо опоссума
8 14 дней, у rиrантскоrо KeHrypy 30 40 дней. Родившиеся детеныши
по вылизанной матерью в шерсти брюха дорожке (рис. 70) самостоя
тёльно пробираются в сумку, rде присасываются к соску. Последний
при этом разбухает на конце, заполняя ротовую полость новорожден
Horo. [ортань детеныша приподнимается, прижимаясь к хоанам; при
этом дыхательные и пищеварительные пути разобщаются, чем обеспе
чивается беспрепятственное дыхание одновременно с питанием. Вбрыз
rивание молока в рот обеспечивается сокращением мышц, окружающих
молочную железу. Длительность лактационнorо периода от 60 у мелких
до 200 250 дней у крупных видов. В скелете характерно присутствие
'сумчатых костей, причленяющихся к лобковым (есть и у самок и у
самцов); коракоид сливается с лопаткой. Зубы изменчивы по числу
и строению, что связано с характером питания. Влаrалище и матка
двойные; соответственно у мноrих сумчатых пенис двураздельный.
Наиболее древние сумчатые найдены в верхних меловых отложе
ниях Северной Америки. В Европе существовали с эоцена до миоцена.
Родина сумчатых, вероятно, северное полушарие, и в Австралию
они, видимо, проникли из Азии. Сейчас опоссумы распространены по
Северной и Южной Америке, крысовидные опоссумы в Южной AMe
рике, сумчатые муравьеды и кроты только в Австралии, воМ'баты
в Австралии и Тасмании, хищные сумчатые, бандикуты, кус кусы и
KeHrypy в Австралии, Тасмании и Новой rвинее. В Австралии,
rде не было плацентарных млекопитающих, сумчатые образовали ряд
эколоrических типов наземных, роющих, древесных,' хищных,
растительноядных и всеядных, удивительно напоминающих анало
rичные формы плацентарных млекопитающих. Подобная KOHBepreHT
ная эволюция обусловлена, с одной стороны, сходством общеrо плана
Рис. 70. Самка KeHrypy, вылизывающая «дорожку» на пути дви-
жения новорожденноrо (1) из половоrо отверстия (2) к сумке (3)
строения обоих инфраклассов, а с друrой структурой сообществ,
всеrда состоящих из автотрофов продуцентов (растений), потребителей
первичной продукции (животных фитофаrов) и потребителей вторичной
продукции (хищников зоофаrов).
С е м е й с т в о о п о с с у м ы Didelphidae представлено зверь '
ками с длиной тела в 7 50 см; насчитывает 84 вида. Всеядны, с пре-
обладанием насекомоядности. Активны преимущественно ночью и в
сумерках; ведут наземный или древесный образ жизни. Самки рождают
от 4 до 20 детенышей.
С е м е й с т в о х и Щ н ы е с у м ч а т ы е DasYllridae вклю
чает очень мелких зверьков (сумчатые мыши Aпtechiпus с длиной
тела 4 10 см) и довольно крупных (сумчатый волк ТJtylaciпus,
длина тела 100 --110 см). Плотоядные или насекомоядные виды. Сумча
тый муравьед (сем. .l'v\yrrnecobiidae) питается муравьями и термитами
и ведет в отличие от хищных дневной образ жизни. Сумчатый крот
(сем. Notoryctidae) по внешнему виду, образу жизни и питанию напоми
нает нашеrо крота. С е м е й с т в о б а н Д и к у т ы, или с у м ч а
т ы е б а р с у к и, Peramelidae включает 19 видов подвижных
некрупных животных, населяющих долины рек и опушки лесов;
питание смешанное. С е м е й с т в о к р ы с о в и Д н ы е о п о c
с у м ы Caenolestidae по виду напоминает крыс или землероек;
питаются различными беспозвоночными; лесные обитатели. С е м е й
с т в о к у с к у с ы Phalangeridae включает 43 вида, очень разно
образных по внешнему облику; напоминают мышей, крыс, ,белок,
куниц и лисиц; длина тела 6 80 см. Большинство видов растительно-
ядны, некоторые всеядны или насекомоядны. В это семейство входят
и своеобразные сумчатые медведи, или коала, P/lGscolarctos ciпereus.
Сурков напоминают вомбаты (2 вида, с е м е й с т в о Phascolomyi
dae) обитатели степей, саванн и лесов, роющие длинные норы;
питаются травой, корнями и корой деревьев. Самка рождает только
одноrо детеныша.
С е м е й с т в о к е н r у р у Macropodidae насчитывает 51 вид
и представлено более крупными животными. Длина их тела колеб
лется в пределах 25 160 см, хвоста 15 105,CM, масса от 1,4 до 90' Kr.
Ведут наземный образ жизни, лишь один вид древесный обитатель.
Передвиrаются прыжками на задних конечностях со скоростью до
171
1 У rиrантскоrо KeHrypy, масса KOToporo 60 70 Kr, масса новорожденноrо Bcero
80 [.
170
50 км/ч. KeHrypy растительноядны II лишь немноrие поедают мелких
животных. В переваривании клетчатки важную роль иrрают симбион-
ты. Самки приносят по 1 2 детеныша. Крупные виды имеют хозяйст-
венное значение (уенный мех, мясо). Некоторые виды разводят на
специальных фермах.
ИНФРАКЛАСС ВЫСШИЕ ЗВЕРИ. ИЛИ ПЛАЦЕНТАРНЫЕ,
EUTHERIA, SEU PLACENTALlA
Включает подавляющее большинство современных млекопитающнх.
Распространены по всему земному шару на суше, в морях и в океанах.
Отличаются развитием коры полушарий переднеrо мозrа связанных
комиссурой (мозолистым телом); вснда есть плацента;' влаrалище
непарное; нет выводковых сумок и сумчатых костей; детеныши при
рождении более или менее развиты и мотут сами сосать молоко. Пла-
центарные объединяют 17 отрядов.
Отряд насекомоядные Insectivora
Животные мелких и средних размеров (длина тела 3,5 44 см).
Отлич ются примитивностью строения. Волосяной покров КОрО1кий,
мяrкии или тело покрыто колючками (ежи). Череп удлинен; слуховые
барабаны неразвиты. Зубы со слабо выраженной rетеродонтностью.
Конечности стопоходящие. В rОЛОЕНОМ мозrе сильно развиты обоня.
тельные доли, полушария почти без извилин. Большинство активны
ночью, часть круrлые сутки. Приносят обычно 6 14 детенышей'
по:rиrамы. Крот и в прошлом выхухоль промысловые виды; земле:
роики и ежи истребляют мноrих вредных животных. Распространены
повсеместно, кроме Австралии, Антарктики и большей части Южной
Америки. В отряде 7 семейств (примерно 370 видов). Предки известны
из позднемеловых отложений.
С е м е й с т в о е ж о в ы е Erinaceidae состоит из 15 видов
(длина тела 1O 44 см). Морда вытянута и заострена; спинная сторона
тела покрыта колючками, а у rимнуровых ежей жесткими волосами'
способны свер!ываться в клубок. Обитатели лесов и культурных ланд:
шафтов, степеи и пустынь. Всеядны, но предпочитают животные корма.
Наuселяют Африку и Евразию (на север до rраНИIlЫ леса). У нас в лес-
нои и степнои зонах обычен обыкновенный еж Eril1aceus europaeus
и в полуп стынях И пустынях ушастый еж Неm.iСЫI1US auritllS.-
С е м е и с т в о к р о т ы Talpidae включает около 20 видов
с длиной тела 5 21 см. палыlы с длинными коrтями; морда удлинен-
ная, rлаза маленькие (у некоторых под кожей), наружные ушные
раковины алы или отсутствуют. Волосяной покров у кротов и выху-
холи тустои С ценными меховыми качествами. Населяют разные ланд.
шафты; большинство видов живет и питается в норах; немноrие виды
охотятся на поверхности, некоторые хорошо плавают. В Евразии
распространены !fa север до 630 с. uш. и к юrу до Средиземноrо моря
и Юrо.Восточнои Азии; в Север нои Америке от южной Канады до
Мексики.
172
С е м е й с т в о т е н р е к и Tenrecidae включает 31 вид. Насе-
ляют Мадаrаскар и Коморские острова, rде образуют ряд форм, внешне
напоминающих ежей, землероек, ондатр (rрызунов) и даже выдр.
Видимо, древняя rруппа; известны с конца мела. С е м е й с т в о
З л а т о к р о т о в (Chrysoch1oridae) населяет Южную Африку; как
и наши кроты, ведут подземный образ жизни. Щелезуб Soleflodon
paradoxиs (сем. Sоlепоdопtidае) живет на [аити, друrой вид""":'" S. сиЬа-
nus на Кубе. Эти крупные насекомоядные животные почти истреб-
лены (включены в «Красную книrу» особо нуждающихся в охране
животных).
С е м е й с т в о з е м л е рой к и Soricidae небольшие
зверьки (тело 3,5 18 см); включает около 270 видов. Распространены
повсеместно, кроме полярных областей, Австралии и Южной Америки.
Населяют различные ландшафты, включая тундры и пустыни, под-
нимаются в ropbI до 4 тыс. М над уровнем моря. Питаются мелкими
животными, иноrда семенами. Активны круrлосуточно, чередуя крат-
кие периоды сна и кормления. У землероек отмечено удивительное
явление уменьшение зимой размеров тела (в том числе и черепа),
видимо, являющееся приспособлением к оrраниченным запасам пищи
и трудности ее добывания 1. В лесных биоценозах умеренных зон
землеройки иrрают заметную роль блаrодаря своей мноrочисленности
и высокому уровню метаболизма. К этому семейству относятся самые
мелкие из современных млекопитающих крошечная бурозубка
Sorex mifllltissimus и др. с предельным весом в 2 3 r. С е м е й с т в о
п р ы r у н ч и к о в Macroscelidae распространено в Африке (14 ви-
дов). Внешне напоминают тушканчиков; задние конечности заметно
длиннее передних. При ходьбе используют обе пары, а при беrе
только задние конечности. Питаются насекомыми, особенно термитами,
семенами и плодами.
Отряд шерстокрылы, или KaryaHbI, Dermoptera
Размеры довольно крупные (дл.ина тела 36 43 см, масса до 2 Kr);
Bcero два вида. Кожная перепонка натянута между переднимИ и зад-
ними конечностями, начинаясь от ш и, позади ушей по бокам тела
и заканчиваясь у кончика хвоста. На rолых подошв х лап существуют
плоские площадки, образующие присасывательные диски. Резцы упло-
щены, крайние имеют вид rребешков. [рудина с небольшим килем.
Живут в тропических лесах Юrо-Восточной Азии. Способны планиро-
вать на расстояние до 60 м; по земле двиrаются медленно. Питаются
листвой деревьев I:! плодами.
Отряд рукокрылые Chiroptera
Объединяет около 850 видов приспособпвшихся к полету млекоmr-
тающих средней и мелкой величины (длина тела 3 40 CI\I). Кожная
летательна я перепонка натянута между вторым пятым пальцами
1 Явление сезонных колебаний размеров тела описано ПО.'lьским зоолоrом А. Де-
нелем и позднее названо «феноменом Денеля».
173
Рис. 71. Схема скелета летучей мыши:
1 ключица, 2 плечевая кость 3 лу' '
палец. 6 BTOpoJi палец 7 т тий палечевая I,-ОСТЬ, 4 локтевая кость, 5 первый
и 10 четвертыЙ и ПЯТ IЙ пал цы 11 дg ;20нцевая Фалаllrа TpeTloero пальца, 9
, понка О, шпора, /3 тазобедренная пере.
передних конечностей, предплечьем, плечом, боками тела, задними
конечностя ш и хвостом (рис. 71-). Короткий первый палец передних
конечностеи с KorTeM. Худшие летуны крыланы и примитивные
Ko a ы; их крылья ирокие, с почти окруrленными концами, а плече
вои сустав одинарныи. У остальных видов возникает вторая сvставная
поверхность, на которую опирается особый вырост плечевоЙ кости
у лучших летунов бульдоrовых летучих мышей крылья длин
ные, серпообразные изоrнутые. Мускулатура крыла летучих мышей
располоvжена иначе, чем у птиц (рис. 72). Теплоотдача с относительно
большои поверхности крыльев сокращается тем, что ее температура
из за слабоrо кровоснабжения примерно на 7 9 ос ниже температуры
тела (Слоним, 1962). [олова с широкой ротовой щелью, маленькими
rлазами и крупными, иноrда сложно устроенными ушными ракови
нами с ко:кным ВЫрОСТО1\: (козел ком) у основани слуховоrо прохода.
Волосянои покров rустои, одноярусный; кожная перепонка пскрыта
редкими волосками. Локтевая и часто малая берцовая кость pYДI1\leH
тарны; лучевая кость удлинена и искривлена, длинней плечевой;
хорошо развита ключица; плечевой пояс более мощен нежели пояс
задних конечностей. [рудина имеет небольшой киль. В связи с пита
нием животными или мяrкими плодами пищеварительный тракт лишь
в 1 ,5 4 раза превышает длину тела, желудок простой слепая кишка
часто отсутствует. '
174
3 2
4 2
3
5
б
А
Рис. 72. fрудная клетка -и часть передней конечности птицы (А) и летучей мыши (Б)
(ВИД спереди) с основными мышцами (показаны стрелками), обеспечивающими взмах
крыла (по Вофан, 1970):
/ rрудина, 2 ключица, 3 лопатка, 4 коракоид, 5 плечеваЯ кос.ть.
у птиц крыло поднимает подключичная мышца (а), опускает боj-]ьшая rрудная
(6); обе мышцы прикреплены к rрудине. У Jlетучих мышей крыло ПОДНИllают несколько
меЛIШХ мышц, а опускают три мускула; из них только rрудной мускул (в) прикреп
ляется к rрудине
1
Активны в сумерках и ночью. Из opraHOB чувств особенно развит
слух и осязание. Характерна способность к зхолокации добычи и
препятствий; осуществляется в диапазоне от 10 до 200 к[ц. PYKOKPЫ
лые ведут одиночный или rрупповой образ жизни. В умеренных широ
тах совершают сезонные миrрации. На зимовках и дневках некоторые
виды местами образуют скопления из десятков и кое rде сотен особей
(в Бахарденской пещере в Туркмении летом днюют десятки тысяч
длиннокрылов, остроухих ночниц И подковоносов). Распространены
в обоих пслушариях; отсутствуют лишь на удаленных мелких островах
и в ВЫСOIшх широтах. Более мноrочисленны в тропиках. Ископаемые
остатки известны из отложений paHHero эоцена США.
Подотряд крыланы Megachiroptera имеет одно с е м е й с т в о
к рыл а н ы Pteropidae (146 видов). Это относительно крупные
животные: длина тела до 40 см, размах крыльев до 170 см. Череп
с удлиненным лицевым отделом, зубы приспособлены к питанию пло
дами; кишечник в 4 раза длиннее тела. На отдыхе образуют скопления
до 10 тыс. особей. Совершают перелеты на места кормежек, пролетая
за ночь 90 100 км. Самка приносит 1 2 детенышей. Распространены
от Африки до Австралии. На островах Океании единственные млеко
питающие (кроме завезенных человеком).
Подотряд летучие мыши Microchiroptera мелкие животные
(длина тела 3 14 см). Отличаются укороченным лицевым отделом
черепа. Питаются преимущественно насекомыми, немноrие рыбой,
некоторые сосут кровь крупных животных или нектар цветов. Под
отряд объединяет 700 видов, распределяемых по 16 семействам. С е
175
1
IIlелкими животными и плодами. Распространены в Юrо Восточной
Азии и на островах 30ндскоrо архипелаrа. С е м е й с т в о л е м у
р ы Lemuridae зверьки мелкой и средней величины (длина тела
12 46 см). [олова с укороченной лицевой частью и крупной мозrовой
коробкой. Ведут древесный образ жизни. Питаются растениями,
добавляя к рациону и мелких животных. Некоторые мелкие виды
в засушливый сезон в ают в спячку. Населяют Мадаrаскар и KOMOp
ские острова. На Мадаrаскаре живут и более крупные лемуры
индри (с е м. Iпdridае) и руконожка (с е м. DаuЬепtопiidае), почти
истребленные к настоящему времени (занесены в Красную книrу).
С е м е й с т в о л о р и Lorisidae распространено в Африке к юrу
от Сахары, в Юrо Восточной Азии, на островах 30ндскоrо архипелаrа
и Филиппинах; населяют тропические леса (в [орах до 2000 м),
местами проникают в саванны. Держатся на деревьях; питаются пре
имущественно животной пищей, но едят плоды и веrетативные части
растений. Еще более древесные виды долrопяты (с е м. Tarsiidae)
с конечностями, великолепно приспособленными к жизни на деревьях.
Подотряд высшие приматы, или обезьяны, Anthropoidea объеди
няет более 100 видов. Все ero представители имеют относительно круп
ные полушария переднеrо мозrа, часто с мноrочисленными бороздами
и извилинами. Активны обычно днем. С е м е й с т в о цеп к о х в о c
т ы е о б е з ь я н- ы к а п у Ц и н ы Cebidae включает живущих
в Южной Амерю\е так называемых «широконосых обезьян» (длина
тела 24 90 см). Имеют длинный хвост, у некоторых цепкий. Живут
на деревьях, способны к дальним прыжкам и беrу по деревьям. Пи
таются плодами, листьями, едят мелких животных, яйца птиц. Обра
зуют rруппы иноrда из нескольких десятков животных, отличающихся
высоко орrанизованным поведением. С е м е й с т в о и r р у н о к
Ca1lithricidae самые мелкие обезьяны (масса 70 1000 r), населяют
Южную Америку, ведут древесный образ жизни.
С е м е й с т в о м а рты ш к и, или н и з ш и е у з к о н о
с ы е о б е з ь я н ы, Cercopithecidae объединяет обезьян, населяю
щих Африку и Южную Азию. Животные средних и крупных размеров
(длина тела 32 110 см), населяют различные ландшафты джунrли,
MaHrpoBbIe заросли, каменистые склоны и др. (в ropbI проникают до
4000 м н. у. м.). Ведут наземный (павианы) или древесно наземный
(остальные rруппы) образ жизни. Растительноядны и всеядны. Обра
зуют крупные (иноrда до нескольких сотен особей) стада с хорошо
выраженной упорядоченностью отношений. Последняя покоится на
сложной структуре стад, имеющих несколько вожаков доминантов,
которым подчинены семейные rруппы самок с молодыми, также свя
занные отношениями иерархическоrо соподчинения. Обезьяны одни
из важнейших лабораторных животных: они были запущены в косми
ческих ракетах, на них проводятся разнообразные бактериолоrические,
физиолоrические и противоэпидемические исследования. Мноrие виды
до сих пор добывают из за мяса и меха.
С е м е й с т в о в ы с ш и е ' у з к о н о с ы е, и л и ч е л о в е
к о о б раз н ы е, о б е з ь я н ы Ропgidае немноrочисленная
rруппа ближайших родичей человека. Передние конечности длиннее
178
задних, rолова окруrлая. Отличаются сложностью строения коры
rоловноrо мозrа. «Лиuо» слабо покрыто волосами, ладони кистей и
подошвы Hor rолые; обитатели тропических лесов. [ориллы и шимпанзе
(Африка) ведут наземно древесный образ жизни, rиббоны (Юrо Восточ
ная Азия, Индонезия) и opaHrYTaHbI (о. Суматра и Калимантан) почти
постоянно держатся на деревьях. Неумеренное преследование со
стороны человека привело к резкому падению численности; все виды
включены в Красную книrу.
300лоrически в подотряд высшие обезьяны включается и человек
относимый к с е м е й с т в у л ю Д и Ноmiпidае, в настояще
время включающеrо один вид человека разумноrо Ното sapieпs.
В прошлом ему предшествовали неско<Т)ько видов древних людей:
австралопитеки Australopitl7ecus, питекантропы Pithecaпthropos,
синантропы Sтaпthтpos, неандертальцы Ното пeaпderthaleпsis.
Становление разумноrо человека было связано с развитием труда,
расширивше о ero влuияние на окружающую природу. Появление
коллективнои трудовои деятельности привело к становлению соuиаль
ных отношений и общественноrо (социальноrо) строя. Ареной возник
новения человека, как показывают последние археолоrические Ha
ходки, видимо, была Африка.
Отряд неполнозубые Edentata
Немноrочисленные, в разных направлениях специализированные
животные, обитающие в Южной, Центральной и на юrе Северной AMe
рики. Место происхождения, видимо, Северная Америка; известны
с ранне третичноrо времени. В третичный период были мноrочисленной
и разнообразной rруппой (rиrантские меrаtерии, меrалониксы разме
рами с быка, крупные rлиптодоны с мощным панцирем и др.). Coxpa
нились лишь относительно мелкие животные (длина тела 12 120 см).
Характерно недоразвитие зубной системы: зубы отсутствуют или ли
шены эмали, о ладают постоянным ростом и почти недифференциро
ваны. С е м е и с т в о м у р а в ь е Д ы Myrmecophagidae отли
чается удлиненной r,?ловой с вытянутой лицевой частью; ротовая
щель узкая, длинныи липкий язык служит для ловли термитов и
муравьев; зубов нет. 3 вида; живут в лесах и саваннах. Длинные
и острые 1шrти передних лап используются при разрушении стенок
термитников.
В се uM е й с т в е л е н и в Ц ы Bradypodidae череп укорочен
в лицевои части, орбиты rлаз сближены; зубы только предкоренные
и коренные, растущие всю жизнь. Желудок сложный. Температура
тела неПОСТQянна (колеблется в пределах 24 34 ОС). Живут в лесах.
Растительноядны (пища молодые листья, побеrи и почки деревьев).
Ма;IOПОДВИЖНЫ, большую часть времени проводят, подвесившись спи
нои вни на ветвях. 5 видов. С е м е й с т в о б Р о н е н о с Ц ы
Dasypodldae. Имеют наружный панцирь из покрытых poroBbIM слоем
костных пластин, соединенных подвижно и опоясывающих тело и
хвост сверху и по бокам. При опасности скрываются норах, зары
ваются в землю или свертываются в шар. Брюхо и конечности покрыты
179
редкими волосами. Передние. лапы вооружены мощными коrТЯI\lИ.
)I<:ивут на открытых местах, реже в лесах; MHoro роют; питаются Mek
КИl\lИ ЖИIЮТНЫl\Ш, падалью, поедают растения. 20 видов.
Отря ящеры Pholidota
И:Vlеет одно с е l\I e й с т в о Manidae с 7 видами. Те.тю сверху по
крыто роrовыми ЧЕШУЯМИ; конечности вооружены сильными коrтями.
Обитают в л сах, кустарниковых зарослях, саваннах; наземные и дpe
весные; активны ночью. При опасности С!(рываются в убежище или
сворачиваются. Распространены в Африке (к юrу от Сахары) и в Юrо
Восточной Азии. Питаются термитами и муравьями, вылавливая их
длинным подвижным языком. Видимо, всет'да были малочисленны.
Отряд зайцеобразные Lagomorpha
Зайцеобразных ранее объединяли с rрызунами; позднее выяснился
конверrентный характер этоrо сходства; родство.с друrИI\lИ отрядами
не установлено. От rрызунов запцеобразные отличаются строением
KocTHoro неба, имеющеrо вид узкоrо поперечноrо мостика между Bepx
ними зубными рядаl\1И, и наличием верхних сдвоенных резцов (ДBY
парнорезцоьые, или Duр1iсidепtаtа). Волосяной ПОI<pов разнообразен,
от rycToro пушистоrо до относительно редкоrо щетинистоrо. Расти
тельноядны; питаются преимущественно боrатыми клетчаткой BereTa
тивными частями растений. В отряде 2 семейства, Bcero окола 60 видов.
. ,С е м е й с т в о п и щ у х и, и л и с е н о с т а в к и, OcllOto
шаае объединяет мелких короткоухих и коротколапых зверьков,
распространен. IЫХ в ropHbIx областях и подrорных равнинах Азии,
IОrо Восточнои Европы и Северо Западной Америки; северные пищу
хи Ochotol1a alpilU1 доходят до полярноro Kpyra. Живут в норах
и каменистых осыпях. Как и у всех зверей, образующих колониальные
поселения, развита звуковая. сиrнализация. Заrотавливают запасы
подсушиваемых растений (сена), которые прячут под камни или соби
рают в СТОЖ1Ш. С е м е й с т в о зай ц ы Leporidae отличается
удлиненными задними ноrами и длинными ушами. Запасов пищи не
делают. Известны резкие периодические изменения численности. Зай
цы Lepus не устраивают постоянных убежищ, тоrда как кролики
Oryctolagus живут в норах. Зайцы рожают зрячих, опушенных дeтeHЫ
шей, и беременность у них длится около 50 суток; детеныши кроликов
родятся rолыми, слепыми и беспомощными (беременность около 30
суток).
Отряд rрызуны Rodentia
Самая I\шоrОЧИС.'Iенная rруппа современных млекопитающих, вк.тIЮ
чающая примерно 1700 2000 видов, объединяемых в 32 34 семейства.
Встречаются во всех частях света и населяют разнообразные ланд
шафты. Преимущественно мелкой и средней величины. Растительно
ядны. У пары мощных постоянно растущих верхних и нижних резцов
наружная поверхность образована твердой эмалью, а остальная часть
180
более рыхлым дентином (разность в скоро
зуба обеспечивает постоянную остроту ero)
нет, и на их м&те имеется промежуток ДI.. ости стирания этих частей
коренных и коренных зубов (обычно 3 5 в,'О режущ еr 9 края); клыков
нижней) со слеrка выступающими rребня щастемэ. Поверхность пред
приспособлена к перетиранию rрубой расц в верхней челюсти и 3 4 в
тельный тракт длинный; обычно имеетС5\ ями эма.п или буrорчатая
Мелкие виды rрызунов отличаются нео tительнои пищи. Пищевари
(половое созревание в одно двухмесячном 1 я бол!,ru я слепая кишка.
Битостью (роды с промеЖУТI<ОМ в 1 ,5 2 1\ ьбычаинои скороспuелостью
Велико значение rрызунов для челов( возрасте) и высокои плодо
ондатра, шиншиллы и друrие ценные п\ месяца).
и полевок, песчанок и сусликов MHoro вре 'ека. Бобры, сурки, белки
ных культур, хранителей и переносчиков ушные звери. Среди lЫшеи
и домашних животных (чумы, туляремии, дителеи сельскох.?зяиствен
лептоспирозов и др.). fрызуны одни из опасных болезн:и человека
нов биоценозов Арктики (лемминrи), тайп. энцефа.питов, леишманиоза,
лиственных лесов (полевки, мыши, сони , наиболее влиятельных чле
саванн и пустынь (сурки., песчанки, хо и (белки, полевки), широк
и др.). Их деятельность иrрает важную и мноrие друrие), степеи,
формировании растительноrо покрова. шки t суслики, тушканчики
Наиболее древние остатки rрызунов на роль в почвообразовании 11
жениях Северной Америки. В третичное \u
дав большое разнообразие типов орrанизац идены в палеоценовых отло
lюrо аппарата (строение челюстей и жев \\время широ о раС,селялись,
зунов принято делить на 3 rруппы, кот( 1 ИИ ' ПО устроиству жеватель
rrаксономическоrо значения (рис. 73). П( тельнои мускулатуры) rpbI
IIримитивные «белкоподобные» rрызуны ,?рым, однако, не придается
«мышеподобные» Myomorpha, третья _рвая. анатомически более
зунЫ Hystricomorpha. SClUromorpha; вторая
Из белкоподобных rрызунов с е м е й с «дикобразоподобные» rpbI
yidae живет в Северной Америке и Мекс
жизни. С е м е й с т в о м е ш о т ч а т ы т в о r о Ф е р о в Geom
отличается относительно большой длиноi ике; ведут подземный образ
напоминая песчанок или тушканчиков f\\e к р ы с ы Heteromyidae
ляют пустынные и полупустынные ланд задних Hor, по форме тела
и Центральной Америки. Сходный внец о:точноrо полушария; насе:
долrоноr Pedetes caffer (единственныЙ Щ a TЫ IOrо запада CeBepHO
н о r о в Pedetidae); внешне похож I\IНИИ облик имеет кафрскии
зайца. С е м е й с т в о б о б Р о в ы е J едставитель се м. Д О Л ru о
два вида: обыкновенноrо Castor fiber а тушк нчика величинои с
densis бьбрОБ; живут' в поймах рек в л{ CastOrIdae включает лишь
сооружают' плотины, роют норы в береrщ а {ерик нскоrо С. cal1a
прочные «хатки». На дне водоема деЛaJ,tнои зоне, на меJ1КИ-Х реках
корой которых питаются зимоЙ. ПОЧТИ I или устраивают из хвороста
бобры в СССР взяты под охрану; их Чll запасы древесных ветВI::Й,
и местами достиrла eCTecTBeHHoro пре,\,стребленные к началу века.
оrраниченный ПРОl\lысел этоrо ценноrо I ленность восстанавливается
удачные опыты разведения бобров на 4 ,ела, что позволило начать
I пушноrо зверя. Проведены
\рмах.
181
1
1
2
А
t
1
/
2
r
'<
2
8.
Рис. 703' Типы ра положения жевательной мускулатуры у rрызунов. А прими-
тивныи эоценовыи rР IЗУН /schryotoтus; Б белка (Sciuromorpha); В дико-
браз (Нуstпсоmorрhа); r хлопковая крыса (Myomorpha):
I muscu1us temporalis. 2 m. masseter 1ateralis, 3 m. masseter superficialis, 4 m. mas-
seter media Iis
С е м е й с т в о б е л и чьи Sciuridae распространено по всем
материкам, кроме Австралии и Антарктиды; включает около 260 видов.
Беличьи делятся на две эколоrические rруппы наземных (сурки,
суслики) и древесных (белки); промежуточное положение занимают
бурундуки. Сурки Marmota обитатели луrов и степей обоих
полушарий, преимущественно ropHbIe виды. Живут в норах; питаются
веrетативными частями травянистых растений. Впадают в спячку. Обра-
зуют крупные поселения, в которых соседи связаны постоянной звуко-
вой сиrнализацией, предупреждающей об опасности. Сурки объект
пушноrо промысла; в то же время они оказываются носителями чумы
и друrих боле ней, опасных для человека. Суслики (Citellus, Cyпoтys,
Callospermophllus и др.) распространены шире, заселяя и пустыни.
Образуют тесные поселения; вредят посевам и хранят возбудителей
ряда опасных болезней.
Бурундуки (Tamias, Eutamias) связаны с древесно-кустарниковой
растительностью и ведут наземно-древесный образ жизни. Наконец,
белки специализированные древесные обитатели с преимущест-
венно одиночным (семейным) образом жизни; особенно разнообразны
в лесах Южной Азии (пальмовые белки FUllaпdulus, Callosciurus
и др.); некоторые достиrают длины тела 50 см и массы 3 Kr (Ratu{a).
182
Обыкновенная белка Sciurus vulgaris населяет тайrу, смешанные
и широколиственные леса Евразии; один из важнейших видов пушных
зверей; акклиматизирована в лесах Крыма и Кавказа, rде ранее отсут-
ствовала. Африканские земляные белки Xerus по образу жизни
скорее напоминают сусликов (живут в норах); в нашей фауне к НИМ
близок тонкопалый суслик Spermophilopsis leptodactylus, распро-
страненный в песчаных пустынях Казахстана, Средней Азии и Север-
Horo Ирана.
С е м е й с т в о л е т я r и pteromyidae древесные rрызуны
с кожистоЙ перепонкой по бокам тела между передними и задними
конечностями; она позволяет планировать с дерева на дерево на рас-
стояние 15 50 м. В нашей фауне один вид обыкновенная летяrа
pteromys volalls. Самая крупная летяrа TaryaH Petaurista petau-
rista (длина тела 60 см, масса 1,5 Kr) живет в ropHbIx лесах Юrо-Восточ-
ной Азии. Летяrи питаются древесными листьями, почками, плодами
и семенами, а при случае и мелкими животными. Африканское
с е м е й с т в о шип о х в О t т ы Апошаluridае древесные rры-
зуны с ХВОСТОМ, нижняя поверхность KOToporo покрыта острыми щит-
ками, помоrающими удерживаться на rладких стволах деревьев. Пере-
двиrаясь по ним, зверьки опираются на ХВОСТ и, последовательно рас-
прямляя и СI'ибая тело, подтяrиваются на лапах.
Среди мышеподобных rрызунов с е м е й С т в о с о н ь Gliridae
представлено мелкими, преимущественно древесными rрызунами с ноч-
ным образом жизни. Живут в лесах и садах СеверноЙ Африки, Южной
Европы и Средней Азии (до Алтая). Соня полчок а. glis местами
вредит садовым культурам. К о л ю ч и е с о н и (с е м. Platacan-
thomyidae) живут в ЮжноЙ Индии, а единственный вид пустынных
сонь (с е м. Seleviniidae) Seleviпia betpakdaleпsis обнаружен в пусты-
нях Восточноrо Казахстана; питается в основном насекомыми (саран-
човыми).
С е м е й с т в о т у ш к а н ч и к и Dipodidae распространены
в степях и пустынях Африки и Азии. Характерны сильно развитые
задние и слабые передние конечности, длинный хвост балансир.
Мелкие и средней величины зимоспящие зверьки (длина тела 5 30 СМ),
питаются семенами, побеrами растениЙ и в большом количестве поедают
мелких беспозвоночных. С е м е й с т в о мы ш е в к и Zapodidae
близкие родственники тушканчиков; обликом напоминают мышеЙ;
преимущественно насекомоядны. Распространены в Европе и Азии
к юrу от полярноrо Kpyra и в Северной Америке.
С е м е й с т в о мы ш и н ы е Muridae разнообразно по разме-
рам и облику. Включает примерно 460 видов. Некоторые виды (домо-
вые мыши и крысы) расселились с человеком по всей земле. Видовой
состав особенно боrат и. специфичен в Юrо-Восточной Азии, Африке
и Австралии. Наиболее крупные филиппинские крысы (РЫоеоmуs)
достиrают массы более 1 Kr. Пластичность орrанизации обеспечила
широкое расселение и занятие видноrо положения в биоценозах;
мноrочисленны в поселениях человека. Давно проникли в Австралию,
образовав несколько эндемичных, т. е. только там встречающихся
родов.
183
С е м е й с т в о х о м я к о о б раз н ы е Cricetidae еще более
мноrочпсленно: включает окvло 570 видов. Их, как и мышиных, можно
считать почти убиквистами (повсеместно обитающими), хотя хомЯIЮ
образные в отличие от l\ ей и крыс отсутствуют на мноrих океани
ческих островах, в Австралии и Малайе. Населяют все биотопы суши,
от арктических тундр до тропических лесов. Образ жизни разнообра
зен. lOжноамерикаНСКfIе хомяки (/cM/lyomys, Lapfomys, Aпafomys)
питаются рыбой и друrими водными животными. Подсемейство песча
нок GеrЫlliпае населяет пустынные II полупустынные ландшафты
Евразии и Африки; эти роющие rрызуны в биоценозах иrрают важную
роль, часто занимая места фоновых видов. В пустынях нашей страны
особенно велико значение большой песчанки вредителя саксаула
и хранителя опасных болезней человека. Подсемейство полевок
Microtinae распространено в северном полушарии и представлено ря
дом массовых вид{)в: лемминrи в тундре, виды рода рыжих полевок
Clefhriollcтys в лесу, роды серых полевок Microfus и пеструшек
Lagurus в лесостепи и степи, водяная крыса Arvicola и ондатра
Oпdafra в поймах рек и .болотах. С е м е й с т в о с л е п ы ш и
Spalacidae роющпе rрызуны, почти не выходящие на поверхность
н питающиеся подземными частями растений; распространены в Среди
земноморье и Юrо Западной Азии.
В rруппе дикобразоподобные центральное место занимает с е
м е й с т в о Д и к о б раз ы Hystricidae крупные наземные
или наземно-древесные rрызуны. Тело по бокам, спине и хвосту покрыто
длинными иrлами, на остальных частях жесткой шерстью. Питаются
побеrами и листьями кустарников, травами и подземными частями
растений. Живут в норах или пещерах. Населяют Средиземноморье,
Азию и Африку. В южных районах СССР один вид дикобраз
Hysfrix Irirsutirosfris. В северной Америке и на севере Южной Америки
живут д р е в е с н ы е Д и к о б раз ы Еrеthizопtidае. Их тело
покрыто короткими иrлами; ведут преимущественно древесный образ
жизни.
С е м е й с т в о м о р с к и е с в и н к и Caviidae населяет Юж
ную Америку; большинство видов мелкие животные, ведущие HOp
ный образ жизни. С е м е й с т в о в о Д о с в и н к и Hyd[ochoeri
dae ВI<лючает только два вида. Капибара Hydrochoerus capibara
самыЙ крупный среди современных rрызунов (длина тела 1 ,5 м, масса
50 60 Kr). Селится по береrам рек Южной Америки; превосходно
плавает и ныряет, питается водными растениями. С е м е Й с т в о
а l' у Т И Dasyproctidae ...:::. крупные звери (длина тела 60 75 см);
живут в лесах Мексики и Центральной и Южной Америки. С е м е й
с т в о ш и н ш и л л ы Сhiпсhillidае обитает в пампасах и в ropHbIX
районах Южной Америки, поднимаясь до высоты 3 6 тыс. м над ypOB
нем моря; отличаются мехом BbIcoKoro качества. С е м е й с т в о
н у т р и е в ы е Сарrошуidае обитает по водоемам Кубы, Ямайки,
rаити и Южной Америки. Нутрия Myocasfor coypus акклиматизиро
вана в южных районах СССР; разводится на фермах и в полувольном
состоянии. Дает хороший мех. Уничтожая водную растительность,
изменяет характер водоемов, иноrда портит rидротехнические coopy
184
жения и вредит посевам. В ropHbIx раЙонах и сухих низменностях
IОжноЙ Америки обитают похожие на крыс виды с е м е Й с т в а
в о с ь м и з у б ы е Осtоdопtidае; они живут в сложно устроенных
норах с большоЙ системоЙ надземных дор,?жек туннелей. В Афрпке
подземный образ жизни ведет с е м е и с т в о з е м л е к о п ы
Bathyergidae.
Отряд китообразные Cetacea
Включает около 80 ныне живущих видов. Приспособились к cy
ществованию только в воде: на сушу не выходят и, попав на мелко-
водье, сняться с мели не MorYT. Форма тела торпедообразная, иноrда
с непропорционально большой rоловоЙ; шеЙноrо перехвата нет. Переk
вие конечности превратились в ласты, а задние редуцированы.
Кожа rолая, лишена волос, очень эластична, с толстым слоем подкож
Horo жира. Мускулистая хвостовая часть тела очень подвижна и имеет
кожныЙ плавник с rоризонтальными лопастями. У части видов имеется
и спинноЙ плавник. Все плавники в связи с наполнением комплексных
сосудов артериЙ, окруженных пучками вен (рис. 74), меняют упру
rocTb в зависимости от скорости движения. [рудные плавники (ласты)
расположены rоризонтально и служат стабилизаторами и рулями rлу
бины и поворота; они иrрают и роль термореrуляторов, отдающих
избыток тепла при переrреве тела во время быстроrо движения. Скелет
приобрел некоторые особенности, сближающие ero c CKe:?eT M рыб.
Позвоночник слабо дифференцирован: очень короткии шеиныи отдел
состоит из семи плоских позвонков; rрудной отдел с 10 17 парами
ребер (только 2 8 пар сочленяются с rрудиноЙ); пояснично-крестцо
вый и хвостовоЙ отделы почти не дифференцированы. От задних конеч
ностей сохранились лишь рудименты тазовоrо пояса две не связан
вые с осевым скелетом косточки. В черепе удлинены челюсти.
Ноздри смещены на верхнюю поверхность rоловы. Воздухоносные
пути образvют особые воздушные мешки, иrрающие роль в rенерации
звуков от изкочастотных (слышны человеческим ухом) до 200 кrц.
Леrкие упруrи и эластичны; за одно дыхание обновляется 80 90%
находящеrося в них воздуха (у человека только 15%). Альвеолы леr
1
о О О 9
.
о .. ." O: } :; €:
: o {;:' :!I.:
i : {О; :. : . -:. :., .
J '6
А \.
Рис. 74. l(омплексы кровеносных сосудов в плавнике де.lIьфина (поперечный разрез)
(по Першину и др.). А КОМП.lIекс COCY OB (крупно) веиы окружают артерию;
Б СПИННОII П.1Jавник:
J кожа. 2 коМплексЫ сосулов, 3 о.!!иночные вены
185
\ (\t\ ,
Рис. 75. Схема эхолокации дельфина (по Норрису, 1964):
1 носовой I<внал и воздушные мешки, 2 жировая подушка (акустическая линза) 3
барабанная Кость и внутреннее ухо, 4 излучаемые звуковые волны. 5 отраЖf'НН Iе (от
рыбы) звуковь!е волны. rене,Рированные в воздушных мешках и НОСОВОМ канале звуковые
волны отража.отен ОТ Костей черепа, ПРОХОДЯТ через жировую линзу (ПОК8З8НЫ пунктир
ными стрелками); отраженные от цели (рыбы) звуковые волны (эхо) проходят к внутреннему
уху через нижнюю ЧелюстЬ (сплошные стрелки)
КИХ запираются мускулами сфинктерами, удерживающими воздух при
поrружении. Высокое содержание rемоrлобина в крови и мiюrлобина
в мышцах позволяет китам подолrу быть под водой (кашалоты и БУТЫk
коносы до 1,5 ч). Питаются, «отцеживая» мелких планктонных
животных (усатые киты) или захватывая крупную добычу коническими
зубами (зубаты киты). Желудок синих китов способен вмещать до
1,5 т мелких рачков. Приносят обычно одноrо детеныша раз в два rода;
родят в воде. Часть видов совершает реrулярные миrрации на большие
расстояния. Ориентация во время миrраций, соrласование поведения
в стае и при поиске пищи осуществляются с помощью сложной системы
звуковой эхолокации; подобно летучим мышам, китообразные наделе
ны своеобразным звуковым «видением}), т. е. способны различать форму,
размеры и характер поверхности лоцируемоrо предмета, определять
расстояние до Hero (рис. 75).
ПОДОТРЯД усатые киты Mystacoceti включает самых крупных
ЖИВОТН IХ в мире. Питаются планктонными орrанизмами, захватывая
их своеи оrромнои пастью и отцеживая с помощью цедильноrо аппа
рата решетки из вертикально поставленных треуrольных пластин
(КИТОБоrо уса) с размочаленной кромкой (бахромой), прилеrающей
друr К друrу (см. рис. 94)'. Наружные носовые отверстия парные.
r л а Д к и е, или ка с т о я Щ и е, К и т ы (сем. Ваlаепidае; длина
тела 5 22 м) очень малочисленны; промысел их. запрещен. rренлаНk
ский кит Balaella mysticetus населяет северные моря южный кит
Eubalaella ft.lacif!:lis обитатель Южнorо полушария. С' еры е К и ты
(сем. EschrIchtl1dae) живут в прибрежных Boдax. Охотско корейское
старо серых китов Escllrichtius gibbosus почти истреблено, калифор
нииско чукотское еще сохранилось; зимуют у береrов Калифорнии,
наrуливаются летом в Чукотском и Восточно Сибирском морях. П О л о
с а т к и (сем. Balaenopteridae) размножаются в теплых морях
(зимои), наrуливаются летом в холодных морях. Синий кит Ba
laelloptera musculus, добытый в 1926 r. (самка) имел длину 33 м, а массу
186
более 150 т. rорбатые киты Megaptera llodosa распространены от
Арктики до Антарктиды.
ПОДОТРЯД зубатые киты Odontoceti. Челюсти вооружены кони-
ческими однородными зубами. Добычу захватывают зубами и OДHOBpe
менно всасывают ртом. Аппарат эхолокации высоко развит, с ним свя
зана характерная асимметрия черепа. Дыхательное отверстие одно
(дыхало). С е м е й с т в о р е ч н ы е Д е л ь Ф и н ы Platanisti-
dae древнейшее в отряде; прежде жили в море; в реки, видимо,
вытеснены конкурентами. С е м е й с т в о к а ш а л о т ы Physete
ridae отличается крупной жировой подушкой на rолове, содержащеЙ
спермацет. Нижняя челюсть узкая, и поэтому ротовая щель оказы
вается внизу rоловы. Самый крупный вид зубатых китов кашалот
Physeter catodoll, достиrает 20 м длины. Самки с молодыми держатся
rруппами в теплой зоне всех океанов, самцы летом миrрируют к аркти
ческим и антарктическим морям. Один ИЗ основных промысловых видов.
С е м е й с т в о к л ю в о рыл ы е Ziphiidae киты среднеЙ Be
личины; бутылконосы, клюворылы И плавуны местами служат объек
тами промысла.
С е м е й с т в о Д е л ь Ф и н ы Delphinidae 50 видов мелких
зубатых китов (1 10 м длиной). )Кивут стадами (rруппами); распро
странены в умеренных и теплых широтах, немноrие заходят в холодные
воды. Характерна звуковая эхолокация на ультравысоких частотах.
Отличаются сложной нервной деятельностью и «социальными» ин
стинктами. Лешо поддаются дрессировке. Самые крушl'ыIe дельфины
касатки Orcillus orca живут во всех океанах; нападают даже на
сравнительно больших китов, ластоноrих и друrих животных, OCHOB
ная пиша рыба и rоловонorие моллюски. Мноrие дельфины служат
объектом промысла. В полярных морях живет крупный дельфин
белуха DеlрЫllарtеrus leucas и более редкиЙ нарвал MOllodOll
пЮ1l0сеrus, самцы которorо вооружены длинным бивнем.
ОТРЯД хищные Carnivora
Преимущественно плотоядные животные, мноrие используют ДОПОk
нительно растительные корма. Наиболее «животноядны» кошки;
широко используют растительные корма куньи и особенно медведи.
Величина и форма тела очень изменчивы (длина тела от 14 см до 3 м;
масса от 100 r до 1 т). Резцы малы, клыки всеrда хорошо развиты,
коренные зубы буrорчатые, часто с режущими краями; последний преk
коренной верхней челюсти и первый коренной нижней выделяются
большими размерами и режущим краем эти так называемые хищные
зубы особенноrо развития достиrают у наиболее плотоядных видов.
Хорошо развит волосяной покров, у северных форм отличающийся
rустотой и пышностью. В отряде около 240 видов; распространены
повсеместно.
С е м е й с т в о с о б а чьи Canidae средней величины жи
вотные с пальцеходящими конечностями, приспособленными к беrу
(имеют невтяжные коrти). Охотятся чаще преследованием, с чем СВЯ
зано развитие opraHoB обоняния (длинная вытянутая морда). Отли
187
чаются сложной популяционной орrанизацией часто образуют
!<рупные семьи и стаи. Сложная нервная деятельность способствовала
одомашниванию волка: высокая изменчивость и искусственный отбор
обеспечили выведение MHt., ства пород собак. Среди диких собачьих
лисица и песец важные пушные виды. Их одомашненные Формы
с особенно ценным мехом (серебристые лисы,.I'олубые песцы) i1азво
дято! на фермах. Волк Caпis lupus в прежнее время КРУПНЫЙ
вредитель животноводства, в большой степени утерял это значение:
ero численность повсеместно, кроме тундр, резко сокращена. Широко
расселилась в европейской части СССР акклиматизированная здесь
енотовидная собака N yctereutes procyoпoides, естественный ареал
которой в СССР оrраничен Уссурийским краем.
С е м е й с т в о е н о т ы Procyonidae отличается средними раз
мерами, стопоходящими конечностями и длинным, иноrда цепким
хвостом. Хищные зубы развиты слабо. Американский енот полоскун
Procyoп lotor акклиматизирован в Закавказье и Ферrане; ua зиму
впадает в спячку; отличается ценным мехом; питается смешанной
пищей, которую обычно перед едой полощет в воде. С е м е й с т в о
M e Д в е Д и Ursidae крупные, стопоходящие звери. Распростра
нень! преимущественно в северном полушарии. Белый медведь
T/1Glassarctos maritimus, питающийся тюленями, активен круrлый rод;
в берлоrи на островах Ледовитоrо океана залеrают только самки на
время родов. Бурый медведь Ursus arctos населяет лесную полосу
СССР и rоры К вказа и Средней Азии; питается смешанной, с преобла
данием растительной пищей. На зиму залеrает в берлоrе, rде самка
родит 2 3 детеныша; последние отличаются малой величиной (около
500 r). Относительно мелкий черный медведь Seleflarctos tibetaflus
живет в Юrо Восточной Азии (у нас в Уссурийском крае). Ведет полу
древесный образ жизни.
С е м е й с т в о к у н ь и Mustelidae включает 65 70 видов
мелких, реже средних размеров (масса 100 r 40 Kr). Распространены
по ceM континентам (один вид живет в море калан Efl/1ydra
lutпs); в Австралии акклиматизированы. Семейство включает ценные
пушные виды: соболь Martes zibellifla, куницы Martes martes,
М. fоilЩ rорностай Mllstela ermiflea, выдра L. lutra, калан и
др. Ряд куньих истребители вредных rрызунов (ласки, хорьки,
перевязка и др.). Среди крупных куньих надо упомянуть россомаху
О. gulo, обитающую в тайrе и лесотундре Евразии и Северной Америки,
и барсуков Meles. Последние питаются разнообразными ЖИВОТНЫМИ
и растительными кормами, роют сложные норы; широко распростра
нены в Евразии. Для Северной и Центральной Америки характерны
скунсы, ил вонючки, ценные пуш ые звери (р. Mephitis, Spilogale).
С е м е и с т в о к о ш к и Felldae включает 36 видов средней
и крупной величины (масса 1 ,5 275 Kr) наиболее плотоядных
представителей отряда. Охотятся, подкарауливая добычу и стреми
тельно бросаясь на нее, редко прес.'1едуют. Этому соответствуют
круrлая rолова с коротким носом и большими rлазами, пальцеходящие
конечности, вооруженны(' острыми втяrивающимися копями. Назем
ные звери, но мноrие хорошо лазают по деревьям. Распространены по
188
всем континентам, кроме Австралии. Мелкие КОШЮI населяют смешан
ные равнинные и ropHbIe леса Европы (Felis silvestris), степи и пустыни
Азии и Африки (Р. [уЫса, Р. margarita). В тростниковых и кустарни
ковых зарослях Азии живет камышовый кот Р. chaus. Из крупных
кошек тиrр Pa1lthera tigris в СССР встречается на юrе Дальнеrо
Востока, леопард Р. pardus -Ha Кавказе, в Туркмении и на Даль
нем Войоке (вне CCCP в Южной Азии и Африке), ирбис и. uпcia
в ropax Средней и Центральной Азии. Лев Р. [ео еще в и торичес
кое время жил в Малой Азии, Закавказье и в Южной Европе; сейчас
в небольшом количестве сохранился в rирских лесах Индии и в ЦeH
тральной Африке. Рысь L. [упх единственная кошка, населяю
щая зону тай!"и; бла!"одаря широкой ступне может передвиrаться
даже при rлубоком снете. rепард Aciпo1lYX jubatus, живущий в paB
нинных пустынях и саваннах Африки и Азии, резко отличается от
друrих кошек, по облику приближаясь к собакам. Он длинноноr,
коrти невтяжные; охотится, преследуя и заrоняя добычу.
С е м е й с т в о r и е н Hyaenidae распространено в Африке и
Южной Азии; питаются почти исключительно падалью, но иноrда
нападают на довольно крупных ЖИВОТНЫХ (больных и увечных).
С е м е й с т в о в и в е р р . Viverridae наиболее примитивные
представители хищных млекопитающих распространено в Южной
Европе, Южной Азии и Африке; насчитывает около 75. видов разнооб
разных животных мелкой и средней величины (Оепеиа, Viverra, мунто
Eupleres, MaнrycTЫ Herpestes, Bdeogale и др.). В нашей фауне ОТСУТ-
ствуют.
Отряд ластоiюrие Pinnipedia
Включает около 30 видов. Близки к хищным. Ластоноrие проводят
большую часть времени в воде, выходя на береr или на лед для отдыха,
спаривания, рождения детенышей и во время линьки. Крупнее назем
ных ХИЩНИlюв (масса тела 40 3600 Kr), что связывается с обитанием
в холодной воде. Шерстный покров из жестких волос (у молодых с ПОk
пушью). Под кожей толстый слой жира; ero величина больше у обита
телей ХОЛОДНЬ1Х морей. Тело удлиненное, обтекаемое. Конечности
превращены в веслообразные ласты, выступающие за пределы туло
вища с половины предплечья (передняя) и трети rолени (задние конеч-
ности). Толстая кожистая перепонка расположена между пальцами.
Основным движителем служат ласты задних конечностей, передние
используются как стабилизаторы и рули. На суше леrче передви-
rаются ушастые тюлени, использующие обе пары ласт; настоящие
тюлени на твердом субстрате более беспомощны (см. рис. 89). В воде
обладают положительной плавучестью, так как плотность их тела
с толстым слоем подкожноrо жира близка к плотности воды. Различия
между зубами разных катеrорий уменьшены; зубы преимущественно
конические.
Леrкие более крупные, чем у наземных хищников: у лаДОЖCIюrо
тюленя они состаВЛЯIQТ 2,8 % от массы тела, у песцов 1,8 и у лисицы
лишь 1,1 %. Больше у ластоноrих и КРОВИ 10 15% от массы тела,
189
тоrда как у собаки 6 8 %. У ластоноrих по сравнению с наземными
хищниками бо:'!ьше миorлобина в мышцах, обеспечивающеrо резерв
кисл рода при нырянии. .симальная длительность пребывания под
водои большинства видов около 15 мин, но у немноrих заметно больше.
Установлена способность к эхолокации в водной среде на частотах
3 13 KrU. Хорошо развито обоняние. Рожают детенышей на береrу
(неофилы: ушастые тюлени) или на плавающих и прибрежных льда"
(паrофилы: моржи, нерпы и др.). У последних запасы жира в теде
перед размнож нием особенно велики. В молоке очень высок процент
жира ДОu 43 % и белков до 12% (у rренландскоrо тюленя).
С е м е и с т в о у ш а с т ы е т ю л е н и Otariidae имеют py
диментарные ушные раковины; их задние ласты сrибаются в пяточном
сочленении и вместе с передними служат опорой при передвижении
по суше. аспространены преимущественно в умеренных поясах обоих
полушарии: в Северном только в Тихом океане; в Южном более
широко. MopCKr:e котики CallOf'hiпus ursiпus важный промысло
выи вид, дающии ценных мех. Образуют летом в период размножения
крупные лежбища на береrу со сложной орrанизацией стада. Окончив
размножение и линьку, миrрируют на юr. Наше стадо котиков имеет
лежбища на Командорских островах и O Be Тюленьем, американское
l!a Прибыловых островах. ]I.\eHee мноrочисленны сивучи Eumetopias
jubatus и морские львы Zalophus и Otaria.
С е м е й с т в о н а с т о я Щ и е т ю л е н и Phocidae не имеет
наружных ушных раковин, задние ласты не сrибаются и не подворачи
ваются вперед, волосян покров без подпушки. Распространены
в MOp X обоих полушарии. Для линьки, спаривания и рождения дeTe
нышеи чаще выходят на лед, образуя мноrочисленные залежки. Важные
ПРОМЫС:!10вые виды rренландский тюлень Pagophoca gl'Oeпlaпdica,
морскои заяц Еrt[ffюthus barbatus. Нерпа PllOca I1ispida распро
странена в север нои части Атлантическоrо, Тихоrо и в Ледовитом
,oKeaHaxi есть также в Ладожском озере, Байкале и Каспийском море.
С е м е и с в о м о р ж и ОdоЬаепidае имеет один вид Odo
baeпus rosmarus, распространенный круrополярно у береrов материков
и островов Ледовитоrо океана. Численность мноrих видов ластонOI'ИХ
заметно сокращена неумеренным истреблением.
Отряд трубкозубые Tubu1identata
Включает один вид африканскоrо трубкозуба , Orycteropus ater.
Зубы только коренные имеют вид сросшихся деНТИНОЕЫХ трубо
чек, не покрытых эмалью. Трубкозубые произошли, видимо, от при
митивных копытных (кондилартр), но по внешнему облику, обуслов
ленному питанием муравьями и термитами, напоминают неполнозубых
(KoHBepreHTHoe сходство).
Отряд даманы, или жиряки, Hyracoidea
Включает 10 видов некрупных зверей, похожих на бесхвостых
сурков; длина тела 30 60 см. На переДl!ИХ лапах 4 пальца с уплощен
190
,
ными, напоминающими копыта коrтями; на задних лапах по 3 пальца.
Видимо, близки к хоботным. Растительноядны; живут в Африке и на
Аравийском полуострове.
Отряд хоботные Proboscidea
Наиболее крупные наземные звери (высота в плечах 3 4 м; масса
4 5 т); были мноrочисленны и широко распространены в треТИЧНOlI'1
периоде. Хобот сильно удлиненный мускулистый нос, сросшийся
с верхней rубой и поддерживаемый в основании хрящом; используется
как хватательных opraH, одновременно может ощупывать и обнюхивать
предметы. Конечности пятипалые, с неБОЛЬШИI\Ш копытцами и плоской
ступней; на подошве под кожей имеется желеобразная пружинящая
подстиЛI\3, обt:'спечивающая бесшумный шаr и ДЕижение по вязкому
rpYHTY. Кожа толстая, у современных видов rолая. Бивни разросшие
ся и далеIЮ выдающиеся из ротовой полости верхние парные резuы
растут в течение всей жизни. С каждой стороны челюсти имеется
Bcero по одному функционирующему коренному зубу; при снашивании
заменяется следующими. Половозрелости достиrают в 1O 16 лет,
живут до 50 80 лет. Самка после 18 22 месяцев беременности рождает
одноrо детеныша массой около 100 Kr. У индийскоrо слона Elephas
maximus бивни есть только у самцов; леrко приручается, но в неволе,
как правило, не размножается. Африканский слон Lo>..odoпla
africaпus более крупен; бивни имеют и самки; трудно приручается.
Вымерший мамонт Elephas primig'eпius обладал [устым шерстныМ
покровом; обитал в приледниковых районах.
Отряд сирены Sirenia
Водные звери; близки к древним копытным. Форма тела напоминает
китообразных, но шея выражена хорошо. Передние конечности в виде
ласт, на которых сохранились рудиментарные копытца. Задних конеч
ностей нет. Хвостовой отдел заканчивается rоризонтальным плавником.
Коренные зубы с плоской жевательной поверхностью, как у копытных;
желудок состоит из нескольких отделов. Питаются подводной расти
тельностью, держатся стадами, пасясь на подводных «луrах». С е м е й
с т в о л а м а н т и н ы Мапаtidае 3 вида живет у побережья
Западной Африки и востока Южной Америки (у Антильских островьв).
В С е м е й с т в е Д ю r о н и Halicoridae один вид, распространен
ный в прибрежной полосе Индийскorо океана. В 1741 r. зоолоrом
Стеллером обнаружена у Командорских островов стеллерова корова
Rhytiпa stelleri. Истреблена охотниками: последний экземпляр убит
в 1768 r.
Отряд непарнокопытные Perissodactyla
Крупные животные с наиболее развитым третьим пальцем (у ч ,сти
видов сохраняется только он один). Степень редукции остальных паль
цев соответствует быстроте беrа (максимальна у однопалых). Конпевые
191
r I
фаланrи пальцев покрыты роrоВЫМИ копытами. В плечевом поясе нет
ключиц. Же.'IУДОК прос . Предками непарнокопытных были примн
ТlШЕые копытные Co1ТCJylarthra. Уже в эопене непаРНОКОПЫТНые
стали мноrочисленными (описаны около 500 видов), НО в миопене их
числ? резко сократилось. До настоящеrо времени сохранились три
семеиства Bcero с 16 видами.
С е м е й с т в о т а пир ы Tapiridae наиболее примитИвные
непарнокопытные. Передние конечности четырехпалые, задние Tpex
палые. Один "ВИД чепрачный тапир Tapirus indicus живет в
Юrо Восточнои Азии и четыре вида в Южной Америке. Населяют
болотистые леса и береrа водоемов. Хорошо плавают и даже ныряют
питаются прибре ной и. водной растительностью. С е м е й с т в
н о с о р о r и Rhшосеrаtldае крупные тяжелоrо склада звери (дли-
на тела 2 4 м, масса 1 3,5 т). Конечности трехпалые; толстая кожа
почти лишена волос. На носовых и лобных костях сидят один-два
pora, развивающиеся из ороrовевающеr() эпидермиса. Клыки редуци
po aHЫ. Населяю; саванны, тропические леса; питаются кустарнико
вои и тра янистои растительностью; распространены в Африке и Юrо-
Восточнои Азии. Прежде носороrи жили также в Евразии, встречаясь
вместе с мамонтами: шерстистый Hocopor Rh. tichorhinus известен
из отложений ледниковоrо периода; видимо, жил и позднее.
С е м е й с т в о л о ш а Д и Equidae имеют на передних и задних
конечностях по одному пальпу; от BToporo и четвертоrо пальцев сохра-
нились рудименты. в ви?-е (rрифельных косточею>. Способны к быстрому
беrу. Зебры н,tрроttgпs распространены в африканских саваннах,
ослы Equus aSlltus еще TЬ !? пустынях Северной Африки. Дикие
лошади Equus przewalsku сеичас сохранились в небольшом коли
честве в Монrолии. Последняя дикая европейская лошадь тарпан
(подвид лошади Пржевальскоrо) убита в низовьях Днепра в 70 x
rодах прошлоrо века; в историческое время они жили в степях и
лесостепях Европы. Кулан Equus hemionus примитивная (по
ос бенностям строения) лошадь сохранилась в небольшом числе в Юж-
нои Туркмении, Иране, Афrанистане, Монrолии, Северо Западном
Китае. ,
Отряд парнокопытные Artiodactyla
Крупные и средней величины животные с высокими (кроме ПОk
отряда нежвачные) ноrами, способные к быстрому беrу. Конечности
четыр хпалые: :ретий и :.етвертый пальцы КРУПН!,lе (длинные) и служат
опорои. Второи и пятью пальцы значительно меньше. Ключиц нет.
Концевые фаланrи пальпев одеты роrовыми копытами. Желудок у
большинства видов из нескольких отделов. Растительноядны. Преиму
щественно стадные животные, образующие иноrда скопления (стада)
в тысячи rолов. Ведут номадныЙ (кочевой) образ жизни; мноrие виды
совершают реrулярные сезонные миrрации. Обычно полиrамы. В OT
ряде около 170 видов, населяющих все материки (в Австралию заве-
зены человеком).
Подотряд нежвачные Nonruminantia немиоrочислен (12 видов),
включает животных с массивным туловищем и короткими ноrами.
192
!I
I
i'
I
J j
r 1,
. 11
, "
!
Конечности четырехпалые, второй и пятый пальпы относительно длин-
ные и при ходьбе касаются земли; желудок довольно простой из
1 3 отделов. Объединяет с е м е й с т в а: с в и н ы е Suidae
п е к а р и Tajasuidae и б е r е м о т ы Hippopotamidae. Все видь
растительноядны, хотя свиньи нередко поедают и мелких животных.
Свиньи встречаются в Евразии и Африке; пекари населяют Южную
и Центральную Америку, беrемоты тропическую Африку. Кабан
Sus scrofa родоначальник мноrочисленных пород домашних свиней.
Подотряд жвачные Ruminantia включает около 160 видов
копытных разноЙ величины. Они более длинноноrи; пальцев 2 или
4 (второй и пятыЙ пальцы малы и земли не касаются). В верхней
челюсти нет ни резцов, ни клыков (клыки сохраняются у оленьков
и кабарrи); желудок сложный, обычно из 4 отделов. Проrлоченная
пища вторично отрыrивается (жвачка) и подверrается пережевыванию.
Большинство имеет pora выросты лобноЙ кости, У части видов оде-
тые poroBbIM чехлом. Коренные зубы имеют своеобразное лунчатое
строение, способствующее перетиранию rрубых, боrатых клетчаткой
кормов. Подотряд включает 6 семеЙств. Процветающая rруппа.
С е м е й с т в о о л е н ь к и Tragulidae древние и наиболее
примитивные жвачные; известны с BepxHero эоцена. ВтороЙ и пятый
пальцы относительно длинные; самцы имеют выступающие изо рта
клыки. Животные величиной с зайпа. Распространены в Африке и
Юrо Восточной Азии. Близко к оленькам с е м е й с т в о к а б ар -
r и Moschidae с одним видом Moschus moschiferus, обитающим в rop-
ных системах Алтая, Саян, Восточной Сибири и Дальнеrо Востока,
Кореи, Монrолии и Китая. Длина тела до 90 см, высота 65 см, масса
1O 17 Kr. Задние ноrи на треть длиннее передних. PoroB нет, у самцов
в верхней челюсти крупные, выступающие наружу клыки.
С е м е й с т в о о л е н и Cervidae стройные животные с BeT
вистыми костными (без poroBoro чехла) роrами, образующимися на
выростах лобных костей; ежеrодно сменяются. Обычно pora есть только
у самцов; лишь у северных оленей ими вооружены и самки (водяные
олени Hydropotes лишены poroB). Имеют предrлазничные пахучие
железы, которыми самцы метят занятую территорию. Около 30 видов.
Распространены широко; в Австралии акклиматизировано несколько
видов; нет в Африке; в фауне СССР 6 видов. Северный олень Rangi-
fer tarandus заселяет тундровую и таежную зоны Евразии и Северной
Америки; прежде проникал дальше к юrу. Давно одомашнен; развитие
оленеводства сократило численность диких оленей. Блаrородный
олень Cervus elaphus живет во мноtих районах Евразии; ценный
объект охотничьеrо хозяйства. Разводится в полувольных условиях
для получения пантов. неокостеневших poroB, содержащих пенные
лекарственные вещества (препарат пантокрин). С той-же пелью исполь
зуют дальневосточных пятнистых оленей С. nЁрроn. Широко рас-
пространен и более мелкий олень косуля Capreolus capreolus.
Лоси А. alces живут в лесной полосе Евразии и Северной Америки;
при высокой численности выходят в лесостепь, раньше проникали на
Кавказ. Мощное животное, приспособленное к передвижению по rлубо-
кому cHery и болотам.
7 Наумов н. П. .. др.. ч. 2 193
С е м е й с т в о ж и раф ы Giraffidae обитает только в Африке;
включает два вида: Giraffa сап. opardalis населяет саванны Централь
ной и Восточной Африки; окапи Ocapia johnstoni сравнительно
коротконоrий и короткошеий вид. Питаются листьями и побеrами
древесных растений. У жирафы, поднимающей rолову на высоту
до 7 м над поверхностью земли, резкие колебания кровяноr,? давления
при быстрых движениях rоловы предотвращаются системои клапанов
в большой шейной вене.
С е м е й с т в о п о л о р о r и е Bovidae особенно разнообразно
(включает около 100 видов). Отличается строением poroB, образован
ных постоянными костными выростами лобных костей, одетыми poro
выми чехлами. У большинства poraTbI как сампы, та!): и самки. OTCYT
ствуют в Австралии и Южной Америке (исключая до ашних или аккли
матизированных видов). В нашей фауне 15 видов. Почти все имеют
или имели важное хозяйственное значение. Несколько видов одомаш
нены и дало начало мноrочисленным и разнообразным породам домаш-
Hero скота. rруппа антилоп широко представлена .в Африке. Джей
раны Ошеllа subgutturosa живут в степях и пустынях Восточноrо
Закавказья, Казахстана и Средней Азии. Сайrаки Saiga tatarica
сейчас вновь стали обычны в степях Казахстана и CeBepHoro Прикас
пия; они занимают промежуточное положение м жду антилопами
и козлами. В ropax Кавказа и Карпат живет серна R. rupicapra.
Дикие козлы и бараны Сарriпае населяют ropbI. Козлы (кавказ
ский Сарта caucasica, сибирский С. sibirica) занимают преиму
щественно сильно расчлененные скалистые ландшафты; бараны (муф
лоны Ovis orientalis и О. musimon, архар О. аттоn) встречаются
и на более полоrих склонах.
Б ы к и Воviпае распространены в Евразии, Африке и Северной
Америке. Эrо азиатский В. bubalus и африканский Syncerus
cafer буйволы, бантенr Bos banteng и др. В Центральной Азии жИвет
як Poephagus gruniens. В заповедниках в прериях Северной Америки
сохранился бизон В. bison, а в Европе зубр В. bonasus. Преk
ком мноrочисленных пород крупноrо poraToro скота был истребленный
в XVH в. первобытnый бык, или тур, Bos primigenius.
Подотряд мозоленоrие ТуlОРodа весьма своеобразен, предла
rалось выделить ero в отдельный ОТРЯД. Конечности имеют два пальца,
лишенных копыт и заканчивающихся слеrка искривленными poro
выми образованиями типа копей. Опираются на подстилающую
пальцы эластичную мозолевидную подушку. Бедро с покрывающей ero
мускулатурой отделено от туловища кожной складкой. Появились
в Северной Америке в эоцене, а затем расселились в Южную Америку,
Евразию и Северную Африку. В подотряде одно с е м е й с т в о
в е р б л юды Came1idae. Дикий двуrоробый верблюд Camelus
Ьш:triаnus в числе нескольких сотен rолов сохранился лишь в Монrолии;
давно одомашнен. Одноrорбый верблюд известен только как домаш
нее животное. В Южной Америке в rop ax распространены безrорбые
верблюды лю\щ. ryaHaKo Lama guani.coe и викунья L. vicugna.
Одомашнены.
194
Особенностu Ор2анuзацuu млекоnuтающuх
J
Форма тела. Очень разнообразны по размерам и внешнему облику.
Самое мелкое животное из современных млекопитающих бело
зубка малютка Suncus etruscus (из насекомоядных) массой 1 ,2
1,7 r и ДЛИI:IОЙ тела 3,8 4,5 см. Самое крупное животное из наземных
млекопитающих африканский слон, достиrающий высоты 3,5 м и
массой до 4 5 т, а из водных СИНИЙ кит, отдельные особи KOToporo
достиrают длины 33 м и массы свыше 150 т (т. е. масса 30 35 слонов).
Тело млекопитающих, как и друrих амниот, разделяется на rолову,
шею и туловище, парные конечности и хвост. Форма и соотношение
этих частей варьирует у разных видов, отражая приспособления к среде
обитания и преобладающему характеру движений, связанных с поис
ками и добыванием пищи, защитой от BparOB и друrими формами жизне
деятельности. Представители разных отрядов, живущие в сходных
условиях и выработавшие близкий образ жизни, MorYT обладать
и сходной формой тела (KOHBepreHTHoe сходство; рис. 76). Такие rруп
пы видов называют «жизненными формами» или эколоrическими ти-
пами.
Так, у полуводных млекопитающих (утконос, выхухоль, бобр,
нутрия, выдра) развивается rустой противостоящий намоканию мех,
укорачивается шея, развиваются плавательные перепонки между паль
цами, более или менее уплощается хвост. У ластоноrих, сирен и oco
бен но у китообразных формируется обтекаемое тело, конечности прев
ращаются в ласты; развивающийся у сирен и китообразных кожистый
хвостовой плавник придает им совсем рыбообразный вид. У мноrих
н парнокопытных и парнокопытных, совершающих значительные
перемещения и имеющих одинаковых BparOB крупных подвижных
хищников, сходный облик: высокие стройные ноrи, плотное туловище,
Д.'Iинная подвижная шея. Похожи по форме тела зайцеобразные и
rрызуны. Приспособ.'Iение к быстрому беrу прыжками на задних конеч
ностях (рикошетирующий беr) в открытых местообитаниях приве.'IО к
выработке сходной формы теда слабым передним и мощным задним
конечностям, Д.'Iинному хвосту балансиру у KeHrypy (сумчатые),
африканских прыrунчиков (насекомоядные) и различных rрызунов
тушканчиков, песчанок, африканских долrоноrов, североамериканских
хомякообразных Dipodomys и др. у роющих видов тело приобретает
вальковидную форму, конечности и хвост укорачиваются (суслики,
сурки, полевки и др.). При переходе к подземному образу жизни при
вальковатом туловище усиливаются передние конечности, участвую
щие в рытье (сумчатые и обыкновенные кроты и др.).
у древесных лазающих видЬв короткие, но сильные, снабженные
острыми коrтями конечности, удлиненный опушенный хвост, увели
чивающий поверхность при прыжках (белки, куницы и др.). Д.'Iинные
хватательные конечности приматов обеспечивают лазанье и прыжки
в кронах. У опоссумов, части обезьян, древесных муравьедов, ящеров
и дикобразов используется для хватания и хвост. У сумчатых летучих
белок, летяr, шерсток рыла кожистая складка по бокам тела позволяет
совершать длинные планирующие прыжки.
7*
195
5f>
.Q
, '\
v: ,",,-.f
1ft)!
jll . 3
\ ,>-'
I Щ .
\'\ I __
t\I\' I
\'\1 {,\ " ;
i
.;
J'h.
, .}4i o:
1..)
р
"-
- \\ .;
:-;;t>/..,
::::,",.,;__::, 6-,
у
Рис, 76. Форма тела и характер передвижения у некоторых млекопитающих:
Б е 1': А малый суслик: Б заяц-русак: В джейран
Л а з а н ь е n о Д е р е в ь я м: r кускус (сумчатые): Д белка;
Е паукообразная обезьяна; Ж трехпалый ленивец
П рыж к и в к р о н а х: 3 белка: И летяrа; I( сумчатая летяrа; :л шерсток рыл;
М rиббон
П о л е т р у к о к рыл ы х: Н нетопырь карлик; О шнрокоухий складчатоrуб
П п а в а н и е; П выхухоль; Р самка калана с детенышем; С обыкновенны и TIO-<
лень; т сивуч; У белуха .
П о Д з е 11 н ы е м n е к о п и т а ю Щ и е: Ф крот; Х слепыш; Ц цокор; ч афри
канский rопый земпеl)ОП
1 ,
,
I
Характерно, что среди сумчатых встречаются жизненные формы,
сходные со мноrими плацентарными млекопитающими.
Покровы. Относительно толстая кожа, как у всех позвоночных,
состоит ИЗ двух слоев; она боrата разнообразными кожными железами
и несет роrовые образования (волосы, копи и т. д.). Эпидермис MHoro
слойный. В ero основании расположен ростковый, или мальпиrиев,
слой из эпителиальных клеток, которые, интенсивно размножаясь,
дают начало вышележащим слоям. Последовательно сдвиrаясь кверху,
эпидермадьные клетки уплощаются и постепенно ороrовевают: ли
шаются ядер, заполняются зернышками кератоrиалина. Эти мертвые
ороrовевшие клетки, образующие поверхность кожи, постепенно слу
щиваются (перхоть). Интенсивность деления ростковых клеток ypaBHO
вешена с интенсивностью слущивания отмерших и реrулируется rop
монально. Окраска кожи обусловлена пиrментами, которые в виде
зернышек меланина распределяются в клетках pocToBoro слоя, в меж
клеточных промежутках и в специальных пиrментных клетках (мелано
бласты, меланофоры).
Эпидермальный слой достиrает наибольшей толщины на местах,
испытывающих постоянное трение при хождении и лазании; нередко
здесь образуются мозоли (подошвы лап, седалищные мозоли некоторых
обезьян, мозоли на коленях верблюдов и т. п.). Нижняя поверхность
эпидермиса имеет уrлубления, в которые входят сосочки кориума.
Это обеспечивает прочность соединения обоих слоев кожи и увеличи
вает поверхность их соприкосновения, что важно, ибо эпидермис ли
шен кровеносных сосудов (рис. 77) и получает питательные веще
ства и кислород только путем диффузии из кровеносных сосудов KO
риума.
Собственно кожа кориум обычно толще эпидермальноrо слоя.
Она образована волокнистой соединительной тканью, коллаrеновые
и эластиновые волокна которой образуют сложные переплетения.
Кориум пронизывают кровеносные сосуды (рис. 77), образующие
сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в qоrраничном
с эпидермисом слое. В кориуме ветвятся окончания ЧУВСТВЩУЮИХ
нервов; они особенно обильны в сосочках кориума, внедряющихся
в эпидермис, и у волосяных луковиц; воспринимают температурные,
тактильные и болевые раздражения. В толще кориума разбросаны
пиrментные клетки.
Нижний, самый rлубокий слой кориума образован рыхлой соеди
нительной тканью, в которой образуются жировые отложения. Этот
слой называют подкожной жировой клетчаткой. Особенно толстый
слой подкожной жировой клетчатки у китообразных (у некоторых
китов ero толщина достиrает 3 40 см) и У ластоноrих: подкожный
жир выполняет у них т моизоляционную функцию (защита от охлаж
дения в холодной воде). Отложения жира в подкожной клетчатке
у наземных зверей используются как энерrетический резерв. Особенно
велики отложения жира у зверей, впадающих в спячку (сурки, cyc
лики, барсуки, медведи и др.); максимальных размеров они достиrают
осенью. Чаще подкожная жировая клетчатка развита более или менее
равномерно по всему телу (слабее на rолове и конечностях), однако
.
197
1
2
9
Рис. 77. Строение кожи млекопитающих (по Ромеру, 1970):
1 эпидермис, 2 кориум (дерма илн кутис), 3 подкожная жировая клетчатка, 4
дермальные сосочкИ, 5 нервные окончания, 6 капилляры, 7 мускул, двиrающий BO
лас, 8 сальная железа, 9 кровеносные сосуды; 10 корень волоса, 1/ потовая
железа
у верблюдов она лежит в основе rорбов на спине, а у курдючных овец
на хвосте.
PoroBbIe образования. Помимо утолщений poroBoro слоя эпидер
миса (мозолей) у млекопитающих образуются особые poroBbIe обра
зования: волосы, коrти, ноrти, копыта, pora, чешуи.
Волосяной покров характерная особенность млекопитающих.
у большинства зверей он развит на всех участках тела (отсутствует
на rубах, у некоторых видов на подошвах) и выполняет термоизоли
.рующую функцию, служит рецептором осязания, защищает кожу от
ловреждений и некоторых паразитов, улучшает аэро и rидродинами
ческие свойства тела, обеспечивает видоспецифичность окраски. Лишь
у немноrих млекопитающих (китообразные, слоны, носороrи, беrе
моты) волосяноrо покрова на теле практически нет; во время утробноrо
развития зародыши этих животных на некоторое время покрываются
зачатками волос, что указывает на вторичный характер их утери во
взрослом состоянии.
Волосы млекопитающих развиваются из эпидермальноrо зачатка,
по мере роста поrружающеrося в кориум (рис. 78). Наружные слои
эпидермальноrо зачатка дают начало волосяной сумке и сальным
1% ·
' D t:tJDDooooooooPooo
: ООО OOOOOOD oooo.;)o
2 g ooDoD gooDooo
б
5
3
\\
7 .
\ \\\" :'t j
в \ \\ ,.
у. \ \ ''''
\ 1) '\
10 I \ J '
11 ' I 1::
'j2 \ \ '\1111 1 ,"' . .
\ \ ,/ . :.
13 \ '(. d.{/
\\\ 1(9;i'
14 :
\ ,':i...
5
15
б
Рис. 78. Развитие (А) и строение (Б) воло/:а (по recce и Портману):
1 эпидермис, 2 кориум (дерма), 3 зачаток влаrалища волоса, 4 зачаток сальной
желеЗЫ?J 5 дермальный сосочек, 6 зачаток.. волосаN7 сальная железа,""" 8 мускул
волоса, 9 сердцевина олоса,V10 КОРКОВЬЩ слой, 11 кожнца волоса 12 волоея-
пое влаrаЛJlще, 13 волосяной мешок, 14 ero соединительнотканная оболочка, 15
иннервация волоса
железам; из внутренних слоев зачатка образуется собственно волос.
Ero рост происходит за счет размножения базальtlых клеток, лежащих
в основании волоса ero луковицы. Последовательно оттесняемые
кверху, клетки волоса ороrовевают; весь волос, кроме ero базальноrо
отдела, представляет мертвое образование. Сформировавшийся волос
состоит из ствола, выступающеrо над поверхностью кожи, и лежащеrо
в ней корня. В стволе волоса ero сердцевина имеет пористое строение
и состоит из сплющенных ороrовевших клеток.с прослойками воздуха.
Особенно большое количество воздуха содержится в волосах обитате
лей районов с холодными зимами; это увеличивает теплоизолирующие
свойства их волосяноrо покрова. Рыхлую сердцевину окружает плот-
ный корковый слой, состоящий из ороrовевших клеток, вытянутых по
продольной оси волоса. Эrот слой обеспечивает прочность и упруrость
волоса и в нем содержатся пиrменты. Снаружи корковый слой одет
кожицей из плоских и прозрачных poroBbIx клеток, налеrающих друr
на друrа подобно черепице. Корень волоса внизу расширен в луковицу,
состоящую из живых клеток. Сосочек кориума с кровеносными сосуда-
ми вдается в луковицу снизу, обеспечивая питание ее клеток. Корень
199
J;' оса находится в волосяной сум-
К , представляющей впячивание эпи
дермальноrо слоя. Ближайший к BO
лосу слой сумки называют волосяным
влаrалишем, а 'наружный волося
ным мешком. К ero нижней части
прикрепляется пучок rладких мышц,
сокращение которых изменяет уrол
наклона волоса. В волосяной сумке
расположены и окончания чувствую
щих нервов.
Волосы млекопитающих неодно-
родны. Особенно крупные, резко вы-
дающиеся над общим меховым покро-
вом, обычно единичные волосы щетин-
ки называют вибриссами (рис. 79).
Они служат орrанами осязания, pac
положены на частях тела, которыми
животное чаще соприкасается с окру-
жающими предметами (конец морды,
брюхо, конечности), и снабжены в BO
лосяной сумке мноrими нервными окончаниями. Верхний ярус Mexo
Boro покрова образован остевыми волосами, среди которых у некото-
рых зверей выделяются возвышающиеся над общим покровом «Ha
правляющие» волосы. Нижней ярус меха образован нитевидными,
часто спирально завитыми тонкими пуховыми волосами, иrраю-
щими особенно важную роль в теплоизоляции тела. У немноrих мле-
копитающих мех состоит из одной катеrории волос летний мех оле
ней и кабанов из одной ости, мех землероев (крот, слепыш) из одноrо
пуха. Щетина (свиньи) и иrлы (ехидны, ежи, дикобразы) видоизме-
нения остевых волос.
Волосы обычно расположены на теле в определенном порядке.
Как правило, они наклонены в определенном направлении, что обеспе-
чивает обтекание тела потоками .воздуха и воды. rосподствующее
направление ворса от [оловы К хвосту. Характер ворса меняется
в тех местах, rде кожа часто подверrается образованию складок и рас-
тяжению. Ворс тесно связан с образом жизни и характером д ижения.
Так, у ленивцев, постоянно висящих на деревьях вниз спинои, волосы
уложены в направлени.и от брюха к спине, что мо?Кно вязать как
с силой тяжести, так и с «причесывающим» влиянием дождеи. У подзем
ных обитателей (кроты, слепыши, слепушонки), нередко передвиrаю-
щихся как передним, так и задним ходом, короткие волосы стоят
торчком. Сходный меховой покров имеют обитатели rycTbIx травянис-
тых зарослей и подстилки (землеройки). u
Снашивающийся меховой покров нуждается в смене, происходящеи
путем линьки. В тропиках она идет постепенно по мере снашивания
волос (у обезьян может продолжаться в течение Bcero rода). CXOДH e
явление в умеренных широтах наблюдается у норных обитателеи,
быстро «стирающих» некоторые части MexoBoro покрова; на этих учас-
Рис. 79. «Осязательная зона» KpO
лика расположение вибрисс на
морде (из С. Наумова, 1974)
200
1 1 1
. . 5 ;:< ""' :;;i;,::);;i:,';;;"" Nj} t Щ- 4i?;-"""
5 5
А 3 Б В 3
r
4
Рис. 80. Продольные разрезы через HoroTb обезьяны (А) и человека (Б), KOrOTh со-
баки (В) и копыто лошади (п (по Боасу):
1 ноrтевая или коrтевая пластинка, 2 роrОВ8Я стеНКа копыта, 3 подушечка пальuэ.
4 стрелка, Б подошвенная пластинка
},
:I
тках и происходит частичная линька. Полная смена покровов у боль-
шинства видов в умеренных широтах обычно имеет место дважды
в' rод, осенью -и весной; она сопровождается изменением структуры
меха, а нередко и ero окраски. При смене летнеrо наряда на зимний
увеличивается плотность волосяноrо покрова. Например, у белки на
1 см 2 крестца летом в среднем 4200 волос (пух длиной в 9,4 мм, ость
17,4 мм), а зимой 8100 (длиной в 16,8 и 25,9 мм; по Б. Кузнецову,
1941). Поэтому теплоизоляционное качество зимнеrо волосяноrо
покрова по сравнению с летним резко повышается.
Концевые фаланrи пальцев большинства l\Ыlекопитающих защищены
роrовыми копями производными эпидермиса (рис. 80). У древесных
форм они остры и сильно изоrнуты, у роющих удлинены и упло
щены. У всех кошачьих (кроме rепарда) копи втяжные: KoroTb Вместе
с концевой фаланrой особыми сухожилиями притяrивается к дорзаль-
ной поверхности предпоследней фаланrи и поэтому не тупится при
ходьбе. У мноrих приматов копи преобразовались в ноrти, прикры
вающие концы пальцев только сверху; снизу развита мяrкая подушеч
ка что повышает осязательные способности пальцев. Усложнение
ко;"ей привело к образованию копыт толстых poroBbIx образований,
почти целиком охватывающих концевую фаланrу. Особенно хорошо
копыта развиты у быстро беrающих видов (лошади, антилопы, козлы
и др.). .
За счет мощноrо разрастания ороrовевающеrо эпителия образуются
массивные pora у HocoporoB и pora полороrих полые poroBbIe чехлы,
одевающие костные стержни, срастающиеся с лобными костями. Pora
оленей костные образования, производные кориума; они ежеrодно
сбрасываются. У мноrих МJl.екопитающих на хвосте и на конечностях
развиваются роrовые чешуи, сходные с чешуями пресмыкающихся
(сумчатые, насекомоядные, rрызуны). У ящеров крупные, черепице-
образно налеrающие друr на друrа, ромбические роrовые чешуи покры-
вают все тело. У броненосцев (неполнозубые) панцирь образован кост-
ными щитками (производные кориума), сверху покрытых роrовыми
пластинками производными эпидермиса.
Кожные железы образуются из эпидермальных зачатков, поrру
зившихся в толщу кориума. Различают несколько типов желез. Саль
ные железы (см. рис. 77, 78) имеют rроздевидное строение. а их протоки
. открываются в волосяные сумки. Стенки желез образованы MHoro
201
слойным эпителием. Ero клетки пытывают жировое перерождение,
образуя жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и
волосы, способствуя сохранению эластичности, и препятствует проник
новению микробов и rрибков. ..
Потовые железы (см. рис. 77) имеют вид трубок со стенками из
однослойноrо эпителия; конец трубки часто свертывается в клубок.
Протоки потовых желез открываются на поверхности кожи или в Bepx
ней части волосяной сумки. Эпителиальные клетки этих желез ceKpe
тируют пот. Пот на 97 99% состоит из воды, в которой растворены
мочевина и креатин, летучие жирные кислоты и соли (они есть и в моче).
Таким образом, с потом выделяются продукты распада, но основная
функция потовых желез термореrуляционная: выделяющийся при
переrреве пот испаряется, охлаждая тело. Потоотделение реrулируется
тепловыми центрами rоловноrо и спинноrо мозrа. Потовые железы
обильны у пр-иматов и копытных, относительно слабо развиты у собачь
их, кошек, зайцеобразных и rрызунов, отсутствуют у китообразных,
ленивцев, ящеров. У видов со слабым развитием потовых желез TepMO
реrуляция осуществляется иначе. Так, у собак при переrреве тепло
отдача усиливается путем учащения поверхностноrо дыхания (<<полип
ное») и испарения слюны с высунутоrо языка и слизистой ротовой
полости.
Пахучие железы представляют собой идоизмененные потовые или,
реже, сальные' железы, а иноrда объединение тех и друrих. Выделяют
пахучий секрет. Такими железами ЯВJIЯЮТСЯ анальные железы мноrих
хищников, особенно куньих, мускусные железы кабарrи, бобров,
выхухоли и ондатры, предrлазничные железы мноrих парнокопытных
(олени, антилопы, овцы), копытные железы козлов и т. д. Пахучий
секрет этих желез служит прежде Bcero для меченья территории и
для видовоrо опознавания. Реже сильный вонючий секрет анальных
желез используется для самозащиты (американские скунсы, или BO
нючки, Mephitis, отчасти некоторые хорьки и др.). Совокупность
запахов секретов пахучих, сальных и потовых желез позволяет живот
ным отличать особей cBoero и друrих видов, облеrчает встр чу самцов
и самок. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитаю
щей на поверхности кожи и разлаrающей жирные кислоты секрета
желез, определяет запах индивида. Это позволяет членам rруппы
(семьи) различать «CBoero» и «чужоrо». Широкое использование запа
ховых меток коррелирует со свойственной большинству млекопитаю
щих высокой чувствительностью opraHa обоняния.
Млечные железы видоизмененные потовые железы развива
ются у самок всех млекопитающих. У однопроходных млечные железы
сохраняют трубчатое строение и расположены rруппами железис
тыми полями У утконосов на брюхе, у ехидн в выводковой сумке.
Сосков нет и протоки желез открываются в волосяные сумки; детеныши
слизывают выступившие капельки молока с волос. У остальных млеко
питающих млечные железы имеют более сложное, rроздевидное CTpoe
ние; протоки молочных желез открываются на сосках. У части видов
соски двумя рядами расположены от передних конечностей до паха
(насекомоядные, хищники, rрызуны), у друrих сохраняется только
202
rрудная пара сосков (приматы, сирены,
слоны, летучие мыши) или только соски
в паху. У большинства копытных млеч
ные железы правой и левой сторон сли ;i<./:'::{:? (/;:::,':_):)'" .,.....
ваются в расположенное в паху вымя,
имеющее два или четыре соска. Число
сосков варьирует у разных видов млеко
питающих от 2 до 12 пар и примерно
соответствует числу рождаемых дeTeHЫ
шей.
Таким образ,ом, кожный покров мле
копитающих выполняет мноrие функции.
Секреты кожных желез, тонкой плен
кой покрывающие кожу, поддерживают
ее эластичность, предохраняют от Ha
мокания и проникновения инфекции;
пахучесть секретов иrрает важную роль
во внутривидовых отношениях. Poro 1 остеВЫе и направляющие во-
v ласы. 2 пуковые волосы
вои слой эпидермиса защищает кожу
от механических повреждений, YMeHЬ
шает потери воды. Волосяной покров и жировая подкожная клетчат
ка уменьшают теплоотдачу, способствуя поддержанию постоянной
температуры тела. Помимо этоrо, запасы жира в подкожной клет
чатке служат энерrетическим резервом. Деятельность потовых же
лез определяет участие кожи в водно солевом обмене и в TepMope
rуляции. Пиrменты волос и кожи обеспечивают видоспецифическую
окраску животных.
у водных млекопитающих кожа и волосяной покров повышают
rидродинамические качества их тела. У лишенных волосяноrо покрова
китообразных очень толстая кожа с rладким и упруrим эпидермальным
слоем и мощным кориумом, сосочки KOToporo особенно rлубоко вдаются
в эпидермис. Промежутки между сложно переплетающимися эласти
новыми и коллаrеновыми волокнами кориума заполнены жиром.
Такая конструкция кожи обеспечивает ее высокую упруrость: проrи
баясь под давлением, кожа rасит турбулентные завихрения, нарушаю
щие плавное (ламинарное) обтекание водой тела животноrо. Этому же
способствуют рефлекторные волны сокращений подкожной мускула
туры, пробеrающие по телу дельфина при ускорении движения. У oдe
тых rycTbIM мехом водных млекопи-тающих (выхухоль, бобры, выдры,
норки и др) мощная подпушь из извитых волос. Возвышающиеся
над подпушью остевые и направляющие волосы имеют «копьевидную»
форму (рис. 81); в воде их верхняя часть отклоняется в противополож
ную движению сторону и ложится на пружинящий слой пуховых
волос. Поэтому волосяной покров этих животных образует пружиня
щую (демпфирующую) систему, аналоrичную упруrой коже кито
образных.
Скелетно мышечная система. Скелет млекопитающих отличается
разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию
используемых ими способов движения.
,\
t
1
А
Б
Рис. 81. Положение волос у
водных, покрытых мехом мле
копитающих (схема). А на
суше; Б при плавании и HЫ
рянии:
203
Позвоночник состоит
из шеl!ноrо, rрудноrо,
поясничноrо, KpeCTЦOBO
ro и XBOCTOBoro отделqв.
Ero характерная особен
ность платицельная
(с плоскими поверхно
стями) форма позвон
ков, между которыми
расположены хрящевые
межпозвоночные диски.
Хорошо выражены Bepx
ние дуrи. В шейном oт
деле имеется семь поз
вонков, от длины KOТO
рых зависит идлина шеи;
только у ламантина и
Рис. 82. Скелет бизона (по Л. Астанину) ленивца Choloepus 1wf
fmaпi их 6, а у ленивца
Bradypus 8 lO. Шейные
позвонки очень длинны у жирафа и очень КОРОТI\,и у китообразных,
не имеющих шейноrо перехвата. К позвонкам rрудноrо отдела при
членяются ребра, образующие rрудную клетку. ЗамыкаlQЩая ее
rрудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов с мощ
ными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой
rребень (киль), служащий. местом прикрепления rрудных мышц.
В rрудном отделе 9 24 (чаще 12 15) позвонков, последние 2 5 rpYk
ных позвонков несут «ложные ребра», не доходящие. до rрудины.
В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными
отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел обра
зован 4 lO сросшимися позвонками, из которых только два первых
истинно крестцовые, а остальные хвостовые. Число свободных
хвостовых позвонков колеблется от 3 (у rиббона) до 49 у длинно
xBOCToro ящера.
Различна степень подвижности отдельных позвонков. У мелких
беrающих и лазающих зверьков она велика по всей длине позвоноч
ника, поэтому их тело может изrибаться в разных направлениях и
даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки rрудноro
и поясничноrо отделов у крупных, быстро двиrающихся животных.
У млекопитающих, передвиrающихся на задних Horax (KeHrypy, туш
канчики, прыrунчики), наиболее крупные позвонки находятся в OCHO
вании хвоста и крестца, а далее вперед их величина последовательно
убывает. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые
отростки крупнее в передней части rрудноrо отдела, [де к ним при
крепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечно
стей (рис. 82).
Череп млекопитающих синапсидноrо типа. Он обладает скуловой
дуrой, образованной костями: верхнечелюстная скуловая че
шуйчатая. От рептилий :е реп млекопитающих отличается заметно
204
"
большим объемам мозrовой KO
робки, уменьшением числа KO
стей (за счет их редукции и cpa
стания) и причленением к ПОЗВD-
ночнику двумя мыщелками (рис.
83). Нижняя челюсть образова
на лишь одной парной костью
зубной, непосредственно причле
няющейся к скуловому отростку
чешуйчатой кости. Суставная
кость нижней челюсти рептилий,
уменьшаясь в величине, превра
щается в одну из косточек cpeд
Hero уха млекопитающих l\Ю
лоточек (malleus). Друrая часть
аппарата среднеrо уха млекопи
тающих образована квадратной
костью, превращающейся в Ha
ковальню (incus); третья слухо
вая косточка стремечко (sta
pes) образовалась из BepxHero
отдела rиоидной дуrи rиоман
дибуляре уже у земноводных
и сохраняется у всех наземных
позвоночных (рис. 84).
В черепной коробке четыре
затылочные кости сливаются в
общую затылочную кость (occi
pitale), окружающую большое
затылочное отверстие и образую-
щую два затылочных мыщелка
для сочленения с позвоночным
столбом. Ушные кости срастают
ся в парную (правую и левую) каменистую кость (petrosum, ис.
83, б). Дно черепа образуют непарные OCHOBHa клиновидная (baSlsp
hепоidеum) и переднеклиновидная (praesphenol, deum) а впереди них
в . обонятельной области развивается непарная решетчатая кость
(ethmoideum). Межrлазничную переrородку и передненижнюю часть
мозrовой коробки образуют парные основные кости: rлаЗОКЛИНОВИk
ные (orbitosphenoideum) и крылоклиновидные (а1isрhепоidеum).
Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слез
ные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть
боковой стенки мозrовой коробки образуют парные покровные че
шуйчатые кости 1, от каждой из которых ОТХОДИТ мощный ску-
ЛОВОЙ отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей
в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким об
Рис. 83. Схема черепа млекопитающих
(по Веберу; темные замещающие кости,
светлые покровные кости):
"
1 решетчатая, 2 rЛ8знично.кпиновидная.
3 крыло-клиновндная, 4 передняя кли-
новидная, 5 основная клиновидная, 6
каменистая, 7 верхняя взтылочная, 8
боковая затылочная, 9 основная- затылоч
ная, /0 остаток хрящевоrо черепа (носовая
переrородка), 11 носовая, /2 слезная,
/3 лобная, /4 теменная. /5 межтемен-
ная, /6 чешуйчатая, /7 сошник, /8
небиая, /9 крыловидная, 20 Межчелю-
стяаи, 21 верхнечелюстная, 22 скуловая,
23 зубная, 24 стремечко, 25 наковаль-
ня, 26 молоточек, 27 барабанная кость,
28 29 остатки rиоида н жаберных дуr об-
разуют подъязычную кость и хрящи roртани.
30 щнтовидный хрящ, 3/ черпаловидный.
32 перстеневидиый хрящ, 33 шиловид-
НЫЙ отросток остаток rиоида, прирастаю-
щий к височной кости, I IV внсцераль-
ные дуrи
1 Обычно чешуйчатая, каменистая и барабанная кости сливаются в височную
кость (temporale).
205
9
А с::-<1О 7 6 / 8 10
4 5.1 i 3. 9 4- \
. ,:,,:..-'Р.-б ." Jlf)9
.. ,-" - .- 11 7 o
7 В б
r Д
9
:
'" 5 ,',' ....._i' 71
7 8
В 10
4- 5/ -1'
rk J3 g
A'
/, _,.' - 71
7 6
Е
Рис. 84. Преобразование двух висцеральных дуr (/ / / и /V) в ряду позвоночных.
А акула; Б костистая рыба; В амфибия; r пресмыкающееся; Д Te
риодонт; Е I\Iлекопитающее (по Шмалыаузену):
J небно-квздратный 'хрящ, 2 меккелев хрящ,3 квадратная кость (у млекопитающих
наковальня), 4 небная, Б крыловидные кости, б сочленовая KOCT молоточек ,,'
млеко питающих, 7 зубная кость, 8 уrловая кость, 9 rИОМЩJДибулярныи хрящ слу ,
хавая косточка (стремечко) наземных позвоночных, 10 чешуйчатая кость, 11 rиоид
разом скуловая дуrа оrраничивает rлазницу снизу. Дно черепа укреп
ляют парные покровные кости: небные и крыловидные и непарный
маленький сошник. Межчелюстные кости у мноrих видов сливаются
с верхнечелюстными. Область среднеrо уха прикрыта специфической
для млекопитающих барабанной костью (tуmрапicum), видимо, обра
зовавшейся из уrловой кости нижней челюсти предков.
Для всех млекопитающих характерно образование твердоrо KOCT
Horo неба, отделяющеrо носовой проход от ротовой полости; ero обра
зуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюст
ных костей. Блаrодаря костному небу и продолж ющему ero мяrкому
небу соединитель нот канной перепонке отверстия хоан сдвиrа
ются к rортани, что дает возможность дышать, коrда ротовая полость
заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между
костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы rетеродонтны
(с. 215) и сидят в альвеолах.
Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мыш
цами и связками. XOPOIYO развита большая лопатка, на наружной
стороне имеющая rребень (увеличение поверхности для прикрепления
мышц). Коракоид уменьшен и рирастает к лопатке в виде кораКОИk
Horo отростка ,(остается как самостоятельная кость только у OДHO
проходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых
передние конечности сохранили возможность движений в разных
плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.),
а у 'остальных она исчезает (собачьи, копытные и др.), так как у них
передние конечности двиrаются лишь в плоскости, параллельной
плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей,
образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных KO
206
,..... .
б
r
Jj'
Рис. 85. Скелеты конечностей разных млекопитающих (из Л. Астанина):
А крыло плодоядной летучеЙ мыши (PteroplLS); Б лапа крота; В задняя Hora KeH
rypy; r Hora лошади; Д рука opaHrYTaHa; Е ласт дельфина
стей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой
сторон срастаются друr с друrом по средней линии (т. е. образуют
симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено блаrодаря обра
зованию крестца слиянию крестцовых и части хвостовых позвон
ков.
Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных
позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от
пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в переk
ней конечности подвижный сустав расположен между костями преk
плечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней между
rоленью и проксимальным рядом костей стопы (rоленостопный). Ис
ходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих
при приспособлении к различному типу движения претерпел сущест
венные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей,
изменяется конфиrурация и толщина костей, уменьшается число паль
цев и т. п. (рис. 85). У летучих мышей необычайно удлиненные фа
ланrи второrо пятоrо пальцев поддерживают натянутую между ними
207
I
I
.............
А
Б
В.
Рис. 86. Удлинение конечностей за счет приподнимания и
удлинения костей стопы (они зачернены, по Брэму):
А обезьяна (павиан) стопохождение; Б собака пальце-
хождение; В лама фаланrохождение
перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют
настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспо
соблена для хватания, а задние конечности KeHrypy и тушканчиков
к прыжкам; однопалые ноrи лошади к быстрому беrу по плотному
rpYHTY, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увели
чением числа фаланr напоминает плавник кистеперой рыбы. У длине
ние конечностей, обеспечивающее ускорение движений животноrо,
обычно достиrается удлинением костей стопы и кисти (рис. 86). Пере
ход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных и к фаланrо
хождению, ускоряет передвижение.
у млекопитающих продолжается совершенствование rистолоrи
ческой структуры кости. Трубчатые кости конечностей, несущие наи
большую наrрузку в своей ОСНОВНОЙ части (диафизе), обладают OT
четливо выраженным плотным слоистым (зонарным) строением. Их
стенки построены из остеонов вложенных одна в друrую трубочек,
состоящих из костных пластинок, скрепленных плотными пучками
коллаrеновых фибрилл. Между ними располаrаются костные клетки,
а во внутренней полости TaKoro остеона, в raBepCOBOM канале, про
ходят нерв и кровеносный сосуд, снабжающий клетки кости пищей
и кислородом (рис. 87). Промежутки между остеонами заполнены
вставочными костными пластинками. Кость такой структуры отлича
ется относительно невысоким весом и большой прочностью. Споверх
ности она одета надкостницей (периостом) плотной волокнистой
соединительнотканной оболочкой, в которой проходят СОСУДЫ и нервы,
проникающие затем в rаверсовы каналы. Внутренняя полость труб
чатой кости занята костным мозrом opraHoM кроветворения. Bepx
ние и нижние концы трубчатой кости эпифизы построены из
208
1
1
Рис. 87. Схема строения плотноrо вещества кости. Два остеона: сле.
ва - костные пластины и фибриллы; справа костные клетки (по
[ессе):
I- raBepCOB канал, 2 полосТtI, в которых находятся костные клетки, 3
костные пластинки, 4 фнбрнллы
rубчатой кости, состоящей из сложной системы балочек и пластинок
-располаrающихся по линиям наибольшеrо сжатия и растяжени
(рис. 88). Прочность кости зависит от степени ее минерализации
доли кальциевых солей, пропитывающих костную ткань. Она наиболее
высока в костях, выдерживающих максимальную механическую Ha
rрузку. Степень минерализации отличает разных животных: у кито
образных из за относитеJIЬНОЙ невесомости тела в воде скелет coдep
жит значительно меньше минеральных солей, чем скелет наземных
млекопитающих.
Мускулатура млекопитающих высокодифференцированна и суще
ственно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от
способов передвижения. Высокоrо развития и дифференцировки дo
стиrает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механиче
ской обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует
не только в термореrуляции (изменение положения волосяноrо покрова,
свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет
движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику,
иrрающую важную роль в передаче информации, особенно у хищников
и приматов. Куполообразная .диафраrма мускульная стенка раз
деляет rрудную и брюшную полости; ее -возникновение позволило
резко интенсифицировать вентиляцию леrких. Во' мноrих мышцах
млшюпитающих содержится миоrлобин, обеспечивающий резерв кис
лорода. Ero количество максимально в сердечной и напряженно pa
ботающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоrлобина
у водных млекопитающих, что позволяет им долrо оставаться ПОД
в Наумов Н. П. н др., ч. 2
209
1= DЙ. У наземных млекопитающих (KO
пытных, хищных, rрызунов) количество
миоrлобина составляет не более 15 25%
Bcero rемоrлобина (кровь + ткани тела),
тоrда как у китообразных на долю мио
rлобина (rемоrлобина мышц) приходит
ся примерно половина Bcero rемоrло
бина. У кашалота в мышцах миоrлоби
на в 8 9 раз больше, чем у наземных
млекопитающих.
Движения млекопитающих разнооб
разны. Скорость передвижения заВисит
от длины конечностей и частоты (рит
ма) их перестановки. Перемещение KO
нечностей под тело, коrда ЛOlпевое co
членение обращено назад, а коленное
вперед, увеличило величину шаrа и эф
фективность работы мышц, так как рез
ко уменьшило затраты усилий на под
держание тела над rpYHToM. Переход
от стопохождения к опоре на концы
пальцев не только удлиняло конечности,
но и увеличивало силу толчка. ДЛЯ YCKO
рения движения важно сохранение rиб
кости позвоночника (рис. 89).
Из мноrих способов передвижения pac
пространены: rалоп, при котором задние
ноrи заносятся при прыжке вперед переk
них (копытные, зайцеобразные, мноrие
rрызуны и др.); шаr и рысь убыстрен
ная перестановка конечностей по диаrонали или попарно левой и
правой стороны (иноходь). Двуноrое хождение встречается среди
приматов; у туuжанчиков и KeHrypy оно принимает характер рико
шетирующеrо rалопа на одних задних Horax. Древесные формы лазают
и прыrают. При плавании у водных млекопитающих (выхухоль,
выдра, ондатра и' др.) l1Нтенсивно работают задние конечности и
отчасти хвост. У китообразных при плавании интенсивно изrибается
тело, а толчок производит хвостовой плавник; rрудные плавники
выполняют роль стабилизаторов. Сходно плавание и ластоноrих, но
толчок осуществляют задние ласты. Ушастые тюлени на суше пере
двиrаются относительно леrко, опираясь на передние и задние ласты,
а настоящие тюлени с большим трудом (рис. 89). Наконец, летуч-ие
мыши летают машущим полетом.
Скорости передвижения очень различны. Землеройки, полевки
развивают скорость до 4 7 км/ч, слон и кролик до 40, плывущий
котик до 27 км/ч и т. д. Некоторые антилопы способны двиrаться
со скоростью до 80 км/ч; такую же скорость, но на коротком отрезке
способен раЗБИТЬ 11 лев. Самым быстрым млекопитающим считают
rепарда, в броске на добычу развивающеrо скорость ДQ 105 115 км/ч.
210
Рис. 88. Схема строения труб
чатой кости (по Л. Астанину):
1 rубчатое вещество, 2 KOM
пактное вещество, 3 KOCTHO M03.
rовая полость, 4 костный мозr,
5 надкостннца, б кровеноеный
сосуд, 7 отверстие, через которое
сосуд проникает в кость
(
.
:nК k
" а б
!I
,. '" ,.
, >
\
r
ЛI
Е
!у
. (/"
'r;;)Z!
· ,A '
3
Рис. 89. Особенн{)сти локомоции млекопитающих:
1 тнпичные формы движення: а шаr, б две фазы rалопа. А лошадь;
Б rепард;
// рикошетнрующий беr обитателей открытых равнин: В полуденная
песчанка; r тушканчик: Д большой серый KeHrypy;
/1/ фазы плаванья дельфина афалины;
/У двнж нне по суше ластоноrих: Е обыкновенный тюлень; Ж мор.
ской котнк; 3 морж
8*
Летучие мыши в полете перемещаются со скоростью 25 30 км/ч,
а лучшие летуны бульдоrовые мыши до 60 км/ч.
Орrаны пищеварения и питание. Питание млекопитающих отли
чается большим разнообразием ни один из классов позвоночных
животных не использует с такой полнотой растительные корма. Bere
тативные части древесных, кустарниковых и травянистых растений
служат основой питания копытных, хоботных, зайцеобразных и rpbI
зунов (полевки, сурки, суслики, бобры); rрызуны (особенно тушкан
чики, цокоры, слепыши и др.) широко используют подземные части
растений. Водными растениями питаются сирены. За счет семян и
плодов живут мыши, белки, бурундуки, сони; семена и плоды в боль
ших количествах поедают медведи, олени, кабаны, куницы. Числен
ность соболей определяется не только обеспеченностью животными
кормами (мелкими rрызунами), но и урожаем кедровых орешков и
друrих семян и плодов. Плодами питаются крыланы (Megachiroptera).
Отдельные спеuиализированные rруппы ле учих мышей и немноrие
сумчатые используют нектар цветов, а южноамериканские летучие
мыши вампиры сосут кровь крупных млекопитающих. Беспозвоiюч
ными питаются большинство насекомоядных, летучие -мыши (кроме
крыланов); их же используют мыши и тушканчики, суслики и белки,
мелкие и даже крупные хищники (медведи). Морской планктон ос-
новная пища самых крупных современных млекопитающих усатых
китов. Среди хищных млекопитающих только немноrие живут исклю
чительно за счет крупной живой добычи (преимущественно кошки),
тоrда как большинство разнообразят свою диету растительными KOp
мами. Хищники нередко нападают на добычу крупнее их по величине
и успешно добывают ее, используя индивидуальные преимущества
силу, ловкость, внезапность нападения (куньи, леопарды и др.),
либо охотясь rруппами (волки, львы).
Эволюционно сложившаяся пищевая специализация сказалась не
только на строении (рис. 90) и функциях орrанизма разных млекопитаю
щих, но определила особенности их поведения, способ использования
территории, образование и характер rруппировок (стада копытных,
колонии сурков и сусликов) и общую подвижность. Как и у птиц,
потребность в пище млекопитающих связана с их теплокровностью.
Но так как температура тела млекопитающих ниже температуры птиц,
они потребляют относительно меньшие количества пищи. Наиболее
мелкие зверьки (например, землеройка крошка массой 1 ,5 2,5 r)
съедают за сутки пищи весом в 2 4 раза больше массы тела, переме
жая периоды кормления с коротким сном; без корма они не MorYT про-
жить более 5 8 ч. Более крупные животные потребляют относительно
меньше пищи, кормясь в определенное время суток и имея более или
менее продолжительный ночной или дневной отдых. Ритмы суточной
активности млекопитающих в значительной. степени определяются
пищевоЙ специализацией (рис. 91).
Добывание, сбор и механическая обработка пищи осуществляются
с помощью pOToBoro аппарата rуб, языка, челю тей и зубов. Участие
в захвате пищи MorYT принимать конечности, а у хоботных хобот.
Форма черепа и соотношение ero основных частей челюстей, НООО-
212
,'
..;к Vz "" / 1 "'1
, ;. '\" "\(1' -' "' ,i,jl' t :'f -!
,'.,.; ..:\. ::,. .I.t ';.11 1
:.. " + Ij , " . "
., )
В.
r
"
'i 4
\ T, _ )
Б
Рис. 90. Раз.llИЧИЯ во внешнем облике IIIлекопитающих, связанные с харак-
тером питания:
Пар нокопытные: А жираф (питание .1JИСТВОЙ деревьев); Б бизон
(питание травянистой растите.1JЬНОСТЬЮ).
Хищные: В рысь (подквр .rIИвает 11 скрадывает добычу); r BO.'IK
(добычу выслеживает и преследует); Д ласка (.Ilовит ме.llКИХ rрызунов в
их норах) .
"
10
ни,.,.
50
40
1
6 9
12 15
50
40
12 15
50
мl
30
20
.10
Q .9
ff
g 72 1578
Рис. 91. Характер суточной активности М.JJекопитающих:
I малый суслик; 11 лиснца; 1/1 желтоrорлая мышь; lV чериЫй хорь; V па-
шенная полевка; V 1 малая землеройка
вой области, rлазниц и мозrовой полости определяются развитием
opraHoB чувств, мозrа и челюстноrо аппарата и тесно связаны со спо
собами добывания и составом пищи. Нередки тонкие приспособитель
ные особенности строения этих частей тела. Например, различия
в строении rуб у двух видов HocoporoB у питающеrося преимуще
ственно травянистой растительностью белоrо Hocopora расширенная
морда с широкими rубами, а у поедающеrо rлавным образом ветки
деревьев и кустарников черноrо носороrаuморда приостр нная, а на
верхней rубе развивается пальцевидныи хватательныи придаток
(рис. 92). Узкая морда, длинный, вооруженный кисточкой на конце
язык у питающеЙся нектаром летучей мыши (рис. 93) или вытянутая
214
А
D
Рис. 92. Форма rуб у черноrо (.4)
и бе:lOrо (Б) HocoporoB (по Бек-
керу)
Рис. 93. Узкая морда и длинный с ки-
сточкой язык питающеЙся нектаром лету-
чей мыши Glossophaga (из Астанина)
морда и длинный клейкий язык муравьедов, ящеров, трубкозубов
примеры подобных адаптаций.
Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по
сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной и дифференциров
кой ero отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это
обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему
способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие
так называемоrо симбиотическоrо пищеварения: использование оби
тающих в кишечной трубке бактерий, rрибов и простейших для пере
варивания растительных кормов, боrатых клетчаткой, которая не MO
жет быть расщеплена и rидролизована своими ферментами. Эти сим
бионты служат и добавочной пищей хозяину (см. ниже).
Ротовая полость начинается преддверием рта полостью между
имеющимися только у млекопитающих мясистыми rубами, щеками
и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян это преддверие обра
зует защечные мешки, куда собирается пища, переносимая в убежище.
rубы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых rуб нет
. у однопроходных и китообразных.
Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различ
ной формы и назначения. Они разделяются на резцы (iпсisivi), клыки
(сапiпi), предкоренные (praemolares) и коренные (molares). Резцы,
клыки и предкоренные имеют две rенерации (молочные сменяются на
постоянные), коренные только одну. У ластоноrих и зубатых китов
зубы не дифференцированы. [етеродонтность млекопитающих важ
ное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение.
'Разные отряды отличаются составом и строением зубов. Исходным,
видимо, был сплоШной ряд из сравнительно слабо дифференцирован
ных зубов. В известной мере он сохранился у насекомоядных, лету-
чих мышей и частично приматов и хищников. Однако в каждой rруппе
он претерпел адаптивные изменения. У мелких насекомоядных (земле
роек), отличающихся вытянутой узкой мордой, зубные ряды с их
вытянутыми вперед резцами образовали своеобразный «пинцет», KO
торым удобно захватывать и удерживать мелкую добычу (насекомых,
червей и др.), а буrорчатыми с острыми вершинами коренными зубами
дробить их хитиновый покров. Зубной ряд хищников испытал боль-
215
,
шую дифференцировку, приобретая острые резцы, большие клыки и
коренные с режущими краями. Клыки как средство захвата и умерщв
ления добычи достиrали наибольшеrо развития У вымершеrо сабле
зубоrо тиrра.
у питающихся преимущественно мяrкимп плодами обезьян зубной
ряд дифференцирован слабее: клыки не велики, а коренные имеют
буrорчатые пли плоские жевательные поверхности. у копытных и
rрызунов резцы приобрели острые режущие края. У rрызунов число
резцов сокращается (по д a в верхней и нижней челюсти), клыки ис
чезают, а коренные приобретают буrорчатую или плоскую жеЙатель
ную поверхность с переrородками (валиками) из эмали; такая поверх
ность способна измельчать самые rрубые части растений. У rрызунов
резцы, а у части видов и коренные способны расти в течение всей жизни.
у слонов сохраняется лишь пара резцов в верхней челюсти (бивни)
и по одному большому настоящему коренному в верхней и нижней
челюстях; общее число зубов равно Bcero 6. У друrих млекопитающих
их больше: у сумчатоrо опоссума 50, У волка 42, кошек 30,
мышей 16 и т. д. Эти отличия выражают «зубными формулами»,
в которых показано число зубов в половине верхней и нижней че
люстей. Типы зубов обозначаются начальными буквами их латин
cKoro названия. Зубная формула выrляДИТ так:
. .'
:::"":"":"' ".'::::""
6
А
б
3 1
кабан 1 3' С Т,
2 О
заяц 1 Т, С 0"
4 3
РМ М == 44 З у ба' ,
4' 3
3 3
РМ 2' М Т == 28 зубов.
Рис. 94, ПоперечныЙ разрез ротовой полости ycaToro кита по
лосатика (по Астанину).
А рот закрыт, язык при жат к небу идет фильтрация; Б
в ротовую полость поступает ВОДа; В срез через нижнюю че-
люсть эмбриона ycaToro кита, видна закладка позднее paccacы
ваюuцихся зубов:
1 Ибеовая переrородка, 2 предчелюстная кость, 3 верхнече-
люстная кость, 4 сОШНИК, 5 нИЖНЯЯ челюсть, 6 «УСЫ» (po
rовые пластины). 7 мускулатура я3ыlа,' 8 сжиматель шеи, 9
эпидерМИС, 10 остатки зубноЙ пластинки, 11 клетки, образую.
щие эмаль, 12 клетки, образующие дентин
у усатых китов зубы закладываются y эмбрионов, но позднее
исчезают. Одновременно по бокам ротовой полости, вдоль наружных
краев верхних челюстей, образуются эпидермальные валики, впослед
ствии разрастающиеся, ороrовевающие и расчленяющиеся на ряд
треуrольных пластин, основания которых поrружены в ткани десны,
а внутренние края «размочалены»; чис.'ю ИХ У разных видов колеблется
от 160 до 500. Эти пластины, называемые «китовым усом», несут (iбах
рому» из переплетающихся poroBbIx волокон и служат для отцежива
ния планктонных животных. Оно производится путем смыкания че
люстей и подъема языка, вытесняющеrо воду из ротовой попости
(рис. 94).
PoroBbIe валики на небе rрызунов и копытных участвуют в перети
рании растительной пищи. Лежащий на дне ротовой полости мясистый
язык участвует в пережевывании и проrлатывании пищи, а У копыт
ных И В сборе пищи. У кошек язык снабжен роrовымИ сосочками и
напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо с костей жертвы. Длин
ный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием
добывания муравьев и термитов из их rнезд. Слизистые выделения
трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открываю
щихся в ротовую полость, образуют слюну, в которой содержатся
ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пи
щи. В слюне растительноядных животных их больше, чем У ПЛОТОЯk
216
ных. В СЛИЗИСТОЙ ротовой полости и языка расположены вкусовые
сосочки.
Обработанная и обильно смоченная слюной пища из рvrовой по-
лости через rлотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большин-
ства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную
rладкой мускулатурой. Лишь У жвачных копытных он имеет попе-
речнополосатые мышцы; с их помощью пища (<<жвачка») из желудка
вновь произвольно отрыrивается в ротовую полость для добавочноrо
пережевывания.
Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех
млекопитающих. Ero размеры, форма и строение меняются в разных
отрядах (рис. 95). У однопроходных желудок имеет форму простоI.'О
мешка и лишен пищеварительных' желез. Однокамерный желудок
хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту;
эпителий ero стенок имеет мноrочисленные пищеварительные железы.
у l1итающихсЯ rрубыми растительнымн кормами жвачных сложный
217
А
fj
б
r
д
Е
ж
Рис. 95. Схема строения желудков млекопитающих (по [ОЛ
,чей).
А ехидна; Б , KeHrypy; В че,човек; r заяц; Д дa
ман; Е дельфин; Ж бык:
/ мноrослоtiныЙ эпителий пнщевода, 2 однослойныЙ эпнтелиl! с
кардиальными железами, 3 то же, с фундальными железами, 4
то же. с пилорическими железами
желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуrа (рис. 96): первые
три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый пред
желудок и выстланы мноrослойным эпителием; преджелудок лишен
пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное
брожение с участием населяющих ero симбионтов, которые MorYT cy
ществовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложе
ние растительной пищи симбионтами проходит в рубце, rде скапли
вается лишь слеrка пережеванная пища; брожение усиливается после
повторноrо пережевывания жвач
ки и смачивания ее слюной,
имеющей слеrка щелочную peaK
цию. В сетке и книжке продол
жается брожение и механическое
перетирание пищевых частиц.
Обработка желудочным соком
происходит только в сычуrе, в
ero кислой среде.
у ленивцев желудок служит
преимущественно местом накоп
ления пищи; он достиrает 20
30% :массы тела и всеrда набит
пищей, медленно поступающеЙ
в кишечник и продвиrающейся
по нему с малой скоростью
Рис. 96. Желудок жвачноrо млекопитаю-
щеrо овцы (из Портмана):
/ пищевод, 2 пнщеводныЙ жолоб, 3
дорзэльныЙ мешок рубца, 4 вентральный
Мешок рубца, 5 преддверне рубца, 6
сетка, 7 книжка, 8 сычуr, 9 пилорус,
10 поперечныЙ замыкатепьный ваЛtiК
218
.'
(иноrда до недели). Сложныii жел.удок китообразных, зубы KOTO
рых не l\юrут размельчать пищу, обеспечивает ее механическvю
обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов
измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, KOTO
рая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно раз
витоЙ мускулатуроЙ. ЖелудочныЙ сок китообразных и муравьедов
отличается активностью и разлаrает (rидролизует) даже такие стоЙ
кие вещества, как хитин, друrими животными обычно непереваривае
мыЙ. .
Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем
к пищеводу отделе встречаются ветвистые «кардиальные» железы;
в ero среднем отделе преобладают важнеЙшие для пищеварения слабо
ветвистые «фундальные» железы, а в прилеrающем к кишечнику пило
рическом «пилорические железы» (рис. 95). ЖелудочныЙ сок, BЫ
деляемыЙ железами, содержит соляную кислоту (ДО O,4 0,5%) и
ферменты пепсин (разлаrает белки), липазу (разлаrает жиры) и
некоторые друrие.
Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую l , толстую
И прямую кишки; на rранице ТОНКOI'О и толстоrо отдела отходит боль
шая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезаю
щая у немноrих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки ки
шечника состоят из трех слоев: BHYTpeHHero слизистоrо с пищевари
тельными железами, мускульноrо с продольно и поперечно располо
женными rладкими мышечными волокнами и наружноЙ серозноЙ обо
лочки. Железы стенок тонкоЙ кишки выделяют разнообразные пище
варительные ферменты; здесь же происходит переваривание и Bcacы
вание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника посту
пает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно пере
вариваемые частицы. Там и особенно в слепоЙ кишке развиваются
бродильные процессы с участием бактерий, rрибков и простейших,
аналоrично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой
кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс.
Для животных, питающихся растительными кормами, возникает
проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только
в животных белках. Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту
проблему, . энерrично поедая мелких животных. Хомякообразные
(хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и
выстлан кутикулой, как бы в защиту от повреждениЙ ero стенок
«rрубыми» кормами, в действительности используют ero в качестве
«бродильноrо чана», rде размножаются разлаrающие клетчатку про
стейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются
и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах
аналоrичные процессы осуществляются в сложных желудках копыт
ных, которых можно назвать даже «протистоедами», так как они ис
пользуют инфузорий и друrих простейших, размножающихся в рубце,
сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеюТ
только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не MorYT
J
]. Ее начальная часть называется двенадцатиперстной кишкой.
.219
быть переварены lIз за отсутств' 13 этих отделах НУЖНЫХ фермеНТО8
(пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у НИХ возникло
удивительное явление «копрофаrии» (поедание каловых масс), так
как только таким путем MorYT быть переварены животные симбионты
кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее
боrатые животными беЛками," откладываемые на местах дневки.
Длина кишечника и отношения ero отделов у разных млекопитаю
щих соответствуют составу их пищи. У летучих мышей кишечник
длиннее тела в 1,5 4 раза, у насекомоядных в 2,5 4,5 раза, у вол
ка в 6,5 раз, у rрызунов (песчанок, морских свинок) в 5 12,
у лошади в 12, а у OBЦЫ B 29 раз длиннее тела. Питаниебоrатыми
клетчаткой кормами всеrда сопровождается не тольк.о общим удлине
нием кишечника, но и увеличением относительных размеров толстых
и особенно слепой кишки (табл. 3).
Таблица 3. Соотношение разных отделов кишечника
(по Девис и fоллей, 1963)
Доля в общей длине кишечннка, %
rруппы млекопитающих
тонких
кишок
ТОЛСТЫХ
КИШОК
слеп ых
кишок
Клетчаткоеды
fрызуны
ПОJIевки: Сlеthriоrютуs, Microtus
Ondatra . . .
Морские свинки Cavia
Зайцеобразные
Заяц Sуlvilаgиs . . . . . . . . . .
Всеядные
45 58 24 31 1 18
23 25 52
56 36 8
45 18 37
84 66 IO 25 3 1O
82 15 3
86 12 2
fрызуны
«Мыши»: Rattus, Apodeтus
Хомяки Оrуzотуs . . . .
Плотоядные
Хищные
Рысь Lупх . . . . .
Пищеварительные железы печень и поджелудочная железа
участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные фер
менты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также
в их rормональной реrуляции. Протоки печени (желчный проток)
и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки.
Относительная величина печени уменьшается при возрастании разме
ров тела. Так, печень землеройки массой 18 20 r составляет 5 6%
массы тела, а у кита Bcero 1 %. Поджелудочная железа увеличивает
свои размеры и секреторную активность при увеличении доли расти
тельных кормов. ...
Ряд специфических приспособлений обеспечивает существование
млекопитающих при сезонных изменениях доступных кормов. Часть
220
i
этих приспособлеНИlI общая с друrими ЖИВОТНЫМИ. К ним надо
отнести накопление запасов резеРВНр1Х веществ (жира в подкожной
клетчатке и полости тела, rликоrена в печени) в блаrоприятные ce
зоны (нажировка) и их расходование в неблаrоприятные периоды.
у некоторых млекопитающих масса жировых запасов к концу нажи
ровки может достиrать 40% массы тела. У мноrих видов отчетливо
выражена сезонная смена кормов. Так, лоси, зайцы и мноrие друrие
травоядные, летом питающиеся зелеными частями растений, зимой
поедают сухую траву, побеrи, кору деревьев +I кустарников.
Для ряда млекопитающих характерно запасание пищи, сравнимое
с запасами общественных насекомых. Инстинкт запасания развит
даже у части насекомоядных rруппы в общем примитивной. Земле
ройки собирают небольшие запасы беспозвоночных на участке CBoero
обитания. Запасы дождевых червей (ДО 1000 шт.) находили в норах
крота; выхухоль затаскивает в норы водных моллюсков. Хищники
прячут остатки несъеденной добычи на деревьях, зарывают в cHer или
землю, затаскивают в норы и rнезда. Запасание широко распростра
нено среди rрызунов и пищух (зайцеобразные). Кочующие белки
даже во время миrраций развешивают на деревьях rрибы. Мыши,
хомяки, песчанки собирают запасы веrетативных частей растений (по
беrов, листьев, корней, клубней), плодов и семян. Запасы размещаются
в специальных камерах нор (песчанки, хомяки) ИЛИ прикрываются
почвой, внешне напоминая муравьиные курrанчики (КУРI'аНЧИl овая
мышь), запихиваются под камни или собираются в виде стожков
(пищухи). Запасание развито среди зверей, населяющих области
с резкими сезонными сменами условий; оно реже встречается в TpO
пиках и субтропиках.
Альтернативой запасанию пищи, позволяющему сохранить актив
ность, служит впадение на неблаrоприятный период в оцепенение
(спячку), используемое мноrими tIлекопитающими. Она связана либо
с недостатком, либо с недоступностью кормов; обычно приурочивается
к зиме или времени летней засухи; не встречается в тропических лесах
с устойчивыми запасами ПИЩИ и в тундре, [де продолжительность
неблаrоприятноrо периода слишком велика. Следует заметить, что
при особо неблаrоприятных условиях в сильные морозы и метели
по нескольку суток не покидают убежища, отсыпаясь в rнездах, KY
ницы, белки и некоторые друrие виды.
Спячка подrотавливается и сопровол<дается перестройкой мноrих
физиолоrо биохимических процессов, которая ПрОХОДИТ под воздей
ствием и контролем нейроrуморальной системы, отражающей эндо
rенную ритмику и реаrирующей на сезонные изменения условий жиз
НИ, в первую очередь на ухудшение возможностей добывания пищи.
Такой механизм обеспечивает предварительную подrотовку орrанизма
и позволяет приспосабливать ее к конкретным УСЛОВИЯМ данноrо rода.
Изменение поведения и характера обмена веществ обеспечивают Ha
копление перед спячкой значительных запасов жира в подкожноЙ
клетчатке и полости тела, аскорбиновой кислоты (витамин С) в тканях,
rликоrена и витамина Е в печени. Животные разыскивают или строят
убежища, в которых ОНИ будут проводить спячку: в пещерах ле
221
тучие мыши, в дуплах сони и некоторые медведи, в берлоrах
медведи, в норах различные rрызуны и т. п.
Различают несколько типов спячки.
1. Зимний сон свойствен медведяМ, барсукам, енотам, енотовидной
собаке. У спящих зверей несколько уменьшается интенсивность дыxa
ния и кровообращения, температура тела снижается Bcero на 2 79 С
а общий уровень метаболизма на 50 70% (СЛОНIIМ, 1961). Потре:
воженные з)?ери леrко и быстро просыпаются; прерывается сон и при
длительных оттепелях. Самки медведей во время зимнеrо сна рожают.
Продолжительность зимнеrо сна определяется поrодными условиями
и доступностью пищи. Так, бурые медведи лежат в берлоrах в среднем
полосе с ноября по апрель, а на Кавказе лишь в декабре феврале
(в некоторых районах в теплые бесснежные зимы вообще не спят).
2. Настоящая спячка, прерываемая при повышении температуры.
Животные впадают в оцепенение, сопровождающееся значительным
уменьшением интенсивности дыхания и кровообращения, снижением
температуры тела и потерей реаrирования на мноrие раздражители
(звуки, прикосновения и т. п.). Медленно просыпаются лишь при
длительных оттепелях и даже пробуют кормиться: летучие мыши
ловят в пещерах оживших насекомых, хомяки и бурундуки исполь
зуют собранные запасы корма.
3. Настоящая непрерываемая спячка характеризуется еще более
rлубоким оцепенением, при котором интенсивность дыхания и крово-
обращения уменьшается в 10 20 раз, обмен веществ снижается
в 20 40 раз, а температура тела опускается до 5 1 о С (Калабухов
1956; Слоним, 1961). Самые резкие внешние раздражители (звуки:
боль и т. п.) И кратковременные повышения температуры не вызывают
просыпания. За период спячки масса тела снижается на 30 40%,
причем в первую очередь расходуются запасы жира. Такая спячка
характерна для ежей, части летучих мышей и мноrих rрызунов (сурки,
суслики, тушканчики, сони). При высыхании растительности суслики
впадают в оцепенение еще летом; летняя спячка продолжается в зим
нюю, И зверек становится активным лишь следующей весной, проведя
в оцепенении 6 8 месяцев (например, желтый суслик Citellus
fulvus в пустынях Средней Азии).
OpraHbI дыхания и rазообмен. В rазообмене млекопитающих OCHOB
ная роль принадлежит леrким, но в нем участвует слизистая поверх
ность дыхательных путей и частично кожа; через последнюю посту- ,
пает Bcero 1 % потребляемоrо кислорода. Носовая полость разделяется
на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция пред-
дверия улавливание относительно крупных частиц (пыли), про
никающих с возд хом. Преддверие более развито у обитателей степных
и пустынных раионов, rде запыленность воздуха особенно велика.
Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой
полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием
снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происхо:
дит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей,
но и ero обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные
бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между склад-
222
I
1
,
ками носовой раковины, увлаж
няется и со[ревается протекаю
щей по капиллярам кровью и
отдает ей часть кислорода. Обо- 4
нятельный отдел представляет
расширение с вдаюЩИМИСЯ в He
[о выростами боковых стенок
образуется лабиринт полостей,
выстланных обонятельным эпи-
телием.
ПрОllДЯ через хоаны в rлот-
ку, воздух попадает в ropTaHb.
В основании rортани леЖIIТ
кольцеобразный перстневидный
хрящ, характерный для всех
наземных позвоночных. Перед-
нюю и боковые стенки rортани
образует имеющийся только
у млекопитающих щитовидный
хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны
rортани. К переднему краю щитовидноrо хряща ПРИl\1ыкает тонкий
надrортанник (рис. 97), прикрывающий вход в [ортань при прохожде
нии пищи через rлотку. rолосовые связки парные складки сли
зистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловид-
ными хрящами. rолоса большинства млекопитающих оrраничены преи
мущественно низкочастотным диапазоном, что, однако, не уменьшает
возможность передачи емкой и сложной информации.
К rортани прилеrает трахея, которую поддерживают хрящевые
кольца. Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь
меньшим диаметром; достиrнув леrких, они делятся на все более
мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо (рис. 98). Самые мел-
кие трубочки бронхиоли открываются в расширения, выстлан
ные дыхательным эпителием, пузырьки-альвеолы размером 25
400 мкм, в стенках которых ветвятся мноrочисленные капилляры.
Такая структура леrких увеличивает их дыхательную поверхность,
которая в 50 100 раз превышает поверхность тела. Относительная
величина поверхности, через которую в леrких происходит rазообмен,
больше у животных с высокой активностью и подвижностью:
5
Рис. 97. [ортань коровы (с.'1ева вид
сбоку, справа саrиттальный разрез; по
Астанину):
/ наl\rортанниК, 2 черпаловидны/i ХРЯЩ,
а хрящ надrортанника, 4 ЩIIТОВНДНЫЙ
ХРЯЩ, 5 rолосовые связки, 6 перстне
видный ХРЯЩ, 7 хрящевые кольца трахен
ч иСАО альвео.J
в лескuх
Дыхательна."
поверхность
(см2 на 1 r массЫ
тела)
28,0
6,2
Хищные ылекопитающие 100 O ылн.
Ленивцы . . . . . . . . , 2 М,'1н.
Относительное увеличение леrких наблюдается у BbIcoKoropHblx
и водных млекопитающих. у китов существует кольцеобразная муску-
латура, запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать
в них воздух даже на больших rлубинах.
223
Механизм дыхания мле
копитающих ДВОЙНQЙ. При
так называемом реберном
дыхании с помощью меж
реберной мускулатуры из
меняется объем rрудной
клетки; при диафраrмаль
ном TOT же объем меняет-
ся при опускании и подъе
ме мускульной rрудобрюш
ной преrрады диафраrмы.
В разном сочетании оба Me
ханизма функционируют у
всех млекопитающих; у
хищников преобладает пер
вый механизм, у копыт
ных второй. Число ды
ханий у мелких животных
с более высоким уровнем
метаболизма выше по cpaB
нению с крупными: у ло-
шади оно равно 8 16, у
крысы 1 oo 150, у мыши
200 в минуту. При движе
нии частота дыхания возра
стает. Дыхание участвует и
в термореrуляции. Частое,
но неrлубокое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение
с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла.
Учащение rлубокоrо дыхания, усиливая rазообмен в леrких, увеличи
вает теплопродукцию Qрrанизма при низких температурах.
Кровеносная система и кровообращение. У млекопитающих, как
и у птиц, большой и малый круrи кровообращения полностью разоб
щены. От левоrо желудочка четырехкамерноrо сердца отходит одна
левая дуrа аорты. У большинства видов от нее отделяется короткая
безымянная артерия, разделяющаяся на правую подключичную и
сонные (правую и левую) артерии; левая подключичная артерия от-
ходит самостоятельно. Спинная аорта продолжение левой дуrи
ответвляет сосуды к мускулатуре и внутренним opraHaM (рис. 99).
Лишь У немноrих млекопитающих в равной степени развиты обе
передние полые вены; у большинства видов правая передняя полая
вена принимает в себя безымянную вену, образованную слившимися
яремной и левой подключичной венами. Несимметричны и рудименты
задних кардинальных вен низших позвоночных так называемые
непарные (позвоночные) вены, характерные только для млекопитаю
щих. У большинства видов левая непарная вена (У. hemiazygos) co
единяется с правой непарной веной (У. azygos), впадающей в правую
переднюю полую вену. Характерно отсутствие воротной системы почек,
что связано с особенностями выделительных процессов.
Рис. 98. Бронхиальное древо буроrо медведя
(по Жеденову):
1 трахен, 2 ее мембранная часть, 3 rлавные
бронхи, 4 ветвление бронхов
224
1
1
[
Снабженные клапанами ЛИl\I
фатические сосуды открываются
в венозные сосуды вблизи серд-
ца. Они начинаются лимфатиче
СКИl\Ш капиллярами, собираЮЩIJ
ми межтканевую жидкость (лим
фу). В лимфатической системе
млекопитающих отсутствуют
лимфатические сердца (пульси
рующие участки сосудов) \ но
имеются лимфатические узлы
(железы), функция которых
очистка лимфы от болезнетвор
ных микроорrанизмов с помощью
фаrоцитирующих клеток лим
фоцитов (рис. 100). По химиче
скому составу лимфа сходна с
плазмой крови, но беднее белка
ми. В лимфатических сосудах,
контактирующих с пищеварите
льным трактом, лимфа обоrаще-
на жирами, молекулы которых
не MorYT проникнуть через плот
ные стенки капилляров KpOBe
носных сосудов, но леrко про
ходят через более проницаемые
стенки лимфатических сосудов.
Форменными элементами лимфы
служат разные типы л-имфоци
тов (белых кровяных телец).
Кроветворные opraHbI спе-
циализированы. Костный мозr
продуцирует эритроциты, rpaHY
лоциты и тромбоциты; селезен
ка и лимфатические железы
лимфоциты; ретикуло-эндотелиа
льная система моноциты.
Вещества аплютинины, лизи
ны, преципитины и антитоксины
нейтрализуют или уничтожают вредные вещества, попавшие в кровь.
Они обладают высокой степенью специфичности. Мелкие эритроциты
млекопитающих не имеют ядер, что увеличивает эффективность пере
носа ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кис-
лорода в 9 13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17 19 раз меньше
эритроцитов амфибий. Количество крови у млеI<опитающих близко
к показателям птиц. Относительный размер сердца больше у более
подвижных и у мелких животных. У крупных видов масса сердца
20
15
19
70
76
Рис. 99. Схема кровеносной системы мле-
копитающих:
I
.
1 н 2 наружная и внутренняя СОННЫе ар-
терии, 3 подключичная артерия, 4 левая
дуrа аорты, 5 леrочная артерня, 6 ле-
вое предсеРДие, 7 правое пр"дсердие, 8
левыЙ желудочек, 9 правый желудочек,
10 спинная аорта, 1 1 виутренностная ар-
терия, 12 почечная артерия, 13 подвз.
дошиая артерия, 14 яремная вена, 15
подключичная вена, 16 левая непарН8Я Be
на, 17 правая непарная вена, 18 задняя
полая вена. 19 печеночная вена, 20 BO
ротная вена печени, 2/ печень, 22 поч
ка, 23 подвздошная вена
..
1 Имеются у амфибий и рептилии.
225
составляет 0,2 0,7% от массы тела, у мелких до 1 1,5; у летучих
мышей 1,3% (Стрельников, 1965, и др.).
Частота пульса в минуту у мыши равна 600,u y собаки 140, у быка
и слона 24. У водных зверей число сокращении сердиа уменьшается
ПОС.1Jе поrружения (у тюленя со 180 в надводном положении до 60
30 под водоЙ), что позволяет экономнее использовать запасы кисло
рода в леrких и воздухоносных полостях. Одновременно облеrчается
выравнивание давления крови, которое при быстром поrружении
китообразных (lOO 140 м в/мин) сильно меняется в короткие проме
жутки времени. У всех водных млекопитающих резко увеличено
количество миоrлобина в мышцах. Запасы кислорода в их орrанизме
распределяются следующим образом (в %):
OpraHbI выделения и водно солевой обмен. У млекопитающих
в качестве OCHoBHoro продукта азотистоrо обмена выводится мочевина.!
по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно солевои
обмен осуществляется преимущественно через почки и реrулируется
rормонами задней доли rипофиза, влияющими на диурез (моч испу
скание) и обратное поrлощение (реабсорбцию) воды из первичнои мочи
(фильтрата) в почечных каналь
цах. В водно солевом обмене у
млекопитающих участвуют и KO
жа с ее потовыми железами, и
кишечная трубка.
Почки млекопитающих, как
остальных амниот, метанефриче
ские, снабжены собственными
выводящими каналами моче
точниками, впадающими в l\юче
вой пузырь. Проток последнеrо
открывается у самцов в COBOKY
пительный opraH, а у самки
в преддверие влаrалища. У
клоачных (яйцекладущих) мле
копитающих мочеточники впа
дают в клоаку. Почки представ
ляют бобовидные тела, лежащие
по бокам позвоночника. На про
дольном разрезе почки можно
видеть, что она состоит из двух
слоев. В наружном (КОРКОВOJI.1)
слое расположен фильтрующий
аппарат rломерулы, состоя
щие из клубочка KpoBeHocHoro
сосуда и окружающей ero боуме
Лескuе Кровь
Человек
l(ит. . .
34
9
:5
6
7
Рис. 100. Схема .lшмфатическоrо уз.'Iа (по
Портманну):
1 артерия. 2 вена. 3 лнмфатическнй
сосуд (с клапанами), 4 соеД1lиитеЛЫlOткан_
нан оболочка. 5 краевоЙ 1Jимфатический
синус. б корковыfi слоЙ, 7 вторичный
узелок. 8 мозrовой I'ЛОЙ
226
Мышцы
д руёив
ОрёаНЫ
41
41
13
41
12
9
Б
Рис. 101. Почка млекопитающих (по Смиту). А разрез через почку человека;
Б схема цирку.'lЯЦИИ КрОВИ в п{)чке:
1 почечнЫе п"рамиды, 2 положеине неФро'На, 3 почечная лоханка, 4' мочеточник,
5 почечная артерия, б почечная вена, 7 боуменова капсула, 8 сосудистый клубо-
чек, 9 проксимальный и /0 дистальныЙ Извитые отделы почечноrо канальца. / 1
петля rенле, 12 собирательный каналец
новой капсулы, от которой начинается выводящий канал, подразде
ляемый на четыре отдела: проксимальный извитой, петлю rенле, ди
стальный извитой и собирательную трубочку. Все вместе взятое назы
вается нефроном (рис. 101). Собирательные трубочки общие для rруп
пы нефронов: так образуются хорошо заметные на разрезе пирамиды
или дольки почек. Отверстия собирательных трубочек открываются
в почечные лоханки, от которых начинаются мочеточники.
Фильтрат в боуменовой капсуле представляет лишенную белков
плазму крови, еще содержащую большое количество полезных для
орrанизма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода).
Их извлечение идет двумя путями диффузией через стенки разных
отделов канальцев нефронов, подчиняющейся обычным физическим
законам (разность концентрации в канальцах и в окружающей ткани
почки) и путем активной реабсорбции с участием ферментов, связанных
с мембранами клеток стенок канальцев. В проксимальном извитом OT
деле идет активная реабсорбция сахара, витаминов, аминокислот,
хлоридов и частично ионов натрия. Извлечение воды и ионов натрия
происходит в петле rенле, сильно развитой у млекопитающих (рис. 102).
Ее части, по которым идут противоположно направленные потоки
первичной мочи, окружены тканями, в межклеточных жидкостях
которых осмотическое давление максимальное у вершины петли (1\I0З
227
щие tпособны Поедать почти сухие
корма и практически не пить в Te
чение всей жизни, удовлетворяя
свои потребности лишь за счет об
разующейся в орrанизме метаболи
ческой воды. Верблюды в кормные
и влажные сезоны запасают жир,
расходуемый в малокормное и cy
хое время при этом образуется
некоторое количество воды; HaKO .3
иец, во время отдыха и сна они сни
жают температуру тела, что также
сокращает расход воды (Шмидт
Нильсен, 1957).
Половые орrаны и размноже
иие. Млекопитающие отличаются
высокой степенью заботы о потом
стве на всех этапах ero развития.
Им свойственно внутриутробное
развитие, в течение KOToporo заро
дыш растет за счет веществ тела
матери, получаемых через особый
opraH плаценту. Лишь однопро
ходные млекопитающие отклады
вают крупные, боrатые желтком
яйца.
у всех млекопитающих после
рождения молодоrо животноrо «Be
щественная» связь с матерью не пре
кращается, так как детеныш пи
тается молоком. Однако и после
завершения молочноrо кормления
связи между родителями и потомст
вом, как правило, KaKoe TO время
сохраняются. Эrо обеспечивает возможность обучения молодняка
передачи накопленноrо родителями индивидуальноrо опыта потомству.
Такая связь поколений, позволяющая накапливать и суммировать
популяционно видовой опыт, получила название «сиrнальной Hac
ледственности», или «сиrналыюй передачи информации». Она полу-
чает широкое развитие у птиц и особенно характерна для млекопитаю-
щих. Качественно иной уровень это явление приобретает у обладаю
щеrо разумом и второй сиrнальной системой человека, основой дея
тельности KOToporo служат производственно общественные отношения.
Половые opraHbI млекопитающих более сложны, чем у друrих
амниот (рис. 103). Семенники парные, расположены в задней части
брюшной полости (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые,
хоботные, китообразные, сирены, носороrи) или переместились в MO
шонку кожистый вырост, сообщающийся с полостью тела паховым
каналом (сумчатые, хищники, копытные, приматы). К семеннику при-
229
4
'.
Na .,
Z:HzO Н2 0 .'
.. Na '. Н 2 а
'.
.' .' Na
., '.
.' '.
.. .
'.
3
"
.' Н2 0
.. ..
.,
.. '.
Рис. 102. Противоточная система в петле rенле (по rинецин-
СКОМУ):
1 прнносящий и выносящий сосуды клубочка, 2 кровеносные
сосуды ткани почки, 3 петля rенле, 4 извитые отделы почечно
1'0 канальца. Штриховкой показана концентрация ионов Na в ткане-
вой жидкости почки, точками то же, в первичной моче (фильтрате
клубочка). Стрелки сплошные активная реабсорбцня Na+, пунктнр-
ные пассивная реабсорбция. Вода (стрелки н,О) пассивно ПереХQ'
i\ИТ в межтканевую жидкость почки
rовой слой почки) и минимальное в корковом слое. В первом происхо-
дит изъятие воды, диффундирующей в интерстиций ткани почки, а OT
туда в кровеносные сосуды, чем повышается концентрация мочи.
Извлечение ионов натрия происходит в этом же отделе при участии
ферментных систем (активная реабсорбция). Величина реабсорбции
воды и друrих веществ очень велика. Так, человек за сутки фильтрует
через почечные клх.бочки примерно 180 л (первичная моча), а выводит
из орrанизма за то же время Bcero 1 2 л (конечная моча). В водном
балансе некоторую роль иrрает и прямая кишка, стенки которой Bca
сывают воду из каловых масс (особенно характерно для полупустынных
и пустынных животных).
Обеспеченные водой обитатели увлажненных биотопов имеют
щедрый водный обмен. Обитатели полупустынных биотопов большую
часть воды получают, поедая сочные части суккулентных растений.
Их кожно леrочные потери воды минимальны. Так, при температуре
200 С они достиrают у относительно влаrолюбивоrо вид"!- rребен
щиковой песчанки 170 см 3 , а у сухолюбивой большой песчанки
только 50 см 3 на 1 Kr массы за 1 ч. Настоящие пустынные млекопитаю
228
14
Рис. 1030. Мужские половые opraHbl
млекопитающих (схема; по Портманну).
А семенники расположены в брюш-
ной полости; Б семенники в MO
шонке:
1 почка, 2 надпочечник, 3 ceMeH
НИК, 4 придаток семенника, 5 семя.
провод, б семенной пузырек, 7 пря-
мая кишка, 8 мочевой пузырь, 9
предстательная железа, 10 куперовы
железы, 11 половой член, 12 препу-
циальные железы, 13 паховый канал,
14 стенка живота, 15 стеНКа мошонки
1
lf
II
у
Парные яичники самок всеrда лежат в ПОлости тела и прикреп
лены к спинной стенке брюшной полости брыжеЙками. Размер ЯIlЧНИ .
ков заметно меньше, чем у остальных позвоночных. Парные яЙцеводы,
rОМО,;10rичные мюллеровым каналам, открываются в полость тела
около яичников воронками, выстланными мерцательным эпителием.
ВерхниЙ ТОНIшЙ и извитой отдел яЙцевода называют фаллопиевой
трубой (рис. 104), а нижний расширенныЙ, с мускульными CTeH
каl\lИ маткоЙ. У клоачных матки открываются в мочеполовоЙ синус
клоаки; у остальных млекопитающих клоака исчезает. У сумчатых
нижние части яЙцеводов преобразуются в парные влаrалища, иноrда
срастающиеся концами и открывающиеся в преддверие вАаrалища
(мочеполовоЙ синус). У плацентарных млекопитающих нижние участки
яЙцеводов сливаются внепарное влаrалище (vagina). Если каждая
1I1aTKa открывается во влаrалище самостоятельным отверстием, e
называют двоЙноЙ (мноrие rрызуны, слоны и др.); при дв раздельнои
матке правая и левая матка срастаются концами 11 открываются во
влаrалище общим отверстием (rрызуны, некоторые хищники, свиньи),
а при двуроrоЙ срастаются примерно наполовину своеЙ длины (Ha
секомоядные, хищные, копытные, китообразные). У части рукокрылых
и приматов правая и левая матки сливаются в единую простую матку,
в которую открываются правая и ле ая фаллопиевь; трубы (рис. u 104 ).
Влаrалище переходит в короткии расширенныи мочеполовои. си
нус (преддверие влаrалища), в которыЙ открывается и проток 1\lОчеu
Boro пузыря. В стенке преддверия влаrалища расположен имеющии
пещеристые тела небольшоЙ вырост клитор, rомолоrичныЙ COBOKY
пительному opraHY самцов. Преддверие влаrалища открывается Ha
ружу щелевидным мочеполовым отверстием, окруженным складками
кожи половыми rубами. Расположенные здесь кожные железы
выделяют пахучиЙ секрет.
ЯЙцевые клетки ОOl'ОНИИ образуются в яичниках из зачат
KOBoro эпителия; они растут и превращаются в ооциты; каждыЙ ООШIТ
окружается фолликулярными клетками, образуя первичныЙ фолли
кул. КО времени размножения ооцит начинает р сти, !fакаплив,:я
желток, а ero оболочка разрастается и между неи и яицеклеткои
ооцитом образуется заполненное жидкостью пространство. Фолликул
превращается в rраафов пузырек, выдающийся на пов рхности яич
ника (рис. 105). Затем оболочка пузырька лопается и яицеклетка BЫ
падает в полость тела (происходит овуляция), откуда переходит в
фаллопиеву трубу, rде и оплодотворяется. ОбразоваушиЙся на поверх
ности яичника рубец заполняется кровяным crycTKoM, вскоре про
растающим лютеиновыми клетками, содержащими желтыЙ пиrмент
и наделенными rормональными функциями. Так в яичнике образуется
жел.тое тело, выделяющее ropMoH проrестерон. При оплодотворении
яЙцеIшеТКII и наступлении беременности желтое те.ТЮ развивается,
а проrестерон стимулирует имплантацию зародыша в стенку матки,
одновре1\'Iенно задерживая образование новых rрафовы.х пузырьков
и овуляцию до окончания беременности.
Оболочки развивающеrося зародыша сумчатых u млекопитаЮЩIlХ
лишь прилеrают к стенке матки, вызывая частичныи ПIСТОЛИЗ ее по
231
ш
!?l
Рис. 104. Схема эволюции яйцеводов у млекопитающих (по Холодков-
скому). / клоачное; /J низшее сумчатое (опоссум); /J / высшее
сумчатое (KeHrypy); /V плацентарное млекопитающее с двойной мат-
кой; V то же, с двуроrой маткой; V / то )Ке, с простой маткой:
1 фаллопнева труба, 2 матка, 3 влаrалище, 4 мочеполовой синус.
5 мочевой пузырь, б клоака, 7 прямая кИшка
леrает вытянутое по ero оси тело придаток семенника (epididyrnis)
скопление выводящих протоков семенника (остаток переднеrо отдела
мезонефрической почки). От придатка отходит вольфов канал семя
провод, впадающиЙ у корня половоrо члена в ero мочеполовой канал.
Перед впадением в этот канал семяпроводы образуют дольчатые
расширения семенные пузырьки (vesicula sеrniпаlis), секрет KO
торых участвует в образовании спермы. у rрызунов их секрет выде-
ляется вслед за выбрасыванием семени в половые пути самки и, за
стывая, , закупоривает их после совокупления.
у основания половоrочлена лежит предстательная железа (prostata),
секрет которой образует жидкую среду спермы 1. ПоловоЙ член
(penis) имеет пещеристые тела, окружающие мочеполовой канал; наПОk
нение их полостей кровью обеспечивает упруrость совокупительноrо
opraHa. У некоторых млекопитающих (хищных, ластоноrих, rрызунов
и др.) ero прочность увеличивается специальной костью (os penis).
С половым членом связаны также куперовы и препуциальные железы.
Первые участвуют в образовании жидкой части спермы (эйякулята),
а вторые выделяют пахучий секрет, способствующий встрече особеЙ
Противоположноrо пола и созданию состояния половоrо возбуждения
партнеров.
1 Сперма взвесь спермаТОЗОIIДОВ в жидком секрете семенных пузырьков.
предстате.'IЬНЫХ и куперовых ».е.1Jез,
230
верхностных слоев. У части видов
образуется зачаток зародышевой
части плаценты путем срастания
наружной стенки аллантоиса с ce
розой, но без образования ворси
нок, проникающих в толщу стенок
матки. Питание зародыша обеспе
чивается за счет желтка яйца и ceK
реторных выделений клеток стенки
матки. У плацентарных млекопи
тающих возникает настоящая пла
цента: срастающиеся участки серо-
зы и наружной стенки аллантоиса
образуют хорион (зародышевую
часть плаценты), выросты (ворсин
и:и) KOToporo внедряются в стенку
матки, в этом месте разрыхляющую
ся и образующую материнскую
часть плаценты. При этом усили
вается rистолиз тканей матки, и
кровеносные СОСУДЫ зародыша при-
ходят в более тесное соприкосfЮ--
вение с сосудами материнскоrо ор-
rанизма. Это улучшает питание
зародыша за счет веществ крови
матери (rемотрофное питание). Об-
разование плаценты называется
имплантацией зародыша. Плацен
та может иметь разное стро ие:
ее называют диффузной, коrда вор-
синки размещены равномерно по
всему хориону , или дольчатой,
коrда они собраны в отдельные
Рис. 105. Схема развития rраафова пу
зырька и образование желтоrо тела rруппы, или дискоидальной, Kor-
да ворсинки сосредоточены в ОД-
ном месте, образуя диск, и т. д.
Степень связанности зародышевой и материнской плацент неодина
ков а и по этому признаку различают отпадающую инеотпадающую
плаценты. В первом случае связь настолько rлубока, что при родах
часть стенки матки отрывается и выводится наружу в составе по
следа.
Детеныши у одних видов млекопитающих рождаются беспомощными,
а у друrих способны к активным действиям. Новорожденные сумча-
тые особенно мелки, недоразвиты и донашиваются в специальных
сумках. Поэтому у сумчатых продолжительность беременности неве-
лика: опоссум 12 дней, rиrантский KeHrypy 38 40 дней. Чем
больше размеры животноrо, тем, обычно, продолжительнее период
беременности. Зависит он и от эколоrии вида. Насекомоядные родят
недоразвитых детенышей после 13 19 дней беремещюсти; 5 то же
232
CmeH/fa фоллшrуло
ooцит
90PO
Рост
фоллutrуло
rpaaqJ06
ПУJtJ!ршr
lJJаЛlШtr!lЛflРНOfl
ншiJtrость
l РОоЗРЫ{} fl!JIJblРЫfо о8{jЛl7циl1
trpa{}b
""""Q flицetfлетtrо
I Рост желтО20
t тела
Пютеuно{}ые
trлетtrи
l Дl't?РОUОЦШl
желтоt?о тело
Руоцо/}а{/
rw тtrO/fb
время у летучих мышей рождаются более самостоятельные детеныши,
беременность продолжается 54 73 дня; у ЖИВОТНЫХ, приносящих
детенышей в норах с теплыми rнездами, беременность непродолжи
тельна (домовая мышь 18 дней, серая полевка 16 23, ондатра
25 26 дней); больше она у крупных норников сурков (30 40 дней)
и у белок, rнездящихся на деревьях (З5 40 дней). У зверей, не имею
щих хорошо устроенных убежищ, беременность продолжительнее:
у нутрии около 130, леопарда 120, буроrо медведя 200 дней. Наиболее
продолжительная беременность животных, детеныши которых сразу же
после рождения следуют за матерью: у копытных 150 (свиньи)
290 (быки) дней; у двуроrоrо Hocopora 530 550, у слонов более 600 дней;
велика она у ластоноrих (морж 200 дней) и китообразных (270 365
дней).
Иноrда беременность удлиняется латентным периодом, коrда Ha
чавший развиваться зародыш на некоторое время приостан вливает
развитие. Такая диапауза позволяет приурочить роды к блаrоприят-
ному периоду. Она установлена для так называемых диэстральных
видов, т. е. имеющих два периода половой активности. Так, у барсука
первая течка происходит в июле авrусте, а вторая в октябре.
Оплодотворенные в июле яйца находятся в покое до rлубокой осени,
а оплодотворенные в октябре развиваются без диапаузы; детеныши
рождаются весной. У rорностая оплодотворенные во время весенней теч
ки самки приносят выводки через два месяца, а покрытые в aBrYCTe
сентябре только через 8 9 месяцев. У косули оплодотворенные
в первую течку (июль авrуст) яйца развиваются замедленно до дe
кабря, а оплодотворенные при осенней течке (ноябрь декабрь)
в развитии задержки не имеют. У куниц и соболя настоящая течка
приходится на середину конец лета, а вторая (ложная) течка в на-
чале весны связана с имплантацией диапаузировавших яиц (роды
весной).
Скорость постнатальноro (после рождения) развития млекопитаю-
щих на первых стадиях связана с составом молока, которым кормит
детенышей мать. Молоко млекопитающих содержит все необходимые
для развития детеныша вещества: белки, жиры, уrлеводы, витамины
и соли. Скорость развития тем выше, чем больше в молоке белков и
жиров (табл. 4).
Таблица 4. Зависимость скорости развития детенышей от состава молока
(разные источники)
Показатели Лошадь Свинья Собака Кролнк Тюлень
Число дней, требуемое на 60 18 8 6 5
удвоение массы тела 104 119
Содержание протеинов, rjл 25 37 97
Содержание 'жира, rjл 20 46 93 105 428
Размножение мл€копитающих РИТ1\шчно, т. е. упорядочено во Bpe
мени. Ero возможности определяются длительностью половых циклов.
233
Последние начинаются после Половоrо созревания животных, сроки
KOToporo широко варьируют. Наиболее плодовитые мелкие животные
полевки созревают в возрасте 1 ,5 2 месяцев, мыши 2 3 месяцев,
ондатра в 5 месяцев, зайцы около rода. Более крупные звери Ha
чинают размножаться позже: волки, куницы, лисы и соболи на
втором rоду жизни, тиrры, медведи, мноrие тюлени и китообразные
на 3 4 M rоду, олени на 2 4 M rоду жизни, носороrи и слоны
в 10 15 лет. Половая зрелость крупных обезьян наступает к lO
12 rодам.
Частота размножения и ero периодичность связаны с величиной
смертности и ПРОдолжительностью жизни. Высокая плодовитость
важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых фи
'зиолоrически и имеющих мноrочисленных и хорошо вооруженных
BparoB; она компенсирует высокую rибель. Мноrие rрызуны потен
циально способны размножаться в течение круrлоrо rода даже в cy
ровых условиях Арктики. Так, зимнее размножение существует
у норвежскоrо лемминrа и MHoroKpaTHO реrистрировалось у обскоrо
леММИнrа. Оно отмечалось у мышей и полевок, песчанок и хомячков
в лесной, степной и пустынной зонах. Крысы и домовые мыши в жилье
человека также способны размножаться в течение Bcero rода. Большая
амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне
изменчивую численность таких зверьков, заслуженно названных
«млекопитающими эфемерами». Остальные виды, как правило, размно
жаются в определенное время rода. Продолжительность репродуктив-
Horo цикла зависит от длительности беременности. Роды всеrда при
урочиваются к блаrоприятному для выкармливания молодых времени,
как правило, к весне. В период размножения овуляция и течка у самок
повторяется циклически до оплодотворения. Такие половые эстраJIЬ
ные циклы обычно состоят из четырех фаз: предтечки (prooestrus),
течки (oestrus), послетечковоrо времени (metaoestrus) и периода покоя
(disoestrus). Эстальный цикл у мелких rрызунов занимает около 6 дней,
у собак 9 14, у копытных (коз, овец, коров) 17 24 дня.
[отовность к размножению и приуроченность времени спаривания
к определенному периоду обеспечивается сложным реrуляторным
механизмом, действующим по сиrналам внешней среды. В умеренных
и высоких широтах таким сиrналом служит изменение длины CBeT{)
Boro дня. 1Хля видов с весенней течкой сиrнальное значение имеет
увеличение длины дня (мноrие звери), для спаривающихся осенью
копытных ее сокращение, а для волков короткий зимний день.
Изменение cBeтoBoro режима воздействует на нейроrипофиз, стимули-
рующий выделение rонадотропных ropMoHoB передней долей rипофиза,
влияющих на rонады. В низких широтах значение сиrнальноrо фак
тора MorYT принимать друrие периодические явления ПРИРОДЫ, преk
шествующие приближению блаrоприятноrо для размножения времени
(в пустынях и саваннах осадки, в тропических лесах созрева
ние основных кормовых растений или их плодов и т. п.).1Хаже в тропи
ческих лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размноже-
ние млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может при-
ходиться на разные периоды [ода.
234
Общая плодовитость 1\!лекопитающих, блаrодаря высокому уровню
и разнообразным форма1\! заботы о потомстве, невелика. У мелких rpbI
зунов, отличающихся высокой смертностью, выводок может досп!rать
12 1\!ОЛОДЫХ (обычно 5 6), а размножение продолжаться круrлыи rод
(до 6 пометов за rод); зайцы и белки приносят 2 3 помета в rод
из 3 8 (до 12) молодых каждый; волки, лисы, кошки, соболи, куницы,
rорностаи размножаются раз в rод и имеют выводки по 3 6 молодых
(у песцов иноrда даже до 18). Раз в rоду рожают олороrие и олени,
тюлени и дельфины, принося одноrо двух детенышеи. На.конец, слоны,
усатые киты, тиrры и друrие крупные кошки раз ножаются раз
в два три rода, принося обычно одноrо двух детеныш и. Плодовитость
меняется не только в зависимости от внешних условии (обеспеченности
пищеЙ, поrоды), но и от плотности (численности) популяции: при ее
возрастании увеличивается доля яловых (неразмножающихс ) самок
и уменьшается величина выводков. Продолжительность жизни у сло
нов равна 70 80 rодам, у крупных кошек и китов 30 40, у собачьих
10 15, у беличьих 8 10 , у мелких rрызунов 1 3 rода.
Хищники и rрызуны образуют в период размножения пары или
сложные семьи (парцеллы rрызунов, праЙды львов); такие rруппы
из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспи-
тание молодняка; часто они сохраняются и после периода размноже
ния. У стадных копытных, ластоноrих, китообразных в период спа-
ривания образуются временные «rapeMbI?> из нескольких самок с caM
цом-доминантом во rлаве. После спаривания самки с молодыми иноrда
образуют отдельные rруппировки. Раздельн держатся вне периода
размножения самцы и самки летучих мышеи.
Эндокринная система млекопитающих принципиально сходна с rop
мональными системами остальных позвоночных животных. Отличия
заключаются не столько в составе или числе ropMoHoB, сколько в уси-
лeHии их активности и специализации. Особенно это касается ropMo-
нов, участвующих в осуществлении половоro цикла, беременности и
лактации (у самок эстроrены, пролактины, у самцов андроrены).
Тесная взаимосвязь rормональной деятельности эндокринных желез
друr с друrом и с центральноЙ нервноЙ системой обеспечивает соrласо-
ванное протекание всех жизненных процессов орrаНИЗI\!а (в том числе
интенсивности и характера метаболизма, их «подстроику» К меняю
щимся условиям внешней среды). Как и у птиц, развитие вторичных
половых признаков у млекопитающих определяется не только поло-
ВЫI\IИ отличиями В характере rенотипа, но и rормонами п ловых желез.
Нервная система и нервная деятельность. rоловнои мозr млеко
питающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отли
чается принципиальными особенностями, заставляющими выделять
ero в особый «кортикальный» тип.
В rоловном мозrе млекопитающих наибольшеЙ величины и слож-
u М большая часть мозrовоrо
насти достиrает пере,днии мозr, в KOTOpOu а как полосатые тела
:;:л р : :е::. в K f a П(;Х )Р :ре :iо мозrа формируется
аз астания HepBHoro вещества стенок боковых желудочков.
е; у щ йся таким образом мозrовой свод носит название вто-
235
ричноrо свода или неопал
лиума (neopallium); ero за-
чатки появляются у амфи-
бий и более заметны у реп-
тилий и птиц. Он состоит
из нервных клеток и без-
мякотных волокон (серое
вещество мозrа). Оба полу-
шария связаны между со-
бой комиссурой из белых
(миэлинизированных) воло-
кон, называемой мозоли
стым телом. Тела нейронов
в коре полушарий распо-
ложены послойно, образуя
своеобразные «экранные
структуры» (рис. 106). Та-
кая орrанизация мозrа по-
зволяет пространственно
отображать внешний мир
на основе информации,по-
ступающей от opraHoB
чувств. Экранные структу-
ры характерны для важ-
нейших мозrовых центров
млекопитающих, тоrда как
у друrих позвоночных они
встречаются реже, преиму
щественно в зрительных
Рис. 106. ПОС.JIойное расположение нервных центрах; Новая кора боль-
клеток в коре полушарий переднеrо мозrа мле- ших полушарий служит
копитающих (по А. Заварзину) центром высшей нервной
деятельности, координи-
рующим работу друrих отделов мозrа (рис. 107). Лобные доли осуществ-
ляют управление общением животных, в том числе акустическим; у
человека они связаны с речью, т. е. второй сиrнальной системой.
Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее
количество борозд, увеличивающих ее поверхность. В простейших
случаях им ется одна сильвиева борозда, отделяющая лобную долю
от височнои; затем появляется роландова борозда, разделяющая
лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число
борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих в большей сте-
пени, чем комплекс коры среднеrо и переднеrо мозrа птиц, обеспечи-
вает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных
возбуждений и их сочетаний, т. е. обоrащая так называемую опера-
тивную п,?мять. Это открывает возможность на ее основе выбирать
при новои ситуации оптимальные решения. Чаще они представляют
новые комбинации уже известных элементов. ВОЗНlшновение у млеко-
питающих ВЫСШИХ' ассоциативных центров новой коры не вело
236
s
б
А
1
Б
РИС, 107. ФУНКIщона.JIьные центры коры rоловноrо мозrа зе1\fлеройки
(А) и человека (Б) (из Ромера):
1 двнrательный ценrР. 2 центр кожно Мышечной чувствительности,
3 зрительный центр, 4 слуховой центр, 5 обонятельная луковица, 6
обонятельные долн. 7 крыша среднеrо мозrа. 8 мозжечок, 9 лобная
доля
к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но
лишь подчинило их высшему контролю.
Друrие части переднеrо мозrа имеют относительно меньшие раз-
меры, но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли распо-
ложены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние
баЗ'альные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функ-
цию реrуляции инстинктивных реакций под 'Контролем коры полу-
шарий.
Промежуточный мозr невелик и сверху прикрыт полушариями
переднеrо мозrа. В нем расположены третий желудочек и зрительные
буrры, через которые проходит зрительный тракт и rде происходит
первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен
небольшой эпифиз (секреторный opraH). В дне промежуточноrо мозrа
(rипоталамус) расположены веrетативные центры, участвующие в ре-
rуляции процессов 1\Iетаболизма и термореrуляции. Там же находится
воронка, тесно соединенная с эндокринной железой rипофизом.
Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и реrуля-
ции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миrра-
ций). Секретирование им соответствующих ropMoHoB происходит под
воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками rи-
цоталамуса и поступающим в rипофиз по кровеносным сосудам, связы-
вающим ero с rипоталамусом.
Средний мозr мал; ero крыша поперечными бороздами поделена
на «четверохолмие», В котором передние буrры образуют слабо вы-
раженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами,
подчиненными контролю переднеrо мозrа (рис. 108). Мозжечок крупен
и состоит из срединноrо червячка и прилеrаЮЩIlХ к нему парных полу-
шарий с боковыми придатками. Как и у друrих позвоночных, с моз-
жеЧIЮМ связано поддержание мышечноrо тонуса, позы, равновесия
и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с ко-
237
7
-24
7 J
Рис. 108. Схема связей отде.'lОВ rоловноrо мозrа млекопитающих (по Ромеру, упро-
щено):
1 обонятельныil нерв, 2 обонятельная луковица, 3 и 4 базальные rанrлни, 5 Нео-
паллнум 6 дорзальная часть зрительноrо буrра, 7 ero вентральная часть, медиальное
(8) н ла;еральное (9) коленчатое тело, 10 зрительный нерв, 11 передние (зрительные)
и 12 задние (слуховые) холмик!:' крыши средие!о мозrа, 13 реТНКУ,:'lярная Формаци
среднеrо мозrа, 14 двиrательньш пирамидальныи тракт, 15 слуховои нерв, 16 слу
ховой центр продолrоватоrо мозrа, 17 чувствующне нервы кожи и мышц rоловы, 18
чувствующие ядра ствола мозrа, 19 чувствующие нервы кожи и МЫШЦ тела, 20 ЧУВСТВУ
ющне (дор зальные) pora спинноrо мозrа, 21 чувствующие ядра продолrоватоrо мозrа,
22 ретш<улярная формацня продолrоватоrо и спинноrо мозrа, 23 двиrательные ядра
ствола мозrа, 24 двиrательные нервы к МЫШЦам rоловы, 25 двиrательные (вентральные)
pora CnHHHoro мозrа, 26 двиrательные нервы (к мышцам тела)
1 1
Рис. 109. Схема веrетативнои нервной системы М.lJекопитающих (по станину, 1958):
1 пара симпатические центры в среднем и продолrоватом мозrе 2 то же в к ест овом
тделе СПИнноrо мозrа, 3 симпатический ствол, 4 шейные у;лы 5 зв здча Ыfi зел
ч вный узел, 7 передннй и 8 задннй брыжеечные узлы, 9' тазовый узел, 10 .....:
rлзз, СЛюнные железы, 12 щитовидная железа, /3 леrкое, 14 сердце, /5 ne
чень, 16 желудок, 17 еелезенка, 18 поджелудочная железа, 19 почка 20 на _
почечник, 21 ТОНКая н 22 ТОЛстая кишки, 23 мочевой пузырь, 24 матка: 25 n :_
мая КИШка. Сплошные линии иннервация пара симпатической системы, пунктир ....... ин:ер
вация симпатической системы
рой ПОJIушарий свидетельствуют о существовании высшеr контроля
и здесь.
Продолrоватый мозr дает начало большинству rоловных нервов
(У Х 11). В нем расположены центры дыхания" работы сердца, пище-
варения и т. п. По бокам полости четвертоrо желудочка обособляются
пучки нервныХ волокон, идущие к мозжечку и образу щие ero «зад-
ние ножки». Нервные тракты связывают продолrоватыи мозr со спин-
ным мозrом.
Как и у друrих позвоночных, относительные размеры rоловноrо
мозrа увеличиваются при уменьшении размеров ;:ела и возрастании
напряженности термореrуляции (Стрельников). Так, у крупных насеко-
моядных, масса rоловноrо мозrа составляет около 0,6% массы тела,
а' у мелких до 1,2, У крупных китообразных около 0,3, а у Me
ких до 1,7% и т. д. Масса мозrа приматов составляет 0,6 1,9 уо
от массы тела, а у человека около 3%. У всех млекопитающих
I\шсса переднеrо мозrа превышает массу остальных отделов rоловноrо
мозrа: в разных rруппах она составляет 52 72% общей массы мозrа
rоловноrо; у приматов этот показатель возрастает до 76 80%, а у че
ловека до 86% (Никитенко, 1969).
Соотношение масс rоловноrо и спинноrо мозrа максимально у че-
ловека (45 : 1), высоко у приматов и китообразных (10 15 : 1) и ниже
у хищников, насекомоядных (3 5 : 1) и копытных (2,5 : 1). У реп
тилий оно' всеrда меньше единицы, а у птиц составляет 1 : 2 5 : 1.
Спинной мозr С помощью проводящих путей (белое вещество) связан
с двиrательным центром коры полушарий, осуществляюIЦИМ высший
контроль над двиrательными актами и управление сложными движе-
ниями. Спинные столбы белоrо вещества состоят из восходящих к ro
238
ловному мозrу волокон, несущих импульсы от opraHoB чувств и энтеро-
рецепторов (афферентная информация), Torдa как в брюшных столбах
преобладают волокна, несущие импульсы от мозrа к мышцам и друrим
исполнительным opraHaM (эфферентная информация). Короткие про-
водящие пути связывают соседние cerMeHTbI. Контроль высших цент-
ров rоловноrо мозrа над работой спинноrо мозrа достиrает у млеко.
питающих наибольшеrо уровня.
Млекопитающие имеют 12 пар rоловных нервов; развивается
ХI пара добавочные нервы (п. accessorius). Помимо иннервации
основных opraHoB чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной си-
стемы rоловные нервы участвуют в образовании веrетативной нервной
системы, контролирующей так называемые веrетативные процессы,
не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпа-
тическая нервная система образована черепными нервами продолrо-
BaToro мозrа и спинномозrовыми нервами KpecTuoBoro отдела. Симпа
тическая состоит из нервных узлов спинномозrовых нервов шейноrо,
rрудноrо и поясничноrо отделов позвоночника (рис. 109). Основные
системы opraHoB снабжены окончаниями обоих систем. Параллельная
иннервация объясняе:ся противоположно направленным воздействием.
Если импульсы однои из них оказывают возбуждающее влияние на
функции opraHa, то импульсы друrой системы обычно тормозят их.
Антаrонистическое ВЛияние, совершенствуя реrуляцию, значительно
расширяет способность Выносить уrнетающие или чрезмерно возбуж-
дающие внешние влияния (стресс), увеличивая шансы выживаНI1Я
орrанизма в широком диапазоне условий.
OpraHbl чувств по разному развиты в отдельных отрядах млеко-
ПИтающих, На первое место должно быть поставлено зрение для
239
обитателей открытых пространств,
обоняние и слух для Ночных
и сумеречных животных, живущих
в лесных и кустарниковых био
топах, нор ников и обитателей BO
доемов.
Обоняние млекопитающих эф
фективнее, чем у друrих наземных
позвоночных. Большая разрешаю
щая способность хеJ\юрецептора по
зволяет различать отдельные спе
цифические вещества (запахи) или
их сочетания, характерные для ви
да, rруппы особей и даже инди
видов. У разных отрядов и отдельных видов млекопитающих тонкость
обоняния неодинакова. Сумчатые, насекомоядные, rрызуны, неполно
зубые, большинство хищников и копытных так называемые MaKpo
сматики, отличаются высоко развитым обонянием; оно используется
при ориентации в пространстве, поисках пищи, в межвидовых и внутри
видовых связях. БОЛЬШИНСТВQ приматов и ряд друrих млекопитающих
обладают менее чутким обонянием (микросматики).
OpraHbI обоняния располаrаются в верхне задней части носовой
полости, rде возникает сложная система раковин, покрытая слизистой
оболочкой из обонятельноrо эпителия с рецепторными клетками,
снабженными волосками. Аксоны этих клеток объединяются в rруппы,
образуя волокна, входящие в обонятельные луковицы. Последние
через цепь нейронов соединяются с центрами rоловноrо мозrа. Слож
ность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоня
ния (рис. НО).
У китообразных наличие обоняния и вкуса отрицалось и их Ha
звали аносматиками. Недавние исследования показали, что дельфины
имеют пахучие железы, открывающиеся близ анальноrо отверстия;
животные способны определять по следам их секрета направление
прошедшеrо стада; они воспринимают запах крови как сиrнал ОШ1С
ности. В ротовой полости усатых китов имеются парные уrлубления
на конце верхней челюсти, rомолоrичные якобсонову opraHY друrих
позвоночных. У корня языка зубатых китов расположены продолrо
ватые ямки, напоминающие вкусовые сосочки друrих млекопитающих.
Видимо, с их помощью киты распознают запахи и ориентируются,
различая течения с разным химизмом. Мозr китообразных хo:rя и отли
чается редукцией обонятельных долей, но сохраняет в коре полуша
рий структуры, связанные с анализом химических сиrналов..
Слух в жизни млекопитающих иrрает важную роль. Этому OТBe
чает и сложное устройство rолосовоrо opraHa, производящеrо разно
образные звуки, часто образующие сложные сочетания, орrанизован
ные во времени. По широте звуковоrо диапазона млекопитающие пре
восходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кrц),
так и низкие частоты. Слух и звуковая сиrнализация обслуживают
важнейшие жизненные явления поиски пищи, распознавание опас-
i
.
..
- t!. -
'18Ii?
<;
rS
А
Б
Рис. 110. Поперечный разрез заДней
части носовой полости МJ]екопитаю
щих. А микросматик (человек); Б
макросматик (косуля)
240
7
в
9
Рис. 111. Схема opraHa слуха l\Iлекопитающеrо (по Шмальrаузену):
1 наружное ухо, 2 наружный слуховой проход, 3 барабанная перепонка, 4 по-
Лос-ть среднеrо уха, 5 молоточек, 6 наковальня, 7 стремечко, 8 евстахиева т уба.
9 круrлое окио, 10 овальныЙ мешочек, JJ полукружные каналы, 12 круrлыи ые.
шочек, 113 улитка, 14 слуховоЙ нерв
ности, опознавание особей cBoero и чужих видов, различие индивидов
в rруппе (стаде или стае), отношения родителей и детенышей и MHoroe
друrое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхо-
локации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые
частоты в пределах 40 80 кrц (ультразвуки), но издают и низкочастот
ные звуки до 12 rц (неслышимые нашим ухом инфразвуки). Еще шире
диапазон, используемый зубатыми китами, от нескольких rерц до
двухсот килоrерц. Усатые киты издают звуки низкой частоты (1 2 кrц)
большой силы и продолжительности. Способностью к эхолокации
наделены насекомоядные (землеройки) и некоторые rрызуны, ведущие
норный образ жизни. Различные диапазоны используются одним ви
дом для различных целей эхолокация и поиск добычи на высоких
и сверхвысоких частотах, общение с особями cBoero вида на отно-
сительно низких.
OpraH слуха млекопитающих состоит из трех отделов: наружноrо,
среднеrо и BH)'TpeHHero уха. Наружное ухо (ушная раковина) и Ha
ружный слуховой проход представ.'IЯЮТ звуковую антенну фильтр,
способную отбирать и усиливать биолоrически важные Д.'IЯ вида звуки,
ослабляя посторонние шумы. Ту же роль выполняет среднее ухо
241
9
Наумов Н. п. н др., ч. 2
....
(рис. 111), в котором три слуховые косточки: молоточек, наковальня и
стремечко образуют 'рычажную систему, передающую колебания
большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади
мембрану овальноrо окошка BHYTpeHHero уха, усиливая эти колеба
ния. Костный барабан, в который заключена полость среднеrо уха,
образует ряд камер резонаторов, усиливающих биолоrически важ
ные звуки. У некоторых видов, особенно норников, они иноrда запол
нены rубчатой костной массой, rасящей паразитические шумы. Cpek
нее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой по-
лости, что обеспечивает выравнивание давления воздуха по обе
стороны барабанной перепонки. -
Внутреннее ухо рашоложено в толще височной кости (в ее KaMe
нистой части) и состоит из вестибулярноrо и слуховоrо отделов. Вести-
булярный отдел включает три полукружных канала и овальный ме-
шочек; он служит opraHoM равновесия и восприятия простраНСТЕен
Horo положения тела. Слуховой отдел образован круrлым мешочком
и связанной с ним улиткой, в которой расположен кортиев opraH;
функции последнеrо заключаются в первичном анализе, преимущест
венно частотном, и кодировании звуковых сиrналов, которые в обра-
ботанном виде передаются в слуховой центр (анализатор) мозrа.
Улитка спирально изоrнутая перепончатая трубка, лежащая в кост-
ном футляре, заполнена эндолимфой. В ее центре расположена
идущая по всей длине базальная мембрана, на которой поперек натя
нуты фибриллы (слуховые струны). К ним прикасаются чувствитель-
ные клетки кортиева opraHa, воспринимающие колебания слуховых
струн, настроенных на разную частоту. Импульсы, воспринятые
чувствующими клетками, передаются нейронам, аксоны которых обра
зуют слуховой нерв. Такой механизм обеспечивает тонкий анализ
частотноrо спектра и временной орrанизации звуковоrо сиrнала,
принятоrо наружным ухом и переданноrо усиленным через среднее
внутреннему уху.
Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями
rолосовых связок верхней rортани. Ультразвуковые сиrналы летучих
мышей rенерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в обра
зовании звуков участвуют ropTaHb в целом, края черпаловидных
хрящей, воздушные мешки HocoBoro прохода и наружное дыхало.
Ilомимо rолоса некоторые млекопитающие используют механические
звуки: клацание и скрежетание зубами (хищники, некоторые rрызуны
и копытные, приматы), стук роrами, удары ноrами о rpYHT (мноrие
норные обитатели, копытные), шум от трения иrл (дикобраз) и т. п.
Зрение служит третьим о(:новным чувством млекопитающих. Для
некоторых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни
и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой
информации поступает через зрительный канал. Значение зрения
уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистоrо покрова.
у нор ников rлаза иноrда перестают функционировать, зарастая кожей
(некоторые кроты, слепыши), или реrистрируют лишь изменения OCBe
щенности (слепушонки, прометеева полевка). у китообразных rлаза
используются лишь для ближней ориентации. rлаза млекопитающих
242
. t
,
i
{
,
\
,
\
j
J
t
расположены либо по бокам rоловы, обеспечивая почти круrОБОЙ об-
зор, при котором бинокулярное зрение оrраничеuно небольшим секто-
ром, либо фронтально. В последнем случае общии об,:юр сокращается,
но поле бинокулярноrо зрения увеличивается. Ilервыи тип преобладает
у копытных и rрызунов, постоя но ожидающих !fападения BparOB;
второй характерен для обезьян, ведущих древесныи образ жизни, ко-
торым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки
на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, напа-
дая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы.
Относительная величина rлаз возрастает у животных с более острым
зрением и у зверей с ночной активностью.
rлаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из во-
локнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную
роrовицу. Ilод склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными
сосудами, питающими rлаз. Между склерой и сосудистой оболочкой
у некоторых зверей имеется слой клеток с кристалликами, образую
щий отражающее световые лучи зеркальце (tареtum), обусловливаю-
щее «свечение» rлаза отраженным светом (ХИЩНИКИ, копытные). Утол
щаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и рес-
ничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация
rлаза изменением формы хрусталика. Радужина иrрает роль диафраr-
мы, реrулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка.
Хрусталик линзообразной формы относительно мал у uдневных млеко-
питающих и резко увеличивается у ведущих ночнои образ жизни.
К внутренней стороне сосудистой оболочки прилеrает сетчатка из
наружноrо пиrментноrо и BHYTpeHHero светочувствительноrо слоев.
Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами
сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях
общеrо числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно
зрительноrо нерва. У норных животных число рецепторных клеток
волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всеи
сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (со-
отношение 420 : 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше:
у ежа 6,7 млн. рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтоrорло
мыши 19,6 млн. и 28800 (680 : 1). Еще больше это число у обитателеи
открытых ландшафтов: так, у зайца русака 192,6 млн. рецепторов
и 167400 волокон (115 : 1). У МaJ<8ки-резуса (приматы) 124,4 млн. ре-
цепторов на 1,2 млн. волокон (105 : 1), а у кожана (летучие мыши)
лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (1130: 1). Количество
рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное BO
локно зрительноrо нерва, наименьшее у приматов; это позволяет
выявлять в рассматриваемом объекте болыпе деталей.
Мноrие млекопитающие обладают способностью различать цвета,
но, видимо, слабее, чем птицы. С.этим связана в среднем менее разно-
образная расцветка млекопитающих. В то же время млек. шитающие
распознают особенности формы предметов или их частеи, а также
..движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строени
сетчатки, а зрительным анализатором в rоловном мозrе, которыи
у млекопитающих сложнее, чем у друrих позвоночных. Основную роль
243
9*
Иrрает зрительный центр коры полушарий переднеrо мозrа тоща
как значение зрительноЙ коры среднно мозrа (передних 'холмов
четверохолмия) уменьшается. Перенос основной обработки зрительноЙ
информации в полушарный центр переднеrо мола открыло возмож
ости не только для визуальной ориентации в пространстве, но и для
}сложнения и обоrащения зрительных связеЙ между особями. Воз
ниюIИ и широко используются млекопитающими «языки формы поз
жестов и I\ШМИКИ». ОНИ служат упорядочению отношениЙ в ПО УШi:
циях и образованию rруппировок с соrласованным поведением сочле
нов (см. ниже). Окраска и форма тела жпвотных под действием eCTe
cTBeHHoro отбора приобретали маскирующее значение (криптическая
окраска) или служили демонстрациеЙ при уrрожающем поведении.
Кожная чувствительность млекопитающих обеспечивается рецеп
торами тепла холода (термочувствительность), давления и прикосно
вения (осязание). На участках тела, чаще приходящих в сопРикосно
вение с OI{ружающими предметами, млекопитающие имеют особо
длинные и жесткие волосы вибриссы. Их корни связаны с оконча
ниями нервов. Особенноrо развития вибриссы обычно достиrают на
морде (см. рис. 79).
Поведение и образ жизни
Общие особенности поведения. Высокоорrанизованная нервная
система и разрешающие способности opraHoB чувств обеспечивают
сложное отражение внешнеrо мира в мозrе и соответственно rибкое
поведение большинства млекопитающих. В ero основе лежат Mexa
низмы, общие всем животным: «биолоrические часы», управляющие
циркадными ритмами, СОВOI(упность простых безусловных рефлексов
и их сложных сочетаний инстинктов и, наконец, способность
к тонкому анализу и восприятию внешних воздеЙствиЙ, сопровождаю
щему-ся образованием условных рефлексов (временных связеЙ) и Ha
коплением ИНД lВидуальноrо опыта. Это невозможно без существования
наследствеННОIf' rенетически закрепленноЙ памяти (основы безуслов
ных ефлексов 11 инстпнктов) и текущеЙ памяти в виде временных
связеи. То и друrое в совокупности составляет <<оперативную память».
На ее основе оценивается ситуация по принятоЙ орrанами чувств ин
формации 00 состоянии среды и орrанизма и выбирается оптимальныЙ
вариант деиствия.
Млекош тающие выделяются среди друrих животных боrатством
оперативнои памя!и и соответственно сложным поведением. Ero
приспособительныи характер усиливается так называемым Имприн
ти rом,. или запечатлением, СТОЙЮIМ, обычно пожизненным воз
деиствием первых «впечатлениЙ», воспрпнятых В детском возрасте,
на все последующее поведение. Импринтинr это достройка и при
способление функциональных систем орrанизма соответственно KOH
кретным условиям избранноrо места обитания. Поэтому нервная дея
тельность млекопитающих отличается высокой степенью подвижности
боrатством и сложностью связей с окружающей средоЙ и в то же BpeM
244
1
тонким приспособлением к местным условиям. Образуя rруппы инди
видов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды и
уменьшают неблаrоприятные воздействия, коллективно создавая за
пасы пищи, устраивая норы и друrие убежища с блаrоприятным Микро
климатом, объединяя усилия в защите от BparoB и при поисках пищи.
Такие зародыши «социальных» элементов в популяциях млекопитаю
щих представлены боrаче и разнообразнее по сравнению с пресмыкаю
щимися и даже с птицами.
Врожденная, или инстинктивная, деятельность млекопитающих
сложнее и подвижнее, чем у друrих позвоночных. Возникает и ши
роко используется способность предвидеть ход мноrих повторяющихся
событий и принимать соответствующие решения (экстраполяционные
рефлексы). Она, видимо, отсутствует у низших позвоночных, свой
ственна разным rруппам птиц и значительно боrаче и четче выражена
у млекопитающих (Л. В. Крушинский).
Популяционная орrанизация и образ жизни. Усложнение внутри
видовых связей сопровождается образованием временных или стой
ких rруппировок особей на основе общения и соrлас,Sшаннorо пове
дения. Так возникает «этолоrическая» структура популяций. Она
соответствует образу жизни и способу размножения вида. Живущие
в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие
обычно ведут одиночный или семейныЙ образ жизни, занимая опре
деленные участки, защищаемые от вторжения чужаков (мноrие rpbI
зуны, насекомоядные, хищники). Преимущества TaKoro «землеполь
зования» заключаются в ослаблении конкуренции из за пищи и убежищ
и в относительно равномерном использовании территории. Круп
ные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие
стада или стаи. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ,
а объединение в rруппы увеличивает защиту против хищников. У кито
образных и ластоноrих объединение в стада увеличивает возможности
обнаружения скоплениЙ корма.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом
жизни занимают колониальные поселения rрызунов (сурков, cyc
ликов и др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах
с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможно
сти для обнаружения приближающихся хищников, особенно птиц.
При тесном сожительстве и постоянном общении соседеЙ эти животные
в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семеЙные
участ ш. Привлеченные блаrоприятными условиями (пища, убежища),
в таких колониях часто поселяются и друrие виды, ведущие одиноч
ныЙ образ жизни (рис. 112).
В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в по
селениях видов, ведущих одиночный И:!1И семейныЙ образ жизни,
образуются rруппы особей, поддерживающих более частые контакты
и нередко деЙствующих совместно. Такие «парцеллярные rруппиров
КИ», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размно
жение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облеrчая
создание убежищ, укрытиЙ и троп на местах обитания. Контакты и
частое взаимодеЙствие животных в таких rруппировках на более
245
....
-11:-:::.: ;:'. .
0"0 ::. :':. :.: \". . .
. ". : : :" : = .-:::'
." .. ....:.
.. ..... ..,:.
....... ,".-
..:.: :.:<::+)\.;./:N '::.: : : :;' .."
...:.- :'.:.':.- : : -. '. ... . ..
:'. .....
,-
.. .. -. - '-
Рис. 112. Схема колонии большой песчанки:
А большая песчанка; Б полуденная песчанка; В тушкаНЧНк-емуранчнк; r :!"аяц-
толай; Д лисица, Е хорек перев,"зка; Ж ящурка; 3 Степная черепаха; И орел-
1II0rильннк; К ЩИ'fомордик; Л степнця araMa; М зеленая жаба
.....
широкой основе обеспечивает Воспитание молодняка и обоrащение
ero опытом предшествовавших поколений.
Структура популяций возникает в ходе общения животных, oтpa
жая их видовые и индивидуальные особенности. Основой образования
популяционной структуры служит «ранжирование» особей, приобре
тающих разное положение в rруппе: «доминанта», «субдоминантов» и
«Подчиняющихся». Система «рапrов» В популяции обычно СЛожна
и всеrда ПОДВижна. У млекопитающих, особенно стадных, она приобре
тает особую сложность. Встречаются «круrовые» системы соподчине
ния и существуют параллельные, не совпадающие системы соподчи
нения, обслуживающие разные стороны жизни rруппы (рис. 113).
f1риобретение особью положения в rруппе обычно связано с ее наслеk
ственными особенностями, СОСтоянием и опытом. Доминант теряет
paHr в результате ошибки, болезни или появления более сильноrо
соперника. Такая Подвижность системы paHroB обеспечивает высокие
способности rруппы приспосабливаться к меняющимся условиям су-
ществования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между
претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период
спаривания образующих rapeMbI. Эмоционально напряженные бои
самцов в это время моrли бы часто кончаться rибелью соперников,
если бы в ходе eCTecTBeHHoro отбора орудия нападения не приобрели
«ТУРЮfрноrо», относительно безопасноrо характера (рис. 114) или не
возникли защитные приспособления, подобные «кал кану» кабанов
мощной, упруrой соединительнотканной жировой подушки на пле-
чах, защищающей от клыков соперника.
246
---
A..............,B C...............D
IIрямолинейное доминирование
A B
\С/
. Кольцевое доминироваине
А
+
в
+
о
12
Сложное Домипнрование
Рис. 113. Системы «ранжиров.ания» (соподчинения) в разных
популяционных rруппировках (по Смис).
Буквами обозначены ОТДельные особи, цифрами число случаев
.!!омннирования
В некоторых rруппах намечается разделение обязанностей. Так,
в стаях (прайдах) львов самцы преимущественно за яты охраной
охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних
праЙдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В стаях
(больших семьях) волков при нападении' на крупную добычу одни
rонят ее, Torдa как друrие стремятся перерезать еи путь И.1IИ нападают
из Зflсады.
L
Рис. 114. Борющиеся самцы европейск"й косули. Рота тур-
нирное. а не боевое оружие (по С, Северцову)
247
Сложная внутрипопуляционная структура изменяет характер деЙ-
ствия eCTecTBeHHoro отбора: наравне с индивидуальным происходит
и отбор rрупп с лучшеЙ орrанизацнеЙ. Расчлененная на парцелляр-
ные rруппировки, популяция не теряет своей целостности, которая
обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (хими-
ческих, визуальных, акустических), устроЙством общих нор, троп,
rнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает «сиr-
нальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Нау-
мов, 1975). Изучение систем сиrнализации и сиrнальных полеЙ имеет
практический интерес, открывая возможности управления размеще-
нием, численностью и поведением полезных и вредных диких животных
с помощью техническоrо воспроизведения сиrналов или их систем.
Существует обмен особями и между популяциями; он осуществляется
при расселении молодняка. При созревании меняется состояние мо-
лодых животных (повышается уровень и изменчивость их метаболизма,
растет нервная возбудимость). В это время они покидают знакомую
территорию в поисках партнера и новых мест обитания Как показал о
мечение, расселяющийся молодняк совершает обычно ненаправлен-
ные передвижения, в десятки и сотни раз превышающие нормаЛЬFУЮ
подвижность взрослых.
Биолоrические (rодовые) циклы неодинаковы у млекопитающих
с разным образом жизни. Время рождения молодых всеrда прихо-
дится на наиболее блаrоприятный для их роста и развития период,
в большинстве случаев на весну начало лета. Время спаривания
обусловливается длительностью беременности (иноrда увеличиваю-
щейся диапаузой, см. выше) и может приходиться на разные сезоны
rода: весной (у rрызунов и насекомоядных), зимой (у собачьих), осенью
(у копытных), летом (у куниц) или сразу после родов (лаС'I'оноrие).
у плодовитых млекопитающих, приносящих несколько выводков
в rод (мелкие rрызуны), размножение при блаrоприятных условиях
может продолжаться в течение Bcero rода (мыши, ПО.'Iевки, лемминrи).
После подрастания молодых животных с одиночным образом жизни
происходит распадение семей и расселение (дисперсия) молодняка.
у стадных форм молодняк либо продолжает держаться вместе с сам-
каrvш, либо образует отдельные rруппы. Осенью млекопитающие rOTo-
вятся к зимовке; в это время животные накапливают жировые резервы,
меняют летний волосяной покров на зимний, некоторые виды запасают
корма. Одновременно происходит перестройка популяционной структу-
ры; к холодному времени мелкие rруппы ЖИВОТflЫХ часто объединяются
в более крупные. В норах rрызунов (мышей, полевок), летом живу-
щих одиночными семьями, обнаруживали по 20 30 зверьков в одном
убежище. Мноrие копытные к зиме объединяются в крупные стада, что
блаrоприятствует миrрациям и жизни на зимних пастбищах. Обра-
зование rруппировок позволяет хищникам (волкам и др.) добывать
крупных животных. Лишь мелкие хищники (куньи), активные в зим-
ний период насекомоядные, некоторые rрызуны и зайцы продолжают
одиночное существование.
В спячку, или зимнее оцепенение, впадают мноrие млекопитающие,
но характер этих явлений в разных отрядах неодинаков (с. 222).
248
!
Спячка отсутствует у копытных, ластоноrих и китообразных, ведущих
кочевой (номадный) образ жизни. У белок в суровое зимнее время Лишь
сокращается активность. У некоторых хищников (медв ди, барсуки
и др.) спячка ПРИНИl\Iает форму подавления двиrательнои активности
при сохранении BbIcoKoro уровня обмена и температуры тела. Более
rлубокий сон свойствен некоторым rрызунам (хомякам) и летучим
мышам. Настоящая спячка с полным оцепенением и реЗКИIII снижением
температуры тела свойственна некоторым насекомоядным, наземным
беличьим (сурки и суслики), соням и тушканчикам. OH может слу-
жить способом переживания не только зимы, но и летнеи засухи.
Миrрации свойственны широкому Kpyry млекопитающих. Хищ-
ники в поисках добычи меняют места обитания в разные сезоны, пере-
мещаясь на сравнительно небольшие расстояния. Оrраниченные се-
зонные кочевки совершают мноrие rрызуны. Значительные кочевки
свойственны большинству стадных видов. На сотни и даже тысячи
километров миrрируют некоторые копытные (северный олень), ласто-
ноrие и китообразные, а также некоторые летучие мыши. Сезонные
кочевки этоrо рода, как и перелеты птиц, повторяются ежеrодно и
совершаются по определенным миrрационным путям. Сезонные IIlИr-
рации надо отличать от расселения МОЛОДJIЯI{а, в rоды подъемов чис-
ленности часто принимающеrо характер MaccoBoro выселенш' (эмиrра-
ция). Именно таковы по преимуществу «миrрации» белок и нашествия
лемминrов, а также «сезонные кочевки» песцов, проникающих в юж-
ную тайrу. u
rеоrрафическое распространение. Изучеиие особенностеи распро-
странения млекопитающих, как и друrих rрупп животных, позв лило
провести зооrеоrрафическое районирование Земли. Австралииская
область характеРl!зуется rосподством разнообразных сумчатых; только
здесь сохранились самые примитивные млекопитающие однопро-
ходные. Из плацентарных здесь наиболее разнообразны летучие М IШИ.
Немноrие rрызуны объединяются в эндемичное семейство HydromYldae.
Человек завез сюда крыс. и собаку динrо, а в последнее время были
акклиматизированы кролик, мноrие копытные, некоторые хищники
и др.
Неотропическая область (Центральная и Южная Америка) имеет
боrатую и разнообразную фауну млеКОRитающих. Около 30 видов
сумчатых опоссумов эколоrически замещают практически отсутствую-
щих насекомоядных. Только здесь встречаются муравьеды, ленивцы,
броненосцы (отряд неполнозубые). MHoro летучих мышей (включая
и кровососущих вампиров). Эндемичны разнообразные rрызуны (аrути,
свинки, шиншиллы, нутрии, древесные дикобразы и ,др.) и широконосые
обезьяны (капуцины, иrрунки и др.). Из непарнокопыrных встречаются
только тапиры. Малочисленны и парнокопытные: с оеобразные с иньи
пекари, безrорбые верблюды ламы, маленькии примитивныи олень
Pudu. Из хищников наиболее разнообразны лишь еноты.
В Эфиопской области (Африка, кроме северных ее районов) энде-
мичны даманы и трубкозубые. Разнообразны насекомоядные (злато-
кроты, выдровые землерОЙhИ, прыrунчики и др.) и rрызуны (шипо-
хвостые летяrи, земляные белки, кафрский долrоноr, землекопы и др.).
249
Парнокопытные представлены большим числом видов ра;шообразных
антилоп, буйволом, жирафами, беrемотами, свиньями, непарнокопыт-
ные носороrами и зебрами. Характерен африканский слон. Разно
образны хищники (особенно виверры), но часть из них выходит за
пределы области (лев, леопард, rепард, rиены). MHoro обезьян семей-
ства мартышек; эндеыичны ставшие очень редкими rориллы и шим-
панзе (сем. человекообразных обезьян). Для выделяемоrо в отдельную
область Мадаrаскара особенно характерны низшие обезьяны ле
муры и наиболее примитивные насекомоядные тенреки, или щетини-
стые ежи.
Фауна Восточной (Индо Малайской) области (Юrо Восточная Азия
и Малайский архипелаr) разнообразна, хотя и имеет MHoro общих
элементов с соседними областями. Только здесь встречаются виды от-
ряда шеРСТОI(РЫЛОВ, два семейства низших приматов тупайи lJ
долrопяты, из человекообразных обезьян rиббоны и opaHrYTaHbIL
Из rрызунов разнообразны белки, летяrи и МЫшиные. MHoro летучих
мышей. Характерен индийский слон. Разнообразны парнокопытные
(свиньи, быки, олени). непарнокопытныe представлены тапирами
и носорсrаМи. Из хищников наиболее своеобразны кошки (тиrр и
мелкие кошки) и панды.
. В обширной rолоарктической области, включающей Северную
Африку, Европу, большую часть Азии и Северную Америку, эндеми
чен лишь отряд зайцеобразных. Из насекомоядных наиболее харак-
терны кроты, ежи, землеРОЙIШ. Рукокрылых мало. Приматы практи-
чески отсутствуют Из разнообразных rрызунов характерны сурки,
суслики, бобры; тушканчИJШ. Относительно мало парнокопытных
(лоси, олени, козлы, бараны). Из хищников наиболее широко рас-
пространены куньи и собачьи (волк, лисица, песец). Млекопитающие
Евразии (Палеарктика) и Северной Америки (Неоарктика) часто
представлены одинаковыми или близкими видами (медведи, рыси,
волки, бобры, зайцы, зубр и бизон и т. п.). Только В Палеарктике
встречаются выхухоль, кабан, верблюды, лошадь Пржевальскоrо и
ряд друrих видов, только в Неоарктике опоссумы (два вида), енот,
скунс, rоферы, вилороrая антилопа и др. Относительная бедность
фауны rолоарктики определяется северным ее положешi:ем.
В морях средних и -высоких широт обоих полушарий распростра-
нены ластоноrие. Китообразные населяют все моря и океаны; киты
более разнообразны в средних и высоких широтах,. дельфины
в тропической зоне.
Положение млекопитающих в биоценозах. Заселяя практически
всю Землю, млеКQпитающие занимают в биоценозах суши и морей
ЭIЮлоrические ниши как первичных потребителей растительных KOp
мов (rрызуны, зайцеобразные, копытные, хоботные, сирены, ленивцы,
даманы, в значительной части приматы), так и плотоядных, обычно
подразделяемых на «МlIрНЫХ» (насекомоядных, планктоноядных), поеда
ющих меЛКIIХ животных, и «хищных», напаДiЮЩИХ на крупную актив
ную добычу. К первым относятся насекомоядные, рукокрылые (исклю-
чения нектарососов и плодоядных крыланов), непшшозубые, трубко-
зубы и усатые киты; ко вторым зубатые киты, ластоноrие и хищные.
250
"
Смешанное питание встречается среди rрызунов, XI-IЩных и приматов.
Занимая верхние звенья цепей питания, млеIюпитающие, как птицы
и насекомые, оказывают влияние на эволюцию растений. Примером
служат раскраска, формы, вкус плодов и запах цветов, Привлекающих
внимание животных с высоко развитыми орrанами чу.вств, развитие
колючек и появление алкалоидов, уменьшающих поедание растений,
и т. д. Существуют приспособления. для прикрепления семян и спор
к животным распространителям.
С деятельностью млекопитающих связана УСТОйчивость биоrео
ценозов. Вымирание или истребление роющих rрызунов (полевок,
песчанок) в пустынях и степях сопровождается разрастанием HeMHO
rих видов растений (мноrолеТНИJЮВ I дерновинных злаков) и исчезно
вением или сокращением количества видов двудольных и ОДнолет-
ников эфемеров, что обедняет, а иноrда и rубит пастбища. Умеренный
выпас копытных способствует поддержанию высокой производитель-
ности травостоя пастбищ, а исключение пастьбы, как и перевыпас,
приводит к rибели степноrо растительноrо покрова. Все это свиде
тельствует о тесных взаимосвязях растений и животных в биоrеоце-
нозах. По численности J:I биомассе среди позвоночных в водоемах
млекопитающи уступают рыбам; а на суше обычно занимают первое
место. В rоды подъемов численности мелкие млекопитающц.е, осо-
бенно полевки и мыши, MorYT достиrать плотности в 100 200 зверьков
на 1 ra, в скоплениях их число поднимается до 1 5 на 1 м 2 . В rоды
депрессии численности они сохраняются только в стациях пережива-
ния, Bcero на 1 1O% приrодной площади, населяя ее с плотностью
менее 10 15 зверьков на 1 ra. Крупные копытные и ластоноrие при
миrрациях или на местах размножения также образуют orpoMHbIe
скопления на оrраниченной площади. В остальное время они дер-
.жатся небольшими rруппами по 1 5 зверей на 1000 ra. Плотность
населения крупных хищников (кошки, собачьи) в блаrоприятных
условиях обычно не превышает 1 3 на 1000 ra. Мелкие хищники
(куньи) имеют Б 2 3 раза более высокую плотность.
J
j
Значение Jrtлекопиmающих для человека
Полезные млекопитающие мноrочисленны и разнообразны. Среди
давно прирученных домашних животных они занимают более 60%
(15 видов). К их числу надо прибавить разводимых в клетках пушных
зверей, находящихся на разной стадии доместикации (примерно 20 ви-
дов), а также мноrочисленных лабораторных животных (крысы, мыши,
морские свинки и мноrие друrие). Разведение в неволе сопровождается
выведением новых пород этих животных. Число пород собак достиrает
примерно 200 и продолжает увеличиваться; у кроликов известны более
сотни пород; среди лабораторных животных множится число rенети
чески чистых линий мы.шей и крыс. Продолжается одомашнивание
новых видов: лося как транспортноrо животноrо, оленя-марала для
получения пантов; новых пушных зверей и лабораторных животных.
Для улучшения имеющихся и получения новых пород используется
rибридизация домашних животных <; дикими видами.
251
Охотни.:ье промысловые животные приносят немалый доход во
мноrих раионах. Успешная охрана их запасов и восстановление чис
ленности поuчти уничтоженных хищнической эксплуатацией в дope
волюционнои России соболя, бобра, калана, котиков и друrих жи-
вотных увеличило охотничьи боrатства нашей страны; успешная
акклиматизация американских rрызунов ондатры и нутрии
также расширило их. Добыча соболя, куниц, белки, песца, лисицы
и друrих пушных зверей вместе с развивающим(!Я разведением наи
более ценных пушных видов в неволе обеспечивают потребности страны
в пушнине. Основными промысловыми видами лесноЙ зоны остаются
белка, соболь, куница, rорностаЙ, лисицы и заЙцы. В связи с ростом
численности ценных куньих белка уступила им первое место (по стои
мости добываемых шкурок). В тундровоЙ зоне основное значение
сохраняют песец и заЯIl беляк, в степях и пустынях лисицы, заЙцы,
мелкие куньи, суслики; в долинах рек ондатра, водяная крыса,
выдра, а на юrе нутрия; в rорных раЙонах важное значение имеют
СУI?КИ. Друrие виды (медведи, кошки и др.) составляют лишь малую
долю добываемоЙ пушнины. Дикие копытные, численность которых
во мноrих местах заметно увеличилась, служат важным источником
мя;а и шкур: северные олени в тундре, лоси и олени в лесноЙ зоне,
ca ra степях и полупустынях. Особое место занимает морскоЙ зверо-
боиныи промысел, ПРОИЗВОДИМЫЙ либо на лежбищах (котики), куда
звери пр ходят для размножения, либо с морских судов (китобойныЙ
и тюлении промысел). В первом случае ведется правильное хозяЙство
с реrулируемым отловом животных (преимущественно молодых сам-
цов). МорскоЙ китобоЙныЙ промысел реrулируется международными
соrлашениями, пока не всеrда rарантирующими сохранение ОСНОВ-
Horo поrоловья животных, численность которых заметно убывает.
Продуктами MopcKoro промысла служат не только шкуры (мех) жи-
вотных, но и их жир и некоторые друrие ценные продукты (например,
спермацет кашалотов).
В список вредных животных включают ХИЩНИКОВ,. нападающих на
домашних животных и человека, вредителеЙ леса и сельскохозяЙствен-
ных растениЙ, хранителеЙ и распространителеЙ болезнеЙ человека и
домашних животных. Нападения крупных хищников (тиrр, лев, лео-
пард, волки, rиены, медведи и др.) на человека достаточно редки и
обычно производятся особями, потерявшими способность добывать
естественную добычу. Такие «людоеды», безусловно, подлежат истреб-
лению. Нападение волков на человека почти всеrда связано с их
заболеванием бешенством. Необходимо оrраничивать численность
BO KOB и друrих Х-ИЩНИКОВ в местах, rде они нападают на сельскохо-
зяиственных животных; однако не следует преувеличивать их Bpek
ность. Резкое сокращение численности крупных хищников вынуж-
дает принять меры к их охране: в нашеЙ стране запрещен отстрел
белоrо медведя, тиrра, снежноrо барса.
Посевам, посадкам и пастбищам вредят rрызуны и заЙцеобразные.
Их вредность увеличивается тем, что мноrие полевки и мыши спо
собны 1( массовым размножениям, коrда вред от них резко возрастает.
В садах существен вред от сонь и мышеЙ. Истребление вредителеЙ
252
J
сельскоrо и лесноrо хозяЙства ведется преимущественно ЯДоХимика
тами, что позволяет уменьшить их численность, но нередко отравляет
окружающую среду и не устраняет опасности повторных массовых
размножениЙ. Разработка новоЙ стратеrии борьбы с вредителями
этоЙ rруппы должна быть первоочередноЙ задачеЙ зоолоrов.
Мноrие млекопитающие служат хранителями и распространите
лями опасных заболеваниЙ человека и домашних животных, а также
прокормителями переносчиков этих заболеваниЙ: клещеЙ, блох, вшеЙ,
москитов. Сурки, суслики, песчанки, некоторые полевки, мыши и
друrие rрызуны (Bcero около 200 ВИДОВ) хранят и распространяют
чумноrо микроба. Водяные крысы и друrие rиrрофильные полевки,
заЙцы (Bcero более 60 видов) распространяют туляремию. Передавае-
мые клещами вирусные инфекции, особенно энцефалиты, связаны с
прокормлением этих переносчиков мелкими млекопитающими (ли-
чиночно нимфальные фазы) и крупными млекопитающими хищ-
никами, копытными (взрослые клещи). БлизкиЙ Kpyr носителеЙ cy
ществует у rеморраrических лихорадок, клещевоrо сыпноrо и воз-
BpaTHoro тифов. Пустынные rрызуны (песчанки) оказываются хозяе
вами кожноrо леЙшманиоза, а собачьи висцеральноrо леЙшманиоза.
Без участия переносчиков млекопитающие хранят и передают инфек
цию бешенства (хищные, некоторые летучие мыши), эризипилоида,
лептоспирозов и листериоза (полевки, крысы, мыши, HaceKOMO ДHыe,
хищные и копытные). Мноrие из этих инфекциЙ имеют природные
очаrи, т. е. постоянно существуют в природе. Человеl(можетзаболеть,
.попав на территорию очаrа и вступив в контакт с больным зверьком
или зараженным переносчиком (блохоЙ, клещом и т. п.). Теория при-
родноЙ очаrовости болезнеЙ, разработанная акад. Е. Н. Павловским
и ero учениками, стала научноЙ основоЙ борьбы с этими болезнями,
в результате котороЙ мноrие очаrи были ликвидированы или подавлены.
Использование полезных диких животных и борьба с вредителями
сельскоrо хозяЙства и здоровья человека требуют rлубокоrо изучения
структуры их популяции и динамики численности. В обоих случаях
это одна и та же задача управления изменениями численности экономи-
чески важных видов, но с обратными целями. Она сводится к выработке
стратеrии и определению средств и способов воздеЙствия на популя-
ции. Все чаще при этом начинает использоваться сложная вычисли-
тельная техника, позволяющая уточнить и детализировать проrноз
событиЙ в популяциях экономически ваЖJ;!ЫХ видов млекопитающих.
')
Реко.мендуеАtaя литература
Общая
Курс зоолоеии /Под ред. Матвеева Б. С. М.: Высшая школа, 1966, т. 2.
Наумов С. П. Зоолоrия позвоночных. М.: Просвещение, 1973.
Оенев С. Н. Зоолоrия позвоночных. М.: Советская наука, 1945.
Карташев Н. Н. и др. Практикум по зоолоrии позвоночных /l(арташев Н. Н.,
Соколов В. Е., ШЮlОв И. А. М.: Высшая школа, 1969..
rypтoeou Н. н. и др. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пр.е
смыкающиеся /fуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. М.: Высшая
школа, 1978.
Ш мальеау32Н Н. Н. Основы сравнительной анатомии позвоночных. М.: Co
l!етская наука, 1947.
Ромер А. Ш. Палеонтолоrия позвоночных. М., 1939.
rриффин 11.. Э., Новик Э. Живой орrаНИЗI\l. М.: Мир, 1973.
Спщиальнuя
Барабшu.Никuфоров И. Н., ФОРJ.tOзов А. Н. ТеРИО.'Iоrия. М.: ВысшаЯШКОJIа,
1963.
Блщосклонов К. Н. Охрана и привлечение птиц. М.: Просвещение, 1972.
Млеl(()питающие Советскоео Союза /ПОД ред. fептнера В, [., Наумова Н. П.
М.: Высшая школа, 19б1 1976, т. 1,2.
rинецинский А. r. Физиолоrические механизмы ВОДно-солевоrо равновесия.
М.: Наука, 1964.
Птицы Coeemcl(()eo Союза /Под ред. Дементьева [. П., fладкова Н. А. М.:
Советская наука, 1951 1954, т. 1 .
Дольник В. Р. Миrрационное состояние птиц. Л.: Наука, 1975.
Друшиц В. В., Обручева О. П. Палеонтолоrия. М.: 1\1fY, 1962.
ДювИНЬО П., Тане М. Биосфера и место в неЙ человека. М.: Проrресс, 1968.
Жизнь животнЬ/х. М.: Просвещение, 1968 1971, т. 4 6.
3едлщ У. Животный мир Земли. 1\1.: Мир, 1975.
Калабухов Н. Н. Спячка животных. l(иев: Изд-во Харьков. ун-та, 1956.
Картшuев Н. Н. Систематика птиц. M.: Высшая школа, 1974.
Никцmeнко М. Ф. Эволюция и мозr. 1\1инск: Изд-во Наука и техника, 1969.
Биолоеия лесных аверей и птиц /Под рер;. Новикова [. А. 1\1.: Высшая школа,
1975. .
Одум Ю. Основы эколоrии. М.: Мир, 1975.
Орлов Ю. А. В мире древних животных. М.: Наука, 1968.
Промптов А. Н. Птицы в природе. М.: Учпедrиз,_ 1957.
П ромптов А. Н. Очерки по биолоrической аДаптации поведения воробьиных
птиц. М. Л.: Наука, 1956.
Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная Физиолоrия животных. М.: Мир, 1967.
Северцов А. Н. fлавные направления эволюционноrо процесса. 1\1.: Изд-во
1\1fY, 1967.
Слоним А. Д. Эколоrическая физиолоrия животных. 1\1.: Высшая школа,
1971.
СОКОЛ08 В. Е. Систематика млекопитающих. 1\1.: Высшав школа, 1973, т. 1;
1977, т. 2; 1979, т. 3.
Терентьев П. В. rерпетолоrия. 1\1.: Высшая школа, 1961.
ФОрМОЗ08 А. Н. Спутник следопыта (любое издание).
ШиЛ08 Н. А. Реrуляция теплообмена у птиц. М.: Изд-во 1\1fY, 1968.
Шмальеаузен Н. Н. Происхождение наземных позвоночных. 1\1.: Наука.
1964.
УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
И ТЕРМИНОВ
J'.L
Австралопитеки 179
AraMa пустынная 30
хоросанская 57
Аrамы 22,' 28, 38, 51, 53, 57, 60
летучие драконы 22, 27, 28, 58
степные 22, 27, 246
шипохвосты 22
Arути 184, 249
Аист 81, 82, 118, 135, 139, 157, 158, 159
белый 81
черный 81
Аистообразные 74, 81, 139
Аккомодация 143
Акклиматизация 183, 188, 193, 249
Аллиrатор миссисипский 27, 62
Аллиrаторы 26, 58
Аллотерии 167
Альбатрос 80, 119, 136, 141
странствующий 75
Амнион 5
Амниоты 4
Амфисбены 23, 27, 28
Анабиоз 138
Анаконда 62
Анамнии 4
Ан апсида 17, 35, 36
Антилопа ВИ.'Iороrая 250
Антилопы 194, 201, 202, 210, 250
Антракозавры 8
Аптерии 105
Арrусы 86
Архар 194
Археоптерикс 71, 72, 73
Архозавры 13, 15, 16, 17, 28, 64, 70,
163
Аспидовые 25
Аспиды 25
Атерии 167
Баклан 75, 80, 81, 103, 117, 121, 135,
157
Бандикуты 170, 171
Бантенr 194
Бараны 194, 250
дикие 194
Барс снежный 252
)
'1
l'
Барсуки 188, 197, 222, 233, 249
сумчатые 171
Беrемоты 193, 198,250
Бекас 75, 146
Беличьи 182, 219, 235
Белка обыкновенная 183, 196
Белки 181, 182, 195, 201, 212, 219,
221, 233, 235, 249, 250, 252
земляные 183, 249
пальмовые 182
Белозубка крошечная 173
малютка 195
Белуха 187, 196
Беркут 85, 160
Бескрылы 78
Бизон 194, 204, 213, 250
Бобровые 181
Бобры 181, 195, 202, 203, 212, 250, 252
американские 181
обыкновенные 181
Бородатковые 98
Ботропс островной 51
Брахиозавр 14
Броненосцы 179, 1.80,201,249
Буйвол азиатскии 194
африканский lJ4
Буйволы 250
Буревестники 119, 141
Буревестникообразные 74, 79
Бурундуки 182, 212, 215, 222
Бутылконосы 187
Бык первобытный 194
Быки 194, 226, 233, 250
Вампиры 176, 212, 249
ложные 176
Вальдшнепы 89, 94, 133
Варан комодский 22, 23, 58
серый 22, 23, 58 2
Вараны 22, 38, 49, 55, б
безухие 23 _
Василиск шлемоно:,ныи 30
В рблюд двуrорбьш 194
одноrорбый 194
Верблюды 194, 197, 198, 229, 250
J)еретеница 22, 50
255
Веретеницевые 22
Вертишейка 98
Веслоноrие 74, 80, 106, 130, 139, 148,
157
Виверры 189, 250
Викунья 194
Водосвинки 184
Волк сумчатый 171
.I30ЛКИ 188, 212, 216, 220, 234, 235,
247, 248, 250, 252
Вомбаты 170, 171
Вонючки 188, 202
Воробьи 116, 123, 151, 152
африканские 134
домовые 102, 158, 160
полевые 102
'черноrрудые 160
Воробьиные 106, 124, 132, 133, 135,
136, 138, 139, 141, 146, 147, 150,
152, 153, 155
кричащие 99
насекомоядные 121
певчие 99
Примитивные 99
Воробьинообразные 74, 98
Ворон 100, 136, 141
Ворона 100, 116, 135, 136, 147, 148
серая 141, 151, 160
Вороновые 99, 121, 135, 139, 141, 147,
152, 159
Восьмизубые 185
Выделительная система млекопитаю
щих 226, 227, 228
пресмыкающихся 45, 46, 47, 48
птиц 129, 130
Выдра 188, 195, 203, 210, 252
Выпь 81
Выхухоль 172, 195, 196, 202, 203,
210, 221, 250
Вьюрковые 102, 121
Вяхирь 92, 94
fавиалы 26
fara обыкновенная 75, 83
fаrарообразные 74, 79
fаrары 116, 117, 120, 139, 153, 157
fадюка обыкновенная 50, 60, 62
степная 61
fадюки 26, 55, 58, 60
африканские 54
[ВДlOковые 25
fаттерия 13, 19, 20, 29, 31, 35, 48, 62
[еккон андамский 22
rребнепалый 22
каспийский 27
степной 21
токи 22
шишкохвостый 22
[екконы 21, 22, 51, 53, 58, 60
fепард 189, 200, 210, 211, 250
fесперорнисы 72, 73
256
fиббон 179, 196, 250
fиены 189, 250, 252
rлиптодоны 179
r.!Jyxapb 86, 116, 133, 149, 157
fнезда 133, 134, 148
fоацин 87
fоrоль 83
fоленастые 74, 81, 139, 147, 152
fолубеобразные 74, 91
fолубок морской 90
fолубь 91, 108, 111, 119, 120, 122,
123, 124, 132, 135, 139, 141, 142,
146, 150, 152, 157
декоративный 161
почтовыЙ 120
сизый 92, 161
странствующий 92
rомойотермность 56, 65
fорилла 179, 250
fорихвостки 101
fорлица 134
кольчатая 92, 159
fорностай 188, 233, 235, 252
fоферы 181, 250
. fрач 100, 116, 148, 150, 160
fрифы 85, 136
американские 84
черные 85
rрызуны 167, 169, 180, 185, 195, 201,
202, 210, 212, 216, 220, 221, 222,
230, 231, 234, 235, 240, 241, 242,
243, 245, 248, 251, 252, 253
[уанако 194
[уахаро 95, 145
fусеобразные 74, 82, 103, 106, 107,
117, 121, 131, 133, 135, 138, 139,
146, 150, 152, 158, 160
[усь 82, 83, 112, 121, 133, 135, 142,
148, 149, 150, 152, 157
белый 77
серый 83, 161
СУХОНОС 161
fюрза 60, 62
Даманы 167, 190, 191, 218, 249
Движение
млекопитающих 172, 173, 177, 178,
183, 184, Щi, 186, 187, 188, 189.
190, 195, 196, 200, 203, 204, 207,
208, 210, 211, 212 _
пресмыкающихся 14; 22, 23, 26, 27,
28, 29, 36, 43, 45, 53, 70
птиц 72, 105, 107, 113, 115, 116,
117, )18, 119, 120
Двуходки 23
Дельфин афалина 211
Дельфины 187, 203, 207, 218, 235, 250
речные 187 -
Джейраны 194, 196
Диап-сиды 13, 35, 36, 64
Диатримообразные 74
2
(
Дикобразы 182, 184, 195, 200, 242
древесные 184, 249
Диморфизм половой 133
Динозавры 28, 64
птицетазовые 14, 15, 17
утконосые 15
ящеротазовые 14, 17
Диплодок 14
Долroноr кафрский 181, 249
Долrоноrи 181, 195
Долrопяты 178, 250
Дроздовые 101
Дрозды 101, 116, 124, 150, 157
певчие 135
рябинники 152
Дронт 92
Дрофа 77, 89, 103, 138, 157
Дрофиные 88
Дубонос 121
Дыхате.1ьная система млекопитающих
185, 189, 209, 222, 223, 224
пресмыкающихся 38, 42, 43
птиц 109, 114, 115, 124, 126, 127
Дюrони 191
Дятлообразные 74, 97, 139
примитивные 98
Дятел большой пестрый 98, 124, 134,
139, 148
черный 94, 98
Дятлы 113, 121, 132, 133, 135, 140,
146, 152, 156, 159
Еж 200, 243, 250
обыкновенный 172
ушастый 172
Ежи щетинистые 250
Ежовые 172
Енот полоскун 188
Еноты 188, 222, 249, 250
Ехидна 165, 169, 200, 202, 218
(\
Жаба зеленая 246
Жаворонковьre 99
Жаворонок 157, 159
роrатый 77
черный 77
Жако 94
Жвачные 193, 217, 218
Желна 94, 98
Желтопузик 22, 27
Жирафы 194, 204, 213, 250
Жиряки 190
Журавлео6разные 74, 87
Журавли 88, 107, 121, 125, 132, 133,
138, 148, 149, 152, 157, 158
Журавль белый 88 -
серый 75
Зайцеобразные 167, 169. 180, 195,
202, 210, 212, 219, 250, 252
(1)
....
Зайцы 180, 218, 220, 234. 235, 24 ,
250, 252
Заяц беляк 252
морской 190
русак 196, 243
толай 246
Зауроптериrии 11, 17
Звери 167, 170
высшие 167
настоящие 165, 167
низшие 167
Звероподобные 15, 17
Звероящеры 35
Зебры 192, 250
Землекоп африканский rолый 196
Землекопы 185, 249
Землеройка крошка 212
малая 214
Землеройки 173, 200, 210, 215, 220,
221, 237, 241, 250
выдровые 249
Зимородковые 97
Зимородок 75, 117, 135, 142.
rолубой 97
Златокроты 173, 249
Змеешейка 80
Змеи 13; 16, 23, 24, 25, 26, 28, 29, 31,
32, 35, 38, 39, 40, 42, 43, 44, 48, .49,
53, 55, 58, 59, 60, 62, 63
бородавчатые 25
. rремучие 39, 62
кошачьи 25
ло}Кноноrие 24
морские 25, 38, 50, 59, 60, 62
песчаные 25
яйцееды 38
ямкоrоловые 25, 54
ящеричные 25
Змея бумсланr африканский 25
пеламида двуцветная 27
стрела 25, 27
Зрение
млекопитающих 240, 242
пресмыкающихся 20, 21, 52, 53, 54
птиц 142, 143, 144
Зубр 194, 250
Зуек 134
Зяблик 102, 134, 135, 141
Ибис 81
Иволrа 159
Иrрунки 178, 249
Иrуанодоны 15
Иrуаны 21, 30, 38, 48, 53, 62
древесные 57, 58
морские 21, 27, 48, 58
пустынные 48
Импритинr 244
Индейка 161
Индейковые 87
Индри 178
257
Иностранцевия 15
Инстинкты, см. рефлексы
Ирбис 189
Ихтиозавры 11, 17, 28, 30
Ихтиоптериrии 11, 17
Ихтиорнисы 72, 73
Кабан 193, 200, 212, 216, 246, 250
l(абарrа 193, 202
l(aryaHbl 173
l(азарка краснозобая 83
черная 154
Казуарообразные 73, 78
l(айманы 26
l(айры 90, 132, 134, 135, 148, 159
Калан 188, 196, 252
l(алао 94
Каменка 101, 135, 157
плясунья 77
l(амышевки 101, 152, 157
Канюки 120
l(апибара 184
Капуцины 178, 249
l(аравайка 81
Касатки 187
Качурки 80
Кашалоты 187, 210
Кедровка 150
Кеклик 87
KeHrypy 170, 171, 195, 204, 207, 20g,
210, 218, 230
большой серый 170, 211
rиrантский 170, 232
Киви 78, 94, 146
l(ивиобразные 73, 78
l(ит 220, 226
rренландский 186
синий 186, 187, 195
южный '186
Китообразные 167, 169, 185, 186, 187,
195, 197, 198, 204, 208, 209, 210,
215, 219, 229, 231, 233, 234, 235, 238,
242, 245, 249, 250
l(иты 235, 250
rорбатые 187
зубатые 187, 215, 236, 241, 250
настоящие 186
полосатики 186, 217
серые 186
усатые J86, 212, 216, 235, 241, 250
Клесты 102, 152
Клинтух 92
l(лоачные 169, 222, 229, 230
Клювоrоловые 13, 17, 19
l(люворылы 187
Клюворылые 187
l(оала 171
Кобра 25, 62
королевская 25
настоящая 25
черно белая 62
258
Кобчик 85, 159
l(ожаны 174, 243
l(ожные железы
млекопитающих 163, 169, 193,
197, 198, 199, 201, 202, 203, 231
пресмыкающихся 21, 26
птиц 103
Козлы 194, 201, 202, 250
кавказские 194
сибирские 194
l(озодоеобразные 74, 95
l(озодой 95, 106, 132, 133, 134 146,
151, 159 ' -
l(олибри 96, 118, 121, 132, 133, 151
l(олпица 81
l(онверrенция 11, 93
l(ондилартры 190
Кондор калифорнийский 84
Конек полевой 138
l(опыпiые 202, 203, 204, 206, 208, 210,
212, 216, 219, 224, 229, 231 233 234
235, 238, 240, 242, 243 '245' 248'
249, 251, 252, 253 ' , ,
Корова 223
KopOCTe ь 75, 88, 153
l(оршун черный 85, 120
l(осуля 193, 233, 240, 247
Кот камышовый 189
l(отики 210, 252
морские 190, 211
Котилозавры 9, 11, 13, 15, 17, 35, 64,
163
l(отлассия 9
l(ошки 135, 188, 189, 201, 202, 206,
212, 216, 235, 243, 250, 251, 252 -
Крапивник 132, 135
обыкновенный 101
Крапивниковые 101
Крачка 118, 135, 157
полярная 152
черная 75, 134
Кр ечет 85
l(ровеносная система
млекопитающих 185, 194, 200,
224, 225
пресмыкающихся 43, 44,
птиц 127, 128
Кровь 44, 115, 117, 129, 190, 225
Крокодил миссисипский 62
l(рокодилы 13, 16, 17, 26, 28, 29, 31,
32, 35, 38, 39, 42, 43, 44, 48, 49, 50,
55, 58, 63, 64
настоящие 26
l(ролики 180, 201, 210, 233, 249 251
Кроншнеп большой 75, 89 '
Кроты 172, 195, 196, 200, 204, 206
207, 208, 242, 250 .'
сумчатые 170, 171, 195
Крохаль 82, 83, 157
Круrлоrоловка песчаная 54
.;;.... тибетская 50
I
l(руrлоrоловка ушастая 54
l(руrлоrоловки 22, 28, 29, 58, 60
Крыланы 174, 175, 212, 250
Крыса водяная 184, 252, 253
хлопковая 182
Крысы 183, 224, 234, 249, 251
мешотчатые 181
филиппинские 183
l(ряква 75, 83, 127, 136, 154, 161
l(укушка 139, 159
rлухая 140
обыкновенная 93, 94, 140
Кукушкообразные 74, 93
l(улан 192
Кулики 89, 116, 117, 119, 124, 132,
134, 135, 138, 140, 144 146 152 15 3
155, 157, 160 ""
l(уницы 188, 195, 212 233 234 235
248,252 ""
Куньи 187, 188, 189, 202, 212, 251, 252
l(уриные 103, 104, 120, 121 122 133
135, 142, 152, 160 '"
l(урообразные 74 85 138
l(уропатка 86 ' ,
белая 77, 86, 116, 152
бородатая 77
каменная 87
серая 87, 132 138 159
тундряная 86 ' .
Куры банкивские 161
дикие 86
кустарниковые НИ
сорные 86, 135
Кускусы 170, 171, 196
Ламантины 191, 204
Ламы 194, 208, 249
Ланцетоносы 176
Ласка 188, 213
Ластоноrие 167 169 189 190 195
197, 210, 211', 215' , 230" ,
245 24 2 ' 233, 235,
, 8, 49, 250, 251
Ласточковые 99
Ласточки 106, 116, 118, 119, 121, 135,
142, 148, 151, 152, 159
береrовые 134, 135
деревенские 134
JIебеди 82, 83, 107, 133, 136, 141, 149
Лебедь-кликун 83
Лев 189, 210, 212, 235, 247, 250, 252
Лемминr норвежский 234 -
Лемминrи 181, 184, 248, 249
JIeMYPbl 178, 250
Ленивец трехпалый 196
Ленивцы 179, 200, 204 218 22 3 249
250 ' , , ·
Леопард 189, 212, 233, 250, 252
Лепидозавры 11, 13, 17, 19
Летучие мыши 175 203 206 207 210
212, 214. 215, 220, '222 '226' 233'
235, 241, 242, 249, 253' , ,
f
Летучие мыши бульдоrовые 174, 177
обыкновенные 176
плодоядные 207
рыБОЯДные 176
Летяrа обыкновенная 183
сумчатая 195, 196
TaryaH 183
JIетяrи 195, 196, 250
lllипохвостые 249
Линька 29, 67, 107, 149, 200, 201
Лисица 214, 234, 235, 246, 250, 252
JIистоносы американские 176
Лисы серебристые 188
Лори 178
Лоси 193, 251, 252
Лошади 192, 201 207 208 2 11 22
224, 233 "" , О,
дикие 192
Лошадь Пржевальскоrо 192 250
Лунь 85 '
камышовый 160
полевой 85
Лысуха 75, 88, 117, 135
Львы морские 190
Люди 179
JIюрик 156
Майна 159
акака резус 243
aMOHT 191
aHTYCTЫ 189
арал 251
артышки 178, 250
еrалониксы 179
еrатерии 179
еДведи 187, 188 197 206 212 "' 2 9
234, 249, 250, 252 ' . . , , "" ,
сумчатые I71
Медведь белый 188 252
бурый 188, 222: 233
черный 188
Медососовые 102
Медоуказчики 98, 139
езозавры 11
ешкокрылы 176
иrрации 19, 57, 60, 67, 148, 152 175
186, j90, 245, 248, 249, 251 " . ,
ноrобуrорчатые 165 .
оаобразные 73
оржи 190, 211, 233
oeBKa 134, 148
обыкновенная 90
озоленоrие 194
оноrамия 133
осхопс 15
YHro 189
Муравьеды 179, 195, 215, 216 219 249
сумчатые 170 171 "
Муфлоны 194 '
ухоловки 156 159 160
Мухоловковые i01 '
259
Мышевки 183
Мыщехвосты 176
Мьппечная система млекопитаfOIЦИХ
174, 182, 200, 209
пресмыкаЮЩIIХСЯ 35, 37, 43, 53
птиц 114
Мыши 181, 212, 216, 220, 221, 226,234
248, 251, 253 '
Мышиные 183, 250
-Мышь домовая 183, 233, 234
желтоrорлая 214, 243
курr8нчиковая 221
сумчатая 170, 171
Нанду 76, 77, 116
Нандуобразные 73, 76
Нарвал 187
Насекомоядные 167, 169, 172, 173, 201,
202, 212, 215, 220, 221, 229, 231,
232, 238, 240, 245, 248, 249, 250, 253
Неандертальцы 179
Нежвачные 192
Нектарницевые 102
Непарнокопытные 167, 191, 192, 195,
249, 250
НеполнозуБЬIе 167, 169, 179, 180, 201,
229, 240, 249, 250
Нервная система
млекопитающих 165, 169, 172,
178, 179, 197, 235, 236, 237, 238,
239, 244
пресмыкающихся 51, 52, 53,
55, 56, 142, 165
птиц 141, 142
Нерпа 190
Нетопырь карлик 196
Неясыть бородатая 94
Норки 203
Нотозавры 11
Hocopor белый 214, 215
большой 94
двуроrий 233
черный 214, 215
шерстистый 192
Носороrи 192, 198, 201, 229, 234, 250
Нутриевые 184
Нутрия 184, 195, 233, 249, 252
Обезьяна паукообразная 196
Обезьяны 178, 195, 200, 201, 208, 215
216, 234, 243 ,
узконосые высшие 178
низшие 178
человекообразные 178, 250
широконосые 249
Обоняние
млекопитающих 202, 223, 240
пресмыкаюIЦИХ 40, 55
птиц 78, 146
Овсянки 102
260
Овцы 202, 218, 220, 234
курдючные 198
Оrари 135
Однопроходные 165, 167, 169, 170 202
215, 217, 229, 249 "
Окапи 194
Окраска 20, 54, 197, 198, 199, 244
Олени 193, 200, 202, 212 235 249 250
252 ' , , ,
водяные 193
пятнистые 193
Олень блаrородный 193
северный 193, 249, 252
Оленьки 193
Олуши 80, 81, 157
Оляпковые 101
Оляпка обыкновенная 101
Ондатра 181, 202, 210, 233, 234, 252
Опоссумы 170, 171, 195, 216, 230, 232
249, 250 '
Оранrутаны 179, 207, 250
Орrаны размножения млекопитающих
169, 170, 172, 229, 230, 232
пресмыкающихся 48, 49
птиц 130
Орел 85, 120, 124, 133, 141
моrильник 138, 246
степной 77
Орлан белохвост 117
Ослы 192 .
Осязание млекопитающих 198, 200
пресмыкаюIЦИХСЯ 55
птиц 146
Пеструшки 184
Песцы 67, 235, 249, 250, 252
rолубые 188
Пинrвин 105, 117, 132, 142, 148, 157
императорский 134, 136
королевский 75
Пинrвинообразные 73, 74
Питание 25, 38, 39, 40, 116, 120, 150,
157, 166, 172, 175, 176, 177, 179, 180,
186, 190, 212, 213, 214, 215, 218,
219, 220, 221, 251 .
Питекантропы 179
Питон 24, 49, 54
сетчатый 24
Пищеварительная система
млекопипнрщих 174, 181, 191,
192, 193, 212, 214, 215, 216, 217,
218, 219, 220
пресмыкающихся 38, 39, 40, 41,
42
птиц 113, 121, 122
ПИIЦуха (птица) 94, 116, 151, 159
обыкновенная 100
Пищухи (млекопитающие) 180, 221t
245,
северные 180
Пищуховые (птицы) 100
Плавунчики 117, 133
Плавуны 187
Плавающие 73, 74
Плацента 6
Плацентарные 165, 167, 169, 170, 230,
231, 249
Плезиозавры 11, 12, 13
Плодовитость 50, 51, 132, 235
Поведение
млекопитающих 65, 67, 68, 165,
178, 181, 209, 212, 214, 221, 244,
245, 246, 247
пресмыкаюIЦИХСЯ 54, 55, 56, 57,.
58, 59, 60, 62, 64 -
птиц 65, 67, 68, 142, 146
Поrанкообразные' 74, 79
Поrанка большая 75, 79, 134
Поrанки 116, 117, 135, 139, 152, 153.
157 .
Поrоныш 88
Подковоносы 176
Пойкилотермность 56
Покровы млекопитающих 179, 180, 184,
185, 189, 197, 198, 199, 200 201 202
203, 222, 226 '"
пресмыкающихся 22 23 25 26
282942 ,,'.
п;иц '103, 104, 106, 116
Полевка пашенная 214
прометеева 242
Полевки 181, 184, 195, 210, 212, 219.
220, 234, 248, 251, 253
рыжие 184
серые 184, 233
Полиrамия 133
Половозрелость 20, 26, 50, 62, 140,
191, 234
Полозы 55
Полороrие 194, 201, 235
Полуобезьяны 177
Поползень 94, 100, 116, 150, 159
Поползневые 100
Попуrаеобразные 74, 92
Попуrаи 103, 109, 122, 139, 147, 156
Правило Аллена 66
Берrмана 66
поверхности 66, 67
Предптица 70, 71
Пресмыкающиеся зверозубые 15, 64,
163
звероподобные 36, 162, 163
тероморфные 35, 162, 163, 165
териодонтные 163
Приматы 169, 177, 178, 179, 195 201
202, 203, 206, 210, 222, 231' 236'
238, 240, 242, 250, 251. , ,
высшие 178
низшие 177, 250
Проrанозавры 11, 17
Происхождение млекопитающих - 15,
64, 162, 166, 168, 170, 172
наземных позвоночных 11
пресмыкающихся 8, 11, 13,23,64
птиц 64, 70 .
Протозавры 11, 17
Прыrунчики 173, 195, 204, 249
Псевдозухии 14, -17, 64, 70
Птерилии 105
Птерозавры 11, 13, 17, 28, 30, 36
Птеронодон 30 .
Птицы беседковые 100
бескилевые 142
дневные хищные 74, 84, 118, 122,
132, 133, 135, 136, 139, 140, 141,
142, 143, 146, 147, 152, 155, 158, 159
древние 71, 73 .
зубастые 73
имматуронатные 137, 138
лиры 99
матуронатные 137, 138
мыши 74, 96
настоящие 72, 73
носороrи 97, 135
райские 100
типичные 73, 76
ящерохвостые 71, 73
Пустельrа 85, 159
Пуховковые 98
Павианы 178, 208
Павлины 86, 133
Паламедеи 83
Панды 250
Паразитизм rнездовой 93, 139, 140
. Парейазавры 11
Парнокопытные 167, 192, 193, 194, 195
202, 213, 249, 250 ..
Пастушки 107, 116, 138, 157
Пастушковые88, 121, 139
Пеrанка 135
Пекари 193, 249
Пеликан 81, 118, 121, 157
кудрявый 80
розовый 75, 80
Пеликанообразные 74, 80, 116, 117, 139
Пеликозавры 15, 17
Пеночки 101, 145, 152, 159
Первозвери 165, 167, 169
Перевязка 188
Перепел 86, 87, 132, 152, 159
Песочники 89
Песчанка большая 228 246
rребенщиковая 228'
полуденная 211, 246
Песчанки 181, 184, 195, 220, 221 234
251, 253 ' ,
Размножение 11, 24, 25, 26, 49, 50, 51,
58, 74, 76, 114, 122, 133, 138, 147,
149, 153, 165, 167, 169, 170, 171,
229, 234, 248
Ракшевые 97
Ракшеобразные 74, 96, 132
261
.
Рамфоринх 28, 30
Распространение
млекопитающих 68, 169, 170, 183,
184, 249, 250
пресмыкающихся 60, 61
птиц 156
Ремезы 100, 135
Рефлексы 56, 147, 244, 245
Ржанка бурокрылая 152
золотистая 77
Ржанкообразные 74, 89
Роrоклювы 99
Россомаха 188
Рукокрылые 167, 169, 173, 231, 250
Руконожка 178
Рысь 189, 213, 220, 250
Рябки 91, 94, 132, 157
Рябчик 86, 87, 116, 120, 134, 157
Саджа 77, 91
Сайrаки 194
Свинки 249
морские 184, 220, 251
Свиные 193, 231, 233
Свиньи 200, 233, 250
Свиристели 152
Сеймуриоморфы 9, 11, 17
Сеймур ия 9, 10
Сеноставки 180
Серна 194
Сивучи 190, 196
Сизоворонка 97
Синантропы 179
Синапсиды 15, 17,35, 36, 204
Синаптозавры 11, 17, 28
Синица 132, 139, 149, 151, 152, 15 ,
160
большая 139
rаичка 150
длиннохвостая 135
московка 150
хохлатая 94, 150
Синицевые 100
Сипуха 154
Сиреновые 167, 229
Сирены 191, 195,203, 208, 212,250
Скворец 122, 148, 157, 158, 159, 160
обыкновенный 102
розовый 124
Скворцовые 102
Скелет позвоночника млекопитаюLЦИХ
185, 204
пресмыкающихся 13. 24. 25, 31,
45
птиц 71, 107
Скелет поясов и конеуностей
млеК6питающих 169,170,174,
185, 206, 207, 208
пресмыкаюLЦИХСЯ 32, 33, 37,
164
птиц 71, 112, 117
262
Скелет черепа млекопитаюLЦИХ 187,
204, 205, 206, 212, 214
пресмыкающихся 13, 15, 16, 20,
24,26,33,35,36,39
птиц 35, 69, 72, 110, lll, 112
Складчатоrуб широкоухий 196
Скопа 75, 117
Скрытохвостые 78
Скунсы 188, 202, 250
Скутозавр 11
Славка 101, 159
американская древесная 152, 153
портниха 134
СлаВКОВЬ'Iе 1 О 1
Слепозмейка 24
Слепуны 24
Слепушонки 200, 242
Слепыши 196, 200, 212, 242, 243
Слон 198, 203, 210, 216, 226, 231, 233,
234, 235
африканский 191, 195, 250
индийский 191, 250
Слух млекопитающих 185, 205, 20?,
240, 241
пресмыкающихся 24, 54, 55
птиц 144
Снеrирь 102, 152
Собака енотовидная 188, 222
Собаки 188, 226, 233, 234, 251
Динrо 249
Собачьи 187, 188, 202, 206, 235, 250,
251, 253
Соболь 188, 212, 233, 234, 235, 252
Сова белая 77, 95
Совы 106, 110, 121, 124, 132, 133, 135,
136, 139, 142, 143, 145, 152. 159
Совообразные 74, 93
Сойка 94, 100, 150
саксаульная 77 .
Соколиные 84, 85
Соколообразные 74, 84
Соколы 120, 160
сапсаны 144
Соловьи 101
Сони 181, 183, 212, 222, 249, 252
колючие 183 . .
Соня пдлчок 183
Сорока 135
Сорокопут жулан 102
Сорокопутовые 101
Спячка 46, 59, 60, 151, 176, 178, 182,
183, 188, 197, 221, 222, 249
Стеrозавр 15
Стеrоцефал 8
Стеллерова корова 191
Страусоподобные 103, 105, 109
Страусы 131, 132, 138, 141, 157
африканские 73, 76, 77, 116, 123
Стрепет 146
Стресс 239
Стрижеобразные 74.. 95, 139
Стрижи 95, 106, 116, 118, 119, 120, 132,
135, 142, 151, 152
колючехвостые 119, 152
саланrаны 95, 121, 135, 145
черные 96
Сумчатые 165, 166, 167, 170, 171. 172,
201, 229, 231, 232, 240, 249
Сурки 181, 182, 195, 197, 212, 222, 233,
245, 249, 250, 252, 253
Суслик желтый 222
малый 196, 214
тонкопалый 183
Суслики 181, 182, 195, 197, 212, 219,
222, 245, 249, 250, 252, 253
Сходство KOHBepreHTHoe 180, 190, 195,
196, 208, 249
Сцинковые 22, 50, 53
Сыч воробьиный 150
мохноноrий 150
Тайпан 25
Тапир чепрачный 192
Тапиры 192, 249, 250
Тарпан 192
Тейиды 22, 51
Текодонты 13, 14, 17, 70
Тенреки 173, 250
Терапсиды 15, 17
Термореrуляция 14, 16, 24, 43, 45, 61,
65, 66, 67, 68, 169, 170, 174, 179,
185, 197, 198, 199, 200, 201, 202,
209, 212, 224, 238
Тетерев 86, 87, 133, 149, 150
Тетеревиные 86, 151
Тиrр 189, 234, 235, 250, 252
саблезубый 217
Тинамуобразные 73, 78, 131, 138
Типы эколоrические 195
Тиранновые 99
Тиркушки 89
Ткань костная 36, 208, 209, 210
Ткачик красноклювый 148, 158
Ткачиковые 102, 135, 139
Топорик 75, 90, 135
Трехперстка пятнистая 88
Трехперстковые 88
Трицератопс 15
Троrонообразные 74, 96
Трубкозуб африканский 190
Трубкозубые 167, 190, 215, 249, 250
Трубконосые 74, 79, 117, 130, 135t
138, 139, 141, 147, 150, 157
Трупиалы 139
Трясоrузка 159
белая 101, 116
Трясоrузковые 101
Тукан 94
<... Тукановые 98
Тунцы 65
Тупаи 177, 250
Тупик 90, 135, 148
Тур 194
Турухтан 89, 133
Тушканчик емуранчик 246
Тушканчики 183, 195, 204, 208, 210,
211, 212, 222, 249, 250
Тюлени 234, 235
настоящие 190
ушастые 190, 210
Тюлень 226, 233
rренландский 190
ладожский 189
обыкновенный 196, 211
Удав 24
обыкновенный 25, 62
Удавчик восточный 25
западный 25
песчаный 50
Удод 92, 146
Ужеобразные 25
Уж обыкновенный 50
Ужи 50
водяные 62
ложные 25
настоящие 25
У лар 87
Утиные 83
Утки 82, 107, 118, 119, 120, 124, 132,
133, 135, 140, 144, 146, 148, 149, 150
Утконос 165, 169, 195, 202
Фазан 86
обыкновенный 87
Фазановые 86, 103
Фаэтон 157
Феномен Данеля 173
Филин 95
Фламинrо 75, 82, 121, 146
розовый 82
Фреrат 157
Хамелеоны 20, 27, 38, 40.43, 50, 53, 57
Хищные 167, 169, 187, 188, 189, 202,
210, 213, 215, 220, 221, 223, 224,
229, 230, 231, 238,240,242,243, 245,
249, 250, 251, 253
Хищные сумчатые 170, 171
Хоботные 167, 191, 212, 229, 250
Ходулочник 75, 89
Хомяки 181, 215, 219, 220, 221, 222,
249
южноамериканские 184
Хомякообразные 184, 219
североамериканские 195
Хомячки 234
Хорек перевязка 246
черный 214
Хорьки 188, 202
Цапля 81, 82, 103, 106, 116, 118, 121;
124, 133, 135, 139, 142, 157
серая 75, 81
263
Цератозавр 14
Цесарка 87
Циклы [одовые 59, 149, 248
Цинодонт 164
Цокоры 212
Чайка белая 156
обыкновенная 75, 134
речная 90
серебристая 90
сизая 90
Чайки 90, 116, 117, 118, 119, 124, 132,
135, 136, 139, 141, 152, 157, 159
Чеканы 101
Человек 201, 226, 228, 229, 237, 238
240
разумный 179
Черепаха бисса 19, 27, 63
болотная 18, 62
зеленая 19, 59, 59, 60
каспийская 18
кожистая 19
слоновая 19, 60
среднеазиатская 19, 59
средиземноморская 62
степная 27,40, бeJ, 246
сухопутная 61, 63
TapTapyra 60
трионикс 19
Черепахи 11, 17, 28, 29, 30, 32, 35,
38, 39, 42, 43, 44, 46, 48, 49, 50, 55,
58, 59, 60, 62, 63
бесщитковые 19
бокошейные 19, 31
болотные североамериканские 57
морские 19, 48, 57, 59, 60, 63
мяrкотелые 19
пресноводные 18
скрытошейные 18, 31
сухопутные 18, 19, 62
Чернеть 157
хохлатая 83
Чечетки 152
Чешуйчатые 13, 17, 20, 31, 50
Чибис 89
Чиж 102, 107
Чирок свистунок 83
трескунок 136
Численность 61, 158, 180, 251
Чистики 148
Чистиковые 90, 117, 132, 139, 150,
153, 157
Чомrа 75, 79
Шерстокрылы 167, 169, 173, 195, 196,
250
Шимпанзе 179, 250
Шиншиллы 181, 184, 249
Шипохвосты 58, 61
Шипохвосты (млек.) 183
Широкорот 97
Щеrол 102
Щелезуб 173
Щитомордник 58, 60, 246
Щурка золотистая 97
Щурки 97, 116, 135
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ
И ТЕРМИНОВ
Эколоrические ниши 169
Эмбриональное развитие 4
млекопитающих 169
пресмыкающихся 8, 42, 49-
птиц 4, 131, 136, 137
Эму 78
Эндокринная система
млекопитающих 165, 230, 234,
235, 237, 240
пресмыкающихся 52, 53
птиц 133
Эозухии 13, 17
Эпиорнисообразные 73
Эритротерий 164
ара 60, 62
Эхолокация 175, 176, 177, 186, 187, 190
Accipiter gentilis 84
nisus 84
Accipitridae 84
Acinonyx jubatus 189
Acridotheres tristis 159
Acrocephalus 101
Aegolius funereus 150
Aepyornithiformes 73
Лgаmа erythrogaster 57
Agamidae 22
Aegypius monachus 85
Alaudidae 99
Alcae 90
Alcedines 97
Alcedo atthis 97
Alces alces 193
Alcidae 90
Alectoris graeca 87
Alisphenoideum 205
Alligatoridae 26
Alligator mississiррiепsis 26, 62
sinensis 26
Al10theria 167
АmЫурода 168
Amblyrhynchus 21
cristatus 48
Amniota 4, 8
Amphibia 47
Amphisbaenia 23
Amphisbaena violacea 23
Amphitherium 164
Anamnia 4
Anapsida 10, 11, 17
Апаs песса, 83
platyrhynchos 83, 161
Anatomys 184
Апсуstrоdоп halys 58
Апgulаrе 35
Anguis fragilis 22, 50
Anguiidae 22
Anhinga 80
Anomaluridae 183
Anser anser 83, 161
cygnoides 161
Anseriformes 74, 82
Antechinus 171
Anthropoidea 178
Ядовитые животные 23, 25, 26, 39, 62,
63
Ядозубы 23
ЯК 194
Якамаровые 98
Якана 75, 89
Ястребиные 84
Ястребы 84, 120, 144, 160
Ящерица живородящая 22, 50, 60
зеленая 22
плащеносная 27,30,54
Ящерицы 13, 16, 21, 26, 29, 32, 33, 34,
35, 40, 42, 43, 44, 48, 49, 50, 51, 53,
55, 57, 58, 60, 61, 62, 63 .
безноrие 28, 32, 38
кавказские скальные 51
настоящие 22
Ящеры 167, 169, 180, 195, ?01, 204,
215
Ящеры летающие 17, 30, 64
Ящурки 22, 60, 62, 246
Apodi 95
Apodiformes 74, 95
Aptenodytes forsteri 76
Apterygiformes 73, 78
Apteryx 78
Apus apus 96
Aquila chrysaetos 85
Archaeopteryx lithographica 71
Archaeornithes 71, 73
Archosauria 10, 13, 17, 26, 64, 70
Ardeidae 81
Ardea cinerea 81
Articulare 35
Artiodactyla 167, 168, 192
Arvicola 184
Astrapotheria 168
Astrotia stokesii 59
Athecae 19
Atheria 167
Aylas 31
Authya fuligula 83
Australopithecus 179
Aves 43, 47, 69
Balaena mysticetus 186
Balaenidae 186
Balaenoptera musculus 186
Balaenopteridae 186
Barytheria 168
Basiliscus basiliscus 20
Basioccipitale 110
Basisphenoideum 33, 205
Basitemporale 110
Bathyergidae 185
Bdeogale 189
Вison bison 194
bonasus 194
Bitis 54
Boidae 24
Boiginae 25
Bos banteng 194
bubalus 194
primigenius 194
Воtашus stellaris 81
Bothrops insularis 51
Bovidae 194
Bovinae 194
265
Bradypodidae 179
Bradypus 204
Branta ruficollis 83
ВиЬо ЬиЬо 95
Bucconidae 98
Buccrotes 97
ВисерЬаlа clangula 83
Chriseniys 57
Chrysochloridae 17:1
Ciconia ciconia 81
nigra 81
Ciconiidae 81
Ciconiiformes 74, 81
Cinclidae 101
Cinclus cinclus 101
Circus aeruginosus 160
cyaneus 85
Citellus 182
fulvus 222
Clamatores 99
Clavicula 32
Clemmys caspica 18
Clethrionomys 184
Cnemidophorus 51
Coccothraustes coccothraustes 121
Coliiformes 74, 96
СоllосаНа 95
СоlиmЬа livia 92, 161
СоlиmЬа aenas 92
polumbus 92
СоlитЬае 91
Columbiformes 74, 91
Columbridae 25
Condilarthra 167, 168
Coracias garrulus 97
Coracii 97
Coraciiformes 74, 96
Coracoideum 32
Coronare 35
Corpora striata 52, 141
Corvidae 99
Corvus corax 100
corone 100
frugilegus 100
Coturnix coturnix 87
Cotilosauria 9, 10, 17, 47
Crex crex 88
Cricetidae 184
Crista sterni 109
Crocodilia 10, 12, 13, 17, 26, 47
Crocodilidae 26
Crossobamon eversmanni 22
Crossopterygia 47
Crotalidae 25, 54
Cryptodira 18
Cuculidae 139
Cuculiformes 74, 93
Cuculus canorus 93, 140
Cuculus optatus 140
Cygnus cygnus 83
Cynognathus 12
Cynomys 182
Delphinapterus leucas 187
Delphinidae 187
Dendroaspis 25
Dendrocopos major 98
Dendroica 152
Dentale 35
Dermochelis coriacea 19
Desmodontidae 176
Dermoptera 166, 167, 173
Dicynodon trautscholdi 163
Didelphidae 171
Dinocerata 161'
Dinornithiformes 73
Diomedea 80
Diplodocus 12, 14
Diplovertebron 8, 9
Dipnoi 47
Dipodidae 183
Dipodomys 195
Dispholidus typus 25
Docodonta 166
Draco 58
volans 22
Dromaius novae hollandiae 78
Dryocopus martius 98
Duplicidentata 98
Eumetopais jubatus 190
Eunectes murinus 25, 62
Eunotosaurus 11
Euparkeria 12
Eupleres 189
Euristomus orientalis 97
Eurylaimi 99
Eutamias 182
Eutheria 165, 167, 172
Falco gyrfalco 85
tinnunculus 85
vespertinus 85
Falconidae 85
Falconiformes 74 84
РеНдае 188 '
Felis chaus 189
lуЫса 189
margarita 189
silvestris 189
Fibula 114 .
Fratercula artica 90
Fringilla coelebs 102
Fringillidae 102
Frontale 33
Fulica atra 88
Funandulus 182
Furcula 113
Caenolestidae 171
Caiman 26
Calidris 89
Callithricidae 178
Callosciurus 182
Callorhinus ursinus 190
Callospermophilus 182
Calotes 53
СаmеНдае 194
Camelus bactrianus 194
Canidae 187
Canini 215
Сiшis lupus 188
Capitonidae 98
Capra caucasica 194
sibirica 194
Capreolus capreolus 193
Caprimulgiformes 74, 95
Caprimulgus europaeus 95
Capromyidae 184
Carduelis carduelis 102
Carnivora 166. 167, 168, 187
Carpometacarpus 113
Carpus 112
Cartilago procarocaiaea 32
suprascupularis 32
Castor canadensis 181
ПЬеr 181
Castoridae 181
Casuariiformes 73, 78
Casuarius sp. 78
Caviidae 184
СеЫдае 178
Ceratosaurus 12, 14
Cercopithecidae 178
Certhia familiaris 100
Certhiidae 100
Cervidae 193
Cervus elaphus 193
nippon 193
Cetacea 167, 168, 185
Chaleides 50
Chamaeleontes 20
Charadrii 89
Charadriiformes 74, 89
Charadrius dominica 152
Chelonia 10, 11, 12, 17, 19, 47
mydas 19, 59
Chelonioidei 19
СЫпсЫШдае 184
Chiroptera 167, 168, 173
Choloepus hoffmani 204
Chondrichthyes 47
266
Dasypeltinae 25
Dasypodidae 179
Dasyproc1idae 184
Dasyuridae 171
Daubentoniidae 178
Ectopistes migratorius 92
Edaphosaurus 12
Edentata 166, 167, 168, 179
Elapidae 25
Elaps 25
Elephas maximus 191
primigenius 191
Emballonuridae 176
Emberiza 102
Emyididae 18
Emys orbicularis 18, 62
Enhydra lutris 188
Eosuchia 10, 13, 17
Epipterygoideum 35
Episternum 32
Epistropheus 31
Equidae 192
Equus asinus 192
hemionus 192
przewalskii 192
Eremias 22
nigrocellata 62
Erethizontidae 184
Eretmochelys imbricata 19
Erignathus barbatus 190
Erinaceidae 172
Erinaceus eur6paeus 172
Eryx 50
tataricus 25
jaculus 25
Eschrichtiidae 186
Eschrichtius gibbosus 186
Ethmoideum 205
ЕиЬаlаепа glacialis 186
ОаlЬиlае 98
Galbulidae 98
Galliformes 74, 85
Gallus sp. 161
Garrulus glandarius 100
Gavialidae 26
Gavialis langeticus 26
Gaviiformes 74, 79
Gazella subgutturosa 194
Gecko gecko 22
Gekkonidae 21
Genetta 189
Geomyidae 181
Gerbillinae 184
Giraffa cameleopardalis 194
Giraffidae 194
Glareola 89
Glaucidium passerinum 150
Gliridae 183
Glis glis 183
Grl1idae 88
Gruiformes 74 87
Grus leucoger nus 88
Gul0 gul0 188
Gymnogyps californianus 84
Halicoridae 191
Helodermatidae 23
Hemichinus auritus 172
Hemidactilus turcicus 51
Herpestes 189
Hesperornis sp. 72
267
Heteromyidae 181
Heteronetta atricapilla 140
Нimantopus himantopus 89
Нippbpotamidae 193
Нippotigris 192
Нirundapus caudatus 119, 152
Нirundinidae 99
Holostei 47
Hominidae 179
Ноmо neanderthalensis 179
sapiens 64, 179
Hyaenidae 189
Hydrochoeridae 184
Hydrochoerus capibara 184
Hydrophidae 25
Hydropotes 193
Hyracoidea 167, 168, 190
Hystricidae 184
Hystricomorpha 181, 182
Hystrix hirsutirostris 184
Lama guanicoe 194
vicugna 194
Laniidae 101
Lanius cristatus 102
Lanthanotidae 23
Laptomys 184
Lari 90
Larus argentatus 90
canus 90
genei 90
ridibundus 90
Laterosphenoideum 11 О
Lepidosauria 10, 13, 17, Ig
Leporidae 180
Lepus 180
Litopterna 168
Lorisidae 178
Loxia sp. 102
Loxodonta africanus 191
Lunda cirrhata 90
Luscinia 101
Lutra lutra 188
Lygosoma 50
Lynx lупх 189
Lyrurus tetrix 86
Ichthyomys 184
Ichtyopterygia 10, 11, 17
Ichthyornis sp. 72
lchthyornithes 73
Ichtyosauria 10, 17
Ichtyosaurus 12
Icteridae 139
Iguanodon 12, 15, 21
Ili иm 32
Impennes 73, 74
Incisivi 215
Incus 205
Indicatoridae 98, 139
Indridae 178
Inostrancevia 12, 15
Intermaxillare 33
Insectivora 166, 167, 168, 172
Interparietale 33
Ischium 32
Ischryotomus 182
Macroderma 176
Macropodidae 171
Macroscelidae 173
Males 188
Маllеш 205
Маlроl0П 25
МатmаНа 47, 162, 167
Manatidae 191
Marmota 182
Marsupialia 166, 167, 170
Martes foina 188
martes 188
zibeIlina 188
Maxillare 33
Megachiroptera 175
Megadermatidae 176
Megapodiidae 86, 135
Megaptera nodosa 187
Меlаподоп 165
Melanosuchus 26
Meleagrididae 87
Meleagris gallopavo 161
Meliphagidae 102
Мепша 99
Mephitis 188
Merops apiaster 97
Mesethmoideum 110
Mesosauria 10, 17
Mesosaurus 12
Metacarpus 112
Metatarsus 114
Metatheria 165, 167, 170
Microchiroptera 175
Microtinae 184
Microtus 184
Jugale 35
J ungina 12
Jyux torquilla 98
Labirinthodontia 47
Lacerta 32, 34
agilis 22
armenica 51
dahli 51
Lacerta rostombecovi 51
viridis 22
vivipara 22, 50, БО
Lacertidae 22
Lagerra 54
Lagomorpha 166, 167, 180
Lagopus lagopus 86
mutus 86
Lagurus 184
268
.
Micrurus 25
Milvus korschun 85
Molares 215
Molossidae 177
Моподоп monocerus 187
Monopeltis habenichti 23
Monotremata 165, 166, 167, 169
Moschidae 193
Moschus moschiferus 193
Moschops 12, 15
Motacilla аlЬа 101
Motacillidae 101
Multituberculata 165, 166, 167
Muridae 183 .
Muscicapidae 101
Musculus flexor digitorum pei'forans 115
masseter lateralis 182
medialis 182
superficialis 182
pectoralis major 115
Musculus subclavius 115
temporalis 182
Mustela erminea 188
Mustelidae 188
Myocastor coypus 184
Myomorpha 181, 182
Myrmecobiidae 171
Myrmecophagidae 179
Mystacoceti 186
,
"
Naja 25
melanoleuca 62
naja 25
Nasale 33
Natrix natrix 50
Nectariniidae 102
Neognathae 73, 76
Neornithes 72, 73
Nephrurus asper 22
Nervus accessorius 239
Noctilionidae 176
Nonruminantia 192
Notoryctidae .171
Nucifraga caryocatactes 150
Numenius arquata 89
Numididae 87
Nyctea scandiaca 95
Nyctereutes procyonoides 188
Ocapia johnstoni 194
Occipitale 33, 205
laterale 110
Ochotona аlрiпа 180
Ochotonidae 180
Octodontidae 185
Odobaenidae 190
Odobaneus rosmarus 190
Odontoceti 187
Odontognathae 73
Oenanthe 101
Ondatra 184
l
.
Ophidia 23
Ophiophagus ЬаПпаЬ 25
Ophisaurus apodus 22
Opisthocomus hoazin 87
Orbitoshenoideum 205
Ornithischia 10, 14, 17
Ornithorhynchidae 169
Ornithorhynchus anatinus 169
Orcinus orca 187
Orycteropus afer 190
Oryctolagus 180
Oscines 99
Osteichthyes 47
Ota"a 190
Otariidae 190
Otididae 88
Otis tarda 89
Ovis аmmоп 194
Ovis musimon 194
orientalis ]94
Oxyuranus scutellatus 25
Pagophila еЬшпеа 156
Pagophoca groenlandica 190
Palatinum 35
Paleosuchus 26
Panthera tigris 189
lео 189
pardus 189
Pantotheria 166, 167
Paradisaeidae 100
Parasphenoideum 33
Paridae 100
Parietale 33
Passer domesticus 102, 160
. hispaniolensis 160
montanus 102
Passeres 99
Passeriformes 74, 98
Patagium. 1]3
Pedetes caffer 181
Pedetidae 181
Pelamis platurus 38
Pelicaniformes 74, 80
Pelicanus crispus 80
onocrotaltlS 80
Pelycosauria 10, 15, 17
Peramelidae 171
Perdix perdix 87
Perissodactyla 167, 168, 191
Petaurista petaurista 183
Phalacrocorax 80
Phalaenoptilus nuttallii 151
Phalangeridae 171
Phascolarotos cinereus 171
Phascolomyidae 171
Phasianidae 86
Phasianus colchicus 87
Phelsuma andomense 22
Philomachus pugnax 89
Ph1oeomys 183
269
РЬоса hispida 190
Phocidae 190
Phoenicopteridae 82
Phoenicopterus roseus 82
Phoenicurus 101
Pho1idota 167, 168, 180
Phrynocephalus 50, 58
Phylloscopus 101
Phyllostomatidae 176
Phyceter catodon 187
Phyceteridae 187
Pica pica 100
Pici 98
Piciformes 74, 97
Pinnipedia 167, 168, 189
Pithecanthropos 179
Placentalia 167, 172
Platacanthornyidae 183
Platalea leucorodia 81
Platanistidae 187
Plegadis falcinellu 81
Plesiosaurus 12
Pleurodira 19
Ploceidae 102, 139
Plotus аllе 156
Podiceps cristatus 79
Podicipediformes 74, 79
Podocnemis expansa 60
Poephagus gruniens 194
Pongidae 178
Porzana porzana 88
Postfrontale 33, 35
Praefrontale 33
Praernolares 215
Primates 166, 167, 168
Proboscidea 167, 168, 191
Procellariiformes 74, 79
Procyon lotor 188
Procyonidae 188
Proganosauria 11, 17
Prosimii 177
Protorosauria 10, 11, 17
Prototheria 165, 167, 169
Proventriculus 123
Psarnmophis 25
lineolatus 25
Pseudosuchia 64, 70
Psittaciformes 74, 92
pteranodon 12
Pterocletes 91
pteromyidae 183
pterornys volans 183
Pteropidae 175
pterosauria 10, 13, 17
pterygoideurn 35
Ptilodus 164
Ptilonorhynchidae 100
Pubis 32
Pudu 249
Pygostyle 109
Рупhulа purrhula 102
270
l'
Pythoninae 54 l'
Python reticulatus 24
Quadrato-jugale 35
Quadratum 35
Quelea quelea 148, 158
Rallidae 88 ;J
Rarnphastidae 98
Rangifer tarandus 193 .
Ratufa 182 ;..
Remiz sp. 100
Reptilia 8
Rharnphorynchus 12
Rhea americana 76 :
Rheiformes 73, 76
Rhineura f10ridana 23
Rhinoceratidae 192
Rhinocerus tichorhinus 192
Rhinolophidae 176
Rhinopornatidae 176 1.
Rhynchocephalia 10, 12, 17, 19
Rhytina stelleri 191
Rissa tridactyla 90
Rodentia 166, 167, 168, 180
Rostrurn parasphenoidei 110 l'
Rurninantia 193
Rupicapra rupicapra 194
Saiga tatarica 194
Sauroctonus progr"ssus 163
Sauria 10, 21
Saurischia 10, 14, 17
Sauromalus 48
Sauropterygia 10, 11, 17
Saxicola 101
Scapula 32
Sceloporus 43
Scincidae 22
Sciuridae 182
Sciuromorpha 181, 182
Sciurus vulgaris 183
Scolopax rusticola 89
Selenarctos tibetanus 188
Selevinia betpakdalensis 183
Selevinidae 183 ;
Serpentes 23
Seymouria 12 1
Seymouriomorpha 9, 17
Sinanthropos 179
Sirenia 167, 168, 191
Sitta europaea 100
Sittidae 100
Solenodon paradoxus 173
Solenodontidae 173
Somateria mollissima 83
Sorex minutissirnus 173 .
Soricidae 173 r l
Spalacidae 184 ,;
SpeЦYlOphilopsis leptodactylus 183
Sphenisciformes 73, 74 -
Sphenodon punctatus 19
Spilogale 188
Spinus spinus 102
Sql.! !' 1ta 10, 12, 13, 17, 201 471 50
SqUЗ;l,,)sиm 35
Stapes 35, 205
Steatornis caripensis 95
Stegosaurus 12, 15
Sterna paradisea 152
Sternum 32
Str ptope1ia decaocto 92, 159
Strigiformes 74, 93
Struthio camelus 76
Struthioniformes 73, 76
Sturnidae 102
Sturnus vulgaris 102
Subungulata 168
, Suidae 193
Suncus etruscus 195
Supraangulare 35
Supraoccipitale 110
Supraorbitale 33
Sylvia 101
Sylviidae 101
Symmetrodonta 166
Synapsida 10, 15, 17, 64
Synaptosauria 10, 11, 17
Syncerus cafer 194
Synsacrum 109
. Syrinx 125 .
Syrrhaptes paradoxus 91
Tachyglossidae 169
Tajasuidae 193
Taliqua 50
Talpidae 172
Tamias 182
Tapiridae 192
Tapirus indicus 192
Tarentola mauritanica 21
Tarsiidae 178
Tarso metatarsus 114
Tarsus 114
Teiidae 22
Teleostei 47
Telescopus 25
Tenrecidae 173
Testudines 17
Testudinidae 19
Testudo elephantopus 19
gigantea 61
graeca 62
horsfieldi 19, 59
Tetrao urogallus 86
Tetraogallus 87
Tetraonidae 86
Tetrastes bonasia 86
Thalassarctos maritimus 188
Tharnnophis sirtalis 50
Thecodontia 10, 13, 17, 64, 70
Therapsidae 101 151 171 47
..
\
Theria 162, 165, 166, 167. 170
Theromorpha 15, 17, 64
Threskiornithidae 81
Thylacinus 171
Tibia 114
Tibiotarsus 114
TiJlodontia 167
Tinamiformes 73, 78
Тitапорlюпеus potens 163
Trachodon 12
Tragulidae 193
Transversum 35 -
Triassochelys 12
Triceratops 12, 15
Triconodonta 166
Triconodontia 165, 167
Trinaxodon 164
Trionyx chinensis 19
Trituberculata 166
Trochili 96
Trogloditidae 101
Troglodytes troglodytes 101
Trogoniformes 74, 96
Tubulidentata 167, 1681 190
Turdidae 101
Turdus 101
Turnicidae 88
Turnix tanki 88
Tympanicum 206
Typhlops vermicularis 24
Tyranni 99
Tyto 154
Uncia uncia 189
Upupa epops 97
Uria 90
Uromastix 22, 58, 61
Ursidae 188
Ursus arctos 188
Vanellus vanellus 89
Varanidae 22
Varanus griseus 22, 58
Varanus komodoensis 22, 58
Уепа azygos 224
hemiazygos 224
Ventriculus 123
Vespertilionidae 176
Vipera berus 47, 60, 62
ursini 61
Viperidae 25
Viverridae 189
V omer 33
Xerus 183
Zalophus 190
Zapodidae 183
Ziphiidae 187
271
РЬоса Ы,
Phocidae
Phoenico
Phoenico
Phoenicu
Pho1idot;
PhrYnOcE
Phyllosc(
Phyllost(
Phyceter
Phyceter
Pica pic.
Pici 98
Piciform.
Pinniped
Pithecan
Placenta!
Platacan;
Plataleal
Platanis\
Plegadis,
Plesiosa\
Pleurodi
Ploceida:
Plotus CJj
Podicep
PodicipEi
Родоспеl
Poephagi
Pongidat
Porzana '
Postfron:
Praefro1\
Praemo\'
PrimateJ
Probosc.
Procella
Procyon
Procyon l
Proganof
Prosimi!
Protoro
prototb '
Provent
Psamm
Нпе
Pseudosj
РsittасЧ
Pterano!
Pterocl
pterom j '
pterom
Pteropi
Pterosa
pteryg i
Ptilodu
Рtпопо
Pubis
Риди
Pygost
Рупьu ]
270
оrЛАВЛЕНИЕ
'"
i
.---
Стр
. Предисловие .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 3
Анамнии и амниоты . . . . . . . 4
l(ласс пресмыкающиеся, или рептилии 8
Характеристика класса. . . . . . . 8
Происхождение и эволюция пресмыкающихся 8
Система класса и обзор современных rрупп 16
Особенности орrанизации пресмыкающихся 26
Поведение и образ жизни . . . . . . . . . . 55
Значение пресмыкающихся для человека . . 62
Становление rомойотермных (теплокровных) животных возникновение пrиц
и млекопитающих . . . . . . . . . . . . . 64
l(ласс птицы . . . . . . . . . . . . . . 69
Характеристика класса . . . . . . . . 69
Происхождение и эволюция птиц . . 70
Система класса и обзор современных rрупп 73
Особенности орrанизации птиц 102
Поведение и образ жизни . . 146
Значение птиц для человека . 159
l(ласс млеко питающие, или звери ....... 162
Характеристика класса. . . . . . . . . . . . 162
Происхождение и эволюция млекопитающих . . . . . . 162
Система класса млекопитающих и обзор современных rрупп . 167
Особенности орrанизации млекопитающих 195
Поведение и образ жизни '" . . . . . 244
Значение млекопитающих для человека 251
Рекомендуемая литература . . . . . . . . . . 254
Указатель русских названий животных и терминов '.' 255
Указатель латинских названий животных и терминов . . . . . . . 265
Николай Павлович Наумов
Николай Николаевич l(арташев
зоолоrия ПОЗВОНОЧНЫХ
Часть 2
ПРЕС1I\ЫI(АЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ, 1I\ЛЕI(ОПИТАЮЩИЕ
Редактор В. С. I(апышева. 11\.'1. редактор Л. I(ононова. Художннк А. А. Акимов. Художе_
ственный редактор Т. А. I(оленкова. Техннческий редактор А. 1(. Нестерова. I(орректор
С. 1(. Завьялова.
ИВ N. 1717
Изд. N. Е-ЗI4 Сдано в набор 19.09.78. Подп. в печать З1.0I.79. Формат БОх90'/,..
Бум. тнп. N. 'З. rарнитура литературная. Печать высокая. Объем 17 уел. печ. л. 20.0-1
УЧ.-изд. л. Тираж 70000 экз. Зак. '11'. 178. Цена 95 коп.
Пздательство «Высшая школа», Москва, 1(-51, Неrлинная ул.. д. 29/14
Ордена Октябрьской Революции, ордена Трудовоro I(pacHoro Знамени Ленинrрадское
производственно техническое объеДlIнение «Печатный Двор» имени А. М. rOpbKoro «Co
юзполнrрафПРОМа» при rосударственном КОМитете СССР по делам издательств, полн
rрафин и книжной торrовлн. 197136, Ленинrрад, П-136, rатчннская, 26.
1