Кувшинковые Украины - Дубына Д.В.

Author: Дубына Д.В.

Tags: magnoliids (scientifically outdated) экология растений этология растение и окружающая среда природа охрана окружающей среды растения монография ботаника растениеводство флора украины

Year: 1982

Similar

Флора мхов средней части европейской России. Том 1. Sphagnaceae - Hedwigiaceae

Экология растительных сообществ (фитоценология)

Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Fontinalaceae - Amblystegiaceae

Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера

Text

Д. В. ДУБЫНА КУВШИНКОВЫЕ
I УКРАИНЫ
АКАДЕМИЯ НАУК
УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ БОТАНИКИ им.Н.Г.ХОЛОДНОГО
Д. В. ДУБЫНА КУВШИНКОВЫЕ
I УКРАИНЫ
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1982
УДК 582.671:581.5/9:502.75(477)
Кувшинковые Украины / Дубина Д.В. - Киев : Наук.думка, 1982.-
232 с.
В монографии приведены характеристики видового состава, а так-
же распространение видов кувшинковых. Охарактеризованы особенности
их морфологии, биологии, экологии и пенологии; выявлены причины со-
кращения распространения в настоящее время на Украине. Описаны ос-
новные формы и разновидности кувшинковых, в особенности декоратив-
ные и лекарственные. Большое внимание уделено их рациональному ис-
пользованию и охране.
Рассчитана на ботаников, специалистов зеленого строительства,
преподавателей и студентов биологических факультетов вузов.
Ил.76. ТаОл. 31. Библиогр.: с. 21I - 226.
Ответственный редактор Ю.Р.Шеляг-Сосочко
Рецензенты )А.И.ъароари^, Т.Л.Андриенко, И.И.Сикура
Редакция общей биологии
д 2004000000-542 321-82. fcT) Издательство "Наукова думка", 1982
М22Ц04)-82
ВВЕДЕНИЕ
Для рационального использования, охраны и обогащения
природных растительных ресурсов необходимы широкие исследования ра-
стительного покрова. Такие работы в настоящее время проводятся на
Украине, однако обширные мелководья естественных и искусственных
водоемов со значительными площадями группировок высших водных ра-
стений изучены еше мало. Эти растения являются компонентами боль-
шинства водных экосистем и играют важную роль в биологическом кру-
говороте веществ. Водные растения, меньше зависящие от климатиче-
ских влияний, чем сухопутные, сохранили наибольшее количество древ-
них видов, которые в настоящее время становятся редкими и исчезаю-
щим.?,. Среди них значительный интерес представляют кувшинковые, . в
частности вилы родов кувшинка (Nympheed) и кубышка (Nupher) - древ-
нейшие виды, начало развития которых приходится на меловой период.
Кувшинковые еще издавна были широко известны в Индии, Египте, Ки-
тае как ценные растения. Об этом свидетельствуют многочисленные ар-
хеологические раскопки, памятники архитектуры, разнообразные древ-
ний документы и изображения на фресках зодчих (Турдиев, 1960,1961;
Канианидзе, 1973).
Один из важнейших аспектов биологического винчения кувшинко-
вых - их существенная роль в жизни сложного биоценоза, которым- яв-
ляется водоем. Закрывая пластинками листьев значительную часть вод-
ной поверхности, кувшинковые способствуют уменьшению испарения во-
ды и понижению ее температуры. Кувшинковые имеют большое значение
для погруженных растений, создавая так называемые "йитоценозы.под
крышей". Они фитоценотически стойкие виды и при благоприятных ус-
3
ловиях могут длительное время сохранять г,;.;ап в его первой. .
ном состоянии. Кувшинковые участвуют т.-tnit ь сложной цепи тр Ьич.-
с*шх связей водоема - их корневища!иг, юнаш и листьями пр .-дот—
ся обитатели водоемов: беспозвоночные, рыбы. птицы и млекопитающие.
Установлены фитонцидная активность видов кувшинковых и участие
их в процессах очищения воды.
Повышенный, интерес < кувшинковым и другим красивоцветущим в
лиственно-декоратиьным видам высших водных растений вызван расши-
рением строительства ботанических садов, парков и скверов,неотъем-
лемыми компонентами которых являются приходные и искусственные во-
доемы с водными растениями. придавшими лужающему ландшафту боль-
шую декоративность и эстетичность.
Кувшинковые широко используют в народной медицине. В послед-
нее время интерес к этим перспективны! . Ксарственным растениям уве-
личился благодаря ис рледованоям, провед шшы сотрудниками Всесоюз-.
ного института лекарственных растенш. I Л1ЛР) и рядом других научно-
исследовательских и медицинских инстит. . . торые предлагают ис-
пользовать листья и корневища кувшинковых как источник новых з^ек
тивных бактерицидных препаратов.
Изучение кувшинковых, несомненно, представляет научный инте-
рес как группы ремигрантных видов, которые от наземного nq . .
водному образу }кизни (Меликян, 1964). На их примере можно выяснить
некоторые морфологические и морфо-физиологические аспекты а^..йтив-
ной эволюции. Кроме того, кувшинковые являются удобной модел. ю для
изучения экологических взаимосвязей г'.евду компонентами биогеоцено-
зов водоемов, а такяе влияния на них различных биологическиv, йи-
зико-Хинических и гидрологических факторов.
Научное значение кувшинковых обусловливается также т«ц,
они занимают узловое положение в система покрытосеменных. Пл чте-
нию А. Л, Тахтеджяна (1966, 1970),.кувшинковые филогенетически близ-
ки к группе видов - предков однодольных.
4
. ажнеышие теоретик ясне проблемы, связанные с кувшинками, а
о большое значение, которое эти растения имеют в жизни чело-
давних времен, делают эту группу одной из интереснейших сре-
-рытосеменннх (Меликян, 1964).
Основными задачами исследования, результаты которого подыто-
кы в данной работе, явились:
.изучение распространения эколого-ценотических, биологических
• жностей кувшинковых Украины;
выяснение вопросов продуктивности и запасов сырья вадов;
разработка методов рационального использования, охраны и обо-
,1._ция вадов кувшинковых на Украине.
Учитывая трудности определения вадов кувшинковых, в рабочи
ркводатся описания плодов и семян, а также дополнительные такс.
прение отдичия двух близких видев рода Hympheea alba L. и N.
dida J. et C. Presl.
□ работе обобщены результаты исследований, которые прсвьди-
. • в природных условиях маршрутными, стационарными и полустацио-
. . .-ми методами, а таыъ поставлен ряд экспериментов в природе и
уре (бассейны ЦРЕС All УИСР).
ддя многолетних ие ледований были заложены стационарные и по
гационарные участки зарослями кувшинковых площадью не менее
. га на.Полесье, в Лесостепи и Степи:
lj старица на левом берегу р.Уж (Киевская обл.,г.Чернобыль);
мелководья Киевского водохранилища (Киевская обл., Черно-
*. , скии р-н, с.ГорностаЙполь);
3) старица на левом берегу р. Днепр (Киевская обл.. Броварской
-п, с.Вигуровщина);
4) осушительный канал (Черкасская обл., ЗолотоношскиЙ р-н,
.Чапаевка);
5) мелководья Кременчугского водохранилища (Черкасская обл.,
1еркасский р-н, с.Дахновка);
5
6) плавни р.Днепр лиман "Дед" (Херсонская обл., Цюрупинский
р-н, с.Крынки).
Название растений приведены по определителю П.Ф.Маевского
"Флора средней полосы европейской части СССР" (1964) с учетом из-
менений и дополнений, приведенных С.К.Черепановым в "Своде допол-
нений и изменений к "Флоре СССР" (1973).
В работе приняты такие сокращения: диаметр - диам.; ширина -
шир., длина - дл.; высота - вне.
Автор выражает глубокую благодарность проф. С.С.Харкевичу,
кайд.биол.наук П.А .Морозу и ландшафтному архитектору ЦРБС АН УССР
Н.Д.УспенскоЙ за помощь и содействие в выполнении данной работы.
ОБЗОР РАБОТ
ПО ОСНОВНЫМ НАПРАВЛЕНИЯМ
ИССЛЕДОВАНИИ КУВШИНКОВЫХ
Первые научные ботанические исследования кувшинковых от-
госятся к началу ХУШ в. и развиваются в направлении определения их
:истематической принадлежности в связи с особенностями строения и
СХОДСТВОМ С ОДНОДОЛЬНЫМИ И двудольными растения!,1И (De-Candolle,
1824; Caepary, 1891; Li, 1955; Тахтаджян, 1966).
Впервые кувшинковые описал еще Турнефор в 1735 г. (Linne,I735)
С 1753 г. К.Линней (Ыппе, 1753) описал род кувшинка (Nymphsее),
1.уда отнес Nymphees albs, N.lotus и N.neiumbo . Позже, изучая от-
ельные виды кувшинковых, Смит переименовал и.lutes В Nuphar lu-
teum (цит. по А. П. Меликяну, 1964).
Во "Flora Europeaa " (1964) Nuphar luteum (L.) Sibth.et Sm.ПО—
.дстся как Nuphar lutes (L.) sibth.et Sm - Мы принимаем этот тер-
, uih и в работе латинское название кубышки желтой подаем как Nuphar
lutes (L.) Sibth. et Sm.
В 1805 г. Солсбери (цит. по А.П.Меликяну, 1964) выделил се-
ейство кувшинковых (Nympbaeacese). Мнение Солсбери разделял А.Де-
гдндоль. В 1929 г. Домортье и в 1935 г. К.Г;ресл (цит. по А.П-Мели-
тну, 1964), а также позже И.Линялей выделили лотос в отдельный
од, поскольку морфологические признаки Nymphsea и Neiumbo тлеют
начительные отличия. С этого времени начинаются разделение и объе-
динение отдельных таксонов кувшинковых (Турдиев, С961;Меликян,1964;
алианвдзе, 1973; Мурдахаев, 1976). В 1927 г. Накаи объединяет эту
пуппу видов и порядок Nympheeaies и впервые разделяет его на че-
нре семейства - СаЬогаЬасеае, Nupharaceae, Nymphaeaceae и Nelum-
oneceee (цит. по А.П.Меликяну, 1964). На основании исследований
Чакаи, С.К.Черепанов в "Своде дополнений и изменений к "Флоре СССР’
тт. I-XXX, 1973) приводит семейство Nupharsсesc с единственным ро-
.01.1 Nuphar, что,однако, принимается не всеми.
Одним из последних й наиболее обоснованных, является опред сле-
ше систематической принадлежности группы кувшинковых А.Л.Тахтад-
жяном (1966, 1970). Автор разделяет ее на два порядка - Nymphaea-
Lea и Nelumbonalep. В порядок Nympheeaies ОН включает Четыре се-
7
мейства — Cebombsceee, Nymphaescesp, Berclayeceae, Ceratophyllsceee.
Но А.Л.Тахтеджяну (1970), представители порядка nymphaesi.ee про-
изошли от каких-то вымерших бессосудистых представителен biagnoi is-
les. Ст последних они отличались главным образо'- вегетативными ор-
ганами, редукция которых связана с водным образом жизни.
Дня решения вопроса о филогенетических связях представителей
семейства кувшинковых Л. 1>. Меликян (1964) провел детальное анатомо-
морфологяческое изучение их плодов к семян. На основании исследо-
ваний, а также используя биохимические данные о качественном и ко-
личественном составе белков в семенах, автор составил эволюционный
ряд представителей семейства кувшинковых в следующем порядке: Eury-
ele---— Victoris —w Nuphar — Nymphees.
Распротсранение кувшинковых в мире приведено Цойзелсп (Meuse1.
Jager, Weinert, 1965). Распространение кувшинковых в CCCI специаль-
но не изучалось, хотя гяогие исследователи, изучая флору и расти-
тельность водоемов, указывают на их наличие на мелководьях рек и
озер.
Экология и фитоценология кувшинковых в Европе изучена нале
(Hejny, I960). Только отдельные вопросы в некоторой мере освещены
в литературе, в частности их экологическая амплитуда, влияние от-
дельных факторов на произрастание кувшинковых, имеется их зкелоги-
ческая классификация, приводятся также некоторые ассоциации.
Вопросами морфологии и фенологии кувшинковых занимались мно-
гие исследователи(Саspery, 1В56,l891;Baillon,1872;Beseey,1915;Brandt,
1894 ;Engler, 1919 ;6oebel, Т933; Каден, 1947, 1950, 1951; Sutter,1957,
1961; Moseley , 1958, 1965; Катанская, i960 а; Турдиев, 1961,
Chesset, 1962; Гейдан. 1965; Мурдахаев, 1969, 1976; Дубина, 1972,
1973, 1974, 1975; Капианидзе, 1973).
Установлены хромосомные числа дтя кувшинок белой (2п =48,
56. 64, 84. 108, 112, [60, 96). чистобелой - (2n = 112, 160) и
четырехгранной (Nymphaee tetragons Georgl) (Z? = 112, 120), кубЫШ-
ки желтой (?/7 = 34) и других видов этого семейства (strs eburgs г, •
1900; Tischler, 1934; L8ve Л., Lbve D., 1942, 1954; Ehrenberg,
1945; Wood, 1959, Allenby, 1963).
На основании этих данных и собственных исследований Л.И.Ко-
лесниченко (1977) заключает, что соматические числа хромосом у
представителей секции Castells не могут служить ранговыми крите-
риями вида, но являются выражением сложности его популяционной
структуры и истории развития.
8
Подробно изучались вопросы анатогши и эмбриологии кувшинковых
связи с особенностями строения, обусловленными водным образом жиз-
И СХОДСТВОМ С ОДНОДОЛЬНЫМИ (Hegelmeier, 1086; Henslow, 1911;
inkier, 1932; Delay, 1947 ; Меликян, 1964; Вальцева, Савич, 1965;
р, 1965). Приводятся отличительные признает анатомического стро-
ит спершодермы, зародшией, развития семени.
Несколько работ посвящено исследованию вопросов физиологии ли-
ьев и корневищ (being, 1940; Muller, i960 ). Корневища кубышки
обны существовать за счет анаэробного дыхания в течение дли-
нного периода, не получая при этот’ заметного вреда (Laing. 1940).
Б последнее время началось изучение альгицидных свойств кув-
овых (Круглова, 1952; Дроботько и др., 1958; Неграш, Матвиенко,
5, Гуревич, 1969), а также установлены их водоохранные и водо-
метные свойства (Круглова,1952;Дроботько и др.,1958;Неграш,.ЭДат-
1ко, 1965; Дуревич, 1969;Меремко и др., IS7I, 1977 а;’лурав-
. 1973; Мережко, 1973, 1977). А.К.Неграш п С. А. Матвиенко (1965)
пводят кубышку и кувшинки среди видов, экстракты из которых нал-
эе СИЛЬНО угнетали рост Mycrocystis pulverea и Anebeena haesalii.
, ..Круглова (1952) установила фитонцидное влияние выделений кубнш-
келтой и кувшинки белой на развитие беспозвоночных животных. Фи-
пцвды этих видов мало улетучиваются и диффундируют в воду.Ф.А’.Гу-
.'ч (1969) также отмечает протистоцидные свойства кувшинковых и
ряду с другими водными растениями рекомендует их для биологиче-
й очистки, водоемов.
Первые научные фармакологические исследования кувшинковых на-
1ются после открытия в составе их корневищ (в 1879 г.) алюлои-
г, (Bukowiecki, Furmenowa , 1964). С ЭТОГО врсмстш начинается ПО-
сдователъыое изучение алкалоидов, в частности их количества, хи-
сской структуры, свойств и терапевтического действия (Aclunato-
cz, Nollowns, 1939; Achmatowicz, Banaezek, Spiteller, Wrobel,
64; Bukowieckie, Furmanowa, 1964; Гольдовт И Др., 1965; Лазурь-
ский и др., 1974; Дубина, Г977).
В I960 г. сотрудниками лаборатории анипип-.робных средств Вее-
рного института лекарственных растений из корневищ кубыы-ет жел-
. выделен препарат лютенурин, который пмел четко выраженное бак-
..-лцвдноё действие (Вичканова и др.. I9G2; Илылская и др.,I9G5).
чались фарматологпческие действия (Одинцова,I960;
-У и др., 1972) и применение кувкопь-озых в насади/. г-.едицийс
ягчур, 1977; Кархут, 1978). Аитпиикг^бчсс дс..ств:’Л а.г;колоида ну-
л:на, полученного из кубышки желто;’, iki 'i:гепатогенные бактерии
in vitro изучали К.И.Бельтюкова и Л.Т.Пастушенко (19бз).
9
Таким образом, ююгосйгороннее применение алколовдов и других
химических соединений кувшинковых указывает на перспективность дх
использования как источника биологически активных веществ.
Перспектива широкого использования кувшинковых природной фло-
ры, прежде всего как лекарственных и кормовых растений прпвлехает
внимание многих ботаников (Боруцкий, 1949; Богдановская-Гиенэф,
I960; Катанекая, I960, I960 б; Корелякова, 1963 а, 1963 б, 1972,
1977; Ивашин, 1965, I960; Дубина, 1972, 1973 а; Белавская и Сера-
фимович, 1973; Моляка й др.; 1973; Szczepsneke, 1973).
Мелководья новообразованных искусственных водохранилищ явля-
ются резервом дополнительного растительного сырья (Звтюхова, 1941;
Кутова, 1953, 1953 а; Белавская, 1958; Экзерцев, 1960, 1963, 1966,
1971, 1972, 1973, 1973 а, 1978) на территории УССР (Зеров, 1953,
1957, I960, 1972, 1976; Потульницкии, 1962; Потульнгпциы. Поляка,
1965; Дубина, 1972, 1973, 1974; Корелякова, 1972 а. 1972 б. 19'7).
Установлена общая закономерность сокращения ареала кувшинковых в
начале существования водохранилищ и массового их расселения через
5-10 лет (Ькзерцев, 1966; Дубина, 1972, 1973).
Вопросам культуры ^'вшияковых в открытых водоемах значитель-
ное внимание уделялось в Англии, Нидерландах, Канаде, Франции
(Prlng, 1950; Gutter, 1957, 1961; Moeeley, 1956; Grflnert, 1972,
Overbeck, 1977).
В СССР культуру г.уышшновых как декоративных растении наибо-
лее интенсивно начали изучать п 60-70-х годах. Появляются йундамен-
тальные работы К.А.БадановоГ. (1964, 1968), к.С.Турдпева (1960,1961)
Ю.М.Мурдухаева (1965, 1967, ±969, 1976), И.Д.Медзшриашвили (1971),
Н.В.Капианидзе (1968, 1972, 1973). Эти работы проведены главным об-
разом, в наиболее южных регионах нашей страны (Сочи, Алма-Ате, Таш-
кенте, Сухуми). Изучение вопросов культуры кувшинковых в условиях
умеренного климата, в том Числе и на Украине, носило фрагментарный
характер. Как следствие этого в озеленении водоемов ботанических
садов и парков еще мало используются кувшинковые.
Усиленный сбор корневищ, осушение водоемов, образование ис-
кусственных водохранилищ, их загрязнение, уничтожение населением
приводит к тому, что кувшинковые становятся редкими видами в пре-
делах их ареала, который простирается от Атлантического океана до
Дальнего Востока. Поэтому актуален вопрос о немедленной охране и
разработке рациональных путей обогащения их запасов (Алиев. 1961,
1963; Бурчак-Абрамович, 1969; Барсегян, 1970; 197?; Лаасимер. Ре-
бассо, 1971; Харкевич и др.,1973;Биркмане,Табака,1974; Дубина,1976).
ВИДОВОЙ СОСТАВ
И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
КУВШИНКОВЫХ НА УКРАИНЕ
Семейство кувшинковых самое большое среди порядка Wymphe-
nies, в современном объеме оно насчитывает 3 рода п 70 видов
линз, 1973). Монотипный род Euryele произрастает в Азии, род
. 1.|oris (2 вида) встречается в Южной Америке, род Nuphar, насчн-
г -II-I2 видов, довольно распространен в умеренных областях
. рного полушария, а род Hymphaee включает около 60 видов. Виды
. рода являются космополитами (Тахтаджян, 1966).
.Представители семейства Nympheecsee распространены в реках,
ра>. и частично в морских водоемах всего земного шара, но преоб-
цщющее количество их произрастает в протичесглх областях Америки.
оре СССР насчитывается 5 родов с 10 видами, во «лоре УССР -
а п 3 вида. Это представители родов Nymphsза - кувшинка белая,
• тигта чистобелая и Nuphar - кубышка делтая.
Кувшинку белую относят (Keusel, Jager, Weinert, 1965 ) К ВИ-
свропейскигл ареалом (рис.1). Общее распространение этого ви-
'кандпнавия, Атлантико-Европейсиая, Среднеевропейская, Среди-
-•рспая, Бал1^гнс-Азиатская области. В европейской части СССР
роко распространен везде, кроме горных районов. Изолирован-
тонахоаденля вида отмечены на Кольском п-овс (Смлренский,
. в Куйбышевской и Оренбургской областях, в Западном Прикав-
восточном Предкавказье и в Закавказье (Цурдахаев, 1976).
кувшинка чистобелая относится к видам с палеобореальным ареа-
ji»iM(Keusel, Jeger,Reinert,1965) (рис.2). Граница ее ареала заходит
.• ..лее далеко на север. В европейской части СССР она доходит до
>в.ш., в азиатской - до -57-60° сев.и. На западе кувшинка чи-
лая распространена до границы СССР. Изолированные мсстонахож-
отмечсны в‘Карелии, Средней Азии (озера ншдгего течения я
Аму-Дарьи и озера нижнего течения Сыр-дарьи) (Чурдахаев,
. Гак указывает Юк^йурдахаев (1976) ', кувшинку чистобелую на-
г и в оз.Балхаш, а таю?.е в водоемах рог Плп г Чу. 2 Крш^ и
н . .очах Средней Азг*и вед отсутствует.
II
1*110.1. Ареал ayi .сшзд белок (по Йеиае!, Jager, Weinert, 1965):
здесь и на рис. J,3 а - островине местонахозьлрния видов, ‘б -
сплошной ареал виз в.
12
‘.3. Ареал кубышки желток в Евразии (по sseueei, Jager, weInert,
Кубышка желтая - вид с наноореальным ареало».. ( Meuse1, Jager,
•‘hiert, 1965 ) (рис.З). £йц-~е распространение вида: Западноевро-
-ая, Средиземноморская и La.,кано-*,1алоазиатская области.
Среди кувшинковых умеренно.! зоны этот вид является наиболее
ст!»аненныи. Широко распространен почта по всей территории
>ме горных районов и Арктики.
।'ведения о распространении кувшинковых на Украине приходя-.
.чхчб 19 ст. Наиболее давние гербарные сборы с Украины кувшин-
>елой хранятся в rt, .рпи Гстанического института им.В.Л.1,
Ш СССР и относятся .С53 г. Лосинский!), Первые гербарии
уоышки известны с 1» . iАвгустинович!; Институт ботаники
14. Изучение гербарии,: .лериллов, а такме литературных дан-.
югестолетия (Рог гач, ILob; Понтрезор, 1888; Пачо кин.
l897; Акинфьсв, [889; Лшиклй, 1889; Шмаяыаузен,1895, х8?”)
твуют юм, что .“/вшинковые раньше были значительно рас-
щепы яа Украине.
пециально распространение кувшинковых на Украине до сих лор
мли, хотя количество лптс^турных источников, указывающих
• pi ;,i.Tiiue местопроизрастания кувшинковых большое.
13
Кувшинковые были очень распространены на Украинском По-
лесье (Пачоский, 1888, 1897; Барбарич, 1953, 1955, 1962;Смык,1966;
Кондратюк и др., 1969; Бережное, 1977). Большие площади они занима-
ли в районе Еашсих озер (Бухало, 1958; Бережной, 1977), а также в
водоемах верхнего течения Днепра (Корелякова, 1963, 1963 а, 1963 б;
Афанасьев, I96G, 1973). После образования Киевского водохранилища
флору и растительность мелководной изучали И.Л.Корелякова (1972 а),
Д. В. Дубина (1973 а), К.К.Зеров (1976). Довольно иного кувшинковых
было в долине Десны (Вершковский, 1916; Вакуленко, 1935; Кореляко-
ва, 1964; Мулярчук. 1965, 1970; L1.J1.Котов, 1972; Дубина,Мороз,1977;
Дубина, Семенихина. 1978).
В Лесостепи частота встречаемости и размеры зарослей кувшин-
ковых уже меньше, чем на Полесье (Пачоский, 1888, 1922).
Водную и прибрежно-водную растительность русла и водоемов до-
полнительи й системы среднего Днепра с указанием наличия кувшинко-
вых изучали иного исследователей, в частности р. Самары - М.И.Котов
(1930), Е.И.ПестуШко (1938) и Н.А.Сидельник (1948, 1948 а). Пела,
Ворсклы, Сулы, Орели - А.П.Пидопличка и М.Ф.Макаревич (1937),П.М.Бе-
реговой (1952), А.В.Евдушенко (I960), Д.С.Ивашин (1969). Д.В.Дубы-
на (1974), Роси и Тясмина - Д.К.Зеров (1924), А.Н.Моляка (1962).
Формирование зарослей кувшинковых происходит в новообразован-
ном Каневском водохранилище (Козина, I977)ina мелководьях Кременчуг-
ского водохранилища (Потульницкий, 1962; Потульнкцкий, Иоляка,1965;
Дубына, 1972; Корелякова, 1977). По данным И.Л.Кореляковой (1977),
они образуют тут две формации - белокувшинковую и кубышковую, кото-
рые занимают верхнюю и среднюю (только кувшинка белая), части водо- ‘
харнилища.
На наличие значительных площадей, занятых кувшинковыми в во-
доемах Подолии, указывают А.А.Савостьянов (1925, 1933), Д.В.Дубы-
на (1974, 1976), в водоемах Львовской области - Б.В.Бережной (1977).
В Степной зоне кувшинковые отмечались реже. Их заросли были
сосредоточены в пойменных водоемах и устьях Днепра, Дуная, Кжного ,
Буга, Интула, Ингульца, Днестра; Афанасьев и др. 1952).
Еа отрезке русла Днепра оттКременчуга до Запорожья А.В,Евту-
шенко (1961) констатирует зарастание небольших озер и заливов кув- .
шинковыми. После образования Днепродзержинского и Запорожского во- '
дохранилищ зарастание их мелководий вадами высших водных растений, 1
и в том числе кувшинковыми, изучал А.В.Евдущенко (1977).
На простирание в водоемах долины и русла Северного Донца в
УССР всех трех видов кувшинковых, а также на плох общение в окрест-
14
•тях Готвальда южной границы ареала ряда оореальных вадов,в том
,е кувшинки чистобелой, указывают М. В. Клоков (1916, 1924).
1.Котов (1929), Е.Л.Лаьренко (1924, 1940, 1973).
водоемы и прирусловый участок Нижнего Днепра до образования
шского водохранилища исследовал К.К.Зеров (1953, 1958). Он от-
11ст, что значительные площади тут были заняты 1устыми зарослями
□шинковых. После образования Каховского водохранилища, а также
/гих водохранилищ на Днепре они вначале произрастали в местах
.-•{него распространения на глубинах до 5-6 м (Зеров, 1976; Коре-
га, 1977). В последующие годы в этих местах их уже не было,
и сохранились лишь на участках с глубиной воды до 3-3,5 м, зани-
u прибрежные мелководья в верхней и средней части водохранилищ
шна, 1973; Зеров, 1976). Г.Н.Билык (1946) и А.В. Евдущенко
, исследуя .£яору и растительность бассейнов рек северного
13овья, указывают на отсутствие тут - кувшинковых. А.В.Евдущенко
няет такое явление значительно*. минерализацией воды. Не обна-
жи кувшинковые также в бассейнах Верхнего и Среднего .Инвуда
,-ыЫк, 1951). Описания больших площадей, занятых кувшинковыми в
1ЛНЯХ п лиманах устья Днепра, приводят И-К-Бачоский (1927).А.II.Со
. шский (1927), Е.М.Лавренко и И. Г; Зоэ (1931). Позже появляется
лолько работ, в которых авторы, изучая флору и растительность
•вней и лиманов, указывают на наличке ценозов кувшинковых (А«а-
;,ев, 1951; Бугай, Еванов, 1971).
К. К. Зеров (1971) приводит ряд ассоциаций с участием кувшнко-
мелководьях Днепровско-Бугского лимана. Детально ииследова-
_одная растительность Килийской дельты Дуная (Зеров, 1961;
• -в. 1970, 1974, 1975, 1977, 1978). Зцесь имеются белокувшпнко-
. рглация и фрагментарные : нозы кубышки (Клоков, 1977). В при-
клх лиманах кувшинковые распространены мало (Зеров, 1961).
.значительные площади кувшинковых в водоемах поймы нижнего
ра и в мелководьях Кучуюганского лимана отмечает Н.В.Сикрно-
нзаева (1972). В водоемах Карпат кувшинковые встречаются ред-
и.имендар, 1971). Основные ах заросли сосредоточены в водоемах
.цпатья, Восточных becism, Горган, Хуст-Солотвинской впадине
. -арпатской равнине.
Анализ вышеприведенных литературных источников показал, что
Упакованные материалы все же не дают полной картины их распрост-
!1( |Ц1Я. Кроме того, многие данные устарели, значительно йзыени-
, многие из обследованных участков.
15
В связи с этим возникла необходимость целенаправленного изуче-
ния распространения кувшинковых на территории УССР. На основании
результатов полевых исследований, литературных и гербарных данных
последних лет нами установлено современное распространение кувшин-
ковых на Украине (рис. 4, 5, 6).
Для составления карт ареалов кузшинковых на Украине мы приме-
нили контурыо-точечный метод (Толмачев, 1974). В связи с тем что
большинство местопроизрастаний, приведенных в литературе до 40-
50-х годов, в настоящее время исчезли, на картах они не указывают-
ся. Наиболее распространена на Украине, особенно в Полесье и в Ле-
состепи, кубышка желтая. В Степи она встречается в водоемах Север-
ского Донца, низовьях Днепра, Ингула, йицульца, Южного Буга, Синю-
хи, редко - Дуная. В водоемах Западной Украины (Черновицкая, За-
карпатская, Ивано-Франковская области) кубышка также мало распро-
странена.
Среди водохранилищ наиболее богато кубышкой Киевское водохра-
нилище, в меньшей степени - Кременчугское и еще меньше - Каховское.
Отмечаем частичное и полное исчезновение кубышки желтой ив нижних
частей водохранилищ Днепровского каскада, мелководий устья Южного
Бута в районе Николаева, водоемов вблизи Житомира, Луцка, Ровно,
Полтавы, Чернигова, Киева и других мест.
На значительных площадях распространена также кувшинка белая.
Чаще всего она встречается в русле и водоемах дополнительной систе-
мы верхнего и среднего Днепра; реже - в западной и юго-западной ча-
стях Украины. На юге УССР кувшинка белая на значительных площадях
встречается в плавнях устьев Днепра, Ингульца, Южного Буга, КилиЙ-
ской дельты Дуная. Кувшинка белая часто произрастает на мелководь-
ях искусственных водохранилищ, причем наиболее часто в верхней и
средней частях. Как показали исследования, кувшинка белая исчезла
из некоторых водоемов нижнего Приднестровья, устья Юкного Бута (ок-
рестности Николаева), нижней части искусственных водохранилищ.Умень-
шаются запасы кувшинковых на мелководьях рек Эдвижа, Ирши, Остра’;
Ворсклы, окрестностей Житомира, Полтавы, Чернигова.
Ареал кувшинки чистобелой на Украине занимает лишь северную
часть территории УССР. Она отмечена в нескольких пунктах - на мел-
‘ководьях верхней и средней части Киевского водохранилища, в русле
и водоемах дополнительной системы верхнего и среднего Днепра, а
также в бассейнах Турин, Случи, 1’орыни, Убортп, 1-много Буга, верх-
него течения Северского Донца и Десны. ~Это отдельные местонахожде-
ния к югу от границы сплошного распространения .вида. Не отмечена
ie
Рис.4. Карта распространения кувшинки белой на территории УССР,
а ~ здесь и на рис. 5 и 6 местонахождения видов.
Риг.6. Карта распространения кубышки нелтой на территории УССР.
нали кувшинка чистобелая в Степи. Теперь этот вид исчез в низовьях
Киевского и Кременчугского водохранилища, а также из окрестностей
Киева, Житомира, Полтавы, Купянска и Змиева <Харьковская область).
.На Украине прэходпт яцнал граница распррср-апсшш этого вида,
по данным наших исследований, - примерно черее
ковск, Тернополь, Черкассы, Полтаву, Харьков,
тах для территории Украина совпадает с грипп1.
Зелем И др. (ileusel, Jager, Weinert. 1955).
Современны!: ареал растений в зв чугсльц.
исторических, топографических, экслсг.^еских,
антропогенных факторов (Шеляг-Сосонко, [967).
. город,Пваио- си—
~1'л в ОСНОВНЫХ ипг_
, приведение..
. тепени зав::
.тоценотичег • и
связи с эти.’; ьвле-
сообразко выделять историческую, топографическую, экологическую,
климатическую, эдафическук, фитоценотнческую ; антропогенную
ницы ареалов.
Среди ареалов 1гувшинковых мо;ог< выделить экологически . i,
для кувшинки чисто белое. Вкная граница эдифии рнон части [к.ла
кувидппз! чистобелой проходит примерно между полесской и лесостеп-
ной зонами УССР. В этой части ареала популлщи) вида находят . „
удовлетворительных экологических усл.вкях (по» ,-ояйство уресл г -ды
на протяжении вегетации, питательность почв, тпнальная . н-
ность и pH).
Ценозы чаще монодоглшантные, имеют выси. . хизненност^ . про-
дуктивность. Кубышка желтая.в этих пенозах отг .-iciia реже. -,Ц1
возрастного состава около 75% состав.-ыпэт ювенх.ыше и впргиш ' пы<
растения.
Па границе ареала кувшинхса чистобелая сип «ет жизненность це-
нозов, что проявляется в потере видом дошшируодей роли, yrv Паде-
нии количества ювенильных и внрпшильных экземпляров, cni:v.ciii:.'
продуктивности и внедрении в ценозы хсувшпнюа Селой кубышка слтой.
В самых южных местопроизрастаниях кувшин -а чп..тобелая □аг.зсто-
ятельных группировок не образует и не являете, зодоринантоп.а вхо-
дит в состав кубышковых, рдестовых или темнозеленороголистипкових
ценозов с покрытием [0-152. Жизненность особе., низкая.ксенильные
и виргинилыше растения отсутствуют. Семенного возобновления пз-за-
больше!: трофности водоемов не происходит.
Несмотря .на сплошное распространение кувшинки белой и кубышки
желтой на территории УССР, можно отметить отдельные районы,где эти
виды угнетаются, что объясняется совместным действием экологиче-
ских и антропогенных факторов. В связи с этим для кувшинки белоЦ
И кубышки желтой наделяются отдельные антропогенные части их арен-
20
юго-восточная левобережная (Харьковская, Ворошиловград-
, днепропетровская, Запорожская,' Донецкая области) и юго-за-
правобережная (Одесская область) части УССР. Для кувшинки
• отметим еще северо-западную (Волынская, Ровенская, Житомир-
•бласти) ее часть.
'раничивающиыи факторами расселения кувшинки белой, как и
.ui ^елтой, в южных районах УССР являются повышенная минерали-
: л_|ДЫ, значительная трофность водоемов и колебание уровня во-
. протяжении вегетации (Дубына, 1976). Растения угнетены и
'-1ь.лют собой постоянно исчезающие островные останцы в прощ-
ально развитых популяций, семенами не возобновляются, продук-
rt низкая. Часто наблюдается почти полное угнетение их сво-
। плавающими и погруженными видами водных растений. В ассек-
t|f. иной части экологического ареала в северо-западных районах
ограничивающими факторшлх расселения кувшинки белой в отличие
<j г угих видов являются повышенная pH и недостаточная температура
, Арсат кувшинки белой опушается значительно южнее ареала кув-
|гп •' п: тобелой. Кувшинка белая не образует самостоятельных цено-
а чаще отмечена в составе группировок кубышки желтой. Т.А.Про-
• I 1978) в водоемах Иртыша (Павлодарская область), где прохо-
д и лая граница ареала кубышки желтой, также не наблюдала моно-
голтных ценозов этого вида, а только кубышково-белокувшинковыи,.
срытие субдоминанты составляло 30-40%. В исследуемых нами
•. кувшинка белая отмечена на более мелких местах, чем в квк-
• .-гопроизрастаниях, и нередко формировала контактные полосы
. орежно—водными' видами. Фитомасса небольшая. На свободных от
!льности местах и в непосредственной близости от матерински
?и:й кувшинки белой отмечали ювенильные и виргинильные эк-
1ры.
. аким образом, в современном распространении вадов кувшиш.--
, территории УССР имеются осооенности, обусловленные,как прп-
;ш, так и антропогенными факторами.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
КУВШИНКОВЫХ УКРАИНЫ
Морфология листьев, цветков и корневищ
Приведенные в литературе данные о морфологии кувшинко-
вых разнообразны и нередко противоречивы, что обусловлено большой
изменчивостью видов в пределах их обширного ареала, а также тем,
что во многих случаях морфологические •‘писания проводились на гер-
барном материале, в котором для удобства гербариэирования собраны
зачастую угнетенные экземпляры. Морфологическая характеристика при
водится на основании изучения видов в природе и культуре. Число
объектов (л ) составляло 100. Статистическую обработку данных про-
водили по Н.А.Плохинскому (1971). При описании органов кувшинковых
мы придерживались схемы и тератологии, принятой во "флоре УССР’*,
т.У (1953).
Листья кувшинковых простые, с пленчатыми ланцетными прилист-
никами (кувшинка) или без них (кубыика) и с плавающими округло-
овальными цельнокрайними пластинками с расходящимися у основания
неравнобокими лопастяши. Черешок цилиндрический (кувшинка, или
трехгранный (кубышка). Подводные листья тлеют тонкую пленчатую пл*
стинку, ширина которой часто превышает длину (табл.I).Черешки под-
водных листьев трехгранные, желтоватые. Еирина пластинок надводных
листьев обычно меньше их длины (рис.7). Края пластинки плавающих
листьев кувшинки белой у основания чаше равносторонние, но могут
быть и разносторонними. Нижние части лопастей листа чаще неодина- ।
ковые, туповатые, реже заостренные. Черешок прикрепляется к пла-
стинке в ее верхней части. Лопасти могут сходиться, накрывая друг
друга, реже расходиться под небольшим углом (рис.7). от места при-
крепления черешка к пластинке отходят жилки, ближайшие к централь-^
ной оси слегка согнуты, остальные (8-12) более прямые и отходят
от главной оси. Снизу лист часто бывает покрыт бархатисто-зеленым'
налетом, образованным колониями водорослей рода Buibocheete (Пей- :
jJluel , Tomeovic, i960). Листовые пластинки кувшинки чистобелой |
чаще округлые (рис.8). Линия сближения лопастей вверху чаш/? выем-
22
Т а г л и ц а 1. Размеры пластинок листьев кувшинковых
Украины, см. Количество объектов (Л ) - 100
•х!Д Размер Mtm € CV РЪ Ампли- туда колеба- ний
кувшинка Длина 30+1,23* 12,3 41 4,1 22-45
лая 8.3+3,22 2,2 26,5 2,6. 6-18
Ширина 2М,ь7** 6,7 31,9 3,2 16-35
17,5+0,37 3,7 21,1 2.1 15-28
tybjjiHKa 26,3i-0,8I 8,1 30,8 3,1 22-30
1 исто- Длина
-лая 10,4x0,15 1.5 14,4 1,8 6-20
Ширина 23,42+0,53 5,3 26,8 2,7 20-27
5,3j0,095 0,95 18,1 2,3 3-8
’ 1 Ц. Длина 31,0. . L, 13 14,3 45 4,4 20-37

20,3x„3 3,0 29,3 2,7 16-31
Ширина 25,3+0,84 8,4 33,2 3,3 23-28
21,25x0,50 5,6 26 2,4 17-26
Прим ч а н и е. Здесь и далее М - средняя ари-
,<.тяческая л? *- ошиб.са средней арифглетпчесгатй; б" -
гсдиепвадратичное отклонение; cv - коэцгащиент вариа-
достоверность (точность опыта); « - длина,сы;
** - ширина, см; в числите.». - надводные, в знаменателе-
.,дные листья.
Ш1зу лопаетл агетьечз обычно расходятся под большим углом,
увшинки белой. У кувшинки чистобелой лопасти могут расхо-
. или от линии прикрепления черешка к пластинке, или в нпж-
. От места прикрепления черешка к пластинке отходят1 5(6)
длине согнуты. Снизу листья красноватые, а сверху темно-
. Подводные листья округлые, пленчатые, с рельефными края-
красноватые, черешки толстые, трехгранные.
,• гья кубышки желтой удлиненные, зеленые, весной Краснова-
. .9). Лопасти их, сходясь вверху, образуют выемку. Края
очерчены, лопасти симметрично расходятся. Трехгранный чере-
•реплен к пластинке в конце ее первой трети. От черешка
„дет прямая ось, которая у кубышки утолщена и выступает на-
23
руну. От места соединения черешка с пластинкой отходят 10-14 жилок,
которые не выступают, как у кувшинки, утолщены и слегка согнуты.От
оси, разделяющей пластинку на две части, отходит основная часть жи-
лок (17-20, реже 22), погруженных в толщу листа. Подводные розеточ-
ные листья кубышки зеленые, волнистые, тонкие, нередко значительных
размеров. Черешок трехгранный.
Корневища кувшинок в разрезе округлые, реже овальные, что за-
висит от плотности донных отложений. Окраска молодой части корне-
вища серо-коричневая (коричневый еттенок придают черешковые следы),
а у более старой - черная. Площадь среза зависит от условий произ-
растания и возраста особей и в среднем составляет у кувшинки белой
6x7 , кувшинки чие.тпбело" - 4х зи. Как указывает Ю.ТЛ.Ыурдахаев
(19'.С), корневища кувшино! белой и чистобелой ьюноподиальные. По
данным автора и других исследователей (Турдиев, 1961, Капканвдзе,
1973), - Дихотомические. В раннем, генеративном возрасте они почти
не развивают боковых ответвлений. Куепд’нка чистобелая по сравнению
с кувшинкой белой имеет значительно меньше боковых ответвлений. У
этэтс видов корневища плагиотропные (ркс. 10,11).
У кувшинки желтой корневища желтого цвета с бурный ромбически-
ми пятнами от листовых следов и _круглыми - от плодоносов (рис.12),
находящиеся на поверхности грунта на глубинах 0,5-1 н имеют в верх-
ней части зеленоватый оттенок, а находящиеся в иле, - желтый, что
связано с интенсивностью освещения. Отмирают корневища у кувшинко-
вых от базальной части. По данным К.П.Гейдан (1965) и С Л .Турдиева
(1961), они ортотропные. Однако Ю.Ц.Мурдахаев (I. • указывает,что
корневища у кувшинок плагиотропные. Результаты наших исследований
показали, что корневища молодых особей растут ортотропно, а после .
вступления в генеративную фазу развития - платнотропно, У кувшинки
белой корневища растут под углом. Наиболее поздно (в возрасте 7-12
лет) начинают расти плагиотропно корневища кувшинки чистобелой.Раз-
мещение корневищ на дне водоема зависит ст мощности годичного осад-
ка ила. В водоемах с песчаным дном у всех видов плагиотропность'вы-
ражена лучше, чем в эвтрофных водоемахv В старинах и озерах с тор- ।
фяны’ж донными отложениями корневища (в частности, кубышки желтой)
на определенном отрезке идут вверх почти под прямым углом.
После вступления в генеративную фазу на ;:атеринскоп корневище
начинают образовываться боковые почки. Часто они образуются также
на верхней части корневища. Закладываются почти в конусе нараста-
ния, и в первый год жизни они почти незаметны. На втором году жиз-
ни почка развивает розетку подводах листьев т при оптимальных ус-
24
бр&гует да':е I-И уливающих диета. ? | третий год плавающие
достигают бичных размеров, и через тсд почка дает цветки.
”40 растет в ото время и корневище. Час.э оно теряет связь
вискшл раса снись'. Ветвление корневищ монопоциальнос. Лнтен-
• ветвления зависит от возраста. У старых генеративных ра-
.сличество дочерних почек больше, В густых куртинах корневи-
ся меньше, чем в изреченных. Еа торфянистых грунтах у ку-
тей они ветвятся кзнше, чем на других донных отложениях.
ено, что наиболее интенсивное ветвленп наблюдается у кор-
^ышкя желтой, меньиее ~ у кувшинки бе лэ. и еше релыпее -
икк чкотобелой. У кубышки желтой боковые >рч- вг размеще-
”трым углом,- а у кувшинок - под nps:ibp*. Дочерние почта! у
белой более погружены в корневища, чем у кубышки желтой.
желтой почки разку лены латёрально на главной оси корне-
есть первые зачатки вегетативного побега имеют атаксиалъ-
ение относительно верхушки, а у кувшинок - чаще от верх-
корневпща и по всему корневищу. Нарасти . корневища апп-
• стыо.
гкствие трудности сбора материала и не - _ ваточного внима-
алу вопросу корни кувшинковых изучены еще недостаточно.Не-
данные находим лишь в работах СЛлТурдксва (1961)., Н.В.Ка-
(1973) и Ю.М.Мурдахаева (1976).
;ле образования корневища на нем начинают появляться корни
•а выхода листовых черешков. По данным Ю.М.Иурдахаева (1976)
гр летают также и от места выхода цветоноса (1-3 шт). Вовне
^являются одновременно с листьями. За вегетационный период
miraior нормальных размеров. Па второй год жизни интенсив-
уг корни второго и третьего порядков. В последующие годы
дней не наблюдали. У выкопанного корневища на многолетнем
нарастания они почти одинаковых размеров. По нашим данным,
□рней кувшинковых гложет достигать 60-80 см, диам. 1-1,3 см.
рни кувшинковых размещены по-разному, в частности у кувиин-
?белой они отходят со всех сторон корневища, а у кувшинки
кубышки ‘желтой - лишь с нижней части. Когда корневища пос-
"вух видов находятся в толще ила,,корни образуются и на верх-
гасти. От одного листового следа у кувшинки белой отходит
ей, у кувшинки чистобелой - 5-10, у кубышки желтой - 4-6.
бышки желтой длиннее и массд их больше, чем у кувшинок.
'чзищах кувшинковых имеются корни двух типов - имуровидные
чатне. инуровидные (5-6 шт.) отходят от корневища около ли-
25 -
стовых следов и растут преимущественно перпендикулярно вниз, . ч-
коватые вдвое-втрое меньше,образуют сплошную мочку и нарастают план
гиотропно. На шнуровидных корнях размещены корни второго и третье-
го порядков, а на мочковатых - только второго порядка.
На корневище корни размещены неравномерно. Больше всего их
около почки возобновления. На отрезке 10-15-летнего нарастания моч-
коватых корней не наблюдалось, а шнуровидные встречаются реже.
В культуре (в бассейне) рост корней в длину ограничивается це-
ментным дном. Иы наблвдали плагиотропное размещение шнуровидных кс-t
ней, на которых количество корней второго и третьего порядков было
вдвое больше, особенно у кувопнки белой.
. Цветки у кувшинки белой плавающие, чашелистио удлиненные,спр-
эу зеленые, сверху зеленовато-белые; лепестки удлиненные, внешние
иногда длиннее чашелистиков, внутренние постепенно переходят в ты-
чинки (рис.13), нитки внутренних тычинок нерасширены, линейные, шщ-
целые зерна шаровидные, покрыты палочковидными выростами, бледно-
розовые; рыльце почти плоское, желтое, с отростком цветоложа и IB-
22 лучами. Лдаьчцветк! 15,7+0,6 см.
Цветки кувшинки чистобелой тоже плавающие, чашелистики удли-
ненные - яйцевидные, почта кожистые, снизу зеленые, сверху белова-
тые; лепестки удлиненно-эллиптические; тупые, внешние не длиннее
чашелистиков, внутренние постепенно переходят в тычинки,нити внут-
ренних тычинок расширены, ланцетные, пыльцевые зерна шаровидные,бу-
горчатые, желтые, рыльце сильно вдавлено, преимущественно пурпур-
ное, реже желтое, с длинный коническим центральным отростком цве-
толожа и 10-15 лучами.Диам. Цветка 10,510,4 см (рис.х4, 1табл.2).
Цвет,!' кубыпиз! желтой подняты над водой, чашелистики желтые,
лепестки округло-обратнояПцевадные, короче чашелистиков, желтые, с
медовой .ямкой на внешней стороне рыльца. Диаы.цветка 6,3-0,31 см
(рис. 15),
У кувшинковых плод одиночный, конечный (рис.16). Плодоножка
без прицветника, цилиндрическая, реже цилпндрически-четырехуголь-
ная, длина ее зависит от глубины воды и может достигать 200 - 300
(400) см. Чашечка отстоящая или отпадает и состоит из 4-5 черепи- |
девизных чашелистиков. На плоде спирально размещены рубцы от тычи-
нок и лепестков. Плод - ценокарплая ягодообразная сочная многоли-
стовка, не закрытая прицветником с чашечкой, котораз у кувшинки
чистобелой и реже кубышки желтой сохраняется (Каден, 1950).
Плоды бывают, шаровидные, овальные, яйцевиднце, бокаловидные,
кувшин ко видные или яйцевидно-конические. Сверху на плоде размещен
26
с л и ц a 2. Количество и размеры, см, элементов цветка ви-
кувшинковых Украины
леры (ОНТОВ ' ка Кувшинка белая Кувшинка чистобелая Кубышка желтая
Амплиту- да коле- баний [Амплиту- М-т да коле- баний Амплиту- да коле- баний
: ЛИСТИКИ,
4
та
игних 6,8+0,8
чутренних -
хрипа ,
раГашх 3,2-0,!
•’утренних
•тки, шт. 26*3
zHiia
а-йгах 7,2-0,22
внутренних 3,8*0,11
атрина
•райних 3,2-0,!
внутренних 1,3*0,07
'шкп, шт. 95*4
крайних 2,9-0,!
заутренних 2,0-0,06
Нирина
крайних 0,9*0,02
внутренних 0,2-0,01
^лчество пло-
лстиков у
-'тика 21*2
сота I,7-0,08
аметр 2,1*0,!
аметр рыльиа 1,6*0»!
4*Ь 4 4 5 5
5,2*8,7 4,7*0,3 4,2*5,0 3,8*0,! 2,9*0,2 3,5*4,2 2,7*3,0
2,7-3,3 2,7*1,2 20-35 16*0,5 2,5-3,0 12-23 3,1*0,2 2,4*0,! 17*0,5 3,0-3,4 2,0-2,7 12-20
5,2-8,7 3,8*0,2 1,3-8.9 2,5*0,! 3,2-4,5 2,4-2,7 1,8*0,I I,6*0,6 I,4-2,0 1,3-1,9
2,2-3,9 3,0*0,09 I,0-2,0 1,1*0,21 76-132 53*2,54 2,5-2,7 0,9-1,3 50-58 1,3*0,01 0,6*0,03 109*23 . 1,1-1.5 0,4-0,9 95-160
2,2-4,! 2,2*0,15 0,6-1,8 1,6*0,06 1,8-2,83 1,8*0,02 0,6-1,1 1,6*0,01 1,5-2,0 1,3-1,8
1,3-2,7 1,0*0,02 0,2-ОЛ 0,3*0,04 0,6-1,! 0,2-0,6 0,3*0,02 0,2*0,01 0,1-0.4 0,2-0,3
18-26 9*2,3! 2,4-2,! 1,4*0,04 1,4-2,7 1,1*0,02 I,8-2,4 0,6*0,08 8-1,0! 14*0,5 1,3-1,6 1,6*0,! I,5-1,8 1,3*0,8 0,5-0,88 1,3*0,05 П-18 1,3-1,8 1,1-1,5 0^8-24
сг. рыльца, щитовидный, цельнокрайний. зубчатый или в виде короны,
губоко изрезанный лучами рыльца. Количество лучей отвечает количе-
ву гнезд в плоде, для разных видов Оно различно. Гнезда при соз-
дании сгнивают (кувшинка) или же отделяются друг от друга в виде
1линенно-нйцевидных, вверху суженных мерикарпиев в форме полуиесл-
,, не раскрывающихся (кубышка). Перикарпий снарухл перепончатый,
с внутренней стороны губчатый, бесцветный или белый (Каден, 1947).
Рис. 16. Плоды и семена кувшинковых /крадщ-i:
I - кувшинки белой, 2 - кувшинки чкстобелой, 3 - кубышки желто.’;;
а - семя, (« продольный разрез, в - поперечный разрез.
Семена кувшин.-о лых анатропные, с хорошо заметны;особенно у
кувшинки чистобело.., продольным швом, повернутым к медиальной ча-.
сти гнезда (Каден, W5I). Семена прикреплены к боковым стендам
гнезда и погружены в рыхлую ткань или слизь. Семена голые, почти
гладкие (кувшинка белая, кубышка желтая), блестящие, с семенной
крышечкой, разделенной радиальными линиями и отделяющейся при
прорастании (Каден, 1950, 1951). Некрополе 0,2-0,25 (0,3) :з* в
дням., размещено в центре семенной крышечки. Семенной рубчик удлп
ионный, вдавленный, 0,2-0,3 мндл., размещен вблизи микропиле. Се-
менных оболочек две, внешняя - кожистая, твердая, внутренняя - тон-
кая, эластичная. Перисперм придает йор:.г, семени,у основания е ям-
кой, мучнистый, ослый (кувшинка) или светло-гелтый (кубышка).Эндо-
сперм размещен у основания семени, в ямке перисперма и покрыт вме-
сте с зародышем утолщенной оболочкой (Каден, 1950). Зародыш прямой,
снизу полушаровидный, вверху ширококонический, почте линзовидный,
занимает 1/6 часть семени (Каден, 1951). Семядоли толстые, выпукло
вогнутые, широко-обратнояйцевиднне, неравные по ширине и налегают
краями, окружая при этом почечку. При разрастании сегдян они отста
ют от оболочки. Почечка сплюснутая, с двумя листочками. Корешок ед-
ва заметный. Измерения семян в природе и культуре (ЦРБС) показали,
что изменчивость их размеров в пределах вида незначительна (табл.З).
28
Таблица 3. Размеры семян кувшинковых в при-
роде и культуре, им
Вад Размеры М± т 6 CV р% Амплиту- да коле- баний, мм
Кувшин Длина 3,1*0,11 1,85 59,7 3,5 2,8-3,3 на бе- лая 3,3-0,08 /,85 25,8 2,6 2,9-3,4 Ширина 1,7*0,96 о,о27 36,88 3,1 1,5-1,9 1,8*0,037 0,37 20,6 2,1 1,6-1,9 К. чи- Длина 3,9*0,08 1,56 40,0 4,0 4,0-4,5 стобе- - лая 3,9*0,11 1,1 28,2 3,1 3,5-Л,2 Ширина 2,31* ,29 3,У4 32,94 3,2 2,1-2,5 3,4*0,065 0,65 27,0 2,7 2,2-2,7 Кубышка Длина □,5*0,19 1,98 36,0 3,6 4,9-5,8 желтая — 5,6-0,16 1,6 28,57 2,9 5,2-5,9 Ширина 3,8-0,13 1,33 35,0 3,5 3,6-3,9 3.9-0,98 1,78 20,0 2,0 Э.3-4,0
Примечание.^ числителе - в природе,
в знаменателе - в культуре; я 100.
Плодн и семена вадов кувшинковых Украины
При описании плодов и семян вадов кувшинковых Украины
.эрживались схс:ы и терминологии Н.Н.Кадена (1947, 1950,
кувшинка О- лая. Плод троввднын, яйцевидный или кувшнковад-
• J-4 см дл. и 2-4,5 см в диам., с выпуклыми боками, зеленый,
озовый или темне-коричневый. Околоплодник почти по всей по-
• ти с рубцами (следами тычинок, лепестков и чашелистиков),
расположены спирально. Нижние рубцы в два раза больше, чем
не. Чашелистики опадают. Плод 21+1-гнездный, под рыльцевым
ы почти не сужен. Губцы достигают дискового рыльца.Диам.рыль-
1—0,1 см. Линия прикрепления чашелистиков в большинстве слу-
tii округлая, реже со слабо заметными углами. Рыльце эллиптиче-
выпуклое. Центральный осевой отросток яйцевидный или полу-
29
шаровидный, 0,1-0,04 см в диам. Гнезда при созревании семян не от-
деляются вследствие полного ослизнения перикарпия. Семена имеют сет-
чатый прозрачный ариллус, превышающий их в 1,5 раза. Семена оваль-
ные, не сплюснутые, оливковые, реке зеленые, 0,31-0,01 см дл. и
0,17+0.01 см шир., с продольными темными линиями и прямоугольными
ямками. В плоде I167^40 семян.
Кувшинка чистобелая. Плод яйцевидный, 2-3,5 см дл. и 2-3 см
в диам., с выпуклыми боками, розовый или темно-коричневый. Рубцы
(тычинок и лепестков) не достигают рыльцевого диска на 0,5-0,6 см.
Лдам.рнльца 2,1-0,1 см. Линия прикрепления чашелистиков имеет че-
тыре хорошо заметных угла и немного выступает наружу. Чашелистики
остаются, окутывая плод. Плод 9-2-гнеэдный, под рыльцевым дис-
ком сужен. Рыльце очень вогнутое, пурпурное, реже желтое. Централь-
ный' осевой отростохс обычно короткоцилиндрический или конусовидный,
тонкий - 0,05-0,02 см в диам. Т'незда при созревании семян не отде-
ляются. Ариллус превышает семена в 2 раза. Семена опальные, оливко-
во-черные или черные, 0,09-0,01 см дл. и 0,23-0,03 см шир., с про-
дольными линиями и прныоугльными ямками. В плоде 530-19 семян.
Кубышка желтая. Плод кувшиноиадный, иногда бутылкообразный,
гладкий, реже продольно-ребристый, 4,5-7 см дл. и 3-5 см в диам.,
с выпуклыми боками, зеленый. Околоплодник в нижней части с остат-
ками загнивающих лепестков и тычинок. Чашечка сохраняется при пло-
де, желто-зеленая и достигает половины плода. Плод I4-I-гнездный,
под рыльцевым диском сильно сужен. Рыльцевый диск щитовидный, реже
вогнутый, округлый, цельнокрайний или со слабоволнистыми, реже не-
правильно зубчатыми краями, 1,43-0,03 см в диам. Центральный осе-
вой отросток отсутствует или .едва здкетен. Плод после созревания
распадается на удлиненно-треугольные мерикарпии. Семена без арил-
луса, обратнояйцевидно-удлиненные, сбоку немного сплюснутые, 0,55^
0,19 см дл. и 0,38-0,01 см шир., желто-коричневые. Спермодерма бу-
горчато-выемчатая. В плоде 280-8 семян.
30
Дополнительные таксономические признаки видов
рода кувшинка
Определение кувшинки белой и кувшинки чистобелой, осо-
) на гербарном материале, представляет определенные трудности
£зи с существованием между ними промежуточных форм (рис. 17).
'Шествование переходных промех-уточных форм указывают многие
щователи (SchliBter, 1907; Simonkai, 1908j Arber,- 1920; Neu-
•» Tom^cvic, 1957s HejJny, i960, и др.). Во "Флоре СССР", т. 7
') упоминается о существовании промежуточных форм кувшинковых.
Детально растения с переходными признаками изучались в Чехо-
.:ии (NeuhauBl, Tomeovic, 1957). Авторы указывают, что от-
;ние признаков у промежуточных форм не имеет никакого таксонс-
кого значения, они отрицают табридогенное происхождение про-
чных форм и указывают, что причиной существования этих ферм
.уроде является относительно широкая амплитуда данных видов.
В СССР морфологические критерии вида в роде кувшинка изучал
(Дубина, 1975), а затем Л.И.Колесниченко (1977).
!.1ы детально изучили морфологические признаки кувшинок белой,
белой, а также растений с переходными признаками на Украине,
.-.ого в природе отбиралось по 100 средневозрастных особей кув-
белой, чистобелой и растений с переходными признаками. Паи—
е количество экземпляров с переходными признаками выявлено
еоье, отмечены они также в Лесостепи и полностью отсутствуют
и.
отобранных растений исследовали размори и форму пластинок
, нервов лопастей листа, размеры цветка, соотношение длины
.ков и чашелистиков, форму бутонов, форму и размеры внутрен-
ччиночных нетей, высоту и диаметр пестика и рыльца,Форму рыль-
личество плодолистиков, tpoprjy центрального осевого отростка
_.ьце, размер семян и общее количество их в одном плоде, диа-
норневищ и общую их длину. Для определения величины изгиба
ых нервов (жиДок) в нижней части лопастей листка (один из ти-
таксономичесгсих признаков) определяли коэффициент изгиба
ых нервов (жилок), предложенный НейХайслем и Томшовицем (Neu-
Tomtfovlc , 1957) для пластинок листьев кувшинковых. Для
едения коэффициента изгиба главных нервов на пластинке изме-
расстояние от места выхода центральной жилки к ее концу (обо-
ihb ее АВ). От места наибольшего изгиба опускали перпендикуляр
линию АВ. Отношение отрезков СД и АВ характеризует величину
31
коэффициента изгиба центральной жилки (pir*. 18). Определяли такт-
коэффициент пластинки листа, обозначающий степень ее округлеет?
являющийся отношением площади пластинки листа к наименьшей площа-
ди круга, в которой можно вместить данную пластинку листа три наи-
большем прикасании краев пластинки к краям круга.
Рис. 18. Схема определения величины
пзгвбов главных нервов пластинки
листа кувшинковых:
АВ - линия, соединяющая место вы-
хода центральной жилки и ее конец;
СД - перпендикуляр, опущенный от ме-
ста наибольшего изгиба на линию АВ;
АС - линия, соединяющая точку в ме-
сте наибольшего изгиба центральной
жилки с ее концом; СВ - с началом
се выхода
Полученные данные обрабатывали статистически по методу М.А.Плэ
хинского (1970). Число объектов п 100. Ошибка опыта колебалась
в пределах 1-6$. Для наблюдения за формами с промежуточными призна-
кам их высаживали по 10 штук в бассейны (ЦРБС АН. УССР).
Установлено, что морфологическое разнообразие признаков у кув-
шинки белой значительно шире, чем у кувшинки чистобелой. Наиболее
варьируют длина и ширина пластины! листа, диаметр рыльца, количест-
во плодолистиков и семян в плоде.
Вариационные кривые, построенные на основании тех признаков,
которые в наибольшей степени изменяются у- особей с промежуточными
признаками и меньше зависят от экологических условий (коэффициент
изгиба пластинки листа, диаметр рыльца, длина чашелистиков и ле- •
пестко$ на одном цветке, количество плодолистиков и семян в плоде,
длина семян), показали, что наибольшее число классов (вершины кри-
вых) находится в зоне признаков 1гувшинки белой. Мы склонны пола- <
гать, что особи с промежуточными признаками не гибридогонного про-
исхождения, иначе среди них встречались бы индивидуумы со ’’средни-
ми” признаками кувшинки белой и кувшинки чистобелой, которых мы в
природе не находили (Дубына, 1975).
32
кувшинки чистобелой морфологические признаки четкие и ко-
;я в незначительной мере. Для этого вида характерна также
1фическая (Полесье, Лесостепь) и экологическая (мезотрофные
щ) приуроченность.
< кувшинки белой морфологические признаки более разнообразны,
лческая амплитуда значительно шире, чем у кувшинки чистобе-
зткоЙ геограйической приуроченности кувшинки белой мы не на-
но на Полесье ее распространение и цснотическая роль зна-
1 уменьшаются по сравнению с другими зонами. Признаки ис-
пгаых нами промежуточных форм связаны соединяющими звеньями,
'ль хорошо выражена у кувшинки белой. Как отмечает К. А. Тигли—
к1930), если найдены две формы, связанные между собой проме-
ли звеньями, то их признают разновидностями одного вида,no-
существование перехода указывает на единство происховде-
1тому мы склонны считать, что растения видов рода Nympheea,
переходные признаки между N.elba и N.cendicle, являются фор-
>азновидностями N. elba.
1сди исследованных морфологических признаков кувшинковых наи-
>стоянны линейная (кувшинка белая) и овальная (кувшинка чи-
[) формы внутренних тычиночных нитей, а также -отношение диа-
ыльца пестика цветка у кувшинки чистобелой к наибольшему диа-
нетика, составляющее 1/3. Они являются основными сгличитель-
изнаками кувшинки белой и кувшинки чистобелой.
Разновидности и формы кувшинковых на Украине
Впервые обратил внимание на внутривидовое разнообразие
и >вых директор Газельского ботанического сада Гентцё (цит.по
>| . 1907).
(звания внутривидовых таксонов на основании формы и окраски
были предложены Р.Каспари (Свврагу, 1856, 1891). Позже раз-
ти и формы выделяют и другие исследователи (Conerd, 1905;
Т, 1907; Slmonkai, 1908; So6, 1951. 1966). В СССР неко-
зторн, характеризуя водные ценозы, называют отдельные уста-
ые формы (Клоков, 1924; Доброхотова, 1940; Дубына, 1977).
14ности и формы образуют разные по количеству и размерам ли-
' ветки, что позволяет на основании изучения их зкологиче-
.говий произрастания создавать аналогичные формы в искусст-
бассейнах и рекомендовать лучшие из них для. зеленого строи-
33 -
тельства (рис. 19). Baixiiuti вопросом является гакйе отбор форы <ув- (
шинковых со значительным содержанием биологически активных веществ ।
11 высокой продуктивностью листьев и корневищ, а также устойчивых к |
загрязнению водоемов.
Во время маршрутных исследований отмечали географическую приу-
роченность, пункты п условия произрастания растений ассоциации,кмз-
ненмость (по В.А.Борисовой, 1961), морфологические особенности. Для 1
статистической ооработки некоторн тюркологических .признаков отби-
рали по 100 генеративных экземпляров jopti и разновидностей в Лазе i
цветения и в начале плодоношения, для набладенл? за формами на про-
тяжении вегетационного периода я "ля выяснения некоторых вопросов
экологии и биолопш, а таксе декора: ::внрх особенностей завозили и
высаживали их в бассейнах в ЦРБС АН УССР.
На основании литературных данных и результатов исследований
установлено, что на территории УССР встречаются 3 разновидности
( vsr.ephaerocerpe Cssp., oviformig Саар., urceolate Hentze) К 6
форм (f.srythrocerpa Ceep., chlorocarps Casp., submerse Gluck., ve-
nusta Hentze, eplendcns Hentze,, minoriflora Bo£b) кувшлНЕИ
3 разновидности (var»Kosteletzkyii.,seraispert8 Casp., neglects
Heualeutner) кувшинки чистибелой, 2 разновидности (var.lutea (ge-‘
nuina) Coutinho., vsr, urceolatum Casp. ) и 2 формы (f.terrestris
Clavaud, demeree So<5' кубышки желтой.
?азнов/.,цностп и с- .Nygphaee alba L,- v.r.sphaero-
c a r p в Саар . x3’, J. Плоды шаровидные. . тается чаще в Лесо-
степи, Приднепровье я в поймах низовья Днепра, Дуная, Днестра, мк-1
кого Буга, Северского Донца, Днестра (рис.20). в природе растения
встречаются обычно на илистых донных отложениях в местах с глуби-
ной 100-150 см. Чаще они образуют чистые группирмзкн : покрытием I
около 50-60$. Низменность 3 балла. Приводим характерные- морфологи-
ческие признак этой разноп щности.
Корневища 7 см в диам., годичное нарастание 10 см, в связи с |
ежегодным оседанием ила размещены относительно поверхности почвы '
под углом 20-25°. В Аазе цветения на одной почке 12-15 листов. Пла-
стинка 25-30 см дл., 24-26 см шир. Крайние жилни листьев прямые, I
коэффициент кривизны ...
Формула цветка #Са4, Со1&+2, Aq(.r.., (рис.20). Длина I
чашелистиков 5,0+0,! см, ширина”- I,o+U,2 см,“тычинок - соответог-1
венно 2,5+0,! и 0,3+0,09 см, Лепестки длиннее чашелистиков.ЦветокI
12+1,3 сп в диам., рыльце - 0,5+0,2 см, наибольший .диаметр пест.-.iJ
З.^+О,! см. Масса в естественном состоянии 32-35 г. Один плод сс-1
34 ;
Г548+31 семян, семена 0,27+0,09 см дл. Абсолютная масса 1000
,1+0,3 г. Семена крупные.
общим особенностям разновидности следует отнести высокую
'ть, а также отметить ее приуроченность к Приднепровью.
в г. oviformis Cesp. , 1879. Плода яйцевидные
). На Украине эта разновидность отмечена в водоемах на По-
в северных районах Лесостепи. Чаще растет на илистых дон-
есениях в местах с толщей 'воды 100-150 см. Отмечена в поно-
; ных ассоциациях, а также в кубышково-б ело кувшинке вой, стре-
э-белокувшинковой и роголистниково-белокувшинковой и др.
до 60-70%. Жизненность - 2 балла.
невище 4-5 см в диам., годичное нарастание 7-8 см. Корне-
• ат на поверхности грунта. В Лазе цветения - начале плодо-
одна почка формирует 12-16 листьев, пластинка 26-28 см дл.,
. шир. Крайние жилп; листьев слегка вогнутые, индекс кри-
". Формула цветка 1са^, J23+3- а7В+4’ <?16+2- чаиишетики
см дл., 3+0,1 си шир., самые”большиё лепестки 5,8+0,1 см
•0,2 см шир., тычинки - соответственно - 2,1 и 0,9+0,01 см.
г1,3+0,3 см в диам., рыльце 2+0,1 см. Внутренняя часть ча-
хв слегка розовая, а внешняя (особенно в япжней части) зе-
чтчневая.
>ды 2,8+0,2 см выс. с наибольшим диам. 2,6+0,1 см, масса
. Плод у растений, произрастающих на значительных глубинах,
тыЙ. В'плоде 980+12 семян. Дл.семени 0,3+0,02 см шир. 0,21+
tiacca^IOOO семян 8,183+0,14 г.
признакам разновидность может быть отнесена к промеяуточ-
цп кувшинки белой и кувшинки чистобелой.
, г. urceolate Hentze , 1848. Рыльце глубоко
в плод. Наши исследования показали, что из 100 проанали-
:шх плодов с воронковидными рыльцами все были в верхней ча-
чены. Растет на глубинах 180-200 сн на -песчаных донных от-
. Ассоциации обычно гдонодоглинантные или иногда с содогли-
д кубышки желтой и свободно плавающих видов водных ра-
, певища в диам. 5-7 см, ежегодное их нарастание 8-10 см. От
чки в фазе цветения отходят 13-15 Листов, пластинка 30-
. 25-?8 см шир.
мула цветка #Са4, Со27+3, Чашелистики 6,1+0,1 см
+0,2 см шир., дл. наибольших лепестков С ,0+0,3 „см шир.
см, тычинки соответственно 2,7+0,^ и Т.1+0,2 см. Цветок
35
I4+I см в диам., рыльце I,7+0,1 см. Плод 2,2+0,! см выс.,3+0,! см
в диам., 25-27 г. В одном плоде 1300+120 семян. Дл.семени 0,22 +
+0,01 см,шир. 0,18+0,0! см. Масса 1000 семян 5,022+0,3 г.
'₽. erythrocarpa Casp. , 1879. Плод краснова-
тый. На Украине широко, распространена на Полесье и в Лесостепи, в
озерах, старицах и руслах рек в местах с глубиной более 200 см, на
илистых донных отложениях (рис.22). Растения образуют монодоминант
ные группировки или ценозы с содоминированием кубышки желтой и рд&
стов. Покрытие 50-70$. Корневища 7-8 см в диам., годичное нараста-
ние 12-15 см. Ежегодно одна почта в фазе цветения продуцирует 16-1
18 листьев, дл. пластишз! 31-32 см, шир. 25-26 см. Формула цветка
I Са4, Со2&1_6, Ag5+g, Дл.чашелистиков 6,7+0,3 см, шир.2,9+
0,2 см. 'Максимальная длина-лепестков 7,3+0,! см, шир. 3+0,1 см, ты-
чинок - соответственно 2,3+1 и 1,1+0,! см. Цветок 16,2+2 см в диак,
рыльце - 1,5+0,2 см. Внутренние стороны чашелистиков светло-розо-
вые, внешние - в нижней части зелено-коричневые. Плод 5+0,3 см выс.
и 3,5+0,2 см в диам., масса 37 г. В плоде 1886+13! семян, дл. се- :
мени - 0,32-0,01 см, шир. 0,18+0,01 см. Масса 1000 семян 452+2,32г.
Семена этой формы прорастают быстрее, чем других. Форма отли-
чается высокой жизненностью и декоративностью.
F. chlorocarpa Саар. , 1879. Плоды зеленые. Па
Украине довольно распространена и чаще встречается в лесостепной
и степной зонах на мелководьях водохранилищ, в старицах, озерах
растения отмечены в местах с толщей воды 50-100 см, чаще на или-
стых донных отложениях. Обычно встречается в ассоциациях с кубыш-
кой желтой, роголистником темно-зеленым, элодеей канадской (Eiodea
cenedenais С.Rich. ), рдестами и в нестормировавшихся группировках. ।
Покрытие 60-70$, жизненность 2 балла.
Корневище 6-8"см в диам., длина годичного нарастания 8-10 см. I
Корневища залегают в почве на глубине 3-5 см. Почка в фазе цвете-
ния продуцирует 20-22 листа, дл.пестика 25-28 см, шир. 22-27 см.
Формула цветка |Са4, Лу5+д, Чашелистики 5,4+0,2 см'
дл., 2,0+0,2 см шир., максимальная длина-лепестков 6,5+0,3 см, шир.
3,5+0,8 см, тычинок - соответственно 2,5+0,! и 1,1+0,! см. Цветок
14,7+2 см в диам., рыльца - 2,6+0,! см. Плод 3,2+0,! см выс. и
3,9+0,1 ом шир., масса 21-25 г. Чаще плоды округлые или бокаловид-
ные. В плоде 1200+60 семян, дл.семени 0,22+0,0! см, шир. 0,28 £
0,1 см, масса 1000 семян 5,195+0,3,г.
F. submerse Gluck, 1986. Развитие . этой формы про-
ходит в толще воды. Отмечены нами в затопленных водоемах на Киев-
ском, Кременчугском и Каховском водохранилищах.
36
Растения отмечены на глубине 400-600 см. Группировки времен-
|| . Жизненность менее I балла. Корневище 6-8 см в диам., длина
। .гшого нарастания 6-Ю см, спрятаны под слоем ила. Почка в фазе
In -пния развивает лишь 8-10 плавающих листьев, пластинка 20-22 см
Л .. 12-15 см шир. Листья находятся в толще воды. Черешок 400 -
!< м дл. Особи цветут редко. Полураскрытый цветок находится в
t .mi: воды. Плоды не завязываются.
(формула цветка fca^, Cog^p Ag3+4, 4“gg+g- Длина чашели-
rrn в 2,7+0,3 см, ширина - 1,1x074 см. Наибольшие лепестки 2,6+
|,,'.( см дл.,0,8+0,2 см шир., тычинки - соответственно 1,3+0,2 и
L< । ,3 см. Цветок 7,5+0,1 см в диам., рыльце - 1,8+0,2 см. По на-
ши "аблвдениям, подводные особи продолжают вегетацию 2-3 года.
р. v в n и в t е Hentze , 1949. Отличаются красивыми цвет-
ши с бледно-розовыми чашелистиками и округлыми листьями, нижняя
btip'iiia которых в большинстве случаев красная. Отмечена в затоплен-
К' устьях р.Тетерева, в низовьях р.Днепра и в других местах на
ч । :ах с илистыми донными отложениями и глубиной воды 200-250 см.
byпнировки .чаще монодоминантные, покрытие 60-70%, жизненность 3
Li.+ i. Корневище 7-9 см в диам., годичное нарастание 12-14 см, рас-
Ьдпжено на поверхности грунта. ПочкЬ в фазе цветения развивает 15-
'шстьев, дл. 27-30 (45) см, шир. 27-29 (35) см. Крайние жилки
^гнутые, индекс кривизны составляет 1/4.
Формула цветка 10а4. 0°2з+2’ Al 10+13’ ^20+2' Чашелистики
l,'+i,3 см дл., 3,7+0,2 см шир.7 наибольшие лепестки 8,1+0,2 см
U.. 3,7+0,2 см шир., тычинки - соответственно 3,5+1,5 и 1,1+0,1 ем.
L 18+2 см в диам., рыльце - 1,8+0,! см.
Плоды 3,6+0,3 см выс., 4,6+0,6 см шир., масса 25-27 г.Плоды
..ицевидные и шаровидные. В плоде 1038+31 семян. Семена 0,03_i_
ko.ul см дл.,0,24+0,07 см шир. Масса 1000 семян 8,06+0,31 г. Семе-
|ri ", долговатые, коричневые.
к. splendent Hentze, . 1948. Цветок блестящий, ча-
Lmi тики травянисто-зеленые. Встречаются в старицах, заливах рек,
Ь . 'ином в Лесостепи и в плавнях р.Днепр (рис.23).
метет на глубине 150-200 см, па илистых донных отложениях.
I |iyiiini|ioj3im малодоминантныс. Покрытие 60-70%. Жизненность выше 2
Ik । i>. Корневище 4-6 см в диам., годичное нарастание 8-10 см.
Почка в фазе цветения формирует 13-16 листьев, пластинка 27-
М м дл ., 24-25 см шир. Листья светло-зеленые, с нижней стороны
шгг1 ил беловатые..
37
формула цветка Са4+р С031+3’ Л91+7’ ^16+2’ ®1а,Л- Р^ьца
2,5+0,2 см, цветка - 14+2 см.
Самые большие лепестки часто окрашены с внешней стороны в зе-
леный цвет, особенно в верхней и нижней частях. Чашелистики травя-
нисто-зеленые, раскрытие неполное. Плоды перед раскрыванием 2,8 +
+0,2 см выс.,3,6+0,1 сгл в диам., масса 25-27 г.
Плоды чаше всего сферической формы. В плоде 1016+25 семян.Се-
мена 0,24+0,01 см. дл., 0,017+0,07 см шир., масса 1000 семян 6,531
±0,43 г.Семена светло-зеленые. Форма очень декоративна.
F. minorlflora Borbas, 1900. Мелколистные и мелко-
цветковые формы кувшинки белой привлекали внимание многих исследо-
вателей. Одним из первых эту форму в ранге разновидности Leuconym-
phsee Biba выделил Борбаш В 1900 г. (/scherson, Graebner, 1929).
А.Декандоль (De-Candolle, 1824) считал ее видом. Mymphaee minor DC
секции Cabtaila. А.Л.Симонкаи (Simonkai, 1908) мелкоцветковые эк-
земпляры уже трактует как подвид Castalia alba. На наличие мелко-
цветковой и мелколистной форм кувшинки белой, произрастающей в мел
ководных каналах, указывают Нейхайсль и Томшовиц (Neuhausi, Tomso-
vic, 1957, 1957 а) и С.Гейны (Hejny, I960). Во "Флоре Венгрии" (So-
1951) мелкоцветная форма кувшинки белой подается как Nymphaea alba
var.terteatris. Как указывает Шоу (Зоб, 1966), все названные формы
кувшинки белой характеризуются мелкоцветковостью и мелколистностьй
и произрастают в неблагоприятных гидрологических и эдафических ус-
ловиях. В связи с этим считаем, что следует оставить наиболее удач
ное название, а именно f. minorlfiora.
[Лелкоцветковые экземпляры кувшинки в СССР отмечали А.С.Рого-
вин (1855), К.В. Доброхотова (1940), М.Й. Котов (1941, 1972 ,
Н.В.Смирнова-Гараева (1972); Е.Д.Висюлина (Флора УССР, 1953) счи-
тает мелкоцветковые формы кувшинки белой видом, но переводит ев
в род кувшинки и приводит вид как новый для флоры Украины. По
Е.Д.Висюлиной, этот вид распространен в СССР на Верхнем и Среднем
Днепре, Нижнем Дону, а также встречается в Средней Европе (Дания,
Франция) (Флора УССР, 1953). Характерными признаками этого вида,
по Е.Д.Висюлиной, являются лишь размеры листьев и цветков.
По нашим наблюдениям, на Украине мелкоцветковые формы встре-
чаются по берегам заросших озер и стариц, на осушенных участках bi
доемов, в мелиорационных каналах, водоемах болот5.
Группировки мелкоцветковых форм кувшинки непостоянны. Покры-
тие 20-30$. Еизненность I. Корневище 3,2+0,4 см в диам., ежегодна
прирост 3,1+0,2 см, покрыты слоем ила (8-10) qm, часто растут орз?
38
. Кувшинки в летне-осенний период произрастают в местах с
той воды 0-20 см. Приведенные для этого вида Е.Д.Висюлиной
I) признаки основаны только на размерах пластинок листьев и
в. Исследуя заросли мелкоцветковых кувшинковых в старых ссу-
дных каналах (сел.Червонка, Усово Овручркого р-на Еитомирскои
заметили, что наряду с глелкоцветковыми особями в колод-
де глубина воды составляла 50-100 см, произрастали виды кув-
li белой обычных размеров.
нращивание кувшинковых в ЦРБС АН УССР показало, что величи-
. ;тинок листьев и цветков находится в зависимости от размеров
) корневища, почвенных и гидрологических условий. Подбирая и
1ируя эти факторы, получали экземпляры, подобные мелкоцветко-
। ic.24). Это побудило нас детально исследовать их в культуре,
шые из природных водоемов мелкоцветковые экземпляры кувшин
ой (10 шт.) весной 1972 г. высадили в бассейн с глубиной воды
см. Здесь же выращивали (10 шт.) обыкновенную кувшинку белую
йгевидная) , взятую с минимальной длиной (2-3 см) корневища.
' ,лем служили растения, выращиваемые в бассейне с 1970 г. с
1йищем 10-25 см.
черенки прижились. В первый год жизни растения зацвели,
««неспособные семена и имели большие размеры, чем в природе.
। рой год растения еще больше увеличились (Дубина, 1976}. Даль-
наблюдения показали, что мелкоцветковость и мелколистноеть
и действенные признаки, а зависят прежде всего от колебания
воды на протяжении года в местах произрастания кувшинковых.
,-_ры листьев и цветков существенно влияет температура воды
ме. В непрогреваемых водоемах они меньше обычных. В связи с
считаем, что кувшинка мелкоцветковая (Kymphaea minorlfiora
k.) Wiasjul.) является экологической формой кувшинки белой,
ичнне результаты получены при исследовании признаков мелко-
и и мелкоцветковости у кувшинки чистобелой и кубышки жел-
, е.25} .
окне отметили еще малоизученную форму кувшинки белой с
дкамц, загнутыми к цветонокке (рис.26). От обычных. форм
белой она отличается тем, Что внешние лепестки и чашели-
, ночь не закрываются.Со временем (2-3 дня после распуска-
тка) количество незакрывающихся лепестков увеличивается,а
ики все больше отгибаются вниз. После опыления и оплодо-
। цветки этой формы погружаются в воду. Созревание плодов
нормальное.
39
По морфологическим признакам (размеры и количество элементов
цветка) приближается Kf, chiorocerpa. Отмечена больше на юге Ук-
раины. Очень декоративна. Признаки неполного закрывания и отогнуто-
сти чашелистиков в культуре сохраняются.
Разновидности Hympheee Candida J. Ргев!.: var. koste-
letzkyii ,1852. Цветки подняты над водой. На Украине отме-
чена на .Полесье и в Лесостепи (рис.27) Растет на участках с тол-
щей воды 40-50 см, на илистых донных отложениях. Группировки вре-
менные. В сообществах отмечены представители прибрежно-водных ра-
стений, которые образуют с кувшинкой чистобелой контактные полосы.
Общее покрытие травостоя 100%. Жизненность I балл.
Корневище 4-5 см в диам., годичное нарастание - 5-7 см, распо-
ложено под углом к поверхности грунта. Растение в фазе цветения про-
дуцирет 7-8 листьев, пластинка II-I5 см дл., 10-12 см шир., листья
округлые.
Формула цветка #СА4, Со22+2, A63+I, Чашелистики
4,3+0,2 см дл., 2,3+0,3 см шир.,“длина наибольших лепестков 3,8+
+0Д2 см, шир. 2,1+0,2 см, тычинок - соответственно I,8+0,3 и
0,8-0,08 см. Цветок_7,9+1,2 см в диам., рыльце - I.I+0J см.
Плод 4,8+0,1 см выс., диам. 3,0+0,5 см, масса 15-16 г. Плоды чаще
яйцевидные. В плоде 683±22 семян. Дл*семени 0,32+0,04 см, шир.0,8+
0,01 см. Масса 1000 семян 7,632+0,35 г. Семена коричневые.
Var. semieperta Саар., 1879. Цветки полурас-
крытые (рис.28/. На Украине отмечены на левобережном и правобереж-
ном Полесье. Встречаются в местах с толщей воды 100-150 см на или-
стых донных отложениях. Образуют монодоминантные ассоциации, а так-
же кубышково-чистобелокувшинковую, роголистниково-чистобелокувшин-
ковую и др. Покрытие доминанты 40-60%. Жизненность 3. Корневище
5-6 см в диам., годичное нарастание 6-8 см, расположено перпенди-
кулярно к поверхности грунта. Одна почка в фазе цветения продуци-
рует 21-26 листов, пластинка 18-22 см дл., 12-17 см. шир. Нижняя
часть пластинки красная. __________
Формула цветка fCa^, Со20+2, А52+4, Чашелистики 5,1+
0,1 см, дл., 2,5+0,! см шир., тьгаинки -“соответственно 1,8+0,1 ' и
0,9+0,2 см. Цветок 7,1+0,2 см в диам., рыльце - 0,7+0,08 см.Плоды
5,3+0,2 см выс., 3,5+0,07 см в диам., масса 18-20 г. Плоды-яйцевид-
ные. В плоде 451+23 семян, дл.семени 0,42+0,01 era, шир. 0,11+03 см.
Масса 1000 семян 10,499+0,28 г. Семена черные.
V е т.п в g 1 в с t е Heusleutner , 1850. Рыльце цветка с
оранжево-желтым рыльцевым диском (рис.29). Отмечена на Полесье на
участках с глубиной воды 100-150 см на илистых донных отложениях.
40
обычно чистые группировки. Покрытие доминанты 60-80$.Киз-
3. Корневище 4-5 см в диам., годичное нарастание 3-5 см.
предыдущей разновидности, корневища расположены ортотропно.
' чка продуцирует в фазе цветения 24-27 листьев, пластинки 14-
.., 12-14 см шир. Листья сверху темно-зеленые, снизу -
Ь 11
. • рмула цветка 1Са^, Gogj-^p, "^56+3* ^8+1 Чашелистики 3,6+
., 2,0+0,1 см шир. Едина-наибольших лепестков 3,2+0,1 см,
hi ,0+0,2 см; тычинок - соответственно 1,4+0,02 и 2,0+0,02 см.
',7+0,3 см в диам., рыльце - 0,8+0,1 см. Плод 4,6+0,1 см
Ь., 1, +0,3 см в диам., масса 14-16 Г. В плоде тлеется 320+11 ce-
ll. ..семени 0,32+0,4 см., шир.0,18-0,06 см. Масса 1000 семян
г. Форма очень декоративна.
ПНОВИДНОСТИ И формы Nuphar lutea (L.) Sibth. et Sm.) -
k , . luteum _________ (genuine) Coutinho, 1892
и 1. На Украине разновидность достаточно широко представлена
зонах в местах с-глубиной воды 100-200 см на песчаных, или-
। торфяных донных отложениях, растения образуют монодомийант-
к зы и ассоциации с содоминированием кувшинки белой,кувшинки
। июй, роголистника темно-зеленого (Ceretophylium demersum
[,), эдей канадской и других макрофитов. Покрытие 60-80$.Еизнен-
3, Корневище 5-7 см в диам., годичное нарастание 16-18 см,
йены на поверхности грунта, часто верхняя часть их зеленая.
I цветения почка развивает 16-18 листьев, пластинка 28-30 см
L . .—26 см шир.
рмула цветка fCa5, Со^5+2, Арур+З!’ ^18+2’ Чашелистики
и см да., 4+0,1 см шир..лепестки 2,1+0,1 см“дл., 1,0+0,6 см
bp., ычинки - соответственно 2,3+0,2 и 0,3+0,07 см. Цветок 6,7+
I, в диам., рыльце - 1,3+0,5 см. Плод 5,§+0,2 см выс..наиболь-
Ь'1 -ап. 3,6+0,3 см, масса плода 38-40 г. В одном плоде 282+14 се-
jb'H. да. семени 0,51+0,03 см, шир. 0,4+0,01 см.'Масса 1000 семян
II । га.
v а~г. urc sole turn, Севр., 1857. Рыльце глубоко
и , чю в пестик. На Украине отмечена Лишь на Полесье. Отмечена в
> ' гчх с глубиной • воды 50-100 см, чаще на-песчаных донных отлож.ени-
')< разует моно доминантные ценозы и несфюрмпровавшиеся группиров-
ки1. [окрытие 40-60$. Кизненнбсть I. Корневище 5-7 см в диам. ,годич-
" ' фастание 9-12 см, покрыто слоем песка и ила. Во время цветения
hi чка продуцирует 10-14 листьев,пластинка 22-28 см дл., 10-20 см пир.
Формула цветка fca5, Со13+2, Aj^g+PI’- ^10+2’ Чашелистики
i, । ,3 см дл.,- 2,9+0,2 см шир.7 лепестки 1,8+0,Т см да., 1+0,03 см
41
шир., тычинки - соответственно - 1,9+0,6 и 0,2+0,7 см. Цветок 4,2+
0,1 см в диам., рыльце - 1,5-0,3 см. .Плод 6+0,2 см вис., наиболь-”
ший диам. 3,8+0,7 см. Пасса плода 35-38 г. Плод чаще бутылковидный,
в верхней трети согнутый. В плоде 270+3 семян,да. семени 0,4+0,02см
шир. - 0,3+0,05 см. Масса 1000 семян 36,821+0,68 г.
F. terras t г е ciavaud, 1881. Растения в летне-осен
ний период находятся на суше, отмечены во всех зонах УССР. Растет
на песчаных, илистых и торфяных донных отложениях или чаще находит-
ся в составе ассоциаций прибрегкной растительности. Жизненность ме-
нее I. Корневище 5-6 см в диам., годичное нарастание 5-7 см, зале-
гает в грунте на глубине 10 см.
В фазе цветения продуцирует 7-10 листьев, пластинка 13-15 см
дл., 7-10 см шир. Листья стоячие, кожистые, блестящие.
Формула цветка Са5, CoI5+I, А13о+2’ £ 13+2. Чашелистики 30+
0,1 см дл., 2,5+0,3 см шир., лепестки 1,Т+0,09 см дл., 0,8+0,02 см
шир., тычинки - соответственно 2,1+0,! и 0,1+0,01 см. Цветок 4,2+
0,5 см в диам., рыльце - 2,7+0,7 см, масса плода 12-15 г. В одном
плоде 167+16 семян. Дл.семян 0,3+0,6 см, шир. 0,2+0,3 см. Масса
1000 семян 24,343+2,2 г.
F. demerge Зоб, 1966. Листья находятся лишь в толще
воды. Отмечена в местах с наличием течения воды, а также на затоп-
ленных участках пойменных водоемов водохранилищ Днепровского каска-
да. Образует монодоминантные. группировки. Покрытие 40-80$. жизнен-
ность менее I. Корневище 4-5 см в диам., ежегодное нарастание 4-
6 см, вследствие вымывания нередко подняты над поверхностью донных
отложений, зеленце. Почка летом продуцирует 3 плавающих и 4 розе-
точных листа, находящихся в толще воды. Длина пластинки плавающих
листьев 10-13 см, шир. 8-10 см, розеточных - соответственно 15-17
и 22-25 си, растения не цветут.
Таким образом, среди кувшинковых в УССР наиболее полиморфной
является кувшинка белая.По нашему мнению,это обусловлено большой
широтой ареала вида (сравнительно с кувшинкой чистобелой) и более
широкой экологической амплитудой (сравнительно с кубышкой и кув-
шинкой чистобелой). •.
БИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ
КУВШИНКОВЫХ УКРАИНЫ
Семенная продуктивности
В жизни каждого сообщества репродуктивная способность
".их в него растений имеет большое, а иногда решающее значение
. •-> состава, динамики и дальнейшего существования. Поэтому все-
н е изучение генеративного размножения растений имеет очень
к значение для решения ряда ваиагейших задач исследования рас- \\
Ьшльного покрова (Корчагин, 1964).
I связи с водным образом жизни у кувшинковых преобладает ве-
I х
и 'ное возобновление, хотя ежегодно каждое растение производит I
. ьное количество доброкачественных семян (дубина, Поляка,
< Сведения о семенной продуктивности кувшинковых ограничены и
противоречивы: по Н.Н.Кадену (1950), в плодах рода кувшин-
г 300 семян, по А.Арбер и С.Гейны (Arber, 1920; Hejny ,1960),
iyi< -lirai белой - 1600-1700 семян, по К.А. Бадановой (1968), у
них видов кувшинковых 6000-45 720 семян. Для определения
продуктивности кувшинковых подсчитано количество плодов
растении, среднее количество семенных зачатков и созрев-
ши в плоадх, а также установлена масса 1000 семян. Для опре-
i более точного показателя семенной продуктивности кувдпнко-
установлен коэгайициент семенификации (даркевич, I9G6). Как
1 подсчеты, семенная продуктивность кувшинковых в культуре
Le чем в природе (табл.4).
подсчет семян в каждом плоде на отдельных растениях показал,
о изменяется в зависимости от времени завязывания плодов (рис.
). частности, наибольшее количество семян у. кувшинок завязнва-
4-6-м плод.е, у кубышки - в 2-3-н. Но способу распростране-
кувшинковые принадлежат к полихорным видам. Н.П.Каден (1950) от-
их к эндбэоохорам (в основном iiuphor), падатохорам (вслед-
наличия мешковидного ариллуса у Nymphaee и пузырьков воздуха
арпиях у Nuphar). По нашим наблюдения.’., ууввпппсовые следует
.нести к эпнзоохорам (виды рода кувшинки) вследствие наличия
образовании, при помоги которых' семена прптппайт к шерсти

43
Таблица, 4. Показатели семенной продуктивности
кувшинковых в природе (числитель) и в культуре (знаме-
натель)
Вид Количест- во плодов на одно растение, шт. Количество в од- ном плоде - 1 — Коэффи- циент семеш1- фикации Масса 1000 се- мян, г
семян семенных зачатков
Кувшинка 4+3 1064+30 III4+30 0,95 5,731+0,65
белая ' 6±3 1285+22 I3I4+3I 0,90' 6,589+0,37
Кувшинка 4+2 431+13 482+14 0,94 7,202+0,11
чистобелая 5±3 543+10 55I+II 0,98 8,307+0,11
Кубышка 4 250+8,5 262+9,7 0,95 32,431+2,8
желтая 4±1 284 ±6>9 288+6,8 0,98 37,75 +1,6
или перьям животных и переносятся
Рис.31. Изменчивость количе-
ства семян в плодах кувшинко-
вых в зависимости от времени
их завязывания:
I - у кувшинки белой. 2 - у
кувшинки чистобелой, о - у
кубышки желтой
на значительные расстояния.
Как указывает Ю.М.Мурдахаев
(1976), у созревшего плода кубыш-
ки желтой стеши раскрываются по'
бокам и выворачиваются.После это-
го плод отрывается от плодоножки и
распадается на отдельные мерикарпи
Мы установили, что у кубышки плоды
раскрываются также снизу в наиболе
толстой части; Разрыв происходит
одновременно вдоль и поперек,вся
верхняя часть околоплодника с
рыльцем снимается и освобождает
ность обычно сплошным слизистым
мерикарпии. Зг кувшинок плод раск-
рывается -сверху, почти около рыль-
ца. После разрыва мода стеши
околоплодника закручиваются к ме-
сту прикрепления плода - к плодо-
ножке. Семена всплывают на поверх-
клубком. Диссемпнация кувшинковых
еще мало изучена, а опубликованные данные' нередко противоречивы.
С.Ю.Турдиев (I9CI) указывает, что по.сле раскрывания плодов, семена
благодаря наличию ариллуса, всплывают на поверхности вода сразу
После раскрывания и находятся в таком состоянии 9-30 ч. Как указы-
44
л.
Д
Ш I
||
Ви
Е.Ульбрих (Ulbrich, 1928), в зависимости от продолжительности
радиации виды могут бить разделены на тахиспоры (диссеминация
,5 месяца) и брадиспоры (2,5 месяца). Н.Н.Каден (1950) относит
лнковые к тахиспорам. Наблюдения,проведенные на стационарах и
:>С, показали, что диссеминацпя у кувшинковых продолжается 20-'
(табл. 5).
Таблица 5. Продолжительность диссеминации кувшин-
ковых
Вид Продолжительность, ч Наибольшее расстояние миграции ариллусов и мерикари- ев с семе- Hai.ui, км
раскрыва- ния пло- дов периода, в течение ко- торого се- мена держат- ся вместе, склеенные слизью Функциони- рования ариллусов и мерикар- пиев
Кувшинка елая 6-7 3 16-20 4
1!увшинка чистобелая 14-17 4-5 20-24 4
Ку банка «,лтая 20-24 1-3 60 7
Ио Ю.М.Иурдахаеву (1976), длительность процесса диссеминации
ки ит от условий экотопа - температуры воды, наличия химических
Ь< падений в воде и др.
Дня определения расстояния распространения семян отбирались
р. тине водоемы длиной более 10 юл, где заросли кувшинковых были
L , оточены лишь в одном пункте (старица Припяти, с.Парышев Чер-
L , некого района Киевской области). В трех пунктах на каадые 10См
В "бине 100-150 см промывали на 1 м2 слой грунта толщиной 5-
| । и подсчитывали общее количество семян кувшинковых. Результа-
Ги ,,нтов и подсчеты свидетельствуют о том, что наибольшее количе-
емян сосредоточено около зарослей кувшинковых (табл.6). Три
L i наблюдающихся MaKcin.iyi.ia количества семян, вероятно, вызваны
> .н1ияг.ш водной поверхности. Семена кубышки желтой гвдатохорно
Mi । ограняются на большее расстояние (см. табл.5). Наблюдения по-
|К. <
111
fc’
1/и
If
и, что салена кувшинковых встречаются на значительном расстоя-
источника рассеивания, в частности, наблвдали семена кубыш-
ои на расстоянии 8-10 км, а кувшинки белой - 4-6 юл. Однако
можем утверждать, что они попали на участок лишь гвдатохорно.
|<>вания наличия семян в грунте в разных водоемах, в том числе
45
5Д
ю
Я
св
<D
£
и закрытых, лишенных кувшинковых,по-
казали, что их семена молено найти
почти в каждом водоеме,
значительном количестве
В наибольшем количестве
семена кубышки желтой.
нередко в
(30-40шт/и2).
встречаются
Причины невсхожести семян
и пути ее преодоления
Установлено, что семена
кувшинковых имеют растянутый период
созревания - от 2 до 5 лет (Каден,
I960; Мурдахаев, 1976). Как указыва-
ет М.Г.Николаева {цит.по Ю.М.Цурда-
хаеву,1976), глубокий покой семян вы-
работался у растений вследствие дей-
ствия климатических условий и имеет
большое адаптивное значение.
По Н.В.Капианцдзе (1973), для
кувшинковых природной флоры период
покоя составляет 126-210 дней.Имеют-
ся несколько способов ускорения соз-
ревания их семян. Н.Н.Каден (I960) ,
предполагает выдерживать- их на протя-
жении 6 дней в морской воде;М.Ю.Мур-
дахаев (1976) - проращивать на глу-
бинах свыше 250 см или стратифициро-
вать на протяжении 3 месяцев при тем-
пературе плюс 3-5°. На необходимость
g

холодной стратификаций семян как наи-
более эффективный способ преодоления
невсхожести семян указывали Н.Н.Каде*
(1950), К.А.Баданова .'(1968)', H.B.Ka-i
цианидэе (1973), Ю.М.Мурдахаев (1976)
Г.И.Манохина (1977,)', М.Г.Николаева
. считает, что сущность холодной стра-
тификации состоит во временном снижении интенсивности дыхания се-1
мян при одновременном резком улучшении условий аэрации. Мы также |
придерживаемся этого мнения. Имеются така^е сведения о низкой
46
|л рментативной способности и слаоой активности ростовых процессов
семян древних видов. Для преодоления невсхожести семена обрабаты-
вай этиловым спиртом, ацетоном, азотно-кислым калием, концентри-
рованной серной кислотой, ауксином, гиберелиновой кислотой, стра-
тифицировали, разрушали оболочку, кипятили, ошпаривали. Опыты про-
пылились в трех повторностях по 100 штук в Каждой. Из всех методов
итболее эффективным оказался метод стратификации, остальные почти
ii< повышали всхожести. Для этого семена выдерживали в холодильнике
(?+I0o+2; +4°+1; -4°+1 ) , в снегу (/ = с водой и во влаи-
н м песке. Контрольными служили семена, сохраняющиеся в воде и во
п-ажном песке в лаборатории (/ = +18-20°). Всхожесть семян после
стратификации у кувшинки оелой составляет 84-87%, кубышки желтой -
U> Jo/o. По данным Р.П.Манохиной (1977), после 3-5-месячной страти-
^ипации всхожесть у кубышки желтой составляла 80%, кувшинки чисто-
Исл-й - 86'%. Для ускорения созревания наиболее эффективным оказа-
ние. выдерживание семян в воде при температуре +4° на протяжении
; месяцев. Эффективной оказалась стратификация семян кувшинковых
inn слоем снега. Считаем, что этот метод наиболее пригоден для стра-
ищпгации больших партий семян.
Семена, стратифицированные во влажном песке имеют более длл-
< . яшм период покоя. У семян, стратифицированных при температуре
Li . всхожесть была только 5-6%. Без стратификации начало прораста-
|н л'мечаетсл у высококачественных семян уже через несколько дней,
। иягивается до 34 месяцев (Дубина, 1976).
Похожесть еще не дает полного представления о посевных качест-
ij.iHH. Важным показателем является энергия прорастания,то есть
нт количества проросших семян. от общего количества за опреде-
,| ш отрезок времени. Определение энергии прорастания семян кув-
Lui.. aux показало, что после стратификации их в воде при температу-
j ’+1 (оптимальный вариант) все семена кувшинки белой прораста-
. 8-10 дней, кувшинки чистобелой - за 8-12, кубышки желтой -
4 дней. Наиболее интенсивно прорастают семена у кувшинки бе-
3-4-й день,' кувшинки чистобелой - на 4-5-й, кубышки желтой -
|i день. Наиболее высокая энергия прорастания у всех видов вы-
L i.'i после 4-5-месячной стратификации (рис.32).
' целью выяснения биохимических процессов в семенах кувшинко-
hr представляющих интерес для преодоления невсхожести, определя-
ли них содержание ингибиторов и стимуляторов роста. Определение
дли после стратификации экстрагированием их этиловым спиртом
leijucii разгонкой в уксусноТГкйслоте на хроматографической бу-
47
Рис. 32. Энергия прорастания видов кувшинковых после стратифика-
ции в воде при = +4+1. на протяжении 3-5 месяцев.
I - контроль, П - кувшинка белая, Ш - кувшинка чистобелая, 1У - ку-
бышка желтая; I - кувшинка белая, 2 - кувшинка чистобелая, 3 - ку-
бышка желтая. Длительность стратификации семян (I) 3 месяца, (2)
4 месяца, (3)5 месяцев_____________________________
маге и проявлением физиологически активных веществ с помощью био-
тестов. Биотестом служили семена кресс-салата (Lepiaium estiva L.)
У кувшинок белой и чистобелой силена анализировали на содержание
ингибиторов и стимуляторов целиком, у кубышки - отдельно оболочку
и зародыш с эндоспермом и периспермом.•Семена предварительно стра-
тифицировали в воде при 18-20° (теплая стратификация) на протяже-
нии 2 и 10 месяцев и при +3-4° (холодная стратификация) на протя-
жении 3 месяцев. Как показали исследования, семена кувшинковых име
ют значительное количество ингибиторов (рис.33). Больше всего ин-
гибиторов в зоне Л1/ 0,2-0,4. Они сосредоточены главным образом
в оболочке. На хроматограммах в ультрафиолетовом свете отмечено
значительное количество синих, голубых, желтых, сиреневых и фиоле-
товых пятен. В зонах наибольшего ингибирования отмечены синие и
48
ji да -
2 '--1-1___Illi , I . I ; ।
0,2 Ofi qe qo (0 02 Q4 Q6 06 iofy
Гистограи» содетжгсгя <Газпо.|ГОгпчсс1щ а;ш:иых
в семенах кувшинки чистобело). 11) я лувазпиа бе—
I, семена, стратифицированные под снегом, /° = -I+I
I л:с-’.тпи 3 г.есяцсв; ~;--1 - тепловая стпатнг'ггащи,-
_.! на протяжения 10 месяцев; flf- зоны пнгибипоБа-
т."! 1ул;ровавия.
I
Рис. 34. Гистограммы содержания физиологически активных
веществ в семенах кубышки желтой:
I - во внешней оболочке; П-в зародыше с эндоспермом и
периспертом, 1,3 - семена, стратифицированные под сне- •
гом, t° = -I+I на протяжении 3 месяцев, 2. 4 - теплая
стратификация, t° = +IB+2 на протяжении 10 месяцев; лу-
зоны ингибирования и стимулирования.
50
;вые пятна как при теплой, так и при холодной стратификации,
итограмглах с вытяжками из зародышей кубышки желтой ' пятен
, и они сосредоточены в зоне Rf 0,2 - 0,3 голубого цвета

аг показали биотесты, зародыши кубышки почти не содержат ин-
тов, а имеют значительное количество стимуляторов, что, по
млению, и обусловливает прорастание семян после страцифика-
в-1 пне. 34, 4-5). Аналогичные данные содержания физиологически
tux веществ получены при анализе семян кувшинок белой и чисто-
(анализировали все семя). После выхода из состояния покоя в
I х преобладает стимуляция в трех зонах - Rf 0,1-0,3 и/у 0,1-
|), I Rf 0,8-1,0 (рис.33). Установлено, что семена кувшинки белой
теплой стратификации в воде имеют большой пик стимуляции, чем
k uni чистобелой (рис.33). Проращивание семян также показало,что
тлшеи белой сроки стратификации более продолжительны.
'.з исследований и литературных данных можно сделать вывод,что
. из причиной покоя семян кувшинковых является наличие в их
гке ингибиторов. В процессе стратификации они вымываются-водой,
. зтво их уменьшается. Стимуляция, активизирующая биохимические
повышается, и семена приобретают способность прорастать.
Рост и развитие I-4-летних ювенильных особей
Рост и развитие ювенильных особей кувшинковых, про раста-
щи, формирование листьев изучали в СССР С.Ю.Турдиев (1961),
В. аданова (I9G8), Н.В.Капианидзе (1973), Ь.М.Иурдахаев (1976) и
за рубежом - Трекуль (Trecul , 1845), Каспари fcespsry ,1856),
). ”.рд (СопнгЗ , 1905) Арбер (АгЪег , 1920) и др. Однако морфологи-
особенности ювенильных особей в разных экотопах, их потен-
ные приспособительные возможности изучены рще недостаточно,
’и проводили наблюдения .за прорастанием семян в водоемах, от-
h. .1 время появления листьев и корней, продолжительность их жиз-
•зучали влияние экологических условий.на ювенильные особи, Дта
опия высевали семена в природные .водовмы на.стационарах и в
в ЦРЕС АН УССР. Дня исследований брали 100 среднеразви-
растешш каждого вида.
;ледует отметить, что в природе прорастание семян кувшинковых
.лдается на протяжении всего вегетационного сезона, но имеет пе-
। /ческий характер. Весной прорастание начинается в апреле и про-
51
должается до мая. За вегетационный период растопил развивают 6-7
подводных листьев. Летом прорастание начинается в конце толя и
Длится до конца августа. До наступлении похолодания растения {нор-
мируют 4-5 подводных листьев. Осенью прорастание наступает в сен-
тябре и длится до наступления морозов. За это время растения раз- I
вивают I, реле 2 подводных листа. Но нашему мнению, периодичность
прорастания прежде всего связана с продолжительным периодом покоя
семян кувшинковых, а также со способностью определенной части его
прорастать сразу же после диссеминации или немного позже.
Как указывают Р.Колард fconard, 1905), С.Д.Турдиев (1960),
й.М.Мурдахаев (197G), прорастание семян кубышки желтой и пувыснок
белой и чистобелой подземное. Вначале отрастает белое сросшееся ос-
нование семядолен (порви.. узел). Затеи у кубышки желтой на первом 1
узле образуется венцевидное утолщение, а у кувшинок - два неветвящик
ся выроста (Ыурдахаев, 1976). В середине выступов находится кониче-
ское возвышение - зачаток зародышевого или первичного корешка, а
между семядолями расположена почечка. Из почечки отрастают шиловад-
ный лист и эпикотиль. Д.шиа эпикотиля зависит от глубины залегания!
семян в почве (Ыурдахаев, 1976). но нашим данным, семена кувшинко-
вых после диссеминации в природе находятся на поверхности почвы.’
В эвтрофных водоемах через некоторое время они покрываются слоем
ила, в мезотрофных такого погребения почти не наблюдали, в связи с
этим мы полагаем, что длина эпикотиля зависит от интенсивности кло-|
образования, а такие от глубины воды и интенсивности освещения. От
эпикотиля отрастает первичный корешок и функционирует до появления
2-3 плавающих листьев, сочти одновременно с ростом первичного ко-
решка начинает расти и {взвиваться почечка, Из нее появляется пер-1
вый зеленый, слегка согнутый шиловидный листочек, который играет
существенную роль в период формирования ростка и является первым
ассимилирующим органом, а также выполняет защитную роль для моло-
дой почки (Турдиев, 1966).
Как показали исследования, продолжительность жизни шиловидно-
го листка зависит от глуоины воды. При незначительном (10-15 см)
затоплении он функционирует обычно 7-10 дней, на больших глубинах --
15-25 дней. С.Ю.Турдиев (1960), исследовавший, сеянцы кувшинковых
в Ленинградской области, считает, что шиловидный листок может
функционировать до 30-45 дней. Дшша шиловидного листка зависит от
освещения и глуоины воды. 13 темных глубоких местах (Z00-250 см) он
длиннее обыкновенного в 2-3 (4) .раза и часто этиолированный.
52
I'ИС 35 №ст надземных и подземных органов сеянцев
учедя! f i
7 ™ГГЯ4 - ! ай»™, в -
,;д августа, 9-20 сентября
53
Рис.36. Сезонный ритм появления листьев у .видов кувшинковых
Украины: .
I - кувшинка белая, 2 - кувшинка чистобелая, 3 - кубышка желтая
Через 2-3 (5-6) дней после появления шиловидного листочка из
почки появляется 2-й подводный листок. У кувшинки белой он весло-
подобный; у кувшинки чистобелой - лопатовидный с заостренными крав
ми, чаще красноватый; у кубышки - удлиненно-ромбический (рис.35).
Последующие листья тонкие, светло-зеленые (кувшинка белая, кубышкя
желтая) или слегка красноватые (кувшинка чистобелая). Листья кув-
шинковых нарастают в акропетальном направлении.
Количество подводных листьев зависит от глубины произрастание
ювенильных растений и плодородия донных отложений, в конце первого
года жизни их может быть от 5 до 8. Наибольшее количество листьев
развивается из ювенильных экземпляров на глубинах 50-100 см на или
стых донных отложениях (рис.36). На глубинах более 200 см листьев
почти вдвое меньше, чем на глубинах 50-100 см. Мы также исследова-
ли зависимость линейного роста пластинки и черешков ювенильных осе
бей от глубины воды и состава донных отложений. На значительных I
глубинах пластинки листьев кубышки желтой немного меньше, чем в
обыкновенных условиях. Черешки листьев ювенильных особей кувшинко-,
Вых, произрастающих на глубинах более 200 ом, достигают длины 16 1
(кубышка) и 10-20 см (кувшинка). Установлено, что размеры пласти-]
54
ювенильных особей кувшинковых зависят от состава донных отло-
.. В частности, на илистых донных отложениях длина пластинки
. гл желтой составляет 7,6 см, ширина 6,2, а на песчаных и тор-
... - соответственно 5 и 6 см. Состав донных отложений влияет
и. на развитие ювенильных осооеи.
относительно продолжительности жизни подводных листьев в ли-
* । уре данных не находим. Мы провели наблюдение за динамикой по-
। । ния и отмирания листьев сеянцев кувшинковых. Установлено, что
и подводный листок может функционировать почти др появления
Ь| го плавающего листка (150-160 дней). Остальные подводные
функционируют 60-80 дней. Па продолжительность жизни под-
чинил листьев в значительной мере влияют колебания уровня воды и
Lii нс вредителей. На первичном корешке продолжительное время со—
ни :тся семя. Оно начинает разлагаться лишь на следующий ход
L прорастания.
, ростом п появлением новых'листьев растет подземная часть
)> 'и .шя.Рост корней,а также интенсивность образования придаточных
bjni 1 второго порядка зависят от глубины произрастания и состава
VII.... Наибольшей длины (10-15 см) корни достигают на илистых и
м lux денных отложениях с глуошюй воды 50-100 см.
//мечено, что при произрастании сеянцев на глубинах до 50 см
и лака плавающего листка может достигать поверхности воды. Па
глубине она хотя и развивается, но в первый год еще нахо-
< а толще воды. Пластинки плавающих листьев и подводные листья
к красноватые. В дальнейшем количество подводных листьев
а б л и ц а 7. Ритм появления надводных (числитель) и
дводных (знаменатель) листьев у озимых ювенильных расте-
.1г' кувшинковых
Вид Однолетние Двухлетние Трехлетние Тетырехлетние
Май Октябрь Маи|Октябрь Май Октябрь Май (Октябрь
вшинка -. 2 2 4 4 6 6 9 лая ~ ~ ~ ~ “ 5 5 4 i вшинка - I.I 3 3 5 6 8 шетобелая “VVVVVVT кубышка -112256 10 желтая .2-8765445
55
Таблица 8. Рост пластинок ювенильных растений кув -
шинковых в длину (а), и-ширину (б), см
Вид Тип листьев Однолетние Двухлетние
а б а б
Кувилнка Надводные - - 1,8+0,06 1,5+0,05 белая Подводные 2,4+0,04 2,7+0,07 3+0.02 2,5+0,06 Кувшинка Надводные - - 1,2+0,02 0,8+0,01 чисто- Подводные 1,8+0,94 1,4+0,03 2,2+0,01 1,7+0,08 белая Кубышка Надводные - - 2+0,07 1,7+0,03 желтая Подводные 3+0,06 2,5+0,04 7+0,12 8+0,22
Вид Тип листьев Трехлетние Четырехлетие
а б а б
Кувшинка Надводные 5,5+0,3 4,6+0,4 8,1+0,3 6,8+0,2 белая Подводные 7,8+0,4 6,7+0,3 8,2+0,2 9,7+0,7 Кувшинка надводные 4,8+0,2 4,3+0,17 6,8+0,3 0,2+0,1 чист°- ’ Подводные 5,5+0,04 5,6+0,1 7,4+0,12 8,2+0,2 белая Кубышка Надводные 6,4+0,04 4,9+0,03 7+0,1 6,1+0,11 желтая Подводные 8+0,2 9+0,31 .8,7+0,22 9,4+0,3
уменьшается, надводных - увеличивается. Пластинки надводных ли-
стьев уже размещаются на поверхности воды (табл.7).Для наблюдения
за ростом и развитием ювенильных растений высевали семена на ста-
ционарных участках на площади 0,1 га, глубина воды 50-100 см. На-
блюдения проводились также на ювенильных экземплярах, которые про
росли из самосева. Весной у озимых сеянцев развиваются подводные
листья, почти одинаковые по размеру. В дальнейшем с уменьшением
количества подводных листьев их пластины! увеличиваются, скрина
уже превышает длину. Нарастают также пластинки надводных листьев.
Среди видов самые большие пластинки надводных и подводных листь-
ев развивает кувшинка белая (табл.8). Время появления плавающих
надводных листьев зависит от экологических условий произрастания.
Отмечено, что они появляются уже в первыД год, в конце вегетации,
у озимых ювенильных растений, произрастающих.на денных отложениям
об
м ила 10-15 см на глубинах' 50-100 см. На больших глубинах
плавающие листья появляются на второй год вегетации, часто
b iu августе.
С.Ю'.Турдиеву (1960), количество корней у сеянцев кувшинко-
целичивается с появлением новых листьев. Нашими наблюдениями
жэ подтверждается. Установлено, что озимые сеянцы, в част-
1>ичт кубышка желтая, развивают до 10 корней, а на третий год ко-
их увеличивается. Наибольшее количество придаточных кор-
I -вивается у кувшинки белой, меньше - у кувшинки чистобелой
Вс еньше - у кубышки желтой (табл.9). Корневища в первый год
В><|1 зимых сеянцев почти не растут, а лишь на третий и в после-
' годы (табл. 10).
1 Г а б л и ц а 9. Количество (числитель) и длина
I (знаменатель) корней у ювенильных растений кувшин-
I ковых, см
1 Вид Одно- летние Двух- летние Трех- летние Четырех- летние
| Кувшинка 12+1,1 16+1,2 23+1,1 30+1,4
1 белая 8,4+0,7 16,1+1,1 25+1,3 32+1,2
Кувшинка 13+0,9 15+0,4 13+1,2 зо+1,1
чистобелая 9,2±0,8 14,2+0,8 24+1,4 29,1+0,9
^бышка 10+1,1 18+0,9 23+2,0 28+0,7
желтая 9,8+1,1 14,2+0,7 21,3+1,1 24,1+1,1
Таблица 10. Линейный рост корневищ ювениль-
ных растений кувшинковых в длину (числитель) и в-
диаметре (знаменатель), см
Вид 1 “"Г Одно- летние Двух- летние Трех- . ’летние Четырех летние
Кувшинка 0,2+0,01 1,1+0,02 1,8+0,03 1 — — 2,2+0,06
елая 0,1+0,01 0,6+0,01 1,3+0,04 1,7+0,01
Кувшинка 0,1+0,01 0,6+0,02 1,0+0,03 1,9+0,02
чистобелая 0,1+0,01 0.4+0,01 1,0+0,02 1,7+0,02
.(убытка 0,2+0,01 1,4+0 ,'04 3,2+0,09 4,8+0,1
желтая 0,3+0,012 1,4+0,02 0,6+0,01 1,4+0,02
57
Как на протяжении перього года, так и в дальнейшем рост и раз;
вптие ювенильных растений зависят от глубины произрастания, колеса
ния уровня воды на протяжении вегетации, состава донных отложений
и плотности подводного и надводного травостоя.
Вегетация1, цветение и плодоношение кувшинковых
Рост листьев кувшинковых и их сезонная динамика изуча- .
лись преимущественно в культуре (Турдиев, I960; Мурдахаев, 1965;
1976; Баданова, 1968).
0 целью изучения роста и сезонной динамики листьев кувшинко-
вых мы проводили наблюдения за растениями в природе и в ЦРБС на
протяжении года. Подсчитывались общее количество.образовавшихся
листьев, размеры, площадь их и общая площадь листьев одного расте-
ния. Установлено, что количество листьев и размеры их пластинок за-
висят от возраста растений, в частности, у среднегенеративных эк-
земпляров количество листьев и размеры пластинок самые большие
(табл. II).
Для определения площади поверхности воды,занимаемой одним рас-
тением, определяли коэффициент листа кувшинковых. Для' этого пло-
щадь лирта делили на площадь круга, в котором может поместиться
лист так, чтобы края его максимально прикасались к кругу (табл.12))
Как сообщает С.А.Красовская (1952), период покоя кувшинковых '
в условиях Хоперского заповедника (Воронежская область) наблюдает-'
ся на протяжении октября и ноября. С.Ю.Турдиев (I960) указывает,
что период покоя кувшинковых северного полушария приходится на пощ
неосенние, зимние и ранневесенние месяцы,. Он считает, что при 8°С
их рост прекращается. Некоторые авторы считают, что кувшинковые пр(
дуцируют подводные листья зимой,а надводные - летом (Смиренский,
1956; Ивашин, 196о; Мурдахаев, 1976). Наши исследования показали, i
что период относительного покоя продолжается от трех до пяти меся-
цев (ноябрь-март). В условиях Украины в конце осени все листья кув-
шинковых находятся в толще вода. Пластинки будущих плавающих листы
ев скручены, а подводные розеточные листья, сохраняются и функциони-
руют на протяжении всего зимнего периода. Отмечено, что на песчанщ
донных отложениях на глубинах 10-20 см количество плавающих листьев
по сравнению с растениями, произрастающими на глубинах 100-150 см,
—;-----—
Едесь имеется в виду развитие генеративных экземпляров до
наступления фазы цветения. ' ]
58 . !
ьИД Тип - листьев " If пильные >-? лет)
Количе- ство листьев Размеры пласти- нок, см
Кувшин- ка бе- лая Надводные 13+2 11+2,8 8,7+1,3
Подводные 8+1 9,5+2,I 11+1,6:
Надводные I7+I 9,3+1,9
КуВЕИН- ка чисто белая. Подводные 7+0,5 8,5+1,9 8,6+1,1 9,5+1,3
Надводные I3+I 7+1,0
Кубыш- ка жел- тая Подводные 9+0,5 6,5+1,2 8+0,7' 8,6+0,9
^лодыс хенева— . ^педнел'енеэатлв— Старогенератипные (30 лет)
тивные (7-10лет) ные (10-20 лет)
Количе- Размеры Количе- Размеры Количе- Размеры
чество пласти- чество пласти- чество пласти-
листьев нок, см листьев нок, см -листьев нок, см
22+2,3 30>6±3>3 26+3,1 32 -7±2.1 16+2 24,3+3,0
20,1+2,6 24,6+2,2 19,4+1.9
5+1.I 9>0±°>7 5+0.8’ 9-2±J-6 2+0,7
16,4+2,0 19,4+1,3 16,3+1,9
27+2,7 25’1±3,1 30+3,1 28>9±3»° 20+4,1 20’2±1’7
20,3+3,2 25,6+1,6 16,5+2,1
5+1,2 6’^±°’3 5+0.8 6’7±°’3 5+0,1 4,9±°’6
11,6+1,1 10,-8+1,1 8,9+1,1
23+2,1 30,4±2,2 25+2,2 33’5±1’7 19+3 22,1+2,8
28,1+1,3 27,1+2,6 18,3+1,4
6+0,5 1О'^1,Х 6+0,9 П’4±0'9 6+0,9
20.3+1.8 20,4+1,1 -17,3+2,1
1 а б л и ца 12. Коэффициент пластинки листа кувшинковых
Вид М *771 <5 CV р% 71 Амплитуда колебании
Кувшинка белая 0,784+0,0043
Кувшинка чистобелая 0,809+0,0016
Кубышка желтая 0,736+0,0023
0,043 42,6 0,42 100
0,016 zO,3L 0,20 100
0,013 31,05 0,31 100
0,663-0,992
0,790-0,811
0,636-0,820
уменьшается и совсем отсутствуют
стений, зимующих без воды, листья стреловидные, завернутые в
листники и терно скрученные. Плавающие и розоточные подводные
подводные розеточные
листья.У ра
при
ли
стья отсутствуют. На протяжении зишы заметных изменений у листьев
кувшинковых не наблюдалось. в начале марта листовые пластинки на-
чинают разворачиваться, а черешки нарастать в длину. Интенсивность
роста листьев зависит от температуры воды. Растения, зимовавшие 6
воды и залитые в -это время паводковыми водами, также начинают ра-
сти. Первые листья у них - подводйые розеточные. Таким образом,ли-
стья у кувшинковых при определенных обстоятельствах могут оыть по,
водными.
В начале апреля листья, раскрывающиеся еще в виде, достигают
поверхности воды, но на поверхность выходят лишь в конце месяца.
Отмечено, что первыми на поверхности воды появляются листья кубьи
ки желтой. Листья, появляющиеся позже, на поверхность воды выходя
со свернутыми пластинками. Наиболее интенсивное появление листьев
в конце мая (Дубина, 1972) (см.рис. 36). Наши наблюдения показали
что в период полного цветения появление новых листьев уменьшается.
Аналогичное явление наблюдал С.Ю.Турдиев (I960). 13 дальнейшем ко-
личество листьев опять увеличивается. Больше всего листьев проду
цирует кувшинка чистооелая (I декада июня), меньше - кувшинка бе-
лая (П декада июня) и еще меньше - кубышка желтая (111 декада июня),
В конце августа количество надводных плавающих листьев уменьшает-
ся, а подводных - увеличивается.
В октябре - начале ноября надводные плавающие листья, повреж-
денные морозами, отмирают. Первыми повреждаются морозами оолее
старые листья. В это время появляются новые почки, из которых на
следующий год развиваются первые надводные плавающие листья. Рост
их от времени появления и до весны замедлен. Подводные листья кув-
шинковых сохраняются на протяжении’ года.
Следует также отметить, что глубина произрастания кувшинковые
влияет на количество листьев у^’них. Больше всего надводных листье!
60
йвают растения, произрастающие на глубине 100-150 см. Количе-
подводных розеточных листьев в меньшей мере зависит от глуби-
Паблюдения показали, что количество листьев и размеры пласти-
зависят от состава донных отложений, на которых произрастают
ышя, а также от глубины произрастания. Установлено, что наи-
i.mee количество листьев продуцируют кувшинковые на илистых дон-
тложениях. Размеры пластинок тагане большие, чем на других дон-
.тложениях.
продолжительность жизни листьев для кувшинки белой составля-
( дней; кувшинки чистобелой - 25-30, кубышки желтой - 20 - 35
. Она зависит от условий произрастания, наличия вредителей и
пластинки интенсивно растут после появления на поверхности во-
) дней. Один развитый лист кувшинки белой Занимает площадь
. си'6; кувшинки чистобелой - 427,04; кубышки • желтой
, Ы ct/6. Как показали наблюдения на стационарах и в ЦРБС, наи-
i.i j площадь занимают пластинки листьев одного растения в кюне-
.табл. 13). У всех кувшинковых корни и корневища до появления
। ..щх листьев растут очень медленно. Как сообщает С.Ю.Турдиев
, до появления надводных плавающих листьев горни сеянцев кув-
шх ь течение суток нарастают на 0,5-0,7 см, а после появле-
..|стьев - на 1,4-1,3 см.
смотря на относительно постоянные экологические условия вод-
|цщы, колебание климатических условий в значительной мере вли-
продуктивность кувшинковых. В годы с незначительным весен-
.водкам и колебанием уровня воды в течение лета фитоыасса кор-
ышчительно меньшая, чем в годы с оптимальными гиДрологиче-
. оювиями. Опыты проводились- в сентябре-октябре на стациона-
.шболыиая йитомасса корневищ отмечена в 1972 и в 1974 -
I. (табл. 14). Влияние экологических условий на нарастание
>рневищ можно наблюдать визуально. В благоприятные годы нэ-
пе корневищ значительно больше, чем в неблагоприятные.По го-
приросту можно приблизительно судить о гидрологических ус-
II. в течение ГО-15 лет. Глуоина произрастания также влияет на
прирост корневищ. Оптимальной для кувшинковых является
100-200 см (табл. 15). Опыты проводились в сентябре-октяо-
м- т .щионарах.
.литературе тлеется незначительное количество данных относи-
|.| массы и общей длины корневищ одного растения. 13 частности,
шин (1965).указывает, что масса корневища кубышки желтой
см составляла 20 кг. По исследованиям А.А.Смиревского
61
Т а б л и н а 13. Площадь, которую занимает одно растение с-пластинками листьев в течение ве-
гетации, СМ*
Вид Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь
Кувшинка белая 431+22 4428,90+1766646,40+264,1 6093,45+260,3 6019,93+231,4 2214,80+88,5
м Кувшинка чпстобелая 389+18,5 1281+48,3' 6405,0+224,2 ‘ 5124+207,3' 4270+168,3 2135+80,3
/убышка желтая 703,11+32,1 2418,34+96,1 4434^4+163,1 2825,12+112,3 3619,26+144,3 2821,98+92,4
Таблица 14. Масса и длина корневищ кувшинковых в зависимости от возраста и эдаши-
ческих условии произрастания
Вид Виргинильные (6-7-летние) Молодые генера- тивные (7-10- летние Среднегене ратив- ные (10-20-лет- ние) Старогенеративные (20-30-летние)
а б в а б в а б в а б в
Кувшинка белая 0,3 0,35 0,3 4,2 7,6 6,3 6,0 9,5 7,2 4,3 6,3 6,0 20 25 24 220 280 260 330 420 370 215 318 280 Кувшинка чкстабелан 0,2 С,2 О,“.7 3,2 3,6 4,1 4,9 5.2 - - - II 12 10 100 120 180 185 210 - - - Кубьшша желтая 0,28 0.34 0,71 5,3 13,2 16,3 10,1 16,8 17,6 5,13 8,32 12,4 23 27 36 213 620 430 513 1020 811 132 810- 613
Примечание. В числителе - масса, кг; в знаменателе - общая длина корневищ,
си; донные отложения песчаные (а), илистые (б), торфяные (в).
О л и ца 15. Ежегодный прирост корневищ кувшинковых в зависи-
сти от глубины произрастания
ЛИД Глубина произрастания, см’
0-10 10-50 100-150 150-200 200
ИСИЗ,8 322+12,1 380,4+21,3 370+16,1 300+16,2 5,1+3,2 15,1+2,5 10+3,1 16+3,1 14,3+3,2 Циника 50+2,2 152,3+6,1 200,3+17,1 212,5+5,1 197,3+4,3 Z 4+1,2 10,2+3,1 10,4+3,6 12,5+4,9 12+2,1 1гп.1шка 120+2,1 313,3+11,2 321+21,5 305+22,1 295+11,6 питая 5+1,2 12,7+5,7 16,4+2,2 18,1+2,1 17,2+3,1 и римечание. В числителе - масса, г; в знаменателе- n.fti ьный прирост ь см
масса корневищ зависит от возраста и условий произрастания.
,i находил экземпляры кувшинки чистобелой с корневищами ’дл.
р масса которых составляла 8-10 кг, кубышки желтой соответст-
844 см и 16,3 кг (мелководья озера Ьибисири, Воронежская
L о.
тределение массы и длины корневищ показало, что кубышка жел-
L ,« сравнительно незначительной массе корневища в начале гене-
Ьт ной зрелости, в 20-30-летнем возрасте продуцирует большую мае-
v. м кувшинки.Вероятно, это обусловливается более интенсивным
Lrn ••нием корневища кубышки желтой и соответственно освоением
Li й площади для питания. Отмечаем, что на торфяных донных от-
hr 1.1ях фитомасса корневищ кубышки желтой выше, чем на илистых
Lun, • отложениях.
Сведения о цветении отдельных видов представляют интерес для
Ln । ihj ряда вопросов геоботаники, а именно Для понимания взаимо-
t,i пия растений при совместном ооитании в зависимости от их
L гических особенностей и условий среды (Пономарев, I960), а
ля использования их декоративных качеств при озеленении,в
L и'' сти начало вступления растении в генеративную форму,сезон-;
bi . цветения, количество цветков на одном растении. Кувшинковые
I .. плане выделяются особо в связи с наличием красивых бело-
»1' iiiiiijx цветков и орнаментальных листьев.
Со вопросу о .возрасте вступления кувшинковых в генеративную
h,ц и литературе тлеются разногласия. Так, некоторые авторы счи-
63
тают, что цветение кувшинковых начинается на втором году жизни
растений (Турдиев, 1961; Капианвдзе, 1973). Д.С.Иванишин (1965)
полагает, что генеративная зрелость наступает у кувшинковых
на 7-10-м году. Нами установлено,что дополнительными пока-
зателями генеративной зрелости кувшинковых могут быть размеры и
масса корневищ. У растений, достигших генеративной зрелости, длина
корневищ составляла в среднем у кувшинки белой 16+2 см, у кувшинки
чистобелой - 10+4 и кубышки желтой - 17+3 см; масса соответственно-
580, 400 и 500 г. У полученных нами 4-летних ювенильных растений
размеры корневищ и их общая масса составляли у кувшинки белей 4 см
и 120 г; у кувшинки чистобелой - соответственно 2,9 и НО; у кубыш-
ки желтой - 5,2 и 170.
В связи с этил считаем, что генеративная зрелость у кубышки
желтой наступает приблизительно на 5-7-м году жизни, а у кувшинок
белой и чиетобелой - на 6-9-м. Экологические условия произрастания
. существенно влияют на срок вступления кувшинковых в фазу генератив-
ной зрелости. Цветы у кубышки и кувшинок закладываются в зрелом ко-
нусе нарастания (Reciborsky, 1894), Рост и развитие генеративных
побегов начинаются с момента появления листьев. В конце апреля ко-
личество сформированных генеративных побегов может составлять у
кувшинки белой 5-6, кувшинки чистобелой - 4-5, кубышки желтой - 3
(Дубина, 1973). Длина цветоносов нестабильна и колеблется в это
время в пределах 5-20 см в зависимости от глубины и температуры во-
ды. Линейный рост цветоносов идет значительно медленнее, чем череш-
ков, поэтому бутоны достигают поверхности воды значительно позже
(приблизительно через месяц после появления пластинок листьев).Пер-
выми появляются бутоны кубышки желтой, позднее - кувшинки чистобе-
лой и еще позднее - кувшинки белой. На поверхности воды бутоны вна-
чале закрыты, в частности, у кувшинки белой на протяжении 4-6 дней,
кувшинки чистобелой - 4-5 и кубышки желтой - 5-6 дней. Раскрывание
цветков постепенное и длится 2-3 дня у кувшинок и 3-5 дней у кубышй
С.А.Красовская (1952) и Н.В.Капианидзе (1973) отмечают, что
генеративные побеги закладываются у кувшинковых еще в августе-сен-’
’ тябре..На!Ш1 исследования подтверждают эти сведения, однако в водое-
мах Украины генеративные побега закладываются несколько раньше -
в июле-августе (Дубына, 1976).
В литературе приводятся данные относительно -количества цвет-
ков, продуцируемых одним растением кувшинок: К.А.Баданова (1968)
насчитывает их от 9 до 70. Ео нашему мнению, в связи с разным ко-
личеством почек, продуцируемых одним растением кувшинки, которое
64
it от возраста и колеблется в широких пределах (от 3 до 14),
еты общего количества цветков не объективный показатель.
|.1ы подсчитывали общее количество цветков на кандой почке с по-
лошим вычислением средней арифметической. Количество цветков
)й почке зависит от вида и возраста растений. Больше всего их
уется у кувшинок белой и чистобелой и меньше - у кубышки (табл.
Начало цветения кувшинковых находится в зависимости от клима-
слх условий на протяжении вегетации и экологических условии
ив. В условиях Тбилиси цветение кувшинок белой и чистобелой
1отся в первой декаде мая, а кубышки - в конце июня (Капианид-
'73). В условиях Ленинграда первые цветки кубышки появляются
июня (Турдис’в, 1961). По нашим исследованиям, в водоемах
Таблица 16. Количество цветков у кувшин-
ковых на одну почку в зависимости от возраста ра-
стений, штук
Вид 7-20-лет- ние 10-20-лет- ние 20-30-лет- ние 30-лет- ние
Кувшинка 6+2 II+3 10+1 8+1
белая 10+4 14+1 11+2 -
Кувшинка 5+1 10+2 8+1 8+2
чистобелая 12+2 П+1
Кубышка 3+1 4+1 4+1 3+1
желтая 4+1 ' 4+1 4+1 -
Примечание. В числителе - в приро-
де; в знаменателе - в культуре.
ни кубышка желтая зацветает в конце мая. В природе цветение
одпт несколько раньше, нежели в искусственных водоемах со
яшм уровнем воды зимой;, что объясняется солее сильным влия-
лшженных температур. Длительность цветения растении в куль-
?льшая, чем в природе (табл.17).
.цзетки кувшинок открыты только днем. Наолвдения за их откры-
и закрыванием показали, что длительность пребывания цветка
;рытом состоянии На протяжении дня зависят от возраста цвет-
погодных условий. С увеличением возраста цветка увеличцвает-
лтсльность цветения. Под коне:? цветения опыленные цветки по-
тея в воду у кувшинки белой не закрываясь, а у кувшинки чи-
65
Таблица 17. Начало и длительность дней цветения
кувшинковых Украины в природе (числитель) и в культуре
(знаменатель)
Вид 1972 г. 1973 г. 1974 г. 1975 г.•
Нача- ло Дли- тель- ность Нача- ло Дли- тель- ность Нача- ло Дли- тель- ность Нача- ло Дли- тель- ность
Кувшинка 1.У1 ПО З.У1 86 14.У1 84 13.У 125
белая 7.УТ 123 G-УТ 92 19.У1 89 24. У 133
Кувшинка чисто- белая 15.У1 93 21.УТ 80 27. УТ 87 20.У 98
18. УТ 95 29.УТ 80 30, УТ 89 24.У 102
Кубышка 20. У 130 24.УТ 112 З.У1 121 6.У 130
желтая 27. У 135 28.У U4 Т0.У1 138 10.У 141
(отличительный видовой признак). По
Н.и.Ка-
освещения и длитель-
от климатических
дни она на 1-2 ч
't'
I*.
%
стобелой - закрываясь
пианидзе (1973), длительность пребывания цветка в открытом состоя-
нии зависит от географической широты местности,
ности светового дня.
Длительность цветения кувшинковых зависит
(погодных) условий (Дубына, 1973). В солнечные
больше, чем в облачные. По время дождя цветки (в основном в возра-
сте 2-4 дней) находятся в закрытом состоянии и окрываются поело его
окончания. Длительность цветения завиейт такие и от времени цвете-
ния: в июне оно на 2-3 дня короче, чем в сентябре, а начало раск-
рывания цветков осенью наступает позднее, чем в начале лета. Коли-
чество цветков на протяжении всего периода цветения на одной почке
различно, осооенно это заметно у кувшинок. Польше всего цветков мы
наблюдали в конце июня и в начале июля, а также в конце августа и
в начале сентября. Цветение кубышки проходит более равномерно.Кро-
ме самоопыления у кувшинковых наблюдается также перекрестное опы-
ление (Мурдахаев, 1976).
Плодоношение кувшинковых еще мало изучено. Известно только
несколько работ, в которых приводятся результаты исследований по
плодоношению, в основном в культуре (Баданова, 1964, 1968; Турди-
ев, 1961; Капианидзе, 1973). Мы изучали плодоношение на растениях,
произрастающих в природе (стационары) и культуре (ЦРЕС). Определя-
ли коэффициент завязывания плодов, Длительность их созревания и
влияние экологических условий на плодоношение. Плодоношение у кув-
66
’вых в природе обычно начинается в начале июля и длится до на-
ши. заморозков. Не все цветки образуют плоды. Наиболее высо-
- э.фициент плодоношения у кубышки желтой (0,84), меньший -
i . .ивки чпстобелой (0,80) и еще меньший - у кувшинки белой (0,76).
ьтуре коэффициент плодоношения составляет соответственно 0,91;
.. 0,83. После опыления цветки у кувшинок белой и чистобелой.
лаются в воду. Погружение проходит постепенно и может длиться
/ней. После полного погружешш плод находится от почвы на рас-
. 10-15 см. На значительны/ глубижах (свыше 200 см) плоды не
лютея к поверхности почвы, а находится в толще воды на рассто-
/оло 100-150 см от поверхности. П_лоды кувшинки белой погружа-
гаким образом, 'что своей верхней, чжстью они направлены к по-
сти воды. У кувшинки чистобелой плоды нащ>авлены в разные
, часто вниз. Неопнленные цветки в воду не погружаются.
, днтельность и характер созревания плодов у кувшинок белой и
:лой .разные. У кувшинки белой увеличение плодов заметно уже
рой половине созревания. Тычинки, лепестки и чашелистики к
зозревания пледов разлагаются, ос вобовдая темно-зеленый-плод,
е увеличения глубины произрастаниея кувшинки плод из зелено-
й-ивится светло-зеленым до розовот-о. У кувшинки чистобелой
’.тики не отстают от плода и не ра_злагаются. У кубышки желтой
озревает на поверхности воды. ЧапЕелистпки постепенно теряют
. окраску и зеленеют. Они функционируют на протяжении всего
;а развития плода. Плоды кубышки о бычно зеленые.
исследовали нарастание массы плдсдов от начала завязывания
аскрывания. Оказалось, что у кувижинки белой плод увеличива-
t □ чти в 10 раз; у кувшинки чистобе=лой - в 6; у кубышки - в
аблюдения за длительностью созревания плодов проводили в
[е и в культуре. Для этого на отиненные цветки, погруяающие-
’ду, одевали мешочки, через каждше 2-3 дня проверяли зре-
игодов. Полностью созревшими считались плоды с разорванными
_.1И околоплодниш. Опыты проводили на 100 плодах кавдого ви-
таяовлено,' что плоды кувшинки беглой созревают за 24+4 дня;
•"си чистобелой - 28+5 дней и кубышки. желтой'- 38+6 дней. В
нах плоды созревают быстрее, чем в природе, что объясняется
высокой температурой воды. Длите; ibhoctl созревания плодов в
./чах (ЦРЕС АП УССР) составляла у i <увпл;нки белой 20+3 дня;
. оз; чистобелой - 23+2 дня; кубышки - 35+4 дня. Длительность
67
созревания плодов, завязавшихся в первой половине лета, на 5-10
дней меньше, чем во второй.
Экологические условия произрастания влияют на завязывание се-
мян в плодах, их количество, а также на размеры плодов. Оптиглаль-
ными условиями, при которых масса плодов максимальная, являются
илистые донные отложения и глуоина воды 100-200 ем.
Возрастной состав ценопопуляций кувшинковых
Под ценопопуляциеи понимается совокупность растений дан
кого вида в пределах одного ценоза (Раостнов, 1950; Уранов, 1973).
Ценопопуляция состоит из растений, различающихся по возрасту, воз-
растному состоянию и целому ряду других признаков, что позволяет
выделять группы, сходные по тем или иным показателям (Воронцова
и др., 1976).
Под возрастным состоянием популяций мы понимаем определенный
этап онтогенеза растения, который'характеризуется наличием ряда
индикаторных морфологических и биологических признаков, в частно-
сти определенным положением растения в пространстве и особыми взаи-
моотношениями со средой (Воронцова и до., 1976). Анализ возрастно-
го состояния популяций открывает возможность выявления сходства и
различий в пределах обширно представленного класса популяций в ши-
роком диапазоне географических,экологических и фитоценотических
условий.
В настоящее время накоплен большой материал по" возрастному
составу популяций наземных растений. Почти не изученными остаются
ценопопуляции- высших водных растений, в том числе и кувшинковых.
Сведения о возрастном составе ценопопуляций кувшинковых в литерату-
ре отсутствуют. Изучение возрастного состава ценопспуляций проводи-
лось на участках ассоциаций с доминированием кувшинковых на-тран-’
сектах или изолированных площадках в .1 -(семена, I-д-летние сеян-
цы)' и 100 мг (виргинильные и генеративные). На каждой площадке .(об-
щее количество 100) подсчитывали количество растений и определяли
их возрастное состояние и жизненность. Опыты проводились в водоемах
различной трсфнссти и на разных глубинах.
Изучалось соотношение вегетативных и генеративных экземпля-
ров в водоемах верхнего, среднего и нижнего течения рек Десны,Су-
лы, Хорола, Роси, Ужа, Северского Донца и в других водоемах раз-
ных зон Украины. Следуя Т.А.Работнову (1950), кувшинковые относи-

68
сдующим группам: ювенильные (однолетние всходы, двухлетние
}; виргинильные (5-7-летние растения с плавающими на поверх-
зоды листьями); генерирующие (цветущие впервые 7-10-летние);
.’оперативные (10-20-летние); старые генеративные (20-30-лет-
сенильные (30-летние). Разделение на такие группы условное,
зводилось визуально и, конечно, дает возможность получить
приблизительные данные о возрастном составе популяций.В евл-
юутствием исследований возрастного состава для кувшинковых
вались общепринятыми методами (Работнов, 1946, 1947; Ьель-
1.949; Воронцова, Жукова, 1976; Воронцова, Гатцук и др.,
. следования показали, что кувшинковые представлены жизнеспо-
. ценопопулиниями. Максимум приходится на I-2-летнИе сеянцы1,
количество 3-5-летних сеянцев и виргинильных растений не-
льно. Установлено, что на возрастной состав влияет троф-
j доемов. В эвтрофных водоемах возрастной состав кувшинки бе-
тавляет: двухлетних и виргинильных - 13,2%, генеративных
и мезотрофных - 57,75 и 42,25%; олиготрофных - 46 и 64%.Поч-
ке соотношение вегетативных и генеративных растений на-
ся у кувшинки чистобелой и куоышки желтой. Больше всего од-
них сеянцев наблюдалось у кувшинки белой, меньше - у кувшинки
слой и еще меньше - у кубышки желтой, а двухлетних - у кубыш-
й и кувшинки чистобелой.
ik показали наблюдения в августе-сентябре в мезотрофных во-
на стационарах, соотношение количества вегетативных и гене-
экземпляров находится в зависимости от глубины"произра-
видов. Па только увлажненных местах преобладают генератив-
'оличество виргинильных увеличивается с увеличением глуби-
до I00-I5U см и затем умбныиается. Па глубине свыше 200 сМ
не наблюдались (табл.18).
. сравнении соотношения виргинильных и генеративных расте-
>1 тиковых в водоема.: верхнего, среднего и нижнего течения рек
. Сулы, Роси., Тетерева, Здвижа, Ужа обнаружили, что в средней
й частях общее количество ювенильных и виргинильных экземи-
ольше, чем в.верхних (табл.19).
Наблюдения проводились в водоемах верхнего,. среднего и пик-
, чения рек Десны, Сулы, Хорола, Ута и на стационарах в водое<-
i глубине 100-150 см.
69
таблица 18. Соотношение вегетативных и генеративных расте-
ний кувшинковых в зависимости от глубины произрастания
Вид 0-10 см** 10-50 см
1-2*- ’ летние 3-7- летние Генера тивные 1-2- летние 3-7- летние Генера- тивные
Кувшинка белая - - 17 95 10 16
Кувшинка чистобелая - - - 43 13 -
Кубышка желтая - 6 24 81 12 18
Вид 100-150 см 200-250 см
1-2- 3-7- Генера- 1-2- 3-7- Ген ера-
4 летние летние тивные летние летние тивные
Кувшинка белая 70 15 23 23 10 12
Кувшинка чистобелая 40 10 13 7 10
Кубышка желтая 55 * Количество особей на * * Глубина, см. 12 17 9 I м , остальные 4 - на 100 и2. 7
Таблица 19. Соотношение вегетативных и генеративных расте-
ний кувшинковых в водоемах верхнего, среднего и нижнего течения ре
Вид Верховье Середина Устье
2х-лет- ние 5-7- лет- ние Гене- ратив- ные 2-лет- ние 5-7- лет- ние Гене- ратив- ные 2-лет- ние 5-7- лет- ние Генера гивныг
Кувшинка
белая Кувшинка чи- 6 4 8 17 19 9 14 15 10
стобелая Кубышка 10 5 7 28 21 II 20 24 9
желтая 14 7 14 30 13 10 32 16 14
* Количество растений на I остальные - на 100 ЙЛ2 м •
По нашему мнению, это явление можно объяснить более сильными
• процессами илообразования в водоемах верхнего течения рек, чем'ни
него и среднего. В таких условиях семена погребаются слоем ила и
не успевают прорасти. .Аналогичное явление в условиях Узбекистана
наблюдал Ю.М.Мурдахаев (1976).
Таким образом, сопоставление возрастных спектров ценопопуляи
кувшинковых на Украине показало, что кувшинковые на протяжении ар
ала сохраняют основные черты возрастной структуры, состоящие в пр
70
алии ювенильных растении. Резкие нарушения и отклонения наблю-
:ь лишь в условиях, неблагоприятных для видов (осушенные или
.ценные экотоны).
Природное возобновление кувшинковых
Изучение возрастного состава ценопопуляций показало,что
। ннковых преобладает вегетативное возобновление, хотя ежегод-
ное растение продуцирует значительное количество доброкачесг-
п.|| семян (Дубина, Моляка, 1974).
целью исследования потенциальной возможности возобновлеши
'tin любых в природе определяли соотношение количества диаспор на
к . мезотрофных водоемах^ и количество почек возобновления на
Г1 блица 20. Количество почек у кувшинковых Украины
и. дном растении в зависимости от возраста
Вид Биргиниль- ные расте- ния Молодые генера- тивные (7-10- летние) | Среднеге- нератив- ные рас- тения (10-20- .летние), . Старые ге- неративные растения (30-летние)
,>инка белая 2+6 4+2 9+2 5+2
К, .шка чистобелая 1+0 2+1 5+3 3+2
1 .шка желтая 3+0 6+2 12+4 7+3
астении в зависимости от возраста. Для определения количест-
на I м4, грунт промывали сквозь сито (диам.отверстий 0,15-
Опыты проводили в пятикратной повторности на стационар>ах
ах 100-150 см в ассоциациях, где доминировали кувшинковые
> , 1978). Наибольшее количество диаспор приходится на семена,
ti.i ц1 олетних ювенильных растении и еще меньше почек возобнов-
hIi ’ргинильных и генеративных растений. Отмечено, что среди ви-
k 1| сдается равномерное соотношение в распределении разных ви-
| ||. пор, хотя’количество семян, продуцируемых видами ежегодно,
Lui , что еще раз подтверждает приведенные ранее выводы о сохра-
ни» н< вных черт возрастной структуры у видов кувшинковых.
четы количества почек возобновления на корневищах одного
показали, что наибольшее их количество у средне- и старо-
mI ini них растений (табл.20).
X водоемах" мезотрофного типа ценопопуляции кувшинковых име-
иш... шую жизненность. '
Э КОЛО ГО- ЦЕНОТИ ЧЕС КАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА
КУВШИНКОВЫХ УК.РАИНЫ,
Эколого-ценотическая характеристика состоит из следую-
щих вопросов: характеристика экотопов; влияние условий среды; це-
нозы кувшинковых в УССР и их. динамика.
Характеристика экотопов и распределение ценозов
кувшинковых в них
Кувшинковые имеют достаточно широкую экологическую амп-
литуду: произрастают в озерах, прудах, осушительных каналах, на
мелководьях рек, в' водоемах болот.
Их экотоны изучали для уточнения экологической амплитуды этих
видов, разработки способов выращивания кувшинковых в искусственных-
условиях. Исследовали гидрологические условия, состав донных грун-
тов, мощность отложений ила, а также отмечали жизненность,покрытие,
фитомассу корневищ. По литературным данным и нашим материалам, вы-
деляем следующие типы экотопов кувшинковых.
Эвтрофные пойменные озера (Смиренский, 1956; Воронихин, 1953: _
Бухало, 1958; Hejny,196O;NeuMusT,Tomgovic,i960; Szczepanska,1973 J1.
В УССР встречаются в бассейнах верхнего течения рек Ужа, Тетерева,
Здвижа, Днепра, Роси, Южного Буга, Рва, Пела, Северского Донца.Кув-
шинковые чаще встречаются в водоемах с пологими низкими берегами в
местах с глубиной 100-200 (500) си и ровным песчаным дном с мощный
слоем ила - 20-25 (75) см (рис.37)., pH воды колеблется в пределах
6.,7-7,8 .'и находится в зависимости от кислотности пополняющей озера
воды и наличия отложений торфа. Площадь их. ценозов в таких озерах
обычно составляет 0,5-1 (10) га.
' В эвтрофных ‘водоемах кувшинковые представлены практически все-
ми ассоциациями. По количеству ассоциаций, а также видовому соста-
Здесь и далее приводим авторов, указывающих на произоаста-'
ние видов кувшинковых в данном зкотопе.
72
Рис. 37. Эколого-фитоценотический профиль водной и прибрежно-водной растительности в эвтрофных
пойменных озерах (долина Десны в окрестностях с.муравьи Черниговской области):
I - болотноситнягово-камышовые ценозы, 2-3 - кубышковые ценозы, 4 - пронзеннолистовордестово-
кубышковые ценозы, 5 - монодоминантные водноореховые ценозы, 6 - монодоминантные кубышковые
ценозы
ву их ценозов данные зкотопы наиболее богаты. В овтро^лшх водоемах
часто встречаются ценозы редких ассоциаций. Группировки с участием
кувшинковых занимают отдельные части водоема, заливы или весь вода
ем. В прибрежной полосе они создают контактные группировки с вида-
ми прибрежно-водных растений.
^жизненность кувшинковых высокая, покрытие 70-80 (100) /, не-
редко наблюдается перекрытие.листьев. Отмечено, что самая высокая
жизненность наблюдается на участках с толщен воды 100-150 см. В
возрастном составе популяций преобладают среднегенеративные и ста-
рогенеративные растеши. 11а освещенных участках дна хорошо заметны
полузасыпанные слоем ила однолетние сеянцы кувшинковых. Фитомасса
корневищ высокая и достигает в среднем у кувшинки Осло., 7,9
±0,4 кг/м*"; кубышки желто!. - 7,2 р 0,3 кг/'м". Эвтрофные озера с icye
шинковыми ’наиболее перспективны для организации заготовок.
Мезотрофные пойменные озера (Богдановская-Гиенэу, I960; Котов
1972). Экотопы отмечены в средней и нижней частях рек Десны, Днеп-
ра, Гориш;, Пела, Случи, Сулы, кжнрго Бута п Ужа.
Кувшинковые(чаще кубышка желтая) отмечены в водоемах с невы-
сокими, заросшими .ивами и псаммофитами берегами в местах с песчани
дном на глуоине 100-200 (300) см; pH вода составляет 7,0-7,6. Они
образуют тут чаще зароелпл площадью 1-5 га.
В мезотрофных пойменных водоемах данные веды занимают господ-
ствующее положение за счет, разрастания и ежегодно увеличивают раз-
меры площадей. Группировки чистые. Встречаются также их ценозы с.
различными видали рдестов. Жизненность кувшинковых довольно высока;
Покрытие 80-90 (100) /. Среди возрастного состава преобладают сред
негенеративные растения. Отмечено значительное количество Виргинии,
ных экземпляров сеянцев. Фитомасса корневищ у кувшинки^белой со ста
ляет 6,6+0,3 кг/гл2, кувшинки чистобелой - 2,8+0,I кг/?.Г; кубышки
желтой - 6,3+0,4 кг/м ,
Мезотрофные водоемы с кувшинковш.ш наиболее пригодны для про-
. ведения работ по ооогащешдс их запасов высеванием семян и внеаыи- •
ваниен терминальных -черепков.
Надпойменные озера (Аверин, 1924; Клоклв, 1924; Лавренко,
1940, 1973) на Украине чаще встречаются на Полесье. В пределах Ле-
состепи и Степи УССР озер такого типа сравнительно мало (Лаврен-
ко, .1973). Б УССР они отмечены, в излучине долины Северского Донца,
к юго-востоку от г.Готвальда Харьковской области. В этой излучине,,
которую Е.М.Лавренко /(1973) называет Чугуевско-Далаклейской, до-
• лина Северского Донца наиболее далеко уклоняется к западу и тлеет |
74
площадь. В не." и располагается значительное количество раз-
_личины озер (Камншеватое, Чайки, Ленин), которые по данным
срйна,-раньше били связаны с Северским Донцом. Среди назван-
зер только Лиман в настоящее время имеет значительные аквато-
лучению растительности долины посвящено много работ,что свя-
нахождением здесь ряда видов бореальной флоры, находящихся
границе своих ареалов (Лавренко, 1973). Среди них из вод-
—ов отмечена кувшинка чистббелая (Ююк!в, 1916; Клоков,1924).
ностью водоемов в Чугуевско-БалаклеНекой долине, как указы-
лавренко (1973), является наличие значительного кэличе-
олей в воде, что обусловлено большой площадью их акватории
авннтельно незначительной глубине (до ICO см); pH воды в
Лиман составляла 8,4. Здесь преобладали виды, выдерживающие
таю. Заросли пресноводной растительности отмечались лишь в
•:нх местах, где шло пополнение озера пресной; водой.После со-
та IT3C на березу озера Лиман уровень воды поднялся и водо-
МП1ЛСЯ. Растительность озера претерпела значительные пзме-
. 8 связи с его углублением, а также рекреационной нагрузкой
г.тва кувшинки чистобелой исчезли. В настоящее время гувшинка
члая нами отмечена лишь в небольших озерцах на болотах на
нах с глубиной 30-50 (80) см и мощным слоем ила и торфа, pH
я ,-лестах произрастания вида составляла 7,6-7,8 (7,4) . Вид ас-
। (ий не образовывал, произрастал отдельными куртинами. Жизнен-
кувшинки чистобелой низкая. В возрастном составе преоблада-
нью среднегенеративные и старогенеративные растения. Сеян-
ii? наблюдали. Эти экотопы кувшинки чистобелой представляют
й интерес и наряду с другими пунктами нахождения бореальных
требуют охраны и проведения мероприятий по повышению их жиз-
с и. В надпойменных водоемах Полесья кувшинковые отмечены в
тельных количествах и имеют особенности, характерные для этих
в мезотрофных водоемах.
а д п о й м е н п ы е озера карстов о~т о й~
виогляциаЛьного происхождения (Бе--
, 1977; Кбрелякова, 1977). Большое количество этих водоемов
оточено в северо-западной части-Украины (Волынская область),
овые отмечены нами в большинстве озер, но занятые ими пло-
, характер размещения по водоему, а также состав ценозов нахо-
в зависимости от степени зарастания озер. Кувшинковые в во-
чаще распределяются на прибрежных пелювэдьях на участках
гной воды 100-200 сп и песчапгзт;, рсгсе илистыми дшщиг.ш от-
75
ложениями. В зарастающих водоемах они часто защплакт всю свободную
акваторию заливов, pH в местах произрастать! кувшинковых 7,0-7,2 1
(озеро Загорайское). В незаросших озерах с зеро Песчаное) кувшин- 1
ковые встречаются лишь отдельнит-И куртинами в заболачивающихся за-
ливах. Виды отмечены на участках водоемов с песчаным дном и слоем
ила в 10-30 см, pH вода в зарослях составляла 7,0-7,4. Значитель-1
ине площади кувшинковых, в частности кувшинки белой, тлеются в oseJ
ре Крымном.- В других озерах (Белое, Нобель, Турово) они встречают-!
ся реже. Среди видов кувшинковых в водоемах наиболее часто отмече-J
на кувшинка чистобелая и реже - белая, кубышка желтая - лишь в от-|
дельных пунктах, чаще в водоемах, окруженных ольховыми лесами (ок-4
рестности г.Шацка). Битомасса корневищ всех видов кувшинковых не- |
большая. Среди возрастного состава популяции преобладают среднеге-1
неративные растения. На мелководных участках отмечены ювенильные 1
и виргинильные растения.
. Русла, заливы, рукава и прибрежные мелководья рек (Шдогипч-1
ка, Макаревич, 1937; Сидельник, 1948; Береговий, 1952; Захаренко-1
ва, 1957; Евдущенко, I960, 1961; Моляка, 1962; Корелякова, 1963; |
Афанасьев, 1966, 1973). Кувшинковые распространены в большинстве 1
рек УССР, за исключением малых рек юга и горных рек Карпат. Отсут-1
ствуют они также в реках -Крыма. Площадт зарослей кувшинковых зави-1
сят от наличия мелководии глубиной 100-2(77 си и составляют до 10 а
(25) га и более.Донные отложения в местах произрастания их илистые!
песчаные, торфяные, pH воды колеблется в широких пределах и нахо- I
дится в зависимости от кислотности пополняющих вод. Так, в 1977 г.1
в верхней части Северского Донца (окрестности с.Старица Волчансков
го района Харьковской области) в зарослях кувшинковых pH составля-1
ла 7,0-7,2, в средней (г.Пзюы) - 7,7-7,6, нижней (г.Станично-Лугам
ское) - 7,8-8,0. В экотонах отмечены все три вида кувшинковых I
(рис. 38). I
Возрастной состав представлен в основном среднегенеративншлиИ
и виргинильными растениями, старогенеративных незначительное к ти-1
чество. При наличии течения наблюдается уменьшение количества кувИ
шинковых, особенно кувшинки белой и кувшинки чистобелой, .а кубшшЯ
желтая создает подводную форму. Количество фитомассы корневищ на-Я
ходится в зависимости от экологических условий и колеблется в ши-И
роких пределах. Как показали исследования, именно в этих экотопахИ
происходит наиболее интенсивная смена ценозов кувшинковых сообщезв
вами прибрежно-водных видов. I
76 ’ 1
Рис. 38. Эколого-фитоценотический профиль водной и прибрежно-водной растительности на речных мел-
ководьях русел рек (р.Ук, окрестности Чернобыля Киевской области;:
I - прибрежная полоса из осоки прибрежной; 2 - монодоминантные ценозы сусака зонтичного; 3 - цено-
зы камыша озерного; 4 - роголистниково-рдестовые ценозы с рдестом гребенчатым и пронзеннолистным;
5 - кубышковые ценозы; б - чистобелбкувшинковые ценозы; о - чистобелокувшинково-кубышковые ценозы
Незаросшие, заросшие или переходного тпа старицы (Вакулен-
ко, 1935; Моляка, 1962; Кбреляковэ, 1964; Балашов, 1965; Лфанась-
ев, 1966; Мулярчук, 1970) отмечены в бассетах нижнего и средней!
течения Ворсили, Десны, Днепра, Припяти, Пела, Роси, Северского
Донца, Сейма, Сулы, Тетерева, Южного Буга (рис. 39). В заросших
старицах кувшинковые сосредоточены в центральных частях водоемов
на участках с мощным слоем ила. Нередко занимают всю свободную ак-
ваторию на глубинах. 50-200 см, pH воды в зарослях составляет 7,2-
7,6. Виды образовывают монодоыжантнне ассоциации и ассоциации с
содошшированиегл других видов. В их составе отмечены редкие ассо-4
циации с водяным орехом (Trepa natans L.), сальвинпей плавающей
( Salvlnie natane All. ), бОЛСТНОЦВеТНИКОМ ЩИТОЛИСТНЫМ ( Nymphoideg
peltate (S.c.Gmei.)Kuntze).Cpemi возрастного, состава преобладают
бреднегенеративные и старогенеративные растения, виргииилышх не-
значительное количество. Характер растительных группировок кувшш;
ковых тлеет сходство с группировками в эвтрофных озерах. В неза-
росгиих старицах кувшинковые сосредоточены на прибрежных мелковод!
ях в местах с глубиной 150-200 (50) см и илистым (5-20) см дном,
pH воды в зарослях кувшинковых составляла 7,07-7,4 (7,6). В такк
вкотопах кувшинковые имеют высокую жизненность и представлены ча!
монодоминантными ассоциация;и. Встречаются в основном среднегене]
тивные растения, меньше - старогенеративные. Отмечено значителык
количество виргииилышх растений и сеянцев, щитомасса корчевии ц!
шинковых в заросших старицах выше, чем в незаросших, и составляв1!
у кувшинки белой 6,5+0,2 кг/п2, у Кувшинки чпетобелой - 3,6+0,3,
у кубышки желтой - 6,7 кг/г. Для организации заготовок более пер
спективны заросшие старицы.
Плавни и лиманы устьев рек (Соколовский,1927; Лавренко, Зоз,
1931; Доброхотова, 1940; Афанасьев и др., 1951; Зеров, 1953, 195§
1961 а, 1971; Клоков, 1970, 1975; Бугай, Иванов, 1971; Шехов,1972
Смирнова-Гараева, 1972). Наибольшую площадь кувшинковые занимают
плавневых водоемах и лиманах Днепра, Южного Буга и Дуная. Плавне-
вые водоемы (лиманы) часто бывают полностью заросшими кувшинке)
белой, и кубышкой желтой (рис. 40, 41). Глубина воды в таких вбдое
мах 100-200 (300) см. Дно с ионным слоем ила (50-100 см), pH вод
7,6-7,7. 1^вшинковые отличаются высокой жизненностью. Образуют и
нодишнантные ассоциации и ассоциации с другими 'видами. Проектив!
ное покрытие их составляет 60-90 ( =- 100)р. Возрастной состав пр
ставлен средн ег.енеративными растениями, впрпг-шльных незначитель
ное количество, и они распространены в основном на участках с пе
78
Рис. 39. Эколсго-фитоценотический профиль водной и присрежно-водной растительности в старицах pet
(долина Роси, в окрестности с.шкаровкиг Киевской области):
1,8 - аировые ценозы с участием поручейника широколистного и белокрыльника болотного, 2,7 - моно-
доминантные тростниковые ценозы; 3 - ценозы водяного лютика расходящегося с рдестами гребенчастьп»
и плавающим, 4 - белокувшинковые ценозы; 5 - кубышковые ценозы
Рис. 41. Эколого-фитоценотический профиль водной и прибрежно-водной растительности в ли
манах. (Там же, где и на рис. 40).
1,5 - монодоминантные тростниковые ценозы; 2 - водноорехово-белокувшинковые ценозы с
участием сальвинии плавающей и водокраса обыкновенного, 3 - пронзеннолистнордестово-
бышковые ценозы с участием роголистника темнозеленого, 4 - монодоминантные кубышковые
ценозы, 5 - монодоминантные белокувшинковые ценозы, 6 - валлиснериево-рдестовые ценозы
в (районы локального течения), 7 - узколистнорогозовые-монодоминантные ценозы
ином. На незанятых растениями местах в больших количествах
лвлены однолетние сеянцы кувшинковых, полузасыпанные слоем
4ot.'ia.cca корневищ высокая и составляет у кувшинки белой 6,9+
кубышки - 7+0,2 кг/м2. Плавневые водоемы перспективны для
ащш заготовок кувшинковых. Среди ассоциаций кувшинки белой
ки желтой отмечены редуте - с участием водяного ореха, саль-
плавающей, валлиснерии спиральной (veiiisnerie spiralis ь.).
одоемов-плавней и приток ' большое количество ценозов кув-
сосредоточено в верхней части Днепровского и Бугского ли-
. Местообитания их здесь экологически близки к местообитаниям
лавневых водоемах.В средней части лиманов они не встречаются,
5зано с влиянием засоления.оления.
.осле образования каскада искусственных водохранилищ гидро-
K'l’pc станций днепровские плавни в меньшей степени обеспечиваются
•in й водой. Это приводит к их обмелению и появлению на плесах,
ir их ранее исключительно кувшинковыми, водно-прибрежных макро-
бри таких неблагоприятных гидрологических условиях появля-
,хопутные(f.terrsstris Soo ) формы кувшинковых, которые в
илем, не выдерживая недостатка воды и конкуренции со сторо-
11, '’брежноводных макрофитов, отмирают.
.] уды- (Вакуленко, 1935; Савостьянов, 1925, 1933; Ивашин, 1965).
•ц отмечены нами в Винницкой обл. (Гайспнский р-н) в окрест-
c. Томашовка, Уманского района Черкасской области; г.Броды
:крй области, г.Смела Черкасской области и в других местах,
новые отмечены в местах с глубиной воды 100-150 (200) см на
ах с мощным слоем (50-70-см) ила, pH воды в зарослях состав-
',6-7,8. По акватории распределяются неравномерно, чаще обра-
юльцевые или полукольцевые заросли. На мелководьях новообра-
1ых прудов из кувшинковых изредкавстречается только кубышка
с покрытием 20-50/. В старых заброшенных прудах, а также
анных от перекрытия плотинами малых рек -кувшинковых больше.
ценность в прудах высокая. Они образуют чаще всего монодоми-
;е ассоциации с покрытием' 70-80/. Возрастной состав популяций
авлен среДнегенеративными и старогенеративными растениями,
ильных растений и сеянцев незначительное количество.Фитомас-
>рневищ кувшинки белой составляет 6,4+0,2 кг/м2( куртинки чи-
лой - 3,6+0,!, кубышки желтой - 6,2+0,3 кг/м2.
доемы, образовавшиеся при неполном перекрытии русел рек -
• ютьянов, 1925; 1933; Вакуленко, 1935). Неполное перекрытие
•л рек приводит к образованию крупного водоема и дает возмож-
81 '
ность удерживать уровень воды сравнительно постоянным. Особенно
большое количество тайп; водоемов отмечено по рекам 1жный Буг,
Случ, Горынь, Уборть, Ров, Утка, Синюха, Ипгул, Рось, Черный Таш-
лык. Водоемы обычно находятся вблизи бумажных, сахарных и спирто-
вых заводов и служат источником технической воды. Ряд водоемов об-
разован для поднятия уровня воды при строительстве маломощных эл<
ростанций. В большнстве случаев верхняя часть охарактеризованных
водоемов
зарастает высшс.. водной и
прибрежно-воднод
рас тит е льно стыо
Кувшинковые отмечены в значительных количествах. Их видовой состав
а также состав ценозов с участием названных видов -в значительной
степени зависят от географического размещения водоемов, размеров
поймы и характера рельефа дна.
Экотоны кувшинковых в водоемах образовались при неполном пе-
рекрытии рек, имеющих высокие берега с гранитными обнажениями
(р.Случ, окрестности пгт.1.1ирополя Ьлгогш.рской области). Они распо-
лагаются чаще у берегов, в местах с большими отложениями ила, на
глубине 100-200 (400) см (рис.42), pH воды в зарослях составляет
7,6-8,0 (8,2). Среди видов чаще отмечена кубышка желтая. Образует
чистые ассоциации. Жизненность средняя. Проективное покрытие 50-
60%. Возрастной состав представлен срсднегеиератпв:ш;.1л растениями,'
вирьинильные встречаются довольно часто, их количество в возраст-
ном спектре составляет 10-15%. йптоиасса корневищ низкая и состав-
ляет у кубышки желтой 3,2+0,3 кг/ы2.
Водоемы, которые образовались при неполном перекрытии рек.име-
юирх широкую пойменную долину, характеризуются на всем протяжении
силыюразвитой водной и водно-прибрежной растительностью (Юкный
Дуг в- окрестностях . .Жедаиоожа, в окрестностях с.русановцы Лети-
чевского района ДцслыппшоЙ области, г.Lap Винницко.» области).Кув-
шинковые в таких зпотопах широко распространены, имеют высокую жиз-
ненность и продуктивность. Ио характеру произрастания имеют сход-
ство с кувшинковыми, населяющими межплавневые водоемы в низовьях
Днепра и Дуная. wiToi.iacca корневищ составляет для кувшинки белой
6,0+0,4 кг/м2, кувшинки чистобелой - 5,3+0,3, кубышки желтой -
6,9+0,4 кг/м2.
Водоемы охарактеризованного типа в полесских районах имеют
тенденцию к заболачиванию (р.Утка, окрестности г.Славута Хмель-
ницкой области). Среди кувшинковых чаще встречаются кубышка и кув-
шинка чистобелая, обычно представлены чистыми, разнеженными заро-
слями. Жизненность средняя. Проективное покрытие 50^60%. Возраст-
ной состав представлен старогенеративными и среднегенеративными
82
Рис. 42. Эколого-ёаатоценотическии профиль водной и прибрежно-водной растительности в
русле р.Случь (окрестности Мирополя Еитомирской области): .
I - манодоминантные кубышковые ценозы; 2 - монодоминантные блестящердестовые ценозы;
3 - кубыжово-туполистнордестовне ценозы; 4 - манниковые ценозы; 5 - аировые ценозы
растениями. Виргинильных не наблюдали. Продуктивность корневищ низ
кая, фитомасса составляет для кувшинки.чистобелой 3,2+0,4 кт/м2.
Небольшие озера среди болот (Клоков, 191.6, 1924; Зоз, 1938;
Лавренко, 1973; Прядке, 1973). Экотоны отмечены на Полесье (окрест-
ности пгт Иванков Киевской области, с.Червонка Овручского района,
с.Копище Олевского района Ептомирской области). Площадь водного .
зеркала 250-500 (1000) и2, pH воды в местах произрастания кувшинко
вых-6,0-7,0 (5,8). Глубина воды 10-30 (150) см. Грунты торфяно-бо-
лотные. Среда видов кувшинковых в таких экотопах отмечали кувшинки
Чистобелую и белую, реже кубышку желтую (рис.43). Покрытие видов
30-40 (60)%. Ассоциаций не наблюдали. Фитомасса корневищ небольшая
(2,1+0,3 кг/м2 - у кувшинки белой). Вероятно, превде кувшинковые в
таких водоемах были более распространены и имели высокую жизнен-
ность. На это ранее указывал также В.Н.Сукачев (1973). Охарактери-
зованные экотопы представляют собой конечные стадии зарастания озе.
заболоченных пошл. ,
Осушительные и оросительные каналы (нецпу, I960; Neuhausl, Тог
sovic , I960; Белбконь, 1971, 1977). Осушительные каналы отмечены
преимущественно на Полесье (Овручский и Олевский районы, датомирск
области) и в Лесостепи (Золотоношсой и Смелянский районы, Черкас-
ской области). В Степи тлеются оросительные каналы Северо-Крымский
Краснознаменный, Ингулецкий, Северский, Донец-Донбасс, Днепр -
Кривой Рог. В осушительных каналах кувшинковые сосредоточены возле
берегов. В старых заброшенных каналах они нередко занима всю сво-
бодную водную поверхность. Кувшинковые встречаются в местах с или-
стыми, песчаными (чаще кубышка), торфяными донными отложениями, рП
воды в местах произрастания составляет 6,4-7,0. Слой ила колеблет-
ся в широких пределах (10-100 см).’Глубина воды в каналах составля-
ет 50-250 (500) см и колеблется в зависимости от времени года. При
наличии значительного течения кубышка желтая образует подводную фо]
му, а другие виды отсутствуют. Кувшинковые в каналах создают глав-
ным образом чистые группировки, покрытие кувшинок белой и чистобе-
лой 60-70, кубышки - 40-50%. Фитомасса корневищ сравнительно не-
большая.В оросительные каналы заносятся из водоемов .соединенных ка-<
налами.
Среди видов кувшинковых в оросительных .каналах отмечали толы
ко кубышку желтую. Вид образовывал поясные заросли в местах р
глубиной 100-150 см, pH воды в зарослях составляла'7,6-8,0. Груп-.
пировки чаще чистые, реже вид образует ценозы с водными видами.
Как указывает Г.С.Белоконь (1977)’, сообщества кубышки желтой в
84
Рис. 43. Зколого-фитоценотический профиль водной и прибрежно-водной растительности водоема в бо-
лотном массиве (окрестности с.Рудня-шпилевская Киевской области):
1,3 - группировки высокотравья рогоз широколистный, аир болотный, поручейник широколистный ;
2 - белокувшинковые ценозы с участием осоки омской
каналах занимают ограниченные площади и заметной роли в зарастании
не играют.
Мелководья новообразованных водохранилищ Днепровского каскада
(Богачев, 1950, 1952; Кутова, 1953, Зеров,1957,1966,1967,1976;
Потапов, 1958; Экзерцев.1960, 1966,1971,1973,1979;Потульницкий,Мо-
ляка, 1965; Белавская, Кутова, 1966; Дубина, 1972, 1973 а, 1973 б;
Корелякова, 1972 а, 1972 б, 1977; Козина, 1977). После создания и-
заполнения водохранилищ старицы рек, озера и болота с кувшинковы-
ми оказались на глубине около 400 см (Зеров, Корелякова, 1967; Ду-
бина, 1972). Некоторые корневища выливались водой, мигрировали на
мелководья с глубиной 100-200 см и на прибрежные участки. Особен-
ностью мелководий искусственных водохранилищ является значительное
колебание уровня воды на протяжении года. Состав грунтов в водохра-
нилищах, ка1: указывает В.П.Кудрин (I960), зависит.от состава грун-
тов до Создания водохранилища. За годы существования водохранилищ
идет обогащение грунтов илом и полуразложившимися органическими
остатками. Кувшинковые в водохранилищах представлены чаще монодо-
шнантннми ассоциациями, тут иного также несформировавшихся цено-|
зов. Покрытие колеблется в широких пределах (40-100%) в зависимо-
сти от экологических условий. Возрастной состав популяций представ
лен среднегенеративными и виргинильными растениями. На песчаных
грунтах наблюдали хорошо развитые I-4-летние сеянцы. Сейчас в. во-
дохранилищах еще происходит формирование ценозов, в том числе и
кувшинковых.
Фитомасса корневищ зависит от условий произрастания и колеб-
лется в широких пределах, в частности, у кувшинки белой - от 3,7
до 7,9 кг/м2; у кувшинки чистобелой - от 1,3 до.3,6; у кубышки жел
той - от 3,1 до 7,2 кг/м2 (Дубина; 1972 а). В водохранилищах кув-
шинковые занимают сотни гектаров.
Влияние условий' среды на кувшинковые.
В связи с водным образом жизни и особенностями строена
кувшинковые привлекали внимание многих экологов. -Впервые 3. Бармин-
гом (1902) кувшинковые были отнесены к сообщества!/, настоящих вод.
ных растений группы лшжевд (растений пресных водоемов). По К.Ра-
ункиеру (ReunkiBer, 1907), кувшинковые принадлежат к типу крипторк-Я
тов, подтипу гидропиттов. Гаме (Gams, 1925), основываясь на ]
свойствах прикрепления растений к субстрату, выделяет кув- 1
86
ui :свые в класс макрофитов прикрепленных и укорененных, подкласс
д криптофитов в связи с тем, что вегетативные органы растений
Li дятся в воде. Б’А.Федченко (1949) берет за основу связь веге-
.’вных органов с воздухом, почвой, водой и относит кувшинковые
11 ’уппе водных растений, укорененных с плавающими на поверхности
я тьями.А.П.Шенников (1942,1950),а позже И.Д.Ьогдановская-Гиенэф
HJ , И.Л.Корелякова (1963) и А.П.Ьелавская (1973) выделяют их
В i унну птолофитов (растений с преобладанием развития плавающих
i jb), подгруппу прикрепленных птолофитов. Исходя из приспосо-
В> -ьных признаков растений к изменению условий экологической сре-
В linn (Hajny, I960) относит кувшинковые к группе аэрогндатоди-
j экологической схеме водных- растении П.М.Потульницкого и дру-
К.. v 1973) кувшинковые отнесены к группе облигатных гидрофитов (па-
Ме.п.дх водных растений) подгруппы гемигидатофитов (верхняя часть
К jb плавающая) класса нимфевдов (укорененных). Разнообразие
К гических классификаций, по нашему мнению, объясняется тем,что
Mi . цователи берут за основу различные связи органов кувшинковых
Ш|е горами среды. Одни разраоатывают общие классификационные схе-
В ругие - более детальные. Для практических целей в детализации
К-i рачительной необходимости в связи с многочисленностью экологи-
Mi । их факторов. Поэтому из названных классификаций наиболее удач-
Км этом отношении являются классификационные схемы Гейны (Hej-
К, 60) и Б.А.Федченко (1949). В объединении они наиболее пол-
| : икают образ жизни кувшинковых. Мы предлагаем отнести их к
| укорененных аэрогидатофитов с плавающими на поверхности во-
К тьями.
природе влияние условий среды на кувшинковые специально ы
В л. Имеется лишь несколько раоот, где исследователи приводят
К) рые данные об экологии кувшинковых (Gessner. 1956; Hejny,
оданова, 1964, 1968; Шехов, 1971; Мурдахаев, 1976).Изучение
я условий среды на кувшинковые проводилось на растениях,Лро-
К| илцнх в природе - на стационарах и в Щ’ЬС АП УССР. В природе
н двергаются одновременно воздействию разнообразных климатиче-
идрологических, эдафических (факторов, сред,; которых наиоо-
ным является гидрологический, кроме того, большую роль ill’-
ll нотические отношения.
Абиотические факторы. Вода. Вода как экологический фактор име-
В п<ч"постепенное значение для кувшинковых в связи с их водным об-
BaioM жизни. По данным некоторых авторов ((Колесников, 1954; Потуль-
KiiuiH, 1962; Потульницкий, Моляка, 1965), они произрастают главным
87
образом на мелководьях с уровнем воды до 200 см. Наши опыты также
показали, что оптимальными условиями для кувшинковых являются мел-
ководья с уровнем воды от 50 до 200 см. Тут кувшинковые формируют
обычно чистые одноярусные ассоциации с общим покрытием доминанты
80-100, содоминанты 20-30$. Жизненность высокая.
Колебания уровня воды- на протяжении года в значительной сте-
пени влияют на морфологию листьев, цветков, фенологию и жизнен-
ность растений (Дубина, 1973). По Ф.Гесснеру faesener , 1956), кув-
шинка белая может произрастать на глубине до 400 см. При этом глу
бина компенсируется вытягиванием листьев и цветоносов, механизм ко-
торого еще не изучен. Он также указывает, что кувшинка белая в этих
условиях цветет. На Украине кувшинковые отмечены в новообразован-
ных водохранилищах Днепровского каскада гидроэлектростанций на глу
бйнах свыше 400 см (Зеров, 1957, I960; Дубина, 1973, 1974).В таких
условиях они вегетировали 2-3 года. Часто листья достигали поверх-
ности воды, имели красноватый оттенок, наблюдалась их аморфность.
Наблюдения показали, что наиболее длительное время чрезмерное за-
- топление (3-5 лет) переносит кувшинка белая, меньше - кувшинка чи-
стобелая. Кубышки желтой на глубинах свыше 400 см не наблюдали.
Естественно, что такие условия для кувшинковых неблагоприятны, и
через некоторое время они выпадают из ценозов (Дубина, 1973).
’ Кувшинковые в зависимости от времени переносят чрезмерное за-
топление по-разному. Весной рост черешков идет прямо пропорциональ-
но поднятию уровня воды (Gessner,1956). Если же уровень поднимает-
ся в конце лета или осенью (осушительные и оросительные каналы),
черешки плавающих листьев не растут и пластинки залегают в толще
воды, некоторое время функционируют, а затем отмирают. Нередко в
таких условиях растения- гибнут, обычно кувшинки, как это наблюда-
лось в районе сел Кедина Гора и Чапаевка (Золотоношского района
Черкасской области).
Нередко кувшинковые, особенно в летне-осенний период, оказы-
ваются на суше-и произрастают некоторое время без воды. На участ-
ках без воды в период летне-осеннего спада наблюдали кувшинковые
(в тадих условиях ОНИ создают форму " terrestria" ИЛИ " minoriflore"
также К.В.Доброхотова (1940), М.И.Котов (1972), Шоу (Зоб, 1966).
Наши наблюдения показали, что в неблагоприятных условиях количест-
во листьев у растений меньше, они размещены плотйо друг возле дру-
га, нередко стоячие. Значительные площади кувшинковых, оказавших-
ся на суше, находятся в угасающих старицах, нередко в устьях рек
(Дубына, 1973, 1974). Эти растения цветут и пррдуцируют жизнеспо-

88
ше сепена, но сеянцы, оказавшись на суше, гибнут. В условиях
.татка влаги кувшинковые вегетируют на протяжении 3-5 лет. Вы-
ше их происходит не вследствие недостатка влаги, а скорее из-
i селения данных площадей другими макрофитами, обычно манником
г ПИМ (Glyceria maxima (Hartm.) Holmberg), И вследствие ПОДМер-
н я. На жизненность кувшинковых влияют также наличие и скорость
ы !ия воды. Как указывает Шоу (Soo, 1966), в условиях значитель-
|i движения воды кувшинковые, чаще кубышка желтая, образуют no-
il онные подводные формы. Плавающие листья у таких растений обыч-
г :с.утствуют, но если они имеются, то черешки их скручены узлом.
1.1 указывает Гейны (Hejny, I960), такое приспособление содейству-
। рочности черешков и удержанию пластинок на поверхности воды,
b указывает Б.Леймбах (Lejmbech, 1977), проводившая исследования,
н .щенению устойчивости разных видов высших водных растений на
к*.' ра (Польша), кубышка желтая стоит в ряду наиболее устойчивых
к- в растений. По данным автора, верхний .предел устойчивости у
г/l ки желтой при быстром течении составляет 0,37 м/с; Автор
ru с указывает, что скорость течения лимитирует расселение вида
|. ватории по течению реки. В то тле время наличие кубышки и дру-
ги. видов содействует образованию иесчано-почвенных насосов п.сле-
< сльно, заселению сообщества видаки, менее устойчивыми к те’че-
I . ;,1ы установили, что сфоргшровавшиеся под влиянием слабого те-
заросли кувшинковых в свою очередь влияют на локальные тече-
к под влиянием чего формируются трансформированные кувшинковые
lb зы (рис.44). Кувшинки белая и чистобелая в большей степени реа-
Bi т на скорость течения воды. Liu не наблюдали их в местах, где
11 ше было очень сильным. В таких условиях кубышка желтая обра-
ia подводные формы.’ бинты показали, что количество и размеры
ii одных листьев зависят от глубины воды и скорости течения. Ско-
। ь течения определялась нами при помощи пробковых пластинок,
(i .алось, что кубышка желтая может произрастать в условиях, ког-
,д. корость течения составляет 0,25-0,55 м/с. При скорости тече-
। выше 0,55 м/с встречается меньше, они тлеют удлиненные . че-
I п, небольшие', нередко разорванные пластинки. В условиях значи-
ли 'юго течения кубышка желтая закрепляется у берегов, где движе-
1'1 оды сравнительно небольшое, цветет и плодоносит. При резком
1 дс пли поднятии уровня воды и соответственно размывании берегов
вища вымываются и сносятся течением, что наблюдалось в 1973г.
и . ;ула возле г.Лубны (Полтавская область). Свитами установлено,
| '.еы пылю уровень воды, тем количество подводных листьев меньше
89
Рис. 44. Формирование ценозов кубышки желтой под влиянием локальных течений (русло Синюхи в
окрестностях Новоархангельска Кировоградской области):
I - пояс прибрежно-водной растительности, 2 - участок действия локального течения на ценозы
кубышки желтой, 3 - рдестовые ценозы на участке со слабым течением, 4,а - монодоминантные ку-
оышковые ценозы по периферии участка с русловым течением
Скорость течения води, км/ч Глубина Новы, см
Рис.45. Влияние скорости течения (I) и глубины
воды (П) на рост подводных пластинок листьев ку-
бышки желтой:
I - длина, 2 - ширина
меры их больше (рис.45). На значительных глубинах пластинки
к >’Е имеют более волнистую поверхность, они светло-зеленые и
г -п-
Некоторые исследователи (Поплавская, 1948; Баданова, 1968)
п вают,- что на расселение кувшинковых влияет химический состав
Так, например, в Крыму кувшинковые в природе отсутствуют,хо-
сноводных бассейнов там имеется значительное количество. По
i А. Г. Шехова (1971), кувшинковые могут произрастать в водае-
ббщим Составом солей не более 2 молей на литр по хлору.Огра-
। щим фактором для кувшинковых является pH воды. Для опреде-
его границ производили измерения pH воды в полевых условиях
цибнарах, а также в водоемах, разных экотопов и в разных фи-
k зах кувшинковых одного водоема. Было установлено, что в эв-
; водоемах pH в зарослях кувшинковых на Полесье составляла
Ь, ,4, в Лесостепи - 7,4-7,6, в Степи - 8-8,2.
еличина pH зависит от характера экотопа. В сообществах кув-
' .ых в болотном экотопе (окрестности Изюма Харьковской обла-
ki'i на составляла 6,8-7,0, в поименные озерах- Северского Донца
а районе' - 7,4-7,6. Установлено, что различные виды вызывают
влияние на эту величину в водоеме. При наличии значитель-
личества роголистника в зарослях кувшинковых pH воды уве-
ки ць от 7,4 (в чистых группировках, старина Припяти) до 8,0.
т ктных- группировках манника большого и кувшинки белой утлень-
от 7,8 (в чистых зарослях, пойменное озеро р.Рось, с.Шка-
Ьелоцерковского района Киевской области) до 7,4. Сами кув-
-ыс уменьшают значение pH воды на 0,3-0,4. Об этом также упо-
91
глиискои дельте Дуная (Клоков,
более.
Длительность нахождения
осовей на суше, тс
Рис.4G. Глубина размещения кор-
невищ кувшинковых в почве (см)
в зависимости от длительности
нахождения особей на суше:
I - кувшинки белой, 2 - кув-
шинки чистобелой, 3 - кубыш-
ки желтой
минает Ю.М.Мурдахаев (197G). Обобщение результатов измерения воды
в водоемах Украины показало, что кувшинка белая монет произрастать
в экотопах, где pH воды составляет 6,0-8,0 (8,2), кувшинка чистобе-
лая - 5,8-7,0 (7,2), кубышка желтая - 5,8-7,6. Это является одной
из причин отсутствия кувшинковых в Степи (за исключением устьев
больших рек), а также произрастания кувшинки чистобелой только на 1
Полесье и Лесостепи и приуроченности ее к болотным экотопам в се- ‘
верной части Степи, ^бышка желтая сравнительно реже встречается в
плавневых водоемах низовья Днепра, чем в межводоемных протоках и
особенно рукавах. Измерения pH показали, что в иежплавневых водое-
мах она составляла 7,8-8,4, а в рукавах Днепра - 7,4-7,С. Это яв-
ляется' одной из причин отсутствия кубышки желтой в придунайских ли-
манах (pH воды там 8,0-8,4 и более), а также объясняет фрагментар-
ный характер ее распространения в й
1977), где pH.воды составляла 8,0 и
Тепло. Кувшинковые относятся
к термофильным вадам Gessner
1956). Однако они выдерживают и
значительное промерзание (Колес-
ников, 1954). Стойкость кувшинко-
вых к промерзанию имеет' большое
значение, в частности для их куль-
тивирования, особенно в водоемах,.
где воду на зиму спускают. В при-
роде у растений, пребывающих на
протяжении нескольких лет в осен-
не-зимний период на суше, наблю-
далось погружение корневищ в
грунт на большую глубину, чем у
растений, произрастающих в обыч-
ных условиях (рис.4G).
. В водоемах между берегами и
зарослями кувшинковых имеется сво-
бодная от растений полоса, причем на более глуооглх участках она
уже (50-100 см), а на мелких - шире (200-300 см). Причиной такого
явления могут быть промерзание водоема и волновая эрозия.
Кувшинковые выносят пластинки листьев на поверхность воды
только при наступлении соответствующих температур, хотя развитие
их происходит в толще воды на протяжении всего зимнего периода
• (Красовская, 1952, 1953; Дусина,' 1976, 1978 е).
92
течение пяти лет в природе и в культуре отмечали температу-
да в момент появления пластинок листьев на поверхности воды.
Ьи казали наблюдения, кувшинковые выносят на поверхность воды
L ..яки при температуре 15-20с, а сбрасывают листья при 6-10°,
и1Мг первыми на поверхности воды появляются пластинки кувшинки
лой, позже - кубышки желтой и еще позже - кувшинки белой,
черкивают пониженных температур, особенно при спадании уров-
Я ы, сеянцы кувшинковых. Одно и двухлетние растения от промер-
,'ионут, а многолетние частично подмерзают, что’выражается в
, дении корневищ и опадании крайних листьев.
। целью установления оптимальных условий перезимовки кувшин-
в открытых водоемах Киева (ЦРЕС) на протяжении 1972-1973 гг.
ляп рад исследований. Отпирали терминальные черенки (по 5
к д. . 10-15 см) кувшинок белой и чистобелой, кубышки желтой и
..них кувшинок с окрашоннцгш лепестками. Корневища высадили в
Ь ы ЦРЕС весной 1972 г. Растении прижились,-зацвели и дат
Ж ,собные семена. Отклонений в развитии не наблюдалось.Осенью
J гашант оставили без укрытия, во втором растения засыпали
В орфа (10-15 см), а в третьем - слоем соломы и сосновых Ве-
К. нтролем служили растения, произрастающие в этих бассейнах и
Mr. не на протяжении зимнего периода водой и слоем льда. Средне-
.л температура в зимние месяцы колебалась в пределах минус
Наиболее низкие температуры - минус 18-25° - отмечены в ян
L феврале. Весной обследования корневищ показали, что пол-
| погибли кубышка желтая и гибридные формы кувшинок (I вари
укрытые корневища кувшинок белой и чистобелой подмерзли на
| . однако весной из почек развились листья, растения цвели и
। или. Листья и цветки были мельче по сравнению с контроль-
। .. рневища, прикрытые торукил, гю.цьлерзош только у гибридных
р .-.убытки желтой. Растения, прикрытые соломой и сосновыми вет-
। хранились и развивались без отклонений. Исследования в по-
I не годы подтвердили, что кувшинковые без укрытия в бассейнах
•иной на зимний период водой в условиях ПРЕС подмерзают н
1.онут._ Наиболее аффективным оказалось покрытие слоем соломы
i ..ыми ветками толщиной 10-20 см.
"словиях чрезмерного перегрева, при температуре воздуха 30-
В, лвдали потерю листьями тургора и возобновление его после
температуры.
i-Т, Кувшинковые - светолюоивые растения и чаще поселяются
о освещенных местах (Колесников, 1954). Однако их можно
93
встретить в разреженных зарослях рогоза узколистного (ТурЬв engu-
stifolie L. ), тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) I
Trin. ex steud.), манника большого и др. Затемнение приводит к
уменьшению листьев, цветков, корневищ. Среди видов наиболее тене-
выносливы кувшинка белая и чистобелая, меньше - кубышка желтая.
Световой режим определяли в зарослях кувшинковых, произраста-;
ющих совместно с тростником обыкновенным,рогозом узколистным, ман-’
НИКОМ большим И камышом озерным (Sclrpus lacuatris (ь.) Pslle).Длн,
опытов отбирали заросли кувшинковых, где они чувствовали себя удов-
летворительно (цвели и плодоносили)1. Опыты проводили в июле на ста
ционарах в 12-13 ч дня при помощи люксметра. Установлено, что кув-
шинки белая и чистобелая могут успешно произрастать при суммарной
освещенности 40-50 (30)%, кубышка желтая. - при 50-60 (40)$.В силь-
но затемненных условиях, где кувшинковые чувствовали себя в значи-
тельной степени угнетенно, освещенность составляла 10-15 (5)%.Здеся
наблюдалось взаимодействие ограничивающих факторов - недостаточной
освещенности и ограниченности водного режима. При совместном дейсгг
вии они приводят к исчезновению кувшинковых из экотопов.
Донные отложения. Кувшинковые характеризуются приуроченностьк|
к донным отложениям, богатым органическими веществами (Богданов- j
ская-Гиенэф, 1950; Колесников, 1954; Keuhausl, Tomsovic, 1957,1960
Hfejny, I960).
Как указывает А.И.Колесников (1954), кувшинковые хорошо разви
ваются в водоемах на грунтах с pH 6-8,2. Сильно кислых и щелочных I
грунтов они не переносят.
В литературе относительно эдафических условий произрастания i
кувшинковых имеются лишь рекомендации по приготовлению грунтовой j
смеси для выращивают кувшинковых (Баданова, 1968; Мурдахаев,1969,
1976; Капианидзе, 1973 и др.) Физико-химический состав донных от-,
ложений в их зарослях до сих пор не исследован. Мы провели анализ^
образцов донных отложений, собранных в наиболее распространенных 1
ассоциациях кувшинковых. Установлено залегшие корней главным od-J
разом в двух горизонтах, реже - в одном (торфянистые донные отло-
' женин),. Анализы механического состава показали, что кувипшковые
наиболее часто встречаются на илистых, песчаных и торфяных донных]
отложениях с pH 6,2-7,6 (5,8-8,0). По классификации Г.И.Поплавска
(1948), их следует отнести к видам, поселяющимся’на нейтральных
грунтах. Содержание органического вещества колеблется в широких
Рассеянную физиологически активную радиацию мы не учитывал
• — _
94
icix — от 0,6 до 3,8/ё. Гидролитическая кислотность незначитель
>,50-1,2 (0,25-1,5), что благоприятно влияет на процессы нит-
щии. Содержание азота, фосфора и калия значительно. Количе-
..онов азота в грунтах уменьшается с глубиной, фосфора - уве-
ictch. Поглотительный комплекс указывает на плодородие донных
.-Ний. Донные отложения в местах произрастания кувшинковых име
гштельную емкость поглощения (сумму поглощенных оснований 22
которая для всех видов на разных участках почти одинакова.
етер. Как указывает А.И.Колесников (1954), листья кувшинко-
бразуя своеобразные "ковры”, ограничивают колебание уровня
благодаря чему создаются условия для развития кувшинковых и
1енного их разрастания на новых участках водоема. Значитель-
:олебания поверхности воды кувшинковые не выдерживают, по этому
шблвдали их возле берегов открытых широких водоемов. В на-
сованных водоемах Днепровского каскада гидроэлектростанций
...ковые, оказавшиеся в открытых водоемах, повреждались волна-
щоводья Кременчугского водохранилища, с.Худяки Черкасской
Черкасской области). В открытых водоемах они могут пропз-
.. лишь занимая значительные площади, как это наблюдается в
Тернополя и Бара (Винницкая область), на лиманах.
ишние ветра на рост, развитие и расселение кувшинковых уси-
Л при действии других косвенно действующих факторов - релье-
гости, высоты берегов, наличия у берегов древесно-кустарни-
прибрежно-водпой растительности.
логические дикторы. Сосгеннос влияние. Как указывает Н.С.Га-
<1966), кувшинковые поедаются 81 видом животных/ среди ко-
видов беспозвоночных и 15 позвоночных. В литературе цме-
;торые данные о повреждениях, причиняемых животными,обычно
пых культуры (Баданова, 1964, 1968; Мурдахаев, 1965; Капиа-
, 1973), в природе - меньше.
„более опасными вредителями кувшинковых в природе и культу-
рен ЛИЧИНКИ Berlura melanophyge L. ИЗ ПОрЯДКЯ МОТЫЛЬКОВЫХ
гегв. Личинки на протяжении всего периода развития интен-
I >едают листья и черешки кувшинковых. На Украине личинки
melenophyga L. отмечены на лдстьях, особенно в эвтрофных
в тех местах, где большая плотность пластинок листьев.
массово они -появляются в июле-августе. На пластинках ли-
усишки желтой их может быть 20-30 штук, кувшинки белой -
кувшинки чистобелой - 4-6 штук. Вредителями кувшинковых яв-
акже представители семейства листогрызов Chrieomeiidae , в
частности Donecis crsssipes F., D.entiqua Kimtze, D.piscatrix F.,
p. praxima ь..'Они питаются исключительно плавающими пластинками
листьев и цветками. На Украине нами отмечены только Donee la cres-
sipea F. и D.entiqua Kuntza . Значительно вредит кувшинковым тля
(Rhopalosiphum nympheea L.) из семейства хоботных (Aphinidae). На
Украине она появляется в конце июня. Если особей много, пластинки
листьев заворачиваются, теряют декоративность и отмирают. Отмече-
но, что на отмерших пластинках тли в 2-3 раза больше, чем на не-
поврежденных.
Подсчеты свидетельствуют, что во время массового появления I
тли на пластинке листа встречается от 100 до 500 особей. Летом в
условиях Киева тля в массовых количествах появляется 3 раза. По
Н.С.Гаевской (1966), кувшинковые в значительной степени повреждав
ются гусеницами Calerucella nymphaese L. из семейства листогрызо^
которые Поедают все части растений. Кувшинковые - любимая пища
представителей порядка мотыльковых (Lepidoptera), в частности Пуп
phule nympheeta b.N. rivulerie Dup., N. stagnate Donov., N. stag-
nate Donov.. (Гаевская, 1966). На Украине указанные вида весьма
распространены. На одном листке кувшинки белой
при
массовом
рас
селении, их бывает 12-15 штук. Большое количество насекомых этого
вида обнаружено на кувшинках белой и чистобелой.
Значительный вред приносят кувшинковым также представители
класса молюсков (Moiusce) семейства прудовиков (Ltmneides, в час
НОСТИ прудовик обыкновенный - Ытпаев stagnalis L.) и катушек (р;
norbldae)- Из других видов этого семейства на листьях были обнар;
жены Redix р irioularis L., R.ovete Ь., Galbs trincetula L. Из с
мейства Plaiorbidae в значительном количестве наблюдали роговико
катушек. Прудовики, роговики и катушки повреждают поверхность пл
стинки листка кувшинковых. Как указывает Н.С.Гаевская (1966), мо
лодае листья и корневища охотно поедают представители семейства
ракообразных, в частности рак речной, бокоплав обыкновенный.
Позвоночные наносят значительный вред кувшинковым преимущео
венно в местах массового расселения. Как указывает Н.Н.Каден (19
рыбы поедают семена, причем в желудках они не перевариваются,’ а
пищеварительный сок вызывает ускоренное прорастание семян.
Семена и молодые листья кувшинковых охотно поедаются води
ваищими птицами, в частности гоголем, кряквами,' шилохвостом, с.
гой, серыми уткать чирками, нырками, камышницей, лысухами и .
(Чернов, 1940; Потапов, 1958; Еарсегян, 1970).
96
условиях искусственных водохранилищ, когда кувшинковые
и оказываются на суше, их в массовых количествах поедают ди-
виньи. Нами отмечено полное уничтожение зарослей кувшинки бе-
сенью 1973 г. в районе с.Дахновка Черкасской области. Свиньи
поедают корневища и молодые почки кувшинок белой и чистобелой,
- кубышки желтой. Разрытие корневища зимой подмерзают, и ра-'
гибнут.
последнее время на Украине успешно акклиматизировалась и
.лстен ондатра. Как ушзывает ряд авторов, в кормовом рацио-
датры значительное место занимают кувшинковые; в местах пере-
чных этими животными, водно-прибрежная растительность,в том
и кувшинковые; изрежена (Красовский, 1962). Ставится вопрос
4.тировании численности ондатры. В плавнях устья Днепра в ме-
размещения домиков ондатры кувшинковые полностью отсутствуют,
тра подгрызает корневища кувшинковых, они всплывают, их вы-
1ВЗЮТ волны на берег водоема (Комаров, 1969).
(увшпнковые, оказавшись на суше, повреждаются также полевой
. При массовом расселении водяной крысы также наблюдали раз-,
нгае зарослей кувшинковых. В литературе имеются сведения о
ши листьев и плодов (кубышки) .лосем европейским (Ларин и др.,
. Корневища и листья кувшинковых поедает также речно.й бобёр
'некий (Хлебович, 1938; Чернов, 1940; Еарков, I960; Барабаш-
jpoB и др., 1961). Весной в рационе бобра преобладают моло-т
лстья, а осенью - корневища. Охотно поедает листья кувшинко-
жухоль (Красовский, 1962; Бородат, 1963). Имеются сведения
дании кувшинковых бурым медведем (цит. по И.С.Гаевской,1966).
Антропогенное влияние. На распространение и' запасы кувшинко-
значительной степени влияет хозяйственная деятельность чело-
. Корневища кубышки желтой ежегодно заготавливаются на терри-
• Украины (Ивашин, -Бретер, 1968). Корневища кувшинковых упот-
)т в народной медицине, листья и корневища скармливают свинь-
ригатому скоту. В значительно больших масштабах ареал видов
нковых сокращается от проведения мелиоративных работ, строи-
гва искусственных водохранилищ, загрязнения водоемов.
литературе имеется еще мало данных-об антропогенных измене-
лры и растительности. Как указывают В.И.Парфенов и Г.А.Ким
, во многих исследованиях, специально посвященных изучению
ч.огенных изменении, детально анализируются и датасспфицируют-
,7.о факторы, вызывающие их. Пдс меньше сведений имеется от-
. .но антропогенных из: - льни6 отдельных э."о..огичес:±х групп
97
и видов растении, и в частности представителей семейства кувшинко-
вых. В связи с этим мы провели изучение антропогенного влияния на
кувшинковые Украины. На основании наблюдений, а также по имеющими!
литературным сведениям, установлено, что большинство факторов ант-
ропогенного действия, за исключением фактора обводнения, приводят
к уменьшению площадей, занятых кувшинковыми.
Ценотическое действие кувшинковых. Как указывают Л.И.Кблеспи-
ков (1954), Нейхайсль, Томшовиц (tTeuhausi, Toaeovic, I960), кув-
шинковые при благоприятных условиях могут успешно конкурировать с
другими водными растениями, закрывая пластинками листьев всю вод-
ную поверхность. По мнению этих исследователей, только телорез
алоа-видный (Strstiotes aloidee L.) после пронп/новения в зарос-
ли кувшинковых при благоприятных для него гидро ж хических условия^
может вытеснить кувшинковые из ценозов. Наши наб падения подтверди-
ли (озеро, окрестности г.Чернобыль, Киевская область) это. В наи-
большей степени претерпевают влияние телореза кувшинки, меньше -
кубышка, которая в таких зарослях образует стоячие листья (таил.21
Таблица 21. Динамика проективного покрытия кувшинко-
вых под влиянием телореза обыкновенного, $
Вид 1>увшинковые
1972 1973 1974* 1975 11976 ' 1977 1978
лувипшка белая 60 50 25 15 5 5 5
1&в1шшка чистооелая 50 30 20 10 I I —
Кубышка желтая 60 50 40 15 5 4 —
Вид Телорез обыкновенный
1972 1973 1974 1975 1976 197? 1978
Кувшинка белая 20 40 60 85 90 95 100 Кувшинка чистобелая 30 45 76 85 90 95 100 Куэышка желтая 20 35 40 60 75 85 100
Наблюдения проведены только 13-15 ноября.
-Прибрежно-водные растения успешно конкурируют с кувшинковыми
только в случае понижения уровня воды. Па глубинах свыше 50 см .
кувшинковые при постоянном уровне воды совместно с прибрежно-вод-
ными растениями могут произрастать довольно длительное время (ис-
кусственные бассейны). Однако в.природе это случается редко, и по-
98
в ценозах кувшинковых прибрежно-водных видов свидетельст-
понижении уровня воды и начале процесса, ведущего к исчез-
кувшинковых. Обратный процесс наблюдается при обводнении
:ах, где раньше произрастали кувшинковые совместно с прибреж-
1НЫ1,ш растениями (мелководья верхних и средних частей водо-
И1Щ Днепровского каскада).
сильное разрастание и расселение сальвинии плавающей и ряс-
нькой, многокоренника обыкновенного в замкнутых и закрытых
<а водоемах приводит к угнетению кувшинковых (рис.47). Те-
воды, под влиянием ветра эти виды заносятся на листья кув-
>пх со стороны прикрепления черешка к пластинке, так как здесь
’лого погружена в воду. При наличии большого количества ра-
пластинка опускается в воду, а пространство занимают сво-
иавающие виды. В таком состоянии кувшинковые чувствуют себя
!но и при длительном нахождении пластинок в воде образуют
е надводные листья и постепенно отмирают. Аналогично влияют
'плавающие растения на болотноцветник щитолистный,водяной
орец земноводный.
целью изучения взаимодействия видов кувшинковых на стацио-
в ЦРБС высаживали их терминальные черенки в еле,дующих ва-
I - в сообщества кувшинки белой два терминальных (10-
черенка кубышки желтой; П - кубышку и кувшинку белую выса^-
• в одинаковых количествах (по 10 шт.); 111 - в сообщества ку,-
в аживали два черенка кувшинга белой.
пыты на стационарах закладывали в трехкратной повторности,
- в одной. В год посадки все черенки прижились, растения
плодоносили. В последующие годы в вариантах с двумя подса-
черенками растения господствующего вида постепенно вытес-
х. В варианте с одинаковым количеством кувшинковых кубышка
енно вытеснила кувшинку белую. В первые годы это сказывалось
.ении развития кувшинки пб сравнению с кубышкой.В конце треть-
да покрытие кубышки составляло 70-75, кувшинки -.20-25%.
время маршрутных исследований в природе наблюдали наличие
кувшинки ’белой, окруженных кубышкой желтой (плавни устья
,). По мнению В.М.Чернова (1940); такое явление мо::сю объяс-
ei.i, что листья кувшинки белой отходят от почки с одной сто-
1 у кубышки - по спирали вместе с ростом корневища и накла-
;я частично друг на друга, поэтому листья кубышки соответст-
занимают большую площадь. 3.14.Чернов (1940) нменцр этим
. более широкую Э1:о..сгпче?.:ую амдж.туд; кубыЕил по сравпе-
99
ншо с кувшинками. По нашим исследован ли, кувшнка белая в курти-
нах, окруженных растениями кубышки, может произрастать длительное
время. Однако проникновение туда кубышки желтой приводит к разде-
лению куртин и постепенному угнетению кувшинок кубышкой. Обратно-
го влияния не наблюдали.
В литературе. имеются данные о наличии фитонцидных свойств кув-
шинковых (Неграш, Матвиенко, 1965). Согласно данным этих авторов,
кубышка желтая имеет значительно больший фитонцидный эффект, чем
кувшинка. Поэтому не исключена возможность такие аллелопатическо-
го влияния кубышки на кувшинки.
Ценозы кувшинковых в УССР и их динамика
Вопросы классификации высшей водной и прибрежно-водной
растительности в настоящее время разработаны еще недостаточно.Пак
указывает Ю.Р.Шеляг-Сосонко (1974), основной задачей классифика-
ции растительности является систематизация полученных на определяя-
ном этапе познания данных, без чего невозможно успешное развитие
Теоретических основ фитоценологии вообще,- а также решение некото-
рых практических задач, в частности инвентаризации растительных
ресурсов, разработки мероприятий их рационального использования.
Ценология кувшинковых в СССР и в Европе (Hejny, I960) изуче-
на еще недостаточно. Описывая водную и прибрежно-водную раститель-
ность УССР, некоторые авторы (Шдошпчка, Макаревич, 1937; Котов,
1941; Афанасьев, 1951; Корелякова, 1963 а, 1977; Клоков, 1970,
1975: 1977;3еров, 1971, 1976; Белоконь, 1977) выделшот формации
трех основных видов и приводят некоторые ассоциации, наиболее ха-
рактерные для водоемов, где проводились исследования. Обобщенные
сведения по ценологии для всей территории УССР до настоящего вре-
мени отсутствуют. Отсутствовали также схема классификации ценозов
кувшинковых в УССР и детальные описания этих ценозов.
При изучении ценозов мы использовали общепринятую методику
геоботанических описания с учетом особенностей описаний водной ра-
стительности (Лепилова, 1934; Катанская, 1956; Hejny> I960; Ьелав-
ская,' 1977). Завершающим этапом изучения ценозов кувшинковых была
разработана схема их эколого-ценотической классификации как важно-
го этапа в более'глубоком познании ценозов и, как указывает K.P.HIo
ляг-Сосонко (1974), в получении сведений, которые послужат выявле-
нию специфики и разработке теоретических основ конкретных класси-
фикаций.
100
В настоящее время в разработке классификационных схем расти-
юсти УССР, как отмечает Б.Р.шеляг-Сосонко (1974), наметились
1 равления - экологическое и фитоценологическое. В последнем
iB. нии этот автор различает эколого-фитоценотические класси-
ки и фитоценогенетические. Все типы растительности, за исклю-
.1.1 высшей водной растительности, в настоящее время в той или
степени охвачены эколого-фитоценотическими классификациями.
.Три разработке классификационной схемы ценозов кувшинковых мы
иШ эколого-фитоценотический принцип, так как такие классИи-
.1 : основываются на признаках растительности с учетом экологиче-
и биологических свойств ценозов.
.! основу разработанной нами эколого-фитоценотическои схемы
.^икации ценозов кувшинковых в УССР положена схема А.П.Шешы-
.1950, 1964) с некоторыми дополнениями (Недпу, I960; Богда-
ая-Гиенэф, 1974; Барсегян, 1977). Объем таксонов особенно ае-
;ций, мы стремились трактовать более широко, чем в большинстве
где' характеризовались ценозы водных растений. Варианты ас-
;ций мы выделяем в тех случаях, когда ассоциации со сходный
яд и строением все не имеют несколько различные экологиче-
гтенки, на которые указывают присутствие в mix и хорошая
нюсть некоторых видов, образующих наименее значимые ярусы в
IX.
,1а основании -исследований на территории УССР мы выделяем 3
фш кувшинковых, включающих В9 групп ассоциаций и 47 ассо-
..лого-фитоценотическая классификация ценозов
.увшинковых на Украине
.in - водная растительность
дтип - растительность пресноводных водоемов
iijMi.cc формаций - собственно водная растительность
дкласс - растительность, образованная видами с плавающими
отьями
уппа формаций - растительность, образованная укорененными
нами с плавающими листышп
дгруппа - ценозы, образованные видами, генеративные органы
которых отходят от корневищ-
нация - кубышки желтой
1ация кувшинки белой
рмация - кувшинки чистобелой
101
Формация кубышки желтой - Numpharete luteee
Группа ассоциаций Ассоциация
Кубышки желтой (монодоминант- ная) Nupherete luteee (purum) Рдестово-кубышковая Nuphareta potemogetosa КУбышт желтой (Nuphar lutee) И-чавающердестово-кубышковая (Nuphar lutee + Potamogeton netens Йронзеннолистнордестово-кубышковая (Nuphar lutee t Potamogeton perfo- liatus) У зловатордестово-кубышковая (Nuphar lutee + Potamogeton nodoaus) Гребенчатордестово-кубышковая (Nuphar lutee + Potamogeton pecti- natus) Туполистнордестово-кубышковая (Nuphar lutee + Potamogeton obtusi
folius) БлестящердестовО-кубышковая (Nuphar lutee+Potamogeton lucens) Разполистнордсстово-кубышковая
Элодеево-цубцшковая Nupherete elodeoae (.iLiphar lutea+Totaraogeton gremineu Элолёцво-куоыижовая (Nuphar lutee+Elodee canadensis) Вариант C Segittarie sagittifolie var. aquatice
Темнозеленороголистниково-ку- бНШКОВая - Nuphareta cerato- phyllose Темно з еленоро голистниково-кубыш- КОВЭЯ Nuphar lutee - Ceratophyl- lum demersum) Вариант C Segittarie sagittifolie ver. equetice
Кувшинково-кубышковая Nupherete nympheeosa Белокувшинково-кубышковая (Nuphar lutee+Nympheea elba) Вариант C Segittarie sagittifolie vpr. equetice Вариант c Potamogeton natane; Вариант c Traps netans; Вариант C Ceratophyllum demereum Вариант C Elodea canadensis Чистобелокувшинково-кубышковая (Nuphar lutee+Nympheea Candida) Вариант C Sagitterie ssgittifolis var. equetice Вариант C Poteroogeton netansj Вариант c Trape netans; Вариант C Ceratophyllum demersum; Вариант C Elodee canadensis
Стрелолистово-кубышковая - Nupherete eegitteriosa Стрелолистово-кубышковая (Nuphar lute'e+Sagittsris sagitti- folie) Вариант C Ceratophyllum demersum
I&,

Продолжение таблицы
Группа ассоциаций Ассоциация
)во-куоншковая
ireta lemnosa
i) ।, ишшево-кубншковая -
। i mete aalviniosa
|i ноцветниково-кубишковая -
liplmreta nymphoiodoee
Ь орехово-кубышковая -
bllii.reta trapaeosa
Ыногок.оренниково-кубышковая
(Nuphar lutea+Spirodela polyrbi-
za);
йаленькорясково-кубншковая
(Nuphar lutee+Lemne minor);
Трехдольнорясково-кубцшковая.
(rlupher luTee+bemne triauica)
сальвиниево-куоышковая
( luphar lutee-eSalvlnie netans)
Болотноцветнико во-ку бышсовая
(.Tuphar lutea+Nymphoides peltata)
Водяноорехово-кубышковая
(Nuphar lutea+Trapa natans)
Н |ЦИЯ кувшинки белой-Nymphee eta albae
Группа ассоциаций Ассоциация
L . / ешинковая Слонодог.шнант-
) Nyniphaeeeta albae
>во-белокувшинковая -
III "ieaete potamogetosa
..;во-Оелокувшинковая -
ii i.'! ?beta nupheroaa
L'H ео-белокувшинковая -
t aeta elodeosa
н'нороголистниково-бе-
.шковая - •*
iflaeta ceratophyllosa
ни рехово-белокувшинковая -
i lumeete trapaeoaa(albee)
[ цветниково-белокувшин-
Kai.,,<iaete nymphoiodosa (al-
альвиниево-белокувшин-
|»|.i । eete lemnosa (elbee)
Белокувшинковая
(Nymphaea alba)
IГлавающердестово-белокувшинкован
Ctlymphaea elba-Potamogeton natans)
Ш^естящердестово-белокувшинковая
(Hymphaea'alba-PotamOgeton lucens)
Узловатордестово-белокувшинковая
(Nymphaea' elbe+Poteraogeton nodosus)
лубышково-белокувшинковая
(Nymphaea elbe+IIupher lutee)
Вариант C Salvinia natana
Злодеево-белокувшинковая
(Nymphaea elba+Elodea canadensis)
Вариант C Segittarie sagittifolia
ver. aquatice
Тешюзеленороголистниково -белокув-
шинковая
(Nymphaea alba+Ceretophyllum de-
ni er sum)
Вариант C Segittarie sagittifolie
var. equatica
Вариант C Elodee canadensis
Бодноорехово-белокувшинковая
(Nympheee alba+Trape netans)
Болотноцветниково-белокувшин новая
(Nyrnphaee elba+Nyraphoidee peltate)
гЛногокоренииково-белокувшин новая
Nymphaea elbe+Splrodela polyrhiza
Маленькорясково-белокувшинковая
(Nymphaea elbe+Lemna minor)
Вариант JC Wolf fie arrhlza
103
Продолжение табл:
Группа ассоциаций Ассоциация
Трехдолъноряскэво-б елокувшинковая • Nymphaea albn+I,emna trisulca) Вольфиево-белокувшинковая . Nyrophaee alba+Wolffie erriza) Салыэиниево-белокувшинковая - Сальвиниево-белскувшинковая Nymphaeaeta selvinioae (el- (Nymphaea alba+Salvinia natens) bae) Формация кувшинки чистобелой — Nymphaeaeta csndidae
Группа ассоциаций Ассоциация
Чистобелокувшинковая монодо- Чистобелокувшинковая
минантная — (Nympheee Candida)
Nympheeaete cendidae
Ьубышково-чистобелокувшинковая Кубышково-белокувшинковая
'lymphaeeete nupharose (csndi- (Nympheee cgndida+Nuphar lutes)
Стрелолистово-чиотобелокувшин- Стрелолистово-белокувшинковая
новая (Nympheea candida-Sagittarie вв-
Njrmphaeaeta sagitteriosa (can-^gittifolia)
Элодесво-чистобелокувшинковая " ‘ .. "
Nympheeaete elodeosa (candi-
, dae )
Роголистниково-чистобелокув-
шинковая
Nymphaeaets ceratophyllosa
( Candidas)
Элодеево-чистобелокувшинковая
Nympheee candide-Flodea cansden- j
sis)
Темнозеленороголистнйково-чистобм
лскувшинковая
(Nympheee candide -CeratophyHum
derner sum)
Темнозеленороголистниково-кубылдл!
вочистобелокувшпнковая _ J
(Nuphar lutea-CeratopTiyllum 3e- >1
mersumj-
Блестящердестово-чистобелокувшкн-Л
новая
(Nymphsee candida-Potamogeton .
lucens)
Рдестово-чистобелокувшинко-
вая
Nympheeeeta potemogetose
(Candidas)
Водяносреховб^чйстобёлокувшин- Водяноорёхово-чистобелокувшинко!
новая
IJympheeaeta trapaeose (Candi-
das)
Бологноцветниково-чнстобело-
кувшинковая
(fryrophaseete nymphoiodosa
(sendidee)
Рясково-чистобелокувшинковая
Nymphaeeete lemnosa (Candi-
das)
(Nympheeae candifa+Trape natend)
Болотноцветниково-чистобелокувши)
новая
(Nympheee candida+Nymphoidee pel'
tats)
ыногокореннп ково-чис то б елокувшш|1
новая I
( lynrpheea candida-Spirodele poly
rhize)
Трехдольнорясково~чистобело1уввд|
новая
'lyiphaea candide-Lemna trisulco
Окончание таблицы
Группа ассоциаций Ассоциация
^инисво-чистобелокувшин- Сальвиниево-чистобелокувшинкова
(Nympheea candida+Sslvinia
и nhaeeete aelvinioga netana)
ididae)
Ценозы кувшинковых распространены преимущественно на Полесье
ц Лесостепи. В Степи они занимают большие площади только в ни-
k о; Днепра, итого Ьуга, Пнгула, Пнгульца, Дуная, Днестра.
Исследования показали, что формации кувшинковых имеют опреде-
1<1 ;ую приуроченность к разным экотонам. Так, ценозы формации ку-
)|! желтой встречаются значительно чаще в старицах в руслах вер-
в рек и более для них характерны, а ценозы формаций кувшинки
и и кувшинки чистобелой приурочены преимущественно к старицам
(ленным озерам средней и нижней частей рек. Ценозам кувшинко-
н в УССР свойственна также географическая приуроченность. Напри-
(П1, ценозы формации кувшинки чистобелой отсутствуют в Степи,а це-
|. з . <рэрмации кувшинки белой и кубышки имеют более широкое распро-
|'г нение на Полесье и в северной части Лесостепи. Наиболее распро-
ненными, по нашим данным., являются ценозы формации кубышки’жел-
Н . 3 УССР она представлена 9 группами ассоциаций и 22 ассоциация-
ы. Зреди групп ассоциации этой формации наиболее часто встречают-
К, занимает наибольшие площади и наиболее богата по видовому со-
кубышковая (рис. 48). Она представлена в основном монодоми-
”. ассоциацией и приурочена к речным старицам, озерам, прудам»
г :лам малых рек. Встречается она также в водоемах болот,-на за-
нных бывших торфоразработках, осушительных и оросительных ка-
li В состав ассоциации входят 32-35 видов растений, среди ко-
преобладают представители экологической группы водных расте-
ний, укорененных и погруженных^.
бщее проективное покрытие 60-100%, доминанты - 20-60 (80)%.
.з первой группы в ассоциации встречаются единично манник боль-
тростник обыкновенный, стрелолист обыкновенный ( Ssgitteris
шт и tifolla L. ), рогоз узколистый. К.В.Доброхотова (1940) .JI.H.ffti-
а (1940) и Е.М.Даврснко (1973), характеризуя ассоциации ку-
' В дальнейшем экологические группы водных растений подаем
। рил образом: I - воздуыно-водше растсшы; II - водные, при-
иныо с листьями, плавающими на поверхности водь; lii - водные,
пленные, погрушыпше; ГУ - водные, свободноплавающие.
105
оышки желтой и других гидов кувшинковых, указывают на содомпниро- I
ванне некоторых видов воздушно-водных растении, i.lu также наблюдали
отдельные ассоциации кувшинковых с видами воздушно-водных растсниД
проективное покрытие которых составляло 10-15$. Эти группировки от
мечались в местах, где происходило обмеление или обводнение.В пер-
вом случае ежегодно увеличивалось участие воздушно-водных растений
а во втором - уменьшалось. Такие группировки являются кесложивши-
мися, и мы не охватываем их в схеме классификации. Они трансформи-
руются в ценоза воздушно-водных растений.
Из второй группы с покрытием 5-15$ изредга единично отмечены
кувшинки белая и чистобелая, болотноцветиик щитолистныь, горец
земноводный (Polygonum amphibium L,) ц рдест пленяющий (Potamogeto
natans L.). с-покрытием 10-15$ иногда единично встречаются гидро-
фиты третьей группы: злодея канадская, водная сосенка (Hippuris vu
garia L. ), наяда морская (Najae marina L.) , рдесты курчавый (Pota
mogeton crispus L.), греоенчатый (P.pectinatua L.), блестящий (1.
lucens L.)t Берхтольда (P.berchtoldi Fieb.) ), узловатый (P.nodosu
Poir.) и пронзеннолистпын (P.perfoliatus L.), валлиснерия спираль-
ная (Vallisnerie apiralia L. ). Из четвертой экологической группы,-
с покрытием 5-10$, в ассоциации находим водокрас обыкновенный (Hyd
rooharia moraus-ranae L.), ряску трехдоЛЬНую (Lernna trisulos L.),
сальвинию плавающую и многокоренник обыкновенный (Spirodeia poly- 1
rrhize (Ь.) Schleid),
Значительно распространена также рдестово-куоышковая труппа !
ассоциаций. Ее ассоциации отмечены в водоемах долин Ужа, Ирши, Ду-
ная, Тетерева, Ворсклы, Пела и Суж, Северского Донца, Южного Бу-1
га, Днепра. Довольно часто встречаются они также в старицах рек j
на мелководьях Невского, Ррегленчугского и Каховского водохрани- I
лищ. Следует отметить, что распределение рдестово-кубншковых acco-J
циаций в УССР имеет зональный характер. На Полесье чаще встреча- '
лись ценозы блестящердестово-кубышковой и туполистнордестово-ку- ]
бышковой ассоциаций. В Стопи - гребенчатордестово-кубышковой и pad
нолистно-рдестово-кубышковой. В Лесостепи отмечены ценозы ассоциа-
ций видов, доминирующих на Полеоье и в Стета с преобладанием тех
или других в зависимости от характера типов’ экотопов. Зональный ха
рактер ценозов рдестово-кубышковой группы ассоциаций'обусловлен га
графическим распространением видов-содоминантов. Распределение рд
стово-кубышковых ассоциаций в определенных зонах имеет также экол
гический характер. В местах с уровнем воды свыше 100-150 см ртмеч
ются чаще ценозы пронзеннолистнордестово-кубышковой и туполистно-
106
.вс-кубышковой ассоциаций, на более мелких местах блестяще-
эво-кубышковон, гребенчатордестово-1убышковой и плавающерде-
-кубышковой. В пределах УССГ в заросших водоемах чаще отмеча-
• ввозы блестящердестово-кубышковой и гребенчатордестово-ку-
вой ассоциаций, в незаросших - туполистнордестово-кубышковой.
деление ценозов рдестово-кубышковых ассоциаций зависит так-
co става донных отложений. На бедных песчаных донных отложе-
чаще встречаются ценозы грсбенчатордестово-кубышковой и прон-
пстнордестово-гребенчатой ассоциаций, на илистых - блестяще-
зо-кубншковой и туполистнордестово-кубышковой. Общее количе-
идов в ценозах 17-20. Из макрофитов в рдестово-кубышковых ас-
иях преобладают представители третьей экологической группы,
дестов, не являющихся содоминанташ, часто отмечаются как ас-,
эры. В этом случае также наблюдается их географичеиая и зко-
екая приуроченность.
седи представителей первой экологической группы в рдестово-
овых ассоциациях встречаются несколько видов, обычно не свой-
ых воднш группировкам: сусак зонтичный (Butomua umbelistus
оручейнпк широколистный (Slum iBtifoiium L.) и манник боль-
(ругие виды те же, что и в предыдущей ассоциации. Вторая груп-
дрофитов представлена кувшинками белой и чистобелой,, рдестом
цел. Из представителей четвертой группы встречаются водо-
акповенный, многокоренник обыкновенный, ряски маленькая и
дьная, сильвиния плавающая, вольфпя бескорневая (Woiffia
э Horkei ex Schleid).
шбольшим количеством видов (10-13) отличались узловаторде-
убышковая, пронзеннолистнордестово-кубышковая и блестяще-
>э-кубыЕКовая ассоциации. Только 5-7 видов, кроме доминан-
:одят в плавамцердестово-кубышковую, гребенчатордеотово-ку-
j!j и туполистнордестово-кубышковую ассоциации. Покрытие до-
li во всех ассоциациях приблизительно одинаково (50-80%), це-
ще одноярусные. Ассоциации занимают неодинаковые площади и
•астают на разной глубине.
ценозах рдестово-кубышковоС! группы ассоциаций чаще соДоми-
один, реже, два вида. Об этом также упоминают А.П.111допл1ч-
.г.Макаревич (1937), Д.Я.Афанасьев (I96G), 13.II.Мартыненко,
(1977).
.еда ценозов охарактеризованной группы ассоциаций наш: от:.;с-
сльнкс групиировш, в которые кроме дспинаит вхрдат пред-
.с* приор растеши. "Хстрсло. —:ст, лет;.1), ьцды с
107
плавающими по поверхности волк листьями (горец земноводный, водо
крас, болотноцветник и рясковые). В ряде случаев наблюдается их
значительное участие, даже местами содоминирование. Ценозы с уча
стием таких группировок относим к вариантам соответствующих ассо
циаций.
Ценозы ассоциаций элодеево-кубышковой группы чаще встречали
на мелководьях (100-150 см) заросших или полузаросших стариц и
пойменных озер в местах с мощным слоем ила. Общее количество ввдо
10-15. Проективное покрытие травостоя 90-100$ (доминанты 40-60$)
Среди видов преобладают представители третьей экологической труп
пы. Отмечали приуроченность их к свободным от пластинок листьев
кубышки местам, а поэтому пространственное распределение видов
таких ценозах носит мозаичный характер. Особенностью ценозов это
группы ассоциаций является незначительное количество ярусов (чащ
два), а также наличие рядом с ними редких и реликтовых видов выс
ших водных растений (сальвинпя плавающая, водный орех, наяда ма-
лая (GeullniB minor (All.) Cobs, et Germ. ). Ценозы ЭЛОДееВО-куОыШЛ
вой группы занимают сравнительно большие площади (500-1000 ia').L
нозы ассоциации темнозеленороголистниково-кубышковой группы укол
гически и ценотически близки к предыдущим. Общее количество видб:
12-15. В составе ценозов также отмечены несколько редких видов •
сальвиния плавающая, валлиснерия спиральная, водяной орех.
Кубышка желтая’ в ценозах элодеево-кубышковой и темнозеленор
голистниковой групп ассоциаций имеет высокую жизненность. Как в;
риант элодеево-кубышковой и темнозеленороголистниково-кубышковой
ассоциации отмечали ценозы-со стрелолистом обыкновенным. Группи-г
ровки расположены па более мелких местах (50-100 см). Стрелолист
образовывает водную форму. Ценозы чаще отмечаются на участках,гд
уровень воды колеблется в значительной степени на протяжении вег,
тации (плавни низовья Днепра, мелководья водохранилищ Днепровско.
го каскада). В местах, где уровень воды постепенно снижается, в
состав ценозов названных ассоциаций начинает входить тростник об!
новенный, образуя контактные группировки. Реже, при резком подня-
тии уровня воды (например, в водохранилищах Днепровского каскада!
тростник, попадая в неблагоприятные гидрологические условия, по-
степенно изреживается. Кувшинково-кубышковая группа ассоциаций ;
УССР представлена двумя ассоциациями - белокувшинково-кубшш.овой
и чистобелокувшинково-кубышковой.
Особенностью ценозов кувшинково-кубышковой группы ассоциаци,
является незначительное количество входящих в них видов и неболь«
108
количество вариантов ассоциаций, что, по нашему мнению обуслов-
ценообразующей ролью кубышковых, усиленной тем, что в данном
. чае доминантами выступают два (близких по экологии) вида, за-
дающих пластинками листьев почти всю водную поверхность и соз-
цих своеобразные закрытые ценозы. Погруженные вили встречаются
। хе редко. Среднее количество видов 18-22, наибольшее - 23. 06-
II,. проективное покрытие 80-100%, доминантов - 30-60 (75)%. Наибо-
1 распространенной среди сувшишсо но-кубышковог, группы является
кувшйнково-кубышковая.
Ценозы белокувшинково-кубышковой ассоциации отмечены во всех
। ix УССР. Чаще они встречаются и занимают большие площади в за-
Ы1. ск рек, пойменных озерах, старицах в местах с мощным слоем ила
к ..щей воды 50-150 см. Проективное покрытие видов в ценозах co-
к. вдчет 100%. В составе ценозов 21-23 вида. Наибольшее постоянст-
k ;.кзли роголистник обыкновенный, элодея канадская, а на более
L, ,:х местах - стрелолист обыкновенный.
(енозы чистобелокувшпнково-кубышковой ассоциации отмечены
на Полесье и в Лесостепи УССР, что'объясняется ограниченны!
к, ространением содоминанты. В отличие от белокувшинково-кубышко-
ки ценозов они приурочены к местам с более мощный слоем ила. Их
к можно встретить на торфянистых грунтах, в местах с глубиной
к 150-200 (300) см. Ценозы этой ассоциации больше приурочены к
к водьям пойменных озер, стариц, водоемам болот. Общее проек-
, е покрытие видов в ценозах составляет 100%. В составе ценозов
г; видов. Наибольшее постоянство имеют роголистник темнозелепый,
ан канадская, рдеет блестящий, ряска маленькая.
В ценозах чистобелокувшинковой-кубышковой и белокувшинковой-
иу новой ассоциации единично (Черниговская, Херсонская обла-
встречался водяной орех (рогульник плавающий) с проективным
L .нем 8-10 (15)%. Еизненность его была ниже обычной, розетки
к гюльшинстве случаев занимали места, свободные от листьев кув-
1ых. В 'схеме классификации выделяются ценозы с участием водя-
•реха как варианты соответствующих ассоциаций. Как варианты
.лютея ценозы болокувшииково-кубышковод и чистобелокувшинково-
>вой ассоциаций с рдестом плавающим, элодеей канадской, рого-
:ом темнозеленым и стрелолистом обыкновенным.
значительно распространены также ценозы стрелолистово-кубыш-
ассоциации (рис.49). Они приурочены р мелководьям, где уро-
юды постепенно понижается. Чаще отмечены на прибрежных мел-
L ,ьях и в заливах peic в местах с илистыми грунтами и i дубиной
109
50-70 (100) см. В составе ценозов 9-12 вадов. Наиболее постоянными
являются элодея канадская, роголистник темнозеленый, многокоренник
обыкновенный. Из кувшинковых кроне доминанты в местах с илистыми .
донными отделениями отмечается кувшинка белая. Изредка на Полесье
в составе названных ценозов встречается кувшинка чистобелая.
В местах с илистыми донными отложениями в составе ценозов
стрелолистово-кубышковой ассоциации произрастает роголистник тем-
нозеленый с проективным покрытием 10-15 (20)%. Данные группировки,
встречаются в местах, где жизненность доминанты ниже обычного и, ;
следовательно, покрытие пластинками листьев поверхности воды.В схе-
ме классификации выделяются oxapai теризованные группировки как ва-
рианты стрелолистово-кубышковой ассоциации.
Ценозы телорезово-кубышковэ i группы ассоциации отмечаются ча-
ще в Полесье и в Лесостепи в заросших и заболачивающихся пойменных
озерах и старицах в местах с глубиной воды 100-200 см и торфянисты-
ми донными отложениями. Общее про --тивное покрытие 100/', кубышки ]
желтой - 40-50%, Телореза - 30-40%. В связи с большой плотностью
травостоя кубышка желтая формирует нередко стоячие листья. Ценозы
названной группы сравнительно бедны видами, наиболее обычными яв-
шлются рясковые, водокрас обыкновенный, рдест блестящий. Последние!
часто сильно угнетены, одноярусные. Общее количество видов 7-8.Сл,
дует отметить поясной характер размещения видов в ценозах телоре-
зово-кубышковой ассоциации, что, вероятно, связано с занесением
розеток телореза в определенное время водным течением.
Ценозы рясково-кубышковой группы ассоциаций характерны для
всех зон УССР и приурочены к мелководьям замкнутых или защищенных
водоемов с глубиной воды 50-250 (300) см. Часто занимают значи-
тельные площади (500-1000 м2). Приурочены они к водоемам устьев
рек (Пачоский, 1927; Доброхотова, 1940; Зеров, 1958). Наши наблю-
дения также подтверждают, что эти ценозы чаще встречаются в низо-
вьях Днепра, Киного Буга, Дуная. Это Обусловлено наличием значи-,
тельных площадей мелководий, занятых растительностью, где течений
воды слабое и оказывает сравнительно меньшее влиянием, чем в бола
северных районах. Общее покрытие травостоя составляет 100%, кубыц
ки желтой - 40-60%. Ценозы отмечаются в местах с глубиной 50-25(1
(300) си и илистыми или торфянистыми донными отложениями.-В соста
ценозов входят представители всех 4экологических ’групп. Пред
ставители первой экологической группы приурочены чаще к берегам в
местах с глубиной 30-50 см. Наибольшим постоянством отличаются го
рец земноводный и рдест узловаты,.. Из представителей третьей эк
ПО
;екой группы встречаются наяда-морская и роголистник темнозеле-
. Оощее количество видов составляет 12-15 и находится в зависи-
- от глубины воды и состава донных отложений. В состав кубыш-
.11 иоргадии входит ряд редких для УССР ценозов. Это ценозы бо-
ицвстниково-кубышковой, водяюорехово—кубышковон и сальвиниево-
.1.овой групп ассоциаций.
Доброхотова (1940) и Л.Н.Михайлова (1940) приводят ценозы
>тноцветниково-кубышковсь ассоциации, но с участием еще ежего-
Xx'i ПРОСТОГО (Spargsnium simplex Huds.) И Прямого (3.erectum L.),
водяного ореха для водоемов устья Волги. В южный районах
их отмечает К.К.Зеров (1958, 1971), а в водоемах Венгрии - Шоу
1951). Ранее нами также отмечался ряд ыестонаховдениИ цено-
лотноцветниково-кубшиковой ассоциации в пойменных водоемах и
ах Десны (Новгород-Северский район, Черниговская область) и в
лг низовья Днепра (Цюрупппскпй район, Херсонская область).
зы приурочены к местам с глубиной воды 50 - 100 см и
го-песчаным донными отложениями (рис.50). Чаще встре-
.1 в прибрежной полосе мелководных заливов. В эколого-цепоти-
..I ^лщу болотноцветник располагается ближе к-берегу. Общее
.отво видов.в ценоза... 4-5. Общее проективное покрытие 100$,
;аотся перекрытие листьсл, а часть их у-обоих видов в местах
1ьшего обмеления приподнимается вверх. Проективное покрытие
.,1 желтой составляет 80-100$, болотноцветника - 40-50$. 0 по-
-.1 до 5$ в состав ценозов ассоциаций входят многокоренник обы-
ai, роголистник темнозелений, рдесты блестящий, гребенчатый,
шюлистный и Горец земноводный. 8 северных местонахождениях
je ценозов отмечали ку глинку чистобелую, в южных - кувшинку
уруть мутовчатую (Myriophyllum verticilatum L.).
яноорехово-кубышковые ценозы описали в дельте Волги В.К.Доб-
u (1940) и Л.Н.Михайлова (1940). В составе содоминантов нер-
>т ром приводится сальвиния плавающая, а вторым - ежеголовник
болотноцветник щитолистннй. В водоемах долины Оки в Рязан-
ю ти эти ценозы описала Е.Г.Гущина (1970). На совместное
.стание кубышки желтой и водяного ореха в водоемах Десны
ал область) указывали В.Хитрово (1905) . в водоемах юга Ьело-
.Г.Горовец и др. (1978). В УССР ценозы водноорехово-ку-
ассоциации отмечены в водоемах верхней части Десны (Нов-
йнерский район, Черниговская область), Припяти-(Чернобыль-
.icH, Киевская область) и плавнях нижней части Днепра (Цюру-
, Саховский, Херсонский районы Херсонской области) (Дубина,
III

1974; Дубина, Семенixtua, 1978). Эти ценозы в УССР приурочены чаще
к водоемам верхнего течения реки Десны и бассейна Припяти, а также
низовья рек на крайнем иге. Группировки встречаются в местах с или
отыми донными отложениями на глубине 100-150 см (рис.51). Проектив
ное покрытие травостоя 100$. Пластинки листьев у цубышки перекрыва
ются. Розетки водяного ореха чаще размещаются 'в местах, не занятых
пластинками листьев кубышки. Ценозы одноярусные, реже в состав труп
пировок с берега входили стрелолист обыкновенный и камыш озерный.
Общее количество видов в ценозах ассоциации 10-12. Наиболее часто
отмечены альвиния плавающая, рясковые, рдест блестящий (в север-
ных местопроизрастаниях), роголистник темнозеленый, элодея ка-
надская. ’
Сальвиниево-кубышковые ценозы в УССР приурочены к закрытым от
волнобоя участкам (рис.52). Значительно распространены они в лесо-
степной и степной зонах. В литературе также находим сведения о
большей встречаемости сальвиниево-кубышковых ценозов в южный райо-
нах СССР (Доброхотова, 1940; Михайлова, 1940). Проективное покры-
тие травостоя 100$. Как и в ценозах предыдущей ассоциации, наблю-
дается перекрытие листьев. Ценозы одноярусные. Общее количество ви
дов в ценозах 4-6. Наиболее часто отмечены многокоренннк обыкновен
нПй, ряски маленькая и трехдольная, роголистник темнозеленый,
эДодея канадская.
Ценозы ассоциаций белокувшинковой формации также достаточно
широко распространены и встречаются во всех зонах УССР, чаще в
пойменных водоемах и устьях рек, в речных старицах, озерах, мелко-
водьях искусственных водохранилищ, а также в водоемах среди болот.
Сравнительно реже они встречаются.в местах со значительным тече-
нием (каналы, русла рек), что объясняется меньшей приспособленно-
стью кувшинки белой к перенесению течения воды, чем кубышки жел-
той. В УССР белокувшинковая формация представлена 9 группами ассо-
циаций и 14 ассоциациями. Самой распространенной в УССР является
монодоминантная. Она представлена единственной ассоциацией кувшин-
ки белой (рис.53), отмечена многими исследователями (Пачоский, 19я
Шдопл1чка, Макаревич, 1937; Балашов, Мошкова, 1973; Дубина, 1974,
1976, и др.). Ценозы белокувшинковой ассоциации наиболее часто от-
мечены в водоемах среднего и нижнего, течения рек, на мелководьях
Киевского, Каневского, Кременчугского и Каховского водохранилищ.
Общее проективное покрытие травостоя в ценозах составляет 80-100$,
доминанты - 50-80$. С покрытием 5$ или единично у берегов отмече-
ны тростник обыкновенный, манник большой, каг.шщ озерный. Из второII

П2
7 Плавающий и розеточный листья кувшинки белой
I
Плавающий и розеточный листья кувшинки чистобелой.
Рис Ч ГГ.*|;1в;|Ioninй и ро^сточный .ничья кубышки желтой.
Рис. 10. Внешний г.ит корневища кувшинки белой
11. Внешний вид корневища кувшинки чпстобелой.
12. Вынутое пз воды кор-
ице кубышки желтой.
Рис. 13. Цветок и лист кувшинки белой.
Рис 14. Цветок п лист кувшинки чпстобелой.
Рис. 15. Цветок и лист кубышки желтой.
'не. 17. Цветки кувшинки белой (слева), растения с признаками кувшинок
.ioii и чпстобелой (в центре) и кувшинки чистобелой (справа)
Рис. 19. Вариабельность цветков кувшинки белой в УССР.
20. Цветок кувшинки белой Рис. 21. Цветок кувшинки белой
a var. sphaerocarpa). (N.a. var. oviforniis).
22. Цветок кувшинки белой (N.a. var. erytlirocarpa)
Рис. 23. Цветок кувшинки белой (N.a. f. splendcns).
Рис. 24. Цветки кувшинки белой, выращенной в ЦРБС ЛИ УССР из
терминальных черенков 1—2 см в длину (слева) и 15—20 см (справа).
25. Увеличение размеров цветков мелкоцветковой формы кувшпн-
нстобе.топ на иротяжеипп 1972—1975 гг. (ЦРБС АН УССР).
Ibctok формы кувшинки бе- Рис. 27. Цветок кувшинки чистобс-
чиутыми чашелистиками. лой (N. с. var. Kostelctzkyi).
Рис 28. Цветок кувшинки чистобелой (N. с. var. semisperta) (сре-
ди растений миогокореппика обыкновенного).
Рис. 29. Цветок кувш|нки чис-
тобе.топ (N.c. var. neglecta).
I' 30. Цветки кубышки желтой (N.I. var. genuilia).
I 10 Белокувшниковые ценозы в .межплавневых воюсмах низовья
,..| (лиман «Дед», окрестности с. Крынки Херсонской области).
Рис. 47. Вытеснение сообществ кувшинковых са.тьвннней плаваю-
щей при обильном разрастании последней (плавни низовья Днепра,
окрестности с. Днепряны Херсонской области).
Рис. 48. Ценозы кубышковой ассоциации (старица Десны, окрест-
ности с Пироговка Сумской области).
19. Ценозы стрелолистово-
нковой ассоциации (мел-
ья р. Конка, окрестности
рынки Херсонской обла-
1Г । ' Фрагмент контактной группировки с участием сжсголовнн-
юго, болотиоцвстиика цптолистного и кубышки желтой (за-
ны, окрестности с. Пироговка Сумской области).

Рис
Ценозы водпоорехово-кубышковоп ассоциации (лиман Ма
ячапскпп, окрестности с. Крынки Херсонской области).
Фрагмент ценоза
сальвпппево-кубышковой ассоциации (пл.
t-д' .. у*
*'* 3V
Рис. 52.
ни Днепра, окрестности Казачьи Лагери Херсонской области).
13. Ценозы белокувшпнковой ассоциации 1пруд в окрестностях
I лашонка Уманского района Черкасской области).
I. Ценозы мпогокоренниково-бслокувшинкоиой ассоциации
мы р. Уж окрестности с. Иванков Киевской области).
Рис. 55. Ценозы сальвипиево-белокувшииковой ассоциации (лиман
Маячаиский в окрестностях с. Крынки Херсонской области).
Рис. 56. Фрагмент редкой болотиоцветково-чпетобелокувшпиковой
ассоциации (залив Десны, окрестности с. Пироговка Сумской облл-|
стп).
Рис. 60. Эидогеппо-днгрессивиые смены сообществ кувшинки чистобелой под влиянием понижения уровня
воды (старина Припяти, окрестности с. Тсремпы Киевской области).
a
б
Рис. 62. Демутаипн сообществ кувшинки чистобелон под влиянием поднятия \ровня воды (мелковогья в
окрестности с. Сорокошпчн Черниговской области), сообщества кувшинковых'до поднятия уровня воды
(а) в Киевском водохранилище, после поднятия уровня воды (б).

логической группы - кубышка келтая (5-15%) и горец земноводный
). Сравнительно редко встречается в белокувшинковых ценозах во-
1 орех. Третья группа (с покрытием 5-15%) представлена элоде-
анадской, рдестами курчавым и пронзеннолпстным, телорезом алоэ-
। ным и валлиснерией спиральной. Из четвертой экологической груп
I г ,тмечси водокрас обыкновенный - больше у берегов водоемов - и
I вовне. Средн рясковых, входящих в ценозы белокувшинковой ассо-
। ции, в нескольких пунктах в пойменных водоемах Северского Дон-
II. отмечена вольфпя бескорневая. Опа сравнительно редко встречает-
а территории УССР. Б водоеме в окрестностях Чугусва Харьков-
области проективное покрытие вольфпи, входящей в состав цено-
II . составляло 10-12%, в других пестах - меньше.
Достаточно широко распространены в УССР ценозы кубышково-бе-
увшинковон ассоциации. В отличие от ценозов белечувшинково-ку-
звой ассоциации эти ценозы отмечены на более илистых донных
I' пениях в заросших водоемах на глубине I00-T50 см. Состоит из
1" гидов. Проективное покрытие травостоя 80-100%, кувшинки белой -
I 0, кубышки — 40-30%. Из первой экологической группы на глуби-
Н 30-40 см отмечены тростник обыкновенный и стрелолист обыкновен-
ии . Из видов укорененных с плавающими листьями - горец земновод-
|i.. (1-5%), рейс - рдест плавающий. Третья группа в ценозах данной
ндации наиболее многочисленна. С покрытием 5-10% в ее составе
101111 ЛЮТИК водяной расходящийся (Batrachium diver lea turn (Schrenk)
n.), элодея канадская, уруть мутовчатая, рдесты узловатый
, онзеннолистный, валлиснерия спиральная. Четвертая группа прод-
лена 5 видами, которые встречаются единично или с покрытием 5%.
В устье Тетерева, на мелководьях Киевского и Кременчугского
г хранилищ, в составе кубышково-белокувшинксвбй ассоциации отые-
вариант кубышково-белокувшинковой ассоциации с сальвинией пла-
|| " '.И. Проективное покрытие травостоя составляло 100%, кувшинки
.. - 50, куоышки - 40, сальвинии плавающей —20-25%. Из других
I 1 с покрытием 5% встречается телорез обыкновенный, многоко-
। : обыкновенный.
Некоторыми исследователями отмечены ценозы чистобелокувшинко-
। .io кувшинковой ассоциации (Катанскал, 1060; Алиев, 1963). Ha-
in 1блюдения в УССР показали, что в монодошнантных белокувшинко-
дагозах, особенно на Полесье и в лесостепи, имеются группы
шляров, имеющие морфологические признаки кувшинки белой и
,;нки чистобелой. Типичных экземпляров кувшинки чистроелой в
группировках мы нс наблюдали. Диды кувшгпке' бело." и чистобс-
113
лой в природе отмечены очень обособленно и, ио-видимому, ценозов
не создают.
Рдестово-белокувшинковая груша ассоциаций в УССР представле-
на ценозами плавающердестово-белокувшинковой, узловатордестово-бе-
локувшинковрй и блестящердестово-белокувшинковой. Общее количество
видов в ценозах 13-15. Ценозы экологически близки и отмечались в
водоемах долин рек Ужа, Припяти, Десны, Сулы, Случи, Горыни, Убор-
ти, Киного Буга, Северского Донца,на мелководьях водохранилищ Днеп-
ровского каскада. Рдестово-белокувплшковые ценозы встречаются обыч-<
но там, где жизненность кувшинки ослаблена. Для этих ценозов харак-
терна экологическая и географическая приуроченность. В составе ку-
бышково-белокувшинковом группы ассоциаций видовой состав рдестов 1
содоминирующих и имеющих проективное покрытие 1-5 (10)% меньше,
чем в бело1$увшинково-кубышковой. Одной из причин этого явления мо-'
жет быть более широкая экологическая амплитуда кубышки желтой, а
также сравнительно меньшее покрытие пластинок ее листьев.
Среди ценозов рдестово-белокувшинковон группы наибольший ин-
терес представляют ценозы блестящердестово-белокувшинковой ассоциа-
ции. Они приурочены чаще к заросшим, небольшим и неглубоким поймен-
ным водоемам. Ценозы этой ассоциации чаще приурочены к северным ' I
районам УССР, где ценотическое влияние кувшинки белой уменьшается 1
по сравнению со средней и южной частями (плави: крупных рек).Б ли-
тературе, в пределах УССР, .приводится И.Л.Кореляковой (1963а,19636)
Ценозы отмечались в местах с глубиной 100-120 си на илистых или
торфянистых донных отложениях и занимали, как правило, среднюю
часть водоемов. Проективное покрытие травостоя 100%, наблюдается
перекрытие пластинок листьев, кувшинки белой - 6070, рдеста в под-
водном ярусе - 40-50%. Кроме рдеста блестящего в подводном ярусе i
отмечали роголистник темпозеленый и элодею канадску, изредка уруть!
колосистую (Мутiophyllum spicatum L. ). в составе ценозов с иокры-j
тием 5-8 (10)% имеются глногокоренник обыкновенный, ряски маленькая!
и- трехдольная, сальвинпя плавающая, реже - вольудя бескорневан.
Ценозы ассоциаций элодеево-белокувшинковой и темпозеленирого-1
листниковой групп, как и в кубышковой формации, отмечены .чаще на 1
мелководьях полузарооших стариц или пойменных водоемов. Встречают-!
ся они также в заливах рек и почтиотсутствуют в местах, где иис-1
ется течение. Проективное покрытие травостоя 100%, кувшинки белой -
60-80, роголистника темнозеленого - 40-50, элодеи канадской - 40- (
60%. Очень часто листья перекрываются."Иногда в ценозы с содомини- |
рованием роголистника темнозеленбго входит элодея канадская с по- ]
^1(4 '
।, । гнем до 20%. Мы считаем такие группировки вариантами темнозеле-
1п лголистниково-белокувшинковой ассоциации. Группировок Злодеево-
ci кувшинковых ценозов с участием роголистника тег.шозеленого с по-
I;" гнем до 20% мы не набладалп. Иногда в таких ценозах он встреча-
г: г отдельными куртинами, особенно в местах, где покрытие элодеи
►I мне.
Кроме ценозов с элодеей канадской встречались группировки с -
и тием стрелолиста обыкновенного, особенно в водоемах, где проис-
пт постепенное обмеление воды. На более глубоких местах (свыше
J i) вид формировал водную ’форму. Проективное покрытие срелоли-
|| составляло 18-20%. В названных группировках стрелолист не на-
I чал с берега, как обычно, а развивался почти на середине цено-
п. Особенностью ценозов этих ассоциаций является видовая бедность
К] нительно с ценозами других ассоциаций с участием кувшинковых.
> количество видов в ценозах составляло 5-6(8). Наличие обиль-
подводного яруса роголистника и элодеи угнетает развитие нит—
. водорослей. Опыты по культивированию этих видов в бассейнах
К .£ среди кувшинки белой и кубышки желтой такие показали, -что
Kti 1тые водоросли, которые обильно развивались в чистых посадках
Ку гнковых в данных ценозах, почти не развивались.
П Ценозы рясково-белокувшинковой группы ассоциации отмечены,’как
I убншковой формации, в замкнутых и защищенных от ветра местах
I 54). Особенностью их по сравнению с ценоза,эд предыдущей фар-
Ко является меньшее покрытие содоминантов, а также, обычно уча-
flr всех видов рясковых в кавдом ценозе. Б белокувшинковых цено-
Bi альвиния плавающая встречается чаще, чем в кубышковых.Из этой
1 и отмечен редкий для УССР вариант о вольфией бескорневой бело-
нковой ассоциации в поименных водоемах левого берега Северско-
I нца в окрестностях Чугуева. Прибрежная растительность в цено-
I рннои ассоциации развита незначительно и состоит из рогоза ши-
I истного И щавеля прибрежного (Rumex bydrolspsthum Hude. ). Па
К' годьях кроме кувшинки белой произрастают водяной лютик жест-
I пшй. (Ranunculus с ire. ins t us sibth)), водокрас, ряски маленькая
дольная. Водоемы характеризуются значительной трофностью. Из
пдов рясковых, содоминирующих с •кувшинковыми, только ряст
Itl эльная бывает без участия других видов. Ценозы кувшинковых
| минированием ряски трехдольной встречаются в водоемах с ca-
ll* . .ысокой трофностью и мощными илистыми торфянистыми отложспия-
№1 редким на Украине относятся ценозы ассоциаций воддноорехо-
I г. локувшинковой, болотноцветниково-белокувшишеовой ч салъвч-
ИЬ
ниево-белокувшинковой. Ценозы водяноорехово-белокувшииковой ассо-
циации в литературе отмечаются редко /Хитрово, 1905/. Это объясня-
ется, вероятно, биологическим различием содоминантов. Как указы-
вает С.Гейны / Hejny, I960/, ценозы белокувшинковой ассоциации
обычно располагаются там, где водяной орех уже отсутствует. Мы
также наблюдали, что при наличии свободного водного пространства
эти виды произрастают отдельно. Однако в замкнутых водоемах /по-
йменные озера Десны, р.с.Куцлаевка, Новгород-Северский район, Чер-
ниговская область/, а также при условии занесения розеток водяного
ореха в формирующиеся заросли кувшинки белой /плавни Днепра, с.Кри
ки, Цюрупйнский район Херсонской области/ или же при условии актин
ного внедрения особей водяного ореха в заросли кувшинки белой /озв
ро, окрестности Белозерки Херсонской области, плавни Дуная, окрес!
кости Вилково, Одесской области/ эти два вида могут создавать до-
вольно устойчивые ценозы. Ценозы ассоциаций приурочены к местам
с илистыми донными отложениями и глубиной воды 50-150 /200/ см.
Проективное покрытие составляет 100$, кувшинки белой - 60-80, во-
дяного ореха - 40-50“/. Пластинки листьев у кувшинки белой перекры-
ваются. Несмотря на довольно значительное покрытие доминантен,
в составе ценозов водяноорехово-белокувшииковой ассоциации заре-'
гистрировано 13 видов. Среди них наиболее часто встречаются саль-
виния 'плавающая /5$/, в южных экотопах - многокорешшк обыкновен-
ный , роголистник темцозеленый, наяды морская и малая, элодея
канадская, уруть -мутовчатая, реже на окраирах ценозов на юге - вал
лиснерия спиральная, рдест пропзеннолисишй, в северных районах -
рдест блестящий, болотноцветник щитолистный /5//> рдест туиолнст- i
НЫЙ /Potamogeton obtusifolius Mert et Koch./, пузырчатка обыкно- ,
венная /Urticuiaris vulgaris L./. В ценозах водяноорехово-белокув-
шинковой ассоциации в северной части республики ценотпческая роль
кувшинки белой значительно меньше, чем в южной. Это проявляется
в меньшем обилии доминанты и участии большого количества видов
в ценозах.
Ценозы болотноцветниково-белокувшинковой ассоциации отмечали
И.К.Пачоский /1927/ /плавни нижнего течения Днепра/, Н.В.Смирнова-
Гараева /1972/ /водоемы низовья Днестра/, Шоу / Боб, 1951/ /Венгрия/
С.Гейны / I960/ /ЧССР/. Наличие в составе ценозов значитель-
ного количества древних видов, таких, как валлисперия спиральная»
водяной орех, сальвиния плавающая, наяда морская и малая, свиде-
тельствует о научной значимости этих ценозов.
116
Ценозы болотноцветюп£ово-ослс1увшшп;овой ассоциации в УССГ
лсь на илисто-песчаных донных отложениях. Содержание или в >т
ниях на участках данных ценозов выше, чем в MecT0iipoii3[iai:T.'uui
с но зов болотноцветниково-ь^’бышково!! ассоциации, что и обусл^в
и ст наличие более мощного травостоя, а также, несмотря на раз
плотного покрытия из пластинок плавающих листьев кувшинки и
.ноцветника, и большое количество видов, входящих в состав цс—
< .. Общее количество видов в названной ассоциации-6-9. Ценозы
г юны на глубинах 100-120 см. Проективное покрытие травостоя со-
нет 100%, кувшинки белой - 50-60, болотноцветника - 40-50%.
! ни в ценозах многокоренник обыкновенный, роголистник темнозе-
41'.., наяды морская и малая, в южных местопроизрастаниях - сальви-
>i плавающая, валлиснерия спиральная, редко водяной орех.
Ценозы сальвиниево-оелокувшинковий ассоциации, как и сальви-
iг -кубышкевой, также приурочены к южным районам УССР (Пачоский,
i , Зеров, 1971; Смирнова-Гараева, 1972; Дубина, 1976). Общее
t" । .'ивное покрытие 100%. Ценозы отмечены на илистых донных отлс-
пг : с глубинами 50-250 см (рис.55). Группировки чаще однояруе-
I-, реже на глубине 30-100 см в их составе отмечены представит ели
pi .. экологической группы, образующие верхний ярус. Общее количе-
। видов' 7-8. Обычными в составе ценозов являлись ряска малень-
и, г ногокоренник обыкновенный, роголистник темнозеленый, элодея
। :кая.
> литературе ценозы чистобелокувшинковой формации отмечались
;л исследователями (Доброхотова, 1940; Михайлова, 1940; Поля-
г. 1947; Алиев, 1963; Корелякова, 1963, Афанасьев, 1966; Экзер-
971, ‘Белевская, Серафимович, 1973; Лавренко, 1973;
, 1974, 1976; Лисицына, 1977). Они чаще приводятся для Лес-
ин СССР, что обусловлено географической приуроченностью до-
। 1. На Украине ценозы этил фюршыди отмечены на Полесье и в
спи в водоемах эвтрофного и ыезотрофного типов. Чаще они при
к небольшим заболачиваюицЕлся водоемам (нередко к прудам) с
слоем ила. Наиболее сформировавшиеся ценозы имеются только
. сье и в северной части лесостепи. В остальных местах южнее
кмают незначительные по размерам площади е нечетко выражен-
г руктурой, а также со слабой ;.ызнеиностью. Это объясняется
описи доминанты на границе ареала. Ценозы чистобелокувшинко-
iaпип характеризуются одно-, реже двухяруеншл строением,не-
наблвдается.мозаичность. Проективное покрытие травостоя высо-
?.жз видового состава ценозов чистобелокувшинковой формаци
117
приведенных авторами, а также наших описаний дои УССР дает возмож-
ность выделить виды, встречающиеся в большинстве ценозов ассоциа-
ций (кубышка желтая, рдесты плавающий, блестящий и узловатый.уруть
колосистая, наяда морская, роголистник темнозеленый, злодея канад-
ская). Ценозы чистобелокувшинковой формации в УССР характеризуются
рядом особенностей, состоящих в наличии в их составе видов, свойст-
венных для южных районов. Имеют большое сходство ценозы, описанные
в УССР, с ассоциациями, приведенными для дельты Волги К.В.Доброхо-
товой (1940) и Л.М.Михайловой (1940). Но ряд довольно широко рас-
пространенных в дельте Волги ценозов (например, болотноцветниково-
чистобелокувшинковой и водяноорехово-чистобелокувшинковой) в УССР
отмечены очень редко.
Чистобелокувшинковая формация в УССР представлена 10 группами
ассоциаций и 12 ассоциациями. Наибольшее распространение имеют це-
нозы монодрминантной чистобелокувшинковой ассоциации. Они отмечены
в пойменных водоемах Десны, Здвижа, Ирши, Случи, Тетерева, Горыни,
на мелководьях Шацких озер и на Киевском и Кременчугском водохрани-
лищах. Ассоциации встречаются преимущественно на мелководьях с глу-
биной 150-200 см. Общее покрытие ценозов 80-85%, реже 100, покры-
тие доминантов 30-60%. Ценозы чаще одноярусные. Общее количество
видов 21-23. Из первой экологической группы, с покрытием 5-10%, в
контактной полосе чистобелокувшинковой ассоциации отмечены манник
большой, тростник обыкновенный, реже рогозы узколистный и широко-
листный. Вторая группа представлена кувшинкой белой (5-10%), ку-
бышкой желтой (5-10%), водяным орехом (5%), болотноцветником щито-
листным, горцом земноводным (5%). Менее многочисленна в ассоциации
третья группа водных растений, представленная (с покрытием 10-15%)
элодеей канадской и рдестом блестящим, рдестом туполистным, наяда-
ми морской и малой, урутью колосистой. Пять видов ассоциаций при-
надлежат к четвертой экологической группе.
Среди ценозов других групп ассоциаций чистобелокувшинковой___
формации наиболее часто отмечены ценозы кубышково-чистобелокувшин-
ковой ассоциации. Группировки приурочены чаще к пойменным озерам,
а такжр старицам Ужа, Тетерева, Десны (верховья), Припяти, к мел-
ководьям Кременчугского водохранилища в местах с торфянистыми дон-
ными отложениями и глубиной 100-150 см.
В литературе
эти
ценозы
от-
мечены рядом исследователей (Корелякова, 1963; Афанасьев, 1966 -
Верхний Днепр; Экзерцев, 1971, 1973а - водохранилища Волжского ка-
скада, и др.). Авторы указывают на приуроченность группировок к
места!.:, защищенным от ветра. Проективное покрытие составляет 80-.
118
|i j. Здесь наиболее распространены роголистник темнозеленый, эло-
। канадская, рясковые, наада морская, уруть колосистая, рдесты
ц.1 акций и пронзеннолистный, телорез алсэвидный. Нами среди ис-
дованных ценозов чистобелокувшинковой ассоциации в УССР отмече-
ны еще рдесты туполистный и блестящий, водяной лютик жестколистный,
С этноцветник щитолистный. Ценозы кубышково-чистобелокувшинковой
и, :циации, по нашим наблюдениям, более характерны для участков
( топов), где кубышка желтая еще не имеет высокой жизненности,
ill обусловлено, вероятно, приуроченностью названных ценозов к тор-
Ьшистым донным отложениям, где ценозы чистобелокувшинково-кубыш-
Ь‘| >й ассоциации отмечены реже. В ценозах кубышково-чистобелокув-
илковой ассоциации зарегистрировано около 15-18 видов. Проектив-
I покрытие травостоя 80-100%, кувшинки чистобелой - 50-60, ку-
hi.iiGi - 40-50%. Среди экологически трупп наиболее часты третья и
h зертая.
Из рдестово-чистобелокувшинковой группы ассоциаций в УССР на-
li отмечена только блестящердестово-чистобелокувшинковая. Ценозы
ушной ассоциации приурочены к замкнутым пойменным водоемам в ме-
)т; , где развитие видев ограничивается территорией, к участкам с
(иг ‘иной 80-120 (150) см и мощным слоем ила. Проективное покрытие
IV >в составляло 100%, кувшинки чистобелой - 60-70, рдеста блестя-
-30-40%. Общее количество видов 7-10. Кроме рдеста блестяще-
| составе ценозов отмечали рдесты туполистный и пронзеннолист-
Н. в подводном ярусе - наяды морскую и малую, пузырчатку обыкно-
I' .ую (5%), уруть колосистую. Обычны в ценозах роголистник темно-
)i пый и элодея канадская, а также рясковые, из редких-видов -
। ной орех (5%) и болотноцветник щитолистный (10%). Совместно
l"4i ие виды отмечены только в водоемах Десны (Новгород-Северский
н Черниговской области). В ценозах блестящердестово-чистобело-
iji инковой ассоциации часто встречается кубышка желтая с покрыти-
-15%. Вид отмечен чаще к контактной полосе. Ценозы приурочены
। 1 .-там, где кубышка еще не распространилась достаточно широко.
1'1 гие кубышки желтой колеблется в значительных пределах. Это.ве-
ы и-, И обусловлио выделение блестящердестово-кубышково-чистобе-
)' ншинковой ассоциации в водоемах Верхнего Днепра (Корелякова,
Некоторые исследователи (Корелякова, 1963а; Афанасьев,1966)
kn.i <доемов Верхнего Днепра указывают на ценозы плавающердестово-
<пг тбелокувшинкоиой ассоциации. ГЛы также наблюдали в некоторых
Mi" тах группировки кувшинки чистобелой и рдеста плавающего. Оба
119
вида-образовывали самостоятельные заросли и создавали контактные
полосы, где куртины кувшинки были окаймлены зарослями рдеста пла-
вающего.
Ценозы стрелолистово-чистобелокувшинковой ассоциации отмече-
ны в полузаросших заболачивающихся водоемах в местах с илистыми или
торфянистыми донными отложениями на глубинах 30-50 (100) см. Проек-
тивное покрытие ценозов составляет 70-80 (100)%, кувшинки чистобо-
лой - 40-60 (70), стрелолиста - 20-30%. Общее количество видов в
ценозах 9-12. Кувшинка чистобелая имеет невысокую жизненность. Це-
нозы встречаются реке других ценозов чистоеелокувшинковой формации.
В УССР их отмечает И.Л.Корелякова (1963а). Среди видов в составе
ценозов отмечены отдельные экземпляры кубышки желтой. Вид имел не-
высокую жизненность. Мозаично в ценозах отмечен камыш озерный; У
берега встречаются вех ядовитый (cicute virose L.) и вахта трех-
листная (Menysnthes trifoliate L.), а также ХВОЩ болотный (Equlse-
tum pelustre L.). Виды образуют контактную полосу. В ценозах стре-
лолистово-кувшинковой ассоциации тлеются также ряска трехдольная
(5%) и многокоренник обыкновенный. Ценозы ассоциаций элодеево-чи-
стобелокувшинковой и темнороголистниковой групп ассоциаций близки
к ценозам предыдущих формаций, но проективное покрытие содоминан-
тов в них меньше. Это может объясняться наличием более плотного
надводного покрова из листьев кувшинки чистобелой, чем у кувшинки
белой и особенно кубышки желтой. Общее количество видов в цено-
зах 10-13.
Ценозы рясково-чистобелокувшинковой труппы отмечены сравнитель-
но реже, чем в предыдущих формациях. Проективное покрытие содомит
нант также меньше, чем в рясково-белокувшинковой и рясково-кубыш-
ковых ценозах ассоциаций. Общее количество видов в ценозах 7-9.
Ценозы маленькорясково-чистобелокувшинковой ассоциации в УССР мы
не отметили.
К чрезвычайно редким на Украине относятся ценозы ассоциаций
водяноорёхово-чйстобелокувшинковой.болотноцветниково-чистобелокув-
шинковой и сальвиниево-чистобелокувшинковой ассоциаций, так как
' доминирующий вид находится на южной границе своего ареала, а оба
содоминанта имеют ограниченное распространение и встречаются чаще
в южных областях.
Ценозы водяноорехово-чистобелокувшинковой и 'болотноцветниковен
чистобелокувшинковой ассоциаций отмечены в водоемах дельты Волги
К.В.Доброхотовой (1940). Ценозы болотноцветниково-чистобелокувшин-
ковой ассоциации для дельты Аму-Дарьи указывает В.М.Катанская
120
"За) Па территории УССР эти ценозы были описаны нами (Дубина,
>з, 1977). Ценозы водноорехсво-чистобелокувшпнкэвой ассоциаций
зчены в нескольких местах посменных водоемов левого берега Дес-
о окрестностях Муравьи Новгород-Северского района Черниговской
гстт. В других пунктах (Дитоыирская область) водяной орех вн-
и.т как ассектатор (5%) и имел низкую ИЕЗненность. Площади це-
>в ассоциации составляла 200-300 (000) м". Ценозы приурочены к
г.оводьям с глубиной 150-200 см. Общее проективное покрытие 100$,
। лики чистобелой - 40-60 (70), водяного ореха - 20-30$. Общее
ячество видов в ценозах 7-8. В названных ценозах кроме водяного
с.а и кувшинки чистобелой других видов на водной поверхности, за
г .точением многокоренника обыкновенного, мы не встречали. В под-
। .ном ярусе с покрытием 5$ отмечены 'роголистник. темнозеленый и
дея канадская. По краям ценозов изредка попадались рдесты бле-
Ч51й и курчавый, водяной лютик жестколистный. У берега ценозы
азуют контактные группировки со стрелолистом обыкновенны!.! и ка-
t озерным.
Ценозы болотноцветниково-чистобелокувшинковой ассоциации.срав-
н:; елыю часты в водоемах Десны на отрезке ее течения в Повгород-
(! ерског.1 районе Черниговской области в местах с глубинами 40-50
(. )) см (рис.56). В данных ценозах жизненность кувшинки чистобе-
невысокая, что, вероятно, обусловлено произрастанием в местах
дубинами, не свойственными этому виду. Ценозы отмечены в местах
илисто-песчаными донными отложениями. Болотноцветшие имел высо-
। 'шзненность. Общее количесвто видов в ценозах 7-9. Общее проек-
нсе покрытие водной поверхности пластинками листьев 100$, кув-
U. ни чистобелой - 60-70, болотнопветника - 30-40$. С покрытием 5%
it >став ценозов входили роголистник погруженный. Ьданичннии эк-
г тарами на свободных от пластинок болотноцветника и кувшинки ые-
встречались рдест гребенчатый, многокоренник обыкновенный,на-
морская. В некоторых пунктах в контактных группировках с покры-
г •.’ 10-15$ отмечена кубышка желтая. По данным К.В.Доброхотовой
1 40) и В.М.Катанской (1963), все ценозы болотноцветниково-чисто-
кувшинковой ассоциации характеризуются незначительным кэличест-
видов (2-4, кроме доминанты). В связи, с этим-по флористическому
аву ценозы, описанные нами наиоолее богаты, что модно объяс-
п нахождением доминанты на южной границе своего ареала и.соот-
твенно меньшей ее ценотической активностью.
ценозы сальвиниево-чистобелокувшинковол ассоциации приводятся
’Охтн.щ исследователями (Доброхотова, 1940; Михайлова, 1Э40; Ду-
121'
Сына, 1974). В УССР они приурочены к мелководьям верхней части ис-
кусственных водохранилищ, где жизненность сальвинии довольно высо-
кая (Киевское, Кременчугское, Летичсвское). Общее проективное по-
крытие 100$.В составе ценозов отмечены 5-6 видов. Проективное по-
крытие кувшинки чистобелой 50-70, сальвинии - 30-40$. В состав це-
нозов входят роголистник темнезеленый и элодея канадская, ряски
трехдольная, маленькая и многокоренник обыкновенный, изредка - ]
рдесты блестящий и пронзепнолистный. Ио флористическому составу це-
нозы, приведенные в литературе и описанные нами в УССР, сходны. По
сравнению с сальвпниево-ослскувшинковсй ассоциацией ценозы сальви-
нпево-чистобелокувшин1Х>воц беднее видами, а проективное покрытие
содоминанты выше. В.А.Экзерцев (1971, 1973а) для водохранилищ Пол-
ги кроме ценозов чистой и кубышково-чистобелокувшинковой ассоциаций
приводит еще ценозы кузш'нки чистооелой с манником большим и тело-
резом алоэвидным. Группировки кувшинки члетобелой с манником боль-
шим отмечались и нами в местах, где уровень воды составлял 20-30 см.
Виды образовывали контактные полосы. Ценозы находились в состоянии
формирования. Наблюдения на протяжении пяти лет показали, что пан- ।
ник, вследствие понижения уровня воды, постепенно вытесняет кувшин-
ку чистобелую.
Группировки кувшинки чистобелой и телореза обыкновенного мы от-
мечали в пойменных озерах Тетерева, Ужа, Припяти и др.Как и в пер-'
вом случае, телорез ежегодно увеличивает обилие, вытесняя кувшинку,!
что указывает на процесс формирования. По нашим наблюдениям, тело-
рез в течение 3-5 лет полностью занимает всю донную поверхность.
Кувшинка чистобелая при этом’образует форму со стоячими надводными I
листьями.
Ц.П.Поляков (1947) (озеро Зайсан) приводит колосистоурутьево-1
чистобелокувшлнковую ассоциацию. Но нашим данным, уруть колосистая ।
и мутовйатая встречаются очень часто и характерны почти для всех I
ценозов формаций кувшинковых. Однако участие урути в ценозах кув- I
шинковых носит диффузный характер. В местах, где эти виды образуют |
сплошные заросли, кувшинковые из-за значительной минерализации
встречаются редко. Такая же закономерность наблюдается в сообщест- |
вах, где произрастает наяда морская. Тагам образом, наиболее рас- 1
пространенн в УССР ценозы формации кубышки желтой, меньше - кув- 1
шинки белой и еще меньше - кувшинки чистобелой. . I
Ценозы кувшинковых тлеют определенные особенности. Они, как И ,
большинство водных ценозов (Доброхотова*, 1940), характеризуются не-
значительным количеством видов.' Как показали подсчеты, коэффициент I
122
ристического сходства ценозов в границах одной формации, а так-
в ассоциациях разных формаций высокий и составляет 70-90$. Цено-
кувшинковых свойственная мозаичность, особенно если содоминан-
является плотнодернистый гидрофит. Мозаичные ценозы кувшинковые
езуют с камышом озерным, рдестами. Ценозы разных видов кувшинко-
пмеют своп особенности. Они приурочены к определенны.! экотонам.
не встречали ценозы, в которых бы все три типа кувшинковых вы-
пали как содогшнанты, пли же ценозы с доминированием этих трех
>в в одном водоеме. Ассоциации с участием кувшинок белой и чи-
елой чаще произрастают в заросших водоемах, а кубышки желтой -
ютнх. Количество видов в ценозах кувшинковых зависит от глуби-
не произрастания я колебания уровня воды на протяжении года.Кро-
’ого, на мелководьях (250-300 си) ценозы по количеству видов поч-
едвос беднее обычного (20-50 см), в состав группировок начинают
и икать нетипичные для ассоциаций воды, в частности сусак зонтич-
II поручейник широколистный, омежник ВОДЯНОЙ (Oenanthe aquatics
(i.) Poir.), вех ядовитый, вахта трехлистная, щавель прибреж-
П" . Тогда часто образуются несформированиые группировки.
При определении экологического и фитоценологического оптииу-
произрастанил кувшинковых мы придерживались’взглядов А.П.Шен-
п на (1942), что показателей оптимума является лучшее индивиду-
|| чэй развитие растений. Измерения и визуальные наблюдения пока-
। что наиболее мощные генеративные побеги, листья и корневища"
Г пваются в чистых ассоциациях незаросших стариц и озер с незна-
1ьным колебанием уровня воды на протяжении года на донных от-
ыми с мощным слоем ила. Вторым показателем экологического оп-
II . а является обилие генеративных растений (Работнов, 1950, Ура-
. i960). . <
для подсчета обилия кувшинковых в разных экотопах отбирали
О
11 одни но 100 м в трехкратной повторности в ионодоминантных ас-
’цшх. Подсчитывали количество поче:, образующих репродуктив-
рганы. Наибольшая густота генеративных побегов (10-16 шт/м'“)
обнаружена на старица::, лиманах и мелководьях искусственных
ранилищ. В остальных водоемах количество генеративных расте-
п ...ныне (2-5 шу/м2).
о литературе уже накоплен значительный материал по изучению
•ц растительного покрова наземных экосистем. Исследований по
водных сообществ значительно меньше. Имеющиеся литсратур-
ii ведения охватывают главным образом вопроси скэр!.1дрора!шя вод-
эоществ в различных типах водоемов под влиянием аптропоген-
123
пых ^акторов, а также классические описания поягов водной н при-
брежно-водной растительности. Некоторые сведения тлеются также по
вопросам динамики растительности отдельных природы!.: п искусствен-
ных водоемов (Боруцкий, 1949;Лукина, 1-)70;йлоков, 1977,1978;Березина,
1977;Йехов, 1977).Исследования динамики отдельных сообществ водных
растений,в том числе и кувшинковых,почти не проводились.Вместе с
тем познание этого важного природного явления имеет не только тео-
ретический интерес, но и огромное значение для практики народного
хозяйства.
Исследование динамики растительных сообществ, как отмечает
В.Д.Александрова (1964), дает возможность на основании прогнозов
изменении растительного покрова разработать рекомендации по пред-
отвращению вредных влияний на сообщества, по учету и использованию
полезных воздействий и по разумному вмешательству в естественный
ход смен для получения лучшего
должно быть достигнуто как при
и при дальнейшей изучении смен
ханпзма и факторов, от которых
В связи с этим в 1968-1978 гг. мы провели изучение смен цено-
зов кувшинковых на территории УССР. Результаты исследований охва-
тывают сезошше и разногодичные изменения фитоценизев кувшинковых
в УССР, а также их смены в течение данного периода.
народнохозяйственного эффекта. Это
освоении уже имеющихся данных, так
растительности, их течения, их ме-
ошг зависят.
Сезонная динамика ценозов
Нод сезонной динамикой растительного, сообществ ,как
п И.В.Борисова (1972), понимаем изменчивость его признаков, обу-
словленную ростом и развитием растений и сезонными изменениями фак
торов среды обитания.
Сезонная динамика растительных сообществ изучена еще недоста-
точно (Борисова, 1972). Почти отсутствуют сведения'ко сезонной ди-
намике водных сообществ,в том числе ценозов кувшинковых (Катанская
I960). На важность изучения сезонной динамики водных сообществ для
практики водного хозяйства и рыболовства указывал еще А.П.Шешшко
(1964). Особую актуальность приобретают вопросы изучения сезонной
динайики этих сообществ в связи с исследования^'- роли высших вод-
ных растений’в счистке воды, а ташке процессах зарастания. Изуче-
ние сезонной динамики ценозов кувшинковых представляет интерес й
в связи с особенностями морфологии и биологии их доминантой - на-
личием крупных пластинок и созданием своеобразных закрытых 'ценозов,
а также относительно коротким периодом покоя.

124 '
Сезонную цинаш изучали по методике II.
(1972) 1; А.П.шеннш она (£9 ... Для исследовании отбирали
о.чСС‘ тпшпзше ценозы адшх ;и:с. .j.aijjili на стационарных участ-
во враля ыарлрутннл . Участки в течение сезона
'-вали пять раз - рант. ; иг, Пл&дп-?.'.' весной, летом, в нача-
лами я позднем осенью. ш стационаре в окрестностях Киева на-
jhiih проводились I в г, ii<i..e-!,cB| uie. При регистрация моруоло-
:i3ix пзиеныш.., cimsfii»:.... .звптня задов’, в сообщест-
жде.ш.лц по А.П.ксшг.: .l>Jf (j. ., пять фенологических удз:
. нщю (в начале цикла ,, такие в конце плодоношения),
...защ.ю, цветение-, рассевание семян, отии-
указывает 1....j ... (. .), яри изучении сезонно цн-
atToiieiiosoB с..сдув; , и азу относительного покоя,
исследователей, как указывает П.В.Борисова (19-72), счи-
. что абсолютного покоя в природе не существует, поэтому под
юдом покоя понимают период пониженной жизнедеятельности рас—
- замедленного обмена веществ и скрытого (эмбрионального)
I. По И.В.Борисовой (I 72), этот период характеризуется от-
нием у растений ассимилирующих органов (зеленых листьев или
(jbi. Что касается водных растений, тс большинство из них,
шим наблюдениям, к началу зимы формирует вегетативные почки
:;го с листьями (кувшинковые). Ч.'сть видов из группы погруяен-
:резимовывает в виде отдельных зеленых частей растений.Кув-
.чые в зимний период развивают с; етло-зелеяне подводные листья,
за с этим иод триодом покоя у высших водных растений мы
ы поник..ть время, в течение Которого зимующие почки заметно
яяются.
.того атния о г..., uiTciTi вид вступивший в ту или
.зу, неч (Борисов. , ,У79). против^. :чне заключается
кт ..учесть .. -к, встуш.ть в новую Фазу,
. . ... риьать се IK . .... ледлваташ: (Бенншсоь, 1964)
, что д статично . . । . , - Б--10 (.Р.хгуосв, 19СБ, цпт.
. « p'.iCGiioZ, Г.972), тр-. . . .....jiiicTBo видов. В наших ис-
ыгхХ за начало фсн;<оз. у . ш мы.прпншлаеи встушишме в
I 5ы одного растения куньх^ шых, а за максимальное разви-
)iti3u - 60-70^. Это ооуслпЕЛОНО тем, что большинство вадов
водных и црибрелно-в щных растении в конкретном местообита-
за нивелирующего влияния условий среды развиваются почти ед-
ино.
125
В связи со значительным коэффициентом общности флористическо-4
г-/ состава ценозов кувшинковых (70-80$), а также сравнительно не-.
•5о ;ьгаим разрывом в прохождении фенофаз у видов в северных и южных 1
местопроизрастаниях в УССР феноспектры сообщества приводятся с уче-
том средних данных сезонного развития. Разница в развитии видов в 1
северных и южных местопроизрастаниях, по нащим данным, составляет ]
1-2 декады. Эта разница зависит также от экологических условий во-1
доема - главным образом от длительности стояния полых вод и глуби-
ны воды. Большинство древних видов (кувшинковые, водяной орех, бо-|
лотнецветник и др.) цветут до наступления заморозков, которые на
юге УССР наблюдаются несколько позже (на 10-15 дней), чем в север-)
ных районах. Следовательно, продолжительность цветения в южных pal
онах УССР большая. Начало заморозков но .является в отличие от су-
хопутных растений решающим фактором в завершении фенофаз, так как !
здесь оказывают действие температура воды, защищенность зарослей,
состав донных отложений.
По нашему мнению, обобщение сведений сезонных фаз развития бу.
дет способствовать более полному пониманию фенологического состоя-
ния сообщества для определенной территории с незначительными Клима
тическими колебаниями в отдельных ее частях. Особенно это имеет
значение для видов (и, следовательно, их сообществ), имеющих об-!
ширный ареал, к которым принадлежат и виды кувшинковых (рис. 57).
В годичном цикле различаются 10 стадий. Начало и время про-
хождения сезонных изменений у водных и прибрежне-водных сообществ I
значительно отличаются от нроховдения их у суходольных группиро- I
вок, в связи с тем что развитие видов растений водоемов начинает- ]
ся и заканчивается позже, чем у видов на суше. Поэтому названия
стадий приводятся не по календарным срокам времен года, а по со-
стоянию сообщества в момент прохождения сезонных стадий.
Первая стадия - зимняя (январь-февраль) - характеризуется са-
мым медленным развитием видов. Кувшинковые формируют подводные роИ
зеточнне листья. У высоких (по Н.В.Катанской, 1970) надводных ра-
стений (тростник, рогозы, камыш озерный, манник большой) развив-
шиеся к осени 5-10-сантиметровые побеги во время длительных отте-1
пелен могут увеличиваться в росте. Болотноцветник, рдест плавающиГ
горец земноводный, уруть, рдесты узколистные и широколистные к зи-
ме формируют подземные побеги с почками и в такой состоянии прейти
вают до весны. Водные погруженные виды (роголистник, элодея,наяде!
а также рясковые п сальвпнпя в е:дз вегетативных зимующих почек I
или частей растения (нередко целых растений, если водоем достатки
126
.уоокий) находятся на дне. Совсем иная картина в сообществах,
дщихся в водоемах, где уровень воды понижается до такой стс
что вады оказываются на суше. Наиболее часто это наолвдасп-.
; ленных водоемах рек с зарегулированным стоком, а такие на
,ьях искусственных водохранилищ. У кувшинковых сформировавшие
осени подводные листья вследствие понижения уровня воды отш-
• Будущие розеточные и плавающие листья плотно сомкнуты.При ча-
перезимовании кувшинковых и других видов без воды почил их по-
в находятся в слое ила. Наблюдается прямая зависимость i,n ,др
.ыюстью пребывания видов на суше и глубиной залегания почет:
.ания. Из однолетников в сообществе отмечен только водянок
, плоды его находятся на дне п часто покрываются слоем ила.
вторая стадия - предвесенняя (март-апрель) - наступает после
i таяния льда на водоемах и характеризуется началом ассимиля-
1НОЙ деятельности и роста мелких молодых листьев у перезимовав-
,астений. К концу ее начинают появляться побеги у растений,зп-
ях без зеленых органов. У кувшинковых увеличиваются пласттш-
ающих листьев. Заметны бутоны. Однако количество зеленой iпе-
на еще незначительно. Представители прибрехмо-водных растении
время находятся под водой. .. связи с этим водоемы кажутся ли-
я растительности. Как указывает А.П.Шенншсов (1964), рост pa-
fl этот период идет главным образом за счет накопленных в
1 ходу пластических веществ в запасающих органах. Влияние
ства на среду ограничивается слабим влиянием на почву (возеб-
деятельности корней), ,'олъко в корневой сфере возм.хаго
одних растопи i на другие.
, сообществах кувшинковых на -мелководьях искусственных водое-
.11Щ, а такке в сообществах, которые по какой-либо причине вес-
ишш залиты полыми водами, прибрежно-водные виды заметно
твают побеги. Вегетативные органы, особенно у манника боль-
интенсивной антоционовон окраской.
гредвесенняя стадия в сообществах кувшинковых на Украине па-
ях в зависимости от сроков наступления повышенных температур,
<ит быстрее или медленнее и зависит от чередования потеплений
-лоданий.
р тья стадия - ранневесеннял (аырель-май) - начинается с дс-
1ншл повышением температуры Вида (10-14°). У кувшинковых к
времени появляется по одному плавающему листку с красной пла-
.1, расположенной в начале стадии еще в то.дце воды. Пластинки
i новых на поверхность воды выходят в зависимости от погодных
127
Дгя* I 10X1 ЮХ1 10X1 10X1 Ю XI 10X1 ЮХ1 Ю X1 К XI ЮХ
IttlVfHWIl IX
|/ | t 1 J | 4 | # 1 В -\ 7 \ В \ 9
Г~~~1< Ш I' EZS2» 1^1*
128
^вий, чаще в пае (Дубина, 1972, 1970). По пере роста листьев на
тают в длину также бутоны. В апреле и в начале мая только пла-
тят листьев дошнантов этих сообществ виднеются на поверхности
. Из группы прибрекно-водных видов к концу мая развивают мощ-
вегетативтше побеги (50-100 см) тростник обыкновенный, манник
.шой, рогозы узколистный и широколистный, камыш озерный. Па зна-
льных глубинах (свыше 250 см, в период половодья) эти виды ра-
медленно,-за исключением манника большого, образующего плаваю-
орму вместе с пластинками листьев кувшинковых и создающего зе-
i аспект. Болотноцветник щитолистный., горец водяной, рдест пла-
|г ц!1 образуют в этот период по 2-3 плавающих листа, находящихся
в толще воды. Вбдяные лютики, роголистник, водяная сосенка,
>, наяды развивают вегетативные побеги и находятся токе по га
h ,не водоема. Розетки телореза алоеввдного к концу мая приподни-
। он’, растут и при благоприятных температурных условиях могут
f rr-ib поверхности воды. Рдесты тоже развивают побеги, и к концу
их длина достигает 20-30 см. При отсутствии течения стебли по-
;снных видов приподнимаются к поверхности воды, а при его нали-
I 1епат на дне в сторону направления тока воды. Среди видов бо-
; ',ильное развитие наблюдалось у рдестов узколистных. Валлисне-
Ь*(развивает вегетативные побеги в толще воды, а на более мелких
И, ледовательно, более прогреваемых местах они могут достигать
I хностп. Водокрас к концу мая образует листья и выходит на по-
I' юсть вода. Рясковые и сальвиния в этот период уже появляются
li >верхности воды, но развиваются медленно и поэтому в создании
кта не участвуют._______________________________________________
J .57. Фенологический спектр видов кувшинково-кубышковой группы
ц ’Наций формации кубышки желтой. Фенологические фазы: а - пе-
I покоя до и после вегетации, б - вегетация, -в - бутонизация,
1 цветение, д - созревание плодов и семян, е - разбрасывание
к юн и семян, ж - отмирание надземной массы; I - кубышка жел-
2 - водяной лютик, жестколистный, 3 - водяной лютик расхо-
ji” ;йся, 4 - водяной лютик разнолистный, 5 - кувшинка белая,
। увшинка чистобелая, 7 - рдест гребенчатый, 8 - рдест курча-
। 9 - рдест узловатый, 10 - рдест пронзениолистныи, II - рдест
1 мистный, 12 - рогоз узколистный, 13 - тростник обыкновенный,
1 сусак зонтичный, 15 - болотноцветник щитолистный, 16 - рдест
щий, 17 - рдест длиннейший, 18 - аир болотный, 19 - рогоз
листный, 20 - водяной орех, 21 - рдест блестящий, 22 - еже-
। гпик’многогранный, 23 - телорез алоэвидпый, 24 - рдест воло-
кший, 25 - рдест туполистный, 26 - валлисперия спиральная,
роголистник темпозеленый, 28 - уруть мутовчатая, 29 - ман-
lir Большой, 30 - наяда морская, 31 -водокрас обшсиовешпШ,
0 стрелолист обыкновенный, 33 - *Kai-.nii:i озогяшй, 31 - наяда
чя", 35 - гонец земноводный, 36 - унуть колосистая,. 37 - во—
сосонка, 35 - элодея канадская, 39 - пяска’маленькая, 40 -
трохдолыгая, И - сальппц.ш платающая*, 12 - .ьиюгокэрстпгк
изешшй.
129
Особенностью сообществ кувшинковых в этот период является мае
совое развитие в них нитчатых водорослей на неглубоких местах. В
конце стадии отмечается цветение первого представителя сообщества
кубышки желтой. Ранневесенняя стадия в сообществах кувшинковых за-
канчивается чаще к концу мая, но монет завершиться и раньше (10- 1
15 мая 1972 г.) или затянуться (10-20 июня 1978 г.). Показателем в
этом случае может служить начало цветения кубышки желтой.
Четвертая стадия - середина фенологической весны (июнь) - ха-
рактеризуется в этот период массовым выходом пластинок на поверх-
ность вода-. Аспект зеленый от пластинок кувшинковых, а также слей
ка красноватый от красных, только что появившихся пластинок. При-
брежно-водные виды в стадии разгара вегетации; их стебли с листья-
ми достигают 100-200 см. При условии затяжного половодья стебли J
прибрехзго-водных видов в этот период уже появляются над водой. К
концу стадии у большинства видов начинается бутонизация. Прибреж- '
но-водаыс растения второй и третьей величин (по П. ...Яатанской,19Я
также образуют мощные вегетативные побеги. Одним кз первых среда I
прибрежно-водных-видов начинают образовывать метелки манник боль-
шой и початки рогоз широколистный, позднее последние образуются у
рогоза узколистного. Средн прибрежно-водных растении наиболее поз'
но начинается бутонизация у тростника обыкновенного. В конце июня
начинают цвести прпбредно-водные растения второй и третьей величи
Вид* из группы прикрепленных с плавающими листьями, кроме м
шинковых, в этот период формируют на поверхности воды плавающие
листья. Первыми зацветают рдесты плавающий и разнолистный. Водяно|
орех к концу июня формирует ’розетки 5-Ю см в диам. В этот период
массово всплывают его розетки. Водяные лютики образуют максималь-
ную подводную биомассу и к концу июня обильно зацветают. Медленна
развивается водяной лютик расходящийся. К концу этой стадии pacii
ния только начинают образовывать бутоны. Роголистник и элодея в
этот период полностью занимают поверхность дна, хотя их максимади
ное развитие наблюдается позднее. Водяная сосенка, уруть и наяда
в развитии близятся к максимуму, но из-за обильного развития рого-
листника и элодеи их аспектная роль теряется. Телорез алээвидный
формирует розетки, напоминающие остроьда на фоне зеленых ковров л
пластинек кувшинковых, а к концу стадо! зацветает, большинство ви
дов узколистных рдестов и некоторые широколистные начинают обра-
зовывать бутоны и обильно цветут. Их участие в аспекте невелико, j
Лишь в том случае, когда они образуют большие куртины в сообществ
вах кувшинковых, заметны пятна йх желто-коричневых колооков на по-
130
вести. воды. Валлиснсрия спиральная развивает листья в толще во-
участия, в надводном аспекте не принимает. В сообществе кувшин-
с она замечена в местах, лишенных или почти лишенных погружен-
растительности, чаще на песчаных доппых отложениях. Бутониза-
цветение у нее наступают в начале следующей стадии. Водокрас
говенный в этот период имеет максимальное развитие и к концу
•ди зацветает. Рясковые и сальвшгия увеличивают свое количество
олпимая свободные от плавающих листьев места, усиливают эффект
•опия "ценоза с крышей". В июне цветет рясга маленькая.
Общими особенностями этого- периода являются уплотнение траво-
. начато цветения большинства видов и преобладание в аспекте
•ого цвета от плавающих пластинок.
Пятая стадия - рапнелетняя (июнь-начало июля) - относительно
тпая. Характеризуется полнил цветением всех видов кувшинковых
лыдинством видов в сообществах. Сообщества кубыыкевцх ценозов
ппают новый вид - зеленого, ковра с желтыми цве-ткагш кувшинко-
. Несмотря на обильное цветение других видов сообщества, аспект-
роль их незначительная. Продолжается уплотнение видов в сооб-
во. В этот период на освещенных местах развиваются одно- и
летние сеянцы кувшинковых, покрывая участки дна сплошным зеле-
ковром (Дубына, 1974). Эта стадия самая кратковременная,в Ней
елее четко выражен аспект кувшинковых. Начиная свое развитие
oi'o раньше других водных видов, они к середине лета развивают
ольшее количество листьев и имеют самую высокую жизненность.
;лп нитчатых водорослей в этой стадии и в последующие начина-
гнетаться внешни водными растениями.
Цестая стадия - середина фенологического лета (пюль-авХуст).
зтадая, как к в сообществах других окотопов (Пенников, 1964), -
фенологического развития формации кувшинковых. Травостои
щрован полностью. Масса травостоя достигает наибольшего раз-
. В это время интенсивность роста стеблей -приостанавливается,
виды цветут и начинают образовывать семена. В этот период чет-
лзграничиваются ярусы. Плотность яруса плавающих на поверхно-
вддов п выносящих .'плавающие пластинки в исследуемых сообщест-
эпределяет состав и плойюсть подводных ярусов. При наличии
в из первого яруса (тростник, рогозы, стрелолист) в составе
одного отмечали только разреженные заросли роголистника, эло-
п узколистных рдестов. При условии незначительного развития
их ярусов, что особенно часто отмечается в сообществах с не—
лутнм травостоем, виды в придонном ярусе могут быть сильно раэ-
13Г
виты и покрывают дно водоема сплошным ковром. Прусы в видных сооб-
ществах взаиыовлияют, ото как и в наземных происходит путей огра-
ничения света, площадей питания и химическим воздействием мещцу
видами.
Кувшинковые в течение этой стадии находятся в фазе цветениям
начала плодоношения.
в аспекте выделяются различные
зеленые оттен-
ки растешь', которые мозаично входят в сообщество. В этот период
максимально развиваются рясковые и сальвиния. В защищенных местах
они создают сплошные коврн, покрывая дане пластинки листьев у при-J
крепленных с плавающими листьями видов и создавая светло-зеленый Г
аспект. В связи с периодичностью суточного цветения некоторых ви-
дов во время светового дня (болотноцветник, кувшинковые) аспект со
обществ кувшинковых машется па протяжении суток. В этот период у
большинства видов завершается созревание семян и плодов и пачнна-
. етоя диссеминация.
Седьмая стадия - конец лета (сентябрь). Водная среда задержи
вает развитие растений, в связи с этим конец лета, характеризуют^
ся плодоношением у большинства видов высших водных растений,насту
нает в начале календарной осени (сентябрь). Аспект все более ста-
новится темно-зеленым. Водные плавающие растеши продолжают разви.
тпе. В подводном травостое большого развития достигают роголистшя
и элодея. Значительно увеличивается покрытие у ювенильных растеши
сообщества. Нижние листья.у высокорослых прибрежно-водных видов п
чинают буреть, образуя светло-желтые тона в пока еще теынс-зеленш
аспекте. Низкорослые прибрежно-водные виды находятся в полном
развитии, плодоносят. Цакспмального развития достигает телорез. В
этот период обильно цветут водяной орех, болотноцветник, воде-
крас. У большинства видов процесс диссеминации оливнтся. к апогеи.
Часть отцветших растении начинает образовывать плоды и семена. В
связи с этим. трудно определить момент наибольшего периода илодоно
шешш. Поэтому разделение на фазы созревания плодов и диссемцнани
носит условный характер, за максимум той или другой стадии мы при
нимаем период, когда растение имеет 2/3 созревших плодов.
Восьмая стадия - фенологическая осень (октябрь-ноябрь). Ха-
рактеризуется завершением диссеминации плодов и семян и началом
увядания .растений. Цветущие растения встречаются редко. У кувшин-
ковых наблюдается уменьшение количества плавающих листьев за счет
отмирания более старых. Вновь появившиеся пластинки, как и в нача
ле весны, имеют красноватый оттенок. В" этот период увеличиваются
. количество и-размеры розетковых? пластинок. Покрывая дно, они вмес
•132’
пенильными растениями кувшинковых создают светло-зеленый при-
иЯДл аспект. В начале октября все погруженные водные растения
не имеют видимых признаков отмирания. Прибрежно-водные виды
;ой величины к копну стадии образуют вегетативные побеги.Взрос-
астения начинают желтеть, придавая сообществу светло-желтый
мок. Рясковые и сальвиния начинают формировать зимующие почки.
. лступлением первых заморозков пластинки листьев у большинства
, 'в плавающих растений приобретают более темно-красный оттенок.
:т становится темно-зелено-красным. Телорез алоевидный к концу
. погружается в воду. Нередко до погружения его листья подмер-
. Интересно наблюдать за тем, как розетки водяного ореха, ко-
j .ц. еще продолжает ввести даже при наступлении заморозков, начи-
। втягиваться в воду. При этом крайние листья приподнимаются над
л, создавая картину нарушенного травостоя. К концу стадии боль-
U- гво погруженных видов водных растений, находясь в толще воды,
I. .шают формировать зимующие поест (роголистник, элодея, наяды).
истине рдесты еще продолжают вегетировать. Широколистные так-
вегетируют, но их листья начинают буреть и постепенно раз-
I ются. К концу стадии рясковые, сальвиния и водокрас опускаются
। дп , сформировав зимующие почки. 13 конце октября на поверхности
। у;.;е не видны пластинки плавающих листьев. Прибрежно-водные ви-
концу октября подмерзают и принимают светло-желтую или бурую
ку. Молодые побеги ранними морозами не повреадаются.
' 1.,1тая стадия - прецзигляя (н.>лсЧ>«.). Как указывает А.П.Шен-
(1964), эти стадии относительного покоя. Как нами указывалось
, у водных растений этот период выражен менее, чем у наземных,
т период в основном завершается отмирание побегов. В средине
все виды сообществ кувшинковых имеют форму подводных зимую-
>егов, почек, отдельных зеленых частей растений. Кувшинковые
Нормируют почки с розетками подводных листьев. Прибрежно-вод-
,ы первой величины тлеют сформировавшиеся в предыдущую ста-
р .шише побеги. Перезимование водных погруженных видов и видов
пленных с плавающими листьями значительным образом зависит
,'бины водоема, а также состава донных отложении. На торфяни-
нных отложениях в заросших водоемах в ноябре-декабре в под-
.1 ярусе наблюдаются неповрежденные побеги элодеи'канадской,
in детника темнозеленого, наяд, урути мутовчатой. Это связано,
I .но, с выделением определенного количества тепла, поддерживаю-
•изпедеятельность отдельных видов. В местах, где интенсивно
Р чят процессы торфообразовавия, кувшинковые, кроме розетковых
133
листьев, образуют также и плавающие, находящиеся в зимняя период в
толще воды. При этом такого же развития достигают и бутоны. Есте-
ственно, что весной в этих экотонах развитие начинается раньше. В
местах с песчаными и илистыми отложениями, а также понижающимся в
зимний период уровнем воды розетки у кувшинковых имеют незначитель
ные размеры. Другие виды чаще перезимовывают в состоянии подземных
побегов (рдесты) или зимующих почек (наяды, злодея, роголистник).
Десятая стадия - зимняя. Все виды находятся в состоянии отно-
сительного покоя. Совпадают с первой стадией. Но мы разделяем их,
так как качественно сни различны. К концу первой стадии растения и
их семена прошли период пониженных температур и соответственно в
них произошли биохимические процессы, в то время как в начале де-
сятой стадии растения только подготавливаются к этим процессам.
4
-Разногодичная изменчивость (флуктуации) ценозов
Под разногодичной изменчивостью (флюктуациями) фитоце-
нозов мы, как и Т.А.Работнов (1972), понимаем ненаправленные, раз-
лично ориентированные или циклические изменения их от года к году
или в течение краткосрочных климатических или иных циклов, завер-
шающихся возвратом к исходному или близкому состоянию. Несмотря на
сравнительно большое количество исследовании по разногоднчной из-
менчивости, этот вопрос остается мало изученным (Ярошенко, 1961;
Работнов, 1972), особенно для фитоценозов водной растительности
(почти отсутствуют они для кувшинковых).
Как указывает А.П.Шепников (1964), по степени разногодичной
изменяемости фитоценоза можно судить о признаках экотопа. В связи
с этим весьма важным является изучение ее у водных сообществ. Вод-
ные экотопы отличаются рядом особенностей, состоящих во взаимодей-
ствии трех экологических сред: воды, воздуха и донных отложений. I
Общеизвестным является участие сообществ высших водных растений и
особенно сообществ кувшинковых, создавших своеобразные фитоценозы
под крышей, в трофических цепях водных биогеоценозов. В связи с 1
, этим флюктуации ценозов кувшинковых очень существенно отражаются (
на равновесии трофических звеньев. Интересными являются вопросы
экологической амплитуды кувшинковых, потому что большинство видов
населяющих вообщества, имеют обширный географический ареал. Важно
также изучение разногодичной изменчивости фитоценозов кувшинковые
при использовании их как лекарственного сырья, в озеленении иску-
ственных и природных водоемов'садов и парков. Размеры и количест!
- ПЧ
jTkob, интенсивность листообразования у кувшинковых находятся в
;ной зависимости от погодных условии лета. В годы с пониженными
.шера турами и обильными осадка!®! летом декоративность кувшинко-
। лх значительно понижается.
При изучении флюктуаций фитоценозов кувшинковых использовали
год повторных, ежегодных наблюдений на одних и тех же участках,
ладения проводили в одни и те же сроки, главным образом в пери-
маесовогс цветения доминантов (июнь-август). Мы выделяем следую-
. разногодичные изменения фитоценозов кувшинковых:
экотопические (по Т.А.Работнову, 1972), связанные с различия-
метеорологических, гидрологических и других условии экотопа;
антропогенные (по Т.А.Работнову, 1972), связанные с различным
г >,действием человека;
зоогенные (по Т.А.Работнову, 1972), вызванные изменением чис-
jii мсти животных, поедающих водные растения (в основном беспозво-
II шые, млекопитающие водные виды животных и птицы).
Ряд авторов указывает на незначительность изменений в водных
Зществах на протяжении рада лет (Лрошешю, 1961; Работнов,1972).
|1 ишим данный, это характерно не для всех водных сообществ.!! фи-
h дюзах кувшинковых такие изменения очень характерны, что связа-
L относительно узкой экологией произрастания ценозов, их приу-
.нностыо к местам с определенными глубинами дна, составом дон-
k лложений, солевым составом воды, нахождением ценозов в защи-
к !ых от волнения местах.
В настоящее время в литературе развернулась дискуссия относи-
। ю различий между разногодичными изменениями фмтецейозов (фшок-
к, ищи) и сиенами фитоценозов во времени (сукцессиями) (Ярошенко,
|Г , (Пенников, 1964; Александрова, 1964; Работнов, 1968). Мы при-
к .ваемся -мнения А.П.Шепнпкова (1964), по которому при разного,дич-
ки ленах остаются постоянными набор вадов, соотношения по кассе,
отдельными компонентами ценоза, направления изменений струк-
k граврстоя от весны к осени. Значительно изменяются при этом
к зацветания й других фенологических фаз вадов, аспект и явле-
L ленного и вегетативного размножения.
йютоггаческие разногодичные изменения кувшинковых связаны с
L .нпем температур и колебания уровня воды в разные годы. Во
исследований отмечены годы с пониженными (ниже нормы) темпе-
I । ами, средними или выше средних. Холодные годы обычно сопрово:.;-
1 обильны1,!й доидями в летне-осенний период, что часто приводит
I к. кому уровню воды в екотопах. Следовательно, происходит взаи-
135
модействие двух факторов, вызывающих разногодичную изменчивость це
нозов кувшинковых. При высоком уровне воды в экотонах кувшинковых
сообществ сдвигаются сроки наступления фенофаз. В особенно холод-
ные годы (1976) некоторые виды не зацветают или цветение наблюда-
ется редко (роголистник теынозелсный, некоторые виды рдестов). В
годы с суровыми snr.iai.m в водоема::, где сообщества кувшинковых на-
ходятся на оптимальных глубинах 1-2 и, все виды сообщества нахо-
дятся в состоянии зимующих побегов или розеток (кувшинковые). Не-
устойчивость погодно-климатических условий (в частности, запозда-
лая весна и холодное лето) в значительней степени сказывается на
участии в сообществах кувшинковых теплолюбивых видов.
Классическим
примером может служить водяной орех - вид, находящийся в УССР
ПОД
угрозой исчезновения. Одной из многих причин сокращения его ареа-
ла в настоящее время является постоянное несозревание плодов. Об
этом упомийает такие 1.1. П. Шилов (1977) (Ивановская, Владимирская
область). Мы проследили динамику Литоценозов с участием водяного
ореха с 1972 по 1978 г. В оптимальные годы одна розетка водяного
ореха гложет продуцировать до
отупления первых заморозков.
7-8 плодов.
Цветет
водяной
орех до
на
При максимальном развитии одно
расте-
ние продуцирует 8-10 (15) розеток. Таким образом, семенное возоб-
новление водяного ореха вполне удовлетворительное. Запоздалая вес-
на и холодное лето задерживают цветение и созревание, и нередко к
концу осени только одна или две розетки продуцируют по 2-3 созра
ших плода. Несозревшие плоды после наступления заморозков вместе
розетками отмирают. Учитывая,
что часть семян поедается водными ки
вотными, заиливается и заносится водой, а также то, что.проросшие
растения не всегда выживают, обилие водяного ореха в фитоценозах
значительно уменьшается. Наблюдения проводились в северных. (Черни-
говская область) и южных (Херсоне кая область) местопроизрастаниях
водяного ореха в УССР, входящего как содоминант в ценозы кубышко-
вой ассоциации. Параллельно проводили наблюдения за водяным оре-
хом, взращиваемым из семян, взятых с обоих местопроизрастаний в'
ЦРБС АН УССР и в природе на стационаре и в окрестностях Киева.
С .1972 по 1978 г. наблюдались два года (1972 и 1975), когда
плода водяного ореха созревали полностью, в остальные - лишь ча-
стично. В 1972 г. проективное покрытие водяного ореха в северном
местопроизрастании составляло 10-15, в южном - 20-25^. Плоды со-
зревали до конца октября. Через образование новых розеток покры-
тие водяного ореха увеличивалось уже к конгу лета на 10-15^. В
1973 г. проективное покрытие водяною ореха увеличилось и состав!
136
30-40% в северных местопроизрастаниях и 45-50% - в южных. По-
далось перекрытие пластинок листьев. В связи со значительны.!
..рптием надводных видов развитие погруженных видов замедлилось,
I образовывали разреженные группировки. Ограничивалось также раз-
,’ие свободноплавающих видов п нитчатых водорослей. Ранние замо-
>iai 1973 г. привели к разрушению розеток п пластинок листьев во-
зго ореха. Подводные виды продолжали развитие, увеличивая по-
'тие. В связи с холодными периодами в летнее время у большинст-
розеток водяного ореха покраснели листья. По Л.М.Михайловой
10), это является следствием' защиты вида от холода и прямых сол-
щх лучей. Подсчет плодов на I розетке (брали 100 розеток в раз-
участках фитоценоза) показал, что количество созревших плодов
звсрннх местопроизрастаниях составляло 1-2, южных - 2-3 (4) прв
или двух плодоносящих розеттах.
В 1974 г. водяного ореха в ценозах кубншгат желтой было вдвое
и ьше, а на отдельных участках он вообще отсутствовал.
К концу лета увеличилось проективное покрытие погруженных и
И крепленных ко дну видов (элодеи канадской, роголистника темпо-
I" оного, рдестов блестящего и туполистного). В южных местопроиз-
|, таниях обильно развивались свободноплавающие виды, особенно
। . ьвиния плавающая. На окраинах ценозов замечено значительное’раз-
г. не рдестов. Раннее наступление первых заморозков и пониженных
। ператур осенью 1974 г. вновь привело к неполному созреванию пло-
)! . В 1975 г. в сообществах убытки желтой водяной орех встречал-
дпнично. Участие водных погруженных и прикрепленных видов в це-
увеличилось. Отсутствие в надводном травостое или уменьшение
тля розеток водяного ореха привело к тому, что пластинки листь-
у кубышки желтой располагались на поверхности воды более равно-
I" I. ОтсутствовалЬ перекрытие пластинок листьев и их стояние на
ч шках. При единичном нахождении водяного ореха пластинки кувшин-
I : закрывали его розетки, приводя к еще большему угнетению вида.
В 1975 г. плоды водяного ореха успели вызреть. Б южных произ-
| аипях на одной розетке их было 7-8 штук, в северных - 4-6 (8).
Ь '76 г. наблюдалось .обильное разрастание розеток и изменение тра-
р ля, как в 1972 г. •
Изменения сообществ кувшинковых под влшпшеи колебаний уровня
I' в разные годы в одних случаях связаны с климатическими усло-
г л , а в других - с мслиоратпвныг.р! мероприятиями. В годы, когда
Л шь воды ниже обычного (1972, 1975) и в сообществах в среднем
"к оставляет 50-80 (100) см, вес приброшо-воднне виды развивают
137’
мощные вегетативные и генеративные органы и в первый год начинают
активно наступать на сообщества кувшинковых.
Пояс
прибрежно-
видов за один год может продвинуться на 30-50
кувшинковых и других водных растений.
В том случае, если прибрехшо-водаые виды
водных
:м в сторону сообщест
уже граничат с
сооб-
ществами кувшинковых, они активно в них внедряются, вызывая изме-
нения. В травостое уменьшается количество погруженных видов. Появ-
ляются стоячие на черешках листья. Цветение менее обильно, цветки
более мелкие. При общем доминировании кувшинковых их покрытие все
же меньше обычного. В последнее десятилетие мы отмечали только два
года с резко пониженным уровнем воды вследствие колебания климати-
ческих условий, в связи с этим явления, происходящие в фитоценозах
в данном случае всегда были обратимы.
При максимальном уровне воды глубина в местах произрастания
ценозов обычно достигает 2-2,5 и. ^итоценозы чаще одноярусные, ре-
же двухъярусные, если учитывать подводный ярус, который сильно из-]
режен. Среди видов, ввдержквающих длительное затопление, отмечены
горец земноводный» водяной орех и реже широколиственные рдесты.Ви-
ды из группы погруженных растеши!, прикрепленных ко дну, в первый
год находились в толще води и не цвели. Таким образом, общее коли-
чество видов в фитоценозах при значительном затоплении оставалось
прежним, ио обилие их резко снижалось, что давало возможность оп-
ределить данный ценоз как ирнодоминантный. Снижение и увеличение
уровня воды приводит к значительным изменениям в распределении се-
янцев кувшинковых, которые при болышх уровнях воды формируют ве-
гетативные органы крупнее обычных, и даже могут входить в ярус по-
груженных прикрепленных видов, а оказавшись в условиях пониженно-
го уровня, к осени образуют наземные формы и участия в ярусном
строении не принимают. При крайних повышениях и понижениях уровней
воды большинство сеянцев гибнет.
Разногодичные изменения в составе ценозов иувданковнх обуслов-
лены изменением течения на определенных участках в разные годы. В
большинстве случаев течения такого типа связаны с колебанием уров-
ней воды на отдельных отрезках русел рек и обусловлены рядом при-
чин. Наиболее наглядно это наблюдается в низовьях Днепра (плавнях),
где течение возникает между плавневыми водоемами в период их обме-1
ленш! или обводнения, обусловленных поднятием или снижением уровня
воды в главном русле. В годы с повышенным. уровнем воды течение в
протоках незначительное. Течение главны.! образом возникает за счет
•сработки уровня в Каховской ГЭС.Обычно протоки при наличии медлен-
138
течения заселены сообществами кувшинковых, в основной кубыш-
•.слто", которые создают в этих местах устойчивые фитоценозы.
При постоянных условиях (незначительная скорость течения) все
иные изменения проходят обычным образом, описанным выше. В го-
резким обмелением в протоках шириной 5-7 и скорость течения
ji кчплась в 2-3 раза и составила 0,2-0,4 м/с. уитоценоз резко из-
। плся. Сразу исчезли синузии видов свободноплавающих растении пли
ни в незначительном количестве находились у берегов. Кубышка
тая развивала подводную форму. При этом увеличивались количест-
п i размеры подводных розетиовых листьев, создавая подводный зе-
аспект. Кувшинка белая была угнетена. Нормальное ее развитие
-людалось у берегов. Цветение кубышки желтой отмечали редко. В
<-г :зп с сильным течением большинство прибрежно-водных видов второй
j ретьей величин образовывали формы с плавающими листьями (сусак,
( злолист) и стеблями (манник). Плавающие листья и стебли вместе
джичинми пластинками листьев кубышки желтой образовывали осо-
аспект вытянутых в сторону течения побегов. Из других видов
шчно в заливах отмечали элодею и роголистник. Вместе с кубыи-
с-воеобразную вытянутую форму образовывали валлиснерия и рдесты
лзепиолпстный, гребенчатый и курчавый, а также горец земновод-
. Остальные виды находились в угнетенном состоянии (рис. 58).
Признаком произрастания сообщества кувшинковых в условиях те-
.;ьч является наличие сильно развитых подводных розетковых листь-
дотшнантов. Разногодичные изменения сообществ кувшинковых под
шлем человека в природе встречаются реже. Чаще они бывают не-
атимнмн. Разногодичные изменения сообществ кувшинковых под влия-
деятельности человека проходят обычно вследствие мехапическо-
разреживания их зарослей (прокладывание водных путей лодками,
диапие травостой с кувшинковыми сообществами с целью получения
ной массы ил очистит водоема).
При движении транспортных средств (лодки и- др.) происходит ме—
тческое повреждение в первую очередь пластинок листьев кувшнко-
। и видов, побеги которых полностью или частично находятся на по-
чисти воды'или в приповерхностном слое. Разреживание зарослей
;сит от плотности движения лодок и-длительности транспортного
.юда. Ценоз в его первоначальном состолнтз! восстанавливается уже
и второй год при условии отсутствия движения транспортных
‘дств. При ежегодном прокладывании транспортных путей изменения
и зставе сообещства могут иметь необратимы-'1 хяпядтер. е
139
Рис. 58. Эколого-фитоценотичесюж профиль сообществ кувшинковых в протоке между плавневыми во-
доемами (лиманами) (плавни низовья Днепра, окрестности с.Крынки Херсонской области):
1,3 - ^сформировавшиеся группировки водных видов растений, обусловленные наличием течения,
2 - группировки с преобладанием подводной формы кубышки желтой в условиях сильного течения
При сгашивашш прибрежно-водных растений (рогоз, тростник,ман-
с помощью плавающих па воде механизмов нередко срезаются всрх-
побегп и пластинки листы» видов сообществ кувшинковых (наблю-
ли проводились на регулярно скашиваемых участках на мелководьях
i елого в окрестностях г.Ьелозерка Херсонской области). После
.лизания освобождающееся от пластинок листьев пространство зара-
Г видами погруженных прикрепленных растений, которые до скаши-
ия находились в определенном соотношении с видами, имеющими пла-
йе пластинки на поверхности воды. Па следующий год, если скаши-
- прекраир.ется, ценоз возвращается в состояние, подобное преды-
лу. Лишь после 3-5 лет сообщества кувшинковых, при отсутствии
ix-либо разного,личных влияний, входят в предыдущее состояние,
шическое влияние сравнительно с климатическим пока еще носит
тный характер. В значительно большей степени подвергаются влия-
„юлиоративной деятельности все водные биогеоценозы.
Разногодичные изменения в сообществах кувшинковых происходит
; под влиянием загрязнения водоемов в связи с периодическим
jm переработанных вод промышленными предприятиями. В наиболь-
втепени подвергаются действию кувшинковые, у которых листья
.от и опирают. Остальные виды временные загрязнения переносят
видимых изменений. А у роголистника и элодеи может наблюдаться
повышенное развитие и усиление влияния последних на кизнен-
домпнанты. Таким образом, периодическое загрязнение может
.то влиять на состав и структуру сообщества. При неповторяю-
рбросах жизненность у кувшинковых медленно восстанавливается
щество приобретает влд, сходный с предыдущим.
Зоогенные флюктуации ценозов кувшинковых наблюдаются только в
скопления животных. Очень часто повреждаются одними и теми
.дци беспозвоночных пластинки листьев кувшинковых водяного оре-
.стов, что приводит к разреживанию плавающего яруса и соот-
лшо развитию подводного. Часто верхние побеги и листья широ-
ких рдестов почти полностью бывают съедены утками. Кувшинко-
цругие корневищные виды повреждаются водными млекопитающими,
кие приводит к заселению освободившихся пространств быстрора-
. и и менее поедаемыми видами, как роголистник темнозеленый,
канадская, узколистные рдесты. В большинстве случаев разно-
ше изменения под влиянием зоогенных факторов незначительны
.внению с действием других факторов. Анализ флюктуаций кув-
вых сообществ показал, что наиболее характерны для них экото-
не флюктуации. Они свойственны всем ценозам кувшинковых, но
141
выражены в различном степени. Что касается остальных типов флюк-
туаций, то они всегда проявляются на фоне изменений, связанных с
экотопическими флюктуациями.
Фитоценозн кувшинковых могло отнести к флюктуационно-устойчи-
вым ценозам. Это подтверждается также тем, что под влиянием разно-]
годичных изменений часто изменяются отдельные синузии при общей
стабильности фитоценоза. Ценозы монодоминантных ассоциаций кувшин-
ковых. мало подвержены флюктуациям, а ценозы со значительным учс
стием других видов, особенно теплолюбивых, сильно подвержены им.
Изучение флюктуаций кувшинковых в природе дало возможность i
выявить вида, характеризующиеся цикличностью их участия- в ценозах
в связи с особенностями их жизненного цикла (рясковые), а также j
видов, способных быстро заполнять свободные места, но обладающие 1
малой конкурентной способностью (роголистник, водяные лютики, ряс-5
ковые). Остановлены виды, которые могут входить в ранг доминантой
при условии отмирания других компонентов, а также как только усло-
вия становятся благоприятными для их развития (рдест плавающий,бо-
лотноцветник щитолистный, горец земноводный). Эти виды зкологиче-1
ски близки к доминантам. Они, как и вида кувшинковых, участвуют в
образовании "ценозов под крышей", а также обычно произрастают н
глубине 100-150 см в местах с илистыми донными отложениями.
К числу очень вариабельных в разные года признаков сообщест:
кувшинковых относятся общее количество листьев и стеблей на един
цу поверхности, степень развития растений и общая их масса (высо-
та, обилие, плотность, проективное покрытие).
Степень разногодичной изменяемости сообществ кувшинковых зн
чительно зависит от изменений условий экотона и главным образом
от колебания уровня вода. По надпил наблюдениям, наиболее изменяв
вы сообщества, находящиеся на мелководьях пойменных водоемов зар
гулированных рек.
Сукцессии кувшинковых
В литературе накоплены многочисленные сведения относи
тельно сукцессий водных сообществ. Разработаны схемы зарастания
мелководных участков водоемов (Шенников, 1964; Сукачев; 1973; Ко
чагин, 1977). Однако имеется еще ряд малоизученных вопросов.В УС
вопросами изучения временных и пространственных смен высшей вод-
ной растительности на определенных территориях занимались К.К.3<
ров (1976) (водохранилища Днепровского каскада), В.М.Клоков (19'
142
-.искан дельта Дуная), А.Н.Моляка.Д.В.Дубына (1966) и И.К.Ко-
। нова (197?) (Кременчугское водохранилище).
В настоящем разделе на основании данных автора и литературных
v.-iniii приводятся сукцессии кувшинковых. Изучение сукцессий фи-
- нозов кувшинковых проводом по методике В.Д.Александровой (1964)
। пользованием методов непосредственных наблюдений за ходом стен
к протяжении 1968-1978 гг. и косвенных - выявлением среди компо-
1)1 . .ив сообщества экологических реликтов, свидетельствующих о про-
№' ей смене, а также видов, недавно проникнувших в сообщество и
I цетельствующих о начинающейся смене. Кроме того, проводили учет
кг пспности компонентов сообществ, а также возрастной структуры по-
I ,ЦИЙ.
При характеристике сукцессий сообществ кувшинковых за основу
ци .вяли схему В.Н.Сукачева (1954) с дополнениями и детализацией
L. Щенникова (1964). Как указывает А.П.Шенников (1964), фитоце-
|i испытывает все виды сукцессий одновременно, но неразделимость
I. природе не исключает важного значения их условного разделения.
Сингенетические сукцессии - сукцессии, связанные с форпшрова-
L ценозов кувшинковых на новых субстратах. Наиболее часто син-
k тические смены кувшинковых отмечены на мелководьяхискусствен-
но водохранилищ Днепровского каскада, а также в постепенно изолп-
L лхея заливах рек. По нашим данным, наблюдаются различия в зара-
; ии свободных субстратов природных и искусственных водоемов,обу-
енные разнили причинами, приводящими к зарастанию, а также на-
видов, из которых в будущем формируются сообщества кувшинко-
k Свободные места водоема кувшинковые обычно заселяют куртинами,
Ь рые были раньше оторваны от материнских зарослей по разными при
(всплывание торфяников, размывание куртин водой). Попав в бла-
стные условия, они укореняются и образуют разреженные заросли.
I ,,лейшем куртины разрастаются. При блатсприятных условиях че-
I од они могут увеличивать занимаемую территорию уже вдвое,что
.’ельствует о довольно оыстром разрастании кувшинковых. У кув-
ш вых кроме главной почки нарастания имеются еще боковые, кото-
взрослых растений могут формировать боковые почки второго и
L го порядков. В связи с этим в средней части материнской кур-
ки ыотность корневищ значительно меньше-, чем по краям. Вследст-
L' )степенного отмирания материнского корневища в середине заро-
ки могут быть свободные участки площадью 2-3 м2.
13 дальнейшее другие вицы, попавшие в формирующиеся группцров-
♦и ныинковых, сосредоточиваются в центральной части их куртин,
1'11 вал зарослям характер мозаичности.
143
Вторым этапом в сингенетических сменах сообществ кувшинковых
является проникновение в них погруженных видов. Как правило, это
происходит на второй - третий год после заселения участков кувшин-
ковых, но может быть и позже, что зависит от экологических условий
водоема (почвы, уровень воды) и наличия диаспор видов. Первыми в
зарослях кувшинковых в местах, где корневища расположены менее
плотно, начинают появляться растения роголистника темнозеленого и
элодеи канадской, занимающие подводный ярус. Кроме них на поверх-
ность воды могут заноситься водой и ветром свободноплавающие виды.
В дальнейшем в сообществах появляются рдесты, вначале пронзенно-
листный и гребенчатый. В конце лета, еслп формирующееся сообщест-
во расположено в защищенных от волнобоя местах, в состав его на-
чинают входить свободноплавающие вида. По мере разрастания кувшин-
ковые все больше привлекают массу видов до полного насыщения ими
сообщества. После насыщения начинается дифференциация видов. В ме-
стах максимального развития рдестов уменьшается количество элодеи
и роголистника, последние уходят под пластинками кувшинковых. Кув-
шинковые, в.свою очередь увеличивая влияние на виды, не перенося-
, щие затенения, способствуют их отторжению к краю сообщества, где
процессы формирования еще не завершены. Сообщества кувшинковых,
как и других видов, постепенно формируются, особенность их форми-
рования состоит в том, что наиболее интенсивно оно происходит на
периферии сообщества, в то время как в средней части наблюдается
относительная устойчивость (рис.59).
Сингенетические смены кувшинковых проходят довольно быстро. 1
Исходя из того, что ежегодно одна почка нарастает в длину до 20 см,
а пластинки листьев занимают площадь около 2 м2, полное зараста-
Q
ние 100 м участка (наименьшая площадь выявления ценоза кувшинко-
вых) может произойти за 3-4 года. Кроме того, формирование устой-
чивого видового состава занимает период до 5 лет. Таким образом,
средняя продолжительность сингенеза кувшинковых в условиях УССР
ставляет около 10 лет.
ЭНДОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СМЕНЫ. Эндоэкогенетические смены ценозов
являются, как указывает А.П.Шенников (1964), результатом изменени
экологических условий местообитания жизнедеятельностью самих
ценозов.
Эндоэкогенетические смены ценозов кувшинковых приводятся
по
схеме А.П.Шенникова: эндогенно-дигрессионные смены; восстановитол
ные смены (демутадои); эйдогенетпческие смены водной растительно-
сти с участием кувшинковых.
144
.лг. 59. иколого-фитоценотический профиль сообществ кувшинковых на стадии завершения сингенети-
ческих смен (залив в окрестностях с.Прогонка Сумской области):
I - монодошинантные ценозы сусака зонтичного, 2 - плавающердестово-болотноцветковые ценозы с
эодлнои формой ежеголовника простого, 3 - болотноцветниково-кубыаковые ценозы, 4 - болотноцвет-
ллково-земноводно-горЦевые ценозы, 5 - кубышковые ценозы, о - кубыаково-чистобелокувшинковые
Ц6Н03Ы
Эвдогенно-дигресспонные смены. Ценозы кувшинковых включают
обычно несколько вадов из группы погруженных. В процессе зараста-
ния кувшинковые создают среду, довольно устойчивую к изменениям.
Однако по мере накопления ила и ежегодно отпирающих остатков уро-
вень дна постепенно поднимается, что приводит к угнетению жизпен-
ности кувшинковых и повышению ее у погруженных растений,нахолящих-
ся в сообществе других видов,например болотноцветника.Жизненность
погруженных видов увеличивается,с одной стороны,вследствие угнете-
ния кувшинковых и, с другой - вследствие образования экотонов с
оптимальными для названных вадов глубинами 50-100- ем. В дальней-
шем при продолжении процессов, ведущих к поднятию дна, жизнен-
ность погруженных видов, как и кувшинковых, уменьшается. В амтоце-J
ноз начинают внедряться прибрежно-водные виды, вначале стрелолист
и манник большой, затем тростник и разнотравье. Образуется контакя
ная полоса. Позже ценоз сменяется сообществом из прибрежно-водных
вадов, один пз которых является доминантою. Так происходит эндо-1
генно-дигрессивные смены. При отсутствии понижения уровня воды аи
происходят медленнее. В природе это набладается только в зарегули-j
рованных водоемах, где отсутствует колебание воды на протяжении га
да. В большинстве случаев эадогенно-дигрессионные смены происходя!
при постепенном понижении уровня: воды (рис.60). Восстановительные ,
смены (демутации) в сообществах кувшинковых проходят очень медленч
но, что обусловлено влиянием направленного изменения растительного
покрова в водоеме. В связи с этим особо важным является охрана со4
обществ кувшинковых. Демутации ценозов кувшинковых встречаются в
УССР редко, они отмечены на'мелководьях водохранилищ Днепровскою
каскада, в местах, где до образования водохранилищ кувшинковые наЧ
холились в стадии эндогенно-дигресспонных смен.
В Киевском и Кременчугском водохранилищах сообщества кувшин-
ковых, как и других высших водных растений, прошли сложные процео!
сы Нормирования. По данным ШЛ.КореляковоГ. (1977), процесс r.epi.in~|
рования ценозов кувшинковых в Кременчугском водохранилище продол-
жался в течение 5-7 лет, в настоящее время эти сообщества доволь-1
но быстро распространяются но мелководьям верхней и средней часте!|
водохранилища. По нашим данным (Дубына, 1972), а тайке по резуль-Г
татаи исследований И.Л.гареляковой (1977), ценозы кувшинковых в
искусственных водохранилищах образованы пз переживающих сообществ,
то есть тех, которые произрастали в водоемах пойменной терассы.
Ценозы кувшинковых до образования водохранилищ характеризовались
146 .
,'т богатым видовым составом, включающим представителей всех эко-
•гнческих групп. В составе сообществ отмечен ряд редких видов: но-
той орех, болотноцветник щитолистныи и др. Прибрежно-водные ви-
। обычно образовывали контактные полосы. После поднятия уровня
•цы сообщества кувшинковых оказались на глубине 200-300 (400) см.
(льшинство видов прибрежно-водных растений исчезло, за исключени-
тростника обыкновенного и манника плавающего. Пз группы видов с
гавающими листьями исчезли водяной орех, болотноцветник, а горец
шоводный и рдесты встречались единично (рис.61).
Длительность процесса дсиутаций фитопенозов кувшинковых со-
лвляет 3-5 лот. Он вначале характеризуется резким повышением жиз-
чности кувшинковых. Прибрегзю-водные виды, разреживаясь, посте-
"но выпадают (рис. 62, а,б). Места, ранее занятие ими, покрыва-
•я пластинками кувшинковых. 13 сообщество постепенно начинают про-
. ать вида, произраставшие там ранее и характерные для унтоцено-
ыувгшндавых. Ценозы в искусственных водохранилищах восстанови-
сь не полностью, что обусловлено, с одной стороны, несколько ины-
экологическими условиями, а такие конвергенцией растительных со-
iecTB, то есть кажущимся сходством различных сообществ на одном
этапов их развития при большом различии на других этапах. Эти
.Brain выражены в более медленных сукцессионных изменениях по-
днего сообщества от предыдущего. Длительность и сложность про-
едения демутаций у фитоценозов кувшинковых требуют особой осто-
кности при их заготовке.
Э|С30ЭК0ГЕПЕТПЧЕС,и1Е C.TM1J. К экзоэкогснетпческим сменам сооб-
тв кувшинковых мы относим смепы, вызываемые геологическими и
•рологическими причинами, в результате чего возникает течение
ц, происходит изоляция заливов от русел рек, наступление мор-
ей' веды. К этой группе относятся также зоогенные и антропогенные
!Ш.
«морфологические смены. Характерны для сообществ г.увшпнко-
, произрастающих в водоемах речных пойм и особенно заливов рек.
• отмечаются также в местах', где дельты рек активно выдвигаются
•;ре. Перекрытие залива и его изоляция сначала создают благопрп-
:;:.е условия для развития фитоценозов кувшда х вых. В данном слу-
5ор:х:руются монодоминантные сообщества. Об"тпс других видов
..дачивается развитием доминанты. Сообщества кувшинковых еще дли-
нное врет,и находятся в стадии ечршрэванг-л независимо от степс-
отделеиия бившего залнва от русла реки. Ирл уве.дап'дапщейся изо-
да: здатва и лревращешш его в полысп-пое озм-с с. достеленный енп-
147
4
Рис. 61. Эколого-ценотический ряд Селокувшинкового сообщества с .участием переживающей раститель-
ности на мелководьях Кременчугского водохранилища (окрестности с.Дахновка, чепкасской области}:
I - монодоминантные тростниковое группировки. 2 - рдестово-кувшинковые группировки с горцом зем-
новодным, о - монодоминантные белокувшинковые сообщества, 4 - тростниково-белокувшинковые груп-
пировки
i.i уровня вода л заиливанием дна сообщества кувшинковых под-
аются эододкнаитгесгаш сменам. Здесь паблвдается взаиглодейст-
.1 вух факторов. Сообщества кувшинковых постепенно сменяются со-
;тваып прибреино-водаой I ютителыюсти.
кувшинковые под влшныал заиливания водоемов формируют корье-
, вертикально идуьр’е ввет .. дазпенность их значительно спика-
. Из сообщества уходят пади, лс выдерживающие сильного заили-
ли, - рдесты, уруть, мутовчатая, водяная сосенка,- турча (Hotto
palustria L.), лютики водяные. Их сменяют свободноплавающие
и види, у которых связь с грунтом минимальная, - пузырчатка,
1, роголистник, элодея. Последние, вследствие угнетенности Kyg-
:овых, могут входить в состав сообществ как субдоминанты и даже
даровать. Процессы заиливания носят периодический характер, в
и с этим нередки наблюдаются демутации даже до уровня исходных
зов. При очень резком и сильном изменении донных отложений кув
;вые Moiyi быть полностью погребены под слоем ила. Сообщество
;ется при таких катастрофических сменах несформировавшимися
'ировками видов, случайно попавших на данную территорию,
ьнейшем видовой состав дифференцируется, а восстановление
идущего сообщества возможно только при занесении диаспор куь-
вых извне. Смены состава донннх отложений в сообществах кув-
вых происходят очень медленно, особенно в том случае, если
находится в начальной стадии. Этот процесс усиливается при
'.гнил действиях эндогенных и экзогенных факторов.
природе куышшшвые ooirni посизрастают на или :тых и тор.,
донных от? кс- . ;> (Дубына, -дна) .о 'убытка желтая
• тся п •' н :чани. ио -.г • заениях, < 5пазуя монодомннант
jUiiaiUin или роде г .... «ванием рдест .. и дальнейшей
tie образована згцд . . оседает интенсивнее, ибразую-
. ила приводит внача-л
гугих вадов Сообщества
отложения отмерших
гелышх веществ в доя да
ша. О мощности илооса;.’Л
корневища кувпинковвх.
.десен смен сообществ уч
повышению .-.шзпенности кувшинке
5ыпиду- усилению процессов или
>в рчстени! , а затем к увечич
.жепаях. Образуется слой нов
t.ioifli.. суцить по степени нак-
иваются под влипшем увеличения
.тения.
огенные смены фитоценозов кувшинковых проявляются в болыдш
учаев в уменьшении обилия доминантов и, следовательно,в раз-
ли других видов,участвующих в сообществе. Зоогенное влияние
149
часто носит также характер разногодичных смен. Имеются два случая
зоогенного влияния на сообщества. При полном уничтожении кувшинко-
вых водными позвоночными животными (ондатра, бобер, водяная крыса)
на их месте в этот же год обильно развиваются водные погруженные
виды, особенно роголистник. В дальнейшем в неейюрмированные груп-
пировки начинают проникать рдесты. Первым в сообщества обычно про-;
пикает рдест плавающий. Занимая экологическую нишу кувшинковых, он
быстро образует куртины и значительно влияет на состав будущего со-
общества. В дальнейшем наступает дифференциация видов сообщества. I
При отсутствии рдеста плавающего в сообществе могут доминировать J
роголистник темнозеленый, элодея канадская, рдест пронзеннолист- 1
ный, что зависит от наличия зачатков, а также экологических усло-1
вий водоема. Сообщества кувшинковых при полном истреблении видов |
не восстанавливаются. Появление вновь сформированных ценозов кув!
шинковых в данных местах может быть только после массового заноса I
их диаспор из других местопроизрастаний и при условии стабильности
гидрологических условий водоема.
При частичном повреждении кувшинковых животными в сообществе!
разрастаются виды погруженных растений. Кувшинковые также отрастав
ют и в дальнейшем восстанавливают доминирующее положение. Предыдуи
щип ценоз с доминированием кувшинковых может возобновляться лишь Я
в том случае, когда неповрежденными остаются 50-60$ растении от I
общего количества населяющих сообщество или когда повреждения но-1
сят фрагментарный характер. При большем повреждении они чувствуют!
себя угнетенно вследствие разрастания других видов, процесс дему-1
тации замедляется. Нередко вследствие ухудшения экологических ус-1
ловий наблюдаются дигрессионные процессы. .Кувшинковые постепенно Я
теряют доминирующее положение среди других видов сообщества и на-1
чинают входить в сообщества погруженных видов. При этом ухудшает-Я
ся их жизненность. В дальнейшем они постепенно выпадают из со- 1
обществ.
По нашим исследованиям, катастрофическое влияние животных йа|
сообщества кувшинковых отмечается редко и наблюдается при перена-1
селении сообществ водными животными. Водные позвоночные животные I
уничтожают только некоторую часть кувшинковых, чем способствуют I
развитию других видов, особенно из группы погруженных и прикреп- I
ленных, а затем восстановлению исходных сообществ. Обычно при I ,
влиянии животных заросли кувшинковых бывают разреженными только Я
тогда, когда это влияние постоянно. Когда ж.е влияние впеченное,tfl
в устойчивых экотопах оно не существенно.
150
Па эти сообщества также влияют водоплавающие птицы, поедающие
льные части растений и семена. Чаще влияние испытывают веге-
.чшные части растений или листья (широколиственные рдесты) и ре-
соцветия и семена. Это влияние.не изменяет общей структуре со-
ества, а только регулирует количество растений, хотя при очень
ьшой скученности водоплавающих птиц вегетативные части могут
полностью уничтожены. Вследствие этого разрастаются другие
н - роголистник, элодея, рясковые. Поедание семян, не оказывает
। иного влияния на сообщество, что обусловлено весьма незначитель-
)> ролью семенного возобновления в общем возобновлении водных ра-
I НИЙ.
Антропогенные смены сообществ кувшинковых происходят под не-
I. бедственным влиянием человека (заготовка корневищ) и косвенным
|> пцствие изменения условии среды.
В нервом случае сиены ценозов протекают в зависимости от сте-
। влияния на сообщество. В большинстве случаев при заготовках
mi '.гиваются все корневища, травостой вытаптывается или вырывает-
(• вместе с корневищами. Сообщество полностью сменяется несфорыи-
вшимися группировками отдельных видов, зачатки которых оста-
Н1 в иле и которые наиболее быстро восстанавливаются. Примером
» т быть' формирование сообщества в местах заготовок, проводимых
удинками Дубенской зональной станции лекарственных растении
в старицах р-Сулы (окрестности с.Березоточа Дубенского райо-
। штавокой области). Заготовка проводилась в июне-июле в чистых
ществах кубышки. Общее проективное покрытие травостоя состав-
р. 100$, наблюдалось перекрытие листьев. В подводном Арусе с по-
. нем до 5$ или единично отмечали элодею канадскую, роголистник
) ^зеленый, единично - рдесты пронзепнолистный и курчавый.В яру-
п знающих видов был отмечен рдест плавающий, куртинами с покры-
I до 10$ и отдельными куртинами - кувшинка белая. Обильно раз-
. ысь рясковые. У берега произрастали прибрежно-водные вады,
заготовок, когда все корневища кубышки были вынуты, сообще-
Н полностью уничтожилось. На его месте в год заготовок произ-
I _ш отдельными куртинами элодея, роголистник и единично рдест
И .еннолистный. Па поверхности развился ярус рясковых. В даль-
наблвщения проводились через год начиная с 1972 г. В 1973 1.
I 1 .брсжной полосы кроме названных видов прибрежно-водных расте-
|i «тмечали омежник водяной, который к середине лета сформировал
|. . Па песте кувшинковых ценозов появились также единично ра-
i рдеста плавающего и урутп цутовчатой. К концу лета наблвда-
151
л-зсь разрастание этих видов. В 1975 г. ярус подводных видов сомк-
нулся.
С берега определялись четко
различимые пояса из
омежника
дяпого п манника большого. Последние не образовывали ценозов ни с
прибрежно-водными видами, ни между собой. В сообществе отмечали
лютик водяной жестколистный. Заметно увеличилось проективное по-
крытие рдеста плавающего. Как и в предыдущие годы, в большом оби-
лии отмечены ряски маленькая и трехдольная, многокоренник обыкно-
венный. Местами также водокрас обыкновенный. В 1976 г. обилие рде-
ста плавающего достигло 50% и он начал преобладать над другими ви-
дами. Занимая водную поверхность, сдеот оттеснял рясковые на сво-
бодные места. В 1977 и 1978 п . формировались будущие ассоциации
(темнезеленороголистнпково-плавающердестовая, элодеево-плавающе-
рдестовая, а также монодоминантная плавающердестовая). Проектив-
ное покрытие рдеста плавающего составляло 60-70%, роголистника -
40-50, элодеи 30-40%, участие остальных видов колебалось в преде-
лах 10-15%. Вследствие понижения уровня воды омежник водяной, вы-
тесненный манником большим, постепенно начал исчезать из состава
ценозов. В 1977 г. в плавающем ярусе была отмечена вольуия.
На протяжении шестилетних исследований в местах заготовок мы
не отмечали кубышки. Ее сеянцы, обильно развивающиеся ранее, до
выкапывания корневищ в подводном травостое, погребались слоем илг
и постепенно отмирали. Здесь, возможно, влияли воды растений,вно:
заселяющие бывшее сообщество кувшинковых. Таким образом, при пол-
ной заготовке кувшинковых их сообщества не восстанавливаются либ<
восстанавливаются за очень длительное время. Место их занимают с<
общества видов, имеющих сходную экологическую нишу, в основном п<
груженных и с плавающими на поверхности воды пластинками листьев,
При частичной заготовке корневищ ценозы сменяются аналогично зоо-
генным.
Скорость сукцессий зависит от степени осушения экотопов: koi1
да водоем полностью остается без воды; при пониженном (10-30 см)
уровне воды; при понижении его наполовину.
Все три варианта часто наблюдаются в природе. Помимо осуше-
ния на сообщества действуют длительность и интенсивность полово-
дья, пополнение водоемов дождевой водой. Наблюдения проводились
в монодоминантных сообществах, где названные -факторы действовали
в меньшей степени.
В первом случае все виды, населяющие сообщества, образуют hi
земные формы. Элодея, роголистник п рясковые постепенно отмирают
Структура сообщества полностью изменяется. Пэпрляются пгсстсапс?
152
. генные растительности. В год осушения на этих местах появляются
тнцы мезофитов - сушешпщ топяной (Gnaphallium uliginosum L. ),
гника членистого (Juncus nrticulatus L.), щавеля курчавого (Ru-
cirispue L.). Прибрежно-водные виды начинают продвигаться во
. ламе мрста, где еше вегетируют кувшинковые. На следующий год
населяющие сообщество ранее, еще не исчезают, чему способст-
та половодье и довди. Мезофиты увеличивают обилие, появляются
да частухи подорожниковой, череда трехраздельной (Bidens tri-
Uta L.) и поникшей (B.cernua в.), жерушника земноводного Ro-
amphibie (L.) Beaa. , лапчатки гусиной (Potentllle aneeri-
,). Среди видов отмечали сеянцы ивы остролистной (Salix acu-
i jolts Wind.) и тополя черного (Populus nigra L.). Прибрежные
in активно продолжая проникновение в сообщество, к концу лета
дующего года могут занимать большую часть площади, ранее заня-
1 сообществом кувшинковых. В дальнейшем все виды предыдущего со-
г' ества, за исключением доминанты, выпадают. Виды, пришедшие в
и- образуют под влиянием затенения высокорослыми прибрежно-
и ними растениями теневые вытянутые формы и затем постепенно ис-
т ’ают. Последними из сообщества исчезают кувшинковые. Ценоз сме-
.11“ 1 ся полностью. В зависимости от гидрологических условий процес-
I- могут ускоряться или замедляться. Продолжительность смен состав-
н 5-10 лет.
При частичном осушении вместо мезофитов в состав сообщества
гнковых начинают внедряться прибрежно-водные вида - вначале
ъеС величина, затем - второй и первой. Вследствие уплотнения
лей под влиянием прибрежно-водных видов обилие погруженных ви-
,|| -.меньшается. Кувшинковые формируют формы со стоячими листьями.
.-нейшем сообщества низкорослых пркбрежно-водных видов начина-
» меняться высокорослыми. Из бывших ценозов кувшинковых полностью
ают погруженные вида. Дальше происходит уплотнение высокорос-
:рибрежно-водаых видов и, следовательно, угнетение и исчезнове-
I. низкорослых. D это время исчезают и кувшинковые. Из видов пер-
гчезает кубышка желтая.
При незначительном осушении смены происходят по типу обычной
сообществ, хотя в данном случае их скорость нарастает прямо
|Н' жционально степени осушения.
При загрязнении водоема (обычно сточными водами) в сообщест-
шинковых обилие видев изменяется. Одни, нс перенося загрпз-
|’ исчезают (сальвшшя, водяной орел) и..и угнетаются (кувсин-
рдесты, болотноцветниг., уруть), двуг/г .''звиваются без . -
даюненли ^рог систр лк, элодея, ряс.-.ив:з ). 3 да..-.нс;_/‘! г:::
усилении загрязнения происходит смена сообществ кувшинковых сооб-
ществами видов, выдерживающих загрязнение. Устойчивость таких со-
обществ тоже зависит от степени загрязнения воды.
Эндоэкогенетические смены водной растительности в литературе
достаточно освещены (Щенников, 1964; Сукачев, 1973 и др.). Эндо-
зкогенетические сукцессии характерны для этапов зарастания водое-
ма и охватывают, как правило, все пояса водной и прибрежно-воднои
растительности при постепенной трансформации водоема в другие ти-
пы растительности. В связи с этим нецелесообразно рассмотрение их
оторвано для ценозов кувшинковых.
В ходе сукцессий, происходящих в сообществах кувшинковых, от-
четливо- прослеживаются ряды или стадии. Переход от стадии к стадии
проходит более или менее постепенно. Следуя методике В.Д.Александ-
ре вол (1964,1, в сукцессионном ряду выделяем следующие группы ста-
дии: колонии, колонии-группировки, несомкнутые ценозы, сомкнутые
ценозы, замкнутые ценозы и выработавшиеся сообщества.
Как указывает В.Д.Александрова (1964;,
группы
стадий или ря- 1
да в зависимости от условии произрастания сообщества могут состоя1
из различного количества стадии и иметь разную продолжительность. I
Применительно к фитоценозам кувшинковых следует указать, что в ус-
ловиях пойменных водоемов с более или менее постоянным уровнем во-,
да и незначительным ее колебанием на протяжении вегетации отмеча-
ются все стадии, перечисленные нами выше, в то время как в услови-
ях искусственных водохранилищ, у берегов рек, а также в водоемах, 1
где происходит осушение или обводнение, скорость смен стадии мень-
шая. Уменьшаются также сложность структуры и продуктивность видов,!
слагающих сообщество. В раде случаев ряд стадий может выпадать,осо-
оенно последние, например при осушении водоемов. В пределах одного)
и того же флористического района и сходных условий местообитания
сукцессии одного и того же типа, вызванные аналогичными факторами,
протекают сходным образом. В связи с нивелирующим влиянием водной
среды варьирование темпов прохождения стадий, на что указывает
В.Д.Александрова -(1964?, в большинстве случаев выражено не сильно.
Отличия в рядах стадий проявляются в зависимости от географических
условий произрастания. В большинстве случаев это обусловливается н
личи ем видов, свойственных той или другой зоне, например видов рде
стов. Сюда следует отнести также отличия в рядах стадий смен, обус
ловленных наличием в южных местопроизрастаниях редких видов в сооб
ществах кувшинковых. В связи с этом В.Д.Александрова .(1964/ подче;
давает необходимость выделения вариантов стадий, а также указывав'
154
i то, что если варианты о условлены климатом,-почвамита вд±и.щ
кторами, то следует различать климатические, эдафические и дру-
е типы вариантов. Следует выделять варианты стадий в сукцессиях,
чпчные для данного района и частные, редко встречающиеся. К по-
едним мы относил сообщества кувшинковых с редко встречающимися
дани.
Как и в наземных сообществах, в сообществах кувшинковых мо-
наблюдаться полите ряды стадий, охватывающие все изменения ра-
здельности от заселения ею первичной территории до выработавше-
:я сообщества и лишь частичные серии, которые обычно начинаются
вторично обводненной территории или в нарушенных сообществах,а
же те, которые не доходят до стадий выработавшегося сообщества
тедствие постоянных влияний со стороны внешних факторов (как пра-
, для сообществ кувшинковых - гидрологических и геоморфологи-
•их).
Устойчивость ценозов кувшинковых
По А.П.Шенникову (1964), мерой устойчивости фитоценоза
дается продолжительность его- существования. В водных экотонах
позы сравнительно с ценозами других экотопов быстро сменяют друг
уга. Разделяя это мнение, мы считаем, что среди сообществ водной
:тительности в ценозах кувшинковых сукцессионные процессы прбхо-
т наиболее медленно. Это объясняется тем, что кувшинковые сооб-
'тва в основном монодоминантны. При благоприятных условиях кув-
псовые имеют высокую жизненность и успешно конкурируют с доми-
•тами других сообществ. Большинство видов, слагающие данные со-
цества, многолетники и могут довольно продолжительное время ве-
гировать в местах, под листьями доминанты. Часто кувшинковые да-
благоприятствуют развитию отдельных видов в сообществах. Это
бенно отчетливо проявляется для рясковых.' В ценозах кувшинковых
разуются соответствующие условия для развития рясковых (например,
сутствие сильного колебания воды). Последние, развиваясь, содей-
вуюТ усилению -эффекта "ценоза под крышей", препятствующего уве-
чению обилия других видов.ценоза и особенно внедрению видов дру-
ценозов. Устойчивость сообществ кувшинковых объясняется также
удностью внедрения в их состав видов конкурентов из-за сравни-
льно высокой цепотической активности доминанты. Среда сообществ
лзписовнх наиболее устойчивыми следует считать монодоминантные.
.) обусловлено тем, что oini в большинстве случаев приурочены к
экотонам со сравнительно устойчивыми на данном этане существования
ценозов условиями. Эти сообщества флористически насыщены. В них на-
блюдается наиболее полное развитие растений кувшинковых и, следова-
тельно; максимальное образование новых почек нарастания, дающих БОЗ'
мсжность еще больше уплотнять сообщество. Исследования показали,что
в монодоминантных сообщества:: кувшинковых семенное возобновлен::;
более сильное, чем у других, что обеспечивает приток в ценозы но-
вых более устойчивых форм кувшинковых.
Все сообщества кувшинковых с доминированием других видов гш
относим к менее устойчивым и считаем их определенными стадиями раз-
вития сообщества, идущего в направлении формирования монодоминант-
ных сообществ, либо же дитрассивиыми стадиями монодоминантных сооб-
ществ кувшинковых, вызванных экзо- и эндодина:жческ1»ш сукцессия-
ми. Сообщества кувшинковых с содиЪшированием водных видов, произ-
растающих в центре водоема до пояса кувшинковых, развиваются по на-
а с
правлению монодоминантных сообществ,
содом: пированием
прнбрежно
водных видов, размещенных'на периферии водоема после пояса кувшин-
ковых, постепенно смёняются сообществами прибрежно-водных видов.
Растительные группировки макрофитов
с ассектаторны.: участием кувшинковых
Кушинковые, кроме сформировавшихся ценозов, образуют
также несформированные группировки, преимущественно с воздушно-вод-
ными растениями в контактных полосах - местах, где с берега,особен-
но в момент обмеления, наступают воздушно-водные растения, которые
проникают в ценозы кувшинковых. Иногда в момент затопления поймы
при образовании водохранилищ корневища кувшинковых вымываются,при-,
биваются к берегу и, укореняясь, образуют непостоянные группировки.
После спада вода летом и осенью эти группировки оказываются на су-
ше и в таких условиях продолжают существовать 3-4 года. Когда же
колебания уровня воды на залитых местах на протяжении года не так
сильно выражены (Киевское водохранилище), тогда кувшинковые, кото-
рые мигрировали,
хорошо развиваются и могут образовывать
чистые труп
пировкй, поскольку воздушно-водные растения не ввдерживают чрезмер-
ного затопления и исчезают. Обычным внешним признаком таких группи-
ровок являются поддатые на 15-20 см над водой листья кувшинковых
среди воздушно-водных растений.
156
Наиболее часто отмечено и коггаглтшх полосах с манником боль-
i> троспшкои об.ч'киовоншг.ь ка;.1к.г!0.1 озерным кубышка желтая, что
меняется ее сравнительно широки:.; распространением в различных
।топах, чем двух предыдущих видов. Что же касается нахождения ви-
u в составе макрофитоь, то куб:г:ка исчезает раньше, чем кувшинки.
указывает С.Гейни /liejny, I960/, куиишка белая сравнительно
го удерживает зону борьбы л часто вклинивается в сообщества осок.
также наблюдали кувшинку 6iлуз в составе ценозов Омскоосоковобо-
ноСабельниковой асооцнацн.,. Особи кувхшкп имели ярко выраженные
ты наземных форы /болото в окрестностях с.Рудня-Шпилевская Иван-
ского района Киевской области/. В таких условиях кувшинка белая
зт общее проективное покрылге 10—30/. Особи цвели и плодоносили,
ладь зарослей составляла 50
Кувшинку белую отмечали в песуоршцюванных ценозах с манником
ьшим, тростником обыкновы.',н:.1 л рогозен узколистным, осокаии.
группировки встречаются плавнях Днепра, Циеггровско-Кугском
не п в руслах малых рек па ...елковоцьях 60-100 см. Покрытие тра-
оя 100, домииаитов - ЗО-laJ. Другие виды с покрытием 5-10/, ре-
ветречаются единично. Несфоргглровавшиеся группировки кувшинки
.□белой приурочены к мелководьям берегов рек и стариц.В их состав
(честъе содоминантов входят манник большой, тростник обыкновен-
,рогоз узколистный,ситняг болотный,стрелолист обыкновенный.
Довольно часто кувшинковые входят в состав ассоциаций водных
>ний, где выступают как содсшнапты или же встречаются в неболь-
колпчестве. Наибольшее количество таких ассоциаций образуют
ты, в частности, мы наблюдали кубншково-плавающердестовую и
лово-плавающердестово-курчавордестовую ассоциации. Общее по-
ле 80-90, содоминантов - 20-35%. С общим покрытием травостоя
V встречаются кубышково-гребенчатордестовая и кубышковоплаваю-
естовая ассоциации. В зарастающих старицах образуются ассоциа-
в которых доминирует элодея канадская. Группа ассоциаций эло-
> канадской представлена двумя ассоциациями - кубышково-элодее-
белокувшинково-элодеевой. Ассоциации приурочены к мелководь-
.1 100-150 см), покрытие травостоя 80-100%, доминантов - 40-50,
ишантов - 20-30%.
1Лы отметили ассектаторное участие кувшинковых в ценозах, с до-
сванием редких водных видов - болотноцветника щитолистнсго.во-
го ореха, сальвинии плавающей. В составе ценозов с доминирова-
• болотноцветника щитолистного или водяного ореха как содоминант
। увшинковых отмечали только кубышку желтую. Ценозы кубышково-бо-
157
лотноцветниковой ассоциации отмечали на мелководьях заливов и пой-
менных озер Десны в верхней ее части в пределах УССР (Новгород-Се-
верскии район Черниговской области) на участках с глубиной свыше
100 см и илисто-песчаных донных отложениях. Общее проективное по-
крытие пластинками листьев водной поверхности составляло 100%, бо-
лотноцветника щитолистного - 60, кубышки желтой - 40%. Отмечались
стоячие листья у кубышки и болотноцветник. В связи с тем что покры
тие доминанты и содоминанты значительно, ценозы характеризовались
небольшим количеством видов. Преобладали представители группы сво-
бодноплавающих растений, в частности многокоренник обыкновенный и
ряска маленькая. В подводном ярусе с покрытием 5% встречались рого
листник темнозеленый и рдест гребенчатый.
В литературе ценозы кубышково-болотноцветниковой ассоциации ।
приводились для южных районов УССР (Зеров, 1958, 1971). Мы отмети-
ли их также и в северной части УССР (Дубина, Мороз, 1977). Общее
количество видов, населяющих эти ценозы, в южных местопроизраста-
ниях было меньшим,' чем в северных, что объясняется более низкой
жизненностью доминанты в северных районах УССР и, следовательно
возможностью вхождения в состав ценозов большого количества вадов.
Ценозы кубышково-водноореховой ассоциации отмечены в поюлен-
ных озерах Десны в окрестностях сел Муравьи и Кудлаивка Новгород-
Северского района Черниговской области, а также в водоемах низовь
Днепра (окрестности с.Крынки Цюрупинского района Херсонской облай
Ценозы названных ассоциаций площадью 500-1000 м2 отмечены в
местах с глубиной 1-2(3) м на илистых донных отложениях. Общее пр
ективное покрытие ценозов составляло 60-80(100)% и находилось в о<
ратно пропорциональной зависимости от глубины воды. Проективное п
крытие водяного ореха 40-60, кубышки - 20-30%. Из сопутствующих ви
дов отмечали в северных местопроизрастаниях рдест длиннейший (Poti
mogetpn preelongus Wulf. ). Кувшинково-сальвиниевые ценозы ассоцм
аций отмечены довольно часто. Они приурочены к замкнутым заросшим
водоемам. Общее проективное покрытие травостоя 100%, сальвинии -
60-70, кувшинковых - 40-50%. Другие виды сосредоточены чаще в под»
’ водном ярусе, их состав зависит от флористического состава видов,
населяющих водоем. Наиболее часто отмечены роголистник темнозеле-
ный, элодея канадская, наяды морская и малая, рясковые.
Ассектаторное участие кувшинковых в ценозах’макрофитов'обычи
зависит от экологических условий, особенно от колебания уровня во»
да на протяжении года.
158*
Динамика поясов водной и прибрежно-водной
растительности с участием ценозов кувшинковых
В природе кувшинковые являются частью или определенным
поясом в растительности водоема, и их динамика связана с динами-
i; >й всех растительных сообществ водоема. Смены рядов водной расти-
льности с участием ценозов кувшинковых изучены еще недостаточно.
Как указывает А.П.Шенников (1964), отклонения от схематическо-
поясного распределения водных фитоценозов обычны, так как повсе-
стны вариации глубин, характер грунта дна, питательного режима и
п.очих факторов, влияющих на распределение растений в водоемах.
Н связи с этим для наблюдений на протяжении 1968-1978 гг. исследо-
д> вали экотопы, в которых наиболее часто происходили временные сме-
ни поясов растительности, а другие факторы оказывали влияние в зна-
чгельно меньшей степени. Экотопы отбирались на стационарах.На про-
т ионии десяти лет нам удалось наблюдать смену двух-трех ассоциаций
в экологическом ряду. Экологические профили были представлены груп-
ii -u.iH ценозов, располагающимися полосами и следующими друг за другом
и зависимости от глубины (рис.63). Кувшинковые были представлены
ч ;тыми ценозами кубышки желтей и кувшинки белой, а также контакт-
н .ми группировками с участием обоих видов. Наличие кувшинки белой
в кубышковых ценозах указывало на сукцессионные процессы раститель-
н :ти, так как обычно кубышка занимает более глубокие места, чем
> вышка. Но в результате постепенного обмеления или поднятия дна
'ледняя активно внедрялась в заросли кубышки. Условно мы называ-
эту стадию началом наблюдаемой смены фитоценозов. В составе ас-
даций кувшинковых отмечали роголистник погруженный, элодею ка-
п к кую, уруть мутовчатую. Как экологические реликты здесь отмеча-
лг рдесты пронзеннолистный и длиннейший. Кроме этих видов рдестов
г юсоциации с покрытием до 5% входом рдесты гребенчатый, плаваю-
п и разнолистный. Отдельными куртинами в составе зарослей отме-
ч ш лютик водяной жестколистный и горец земноводный. Свободные от
L тающих пластинок листьев участки были заняты сплошным ковром из
р, ковых й сальвинии. Обилие видов в кувшинково-кубышковых ценозах
<„,.ю меньшим, но видовой состав сохранялся в прежнем составе.В под-
। дном ярусе отмечены с покрытием 5% элодея канадская, роголистник
и мнозеленый. Обилие видов в кувшинково-кубышковых ценозах меньшее.
!к поясом кувшинковых к берегу размещен пояс стрелолиста обыкновен-
п -о. В стрелолистовой ассоциации как составные компоненты, не об-
I ующйё“с^б’стбятельных ценозов/мозаично размещены сусак зонтич-
159 ~
Рис. .63. Схематический профиль оптимального распределения водной и прибрежно-водной растительно-
сти в водоеме:
I - пояс сообществ рогоза узколистного, 2 - пояс сообществ тростника обыкновенного, 3 - пояс,
образованный сообществами стрелолиста обыкновенного, сусака зонтичного, ежеголовника малого,
4 - пояс, образованный сообществами лютика расходящегося, роголистника темнозеленого, рдестов
гребенчатого и плавающего и урути мутовчатой, 5 - пояс, образованный сообществами рдеста пла-
вающего , кувлинки белой и горца земноводного, 6 - пояс, образованный сообществами рдеста блестя-
щего и цронэенн.хистного куэыаии желт й. 7 - нале, образованный сообществами рдеста пронзенно-
i eaeiоливник малый. Места, не занятые растениями доминалтов,
ли полностью покрыты погруженными видами. За поясом стрелолиста
усака размещен пояс манника большого, представленный монодоми-
тными ценозами ассоциаций.
Большинством исследователей манник большой в схемах смен ра-
тельности, как правило, не указывается, хотя он принимает наибо-
активное участие в них (рис. 64). Среди прибрежно-водных видов
>дин из немногих переносит значительное затопление, образуя пла-
щую форму. За поясом манника идет пояс тростника обшзговенного
тдельпыми куртинами рогоза узколистного, реке рогоза шпроколист-
.Виды образовывали между собой контактную полосу.Ценозы г.юно-
жнантные, почти односоставные. Таип.п! поясами был представлен
югический профиль в 1968 г. В дальнейшем ежегодное сопоставле-
профилей показало, что смены растительности водоема состоят в
витании одного пояса на другой. В пространственном отношении оно
:тавляет около 1-2 м. Весьма важным в дальнейшем продвижении поя-
i растительности является возникновение новой синузии из телоре-
алоевидного в сообществах кувшинковых. Последний, находясь вна-
!е в единичных экземплярах, на 5-7-й год формирует щит в виде по-
друга по форме водоема (рис.65). С кавдым годом увеличивается
округлая часть. Располагаясь сначала в зоне ме;вду стрелолистом
юясом кувшинковых, он постепенно внедряется в сообщества кувшин-
ах. При этом происходят изменения, состоящие в уплотнении сооб-
тв кувшинковых и постепенном исчезновешш видов из состава фито-
юзов. Первыми выпадают широколиственные рдесты, а узколистные
стены. Элодея и роголистник уменьшали свое обилие, но в меньшей
:пени, чем рдесты.
В сообществах увеличивается слой рясковых. Причем обычно раз-
вались все три вида, а также многокорепник обыкновенный,образуя
тный (5-10 см толщиной) слой. Формируется неустойчивая телоре-
j—кувшинковая группировка. В этот период расширяет площадь со-
дство с участием стрелолиста. Разростаются ежеголовник малый и
1к зонтичный. Последние входили в заросли телореза и в некото-
степени его угнетали. Сообщества стрелолиста начинают угнетать-
группировками манника. Этот вид, разрастаясь очень интенсивно,-
,:ст внедриться в пояс стрелолиста и создавать контактные группи-
iqi с телорезово-кувшинковымп группировками.
В концу десятого года на окраине сообщества кувшинковых обра-
тен 5-10-метровзя полоса устойчивого сообщества телореза алоэ-
чюго. В дальнейшем сообщества телореза полностью занимают
161
Рис. 64. Внедрение прибрежно-водных видов манника большого в ценозы кувшинковых вследствие
обмеления водоема (старица Роси, окрестности с.Шкаровка Киевской области?:
I - тростниковые и озернокамышевые ценозы, 2 - белокувшинково-кубышковые ценозы, 3 - участок
с внедрением куртин манника з те же ценозы, 4 - аировые ценозы
Рис. оз. Смены’ ценозов кувшинки чистобелой в полузапруженном русле реки вследствие понижения уров-
ня воды и инвазии телореза (р.Утка, в окрестностях г.Славута Хмельницкой области):
I - пояс рогоза широколистного, наступающего на пояс водных растений, 2 - пояс кувшинки чистооелои
с инвазией телореза, 3 - пояс урути колосистой, 4 - пояс рдеста длиннейшего, 5 - пояс высокотравья
(какыш озерный, манник большой)
территорию произрастания кувшинковых. Последние выпадают не сразу,
а Ди’штельное время продолжают находиться в телорезовых сообществах.
По нашим наблюдениям, при незначительном снижении уровня воды кув-
шинковые в составе телорезовых могут находиться в течение 10-15 лет
Из сообществ телорезовоп ассоциации полностью выпадают виды, про-
израставшие в составе кувшинковых сообществ. Исчезают также и це-
нотически устойчивые виды: элодея канадская и роголистник темнозе-
леный. Зцось проявляется сильное ценотхческое влияние телореза. В
его зарослях вода имеет коричневый оттенок, pH составляет 6,0-6,2.
Кроме телореза и кувшинковых в сообществе отмечали свободноплаваю-
щие виды. В поясе прибрежие—водной растительности в основном прохо-
дят пространственные сиены. Стабильные ценозы при этом, как прави-
ло, не образуются. Исключение является манник, который может само-
стоятельно образовывать ценозы, а также входить как содоминант в
сообщества рогоза или тросника.
Синузии телореза в УССР больше характерны для Полесья и север-
ной части Лесостепи. В южных местопроизрастаниях, кроме плавней ни-
зовьев Днепра, Южного Ьуха, Днестра, Дуная, они отмечены реже. В
этих случаях инициальная роль в изменении сообществ кувшинковых
принадлежит прибрежно-водным вадам. Наиболее быстро процесс смен'
сообществ происходит при заселении прибрежно-водными видами первой
величины. Остальные виды часто образуют с кувшинковыми сообщества,
при относительной стабильности экотонов существующие довольно дли-
тельное время.
В том случае, если в составе кувшинковых сообществ находятся
в значительном количестве виды, прикрепленные с плавающими листья-
ми, скорость смен поясов растительности несколько уменьшается. По
нашему мнению, это связано с тем, что виды сходных экологических
групп взаимно усиливают фитоценозы под крышей. Этэ отражается в
первую очередь на более постепенном, сравнительное с открытый: це-
нозами, протекании процесса поднятия дна вследствие ограниченности
количества ограниченного стада. Б связи с этим мы склонны считать
фитоценозы с участием видов растений с плавающими листьями наряду
с чистыми ценозами кувшинковых наиболее устойчивыми. Однако за дли-
тельные периоды времени охарактеризованные -ценозы подвергаются сме-
нам. Йо нашим наблюдениям, первыми среди видов этого экологическо-
го ряда исчезают болотноцветник щитолистный и водяной орех, первый
в связи с самым близким размещением у берегов, второй не выдержи-
вает 'затенения. Остальные виды вегетируют довольно продолжитель-
ное время, что зависит от степени поднятия дна и понижения уровня
воды.
164
Обобщенная схема смены растительности В Ыосмах с участием кубасинтВых
(от центра к периферии)
fotamgeteca Trapeta natantis Strattwteta Typheta
perfaliati NapPoreta lutei alotdis anyushfoliae
Mamogeteta Nymptieaeta albae Safittaneta Glyceneu Typfieta florafenreta
н/dasi —* Nymphcaeta Candidas -»-eagittifolis~-maximi lat/fohae —«• aaetral/e
Putamoyeteta Nymphotdett Sparganieta Scirpete
lucenti peltatae potyedn palaotrts
Таким образом, в эпигенетических процессах растительного по-
। ни водной и прибрежно-водной растительности сообщества кувшин-
ных занимают одно из ведущих мест на отрезке глубоководной части
। доема. Подавляя сравнительно быстрое развитие сообществ с уча-
щем широколиственных рдестов и представителей погруженных при-
.п ленных водных растений, они при благоприятных экологических
ювиях длительное время сдерживают развитие большинства водных
бществ. Перехода в сообщества прибрежно-водной растительности,
ин выступают вначале как содоминанты и одними из последних видов
г. »ично водных растений выпадают из сообществ. В ряду смен водной
1 .рибрежно-водной растительности их можно встретить на периферии
। .ле в сообществах последнего ряда.
РЕСУРСЫ КУВШИНКОВЫХ В УССР
И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
Рациональная эксплуатация растительных ресурсов полезных
растений должна основываться на данных ресурсной характеристики ви-
дов, то есть сведений об их эколого-ценотической приуроченности,
урожайности в природных сообществах, скорости восстановления запа-
сов сырья после проведения заготовок, а также о влиянии факторов
местообитания на урожайность и содержание в сырье действующих ве-
ществ (Крылова, Евсеенко, 1970. Такие сведения о каждом виде по-
могают более правильно разместить заготовки в пределах ареала, вы-
явить наиболее урожайные сообщества с высоким качеством сырья,уста-
новить периодичность заготовок с учетом срока восстановления запа-
сов и разработать мерюприятия по повышению его урожайности в при-
родных ценозах. Важное значение имеют также поиски в различных ча- |
стях ареала вида его форм и популяций лучших по сумме хозяйствен-
но-биологических Признаков (Исайкина, 1973.).
Происходящее в последнее десятилетие сокращение запасов
сырья ранее широко распространенных видов кувшинковых требует ра-
ционального использования их природных ресурсов. Необходимо, как
указывает Н,А.Борисова (1974), с одной стороны, извлекать макси-
мальную пользу от естественных природных объектов, с другой -
осуществлять сохранение и воспроизводство полезных растений. В
работе мы стремились изучить названные вопросы применительно к
кувшинковым.
Запасы видов кувшинковых на Украине и их заготовка
Изучение запасов кувшинковых на Украине, в частности
, корневищ кубышки желтой, проводила экспедиция Всесоюзного Институ-
та лекарственных растений под руководством Д.С.Ивашина (Г’убанов и
Др., 1965). В 1965 г. результаты исследований и карто-схема распро
странения кубышки желтой на Украине были опубликованы Д.С.Ивашиным
(Ивашин, 1965). Он подает штриховую карту распространения вида и
его запасы (6500 т), которые определялись умножением условно при-
нятой фитомассы корневищ для одной реки (2,5 т) на их общее коли-
166'
ство в УССР (2613 т). Сведений о (фитомассе и запасах корневищ
'вшцнковых в литературе еще очень мало, что объясняется труд-
стями их определения. Больше тлеется работ, где учитывается толь-
фитомасса листьев (Белавская, Серафимович, 1973; Корелякова,
77; Моляка и др., 1973).
С целью установления запасов кувшинковых на Украине изучали
। определение занятых ими площадей и урожая листьев и корневищ. В
.тературе к настоящему времени накоплено значительное количество
। Зот по методике определения сырья наземных видов растений. Дм
l учения запасов водных лекарственных видов на значительных терри-
. иях в различных типах водоемов и местообитании более эффектив-
ны, на наш взгляд, являются методы, предложенные в ряде ориги-
. [ьных методических работах Н.А.Борисовой (1961,1965,1968,1974а)
И.Л.Крыловой (1973). Они, в отличие от других, позволяют с
.ределенной, приемлемой в ресурсоведении точностью производить оп-
^еления запасов сырья, не приводя при этом большого количества
(доемких операций, что весьма существенно при работах с растени-
.1, подземные органы которых находятся под водой. В настоящей ра-
се определение площадей, занятых кувшинковыми, и запасов сырья
. приводам по методике Н.А.Борисовой и И.Л.Крыловой с у^ртом ме-
iB по взятию укосных площадок па воде (Белавская, 1977, и др.).
Прежде всего определяли конкретные местопроизрастания видов
жрытием свыше 25%, длину и ширину площадей, занятых кувшинко-
। 1. Обследовали также возобновление популяций в местах заготовок
..я в прежние годы, .что дало возможность более обоснованно опре-
гть размер годичного эксплуатационного запаса. Для определения
й площади кувшинковых в бассейне отдельной реки проходили
I, ее русла на расстояние 1-10 км, подсчитывали количество во-
[.юв на отрезке и общую площадь, которую занимают в них кувшин-
I .‘.Во вреда исследований делали описания, выделяли ассоциации
I (более продуктивными популяциями. Жизненность растений распре-
л .ли по трехбальной шкале, а запасы корневищ и листьев - на тран-
I. лх, пересекавших основные ценозы ассоциаций ключевых участков,
k I трансект в зависимости от площадей ценозов колебалась в пре-
h. х 4000-10 000 м, ширина составляла I м. На трансектах заклады-
> ,ь укосные площадки в I г/. Количество их подсчитывали по фор-
L , предложенной И.Л.Крыловой (1973): N = л •
к. Pj - точность опыта, полученная в данном случае; Р - необ-
к иная точность (равняется 15%); * - необходимое для данной точ-
|| ! ти Р} количество площадок; п - количество уже заложенных пло-
167
Площадь пластинок листьеб, см Зеленая масса 1 почки, ке
ftiQ. 66. Номограммы для определения продуктивности корневищ (с
1 мр по усредненной площади пластинки листа <J) и массе зеленой
1-й почки 1.П), п~ 200); I - кувшинки белой, 2 - кувшинки чисто-J
белой, 3 - кубышки желтой.
Как указывает И.Л.Крылова (1973), при определении запасов ди-
корастущих растений допускается точность Р до 15%. В связи с из-
вестными трудностям проведения работ по определению фитомассы
них растений мн также принимали точность 15%, в том случае если
она была ниже +15%, по формуле опреде
док нужно еще заложить. Урожай зелено
ляли, сколько укосных площа-
5 массы определяли не с I ь/
а из одной почки корневища, потому что на воде выделение площадок
в I м? представляет некоторые трудности и вызывает необходимость
разрезания пластинки листа.
После определения урожая кувшинковых на ключевых участках
различных местопроизрастаниях экстраполировали эти данные на пл<
щади, находящиеся в аналогичных условиях, а также на площади, на-
ходящиеся на глубинах более 200 см, в места::, недоступных для ис
следования (топи) и обследованные в неблагоприятные,холодные дли
Запасы сырья на I га занятой площади пересчитывали .использу!
'формулу, предложенную Н. А. Борисовой (1961): /= , где А
168
.'сдало запаси сырья кг/м2; Б - средняя площадь пятна или группы
itch на участке, где заложена трансекта (гл2); Б - количество пе-
•эсеченных трансектой пятен или групп пятен; Г - площадь трансек-
м2; X - запасы сырья, т/га.
Среди ценозов кувшинки белой наиболее продуктивны белокувшин-
нзая и темнозеленороголистниково-белокувшинковая ассоциации, а
•увшинки чистобелой - только чистобелокувшинковая. Среди ассоциа-
ций кубышки желтой .наибольшей продуктивностью отмечается монодо-
•нантная кубышковая, пронзеннолистнордестово-кубышковая и -чисто-
олокувшинково-кубышковая. Со значительной продуктивностью корне-
.щ свыше 0,5 кг/м2 встречали ассоциации элодеёво-кубышковую и
мнозеленороголистниково-кубышковую. Менее продуктивны те ассоци-
Г1П,в которых кувшинковые вступают как содоминанты. Наибольшая
нтомасса корневищ отмечена у кубышки белой, а листьев - у кубыш-
: желтой. Исследования размеров листьев и их веса зеленой массы
корневищ на I м2 показали, что между ними имеется прямая связь,
"следование этой связи дало возможность составить номограммы, по
торым, зная размеры листьев пли зеленую массу одной почт, можно
з трудеемких операций определить фитомассу корневищ (рис.бб).Но-
грамгла П дает возможность более точно определить фитомассу кор-
вищ.
Как указывают И.М.Распопов и А.П.Белавская (1973), важным для
-.учения растительной продукции является создание Таксационных таб-
лц, где указываются обилие и фитомасса. По нашим данным (табл.22),
'томасса кувшинковых не всегда прямо пропорциональна обилию.
Завершающим этапом изучения ресурсов кувшинковых было отобра-
'ние их запасов и занятых площадей на карте (рис. 67, 68). Из ме-
дов картирования полезных растений наиболее распространенными в
етоящее время являются контурный и точечный. Однако, как указы-
от А.И.Шретер (1968), и эти карты не всегда объективно отобража-
характер распространения видов, потому что в-границах ареала
отность точек отражает в значительной степени интенсивность фло-
птической изученности территории. Поэтому, как; указывает А.И.Тол-
чев (1961), при составлении карт ареалов очень важно знать кон-
ечные местонахождения вида, выделять-районы его" массового произ-
стания или районы, где растения встречаются в сравнительно боль-
количествах.
Исходя из этого разделяем площади, занятие кувшинковыми, на
тире группы: I - больше 100 га, 2 - 50-ь00 га, 3 - меньше 50 га,
- кувшинковые встречаются отдельными зарослями и ресурсоведче-
кого интереса не представляют.
169 ’
Таблица 22. Фитомасса кувшинковых в ценозах Украины
... ... Место закладки укосных площадей Ассоциация Глубина произ- раста- ния це- нозов, см Покрытие травостоя Коли- чест- во ви- дов, шт. Х1изне спо- соб- ность кув- шинке >вых
общее кув- шин- ковых
Кувшинка.
Киевская обл.,с.Те- ремцы, старица р.Припять Белокувшин- 180-200 ковая 90-100 50-60 4-17 3
Полтавская обл., с.Вишняки, русло р.Хорол Кубышково- I00-150 белокувшин- ковая 90-100 50-55 6-15 3
Херсонская обл., с.Крынки, лиман "Дед" Черкасская обл., с.Томашовка,пруды Кубышково- 50-100 белокувшин- ковая 90-100 60-70 7-18 3
Узловаторде- 80-150 стово-бело- кувшинковая 100 60-70 7-12 3
Черкасская обл., с. Худяки, мелководья Кременчугского во- Узловаторде- 100-200 стово-бело- кувшинковая 80-90 60-80 4-8 2
дохранилища Киевская обл., с.Горнб стайполь, устье р.Теререв Темнозелено- 100-200 роголистни- ково-белокув- шинковая 100 30-50 6-10 2
Черниговская обл., с.монастырище, русло р.Удай Темнозелено- 50-100 роголистни- ково-бело- кувшинковая 100 40-60 6-9 2
Херсонская обл., с.Крынки, лиман "Рак" Темноз елено- 50-100 роголистни- ково-белокув- шинковая 100 70-80 II-I5 3
Киевская обд., г.Чернобыль, стари- ца р.Уж Элодеево-бе- 100-150 локувшинко- вая 80-100 20-30 6-10 2
Киевская обл., с.Вигуровщина, стар.Днепра Киевская обл. Кубышково- 50-100 белокувшин- ковая 80-100 20-30 К у в 6-7 ш и н к 2 а
Киевская обл., с.Вигуровщина.ста- рица р.Днепр Чистобело- 100-150 кувшинковая 80-90 30-60 7-12 3
черкасская обл., с.Домантово, мелко- водья Кременчугско- го водохранилища Чистобело- 50-100 кувшинковая 100 30-40 8-12 3
Киевская обл., г.Чернобыль, стари- да р.Уж Кубышково- 100-150 чистобело- кувшинковая 80-100 50-20 12-62 2
170
Урожай биомассы, кг/г/'
листьев корневищ
ишче- зеленой воздуш- точ- количе- сырой воздуш- точ-
•тво массы из но-су- ность ство массы но-су- ность
укосных почки хой опыта. укосных хой опыта,
’"юща- корне- prf ПЛОЩа— рд/
ж,шт. вица /0 • док, шт. г/°
ела я
20 0,83+0,12 0,077 15,3 9 . 8,9+1,05 2,04 15,1
38 0,65+0,1 6,0601 14,6 10 4,8-0,74 1,13 15,5
32 0,78+0,1 0,072 13,1 11 6,9+0,32 1,73 14,0
29 0,74+0,11 0,68 15,1 9 6,8+0,96 1,56 14,3
22 0,74+0,1 0,062 13,4 9 7,3+0,83 1,83 13,0
25 0,62+0,10 0,057 10,0 9 6,8+0,92 1,63 14,1
г0 0,34+0,09 0,021 7,3 10 3,32+0,64 0,981 15,6
г2 0,73+0,19 0,620 12,0 12 7,2+0,75 2,01 13,1
25 0,71+0,1 0,066 14,2 10 5,25+0,81 1,26 15,6
32 0,65^0,09 0,641 13,2 25 2,88+0,27 0,36 13,3
1 с т о б е л а я .
L6 0,81+0,12 0,052 12,0 9 2,1+0,27 0,38 10,1
16 0,72+0,12 0,043 11,3 9 3,1+0,41 0,61 12,3
!8 0,73+0,12 0,057 15,8 9 1,6+0,22 0,136 14,0
171
Окончание табл. 22
Место закладки укосных площадок Ассоциация Глубина произ- раста- ния це- нозов, см Покрытие правостоя Коли- чест- во видов шт. Низне спо- соб- ность кув- шин- ковых
оощее кув- шин- ковых
Кубышка
Киевская обл., г.Чернобыль, ста- Кубышки жел- I00-150 60-90 той 60-80 17-20 3
рица р.Уж
Полтавская обл., с.Вишняки, русло Кубышки жел- 100-200 50-100 Той 60-90 IO-I3 3
р.Хорол
Херсонская обл., с.Крынки, лиман ” ТТапм Кубышки жел- 50-100 100 той 90-100 19-21 3
Дед Киевская обл., с.Диброва, озеро долины р.Уж Прон-зенноли- 100-150 80-100 стово-кубыш- ковая 60-70 7-15 2
Черкасская обл., с.Домантово, мел- ководья- Кременчуг- Пронзенноли- 100-200 80-100 стово-кубыш- ковая 60-70 8-14 3
ского водохрани- тгглттта
ЛкИцо. Херсонская обл., с. Крынки, лиман *'Пптт” Элодеево-ку- 50-100 90-100 бышковая 40-50 6-1I 3
Дед Киевская обл., г.Полесское, озе- ро р.Уж Черкасская обл., с.Прохоровка, мел- ководья Кременчуг- ского водохрани- Чистобело- I00-150 80-90 кувшинково- кубышковая 30-40 7-13 2
Темнозелено- 100-200 100 роголистни- ково-кубыш- ковая 60-80 19-24 2
лица Херсонская обл., с.Казачьи Лагери, лиман "Белый" Темнозелено- 50-100 90-100 роголистнико- во-кубышковая 50-70 22-25 2
Киевская обл., с.Шкаровка, ста- рица р.Рось Белокувшинко-100-150 90-100 ково-кубыш- ковая 10-20 21-26 I
Херсонская обл., с. Днипряны, лиманы р.Днепр Темнозелено- 50-100 100 роголистни-* кован 20-30 7-12 2
Полтавская обл., г.Дубнй, озеро долины р.Сулы Кубышково- 50-100 100 элодеевая 40 8-15 1
172
Урожай биомассы, кг/м^
листьев корневищ
11 ишче- i тво укосных площа- гок,шт. зеленой массы из почки корне- вища воздуш- но-су- хой ТОЧ- НОСТЬ опыта, Р% количе- ство укосных площа- док , шт. сырой массы воздуш- но-су- хой точ- ность опыта,
ж е л тая
27 1,35+0,21 0,148 16,0 9 7,26+0,93 0,507 12,7
27 1,1+0,13 0,121 13,1 12 5,32+0,71 0,328 13,1
27 1,42+0,21 0,159 10,1 9 7,48+1,01 0,623 II
29 1,24+0,18 0,146 14,3 10 6,32+0,65 0,535 15,2
25 1,76+0,13 0,131 16 12,6 6,01+0,51 0,521 14
[8 1,12+0,Г 7 0,128 15,1 10 5,89+0,65 0,50 11,5
;о . 1,07+0,16 0,127 15,2 15 5,31+0,81 0,520 18,2
J5 1,29+0,15 0,141 15,0 12 5,22+0,78 0,501 14,1
1 1,33+0,21 0,176 14,2 12 6,38+0,63 0,602 13,1
0,925+0,14 0,117 15,1 10 4,4+0,62 0,420 14,1
0,790+0,11 0,087 14,1 10 8,1X0,44 0,285 14,6
iZ 1,32+0,18 0,145 14,2 10 4,12+0,37 0,39 9,2
173
Как показали исследования, не всегда наибольшее распростране-
ние кувшинковых совпадает с наибольшим накоплением фитомассы. На-
ример, в районе Шацких озер (Волынская область) кувшинковые ра-
пространены на значительных площадях, при средней фитомассе кор-
. вищ. Поэтому для отражения его количества на картах, условно при-
шая полную заселенность площадей кувшинковыми, выделяем по коли-
1еству фитомассы три группы: I - 3500 - до 4000 кг/га; 2 - 1000
) 1500 кг/га; 3 - 100 500 кг/га.
Комоинируя показатели площадей, занятых видом, и его фитомас-
, отражаем на карте запасы вида (см.рис. 67, 68).
В последнее время в литературе карты запасов полезных расте-
>ий составляются на основе карт растительного покрова (Ьусаев, 1968;
уданова, Исайкина, 1973). Карт водной растительности в УССР, за
исключением отдельных водоемов (Кликов, 1977); Корелякова, 1977),
'ще не имеется.
Мы использовали значковый метод, еде поданы как запасы сырья,
нс и площади, на которых имеются запаси. Составленные нами карты
вляются оценочно-прогностическими. Они дают общую оценку запасов
на отдельной территории. Их можно использовать не только для про-
дения заготовок, а и для их шдцшрования в отдельных областях и
। шонах.
Не все запаси сирья используют для заготовок. Поэтому запаси
/вшинковых, как и ряд исследователей (Ивашин, 1968; Пименов и др.,
>78), мы разделяем на общебиологические, хозяйственно-эксплуатаци-
сше и возможные ежегодные заготовки. Общебиологические запасы вы
ляли, используя данные запасов на исследованных площадях,с экс-
пилированием на сходные участки, на которых фитомассу не иссле-
1али. Хозяйственно-эксплуатационные запасы вычисляли с точки
ния возможностей их заготовок. Принимая биологические запасы за
। J%, отчисляем:
запасы кувшинковых, сообщества которых размешены в водоемах
значительной трофностью и на глубинах свыше 200 см;
запаси кувшинковых на местах, отдаленных от берегов и путей
бщения;
Fl* 1 . 67. Карта запасов кувшинки белой на Территории УССр;
!щесь и на рис.68: а - продуктивность корневищ 3500-4000 кг/га;б -
h 'Т-1500 кг/га; в - 100-500 кг/га; г-на глощади свыше 100 га,
1 50-100; е - 10-50 га.
175
J174
Рис. 68. Карта запасов кубышки желтой на территории УССР
запасы кувшинковых на площадях, которые в ближайшее время бу-
яут осушены или оводнены;
запасы кувшинковых, размещенные на площадях, богатых реликто-
ш и редкими видами, где желательно создать заказники или запо-
дники;
запасы кувшинковых в сообществах, которые размещены на терри-
”ориях заповедников и заказников;
запасы кувшинковых, создаваемые ювенильными и виргинильными
с обями в сообществах.
Как показали подсчеты, хоЗяйственнот-зксплуатационные запасы
вшинки белой и кубышки желтой составляют 10%, а кувшинки чисто-
оелой - только 5% от общебиологических. В связи с тем что кувшинка
истобелая в УССР находится на границе ареала и запасы ее незначи-
яыш, заготовку корневищ данного вида пр<?изводить нецелесообраз-
. Чтобы не уменьшились запасы ценных растений, следует, как ука-
ывает Д.С.Ивашин (1972), заготавливать I/5-I/20 часть их биологи-
еских запасов. На основании подсчетов годичной продуктивности и
нтомассы с единицы площади установлено, что кувшинка белая и- ку-
лика желтая ежегодно продуцирует приблизительно I/8-I/I0 часть мас-
ы всех корневищ. Таким образом, ежегодные сборы корневищ кувшинко-
вых без нанесения вреда их запасам и с учетом ежегодного, увёличе-
ия должны составлять для кувшинки белой и кубышки желтой 1/20
асть. В работе приводятся запасы листьев кувшинковых в связи с.
' ем, что о;;и также имеют лекарственное (Таку и др., 1972) и кормо-
>е (Моляка и др., 1973 а, 1973 б) применение. Ежегодные сборы ли-
тьев, по Д.С.Ивашину (1968), должны составлять 1/10 часто хозяй-
твенно-эксплуатационных запасов.
Возможные ежегодные сборы сырья вычисляют из хозяйственно-экс-
..уатационных запасов. Это будет содействовать более эффективному
пользованию и сохранению ресурсов кувшинковых. Как указывает
Г.Л.Крылова (1973), данные по запасам сырья полезных растений на
। жкретных зарослях достоверны в течение 5 лет. Несмотря' на боль-
iyx динамичность водных экотопов, кувшинковые довольно длительное
мя удерживают в водоеме господствующее положение. В связи с
им предел достоверности определенных запасов у'этих видов может
чь большим. Но нашим наблюдениям, он составляет около десяти
лет. Данные, приведенные в табл. £3, являются ориентировочными и
177
Таблица 23. Запаси кувшинковых в исследованных пунктах обла-
стей Украины на воздушно-сухую массу
.Запасы Кувшинка белая
Области ’Общая занятая площадь, га Общебиоло- гические Хозяйственно- эк сплуатационные Возможные ежегодные заготовки
Киевская 1725.7 — АЯЯ.3
П2Ь2 - 362,2 1 1 #5» 1 — ОО >
Полтавская 1150 Т2-108 - 4600.3 _ rlACl 602,4 - 23
747,5 - 241,5 74Ю - 27,2 7,5 - 2,7
Черниговская [075 11972,2 - 3761,4 1197,2 - 376.1 59.8 - 18.8
698,8 - 225,8 69,9 - 22,5 7,08 - 2,3 j
Херсонская [ООО [3800,1 - 4000 1370,0 - 100 69,1 - 20.
643,1 - 214,2 64,3 - 21,4 6,1 - 2,1 J
Черкасская 10535,0 - 3502.1 1053,6 - 350,2 52,6 - 17.51
ОГО 585,97 - 184,51 58,2 - 18,5 5,8 - 1,9I
Волынская 685 8219 - 2631.7 821,9 - 263,1 41,7 - 13,1
445,1 - 143,9 44*5 - 14,38 4,5 - 1,4
7038,2 - 2316.4 - 234' 6 35.3 - II,?|
Хмельницкая 672 403,2 - 194,4 - 19,44 2,1 - 0,5
Винницкая 6308,0 - 2162.0 341 - 111,1 — 21 к . > 31 «5 — 10» 81
525 ^§4,1 - 11,1 3,4 - 1,1 1
Житомирская 321 3852,1 - 1173,4 385,2 - 117,3 19,2 - 5,8 ]
208,7 - 67,4 2о,9 - 6,7 2,1 - 0.7 1
Ровенская 225 2531,1 - 713.2 253,1 - 71,3 12,6 - 3,5 1
146.9 - 47,5 2321,4 - 71,6 14,7 W - 1,8 - 73 ,2 - 4,2' I,b - 0,b 1
202
Сумская 131,3 - 42,4
Одесская 200 ЗОЮ - 875 - 87,5 15,0 - 4,1
216 - 73 21,6 — 1 »о 2,2 - 0,8 |
Николаевская 191 2865 - 763 114,6 - 383 — ЧР . .4 14,3 -_3xll 1,2 - 3,0
11,5 - 38,3
Львовская 76,5 872 — 269 > 6 87,2 - 26,9 4Ю - 1Л
42,6 - 16,1 42,6 - 1,61 4,3 - 0,2
Тернополь ская 830 - 261Л 83 - 26.1 M 1
75 41,8 - 15,7 4,1 - 1,6 0,4 - 0,2
Донецкад 25 262.5 - 95 26.3 - 9,5 i,4 -.o.bR
15,2 - 5,6 1,5 - 0,5 0,1 - 0,03
Ворошилов- градская ib со 1 1 юо 2^ - 5.8
17 - 0,3 0Л - 0^8
Днепрбпет- ровская 231,0 - 63.7 23.1 - 6.37 1,2 - 0,3
15 19,1 - 7,4 1,91 - 0,74 0,2 - 0.7
Харьковская 2,5 30,1 - 9,7 116 - O'lb 3,1 - 0,97 0,2 - 0,04
0,16 - 0,0b Of 02 — 0»0I
178,
увшинка чистобелая Кубышка желтая
бщая Обще- Общая 1 Обще- Хозяйствен- ВОЗГ.1О'.С1Ш<‘ '
янятая биологи- занятая биологи- но-эксплуа- ими пли Hie
лощадь, ческие площадь, ческие тацзошше заготовки
а га
,4 4,3-1,4 1827 -СП 2S С\2>- 1 1 0*2 > СО СП юо СХЗ СХ2 гокп ОСЯ CD СО 1 1 < СО СИ»-* - 0D ।—<
,5 I,3-0,8 1127 41?8,8-1337,2 117,9-138,7
о,5-о;т ш&’гдхз.з 124,641,3
,8 та®. 1051 та» те
- 1520 5462,0-1322,3 1635.7-573/6 t®2
,2 ' 478 1720,8-583,.6. 125.3-141.8 172,1-58,4 425Il-I4!I
,7 740 3369-888 814-296 16.8-4,4
,8 - 285 1420-57,2 308-167 ж»
- 50 mi
,6 1752 6396,2-2192.4 1927,2-700,8 639.6-219,2 19277-70,0 w
.,1 471 WW 119,6-56,6 Ы18-10
,5 6.0-2,3 625 325,1-112,7 16,3-5,6
ьз-ба 6816-27.Ь 6;9-2;в
- 10 _38=17_ 11-5,2 3,3-1,6 1,1-0,5 В* ^-8^1
— 980 3920-188.7 392-188.7 19,6-9,4
1412-589 III. 2-58,9 I,4-6,0
576 207.9-69.1
633,6-230,4 63,4-23,0
,4 mi 125 460-178.3 137.5-45,8 46.0-17.8 13.8-4,6
- 101 - 1- -
— 72 — — —
- 21 .те Ж*
I -5 3,2-1x1 0,8-0,3 175.5 те mt
числителе - корневища, в знаменателе - листья.
179
требуют дальнейшего уточнения, но в настоящий момент они представ-
ляют интерес.
Основные запасы и наибольшие площади кувшинковых сосредоточе-
ны на Полесье и в Лесостепи.В связи с тем что в последнее время на
Украине заготавливаются корневища кубышки желтой (Шретер, Ивашин,
1968; Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений, 1976), вы-
деляем наиболее перспективнне места, где в первую очередь следует
проводить заготовки. Места отбирали во время маршрутных исследова-
ний по таким признакам, как наличие подъездных путей, размещение
вблизи населенных пунктов и наличие растений с наивысшей продук-
тивностью. Выделенные перспективные места разбивали на три катего-
рии. К первой относим участки, занятые кубышкой, отвечающие таким
требованиям:
заросли находятся в населенном пункте и его окрестностях;
дороги с твердым покрытием размещены не дальше,чем за 1000 м
от зарослей кувшинковых;
глубина воды в зарослях в июле-августе достигает 50 см или
растения находятся почти на суше;
дно песчаное, хорошо просматривается;
заросли чистые, плавающие растения почти отсутствуют;
отсутствуют редкие и реликтовые виды растений;
в данном районе проведены или проводятся мелиоративные работы.
Ко второй категории относят места, занимающие промежуточное
положение между местами, принадлежащими к первой и третьей кате-
гориям.
Таблица 24. Перспективные пункты заготовок кубышки желтой
на Украине
Местонахожде- ние зарослей Тип подъ- ездных дорог Катего- рии за- рослей Общая пло- щадь заро- слей, га Площадь промыш- ленных зарос- лей, га Запасы воздушно- сухого сырья, т
биоло- гиче- ские возмож- ные еже- годные заготовки
Херсонская обл. с.Крынки, плав- ни Днепра Дороги с твердым покрытием 2 250 100 360 18
Херсонская обл., с.Казачьи Лаге- ри, плавни Днепра То же 2 200 75 270 13,5
Херсонская обл. с. Днепряны, шш ни Днепра i’- ll — 11 I ПО • ~60 . 216 . 10,8
180
। /одолжение табл. 24
кк стонахояде- ние зарослей Тип подъездных дорог Катего- рии за- рослей Общая пло- щадь заро- слей, га Площадь нромыш лепных зарос- леи,га Запасы воздуш- но-сухо 1*0 СЫрЫ!, Т
биоло- ги 4t - СЮ! о возможные СЖТОДНШ заготовки
Полтавская обл. ..Вишняки, рус- ло Хорола " - ” 2 40 25 90 4.5 Полтавская обл. с.Биляки, русло хорола Грунтовые 2 20 15 54 2,7 Полтавская обл. с.Литвяри, ста- рицы Сулы Грунтовые 2 20 10 36 1,6 Полтавская обл. Дороги с г.Дубны, стари- твердым иы,русло Сулы покрытием 2 20 15 54 2,7 Полтавская обл. р.Гадяч, старицы русло Пела То же I 10 5 18 0,9 1к>лтавская обл. '.Решетиловка, русло Готвы Оль- ховой " - I 50 32 210 10,1 г.Чернигов, во- доемы Десны " - " I 25 20 85 4.3 , рниговская обл. .Йоровск, ста- .цы Десны — - " 3 30 15 54 2,7 гп рниговская обл. .Веселое, стари- । Десны " 1 20 10 36 2,8 Ч рниговская обл. .Остер, старицы И ни " - ” I ю 5 18 0,9 Ч (миговская обл. ’’.утава, водсс— долины Десны " - " 1 28 24 121 6,1 лиговская обл. (бея, водоемы ,лнн Днепра Грунтовые 2 70 52 134 6,7 1. -вская обл., Дороги с 1каровка, ста- твердым |..цы Роси покрытием 2 15 10 36 1,8 । ас1....1Л рбл., инява, стари- Роси То же . 2 15 10 36 1,8 г с вская обл., „ „ _ .< ремцы " - " I 32 21 120 6,0 .. вская обл., г.лухари, стари- „ „„ т „ цы Тетерева " - " 2 20 10 36 1,8 1ш ?вская обл., с.Песновка.ста- то _ „ |и-цы Тетерева " - " 2 10 5 18 0,9 “181 ‘
Ок икание табл. 24
Местонахожде- ние зарослей Тип подъездных дорог Катего- рии за- рослей Общая пло- щадь зарос- лей, га Площадь промыш- ленных зарос- лей, га Запасы лоздушно- сухого сырья,т
биоло- гиче- ские возможные ежегодные заготовки
Киевская обл., г.Полесское, старицы р.Уж Дороги с твердым по- крытием I 15 10 36 1,8
Киевская обл., г.Иванков, старицы Тете- рева от 2 19 10 36 1,8
Киевская обл., с.Ситняки, русло ЗДвижа Ровенская оол., г.Дубровина, старицы Горный 3 40 25 20 4.5
»»_»» I 25 20 72 3,6
Ровенская обл., г.Гоща, старицы Горный 3 15 10 36 1.8
Винницкая обл., г.Бар, старицы й русло р.Ров 3 32 10 28 1,4
Китомирская обл. г.Народичи, старицы р.Уж > 11 _ м I 35 25 90 4,5
Житомирская обл. окрестности г. Йирополя, водое мы р.Случ 1 2 30 27 120 6,0
Хмельницкая обл.. г.Меджибож, с.Русановцы,во- доемы К&ного Буга I 27 21 135 -Я 6,7
Хмельницкая обл; с.Волоскив.водое мы Южного Буга » I 25 25 140 7,0
Хмельницкая обл., с.Головчинцы, во- доемы Южного Буга I 25 23 109 5,5
кировоградская обл..г.Новоар- хангельск,русло Синюхи 3 20 20 85" 2,1
Сумская о0л., с.Пироговка, Зали- вы русла Десны [- I 15 10 103 -1 5,1
К третьей категории относим следующие места: заросли кубышки находятся на расстоянии до 3 км от населен-
ного пункта;
к местам заготовок ведут только грунтовые дороги, а асфаль-
товые или булыжные размещены на расстоянии 5-10 км;
182
глубина воды в местах произрастания в июле-августе составля
г 5Q-I00 см;
дно илистое, покрытое водными погруженными растениями.
Сбор корневищ кубышки желтой из наиболее перспективных участ-
ju (категории 1,2) полностью сможет обеспечить современную потреб-
ить здравоохранения в сырье кубышки1 (табл. 24).
Оптимизация заготовок. В литературе, посвященной методам за-
jTobkh лекарственного сырья кувшинковых, имеются по-этому вопро-
у только данные Д.С.Ивашина (1965), Д.С.Ивашина и А.И.Шретера
Ды68). Авторы предлагают собирать всю часть корневища кувшинковых
Тазе цветения и плодоношения. Данных относительно способности во-
бновления кубышки желтой после заготовок в литературе не имеется.
Для определения способности возобновления запасов кубышки жсл-
;й мы выделили модельные участки на стационарах площадью 100 м2
имитировали разные режимы заготовок. В связи с тем что самое
>лылое количество биологических веществ накапливается в фазе цве-
ения и плодоношения, опыты проводили в июле-августе, Заготавлива-
л все части корневищ, листья, корневища среднегенеративных и ста-
эгенеративных растений, 50% корневищ, декапитированную часть кор-
овищ (терминальную с длиной корневища 10-15 см оставляли в грун-
. ), терминальные черенки длиной 20-30 см.'
Опыты закладывали На стационарах в трехкратной повторности в
>72 г. Наблвдения вели на протяжении пяти лет. Как показали ис-
1едования, весной в первом варианте вся водная поверхность была
заселена. В подводном ярусе остались только I-3-летние ювениль-
ie растения кувшинковых. В конце лета на участках отмечали мас-
.вое появление водных погруженных растений преимущественно рого-
:тника темноэеленого и элодеи канадской. Ювенильные экземпляры
'Вшинкорых через 2-3 года исчезли. Во втором варианте явных при-
нтов влияния сбора листьев на жизненность кувшинковых не наблю-
ли. В третьем варианте вирпинильные растения развивали наземную
>массу и при значительном их количестве (до 20%) уже на 3-й год
зле заготовок закрывали листьями всю водную поверхность. Зато-
пку таким способом следует проводить через 8-10 лет.
Растения в четвертом варианте тоже на третий год сомкнулись.
> отавливать таким способом можно с перерывом в 3-5 лет. В пятом
Ежегодная потребность в сырье (корневища) кубышки состав-
ляет 10 т.
“183"
варианте терминальные черенки прилились и уже в первый год после
заготовок цвели и завязывали плоды. Декапитированные корневища
начинали загнивать в местах отрезания и погибали. Кроме того,в ме-
стах отрезания во всех вариантах корневища значительно поврежда-
лись водными животными.
Как показали данные химических анализов, корневища кубышки
желтой и других видов кувшинковых со стороны почки возобновления
(ежегодное нарастание) содержат наименьшее количество биологически
активных веществ. Поэтому наиболее продуктивной и эффективной яв-
ляется заготовка корневищ по методам пятого варианта. Корни сосре-
доточены в основном на I-5-летнем участке нарастания корневища,по-
этому отторжение терминальных черенков перерезанием корневищ зна-
чительно повышает производительность труда. Эффективными являются
также способы заготовки по методике 2-го и 4-го вариантов. Корне-
вища и лзьстъя по предложенным методам следует заготавливать толь-
ко с учетом возможных ежегодных заготовок применительно к конкрет-
ным местообитаниям и жизненности кувшинковых.
Значительное количество кувшинковых в летне-осенний период
находится на суше, образуя наземные формы. Как показали исследова-
ния, они постепенно отмирают. Поэтому заготовки следует проводить
прежде всего в этих местах, где затраты труда в несколько раз
меньше.
Восстановление и обогащение запасов кувшинковых
в природных и искусственных водоемах
Вследствие затрудненной заготовки корневищ кувшинковых,
определенных организационных трудностей (отсутствие рабочей силы,
щитов первичной обработки сырья) и отчасти отсутствия данных от-
носительно их распространения, кувшинковые, прежде всего кубышку
желтую, заготавливают в одних и тех же местах, что приводит к их
полному исчезновению (Соколов и др., 1971) с территорий, на кото-
рых они раньше были представлены в больших количествах. Поэтому,
как указывают эти авторы, наряду с заготовками следует проводить
мероприятия по возобновлению их запасов, что будет содействовать
'более эффективному использованию растительных ресурсов. Как отме'.-
чает Д.С.Ивашин (1971), введение в культуру водных лекарственных
растений трудоемко, поэтому более эффективным является проведение
мероприятий по их охране и обогащению. Мы считаем, что введение
' 184“
кувшинковых в культуру в настоящее время еще не является необхо-
димостью. Кувшинковые ежегодно продуцируют значительное количест-
во доброкачественных семян. Поэтому одним из путей охрани и обога-
щения их запасов может' бить процесс окультивирования природных за-
рослей подсевом семян.
Для определения способов выращивания кувшинковых семенами вы-
евали их в запланированных опытами количествах в природе на ста-
цюнарных участках,- в ЦРБС и в водоемы дендропарков ЦРЕС Софиевка
Тростянец. Для высевания отбирали замкнутые водоемы с отсутстви-
ем кувшинковых или такие, где заросли их. размещены не ближе 500-
1000 м от полей. Опыты проводили в пятикратной повторности. Семе-
на собирали в природе. Для весенних посевов их стратифицировали на
протяжении 3-5 месяцев под снегом и в холодильнике при температу-
ре ( t = +4+1°). После появления всходов определяли полевую’всхо-
жесть и выживание сеянцев в зависимости от глубины воды, заделки
з ил, трофности водоемов и сроков высевания семян. Всхожесть опре-
деляли подсчетом проростков в местах, где предварительно высевали
ю 100 семян в пятикратной повторности. К невсхожим относятся -не-
изнеспособные семена, смытые или заиленные, а также съеденные ки-
отными.
Как сообщает Н.В.Капианцдзе (1973), семена кувшинковых начин-
ают прорастать только при наступлении .соответствующих температур
(в условиях Тбилиси при 20° воды). Наши опыты подтвердили, что
трорастанис семян зависит от степени зрелости и температуры вода
в меньшей степени - от сроков высевания. Согласно исследований
азнипа во времени прорастания на глубинах 0-10 см и 200 см может
''оставлять 10-15 (20) дней (табл.25). Установлено, что всхожесть
емян повышается с увеличением глубины воды.над ними, но до опре-
деленного предела (до 200 см). На больших глубинах заметного повы-
ния или понижения всхожести семян не наблюдали. С увеличением
убины высева больше всего увеличивается всхожесть семян у кув-
л5нок белой и чистобелой, менее — у кубышки желтой. На стимули-
р. ющее влияние глубины воды на ускорение прорастания семян лотоса
рехоносного указывает Ю.М.Мурдахаев (1971). Для всех видов ха-
рактерна разница во времени между появлением первых сеянцев и мае-
< выми их всходами, составляющая у кувшинки белой 5 дней, кувшин-
1и чистобелой - 4, кубышки желтой*- 7 дней (наблюдения проводили
" местах с глубиной воды 100-150 см1.
В эвтрофных водоемах семена кувшинковых заиливаются и не про-
летают, а в мезотрефныхвымываются и выносятся к берегу. Как
185-
Таблица 25. Время появления всходов и всхожесть семян
кувшинковых в зависимости от глубины высева (семена высеяны
2ь апреля 1978 г. в мезотрофный водоем в окрестностях с.Вигу-
ровщина Киевокой области)
10-25 см 100- 150 см
Вид Всходы Всхо- Теше- ратура воды, °C Всходы Всхо- жесть, % Темпе- рату- ра ВО- ДЫ, °C
пер- вые мас- со- вые % пер- вые мас- со- вые
Кувшинка белая 7.У 14.У 43 19)5 15.У 21.У 61 +18,0
Кувшинка чистобелая З.У 13. У 48 16,7 II.У 21.У 70 +17,4
Кубышка желтая 13.У 30,У ?6 18,0 19,У 7.У1 83 +18,7
200 см
'Вид всходы Всхо- жесть, % Темпера тура во- ды, „ °C
пер- вые мас- со- вые
Кувшинка белая 20. У 29.У 63 +17,8
Кувшинка чистобелая 15. У 28.У 72 +18,1
Кубышка 86 +18,0
желтая 26. У 15.У1
следствие этого в мезотрофных водоемах отмечены круговые заросли
сеянцев возле берегов. Такие условия для них неблагоприятны, при
значительном’ колебании уровня воды на протяжении вегетации они ока-
зываются на суше, подмерзают или гибнут от пересыхания. В связи с
этим мы изучали влияние заделки семян в почву на всхожесть и выжи-
вание семян в эвтрофных и мезотрофных водоемах. Заделку семян в ил
проводи,пи взмучиванием специально устроенными граблями слоя ила в
местах, где накануне были высеяны семена. Глубина залегания семян
при таком способе заделки достигает 0,5-1,5 см. Как показали ис-
следования, в эвтрофных водоемах наивысшая всхожесть семян кувшин-
ной (Зелой и чистобелой наблюдается при весеннем высеве семян без
заделки в ил. Всхожесть семян кубышки желтой после, заделки в ил
заметно не увеличивается. В мезотрофных водоемах всхожесть более
высокая в вариантах с заделкой в ил при весеннем высеве стратифи-
цированных семян, а без заделки - при осеннем. Общая всхожесть се-
186
тн с заделкой в ил была более высокой. В эвтрофных водоемах пер-
ше и массовые всходы появляются раньше, чем в мезотрофных.
С целью определения выживания ювенильных растений на протяже-
ши нескольких лет весной и осенью на стационарах в мезотрофные во-
доемы высевали по 100 семян в пятикратной повторности на глубину
[0, 50, 150, 200-250 см. После прорастания семян проводили наблкь-
дения за выживанием сеянцев на протяжении. 1972-1978 гг. в начале
лета и осенью, - за исключением лет? а 1974 г. (данные только осенние).
Установлено, что на протяжении лета 'выпадение сеянцев незначитель-
чо, поэтому выживание приводим через год (табл. 26). Наибольшее вы-
живание ювенильных растений наблкщается на глубине 100-200 см.Среди
Таблица 26. Выживание ювенильных растений кувшинковых
в зависимости от глубины произрастания,
Вид Год ис- следова- ния 0-10 см 50 см 100- ’ 150 см 200 см
а б а б а б а б
Кувшинка белая 1973 44 38 48 43 57 55 69 62 1974 21 6 21 25 31 28 52 54 1975 - - 7 10 24 26 2 6 1977 - - 7 10 20 22 - - 1978 - - 6 10 15 20 - - . Кувшинка, чистобелая 1973 48 42 57 52 78 70 77 73 1974 3 ' 5 20 16 52 61 63 ’ 61 1975 - - II 12 32 25 25 24 1977 - - 5 10 25 20 20 20 1978 5 7 20 15 15 12 Кубышка желтая 1973 57 49 72 68 83 78 85 85 1074 16 18 38 49 81 72 70 71 1975 2 - 10 13 52 41 - - 1977 - - 7 10 40 30 - - 1978 - - 6 10 30 22 - -
Примечание . Здесь и в табл. 26 сроки высева:
а - 25 июня 1973 г., 6-9 ноября 1972 г.
идов лучше выдерживают чрезмерное подтопление ювенильные растения
увшинок белой и чистобелой, а дефицит воды - кубышки желтой. Для
пределения влияния трофности водоема на выживание ювенильных рас-
ений высевали семена по предыдущей схеме в эвтрофные и мезотроф-
<ые водоемы с заделкой и без заделки в ил, поскольку раньше было
становлено, что однолетние и -двухлетние ювенильные растения мотут
'мываться водой» и, потеряв связь с субстратом, всплывать на по-
ерхность веды (табл. 27).
'187?
-Таблица 27. Выживание ювенильных •
растений кувшинковых в зависимости от троф-
ности водоема, %
Вид Год иссле- дова- ния Мезотрофные Эвтроф- ные без заделки
с за- делкой без зе- делкл
а б а б а б
Кувшинка 1973 72 66 53 78 80 46 белая 1974 51 48 31 38 38 12 1975 12 16 10 19 21 -9 1977 11 14 10 17 15 7 1978 II 13 9 17 14 7 Кувшинка 1973 81 73 78 64 85 61 чистобелая 1974 51 5? 36 42 ЗВ 29 1975 21 18 12 16 27 16 1977 19 18 12 16 25 16 1978 18 18 10 16 25 16 Кубышка 1973 85 80 80 84 86 72 желтая 1974 64 62 58 55 80 64 1975 32 34 31 27 63 48 1977 30 32 30 25 47 30 1978 30 . 30 30 24 44 30
В эвтрофных водоемах выживание ювенильных растений из семян,
высеянных весной, выше, чем у озимых. В мезотрсфных водоемах выжи-
вание их в варианте с заделкой в ил оказалось выше, чем Оез задел-
ки. Процесс выпадания ювенильных растений наблвдается до наступле-
ния генеративной зрелости кувшинковых. По нашим данным, если до на
отупления генеративной фазы выпадает еще половина оставшихся 4-лет-
них сеянцев, коэффициент выживания у кувшинки белой составляет
0,005; кувшинки чистобелой - 0,007; кубышки желтой - 0,015. Исходя
из коэффициента выживания и площади, занимаемой одним растением,
считаем, что при создании культур ши полукультур на I га следует
высевать кувшинки белой ЗоО тыс. семян, кувшинки чистобелой - 230,
кубышки желтой - 150 тыс. семян, что соответственно составляет 18,
25 и 60 кг.
Выращивание кувшинковых в водоемах
декоративного назначения
В настоящее время в связи с увеличением в градострои-
тельстве удельного веса комплекса объемной и ландшафтной архитек-
• турн еначительная роль принадлежит созданию декоративных водоемов,
^«позиции высших водных растений в них - ваишй элемент эстетиче-
даго и санитарно-гигиенического назначения. Среда высших водных
растений, культивируемых в водоемах, одно из ведущих мест ванима-
ют кувшинковые. Заслуженное признание они получили за исключитель-
ную декоративность цветков и листьев, а также за относительно ма-
лую требовательность к выращиванию и уходу (Henkel и др., 1907).
Несмотря на наличие многочисленных отечественных работ по вы-
ращиванию кувшинковых в водоемах, неизученными остаются вопросы
их культуры, а также других видов высших водных растений в умерен-
ных широтах СССР, в том числе и на Украине. Многими исследователя-
ми при рассмотрении вопросов культуры высших водных растений боль-
шое внимание уделяется устройству водоемов, то есть выбору наибо-
лее оптимальных условий для роста и развития растений. В практике
гасто бассейны проектируются и сооружаются без учета этих требова-
ний. Это является одной из причин отсутствия в них водных растений.
Особенно много таких водоемов в парках и на площадях городов.С этим
нельзя не считаться, поэтому следует решить вопросы культивирования
высших водных растений без больших перестроек данных водоемов.Оста-
ются также пока малоизученными вопросы озеленения больших естест-
венных водоемов в парках культурно-выставочных центрах, дворцово-
парковых комплексах.
В связи с поставленными задачами нами на Протяжении 1972 -
1978 гг. проводились опыты по выращиванию кувшинковых в природных
л искусственных водоемах с различными типами донных отложений,рель-
ефом дна, -а также водоснабжением. Особое внимание уделялось подбо-
ру состава растительных группировок с участием кувшинковых с уче-
том декоративности и возможности их совместного произрастания, а
также с целью создания искусственных устойчивых группировок,способ-
ных предотвратить возникновение нежелательных синузий, например
ч’чатых водорослей. Устанавливалась также пригодность рекомевда-
1й исследователей, работающих главным образом в южных районах СССР.
Большое внимание уделялось также вопросам определения крайних
словий произрастания кувшинковых и других видов высших водных ра-
тений, при которых виды растут и развиваются, не ^еряя декоратвв-
ости. Для выращивания некоторых тропических видов кувшинковых про-
едались опыты (ЦРБС) по исследованию способов преодоления подмер-
зания, особенно при спуске воды в зимний период.
Опыты проводили на 5 бассейнах в ЦРЕС АН УССР общей площадью
коло 300 м2, в водоемах на ВДНХ УССР, а также на стационарах при
1-ьращивании кувшинковых. Следует заметить, что полученные данные
рекомендации, предлагаемые нами (особенно по зимостойкости),мо-
189
гут быть использованы только в пределах регионов с подобными кли-
матическими условиями.
Размножение кувшинковых вегетативным способом. Генеративная
зрелость у кувшинковых наступает на 7-8(10)-м году жизни, поэтому .
для культуры в искусственных и природных водоемов садов и парков
многие исследователи предлагают выращивать их вегетативно (Турди-
ев, 1961; Баданова, 1964, 1968; Капианидзе, 1973). При вегетатив-
ном способе выращивания растения в первый год зацветают, что име-
ет большое значение в декоративном озеленении.
Несмотря на значительное количество работ по вегетативному
размножению кувшинковых, некоторые вопросы, в частности приживание ।
черенков в зависимости от сроков посадки, длины корневищ,способов <
заделки корневищ и почек в ил, а также при различных способах раз- J
деления корневищ, В настоящее время изучены еще недостаточно. От- 1
сутствуют данные о корреляции размеров листьев, цветков, о ежегод-1
ном нарастании корневищ в зависимости от размеров ранее высаженно- 1
го черенка, что важно при выращивании их в небольших искусственных 1
водоемах. Для решения э.тих вопросов на стационарах были заложены в 1
трехкратной повторности опыты по вегетативному выращиванию кувшин-1
ковых - по 50 черенков в каждом варианте.
Одним из важных вопросов выращивания кувшинковых является глу-
бина заделки корневищ и почек в ил, так как раньше было установле-1
но, что без задачки корневища всплывают на поверхность воды, а при
слишком глубоком высаживании почки погребаются слоем ила, не при- I
живаются или чувствуют себя угнетенно. Весной и осенью 1972 г. вы- 1
саживали на стационарах закрепленные и незакрепленные черенки на <
поверхности ила и в слой ила на глубину 5 и-10-15 см. За приживае- I
мбстью наблюдали на протяжении 1972 г. на стационарах (табл. 28). I
Опыты показали, что почти полностью прижились черенки и вариантах I
весеннего, летнего и осеннего сроков посадки, закрепленные и заде-J
данные в ил на 10-15 см. Отмечен также высокий процент приживания 1
В варианте высаживания и закрепления черенков на Поверхности ила. ’
В вариантах с глубиной ила над почкой 10-15 см приживание’черенков
незначительно. Лучше приживаются черенки кувшинок белой и чисто-
белой.
Как указывает А.И. Колесников (1954.), корневища кувшинковых
следует высаживать весной. Однако часто возникает необходимость I
'пересаживать их летом или осенью. При этом, при недостаточном ко- j
личестве посадочного материала, приходится разделять корневища,
С целью выяснения влияния сроков посадки и длины корневища на при—
190
Таблица 28. Приживание терминальных черенков кувшинковых в
зависимости от способов заделки корневища и почки в ил, %
Вид Размещение корневищ Толщина слоя ила над почкой
на Поверх- ности ила в слое ила на глубине 5 см в слое ила на глубине 10-15 см до 5 см 10-15 см
за- креп- лен- ные неза- креп- лен- ные за- креп- лен- ные не за- креп- лен- ные за- креп- лен- ные неза- креп- лен- ные за- креп- лен- ные неза- креп- лен- ные неза- креп- лен- ные
чувшинка 86 - 98 - 94 90 76 74 6
о елая 64 80 18 86 84 64 68 -
кувшинка 98 — 96 — 98 96 60 68 16
чистобелая 86 - 74 24 76 78 64 53 -
убытка 68 - 90 - 78 76 76 70 4
келтая 58 — 54 — 66 68 68 60 —
Примечание . Черенки высажены: числитель - 25 мая
973 г., знаменатель - 5-10 октября 1972 г.
кивание черенков в условиях УССР высаживали их весной (10-1? мая
.972 г.), летом (10-15 мая 1972 г.) и осенью (10-15 октября 1972г.)
ia участки (на стационарах и в ЦРБС) с глубиной воды 100-150 см и
аделкой в ил на 10-15 см. Черенки высаживали с минимальным коли-
чеством корневища (1-2 см), а также с корневищами длиной 5, 10,
'0 см (табл. 29).
Таблица 29. Приживание терминальных .
черенков кувшинковых, разделенных в дорсивен-
тральном и латеральном направлениях, %_______
Способы разделения корневища Кувшин- ка бе- лая Кувшинка чистобе- лая Кубышка желтая
Посадка 10-15 мая 1972 г. - - - — В дорсивентральном правая часть 54 60 24 левая часть 58 64 28 В латеральном верхняя часть 8 20 - нижняя часуь 14 12 8 Посадка 10-15 октября 1972 г. В дорсивентральном правая часть 30 46 12 левая часть 32 48 12 В латеральном верхняя часть 12 нижняя часть 16 8
191
случаев,
возника-
единст-
во зможно-
Как показали наблюдения,при весеннем и летнем сроках посадки
черенки длиной 10-20 см приживаются почти полностью; при осеннем -
только на 30-60%. В случае посадки коротких черенков размножение
удается только при весеннем и летнем высаживании. В ряде
например при разведении ценных садовых форм кувшинковых,
ет необходимость разделения черенков при условии наличия
венной почки на корневище. Для определения потенциальных
стей получения терминальных черенков из одной почки разделяли 20 см
корневища всех видов кувшинковых в дорсивентральном и латеральном
направлениях. Черенки высаживали весной (10-15 мая 1972 г.) и
осенью (10-15 октября 1972 г.) вы на глубину 10-15 см с почкой
на поверхности (табл.'ЗО). Общее приживание разрезанных черенков со-
ставляет 8-5G/60) %.Наибольшее выпадение набладается в вариантах с
разделенными латерально корневищами; нижняя часть приживается луч-
ше, Чем верхняя. Считаем, что в случае необходимости следует раз
। делять корневища лишь в дорснчентральном направлении и высаживать
только весной.
Таблица 30. Приживание терминальных черенков кувшинко-
вых в зависимости от сроков посадки и длины корневища, (%)
Срок посадки черенков Длина (отрезка корневи- * ща, см Кувшинка белая Кувшинка чистобе- лая Кубышка желтая
10-15 мая 1972 г. Меньше 5 50 36 28
5 66 80 50
10 94 98 86
20 96 100 94
10-15 июля 1972 г. Меньше 5 40 30 16
5 56 56 26
10 88 88 74
20 88 94 80
10-15 октября 1972 г. 5 30 4 8
ТО 48 44 10
20 58 60 14
ежегодного
нарастания
Величина пластинок листьев, цветков и
корневищ находится в зависимости от размеров ранее высаженного че-
ренка и условий произрастания. При наличии небольших бассейнов мел-
колистные и мелкоцветковые растения создают больший эффект, чем ра-
стения с обычными листьями (Колесников, 1954). Поэтому на экземп-
лярах, которые ’бнбл высажены ранее (опыт приживаемости черенков в
зависимости от длины ранее высаженного корневища), проводили на-
блюдения за, ростом листьев и цветков, а осенью,- за годичным нара-
192
•ганием корневищ. Контрольными были растения, произрастающие в
1рироде.
Опыты показали, что первые 2-3 листка во всех вариантах были
почти одинаковыми, а величина следующих зависела от размера ранее
высаженного корневища. Диаметр цветков в первом варианте был поч-
ти втрое меньше, чем в последнем. В последующие годы наблюдалось
заметное увеличение размеров листьев, цветков и ежегодное нараста-
ние корневищ. Корневища после пересаживания образуют новые корни,
но при этом могут функционировать и старые, если они не пересохли
во время пересадки. Наблюдали, что в повреаденных (апикальная часть
гторжена) или живых корнях от места повреждения отрастает густая
•очка корней второго и третьего порядков. Поэтому считаем, что для
1учшего приживания черенков старые корни следует оставлять.
Среди кувшинковых природной флоры УССф имеется значительное
количество форм и разновидностей (Дубына, 19?7). Многие из них по-
казывают устойчивую наследственность в культуре (Дубына, 19??).0д-
;ако следует отметить, что при выращивании различных форм и разно-
Таблица 31. Разновидности и формы кувшинковых Украи-
ны, перспективные для декоративного садоводства
Вид Глубина водоема, см
10-20 50-100 100-200
Кувшинка f.minoriflore var.gphaerocarpa f.erythrooer- белая Borb. Caep. pa Casp. var.merliaceee f.gplendene f.venuste chromgtellg Hentze Hentze var.marlieceee ver.merliecea f.splendene roeee chromgtellg ver.marliecee ver.marllecee chrometelle говев ver.merliecee ver.mBrliecea говев palhorlot , ver.chlorocarpe var.merllecee Савр. (elbe) ver.marlieoeee pelhoriot ver.mBrliaceee (albe) Кувшинка _ ver.Koeteletakyu ' ver.eemleperte чистобелая ’• [{убытке f.terrestrie ver.luteum (genui- ver.luteum желтая Cleveud ne)C<futinho (genuine) var.uroeolatum Coutinho
Севр.
193
видностеи в водоемах, где условия были отличными от условий в
стах их предыдущего произрастания, у растений понижалась жизнен-
ность и терялась декоративность.
Декоративные качества форм и разновидностей кувшинковых и их
сохранение при вегетативном размножении мы изучали на растениях,
завезенных в бассейны (ЦБЬС АН УССР), а также в природе на стацио-
нарных участках. Использовались следующие критерии:
многоцветковость (за вегетацию одна почка образует более 10
цветков) (кувшинки); цветки большие, превышают средние размеры,ча-
шелистики с внутренней стороны обычно розовые; цветки блестящие,
чашелистики бледно-зеленые; размеры цветков мельче средних; пла-
стинки листьев больше обычных, темно-зеленые; пластинки листьев
меньше обычных; растения продуцируют листьев больше обычного.
Наряду с выращиванием форм и разновидностей природной фчоры
УССР в бассейне ЦРБС высаживали гибриды селекции французского се-
лекционера Л.Марлиака, полученные нами из Средней Азии Ботаниче-
ский сад АН УзССР). Установлены наиболее перспективные разновид- ,
ности и формы для декоративного садоводства в зависимости от глу-
бины и площади водоемов (табл. 31).
Формирование композиций из водных растений
с участием кувшинковых в водоемах различного типа
устройства и водоснабжения
Б настоящее время наметились два направления размещения
композиций высших водных растений, в том числе и кувшинковых,в во-
доемах. Сторонники перрого считают, что создание композиций из
смешанных посадок прид: ет излишнюю пестроту и выступают за созда-
ние односоставных композиций (Капианвдзе, 1973; Колесников,1954).
Сторонники второго направления (Манохина, 1977) полагают., что со- 1
здание смешанных группировок придает1 композиции ландшафтпость и,
следовательно, естественность. Мы считаем, что смешанность компо-
зиций, особенно с такими крупнсишитными видами, как кувшинковые,
должны сочетаться с типом водоемов, а также с его архитектурой.
Описанные нами композиции привязывались в большинстве случа-
евк определенному существующему в природе объекту с целью его-
озеленения.
194
Заливы рек и их русла на Украине характеризуются небольшим
•чениси, при котором возможно выращивание кувшинковых. Обычно вы-
вание следует проводить в местах, где реки примыкают к паркам,
(креационным зонам, местам отдыха трудящихся. Часто в прибрежной
олосе тлеется растительность всех экологических групп, иногда
рибрежно-водные виды отсутствуют.
Кувшинковые обычно размещаются в зоне широколиственных рде-
тов. В связи с тем что осенью и весной их посадка затруднена, по-
адку можно проводить и летом. Обязательным условием является за-
репление корневищ в слое ила с помощью металлических согнутых
.рутьев длиной 20-40 см. Для лучшего приживания и развития, если
-.инные отложения бедные органическими остатками, сверху на корне-
вище, не прекрывая почку нарастания, кладут I0-15-сантиметровый
слой десна.
• 2
Посадку производят куртинами, плотно, по 1-2 черенка на I м .
Плотность посадок зависит от глубины водоема и типа донных отложе-
ний, так как на более глубоких места?; пластинки листьев смыкаются
медленнее, чем на мелких. На питательных донных отложениях расте-
ния развивают более мощные листья. Вообще следует избегать загу-
щенных посадок, так как листья приподнимаются и теряют декоратив-
ность. Часто они закрывают цветки. Но в местах, где обильно разви-
та погруженная растительность и растительность с плавающими листь-
ми, посадки мелают более плотными, чтобы другие виды отрицательно
не повлияли на развитие кувшинковых. При наличии зарослей рогоза
ii.ni тростника кувшинковые обычно высаживают возле них. Из других
видов для придания большей декоративности, особенно если к парку
римыкает залив, садят группами горец земноводный и орех-водяной
, ближе к берегу, болотноцветник щитолистнын. Куртины водных ви-
,ов следует располагать на расстоянии 5-10 м. В дальнейшем они бу-
,ут приобретать все более выраженную овальную форму, .что может при-
вести к смыканию. Это является нежелательным, так как теряется эф-
ект завершенности названных куртин. Поэтому в местах их продвиже-
ния необходимо срезать почки нарастания. Размеры куртин могут коле-
баться в широких: пределах в зависимости от размеров заливов,а так-
? от наличия посадочного материала. В заливах рек кувшинковые име-
>т высокую жизненность и в определенной степени подавляют развитие
других видов, поэтому особого ухо^а за ними не требуется. Кувшинки
высаживают на глубине 100-150, кубышку - 150-200 см. Кувшинковые
t жно высаживать и на меньшей глубине, тогда к осени они образуют
емляные формы. При наличии песчаных донных отложений предпочтение
“'195-

следует отдавать кубышке желтой. С успехом можно выращивать в реч-
ных заливах гибридные окрашенные кувшинки. При естественном произ-
растании кувшинковых в заливе необходимо проводить мероприятия но
повышению их жизненности, удаляя нитчатые водоросли, которые в это
регия обильно развиваются, прибрежно-водные макрофиты, остатки щи
к СИ1.1ЫХ растений, веток, мусор, прибрежную полосу следует содержать
неизменной, она подчеркивает естественность водоема. Рекомендуется
избегать также посадок деревьев, потому что они, затеняя берега,ог-
раничивают развитие прибревно-водных видов. Последние обычно име-
г рыхлую структуру, теряется ярусность, растения удлиняются и п >
.с гака. Опавшие листья загрязняют водоемы.
Озера. Здесь имеются в виду водоемы, находящиеся в пределах
гарйов, городах и на их окраина;:, п большинстве случаев это поймен-
ные озера, реже происхождение их оолее древнее. .В большинстве из-
вестных нам случаев озера, если им придается декоративная роль,
бытао укреплены гранитными берегами либо на их беретах размещены
густые посадки древесно-кустарниковой растительности. Размещение
посадок кувшинковых проводится в местах, близких от смотровых пло-
щадок или береговых тропинок , ..ис.69). Садить нужно куртинами,
юдобно тому,как они расположены , ечных заливах,размещая кур-
гины по волнистой лйпип.Куртины делают обычно округлыми.Следует
избегать затемнения берегов древесно-кустарниковой растительностью,
небольших озерах у оерегов . оаю положить гладкие камни в вице
пределенных сочетаний, принятых в ландшафтном строительстве (Ко
аревский, 1977; Рубцов, 1977; „тр-к,в, 1978). С камнями лучше raj
жируют заросли кубышгз, желтой и -иоридных окрашенных кувшинок,
рш увеличения зрительного эффекта и полноты восприятия следует
вести также композиции из горца земноводного, рдестов с плаваю-
щий листьями, болотноцв'.ттатка вщтолпстного и др. в поименных озе .
обычно берега занять луговой растительностью, которая раепол«<-
на относительно равномерно. в .т: травостой рекомендуется висе- .
ть красивоцветущие виды, такие, п к незабудка болотная (ИуовоИв
Lustris Lem.), Девясил бритап аий (Inula bri tanuica I..), дербен-
K ИВОЛИСТНЫЙ (Lytnrum яа!'icar ja КИПреЙ ООЛО-1'ННй (Epilcblvjc
:luntre L.). В небольших uoiiiACHiiib- озерах необхадиж избегать по-
ток прибрежно-водных растении. Если же они произрастают, то нуж-
проделывать окна для осмотра группировок высших водных красяиво-
еьущих растений (рис. 70).
с.69-Создание композиций кувшинковых и друпк водных вадол спело
тровых площадок (проект создан на основе бассейна ЦРЕС)
197
В природных водоемах, где установилось равновесие трофических
связей, борьба с вредителями и болезнями не осязательна, так как |
при этом нарушается определенное звено в сложной цепи трофических
взаимосвязей и возникают нежелательные явления, исчезновение опре-
деленных типов животных и расселение других. При опрыскивании ядо-
химикатами растений уничтожаются нередко полезные животные. Как по-
казали наблюдения, вредители в пригодных водоемах не оказывают на
кувшинковые сильного воздействия либо же оно носит сезонный харак-
тер, не принося игл большого вреда.
В значительно больших масштабах, чем в настоящее время, кув-
шинковые можно выращивать в искусственных водоемах. Здесь возмож-
но создание различных комбинаций при формировании цветочных ком-
позиций с привлечением скульптурных объектов.
Пруды. На Украине в большинстве случаев в парках пруды соз-
даны вследствие перекрытия небольших рек или ру съев. Пруд заполня-
ется водой за счет притока ручьевой воды, а также атмосферных
осадков. Пруд располагается обычно на уровне подземных вод или ни- ,
же. В последнем случае он пополняется за их счет. Значительно реже
пруды пополняются от водопроводной сети. Такого типа пруды обычно
расположены в культурно-выставочных центрах. Общим для всех типов
прудов на Украине является приподнятость берегов, часто значитель- I
ная (дендрозаповедники АН УССР), отсутствие либо незначительное ко- |
личество (при пониженных берегах) прибрежно-водных видов. Берега
прудов обычно зарастают древесной растительностью, которая склоня- I
ется над водой. Летом в водоемах отмечено цветение воды. Условия
для развития кувшинковых в таких местах неблагоприятны. Кроме то-
го, пруды часто глубоки, что исключает возможность посадок кувшин-
ковых в центральных частях водоемов.
С целью разработки способов озеленения таких водоемов (на
ВДНХ УССР) спроектировали построение для отдельных частей пруда
Искусственные дополнительные береговые полосы. Чтобы не засыпать
при этом водоем при строительстве, прибрежных полос, мы предложили
сооружения защитных дамб в виде щитов, поддерживаемых столбами.Во- <
ду при этом пришлось опуотить до определенного уровня, позволяюще-
го проводить строительные работы. Для выращивания кувшинковых упо-
требляют специальную почвенную смесь (Баданова; 1964, 1968; Турди- I
ев, I960, 1961; Мурдахаев, 1965, 1967, 1969, 1967; Капианидзе,19?е,
и др.). Однако в больших количествах приготовление ее затруднитель-
но. Поэтому мы формировали прибрежные полосы из обычного чернозема.
Для предотвращения очень сильного уплотнения грунта к верхним ело- J
198
ям домешивали древесные угли. Корни кувшинковых и других прибреж-
но-водных растений располагаются в слое грунта не глубже 100 см.
Поэтому слой почвы глубже 100 см не обязательно должен быть плодо-
родным. Перед посадкой воду следует поднять до уровня поверхности
сформированных береговых полос для небольшого уплотнения грунта
(2-3 дня), а позже спустить.
Строение водных и прибрежно-водных композиций требует осооой
гродуманности с целью выработки наибольшей гармонии с водоемом,ок-
руженным древесно-кустарниковой растительностью и скульптурными
лементами. Мы избрали построение композиций по типу экологических
профилей с сегментарными куртинами. Это обусловлено тем, что расте-
ния в процессе зарастания будут располагаться по такому профилю.
егментарность куртин также вносит элемент естественности. Все ви
цы высаживают в воду так, чтобы они не вымывались и не всшшва-л.
Корневища кувшинковых при этом закрепляются. Воду поднимают Посте-
пенно, так как при резком поднятии сносится грунт и всплывают мно-
гочисленные корневые остатки, засоряющие поверхность водоема. Жи-
вописность берегов усиливается сооружением беседок, павильонов,
Для них необходимо отоирать места, против которых имеются древес-
ные насавдения. При наличии плоских берегов их можно задекориро-
вать скалистыми выступами или отдельными стоящими деревьями краси-
вой формы, что вносит разнообразие в прибрежную полосу. Очень жи-
вописны возле камней группы кувшинковых. А.И.Колесников (19Б4)
предлагает для повышения художественного достоинства прудов при на
нгчии больших акваторий строить острова. В зависимости от размеров
петрова формируется прибрежпо-водная и водная растительность.Строк-
ельство островов в уже созданных прудах требует больших затрат, по-
тому мы предлагаем строить подводные острова, представляющие собой
иревянные ящики ш бетонированные кольца. Зимой ящики с грунтом
скают в проруби. На подводных островах формируют сообщества воц-
.1 растительности. Ведущее место здесь должны занимать кувшинковые.
тательно высаживать также кувшинки с окрашенными венчиками.
Мероприятия по уходу состоят в устранении крупных веток,опла-
ты из листьев. При обильпои разрастании отдельных видов но везмож-
;сти их необходимо выкапывать с корневищем. При постоянном уровне
н да гибридные кувшинковые в укрытии зимой не нуждаются.
Бассейны. Обычно это небольшие водоемы, предназначенные для
культуры высших водных и прибрежных растений. Бассейны могут оыть
лишены растительности и играть декоративную роль. Некоторые иссле-
д жатели подразумевают под бассейнами искусственные водоемы с во-
199
Р:с.?О. ^Размещение групп водных и прибрежно-водных видов в бассейнах с водонепроницаемш
дном (ЦРБС. проект).
донепроницаемым дном (Колесников, 1954). 1Лы считаем, что бассейн -
это водоем, который пополняется водой из искусственных источников
(водопровода), поэтому водоемы без водопроницаемого дна также отно-
сятся к бассейнам.
Формирование композиций с участием кувшинковых и уход за ними
в значительной степени зависит от типа бассейна, его глубины,формы
прибрежной полосы, состава грунта, воды, колебания уровня воды на
протяжений вегетации и года, а также размеров бассейна. Для бассей-
нов вопросы культуры высших водных растений, и в том числе кувшин-
ковых, разработаны более полно, нежели для других водоемов.
На протяжении 1972-1978 гг. мы проводили опыты по выращивании
высших водных и прибрежно-водных растений в различных типах бас-
сейнов (рис.70).
Бассейны с водонепроницаемым дном. Для культивирования выс-
ших водных растений необходимы углубления с грунтом. Однако в боль-
шинстве случаев такие углубления отсутствуют. В связи с этим многие
исследователи (Колесников, 1954; Капианидзе, 1973; Манохина,1977)
предлагают выращивать их в ящиках или корзинах. Однако, как указы-
вает Н.В.Капианидзе (1973), это отрицательно влияет на декоратив-
ность водных видов в связи с пониженной жизненностью растений,обу-
словленной ограниченным количеством субстрата. Мы предлагаем в глу-
боководных бассейнах насыпать слой грунта для выращивания кувшинко-
вых. В неглубоких бассейнах (менее 50 см) и в том случае, если дно
облицовано.плиткой, желательно устанавливать ящики.
В больших прямоугольных бассейнах, полностью не прогреваемых,
следует выращивать северные формы кувшинковых (ri.o:f.ery-throcerpe).
Для повышения температуры воды в бассейнах необходимо поднять дно
до уровня 100-150 см. В бассейнах средней величины (30-50 м^) с во-
доенпроницаемым дном и глубиной до 100-120см кувшинковые выращива-
ют обычно в сочетании с прибрежно-водными видами (рис.71). Очень
декоративно выглядит бассейн, если по краям групп кувшинковых раз- '
тещены небольшие куртины болотноцветника щитолистного, рдестов пла-
ающего и узколистного, водяного ореха. Бассейн выигрывает в деко-
ративном отношении', если подобраны разные формы и разновидности
гувшинковых и имеются хотя бы два экземпляра кувшинковых с окра-
енными венчиками.
.При посадке корневищ кувшинковых следует учитывать, что еже-
одно почка нарастания может передвигаться на расстояние до 20 см
и, следовательно, форма куртины будет изменяться. Для итого почку,
вышедшую из условного круга при наличи дочерних почек,можно отре-
*201-

гь. При этой заметного вреда растению не наносится. Рекомендует-
избегать также посадок у берегов, так как почки.начинают упи-
ться в стенки бассейна (особенно у лотоса), растения гибнут или
«виваются плохо. При совместных посадках кубышки и кувшинок по-
едние необходимо располагать на некотором расстоянии от стенки
к:сейна, так как они вытесняя кубышку при наличии ограничительно-
> пространства ("стенки"), могут привести к ее гибели. Гибридные
рмы кувшинковых обычно более облиственны, чем природные, поэтому
нужно высаживать на определенном расстоянии от других видов.До
-13ВИТИЯ подводного травостоя в мае нитчатые водоросли успевают
язвиться в значительных количествах, поэтому 1-2 раза в начале
езона их.следует убрать. В дальнейшем в бассейне создается устой-
чивое равновесие. Особенно активную роль в угнетении нитчатых иг-
рают узколистные рдесты. Развиваясь раньше других видов погружен-
ных растений, они первыми занимают свободные водные пространства и
угнетают развитие нитчатых. В конце июля образуются синузии из ро-
олистника и элодеи. К осени последние могут подавлять развитие
рдестов, которые постепенно переходят в период покоя. Значительно
ольше влияют на декоративность композиций кувшинковых рясковые.
При обильном развитии они могут покрывать даже листья кувшинковых,
’азвитие рясковых начинается ранней весной, однако проходит очень
медленно, лишь вначале дета появляются их отдельные пятна.В этот
период с помощью специальных сит и следует их собирать. Двух- трех-
разовый сбор может полность ликвидировать угрозу их расселения.
.Ежегодно кувшинковые природной флоры продуцируют большое ко-
личество жизнеспособных семян. В связи с этим рекомендуется огра-
ничивать плодоношение кувшинковых, срывая оцветшие цветки.
Важным периодом в поддержании декоративности кувшинковых и
других видов высших водных растений, выращиваемых' в бассейнах с
.’донепроницаемым дном, является их перезимовка. На Украине в боль-
зшстве случаев воду в бассейнах на зимний период спускают. Это
ребует проведения мероприятий для сохранения культивируем ви-
'в, особенно гибридных кувшинковых и лотоса. Для успешного пере-
пивания видов недостаточно обычного укрытия. Необходимо располо-
21ть корневища в слое грунта. Для. этого в начале ~и в конце лета
:орневища прикрывают, особенно гибридных кувшинковых, со всех сто-
н слоем дерновой земли. Нарастая,корневище проходит под ним и об-
язует боковые корни, пронизывающие,грунт. У видов с быстрорасту-
щим корневищем (например, у кубышки) покрытие грунтом производят и
в середине лета. После спуска воды в октябре-ноябре нужно почти за-
203-
крывать слоем соломы или другого материала. Не следует закрывать
их пленками, так как во время оттепелей это Судет провоцировать их
рост. Необходимо, особенно в весенний период, следить за состояни-
ем почек. При отсутствии воды, во время потепления, почки лучше от-
крыть, дать им немного подсушиться и прикрыть легким слоем соломы.
Прибрежно-Водные виды и водные виды умеренных широт в водонепрони-
цаемых бассейнах со спущенной на зимний период водой также нужда-
ются в небольшом прикрытии. До заполнения водоема обычно формиру-
ют куртины, удаляют ненужные растения, выгребают мусор.
В последнее время возросло количество небольших водоемов с
водонепроницаемым дном. Декоративные композиции в такого типа бас-
сейнах необходимо создавать в виде небольших куртин кувшинковых
(см.рис. 71). Для посадок рекомендуется брать наземные и оолотные
формы. Мелколистность и мелкоцветковость кувшинковых здесь удачно
гармонирует с небольшими размерами водоема, хотя главным критери-
ем здесь является нетребовательность кувшинковых названных форм к
условиям обитания. Очень подчеркивают декоративность два или три
экземпляра дальневосточного риса (Zizsnia latii'olia (GrieebJStapf.)
или рогозов (см.рис. 70). Следует избегать перенасыщения водоема
кувшинковыми и другими видами высших растений, так как бассейны
обычно располагаются в местах, где территория выложена плитами или
заасфальтирована, поэтому полное покрытие пластинками листьев по-
верхности водоема делает его менее заметным. Более декоративно вы-
глядит водоем с извилистыми краями. Здесь возможно создание боль-
шей группы из прибреизю-водных видов и кувшинковых.
В водоемах данного типа могут появляться нитчатые водоросли
и высшие водные погружайте виды. Их необходимо убирать. На зиму
ящики с растениями помещают в закрытое помещение с постоянной тем-
пературой около 3-4°. При отсутствии помещений для хранения корне-
вища закрывают толстым слоем соломы, наполняя ею водоем полностью
(при условии полного спускания воды на зиму). Во всех случаях при-
крытия корневищ (особенно кувшинковых) следует сначала класть слой
сосновых веток. Последние предохраняют корневища от повреждения
грызунами и от развития плесневых грибов.
В ЦРБС вот уже около 10 лет функционируют несколько бассей-
нов с естественным дном. Здесь следует указать, что бассейны с за-
бетонированным дном или покрытые пленкой после определенного вре-
мени начинают усиленно фильтровать воду, в связи с чем также при-
ходится подводить постоянный приток воды. .Причем расход воды в во-
204
.теме с естественным дном в ЦРЬС оказался не намного больше, чем
j забетонированного, что объясняется наличием лесовых почв. В ус-
)виях ботанических садов, где близлежащие к водоему территории
пользуют для выращивания растений, полив не нужен. Водоемы с есте
гвенным дном могут иметь постоянный уровень и спускаться на зимний
ериод.
Рис.72. Культура водных растений в бочках (продольный
раздай), по А.Й.Колеспдщву
'ис.73. Ступенчатый бассейн с поднятой центральной частью, ио
'.И.Колесникову.
Композиционные группировки в водоемах с естественным днем
можно составлять самым различным образом в зависимости от его раз-
меров, глубины, наличия пологих склонов. Особенно декоративны груп-
пировки Кувшинковых, расположенные по центру водоема. С одной сто-
роны можно сделать заслон из плакучих ив, особенно если необходи-
мой
и.Iiri i. -i |>|>ii-i'<>piiK>, расположенную за водоемом. Кроме кувшинко-
М.1КПО внести несколько куртин других видов с плавающими на no-
п.,Р<иости воды листьями. Прибрежно-водные виды располагают у бере—
сов. При формировании в садах и парках особо изысканных уголков
оформлять водоемы следует соединением садовых композиций из цве-
точно-декоративных растений - ирисов, лилий, функий, астильбе,тюль-
панов с водными композициями. Цветочные композиции на грядках луч-
ше расположить различными по форме группами. Желательна их смена.
На определенном расстоянии от водоема размещаются красивоцветущие
кустарники (рис.72).
Кувшинковые с успехом [ложно выращивать в небольших воде илах.
В некоторых случаях устраиваются ступенчатые водоемы (Колесников,
1954) (рис. 73). Выращивают кувшинковые также в кадках. Общим пра-
вилом для культивирования кувшинковых в малых водоемах является
подбор подходящих форм (наземной и болотной) и умелое расположение
корневища. Его необходимо располагать по центру вертикально вверх.
Это обеспечит нахождение растения в водоеме. При горизонтальном
расположении,разрастаясь.корневище будет выходить за пределы водо-
ема. Для формирования вертикального нарастания рекомендуется ежегод-
но выросшую часть корневища присыпать слоем грунта и песка,что да-
ет возможность избежать горизонтального расположения корневища.На
зиму водоемы прикпывают. При выращивании в кадках их заносят в за-
крытое прохладное помещение. В водоемах садов японского стиля кро-
ме кувшинковых в небольших углублениях высаживают низкорослые ви-
да - гидро- и мезофиты (ситники, незабудки, частухи). Очень кра-
сочные композиции можно создавать, выращивая кувшинковые из семян.
Виды занимают небольшое пространство, а их орнаментальные листья
имеют, как правило, сильную антоциановую окраску. Хотя растения не
цветут, они весьма декспативны. При выращивании кувшинок и с целью
придания им большей декоративности дно должно быть песчаным и про-
сматриваться. При этом мы вовлекаем в образование подводные розе-
точные листья. В зависимости от размеров водоема в кувшинковые '
группировки можно вводить некоторые виды прибрежно-водных расте-
ний (рогоз, дальневосточный рис, манник и др.).
РОЛЬ ЦЕНОЗОВ КУВШИНКОВЫХ В ПРИРОД 1
И ИХ ОХРАНА
Ценозы кувшинковых как элементы растительного покрова
елководий водоемов подчиняются закономерностям его развития и ит
рают важную роль в водных экосистемах. Являясь доминантами многих
одних сообществ, они определяют структуру фитоценозов на опреде-
ленном этапе жизни Водоема и принимают активное участие в сложных
внутренних связях биоценоза.
Кувшинковые, формируя фитоценозы, сдерживают на'довольно зна-
чительных площадях акватории разрастание видов погруженных расте-
ний и водорослей. Выделяя биологически активные вещества, они уг-
нетают рост водорослей, и в частности тех, которые приводят к оо-
разованию "цветения воды", а также патогенных микроорганизмов, со
действуя чистоте воды. Кувшинковые также играют важную роль в ме-
ханической очистке воды пластинкам листьев наиболее загрязненной^
нефтепродуктами и другими соединениями поверхностного слоя воды.
Принимая участие в процессах самоочищения, кувшинковые вместе
с тем создают условия и предоставляют субстрат (нижние части пла-
стинок листьев) длл развития некоторых видов водорослей, развиваю-
щихся только в чистой веде. При разложении отмерших органов кув-
шинковых загрязнения водоема и, следовательно, дефицита кислорода
в водоеме практически не происходит. Этому способствует незначи-
тельное (8-15%) количество сухого вещества по сравнению о общим
ооъемом растения. Кувшинковые - один из немногих видов, которые
оставляют на зиму зеленые розеточные листья на дне водоемов. Пла-
стинки этих листьев имеют волнистую поверхность, которая увелнчи
вает их площадь, и, следовательно, количество выделяемого в воду
чзчелорода. При значительных площадях мелководий, занятых кувшинк.
вымй, выделяемый при фотосинтезе кислород является существенным по-
полнением кислородного баланса водоема.
Формируя структуру растительных сообществ, кувшинковые оказн
оают существенное влияние на распределение фауны в водоеме.После
новациями показано, что в сообщества»: кувшинковых обитают свыше 68
видов беспозвоночных животных, а 16 видов позвоночных строят свои
жилища вблизи ценозов этих растений. Обладая определенной стаоиль-
207
ностью в ежегодном накоплении биомассы, а также повышенным сравни-
тельно с другими видами водных растений содержанием элементов и
соединений в листьях и особенно в корневищах кувшинковые занимают
видное место в кормовом рационе животных и, следовательно, в тро-
фических связях. Примером этого может служить также наличие группы
облигатных и полуоблигатных видов животных, жизнедеятельность ко-
торых связана с наличием кувшинковых.
Ценозы кувшинковых являются одним из постоянных мест кормле-
ния диких и домашних водоплавающих птиц. Заросли макрофитов также
в определенной степени могут служить защитой для животных, однако
основные запасы кормового животного населения сосредоточены в за-
рослях погруженной растительности (Зимбалевская, 1972).
В настоящее время все большее внимание отводится кувшинковым
гак компонентам-водных биогеоценозов в местах отдыха, рекреацион-
ных зонах, садах и парках.
Ресурсы кувшинковых в УССР сейчас еще могут обеспечить меди-
цинскую промышленность сырьем, но в дальнейшем, учитывая увеличива
ющуюся потребность в сырье, с одной стороны, и уменьшение запасов
с другой, а также то большое значение, которое они играют в жизни
водоемов, следует предпринять неотложные меры по охране и возоб-
новлению их запасов. В последнее десятилетие на Полесье, а также
в других зонах вследствие проведения мелиоративных работ и разно-
образной хозяйственной деятельности человека огромные площади кув-
шинковых в низовьях искусственных водохранилищ Днепровского каска-
да полностью исчезли. Полное уничтожение кувшинковых наблюдается в
окрестностях городов и поселков и частичное исчезновение - в ме-
стах мелиоративных работ.
Рациональное использование и восстановление запасов сырья кув
шинковых предусматривают и их охрану. Следует считать отрадным яв-
лением принятие ряда постановлений городскими, областными и район-
ными Советами народных депутатов о запрещении сбора населением в
пригородных зонах ряда видов, среди которых указываются и кувшин-
ковые. В УССР кувшинковые сохраняются там, где их ценозы имеются
на территориях государственных заповедников - Полесского, Канев-
ркого, Луганского, Черноморского, а также заповедно-охотни-
чьих хозяйств - Днепровско-Тетеровского и Залесского. Встре-
чаются ценозы кувшинковых на территории государственных за- -
казчиков, в частности озер Шацкой группы - Пулемецкого, Пе-
сочного, Крымского и Святого, а также других заказников целево-
го назначения - гидрологических (Андрияшевско-Будымовск.ого и Ьаки-
.208”
ро вс кого), геологических - (Днепровских порогов). Ценозы кувшинко-
вых отмечены на нескольких озерах-памятниках природы республикан-
ского значения: Великое Почаивское и Стрельское (Ровенская область),
Ореховое и Святое. (Черкасская область).
В ботанических заказниках и памятниках природы, где ведется
целевая охрана видов растений и их сообществ, кувшинковые почти не
встречаются. Еще нет также ни одного заказника, где бы главными
объектами охраны были кувшинковые. Это в значительной степени объяс-
няется еще недостаточным вниманием ботаников к редки.’ и исчезающим
видам высших водных рстений. Остаются также далеко не полностью
использованными для пропаганды охраны редких и исчезающих видов
высших водных растений средства массовой информации, периодическая
печать, радио, телевидение (Котов, Харкевич, 1956).
Под охраной куввинковых мы понимаем систему мероприятий, на-
правленных на их сохранение и рациональное использование. В связи
с этим следует предусмотреть, как указывают К.П.Митрюшкин и Л.К.Ша-
пошников (1978), обшфную систему мероприятий, которые должны про-
водиться государственными органами с самым широким участием населе-
ния. Как указывают эй исследователи, необходимо внимательно изу-
чать даже незначительно отклонения в состоянии природных условий,
разрабатывать прогнозы будущих изменений в окружающей среде и опре-
делять действенные мэсобы охраны видов растений, что в конечном
счете ведет к более рачительному отношению к ресурсам растительно-
го покрова
Охрана кувшинкоях, как и других редких и исчезающих видов,
в настоящее время значительным образом сдерживается неразработан-
ностью многих вопросов действия на высшую водную растительность
деятельности человека. Слабо еще изучены вопросы самовосстановле-
ния в водных сообществах, прогнозирования возможных изменений под
влиянием антропогенные факторов, вопросы оптимизации рекреационно-
го влияния на высшую водную растительность.
Полагаем, что разработанные нами мероприятия в определенной
степени послужат для выяснения методических вопросов к видовой ох-
ране высших воднкх растений. Специально вопросами охраны кувшинко-
вых до настоящего врдани никто не занимался. Больше находим ра-
бот, где кувшинковые рассматриваются среди других охраняемых ви-
дов растений, для коирнх приводится общая, система охранных меро-
приятий. Среди работ, где разрабатырались вопросы охраны редких И
исчезающих видов, значительное место занимает работа М.П.Шилова . "
(1977). Автор на оонсве анализа причин исчезновения реликтовых ра-
209-
стений-приходит к выводу, что действенная охрана возможна при ус-
ловии осуществления широкой программы, Огранизационных и практиче-
ских мероприятий, в число которых включаются: охрана местообита-
ний путем выявления и картирования местонахождений;'активная репа-
рация видов с целью восстановления нарушенных популяций; организа-
ция систематических наблвдений над состоянием исчезающих популя-
ций; введение к культуру; запрет сбора цветов и плодов.
Кроме перечисленных мероприятий, которые носят обобщенный ха-
рактер, приводим способы охраны кувшинковых, разработанные нами на
основании изучения их эколого-биологических и ценотических особен-
ностей на территории УССР:
а) создание заказников и памятников природы в местах массово-
го произрастания кувшинковых и других редких видов высших водных и
прибрежно-водных растений;
б) запрещение проведения мелиоративных работ в местах,где это
угрожает уничтожению сообществ кувшинковых;
в) соблюдение в местах произрастания кувшинковых и других ред-
ких и реликтовых видов растений чистоты воды, особенно предохране-
ние от загрязнения сточными водами предприятий;
г) применение при заготовках кувшинковых научных рекомендаций;
д) запрещение заготовок корневищ кувшинковых частным образом;
е) проведение мероприятий по созданию полукультур и культур
кувшинковых в местах заготовок;
ж) проведение мероприятий по обогащению запасов кувшинковых;
з) установление системы мониторинга за состоянием кувшинковых
в модельных водоемах;
и) пропаганда идей видовой охраны, в том числе и видов кувшин-
ковых.
и и и
Кувшинковые являются важным компонентом природных эко-
систем водоемов Украины к. представляют значительный интерес как ле-
карственные, декоративные, кормовые и водоохранные растения.
Наиболее распространенным видом кувшинковых в УССР является
кубышка желтая, отмеченная во всех зона:-;. Кувшинка белая произра-
стает главным образом на Полесье и в Лесостепи. В Степи этот вид
отмечен .только в пойменных водоемах и устьях крупных рек. Кувшин-
ка чистобелая распространена на Полесье и в северной части Лесо-
степи. В УССР проходит южная граница ареала вида.
' 210
У кувшинковых наблюдается широкая изменчивость морфологиче-
ских признаков. Для различия двух близкородственных видов кувшин-
ки белой и кувшинки чистобелой установлены четкие морфологические
признаки. Морфологическое разнообразие признаков у кувшинки белой
значительно шире, чем у кувшинки чистобелой. Среди признаков наи-
более варьируют длина и ширина пластинки листа, диаметр рыльца,ко-
личество плодолистиков и семян в плоде. Выделенный ранее вид кув-
шинки мелкоцветковой на территории УССР трактуется нами как эко-
логическая форма кувшинки белой.
Основными экологическими факторами,, влияющими на рост и раз-
витие кувшинковых, являются глубина, скорость течения и колебания
уровня воды на протяжении вегетации. Выделено II типов экотопов
кувшинковых.
Ценозы кувшинковых имеют четкую экологическую приуроченность.
Игл свойственны мозаичность и флористическая бедность. Разработана
классификационная схема ценозов кувшинковых, включающая 3 формации,
29 групп ассоциаций и 45 ассоциаций. Наибольшее распространение в
У^СР имеют ценозы формации кубышки желтой. Ассектаторное участие
кувшинковых в ценозах макрофитов зависит от экологических условий
и особенно от колебания уровня воды на протяжении года.Ценозы кув-
шинковых относятся к флюктуационно-устойчивым ценозам.Для них наи-
более харгктерны выраженные в различной степени экотипические флюк-
туации. Остальные флюктуации всегда проявляются на фоне экотипиче-
ских. Степень разногодичной изменчивости сообществ кувшинковых зна-
чительно зависит от изменений условий экотопа, и главным образом
от колебания уровня воды. Средняя продолжительность сингенетиче-
ских смен их ценозов примерно 10 лет. Восстановительные смены (де-
мутации) в сообществах кувшинковых проходят очень медленно.Наблю-
дается разница в скорости смен.
Сообщества кувшинковых с содоминированием других видов пред-
ставляют собой определенные стадии развития сообщества, идущего в
направлении формирования чистых сообществ, или дигрессивные стадии
монодоминащгных сообществ кувшинковых. Сообщества кувшинковых с оо-
доминированием водных видов, произрастающих в центре водоема до
пояса кувшинковых., развиваются по направлению к формированию моно-
доминантных сообществ,. а сообщества с содоиинирюванием прибрежно-
водных видов, размещенных на периферии водоема после пояса кувшин-
ковых, постепенно сменяются сообществами приоредяо-водных видов. В.
Формировании поясов водной и прибрежно-водной растительности сооб-
щества кувшинковых занимают одно из ведущих мест на отрезке глубо-
211
ководной части водоема. При благоприятных экологических условиях
они длительное время удерживают свои позиции.
Основным способом размножения кувшинковых является вегетатив-
ное, семенное ограничено. Семена их отличаются высокой лабораторг-
ной всхожестью (80-98,%), не требуют стратификации природной (при
посевах под зиму) или искусственной (при температуре 4° в воде на
протяжении 90 дней - при весеннем посеве). Причиной длительного по-
коя является наличие значительного количества ингибиторов,сосредо-
точенных главным образом в оболочках. Отмечены также стимуляторы
роста в зародыше, эндосперме и перисперме.
Виргинильная стадия у кувшинковых длится 3-5 лет. У кувшинко-
вых Украины в природе набладаются два максимума цветения (конец ию-
ня и конец августа). Длительность цветения кувшинковых в УССР
составляет 80-130 дней.
Среди возрастного состава популяций кувшинковых преобладают
одно-,двухлетние ювенильные растения. Но со временем большинство
их гибнет, поэтому одной из причин сокращения современного ареала
является не недостаточная репродуктивная способность видов,а низ-
кая жизненность всходов.
Среди ценозов кувшинковых наиболее продуктивны те ценозы, где
кувшинковые содоминируют с погруженными видами растений. Основные
запасы и наибольшие площади их сосредоточены на Полесье и в Лесо-
степи.
Кувшинковые природной флоры являются высокодекоративными ви-
дами и могут успешно применяться при формировании экзотических ком-
позиций во всех типах водоемов. Наиболее приемлемыми для культиви-
рования кувшинковых являются водоемы с природным дном и постоянным
уровнем воды. ’ Формировать композиции следует с учетом типа водоема
и особенностей форм кувшинковых.
Одним из путей возооновления запасов кувшинковых является окуль-
туривание их природных зарослей подсевом семян. Наивысшая всхо-
жесть наблюдается в эутрофннх водоемах при весеннем высевании их
баз заделки в ил. Сеянцы выпадают до наступления генеративной зре-
лости. Размножение кувшинковых вегетативно успешно проходит лишь
весной и летом.
Ценозы кувшинковых как элементы растительного покрова мелково-
дий водоемов подчиняются закономерности его развития и играют важ-
ную роль в водных экосистемах. Являясь часто доминантами водных со-
обществ, они определяют структуру фитоценоздв й принимают активное
«участие в сложных внутренних связях биогеоценоза.
212
Ресурсы кувшинковых в УССР еще значительны и в настоящее вре-
дя они еще могут обеспечить потребности медицинской промышленности
в сырье, но уже сейчас, учитывая увеличивающуюся потребность в их
ырье и усиливающееся антропогенное влияние, следует предпринять
неотложные меры по охране их запасов.
ЛИТЕРАТУРА
Аверин В.Г. Краткий очерк оз.Лимана б.Змиевского уезда.
Харьковской губ. : Предвар. сообщ. - Природа и охота на Украине,
1924, 2, с. 266-267.
Акинфьев И.Я. Растительность Екатеринослава в конце первого
столетия его существования. - Екатеринославль : Екатериносл.гор.
дума, 1889. - 10 с.
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова. - По-
левая геоботаника, 1964 , 3., с. 300-432.
Алиев Д.А. Флора и растительность пресных водоемов Талыша и
их хозяйственное значение: Автореф.дис. . . канд.биол.наук.- Баку,
1961. - 24 с.
Алиев Д.А, Геоботаническая характеристике растительности пре-
сноводных водоемов Талыша. - Учен.зал. Азерб. ун-та. Сер. биол.,
1963, й 2, с. 66-68.
Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М. :
Гл.угр. геодезий и картографии, 1976. - 339 с.
Афанасьев Д.Я. Геоботан1чний нарис нижньодаппровських плав-
н!в. - Укр. ботан. журн., 1951, 8, № 2, с. 3-22.
Афанасьев Д.Я. Прибережно-водна рослиншсть верхнього та се-
реднього Днепра i водойм кого заплавини. - Укр. ботан. журн.,
1966, 23, № I, с. 87-92.
Афанасьев Д.Я Вплив шдгрунтового п!дтоплення на лучну Рос-
линн4сть заплав пол!ського Дшпра й нижнтй теч1Й Прип"ят1 та Тете-
рева. - Укр. ботан. журн., 1973, 30. № 5, с. 562-5ьЗ.
Бадалова К.А. Опыт культуры нимфейны:; в Сочи. - Сб.тр. по зе-
леному стр-ву, 1964, вып. 2, с. 205-220.
Баданова К. А. Изучение ассортимента и агротехника выращива-
ния нимфейннх Черноморского побережья Большого Кавказа : Авто-
реф. дис. ... канд.с.-х.наук. - Сухуми, 1968. - 28 с.
Балашов Л.С., Мошкова Н.А. Синузии некоторых водорослей ас-
социаций водяного ореха ( Traps rossice V.Vassil. ) в пойме р.Убор- 1
ти. - Укр.ботан.журн., 1973 , 30. №_3, с. 360-364. ___________ 1
Барабаш-Никифоров И.И., Дежкин В.В., Дьяков L.B. Бобры бас-
сейна Дона. - Тр. Хопер, гос.заповедника, 1961, вып. 5, с. 5-II9.
Барбарич A.I. Рослинн! ресурси Укратнсько! PCF, стан ix ви-
вчення та використання. - Ботан. журн., 1953, 10. № 4, с. 32-42.
Барбарич АЛ. Флора i рослиншсть Пол1сся УкраГнсько! РСР. - 1
В кн.: Париси про природу i с!льське господарство Укратнського По-
л!сся. К. : Вид-во Китв. ун-ту, 1955, с. 269-282.
Барбарич A.I. Голо'внтпп дубильнх росличи Украшсько! РСР та
ix народногосподарське значения. - Прац! Ботан. саду 1м. О.В.Фом!-
на, 1962, № 26 с. 129-137. . _ _ ______ _ 3
Ёарсегнн A.ii. Флора й растительность рек и озер Армении и их
народнохозяйственное значение. - Тр.Ботан. ин-та АНАрмССР, 1970,
1?'. с.57-93. . . ,
Барсегян А.К. С некоторых актуальных вопросах изучения выс-
шей водной растч-"льности СССР. - 5 кн.: Первая Всесоюз. конф, по
высш. вод. и пр::.режно-вод.растениям, Бопок, 7-9 сент. 1977 г. Ки-
ев, 1977, с. 40-42.
. 214
Беадеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геобо-
танических исследованиях. - 1Й.; Л. : Изд-во АН СССР, 1954. -
129 с.
Белавская А. II. Изменение высшей растительности Рыбинского во-
дохранилища в связи с колебанием его уровня (1954-1955 гг.). - Тр.
биол.станции Борок, 1958, Л 3, с. I25-I4I.
Белавская А.П. К исследованию высшей водной растительности
как компонента водного биогеоценоза. - Гидробиол. журн., 1973, 9,
J6 I, с. 31-36.
Белавская А.П. К методике изучения водной растительности. -
В кн.: Первая Всесоюз.конф. по высшим вод. и прибрежно-вод.расте-
ниям: (Тез. докл.). Борок, 1977, с. 42-45.
Белавская А.П., Кутова Т.Н. Растительность зоны временного
затопления. - В кн.: Растительность волжских водохранилищ. ГЛ.,
I96C, с.162-190. (Тр. АН СССР. Ин-т биологии внутр.вод; вып. IIJ.
Белавская А.П., Серафимович Н.Б. Продукция макрофитов некото
рыхозер Псковской области. - Раст.ресурсы, 1973, 9, вып.З, с.355-
с. 355—369.
Белоконь 10. С. К вопросу о формировании растительности каналов
юга Украины. - Гидробиол.журн., 1971, 7, № 4, с. 47-50.
Белоконь Г.С. Флористический состав и ценологическая характе-
ристика растительности каналов юга Украины. - В кн.: Первая Все-
союз, конф, по высш.вод. и прибрежно-вод.растениям: (Тез.докл.). Бо-
рок, 1977, с. 8-IC.
Бельская Т.Н. Методика изучения возрастных изменений у расте-
ний по морфологическим признакам. - М.; Л. : Изд-во АН СССР,1949.
— 118 с.
Бельтюкова К,Г., Пастушенко Л.Г. Д!я нуфарину та Фптопатоген-
н! бактерН in vivo на in vitro. - Шкробюл. журн., 1963 , 25,
вип. 2, с. 36-42.
Береговий II.М. Рослинн!сть заплавини р.Псла в межах п!еденно-
го.. Л! состепу. - Тр.Кан!в.о!огеогр.залов1дника, 19а2, № 10, с.5-44.
Бережной И.В. Макрофиты Шацкого природного комплекса и осо-
бенности их экологии. - В кн.: Первая Всесоюз.конф. по высш.вод.
и прибрежно-вод. растениям: (Тез.докл.). Борок, 1977, с. 45-46.
Березина Л.В. 0 динамике пццюЛптов в водоемах лесостепной
зоны Западной Сибири..- Тан же, с. 16-48.
Б!лик Г.1. Геоботан!чний опис басейну р.Молочно! 1 Молочного
лиману. - Ботан.и^грн. АН УБСГ, I94o 194/ , 3, №1/2, с. 51-58.
Б!лик Г.1. Рослинн!сть заплавини рЛнгулу в Байтанському ра-
йон! иикола!всько! обл. - Там же, 1951, Б>, №4, с. 31-46.
Биркмапе К.Я., Табака Л.В. Охраняемые виды растений Латвий-
ской ССР. - Рига : Зинатне, 1974. - 59 с.
Богачев В. К. Формирование водной растительности .Вдйннского
водохранилища. - Учен.зап. Проел, пед. ин-та,1952, вып. 14, с. 5-50.
Богачев В.К. 0 развитии зодной растительности в Рыбинском
водохранилище. - Тр. Биол.ст."Борок", 1950, В I, с. 302-316.
Богдановская-Гиенэф И.Д. Водная растительность СССР. - Ботан.
журн., 1974, 59, Л 2, с. 1728-1733.
^огдановская-Риенэф И.Д. Материалы к познанию озер поймы Вол-
ги в Саратовской области. - Тр.Ленингр. о-ва естествоиспытателей,
1950, 70, вып. 3, с. 192-218.
Борисова И.А. Методические указания по учету запасов и состав-
лению карт распространения лекарственных растений. - В кн.: Общие
указания о порядке проведения работы по составлению гарт ареалов
лекарственных растений. Л. : Изд-во АП СССР, 1961, с. 11-33.
Борисова в,А. К определению запасов лекарственного раститель-
ного сырья. - Вопр. фармакогнозии, 1965, Л 3, с.9-15.
215
Борисова Н.А. Применение статистических методов при изучении
ресурсов дикорастущих лекарственных растений. - В кн.: Совещ. по
Bong. изуч. й^освения раст.ресурсов СССР: (Тез.докл.). Новосибирск,
'Борисова Н.А. К вопросу о расчете суммарных запасов сырья на
обследованной территории. - В кн.: Обследование лекарственных ра-
стений флоры СССР : Материалы конф. Курск, 1974, с. 70-72.
Борисова Н.А. Изучение динамики популяций лекарственных расте-
ний для целей их охраны и рационального использования: Автореф.дис.
... д-ра биол.наук. - Вильнюс, 1974 а. - 38 с.
Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества. -
Полевая геоботаника, 1972, 4, с. 5-82.
Борисова Н.А., Станкевич Н.Б. Изменчивость биологической ак-
тивности ландыша майского в пределах его ценопопуляций. - Раст.ре-
сурсы 1976, 7, вып. 89-93.
ЬоруцкиЙ“Е.В. Изменение зарослей макрофитов в Белом озере в
Косине с Т888 по 1938 г. - Тр.Всесоюз.гидробиол. о-ва, 1949, I,
с. 44-57.
Бугай К.С., 1ванов 0.1. Загальна характеристика сучасного ре-
жиму Днгпровсько-Бузького лиману та пониззя flninpa. - В кн.: Днт-
ировсько-Бузький лиман. К. ; Наук.думка, 1971, с. 3-14.
Буданова Г.В.. 1сайк!на О.П. Досв!д склад^чня карти sanaciB
имину (пекового в Украгнському Пслгсс!. - В кн.: Рослини! ресурси
Ук^а/ни гх^вивчення та рацго’альне використання. К. : Наук.думка,
Бурчак-Абрамович Н.Й/Некоторые вопросы охраны естественных
вод и их обитателей. - В кн.: Охрана и рациональное использование
живой природы водоемов Казахстана: Материалы конф. Алма-Ата. 1969,
с. 5-9.
Бухало М.0. Водно-болотяна рослинн!сть озера Тур Заболот!всь-
кого району Волинсько! облает! та i’i використання. - Зап.Льв.ун-ту,
1958, вып.В, с. 45-51.
Вакуленко Н.Н. До вивчення вищих водяних рослин деяких-водойм
долини р.Десни. - Тр. Ки!в.г!дроб!ол.станцП, 1935, В I, с.181-189
Вальцева О.В., Савич Е.М. О развитии зародыша у Nymphsea оеп-
;aij!a Presl. и N.tetragons Georgi.- Ботан.журн., 1965,50, W 9,
с. 1323-1326.
Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних '
условий: Экол.география растений. - Спб., 1902. - 474 с.
Вершковский В. Флора Остерсцсго уезда Черниговской губернии.-
Ваш. унив.изв., 1916, кн.1, с. 1-86.
Вичканова С.А., Бубенчик М.А., Ильинская Т.Н., Алешкина Я.А.
Лютенурин - новое противотрихомонадное и контрацептивное средст-
во. - Мед. пром-сть СССР, 1962, !ё 5, с. 56-57.
Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. -
М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1953. - 410 с.
Воронцова Л.И., Жукова Л.А. Биоморфологические особенности.и
возрастная структура ценопопуляций плотнодернинных злаков. - В кн.:
Ценопопуляций растений. М. : Наука, 1976, с. 107-130.
Воронцова Л.И., Ратпук Л.Е., Балакова И.М. Жизненность осо-
бей в-цёнопопуляциях. - Там же, с. 44-61.
Гаевская Н.С. Роль высших водных растений в питании животных
пресных водоемов. - М. : Наука, 1966. - 327 q.
Гейдан К.П. Изучение формОЛОГИИ Nympheea candids I. et c.Preal.
(кувшинки чистобелой) сравнительно 'С Nuphar luteum (L.)Sibth. (к’ -
бышки желтой). - Вопр.фармакогнозии, 1965, й 3, с. 63-65.
Голвдовт Ю.Д., Урванцев И.Ф., Чикин О.И. Лекарственные препа-
раты. - Минск : Наука и техника, 1965. - 514 с.
216
1оровец В.К., Колупаева Л.И., Милкина Т.А. Водная раститель-
ность озер Налик и Доижерпцкое. - В кн.: Заповедники Белоруссии.
Минск : Ураджай. 1978, с. 13-21.
1убанов Н.А., Ивашин Д.С., Куваев В.Ь. и др. Итоги работ экс-
педиции Всесоюзного научно-исследовательского института лекарст-
венных растении (ВЯЛАР") по изучению ресурсов дикорастущих лекарст-
венных растений. - Раст.ресурсы, 1965, 1, вып.4, с. 533-541.
Гуревич Ф.А. О роли фитонцидов в ценозах водоемов. - В кн.:
Охрана и рациональное использование живой природы водоемов Казах-
стана: Материалы копок Алма-Ата, 1969, с. 137-139.
Гущина В.Г. К распространению Traps netane L.s.i. в Рязан-
ской области. - Учен.зап. Ряз. пед.ин-та, 1970, 106, с. 3-15.
Доброхотова К.В. Ассоциаты высших водный. pacTeiniii как фак-
тор^оста дельты Волги. - Тр. Астрах.заповедника, 1940, вып. 3,
Дроботько В.Г., Айзенман Ь.К., Швайгер 1.1.0. и др. Антимикроб-
ные вещества высших .растений. - Киев : Изд-во АН УССР, 1958. -
336 с.
Дубына Д.В. Опыт выращивания кувшинки белой Nympheea alba L,
в ЦРБС АН УССР посадкой черенков. В кн.: Интродукция растении и зе-
леное строительство: Материалы юбил.сессии ботан. садов Украины и
Молдавии, Киев, 12-13 дек. 1972 г. Киев, 1972, с. 50-51.
Дуокна Д.В. Распространение, запасы и фенология кувшинки бе-
лой ( Nymphaes alba LJ И КубЫШКИ Ж6ЛТ0Й (Nuphar lutea (L. ) Sibth.
et Sm.) в Кременчугском водохранилище. - В кн.: Природная флора
Украины и Молдавии и ее обогащение путем интродукции: Материалы
конф, ботан.садов Украины и Молдавии. Киев, 1972, с. 38-39.
Дуоына Д.В. Кувшинковые Украины (видовой состав, распростра-
нение, запасы, биология, использование, охрана и обогащение): Ав-
торе!). дне. ... канд.биол.наук. - Киев, 1076. - 26 с.
‘Дубына Д.В. 0 цветении кувшинковых природной флоры Украины.-
В 131.: Интродукция растений и прикладная ботаника: Тез.доКл. 111 Все-
союз. конш. ботан. садов СССР по прикл. ботанике и интродукции расте-
ний. М., 1973, с. 14-16.
Дубина Д-В. Поширення, ф!тоценолог!я та продуктивн!сть латат-
тевих у водосховишах Дншровського каскаду. - jкр.ботан.журн.,
1973 а, 30, S 6, с. 694-702.
Дубина Д.В. Ценози лататтевих на УкраХн! . - Укр.ботан.журн.,
1974, 31, й 5, с. 587-593.
Дуоына Д.В., Поляка А.Н. Показатели семенной продуктивности
кувшинковых Украины в природе и культуре. - В кн.: Биологические
основы семеноведения и семеноводства интродуцентов: (Реф.докл.4-го
Всесоюз.совет.), Повосибрск, 1974, с. 41-42.
Дубина Д.В. Про морфологччн! в!дм!нност! Nymphnea alba L. тай.
Candida Presl. на УкраХн!. - Укр. ботан. журн., 1975. 32. й 6.
с. 778-782. - ’ —’
Дубина ДЛ. Др1бнокв1ткова форма НугарВяев я1Ья L. на УкраХн!.-
Укр. ботан. журн. 1976, 33. JP 6, с. 62о-б28.
Дубина д.и. Разновидности и формы кувшинковых на Украине. -
В кн.: ВыоПйе водные и прибрежно-водные растения: Тез.докл. I Все-
союз. кони:., Борок, 7-9 сёнт. 1977 г. Киев, 1977.
Дубина Д.В. В!ковий склад популяц!й лататтевих природно! Фло-
ри УкраХни. - ХнтродукцХй акл!матизац!я рослин на УкраХн!, 1978,
вип. 12, с. 25-27.
Дубина Д.В. Оптимальн! умови лерезим!вл! корневищ лататтевих
УкраХни у вХдкритих басейнах.- В*кн.: ЫолоЛчш особливост! ко-
рисних рослин природноХ Флори в зв”язку э Хх !нтродукц!ею на Ук-
раХн!. К. : Наук.думка, 1978 а, с. 107-109.
217
ВИП. I
„ Дубина Д.В., Семен1х!на К.A. Traps natnns L. на о.Десш. -
Укр.ботан.журн.. 1978, 35, й 4, с. 371-375.
Евдущенко А.В. Высшая водно-болотная растительность системы
среднего течения Днепра на участке Кременчуг-Днецродзержинск. -
Вести.Днепропетр.НИИ гидробиологии, I960, 12, с. 79-91.
Евдущенко А.В. Высшая водно-болотная растительность малых рек
Северного Приазовья. - В кн.: Малые водоемы равнинных областей СССР
и их использование. - ; Ji. : Изд-во АН СССР, 1961, с.350-354.
Евдущенко А.В. Зарастание мелководий Днепродзержинского и За-
порожского водохранилищ. - В кн.: Первая Всесоюз.конш. по высш.вод.
и прибрежно-вод.растениям: (Тез.докл.), Борок, 1977,'с. 58-59.
Евтюхова IJ.A. Растительность Учинского водохранилища. - Тр.
Зоол.ин-та АН СССР, 1941, 7, вып. I, с. 122-129.
Жарков И.В. Речные боЗры в дельте реки Волги. - Тр. Воронеж,
заповедники, I960, вып. 9, с. 37-53„
Лигонов А.Д. Искусство наркостроения. Львов Изд-во Льв.
ун-та, 1978. - 207 с.
> Журавлева Л.А. Влияние высшей водной растительности на гидро
химический режим помненных водоемов Нижнего Днепра. - Гидробиол.
журн.д 1973, 9, й I, с. 23-31.
Захаренкова Г.Ф. водная растительность озер Нарочанской груп-
пы и ее продуктивность. - В кн.: Тр. У науч. конф. по изуч. внутр,
водоемов Прибалтики, Минск, 1G-20 апр. 1957 г. Минск,1957,с.14-18.
Зеров Д.К. До флори Черкаськи: округи Скол.Черкаський та Чи-
гиринський пов!ти Ки1вщини . - В!сн. Ки1в. ботан. саду, 1924,
вип. I, с. 14-16.
Зеров К.1,. Зарастание водоемов нилнсги Днепра и возможное из-
менение их растительности ь связи с созданием Каховского водохра-
нилища. - В кн.: Прогноз биологического режима Каховского водохра-
нилища и низовьев Днепра. Виев : Изд-во АН УССР, 1953, с.15-32.
Зеров К. К. Влияние Каховской плотины па прибрежную и водную
растительность водохранилища и низовьев Днепра. - В кн.: Совещ.пс
Ках.водохранилищу и низовьям Днепра, Киев, 12-13 марта 1957 г.
Киев, 1957, с. 3-6.
Зеров К.К. Прибережна та водна рослинн!сть пониззя Днепра. -
В кн.: Пониззя Дн1пра, його б!олог!чн1 та гидрох1м1чн! особливо-
ст!. К. : 1н-т гтдробюлог!1, 1958, с. 35-60.
Зеров К.К. Основы! особливостi формування Каховського видой-
мица за три роки його тснуваннн. - Укр. ботан. журн., I960, 17,
№ I, с. 3-1I.
Зеров К;К. Растительность првдунайских лиманов. Тр. Ин-та
гидробиологии All УССР, 1961, I# 36, с. 210-221.
Зеров К.К. Водная растительность Калийской дельты Дуная.
Тр. Ин-та ьадробиологии АП УССР, 1961 а, 11 36, с. 10-21.
Зеров К.К. Некоторые особенности будущего Каневского водохра-
нилища и возможное развитие в ней растительности. - Гидробиол.журн.,
ivCo, it 6, с. 16-21.
Зеров К. К. Основные черты формирования растительности днепров-
оки/. водохранилищ в первые годы существования. - В кн.: Гидробиоло-
ni4ev rath режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев :
Наук.думка, 1967, с. 223-249.
Зеров Д.К. Рослиннгсть Днйфовсько-Бузького лиману I можливий
вилив на не! забирания води. - В кн.: Дн!провсько-Бузький лиман.
К. : Наук.думка, 1971, с. 14-31. _ . ....
Зеров К.К. Медководья днепровских водохранилищ. - Гидробиол.
жури., 1972. 8, it 2, С. 15-22. ’
Зеров К.К. Формирование растительности и зарастание водохра-
нилищ Днепровского каскада. - Киев : Наук.думка,1976. - 139 с.
№ I
218 •
Зеров К.К., Королям а И.Л. Физико-географический очерк Днеп-
ра и его долины. - В кн.: Гидробиологический режим Днепра в усло-
виях зарегулированного стока. Киев : Наук.думка, 1967, с. 3-8.
Злибалевская Л.Н. Распределение фитофильных беспозвоноадых и
методы их количественного учета: (Со'общ.1). - Гидробиол. журн.,
972, 8, й 2, с. 49-55.
Зоз 1.Г. Хорольськ! болота. - Геоботан.зб., 1938,Л-2, с. Ill-167.
Ивашин Д.С. Запасы кубышки желтой на территории Украинской
ССР. - Раст.ресурсы, 1965, I, вып. 4, с. 560-664.
Ивашин Д.С. Какие карты необходимы для изучения ресурсов дико-
растущих лекарственных растений. - Там же, 1968, 4, вып.2,с.273-280.
Ивашин Д.С. Дикорастущие растения Украины и их ресурсы. - Там
же, 1969, 5, вып.1, с. 321-333.
Ивашин Д.С. К вопросу о введении в культуру дикорастущих ле-
карственных растений отечественной флоры; - Там же,1971, 7, вып.
3, с. 454-459.
Ивашин Д.С. Некоторые вопросы ресурсоведения лекарственных
растений. - Там же, 1972, 8, вып. I, с. 28-35.
Ивашин Д.С., Шретер АТИ. Инструкция по рбору и сушке корневищ
кубышки желтой. - В кн.: Ресурсы дикорастущих лекарственных расте-
ний СССР. Л. : Наука, 1968, с. 222-225.
Илинская Т.П., Монахова М.Г., Кузовков А.Д. Химическое узу-
чение алколовдов кубышки желтой. - В кн.: Тез. 9-го Менделеев.съез-
да: Секция химии и технологии природ.соединений. Л. : Наука,1965,
с. 230-232.
Исайкина А.II. Ресурсы бессмертника песчаного Helichrisum вге-
neriura (L.) Moench на Украине и некоторые вопросы его биологии: Ав-
тореф.цис. ... канд.биол.наук. - М., 1973. - 28 с.
Каден Н-Н. Генетическая классификация плодов. - Вести.Моск,
ун-та, 1947, № 12, о. 31-42.
Каден II. Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных. - Бюл.
Моск.о-ве гогп’тателей природы. Отд.-биол., .1950, 55, вып.6,с.72-90.
Каден Н.П. Плоды и семена среднерусских кувшинковых и барба-
pircoBUXi - Лам же, 1951, 56. вып. 6, с. 81-90.
Капианидзе Н.В. Некоторые нимфейные в условиях Тбилиси. -
В кн.; Докл.науч.сессии Совета ботан.садов Закавказья по вопр.цве-
товодства и декоратив.садоводства. Раку, 1968, с. 59-61.
Капианидзе Н.В. Особенности прорастания семян некоторых вод-
ных растений. - В кн.: Вопросы интродукции растений и зеленого
строительства. Тбилиси : Мецниереба, 1972, с.113-114.
Капианидзе Н.В. Биоэкология некоторых декоративных водных ра-
стений в условиях Тбилиси : Автореф.дис. ...кавд.биол.паук. -
Тбита си, *973. - 36 с.
Кэ.рхут В.В. Л1ки навколо нас. - К. : Здсров"я,1978. - 231 о.
Катанская В.М. Методика исследования высшей водной раститель-
ности..- В кн.: Жизнь пресных вод СССР, 1956, тг4, ч.1,с.1б0-181.
Катанскдя В.М. Материалы для изучения продуктивности зарослей
водных растений дельты plАму-Дарьи. - Тр. лаб. озероведения, I960,
10, С. 193-249.
Катанская В;М. Сезонное развитие водной растительности в озе-
рах Карельского перешейка: Озера Центральной части Корельского пе-
решейка. - Тр.Лаб.озероведения, 1960а,- 9, -с. II6-I5I.
Катанская В.М. Продуктивность растительного покрова некоторых
озер КарельскохЪ перешейка. Озера Центральной части Карельского пе-
решейка. - Там же, 19606, 9, с. I5I-I78.
Катанская В.М. Водная растительность дельты Аму-Дарьи и мате-
риалы по продуктивности ее зарослей' Автореф.дис. ...кавд. био л. на-
ук. , Л., 196.3. - 26 с.
Катанская В.М.Зарастание пруда "Заливного" в различные по вод-
ности года. - В кн.: Озера семиарвднон зона СССР. л.: Наука,1976.
Клоков В.М. Рослинний сайт Кйпйсько! дельти Дунаю та основн!
завдання по його охорош. - В кн.: Охорона природа та рац!ональне
аикористання природних ресурсов. Кигв : Наук.думка, 1970, с. 71-80.
Клоков В.м. Экологическая характеристика ассоциаций водной
растительности Килийсгой дельти Дуная. - В да.: ;,1атериалы 3 Респ.
конф.ысесоюз.гидробпол. о-ва. Киев, 1975, с. 10-13.
Клоков в.!,1. временные и пространственные смены водной расти-
тельности Килийской дельты Дуная. - в да.: Первая Всесоюз. конф,
по высш.вод. и прибредао-вод.растениям. Порок, 1977, с.66-68.
Клоков В.М. Водная растительность и флористические особенно-
сти Индийской дельты Дуная : АвтореФ.дис. _______канд.биол.наук. -
М., 1978. - 20 с. *
Клоков ;Л.В. Замечательный уголок северной растительности на
юге Харьковской губернии. - 1лал.Харьк. о-ва любителей природы,1916,
It I, с. 63-68.
Клоков 11.В. Про гпишчну рослиншсть на гпвденному схоД! Хар-
кдвдани. - Уко. читан. «урн., 1924, I, с. 40-4д.
Клоков В.,..., Замиалевскаь л.В. Продуктивность зарослей выс-
шей водной раст.. IcjxbHOCTii и запасы ситофилышх беспозвоночных чи-
лийской дельты Дуная. - 1'цдробиол.журн., 1974, 10, JJI, с. 18-26.
Козина С_н. К вопросу формирования растительности КаневскоХ'ч
водохранилища. - В кн.: Первая всесоюз.конф.по высш.вод. и прцореж-
но-вод.растениям. ворок, 1977, с. 70-73.
Колесников А.П. Озеленение водоемов. - М. : 1.1-во кошун.хоз-
ва РСФСР, 1954. - 179 с.
Колесниченко л..1. „|о реологические критерии вида в роде яуш-
рР.ввв ь. - Вести. JieHiiHrp.ун-та, 1977, 1, И 9, с. 126.
^омаров А.В. 0 влиянии ондатры на водную растительность. -
В кн.:Охрана и рациональное использование ;.aiBuii природы водоемов
Казахстана ; материалы кони. Алма-Ата, 1969, с.х7и-173.
Комепдар B.I. Лдкарськ! рослинн Карпат. - Ужгород : Карпати,
1971. - 246 с.
Кондратюк Е.Н., Ивченко С.И., Смык Г.К. Дикорастущие лекарст-
венные и плодовые растения Украины. - Киев : Урожай,'1969. - 1/8 с.
Корелякова 1.Л. Видна рослиншсть русла i додоим Додатково!
системы верхньо! течГ! Дшпра. - Укр. Сотан. журн., 1963 , 20, if 2,
с. 80-87.
Корелякова 1.Л. г.колог1чна характеристика водно! рослинност!
Верхнього Дшпра. - В кн.: Питания еколог!! 1 ценолог!! водних ор-
гашзмлв Дшпра. К. : Зид-во АН У1СР, 1963 а, с. 3-14.
Корелякова 1.Д. Продуктивность зарослей водно! рослинност! в
заплавних водиймах верхнього Дшпра. - Там же, с. 20-28.
Корелякова 1.Л. Огляд нищо! водно! рослинност! Десни в!д Ма-
кошиного до гирла. - В кн.; Десна ь межах Украони: Сан.-г!дроб1ол.
та годрохдм.характеристика . К. : Наук.думка, 196-1, с. 87-941_____
15релякова Я. Ji. продукция высшей водной растительности Киев-
ского водохранилища. - п да.: членское водохранилище. 1шев : Па-
ук.думка, ж972, с. 155-162.
дарСЛлкова И.л. 1-астительны.. покров меихковидаой зоны Киевского
води;.р;И1ИЛ1...,а. - Та. ые, 1972 а, е. 135-15’5.
каредадава Я.Ji. В-ас.итслыисть Кременчугского водохранилища.-
Киев : Наук.думда, Ю77. - 197 р.
Котов ВотаяьЧ'осдае эискурсда в лупянскда округ Харьков-
ской гуи. и в ApTCi.,OBcjcoii - донецкой гуо. - йу^ж.рус.оотан. о-ва,
1929, II, с. .75-179.
яТтов хота-пом-: еэг.г. ичосдаН очерк до.;пщы низовьев р.Са-
мауы. - Ту. 1ос.ихтиол.стандап, тоЗО, 6,вып.1, с. 39-хСо.
Котов М.I. Рослинн!сть I Длора зааоа!дника Гористо ! йоги опо-
Ш^УРСР 1941* 1Д>!1!ка ьН i'1'Ci Гористе. К. : Ьид-во
Котов ij.l. Внлив повод! р.Десни на роьвиток рослинност! та .(ло-
ри околиць м.Остра. - Укр.ботан.#урн., 1972, 29, 1." 4, с. 514-51/.
Котов M.I., Харкевич С.С. Охсрона ирироди в Укра!нськ!й ГСЬ
га завдання ботан!к1н. - 1ам т- , 1956 , 28, 112, с. 3-14.
Кормовые растения сеноиоеоо и пастбищ СССР /Н.П.Ларин,W.il.A х-
гаояп, г.Я.Работнов л да. - „I., л. : Сельхозгиз, 1951. - 947 с.
кормовые рационы и нормы кормления для сельскохозяйственннх
хивотных / Под ред. М.Ф.Томми. - ui. : Сельхозгиз,1963. - 384 с.
Корчагин Д.А. Видовой (флористический) состав растительности
сообществ и метода его изучения. - Полевая геоботаника, 196-1, 3,
с. 39-G0.
Корчагин Д.А. Строение растительных сообществ. - hi. : Паука,
1977, - 318 с. - (Полевая геоботаника: т.5).
Косаревскии И.Д. Композиция городского парка. - Киев : вудг
вельник, 1977. - 139 с.
Красовская С.А. Перезимование кувшинковых. - Природа, 1;,.ь2,
Красовская С.А. О растительных нормах русских выхухолей.
Зоол.журн., 19сЗ, 32, нып.З, с. 534-539.
Красовский J1.IT7 Суточная потреоиость ондатры в естественных
кормах. - Там же, 1962, 41, вып.ID, с. 1529-1536.
Круглова В.Й. О ьытонцадах водных растений: ; (Предваритель-
ные данные. - Б кн.: Фитонциды, к: роль в природе и значение для
медицины. - М. : Изд-во АН СССР, 1952, с. 138-145.
Крылова И.Л. О числе учетных площадок и модельных экземпляров
11ри^оп|еделешш урожайности лекарственных растений. - Раст.ресурсы,
Крылова 11J1., ввсееыко ii.Ii. г. ресурсном характеристике .lai. nri
ки прямостоячей в средней полк .с- Европейской части СССР. - Там ;
1976, 12, вып.З, с. ЗСО-З08.
Кудрин В.П. О классификшии и происхождении грунтов и,.,
нилищ. - Бюл. Ин-та оиол.водохранилищ, i960, Ji 7, с. 140-152.
Кутова Т.Н. Формирование водной и прибрежной растительно гг:;
на Рыбинском водохранилище. - В кн.: Рыбинское водохранилище, г-1.,
Моск.о-во испытателей природы, 1953, с.1, с. 51-83.
Лаасимер Л.Р., Ребасоо Х.а. О научных основах opraiinaaiaiu
охраны редких растений и раст-.те..илшх сообществ Эстонской ССР.
В KJi,: Вопросы охраны ботаниче- их объектов. Л. : Наука, 197] ,
Лавренко Е.М. Растительность озера Ьмпевского лимана Хер:
ской губернии. - Природа и охота на Украине, 1924, Л 1/2, с.2: ..
Лавренко Е.М. Сфагновые оолота бассейна р.Донца. - Тр./ Ai,
СССР. Ботан.ин-т Геоботаника, 1938-1940, вып.4, с.603-632.
Лавренко Е.М. Бореальная растительность Ливанской группы о-,
лот и озер в долине Среднего Донца. - Б кн.: Проблемы оио! еонпю-
догии. геоооташпс! и ботанической геограиши. Л. : Наука, ii/'i,
с. 125-156.
Лавренко Е.М., Зоз И. Г. Растительность лонешх планы и , .и.
Днепра (’’Великого луга") Згеисромскэго округа. - В ки.: Иатерыа-ы
по проблеме Нижнего Днепра. иде-:еа, 1931, т.2, с. 79-142.
Лазурьевский Г.Ь., Соколов в.а., Терентьева ii.il., Lap.i-
пов Н.И. Сравнительные данные о енсти/латичесном распределиqir.i; а..-
калоцдосных растения во флорах mo.>v;ubiih и Тадлигастана. - Гаст,
ресурсы, 1974, 10, вып.2, с.670-679.
Лепил ва ГТК, Инструкция для полевого исследования вист-.; в< д
ной растительности. - Л. : 1ос.1’вдрол.ин-т, 1934. - 5<_ с.
22!
Липский В. Исследования о флоре Бессарабии. - Зап.Киев, о-ва
естествоиспытателей, 1889,' 14, внп.1, с. 90-132.
Лисицына Л.И. 0 флоре озер Калининской области. - В кн.: Пер-
вая [iceсоюз.кон<Ь. по высш.вод.'и прибрежно-вод.растениям. Борок,
197?, с.1, с. 20-21.
Лукина Е.В. Геоботаническая характеристика некоторых карсто-
вых озер Горьковской области. - В кн.: Биология озер.: Тр.Всесоюз.
окылоз.'по основным пробл. пресновод.озер/Вильнюс, 25-29 мая
1970 г. Вильнюс, т.З с. 87-104.
Маевский II.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. -
Л. : Колос1 1964, - 879 с.
Мамчур Ф. 1. Ф1тотерап1я уролоНчних хворих. - К. ; Здоров"я
1977. - 15/ с.
Манохина Р.П. Водные растения для оформления водоемов в горо-
дах и поселках Средней Азии. - Строит, архитектура Узбекистана,
1977, Л 2, с. 22-26.
Мартыненко В.II., Кайм Л.Г. Водяной орех Traps natsns L. в
Белорусском Поозерье. - Ботаника, 1977, вып. 19,*с. 146-149.
Медзмариашвили И.Д. Ой интродукции ниийейных в Сухумском бо-
таническом саду. - Бюл.Гл.ботан. ‘-ада AU CCCf, 1971, вып. 78, с.107-
НО.
Мейер К.И. К эмбриологий nuphar luteim Sm. - Еюл.Моск.о-ва.
испытателей природы. Отд.биол., 1965, 65, № 5, е. 48-58.
Меликян А.II. Сравнительная анатомия спермедермы представите-
лей порядка. HymphBeaies : Автореф. дне. канд.биол.наук. - Л.,
1964. - 26 с.
Мережко А.И., Кузьменко М.П., Величко И.М. Взаимоотношения
различных видов водорослей и высших водных растений, обусловленный
их метаболитами. - В кн.: Летучие биологически активные соединения
биогенного происхоздения. М. : Изд-во Моск.ун-та,1971,с.143-152.
Мережко А.М. Роль высших водных растений в самоочищении водо-
емов. - Гидробиол.журн., 1973. 9, й 4, с. 118-126.
Мережке А.И. К вопросу о рода, высших водных растений в,деток-
сикации вредных веществ в водоемах. - В кн.: Высшие водные и при-
брежно-водные растения: СТез.докл. I Всесоюз.конф.), Борок, 7-9,
сент. 1977 г., К., 1977, с. 62-64.
Мережко А.И. Эколого-физиологические исследования высших вод-
ных растений в связи с их ролью в самоочищении водоемов. - В кн.:
Первая Всесоюз.конф. ио внеш.вод. и прибрежно-вод.растениям, Бо-
рок, 1977 а, с. 125-127.
Митришкин К.П., Шапошников Л.К. Прогресс и природа. - М. :
Лесн.пром-сть, 1978. - 311 с.
Михайлова Л.Н. К экологии и биологии чилима (Тгарв natsns L.)
в дельте Волги. - Тр.Астрах.заповедника, 1940, вып.З, с. 35-116.
Моляка А.Н. Флора и растительность долины реки Рось и ее при-
токов: Авторек.дис. ... канд.биол.наук. - Харьков,1962. - 28 с.
Моляка А.Н., Дубына Д.В. Динамика растительности островов Кре
менчугксого водохранилища..I963-I9G7. - В кн.: Материалы по динами-
ке растительного покрова: Докл. на межвуз.конф., сент. 1968 г.Вла-
димир, 1968, с. 232-233.
Моляка А.Н., Дорошенко Н.С. Растительные ресурсы Кременчуг-
ского водохранилища и обогащение их интродукцией ценных кормовых
растений. - В кн.: Интродукция растений*и зеленое строительство:
материалы вбил, сессии ботан. садов Украины ч Молдавии. Киев, I2-.
13 дек. 1972 г., Киев, 1973, с. 96-97.
Моляка О.Н.. Дубина Д.В., Дюбчеико М.0. Урожайисть I хМч-
ний склад деяких рркбрежно-водипх рослин Кремеичуцького водойми-
ща. - 1нтрод^кц1я та акл1мати»ац1я рослин на Укранп, 1973 а,вин.
ssrrsh.Ito^fs°v ®°- ч~-гз«'«йяйайайе
A* iJbm.A,, g. 11У—j. Jo.
J70 ^nfFc C-°* ^слинн! ть Чорн1г1ьщини. - К. : Вища шила,
ч Si°* Рослишпсть Паддеснянсько! водод1льно! р!вни-
л. -.Укр. ботан.jKyjjH., 19оо, 22. >2, с. 56-63. •
мурдахаев to.M. Опыт выращивания некоторых водных растении
готическом саду АН УзССР. - Интродукция и акклиматизация расп-
ни, 196э, вып.З, с. 162-168.
Мурдахаев Ю.1>|. Ддя водоемов Ташкента. - Цветоводство, 19( , ,
о, С»Ld-14.
Мурдахаев Ь.И. О цветении и плодоношении некоторых представ»
елей сем.кувшинковых I. ffymphseaceae D.c. ). - 11нтродукцня м акми-
атизация растений, 1969, ши. 4, с. 1.43-156.
Мурдахаев L.M. Особенно- тп интродукции лотосов (ileiumbone-
’ввв Bum.), и некоторых представителей кувшинковых (НугпрЬавесеав
• выращиваемых в открытых бассейнах Ботанического сапа
АН УзС61 в г.Ташкенте. - Там же, 1976, вып. 13, с. 81-159.
Мусаев И.Ф. О некотирцх аспектах составлении карт aoe.i i- .
дарственных растений флоры СС-У. - Раст.ресурсы, 1968, 4^ вин. о,
с. 397 403.
Пеграш А.л., Ыатвгенка С.0. А-ЫЙцидн! властивос-н водних та
црибереЖНИХ росЛПН ЩОДО СИНЬО-зеленИХ ВОДОростеЙ Microcystis pulv
геа та Anabeene hassslii . - JiKpooioJl.журн. , 1965, 27, ВЫП. :
С. 39-42. —
Одинцова ...В. Рипотеазивное действие кувшинки. - Фармакол; ...
л токсикология, I960, 23, й 2, о. 132-135.
Парфенов В.И., Ким Г. А. динамика лугово-оолотнон флоты и ра
Ьтидельности Полесья под влипшем осушения. - Минск Наука и
техника, 1976. - 190 с.
Пачоский И.К. Очерки игн ь ui рестностей г.Умани. Зад. Киев,
о-ва естествоиспытателей, 1888, 9, вып.2, с. 381-382.
Пачоский И.К. 0 Фауне и рлире окрестностей зладимкра-полицскс,
го. - Там же, с. 315-316.
Пачоский И. К. Флера 1L тая и прилегавших местностей. 611с
1897. - Ч. 1/3. 35 .с.
Пачоский И.К. Ботаническая ок. куреня в крыш. - Изв.Гос. стен,
заповедника, 1922, Л 2, с. 33-52.
Пачоский И.К. Описание растительности Херсон, губ. 111. П.-швни,
юски, солончаки, с.орнйс- растения. - Херсон: Естеств.-нст, музей,
1927. - 228 с.
Пестушко 6.1. Геоботашчний парне дэлини р.Самари-Дншроись-
.6’1 в1д гирла р.Вовчо! др гирла р.Самара . - 36. наук, праць Дн)
.ропетр. ботан. саду, 1938, ,’Г 3, с. 45-76.
111допл1чка О.!!., Макаревич .Л.£. Про водяну рослинн1сть делклх
, 1чок УГСГ. - Прав,! in-ту вод. госл-ва, 1937, вип^ 9, с. 65-97.
Пименов М1Г., Демидова 1.1. С., Пименова Й.Е., "hoCHiM Ji.il. :‘ап;
:ы cutui вздутоплодника сиоиг’око.о в юге— восточном Забайкалье -
ает.ресурсы, 1978, 12, вып.З, с.. 32.9-339.
Елохинский Н.А.тЩизтрия. - М. • Изд-во Моск.унта, 1971.
J67 с.
Поляков II.II. Прибрежная и водная растительность оз.оаисан. -
5естн. АН КазСОР, 1947, с. 69-84.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений, ньлева.1
геоботаника, I960, 2, с. 9-18.
Поплавская Г.ИГ Экология растений. - М. ; Сов.наука.1948.-
295 с.
223
этапов А.А. Распределение-еоднкя растений в заливах Иванков-
ског 1 и Истринского водохранилища. - В кн.: Строительство водохра-
нилищ и проблема малярии. М. : Мсдгиз, 1958, с. 40-65.
Потапов А.А. Кормовое значение водной и прибрежно-водной ра-
стительности водохранилищ. - Вести. с.-х.науки, 1958, 3, Б 6,
с. 139-144.
Потульницький П.М. Формування водноi i прибережиеI рослинно-
cri в Кременчуцькоиу водоймищх протягом I960 р. - Щор1чник Укр.
ботан. т-ва, 1962, У 3, с. 91-92.
Потульницкип П.И., Моляка А.Н. Состояние растительных ресуо-
сов^в Кременчугском водохранилище. - Гвдробиол.яурн., 1965, 1_,1ё 6,
Потульницький П.М., Погребенник В.П., Кучерява Л.Ф. Еколотчч-
на типолог1я макро-lHTiB. - Укр.ботан.журн., 1973, 30. № 5, с.584-591
Прозорова Т.А. Запасы корневищ кубышки желтой в пойме Иртыша
Павлодарская обл. . - 1'аст.ресурсы, 1978^ 14, '< 4, с. 5б8-5о0.
прядке 0.1. Щкаве болото Захтдного Иолюся. - Укр. ботан.
журн., 1973, 30, I? 1, с. II3-I15. -
Работнов’Т.А. Опыт определения возраста у травянистых расте-
ний. - Ботан.кури., 1946, 31, 1* 5, с. 24-28.
Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у мно-
голетних Травянистых растений. - Успехи соврем.биологии, 1947, 24,
вып.1, с. *33-151.
Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фи-
тоценологии. - Й кн.: Проблемы ботаники. 1,1.; Л. : Изд-во АН СССР,

тода определения продукции макрофитов пресноводных
: Вопросы современной лимнологии. Л. : Нау ел,1973,
тоценологии.
I960, с. 465-484.
Работнов Т.А. Флюктуационная изменчивость фитоценозов. - В кн.
Материалы по динамике растительного покрова: Докл.на межвуз.конф.,
сент. I960 г. Владимир, 1968, с. 5-8.
Работнов Т.А. Изучение флюктуаций разногодичной изменчивости
фитоценозов. - Полевая геоботаника, 1972, 4, с. 95-136.
Раснопов И.М. Об основных понятиях и направлениях гидробота-
ники в Совестком Союзе. - Успехи соврем.биологии, 1963, 55,.вып.3,
с. 453-465. ~
Распопов И.М., Белавекая А.П. Основные понятия продукционной
биологии и мето; ' ' ’ " " ’
озер. - В кн.:
с. 183-195.
Растительный и животный мир юга Украинской ССР и северного
Крыма /Д.А.Афанасьев, Г.И.Билык, А.Б.КостяковскиЙ, М.И.Котов. -
К. : Изд-во АП УССР, 1952. - 86 с.
Рогович А.С. Обозрение сосудистых и полусосудистнх растений,
входящих в состав флоры губерний Киевской, Черниговской и Полтав-
ской. - Тр. Комис, для описания губерний Киев.учеб.округа. Бота-
ннка, 1855 , 3, с. I-I48.
Рубцов Л.И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. -
Киев : Паук.душат, 1977. - 271 с.
Савостьянов 0. Дика рослиньпсть Под1лля схематичний нарис . -
Ынниця, 1925. - Вин. 2. 65 с.
Савост"янов 0. Ьотан1чн1 екскурсН в околицях В1нниц1. - BiH-
ниця, 1933. - 90 с. ___
Сиделышк Н.А. Некоторые вопросы эколбго-ценотических бтношё-
ню между макроиштш.31 в фитоценозах водоемов. - Ботан.журн., 1948,
зз, io, с. 370-372.
Сидсльник Н.А. Типы зарастания водоемов долины порожнистого
Днепра и Самары - Днепровской. - песта.Днепропетр.НИИ гидробиоло-
гии, 1943 а, о, с. 9-11.
СмлренскЕй А. А. Опыт культуры водных растений в естественных
водоемах. - Природа, 1956, й 12, с.54-55.
Сукачев В.Н. Нскотоше ободе теоретические вопросы -аитоцено-
логпп. - Вопр.ботаники, 1954, Г I, с. 1-73.
Смирнова-Гараева Н.В. Пйтбрежно-водная растительность низовья
Днестра. - Нзв. АН ЖСБ, 1972, £ 2, с. 18-24.
Смык Г. К. Флора и растительные богатства Овручско-Словечанско-
го кря;ка; Автореф.дис. .. .кавд. биол. наук. - ;(иев, 19GC.- 19 с.
Соколов в.С., Сацыперова II.Ф., ьалаоа 1.1,1. Научные основы ис-
пользования и охраны полезных растении в СССР. - В кн.: -Вопросы ох-
раны ботанических объектов. I.I.; Л. : Наука, 1971, с. 18-2э.
Сукачев В.Н. Избранные труды. - Л. : Наука, 1973. - Т.2.
ЗэО с.
Соколовський 0.1. До характеристики ’лори Дшпровських плав-
ив. - jan. Ки1з. зоотехн. in-ту, 19й7, 4, с. 159-187.
Таку E.II., Тихонов А.И., литвинейго ь.И., Оканенко В.У. кув-
шинка белая - новый источник получения полифенолыюго биологически
активного препарата. - В кн.: Соврег,:енные проблемы фармацевтической
науки и практики: Твз.докл. 2-го съезда фармацевтов УССР.одев,1972,
с. 240-243.
Тахтадаян А.Л. Происходкение и расселение цветковых растений.-
Л. : Наука, 1970. - 145 с.
Тахтадгян А.Л. Система и филогения цветковых растений. - М.:
Л. : Паут, 1966. - 611 с.
Т1м1рязев К.А. Чарльз Дарвш та його вчення. - X. : Держви-
дав JPCP, 1930. - 180 с.
Толмачев А.II. Общие указания о порядке проведения работы по
составлению карт ареалов лекарственных растений и размещения их
зарослей. - Л. : Изд-во Ленингр. хим.-фармацевт. ин-та, 1961,
с. 7-10.
Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л. : Изд-во
Ленингр.ун-та, 1974. - 244 с.
Турдиев С.Ю. Некоторые особенности прорастания семян и фэрми-
роваодя^п^юростков нимфеиных. - Тр. Алма-Ат.ботан.сада, I960, 5,
Турдиев С.Ю. Биологические основы культуры некоторых видов
нимфейных: Автореф.дис. ...канд.биол.наук. - Алма-Ата, 1961. - 29с.
Уранов А.А. Еизненное состояние вида в растительном сообщест-
ве. - Был.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.бпол., I960, 65, вып.
3, с. 77-93. ~
Уралов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной состав цено-
популяций цветковых растений. - В кн.: Тез. 5-го делег.съезда Все-
союз, ботан. о-ва: Киев, 1973, с. 217-219.
Федченко Б.А. Высшие растения: Кизнь пресных вод. - М. :
Изд-во АН СССР, 1949. - 338 с.
Флора СССР. - И.; Л. : Изд-во АН СССР, 1937. - Т.7. 790 с.
Флора УССР. - К. : Вид-во All УРСР, 1953. - Т.5. 527 с.
Харкевич С.С. Полезные растения пчиродной флоры Кавказа и их
интродукция на Украине. - Киев : Паук.думка, 1960. - 299 с.
Харкевич С.С., Крысь О.П., Сидорук L.C. и др. Охрана и обога-
щение запасов редких видов лекарственных растсниТ; природной флоры
Украины. - Ъ кн.’: Тез.докл. 5-го делег.съезда Всесоюз.ботан. о-ва.
Киев, 1973, с. 59-61.
Хитрово В. К истории и биологии Тгпра netene L. в Орловской
губернии. - Зап. 1{цев.,о-ва естествоиспытателей, 1905, 20,с.161-190.
Хлебович В.К. Материалы по экологи; речного бобра. - Тр.Воро-
неж. гос.заповедника, 1938, вып. 1, с. 44-145.
Чернов В.Н. Геоботанический очерк Окского государственного
заповедника. - Тр.Окск.гос.заповс.щйиа, 1940, вып.1, с. 41-60.
Черепанов С.К. Свод дополнен;;., и изменений в "Фторе ССС?"
(т.т. Г-^ХХ). - Л. : Наука, 1973. - 567 с.
225
Шеляг-Сосонко L.P. Сучасний стан класиГдкацИ рослинност! Ук-
рчни. - Укр. ботан. журн., 1974, 31, 7 3, с. 273-286.
Шеляг-Сосонко L.P. Ареал виду та йоге розчленування залежно
в!д -рактирхВ середиьищгх. — Гам же, 19о7, 24, Г- б, с. 56—62.
Шенников А.П. Природные факторы распределения растений в экс-
периментальном освещении. - „урн.общей биологии, 1942 , 3. Ji о/6.
с. 331-360.
Шенников А.П. Экология растений. - М. : Сов.наука, 1950. -
Шенников А.П. Введение в геоботанику. - Л. : Озд-во Ленингр.
ун-та( 1964. - 447 с.
Шехов А.Г. Экологические особенности растений кубанских лима-
нов. - Эколо1*ия, 1972, Ji 3, с. 81-83.
Шехов. А.Г. Растительность кубанских лиманов. : Автореф.дис.
...канд.биол.наук. - Ростов-н/Д, 1971. - 23 с.
Шехов А.Г. Нормирование растительности в процессе генезиса
Кубанских лиманов. - В кн.: Первая Всесоюз.конф, по высш. вод. и
прибрежно-водн. растениям : Тез.докл. Борок, 1977, с. 103-1'05.
Шилов М.П. Причины исчезновения и пути охраны водных релик-
товых видов растении. - В кн.: Первая Всесоюз.конф, по высш. вод.
и прибрежно-вод.растениям : Тез.докл., 1л[юк, 1977. с. 33-36.
Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Гкной России, £рыма и Север
него Кавказа. - Киев : 1895. - Т.1. 468 с.
Шмальгаузец И.Ф. Флора средней и Гжпой России, Крыма и Север-
ною Кавказа. - Киев: 1897. - Г.2. 75г с.
Шретер А.И. 0 возможности практическою использования раз-
личных типов карт, отражающих изученность ресурсов лекарственных
растений. - Раст.ресурсы, 1968, 4, вып.4, с. 589-592.
Шретер А.П., Ивашин Д.С. Инструкция по сбору и сушке корневиш
кубышки желтой. - В кн.: Ресурсы дикорастущих лекарственных расте-
ний СССР. Л. : Наука, 1968 а, с. '176-177.
Экзерцев В.А. Растительность зоны временного затопления южной
части куйбышевского водохранилища. - Тр. Ин-та биологии водохрани-
лищ, 1960, вып. 3, с. 92-103.
Экзерцев В.А. Флора Иванковского водохранилища. - Раститель-
ность Волж.водохранилищ, 1966, II, с. 104-143.
Экзерцев В. А. Растительность Иваньковского водохранилища. -
Биология и продуктивность пресновод.организмов, 1971, 21,с.75-96.
Экзерцев В.А. Изменения в зарастании и продукции водной ра-
стительности Угличского водохранилища. - Биология внутр.вод,1973,
Ji 18, с. 24-28.
Экзерцев В.А. О растительности волгоградского водохранилища.
Там же, Ji 17, с. 25-29.
Экзерцев В.А. Зарастание мелководий Горьковского водохранили
ща. - Таи же, 1972, Гё 14, с. 28-32
Экзерцев В.А. Высшая водная растительность Иваньковского во-
дохранилища. - В кн.: Пванковское водохранилище и его жизнь. М.,
1979, с.126-127. (Тр. Ин-та оиологии водохранилищ; Вып. 34).
Ярошенко П.Д. - Геоботаника. - М.; Л. : Изд-во АН СССР,
1961. - 473 с.
Achmatovicz О., Mollowna И. О olkaloldach grzybienla zol tego
(Nuphar lutee). - Rocz. chem., 1939, 19, s. 493.
Achtamovicz 0., Baneazek H., Splteller G., Wrobel J. Alkalo-
ids from Nuphar luteum - Tetrahedron Lett., 1964, 16, p.927-934.
Allenby K.G. Some analyzes of aquatic plants end waters. -
Hldrobinlogla (RSR), 1963, P. 195-203.
Arber A, Uster plants. A study of aquatio angiosperms. - Lon-
don: Cambridge Univ.Press, 1920, - 200 p. .
226 -
Ascherson P., Graebner P. Synopsis der railleleuropaischen
Flors. - Leipzig: Gebriider Bomtraeger, 1929. - 665 S.
Baillon H. Nymphaeacees. - Hiat. plant., 1672, 3, p.77-104.
Bessey C.E. The phylogenetic taxonomy of flowering plants. -
Ann. Mo. Bot. Gard., 1915, 2, P- 77-104. .
Borbas G. Nymphaea. - Ln: Flora Baleton. - ZS.1J, 19OO.-394 S.
Brandt F. Uber die drei Blattarten unserer Nymphaeaceen. -
Bot. Zbl., 1894, 115, S. 132-133.
Bukowiecki H., Furmanowa M. Aneliza chrometograficzna alkalo-
idow z nolskich gatunkow graszybieni. - Acte pol.pharm., 1964,21,
z. 2, a. 121-126.
Bukowiecki H., Furmanowa M. Ecologica, anatomy of wfcterlity
Nymphaea Candida Presl. - Ibid., 1964, 21, 7.6, s. 900-921.
Caspary R. Uber die verschiedenen "Varietaten und Formen der
Nymphaea alba. - Flora, 1856, N 14, S, 486-496.
Ceeoary R. Nymphaeaceae. - In: Engler A., Prentl K. Die nn-
ttirlichen Pflanzenfamllien nebst ihren Gattungen und wichtigeren
Arten. Leipzig, 1897, Bd 3, S. 142.
Cbassst J.F. Recherches eur la ramification chez les Nympheea-
cees. — Mem. eoc. Bot. France, 1962, p. 72-95.
Conard H. The Waterlilies. - In: A monograph of the genue
Nymphaea. - Washington, 1905, p. 167-175.
De-Candolle A. Prodromus systematis regni vegetabllie.- Pa-
ris, 1824. - Vol. 1. 474 p.
Delay C. Recherches sur la structure des noyaux ouiescents
chea les Phanerogames. - Rev. cytol. et cytophysiol., 1946/1947,
Veg.9 (1-4). s. 169-222; Veg. 10(1-4), p. 103-229.
Ehrenberg L. Kromosomzalen hos nagra Karlvaxter. - Bot.notis,
1945, 4, S. 430-437.
Engler A. Syllabus der Pflanzenfamilien.- Leipzig, 1919. -
395 6.
Flora Europaea / Ed. T.G.Tutin. - London: Cambridge, Univ.
Press, 1964. - Vol.1, 464 p.
Gams H. Die hHhere Wasservegetetion. - Handbuch biol. Arbeits
method., 1926, 2, N 9, S, 713-750.
Gessner F. Hydrobotanik. Die physiologischen Grundlagen der
Pflanzenverbreitung in Wasser. - Berlin* DVN. Energiehausnalt,
1955. Bd 2. - 701 S. '
Gessner F. Die Kompensatlon der Wassertiefe durch dss Wach-
stum der Blatt- und Bliitenstiele der Seerosen. - Ber. Dtsch. bot.
Ges., 1956, 62, H. 10, S. 505-508.
GlUck H. Biologische und morphologlsche Untersuchungen liber
Wasser- und Sumpfgpwachse. Pteridophyten und Phonerogamen. Un ter
gle ichzeitiger Berilcksichtigung der wichtigsten Wasser und Sumpf-
gewachse des ganzen Kontinents von Europa. - Jena, 1936. - 486 S.
Die SUBwaeser-Flora Mitteleuropas; Bd 15.
Goebel K. Organographie der Pflanzen. - Sartenpflenze, 1933,
_3, H. 2, S. 1822-2076.
Grtinert Ch. Garten Blumen von A bis Z. - Berlin : Neuman Ver-
lag, 1972. - 426 S.
Gutter”E. Studies of morphogenesis in the Nymphaeaceae. -
Phytomorphology, 1957, 7, N 1, p. 57-73.
Gutter E. Th? inception and distribution of 'flowers in the
Nymphaeaceae. - Proc. ... Annu. Linnean.Soc., 1961, 172, N 1,
p. 93-100.
Hegelmaier F. Zur Entwicklungsgeschichte endoepermatischer
Gewebekdrper• — Bot.Zeitung, 1886,*44, N 34, S. 528-539.
Hejny S. Okologische Charakteristik der Wasser- und Sumpf-
pflanzen in der slowakischen Tiefebenen. - Bratislewe, 1960.-487 S.
227
Hejny S. Uber die Bedsutung der Schwenkungdn des Wasserspie-
gels fur die Charekteristik der Makrophytan Ge sellecheften in den
mitteleuropaischen Gewassern. - Preslie, 1962, 34, N 4, S.359-367
Henkel F., Rehnelt F., Dittmann L. Das Buch der Seerosen.—
Darmstadt, 1907. - 158 S.
Henslow G. The origin of monocotyledons from dicotyledons
through selfadaptetion to a moist or aquatic, habit. - Ann. bot.
(Gr. Brit.), 1911, 26, p. 717-744.
Laing H. Respiration of tie rhizosomes of Huphar advenum
other v.ater plants. - Amer.J. dot., 1940, 2J, N 7, p. 443.
Leimbach B. Wplyw szybkosci plynaqej wody na strukture pod-
wodnych fitocenoz. - Fragm. florist, et geobot., 1977, 23, N 3/4,
e. 355-362.
Li Ц. Classification and phylogeny of the Nymphaeaceae and
allied families. - Amer. Midland Natur., 1955, 53. Р. 142-152.
Lindley I. A natural system of botany Nympnaeacese. - Lon-
don, 1836.
Linne C. Systema,naturae, sove regne tria nsturae systematica
proposits perclasis, cerdines, genera et species. -/S.lJJ 1735. -
51 a.
Linne C. Species plentarum: Holmiae Impensis Laurentii Sal-
vii. -ZS.1J, 1753. - Vol,1, 5Ю S.
Lbve A., Lbve D. Chromosome numbers of Scandinavian plants
species. - Bot. notis., 1942, 2, p. 19-59.
Love A., Lbve D. Cytotaxonomical studies on the northern bed-
straw. - Amer.Midland, ilatur., 1954, 52, N 1, p.,88-105.
Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der
Zeutraleuropaischen Flora. - Jena: Neuman, 1965. - 466 3.
Moseley M. Morphological studiea of the Nymphaeaceae. II.The
nature of the stames. - Phytomorphology, 1958, 8, N 1/2.
Moseley M. Morphological studies of the Nymphaeaceae. III.
The florsl anatomy of Nuphar. - Phytomorphology, 1965, 15, N 1,
p. 54-84.
Milller E. Die Aufnahme von Harnstoff durch Gewebe von Tara-
xacum officinale und Nyraphaea alba. - Flora, 19o0, 148, H.4,
S.529-548. x
Neuhausl R., Tomsovic P. Dalsi poznamky к systematica a vys-
kytu lehninu v Cechach. - Ochr.prir., 1957, 12. c. 10, s.288-289.
Neuhausl R., Tomsovic P. Rod Hymphaea (L.J Smith v Sskoslo-
vensku. - Preslia, 1957, 28. N 3, S. 225-249.
Neuhausl R., Tomaovic P. Zur Charakteristik der mitteleuro-
paischen Nymphaea. - Arten.-Wiss. Z. M.-Luter-Univ., I960, 9, H.3,
S. 415-419.
Overbeck J., Hesselbarth K. Die Dungung von Wasserpflanzen.-
Garten Prax., 1977, N 7, S. 315-318.'
Pring G., Nymphaea ”Joe cutak”. - Missouri Bot. Gerd. Bull.,
1950, J8, II 9, P. 166-167.
Raciborskl M. Die Morphologie der Cabomben und Uympheeaceen.-
Flora B, 1894, 78, H.3, S. 244-279.
Raunkiaer C. Plsnterigts livsformer of deres betydning for
Geografien, - Koebenhavn. 1907. - 104 P.
Schuster J. Zur Systeriotik von Castalia und Nymphaea. - Bull.
Herbier Boissiere, 1907, 2, S. c,93-o68.
• Simonkai L. Revisio nomenclatures Nymphasceerum in Hungaria
spontenearum. - Magasin. Bot. Lap,, 1908, i, S. 1-18.
Soo R. A magyar nbvdnyvilag kezikanyve. - Budapest: Acad. Ki-
ado, 1951. - D.1, 229 old. .
Soo R. A magyar floraess vegetacio rendscerteni - novermyfold-
rsjzi kezykbnyve 11. Synopsis systematico-geobotanice Florae vege
tationsque Hungariae 11. - Budapest: Akad^ Kiado, 196o,
228
Strasburger E. Uber Reduktionsteilung, Spindelbildung, Cenlr
aornen und Cilienbilder in Pflanzenreich. - Histol. Beitr., 1900,
S. 1-224.
Szczepanaka W. Produktiun of helophytes in different types
lakea. - Pol. Arch. Hydrobiol., 1973, 20, N 1, p, 51-57.
Tischler G. Die Bedeutungsn der Polyploidie filr Verbroitiuig
der Angioapermen, erlautert an den Arten Schleswig-Holateina mit
Auablicken auf andere Florengebiete. - Bot. Jahrb. Syat.
Pflanzengeach. und Pflanzengeogr., 1934, 67, S. 1-36.
Trecul A. Recherchee sur la structure et le developpemem du
nuphar luteum. - Ann.Scl.Mat.Ser. 3, 1845, 4, p. 286-345.
Ulbrich E. Biologic der Fruchte and Sarnen iKarpobiologie). -
Biol.StudienbUch, 1928, 6, S. 60-62.
Winkler H. Die MonoEotylen aind monocotyl. - Beitr. Biol.
Pflanz., 1932, N 19, S. 29-34.
Wood 0, The genera of the Bymphaeeceae end Ceratophyllaceee
in the Southeastern United States. - J.Arnold. Arbor., 1959, 10,
N 1, p. 94-112.
Willie J.Ch. A dictionary of the flowering plants and ferns.
Cambridge, 1973. - Vol. 8, 1245 Р.
СОДЕРЖАНИЕ
введение....................................................... 3
ОБЗОР РАБОТ ПО ОСНОВНЫМ НАПРАВЛЕНИЯМ ИССЛЕДОВАНИЙ КУВШИНКОВЫХ 7
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ КУВШИНКОВЫХ НА
УКРАИНЕ........................................................11
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУВШИНКОВЫХ УКРАИНЫ.............22
МорАхэлогия листьев, цветков и корневищ........................22
Плоды и семена видов кувшинковых Украины.......................29
Дополнительные таксономические признаки видов рода кувшинка . . 31
Разновидности и формы кувшинковых на Украине.....................
БИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ КУВ! ПИКОВЫХ УКРАИНЫ.................43
Семенная продуктивность........................................43
Причины невсхожести семян и пути ее преодоления .............. да
Рост и развитие I-4-летних ювенильных особей...................g*
Вегетация, цветение и плодоношение кувшинковых.................gg
Возрастной состав ценопопуляций кувшинковых ...................
Природное возобновление кувшинковых ...........................
ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. КУВШИНКОВЫХ УКРАИНЫ .... 72
72
86
100
124
134
142
155
Характеристика экотопов и распределение ценозов кувшинковых
в них....................'.....................................
Влияние условий среды на кувшинковые..................... .
Ценозы кувшинковых в УССР и их динамика .................. .
Сезонная динамика ценозов.................................
Разногодичная изменчивость (флюктуации) ценозов ....
Сукцессии кувшинковых ............................ ....
Устойчивость ценозов кувшинковых .................... .
Растительны*’ группировки макрофитов с ассектаторным участием
кувшинковых....................................................
Динамика поясов водной и прибрежно-водной растительности с уча- Q
стием ценозов кувшинковых......................................
РЕСУРСЫ КУВШИНЕ'ВЫХ В УССР И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ..................166
Запасы видов кувшинковых на Украине и их заготовка.............I66
Восстановление и обогащение запасов кувшинковых в природных и. ,о.
искусственных водоемах.........................................
Выращивание кувшинковых в водоемах декоративного назначения . .1Bti
Формирование композиций из водных растений с участием кувшинко-.а.
вых в водоемах различного типа устройств и водоснабжения. . • .1У4
РОЛЬ ЦЕНОЗОВ КУВШИНКОВЫХ В ПРИРОДЕ И ИХ ОХРАНА............... 207
ЛИТЕРАТУРА...................................'.................214
Дмитрий Васильевич Дубина
КУВШИНКОВЫЕ УКРлИНЫ
Утверждено к печати ученым советом
Института ботаники им. Н.Г.Холодного
Редактор А.М.Ковалевская
Обложка художника С.В.Назарова
Художественный редактор И.П.Савицкая
Технический редактор Л.Н.Муравцева
Корректоры Л. П. Осьму шник.: ва, А. А. Тютюнник ,Е.3.Цукор-Васс ер
ri •.при. бчанк Л 5096
’-лд. к печ. 02.09.82. БФ 00301. Формат 60x84/16. Бумага офс.Л 2.
o'c. печ. Уел.печ.л. 14,42. Усл.кр.-отт. 14,65. Уч.-изд.л. 15,18.
Тсра:: 750 экз. Заказ Л-tit . Пена I р. 60 . '
Издательство "Наудэва думка". 252601, Киев, ГСП, Репиий, 3.
Киевская книжная типография научной книги.252004,Киев-4,Репина,4.