Text
                    ISBN 978-5-93457-348-6
573486
85934
Этот единственный в своем роде
атлас-определитель пауков сред-
ней полосы России содержит около
800 цветных фотографий живых
пауков, снятых в естественной об-
становке. Книга вводит читателя
в загадочный мир паукообразных,
одновременно близкий и неведо-
мый. Уникальные макроснимки от-
кроют то, что обычно недоступно
нашему глазу, а увлекательный
рассказ о жизни пауков и их род-
ственников, написанный профес-
сиональным арахнологом, вызовет
интерес у самой широкой ауди-
тории.
Атлас-определитель
с обзором биологии пауков

d J a J r J средней полосы России определитель с обзором биологии пауков
Сейфулина Р. Р. текст, Карцев В.М. фотографии средней полосы России Атлас-определитель с обзором биологии пауков Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия Ученым советом и Учебно-методическим советом биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова для студентов биологических специальностей Москва Издательство «Фитон+»
УДК 59 ББК 28.691.8 С59 Рекомендовано в качестве учебно-методического пособия Ученым советом и Учебно-методическим советом биологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова для студентов биологических специальностей Рецензенты: В. В. Малахов — член-корреспондент РАН, д. б. н., профессор, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова Ю. М. Марусик — вице-президент Международного Арахнологического Общества (International Society of Arachnology), д. о. н., ведущий научный сотрудник Института биологических проблем Севера ДВО РАН Сейфу дина Р. Р., Карцев В. М. С 59 Пауки средней полосы России: Атлас-определитель /Р. Р. Сейфулина (текст), В. М. Карцев (фотографии). — М.: ЗАО «Фитон+», 2011. — 608 с.: ил. ISBN 978-5-93457-348-6 Атлас-определитель пауков средней полосы России — первое просветительское издание подоб- ного рода. В нем представлено свыше 900 иллюстраций, из них около 800 — уникальные цветные фотографии живых пауков, снятых в естественной обстановке. Книга вводит читателя в загадочный мир паукообразных, почти не отраженный в отечественной литературе. Знакомство с ним начина- ется с обзора биологии пауков, показывающего все аспекты жизни этих интереснейших созданий: строение, питание, размножение, способы охоты, плетение паутины и т. д. Описание 35 семейств пауков (а это около трети всех существующих в мире) позволит получить представление о много- образии этих членистоногих. Советы по коллекционированию пауков и способам наблюдения за ними в природе предваряют рассказ о самых ярких и интересных представителях нашей аранеофау- ны. В основной части книги собраны сведения о 170 обитающих в средней полосе видах, сгруппи- рованные для простоты пользования атласом по местообитаниям пауков. В заключительной главе дается обзор всех современных отрядов паукообразных и некоторых вымерших их представителей. Издание снабжено приложением, содержащим полный список видов пауков средней полосы Рос- сии, списком рекомендованной научной литературы и ссылками на интернет-ресурсы. Несомненным достоинством книги является то, что благодаря большому опыту и профессиона- лизму создателей книги, удобной подаче материала и обилию фотографий атлас позволяет даже не- подготовленному читателю идентифицировать до семейства, а во многих случаях до рода или вида, заинтересовавшего его представителя этой чрезвычайно трудной для определения группы. Для широкого круга читателей, школьников, студентов, преподавателей вузов и школ, работни- ков природоохранных служб и всех любителей природы. Seyfulina R. R., Kartsev V. М. S52 Spiders of Middle Russia. An illustrated guide /R. R. Seyfulina (text), V. M. Kartsev (fotos). — M.: Fiton+, 2011. — 608 p. This atlas for identification of spiders of the European part of Middle Russia is the first edition of its kind published in Russian. It contains over 900 illustrations, with about 800 unique color photographs of living spiders in nature. The book unveils the private life of spiders giving a close-up look at these aston- ishing creatures and their natural history. It introduces in detail the biology of spiders including anatomy, foraging, web activity, reproduction, and provides a survey of all extant and some extinct arachnid or- ders. Descriptions of 35 spider families (one third of the world spider family list) give a representative overview of their diversity. Over 170 species found across the entire Europe are catalogued according to their habitats, described and richly illustrated. The atlas is annexed with the spider species list of Middle Russia, useful references and links. This book addresses a wide audience of students, teachers, scholars, specialists in ecology, and all interested impassioned naturalists. УДК 59 ББК 28.691.8 Охраняется ГК РФ, часть 4. Воспроизведение всей книги или любой ее части запрещается без письменного разрешения издательства. Любые попытки нарушения закона будут преследоваться в судебном порядке. © ЗАО «Фитон+», 2011 © Сейфулина Р. Р., текст, 2011 ISBN 978-5-93457-348-6 © Карцев В. М., Сейфулина Р. Р., иллюстрации, 2011
Посвящается известному арахнологу профессору Виктору Петровичу Тыщенко
Содержание Вступительная статья ПАУКИ-ОХОТНИКИ 111 академика РАН М. П. Кирпичникова 6 Пауки-скакунчики (Salticidae) 112 ВВЕДЕНИЕ. 9 Пауки-бокоходы (Thomisidae) 118 Пауки-филодромиды (Philodromidae) 124 БИОЛОГИЯ ПАУКОВ 13 Пауки-спарассиды (Sparassidae) 128 КАК УСТРОЕН ПАУК 16 Пауки-волки (Lycosidae) 130 Придатки головогруди 16 Пауки-пизауриды (Pisauridae) 136 Придатки брюшка 22 Пауки-гнафозиды (Gnaphosidae) 140 Зрение 24 Пауки-мешкопряды (Clubionidae) 144 Рост 26 Пауки-митургиды (Miturgidae) 148 Пауки-лиокраниды (Liocranidae) 152 ОБРАЗ ЖИЗНИ ПАУКА 29 Пауки-коринниды (Corinnidae) 152 Способы охоты 29 Пауки-рыси (Oxyopidae) 153 Рацион 32 Пауки-зориды (Zoridae) 156 Враги пауков 33 Пауки-анифениды (Anyphaenidae) 158 Защита от врагов 36 Пауки-миметиды (Mimetidae) 160 Форма и окраска тела 40 Трубковые пауки (Dysderidae) 162 ПОСТРОЙКИ ПАУКОВ Пауки-сегестрииды (Segestriidae) 164 47 166 Шелк в природе Пауки-оонопиды (Oonopidae) 47 Паутина 49 ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ 169 Ловчие сети 54 Пауки-кругопряды (Araneidae) 170 Логовища тенетников 64 Пауки-тетрагнатиды (Tetragnathidae) 180 Логовища охотников 64 Пауки-улобориды (Uloboridae) 184 Временные постройки 68 Пауки-линифииды (Linyphiidae) 186 РАЗМНОЖЕНИЕ ПАУКОВ 70 Пауки-теридииды (Theridiidae) 192 Ухаживание 73 Пауки-нестициды (Nesticidae) 198 Спаривание 81 Пауки-теридиосоматиды (Theridiosomatidae) 200 Коконы и гнезда 86 Воронковые пауки (Agelenidae) 201 Развитие 99 Пауки-цибеиды (Cybaeidae) 206 Забота о потомстве 99 Пауки-ханииды (Hahniidae) 208 Расселение 108 Пауки-диктиниды (Dictynidae) 210 4
Пауки-титанециды (Titanoecidae) 212 Пауки-амауробииды (Amaurobiidae) 216 Пауки-экобииды (Oecobiidae) 218 Пауки-эрезиды (Eresidae) 220 Пауки-сенокосцы (Pholcidae) 222 Пауки-плеваки (Scytodidae) 226 НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР 229 Сбор с поверхности почвы 232 Сбор из травостоя 233 Сбор со стволов и крон деревьев 233 Современные методы лова 235 Хранение коллекционного материала 235 Меры предосторожности при работе с живыми пауками 237 ПАУКИ В ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 239 НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ 239 ПАУКИ ТРАВОСТОЯ 298 ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ 426 ПАУКИ ВОДОЕМОВ 472 СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА 503 РОДСТВЕННИКИ ПАУКОВ 539 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХЕЛИЦЕРОВЫХ. СОВРЕМЕННЫЕ И ВЫМЕРШИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ 539 ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ОТРЯДОВ ПАУКООБРАЗНЫХ 541 Паукообразные умеренных широт 541 Сенокосцы • Ложноскорпионы • Клещи • Акариформные клещи • Паразитиформные клещи Паукообразные тропиков 561 Фрины • Телифоны • Шизомиды • Палъпиграды • Скорпионы • Сольпуги • Рицинулеи • Клещи-сенокосцы Приложение 1. ПАУКИ СРЕДНЕЙ ПОЛОСЫ РОССИИ 574 Приложение 2. СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ 592 СПИСОК СПЕЦИАЛЬНОЙ ЛИТЕРАТУРЫ И ИНТЕРНЕТ-РЕСУРСОВ 697 УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ 598 УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 603 5
ВСТУПИТЕЛЬНАЯ СТАТЬЯ АКАДЕМИКА РАН М. П. КИРПИЧНИКОВА Современная биология все глубже познает живую материю на молекулярном уровне. Большое внимание уделяется актуальным экологическим проблемам, в том числе и в планетарном масштабе. Однако не менее важными остаются и традиционные задачи, такие как описание многообразия растений и животных, населяющих окружающий нас мир. На фоне успехов, достигнутых благодаря внедрению в биологию авангардных, инновационных методов, как-то забывается, что ученые до сих пор не могут составить список — хотя бы только список — организмов, обитающих на Земле, и едва ли эта проблема будет решена в ближайшем будущем. Исследования подобного рода труднее всего автоматизировать. Какими бы техническими средствами не обладала современная наука, эти средства не заменят взгляд умудренного опытом натуралиста. Именно поэтому в системе высшего биологического образования в нашей стране, в том числе и на биологическом факультете МГУ имени М. В. Ломоносова исключительное внимание уделяется летним полевым практикам, обязательным для студентов-биологов всех специальностей. В связи с этим трудно переоценить значение соответствующей литературы, позволяющей студентам не только глубоко погрузиться в научные аспекты биологического разнообразия, но и получить от этого глубочайшее эстетическое наслаждение. «Атлас-определитель пауков средней полосы России» продолжает уже оцененную по достоинству читателем серию книг, первая из которых была посвящена птицам европейской части, а вторая — флоре средней полосы России. Описание беспозвоночных означает переход на новый уровень. Число видов одних только членистоногих на несколько порядков больше, чем всех позвоночных животных вместе взятых. В многомиллионной армии беспозвоночных паукам принадлежит лишь малая доля, но и она, выраженная в абсолютных величинах, впечатляет. На сегодняшний день в мировой фауне описана 41 тысяча видов пауков. По подсчетам специалистов в средней полосе России обитает свыше 700 видов пауков (и многие наверняка еще не описаны или даже не обнаружены). При этом птиц, например, на всей европейской части России известно немногим более 400 видов. Каждая из перечисленных книг по-своему уникальна, однако атлас пауков — единственный в своем роде. Подобной иллюстрированной книги, посвященной отечественной ф)ауне данной группы животных, в России еще не было. В «Атласе... приводится около 880 оригинальных кадров живых пауков и других паукообразных. Благодаря этим увеличенным фютографиям читатель сможет увидеть то, что скрыто от невооруженного глаза. В большинстве своем обитатели средней полосы составляют в длину всего несколько миллиметров. Объект такого размера воспринимается как подвижное пятнышко. Но посмотрите, какие колоритные у пауков «лица», как выразительны порой глаза и хищные челюсти, сколь густо опушено тело, какие острые шипы торчат на ногах. По яркости представители умеренных широт, конечно, уступают своим тропическим собратьям. Однако на крупных планах видно, какими удивительными узорами покрыты многие наши пауки. Такие узоры хочется рассматривать неспешно, любоваться ими. Кстати сказать, содержание книги тире, чем заявлено в заглавии. Здесь хватает также экзотических паукообразных, поражающих причудливостью своего строения. В настоящее время интерес к различным мелким животным — насекомым, паукам возрос у самой широкой аудитории благодаря развитию фототехники. Предложение породило спрос. Макрофотография вошла в моду и перестала быть 6
уделом узких специалистов. В интернете авторы делятся друг с другом многими тысячами отличных, хороших и не очень хороших изображений. Большинство из них не имеют никакой научной ценности. Либо это немногие банальные виды, снятые в обычной обстановке, либо их невозможно определить. В этой ситуации очень остро ощущается недостаток хорошей справочной литературы, позволяющей разобраться в многообразии окружающего нас животного мира хотя бы на уровне иадвидовых таксонов. Настоящий «Атлас... восполняет данный пробел в отношении пауков. Описания семейств, родов и видов составлены с использованием самой современной литературы. Здесь следует подчеркнуть, что легкость изложения ни в коей мере не уменьшает научной значимости книги. Каждый читатель сможет воспринять ее на своем уровне. Один пролистает картинки и оценит их с эстетической точки зрения. Другой прочтет текст и узнает много нового о жизни пауков и их родственников. Специалисты-арахнологи найдут в книге какой-то справочный материал. Особенно полезна книга студентам биологических специальностей различных университетов. Они смогут использовать «Атлас... как учебное пособие, аналогов которому в России пока нет. Декан биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, доктор биологических наук, профессор, академик РАН М. П. Кирпичников 7
Пау к-кру гопряд неоскона адианта (Neoscona adianta, Araneidae) украшен замысловатой росписью, как и многие его собратья 8
Введение Мир беспозвоночных животных, существую- щих в буквальном смысле рядом с нами, огро- мен и разнообразен. По сути, это целый па- раллельный мир, одновременно знакомый и неведомый. Тем интереснее заглянуть в него, рассмотреть то, что ускользает от обыденного взгляда. Такую возможность дает книга, кото- рую вы держите в руках. Наш Атлас — первое в России иллюстри- рованное издание, посвященное отечественной фауне пауков. Отношение к паукам неодно- значно. Некоторые люди их необоснованно боятся. Но все же большинство испытывает к этим представителям животного мира жи- вейший интерес. К сожалению, удовлетворить свое любопытство, прочитать о пауках или тем более посмотреть на их изображения до появ- ления настоящего Атласа было для российско- го читателя практически неосуществимой за- дачей. Для начала мы ограничились пауками, обитающими в средней полосе России, и по- пытались хотя бы частично дать представление об их многообразии. Кроме того, в книге до- вольно подробно описываются строение и био- логия пауков, а также их родственники, в том числе и тропические. Паукообразные известны широкому кругу любителей природы значительно хуже, чем многие другие животные, — вплоть до того, что пауков называют насекомыми. Между тем паукообразные, или арахниды — одна из са- мых распространенных групп животных. На суше трудно найти уголок, где бы они не во- дились. Одни их них часто попадаются нам на глаза — например, пауки и сенокосцы. С дру- гими, сами того не ведая, мы сталкиваемся по- всюду — таковы микроскопические клещи. О третьих многие знают только понаслышке, а некоторые вовсе не знакомы большинству читателей. Если на клещей, ввиду их важного меди- цинского значения, ученые обращали должное внимание, то остальные паукообразные все еще остаются недостаточно исследованными. И лишь в последнее время приходит осознание колоссальной экологической роли пауков. Все пауки — прожорливые хищники, и их очень много. Трудно даже представить себе, во что превратилась бы наша планета в их отсутствие. С другой стороны, пауки сами служат пищей насекомоядным животным, в особенности пти- цам. Ни одна наземная экосистема не способна полноценно существовать без участия в ней пауков. Несомненно, влияние пауков огромно. Но кто задумывается об этом? Два важнейших приспособления обеспе- чили паукам эволюционный успех — это пау- тина и яд. Паутина используется для самых разных нужд и, в первую очередь, для создания убежищ, а яд служит прекрасным оружием для охоты. При этом важно отметить, что че- ловек ни при каких обстоятельствах не может стать объектом охоты пауков, и страх перед ни- ми, по сути, не обоснован. На территории Рос- сии опасен только печально известный кара- курт. Больно кусается тарантул, но угрозы для жизни его укус не представляет. Кстати ска- зать, при подготовке книги мы опросили де- сятки самых разных людей, и неожиданно ока- залось, что для большинства из них пауки скорее симпатичны, чем неприятны. Большую роль в любом атласе-определи- теле играют иллюстрации. Однако именно для пауков они приобретают особое значение. Де- ло в том, что ни один из известных на сегод- няшний день способов коллекционирования не позволяет сохранить пауков такими, какими мы видим их в природе. В силу особенностей строения их нельзя высушить и поставить в ко- робку, как насекомых. И только фотография способна сохранить все нюансы внешнего вида этих удивительных созданий, позволяя нам рассмотреть их. Увы, кроме специалистов мало кто знает, как на самом деле выглядит паук. В последнее время увеличенные пауки-монстры стали популярными героями фантастических фильмов. Однако современная киноиндустрия со всей своей мощью спецэффектов в общем- то ни разу не воссоздала достоверного облика паука. Очень важно, что в данной книге пред- ставлены фотографии живых пауков, ведь после гибели окраска у них очень быстро 9
меняется, выцветает. Более того, многие экзем- пляры сняты в природе, что дает представле- ние об их образе жизни и повадках. Как явствует из заглавия, в данном издании приведены виды пауков, обитающих в средней полосе России. Понятие «средняя полоса Рос- сии» довольно условно, и уж тем более о нем не знают пауки. В Атласе мы рассматриваем тер- риторию, ограниченную с севера — Ленинград- ской и Вологодской областями (включительно), с юга — Белгородской и Саратовской областя- ми (также включительно), на западе доходя- щую до границы с Белоруссией, на востоке — до Восточного Поволжья. Здесь отмечено примерно 715 видов пауков (вдвое больше, чем, скажем, птиц на всей европейской части Рос- сии). Список видов приводится в конце книги, сто семьдесят из них изображены на страницах Атласа. В некоторых случаях упоминаются и виды, которые пока что в средней полосе Рос- сии не отмечены, но, по всей видимости, водят- ся и здесь, поскольку были обнаружены в со- предельных районах. При описании биологии пауков и родственников пауков в качестве при- меров рассматриваются также виды, вовсе не встречающиеся в России. Семейства пауков, обитающие в средней по- лосе России, в Атласе представлены все (гла- вы «Пауки-охотники» и «Пауки-тенётники»*). Если учесть, что многие из семи сотен видов, об- наруженных на рассматриваемой территории, выглядят почти одинаково, то помещенные в книге фотографии 170 видов дают возможность читателю составить достаточно полное представ- ление о многообразии пауков средней полосы России. Большинство семейств, родов и видов иллюстрируется несколькими кадрами. Всего в книге приведено 880 фотографий. Для удобства мы разделили представленных в Атласе пауков по их местам обитания. Несо- мненно оправданное, деление это до известной степени условно. Обитатель древесного яруса может случайно встретиться в траве, а сугубо на- земные пауки время от времени забираются на растения или могут сидеть на стенах деревенских домов. Поэтому, определяя паука, загляните не только в нужный раздел, но и в соседние, осо- бенно если первая попытка определения оказа- лась неудачной или сомнительной. * Тенёта (от латинского ten us — силок, веревка) — то же, что и ловчая сеть. Еще одна проблема состоит в том, что не- половозрелые пауки, более мелкие, чем взрос- лые, могут отличаться от них еще и по окраске. Кроме того, существует вероятность перепу- тать мелкие виды пауков с молодью более крупных видов. Поэтому важно понять, взрос- лая особь или личинка перед вами. Различить их можно по строению гениталий, которые совсем не развиты у молодых пауков. Это, однако, не всегда заметно с первого взгляда, особенно у самок. Так что готовых рецептов, как сходу распознать зрелых пауков и молодь, не существует. Но если набить глаз, довольно часто все же удается отличить взрослых пау- ков — более крупных, крепких и хорошо окрашенных. Теперь настало время для важного призна- ния. Для надежного определения видовой при- надлежности пауков требуются специальные определительные таблицы, снабженные рисун- ками гениталий. Именно такое определение счи- тается у специалистов единственно достоверным. Для пользования таблицами необходимы не только определенные навыки, но и специальное оптическое оборудование. Мы же хотели позна- комить с пауками широкий круг читателей. Поэтому в данном издании нет определитель- ных таблиц, а все использованные признаки можно увидеть невооруженным глазом. Надеем- ся, что с помощью нашего Атласа неискушенный любитель пауков сумеет «вычислить» объект хо- тя бы до уровня семейства, что уже можно счи- тать хорошим результатом. При этом некоторьге роды и виды удается со значительной долей уве- ренности опознать и «по картинкам». Те же, кто захочет подтвердить догадку или продолжить начатое определение, найдут в конце книги спи- сок источников (книг и сайтов), с помощью кото- рых смогут это сделать. Особенно рекомендуем новомодные интерактивные определители — действительно удобные и полезные. В двух словах скажем о русских названиях пауков. К сожалению, общепринятых русских имен для пауков очень и очень мало. Мы ста- рались использовать название, если оно встре- чалось в литературе хотя бы несколько раз. В большинстве случаев видовое название пере- ведено на наш язык с латинского или просто записано кириллицей. В редких случаях — взят перевод английского названия, если оно «при- жилось» и у нас, как это произошло с пауками- рысями и пауками-плеваками. 10
Настоящее издание, как мы полагаем, нуж- нее всего студентам, изучающим членистоногих, однако наверняка вызовет интерес и у школьни- ков, и у преподавателей. Оно будет также вос- требовано огромной армией любителей приро- ды. Надеемся, кто-то из читателей, благодаря данной книге, обратит внимание на то, как пауки красивы. Вполне вероятно, что и немногочислен- ные в нашей стране специалисты-арахнологи тоже найдут в Атласе что-то интересное для себя, тем более что книга написана на основе серьез- ной научной литературы. Как мы работали над книгой. Мы труди- лись над книгой вдвоем в течение пяти лет. На- чали с того, что попытались сфотографировать и определить всех пауков, которые встречались нам в непосредственной близости — в Москве и Московской области, на даче, в собственной городской квартире. Идеальным можно счи- тать кадр, сделанный в природе при естествен- ном освещении. Однако таких кадров, в силу объективных технических причин, в книге меньшинство. Обычно приходилось использо- вать дополнительную подсветку (вспышки). При съемке в естественных условиях помогало знание повадок пауков. Простодушного крес- товика легко заставить позировать, бросив в его сеть какую-нибудь добычу или даже неживой предмет. Почувствовав вибрацию, он выскочит из замаскированного в растениях логовища и устремится к жертве. Многие пауки привяза- ны к определенному месту. Они встречаются здесь в течение длительного времени. Если проявить терпение, их до известной степени можно приучить к фотографу, и они переста- ют мгновенно исчезать в ответ на малейшее движение. Шустрые пауки-скакунчики имеют обыкновение рассматривать фотоаппарат сво- ими задними глазами — повернувшись к вам спиной — на пороге собственного дома: с одной стороны, интересно, с другой стороны, всегда можно нырнуть в укрытие. Пауки — плохие модели, их трудно на- звать фотогеничными. Глаза их — с антропо- морфической точки зрения — не очень выра- зительны (приносим извинение скакунчикам, у них глаза что надо). Тело либо «разлапис- тое», с длинными ногами, как у типичных охотников, либо с короткими ногами и круг- лое, как у большинства тенетников. Человек же хочет видеть мелкий предмет резким цели- ком. Вот и попробуйте выполнить это требо- вание при съемке таких объектов, как пауки. Стекинг (компьютерное совмещение несколь- ких изображений с «послойной» наводкой на резкость) также не годился в нашем случае, по- скольку мы работали только с живыми под- вижными объектами. Мертвый паук выглядит совершенно иначе, чем живой: ноги у него на- мертво поджаты, а брюшко, наоборот, отделя- ется от головогруди, безвольно повиснув на обмякшем стебельке. Придать убитому пауку естественную позу очень сложно. Во многих случаях паука приходилось ло- вить и фотографировать в лаборатории на естественном фоне. Тут требовались усилия двух человек. Один снимал, другой следил, чтобы объект не удрал. В итоге за годы работы мы сделали более десяти тысяч кадров, и толь- ко десятая часть из них пригодилась в работе над книгой. Подавляющее большинство фото- графий публикуется впервые. Отзывы о книге можно направлять по адресу arachnology2009@yandex.ru Благодарности. Мы в высшей мере призна- тельны Кириллу Михайлову и Юрию Марусику, поделившимся с нами оригинальной научной информацией и оказавшим неоценимую по- мощь при составлении списка пауков средней полосы России. Хотелось бы также особо отме- тить Николая Ковблюка и Юрия Марусика, пре- доставивших свои фотографии с изображениями представителей редких семейств пауков. Мы говорим большое спасибо сотрудни- кам Московского зоопарка Михаилу Березину, Татьяне Компанцевой, Елене Ткачевой. Надо признаться, что большинство тропических паукообразных снято именно в зоопарке. От души благодарим всех, кто помогал в работе над книгой, а также находил и ловил для нас пауков: Галину Азаркину, Александра Бенедиктова , Павла Карцева, Федора Марты- новченко, Тиграна Оганесова, Ирину Терлец- кую, Артема Ткачева, Дмитрия Щигеля. Римма Сейфулина, кандидат биологических наук, спец иалист-арах полог Владимир Карцев, кандидат биологических паук, энтомолог и макрофотограф 11
Забота о потомстве свойственна большинству пауков. Самка теридиона клейменого (Phylloneta impressa, Theridiidae) — одна из самых заботливых матерей в наших широтах 12
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Около четырехсот миллионов лет понадоби- лось паукам, чтобы завладеть нашей плане- той. Они стали одним из ключевых компонен- тов наземной биоты, освоив все уголки суши. Даже на суровых арктических землях, где поч- ва освобождается от снега всего на пару меся- цев в году, существует свой паучий мирок. Недосягаемой для них осталась лишь Антар- ктика. Пауки первыми заселяют новые места обитания, будь то вулканический остров, поднявшийся из океанических глубин, или свежевспаханное поле. Особенно много их в тропиках. Здесь встречаются настоящие пауки-гиганты величиной с небольшого кам- чатского краба — 10 сантиметров в длину с размахом ног в 30 сантиметров. В средних широтах фауна не столь богата, но тоже зна- чительна. В любом нашем лесу обитает огром- ное количество пауков: в почве и в подстилке, под камнями и в траве, в кронах деревьев и под корой. Среди них немало крошечных, с булавочную головку. Ну а самый миниатюр- ный паучок едва различим глазом — его раз- мер чуть более половины миллиметра. В мировом рейтинге разнообразия пауки занимают почетное седьмое место после кле- щей и пяти крупнейших отрядов насекомых, таких как жуки, перепончатокрылые, бабочки, мухи и клопы. На сегодняшний день известно около 42 тысяч видов пауков, и много больше еще предстоит открыть. Ежегодно число видов пауков пополняется на три сотни. В отличие от В тропиках обитают настоящие гиганты — паук-птицеяд брахипельма Смита (Brachypelma smithi, Theraphosidae) из их числа 13
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ В наших лесах обитает огромное количество пауков — преимущественно мелких видов насекомых и клещей, причину многообразия которых следует искать в богатстве способов питания, пауки смогли добиться невероятного разнообразия, оставаясь консервативными и в обличии, и в привычках. Самые древние на- ходки пауков датируются средним девоном (палеозойская эра), то есть насчитывают по- рядка 380 миллионов лет. И уже тогда пауки имели вполне привычный для нас вид. Остает- ся только гадать, как выглядели первые из этих хищников и когда они появились. Предполо- жительно, это случилось 400-415 миллионов лет назад, в позднем силурийском периоде или в раннем девонском. Пауки исходно формировались как сухо- путная группа, но унаследовали много черт от своих отдаленных водных предков, сумев, одна- ко, преодолеть доставшуюся им «дурную на- следственность». За время своего существова- ния они достигли совершенства организации, а по сложности поведения и развитию инстин- ктов признаются, вместе с общественными на- секомыми, вершиной эволюции беспозвоноч- ных животных. Главные эволюционные достижения, коим пауки обязаны своим успе- хом — это паутина, дающая, кроме прочего, широкие возможности расселения, примене- ние яда при охоте, способность к стремитель- ным движениям благодаря гидравлическому строению ног, внутреннее оплодотворение, за- бота о потомстве. Наряду с ракообразными, насекомыми и многоножками, паукообразные принадлежат к типу членистоногих (Arthropoda), для которых характерны членистые конечности и наличие на- ружного скелета. Сами пауки (Агапеае*) входят в класс паукообразных (Arachnida) в ранге отря- да. Кроме них к арахнидам относятся скорпио- ны, сольпуги, ложноскорпионы, клещи и неко- торые другие, менее известные их родственники (см. главу «Родственники пауков»). Все пауки подразделяются на три подотряда: членисто- брюхие пауки (Liphistiomorphae), самые прими- тивные и сохранившиеся только в Юго-Восточной Азии; мигаломорфные пауки, или птицеяды в широком смысле (Mygalomorphae), обитаю- щие преимущественно в тропиках, и наиболее продвинутые аранеоморфные пауки (Агапео- morphae), распространенные повсеместно и со- ставляющие 90% от всех видов пауков. * Написание Aranei тоже допустимо. 14
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паук-птицеяд гарпактирелла (Harpactirella sp., Theraphosidae) — уроженец Южной Африки Обычный у нас цветочный паук (Misumena vatia, Thomisidae), как и прочие пауки, с помощью яда быстро овладевает жертвой 15
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ КАК УСТРОЕН ПАУК Чтобы узнать паука по внешнему облику, вовсе не обязательно быть сведущим в биологии че- ловеком. Несмотря на разнообразие формы и окраски, все пауки имеют один, легко узна- ваемый план строения. Насекомые, с которы- ми пауков нередко путают, устроены совсем по-другому, в чем нетрудно убедиться. Тело на- секомых, даже самых компактных, подразделя- ется на голову, грудь и брюшко. А вот у паука шеи не найдешь, как не ищи, голова и грудь у них слиты и сверху покрыты прочным спин- ным щитом, носящим название карапакс. Но в чем не отказать пауку — это в тонкой талии. Головогрудь и брюшко у него соединяются ко- ротким и узким сегментом, называемым сте- бельком. Сверху стебелек обычно скрыт под нависающим основанием брюшка, но сбоку хорошо заметен. Брюшко насекомых всегда со- стоит из отдельных, сходных между собой эле- ментов — члеников, граница между которыми отчетлива. У пауков же брюшко монолитное, будто сшитое из единого лоскута. Наружная сегментация брюшка сохранилась только у примитивных членистобрюхих пауков. У прочих же следы сегментации находят лишь во внутреннем строении да в повторяющихся деталях узора, покрывающего брюшко, как, например, у паука-крестовика. Придатки головогруди. Шевелить уса- ми, по-другому — антеннами, может не только тараканище из одноименной сказки Корнея Чу- ковского, но и любое другое насекомое. Пауку шевелить нечем — чувствительных антенн у не- го нет, поскольку их утеряли еще его дальние предки. Это были медлительные донные обита- тели, которые добывали пищу, роясь в грунте. В таких условиях торчащие изо лба усики ско- рее мешали. У паукообразных не сохранилось и того участка мозга (дейтоцеребрума), кото- рый обслуживал антенны. Но природа нашла пропавшим усикам достойную замену. Осяза- тельную роль приняли на себя ногощупальца, или педипальпы. У пауков они имеют вид силь- но укороченных ног и помещаются между ртом Устройство паука па примере стеатодп каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae) 16
Как устроен паук А. Самка стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae). В. Самец стеатоды толстой (Steatoda grossa). С. Лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica, Agelenidae), вид со спины. 1 — ротовой аппарат; 2 — ногощупальце (педипальпа); 3 — грудной, плп стернальный щит (стернум); 4 — легочная крышка; 5 — легочный вход; 6 — трахейное дыхальце; 7 — паутинные бородавки; 8 — эпигин 9 — эпигастральная борозда; 10 — тазик ходильной ноги; 11 — верлуг; 12 — бедро; 13 — колено; 14 — голень; 15 — предлапка; 16 — лапка; 17 — половое отверстие; 18 — стебелек; 19 — бульбусы 17
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Повторяющиеся детали узора крестовика обыкновенного (Araneus diadematus, Araneidae) отражают сегментацию брюшка и ходильными ногами. Такими лапками жи- вотное ощупывает и переворачивает добычу, пробует ее на вкус и нюхает, а также чистит ротовые органы. И даже свой супружеский долг паук не выполнит без участия этих конеч- ностей, последний членик которых у самцов преобразован в сложное совокупительное устройство. У громадного большинства пауков педипальпы в ходьбе не участвуют, но самки используют их для удержания кокона. Несмо- тря на всю свою важность, ногощупальца тем не менее в одном случае редуцировались. У са- мок в семействе симфитогнатид (Symphyto- gnathidae) от этих конечностей остался только короткий первый членик, участвующий в об- разовании ротового аппарата. Объяснения та- кая странность пока не нашла. Кроме антенн голова насекомых несет на- бор конечностей, специализировавшихся в процессе эволюции для нужд питания — две пары челюстей и нижнюю губу. Ротовой аппа- рат паука устроен совсем по-другому. Вместо жвал паукообразные обзавелись другими го- ловными конечностями, получившими назва- ние хелицеры (их называют также челюстями). У пауков они представляют собой крупные парные образования цилиндрической или ко- нической формы, лежащие непосредственно перед ротовым отверстием. Это главное ору- жие пауков, ведь каждый из двух придатков оканчивается острым подвижным коготком, со- общающимся с ядовитой железой. Прокалывая жертву, хищник впрыскивает в ее тело смерто- носный яд. Подобный способ охоты дал паукам большое преимущество, ведь куда удобнее сра- жаться «химическим оружием», чем «голыми руками». После приема пищи когтевидный членик, подгибаясь, ложится в особую борозду на внутренней стороне челюсти точно так же, как лезвие перочинного ножа укладывается в рукоятку. Хелицерами пауки хватают добычу, защищаются, чистятся, разрезают паутину, перетаскивают яйцевые коконы и даже копают норы. Известно несколько семейств пауков со сросшимися хелицерами. Пауки, от природы лишенные полноцен- ных челюстей, не способны откусывать и пере- жевывать пищу. Поэтому, словно больные с травмированной челюстью, они вынуждены питаться жидким «бульончиком» — содержи- мым жертвы, переваренным излитыми изо рта пищеварительными соками. Само ротовое 18
Как устроен паук Самец аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi, Araneidae). Аапка ногощупальца у самцов имеет ложковидную форму и носит название цимбиума, или лодочки. В углублении лапки помещается сложно устроенный совокупительный аппарат — бульбус Крупные хелицеры (челюсти) хейракантиума колющего (Cheiracanthium punctorium, Miturgidae) оканчиваются подвижными коготками, на которых открываются протоки с ядовитых желез. В зазоре между хелицерами видны густые щетинки, через которые процеживается жидкая пища Каемчатый охотник (Dolomedes flmbriatus, Pisauridae) с добычей. Основное назначение хелицер — хватать и удерживать добычу 19
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Ротовой аппарат самки араниеллм тыквообразной (Araniella cucurbitina, Araneidae): 1 — ногощупальце; 2 — основной членик хелицеры; 3 — коготок хелицеры; 4 — нижняя челюсть (максилла); 5 — нижняя губа отверстие у пауков крошечное, с ноздрю, если мысленно увеличить паука до размеров чело- века. Но вместе с мощным сосательным желуд- ком оно создает эффективную всасывающую «помпу» (вспомните, как удобно пить коктейль через тонкую соломинку). Выделив порцию пищеварительного секрета, паук ждет, пока тот произведет свое действие, а затем всасывает появившуюся на поверхности капельку пита- тельного сока, и так пока у него не останется пустая шкурка. Если покровы жертвы доста- точно мягкие, паук помогает себе хелицерами, поворачивая и разминая добычу, крушит ее нутро коготками. Ну а если панцирь твердый, как у жука или кузнечика, то насекомое будет высосано через одну единственную ранку. Неподвижные лопасти в основании ного- щупалец и лежащая меж ними пластинка, из- вестные как нижние челюсти (максиллы) и ниж- няя губа, отграничивают предротовую полость, в глубине которой скрыто ротовое отверстие. Они усеяны множеством волосков, образующих своеобразное сито для процеживания жидкой пищи. Этому же служит особая фильтрацион- ная пластинка на «небе» предротовой полости, ограниченной сверху так называемой верхней губой. В середине пластинки лежит глубокий желобок, спускающийся далее вниз по стенке пищевода. По нему питательный бульон и сте- кает в желудок. Пищеварительные соки, выде- ляемые печенью, в свою очередь, поднимаются вверх по самому пищеводу. Посредством такого нехитрого устройства разделяются два противо- положных тока жидкости. Насекомые передвигаются на шести ногах, а у всех паукообразных — восемь ходильньгх ног. Правда, часто можно встретить паука-калеку с неполным набором конечностей, поскольку из-за особого устройства любое повреждение ноги влечет за собой ее потерю. Но если несча- стье происходит с молодым пауком, не утратив- шим еще способности линять, то при следую- щей линьке утерянная нога восстановится, хотя и будет короче и тоньше соседних. В данном слу- чае уязвимость конструкции не служит призна- ком ее несовершенства, как может показаться на первый взгляд. Ноги паука уникальны тем, что в них сведены до минимума затраты времени и энергии, идущие на сокращение мышц, кото- рых здесь немного — всего 30-33. В некоторых 20
Как устроен паук Самец метеллины сегментированной (Metellina segmentata, Tetragnathidae) собрался вонзить челюсти в пойманную им бабочку После трапезы метеллины сегментированной от высосанной тли остался лишь мокрый комочек 21
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ На месте оторвавшейся части ноги у паука — в данном случае линифии треугольной (Linyphia triangularis, Linyphiidae) — появляется капелька гемолимфы сочленениях (между бедром и коленом, голенью и предлапкой) вообще нет мышц-разгибателей, а разгибание происходит исключительно ги- дравлическим способом. Гидравлическая конеч- ность представляет собой, по сути, гибкую тру- бу, куда под давлением нагнетается кровь — в этот момент нога разгибается, и опять сгибается, ког- да кровь отливает. Понятно, что если в трубе об- разуется дыра, та перестает функционировать. Благодаря «экономичному» строению конечнос- тей пауки способны очень быстро бегать. Нога паука, так же как и любого членисто- ногого, состоит из нескольких члеников, под- вижно соединенных друг с другом. В паучьей ноге члеников на два больше, чем в ноге насеко- мого: к тазику, вертлугу, бедру, голени и лапке (обратите внимание: лапка — это часть ноги) добавляются колено и предлапка. Начальные сегменты ноги — тазики — крепятся к голово- груди вокруг цельного стернального (грудного) щита. На конце лапки всегда бывают два или три зазубренных коготка, к которым нередко добавляются изогнутые щетинки, помогающие передвигаться по паутине. Особая подушечка, работающая по принципу вакуумной присос- ки, и густая щетка из липких волосков, которые иногда присутствуют на лапках, позволяют бе- гать по гладким вертикальным поверхностям. Густые щетинки, кроме того, помогают сколь- зить по воде, так как воздух между ними делает ноги несмачивающимися. Ноги у пауков часто снабжены крепкими шипами. Придатки брюшка. Брюшко членисто- ногих животных зачастую несет видоизмененные конечности, совсем не похожие на те, что пред- назначены для ходьбы. К преобразованиям тако- го рода относится яйцеклад насекомых. Паутин- ные бородавки — уникальные приспособления для плетения паутины, отличающие пауков от всех прочих животных, тоже не что иное как мо- дифицированные брюшные ножки. У прими- тивных членистобрюхих пауков бородавки рас- полагаются в центре брюшка с его нижней стороны и еще не теряют сходства с обычными ножками, тогда как у прочей братии бородавки укоротились и для удобства «переехали» на кон- чик брюшка. Именно при таком их расположе- нии проще всего дотянуться до нужной точки. 22
Как устроен паук С помощью изогнутых коготков пауки легко передвигаются по паутине (паук-крестовик Araneus sp., Araneidae) Благодаря густому покрову из щетинок тело пауков не намокает (гаплодрассус родственны Haplodrassus cognatus, Gnaphosidae) Ноги у некоторых пауков покрыты шипами, как, например, у изображенного здесь элуриллиса одноцветного (Aelurillis concolor, Salticidae) 23
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паутинные бородавки у пауков располагаются на кончике брюшка (за редким исключением). Но при виде сверху они не всегда заметны, как у изображенной здесь араииеллы тыквообразной (Araniella cucurbitina, Araneidae) Исходно у пауков восемь паутинных боро- давок (две пары крупных наружных и две пары внутренних мелких), но в полном наборе они сохранились лишь у низших пауков. Парал- лельно в разных группах пауков шло уменьше- ние числа этих придатков, сократившихся у большинства видов до трех пар, а у иных до двух или даже одной пары (но примеров пол- ной редукции нет). В этом отразилось стремле- ние сделать прядильное устройство более ком- пактным. Паутинные бородавки бывают разной длины. У пауков-герсилиид (Hersiliidae), например, брюшко выглядит хвостатым из-за непомерно длинных бородавок, равных по длине телу. Существует, однако, мнение, что пауки пользуются ими больше для осязания, чем для прядения. Помимо паутинных бородавок пауки обла- дают и другими, снаружи не заметными видо- измененными брюшными конечностями — лег- кими. Да-да, не удивляйтесь, пауки дышат «ногами»! В процессе эволюции дыхательные ножки предков пауков, живших в водной среде, вдавились внутрь тела. Многочисленные жабер- ные листочки, покрывавшие дыхательные нож- ки древних хелицеровых, достались по наслед- ству и паукам (подробно см. на стр. 541). Внутри легкого они образуют структуру, напоминаю- щую стопку листков, и потому получившую на- звание «книжка». Изначально у пауков было две пары легких, и часть из ныне живущих видов унаследовала эту черту. Их ареал обитания в основном ограничивается жаркими страна- ми — таковы членистобрюхие пауки и пауки- птицеяды. У аранеморфных пауков задняя пара легких заменилась на воздухоносные трубки — трахеи. Это изменение явилось дальнейшим шагом в приспособлении к наземному образу жизни. Отдельные виды пошли дальше, вовсе отказавшись от легких, и обходятся только тра- хеями, как насекомые. Входы в легкие располо- жены на нижней стороне брюшка недалеко от стебелька, а трахейное дыхальце открывается на той же стороне ближе к центру или чаще у са- мых паутинных бородавок. Зрение. Многие насекомые обладают первоклассным зрением. Их сложно устроен- ные глаза состоят из множества элементарных глазков — фасеток, получающих информа- цию независимо друг от друга и дающих 24
Как устроен паук Пауки из семейства герсилиид (Hersiliidae) отличаются непомерно длинными паутинными бородавками. У данного представителя — герсилиолы (Hersiliola sp.) — они еще не самые длинные Входы в легкие (показаны стрелками) у пауков — щелевидные. Сами легкие ближе к стебельку прикрыты так называемыми легочными крышками белого, коричневатого, желтого или оранжевого цвета У крестовика мраморного (Araneus marmoreus, Araneidae) глаза мелкие. Как и у других пауков, проводящих жизнь в тенетах, зрение у него слабое
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Эварха радужная (Evarcha arcuata). Пауки-скакунчики (Salticidae) обладают выразительными глазами и отменным зрением «пиксельное» изображение, как на экране компьютера. Пауки в этом отношении обде- лены природой — их глаза устроены по типу простых глазков и могут различать направле- ние света, его силу, а также воспринимать движение и отчасти контуры крупных объек- тов. Такое слабое зрение досталось наземным арахнидам от их дальних предков — морских обитателей, неторопливо ползавших по дну в поисках пищи, которым хорошее зрение бы- ло ни к чему. У пауков, проводящих жизнь в тенетах, зрение развито хуже, чем у свободных охотни- ков. Передвигаясь по своей сети, пауки ориен- тируются, главным образом, по силе натяже- ния и вибрации паутины. Соответствующие отделы мозга у них также значительно упро- щены. Однако поле зрения у таких пауков ши- рокое и охватывает почти все пространство вокруг. Они замечают приближение крупного объекта и тотчас падают на землю. В частно- сти, на человека они начинают реагировать с расстояния в 3-4 метра. Для бродячих пауков зрение много важнее, поэтому среди них встре- чаются виды с прекрасно развитым зрением. Пауки-скакунчики (Salticidae) не только обла- дают предметным зрением, но и различают цвета, их зрение развито лучше, чем у насеко- мых. Благодаря мышцам, двигающим глаза, пауки способны наблюдать за движущейся це- лью, не поворачивая головы. Большинство пауков имеют восемь глаз, хотя некоторые обходятся шестью, четырьмя или даже двумя глазами. Встречаются и вовсе безглазые обитатели пещер. Глаза располага- ются впереди головогрудного щита тесной группой или в два-три ряда. Особые форма, размер и взаимное расположение глаз харак- терны для каждой систематической группы пауков. Передние центральные глаза (глав- ные) часто бывают темными, а остальные, на- зываемые побочными, — светлыми, блестя- щими благодаря внутренней оболочке, способной отражать свет. Листая эту книгу, вы не раз убедитесь, какими сияющими мшуг быть паучьи глаза. Рост. Мы с вами растем постепенно, не испытывая при этом особых затруднений. А вот свободному росту членистоногих пре- пятствует их твердый наружный скелет. 26
Как устроен паук Центральные глаза переднего ряда у пауков называют главными, а остальные — побочными. Некоторые побочные глаза отражают свет и потому выглядят светлыми Паук (эварха радужная Evarcha arcuata), только что освободившийся от старого панциря 27
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Оставленная после линьки шкурка (экзувий), которую часто принимают за мертвого паука. Отчетливо видны спинная часть головогрудного щита с глазами и отделившаяся от нее нижняя часть щита вместе с ногами По этой причине они вынуждены время от времени сбрасывать старые покровы. Этот про- цесс получил название линьки. Высвободив- шись из старого панциря, линяющее животное успевает подрасти, пока новое, еще мягкое об- лачение не затвердело. Перед линькой паук перестает питаться и находит укромное место, где повисает вниз головой на ниточке или замуровывается в не- большой паутинной камере. Головогрудной щит сначала лопается спереди, а его спинная часть постепенно сползает, загибаясь вверх. Вслед за этим с боков разрываются покровы брюшка, и панцирь продолжает отделяться — с паука будто бы снимается крышка. Наконец, животное высвобождает ноги. Покровы только перелинявшего паука тонкие и складчатые, светлее обычного. В эту пору он особенно уяз- вим и может стать легкой добычей любого об- наружившего его хищника. Вскоре после линь- ки паук начинает шевелить ногами, чтобы сочленения сохранили подвижность (иначе они затвердеют). По завершении процесса увеличи- вается головогрудь и сильно удлиняются ноги. Брюшко, наоборот, становится чуть меньше. Паук, высвобождающий ноги из старого панциря (Argiope bruennichi, Araneidae) 28
Образ жизни паука ОБРАЗ ЖИЗНИ ПАУКА Каждое живое существо в процессе своего раз- вития неизбежно сталкивается с двумя пробле- мами — найти пропитание и при этом самому не стать чужим обедом. Способы, которыми решают эти проблемы пауки, учитывая их кон- сервативный образ жизни, поражают разно- образием. Способы охоты. Все пауки выделяют паутину и обязательно пользуются ею для раз- нообразных нужд. Однако далеко не все они ловят добычу в паутинные силки. Пауки, на- зываемые охотниками, образно говоря, хвата- ют жертву «голыми руками». Они подстерега- ют ее в засаде (например, пауки-бокоходы Thomisidae) или подкрадываются, как кошки (пауки-скакунчики Salticidae). Встречаются и такие, которые преследуют добычу, то есть действуют, как волки. Норные пауки караулят жертву у порога своего жилища. Активны пау- ки-охотники в разное время суток. Есть целые семейства, представители которых ведут ис- ключительно ночной образ жизни. В целом охотники агрессивнее тенетников, что легко объяснимо, ведь охотникам приходится рас- считывать лишь на свою быстроту и кидаться на добычу «не раздумывая». Но все же паук на то и паук, чтобы поджи- дать в своих тенетах легкомысленную муху- цокотуху. И тут природа не поскупилась на идеи. Кроме сетей разнообразнейшей формы, есть масса хитроумных ловчих приспособлений из паутины. Лабиринты, сачки, арканы с липкой капелькой на конце (так называемые бола) — вот далеко не полный их список. Пауки-плеваки (Scytodidae) выстреливают из хелицер липкой паутиной, пригвождая добычу к поверхности. Ну а самый хитрый паук завлекает в свои силки бабочек, — только самцов — испуская запах по- лового феромона, свойственного самкам этого вида. Многие тенетники, прежде чем укусить до- бычу, забрасывают ее пучками паутинных воло- кон. Есть и такие, кто совсем не делает смертель- ной инъекции, полностью положившись на крепость шелковых пут. Это пауки-улобориды (Uloboridae) — единственные среди пауков, утра- тившие ядовитые железы. Некоторые пауки, наоборот, укутывают жертву в паутинный саван уже после того, как она парализована. Тмарус медлительный (Tmarus piger, Thomisidae) подстерегает свою излюбленную добычу — муравьев, неподвижно сидя в засаде 29
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Сцитодес болыиегрудый (Scytodes thoracica, Scytodidae) ловит добычу с помощью липкой паутины, которой он выстреливает из хелицер вместе с ядом Карцев Ситтикус сверлящий (Sitticus terebratus) с добычей. Пауки-скакунчики (Salticidae) подкрадываются к добыче медленно, словно кошки, а затем в стремительном прыжке настигают ее Крестовик четырехпятнистый (Araneus quadratus, Araneidae) заворачивает поймавшуюся в его сети жертву в паутинную обертку. Так же поступают и многие другие тенетники 30
Образ жизни паука Лариниоидес рогатый (Larinioides cornutus, Araneidae), поймавший стрекозу. Благодаря помощи ловчих сетей пауки-тенетники легко справляются с добычей, сильно превышающей их собственный размер 31
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паук-сенокосец фолъкус фаланговидный (Pholcus phalangioides, Pholcidae), поймавший златоглазку. Как видно, пауки не брезгуют дурно пахнущими насекомыми Челюсти диздеры (в даннол< случае Dysdera crocata, Dysderidae) специально приспособлены для ловли мокриц Охотников и тенетников в природе примерно поровну. В большинстве случаев близкородственные виды исповедуют одну охотничью стратегию, и этот признак довольно удобен для характеристики какой- нибудь группы в целом, например семейства. Однако это не означает родства меж собою всех тех, кто не пользуется ловчими приспособлениями, равно как и тех, кто эти приспособления использует. Большин- ство мигаломорфных пауков так и не научились де- лать тенета, а в целом ряде аранеоморфных линий отказались от них вторично. И нередко два семейства пауков-охотников более близки к тенетным формам, чем друг к другу. Рацион. Все пауки — хищники и убивают своих жертв, впрыскивая яд ударом хелицер (за ис- ключением уже упоминавшихся улоборид). Они одновременно и прожорливы, и способны к дли- тельному голоданию. Большинство пауков напада- ют на разных животных подходящего размера, хотя свои гастрономические предпочтения есть у каждо- го вида. Бывает, что хищник без разбора кидается на всех мелких животных — такое поведение свой- ственно охотникам. Впрочем, встречаются и разбор- чивые пауки, которые питаются только определен- ной добычей, например, муравьями или мокрицами. 32
Образ жизни паука Бумажные осы могут охотиться на пауков. Однако в данном случае хищник и жертва поменялись местами. Ядовитое жало не спасло осу полиста, попавшую в тенета стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae) В таком случае ротовые конечности пауков обычно адаптированы для ловли этих живот- ных. Благодаря помощи ловчих сетей пауки- тенетники справляются с более крупной добы- чей, чем охотники, у которых та редко превышает их собственный размер. Поскольку яд пауков предназначен именно для умерщ- вления жертвы, то в подавляющем большин- стве случаев это вещество смертельно лишь для животных их весовой категории. Традиционно считалось, что пауки напа- дают только на живую и движущуюся добычу, но оказалось, что они едят также мертвых жи- вотных, яйца членистоногих и в редких случа- ях, вольно или невольно, растительную пищу. В частности, пауки-кругопряды, «утилизиру- ющие» свои старые сети, вместе с паутиной съедают изрядное количество цветочной пыльцы и грибных спор. Вполне возможно, что пыльца в этом случае служит весомой до- бавкой к мясной пище, особенно у молодых паучков. Многие пауки-охотники, бродящие по травяным зарослям в поисках добычи, не брезгуют и нектаром, который находят во внецветковых нектарниках. Так поступают представители по крайней мере шести се- мейств (Salticidae, Thomisidae, Clubionidae, Miturgidae, Anyphaenidae, Corinnidae). Однако это скорее исключение, чем прави- ло. Чаще всего на закуску паукам идут насеко- мые, реже паукообразные, мокрицы, много- ножки и дождевые черви. Не брезгуют пауки и насекомыми с неприятным запахом (клопы, сенокосцы, бабочки-пестрянки, златоглазки), от которых отказывается большинство хищни- ков. Не спасают от паучьих зубов и ядовитые жала, такие как у пчел или ос. Очевидно, что в тенета пауков чаще попадают мелкие летаю- щие насекомые, а вот рацион бродячих пауков- охотников во многом зависит от того, где они находятся. Враги пауков. В пищевых цепях недав- ний хищник сам становится жертвой другого, более крупного или более сильного хищника. Пауков поедают жуки, мухи-ктыри, стрекозы, муравьи, богомолы, многоножки, скорпионы. Охотятся на них и позвоночные животные — разнообразные грызуны, птицы, летучие мыши, ящерицы, змеи, лягушки. Каракуртов в массе пожирают дрофы, а злейший враг тарантула — 33
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Осы, известные своими хищническими наклонностями, нападают и на пауков. Бумажная оса поймала паука и делает из него «котлетку», чтобы отнести личинкам Уховертки проникают в коконы пауков и поедают яйца. Опустошенный кокон насекомое затем использует в качестве убежища это медведка, нападающая по весне на полусон- ных пауков в их собственных норках. Но больше других для пауков опасны одиночные, так на- зываемые дорожные, осы-помпилы (Pompilidae) и некоторые роющие осы, или сфециды (Sphecidae), специализирующиеся на добыче пауков. Оса разыскивает паука и старается вы- манить его из убежища, всячески беспокоя. Ес- ли это удается, то паук обречен. Оса молние- носно наносит удар жалом в головную часть, парализуя страшные хелицеры. Следующий укол в грудь обездвиживает ноги. Затем оса от- носит добычу в норку и откладывает на нее яй- цо. Для вылупившейся впоследствии личинки и предназначены «живые консервы». Причем личинка поедает жертву так, чтобы та дольше оставалась живой. Вредят паукам и многочисленные парази- ты — наездники и мухи, личинки которых вы- сасывают яйца пауков. Проникают в коконы личинки златоглазок и жуков-кожеедов, а так- же уховертки. Подвижные личинки мух- циртид (Cyrtidae), разыскав паука, внедряют- ся ему в брюшко и паразитируют внутри, пока не окуклятся. Отдельные наездники-их- невмониды (Ichneumonidae) откладывают яй- цо прямо в брюшко пауку. Некоторое время личинка, сосущая изнутри ткани паука, не причиняет ему особого беспокойства. Но че- рез две недели паразит выделяет вещества, полностью меняющие поведение хозяина. Оставив повседневные нужды, паук заключает себя в особый паутинный кокон, который в норме никогда не строит. Кокон дает защиту окуклившемуся паразиту. Пауки нередко оказываются добычей сво- их же собратьев. Чаще чем каннибализм (по- едание особей своего вида) встречается меж- видовое хищничество. Существуют пауки, питающиеся исключительно своими сороди- чами. Таковы пауки-миметиды (Mimetidae). Многие из них охотятся на пауков определен- ных видов, с которыми приобрели сходство во внешности и повадках. Некоторые пауки по- селяются в сетях других видов и воруют у них еду (так называемый клептопаразитизм). Ког- да нахлебник много мельче хозяина, то не приносит ему вреда, но случается, что незва- ный гость съедает хозяина или, как минимум, прогоняет. 34
Образ жизни паука Оса-помпил (Pompilidae) тащит парализованного паука в свою норку. Там она отложит на него яйцо Некоторые осы еще и отгрызают парализованным паукам ноги — вероятно, чтобы очнувшийся паук не смог поранить личинку осы Личинка парализующей осы выедает у паука брюшко таким образом, чтобы тот дольше оставался живым Паук-волк пардоза (Pardosa sp., Lycosidae) с паразитирующими на нем личинками клещей-краснотелок (Trombidioidea) 35
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паук-бокоход ксистикус (Xysticus sp.f Thomisidae), ставший добычей своего собрата — стеатоды каштановой (Steatoda castanea,Theridiidae) В гнездах общественных пауков* (есть и та- кие) клептопаразиты находят неиссякаемый источник пищи, истребляя его многочислен- ных обитателей. Случаи клептопаразитизма спорадически встречаются в разных группах пауков, но больше всего их среди теридиид (Theridiidae), и, в частности, у рода аргиродес (Argyrodes), все 100 видов которого ведут подоб- ный образ жизни. Воровать добычу у пауков могут и птицы. Некоторые виды насекомых живут в тенетах пауков и уничтожают остатки пищи. В этом случае сожители полезны, так как поддерживают чистоту. Самый яркий при- мер такого симбиоза — бабочка Batrachedra ste- godyphobius, все развитие которой проходит внутри огромного паутинного гнезда обще- ственных африканских пауков стегодифус ми- мозарум (Stegodyphus mimosarum, Eresidae). Защита от врагов. Главные способы за- щиты от врагов, которые выработали пауки — это использование убежищ, природных или специально изготовленных, и криптическая (маскирующая) внешность. Одни пауки пред- почитают пережидать дневное время, когда они хорошо заметны, в укрытиях, другие же стре- * У пауков, в отличие от истинно общественных, или эусоциальных насекомых, не бывает касты бесполых ра- бочих особей, поэтому пауков нельзя счесть обществен- ными в строгом смысле этого термина. мятся слиться с окружающей обстановкой и стать невидимыми для хищников с хорошим зрением. Сюда же следует причислить мими- крию, то есть подражание внешности несъедоб- ных или защищенных от хищников животных. Как защиту от паразитических ос следует рас- сматривать эволюцию норок мигаломорфных пауков и сетей в некоторых линиях аранео- морфных пауков (подробнее на стр. 61 и 68). Паутинные коконы и гнезда вкупе с охра- ной потомства призваны защитить яйца и мо- лодь на первых порах жизни. Длинные шипы на брюшке некоторых тропических кругопря- дов служат, видимо, защитой от поедания хищниками. А главное, такая форма делает пауков малопригодной добычей для ос-пара- лизаторов. Тенетники при опасности падают на землю и замирают. Страховочная ниточка, тянущаяся от сети, помогает вернуться на мес- то. Иногда пауки, не строящие убежищ, на вре- мя отдыха подвешивают себя на паутинке, что- бы к ним было трудно подобраться. Убегая от противника, пауки MOiyr нырять в воду или катиться кубарем, как некоторые обитатели пустынь. Пауки-сенокосцы (Pholcidae) в ответ на беспокойство начинают очень быстро рас- качиваться вместе со своей сетью, «мельтешат», так что становятся практически невидимы. Но все это — методы пассивной защиты. А способны ли пауки к активной защите? Во- первых, у них есть грозные хелицеры и без борьбы пауки нападающим на них насекомым не сдаются. Продолжая разговор о медведках и тарантулах, отметим, что летом победителем в схватках обычно выходит последний. У мно- гих птицеядов брюшко покрыто стрекательны- ми (жалящими) волосками, как у крапивы. С силой вычесывая щетинки, пауки MOiyr об- стреливать ими противника. Попадание таких волосков в глаза и дыхательные пути крайне не- приятно и даже опасно. Крупные пауки при опасности становятся в позу угрозы — подни- мают вверх передние ноги, опираясь на задние, и раздвигают хелицеры, а некоторые при этом еще и шипят. Известны паукам и методы хими- ческой защиты. Тарантул, будучи потревожен- ным, может выстрелить из ануса тугой струей экскретов, бьющей на расстояние до одного ме- тра. Зеленый оксиоп (Peucetia viridans) из Юж- ной Америки плюется ядом на 20 сантиметров. Кругопряд мастофора (Mastophora dizzydeani) для отпугивания выпускает изо рта неприятно 36
Образ жизни паука Находясь в своем «домике», криптахея прибрежная (Cryptnchaea riparia,Theridiidae) меньше рискует подвергнуться нападению Удачная маскировка скрывает филодромуса каемчатого (Philodromus fuscomarginatus, Philodromidae) как от глаз хищников, так и добычи Пауки-волки (Lycosidae) охраняют кокон и выплодившуюся молодь 37
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Шипы на брюхе рогатого паука (Gasteracantha sp., Araneidae), по всей видимости, предохраняют его от нападения осы-парализатора. Такого «негабаритного» паука попросту нельзя впихнуть в норку пахнущую жидкость, которую затем всасывает обратно. Пользуются подобными приемами и другие пауки. Одной из форм защиты против хищников являются совместные гнезда общественных пауков. Коллективная сеть обычно очень круп- ная и прочная, более или менее замкнутой конструкции, с центральной частью, недоступ- ной для врагов. Общественные пауки исключи- тельны во многих отношениях — они делятся пищей и совместно заботятся о потомстве. Со- циальное поведение возникло независимо в разных группах пауков и происходит, вероят- но, из материнской заботы, когда самка с мо- лодью живут вместе. По сути, у социальных пауков наблюдается аналогичная ситуация, но продленная во времени, когда рядом уживают- ся несколько поколений. Другой случай представляют собой колонии пауков, где вместо одной общей сети соседствуют друг с другом индивидуальные тенета разных особей, которые владелец защищает. Такие коло- нии подчас покрывают территорию в 800 квад- ратных метров и содержат тысячи пауков. На- селение колоний защищено хуже, нежели в общественных гнездах, тем не менее польза не- сомненна и в этом случае. Например, при появ- лении хищника вибрация одной сети передается на остальные и предупреждает об опасности. Объединение в колонии пауков, не поль- зующихся сетями, чрезвычайно редко — из- вестны лишь два таких вида (Delena cancerides, Sparassidae и Diaea ergandros, Thomisidae), оба из Австралии. Представители первого образу- ют скопления из сотен особей под отставшей корой крупного дерева. Во втором случае сам- ка сооружает гнездо из нескольких эвкалипто- вых листьев, к которым добавляет новые по мере роста ее потомства. Со временем гнездо превращается в лабиринт из листьев и паути- ны, по виду напоминающий кочан капусты, который надежно ограждает от хищников. Члены группы живут бок о бок и вместе охо- тятся до следующего года, после чего расселя- ются, чтобы основать собственные семьи. В природе грань между врагом и другом так тонка, что легко исчезает. Муравьи, кото- рые для большинства пауков — противники или добыча, некоторым, однако, оказывают покровительство. Жизнь с муравьями, если 38
Образ жизни паука Брюшко чилийского розового птицеяда (Grammostola rosea, Theraphosidae) как и многих других птицеядов в целях защиты покрыто жалящими волосками В минуту опасности крестовик (в данном случае Araneus quadratic, Araneidae) выделяет капельку жидкости 39
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ к ней приспособиться, сулит много выгод — полную защиту от хищников и паразитов для всех стадий сожителя, включая яйца, простор- ное жилище с постоянным микроклиматом, постоянный источник пищи. Все развитие та- ких пауков проходит внутри муравейника, а когда хозяева переезжают на новое место, следуют за ними и пауки. Самки прикреп- ляют свои коконы к стенкам или потолку вну- тренних камер муравейника. Муравьи про- являют заботу о коконах и укрывают их в случае разрушения гнезда. Питаются пауки- сожители населяющими муравейник ного- хвостками. форма и окраска тела. Среди обита- телей суши, пожалуй, только насекомые и птицы могут поспорить с пауками в ярко- сти красок. Но природа окраски у пауков во многом другая. Например, у них не найден меланин — черный пигмент, так распростра- ненный в животном мире. Именно это веще- ство накапливается в нашей коже под воз- действием солнца, придавая ей смуглый оттенок. Паукам же черный цвет сообщают оммохромы. Они же ответственны за жел- Зеленые пауки, такие как показанная нигма Валкенера (Nigma walckenaeri, Dictynidae), имеют полупрозрачные покровы, через которые просвечивает зеленый пигмент, заключенный в тканях и гемолимфе тый, красный и коричневый тон. Эти веще- ства лежат в клетках кожи непосредственно под твердым хитиновым покровом. Голубой и зеленый цвет придают вещества из класса билинов. Эти субстанции часто растворены в крови и тканях, то есть паук попросту про- свечивает зеленым. А вот белый пигмент гуанин — это не что иное как продукт обмена веществ, складиро- ванный под кожей в ответвлениях печени. Это очень мудрая находка природы — белая кра- ска всегда «под рукой», нужно лишь блокиро- вать ее вывод из организма. Когда гуанин при- сутствует в виде тончайших пластинок, возникает красивый серебристый оттенок. Та- ким способом окрашивается брюшко, а при «серебрении» головогруди краска не исполь- зуется вовсе. Эффект достигается полным от- ражением света от волосков, густо покрываю- щих головогрудь. Серебристая поверхность отражает солнечные лучи и предотвращает перегрев. Окраска, вызванная игрой света на волосках и чешуйках (так называемая струк- турная), широко распространена у пауков. Если с возрастом щетинки вытираются, меня- ется и сам узор. Но волоски могут влиять на внешность и по-другому. Так, булавовидные щетинки, задерживая на покровах частички окружающего субстрата, улучшают маски- ровку. Подытожим: окраска у пауков склады- вается из цвета покровов (кутикулы), а также цвета и расположения покрывающих тело во- лосков. Если кутикула в той или иной степени прозрачная, играют роль цвет крови и нахо- дящихся под кожей веществ. Некоторые элементы рисунка отражают внутреннее строение паука. Например, на брюшке обычно имеются четыре, реже боль- ше, явственные вдавления — так называемые мускульные точки. В этих местах к покровам изнутри прикрепляются пучки мышц (к осо- бым впячиваниям кутикулы, называемым аподемы). В верхней половине брюшка, вбли- зи стебелька у многих видов хорошо заметно пятно ромбовидной формы. Это, по сути, проекция сердца, расположенного у пауков именно здесь. Поэтому пятно называют кар- диальным (т. е. сердечным). В той или иной степени все пауки стремят- ся быть незаметными. С одной стороны, нужно самому уберечься от хищников, с другой — не обнаружить себя перед потенциальной 40
Образ жизни паука Серебристая окраска головогруди паука нефуилы (Nephila sp., Nephilidae) вызвана отражением света от волосков. А серебристые пятна на брюшке создают тонкие пластинки гуанина, лежащие под кожей Игра света на плоских чешуйках делает эффектной внешность паука-скакунчика тиены императорской (Thyene imperialis, Salticidae) 41
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Мускульные точки на брюшке гнафозы горной (Gnaphosa montana, Gnaphosidae) На брюшке танатуса обыкновенного (Thanatus vulgaris, Philodromidae) хорошо заметно обрамленное белыми волосками темное кардиальное пятно 42
Образ жизни паука добычей. Поэтому окраска у пауков чаще все- го покровительственная. Например, пауки, выходящие из укрытий в сумерках, обычно однотонно и темно окрашены. Предостерега- ющая расцветка свойственна разве что неко- торым птицеядам, покрытым жгучими воло- сками. Остальные пауки для своих врагов мало опасны и на вкус не противны. Иногда контрастным бывает испод, заметный, когда паук становится «на дыбы» в позу угрозы. У видов с развитым зрением узор на теле игра- ет важную роль при ухаживании. Партнер, демонстрируя яркие пятнышки, передает самке определенные сигналы. Некоторые пауки способны менять свой цвет в зависимости от окружающего фона. Обычный у нас цветочный паук (Misumena va- tia, Thomisidae) может быть белым, желтым, зеленоватым, и даже розовым. Чтобы переме- нить окраску с белой на желтую, пауку требу- ется от 10 до 25 дней, а для обратного превра- щения хватает 5-6 дней. Однако истинные хамелеоны паучьего мира меняют свой цвет мгновенно. Этим, в частности, отличается циртофора (Cyrtophora cicatrosa, Araneidae). Когда наружные клетки печени, содержащие белый пигмент (гуанин), резко сокращаются, содержимое этой железы, занимающей у пау- ков почти все брюшко, просвечивает сквозь покровы, и паук из белого становится корич- невым. Медленные изменения окраски у пау- ков связаны с образованием и разрушением пигментов, а быстрые — с их перераспределе- нием. Считается, что первые больше свой- ственны паукам-охотникам, а вторые — тенет- никам. Когда потревоженный паук падает со своей сети на землю, способность мгновенно темнеть бывает к месту. Встречаются среди пауков и искусные подражатели, у которых соответствующее цветовое исполнение сочетается с нужной формой тела. Они имитируют улиток, жу- ков, муравьев, ос, многоножек-броненосцев, а также сухие листья, сучки, кору деревьев, почки, цветы, ягоды, остатки пищи, паучьи коконы, птичьи экскременты. Причем один из тропических бокоходов (Phrynarachne de- cipiens) не просто изображает птичий помет своим видом и паутиной, но и запах издает соответствующий. Контрастная окраска паука-пт ицеяда пецилотерии полосатой (Poecilotheria fasciata, Theraphosidae) — предупреждающая 43
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ На желтых цветах цветочный паук (Misumena vatia, Thomisidae) становится желтым. Заметить его тогда сложно Кресматонета (Cresmatoneta mutinensis, Linyphiidae) достигает сходства с муравьем вытягиванием в трубку задней части головогруди Пауки из рода микария (в данном случае Micaria rossica, Gnaphosidae) подражают муравьям. Перетяжка на брюшке усиливает сходство 44
Образ жизни паука Особо остановимся на подражании мура- вьям. Среди пауков это распространенное яв- ление, встречающееся в разных семействах. Одни таким образом избегают хищников, другие сами охотятся на муравьев. Мастерски копируют муравьев пауки-скакунчики (более полусотни видов). Сходство с моделью дости- гается разными способами: увеличением хе- лицер и ногощупалец, перетяжками на голо- вогруди и брюшке, удлинением стебелька, дополняемыми соответствующей окраской и поведением. Подражатель бегает порыви- сто, на муравьиный лад, передние ноги дер- жит поднятыми и беспрестанно шевелит ими словно усиками. У иных маскировка так хоро- ша, что позволяет беспрепятственно прони- кать в недра муравейника и пожирать рас- плод. Подражатели из бокоходов привлекают муравьев сигналами тревоги (Amyciaea forti- ceps), а для приобретения муравьиного запаха таскают с собой труп муравья (виды рода Вис- ranium). Форма тела у пауков порой весьма причуд- лива, особенно у обитателей тропиков. Паучье брюшко может быть нитевидно вытянуто или, наоборот, приподнято в высоченный конус. Иногда оно образует выросты в виде рогов, ши- пов, крючков, бугорков. Головогрудь тоже мо- жет подвергаться значительным модификаци- ям. Всевозможные возвышения в области головы характерны, в частности, для обычных у нас пауков-пигмеев (Linyphiidae, подсем. Erigoniinae). Контуры тела во многом зависят и от места обитания вида. У живущих под ко- рой или камнями тело нередко уплощается. В разных группах пауков возникло и продоль- ное вытягивание туловища. Палочковидный паук, расположившись вдоль сучка или тра- винки с вытянутыми ногами, становится совсем незаметным. Африканский паук платиоидес (Platyoides sp., Trochanteriidae) живет под корой и потому плоский. Плоская форма тела характерца и для пауков, которые обитают под камнялт 45
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Африканский бокоход рунциния Джонстона (Runcinia johnstoni, Thomisidae). Продольное вытягивание туловища популярно среди пауков Удлиненный паук всегда принимает характерную позу с вытянутыми вперед ногами, как этот южный представитель бокоходов из рода монезес (Monaeses sp., Thomisidae) 46
Постройки пауков ПОСТРОЙКИ ПАУКОВ За время своей истории пауки научились делать из паутины разнообразнейшие приспособления. В отличие от людей свой квартирный вопрос они решили давно. В любых условиях пауки могут соорудить себе жилье, в котором благодаря уни- кальному строительному материалу — паутине поддерживается должный микроклимат. Это по- зволило паукам заселить все уголки суши от по- лярных просторов до знойных пустынь. Облегча- ют жизнь и паутинные тенета, ведь с ними не приходится тратить силы на поиск пропитания. Ни у кого больше шелк не используется так ши- роко, как у пауков. Отсюда возникло и название класса, к которому принадлежат пауки — арах- ниды. В древнегреческой мифологии Арахной звали искусную ткачиху, посмевшую состязаться с богами и превращенную в паука с тем, чтобы вечно ткать свое полотно. Но пауки отнюдь не одиноки в своем умении прясть паутину. Шелк в природе. Шелк — настолько удачная находка природы, что способность про- изводить его не раз возникала в животном мире. Вырабатывается он в специальных железах в ви- де жидкого секрета, но, проходя через выводные протоки, шелк превращается в вязкое вещество, способное вытягиваться в тончайшую нить. Гу- сеницы бабочек используют паутину для устройства гнезд и коконов. Шелковичный червь, которого люди разводят уже несколько тысячелетий, при окукливании оплетает себя очень длинной шелковой нитью. Так же посту- пают личинки других насекомых — некоторых ос, пчел, пилильщиков, наездников, муравьев. В отличие от пауков у большинства насекомых паутинные железы расположены не в брюшке, а около рта, и имеются они только у личинок или только у взрослых. Муравьи-портные ис- пользуют своих личинок в качестве тюбика с клеем и сшивают их выделениями листья. Самки некоторых сеноедов и жуков-водолюбов плетут паутинные коконы. Железы у них рас- положены в груди (сеноед) или брюшке (жук). Живущие в жарких районах эмбии (родствен- ники наших уховерток) выстилают шелком свои подземные тоннели. У этого насекомого пря- дильный аппарат располагается в ногах. Хеиракантиум бродячий (Cheiracanthiит erraticnm, Miturgidae) в паутинном убежище. Пауки давно решили свой квартирный вопрос 47
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паутинное гнездо гусениц крапивницы. Такие же гнезда строит дневной павлиний глаз Шелковистые коконы окуклившихся личинок наездника на гусенице Молодой наездник выбирается из кокона Кокон с кладкой, сплетенный самкой жука-водолюба 48
Постройки пауков Ручейники скрепляют свои домики паутиной. «Бездом- ные» ручеиники из паутины строят ловчие тенета Не только в воздухе, но и в воде насекомые успешно применяют паутину. Свои знамени- тые домики личинки ручейников скрепляют не чем иным, как паутиной. Хищные ручейни- ки домики не строят, но зато сооружают лов- чие тенета из хаотично переплетенных нитей. Вредоносные паутинные клещи, которые едва видны невооруженным глазом, при сильном поражении заплетают паутиной все растение. «Двоюродные братья» пауков, ложноскорпио- ны тоже пользуются паутиной при устройстве гнезд. У них паутинные железы помещаются внутри головогруди, а открываются на хелице- рах. Производство вещества, подобного шелку насекомых и паукообразных, известно и за пределами членистоногих. Двустворчатые моллюски выделяют так называемые биссус- ные нити, ради которых их в былые времена разводили. Например, из биссуса пинны изго- товляли дорогие ткани и кружева, отличав- шиеся необычайным блеском. Паутина. Пауки единственные сохраня- ют способность производить шелк (мы называ- ем его паутиной) на протяжении всей своей жизни. Едва покинув кокон, молодой паучок уже тянет свою первую ниточку. Весь облик паука подчинен именно этой задаче, и однаж- ды возникнув, такой план строения остается единым у всех пауков. Самой удачной оказа- лась идея поместить паутинные железы в брюшко — за счет его увеличения появилась эволюционная возможность наращивать про- дукцию желез. Покровы брюшка, мягкие и эластичные, легко растягиваются, а само оно очень подвижно благодаря узкой «талии». Подгибая брюшко, пауки дают возможность и задним ногам участвовать в плетении. Пау- тинные бородавки, на которых открываются паутинные протоки, играют роль пальцев, лов- ко манипулирующих нитью. Ученые до сих пор не решили, как же пауки научились делать паутину. Возможно, сначала пауки метили свой путь выделениями так на- зываемых коксальных желез, которые у совре- менных представителей располагаются в осно- вании ног и выводят из организма продукты обмена (экскреты). Потом большинство желез утратило выводящую функцию, а те, что оста- лись в брюшке, вместо экскретов стали выде- лять эластичное вещество. Пауки и по сей день оставляют за собой паутинный след, который для многих видов играет роль путеводной нити. В последнее время, однако, эта теория вызывает сомнения, поскольку коксальные и паутинные железы имеют разное происхождение (проис- ходят из разных зародышевых листков). Можно предположить, что первая паутина служила для защиты кладки. Или же могла быть при- способлением при переходе от водного к назем- ному образу жизни, если покрывала брюшко слизистым чехлом, предохраняя жабры от вы- сыхания. Вполне возможно, что поначалу пауки не имели паутинных бородавок, а протоки же- лез открывались прямо на брюшке. За время эволюции пауков их паутинный аппарат невероятно усложнился и превра- тился в настоящую паутинную фабрику. В брюшке паука располагаются многочислен- ные паутинные железы нескольких типов, раз- личающиеся формой, а также свойствами про- изводимой в них паутины. Вязкий секрет паутинных желез выдавливается наружу через особые трубочки (по сути, видоизмененные во- лоски) на паутинных бородавках. Действие трубочек аналогично работе наконечника в кондитерском шприце. Каждая паутинная трубочка соединяется с одной железой. 49
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ >рцев Парастпеатпода серповидная (Parasteatoda lunata, Theridiidae). Вытягивая паутину, пауки помогают себе задними ногами Кругопряд мангора акалифа (Mangora acalypha, Araneidae). В брюшке пауков располагаются многочисленные паутинные железы 50
Постройки пауков Паутина — самое прочное из натуральных волокон. Человек, при всех своих стараниях, пока не создал искусственного материала с подобными свойствами Цветочный паук (Misumena vatia, Thomisidae) тянет за собой страховочную нить. Для этого типа волокон используется самая крепкая паутина 51
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Метеллина сегментированная (Metellina segmentata, Tetragnathidae). При постройке сети паук задействует несколько типов паутинных желез, получая паутину с разными свойствами Основу паутинного шелка составляет спи- дроин — вещество белковой природы, которое делает его одновременно прочным и упругим. Эти свойства обусловлены чередованием в мо- лекуле длинных линейных и гибких спираль- ных участков. Пока секрет находится внутри железы, он жидкий, длинные молекулы рас- полагаются хаотично. Но, проходя по извили- стым выводным протокам, секрет теряет влагу, а молекулы ориентируются вдоль оси волокна, придавая ему нужные свойства. По химическо- му составу и физическим свойствам паутина схожа с шелком гусениц, но прочнее и эла- стичнее его примерно в шесть раз. Это самое прочное из натуральных волокон. Нам она ка- жется эфемерной, но в масштабах человеческо- го мира сети из паутины останавливали бы вертолеты. Паутина не растворяется в органи- ческих растворителях, но впитывает влагу. Влажное волокно сильно растяжимо и трех- кратно удлиняется, прежде чем разорваться. Однако после высыхания к паутине возвраща- ются все ее свойства. В зависимости от своих нужд паук может выделять липкую или сухую нить определен- ной толщины и цвета. Это зависит от того, ка- кие именно паутинные железы задействуются, от просвета паутинных трубочек, который па- ук способен менять, и от числа элементарных паутинных волокон (от 1 до 20), соединяющих- ся в один «кабель». Добавляя к нему слой клей- кого слизистого вещества, паук получает лип- кую паутину. Если трубочка оканчивается плоским наконечником, паутина выходит не в виде нитей, а в виде лент тончайшего шелка. Но такое явление среди пауков редко. Кроме обычной паутины, напоминающей многожильный кабель или ленту, бывает и другая, так называемая крибеллятная паути- на. Чтобы научиться ее делать, понадобилось серьезно преобразовать прядильный аппарат. У целого ряда семейств передняя пара паутин- ных бородавок преобразована в тонкую пла- стинку (крибеллум), на которой открываются протоки многих сотен паутинных железок. Масса тончайших волокон, выходящих из пла- стинки, «расчесывается» быстрыми движения- ми задних ног, на которых имеется один или два ряда крохотных «вязальных крючков» — изогнутых щетинок (каламиструм). Пушистая 52
Постройки пауков В Карцев Сеть крабеллятного паука диктины тростниковой (Dictyna arundinacea, Dictynidae). Тенета из крибеллятной паутины отличаются долговечностью Крибеллум нурсции (Nurscia albosignata, Titanoecidae). В данном случае крибеллум состоит из двух симметричных половинок, которые у многих других видов срослись воедино Каламиструм нурсции представляет собой ряд крохотных крючков, которыми паук вытягивает «буфы» на паутинной пряже. Каламиструм может состоять из двух рядов изогнутых щетинок 53
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ пряжа лежит на основе из толстых нитей, про- изводимых паутинными бородавками, и обра- зует на ней своеобразные буфы наподобие тех, что украшали рукава средневековых вельмож. Паутина из такой пряжи выходит чрезвы- чайно липкая, хотя в ней не используется ни- каких клейких добавок. Липучесть имеет элек- тростатическую природу и возникает, когда буфы цепляются друг за друга. Поэтому кри- беллятная паутина долго не теряет своих свойств. Одна беда, продукт этот не экономич- ный, требует много материала и времени. По- этому независимо в разных группах пауки от- казались от производства долговечной крибеллятной паутины в пользу менее каче- ственной, но и менее затратной, обычной пау- тины, липкость которой придает слизистый секрет. По этой причине объединять всех кри- беллятных пауков в одну группу, как это дела- ли в недавнем прошлом, неоправданно. Для некоторых из них близких родственников сле- дует искать среди некрибеллятных пауков. Ловчие сети. Если сами пауки внешне мало менялись на протяжении своей истории, то паутинные приспособления они совершен- ствовали постоянно. Колесовидные сети пауков-кругопрядов — вершина строительного мастерства пауков. Понятно, что такие геоме- трически безупречные конструкции возникли не вдруг. Как это случилось? И тут больше во- просов, чем ответов, ведь паутина в ископае- мом состоянии не сохраняется. Полагают, что сначала пауки стали применять паутину для устройства яйцевого кокона. При этом часть из них прятали свой кокон в укромных местах на поверхности почвы, сплетая для него паутин- ное убежище. Со временем они научились вы- стилать шелком и жилые норки, как поступа- ют, например, пауки-птицеяды. Сигнальные нити, которые обычно натянуты у порога нор- ки, сообщают жильцу о появлении незваного гостя, а также о приближении добычи. Постепенно усложняясь, такие нити пре- вратились в сеть-воронку, которая затем стала сетью-полотнищем. Часть нитей крепилась к травинкам и веткам, и со временем тенета оторвались от земли и полностью «переполз- ли» в растительный ярус. Пауки, охотящиеся среди растительности, и коконы свои распола- гали здесь же, подвешивая их к ветвям или Жилище погребного паука (Segestria senoculata, Segestriidae). Такую паутинную трубку с сигнальными нитями считают прообразом паучьих тенет 54
Постройки пауков Сеть-воронка воронковых пауков (Agelenidae) Колесовидные сети — совершенная инженерная конструкция, в которой наибольшая площадь облова достигается с наименьшими затратами паутины 55
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ листьям, а сами оставались поблизости, при- глядывая за кладкой. Нити, которыми кокон крепился к опоре, служили одновременно и сигнальными. Постепенно к ним добавля- лись все новые и новые нити — появились те- нета из беспорядочно переплетенных нитей, так называемые неправильные сети. Путем их усложнения могли образоваться и другие над- земные ловчие устройства. Вероятнее всего, паучьи тенета оторвались от земли, когда на- секомые научились летать. Колесовидные сети поражают правильно- стью конструкции и совершенством линий, будто отмеренных по линейке. Это удивитель- ная инженерная конструкция — наибольшая площадь облова здесь достигается с наимень- шими затратами паутины. К примеру, сум- марная длина всех элементов сети крестовика обыкновенного не так велика — около 20 ме- тров, учитывая, что единовременный запас паутины в его железах рассчитан на несколько сотен метров. Подсчитано, что за день такие тенета вылавливают порядка 250 насекомых, преимущественно летающих, и все благодаря тому, что сеть почти целиком висит в воздухе. Ведь чтобы закрепить ее, пауку достаточно все- го трех точек. Начиная строительство, он вы- пускает длинную нить, которая вьется на воз- духе, пока за что-нибудь не зацепится. Закрепив эту нить, паук тянет вниз новую и прикрепляет ее ниже. А затем возвращается с новой паутин- кой на противоположную сторону самой пер- вой нити и фиксирует третью нить — вот и вы- шел треугольный каркас, а остальное, как говорится, дело техники. Интересно, что мохнатый зодчий может продолжить работу с любого этапа. Если пере- садить паука, который только что начал по- стройку на другую, почти законченную сеть, это не вызовет у него конфуза (так же как и в обрат- ном случае). Можно сказать, что строительное мастерство у пауков в крови. Уже через две не- дели после выхода из кокона паучок плетет свою первую сеть, действуя инстинктивно. Его тенета имеют характерное для вида строение, даже если сам паучок никогда их не видел, и от- личаются от построек взрослых особей только размерами. Долгое время бытовало мнение, что «мерным инструментом» пауку служат ноги, точнее соотношение длин ног. Но поскольку эти соотношения меняются с каждой линькой, должны были бы изменяться и параметры сети, Кругопряд аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi, Araneidae), приступивший к постройке сети 56
Постройки пауков В.Карцев Сначала паук-кругопряд (Argiope bruennichi, Araneidae) строит раму и радиальные нити (показаны на снимке), а уже затем добавляет к ним непрерывную спиральную нить Капли липкого секрета на ловчей спирали становятся заметны, когда на них оседает вода 57
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Стабилименты (паутинный зигзаг) на сети тропической аргиопы (Argiope sp., Araneidae) Некоторые особи аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi) располагают стабилимент по кругу 58
Постройки пауков чего на самом деле не происходит. Однако, несо- мненно, строгие пропорции сети возникают в ре- зультате последовательности действий, запечат- ленных в генетической памяти паука. Колесовидные сети состоят из опорной ра- мы, из центра которой отходят от 10 до 80 ра- диальных нитей, и непрерывной спиральной нити, опоясывающей радиусы. Рама плетется из толстых сухих нитей, радиусы — из более тонкой и эластичной паутины, а для ловчей спирали используется липкая паутина, кото- рая еще и смазывается особым клейким секре- том, собирающимся на воздухе в крохотные капельки. Эти капли едва различимы невоору- женным глазом, но становятся хорошо замет- ными, когда на них оседает вода. Для каждого вида характерны строго определенное число радиальных нитей и витков спирали. У нашего крестовика обыкновенного, например, в сети 39 радиусов и 35 витков. Ряд видов оборудует свои сети стабилимен- тами. Так называют зигзагообразные ленты из плотной, пушистой паутины, расположенные вдоль радиуса или по спирали. На вопрос, зачем они нужны, до сих пор не получено однозначно- го ответа. Первоначально полагали, что допол- нительный элемент укрепляет сеть (отсюда и на- звание), но это крайне сомнительно. В качестве альтернативного выдвигается предположение, что стабилименты призваны демаскировать сеть перед крупными насекомыми и птицами с тем, чтобы те не врезались в нее. Но в таком случае, сеть становится заметна и хищникам. По другой версии стабилименты привлекают насекомых, отражая ультрафиолетовый свет подобно цве- там (опять-таки хищники их тоже видят). У каких-то мелких видов зигзаг, возможно, ма- скирует сидящего в центре сети паука. Немногие пауки способны плести круглые тенета. В нашей местности они представлены, главным образом, пауками-кругопрядами (Ara- neidae) и паукам и-тетрагнатидами (Tetragnathi- dae). Их сети легко различить: у первых цен- тральная часть круга полностью заткана, тогда каку вторых она пустая. Представители пауков- улоборид (Uloboridae) для средней полосы не типичны, хоть изредка здесь и встречаются. Ловчие сети улоборид уникальны тем, что пле- тутся из крибеллятной паутины и располагают- ся горизонтально. У пауков-тетрагнатид (Tetragnathidae) самый центр сети пустой, свободный от паутины 59
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Крестовик цирцея (Araneus circe, Araneidae), как и прочие представители семейства, скатывает старую сеть в комок и съедает У нефилы (Nephila sp., Nephilidae) самая толстая и крепкая паутинная пряжа. Ее тенета способны удержать даже птицу 60
Постройки пауков Долгое время ученых мучил вопрос, имеют ли круглые сети из крибеллятной и обычной паутины общее происхождение, или способ- ность плести их выработалась в двух группах независимо. Пока пауков с крибеллумом про- тивопоставляли всем остальным аранеомор- фам, приходилось признавать, что тенета такой конструкции в истории пауков возникали как минимум дважды. В действительности же дале- кий предок всех кругопрядов, появившийся чуть менее 200 миллионов лет назад, был кри- беллятным, но часть его потомков перешла на использование обычной паутины. Время, необ- ходимое для постройки сети, сократилось в шесть раз, и ее легко соорудить заново, если старые тенета окажутся в неудачном месте (кри- беллятные сородичи с насиженных мест никог- да не уходят). При этом ненужная сеть скатыва- ется в комочек весом в 20 миллиграмм и величиной не больше рисового зернышка и съедается. Исключение составляют гигантские двухметровые сети нефил (Nephila, Nephilidae) — самых крупных аранеоморфных пауков. В их золотистых тенетах из крепчайшей паутины за- путываются даже птицы. Казалось бы, тенета, о которых шла речь, совершенны во всех отношениях. Тем не менее большая часть потомков древних кругопрядов (порядка 60%) отказалась от них и нашла в этом свой эволюционный успех. Это преиму- щественно мелкие формы, которые вместо плоских сетей правильной геометрической формы стали строить пространственные не- правильные. Такую сеть можно установить в любом доступном уголке — в траве, возле бревен, камней, в трещинах, под отставшей ко- рой и т. д. Кроме того, они хорошо защищают от нападений ос-пом пил ид. Для пауков-линифиид (Linyphiidae) харак- терны так называемые крышеобразные сети, которые представляют собой плотный гори- зонтальный тент, поддерживаемый расходящи- мися вверх и вниз вертикальными нитями. Уда- ряясь о частокол из опорных нитей, летящее насекомое падает на растянутое ниже полотни- ще и запутывается в паутине. Тем временем хо- зяин ловушки, как правило, поджидающий до- бычу на нижней стороне сети, подбегает к ней и хватает прямо сквозь паутинную ткань. Часто линифииды располагают свои тенета возле Ловчая сеть паука-пигмея (Linyphiidae, Erigoniinae). Такую трехмерную сеть, в отличие от плоской, можно вместить куда угодно, например, в трещину коры, как в данном случае 61
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Крышеобразная сеть паука-линифииды (Linyphiidae) Тенета линифиид (Linyphiidae) рассчитаны на мелких летающих насекомых 62
Постройки пауков какого-нибудь укрытия со стороны неба. Когда мелкие дневные насекомые с рассветом вылета- ют из укрытия (а свет неба для них сигнал от- крытого пространства), то попадают прямиком б силки линифий. Конструкция ловушек пауков-теридиид (Theridiidae) немного другая. Растянутое по- лотнище обычно заменяется довольно хаотич- ным сплетением нитей, но растяжки остаются. Причем нижние растяжки у своего основания, где они крепятся к субстрату, покрываются ка- пельками липкого секрета. Как только пол- зущее насекомое натыкается на частокол из нитей и разрывает крепление, то тут же при- липает, а оторванные нити, сокращаясь, под- брасывают его вверх к центральному сплете- нию. Оба семейства, линифииды и теридииды, чрезвычайно многочисленны и разнообразны в умеренных широтах. Другой путь эволюции колесовидных се- тей — это предельное их упрощение. У гип- тиотеса (Hyptiotes) из семейства улоборид (Ulo- boridae) от круга остается лишь три сектора, которые паук сохраняет натянутыми, держа за отходящую от вершины нить. Как только до- быча касается паутины, хищник удлиняет сиг- нальную нить и захлестывает насекомое сетью. У дейнопид (Deinopidae) сеть редуцирована до четырехугольной рамки с поперечными нитя- ми. Будучи настороже, паук держит свернутую сеть двумя парами передних ног. Как только к нему приближается насекомое, хищник рас- крывает сеть и набрасывает на жертву. Оба описанных случая относятся к крибеллятным паукам. По-видимому, упрощение сетей у них является попыткой минимизировать трату времени и паутины. Но самый крайний вари- ант редукции сети, как ни странно, демонстри- руют близкие родичи пауков-крестовиков (Mastophora, Kaira, Celaenia, Dicrostichus). У них сеть состоит всего из нескольких нитей, на ко- торых хищник висит. Ногами паук держит «ар- кан» с липкой каплей на конце, время от вре- мени раскручивает его и ловит бабочек, которых привлекает запахом феромона. Не- сколько видов аранеид вообще не пользуются сетями, а ловят тех букашек, которые летят им прямо в лапы. Случаи упрощения сетей встре- чаются и в других семействах тенетников (на- пример среди теридиид, Theridiidae). Сеть паука-теридииды (Theridiidae) представляет собой хаотичное сплетение нитей 63
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Логовища тенетников. Ловчие сети у многих видов оборудуются дополнительны- ми «апартаментами» в виде паутинного кол- пачка или камеры, где паук прячется. Они особенно актуальны для крупных и заметных пауков-кругопрядов. Сигнальная нить, про- тянутая к убежищу, подскажет хищнику, по- палась ли в его силки добыча. Стремясь за- маскировать свое жилище, паук использует любые подручные материалы, в ход идут ка- мешки, листики, раковины улиток и даже обеденные остатки. Жилая камера наших пауков-крестовиков, сделанная из листьев, не- замысловата, а вот у их заморских родствен- ников жилища могут иметь весьма причудли- вую форму, например, в виде изогнутого рога (Nemoscolus). В некоторых случаях логовища являются составной частью ловчей сети. Так, у воронковых пауков (Agelenidae) устье жи- лой трубки, постепенно расширяясь, превра- щается в ловчее полотнище, напоминающее воронку. Логовища охотников. Пауки, кото- рые не пользуются паутиной при ловле до- бычи, тем не менее применяют ее для обу- стройства убежищ. В самом простом случае паук выстилает шелком углубление в почве или иное естественное укрытие среди кам- ней, веточек, лиственного опада. Так поступа- ют многие птицеяды. Они также занимают уже готовые норки, вырытые муравьями, кротами, ящерицами. Другие незамыслова- тые постройки — паутинный мешок, при- крепленный к растениям или камням, а так- же свернутый и скрепленный паутиной лист. В наших широтах такие постройки делают пауки-мешкопряды (в широком смысле сем. Clubionidae и Miturgidae). Плотные паутин- ные стенки хорошо изолируют от внешнего мира, поэтому умение плести мешковидные убежища дало древним паукам большое пре- имущество. Со временем некоторые из них усовершенствовали свои строительные навы- ки и стали рыть норки, выстилая их изнутри паутиной. Так же поступает всем известный тарантул. Часть пауков перестали жить в но- рах, но способность плести паутинную вы- стилку не утратили — они просто вынесли ее наружу. Так возникли паутинные трубки. Как раз такое убежище сооружает паук-волк пи- рата (Pirata), которого легко встретить у воды. Свою вертикальную трубку он погружает Паутинное убежище кругоиряда ахнги блестящей (Singa uitidixla, Araueidae) 64
Постройки пауков Пауки часто используют для постройки убежища подручные средства. Этот паук-теридиида (Theridiidae) обосновался в стручке акации Логовище кругопряда лариниоидеса рогатого (Larinioides cornutus, Araneidae). Как видно, в ход идут даже обеденные остатки Криптахея прибрежная (Cryptachaea riparia, Theridiidae) искусно маскирует свои домики-колпачки частичками, которые находит вокруг Тропические кругопряды из рода немосколюс (Nemoscolus) строят логовища в виде изогнутого рога 65
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Пауки-птицеяды обычно выстилают жилище плотным слоем шелка, как изображенный здесь птеринохилюс (Pterinochilus chordatus, Theraphosidae) Убежище из свернутого листа, построенное пауком-мешкопрядом клубионой (Clubiona sp., Clubionidae) Жилая паутинная камера хейракантиума (Cheiracanthium sp., Miturgidae) Паутинная трубка паука-птицеяда гарпактиреллы (Harpactirella sp., Theraphosidae) 66
Постройки пауков нижним концом в воду, всегда имея возмож- ность нырнуть. Однако самые искушенные в строитель- ном мастерстве пауки-охотники живут в тро- пиках. Норки, которые они роют, разно- образны по длине и форме. К уходящей вглубь трубке длиной до полуметра могут пристраиваться боковые туннели и камеры. В таком случае нора нередко имеет «черный» ход. Трубки U-образной формы также обору- дованы двумя выходами. Для рытья пауки ис- пользуют челюсти, помогая себе также перед- ними ногами. У представителей некоторых семейств на поверхности хелицер имеются особые «грабли» для разгребания грунта. Как правило, «строительные работы» проводятся вовремя влажного сезона, пока почва рыхлая. Когда дожди прекращаются и жаркое тропи- ческое солнце высушивает землю, стенки жи- лища приобретают прочность цемента, а мяг- кая выстилка из паутины делает его предельно комфортным. В засушливых райо- нах, где в дневные часы поверхность почвы раскаляется, паучьи норы более глубокие. За- бираясь как можно глубже, их обитатели из- бегают перегрева. Самые изобретательные пауки оборудуют свои норки еще и дверями. Существуют два принципиально разных способа изготовления таких устройств. Первый состоит в том, что па- ук вырезает люк в торце глухо запечатанной паутинной трубки. Более совершенны дверцы, сделанные из частичек почвы или коры и при- крепленные к стенке с помощью паутинной петли. Такие крышки хорошо подогнаны к от- верстию и плотно прикрывают вход. Снаружи они совершенно не заметны, поскольку изго- товляются из окружающего субстрата. Крыш- ка может быть тонкой или толстой и затыкать норку наподобие пробки. Днем или в ненаст- ную погоду, а также на время линьки и отклад- ки яиц дверь остается закрытой, но с наступле- нием сумерек приоткрывается. Хозяин норки обычно сидит на пороге и поджидает случай- ную жертву. Столь сложные конструкции способны строить представители нескольких семейств, распространенных на разных континентах. Их объединяют общим названием, которое по- русски звучало бы как «люковые пауки». У нас они не водятся, но в соседних среднеазиатских республиках обитает паук немезия (Nemesia) Многие тропические пауки роют глубокие норы, стенки которых выстилают паутиной Мигалы-каменщики (Ctenizidae) оборудуют норки настоящей дверью на паутинных петлях 67
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Вход в убежище тропического паука-мигиды (Migidae) обнаружить можно только, когда дверца, искусно сделанная из кусочков древесины, открыта Зимовочное убежище паука хейракантиума (Cheiracan- thium sp., Miturgidae). Но большинство наших пауков не имеют таких роскошных зимних квартир из этой группы. Считается, что сложные стро- ительные инстинкты выработались у этих пау- ков для защиты от ос-помпилов (Pompilidae). Но и осы отвечают усложнением поведения. Если помпил атакует норку, оборудованную двумя отверстиями, то, открыв крышечку глав- ного выхода, насекомое тут же устремляется ко второму. В ход против ос идут не только «замки и за- поры», но и... собственный зад. Норка паука галеосомы (Galeosoma) представляет собой вер- тикальную трубку с одним или двумя расши- рениями наподобие перевернутой колбы или песочных часов. Когда при опасности паук бросается вниз, его брюшко, сзади обрублен- ное и жесткое, как мозоль, затыкает горловину норки словно пробка. И теперь уже вытащить паука из норы невозможно. Временные постройки. Помимо жи- лых и ловчих, пауки изготавливают построй- ки и для других нужд. На время линьки мно- гие из них отгораживаются от мира паутинной шторкой. Обитатели умеренных широт поль- зуются зимовочными убежищами. Живущие в нашей местности пауки из рода хейраканти- ум (Cheiracanthium) сооружают себе роскош- ные зимние квартиры, а пауки-бокоходы, на- против, довольствуются кучкой сухих листьев, кое-как скрепленных паутинными нитями. Справедливости ради стоит отметить, что многие из наших восьминогих земляков во- обще зимуют как придется — забираются под кору, в лиственную подстилку, дерн или ком- ли травы, как это свойственно, например, паукам-волкам. Под защитой паутины растят пауки и свое потомство. Самки большинства видов упаковывают кладки в паутинный мешок, на- зываемый коконом. А иные еще и строят для коконов специальные гнезда. Самцам паути- на необходима для того, чтобы наполнить спермой свои половые придатки, располо- женные у пауков, напомним, на ногощупаль- цах. Паук выделяет капельку спермы на так называемую сперматическую сеточку и оку- нает туда придатки. 68
Постройки пауков Зимовочное убежище паука-бокохода ксистикуса (Xysticus sp., Thomisidae) Паутинное убежище паука-скакунчика (Salticidae), в которое он прятался перед линькой I. Карцев 69
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ РАЗМНОЖЕНИЕ ПАУКОВ Прежде чем стать взрослым, пауку нужно пе- релинять определенное число раз. Пауки, оби- тающие в наших широтах, линяют от пяти до десяти раз — в зависимости от размера, при- сущего тому или иному виду, а также от пола особи (у самцов линек меньше). Половые орга- ны появляются во время предпоследней линь- ки, но до следующей линьки остаются недораз- витыми. На этом этапе половые придатки самцов (бульбусы) имеют вид гладких боксер- ских перчаток, будто надетых на ногощупаль- ца. После следующей линьки «перчатки» ста- новятся опушенными и приобретают новые детали — разнообразные мешки, пластинки и отростки. У самок совокупительным органом служит особая хитиновая пластинка, называе- мая эпигиной, которая имеет специальные резервуары для хранения спермы — семяпри- емники. Эпигина располагается с исподней стороны брюшка в его верхней части, между легочными крышками. Там же находится по- ловое отверстие (у обоих полов). Совокупительные органы пауков чрезвы- чайно сложно организованы и служат един- ственно надежным признаком для определе- ния видовой принадлежности особей. Самцы после наступления половой зрелости не линя- ют, но самки некоторых долгоживущих видов растут и линяют всю жизнь. В большей степе- ни это свойственно паукам-птицеядам. Поло- вой диморфизм (различия в облике полов) у пауков сильно выражен. Самки бывают не- сколько крупнее самцов, и с более толстым брюшком. Иногда разница в размерах между особями разных полов просто поражает. Так, самка нефилы в десятки, а то и в сотни раз пре- восходит своего партнера. Самцы, как правило, взрослеют раньше самок, чтобы запастись временем для поиска партнерши. Отыскивая самку, они ориентиру- ются по пахучему паутинному следу, тянуще- муся вслед за ней. Кроме того, особые вещества (феромоны) самка оставляет и на субстрате, по которому движется. Однако прежде чем отправиться в путь, самцу предстоит выпол- нить одну процедуру. Совокупительные ор- ганы у него располагаются на кончиках ного- щупалец и не связаны напрямую с половыми Криптахея прибрежная (Cryptachaea riparia, Theridiidae). У недозрелого самца половые придатки похожи на гладкие боксерские перчатки 70
Размножение пауков Самец пардозы меткой (Pardosa amentata, Lycosidae). У взрослого самца половые придатки опушенные и сложно устроенные Самка стеатоды каштановой (Steatoda castanea,Theridiidae). У большинства самок аранеоморфных пауков в верхней части брюшка между легочными крышками имеется хитиновая пластинка — эпигина 71
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ У некоторых аргиоп (Argiope, Araneidae) самцы и самки сильно различаются в размерах 72
Размножение пауков Самец олиоса (Olios sericeus, Sparassidae). На концах его ногощупалец хорошо заметны совокупительные органы железами, где сперма производится. Поло- вые железы располагаются внутри брюшка и открываются половым отверстием там же. Чтобы перенести семя на противоположный конец тела, паук плетет простенькую сеточку из нескольких нитей. Прикасаясь к паутинкам брюшком, он оставляет капельку семени, куда затем погружает кончики бульбусов. Жидкость просачивается в особый резервуар и остается там до момента спаривания. Ухаживание. Бытует заблуждение, что паучиха непременно съедает свого супруга. В дей- ствительности же самцы избегают «зубов» под- руги благодаря галантному ухаживанию. При- ближаясь к ней, самец выполняет определенный набор ритуальных движений. Это могут быть «танцы», «музыкальные этюды», осторожные ко- довые постукивания у входа в ее норку или по- дергивания паутины, и даже «свадебные подар- ки». Такие показательные выступления призваны предупредить самку, что перед ней не добыча, а потенциальный супруг, и усмирить ее хищни- ческие инстинкты. Чтобы достичь этого, задей- ствуются все органы чувств хищницы — зритель- ное восприятие, химическая коммуникация с помощью феромонов, тактильные ощущения при вибрации и прикосновениях. У каждого вида пауков свой собственный ритуал ухаживания. Наиболее сложное брачное поведение свойствен- но паукам-охотникам. С одной стороны, они агрессивнее тенетников, а значит, требуется боль- ше усилий, чтобы отвлечь самку; с другой сторо- ны, благодаря хорошему зрению эти пауки спо- собны рассмотреть вое манипуляции партнера. Особенно любопытны «танцевальные вы- ступления» пауков-скакунчиков (Salticidae) — взмахи передними ногами и ногощупальцами перемежаются у них с кружением и подскока- ми. Самцы скакунчиков обычно ярко и краси- во окрашены и демонстрируют во время тан- цев особые контрастные пятнышки и щетинки. Это даже дало повод предположить сто лет 73
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Сцена знакомства пауков-волков пардоза (Pardosa sp., Lycosidae) 74
Размножение пауков Самцы пауков-скакунчиков во время брачных танцев демонстрируют контрастные пятньники. У цирбы алжирской (Cyrba algerina, Salticidae) они расположены на бедрах ног назад, что во время танца самка выбирает в партнеры самого красивого самца. Пауки- волки «семафорят» перед партнершей педи- пальпами и передними ногами, подобно кора- бельному сигнальщику, размахивающему флажками. «Сигнальными флажками» служат пучки волосков на конечностях. Паук-нянька (Pisaura mirabilis) вручает своей избраннице «свадебный подарок» — обернутую паутиной мушку или другое насекомое (обычно эти пауки добычу в паутину не заворачивают). Если паук не найдет никакого насекомого, то за- сунет в сверток любой подходящий по величи- не предмет, например, абсолютно несъедобную щепку. Но такое возможно разве что в условиях эксперимента, а уж в природе паук без добычи не останется. Но бывает, что самцы просто дожидаются момента, когда самка сама поймает себе еду, и только тогда с величайшей осторожностью приближаются. Так поступают самцы обычной у нас метеллины сегментированной (Metellina segmentata). Ожидание самца может длиться часами, а то и днями. Для тенетников это, кста- ти, типично. Лучше выждать подольше, благо самка со своей сети никуда не денется, чем пре- жде времени лишиться жизни. Взрослые самцы-тенетники, к слову сказать, не плетут собственных тенет, но делают иногда неболь- шие сети возле тенет самки, куда заманивают ее ритуальными движениями. Самец кресто- вика обыкновенного цепляет к сетям самки единственную паутинную нить и в ожидании благосклонности от своей пассии тихонько перебирает ее, словно гитарную струну. Звуковое сопровождение и в самом деле играет немаловажную роль в брачных ритуалах пауков. Подобно многим насекомым, пауки уме- ют стрекотать, или, говоря научным языком, стридулировать — извлекать звуки трением не- ровных поверхностей друг о друга. В наших фольклорных ансамблях, сами того не зная, му- зыканты тоже используют этот принцип, когда играют на стиральных досках с помощью рифле- ных дощечек. Пауки же обычно трут брюшком о головогрудь или ногощупальцами по челю- стям, реже ногами по легочным крышкам. У самца стеатоды (Steatoda) на соприкасаю- щихся частях головогруди и брюшка имеются ребрышки с одной стороны и зубчики с другой. 75
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ «Поцелуй» самца и самки метеллины сегментированной (Metellina segmentata, Tetragnathidae) Самец метеллины (Metellina segmentata) приближается к самке только когда она поймает добычу 76
Размножение пауков Стридуляционный аппарат самца стеатоды двухточечной (Steatoda bipnnctata,Theridiidae) При их трении друг о друга за счет быстрой ви- брации брюшка появляется практически не различимый человеческим ухом звук, которым самец сопровождает свое ухаживание. Но если паук находится внутри какого-нибудь замкнуто- го предмета вроде ящика, стенки которого слу- жат резонатором, то звук усиливается. Любо- пытный случай приводит в своей книге Майкл Робертс (Michael Roberts). Однажды он услышал легкий скрип от гитары, стоявшей в углу его комнаты, будто бы издаваемый изношенной струной. Каково же было его удивление, когда внутри гитары он увидел спаривающихся самца и самку стеатоды. Многим представителям пауков-теридиид (Theridiidae), к которым отно- сится и упомянутая стеатода, свойственно стре- котать во время ухаживания. По-другому «музицируют» некоторые пауки-волки (Lycosidae) — барабанят брюш- ком по твердой поверхности. Их стук может услышать даже человек, правда, вычленить песнь паука из окружающего шума способно лишь натренированное ухо. Специалист по акустике насекомых Александр Бенедиктов рас- сказывал мне, как, проходя однажды мимо бо- лотистой поляны в одном из московских пар- ков, он услышал характерный высокочастотный звук, какой нередко издают прямокрылые на- секомые. Заинтересовавшись, наш коллега обы- скал поляну и сумел найти источник звука — нескольких самцов гигроликозы краснополосой (Hygrolycosa rubrofasciata), барабанящих по су- хим травинкам и листьям в ожидании подруг. Паук анифена (Anyphaena, Anyphaenidae), при- влекая самку, выстукивает брюшком по по- верхности листа определенный ритм, издавая легкое жужжание. Однако не все пауки ведут себя галантно со своими избранницами, развлекая песнями и по- дарками. Грубое поведение чаще имеет место в тех случаях, когда самка на время спаривания впадает в состояние оцепенения (каталепсии). Самцы многих пауков-бокоходов (Thomisidae), в том числе распространенные в средней полосе цветочный паук (Misumena vatia) и ксистикус (Xysticus), подбираются к самке осторожно, но, подойдя достаточно близко, хватают ее за ноги. Та поначалу сопротивляется, но затем затихает, когда ухажер привязывает ее к земле паутиной. Правда, путы эти носят скорее ритуальный ха- рактер, так как для самки не составило бы труда освободиться. 77
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Сцена ухаживания стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae) 78
Размножение пауков Самец анифены ударяющей (Anyphaena accentuata, Anyphaenidae) привлекает самку жужжанием 79
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Самец и самка драпетиски общественной (Drapetisca socialis, Linyphiidae) мирно уживаются рядом 80
Размножение пауков Самец ксистикуса (в данном случае Xysticus audax, Thomisidae) вместо ухаживания связывает самку паутиной Распространена среди пауков и такая ме- тода. Самец ищет неполовозрелую самку и ждет, когда она начнет линять. Как только покровы ее трескаются, самец кидается к ней и начинает спаривание, пока партнерша в бук- вальном смысле мягкотела и беспомощна. Са- мец линифии треугольной (Linyphia triangularis) ведет себя с дамой довольно нагло, отбирает у нее еду, а после спаривания разрушает ее се- ти, дабы сюда не пожаловали другие самцы. Но самый жестокий ухажер — паук микромата зеленоватая (Micrommata virescens). Он выслежи- вает самку, как добычу, бросается на нее, хвата- ет за брюшко, иногда прокусывая до крови, и доводит до бессознательного состояния. От- дельные пауки-птицеяды (Sickius longibulbi) ку- сают самку в сочленения ног, после чего та остается недвижимой. Спаривание. После того как самец за- воевал доверие самки, он приступает к спари- ванию. Партнерша обычно неподвижно лежит или, в случае тенетников, вертикально висит на паутине. Самец придерживает ее ногами, а иногда и челюстями, вооруженными специ- альными выростами. Например, челюсти сам- цов тетрагнат (Tetragnatha) длинные, с крупны- ми, отходящими в стороны отростками, нужными для того, чтобы удерживать челюсти самки раздвинутыми, предотвращая ее попыт- ки укусить партнера. Некоторые пауки- птицеяды обхватывают ноги партнерши спе- циальным зажимом из двух изогнутых отрост- ков, имеющихся на передних ногах. Позиция самца во время копуляции обычно соответ- ствует позиции самки, но в редких случаях его тело располагается вверх брюшком, перпенди- кулярно лежащему телу партнерши (Sickius longibulbi). У этого вида необычная поза связана с отсутствием у самки семяприемников (резер- вуаров для спермы) и необходимостью вводить сперму далеко в яйцевод. Когда спаривающийся паук делает му- скульное усилие брюшком, кровь поступает в особый эластичный мешок бульбуса (крове- приемник), который раздувается и выталкивает наружу половые структуры, в том числе, тон- кий отросток (эмболюс), погружаемый в отвер- стия семяприемников самки. В единичных слу- чаях у пауков наблюдается травматическая копуляция. Так, самцы из рода локсоцеллес 81
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Самцу тетрагнаты (в данном случае Tetragnatha pinicola, Tetragnathidae) длинные челюсти нужны, чтобы при спаривании удерживать челюсти самки и не дать себя укусить Спаривание зилота деревенского (Urozelotes rusticus, Gnaphosidae) 82
Размножение пауков Спаривание пауков-линифиид (Linyphiidae). Самец располагается перпендикулярно по отношению к самке, которая недвижимо лежит на поверхности листа Спаривание пардозы мелкой (Pardosa lugubris, Lycosidae) 83
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Самец и самка зодариона (Zodarion sp., Zodariidae) перед спариванием Спаривание зодариона (Zodarion sp., Zodariidae) 84
Размножение пауков Сам к нериены блестящей (Neriene radiata, Linyphiidae), поедающая самца (Loxocelles, Sicariidae) попросту протыкают ко- жу самки своими бульбусами и изливают семя внутрь ее брюшка. Спаривание может длиться от нескольких секунд до многих часов. Совоку- пительные структуры самца и самки у каждого вида особенные и подходят друг к другу, об- разно говоря, как ключ к замку. Многочислен- ные детальки в половом органе самца необхо- димы, чтобы зафиксировать его в нужной позиции напротив эпигины самки. Все дело в том, что бульбус паука лишен каких-либо нервных окончаний, а значит, самец во время «стыковки» не может полагаться на тактиль- ные или какие-либо иные ощущения и делает все вслепую (как если бы человек пытался вста- вить в замок ключ, держа его пинцетом). Без сложной механики здесь не обойтись. Пожирание самцов, заслужившее паукам дурную славу, свойственно небольшому числу видов и в высшей мере оправдано с точки зре- ния эволюции. Как правило, в этих случаях оба пола сильно различаются в размерах, а значит, на развитие самки уходит гораздо больше вре- мени и соответственно смертность среди них выше. В результате до зрелости доживает за- метно меньше самок, чем самцов (как мини- мум в два раза). Дефицит женских особей вы- зывает жестокую конкуренцию среди самцов, которые, скапливаясь у сетей потенциальной партнерши, борются за право приблизиться к ней. Тот, кто добивается этого первым, имеет шанс оставить больше потомства, чем после- дующие партнеры. Как правило, у самцов таких видов генита- лии в ходе исполнения супружеского долга «выходят из строя», исключая возможность по- вторного спаривания, тогда как самки склонны к многомужию. Иногда отломившаяся деталь (кончик эмболюса) заклинивает половые вхо- ды самки, служа своеобразным «поясом вер- ности». Польза от такой «пробки» в том, что она мешает проникновению чужого семени в половые пути самки. У американского вида аргиоп (Argiope aurantia) препятствием служит само тело самца, который гибнет сразу после спаривания, еще будучи присоединенным к партнерше. Самцы иногда даже запечатывают семя- приемники самки особым цементным соста- вом. Происхождение этого вещества различно. 85
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ В некоторых случаях его производят ротовые части самца, который ногощупальцами пе- реносит жидкость на эпигину самки. В других случаях цементирующий состав выделяется же- лезами, которые расположены на половых при- датках самца. Но бывает, что «пробка» — про- дукт «совместного творчества» обоих полов. Половые пути самки выделяют капельку жид- кости, обволакивающую эпигину, а самец до- бавляет реагент, способствующий затвердева- нию капли. Примерно так поступают, когда готовят эпоксидную смолу из двух составляю- щих, жидких порознь, но твердеющих при сме- шивании. При спаривании могут портиться и гениталии самки, так что необходимость в «поясе верности» отпадает. Самец всеми силами старается выполнить свою миссию до конца, пусть даже ценой своей жизни. Ведь чем больше семени он передаст, тем больше яиц оплодотворит. Самке же кан- нибализм позволяет контролировать длитель- ность спаривания. Она может прервать половой акт, убив самца, который, с ее точки зрения, худ- ший производитель. Самцы одного из австра- лийских видов черных вдов (Latrodectus hasselti) просто-таки лезут в зубы подруги во время спа- ривания, подставляя под ее челюсти свое брюш- ко. И пока паучиха перекусывает, самец успева- ет спариться с ней. Тем временем другие претенденты пытаются вырвать счастливого, как это ни странно звучит, соперника из зубов прожорливой барышни, чтобы самим занять его место. У самки каракурта (Latrodectus tredec- imguttatus), принимающей ухажеров одного за другим, аппетит быстро ослабевает, так что пер- вые, сожранные, самцы в итоге оставляют боль- ше потомства. Но борьба с соперниками отни- мает столько сил, что избежавшие зубов вдовы претенденты все равно вскоре умирают. Быстро погибают самцы, выполнившие свою миссию, и в некоторых других случаях, не сопряженных с соперничеством. Тогда самки высасывают из- дыхающих, изнуренных поисками пауков, что- бы, как говорится, добро не пропадало. Коконы и гнезда. Спустя некоторое время после спаривания (от нескольких дней до нескольких месяцев) самка откладывает яйца в специальное паутинное вместили- ще — кокон. Не следует путать коконы пау- ков и насекомых, у которых кокон строит личинка перед окукливанием. Паутинная оболочка защищает кладку от непогоды, Пауки помещают яйца в паутинное вместилище, называемое коконом 86
Размножение пауков Коконы каракурта (Latrodectus tredecimguttatus, Theridiidae). Среди иауков-теридиид много таких видов, которые делают одновременно несколько коконов механических повреждений, инфекций, хищ- ников. Благодаря прочным стенкам внутри кокона поддерживается нужный микрокли- мат. Влажность в нем идеальна для развития яиц. Если целостность кокона нарушается, то кладка гибнет. Число яиц в одном коконе может дости- гать семи сотен, но чаще их гораздо меньше — несколько десятков, редко — менее десятка, в исключительных случаях — одно. Есть виды, которые не ограничивают себя постройкой одного кокона. Особенно много таких среди пауков-теридиид (Theridiidae). Например, пе- чально известная черная вдова (Latrodectus) именно поэтому столь плодовита. В ее коко- нах, число которых может достигать 13, содер- жатся до 3000 яиц. Диаметр кокона варьирует от двух миллиметров до шести сантиметров у крупных птицеядов. Только примитивные членистобрюхие пауки совсем не умеют делать коконы и склеивают яйца в комочки при по- мощи слизистых выделений. Во всех остальных случаях, даже при сильном упрощении коко- на, от него остаются хотя бы несколько паутин- ных нитей для скрепления кладки. На изготовление кокона у самки уходит не- сколько часов кропотливого труда. Сначала она плетет твердую круглую пластинку, к которой достраивает цилиндрические стенки. Затем по- мещает туда яйца и заплетает сверху рыхлой паутиной, обладающей антибиотическими свойствами, либо накрывает жесткой пластин- кой, такой же, как нижняя. В редких случаях яйца попадают в готовый кокон через неболь- шое специально оставленное отверстие (напри- мер у паука-няньки Pisaura mirabilis). При строи- тельстве кокона поочередно задействуются разные типы паутинных желез, благодаря чему получается разная по свойствам паутина. Регу- лируется этот процесс особыми гормонами, которые вырабатываются в процессе откладки яиц. В завершение паук придает кокону оконча- тельную форму, помогая себе ногощупальцами и передними ногами. Коконы в форме шара или эллипса встре- чаются чаще всего, но и плоские коконы тоже обычны. Они крепятся к какой-либо плоской поверхности, например к листу дерева, коре, камню. Чтобы вылепить закраины, паук снача- ла размягчает их слюной, превращая твердую 87
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Эноплогната овальная (Enoplognatha ovata, Theridiidae). На изготовление кокона у самки уходит несколько часов кропотливого труда Парастеатода (Parasteatoda sp., Theridiidae) изготовляет кокон из сухой и жесткой, как пергамент, паутины 88
Размножение пауков Коконы в форме шара встречаются чаще всего. Видимо, такой кокон наиболее прост в изготовлении Паучьи коконы бывают самой разнообразной формы mde>j а 89
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Паутина зеленого цвета встречается крайне редко паутину в пластичную массу. Таким же спосо- бом формуются коконы любой конфигурации, иногда довольно причудливой. Внимательный наблюдатель найдет паучьи коконы в форме электрической лампочки, портновской булав- ки или даже перевернутой рюмки. Поверх- ность бывает мягкой и шелковистой, что боль- ше свойственно для коконов круглой формы, или сухой и жесткой, как пергамент. Интерес- ное применение такой паутине придумали южно-африканские аборигены. Они использу- ют плоские круглые пластинки из очень жест- кой паутины в качестве резонатора в музыкаль- ных инструментах. Цвет паутины, употребляемой для по- стройки кокона, зависит от видовой принад- лежности паука. Оттенки могут быть самыми разнообразными. Наиболее популярные — белый, желтоватый, бежевый. Встречаются также розовые, оранжевые, сине-зеленые, тем- но-коричневые коконы. Бывает, что паук ис- пользует паутину нескольких цветов. Таким путем достигается маскирующий эффект. На- пример, менее заметен кокон с темными про- дольными полосами (пример расчленяющей окраски), как у аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi). А белый и плоский кокон из рых- лой паутины благодаря темным вкраплениям легко принять за птичьи экскременты. Такие коконы, в частности, мастерят самые обычные для наших мест тетрагнаты (Tetragnatha). Паук может инкрустировать свое изделие частич- ками окружающего субстрата (песчинками, камешками, комочками почвы). В этом слу- чае кокон совершенно сливается с окружаю- щим фоном. Коконы тенетников обычно круглые или овальные и подвешиваются в сетях или по- близости, а коконы охотников, чаще плоские, размещаются на листьях и ветвях растений или в каких-нибудь укромных местах — под камнями или под корой деревьев. Живущие в логовищах охотники, такие как норные па- уки, хранят свои коконы здесь же. Убежище в этом случае превращается в гнездо. Прочие охотники, которые не обзавелись постоян- ным жильем, нередко для хранения кладки сооружают специальные гнезда. В этом слу- чае нет необходимости сооружать много- слойный кокон, потому что его функции вы- полняет гнездовая камера. И кокон имеет вид мешочка из тонкой паутины или вообще 90
Размножение пауков Такие ярко-оранжевые коконы тоже попадаются нечасто. Этот изготовлен лазеолой траурной (Lasaeola tristis, Theridiidae) 91
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Эта «шкатулка с жемчужинами» принадлежит зилоту (Zelotes sp., Gnaphosidae) Двуцветный кокон аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi, Araneidae) Некоторые пауки-волки плетут коконы из сине-зеленой паутины — такие как изображенный здесь кокон акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria, Lycosidae) 92
Размножение пауков Кокон тетрагнаты (Tetragnatha, Tetragnathidae) легко принять за птичьи экскременты В Карцев Пауки-мешкопряды (в данном случае клубиона, Clubiona sp.) устраивают гнездо внутри свернутого листа 93
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ пропадает, заменяясь несколькими паутин- ками для закрепления яиц на стенках гнезда. В исключительных случаях паук приклеивает яйца к стенке с помощью желеобразной мас- сы (Ariadna bicolor, Segestriidae). При устрой- стве камеры паук нередко использует окру- жающую растительность или субстрат. Как и коконы, гнезда могут быть великолепно за- маскированы с помощью подручных мате- риалов. Так, зодарионы (Zodarion, Zodariidae) прикрепляют свои куполовидные гнезда с нижней стороны камня и «облицовывают» их крохотными камешками, так что разы- скать постройки можно только при самом внимательном осмотре. Бывают в природе и огромные коллективные гнездовые камеры, в которых помещаются сотни коконов от раз- ных особей (Araneus bandelieri). Самка немосколюса (Nemoscolus sp., Araneidae). Пауки, живущие в логовищах, и коконы свои хранят здесь же 94
Размножение пауков Зодарионы (Zodarion, Zodariidae) «облицовывают» гнезда тем, что находят вокруг Так гнездо зодариона (Zodarion, Zodariidae) выглядит изнутри 95
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Находящийся внутри гнезда кокон зодариона (Zodarion, Zodariidae) имеет вид тонкостенного мешочка Самка зодариона (Zodarion sp.), которая находилась внутри гнезда 96
Размножение пауков Яйца пауков крупные и богатые желтком В этих яйцах уже появились эмбрионы. Кладка паука-сенокосца (Pholcus phalangioides, Pholcidae) 97
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Нимфы цветочного паука (Misumena vatia, Thomisidae). Первые линьки паучков проходят под покровами кокона 98
Размножение пауков Развитие. Яйца пауков крупные, богатые желтком. Их оплодотворение происходит непо- средственно перед откладкой. Во время эмбрио- нального развития у всех пауков хорошо заметна расчлененность брюшка; на большинстве, а то и на всех сегментах брюшка закладываются ко- нечности. Вылупившийся из яйца паучок (так называемая предличинка, или пренимфа) одет сплошным панцирем, конечности у него недо- развиты и не могут сгибаться, глаз нет. Две по- следующие личиночные стадии проходят под защитой кокона. У многих видов шкурка пред- личинки сбрасывается вместе с оболочкой яйца, то есть из яйца выходит уже личинка (нимфа). А у большинства остальных паучок внутри яйца успевает перелинять дважды. Личинки в этом возрасте уже подвижны и способны к самостоя- тельному питанию, но все равно их организм остается сильно недоразвитым. Пока личинки находятся внутри кокона, они живут за счет за- пасов желтка в особых желточных лопастях вну- три брюшка, которые в дальнейшем преобразу- ются в печеночные выросты. Они также могут поедать яйца, из которых никто не вылупился. Паучки, покидающие кокон, хоть и совсем кро- хи, но уже во всем похожи на взрослых (не раз- вита у них только половая система), по их облику уже можно понять, к какому семейству они от- носятся. Таким образом, кокон — это не только приспособление для защиты яиц, но и молоди на первых порах жизни. Своего рода «колыбель для младенцев». Забота о потомстве. Как правило, самка не оставляет свой кокон на произвол судьбы, а присматривает за ним. В большин- стве случаев она просто сидит поблизости. Иногда забота простирается дальше — паук время от времени переворачивает кокон для равномерного прогревания. Норные пауки еще и «проветривают» кокон, вынося его на по- рог. Не только птицы, но и пауки могут сидеть на яйцах. Только, в отличие от птиц, они не греют растущие эмбрионы своим теплом, а лишь защищают кладку от любителей пау- чьих яиц. Так ведут себя, в частности, пауки- бокоходы (Thomisidae) и пауки-зориды (Zori- dae). Самка сидит на коконе, распластавшись, и не отпускает его ни на минуту, а если кокон не так велик, чтобы она смогла уместиться на нем, то просто держит его в объятиях. Наседки встречаются и среди пауков: самка ксистикуса вязового (Xysticus ulmi, Thomisidae), охраняющая кладку 99
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Фолькус фаланговидный (Pholcus phalangioides, Pholcidae) держит «авоську» с яйцами в челюстях Вылупившиеся личинки фолъкуса некоторое время держатся на связке пустых яйцевых оболочек 100
Размножение пауков у многих пауков, живущих в надежных укрытиях (пещерах, дуплах), от кокона оста- лась лишь связка из немногих крепких ни- тей — нечто вроде авоськи. Упакованную с ее помощью гроздь яиц самка держит в челюстях. Не отпускает связку и тогда, когда из яиц по- являются нимфы, которые цепляются за «авоську» с пустыми яйцевыми оболочками. Под присмотром матери они находятся, пока не перелиняют дважды. Так растят детей пауки-сенокосцы (Pholcidae) — не путать с дру- гими паукообразными — сенокосцами (Opilio- nes) — и пауки-плеваки (Scytodidae). В теплых странах эти пауки занимают естественные укрытия, а в условиях умеренного климата тес- но связаны с жилищем человека. Бродячие наземные пауки, такие как пауки-волки (Lycosidae), носят кокон с собой, прикрепив его к паутинным бородавкам. Ког- да паучки выбираются из кокона, мать помога- ет им, разрывая прочные стенки кокона. Сами они с этой задачей не справились бы. В этот момент самка держит кокон передними нога- ми, чтобы освободившиеся личинки смогли влезть к ней на спину. Там они проводят неде- лю (у крупных видов до трех), облепив мате- ринское тело плотным клубком. Сама она со- вершенно не тяготится такими наездниками и бегает с привычной резвостью, ничуть не ме- няя своего образа жизни. Периодически пауч- ки спускаются вниз попить. Паутинки, которые они тянут за собой, сигнализируют о том, что пора возвращаться, как только самка начинает двигаться, и помогают вернуться назад. При толике внимательности и везения паука-волка с выводком можно встретить в природе или даже в городе. Когда дети подрастают, самка на бегу, будто сеятель, сбрасывает их одного за другим со спины, разнося окрест. Своеобразно заботятся о потомстве близ- кие паукам-волкам пизауриды (Pisauridae). Свой крупный сферический кокон самка дер- жит с помощью челюстей и ногощупалец, не выпуская ни на минуту. Когда же паучки вот- вот готовы появиться на свет, мать помещает кокон под куполообразный тент, который плетет непосредственно к этому моменту (до- ломедес, Dolomedes) или еще перед откладкой яиц (пизауpa, Pisaura). Сама она остается сто- рожить снаружи до тех пор, пока молодь не Пардоза (Pardosa sp., Lycosidae). Пауки-волки носят кокон, прикрепив его к паутинным бородавкам 101
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Если паучков много, как у тарантула (в данном случае Hogna radiata), то они взбираются и на головогрудь 102
Размножение пауков Акантоликоза дровяная (AcanthoJycosa Jignaria, Lycosidae). Вылупившихся личинок пауки-волки возят на своем брюшке Пизаура удивительная (Pisaura mirabiJis, Pisauridae) держит свой кокон челюстями и иогощупалъцами 103
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Когда паучки готовы вылупиться, пизаура (Pisaura mirabilis) оставляет кокон под пологом и охраняет снаружи в к'Фце| 104
Размножение пауков Каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus, Pisauridae) с коконом В Карцев 105
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ Гнездо хейракантиума (Cheiracanthium erraticum, Miturgidae) с самкой внутри. Поврежденное гнездо она тут же примется чинить Вскрытое гнездо паука-мешкопряда клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis, Clubionidae) В.Карцев 106
Размножение пауков расселится. Интересно, что взрослые пауки этих видов никогда не пользуются сетями для ловли добычи, то есть паутину ткут исключи- тельно ради потомства. Покинувшие кокон паучки первое время держатся под паутин- ным покровом, а затем переходят к самостоя- тельной жизни. Инстинкт заботы о потомстве очень силен у пауков. Пока самка охраняет кладку и мо- лодь, она, как правило, не питается. Материн- ская самоотверженность иногда доходит до того, что она замуровывает себя в гнезде вместе с кладкой яиц. Гнездо у таких видов простор- ное, с плотными пергаментными стенками. Особенно заметны гнезда пауков-мешкопрядов (Clubionidae и Miturgidae). Если целостность камеры будет нарушена, то самка либо убежит (больше характерно для клубионид), либо при- мется быстро его чинить (митургиды). Добровольные затворницы встречаются среди пауков-скакунчиков (Salticidae), пауков- зодариид (Zodariidae) и в некоторых других семействах. Как правило, такой родительской заботой паук обрекает себя на голодную смерть. Иной раз по выходе детей из гнезда брюшко у матери бывает сморщено, как суше- ная слива. Но самка может погибнуть еще до выхода молоди, и тогда паучкам самим при- ходится выбираться из заточения. Возможно, что помощь своим отпрыскам при выходе из кокона — обычное дело для пауков, охраняю- щих кладку. По крайней мере, таких примеров описано немало. Вот один из них (Loxosceles gaucho, Sicariidae): за несколько дней до выхода молоди самка делает в коконе отверстие и сту- чит по его стенкам кончиками ног, мол, пора, ребята, выбираться. Она даже может придер- живать края отверстия, когда малыши вылеза- ют наружу. Забота о потомстве не исчерпывается у па- уков охраной кладки. Среди них встречаются в буквальном смысле кормящие матери, кото- рые кормят детей особыми выделениями изо рта или делятся пищей. Такие примеры из- вестны, в частности, среди теридиид (Theridii- dae) и амауробиид (Amaurobiidae). Самка убивает насекомое, изливает на него пищева- рительные соки и предлагает паучкам, кото- рые со всех сторон облепляют полуперева- ренную добычу и высасывают питательный «Добровольная затворница» из числа пауков-скакунчиков — осоковый скакунчик (Sitticus caricis, Salticidae) 107
БИОЛОГИЯ ПАУКОВ «бульон». У целотеса земляного (Coelotes terres- tris) голодные паучки даже умеют выпросить еду, касаясь матери передними ногами и педи- пальпами, пока та не положит перед ними до- бычу. Молодь живет вместе с матерью целый месяц. Причем самка узнает своих детей, ощу- пывая их педипальпами, тогда как любого под- кидыша — паука того же размера безжалостно изгоняет или убивает. К слову сказать, пауки способны распознать и свой кокон, по всей видимости, по запаху (из- вестно, что во время его плетения некоторые виды вычесывают на паутину щетинки с брюш- ка). Если окажется, что к паучихе попадет чу- жой кокон, она его, скорее всего, уничтожит. Однако в некоторых случаях материнский ин- стинкт настолько силен, что самка готова обра- тить свою заботу и на посторонний кокон или выводок одного с ней вида (Loxosceles gaucho, Coe- lotes terrestris, Diaea ergandros). Встречаются и со- всем оригинальные способы кормления детей. Самка одного из видов пауков-бокоходов (Diaea ergandros) живет в гнезде вместе со своим потом- ством в течение нескольких месяцев и в конце концов погибает. К этому моменту в ее «про- снувшихся» яичниках накапливаются клетки, богатые желтком. И все для того, чтобы ее мерт- вое тело, которое пойдет детям на съедение, было более питательным. Расселение. Всем хороша паутина — и дом, и орудие, и детская колыбель. Кроме того, паутина — еще и отличный транспорт. Хоть и нет у пауков крыльев, а летать умеют. Их встре- чали и на многокилометровой высоте, и в сотнях километров от ближайшей суши. Некоторое время молодые личинки держатся вместе, ино- гда плотным комом, но, потревоженные, сразу же рассыпаются в разные стороны. Спустя неко- торое время маленький паучок забирается на верхушку растения, прикрепляет себя к поверх- ности и выпускает паутинку. Когда нить вытяги- вается на достаточную длину, он обкусывает кре- пеж и уносится с током воздуха. Как правило, паучки-аэронавты появляются весной или осе- нью. В теплые безветренные дни бабьего лета можно увидеть целые ковры-самолеты из летя- щих паутинок. Когда с небольшого участка стар- тует огромное число пауков (десятки тысяч на сотку земли), каждый из которых тянет за собой ниточку, все вокруг будто устлано прозрачным Семейная трапеза филонеты (Phylloneta sp., Theridiidae) — молодь питается добычей, которую поймала и обработала для них мать 108
Размножение пауков покрывалом из тончайшей газовой ткани. Это впечатляющее зрелище у многих народов носит различные поэтичные названия — например, покрывало Девы Марии. В отличие от тех насекомых, которых раз- носит ветром, пауки могут управлять своим по- летом, бегая по паутинке. Приземлившись на новом месте, они останутся здесь, если условия покажутся им подходящими, либо продолжат полет. Поэтому пауки могут заселить практиче- ски любое местообитание. Они способны прео- долевать по воздуху огромные расстояния, но чаще улетают недалеко от своей стартовой по- зиции, ведь по мере удаления от нее снижается вероятность найти сходные природные условия. Дичинки крупных видов слишком тяжелы для воздухоплавания. Так, например, среди разно- образных пауков, заселивших острова Большо- го Барьерного Рифа, нет ни одного паука- птицеяда, хотя в расположенной неподалеку Австралии их водится в избытке. Взрослые осо- би, за исключением самых мелких видов, тоже неспособны к расселению по воздуху. Они пре- одолевают препятствия, перекидывая «мостки» из пауп 1нной нити. Нимфа каемчатого охотника (Dolomedes fimbriatus). Окраска молодых паучков хоть и похожа на взрослую, но в деталях отличается Молодь акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia, Araneidae). Покинувшие кокон паучки первое время держатся вместе, сбившись в ком 109
Пауки-охотники справляются с добычей без помощи паутины, как и эта гнафоза (Gnaphosa sp., Gnaphosidae) 110
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Мы привыкли представлять паука этаким кро- вопийцей, сидящим посреди растянутых им силков, в сравнении с которым даже такой из- вечный враг рода человеческого, как назойли- вая муха, вызывает симпатию. Однако, как и все стереотипы, эти представления весьма однобо- ки. Многие пауки (примерно половина видов!) живут совсем по-другому. Они не ждут «мило- стей от природы» в виде попавшего в паутин- ную западню насекомого. Их принцип не ждать, а действовать. Не полагаясь на помощь ловчих тенет, которые никогда не делают, они хватают добычу «голыми руками». Чтобы до- гнать и справиться с нею, паукам, о которых идет речь, необходимо быть в хорошей форме. Поэтому все они обладают крепким тело- сложением, поджары, и, как спортсмены- пятиборцы, отлично бегают и прыгают. Вот о таких пауках, объединяемых понятием «охот- ники», мы и расскажем в этой главе. Ксистикус смелый (Xysticus audax, Thomisidae) в ожидании добыч 111
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ Salticidae Пауки-скакунчики одни из самых узнаваемых пауков. У них, как правило, крепкое телосложе- ние с почти квадратным передним краем голово- груди и сильные, сравнительно толстые ноги, осо- бенно передние, которыми паук хватает добычу. С помощью задних ног, более длинных и тонких, эти пауки способны совершать мощные прыжки. Некоторые мелкие скакунчики могут покрыть одним скачком расстояние в двадцать раз превы- шающее их собственные размеры. Справедливо- сти ради скажем, что ловко прыгают не только представители этого семейства, но и многие дру- гие пауки. Тем не менее скакунчики остаются в этом «виде спорта» непревзойденными среди пауков, хотя и уступают многим хорошо прыгаю- щим насекомым. Во время прыжка за пауком тянется страховочная нить, которая в случае не- удачи помогает ему вернуться на место. Благодаря яркой или блестящей (отражаю- щей свет) окраске пауки-скакунчики очень замет- ны. Особенно много их в различных травяных зарослях, где эти хищники обычно охотятся. По охотничьим повадкам их уместно сравнить с кош- ками. Сначала хищник медленно и осторожно подкрадывается к намеченной жертве, а затем одним прыжком завладевает добычей. Для того чтобы использовать подобную тактику нападе- ния, нужно иметь острое зрение, позволяющее точно оценить расстояние до объекта. Преодолев «дурную наследственность» — слабое зрение, до- ставшееся паукам от их дальних водных предков, пауки-скакунчики развили отличное зрение, цветное и предметное, лучшее не только среди пауков, но и в некотором отношении уникальное для членистоногих. В «марсианской физионо- мии» скакунчика сразу привлекают внимание огромные как фары передние (главные) глаза паука. В них-то и заключен секрет острого зрения. В сетчатке этих глаз сосредоточено множество зрительных элементов, благодаря чему возника- ющее на ней изображение очень четкое (при узком кругозоре), сами же глаза могут двигаться с помощью специальных глазных мышц — как у нас с вами. Глаза, особым образом расположен- ные сбоку от основных, обеспечивают объемность изображения. Сзади них в два ряда расположены мелкие глазки — они дают своему обладателю широкий обзор при низкой резкости изображе- ния. Поэтому, разглядывая человека (крупный для него объект), паук поворачивается к нему за- дом. Для наглядности всю эту хитрую зритель- ную систему можно сравнить с вооруженным биноклем наблюдателем. Сначала человек осма- тривается вокруг, видя далеко, но нечетко. Когда же он замечает что-либо достойное внимания, то наводит туда бинокль и рассматривает в деталях. Следя за движениями жертвы, паук-скакунчик может водить своим «биноклем» из стороны в сторону, оставаясь неподвижным. Забавно наблюдать, как эти пауки реагируют на свое изображение в зеркале, которое прини- мают за соперника и пытаются прогнать его. Дру- гим паукам такое поведение несвойственно, ви- димо, потому что никто кроме скакунчиков не способен разглядеть себя в зеркале во всех дета- лях. Брачные игры скакунчиков обычно сопрово- ждаются ритуальными танцами с кружением, подскоками, размахиванием ногами. Самки по- мещают свой плоский кокон в паутинное гнездо и охраняют его снаружи, либо замуровываются вместе с кладкой внутри гнезда. Характерные черты. Расположение глаз и форма го- ловогруди, способность к длинным прыжкам. Распространение и разнообразие. Широко распро- странены по всему миру, наибольшего разнообразия дости- гают в тропиках. Это самое богатое видами семейство — ему принадлежит 13% мировой фауны пауков. Всего описано бо- лее 5200 видов пауков-скакунчиков, в России обнаружено по- рядка 200 видов (8,5%). В средней полосе водится примерно 65 видов, объединенных в 27 родов (см. приложение). Местообитание. Предпочитают сухие и солнечные участки, немногие виды влаголюбивы. 112
Пауки-скакунчики (Salticidae) Самец звархи радужной (Evarcha arcuata). Только у скакунчиков такие огромные глаза Самец марписсы лучистой (Marpissa radiata). Передние ноги у скакунчиков крупнее задних 113
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка сальтикуса (Salticus sp.). Контрастная черно-белая окраска популярна у скакунчиков Самка синагелеса-охотника (Synageles Venator). Среди скакунчиков подражатели муравьям встречаются чаще, чем в других семействах Некоторые скакунчики селятся на стенах домов, например ситтикус сверлящий (Sitticus terebratus) 114
Пауки-скакунчики (Salticidae) Скакунчик баллюс (Ballus chalybeius) — пример компактного, похожего на жучка, паука 0 Карцев 115
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка гелиофануса (Heliophanus sp.). Скакунчики во время прыжка тянут за собой страховочную нить В. Карцев Некоторые скакунчики стерегут кокон, находясь внутри гнезда, как изображенный здесь осоковый скакунчик (Sitticus caricis) 116
Пауки-скакунчики (Salticidae) Самка илленуса (Yllenus sp.) охраняет гнездо, в котором располагается кокон 117
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-БОКОХОДЫ Thomisidae Пауки-бокоходы (они же томизиды) получи- ли свое название за умение одинаково ловко двигаться в любую сторону — вперед, назад и боком, подобно крабам. Отсюда и еще од- но их название — пауки-крабы. Не только походкой, но и всем своим обликом, они на- поминают маленьких туго перепоясанных крабов. Пауки-бокоходы ведут бродячий об- раз жизни, охотясь на цветах и траве, на стволах деревьев, камнях, земле. Они подол- гу сидят в засаде, терпеливо дожидаясь, ког- да добыча сама придет к ним в руки. Любая букашка, оказавшаяся в пределах досягаемо- сти их широко раскинутых передних ног, тут же попадет в смертельные объятия. Свою до- бычу пауки высасывают аккуратно, не по- вреждая ее покровов. Благодаря необычайно длинным конечностям первой и второй па- ры, хищник способен ухватить насекомое на- много крупнее себя. Короткими задними ногами, которые в сравнении с передними кажутся бесполезными, паук обычно обхва- тывает опору. Пауки-бокоходы легко опо- знаются по резкой диспропорции передних и задних ног. Так, передние конечности сам- ца цветочного паука (Misumena vatia) в три раза длиннее туловища. Обладая такими ру- ками, мы могли бы дотянуться до земли, стоя на балконе второго этажа. Пауки-бокоходы разнообразны по вели- чине и окраске. Как все любители затаивать- ся, они часто имеют криптическую (маски- рующую) внешность. Среди бокоходов встречаются настоящие мастера маскировки, способные полностью слиться с окружающей обстановкой и даже изменить под стать ей окраску. Каждый из них находит свой способ становиться невидимым: одни подражают цветам и сучкам, другие — муравьям и жу- кам, ну а самые большие оригиналы изобра- жают птичий помет на листьях. Те же, кто поджидает добычу, сидя на цветах, и сами ярко декорированы. Необычные оттенки, ко- торые в ходу у этих пауков (лимонно-жел- тый, розовый, лиловый, красный, молочно- белый), нечасто встречаются в других группах. Бокоходы, сидящие на коре или по- чве, наоборот, обзавелись серо-коричневым камуфляжем. Особенно популярен рисунок на брюшке в виде елочки, расчленяющий контур тела — так окрашены многочислен- ные виды из рода ксистикус (Xysticus), самые обычные наши бокоходы. Глаза у представителей семейства ма- ленькие, сидящие на бугорках, сгруппирова- ны в два ряда в передней части головогруди, задний ряд слегка изогнут. Тело коренастое, широкие и уплощенные бедра ног направле- ны в стороны. Брюшко у самок обычно круп- ное и толстое, слегка треугольное в очерта- нии, а у самцов — маленькое, не больше чем головогрудь. Для этого семейства характер- но сильное различие в размерах между по- лами (самцы много мельче). Тем не менее ухаживания у этих пауков не приняты. Более того, с точки зрения человека, кавалер ведет себя предосудительно и применяет к пар- тнерше насилие, связывая ее паутинными нитями. А вот самки — образцовые матери и всегда охраняют свою упакованную в плос- кий кокон кладку. Характерные черты. Расположение глаз и форма го- ловогруди, очень длинные конечности двух первых пар, способность ходить боком. Распространение и разнообразие. Широко рас- пространены по всему миру. На сегодняшний день из- вестно свыше 2100 видов пауков-бокоходов (5% мировой фауны пауков). В нашей стране отмечено 125 видов (5,5%), 40 из которых можно встретить в средней полосе (см. приложение). Местообитание. Главным образом, на растениях, но самцы встречаются также на поверхности почвы. 118
Пауки-бокоходы (Thomisidae) Самец цветочного паука (Misumena vatia). У бокоходов чрезвычайно длинные конечности двух передних пар В. Карцев Самка рунцинии линейчатой (Runcinia grammica). Многие бокоходы охотятся на цветах 119
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка цветочного паука (Misumena vatia). Бокоходы способны ухватить добычу гораздо крупнее самих себя Р Сейфулина 120
Пауки-бокоходы (Thomisidae) Томизус изменчивый (Thomisus onustus) охотится на цветах. Такие пауки и сами бывают похожи на цветы В Карцев 121
ПАУКИ-ОХОТНИКИ При охоте бокоходы затаиваются, при этом многие из них прекрасно маскируются, как, например, тмарус медлительный (Tmarus piger) Представители рода ксистикус (Xysticus) — одни из самых распространенных пауков в средней полосе 122
Пауки-бокоходы (Thomisidae) Самка ксистикуса смелого (Xysticus audax). Глаза у бокоходов маленькие, расположенные в два ряда Самка ксистикуса двуполосого (Xysticus bifasciatus), охраняющая кокон В. Карцев
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ФИЛОДРОМИДЫ Philodromidae Пауки-филодромиды находятся в близком родстве с томизидами (бокоходами), к кото- рым ранее причислялись в ранге отдельного подсемейства. Различаются эти два семей- ства пропорциями ног. У филодромид за- дние ноги лишь слегка короче передних, тог- да как у томизид, напомним, передние ноги намного длиннее задних. Кроме того, у пред- ставителей описываемого семейства сильнее изогнут второй ряд глаз. Филодромиды тоже умеют ходить боком, так что и их с полным правом можно называть бокоходами, хотя при делении семейства это название отошло к томизидам. Филодромус (Philodromus), самый много- численный представитель семейства, и вы- глядит, и ведет себя вполне типично для бокохода. Эти пауки живут в самых разно- образных местах — на песке и камнях, в тра- ве, на коре деревьев, и каждый вид адапти- рован к своему фону. Например, пауки, обитающие на песчаных дюнах, — желто- пятнистые, на лишайниках — зеленоватые, причем окраска в зависимости от ситуации может меняться. Во многом похож на фило- дромуса танатус (Thanatus). Не все представители филодромид имеют крабовидный облик. Например, тело тибел- люса (Tibellus) — удлиненной формы. Паук обычно садится на тростинку или какой- нибудь узкий лист и, вытянув свои длинные конечности вдоль тела, становится почти не- видимым. Самка танатуса обыкновенного (Thanatos vulgaris). Для представителей рода характерно темное ромбовидное пятно па брюшке, окаймленное светлым Характерные черты. Расположение глаз и форма тела (крабовидная или удлиненная), способность ходить боком. Распространение и разнообразие. Распространены по всему земному шару, подразделяются на 530 видов из 29 родов. В нашей стране отмечено около 70 видов, треть из которых может встретиться и на территории средней полосы (см. приложение). Местообитание. Большинство обитает в раститель- ности, но встречаются и наземные виды. Некоторые виды селятся вблизи водоемов. 124
Пауки-филодромиды (Philodromidae) Самка филодромуса каемчатого (Philodromus fiiscomarginatus). Для филодромид в целом типично уплощенное тело Филодромуса жемчужного (Philodromus margaritatus) очень трудно обнаружить на коре дерева 125
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Филодромусы (Philodromus sp.) нередко ведут бродячий образ жизни 126
Пауки-филодромиды (Philodromidae) Кладка филодромуса (Philodromus sp.) покрывается тонким слоем паутины и выглядит плоской Тибеллюс (Tibellus sp.) имеет удлиненное тело и обычно вытягивается вдоль листа или стебля 127
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-СПАРАССИДЫ Sparassidae Это семейство известно также под названием ге- тероподид (Heteropodidae). В нашей фауне оно представлено единственным видом — микрома- та зеленоватая (Microinmata virescens). Внешне этот паук напоминает бокохода, тем не менее спутать его ни с кем невозможно — он весь, от кончиков лапок до кончика брюшка, нежно-зеленый (у самца зеленое облачение дополнено продоль- ной красной полосой на брюшке). Очевидно, что животное с такой окраской живет среди расти- тельности. Пауки активны преимущественно в темное время суток. Охотятся из засады, добы- чу настигают прыжком. Микромата — паук не мелкий, но ему далеко до его тропических собратьев. Среди спарассид встречаются просто огромные экземпляры с раз- махом ног в тридцать сантиметров. Тело у пред- ставителей семейства обычно слегка уплощенное, ноги направлены в стороны (каку бокоходов). Ви- ды, обитающие на стенах пещер, и вовсе плоские. Живущие в песках особи строят норки. Один из таких пауков (Carparachne) изобрел крайне не- обычный способ передвижения. От парализую- щих ос, извечных врагов паучьего племени, этот оригинал удирает на манер перекати поля — ка- тится с бархана кувырком со скоростью один метр (20 оборотов!) в секунду. Отдельные тропи- ческие спарассиды расселились по всему свету с помощью человека. Так, банановый паук (Hete- ropoda venatoria) попал в разные уголки мира бла- годаря экспортным поставкам бананов. Характерные черты. Уплощенное тело крабовидной формы, длинные, рас- ставленные в стороны ноги. У наших ви- дов: все тело зеленое (с красной поло- сой на брюшке или без). Распространение и разнообра- зие. Тропическая и субтропическая группа. К настоящему моменту науке из- вестны более 1000 видов спарассид. В Европе встречается 22 вида, в Рос- сии — один вид. Местообитание. В низкой расти- тельности во влажных местах. Среднеазиатский представитель спарассид олиос серицеус (Olios sericeus) Самец микроматы зеленоватой (Micrommata virescens) 128
Пауки-спарассиды (Sparassidae) Микромата зеленоватая (Micrommata virescens) — единственпный представитель спарассид в средней полосе России Гнездо микроматы зеленоватой (Micrommata virescens) 129
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ВОЛКИ Lycosidae На первый взгляд, пауки-волки получили свое название не по праву — раньше неверно думали, что они охотятся стаей, как волки. Тем не менее оно им очень подходит, ведь этих пауков, как и волков, ноги кормят. Всю жизнь они проводят на бегу, и, даже охраняя свою кладку, самки не меняют привычного образа жизни, таская кокон с собой. Пауки-волки редко поднимаются на рас- тения, предпочитая охотиться на земле. Их легко опознать по характерным движениям — стреми- тельному, будто скользящему бегу (некоторые еще и хорошо прыгают). Внешность у них тоже примечательная. Глаза у паука-волка располага- ются в три ряда — в первом четыре глаза, в осталь- ных по два, причем глаза двух задних рядов, крупные и хорошо заметные, образуют квадрат или трапецию. Зрение, кстати, у этих животных отменное, позволяющее распознать насекомое с расстояния в 10 см. С жертвой они расправля- ются без промедления укусом мощньгх челюстей, а затем с их помощью крушат пойманную добы- чу. Пауки-волки окрашены преимущественно в темные тона, под цвет почвы. В середине голо- вогруди обычно имеется довольно широкая про- дольная полоса из светлых волосков. Большинство пауков-волков ведут дневной бродячий образ жизни, но часть обитает в нор- ках и охотится в темное время суток. Из числа первых в средней полосе России наиболее обыч- ны представители рода пардоза (Pardosa), встре- чаются ксероликозы (Xerolycosa), пираты (Pirata) и алопекозы (Alopecosa). Паук-волк трохоза (Тго- chosa) ведет ночной образ жизни, днем прячась в различных укрытиях. Всем известный таран- тул — из этой же компании. Под данным назва- нием у нас понимают крупных пауков-волков, обитающих преимущественно в норах. Раньше все они относились к одному роду ликоза (Lyco- sa), а теперь разбиты на несколько мелких родов. Яд у некоторых тарантулов токсичен (но не смер- телен) для человека, и по ощущениям укус срав- ним с ужалением шершнем. Но в средней по- лосе эти виды очень редки, хотя встречи с ними не исключены. К примеру, северная граница ареала южнорусского тарантула (Lycosa singorien- sis) проходит примерно по Московской области. Норки также роют пауки из рода аркгоза (Агс- tosa) и некоторые виды алопекоз. Брачное поведение у пауков-волков слож- ное, спаривание предваряется ухаживанием. Самец с помощью ногощупалец подает пар- тнерше определенные сигналы, которые может сопровождать стрекотанием либо постукивани- ем брюшка о субстрат. Коконы крупные, ша- рообразные или чуть сплюснутые, из пергамен- топодобной паутины. Число яиц в них велико и может достигать четырех сотен. Самка тща- тельно заботится о коконе — прогревает, про- ветривает, иногда даже окунает в воду. Кроме того, во время развития яиц мать вскрывает паутинную оболочку и изливает на кладку осо- бую жидкость из своего рта. Если лишить самку ее кокона, то она обратит свою заботу на какой- нибудь предмет подходящей формы и размера. Молодь, вышедшая из кокона, некоторое время держится на теле матери. Случается, что пустой кокон при этом волочится сзади. Характерные черты. Расположение глаз и форма голово- груди, стремительность движений, самка с коконом, прикре- пленным к паутинным бородавкам или с молодью на спине. Распространение и разнообразие. Пауки-волки обычны как в тропиках, так и в приполярных широтах. В ми- ровой фауне известно около 2400 видов ликозид, что со- ставляет 6% от числа всех видов пауков. В России насчиты- вается примерно 230 видов (9,5%). В средней полосе водится порядка 70 видов из 12 родов (см. приложение). Местообитание. На поверхности почвы на лугах, по- лях, в лесной подстилке, на каменистых россыпях. В це- лом, пауки, за немногими исключениями, влаголюбивы (некоторые виды даже ведут полуводный образ жизни). 130
Пауки-волки (Lycosidae) Самка нардозы меткой (Pardosa amentata). Представители рода пардоза — самые распространенные у нас пауки-волки Самка акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria) 131
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самка алопекозы пыльной (Alopecosa pulverulenta) Некоторые представители этого рода живут в норах Самка ксероликозы лесной (Xerolycosa nemoralis) с коконом 132
Пауки-волки (Lycosidae) Самка пираты пиратской (Pirata piraticus) с коконом. Пираты живут на берегах водоемов и умеют бегать по водной поверхности Трохозы (Trochosa) рыть норы не умеют и пользуются готовыми укрытиями 133
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Тарантул крупный (Lycosa praegrandis) — действительно самый крупный наш паук-волк Пардоза мелкая (Pardosa lugubris) с молодью, сидящей на брюшке, и пустым коконом (обычно его выбрасывают) 134
Пауки-волки (Lycosidae) У тарантула лучистого (Hogna radiata) выводок настолько большой, что на брюшке не умещается 135
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ПИЗАУРИДЫ Pisauridae Близкое к паукам-волкам семейство, пред- ставленное в нашей фауне двумя родами. Пауки крупные и заметные, так как активны днем и в убежищах не прячутся. Представите- ли семейства живут в совершенно разных условиях, но в их биологии много общего. Пауки из рода доломедес (Dolomedes) населя- ют берега водоемов и ведут полуводный образ жизни. Пизаура (Pisaura) живет в травянистой растительности на открытых пространствах, в том числе в сухих степях. Пизауриды обладают хорошим зрением и полагаются на него во время охоты, догоняя добычу, как это делают пауки-волки. Доломе- дес, который охотится на поверхности воды, ориентируется еще и тактильно, замечая ма- лейшие колебания поверхностной пленки. Глаза у пизаурид по сравнению с пауками- волками мелкие. Глаза второго ряда сильно сближены, а третьего, наоборот, раздвинуты. Светлая полоса в середине головогруди тон- кая, иногда почти исчезающая. Окраска ко- ричневая (у доломедеса) или коричневато- серая (у пизауры), тело по бокам оторочено светлыми волосками. Контрастные желтые полосы на головогруди особенно заметны у доломедеса. Тело, довольно тонкое и изящ- ное у пизауры, у ее собрата плотно сбитое, как у тарантула. Ноги длинные, но крепкие. Обыч- но пауки сидят с вытянутыми вперед конеч- ностями, расставив их немного в стороны, кончики первой и второй пар ног при этом соприкасаются друг с другом. Хотя взрослые особи каемчатого охотника живут на берегах водоемов, молодь встречается и вдали от них Ухаживание, предваряющее спаривание, может быть очень интересным. Так, самец в ка- честве свадебного подарка дарит партнерше завернутую в паутину муху. Пока самка высасы- вает насекомое, самец успевает спариться с ней. Кладку самка упаковывает в большой круглый кокон, который держит с помощью челюстей и ногощупалец. Перед выходом личинок кокон помещается под специально сплетенный тент (для ловли добычи паутина взрослыми особя- ми этих видов не используется; тропические пизауриды могут плести воронковидную сеть). За подобную заботливость пизаурид еще назы- вают пауками-няньками. Характерные черты. Расположение глаз, окраска, местообитание, поведение самки с коконом. Распространение и разнообразие. Водятся по все- му миру, но в умеренных широтах представлены неболь- шим числом видов. Всего известно 340 видов пизаурид из полусотни родов. В России зарегистрировано 10 видов. Существует также несколько сибирских видов доломеде- са, которые пока не описаны научно. В средней полосе обитает три вида из этого семейства. Местообитание. В травянистой растительности на от- крытых участках; в прибрежной растительности и на воде. 136
Пауки-пизауриды (Pisauridae) Каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus) населяет берега водоемов Пизаура удивительная (Pisaura mirabilis) живет в травянистой растительности на открытых пространствах 137
ПАУТСИ-ОХОТНИКИ Пизауриды держат кокон челюстями и ногощупальцами, как изображенная здесь пизаура удивительная (Pisaura mirabilis) Самка пизауры удивительной (Pisaura mirabilis), охраняющая потомство 138
Пауки-пизауриды (Pisauridae) [олодъ пизауры (Pisaura mirabilis) укрывается под паутинным пологом Карцев 139
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ Gnaphosidae Представители этого семейства имеют довольно однотипную внешность. В большинстве своем это довольно крупные, подвижные, темно- окрашенные (черные или коричневые) пауки. У наших видов брюшко однотонное, без рисунка, опушено густыми, короткими волосками, и лишь у немногих видов оно расцвечено белыми пятна- ми. Гнафозид легко узнать по характерному стро- ению задних паутинных бородавок — длинных, цилиндрических, расставленных так широко, что между ними могла бы поместиться еще одна бо- родавка. Другая особенность заключается в том, что пара глаз, расположенных в середине заднего ряда, имеет овальную или даже щелевидную форму, причем глаза эти сидят вкось, под углом друг к другу. Днем пауки прячутся в паутинньгх укрытиях, оборудованных на поверхности по- чвы, — под камнями, упавшими стволами, в рас- тительных остатках. На охоту выходят с наступле- нием сумерек. Эти крепкие и сильные хищники кидаются на всякую добычу, которую в силах одо- леть. Гнафозидьг видят в темноте благодаря осо- бому устройству некоторых глаз, выстланных из- нутри отражающим свет веществом. Поэтому глаза у них серебрятся и блестят, как перламутро- вые бусинки. В поисках пропитания пауки обсле- дуют довольно большую территорию, забегают даже в постройки, где их можно застать на полу или на стенах, неожиданно включив свет. Кстати, один из представителей этого семейства — зилот деревенский (Urozelotes rusticus) — прочно обосно- вался в городских многоэтажках и может попасть- ся на глаза в ванной комнате. В целом гнафозидьг Немногие гнафозиды устраивают убежище среди травы ведут скрытную жизнь, обнаружить их можно во время дневного отдыха в убежище (например, под камнем) или при случайной встрече ночью. Исключение составляет необычный во всех отно- шениях род микария (Micaria). Эти невероятно шустрые, мелкие пауки не просто активны днем, но и выбирают хорошо освещенные участки. По- кровы тела у них переливаются всеми цветами радуги, а паутинные бородавки сидят тесно. В средней полосе наиболее обычны и богаты видами гнафоза (Gnaphosa) и зилот (Zelotes). Оба ро- да весьма схожи, но отличаются размерами (гна- фоза много крупнее). Внутри каждого рода пауки разных видов и вовсе выглядят одинаково. Кокон у пауков-гнафозид обычно плоский, из жесткой плотной паутины, прикрепляется к какой-нибудь поверхности, например, камню или коре. Некото- рые виды помещают кокон в гнездо, в котором самка остается до выхода личинок. Характерные черты. Расположение и форма глаз, устройство паутинного аппарата, темная окраска. Распространение и разнообразие. Широко распро- странены по всему миру. В мировой фауне насчитывается свы- ше 2000 видов гнафозид, что составляет 5% от числа всех ви- дов пауков. В России насчитывается примерно 215 видов (9,2%). В средней полосе обитает около 70 видов из 18 родов. Местообитание. Типичные обитатели поверхности почвы. На растения не поднимаются (за исключением еди- ничных видов), хотя могут взбираться на различные вер- тикальные поверхности. Предпочитают сухие участки. 140
Пауки-гнафозиды (Gnaphosidae) Гнафозы (Gnaphosa) — крупные черные пауки Зилот (Zelotes) — похожий на гнафюзу, но более мелкий паук 141
ПАУКИ-ОХОТНИКИ У большинства гнафозид (в данном случае Nomisia aussereri) средние глаза заднего ряда особой формы Так выглядит гнездо у многих гнафозид 142
Пауки-гнафозиды (Gnaphosidae) Зилот деревенский (Urozelotes rusticus) нередко поселяется в жилье человека Микария русская (Micaria rossica). Покровы тела у микарий переливчатые 143
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-МЕШКОПРЯДЫ Clubionidae Мешкопрядами этих пауков прозвали за спо- собность изготовлять своеобразные жилища. Среди растительности, камней, в лиственной подстилке, под корой деревьев, в полых стеблях сухих злаков они мастерят паутинные камеры, в которых проводят дневное время. В самом простом случае это открытая с двух сторон пау- тинная трубка внутри свернутого в трубочку листа дерева или кустарника. Иногда крупное паутинное гнездо крепится сразу к нескольким растениям, и в этом случае конструкция выхо- дит более внушительная. В нашей фауне семей- ство представлено одним родом клубиона (С1и- Ыопа). Хотя клубионы — ночные животные, увидеть их несложно. При случайном разруше- нии убежища, устроенного среди растительно- сти, они оказываются полностью на виду. По манере охоты пауки-мешкопряды похожи на гнафозид — также разбойничают под покровом ночи, без разбора нападая на всех членистоно- гих своей весовой категории. Если поблизости окажется другой паук, агрессивная клубиона кинется и на него. Мешкопрядов можно отличить от других пауков по ряду признаков. Они стройные, с тон- кими светлоокрашенными ногами, на которых сидят редкие тонкие шипы и щетинки. Окраска тела однотонная коричневая, желтоватая, зеле- новатая, иногда с шелковистым блеском, ноги без колец и пятен. Паутинные бородавки длин- ные, как у гнафозид, но в отличие от последних, сидят тесной группой. Челюсти обычно круп- ные и темные, особенно у самцов. Молодые клубионы намного светлее взрослых Клубиониды — средней величины или крупные пауки, но среди них встречаются и мелкие виды длиной всего три миллиметра. Мелкие круглые глаза одинакового размера расположены у этих пауков в два ряда. Как и положено глазам ночных животных, у клу- бионы они светятся благодаря способности от- ражать солнечный свет. В период размножения клубионы строят вместительные гнездовые ка- меры, в которых замуровываются вместе с клад- кой. Кокон вырожден до тонкого, прозрачного паутинного слоя, покрывающего яйца. Клубио- ны как в мировой, так и в отечественной фауне представлены множеством однотипных видов. Все они похожи как близнецы-братья и по внешним признакам практически не определя- ются. В прошлом мешкопряды были более крупным семейством, но впоследствии многие роды вывели за его пределы. Характерные черты. Расположение глаз, устройство паутинного аппарата, однотонная коричневая окраска, но- ги почти без шипов, постройки из свернутых листьев. Распространение и разнообразие. Встречаются по- всеместно; 560 видов клубионид мировой фауны сгруппиро- ваны в 14 родов. Львиная доля видов (>80%) приходится на род клубиона. В России отмечено более 80 видов клубион (4%), четверть из них обитает в средней полосе. Местообитание. Убежища строят преимущественно в растительности (чаще в траве, реже на деревьях), иногда спускаются на почву. Многие виды влаголюбивы. 144
Пауки-мешкопряды (Clubionidae) Самка клубиопы (Clubiona sp.) Убежище клубионы (Clubiona sp.) 145
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Цилиндрические паутинные бородавки пауков-мешкопрядов собраны в тесную группу Гнездо клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis) 146
Пауки-мешкопряды (Clubionidae) Гнездо клубионы (Clubiona sp.) Внутри гнезда укрывается самка с кладкой, а затем и молодью (Clubiona sp.) 147
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-МИТУРГИДЫ Miturgidae Семейство выделено недавно из клубионид (не- которые авторы находят это недостаточно обо- снованным). И по повадкам, и по облику митур- гиды — типичные мешкопряды. В нашей фауне они представлены одним родом хейракантиум (Cheiracanthium). От клубион отличаются нали- чием карминово-красной или коричневой про- дольной полосы на брюшке (часть видов). Че- люсти у самцов, как правило, удлиненные, расставленные в стороны или изогнутые. Наиболее часто в средней полосе встреча- ется хейракантиум бродячий (Cheiracanthium erraticum). Хоть этот вид и зовется бродячим, но обитает в хорошо обустроенных паутинных убежищах. Такие же (чаще среди стеблей зла- ков) строят и прочие представители рода. Обычно это довольно крупная овальная каме- ра из плотной паутины, прикрепленная сразу к нескольким растениям. В таких же построй- ках самки растят малышей и зимуют. Пауки большинства обитающих у нас ви- дов — среднего размера, но встречаются и очень крупные — до 15 мм в длину. Среди хейракан- тиумов есть виды, укус которых не только очень болезненный из-за величины паука, но и остав- ляет долго незаживающие нарывы. Характерные черты. Расположе- ние глаз (как у клубионид), устройство паутинного аппарата, красно-коричневая продольная полоса на брюхе, ноги без шипов, овальные паутинные камеры. Распространение и разнообра- зие. В умеренных широтах встречаются представители одного рода из 28. Всего известно 350 видов митургид, в России обитают 15 видов, из них 6 — в средней полосе (см. приложение). Местообитание. Строят убежища в травостое, редко — под камнями. Одни виды предпочитают сухие участки, дру- гие селятся у воды (в некотором от нее отдалении). Челюсти у самцов митургид обычно выдающиеся (хейракантиум колющий Cheiracanthium punctorium) Хейракантиум бродячий (Cheiracanthium erraticum) возле своего жилища 148
Пауки-митургиды (Miturgidae) Многие хейракантиумы (Cheiracanthium) носят на брюшке карминово-красную продольную полосу В. Карцев У других хейракантиумов (Cheiracanthium) на брюшке имеется лишь темноватое кардиальное пятно 149
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Жилая камера хейракантиума (Cheiracanthium sp.) Зимнее убежище хейракаптиума (Cheiracanthium sp.) 150
Пауки-митургиды (Miturgidae) Самка хейракантиума (Cheiracanthium erraticum) с молодью в гнездовой камере 151
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ЛИОКРАНИДЫ Liocranidae ПАУКИ-КОРИННИДЫ Corinnidae Средней величины пауки, тоже ранее причис- лявшиеся к клубионидам (в ранге подсемей- ства). Лиокраниды типичны скорее для наших южных районов, поэтому в центре европей- ской части России редки, и появляются в за- метном числе уже ближе к югу. Передняя часть головы заужена, глаза расположены в.два ряда, но более тесной группой, чем у клубион. Боро- давки не особенно приметны. Пауки окрашены в желто-коричневой гамме, на брюшке иногда проявляется неяркий орнамент. По бокам го- ловогруди имеются широкие темные полосы, размытые темные линии могут идти от середи- ны головогруди в направлении тазиков ног. Лиокраниды обитают на поверхности почвы, в сырой лиственной подстилке, под камнями; активны ночью. Наиболее распространены представители рода агрека (Agroeca). Самец игреки монгольской (Agroeca mongolica). В средней полосе не встречается В средней полосе семейство представлено не- большим числом видов из рода фруролитус (Phrurolithus), до недавнего времени входивше- го в семейство лиокранид. Пауки мелкие (до 3 мм), суетливые, бегают по поверхности почвы на манер муравьев, среди которых этих пауков иногда видят. Активны днем. Окраска черная, на брюшке имеется изогнутая попе- речная линия из белых волосков. Другие, край- не редкие коринниды из рода трахелас (Тга- chelas), напротив, малоподвижны и живут в трещинах почвы; могут встретиться на юге европейской части. Салака фруролитуса китайского (Phrurolithus sinicus). В средней полосе не встречается Характерные черты. Нет четких внешних признаков, позволяющих без- ошибочно определить семейство. Распространение и разнообразие. Всего известно 170 видов лиокранид, распространенных в основном в странах Средиземноморья и Южной Азии. В Рос- сии отмечены 13 видов, из них 9 — в сред- ней полосе (см. приложение). Местообитание. Населяют почвенный ярус, как во влажных, так и в сухих местах. Характерные черты. Окраска, по- ведение. Распространение и разнообразие. Известно около тысячи видов этой, в це- лом, тропической группы пауков. В Рос- сии зарегистрированы 12 видов, четыре из которых могут встретиться и в сред- ней полосе (см. приложение). Местообитание. Водятся в почвен- ной подстилке, под камнями в сырых ме- стах, но также на открытых сухих участках. 152
Пауки-рыси (Oxyopidae) ПАУКИ-РЫСИ Oxyopidae Пауков-оксиопид называют пауками-рысями вслед за англоязычными народами (lynx spiders). По образу жизни эти изящные и под- вижные пауки напоминают пауков-скакунчи- ков (Salticidae), но внешне с ними ничуть не схожи, как, впрочем, и с остальными пауками. Стоит один раз увидеть оксиопа (Oxyopes) крупным планом, и его уже ни с кем другим не спутаешь. На вершину конической голово- груди водружены глаза, шесть из которых об- разуют правильный шестиугольник. Выглядит такая «макушка» с пуговками глаз на ней очень необычно. Подобное строение головогруди иногда встречается у крошечных пауков- пигмеев, но у крупных форм, каковыми явля- ются оксиопиды (до 12 мм), такого в наших широтах больше не увидишь. Ноги тонкие и длинные, с множеством перпендикулярно торчащих шипов. Брюшко несколько продол- говатое, на конце заостренное. Живут эти пау- ки в высоком травостое и на кустах. Охотятся днем, добычу настигают быстрыми прыжками подобно паукам-волкам и паукам-скакунчи- кам, и хотя и не имеют таких же крупных, как у них глаз, зрением обладают хорошим и ви- дят потенциальную добычу с расстояния 7-10 сантиметров. Как и все пауки с хорошим зрением, самцы пауков-рысей устраивают перед потенциальной партнершей брачные выступления. Самка сооружает среди расти- тельности круглый и плоский, как блин, кокон и садится на него сверху. К концу «насижива- ния» она чаще всего погибает. Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus) Характерные черты. Расположение глаз, форма головогруди и брюшка, круп- ные перпендикулярные шипы на ногах. Распространение и разнообразие. В целом тропическая группа, всего извест- но 430 видов (1%). В России встречается пять видов рода оксиоп, три из которых можно встретить и в нашей средней полосе (см. приложение). Местообитание. Обитают среди рас- тительности, тяготеют к сухим участкам. 153
ПАУКИ-ОХОТНИКИ Самец оксиопа полосатого (Oxyopes lineatus) Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus). У пауков-рысей очень своеобразное расположение глаз 154
Пауки-рыси (Oxyopidae) R Сейфулина Свой плоский кокон самки пауков-рысей (в данном случае оксиопа разноглазого Oxyopes heterophthalmus) охраняют, сидя сверху 155
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ЗОРИДЫ Zoridae Крайне немногочисленное семейство из груп- пы пауков-мешкопрядов, представленное у нас одним родом зора (Zora). Пауки невелики по размеру (до 6,5 мм), с характерной светло- желтой окраской. Вдоль головогруди, от самых глаз до стебелька, проведены две отчетливые коричневые полосы. Такого же цвета пятна имеются на ногах и брюшке. Задний ряд глаз изогнут настолько, что крайние глаза этого ря- да лежат намного ниже центральных, то есть фактически расположение глаз трехрядное. Охотятся днем на низких растениях или по- верхности почвы. Самки прикрепляют свой плоский белый кокон к камню или листу и сте- регут его, усевшись сверху. А и Б — Самка зоры спинимана (Zora spinimana) Характерные черты. Форма головогруди и располо- жение глаз, окраска. Распространение и разнообразие. Известно 77 ви- дов (среди них много австралийских), объединенных в 14 родов. В России зарегистрированы 6 видов, в том чис- ле 5 — в средней полосе (см. приложение). Однако реаль- ное их число существенно выше за счет не описанных еще сибирских видов. Местообитание. Встречаются в лесах в травяни- стом ярусе, на мелком подросте или в почвенной под- стилке. 156
Пауки-зориды (Zoridae) Самк зоры спииимаиа (Zora spiiiimana), охраняющая кокон 157
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-АНИФЕНИДЫ Anyphaenidae Семейство пауков-анифенид представлено в средней полосе одним видом — анифена уда- ряющая (Anyphaena accentuata) (в фауне России известны еще три вида с Дальнего Востока и Кавказа). Пауки немногочисленны и попада- ются на глаза редко, отчасти потому что обита- ют в кронах деревьев. Как и пауки-мешкопряды, днем анифена отдыхает в паутинном убежище из скрученных листьев, а ночью охотится. Внеш- ность у этого паука примечательная, легко запо- минающаяся. Он густо опушен, окраска беже- вая с многочисленными темно-коричневыми крапинами. В самом центре спинной стороны брюшка характерный рисунок из четырех «за- пятых». У анифены есть и еще одна отличитель- ная особенность — трахейное дыхальце у этого вида открывается в середине брюшка, на полпу- ти от легких к бородавкам, в то время как у боль- шинства прочих наших пауков оно расположе- но прямо перед паутинными бородавками. Объясняется это тем, что сегмент, несущий ды- хальце и занимающий у большинства аранео- морфных пауков почти всю поверхность брюш- ка, у анифены сужен, а следующий за ним сегмент, наоборот, необычно расширен. Очень интересно у анифены брачное поведе- ние самца. Чтобы привлечь внимание самки, он выстукивает брюшком по поверхности листа определенный ритм, слышимый как легкое жуж- жание. Самка устраивает кладку в свернутом ли- сте или на хвоинках и остается охранять ее. Стен- ки кокона очень тонкие, сквозь паутинный покров просвечивают яйца. За время пребывания самки в гнезде брюшко ее сильно худеет, окраска темне- ет до почти полного исчезновения рисунка. Характерные черты. Рисунок брюш- ка и смещенное трахейное дыхальце. Распространение и разнообра- зие. Семейство представлено в мировой фауне 520 видами, главным образом южноамериканскими. В России обитает 5 видов, в средней полосе — один. Местообитание. Живут в кронах де- ревьев и высокорослых кустов. Трахейное дыхальце у анифенид (Anyphaenidae) находится посередине брюшка 158
Пауки-анифениды (Anyphaenidae) Молодая самка анифены ударяющей (Anyphaena accentuata) С возрастом самка анифены (Anyphaena accentuata) темнеет 159
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-МИМЕТИДЫ Mimetidae Пауки-миметиды известны тем, что охотятся исключительно на других пауков, прибегая при этом к весьма коварной тактике. Британ- цы называют их пауками-пиратами, а немцы и того точнее — пожирателями пауков. В средней полосе водятся два вида из рода эро (Его). Это довольно мелкие (до 4 мм), изящные и тонконогие паучки, которых мож- но опознать по паре бугорков, расположен- Самец эро вильчатого (Erofurcata). Этот вид охотится на пауков из рода метеллина (Metellina, Tetragnathidae) ных в середине брюшка. Движутся они весь- ма неторопливо. Хищники эти нападают не абы на кого, а на определенных пауков, к охоте на которых прекрасно приспособлены. Например, эро вильчатый (Его furcata) нападает на пауков рода метеллина (Metellina). Этот «волк в овечьей шкуре» не просто пользуется внешним сход- ством со своей жертвой, но и подражает ее поведению. Разыскав паучью сеть, убийца исподволь подбирается к ней и начинает по- дергивать паутинку, как это делает самец, при- зывающий самку к спариванию. Когда несчаст- ная жертва, реагируя на призыв, подходит ближе, то бывает тут же схвачена. Хищник ку- сает добычу за ноту и аккуратно высасывает через единственное отверстие. Интересно, что и к своим собственным пар- тнершам самцы эро приближаются так же осторожно, как к жертвам. Зато спаривание длится всего минуты. Тенет ми мети ды не плетут и ведут исключительно бродячий образ жизни, поэтому встретить их можно как на растениях, так и на поверхности почвы. Своим привычкам они не изменяют даже ради потомства. Так, самка никогда не присматривает за кладкой, как это принято у пауков. Снаружи кокон оберты- вается слоем рыхлой и жесткой, словно прово- лока, паутины золотистого или красно-корич- невого цвета. Сам он напоминает крошечную висящую на плодоножке вишенку, так как при- крепляется к коре дерева или иному субстрату с помощью длинной тонкой ножки. Характерные черты. Бугорки на спинной стороне брюшка (только для рода эро) при соответствующем разме- ре тела. Распространение и разнообра- зие. Встречаются по всему миру, но везде немногочисленны. Всего известно более полутора сотен видов миметид из 13 родов. В России отмечено 7 видов, два из них встречаются в средней поло- се (см. приложение). Местообитание. Вероятнее всего встретить их среди растительности (в траве, на кустарнике и деревьях), но эти бродячие пауки могут быть обна- ружены и в любых других местах. 160
Пауки-миметиды (Mimetidae) Самка метеллины сегментированной (Metellina segmentata, Tetragnathidae). Паук-убийца и его потенциальная добыча поразительно похожи Самец эро вильчатого (Его furcata). Миметиды ведут исключительно бродячий образ жизни 161
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ТРУБКОВЫЕ ПАУКИ Dysderidae Трубковые пауки, или диздериды относятся к примитивным аранеоморфным паукам. Так, два трахейных дыхальца, свойственные этому семейству, у более продвинутых пауков сли- лись в одно. Дыхальца широко расставлены и располагаются сразу позади легочных щелей. Половая система самок тоже несет следы при- митивности. В частности, не развита наружная пластинка с совокупительными отверстиями (эпигина) и часть внутренних протоков (таких пауков называют гаплогинными). Отличаются трубковые пауки и по устройству выделитель- ной системы, и по ряду других признаков. В общем-то, диздериды для средней поло- сы нетипичны, но ближе к югу могут встре- титься, так как в наших южных районах, а так- же в Крыму и кавказских республиках эти пауки обычны. Кроме того, диздериды отмече- ны в соседних с Курской областью районах Украины и в Литве. Трубковых пауков ни с кем не перепутаешь благодаря приметному облику. У них всего шесть глаз, расположенных компактной груп- пой в середине переднего края головогруди. Окраска головогруди — красно-коричневая или темно-коричневая, брюшко — палевое или серое, однотонное, цилиндрическое по форме, ноги — оранжевые. Наиболее распро- странены пауки из рода диздера (Dysdera). Ро- товые конечности у этих хищников специально адаптированы для ловли мокриц и действуют как пинцет, способный ухватить твердый и скользкий панцирь ракообразных. Для этого мощные челюсти, вооруженные крупными, Самка диздеры (Dysdera sp.) хорошо заметными коготками, разведены в стороны под углом друг к другу. Охотятся диздериды в темное время суток, а день прово- дят в паутинном убежище под камнями. В нем же самка откладывает яйца, которые прикры- вает лишь тонкой паутинной сеточкой. Характерные черты. Форма головогруди, число и расположение глаз, окраска. Распространение и разнообразие. Семейство име- ет средиземноморское происхождение и не встречается за пределами западной Евразии и северной Африки. На- уке известно примерно 500 видов, объединенных в 24 ро- да. В России найдено порядка 20 видов. Местообитание. Во влажных и теплых местах, где мо- гут встречаться мокрицы, на поверхности почвы, под кам- нями, бревнами. 162
Трубковые пауки (Dysderidae) Самец диздеры кроката (Dysdera crocata) Челюсти диздерид разведены в стороны, как у изображенной диздеры кроката (Dysdera crocata), чтобы удобнее было хватать мокриц 163
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-СЕГЕСТРИИДЫ Segestriidae Родственное трубковым паукам семейство, отличающееся от них рядом черт. Голово- грудь более вытянутая и узкая, глаза (их тоже шесть) расположены не так компактно, в два ряда. На брюшке имеется темная продоль- ная полоса. Ноги трех первых пар повернуты вперед, что нетипично для пауков, у которых четыре задние конечности обычно повернуты назад. Пауки строят жилую паутинную труб- ку (обычно в щелях древесины или в почвен- ной подстилке), от устья которой радиально расходятся сигнальные нити, предупреждаю- щие сидящего внутри хищника о приближе- нии добычи. Как только какое-нибудь насе- комое задевает нить, паук выскакивает из убежища и хватает добычу. Такое паутинное устройство представляет собой прообраз ловчей сети. Самцы, призывая самку к спариванию, стучат ногощупальцами у входа в ее норку. Удары, медленные вначале, затем убыстряют- ся, в такт им подрагивает и тело. Когда же пар- тнерша, поддавшись «на уговоры», выходит наружу, самец продолжает «выплясывать» перед ней, прыгая в разные стороны. Кладку самка упаковывает в линзовидный кокон и оставляет под своим присмотром в жилище до тех пор, пока вышедшие из него паучки не разбегутся прочь. В средней полосе (ближе к югу) встречает- ся единственный вид сегестриид — погребной паук (Segestria senoculata), и тот редок. Вход в паутинную трубку Характерные черты. Форма головогру- ди, число и расположение глаз, окраска. Распространение и разнообразие. Известно немногим более ста видов сеге- стриид из 3 родов, распространенных в раз- ных частях света. В России отмечен один вид, еще три обнаружены в соседних стра- нах (на Украине, в кавказских и средне- азиатских республиках). Местообитание. Под камнями, щеб- нем, галькой, а также в трещинах скал и стен. 164
Пауки-сегестрииды (Segestriidae) Паутинная трубка погребного паука (Segestria senoculata) с радиально расходящимися сигнальными нитями Погребной паук (Segestria senoculata) в своем жилище Н. Ковблкж 165
ПАУКИ-ОХОТНИКИ ПАУКИ-ООНОПИДЫ Oonopidae К этому семейству принадлежат одни из самых крошечных обитателей мира пауков длиной чуть более половины миллиметра. В умеренных широ- тах в природе эти малютки практически не встре- чаются, но в домах водится едва различимый не- вооруженным глазом паучок оонопс домашний (Oonops domesticus). Живет он среди книг и старых бумаг и питается, по-видимому, сеноедами, из- вестными также под названием книжные вши. День паук пережидает в паутинном убежи- ще, а ночью выходит на охоту. Походка свое- образная: медленные шаги, будто паук ощупы- вает дорогу, перемежаются с внезапными быстрыми перебежками. Тельце у оонопса розовато-оранжевое, шесть относительно круп- ных глаз собраны в тесную группу, занимающую всю переднюю часть головогруди. Трахейные дыхальца располагаются так же, как у двух пре- дыдущих семейств. Совокупительное отверстие самки без эпигины, как свойственно большин- ству гаплогинных пауков. Половые придатки самца тоже устроены просто и имеют вид сприн- цовок. Кладка из двух яиц помещается в коконе, которых, как правило, бывает несколько. Из-за малых размеров и скрытного образа жизни этого паука очень трудно обнаружить. Ви- димо, поэтому в нашей стране он долго не был найден, хотя отмечен в соседней Украине. Лишь несколько лет назад его впервые обнаружили на нашем черноморском побережье (в Адлере), при- чем в природной обстановке. Кроме того, на Даль- нем Востоке недавно (в 2004 г.) открыт новый род оонопид, названный ферхестина (Ferchestina). Оонопс домашний (Oonops domesticus) Ю. Марусик Характерные черты. Малые размеры, расположение и число глаз. Распространение и разнообразие. Очень разно- образны в тропиках, особенно в кронах деревьев влажных лесов. К настоящему времени описаны около полутысячи видов оонопид, но это только малая их толика. Сейчас эта группа пауков разрабатывается в рамках крупного между- народного проекта «The Oonopid Spider PBI (the Planetary Biodiversity Inventories)». Местообитание. Европейские виды встречаются в домах, а также под корой, камнями и листьями. 166
Пауки-оонопиды (Oonopidae) Оонопсы (Oonops) — самые крошечные пауки нашей фауны Ю. Марусик Самец мегаонопса авроны (Megaonops avrona). Шесть крупных глаз у оонопид собраны в тесную группу 167
Пауки-кругопряды, к которым относится и аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi) — типичные тенетники 168
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Пауков-тенетников мы хорошо знаем с самого детства. Именно таким — поджидающим на паутине случайную жертву — и должен быть настоящий паук по общим представлениям. «Висит в углу сито не руками свито» — это о них. Пауки-умельцы заплетают своими тене- тами все возможные закоулки, и мы повсюду видим следы их деятельности, в лесах и на лугах, на городских улицах и дачных участках, и даже в собственной квартире приходится сражаться с вездесущей паутиной. Между тем ловчие се- ти — уникальная эволюционная находка, во многом упростившая жизнь пауков. Пауки- тенетники всегда менее поворотливы, чем их собратья, не пользующиеся ловчими устрой- ствами, и конституция у них менее «спортив- ная» — тоньше, длиннее и слабее ноги, мягче покровы, более толстое, раздутое брюшко. Паутинные тенета сильно упростили жизнь паукам. Пример тому — муха в сетях стеатоды каштановой (Steatoda castanea, Theridiidae) 169
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ Araneidae Пауки-кругопряды отличаются способностью плести большие колесовидные сети. Кроме них это умеют делать очень немногие пауки. Сети са- мого крупного в фауне России паука-кругопряда, живущего на Дальнем Востоке, достигают двух метров в диаметре! Кругопряды развешивают свои сети буквально везде, в том числе вблизи че- ловеческого жилья. А уж в лесу стоит сойти с на- хоженной тропинки, как обязательно влипнешь в протянутые между деревьями тенета пауков- кругопрядов. Не в силах сдержать раздражения, мы брезгливо счищаем с себя липкую паутину. И, конечно, не стоит объяснять, что пауки ожида- ли поймать в свои сети вовсе не нас, а каких- нибудь летающих насекомых. Для этой цели круглые сети подходят наилучшим образом. Мы привыкли представлять кругопрядов — тех, кто делает круглые сети — как крупных, с за- мысловатой росписью по брюшку, пауков, подоб- ных крестовику. На самом же деле среди них много мелких и скромно одетых видов. Увидев их вне сети, мы ни за что не заподозрим в них род- ственников пауков-крестовиков. Но, справедливо- сти ради, скажем, что большинство пауков- кругопрядов действительно имеют на брюшке сложный красивый орнамент, включающий про- дольные волнистые линии. Само брюшко обычно овальное или яйцевидное, однако бывает и углова- той формы, с круглыми или острыми бугорками. Но особенно бурную фантазию природа прояви- ла, создавая тропических кругопрядов, у которых брюшко зачастую шиповатое, как, например, у ро- гатых пауков (Gasteracantha, см. сгр. 38). В нашей фауне наиболее обычны пауки- крестовики, довольно крупные виды. Под этим названием понимаются представители рода ара- неус (Araneus) и нескольких других родов, выде- ленных из него в разное время. Не все представи- тели этой группы несут на брюшке узор, бывают «крестоносцы» и без креста. Ноги у кругопрядов обычно толстые, с многочисленными шипами. Глаза мелкие, расположены в два прямых ряда. Центральная часть сети, сплетенной аранеидами, всегда плотно заполнена нитями. Иногда на сети имеются дополнительные зигзагообразные лен- ты (стабилименты). Большинство видов (в том числе крестовики) пристраивает к тенетам лого- вище. Взрослые самцы ловчих сетей не делают. Спаривание у кругопрядов предваряется ухаживанием: самке подаются ситалы с помо- щью нити, присоединенной к ее паутине. Затем, приближаясь к партнерше, самец выполняет определенные ритуальные движения. Среди ви- дов, у которых велика разница в размерах между полами (например Argiope), встречается канниба- лизм, когда самка съедает своего партнера после спаривания (подробно см. сгр. 85). Кокон у кру- гопрядов бывает разной формы, но чаще он окру- глый или слегка продолговатый. Обычно кокон подвешивается рядом с сетью или на ней самой, либо укрывается в логовище. Реже для кладки устраивается отдельное гнездо, например, под корой или в трещине скалы. Самка охраняет свой кокон, по крайней мере, в течение нескольких дней. Вылупившиеся паучки первое время дер- жатся вместе, плотной кучкой, а затем располза- ются или разлетаются по воздуху. Характерные черты. Расположение глаз и форма те- ла, окраска, колесовидная сеть с затканной центральной площадкой. Распространение и разнообразие. Широко распро- странены по всему миру, наибольшего разнообразия дости- гают в тропиках. В мировой фауне известно свыше 3000 ви- дов пауков-кругопрядов, что составляет 7% от числа всех видов пауков. В России насчитывается примерно 110 видов (4,5%). В средней полосе водится порядка полусотни из них, объединенных в 17 родов (см. приложение). Местообитание. Встречаются в разнообразных усло- виях (в лесах, садах, на лугах и болотах), но, как правило, только на растительности или каких-либо высоких опорах. 170
Пауки-кругопряды (Araneidae) Пауки-кругопряды плетут колесовидные сети с плотно затканной центральной площадкой
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi). Многие кругопряды, прежде чем убить жертву, оборачивают ее паутиной 172
Пауки-кругопряды (Araneidae) В. Карцев Крестовик обыкновенный (Araneus diadematus) — один из рядовых представителей фауны пауков средней полосы 173
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Этот кругопряд в «полосатой робе» может уместиться в одной клеточке ученической тетради. У него и название соответствующее — гипсосинга крошечная (Hypsosinga pygmaea) Брюшко у кругопрядов (Araneus sp.) может быть угловатым. В нашей фауне таких видов немного 174
Пауки-кругопряды (Araneidae) Сети кругопрядов могут дополняться широкими лентами из паутины — стабилиментами, как у циклозы конической (Cyclosa arnica) 175
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Араниелла тыквообразная, или крестовик зеленый (Araniella cucurbitina) — «крестоносец» без креста Логовище лариниоидеса рогатого (Larinioides cornutus). Крупные кругопряды большую часть своего времени проводят не на сети, а в отдельной жилой камере 176
Пауки-кругопряды (Araneidae) Ухаживание акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia). Самец подает самке (на переднем плане) сигналы колебанием паутины
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Кокон лариниоидеса рогатого (Larinioides cornutus) В Карцев 178
Пауки-кругопряды (Araneidae) Кругопряды нередко прикрепляют коконы к какой-либо плоской поверхности 179
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ТЕТРАГНАТИДЫ Tetragnathidae Пауки-тетрагнатиды ранее включались в семей- ство пауков-крутопрядов. Они плетут такие же колесовидные сети, как и кругопряды, с той лишь разницей, что центр сети у тетрагнатид всегда пустой, свободный от паутинных нитей. Пауки из рода тетрагната (Tetragnatha) — одни из самых рядовых представителей нашей фау- ны. В наибольшем числе они встречаются по берегам водоемов, но вполне обычны и вдали от них. Тетрагнаты имеют своеобразное телосло- жение, благодаря которому их невозможно спу- тать с какими-либо другими пауками. Тело удлиненное, иногда почти палочковидное, брюшко цилиндрическое и продолговатое, но- ги очень длинные, в покое вытянутые вдоль те- ла. Такие длинные ноги имеют еще и пауки- сенокосцы, которые в нашей местности живут исключительно в строениях. Тетрагнаты же ни- когда там не селятся, хотя очень часто вешают свои сети возле домов в палисадниках. В окрас- ке брюшка нередко присутствуют серебристо- металлические цвета. Глаза мелкие, распо- ложены в два ряда. Тетрагнаты производят впечатление хрупких хилых созданий, которые легко повредить, а брюшко так и вовсе кажется готовым лопнуть от одного прикосновения. Второй представитель семейства — пахи- гната (Pachygnatha) кардинально отличается от своей родственницы. Эти более мелкие пауки коренасты, имеют укороченное брюшко и го- ловогрудь, покрытую таким твердым щитом, какого в наших широтах нет ни у одного дру- гого паука. Живут они на почве, в траве, на стволах деревьев и во взрослом состоянии лов- чих тенет не строят вообще. Другие широко распространенные в сред- ней полосе тетрагнатиды относятся к роду метеллина (Metellina). Эти пауки изготовляют стандартные колесовидные сети и имеют до- вольно банальную внешность. Ритуальные танцы тетрагнатидам не свойственны, но сам- цы проявляют осторожность при приближе- нии к самке и иногда выжидают удобного мо- мента, когда самка занята едой. Кокон круглый, подвешенный к сети, или полукру- глый, прикрепленный к листу, хвое. Самки мало заботятся о своей кладке. Пауки-тетрагнатиды плетут колесовидные сети «дырой» в середине Характерные черты. Удлиненная форма тела, окраска с серебристыми мотивами, колесовидная сеть с откры- тым центром. Распространение и разнообра- зие. Особенно разнообразны в тропи- ках, но неплохо представлены и в уме- ренной зоне. Науке известно около тысячи видов (2,5%). В России обитает более трех десятков видов, половина из которых встречается в средней полосе (4 рода) (см. приложение). Местообитание. Чаще на травяни- стых растениях, но также среди ветвей деревьев. Отдельные виды обитают на поверхности почвы. В целом пауки вла- голюбивы. 180
Пауки-тетрагнатиды (Tetragnathidae) Представители рода тетрагната (Tetragnatha) имеют удлиненное цилиндрическое брюшко и длинные тонкие ноги Самцы тетрагнаты (Tetragnatha) отличаются крупными челюстями с торчащими по бокам отростками В.Карцев 181
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Самец пахигнаты Листера (Pachygnatha listen). У представителей этого рода внешность более обычная, чем у тетрагнаты Метеллина Менге (Metellina mengei) на сети. Пауки этого рода чрезвычайно распространены в средней полосе Самцы метеллины сегментированной (Metellina segmentata) предпочитают приближаться к самке, когда та занята едой 182
П ауки-тетра гнати ды (Tetragnathidae) В К; Тетрагната горная (Tetragnatha montana), только что закончившая изготовление кокона Тетрагната маскирует свой кокон под птичьи экскременты, используя паутину двух цветов 183
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-УЛОБОРИДЫ Uloboridae Эти пауки родственны кругопрядам, но стро- ят свои сети из крибеллятной паутины (см. стр. 52). Они единственные из всех пауков лишены ядовитых желез. Угодившую в тене- та жертву хищник быстро спутывает паути- ной, лишая ее возможности сопротивляться, а затем поедает. Трапеза может длиться це- лые сутки. Улобориды очень редки и в целом не типичны для средней полосы, но отмече- ны в некоторых ее районах. Пауки хотя и мелкие (3-6 мм), однако легко узнаются. Особенно приметной внешностью обладает гиптиотес (Hyptiotes). Характерное располо- жение глаз не позволит спутать его с кем- либо другим. Глаза, во-первых, сильно сдви- нуты назад, так что задний ряд проходит поперек центра головогруди. Во-вторых, гла- за в заднем ряду отстоят далеко друг от дру- га, и боковые глаза находятся на самых краях широкой, почти округлой головогруди. Оба пола окрашены в коричневые тона — от охряного до темно-орехового. Брюшко сам- ки в профиль куполообразное, с двумя кро- хотными бугорками по краям, у самца более плоское, без бугорков. У другого представителя улоборид — улоборуса (Uloborus) брюшко такое же или даже почти треугольное. На брюшке растут пучки белых волосков, образующих иногда продольные полоски «бахромы». Сами пауки более стройные, чем их собратья гип- тиотесы, с длинными, особенно у самцов, ногами. Глаза расположены более кучно, чем у гиптиотеса, в два чуть изогнутых ко- ротких ряда. Когда улобориды затаиваются, вытянув вперед ноги, заметить их очень сложно. Та- кая же криптическая поза характерна для паука-бокохода тмаруса медлительного (Тта- rus piger), с которым при беглом взгляде уло- борид можно спутать. Однако в деталях эти пауки сильно разнятся, а, кроме того, тмарус никогда не строит сети. Улоборусы плетут колесовидные сети (иногда со стабилиментами), расположенные горизонтально, тогда каку всех наших прочих кругопрядов (аранеид и тетрагнатид) тенета висят почти вертикально. Пауки обычно си- дят в центре своей сети (с нижней стороны), поскольку дополнительного укрытия они не делают. Селятся преимущественно на травя- нистых растениях, а на севере Европы встреча- ются только в закрытых помещениях (в тепли- цах, цветочных магазинах). У гиптиотеса сеть упрощенная — от «колеса» в ней остались только три сектора. Хищник, поджидая добы- чу, придерживает сеть за отходящую от нее нить. Сам при этом висит на ниточке, тяну- щейся из его паутинных бородавок к ближай- шей ветке. Как только к паутине приближает- ся насекомое, паук удлиняет «якорную» нить, и натяжение сети ослабевает, захлестывая до- бычу. После каждого улова сеть плетется за- ново. Эти пауки предпочитают деревья, осо- бенно хвойные. Половые придатки самцов улоборид очень крупные, едва ли не величиной с головогрудь. Самки не особенно заботливы и охраняют свою кладку только в течение первых дней. Кокон вытянутый, длиннее самки, зеленоватый или желтоватый. Характерные черты. Расположение глаз, форма те- ла, устройство ловчей сети. Распространение и разнообразие. Улобориды, за исключением немногих видов, обитают в Южной Америке, Южной и Юго-Восточной Азии. В настоящее время известно 265 видов из 18 родов. В России най- дены пять видов, три из которых встречаются в сред- ней полосе. Местообитание. На деревьях в хвойных или сме- шанных лесах, в травянистой растительности, а также в теплицах. 184
Пауки-улобориды (Uloboridae) Сеть гиптиотеса 185
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ Linyphiidae Любителям пройтись ранним утром по росе из- вестна картина, когда вся лужайка, словно жем- чужным ковром бывает покрыта паутинками с нанизанными на них капельками росы. Эти «ковровые покрытия» изготавливают одни из са- мых мелких представителей паучьего мира, пауки-линифииды. Их мелкоячеистые сети- полотнища, называемые еще крышеобразными (см. стр. 61), очень хорошо адсорбируют влагу; у ученых даже есть такой метод подсчета тенет — предварительно опрыскать их водой. Сети лини- фиид встречаются буквально на каждом шагу, ведь эти пауки самые распространенные в наших широтах. До недавнего времени считалось, что линифииды составляют исключение среди круп- ных семейств пауков. Тогда как все остальные до- стигают максимального расцвета в тропиках, линифииды наиболее многочисленны в районах с умеренным климатом. На самом же деле раз- нообразие этой группы в тропических регионах (преимущественно в дождевых лесах) было силь- но недооценено, и примерно три четверти оби- тающих там видов до сих пор не известны науке. Большинство наших линифиид не превышают в длину 2 миллиметров, самые крупные особи вырастают аж до 7 миллиметров, но рекорд при- надлежит уроженцу Гавайских островов величи- ной в 14 миллиметров (Qrsonwelles). Пауки-линифииды подразделяются на не- сколько подсемейств. Два основных, пауки-лини- фии (Linyphiinae) и пауки-пигмеи (Erigoniinae), хорошо различаются между собой*. Среди мно- жества мелких пауков-тенетников, которых мож- но увидеть в нашей местности, неспециалист не вдруг различит паука-линифию. К примеру, его несложно перепутать с мелкими теридиидами или кругопрядами. Но с большой долей вероят- ности встретившиеся вам миниатюрные элегант- ные паучки со стройными ногами и контрастной черно- или коричнево-белой окраской, сидящие спиной вниз на горизонтальной сети, окажутся именно пауками-линифиями. Одни из самых крупных и, без сомнения, симпатичных предста- вителей подсемейства — это линифия (Linyphia) и нериена (Neriene). А вот пауков-пигмеев узнать просто. Если вы обнаружили на своей одежде резвое крошеч- ное существо черного цвета, при близком рас- смотрении оказавшееся паучком, знайте, что это именно он — паук-пигмей. По поверьям такой гость несет благую весть или пророчит успех. Англичане даже называют их «money spiders» — денежные пауки. И что интересно, любой жи- тель туманного Альбиона, даже не будучи зна- ком с систематикой пауков, безошибочно определит, действительно ли money spider при- землился к нему на рукав. Подобные встречи с пауками-пигмеями довольно обычное явление. Причина в том, что эти пауки часто летают на паутинках. У более крупных пауков воздушным путем путешествует только молодь. А многие крошки эригониины с возрастом не теряют «ле- тучести». На первый взгляд, все пауки-пигмеи одинаковые и невзрачные, но на самом деле они разные. Лучше всего убеждаешься в этом, глядя на самцов некоторых видов с затейливо дефор- мированной головогрудью. В широком ассорти- менте имеются разнообразные возвышения, рожки, хохолки из щетинок, причудливые вы- росты, например, в виде носорожьего рога или тонкого стебелька с сидящими сверху глазами. Ни у каких других пауков нет ничего подобного. И все это для того, чтобы самке было за что за- цепиться — во время спаривания она держит самца за голову своими хелицерами, что тоже очень нетипично для пауков. Обычно самцу вме- няется в обязанность удерживать самку при ко- пуляции, для чего его челюсти могут иметь спе- циальные выросты (при этом на форму «черепа» самки природа не посягает). Строительные инстинкты у пауков-пигмеев выражены слабо. Небольшие горизонтальные сети часто крепятся к мельчайшим неровностям субстрата, таким как вдавления почвы или тре- щины коры. Многие виды вообще отказались от тенет. Пауки-пигмеи в большинстве своем влаго- любивы и заселяют различные сырые участки. Живут они во мхах, на земле, в грибах, муравей- никах, на коре деревьев. Особенно много этих пауков во влажной лесной подстилке. Но благо- даря маленьким размерам, пауки-пигмеи легко находят себе подходящие места обитания и на территории города. Коконы у линифий обычно круглые, а у многих пигмеев — плоские, крепя- щиеся к субстрату. * В некоторых старых руководствах подсемейство Erigoniinae возводится в ранг отдельного семейства Micryphantidae. 186
Пауки-линифииды (Linyphiidae) Характерные черты. Малые раз- меры, крышевидные тенета. Распространение и разнообразие. Встречаются повсюду, в том числе на ар- ктических островах и в высокогорье, но особенно разнообразны в лесной зоне. Третье по величине семейство пауков по- сле пауков-скакунчиков и пауков-волков — примерно 4400 видов, что составляет 7% от числа всех пауков мировой фауны. Наи- менее населены линифиидами террито- рии с засушливым климатом (полупусты- ни, пустыни). В России зарегистрировано более 800 видов, и ученые регулярно по- полняют это число вновь открытыми вида- ми, преимущественно из Сибири и Даль- него Востока. В средней полосе отмечено примерно 250 видов линифиид из 120 ро- дов (см. приложение). Местообитание. Встречаются во всех возможных местах, как на поверх- ности почвы, так и в растительном ярусе, в том числе в кронах высоких деревьев. Чувствительны к влажности. Для пауков-линифий (подсем. Linyphiinae) характерны так называемые крышевидные сети Мелкоячеистые сети пауков-линифиид становятся хорошо заметны, когда на них оседает роса 187
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Нериена горная (Neriene montana), поймавшая ручейника. Как видно, липифииды, невзирая на свой малый размер, способны справиться с крупной добычей 188
Пауки-линифииды (Linyphiidae) Самка периены блестящей (Neriene radiata). Подобная окраска характерна для пауков-линифий (Linyphiinae) Пауки-пигмеи (подсем. Erigoniinae) в большинстве своем окрашены в тельные неприметные тона. У самцов на головогруди часто бывают возвышения, как у эригоны черной (Erigone atra) 189
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Сети у пауков-пигмеев маленькие, расположенные в разного рода углублениях и трещинах Встреча полов у линифиид обычно проходит мирно 190
Пауки-линифииды (Linyphiidae) Нериена горная (Neriene montana), охраняющая кокон 191
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ Theridiidae Представителей этого семейства называют пауками-тенетниками в узком смысле или, по созвучию с латинским названием, пауками-теридиидами (Theridiidae). Боль- шинство теридиид не утруждают себя изго- товлением сложных паутинных конструкций, а сооружают трехмерные, так называемые не- правильные сети из беспорядочно перепу- танных нитей, порой заплетая паутиной зна- чительное пространство. Подобные тенета, нити которых еще и покрыты капельками липкого секрета, отлично приспособлены для ловли мелких летающих и прыгающих насекомых, таких как мухи, комары, цикад- ки. Насекомое попадает в лабиринт, образо- ванный анфиладой крупных ячей сети, и, блуждая в нем, привлекает внимание хищни- ка. Тот, в свою очередь, забрасывает добычу липкой паутиной с помощью особых изогну- тых шипов на лапках задних ног. За эти ши- пы англичане прозвали пауков-тенетников гребненогими пауками. Встретить сети тери- диид можно повсюду. Для теридиид характерна шарообразная форма брюшка. Эта их особенность отраже- на, в частности, в немецком названии семей- ства, переводящемся на русский язык как «круглые пауки». Однако сказанное больше относится к самкам, так как у самцов брюшко цилиндрическое. Брюшко редко бывает од- нотонным, но чаще покрыто узором. Разме- ры пауков варьируют в широких пределах, от мелких (1 мм) до крупных (15 мм). Отдель- ные пауки-тенетники строят упорядоченную сеть, состоящую из горизонтального полот- нища, от которого вниз к земле тянутся клей- кие нити. Такие тенета предназначены для охоты на нелетающих членистоногих — му- равьев, жуков, мелких прямокрылых, пауков и пр. Нередко к сетям еще и пристраиваются логовища-домики. Некоторые представители поселяются по соседству с человеком в его жилище. А стеато- да каштановая (Steatoda castanea) сумела при- способиться и к существованию в квартирах высотных домов с центральным отоплением, несмотря на очень сухой воздух. К этому же семейству относятся и такие широко известные своей ядовитостью пауки, как черная вдова (Latrodectus mactans) и кара- курт (Latrodectus tredecimguttatus). Данным видам, как и некоторым другим, свойственна большая разница в размерах между особями разных полов. Во время ухаживания самцы многих видов теридиид тихонько «стреко- чут», или, говоря научным языком, стриду- лируют, то есть издают звуки трущимися друг о друга частями тела. Основной «музы- кальный инструмент» у этих пауков распола- гается на спинной стороне тела в районе сте- белька — там, где головогрудной щит соприкасается с брюшком. На головогруди имеется крохотный «напильник», который скребет по рифленой площадке в верхней части брюшка. Самки изготовляют круглый кокон из шелковистой паутины, реже каплевидный кокон из жесткого «пергамента». Окраска паутины, используемой для изготовления кокона, самая разнообразная. Самка прикре- пляет кокон к сети и охраняет его, в редких случаях носит кокон с собой. Плодовитость у теридиид высокая, нередко кладка помеща- ется в нескольких коконах, особенно у круп- ных форм. Инстинкт заботы о потомстве раз- вит сильно, в некоторых случаях мать кормит молодь особыми выделениями изо рта или пойманной добычей, обработанной пищева- рительным соком. Характерные черты. Окраска, те- нета. Распространение и разнообра- зие. Широко распространены по всему миру, наиболее разнообразны в тропи- ках. До сего момента описано свыше 2300 видов теридиид (6%). В России от- мечено около 120 видов (5%). В средней полосе водится более полусотни видов из 25 родов (см. приложение). Местообитание. Встречаются в разнообразных условиях, в лесах и на открытых пространствах, в том числе в пустынях и пещерах. Большин- ство видов населяет растительный ярус. Отдельные виды соседствуют с человеком. 192
Пауки-теридииды (Theridiidae) Теридион пестрый (Platnickina tincta), забрасывающий жертву паутиной с помощью задних ног Теридион украшенный (Theridion pictum). Сети теридиид можно встретить повсюду 193
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Среди теридиид встречаются искусные строители. Криптахея прибрежная (Cryptachaea riparia) — из их числа 194
Пауки-теридииды (Theridiidae) Сшеатода каштановая (Steatoda castanea) приспособилась к обитанию в городских многоэтажках Сцена ухаживания парастеатоды (Parasteatoda sp.) 195
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ На «талии» самца стеатоды толстой (Steatoda grossa) можно разглядеть приспособление для извлечения звука Теридион украшенный (Theridion pictum), как и большинство теридиид, делает кокон из шелковистой паутины 196
Пауки-теридииды (Theridiidae) «Кожистые» коконы изготовляет, в частности, парастеатода (Parasteatoda) В. Карцев Самка каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) с коконами. Несколько коконов одновременно делают многие теридииды 197
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-НЕСТИЦИДЫ Nesticidae Близкие к теридиидам пауки, слабо представ- ленные на равнинных территориях, так как приспособились жить в пещерах. В средней полосе обитает единственный вид — нестикус камерный (Nesticus celhilanus), который нередко селится в различных темных постройках, в са- раях. Это средней величины пауки с округлым брюшком, заостренным на конце, и длинными тонкими ногами без шипов. Расцветка специ- фическая в виде ячеистой черной сеточки, «на- брошенной» на телесного цвета брюшко. По такому рисунку паука и можно опознать. Пестициды походят на теридиид не только обликом, но и плетут такие же тенета из горизон- тального полотна и клейких вертикальных нитей, рассчитанные на ползающих насекомых. Пой- манную добычу паук оборачивает паутиной (то- же с помощью гребневидных щетинок). Ухаживания самца довольно просты. При- ближаясь к партнерше, он ритмично подергива- ет передними ногами, и та вторит ему покачива- ниями тела и ног. Довольно крупный округлый кокон самка таскает с собой на паутинных боро- давках. Вышедшие из кокона паучки некоторое время держатся на его пустой оболочке. Характерные черты. Окраска, местообитание. Распространение и разнообразие. Встречаются во всех частях света, кроме Австралии. Распространены, главных об- разом, в гористых районах Средиземно- морья, Центральной Америки, Восточной Азии. Науке известно немногим более двух сотен видов нестицид, объединенных в 9 родов. В России обнаружено 7 видов и еще 6 эндемичных видов описаны из сопредельных Украины и Грузии. В сред- ней полосе — один вид. Местообитание. В различных тем- ных и сырых убежищах — пещерах, штольнях, расщелинах скал, а также в постройках. Нестикус камерный (Nesticus celhilanus) имеет характерную окраску 198
Пауки-нестициды (Nesticidae) Самка нестикуса камерного (Nesticus cellulanus) Л • Че - вВ. * Нестициды прикрепляют свой кокон к паутинным бородавкам 199
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ- ТЕРИДИОСОМАТИДЫ Theridiosomatidae Очень редкие пауки, которые схожи по облику с мелкими пауками-теридиидами, но строят в отличие от них колесовидные сети. Пользу- ются своими тенетами, однако, по-другому не- жели кругопряды. К центру сети, где сидит ее владелец, подходит сигнальная нить, закре- пленная на близлежащих растениях. За эту самую нить паук крепко держится, подтянув к себе остальную сеть, отчего та приобретает форму раскрытого зонта. Как только какое- нибудь насекомое касается паутины, хищник ослабляет туго натянутую сигнальную нить, и сеть возвращается в исходное положение. Жертва при этом еще больше запутывается в спружинивших тенетах. В Европе, в том числе в европейской части нашей страны обитает единственный вид этого семейства — теридиосома украшенная (Theridi- osoma gemmosum). Это мелкий (не более 3 мм) паучок с шаровидным брюшком, наполовину закрывающим головогрудь. Брюшко самки серебристо-белое с желтоватым или коричне- вым рисунком. У самца расцветка брюшка в це- лом такая же, как у самки, но может быть и очень темной, покрытой лишь отельными бе- лыми пятнышками. Головогрудь у обоих видов темно-коричневая, почти черная. От похожих на нее теридиид теридиосому можно отличить по утолщенному бедру передней ноги, которое вдвое толще бедра задних конечностей. Но, ко- нечно, разглядеть это, учитывая размер паука, можно только через лупу или в бинокуляр. У самца к тому же очень крупные округлые бульбусы (половые придатки на ногогцупаль- цах) — величиной с половину головогруди. Свою кладку самка располагает в окружа- ющей растительности, обычно несколько выше сети. Кокон по форме похож на вишенку — слегка грушевидная, сделанная из жесткой ко- ричневой паутины, основная часть висит на длинной белой подвеске. Сеть теридиосомы (Theridiosoma) Характерные черты. Форма брюшка и его окра- ска, утолщенные бедра передних ног, устройство лов- чей сети. Распространение и разнообразие. Немногочис- ленное семейство, включающее пока 13 родов и 85 ви- дов, распространенных, главным образом, в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. В европейской части России известен один вид, и еще один вид отмечен на Дальнем Востоке. Местообитание. В невысоких прибрежных зарослях и в других влажных местах. 200
Воронковые пауки (Agelenidae) ВОРОНКОВЫЕ ПАУКИ Agelenidae Воронковые пауки, или агелениды — семейство с неустоявшимся еще составом, отдельные рода периодически «кочуют» из этого семейства в дру- гие и наоборот. Тем не менее большинство агеле- Hi 1д имеют характерную внешность и постройки. Задние паутинные бородавки у них двучленистые и длинные, что при взгляде на паука сзади сразу заметно. Ловчая сеть имеет вид воронки и пред- ставляет собой расширенное устье жилой трубки. Считается, что такие тенета возникли из жилой трубки, снабженной сигнальными нитями (как у погребного паука, см. стр. 54) путем постепенно- го прибавления все большего и большего числа нитей. Хотя полотнище как таковое у отдельных агеленид может отсутствовать, жилая трубка име- ется всегда. В самом простом случае вход в трубку слегка расширен, образуя своеобразный «ворот- ничок». В более сложной сети паутина вокруг устья крепится к выступам окружающего субстра- та (например, к камням), и трубка приобретает образ явственной воронки. Во время отдыха паук находится в глубине паутинной норы, а присту- пая к выслеживанию добычи, высовывается нару- жу. Как только на паутину приземляется насеко- мое, хищник мгновенно выскакивает из норы и хватает его. Сеть при этом служит не столько ловчим устройством, сколько площадкой, на ко- торой паук охотится. У самых искушенных в стро- ительстве агеленид устье норы переходит в круп- ное горизонтальное полотнище густого плетения с уходящими вверх вертикальными растяжками, похожее на крышевидную сеть. В такие тенета ло- вятся летающие насекомые, которые ударяются о частокол из натянутых в воздухе вертикальных нитей и падают вниз. Жертву паук обычно утаски- вает в нору и съедает там. Наиболее известные представители семей- ства относятся к родам агелена (Agelena) и тегена- рия (Tegenaria). Эго довольно крупные пауки (до 16 мм), окрашенные в серые и коричневые тона. Многие виды тегенарий приспособились к жиз- ни рядом с людьми, а один из них — домовый паук (Tegenaria domestica) вообще не встречается вне человеческого жилья. Ритуальное поведение самцов агеленид перед спариванием разнообраз- но. Одни «барабанят» по паутине у входа в норку, другие усмиряют самку поглаживаниями, дово- Самка маимуны вестита (Maimuna vestita). Длинные паутинные бородавки характерны для всего семейства в целом дя ее до состояния оцепенения. Самец нередко остается жить вместе со своей супругой и погиба- ет не от ее зубов, а от преклонного возраста. На время размножения жилище самки превращает- ся в гнездо, в котором она держит кокон, пока из него не выйдет молодь. Кокон всегда плоский, чечевицеобразный по форме. Характерные черты. Длинные дву- членистые бородавки, воронковидная сеть, места обитания (жилье человека). Распространение и разнообразие. Встречаются по всему миру, наиболее разнообразны в тропических и субтропи- ческих странах. На данный момент к се- мейству причисляется свыше 500 видов из 42 родов. В нашей фауне отмечено около 20 видов, пять из которых встречается в средней полосе (см. приложение). Местообитание. В разнообразных местах, в растительности и под камнями, в зданиях и других постройках. Для изго- товления сетей нередко выбирают траву или кустарники с жесткими листьями, соз- дающие хороший каркас для полотнища. 201
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Самка лабиринтового паука (Agelena labyrinthica) Карцев Ли Б — Задние бородавки у воронковых пауков состоят из двух члеников, а остальные — обычные 202
Воронковые пауки (Agelenidae) Ловчая сеть воронкового паука представляет собой расширенное устье жилой трубки У некоторых агелеиид к жилой трубке присоединяется горизонтальное полотнище 203
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Воронковые пауки поджидают добычу, сидя на «пороге» своей норы 204
Воронковые пауки (Agelenidae) Домовый паук (Tegenaria domestica) всегда живет по соседству с человеком 205
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ЦИБЕИДЫ Cybaeidae В средней полосе обитает единственный пред- ставитель семейства цибеид — водяной паук, или паук-серебрянка (Argyroneta aquatica), из- вестный тем, что в совершенстве приспособился к жизни в водоемах. Этим он кардинально от- личается от других представителей семейства и от всех остальных пауков. Под водой сере- брянка строит круглый паутинный пузырь, так называемый водяной колокол, представляю- щий собой, по мнению некоторых авторов, ви- доизмененную воронковидную сеть. Колокол обычно прикрепляется к водным растениям и заполняется воздухом, который паук прино- сит с поверхности, захватывая его паутинными бородавками. Непромокаемые стенки колокола состоят из хаотичного переплетения нитей раз- ной толщины и сверху покрыты тонкой плен- кой, которую, по всей видимости, производит не сам паук, а одноклеточные диатомовые водо- росли или бактерии. Но подробное изучение этого феномена пока не проводилось. Вытащен- ная из воды паутина теряет эластичность и ста- новится ломкой, но возвращенная в воду полно- стью восстанавливает свои свойства. Весь жизненный цикл паука-серебрянки, включая размножение, проходит под водой. Двухслойный кокон самка устраивает под по- кровом колокола. Другие цибеиды плетут сети-полотнища. Для семейства в целом харак- терны короткие двучленистые паутинные бо- родавки, последний членик которых полусфе- рический в отличие от удлиненно-конического у воронковых пауков. Трахейное дыхальце рас- положено непосредственно перед паутинными бородавками, но у водяного паука сильно сме- щено вперед. Характерные черты. Двучленистые короткие бородавки, местообитание (для водяного паука). Распространение и разнообразие. Небольшое по величине семейство, со- стоящее из 170 видов (12 родов). Обитают в Европе, Азии и Северной Америке. В на- шей стране отмечены 6 видов (и еще 2 в соседних Грузии, Азербайджане и Укра- ине), в средней полосе — один вид. Местообитание. Под камнями и ко- рой деревьев, а также в водоемах со стоячей или малопроточной водой (без сезонного подъема уровня). Водяной паук, или паук-серебряика (Argyroneta aquatica) 206
Пауки-цибеиды (Cybaeidae) Брюшко водяного паука (Argyroneta aquatica) словно заключено в стеклянную капсулу из-за воздуха, оставшегося меж густых щетинок Под водой серебрянка (Argyroneta aquatica) живет в паутинном пузыре, называемом водяной колокол 207
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ХАНИИДЫ Hahniidae Очень мелкие темно окрашенные пауки, на пер- вый взгляд схожие с пауками-пигмеями (Erigoniinae, Linyphiidae). Но при ближайшем рассмотрении любой наблюдатель заметит раз- личия. У ханиид паутинные бородавки распола- гаются не попарно, как у всех прочих пауков, а в один поперечный ряд. Причем длина боро- давок убывает от края к центру ряда, так что самые длинные из них находятся по краям, а наиболее короткие — в середине. Еще одна особенность этих пауков заключается в том, что трахейное дыхальце отодвинуто вперед от пау- тинных бородавок. По образу жизни ханииды схожи с теми же пауками-пигмеями, обитаю- щими на поверхности почвы, и плетут неболь- шие полотнища среди камней, мха, вдавлений грунта. На этих сетях пауки и охотятся. Некото- рые виды могут также встречаться в трещинах коры и под ней самой. Наиболее обычные пред- ставители семейства в средней полосе — хания (Hahnia) и крифека лесная (Cryphoeca silvicola). Характерные черты. Малые раз- меры, паутинные бородавки, располо- женные в один ряд. Распространение и разнообра- зие. Распространены всесветно. В ми- ровой фауне насчитывается примерно 240 видов ханиид из 26 родов. В Рос- сии отмечено 13 видов, 7 из которых могут встретиться и в средней полосе (см. приложение). Местообитание. На поверхности почвы, главным образом в лесах. От- дельные виды живут в пещерах. Самка хании активной (Hahnia nava) 208
Пауки-ханииды (Hahniidae) А и Б — Паутинные бородавки у ханиид расположены по-особому — в один ряд 209
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ДИКТИНИДЫ Dictynidae Пауки примечательны своими прядильными способностями. Передние паутинные бородав- ки преобразованы у них в плоскую пластинку (крибеллум), на которой открываются протоки многочисленных паутинных желез. А на пред- лапках задних ног имеется ряд маленьких крюч- ковидных щетинок (каламиструм). С помощью двух этих устройств пауки плетут особую, так называемую крибеллятную, пряжу, которая долго сохраняет прочность и липкость (подроб- но см. стр. 52). Крибеллум и каламиструм, пло- хо различимые невооруженным глазом в силу мелких размеров диктинид, становятся видны при оптическом увеличении. Большинство представителей этого семейства плетут неболь- шие ловчие сети с убежищем среди листьев или ветвей кустарников и деревьев, а также на стенах зданий. Отдельные виды поселяются исключи- тельно на засохших растениях. В липкие тенета диктинид попадаются преимущественно мел- кие мухи, комары и цикадки. Крибеллятные сети долговечны и обновлять их не приходится, Сеть и убежище диктпины тростниковой (Dictyna arundinacea) но день ото дня они становятся плотнее, так как хозяин, перемещаясь по своей паутине, неволь- но добавляет новые паутинные волокна. По гу- стому переплетению паутины, приобретающей иногда вид плотной ваты, и можно опознать такие тенета. Крибеллятные пауки характерны больше для стран с теплым климатом, и диктиниды — единственное семейство из этой группы, заходя- щее далеко на север. Наиболее обычны в нашей природе представители рода диктина (Dictyna). Эго мелкие (3 мм), скромно одетые паучки, укра- шенные в области головы полосками из белых ворсинок. Такой размер и облик типичны для диктинид, но ни гм a (Nigma), встречающаяся бли- же к югу, окрашена в нежные зеленые тона. К этому же семейству принадлежит и редкий паук цикурина (Cicurina cicur), имеющий доволь- но неопределенный таксономический статус, так как в разное время этот вид помещали в разные группы. Мы упоминаем этого паука только по- тому, что у него необычная для диктинид внеш- ность: вид крупнее прочих (до 6 мм), паутинные бородавки широко расставлены, крибеллум и каламиструм отсутствуют. Самцы диктинид сообщают самке о своем приближении, вызывая вибрацию паутины. После спаривания оба партнера живут вместе до гибели самца, после чего он может быть съе- ден. Яйца самка помещает в один или несколь- ко белых линзовидных коконов, которые дер- жит в своем убежище. Вылупившиеся паучки поначалу лишены способности плести ловчие приспособления и пользуются материнскими. Но после следующей линьки у них появляются все атрибуты крибеллятных пауков, и они при- ступают к самостоятельной жизни. Характерные черты. Малые раз- меры, внешность, крибеллятные сети. Распространение и разнообразие. В настоящее время известно свыше 560 видов этих широко распространенных пауков. В России обитают порядка 50 ви- дов, 12 из которых встречаются в сред- ней полосе (см. приложение). Местообитание. Среди высокой травы, кустарников, деревьев. Некото- рые виды живут в лиственной подстилке и под камнями. 210
Пауки-диктиниды (Dictynidae) Самец диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) Самка диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) Нигма Валкенера (Nigma walckenaeri) 211
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ТИТАНЕЦИДЫ Titanoecidae Титанецидьг — немногочисленное семейство кри- беллятных пауков, ведущих преимущественно наземный образ жизни. Эти пауки в большинстве своем существенно крупнее диктинид (до 12 мм) и выглядят по-другому. Передний край голово- груди почти квадратный, ноги длинные и силь- ные — пауки быстро бегают. Глаза мелкие, рас- положены в два ряда. Брюшко однотонное или с парными белыми пятнами. Приспособления для плетения крибеллятной паутины заметны не- вооруженным глазом. Крибеллум разделен на две половинки, каламиструм занимает почти всю длину предлапки (см. стр. 53). Жилые паутинные трубки, от устья которых в стороны расходится рыхлая сеть, титанециды строят в лиственной подстилке, между камнями или трещинами почвы, а также на каменных сте- нах. Радиальные нити из липкой крибеллятной паутины крепятся к камням и другим лежащим на земле предметам, реже к растениям, и переплета- ются по спирали обычными паутинными волокна- ми. Паук чаще находится в трубке, но, почувствовав сотрясение паутины, выскакивает наружу. В средней полосе обитают представители одного рода — титанека (Titanoeca). Водятся они ближе к югу и сравнительно редки. Пауки из рода нурсция (Nurscia) пока в средней полосе не отмечены, но могут встретиться. Как это при- нято у пауков, живущих в убежищах, самец предупреждает партнершу о своем приходе по- дергиванием паутины у входа в ее нору. Круп- ный белый кокон самка держит в своем жили- ще или укрытии и тщательно охраняет его. Самец нурсции белопятнистой (Nurscia albomaculata) Характерные черты. Форма головогруди, строение паутинного аппарата, продольный ряд изогнутых щетинок (каламиструм) на предлапках задних ног. Распространение и разнообразие. Встречаются в тро- пиках (на африканском побережье Индийского океана), но бо- лее распространены в Северном полушарии, хотя и не заходят далеко на север. Всего известно 45 видов титанецид, объеди- няющихся в 5 родов. В нашей стране отмечено 15 видов, 5 из которых могут встретиться в средней полосе. Местообитание. На поверхности почвы и под камнями; сети могут располагаться в низкой растительности. 212
Пауки-титанециды (Titanoecidae) Самец нурсции белоточечной (Nurscia albosignata) Самка нурсции белопятнистой (Nurscia albomaculata) 213
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Крибеллятные пауки при плетении своей паутины «расчесывают» пряжу задними ногами Титанециды, в большинстве своем, обитают под камнями, но и кирпичную кладку считают подходящим местом жительства 214
Пауки-титанециды (Titanoecidae) Самка нурсции белопятнистой (Nurscia albomaculata) с коконом. Многие титанециды пристраивают кокон с нижней стороны камня 215
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-АМАУРОБИИДЫ Amaurobiidae Пауки походят на титанецид и ранее объединя- лись с ними в одно семейство. Головогрудь в обла- сти глаз несколько приподнята, окраска критиче- ская, темно-коричневая или серая, брюшко иногда с нечетким рисунком. Каламиструм состоит из двух рядов щетинок. Строят примерно такие же убежища и ловчие сети, как и представители пре- дыдущего семейства. Многие амауробииды селят- ся также в трещинах коры, скал, стен и т. д. Крибел- лятный шелк имеет голубоватый оттенок. Попав- шую в силки добычу пауки готовы схватить в лю- бое время суток, но паутину плетут по ночам. Кокон самка устраивает в жилой трубке или, у не- которых видов, в стороне от ловчей сети и убежи- ща. В любом случае, она находится при коконе неотлучно. Вылупившиеся паучки кормятся мате- ринским телом, высасывая ее брюшко, пока не по- кинут норку. Самка же в конце концов погибает. Пауки-амауробииды встречаются ближе к югу и очень редки. Основной род — амауро- биус (Amaurobius). Еще один представитель — целотес (Coelotes), совсем недавно причисляв- шийся к воронковым паукам (Agelenidae). В средней полосе он пока не отмечен, но его находки в южных районах не исключены. Характерные черты. Форма головогруди, строение паутинного аппарата, два ряда изогнутых щетинок (кала- миструм) на предлапках задних ног. Распространение и разнообразие. Распространены всесветно, особенно много амауробиид в Восточной Азии. Всего известно около 800 видов, в России встречается 10. В средней полосе найден только один вид. Местообитание. В темных и сырых местах, а также в трещинах каменных стен. Самка целотеса (Coelotes sp.) 216
Пауки-амауробииды (Amaurobiidae) Самка амауробиуса эрбери (Amaurobius erberi) с коконом Самка амауробиуса эрбери (Amaurobius erberi) с молодью 217
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ЭКОБИИДЫ Oecobiidae Маленькие симпатичные не похожие на дру- гих паучки. Их название в буквальном пере- воде с латинского означает «доможивки». Трудно сказать, с чем связано это название, с тем ли, что пауки эти действительно посе- ляются в домах, или причина — их собствен- ные постройки. Каждая особь уединяется от мира в небольшой паутинной «юрте», кото- рую обычно возводит в том месте, где пойма- ла добычу. Прежде чем укусить, хищник опутывает жертву паутиной, бегая вокруг нее кругами. Некоторые виды экобиид (из рода Oecobius) расселились по всему земному шару вслед за человеком. Эти теплолюбивые существа в районах с холодным климатом живут исключительно внутри зданий, но в теплых регионах поселяются и на внешних стенах. Добычей им часто служат бегающие по стенам муравьи. Экобиид легко опознать по характерно- му облику. Головогрудь круглая, будто на- рисованная циркулем, брюшко овальное с коническим кончиком. На головогруди, почти в самой ее середине, тесной группой сидят шесть или восемь глаз. Окраска свет- лая, с темными пятнышками, разбросанны- ми по телу. Сквозь покровы брюшка просве- чивают белые крапинки гуанина. Длинные и толстые ноги направлены в стороны. Обыч- но пауки подолгу неподвижно сидят на одном месте, но потревоженные бегают очень быстро. Некоторые отличительные признаки эко- биид видны только при увеличении — круп- ный анальный бугорок, окруженный венчи- Крохотный экобиус активный (Oecobius navus) расселился по всему земному шару вслед за человеком ком длинных щетинок, а также крибеллум и каламиструм, имеющий вид двойного ряда крохотных крючков (хотя не у всех членов се- мейства есть приспособления для плетения крибеллятной пряжи). Крупные тропические представители семейства имеют желтую, оранжевую или темную расцветку. Некото- рые виды строят многослойные сети в трещи- нах скал или стен. Кокон у пауков-экобиид плоский с небольшим числом яиц. Характерные черты. Форма головогруди и распо- ложение глаз, небольшие плоские круглые или звездооб- разные сети. Распространение и разнообразие. Распространены по всему миру, всего известно немногим более ста видов из шести родов. В России, в том числе в средней полосе, отмечены два вида (см. приложение). Местообитание. В строениях, на стенах и скальных поверхностях. 218
Пауки-экобииды (Oecobiidae) А и Б — Экобиус (Oecobius sp.) 219
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ЭРЕЗИДЫ Eresidae Крупные пауки, в целом нетипичные для средней полосы. Но уж очень они своеобраз- ны и, кроме того, хоть и редко, но встречаются в степных районах. Головная часть у эрезид высоко поднята над грудью, при виде сверху она квадратная из-за прямого переднего края, а сбоку выглядит полукруглой, куполообраз- ной. Глаза крохотные, боковые разнесены да- леко в стороны и назад. Ноги толстые и корот- кие. Тело покрыто плотным слоем коротких перистых волосков. Покровы темные, барха- тистые, с отделкой из цветных волосков (бе- лых, красных, желтых, голубоватых). Особен- но яркой окраской выделяются самцы. Представители семейства живут в паутин- ных трубках, расположенных среди раститель- ности, или в земляных норках. В частности, единственный наш вид эрезид — эрезус чер- ный (Eresus kollari) строит паутинную трубку, погруженную в землю или под камень, края которой образуют над входом полог, функцио- нирующий как ловчая сеть. Сплетенная из крибеллятного шелка, сеть удерживает даже крупных жуков, таких как чернотелки и навоз- ники. Отдельные тропические виды пользуют- ся сетями-полотнищами. Эрезиды обитают главным образом на засушливых землях, в пу- стынях и полупустынях. Среди них встречают- ся и общественные пауки, живущие большими группами с общим гнездом (три вида из рода Stegodyphus, мелкие пауки). Ухаживания эрези- дам не свойственны. Самка изготовляет круп- ный линзовидный кокон, который охраняет. Характерные черты. Форма головогруди и располо- жение глаз, тип убежища. Распространение и разнообразие. Эрезиды (всего их сто видов) наиболее распространены в Африке, водят- ся также в Евразии. Несколько видов известно из Брази- лии. В нашей стране обитает один вид. Местообитание. В убежищах, устроенных в почве, реже среди растений. Многие виды терпимы к низкой влажности и приспособлены к существованию в пус- тынях. А и Б — Самка эрезуса черного (Eresus kollari) 220
Пауки-эрезиды (Eresidae) Головогрудь у многих эрезид куполообразная, что хорошо заметно у стегодифуса полосатого (Stegodyphus lineatus, в средней полосе не водится) Самец эрезуса черного (Eresus kollari) 221
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-СЕНОКОСЦЫ Pholcidae Начнем с того, что пауков-сенокосцев не следует путать с другими паукообразными, носящими такое же название — сенокосцами (Opiliones). Узнать пауков-сенокосцев труда не составит. У них компактное тело и очень длинные ноги, про кото- рые можно было бы сказать, что растут от шеи, если бы только она у пауков была. Лапки ног (ко- нечные сегменты) для пущей гибкости разделены на дополнительные (ложные) членики. Шесть до- вольно крупных глаз располагаются по бокам го- ловы двумя кластерами по три, между которыми находятся еще два мелких глаза (передние сере- динные), редуцированные у отдельных предста- вителей семейства. Покровы очень бледные или коричневатые с отдельными темными отметина- ми. Хрупкие и эфемерные пауки-сенокосцы оби- тают в различного рода укрытиях, таких как дуп- ла, пещеры, трещины скал, но в природе встречаются только в теплых районах. Некоторые из этих теплолюбивых живот- ных нашли способ заселить и страны с умерен- ным климатом, приспособившись жить в до- мах. В средней полосе обычен фолькус фаланговидный (Pholcus phalangioides). В домах поселяются и другие представители семейства, но распространены они не так широко. В юж- ных районах средней полосы встречается еще один представитель пауков-сенокосцев из рода псилохорус (Psilochorus). Эти крохотные паучки отличаются от прочих обитающих в средней полосе фольцид тем, что высота брюшка (при виде сбоку) превышает его длину. Фолькус понтийский (Pholcus ponticus) прячется под камнями. Обитает на юге средней полосы Пауки-сенокосцы плетут тенета, имеющие иногда куполообразную форму, из редких, хао- тично пересекающихся волокон. Сеть крепится к субстрату с помощью нитей-подпорок, что придает ей отдаленное сходство с тенетами те- ридиид. Добычей обычно служат комары и му- хи. У пауков-сенокосцев упрощенная дыхатель- ная система, состоящая только из пары легких, трахеи отсутствуют. Как следствие, эти существа чувствительны к влажности воздуха. Данное се- мейство относится к гаплогинным паукам, но, в отличие от многих других представителей этой группы, эпигина у самок фольцид имеет- ся. Кокон как таковой (с плотными стенками) не строят, самка скрепляет яйца рыхлыми нитями паутины и держит связку в челюстях. Характерные черты. Форма головогруди и располо- жение глаз, очень длинные ноги с ложными члениками, местообитание. Распространение и разнообразие. Семейство харак- терно для зоны тропиков и субтропиков, за ее пределами, в районах с мягким климатом, обитают немногие представите- ли. И лишь единичные виды получили широкое распростране- ние благодаря человеку. На сегодняшний день описано свыше 1000 видов пауков-сенокосцев. В России отмечено 14 видов, 7 из которых обитают в средней полосе (см. приложение). Местообитание Под камнями, в темных и сырых при- родных убежищах, либо в искусственных постройках. 222
Пауки-сенокосцы (Pholcidae) Самец и самка фолъкуса фаланговидного (Pholcus phalangioides) — обычного обитателя домов в средней полосе Фолъкус фаланговидный с пойманной златоглазкой 223
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ Так выглядят ловчие сети пауков-сенокосцев, обитающих в природных укрытиях — в данном случае, в пещере У домашних пауков-сенокосцев сети меньше 224
Пауки-сенокосцы (Pholcidae) Самка фолъкуса (Pholcus ponticus) понтийского с коконом в челюстях. Как видно, кокон у пауков-сенокосцев вырожден до рыхлой паутинной сеточки Самец спермофоры (Spermophora senoculata). Брюшко у него такой же формы, как у псилохоруса (Psilochorus simoni) 225
ПАУКИ-ТЕНЕТНИКИ ПАУКИ-ПЛЕВАКИ Scytodidae Пауки примечательны во всех отношениях. Во- первых, у них странная внешность — горбатая головогрудь высоко приподнята на тоненьких шатких ножках. Глаза расположены тремя уда- ленными друг от друга парами (впереди и по бокам). Во-вторых, передвигаются они с несвой- ственной паукам медлительностью. Но главное — манера их охоты: пауки попросту заплевывают свою добычу. В головогруди расположены очень крупные ядовитые железы, занимающие все ее внутреннее пространство — оттого паук и «суту- лый». В передней их части, как и должно, выра- батывается яд, но задняя половина вместо яда производит вязкую клейкую массу. Выводные протоки для яда и клея разные, но открываются рядом на коготках челюстей. Особые мышцы в груди сжимают железы, словно тюбики, и из них с силой выстреливает ядовитая и клейкая струя, летящая в сторону жертвы. При этом паук быстро двигает зубцами хелицер из стороны в сторону, и добыча надежно пригвождается к субстрату зигзагообразной клейкой нитью, ока- зывающей еще и токсическое действие. К добыче хищник приближается неторопливо, ведь спе- шить уже некуда. И в довершение — контроль- ный укус ядовитыми «зубами». Ловчих сетей эти пауки, как можно дога- даться, не строят, впрочем, как и каких-либо убежищ, то есть ведут исключительно бродя- чий образ жизни. Тем не менее со своей добы- чей они справляются при помощи паутины. Какие-либо брачные игры этим медлительным паукам не свойственны. Кладку самка носит Самка сцитодеса болыиегрудого (Scytodes thoracica) с собой, для чего яйца скрепляются тонкой паутинной сеточкой и удерживаются под брю- хом при помощи челюстей и ногощупалец. Семейство относится к гаплогинным паукам, эпигина у самок отсутствует. Пауки-плеваки — исходно тропическая группа, в наших широтах они обитают в до- мах. Могут встретиться и на улице, но только летом и вблизи строений. В нашей стране се- мейство представлено единственным видом под названием сцитодес большегрудый (Scy- todes thoracica). Характерные черты. Форма головогруди и располо- жение глаз, медленная походка, местообитание. Распространение и разнообразие. Встречаются, главным образом, в тропической зоне (в Южной Америке и Африке). Всего известно порядка 230 видов из 5 родов, 3 вида получили всесветное распространение благодаря человеку. В России — один вид. Местообитание. В природе живут открыто в различ- ных местах обитания, держатся на каких-нибудь поверх- ностях (камнях, стволах и т.д.). За пределами тропиков обитают главным образом в зданиях. 226
Пауки-плеваки (Scytodidae) Головогрудь сцитодеса «горбатая» из-за расположенных в ней гипертрофированных ядовитых желез Южноамериканский представитель пауков-плевак (Scytodes sp.) 227
Если не знать заранее, никогда не догадаешься, что снимали-mo вовсе не муху. Внутри цветка сидит цветочный паук. Охотящихся на цветах пауков, в большинстве случаев, можно заметить только при очень внимательном осмотре 228
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Хотя пауки встречаются повсеместно, обнару- жить их не всегда просто. Они умело маскиру- ются или прячутся в укрытиях. Поэтому пре- жде чем рассмотреть или поймать паука, его еще нужно суметь найти. Предваряя рассказ о пауках в их естественных местах обитания, в этой короткой главе мы дадим некоторые ре- комендации по наблюдению за пауками и пе- речислим основные методы их сбора. Кроме того, в двух словах скажем о хранении коллек- ционного материала и мерах предосторожно- сти при общении с живыми пауками. Найти пауков можно в любом уголке при- роды — в лесу, на лугу, на берегу водоема. Как правило, каждый вид приурочен к своему мес- тообитанию, и лишь немногие, чаще бродячие, пауки не привязаны к определенному месту жительства. Но и внутри биотопа каждый ярус (почва, травостой, кроны деревьев) заселен сво- им сообществом пауков, и для обследования каждого яруса используются свои методы на- блюдения и сбора. Дадим краткий обзор наи- более популярных методов. Начнем с самого простого из них, не требующего к тому же ни- какой специальной оснастки. Речь идет о руч- ном сборе, который, несмотря на свою прими- тивность, дает прекрасные результаты в том случае, если не стоит задача выявить количе- ственные характеристики сообщества, напри- мер численность. Внимательно осматривайте растения, уделяя особое внимание цветущим. Пауки, сидящие на соцветиях, часто малозаметны, так как имеют криптическую (покровительственную) позу Аккуратно взятые в руки пауки не проявляют беспокойства 229
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Пауки, сидящие в паутинных логовищах, совершенно скрыты от глаз В. Карцев Вскрывая паучье гнездо, следует иметь в виду, что внутри может находиться самка (Cheiracanthium sp.) 230
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР и окраску. Смотрите, нет ли на растении листьев, свернутых в трубочку — внутри них могут нахо- диться пауки, например мешкопряды. Стряхи- вая паука с сети, будьте аккуратны и подставляй- те снизу емкость, так как при первом же прикосновении к паутине ее хозяин попытается спрыгауть вниз. Не отчаивайтесь, если ему это удалось, и внимательно поищите под сетью — спрыгнувшие тенетники обычно замирают, под- жав ноги к телу. Либо подойдите к сети позже, когда паук вернется на свое место. Обследуя сеть, смотрите, нет ли рядом логовища, в котором мо- жет сидеть ее владелец. Чаще всего укрытия из- готовляются из листьев, сухих или зеленых. Если встретили паучье гнездо, вскрывайте аккурат- но — внутри может находиться самка. Наземные пауки, в особенности ночные ви- ды, днем прячутся, поэтому переворачивайте камни и лежащие на земле предметы — бревна, ветви, кору и даже строительный мусор (куски резины, толя, шифера, бетона). Переворачивая камень, держите наготове пробирку. Трудно предугадать, как поведет себя застигнутый вра- сплох паук, но многие охотники, такие как гнафо- зиды, в такой ситуации пытаются стремительно скрыться. Тенетники же, наоборот, неподвижно замирают. Осматривайте также попадающиеся на пути кучи сухих ветвей или других раститель- ных остатков. Интересные пауки могут встретить- ся на стволах деревьев и в трухе старых пней. Обя- зательно заглядывайте под отставшую кору, очень внимательно обследуйте и сам ствол — помните, что сидящих на коре пауков трудно за- метить из-за камуфляжной окраски. Не оставляйте вниманием и жилую терри- торию. К примеру, многие пауки с удовольстви- ем обживают каменную или кирпичную клад- ку, которая предоставляет массу укрытий и не отличается принципиально от природных ка- менистых осыпей или скальных поверхностей. Отдельные виды и вовсе селятся лишь внутри или вблизи человеческого жилья. Полезно вни- мательно осмотреть кирпичные стеньг, обращая пристальное внимание на малейшие следы пау- тины. Наблюдать пауков можно не только днем, но и ночью, так как среди них много видов, ак- тивных именно в темное время суток. В отличие от насекомых пауки — создания мягкотелые, их очень легко повредить, поэтому старайтесь не брать их в руки и уж тем более не хлопайте при ловле ладонью. Попытайтесь стряхнуть паука непосредственно в контейнер или аккуратно накройте баночкой, пробиркой, а затем подсуньте под нее лист бумаги и пере- Если хочешь найти такого паука (Philodromus margaritatus), нужно быть предельно внимательным 231
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Кирпичная кладка, с точки зрения пауков (Scytodes thoracica), весьма удобный ландшафт верните. Для ловли мелких пауков, как и насе- комых, можно применять эксгаустер*. Однако в случае с пауками он не особенно помогает, так как эти животные очень быстро бегают. А не- подвижно сидящую особь лучше сразу накрыть пробиркой или стряхнуть в контейнер. Теперь перейдем к стандартным методам лова, используемым учеными, но доступным и любителям. Сбор с поверхности почвы. В лесной подстилке из опавших листьев живет множе- ство пауков, в особенности мелких, таких как пауки-линифииды. Для их извлечения листвен- ный опад собирают в мешок или контейнер и приносят в лабораторию, где затем помеща- ют в нехитрый прибор под названием эклектор, похожий на большую воронку. Под воздействи- ем температуры все обитатели подстилки по- степенно покидают ее и попадают в прикре- пленный к устью воронки резервуар. Аналогичное устройство можно смастерить са- мому из плотной бумаги, из которой скручива- ется конус (годится также отрезанная верхняя * Стеклянный или пластиковый цилиндр, плотно зат- кнутый пробками с обеих сторон. В одну из пробок вставлена трубка для ловли мелких членистоногих, а во вторую — трубка для засасывания воздуха. половина большой пластиковой бутылки). Во- ронка подвешивается вертикально, в ее верхней части помещается сито (садовое, почвенное), на которое выкладывают пробу, а к носику при- крепляется пузырек с фиксирующей жидко- стью. В качестве источника тепла берется обыч- ная настольная лампа. Для сбора образцов наземной фауны обыч- но используют ловчие банки (они же почвенные ловушки). Такую ловушку вкапывают в землю, заливают в нее фиксирующую жидкость и оставляют на несколько дней. Ловушкой мо- жет служить стеклянная банка или пластико- вый стаканчик (если использовать два стаканчи- ка, вставленных один в другой, содержимое ловушки легко изъять, просто вынув внутрен- ний стакан). Верхние края емкости должны на- ходиться вровень с поверхностью земли и не создавать преграду для набегающих на ловушку беспозвоночных. Тогда животные просто пада- ют на дно банки. В качестве фиксирующей жид- кость используют 4% раствор формалина, 10% уксусную кислоту или разбавленный тосол, ис- пользуемый автолюбителями как антифризная добавка. Но в тосоле и уксусе из пауков доволь- но быстро начинают вымываться мягкие ткани, поэтому в случае их применения ловушки нуж- но проверять как можно чаще. Формалин же 232
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Почвенная ловушка, сделанная из двух пластиковых стаканов плох тем, что пауки в нем становятся жесткими, лапки разгибаются с трудом и оттого становят- ся ломкими. Банки лучше прикрывать чем- нибудь сверху, чтобы меньше испарялась жид- кость или ловушку не залило в дождь. Вместо банок можно использовать ловчие ямки и ка- навки, вырытые в земле, функционирующие в данном случае как «живоловки». Эффектив- ность этого метода снижается тем, что часть улова пропадает в желудках более крупных уго- дивших в западню особей (пауков, жужелиц) или насекомоядных птиц и грызунов. Сбор из травостоя. Для массового сбора пауков, обитающих на травянистых растениях, применяется процедура, называемая энтомоло- гическим кошением. Осуществляется она с по- мощью энтомологического сачка — мешка из газовой ткани (или мелкоячеистой капроновой сетки, марли), закрепленного на круглом ободе с длинной ручкой. Сборщик на ходу машет по траве сачком из стороны в сторону. При одном взмахе сачок должен описать полукруг, затем он мгновенно переворачивается в руке и выполняет возвратное движение. Плоскость обода при этом должна находиться под углом к поверхности по- чвы, сачок повернут открытой частью в направ- лении движения. Через каждые 10-20 взмахов содержимое сачка нужно осмотреть, все интерес- ные экземпляры собрать в морилку или другую емкость, а остальное вытряхнуть. Сачок можно изготовить самому или купить в специализиро- ванном магазине (обычно предлагаются склад- ные сачки со съемной ручкой). Сбор со стволов и крон деревьев. Кроны кустарников и нижние ветви деревьев тоже можно «обкашивать», ударяя по ним сач- ком (держите его тогда параллельно поверхно- сти почвы). Однако более эффективен специ- альный энтомологический зонт — светлое полотнище, закрепленное на каркасе в виде низкой пирамиды (ширина основания около 1 м, высота 15-20 см), в пару к которому берется длинная палка. Технология предельно проста: подставляете зонт под крону и с силой бьете по стволу дерева палкой (метод так и называется — «битье»). Как и в случае с сачком, зонт можно смастерить или приобрести в магазине (фа- бричные энтомологические зонты складные). Для этих целей сгодится и обычный зонт от до- ждя, если он сшит из светлой ткани. Для сбора бегающих охотящихся на стволах пауков рекомендуются особые наствольные ло- вушки. В самом простом своем варианте они представляют собой кусок гофрированного кар- тона, который идет на изготовление обычных коробок, обернутый вокруг ствола. Вырежьте Настволъная ловушка, сделанная из пластиковой бутылки 233
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР Окуривание кроны дерева парами инсектицида с помощью мощного распылителя Под действием инсектицида членистоногие, обитающие в кроне, падают на растянутые под деревом полотнища 234
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР полосу картона высотой примерно в 20 см и длинную настолько, чтобы дважды обмотать вокруг дерева. Одну сторону можно оклеить скотчем, чтобы предотвратить размокание (хо- тя ловушка долгое время «проживет» и без это- го). Закрепить ловушку на дереве можно с по- мощью того же скотча или кнопок. Про вывешенную ловушку затем можно забыть на несколько недель. За это время картонные «тун- нели» обживут разнообразные паучки и другие мелкие членистоногие. Останется только по прошествии времени аккуратно снять ловушку с дерева и поместить в мешок. В качестве наствольной ловушки можно применить пластиковую бутылку с обрезан- ным дном, если повесить ее на дереве вниз гор- лышком (пробка должна быть завинчена). Внутрь заливается немного фиксирующей жидкости. Для повышения уловистости над ловушкой можно установить расходящиеся косо вверх бордюры. Это могут быть полоски из любого плотного материала (бумаги, карто- на), согнутые вдоль под прямым углом. Одна сторона сгиба прикрепляется к стволу с помо- щью кнопок или мебельного степлера, а вто- рая, собственно, служит бордюром. В описан- ной конструкции бутылку можно заменить пластиковым стаканом. Для ловли пауков на стволах и в кронах можно также использовать кусочки липкой бумаги, закрепленные на коре или повешен- ные на ветке. Но пойманные таким способом экземпляры легко повредить при отклеива- нии с бумаги. Современные методы лова. В послед- нее время в арсенале ученых появились новые, очень результативные, методы лова членисто- ногих. Они требуют специальной экипировки, и мы рассказываем о них просто для ознаком- ления, не призывая взять на вооружение. Так, сачки для современных зарубежных энтомоло- гов и арахнологов — уже прошлый век. Жив- ность из травостоя собирают... пылесосом. Портативный энтомологический пылесос мгновенно всасывает обитателей с участка определенной площади, не давая возможности улететь даже самым быстрым летающим на- секомым. Этот метод позволяет очень точно подсчитать численность того или иного вида на единицу площади. Когда эти приспособле- ния только появились, сборщикам приходи- лось носить за спиной маленькие бензиновые моторы, а современная техника уже получает питание от аккумулятора. Но самый впечатляющий метод — окури- вание крон (fogging). В научном мире он также известен под названием «метод нокдауна» (knockdown method). С его помощью исследуют, главным образом, тропическую фауну, еще мало изученную. Долгое время древесный ярус тропических лесов, населенный своим особым миром членистоногих, был совершенно не до- ступен для ученых. Но с появлением этого ме- тода к ним в руки попал богатейший материал. Оказалось, например, что кроны африканских деревьев на 70-100% населены неизвестными науке видами пауков. Сущность метода заклю- чается в том, что крона дерева целиком окури- вается инсектицидом из мощного распылителя, который стоит на земле или находится в руках у оператора, а в отдельных случаях его даже устанавливают на вертолет. Распыление длится около 15 минут. Для позвоночных животных препарат безвреден, и они благополучно поки- дают обрабатываемое дерево. А вот все члени- стоногие погибают, и словно дождь, сыплются с ветвей дерева в течение последующих двух ча- сов. Остается лишь смести их с заблаговременно установленных под кроной простыней. Хранение коллекционного материала. Хранить собранных пауков следует в 70% растворе этилового спирта (его можно приобрести в апте- ке). Если концентрация спирта в жидкости будет ниже, то со временем от пауков останутся лишь наружные скелеты. К сожалению, при хранении материала в спирте окраска не сохраняется, яркие Один из вариантов хранения коллекции пауков в пробирках со спиртом 235
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР ириээ d Рабочее место арахнолога Единственный по-настоящему ядовитый паук каракурт (Latrodectus tredecimguttatus) в средней полосе России пока не обнаружен, но подступает к границам этой территории 236
НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПАУКАМИ И ИХ СБОР красные, желтые, зеленые пигменты постепенно вымываются. Избежать этого можно, используя смесь из глицерина, метилового спирта и уксус- нокислого свинца, но приготовление и хранение такого фиксатора довольно трудоемко, так что его редко применяют даже специалисты. Засушивать пауков, как это делают с насекомыми, нельзя из-за мягкости брюшных покровов. Спиртовой мате- риал помещают в емкость с герметичной крыш- кой (чтобы предотвратить высыхание спирта) 11 снабжают этикеткой с информацией о том, кто, когда и где поймал данные экземпляры. Данные следует записывать простым карандашом или тушью, так как чернила, попадая в спирт, раство- ряются. Коллекция без этикеток не имеет науч- ной ценности. Мягкость покровов высохших пау- ков можно частично восстановить, залив их на пару минут крутым кипятком. Меры предосторожности при работе с живыми пауками. Пауки, обитающие в сред- ней полосе России, за редчайшим исключением, совершенно безопасны для человека. Начнем с то- го, что пауки оценивают потенциальную жертву по ее размеру, который должен быть близок к ве- личине самого паука. Очевидно, что человек ни- когда не станет объектом намеренной охоты пау- ков и других паукообразных (за исключением клещей). Кроме прочего, паук не способен зри- тельно воспринять целиком таких крупных для него существ, как мы с вами. Пауки с удовольстви- ем бегают по человеческим рукам, воспринимая их как удобный ландшафт. Паук не проявляет бес- покойства и в том случае, если аккуратно перево- рачивать, перекладывать его из руки в руку, а ку- сает лишь, будучи сдавленным. Укус крупных пауков довольно болезненный, так как острые хе- лицеры глубоко погружаются в кожу, и на его месте могут даже выделиться капельки крови. Но следов, таких как покраснение или отек, как пра- вило, не остается. Мелкие виды или пауки со сла- быми челюстями (например, паук-сенокосец Phol- cus) вообще не способны прокусить кожу, и даже если яд такого паука потенциально опасен для человека, вреда от укуса не возникнет. Человеку способны причинить вред таран- тул и каракурт, однако последний в средней по- лосе не встречается. Укус южнорусского таранту- ла (Lycosa singoriensis) не так опасен, как ранее считалось, и по доставляемым ощущениям срав- ним с ужалением крупными осами (хотя описа- ны редкие случаи иной реакции организма). К неприятным последствиям приводит укус пау- ка хейракантиума колющего (Cheiracanthium рипс- torium) — на коже может появиться язва. Наи- более опасен каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), яд которого способен вызвать у человека сильное заболевание, а в ряде случаев и смерть. Однако существующие противокаракуртовые сыворотки снимают болевые симптомы и приводят к бы- строму выздоровлению. Иное дело тропические пауки, среди кото- рых попадаются и чрезвычайно опасные (всего в мире насчитывается примерно семь десятков ядовитых для человека видов пауков). Поэтому трогать незнакомых вам тропических пауков, в частности птицеядов, настоятельно не рекомен- дуется. Прежде чем завести такого домашнего питомца, выясните, насколько его яд токсичен. Помимо ядовитого укуса, неприятные ощуще- ния могут доставить мелкие волоски, покрываю- щие брюшко некоторых пауков-птицеядов, ко- торые жалят как крапива. При беспокойстве пауки иногда счесывают их задними ногами. Ес- ли такой волосок попадет человеку в глаз, то мо- жет застрять в роговице, что довольно опасно. Весьма неприятно также, если счесанные воло- ски попадут в дыхательные пути. Незнакомых тропических пауков трогать пе рекомендуется 237
Пардоза желтоногая (Pardosa fulvipes) с коконом. Эти пауки обитают на лугах. Они не сидят на месте, но стремительно бегают повсюду 238
ПАУКИ В ЕСТЕСТВЕННОЙ СРЕДЕ ОБИТАНИЯ НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Исходно, пауки — обитатели поверхности по- чвы. Именно поэтому наиболее примитивные из них (мигаломорфные пауки) в большинстве своем ведут наземный образ жизни. В наших широтах так живут многие активные пауки- охотники, курсирующие по земле в поисках до- бычи. На время отдыха они могут прятаться в паутинных убежищах или разного рода при- родных укрытиях — под камнями, бревнами, у подножия деревьев и других растений. Селят- ся и в норах, которые опять же могут соорудить сами или воспользоваться уже готовой. Тенетни- ков среди наземных пауков меньшинство. Очень немногие из крупных тенетников развешивают свои сети у самой поверхности почвы. Чаще все- го в этой группе оказываются виды, вторично отказавшиеся от ловчих приспособлений (в то время как их ближайшие родственники плетут сети), либо очень мелкие пауки, которые способ- ны уместить свои тенета в малейшей вмятине грунта. Множество пауков, в особенности кро- шечных пауков-пигмеев, находят убежище в сы- рой и кишащей мелкими насекомыми листвен- ной подстилке, устилающей почву в любом лесу или роще. На землю периодически спускаются и некоторые обитатели травяного яруса. Напри- мер, пауки-мешкопряды, днем отдыхающие в домиках-трубках из скрученных листьев, но- чью выходят на охоту и обследуют не только рас- тения, но и открытое пространство. Не исключе- на и встреча с самцом, странствующим в поисках партнерши. В таком случае на земле могут по- пасться даже те виды, самки которых всю свою жизнь проводят на растениях. Активные охотники — такие как пауки-волки — составляют большинство среди наземных пауков 239
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ПАРДОЗА Pardosa ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Это самый богатый видами род внутри своего семейства (в нашей стране отмечено порядка 80 видов). С первых оттепелей и до зимних хо- лодов эти пауки шныряют буквально повсюду. Они живут в лесах и на лугах, заселяют сельско- хозяйственные поля и территорию города. Если у вас под ногами со скоростью молнии про- мелькнул паук, с большой вероятностью ока- жется, что это именно пардоза. Они типичные охотники, отличное зрение помогает им в обна- ружении добычи. Заметив насекомое, хищник тут же настигает его короткими стремительны- ми прыжками. Представители рода обычно средней величины и редко превышают в длину шесть миллиметров. Окраска в целом темная, в ней преобладают коричневые и серые тона. Продольная полоса в середине головогруди, ха- рактерная для пауков-волков, довольно узкая, иногда почти исчезающая. Рисунок образован разноцветными волосками и сильно варьирует, как между особями внутри одной популяции, так и между разными популяциями. Половозрелые особи в средней полосе встречаются обычно с мая. Самки погибают осенью, а самцы большинства видов живут лишь до середины лета. Самки с коконами, прикрепленными к паутинным бородавкам, появляются в преддверие лета или с его нача- лом, многие виды ближе к концу лета произ- водят еще одну кладку. Кокон чуть сплюсну- тый, двояковыпуклый, из жесткой паутины от бежевого до сине-зеленого цвета. Шов, соеди- няющий верхнюю и нижнюю половинки, всег- да светлый. В кладке редко бывает более 100 яиц. Через три недели после откладки яиц, самка вскрывает кокон, молодь вскарабкивает- ся на ее брюшко и держится там около недели. Зимуют нимфы старших возрастов. В средней полосе отмечено 27 видов, плохо различающихся между собой по внешним признакам. Надежно определить видовую принадлежность можно только по строению полового аппарата. Шов, скрепляющий половинки кокона пардозы (в данном случае Pardosa paludicola), всегда светлый 240
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) Пардоза меткая (Pardosa amentata) с молодью на брюшке В Пардоза меткая Pardosa amentata (Clerck, 1757) Самка: 5,5-8 мм; самец: 5-6,5 мм. Пауки имеют типичный для представителей своего рода облик. Окраска самок темно- коричневая со светлыми отметинами, ноги светло-коричневые с темными колечками. Самцы почти черные, более контрастные, чем самки. Кокон зеленовато-бежевый. Оби- тают на открытых пространствах и лесных опушках. В Пардоза желтоногая Pardosa fulvipes (Collett, 1876) Самка: 5-6 мм; самец: 4,5-5 мм. Самки буро- ватые, ноги темные без черных колечек. Сам- цы темнее, почти черные, серединная линия на головогруди не выражена, ноги характер- ного желто-коричневого цвета. Самцы изда- ют звуки с помощью жестких зазубренных щетинок, расположенных в основании зад- ней ноги, которыми они скребут по зазуб- ренной поверхности легочных крышек. Ко- кон от коричневато-серого до насыщенного сине-зеленого цвета. Обитают преимуще- ственно на лугах. Бегают и по траве. Пардоза мелкая Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) Самка: 5-6 мм; самец: 4-5 мм. Головогрудь бу- рая с широкой серединной полосой из беже- вых волосков (примерно такая же, но из свет- ло-серых волосков есть у ксероликозы — см. ниже). Брюшко светлого розовато-коричневого оттенка, более или менее равномерно покры- тое короткими белыми волосками. Бедра ног у самцов темно-коричневые со светлыми кон- чиками. Кокон желтоватый. Обитает в рощах, лесополосах, на лесных опушках и реже под пологом леса. Пардоза болотная Pardosa paludicola (Clerck, 1757) Самка: 8-9 мм; самец: 7 мм. Сравнительно крупный вид. Особи обоих полов темно- бурого, почти черного цвета без выраженной серединной полосы на головогруди. Окраска кокона коричневато-серая. Несмотря на назва- ние, пауки водятся не столько на болотах, сколько на разнотравных лугах. Половозрелые особи этого вида встречаются уже в апреле. См. также описание данного вида в разделе «Пауки водоемов» на стр. 483. 241
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка пардозы меткой (Pardosa amentata) Самец пардозы меткой (Pardosa amentata) 242
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) Пардоза желтоногая (Pardosa fulvipes) с коконом Цвет кокона у пардозы желтоногой (Pardosa fulvipes) варьирует в широких пределах — в данном случае он светлы 243
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самца пардозы желтоногой (Pardosa fulvipes) можно отличить от других видов по цвету ног Самка пардозы мелкой (Pardosa lugubris). У этого вида брюшко без пятен, а на головогруди имеется широкая светлая полоса 244
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) Пардоза мелкая (Pardosa lugubris) с коконом Пардоза мелкая (Pardosa lugubris) с потомством 245
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самец пардозы мелкой (Pardosa lugubris). Бедра ног у него темно-коричневые со светлыми вершинами Пардоза болотная (Pardosa paludicola) с коконом 246
КСЕРОЛИКОЗА (Xerolycosa, Lycosidae) СЕРОЛИКОЗА erolycosa ЛУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Ксероликозы — средней величины (до 6 мм) коричневатые пауки с широкой светло-серой полосой на головогруди, по которой их можно отличить от схожих по размеру и облику пар- доз (кроме пардозы мелкой). Эти пауки пред- почитают сухие местообитания — в основе родового названия лежит слово «сухой» («ксе- ро-»), что в целом не типично для влаголюби- вых пауков-волков, среди которых есть и ис- ключительно околоводные виды. Ксероликозы водятся в лесных массивах на хорошо прогре- ваемых солнцем участках. Нередко их можно увидеть на бревнах, а также на освещенных солнцем стенах деревянных строений, стоящих в лесу или по соседству. Половозрелые особи появляются в конце вес- ны (продолжительность жизни, как у пардоз). Самки с коконами встречаются со второй по- ловины июня. Кокон белый или сероватый, иногда с легким коричневым оттенком, число яиц в нем невелико (не более 40). В средней по- лосе обитают два вида. Ксероликоза лесная Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) Самка: 4,5-7,5 мм; самец: 4,5-6 мм. Пауки име- ют коричневый или сероватый цвет покровов, самцы гораздо темнее самок. Полоса на голо- вогруди, занимающая все пространство между глазами (2-го и 3-го ряда), к стебельку несколь- ко сужается. Такие же светлые волоски, как на полосе, имеются и на брюшке, у некоторых особей как бы образуя ее продолжение. Брюш- ко покрыто коричневыми волосками разных оттенков; вдоль боков имеются белые точки. На нижней поверхности бедер у самцов нахо- дятся продолговатые черные пятна. По окраске брюшка, а у самцов и ног, ксероликозу неслож- но отличить от похожей на нее пардозы мел- кой. Кокон из тонкого серого «пергамента». Второй вид этого рода — ксероликоза миниата (X. miniata) тяготеет к песчаной почве и облада- ет более светлой крапчатой окраской. Сере- динная полоса одинаковой толщины на всем своем протяжении. Ксероликоза лесная (Xerolycosa nemoralis) с коконом 247
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Ксероликозу лесную (Xerolycosa nemoralis) можно отличить от похожей на нее пардозы мелкой по пестрой окраске брюшка У самцов ксероликозы лесной к тому же по-особому окрашены бедра — с черными пятнами снизу 248
АКАНТОЛИКОЗА (Acantholycosa, Lycosidae) АКАНТОЛИКОЗА Acantholycosa LX________________ ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Очень подвижные пауки с длинными и тонки- ми ногами, несколько более крупные, чем предыдущие представители семейства. Покро- вы очень темные с многочисленными отмети- нами из контрастных белых или сероватых во- лосков. Серединная полоса с резким сужением в центре головогруди, в области головы обра- зует три нечеткие веточки. Ромбовидное кар- диальное пятно на брюшке отмечено светлыми волосками. Вокруг расположены три пары та- ких же по цвету пятен разной формы. Самки встречаются в течение всего лета, самцы с середины мая до середины июля. Раз- множаются в начале лета. Кокон слегка упло- щенный разных оттенков сине-зеленого цвета — от бледного до очень темного и насыщенного (см. стр. 92). В кладке не более 100 яиц. В сред- ней полосе отмечен один вид акантоликоз. Акантоликоза дровяная Acantholycosa lignaria (Clerck, 1757) Самка: 7-8 мм; самец: 6,5-7,5 мм. Ноги темные с контрастными светлыми полосками. Вид оби- тает на сухих лесных прогалинах. Пауков можно видеть на освещенных солнцем бревнах, камнях, небольших насыпях. Можно их встретить и вбли- зи жилья в сельской местности или на дачных участках на грудах сухих досок, дров. Второй вид этого рода — гораздо более редкая акантоликоза норвежская (A. norvegica) обитает в северных рай- онах европейской части России на каменистых лесных насыпях (преимущественно в березовых лесах). По окраске схожа со своим собратом, но светлая полоса на брюшке широкая и длинная, ноги с нечеткими кольцами. Самец акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria) 249
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Акантоликоза дровяная (Acantholycosa lignaria) со светлым коконом Кокон акантоликозы дровяной (Acantholycosa lignaria) может быть голубоватым, как на этом снимке, или интенсивно сине-зеленым 250
АКАНТОЛИКОЗА (Acantholycosa, Lycosidae) Акантоликоза дровяная (Acantholycosa lignaria) с молодью 251
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ АЛОПЕКОЗА Alopecosa (— Tarentula) ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Алопекозы — крупные (до 12 миллиметров) пауки коричневой или сероватой окраски с бо- лее крепкими, чем у описанных выше пауков- волков, ногами. Серединная полоса на голово- груди, образованная светлыми волосками, широкая. Голени передних ног самцов иногда вздуты и затемнены. Алопекозу можно отли- чить по широкой светлой полосе на брюшке, в центре которой расположено более темное ромбовидное (кардиальное) пятно. Одни пред- ставители этого рода живут открыто, другие прячутся в норках; среди последних есть и та- кие, кто снабжает укрытие паутинной крышеч- кой. Самки бегают с коконами (виды из первой группы), либо держат его в логовище, перио- дически вынося на воздух. Коконы округлые, от белого до сине-зеленого цвета, содержат от 50 до 160 яиц. Зимующие особи обычно строят неглубокое паутинное убежище в почве среди кочек травы, мха. При ухаживании самцы устраивают для партнерши настоящее высту- пление: размахивают передними ногами, под- скакивают, стучат ногощупальцами. В средней полосе обитает примерно 16 видов. Алопекоза пыльная Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) (= Tarentula pulverulenta) Самка: 6,5-10 мм; самец: 5-8 мм. Пауки имеют типичный для представителей своего рода об- лик. Серединная полоса в области глаз слегка затемнена. Вид встречается как под пологом леса, так и на открытых незатененных участ- ках — пустошах, лугах, пашнях. Кокон серова- тый или коричневатый. Самка алопекозы пыльной (Alopecosa pulverulenta). Представителей рода можно отличить по широкой светлой полосе с темным ромбовидным пятном, расположенной на брюшке 252
АЛОПЕКОЗА (Alopecosa, Lycosidae) Алопекоза пыльная (Alopecosa pulverulenta) с коконом Портрет алопекозы пыльной (Alopecosa pulverulenta) В. Карцев 253
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ТРОХОЗА Trochosa ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Пауки-волки из рода трохоза довольно крупные (до 14 мм). Окраска покровов рыжевато-корич- невая со светлой серединной полосой, образо- ванной больше пигментами кутикулы, чем цве- том волосков. Серединная полоса имеет форму размытого трезубца с утолщенным средним зу- бом и тонкими краевыми. Брюшко однотонно коричневое или со светлым кардиальным пят- ном. Глаза второго и третьего ряда отстоят друг от друга не так далеко, как у других пауков-вол- ков, и образуют не квадрат, как у тех, а усечен- ную трапецию. Трохоза ведет ночной образ жизни, днем прячется в различных укрытиях (см. фото на стр. 133) или закапывается в лесную подстилку. Пауки довольно медлительны. Половозрелые особи встречаются с апреля по сентябрь, размножаются поздней весной и ранней осенью. Трохозы заканчивают свое развитие за два года — в отличие от более мел- ких пауков-волков, которые успевают вырасти за один год. Кокон белого цвета. На время его вынашивания самки «удаляются от мира» в не- глубокую нору или в другое убежище; напри- мер, нередко они хоронятся в трухе гнилого пня. Весь этот срок самка остается неподвиж- ной, поскольку двигаться с таким крупным ша- ровидным коконом, как у трохозы, затрудни- тельно. В средней полосе обитают четыре вида, внешне практически неразличимых. Трохоза полевая Trochosa ruricola (De Geer, 1778) Самка: 9-14 мм; самец: 7-9 мм. Пауки имеют типичный для представителей своего рода об- лик. Кардиальное пятно на брюшке светлое. Обитают на лесных опушках, в рощах, прячут- ся под камнями, бревнами, иногда среди мха во влажных местах, могут взбираться на травя- нистые растения и нижнюю часть стволов, осо- бенно молодые пауки. Трохоза земляная Trochosa terricola (Thorell, 1856) Самка: 7-14 мм; самец: 7-9 мм. Внешне не от- личается от предыдущего вида, за исключе- нием того, что кардиальное пятно темное и малозаметное. Местообитания сходны с предыдущим видом, но трохоза земляная больше тяготеет к сухим участкам. Кокон у трохозы (Trochosa sp.) крупный, сферический и ярко-белый 254
ТРОХОЗА (Trochosa, Lycosidae) Молодые трохозы (Trochosa sp.) нередко забираются на растения 255
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка трохозы полевой (Trochosa ruricoJa). На головогруди заметен своеобразный трезубец, характерный для представителей этого рода Самец трохозы земляной (Trochosa terricoJa) 256
ХОГНА (Hogna, Lycosidae) ОГНА log па АУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Самые мелкие из наших тарантулов. Окраска головогруди бурая с широкой светло-коричневой серединной полосой и с боковым окаймлением такого же цвета и толщины. Брюшко коричне- вое, светлее головогруди, с темным кардиальным пятном. Ноги такого же цвета, как и брюшко, с темными крапинками. Конечности самок тол- стые, у самцов относительно тонкие и длинные. Встречаются как в степной зоне, так и в гористой местности. Норы, в отличие от других таранту- лов, не роют, но используют укрытия. По ночам выходят наружу и обследуют довольно большую территорию. Самцы при ухаживании «стрекочут», изда- вая звуки с помощью ногощупалец. При этом крохотный рифленый вырост голени трется о противостоящую ему шершавую поверхность лапки. Размножается хогна летом. Самки с кру- глыми белыми коконами встречаются с начала августа, а через месяц можно увидеть их с моло- дью на спине. Количество яиц в коконе вели- ко — 350-400 штук, соответственно таково же и число маленьких «наездников», которые це- ликом облепляют материнское тело (см. фото на стр. 135). При случае самка может принять и чужих детей. В средней полосе один вид, ра- нее причислявшийся к ликозам (Lycosa). Тарантул лучистый Hogna radiata (Latreille, 1817) (= Lycosa radiata) Самка: 15-25 мм; самец: 10-18 мм. Окраска из- менчивая, схожая у особей разных полов. Об- щий тон коричневый, реже сероватый. Голово- грудь темная с широкой светло-коричневой серединной полосой и таким же окаймлением. Брюшко сверху светло- или темно-коричневое, с более темным по тону кардиальным пятном. Испод может быть как светлым (желтоватым или сероватым), так и совсем черным, а кроме того нередок промежуточный вариант окра- ски — крупное черное пятно на желтоватом фоне. У мелких экземпляров (меньше 15 мм для самцов и 20 для самок) он обычно светлый. Ноги пестрые, коричневые, но без четких чер- ных пятен на обращенной к земле стороне (та- ких, например, как у тарантула крупного). Пауки могут попасться равно на открытых участках и в зарослях кустарника. Половозре- лые самцы появляются в первой половине ле- та, самки — позже. Хогна (Hogna), в отличие от других тарантулов, не роет нору, а находит готовое убежище 257
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка тарантула лучистого (Hogna radiata) Самка тарантула лучистого (Hogna radiata). Брюшко снизу 258
ХОГНА (Hogna, Lycosidae) Самец тарантула лучистого (Hogna radiata) Тарантул лучистый (Hogna radiata) с коконом 259
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ЛИКОЗА Lycosa ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Самые крупные наземные пауки нашей фауны, достигающие в длину 35 мм. Тело коренастое, ноги толстые. Покровы коричневых или серых тонов. Испод брюшка частично или полностью черный, окаймленный иногда яркими желты- ми, оранжевыми, красноватыми пятнами. Пау- ки роют норы, которые изнутри выстилают шелком, образующим над поверхностью по- чвы паутинный бордюр. Снаружи отверстие нередко обкладывается камешками или веточ- ками. При рытье тарантулы помогают себе че- люстями. На охоту эти хищники выходят но- чью и, как правило, держатся неподалеку от своих нор. Глаза тарантулов отражают свет и ярко сверкают в темноте, если на них падает луч от лампы или фонаря. Иногда выскакива- ют за добычей и днем, если та пробегает у са- мого входа в норку. Нора тарантула (Lycosa sp.). Вход в нее паук окружает паутинным бордюром и иногда обкладывает веточками Большинство видов имеет средиземномор- ское происхождение, а наибольшего разно- образия фауна ликоз достигает в Северной Африке. За пределы этой зоны выходят лишь немногие виды, два из которых могут встре- титься и на территории нашей средней поло- сы. Это широко известный южнорусский та- рантул (Lycosa singoriensis), яд которого токсичен (но не смертелен) для человека, а также таран- тул крупный (L. praegrandis). Не исключена так- же встреча с еще одним крупным тарантулом из рода геоликоза (Geolycosa vultuosa), северная граница ареала которого доходит, как мини- мум, до Саратовской области. Спариваются ликозы преимущественно в конце лета. Зимуют нимфы и оплодотворенные самки, которые откладывают яйца на следующий сезон. На зиму пауки углубляют норы и запеча- тывают вход почвой. Самцы погибают вскоре по- сле спаривания, а самки живут 2-3 года. Тарантул крупный Lycosa praegrandis (С. L. Koch, 1836) (= Lycosa nordmanni) Самка: 27-29 мм; самец: 16-19 мм. Вид встречает- ся в степной зоне, а также в каменистых предго- рьях. Изредка популяции этих пауков находят на горных вершинах со степной растительностью. Окраска серовато-бежевая, лапки и предлапки ног частично зачернены. Испод брюшка у самок вблизи бородавок оранжевый или красноватый, у самцов белый. Головогрудь с отчетливой свет- лой серединной полосой и широким окаймлени- ем по краям (у самцов оно уже); эти черты от- сутствуют у других наших крупных тарантулов. У геоликозы, к примеру, головогрудь сверху рав- номерного серого цвета. Тарантул южнорусский, или мизгирь Lycosa singoriensis (Laxmann, 1770) (=Allohogna singoriensis) Самка: 25-35 мм (редко до 40); самец: 15-20 мм. Вид встречается в степной и лесостепной зонах, а также в полупустынях. Окраска тела измен- чива, но обычно слагается из контрастных чер- точек и пестринок белого, серого и черного цветов. В целом она темно-серая, изредка бу- роватая или почти черная. Головогрудь по краю может быть с золотистым ободком. Тако- го же цвета волоски покрывают верхнюю часть основного членика хелицер и ногощупальца, а иногда частично и ноги. 260
ЛИКОЗА (Lycosa, Lycosidae) Самка тарантула крупного (Lycosa praegrandis) На нижней стороне бедер и голеней тарантула крупного (Lycosa praegrandis) расположены отчетливые черные пятна 261
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ А и Б — Самка тарантула южнорусского (Lycosa singoriensis) 262
ГНАФОЗА (Gnaphosa, Gnaphosidae) 4АФОЗА uiphosa ^УКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Гнафозы — крупные (до 14 миллиметров) аб- солютно черные на первый взгляд пауки. На самом деле в большинстве случаев окраска го- ловогруди и ног у них черно-бурая, а брюшко темно-серое. На нем заметны четыре пары му- скульных точек (места прикрепления мускулов к наружному скелету), имеющих вид неболь- ших вдавлений. Покровы головогруди и бедер гладкие, остальное тело покрыто густым опу- шением. Телосложение крепкое, ноги тол- стые — в облике сразу угадывается охотник. Как и принято у гнафозид, днем эти пауки от- сиживаются в укрытиях (под камнями, под мертвой древесиной и другими растительны- ми остатками). Ночью выходят на промысел. Немудреная охотничья тактика типична для представителей семейства: хищник просто поджидает незадачливых насекомых на какой- нибудь открытой площадке (в том числе на стенах), время от времени меняя местоположе- ние. В темноте паук ориентируется как на ощупь, так и с помощью зрения. Некоторые глаза у него отражают свет и потому горят в темноте, каку кошки. Сами глаза маленькие, задние серединные глаза неправильной фор- мы — овальные, косо сидящие. Задний ряд глаз слегка выгнут вверх (то есть боковые глаза лежат чуть ниже серединных). По этому при- знаку, да еще по величине, и можно отличить гнафозу от прочих представителей семейства. У гнафозы также приметны широко расстав- ленные передние паутинные бородавки, длин- ные и цилиндрические, но эта особенность присуща всему семейству. Из-за их скрытного образа жизни гнафозу редко удается увидеть, в основном, когда паук забредет на жилую территорию. Изредка гна- фозы активны и днем. Трудно объяснить при- чину такого сбоя в расписании; возможно, это случается, когда паука потревожат в его убежи- ще. Но и в этом случае, поймав добычу, хищ- ник стремится утащить ее в какую-нибудь тем- ную щель. Гнафозы хоть и обычны в лесной зоне, но все же более типичны для степной местности. Половозрелые особи появляются весной (с конца апреля) или в начале лета, самцы до- живают до окончания лета, а самки — до глу- бокой осени или до следующего года. Кокон плоский, линзовидный, белого цвета с неболь- шой кладкой (40-60 яиц). Число видов гнафоз велико. В частности, в пределах нашей страны отмечено более 40 видов, и, по крайней мере, треть из них встречается в средней полосе. Вы- глядят они абсолютно одинаково, поэтому мы приводим лишь одного представителя этого многочисленного рода. Гнафоза горная Gnaphosa montana (L. Koch, 1866) Самка: 10,5-14 мм; самец: 9-13 мм. Вид имеет типичный для представителей своего рода об- лик. Водится преимущественно в хвойных ле- сах, укрывается под камнями, а также под ко- рой пней и поваленных деревьев. Гнафозы охотятся ночью и только в редких случаях днем 263
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка гнафозы горной (Gnaphosa montana) Самец гнафозы горной (Gnaphosa montana) 264
ЗИЛОТ (Zelotes, Gnaphosidae) ЗИЛОТ Zelotes ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Зилот похож на гнафозу в миниатюре, такой же сплошь черный. Только кончики ног (лапка и предлапка) у некоторых видов коричневые. Передняя часть головогруди в области глаз не- сколько сужена. Брюшко слегка удлиненное, ци- линдрическое или веретенообразное. Глаза мел- кие, обычные по форме. Легочные крышки* контрастные желтые или оранжевые. К зилотам относятся преимущественно небольшие виды длинной 4—6 мм, но самки отдельных видов могут достигать 9 мм. Образ жизни такой же, как у гна- фоз, — пауки активны ночью, а днем прячутся в укрытиях (под камнями, на почве среди стеблей растений и сухих растительных остатков). И толь- ко единичные виды бегают и на солнечном свету. Хитиновые пластинки, покрывающие легкие снару- жи, и расположенные с исподней части брюшка в его верхней половине (см. стр. 17). Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы исчезают к середине лета, а самки — к его концу. Абсолютно плоский, дисковидный, кокон, нередко сделанный из розовой паутины, самка пристраивает к ниж- ней части камня или под кору. Для этого она размачивает сухую паутину особыми выделе- ниями и челюстями размазывает края диска по поверхности. Самка обычно сидит непо- далеку от кокона, но, потревоженная, мгно- венно убегает. Некогда род зилот включал огромное чис- ло видов, но затем его разбили на несколько более мелких родов, различающихся незначи- тельными деталями в наружности и строении половых придатков. Есть надежный признак, позволяющий отличить эту группу видов (быв- ших и нынешних зилотов) от других гнафозид, но его, к сожалению, не разглядеть без помощи увеличительных приборов: на кончике пред- лапки третьей пары ног имеется щеточка из коротких щетинок равной длины, расположен- ных в ряд — как зубья расчески. По современ- ной классификации к роду зилот относятся 12 видов из обитающих на территории сред- ней полосы. Зилот (Zelotes) — похожий на гнафозу, но более миниатюрный паук 265
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Зилоты (Zelotes) невероятно быстры и проворны Некоторые зилоты плетут кокон из розовой паутины 266
ДРАССИЛЮС (Drassyllus, Gnaphosidae) ДРАССИЛЮС Drassyllus ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) К этому роду принадлежат виды, ранее относив- шиеся к зилотам. Внешне они не отличаются между собой, а также от представителей из рода зилот, описание которого приведено выше. Образ жизни такой же. У самцов на спинной стороне брюшка есть маленькая площадка с затвердевши- ми покровами, так называемый скутум. В средней полосе насчитывается 5 видов драссилюсов. Драссилюс мелкий Drassyllus pusillus (С. L. Koch, 1833) (= Zelotes pusillus) Самка: 4-5 мм; самец: 3-4 мм. Брюшко гладкое, блестящее. Предлапки и лапки двух передних пар ног желто-коричневые, а двух задних — красно-коричневые. Предпочитают сухие ме- стообитания. Встречаются в сухих светлых сосно- вых и смешанных лесах, на сухих лугах, пустошах. Прячутся под камнями и растительными остат- ками, например старыми листьями. Как свойственно гнафозидам, задние паутинные бородавки у драссилюса цилиндрические широко расставленные Сал1ка драссилюса мелкого (Drassyllus pusillus) 267
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ТРАХИЗЕЛОТЕС Trachyzelotes ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Виды из группы зилота (Zelotes). Внешний облик и образ жизни такие же, как у прочих предста- вителей группы, от которых трахизелотеса мож- но отличить только по строению гениталий. В средней полосе отмечен один вид — трахизе- лотес мохнатый (Trachyzelotes barbatus), однако все его находки относятся к разряду сомнительных. Трахизелотес (Trachyzelotes) внешне не отличается от зилота и драссилюса 268
ГАПЛОДРАССУС (Haplodrassus, Gnaphosidae) ПЛОДРАССУС iplodrassus УКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Довольно крупные (до 10 мм) коричневые пауки со сравнительно длинными ногами. И лишь единичные виды не превышают в длину 4 мм. Головогрудь может быть однотонной коричне- вой или иметь рисунок в виде темных разводов. Брюшко овальное или цилиндрическое, окра- шенное в серые мышиные или серо-коричневые тона и у некоторых видов дополненное нечет- ким рисунком. Глаза, находящиеся в середине заднего ряда, самые крупные, косо сидящие, овальные по форме. Ноги сплошь коричневые или желтоватые. Охотятся эти пауки в темное время суток. Для дневного отдыха изготовляют паутинную трубку где-нибудь в укромном ме- сте, расположенном близко к уровню почвы, — в лиственной подстилке, под отставшей корой, в основании травяных кочек, под камнями. Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы к середине лета уже исчезают, а самки встречаются и осенью, у некоторых ви- дов доживают до следующего года. Во время размножения самка вместе с коконом замуро- вывается в паутинной камере. Белый линзовид- ный кокон содержит от 20 до 120 яиц. В средней полосе встречаются представители 8 видов. Гаплодрассус родственный Haplodrassus cognatus (Westring, 1861) Самка: 7,5-9 мм; самец: 6,5-8,5 мм. Головогрудь красно-коричневая, брюшко покрыто серыми и частично коричневыми волосками. Вид оби- тает в лесах и рощах, преимущественно сосно- вых и дубовых. Пауки прячутся под отставшей корой и в сухом лиственном опаде. Гаплодрассус меченый Haplodrassus signifer (С. L. Koch, 1839) (= Drassodes signifer) Самка: 8-9 мм; самец: 6-8 мм. Окраска измен- чива: головогрудь от красно-коричневого до почти черного цвета, брюшко серое, иногда со следами рисунка. Пауки предпочитают сухие участки на лугах, пустошах, в зарослях кустар- ника. Прячутся в разнообразных укрытиях на уровне почвы. Самец гаплодрассуса меченого (Haplodrassus signifer) 269
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ А и Б — Самка гаплодрассуса родственного (Haplodrassus cognatus) 270
НОМИЗИЯ (Nomisia, Gnaphosidae) НОМИЗИЯ Nomisia ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Невероятно проворные пауки, типичные для ка- менистых участков степей, таких как подножия курганов. Пауки кажутся крупными из-за их «раз- лаписгосги». Длинные, раскиьутые в стороны ноги приспособлены к передвижению по пло- ской каменной поверхности, поскольку в покое эти пауки обычно сидят на нижней стороне кам- ня. Тело слегка уплощено. Головогрудь по форме напоминает стилизованное сердечко, брюшко овальное. Окраска у этого вида своеобразная, по- зволяющая легко опознать паука. Цвет покровов песочный, а густое короткое опушение чуть более светлое, благодаря чему создается впечатление, что весь паук припорошен светлым речным пе- ском. По бокам головогруди расположены ма- ленькие коричневые пятнышки, такие же крапин- ки двумя параллельными рядами проходят через все брюшко. На этих линиях хорошо заметны не- сколько пар мускульных точек. Очевидно, что н коконы свои эти пауки прикрепляют к нижней поверхности камней. Кокон плоский, белый, крупный (примерно 2 см в диаметре). Номизий легко найти и в населенных пунктах, где, как пра- вило, в изобилии скапливаются камни и сгрои- тельный мусор вроде обломков бетона. Ночью во время поиска добычи пауки могут попасть и в до- ма. В средней полосе, в ее южной части, водится один представитель этого рода (еще один вид обитает южнее, на Кавказе и в Крыму). Номизия Ауссерера Nomisia aussereri (L. Koch, 1872) Самка: 10-12 мм; самец: 9-10 мм. Окраска ти- пичная для представителей рода. Вид предпо- читает сухие открытые пространства. Самка номизии Ауссерера (Nomisia aussereri) Самец номизии Ауссерера (Nomisia aussereri) 271
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ МИКАРИЯ Micaria ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Пауки нетипичны для своего семейства как по об- лику, так и образу жизни. Они активны днем, при- чем предпочитают хорошо освещенные солнцем участки. Бегают быстро и отрывисто на манер му- равьев, которым подражают. При этом держат передние ноги приподнятыми над поверхностью и шевелят ими, как антеннами. Тело покрыто от- ражающими свет волосками, которые красиво переливаются в лучах солнца. Окраска коричневая, серая, черная. Брюшко у многих видов с попереч- ной перетяжкой, усиливающей сходство с мура- вьями. Как правило, микарии живут на поверхно- сти почвы — на камнях, растительных остатках, реже бегают в траве, а отдельные виды поселяются на стволах деревьев. Отдыхают пауки в паутинных логовищах, которые устраивают в различных укромных местах (под камнями, бревнами, под кустиками травы, под корой). Кокон самка остав- ляет здесь же, в своем укрытии, но, в отличие от большинства пауков, не находится при нем неот- лучно. В средней полосе отмечено 11 видов. Микария русская Micaria rossica (Thorell, 1875) (= Micaria scenica) Самка: 4-5,5 мм; самец: 3,5-4,5 мм. Пауки имеют характерную для микарий внешность. Го- ловогрудь желто-коричневая с радужным отли- вом, брюшко светло-серое с серебристо-зеленова- тым блеском, более светлое в передней половине, выше перетяжки. Пауки встречаются в разно- образных местообитаниях: чаще на открытых пространствах, но также в лесах. Бегают по по- верхности почвы, среди камней, забираются на низкие травянистые растения, особенно на кусти- ки бобовых, охотно заселяют люцерновые поля. Для средней полосы этот вид не вполне типичен и пока обнаружен только в юго-восточной части (в Саратовской области). В расположенных вос- точнее регионах страны ареал микарии русской распространяется дальше на север, как минимум, до широты Магадана. А в Северной Америке вид водится вплоть до Аляски. Половозрелые особи появляются в конце весны и встречаются на про- тяжении всего лета, а самки и осенью. Самка микарии русской (Micarta rossica). Представители этого рода подражают муравьям 272
МИКАРИЯ (Micaria, Gnaphosidae) Микария русская (Micaria rossica) нередко поднимается на растения В середине брюшка у микарии русской (Micaria rossica) имеется перетяжка 273
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ТЕГЕНАРИЯ Tegenaria ВОРОНКОВЫЕ ПАУКИ (Agelenidae) Крупные проворные пауки с характерной внешностью. В первую очередь их отличают задние паутинные бородавки, длинные и двуч- ленистые, похожие на два маленьких хвостика. Такие же есть и у прочих членов семейства аге- ленид, в средней полосе представленных еще четырьмя родами. Другая отличительная чер- та — узор на щитке, покрывающем голово- грудь снизу (стернальном щите). Узор состоит из светлой продольной полосы в виде стрелки и шести таких же светлых круглых пятен по обе стороны от нее. Черта эта уникальна для тегенарий в широком смысле, то есть для рода в тех рамках, в которых он существовал до не- давнего времени. Однако после того, как этот обширный род раздробили на несколько более мелких, эту внешнюю особенность разделили все члены группы. В нашей местности это, кро- ме тегенарии, мальтоника (Malthonica) и гисто- пона (Histopona), которые типичны больше для южных районов. Головогрудь у тегенарии в передней части узкая и высокая, а в задней — широкая, с за- кругленными краями. Брюшко мохнатое, удлиненное, с отчетливым рисунком, овальное у самок и цилиндрическое у самцов. Ноги очень длинные и тонкие, заметно приподни- мающие туловище над землей. Глаза малень- кие, округлые, ничем не примечательные, рас- положены в два ряда. Пауки строят типичные для воронковых пауков сети в виде воронки с жилой трубкой, на «пороге» которой они поджидают добычу. Поселяются на почве сре- ди камней и растительных остатков, а также на низких растениях. Среди тегенарий есть синантропные (жи- вущие вместе с человеком) виды. Сети у них, как правило, крупнее, чем у их собратьев, оби- тающих в природе, но только в том случае, ес- ли пауков не особенно тревожат в их углу. И живут такие виды дольше обычного — по нескольку лет. В природных популяциях у большинства видов половозрелые самцы встречаются поздним летом и осенью, а сам- ки — в течение всего года. Линзовидный кокон Жилище тегенарии. Некоторые представители этого рода с удовольствием селятся в зданиях плетется из белой паутины, нередко с вкрап- лениями частичек окружающего субстрата. Кладка содержит около полусотни яиц. Мать охраняет кокон и остается с молодью, пока та не разбежится. За год самка может изготовить до 15 коконов (у некоторых синантропных ви- дов). В средней полосе обитает как минимум два вида тегенарий из 100 известных в мировой фауне. Тегенария полевая Tegenaria agrestis (Walckenaer, 1802) Самка: 10-15 мм; самец: 7-10 мм. Окраска ти- пичная для тегенарий — розовато-коричневая, частично затемненная головогрудь и серое брюшко со светлым симметричным рисунком. Вид обитает под камнями на участках с разви- тым травостоем. В южных районах часто по- селяется вблизи человеческого жилья, напри- мер, под камнями в палисадниках и садах. Еще один представитель рода — домовый паук (Tegenaria domestica) описан в разделе «Соседи человека» на стр. 504-506. 274
ТЕГЕНАРИЯ (Tegenaria, Agelenidae) Все тегенарии обладают длинными паутинными бородавками Самец тегенарии полевой (Tegenaria agrestis) с добычей Самка тегенарии полевой (Tegenaria agrestis) 275
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ МАЛЬТОНИКА Malthonica ВОРОНКОВЫЕ ПАУКИ (Agelenidae) В этот род включено порядка полусотни видов, ранее относившихся к тегенариям. Их облик, поведение и размножение схожи с видами, оставшимися в роде тегенария, общее описа- ние которых дано выше. В средней полосе мальтоника отмечалась лишь однажды в Рес- публике Марий-Эл, да и эту находку специали- сты ставят под сомнение. Речь идет о мальтони- ке лесной (Malthonica silvestris) — европейском виде, самые восточные находки которой (поми- мо указанной выше) были сделаны в Молдавии и на Украине. На юге европейской части Рос- сии мальтоника вполне обычна, причем здесь обитают и виды, пока не описанные научно. Грудной (стернальный) щит малътоники, как и родственной ей тегенарии, покрыт характерным рисунком Самка малътоники (Malthonica sp.) 276
СТЕАТОДА (Steatoda, Theridiidae) СТЕАТОДА Steatoda ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Теридииды, к которым относятся эти пауки, в большинстве своем располагают тенета вы- соко над землей, но отдельные виды живут у самой ее поверхности. Их сети состоят из хаотичного сплетения нитей и располагаются в каком-нибудь укрытии — под камнем, в тре- щине почвы, под растением. Понятно, что по- падаются в них ползающие и прыгающие на- секомые, в частности, прямокрылые. Брюшко, как правило, с контрастным рисунком на тем- ном (коричневом или черном) фоне или хотя бы с его следами. Вокруг спинной части брюш- ка проходит тонкий поясок, который, впро- чем, редуцируется у отдельных особей. Ухаживание длится долго, по нескольку ча- сов. Самцы при этом стрекочут, выстукивают определенный ритм, вибрируют, подергивают паутину (см. также стр. 75). Кокон обычно кру- глый или с небольшим «носиком». Изготовля- ется из рыхлой или плотной шелковистой пау- тины белого, бежевого, золотистого цвета. Самки некоторых видов плетут сразу несколько коконов. Самцы обычно заканчивают развитие за один год, а самки живут дольше года. В сред- ней полосе водятся пять видов, большинство из которых селятся в строениях (см. раздел «Со- седи человека» на стр. 507-515). Стеатода белопятнистая Steatoda albomaculata (De Geer, 1778) (= Lithyphantes albomaculatus) Самка: 3,5-6 мм; самец: 4-5 мм. Окраска одина- ковая у обоих полов. Головогрудь и частично но- ги темно-коричневые, почти черные. Членики ногу основания светлее. Фон брюшка темный, на нем имеются четыре пары белых или желтых пятен и такого же цвета линия, опоясывающая основание и бока. У самок пятна могут отсутство- вать. Пауки обитают на открытых сухих участках под камнями и среди растительных остатков, пи- таются преимущественно муравьями. Кокон по- крывается частичками почвы. Взрослые особи встречаются с мая до середины сентября. Неполовозрелая самка стеатоды белопятпистой (Steatoda albomaculata) 277
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самец стеатоды белопятнистой (Steatoda albomaculata) Стеатода Пайкулля, или ложный каракурт Steatoda paykulliana (Walckenaer, 1805) Самка: 8-13 мм; самец: 4,5-6 мм. Эти пауки не типичны для средней полосы, но встречи с ними не исключены в южных ее районах. И поскольку они внешне походят на опасного каракурта, мы все же о них расскажем. Самки этого вида стеа- тод имеют разные цветовые вариации. Общий тон тела темно-бурый, иногда почти черный. Форма брюшка овальная или шаровидная, рису- нок напоминает елочку или продольный ряд стрелок, но он может выродиться до нескольких едва заметных штрихов (как и опоясывающая линия). Цвет рисунка изменчив — от белого до ярко-красного. Крупные темно-бурые самки с круглым брюхом без рисунка и заслужили это- му виду название ложного каракурта. Отличить ложного каракурта от настоящего можно по ис- поду брюшка — у каракурта на этом месте всегда есть красные метки (см. ниже), отсутствующие у стеатоды. Яд у стеатоды гораздо менее токсич- ный, чем у каракурта, и не создает угрозы здоро- вью. Пауки селятся под камнями или под травя- ными кустиками, образующими полог. Тенета располагаются у самой поверхности почвы. По- ловозрелые самцы встречаются летом, а самки в течение всего года. Молодая самка стеатоды Пайкулля (Steatoda paykulliana). У более старых особей рисунок может исчезнуть 278
ЛАТРОДЕКТУС (Latrodectus, Theridiidae) 1АТРОДЕКТУС latrodectus КИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Представители этого рода обладают воздей- ствующим на человека ядом разной степени токсичности. К ним относится и печально из- вестная черная вдова (Latrodectus mactans), оби- тающая в Северной Америке, и ядовитый крас- нобрюхий паук из Австралии (L. hasselti). Латро дектусы — довольно крупные пауки, рас- пространенные по всему земному шару (всего 30 видов). Особи разных полов сильно различа- ются по размерам, в связи с чем у многих видов наблюдается каннибализм со стороны самок по отношению к своим партнерам (см. стр. 85). Са- мец отвоевывает возможность приблизиться к потенциальной партнерше в жесткой конку- рентной борьбе. Самки плодовиты и строят одновременно по нескольку коконов, о которых заботятся. В России встречается единственный вид, и еще три водятся в сопредельных средне- азиатских республиках. Латродектус тринадцатиточечный, или каракурт Latrodectus tredecimguttatus (Rossi, 1790) (= Latrodectus mactans tredecimguttatus) Самка: 9-20 мм; самец: 4-7 мм. Обитают на тер- ритории от Средиземноморья до Китая. В средней полосе каракурт пока не отмечен, но встречается в соседних районах — в Ростов- ской, Астраханской, Волгоградской областях. В последние годы наблюдается значительная вспышка численности этого вида и немногие особи могут продвинуться и за пределы обще- принятых границ ареала. Молодые незрелые самки каракурта имеют приметную окраску, благодаря которой их ни с кем более не спута- ешь. По черному фону разбросаны 13 алых пя- тен в серебристых ободках. С возрастом пятна исчезают, и от них остается только своеобраз- ный «смайлик» в верхней части брюшка. От окаймляющего брюшко ободка сохраняется несколько штрихов вблизи стебелька. На ис- поде брюшка имеется красное или оранжева- тое пятно, напоминающее по форме бантик. Такого же цвета полоса очерчивает эпига- стральную борозду. У самца черная только го- ловогрудь. Ноги у него полосатые, а на брюшке имеется ярко-красная «елочка» с примыкаю- щими к ней с двух сторон белыми поперечны- ми штрихами. Думается, что опасность каракурта сильно преувеличена, хотя яд его обладает серьезным токсическим действием. Вопреки распростра- ненному мнению эти пауки совершенно не агрессивны, включая охраняющих коконы са- мок. Если потревожить паука в сети, он пыта- ется скрыться или замереть, если опасность Молодая самка каракурта (Latrodectus tredecimguttatus). На ее брюшке видны красные, окаймленные светлым пятна 279
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ кажется ему большой. Такое поведение свой- ственно всем тенетникам, каковым является и каракурт. Набрасываться на человека он ни- когда не станет, кусает только придавленный паук, да и то если исхитрится достать хелице- рами до обидчика. Челюсти у этого вида до- вольно слабые (как у всех теридиид), несмотря на внушительные размеры их носителя. Поэто- му каракурт способен прокусить кожу челове- ка только в определенных местах, где она тон- кая — на внутренней части сгибов рук и ног. Симптомы отравления, возникающего от уку- са каракурта, в отсутствие лечения приводят к смерти примерно в 2% случаев, когда, воз- можно, заболевание отягчается аллергической реакцией. К сведению, аллергия на пчелиный яд, способная привести к летальному исходу, встречается в тех же 2% случаев. Взрослые самки каракурта строят сети вблизи поверхности почвы. Предпочитают укрытые низкой растительностью участки. Например, в Крыму я наблюдала целую по- пуляцию каракуртов, поселившихся под по- мидорными кустами. Кстати, ни хозяева ого- рода, ни их гости от каракуртов не пострадали, хотя ежедневно собирали урожай с облюбо- ванных пауками растений. Часто для кладки каракурты выбирают места под камнями, строительным мусором, всяческим хламом. Заселяют и различные норы и другие земля- ные убежища, но также часто встречаются и вне их. Размножение каракуртов приходится на июнь-июль, когда миграции совершают не только самцы, как это принято у пауков, но и самки. Эти перемещения повышают риск столкновения с взрослыми самками, которые наиболее ядовиты. Золотистые коконы (чаще всего их больше одного) из плотной шелкови- стой паутины самка изготовляет в конце лета. В каждом из них обыкновенно содержится око- ло трех-чытырех сотен яиц, хотя их число в редких случаях может достигать семисот. Од- на самка одновременно может отложить до трех тысяч яиц! Кладка зимует, молодь поки- дает кокон будущей весной. У более старых каракуртов (Latrodectus tredecimguttatus) пятна почти полностью исчезают 280
ЛАТРОДЕКТУС (Latrodectus, Theridiidae) На исподе брюшка у каракурта (Latrodectus tredecimguttatus) имеются красные метки Каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), охраняющий коконы. Плодовитость у этого вида очень высокая Каракурт (Latrodectus tredecimguttatus) плетет свою сеть над самой поверхностью почвы 281
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ЭДОТОРАКС Oedothorax ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Самка эдоторакса тусклого (Oedothorax retusus) Мелкие пауки-пигмеи (Erigoniinae, см. главу «Пауки-тенетники»), широко распространен- ные на европейской территории. Одними из первых заселяют новые местообитания, в част- ности, сельскохозяйственные поля и могут быть там даже преобладающими видами (на- пример Oedothorax apicatus). Во многом это обу- словлено хорошими расселительными способ- ностями этих пауков, летающих на паутинках. Эдотораксы обитают на поверхности почвы, практически не строят ловчих сетей и ведут се- бя скорее как охотники, а не как тенетники. До- бычей служат мелкие насекомые, такие как тли и ногохвостки. Для этих пауков подходит раз- реженный травянистый покров, поэтому они охотно селятся на полях, где выращивают зла- ки. По мере того как культура поспевает (и, сле- довательно, влажность падает), они потихоньку покидают основную часть поля и скапливают- ся на его краях. Пауки имеют типичный для представителей своего подсемейства облик — черные гладкие по- кровы, округлое брюшко, коричневые ноги почти без шипов. У самцов на голове есть выросты в ви- де башенки (О. apicatus) или горба (остальные ви- ды). В средней полосе обитает шесть сходных по биологии видов. Половозрелые особи встречают- ся начиная с ранней весны и до середины осени, то есть весь теплый период года. Эдоторакс тусклый Oedothorax retusus (Westring, 1851) Самка: 2,5-3 мм; самец: 2 мм. Головогрудь самца с резким возвышением, начинающимся сразу позади глаз, головогрудь самки лишь слегка при- поднята в области глаз. Пауки оказывают пред- почтение влажным местообитаниям, часто се- лятся по берегам водоемов (но не только). Живут на поверхности почвы среди стеблей травы. Вообще в умеренных широтах линифииды дают одно-два поколения в год. Основная часть видов размножается весной и (или) в конце ле- та и осенью. Зимуют неполовозрелые особи, реже — половозрелые. В последнем случае воз- можно зимнее размножение. Зимовка на ста- дии яйца не отмечена. Без увеличительного оборудования пауков-пигмеев не определить даже до уровня рода. Требуется тщательное изучение внешних признаков (главным обра- зом, полового аппарата), чтобы различить между собой рода и тем более виды. 282
ЭРИГОНА (Erigone, Linyphiidae) ЭРИГОНА Erigone ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Относятся к так называемым паукам-пигмеям (Erigoniinae). Самцы отличаются своеобразным обликом. Жаль, что пауки малы, иначе их внеш- ность вызывала бы большой интерес. Голово- грудь самца сильно приподнята в области глаз и зазубрена по бокам, словно полотно пилы. Бедра ногощупалец снизу такие же зубчатые, при этом еще и снабжены острыми выростами. Пауки многочисленны на разнообразных от- крытых участках. Некоторые виды приурочены к влажным биотопам и встречаются даже на по- бережье морей (Е. arctica maritima), где их можно обнаружить во время отлива под кучками водо- рослей (фукусов); пауки кормятся на обитаю- щих здесь в массе коллемболах. Размножаются эригоны дважды в год — весной и поздним летом, второе поколение зимует во взрослой стадии (по крайней мере, у некоторых видов). В средней полосе насчиты- вается пять видов из этого рода. Самец эригоны черной (Erigone atra) Эригона черная Erigone atra (Blackwall, 1833) Самка: 2-2,8 мм; самец: 2-2,5 мм. Внешность ти- пична для представителей рода, покровы чер- ные, ноги коричневые. Вид встречается по всей территории европейской части России вплоть до арктических островов. Селится на лугах, пу- стошах, сельскохозяйственных полях. У самца эригоны (Erigone atra), как и многих других линифиид, головогрудь сильно приподнята 283
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ПОРРОМА Porrhomma ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Крохотные паучки с шаровидным черным брюшком, красно-коричневой головогрудью и полупрозрачными ногами. Длина тела 1,5-2 мм, редко 3 мм. Порромы обитают в разнообразных условиях — на почве, под камнями, в лиственной подстилке, во мху, на низких растениях, а также в пещерах. Виды этого рода с трудом определяются даже спе- циалистами, так как гениталии самок одно- типны и для скрупулезного рассмотрения требуют препарирования. В средней полосе отмечено семь видов. А и Б — Самка порромы (Porrhomma sp.) 284
ТЕНУИФАНТЕС (Tenuiphantes, Linyphiidae) ТЕНУИФАНТЕС Tenuiphantes ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Сравнительно крупные по меркам линифиид пауки, населяющие разнообразные биотопы. Пауки однотонно и темно окрашены, иногда со слабым рисунком из тонких светлых линий на брюшке. Особи разных полов внешне схожи. Головогрудь самца такая же, как у самки, без выступов и возвышений. Представители этого рода плетут классические сети-полотнища, размер которых во многом определяется ме- стообитанием. Тенета обычно располагаются вблизи поверхности почвы. В средней полосе отмечено семь видов тенуифантесов. Ранее они относились к обширному роду лептифантес (Lepthyphantes), впоследствии подразделенному на множество более мелких родов. Тенуифантес желтоногий Tenuiphantes flavipes (Blackwall, 1854) (= Lepthyphantes flavipes) Самка: 1,9-2,5 мм; самец: 1,8-2 мм. Брюшко сам- ки черное со светлым рисунком из бледно- коричневых поперечных полос и белых гуани- новых пятнышек. Головогрудь очень темная, ноги красно-коричневые. Рисунок на брюшке самца выражен слабо. Пауки водятся во мху, лиственной подстилке, поднимаются в траву и подрост. Вид очень обычен. Тенуифантес Циммермана Tenuiphantes zimmermanni (Bertkau, 1890) (= Lepthyphantes zimmermanni) Самка: 2,1-3,2 мм; самец: 2-2,6 мм. Окраска самок примерно как у предыдущего вида. У самца брюшко почти сплошь черное со слабыми сле- дами рисунка. Вид широко распространен по всей Европе. Пауки встречаются в разнообразных местообитаниях на уровне почвы (на дерновине, в почвенной подстилке и т. д.). Самец тенуифантеса желтопогого (Tenuiphantes flavipes) Самка тенуифантеса Циммермана (Tenuiphantes zimmermanni) 285
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ ХАНИЯ Hahnia ПАУКИ-ХАНИИДЫ (Hahniidae) Мелкие пауки, похожие на пауков-пигмеев раз- мерами и окраской, а также образом жизни. Брюшко, гладкое и блестящее у пигмеев, у ха- нии густо опушено, но главные отличия заклю- чаются в строении паутинного аппарата. У ли- нифиид паутинные бородавки короткие, ничем не примечательные, а у хании — длинные и рас- положенные в одну поперечную линию. Пауки плетут небольшие сети, которые обычно рас- полагают в различных неровностях субстрата. Одни виды обитают в лесах, другие, наоборот, предпочитают луга и пустоши. Они нередко живут рядом с пауками-пигмеями, но отлича- ются от тех повадками. Хании гораздо более суетливые и агрессивные создания, чем другие пауки их размера. Если, например, поместить в одну банку несколько особей линифиид, то ничего страшного не произойдет — каждая со- вьет себе сеточку в своем углу. Но если туда же подсадить ханию, то никого другого в живых в этой посудине уже не останется. Еще одно от- личие хании от других пауков — трахейное ды- хальце открывается не вблизи паутинных боро- давок, а высоко над ними, то есть сильно смещено вперед. Половозрелые особи встреча- ются в течение всего лета, иногда вплоть до се- редины осени. У отдельных видов зрелых пауков можно найти и весной. В средней полосе отме- чено пять видов из этого рода. Хания активная Hahnia nava (Blackwall, 1841) Самка: 1,8-2,2 мм; самец: 1,5-2 мм. Головогрудь темно-коричневая, брюшко почти черное, ноги светло-коричневые с небольшими затемнения- ми на бедрах и голенях, у отдельных особей с темными кольцами. Вид предпочитает откры- тые пространства, пауки плетут паутину у са- мой поверхности почвы: в основаниях стеблей травы на лугах, под камнями, в трещинах почвы или в мелких ямках. Иногда особи этого вида селятся в лиственной подстилке под одинокими деревьями или в молодых лесополосах. Хания активная (Hahnia nava). Эти мелкие пауки внешне походят на пауков-пигмеев 286
ХАНИЯ (Hahnia, Hahniidae) Паутинные бородавки у хании расположены не попарно, а в один ряд Самые длинные бородавки у хании — крайние 287
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ КСИСТИКУС Xysticus ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Самые крупные наши пауки-бокоходы (до 10 мм) с характерным рисунком на брюшке в виде стилизованной елочки (см. описание рода ксистикус на стр. 401-402). Обитают в тра- востое, но отдельные виды встречаются и на поверхности почвы (особенно самцы). Пауки могут бегать боком и задом. Ксистикус-атлет Xysticus luctatorL. Koch, 1870 (= Xysticus cambridgei) Самка: 7-10 мм; самец: 6-7 мм. Самец темно- коричневый, самка светлее. Вид предпочитает сухие местообитания, главным образом в ле- сах, попадается в лиственной подстилке, под мертвой древесиной, среди низкорослых кус- тиков. Взрослые особи встречаются с мая по сентябрь. Вид обычен. Самец ксистикуса-атлета (Xysticus luctator) Самцы ксистикусов (Xysticus spp.) нередко ведут бродячий образ жизни и встречаются на поверхности 288
ОЗИПТИЛА (Ozyptila, Thomisidae) ОЗИПТИЛА Ozyptila (— Oxyptila) ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Эти небольшие пауки-бокоходы медлительны, словно черепахи. Они населяют наши леса н парки в большом числе, но редко попадаются на глаза из-за скрытного образа жизни. Днем они прячутся, зарывшись в лиственной под- стилке или в основании выступающих из земли корней растений, а в сумерках выходят на по- верхность и иногда поднимаются на стебли рас- тений. Будучи потревожены, замирают на дли- тельное время. Тело озиптилы коренастое, слегка уплощенное, компактное, когда паук поджимает ноги. Головогрудь спереди сильно заужена. Передние ноги сравнительно короткие для бокохода. Пауки окрашены в коричневой гамме — от бежевого до почти черного. Окраска туловища и зачастую ног пятнистая, камуфляж- ная. В отличие от ксистикуса брюшко не несет рисунка в виде елочки; орнамент, если присут- ствует, образован закругленными линиями. Другой признак, отличающий эти два рода, — расположение центральных глаз, передних и задних. У ксистикуса прямоугольник, образо- ванный этими глазами, широкий, его ширина заметно превышает высоту. А у озиптилы, нао- борот, основание прямоугольника уже, чем его высота. Тело озиптилы вместо шипов покрыто булавовидными щетинками, удерживающими частички почвы и пыли, которые прекрасно ма- скируют паука. Половозрелые особи встречаются на протя- жении всего лета или даже всего года. Кокон бе- лого цвета, округлый и уплощенный, сделан из жесткой сухой паутины. Самка буквально дер- жит его в своих объятиях, спрятавшись в укром- ном месте, например под корой или в листве. В средней полосе отмечено 9 видов, различаю- щихся деталями окраски, которые, впрочем, не используются в качестве диагностического при- знака. Надежно отличить виды друг от друга можно только по строению гениталий. Озиптила луговая Ozyptila praticola (С. L. Koch, 1837) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 2,5-3 мм. Пожалуй, самый распространенный на территории сред- ней полосы представитель рода. Тело коричне- вое, не особенно темное. Пауки встречаются в разнообразных местах: среди мха, раститель- ных остатков, на низкорослой траве и нижних ветвях кустарников и деревьев, особенно хвой- ных, иногда под корой. Взрослые самцы появ- ляются в середине апреля и живут до конца июля, а самки — до следующего года. Озиптила луговая (Ozyptila praticola), охраняющая кокон 289
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самец озиптилы луговой (Ozyptila praticola) 290
ТАНАТУС (Thanatus, Philodromidae) ТАНАТУС Thanatus ПАУКИ-ФИЛОДРОМИДЫ (Philodromidae)____ Как и томизиды, эти пауки умеют передвигать- ся боком. Танатусы внешне очень похожи на своих близких родственников — филодрому сов (см. разделы «Пауки травостоя» и «Пауки дере- вьев и кустарников»). Различить их по форме тела практически невозможно. Единственный надежный внешний признак — это окраска брюшка. У всех танатусов хорошо видно темное ромбовидное (кардиальное) пятно, имеющее четкие очертания и окантованное у большин- ства видов тонкой светлой каймой. Трудности возникают при сравнении филодромусов с хо- рошо выраженным кардиальным пятном и тех танатусов, у которых оно не окаймлено белым, но таких видов мало. Обитают танатусы на по- верхности почвы — среди мха, почвенной под- стилки и особенно на песке в солнечных местах. Иногда забираются в траву, но на верхушки рас- тений, как правило, не поднимаются. Отдель- ные виды поселяются на сырых прибрежных лугах или на болотах. Половозрелые особи встречаются с мая по август или сентябрь (самцы некоторых видов исчезают раньше). Кладка обычно окружена шелковистыми волокнами, а наружная обо- лочка вместилища делается из жесткой и плот- ной белой паутины. Большие плоские коконы крепятся к листьям, стеблям, камням и всегда охраняются самкой. В средней полосе танатусы относительно редкие пауки (в сравнении со своими ближайшими родственниками из ро- дов филодромус и тибеллюс). На этой терри- тории они представлены шестью видами, от- личающимися по окраске. Но для надежного определения видовой принадлежности требу- ется изучение половых придатков. На брюшке танатуса (Thanatus spp.) всегда имеется контрастное ромбовидное пятно 291
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Танатус обыкновенный Thanatus vulgaris (Simon, 1870) Самка: 5,5-6,5 мм; самец: 4,5-5 мм. Окраска самки сверху ярко-коричневая. Бока голово- груди и кардиальное пятно темно-коричне- вые, окаймленные тонкой светло-желтой линией. Самец серо-коричневый, с много- численными белыми волосками. Фоновая окраска тела и ног у него менее пестрая, чем у самки. Кардиальное пятно мало отличает- ся по тону от остальной поверхности брюш- ка, но хорошо заметно благодаря белой окантовке. Этот вид теплолюбивый и встре- чается на открытых, прогреваемых солнцем местах, любит песчаные участки и живет да- же в пустынях. Заселяет различные биотопы, в которых находит такие места, в том числе и сельскохозяйственные поля. Пауки курси- руют по поверхности почвы, на растения поднимаются редко. Могут попасться и воз- ле жилья, на стенах строений, особенно сам- цы, путешествующие в поисках самки. Наи- более многочисленны в первой половине сезона, с мая по июль. Вид отмечен на юго- востоке средней полосы. Самка танатуса обыкновенного (Thanatus vulgaris) Самец танатуса обыкновенного (Thanatus vulgaris) 292
ЛОЖНОЭВОФРИС (Pseudeuophrys, Salticidae) ЭЖНОЭВОФРИС eudeuophiys ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Пауки-скакунчики, в большинстве своем, обита- тели растительного яруса, но часть их живет на поверхности почвы и среди камней. К числу по- следних относятся маленькие паучки ложно- эвофрисы. Тельце у них компактное: овальное у самок и почти круглое у самцов. Брюшко сильно нависает над короткой головогрудью. Темные покровы покрыты густыми белыми и образующими незамысловатый узор темны- ми волосками. Передние ноги у самцов обычно темные с блестящими, отражающими свет ще- тинками; задействуются в брачных «танцах». Уплощенный кокон самка прикрепляет к по- верхности камня или к куску валяющейся дре- весины и остается охранять его. В кладке не бо- лее двух десятков яиц. Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы доживают до середины лета, а самки — до конца сентября. В средней полосе обитают два вида. Ложноэвофрис бродячий Pseudeuophrys erratica (Walckenaer, 1826) (= Euophrys erratica) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 3^4 мм. Окраска ти- пичная для представителей рода. Пауки оби- тают под камнями, реже под отставшей корой на пнях или бревнах. Могут забираться на ка- менные стены и под кучи строительного мусо- ра. От другого представителя — ложноэвофри- са обыкновенного (Р. obsoleta) отличаются незначительно. Самка ложноэвофриса бродячего (Pseudeuophrys erratica) 293
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ Самка ложноэвофриса бродячего (Pseudeuophrys erratica) Паутинное убежище ложиоэвофриса бродячего (Pseudeuophrys erratica) 294
ЦИРБА (Cyrba, Salticidae) 1РБА •ba КИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Эти изящные пауки-скакунчики более типич- ны для теплых регионов, но отдельные их на- ходки были сделаны и в средней полосе. На время отдыха пауки прячутся под камнями в прозрачном паутинном убежище, прикре- пленном к нижней поверхности камня. Днем они выходят из укрытия, а позже возвращают- ся туда же или строят в подходящем месте новое. Хотя эти животные ведут дневной об- раз жизни, они могут охотиться и в полной темноте. Питаются преимущественно други- ми пауками — как охотниками, так и тенетни- ками. Причем при добыче последних цирба применяет особую тактику: осторожно под- бирается к краю сети, ставит на нее передние ноги и тихонечко барабанит ногощупальцами по паутине. Привлеченный вибрацией, хозя- ин тенет прибегает к этому месту и тут же бы- вает схвачен коварным хищником. Добычу цирба утаскивает прочь и съедает, а иногда приступает к трапезе прямо на чужой сети. Другая излюбленная пища — чешуйницы (Lepismatidae). Самки располагают коконы, состоящие из двух плоских слоев паутины, в трещинах камней. В нашей стране водится единственный вид. Цирба алжирская Cyrba algerina (Lucas, 1846) Самка: 8-10 мм; самец: 6-8 мм. Пауки облада- ют весьма живописной внешностью. Тело по- крыто разноцветными волосками, у самцов на внутренней стороне бедер передних ног есть ярко-синие пятнышки, играющие роль при ухаживании (см. стр. 75). Фон тела изменчив — от темно-серого до ярко-рыжего, на брюшке и ногах имеются многочисленные белые метки. Вид предпочитает для обитания сухие откры- тые участки. Половозрелые особи появляются весной. В течение лета их численность сильно падает, особенно численность самцов. Новое поколение выплаживается в конце июля, зиму- ют личинки средних возрастов. Самка цирбы алжирской (Cyrba algerina) Самец цирбы алжирской (Cyrba algerina) 295
НАЗЕМНЫЕ ПАУКИ П АХИ ГН АТА Pachygnatha ПАУКИ-ТЕТРАГНАТИДЫ (Tetragnathidae)___ Пауки-тетрагнатиды в большинстве своем длинноногие и мягкотелые создания, как и по- добает типичным тенетникам. Они плетут гео- метрически правильные колесовидные сети (иллюстрации даны в следующем разделе). Но среди представителей семейства попадаются исключительные виды, кардинально отличаю- щиеся от своих родственников и по облику, и по образу жизни. Таковы пауки из рода па- хигната. Эти более мелкие пауки коренасты, имеют укороченное брюшко и головогрудь, покрытую таким твердым щитом, какого в на- ших широтах нет, пожалуй, ни у одного друго- го паука. Челюсти крупные, расходящиеся в стороны, особенно у самцов, у которых они помогают удерживать самку при спаривании. Головогрудь красно-коричневая с тремя черны- ми продольными полосами или целиком чер- ная. На брюшке имеется широкая темная по- лоса с белыми метками и волнистыми краями, занимающая почти всю его спинную часть. Но- ги светлые, без шипов. Живут пахигнаты на земле, в траве, на ство- лах деревьев и во взрослом состоянии ловчих тенет не строят вообще. Предпочитают влаж- ные местообитания. Для этих видов характер- на ранняя весенняя активность, половозрелые особи встречаются на протяжении большей части или всего года. Кокон белый или розова- тый с несколькими десятками яиц. В средней полосе обитают три вида, немного различаю- щиеся внешне. Пахигната Клерка Pachygnatha clercki (Sundevall, 1823) Самка: 6-7 мм; самец: 5-6 мм. Головогрудь и брюшко красно-коричневые. Парные оваль- ные метки вдоль центра брюшка хорошо за- метны и иногда сливаются в одну полосу. Ши- рокая продольная линия на брюшке по бокам окаймлена белым. Живут в лесах и на лугах среди мха, в лиственной подстилке, на расте- Самка пахигнаты Клерка (Pachygnatha clercki) 296
ПАХИГНАТА (Pachygnatha, Tetragnathidae) ниях вблизи поверхности почвы, но ночью поднимаются и выше на растения. Вид до- вольно обычен. Пахигната Де Геера Pachygnatha degeeri (Sundevall, 1830) Самка: 3-3,7 мм; самец: 2,5-3 мм. Наиболее распространенный представитель рода. Голо- вогрудь темная, почти черная. Брюшко темно- коричневое, белые метки мельче, чем у преды- дущего вида. Чаще встречаются на открытых пространствах, лугах, пустошах, полях. Обита- ют на поверхности почвы и в низкой траве. Пахигната Листера Pachygnatha listeri (Sundevall, 1830) Самка: 3,5-5 мм; самец: 3-4,5 мм. Похожа на пахигнату Клерка, но головогрудь уже и более красная, а белые метки на брюшке выражены гораздо слабее. У самцов верх брюшка почти сплошь черный (у пахигнаты Клерка в центре брюшка есть хотя бы два белых пятна). Пауков можно найти в лиственной подстилке в лесах и крупных парках. Ночью они поднимаются и на растения. Самка пахигнаты Де Геера (Pachygnatha degeeri) Самка пахигнаты Листера (Pachygnatha listeri) Самец пахигнаты Листера (Pachygnatha listeri) 297
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ПАУКИ ТРАВОСТОЯ В травяном покрове, где водится множество растительноядных насекомых, пауки находят неистощимый источник корма. Именно в этом ярусе их больше всего. Но в отличие от насе- комых пауки не бывают жестко привязаны к какому-нибудь определенному виду расте- ний. Для этих хищников, прежде всего, важны микроклиматические условия, возникающие среди той или иной растительности — напри- мер, сухо там или сыро, темно или светло. Для тенетников важно также наличие удобных для размещения сети мест. В общем-то, разно- образные по своей архитектуре кустики травя- нистых растений предоставляют паукам прак- тически неисчерпаемые возможности для строительства тенет любой конфигурации. Довольно много пауков выбирает травяные за- росли в качестве своего постоянного места жи- тельства, в особенности те, кто охотится на со- цветиях, ведь травянистые растения цветут на протяжении всего теплого времени года. Встретить этих животных в каком-либо дру- гом местообитании трудно. Как правило, эти виды не делают большого различия между вы- сокой травой и низкорослым кустарником, поэтому в данном разделе приводятся, по су- ти, население травостоя и невысоких кустар- ников. Часть пауков находятся на растениях лишь временно. Так, некоторые наземные ви- ды, которые днем прячутся под камнями и бревнами, ночью поднимаются на растения. Бродячие пауки, которые бегают по поверх- ности почвы, тоже время от времени забира- ются в траву. Один из самых красивых наших пауков — акулепейра церопегия (Aculepeira ceropegia) предпочитает травянистые растения любым другим 298
АРАНЕУС {Araneus, Araneidae) АРАНЕУС Araneus ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Русское название этих пауков — крестовики го- ворит само за себя. Светлые пятна на темном фоне образуют на брюшке подобие креста, хотя это и относится лишь к некоторым видам. Пауки-крестовики — самые крупные и краси- вые тенетные пауки средней полосы России. Рисунок на брюшке этих пауков, если имеется, образован симметричными пятнами, которые нередко дополняются двумя продольными вол- нистыми линиями в задней половине брюшка. По этим линиям скорее, чем по наличию кре- ста, и можно опознать крестовиков. Русское на- звание относится не только к роду аранеус, но и к другим крупным кругопрядам с характер- ной окраской из нескольких родов, которые впрочем первоначально были описаны как ара- неусы. Как и в случае с тарантулами, русское название обиходное, а не научное. Окраска по- кровов у одного и того же вида бывает изменчи- вой, и нередко оттенок и детали узора зависят от окружающего фона. Кроме того, многие кре- стовики умеют регулировать яркость окраски в зависимости от освещения. Брюшко у самок гораздо более толстое, чем у самцов, шаровид- ное или овальное, иногда угловатое. Ноги с мно- гочисленными шипами. У большинства видов головогрудь светло-коричневая с темными про- дольными полосами, ноги с черными кольца- ми. Глаза мелкие, расположенные в два ряда, боковые глаза отстоят далеко от серединных. Такое расположение глаз характерно для круго- прядов в целом. Аранеусы плетут колесовидные сети с за- тканной нитями центральной площадкой. Сам хозяин прячется в логовище, сделанном из скру- ченных листьев или паутины и соединенном с сетью сигнальной нитью. Пауки всегда распо- лагают свои сети над землей — в высокой траве или среди ветвей кустарников и деревьев. Ти- пичны как для лесных массивов, так и для лугов. Половозрелые особи появляются в середине ле- та или ближе к его концу. По достижении зре- лости самцы перестают плести паутину и устремляются на поиски партнерши. Спари- вание происходит на сети самки. Ему предше- ствует ритуал, заключающийся обычно в пощи- пывании паутинных нитей в определенном Расположение глаз на промере крестовика мраморного (Araneus marmoreus) 299
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Среди крестовиков есть и такие, с угловатым брюшком (Araneus sp.) В. Карцев В сети крестовика центр всегда заполнен паутинными нитями 300
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) ритме. Во время спаривания самка впадает в оцепенение и самцу не опасна. Размножаются крестовики осенью. Самки откладывают круп- ную кладку (200-500 яиц) в кокон из рыхлой вор- систой паутины белого или желтоватого цвета н охраняют его вплоть до собственной гибели. Зимует молодь или яйца, нимфы из которых вы- лупляются следующей весной. Сначала паучки держатся плотным комом, рассыпающимся при малейшем сотрясении, но со временем разлета- ются на паутинках. Род аранеус — самый много- численный среди кругопрядов. В средней поло- се обитает около десятка видов. Крестовик четырехпятнистый Araneus quadratus (Clerck, 1757) Самка: 9-15 мм; самец: 6-8 мм. Рисунок брюш- ка состоит из четырех крупных расположенных трапецией белых пятен и множества мелких. Волнистые линии тонкие и бледные, иногда с коричневой оторочкой. Чаще всего брюшко окрашено в коричневый цвет, но его тон может быть самым разнообразным: от бледно-серого и желтого до интенсивно-вишневого. За три дня паук способен подогнать свой цвет к окру- жающей обстановке. Причем особи разнятся не только по общему тону брюшка, но и по цве- товой гамме рисунка. Например, серые экзем- пляры нередко имеют в рисунке отчетливые красные линии. Характерный орнамент из бе- лых пятен, давший виду название и который можно было бы использовать как определи- тельный признак, отчетливо выражен в основ- ном у темноокрашенных экземпляров, а у свет- лых особей он почти сливается с фоном. И это, к сожалению, тривиальный среди пауков слу- чай. Из-за высокой вариабельности окраски определительные признаки у близких видов нередко «перекрываются», и в большинстве случаев окраска не может служить надежным способом определения видовой принадлежно- сти пауков. Крестовик четырехпятнистый — один из самых крупных наших пауков и, конеч- но, не последний по красоте. Пауки обитают на открытых пространствах среди высокой травы, реже на кустарниках. Небольшие сети распола- гают в полуметре от земли, стенки логовища самки делают из жесткой и плотной паутины. Среди жертв преобладают перепончатокры- лые, такие как пчелы и осы. Спариваются пау- ки осенью. Самка откладывает до 500 яиц, круг- лый кокон прикрепляет к стеблям растений. Самка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) на конском щавеле. Ее брюшко красного цвета 301
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) с «классической» расцветкой брюшка — коричневой Зеленоватая окраска брюшка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) 302
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Желтая окраска брюшка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) 303
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ На таком белесом фоне четыре характерных белых пятна практически незаметны (Araneus quadratus) На сером фоне брюшка крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) отчетливо видны красные прожилки 304
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Самцы крестовика четырехпятнистого (Araneus quadratus) консервативны в окраске и мало отличаются друг от друга а 305
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Крестовик мраморный Araneus marmoreus Clerck, 1757 Самка: 5-14 мм; самец: 5-7 мм. Существует несколько форм окраски брюшка самок, сильно разнящихся между собой. Одна из них — с широкой черной полосой в задней половине брюшка хорошо отличает этот вид от прочих (так называемый пирамидальный окрас). Своеобразна также окраска, в кото- рой сочетаются мраморно-серый фон брюш- ка с оранжевым орнаментом. В остальных случаях окраска хоть и типичная, но не такая запоминающаяся. Пауки развешивают свои сети в высоком травостое, реже между куста- ми или деревьями на небольшой высоте. Предпочитают хорошо увлажненные участ- ки, такие как заливные луга или окраины бо- лота. Из середины сети к убежищу обычно тянется сигнальная нить. Яйцекладка произ- водится в конце сезона, в октябре. Выплодив- шиеся из перезимовавших яиц паучки дости- гают зрелости только к июлю следующего года, во взрослом состоянии они живут око- ло трех месяцев. Таким образом, жизненный цикл у этого вида завершается за два года. А-Д — Разные варианты окраски самок крестовика мраморного (Araneus marmoreus) 306
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) Г и Д — так называемая пирамидальная форма окраски (Araneus marmoreus) 307
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ АКУЛ ЕП ЕЙ РА Aculepeira ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Акулепейру, особенно крупную самку, встре- тить удается не так уж часто, а жаль, поскольку паук, несомненно, красив. Элегантный рисунок его брюшка в увеличенном виде мог бы укра- сить обивку изысканной мебели или модную одежду. В целом орнамент на паучьем брюшке не противоречит мотивам, характерным для крестовиков, хотя и напоминает больше не крест, а стилизованную елочку. По этому ри- сунку пауков можно с легкостью опознать. Брюшко заострено как с переднего, так и с за- днего конца. Головогрудь сильно опушена, осо- бенно у самцов и молодых паучков. Пауки до- вольно крупные. На высоких деревьях не селятся, предпочитая низкорослую раститель- ность. Иногда они буквально опоясывают не- высокие кусты своей сетью, центральная часть которой густо заплетена. Взрослые особи по- являются в преддверие лета и доживают до его конца. Перед спариванием самец посылает самке вибрационные сигналы по паутине. Само спаривание происходит на паутинке, ко- торую самец пристраивает к сети самки. В средней полосе встречается два вида. Акулепейра церопегия Aculepeira ceropegia (Walckenaer, 1802) (= Araneus ceropegius) Самка: 12-14 мм; самец: 7-8 мм. Головогрудь коричневая с белым опушением, брюшко ко- ричневатое со светлым рисунком в виде елоч- ки. Ноги светло-коричневые с черными коль- цами. На исподней стороне брюшка имеется желтое ланцетовидное пятно, оканчивающееся в центре брюшка. Пауки встречаются в высо- ком травостое и на кустарнике, произрастаю- щем на лесных опушках, в рощах, садах. Самка акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) (см. также стр. 298) 308
АКУЛЕПЕЙРА (Aculepeira, Araneidae) Самец акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) Центральная площадка в сети акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) полностью заплетена паутиной 309
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Гнездо акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia) Выводившаяся молодь акулепейры церопегии (Aculepeira ceropegia). Первое время паучки держатся плотным комом В. Карцев 310
АКУЛЕПЕЙРА (Aculepeira, Araneidae) Акулепейра армида Aculepeira armida (Audouin, 1826) {= Araneus victoria) Самка: 12-14 мм; самец: 8 мм. Окраска голово- груди и ног варьирует от светло-коричневого до насыщенного красно-коричневого цвета. Брюшко в целом ярче и темнее, чем у предыду- щего вида; фон от рыжевато-коричневого до красно-коричневого вплоть до почти черного у старых особей. «Елочка» белая, в серединной части полностью или частично затемненная. У самца рисунок в значительной мере упро- щенный. Пауки предпочитают открытые неза- тененные участки, особенно много их в степных районах. Ловчая сеть крупная, с довольно рых- лой центральной площадкой, натягивается обычно между высокими кустами травы. Пау- ки наиболее многочисленны в первой полови- не теплого сезона. В средней полосе вид отме- чен только на юге (Белгородская область). Темноокрашенная самка акулепейры армида (Aculepeira armida) В Карцев Самка акулепейры армида (Aculepeira armida). Рыжеватый фон брюшка наиболее распространенны 311
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ АРГИОПА Argiope ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Крупные пауки с запоминающейся внешно- стью. Головогрудь серебристая благодаря от- ражающему свет покрытию из густых воло- сков. Такая поверхность отражает солнечные лучи и предотвращает перегрев. У одного из видов аргиоп нижняя сторона тела молодых паучков, которой они бывают повернуты к солнцу, сидя в своих тенетах, серебристая. Когда же с наступлением осенней прохлады пауки линяют во взрослую стадию, их испод становится коричневым и, наоборот, поглоща- ет солнечное тепло. Брюшко у разных видов окрашено по-разному. Отличается и его фор- ма: овальная у большинства видов, она может быть и дольчатой как кленовый лист. Самки у многих видов много крупнее самцов и раз- виваются дольше, из-за чего их численность существенно ниже. В этом случае самцы, ис- пытывающие недостаток в партнершах, конку- рируют между собой за право приблизиться к самке. А та, в свою очередь, нередко начинает пожирать самца еще во время спаривания (подробно см. стр. 85). Пауки характерны для открытых пространств и раскидывают свои круглые сети среди невысокой растительности. Сеть снабжается зигзагообразной лентой — стабилиментом, которая располагается вдоль радиуса, но у отдельных особей — вдоль лов- чей спирали (см. стр. 58). Логовище пауки не строят, но сидят в центре сети. Свою жертву хищник сначала тщательно обертывает паути- ной. Кокон, изготовленный в виде кувшинчика, обычно располагается рядом с сетью. Для сред- ней полосы пауки не вполне типичны. Ближе к югу обитает аргиопа Брюнниха (Argiope bruen- nichi), самые северные находки которой сдела- ны в Тульской и Калужской обл. Другой вид — аргиопа дольчатая (A. lobata) отмечен только на юге средней полосы. Самка аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi). Ее брюшко раскрашено на манер осиного 312
АРГИОПА (Arg юре, Araneidae) У молодой, недавно созревшей, самки желтые полоски не видны (Argiope bruennichi) 313
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Аргиопа Брюнниха Argiope bruennichi (Scopoli, 1772) Самка: 11-15 мм; самец: 4—4,5 мм. У самки брюш- ко раскрашено на манер осиного — в желтую и черную полоску, за что этот вид еще называют пауком-осой. Такая контрастная расцветка на первый взгляд кажется расчленяющей, но чтобы выяснить это доподлинно, ученые провели экс- перимент. Одним особям они зачернили брюш- ко, вторых прикрыли зеленым листиком, а тре- тьих оставили без изменения. Если полосатая окраска — покровительственная, то обычные пауки и замаскированные листом поймают оди- наковое количество насекомых. Но оказалось, что полосатые особи наловили в свои тенета вдвое больше добычи, чем остальные. Получает- ся, что яркие желтые полосы, несомненно, види- мые для насекомых, влекут их в сеть. Тот факт, что за время эксперимента не пропало ни одно- го черного паука, говорит о том, что подража- ние осам в данном случае маловероятно. У сам- ца брюшко светлое, без отчетливых черных полос, но с элементами такого рисунка. Пауки располагают сети примерно в полуметре от по- верхности почвы, плетут их, как правило, ран- ним утром. Размножаются в июле. Приблизив- шись к самке (это случается непременно утром), самец касается ее ногами, а затем отходит в сто- рону и повисает на паутине. В ожидании спари- вания он проводит возле тенет самки весь день. Копуляция происходит вечером на сети пар- тнерши. Через месяц самка откладывает 300- 400 яиц в кокон, имеющий форму кувшинчика. Его наружная стенка изготовляется из жесткой бежевой паутины с темно-коричневыми, в виде продольных полос, вкраплениями. Внутренний слой кокона состоит из рыхлых волокон. Вылу- пившиеся через месяц паучки достигают зрело- сти будущим летом (ближе к его середине). Аргиопа Брюнниха хорошо отличается от второго обитающего в России вида — аргиопы дольчатой (Argiope lobata), у которой брюшко действительно дольчатое (с выступами) и по форме отдаленно напоминает кленовый лист. Самец аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi) 314
АРГИОПА (Argiope, Araneidae) В ожидании спаривания самец проводит возле тенет самки целый день (Argiope bruennichi) «Кувшинчик» аргиопы Брюнниха (Argiope bruennichi) доверху наполнен яйцами 315
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ НЕОСКОНА Neoscon а ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Небольшие кругопряды с характерным узором на желтоватом брюшке — стилизованной елочкой из белых треугольников, отороченных черным. Головогрудь бежевая, покрытая густы- ми светлыми волосками, стойкой продольной черной полосой. Ноги с многочисленными шипами, каку крестовиков. По окраске брюш- ка неоскона напоминает акулепейру, но мельче нее и с чертой вдоль головогруди. Сети распо- лагаются в травостое или на невысоких кустар- ничках и нередко выглядят поврежденными. В дневное время паук обычно сидит на густом сплетении паутины в центре сети. Специаль- ного логовища не плетет, на время отдыха укрывается на растении рядом с сетью. Поло- возрелые особи встречаются с середины лета до сентября (самцы) или октября (самки). Ко- кон белый, чуть сплюснутый. Ранее пауки при- числялись к роду аранеус. В средней полосе встречается один вид (еще один вид обитает на юге европейской части России и в сопредель- ных кавказских и азиатских республиках). Неоскона адианта Neoscona adianta (Walckenaer, 1802) (= Araneus adiantus) Самка: 5-7 мм; самец: 4-5 мм. Виду присуща ва- риабельность окраски — «елочка» может быть контрастной по отношению к основному фону или почти сливаться с ним (особенно у мертвых особей). Окраска обоих полов схожа. Пауки ти- пичны для открытых пространств, в том числе степей. Могут встречаться вблизи строений. На время отдыха неоскона укрывается па ближайшем растении, иногда на специальном паутинном настиле 316
HEOCKOHA (Neoscona, Araneidae) Самка неосконы адианта (Neoscona adianta) на сети Самец неосконы адианта (Neoscona adianta) 317
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ АГАЛЕНАТЕЯ Agalenatea ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Средней величины пауки-кругопряды, которые плетут круглые сети с густо заплетенной цен- тральной площадкой. Тенета обычно размеща- ются на небольшой высоте (не более метра) и крепятся к жестким стеблям травянистых растений или невысоким кустам. Сам хищник обычно поджидает добычу рядом в небольшом чашевидном убежище, к которому тянется сиг- нальная нить. Паук также узнает о пойманной добыче по вибрации каркасных нитей. Кру- глый кокон из светло-коричневой паутины вме- щает около сотни яиц. В нашей стране род представлен одним видом. У старых самок брюшко широкое и короткое, в этом случае вид можно опознать по пропорциям брюшка вку- пе со своеобразным орнаментом. Агаленатея Реди Agalenatea redii (Scopoli, 1763) (= Araneus redii) Самка: 5,5-7 мм; самец: 3,5-4,5 мм. Окраска силь- но изменчива. Пауки опушены белыми волоска- ми, особенно густо покрывающими головогрудь, бока и переднюю часть брюшка. Задняя часть брюшка с темным рисунком или реже равномер- но коричневая. Орнамент на брюшке образует нечто вроде креста, окаймленного белыми волос- ками, который, впрочем, может быть не явствен- ным или отсутствовать вовсе. На грудном (стер- нальном) щите имеется светлое продольное пятно, а на исподе брюшка два серповидных пят- на такого же цвета. Брюшко самки круглое, у сам- ца овальное, с упрощенным рисунком. Взрослые особи встречаются только в первой половине се- зона, с мая по конец июля. Самец агаленатеи Реди (Agalenatea redii) 318
АГАЛЕНАТЕЯ (Agalenatea, Araneidae) Л-В — Вариации окраски у самок агаленатеи Реди (Agalenatea redii) 319
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ MAH ГО РА Mangora ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Мелкий кругопряд с приметной внешностью. У самки на брюшке имеется рисунок в виде перевернутого вершиной вниз желто-черного треугольника с несколькими парами круглых белых пятнышек. В дополнение к этому брюш- ко по бокам украшено желто-черными разво- дами. У самца весь рисунок вырожден в узор в виде широкой темной стрелки. Головогрудь светло-коричневая, окаймленная тонкой чер- ной чертой, такая же линия тянется от глаз к стебельку. Щит, покрывающий головогрудь снизу (стернальный щит), также как испод брюшка, черный. Ноги светло-коричневые с отдельными черными пятнышками. Пауки селятся на траве и низких кустарниках, плетут небольшие круглые сети с густо заплетенным центром и без логовища. Хищник обычно под- жидает добычу, сидя в центре сети. Половозре- лые особи появляются в конце весны, самцы к середине лета исчезают, а самки доживают до октября. Яйца в числе 25 штук помещаются в кокон из белой рыхлой паутины. В нашей стране род представлен единственным, повсе- местно распространенным видом. В одном из пособий по паукам (карман- ном атласе), переведенном с английского на русский, этот вид дан под забавным названи- ем «пчелосос негаданный». Конечно, никако- го особого пристрастия к пчелам данный паук не испытывает, а подобное название не имеет связи с латинским обозначением и не является общепринятым. Оно использова- лось лишь однажды (помимо упомянутого издания) в начале прошлого века в сводке пауков, найденных вблизи пчелиных ульев (отсюда и «пчелосос»). Мангора акалифа Mangora acalypha (Walckenaer, 1802) Самка: 3,5-4 мм; самец: 2,5-3 мм. Окраска ха- рактерная, позволяющая легко определить вид. Паук предпочитают сухие местообитания на лугах и других открытых пространствах. Мангора акалифа (Mangora acalypha) на септ, центр которой довольно плотно заткан 320
МАНГОРА (Mangora, Araneidae) Самка мангоры акалифа (Mangora acalypha) Самец мангоры акалифа (Mangora acalypha)
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ГИПСОСИНГА Hypsosinga ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) В этих крошечных скромно одетых паучках трудно заподозрить родственников ярких и крупных крестовиков. Брюшко круглое и гладкое, полностью черное или с белыми полосками. Головогрудь темная хотя бы в области головы, ноги желтые или красно- ватые. Пауки плетут маленькие круглые те- нета в низкой траве вблизи земли, так что увидеть его в «домашних условиях» доста- точно сложно. Укрытия возле сети пауки не строят, но просто сидят в ее середине. По- ловозрелые самцы встречаются лишь весной и в начале лета, а самки — в течение всего лета. Кокон белый с небольшим числом яиц. В средней полосе встречаются четыре вида, различающихся по окраске. Гипсосинга крошечная Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) (= Singa pygmaea) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 2,5-3 мм. Наиболее распространенный представитель рода. У самок на брюшке имеются продольные белые поло- ски, а у самцов брюшко лишь со следами такого рисунка или полностью черное. Головогрудь почти черная с более светлым боковым окайм- лением. Это типичные представители открытых пространств с травянистой растительностью, охотно заселяющие поля с зерновыми культу- рами. Пауков этого вида можно перепутать с другим более редким видом — гипсосингой красноватой (Н. sanguinea), тоже облаченным в полосатую «робу», но с более светлой корич- невой головогрудью. Надежно различить оба вида возможно по строению гениталий. Гипсосинга крошечная (Hypsosinga pygmaea). Этот кругопряд может уместиться в одной клеточке разлинованной тетради 322
СИНГА (Singa, Araneidae) СИНГА Singa ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Синги — мелкие (до 5 мм), повсеместно встре- чающиеся пауки-кругопряды. Брюшко имеет цилиндрическую форму, особенно явно выра- женную у самок. Гладкие и блестящие покровы окрашены в темный цвет, брюшко с продоль- ной белой полосой, дополненной сложным ор- наментом из черточек и точек. С исподней сто- роны брюшка имеется несколько небольших белых пятен. У самцов рисунок может быть ре- дуцирован. В целом пауки легко опознаются по размеру, форме и окраске брюшка. Все осталь- ные кругопряды, встречающиеся в нашей мест- ности, имеют круглое брюшко, на котором ри- сунок, если имеется, содержит волнистые линии в задней части брюшка. Исключение составля- ют описанные выше гипсосинги, у которых ри- сунок брюшка всегда лишен поперечных черто- чек. Считается, что представители рода синга тяготеют к местообитаниям возле водных ис- точников, но вдалеке от них встречаются почти с той же частотой. Свои вертикальные круглые сети пауки располагают близко к поверхности почвы, прикрепляя их к стеблям или низко ви- сящим ветвям. Внутри травинок или свернутых листьев они оборудуют паутинные убежища, в которых прячутся на время отдыха. Взрослые самцы встречаются с весны до середины лета, а самки до осени или даже в течение всего года. Кокон самки прячут рядом с сетью. В средней полосе обитают два вида, различающиеся меж- ду собой деталями рисунка. Синга блестящая Singa nitidula (С. L. Koch, 1844) Самка: 5-6 мм; самец: 3-4 мм. У самки на брюш- ке имеется характерный рисунок в виде креста с двумя перекладинами. Ноги светлые, частично зачерненные. У самца рисунок сильно размыт, брюшко с лиловым оттенком, ноги красные. Синга хамата Singa hamata (Clerck, 1757) Самка: 5-6 мм; самец: 3-4 мм. Пауки попада- ются гораздо реже, чем предыдущий вид. Ри- сунок брюшка у обоих полов более сложный, чем у синги блестящей. Ноги светлые с темны- ми отметинами. Внутри свернутого листа синга (Singa sp.) устроила логовище 323
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ В. Карцев Самка синги блестящей (Singa nitidula) возле убежища На нижней стороне брюшка синги блестящей (Singa nitidula) находятся четыре белых пятна Самец синги блестящей (Singa nitidula) 324
СИНГА (Singa, Araneidae) Самка синги хамата (Singa hamata) Неполовозрелый самец синги хамата (Singa hamata) В. Карцев 325
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ МЕТЕЛЛИНА Metellina ПАУКИ -ТЕТРАГН АТИ Д Ы (Tetragnathidae)__ Это одни из самых распространенных в наших широтах пауков из числа делающих круглые се- ти. Они развешивают свою паутину во всевоз- можных местах, на растениях или предметах, способных дать опору сети, над самой почвой и на двухметровой высоте. Иногда селятся в по- мещениях (преимущественно возле окон), если те располагаются близко к лесу или древесным насаждениям. Внешность у этих пауков примет- ная. На брюшке самки изображен узор, напоми- нающий перевернутую стилизованную елочку. У самца примерно тот же, но в значительной ме- ре упрощенный рисунок. Испод брюшка с ши- рокой черной полосой и примыкающими к ней узкими белыми линиями (у самки). Головогрудь у обоих полов желтого цвета, на ней имеются характерной формы линии, тянущиеся от сте- белька к глазам. Ноги шипастые, у самки светло- желтые с мелкими темными пятнышками и ко- лечками, а у самца оранжевые. Сеть с круглым отверстием в центре и с часто расположенными витками спирали. Никакой сигнальной нити от сети не тянется, дополнительного укрытия тоже нет. Паук обычно сидит в центре паутинного ко- леса головой вниз, вытянув вперед четыре перед- ние ноги. В брачную пору самцы собираются у сетей самок, иногда по нескольку возле одной, и тогда стычки между ними неизбежны. Самец с величайшей осторожностью приближается к потенциальной супруге, выжидая, пока в ее силки не попадет достаточно крупное насекомое. Как только она вонзит в добычу свои челюсти, кавалер подходит ближе, предупреждая о своем появлении с помощью кодовых движений. Сам- ка иногда убегает, но рано или поздно возвраща- ется к своей добыче, а самец тем временем при- страивает к паутинному свертку длинную нить, на которой и происходит спаривание. В дальней- шем пара даже может жить вместе. Сфериче- ский белый кокон самка располагает возле своей сети. Виды, обитающие в пещерах, обычно под- вешивают коконы под сводом. Сцепа ухаживания метеллины сегментированной (Metellina segmentata) 326
МЕТЕЛЛИНА (Metellina, Tetragnathidae) К пойманному насекомому самец метеллины (Metellina segmentata) пристраивает паутину, на которой и происходит спаривание В средней полосе встречаются три вида ме- теллин. До недавних пор они относились к ро- ду мета (Meta), но затем вместе с несколькими другими видами были выделены в отдельный род. Систематическое положение обоих этих родов не вполне отчетливо. Они принадлежа- ли к паукам-кругопрядам (Araneidae), затем были выделены в отдельное семейство метиды (Metidae), а теперь относятся к паукам- тетрагнатидам (Tetragnathidae). Метеллина сегментированная Metellina segmentata (Clerck, 1757) (= Meta segmentata) Самка: 4-8 мм; самец: 4-6 мм. Окраска голово- груди и ног светло-желтая. На брюшке рису- нок в виде белой елочки на коричневом фоне, бока светлые. Черная линия с обратной сторо- ны брюшка самки заканчивается под эпигиной (генитальной пластинкой), не доходя до сте- белька. Взрослые особи появляются во второй половине лета (тогда же происходит спарива- ние) и живут до самых холодов, за что у неко- торых народов заслужили название осенних пауков. Зимуют яйца. Вид успевает пройти весь цикл развития за один год. Метеллина Менге Metellina mengei (Blackwall, 1870) (= Meta mengei) Самка: 3,5-6 мм; самец: 3,5-5 мм. Окраска такая же, как у предыдущего вида, и надежно разли- чить эти два вида можно только по строению гениталий. Черная линия с обратной стороны брюшка самок продолжается до самого стебель- ка. Зрелость и брачный сезон наступают весной. Пауки в массе встречаются примерно до середи- ны лета, а затем их численность резко падает. Так что все особи, встреченные в начале сезона, при- надлежат к данному виду, а подавляющее боль- шинство метеллин, обнаруженных в конце сезо- на, относятся к виду М. segmentata (но находки М. mengei в это время тоже не исключены). Пол- ный цикл развития метеллины Менге проходит за два года (по крайней мере, у части популя- ции). Зимуют нимфы и взрослые особи. Еще один представитель этого рода — ме- теллина мериане (Metellina merianae) отличается от двух выше описанных видов более темной окраской. На головогруди больше темных ли- ний и пятен, «елочка» почти не заметна. Пауки водятся только в сырых и темных местообита- ниях, в том числе в пещерах. 327
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка метеллины сегментированной (Metellina segmentata) на сети В.Карцев 328
МЕТЕЛЛИНА (Metellina, Tetragnathidae) Темная продольная полоса на нижней стороне брюшка метпеллины сегментированной (Metellina segmentata) обрывается, доходя до эпигины Брюшко метеллины сегментированной (Metellina segmentata) может темнеть 329
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самец метеллины сегментированной (Metellina segmentata) Самка метеллины Менге (Metellina mengei) 330
МЕТЕЛЛИНА (Metellina, Tetragnathidae) Самец метеллины Менге (Metellina mengei) В Карцев 331
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ТЕТРАГНАТА Tetragnatha ПАУКИ-ТЕТРАГНАТИДЫ (Tetragnathidae)___ Палочковидное тело с непомерно длинными и тонкими ногами позволяют легко узнать этих пауков. Длина варьирует от 3,5 до 12 мм в за- висимости от вида и пола особи. Окраска обыч- но неброская, рисунок брюшка, если имеется, выполнен в коричневой гамме. У некоторых ви- дов брюшко серебристое — такой цвет возника- ет, когда белый пигмент залегает под покрова- ми в виде тончайших пластинок. Все тело довольно субтильное и легко повреждается, в особенности брюшко. Между собой виды раз- личаются плохо, хотя у каждого из них свой рисунок брюшка. В прошлом тетрагнату, как и остальных представителей семейства, причис- ляли к паукам-кругопрядам (Araneidae). И дей- ствительно, эти пауки плетут крупные круглые сети с радиально расходящимися лучами. В центральной части сеть пустая, лишенная каких-либо нитей — паук обкусывает их, когда тенета уже готовы. Этим их постройки отлича- ются от сетей аранеид. Видимо, на подобной сети удобнее сидеть таким длинноногим пау- кам. Ведь паутинного убежища тетрагната ни- когда не строит, но просто держится в середине сети, особенно в темное время суток. Потрево- женный паук мгновенно ныряет в близлежа- щую растительность и замирает, вытянув вдоль листа или стебля свои длинные конечности. По- ловые различия у тетрагнат выражены слабо. У самца брюшко чуть мельче, а челгбсти, наобо- рот, более крупные и вооруженные длинными отростками и зубцами, принимающими уча- стие в спаривании: самец с их помощью держит челюсти партнерши раскрытыми. После непро- должительного знакомства кавалер и его под- руга сцепляются челюстями и спариваются в течение получаса. Полукруглый или плоский кокон самки откладывают на стеблях и листьях, По завершении сети тетрагната (Tetragnatha sp.) обкусывает на ней центральные нити 332
ТЕТРАГНАТА (Tetragnatha, Tetragnathidae) Кокон тетрагнаты отдаленно напоминает птичьи экскременты закрепляя его паутинными растяжками. Сам кокон состоит из белой и серой рыхлой паути- ны и отдаленно напоминает птичьи экскремен- ты. Молодь обычно появляется в конце лета и расселяется по воздуху. Свои сети пауки рас- кидывают как в травостое, так и на кустарниках и деревьях. Некоторые виды селятся возле воды. В средней полосе встречаются восемь видов те- трагнат, шесть из которых, самые распростра- ненные, приведены в этой книге. Тетрагната вытянутая Tetragnatha extensa (Linnaeus, 1758) Самка: 6,5-11 мм; самец: 6-9 мм. Окраска го- ловогруди бледно-коричневая, брюшко сере- бристое с неясным рисунком. На темном стер- нальном щите (исподняя сторона головогруди) имеется светлое клиновидное пятно. Полово- зрелые особи встречаются с конца весны до глубокой осени. Пауки обитают в высокой траве, реже на кустарнике, часто селятся возле водоемов (см. раздел «Пауки водоемов» на стр. 499-501). Вид самый обычный. Тетрагната горная Tetragnatha montana (Simon, 1874) (=Tetragnatha solandri) Самка: 6,5-11 мм; самец: 6-9 мм. На брюшке сам- ки имеется листовидный рисунок, более размы- тый, чем у тетрагнаты невооруженной (Г. dear- mata, см. следующий раздел на стр. 444-445). В передней части на «лист» накладывается ши- рокая белая полоса, резко обрывающаяся в се- редине брюшка. В задней части листовидный рисунок более узкий, коричневато-желтый. Пауки размещают сети на высоких кустиках травы с жесткими стеблями, реже на кустарни- ке или нижних ветвях деревьев. Пауки поселя- ются и по берегам водоемов, развешивая сети на осоке или ветвях ивы. Однако по сравнению с предыдущим видом тетрагната горная менее привержена влажным местам обитания и мо- жет быть найдена на большом удалении от ближайшего источника. Половозрелые особи встречаются на протяжении всего лета. Коко- ны самки прикрепляют к поверхности листа. Вид нередкий. 333
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) 334
ТЕТР АГНАТА (Tetragnatha, Tetragnathidae) На темном грудном (стернальном) щите тетрагнаты вытянутой имеется светлое клиновидное пятно 335
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ в.Карцев Самец тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) Самка тетрагнаты горной (Tetragnatha montana) Стернальный щит тетрагнаты горной (Tetragnatha montana) равномерно светлы 336
ЛИНИФИЯ (Linyphia, Linyphiidae) ЛИНИФИЯ Linyphia ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Одни из самых крупных и распространенных представителей семейства, обитающих в на- ших широтах. Они развешивают свои класси- ческие крышевидные сети (см. стр. 61) на раз- личных кустарниках и траве с жесткими стеблями. Паук обычно сидит с нижней сторо- ны сети спинной стороной вниз. Стоит лишь слегка задеть одну из многочисленных нитей- подпорок, как он тут же скрывается в окружа- ющей растительности. Головогрудь светлая с продольной полосой в виде вилочки или темно-коричневая. Самки с крупным округлым брюшком белого цвета, украшенным коричне- вым дольчатым орнаментом. У самцов брюш- ко маленькое, будто усохшее, цилиндрическое по форме с сильно упрощенным рисунком. Половозрелые особи появляются в середине лета, самцы исчезают с наступлением осени, а самки встречаются до самых холодов. Очень интересно у линифий (по крайней мере, у не- которых видов) половое поведение самцов, в корне отличающееся от привычного. Самец не ухаживает за самкой, но, наоборот, всячески третирует ее — отбирает еду, например. По- кидая партнершу после спаривания, разруша- ет ее тенета. Полагают, что таким образом он предотвращает контакт самки с другими по- тенциальными партнерами. В средней полосе встречается три вида линифий, различающих- ся деталями окраски. Линифия треугольная Linyphia triangularis (Clerck, 1757) Самка: 5-6,6 мм; самец: 3-5 мм. Этих линифий можно распознать по окраске головогруди — светлой с черным ободком по краям и такой же продольной линией в виде вилочки, не доходя- щей до глаз. У других представителей семейства такая линия, если имеется, захватывает область глаз. Границы продольной линии на брюшке угловатые, бока с коричневыми разводами. Сеть представляет собой плоское полотнище, вися- щее на паутинных распорках. Пауки обитают преимущественно под пологом леса среди тра- вы и подроста. Вид широко распространен. Сеть у линифий (в данном случае линифии треугольной, Linyphia triangularis) состоит из плотного полотнища, на котором паук сидит спиной вниз, и подпорок 337
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка линифии треугольной (Linyphia triangularis) 338
ЛИНИФИЯ (Linyphia, Linyphiidae) Самец линифии треугольной (Linyphia triangularis), вид сверху Самец линифии треугольной (Linyphia triangularis), вид сбоку 339
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ НЕРИЕНА Neriene ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Близкие родственники линифий, ранее к ним причислявшиеся. Пауки плетут плоские или куполовидные сети, которые располагают обычно среди травы и у стволов поваленных деревьев. Головогрудь однотонная или дву- цветная, без контрастной продольной поло- сы. Брюшко белое с черным или коричневым рисунком, иногда довольно затейливым. Самцы могут походить на муравьев. Пауки являются типичными обитателями нашей лесной зоны. В средней полосе водятся шесть видов, пять из которых представлены на стра- ницах данной книги. Самка нериены горной (Neriene montana), вид сверху Самка нериены горной (Neriene montana), вид сбоку 340
НЕРИЕНА (Neriene, Linyphiidae) Самец нериены решетчатой (Neriene clathrata) Нериена горная Neriene montana (Clerck, 1757) (= Linyphia montana) Самка: 4,4-7,4 мм; самец: 4-7 мм. Самые круп- ные наши представители линифиид. Голово- грудь темно-коричневая с черными разводами. Ноги полосатые. Брюшко с коричневой поло- сой в виде дубового листка, занимающего поч- ти всю спинную сторону. Самцы и самки внеш- не почти не отличаются. Пауки крепят сети к разнообразным низким растениям и пред- метам, в том числе рукотворным. Взрослые особи этого вида появляются раньше других — в апреле и живут до июля (самцы) или сентя- бря (самки). Вид весьма обычен. Нериена решетчатая Neriene clathrata (Sundevall, 1830) (= Linyphia clathrata) Самка: 3,7-5 мм; самец: 3,4г-4,8 мм. Самки по ри- сунку брюшка похожи на нериену горную, но если у той коричневый рисунок запятнан белы- ми крапинами, то у нериены решетчатой он черно-коричневый. Кроме того, у этого вида но- ги светлые, без колец. В целом окраска у этого вида очень изменчива, особенно у самцов. Они могут быть намного темнее самок вплоть до аб- солютно черного цвета, на фоне которого рису- нок брюшка не заметен за исключением несколь- ких белых пятен, да и те могут отсутствовать. Брюшко самки яйцевидное, а у самца вытянутое, цилиндрическое. Передняя часть головогруди у самца приподнята, что типично для самцов линифиид в целом. Самцы более изящны и не- сколько напоминают муравьев. В отличие от прочих нериен, в популяциях этого вида в те- чение всего года имеются особи во взрослой стадии. Пауки предпочитают низкие растения и кустарник под пологом леса. Вид обычен. Нериена блестящая Neriene radiata (Walckenaer, 1842) (= Linyphia marginata) Самка: 3,5-6,5 мм; самец: 3,5-5,5 мм. Самые кра- сивые из нериен, легко отличимые от прочих видов. Форма брюшка самки — яйцевидная, самца — цилиндрическая. У самки головогрудь черная с широкой белой каймой по бокам. Брюшко шелковистое, сверху белое с черным рисунком, снизу черное. Бока украшены черны- ми, белыми и желтыми разводами. Ноги серовато-коричневые. У самца окраска более темная, головогрудь по бокам светлая, в перед- ней части зачернена. Рисунок брюшка бело- коричневый, ноги темные. Полотнище сети у этого вида не плоское, а выпуклое, куполовид- ное. Пауки предпочитают опушки и разрежен- ные участки леса. Сети крепят к поваленным стволам или стеблям растений. Пауки обоих полов многочисленны в первой половине лета, а затем до наступления осени встречаются толь- ко самки. Вид не редок. 341
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка нериены блестящей (Neriene radiata) Самец нериены блестящей (Neriene radiata) В.Карце 342
МИКРОЛИНИФИЯ (Microlinyphia, Linyphiidae) МИКРОЛИНИФИЯ Microlinyphia ЛАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Пауки из группы линифий, обычные обитатели травостоя. Величиной они несколько меньше ли- нифий, о чем говорит и их название. Брюшко у самок овальное, у самцов цилиндрическое. Окраска тела черная с белым рисунком на брюш- ке в виде двух продольных полосок, которые мо- iyr выродиться в серию отдельных пятен. Самцы черные с двумя белыми пятнами в передней ча- сти брюшка или сплошь темные. Пауки строят сети с плоским полотнищем, несколько менее крупным, чем у двух предыдущих представите- лей семейства. Половозрелые особи встречаются с конца весны до середины лета (самцы) или до его окончания (самки). В средней полосе обитают два вида, отличающиеся деталями окраски. Линифия-крошка Microlinyphia pusilia (Sundevall, 1830) (= Linyphia pusilia) Самка: 3-5 мм; самец: 3-4 мм. Кроме белого рисунка на брюшке самки имеется круговая белая полоса, опоясывающая бока и проходя- щая над паутинными бородавками. У самцов на брюшке расположены два белых пятна. Широко распространенный вид, обитающий в разнотравье на лугах и лесных опушках, а так- же на сельскохозяйственных полях. Ловчая сеть линифии-крошки (Microlinyphia pusilia) 343
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка линифии-крошки (Microlinyphia pusilia) В. Карцев Вместо белых полос на брюшке линифии-крошки (Microlinyphia pusilia) могут быть лишь отдельные пятна 344
МИКРОЛИНИФИЯ (Microlinyphia, Linyphiidae) В. Карцев Самец линифии-крошки (Microlinyphia pusilia) За счет перетяжки на цилиндрическом брюшке самец линифии-крошки (Microlinyphia pusilia) напоминает муравья 345
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ГЕЛОФОРА Helophora ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Светлоокрашенные пауки, населяющие тра- вяной ярус в лесах. Головогрудь и ноги красновато-бежевые, брюшко кремовое, но в силу изменчивости окраски может быть се- роватым. Половозрелые особи появляются лишь в конце лета, в августе, самцы доживают до конца сентября, а самки исчезают с насту- плением холодов. В средней полосе обитает один вид. Гелофора помеченная Helophora insignis (Blackwall, 1841) (= Linyphia insignis) Самка: 3,5-4 мм; самец: 3-3,8 мм. Головогрудь самца без каких-либо возвышений, окраска обоих полов сходная. Самый кончик брюшка вместе с паутинными бородавками зачернен- ный. Прерывистая полоса из темных пятен опоясывает бока брюшка, но у многих особей от нее остаются лишь слабые следы, заметить которые можно только при взгляде сбоку Вид предпочитает влажные, в меру затенен- ные места. Встречается под пологом листвен- ных и смешанных лесов во мху, траве или лиственной подстилке, а также на лесных опушках и сырых лугах. Самка гелофоры помеченной (Helophora insignis) во время трапезы 346
БАТИФАНТЕС (Bathyphantes, Linyphiidae) БАТИФАНТЕС Bathyphantes ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Скромно окрашенные мелкие линифииды, встречающиеся повсеместно в достаточно увлаж- ненных местах. Одни виды населяют травостой, но другие живут на поверхности почвы. В част- ности, немало батифантесов водится в лесах — как среди травы и подроста, так и в лиственной подстилке. Окраска у этих пауков темная, брюш- ко черное или темно-серое, однотонное или с плохо различимыми поперечными полосами. У большинства видов за сезон успевает вырасти два поколения, поэтому взрослые особи встреча- ются с весны до глубокой осени (иногда с неболь- шим перерывом во второй половине лета). В средней полосе обитают шесть видов, внешне плохо различимых между собой. Батифантес похожий Bathyphantes approximates (О. P.-Cambridge, 1871) Самка: 2-3 мм; самец: 2,5-3 мм. Пауки могут быть абсолютно черными или с изменчивым серова- тым рисунком на брюшке. Ноги красно-корич- невые. Обитают среди низкой растительности на открытых участках и лесных опушках, иногда среди мха во влажных местообитаниях. Самка батифантеса похожего (Bathyphantes approximate) 347
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ КЕСТНЕРИЯ Kaestneria ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Маленькие паучки, родственные батифантесам и ранее к ним причислявшиеся. Головогрудь черная, брюшко такое же или коричневое со слабым рисунком, крайне изменчивым. Разли- чий в окраске у особей разных полов нет. Пауки живут в разнообразных условиях, но, главным образом, на растительности. Нередко обитают в сырых местах, могут встречаться на болотах и вблизи водоемов. Половозрелые самки встре- чаются в течение всего сезона — с апреля по октябрь, самцы так же или до конца лета. Зиму- ет молодь. В средней полосе встречаются два вида, различающихся окраской. Кестнерия выпуклая Kaestneria dorsalis (Wider, 1834) (= Bathyphantes dorsalis) Самка: 2,5-3 мм; самец: 2,5 мм. Окраска вариа- бельна, брюшко может быть совершенно чер- ным или темно-серым с плохо различимыми темными пятнышками. Этот вид можно обна- ружить в травянистой растительности, а также на нижних ветвях кустарника и лиственных де- ревьев в лесах и рощах. Кестнерия темная Kaestneria pullata (О. P.-Cambridge, 1863) (= Bathyphantes pullatus) Самка: 2,5 мм; самец: 2 мм. Брюшко каштано- вое, на кончике более темное. На спинной сто- роне имеется рисунок из нескольких темных пятен. Пауки водятся как на поверхности по- чвы, так и в траве, реже на кустарнике. Предпо- читают открытые солнечные участки. Самка кестнерии выпуклой (Kaestneria dorsalis) 348
КЕСТНЕРИЯ (Kaestneria, Linyphiidae) Самка кестнерии темной (Kaestneria pullata), вид сверху Самка кестнерии темной (Kaestneria pullata), вид сбоку 349
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ГОНГИЛИДИУМ Gongylidium ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Пауки относятся к подсемейству пауков-пигме- ев (Erigoniinae), но это настоящие гиганты в ми- ре лилипутов (до 4 мм). Головогрудь красно- коричневая, более светлая по бокам. Ноги красноватые. Брюшко серо-коричневое, «мра- морного» окраса. Представителей этого вида можно найти среди низкой растительности — травы или на нижних ветвях кустарника, но не- редко пауки бегают и по поверхности почвы. Половозрелые особи встречаются в течение все- го сезона. В средней полосе имеется один широ- ко распространенный вид. Гонгилидиум красноногий Gongylidium rufipes (Linnaeus, 1758) Самка: 3-3,8 мм; самец: 2,5-3 мм. Пауки охотно селятся возле водоемов на прибреж- ной растительности, но не менее часто встре- чаются и вдали от них. Избегают затененных участков, поэтому под пологом леса почти не водятся. Самка гонгилидиума красноногого (Gongylidium rufipes) 350
ТЕРИДИОН (Theridion, Theridiidae) ТЕРИДИОН Theridion ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Самый обширный род семейства пауков-териди- ид в наших широтах, насчитывающий в средней полосе порядка десяти видов. И еще такое же количество обитающих здесь «бывших» тери- дионов ныне выделены в самостоятельные роды. Теридионы — мелкие, иногда крохотные, паучки от полутора до четырех миллиметров в длину. Встречаются повсеместно, но особенно много их в лесу. Сети представляют собой хаотичное спле- тение нитей, заполняющее пространство между ветвями и листьями, трещинами коры и под ней самой. К тенетам может прилагаться жилое убежище. На стенах строений этих паучков то- же предостаточно, в этом случае сети обычно размещаются в щелях и углах (см. раздел «Со- седи человека» на стр. 520). Внешне представители разных видов очень схожи между собой, отличает их в основном рисунок брюшка, часто имеющий вид елочки или стрелки. У самок брюшко шаровидное, а у самцов более стройное, овальное. В боль- шинстве случаев на головогруди имеется широкая продольная темная полоса, захва- тывающая и область глаз, однако она бывает и у других представителей семейства. Самцы могут привлекать партнерш звуками, издавае- мыми стридуляцией (трением одной поверх- ности о другую). После спаривания вход в семяприемники самки у некоторых видов за- купоривается особой крышечкой — продуктом деятельности половой системы обоих партне- ров (см. стр. 86). Самки плетут сферические коконы из рыхлой как вата паутины, иногда цветной, которые охраняют. Кокон обычно спрятан под листом или замаскирован паути- ной с вплетенными в нее растительными части- цами, остатками трапезы. Паучки могут пи- таться полупереваренной добычей, которую поймала и обработала для них самка. Теридион украшенный (Theridion pictum), охраняющий кокон. Инстинкт заботы о потомстве у теридионов очень силен 351
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Теридион украшенный Theridion pictum (Walckenaer, 1802) Самка: 3,5^1,8 мм; самец: 2,2-3,5 мм. На брюшке самки имеется рисунок в виде красноватой или желтой елочки. У самца рисунок в целом такой же, но у некоторых особей сильно упрощен. Го- ловогрудь и ноги желтые или красноватые с черными метками. Пауки тяготеют к влажным участкам, селятся на низких растениях, в том числе и на нижних ветвях кустарника. Полово- зрелые самки встречаются в течение всего лета, а самцы — лишь до августа. Кокон от белого до зеленовато-коричневого. Молодь кормится до- бычей, пойманной самкой. Вид обычен. Теридион изменчивый Theridion varians (Hahn, 1833) Самка: 2,5-3,5 мм; самец: 2,2-2,7 мм. Расцветка брюшка очень изменчива. В большинстве случа- ев на нем имеется крупное темное пятно, зани- мающее почти всю спинную часть. На темном пятне расположен рисунок в виде белесой елоч- ки, которая может быть вырождена до белой крапинки в районе стебелька. Но брюшко также может быть и совсем белым. У самцов елочка иногда превращается в полоску, белую или цвет- ную. Головогрудь бледная у самок и красно- Самка теридиона украшенного (Theridion pictum) коричневая у самцов. Цикл развития завершает- ся за два года. Взрослые самцы встречаются с конца весны до середины лета, самки — в тече- ние всего года. Кокон желтоватый. Вид широко распространен, обитает на травянистой и древес- ной растительности, а также на строениях. Самец теридиона украшенного (Theridion pictum) 352
ТЕРИДИОН (Theridion, Theridiidae) Самка теридиона изменчивого (Theridion varians) 353
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самец теридиона изменчивого (Theridion varians) У этого самца теридиона изменчивого (Theridion varians) верхняя сторона брюшка сплошь занята черным пятном 354
ЭНОПЛОГНАТА (Enoplognatha, Theridiidae) ЭНОПЛОГНАТА Enoplognatha ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Эти пауки, состоящие в близком родстве с те- ридионами, распространены повсеместно. Не- которые представители рода являются фоно- выми в травяном ярусе лесов и парков. Другие, более редкие виды, обитают исключительно на поверхности почвы. Самцы отличаются от са- мок длинными расставленными в стороны че- люстями. Брюшко у большинства видов с ри- сунком хотя бы в виде серии точек. В средней полосе обитают четыре вида, отличающиеся окраской и образом жизни. Эноплогната овальная Enoplognatha ovata (Clerck, 1757) (= Theridium ovatum) Самка: 4-6 мм; самец: 3-5 мм. Это самый обыч- ный представитель рода. Пауки селятся на травянистых растениях, реже на кустарнике, питают особое пристрастие к зарослям крапи- вы. Случается, что на каждом жгучем растении на тенистой лесной поляне нашел приют хотя бы один такой паучок. Не редки они и возле жилья. Ноги у этих пауков тонкие и длинные и вкупе с крупными челюстями придают сам- цам сходство с тетрагнатой (Tetragnatha). Хоть эноплогната и овальная, но брюшко у нее ча- ще круглое и блестящее, как бильярдный шар, который, однако, не всегда бывает белым. Де- ло в том, что у самок этого вида существуют целых три типа окраски брюшка (явление, на- зываемое полиморфизмом). Оно может быть кремово-белым с двумя рядами черных точек. Иногда такие точки находятся не на основном фоне, а на карминово-красных полукруглых поясках. Красный фон, кроме того, может за- полнить все пространство между пятнами (в таком случае основной тон обычно желтый). Такое обличье уже ничуть не напоминает бильярдный шар. На неискушенный взгляд, таких разных пауков вообще трудно заподо- зрить в принадлежности к одному виду. Самцов эноплогнат (в данном случае эноплогнаты длинноногой, Enoplognatha latimana) отличают длинные расставленные в стороны челюсти 355
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Сеть эиоплогнаты (Enoplognatha sp.) 356
ЭНОПЛОГНАТА (Enoplognatha, Theridiidae) Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) с белым брюшком Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata), вид снизу. Окраска стернального щита у этого вида характерная Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) с красными полосами на брюшке 357
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) с красным верхом брюшка Самец эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) 358
ЭНОПЛОГНАТА (Enoplognatha, Theridiidae) Щит, покрывающий головогрудь снизу (стернальный щит), окаймлен тонкой черной линией и перечеркнут такой же продольной линией, тянущейся от нижней хубы к стебель- ку. Размножается эноплогната овальная в кон- це лета. Самка откладывает около сотни яиц в круглый слегка голубоватый кокон и прикре- пляет его к нижней поверхности листа с помо- щью рыхлой паутинной сеточки, образующей гнездо. Она охраняет свою кладку, пока не по- гибнет. Вылупившаяся молодь держится около двух недель в гнезде, а затем расселяется. На этой стадии паучки и зимуют, зрелости они достигнут к началу следующего лета. У других живущих в средней полосе видов эноплогнат брюшко окрашено по-иному — с темным волнистым узором по светлому фону или же сплошь черное. Однако на юге евро- пейской части России встречается вид-двойник эноплогнаты овальной, в точности на нее по- хожий — эноплогната длинноногая (Enoplog- natha latimana). Самки этого вида также имеют три формы окраски. Эноплогната овальная (Enoplognatha ovata) с коконом Самка и молодь эноплогнаты овальной (Enoplognatha ovata) в гнезде 359
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ НЕОТИУРА Neottiura ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Пауки ранее причислялись к теридионам и мало отличаются от них. Брюшко гладкое и блестящее, с одним или многими белыми пятнами, шаровидное по форме, реже оваль- ное. Ноги сравнительно длинные. Половые придатки самцов очень крупные и хорошо за- метные. Половозрелые особи появляются вес- ной, самцы исчезают к середине лета, а самки доживают до самых холодов. Кокон белого цве- та, шаровидный и большой, едва ли не крупнее самого паука. Последовательность откладки яиц отличается от большинства других пауков: яйца откладываются в уже готовый кокон че- рез оставленное отверстие. Самка прикрепляет кокон к своим паутинным бородавкам, иногда перетаскивая с места на место. В средней по- лосе встречается один вид. Теридион двухпятнистый Neottiura bimaculata (Linnaeus, 1767) (= Theridion bimaculatum) Самка: 2,5-3,2 мм; самец: 2,5-3 мм. Пауков лег- ко отличить от других видов благодаря круп- ному белому пятну на темно-коричневом брюшке. Однако у самцов пятно может умень- шаться вплоть до полного исчезновения. Голо- вогрудь шоколадного цвета, ноги светло- желтые без пятен. Пауки встречаются на лугах и опушках, селятся среди стеблей травы или на нижних ветвях кустов или молодых хвойных деревьев. Самка теридиона двухпятнистого (Neottiura bimaculata) 360
НЕОТИУРА (Neottiura, Theridiidae) Теридион двухпятнистый (Neottiura bimaculata) с коконом, прикрепленным к паутинным бородавкам Самец теридиона двухпятнистого (Neottiura bimaculata) В. Карцев 361
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ФИЛОНЕТА Phylloneta ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Пауки из числа «бывших» теридионов. Сеть куполовидная, более или менее упорядочен- ная, с расположенным на верхушке убежищем в виде более тустого сплетения паутины, зама- скированного сухими кусочками растений и фрагментами насекомых. Кокон белого или голубоватого цвета располагается здесь же, в открытом паутинном гнезде. На первых по- рах мать кормит потомство жидкостью, выде- ляемой изо рта — паучки подходят к ней и вы- сасывают появляющиеся капельки. Затем они переходят на питание насекомыми, пойманны- ми и обработанными родительницей. В сред- ней полосе обитает два схожих между собой вида. Теридион клейменый Phylloneta impressa (L. Koch, 1881) (= Theridion impressum) Самка: 4-4,5 мм; самец: 2,5-3,5 мм. Брюшко темное, с желтой, окаймленной белым «елоч- кой» и белыми же поперечными полосками. Головогрудь желтая с черной продольной по- лосой. Ноги желтые с затемненными сочлене- ниями. Половозрелые самцы встречаются в те- чение первой половины лета, а самки — вплоть до его окончания. Пауки селятся на травяни- стых растениях, реже на кустарниках. Второй вид этого рода — сизифов териди- он (Phylloneta sisyphia) внешностью и повадками не отличается от теридиона клейменого. Фплопеша (Phylloneta sp.) в своем убежище 362
ФИЛОН ETA (Phylloneta, Theridiidae) Филонета (PhyJJoneta sp.) с коконом в гнезде Молодь филонеты (PhylJoneta sp.), которая кормится на добыче, пойманной матерью 363
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Теридион клейменый (Phylloneta impressa) в гнезде с коконом, который в данном случае белый, но может быть и голубоватым Самка теридиона клейменого (Phylloneta impressa) 364
СИМИТИДИОН (Simitidion, Theridiidae) СИМИТИДИОН Simitidion ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Близкие родственники теридионов с анало- гичной внешностью и поведением. Голово- грудь темно-коричневая, почти черная. Брюш- ко пестрое, окрашенное в коричневой гамме. На нем имеется продольная полоса с разны- ми метками (белыми, коричневыми), которые у разных особей могут различаться по величи- не и форме. Ноги с темными кольцами. Кокон сероватый, охраняется самкой. В средней по- лосе один вид. Теридион похожий Simitidion simile (С. L. Koch, 1836) (= Theridion simile) Самка: 2-2,5 мм; самец: 2-2,5 мм. Пауки встреча- ются на разнообразнейших растениях, как вбли- зи поверхности почвы (например, на огородных посадках), так и выше — на ветвях кустарников, стволах деревьев. Половозрелые особи появля- ются с наступлением лета и исчезают к его сере- дине (самцы) или по окончании (самки). Самка теридиона похожего (Simitidion simile) 365
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ПЛАТНИКИНА Platnickina ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Близкие родственники теридионов, ранее к ним причислявшиеся и схожие с ними по облику и образу жизни. В средней полосе из- вестен один вид. Теридион пестрый Platnickina tincta (Walckenaer, 1802) (= Theridion tinctum) Самка: 2,5-3,5 мм; самец: 2,5 мм. Пауки впол- не оправдывают свое название: брюшко с кра- пинками белого, черного, розоватого, зелено- ватого цветов. В передней половине брюшка обыкновенно имеются два черных пятна, ко- торые могут разрастаться, занимая почти всю спинную часть, однако могут и отсутствовать вовсе. Головогрудь бледная, ноги с многочис- ленными черными кольцами. Расцветка стер- нального щита похожа на таковую у эноплог- наты овальной, но черные линии на нем неравномерной толщины. Оба пола по окра- ске схожи. Брюшко, шаровидное у самки, у самца более стройное, овальное. Вид встре- чается преимущественно на траве и нижних ветвях кустов и деревьев на сухих лугах, лес- ных опушках, в садах. Половозрелые самцы встречаются с мая по конец июня, а самки — до августа. Самка теридиона пестрого (Platnickina tincta). На брюшке возле стебелька видны крупные черные пятна 366
ПЛАТНИКИНА (Platnickina, Theridiidae) Самка теридиона пестрого (Platnickina tincta). У этого экземпляра на черные пятна нет и намека Нижней стороной туловища теридион пестрый (Platnickina tincta) похож на эноплогнату овальную, однако при их внимательном сравнении различия очевидны 367
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ СЕЛИМУС Selimus ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Пауки из группы теридиона с характерным рисунком брюшка в виде широкой продоль- ной линии с волнистыми краями. Поселяются на травянистых растениях, особенно цветущих, выбирая в таком случае место на верхушке вблизи цветка. Впрочем, на ветвях кустарников и деревьев эти пауки встречаются не менее ча- сто. Оплетают листья растения довольно плот- ной паутиной. Логовища как такового нет, есть лишь уплотнение паутинной ткани в том ме- сте, где паук обыкновенно сидит. Кокон круп- ный сферический белого цвета. Стенки его гладкие, в отличие от пушистых коконов дру- гих «теридионов». Самка находится при коко- не неотлучно, удерживая его ногами. В средней полосе (в Липецкой и Воронежской обл.) обна- ружен один вид из этого рода. Селимус перевязанный Selimus vittatus (C.L.Koch, 1836) (= Theridion vittatum, Anelosimus vittatus) Самка: 2-3,5 мм; самец: 3-3,5 мм. Окраска самцов и самок схожа. Головогрудь желтая с широкой темной продольной полосой. Ноги желтые с ко- ричневыми перевязями. Почти всю спинную по- верхность брюшка занимает темно-коричневая полоса с волнистыми краями, отороченная бе- лым. Бока брюшка красно-коричневые, иногда совсем красные. Половозрелые особи появляют- ся в конце весны; к исходу июня самцы исчезают, а самки доживают до середины сентября. Сеть селимуса перевязанного (Selimus vittatus) с хозяином 368
СЕЛИМУС (Selimus, Theridiidae) Самка селимуса перевязанного (Selimus vittatus) В. Карцев Селимус перевязанный (Seliinus vittatus), охраняющий кокон 369
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ КРИПТАХЕЯ Cryptachaea ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Вполне обычные для наших мест пауки, отли- чающиеся развитыми строительными инстин- ктами и представленные здесь единственным видом. Свои сети криптахея располагает недале- ко от поверхности почвы. Вертикальные растяж- ки, нижним концом прикрепленные к земле и покрытые у основания капельками клейкого секрета служат прекрасной ловушкой для бегаю- щих насекомых. Очень эластичные, эти нити, в конце концов, обрываются под весом прилип- шей к ним жертвы и подтягивают ее вверх к ячейкам сети. Чаще всего в такие силки попа- да ют муравьи, которые и составляют основу ра- циона криптахеи. Верхняя часть сети крепится к каркасу из стеблей или к какой-нибудь подхо- дящей поверхности. Этих пауков, к примеру, легко повстречать в деревенских дворах возле хо- зяйственных построек или среди строительного мусора и прочего хлама. Особенно любят они развалившуюся каменную кладку, дающую хо- рошую опору сети, но даже старая ржавая ка- стрюля вполне сгодится им в качестве жилища. Главная особенность криптахей — это располо- женный в центре тенет «домик» в виде колпачка, по виду которого пауков легко опознать (высота в пределах 6 см, диаметр входа около 1 см). Стро- ится он из любых подручных средств, найденных вокруг. Если паук живет на растении, то материа- лом служат сухие растительные частицы, но если он обосновался на каменной кладке, то и дом по- лучится соответствующий — каменный. Криптахея прибрежная (Cryptachaea riparia) со своей излюбленной добычей — муравьем 370
КРИПТАХЕЯ (Cryptachaea, Theridiidae) А-Г — варианты логовищ, построенных криптахеей прибрежной (Cryptachaea riparia). Г — «домик» из растительных частиц — наименее удачный по дизайну 371
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка криптахеи прибрежной (Cryptachaea riparia) Самец криптахеи прибрежной (Cryptachaea riparia) Криптахея прибрежная Cryptachaea rip aria (Blackwall, 1834) (= Achaeranea riparia) Самка: 3-3,5 мм; самец: 3-3,2 мм. Брюшко у самок необычное — его высота превышает ширину (при взгляде сбоку), что свойственно представителям рода ахеранея (Achaeranea), к которым ранее причислялся и этот вид. Окраска пестрая, крайне изменчивая, в бело- коричневой гамме. Примерно в середине спинной части брюшка имеются поперечные коричневая и белая полосы, окруженные многочисленными контрастными крапинка- ми и штришками. Головогрудь темно-корич- невая, ноги с многочисленными темными кольцами. Окраска самцов в целом темнее, брюшко обычной формы, с ярко-красным пятном на кончике. Половозрелые особи встречаются в течение всего лета. В июне сам- ка откладывает яйца в один-три сферических кокона, которые прячет в логовище. Паучки, выйдя из кокона, в течение месяца живут с матерью и кормятся пойманной ею добы- чей. По форме и окраске брюшка самок крип- тахеи легко спутать с некоторыми видами парастеатод (Parasteatoda, см. стр. 454). 372
КРИПТАХЕЯ (Cryptachaea, Theridiidae) На кончике брюшка самца криптахеи прибрежной (Cryptachaea riparia) хорошо заметно красное пятно Молодь крит хеи прибрежной (Cryptachaea riparia) 373
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ДИКТИНА Dictyna ПАУКИ-ДИКТИНИДЫ (Dictynidae) Именем Диктинна, что означает «расставляю- щая тенета», греки называли богиню охоты Диа- ну. Такое же имя дали маленькому, невзрачному на первый взгляд, паучку за его умение плести особенную, липкую и долговечную, паутину (так называемую крибеллятную, см. сгр. 52). Конечно, эти крошки не одиноки в таком своем умении, но именно они самые распространенные в уме- ренных широтах крибеллятные пауки. Сети представляют собой густое хаотичное сплетение волокон, иногда покрывающее стебли наподо- бие ваты. Многие виды живут вблизи водных ис- точников, но селятся в основном на высохших растениях (возможно, потому что их паутина слишком гигроскопична). Есть представители, которые даже обитают под сухими водоросля- ми. Отдельные виды селятся исключительно на стенах домов, но у нас они не водятся. Выглядят все диктины похоже: головогрудь в передней области приподнята и украшена продольными рядками белых щетинок. Покро- вы тела темно-коричневые или черные. Брюшко покрыто белыми и коричневыми ворсинками, образующими геометрический узор. С возрас- том опушение покровов может вытираться, из- меняя рисунок. Поэтому при определении пау- ков на этот признак полагаться не стоит. Кокон плоский линзовидный, диаметром 3 мм. Внут- ренний его слой делается из сухой жесткой пау- тины и крепится к субстрату рыхлыми волокна- ми наружного слоя. Обычно самка не ограничивается одной кладкой и помещает яй- ца в два-три кокона, которые охраняет. В сред- ней полосе обитают 5 видов диктин. Диктина тростниковая Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) Самка: 2,5-3,5 мм; самец: 2-3 мм. Встречается повсеместно. Этот вид можно найти возле во- доемов, на лужайках и других открытых про- странствах, где паук селится на сухих тростин- ках и высохших верхушках других травянистых растений, заплетая их своей паутиной. Облик типичный для представителей рода. Рисунок в задней части брюшка представляет собой ко- ричневый треугольник, направленный верши- ной вниз и рассеченный поперечными поло- сками. Цикл развития двухлетний. Взрослые особи появляются в конце весны, самцы дожи- вают до середины лета, а самки до глубокой осени. Зимуют нимфы. Паутина диктипы (Dictyna sp.), как и у других крибеллятных пауков, отличается прочностью и долговечностью 374
ДИКТИНА (Dictyna, Dictynidae) Диктина тростниковая (Dictyna arundinacea) с коконом В Карцев 375
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) Самец диктины тростниковой (Dictyna arundinacea) 376
АГЕЛЕНА (Agelena, Agelenidae) АГЕЛЕНА Agelena ВОРОНКОВЫЕ ПАУКИ (Agelenidae) Это наиболее типичные представители своего семейства. Приметны как сами пауки, так и их паутинные изделия. Пауки крупные, густоопу- шенные, с длинными ногами. Брюшко будто бы с хвостиком — такое впечатление создают две задние паутинные бородавки, тонкие и длин- ные, в покое прижатые друг к другу кончиками. Классические воронковидные сети обычно рас- полагают среди жестких стеблей, дающих хоро- шую опору для полуметрового полотнища. Поэтому пауки обживают как крупные травя- нистые растения, так и кустарник. Выбирают солнечные, хорошо освещенные места. В глуби- не сети почти перпендикулярно к ней распола- гается жилая трубка, иногда изогнутая и всегда открытая с двух сторон. «Парадный вход» об- ращен к полотнищу сети, а задний, который хозяин использует в минуту опасности, — в об- ратную сторону. Устье трубки постепенно рас- ширяется и плавно переходит в невероятно плотный горизонтальный тент, оплетающий ветви растения и укрепленный вертикальными нитями. Хищник обычно находится в глубине убежища или караулит добычу на его пороге. Но как только жертва поймана, утаскивает ее внутрь. Иногда сидит и на полотнище; если на нем скопилась влага, пьет капельки. Для ориен- тации в пространстве пауки используют поля- ризованный свет, поэтому их активность в сол- нечную и облачную погоду различается. Взрослые самцы и самки плетут одинаковые сети (напомним, у многих тенетников полово- зрелые самцы вообще не плетут тенет). Упло- щенный кокон самка укрывает в своем убежи- ще, но, случается, плетет для него отдельную трубку рядом со своей. В средней полосе отмечен один вид — ла- биринтовый паук (Agelena labyrinthica). До не- давнего времени к агелене причислялся и дру- гой вид, обитающий на этой территории и сходный с лабиринтовым пауком своей био- логией — аллагелена тонкая (Allagelena grac- ilens). Этот паук несколько мельче и встречается реже; различия в окраске хоть и есть, но незна- чительные. Лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica) плетет крупные плотные тенета с паутинной трубкой в углу 377
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Лабиринтовый паук Agelena labyrinthica (Clerck, 1757) Самка: 8-12 мм; самец: 8-9 мм. Окраска песоч- ная с темно-коричневыми пятнами, в разной степени выраженными у разных особей и раз- ных полов. В частности, у самки на головогруди хотя бы отчасти заметны две продольные по- лосы. Светлые косые линии на брюшке мотут быть отчетливыми, либо почти сливаются с фоном. Ноги коричневые, более темные возле сочленений. Пауки распространены по всей европейской части России, но в северных райо- нах редки. Половозрелые самцы появляются в середине июня и живут в течение двух по- следующих месяцев; самки встречаются с июля по сентябрь (включительно). Жилая трубка имеет дополнительный выход наружу Лабиринтовый паук (Agelena labyrinthica) всегда утаскивает добычу в глубь логовища 378
АГЕЛЕНА (Agelena, Agelenidae) Самка лабиринтового паука (Agelena labyrinthica) Самец лабиринтового паука (Agelena labyrinthica) 379
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ КЛУБИОНА Clubiona ПАУКИ-МЕШКОПРЯДЫ (Clubionidae)____ Средней величины пауки с характерными пау- тинными бородавками, не пользующиеся лов- чими сетями. Описание рода клубиона дано в разделе «Пауки водоемов» на стр. 489. Клубиона раскрытая Clubiona reclusa (О. P.-Cambridge, 1863) Самка: 6-9 мм; самец: 5-6 мм. Головогрудь красно-коричневая с темными челюстями. Брюшко однотонное бежево-коричневое со слегка затемненным кардиальным пятном. Пауков этого вида можно встретить в разно- образных местообитаниях, чаще на лугах, как на поверхности почвы, так и на растениях. Для отдыха они укрываются в скрученном трубочкой листе травянистого растения, скрепленном паутинной нитью. Гнезда с кладкой самки устраивают также в скручен- ных листьях. Половозрелые самцы встреча- ются с мая по август, а самки — на протяже- нии всего года. При спаривании самцы придерживают брюшко партнерши челю- стями. В целом пауки выглядят стандартно для представителей своего рода, и для пра- вильного определения необходимо изучение полового аппарата. Гнездо клубионы (Clubiona sp.), внутри которого находится самка с кладкой 380
КЛУБИОНА (Clubiona, Clubionidae) Молодая клубиона (Clubiona sp.) в паутинном убежище Самка клубионы раскрытой (Clubiona reclusa) 381
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ХЕЙРАКАНТИУМ Cheiracanthium ПАУКИ-МИТУРГИДЫ (Miturgidae)* Пауки не строят тенет, но тем не менее являются прекрасными строителями. Их убежища и гнезда из плотной паутины от- личаются правильной овальной формой и являются надежными укрытиями. Разо- рвать стенки такого жилища не просто, в нем паукам не страшна даже зимняя непогода. При постройке камеры пауки сплетают во- локна паутины со стеблями, листьями или соцветиями растений, обычно злаков или зонтичных. Здесь они проводят дневное вре- мя, а ночью отправляются на охоту. Обликом хейракантиумы похожи на клубион, но не- сколько отличаются от них окраской. Голово- грудь и ноги обычно беловатого, желтого или рыжеватого цвета. Брюшко желтое или серо- ватое, у многих видов с темно-красной или коричневой продольной полосой, продол- жающейся от стебелька до паутинных боро- давок (по этому признаку их и можно отли- чить от клубион). Челюсти самцов длинные и у некоторых видов вблизи коготков искрив- ленные. Мать самоотверженно защищает кладку или молодь, закрывшись с ними в гнезде. При разрушении яйцевой камеры она не пытается убежать, как это свойствен- но, например, клубионе, но сразу приступает к починке. В средней полосе отмечено шесть видов, принадлежащих этому роду. Хейракантиум бродячий Cheiracanthium erraticum (Walckenaer, 1802) Самка: 7-8 мм; самец: 5-6 мм. Пожалуй, са- мый распространенный представитель рода. Селятся среди травы или кустарничков на лугах, лесных опушках. Брюшко с буровато- коричневой продольной полосой, слегка размытой сзади. Взрослые самцы встреча- ются с мая по июль, а самки — до конца сен- тября. * Русский арахнолог В. А. Вагнер выделил для рода хей- ракантиум отдельное семейство хейракантиды (Cheiracanthidae). Ряд специалистов считают его валид- ным (действительным) и теперь. Паутинное убежище хейракаитиума (Cheiracanthium sp.) Хейракантиум колющий Cheiracanthium punctorium (Villers, 1789) Самка: 10-15 мм; самец: 7,5-12 мм. Самый круп- ный вид в роде. Челюсти массивные с мощны- ми коготками, у самок прямые (см. стр. 19), у самцов расходящиеся в стороны (см. стр. 148). Головогрудь бледно-коричневая с рыжеватой передней частью и челюстями (последние воз- ле коготка черные). Ноги желтоватые, зачер- ненные на кончиках лапок. Брюшко у самки коричневато-серое, без длинной полосы, но с более темным, чем основной тон, ланцетовид- ным (кардиальным) пятном. У самца брюшко сверху желтое с более темными боками, вдоль его середины проходит отчетливая красно- коричневатая полоса. Пауки чувствительны к влажности, обитают на лесных опушках, пу- стошах. Изредка заползают на стены домов, расположенных вблизи таких мест. Укус паука не только крайне болезненный, но и приводит к неприятным последствиям, так как на его ме- сте может образоваться язва. 382
ХЕЙРАКАНТИУМ (Cheiracanthium, Miturgidae) Самка хейракантиума бродячего (Cheiracanthium erraticum) приступила к починке нарушенного гнезда. В глубине его видна молодь Самка хейракантиума бродячего (Cheiracanthium erraticum) в зимнем убежище 383
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка хейракантиума колющего (Cheiracanthium punctoriuin) Самец хейракантиума колющего (Cheiracanthium punctorium) 384
ОКСИОП {Oxyopes, Oxyopidae) ОКСИОП Oxyopes ПАУКИ-РЫСИ (Oxyopidae) Средней величины или крупные пауки, охотя- щиеся в травостое без применения ловчих устройств (см. описание семейства в главе «Пауки-охотники»). Их легко опознать по фор- ме головогруди и расположению глаз, обра- зующих правильный шестиугольник (крайние глаза первого ряда и глаза второго ряда). Брюшко коническое, заостренное сзади. Ноги с многочисленными перпендикулярными ши- пами. Окраска пестрая, основной фон тела пе- сочный или темно-коричневый. Кокон пло- ский, белый или бежевый, прикрепляется к растениям или какой-нибудь ровной поверх- ности и охраняется самкой. В средней полосе отмечены три вида, различающихся по окра- ске. В северной и центральной части этого ре- гиона оксиопы достаточно редки, в южной — обычны. Оксиоп ветвистый Oxyopes ramosus (Martini & Goeze, 1778) Самка: 6-10 мм; самец: 6-7 мм. По всему телу, окрашенному в темно-коричневый цвет, вклю- чая бедра ног, разбросаны многочисленные метки из белых волосков. Остальные членики ног полосатые. Окраска обоих полов схожа. Пауки держатся на низких растениях — жест- ких кустиках травы и различных кустарничках. Взрослые особи появляются в преддверие лета и доживают до самых холодов. Оксиоп разноглазый Oxyopes heterophthalmus (Latreille, 1804) Самка: 5-8 мм; самец: 5,5-6,5 мм. Пауки схожи по местообитанию и окраске с предыдущим видом, но самки светлее и с явственными белы- ми полосами по бокам верхней части брюшка; кардиальное пятно окружено отчетливой бе- лой каймой. Самцы насыщенного красно- коричневого, близкого к черному, тона; оформ- ление из белых волосков такое же, как у самки. Взрослые особи встречаются на протяжении всего лета, но во второй его половине их чис- ленность резко снижается. Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus), готовая к откладке яиц 385
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка оксиопа ветвистого (Oxyopes ramosus) с коконом Самец оксиопа разноглазого (Oxyopes heterophthalmus) 386
ОКСИОП (Oxyopes, Oxyopidae) Самка оксиопа разноглазого (Oxyopes heterophthalmus), охраняющая кокон 387
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Оксиоп полосатый Oxyopes lineatus (Latreille, 1806) Пауки типичны для степных районов и мотут быть найдены только в самых южных обла- стях средней полосы. От предыдущих видов легко отличаются по светлой окраске, прак- тически одинаковой у самца и у самки. По- кровы желтоватые, на большей части поверх- ности опушенные светлыми волосками, образующими на головогруди и брюшке сплошной покров. Имеются также продоль- ные полосы из коричневых волосков. На брюшке они окаймляют бока и ланцетовид- ное кардиальное пятно. Ноги желтоватые и «голые», почти без волосков. Половозрелые особи живут и размножаются на протяжении всего лета. Как и прочие представители рода, оксиоп линейчатый не строит никаких убе- жищ. Подобно скакунчикам, эти пауки, пры- гая, тянут за собой страховочную нить. Самка оксиопа полосатого (Oxyopes lineatus) Самец оксиопа полосатого (Oxyopes lineatus) 388
АФАНТАУЛАКС (Aphanthaulax, Gnaphosidae) АФАНТАУЛАКС Aphanthaulax ПАУКИ-ГНАФОЗИДЫ (Gnaphosidae) Пауки-гнафозиды в большинстве своем — наземные обитатели. Ночью они охотятся, а днем прячутся в укрытиях, которые плетут или находят здесь же, вблизи поверхности почвы. Но не таковы пауки из рода афантау- лакс. Они устраивают среди растительности объемные многокамерные убежища из пау- тины, которые можно принять за ловчие те- нета. Это своего рода общежитие — соседние «комнаты» занимают разные особи. Пауки эти не придерживаются какого-либо опреде- ленного распорядка и днем отдыхают в убе- жище, либо, с равной вероятностью, бегают под солнечными лучами по растениям. Ча- сто спускаются на землю и могут быть най- дены также под камнями и растительными остатками. Афантаулакс наряду с микарией (Micaria, см. предыдущий раздел на стр. 272) относятся к тем немногим представителям семейства, которые активны днем. Оба они изящно сложены и невероятно проворны. Есть одна надежная черта, по которой мож- но различить эти два рода: у микарии пау- тинные бородавки короткие, а у афантаулак- са классические «гнафозидные» — длинные, цилиндрические, широко расставленные. По облику и размеру афантаулакс, кроме того, напоминает зилота (Zelotes, см. стр. 265), но в отличие от него украшен пятнами из белых волосков. В нашей стране найден единствен- ный вид афантаулакса (еще один водится в соседнем Крыму). Афантаулакс трехполосый Aphantaulax trifasciata (О. P.-Cambridge, 1872) (= Aphantaulax seminiger) Самка: 5,5 мм; самец: 4,5 мм. Пауки обитают в южных районах средней полосы, самая се- верная находка из Пензенской области. Бега- ют как по растениям, так и по земле, могут забираться под камни. Внешность самца и самки практически одинакова. Цвет покро- вов — черный, и только ноги ниже бедра ко- ричневые. На головогруди находится широ- кая продольная полоса из белых волосков, которая у старых особей может быть сильно вытерта. Три аналогичные полосы, но более короткие и расположенные поперек, есть и на брюшке — возле стебелька и на боках. Похожие белые метки имеются и у некото- рых других наших гнафозид, но пятен либо больше, либо форма головогруди другая (не вытянутая, а «сердечком»). Половозрелые особи встречаются летом. Самец афантаулакса трехполосого (Aphantaulax trifasciata) 389
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Паутинное убежище афантаулакса трехполосого (Aphantaulax trifasciata) 390
ПИЗАУРА (Pisaura, Pisauridae) ПИЗАУРА Pisa ига ПАУКИ-ПИЗАУРИДЫ (Pisauridae) Пауки отличаются своей биологией размно- жения и известны также под названием пауков- нянек. Самец приближается к самке, держа в челюстях завернутое в паутину насекомое (в свертке их может быть и несколько). Протяги- вая «свадебный подарок», он откидывается назад и прижимает ноги к телу, чтобы самке было трудно до него дотянуться. Если самка голодна, то она принимает дар. Как только она вцепляет- ся в предложенное насекомое, самец приступает к спариванию. У него есть примерно 40 минут, чтобы завершить этот процесс, пока партнерша насытится. Иногда самцы крадут друг у друга свертки с подарками. Соперники могут также мешать, напрыгивая на спаривающуюся пару. Самка откладывает около 250 яиц в крупный сферический кокон (до 7 мм в диаметре) белого цвета и носит его, ухватив челюстями. Держится она под покровом куполообразного тента, кото- рый плетет специально для этого. Перед выхо- дом паучков, мать оставляет кокон под куполом, а сама перемещается наружу. Молодь находится под защитой паутинного покрова и опекой ма- тери примерно в течение недели. За это время самка увеличивает тент, превращая его во вме- стительную камеру, напоминающую растяну- тую палатку. По прошествии недели паучки выбираются из-под купола и строят поблизости собственные маленькие ловчие сети. По мере роста пауки перестают пользоваться сетями, а пойманную добычу оборачивают паутиной лишь изредка. И только взрослые самцы в при- сутствии самок возвращаются к этой привычке, чтобы упаковать добычу, предназначенную в дар партнерше. В средней полосе России род пизау- ра представлен единственным, довольно распро- страненным видом. Пизаура удивительная Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) Самка: 12-15 мм; самец: 10-13 мм. Окраска се- рая или коричневатая. Через центр головогруди в продольном направлении проходит узкая светлая полоса. Такого же цвета волнообразные полосы расположены по обе стороны брюшка. Окраска обоих полов схожа, но самцы в целом несколько темнее самок. Половозрелые самцы встречаются с конца весны до середины лета, а самки — с начала лета до конца сентября. Пизаура удивительная (Pisaura mirabilis) с коконом, который она держит челюстями 391
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Гнездо пизауры удивительной (Pisaura mirabilis) с молодью, недавно покинувшей кокон Молодая нимфа пизауры (Pisaura mirabilis) рядом со своей сетью 392
ПИЗАУРА (Pisaura, Pisauridae) Самка пизауры удивительной (Pisaura mirabilis) Самец пизауры удивительной (Pisaura mirabilis) 393
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ЭВАРХА Evarcha ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Сравнительно крупные (до 8 мм) и красиво окра- шенные пауки-скакунчики. Самки несколько крупнее самцов, и кроме величины отличаются от них окраской и общими пропорциями тела (брюшко заметно крупнее головогруди). Ного- щупальца и передние ноги самца украшены пуч- ками белых волосков, которые он демонстрирует самке во время брачных танцев. Охотятся эвархи на разного рода растительности — в высокой тра- ве, на кустарниках и низко растущих ветвях дере- вьев. Они резво скачут с ветки на ветку в поисках своей излюбленной добычи — мух, комаров, пе- репончатокрылых, клопов-слепняков и прочих шустрых козявок. Паук-скакунчик способен рас- смотреть муху в деталях с расстояния в восемь сантиметров. Малоподвижные насекомые, такие как тли, не привлекают его внимания. Во время ухаживания самец, приближаясь к партнерше, энергично размахивает передними ногами. Сам- ка обычно размещает свой белый плоский кокон внутри свернутого в трубочку сухого листа. В средней полосе повсеместно распространенны три вида, хорошо различающиеся между собой по окраске (по крайней мере, самцы). Эварха серповидная Evarcha falcata (Clerck, 1757) (= Evarcha flammata) Самка: 6-8 мм; самец: 5 мм. Особенно пестрым нарядом у этого вида обладает самец: тулови- ще по контуру оторочено белой каймой, на темном фоне брюшка расположена широкая бежевая полоса. Окраска самок выдержана в той же бело-коричневой гамме, но в целом они выглядят темнее. Половозрелые особи встречаются с апреля по октябрь. Вид в основ- ном селится в рощах, на пустошах и лесных опушках. Эварха радужная Evarcha arcuata (Clerck, 1757) Самка: 6-8 мм; самец: 5-6 мм. Самцы этого вида отличаются темной окраской. Самки, наоборот, более светлые и пестрые, чем у предыдущего вида. Половозрелые особи появляются в мае, самцы к августу исчеза- ют, а самки встречаются до середины сентя- бря. Вид обитает в разнообразных открытых биотопах, главным образам, на лугах и бо- лотах. По рисунку брюшка самок этого вида можно перепутать с эвархой радостной (Evarcha laetabunda), у которой, однако, фон брюшка более светлый, иногда почти белый. Самцы этих двух видов различаются без труда благодаря рыжей расцветке брюшка у Е. laetabunda. Самка эвархи серповидной (Evarcha falcata) 394
ЭВАРХА (Evarcha, Salticidae) Самец эвархи серповидной (Evarcha falcata) Молодая, недавно созревшая самка эвархи радужной (Evarcha arcuata) 395
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Молодой, недавно созревший самец эвархи радужной (Evarcha arcuata) Самец эвархи радужной (Evarcha arcuata) 396
ГЕЛИОФАНУС (Heliophanus, Salticidae) ЕЛИОФАНУС ieliophanus 1АУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) В самом названии этих миниатюрных пауков- скакунчиков заключено солнце — слово гелиофа- ну с (Heliophanus) происходит от имени греческого бога солнца Гелиоса, олицетворяющего светило. По всей видимости, поводом тому послужил ха- рактерный внешний вид этого паука, а может, и его солнцелюбивосгь. Сам по себе гелиофанус темный, почти черный, но плоские щетинки, гу- сто покрывающие тело паука, действуют подоб- но стеклянной призме и разлагают солнечный свет на составляющие, в результате чего окраска приобретает золотистый или радужный блеск. Нередко брюшко и головогрудь оторочены по бокам тонкой белой каймой, а у отдельных видов белые отметины имеются и на верхней поверх- ности брюшка. Ноги у самок обычно желтого цвета, иногда с черными полосками, у самца тем- ные. Ногощупальца у самок тоже светлые, кон- трастирующие с темным телом. Средний размер пауков — 3-5 мм. Гелиофанусы многочисленны и по общему обилию, и по числу видов, внешне мало различи- мых между собой. Пауки эти любят погреться на солнышке, устроившись где-нибудь на хорошо прогретом участке — на листике, камне, стене до- ма. Сидит себе такой паук неподвижно, но только попробуй приблизить к нему руку — вмиг удерет. Ведь паук-скакунчик смотрит не только вперед но и назад. Повернется спиной и рассматривает за- дними глазами, готовый одним скачком умчаться прочь. Большинство видов обитают в травостое; на стволах деревьев и под камнями эти пауки встречаются реже. При ухаживании самцы бега- ют вокруг самки с поднятыми передними ногами, описывая круги. Самки не изготавливают кокон, но укрывают кладку в гнезде из белой паутины. В средней полосе водятся, по крайней мере, де- сять видов гелиофанусов, по внешнему виду прак- тически не различающихся. Гелиофанус золотистый Heliophanus auratus (С. L. Koch, 1835) Самка: 4,5-5 мм; самец: 3,5-4,5 мм. Пауки облада- ют типичной для представителей рода внешно- стью. Встречаются в разнотравье и на низком ку- старнике на сухих лугах. Половозрелые особи появляются с началом лета и к августу исчезают. Самка гелиофануса с добычей (Heliophanus sp.). Белый ободок, заходящий на бока брюшка, характерен для многих гелиофанусов 397
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ А-Б — самец гелиофануса золотистого (Heliophanus auratus) 398
МИРМАРАХНА (Myrmarachne, Salticidae) МИРМАРАХНА Myrmarachne ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Название этих пауков-скакунчиков буквально означает «муравьепаук», ведь они великолепно имитируют муравьев своим обликом и поведе- нием. Многочисленные представители рода, обитающие в большинстве своем в Юго- Восточной Азии, используют для подражания разнообразных муравьев, в том числе тех, кото- рые охотятся на самих скакунчиков. Даже у одного и того же вида мирмарахн, в зависи- мости от пола и возраста, могут быть разные модели. Сходство достигается формой тела и окраской. В частности, длинные челюсти сам- цов выставлены вперед так, что напоминают муравьиную голову. Телосложение стройное: головогрудь и брюшко удлиненные, а соеди- няющий их стебелек хорошо заметен сверху. Пауки передвигаются на шести ногах, посколь- ку переднюю пару они используют в качестве ложных усиков, которыми непрестанно шеве- лят. Отдельные виды мирмарахн сами охотят- ся на муравьев. В европейской части нашей страны обитает единственный вид из этого ро- да (муравьями не питается). Скакунчик муравьевидный Myrmarachne formicaria (De Geer, 1778) (= Myrmarachne jobloti) Самка: 5-6 мм; самец: 5,5-6,5 мм (вместе с хели- церами). Окраска пауков красно-коричневая со светлыми поперечными штрихами на брюш- ке. Головная область приподнятая и зачернен- ная. Челюсти, расположенные вертикально у самок и горизонтально у самцов, такие же темные. Пауки обитают как на травянистых растениях, так и на камнях и под ними. Неред- ко живут вблизи муравейников, но прямых встреч с муравьями избегают. Если же случай- но оказываются вместе с ними, то, как правило, бывают убиты муравьями. Половозрелые осо- би встречаются в течение всего лета. Для по- томства плетется специальное паутинное гнез- до, вмещающее иногда по нескольку коконов разных возрастов. Вид редок. Самец скакунчика муравьевидного (Myrmarachne formicaria). Выдающиеся вперед челюсти имитируют голову муравья 399
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ СИНАГЕЛЕС Synageles ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) И эти миниатюрные пауки-скакунчики отно- сятся к муравьиным подражателям. Причем они единственные из этой группы не водятся в тропиках. Пауки очень подвижны. Они то- же используют конечности в качестве лож- ных усиков, только не первую, а вторую пару ног. Головогрудь удлиненная и плоская, если смотреть сбоку. Брюшко цилиндрическое, слегка пережатое в середине. Пауки окраше- ны в коричневые тона с белыми метками на брюшке. Поперечная белая полоса имеется и на головогруди — позади последнего ряда глаз. И взрослые, и молодые особи строят плоские паутинные убежища под камнями, в которые прячутся на время отдыха. Охотят- ся на низких растениях или на поверхности почвы (на камнях, среди мха); муравьями не питаются. Перед спариванием самец усми- ряет партнершу особым, длящимся две ми- нуты танцем, по ходу которого та впадает в оцепенение. Выглядит это так: паук бегает возле самки справа или слева, описывая по- лукруги. При этом передние ноги у него вы- тянуты параллельно друг другу, а ногощу- пальца и брюшко мелко дрожат. В средней полосе встречаются три вида, отличающихся деталями окраски. Синагелес-охотник Synageles Venator (Lucas, 1836) Самка: 3,5-4,5 мм; самец: 3 мм. Вид встреча- ется чаще остальных, хотя и сам довольно редок. Покровы коричневые, наиболее тем- ные в области головогруди и в задней части брюшка. По месту перетяжки на брюшке расположена узкая белая поперечная поло- са, слабее выраженная в середине. Неявные бледные поперечные полосы могут быть в верхней и нижней частях брюшка. Перед- ние ноги на большей части своей длины красно-коричневые, на остальных ногах в та- кой цвет окрашены лишь бедра, тогда как остальные членики светло-желтые. Полово- зрелые самки встречаются с конца мая по конец сентября, а самцы — в мае и июне. Самка синагелеса-охотника (Synageles Venator). В качестве «ложных усиков» эти пауки используют вторую пару ног (на снимке они приподняты над поверхностью) Двигается синагелес-охотник (Synageles Venator) на муравьиный манер 400
КСИСТИКУС (Xysticus, Thomisidae) КСИСТИКУС Xysticus ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Довольно крупные пауки-бокоходы (до 10 мм), которые в изобилии встречаются в любых травя- ных и кустарниковых зарослях, а самцы, кроме того, и на поверхности почвы. Охотятся они из засады — неподвижно сидят в листве или на со- цветиях в ожидании, когда добыча сама придет к ним в руки. У этих животных очень узнаваемая внешность: коренастое, как у краба, тело; на уплощенном брюшке имеется характерный свет- лый рисунок в виде елочки, а на головогруди — в виде вилочки, более или менее выраженный. Две передние пары ног чрезвычайно длинные, как и свойственно представителям семейства. Окраска пестрая, слагающаяся из белых, серых, черных, коричневых пятен. Смешение разно- цветных крапин и создает общий тон паука — обычно коричневатый или сероватый. Соотно- шение пятен отчасти зависит от места обитания паука, поэтому нет двух особей с абсолютно оди- наковой расцветкой. У ксистикусов, как и у боль- шинства остальных пауков, особи разных полов отличаются величиной и окраской. Самки круп- нее самцов — в первую очередь за счет размеров брюшка, которое всегда больше головогруди, тогда как противоположному полу свойственна обратная закономерность. Самцы много смуглее своих подруг, головогрудь и ноги у них темно- коричневые, почти черные. Особи разных полов одного и того же вида могут настолько отличать- ся, что в них трудно заподозрить родственников. Зрелость у большинства видов наступает в конце весны. После этого самцы живут около двух ме- сяцев, а самки могут просуществовать до середи- ны осени или даже до следующего года. Отдель- ные виды имеют двухлетний цикл развития. Галантными кавалерами ксистикусов никак не назовешь. Свою партнершу на время спарива- ния они связывают паутиной. Однако это, по всей видимости, носит ритуальный характер, так как самка при желании могла бы с легкостью освободиться. Самки же — образцовые мамаши, которые ни на минуту не оставляют охраняемую кладку. Белый плоский кокон обычно прикре- пляется к листу травянистого растения. Самка, словно наседка, усаживается на него сверху. А-Б — у ксистикуса (Xysticus sp.) легко узнаваемый, крабовидный, облик. На спинной стороне брюшка обычно имеются светлые поперечные полоски, образующие «елочку» 401
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Ксистикусы — самые многочисленные из бокоходов, как по обилию, так и по числу видов. В Европе, в частности, обитает около 70 видов, и, по меньшей мере, 20 из них во- дятся в средней полосе. Это самые баналь- ные представители нашей аранеофауны. Окраска у разных видов хоть и отличается, но в качестве диагностического признака не используется. Различать виды по окраске сложно еще и потому, что она крайне из- менчива. Ксистикус смелый Xysticus audax (Schrank, 1803) Самка: 6-8 мм; самец: 3-5 мм. Пауки охотят- ся в разнотравье или на кустарнике. Самцы имеют типичную темную расцветку. Самки окрашены достаточно пестро: заметны ко- ричневые, черные, белые, оранжевые и розо- вые пятнышки. Особи, обитающие в зарос- лях, как правило, более светлые, с розоватым или лиловым оттенком. У пауков со светлым фоном тела (светлая окраска головогруди спереди и посередине, ног, боков и испода брюшка) имеется четкая светлая «елочка» на темно-коричневом пятне, а у пестрых особей она почти незаметна. Самка ксистикуса смелого (Xysticus audax) Самец ксистикуса смелого (Xysticus audax) 402
КСИСТИКУС (Xysticus, Thomisidae) Самка ксистикуса двуполосого (Xysticus bifasciatus) со светлой формой окраски Самка ксистикуса двуполосого (Xysticus bifasciatus) с темной формой окраски В Карцев 403
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Ксистикус двуполосый Xysticus bifasciatus (С. L. Koch, 1837) Самка: 7-10 мм; самец: 6-7 мм. Пауки встречают- ся на низкой траве в солнечных местах, иногда на камнях и под ними. Окраска обоих полов крайне изменчива и меняется от светло-коричневой (особенно у самок) до очень темной, когда и го- ловогрудь, и брюшко почти черные. «Елочка» вырождена до нескольких светлых поперечных полос, а у темных особей отсутствует вовсе. Ксистикус гребенчатый Xysticus cristatus (Clerck, 1757) Самка: 6-8 мм; самец: 3-5 мм. Самка окрашена в серые или коричневые тона. Самец темно-ко- ричневый. «Елочка» очень отчетливая, от бело- го до рыже-коричневого цвета. Пауки водятся в травостое и на низком кустарнике, иногда на поверхности почвы. Цикл развития завершает- ся за два года. Ксистикус Коха Xysticus kochi (Thorell, 1872) Самка: 6-8 мм; самец: 4-5 мм. Большинство особей окрашено в коричневые тона разной степени интенсивности. «Елочка» на брюшке хорошо заметна. Пауки встречаются на луговой растительности, а также в травостое на сухих Самка ксистикуса двуполосого (Xysticus bifasciatus), В Карцев охраняющая кокон Самка ксистикуса гребенчатого (Xysticus cristatus) 404
КСИСТИКУС (Xysticus, Thomisidae) Самец ксистикуса гребенчатого (Xysticus cristatus) Самка ксистикуса Коха (Xysticus kochi) 405
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ лесных опушках. Самцы нередко бродят и по поверхности почвы. Ксистикус скорбный Xysticus luctuosus (Blackwall, 1836) Самка: 7-8 мм; самец: 4-5 мм. Головогрудь у са- мок красно-коричневая, у самцов почти черная. Брюшко более или менее равномерно окраше- но в темно-каштановый цвет (у самцов и части самок), либо покрыто частыми коричневыми крапинками по более светлому фону. «Елочка» в виде отдельных белых штрихов или вовсе не заметна. Пауки встречаются на низкой расти- тельности, а также на кустарнике, часто в лес- ных массивах, если те достаточно светлые. Ксистикус песчаный Xysticus sabulosus (Hahn, 1832) Самка: 7-9 мм; самец: 5-6 мм. Большинство особей окрашены в светлые серовато-корич- невые тона. На головогруди широкая бледная полоса, глаза окаймлены рыжевато-коричне- выми ободками. Ноги с многочисленными черными пятнышками. «Елочка» отчетливая, серовато-желтая; по бокам от нее имеются ко- роткие вертикальные черные штрихи. Темные особи тоже встречаются, хотя и значительно реже. Самец и самка по окраске почти одина- ковы. Пауки обычно сидят на травяных кусти- ках, предпочитают высохшие растения, на которых эти пауки совершенно незаметны. Могут попасться и на поверхности почвы, пес- чаной или каменистой. Взрослые самки встре- чаются на протяжении всего лета вплоть до октября, а самцы появляются лишь с насту- плением осени. Ксистикус вязовый Xysticus ulrni (Hahn, 1831) Самка: 5-8 мм; самец: 3-4 мм. Пауки, несмотря на название, селятся не столько на вязах, сколь- ко на разного рода травянистой растительности, в том числе на сельскохозяйственных полях. Вид встречается повсеместно, чаще остальных. Окра- ска самок коричневая, на головогруди имеются хорошо заметные светлые полосы и белая «ви- лочка». Брюшко по всему периметру окантова- но светлой каймой, такого же цвета «елочка» состоит из широкой продольной полосы в пе- редней части и узких поперечных полос сзади. Самцы имеют типичную для представителей рода темную окраску с четко обозначенной елочкой, однако головогрудь у отдельных осо- бей может быть довольно светлой. Самка ксистикуса скорбного (Xysticus luctuosus) 406
КСИСТИКУС (Xysticus, Thomisidae) Самка ксистикуса песчаного (Xysticus sabulosus) Самка ксистикуса вязового (Xysticus ulmi) с добычей — гусеницей пилильщика 407
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка ксистикуса вязового (Xysticus ulmi), охраняющая кокон Самец ксистикуса вязового (Xysticus ulmi) 408
МИЗУМЕНА (Misumena, Thomisidae) МИЗУМЕНА Misumena ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Эти пауки прекрасно маскируются среди соцве- тий или в зарослях листвы и даже способны ме- нять свою окраску. Сидящую в засаде мизумену довольно трудно обнаружить. Случается, что ее выдает пойманная добыча. В первый момент ви- дишь насекомое — бабочку, муху, пчелу, которое почему-то не стремится улетать, и только потом замечаешь схватившего его паука. В ожидании добычи хищник сидит неподвижно, но время от времени ему необходимо менять позицию. Тут- то и может пригодиться уменье приспособить окраску к новой обстановке. Постепенно пере- ходя с растения на растение, паук обследует зна- чительную территорию. Особи разных полов сильно отличаются по размерам и расцветке. Брюшко у самок треугольной формы, но с окру- глыми углами, оно много крупнее головогруди. Глазная область окрашена в желтый цвет. Самцы гораздо мельче, с овальным брюшком, сравни- мым по величине с головогрудью. Кладку самка пристраивает внутри свернутого листа. Завернув его края, она откладывает внутрь образовавшей- ся полости яйца и заплетает паутиной, поэтому кокон не имеет определенной формы. В евро- пейской части России мизумены представлены единственным видом (еще один встречается на Дальнем Востоке). Самка цветочного паука (Misumena vatia) с белой окраской 409
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самка цветочного паука (Misumena vatia) с желтой окраской Неполовозрелый самец цветочного паука (Misumena vatia) Цветочный паук Misumena vatia (Clerck, 1757) Самка: 9-11 мм; самец: 3-4 мм. Этого паука не зря назвали цветочным. Обычно он сидит в за- саде внутри цветка или рядом с ним. Благо- даря толстому брюшку, напоминающему ле- песток, хищник не заметен в цветочных зарослях. Самки чаще всего белые или жел- тые, попадаются также зеленоватые и розова- тые особи. По бокам брюшка иногда распола- гаются красноватые камуфляжные пятна. Однако окраска не является присущей пауку от рождения и данной ему на всю жизнь, а ме- няется в зависимости от окружающего фона. Но происходит это не так быстро, как у хаме- леонов или осьминогов. Пауку нужно от 10 до 25 дней, чтобы переменить цвет с белого на желтый, обратное превращение свершается за 5-6 дней. У самца окраска другая: голово- грудь темно-коричневая, брюшко сверху бе- лое с двумя темными параллельными штри- хами. Половозрелые особи появляются в конце весны, самцы живут до середины лета, а самки — до середины осени. 410
МИЗУМЕНА (Misumena, Thomisidae) На боках брюшка самки могут располагаться коричневые или красноватые полосы (Misumena vatia) Взрослый самец цветочного паука (Misumena vatia) 411
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Цветочный паук (Misumena vatia), охраняющий гнездо Вскрытый кокои цветочного паука (Misumena vatia) с личинками, только вылупившимися из яиц 412
РУНЦИНИЯ (Runcinia, Thomisidae) РУНЦИНИЯ Runcinia ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Мелкие пауки-бокоходы, ведущие типичный для представителей семейства образ жизни. Добычу поджидают, сидя на цветах, траве, вет- вях кустарника. Окраска у этих пауков скром- ная — в коричневой гамме. Контуры брюшка у единственного вида, который водится в на- шей стране, довольно обычные. А вот у других, заморских, видов брюшко может быть сильно вытянуто, придавая телу палочковидную фор- му (см. стр. 46). Особи разных полов отличают- ся размерами и окраской. Кроме того, у самца уплощенное тело. Рунциния линейчатая Runcinia grammica (С. L. Koch, 1837) (= Runcinia lateralis) Самка: 4-6 мм; самец: 2,5-3,5 мм. Брюшко ка- плевидное (у самок) или удлиненно-овальное (у самцов). Окраска тела желтоватая или бе- жевая. Нередко в покровах брюшка желтизна более заметна, чем на головогруди. У самки по бокам вдоль всего тела тянутся две широ- кие розовато-коричневые полосы. Такого же цвета пунктирные линии проходят через се- редину брюшка. У самца таких полос нет во- все или они выражены слабо. Конечности сам- ки равномерно светлые, а у самца передние ноги с темно-коричневыми кольцами. Зре- лость у этого вида наступает летом. Вид довольно редок в северных и централь- ных районах средней полосы, а ближе к югу встречается чаще, особенно в начале сезона. Самка рунцин ' чатой (Runcinia grainmica) 413
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ В. Карцев А и Б — Самец рунцинии линейчатой (Runcinia grammica) 414
ТОМИЗУС (Thomisus, Thomisidae) ’ОМИЗУС Vhomisus УКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Пауки с особенной формой тела, благодаря которой они легко опознаются. У особей обо- их полов брюшко сильно угловатое, тре- угольное, если смотреть сверху, намного бо- лее широкое сзади, чем спереди. И только у самок, готовых к откладке яиц, оно округ- лое, но и в этом случае острые бугорки от- четливы. Головогрудь также снабжена высту- пами, на которых сидят боковые глаза. Томизусы обычно охотятся на цветах, боль- шей частью белых, розовых и желтых. Если венчик крупный, то сидят внутри. Пауки эти, подобно некоторым своим родственникам, способны менять окраску под стать фону. В нашей стране обитает единственный вид, который тяготеет к южным районам. Томизус изменчивый Thomisus onustus Walckenaer, 1805 (= Thomisus albus) Самка: 6-7 мм; самец: 2,5-3,5 мм. Окраска са- мок варьирует в широких пределах. Они быва- ют сплошь белыми или желтыми, а также мо- гут быть украшены яркими розовыми разводами. На теле, кроме того, могут присут- ствовать желтые, бордовые, коричневые пятна. Самцы тоже изменчивы, но все же более по- стоянны в окраске — обычно они бежевые, бе- лые или коричневатые. На передних ногах тем- ные перевязи. Взрослые особи встречаются в течение двух первых летних месяцев. Самка томизуса изменчивого (Thomisus onustus) с бело-розовой окраской 415
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Окрашенные в белый цвет особи томизуса изменчивого (Thomisus onustus) охотятся в основном на белых цветах 416
ТОМИЗУС (Thomisus, Thomisidae) Желтый томизус изменчивый (Thomisus onustus) выбирает растения с желтыми цветами Самец томизуса изменчивого (Thomisus onustus) 417
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ФИЛОДРОМУС Philodromus ПАУКИ-ФИЛОДРОМИДЫ (Philodromidae)___ Эти пауки родственны бокоходам и во многом с ними схожи. Они ведут бродячий образ жизни и одинаково ловко бегают вперед, на- зад и вбок. По облику они несколько напоми- нают ксистикусов, но отличаются от них по ряду признаков. Главное отличие заключается в том, что две задних пары ног имеют нор- мальную длину, они несущественно короче передних (эта черта присуща всем членам се- мейства). Кроме того, головогрудь у филодро- мусов спереди заужена так, что напоминает по форме стилизованное сердечко. Окраска у них самая разнообразная, но, как правило, в коричневой или серой гамме. Лишь у сам- цов отдельных видов тело покрыто короткими черными волосками, отливающими всеми цветами радуги (каку некоторых скакунчиков, таких как гелиофанус). Среди филодромусов немало пауков с плоским телом и маскирую- щей окраской, обитающих на стволах дере- вьев (см. следующий раздел на стр. 467-470). Живущие в травостое виды выглядят более заурядно. Брюшко у них овальное или не- сколько удлиненное, особенно у самцов. Хотя эти пауки и проводят много времени в непод- вижном ожидании, они способны к стреми- тельному бегу, когда потревожены или пре- следуют добычу. Взрослые особи у большинства видов встречаются с конца весны и на протяжении всего лета или только до его середины. Ритуал ухаживания у представителей этого рода очень короткий, лишенный каких-либо осо- бенностей, кроме вибрации брюшком у неко- торых видов. Кокон, который самка пристраи- вает на лист растения или под отставшую кору, снаружи обычно покрыт тонким слоем пушистой паутины и может быть инкрусти- рован песчинками или растительными ча- стичками. Иногда он крепится к нижней сто- роне листа особым паутинным покровом или помещается в укрытие из скрепленных паути- Самка филодромуса дернового (Philodromus cespitum) 418
ФИЛОДРОМУС (Philodromus, Philodromidae) ной листьев. По форме коконы могут быть шаровидными или уплощенными. Самка всегда охраняет свою кладку. Филодромусов, хоть они и нередки в природе, не так-то про- сто обнаружить из-за их умелой маскировки. Чаще всего на глаза попадаются совсем моло- денькие нимфы, которые могут быть найдены в самых разных местах, в том числе в город- ских квартирах. В средней полосе обитают по- рядка 15 видов. Филодромус дерновый Philodromus cespitum (Walckenaer, 1802) (= Philodromus reussi, Ph. boesenbergi) Самка: 5-6 мм; самец: 4 мм. Пауки встреча- ются на травянистых растениях, а также на кустарнике и нижних ветвях деревьев. Оба пола имеют коричневую окраску с белой по- лосой на головогруди. Прилегающая к сте- бельку часть брюшка обычно светлее, на этом фоне иногда выделяется коричневое карди- альное пятно. В задней части брюшка имеют- ся два темных пятнышка, а также попереч- ные белые штрихи, которые, впрочем, не всегда отчетливы. Филодромусы (Philodromus sp.) похожи на бокоходов, но ноги у них примерно одинаковой длины Кокон филодромуса дернового (Philodromus cespitum) с выплодившимися лич нками 419
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ ТИБЕЛЛЮС Tibellus ПАУКИ-ФИЛОДРОМИДЫ (Philodromidae)___ Пауки затаиваются на длинных сухих травинках. Свое узкое и длинное тело, хищник располагает вдоль листа, четыре передние ноги вытягивает вперед, две задние — назад а конечностями тре- тьей пары обхватывает опору. Приняв такую криптическую позу, тибеллюс полностью слива- ется с окружающей обстановкой. Тут помогает и продольная исчерченность брюшка. «Паук- невидимка» таким образом и отдыхает, и подсте- регает добычу — бросается на нее только в самый последний момент. С вытянутыми вдоль тела но- гами имеют обыкновение сидеть и некоторые другие пауки-засадники, например, бокоходы тмарус (Tmarus, см. стр. 29, 464) и монезес (Мо- naeses, см. сгр. 46). Однако у первого брюшко иной формы, чем у тибеллюса, поэтому этих двух пау- ков не перепутаешь, а монезес попросту не во- дится в средней полосе России (его можно встре- тить в Средней Азии). Среди длинноногих тенетников эта поза также популярна (тетрагна- тиды, улобориды). При беглом взгляде за тибел- люса можно принять расположившуюся вдоль листа тетрагнату (Tetragnatha, Tetragnathidae, см., например, стр. 336), хотя они друг другу совсем не родственники. Но если взглянуть на крупные торчащие челюсти тетрагнаты, ошибка тотчас обнаружится. Да и сложение у тетрагнаты суб- тильное, конечности слишком длинные и тонкие. Круглая ловчая сеть, на которой этот хищник мо- жет находиться, и вовсе не оставит сомнений в том, кто перед вами: у тибеллюса сети не бывает вовсе, а тетрагната плетет круговую сеть. Ухаживание и спаривание у тибеллюса про- ходит очень быстро. Кладку самка обычно при- страивает на внутренней поверхности листа у его вершины. Она покрывает яйца слоем мягкой бе- лой паутины, которой полностью заплетает верхний угол листа, и остается охранять кокон, сидя на нем самом или с наружной стороны ли- ста. Нередки также коконы, расположенные на Тибеллюс (Tibellus spp.) с его продолговатым телом сильно отличается от своих ближайших родственн 420
ТИБЕЛЛЮС (Tibellus, Philodromidae) Тибеллюс продолговатый (Tibellus oblongus), охраняющий кладку колоске злака и в этом случае имеющие удли- ненную форму. В средней полосе водится три внешне схожих вида тибеллюсов, два из которых обычны в нашей фауне. Тибеллюс продолговатый Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) Самка: 8-10 мм; самец: 7-8 мм. Окраска соломенно-желтая с коричневыми продольны- ми полосами и иногда с парой крупных точек у вершины брюшка, одинаковая у самца и сам- ки. Половозрелые самцы встречаются с конца весны на протяжении всего лета, а самки — вплоть до октября. Пауки в массе населяют тра- востой на открытых пространствах, в том числе сельскохозяйственные поля. Они часто встреча- ются также на берегах водоемов, возможно, по- тому что находят растущий там тростник под- ходящим убежищем (см. также иллюстрации в разделе «Пауки водоемов», стр. 488). Тибеллюс морской Tibellus maritimus (Menge, 1875) Самка: 8-10 мм; самец: 7-8 мм. Надежно отли- чить от предыдущего вида можно только по строению гениталий. Количество коричневых пятен на теле изменчиво. Срок жизни полово- зрелых особей на две недели короче, чем у ти- беллюса продолговатого. Численность также заметно ниже. Пауки обитают в высокой траве, часто в прибрежных зарослях. Самец тибеллюса продолговатого (Tibellus oblongus) 421
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Самец тибеллюса морского (Tibelhts maritimus) 422
МИКРОМАТА (Micrommata, Sparassidae) МИКРОМАТА Micrommata (= Micromata) ПАУКИ-СПАРАССИДЫ (Sparassidae) Это единственные представители своего семей- ства в наших широтах. Внешне напоминают бокоходов, так как бедра ног у них тоже на- правлены в стороны. Пауки эффектны, в их окраске всегда присутствует зеленый цвет. Гла- за окружены волосками контрастного цвета. Охотится микромата на травянистых растениях, добычу настигает коротким прыж- ком, когда та случайно приблизится к непод- вижно сидящему хищнику на подходящее рас- стояние. Но самое интересное в биологии этих пауков — брачное поведение. Самец подкарау- ливает партнершу, которой сильно уступает в размерах, словно добычу, кидается на нее сверху и зажимает ее брюшко челюстями, ино- гда до крови. Пока самка остается в оцепене- нии, самец приступает к спариванию, которое длится до 6 часов. Перед откладкой яиц самка устраивает гнездо из нескольких скрепленных паутиной листьев, с тем, чтобы остаться в нем вместе с коконом. Если приходится покидать гнездо, она перетаскивает кокон, держа его в челюстях. В средней полосе обитает один вид (еще один известен на Кавказе). Микромата зеленоватая Micrommata virescens (Clerck, 1757) (= Micrommata roseum) Самка: 10-15 мм; самец: 7-10 мм. Головогрудь и ноги ярко-зеленые, более темные у самца. Брюшко самки салатного цвета с четким зеленым ромбовидным пятном. У взрослых самцов брюш- ко ярко-желтое с карминово-красной серединной полосой. Глаза окружены хорошо заметными ободками из белых волосков. Нимфы соломенно- го цвета, как у тибеллюса. Поскольку и форма тела тоже похожа, пауков легко перепутать. Что- бы различить их, нужно приглядеться к глазам — белые ободки есть только у микроматы. Полово- зрелые особи появляются в конце весны, тогда же происходит спаривание. Самцы затем живут не- долгий срок, а самки встречаются до осени. Пау- ков можно обнаружить на травянистых растени- ях (реже на кустах) на сырых лесных полянах, молодь и в других местах. Вид довольно редок. Самка микроматы зеленоватой (Micrommata virescens). Каждый глаз у нее окружен ободком из белых волосков 423
ПАУКИ ТРАВОСТОЯ Неполовозрелый самец микроматы зеленоватой (Micrommata virescens). Нимфы у этого вида соломенного цвета Только что перелинявший во взрослого самец микроматы (Micrommata virescens) выглядит в точности так же, как самка, но через несколько дней он приобретает такой вот облик 424
МИКРОМАТА (Micrommata, Sparassidae) Микромата зеленоватая (Micrommata virescens), охраняющая кокон внутри гнезда 425
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ и КУСТАРНИКОВ В кронах деревьев находит приют множество животных. Листва надежно укрывает и дает прохладу, а паукам ветви деревьев еще и предо- ставляют прекрасную опору для ловчих сетей. Поэтому среди живущих здесь пауков так мно- го тенетников. Пауки-охотники в большинстве своем приспособились к обитанию на стволах, что сильно повлияло на их облик. Те из них, кто прячется под корой, имеют уплощенную фор- му тела, а сидящие на коре сверху хорошо за- маскированы благодаря покровительственной окраске и особым повадкам. Среди таких пау- ков есть настоящие мастера маскировки, кото- рые полностью сливаются с окружающей сре- дой — пока они неподвижны, заметить их практически невозможно. На высоких кустар- никах, по сути, мало отличающихся от деревьев, и пауки водятся примерно те же. А вот на низ- корослых кустарничках велика вероятность встретить пауков, типичных для травостоя, по- этому, определяя пойманного на таком расте- нии паука, в первую очередь загляните в раздел «Пауки травостоя». На нижних ветвях деревьев тоже Moiyr запросто оказаться пауки из травя- ного яруса, в особенности бродячие пауки, име- ющие охоту к перемене мест. В кронах деревьев находит приют множество пауков, крестовик обыкновенный (Araneus diadematus) — из их числа 426
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) 1РАНЕУС Iraneus 1АУКИ-КРУГ0ПРЯДЫ (Araneidae) Крупные пауки co сложным рисунком брюшка, плетущие круглые сети. Описание рода аранеус дано в разделе «Пауки травостоя», стр. 299. Крестовик обыкновенный Araneus diadematus (Clerck, 1757) Самка: 10-13 мм; самец: 4—8 мм. Один из самых распространенных крестовиков, о чем говорит и его видовое название — обыкновенный. Именно у него белая метка на брюшке образует стилизо- ванный крест, который в некоторых случаях вы- рождается до отдельных пятен. Но наряду с такой трактовкой рисунка существует и другая, отра- женная в латинском названии «диадемовый», — узор напоминает корону-диадему. Общий тон брюшка варьирует от светло-рыжего до серого. Брюшко по форме овальное или слегка угловатое в верхней части (особенно у крупных самок). Встретить этих симпатичных пауков до- вольно просто и для этого не обязательно забираться в лесные дебри. Мы, например, од- нажды обнаружили крестовика обыкновенного в самом сердце нашей столицы — в Московском зоопарке, отнюдь не как питомца, а живущего «на вольных хлебах» в декоративном кустарни- ке. Крестовики этого вида предпочитают се- литься на деревьях, но встречаются и под кры- шами строений. За то, что они охотно заселяют сады, их еще называют садовыми пауками. Сеть обычно крепится к ветвям деревьев на неболь- шой высоте. Убежище состоит из одного-двух свернутых живых листьев, слегка скрепленных паутиной. Половозрелые особи встречаются с середины лета до глубокой осени. Кокон из желтоватой рыхлой паутины содержит порядка 250 яиц. В свой первый год пауки зимуют на ста- дии яиц, а следующую зиму они встречают бу- дучи нимфами средних возрастов. Кормом для молоди служат мошки и тли. Возле сети крестовика обыкновенного (Araneus diadematus) всегда имеется логовище, в котором паук проводит большую часть врел^ени 427
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Самка крестовика обыкновенного (Araneus diadematus) на сети 428
АРАНЕУС {Araneus, Araneidae) Самка крестовика обыкновенного (Araneusdiadematus) с темноокрашенным брюшком Самец крестовика обыкновенного (Araneus diadematus) 429
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Кокои крестовика обыкновенного (Araneus diadematus) Крестовик угловатый Araneus angulatus (Clerck, 1757) Самка: 14-19 мм; самец: 10-12 мм. Брюшко ко- ричневое с хорошо заметными темными волни- стыми линиями в его задней части. В передней части имеется белая метка. Головогрудь очень темная, покрытая белыми волосками. Главное отличие составляет форма брюшка, которое у самок этого вида треугольное с двумя явствен- ными угловатыми выступами по бокам, гораздо сильнее выраженными, чем у описанного выше крестовика обыкновенного. Выросты располо- жены чуть ближе к верхнему концу брюшка. Крестовик угловатый предпочитает сухие ме- стообитания. Селится на кустарниках и дере- вьях в рощах и лесах, чаще хвойных. Может по- пасться и на открытых пространствах. Сети крупные, располагаются иногда высоко, выше человеческого роста. Взрослые особи встреча- ются на протяжении всего лета. Крестовика угловатого можно спутать с дру- гим видом — крестовиком цирцея (Araneus circe), более крупным, отличающимся от угловатого мелкими деталями окраски (см. его описание в разделе «Соседи человека» на стр. 524). В сред- ней полосе водятся еще несколько видов кресто- виков, имеющих на брюшке бугорки. Кроме того, примерно такую же форму тела имеют предста- вители из рода гиббаранея (Gibbaranea), у которых брюшко обязательно снабжено двумя выроста- ми, острыми или округлыми. У некоторых гибба- раней средние глаза сидят на заметном возвыше- нии, чего у наших крестовиков не бывает. Наличие этого признака не оставляет сомнений в том, что перед вами гиббаранея. Крестовик Штурма Araneus sturmi (Hahn, 1831) (= Atea sturmi) Самка: 3-5 мм; самец: 3-4 мм. Несмотря на ассо- циации, вызываемые названием, ничего бурного ни во внешности, ни в образе жизни этого ма- ленького паучка нет. Если бы он был покрупнее, то обладал бы приметной внешностью. У самки рыжеватое брюшко с треугольным, словно раз- мытым, узором, а у самца оно имеет более на- сыщенный коричневый тон. Пауки обычно се- лятся на хвойных деревьях. Ловчие сети невелики по размерам, но располагаются обычно высоко над землей. Половозрелые особи появляются поздней весной. Самцы живут до середины лета, а самки — до осени. Развитие заканчивается за два года. До недавнего времени рассматривае- мый вид причисляли к роду атея (Atea), и в не- которых руководствах его можно найти под этим названием. 430
АРАНЕУС {Araneus, Araneidae) Самка крестовика угловатого (Araneus angulatus) 431
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ А—В — Самка крестовика Штурма (Araneus sturmi) 432
АРАНЕУС (Araneus, Araneidae) В Карцев Г — Самец крестовика Штурма (Araneus sturmi) 433
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ АРАНИЕЛЛА Araniella ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Средней величины пауки, которые за счет длинных ног кажутся довольно крупными. Виды из этого рода близки к аранеусам и ра- нее к ним причислялись. Но назвать их кре- стовиками язык не поворачивается, ведь эти «крестоносцы» не только не несут креста, но и вообще не имеют на брюшке никакого узо- ра, кроме маленьких черных точек. Фон брюшка тоже весьма необычен для крестови- ков — нежно-зеленого, оранжевого или розо- вого цвета, и только у немногих видов ба- нальный серый или коричневый. Этих пауков можно узнать и по вызывающе красным пят- нам возле паутинных бородавок (см. стр. 24). Причем у молодых пауков пятна выражены сильнее, чем у взрослых особей. Головогрудь желтовато-коричневая или рыжая, у самок гладкая, полностью лишенная какого-либо опушения, у самцов с редкими белыми во- лосками. Тенета у представителей рода тоже не совсем классические. Волокна местами бы- вают перепутаны, сама же сеть обычно рас- полагается над отдельным крупным листом дерева или кустарника, а не натягивается между несколькими растениями, как у дру- гих кругопрядов. Половозрелые самцы встречаются с весны до середины лета, а самки в течение лета. Сам- ки производят несколько кладок за лето (по крайней мере, у некоторых видов). Последний раз размножаются в конце лета и вскоре после этого погибают, оставив кокон из объемной рыхлой паутины желтоватого цвета. Кокон, обычно прикрепленный к поверхности листа, падает на землю вместе с увядшим листом и проводит зиму в опаде, а весной из него вы- ходят паучки. В средней полосе насчитывается шесть видов араниелл. Араниелла тыквообразная, или крестовик зеленый Araniella cucurbitina (Clerck, 1757) (= Araneus cucurbitinus) Самка: 4-6 мм; самец: 3,5-4 мм. Пожалуй, са- мый распространенный представитель рода. Самка араниеллы тыквообразной (Araniella cucurbitina) Брюшко равномерного зеленовато-желтого, реже просто желтого цвета. Самка имеет светло-желтые головогрудь и ноги, тогда как самец обычно более темного, почти оранже- вого цвета. По бокам головогруди и у сочлене- ний ногу него имеются черные полосы. У обо- их полов вдоль брюшка расположены два ряда черных точек, а также имеются красные метки над паутинными бородавками. Обита- ют на лиственных (дубы, березы) и хвойных деревьях, кустарниках, изредка встречаются на низких растениях. Самец перед спаривани- ем передает самке сигналы вибрацией пау- тинной нити и собственного тела. Во время спаривания он стучит лапками по стерналь- ному щиту самки. Большинство особей в по- пуляции имеют однолетний цикл развития, но тем, кто зимует на стадии яйца, требуется больший срок развития. У араниеллы тыквообразной есть внешне неотличимый вид-двойник — араниелла опи- стографа (Araniella opisthographa). Остальные виды заметно разнятся в окраске. 434
АРАНИЕЛЛА (Araniella, Araneidae) Самец араниеллы тыквообразной (Araniella cucurbitina) Молодой самец араниеллы тыквообразной (Araniella cucurbitina) на сети, которая обычно располагается над крупным листом 435
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ЦИКЛОЗА Cyclosa ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Пауки из рода циклоза отличаются строй- ным брюшком с заостренной вершиной. Раз- меры представителей этого рода невелики. В высоких стеблях травы, среди ветвей ку- старника или деревьев циклоза плетет не- большие по размеру колесовидные сети. Осо- бенно любит селиться на хвойных деревьях. Паук всегда располагается в центре сети, вы- тянув передние ноги, и в этой позе поджида- ет добычу. Будучи потревожен, трясет паути- ну или падает с нее вниз. Строительство тенет или их обновление начинается после заката. Сеть снабжается стабилиментами, роль кото- рых окончательно не выяснена (см. стр. 59). У данных видов, отличающихся малыми раз- мерами, стабилименты, вероятно, маскиру- ют сидящего на сети паука. В пользу этого предположения говорит и тот факт, что ци- клоза инкрустирует стабилименты инород- ными частицами. Половозрелые особи встре- чаются с конца весны и в течение всего лета. Свой желтоватый кокон, слегка замаскиро- ванный частичками окружающего субстрата, самка прикрепляет к сети или поблизости от нее. В средней полосе встречаются два вида, хорошо различающихся между собой благо- даря особой форме тела. Циклоза коническая Cyclosa conica (Pallas, 1772) Самка: 4,5-7 мм; самец: 3-4,5 мм. Широко рас- пространенный в лесах средней полосы вид, который очень легко узнать по форме брюшка. Оно почти прямоугольное в профиль, как у самца, так и у самки. В целом особи разных полов отличаются только пропорциями тела. Окраска коричневая с волнистыми линиями в задней части брюшка, типичными для круго- прядов. Детали окраски разнятся у отдельных особей в силу ее высокой изменчивости. Вид поселяется в рощах и лесах, главным образом затененных и влажных. Второй вид — циклоза глазчатая (Cyclosa oculata) гораздо более редок. На брюшке у него вместо одного выступа имеются целых три. Молодой самец циклозы конической (Cyclosa conica) на сети, снабженной двумя стабилиментами 436
ЦИКЛОЗА (Cyclosa, Araneidae) Самка циклозы конической (Cyclosa conica) Самец циклозы конической (Cyclosa conica) В. Kapi 437
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ В Каpixel При взгляде сбоку брюшко циклозы конической (Cyclosa conica) выглядит прямоугольным как у самки (А), так и у самца (Б) 438
ЛАРИНИОИДЕС (Larinioides, Araneidae) ЛАРИНИОИДЕС Larinioides ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Крупные и красивые пауки из тех, которых на- зывают крестовиками. На шарообразном брюш- ке изображен сложный рисунок с характерными для крестовиков элементами — крестами, стрел- ками и двумя волнистыми линиями в задней части брюшка. В окраске преобладают белые и коричневые тона, либо разные оттенки корич- невого, от кремового до рыжего. Эти пауки — на- стоящие домоседы и большую часть времени проводят внутри логовища, пристроенного к се- ти. Сами ловчие приспособления представляют собой небольшие по размеру классические коле- совидные сети кругопрядов, натянутые между верхушками травянистых растений или между ветвями деревьев. Жилые камеры самок обычно имеют сложную конфигурацию, но у самцов и молодых паучков устроены проще. Половозре- лые самцы нередко вообще обходятся без лого- вищ. Взрослые самцы встречаются с конца весны до середины лета, а самки — вплоть до октября. В средней полосе обитают пять видов, принад- лежащих к этому роду. Раньше все они причис- лялись к аранеусам (Araneus), но потом были вы- делены в отдельный род, так как заметно отличаются от остальных строением половых придатков. Наиболее распространены живущий на деревьях лариниоидес каемчатый (L. patagia- tus) и лариниоидес рогатый (L. comutus), который отдает предпочтение невысоким береговым за- рослям (описание этого вида дано в разделе «Пауки водоемов» на стр. 495). Лариниоидес каемчатый Larinioides patagiatus (Clerck, 1757) (= Araneus ocellatus) Самка: 5-7 мм; самец: 5-6 мм. Пауки окрашены темно, рисунок брюшка выполнен разными от- тенками коричневого. У самок брюшко тол- стое, у самцов более стройное и темноокра- шенное. На ногах черные перевязи. Пауки селятся среди ветвей кустарников и деревьев, иногда устраивают логовища под корой. Ко- кон зеленоватый. Самка лариниоидеса каемчатого (Lari ioides patagiatus) 439
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ НУКТЕНЕЯ Nuctenea ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Крупные кругопряды с особенной внешностью и повадками, отличающими их от прочих пред- ставителей семейства в наших широтах. Брюшко округлое с боков, но сплющенное сверху и снизу (примерно как таблетка), что позволяет прятать- ся под корой. Пауки активны только ночью и днем не покидают укрытий. Ночная активность свойственна и другим кругопрядам — например, плести паутину практически все они предпочи- тают в темное время суток. Однако это не меша- ет им бодрствовать и при свете солнца, в то время как потревоженная днем нуктенея впадает в дли- тельное оцепенение (в особенности самки) и вы- глядит совершенно безжизненной. Пауки строят небольшие колесовидные сети со смещенным центром (см. стр. 527). Вне сети принимают ха- рактерную позу, прижав ноги к телу. Рыхлый золотистый кокон обычно скрыт под тонким сло- ем жесткой белой паутины (см. стр. 527). В сред- ней полосе водятся два вида нуктеней, отличаю- щихся внешностью и местообитанием. Нуктенея тенелюбивая Nuctenea umbratica (Clerck, 1757) (= Araneus umbraticus) Самка: 11-14 мм; самец: 8-9 мм. Пауки прячутся под отставшей корой деревьев (в основном, на мертвой древесине), но, кроме того, находят под- ходящие убежища на стенах строений и изгоро- дях (см. раздел «Соседи человека»). Окраска шо- коладная или темно-серая, в некоторых случаях почти черная. Головогрудь с нечетким рисунком, более темная с боков и густо опушенная белыми волосками. Большая часть брюшка заполнена темным листовидным орнаментом с волнистыми краями. Белых меток на нем, каку других кресто- виков, нет, зато отчетливо заметны шесть вдав- ленных мускульных точек. Ноги темно-коричне- вые с более светлыми перевязями. Испод брюшка с двумя светлыми пятнами в виде запя- тых. Особи разных полов отличаются лишь раз- мерами и формой брюшка. Тело у самца мельче, а ноги более длинные, брюшко овальное. Взрос- лые самцы встречаются с мая по октябрь, а сам- ки — до ноября (иногда зимуют). Пауки обычны, но на глаза попадаются редко. Второй вид — нук- тенея лесная (Nuctenea silvicultrix) более мелкий, обитает преимущественно на хвойных деревьях в заболоченных местах; брюшко с многочислен- ными белыми пятнами и крапинками. Нуктенея тенелюбивая (Nuctenea umbratica) — единственный наш кругопряд с уплощенным телом 440
НУКТЕНЕЯ (Nuctenea, Araneidae) Самка нуктенеи тенелюбивой (Nuctenea umbratica) Самец нуктенеи тенелюбивой (Nuctenea umbratica) 441
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ СТРОЕМИЛЛЮС Stroemiellus ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae)* Небольшие, темноокрашенные пауки с харак- терным рисунком брюшка. Их классические колесовидные сети отличаются одной особен- ностью. В верхнем углу один сектор паук оставляет пустым (без ловчей спирали), чтобы протянуть через него сигнальную нить в угол рамы, где обычно располагается логовище. Всякий раз когда во время строительства сети паук добирается до пустого сектора, он меня- ет направление, в котором тянет нить. * Некоторые авторы относят строемиллюса и близкие ему роды (Zygiella, Parazygiella) к тетрагнатидам (Tetra- gnathidae) или к отдельному семейству (Zygiellidae). Почти все время строемиллюс сидит в укры- тии, держа сигнальную нить передней ногой. Половозрелые особи появляются в начале лета и доживают до самых холодов. В средней по- лосе обитает один вид строемиллюсов, ранее причислявшийся к роду зигиелла (Zygiella). Для всех видов этой группы характерна сеть с пустым сектором. Строемиллюс Строма Stroemiellus stroemi (Thorell, 1870) (= Zygiella stroemi) Самка: 4-4,5 мм; самец: 3-3,5 мм. Почти всю спинную поверхность брюшка занимает ко- ричневый листовидный рисунок с пересекаю- щей вдоль белой волнистой линией. Оба пола по облику схожи. Пауки чаще всего встречают- ся на стволах хвойных деревьев, где плетут не- большие сети в трещинах коры. Изредка по- селяются на кустарниках или высокой траве, а также в старых строениях. Самка строемиллюса Строма (Stroemiellus stroemi) 442
СТРОЕМИЛЛЮС (Stroemiellus, Araneidae) На сети строемиллюса (Stroemiellus stroemi) в верхнем углу имеется один пустой сектор 443
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ТЕТРАГНАТА Tetragnatha ПАУКИ-ТЕТРАГНАТИДЫ (Tetragnathidae) Пауки с палочковидным телом и длинными ногами из числа плетущих колесовидные се- ти. Описание рода тетрагната дано в разделе «Пауки травостоя» на стр. 332. Виды, пред- ставленные в нем (тетрагната вытянутая, Tetragnatha extensa; тетрагната горная, Т. mon- tana) могут встречаться также на кустарниках и деревьях. И наоборот, виды из данного раз- дела (в особенности, тетрагната сосновая, Т. pinicola) нередко поселяются и в травяном ярусе. Тетрагната невооруженная Tetragnatha dearmata (Thorell, 1873) Самка: 8-10 мм; самец: 6-8 мм. На брюшке име- ется коричневый рисунок в виде вытянутого дубового листа, четко выраженный у большин- ства самок и слабо — у самцов. Головогрудь и ноги светло-коричневые. Пауки чаще живут на деревьях, в частности, соснах, как на ветвях, так и на стволе. Взрослые особи встречаются с весны до осени. Вид довольно обычен. Тетрагната черная Tetragnatha nigrita (Lendl, 1886) Самка: 7-10 мм; самец: 5-8 мм. Головогрудь и ноги темно-коричневого, близкого к чер- ному цвета. Брюшко окрашено в коричневой гамме, по бокам расположены темные вол- нистые линии. Пауки встречаются на ли- ственных деревьях, в том числе прибрежных, Самец тетрагнаты невооруженной (Tetragnatha dearmata) 444
ТЕТРАГНАТА (Tetragnatha, Tetragnathidae) Самка тетрагнаты невооруженной (Tetragnatha dearmata). У этой особи характерный для вида рисунок брюшка omnei Кокон тетрагнаты невооруженной (Tetragnatha dearmata) 445
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Самка тетрагнаты черной (Tetragnatha nigrita) У тетрагнаты черной (Tetragnatha nigrita), как и у прочих представителей рода, челюсти удлиненные 446
ТЕТР АГНАТА (Tetragnatha, Tetragnathidae) Самец тетрагнаты сосновой (Tetragnatha pinicola) иногда на камыше. Половозрелые особи по- являются в середине июня и живут до конца лета. Вид редкий. Тетрагната сосновая Tetragnatha pinicola (L. Koch, 1870) Самка: 5-6 мм; самец: 4,5-5 мм. Пауки внешне похожи на тетрагнату вытянутую (Т. exten- sa, см. стр. 332-336; 499-501), но мельче. Как и у того вида, на темном грудном (стерналь- ном) щите сосновой тетрагнаты имеется свет- лое клиновидное пятно. Брюшко интенсивно серебристое, иногда с черными точками в зад- ней части. В целом различить два вида можно по размерам, которые не перекрываются. Однако отличить взрослую самку тетрагнаты сосновой от нимф старших возрастов тетраг- наты вытянутой довольно сложно, так как представители этого рода лишены эпигины (наружной генитальной пластинки), обычно имеющейся у взрослых самок и позволяющей судить об их зрелости. Пауки селятся на дере- вьях, особенно хвойных, иногда в траве и не питают особого пристрастия к водоемам. По- ловозрелые особи встречаются в первой по- ловине лета. Вид обычен. Кокон тетрагнаты сосновой (Tetragnatha pinicola) 447
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ДРАПЕТИСКА Drapetisca ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Эти пауки населяют леса и рощи в большом чис- ле, сидят почти на каждом стволе. Однако разы- скать их на коре трудно, даже если очень стара- ешься. Чтобы удачно спрятаться, паук воспользовался сразу несколькими приемами. Брюшко у него уплощенное и угловатое, так что оно хорошо «притирается» к любой выбоине ко- ры, а темные пятнышки на ногах и брюшке хо- рошо гармонируют со структурой коры. Пред- ставители, живущие на хвойных породах, имеют свои особенности расцветки под кору этих дере- вьев и могут быть намного темнее, чем обитатели березовых стволов. Особи разных полов мирно уживаются рядом. На деревьях даже можно уви- деть семейные пары — расположившихся по со- седству самца и самку (см. стр. 80). Такое сожи- тельство не связано с периодом размножения, просто пауки не проявляют друг к другу никакой агрессии. Драпетиска плетет в трещинах коры небольшие, почти невидимые (если они только не освещаются прямыми лучами солнца), и не- вероятно густые мелкоячеистые сети. Создается впечатление, что плетут они их не для ловли до- бычи, а в качестве настилов, на которых удобно сидеть. Иногда пауки спускаются с деревьев и бе- гают по лиственной подстилке. В России обитает один вид, встречающийся повсеместно. Драпетиска общественная Drapetisca socialis (Sundevall, 1833) Самка: 3,2^1 мм; самец: 3,2-4 мм. Тело светлое, с многочисленными черными метками. Кон- чик брюшка темный. В целом окраска крайне изменчива и зависит от фона, на котором паук живет. Челюсти довольно длинные. Полово- зрелые особи встречаются в течение всего лета вплоть до глубокой осени. Самец драпетиска общественной (Drapetisca socialis) 448
ДРАПЕТИСКА (Drapetisca, Linyphiidae) Самка драпетиски общественной (Drapetisca socialis) Самка драпетиски общественной (Drapetisca socialis). Особи, обитающие на березах, — более светлые 449
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Драпетиска (Drapetisca socialis) плетет в трещинах коры небольшие мелкоячеистые сети 450
НЕРИЕНА (Neriene, Linyphiidae) НЕРИЕНА Neriene ПАУКИ-ЛИНИФИИДЫ (Linyphiidae) Мелкие пауки с контрастным рисунком на брюшке, плетущие горизонтальные сети. Опи- сание рода нериена дано в разделе «Пауки тра- востоя» на стр. 340. Нериена эмфана Neriene emphana (Walckenaer, 1842) (= Linyphia emphana) Самка: 4-6 мм; самец: 3,7-5,6 мм. Головогрудь бледно-коричневая, ноги сероватые. Брюшко белесое с характерным темным рисунком в зад- ней части. Сеть слегка выпуклая, почти пло- ская. Пауки селятся на кустарниках и нижних ветвях деревьев, как хвойных, так и лиственных. Достигают половой зрелости летом. Вид встре- чается не особенно часто. Нериена щитовидная Neriene peltata (Wider, 1834) (= Linyphia peltata) Самка: 2,8-3,7 мм; самец: 2,2-3,5 мм. Мелкий вид. Покровы гладкие и блестящие. Головогрудь коричневая, сильно затемненная в области голо- вы. Центральная полоса на брюшке однотонно- коричневая, иногда с редкими белыми пятнами. Ноги светлые у основания и затемненные на кон- чиках. Пауки предпочитают хвойные леса, сети крепят к ветвям деревьев, реже кустов или более низких травянистых растений. Половозрелые особи встречаются с мая по июль (самцы) или вплоть до сентября (самки). Вид нередок. Самка нериены эмфана (Neriene emphana) 451
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Нериена эмфана (Neriene emphana) на сети Сеть нериены эмфана (Neriene emphana) имеет слегка выпуклое полотнище 452
НЕРИЕНА (Neriene, Linyphiidae) Самка нериены щитовидной (Neriene peltata) на сети Самка нериены щитовидной (Neriene peltata) Самец нериены щитовидной (Neriene peltata) Карцев 453
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ПАРАСТЕАТОДА Parasteatoda ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Широко распространенные небольшие по размеру пауки, которые строят крупноячеи- стые сети из хаотично переплетенных нитей. Брюшко у самок «горбатое», при взгляде сбо- ку заметно, что его высота превышает шири- ну. Паутинные бородавки в этом случае рас- полагаются не на конце брюшка, а как бы под ним. Кроме парастеатоды, такую форму брюшка имеет только криптахея (см. преды- дущий раздел, стр. 370). Ранее парастеатода и криптахея принадлежали к роду ахеранея (Achaearanea). У самцов брюшко обычных пропорций. Окраска брюшка пестрая, с бе- лыми, желтыми, коричневыми крапинами и разводами. Парастеатоды живут в лесах и древесных насаждениях, а также селятся вблизи человече- ского жилья (см. раздел «Соседи человека»). Сети обычно располагают на высоте один-два метра от земли — среди листвы, на грудах кам- ней, на высоких заборах и внешних стенах строений (часто под карнизом крыши). Как правило, в течение сезона самка изготовляет несколько грушевидных, кожистых на вид ко- конов из жесткой коричневатой паутины. Они свободно висят в ячеях сети или укрыты стен- ками логовища, когда оно имеется. В средней полосе встречается четыре вида парастеатод, различающихся размерами и мелкими деталя- ми окраски. Парастеатода серповидная Parasteatoda lunata (Clerck, 1757) (= Achaearanea lunata) Самка: 2,5-3 мм; самец: 2,5 мм. Окраска брюш- ка очень изменчива и может быть равно свет- лой или темной. Обычно на брюшке имеется продольная полоса из чередующихся светлых и темных фигур, из которых особенно заметно черное серповидное пятнышко сзади. По обе стороны от полосы отходят косые белые ли- нии. Пауки предпочитают затененные участки. Как правило, свои сети, предназначенные для ловли летающих насекомых, они натягивают между стволом и ветвями дерева. В верхней Самка парастеатоды (Parasteatoda sp.) с коконом, который у представителей этого рода весьма характерной формы и цвета. Изготовляется он из пергаментоподобной паутины части сети находится логовище в виде колпач- ка из сухих листьев. В это укрытие самка пря- чет свой кокон. Половозрелые самцы встреча- ются в течение первой половины лета. Самки живут и размножаются на протяжении всего лета. Вылупившиеся нимфы недолгое время держатся вместе (не получая питания от мате- ри), а затем уходят на зимовку. Активность у этого вида завершается в начале осени, рань- ше, чем у прочих. Вид обычен. Еще один представитель рода — парасте- атода тепличная (Р. tepidariorum) описан в раз- деле «Соседи человека» на стр. 516-519. Многие мелкие пауки-теридииды с пест- рой окраской и округлым брюшком, принад- лежащие к теридионам (Theridion) и близким родам (в частности селимус, Selimus), селятся как на травянистых растениях, так и на ветвях кустарников и деревьев. См. их описание в предыдущем разделе. 454
ПАРАСТЕАТОДА (Parasteatoda, Theridiidae) Au Б — Самка парастпеатподы серповидной (Parasteatoda lunata) В верхней части сети парастпеатподы серповидной (Parasteatoda lunata) всегда имеется логовище в форме колпачка 455
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ АНИФЕНА Anyphaena ПАУКИ-АНИФЕНИДЫ (Anyphaenidae) Единственный представитель своего семейства на нашем континенте. Пауки обладают харак- терной внешностью и могут быть легко опозна- ны. Их главная особенность заключается в том, что трахейное дыхальце смещено вверх от пау- тинных бородавок. Подробные сведения о роде анифена даны в описании семейства в главе «Пауки-охотники». Анифена ударяющая Anyphaena accentuata (Walckenaer, 1802) Самка: 4,5-7,5 мм; самец: 4г-6,5 мм. Тело опушено короткими волосками. Окраска самок светло- коричневая с характерным рисунком на брюшке и боках головогруди. Самцы более пестрые, окра- ску придают волоски разных оттенков коричнево- го: от бежевого до почти черного (см. фото самца на сгр. 79). Темные метки на головогруди и брюш- Неполовозрелая особь анифены ударяющей (Anyphaena accentuata). В этом возрасте пауки и зимуют ке в целом такие же, как у самки. Взрослые особи встречаются с мая по октябрь. Откладка яиц про- исходит ближе к середине лета. Зимуют нимфы старшего возраста. Лесной вид, обитающий в кро- нах лиственных деревьев и на кустарниках. Изред- ка селится и на хвойных деревьях. Самка анифены ударяющей (Anyphaena accentuata) 456
ДЕНДРИФАНТЕС (Dendryphantes, Salticidae) ДЕНДРИФАНТЕС Dendryphantes ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Сравнительно крупные пауки-скакунчики с ха- рактерной окраской. Пауки обитают на ветвях и стволах деревьев, преимущественно хвойных — отсюда и их название, происходящее от слова «де- рево». Основная окраска рыжеватая или кремовая с легким металлическим блеском, сильнее выра- женным у самцов. На брюшке может присутство- вать белый рисунок. К концу жизни паука воло- ски, покрывающие тело, частично вытираются, отчего расцветка изменяется. Так, у самок голово- грудь иногда становится совсем «лысой» и приоб- ретает цвет покровов — темно-коричневый. Бе- лый округлый кокон обычно располагается среди хвоинок и охраняется матерью. В средней полосе отмечены два вида, различающиеся окраской. Дендрифантес рудис Dendryphantes rudis (Sundevall, 1833) Самка: 5-6 мм; самец: 4,5-5 мм. Головогрудь опу- шена светло-коричневыми и серыми волосками. Брюшко кремовое, с боков отороченное белой С возрастом щетинки, составляющие узор, вытираются, как у этой самки дендрифантеса рудис (Dendryphantes rudis) каймой. Кроме того, имеются два продольных ряда из белых точек, из которых четыре перед- них самые крупные. Половозрелые особи встре- чаются в течение всего лета, а самки также в пер- вой половине осени. Этот вид встречается чаще, чем другой — дендрифантес-копьеносец (D. hasta- tus), отличить который можно по рыжеватому брюшку, лишенному белых пятен. Самка дендрифантеса рудис (Dendryphantes rudis) 457
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Самка дендрифантеса рудис (Dendryphantes rudis), охраняющая кокон 458
САЛЬТИКУС (Salticus, Salticidae) САЛЬТИКУС Salticus ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Когда природа придумала раскрасить полоса- ми свои творения, чтобы скрыть их от глаз хищ- ников или помочь самим незаметно подобрать- ся к добыче, она провела широкомасштабный эксперимент с разными объектами. Зебра, хотя и лидирует по популярности, — лишь одна из многих. Полосами — более или менее правиль- ными — раскрашены пауки из разных семейств, и особенно пауки-скакунчики из рода сальти- кус, один из которых даже носит название «зе- бровый скакунчик» (Salticus zebraneus). Одни виды из этого рода живут на деревьях, другие же обычны на прогретых солнцем стенах и за- борах. Повадки у сальтикусов такие же, как у других скакунчиков: затаиться в подходящем месте, по-кошачьи, короткими перебежками приблизиться к жертве и прыгнуть на нее. Здесь расчленяющая окраска — большое подспорье. Реагируют эти пауки лишь на движущуюся до- бычу. Расцветка у представителей обоих полов одинакова, что не так уж часто бывает у пауков- скакунчиков. Самцы имеют длинные, расстав- ленные в стороны челюсти, которые используют в схватках между собой. Половозрелые особи обычно появляются в конце весны, самцы ис- чезают в середине лета или несколько позже, а самки — в начале осени. Ухаживания менее выразительные и «танцевальные», чем у многих других представителей семейства. Кладку при- мерно из трех десятков яиц самка оставляет в паутинном укрытии. В средней полосе водятся три вида сальтикусов, отличить которые по внешнему виду трудно. Скакунчик перевязанный Salticus cingulatus (Panzer, 1797) Самка: 5-7 мм; самец: 5-6 мм (вместе с хелицера- ми). Окраска темная с белыми перевязями (мо- гут прерываться) на головогруди и брюшке, луч- ше выраженными у самок. Ноги полосатые. Вид встречается на стволах и нижних ветвях деревьев, преимущественно хвойных. Иногда этих пауков можно увидеть на стенах домов и заборах. Салътикусы (Salticus spp.) — некрупные изящные скакунч 459
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Среди сальтикусов (Salticus spp.) много видов с полосатой окраской А и Б — Самка скакунчика перевязанного (Salticus cingulatus) 460
САЛЬТИКУС (Salticus, Salticidae) Самец скакунчика перевязанного (Salticus cingulatus) Скакунчик перевязанный (Salticus cingulatus). Самцы используют свои длинные челюсти в схватках между собой 461
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ БАЛЛ ЮС Ballus ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Симпатичные пауки-скакунчики с компактным и слегка уплощенным телом. Короткая голово- грудь и нависающее над ней круглое брюшко придают этим мелким паучкам отдаленное сходство с жуками. Окраска в целом неброская, однако ноги могут быть довольно яркими. Пау- ки обычно охотятся на растениях, но самка с ко- коном прячется в разного рода укрытия и мо- жет попасться и под камнем, и под отставшей корой поваленного дерева. Баллюс стальной Ballus chalybeius (Walckenaer, 1802) (= Ballus depressus) Самка: 3,8-5 мм; самец: 2,7-4 мм. Брюшко слегка вдавленное. Покровы темно-коричневые у самок и почти черные у самцов, все тело кроме ног по- крыто короткими белыми волосками. У самки на брюшке иногда присутствуют слабые следы узо- ра. Ноги с черными кольцами и продольными штрихами, оранжевые у основания, на конечных члениках желтые. Передние ноги самца утолщен- Баллюс (Ballus chalybeius) похож па маленького компактного жучка ные (особенно голени), разные членики этих ног контрастно окрашены (от почти белого до темно- коричневого). Пауки обитают преимущественно на широколиственных кустарниках и деревьях; питают особое пристрастие к дубам. Могут также попасться на вьгсоких травянистых растениях и даже в лиственной подстилке. Взрослые особи встречаются с мая по август. Самка баллюса стального (Ballus chalybeius) 462
КСИСТИКУС (Xysticus, Thomisidae) КСИСТИКУС Xysticus ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Повсеместно распространенные пауки- бокоходы. Описание рода ксистикус дано в раз- деле «Пауки травостоя» на стр. 401. Кроме ука- занного в настоящем разделе X. lanio на нижних ветвях деревьев могут оказаться и представите- ли других видов, данных в предыдущем разде- ле, однако эти пауки никогда не сидят на ство- лах деревьев и высоко в кронах. Ксистикус древесный Xysticus lanio (С. L. Koch, 1835) Самка: 6-7 мм; самец: 4-5 мм. Окраска самок красно-коричневая вплоть до розоватой; у сам- цов головогрудь имеет такой же оттенок, но только более темный. «Елочка» на брюшке очерчена нечетко и распадается на отдельные белые пятна. Пауки встречаются в лесных мас- сивах и рощах на кустарнике и нижних ветвях деревьев, реже на луговой растительности. Самец ксистикуса древесного (Xysticus lanio) 463
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ ТМАРУС Tmarus ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Пауки прекрасно маскируются среди ветвей и сучков, имитируя пенек от опавшего листа. При этом исподняя часть брюшка идеально притирается к коре, а острый выступ, которым оно оканчивается, изображает собственно пе- нек. Короткими задними ногами паук обхваты- вает веточку, а длинные передние вытягивает перед собой. Окраска, как можно догадаться, покровительственная, под цвет коры. В ожида- нии добычи тмарус часами сидит неподвижно, распластавшись на поверхности. В таком по- ложении его почти невозможно заметить. Пе- редвигается паук короткими перебежками, периодически замирая и прижимаясь к ветке. Кормится преимущественно бегающими по коре насекомыми, такими как муравьи. В сред- ней полосе водится один, сравнительно ред- кий, вид. Южнее, в Предкавказье и на Кавказе, обитают еще два вида из этого рода. Пауков легко опознать по характерному облику и по- зе, которую они принимают. Тмарус медлительный Tmarus piger (Walckenaer, 1802) Самка: 5-6 мм; самец: 3,5-4 мм. Пауки обитают на ветвях кустарников и деревьев, большей ча- стью хвойных, а также на травянистых растениях с толстыми жесткими стеблями. Брюшко сзади будто обрубленное. Окраска серо-коричневая, брюшко в многочисленных крапинках и с отчет- ливыми поперечными штрихами (самки) или их следами (самцы). Особи разных полов различа- ются величиной, а форма тела и расцветка у них принципиально не отличаются. Зрелость у этого вида наступает летом. Самка тмаруса медлительного (Tmarus piger) с излюбленной добычей — муравьем 464
ТМАРУС (Tmarus, Thomisidae) А и Б — Самец тмаруса медлительного (Tmarus piger) 465
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ КОРИАРАХНА Coriarachne ПАУКИ-БОКОХОДЫ (Thomisidae) Медлительные, крайне своеобразные пауки-бо- коходы. Обитают под отставшей корой дере- вьев, под камнями, в лиственной подстилке и ведут скрытный образ жизни. Плоское тело позволяет проникать в самые узкие щели. У них морщинистое, будто бы высохшее, брюшко, благодаря которому пауки легко опознаются. Головогрудь и бедра ног гладкие, блестящие, окрашенные в темно-коричневый цвет. В обла- сти передних глаз покровы более светлые, ры- жеватые. Единственный вид этого рода встреча- ется на всей территории России, но везде редок. Встретить его в природе — большая удача. Кориарахна плоская Coriarachne depressa (С. L. Koch, 1837) Самка: 4-5 мм; самец: 4-5 мм. Окраска брюшка вариабельна и может быть серой, рыжеватой, темно-коричневой, что, по-видимому, зависит от цвета коры. Несколько рядов тонких скла- Самец кориарахны плоской (Coriarachne depressa) док окружают брюшко по периметру. Поло- возрелые особи встречаются с апреля по конец июня. Пауки селятся преимущественно на вы- сохших деревьях в болотистой местности. Уплощенное тело помогает кориарахне прятаться под корой (Coriarachne depressa) 466
Ф14ЛОДРОМУС (Philodromus, Philodromidae) ФИЛОДРОМУС Philodromus ПАУКИ-ФИЛОДРОМИДЫ (Philodromidae)___ Довольно крупные пауки, способные ходить бо- ком (см. описание этого рода в разделе «Пауки травостоя» на стр. 418). Большинство видов, обитающих на деревьях, имеют криптическую внешность, позволяющую оставаться незаме- ченным на стволах. Этим паукам хорошо из- вестна военная хитрость, связанная с пятнистым камуфляжем. Разбросанные по основному фону пятнышки, с одной стороны, разбивают контур тела, а с другой — имитируют структуру коры. Обычно древесные филодромусы окрашены в коричневые или серые тона, но паук может скорректировать оттенок в соответствии с окру- жающей обстановкой. Например, на березовой коре он будет бледно-серым, а, попав на покры- тый лишайником ствол, позеленеет. Изменения происходят примерно за сутки. Самки многих видов после откладки яиц постепенно светлеют, поскольку сидят возле бе- Филодромусы (Philodromus margaritatus) иногда проникают в дома лого кокона. Плоское тело тоже помогает затаи- ваться. Такой паук умело использует малейшие неровности субстрата и будто вжимается в него. Древесные филодромусы (Philodromus sp.), как правило, мало заметны на коре 467
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Самка филодромуса каемчатого (Philodromus fuscomarginatus) Он прекрасно устраивается не только на коре, но и на любой плоской поверхности, хотя бы на доске. Так, филодромусы иногда проникают в дома, расположенные неподалеку от леса, и сидят на стенах. Филодромус каемчатый Philodromus fuscomarginatus (De Geer, 1778) Самка: 8,5-10,5 мм; самец: 4,5-6,5 мм. Пауки с плоским телом, окрашенные в разные оттен- ки коричневого (бледно-коричневые, рыжева- тые). Брюшко оканчивается острой вершин- кой, но бока закруглены. Тело, в том числе ноги, покрыто нечеткими крапинками. Оба по- ла имеют сходную окраску. Обитают на ство- лах деревьев, не особенно редки. Филодромус неокаймленный Philodromus emarginatus (Schrank, 1803) Самка: 5-6 мм; самец: 4-5 мм. Пауки имеют пест- рый окрас, слагающийся из пятен разных оттен- ков коричневого и белого опушения. У самца бедра ног желто-коричневые, ярче остального тела. Обитают на кустарниках и нижних ветвях деревьев, особенно хвойных. Более редки, чем другие представленные виды. Филодромус жемчужный Philodromus margaritatus (Clerck, 1757) Самка: 5-6 мм; самец: 4-5 мм. Тело очень пло- ское, брюшко в виде пятиугольника с резко очерченными вершинами. Окраска преимуще- ственно серая, но может также быть коричнева- той, белесой или зеленоватой. Покровы усеяны многочисленными крапинками и штрихами, как светлыми, так и темными, ноги полосатые. Оба пола окрашены сходно. Обитают на стволах деревьев, довольно обычны. Филодромус возвышенный Philodromus collinus (С. L. Koch, 1835) Самка: 4-6 мм; самец: 3-4 мм. Покровы самок рыжевато-коричневые, через все тело (от глаз до бородавок) проходит широкая полоса из белых волосков, постепенно сужающаяся к концу брюш- ка. По бокам брюшка расположены два косых белых штриха, которые, впрочем, у некоторых особей плохо заметны. Самцы выглядят совсем по-другому, так как сплошь покрыты короткими черными волосками с блестящим отливом (зеле- ным и фиолетовым). Пауки в основном встреча- ются на нижних ветвях хвойных деревьев, но могут попасться и в травостое. Вид достаточно редок. 468
ФИЛОДРОМУС (Philodromus, Philodromidae) Самец филодромуса неокаймленного (Philodromus emarginatus) Самка филодромуса жемчужного (Philodromus margaritatus) 469
ПАУКИ ДЕРЕВЬЕВ И КУСТАРНИКОВ Филодромусы «подгоняют» свою окраску под цвет окружающей обстановки. Например, этот филодромус жемчужный (Philodromus margaritatus), сидя на камне, покоричневел 470
ФИЛОДРОМУС (Philodromus, Philodromidae) Самка филодромуса возвышенного (Philodromus collinus) Самец филодромуса возвышенного (Philodromus collinus) 471
ПАУКИ ВОДОЕМОВ ПАУКИ ВОДОЕМОВ С любым, даже совсем небольшим водоемом, связан целый мир различных беспозвоночных животных. Водятся среди них и пауки. Эти «первопоселенцы суши» вторично приспосо- бились жить в водной среде или возле нее. Пауки, оказывается, умеют бегать по воде, пла- вать, нырять, плести паутину в глубине. Их приспособления к водному и полуводному об- разу жизни больше основаны на изменениях в поведении, чем на каких-либо физиологиче- ских адаптациях, из которых стоит упомянуть лишь кожное дыхание и водоотталкивающие волоски, предотвращающие намокание. Благо- даря таким волоскам пауки способны бегать по дну или по растениям, находясь под водой. Освоили пауки и литоральную зону морей, где их периодически накрывает приливной вол- ной. В этом случае их выручает незаменимая паутина, в убежище из которой паучок пере- жидает потоп. Приспособиться к обитанию в толще воды или на ее поверхности сумели немногие пауки — такие, например, как изображенный здесь каемчатый охотник (Dolomedes fimbriatus) 472
АРГИРОНЕТА (Argyroneta, Cybaeidae) АРГИРОНЕТА Argyroneta ПАУКИ-ЦИБЕИДЫ (Cybaeidae) Пауки произошли от водных предков, но вся их эволюция проходила на суше. И только один вид «рискнул» опять вернуться в водную стихию и прекрасно приспособился к жизни в ней. Это — водяной паук, или паук-серебрянка (Argyroneta aquatica), единственный представи- тель рода аргиронета*. Плавает он с помощью ног, покрытых длинными волосками. Для со- вершенно сухопутного существа, каковым яв- ляется паук, перейти к водному обитанию бы- ло совсем не просто — мешали легочное дыхание и наружное пищеварение. В отличие от пауков насекомые дышат с помощью раз- * Известен еще один вымерший вид этого рода Argy- roneta longipes (Heer, 1865). ветвленной сети трахей, и адаптировать их к водному обитанию, превратив в наружные жабры, природе не составило труда. Пауки же, хоть и имеют в дополнение к легким трахеи, дышать могут только атмосферным воздухом. Особые водоотталкивающие волоски, густо по- крывающие брюшко серебрянки, удерживают слой воздуха, из-за которого брюшко становит- ся похожим на серебристую капельку ртути. Этим воздухом животное и дышит, причем кислород поступает в ткани паука не только благодаря легким и трахеям, но и непосред- ственно через покровы тела. А вот справиться с проблемой питания в водной среде помогла паутина. Паук-сереб- рянка строит из плотной паутины подводное убежище в форме колокола или пузыря, ко- торое прикрепляет к стеблям подводных рас- тений. Выставляя брюшко из воды, паук захва- тывает пузырек воздуха, повисающий на паутинных бородавках, словно капля, и при- носит его в убежище. Так, капля по капле, или пузырек за пузырьком, подводная квартира за- Брюшко водяного паука (Argyroneta aquatica) будто заключено в стеклянную колбу. Такой эффект создает воздух, удерживаемый на брюшке волосками 473
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Водяной паук (Argyroneta aquatica) в подводном паутинном «колоколе» полняется воздухом. Здесь паук и проводит всю свою жизнь, выходя наружу только поохо- титься. Добычей ему служат различные водные обитатели — личинки насекомых, мелкие ра- кообразные. Благодаря чувствительным воло- скам, покрывающим тело, аргиронета ощуща- ет малейшие колебания воды, например, присутствие крошечной дафнии она чувствует уже на расстоянии в шесть сантиметров. В воде паук питаться не может — жидкость бы тут же смыла пищеварительные соки, которые он из- ливает на жертву. Поэтому хищник непремен- но тащит пойманную добычу в свой колокол — тот на время становится столовой. Спальней он делается, когда паук отдыхает, будуаром — когда самка принимает кавалера, детской — когда она плетет кокон, из которого позже по- являются малыши. Оказывается, можно безбедно существовать и в однокомнатной квартире. В колоколе самка зимует, дожидаясь весеннего тепла. Водяной паук населяет стоя- чие или малопроточные водоемы. Это могут быть как достаточно глубокие пруды, так и бо- лотца с уровнем воды по щиколотку. Если по- селить паука-серебрянку в аквариуме, очень занимательно наблюдать за его жизнью. Водяной паук, или паук-серебрянка Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) Самка: 8-15 мм (редко до 20 мм); самец: 9-12 мм. Оба пола темно окрашены, сходны по облику. Встречаются повсеместно в стоячих пресноводных водоемах. Вид легко определя- ется по местообитанию и по заключенному в воздушный пузырек брюшку. Половозрелые особи присутствуют в популяции в любое вре- мя сезона. Аргиронета выживает даже в полно- стью промерзающих водоемах. 474
ДОЛОМЕДЕС (Dolomedes, Pisauridae) ДОЛОМЕДЕС Dolomedes ПАУКИ-ПИЗАУРИДЫ (Pisauridae) Это одни из самых крупных пауков в наших широтах. В толщу воды они, в отличие от ар- гиронеты, не сунулись, но зато отлично при- способились к жизни на ее поверхности. Огромные пауки с легкостью держатся на по- верхностной пленке воды. За рубежом их еще называют болотными пауками или пауками- рыбаками. Помимо насекомых, они действи- тельно ловят мальков рыб и головастиков. Лов- чей сетью доломедес никогда не пользуется. Поджидая добычу, паук обычно садится у края воды на какое-нибудь растение, а вытянутые передние ноги кладет на воду. По малейшему сотрясению воды он узнает о приближении жертвы и стремительно кидается на нее. Это очень агрессивный и прожорливый хищник. Однажды, во время съемок на болоте, мы по- пытались подсадить к крупной самке детены- ша собственного вида, чтобы показать разницу в размерах. Последствия оказались плачевны: детеныш был сожран до того, как успели на- жать на кнопку фотоаппарата. Но в природе такого не происходит — когда самки заняты выхаживанием своего потомства, они вообще не питаются. Считается, что доломедес может «удигь» рыбу, опустив одну ногу в воду. Когда рыбешка приблизится, паук резко ныряет и хватает ее. Водятся эти пауки на берегах различных водоемов, чаще мелких и болотистых, со стоя- чей водой или с небольшим течением. Главное условие, чтобы сохранялся уровень воды — пересыхающие мелкие водоемы не подходят, а вот постоянные, даже величиной с лужу, вполне годятся. Убежища доломедес не строит и дер- жится в прибрежной растительности. Не- редко забирается в надводные заросли, на- пример, на осоковые кочки. Если паука потревожить, он мгновенно падает вниз, долго сидит там, затаившись, и может не по- являться около часа. Пережидает в чаще рас- тений, либо погружается в воду, держась за Самка каемчатого охотника (Dolomedes fimbriatus) с коконом, который она удерживает челюстями и иогощупалъцами 475
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Самка каемчатого охотника (Dolomedes fimbriatus). Это одни из самых крупных пауков средней полосы Самец каемчатого охотника намного стройнее своей партнерши (Dolomedes fimbriatus) В. Карцев 476
ДОЛОМЕДЕС (Dolomedes, Pisauridae) Нимфа каемчатого охотника (Dolomedes fimbriatus) стебли. Под водой паук может находиться до 45 минут. В средней полосе обитают два вида со сходной биологией немного различаю- щиеся в окраске. Каемчатый охотник Dolomedes fimbriatus (Clerck, 1757) Самка: 13-25 мм; самец: 9-16 мм. Самка намно- го массивнее самца, у которого более тонкое брюшко и длинные ноги. У этих пауков очень характерная окраска — широкие белые или желтоватые полосы на темно-коричневом (цвета темного шоколада) фоне по бокам го- ловогруди и брюшка. На исподней стороне брюшка четыре светлые продольные полосы. Молодые паучки отличаются от взрослых по окраске и часто встречаются вдали от каких- либо водоемов. Мы видели их даже на сельско- хозяйственных полях. Зрелость у этого вида наступает в мае, самцы к середине лета исчеза- ют, а самки встречаются до конца сентября (живут до трех лет). Самец предваряет ухажи- вание «свадебным подарком» — убитым насе- комым. Те из них, кто приносит мелкую добы- чу или не приносит ее вовсе, в присутствии претендентов с лучшими «подарками» теряют всяческие шансы на успех. Приблизившись к партнерше, паук касается ее передними нога- ми. Брюшко его при этом ритмично подерги- вается. После спаривания самка иногда съедает своего партнера. Круглый, зеленовато-серый или грязно-желтый кокон самка удерживает ногощупальцами. Потревоженная, прыгает вместе с ним вниз и даже ныряет под воду. Ка- емчатый охотник гораздо более распространен, чем второй представитель этого рода. Доломедес равнинный Dolomedes plantarius (Clerck, 1757) Самка: 13-20 мм; самец: 10-16 мм. Самки в среднем чуть мельче, чем у предыдущего ви- да, общий фон тела несколько светлее. Кон- трастные полосы менее отчетливые и могут отсутствовать вовсе; на головогруди они бело- ватые или охряные, на брюшке белые. На ис- подней стороне брюшка две светлые про- дольные полосы. Окраска самца такая же, как у самки. Сроки активности примерно такие же, как у каемчатого охотника. Вид встречает- ся нечасто. 477
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Самка доломедеса равнинного (Dolomedes plantarius) Молодь доломедеса (Dolomedes sp.) выплаживается под особым паутинным тентом 478-
ПИРАТА (Pirata, Lycosidae) ПИРАТА Pirata ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Имя «пирата» подошло бы любому пауку, по- скольку все они хищники, суть убийцы. Однако этот паук не просто разбойничает, а именно пиратствует на водных просторах. Как и поло- жено пауку-волку, пирата очень быстро бега- ет — скользит по поверхности воды, как по гладкому паркету. Эти пауки в массе встреча- ются во влажных, болотистых местообитаниях, есть они и на любом пруду. В отличие от обыч- ных у нас сухопутных пауков-волков пардоз (Pardosa), пирата строит себе убежище в виде вертикальной паутинной трубки, касающейся нижним краем воды. Благодаря такому устрой- ству жилища, паук всегда имеет возможность незаметно для наблюдателя скрыться в воде. Но обычно хищник поджидает добычу, сидя в верхней части трубки, откуда кидается на пробегающих мимо насекомых. Однако пираты могут и просто шнырять по воде или у самого ее уреза, нападая на на- секомых, которые держатся на поверхностной пленке воды или плавают близко к поверхно- сти. Весной и в начале лета самка носит на сво- их паутинных бородавках белый круглый ко- кон, хорошо заметный на фоне мха. Когда она забирается в трубку, то разворачивается так, чтобы кокон оставался за порогом, на солнеч- ном свету, а сама в это время находится в про- хладе помещения. От других пауков-волков пирату можно отличить по стилизованному трезубцу, нарисованному на головогруди. По- ловозрелые особи встречаются с поздней вес- ны, самцы доживают до середины лета, а сам- ки — до глубокой осени. В средней полосе обитает 8 видов пират. Пирата пиратская Pirata piraticus (Clerck, 1757) Самка: 4,5-9 мм; самец: 4-6,5 мм. Самый распро- страненный среди европейских пират вид. Этот «пират в квадрате» имеет типичную для пред- ставителей своего рода окраску. Общий тон — рыже-коричневый, по бокам тела обрамление из Самка пираты пиратской (Pirata piraticus). Вид можно опознать по коричневому «трезубцу» и рыжему кардиальному пятну 479
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Пирата пиратская (Pirata piraticus) с коконом белых волосков, на головогруди продольное пятно в форме трезубца, в задней части брюш- ка два ряда белых точек. Рыжее ланцетовитное пятно на брюшке характерно в основном лишь для этого вида. Обитает в разнообразных сы- рых местообитаниях и возле водоемов. Пирата влаголюбивая Pirata hygrophilus (Thorell, 1872) Самка: 5-6,5 мм; самец: 4,5-5,5 мм. Окрашены гораздо темнее, чем предыдущий вид, самцы почти черные. Вид обычен в разнообразных сырых и тенистых местах обитания. Пирата-рыбак Pirata piscatorius (Clerck, 1757) Самка: 5-10 мм; самец: 4,5-8,5 мм. Хотя это и крупный паук, промышляет он все-таки на- секомых, а не рыбу. Темно-окрашенные пауки, большинство особей — почти полностью чер- ные (трезубец в таком случае не виден). Голо- вогрудь оторочена тонкой белой каймой, на брюшке парные белые точки. Вид гораздо бо- лее редок, чем два предыдущих. Обитает на топких, открытых берегах озер и прудов среди травы и кочек, на осоковых болотцах. Самка пираты влаголюбивой (Pirata hygrophilus). Окраска у этого вида темная, по «трезубец» на головогруди заметен В Карцев 480
ПИРАТА (Pirata, Lycosidae) Самец пираты влаголюбивой (Pirata hygrophilus) темнее самки Самка пираты-рыбака (Pirata piscatorius). Оба пола у этого вида — «жгучие брюнеты» 481
ПАУКИ ВОДОЕМОВ ГИГРОЛИКОЗА Hygrolycosa ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Этому симпатичному пауку-волку по рангу положено жить поблизости от воды — его родовое название можно перевести с латин- ского как «водяной паук-волк». В нашей фау- не встречается единственный представитель этого рода — гигроликоза краснополосая (Hygrolycosa rubrofasciata). У него действитель- но полосатая головогрудь, но с равным пра- вом этого паука можно было бы назвать и красноногим — нога ниже бедра у него красноватого цвета. В целом, окраска пе- страя, камуфляжная, и даже кокон усеян крапинками. Гигроликоза предпочитает бо- лотистые, сырые местообитания в лесах, ро- щах, парках, на глаза попадается редко. Сам- цы при ухаживании выстукивают брюшком определенный ритм на сухих листьях, на что готовые к спариванию самки отвечают ви- брацией брюшка. Гигроликозу (Hygrolycosa rubrofasciata) можно узнать по расцветке головогруди и ног Гигроликоза краснополосая Hygrolycosa rubrofasciata (Ohlert, 1865) Самка: 5,5-6 мм; самец: 5-5,5 мм. Самки чуть светлее самцов. У самцов ноги до середины го- леней темно-коричневые. Легко отличается от прочих пауков-волков по внешнему виду. По- ловозрелыми пауки становятся к осени и зиму- ют во взрослом состоянии. Гигроликоза краснополосая (Hygrolycosa rubrofasciata) с коконом 482
ПАРДОЗА (Pardosa, Lycosidae) ПАРДОЗА Pardosa ПАУКИ-ВОЛКИ (Lycosidae) Средней величины пауки, ведущие бродячий образ жизни. Описание рода пардоза дано в разделе «Наземные пауки» на стр. 240. Пардоза болотная Pardosa paludicola (Clerck, 1757) Самка: 8-9 мм; самец: 7 мм. Пауков можно спу- тать с некоторыми видами из рода пирата из- за темной окраски. Но в отличие от них у пар- дозы нет коричневого ромбовидного пятна в передней половине брюшка и белых точек в задней. Обитает на болотах и в траве возле прудов, но также на разнотравных лугах (см. описание в разделе «Наземные пауки»). Пардоза сфагновая Pardosa sphagnicola (Dahl, 1908) Самка: 5-6 мм; самец: 4,5-5 мм. Обитает среди мха и низкой растительности на болотах (пре- Самец пардозы сфагновой (Pardosa sphagnicola) имущественно сфагновых), заливных лугах или в других сырых местах. По внешним призна- кам мало отличается от других видов пардоз. Пардоза болотная (Pardosa paludicola) с коконом 483
ПАУКИ ВОДОЕМОВ МАРПИССА Marpissa ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Вообще-то пауки-скакунчики — любители сухих местообитаний. Но, как говорится, нет правил без исключения. Есть среди них и вла- голюбивые виды. Такова марписса лучистая (Marpissa radiata). Представителей этого рода отличает удлиненное цилиндрическое брюш- ко, присущее особям обоих полов (у боль- шинства остальных скакунчиков оно круглое или овальное). Ноги первой пары толще и темнее остальных. Пауки эти достаточно крупные по меркам скакунчиков. Самки по- мещают кокон в гнездовую камеру на вер- хушке растения или под кору и остаются охранять его. Кроме указанного, в средней полосе встречаются еще два вида — марпис- са мшистая (М. muscosa) и марписса поматия (М. pomatia). Первый из них не питает при- страстия к влажным местообитаниям, а вто- рой схож с марписсой лучистой и по образу жизни, и внешне. Отличается лишь деталями окраски. Марписса лучистая Marpissa radiata (Grube, 1859) Самка: 8-10 мм; самец: 6-7 мм. Этого паука трудно перепутать с каким-либо другим видом благодаря размерам, форме тела и своеобраз- ной окраске. Все тело у него опушено корот- кими белыми (у самки) или золотистыми (у самца) волосками, которые слегка блестят в солнечных лучах. На брюшке самки имеется широкая желтая полоса в обрамлении черной каймы, ноги темные (у М. pomatia полоса без обрамления и ноги желтые). У самца тело бе- жево-коричневое, но бывает и более темным; на брюшке оранжевая полоса, раздвоенная сверху. Само брюшко узкое и продолговатое; передние ноги много мощнее остальных — ими паук размахивает перед самкой, прежде чем приблизиться к ней. Марписса лучистая обитает в сырых или болотистых местах, по бе- регам водоемов. Половозрелые особи встреча- ются с поздней весны до середины осени. Самка марписсы лучистой (Marpissa radiata) 484
МАРПИССА (Marpissa, Salticidae) Au Б — Самец марписсы лучистой (Marpissa radiata) 485
ПАУКИ ВОДОЕМОВ СИТТИКУС Sitticus ПАУКИ-СКАКУНЧИКИ (Salticidae) Среднего размера (от 4 до 7 мм) неброские пауки коричневых или сероватых тонов, укра- шенные белыми волосками (в частности, про- дольная белая полоса проходит по центру головогруди). Водятся в разнообразных угол- ках — среди травянистой растительности и на стволах деревьев, на каменистых осыпях, в сы- рых местах среди мха, а также на стенах домов и заборах. В средней полосе обитает порядка десяти видов, в большинстве своем нередких. Различаются между собой плохо, при опре- делении следует принимать во внимание ве- личину паука и его местообитание (см. также раздел «Соседи человека», стр. 535). Для опре- деления большинства видов необходимо изу- чение половых придатков. Осоковый скакунчик Sitticus caricis (Westring, 1861) Самка и самец: 3-4 мм. Мелкий вид с контраст- ной коричнево-белой окраской, по которой его, впрочем, трудно отличить от прочих представи- телей рода. Основной признак, позволяющий почти безошибочно идентифицировать данный вид — это местообитание. Если в болотистом ме- сте среди мха или низкой растительности вам встретился маленький верткий паучок с белыми пятнышками и пестринками на коричневом фо- не, с большой вероятностью можно утверждать, что вы видите именно осокового скакунчика. Самки изготовляют плоское гнездо из пергамент- ноподобной паутины, куда помещают кладку, и остаются охранять его, замуровавшись внутри. Кокон осоковые скакунчики обычно прикрепля- ют к какой-нибудь плоской поверхности. Мы, на- пример, наблюдали, как пять или шесть самок этого вида облюбовали в качестве «насеста» вот- кнутый в болотце плоский деревянный колышек. Половозрелые особи встречаются с поздней вес- ны до середины осени. Самец осокового скакунчика (Sitticus caricis) 486
СИТТИКУС (Sitticus, Salticidae) Гнезда осокового скакунчика (Sitticus caricis). Внутри каждого из них сидит самка, охраняющая кладку 487
ПАУКИ ВОДОЕМОВ ТИБЕЛЛЮС Tibellus ПАУКИ-ФИЛОДРОМИДЫ (Philodromidae)___ Пауки с криптической внешностью под цвет сухой травы. Удлиненная форма тела помо- гает оставаться незамеченным на длинных травинках и тростинках (см. также описание рода тибеллюс в разделе «Пауки травостоя», стр. 421). Тибеллюс продолговатый Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) Самка: 8-10 мм; самец: 7-8 мм. Вид тяготеет к влажным местообитаниям, но встречается и вдали от воды (см. раздел «Пауки траво- стоя»). Пауки обычны в зарослях тростника и осоки. Самка тибеллюса продолговатого (Tibellus oblongus) 488
КЛУБИОНА (Clubiona, Clubionidae) КЛУБИОНА Clubiona ПАУКИ-МЕШКОПРЯДЫ (Clubionidae)____ Пауков-меш коп рядов из рода клубиона (Clubio- na) не так просто увидеть, как, к примеру, пауков-волков, но следы их строительной дея- тельности нередко можно наблюдать на берегах водоемов и на заболоченных участках. Эти ис- кушенные в строительном мастерстве пауки сооружают паутинные логовища внутри свер- нутых в трубочку или в бесформенный ком ли- стьев растений. Но некоторые «ленивые» особи пользуются готовым, предоставленным самой природой жильем. Например, клубиону болот- ную (С. lutescens), показанную на фото, мы наш- ли в полом стебле сухого зонтичного. Ей даже не пришлось благоустраивать квартиру паутин- ной выстилкой. В сумерках клубионы покидают свои убежища и отправляются на поиски добы- чи. Охотятся они па растениях или же спуска- ются вниз на землю. Добывают всевозможных насекомых, а также паукообразных. Телосложение крепкое, окраска однотонно коричневая, ноги светлые, без крупных шипов. Челюсти обычно крупные, темноокрашенные, особенно у самцов, которых, кроме того, отли- чает более стройное брюшко. У большинства видов на протяжении всего года в популяции имеются половозрелые особи. В средней по- лосе встречается около двух десятков видов клубион, внешне очень похожих, но различаю- щихся размерами (от 2,5 до 12 мм). Определить видовую принадлежность можно только по строению гениталий. Клубионы активны после заката солнца, в это время они хорошо вылав- ливаются сачком. Клубиона прудовая Clubiona stagnatilis (Kulczynski, 1897) Самка: 6-8 мм; самец: 5-7 мм. Брюшко красно- коричневое с более темным ромбовидным (кардиальным) пятном на спинной стороне. Для строительства гнезда самка использует Жилище клубионы (Clubiona sp.) 489
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Клубиона (Clubiona sp.) с выводком Самка клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis) в гнезде, которое было вскрыто 490
КЛУБИОНА (Clubiona, Clubionidae) A-В — Примеры гнезд клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis) 491
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Самец клубионы прудовой (Clubiona stagnatilis) верхушки длинных листьев, таких как у злаков или осок, сворачивая их конвертиком и скреп- ляя паутиной. Широко распространенный вид, пауки встречаются на травянистых растениях, чаще во влажных биотопах. Клубиона болотная Clubiona lutescens (Westring, 1851) Самка: 6-8 мм; самец: 4-6 мм. Окраска светло- коричневая, головогрудь в области глаз слегка затемнена, брюшко однотонное. Пауки пред- почитают заболоченные участки, но не редки и вдали от них. Клубиона тростниковая Clubiona phragmitis (С. L. Koch, 1843) Самка: 7-11 мм; самец: 5-10 мм. Окраска одно- тонно сероватая или кремовая, с шелковистым отливом от тустых, коротких волосков. Челю- сти особенно крупные, по окраске почти чер- ные. Встречается на растительности, чаще тростнике, вблизи водоемов. Цикл развития завершается за два года. Самка клубионы болотной (Clubiona lutescens) Самец клубионы болотной (Clubiona lutescens) 492
КЛУБИОНА (Clubiona, Clubionidae) Самка клубионы тростниковой (Clubiona phragmitis) Р. Сейфулина 493
ПАУКИ ВОДОЕМОВ АРАНЕУС Araneus ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Крупные пауки, со специфической окраской, называемые крестовиками. Плетут вертикаль- но расположенные колесовидные сети с убе- жищем (описание рода аранеус дано в разделе «Пауки травостоя» на стр. 299-300). Желтый крестовик Araneus alsine (Walckenaer, 1802) Самка: 7-9 мм; самец: 5-6 мм. Этого крестовика легко отличить от прочих благодаря яркому рыжевато-красному брюшку, усеянному белым «горошком». Головогрудь и ноги тоже редкого рыжего цвета. Самцы обычно чуть темнее самок и с менее крупным брюшком. Пауки в большин- стве своем селятся на торфяных болотах и на влажных расчищенных участках леса, но могут встретиться и вдали от воды. Сети раскидывают невысоко над землей, прикрепляя к растениям. Рядом с сетью всегда имеется сделанное из одного-двух сухих листьев укрытие, в котором паука очень трудно заметить, несмотря на его Кокон желтого крестовика (Araneus alsine) приметную внешность. Поэтому эти животные, не такие уж редкие в наших местах, тем не менее не часто попадаются на глаза. Половозрелые осо- би встречаются на протяжении всего лета. Самка желтого крестовика (Araneus alsine) 494
ЛАРИНИОИДЕС (Larinioides, Araneidae) ЛАРИНИОИДЕС Larinioides ПАУКИ-КРУГОПРЯДЫ (Araneidae) Пауки из числа крестовиков (описание рода лариниоидес дано в разделе «Пауки деревьев и кустарников» на стр. 439). Лариниоидес рогатый, или болотный паук Larinioides comutus (Clerck, 1757) (= Araneus comutus) Самка: 6-9 мм; самец: 5-8 мм. Сразу предупре- ждаем, рогов вы у этого паука не найдете, хотя впервые описавший его автор и назвал его рога- тым. Рисунок брюшка коричневый на белом или желтоватом фоне. Этот симпатичный паук в изо- билии населяет берега прудов и прочих водое- мов. Почти все крестовики — от крошечных до сантиметровых, встреченные на стеблях растений возле стоячих водоемов в средней полосе, оказы- ваются именно этим видом. Рядом с сетью у взрослых самок всегда имеется паутинное лого- вище, которое может быть устроено в виде труб- ки, конверта, сферы, колпачка. Стенки жилища обычно состоят из плотной пергаментоподобной паутины, инкрустированной частями растений и высосанных насекомых. Интересно наблюдать, как постройки этих пауков усложняются с воз- растом. Сначала паучки просто приматывают себя паутинками к листьям, затем прикрываются паутинной шторкой, и только потом уже плетут объемную конструкцию, используя ветви и ли- стья растений. К воде пауки не спускаются, но, упав в нее, ничуть не страдают, так как прекрасно держатся на поверхностной пленке и даже резво по ней бегают. Кокон самка пристраивает к рас- тениям недалеко от своей сети и обычно его не охраняет (см. фото кокона на стр. 178). Самка лариниоидеса рогатого (Larinioides comutus) на сети 495
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Такое примитивное логовище сооружают совсем молодые паучки (Larinioides cornutus) У пауков постарше и жилище сложнее (Larinioides cornutus) 496
ЛАРИНИОИДЕС (Larinioides, Araneidae) А и Б — Взрослые особи лариниоидеса (Larinioides cornutus) строят внушительные объемные конструкции 497
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Лариниоидес рогатый (Larinioides cornutus). Встреча этих особей не связана с размножением, тем не менее самка не проявила к самцу никакой агрессии Самец лариниоидеса рогатого (Larinioides cornutus) 498
ТЕТР АГНАТА (Tetragnatha, Tetragnathidae) ТЕТРАГНАТА Tetragnatha ПАУКИ-ТЕТРАГНАТИДЫ (Tetragnathidae) Палочковидные пауки из числа плетущих кру- глые сети. Описание рода тетрагната дано в разделе «Пауки травостоя» на сгр. 332-333. Тетрагната вытянутая Tetragnatha extensa (Linnaeus, 1758) Самка: 6,5-11 мм; самец: 6-9 мм. Один из самых типичных обитателей околоводной раститель- ности в средней полосе России. Паук развешива- ет свои сети на прибрежной траве, кустарниках или деревьях, иногда над самой водой. Так хи- трый паук ловит насекомых, вылупляющихся из водных личинок, таких как поденки и комары. Будучи потревоженным, животное мгновенно убегает из сети и затаивается, приняв криптиче- скую позу (вытягивает ноги вдоль листа). Окра- ска головогруди у этого вида бледно-коричневая, а брюшко красивого серебристого цвета (иногда с зеленоватым оттенком) со следами рисунка в виде волнистых линий. На темном грудном (стернальном) щите имеется светлое клиновид- ное пятно. Такое же есть и у другого вида — те- трагнаты сосновой (Т pinicola), сходной с нашим видом и в других внешних признаках, но более мелкой (см. раздел «Пауки деревьев и кустарни- ков», сгр. 447). Плоский кокон самка тетрагнаты вытянутой откладывает на листьях. Молодь по- является в августе и, благодаря воздушному рас- селению, разлетается далеко вокруг, поэтому этот вид встречается и вдали от водоемов. Тетрагната полосатая Tetragnatha striata (L. Koch, 1862) Самка: 8,5-12 мм; самец: 8-10 мм. Самый круп- ный представитель этого рода. Вид похож на предыдущий, но крупнее его. Распространен не так широко, а скорее локально. Встречается в травянистых зарослях на заболоченных участ- ках. Случается, что пауки в большом количе- стве скапливаются прямо посреди какого- нибудь болотца на куртинах осоки. Рисунок брюшка более пестрый, чем у предыдущего вида, состоящий из темно- и светло-коричневых разводов на белом фоне. Самец тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) 499
ПАУКИ ВОДОЕМОВ Самка тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) На стернальном щите тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) имеется светлое клиновидное пятно 500
ТЕТР АГНАТА {Tetragnatha, Tetragnathidae) Кокон тетрагнаты вытянутой (Tetragnatha extensa) Самка тетрагнаты полосатой (Tetragnatha striata) В Карцев 501
ПАУКИ ВОДОЕМОВ ЛАЗЕОЛА Lasaeola ПАУКИ-ТЕРИДИИДЫ (Theridiidae) Мелкие пауки величиной 2-3 мм с шаровид- ным брюшком, которые селятся преимуще- ственно на низкорослых кустарничках. Род включает два достаточно редких вида: лазеола траурная (L. tristis) и лазеола сумеречная (L. рго- па), один из которых приведен здесь. Лазеола сумеречная отличается от своей смоляно- черной родственницы тусклой темно-серой расцветкой. Обитают на растениях, но иногда прячутся и под камнями. До недавнего време- ни оба вида входили в род дипена (Dipoena). Лазеола траурная Lasaeola tristis (Hahn, 1833) (= Dipoena tristis) Самка: 3 мм; самец: 2,5 мм. Своим обликом этот паук напоминает сильно уменьшенную копию известного своей ядовитостью каракурта. Эго не случайно, ведь они принадлежат к одному семей- ству. Однако, в отличие от каракурта, для челове- ка лазеола абсолютно безопасна. У лазеолы чер- ное монашеское одеяние (потому она и траурная), и только кокетливые оранжевые «подвязки» на задних ногах слегка оживляют этот мрачный ан- тураж. Глянцевое сферическое брюшко, похожее на ягодку киш-миша, делает этого паука забав- ным. Но, как говорится, под маской овцы скры- вался волк. Это крохотный симпатичный пау- чок — гроза муравьев. Он не строит ловчих тенет, как все добропорядочные теридииды. Обычно этот паук повисает вниз головой на одной- единственной ниточке, опускаясь к самой земле, и хватает пробегающих внизу муравьев, а после возвращается на ветку и высасывает добычу. Зре- лость у этого вида наступает в преддверие лета, самцы к июлю исчезают, а самки встречаются до середины августа. Паутина, из которой лазеола изготовляет свой кокон, имеет красивый ярко- оранжевый оттенок (кокон показан на стр. 91). Лазеола траурная встречается по всей северной Европе, но везде редка. Мы тоже встретили этот вид лишь однажды, на сухом кустарнике в зарос- лях пушицы на сфагновом болоте. А и Б — Самка лазеолы траурной (Lasaeola tristis) 502
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА Пауки проникли в человеческие жилища очень давно — как только те начали строиться. Как правило, это были виды, в природе обитаю- щие в пещерах, гротах, дуплах и прочих укром- ных местах. Поэтому условия в домах оказа- лись для них вполне подходящими. Несмотря на то что пауки в основном живут в природе, нам, в первую очередь, знакомы те, что запле- тают углы домов паутиной, которая у боль- шинства людей ассоциируется с неопрятно- стью и запустением. Действительно, хозяйкам порой приходится тратить немало сил на то, чтобы избавиться от паутины. Однако если оценивать пауков с позиций «добра и зла», то они скорее полезны, чем вредны, поскольку поедают вредных насекомых — мух, комаров, жуков-кожеедов, бабочек моли. Жителям сред- ней полосы не стоит бояться пауков, живущих по соседству, хотя бы потому что среди них нет опасных для человека видов, и, что особенно важно, на них самих и на их паутину не выяв- лено ни одного случая аллергии. Условия в го- родских квартирах с центральным отоплением настолько своеобразны, что приспособиться к ним смогли только немногие пауки. Даже те виды, которые издавна соседствуют с челове- ком, не так уж часто встречаются в городских многоэтажках. Зилот деревенский (Urozelotes rusticus) давно стал городским жителем 503
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА ТЕГЕНАРИЯ Tegenaria ВОРОНКОВЫЕ ПАУКИ (Agelenidae) Пауки плетут воронковидные сети. Описание рода тегенария дано в разделе «Наземные пау- ки» на стр. 274. Домовый паук Tegenaria domestica (Clerck, 1757) Самка: 9-10 мм; самец: 6-9 мм. Мало кто из жи- вотных может похвастаться видовым названи- ем «домашний». Чтобы заслужить его, нужно уж очень намозолить человеку глаза. Действи- тельно, домовый паук — наиболее известный восьминогий сожитель человека. Следуя за людьми, этот вид достиг всесветного распро- странения. Наблюдения именно за этим круп- ным пауком легли в основу некоторых пред- ставлений о пауках в целом. Например, глядя на выбегающего послушать звуки скрипки паука, сделали вывод о музыкальности пауков. На самом деле пауки не относятся к тонким ценителям музыки, а лишь реагируют на коле- бания своей паутины, резонирующей со зву- ком. Так, прислоненный к паутине звучащий камертон создает имитацию бьющегося в тене- тах насекомого и вводит хищника в заблужде- ние. Подмечая, как перед ненастьем паук пря- чется в пристроенное к сети убежище, не обращая внимания на попавшуюся добычу, по его поведению стали предсказывать погоду. Пауки действительно чутко воспринимают из- менения атмосферного давления. Справедливости ради скажем, что в город- ских многоэтажках домовый паук встречается не так уж часто. Зато в различных заброшен- ных или просто старых зданиях, особенно если там располагаются присутственные места или общественные организации, пауки чувствуют себя вольготно. Как правило, в таких помеще- ниях более сыро, а, кроме того, пауков меньше тревожат швабрами и тряпками. Домовый па- ук предпочитает просторные углы, которые способен полностью заплести крупными плот- ными тенетами, быстро приобретающими малоэстетичный вид из-за скапливающейся Самка домового паука (Tegenaria domestica) в своем жилище 504
ТЕГЕНАРИЯ (Tegenaria, Agelenidae) там пыли. Разумеется, редкая хозяйка потер- пит такое безобразие на своей жилплощади. Однажды самка домового паука была встрече- на нами на свободе в инсектарии московского зоопарка. «Где обедал воробей?... Там же обе- дал и паук. Прекрасные по сочетанию влаж- ности и температуры условия, которые под- держиваются там ради нежных тропических тварей, а также обилие предназначавшихся им на корм (но избежавших этой участи) мух, обе- спечили домовому пауку просто райское суще- ствование. Самца мы как-то обнаружили сва- лившимся в ванную в обычной московской квартире. Именно таких бродяг, путешествую- щих по вентиляционным каналам в поисках подруг, и можно встретить в городских домах. Думается, что самки в таких домах заселяют теплые подвалы и чердаки. В сельской местно- сти домовые пауки более обычны, они обжива- ют дома, сараи и прочие хозяйственные по- стройки. В природе домовый паук практически не встречается. Домовый паук способен заплести своей сетью целый угол. Особенно если его в этом углу не тревожат 505
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА Самка домового паука (Tegenaria domestica) Самец домового паука (Tegenaria domestica) 506
СТЕАТОДА (Steatoda, Agelenidae) Представители рода стеатода — давние соседи человека. В отличие от домового паука они не- редко заплетают своей паутиной потолки по- мещений. Крупноячеистая сеть-полотнище располагается параллельно опорной поверх- ности, к которой крепится частоколом корот- ких перпендикулярных нитей, снабженных клейкими капельками. Иногда сеть выглядит как хаотичное сплетение нитей, если распола- гается в тесном пространстве. В такие липкие тенета ловятся разнообразные летающие и ползающие насекомые. С человеческим жильем в наших широтах тесно связаны четыре вида стеатод (о других представителях говорится в разделе «Наземные пауки», стр. 277-278). Пауки эти могут долгое время обходиться без еды и питья. Среди них есть как мелкие, так и крупные виды. Брюшко по всему периметру или только в верхней части опоясано белой линией. Фоновая окраска со- стоит из разных оттенков коричневого — от кремового до почти черного. У самцов на со- прикасающихся частях головогруди и брюшка имеются ребрышки и зубчики, служащие для извлечения звука во время брачных игр (см. стр. 75). Взрослые самцы сетей не плетут, но бродят в поисках партнерши. Ухаживание до- вольно многообразное. «Брачная песнь» сопро- вождается пощипыванием опорных нитей те- нет самки и постукиванием. Таким образом, при ухаживании в ход идут все части тела — и головогрудь, и брюшко, и конечности (перед- ние ноги и ногощупальца). Сферические коко- ны делаются из белой рыхлой паутины и подвешиваются в ячеях сети. Кокон настоль- ко непрочный, что легко разрушается, и тогда яйца свободно висят на паутине. Самцы обыч- но живут один сезон (зрелость наступает ле- том), а самки могут прожить несколько лет. Среди хаотичного переплетения нитей в сети стеатоды (Steatoda castanea) можно разглядеть горизонтальное полотнище и вертикальные подпорки 507
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА Самцы стеатоды (Steatoda spp.) Кокон стеатоды (Steatoda bipunctata) настолько рыхлы', что яйца из него могут попросту высыпаться 508
СТЕАТОДА (Steatoda, Agelenidae) Самка стеатоды двухточечной (Steatoda bipunctata) с добычей — наездником Светлый ободок на боках брюшка самки стеатоды двухточечной прерывается примерно на середине Самец стеатоды двухточечной (Steatoda bipunctata) 509
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА Стеатода двухточечная Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758) Самка: 4,5-7 мм; самец: 4—5 мм. Пауки распро- странены в жилых домах в сельской местности, но в квартирах больших городских домов не живут. Их можно встретить в малоэтажных, особенно деревянных постройках, различных подсобных помещениях, гаражах, складах и да- же на мусорных свалках. Иногда этот вид встре- чается в природе (на стволах деревьев) вдали от жилья. Окраска темно-коричневая, головогрудь почти черная, одна светлая полоса окаймляет брюшко сверху, вторая пересекает его вдоль. Но продольная полоса может быть в значительной мере редуцирована, особенно у самцов. Голово- грудь почти круглой формы, что сильнее замет- но у самцов. Брюшко более цилиндрическое, чем у остальных видов. Стеатода каштановая Steatoda castanea (Clerck, 1757) (= Teutana castanea) Самка: 6-7 мм; самец: 5-6 мм. Пауки получили свое название благодаря светло-коричневой, каштановой окраске покровов. Основной тон брюшка цвета какао. По его рисунку вид похож на предыдущий, но светлые полосы более четкие и опоясывают брюшко по всему периметру. На брюшке самца линии менее заметные. Кроме того, на конце брюшка имеется несколько по- перечных белых штрихов. Стеатода каштановая в полной мере приспособилась к обитанию в благоустроенных квартирах. Не требователь- ные к влажности, пауки легко существуют в су- хом воздухе комнат с центральным отоплением. Они редко попадаются на глаза, прячась во все- возможных темных углах — в чуланах, за шкафа- ми, под кроватями и раковинами. Часто мы да- же не подозреваем, сколько этих пауков делят с нами кров. Иногда находим их, передвигая какие-то вещи, или видим самца, который от- правился на поиски самки и торопится пересечь открытое пространство. Стеатоды легко перено- сят холодное время, когда в жилище мало насе- комых. Кроме того, даже зимой в любой благо- устроенной квартире, как правило, найдется мелкая живность, например, плодовые мушки дрозофилы или крохотные жуки-кожееды. Стеатода каштановая (Steatoda castanea) с потомством 510
СТЕАТОДА (Steatoda, Agelenidae) На брюшке самки стеатоды каштановой (Steatoda castanea) хорошо заметен опоясывающий его белый ободок Самец стеатоды каштановой (Steatoda castanea) 511
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА Стеатода толстая Steatoda grossa (С. L. Koch, 1838) (= Teutana grossa) Самка: 6,5-10 мм; самец: 4-6 мм. Крупные пау- ки с тугим сферическим брюшком. Окраска темная: фиолетово-коричневая, почти черная. На брюшке имеются белесые отметины в виде дуги и треугольников, фоновая окраска самца светлее. Вместе с человеком этот вид расселил- ся по всему миру. Изредка стеатода толстая встречается и вдали от построек в различных укрытиях. Пауки почти не встречаются в ново- стройках, но часто поселяются в старых сырых помещениях, в подвалах, на чердаках. В одном из студенческих общежитий мы наблюдали в ванных комнатах процветающую популяцию этих пауков — большое число самок и коконов. Но стоило основательно отремонтировать по- мещения, как пауков не стало. Вероятно, пол- ностью из здания они не исчезли, но на глаза попадаться перестали. Стеатода треугольная Steatoda triangulosa (Walckenaer, 1802) (= Teutana triangulosa) Самка: 4-5,5 мм; самец: 3,5-4 мм. Эти пауки, в от- личие от предыдущих видов, чаще поселяются снаружи зданий, особенно любят стены с камен- ной кладкой. Изредка встречаются и вдали от строений. Главную их добычу составляют мура- вьи. Окраска у этой стеатоды характерная, хоро- шо отличающаяся от остальных видов. Белый поясок в прилегающей к стебельку части брюшка непрерывный, а дальше распадается на отдельные пятна. Продольная линия, проходящая через се- редину брюшка, в виде отчетливой белой елочки, сужающейся к концу. Форма брюшка овальная или округлая. Расцветка у обоих полов схожая. Самка стеатоды толстой (Steatoda grossa) с добычей 512
СТЕАТОДА (Steatoda, Agelenidae) Самка стеатоды толстой (Steatoda grossa) Самец стеатоды толстой (Steatoda grossa) 513
СОСЕДИ ЧЕЛОВЕКА У этой особи стеат