Text
                    6
МУТАНТ-5
ИЗДАТЕЛЬСТВО „ДЕТСКАЯ ЛИТЕР^Та
Москва 1971

636 П 51 На стендах ВДНХ вы можете увидеть много любо- пытного, например сверхдлинную овечью шерсть. Два ягненка с такой шерстью—она в три раза длиннее, чем у родителей,— появились в одной из отар Грузии. Как это случилось? И можно ли создать породу овец с такой длинной шерстью? А в этих двух вольерах находятся куры леггорны— одинаковые, как две капли воды. Но, чтобы увеличить свой вес на килограмм, одни должны съесть четыре килограмма корма, а другим достаточно и полутора килограммов. В чем дело? И как сделать всех кур такими же продуктивными? Тяжеловозы першероны много лет разводились на ферме одного из университетов США. И вдруг вместо обычных на ферме появились... курчавые жеребята. Шкурка — завиток к завитку, как у каракуля. Чудо? Если хотите — да, только оно имеет свою причину. В «Мутанте-5» вы найдете научные объяснения и это- му примеру и двум предыдущим: эта книга познакомит вас с генетикой сельскохозяйственных животных. Рисунки Б. Лаврова 7-6-3
Глава 1. ОСНОВЫ ОСНОВ ОБЪЯВЛЕНИЕ В ГАЗЕТЕ Джейк Браун, скотопромышленник, резко встал, и све- жий номер газеты упал на пол. — Скандальная история! — проворчал он и носком до- машней туфли поддел газету. Лист перевернулся, и дальнозоркие глаза стареющего скотопромышленника остановились на напечатанном крупными буквами объявлении: 3
«Быка Maple Leaf Reflection Governor, одного из вы- дающихся производителей голштино-фризской породы, не следует больше использовать на племя, так как он несет рецессивный ген, вызывающий появление в его потом- стве не черно-пестрых, а красно-пестрых телят». И ему представилось вчерашнее собрание заводчиков крупного рогатого скота, такое сонное и благочинное по- началу, и буря, которая разразилась, когда со своими бу- мажками явился этот Смит. Браун подумал, что, если бы не давняя вражда, они могли договориться. Конечно, с точки зрения этики скотовода, это выглядело бы не очень красиво. Двенадцать красных телят превратили бы в две- надцать телячьих туш, а его бык по-прежнему числился бы выдающимся дипломантом и медалистом всех выставок в канадском округе Ватерлоо. Но — давняя вражда! Вылез этот Смит на трибуну, вытащил ворох племенных записей, а с ними и заключение генетиков. — Стоп! — Брауна осенило. Нет, быка и свой престиж обладателя лучшей фермы племенного скота в округе уже не спасти. Но ведь Сми- ту-то можно отомстить! Ген рецессивный, а это значит... Наскоро одевшись, Браун спешит к машине. — В город! — бросает он шоферу.— На консульта- цию к генетикам! РАЗБИРАТЬСЯ ПРИДЕТСЯ НАМ Понятно, нам нет дела до взаимоотношений Смита и Брауна, которых я, кстати сказать, выдумал, хотя объ- явление действительно было опубликовано в канадской газете и приведено оно здесь слово в слово. Но красные те- лята могли появиться нежданно-негаданно от черных ко- ров и в нашем племенном совхозе. Поэтому имеет смысл разобраться в этом случае. Итак, берись, читатель, за де- ло, ты назначен полномочным членом высокой научной ко- миссии. Сначала ознакомимся поподробнее с материалами. Бык Брауна занимал на выставках первые места и наплодил телят видимо-невидимо, а матерями их были ко- ровы самых различных фермеров. И среди всего этого многочисленного потомства не обнаружилось ни единого красного теленка — все черно-пестрые. Только с коровами Смита произошла осечка. 4
Ферма Смита существует давно, и его коровы всегда приносили черно-пестрых телят. А вот с быком Брауна вышел конфуз. От 100 коров, обсемененных спермой это- го быка, родилось 83 обычных теленка и 12 красно-пест- рых. Однако год назад спермой того же быка была осемене- на сотня коров Смита — ив потомстве ни одного красно- го теленка. Вот тут-то и настало нам с тобою, читатель, время за- дать Смиту вопрос: — Мистер Смит, будьте любезны объяснить, чем от- личались коровы прошлого года от тех, которые родили красных телят? Смит делает оскорбленное лицо: — Ничем! По данным бонитировки — животные пер- вого класса... Бонитировкой называется зоотехническая оценка, основанная на внешнем виде, промерах и продуктивности животных. Но мы генетики, и нам этого мало. — А если заглянуть в родословную? Смит распахивает портфель, достает бумаги: — Пожалуйста! Первоклассные родословные! Родословные — это уже что-то... Ага! Сотня коров, не принесших красно-пестрых телят, происходила от быка, принадлежащего Джонсу, а другая сотня, давшая непол- ноценное потомство,— правнуки знаменитейшего из зна- менитых, многократного чемпиона, быка по кличке Ко- роль Прерий... Так! г — Мистер Браун, покажите родословную вашего про- изводителя. Ну, так и есть! В родословной злосчастного быка Бра- уна в том же четвертом колене — Король Прерий... Ка- жется, ниточка тянется именно сюда. Но сначала заглянем в науку. ЭКСКУРС В ПРОШЛОЕ Наука о наследственности — генетика — ровесница на- шего века. А до этого было множество гипотез, и ни одна из них не опиралась на факты. На первый взгляд это мо- жет показаться странным. Но дело в том, что лишь в 1672 году Де Грааф обнаружил: в яичнике млекопитаю- 5
щих образуются яйца. Спустя пять лет Левенгук открыл спермиев. И то и другое было для того времени удиви- тельным. Больше ста лет длился после этого жаркий спор. Одни — овисты — утверждали, что новая жизнь зарож- дается исключительно из яйца, другие — анималькули- сты — приписывали исключительные свойства спермиям. В науке существуют не только реальные законы, много- кратно подтвержденные и признанные. Но есть и другие, понять их может лишь тот, кто обладает чувством юмора. Например, говорят: чем хуже микроскоп, тем больше в него можно увидеть. И вот анималькулист Гартсёкер «увидел» в человеческом спермин даже... гомункулуса — крошечного человечка, усевшегося, скрючившись, в голов- ке спермин. Настоящий ученый всегда ищет новое. Од- нако в науке, хоть и не часто, встречаются иные люди — они ищут подтверждения господствующей в данное время идеи. Во времена Гартсёкера такой идеей был префор- мизм — учение о том, что новый организм уже заложен, уже существует в зародышевой клетке. Гартсёкер «на- шел» то, что искал, и в этом не было преднамеренного обмана. Просто ему «помогли» фантазия и крайне низкая микроскопическая техника тех лет. Во второй половине прошлого века в монастырском садике чехословацкого города Брно нередко можно было увидеть невысокого, коренастого человека. Лобастая голо- ва, кудрявый, очки на близоруких голубых глазах и взгляд благожелательный и проницательный, как утверждают современники. Склонившись над грйдкой гороха, он лов- кими пальцами экспериментатора проводил искусствен- ные опыления. Блистательным опытам этого монаха и школьного преподавателя завидуют ученые двадцатого века. Однако в девятнадцатом веке его не поняли — и суждено было статье Грегора Менделя, в которой обосно- вывались и доказывались основные законы наследствен- ности, пылиться на библиотечных полках целых тридцать пять лет. Но вот пришел двадцатый век, и в 1901 году три ученых — Де Фриз, Чермак и Корренс — вновь открыли открытое Менделем, вручив ему пальму первенства. Был и четвертый — Вильям Бетсон. Четвертый и вместе с тем первый, ибо первым провел на животных те же опыты, что Мендель на горохе. Бетсон имел полное право шутить о себе самом: «Лежать бы мне после смерти в Вестмин- стерском аббатстве, рядом с Дарвином, не окажись Мен- 6
дель таким же умным, как я, на тридцать пять лет рань- ше». Но Бетсону грешно жаловаться — он один из основа- телей науки генетики. А теперь обратимся снова к быку Брауна и коровам Смита. ЗАКОН МЕНДЕЛЯ Итак, от быка, принадлежащего Брауну, и от коров Смита родились несвойственные породе красно-пестрые телята. В объявлении написано: виноват рецессивный ген. Сейчас мы и разберем, что это такое, а заодно позна- комимся с одним из законов Менделя на примере наследо- вания черно-пестрой и красно-пестрой окрасок у крупного рогатого скота. Бык Брауна отличной черно-пестрой окраски. Такой же четкий цвет имели и коровы. Откуда же красно-пест- рые телята? В этом лучше всего разобраться на опыте, поставив специальные скрещивания. Коров мы возьмем красно-пестрых, быка — такого, у которого никогда ни от каких коров красно-пестрых телят не рождалось. Сейчас мы будем писать схемы, а потому условимся. Поколение, с которого мы начинаем, в генетике называется роди- тельским и отмечается на схемах буквой Р («27» ла- тинское). Следующее поколение называют первым гибридным или просто первым и обозначают бук- вой Fi. Второе поколение — 7\ третье - Л и т. д. А для обозначения самцов и самок генетики позаимствовали значки у астрономов. — зеркало Венеры означает «самка», Q* —меч Марса—«самец», X—знак скрещи- вания. Итак: Р: Ср красно-пестрые X черно-пестрый. Каким будет первое поколение? Забудем о том, что на практике его ждут долгие месяцы — на бумаге это по- лучается быстро. Приходим мы с тобою в коровник, смотрим — и не- сказанно удивлены: от всех красно-пестрых матерей телята родились черно-пестрые! Все в отца, ни одного в мать, ни единого промежуточного, какого-нибудь, ска- жем, темно-буро-пегого! 7
«Вот так так!» — озадаченно произносим мы и тут же вспоминаем: в газетном объявлении сказано про рецес- сивный ген. Что такое «ген», мы, люди двадцатого века, знаем: это наследственный задаток. А «рецессивный»? Заглянем в словарь. Вот оно: «рецессивный» — значит «подавляемый». А ведь действительно подавляемый! У коров он вызывал красивую красно-пеструю окраску, а у телят пропал... Пропал ли? Это мы сейчас выясним. Вы- растим телят и скрестим между Скрещивание: черно-пестрый бык и красно-пестрая корова. собой. Во втором поко- лении, хоть оба роди- теля черно-пестрые, обязательно появятся красно-пестрые теля- та, их будет примерно четверть от всех полу- ченных. Внимательно взгляни на схему, гдо все это изображено, а дальше, читая, сопо- ставляй ее с форму- лами. Совсем немного алгебры — и ты все поймешь. Вернее, не алгебры, а генетики, которую иногда на- зывают алгеброй жизни. В нашем случае ген «черный», вызы- вающий черно-пест- рую окраску, подавил ген «красный», вызы- вающий появление красной пегости. Та- кие подавляющие ге- ны называют доми- нантными и обо- значают большими буквами. Пусть это будет ген А. Рецес- сив, «красный» ген, обозначим а. Окрас- ка зависит от обоих
родителей. В записи скрещивание в виде формулы выра- жается так: Р: 'Р аа X АА «черный» господствует над Красно-пестрые коровы. Родительское поколение состоит из красно-пегих коров, которые от обоих родителей получили «красные» гены а, и черного быка, получившего от обоих родителей ген А. Потомкам каждый из родителей передает по одному из своих генов; следовательно, формула Fi будет Аа. Все они черно-пестрые, потому что ген геном «красным». Каким спо- собом родители передали свои гены потомкам? Нетрудно по- нять, что через половые клет- ки. Причем если формула на- шего быка АА, то это значит, что в каждой из клеток его тела содержится два этих ге- на — А и А. Исключение со- ставляют лишь половые клет- ки, гаметы, — в них по од- ному гену А. Это объясняется особенностями клеточного де- ления, которое происходит при образовании половых кле- ток. То же наблюдается и с генами матери: в каждую из ее гамет попадает по одному гену, но уже «красному» — а. Те- перь мы можем написать, что произойдет при скрещивании потомков первого поколения между собой: Fi : Аа X Аа Гаметы: А и а, А и а F2: АА, Аа, Аа, аа Каждая из гамет одного родителя может встретиться с любой гаметой другого, причем шансы для встречи гена А с А или а равны. В результате же примерно на трех черно-пестрых телят (АА+Аа+Аа) получается один красно-пестрый (аа). Животные с формулой АА и аа, у которых гены парные, называются гомозиготными, а животные типа Аа — гетерозиготными. 9
Копье Марса — Теперь становится понят- ным, откуда взялись красные гелята при скрещивании быка Брауна с коровами Смита: и бык и коровы были гетерози- готными. Но почему раньше не получалось красно-пест- рых телят ни от быка Брауна, ни от коров Смита? А вот по- чему: Р: 9 АА X(fAa Гаметы: А и А; А и а Fi: АА, Аа, АА, Аа Сколько ни скрещивай гетеро- зиготу по рецессиву е гомо- зиготою по доминанту ре- цессив не выщепится. Чтобы появился красно-пегий теле- нок, нужно объединиться двум рецессивным генам. Отец и мать равноправны в передаче своих признаков потомству. С точки зрения ге- нетики, и бык Брауна, и ко- ровы Смита наследственно одинаковы. Но корова — жи- вотное дорогое. Запретить ис- пользовать на племя того или иного быка еще можно, нало- жить запрет на множество коров — на это животноводы идут только в редких случаях: например, когда наблюдается рождение телят, лишенных кожи. Масть же не такой важ- ный признак. У нас в СССР скот одной породы носит как черно-пестрые, так и красно- пестрые «рубашки». Причем красно-пестрые животные не
уступают по продуктивности черно-пестрым. Почему же в США красно-пестрых браку- ют? Очень там ценят «рубаш- ку», и не из-за продуктив- ности. По словам одного аме- риканского заводчика, она «торговая марка ценою в мил- лион долларов». В обстановке капиталисти- ческой конкуренции заводчи- ка интересует не только и даже не столько высокая продуктивность животных, сколько их продажная цена. И заводчик вовсе не заинте- ресован в том, чтобы племен- ных животных было много во всех хозяйствах. Вот тут-то и «выручают» метки вроде черно-пестрой окраски или, например, белого ошейника у одной из пород черных сви- ней. Ошейник этот никак не связан с цродуктивностью, однако племенными считают- ся лишь те животные, у кото- рых он «правильный». Завод- чики немногих стад, где ошей- ник «правильный», продают своих животных втридорога, хотя они по продуктивности ничем не лучше свиней с «неправильными» ошейника- ми из той же породы. При социалистической си- стеме хозяйства конкурен- ция, конечно, отсутствует. В этом — огромное преиму- щество социализма. И совре- менные генетические реко- мендации стремятся это пре- имущество использовать. Зеркало Венеры —
„ГАЛСТУК" РОМАНОВСКОЙ ОВЦЫ И ПНЕВМОНИЯ животных выбраковывали, и в Романовская овца. Романовская овца дает первоклассное мясо и перво- классную шкуру для полушубков. Желательно, чтобы шкура была одноцветной, во всяком случае сильная пе- гость — брак. В совхозе имени XVI партсъезда было хорошее стадо романовских овец. Попадались среди них и пегие. Таких конце концов пегость была изжита. Остались лишь «галстуки» на шее да белые «носочки» возле копыт. Это уже маловажные призна- ки, так как белые пятна на концах шкуры можно вы- резать. Но селекция про- должалась, и в совхозе ста- ло появляться все больше и больше овец без галсту- ков. Казалось бы — превос- ходно. Но увеличился па- деж животных — они гибли от бронхопневмонии. Уда- лось выделить возбудителя болезни, ранее неизвестного. Овец начали лечить, но болезнь не очень-то поддавалась. Тогда за дело взялись генетики, специалисты по овцам. Выяснилось, что, несмотря на большой падеж, некоторые овцы достигают преклонного возраста и все эти вполне здо- ровые «старички» украшены «галстуками». Так было обна- ружено, что малая пегость в виде «галстука» — казалось бы, чисто внешний, «рубашечный», признак — связана со здоровьем овец. Когда «галстуки» перестали выбраковы- вать и создали маточное стадо овец с этим признаком, па- деж животных прекратился. Это открытие сделали советские генетики Я. Л. Глем- боцкий и Р. А. Гептнер. Легко себе представить, что в ка- питалистической стране оно не встретило бы восторга. Заводчик, получивший овец без «галстука», долго держался бы за свое племенное стадо.
ГЕНЫ ЖИВОТНЫХ И ЛЮДСКИЕ ПРИВЫЧКИ Университет штата Мичиган (США) на учебной фер- ме разводил тяжелых лошадей першеронов. Шерсть у ло- шадей, как известно, гладкая. Но вот дочери жеребца Тревизо были скрещены с жеребцом Сэр-Лает. От скрещи- вания родилось 42 жеребенка. Большая часть была с гладким волосяным покровом, но пять жеребят оказа- лись... «каракульскими», с извитыми, скрученными в за- виток волосами! Из родословных выяснилось, что отец Тревизо был дедом по материнской, а мать — бабкой по отцовской линии жеребца Сэр-Лаета. Как объяснить по- явление курчавых жеребят? Помня о печальной судьбе быка Брауна и коров Сми- та, мы, естественно, тут же догадываемся: курчавость — рецессивный признак и здесь типичный случай выщепле- ния рецессива. Ген курчавости не может быть в данном случае доминантным, так как доминантный ген проявился бы либо у Сэр-Лаета, либо у пяти из кобыл... И вряд ли все пять курчавых жеребят однополы. Поэтому достаточно скрестить курчавого жеребчика с курчавой кобылкой, что- бы считать, что курчавые першероны выведены: от таких скрещиваний обязательно будут рождаться только курча- вые жеребята. Однако из 42 жеребят только 5 оказались курчавыми. Это значит, что Сэр-Лает был по курчавости гетерозиготен, а из кобыл, дочерей Тревизо, гетерозигот была половина. Почему половина? Потому что будь они все гетерози- готны, родилось бы при- мерно 10, а не 5 курча- вых жеребят. Но, конеч- но, эти расчеты прибли- зительны. Можно предполо- жить, что рецессивный ген у кобыл и жеребца Сэр-Лаета не возник вновь, а передался им от общих предков. Вероят- ность возникновения Курчавый першерон. нового гена очень ма- ла; допустим, она равна 13
1:10 000. Умножим вероятность возникновения гена у жеребца на вероятность возникновения его у кобылы: 1:10 000 X 1:10 000, это будет 1:100 000 000, то есть 10-8. Величина слишком малая. Поэтому можно считать, что ген возник давным-давно. Он передавался из поколения в по- коление в скрытом виде, размножился, а затем-уже выще- пился, чему способствовало родство жеребца и кобыл. Эта догадка подтверждается еще и тем, что ген выщепился у многих животных. Очень советую как следует вдуматься в этот пример: он наглядно показывает свойственный генетикам ход рассуждений. А вот еще одна история, герой которой — рецессивный ген и... людские привычки. Случилось это в Исландии. На маленьком северном острове одна из основных отраслей сельского хозяйства — овцеводство. Баранина — основное мясо, которое употребляет в пищу население. И вдруг в исландском овцеводстве стряслась беда. Исландская ба- ранина всегда имела жир белого цвета. А тут начали по- являться, и все чаще и чаще, бараны, у ко- торых был желтый жир. Этот жир иссле- довали и выяснили, что ни вкусом, ни пи- тательностью он от белого не отличается. Об этом населению рассказали в печати, по радио и телевиде- нию. Но никакие разъяснения ни к че- му не привели. Не просто переубедить хозяйку! Исландки не покупали барани- ну с желтым жиром. Однако массовая рек- лама всегда дает ре- зультаты. Приучили бы и исландцев есть желтый бараний жир. Получение курчавых першеронов. Но нашлись люди,
•которые подсчитали, что массовая реклама обойдется до- роже, чем выявление и уничтожение всех овец, принося- щих приплод с желтым жиром. Желтая окраска жира вызывается рецессивным геном. Баранов и овец с формулою аа выявить и выбраковать не так уж сложно: для этого следовало изобрести специаль- ный прибор, позволяющий из живой овцы без вреда для нее брать на пробу жир из подкожной клетчатки. Труд- ней было выявить овец формулы Аа — у них жир белый. Но от двух гетерозигот появляются гомозиготы по рецес- сиву. Аа X Аа -> АА + Аа + Аа + аа \ Чтобы выявить гетерозигот среди баранов-производителей, нужно было про- вести так называемые анализирующие скрещивания — ба- ранов скрещивать с желтожирыми овцами. Если баран гомо- зиготен по доминанту, все потомки будут с белым жиром: АА X аа -> Аа + Аа Если гетерозиготен, то половина потомков будет иметь желтый жир: Аа X аа Аа + аа Просто? Да, но не очень. У овцы рождается два, редко три ягненка. А что, если от гетерозиготного отца (Аа) и гомозиготной (аа) матери случайно родится три бе- ложирых ягненка? Подобная случайность, к сожалению, возможна. Однажды произошел такой случай. Одинна- дцать футболистов после каждой из тренировок имели обыкновение заходить в кафе и выпивать по чашке кофе. Расплачивались они по жребию. Каждый подбрасывал монетку, и те, у кого выпадал орел, платили за тех, кому посчастливилось иметь решку. Но вот все одиннадцать подброшенных монет упали... решкой! То-то были удивле- ны футболисты. Такой случай, по теории вероятности, дол- жен приходиться на... 2048 посещений кафе. Для проверки производителя по потомству нужно по- лучить от него не один, не два, а добрый десяток припло- дов. И все же это оказалось выгоднее, чем постоянно выбраковывать желтожирых баранов. 1 Эта и последующие формулы при таком написании выглядят нелепо с точки зрения математики, однако генетически они точны. 15
ЗАКОНОМЕРНЫЕ СЛУЧАЙНОСТИ Преддипломную практику я проходил в зверосовхозе недалеко от Москвы. Сначала нужно было ехать элек- тричкой до Люберец, затем автобусом, а потом пройти пешком километр — и тогда открывалась панорама сов- хоза. На песчаных холмах, поросших редкими соснами, тянулись бесконечные вольеры двух ферм: кроличьей и той, где разводились норки. Между фермами и вокруг них — плотные заборы с врытой в землю металлической решеткой; не только для того, чтоб не убежал кролик или дорогая племенная норка, но главным образом — чтобы уберечь животных от непрошеных визитеров: диких крыс или хорьков, домашних . собак или кошек. Самый страшный бич такого хозяйства — инфекция, и делают все, чтобы переносчики ее не попали на ферму. Работал я с кроликами и, занятый своим делом, на но- рочью ферму вовсе не заходил. Теперь жалею: ведь то, что мог бы видеть своими глазами, сегодня рассказываю с чужих слов. Но в ту пору я и предполагать не мог, что буду когда-нибудь писать такую книжку, как эта. А было это, читатель, в конце сороковых годов, когда среди норок — сравнительно новых для наших совхозов животных — то и дело случались «чудеса»: выщеплялись невиданные ранее рецессивные формы. Дикие норки коричнево-палевые, мех у них исключи- тельно прочный, густой и красивый. Рецессивные фор- мы подчас еще лучше, чем зверьки обычной окраски. Их назвали пастель, рояль-пастель, алеутская, пала- мино... У любого животного, взятого человеком из дикой при- роды и одомашненного, в конце концов неизбежно появ- ляются измененные формы. Такие измененные формы, измененные признаки, Дарвин называл доместикацион- ными. Слово это означает, что возникают они под влия- нием одомашнения1. Так ли этр? Современная наука говорит: не совсем так. В совхозах разводят черно-бурых лисиц. Однако такие же черно-бурые лисицы изредка по- падаются и в диком состоянии — в тех случаях, когда спариваются две рыжие лисицы, гетерозиготные по гену 1 D о m е s t i с u s — по-латыни «домашний». 16
чернобурости. Этот ген су- ществует издавна, задолго до того, как сделали люди ли- сицу домашним животным. Другое дело, что встреча двух черно-бурых в природе и по- лучение от них потомства явление чрезвычайно редкое. Где уж там! На каждую ры- жую лису в местах, где раз- решена охота, приходятся сплошь и рядом десятки охотников, чернобурок же че- ловек всегда преследовал и истреблял еще более рьяно. Или другой пример. Среди ворон иногда появляются бе- лые — выщепляется рецес- сивный ген. Однако обычная окраска вороны защитна, бе- лая же ворона вся на виду и, конечно, гибнет раньше сво- их серо-черных сородичей. Именно поэтому в природе невозможно размножение бе- лых ворон. Животноводство сущест- вует уже много тысячеле- тий — и всегда были домести- кационные признаки. Изме- ненные гены под действием естественных причин возни- кают как у диких, так и у одомашненных животных. Но измененные признаки накап- ливаются только «под кры- лышком» человека. Нечего и говорить о норках с роскош- ными шкурками — человек, конечно, их сбережет и сде- лает все, чтобы размножить. Но и от пары белых ворон не откажется ни один зоопарк
мира — и тоже сделает все, чтобы получить от этих редких птиц потомство. А если так, напрашивается вывод: работа селекционе- ра, который хочет находиться на уровне передовой науки, немыслима без знания эволюционной генетики, ко- торая изучает закономерности поведения генов в дикой природе. Эволюционная генетика зародилась в 1926 году, когда советский исследователь С. Т. Четвериков опубли- ковал первую работу, посвященную этому вопросу. О не- обходимости приложения законов эволюционной генетики к селекции рассказывает большая книга академика Н. П. Дубинина и доктора наук Я. Л. Глембоцкого «Гене- тика популяций и селекция». Однако как же все-таки ведет себя рецессивный ген, «затерянный» среди доминантов? Каким статистическим закономерностям подчинены его блуждания, а также слу- чаи встречи двух рецессивов? Сейчас разберемся. Допустим, что, помимо доминантного гена А, в данной группе животных (диких или домашних — безразлично) есть и рецессивный ген а. Пусть доля гамет с геном А равна р («п» латинское), а доля гамет с геном а равна q («ку» латинское). Приняв общее число гамет за единицу, мы сможем написать: рА + qa = 1 Но гаметы сосчитать немыслимо. Учету поддаются только зиготы, то есть полученные в результате соче- таний гамет организмы. Какие они — это уже легко выяс- нить. Составим маленькую табличку, где по горизонтали будут написаны гаметы матери, а по вертикали — отца. Мысленно соединяя эти гаметы, в графах таблички мы получим потомков. Такие таблички называются решет- ками Пеннета, в честь ученого Пеннета, ученика Бетсона. РА ад Р А р2АА pqAa ад pqAa q2 аа Выписав в строку всех потомков, получим формулу: р2АА + 2pq Аа + q2aa = 1 18
Общее число всех потомков, рецессивных и доминант- ных, равно квадрату суммы доминантных и рецессивных гамет. Эту формулу одновременно и независимо друг от друга открыли в 1908 году ученые Харди и Вайнберг. Она очень важна, и сейчас мы в этом убедимся. А заодно поговорим о доминантных генах, чтобы не создалось впе- чатление, что вся селекция — поиски рецессивов. ИВАН ИВАНОВИЧ ПРОТИВ ЗЛОВРЕДНОЙ РОГАТОСТИ Зоотехника звали Иваном Ивановичем, но так и хоте- лось сказать ему Ванечка: он был юн, кругл лицом, на голове хохолок; чуть что — появлялась улыбка смущения и краска заливала его лицо. Беда ли, что юн? Ни в коем случае! Любит свое дело, знает его, на ферме — с рассве- та и дотемна. Все в совхозе уважают и ценят Ивана Ива- новича. Вот только коровы... Безобидная буренка, добрая и покладистая, жующая жвачку и выдающая «на гора» молоко — такой она пред- ставляется деревенскому жителю. Иное мнение склады- вается у горожан: крупное животное, а на голове — ост- рющие загогулины, мощное оружие самозащиты, а иног- да — нападения. Горожанин нередко относится к коровам с излишним почтением. Вспоминает описания испанских и южноамериканских коррид и забывает при этом, что речь там идет не о коровах, а о быках... Впрочем, стада не из одних коров состоят: увы, без быков не может быть скотоводства, а что такое бык — нужно ли говорить? Иван Иванович приехал из города... Коров он побаи- вался, а они не настолько глупы, чтобы этого не понять. В результате на брюках-дудочках Ивана Ивановича то и дело появлялись швы и заплаты, и хоть незлобивы, а даже просто шутливы были коровьи боданья, они портили зоотехнику жизнь. И задумал Иван Иванович лишить ко- ров, а заодно и быков их оружия. — Стоит ли заниматься пустяками?—удивился ди- ректор совхоза.— Удои, повышайте удои! Об удоях зоотехник не забывал. Но слово «пустяки» его задело. Он показал директору книгу американского профессора Ф. Хатта, а в ней черным по белому написа- но: во всем мире поняли, что в современных условиях 19
рогатость вредна, вот только в силу инерции перевод по- род на комолый вариант ведется медленно. Показал и еще несколько книг, а там — то же самое. Выходит, не пус- тяки! Директор и сам мог бы припомнить оплаченные больничные листы — травмы, нанесенные животными, случаются, пусть не часто, в каждом крупном хозяйст- ве. А еще чаще случаются травмы животных, особенно при перевозках: тут уж коровы нередко друг друга всерьез бодают. Но директора совхозов люди здравомыслящие. — Не пустяки — значит, займется этим племхоз,— сказал он. И был абсолютно прав. Селекцией должны заниматься племенные хозяйства. У совхоза, который обязан давать молоко, селекционные задачи весьма ограниченные: 20
выбраковывать заведомо маломолочных коров. В этом отношении те- перь строгие порядки, и это хорошо. Пока их не было, кое-где так пере- путали породы, что и поныне приходится в них разбираться. Однако нашему Ива- ну Ивановичу повезло. Приехал он приобретать быка на племя, а ему предложили не только животное высоких по- родных кондиций, не только улучшителя удо- ев, но и комолого! Имен- но то, что он хотел. Комолость — доми- нантный признак. Одна- ко гетерозиготы здесь часто отличимы от гомо- зигот: у гетерозигот есть маленькие зачаточные рожки. Иван Иванович просил гомозиготного по комолости быка, но, увы, ему достался гете- розиготный: рожки про- глядывали. Поскольку комолость доминант (А), формула быка Аа. При скрещи- вании с рогатыми коро- вами (аа) он уже в пер- вом поколении дал по- ловину комолых потом- ков. Мудрено ли, что через несколько лет все стадо совхоза оказалось комолым? Однако в большинстве оно состоя- Комолое животное с зачаточными рожками (рис. вверху). Наследование рогатости и комо- лости.
ло из гетерозигот, поэтому выщеплялись рогатые. Посте- пенно их, а также гетерозигот, у которых проглядывали рожки, отбраковывали. Но не у всех гетерозигот есть зачаточные рожки. Именно поэтому наш зоотехник в од- ном из приплодов обнаружил на 400 телят одного рога- того. Тут-то он и вспомнил про формулу Харди — Вайнбер- га и, применив ее, решил высчитать, какую часть стада составляют гетерозиготы. Гомозигот по рогатости оказалось . Это q2. Зна- чит, q составляет всех гамет. Но р + q = 1. Отсюда Л 1 19 Р ~ 1 20 ” 20 • Формула Харди — Вайнберга, как вы помните, такова: р2 + 2pq + q2 = 1. Следовательно, гетерозигот в стаде 2Pq, 19 1 то есть 2 X go X • Упростим вычисление, приняв 19 и 20 за равные числа, и сократим их. В результате полу- чим, что гетерозигот в стаде jq * Очень большое число, особенно если припомнить, что из четырехсот телят лишь один был рогатым. Так получилось по формуле. Но, применяя ее, зоотех- ник не все учел. Формула Харди — Вайнберга действи- тельна только в тех случаях, когда ген вольно «блуждает» в какой-то группе животных. Вспомним, что выводили мы ее так: (р + <?) X (р + q) = р2 + 2Pq + q2 При этом исходили из того, что гаметы с рецессивом в равной мере могут встретиться и среди самцов и среди самок. Но 400 телят получены от 400 коров, быков же для этого применили не более четырех. Значит, один из них гетерозиготный, то есть дает половину гамет типа а. Отсюда следует, что среди коров гетерозиготных много меньше, чем высчитано по формуле. Теперь можем вернуться к выщеплению рецессивных форм у норок. Поскольку концентрация рецессивных генов у них крайне мала, нечего и ожидать появления новых окрасок в самом начале одомашнения. И, напротив, когда норок сильно размножили, накопившиеся рецессивы нача- ли выщепляться. Если происходят тысячи скрещиваний, встреча гетерозигот становится неизбежной.
ГОРОСКОП ВАВИЛОВА Не так давно генетиков обвиняли в кладбискательстве. Рекомендуют, мол, сидеть, сложа руки и ждать, пока упа- дет манна небесная — новое наследственное изменение, мутация... Уже сейчас, познакомившись с законом Харди и Вайнберга, читатель понимает, что это несправедливое обвинение: генетика учит предсказывать. Какое уж там кладоискательство, когда можно точно высчитать, пред- сказать выщепление рецессива. Но формула Харди — Вайнберга позволяет проследить пути-дороги мутации лишь в количественном отношении. И сразу возникает вопрос: а нельзя ли хоть ориентиро- вочно предсказать, какую именно мутацию можно ожи- дать? Оказывается, во многих случаях можно. Закон го- мологических рядов изменчивости, создан- ный советским биологом Н₽ И. Вавиловым, поможет нам в этом деле. Николай Иванович Вавилов был человек колоссаль- ных, разнообразных талантов. В биологии он занимался систематикой, селекцией, генетикой. Был он и крупней- шим географом, и геоботаником, и великолепнейшим ор- ганизатором науки... Легко понять; чтобы всюду успеть, Вавилов должен был обладать феноменальной работоспо- собностью. Однажды, совершая поездку по США, он за день так измучил сотрудников одного института, что ди- ректор дал им внеочередной отпуск. А Вавилов уже на следующий день в том же темпе осматривал поля и лабо- ратории другого института. Даже японцы, признанные во всем мире работяги, удивлялись и восхищались трудо- способностью Вавилова. А вот случай, не без юмора рассказанный самим Ва- виловым. Во время экспедиции по Испании тамошнее правительство было озадачено: чем занимается «больше- вистский агент» Вавилов на испанских полях? И к нему приставили двух детективов. Вавилов вставал в четыре утра и ложился в двенадцать ночи; то он поднимался в го- ры, то спускался в долины, перекочевывал с поля на поле, из деревни в деревню, и всё — в искрометном спринтерском темпе, доступном лишь ему одному и его хорошо трени- рованным сотрудникам. Пешком и в седле, на телеге, вер- хом на ослике и снова пешком. Иногда с ночевками в 23
стоге сена или просто на голой скале. И наконец, детек- тивы взмолились: «Господин Вавилов, мы детективы, мы к вам приставлены, но мы не можем всюду за вами по- спевать. Давайте договоримся: мы не будем за вами следить, напротив — принесем вам пользу: будем зака- зывать для вас в городах и селах гостиницу, только ука- жите маршрут...» Маршрутом Вавилова был весь мир. Средняя и Юго- Западная Азия, Тибет и Памир, Китай и Япония, страны Европы, Африка, Южная и Северная Америка. Всюду он изучал сельскохозяйственные культуры и лучшие их сорта привозил в СССР. Однако главным объектом его исследо- ваний всегда оставалась пшеница. Хлебные злаки высеваются на миллионах гектаров — именно тут, где число растений бесчисленно, легче всего проследить пути-дороги мутаций. Вавилов подметил: если в каком-то одном сорте пшеницы есть мутация, например доминантной оститости, наверняка можно найти такую мутацию в любом другом сорте и даже подвиде пше- ниц! А если такой мутации и нет сегодня, она появится завтра. Итак, зная изменчивость одного сорта, можно пред- сказать изменчивость и его родственников, притом не только ближайших. Это положение называется законом гомологических рядов изменчивости. Этот закон мож- но применить к растениям (Вавилов проследил его на многих растительных видах). Но он проявляется и у жи- вотных. А теперь почему бы нам не заняться предсказа- ниями? Уже говорилось, что каких-то тридцать лет назад до- машние норки носили лишь «дикие» шубы. А потом по- сыпались рецессивы — это когда стада совхозов стали большими да и число их значительно увеличилось. Сейчас то же положение с соболем. Он одомашнен недавно, и пока на фермах его значительно меньше, чем норок. Но коли- чество соболей возрастает, и скоро этот зверек будет не только таким, как в природе. Появятся соболя паламино, пастель, «дыхание весны»... Не знаю, читатель, удастся ли нам с тобою носить такие воротники, но увидеть таких соболей мы сможем. 24
АНДАЛУЗСКИЕ ГОЛУБЫЕ И... РЫБОЛОВЫ Андалузские голубые куры — редкая в наши дни по- рода. Они очень красивы, их голубое, как бы светящее- ся оперение при определенном угле отражения лучей смотрится как синее, почти черное. Пятьдесят лет назад городские любители держали ан- далузских кур за красоту; в ту пору в городах было мно- го куроводов. Развитие города налагает на любительство свой отпечаток. Раньше даже в Москве было где похо- дить наседке с цыплятами; теперь ей здесь не место, и горожане сменили объекты своей любви: увлекаются ка- нарейками, голубями, собаками, а чаще всего — тропиче- скими рыбками, которые находят в комнатах достаточно уютные пристанища. Андалузская голубая со своим потомством.
Но вернемся к андалузским курам. Мне рассказывал о них Н. А. Васильев, старейший московский селекцио- нер-любитель. Отличаясь красотой, эти куры имели и очень существенный недостаток: даже самые лучшие па- ры давали пятьдесят процентов брака в потомстве. Это меня заинтересовало; я просмотрел литературу по гене- тике курицы и вычитал интересные вещи. Начать с того, что голубая окраска не случайно ка- жется черной. Она... на самом деле черная. Как так? А вот как. Голубого пигмента у кур нет. Есть все тот же меланин, черный пигмент. Только у черных пород он откладывается в пере в виде крупных и круглых гранул, у голубых —в виде мелких включений. Поэтому и ме- няется цвет в зависимости от угла преломления света. Особенно это относится к гриве и дугам крыла Курчавая курица — гомозигота (вверху) и гетерозигота (во вре- мя линьки)- у петухов — они почти всегда выглядят чер- ными. В генетическом отно- шении эти куры и вовсе забавны. Чистопород- ными считаются голу- бые, а белые с крапина- ми и черные, которые неизбежно выщепляют- ся при скрещивании двух голубых, считают- ся браком. На самом же деле черные куры генети- чески чистые, то есть гомозиготные. Голубые оказались гетерозигот- ными. Это не единствен- ный случай, когда гете- розиготы ценятся выше гомозигот. То же отно- сится к курчавоперым курам. Там гетерозиго- ты курчавы, гомозигот- ным же не до кудрей:
они почти голые !. Но попробуйте доказать любителям, что именно голые чистопородны! Не выйдет, вас засмеют. А то обстоятельство, что при разведении курчавоперых полу- чается пятьдесят процентов брака, любителя не пугает. На то он и любитель! Между тем есть способ получать сто процентов гете- розигот и у курчавых, и у андалузских кур, и во всех дру- гих случаях, когда ценятся именно гетерозиготы. Способ этот для андалузцев состоит в том, чтобы «бракованных» белых с крапинками скрещивать с «бракованными» чер- ными. Об этом способе я рассказал Васильеву; на лице у него выразилось недоумение. Он с укоризной произнес: — Если бы ваши гетерозиготы получили на выставке звание чемпионов, неужели вы стали бы получать потом- ство не от них, а от их бракованных братьев? Я был посрамлен. И все же скрещивание выщепенцев между собой на- шло применение в практике. Подтолкнули куроводов на это... рыболовы. Форель очень прихотливая рыба, берет далеко не на любую наживку. В Америке рыболовы приладились ло- вить форель на искусственную мушку из перышек анда- лузских кур. Безусловно, для этого годились не только перья чемпионов, а любые перья андалузских кур. И вот тут-то стало выгодно получать сто процентов андалузцев! Черных кур начали скрещивать с белыми в крапинку. Задачи Подумай и попробуй решить эти задачи сам. Они просты, а если что-то покажется сложным, загляни еще раз на только что прочитанные страницы: 1. Комолого гетерозиготного быка скрещивали с комо- лыми гетерозиготными коровами. Было получено 64 те- ленка. Сколько из них в идеале должно получиться рога- тых? Сколько комолых гомозигот? Сколько окажется гете- 1 Мутация курчавоперости встречается не только среди кур, но и у голубей. Причем и там ценятся гетерозиготы. Это пример про- явления закона гомологических рядов изменчивости. 27
розигот? Скрещивание напиши в виде генетических формул. 2. Среди комолых телят из предыдущей задачи у 27 были зачаточные рожки. Это явные гетерозиготы. Но ге- терозиготы могли оказаться и среди тех, у которых рогов нет вовсе. Как выявить этих гетерозигот? Составь план скрещиваний. Условимся, что гомозиготой признается животное, не давшее рогатых телят в четырех спарива- ниях. 3. В тридцатых годах в Англии выщепились кролики с исключительно короткой и густой шерстью, так назы- ваемые рексы. Шкурка у них была очень красива. Вывоз рексов из Англии был запрещен, хотя всех других кроли- ков можно было вывозить без ограничений. И все же реке в СССР тогда попал. Англичане, сами того не подозре- вая, отправили его в нашу страну в гетерозиготе. Задача такая: дан кролик-самец, гетерозиготный по короткошерстности, и неограниченное число крольчих. Составь план и схемы скрещиваний для получения рексов. 4. Среди сиамских кошек иногда появляются бесхвос- тые. И они ценятся. Но бесхвостость не всегда бывает наследственной. Бесхвостого сиамского кота скрещивали с несколькими кошками и получили 24 котенка, все — с хвостами. Затем того же кота скрестили с двенадцатью его дочерьми и снова не получили бесхвостых. Можно ли утверждать с большой долей вероятности, что бесхвос- тость в данном случае не наследственна? 5. Кобель фокстерьер, ввезенный из-за границы, оста- вил потомство прежде, чем выяснилось, что он страдает поздно проявляющимся наследственным заболеванием. Контрольные скрещивания его потомков между собой да- ли 22 здоровых и 12 больных щенят. Рецессивен или до- минантен ген, вызвавший заболевание? Правильно ли поступило общество охотников, запретившее использо- вать потомков этого фокстерьера на племя? 6. Лошади масти паламино (золотые с белой гривой и белым хвостом) при скрещивании между собой дают расщепление в соотношении 1:2:1. Примерно на двух жеребят паламино приходится один альбинос и один свет- ло-гнедой жеребенок. Исходя из сказанного, составь схему скрещивания, при котором получилось бы 100 про- центов лошадей паламино. Что дает скрещивание пала- мино с светло-гнедой? 28
7. У замечательного натуралиста и писателя Э. Сетто- па-Томпсона есть рассказ о диком черно-буром лисе Домино. В отличие от большинства героев-животных, о которых писал Томпсон,^Домино не гибнет. Напротив, у него и рыжей лисицы-самки родятся дети, причем среди нескольких рыжпх лисят оказался один черно-бурый. Ка- ков был генотип матери? (Ответы к задачам даны в конце книги.) Глава 2. НЕ ЖДАТЬ, А ДЕЛАТЬ БЕНТАМКИ И ИНТУИЦИЯ Это случилось 170 лет назад. Английский селекцио- нер-птицевод Джон Себрайт приобрел польскую курицу золотистой окраски. — Зачем она вам понадобилась? — спросил у него дру- гой птицевод, член того же, что и Себрайт, клуба. — Как — зачем? — попыхивая сигарой, ответил Себрайт. — С ее помощью можно сделать многое. Напри- мер, золотистых бента- мок. — Бентамок? Шути- те! Бентамки — карли- ки, а эта ваша курица по сравнению с ними — гигант. Чтобы сделать золотистых бентамок, вам не хватит всей жизни. — Жизни? — Себ- райт был задет.— Хоти- те пари? Через два года я принесу сюда золотис- тых бентамок! Это была рекордная селекция. И не только для того времени. Два По виду польская золотистая Петух бейтам Петух бентам Так Себрайт получил золоти- стых бентамок.
года — означало два поколения. Быстрее чем за два поко- ления не сможет создать ничего нового и современный се- лекционер-генетик. Себрайту помогла поразительная селекционная интуи- ция. Сначала он скрестил польскую курицу с обычным бентамским петухом — и в этом не было ничего необыч- ного. Но далее Себрайт не скрещивает гибридов между собой — он подбирает к ним куроперого бентамского петуха. Во времена, когда не существовало понятий «доминант» и «рецессив», когда еще не были открыты Себрайт-бентамки, законы Менделя, Се- брайт подбирает для скрещивания именно рецессивную форму! Интуиция подсказала ему тот самый путь, который современно- му куроводу подска- жет генетика. Себрайт вывел сво- их бентамок за два поколения. В наши дни вооруженные ге- нетикой куроводы с легкостью проделы- вают то же самое — создают карликовые породы. На Западе сильно развито любительское куроводство. Люби- тель держит птицу не из-за продуктив- ности, и ему выгоднее иметь мелких, карли- ковых кур, чем круп- ных. Поэтому во мно- гих странах, в том числе ГДР, почти все любительские породы кур переделаны на карликовые.
ВЫИГРАЛ ВЫ СЕБРАЙТ ПАРИ В НАШИ ДНИ? На ?тот вопрос нужно ответить так: смотря по тому, с кем бы он спорил. Если с человеком, вовсе не знакомим с генетикой, выиграл бы. Но достаточно знаний хотя бы в объеме того, что написано в этой книге,— и Себрайта лег- ко разоблачить. Нет спору, он получил кур, которые по ви- ду соответствуют золотистым бентамкам. Но только по виду, по фенотипу, как сказал бы генетик. А по ге н о- т и п у, по набору генов... Напомню: Себрайт скрещивал обычного бентамского петуха с польской курицей золотистой по «рубашке»— так птицеводы да и животноводы часто называют окрас- ку животных. (Слово «окраска» они, как правило, це упо- требляют — говорят «окрас».) Но среди обычных бентам- ских кур никогда не выщеплялись золотистые. Почему? Каков ген золотистой окраски — доминант или рецессив? Проследите его «передвижения» в скрещиваниях. Напоми- наю: крупных золотистых гибридов Себрайт скрещивал с бентамским петухом — не золотистым по окраске и карли- ком. Не обращайте внимания на размеры, займитесь только «рубашкой». Гетерозиготы или гомозиготы по золотистости были полученные Себрайтом золотистые бентамки? Какого процента золотистых можно ожидать среди цыплят второго поколения? Ответ подсказан в начале этой задачи: бентамки из F2 гетерозиготные. Запишите скрещивания, обозначив ген золотистой окраски через какую-либо заглавную букву. Далее: «помогите» Себрайту огомозиготить золотистых бентамок. Составьте схему скрещиваний. ДВА ПЕРВЫХ ЗАКОНА - ПУТЬ К ТРЕТЬЕМУ С первых страниц книги речь идет о законах Менде- ля, и два из них мы уже изучили. Однако как они форму- лируются, я еще не сказал. И не случайно. Важна не формулировка, а суть закона, пути его приложения к практике. И если сейчас я сформулирую законы, то лишь для того, чтобы напомнить их еще раз, повторить перед новым комбинационным законом. Первый закон — единообразия первого поко- ления. Если родители наследственно чисты, то все по- 31
томки первого поколения будут повторять признак одного из родителей (при полном доминировании) либо окажут- ся промежуточными (при отсутствии доминирования или неполном доминировании). Второй закон — во втором поколении потом- ки распределяются, распадаются на исходные формы в закономерных соотношениях 3:1 (при полном доминировании) или 1:2:1 (при промежу- точном наследовании). Заучивать эти законы незачем: тот, кто понял все пре- дыдущее и научился решать задачи, может и сам сфор- мулировать их не хуже меня, а кто не понял, учи не учи — не поможет. Тут уж либо закрыть книжку, либо вернуться назад, к спору Смита и Брауна. Теперь, отослав невнимательных к началу книжки, мы с читателем вдумчивым двинемся дальше — к основ- ному творению Менделя. Когда мне было лет десять — двенадцать, многие увле- кались разведением кроликов. Жили мы в пяти минутах ходьбы от теперешнего Кутузовского проспекта, в тишай- шем в ту пору московском переулке. Отопление в домах было печное, и во дворе среди высоченных лопухов стоял сарайчик для дров — в нем я и поставил кроличьи клет- ки. Мне было скучно просто разводить кроликов, и я скрещивал разные породы. Но не только в память о сво- их детских увлечениях обращаюсь я теперь к примерам из кролиководства. Кролик — удобный объект: он быстро растет и приносит много потомков. Кроме того, кролик — важное сельскохозяйственное животное. В тридцатых го- дах у нас много разводили кроликов, и не только совхозы и колхозы, но и предприятия, учреждения. Крольчатники оказывались на каждом шагу — и там, где для этого бы- ли условия, и там, где их не было. Где-то дело удавалось, но часто возникали эпидемии, и кроличьи стада вымира- ли. В результате кролик сохранился лишь в некоторых хозяйствах. Почти за три десятилетия эти хозяйства на- копили богатейший опыт по выращиванию кроликов. Осно- вываясь на нем, мы можем смело браться за разведение этих животных. Надо только строго придерживаться уста- новленных практикой правил. В частности, кроликоферму нельзя строить в сырых низинах, а лучше всего создавать где-либо на холмах под соснами. Не следует оберегать кро- ликов от мороза — они его не боятся, но нельзя допускать 32
сквозняков; поголовье следует беречь от возможностей про- никновения на ферму инфекции. Как и любое животное, кролик хорошо размножается и растет, если его правильно кормить. Итак, мы выводим кроликов — черных рексов. СОЗДАЕМ ЧЕРНЫХ РЕКСОВ У нас есть кролики: самец черный с обычной шерстью и самка белая короткошерстая (реке). Задача: создать черных рексов; обычная шерсть доминирует над короткой, черная окраска — над белой. Обозначим обычную шерсть через А, короткошерс- тость — через а, черную окраску — через В, белую — как в. Если рассматривать наследование каждого из призна- ков по отдельности, то во втором поколении получится 3 :1, то есть на трех кроликов с обычной шерстью придется один реке, а на трех черных — один белый. Но нас инте- ресует совместное наследование двух пар признаков, гены которых находятся в разных хромосомах (о наследовании в тех случаях, когда пара генов находится в одной хромо- соме, расскажу ниже). Итак, скрещивание: Р: аа вв X Q* АА ВВ Гаметы самки — ае, гаметы самца — АВ. Следователь- но, первое поколение всё будет Аа Be, по фенотипу чер- ные кролики с обычной шерстью. Что получится, если их скрестить между собой? Чтобы легче понять, какие получатся гаметы, обратимся к примеру с подкидыванием монет. Не нужно смущаться кажущейся «легкомысленностью» подобных сравнений. На недавнем международном конгрессе математиков, проис- ходившем в Москве, была специальная секция, которая занималась теорией игр. Не для самих игр, разумеет- ся, а для многих сложных расчетов, в том числе для созда- ния вычислительных машин. Если одновременно подкидывать две монеты, медную и серебряную, то могут получиться четыре комбинации: две решки, два орла, серебряная монета — решка, а мед- 2 Мутаат-5 33
томки первого поколения будут повторять признак одного из родителей (при полном доминировании) либо окажут- ся промежуточными (при отсутствии доминирования или неполном доминировании). Второй закон — во втором поколении потом- ки распределяются, распадаются на исходные формы в закономерных соотношениях 3:1 (при полном доминировании) или 1:2:1 (при промежу- точном наследовании). Заучивать эти законы незачем: тот, кто понял все пре- дыдущее и научился решать задачи, может и сам сфор- мулировать их не хуже меня, а кто не понял, учи не учи — не поможет. Тут уж либо закрыть книжку, либо вернуться назад, к спору Смита и Брауна. Теперь, отослав невнимательных к началу книжки, мы с читателем вдумчивым двинемся дальше — к основ- ному творению Менделя. Когда мне было лет десять — двенадцать, многие увле- кались разведением кроликов. Жили мы в пяти минутах ходьбы от теперешнего Кутузовского проспекта, в тишай- шем в ту пору московском переулке. Отопление в домах было печное, и во дворе среди высоченных лопухов стоял сарайчик для дров — в нем я и поставил кроличьи клет- ки. Мне было скучно просто разводить кроликов, и я скрещивал разные породы. Но не только в память о сво- их детских увлечениях обращаюсь я теперь к примерам из кролиководства. Кролик — удобный объект: он быстро растет и приносит много потомков. Кроме того, кролик — важное сельскохозяйственное животное. В тридцатых го- дах у нас много разводили кроликов, и не только совхозы и колхозы, но и предприятия, учрежденпя. Крольчатники оказывались на каждом шагу — и там, где для этого бы- ли условия, и там, где их не было. Где-то дело удавалось, но часто возникали эпидемии, и кроличьи стада вымира- ли. В результате кролик сохранился лишь в некоторых хозяйствах. Почти за три десятилетия эти хозяйства на- копили богатейший опыт по выращиванию кроликов. Осно- вываясь на нем, мы можем смело браться за разведение этих животных. Надо только строго придерживаться уста- новленных практикой правил. В частности, кроликоферму нельзя строить в сырых низинах, а лучше всего создавать где-либо на холмах под соснами. Не следует оберегать кро- ликов от мороза —- они его не боятся, но нельзя допускать 32
сквозняков; поголовье следует беречь от возможностей про- никновения на ферму инфекции. Как и любое животное, кролик хорошо размножается и растет, если его правильно кормить. Итак, мы выводим кроликов — черных рексов. СОЗДАЕМ ЧЕРНЫХ РЕКСОВ У нас есть кролики: самец черный с обычной шерстью и самка белая короткошерстая (реке). Задача: создать черных рексов; обычная шерсть доминирует над короткой, черная окраска — над белой. Обозначим обычную шерсть через А, короткошерс- тость — через а, черную окраску — через В, белую — как в. Если рассматривать наследование каждого из призна- ков по отдельности, то во втором поколении получится 3 :1, то есть на трех кроликов с обычной шерстью придется один реке, а на трех черных — один белый. Но нас инте- ресует совместное наследование двух пар признаков, гены которых находятся в разных хромосомах (о наследовании в тех случаях, когда пара генов находится в одной хромо- соме, расскажу ниже). Итак, скрещивание: Р: (р аа вв X Q* АА ВВ Гаметы самки — ав, гаметы самца — АВ. Следователь- но, первое поколение всё будет Аа Вв, по фенотипу чер- ные кролики с обычной шерстью. Что получится, если их скрестить между собой? Чтобы легче понять, какие получатся гаметы, обратимся к примеру с подкидыванием монет. Не нужно смущаться кажущейся «легкомысленностью» подобных сравнений. На недавнем международном конгрессе математиков, проис- ходившем в Москве, была специальная секция, которая занималась теорией игр. Не для самих игр, разумеет- ся, а для многих сложных расчетов, в том числе для созда- ния вычислительных машин. Если одновременно подкидывать две монеты, медную и серебряную, то могут получиться четыре комбинации: две решки, два орла, серебряная монета — решка, а мед- 2 Мутаат-5 33
Р; аа bb Белый реке ААВВ Черный с нормальной шерстью X Гаметы F1 AaBb Гаметы F, 'а в АЬ аВ \ ab К АВ ААВВ ААВЬ АаВВ АаВЬ Ab ААВЬ АА bb АаВЬ Аа ЬЬ аВ АаВВ АаВЬ ааВВ ааВЬ а Ь к АаВЬ Аа ЬЬ- аа В Ь аа bb 1 I Скрещивание кроликов: белый реке и черный с нормальной шерстью.
пая — крорху орлом и, наконец, серебряная — орлом, а медная — решкой. Точно так же и каждый из родителей в данном случае образует четыре типа гамет: АВ, Ав, аВ, ав. Составим решетку Пеннета из шестнадцати клеточек и сверху напишем гаметы одного из родителей, а сбоку — другого. Потом, мысленно соединяя гаметы, получим по- томков. Запишем их генотип в графы таблицы: АВ Ав аВ ав АВ ААВВ обычный черный ААВв обычный черный АаВВ обычный черный АаВв обычный черный Ав ААВв обычный черный ААвв обычный белый АаВв обычный черный Аавв обычный белый аВ АаВВ обычный черный АаВв обычный черный ааВВ реке черный ааВв реке черный ав АаВв обычный черный Аавв обычный белый ааВв реке черный аавв реке белый Больше всего у нас получилось черных кроликов с обычной шерстью, то есть носителей двух доминантов А и В, — их 9. Нужных нам черных рексов — 3. Белых с обычной шерстью — 3. Белых рексов, то есть носителей рецессивов а и в,— 1. Соотношение фенотипов в скрещивании 9 : 3 : 3 : 1. Это и есть закономерное соотношение. Однако поставленную перед нами задачу мы выпол- нили «на уровне Себрайта»: часть наших рексов, как это было у его золотистых бентамок, гетерозиготы по черно- му цвету. Как быть? Конечно, поставить анализирующие скрещивания, скрестить наших рексов с любыми белыми кроликами. В дальнейшем на племя использовать лишь 35
тех, которые в контрольных скрещиваниях дадут исклю- чительно черных потомков. Разумеется, на бумаге все получается легче и лучше, чем на практике. Ген короткошерстости несколько сни- жает жизнеспособность в утробном периоде развития, поэтому рексов родится меньше, чем следовало бы теоре- тически предположить. Соотношение 9 : 3 : 3 :1 можно получить не только при помощи решетки Пеннета и скрещиваний. Его мож- но вычислить и арифметически: (3 черных + 1 белый) • (3 обычных + 1 реке) = 9 черных обычных + 3 черных реке + 3 белых обычных + 1 белый реке. Точно так же получают формулу для трех, четырех и так далее пар генов. Чем отличается рассмотренное скрещивание от тех, о которых шла речь прежде? При одной паре генов полу- чается то же самое, что было: гетерозиготы распадаются на доминанты и рецессивы. При двух и более парах ге- нов появляются новые комбинации, которых не было ра- нее. Не их ли ищет селекционер? В нашем случае новые комбинации — черные рексы и белые с обычной шерстью. ПОЛИГИБРИДНЫЕ СКРЕЩИВАНИЯ И ПРАКТИКА Скрещивание животных, различающихся по одной па- ре генов, называют моногибридным, по двум — дигибридным, по многим — п о л и г и б р и д ны м. Бетсон еще в 1901 году представил Королевскому об- ществу — так называется английская Академия наук — доклад о дигибридном скрещивании кур. Белых леггор- нов он скрещивал с индийскими бойцовыми, причем наблюдал две пары контрастных признаков: белую и темную «рубашку», листовидный и розовидный гре- бень. В первом поколении все потомки были белыми и имели розовидный гребень, а во втором получилось почти полное совпадение с ожидаемым соотношением 9:3:3: 1. Это скрещивание Бетсона имело лишь научное значе- ние. Однако скрещивания такого типа не раз ставились с целями практическими. В северных странах и в некото- рых районах нашей страны листовидный гребень у кур Зв
нередко страдает от мо- розов. Его заменяют на розовидный. Но при этом необходимо сохра- нить свойственную по- роде «рубашку» и про- дуктивность — и в ре- зультате скрещивание получается полигибрид- ным. Селекционеры-расте- ниеводы, особенно рабо- тающие с однолетними растениями, очень ши- роко используют поли- гибридные скрещива- ния. В животноводстве ими пользуются только при работе с мелкими, быстро размножающи- мися животными. Ста- Петух породы крапчатый гудан. Здесь целая коллек- ция генов. вить такое скрещивание на крупном рогатом скоте слож- но и дорого. И все же их постоянно ставят, правда без строгого генетического учета. Любое межпородное скре- щивание, метизация, в конечном счете полигибрид- ное. Совсем недавно им очень увлекались в наших хо- зяйствах. Но вот случай скрещивания у крупного рогатого ско- та, когда путь генов прослеживается тщательно. Речь снова пойдет об устранении рогатости. Этим в недавнее время много занимались селекционеры, работающие с та- кими породами, как абердин-ангусы, редполы и герефор- ды. Эти породы широко распространены на Западе и в некоторых районах нашей страны. По масти первая из них черная, а две другие — красные. Очень часто случа- лось, что в красных стадах не оказывалось комолых жи- вотных. Тогда использовали комолых быков абердин-ан- гусов. Эта порода очень похожа по типу телосложения и продуктивности на герефордов и редполов, тоже живот- ных мясного типа. В первом поколении получали комо- лых черных животных. Обычного скрещивания на F2 не ставили, а применяли скрещивание возвратное — гибридов с герефордами или редполами. Какое получит- 37
ся здесь расщепление и почему — это предоставляю ре- шить вам, читатель. Вы уже достаточно подготовлены, чтобы определить, какое получится расщепление при скрещивании формы АаВв с рецессивом аа вв. Но сначала советую взглянуть на рисунок быка-гере- форда (см. стр. 20) и представить себе, что где-то в поле вы столкнулись с этим могучим животным. Уверен, вы тотчас решите: комолость ему куда больше «к лицу»..< У кроликов и кур с практическими целями часто ста- вят скрещивания значительно более сложные. Так, напри- мер, порода кроликов «сиреневые рексы» была получена в 1933 году на\основе тетрагибридного скрещива- ния, то есть с участием четырех пар генов. Для этого потребовалось получить 524 крольчонка во втором поко- лении, да и то селекционерам повезло: шанс иметь столь желаемого сиреневого рекса был, по теоретическим под- счетам, лишь один из 256. Такие огромные цифры селек- ционеров, работающих в кролиководстве, не пугают. Крупные кролиководческие фермы получают ежегодно много тысяч потомков. И какой бы ни был кролик по цвету, он идет в дело: мясо не зависит от «рубашки», а шкурки в основном перекрашивают. Этот пример взят из работы члена-корреспондента Д. К. Беляева. При скрещивании норок алеутской и платиновой окрасок все первое поколение оказалось ди- кого типа. Во втором поколении в полном соответствии с законом Менделя произошло расщепление 9 : 3 : 3 :1. 16 всего потомства имело два доминанта, то есть было 3 . 3 1 дикого типа, yg было алеутских, yg платиновых, a yg оказалась окрашена совсем по-новому, ее назвали сап- фировой. Это скрещивание дало великолепный практичес- кий результат. Для того чтобы в нем разобраться, надо учесть, что алеутская и платиновая — рецессивы. В то же время у норок алеутской окраски есть доминант, подавляю- щий платиновую окраску, а у платиновых зверьков — по- давляющий алеутскую. Сапфировые норки являются двой- ными рецессивами, их можно было бы назвать платиново- алеутскими. Очень важная роль в создании породного животновод- ства принадлежит поглотительной метизации. Это тоже многогибридное скрещиваниег однако генов здесь 38
участвует так много, что селекционер не в состоянии про- следить за каждым из них. Тут не составишь решетку Пеннета. Но практические результаты таких скрещива- ний порой превосходны. Чем больше генов участвует в скрещивании, тем мень- ше во втором поколении будет выщепляться исходных форм. При пяти генах их окажется по одной на каждые - 1024 животных, при десяти генах будут получены лишь две полные гомозиготы на 1 043 776 особей. Этим и поль- зуются селекционеры, получая при метизации промежу- точное потомство. Тонкорунное овцеводство в нашей стране было почти уничтожено за шесть лет тягчайших испытаний: первую империалистическую войну, революцию и гражданскую войну. В 1923 году в СССР насчитывалось всего 340 ты- сяч тонкорунных овец-мериносов. Однако для изготовле- ния шерстяных тканей стране требовалось мнрго сырья. Ввозить его из-за границы оказалось дорого. Тогда и бы- ла разработана система метизации грубошерстных овец производителями из тонкорунных пород. Ученые И. И. Иванов и В. К. Милованов разработали метод ис- кусственного осеменения, его и применили при метиза- ции животных. К 1940 году поголовье тонкорунных овец удалось довести до 22 миллионов. Особенностями многогибридного скрещивания восполь- зовался замечательный селекционер Михаил Федорович Иванов. Приведенные выше цифры о выщеплении исход- ных форм при скрещиваниях с пятью и десятью разными генами взяты из его статьи — эти вычисления он дал, что- бы объяснить, почему второе поколение выведенной им породы степных белых свиней не имело расщепления. Михаил Федорович был человеком больших и разно- сторонних дарований. В молодости он колебался, кем стать: художником или ученым. А став ученым, всю жизнь оставался художником. И не потому, что создан- ные им породы животных были не только высокопродук- тивными, но и красивыми,— он всю жизнь не переставал заниматься живописью. Зрительная память у Михаила Федоровича была превосходная. Однажды он закупал овец для СССР в Америке. По одному через его руки прошли уже сотни животных, когда владелец решил под- шутить: подсунул овцу, которую профессор уже забрако- вал. Каково же было удивление присутствующих, когда Иванов тотчас сказал: 39
— Эту овцу я сегодня уже смотрел. По образованию он был ветеринаром, но в дальней- шем много работал как селекционер, а в Тимирязевской академии читал курс животноводства. Им написано мно- го книг и статей как теоретических, так и посвященных практике. А в конце жизни Михаил Федорович выступил как теоретик-генетик. Не в исключительной ли разносторонности дарования и знаний М. Ф. Иванова кроются его успехи в животно- водстве? По словам виднейшего советского генетика А. С. Серебровского, Иванов-ветеринар превосходно знал, как лечить больное животное, а Иванов-зоотехник не ме- нее хорошо понимал потребности животных здоровых, Иванов-селекционер умел подобрать животных для скрещиваний, а Иванов-генетик умел составлять схемы* В то же время Иванов-художник наглядно представлял себе, как должно выглядеть животное, задуманное Ива- новым-селекционером. Иванов создал две замечательные породы — овец ас- канийских рамбулье и степную белую свинью. Местные украинские свиньи были животными сравни- тельно мелкими. А английская белая порода свиней, дающая колоссальнейшие привесы, как известно, не бы- ла приспособлена к местным условиям. Иванов поставил перед собой цель — соединить в новой породе устойчи- вость к сравнительно жаркому и сухому климату Украи- ны с высокой продуктивностью. Именно этой цели и соответствовали выбранные Ивановым исходные живот- ные. Принцип его подбора может быть выражен фор- мулой «лучшее к лучшему». В этой формуле нет еще никакого открытия. Так работали селекционеры издавна, и всегда этот способ давал если не отличные, то, во вся- ком случае, хорошие результаты. Важно, что Иванов выбрал из местных животных не просто лучшую матку, а ту, которая была получена от скрещивания украинской породы с английской. Ее происхождение было указано в родословной, да и по экстерьеру (внешнему виду) она отличалась от местных животных. Кроме того, она была отлично приспособлена к местным условиям. К этой мат- ке был подобран выдающийся по продуктивности хряк английской породы (йоркшир). В первом поколении была отобрана лучшая матка. Легко понять, что по какой-то части йоркширских генов 40
она была гомозиготной. Ее скрестили с хряком-йоркши- ром, но уже с другим — Иванов стремился избежать вредных последствий близкородственного скрещивания. Полученное от этого скрещивания потомство удовлетво- рило ученого: оно обладало теми самыми качествами, ка- кие были запланированы. Но это вовсе не значило, что выведение породы на том закончилось. Все полученные животные были в близком родстве. Поэтому создали вто- рую линию, известную по имени выдающегося хряка Запорожца. С получением породы селекционная работа обычно не прекращается. Строго говоря, у нее нет конца. Любая, са- мая совершенная порода быстро утратит свои качества, если люди перестанут вести в ней отбор. Ведь любая по- рода любых животных — не генетически чистая линия, гомозиготная по всем генам. Напротив, породы — слож- ные гетерозиготы, и, когда селекционер ведет отбор, не допуская слишком тесного родственного размножения, он поддерживает гетерозиготность. Задачи 1. Какие получатся потомки от скрещивания сапфи- ровой и алеутской норок? Каково должно быть их зако- номерное численное соотношение? 2. Свиньи относятся к парнокопытным животным. Но изредка среди них встречаются однопалые. Этот признак наследственный. Черный однопалый хряк дал с рыжими матками исключительно черных однопалых поросят. При возвратном скрещивании с рыжими двупалыми получи- лось потомство, содержащее примерно в равном числе черных однопалых, рыжих однопалых, черных двупалых и рыжих двупалых поросят. Что можно сказать об участвовавших в скрещивании генах? Какие из них до- минанты, какие рецессивы? Какие из потомков второго поколения гомозиготны и какие гетерозиготны по каж- дому из генов? 3. Какие типы гамет образуются у животного с гене- тической формулой AaBBl Сколько этих типов? Каковы будут гаметы у животного ааВв! Сколько и каких гамет образует тригибрид AaJBeCcl 4. У меня есть кошка2 по виду cnaMCKaflj но хвост у 41
нее полосатый. Мать этой кошки — чистокровная сиам- ская, отец — полусиамский по крови, по виду — полоса- тый чердачник. На какое потомство я могу рассчитывать, если отец котят будет чистокровным сиамским? 5. Во втором поколении от скрещивания черного ан- горского кролика с крольчихой породы белый великан получены 141 крольчонок, из которых 75 оказались чер- ными с обычным, как у белого великана, шерстным по- кровом, 32 были черными с длинной ангорской шерстью, 27 — белыми с обычной шерстью и 7 — белыми ангорски- ми. Какой характер носило расщепление по «рубашке» и длине шерсти? Какие признаки доминантны, какие рецес- сивны? Какое количество крольчат должно было полу- читься в каждой из групп в случае полного совпадения с теоретическими ожиданиями? Глава 3, ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ 9 : 7 В двух университетах различных городов разводили курчавых мышей. Их волнистый волосяной покров насле- довался как рецессив; скрещивание двух курчавых из любого университета давало только курчавых потомков. В научных статьях не принято выражать удивление, ина- че генетик Кийлер наверняка наставил бы восклицатель- ных знаков в статье, где сообщал, что скрещивание самки из одного университета с самцом из другого давало... прямоволосых мышат!! Законы генетики действительны для всего живого, в том числе и для людей. Пусть это будет хоть слабым, но утешением для прямоволосых дочерей кудрявых родите- лей. А почему такие встречаются — ведь курчавость ре- цессив!— мы сейчас выясним. Но сначала рассмотрим пример, не связанный с курчавостью. Ферма колхоза разводила белых короткошерстых кроликов (рексов). Однако прогнозы моды на предстоя- щую зиму предсказывали, что основной спрос будет на шкурку черного рекса. Велика ли беда? Зоотехник от- правился в племенной совхоз, приобрел там два десятка 42
Типы гребней у кур. черных самцов рексов. Он рассуждал так: черный цвет — доминант, значит, крольчата окажутся черными. И дей- ствительно, дети белых крольчих были черны, как ночь, но... среди них не оказалось ни одного рекса! Что же произошло? Нарушились законы генетики? Оказывается, нет. Короткошерстостй у кроликов, курча- вость у мышей и людей (да не смутит читателя компа- ния, в которую мы с ним попали) может вызываться не- сколькими генами. Внешне, фенотипически, проявление этих генов не отличишь, а генетически они различны. Пусть короткошерстость белых рексов определяется геном р-1. Тогда доминант к нему — длинношерстость — 43
будет P-Jf. А короткошерстость черных рексов — р-2, до- минант к ней Р-2, Скрещивание будет выглядеть так: Р : р-1, р-1; Р-2, Р-2 X Р-1, Р-1; р-2, р-2 Fi: Р-1, р-1; Р-2, р-2 X Р-1, р-1; Р-2, р-2 Все потомки двух короткошерстых родителей ока- жутся с нормальной шерстью. Ни одного рекса в первом поколении не получится. Ну, а во втором? Скрещивание дигибридное, с двумя парами генов, значит, расщепление должно соответство- вать 9 : 3 : 3 :1. Однако выражение двух рецессивов здесь фенотипически одинаковое: группы, гомозиготные по одному рецессиву, будут рексами, по двум тоже. Поэто- му кроликов с нормальным покровом будет jg , а все остальные окажутся рексами. Значит, закономерное соот- ношение изменится, оно будет выглядеть так: 9:7. Чтобы была полная ясность, приведу решетку Пен- нета: РЛ Рф2 Р1Р2 1 РФ2 Pl Р2 Р1Р1Р2Р2 нормальная шерсть Р1Р2 Р2р2 нормальная шерсть Р1Р1 Р2Р2 нормальная шерсть Р1Р1 Р2Р2 нормальная шерсть Р| Р1 Р1Р| Р2Р2 нормальная шерсть Р|Р1 P2P2 реке Р1Р1 Р2Р2 нормальная шерсть Р1Р1 Р2Р2 реке Pi Рг PiPi Р2Р2 нормальная шерсть Р1Р1 Р2Р2 нормальная шерсть PiPi Р2Р2 реке Р1Р1 Р2р2 реке Р1Р2 Р1Р1 Р2Р2 нормальная шерсть Р1Р1 Р2Р2 реке Plpl р2р2 реке PiPi РгРг реке На девять кроликов с нормальной шерстью приходит- ся семь рексов. А как обстоит дело с прямоволосыми детьми курчавых родителей? Или с курчавыми мышами —с них, если ты помнишь, мы и начали эту главу. В этих двух случаях происходит то же самое, что и у кроликов рексов. 44
RP RP rP rP f2: f RRPP RRPp RrPP RrPp RP MM 1 Ореховидный Ж Ореховидный Я* Ореховидный fi Ореховидный RRPp RRpp R гРр Rrpp Гаметы Rp P ж Ореховидный Розовидный Fa Ореховидный Роговидный^ RrPP RrPp ггРР ггРр rP Ж Ореховидный ж Кг - W* Ореховидный Гороховидн. (МД. Гороховидн. RrPp Rrpp ггРр rrpp ГР Ж Ж' Ореховидный IFA Ш. ’ ' Розовидный /УкЭ Гороховидн. S''1 о Простой Новообразование у кур. Первый ряд—родительское поколение (Р); второй ряд — первое поколение (FJ; решетка Пеннета.
НОВООБРАЗОВАНИЯ Случай взаимодействия генов мы рассмотрели в пре- дыдущей главе, когда говорили о скрещивании норок алеутской и платиновой окрасок. Сейчас познакомимся со сходным примером у кур. Породе виандот свойствен гороховидный гребень, поро- де корниш — розовидный. Однако при скрещивании этих пород между собою возникает совершенно новый тип греб- ня — ореховидный. В дальнейшем при скрещивании птиц из первого поко- ления между собой получается закономерное менделевское соотношение 9 : 3 : 3 : 1 — 9 с ореховидным гребнем, 3 с розовидным, 3 с гороховидным/ и 1 с... листовидным гребнем. ' Здесь наблюдается сложное взаимодействие генов. Разо- браться в нем поможет схема-рисунок. Этот случай взаимодействия генов имеет и практиче- ское значение. Ореховидный гребень признан наилучшим для ряда по- род, в том числе для нашей отечественной, орловской. Он мал, плотно прилегает к голове, не обмораживается в зимнее время. ЗАДАЧА НА КРОЛИКАХ Представьте себе, что в результате несчастного слу- чая погибли все кролики рексы. Остались лишь гетерози- готы, с которыми так не повезло колхозному зоотехнику (см. выше). Продумайте, как на основе скрещиваний этих гетерози- гот и их потомков можно получить три линии рексов: две гомозиготных по одному из генов, третью — двойную го- мозиготу по рексу.
Глава 4. ЗА ОБОЛОЧКОЙ КЛЕТКИ ОТКРЫТИЕ СЕТТОНА В последней четверти девятнадцатого века внимание ученых было обращено на клетку, в частности на глав- ную и наиболее сложно устроенную часть ее — ядро. Техника микроскопирования в это время значительно усовершенствовалась, и уже никто подобно Гартсёкеру не мог «разглядеть» в головке спермия скрючившегося человечка, но зато обнаружили тончайшие структуры, о существовании которых и не подозревали. Особым вниманием исследователей пользовались хро- мосомы. Они представлялись им то нитями, то палоч- ками, то спиралями, но во всех случаях интенсивно кра- сились специальными красками, за что и получили свое название: «хромосома» означает «окрашенное тело». А потом наступил момент — и связан он был с именем ученого Бовери,— когда выяснилось, что нити, палочки и спирали — это разные стадии, разные этапы существова- ния хромосом. Исследователь подметил, что маленькие окрашенные тела ведут сложный, на редкость упорядочен- ный образ жизни. Казалось бы, палочкой меньше или па- лочкой больше — не все ли равно? Но Бовери установил: в жизни клеток, в изменениях, происходящих с их хромо- сомами, все подчинено нерушимым законам, а направлены эти законы на то, чтобы ни одна «палочка», ни единый кусочек ее не исчезли, чтобы все в целости перешло от ма- теринской клетки к дочерней. Покоящееся ядро выглядит шариком, в котором про- свечивает сеточка окрашенного вещества хроматина. Кстати, тут же скажу: узаконенный в учении о клетке термин «покоящееся ядро» нужно понимать условно — именно в этой стадии происходят сложнейшие биохими- ческие превращения, действуют гены. Но для микроскописта ядро в данный момент в покое. Однако приходит время клетке делиться, и ядро ее по- степенно превращается в клубок нитей. Четко видны хромосомы, из которых ядро состоит. Вот они уже не окружены ядерной оболочкой и, кажется, беспорядочной кучкой лежат в клетке. Затем они выстраиваются по клеточному экватору, точно спортсмены, выровненные 47
Клеточное деление кариокинез. перед забегом на старте, и уже ясно, что каждая из них разделилась продоль- но, число их удвои- лось. Потом, подхва- ченные тончайшими нитями белкового ве- ретена, хромосомы начинают растаски- ваться к полюсам клетки: разбегаются со старта в разные стороны, будто стоя- ли до этого спиной друг к другу. У каж- дого из полюсов обра- зуется новое, дочер- нее ядро, точь-в-точь такое же, как ядро материнское, из кото- рого образовались до- черние ядра. Англичанин Сет- тон, девятнадцати- летний студент, на- блюдал эту картину и удивлялся: очень точно подметил все Бовери, действитель- но упорядоченность, но для чего она нуж- на? Было о чем заду- маться. Но еще больше заставили его заду- маться деления, про- исходящие при обра- зовании половых кле- ток. Их тоже изучал Бовери. При образовании половых клеток, если 48
не вдаваться во все подробности, происходит почти то же самое, что и при обычных делениях, но... Вот это-то «но» и занимало больше всего Сеттона... Перед делением здесь нет удвоения хромосом. Они выстраиваются на старте, на экваторе, и тут видно, что и без деления каждая из них имеет партнера и эти партнеры становятся друг к другу «спиною», чтобы принять старт в разные стороны. В ре- зультате такого деления в каждой из половых клеток оказывается в два раза меньше хромосом, чем в любой другой клетке тела! И вполне понятна. эта, как говорят биологи, редукция — уменьшение числа хромосом. Ведь в дальнейшем происходит оплодотворение, слияние двух Мейоз — образование половых клеток.
Оплодотворение. половых клеток. Каждая из них несет по половине хромосомного набора... И здесь, при размножении, все направлено к сохране- нию свойственного орга- низму хромосомного набо- ра. Только теперь поло- вина его — материнская, а половина — отцовская* Что-то очень знакомое на- поминало ему это... Раздумья его пришлись в ту пору, когда всех биологов занимали вновь открытые законы Менде- ля. И кому покажется странным, что однажды, чертя схемы клеточного деления, Сеттон, быть мо- жет и машинально, напи- сал: АА X аа -> Аа + Аа. Вот что он изобразил. (См. схему стр. 51.) Это одно из блистательнейших обобщений: гипотеза Сет- тона — Бовери. (Имя Бо- вери здесь стоит не зря — он проследил движения хромосом, ход клеточных делений.) Суть гипотезы в том, что движение хромо- сом в ходе редукционного деления и оплодотворения полностью соответствует движению генов в мен- делевских скрещиваниях. Отсюда сам собой напра- шивается вывод: гены на- ходятся в хромосомах, они — участки хромосом. Каждый вид животных и растений имеет свой
о) Схема Сеттона. Путь ге- нов по Менделю (слева) и путь хромосом в по- колениях. Внизу обозна- чены и гены и хромо- сомы. совершенно определенный набор хромосом. Этот на- бор характеризуется не только определенным чис- лом хромосом, все его хро- мосомы имеют совершен- но определенную «внеш- ность». Потеря хотя бы одной хромосомы или лиш- няя хромосома — почти всегда болезнь, и часто тя- желая. Наши домашние жи- вотные имеют такое число хромосом: крупный рогатый скот . 60 свинья . ...... 38 овца.....................54 коза.....................60 собака...................78 кошка....................38 норка....................30 утка.....................80 курица...................78 кролик...................44 51
Как видите, у домашних животных число хромосом довольно большое. Во всяком случае, по сравнению с хо- рошо изученной генетиками мушкой дрозофилой, у кото- рой хромосом всего восемь, причем каждая из четырех пар легко различима. Однако количество хромосом не препятствие для их изучения. И если крупный рогатый скот генетиками изучен хуже, чем дрозофила, то не из-за того, что у него имеется 60 хромосом. Домашнее живот- ное — трудный объект для исследования. Корова рожда- ет одного теленка, да и много времени пройдет, пока он станет взрослым. А у дрозофилы самка откладывает сот- ни яиц, и взрослой эта мушка становится в десять дней. В хромосомном наборе каждого домашнего животного, кроме пчелы, выделяется одна пара хромосом — поло- вые. В отличие от них, все остальные хромосомы назы- вают аутосомами. Если в аутосомах оба партнера, составляющие пару, одинаковые, то в половых хромосо- мах не так. У млекопитающих половые хромосомы самки образуют так называемые Х-хромосомы («икс» латинское). У самцов одна Х-хромосома, а вторая хромосома пары, как правило, иная по форме и длине. Это У-хромосома («игрек» латинское). Таким образом, формула самки у мле- копитающих XX, формула самца — ХУ; самка гомозигот- на по половым хромосомам, самец гетерозиготен. Обратная картина у птиц. У них гомозиготны самцы, самки же имеют разные половые хромосомы. ФАНТАЗИИ, ФАНТАЗИИ... Предсказать пол ребенка или детенышей у животных люди пытались давно. И сколько теорий они создали! Однако какой бы странной и нелепой нп казалась нам тео- рия сегодня, все равно предсказания сбывались не менее чем в 50 процентах случаев — родился либо мальчик, ли- бо девочка. 50 — не малый процент совпадений, и он при- давал уверенность авторам иной раз самых нелепых вы- думок. А среди них были люди, известные всему миру. Арис- тотель, например, полагал, что рождение мальчика свя- зано с холодными северными ветрами, а девочки, напро- тив, появляются под влиянием южных зефиров... Но если Аристотелю, философу древнего мира, вроде бы и прости- 52
тельна подобная «легкомысленность» в суждениях, то Сторкуэтору, ученому прошлого века, вряд ли можно простить «теорию», внесшую разлад во многие семьи: он считал, что пол ребенка противоположен полу того из супругов, чьи человеческие качества выше... До момента открытия половых хромосом было выска- зано... более пятисот гипотез образования пола. И хотя все они оказались ошибочными, это не действовало от- резвляюще на любителей скороспелых обобщений. Современное представление о полообразовании опи- рается на данные генетики. В самом деле, если формула самки XX, а самца ХУ, то гаметы самки будут X и X, а гаметы самца X и У. Мысленно комбинируя эти гаметы, мы получим 50 процентов особей с формулою XX и 50 53
процентов — ХУ. То есть половину самцов п полппияу самок. Но если пол потомка зависит от того, каким сперми- ем — X или У — будет осеменена яйцеклетка, то нельзя ли искусственно разделить спермиев? Заманчиво у мо- лочных пород крупного рогатого скота получить 100 про- центов телок, а у мясных — преобладание бычков, они вырастают более крупными. Управление численным соотношением полов волнует многих ученых. Первым, кто добился в этом деле ощути- мых результатов, была советская исследовательница В. Н. Шредер. Поместив сперму кролика в поле постоян- ного электрического тока, она обнаружила, что при тем- пературе в 10—15 градусов от спермы, концентрирую- щейся у катодов, получается 83—88 процентов самцов. При температуре в 25 градусов катодная сперма дала всего лишь 20 процентов самцов. От анодной спермы при 10 градусах было получено 83 процента самок. Цифры об- надеживающие. В природе без всяких специальных воздействий чис- ленные соотношения полов не всегда равны 1:1. В этом отношении лучше всего изучен человек. По записям ро- дильных домов, обработанных статистически, установле- но, что мальчиков всегда рождается больше девочек. Цифры эти колеблются от 102 до 106 мальчиков на каж- дые 100 девочек. А перед войной и во время войны, как и при других общенародных бедствиях, число мальчиков возрастает... И тут уж не уйдешь от вывода, что это чис- ленное соотношение зависит от каких-то условий среды* Однако от каких? Вот этот-то вопрос и остается до сих пор не решенным. У крупного рогатого скота на каждую сотню телят рождается 52 бычка, но зато при сравнительно редких двойнях число бычков сокращается до 49. У свиньи на сотню детенышей приходится 52 кабанчика, а у собак терьеров — 55 кобельков. Итак, идет поиск. Исследовательница Э. Кинг вела селекцию у крыс, подбирая линии, где родилось больше самцов или самок. Шесть поколений отбора привели к тому, что в одной из линий на сотню самок рождалось 122,3 самца, в другой 81,8. Эти отличия оказались стойкими^ прослежено было 25 поколений. 54
Американец И. Уэйр в 1962 году сообщил, что, ведя селекцию на разный уровень кислотности в крови (раз- ный pH), он одновременно получил линии мышей, разли- чающиеся по численным соотношениям полов. В линии с высоким pH на 100 самок приходилось 114 самцов, а в ли- нии с низким pH — лишь 67. Увы, эти многообещающие результаты пока одиноки. Значительно большему числу исследователей не удава- лась селекция, которая изменяла бы численные соотноше- ния полов. Но вот данные опытов на свиньях. Они опубликованы в 1968 году советскими исследователями Е. М. Владимир- ской и П. А. Харченко. Сперму хряка подвергали воздей- ствию 40-процентного раствора хлористоводородного ги- стидина. В результате сперма делилась на две фракции. Неустойчивые к этому воздействию спермин опускались в нижний слой жидкости, более устойчивые держались вверху. Спермой из верхнего яруса было осеменено 26 свиноматок. Из 236 поросят 75 (32 процента) оказа- лось самцов и 161 самка (68 процентов). Нижнюю фрак- цию спермин тоже использовали для осеменения. Роди- лось 222 поросенка — 128 самцов и 94 самки. Авторы предполагают, что в этом опыте произошло разделение спермиев, несущих X и У хромосомы. Очень важный результат, он может иметь большое практическое значение. ГЕМОФИЛИЯ Раз есть половые хромосомы, значит, есть и гены, ко- торые через них наследуются. Например, ген, вызывающий гемофилию. Это наслед- ственное заболевание, очень распространенное среди княжеских, королевских, царских фамилий. Болел гемо- филией и наследник последнего русского царя Алек- сей. Гемофилия — болезнь страшная. Как правило, она по- ражает мальчиков, и большинство их гибнет в возрасте до 5 лет. Очень редко случается, что больной доживает до 40-летнего возраста. Вот, собственно, и все, что было бы известно об этом заболевании, не болей гемофилией еще и собаки. На королях ставить генетические экспери- 55
менты затруднительно, собака же и здесь «в который раз! — оказала человеку существенную услугу. При гемофилии кровь утрачивает нормальную способ- ность к свертыванию. Симптомы гемофилии появляются у щенят в возрасте трех недель. Больные щенки хрома- ют, так как у них возникают кровоизлияния в конечно- стях, под кожей часто появляется припухлость, нередко наступает паралич одной или нескольких лап. Малейшая царапина вызывает большие, часто невосполнимые крово- потери. Однажды щенок-гемофилик погиб из-за того, что у него прорезался зуб. Бывает, что наступает смерть, когда такого щенка берут на руки, повреждая при этом какой- либо мелкий сосудик. Если у нормальных собак для свер- тывания крови требуется от двух до шести минут, то у больных гемофилией от 22 до 40 минут. За это время животное может потерять много крови. То же наблюдает- (^Носители гена гемофилии Мертворожденные Погибли на первой неделе Самцы Гемофилики Родословная терьеров с гемофилией.
ся и у больных людей. Поэтому цесаревича Алексея так берегли, что во время «прогулки» не разрешали ходить. В двенадцать лет его носил на руках огромный детина. Щенки-гемофилики обычно не доживают до половой зрелости, поэтому рождение их наблюдается от гетеро- зиготных по гемофилии сук. Ген гемофилии передается через Х-хромосому. Следовательно, скрещивание в дан- ном случае будет выглядеть так: 2 ХХгХ ХУ Хг — здесь Х-хромосома с «зловредным» геном. Гетерозиготная самка образует гаметы типа X и Хг. Гаметы самца X и У. Потомки от такого скрещивания будут такими: 2 XX, '2 XXг, Q? ХУ, cf ХгУ Коварность гена заключается в том, что он не прояв- ляется у гетерозиготных самок. Будь он доминантным и поражай самок генотипа ХХг9 ген выбраковывался бы сра- зу же после возникновения мутации. Но он может из поко- ления в поколение передаваться в гетерозиготе от самки к самке, поражая тех самцов, к которым попадает хромосома Хг. Это наблюдалось и у людей. Королева Англии Викто- рия была здорова, однако она родила гемофилика и, кро- ме того, наградила геном гемофилии русскую и испанскую правящие фамилии. Но, к сожалению, гемофилия поражает не одних ко- ролей, от нее страдают и простые смертные. По данным 1950 года, в США насчитывалось около 40 тысяч гемофи- ликов. Около 57 процентов больных умирало до 5 лет, а 5 процентов доживало до 40. ПОЛОСАТОСТЬ ПЕРА И РАННИЙ ОТБОР ПО ПОЛУ В куроводстве очень важно как можно раньше рас- познать пол цыпленка. Хозяйства, специализирующиеся на получении яиц, хотели бы получить на инкубаторной станции почти исключительно курочек, а хозяйства, спе- циализированные по откорму, предпочтут петушков. Метод раннего — в однодневном возрасте — предска- зывания пола цыпленка еще в 1922 году предложил 57
Петушок или курочка? советский генетик про- фессор А. Н. Серебров- ский. После этого Пен- нет приступил к работе по созданию пород, у которых различия вид- ны уже в однодневном возрасте. Он вывел не- сколько таких пород, однако они не выдер- жали конкуренции по яйценоскости с леггор- нами. А метод, который был предложен Сереб- ровским, и сейчас при- меняется в практике. В птицеводстве ценят гибриды первого поколения от скре- щивания красного род-айленда с полосатым плимутроком. Их ген полосатости, сцепленный с полом, позволяет в одно- дневном возрасте отличать петушков от курочек. Рассмотрим это скрещивание. У род-айлендов окраска красная, а у плимутроков вы- бранной нами породы перо, как у кукушки — черное с белыми полосами. У кур самцы гомозиготны по половой хромосоме, а у самок она одна. У-хромосома у птиц пока не найдена. Генов, которые вызывают полосатость перьев, у петухов два, у кур один. И уже по этому можно определить пол цыплят — у петухов белые полосы на пере шире. Для скрещивания мы возьмем самку полосатого пли- мутрока и самца род-айленда. Гаметы курицы будут двух типов. Один из них несет доминантный ген, другой не не- сет. Гаметы петуха, напротив, однотипны: все они несут рецессив полосатости. От оплодотворения яйцеклетки, не- сущей доминантный ген, образуется петушок, от оплодо- творения другой яйцеклетки, без доминантного гена, а значит, без Х-хромосомы, образуется курочка. У цып- лят нет пера — тело покрыто пухом. Однако уже в одно- днегпом возрасте петушки отличимы от курочек: у них на затылке белое пятно. В дальнейшем же петушки при- обретают полосатую окраску, курочки же оказываются красными. В сельскохозяйственной практике ограничиваются 58
Скрещивание: самец род-айленд и самка полосатый плимутрок. именно этим скрещиванием и никогда не доводят его до второго поколения. Но генетики получали и F2. В этом случае оказывалось поровну кукушкоперых и краснопе- рых петухов, кукушкоперых и красноперых кур (см. рис.). Если взять не петуха род-айленда, а курицу и скре- стить ее с петухом — полосатым плимутроком, результа- ты скрещивания будут иными. Рассмотрите рисунок и на- пишите генетические формулы первого и второго поколе- ний... Ответьте на такие вопросы: чем полученное от та- кого скрещивания 3: 1 отличается от обычного менделев- ского? Почему окраску род-айленда во втором поколении получат только куры? Этот тип наследования животноводы называют наследо- 59
В этом скрещивании участвуют петух полосатый плимутрок и курица род-айленд. ванием крест-накрест. Если признак в F\ от самца перехо- дит к самкам, а от самок к самцам, значит, он сцеплен с полом, то есть ген его находится в Х-хромосоме. А в У-хромосоме гены обнаружены лишь у одного до- машнего животного — рыбки гуппи. Здесь в У-хромосоме самцов множество генов окраски. Их легко проследить и выявить. Для этого самца достаточно скрестить с самкой из другой породы. Все пятна, штрихи и точки, которые сы- новья унаследуют от отца, зависят от генов У-хромосомы. У домашнего животного бабочки-шелкопряда в У-хро- мосоме генов нет, однако генетики пересаживают их туда. Самцы шелкопряда наматывают на кокон значительно больше шелка, чем самки, поэтому выгоднее выкармли- вать только личинок самцов. Но как их определить? 60
Яички (грена) шел- копряда крошечные и все одинаковые. Однако есть линии, у которых яички темные. Ген тем- ной окраски локализо- ван в аутосомах. Дейст- вуя лучами рентгена, ученые вызвали полом- ки хромосом, затем они отобрали насекомых, у которых кусочек ауто- сомы с геном темной окраски «переселился» на У-хромосому. Так была создана линия, где яички, из которых обра- зуются самки, темные1. Далее пришла на помощь шину, которая с помощью рует грену. Шелководство Наследование через У-хромосому у гуппи. техника. Сконструировали ма- фотоэлемента мгновенно сорти- получило новые большие воз- можности. Задачи 1. В помете восемь щенков, половина из них самцы. Один очень рано обнаружил признаки гемофилии. Сколь- ко щенков, рассуждая теоретически, могут еще заболеть? Сколько щенков ни в коем случае не заболеют? Сколько окажутся носителями гемофилии? 2. Создайте схему скрещиваний, при помощи которой можно с большей вероятностью отобрать носителей ге- мофилии среди собак из предыдущей задачи. 3. Одновременно в двух гаметах возникли мутации, рецессивная аутосомная и рецессивная, сцепленная с по- лом. Какая из этих мутаций имеет больше шансов быст- рее проявиться в зиготе? Обоснуйте свой ответ. 4. Были обнаружены индейки, которые проявляют странное дрожание. Если такого «вибрирующего» индюка скрещивали с нормальными индейками, в потомстве про- являли дрожание только самки. С какой хромосомой свя- зан ген, который вызывает дрожание? 1 У бабочек по половой хромосоме гетерозиготны самки. 61
Глава 5. НА СТРАЖЕ ЗДОРОВЬЯ ЖЕЛТАЯ МЫШЬ Это было в начале 1900-х годов. В ту пору многие ис- следователи увлекались изучением численных соотноше- ний в потомстве — столь велико было влияние переоткры- тия менделевских законов. Изучал закономерности на- следования и французский зоолог Кено. Объектом его ис- следований была давным-давно известная желтая мышь. Он скрещивал желтых с желтыми и никогда не полу- чал исключительно желтых потомков. Странным было соотношение желтых и нежелтых — 2:1. Ученый не по- нимал, куда девалось еще 25 процентов животных. Ведь, по Менделю, соотношение должно быть 3:1. Если же Ке- но скрещивал желтых мышей с нежелтыми, неважно, ка- кими по цвету, получалось примерно 1 : 1, то есть желтые давали расщепление как нормальные гетерозиготы. Под- считал он и среднее число потомков, получающихся в этих двух скрещиваниях: желтых с желтыми и желтых с нежелтыми. Во втором случае в среднем на помет прихо- дилось ровно на четверть мышат больше, чем в первом. И у Кено возникло естественное предположение, что го- мозиготы по гену желтой окраски не доживают до момен- та рождения, гибнут на ранних стадиях беременности. В дальнейшем эти опыты многократно проверялись и правильность предположения Кено была подтверждена на огромном количестве материала. Так был открыт первый летальный (смертоносный) ген. Насколько эти гены распространены в природе, пока- зывают исследования любимого лабораторного объекта генетиков — мушки дрозофилы. В результате тщательно- го анализа взятых из природы мух 85 процентов оказа- лись носителями летального гена. Безусловно, для того чтобы летальный ген проявился, необходимо редкое в природных условиях скрещивание двух гетерозигот. Однако и при такой оговорке цифра выглядит устра- шающей. По счастью, у млекопитающих дело обстоит иначе. Швед Люнинг из поколения в поколение облучал мышей дозой около 300 рентген. В каждом из поколений образо- вывались летальные гены. Однако накопления этих ле- 62
тальных генов не происходило. Наследственность мле- копитающих, в том числе человека, значительно лучше,, чем у насекомых, защищена от неблагоприятных воздей- ствий. И все же у млекопитающих есть летальные гены, и порою они приводят к большим неприятностям. В Швеции, Голландии, Англии и Индонезии иногда наблюдали рождение безногих телят остфризской и гол- ландской пород. А в Германии этот летальный ген долго не проявлялся. Однако в 1962 году в Гессене появилось 19 безногих телят. Все они были дальними потомками одного из выдающихся производителей остфризской по- роды. В Германии и раньше использовались потомки этого быка, но пока гетерозигот было немного, они не встреча- лись между собой, и летальный ген не выщеплялся. 63
С применением искусственного осеменения от одного быка стали получать в год огромное количество потомков — до 50 тысяч. Вот тут-то и встретились гетерозиготы, и появи- лись гомозиготные носители летального гена — безногие телята. Это не значит, что искусственное осеменение вред- но. Просто не следует слишком увлекаться «громкими име- нами» — это может привести к беде. Сто лет назад в Японию из США был завезен знаме- нитый жеребец — першерон Сюрпеб. Все японские вла- дельцы першеронов сразу же захотели породнить своих лошадей с «заезжей» знаменитостью. А через тридцать лет обнаружилось, что Сюрпеб был носителем леталь- ного гена. Ген не только «имигрировал» из страны в стра- ну, но и принес своей новой родине существенный вред. Точно такая же история произошла в Швеции с завезен- ным из Германии чемпионом-быком Принцем Адольфом. Лишь через двадцать шесть лет обнаружилось, что он но- ситель летального гена. К этому времени чуть ли не все шведские владельцы голштинской породы успели по- роднить свой скот с носителем громкого имени. Все эти случаи — результат недостаточной племенной работы. При тщательном анализе родословных, без из- лишнего увлечения индбридингом (близкородствен- ным разведением) распространения летальных генов (или, во всяком случае, их выщепления в гомозиготном состоянии) можно избежать. СПАСЕННЫЕ ШИРАЗИ Серый каракуль ширази известен каждому. Получают этот мех от ягнят серой каракульской породы. О небла- гополучии в стадах серых каракульских овец было изве- стно давно, однако только в тридцатых годах выяснили причину гибели животных. В крымском совхозе «Караул-базар» вел наблюдения генетик Я. Л. Глембоцкий. В этом совхозе в 1935 году от скрещивания серых баранов с серыми матками было по- лучено 11235 ягнят, из которых 8424 были серыми, а 2811 — черными, то есть наблюдалось соотношение 3: 1. В том же совхозе за год до этого были собраны данные о гибели оставленных на племя серых и черных ягнят, полученных от спаривания серых с серыми. Из 4728 се- 64
рых ягнят за год па- ло 1613, то есть 33,6 процента. Среди черных падеж был невелик. За год из 1960 черных яг- нят погибло всего 44, что составляет лишь 2,2 процента. Сопоставив эти цифры, Глембоцкий пришел к выводу, что все серые взрослые ов- цы — гетерозиготы, ина- че они не давали бы в 3 потомстве -% серых и 1 -п -4- черных. I омозиготы не доживают до взрос- лого состояния, о чем свидетельствует про- цент гибели среди се- рых, полученных от разведения «в себе», то есть скрещивания серых с серыми. Значит, имеется ле- тальный ген и действие его проявляется в пер- вый год жизни ягненка. Если скрещивали серых с черными, то получали 1:1, падеж серых яг- нят при таком типе скрещивания был не- Леталъный ген у ширази (рис. вверху). Случай, когда все ягнята выжи- Совершенно естест- вают. венным был и совет, данный Глембоцким: надо скрещивать серых с черными, тогда действие летального гена не скажется. Правда, будет получаться несколько меньший процент серых, а серый сму- шек дороже черного, но это с лихвой покроется отсутстви- ем падежа среди племенных животных. Лучше иметь здо- рового черного,, чем обреченного на смерть серого ягненка. 3 Мутант-5 65
Так был побежден летальный ген у ширази и Со- кольских овец, губивший животных в течение многих ты- сячелетий. ПЛАТИНОВАЯ ЛИХОРАДКА, ИЛИ КОНФУЗ АМЕРИКАНСКИХ ЖИВОТНОВОДОВ Серебристо-черная или черно-бурая лисица уже давно животное домашнее. В Америке существуют не только фермы, которые ее разводят, но и племенные записи, и система инспекции, призванная поддерживать в чистоте породу. В 1934 году норвежец Кьяир обнаружил среди сереб- ристо-черных лисиц значительно более светлую—платино- вую. Мутант был самцом. Кьяир скрестил его с неродст- венной серебристо-черной самкой и получил среди семи потомков трех серебристо-черных и четырех платиновых щенков. В 1936 году шкурки платиновых лисиц были про- даны в Осло, там они произвели сенсацию, и тотчас же на- чалась «платиновая лихорадка». В следующем году две платиновые шкурки были проданы по цене, в сорок раз превышающей цену обычной черно-бурой шкурки. Цена на платиновых самцов поднялась до 7500 долларов. В Нью-Йорке одна платиновая шкурка была продана за И ООО долларов. И вот тут-то американские животноводы Платиновая лисица. схватились за голову. Оказалось, что на мно- гих фермах появлялись платиновые щенки. Од- нако фермеры не толь- ко не отличали их, не берегли и не холили, на- против — тотчас же от- правляли в иной мир, чтобы «бракованную» лисицу не застал инс- пектор... Как ни дороги бы- ли платиновые самцы, крупные фермы их за- купили. Через несколь- ко лет все маточное по-
головье почти на любой ферме состояло из платиновых, И тогда выяснили, что доходы звероводов не повысились, а, наоборот, упали. Разгадку этому явлению нашли в 1943 году Коул и Шеклфорд. Анализ племенных записей позволил им точно установить, что платиновые лисы в гомозиготе легальны. Переведя маточные стада на платиновых животных, аме- риканские лисоводы, сами того не желая, лишили себя чет- верти поголовья. Платиновых лисиц еще в большей степени, чем серых каракульских овец, нельзя разводить «в себе». Плати- новых самцов нужно скрещивать с черно-бурыми самками. ГЕНЕТИКА И ИММУНИТЕТ Создать условия, препятствующие появлению болезни у животных,—дело зоотехнии. Лечить заболевших жи- вотных должен ветеринар. Но и генетику в этом деле есть работа. Не правда ли, заманчиво вывести устой- чивых животных, таких, чтобы не болели? За эту задачу в последнее время взялась иммуноге- нетика. Она развивается во многих странах усилиями многих ученых. Известно, что дикие животные, так же как и некоторые примитивные домашние породы, устойчивы к заболеваниям, обычным для их мест обитания. Врожденный, наследствен- ный иммунитет создан у них великим селекционером — Природой. Тысячелетиями устранял отбор неустойчивых особей, оставляя лишь приспособленных. Этот способ неприменим к заводским породам: таким путем иммунитет складывается чересчур долго и обходится слишком дорого. И иммуногенетики ищут простых, быстрых и дешевых путей. А найти их нелегко. Во всем мире немалые убытки молочному скотоводству причиняет мастит — воспаление вымени у коров. Санита- рия, дезинфекция, отделение больных от здоровых — все это применяется, однако, как выяснилось, практически не дает результатов, В то же время в стаде из 18 джерсейских коров, дочерей одного быка, болело маститом 10, а из 15 до- черей другого быка воспаление вымени обнаружилось 67-
только у двух. В первом случае 55 процентов больных, во втором — 14 процентов. Влияние наследственности здесь явное. Но как организовать селекцию? Ведь маститом бо- леют не телки, к заболеванию предрасположены животные старшего возраста, уже наплодившие по нескольку телят. Выбраковывать таких коров, а вместе с ними и их потом- ство невыгодно. Приступили к поискам ранней диагностики. Пробовали заражать молодых коров маститом. Опыт вели на шести ко- ровах... Каждая из них подвергалась заражению четыре раза. Две заболевали при всех заражениях, одна заболела три раза из четырех, одна один раз, а две не болели вовсе« Едва ли можно такой метод применять массово, но кое-где в племенных хозяйствах он, возможно, и найдет место< Поиск, разумеется, продолжается. Об этом достижении иммуногенетики мы уже говорили. Вспомните работы Я. Л. Глембоцкого и Р. А. Гентнера по селекции романовских овец на их устойчивость к бронхо- пневмонии. Ученые нашли связь между устойчивостью к этому заболеванию и хорошо заметным внешним призна- ком — «галстуком». Оказалось, что достаточно было остав- лять на племя овец с «галстуком», не допуская излишней пегости, чтобы массовые падежи прекратились. Иммуногенетика, а значит, и селекция на иммунитет начали развиваться сравнительно недавно. Но вот класси- ческий пример успеха. У кур есть пренеприятнейшее за- болевание — птичий лейкоз. Одна из форм его приводит к параличу ног или крыльев, вторая — к сильнейшему увеличению печени либо к опухолям яичника. Американ- ский генетик Ф. Хатт, работающий в Корнельском универ- ситете, в 1935 году начал селекцию на устойчивость к лей- козу. Ученый знал, что эту болезнь пере- дают взрослые куры. Поэтому во всех хо- зяйствах молодняк изолировали в тече- ние первых шести месяцев жизни. На- чав селекцию, Хатт решительно отказал- ся от изоляции. Толь- ко так можно было Больная лейкозом курица.
определить, сколько животных в каждом поколении под- вергается заражению. В опыте было заложено три линии. В двух шел отбор на устойчивость, в третьей велась обратная селекция — на восприимчивость к лейкозу. Однако Хатт вел селекцию не только на иммунитет. Одновременно он повышал яйце- носкость, под его наблюдением были также вес яйца и жи- вой вес птицы. Через двадцать лет эта селекция завершилась успехом. В устойчивых линиях падеж от лейкоза прекратился, а яйценоскость кур возросла со 177 до 204 яиц в год, вес яйца увеличился на 13 процентов. В конкурсном испыта- нии куры Корнельского университета три года подряд занимали первые места по устойчивости и вторые места — по продуктивности. Это очень высокие показатели. В линии с повышенной восприимчивостью за те же го- ды падеж от лейкоза возрос с 15 до 60 процентов. Глава 6. ГЕННАЯ ГЕОГРАФИЯ НАУКУ ЧАСТО ДЕЛАЮТ МОЛОДЫЕ Ученому всегда важно правильно выбрать объект иссле- дования. Представьте себе, что Мендель ставит экспери- менты не на горохе, а на слонах или крупном рогатом ско- те. В четырех поколениях гороха он изучил 20 тысяч потомков. Обследовать такое количество материала на сло- нах или сельскохозяйственных животных, разумеется, невозможно. Это потребовало бы не только колоссальных средств, но и слишком много времени. До гороха Мендель экспериментировал на мышах, и на них он наблюдал явления расщепления. Однако мышам ои предпочел горох, и это был великолепный, если не ска- зать — гениальный, выбор. В девятисотых годах, когда генетика начала бурно раз- виваться, американский зоолог Томас Гент Морган тоже сделал великолепный выбор. В качестве объекта исследо- ваний он взял мушку дрозофилу. Это маленькое насекомое примечательно тем, что весь цикл его развития длится десять дней, и в одной пробирке может быть получено 69
более двух сотен потомков. Кроме того, у дрозофилы все- го лишь восемь хромосом, четыре пары, причем каждую па- ру легко отличить под микроскопом. Именно ей, дрозофиле, и обязаны генетики множеством блистательных открытий. Но Морган не только сумел удачно выбрать объект исследования... Он обладал редкостным умением собирать вокруг себя талантливую молодежь. Девятнадцатилетний студент-второкурсник Стерте- вант увлекался лошадьми, рылся в племенных книгах, пы- таясь установить, как наследуется масть. Но работа не ладилась, и он отправился за разъяснениями к Моргану. Пришел — и остался в его лаборатории навсегда« Через год Стертевант открыл сцепление генов. Бриджес вовсе не интересовался генетикой* Однокурс- 70
ник и ровесник Стертеванта, он зашел к Моргану, чтобы узнать, нельзя ли немного подработать. Ему поручили мыть пробирки и помогать рассаживать мух. Не прошло и неде- ли, а Бриджесу уже полюбились и генетика и дрозофилы. Третий будущий классик генетики, Г. Меллер жил и учился в другом городе. И оттуда он регулярно отправлял в лабораторию Моргана толстенные письма, в которых со- держались.., теоретические разработки экспериментов. Морган был удивлен, когда узнал, что теоретику всего сем- надцать лет и он совсем недавно поступил на первый курс. Науку часто делают молодые. Вспомните Сеттона, кото- рый в девятнадцать лет открыл цитогенетический паралле- лизм. Николай Петрович Дубинин, ныне академик, пришел в лабораторию шестнадцатилетним юношей. Через три года он создал блистательную центровую теорию гена. Успехи нередко выпадают на долю тех, кто не засижи- вается на старте, а рвется в бой, пока ум гибок и силы в избытке. ГРУППЫ СЦЕПЛЕНИЯ Мы уже видели на многих примерах, что в скрещивани- ях гены комбинируются независимо. Нам также известно, что перемещения генов в скрещи- ваниях соответствуют перемещениям хромосом в процессе деления клеток. Однако глубоко ошибется тот, кто по- думает, что для каждого гена есть отдельная хромосома. Именно такое заключение можно сделать из задач и при- меров, которые приводились. Но все они специально подо- браны, чтобы иллюстрировать генетические законы. У дрозофилы восемь хромосом, четыре пары, а генов обнаружено более пятисот. У кукурузы в десяти парах хро- мосом описано 112 генов, есть и еще, но их пока не удалось «привязать» к той или иной хромосоме, хотя свое место они имеют. У рыбки гуппи 48 хромосом. Генов тут описано примерно столько же, но более тридцати находятся в поло- вых хромосомах, то есть в одной-единственной паре. Уже, вероятно, ясно, что независимое распределение генов должно наблюдаться не всегда, что многие гены долж- ны быть сцепленными, так как они локализованы в од- ной хромосоме. Честь открытия групп сцепления принад- 71
лежит Бетсону, о котором уже много говорилось. Но окон- чательно теория была разработана лабораторией Моргана. В хромосоме гены расположены вовсе не как попало, не навалом лежат, а выстроились в рядок, в цепочку, нани- заны точно бусы на нитке. Мало того, это линейное расположение генов позволяет точно установить не только порядок — кто за кем, но и расстояния между генами. А зная порядок расположения и расстояния, можно создать чертеж хромосомы с «нанизанными» на нее бусами-генами. Такой чертеж называется хромосомной картой. Наиболее подробные хромосомные карты составлены для дрозофилы, кукурузы, курицы, кролика, мыши, рыбки гуппи. А в последние годы очень тщательно работают над картой мельчайших организмов — вирусов и бактерии ки- шечной палочки. Именно эти исследования ведут к анализу тонкой структуры гена КУРЧАВОПЕРОСТЬ, РОЗОВИДНЫЙ ГРЕБЕНЬ И БЕЛАЯ ОКРАСКА Чтобы не отвлекаться от примеров животноводческих, воспользуемся опытами профессора Ф. Хатта (США), по- ставленными с учебными целями. Хатт на практике пока- зывал студентам, что такое сцепление генов. Опыт проводился на курах. В первом варианте в каче- стве матерей использовались гетерозиготы по двум генам: курчавоперости и розовидному гребню. Отцом был петух, несущий два рецессива. Сорок шесть цыплят, полученных от этого скрещивания, составили четыре группы: курчавоперые с розовидным гребнем — 13 курчавоперые с простым гребнем — 9 нормально оперенные с розовидным гребнем — И нормально оперенные с простым гребнем — 13 1 Согласно современным представлениям, хромосома — длин- ная полимерная цепочка, в состав которой входит ДНК (дезоксири- бонуклеиновая кислота) — вещество, ответственное за передачу наследственной информации. В этой книге, посвященной приложе- нию генетики к животноводству, нет возможности подробно оста- навливаться на сложных теоретических проблемах. Интересующие- ся могут прочитать «Мы и ее величество ДНК» Ф. Полканова («Детская литература», 1968) и «Арифметика наследственности» В. Сойфера («Детская литература», 1970). 72
Легко подсчитать, что при отсутствии сцепления соот- ношение было бы 1 : 1 : 1 : 1, то есть в каждой из групп оказалось бы по 11,5 потомка. Полученные результаты 13 : 9 : 11 :13 очень близки к ожидаемым. Таким образом, между генами курчавоперости и розовидного гребня сцеп- ления нет. Во втором варианте опыта были использованы гены курчавоперости и доминантной белой окраски, свойствен- ной леггорнам. Отцом был петух, рецессивный по обоим признакам — с нормальным оперением и не белый. В пер- вом поколении получились гетерозиготы по двум доминан- там. Естественно, внешне они были курчавоперыми белы- ми. Кур из первого поколения Хатт скрещивал с петухом- родителем. В результате, как и в первом варианте опыта, получи- лись цыплята четырех типов. Однако численные соотноше- ния между ними были уже иными: курчавоперые белые — 13 курчавоперые окрашенные — 2 нормально оперенные белые 4 нормально оперенные окрашенные — 12 В случае независимого распределения можно было бы ожидать в каждой из групп по 8,25 потомка. Как ни малы числа в этом учебном скрещивании, все же ясно, что ожи- даемого соотношения 1 : 1 : 1 : 1 не получилось. Доминант- ный ген курчавоперости имеет явную склонность наследо- ваться вместе с доминантным геном белой окраски, в то время как нормальное оперение связано с геном окрашен- ности. Гены курчавоперости и доминантной белой окраски ло- кализованы в одной хромосоме. Тут кое-кто из читателей может возмутиться. Как так? В одной хромосоме — так пусть и наследуются вместе: курчавоперые всегда белые, нормально оперенные — окра- шенные. Откуда же взялись курчавоперые окрашенные и нормально оперенные белые? Их немного, однако, как-ни- как — 18,2 процента! Появление курчавоперых окрашенных и нормально оперенных белых объясняется явлением перекреста (кроссинговера). Уже говорилось: в процессе кле- точных делений хромосомы скручиваются и могут при этом обмениваться участками. Вот на такие-то обменные 73
Схема кроссинговера. участки и попали ге- ны в случаях возник- новения «незакон- ных» комбинаций. Чем дальше один ген расположен от другого, тем больше шансов, что между ними произойдет пе- рекрест. Почти пол- ные сцепления обна- руживают гены, ко- торые расположены на хромосоме рядыш- ком, и тем больше бу- дет потомков-перекрестников, чем дальше один ген от дру- гого. На это явление обратили внимание в лаборатории Моргана. Выяснили также и то, что число перекрестов между парой генов в разных опытах одинаково. А раз так — именно этим числом можно выражать на хромосом- ных картах расстояние между генами. В нашем примере расстояние между генами курчавопе- рости и белой доминантной окраски равно 18,2 единицы перекреста. Вот мы и нанесли на хромосомную карту курицы два первых гена. Если в дальнейшем обнаружим третий ген из той же хромосомы, дающий о курчавоперостью перекрест, до- пустим, в 10 процентов случаев, то сможем предположить, что этот ген расположен на хромосоме в одной из двух точек: либо в 28,2 единицы перекреста от гена доминант- ной белой окраски, либо — в 8,2. Чтобы точно установить, где локализован ген, нужно поставить скрещивание с его участием и участием гена доминантной белой окраски. Тогда мы сможем указать место расположения гена на хромосомной карте. Хромосомные карты важны не только для теории, но и для селекционной практики. Планируя скрещивания, селекционер может заранее представить себе, какое количество потомков ему следует получить, чтобы наверняка отобрать тех, у которых про- изошел перекрест между генами. 74
Глава 7. ВЕС, РАЗМЕРЫ, УДОИ ГЕНЫ, ПРИЗНАКИ И УСЛОВИЯ Цвет шкурки у норки и кролика, курчавость или пря- моволосость, «рубашка» и форма гребня у кур — все эти признаки зависят от одного, реже двух или трех генов. Однако уже и на этих признаках можно заметить, что совместное действие двух генов часто дает эффект неожи- данный. Вспомните хотя бы пример с гребнями кур и окраской у норок. Следовательно, представление, что каж- дому признаку соответствует ген, неверно. Между тем некоторые генетики и селекционеры в на- чале нашего века искали гены жирномолочности и удой- ности у коров и гены размеров яиц у кур. Теперь известно, что большинство из хозяйственно важных признаков находятся под контролем многих генов, практически — всего генотипа. Отличительная особенность таких признаков—они различаются не качеством (красная или белая «рубашка», длинный или короткий шерстный покров), а количеством: для того чтобы их определить, нужно измерить или же взвесить. Это сильно осложняет работу селекционера. На количественные признаки значительное влияние оказывают условия содержания. Удои можно поднять и за счет правильно поставленного подбора генетически более молочных животных, и за счет улучшения кормов. В не- давние времена генетика как наука отрицалась. Нередко в каком-либо хозяйстве ставили группу животных в особые условия, коров кормили питательнейшими концентратами, иногда отходами кондитерского производства и получали высокие удои или повышенную жирномолочность. Тогда объявляли о создании новой породы. Но молоко и молоч- ный жир на отходах кондитерского производства получа- лись сверхдорогими. Когда этих животных — тоже сверх- дорогих — продавали в обычный совхоз, где они получали сено, силос, а порой и солому, от их рекордных да и вообще от повышенных удоев не оставалось и следа. Безусловно, при ведении селекции на количественные признаки условия содержания должны быть хорошими. Зоотехники старой России называли буренок из средней полосы страны в шутку тасканской (от глагола «таскать») 75
породой. Такую буренку после голодной зимы приходилось на руках перетаскивать из хлева на весеннюю травку. Разумеется, в этих условиях нельзя было создать, скажем, мясную породу. Тут никакая генетика не поможет. На примере многих качественных признаков мы виде- ли, что гены могут передаваться, не изменяясь, из поколе- ния в поколение. При этом условия среды могут быть са- мыми разными и все же не оказывать на ген и вызываемый им признак никакого влияния. «Рубашка» сапфировой нор- ии не изменится от того, живет ли норка впроголодь или же ее кормят обильно. Однако от этих условий изменится не- что другое. Шкурка у норки, которая недоедает, будет мел- кой, потому что и сам зверек крупным не вырастет. 76
Но как ни сложно наследуются количественные при- знаки, все же они зависят от генов. Не означает ли измель- чение, что гены, наследственность, меняются В зависи- мости от условий? Это не простой вопрос, спор тут длится больше столе- тия. Мы не будем вдаваться в подробности разногласий. Наука решила их на основе множества точных экспери- ментов. Благоприобретенные признаки, то есть вызванные прямым воздействием условий жизни, не насле- дуются. Под влиянием условий меняются не гены, а уро- вень, степень их проявления: Ген — очень стойкое образо- вание и от действия обычных условий, таких, как питание или температура, надежно защищен. Постоянство, стабильность гена не означает его неиз- менность. Гены меняются, и с их изменениями (мута- циями) мы уже хорошо знакомы. Люди издавна их на- блюдали. Однако причины их возникновения выяснены лишь недавно. Было время, когда считалось, что мутации внезапны и необъяснимы. Но в 1925 году советские ученые Надсен и Филиппов впервые получили мутации искус- ственно. Они действовали на дрожжевые клетки лучами радия. Двумя годами позже Меллер, о котором шла речь выше, получил у дрозофилы мутации под действием рент- гена; создал метод количественного учета мутаций и первым установил, что чем больше доза облучения, тем выше процент мутаций. Позднее мутации были получены на самых различных объектах под действием разных фак- торов — проникающих излучений (гамма-лучи, нейтроны, протоны, ультрафиолетовые лучи) и сильнодействующих химических веществ. Сейчас в селекции растений уже получают хозяйствен- но полезные мутации. К этому приступили и в селекции животных. Первым животным, на котором начали полу- чать под действием рентгена мутации, имеющие селекци- онное значение, была аквариумная рыбка гуппи. Профес- сор В. Ф. Натали, работавший в Москве, получал такие мутации у гуппи еще в 30-х годах.
ЭКСКУРС В СТАТИСТИКУ В классе, где вы учитесь, около тридцати учеников. Узнайте рост каждого из них, запишите, а потом попро- буйте проанализировать эти записи. Допустим, что самый маленький ученик имеет рост 150 сантиметров, самый высокий — 190, Между самым большим и самым малень- ким будет относительно непрерывный ряд переходов. При увеличении числа учащихся непрерывность ряда увеличи- лась бы еще больше. А теперь установите средний рост учеников. Уверен, что многие, сложив 150 и 190 и разделив полученное число на 2, скажут, что средний рост 170 сантиметров. Среднее арифметическое между 150 и 190 в какой-то мере безуслов- но отражает средний рост учащихся. Однако для биологи- ческих исследований эта цифра недостаточно точна. Нужно взять среднее взвешенное. Попробую рассказать, что это такое. Разобьем наш материал, 30 цифр, каждая из которых— рост ученика, на 8 групп, или, как сказали бы статистики, на 8 классов; классовый промежуток будет равен 5 сантиметрам. В результате получим такой ряд: 150— 155—160—165—170—175—180—185—190. Теперь распре- делим по этим классам истинные цифры роста, полученные при измерении. Ученик, рост которого, скажем, 166 санти- метров, попадает в класс 165—170. Легко понять, что такая разбивка по классам значительно облегчает работу. Если при небольшом материале, как, например, в нашем случае, когда количество измерений п («н» —латинское) равно 30, еще можно иметь дело с истинными цифрами, то при п = 1000 в них легко запутаться. Не зная, какие цифры получатся у тебя, читатель, я возьму результаты измерения роста 31 ученика 10-х клас- сов одной из московских школ, где измерялись только юноши: 145—150 150-155 155-160 160—165 165-170 170-175 1 2 1 5 5 8 175-180 180-185 185-190 5 3 1 На долю крайних классов — самых маленьких и самых больших — приходится меньшее число учащихся, нежели на долю средних. Среднее арифметическое в этом случае 78
будет (145 + 190) : 2 = 167,7 см. Между тем в класс 165—170, к которому относится высчитанное простейшим способом среднее, попали измерения 5 учеников, в то вре- мя как в следующий класс — 8. Ниже 170 сантиметров оказалось 14 учеников, выше этой цифры — 17. Следова- тельно, высчитанное простейшим способом среднее не от- ражает истинного положения. Поэтому-то и высчитывает- ся среднее взвешенное. Рассчитать его не так уж сложно. Достаточно просто сложить все измерения и разделить их на и. Можно также число промеров, приходящихся на каждый из классов, умножить на среднее значение класса, суммировать произведения, а потом разделить на п (31). В общей форме это может быть выражено так: М взв. =---- п М взв.— здесь искомое среднее, х — значение промера, S — знак, обозначающий сумму, п — количество изме- рений. Селекционеру приходится вычислять ошибки средних, коэффициенты корреляции и многое другое. Для этого он изучает специальную область математики, взятую на вооружение биологами,— биометрию. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ И ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ В начале века противники генетики совсем было вос- торжествовали. Что ж это получается? Всякие там про- стенькие признаки вроде окраски подчинены законам Менделя, а хозяйственно важные — нет! Скрещивают жи- вотное из мелкой породы с крупным. Первое поколение должно быть, по Менделю, однородным (помните — закон единообразия?), на деле уже в первом поколении полу- чается разнобой — непрерывный ряд переходов. Во втором поколении должно быть расщепление, а мы снова имеем ряд переходов, только что подлиннее, чем в первом поко- лении. Но торжество противников генетики было кратковре- менным. Нильсон-Оле, шведский генетик, изучавший на- следование окраски зерна у пшеницы, наглядно показал, что различия в наследовании качественных и количествен- ных признаков кажущиеся. Скрещивая краснозерные и белозерные пшеницы, он обнаружил, что первое поколение 79
промежуточно. А во втором поколении соотношения крас- ных и белых зерен бывают и 3 : 1, и 15 : 1, и даже 63 : 1. При этом красные зерна тоже не одинаковы, наблюдается ряд переходов от ярко-красных к совсем бледным. Это свя- зано с тем, что красная окраска может быть обусловлена одной, двумя или тремя парами генов. Рецессивы во всех этих случаях бесцветны. Но когда красная окраска контро- лируется одной парой генов, выщепляется около четверти белых зерен, когда двумя — то белым оказывается лишь двойной рецессив, то есть , а когда тремя, то тройной— I тл * . Используя уже привычные буквенные символы, мы можем написать расщепление во втором поколении при двух парах генов. Формула расщепления будет изменена, так как краснозерные имеют разные оттенки. 1 темно-красный (ААВВ) 4 немного светлее темно-красного (АаВВ и ААВв) 6 средне-красных (АА вв, АаВв и ааВВ) 4 бледно-красных (АА вв и ааВв) 1 белый (аа вв) Признак здесь не только качественный, но и количе- ственный: в группах постепенно уменьшается число «крас- ных» генов, а вместе с тем и количество красного пигмента. Между количественным и качественным типом насле- дования принципиальной разницы нет. Просто расщепле- ние ускользает от глаз, когда имеешь дело со многими па- рами генов, действующих в одном направлении. Тип наследования, обнаруженный Нильсоном-Оле для пшениц, может быть прослежен и на животных и на чело- веке* Так, от брака негров и белых рождаются средние мулаты. Если же проанализировать результаты большого числа браков средних мулатов между собой, то получится расщепление 1 : 4 : 6 : 4 : 1, где единицы — чисто черные и чисто белые потомки, шестерка — средние мулаты, а чет- верки — темные и светлые мулаты. ОЦЕНКА ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ Как же оценивают производителей в животноводстве? Для генетической работы это необходимо. Первая из оценок — по экстерьеру, то есть по внешне- 80
му виду и непосредственным хозяйственным показателям. Животное осматривают, взвешивают и промеряют. Та- кая внешняя оценка называется бонитировкой. Про- водить ее доверяют лишь очень опытным людям, потому что только специалист по породе может сказать, хорошо это или плохо, например, для коров-холмогорок — высота в холке 130 сантиметров. Но мы уже не раз видели, что внешность бывает обман- чивой. Бык может выглядеть превосходно, но в то же вре- мя обладать плохим генотипом. Поэтому внешнюю оценку дополняют оценкою по родословной. И чем подробнее пле- менные записи, тем точнее эта оценка. В племенных книгах крупного рогатого скота есть опи- сание каждого животного, его промеры, продуктивность в течение всей жизни. По этим записям можно проследить, как из поколения в поколение меняются живой вес, удои, процент жира в молоке, а в новейших книгах — и содер- жание белка в нем. Сама по себе оценка по родословным еще не говорит окончательно о качествах животного, ибо иногда и при превосходнейшей родословной животное мо- жет оказаться средним, а то и просто плохим. Однако вме- сте с данными бонитировки племенные записи позволяют характеризовать животное уже довольно точно. Производитель ценен не столько сам по себе, сколько тем, какое он дает потомство. Особенно важно это там, где племенные записи неполны или же неточны. Но и при длиннющих родословных оценка по потомству нередко заставляет изменить отношение к животным. Вспомним быка Принца Адольфа. При безупречной родословной и безукоризненном экстерьере он сумел наградить множе- ство потомков летальным геном. Для оценки быка-производителя его спаривают с 50—100 коровами. Полученное от них потомство считает- ся достаточным, чтобы судить, является ли бык улучшате- лем. Желая установить, увеличивает ли этот бык удои или, скажем, процент белка в молоке, проводят сравнение по этим показателям матерей и дочерей. Однако сравнивать можно только в том случае, если матери и дочери находят- ся в одинаковых условиях. При этом учитывают кормле- ние, содержание, возраст животного и его физиологическое состояние. Если, например, взяты удои дочерей после рождения второго теленка (зоотехники сказали бы «удои во время второй лактации»), они должны сопоставляться 81
с удоями матерей, также взятыми после рождения второ- го теленка. Если бык — улучшатель, средние надои доче- рей будут превышать средние матерей. Статистическая обработка покажет, не является ли это превышение случай- ным. Такого рода оценки по потомству с использованием 50—100 коров-матерей можно производить лишь в очень крупном хозяйстве. Стада наших племенных совхозов вполне подходят для этого. Однако преимущества, которые дает в руки генетика- животновода социалистическая система хозяйства, вы- являются в другом — у нас имеется возможность генетиче- ского планирования в общегосударственном масштабе. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПЛАН ПЕРЕСТРОЙКИ ЖИВОТНОВОДСТВА За годы Советской власти в нашей стране создано око- ло шестидесяти новых пород и породных групп животных. Это немало. Велик в нашей стране и размах сельскохозяй- ственного производства. СССР занимает первое место в мире по количеству домашней птицы, второе — по коли- честву крупного рогатого скота, овец, свиней и пушных зверей. Поголовье растет, растет и средняя продуктив- ность животных. И все же существующие темпы прироста нас не удовлетворяют. Потребности советских людей уве- личиваются, а небывало высокие темпы роста промыш- ленности требуют таких же темпов и от сельского хозяй- ства. Животноводы уже не могут работать по старинке — им необходимо использовать все передовое, что подсказы- вает наука. Генетика сегодняшнего дня в состоянии давать ре- комендации, которые касаются не только отдельного ста- да или породы, а действуют в масштабах всего государ- ства. Генетические планы, естественно, должны состав- ляться на много лет. Так, в отношении мясного и молоч- ного скотоводства и овцеводства генетическая работа даст ощутимые результаты к началу 80-х годов, а в области свиноводства и птицеводства — уже в 70-х. Один из планов развития животноводства разработан доктором биологических наук Я. Л. Глембоцким. Этот план учитывает не только растущие потребности 82
и рост народонаселения, но и качественные изменения, которые потребуется внести в животноводческую продук- цию. Например, уменьшение доли тяжелого физического труда в жизни нашего общества относительно снизило по- требность людей в животных жирах, но зато увеличило спрос на белки. Кроме того, согласно новейшим дан- ным медицины, богатая жирами пища увеличивает рас- пространение сердечно-сосудистых заболеваний. Именно поэтому животноводы всех стран перестраивают свои хо- зяйства-на производство мяса, богатого не жирами, а бел- ками. В СССР имеется около 41 миллиона коров. Я. Л. Глем- боцкий предлагает следующую систему испытания произ- водителей. Используя искусственное осеменение, на все это поголовье достаточно 10—14 тысяч быков. К 1980 го- ду все животные должны будут осеменяться исключитель- но спермой быков-улучшателей, тщательно проверенных по потомству. Средний срок службы быка — 5 лет. Зна- чит, ежегодно поголовье производителей должно попол- няться 2000—2800 быками. Результатов проверки по потомству приходится ждать 3—4 года. Содержать все это время огромное количество быков очень дорого, тем более что в этот период они не прийосят никакой пользы. Но наука и здесь подсказала выход. Сперма может храниться неограниченно долгое время при пониженных температурах в специальном кон- тейнере. Это значит, что одновременно с проведением ис- пытания по потомству от быка возможно накопить доста- точное количество ее. После этого самого быка не обя- зательно сохранять, его можно отправить на бойню. Если же через три года выяснится, что его дочери отвечают всем современным требованиям, сперма быка, которая пе- реживет его самого, будет использована. Иную организацию предлагает Глембоцкий в племен- ном животноводстве, где улучшают существующих и соз- дают новые породы. Здесь надо иметь примерно 60 тысяч коров, чтобы ежегодно поставлять бычков-улучшателей. В племенном хозяйстве ведутся скрещивания и отбор, и, уж конечно, на одного быка здесь не должно приходиться по 10 тысяч коров. Их количество будет определяться генетическими задачами. Для осуществления предложенной Я. Л. Глембоцким схемы развития животноводства территорию страны сле- 83
дует разбить на ряд зон в соответствии с административ- ным делением, учетом поголовья скота, его пород и т. д. В каждой зоне должны быть племенные хозяйства. Глава 8. ВВЕРХ ПО ЛЕСТНИЦЕ, ВЕДУЩЕЙ ВНИЗ МУТАНТ-5 И ЕГО ПОТОМКИ Читая книгу, решая задачи, ты уже не раз встречался с близкородственным разведением. Теперь пришло время поставить вопрос: полезно оно или вредно? В каких слу- чаях огомозигочиваются нежелательные, в том числе ле- тальные гены? Вспомним потомство быка Брауна и потом- ство ввезенного в Японию жеребца-першерона, оказавше- гося носителем летального гена. И тогда станет ясно, что причина появления неполноценных животных — в родстве. Однако и норки со шкуркою, носящей поэтическое назва- ние «дыхание весны», не было бы, не окажись самка и са- мец пусть отдаленными, но все же родичами... Сложный вопрос! Попробуем в нем разобраться. Начнем с выяснения: всегда ли близкое родство ведет к непоправимым результатам? Пшеница — главный кормилец человечества. А колос у этого главного кормильца устроен так, что всегда, во всех случаях размножение происходит при помощи самоопыле- ния. И все же пшеница существует тысячелетиями, не думая вырождаться и вымирать. Мало того, нетрудно по- нять, что все гены пшеницы находятся в гомозиготном состоянии, а это значит, что нет там скрытых леталей и полулеталей, все они давным-давно выщепились и отбра- кованы отбором. Нельзя ли и у животных создать такой же, как у пше- ницы, идеальный генотип? Теоретически — да. Близко- родственные скрещивания на первых порах приведут к появлению множества ослабленных и просто нежизнеспо- собных форм, но в дальнейшем при тщательном отборе все нежелательные гены будут из генотипа удалены и... Но теория не всегда подтверждается практикой. Э. Кинг, с которой мы уже встречались, экспериментируя со сво- 84
им любимым объектом — крысами, получила в результат те длительных скрещиваний типа брат X сестра замеча- тельные по стойкости и жизнеспособности линии. Однако, увы, этот результат одинок. Ни на одном хозяйственно важном объекте его повторить не удалось. Даже куры в восьмом-девятом поколении инбридинга (так называ- ют ученые близкородственное размножение) утрачивают плодовитость. Значит, вопреки теории старое, как мир, утверждение животноводов, что близкое родство вредно, правильно. Но как же все-таки быть? Ведь почти всякая, генети- ческая схема построена на скрещивании типа брат X сест- ра или отец X дочь. Не отказываться же от того, что да- 85
рует человеку генетика! Конечно, нет. Но инбридинг нуж- но применять разумно. В звероводческом совхозе событие: от обычной норки родились два светло-палевых щенка, два самца невидан- ной раньше окраски. Это был пятый случай появления мутации, и новые норки получили название «Мутант-5». Предстояло построить схему скрещивания, которая по- зволила бы не только размножить норок новой окраски,, но и не допустить при этом вредных последствий инбри- динга. Хорошо, что щенков два. Они братья, однако отли- чаются друг от друга по многим генам. Абсолютно одинако- выми по генам братья могут быть только в том случае, если они — однояйцовые близнецы, то есть произошли из одной яйцеклетки, разделившейся после оплодотворения. Это случай редкий. Опытный селекционер, хорошо знающий объект, с которым работает, всегда отличит однояйцовых близнецов от разнояйцовых — только для нас с тобою, чи- татель, все норки на одно лицо. Значит, сразу же создаются две линии — Мутанта-5а и Мутанта-56. Селекционер смотрит племенные записи и скрещивает мать наших мутантов с тем же самцом. Вы- щепятся новые палевые норки, причем если признак не сцеплен с полом, то будут среди них и самки. Только вряд ли это рационально — начинать жизнь новой поро- ды с теснейшего инбридинга, со скрещивания палевой норки с ее братом. Такое скрещивание хоть и даст па- левых потомков, однако все они будут инбредными. Прав- да, в голубеводстве или при селекции аквариумных рыб именно так и поступают. Но и там инбридинг оказывает отрицательное действие. Чтобы уменьшить влияние близкого родства, мутант- ных самцов следует скрещивать с обычными немутант- ными самками. Самок нужно подбирать неродственных ни самцам, ни между собой. В нашем распоряжении сов- хоз, тысячи норок. Порывшись в племенных записях, мы сможем подобрать для каждого из самцов по десятку са- мок. И вот тут-то выяснится, с рецессивом мы имеем дело или с доминантом. В случае доминантной мутации уже в первом поколении половина щенков у каждой из самок окажется палевыми. В случае рецессивной мутации, все щенки первого поколения будут обычной дикой окраски. 86
Однако можно допустить, что одна из самок родит половину палевых щенят. Это будет означать, что мы слу- чайно попали на гетерозиготу. Если в каждом из пометов щенки будут братьями, то щенки двух разных самок окажутся уже полубратьями, бу- дут значительно больше отличаться друг от друга по ге- нотипам. Скрещивая полубратьев и полусестер попарно, мы в каждом случае получим выщепление рецессивов. В результате получим очень много линий рецессивных норок, каждая из которых имеет общих предков в третьем колене. Это уже относительно небольшая степень инбри- динга. Правда, и тут могут обнаружиться отдельные неже- лательные гены, но материал у нас уже достаточно велик, и можно проводить выбраковку. В дальнейшем, ориентируясь на родословные, селек- цию можно повести так, чтобы не увеличивать, а умень- шать степень родства. По лестнице, ведущей вниз, можно подниматься и вверх. ЧЕРЕЗ ПРОПАСТИ - НА ВЕРШИНЫ В 1908 году американцы Ист и Джонс работали с куку- рузой, проводили принудительное самоопыление из поко- ления в поколение. Кукуруза — не пшеница, здесь само- опыление заведомо вредно. И результаты были такие, что... Ист и Джонс стеснялись их показывать, в особенности за- езжим специалистам. Чахлые, слабенькие близкородственные линии прихо- дилось прятать, иначе бы засмеяли: вот так селекция! Но суждено было случиться, что именно с этих чахлых ли- ний пошла сегодняшняя сверхурожайная кукуруза. Заморив близкородственным размножением свои рас- тения, Ист и Джонс начали проводить скрещивания меж- ду линиями, и вот тут-то произошел резкий скачок. По- томки заморышей сплошь и рядом росли гигантами! Однако это была лишь первая ласточка. Образно го- воря, Ист и Джонс открыли светофор на дороге, ведущей к резкому повышению урожайности. Но дорогой этой вос- пользоваться было нельзя: на ее пути встречались не прос- то колдобины — крупные овраги пересекали ее. На помощь пришла другая работа. В 1928 году М. И. Хаджинов в ин- ституте, руководимом Н. И. Вавиловым, открыл явление 87
не их цыплята. Обычно гибриды вновь скрещиваются с разными линиями. В этом случае гетерозис возрастает, а наилучшие сочетания — тройные гибриды — представля- ют собой материал для птицефабрик. Описать эту работу значительно легче, чем осущест- вить на практике. Например, объединенному птицеводче- скому тресту даже такой большой страны, как Франция, это дело оказалось не под силу. Поэтому для создания бройлерного производства организовали общий синдикат, в который вошли семь европейских стран, включая и Францию. Бройлерное производство налаживается и в нашей стране. У нас имеется и уже работает целая сеть птице- фабрик, строится много новых, создаются генетические линии. По-иному, чем в куроводстве, решается проблема ин- дустриализации других областей животноводства. Здесь из-за дороговизны и длительности создания инбредных ли- ний используют гетерозис, получаемый при межпородных скрещиваниях. Так, в Венгрии оказалось выгодно содер- жать маток овец со сравнительно небольшим живым ве- сом, но дающих в обилии шерсть. Для получения ягня- тины эти матки скрещиваются с баранами крупной по- роды. Гибриды получаются крупными, скороспелыми. Стадо баранов-производителей не так уж велико, с ним ведется тщательная генетическая работа. Там же, в Венгрии, путем прилития к венгерской пе- строй корове крови джерсеев было создано молочное ста- до с хорошей производительностью. Коровы этого стада при 4000 литрах молока дают на 15—20 килограммов боль- ше молочного жира. Обычными методами ту же породу пришлось бы улучшать 45—50 лет. А В БУДУЩЕМ... Совсем не удивительно, что нас интересует будущее- В XX веке уровень науки таков, что позволяет уже кое-что предсказать. Однако прежде необходимо оглянуться в прошлое: ведь именно оттуда тянется нить, клубок которой мы хо- тим размотать. Стерся в памяти людей момент появления мутации, 90
вызывающей плотные завитки на шкурке ягненка... Но с той поры прошли тысячелетия, прежде чем сложилась со- временная каракульская овца. Тот же путь был и у дру- гих пород, созданных народной селекцией. Они формиро- вались под совместным воздействием естественного и бес- сознательного отбора. Мудрено ли, что для их создания требовались колоссальные сроки? XVIII—XIX века принесли в селекцию сознательный отбор, появились селекционеры-кудесники — например, англичанин Д. Себрайт, уже упоминавшийся в этой книге, а раньше его наш соотечественник А. Г. Орлов-Чесменский. Его творение — орловский рысак — и сейчас украшает кон- ные заводы и ипподромы. Однако эти рекордные по срокам селекции работы — отдельные счастливые удачи. Обычно для мелких животных на создание породы требовались десятилетия, для крупных пород — около ста лет. Генетику считают ровесницей нашего века. Ее появ- ление значительно ускорило процесс селекции. И особен- но в нашей стране. Дело в том, что социалистическая систе- ма хозяйства имеет большие преимущества для использо- вания генетических методов в селекции. Вот цифры, ко- торые приводит Я. Л. Глембоцкий. С 1700 по 1917 год, то есть более чем за два столетия, в России было создано 4 породы лошадей, 9 пород крупного рогатого скота, И пород овец и ни одной породы свиней. С 1917 по 1965 год, за 48 лет, советская селекция получила 11 пород лошадей, 10 — крупного рогатого скота, 11 пород свиней, 20 пород овец. Процесс селекции ускорился в пять раз! А в будущем... Впрочем, оно начинается сегодня. С предвоенного сорокового года занимается изучением химических мутагенов (веществ, вызывающих мутации) лаборатория И. А. Рапопорта. Поначалу ее успехи интере- совали только генетиков, потом теория нашла выход в практику: один за другим стали появляться важные в практическом отношении химические мутанты растений. Сейчас лаборатория уже еле справляется с заказами се- лекционных станций. Пришло время заняться и животны- ми. Первыми были рыбы и кролики, а вот теперь — овцы. В лаборатории обработали химмутагеном сперму барана полутонкорунной кавказской породы. Овцеводы Грузии этой спермою осеменили овцематок, и в двух случаях из шестисот родились ягнята, шерсть которых оказалась в три раза длиннее шерсти родителей! Получить от этих 91
двух мутантов стадо сверкдлинношерстых овец уже не- сложно. Генетики научились увеличивать число мутаций в сот- ни и тысячи раз. Однако пока радиация и химические му- тагены — «стрельба» по генотипу в целом. Вести «при- цельный» огонь по тому или иному гену, то есть вызвать по желанию направленные мутации, еще не удается. Но проблему атакуют со всех сторон, на вирусах и простей- ших есть уже положительные результаты. Пройдет немного лет — и люди смогут по желанию изменять любой ген. Это путь к невиданному подъему животновод- ства. Не меньшие результаты сулит другое направление по- иска: использование менделевских законов. Люди скрещи- вают животных тысячелетиями, и все же этот метод себя не исчерпал. А в недалеком будущем он получит новые возможности. В наши дни селекционер ведет подбор пар в стаде пле- менного совхоза, реже использует животных из других хозяйств. Но будет создан Всесоюзный селекционный центр, и умные машины — компьютеры — будут хранить в «памя- ти» данные о тысячах генов миллионов животных. Нужно создать породу скота с высокими удоями, повышенным со- держанием белка в молоке и большим живым весом? Сей- час спросим машину... И электронный мозг тотчас подаст совет, каких живцт- ных скрестить, чтобы с минимальными затратами и в кратчайшие сроки получить нужную породу. Перед генетиками и селекционерами будущего возник- нут новые проблемы. Какие — об этом сейчас трудно ска- зать. Ответы и пояснения к задачам К главе 1. 1. Комолых и рогатых гомозигот должно получиться в идеале по 16. Гетерозигот — 32. Скрещивание приведе- но в тексте. 2. Затруднение здесь будет связано с тем, что в первом поколении получится лишь половина гетерозигот по корот- кошерстостщ Их надо будет отыскать. Но для этого не- 92
применим метод предыдущей задачи — у нас нет животных генотипа аа, то есть рексов. Их еще предстоит получить. Значит, следует вести анализ, скрещивая потомков первой гетерозиготы между собой. В этом случае получатся скре- щивания трех типов: АА X АА, АА X Аа и Аа ХАа. Нас интересует последний тип скрещивания, только он даст расщепление АА + 2Аа + аа, в результате которого будут получены рексы. Чтобы избежать вредных последствий инбридинга, нужно заложить несколько линий полубрать- ев (см. последнюю главу). 4. Бесхвостость не наследственный признак. Вероят- ность ошибки этого заключения очень мала. 5. Речь идет о рецессивном, поздно проявляющемся ге- не. Конечно, таких собак проще всего не допускать к даль- нейшему размножению. Однако возможны случаи, когда, кроме вредного признака (болезнь), в генотипе исходно- го животного есть и другие, интересные для селекции признаки. В этом случае можно с помощью генетического анализа (см. задачи 1, 2, 3) выбраковать потомков — но- сителей вредного рецессива. 6. Сто процентов лошадей паламино получатся при скрещивании выщепенцев — гомозигот между собой. Слу- чай этот аналогичен скрещиванию у андалузских кур. Скрещивание паламино X светло-гнедая даст половину лошадей паламино и половину светло-гнедых, так как это обычное анализирующее скрещивание Аа X аа. 7. Лиса была гетерозиготна по чернобурости. Редкое, счастливое совпадение. К главе 2. 1. Скрещивание сапфировой и алеутской норок может дать два разных результата: сто процентов алеутских (если исходная алеутская норка генотипа ааВВ) и попо- лам алеутских и сапфировых (если исходная алеутская генотипа ааВв). 2. Черная окраска и однопалость — доминанты. Скре- щивание черных однопалых из первого поколения с ры- жими двупалыми — анализирующее скрещивание, пото- му-то и получилось соотношение 1 : 1 : 1: 1. Иначе говоря, это скрещивание АаВв X аавв. В результате оно дает по- томков четырех типов: АаВв, то есть черных однопалых, гетерозигот по двум генам; Аавв, рыжих однопалых, 93
гетерозигот по однопалости; ааВв, черных двупалых, гетерозигот по «рубашке»; аавв— гомозигот по двум генам. 3. Животное с генетической формулой АаВВ образует два типа гамет: АВ и аВ. Животное ааВв образует гаметы аВ и ав. Тригибрид АаВвСс образует восемь типов гамет: АВС, АВ с, АвС, аВС, Ав с, аВс, авС и авс. 4. Половина котят по внешнему виду должна быть си- амскими, а половина будет повторять фенотип матери. 5. Скрещивание между черными ангорскими кролика- ми и белыми великанами полигибридное. Однако в приве- денной задаче учет велся лишь по двум признакам: «ру- башке-» и длине шерстнрго Покрова. Таким образом, скре-. щивание учитывалось как дигибридное. Доминанты: чер- ная окраска и обычная по длине шерсть. Рецессивы: белая окраска, ангорская шерсть. Закономерное соотноше- ние 9 : 3 : 3 : 1; следовательно, в нашем случае можно бы- 9 3 ло ожидать 79,2 ( jg от 141) обычных черных, 26,5 ( jg 3 от 141) черных ангоров, 26,5 ( jg от 141) ( белых с обыч- ной шерстью и 8,8 (jg от 141) белых ангоров. К главе 3. При скрещивании гетерозигот между собой они дадут соотношение 9 : 7, где 9 — с обычной шерстью, 7 — рек- сы. Кролики с обычной шерстью должны быть выбрако- ваны. Затем, скрещивая рексов в разных комбинациях, следует отобрать пары, которые дадут одних только рек- сов. От каждой из таких пар нужно повести отдельную линию. Далее при помощи скрещивания линий между со- бой нетрудно выделить две короткошерстые исходные ли- нии: они дадут кроликов с нормальной шерстью. Двойная гетерозигота по этим генам будем давать рексов с обеими из этих линий. К главе 4. 1 и 2. Теоретически должен заболеть еще один щенок: при независимом распределении Х-хромосома матери должна попасть к половине hotomkoBj значив половина 94
самцов заболеет. Поскольку материал очень мал (4 ко- белька), не будет удивительным, если они заболеют все — с точки зрения статистики это вполне допустимо. Выявить гетерозигот по гемофилии среди самок про- сто: достаточно каждую из них скрестить с любым сам- цом. Те из них, в потомстве которых появятся гемофили- ки, будут носители гена. Теоретически это две самки. Од- нако для выявления носительниц гемофилии на практике от каждой из сук нужно получить немало щенков — толь- ко в этом случае можно избежать случайности. 3. Больше шансов на быстрейшее выявление в зиготе имеет мутация, сцепленная с полом. Если она возникла в гамете, ведущей к образованию самца, она тотчас про- явится, так как у млекопитающих самец имеет генетиче- скую формулу ХУ (у птиц такую формулу имеет самка). Если мутация возникла у гомогаметного пола, то есть об- разовалась генетическая структура ХХм, где Хм — поло- вая хромосома с мутацией, то она имеет шанс проявиться уже у половины гетерогаметных потомков следующего поколения, так как расщепление будет таким: ХХм, XX, ХмУ, ХУ. Особи структуры ХмУ будут с мутацией. Иное дело, если мутация возникнет в аутосоме. Здесь она будет долго блуждать в гетерозиготе, пока не нако- пится в достаточном количестве для того, чтобы состоя- лась встреча двух гетерозигот. Но при специально по- ставленном эксперименте такую встречу селекционер мо- жет осуществить уже во втором поколении, ставя скрещи- вания брат X сестра. 4. Дрожание вызывает ген, связанный с половой хро- мосомой.
ОГЛАВЛЕНИЕ Глава 1. Основы основ ...... 3 Глава 2. Не ждать, а делать .... 29 Глава 3. Взаимодействие генов ... 42 Глава 4. За оболочкой клетки .... 47 Глава 5. На страже здоровья .... 62 Глава 6. Генная география............69 Глава 7. Вес, размеры, удои .... 75 Глава 8. Вверх по лестнице, ведущей вниз................................84 Ответы и пояснения к задачам ... 92 Для среднего и старшего возраста Полканов Федор Михайлович МУТАНТ-5 Ответственный . редактор Г. А. Иванова. Художественный редактор Л. Д. Би- рюков. Технический редактор Т. Д. Юрханова. Корректоры Т. П. Лейзеро- вич и Т. Ф. Юдичева. Сдано в набор 13/V 1971 г. Подписано к печати 4/Х 1971 г. Формат 84х108,/38. Цед. л. 3. Усл. печ. л. 5,04. (Уч.-изд. л. 5,06). Тираж 50 000 экз. - . А09410. Цена 28 коп. на бум. №2. Ордена Трудового Красного Знамени издательство «Детская литература» Комитета по печати при Совете Министров РСФСР. Москва, Центр, М. Черкасский пер., 1. Ордена Трудового Красного Знамени фабрика «Детская книга» X» 1 Рос- главполиграфпрома Комитета по печати при Совете Министров РСФСР. Москва, Сущевский вал* 49. Заказ Хе 2369.