МЕТАЦЕРКАРИИ
ТРЕМАТОД-
ПАРАЗИТЫ
ГИДРОБИОНТОВ
РОССИИ
<2^

НАУКА-
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ИНСТИТУТ ПАРАЗИТОЛОГИИ
МЕТАЦЕРКАРИИ
ТРЕМАТОД-
ПАРАЗИТЫ
ГИДРОБИОНТОВ
РОССИИ

Серия основана в 2002 году

РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:

академик НАН РА, доктор биологических наук

С.О. Мовсесян (председатель)
кандидат биологических наук Т.А. Малютина (секретарь)
доктор биологических наук С.А. Беэр
доктор биологических наук С.В. Зиновьева
доктор биологических наук С.Э. Спиридонов

е
МЕТАЦЕРКАРИИ
ТРЕМАТОД-
ПАРАЗИТЫ
ГИДРОБИОНТОВ
РОССИИ

Том 2

В.Е. Судариков В.В. Ломакин А.М. Атаев Н.Н. Семенова

МЕТАЦЕРКАРИИ ТРЕМАТОД-
ПАРАЗИТЫ РЫБ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ
И ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
доктор биологических наук С.А. БЕЭР

6
УДК576.8

ББК 28.083

М54

Рецензенты:
член-корреспондент РАН МД. Сонин,
доктор биологических наук Л.В. Чеснова

Метацеркарии трематод - паразиты рыб Каспийского моря и дельты Волги /
В.Е. Судариков, В.В. Ломакин, А.М. Атаев, Н.Н. Семенова ; отв. ред. С.А Беэр. -
М. : Наука, 2006. - 183 с. : ил. - (Метацеркарии трематод - паразиты гидробионтов
России ; т. 2). - ISBN 5-02-006443-2 (в пер.).

Книга содержит определительные ключи, морфологические и экологические сведения о метацер-
кариях трематод, паразитирующих у рыб в открытой акватории, прибрежных районах Каспийского мо-
ря и устьях впадающих в него рек. В монографии учтены 63 вида метацеркарий трематод. Дается эко-
лого-фаунистический анализ метацеркарий рыб с учетом периодических колебаний уровня Каспийского
моря, а также характеристика патогенного влияния метацеркарий трематод на рост и развитие молоди
рыб. В работе приведены авторские методики сбора, фиксации и камеральной обработки препаратов.
Библиография включает 420 источников.

Для паразитологов, эпидемиологов и ихтиопатологов.

Темплан 2003-1-99

Reviewers

Corresponding member RAS M.D. Sonin
Doctor of biological sciences L.V. Chesnova

Metacercariae of Flukes (Trematoda) - Fish Parasites from the Caspian Sea and the
Volga Delta / V.J. Sudarikov, V.V. Lomakin, A.M. Atajev, N.N. Semenova; Editor-in-Chief
S.A. Be’er. - Moscow : Nauka, 2006. - 183 p. : ill. - (Metacercariae of Flukes
(Trematoda) -Parasites of Hydrobionts of Russia ; v. 2). - ISBN 5-02-006443-2 (in cloth.).

The monograph provides definition keys, morphological and ecological data on trematode metacercariae para-
sitizing fish in open waters, the Caspian Sea coasts and the mouthes of rivers falling in it. Total 63 species of trema-
tode metacercariae are considered. Ecologo-faunistic analysis of fish metacercariae considering periodical fluctua-
tions of the Caspian Sea level is presented along with characteristics of metacercariae pathogenic effects on fry fish
growth and development. The author’s methods of collection, fixation and laboratory processing of the material are
presented. 420 references are included.

For parasitologists, epidemiologists and ichtyopathologists.

ISBN 5-02-006443-2	© Российская академия наук и издательство

“Наука”, серия “Метацеркарии трематод -
паразиты гидробионтов России” (разработка,
оформление), 2002 (год основания), 2006

© Редакционно-издательское оформление.

Издательство “Наука”, 2006
ОТ РЕДАКТОРА

Институт паразитологии РАН продолжает традицию создания крупных
сводок по всем классам гельминтов мировой фауны, заложенную основате-
лем российской гельминтологической школы академиком К.И. Скрябиным.
Настоящая книга является вторым томом монографической серии “Мета-
церкарии трематод - паразиты гидробионтов России”. Первый том данной
серии “Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов
Центральной России” вышел в свет в 2002 г.

Паразитарные заболевания, а в их числе и гельминтозы, наносят боль-
шой ущерб пресноводной аквакультуре и являются весомым сдерживаю-
щим фактором ее развития. Распространенными и патогенными возбу-
дителями гельминтов рыб являются метацеркарии. В силу специфики
локализации и механизмов внедрения в хозяина они более патогенны, чем
половозрелые формы трематод. Борьба с метацеркариозами трудна, лече-
ние в большинстве случаев не разработано или неэффективно, поэтому про-
филактика становится основным средством борьбы с ними. Меры профи-
лактики базируются на детальном знании биологии возбудителя и его эко-
логических особенностей. Отсюда возникает необходимость постановки
точного видового диагноза паразита. Помощь в этом призваны оказывать
различные справочные издания.

К их числу принадлежит предлагаемая читателям монография, подго-
товленная совместными усилиями научных сотрудников Института парази-
тологии РАН, Астраханского государственного биосферного заповедника и
Дагестанской сельскохозяйственной академии. Книга является методичес-
ким руководством по изучению и определению метацеркарий - паразитов
рыб указанного региона. В ней приведены сведения по морфологии, систе-
матике и экологии 63 видов. Основная масса этих трематод во взрослом со-
стоянии - паразиты водоплавающих и околоводных птиц. Это связано с тем,
что на акватории Каспийского моря и особенно в устьевых участках впада-
ющих в него рек обитает или останавливается на пролете огромное количе-
ство пернатых. В таких мелководьях на нерестилищах по западному побере-
жью Каспия при изобилии моллюсков и молоди рыб и создаются уникаль-
ные возможности для формирования и расселения трематодофауны.

При написании монографии был использован огромный оригинальный
материал, собранный авторами за многолетние полевые исследования, и об-
ширная литературная информация (более 400 источников).

Эта книга найдет спрос у специалистов - паразитологов, эпидемиологов,
ихтиопатологов и послужит пособием для студентов биологических специ-
альностей.

Доктор биологических наук С.А. Беэр
ВВЕДЕНИЕ

Метацеркарии трематод являются паразитической стадией онтогенеза
этих плоских червей. Нередко патогенное влияние их на хозяина проявляет-
ся сильнее, чем у половозрелых стадий. Это связано с тем, что они часто ло-
кализуются в жизненно важных органах - сердце, мозге, глазах, почке и т.д.,
к тому же с высокой интенсивностью инвазии.

В жизненных циклах трематод метацеркарии стоят между церкарией и по-
ловозрелой трематодой - маритой. Они имеют своего хозяина - дополнитель-
ного, или метацеркарного, которым может быть как позвоночное, так и бес-
позвоночное животное. В жизненных циклах с четырьмя хозяевами (тетра-
ксенных циклах) метацеркарии стоят между мезоцеркарией и маритой.

В морфологическом отношении метацеркарии представляют собой юве-
нильную форму мариты с неразвитой половой системой. На этой стадии раз-
вития формируются все органы, характерные для мариты - придатки вокруг
ротовой присоски, адоральный диск с шипами, псевдоприсоски, орган Бран-
деса, половые присоски и другие органы, которых нет у церкарий. Половая
система представлена в виде зачатков гонад, матки, бурсы цирруса и т.д.
При этом число зачатков (например семенников) соответствует таковому у
марит. Приблизительно соответствует и топография.

Зачатки гонад могут быть представлены компактной группой клеток,
богатых хроматином, хорошо воспринимающим ядерные краски. Иногда
эти зачатки имеют вид оформленного органа, четко отграниченного от па-
ренхимы тела, но еще не функционирующего (неполный прогенез). Могут
встретиться метацеркарии с полностью сформированной и функционирую-
щей половой системой (полный прогенез). О функционировании такой сис-
темы можно судить по наличию яиц в матке.

У целого ряда видов метацеркарий, например у представителей семейств
Echinostomatidae и Echinochasmidae, в просвете каналов экскреторной систе-
мы формируются экскреты в виде известковых телец, капелек белка и жи-
ра. Наличие известковых телец, их число и топография иногда являются
таксономическими признаками. Особенно это характерно для представите-
лей отряда Strigeidida, у которых известковые тельца располагаются в про-
свете субкутанных (подкожных) каналов, так называемой вторичной экс-
креторной системы (паранефридиальный плексус). Такие каналы образуют
симметричную сеть различных вариантов (типов): диплостомидный, неаску-
соидный, постодиплостомидный, тетракотилидный, кодоноцефалидный,
прогемистомидный (Судариков, 1959).

Метацеркарии, как и церкарии, имеют и первичную экскреторную сис-
тему протонефридиального типа. Она состоит из определенного числа
клеток с мерцательным пламенем (пламневидных клеток) - протонефриди-
ев и связаннной с ними системой ветвящихся экскреторных сосудов, откры-
вающихся в экскреторный пузырь в заднем конце тела. Эта система являет-
ся не столько экскреторной, сколько обеспечивающей гидростатическое
равновесие тела. Первичная и вторичная экскреторные системы связаны
между собой. Экскреторный пузырь у большинства видов метацерарий тон-
костенный, реже образован небольшим числом крупных эпителиальных
клеток. Иногда он заполнен экскретами сферичной формы, сильно прелом-
ляющими свет. В проходящем свете такой пузырь кажется почти черным, а
в отраженном свете - светлым.

Первичная экскреторная система не изучена у многих видов метацерка-
рий, изучать ее сложно и возможно только на живых экземплярах, поэтому
этот признак мы не предлагаем при определении метацеркарий.

Подавляющее большинство видов метацеркарий трематод - инцистиро-
ванные формы. Их тело заключено внутри цисты, стенки которой являют-
ся продуктами секрета цистогенных желез. Чаще всего оболочка, (стенка)
цисты двухслойная. Внутренний слой тонкий, гомогенный, достаточно проч-
ный, иногда слегка окрашенный в желтоватый цвет. Наружный слой более
мощный, различной природы и прочности. Наиболее прочным является ги-
алиновый слой, прозрачный, бесцветный, слоистой структуры. Свежие эк-
земпляры цист среди тканей хозяина выделяются светлым прозрачным
ободком. У старых и погибающих цист этот слой становится светло-бурым.

Цисты могут быть сферической, овоидной, грушевидной или яйцевид-
ной формы, иногда с утолщением на одном или обоих полюсах. Они могут
быть просторными, где тело метацеркарии занимает лишь часть объема ци-
сты. Такие цисты обычно тонкостенные, с непрочной податливой оболоч-
кой, форма их сохраняется благодаря внутреннему осмотическому давле-
нию - тургору. Такие цисты могут образовывать конгломераты - синцисты,
срастаясь стенками. У многих видов трематод цисты компактные, плотно
облегающие свернутое в шар тело метацеркарии.

Вокруг цист в тканях хозяина развивается различной толщины капсула,
образованная соединительной тканью хозяина. Ее не надо путать со стенкой
цисты. Циста легко вылущивается из капсулы.

Метацеркарии трематод, как паразиты, обладают широким кругом сво-
их хозяев, среди которых представители всех классов позвоночных и многие
группы беспозвоночных.

МЕТОДИКА РАБОТЫ С МЕТАЦЕРКАРИЯМИ ТРЕМАТОД

Для изучения метацеркарий трематод рыб необходимо прежде всего ов-
ладеть навыками извлечения их из тела рыб и эксцистирования, т.е. извле-
чения метацеркарий из цист, поскольку за редким исключением они на этой
стадии развития находятся в цистах. В то же время, методика фиксации, ок-
рашивания, дифференцировки, обезвоживания, просветления, приготовле-
ния временных и постоянных препаратов для личиночных форм - метацер-
карий в принципе не отличается от таковой для половозрелых форм - ма-
рит. В качестве руководства мы рекомендуем использовать методические
указания по полному паразитологическому вскрытию рыб, предложенные
И.Е. Быховской-Павловской (1985). Кроме того, нами вносится ряд реко-
мендаций, основанных на личном опыте авторов настоящей монографии
при изучении метацеркарий трематод рыб.

Инструменты. Так как выпускаемыми у нас промышленностью препа-
ровальными иглами практически невозможно извлечь метацеркарий из
мелких цист, мы предлагаем пользоваться применяемыми в микробиологии
бактериологическими петлями, в зажим которых легко вставляются энто-
мологические булавки разных размеров, а также тонкие иголки, применяе-
мые для вышивания, и всевозможные приспособления, созданные фантазией
исследователя. К примеру, Ю.В. Курочкин для разрушения цист с метацер-
кариями Paracoenogonimus ovatus, а также других цист с прочной гиалиновой
оболочкой пользовался швейными иглами разной величины, у которых он
стачивал верхнюю часть ушка до такой степени, чтобы получилась “вилка”
и ею можно было зафиксировать цисту, а другой препаровальной иглой раз-
рушить ее оболочку. Также необходимо изготовить набор пипеток с длин-
ным, тонко оттянутым носиком разного диаметра из стеклянных трубок
(дротов) над пламенем спиртовки или газовой горелки. Нетрудно изгото-
вить набор стеклянных компрессоров разной величины, при этом верхнее
стекло должно быть по своим размерам меньше нижнего. Ими пользовать-
ся намного удобнее, чем рекомендованными винтовыми компрессорами,
предназначенными в ветеринарии для трихинеллоскопии.

Обнаружение и извлечение цист. Уже при осмотре тела можно легко об-
наружить беловатые цисты возбудителя “жемчужной болезни” на коже кар-
пов и карасей, черный пигмент между чешуйками при “чернильной болез-
ни” карповых рыб, цисты метацеркарий других видов в толще кожи, на жа-
брах, в чешуе и под чешуей, между лучами плавников. При вскрытии рыб
невозможно назвать такой орган или ткань, в которых не могли бы парази-
тировать метацеркарий. Осматривая полость тела, даже невооруженным
глазом можно увидеть цисты под серозными покровами сердца, печени, пла-
вательного пузыря и других органов. Метацеркарий из мышц и паренхима-
тозных органов выделяют компрессованием небольших кусочков между
двух стекол компрессора, наблюдая в стереомикроскоп при 25-кратном уве-
личении. При обнаружении цист верхнее стекло осторожно сдвигается.
Это легче происходит, если пипеткой подпустить воду между стеклами. Пи-
сты выбираются с помощью препаровальных игл, пипеткой с тонко оттяну-
тым носиком или тонкой акварельной кисточкой (лучше № 1), переносятся
в часовое стекло с физраствором или какой-либо другой удобный для этого
сосуд.

Изучение цист. Лучшие результаты дает изучение свежевыделенных
цист. Фиксация для последующего изучения может вызвать деформацию
цисты, изменение ее размеров, но все же полезно иметь часть цист зафикси-
рованными. При изучении инцистированных форм метацеркарий обращает-
ся внимание на форму цисты, ее размеры, характер оболочек цисты, толщи-
ну составляющих ее слоев, положение тела метацеркарий внутри цисты.
При этом нами иногда применялся витальный краситель - слабый раствор
нейтрального красного. Краситель сначала окрашивает оболочки цисты,
затем проникает внутрь и вскоре концентрируется в просвете кишечника
метацеркарий и в некоторых железах. Затем краска исчезает, но вполне
можно успеть все зарисовать и измерить.

Эксцистирование - довольно сложный этап в работе, особенно для начи-
нающих. Легко извлекаются метацеркарий из крупных цист (Hysteromorpha
triloba), синцист (Neodiplostomum scardinii) и цист с непрочной тонкой стен-
кой при помощи препаровальных игл под бинокуляром. Из мелких цист вы-
делить метацеркарий, не повреждая их, очень трудно, но с развитием навы-
ков и применением разных приспособлений это удается чаще. В.В. Ломаки-
ным в таких случаях использовался такой прием: на предметном стекле из
толстой капли физраствора под бинокуляром тонкой препаровальной иглой
на небольшое расстояние выдвигалась циста. Подождав некоторое время,
определяемое опытным путем, когда верх цисты подсыхает, “наступить” на
нее иглой и вновь задвинуть в толстую каплю. Удерживая цисту иглой, дру-
гой иглой надорвать оболочку - метацеркария сама покидает цисту. Из цист,
имеющих толстую и прочную гиалиновую оболочку, очень редко удается
механически выделить метацеркарию без повреждения ее тела. В этих слу-
чаях прибегают к помощи искусственного желудочного сока или антифор-
мина.

На живых или свежевыделенных из цист метацеркариях изучается во-
оружение покровов тела и присосок, шипы адорального диска эхиностома-
тид, различные придатки вокруг ротовой присоски, железистый аппарат и
экскреторная система. На фиксированном материале многие из этих эле-
ментов строения рассмотреть не удается, однако часть эксцистированных
экземпляров следует зафиксировать и хранить в пробирке. Применение ви-
тальных красителей (нейтрального красного) позволяет выявить некоторые
железистые структуры и кишечник.

Фиксация. Наиболее популярным и доступным фиксатором является
70-градусный этиловый спирт. Он также является средой для длительного
хранения материала, причем в нем можно хранить и кусочки тканей с циста-
ми метацеркарий. В этом случае объем фиксатора должен превышать объ-
ем кусочка ткани не менее, чем в 20 раз. Поскольку при переносе материа-
ла в фиксатор неизбежно заносится и вода, что снижает фиксирующие свой-
ства спирта и его концентрацию, то в данном случае лучше пользоваться
80-градусным спиртом. Существенным недостатком спирта как фиксатора
является то, что он слабо фиксирует тканевые и клеточные структуры, де-
формирует гиалиновые оболочки цист. Поэтому при необходимости изуче-
ния указанных структур применяют фиксаторы сложного состава: жидкость
Карнуа, смесь Буэна, фиксатор Ван-Клива.

Окраска. Для приготовления временных и постоянных препаратов мета-
церкарий окрашивают разнообразными красителями. Чаще всего мы ис-
пользуем уксуснокислый кармин (УКК). Он не требует предварительной
фиксации, хорошо и стандартно красит и живой, и свежий материал. Хуже
окрашиваются инцистированные формы. При использовании УКК нет
опасности перекрасить материал, поскольку последующая дифференциров-
ка убирает избыток краски, но все же лучше материал не перекрашивать.

Дифференцировка. Наиболее популярным и почти универсальным ре-
активом для дифференцировки после окраски является 1%-ный раствор со-
ляной кислоты в 70-градусном спирте. Хорошим реактивом для дифферен-
цировки после окраски УКК является 45%-ный раствор ледяной уксусной
кислоты. После дифференцировки метацеркарий переносят в 70-градусный
спирт.

Обезвоживание. Очень важный этап при приготовлении постоянных
бальзамных препаратов. Необходимо тщательное обезвоживание метацер-
карий, т.к. бальзам и просветляющие среды не растворимы в воде, поэтому
даже следы воды, попавшие в препарат при заливке в бальзам, делают его
непрозрачным. Обезвоживание объектов проводится в спиртах возрастаю-
щей крепости 70°, 80°, 90°, 95-96°. В каждом из этих спиртов окрашенные
метацеркарии выдерживаются по 10-15 минут, и только для таких крупных
метацеркарий, как клиностомы и некоторые эхиностоматиды, это время
увеличивается до 20 минут. Если готовится препарат из кусочков ткани, вре-
мя пребывания в каждом из спиртов следует увеличить до получаса и более
в зависимости от размера кусочка. Наиболее тщательно проводится обезво-
живание в заключительной его части, для этого 96-градусный спирт меняют
дважды. Обезвоженные метацеркарии переносятся в просветляющую среду
с предельной осторожностью, дабы избежать попадания в нее влаги.

Просветление. В качестве среды для просветления метацеркарий мы ре-
комендуем диметилфталат (ДМФ) - диметиловый эфир фталевой кислоты.
Он доступен, хорошо просветляет и в отличие от других просветляющих
сред не делает объекты ломкими. В ДМФ препараты могут долго находить-
ся без снижения прозрачности, что позволяет перенести их монтаж и залив-
ку в бальзам на более поздние сроки. Это удобно при работе в полевых ус-
ловиях. В капле ДМФ можно рассматривать объект под покровным стеклом
в виде временного препарата.

ДМФ - жидкость консистенции глицерина, большего удельного веса,
чем спирт, поэтому перенесенные в ДМФ объекты держатся на поверхнос-
ти жидкости и по мере просветления опускаются на дно сосуда, становясь
прозрачными. Если метацеркарии полностью не просветляются, это означа-
ет, что они были недостаточно обезвожены. В таком случае их из ДМФ
вновь переносят в 96-градусный спирт, доводят до полного обезвоживания и
вновь возвращают в ДМФ.

Заливка в бальзам. Просветленные объекты прямо из ДМФ переносят в
каплю бальзама на предметном стекле и накрывают покровным стеклом.
На стекле пишется или наклеивается этикетка, и препарат остается в гори-
зонтальном положении до полного высыхания бальзама.

Окраску, обезвоживание и просветление объектов А.А. Шигин осуще-
ствлял так называемым пробирочным методом. Наиболее подходящими
являются пластмассовые пробирки для искусственного осеменения, изготов-
ляемые в России. Под контролем бинокуляра в одной и той же пробирке по-
следовательно проводят процедуры от окраски до просветления, используя
пипетку с очень тонким носиком для отсасывания отработавшего реактива
и тотчас же наливая следующий. Рекомендуется для каждого реактива, осо-
бенно для краски и ДМФ иметь отдельную пипетку.

Экспресс-метод изготовления временных препаратов метацеркарий.
Методика окраски нематод галлоцианин-хромовыми квасцами по Эйнарссо-
ну (Ломакин, 1994) была успешно апробирована для окраски и быстрого
изготовления препаратов метацеркарий трематод, как зафиксированных
ранее в 70-градусном спирте, так и свежесобранных. Перед окрашиванием
фиксированных метацеркарий следует отмочить в воде до 24 часов. Отрабо-
тано два варианта окраски: с экспозицией от нескольких минут до несколь-
ких часов до степени окрашивания, не требующей дифференциации, и с экс-
позицией до 24 часов и более, с последующей дифференцировкой в
0,1%-ном растворе нашатырного спирта. Затем метацеркарии ополаскиваются
в дистиллированной воде и помещаются на предметное стекло в разогретую
каплю глицерин-желатина. Для усиления эффекта просветления препара-
тов, рекомендуется 5-10 минут подержать стекла на горячей поверхности
(водяная баня), после чего ставятся покровные стекла и грузики. Галлоциа-
нин применяется в гистохимии для окраски нуклеиновых кислот в тканях,
поэтому на препаратах хорошо видны ядра клеток с разной интенсивностью
в различных клетках, что позволяет их легко различать. В железистых
клетках, кроме того, слегка подкрашивалась и цитоплазма, становились ви-
димыми границы клеток. Поэтому избирательное окрашивание этих кле-
ток, “обслуживающих” псевдоприсоски и орган Брандеса, а также субкутанных
железистых клеток, изученных еще недостаточно, расширяет возможности
таксономического анализа трематод на стадии метацеркарии. Пробное ок-
рашивание галлоцианин-хромовыми квасцами (по Эйнарссону) некоторых
марит трематод, фиксированных в 70-градусном спирте, дало приемлемые
результаты.

Фиксаторы

Физиологический раствор. В простейшем случае готовится растворени-
ем 7,5 г поваренной соли в 1 л воды. Метацеркарии трематод в этом раство-
ре остаются живыми дольше, чем в воде. Это не исключает применения
физиологических растворов более сложного состава, разработанных для хо-
лоднокровных животных. Для работы в полевых условиях полезно заранее
развесить соль на порции в расчете на 0,5 л раствора каждая.

Жидкость Карнуа. Спирт этиловый 100-градусный (абсолютизирова-
ный) - 6 объемных частей; хлороформ - 3 части; уксусная кислота (ледя-
ная) - 1 часть. Жидкость фиксирует быстро, хорошо проникает сквозь стен-
ку цист. Продолжительность фиксации метацеркарий не более часа. После
фиксации объекты переносят в 70-градусный спирт для хранения. Для на-
ших целей пригоден фиксатор, в котором абсолютный спирт заменен на
96-градусный.

Смесь Буэна. Насыщенный раствор пикриновой кислоты - 15 частей;
формалин - 5 частей; уксусная кислота (ледяная) - 1 часть. Смесь хорошо
фиксирует метацеркарий, но плохо проникает внутрь цист, что вызывает
деформацию тела метацеркарий, поэтому не может быть рекомендована
для фиксации инцистированных форм. Фиксация в смеси продолжается око-
ло часа. Затем объект отмывается от желтой окраски 70-градусным спир-
том, который сменяется несколько раз. После отмывки объекты помеща-
ются в 70-градусный спирт для хранения. Фиксированный материал удовле-
творительно красится УКК.

Фиксатор Ван-Клива. Спирт этиловый 85-градусный - 85 частей; форма-
лин - 10 частей, уксусная кислота (ледяная) - 5 частей. Продолжительность
фиксации до 30 мин. После этого объекты переносятся в 70-градусный
спирт для хранения или после отмывания в воде - в уксуснокислый кармин
для окраски.

Красители

Уксусно-кислый кармин (УКК). Наиболее удобная краска для метацер-
карий трематод. Дает хорошие и константные результаты. Краситель пред-
ставляет собой насыщенный раствор кармина в 45%-ном растворе уксусной
кислоты. Его готовят растворением кармина (количество зависит от марки
кармина) при кипячении на водяной бане, лучше с обратным холодильни-
ком. После охлаждения раствор сливают с осадка, дают отстояться и филь-
труют. Для приготовления рабочего раствора полученный концентрирован-
ный раствор разбавляют 45%-ной уксусной кислотой в соотношении 1 : 1
или 1 : 1,5. Если в колбе, в которой кипятился раствор, остался большой оса-
док кармина, ее вновь заливают 45%-ной уксусной кислотой и снова кипя-
тят. Полученный раствор используют без разбавления.

Для окраски половозрелых трематод, например выращенных в экспери-
менте из метацеркарий, можно рекомендовать борный или квасцовый кар-
мины Гренахера.

Борный кармин Гренахера (спиртовой). Два-три грамма растертого в по-
рошок кармина заливают 100 мл 4%-ного водного раствора буры и кипятят
полчаса на водяной бане. После охлаждения добавляют равный объем
70-градусного спирта. Через сутки фильтруют. После окраски дифференци-
ровать солянокислым спиртом.

Квасцовый кармин Гренахера. 1 г кармина и 4 г алюмо-калиевых квас-
цов растворяют в 100 мл воды, кипятят на водяной бане 20 минут, после ох-
лаждения - фильтруют. Против плесени можно добавить кристаллик тимо-
ла. Дифференцировать после окраски можно солянокислым спиртом.

Нейтральный красный. Применяется в качестве витального красителя.
Готовят розовый раствор на дистиллированной воде. Каплю такого раство-
ра подпускают под покровное стекло с живыми метацеркариями и выдержи-
вают некоторое время.

Галлоцианин-хромовые квасцы по Эйнарссону. Растворить 5 г хромовых
квасцов в 100 мл дистиллированной воды, 0,15 г галлоцианина смешать при
встряхивании с раствором хромовых квасцов. Поставить нагревать на плит-
ку, довести до кипения, кипятить 5 мин, не допуская бурного кипения. Охла-
дить до комнатной температуры, профильтровать через бумажный фильтр
и добавить через фильтр дистиллированной воды до 100 мл объема раство-
ра. Следует отметить, что хромовые квасцы должны быть сухими и хра-
ниться в банке с крышкой, залитой парафином.

Среды для эксцистирования метацеркарий

Искусственный желудочный сок. В 1 л дистиллированной воды растворя-
ют 11 мл концентрированной соляной кислоты, 7 г пепсина и 9 г поваренной
соли. Измельченную мышечную ткань рыбы с цистами заливают десятикрат-
ным объемом сока и ведут переваривание при 36-37° в течение трех часов.
Раствор трипсина. Для разрушения оболочек цист, особенно гиалино-
вых, которые не перевариваются желудочным соком, применяют 0,5%-ный
раствор трипсина на физиологическом растворе.

Антиформин. Готовят два раствора: 1-й раствор - 100 г свежей хлорной
извести размешивать в течение 15 минут в 170 мл воды; 2-й раствор - 70 г
кальцинированной соды растворить в 170 мл воды. Оба раствора слить и
тщательно размешать. Масса сначала густеет, затем разжижается. Дать от-
стояться. Отфильтровать через полотняный фильтр. Всю операцию вести
под тягой. Полученную жидкость хранить в холодильнике в банке темного
цвета.

Небольшие порции цист помещают плотной кучкой в часовое стекло в
небольшом количестве воды. Под контролем бинокуляра сверху капают
1-2 капли антиформина. В свежем растворе растворение гиалиновых оболо-
чек идет очень энергично. Цисты, стенки которых частично растворились,
следует немедленно перенести в чистую воду и потом препарвальными иг-
лами удалить остатки оболочки. Если упустить время, то после растворения
оболочек начинает растворяться и само тело метацеркарии.

Метацеркарии в антиформине гибнут. Они пригодны для приготовления
препаратов и морфологических исследований, но не пригодны для биологи-
ческих экспериментов.

О ПАТОГЕННОМ ВЛИЯНИИ МЕТАЦЕРКАРИЙ ТРЕМАТОД НА РЫБ
В УСЛОВИЯХ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ И КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Метацеркарии трематод - лишь одна из многих групп паразитов, посто-
янно встречающихся в рыбах. Однако в условиях дельты Волги и Каспий-
ского моря, характеризующихся громадными площадями хорошо прогрева-
емых мелководий, разнообразием биотопов и стаций, качественным и коли-
чественным обилием гидробионтов и наземных животных, метацеркарии
трематод становятся одним из наиболее распространенных компонентов па-
разитофауны рыб. Здесь роль метацеркарий и других стадий развития тре-
матод как в природных экосистемах, так и в хозяйстве человека проявляет-
ся намного сильнее и масштабнее, чем в других участках ареалов соответст-
вующих видов трематод. Значение метацеркарий трематод, обитающих в
рыбах указанного региона, складывается из следующих основных аспектов.

Влияние на поведение рыб и доступность их хищникам. Для трематод,
паразитирующих в рыбах на стадии метацеркарий, рыбы являются вторым
промежуточным или дополнительным хозяином. Дальнейшее развитие ме-
тацеркарий станет возможным, когда они вместе с рыбой будут проглочены
соответствующим окончательным (дефинитивным) хозяином - хищной ры-
бой, рыбоядной птицей или млекопитающим. Поэтому у многих метацерка-
рий, обитающих в рыбах, в процессе эволюции выработалась способность
теми или иными способами воздействовать на организм рыбы-хозяина, по-
вышая ее доступность хищникам. Так, при сильном суммарном заражении
молоди рыб метацеркариями у ослабленных рыб сильно снижается двига-
тельная активность, замедляется реакция, повышается утомляемость. Такая
рыба скорее, чем здоровая, будет поймана хищником.
Метацеркарий ряда видов трематод, дефинитивными хозяевами кото-
рых служат преимущественно цапли и чайки (это трематоды
Posthodiplostomum cuticola, Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum), ло-
кализуются большей частью в покровных тканях тела рыб и на плавниках.
Вокруг их цист откладывается черный пигмент и рыбки оказываются
“помеченными” (“чернопятнистая болезнь”), чайки или цапли видят их изда-
ли и в стайках вылавливают в первую очередь.

При диплостомозах рыба частично или полностью теряет зрение и, пла-
вая у поверхности воды, становится легкой добычей для чаек, крачек и
цапель. Подробнее влияние метацеркарий диплостом на поведение рыб рас-
смотрено в соответствующем разделе монографии А.А. Шигина (1986,
с. 87-92) в серии “Трематоды фауны СССР”. Интересно отметить, что сле-
пота, вызванная метацеркариями диплостом, делает зараженных рыб до-
ступными именно для дефинитивных хозяев этих трематод - чайковых и
цаплевых птиц, которые вылавливают ослепших рыбок сверху, неожиданно
для них. Однако слепая рыба, ощущая колебания воды боковой линией,
свободно уходит от погони хищных рыб или тех рыбоядных птиц, которые
охотятся под водой (бакланы, поганки и др.).

Наблюдением за поведением церкарий Apophallus muehlingi и
Rossicotrema donicum в экспериментальных условиях и поведением заражен-
ных ими рыб в аквариумах и естественных водоемах дельты Волги занима-
лись В.М. Иванов и Н.Н. Семенова (1996, 2000). Встреча с потенциальным
хозяином может произойти случайно в результате хаотичных движений цер-
карий, но в некоторых случаях поведение инвазионных личинок направлено
на увеличение вероятности встречи с хозяином. Реакции церкарий
A. muehlingi на физические факторы сходны с таковыми их хозяев - карпо-
вых рыб, что облегчает для паразита поиск хозяина и его заражение. Летом,
когда в дельте Волги происходит массовое заражение мальков карповых
рыб, они держатся в хорошо освещенных поверхностных слоях воды. Обла-
дая положительным фототаксисом, сюда устремляются выходящие из мол-
люсков церкарии. При своем передвижении мальки рыб создают ток воды,
и церкарии, проявляя положительный реотаксис, устремляются к рыбкам.
Там осуществляется контакт между ними. Вначале церкарии внедряются в
тех мальков, которые находятся в авангарде стайки; зараженные рыбы, ис-
пытывая раздражение, совершают беспорядочные движения. Стайка моло-
ди продолжает поступательное движение, и инвазированные рыбы оказыва-
ются в аръергарде, повторно заражаясь церкариями. Таким образом,
зараженной оказывается небольшая часть стайки рыб, но интенсивность за-
ражения этой части достаточно высока, чему способствует и тот факт, что
максимальная эмиссия церкарий A. muehlingi происходит в светлое время су-
ток. Описанный механизм срабатывает у тех видов рыб, которые на стадии
малька держатся стайно, и не относится к тем, которые уже на стадии ли-
чинки рассредоточиваются по водоему (караси), либо ведут придонный об-
раз жизни (сазан) (Коблицкая, 1981), поэтому показатели зараженности мо-
лоди сазана и карасей A. muehlingi очень низки.

Эмиссия церкарий R. donicum происходит вечером или ночью, что носит
адаптивный характер и согласуется с активностью его дополнительных хо-
зяев - окуневых рыб, ритм двигательной активности которых возрастает с
20 часов (судак) или с 19 до 2 часов 30 минут (окунь), в сумерках или ночью
(ерш) (Мантейфель и др., 1965). Это облегчает церкариям поиск дополни-
тельных хозяев и возрастание вероятности контакта между ними.

В принципе любое изменение поведения рыбы, которое будет отличать
ее от поведения остальных собратьев, создает повышенную опасность, та-
кая рыбка скорее станет добычей хищников. Отмечено, что в авандельте
Волги молодь воблы и сазана нередко образует внутрипопуляционные груп-
пировки, характеризующиеся различными уровнями зараженности особей
метацеркариями трематод. Вполне очевидно, что выедаемость рыбок хищ-
никами в различных таких группировках различна. Феномен влияния мета-
церкарий на формирование внутрипопуляционных группировок, как прави-
ло, наблюдается только у молоди рыб, имеющей мелкие размеры - обычно
до 30—40 мм. У более крупных рыб общая масса метацеркарий относитель-
но массы тела рыбы уже не достигает таких больших величин, как у мелких,
и влияние метацеркарий на организм в ряду других факторов уже не бывает
решающим. Механизм же формирования упомянутых группировок молоди
следующий: скатывающиеся в авандельту личинки и молодь постепенно за-
ражаются различными паразитами. В авандельте вначале они подвергаются
массовому нападению обладающих громадной численностью церкарий раз-
личных трематод, способных проникать в тело рыб непосредственно через
покровы. Какая-то часть личинок или мелких мальков (для которых даже
1-2 церкарии являются смертельными) гибнет, а выжившие первоначально
оказываются зараженными в очень разной степени: одни особи избежали
нападающих церкарий, другие получили по одной, третьи - по две и т.д.
Таким образом, вначале имеется в общем единая группировка разнозара-
женных рыб. При активном движении такой группировки быстро происходит
ее расслоение: здоровые рыбки идут вперед быстрее больных и оказывают-
ся во главе стаи. Сильно зараженные и максимально ослабленные рыбки от-
стают и оказываются в арьергарде, среднезараженные занимают промежу-
точное положение. В конце концов первоначально единая группировка
разделяется на две или на несколько отдельных группировок, объединяю-
щих особей, обладающих определенной общностью физиологического со-
стояния. Подобные механизмы, правда без учета паразитарного фактора,
были описаны ранее Н.В. Лебедевым (1967).

Влияние на характер питания. Известно, что возбудители диплостомо-
зов рыб оказывают существенное влияние на характер питания хозяев, в ча-
стности на поиск ими кормовых объектов. Изменение поведения и ослабле-
ние организма зараженных рыб мешает им занимать в водоеме микрониши,
наиболее соответствующие их жизненным потребностям (Шигин, 1986).
Упомянутое выше формирование внутрипопуляционных группировок под
влиянием заражения метацеркариями приводит к пространственному пере-
распределению особей в сложной системе стаций и биотопов авандельты,
обладающих определенными различиями кормовых условий. Изменение же
характера питания в какой то степени изменяет и процессы заражения рыб
паразитами, попадающими в организм с кормовыми объектами. В свою оче-
редь характер питания и патогенное воздействие метацеркарий на организм:
механическое раздражение, питание за счет хозяина, интоксикация его ме-
таболитами метацеркарий, сложные гуморальные взаимодействия, иммуно-
логические процессы - все это, естественно, отражается на темпе роста
рыб.

Влияние на темп роста рыб. Имеется большая литература, указывающая
на значительное отрицательное влияние метацеркарий на темп роста рыб. По-
видимому, метацеркарии всех видов трематод снижают темп роста хозяев.

Относительно диплостомозов этот вопрос подробно рассмотрен в моно-
графии А.А. Шигина (1986). Он, в частности, выяснил, что наиболее ощути-
мое влияние диплостомная инвазия оказывает на более быстрорастущую
часть популяции рыб. Причем негативное влияние проявляется и при отно-
сительно низком уровне зараженности рыб метацеркариями диплостом.
А.А. Шигиным (1986) показано, что в дельте Волги эти метацеркарии у се-
голетков белого амура даже при таких низких значениях удельного индекса
обилия, как 0,3-1,0, приводят к потерям рыбопродукции до 50%, за счет сни-
жения темпов роста.

Снижение темпа роста у молоди рыб (как в естественных водоемах, так
и в нерестово-выростных хозяйствах) имеет очень большое отрицательное
значение, к сожалению, обычно недооцениваемое или даже вовсе не учиты-
ваемое.

Влияние на упитанность рыб. Известны некоторые паразиты, не только
не снижающие упитанности рыб, но и в ряде случаев повышающие ее.
Однако метацеркарии всех видов трематод безусловно отрицательно влия-
ют на упитанность хозяев, снижая ее в зависимости от уровня зараженности.
Имеющаяся по этому поводу литература очень обширна. В дельте Волги от-
мечалось уменьшение жирности и упитанности молоди воблы и сазана под
влиянием зараженности метацеркариями Posthodiplostomum cuticola (Аста-
хова, 1964). Существенным образом могут снижать упитанность даже такие
метацеркарии, как представители рода Diplostomum, имеющие очень огра-
ниченное место обитания - только хрусталик глаза. Обзор литературных и
собственных данных по этому поводу сделан Шигиным (1986). Есть много
сообщений о влиянии на хозяев метацеркарий других видов трематод.
В большинстве их регистрируется лишь очень небольшая степень снижения
упитанности во времени в зависимости от нарастания зараженности мета-
церкариями. Дело в том, что, как правило, снижение упитанности рыб явля-
ется следствием хронического процесса, а при остром течении заболевания,
когда количество метацеркарий достаточно велико, рыбы обычно гибнут,
не успевая потерять упитанность.

Так или иначе, но снижение упитанности рыб даже на небольшую в
среднем величину, несомненно, причиняет рыбному хозяйству трудно учи-
тываемый, но весьма существенный ущерб из-за недополученной массы рыб
в уловах.

Влияние на выживаемость рыб. Известно множество примеров массо-
вой гибели молоди рыб, возникшей в результате сильной зараженности их
метацеркариями различных трематод. Такие эпизоотии неоднократно реги-
стрировались в естественных водоемах, но чаще они бывают в прудовых
рыбных хозяйствах. Обычно чем меньше размер рыбы, тем меньшее коли-
чество метацеркарий является для нее летальным. Поэтому наибольший от-
ход имеет место у личинок и ранних стадий развития молоди. Для личинок
даже одна метацеркарии, как правило, легальна.
Гибель рыб, зараженных метацеркариями трематод, как уже отмеча-
лось выше, происходит при остром течении заболевания, т.е. в период с мо-
мента внедрения церкарии (как известно, отбрасывающей при этом хвост)
до завершения превращения ее в метацеркарию и инцистирования на месте
окончательной локализации. В этот период у паразита идет интенсивный
обмен веществ и, следовательно, повышенное выделение метаболитов,
обычно секретируются протеолитические ферменты. При миграции движе-
ниями тела, шипиками интегумента, а у некоторых групп - работой стилета
вызываются механические раздражения и нарушается целостность соответ-
ствующих участков тканей рыбы. В этот период мигрирующие личинки тре-
матод оказываются особенно патогенными. Такие комплексы поражений,
характеризующиеся высокой патогенностью и сходными механизмами па-
тогенеза, предложено называть церкариозами (Курочкин, 1958, 1959). Цер-
кариозы бывают у самых различных групп позвоночных животных, причем
они могут вызываться как специфичными, так и многими неспецифичными
для данных хозяев видами трематод (Курочкин, 1962). Специфические и не-
специфические церкариозы широко распространены у рыб; в некоторых
случаях они могут играть весьма существенную роль в снижении численно-
сти личинок и молоди промысловых рыб (Курочкин, 1963а,б).

Когда имеют место проявления церкариоза, метацеркарии-возбудители
еще не сформированы и не поддаются определению. Обычно приходится
анализировать видовой состав метацеркарий у выживших слабо заражен-
ных, или более крупных особей молоди рыбы и, таким образом, судить о си-
стематической принадлежности возбудителей церкариоза (если нет возмож-
ности изучить церкарий).

Можно полагать, что церкариозы во многих случаях в дельте Волги
играют решающую роль в сокращении численности личинок и молоди про-
мысловых рыб, однако регистрация и учет этого явления методически чрез-
вычайно сложны и требуют большого объема трудоемких специальных ис-
следований.

Если тот или иной экземпляр рыбы перенес церкариоз и выжил, офор-
мившиеся и инцистировавшиеся метацеркарии резко снижают степень пато-
генного воздействия на хозяина. У них пониженный обмен веществ, кроме
выделения продуктов метаболизма практически никаких других патогенных
воздействий на организм хозяина не производится. Однако при относитель-
но малой численности метацеркарий у сравнительно крупной рыбы может
не наблюдаться никаких признаков болезни, и такие случаи могут квалифи-
цироваться как паразитоносительство. При достаточно высокой интенсив-
ности инвазии метацеркариями организм рыбы может сильно ослабляться
продуктами метаболизма метацеркарий, и можно говорить о хронической
форме заболевания. Хроническая форма этой болезни обычно не приводит
к гибели.

Итак, можно говорить об острой и хронической форме заболевания
рыб, вызываемого личиночными стадиями трематод. Острую форму иногда
называют церкариозной. Мы предпочитаем термин церкариоз (Курочкин,
1959, 1963а,б), используемый сейчас и многими другими авторами.

Выживаемость рыб зависит не только от интенсивности инвазии мета-
церкариями, но и от длительности периода, в течение которого происходи-
ло заражение. При одной и той же численности личинок трематод у рыб
равной величины единовременное заражение может привести к гибели.
Заражение, растянутое по времени, будет перенесено, возможно, даже без
видимых проявлений патологии.

Основным показателем, который может использоваться для характери-
стики степени патогенного воздействия метацеркарий (как и других парази-
тов) на данную особь рыбы, является удельная интенсивность инвазии -
коэффициент, означающий количество метацеркарий, приходящееся в
среднем на 1 г массы тела рыбы хозяина. Летальная доза метацеркарий так-
же может быть выражена через этот коэффициент. Весьма подробный
очерк о влиянии метацеркарий трематод рода Diplostomum на выживаемость
рыб приведен в монографии А.А. Шигина (1986).

В литературе имеется большое количество сообщений о сильном пора-
жении рыб метацеркариями различных трематод, а также о многих случаях
массовой гибели молоди рыб. Имеются такие публикации и относительно
дельты Волги и северного Каспия (Владимиров, 1961; Дубинин, 1949а; Суда-
риков, 1960; Курочкин, 1963, и др.). Например, летом 1977 г. отмечалась мас-
совая гибель молоди осетра от острого диплостомоза (Астахова, 1979).

Сравнительно недавно в дельте Волги возникло новое, неизвестное
здесь ранее опасное заболевание молоди карповых рыб - апофалоз.
С 1976 г. Н.Н. Семенова и В.М. Иванов вели наблюдения за зараженностью
рыб новыми для дельты Волги видами метацеркарий трематод A. muehlingi
и R. donicum в связи с появлением в дельте Волги промежуточных хозяев -
моллюсков литоглифов. По мере размножения и распространения по прото-
кам дельты промежуточных хозяев росли экстенсивность и интенсивность
инвазии рыб этими трематодами, расширялся круг дополнительных хозяев.
Возникли новые для дельты гельминтозы рыб: апофалоз карповых (Бисе-
рова, 1989а,б; Семенова, Иванов, 1989; Иванов, 1990в, 2000; Иванов, Семе-
нова, 2000) и россикотремоз окуневых рыб (Иванов, 19906; Иванов, Семено-
ва, 1996; Иванов, 2000). Зараженность молоди карповых (при длине
25-30 мм) апофалозом приводила к гибели до 80% рыб в естественных водо-
емах дельты Волги. Особенно опасны массовые заболевания, сопровождаю-
щиеся значительным отходом молоди рыб в нерестово-выростных хозяйст-
вах дельты Волги.

Медицинское и ветеринарное значение метацеркарий трематод. Среди
метацеркарий, паразитирующих в рыбах в дельте Волги и Каспийском море,
имеются виды, которые представляют реальную опасность для здоровья че-
ловека и домашних млекопитающих. Попадая в живом виде с недостаточно
или не должным образом приготовленной рыбой, такие метацеркарии в пи-
щеварительном тракте человека или другого млекопитающего способны
развиваться до стадии мариты и долгое время паразитировать в его организ-
ме, обусловливая иногда очень серьезную патологию.

Трематоды, представляющие реальную или потенциальную опасность
для здоровья человека и хозяйственно-ценных млекопитающих, это пред-
ставители семейств Opisthorchiidae, Heterophyidae, Clinostomidae,
Echinochasmidae. Наибольшую опасность для человека представляют трема-
тоды Opisthorchis felineus, вызывающие тяжелое и трудноизлечимое пора-
жение печени и, реже, поджелудочной железы. Постоянная зараженность в
дельте Волги значительного числа кошек и собак, а также некоторых диких
млекопитающих (Палимпсестов, 1929; Дубинин, 1952; Заблоцкий; 1968,
и др.) свидетельствует о наличии здесь природного очага описторхоза. Изве-
стны случаи местного описторхоза у человека (Каршина, 1956; Эпштейн,
Яценко, 1958; Заблоцкий, 1968а, и др.)

Другой вид описторхиид - Pseudamphistomum truncation ранее не регист-
рировался в Волго-Каспийском бассейне, но в последние десятилетия резко
увеличил свою численность, вызывая интенсивное поражение печени и ее
желчных ходов у тюленей в Северном Каспии и дельте Волги. Кроме тюле-
ней в дельте постоянно заражены псевдамфистомозом волки, енотовидные
собаки, кабаны, а также домашние свиньи, норки, кошки и собаки (Заблоц-
кий, 1968). Известно, что псевдамфистомоз может поражать и человека
(Павловский, 1946; Rahman, 1961; Галимзянов и др., 1989).

Потенциальную опасность для человека и хозяйственно-ценных млеко-
питающих в этом районе могут представлять и метацеркарии рода Metorchis,
встречающиеся в рыбах.

Согласно литературным данным потенциально опасны для человека и
хищных млекопитающих метацеркарии трематод семейства Heterophyidae.
А поскольку в настоящее время резко возросла зараженность рыб в Волго-
Каспийском регионе метацеркариями Apophallus muehlingi и Rossicotrema
donicum, то следует иметь в виду, что оба эти вида были зарегистрированы
у человека (Niemi, Масу, 1974, и др.).

Из числа эхинохазмид, по-видимому, многие виды способны паразитиро-
вать у человека и других млекопитающих. В дельте Волги эти трематоды за-
регистрированы у диких и домашних млекопитающих (Сосипатров, 1962;
Заблоцкий, 1968). Случаи эхинохазмоза человека упоминаются в ряде зару-
бежных публикаций, как и поражение клиностомидами (род Clinostomum),
поселяясь в гортани у человека, эти трематоды вызывают острый ларингит
(Kamo, Ogino, Hatsushika, 1962).

Понятно, что для планирования и организации любых профилактичес-
ких и лечебных мероприятий, направленных на борьбу с возможными слу-
чаями заражения человека или домашних животных всеми вышеупомяну-
тыми трематодами, необходимо прежде всего, уметь достоверно определять
их видовую принадлежность.

Влияние на товарный вид и пищевые качества рыбы и рыбной продук-
ции. Первым необходимым условием для пищевой рыбы и рыбной продук-
ции является отсутствие в ней паразитов, находящихся в живом состоянии,
которые могут представлять реальную опасность для человека. В частнос-
ти, необходимо убедиться, что в рыбе или продукции отсутствуют, а если
имеются, то нежизнеспособны (например, убиты замораживанием или тер-
мической обработкой) метацеркарии упомянутых выше групп и видов.

Однако в ряде случаев и при отсутствии потенциально опасных для че-
ловека паразитов (в частности, метацеркарий) рыба или рыбная продукция
может оказаться непригодной или малопригодной для пищевого использо-
вания. Это бывает в тех случаях, когда в результате очень высокой интен-
сивности инвазии многочисленные паразиты (а в данном случае - метацер-
карии) хорошо видны на поверхности рыбы, в ее полости тела или на разре-
зах мяса, вызывая отвращение у потребителей. Ухудшение товарного вида
рыбы и рыбной продукции влечет за собой рекламации, отбраковки боль-
ших партий продукции и в итоге - существенный экономический ущерб.

Метацеркарий, паразитирующие в рыбах Каспия и дельты Волги, также
могут в некоторых случаях ухудшать товарный вид рыбы и рыбной продук-
ции. Это относится к тем видам, интенсивность инвазии рыб которыми мо-
жет достичь очень больших величин, или видам, метацеркарий которых осо-
бенно хорошо заметны на поверхности или в мясе рыбы (Мижуева, Иванов,
Ларцева, 1994). В первую очередь это возбудитель чернопятнистой болез-
ни, метацеркарий трематоды Posthodiplostomum cuticola. Известны случаи,
когда вяленая вобла, обильно покрытая черными пятнышками, представля-
ющими собой скопления черного пигмента вокруг инцистированных мета-
церкарий, признавалась непригодной для пищевого использования и уничто-
жалась. Такие же проявления “чернопятнистой болезни” бывают изредка у
леща и некоторых других видов рыб.

Нужно сказать, что до недавнего времени считали, что поражение, назы-
ваемое чернопятнистой болезнью вызывается только метацеркариями
трематод Р. cuticola. Сейчас известно, что аналогичные поражения способ-
ны вызывать у рыб также и метацеркарий трематод ряда других родов и
групп трематод и даже скопления яиц некоторых паразитических нематод;
подобные поражения бывают как у пресноводных, так и у морских и проход-
ных рыб. Поэтому нужно иметь в виду, что термин “чернопятнистая
болезнь” (или “чернопятнистое заболевание”, или иногда “чернильная бо-
лезнь”) сейчас должен рассматриваться лишь как название группы пораже-
ний, которые могут вызываться разными агентами. Понятно, что и термин
“болезнь” или “заболевание” в данном случае не всегда правилен, т.к. внеш-
ние симптомы (пигментные пятна) сами по себе еще не указывают на бо-
лезнь или паразитоносительство.

В Нижней Волге и в Северном Каспии в настоящее время гораздо чаще,
чем Р. cuticola, картину “чернопятнистого заболевания”, в особенности у мо-
лоди рыб вызывают метацеркарий трематод Apophallus muehlingi и
Rossicotrema donicum. Редко, но встречаются метацеркарий некоторых дру-
гих трематод - Cryptocotyle lingua, С. concava, С. jejuna. Кстати, нужно иметь
в виду, что метацеркарий Р. cuticola безопасны для человека, в то время как
появившиеся здесь в последние годы вышеназванные виды возбудителей
“чернопятнистого заболевания” потенциально опасны для людей.

Упомянутые выше метацеркарий, даже встречаясь в очень небольших
количествах, из-за черного пигмента очень хорошо заметны в покровах ры-
бы и, вызывая у потребителей неприятные ассоциации, нередко делают ры-
бу непригодной для пищевого потребления. Однако и метацеркарий, вокруг
цист которых не образуется черного пигмента, в случаях достаточно высо-
кой интенсивности инвазии могут быть хорошо заметными на поверхности
тела или на разрезах мышечной ткани и служить основанием для выбрако-
вок рыбы. Многие виды метацеркарий могут приводить к таким последстви-
ям, но чаще всего имеет место суммарная зараженность одновременно не-
сколькими видами.

Выше уже говорилось, что лишь отдельные виды трематод, метацерка-
рии которых встречаются в дельте Волги и Каспийском море, могут быть
опасными для человека при попадании их в живом виде в пищеварительный
тракт. Полноценная же термическая обработка такой рыбы или даже дли-
тельное хранение ее в замороженном виде надежно убивает всех личинок
гельминтов1. Возникают, однако, вопросы, а не обладают ли токсичностью
для человека сами метацеркарий различных трематод и не возникает ли
токсичность мышечной ткани рыбы, пораженной метацеркариями? Не при-
водит ли паразитирование метацеркарий трематод к каким-либо биохими-
ческим изменениям в мышечной ткани рыб, снижающим товарные, пище-
вые или технологические качества рыбы?

Некоторые исследования по всем этим направлениям проводились раз-
ными авторами. Собственной токсичности у метацеркарий каких-либо тре-
матод не обнаружено. Однако есть работы, авторы которых отмечали (на
основании экспериментов с кормлением лабораторных животных) умерен-
ную токсичность мяса рыб, инвазированного метацеркариями трематод
Paracoenogonimus ovatus, Opisthorchis felineus, Posthodiplostomum cuticola и
Rhipidocotyle campanula', замораживание и холодное копчение не обезврежи-
вают полностью метаболиты паразитов, но токсичность полностью инакти-
вируется высокими температурами при кулинарной обработке (Линник,
1966, 1977; Горегляд, Линник, 1981). Установлено также, что паразитирова-
ние метацеркарий Cryptocotyle concava снижает у рыб уровень содержания
липидов, особенно влияя на триглицериды (Щепкина, 1979,1980, 1981 и др.).
В мясе и крови рыб, сильно инвазированных метацеркариями Р. ovatus, из-
меняется аминокислотный состав: суммарное количество аминокислот в
мышечной ткани увеличивается, а в крови снижается.

Упомянутые выше и некоторые другие имеющиеся в настоящее время
данные о влиянии метацеркарий на качество пресноводных рыб, к сожале-
нию, далеко не полны. Однако, по-видимому, уже можно сделать следую-
щий вывод: проявления токсичности и других нежелательных биохимичес-
ких изменений в теле зараженных рыб могут становиться существенными
лишь тогда, когда интенсивность инвазии метацеркариями достигает таких
высоких величин, которые делают рыбу безусловно непригодной для пище-
вого использования, что устанавливается на основании визуального осмотра
поверхности тела, разрезов мышечной ткани или органов полости тела.

Несомненно, необходимо продолжать исследования во всех упомянутых
направлениях. Обязательным условием для этого является точное определе-
ние видовой принадлежности метацеркарий. Основной же целью настоящей
работы и является облегчение определения метацеркарий, обитающих в ры-
бах дельты Волги и Каспия.

К ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ МЕТАЦЕРКАРИЙ ТРЕМАТОД В РЫБАХ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ И ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Изучение паразитов рыб Каспийского моря по сравнению со многими
другими акваториями нашей страны началось сравнительно поздно. Первые
сведения о паразитах животных дельты Волги имеются в работах русских
путешественников Ивана Лепехина (1771) и П.С. Палласа (1771). Более ре-

1 Возможности кормового использования рыбы, инвазированной гельминтами, регла-
ментируются соответствующими инструкциями Минздрава и Главветупра РФ.
гулярные исследования начались во второй половине XIX в. (Гримм, 1870,
1876). Только к концу XIX в. были накоплены отрывочные сведения о неко-
торых паразитах, но, разумеется, никакой информации о метацеркариях
трематод еще не было. Паразитами не интересовались. Однако передовые
ученые того времени понимали, что при исследовании фауны свободножи-
вущих животных, в частности промысловых рыб, необходимо уделять вни-
мание и паразитическим организмам, поскольку они могут влиять на чис-
ленность и состояние свободноживущих животных. Так, анонимный автор
(подписавшийся инициалами К Г.) в журнале “Вестник промышленности” в
1901 г. (т. 16, № 5, с. 317-322) после обзора первых на Каспии ихтиологиче-
ских исследований, выполненных в 1853-57 гг. академиком К.М. Бэром, со-
общил о решении Российского общества рыбоводства и рыболовства орга-
низовать экспедицию по дальнейшему исследованию Каспийского моря.
В программе этих исследований, составленной О. А. Гриммом, пункт 23 пре-
дусматривал “изучение паразитов и вообще вредных для рыб животных”
(с. 322). Однако еще долгое время паразиты каспийских рыб и других живот-
ных оставались практически неизученными. Как и раньше, те отрывочные
сведения о паразитах рыб, которые относили к Каспийскому морю, получа-
ли от проходных рыб Волги.

В начале XX в. публикуются работы по паразитическим организмам от-
дельных групп рыб, например по осетровым (Скориков, 1902; Скрябин,
1924), по сельдевым, лососевым и стерляди (Левашов, 1921, 1924, 1925), а
также по отдельным классам паразитов, в частности работа по фауне трема-
тод дельты Волги Г. А. Шмидта (1922).

Первые сведения о метацеркариях трематод этого региона опубликова-
ла ученица проф. Н.А. Холодковского Н.П. Анненкова-Хлопина (1918),
описавшая заболевание мальков кутума, вызванное метацеркариями трема-
тод Posthodiplostomum cuticola.

В 1929 г. на Нижней Волге (в Харабалинском районе) и в дельте (Зелен-
гинский район) проводила работу 74-я Союзная гельминтологическая экспе-
диция организованная кафедрой паразитологии Саратовского ветеринарно-
го института (зав. каф. Н.П. Попов) под руководством М.А. Палимпсестова.
Методом полных гельминтологических вскрытий по Скрябину (1928), было
обследовано 263 экз. животных, в том числе 29 экз. рыб. Отмечены частые
случаи описторхоза домашних плотоядных, заражавшихся от рыб (Палимп-
сестов, 1929).

Существенный вклад в изучение паразитофауны рыб Каспийского моря
внесли ленинградские паразитологи. Возглавляемая В.А. Догелем экспеди-
ция, в составе Б.Е. Быховского, И.Г. Щупакова, А.С. Лутты, А.Г. Кнорре,
О.М. Ивановой-Казас, провела полевые работы в 1931 и 1932 гг. в опреснен-
ном районе Каспия на промысле Тумак (дельта Волги) и в осолоненном рай-
оне Южного Каспия на рыбном промысле острова Сара (вблизи Кызыл-
Агачского залива). Небольшая часть работ была проведена в Северном
Каспии на о-ве Чечень у входа в Аграханский залив. Кроме того, изучена не-
большая коллекция гельминтов из сборов Каспийской экспедиции
1914-1915 гг., проведенной под руководством профессора Н.М. Книповича,
и материал из осолоненного залива Мертвый Култук, предоставленный
К. Телегиным (Догель, Быховский, 1939). В результате исследований помимо
известных на то время двух десятков видов паразитов рыб была установле-
на и описана фауна паразитов рыб около 170 видов. Трематоды представле-
ны 16 взрослыми формами и 12 видами метацеркарий - это: Neascus cutico-
la, N. brevicaudatus, N. musculicola, Diplostomulum spathaceum, D. clavatum,
D. hughesi, Tetracoyle percae-fluviatilis, T. variegata, Ascocotyle caleostoma,
Opistorchis felineus, Clinostomum sp., Echinostomidae gen. sp., Distomata gen. sp.
Относительно высокое число личиночных форм паразитов рыб отмечено и
для нематод (11 взрослых форм и 8 личинок), причем В.А. Догель и Б.Е. Бы-
ховский (1939) допускают, что личиночных форм паразитов рыб, особенно
трематод и нематод на самом деле гораздо больше, поскольку ряд личинок,
так и не определенных до вида, помещены ими в Distomata и Agamonema. По-
этому, как считают указанные авторы, изучение метацеркарий, паразитиру-
ющих в рыбах, должно быть неразрывно связанным с изучением других ста-
дий развития трематод: партенит, в беспозвоночных животных (моллюсках,
пиявках) и марит - в хищных рыбах, рыбоядных птицах и млекопитающих.

В последующие годы, с продолжением и расширением паразитологиче-
ских исследований на Каспии, постепенно обогащались сведения о метацер-
кариях, являющихся одной из наиболее распространенных и важных групп
паразитов промысловых рыб. Многие авторы оказались причастными к на-
коплению таких материалов. Определенной вехой в истории интересующих
нас исследований была серия работ сотрудников Астраханского медицин-
ского института А.С. Иванова и И.И. Мурыгина, изучавших гельминтофау-
ну различных семейств рыб дельты Волги: окуневых (Иванов, 1932), лососе-
вых, сельдевых, щуковых, сомовых (Иванов, 1940), карповых (Иванов,
1946), осетровых (Иванов, Мурыгин, 1937). Проблемой метацеркарий
Opisthorchis felineus в рыбах и местных случаев описторхоза человека в дель-
те Волги занималась в Астраханском мединституте Л.Е. Каршина (1956).

Наибольший вклад в изучение паразитов животных дельты Волги, в том
числе метацеркарий трематод, был внесен Астраханским государственным
заповедником, на базе которого, начиная с 30-х годов прошлого века рабо-
тали крупнейшие паразитологи различных научно-исследовательских ин-
ститутов СССР и других стран. Многие университеты и педагогические ин-
ституты нашей страны осуществляли полевую подготовку сотен студентов и
аспирантов-биологов, в том числе паразитологов и гельминтологов.

Целую эпоху составили работы на базе Астраханского заповедника ле-
нинградских специалистов и студентов, ставших в последствии сотрудниками
ЛГУ и Зоологического института АН СССР. Это начатая под руководством
профессора В.А. Догеля и продолжавшаяся более трех десятилетий серия
эколого-паразитологических исследований В.Б. Дубинина, М.Н. Дубининой,
Е.В. Жукова, Т.А. Гинецинской, И.Е. Быховской-Павловской, А.А. Добро-
вольского. Их работами положено начало глубоким исследованиям фаунис-
тики, биологии и экологии трематод животных дельты Волги. Большой
вклад в изучение метацеркарий трематод рыб внесли работы В.Б. Дубинина
(1938-1961), Т.А. Гинецинской (1958, 1960), изучившей жизненный цикл
Apharyngostrigea cornu и Paracoenogonimus ovatus (Гинецинская, Кошева,
1959), наиболее распространенного в настоящее время вида метацеркарий
рыб. Позже Т.А. Гинецинской и А.А. Добровольским (1962) были начаты
работы по изучению фауны личинок трематод у пресноводных моллюсков
дельты Волги. Серия статей по морфологии, биологии и распространению
метацеркарий Posthodiplostomum cuticola принадлежит В.Л. Владимирову
(1961, 1962а,б); процессы инкапсуляции метацеркарий этого вида изучены
позднее Ю.А. Березанцевым и А.А. Добровольским (1968). В эти же годы в
Астраханском заповеднике изучались метацеркарии Holostephanus dubinini
иностранными учеными Я. Войтеком и Л. Войтковой (1968).

По инициативе Астраханского заповедника в 1959 г. была организована
Союзная гельминтологическая экспедиция, которой был присвоен номер
315. В работе экспедиции приняли участие гельминтологи целого ряда науч-
ных учреждений и вузов страны: от АГЗ - Ю.В. Курочкин (нач. эксп.),
Ю.П. Голубовский, Г.М. Бакулина, З.А. Курочкина, А.Е. Луговой,
Г.Г. Двойченко, А.А. Косова; от ГЕЛАН - В.Е. Судариков (зам. нач. эксп.),
Е.М. Карманова, Т.Л. Илюшина, В.А. Рогожин; от Военно-медицинской
академии - Ю.А. Березанцев; от ГосНИОРХа - аспирант В.А. Владимиров;
от Астраханской противочумной станции - Г. А. Постникова, В.Г. Попов; от
Гурьевской противочумной станции - Ю.А. Писарев, Е.Г. Самарин; от
ЛГУ - студент А.А. Добровольский; от МГУ - студентка В.Н. Янина; от
Горьковского университета и пединститута - студенты Л.Е. Иванкова,
В.С. Брус, В.В. Неручев, Н. Першина и В. Таранкова; от Волгоградского пе-
динститута - студенты В.П. Иванов, В.П. Никулин и В.Ф. Чернобай.

Главной базой экспедиции служил Дамчикский участок заповедника, от-
куда осуществлялись длительные выезды в Астраханские и прилегающие
Калмыцкие степи, а также в Северный Каспий, где исследования проводи-
лись в его северо-восточной части от устья р. Урал до залива Мертвый Кул-
тук, у островов Чистая Банка, Кулалы и в прибрежных водах юго-западно-
го района п-ова Мангышлак. Огромно число вскрытий животных, выпол-
ненное участниками 315 СГЭ - 73 994; из них беспозвоночных, относящихся
к пяти классам - 67 524 экз. и 6470 экз. позвоночных пяти классов; исследо-
ванные животные относились к 177 видам; из которых 68 видов беспозво-
ночные и 109 видов позвоночных. У животных 105 видов были обнаружены
гельминты, общее число которых 255. Интересующие нас данные о рыбах
таковы: всего обследовано 1212 экз. 17 видов; зарегистрировано 55 гельмин-
тов, к их числу относятся 10 видов метацеркарий трематод: Ascdcotyle
coleostoma, Bolbophorus confusus, Bucephalus polymorphus, Diplostomum
spathaceum, Tylodelphys clavata, Hysteromorpha triloba, Cotylurus pileatus,
Neodiplostomum scardinii, Paracoenogonimus ovatus, Posthodiplostomum cuticola,
а также 4 метацеркарии, видовую принадлежность которых установить не
удалось: Trematoda spp. mtc., Tetracotyle sp. mtc., Strigeidida gen. sp. mtc.,
Echinosthomatidae gen. sp. mtc. (Курочкин, 1964). По материалам этой экспе-
диции Астраханский заповедник выпустил тематический сборник гельмин-
тологических работ (Труды Астраханского заповедника, 1962. Вып. 6.
203 с.). Часть публикаций о 315-й СГЭ вошли во второй и третий сборники
паразитологических работ Астраханского заповедника (Тр. АГЗ. 1964.
Вып. 9, 239 с. и 1968. Вып. 11.)

В 1962 г. на Дамчикском участке АГЗ начал свою работу Астраханский
отряд 320-й Союзной гельминтологической экспедиции, организованной
ГЕЛАН. В его состав входили: В.Е. Судариков (начальник отряда),
Е.М. Карманова, В.И. Марков, Т.Л. Илюшина, М.Н. Каменская, М.А. Кар-
манов. В задачу отряда входило изучение зараженности гельминтами от-
дельных групп беспозвоночных как возможных промежуточных хозяев
гельминтов рыб и птиц. Было вскрыто 5562 экз. беспозвоночных животных
53 видов, установлена высокая зараженность гельминтами у пиявок - 91%,
моллюсков - 33%, ракообразных - 10%, у олигохет и насекомых - 7%. При
этом метацеркарии трематод, преимущественно эхиностоматиды, обнару-
жены у 100% зараженных пиявок и ракообразных, у 98% зараженных мол-
люсков и у 70% зараженных олигохет и насекомых. Сотрудниками отряда
вскрыто 1773 экз. позвоночных 52 видов, в том числе 1237 экз. рыб 17 видов,
преимущественно мальков и молоди. Процент зараженных рыб составил
88%, при этом инвазия метацеркариями трематод отмечена у 95% рыб из
числа зараженных, в то время как цестоды у 3,7%, нематоды у 6,9% рыб. Са-
мые распространенные виды метацеркарий это Paracoenogonimus ovatus,
Posthodiplostomum cuticola, Diplostomum spathaceum и D. mergi (Судариков,
Карманова, 1964).

В дальнейшем Астраханский заповедник на многие годы стал для
ГЕЛАН своеобразным полигоном научных открытий для гельминтологов
старшего поколения - В.Е. Сударикова, А.А. Шигина, Е.М. Кармановой,
Т.А. Краснолобовой и местом, где постигала азы науки гелановская моло-
дежь - Д.И. Райшите, Т.Л. Илюшина, О.П. Зазорнова, Е.А. Клочкова,
Т.В. Горовая, Т. Данилкина., Е.Г. Сергеева, В.Ю. Карманов, В.М. Мищенко,
Л.П. Незлин, В.В. Ломакин, В.Ю. Якушев, Ю.Н. Станиславец. Гельминтоло-
гические исследования в заповеднике охватывали как расшифровку жизнен-
ных циклов гельминтов, так и изучение всех личиночных стадий гельминтов
животных. Крупный очаг диплостомозов рыб обнаруженный здесь
А.А. Шигиным, позволил ему выявить целую группу из восьми видов мета-
церкарий рода Diplostomum: D. spathaceum, D. parasphataceum, D. mergi,
D. gobiorum, D. baeri, D. indistinktum, D. macrostomum и D. pungitii. Первые три
вида диплостомид имеют эпизоотическое значение, поражая карповых рыб
с экстенсивностью от 80 до 100% (Судариков, 1968; Шигин, 1968а, б, 1969,
1986). В условиях дельты Волги изучены жизненные циклы
Ornithodiplostomum scardinii (Курочкин, Судариков, 1968); Linstowiella vivipa-
гае (Мищенко, 1974); Plagiorchis multiglandularis (Краснолобова, Илюшина,
Рыбакова, 1974); Pharyngostomum cordatum (Судариков, Ломакин, Семенова,
1991); Apotemon gracilis (Райшите, 1967, 1968); Cotylurus hebraicus (Зазорно-
ва, 1987). Морфологию и биологию церкарий Hysteromorpha triloba изучила
Е.А. Клочкова (1974, 1982).

Эксперименты по изучению роли моллюсков, ракообразных и водных
насекомых в элиминации яиц, адолескарий и церкарий трематод проводи-
лось В.Е. Судариковым и А.А. Шигиным при участии молодежи (Шигин, Го-
ровая, 1974; Судариков, Карманова, Зазорнова, 1977; Судариков, Карманов,
1980; Горовая, 1975; Илюшина, 1976, 1977, 1982).

Большая работа была проделана по изучению фауны метацеркарий тре-
матод у олигохет, пиявок, ракообразных, насекомых, моллюсков, рыб
амфибий (Илюшина, 1968, 1979; Зазорнова, 1991, 2002, 2004; Судариков,
Иванов, 1993; Судариков и др., 2002). Закономерности генезиса инвазии тре-
матод в дельте Волги и северном Каспии рассмотрены в совместной работе
В.Е. Сударикова и др., (2004).
Три-четыре десятилетия назад каждое лето в заповеднике работали при-
глашенные на практику студенты-паразитологи. Результаты работы многих
из них оформлялись в научные статьи (Козлова, Щербакова, 1960, из Горь-
ковского пединститута; Кричевская, 1961, из ЛГУ; Иванов, Никулин, Черно-
бай, 1960, из Волгоградского пединститута и др.), все они содержали сведе-
ния о метацеркариях трематод от различных видов хозяев.

В этот период Астраханский заповедник проводил большой объем ис-
следований силами собственных паразитологов: Ю.В. Курочкина, В.И. За-
блоцкого, Л.И. Заблоцкой. Только Курочкиным по паразитам животных
Каспия и дельты Волги опубликовано в общей сложности более 60 работ, в
некоторых из них имеются сведения о метацеркариях рыб (Курочкин, 1960,
1964а; Курочкин, Бисерова, 1996). Можно упомянуть также серию статей,
касающихся церкариозов человека и животных (Курочкин, 1958-1963а,б).
В.И. Заблоцкий (1963, 1964) изучал фауну гельминтов интродуцентов - ке-
фалей; жизненные циклы гельминтов, в частности, трематоды Orientoc-
readium siluri (Заблоцкий, Курочкин, Судариков, 1964), Pseudamphistomum
truncatum (Заблоцкий, 1966, 1975). Ряд работ посвящен изучению патоген-
ных для человека и животных гельминтов (Заблоцкий, 1963-1975). Сведе-
ния о гельминтофауне окуня и красноперки, в том числе и о метацеркариях
трематод, содержатся в работах Л.И. Заблоцкой (1964, 1967).

Начиная со второй половины 1970-х годов и по настоящее время изуче-
нием гельминтофауны позвоночных всех классов в заповеднике занимают-
ся Н.Н. Семенова и>В.М. Иванов, ими опубликовано более 50 работ (Семе-
нова, 1983, 1989; Иванов, 1989-2002; Семенова, Дружинина и др., 1980; Се-
менова, Дружинина, 1984; Семенова, Иванов, 1983-1998; Иванов, Семенова,
1996-2001; Иванов, Судариков, Семенова, 2002). Большое место в иссле-
дованиях упомянутых выше авторов занимает изучение метацеркарий
описторхид Postodiplostomum cuticola (Семенова, Иванов, 1990в; Иванов,
1990а), морфологии, биологии и патогенного значения Apophallus muehlin-
gi и Rossicotrema donicum (Иванов, Семенова, Фильчаков, 1986; Иванов,
Семенова, 1996, 2000а,б, 2001). Паразитологами заповедника проведен
анализ фауны метацеркарий трематод позвоночных животных (в том чис-
ле и рыб) в связи с изменениями уровня Каспийского моря (Иванов,' 2000,
2002).

Разумеется, далеко не все паразитологические исследования, касающие-
ся метацеркарий трематод рыб Каспия и дельты Волги, выполнялись на ба-
зе или в сотрудничестве с Астраханским заповедником. Паразитофауну мо-
лоди карповых, осетровых рыб и белорыбицы изучала в нерестово-выраст-
ных хозяйствах дельты Волги Е.А. Богданова (1956, 1957). В рыбхозах Ниж-
ней Волги и в дельте И.В. Каменский и Г.В. Васильков (1963, 1964) изучали
восприимчивость различных видов рыб к постодиплостомозу, возрастную и
сезонную динамику этого заболевания и другие вопросы, касающиеся эпи-
зоотии “чернопятнистого заболевания” рыб. Гельминтофауну рыб Аграхан-
ского залива Каспийского моря изучала В.А. Тихомирова (1971). Паразитам
каспийских вселенцев - кефали - посвятили свои работы Ю.С. Саидов
(1956), Т.К. Михаилов (1958), В.И. Заблоцкий (1963, 1964). Гельминтофауну
каспийских тюленей в Северном Каспии исследовали Ю.В. Курочкин и
В.И. Заблоцкий (1958), а в Южном Каспии - В.Н. Попов и И.М. Тейков
(1990). Заболеванию каспийских тюленей псевдоамфистомозом посвятили
свою работу В.И. Крылов и А.М. Пилецкий (1990). Гельминтофауну птиц в
Гасан-Кулийском заповеднике (юго-восточное побережье Каспия) исследо-
вали В.В. Кибакин, Я.Б. Бабаев и др. (1963), В.В. Кибакин (1965). Цикл ра-
бот по экологии паразитов беспозвоночных и некоторых видов морских рыб
в районах западного и восточного побережий Среднего Каспия опубликова-
ла Е.Н. Никитина (1971-1983).

Большой вклад в изучение паразитофауны молоди промысловых рыб
дельты Волги и Северного Каспия внесли сотрудники лаборатории болез-
ней рыб КаспНИРХа: Т.В. Астахова (1953-1982); Т.В. Астахова, Г.А. Степа-
нова, (1968, 1972); Т.В. Астахова, А.Д. Алигаджиев, Г.А. Степанова (1972);
Т.В. Астахова и др., (1972); Т.В. Астахова, Т.В. Наставина (1979). В 80-е го-
ды прошлого века в КаспНИРХе занимались вопросами распространения,
биологии и экологии Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum, давших в
это время большую вспышку численности и вызвавших существенный эко-
номический ущерб от гибели молоди карповых и окуневых рыб (Курочкин,
Бисерова, 1989, 1990, 1996; Бисерова, 1989).

В 1957 г. в КаспНИРХе была создана лаборатория, которая занимается
мониторингом эпизоотического состояния водоемов Волго-Каспийского ре-
гиона (Зубкова и др., 1972; Вьюшкова, Зубкова и др., 1987; Зубкова, Моро-
зова, Степанова, 1990; Ларцева, Зубкова и др., 1992; Иванов, 1992; Зубкова,
Курочкин и др., 1992,1993; Вьюшкова, Иванов, 1998; Вьюшкова, Проскури-
на, 2000, и др.). Сотрудники лаборатории уделяют внимание также разводи-
мым рыбам, в том числе акклиматизантам (Степанова, 1971; Степанова,
Вьюшкова, 1984), возбудителям зоонозов и опасным для человека парази-
там промысловых рыб дельты Волги (Вьюшкова, Проскурина, 2000; Про-
скурина, 2000). Во всех этих работах содержатся сведения о метацеркариях
трематод.

В 1963 г. на базе лаборатории ихтиологии Дагестанского филиала АН
СССР было создано Дагестанское отделение КаспНИРХ. В 1966 г. под ру-
ководством его директора Ю.С. Саидова, сотрудниками и аспирантами лабо-
ратории болезней рыб было начато беспрецедентное по своим масштабам
исследование паразитофауны рыб в восьми районах акватории Каспийского
моря. Экспедицию обслуживало научно-исследовательское рыболовецкое
судно “Эйзенам”, сбор материала для исследований проводился у о-ва Тюле-
ний и в приустьевом участке р. Урал - в Северном Каспии; в Аграханском
заливе, и акваториях, прилегающих к поселку Каякент, устью р. Самур и
г. Бекдаш - в Среднем Каспии; у о-ва Огурчинского и в районе Кызыл-
Агачского заповедника - в Южном Каспии. Всего было вскрыто 2943 экз.
рыб 63 видов, зарегистрировано 297 видов паразитов, в том числе простей-
ших - 115, моногенитических сосальщиков - 45, трематод - 52, нематод - 29,
цестод - 28, скребней - 11, паразитических ракообразных - 14, пиявок - 2,
моллюсков - 1 вид. Что же касается интересующих нас метацеркарий тре-
матод, то по данным А.М. Атаева, изучавшего этих паразитов, почти 50%
трематодофауны рыб выпадает на долю личиночных форм. Всего им было
зарегистрировано в районах исследования акватории Каспия 28 видов мета-
церкарий трематод, а с учетом литературных данных - 30 видов. Впервые в
акватории Каспия А.М. Атаевым были обнаружены метацеркарий
Apharyngostrigea cornu, Tetracotyle communis, Neodiplostomum perlatum,
Prohemistomum vivax, Cryptocotyle concava, Apophallus muehlingi. Причем по-
следняя из них найдена в единственном экземпляре у одной из шести
вскрытых щиповок у о-ва Тюлений в июне 1966 г., на 10 лет раньше обнару-
жения ее в дельте Волги. Для семи видов метацеркарий (Apharyngostrigea sp.,
Tetracotyle sp. I-IV, Neodiplostomum sp.H Cyathocotyle sp.), систематическое
положение которых установить не удалось, даны описания и рисунки (Ата-
ев, 1970а).

По материалам Каспийской экспедиции 1966-1968 гг. вышло около
50 публикаций (Саидов, Алигаджиев, Атаев, Газимагомедов, Ломакин, Хайбу-
лаев, 1970; Саидов, Атаев, Ломакин, 1970; Алигаджиев, 1969, 1971, 1972;
Алигаджиев, Атаев, Газимагомедов, Хайбулаев,1975; Атаев, 1969а,6-1999;
Атаев, Ломакин, 1969а,б; Атаев, Ломакин, Саидов, 1970; Атаев, Газимаго-
медов, Месхия, 1972; Атаев и др., 1975; Газимагомедов, 1969, 1970а-в; Гази-
магомедов, Хайбулаев, 1969; Газимагомедов, Исси, 1970; Газимагомедов,
Алигаджиев, Атаев и др., 1975; Ломакин, 1970-1975; Ломакин, Фрезе, 2004;
Хайбулаев, 1969а,6-1979; Хайбулаев, Газимагомедов, 1970; Хайбулаев, Ата-
ев, Алигаджиев, 1975).

Очень большой вклад в изучение трематод (в том числе и метацеркарий)
рыб, птиц и моллюсков внесли азербайджанские паразитологи, проводив-
шие свои исследования как в акватории Каспия, так и в пресноводных водо-
емах каспийского побережья Азербайджана, крупных и мелких водохрани-
лищах в бассейнах Аракса и Куры и нерестово-вырастных хозяйствах и
рыбо-разводных заводах республики. В работах Т.К. Микаилова имеются
сведения, касающиеся всех категорий хозяев трематод, обитающих в прес-
ных и соленых водах Азербайджана. Первые публикации (Микаилов,
1957-1981) посвящены в основном паразитофауне рыб р. Куры и пресноводных
водоемов Азербайджана. Кроме того, о паразитах позвоночных и беспозво-
ночных животных водохранилищ региона вышли его работы в соавторстве.
Большой цикл работ посвящен сведениям о трематодах рыб, рыбоядных
птиц и моллюсков Дивичинского лимана Каспийского моря. В Ленкоран-
ской природной области и Кызыл-Агачском заливе Каспийского моря изу-
чались особенности экологии и зоогеография паразитов рыб (Микаилов,
1980; Микаилов, Ибрагимов, 1980; Микаилов, Сеидли, 1991). Паразитофау-
ну молоди леща Мингечаурского водохранилища изучал М.Н. Гамидов
(1979), трематод рыб Варваринского водохранилища - H.UI. Казиева (1978,
1979). Фауна гельминтов голенастых птиц низменных районов Азербайджа-
на представлена в первых работах Н.А. Фейзулаева (1961, 1962а, б, 1965),
впоследствии он стал больше уделять внимание вопросам общей гельминто-
логии (Фейзулаев, 1980, 1981а,б)

Изучение видового состава паразитов рыб, в водоемах Ленкоранской
природной области, экологический анализ паразитофауны рыб, вопросы зоо-
географии, путей формирования паразитофауны рыб этого региона - это
основная тема ранних исследований Ш.Р. Ибрагимова (1976а,6-1977). В по-
следующие годы Ибрагимов взял на себя сложнейшую задачу исследовать
паразитофауну всех видов рыб Каспийского моря, с учетом данных всех пре-
дыдущих исследователей провести инвентаризацию всех групп ихтиопарази-
тов, дать таксономический, экологический, зоогеографический и эпизоото-
логический анализ всей фауны паразитов этого водоема как единой систе-
мы. Для этого лабораторией паразитов водных животных Института зооло-
гии АН Азербайджана были предприняты исследования рыб в открытых
районах Северного, Среднего и Южного Каспия, в Красноводском, Южном
Челекенском и Туркменском заливах, в Азербайджанском морском опыт-
ном рыбоводном заливе у пос. Карадаг, а также продолжены исследования
в Дивичинском лимане и Малом Кызыл-Агачском заливе. В общей сложно-
сти получен материал от 5586 полных и более 5,3 тыс. неполных вскрытий
93 видов (с подвидами) рыб Каспия. По результатам обработки собранного
материала и инвентаризации паразитофауны рыб Каспия установлено, что
в ее составе числится 371 вид ихтиопаразитов, в том числе 66 видов интере-
сующих нас трематод. По материалам этих исследований Ш.Р. Ибрагимов
опубликовал серию статей, отражающих основные положения его доктор-
ской диссертации. Несколько эколого-фаунистических исследований по Кы-
зыл-Агачскому заливу выполнено им в соавторстве (Ибрагимов, Агаева,
1984; Ибрагимов, Сеидли, 1987, 1990). Здесь же, в Большом Кызыл-Агач-
ском заливе выполнял свои работы по паразитофауне рыб Я.М. Сеидли
(1986, 1988, 1992, 2004), ставшие основой его кандидатской диссертации.

Паразитофауне рыб в водохранилищах бассейна реки Араке посвящены
работы Агаевой Н.Б., а в придаточных водоемах Нижней Куры, работы
Х.Г. Абдулаевой (1969, 1971).

Паразитологическая ситуация в нерестово-вырастных хозяйствах регио-
на и рыборазводных заводах, как отдельных рыб, так и ихтиофауны в це-
лом, стала предметом исследований Г.А. Пашаева (1969а,б, 1971, 1977);
А.А. Гейдарова (1970).

Поскольку изучение паразитирующих в рыбах большинства видов мета-
церкарий трематод неразрывно связано с изучением их половозрелой стадии
у дефинитивных хозяев - птиц, то следует отметить, что в Азербайджане
этой проблеме уделено большое внимание. Гельминтофауной водоплаваю-
щих, болотных и рыбоядных хищных птиц с охватом основных природных
зон республики занимались З.М. Шахтахтинская (1959, 1966, 1970); С.М. Ва-
идова (1963-1978; Ваидова, Микаилов, 1969); Г.А. Самедов (1967, 1969).
В местах значительного скопления птиц в Кызыл-Агачском заповеднике и
Дивичинском лимане Каспия, выполнили свои исследования Д.И. Саилов
(1960-1970) и С.С. Мирзоева (1977, 1980, 1981, 1983).

Благодаря исследованиям А.А. Мехралиева, Т.К. Микаилова и Ф.В. Ка-
раева подробно изучена морфология, биология и экология основных видов
личинок трематод моллюсков в Дивичинском лимане и Малом Кызыл-
Агачском заливе, более 40 видов которых паразитируют у рыб этих водо-
емов (Мехралиев, 1976, 1977, 1986; Мехралиев, Микаилов, 1977, 1982; Мика-
илов, Мехралиев, 1977, 1980, 1981; Караев, 1969).

На основе полностью или частично собранных в Каспийском море, во-
доемах его западного побережья и в дельте Волги материалов, содержащих
сведения о метацеркариях в рыбах и их маритах в дефенитивных хозяевах,
было подготовлено и успешно защищено несколько кандидатских и доктор-
ских диссертаций.
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЕТАЦЕРКАРИЙ ТРЕМАТОД РЫБ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ И ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

К настоящему времени у рыб акватории Каспия и его опресненных уча-
стков в устьях впадающих в него рек, среди которых особое место занимает
дельта Волги, зарегистрировано 63 вида метацеркарий трематод 35 родов и
11 семейств. Такое разнообразие личиночной фауны трематод изучаемого
региона является следствием богатства фауны рыбоядных птиц дельты Вол-
ги, Аграханского и Кызылагачского заливов. Здесь сосредоточены крупные
колонии голенастых птиц, обитают многие виды дневных хищников - ихти-
офагов. Через дельту Волги пролегают пути пролета птиц из более север-
ных широт, а в опресненном малом Малом Кызылагачском заливе огром-
ное количество птиц остается на зимовку. Богатая фауна моллюсков и
благоприятные климатические условия способствуют циркуляции трема-
тодной инвазии в биоценозах. Большинство видов метацеркарий трематод,
зарегистрированных в рыбах Каспийского моря, встречаются и в других
регионах страны. Приведенные ниже сведения о круге хозяев метацерка-
рий, об особенностях их строения, касаются местного материала. Список
литературных источников к виду содержит работы, также выполненные
на местном материале. В описания видов метацеркарий включены наибо-
лее четкие и доступные признаки, имеющие диагностическое значение.
Чтобы легче было ориентироваться в обширном материале, приве-
дены оригинальные ключи для определения семейств, родов и видов мета-
церкарий, паразитирующих у рыб акватории Каспия и опресненных его
участков.

Ключ для определения семейств метацеркарий трематод -
паразитов рыб Каспийского моря

1(2). Ротовое отверстие открывается на брюшной стороне тела, приблизитель-
но в средней его трети. Оно не связано с присоской. Отверстие ведет в мешковид-
ный кишечник. Имеется мышечный фаринкс. Экскреторный пузырь длинный,
трубковидный, заполненный экскретами, часто кажется черным в проходящем
свете....................................................Сем.	Bucephalidae

2(1). Ротовое отверстие располагается на дне ротовой присоски, на переднем
конце тела. Кишечник состоит из двух стволов, отходящих от пищевода и оканчива-
ющихся слепо.

3(11). Позади (каудальнее) брюшной присоски располагается фиксаторно-же-
лезистый орган Брандеса в виде присоски или двух лопастей. Имеется сложная сеть
субкутанных каналов вторичной экскреторной системы, заполненных известковы-
ми телами.
4(5). Орган Брандеса в виде двух лопастей, иногда плохо сжатых и заполняющих
собой впадину позади брюшной присоски. По бокам от ротовой присоски или фа-
ринкса на вентральной поверхности располагаются крупные псевдоприсоски с ши-
роко открытым щелевидным устьем. Тело массивное, с небольшим хвостовым от-
ростком, овальных, грушевидных или клиновидных очертаний. Метацеркарии при-
надлежат метацеркарному роду Tetracotyle.........................Сем. Strigeidae

5(4). Орган Брандеса имеет вид присоски с полостью внутри, куда ведет округ-
лое или щелевидное отверстие. Псевдоприсоски, если имеются, располагаются в ла-
теральных краях тела по бокам от ротовой присоски в виде ямок или ушковидных
выступов.

6(7). Метацеркарии цист не образуют и лежат свободно в тканях глаз.........

.............................................................Сем.	Diplostomidae

7(6). Метацеркарии локализуются в полостях желудочков головного мозга, ре-
же в мозговой ткани. Они формируют тонкостенные, просторные цисты, способ-
ные образовывать сборные цисты (синцисты), покрытые единой оболочкой. Часть
видов локализуется в мышечной и других тканях тела......Сем. Posthodiplostomidae

8(7). Метацеркарии внутри шаровидных цист с толстой наружной гиалиновой
оболочкой. Псевдоприсоски отсутствуют. Вторичная экскреторная система прохе-
мистомидного типа.

9(10). Крупный, сильно выступающий орган Брандеса занимает большую часть
вентральной поверхности. Брюшная присоска располагается вблизи кишечной вил-
ки, иногда прикрыта передним краем органа Брандеса .........Сем. Cyathocotylidae

10(9). Орган Брандеса занимает относительно небольшую часть вентральной
поверхности. Он сдвинут в заднюю половину тела. Брюшная присоска расположена
в середине тела ...........................................Сем.	Prohemistomidae

11(3). Орган Брандеса отсутствует.

12(15). Вокруг ротовой присоски имеется складка в виде головного воротника -
адоральный диск. По краям диска располагаются относительно крупные шипы, бо-
лее крупные, чем на теле. Иногда диск слабо отделен от остального тела, но распо-
ложение шипов сохраняется.

13(14). Шипы адорального диска образуют одинарный или двойной ряд без дор-
зального интервала. Число шипов на диске, как правило, нечетное ...............

...........................................................Сем.	Echinostomatidae

14(13). В рядах шипов адорального диска имеется дорзальный интервал, число
шипов на диске четное......................................Сем.	Echinochasmidae

15(12). Адоральный диск вокруг ротовой присоски отсутствует.

16(17). Фаринкс рудиментарный или отсутствует. В пространстве между брюш-
ной присоской и задним концом тела располагаются крупные зачатки семенников,
лежащие один под другим. Зачаток яичника лежит между ними. Генитальное отвер-
стие вблизи переднего семенника..............................Сем.	Clinostomidae

17(16). Фаринкс развит нормально.

18(19). Половая присоска, окружающая генитальное отверстие, отсутствует ....
.............................................................Сем.	Opistorchiidae.

19(18). Половая присоска имеется. Иногда она бывает редуцирована и сохраня-
ется в виде сосочковидных рудиментов с отверстием между ними. У части видов
присоска сливается с брюшной, в этом случае генитальное отверстие открывается
в центре брюшной присоски или вблизи от него.................Сем.	Heterophyidae.
Семейство BUCEPHALIDAE Poche, 1907

Семейство объединяет примитивных трематод - паразитов кишечника
хищных рыб. Характерной морфологической особенностью трематод этого
семейства является расположение ротового отверстия на брюшной стороне,
приблизительно в середине, что отличает это семейство от всех остальных.

У рыб Каспийского моря зарегистрированы метацеркарий двух родов
этого семейства - Bucephalus и Rhipidocotyle.

Ключ для определения родов семейства Bucephalidae

1(2). Железисто-фиксаторный орган на переднем конце тела имеет гибкие от-
ростки наподобие щупалец, способных втягиваться внутрь....Род Bucephalus

2(1). Железисто-фиксаторный орган напоминает присоску, не имеет никаких
щупальцевидных придатков. Его апикальная поверхность плоская, угловатая, при
рассматривании в профиль напоминает ушковидные придатки .Род Rhipidocotyle

Род Bucephalus Baer, 1827

Метацеркарий заключены внутри тонкостенных цист, которые легко
разрушаются механически. Тело метацеркарий цилиндрической формы. Ха-
рактерной морфологической особенностью, как для рода, так и для семей-

Рис. 1. Bucephalus polymorphus
(из: Судариков и др., 2002)

1 - общий вид, 2 - головной
конец

ства, является расположение ротового отвер-
стия на брюшной стороне тела. Вокруг рта
присоска отсутствует, из мышечных образова-
ний имеется только фаринкс, охватывющий
пищевод, последний ведет в мешковидный ки-
шечник.

На переднем конце тела имеется мышеч-
ное образование, напоминающее присоску и
представляющее собой орган фиксации, несу-
щий также железистую функцию. По краям
органа располагается семь гибких щупальце-
видных выростов, способных втягиваться. Ха-
рактерным является наличие длинного труб-
ковидного экскреторного пузыря, темного в
проходящем свете микроскопа. Метацеркарий
обладают частичным прогенезом, имеют
оформленные зачатки яичника, семенников и
половой бурсы. Генитальная пора открывает-
ся на заднем конце тела.

У рыб Каспийского моря встречены мета-
церкарии одного вида - В. polymorphus.

Bucephalus polymorphus Baer, 1827

Рис. 1

Хозяева: лещ, белоглазка, синец, густера,
красноперка, северокаспийская вобла, серуш-
ка, сазан, уклея, чехонь, голавль, язь, каспий-
ский усач, каспийский рыбец, сом, щиповка, щука, окунь, ерш, судак, берш,
пуголовка, бычок-головач, бычок-песочник, анчоусовидная килька, каспий-
ская обыкновенная килька, большеглазый пузанок, сельдь-черноспинка,
волжская сельдь.

Локализация: преимущественно скелетная мускулатура туловища. При
интенсивном заражении в различных тканях.

Места обнаружения: дельта Волги и Каспийское море (Аграханский за-
лив, устье р. Урал, о-в Тюлений, Кызылагачский залив), водоемы Азербай-
джана. Кроме того, в бассейнах Черного, Балтийского и Аральского морей,
в бассейнах Амура, Оби, Енисея.

Описание: метацеркарий заключены внутри почти шаровидных цист
размером 0,270-0,330 х 0,210-0,270 мм, где лежат свернутые в кольцо на
брюшную сторону. Сквозь стенку цисты просвечивает изогнутый трубко-
видный экскреторный пузырь темного цвета. Тело метацеркарий цилиндри-
ческое, орган фиксации имеет вид присоски, по краям которой расположено
семь гибких подвижных щупальцевидных придатков своеобразной формы.
Они имеют более широкое основание и узкую вершину, способны вворачи-
ваться внутрь. Ротовое отверстие открывается на брюшной стороне тела в
средней его трети. Оно ведет в пищевод, вокруг которого располагается ша-
ровидный фаринкс. Пищевод ведет в мешковидный кишечник, расположен-
ный каудально от ротового отверстия. Вся остальная морфология аналогич-
на таковой метацеркарий Rhipidocotyle campanula. Размеры тела и органов
близки у обоих видов. Метацеркарий В. polymorphus широко распростране-
ны у волжских рыб. В недалеком прошлом за этот вид принимали метацер-
карии Rh. campanula, поэтому список рыб, в которых паразитирует В. poly-
morphus, нуждается в уточнении.

Цикл развития: промежуточные хозяева - беззубки рода Anodonta и пер-
ловицы рода Unio\ дополнительные - карповые рыбы; дефинитивные хозя-
ева - хищные рыбы (берш, окунь, щука, ерш), в кишечнике которых черви
достигают половой зрелости.

Литература: Богданова, 1957; Дубинин, 1952, 1957; Астахова, 1967; Ку-
рочкин, 1964; Атаев, 1970; Микаилов,1960; Пашаев,1971; Иванов, Семенова,
2002.

Род Rhipidocotyle Diesing, 1858

Метацеркарий находятся внутри тонкостенных овальных цист. Цисты
хорошо заметны в ткани рыб по извитому трубковидному экскреторному
пузырю почти черного цвета.

Тело метацеркарий прямое, цилиндрическое. Фиксаторный орган на пе-
реднем конце имеет вид железистой впадины, окруженной мышечными
стенками, напоминающими присоску. Впадина открывается на брюшную
сторону. Апикальная поверхность органа в виде капюшона часто имеет пя-
тиугольные очертания, в профиль эти углы имеют вид ушковидных высту-
пов. Ротовое отверстие открывается на вентральной стороне тела в средней
трети его длины. Никаких мышечных образований, напоминающих присос-
ку, вокруг рта нет. Из мышечных элементов имеется лишь шаровидный фа-
ринкс. Кишечник мешковидный. Имеются хорошо оформленные зачатки
яичника, лежащих друг за другом семенников и половой бурсы. Зачатки рас-
полагаются в задней половине тела, генитальное отверстие открывается
субтерминально на заднем конце тела. Длинный трубковидный экскретор-
ный пузырь заходит кпереди за уровень ротового отверстия.

У рыб Каспия зарегистрировано два вида этого рода - Rh. campanula и
Rh. kovalae.

Ключ для определения видов рода Rhipidocotyle

1(2). Ротовое отверстие сдвинуто далеко к заднему концу тела и открывается в
пределах задней трети его длины. Фиксаторный орган в виде толстостенной присо-
ски с небольшой внутренней полостью. Имеются боковые выступы ......Rh. kovalae

2(1). Ротовое отверстие открывается в средней трети длины тела. Фиксаторный
орган в виде тонкостенной присоски с объемистой внутренней полостью, в которую
открываются многочисленные протоки желез ......................Rh.	campanula

Rhipidocotyle campanula Dujardin, 1845

Рис. 2

Синоним: Rhipidocotyle illense (Zogler, 1883).

Хозяева: лещ, густера, белоглазка, синец, чехонь, уклея, линь, жерех,
красноперка, северокаспийская вобла, язь, восточная быстрянка, ленкоран-

ский голец, бычок-головач.

Локализация: скелетная мускулатура, плавники, жабры, брюшная стенка.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги, устье Урала, Са-

мура, о-в Тюлений, Аграханский и Малый Кызылагачский
заливы), в бассейнах Балтийского, Черного и Аральского
морей, в реках Сибири.

Описание (по экземпляру от уклеи): метацеркарии лока-
лизуются внутри тонкостенных овальных или шаровидных
цист, они свернуты в кольцо на брюшную сторону. Размер
цист - 0,270-0,510 х 0,270-0,370 мм. Циста легко разрушает-
ся механическим способом. Тело метацеркарии цилиндриче-
ское, суженное к заднему концу. Размер тела 0,602 х 0,128 мм.
Присоскообразный орган фиксации с крупной впадиной,
размер его 0,128 х 0,122 мм. Ротовое отверстие открывается
на брюшной стороне на расстоянии 0,320 мм от переднего
конца тела, фаринкс 0,045 мм в диаметре, пищевод вдвое
длиннее фаринкса (0,090 мм), мешковидный кишечник раз-
мером 0,160 х 0,070 мм, направлен кпереди.

Метацеркарии обладает частичным прогенезом. Вблизи
фаринкса находится шаровидный зачаток яичника 0,026 мм в
диаметре. За ним, один за другим, располагаются зачатки се-
менников размером 0,045 х 0,038 и 0,058 х 0,038 мм. Вентраль-
нее зачатков семенников располагается трубковидный зача-

Рис. 2. Rhipidocotyle campanula (из: Судариков и др., 2002)
Рис. 3. Rhipidocotyle kovalae (из: Судариков и др., 2002)

ток бурсы цирруса размером 0,147 х 0,026 мм. Генитальная
пора открывается субвентрально на заднем конце тела. Длин-
ный, трубковидный экскреторный пузырь темного цвета про-
стирается кпереди за уровень кишечника.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; до-
полнительные - преимущественно карповые рыбы; дефини-
тивные - хищные рыбы (щука, сом, судак, окунь).

Литература: Дубинин, 1949,1952; Курочкин,1968; Атаев,
1970; Пашаев,1971; Микаилов, Ибрагимов, 1980; Иванов,
Семенова, 2000.

Rhipidocotyle kovalae Ivanov, 1967

Рис. 3

Хозяева: уклея, густера.

Локализация: в мускулатуре туловища.

Места обнаружения: дельта Волги, Каспийское море
(о-в Тюлений).

Описание (по экземпляру от уклеи): метацеркарии располагаются внут-
ри цист с непрочной оболочкой, свернутые в кольцо на вентральную сторо-
ну. Тело цилиндрическое, несколько суженное к заднему концу, размером
0,760 х 0,134 мм. Его покровы покрыты шипиками.

Орган фиксации крупный, мышечный, толстостенный, угловатых очерта-
ний. Просвет между стенками небольшой. Размер органа 0,128 х 0,115 мм. На
расстоянии 0,556 мм от переднего конца (что составляет 70% длины тела) рас-
полагается ротовое отверстие. Фаринкс размером 0,058 X 0,052 мм, пищевод
0,077 мм длины. Кишечник мешковидный, направлен кпереди от ротового от-
верстия. Вблизи ротового отверстия расположен шаровидный зачаток яичника
диаметром 0,032 мм. Между ротовым отверстием и задним концом тела один за
другим расположены зачатки семенников диаметром 0,045 х 0,051 мм и зачаток
бурсы - 0,083 х 0,026 мм. Длинный трубковидный экскреторный пузырь длиной
0,474 мм заходит кпереди за кишечник. Экземпляр от густеры имеет длину
0,990 мм при ширине 0,206 мм. Размер органа фиксации - 0,206 х 0,146 мм.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; дополнительные -
карповые рыбы; дефинитивные - осетровые рыбы (осетр, белуга).

Литература: Иванов, 1967; Атаев, 1970; Саидов, Атаев, Ломакин, 1970.

Семейство CLINOSTOMIDAELithe, 1901

Крупные трематоды, паразитирующие в ротовой полости и пищевари-
тельном тракте рыбоядных птиц, преимущественно голенастых. В южных
широтах также зарегистрированы у крокодилов и змей. Клиностомиды най-
дены на всех континентах, за исключением Антарктиды, их биология изуче-
на хорошо, промежуточными хозяевами являются пресноводные моллюски,
дополнительными - рыбы.

У рыб Каспийского моря зарегистрированы метацеркарии двух родов
этого семейства: Clinostomum и Euclinostomum.
Ключ для определения родов метацеркарий семейства Clinostomidae

1(2). Кишечные стволы широкие, иногда складчатые, без дивертикулов.......

.............................................................Clinostomum

2(1). Кишечные стволы с длинными, иногда ветвящимися дивертикулами ......

...........................................................Euclinostomum

Род Clinostomum Leidi, 1856

Метацеркарии видов этого рода имеют относительно крупное овальное
тело, тупо закругленное на концах. Присоски хорошо развиты, особенно
брюшная. Кишечная вилка вблизи ротовой присоски. Фаринкс рудиментар-
ный или отсутствует. Кишечные стволы простираются до заднего конца
тела. Они могут быть широкими, складчатыми без длинных латеральных
дивертикулов. Имеет место частичный прогенез. Зачатки гонад хорошо
оформлены. Треугольно-округлые семенники лежат в задней половине те-
ла один за другим по медианной линии. Зачаток небольшого шаровидного
яичника лежит между семенниками. Имеется небольшая грушевидная поло-
вая бурса вблизи переднего семенника. Ее отверстие сдвинуто субмедианно.

В рыбах России зарегистрирована метацеркарии одного вида - С. com-
planatum.

Clinostomum complanatum (Rud., 1814) Braun, 1899

Рис. 4

Хозяева: лещ, сазан, кутум, голавль, каспийская шемая, густера, бело-
глазка, красноперка, каспийский рыбец, чехонь, северокавказская уклейка,
закавказская уклея, линь, ленкоранская храмуля, восточная быстрянка, кас-
пийский усач, куринский усач, ленкоранская шемая, ленкоранский голец,
каспийская щиповка, закавказская щиповка, щука, сом, окунь, бычок-головач.

Локализация: скелетная мускулатура, реже жабры и другие ткани.

Места обнаружения: в опресненных участках Каспийского моря, на тер-
ритории России и сопредельных государств в границах ареала цапель.

Описание (по Дубинину, 1952 с дополнениями): цисты
крупные, до 2 мм в диаметре, темноокрашенные. Тело
метацеркарий размером 4,5-5,0 х 1,33-1,63 мм, лежит в
цисте свернутым на брюшную сторону, имеет форму
сильно вытянутого овала. Субтерминальная ротовая при-
соска 0,26 мм в диаметре. Фаринкс рудиментарный, широ-
кие кишечные стволы простираются до заднего конца
тела, их стенки складчатые. Их слепые концы могут со-
единяться с экскреторным пузырем узкими протоками.
В передней трети тела располагается крупная брюшная
присоска 0,61 мм в диаметре. На середине расстояния
между брюшной присоской и задним концом тела видны
хорошо оформленные зачатки гонад. Зачатки семенни-
ков треугольных очертаний лежат один под другим, обра-

Рис. 4. Clinostomum complanatum (из: Grabda-Kazubska, 1974)
щены углами вперед и назад. Основания семенников располагаются почти
параллельно. Зачаток яичника находится между ними. Сбоку от переднего
семенника лежит зачаток половой бурсы. Имеется зачаток матки в виде не-
большой трубки. Метацеркарии обладают частичным прогенезом.

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Lymnea stagnalis,
L. ovata-, дополнительные - рыбы; дефинитивные - голенастые, веслоногие,
чайковые и поганковые птицы. В дельте Волги мариты обнаружены в рото-
вой полости, пищеводе и желудке серой и желтой цапель, речной и пестро-
носой крачек, чегравы, черноголового хохотуна, чайки-хохотуньи, баклана.

Литература: Догель, Быховский, 1939; Дубинин, 1949, 1952; Курочкин,
1964; Атаев, 1970; Микаилов, 1964, 1969, 1975; Пашаев, 1970; Иванов, Семе-
нова, 2000.

Род Euc linos to mum Travassos, 1928

Основным, четким отличительным признаком видов метацеркарий этого
рода является наличие длинных тонких дивертикулов, отходящих от латераль-
ных сторон кишечных стволов позади брюшной присоски. Некоторые из
дивертикулов, в свою очередь, способны ветвиться. Остальные морфологиче-
ские особенности сходные с таковыми метацеркарий рода Clinostomum.

У рыб России зарегистрирован один вид метацеркарий этого рода -
Е. heterostomum.

Euclinostomum heterostomum (Rud., 1809) Travassos, 1928

Рис. 5

Хозяева: окунь, уклея.

Локализация: полость тела.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги), водоемы Дагеста-
на и Киргизии.

Описание (по Дубинину, 1952): Метацеркарии ле-
жат внутри тонкостенных цист. Тело вытянутое, ши-
роко закругленное на концах и несколько суженое в
области брюшной присоски, его размер
3,34-5,65 х 1,55-2,42 мм. Субтерминальная ротовая
присоска размером 0,207-0,238 х 0,238-0,307 мм.
Префаринкс толстостенный, короткий, фаринкс ру-
диментарный, кишечная вилка приближена к рото-
вой присоске. Кишечные стволы широко расставле-
ны, слегка огибают брюшную присоску и идут к зад-
нему концу тела. На уровне заднего края брюшной
присоски от латеральных сторон кишечных стволов
отходят длинные, способные ветвиться дивертикулы,
направленные кзади. Брюшная присоска размером
0,67-1,035 х 0,759-1,074 мм расположена приблизи-
тельно на расстоянии 1/3 длины тела от переднего

Рис. 5. Euclinostomum heterostomum (из: Скрябин, 1947)
конца. Зачатки гонад хорошо оформлены, располагаются в задней трети те-
ла. Передний семенник V-образный, задний - Y-образный или треугольный,
лежит за передним. Зачаток яичника размером 0,110-0,180 х 0,127-0,184 мм
располагается между семенниками, правее медианной линии. У переднего
края переднего семенника расположен зачаток половой бурсы.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен, предположительно,
моллюски рода Lymnecr, дополнительный - рыбы; дефинитивные - серая,
рыжая, большая белая цапли, чеграва.

Литература: Дубинин, 1952; Алигаджиев, 1969; Иванов, Семенова, 2000.

Семейство CYATHOCOTYLIDAE (Muhling, 1898) Poche, 1925

Семейство объединяет паразитов пищеварительного тракта птиц и мле-
копитающих. Единичные находки известны у рептилий. Метацеркарий па-
разитируют в рыбах, амфибиях и беспозвоночны - моллюсках и пиявках.

У рыб Каспийского моря встречены метацеркарий рода Holostephanus.

Род Holostephanus Szidat, 1936

Метацеркарий видов этого рода заключены в прочные сферические ци-
сты с толстым гиалиновым наружным слоем. Механически выделить мета-
церкарию из такой цисты удается с большим трудом. Тело эксцистирован-
ных метацеркарий округлых, овальных или грушевидных очертаний. Вогну-
тая вентральная поверхность тела образует вентральную впадину, дорзаль-
ная поверхность тела выпуклая. Органы пищеварения комплектны. Ротовая
присоска и фаринкс хорошо выражены. Пищевод очень короткий или от-
сутствует. Кишечные стволы простираются до заднего конца тела. Брюш-
ная присоска со слабой мускулатурой. Крупный орган Брандеса с широко
открытым отверстием напоминает собой присоску. Он сильно выступает
над краями вентральной впадины. У рыб Каспийского моря к настоящему
времени зарегистрированы три вида метацеркарий этого рода.

Ключ для определения видов рода Holostephanus

1(2). Длина тела в 3 раза и более превышает диаметр органа Брандеса. Отноше-
ние диаметров ротовой и брюшной присосок - 1:1,6-1,8. Известковые тельца оваль-
ные .........................................................Н. dubius

2(1). Длина тела менее чем втрое превышает диаметр органа Брандеса. Отно-
шения диаметров присосок иные. Известковые тельца шаровидные.

3(4). Длина тела в 1-2 раза превышает диаметр органа Брандеса, отношения ди-
аметров ротовой и брюшной присосок - 1:1,33-1,50. Паразиты бычков и щипов-
ки .........................................................Н. cobitidis

4(3). Длина тела превосходит продольный диаметр органа Брандеса в
2,08-2,30 раза. Отношения диаметров ротовой и брюшной присосок - 1:2,9-3,2. Па-
разиты многих карповых рыб..................................Н. dubinini

Holostephanus cobitidis Opravilova, 1968

Рис. 6

Хозяева: щиповка, бычки: песочник, головач, цуцик.

Локализация: мышцы туловища, жаберной крышки, под плеврой поло-
сти тела.
Рис. 6. Holostephanus cobitidis (из: Судариков, 1974)
1 - в цисте, 2 - общий вид

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги), Восточная Евро-
па (Чехия, Словакия).

Описание (по экземпляру от щиповки): метацеркарий лежат внутри
шаровидных цист диаметром 0,318 мм с толстой и прозрачной гиалино-
вой оболочкой толщиной 0,046 мм свернутыми в плотный шар, занима-
ющий всю полость цисты. Тело метацеркарий грушевидных очертаний,
размером 0,204 х 0,192 мм. Ее покровы вооружены очень мелкими ши-
пиками, сходящими на нет, к заднему концу. Субтерминальная ротовая
присоска 0,045 мм в диаметре. Префаринкс и пищевод отсутствуют или
очень коротки. Фаринкс 0,027 мм в диаметре. Кишечные стволы огиба-
ют орган Брандеса и заканчиваются вблизи заднего конца тела. Брюш-
ная присоска размером 0,027 х 0,030 мм расположена влизи кишечной
вилки, бывает частично прикрыта органом Брандеса. Последний круп-
ный, размером 0,123 х 0,126 мм, его диаметр приблизительно равен по-
ловине длины тела. Орган снабжен полостью, внутрь которой ведет
крупное отверстие. У живых экземпляров орган Брандеса способен вы-
ворачиваться наружу. В толще его стенок радиально располагаются
многочисленные одноклеточные железы. Каналы вторичной экскретор-
ной системы имеют типичное для циатокотилид расположение. В их
просвете свободно перемещаются сферические известковые тельца и
другие экскреты. Дорзальнее заднего края органа Брандеса заметны за-
чатки гонад и половой бурсы.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Диаметр цисты Размер тела Ротовая присоска Фаринкс Брюшная присоска Орган Брандеса	0,318-0,388  0,192-0,234 х 0,180-0,192  0,032-0,040 х 0,044-0,055  0,026-0,028 х 0,022  0,024-0,027 х 0,027-0,030  0,086-0,126 х 0,086-0,127

Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Bithynia tentaculata'.
дополнительные - рыбы; в эксперименте половозрелые трематоды выра-
щены у утят, пустельги и серой вороны.

Литература: Судариков (1974).
Holostephanus dubinini Vojtek et Vojtkova, 1968
Рис. 7

Синонимы: Agamodistomum gen. sp. - Догель и Быховский,1939;
Cyathocotyle sp. - Дубинин, 1952; Cyathocotyle prussica - в понимании Дубини-
на, 1952.

Хозяева: лещ, жерех, уклея, густера, линь, сазан, чехонь, синец, красно-

перка, золотой и серебряный карась, северокаспийская вобла, щука, судак,

Рис. 7. Holostephanus
dubinini (из: Vojtek,
Vojtkova, 1968)

бычок-головач.

Локализация: скелетная мускулатура, жабры.

Места обнаружения: дельта Волги, Северный
Каспий.

Описание (по экземпляру от красноперки): ме-
тацеркарии заключены в шаровидные цисты диа-
метром 0,330-0,508 мм с двухслойными стенками.
Наружный слой гиалиновый, более толстый на
полюсах (0,020-0,039 мм), внутренний слой тол-
щиной 0,008-0,010 мм. Метацеркария плотно за-
полняет полость цисты.

Тело размером 0,512-0,358 мм, грушевидных
очертаний с неглубокой вентральной впадиной.
Покровы тела вооружены мелкими шипиками, ко-
торые, постепенно уменьшаясь, исчезают в задней
половине тела. Ротовая присоска занимает субтер-

минальное положение и имеет размер
0,064 х 0,061 мм. Префаринкс короткий или отсут-
ствует, фаринкс 0,035 мм в диаметре, пищевод 0,045 мм длины. Кишечные
стволы огибают орган Брандеса и оканчиваются вблизи заднего конца тела.

Брюшная присоска 0,035 мм в диаметре, расположена у переднего края
органа Брандеса, последний имеет вид крупной присоски размером
0,160-0,173 мм в диаметре. Орган снабжен полостью, в которую ведет от-
верстие с неровными краями. Каналы вторичной экскреторной системы
имеют расположение, характерное для метацеркарий циатокотилиД (прохе-
мистомидный тип). Шаровидные известковые тельца и другие экскреты сво-
бодно передвигаются в просвете каналов. У заднего края органа Брандеса

заметны зачатки гонад.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело  Ротовая присоска Префаринкс Пищевод Брюшная присоска Орган Брандеса	0,394-0,512 х 0,267-0,358  0,057-0,064 х 0,044-0,061  0,004-0,006  0,038-0,045  0,023-0,035 х 0,023-0,035  0,095-0,160 х 0,101-0,173

Цикл развития: промежуточный хозяин моллюск Bithinia tentaculatw, до-
полнительные - рыбы; дефинитивнй - большой баклан.

Литература: Дубинин, 1952; Курочкин, 1964; Войтек, Войткова, 1968;

Судариков, 1974; Семенова Иванов, 1983.
Holostephanus dubius (Szidat, 1936) Mehra, 1943

Рис. 8

Хозяева: малая южная колюшка, каспийская игла-рыба.

Локализация: мышцы туловища, преимущественно в передней половине
тела.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги).

Описание (по экземпляру от колюшки): тело метацеркарии свернуто в
плотный шар и заключено внутри округлых цист с толстой гиалиновой обо-
лочкой, заполняет собой всю полость цисты. Диаметр цисты 0,453 мм, вну-
тренней полости - 0,291 мм, толщина стенки 0,060-41,066 мм, толщина ее
внутреннего слоя - 0,006 мм.

Тело метацеркарии яйцевидных или грушевидных очертаний (иногда
почти шаровидное) с небольшим каудальным отростком, размеры его -
0,142 х 0,137 мм; покровы тела вооружены очень мелкими шипиками.
Имеется вентральная впадина, на дне которой располагается орган Бран-
деса, похожий на крупную присоску. Ротовая присоска занимает субтер-
минальное положение и имеет размер 0,028-0,030 мм, фаринкс -
0,019 х 0,017 мм, префаринкс и пищевод очень короткие, часто незамет-
ные. Тонкие кишечные стволы, огибая орган Брандеса, простираются до
заднего конца тела.

Брюшная присоска диаметром 0,018 мм располагается у переднего
края органа Брандеса. Последний, размером 0,044 х 0,051 мм, расположен
в задней половине тела, его передний край находится вблизи середины
тела. Орган снабжен полостью, в которую ведет большое отверстие. Суб-
кутанные каналы вторичной экскреторной системы хорошо развиты, об-
разуют рисунок, характерный для циатокотилид. Каналы заполнены мел-
кими известковыми тельцами. Скопления телец хорошо заметны и сквозь
стенку цисты, особенно в заднем конце тела. У дистального края органа
Брандеса располагаются плохо оформленные зачатки гонад и половой
бурсы.

Рис. 8. Holostephanus dubius (из: Судариков, 1974)

1 - в цисте, 2 - общий вид, 3 - известковые тельца
Вариации размеров цист, тела и органов метацеркарий (в мм)

Диаметр цист

Диаметр полости цисты

Толщина стенки цисты

Размеры тела

Ротовая присоска

Фаринкс

Брюшная присоска

Орган Брандеса

0,381-0,444 х 0,394-0,480

0,247-0,267 х 0,254-0,291

0,051-0,084

0,133-0,305 х 0,133-0,247

0,025-0,033 х 0,027-0,038

0,019-0,027 х 0,017-0,028

0,018

0,044-0,051 х 0,051

Жизненный цикл: промежуточный хозяин не известен; дополнитель-
ные - рыбы; дефинитивные хозяева - речная и полярная крачки, в экспери-
менте мариты выращены у утят.

Литература: Судариков, 1974.

Семейство DIPLOSTOMIDAEPoirier, 1886

Одно из наиболее крупных семейств трематод, со сложной родовой
структурой, которое широко распространено по Земному шару. Объединя-
ет трематод птиц, склонных к питанию рыбой. У рыб Каспийского моря за-
регистрированы метацеркарии трех родов этого семейства.

Ключ для определения родов
метацеркарий трематод семейства Diplostomidae, паразитирующих у рыб

1(4). Метацеркарии лишены цистогенных желез и цисты не образуют. Они ло-
кализуются в тканях глаз.

2(3). Тело состоит из плоского переднего сегмента овальных очертаний, шири-
на которого приблизительно вдвое меньше длины и заднего сегмента в виде неболь-
шого широкого придатка. Известковые тельца шаровидные......Род Diplostomum

3(2). Тело в форме сильно вытянутого овала без четкого деления на сегменты.
В средней части тела латеральные края идут почти параллельно друг другу. Извест-
ковые тельца овальных очертаний ...........................Род Tylodelphys

4(1). Метацеркарии формируют цисты в мышечной и других тканях. Тело кли-
новидной формы, без четкого деления на сегменты..........Род	Hysteromorpha

Род Diplostomum Nordmann, 1832

Метацеркарии видов рода Diplostomum не формируют цист. Особеннос-
ти локализации привели к утрате ими цистогенных желез. В подавляющем
большинстве случаев они локализуются в хрусталике глаз рыб, значительно
реже в стекловидном теле, под сетчаткой глаз и в желудочках головного
мозга тех же хозяев. Как казуистика расцениваются встречи их в тканях глаз
других позвоночных.

Метацеркарии диплостом представляют собой передний сегмент трема-
тоды с набором тех же морфологических элементов и со сходной топогра-
фией. Имеются обе присоски, все компоненты пищеварительной системы.
Орган Брандеса в виде выпуклого округлого или овального тела с медиан-
ной щелью и псевдоприсоски. Брюшная присоска сдвинута к середине тела
и располагается вблизи переднего края органа Брандера. Задний сегмент за-
метен как небольшой каудальный отросток. Зачатки гонад в виде неболь-
ших клеточных тел в каудальном отростке или на границе между сегмента-
ми. Субкутанные каналы вторичной экскреторной системы образуют опре-
деленный рисунок (диплостомидный тип расположения), известковые тель-
ца заключены в ампулы и не способны передвигаться в просвете каналов.
Количество известковых телец является таксономическим признаком.

Ключ для определения видов рода Diplostomum

(по Шигину, 1968, с дополнениями)

Условные обозначения размерных параметров:

А - длина тела или органа (в мм)

В - ширина тела или органа (в мм)

АВ - произведение длины (в мкм) на ширину (в мкм)

О - расстояние от центра брюшной присоски до переднего конца тела (в мм)

1(18). Паразиты хрусталика глаз.

2(5). Псевдоприсоски сильно выступающие, их вершины достигают и даже пе-
реходят за уровень переднего края ротовой присоски. Отношение АВ тела к АВ ор-
гана Брандеса, как правило, менее 10,0.

3(4). АВ тела более 65 000, АВ органа Брандеса более 7500. Отношение рассто-
яния между латеральными краями псевдоприсосок к максимальной ширине тела ме-
нее 70% ..........................................................D. rutili

4(3). АВ тела менее 65 000, АВ органа Брандеса менее 7500. Отношение рассто-
яния между латеральными краями псевдоприсосок к максимальной ширине тела бо-
лее 70% .....................................................D. commutatwn

5(2). Вершины псевдоприсосок не достигают уровня переднего края ротовой
присоски. Отношение АВ тела к АВ органа Брандеса, как правило, более 10,0.

6(9). Метацеркарии мелкие: АВ тела менее 60 000.

7(8). Отношение О к А тела менее 60%, отношение В к А тела 44,3-70,0%. Из-
вестковые тельца 264-462 (средн. 337), заполняют паренхиму тела более или менее

равномерно. Паразиты преимущественно бычковых рыб.............D. gobiorum

8(7). Отношение О к А тела более 60,0%, отношение В к А тела 35,5-45,7%. Из-
вестковые тельца формируют три четко обособленных поля - медианный и два ла-
теральных ..............................................D. chromatophorum

9(6). Метацеркарии средних и крупных размеров: АВ тела более 60 000.

10(11). Задний сегмент отчетливо выражен. Ротовая присоска меньше брюш-
ной: отношение АВ ротовой к АВ брюшной присоски менее 0,80. Известковых те-
лец более 700 ...................................................D. mergi

11(10). Задний сегмент не выражен, отношение АВ ротовой к АВ брюшной
присоски более 0,80.

12(13). Тело овоидной формы, его максимальная ширина на границе первой и
второй третей длины тела, отношение АВ тела к АВ органа Брандеса 13,9-20,2, АВ
брюшной присоски 1260-1520..................................D. spathaceum

13(12). Тело овальной формы, его максимальная ширина расположена на уров-
не середины длины тела.

14(15). Орган Брандеса относительно крупный. Отношение АВ тела к АВ орга-
на Брандеса не превышает 12,0................................D.	helveticum

15(14). Орган Брандеса относительно маленький, отношение АВ тела к АВ ор-
гана Брандеса более 12,0.

16(17). Длина тела обычно не более 0,40 мм. Произведение А на В брюшной
присоски (в мкм) более 1400 .................................D.	nordmanni
17(16). Длина тела менее 0,40 мм. Произведение А на В брюшной присоски (в
мкм) менее 1400 ..............................................D. huronense

18(1). Паразиты донной части глазного яблока (между роговой и сетчатой обо-
лочками).

19(20). Псевдоприсоски сильно смещены назад, располагаются на уровне фа-
ринкса. Произведение А на В брюшной присоски (в мкм) более 5000. Паразиты пре-
имущественно колюшковых рыб.....................................D. pungitii

20(19). Псевдоприсоски располагаются на уровне ротовой присоски. Произведе-
ние А на В брюшной присоски менее 3500. Паразиты преимущественно окуневых
рыб ............................................................D. volvens

Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931) Schigin, 1986

Рис. 9

Синоним: Diplostomum spathaceum (Rud., 1819) - в понимании Шигина,
1968.

Хозяева: осетр, севрюга, плотва, северокаспийская вобла, кутум, язь, гу-
стера, синец, уклея, каспийский рыбец, жерех, красноперка, линь, чехонь,
голавль, золотой карась, сазан, шемая, белоглазка, белый амур, белый и пе-
стрый толстолобики, сельдь-черноспинка, каспийский пузанок, щука, окунь,
ерш, судак, берш, каспийские бычки: головач, песочник и цуцик.

Локализация: хрусталик глаза.

Места обнаружения: вид широко распространен в Палеарктике, в Рос-
сии от западных до восточных границ, в опресненных районах Каспийского

моря.

Описание (по экземплярам от язя): тело удлиненно-овальных очертаний,

размером 0,373 х 0,159 мм. Задний сегмент почти незаметен. Передний ко-
нец трехлопастной. Его медианная лопасть занята ротовой присоской, а ла-
теральные - псевдоприсосками. Ротовая присоска размером 0,044 х 0,035 мм.
Псевдоприсоски карманообразной полости не образуют. Префаринкс едва за-
метен, пищевод по длине близок к фаринксу. Последний размером

0,033 х 0,018 мм. Ветви кишечника, постепенно расходясь, огибают брюшную

присоску и орган Брандеса, слепо заканчиваются в заднем сегменте. <
Брюшная присоска размером 0,035 х 0,035 мм располагается на границе

между второй и последней третями длины тела. Орган Брандеса продолго-

вато-овальных очертаний, размером 0,071 х 0,062 мм, снаб-
жен продольной щелью. Позади его располагаются слабо
дифференцированные зачатки гонад. Известковые тельца
малочисленные, от 151 до 309 (в среднем 234), округлые,
неодинаковые по размерам, располагаются тремя четко
выраженными полями.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело	0,324-0,387 х 0,143-0,163

Ротовая присоска	0,037-0,044 х 0,035-0,039

Брюшная присоска	0,030-0,035 х 0,032-0,037

Орган Брандеса	0,062-0,074 х 0,053-0,065

Рис. 9. Diplostomum chromatophorum (из: Шигин, 1968)
Рис. 10. Diplostomum com-
mutatum (из: Шигин, 1969)

Цикл развития: промежуточные хозяева -
моллюски Lymnaea stagnalis, L. palustris, L. ovata;
дополнительные хозяева - рыбы; дефенитивные
хозяева - чайковые птицы.

Литература: Астахова, 1957, 1967; Богданова,
1957; Дубинин, 1949,1952; Гинецинская, Доброволь-
ский, 1962; Курочкин, 1964; Шигин, 1963,1968; Суда-
риков, 1971; Иванов, Семенова, 2000; Brown, 1931.

Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois,
1937

Рис. 10

Хозяева: лещ, красноперка, густера, шемая,
белый амур, белый и пестрый толстолобик, карп,
окунь, волжская, северокавказская и закавказ-
ская уклея, верховка, быстрянка, горчак, гамбу-
зия, бычок-головач.

Локализация: хрусталики глаз.

Места обнаружения: Каспийское море (Агра-
ханский залив, Дивичинский лиман), водоемы
Ленкоранской природной области Азербайджа-
на, внутренние водоемы Дагестана.

Описание (по Шигину, 2000; по экземпляру от верховки, экспериментально
зараженной церкариями 7). commutatum от Lymnea auricularia). Тело правильной
овальной формы 0,320 мм длины и 0,183 мм максимальной ширины на уровне
брюшной присоски. Передний конец тела трехлопастной: его медианная ло-
пасть образована ротовой присоской размером 0,050 х 0,040 мм, а латераль-
ные - сильно выступающими уховидными псевдоприсосками, вершины кото-
рых переходят за уровень переднего края ротовой присоски. Ротовое отверстие
субтерминальное, префаринкс не выражен, размеры фаринкса 0,030 х 0,022 мм.
Пищевод немного короче фаринкса. Ветви кишечника охватывают с боков
брюшную присоску и орган Брандеса и заканчиваются на уровне экскреторно-
го пузыря. Брюшная присоска крупнее ротовой, ее размеры 0,046 х 0,051 мм;
отношение АВ ротовой к АВ брюшной присоски составляет 0,89. Центр брюш-
ной присоски удален от переднего конца тела на 0,173 мм, что составляет 54,1%
от общей длины тела. Орган Брандеса крупный - 0,075 х 0,085 мм, его перед-
ний край на 0,013 мм прикрыт брюшной присоской. Отношение АВ тела к АВ
органа Брандеса составляет 9,19; АВ органа Брандеса к АВ брюшной присос-
ки - 2,72. Медианная щель органа Брандеса образует поперечные выросты.
Экскреторная система диплостомидного типа. Известковые тельца шаровид-
ной формы до 0,011 мм в диаметре в количестве от 194 до 317 (в среднем 252,8),
размещаются на трех четко выраженных полях.

Вариации абсолютных и относительных размеров тела (в мм)

Тело

Ротовая присоска

Брюшная присоска
Орган Брандеса
Фаринкс

0,300-0,335 х 0,170-0,190 (ср. 0,318 х 0,179)
0,047-0,052 х 0,039-0,044 (0,050 х 0,041)
0,042-0,046 х 0,049-0,053 (0,045 х 0,051)
0,065-0,080 х 0,075-0,090 (0,072 х 0,085)
0,029-0,032 х 0,020-0,024 (0,030 х 0,022)
АВ тела к АВ органа Брандеса	8,10-10,7 (9,28)

АВ тела к АВ брюшной присоски	22,9-27,4 (24,9)

АВ ротовой к АВ брюшной присоски	0,83-1,01 (0,90)

АВ органа Брандеса к АВ брюшной присоски 2,43-3,05 (2,71)

АВ ротовой присоски к АВ фаринкса	2,78-3,57 (3,10)

В к А тела,%	52,2-59,1 (56,3)

О к А тела, %	53,2-61,7 (55,4)

Мариты данного вида паразитируют в кишечнике чайковых птиц, пре-
имущественно крачек. На всех стадиях развития (церкария, метацеркарии,
марита) морфологически данный вид очень похож на D. rutili и объединял-
ся с последним под одним видовым названием. Вопрос о самостоятельности
этих видов решен только недавно (Шигин, 2000, Шигин, Судариков, Фрезе,
2000).

Метацеркарии D. commutatum являются возбудителями диплостомоза
“Р” (Шигин, 1975), однако в силу отмеченной выше путаницы в отношении
таксономического статуса D. commutatum и D. rutili фактических данных о
специфике вызываемых ими форм диплостомозов на сегодня очень мало.

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Limnea ovata, L.
fontinalis', дополнительные - рыбы; дефинитивные - чайковые птицы, пре-
имущественно крачки.

Литература: Атаев, 1970; Ибрагимов, 1977; Мирзоева, 1983; Шигин, 2000.

Diplostomum gobiorum Schigin, 1965

Рис. И

Хозяева: бычок-головач, бычок-кругляк, бычок-песочник, хвалынский

бычок, цуцик, большеголовая пуголовка, малая южная колюшка.

Локализация: хрусталики глаз.

Места обнаружения: Каспийское море (юго-западная часть дельты Вол-
ги, о-в Тюлений, устье Урала, Большой Кызылагачский залив); в бассейнах

Азовского, Черного и Балтийского морей.

Рис. 11. Diplo-
stomum gobiorum
(из: Шигин, 1986)

Описание (по экземпляру от бычка-головача): тело
овальных очертаний, размером 0,255 х 0,142 мм. Перед-
ний конец тела трехлопастный. Медианная лопасть заня-
та ротовой присоской размером 0,035 х 0,028 мм. Лате-
ральные лопасти, образованные псевдоприсосками, слабо
выступающие. Префаринкс и пищевод короткие. Фа-
ринкс 0,023 х 0,018 мм. Ветви кишечника, огибая с боков
брюшную присоску и орган Брандера, простирается до
заднего конца тела. Брюшная присоска размером
0,032 х 0,032 мм, занимает центральное положение, ее
центр удален от переднего конца тела на 0,140 мм. Непо-
средственно за брюшной присоской располагается орган
Брандеса размером 0,057 х 0,063 мм, его передняя часть
слегка прикрыта задним краем брюшной присоски. Зача-
ток заднего сегмента небольшой. Слабо оформленные
зачатки гонад располагаются позади органа Брандеса.
Известковые тельца сферической формы в количестве
от 264 до 462 (в среднем 337) довольно густо заполняют тело метацеркарии,
не образуя четко выраженных полей.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска
Брюшная присоска
Орган Брандеса

0,200-0,310 х 0,115-0,175

0,033-0,040 х 0,025-0,030

0,029-0,035 х 0,030-0,040

0,050-0,075 х 0,060-0,075

Жизненный цикл: промежуточный хозяин - моллюск Lymnaea auricula-
ria-, дополнительный хозяин - рыбы; дефинитивный хозяин пока неизвестен,
в эксперименте мариты выращены у утят (Шигин, 1969).

Литература: Шигин, 1968, 1969, 1986; Атаев, 1970; Судариков, 1971; Иб-
рагимов, 1977; Сеидли, 1992.

Diplostomum helveticum (Dubois,1929) Schigin, 1977
Рис. 12

Синоним: Diplostomum indistinctum (Guberlet, 1923) в понимании Шигина,
1965.

Хозяева: северокаспийская вобла, серушка, язь, красноперка, густера,
синец, белоглазка, сопа, уклея, золотой и серебряный караси, ленкоранская
шемая, щука, налим.

Локализация: хрусталик глаза.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги, устье Урала, Аг-
раханский залив, Дивичинский лиман, водоемы Ленкоранской природной

области). Вид широко распространен в Палеарктике.

Описание (по экземпляру от язя): тело удлинен-
но-овальной формы, лишь слегка расширенное в
средней части, его размер 0,377 х 0,184 мм. Перед-
ний край тела трехлопастной, его медианная лопасть
занята ротовой присоской размером 0,048 х 0,042 мм.
Латеральные лопасти образованы сильно выступаю-
щими ушковидными псевдоприсосками. Префа-
ринкс и пищевод короткие. Фаринкс размером
0,027 х 0,018 мм. Кишечные ветви постепенно расхо-
дятся и, обогнув брюшную присоску и орган Бранде-
са, простираются до заднего конца тела.

Брюшная присоска размером 0,044 х 0,051 мм рас-
полагается в начале задней половины тела, ее центр
удален от переднего конца на 0,221 мм. Орган Бранде-
са частично прикрыт задним краем брюшной присос-
ки, его размер 0,081 х 0,088 мм. Края продольной ще-
ли органа имеют большие боковые ответвления. По-
зади органа Брандеса располагаются слабо оформ-
ленные зачатки гонад. Сферические известковые
тельца 0,011-0,018 мм в диаметре, в количестве от 304
до 449 (в среднем 370), образуют нечетко выражен-
ные медианное и два латеральных поля.

Рис. 12. Diplostomum
helveticum (из: Ши-
гин, 1986)
Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело	0,352-0,460 х	0,160-0,206

Ротовая присоска	0,048-0,058 х 0,032-0,042

Брюшная присоска	0,037-0,046 х 0,044—0,053

Орган Брандеса	0,069-0,088 х 0,078-0,106

Жизненный цикл: промежуточные хозяева - прудовики Lymnaea ovata и
L. peregra, а также сборный вид L. limosa, от которого была впервые описа-
на церкария этого вида - Cercaria helvetica XV Dubois, 1929; дополнитель-
ные - рыбы; дефинитивные хозяева - чайковые птицы (Шигин, 1968).

Литература: Шигин, 1968,1986; Атаев, 1970; Судариков, 1971; Ибраги-
мов, 1977; Мирзоева, 1983, Семенова, 1983; Иванов, Семенова, 2001, 2002.

Diplostomum huronense (La Rue, 1927) Hughes, 1929

Рис. 13

Синоним: Diplostomum paraspathaceum Shigin, 1965.

Хозяева: севрюга, осетр, сельдь-черноспинка, каспийский пузанок, севе-
рокаспийская вобла, густера, лещ, белоглазка, сопа, вобла-серушка, жерех,
сазан, красноперка, уклея, линь, золотой карась, язь, каспийский усач, ше-
мая, щука, сом, окунь, судак, атерина, игла-рыба, малая южная колюшка,
бычок-кругляк, бычок-песочник, бычок-подкаменщик.

Локализация: хрусталик глаза.

Места обнаружения: широко распространен в Палеарктике, в Каспий-
ском море (дельта Волги, устья Урала и Самура, остров Тюлений, Аграхан-
ский и Кызылагачский заливы).

Рис. 13. Diplostomum
huronense (из: Шигин,
1968)

Рис. 14. Diplos-
tomum mergi (из:
Шигин, 1968)
Описание (по экземплярам от язя): контуры тела в виде сильно вытяну-
того овала. Его размеры 0,430 х 0,175 мм. Передний край тела трехлопаст-
ной. Медианная лопасть занята ротовой присоской размером
0,045 х 0,040 мм. Боковые лопасти образованы выступающими псевдопри-
сосками. Задний сегмент почти не выражен. Имеется короткий префаринкс
и пищевод, близкий по длине фаринксу. Последний размером
0,035 х 0,025 мм. Ветви кишечника идут почти параллельно друг другу, оги-
бают орган Брандеса, заходят в задний сегмент и заканчиваются слепо на
уровне экскреторного пузыря.

Брюшная присоска размером 0,037 х 0,040 мм, ее центр отстоит от перед-
него конца тела на 0,285 мм. Относительно небольшой орган Брандеса разме-
ром 0,070 х 0,065 мм с хорошо выраженной продольной щелью с небольшими
боковыми ответвлениями. Позади органа Брандеса располагаются слабо диф-
ференцированные зачатки гонад. Округлые известковые тельца диаметром
0,009 мм в количестве от 201 до 271 (в среднем 232) располагаются тремя чет-
ко выраженными полями - медианным и двумя латеральными.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска
Брюшная присоска
Орган Брандеса

0,395-0,465 х 0,155-0,185

0,045-0,050 х 0,035-0,042

0,035-0,040 х 0,040-0,045

0,065-0,080 х 0,060-0,075

Жизненный цикл D. huronense изучен Шигиным (1968). Мариты в экспе-
рименте и в природе зарегистрированы у чаек, промежуточными хозяевами
трематоды в дельте Волги установлены прудовики Lymnaea stagnalis и
L. auricularia.

Литература: Шигин, 1965в, 1968, 1986; Атаев, 1970; Судариков, 1971;
Микаилов, 1975.

Diplostomum mergi Dubois, 1932

Рис. 14

Хозяева: северокаспийская вобла, красноперка, лещ, густера, чехонь,
белоглазка, вобла-серушка, золотой карась, линь, сазан, жерех, уклея, бе-
лый амур, закавказская уклея, окунь, судак, бычок-кругляк, бычок-головач.

Локализация: хрусталик глаза.

Места обнаружения: вид широко распространен в Палеарктике, в Кас-
пийском море - дельта Волги, устье Урала, острова Тюлений и Огурчинский,
Аграханский залив, Дивичинский лиман, Большой Кызылагачский залив.

Описание (по экземплярам от леща): тело удлиненно-овальных очерта-
ний, размером 0,414 х 0,163 мм. Задний сегмент относительно хорошо выра-
жен и имеет длину 0,038 мм. Передний край тела трехлопастной. Медианная
лопасть занята ротовой присоской, имеющей размер 0,043 х 0,040 мм. Лате-
рально от нее располагаются псевдоприсоски, образующие боковые лопас-
ти. Псевдоприсоски не имеют кармановидных полостей. Префаринкс дли-
ной 0,008 мм, пищевод - 0,020 и фаринкс 0,030 х 0,020 мм. Ветви кишечни-
ка, обогнув брюшную присоску и орган Брандеса, простираются до заднего
конца тела и заканчиваются слепо в заднем сегменте.
Брюшная присоска размером 0,050-0,051 мм, ее центр удален от пе-
реднего конца тела на 0,239 мм. Орган Брандеса непосредственно примы-
кает к ее заднему краю. Его размер 0,078 х 0,078 мм. Округлые известко-
вые тельца 0,014 мм в диаметре в количестве от 702 до 854 (в среднем 772)
располагаются более или менее равномерно, не образуя четко выражен-
ных полей.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело	0,382-0,458 х	0,157-0,174

Ротовая присоска	0,033-0,050 х	0,045-0,055

Брюшная присоска	0,045-0,053 х	0,045-0,055

Орган Брандеса	0,070-0,085 х	0,070-0,099

Жизненный цикл D. mergi расшифрован Шигиным (1965). Мариты явля-
ются паразитами лутков и крохалей. Промежуточными хозяевами зарегист-
рированы прудовики Lymnea auricularis и L. stagnalis. Дополнительные хозя-
ева - рыбы.

Литература: Астахова, Алигаджиев, Степанова, 1972; Атаев, 1970; Ши-
гин, 1965, 1968, 1986; Судариков, 1971; Мирзоева, 1983; Сеидли, 1992.

Diplostomum nordmanni Schigin et Scharipov, 1986

Рис. 15

Хозяева: лещ, плотва, белый амур, верховка, быстрянка полосатая, вос-
тробрюшка обыкновенная, карп, белый и пестрый толстолобики.

Локализация: хрусталик глаза.

Рис. 16. Diplostomum pungitii
(из: Шигин, 1968)

Рис. 15. Diplos-
tomum nordmanni
(из: Шигин, 1986)
Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги); Таджикистан
(пруды Куйбышевского рыбхоза); Литва (озера Игналинского национально-
го парка).

Описание (по экземпляру от белого толстолобика): тело в форме вы-
тянутого овала с почти параллельными боковыми краями, размером
0,485 х 0,180 мм. Передний конец тела трехлопастной. Его медианная
часть занята ротовой присоской, размером 0,055 х 0,050 мм. Латеральные
лопасти образованы выступающими псевдоприсосками. Префаринкс едва
заметен, фаринкс размером 0,030 х 0,020 мм. Пищевод одинаковой длины
с фаринксом. Кишечные ветви резко расходятся в стороны и на большом
расстоянии идут почти параллельно и оканчиваются слепо в заднем сег-
менте.

Брюшная присоска размером 0,045 х 0,050 мм. Ее центр удален от перед-
него конца тела на расстояние 0,320 мм, что составляет 66% длины тела.
Орган Брандеса размером 0,080 х 0,075 мм непосредственно примыкает к
брюшной присоске. Известковые тельца сферической формы образуют три
четко выраженных поля: медианное и два латеральных.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело  Ротовая присоска  Фаринкс  Брюшная присоска Орган Брандеса	0,446-0,515 х 0,175-0,210  0,047-0,062 х 0,045-0,053  0,027-0,035 х 0,017-0,022  0,040-0,052 х 0,045-0,055  0,065-0,090 х 0,075-0,090

Цикл развития D. nordmanni изучен в условиях Таджикистана (Шигин,
1986). Дефинитивные хозяева - серебристая чайка, чайка-хохотунья, озер-
ная чайка, черноголовый хохотун, речная крачка; промежуточные - прудо-
вики Lymnaea bactriana, L. fontinalis и L. lagotis', дополнительные - рыбы.

Литература: Шигин, 1986.

Diplostomum pungitii Schigin, 1965

Рис. 16

Хозяева: малая южная колюшка, окунь.

Локализация: донная часть глазного яблока, между роговой и сетчатой
оболочками.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги, о-в Тюлений,
Большой Кызылагачский залив), Рыбинское водохранилище, Эстония,
Дальневосточный регион (оз. Великое, р. Охота).

Описание (по экземпляру от малой южной колюшки): относительно
крупное тело овальных очертаний, размером 0,523 х 0,305 мм. Задний сег-
мент хорошо выражен, имеет длину 0,023 мм. Передний конец тела имеет
вид конусообразного выступа с закругленной вершиной. Ротовая присоска
размером 0,075 х 0,058 мм. Псевдоприсоски глубоко погружены в паренхи-
му переднего конца тела и заметно смещены назад. Они начинаются на
уровне заднего края ротовой присоски и простираются до уровня середины
фаринкса, образуя карманообразное углубление, открывающееся наружу
поперечной щелью. Префаринкс 0,018 мм длиной, фаринкс размером
0,050 х 0,028 мм. Пищевод не выражен. Ветви кишечника постепенно расхо-
дятся, охватывают орган Брандеса и оканчиваются слепо в заднем сегменте.

Брюшная присоска размером 0,070 х 0,075 мм, располагается в начале
задней половины тела, а ее центр отдален от переднего конца тела на
0,315 мм. Непосредственно за ней расположен орган Брандеса размером
0,110 х 0,138 мм. Позади него располагаются зачатки гонад. Округлые изве-
стковые тельца диаметром до 0,015 мм очень многочисленны. Они заполня-
ют все тело метацеркарии. Их число колеблется от 2158 до 2873.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска

Брюшная присоска

Орган Брандеса

0,410-0,655 х 0,240-0,330

0,060-0,090 х 0,047-0,067

0,057-0,077 х 0,065-0,083

0,085-0,140 х 0,105-0,140

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; дополнительные -
рыбы; дефинитивные - луток, хохлатая чернеть, экспериментально выра-
щен у домашней утки (Шигин, 19686).

Литература: Шигин, 1968,1986; Атаев, 1970; Судариков, 1971; Сеидли, 1992.

Diplostomum ru.ti.li Razmashkin, 1969

Рис. 17

Синонимы: Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) - в понимании Шиги-
на (1969); метацеркарии Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois,
1937 - в понимании Сударикова (1971).

Хозяева: щука, северокаспийская вобла, куринская вобла, восточный
лещ, уклея, гамбузия, окунь, белый и пестрый толстолобики.

Рис. 17. Diplostomum
rutili (из: Шигин,
1986)

Локализация: хрусталик глаза.

Места обнаружения: в Каспии - дельта Волги,
Большой Кызылагачский залив, распространен в Па-
леарктике от Украины до Дальнего Востока, от Каре-
лии до Азербайджана.

Описание (по Шигину, 1986; по экземпляру от бе-
лого толстолобика): тело правильной овальной фор-
мы 0,375 мм длины и 0,200 мм максимальной ширины,
приходящейся на середину тела. Передний конец трех-
лопастной. Его медианная лопасть образована ротовой
присоской размером 0,051 х 0,043 мм. Латеральные
лопасти переднего конца образуют сильно выступаю-
щие уховидные выросты, вершины которых достига-
ют уровня переднего конца тела. Ротовое отверстие
субтерминальное. Префаринкс не выражен, фаринкс
примыкает непосредственно ко дну ротовой присоски,
его размеры - 0,030 х 0,020 мм. Пищевод приблизи-
тельно одинаковой длины с фаринксом. Ветви кишеч-
ника, направляясь назад, постепенно расходятся, оги-
бают с боков орган Брандеса и заканчиваются слепо в
заднем сегменте на уровне экскреторного пузыря. Брюшная присоска рас-
полагается в самом начале второй половины длины тела; ее центр удален от
переднего конца тела на 0,200 мм, что составляет 53,3% от общей длины те-
ла. Размеры брюшной присоски 0,045 х 0,052 мм. Орган Брандеса примыка-
ет к брюшной присоске, частично прикрывая ее. Размеры его
0,090 х 0,100 мм. Медианная щель органа образует длинные поперечные вы-
росты, от чего она принимает крестообразную форму. Задний сегмент не
выражен.

Вторичная экскреторная система диплостоматидного типа. Известко-
вые тельца малочисленные и образуют три четко разграниченных поля: ме-
дианное и два латеральных.

Вариации абсолютных и относительных размеров тела и органов (в мм)

Тело	0,355-0,390	х	0,195-0,210

Ротовая присоска	0,049-0,055 х	0,040-0,04

Брюшная присоска	0,040-0,047 х	0,047-0,055

Орган Брандеса	0,080-0,095	х	0,090-0,10

Фаринкс	0,028-0,032	х	0,016-0,022

АВ тела к АВ органа Брандеса

АВ тела к АВ брюшной присоски

АВ ротовой к АВ брюшной присоски

АВ органа Брандеса к АВ брюшной присоски

АВ ротовой присоски к АВ фаринкса

В к А тела, %	51,3-57,7 (53,7)

О к А тела, %	51,4-55,8 (53,7)

Число известковых телец 122-279 (170)

(ср. 0,374 х 0,201)
(0,051 х 0,044)
(0,045 х 0,051)
(0,091 х 0,096)
(0,030 х 0,020)
8,09-9,70 (8,64)
29,6-38,0 (32,0)
0,92-1,13 (0,98)
3,29-4,28 (3,81)
3,26-4,22 (3,61)

Цикл развития D. rutili изучали Шигин (1969) и Размашкин (1969). Дефи-
нитивными хозяевами трематоды являются чайковые птицы. Мариты этого
вида отмечены у пестроносой, речной, малой и белокрылой крачек, чегра-
вы, морского голубка, серебристой чайки и черноголового хохотуна (Волго-
Каспийский регион), у малой крачки и серебристой чайки на Рыбинском во-
дохранилище. Промежуточный хозяин - моллюск Lymnaea ovata (Андреюк,
1978) в Западной Сибири, L. fontinalis, L. bactriana (Шигин, 1986) в Таджики-
стане. Дополнительные хозяева - рыбы.

Литература: Размашкин, 1969; Шигин, 1969, 1986; Андреюк, 1978; Сеид-
ли, 1992; Иванов, Семенова, 2000, 2001.

Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) Braun, 1893

Рис. 18

Синонимы: Diplostomum macrostomum Schigin, 1965; D. erythrophtalmi
(Schigin, 1965) Schigin, 1969.

Хозяева: русский осетр, севрюга, белуга, куринский шип, стерлядь,
килька каспийская обыкновенная, каспийский пузанок, волжская сельдь,
сельдь черноспинка, щука, вобла-серушка, северокаспийская вобла, курин-
ская вобла, кутум, язь, красноперка, жерех, линь, каспийский усач, пескарь,
шемая, волжская уклея, закавказская уклея, северокавказская уклейка, гус-
тера, закавказская густера, восточный лещ, белоглазка, южнокаслийская
белоглазка, синец, каспийский рыбец, чехонь, золотой и серебряный карась,
Рис. 18. Diplostomum
spathaceum (из: Ши-
гин, 1986)

Рис. 19. Diplos-
tomum volvens (из:
Шигин, 1986)

сазан, белый амур, белый и пестрый толстолобики, большеротый буффало,
щиповка, сом, малая южная колюшка, игла-рыба, кефали - сингиль и остро-
нос, атерина, судак, берш, окунь, ерш, бычок-кругляк, бычок-головач, бы-
чок-песочник, бычок-гонец, бычок-бубырь.

Локализация: хрусталики глаз.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги, устье Урала и
Самура, острова Тюлений и Огурчинский, Аграханский и Кызылагачский
заливы), вид широко распространен на всей территории России и сопредель-
ных государств бывшего СССР.

Описание (по экземпляру от красноперки): тело удлиненно-языковид-
ной формы, размером 0,506 х 0,240 мм. По направлению к заднему концу
ширина тела постепенно уменьшается. Передний конец тела трехлопастной.
Медианная лопасть занята ротовой присоской размером 0,052 х 0,042 мм.
По бокам от присоски располагаются сильно развитые псевдоприсоски, об-
разующие боковые лопасти. Поверхность псевдоприсосок не образует кар-
мановидных впячиваний. Имеется короткий префаринкс, переходящий в
мышечный фаринкс размером 0,035 х 0,022 мм. Пищевод близок по длине
фаринксу. Кишечные ветви огибают орган Брандеса и частично заходят в
задний сегмент.

Брюшная присоска заметно меньше ротовой, располагается на гра-
нице между второй и последней третями длины тела. Ее размер
0,042 х 0,040 мм. Ее центр удален от переднего края тела на 0,346 мм.
Небольшой орган Брандеса размером 0,080 х 0,075 мм. Задний край
брюшной присоски не достигает переднего края органа Брандеса. Меди-
анная щель органа с боковыми ответвлениями. Известковые тельца в
количестве 401 в передней половине тела располагаются более или
менее равномерно, а в задней образуют медианное и два латеральных
поля.
Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска
Брюшная присоска
Орган Брандеса

0,458-0,568 х 0,190-0,260

0,050-0,053 х 0,040-0,047

0,038-0,042 х 0,038-0,043

0,075-0,090 х 0,070-0,095

Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Lymnaea auricularia;
дополнительные хозяева - рыбы; дефинитивными хозяевами трематоды заре-
гистрированы чайки - озерная и сизая (Шигин, 1977; Семенова, 1983). В Азер-
байджане как окончательные хозяева D. spathaceum зарегистрированы ястреб-
перепелятник, обыкновенный коршун, скопа (Касимов, Самедов, 1969).

Литература: Догель, Быховский, 1939; Алигаджиев; 1969, Атаев, 1970; Ата-
ев, Газимагомедов, 1973; Шигин, 1968, 1977, 1986; Судариков, 1971, 1984; Аб-
дуллаева, 1971; Мирзоева, 1983; Сеидли, 1992; Иванов, Семенова, 2000, 2001,
2002.

Diplostomum volvens Nordmann, 1832
Рис. 19

Синонимы: Diplostomum baeri Dubois, 1937 в понимании Шигина, 1968;
D. yogenum (Cort et Brackett, 1937) в понимании Шигина, 1977.

Хозяева: окунь, судак, ерш, налим.

Локализация: донная часть глазного яблока между роговицей и сетчат-
кой, хориоидная железа.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги, устье Урала и
Самура, о-в Тюлений, Аграханский залив), широко распространен по терри-
тории России.

Описание (по экземпляру от окуня): тело овальной формы размером
0,415 х 0,205 мм. На живых экземплярах хорошо виден зачаток заднего сег-
мента. Передний конец тела трехлопастной. Его медианная лопасть занята
ротовой присоской размером 0,055 х 0,040 мм. Латеральные лопасти обра-
зованы выступающими псевдоприсосками. Последие глубоко погружены в
паренхиму тела. Префаринкс и пищевод имеются. Фаринкс размером
0,035 х 0,023 мм. Кишечные ветви огибают брюшную присоску и орган
Брандеса и простираются до заднего конца тела, заходя в задний сегмент.

Брюшная присоска размером 0,040 х 0,045 мм занимает центральное по-
ложение, ее центр удален от переднего конца на 0,210 мм. Непосредственно
за брюшной присоской располагается орган Брандеса размером
0,090 х 0,090 мм. Его передняя часть слегка прикрыта краем брюшной присо-
ски. Орган снабжен медианной щелью с короткими боковыми ответвления-
ми. Позади органа Брандеса располагаются плохо оформленные зачатки го-
над. Округлые известковые тела диаметром 0,009-0,012 мм, числом от 443 до
664 (в среднем 555), густо заполняют все тело метацеркарий, за исключением
районов присосок и органа Брандера, не образуя четко выраженных полей.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска

Брюшная присоска

Орган Брандеса

0,340-0,435 х 0,195-0,220

0,050-0,060 х 0,035-0,045

0,035-0,047 х 0,037-0,048

0,080-0,105 х 0,090-0,110
Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Lymnaea auricula-
ria и L. ovata (Андреюк, Размашкин, 1974; Шигин, 1977); дополнительные хо-
зяева - рыбы; дефинитивные - лайковые птицы (Семенова, 1983).

Литература: Атаев, 1970; Андреюк, Размашкин, 1974; Шигин, 1977,1986;
Мирзоева, 1983; Сеидли, 1992; Иванов, Семенова, 2001, 2002.

Род Hysteromorpha Lutz, 1931

Небольшой род, объединяющий паразитов кишечника бакланов и дру-
гих рыбоядных птиц. Тело трематод клиновидной формы без четкого деле-
ния на сегменты. Присоски хорошо развиты, органы пищеварения комп-
лектны, кишечные стволы доходят до заднего конца тела. Относительно
крупный орган Брандеса занимает значительную часть вентральной впади-
ны. Орган имеет полость, куда ведет отверстие неправильной формы. Ком-
плекс протеолитических желез органа заметен в виде крупного железисто-
го тела. Псевдоприсоски хорошо развиты. Их впадины по бокам от ротовой
присоски делают передний край тела трехраздельным. Задний сегмент занят
гонадами - неравными по форме и величине семенниками и яичником, рас-
положенным у переднего края переднего семенника. Генитальная пора от-
крывается субтерминально на заднем конце тела.

Почти все перечисленные признаки присущи и метацеркариям. Оболоч-
ка их цисты тонкая, непрочная. Присоски, орган Брандеса и его железистый
комплекс, а также псевдоприсоски хорошо заметны. Весь передний отдел
тела плотно забит известковыми тельцами, за исключением небольших уча-
стков. Тельца сферической формы, свободно продвигаются в просвете кана-
лов. В России зарегистрировано два вида рода Hysteromorpha, метацеркарий
известны только у одного - Н. triloba.

Hysteromorpha triloba (Rud.,1819) Lutz, 1931

Рис. 20

Синонимы: Diplostomum musculicola (Waldenburg, 1860) Braun, 1894;
Tetracotyle musculicola (Waldenb.) Braun, 1894; Neascus musculicola (Waldenb.)
Hughes, 1928; Diplostomulum corti Hughes, 1929; Diplostomum corti Hughes,
1929; Diplostomulum trilobum (Rud.) Ciurea, 1930.

Хозяева: щука, северокаспийская вобла, куринская вобла, вобла-серуш-
ка, язь, красноперка, жерех, линь, пескарь, волжская уклея, северокавказ-
ская уклейка, густера, восточный лещ, белоглазка, синец, чехонь, золотой и
серебряный карась, сазан, щиповка, сом, судак, берш, окунь, ерш.

Локализация: спинные и брюшные мышцы, редко в других тканях.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги, о-в Тюлений,
Аграханский залив, устье Урала, Самура, Дивичинский лиман, низовья Ку-
ры); в бассейнах Балтийского, Черного, Каспийского и Аральского морей, в
водоемах Урала, западной Сибири и Казахстана, за пределами России - Гер-
мания, Румыния, Япония, США, Бразилия.

Описание (по экземпляру от леща): метацеркарий заключены внутри
шаровидных или овальных тонкостенных цист размером 0,99-1,32 х
х 0,83-1,16 мм. Оболочка цисты легко разрушается препаровальными иглами.
Рис. 20. Hysteromorpha triloba (из: Судариков и др., 2002)
1 - общий вид; 2 - живой экземпляр

Тело метацеркарий овальное с длинным узким каудальным отростком, что
придает телу очертание ракетки для игры в настольный теннис. При фикса-
ции отросток сильно сокращается. Живые метацеркарий беловатого
цвета из-за слоя известковых телец, плотно заполняющих все тело, за ис-
ключением органа Брандеса, где образуется просвет, напоминающий окно.
Общая длина тела 1,011 мм. Тело состоит из переднего и заднего сегментов
при неотчетливой границе между ними. Передний сегмент плоский, широ-
кий, с неглубокой вентральной впадиной, на дне которой располагается ор-
ган Брандеса и брюшная присоска. Размер сегмента 0,768 х 0,538 мм. Задний
сегмент конический 0,256 х 0,332 мм. Передний край тела слегка трехлопа-
стной. Средняя лопасть занята субтерминальной ротовой присоской диаме-
тром 0,038 мм. Латеральные лопасти образованы едва выступающими
псевдоприсосками с карманоподобным устьем. Префаринкс незаметен,
фаринкс 0,045 х 0,038 мм, пищевод 0,077 мм. Кишечные стволы огибают
орган Брандеса и оканчиваются в заднем сегменте. Брюшная присоска
размером 0,070 х 0,077 мм, располагается у переднего края органа Бран-
деса. Ее центр отстоит от переднего края тела на 0,307 мм, что составля-
ет около 30% общей длины тела. Крупный эллиптический орган
Брандеса размером 0,307 х 0,179 мм с глубокой медианной щелью зани-
мает середину тела. В задней половине органа Брандеса, дорзальнее его,
располагается железистый комплекс седловидной формы. На границе
между сегментами располагаются оформленные зачатки яичника и се-
менников. Вторичная экскреторная система образована густой сетью ка-
налов, заполненных известковыми тельцами, что делает тело непрозрач-
ным.
Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Gyraulus albus (Клоч-
кова, 1974, 1982) (дельта Волги); дополнительные - рыбы; дефинитивные -
бакланы рода Phalacrocorax (единичные находки у других птиц являются
случайными).

Метацеркарии Н. triloba особенно патогенны для мальков, интенсив-
ность заражения может превышать 1000 экз.

Литература: Дубинин, 1949, 1952; Козлова, Щербакова, 1960; Астахова,
1967; Заблоцкая, 1964; Абдуллаева, 1971; Клочкова, 1974, 1982; Семенова,
Иванов, 1983; Мирзоева, 1983.

Род Tylodelphys Diesing, 1850

Род объединяет трематод, паразитирующих в кишечнике голенастых,
гагар и поганок. Тело этих трематод не имеет четкого деления на сегменты.
Передний сегмент со слабо выраженной центральной впадиной. Задний сег-
мент конический. Органы пищеварения комплектны. Брюшная присоска
небольшая, развита слабо, расположена в середине переднего сегмента. От-
носительно небольшой орган Брандеса располагается в задней трети перед-
него сегмента в неглубокой вентральной впадине. Псевдоприсоски имеют
вид ямок или ушковидных придатков. В заднем сегменте располагаются яич-
ник и два семенника. Генитальная пора открывается терминально или суб-
терминально на заднем конце тела.

Метацеркарии свободно лежат в ткани, не образуя цист. Они имеют силь-
но вытянутое тело с тупо закругленным передним концом и заостренным зад-
ним. При фиксации тело сильно сокращается. Граница между сегментами не-
четкая, вентральная впадина плохо заметна. Плохо видны и псевдоприсоски,
которые хорошо развиты у марит. Органы пищеварения комплектны. Брюш-
ная присоска маленькая, далеко сдвинутая к заднему концу тела. Относитель-
но небольшой орган Брандеса овальных очертаний с медианной щелью.
Он располагается в задней трети длины тела метацеркарии. Железы органа не
образуют самостоятельного комплекса. Субкутанные каналы вторичной экс-
креторной системы заполнены овальными известковыми тельцами, заключен-
ными в ампулы. Топография каналов соответствует диплостомидному типу.

Паразиты стекловидного тела глаз и головного мозга рыб. У рыб России
зарегистрировано три вида, в Каспийском море - два вида рода Tylodelphys.

Ключ для определения метацеркарий трематод рода Tylodelphys

1(2). Длина тела фиксированных экземпляров не превышает 0,8 мм, брюшная
присоска меньше ротовой ......................................Т. clavata

2(1). Длина тела 1,0 и более мм, брюшная присоска крупнее ротовой .

............................................................Т. podicipina

Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832) Diesing, 1850

Рис. 21

Хозяева: осетр, севрюга, волжская сельдь, сельдь черноспинка, щука,
вобла-серушка, северокаспийская вобла, куринская вобла, язь, красноперка,
жерех, линь, каспийский усач, шемая, уклея, густера, лещ, белоглазка, кас-
пийский рыбец, чехонь, золотой и серебрянный карась, сазан, щиповка, сом,
Рис. 21. Tylodelphys clavata (из: Судариков и др., 2002)

малая южная колюшка, кефаль остронос, судак, берш, мор-
ской судак, окунь, ерш, бычок-кругляк, бычок-головач, бы-
чок-песочник, бычок-гонец, бычок-цуцик, каспийская пуго-
ловка.

Локализация: стекловидное тело глаз.

Места обнаружения: повсеместно в Евразии, в Каспийском
море - дельта Волги, устье Урала, Самура, Сулака, районы ос-
тровов Тюлений, Кулалы, Огурчинский, гор. Бекдаша, Боль-
шой и Малый Кызылагачский, Аграханский заливы, Дивичин-
ский лиман, внутренние водоемы Азербайджана и Да-
гестана.

Описание (по экземпляру от окуня): метацеркарии цист
не образуют. Они собираются тесными группками в толще
стекловидного тела глаз, в местах его прикрепления к хрус-
талику, за пределами пучка света, идущего через хрусталик.
Попав на свет, они энергично движутся, совершая червеоб-

разные (перистальтические) движения, напоминая собой молодых пиявок.

Тело метацеркарий сильно вытянуто, без четкого деления на сегменты,
с вентральной стороны уплощенное. Его размеры 0,461 х 0,102 мм. Перед-
ний край занят выступающей ротовой присоской, размеры которой
0,037 х 0,031 мм. По обоим сторонам ротовой присоски располагаются пло-
хо просматриваемые псевдоприсоски, в виде треугольных выступов. Слабо-
мышечная брюшная присоска диаметром 0,020 мм располагается между
центром тела и передним краем органа Брандеса, ее центр лежит на рассто-
янии 0,256 мм от переднего конца тела (56% от общей длины тела). Орган
Брандеса размером 0,059 х 0,040 мм, расположен в задней четверти тела. Он
имеет очертания вытянутого овала и снабжен длинной медианной щелью.

Органы пищеварения комплектны. Префаринкс короткий, фаринкс раз-
мером 0,022 х 0,013 мм, пищевод в два и более раз длиннее фаринкса. Тон-
кие кишечные стволы отходят под острым углом, идут почти параллельно
друг другу и оканчиваются слепо у начала суженой части тела. Вблизи кон-
цов кишечника располагаются слабо дифференцированные зачатки гонад.

Вторичная экскреторная система диплостомидного типа. Известковые
тельца овальные, лежат внутри ампул на терминальных концах экскретор-
ных каналов. Передвигаться по каналам известковые тельца не могут. В па-
ренхиме тела они располагаются в виде широких продольных полос, чаще
восьми, с небольшими интервалами между ними. Из-за обилия известковых
телец тело метацеркарии кажется непрозрачным, за исключением передне-
го края тела и позади органа Брандеса.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело (по фиксир. экз.)
Ротовая присоска
Фаринкс

Брюшная присоска
Орган Брандеса

0,380-0,680 х 0,100-0,190

0,028-0,044 х 0,024-0,036

0,020 х 0,012

0,018-0,024 х 0,020-0,028

0,052-0,084 х 0,028-0,040
Патогенное воздействие метацеркарий на рыб не изучено. Име-
ются сообщения, что при интенсивном заражении, которое может дости-
гать нескольких тысяч экземпляров, происходит помутнение хрус-
талика.

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Lymnaea ovata,
L.auricularia, L. peregra (Гинецинская, Добровольский, 1962); дополни-
тельные - рыбы; дефинитивные - поганки большая, серощекая, малая,
мохноногий канюк, большой лунь, степная пустельга, черный коршун,
серая цапля, большая белая цапля, малая белая цапля (эксперименталь-
но), озерная чайка (Гинецинская, 1952; Заблоцкий, 1962), Марита явля-
ется кишечным паразитом поганок (род Podiceps). Церкария Т. clavata
известна под именем Cercaria letifera. Промежуточным хозяином в дель-
те Волги зарегистрирован моллюск (Гинецинская, Добровольский,
1962).

Литература: Догель, Быховский (1939); Дубинин (1949, 1952); Астахова
(1957, 1959,1966, 1967); Гинецинская, Добровольский (1962); Астахова, Али-
гаджиев, Степанова (1972); Астахова, Зубкова и др. (1972); Атаев (1970); За-
блоцкая (1964); Курочкин (1964); Пашаев (1970); Судариков (1971); Микаи-
лов (1975, 1980); Ибрагимов (1977); Мирзоева (1983); Сеидли (1992) Иванов,
Семенова (2000, 2001, 2002).

Tylodelphys podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960
Рис. 22

Хозяин: окунь

Локализация: стекловидное тело глаз.

Место обнаружения: Дивичинский лиман Каспийского моря

Описание (по: Kozicka, Niewiadomska, 1960): тело языковидное, слегка
вогнутое с вентральной стороны, с закругленным передним и заостренным
задним краем. Размер тела - 1,14-1,32 х 0,34-0,57 (средн.
1,45 х 0,49) мм. Ротовая присоска размером 0,052-
0,080 х 0,060-0,072 (0,059 х 0,058) мм. Префаринкс корот-
кий. Фаринкс эллиптический, размером 0,032-0,052 х
х 0,026-0,040 (0,040 х 0,032) мм. Пищевод длиннее фаринк-
са в полтора раза. Кишечные стволы не доходят до задне-
го края тела и оканчиваются недалеко от заднего края ор-
гана Брандеса. Брюшная присоска крупнее ротовой, она
лежит позади середины тела и имеет размер
0,072-0,104 х 0,072-0,104 (0,095 х 0,088) мм. Псевдоприсос-
ки слабо заметны. Орган Брандеса овальный с медианной
щелью, его размер 0,190-0,30 х 0,105-0,190 (0,212 х
х 0,144) мм. Экскреторный пузырь V-образный, с крупны-
ми латеральными ветвями. Овальные экскреторные тель-
ца заполняют все тело метацеркарий. Легко различается
крупными размерами и темно-серым цветом.

Рис. 22. Tylodelphys podicipina (из: Kozicka, Newiadomska, 1960)
Цикл развития: промежуточный хозяин не установлен, дополнитель-
ный - рыбы, дефинитивные хозяева - поганковые птицы.

Литература: Мирзоева (1983).

Семейство ECHINOCHASMIDAE (Odner, 1911) Odening, 1963

Крупное семейство, представители которого широко распространены
по территории Голарктики. У рыб Каспийского моря обнаружены метацер-
карии четырех родов этого семейства.

Несмотря на большое число видов эхинохазмид и их широкое распро-
странение, онтогенез изучен лишь у небольшого их числа. Остаются сла-
боизученными и их метацеркарий. До сих пор не разработаны надежные
родовые и видовые критерии. Эти трематоды хорошо дифференцируют-
ся на стадии мариты по структуре и топографии элементов половой сис-
темы, но эти данные не могут быть использоваными при определении ме-
тацеркарий.

К настоящему времени в опресненных участках Каспия, главным обра-
зом, в дельте Волги у рыб зарегистрировано шесть видов метацеркарий эхи-
нохазмид. Ниже приведена таблица для их определения без распределения
по родам, поскольку родовые критерии не разработаны.

Ключ для определения метацеркарий трематод сем. Echinochasmidae
от рыб Каспийского моря

1(8). Адоральный диск вооружен 24 шипами.

2(5). Длина цисты приблизительно в 1,2-1,5 раза превышает ширину. Префа-
ринкс короткий или отсутствует.

3(4). Длина цисты не превышает 0,09 мм. Ее длина превышает ширину в 1,2 раза.
В сифонах до 7 крупных известковых телец с каждой стороны.............

..............................................Echinochasmus beleocephalus

4(3). Длина зрелой цисты более 0,09 мм. Ее длина превышает ширину в 1,5 раза.
Крупных известковых телец в сифонах по 14-16 .....Schiginella	colymbi

5(2). Длина цисты превышает ширину в 1,3-1,7 раза. Префаринкс хорошо заме-
тен, его длина не менее длины фаринкса.

6(7). Длина цисты превышает ширину в 1,7 раза. Брюшная присоска несколько
крупнее ротовой. В сифонах по 8-9 крупных известковых телец...........

................................................Echinochasmus	coaxatus

7(6). Длина цисты превышает ширину в 1,3 раза. Брюшная присоска равна или
несколько меньше ротовой. В сифонах по 4-5 крупных известковых телец .

...............................................Echinochasmus	perfoliatus

8(1). Адоральный диск вооружен 22 шипами.

9(10). Ротовая и брюшная присоски равны по величине, длина цисты превосхо-
дит ширину в 1,6-1,7 раза. В сифонах по 6 крупных известковых телец...

...................................................Episthmium	bursicola

10(9). Длина брюшной присоски несколько превосходит длину ротовой. Длина
цисты в 1,5 раза больше ее ширины. В сифонах по 11-13 крупных известковых
телец .............................................Monilifer	spinulosus
Род Echinochasmus Dietz, 1909

Метацеркарии заключены внутри мелких тонкостенных цист, имеющих
форму правильного овала. Цисты слегка сплюснуты в дорсовентральном на-
правлении. Метацеркарии плотно заполняют полость цисты. Их тело относи-
тельно короткое. Адоральный диск слабо отделен, но часто более широкий,
чем тело. Органы пищеварения комплектны. Латеральные коллекторные со-
суды, впадающие в экскреторный пузырь, расширяются в средней части в так
называемые сифоны, содержащие известковые тельца. Сосуды поднимаются
до уровня фаринкса, делают петлю и направляются к заднему концу тела.

Дефинитивные хозяева эхинохазмусов - рыбоядные птицы, иногда до-
машние и дикие хищные и свиньи; промежуточные хозяева - брюхоногие
моллюски; дополнительные - рыбы. У рыб Каспийского моря зарегистри-
ровано три вида метацеркарий этого рода.

Echinochasmus beleocephalus (Linstow, 1873) Dietz, 1909

Рис. 23

Хозяева: мальки уклеи и красноперки, а также щиповка. Возможно, и
другие карповые рыбы.

Локализация: жаберные лепестки.

Места обнаружения: дельта Волги.

Описание (по Кармановой, 1974; по экземпляру от красноперки): овальная,
тонкостенная, слегка уплощенная в дорсовентральном направлении циста, име-
ет размер 0,076-0,063 мм. Ее оболочка плотно облегает тело метацеркарии.
Ротовая присоска размером 0,019-0,021 мм. Слабо отделенный от тела адораль-
ный диск шириной 0,044 мм. Диск вооружен 24 шипами длиной 0,004-0,005 мм.
Фаринкс 0,011 х 0,015 мм, брюшная присоска 0,013-0,017 мм. Экскреторный пу-
зырь маленький. В сифонах до восьми крупных известковых телец.

Рис. 23. Echinochasmus
beleocephalus (в цисте) (из:
Карманова, 1974)

Рис. 24. Echinochasmus
coaxatus (в цисте) (из:
Карманова, 1974)
Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Bithynia tentaculata
(Карманова, 1974); дополнительные - рыбы; дефинитивные - серая цапля,
большая белая цапля, малая белая цапля, рыжая цапля, чомга, кваква, крас-
ноголовый нырок (Семенова, Иванов, 1990а; Иванов, 2003).

Литература: Карманова (1974); Семенова, Иванов (1990а); Иванов (2003).

Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909

Рис. 24

Хозяева: мальки уклеи, красноперки, густеры, леща, линя, воблы, щи-
повки, окуня, малой южной колюшки, бычка-горлапа, бычка-кругляка.

Локализация: жаберные лепестки.

Места обнаружения: дельта Волги.

Описание (по Кармановой, 1974): Тело метацеркарии заключено внутри

овальной тонкостенной цисты размером 0,089 х 0,051 мм.
Стенка цисты плотно облегает тело метацеркарии, за
исключением небольшого участка в середине тела, где
оболочка приподнимается в виде небольшого возвы-
шения. Тело вместе с цистой сжато в спинно-брюшном
направлении.

Ротовая присоска размером 0,037 х 0,039 мм. Адо-
ральный диск слабо отделен от остального тела и
вооружен 24 шипами. Имеется тонкостенный префа-
ринкс, фаринкс, диаметром 0,014 мм, брюшная присо-
ска 0,040 в диаметре. Экскреторный пузырь неболь-
шой, сифоны содержат по 14-16 известковых телец,
8-9 из которых крупные.

Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск
Bithynia tentaculata (Карманова, Илюшина, 1969; Карма-
нова, 1974); дополнительные хозяева - рыбы; дефини-
тивные - серая цапля, чеграва, чирок-трескунок, бело-
глазый и красноносый нырки, малая и серощекая
поганка, чомга, большой баклан (Иванов, 2003).

Литература: Илюшина, 1968; Карманова, Илюши-
на, 1969; Карманова, 1974; Курочкин, 1964.

Echinochasmus perfoliatus (Ratz, 1908) Gedoelst, 1911

Рис. 25

Хозяева: различные виды карповых рыб, а также
щука, окунь, судак, берш, ерш.

Локализация: преимущественно жабры.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта
Волги); вид широко распространен в Евразии.

Описание (по литературным данным): метацерка-
рии заключены внутри мелких овальных цист разме-
ром 0,092-0,108 х 0,071-0,097 мм. Стенка цисты очень
тонкая, двуслойная, бесцветная. Тело метацеркарии

Рис. 25. Echinochas-
mus perfoliatus (из:
Мозговой, 1967)

1 - в цисте; 2 - вне
цисты
эллиптических или грушевидных очертаний длиной 0,070-0,160 мм. Адо-
ральный диск плохо выражен, он вооружен 24 шипами. Субтерминальная
ротовая присоска 0,032 мм в диаметре. Брюшная присоска меньше ротовой,
располагается в задней трети тела. Имеется префаринкс, фаринкс, пищевод.
Кишечные стволы достигают заднего конца тела. Зачатки гонад в виде скоп-
лений клеток заметны у заднего края брюшной присоски, а у ее переднего
края - зачаток бурсы. Сифоны содержат по 4-5 крупных известковых телец.

Цикл развития: мариты паразитируют в кишечнике домашних и диких
хищных животных, у домашних и диких свиней, рыбоядных птиц и челове-
ка. Сосипатров (1961, 1962) описал очаг эхинохазмоза домашних свиней в
Харабалинском районе Астраханской области. Заблоцкий (1971) нашел
этих трематод у кабана в дельте Волги.

Промежуточным хозяином трематоды в бассейне Нижней Волги уста-
новлен моллюск Codiella leachi (= Bithynia leachi) (Сосипатров, 1964). По
уточненным данным это вид Codiella troscheli. По данным Сосипатрова, ме-
тацеркарными хозяевами Е. perfoliatus в Нижнем Поволжье являются 22 ви-
да рыб. Этот список нуждается в уточнении, поскольку в тех же местах в жа-
брах рыб встречаются и другие виды эхинохазмид, которых автор принимал
за цисты Е. perfoliatus. Автор ошибочно считает моллюска Lymnaea stagnalis
промежуточным хозяином Е. perfoliatus.

Литература: Заблоцкий, 1971; Сосипатров, 1961, 1962, 1964; Судариков,
1971.

Род Episthmium Liihe, 1909

Метацеркарии заключены внутри мелких, тонкостенных, овальных
цист. Тело метацеркарии в форме вытянутого овала с максимальной шири-
ной на уровне брюшной присоски. Адоральный диск слабо отделен от ос-
тального тела. Диск вооружен 24 шипами. Ротовая присоска расположена
субтерминально. Органы пищеварения комплектны. Хорошо выражен пре-
фаринкс, фаринкс, пищевод и кишечные ветви. Брюшная присоска крупная,
расположена в задней половине тела. Латеральные коллекторные экскре-
торные сосуды в области брюшной присоски расширены в сифоны, запол-
ненные известковыми тельцами.

Дефинитивными хозяевами видов этого рода являются рыбоядные пти-
цы различных отрядов, реже дневные хищники. Промежуточными хозяева-
ми зарегистрированы брюхоногие моллюски. Метацеркарии в рыбах.

Жизненный цикл расшифрован только у одного вида рода - Е. bursicola,
который встречается в дельте Волги.

Episthmium bursicola (Creplin, 1837) Liihe, 1909

Рис. 26

Хозяева: мальки уклеи и различных карповых рыб.

Локализация: ткани жабер.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги).

Описание (по Кармановой, 1973): метацеркарии заключены в цисты раз-
мером 0,082-0,105 х 0,065-0,087 мм. Тонкая, прозрачная оболочка цисты
толщиной 0,002 мм, плотно облегает тело метацеркарии.
Рис. 26. Epistmium bursicola (из: Карманова, 1973)
1 - в цисте, 2 - общий вид

Метацеркарии извлеченные из цист имеют овальную форму, размеры
их 0,138-0,153 х 0,051-0,063 мм. Покровы тела в передней половине воору-
жены мелкими шипиками. Ротовая присоска размером 0,030 х 0,027-0,030 мм.
На дорсальной стороне присоски заметны отверстия трех протоков желез.
Брюшная присоска 0,030 х 0,027-0,033 мм, ее центр отстоит от переднего
конца тела на 0,098-0,108 мм. Слабо отделенный от тела адоральный диск
размером 0,033-0,042 х 0,027-0,048 мм, вооружен 22 шипами. Боковые
шипы имеют длину 0,008 мм, угловые - 0,007 мм. Тонкостенный префа-
ринкс длиной 0,018 мм соединен с мышечным фаринксом размером
0,011-0,015 х 0,015-0,018 мм. Пищевод длиной 0,012 мм. Кишечная вилка
располагается близ переднего края брюшной присоски. В сифонах лате-
ральных экскреторных сосудов находится по шесть крупных известковых
телец. У заднего края брюшной присоски заметны слабо оформленные за-
чатки гонад, у переднего края - зачаток половой бурсы.

Цикл развития: мариты этого вида паразитируют в клоаке и фабрицие-
вой сумке цаплевых птиц. Промежуточный хозяин - моллюск Bithynia ten-
taculata (Карманова, 1973).

Литература: Карманова (1973).

Род Mesorchis Dietz, 1909

Род объединяет трематод кишечника, редко фабрициевой сумки пре-
имущественно рыбоядных птиц, иногда куликов и всеядных (Corvidae). Еди-
ничные находки у ластоногих млекопитающих. Морфологической особен-
ностью видов рода является вооружение адорального диска, состоящего из
22 (лишь в одном случае 24) шипов, расположенных в одном ряду. Тело у ви-

3. Метацеркарии трематод... Том 2

65
дов Mesorchis сравнительно узкое и длинное. Продолговато-овальные се-
менники расположены в средней трети тела. Метацеркарий описаны только
для двух видов рода - М. denticulatus и М. pseudoechinatus. Вероятность обна-
ружения этих видов у рыб в Каспии и дельте Волги вполне допустима, по-
скольку зараженность ими дефинитивных хозяев установлена.

Mesorchis pseudoechinatus (Olsson, 1876) Dietz, 1909

Рис. 27

Хозяева: малая южная колюшка, уклея.

Локализация: жаберные лепестки.

Места обнаружения: дельта Волги, Каспийское море.

Описание (по Краснолобовой, 1971, от колюшки): метацеркарий заклю-
чены в тонкостенные, слегка овальные цисты размером 0,117 х 0,100 мм.
Сквозь стенку цисты просвечивают ротовая и брюшная присоски, фаринкс,
экскреторные гранулы и и шипы адорального диска, которые можно сосчи-
тать даже у метацеркарий в цисте. Длина тела эксцистированной метацерка-
рии 0,297 мм, максимальная ширина на уровне брюшной присоски 0,108 мм.
Треугольный адоральный диск шире остальных участков тела и вооружен
22 шипами, размеры которых варьируют: 0,013, 0,015, 0,018 мм. Органы пи-
щеварения комплектны. Ротовая и брюшная присоски у описываемого эк-
земпляра одинакового диаметра - 0,054 мм. Фаринкс размером
0,027 х 0,030 мм. Зачатки семенников продолговато-овальной формы, рас-
положены один позади другого и имеют размер 0,025 х 0,018 мм; яичник,
размером 0,015 мм, расположен перед семенниками. Зачаток бурсы распо-
ложен между брюшной присоской и бифуркацией кишечника, его размер
0,018 мм.

Автором было проведено три эксперимента с заражением чайковых
птиц метацеркариями, описанными выше. В опытах по заражению птенцов
Sterno hirundo получен 31 экз. однодневных трематод, 4 экз. трехдневных и
58 экз. десятидневных. Однодневные паразиты, хотя и соответствовали ме-
тацеркариям этого вида, но имели различия в размерах тела и органов. Ни-
же приводятся краткие описания этих трематод.

Рис. 27. Mesorchis pseu-
doechinatus (из: Скрябин,
1956; по: Dietz, 1910)

Рис. 28. Mesorchis denticu-
latus (из: Скрябин, 1956;
по: Dietz, 1910)
Длина тела однодневных экземпляров М. pseudoechinatus - 0,648 мм, ши-
рина 0,135 мм. Диаметр ротовой присоски - 0,072 мм, брюшной - 0,090 мм.
Размер фаринкса - 0,054 мм. Число шипов на адоральном диске - 22, размер
шипов - 0,027 мм.

Длина тела трехдневных экземпляров - 2,025 мм, ширина 0,351 мм.
Ротовая присоска - 0,090 мм, брюшная - 0,189 мм. Диаметр фаринкса -
0,081 мм, яичника - 0,063 мм. Семенники размером 0,099 х 0,054 мм, бурса -
0,099 х 0,072 мм. Число шипов на адоральном диске то же, размер -
0,031 х 0,018 мм.

Длина тела десятидневных трематод - 7,38 мм, максимальная ширина -
0,639 мм. Диаметр ротовой присоски - 0,144 мм, брюшной - 0,405 мм. Раз-
мер фаринкса - 0,18 мм, яичника - 0,162 мм, семенников - 0,63 х 0,387 и
0,675 х 0,36 мм. Бурса размером 0,495 х 0,18 мм, число шипов на воротнич-
ке то же, размер - 0,054 х 0,027 мм.

Цикл развития: промежуточные хозяева - неизвестны (Т.А. Красноло-
бова, 1971, исследовав на спонтанную зараженность 500 экз. моллюсков
Limnaea ovata, церкарий М. pseudoechinatus не обнаружила); дополнительные
хозяева - рыбы; дефинитивные хозяева на Каспии в дельте Волги - чомга,
чайка-хохотунья, черноголовый хохотун, чеграва, озерная чайка, большой
баклан (Иванов, 2003). Ю.В. Курочкин, В.И. Заблоцкий (1961) обнаружили
М. pseudoechinatus у 12 видов чайковых птиц.

Литература: Курочкин, Заблоцкий, 1961; Краснолобова, 1971; Иванов,
2003.

Mesorchis denticulatus (Rudolphi, 1802) Dietz, 1909

Рис. 28

Хозяева: уклея, малая южная колюшка.

Локализация: жабры.

Места обнаружения: дельта Волги, Каспийское море.

Описание. Из данных Р. Nasir и J.V. Scorza (1968), экспериментально изу-
чавших цикл развития М. denticulatus, известно лишь только о размерах и
строении цист, содержащих метацеркарий этого вида. Это очень мелкие,
овальной формы двухслойные цисты размером 0,106-0,112 х 0,067-0,072 мм.
Можно предположить, что столь малые размеры цист не позволили авторам
этой работы эксцистировать из них метацеркарий и описать их. Авторский
рисунок метацеркарий внутри цисты, тиражируемый в отечественных опре-
делителях, не позволяет судить об особенностях морфологии метацеркарий
этого вида трематод. Поэтому, для представления о строении метацеркарий
этого вида приводим краткие данные о морфологии церкарий из моллюсков
Biomphalaria glabrata (по Nasir, Scorza, 1968): тело церкарии размером -
0,156-0,204 х 0,063-0,090 мм, хвост - 0,564—0,648 х 0,072-0,120 мм. Ротовая
присоска - 0,024-0,036 х 0,024-0,030 мм, брюшная присоска - 0,030-0,036 мм
в диаметре. Размеры фаринкса — 0,015—0,019 х 0,012—0,015 мм.

Выращенные в эксперименте семидневные мариты М. denticulatus име-
ли размеры тела 2,160-3,096 х 0,288-0,504 мм. Ротовая присоска -
0,072-0,112 мм в диаметре, брюшная - 0,162-0,225 мм. Префаринкс
0,028-0,047 мм длины, фаринкс 0,078-0,109 мм в диаметре; пищевод -
0,114—0,168 мм длиной. Передний семенник - 0,150-0,275 х 0,150-0,255 мм,
задний - 0,237-0,375 х 0,150-0,212 мм. Адоральный диск несет дорзально
прерывающийся ряд из 22 шипов приблизительно одинаковых по размеру.

Цикл развития: промежуточные хозяева в эксперименте Biomphalaria
glabrata, в естественных условиях неизвестны; дополнительные хозяева -
рыбы; дефинитивные хозяева в Северном Каспии и дельте Волги - черного-
ловый хохотун, чайка хохотунья, озерная чайка, морской голубок, черная,
пестроносая и речная крачка (Иванов, 2003).

Литература: Иванов, 2003; Nasir, Scorza, 1968.

Род Monilipher Dietz, 1909

Небольшой род, который некоторые систематики рассматривают в ка-
честве подрода рода Echinochasmus. Морфологическими особенностями ви-
дов рода Monilipher является укороченная и округленная форма тела и рас-
положение поперечно-овальных семенников в его задней половине. Мета-
церкарии описаны только у одного вида этого рода, по своему строению они
схожи с таковыми рода Episthmium.

Monilifer spinulosus (Rud., 1809) Dietz, 1909

Рис. 29

Синоним: Echinochasmus (Monilifer) spinulosus Odhner. 1911 - в понимании
Кармановой (1971).

Хозяева: уклея, лещ, густера, вобла, красноперка.

Локализация: жаберные лепестки.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги); кроме того, в
Западной и Восточной Европе, Центральной Азии (Казахстан, Киргизия),
Африке (Египет), Сев. Америке (США).

Рис. 29. Monilifer spinulo-
sus (в цисте) (из: Карма-
нова, 1971)

Описание (по Кармановой, 1971 по нефиксиро-
ванному экземпляру): тело метацеркарии заключе-
но в цисты размером 0,090 х 0,061 мм. Цисты имеют
контуры овала, слегка сжаты в спинно-брюшном на-
правлении. Стенка цисты тонкая, но прочная, тол-
щиной 0,003 мм. Циста плотно облегает тело мета-
церкарии, за исключением небольшого участка на
дорзальной стороне, или против брюшной присоски,
где стенка цисты несколько приподнята. Ротовая
присоска размером 0,023 х 0,032 мм. За присоской
следует тонкостенный префаринкс и мышечный
грушевидный фаринкс длиной 0,012 мм. Адораль-
ный диск слабо отделен от остального тела. По кра-
ям диска располагается 22 шипа длиной
0,006-0,009 мм. Брюшная присоска 0,029 мм в диа-
метре, ее кутикулярный край пильчатый с
29-31 зубцами. Экскреторный пузырь маленький.
Сифоны содержат по 11-13 крупных известковых
телец. Зачатки гонад слабо оформлены.
Цикл развития: видовая принадлежность установлена эксперименталь-
но Кармановой (1971), ею же расшифрован жизненный цикл трематоды в
условиях дельты Волги. Промежуточный хозяин - моллюск Bithynia tentacu-
lata; дополнительные хозяева - рыбы; дефинитивный хозяин - чомга.

Литература: Карманова, 1971, 1975.

Род Schiginella Karmanova, 1974

Род с единственным видом Sch. colymbi, систематическое положение кото-
рого было дискуссионным до тех пор, пока не был расшифрован жизненный
цикл. Морфологическими особенностями церкарий этого вида являются на-
личие гигантского хвоста и отсутствие зачатка адорального диска. Метацер-
карии вида своим строением напоминают метацеркарий видов рода
Echinochasmus, хотя оба рода четко различаются строением марит и церкарий.

Schiginella colymbi (Schigin, 1956) Karmanova, 1974

Рис. 30

Хозяева: северокаспийская вобла, красноперка, густера, щиповка.
Локализация: жаберные лепестки, мышцы головы, стенка пищевода.
Места обнаружения: дельта Волги.

Описание (по Кармановой, 1974): метацеркарии находятся внутри оваль-
ных цист размером 0,098 х 0,064 мм. Толщина стенки цисты 0,002 мм. Обо-
лочка плотно облегает тело метацеркарии, оставляя небольшое пространст-
во в виде вздутия на дорзальной стороне. Тело метацеркарии внутри цисты
сжато так, что ротовая и брюшная присоски оказываются сближенными.

Рис. 30. Schiginella colymbi (из: Карманова, 1974)
1 - в цисте, 2 - общий вид
Тело метацеркарии тупо закруглено на концах. Присоски хорошо разви-
ты. Ротовая присоска размером 0,024 х 0,095 мм. Адоральный диск отделен
от остального тела слабым сужением, диск вооружен 24 шипами. Префа-
ринкс короткий, часто незаметный, фаринкс округлый - 0,011 мм в диамет-
ре, пищевод по длине равен фаринксу. Кишечная вилка располагается вбли-
зи переднего края брюшной присоски. Кишечные стволы простираются до
экскреторного пузыря. Брюшная присоска 0,039 мм в диаметре. Она распо-
ложена в средней трети тела. Сифоны латеральных экскреторных сосудов
содержат по 14-16 крупных известковых телец. Слабо выраженные зачатки
гонад располагаются позади брюшной присоски, зачаток бурсы - у ее перед-
него края.

Цикл развития. Sch. colymbi в условиях дельты Волги расшифрован
Е.М. Кармановой (1974). Промежуточный хозяин - моллюск Bithynia tentac-
ulata. Половозрелые трематоды паразитируют в кишечнике поганок.

Литература: Карманова (1974).

Семейство ECHINOSTOMATIDAEDietz, 1909

Одно из самых обширных семейств, представители которого широко
распространены по Земному шару. Как и эхинохазмиды, виды семейства
Echinostomatidae обладают адоральным диском, в котором шипы располага-
ются рядами без дорзального интервала и число их, как правило, нечетное.
Число и характер расположения шипов у метацеркарий и марит остается не-
изменным. Ротовая и брюшная присоски развиты нормально, брюшная
обычно крупнее. Участок тела позади брюшной присоски несет зачатки го-
над. Зачатки семенников расположены чаще друг за другом по медианной
линии, либо наискось, или вполне симметрично поперек тела. Подавляющее
большинство эхиностоматид развивается с двойной сменой хозяев, причем
промежуточными хозяевами являются моллюски, а дополнительными - либо
моллюски, либо амфибии, либо рыбы. У рыб Каспийского моря зарегистри-
рованы метацеркарии из родов Petasiger и Paryphostomum. Цисты эхиносто-
матид у рыб дельты Волги встречались неоднократно, но часто их система-
тического положения определить не удавалось.

Ключ для определения видов метацеркарий трематод сем. Echinostomatidae

1(2). Адоральный диск вооружен 19 шипами. Расположение семенников смеж-
ное, на одном горизонтальном уровне ......................Р.	neocomense

2(1). Число шипов на диске иное. Семенники расположены один за другим по
медианной линии.

3(4). Адоральный диск вооружен 27 шипами.

4(5). Диаметр брюшной присоски больше диаметра ротовой приблизительно на
1/4 ее диаметра. Длина тела превосходит длину пищевода приблизительно в три ра-
за и более ............................................Р. phalacrocoracis

5(6). Диаметр брюшной присоски почти равен диаметру ротовой. Длина тела
больше длины пищевода не более, чем в 2 раза................Р.	exaeretus

6(5). Диаметр брюшной присоски вдвое больше диаметра ротовой. Длина пище-
вода в 3-3,5 раза короче общей длины тела.........Paryphostomum radiatum
Род Paryphostomum Dietz, 1909

Небольшой род кишечных трематод веслоногих птиц. Облигатными хо-
зяевами видов рода в Северном Каспии и дельте Волги служат бакланы (род
Phalacrocorax), единичные находки известны от птиц других отрядов (голе-
настых, гусиных). Морфологической особенностью видов рода является на-
личие у марит лопастных семенников. Метацеркарии в рыбах внутри шаро-
видных или овоидных цист. В указанном регионе у рыб зарегистрирован
единственный вид - Р. radiatum.

Paryphostomum radiatum (Dujardin, 1845) Dietz, 1909
Рис. 31

Рис. 31. Paryphos-
tomum radiatum (из:
Арыстанов, 1980)

Хозяин: красноперка.

Локализация: жаберные лепестки.

Места обнаружения: дельта Волги.

Описание (по литературным данным): метацеркарии развиваются внут-
ри шаровидных или овоидных тонкостенных цист размером
0,121-0,199 х 0,097-0,134 мм. Тело метацеркарии имеет длину 0,208-0,308 мм
при ширине на уровне брюшной присоски 0,105-0,111 мм. Ротовая присоска
диаметром 0,066 мм, префаринкс по длине близок продольной оси фаринк-
са. Последний имеет размер 0,050-0,042 мм. Пищевод длинный, лишь в 3-3,5
раза короче общей дины тела. Кишечная вилка вблизи переднего края
брюшной присоски. Дистально кишечные стволы достигают уровня экскре-
торного пузыря. Брюшная присоска вдвое крупнее ротовой. Ее диаметр ра-
вен 0,128 мм. Она лежит в задней части третьей четвер-
ти длины тела. Адоральный диск отделен от остального
тела легким сужением. Он несет 27 шипов, из них угло-
вых по 4 с каждой стороны. Угловые шипы располага-
ются парами, налегающими одна на другую. Выдели-
тельная система представлена экскреторным пузырем и
длинными извитыми латеральными сосудами, заполнен-
ными известковыми тельцами.

Цикл развития: облигатный дефинитивный хозяин -
большой баклан, в дельте Волги экстенсивность инва-
зии Р. radiatum у него в среднем составляет 77% (Семе-
нова, Иванов, 1983); дополнительные хозяева - рыбы;
промежуточный - моллюск Planorbis planorbis.

Литература: Семенова, Иванов, 1983.

Род Petasiger Dietz, 1909

Тело метацеркарий заключено внутри мелких тон-
костенных цист овальных очертаний, обычно свернуто
на вентральную сторону, плотно заполняя полость цис-
ты. Оно имеет овальные очертания. Ротовая присоска
занимает субтерминальное положение. Органы пищева-
рения комплектны. Адоральный диск отделен от ос-
тального тела слабым сужением. Число шипов на диске
у видов рода значительно варьирует (11,19, 21, 23, 24, 25, 27), чаще встреча-
ются особи с числом шипов равным 19 и 27. Шипы расположены в один или
два ряда без дорзального интервала. Брюшная присоска в задней половине
тела. Сифоны латеральных экскреторных сосудов содержат известковые
тельца. Зачатки гонад слабо дифференцированы.

Из большого числа видов рода жизненные циклы известны лишь у не-
скольких. Мариты видов паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц, реже
у утиных и дневных хищников. Промежуточными хозяевами являются брю-
хоногие моллюски. Церкарии характеризуются гигантским хвостом. Мета-
церкарии паразитируют в рыбах.

У рыб в опресненных участках Северного Каспия встречено три вида:
Р. neocomense, Р. phalacrocoracis, Р. exaeretus.

Petasiger neocomense Fuhrmann, 1927

Рис. 32

Хозяева: мальки красноперки, густеры, уклеи, воблы.

Локализация: мускулатура около жаберных дуг.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги).

Описание (по: Кармановой, 1970): метацеркарий лежат внутри тонко-
стенных, цист. Их тело свернуто на вентральную сторону, так что присоски
оказываются сближенными. Оболочка цисты плотно облегает тело, не об-
разуя свободного пространства. Циста овальных очертаний, слегка упло-

Рис. 32. Petasiger neocomense (из:
Судариков и др., 2002)

Рис. 33. Petasiger
phalacrocoracis (из:
Судариков и др.,
2002)
щенная в спинно-брюшном направлении. Ее стенка образована тонким, но
более плотным внутренним и гиалиновым наружным слоями. Размер цисты
0,113 х 0,070 мм, толщина стенки 0,006 мм.

Длина тела метацеркарий 0,183 мм. Субтерминальная ротовая присоска
размером 0,026 х 0,034 мм. Полушаровидная брюшная присоска 0,035 мм в
диаметре. Адоральный диск хорошо выражен. Он вооружен 19 шипами,
длина угловых шипов 0,010 мм, они расположены пучком по четыре шипа
на углах диска. Третий из них - несколько крупнее остальных, Краевые ши-
пы размером 0,006 мм. Имеется короткий префаринкс, фаринкс, размером
0,017 х 0,010 мм и длинный пищевод. Кишечные стволы доходят до заднего
конца тела. Расширенные участки латеральных коллекторных экскретор-
ных сосудов сифоны, заполнены известковыми тельцами.

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Planorbis planorbis
и Gyraulus acronicus; дополнительные -/?. rutilus caspicus, S. erythrophthalmus,
A. alburnus (Гинецинская, 1958); дефинитивный хозяин - чомга (род Podiceps)
(Карманова, 1970).

Литература: Карманова, 1969, 1970; Гинецинская, 1958.

Petasiger phalacrocoracis (Yamaguti, 1939) Skrjabin et Baschkirova, 1956

Рис. 33

Хозяева: бычок-головач, возможно, другие рыбы, показатели заражен-
ности низкие.

Локализация: жаберные лепестки, мускулатура в основании жаберных
дуг, под слизистой рта и пищевода.

Места обнаружения: дельта Волги.

Описание (по: Судариков, Шигин и др., 2002): метацеркарий находятся
внутри шаровидных цист с прочной стенкой. Тело метацеркарий внутри ци-
сты свернуто в плотный клубок на вентральную сторону и заполняет всю
полость цисты. Тело имеет форму сильно вытянутого овала, максимальная
ширина его на уровне брюшной присоски. Размер тела 0,303 х 0,123 мм. Суб-
терминальная ротовая присоска 0,032 х 0,035 мм. Префаринкс длиной
0,025 мм, размер фаринкса 0,017 х 0,016 мм. Относительно длинный пище-
вод (0,095 мм) почти достигает переднего края брюшной присоски. Тонкие
кишечные стволы огибают брюшную присоску и оканчиваются слепо у зад-
него конца тела. Адоральный диск отделен от остального тела слабым су-
жением. Размер диска 0,059 х 0,060 мм. По краям диска располагаются
27 шипов двойным, дорзально непрерывным рядом. Угловых шипов по две
пары на обоих сторонах диска, парные шипы налегают друг на друга. Длина
угловых шипов 0,016 мм, при этом медианный шип несколько короче ос-
тальных, длина краевых шипов 0,011 мм. Брюшная присоска диаметром
0,039 мм располагается между средней и последней третями длины тела.
Ее центр отстоит от переднего конца тела на расстоянии 0,168 мм, что со-
ставляет 56% общей длины тела. От небольшого экскреторного пузыря от-
ходят латеральные коллекторные сосуды, сифоны кторых заполнены изве-
стковыми тельцами.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; дополнительные -
рыбы; дефинитивный - большой баклан у которого этот паразит встречает-
ся с высокой экстенсивностью (58,8%) и интенсивностью (1-476 экз.) (Ива-
нов, Семенова, 2001, 2002)

Литература: Судариков, Шигин и др., 2002; Иванов, Семенова, 2001, 2002.

Petasiger exaeretus Dietz, 1909
Рис. 34

Хозяева: красноперка, окунь, малая южная колюшка.

Локализация: жаберные лепестки.

Место обнаружения: дельта Волги.

Описание (по нефиксированному материалу от красноперки). Метацер-

карии развиваются внутри сферических тонкостенных цист, вокруг которых
сформирована соединительнотканная капсула толщиной до 0,006 мм. Форма
тела метацеркарии - вытянутый овал, максималь-

Рис. 34. Petasiger exaere-
tus (оригинал)

ная его ширина на уровне середины тела. Перед-
няя часть несет головной воротничок бобовидной
формы, отделенный легкой перетяжкой от ос-
тального тела. Общее число шипов на воротнич-
ке 27, из них, на угловых вентральных лопастях с
каждой стороны располагаются по четыре круп-
ных шипа двумя парами, налегающими друг на дру-
га; на латеральных сторонах воротничка по пять
более мелких шипов и на дорзальной стороне де-
вять еще более мелких шипиков образуют двойной
непрерывный ряд.

Размер тела метацеркарии 0,198 х 0,107 мм, суб-
терминальная ротовая присоска 0,021 х 0,023 мм,
префаринкс очень короткий - 0,006 мм, фаринкс -
0,012 х 0,011 мм. Пищевод длинный -
0,069-0,076 мм, перед брюшной присоской разветв-
ляется на две кишечные веточки почти под прямым
углом, последние простираются почти др заднего
конца тела. Брюшная присоска размером
0,026 х 0,027 мм расположена на границе средней и
задней третей тела. От небольшого экскреторного
пузыря отходят латеральные коллекторные сосу-
ды, сифоны которых заполнены известковыми
тельцами. Зачатки гонад едва заметны.

Цикл развития: промежуточный хозяин неиз-

вестен; дополнительные - рыбы; дефинитивные -
большой баклан Phalacrocorax carbo и малый баклан Ph. pygmeus.

Литература: Судариков и др., 1983; Иванов, 2003.

Семейство HETEROPHYIDAE (Leiper, 1900 subfam.) Odner, 1914

Семейство объединяет трематод кишечника птиц и млекопитающих, ха-
рактеризующихся небольшими размерами, телом, покрытым чешуевидны-
ми шипиками, число которых уменьшается к заднему концу. Присоски раз-
виты слабо. Ротовая присоска может иметь шипы или различные придатки,
направленные вперед и конический вырост, направленный назад. Для этих
трематод характерно наличие генитального синуса в виде полости или впа-
дины, в которой часто бывает скрыта редуциированная брюшная присоска.
В синусе имеется половая присоска, в центре которой открывается гени-
тальная пора. Половая присоска может образовывать с брюшной различ-
ные комбинации, но, как правило, не сливается с ней в единый орган. Орга-
ны пищеварения комплектны. Метацеркарии в цистах. Метацеркарные
(дополнительные) хозяева - рыбы; промежуточные - брюхоногие моллюс-
ки. Церкарии типа Pleurolophocerca.

Из представителей этого семейства в Каспийском море зарегистрированы
виды семи родов, преимущественно те, у которых промежуточные хозяева
пресноводные моллюски, часть из них развивается с участием солоновато-
водных моллюсков, но с проходными рыбами эти метацеркарии попадают в
пресные воды.

Ключ для определения родов метацеркарий
семейства Heterophyidae

1(8). Тело округлых или овальных очертаний, иногда в форме вытянутого
овала. Ротовая присоска не имеет венца из шипов и не несет конических от-
ростков.

2(3). Генитальный синус занимает субмедианное положение ....Род Metagonimus
3(2). Генитальный синус занимает медианное положение.

4(7). Брюшная присоска развита нормально, хотя и может быть небольшой.
Половая присоска рудиментарная, ее рудименты в виде пары сосочков распола-
гаются у переднего края брюшной присоски. Пищевод у большинства видов
длинный.

5(6). Тело широкое, брюшная присоска располагается вблизи границы между
первой и второй третями тела. Пищевод не длинее 1/5 общей длины тела ......

............................................................Род	Rossicotrema

6(5). Тело сильно вытянуто, брюшная присоска располагается близко к центру.

Пищевод длиной до 1/4—1/3 общей длины тела...................Род Apophallus

7(4). Брюшная присоска рудиментарная, имеет вид небольшого округлого тела,
лежит у переднего края крупной половой присоски. Генитальная пора открывается
в центре половой присоски. Пищевод, как правило, короткий ...Род Cryptocotyle

8(1). Тело грушевидных очертаний. Ротовая присоска может нести венец из од-
ного или двух рядов шипиков или отростки конической формы.

9(12). Ротовая присоска имеет с дорзальной стороны треугольный отросток, об-
ращенный кпереди, и конический отросток, направленный кзади.

10(11). На ротовой присоске венец из двух рядов шипов. Кишечные стволы ко-

роткие и не заходят кзади за уровень брюшной присоски................Род	Ascocotyle

11(10). На ротовой присоске один ряд шипов. Кишечные стволы достигают
уровня яичника ......................................................Род	Phagicola

12(9). Ротовая присоска не имеет конических придатков..........Род Pygidiopsis
Род Ascocotyle Looss, 1899

Сравнительно небольшой род. У метацеркарий, как и у марит, тело суже-
но в передней части и закруглено в задней. Ротовая присоска с двойным рядом
шипов, окруженная небольшой конической преоральной лопастью, переходя-
щей в дорзальную воронковидную слепую трубку. Префаринкс очень длин-
ный. Фаринкс слабо развит, пищевод очень короткий. Кишечные стволы ко-
роткие, не заходят за брюшную присоску, расположенную вблизи середины
тела и занимающую задний отдел генитального синуса. Бурса цирруса отсутст-
вует. Генитальная пора открывается либо перед половой присоской, либо в
центре половой присоски. Экскреторный пузырь Y-образный. По сторонам
непарного ствола экскреторного пузыря симметрично располагаются шаро-
видные или овальные зачатки семенников. Небольшой шаровидный зачаток
яичника находится перед одной из латеральных ветвей экскреторного пузыря.

Мариты паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц и млекопитаю-
щих.

Ascocotyle coleostoma Looss, 1899
Рис. 35

Хозяева: каспийская обыкновенная килька, каспийский пузанок, щука,
жерех, северокаспийская вобла, куринская вобла, красноперка, линь, закав-
казская уклея, закавказская густера, восточный лещ, куринская шемая, бе-
логлазка, южнокаспийская белоглазка, каспийский рыбец, сазан, каспий-
ская щиповка, малая южная колюшка, игла-рыба, гамбузия, кефаль сингиль
и остронос, окунь, бычок-бубырь, бычок-песочник, хвалынский бычок.

Локализация: ткани жабер.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги, район о-ва Сара,
устье Куры, Большой Кызыл-Агачский залив, нерестово-вырастные хозяй-
ства Азербайджана); бассейн Черного моря.

Описание: метацеркарии развиваются внутри овальных цист размером
0,33-0,41 мм. Тело грушевидной формы, размером 0,53 х 0,12 мм. Ротовая
присоска 0,06 мм в диаметре, с ее дорзальной стороны расположец малень-
кий язычок полулунной формы. Его конический вырост,
скрученный по продольной оси, может достигать уровня фа-
ринкса. Вокруг ротовой присоски 32 шипа, расположенных
в два ряда. Брюшная присоска размером 0,07 х 0,06 мм, за-
нимает задний отдел генитального синуса. Префаринкс
очень длинный, фаринкс у самого развилка кишечника. Ки-
шечные стволы короткие и толстые. Зачатки семенников,
размером 0,04—0,07 х 0,05-0,08 мм, неправильной формы.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; до-
полнительные - рыбы; дефинитивные - пеликаны.

Литература: Догель, Быховский, 1939; Иванов, 1946;
Дубинин, 1952; Михаилов, 1960, 1975, 1980; Пашаев, 1970,
Сеидли, 1992, Иванов, Семенова, 2001, 2002.

Рис. 35. Ascocotyle coleostoma (из: Дубинин, 1952)
Род Apophallus Liihe, 1909

Метацеркарии находятся внутри эллиптических цист с тонкой стенкой.
Тело внутри цисты свернуто в плотный клубок, заполняющий собой всю по-
лость цисты.

Тело метацеркарии вытянутое, несколько расширенное в передней час-
ти. Небольшая ротовая присоска занимает субтерминальное положение.
Органы пищеварения комплектны. Имеются короткий префаринкс, фа-
ринкс и длинный пищевод. Тонкие кишечные стволы доходят до заднего
конца тела. Кишечная вилка далеко отстоит от брюшной присоски, которая
располагается несколько позади центра тела. Половая присоска, наличие
которой характерно для семейства Heterophyidae, слилась с брюшной и пред-
ставлена парным рудиментом у переднего края брюшной присоски. Задняя
четверть длины тела занята экскреторным пузырем Т-образной или Y-об-
разной формы. Пузырь темного цвета, у его переднего края лежит зачаток
яичника, зачатки семенников располагаются диагонально по бокам пузыря.

Мариты видов этого рода паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц.
У рыб в опресненных районах Каспия зарегистрирован один вид A. muehlingi.

Apophallus muehlingi (Jagerskiold, 1898) Liihe, 1909
Рис. 36

Хозяева: северокаспийская вобла, плотва, язь, красноперка, уклея, гус-
тера, лещ, белоглазка, синец, чехонь, серебряный карась, сазан, обыкновен-

ная щиповка, голавль, судак,
берш, окунь, ерш.

Локализация: в лучах плавни-
ков и хвоста, на жабрах, в мышцах
туловища, обычно вблизи костей.

Места обнаружения: дельта
Волги, Северный Каспий; широко
распространен в Евразии, от за-
падного побережья Атлантики до
Приморья и Камчатки.

Описание (по экземпляру от
красноперки): метацеркарии за-
ключены внутри шаровидных или
овальных цист размером
0,20-0,29 х 0,14-0,26 мм. Стенка
цисты двухслойная, сквозь нее за-
метно свернутое в кольцо тело ме-
тацеркарии и темный экскретор-
ный пузырь. Вокруг цист отклады-
вается черный пигмент, что делает
цисту хорошо заметной. При лока-
лизации в мышцах пигмент откла-
дывается не всегда.

Тело метацеркарии сильно вы-
тянутое. Его передняя половина

Рис. 36. Apophallus muehlingi (из: Дубинин,
1952)

1 - общий вид, 2 - в цисте, 3 - хвостовой
плавник с цистами
расширена и вооружена плотными рядами мелких шипиков. Размеры тела -
0,576 х 0,154 мм. Ротовая присоска размером 0,038 х 0,045 мм, префаринкс
0,013 мм длины, фаринкс - 0,038 х 0,027 мм и пищевод - 0,134 мм. Кишеч-
ные стволы отходят от пищевода под острым углом и оканчиваются вблизи
заднего конца тела.

Небольшая брюшная присоска диаметром 0,032 мм равполагается по-
зади центра тела на расстоянии 0,339 мм от переднего конца, что состав-
ляет около 60% от общей длины тела. У переднего края брюшной присо-
ски располагаются рудименты половой присоски в виде двух небольших
сосочков. В последней четверти длины тела находится экскреторный пу-
зырь темного цвета, он имеет Y-образную форму и слегка изогнут.
У его переднего края заметен зачаток яичника размером 0,032 х 0,045 мм.
Зачатки семенников лежат диагонально по бокам экскреторного
пузыря.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело	0,510-0,580x0,098-0,120

Ротовая присоска	0,044-0,048 х 0,043-0,051

Фаринкс	0,017-0,028 х 0,022-0,028

Пищевод	0,134-0,170

Брюшная присоска	0,032 х 0,035

Цикл развития: впервые жизненный цикл A. muehlingi был расшифрован
Оденингом (Odening, 1970) в Германии. В дельте Волги изучением морфоло-
гии, биологии и патогенного значения A. muehlingi занимались сотрудники
Астраханского заповедника (Иванов, Семенова, Фильчаков, 1986; Иванов,
1991; Иванов, Семенова, 1996, 2000а,б, 2001) и КаспНИИРХа (Бисерова,
1989 а,б, 1990). Промежуточные хозяева - моллюски Lithoglyphus naticoides
и L. pyramidatus; дополнительные - рыбы; дефинитивные - чайковые птицы,
плотоядные млекопитающие (Семенова, Иванов, 1989).

Литература: Odening, 1970; Атаев, 1970; Иванов, 1990в, 1991, 2003.

Род Cryptocotyle Liihe, 1899

Метацеркарий представителей этого рода развиваются внутрй шаро-
видных или овоидных цист, где лежат свернутыми на вентральную сторо-
ну в плотный клубок. Тело широкоовальное, с закругленными концами,
длина тела превосходит его ширину не более чем в 3,5 раз. Ротовая присо-
ска без шипов и придатков. Органы пищеварения комплектны. Префа-
ринкс короче пищевода, иногда отсутствует. Кишечные стволы простира-
ются до заднего конца тела, их слепые концы заворачиваются к средней
линии тела, огибая зачатки семенников. Брюшная присоска рудиментар-
ная, связана с передним краем генитального синуса. Половая присоска
развита, размещается в генитальном синусе позади брюшной присоски.
Зачатки семенников располагаются в задней части тела почти на одном
горизонтальном уровне или диагонально. Зачаток яичника лежит субме-
дианно над зачатком правого семенника. Экскреторный пузырь Т-образ-
ный, его непарный ствол изгибается между семенниками. Половозрелые
трематоды паразитируют в кишечнике рыбоядных птиц и млекопитаю-
щих.
Ключ для определения метацеркарий рода Cryptocotyle,
паразитирующих у рыб

1(2). Зачатки семенников лежат на одном горизонтальном уровне. Тело широ-
кое, его длина превосходит ширину менее чем вдвое. Латеральные края тела могут

заворачиваться на вентральную сторону ..........................С. concava

2(1). Зачатки семенников располагаются по диагонали. Длина тела больше чем
вдвое превышает его ширину.

3(4). Длина пищевода равна длине фаринкса или меньше ее .....С. lingua

4(3). Длина пищевода заметно длинее фаринкса ................С. jejuna

Cryptocotyle concava (Creplin, 1825) Liihe, 1909

Рис. 37

Хозяева: сом, бычок-кругляк, бычок-головач.

Локализация: ткани жабер, под кутикулой паренхиматозных органов и
кишечной стенки брюшной полости, мышечная ткань, кожные покровы
тела.

Места обнаружения: Северный и Средний Каспий (устье Урала, Агра-
ханский залив, районы г. Бекдаш и о-ва Тюлений); бассейны рек Дуная,
Днепра, Амура.

Описание (по экземпляру из мышц бычка-головача по Атаеву, 1970): те-
ло овальной формы, его длина 0,42 мм, ширина 0,37 мм. Кутикула плотная,
сплошь покрыта мелкими шипиками. Ротовая присоска терминальная, ок-
руглой формы, 0,055 мм в диаметре. Префаринкс короткий 0,011 мм, фа-
ринкс овальной формы 0,038 х 0,022 мм. Пищевод длиной 0,033 мм, за ним

Рис. 37. Cryptocotyle con-
cava (из: Ciurea, 1933)

Рис. 38. Cryptocotyle
jejuna (из: Скрябин,
1952)
следует развилка кишечника, стволы кишечника идут в направлении задней
части тела и слепо заканчиваются позади семенников. Половой синус с ру-
диментарной брюшной присоской в задней части тела, округлой формы,
размером 0,055 х 0,077 мм. Симметрично расположенные семенники оваль-
ной формы, находятся в конце тела. Их размеры: правого - 0,082 х 0,049 мм;
левого - 0,077 х 0,049 мм. Впереди семенников лежит яичник размером
0,044 х 0,088 мм. Экскреторный орган Y-образной формы открывается на
конце тела.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска
Половой синус
Правый семенник
Левый семенник
Яичник

0,340-0,610 х 0,220-0,490

0,050-0,060

0,030-0,050 х 0,040-0,060

0,030-0,100 x 0,070-0,110

0,030-0,110 х 0,050-0,100

0,020-0,030 х 0,040-0,080

Цикл развития: мариты С. concava паразитируют в кишечнике рыбояд-
ных птиц (голенастые, веслоногие, пастушковые, поганковые, чайковые).
Через рыб могут заражаться млекопитающие. Промежуточные хозяева
(на территории Германии) - моллюски Hydrobia stagnalis и Н. ulvae (Odening,
1978). У рыб при массовом заражении вызывает заболевание - криптокоти-
лез, сопровождающееся их резким истощением и гибелью (Гаевская и др.,
1975).

Литература: Атаев, 1970; Гаевская и др., 1975; Odening, 1978.

Cryptocotyle jejuna (Nicoll, 1907) Ransom, 1920

Рис. 38

Хозяева: бычок кругляк, бычок песочник.

Локализация: мышечная ткань.

Места обнаружения: в Каспии вероятно дельта Волги. В Черном и Азов-
ском морях у западного и северного побережий.

Описание: цисты овальные. Тело метацеркарии удлиненно-овальное,
слегка заострено спереди и широко закруглено сзади. Кутикула покрыта
мелкими шипиками. Ротовая присоска субтерминальная. Органы пищеваре-
ния комплектны, имеется хорошо выраженный префаринкс, небольшой ша-
ровидный фаринкс. Пищевод по длине равен префаринксу. Кишечные стволы
доходят до заднего конца тела, их слепые концы огибают зачатки семенни-
ков и направляются к медианной линии тела. Генитальный синус располага-
ется в средней части тела. Рудиментарная (редуцированная) брюшная присо-
ска находится у переднего края синуса, отделенная от него мембраной.
Половая присоска также в виде рудиментов, меньше ротовой. Зачатки се-
менников располагаются диагонально в задней части тела. Зачаток яичника
лежит субмедианно перед ними.

Цикл развития: промежуточный хозяин (Западная Европа) - солонова-
товодный моллюск Peringia ulvae (= Hydrobia ulvae) (Rotschild, 1938); допол-
нительные хозяева - бычковые рыбы. Окончательный хозяин в дельте Вол-
ги - чайка-хохотунья (ЭИ - 4,1%; ИИ - 3-29 экз.) (Иванов, 2003). Ранее этот
вид был отмечен у чайковых птиц в Азербайджане (Ваидова, 1978). В Чер-
ном и Азовском морях мариты отмечены у рыбоядных птиц, у собак, упо-
требляющих в пищу рыб (Гаевская и др., 1975)

Литература: Гаевская и др., 1975; Ваидова, 1978; Иванов, 2003; Rotschild,
1938.

Cryptocotyle lingua (Creplin, 1825) Fischoeder, 1903
Рис. 39

Рис. 39. Cryptocotyle lingua
(из: Определитель пара-
зитов пресноводвных
рыб, Т. 3, 1987, по: Radu-
lesku, 1979)

Хозяева: бычки - кругляк, песочник, ширман, ротан.

Локализация: мышцы.

Места обнаружения: бассейны Черного и Азовского морей, весьма ве-
роятно в Северном Каспии.

Описание: метацеркарии находятся внутри овальных цист, внешне очень
похожих на цисты С. concava. Тело метацеркарии
удлиненно-овальное, длиной 0,456-0,480 мм. По-
кровы тела покрыты мелкими шипиками. Рото-
вая присоска размером 0,037-0,040 х 0,037-
0,041 мм. Органы пищеварения комплектны. Пре-
фаринкс длиной 0,031-0,040 мм. Пищевод такой
же длины, фаринкс размером 0,022 х 0,037 мм.
Тонкие кишечные стволы достигают заднего
конца тела. Брюшная присоска слабо выражена,
находится в последней трети тела. Половая при-
соска позади брюшной. Зачатки семенников рас-
полагаются диагонально в заднем конце тела.
Зачаток яичника лежит перед ними. Мариты
С. lingua паразитируют в кишечнике гагар, чаек,
крачек, голенастых, бакланов, реже куликов и
уток, а также у крыс, лисиц, песцов, собак и ко-
шек, употребляющих в пищу мелкую рыбу.

Цикл развития: промежуточные хозяева за
пределами рассмативаемого региона - солонова-
товодные моллюски Litorina littorea, L. saxatilis,
Hydrobia stagnalis, H. ulvae, H. ventosa (Rotschild,
1939; Yamaguti, 1971; Odening, 1978); дополнительные - бычки рода
Neogobius (Гаевская и др. 1975); дефинитивные - рыбоядные птицы и млеко-
питающие. В дельте Волги чайки хохотуньи и чегравы (Иванов, 2003).

Литература: Гаевская и др. 1975; Иванов, 2003; Rotschild, 1939; Yamaguti,
1971; Odening, 1978.

Род Metagonimus Katsurada, 1912

Небольшой род, объединяющий паразитов кишечника птиц и млекопи-
тающих. Метацеркарии развиваются внутри мелких шаровидных или чече-
вицеобразных цист. Тело метацеркарий овальное или грушевидное. Ротовая
присоска без шипов и придатков. Органы пищеварения комплектны. Пре-
фаринкс короткий, пищевод заметно длинее фаринкса. Кишечные стволы
достигают заднего конца тела. Брюшная присоска маленькая, заключена в
генитальный синус, но отделена от него мембраной. Большая часть гени-
тального синуса занята половой присоской. Для рода характерно субмеди-
анное расположение генитального синуса. Оформленные зачатки гонад
располагаются в задней половине тела. Зачатки семенников размещаются
диагонально на уровне слепых концов кишечника. Зачаток яичника перед
семенниками. Экскреторный пузырь Y-образной формы, часто темного
цвета. В изучаемом регионе зарегистрирован у рыб один вид - М. yoko-
gawai.

Metagonimus yokogawai (Katsurada, 1912) Katsurada, 1913
Рис. 40

Хозяева: вобла, лещ, густера, рыбец.

Локализация: мышцы, иногда внутри чешуи и в плавниках.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги, Аграханский за-
лив, Дивичинский лиман, внутренние водоемы Дагестана и Азербайджана);
в бассейне Черного моря, Амура.

Описание: метацеркарии развиваются в сферических, овоидных или че-
чевицеобразных (на чешуе) цистах размером 0,170-0,230 х 0,180-0,190 мм.
Тело в форме вытянутого овала размером 0,30-0,40 х 0,09-0,10 мм. Покро-
вы тела снабжены мелкими шипиками. Субтерминальная ротовая присоска
0,044-0,052 мм в диаметре. Префаринкс короткий, фаринкс размером
0,030-0,020 мм, пищевод длиной 0,18 мм. Кишечные стволы достигают зад-

него конца тела. Небольшая брюшная присоска вмонтирована в передний

край генитального синуса, который почти полностью занят половой присо-

Рис. 40. Metagonimus yokogawai
(из: Vojtec, 1959)

1 - общий вид, 2 - в цисте

ской. Синус сдвинут в сторону (обычно
вправо) от медианной линии. Экскре-
торный пузырь темногоцвета Y-образ-
ной формы. Перед ним располагается
зачаток яичника, по бокам непарного
ствола пузыря диагонально располага-
ются зачатки семенников. Мариты оби-
тают в кишечнике рыбоядных млекопи-
тающих (собаки, кошки, лисицы, песца
и тд.), человека и рыбоядных птиц.

Цикл развития: промежуточные хо-
зяева - моллюски Fagotia acicularis,
F. esperi, Micromelania lineata (Здун,
1961; Смогоржевская, 1976); дополни-
тельные - рыбы; дефинитивные - чайка
хохотунья, большой баклан, серебрис-
тая чайка, кваква (Иванов, 2003); плото-
ядные млекопитающие, в том числе че-
ловек (Микаилов и др. 1980).

Литература: Здун, 1961; Смогор-
жевская, 1976; Атаев, 1970; Микаилов,
1975, 1980.
Род Phagicola Faust, 1920

Синоним: Parascocotyle Stuncard et Haviland, 1924.

Метацеркарии этого рода развиваются внутри эллипсовидных цист с
двойной оболочкой. Наружный слой обычно более толстый, чем внутрен-
ний. Тело метацеркарии внутри цисты свернуто на дорзальную сторону и
плотно заполняет собой полость цисты. От дорзальной стенки ротовой при-
соски (за небольшим исключением) отходит небольшой треугольный отро-
сток, обращенный вершиной вперед. От дна присоски отходит крупный сле-
пой конический отросток, обращенный вершиной назад. Вокруг отверстия
ротовой присоски имеется венец из одного ряда шипов. Органы пищеваре-
ния комплектны. Имеется длинный префаринкс, в несколько раз превыша-
ющий длину пищевода. Шаровидный фаринкс располагается вблизи кишеч-
ной вилки. Кишечные стволы достигают уровня семенников. В средней части
тела расположен генитальный синус, внутри которого находится небольшая
брюшная присоска. У передней стенки синуса открывается генитальное от-
верстие в виде щели, по сторонам которого могут размещаться парные ру-
дименты половой присоски. Зачатки семенников лежат на горизонтальной
прямой, на заднем конце тела. Зачаток яичника находится перед семенника-
ми. Экскреторный пузырь Y-образный.

В Каспийском море зарегистрированы метацеркарии Ph. longa.

Phagicola longa (Ransom, 1920) Price, 1932

Рис. 41

Синоним: Parascocotyle longa Ransom, 1920.

Хозяева: красноперка, лещ, рыбец, кефаль остронос.

Локализация: в мускулатуре и на жабрах, в полости тела - под серозной

оболочкой сердца, селезенки, почек.

Места обнаружения: в Каспийском море - Большой
Кызылагачский залив, в акваториях Черного и Среди-
земного морей, водоемы Северной Америки.

Описание: цисты овоидные с двухслойной оболоч-
кой, размером 0,34-0,41 х 0,23-0,24 мм. Наружный фиб-
розный слой цисты толщиной 0,013-0,072 мм, внутрен-
ний - 0,006-0,008 мм. Тело метацеркарии грушевидных
очертаний с узким передним и расширенным задним
концом, с максимальной шириной на уровне зачатка
яичника. Размер тела - 0,56-0,64 х 0,17-0,22 мм (Атаев,
1970, в своей диссертации указывает длину фиксирован-
ных экземпляров из сердца рыбца - 1,045 мм, ширину -
0,286 мм). Покровы тела вооружены очень мелкими ши-
пиками. Ротовая присоска размером 0,044-0,066 х
х 0,044-0,050 мм. Ее конический отросток, часто изви-
той, обращенный кзади, длиной 0,110 мм. С дорзальной
стороны ротовой присоски отходит треугольный отрос-
ток, обращенный кпереди. По краю присоски располо-
жен венец из 16 шипов размером 0,019-0,004 мм. Пре-
фаринкс длиной 0,132-0,220 мм, фаринкс размером

Рис. 41. Phagicola
longa (из: Travassos,
1931)
0,035-0,050 х 0,030-0,033 мм, короткий пищевод, длиной 0,023-0,052 мм. Ки-
шечные стволы достигают уровня семенников. Брюшная присоска разме-
ром 0,029-0,044 х 0,037-0,039 мм. Зачатки семенников размером
0,039-0,061 х 0,066-0,070 мм лежат на одной горизонтальной прямой у зад-
него края тела. Зачаток яичника размером 0,017-0,024 х 0,052-0,066 мм рас-
полагается субмедианно перед семенниками. Экскреторный пузырь Y-об-
разный.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; дополнительные -
рыбы; дефинитивные - коршун, плотоядные млекопитающие (кошка, соба-
ка, волк, песец).

Литература: Атаев, 1970; Гаевская и др., 1975; Судариков и др., 2002.

Род Pygidiopsis Looss, 1907

Метацеркарий развиваются внутри овоидных цист с двойной стенкой.
Тело метацеркарий грушевидных или треугольных очертаний, передний
конец сужен, задний расширен. Присоски близки по размерам. Ротовая
присоска без придатков, но может нести однорядный венец из шипов, бо-
лее крупных, чем на теле. Органы пищеварения комплектны. Префаринкс
длинный, равный пищеводу, или превосходит его. Фаринкс нормально раз-
вит. Кишечные стволы огибают область брюшной присоски, их слепые
концы за присоской сближаются. Брюшная присоска находится в цент-
ральной части тела. Она примыкает к овальному генитальному синусу.
Овальные зачатки семенников располагаются симметрично на одном го-
ризонтальном уровне вблизи заднего края тела. Зачаток яичника лежит

перед семенниками.

Мариты паразитируют в кишечнике птиц и млекопитающих, питающих-

ся рыбой. Метацеркарий в рыбах, преимущественно морских или проход-

Рис. 42. Pygidiopsis genata
(из: Ciurea, 1933)

ных. В изучаемом регионе у рыб встречаются
метацеркарий одного вида - Р. genata.

Pygidiopsis genata Looss, 1907

Рис. 42

Хозяева: каспийская обыкновенная килька,
северокаспийская вобла, красноперка, кефаль
остронос, судак, окунь, морской судак, каспий-
ская пуголовка. За пределами региона - тюлька,
плотва, тарань, рыбец, лещ, шемая, туркестан-
ский сом, камбала глосса, атерина, бычки: пе-
сочник, сирман, рыжик обыкновенный, кругляк,
мартовик, травяник, лысун леопардовый, цуцик,
звездчатая пуголовка.

Локализация: ткани жабер, мышцы, плавни-
ки, мозг, селезенка.

Места обнаружения: в Каспийском море
(дельта Волги, устье Урала, районы островов
Тюлений и Огурчинский, Большой Кызылагач-
ский залив), в Черном море (в лиманах Северного Причерноморья), в Азов-
ском море.

Описание (по Атаеву, 1970): тело грушевидной формы длиной 0,836 мм,
шириной - 0,396 мм. Кутикула плотная и покрыта мелкими шипиками, кото-
рые к заднему концу тела располагаются реже и сходят на нет. Терминальная
ротовая присоска размером 0,088 х 0,077 мм. Присоска несет по краю венец из
16 шипиков, расположенных в один ряд. Префаринкс длиной 0,110 мм, пище-
вод значительно короче - 0,077 мм. Фаринкс овальной формы, размером
0,066 х 0,055 мм. Стволы кишечника полукольцом огибают область брюшной
присоски и слепо заканчиваются позади ее, на уровне яичника. Брюшная при-
соска овальной формы располагается немного ниже середины тела и по разме-
рам близка ротовой (0,088 х 0,077 мм). Сбоку от нее заметен зачаток половой
присоски. Округлые, симметрично расположенные семенники расположены в
задней части тела. Зачаток левого семенника имеет размер 0,187 х 0,165 мм,
правого - 0,105 х 0,143 мм. Зачаток яичника размером 0,110 х 0,088 мм лежит
перед семенниками. Экскреторный пузырь Т-образный.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Циста

Тело

Ротовая присоска

Префаринкс

Фаринкс

Пищевод

Брюшная присоска
Генитальный синус
Зачаток правого семенника
Зачаток левого семенника
Зачаток яичника

0,230-0,680 х 0,180-0,420

0,390-0,856 х 0,160-0,396

0,050-0,060 х 0,040-0,050

0,060-0,100

0,030-0,040 х 0,030-0,040

0,050-0,080

0,037-0,052 х 0,040-0,060

0,017-0,022 х 0,020-0,033

0,050-0,055 х 0,072-0,088

0,046-0,055 х 0,066-0,083

0,040-0,080 х 0,044-0,077

Мариты зарегистрированы в кишечнике кошки, волка, собаки, крысы и
13 видов рыбоядных птиц.

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; дополнительные -
рыбы; дефинитивные - веслоногие, голенастые, чайковые птицы, плотояд-
ные млекопитающие. В дельте Волги впервые мариты найдены в кишечни-
ке речной крачки и чайки-хохотуньи (Иванов, 2003), в Азербайджане в ка-
честве дефинитивных хозяев помимо указанных птиц, выступают болотный
лунь, малый канюк, стервятник (Касимов, Самедов, 1969).

Литература: Курочкин, 1964; Касимов, Самедов, 1969; Атаев, 1970,1971;
Семенова, Иванов, 1991; Иванов, 2003.

Род Rossicotrema Skrjabin et Lindtrop, 1919

Метацеркарий находятся внутри небольших эллиптических цист с тон-
кой стенкой. Их тело свернуто на брюшную сторону, плотно заполняет всю
полость цисты. Тело имеет широкоовальные очертания. Ротовая присоска
расположена субтерминально. Префаринкс незаметен, фаринкс хорошо
развит, пищевод длинный, около 1/4-1/5 части от общей длины тела. Ки-
шечная вилка располагается далеко от брюшной присоски. Длинные кишеч-
ные стволы заходят за зачатки семенников. Половая присоска слилась с
брюшной, от нее сохранились лишь небольшие парные рудименты. Заднюю
треть тела занимает Т-образный экскреторный пузырь темного цвета. У его
переднего края лежит зачаток яичника, а по бокам зачатки семенников, рас-
положенных почти на одном уровне.

Мариты являются кишечными паразитами рыбоядных птиц, метацерка-
рии - в рыбах. В опресненной зоне Северного Каспия зарегистрирован вид
R. donicum.

Некоторые систематики без достаточных оснований считают этот род
синонимом рода Apophallus.

Rossicotrema donicum (Skrjabin et Lindtrop, 1919)

Рис. 43

Синоним: Apophallus donicus Skrjabin et Lindtrop, 1919.

Хозяева: окуневые рыбы - окунь, судак, ерш, берш, единично у воблы,
густеры, белоглазки, красноперки, леща.

Локализация: внутри и между лучами плавников, в мышцах.

Места обнаружения: дельта Волги.

Описание (по экземпляру от окуня): метацеркарии располагаются внут-
ри двухслойных, тонкостенных цист овальных, реже округлых очертаний.
Тело в цисте свернуто на вентральную сторону так, что присоски оказыва-
ются сближенными. Размер цист 0,201-0,255 х 0,183-0,219 мм. Сквозь стен-
ку цисты просвечивает экскреторный пузырь в виде темного пятна. Вокруг
цисты венцом откладывается черный пигмент. Вокруг цист в мускулатуре
пигмент откладывается менее интенсивно и не всегда. Цисты россикотрем,
окруженные пигментной тканью иногда ошибочно принимаются за мета-
церкарий Posthodiplostomum cuti-
cola - возбудителя чернопятнис-
той болезни рыб.

/	\	Тело широкоовальное с тупо

/	\	закругленными концами. Задний

Рис. 43. Rossicotrema donicum (из: Судари-
ков и др., 2002)

1 - общий вид, 2 - в цисте

конец тела часто более широкий,
чем передний. Размер тела -
0,352 х 0,128 мм. Поверхность те-
ла покрыта мелкими, плотно си-
дящими, шипиками, которые про-
стираются за уровень зачатков
семенников. Субтерминальная ро-
товая присоска размером 0,032 х
х 0,035 мм. Имеется очень корот-
кий префаринкс, фаринкс 0,022 мм
в диаметре и пищевод, приблизи-
тельно вдвое длинее диаметра
ротовой присоски (0,067 мм). Ки-
шечные стволы, обогнув область
гонад, почти достигают заднего
конца тела.
Брюшная присоска по размерам близка ротовой (0,033 мм в диаметре).
Она слита с половой присоской. У метацеркарий последняя, представлена в
виде парного рудимента у переднего края брюшной присоски. Центр брюш-
ной присоски лежит на расстоянии 0,182 мм от переднего края тела, что со-
ставляет около 52% общей длины тела. Заднюю четверть тела занимает
темный экскреторный пузырь Т-образной формы. У его переднего края
субмедианно располагается шаровидный зачаток яичника, диаметром
0,022 мм. Лежащие почти на одной горизонтальной прямой зачатки семен-
ников размером 0,045 х 0,032 и 0,038 х 0,050 мм примыкают к утонченной
части пузыря.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска
Фаринкс (длина)
Пищевод
Брюшная присоска

0,311-0,734 х 0,207-0,260

0,032-0,049 х 0,036-0,050

0,010-0,015

0,067-0,100

0,033-0,038 х 0,038-0,044

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Lithoglyphus nati-
coides, L. pyramidatus (Иванов, 1991); дополнительные - рыбы; дефинитив-
ные - чайковые птицы, плотоядные млекопитающие (собаки, кошки,
лисицы).

Литература: Бисерова, 1990 а,б; Иванов,19906, 1991, 2003; Иванов, Се-
менова, 2000, 2001, 2002.

Семейство OPISTHORCHIIDAE Braun,1901

Семейство объединяет паразитов печени, желчного пузыря, поджелу-
дочной железы и кишечника млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Среди
них возбудители опасных гельминтозов человека, домашних плотоядных и
пушных зверей. Метацеркарии, как правило, развиваются в рыбах. У рыб
Каспийского моря зарегистрированы виды родов Opisthorchis, Metorchis и
Pseudamphistomum.

Ключ для определения родов метацеркарий трематод
семейства Opisthorchiidae

1(2). Метацеркарии заключены внутри мелких шаровидных или слегка оваль-
ных цист. Наружный слой цисты гиалиновый, различной толщины - от тонкого
прозрачного ободка до толстого бесцветного слоя. В паренхиме тела разбросаны
глыбки пигмента, вследствие чего метацеркарии окрашены в светло-коричневый

цвет

.Род Metorchis

2(1). Цисты овальные, тонкостенные, без гиалинового слоя. Пигмент в теле ме-
тацеркарий отсутствует.

3(4). Присоски равные или почти равные по величине. Шипики на теле прости-
раются до уровня заднего края брюшной присоски или несколько далее. Пищевод
вдвое превышает длину фаринкса. Кишечные стволы отходят от пищевода под ост-
рым углом ......................................................Род	Opisthochis

4(3). Брюшная присоска заметно крупнее ротовой, шипики на теле простирают-
ся до заднего конца тела. Пищевод равен или короче длины фаринкса. Кишечные
стволы отходят от пищевода под тупым углом..............Род	Pseudamphisthomum
Род Metorchis Looss, 1899

Род объединяет паразитов желчных ходов и печени птиц и млекопитаю-
щих преимущественно Палеарктики. Среди птиц, дефинитивных хозяев тре-
матод рода, преобладают рыбоядные и утиные птицы, включая и домашних.
Метацеркарий развиваются в пресноводных рыбах, это инцистированные
формы.

Цисты, в которых находятся метацеркарий, овальные или почти шаро-
видные, относительно мелкие, с двухслойной стенкой. Внутренний слой го-
могенный, достаточно прочный, толщиной в несколько микрон. Наружный
слой гиалиновый прозрачный бесцветный. У одних видов он представляет
собой тонкий прозрачный ободок, у других значительно толще - до четвер-
ти диаметра цисты. Этот слой легко набухает в воде, но становится тоньше
при обезвоживании 70-градусным спиртом.

Метацеркарий лежат внутри цисты свернутые в плотное кольцо.
У них относительно крупные присоски, органы пищеварения комплект-
ны. Брюшная присоска сдвинута в заднюю треть тела к экскреторному
пузырю. Пузырь крупный, темного цвета, его хорошо видно сквозь стен-
ку цисты. В паренхиме тела разбросаны глыбки пигмента, придающие
светло-коричневую окраску телу метацеркарий, хорошо заметную даже в
цисте.

У рыб Каспийского моря зарегистрированы два вида этого рода М. bilis
и М. xanthosomus.

Metorchis bilis (Braun, 1890) Odening, 1962

Рис. 44

Синоним: Metorchis albidus (Braun, 1898) Looss, 1899.

Хозяева: карповые рыбы - северокаспийская вобла, красноперка, же-
рех, линь, густера, лещ, белоглазка, синец, чехонь.

Локализация: жабры, мышцы туловища, чаще выше боко-
вой линии.

Места обнаружения: дельта Волги, водоемы Запад-
ной и Восточной Европы, Северного Кавказа и Западной
Сибири.

Описание (по экземпляру от верховки): метацеркарий ле-
жат внутри овальных цист, размером 0,19-0,22 х 0,12-0,16 мм,
свернутые в кольцо на брюшную сторону. Наружный слой
стенки цисты бесцветный, гиалиновый, в виде прозрачного
ободка толщиной 0,007-0,011 мм, внутренний гомогенный,
слабо окрашенный, толщиной 0,002-0,003 мм. Тело метацер-
карии уплощенное, с закругленными концами, максимальная
ширина на уровне середины. Размеры тела 0,373x0,085 мм.
Покровы тела до уровня брюшной присоски покрыты мелки-
ми шипиками. Субтерминальная ротовая присоска 0,046 мм в
диаметре. Префаринкс короткий или отсутсивует. Фаринкс

Рис. 44. Metorchis bilis (из: Судариков и др., 2002)
размером 0,020 х 0,018 мм. Пищевод длиной 0,031 мм. Кишечные стволы от-
ходят от него под острым углом и оканчиваются слепо у заднего конца тела.
Брюшная присоска меньше ротовой, ее диаметр 0,042 мм. Позади присоски,
на расстоянии приблизительно равным ее диаметру расположен экскретор-
ный пузырь темного цвета. По бокам пузыря располагаются зачатки семен-
ников, перед пузырем - зачатки яичника и семяприемника. У переднего края
брюшной присоски заметны зачатки дистальных отделов половых прото-
ков. В паренхиме задней половины тела разбросаны глыбки светло-корич-
невого пигмента.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска (диаметр)

Фаринкс

Пищевод

Брюшная присоска (диаметр)

Экскреторный пузырь

0,343-0,373 х 0,085-0,088

0,046-0,057

0,020-0,025 х 0,018-0,021

0,040-0,042

0,042-0,053

0,074-0,081 х 0,032

Мариты этого вида трематод опасные паразиты печени и желчного пу-
зыря собак и кошек в дельте Волги. Не исключено заражение и человека.

Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Bithynia tentaculata:
дополнительный - рыбы; дефинитивные - веслоногие и хищные птицы,
плотоядные млекопитающие (волк, енотовидная собака, американская нор-
ка, каспийская нерпа, кошка, собака), ондатра, человек (Курочкин, Заблоц-
кий, 1950)

Литература: Иванов, 1946; Дубинин, 1952, Семенова, Иванов, 1990а,б,в:
Атаев, 1999; Иванов, 2003.

Metorchis xanthosomus (Creplin,1846)
Braun, 1902

Рис. 45

Синонимы: Distomum xanthoso-
mus Creplin, 1846; Metorchis crassius-
culus (Rud., 1809); M. coeruleus Braun,
1902; M. pinguinicola Skrjabin, 1913;
M. intermedius Heinemann, 1937.

Хозяева: северокаспийская воб-
ла, красноперка, жерех, линь, уклея
густера лещ, чехонь, синец, сазан.

Локализация: преимущественно
в мышцах туловища.

Места обнаружения: в Каспий-
ском море - дельта Волги, бассейны
Днепра, Дона, Обь-Иртышский бас-
сейн, рыбоводные хозяйства Урала,
Сибири, Центральной Азии.

Описание (по экземпляру от ук-
леи): метацеркарий заключены вну-

Рис. 45. Metorshis xanthosomus (из: Суда-
риков и др., 2002)

1 - в цисте, 2 - общий вид
три мелких овальных или шаровидных цист, где лежат свернутыми в коль-
цо. Оболочка цист двухслойная, толстостенная. Внутренний слой тонкий,
плотный, гомогенный, толщиной в 3-4 мкм, наружный слой относительно
толстый, прозрачный, гиалиновый, легко набухающий в воде, толщина его
30-50 мкм. Диаметр цист 0,230-0,320 мм.

Тело метацеркарии уплощенное, в форме вытянутого овала с закруглен-
ными концами, размером 0,410x0,110 мм, максимальная ширина его на уровне
середины. Покровы тела вплоть до заднего конца густо покрыты мелкими
шипиками, наиболее четко они заметны в передней половине тела. Ротовая
присоска размером 0,060 х 0,057 мм, расположена субтерминально. Префа-
ринкс очень короткий или отсутствует, фаринкс 0,025 мм в диаметре, пище-
вод 0,039 мм длиной. Кишечные стволы отходят под острым углом, огибают
брюшную присоску и оканчиваются у заднего конца тела. Шаровидная
брюшная присоска близка по размерам ротовой (0,067 мм в диаметре), она
глубоко погружена в толщу паренхимы тела. Позади брюшной присоски на
расстоянии, не более половины ее диаметра расположен темный экскретор-
ный пузырь размером 0,106 х 0,057 мм. У его переднего края заметны зачат-
ки яичника и семеприемника, а по бокам - зачатки семенников, расположен-
ные диагонально. В паренхиме тела разбросаны глыбки коричневого
пигмента, придающие телу светло-коричневую окраску.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело	0,302-0,400	х	0,075-0,112

Ротовая присоска	0,047-0,058 х 0,075-0,112

Фаринкс	0,019-0,033	х	0,017-0,030

Брюшная присоска	0,050-0,055 х 0,055-0,067

Цикл развития: промежуточный хозяин - Bithinia tentaculata', дополни-
тельный - рыбы; дефинитивные - веслоногие, голенастые, чайковые, гусе-
образные, пастушковые и другие птицы. В дельте Волге массовое зараже-
ние этим видом наблюдается у бакланов и чаек, молодой экземпляр встре-
чен у енотовидной собаки. Жизненный цикл трематоды на материале из
дельты изучен Н.В. Вышкварцевой (1969), как вида М. intermedius и как
М. pinguinicola А.М. Атаевым (1987) в Дагестане.

Литература: Дубинин (1952); Вышкварцева (1969); Курочкин (1964);
Атаев, 1987; Семенова, Иванов, 1990а-в; Иванов, 2003.

Род Opisthorchis Blanchard, 1895

Метацеркарии размещаются внутри цист эллиптической или шаровид-
ной формы. Оболочка цист тонкая, двухслойная, податливая, но достаточно
прочная, ее форма сохраняется благодаря внутреннему тургору. Наружный
слой цисты фиброзной природы. Его подстилает прозрачный гомогенный
слой толщиной в несколько микрон. Метацеркарии лежат внутри цист, свер-
нутыми в кольцо. Сквозь стенку цисты просвечивает темное пятно экскре-
торного пузыря. Размеры цист с возрастом увеличиваются.

Тело метацеркарии в форме вытянутого овала, покровы его вооружены
шипиками. Ротовая присоска субтерминальная, брюшная располагается в
средней трети тела. Органы пищеварения комплектны. Заднюю четверть
тела занимает экскреторный пузырь темного цвета. У переднего края пузы-
ря располагаются зачатки яичника и семеприемника, у боковых краев - за-
чатки семенников, расположенных диагонально.

У рыб Каспийского моря зарегистрированы метацеркарии только
О. felineus.

Opistorchis felineus (Rivolta, 1884) Blanchard, 1895

Рис. 46

Хозяева: северокаспийская вобла, красноперка, лещ, густера, уклея,
линь, жерех, сазан, язь, чехонь, синец, серушка, судак.

Локализация: преимущественно мышцы спины, боков и хвоста.

Места обнаружения: в бассейнах Каспийского, Черного и Балтийского
морей, водоемы Западной Сибири, Казахстана.

Описание (по экземпляру от воблы): метацеркарии заключены в
цисты размером 0,374—0,478 х 0,374-0,406 мм, которые с возрастом увели-
чиваются.

Тело метацеркарии удлиненно-ланцетовидной формы, размером
0,644 х 0,154 мм. Наибольшей ширины оно достигает на уровне середины
или переднего края брюшной присоски. Иногда позади брюшной присоски
заметно легкое сужение тела. Покровы тела от переднего конца до уровня
заднего края брюшной присоски (иногда несколько далее) вооружены мел-
кими, плотно сидящими шипиками. Средняя часть присосок свободна от ши-
пиков. Шаровидная ротовая присоска размером 0,077 х 0,064 мм занимает

субтерминальное положение. Органы
пищеварения комплектны. Префа-
ринкс короткий или отсутствует. Фа-
ринкс 0,035 х 0,021 мм, пищевод в
1,5-2 раза длиннее фаринкса
(0,077 мм). От пищевода под острым уг-
лом отходят кишечные стволы, кото-
рые слегка огибают брюшную присос-
ку и заканчиваются вблизи заднего
конца тела.

Брюшная присоска несколько
крупнее ротовой (0,085 х 0,081 мм), глу-
боко погружена в паренхиму тела. Во-
круг ее отверстия симметрично распо-
ложены шесть сенсилл. Расстояние от
центра брюшной присоски до передне-
го конца тела 0,227-0,454 мм (56-62%
от общей длины тела). У молодых
экземпляров в треугольнике, образо-
ванном кишечными стволами и краем
брюшной присоски, дорзальнее кишеч-
ника заметны остатки 20 желез про-
никновения. Их протоки идут к перед-
нему краю ротовой присоски, где и от-
крываются наружу. Заднюю четверть

Рис. 46. Opistorchis felineus (из: Суда-
риков и др., 2002)

1 - в цисте, 2 - общий вид
длины тела занимает крупный экскреторный пузырь, темный в проходящем
свете. Размер пузыря - 0,194 х 0,096 мм. У переднего края пузыря лежат за-
чатки яичника, по бокам - зачатки семенников, лежащих диагонально.

Вариации размеров тела  Циста  Тело  Ротовая присоска  Фаринкс  Пищевод  Брюшная присоска  Экскреторный пузырь	и органов метацеркарий (в мм)  0,449-0,478 х 0,374-0,410  0,353-0,729 х 0,085-0,154  0,051-0,729 х 0,057-0,128  0,026-0,045 х 0,018-0,045  0,064-0,081  0,053-0,122 х 0,057-0,128  0,074-0,320 х 0,035-0,128

Мариты О. felineus являются возбудителями опасного заболевания - опи-
сторхоза домашних и диких плотоядных и человека. Трематоды локализу-
ются в печени, желчном пузыре, поджелудочной железе. В дельте Волги
описторхоз зарегистрирован у человека, собак, кошек, домашних и диких
свиней, енотовидной собаки и тюленя. Источниками заражения является сы-
рая, плохо провяленная или плохо просоленная рыба.

Цикл развития: промежуточным хозяином трематоды зарегистрирован
моллюск Codiella leachi, распространенный в опресненных участках Север-
ного и Среднего Каспия. Церкарии относятся к группе Pleurolophocerca-, до-
полнительные - рыбы; дефинитивные - млекопитающие (волк, енотовид-
ная собака, каспийская нерпа), человек.

Литература: Скрябин, 1932; Дубинин, 1952; Курочкин, 1964; Заблоцкий,
1967, 1968а, 1973а,б; Атаев, 19696, 19706; Сидоров, 1971; Семенова, Иванов,
1990.

Род Pseudamphistomum Liihe, 1903

Цисты, в которых заключены метацеркарии, овальные, реже шаровидные.
Оболочка цисты тонкая, двухслойная, сравнительно легко разрушается меха-
нически. Метацеркарии лежат внутри цисты свернутыми в кольцо на вентраль-
ную сторону. Сквозь стенку цисты просвечивает темное пятно экскреторного
пузыря. Пузырь заполнен экскретами, сильно преломляющими свет, благодаря
чему он кажется темным в проходящем свете и светлым в отраженном.

По внешнему виду, как цисты, так и метацеркарии напоминают таковые
О. felineus. Но в отличие от последних, метацеркарии Ps. truncatum несколь-
ко крупнее, брюшная присоска крупнее ротовой, очень короткий пищевод,
от которого кишечные стволы отходят под тупым углом, а покровы тела
сплошь покрыты шипиками до заднего конца. В составе рода у рыб Каспия
зарегистрирован один вид - Ps. truncatum.

Pseudamphistomum truncatum (Rud., 1819) Liihe, 1908

Рис. 47

Хозяева: северокаспийская вобла, вобла-серушка, язь, красноперка,
линь, лещ, белоглазка, синец, чехонь, уклея, густера, жерех.

Локализация: преимущественно мышцы туловища и хвоста.

Места обнаружения: вид широко распространен в Евразии.
Рис. 47. Pseudamphistomum truncatum (из: Судариков и др., 2002)

Описание (по экземпляру от северокаспийской воблы):
метацеркарии развиваются внутри овоидных или шаровидных
цист со стенкой такой же структуры, как и у цист О. felineus.
Формой и строением цисты эти два вида очень похожи и не-
редко цисты Ps. truncatum принимают за цисты О. felineus, что
приводит к ошибочным выводам.

Тело метацеркарии имеет вид сильно вытянутого эллипса.
Максимальной ширины оно достигает в средней части. По-
кровы тела оснащены плотно сидящими мелкими шипиками,
расположенными в шахматном порядке. Но в отличие от
О. felineus шипики простираются до заднего конца тела. Шаро-
видная или слегка овальная ротовая присоска занимает суб-
терминальное положение. Префаринкс очень короткий или
отсутствует. Фаринкс небольшой, шаровидный, от него отхо-
дит пищевод, длина которого не превышает длины фаринкса,

часто меньше. Кишечные стволы отходят от пищевода под тупым углом и
идут почти параллельно латеральным краям тела к брюшной присоске,
слегка огибают ее и направляются к заднему концу тела.

Брюшная присоска заметно крупнее ротовой, она погружена в паренхи-
му тела. Вокруг ее отверстия симметрично расположены 6 сенсилл. Рассто-
яние от центра брюшной присоски до переднего конца тела 0,368-0,720 мм
(53-57% общей длины тела). У молодых метацеркарий на уровне середины
расстояния между присосками, в треугольнике, ограниченном кишечными
стволами, можно заметить скопление 14 железистых клеток (бывшие желе-
зы проникновения) с протоками, которые открываются у переднего края
ротовой присоски. Крупный экскреторный пузырь овальной формы, зани-
мает последнюю треть тела. Он темный в проходящем свете и хорошо заме-
тен на живых экземплярах. Стенки пузыря толстые, эпителиальные.
Зачаток яичника лежит у переднего края пузыря, зачатки семенников - с
его боков.

Вариация размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело  Ротовая присоска  Фаринкс  Пищевод  Брюшная присоска  Экскреторный пузырь	0,649-0,764 х 0,19-0,193  0,092-0,107 х 0,088-0,123  0,035-0,058 х 0,035-0,060  0,023-0,035  0,088-0,128 х 0,101-0,134  0,178-0,410x0,114-0,147

Мариты этого вида в дельте Волги являются частыми патогенными па-
разитами печени собак и кошек, встречены также у лисиц, волков, еното-
видной собаки, росомахи, у каспийского тюленя и у норок при клеточном со-
держании. Известны случаи заражения человека.

Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Bithynia tentaculata',
дополнительные - рыбы; дефинитивные - плотоядные млекопитающие, че-
ловек. Источником заражения человека является сырая, малосоленая и пло-
хо провяленная рыба.
Литература: Заблоцкий, 1968, 1971, 19736, 1975; Заблоцкий, Пирогов,
1968; Сидоров, 1971; Семенова, Иванов, 1990; Атаев, 1999.

Семейство POSTHODIPLOSTOMIDAE Sudarikov, 1997

Небольшое семейство, объединяющее кишечных паразитов рыбоядных
птиц. Отличительной чертой является наличие у его представителей вто-
ричной экскреторной системы неаскусного типа. Тело метацеркарий четко
делится на передний и задний сегменты. Передний сегмент плоский и содер-
жит присоски, начальные отделы органов пищеварения, орган Брандеса.
Задний сегмент полушаровидный или конический, содержит зачатки гонад
и концы кишечных стволов. Псевдоприсоски отсутствуют за исключением
рода Bolbophorus (в пределах региона).

Метацеркарии развиваются внутри тонкостенных, просторных цист и
локализуются в покровных тканях, мышцах, тканях глаз, полостях желудоч-
ков головного мозга.

Церкарии трематод принадлежат к группе вилохвостых (Furcocercarid),
лишены кишечника и брюшной присоски, обладают тремя парами желез
проникновения.

Ключ для определения родов метацеркарий трематод
семейства Posthodiplostomidae

1(6). Псевдоприсоски отсутствуют.

2(5). Тело метацеркарий четко делится на сегменты. Передний сегмент плос-
кий, листовидный, задний - утолщенный.

3(4). Метацеркарии локализуются внутри цист в тканях покровов тела, на жа-
берных крышках, в мышцах, под сетчаткой глаз .......Род	Posthodiplostomum

4(3). Метацеркарии локализуются в полостях желудочков головного мозга, ре-
же в мозговой ткани. Тонкостенные просторные цисты способны образовывать
сборные цисты (синцисты)............................Род	Ornithodiplostomum

5(2). Тело метацеркарий не имеет четкого деления на сегменты. Латеральные
тонкие края передней половины тела завернуты на вентральную сторону, что дела-
ет его похожим на кулек ..............................Род	Conodiplostomum

6(1). Псевдоприсоски имеются. Метацеркарии локализуются в мышцах внутри
тонкостенных цист, иногда по форме напоминающих лимон.....Род Bolbophorus

Род Bolbophorus Dubois, 1935

Небольшой род, объединяющий паразитов кишечника пеликанов. Ме-
тацеркарии помещаются внутри овальных тонкостенных цист. Тело мета-
церкарии четко поделено на крупный, плоский, листовидный передний сег-
мент и на цилиндрический - задний, с каудальным закруглением. Ротовая
присоска занимает субтерминальное положение. Органы пищеварения ком-
плектны, кишечные стволы простираются до заднего края тела, небольшая
брюшная присоска расположена в средней части переднего сегмента. Не-
большой орган Брандеса округлых очертаний с медианной щелью. Железы
органа образуют два скопления в его основании. Псевдоприсоски хорошо
развиты, имеют вид ушковидных выступов, они расположены латерально
от ротовой присоски. В заднем сегменте располагаются хорошо заметные
зачатки гонад и полового атриума. Каналы вторичной экскреторной систе-
мы заполнены сферическими известковыми тельцами, свободно перемеща-
ющимися в просвете каналов.

У рыб фауны России, в том числе и у рыб опресненных районов Каспий-
ского моря, встречается один вид - В. confusus.

Bolbophorus confusus (Krause, 1914) Dubois, 1935

Рис. 48

Синоним: “Neascus confusus Ciurea” - Ciurea, 1933; Diplostomum confusum
Ciurea, Dubinin, 1952.

Хозяева: вобла-серушка, северокаспийская вобла, язь, красноперка,
линь, каспийский усач, уклея, густера, лещ, белоглазка, чехонь, синец, сазан,

судак, окунь.

Локализация: в мышцах, под серозными покровами органов брюшной

полости, редко в стекловидном теле глаз.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги, Аграханский за-

лив, о-в Тюлений, устье Урала, низовья Куры), бассейны Азовского и Чер-

ного морей, США.

Описание (по экземпляру от густеры): метацеркарии заключены внутри
крупных беловатых цист в форме лимона, размером 0,99-1,39 х 0,69-0,86 мм

и толщиной оболочки 0,026 мм. Паразит лежит внутри цисты довольно про-

сторно, свернутым в кольцо на вентральную сторону. Тело длиной 1,792 мм
четко поделено на два сегмента. Передний сегмент листовидный, с неглубо-
кой вентральной впадиной, размером 1,536 х 0,512 мм, задний сегмент -

конический, 0,256-0,282 мм в длину. Пе-
редний край первого сегмента трехлопа-
стной, его средняя лопасть занята рото-
вой присоской диаметром 0,072 мм. Лате-
ральные лопасти образованы крупными
ушковидными псевдоприсосками, разме-
ром 0,174 х 0,064 мм. Область псевдопри-
сосок четко отделена от остального тела.
Префаринкс очень короткий, фаринкс
эллиптический, близкий по размерам ро-
товой присоске (0,064 х 0,051 мм), пище-
вод длиной 0,057 мм. Кишечные стволы
тянутся параллельно латеральным краям
сегмента, огибают орган Брандеса и
оканчиваются в заднем сегменте вблизи
его конца.

Брюшная присоска диаметром
0,064 мм расположена позади середины
переднего сегмента. Ее центр отстоит от

переднего края тела на расстояние

0,934 мм (60% от общей длины сегмента). рис. 48. Bolbophorus confusus (из:

Овальный орган Брандеса смещен в зад- Судариков и др., 2002)
нюю четверть переднего сегмента, его 1 - в цисте, 2 - общий вид
размер 0,211 х 0,115 мм. Он снабжен медианной щелью и комплексом про-
теолитических желез размером 0,064 х 0,140 мм. Комплекс состоит из двух
зон - передней, подковообразной формы и задней - эллипсоидной. Вторич-
ная экскреторная система неаскусного типа: имеется пять продольных кана-
лов, соединенных анастомозами, в которых свободно передвигаются сфери-
ческие известковые тельца. В основании заднего сегмента располагаются
зачатки семенников, яичника и полового атриума.

Мариты являются кишечными паразитами пеликанов, что объясняет до-
вольно ограниченное распространение метацеркарий этого вида.

Цикл развития: в нашей стране жизненный цикл этой трематоды не изу-
чен, в США ее промежуточным хозяином зарегистрирован моллюск Helisoma
trivolvis (Fox, Olsen, 1965); дополнительные хозяева - рыбы; дефинитивный хо-
зяин - пеликан. В.Б. Дубинин (19496) успешно заразил метацеркариями В. соп-
fusus от волжских рыб птенцов розового и кудрявого пеликанов.

Литература: Дубинин, 19496, 19526; Быховская-Павловская, Петрушев-
ский, 1963; Курочкин, 1964; Судариков, 1959, 1971; Атаев, 1970, 1971; Паша-
ев, 1970; Микаилов, 1975; Fox, Olson, 1965.

Род Conodiplostomum Dubois, 1936

Мариты этого рода очень похожи на трематод рода Diplostomum, но отли-
чаются отсутствием псевдоприсосок. Тело четко поделено на сегменты. Пе-
редний сегмент уплощенный, его латеральные края могут заворачиваться на
вентральную сторону, частично прикрывая орган Брандеса. Задний сегмент
цилиндрический, что придает телу форму ложки или совка. Органы пищеваре-
ния комплектны. Брюшная присоска небольшая, расположена в середине пе-
реднего сегмента. Орган Брандеса округлых или овальных очертаний с меди-
анной щелью. Структура заднего сегмента напоминает таковой диплостом.

Метацеркарий заключены внутри тонкостенных цист, легко разрушае-
мых препаровальными иглами. Тонкая внутренняя оболочка плотно облега-
ет тело метацеркарий. Передний сегмент тела, так же как и у марит, листо-
видно расширен, а его латеральные края завернуты на вентральную сторо-
ну. Брюшная присоска расположена в центре переднего сегмента. Орган
Брандеса, округлых или овальных очертаний, находится в задней части пе-
реднего сегмента, на дне вентральной впадины. Псевдоприсоски отсутству-
ют. Задний сегмент содержит зачатки гонад - яичника и семенников, разли-
чающихся формой и размерами. Сеть субкутанных каналов вторичной экс-
креторной системы сильно развита. Известковые тельца передвигаются
свободно в просвете каналов, которые заходят и в задний сегмент.

Паразиты кожных покровов и мускулатуры рыб, при интенсивном зара-
жении поражаются и другие органы. В России зарегистрирован один вид
С. perlatum.

Conodiplostomum perlatum (Ciurea, 1911) Dubois, 1938

Рис. 49

Синонимы: Holostomum perlatum Ciurea, 1911; Neascus perlatus (Ciurea,
1911) Ciurea, 1929; Neodiplostomum perlatum (Ciurea, 1911) Dubois, 1938.

Хозяева: сазан, серебряный карась.
Локализация: на покровах тела, плавни-
ках, жабрах, в мышцах спины, реже в других
органах.

Места обнаружения: в устьях рек, впада-
ющих в Каспийское, Аральское и Черное
моря, Цимлянское водохранилище, внутрен-
ние водоемы Дагестана.

Описание (по экземпляру от сазана): те-
ло метацеркарий плотно одето тонкой, но
прочной цистой яйцевидной формы, ее
меньший конец является передним. Размер
цисты 0,733 х 0,332 мм, толщина оболочки
0,003 мм. Вокруг цисты образована простор-
ная шаровидная капсула размером
1,536 х 1,402 мм, различимая невооружен-
ным глазом. Капсула непрозрачная, белова-
того цвета, опалесцирующая, чем напомина-
ет жемчужину.

Тело метацеркарий сужением четко по-
делено на передний и задний сегменты, об-
щей длиной 0,888 мм. Покровы тела, вклю-
чая поверхность органа Брандеса, покрыты
очень мелкими шипиками. Длина тела мета-

церкарии превышает длину цисты и она лежит внутри последней, как бы бу-
дучи свернутой в кулек. Передний сегмент плоский, овальных или округлых
очертаний, его размер 0,694 х 0,556 мм. Его задний и латеральные края за-
вернуты на вентральную впадину, в глубине которой располагается орган
Брандеса. Задний сегмент конический, его длина 0,194-0,283 мм. Ротовая
присоска размером 0,056 х 0,061 мм, занимает субтерминальное положение.
Префаринкс и пищевод короткие, часто незаметные, фаринкс хорошо раз-
вит, его размер 0,050 х 0,044 мм.

Брюшная присоска диаметром 0,056 мм располагается в середине перед-
него сегмента. Ее центр отстоит от переднего края на 0,383 мм, что состав-
ляет 43% общей длины тела. Орган Брандеса размером 0,161 х 0,155 мм рас-
положен в задней трети переднего сегмента, снабжен глубокой продольной
щелью. У его заднего края лежит комплекс желез органа.

Вторичная экскреторная система неаскусного типа, образована густой
сетью каналов, в просвете которых свободно перемещаются известковые
тельца. Вблизи границы между сегментами располагаются зачатки гонад:
яичника, размером 0,022 х 0,028 мм, первого семенника - 0,044 х 0,100 мм,
второго - 0,033 х 0,127 мм, а в конце тела зачаток полового атриума.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Длина тела

Длина переднего сегмента

Длина заднего сегмента

Ротовая присоска

Брюшная присоска (диаметр)

Орган Брандеса (диаметр)

0,888-1,408

0,694-1,088

0,194-0,448

0,056-0,102 х 0,061-0,096

0,045-0,056

0,161-0,256
Жизненный цикл: промежуточные хозяева не известны; дополнитель-
ные - рыбы; дефинитивные - орлан-белохвост, степной лунь и чер-
ный коршун. У луня и коршуна, а также у чеглока мариты выращены в
эксперименте (Ciurea, 1929). Метацеркарии С. perlatum, являются патоген-
ными паразитами рыб, вызывающими так называемую жемчужную
болезнь.

Литература: Козлова, Щербакова, 1960; Судариков, 1971; Курочкин,
1964; Ciurea, 1929.

Род Ornithodiplostomum Dubois, 1936

Небольшой род трематод - паразитов кишечника рыбоядных уток.
Метацеркарии заключены внутри объемистых цист с тонкой податли-
вой оболочкой. Тело метацеркарии четко поделено на передний и
задний сегменты. Имеются небольшие ротовая и брюшная присоски, но
отсутствуют псевдоприсоски. Орган Брандеса располагается вблизи
границы между сегментами. У его переднего края расположена брюш-
ная присоска. Органы пищеварения комплектны. Кишечные стволы
проникают в задний сегмент, там же располагаются зачатки гонад и по-
лового атриума. Топография каналов вторичной экскреторной системы
соответствует неаскусному типу. Известковые тельца сосредоточены в
переднем сегменте, где они свободно передвигаются в просвете каналов.

У рыб России встречается один вид - О. scardinii.

Ornithodiplostomum scardinii (Schulman, 1952) Sudarikov et Kurotschkin, 1968

Рис. 50

Синонимы: Neodiplostomum scardinii Schulman, 1952; Neascus scardinii
(Schulman) Kozicka, 1958; Neodiplostomum pseudattenuatum Dubois, 1928 (part.).

Хозяева: красноперка, редко - густера, уклея, линь, лещ, синец, рыбец.

Локализация: полость желудочков головного мозга, реже в мозговой
ткани.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги, устье Урала и Са-
мура, о-в Тюлений, Малый Кызылагачский залив), внутренние водоемы
Азербайджана и Дагестана, бассейны Балтийского, Азовского и Черного
морей.

Описание (по экземпляру от красноперки): метацеркарии свободно ле-
жат внутри просторных тонкостенных, округлых цист, часто образующих
синцисты, покрытые общей оболочкой из соединительной ткани, связываю-
щей синцисту со стенкой желудочка.

Тело метацеркарии поделено на передний и задний сегменты. При фик-
сации тело может сокращается и тогда межсегментная граница становится
менее четкой. Общая длина тела 0,512 мм. Передний сегмент плоский, с не-
глубокой вентральной впадиной, его размер 0,376 х 0,296 мм. Задний
сегмент конический или полушаровидный, размером 0,137 х 0,182 мм. По-
кровы переднего сегмента, а также поверхность органа Брандеса густо по-
крыты очень мелкими шипиками, оставляя свободным от шипиков участок
Рис. 50. Ornithodiplostomum scardinii, синциста из головного мозга красноперки
(из: Судариков и др., 2002)

вокруг ротовой присоски. Субтерминальная ротовая присоска имеет размер
0,031 х 0,025 мм. Префаринкс очень короткий или отсутствует, фаринкс
продолговато-овальной формы, пищевод по длине равен фаринксу или не-
сколько длиннее. Тонкие кишечные стволы огибают орган Брандеса и про-
стираются почти до заднего конца тела. Брюшная присоска 0,023 мм в диа-
метре. Она располагается посредине тела. Орган Брандеса округлый или
треугольных очертаний с центральным отверстием, располагается на дне
вентральной впадины в задней трети переднего сегмента. Его размер -
0,070 х 0,106 мм. Позади органа Брандеса находится комплекс протеолити-
ческих желез в виде поперечно вытянутого тела. В заднем сегменте распо-
лагаются зачатки гонад и полового атриума. Вторичная экскреторная систе-
ма неаскусного типа. Известковые тельца свободно передвигаются в просве-
те канальцев.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Длина тела Передний сегмент Задний сегмент Ротовая присоска Фаринкс Брюшная присоска Орган Брандеса	0,376-0,512  0,262-0,376 х 0,171-0,296  0,114-0,159 x0,137-0,182  0,025-0,031 х 0,020-0,25  0,028 х 0,017-0,025  0,022 х 0,022-0,023  0,059-0,070 х 0,070-0,106

Цикл развития: промежуточный хозяин (в дельте Волги) - моллюск
Physa fontinalis (Судариков, Курочкин, 1968); дополнительные - рыбы; де-
финитивный - луток Mergellus albellus.
Литература: Дубинин, 1949, 1952; Курочкин, 1964; Алигаджиев, 1969;
Атаев, 1970, 1971; Судариков, 1971; Судариков, Курочкин, 1968; Микаилов,
1975, 1980; Иванов, Семенова, 2000, 2001.

Род Posthodiplostomum Dubois, 1936

Рис. 51. Posthodi-
plostomum brevicauda-
tum, циста из глаза
красноперки (из: Су-
дариков и др., 2002)

Трематоды этого рода - широко распространенные кишечные пара-
зиты цаплевых птиц. Их тело четко поделено на два сегмента: плоский,
листовидный передний и конусовидный или цилиндрический задний.
Присоски относительно небольшие. Органы пищеварения комплектны.
Брюшная присоска сдвинута к середине переднего сегмента или еще кау-
дальнее, к переднему краю органа Брандеса. Последний имеет вид
присоски с медианной щелью и располагается в глубине вентральной впа-
дины в задней трети длины переднего сегмента. Псевдоприсоски отсутст-
вуют. Задний сегмент такой же, как и у многих двусегментных диплосто-
мид.

Метацеркарий обладают этими же признаками. У них четко поделенное
на сегменты тело. Оно часто заключено в просторные тонкостенные цисты
округлых или овальных очертаний, форма которых сохраняется благодаря
высокому тургору их содержимого.

Топография каналов вторичной экскреторной системы соответствует не-
искусному типу. Развивающаяся вокруг цист соединительнотканная капсула
может прорастать пигментными клетками, содержащими черный пигмент.

В фауне России зарегистрировано два вида этого рода: Р. brevicaudatum
и Р. cuticola. Оба вида встречаются у рыб в опреснен-
ной зоне Северного Каспия.

Ключ для определения видов рода
Posthodiplostomum

1(2). Цисты локализуются одиночно под кожными по-
кровами туловища, хвоста, жаберных крышек. Вокруг ци-
сты откладывается черный пигмент.........Р. cuticola

2(1). Цисты редко одиночные, часто в виде синцисты,
локализуются под сетчаткой глаз или у дна глазного ябло-
ка. Пигмент вокруг цист не откладывается.........

...................................Р.	brevicaudatum

Posthodiplostomum brevicaudatum (Nordmann, 1832)
Wisniewski, 1958

Рис. 51

Синонимы: Holostomum brevicaudatum Nordmann,
1832; Diplostomum brevicaudatum Diesing,1850;
Diplostomulum brevicaudatum (Nordmann, 1832) Faust,
1918; Neascus brevicaudatum (Nordmann, 1832) Hughes,
1928.

Хозяева: красноперка, щука, окунь, малая юж-
ная колюшка.
Локализация: под сетчаткой и в стекловидном теле глаз.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги, устье Урала,
о-в Тюлений), кроме того, в бассейнах Балтийского, Азовского, Черного и
Аральского морей, Обь-Иртышский бассейн, водоемы Красноярского края
и Казахстана, а также Германия, Румыния, Польша.

Описание (по экземпляру от щуки): метацеркарий заключены в про-
сторные, тонкостенные, овальные цисты размером 1,524 х 0,437 мм, молоч-
но-белого цвета, хорошо видные при вскрытии глазного яблока невоору-
женным глазом. Цисты могут объединяться в синцисты, одетые общей обо-
лочкой.

Тело длиной 0,983 мм четко поделено на передний и задний сегменты и
имеет вид совка. Передний сегмент плоский, с неглубокой вентральной впа-
диной, его размер 0,693 х 0,205 мм. Задний сегмент грушевидных или оваль-
ных очертаний, размером 0,274 х 0,164 мм с тупо срезанным задним концом.
Ротовая присоска размером 0,022 х 0,013 мм занимает субтерминальное по-
ложение. Префаринкс и пищевод короткие и не всегда видны на препаратах.
Фаринкс по размерам почти одинаков с ротовой присоской. Тонкие кишеч-
ные стволы идут параллельно латеральным краям тела, слегка огибают ор-
ган Брандеса и оканчиваются в заднем сегменте вблизи заднего конца тела.

Небольшая брюшная присоска диаметром 0,013 мм лежит вблизи сере-
дины переднего сегмента. Ее центр отстоит от переднего края на 0,365 мм,
что составляет около 37% общей длины тела. Орган Брандеса размером
0,115 х 0,109 мм, расположен в глубине вентральной впадины в задней чет-
верти переднего сегмента. Орган окружен крупными железистыми клетка-
ми и имеет медианное отверстие, ведущее в глубь органа. У его заднего края
располагается комплекс желез в виде двух овальных тел. В задней половине
заднего сегмента располагаются оформленные зачатки гонад, на заднем
конце тела - зачаток полового атриума. В переднем сегменте имеется хоро-
шо развитая сеть каналов вторичной экскреторной системы неаскусного ти-
па, сферические известковые тельца свободно передвигаются в их просвете.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Длина тела
Передний сегмент
Задний сегмент
Ротовая присоска
Фаринкс
Брюшная присоска
Орган Брандеса

0,843-1,169

0,653-0,843 х 0,205-0,275

0,274-0,410 х 0,137-0,275

0,022-0,038 х 0,022-0,038

0,022-0,028 х 0,013-0,026

0,019-0,032 х 0,019-0,032

0,096-0,129 х 0,096-0,141

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Planorbis planorbis
(Гинецинская, Добровольский, 1962; Мехралиев, Микаилов, 1982;
Wisniewski, 1958) и Pl. carinatus (=Tropidiscus carinatus) (Donges, 1965); допол-
нительные - рыбы; дефинитивные - голенастые птицы - большая и малая
выпь, кваква, серая, рыжая, большая белая, малая белая цапли (Дубинин,
1949, 1952; Заблоцкий, 1964; Судариков, 1960, 1971; Семенова, Иванов,
1990а; Иванов, 2003).

Метацеркарий Р. brevicaudatum являются патогенными паразитами, спо-
собными вызывать у рыб слепоту.
Рис. 52. Posthodip-

lostomum cuticola (из:
Скрябин, 1971)

Литература: Дубинин, 1949, 1952; Судариков, 1960,
1971; Заблоцкий, 1964; Гинецинская, Добровольский,
1962; Мехралиев, Микаилов, 1982; Wisniewski, 1958;
Donges, 1966.

Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832)
Dubois, 1936

Рис. 52

Синонимы: Neascus cuticola Nordman, 1832.

Хозяева: щука, вобла-серушка, северокаспийская
вобла, куринская вобла, кутум, язь, красноперка, бе-
лый и пестрый толстолобик, жерех, линь, каспийский
усач, шемая, закавказская уклея, густера, лещ, синец,
белоглазка, каспийский рыбец, чехонь, серебряный и
золотой караси, сазан, ленкоранский голец, каспийская
щиповка, закавказская щиповка, сом, малая южная ко-
люшка, гамбузия судак, берш, окунь, бычок цуцик.

Локализация: кожные покровы, плавники, жабер-

ные крышки, подкожная мускулатура.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта
Волги, устье Урала и Самура, остров Тюлений, Агра-
ханский и Кызылагачский заливы); вид широко рас-

пространен в Западной и Восточной Европе, в Западной Сибири и Примор-

ском крае в пределах ареалов цаплевых птиц.

Описание (по экземпляру от густеры): метацеркарии находятся внутри
овальных или сферических цист 0,69-0,99 мм в диаметре, с толщиной стен-
ки 0,039 мм. Поверх цисты развивается соединительнотканная капсула, в
толще которой и в прилегающих тканях идет отложение черного пигмента.
Пораженный участок маркируется черным пятном неправильной формы, а
при интенсивном заражении тело рыбы кажется забрызганным черной
тушью. Внутри цисты тело метацеркарии свернуто в кольцо на вентраль-
ную сторону.

Общая длина тела 1,306 мм, оно четко поделено на передний и задний
сегменты, форма его напоминает совок. Размер переднего сегмента
1,102 х 0,410 мм, заднего - 0,384 х 0,282 мм. Передний сегмент плоский, ли-
стовидный, с заостренным передним краем. Задний и, частично, латеральные
края сегмента завернуты на вентральную сторону, образуя неглубокую вент-
ральную впадину, в глубине которой расположен орган Брандеса, имеющий
грушевидную форму с тупо закругленным задним краем.

Присоски слабомышечные. Ротовая - 0,064 мм в диаметре, расположена
на заостренном переднем конце тела. Префаринкс часто незаметен. Шаро-
видный фаринкс 0,045 мм в диаметре. Длина пищевода почти соответствует
диаметру ротовой присоски. Тонкие кишечные стволы отходят от пищевода
под острым углом, огибают орган Брандеса и оканчиваются в заднем сег-
менте. Брюшная присоска диаметром 0,070 мм располагается в середине
тела, ее центр отстоит от переднего конца тела на расстояние 0,704 мм, что
составляет около 54% общей длины тела. Орган Брандеса 0,192 мм в диаме-
тре расположен в задней четверти переднего сегмента. Он имеет вид присо-
ски с отверстием в центре. Его стенки содержат многочисленные железы.
У заднего края органа Брандеса располагается его железистый комплекс в
виде поперечно вытянутого тела размером 0,038 х 0,141 мм. В заднем сег-
менте тела расположены хорошо оформленные зачатки яичника (диамет-
ром 0,045 мм); передний семенник поперечно-вытянутой формы, размером
0,051 х 0,115 мм; задний V-образный семенник (0,128 х 0,128 мм) и половой
атриум. Вторичная экскреторная система неаскусного типа. В переднем сег-
менте имеется четкая сеть каналов, заполненных сферическими известко-
выми тельцами.

Вариация размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Передний сегмент

Задний сегмент

Ротовая присоска

Префаринкс

Фаринкс

Пищевод

Брюшная присоска (диаметр)

Орган Брандеса (диаметр)

1,080-1,380

0,720-1,050

0,380-0,420
0,063-0,077
0,022

0,055-0,061
0,022-0,025
0,068-0,077
0,120-0,140

0,520-0,560

0,260-0,330

0,055-0,061

х
х

X

Цикл развития: промежуточными хозяевами трематоды в дельте Волги
являются моллюски Planorbis planorbis и Pl. carinatus (Владимиров, 1961,
1962; Гинецинская, Добровольский, 1962); дополнительные - рыбы; дефини-
тивные - серая, большая белая, малая белая, желтая цапли, кваква, большой
баклан (Дубинина, 1937; Дубинины, 1940; Судариков, 1960; Быховская-Пав-
ловская, 1962; Курочкин, 1964; Семенова, Иванов, 1983, и др.). Метацерка-
рии являются патогенными паразитами рыб, особенно мальков, способны-
ми вызвать массовое заражение и гибель. Они являются в дельте Волги од-
ними из возбудителей “черно-пятнистого” заболевания, или “чернильной”
болезни мальков.

Литература: Анненкова-Хлопина, 1918; Астахова, 1957, 1964, 1966,
1967, 1982; Астахова и др., 1972; Атаев, 1970; Богданова, 1957; Владими-
ров, 1961, 1962; Дубинин, 1949, 1952; Зубкова и др., 1979; Каменский, Ва-
сильков, 1963, 1964; Козлова, Щербакова, 1960; Курочкин, 1964; Судари-
ков, 1971; Ибрагимов, 1977; Мирзоева, 1983; Семенова, Иванов, 1983; Ива-
нов, Семенова, 2000.

Семейство PROHEMISTOMIDAE Sudarikov, 1961

Семейство объединяет облигатных паразитов пищеварительного тракта
птиц, реже млекопитающих. Форма тела прогемистомид овальных, груше-
видных, или языковидных очертаний. Тело может быть простым, с неболь-
шим каудальным отростком, либо сложного строения с уплощенной перед-
ней частью и конусовидной или цилиндрической задней. Вентральная впади-
на выражена в различной степени, от небольшого углубления, до глубокого
кармана. Органы пищеварения комплектны. Простые кишечные стволы
простираются до заднего конца тела. Небольшая брюшная присоска сдвину-
та к середине тела или к переднему краю органа Брандеса. У некоторых ви-
дов она отсутствует. Орган Брандеса имеет вид присоски с медианной ще-
лью. Гонады представлены парными зачатками семенников, расположен-
ных один за другим по медианной линии и зачатком яичника, лежащим суб-
медианно в пределах уровня семенников. Имеется зачаток крупной половой
бурсы. Вторичная экскреторная система прогемистомидного типа, церкарии
принадлежат к группе вилохвостых.

Метацеркарии видов семейства - инцистированные формы, наружная
оболочка цист прочная, гиалиновая. У рыб Каспийского моря зарегистриро-
ваны метацеркарии, принадлежащие к родам Prohemistomum, Mesostephanus
и Paracoenogonimus, кроме того, есть вероятность обнаружения метацерка-
рии Duboisia teganuma, мариты которой найдены в дельте Волги у большой
и серощекой поганки, поэтому род Duboisia мы включаем в определитель-
ную таблицу родов сем. Prohemistomidae.

Ключ для определния родов метацеркарий трематод
семейства Prohemistomidae

1(4). Вентральная впадина образована тем, что латеральные края тела завора-
чиваются на вентральную сторону. Она может быть очень неглубокой или иметь
вид кармана или сумки.

2(3). Вентральная впадина глубокая, имеет вид кармана, частично или полно-
стью прикрывая орган Брандеса в виде небольшой присоски. Брюшная присоска
близко подходит или примыкает к переднему краю органа Брандеса. Тело
метацеркарии овальных очертаний ....................  Род	Prohemistomum

3(2). Вентральная впадина неглубокая, не имеет вида кармана, латеральные
края не прикрывают орган Брандеса. Орган имеет вид крупной присоски с полос-
тью внутри. Брюшная присоска отстоит от переднего края органа Брандеса прибли-
зительно на расстояние ее диаметра. Тело метацеркарии языковидной формы с не-
большим каудальным отростком ...........................Род Mesostephanus

4(1) Вентральная впадина не выражена.

5(6). Диаметр ротовой присоски в 1,5 раза превышает диаметр фаринкса. Ма-
ленькая брюшная присоска располагается в центре тела........Род	Duboisia

6(5). Диаметр ротовой присоски не боле чем на '/4 превышает диаметр фаринк-
са. Брюшная присоска находится в задней половине тела..................

....................................................Род	Paracoenogonimus

Род Duboisia Szidat, 1936

Небольшой род, имеющий в составе три палеарктических вида. Ни у од-
ного из них жизненный цикл не расшифрован. Имеются только скудные
данные о метацеркарии Duboisia teganuma. Согласно этим сведениям мета-
церкарии заключены внутри овальных, реже шаровидных цист с толстой
двухслойной оболочкой. Слабо развитая брюшная присоска находится вбли-
зи центра тела. Округлый, слабовыступающий орган Брандеса располагает-
ся в задней половине тела. Он снабжен полостью, в которую ведет щелевид-
ное отверстие.

В Каспийском море в районе дельты Волги вероятно обнаружение мета-
церкарий трематод вида D. teganuma. Другие виды рода паразитируют в ки-
шечнике аистов и зимородков.
Duboisia teganuma (Ishii, 1935) Sudarikov,
Schigin et Zhatkanbaeva, 1973

Рис. 53

Синоним: Cyathocotyle teganuma Ishii, 1935.

Хозяин: золотой карась.

Локализация: в мышцах туловища, плавников, глаз, челюстно-жаберно-
го аппарата.

Места обнаружения: озеро Карагайлы и Большие Учалы (Зауралье,
Башкортостан), высока вероятность находки в дельте Волги.

Описание (по Баянову и др., 1977): метацеркарии заключена в толсто-
стенную цисту, которая, в свою очередь, окружена капсулой. Стенка кап-
сулы слоистая, образована тканями хозяина, толщиной 0,013-0,017 мм.
Капсула овальной формы, реже круглая размером
0,14-0,18 х 0,098-0,14 мм (живые экземпляры), наружная оболочка цис-
ты такой же толщины, что и стенка капсулы или несколько меньше. К
ней вплотную прилегает тонкая внутренняя оболочка, полость которой
заполнена темными гранулами. Тело метацеркарии лежит в ней свобод-
но, занимая, как правило, центральное положение. Эксцистированные и
окрашенные УКК очень мелкие метацеркарии имеют размер
0,066 х 0,044 мм. Субтерминальная ротовая присоска размером
0,013 х 0,018 мм. К ее дну примыкает шаровидный фаринкс диаметром
0,009 мм. Пищевод примерно такой же длины, что и фаринкс, кишечные
стволы заканчиваются позади органа Брандеса. Последний имеет округ-
лую форму (0,026 мм), имеет полость, в которую ведет щель с извилисты-
ми краями. В толще стенок органа Брандеса радиально расположены же-
лезистые клетки. Брюшная присоска очень маленкая (0,005 мм) располо-
жена в центре тела перед передним краем органа Брандеса.

Рис. 53. Duboisia teganuma (из: Баянов, Исламов, 1977)
1 - циста окруженная капсулой, 2 - общий вид
Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело	0,053-0,079	х	0,035-0,048

Ротовая присоска (диаметр)	0,013-0,018

Брюшная присоска	0,004-0,005	х	0,018-0,022

Орган Брандеса (диаметр)	0,026

Фаринкс (диаметр)	0,009-0,013

Видовая принадлежность метацеркарий проверена путем эксперимен-
тального заражения метацеркариями птенцов большой поганки и взрослой
черношейной поганки. Птенцы речной крачки, хохлатой чернети и цыпле-
нок не заразились. Трематоды достигали половой зрелости за 7 суток.
В природе экстенсивность инвазии карасей достигала 43,1%, интенсивность
до 414 экз. (Баянов, Исламов, 1977).

Цикл развития: промежуточные хозяева не известны; дополнительные -
рыбы; дефинитивные - поганковые птицы.

Литература: Судариков, Шигин, Жатканбаева, 1973; Баянов, Исламов, 1977.

Род Mesostephanus Lutz,1935

Род объединяет трематод кишечника преимущественно веслоногих птиц,
таких, как пеликаны, фрегаты, олуши. Известны случаи заражения домашних
и диких плотоядных, имеющих возможность питаться рыбой. Трематоды обла-
дают языковидным телом, неглубокой вентральной впадиной и небольшим ка-
удальным отростком. Характерной особенностью является наличие
вагинального сфинктера. Метацеркарий преимущественно в морских рыбах.
У пресноводных рыб России встречаются метацеркарий М. appendiculatus.

Рис. 54. Mesostephanus
appendiculatus (из: Су-
дариков и др., 2002)

Mesostephanus appendiculatus (Ciurea, 1916) Lutz, 1935
Рис. 54

Хозяева: щука, жерех, вне пределов Каспия -
плотва, густера, караси, линь, лещ и другие карпо-
вые рыбы.

Локализация: мышцы, реже плавники.

Места обнаружения: дельта Волги, в низовьях
рек Северного Причерноморья.

Описание (по экземпляру от плотвы): метацер-
карии находятся внутри прозрачных шаровидных,
либо овальных цист. Тело метацеркарий языковид-
ной формы, представляющее собой передний сег-
мент тела. Задний сегмент - в виде небольшого за-
чатка. Длина тела 0,350 мм при ширине 0,180 мм.
Передняя часть тела до уровня брюшной присоски
уплощена и несколько уже задней половины. Лате-
ральные края тела загнуты на вентральную сторону
и формируют неглубокую вентральную впадину.
Покровы тела покрыты мелкими шипиками. Ротовая
присоска округлая, диаметром 0,030 мм. Префа-
ринкс отсутствует. Шаровидный фаринкс 0,020 мм в
диаметре. Пищевод короткий, его длина приблизительно равна диаметру
фаринкса. Кишечные стволы огибают орган Брандеса и оканчиваются сле-
по неподалеку от заднего края тела. Брюшная присоска диаметром 0,020 мм,
расположена в середине тела. Ее центр отстоит от переднего конца тела на
расстояние 0,100 мм, что составляет около 54% общей длины тела. Орган
Брандеса отстоит от заднего края брюшной присоски на расстоянии диа-
метра последней и напоминает собой крупную присоску с медианной ще-
лью четырехлучевой формы, размер его 0,070 х 0,060 мм. У заднего края
органа Брандеса располагаются зачатки гонад. Зачатки семенников,
вытянутые в поперечном направлении, лежат один за другим, плотно со-
прикасаясь вблизи слепых концов кишечника. Зачатки яичника и ваги-
нального сфинктера, характерные для рода, не всегда можно заметить.
Зачаток половой бурсы простирается кпереди до уровня середины органа
Брандеса.

Мариты найдены в природе в кишечнике серебристой чайки, а также у
обыкновенной лисицы, в эксперименте у домашних собак и кошек.

Цикл развития: промежуточные хозяева - морские моллюски Cerithidea
caHfornica\ дополнительные - рыбы; дефинитивный (в дельте Волги) чайка
хохотунья (Иванов, 2003), в Черном море - серебристая чайка (Гаевская, Гу-
сев и др., 1975). Жизненный цикл М. appendiculatus расшифрован в США
(Martin, 1961). Метацеркарий выращены в аквариумных рыбках Fundulus
parvispinus и Galichthys mirabilis (Судариков, 1971, 1974).

Литература: Martin, 1961; Судариков, 1971,1974; Гаевская, Гусев и др.,
1975; Иванов, 2003.

Род Paracoenogonimus Katsurada, 1914

Метацеркарий находятся в мелких шаровидных цистах с прочной гиали-
новой оболочкой, не заполняя собой всю полость цисты. Эксцистированные
метацеркарий имеют овальную или грушевидную форму, тело их уплоще-
но в передней половине и утолщено в области расположения органа Бран-
деса. Имеется неглубокая вентральная впадина. Органы пищеварения ком-
плектны. Брюшная присоска слабо мышечная, иногда плохо заметная,
располагается у переднего края органа Брандеса, довольно далеко от
кишечной вилки. Орган Брандеса, напоминающий присоску, сдвинут в зад-
нюю половину тела. Вторичная экскреторная система прогемистомидного
типа. Сферические известковые тельца свободно передвигаются в просве-
те каналов.

Мариты паразитируют в кишечнике чаек и дневных хищников. У рыб
Каспия зарегистрирован вид Р. ovatus.

Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914

Рис. 55

Синонимы: Diplostomulum hughesi Markewitsch, 1934; Neodiplostomulum
hughesi (Markewitsch, 1934).

Хозяева: каспийская обыкновенная килька, сельдь черноспинка, щука,
серушка, северокаспийская вобла, куринская вобла, язь, красноперка, жерех,
Рис. 55. Paracoenogo-
nimus ovatus (из: Судари-
ков, 1974)

щена, задняя часть, где

линь, северокавказская уклея, густера, лещ, бело-
глазка, каспийский рыбец, чехонь, золотой и сере-
бряный караси, сазан, обыкновенная щиповка, кас-
пийская щиповка, малая южная колюшка, игла-ры-
ба, кефаль-остронос, судак, берш, окунь, ерш, быч-
ки - кругляк, головач, песочник, гонец, цуцик.

Локализация: мускулатура тела, реже другие
ткани.

Места обнаружения: Каспийское море - дельта
Волги, устье Урала, Сулака, Самура, острова - Тю-
лений, Кулалы, Чечень, Аграханский залив, Боль-
шой и Малый Кызылагачский залив, районы Кая-
кента и Бекдаша. Бассейны Черного, Азовского,
Аральского и Балтийского морей; Обь-Иртыш-
ский бассейн, р. Амур.

Описание (по экземпляру от густеры): диаметр
цист 0,370-0,390 мм. Тело яйцевидных очертаний,
со слабо выраженной вентральной впадиной. По-
кровы вооружены очень мелкими шипиками. Дли-
на тела 0,386 мм при ширине на уровне брюшной
присоски 0,224 мм. Передняя половина тела упло-
располагаются зачатки гонад и орган Брандеса -

утолщена. Ротовая присоска субтерминальная, 0,048 мм в диаметре. Префа-
ринкс отсутствует, фаринкс размером 0,038 х 0,032 мм примыкает ко дну ро-
товой присоски. От короткого пищевода отходят тонкие ветви кишечника,
которые идут почти параллельно боковым краям тела, огибают орган Бран-
деса и оканчиваются слепо у заднего конца тела.

Брюшная присоска диаметром 0,019 мм располагается в середине тела.
Ее центр отстоит от переднего конца тела на расстоянии 0,211 мм, что со-
ставляет около 57% от общей длины тела. Заднюю часть вентральной впа-
дины занимает орган Брандеса размером 0,102 х 0,116 мм, он имеет неболь-
шую полость, в которую ведет продольная щель с неровными краями. Же-
лезы органа Брандеса располагаются радиально между мышечными волок-
нами его стенки. Дорзальнее органа Брандеса располагаются слабо диффе-
ренцированные зачатки гонад. В толще покровов тела заметны многочис-
ленные одноклеточные цистогенные железы, открывающиеся на поверх-
ность. Подкожная сеть каналов вторичной экскреторной системы прогеми-
стомидного типа, она сильно развита. Сферические известковые тельца сво-
бодно передвигаются в просветах каналов.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска (диаметр)

Фаринкс(диаметр)

Брюшная присоска (диаметр)

Орган Брандеса

0,362-0,570 х 0,324-0,0410

0,038-0,070

0,026-0,040

0,019-0,040

0,090-0,102 x 0,102-0,116

Половозрелые трематоды паразитируют в кишечнике многих рыбояд-
ных птиц, а также хищных млекопитающих. Не исключено заражение и че-
ловека. Источником заражения является мало соленая и плохо провяленая
рыба. В опресненных районах Северного Каспия метацеркарии Р. ovatus
принадлежат к числу наиболее массовых и распространенных паразитов
рыб. Интенсивность инвазии может достигать тысяч экземпляров. Р. ovatus
осбенно патогенен для мальков.

Цикл развития: промежуточные хозяева - моллюски Viviparus viviparus,
V. contectus (Гинецинская, Кошева, 1959); дополнительные - рыбы; дефини-
тивные - енотовидная собака, кабан, каспийская нерпа (Заблоцкий, 1970;
Иванов, Семенова, 2000); чайка-хохотунья, большой баклан, серая ворона,
болотный лунь (Иванов, 2003).

Литература: Дубинин, 1949а,б, 19526; Гинецинская, Кошева, 1959; Ку-
рочкин, 1964; Заблоцкий, 19686; Атаев, Газимагомедов, 1973; Судариков,
1971; Микаилов, 1975; Иванов, Семенова, 2000; Иванов, 2003.

Род Prohemistomum Odner, 1913

Небольшой род, объединяющий кишечных трематод, главным образом
дневных хищных птиц. Метацеркарии трематод этого рода паразитируют в
рыбах и отличаются малыми размерами. Вентральная поверхность слегка
вогнутая. Боковые и задний края тела завернуты на вентральную сторону,
образуя вентральную впадину, имеющую вид сумки или кармана. Ротовая
присоска занимает почти терминальное положение. Префаринкс отсутству-
ет. Имеется небольшой шаровидный фаринкс, пищевод короткий, тонкие
кишечные стволы огибают орган Брандеса и заканчиваются слепо на уров-
не зачатков гонад. Маленькая слабая брюшная присоска занимает централь-
ное положение. Слабо выступающий орган Брандеса овальных очертаний, с
небольшим центральным отверстием, занимает не более 1/3 ширины тела.
Он сдвинут в заднюю половину тела, частично или полностью прикрыт кра-
ем вентральной впадины. У заднего края органа Брандеса зачатки семенни-
ков, лежащих друг за другом по медианной линии. В Каспийском море заре-
гистрирована метацеркарии вида Р. vivax.

Prohemistomum vivax (Sonsino, 1892) Azim, 1933

Рис. 56

Синоним: Prohemistomulum vivax (Sonsino,
1892) Dubois, 1938

Хозяин: северокаспийская вобла, гамбузия,
тилапия

Локализация: головной мозг, полость тела,
мышцы.

Место обнаружения: Каспийское море (ост-
ров Тюлений), дельта Нила (Египет), Галилей-
ское озеро (Израиль).

Описание (по Сударикову, 1974; на материале
А.М. Атаева, от воблы из Каспийского моря, 25.
06.66.): тело овальное, размером 0,344 х 0,228 мм,

его вентральная поверхность вогнутая. Латераль- vivax (из: Судариков, 1974)
ные и задний края тела завернуты на брюшную сторону и образуют кармано-
образную вентральную впадину. Выступающая над передним краем тела рото-
вая присоска диаметром 0,043 мм, хорошо развита, с субтерминальным рото-
вым отверстием. К ее дну примыкает овальный фаринкс - 0,030 х 0,026 мм. Пи-
щевод короткий 0,017 мм. Тонкие кишечные стволы огибают орган Брандеса и
оканчиваются позади его заднего края. Брюшная присоска (0,022 х 0,022 мм)
маленькая и слабая, расстояние ее центра от переднего конца тела - 0,181 мм.
Она лежит вблизи середины тела у переднего края органа Брандеса. Последний
небольшой, 0,073 х 0,052 мм, слабо выступающий, наполовину скрытый краем
вентральной впадины. Он имеет овальные очертания и небольшое центральное
отверстие, ведущее внутрь полости. Позади органа видны зачатки поперечно-
овальных семенников, лежащих один над другим по медианной линии. Шаро-
видный яичник расположен вентрально от переднего семенника. Экскреторная
система не изучена.

Цикл развития: за пределами региона промежуточным хозяином уста-
новлен моллюск Cleopatra bulimoides (Sonsino, 1892); дополнительные - ры-
ба; дефинитивным хозяином трематоды в природе установлен коршун -
Milvus migrans aegyptius, в эксперименте собака и кошка, известны случаи за-
ражения человека (из: Судариков, 1961,1974).

Литература: Sonsino, 1892; Azim, 1933; Papema, 1964; Судариков, 1961,
1974; Атаев, 1971.

Семейство STRIGEIDAE Railliet, 1918

Крупное семейство, объединяющее трематод, паразитирующих в раз-
личных отделах пищеварительного тракта птиц. Отличительными мор-
фологическими чертами трематод этого семейства является четкое деле-
ние тела, на передний и задний сегменты. Метацеркарии стригеид отно-
сятся к сборному метацеркарному роду Tetracotyle, т.е. обладающими че-
тырьмя присосками (считая и псевдоприсоски). Вторичная экскреторная
система тетракотилидного типа. У большинства видов метацеркарий тело
двусегментное. Передний сегмент имеет форму чаши или глубокого
блюдца, задний - в виде небольшого хвостового придатка. Орган Бранде-
са в виде двух лопастей, расположенных на дне чаши. Имеются крупные
псевдоприсоски.

У рыб Каспийского моря зарегистрированы метацеркарии трех родов:
Apatemon, Apharyngostrigea и Ichthyocotylurus.

Ключ для определения родов метацеркарий семейства Strigeidae

1(4). Тело имеет вид глубокой чаши или кармана с небольшим хвостовым при-
датком. Со дна чаши позади брюшной присоски поднимаются две лопасти органа
Брандеса сложной конфигурации. Циста с толстой гиалиновой оболочкой.

2(3). Фаринкс отсутствует..........................Род	Apharyngostrigea

3(2). Фаринкс имеется....................................Род Apatemon

4(1). Тело не имеет вида чаши. Его уплощенная вентральная поверхность вогну-
та. Лопасти органа Брандеса плотно сжаты и заполняют собой впадину на вентраль-
ной поверхности позади брюшной присоски. Толстая гиалиновая оболочка вокруг
цисты отсутствует......................................Род Ichthyocotylurus
Род Apatemon Szidat, 1928

Метацеркарии видов рода принадлежат к сборному метацеркарному ро-
ду Tetracotyle. Они заключены внутри яйцевидных или овальных цист с тол-
стой гиалиновой оболочкой. Более узкий конец цисты - передний.

Тело двухсегментное, состоящее из крупного переднего сегмента и не-
большого заднего, имеющего вид небольшого хвостового придатка. Перед-
ний сегмент “коренастый”, в виде глубокой чаши, в глубине которой распо-
лагается крупная брюшная присоска, лопасти органа Брандеса и частично
псевдоприсоски. Органы пищеварения комплектны, тонкие кишечные вет-
ви доходят до заднего сегмента. Орган Брандеса имеет вид двух лопастей
сложного строения, железистый комплекс органа в виде компактного
овального тела располагается у основания лопастей. Крупные псевдоприсо-
ски располагаются по бокам от фаринкса. Вторичная экскреторная система
тетракотилидного типа, известковые тельца свободно передвигаются по ка-
налам.

Мариты паразитируют в кишечнике преимущественно утиных птиц. Ме-
тацеркарии у рыб и беспозвоночных. В Каспии у рыб зарегистрированы два
вида метацеркарий -A. annuligerum и A. gracilis.

Ключ для определения видов метацеркарий трематод рода Apatemon,
паразитирующих в рыбах

1(2). Цисты локализуются в тканях глаз хищных рыб (очень редко в мозге). У
мирных рыб встречаются значительно реже. Ширина брюшной присоски в
1,25-1,4 раза превосходит ширину ротовой. Центр брюшной присоски делит общую
длину тела приблизительно на отрезки в соотношении 3:2...A. annuligerum

2(1). Цисты локализуются в полости тела и в мышцах бычков и гольцов. Шири-
на брюшной присоски превосходит ширину ротовой в 1,1-1,2 раза (внешне присос-
ки близки по величине). Центр брюшной присоски делит общую длину тела прибли-
зительно на равные отрезки (центры тела и брюшной присоски практически совпа-
дают.........................................................A.	gracilis

Apatemon annuligerum (Nordmann, 1832) Odening, 1970

Рис. 57

Синоним: Diplostomum annuligerum Nordmann, 1832; Tetracotyle
annuligerum (Nordmann, 1832) Kozicka,1961.

Хозяева: северокаспийская вобла, окунь; за пределами региона щука,
девятииглая колюшка.

Локализация: сосудистая оболочка и стекловидное тело глаза.

Места обнаружения: Каспийское море (дельта Волги); бассейны Оби и
Енисея.

Описание. Метацеркарии находятся внутри яйцевидных цист с толстой
гиалиновой оболочкой. Узкий конец цисты является передним. Размер цист
0,854—0,980 х 0,714-0,756 мм. Тело метацеркарии грушевидное, размером
0,882 х 0,490 мм. Максимальная ширина его на уровне брюшной присоски.
Тело состоит из крупного переднего сегмента и заднего, имеющего вид не-
большого хвостового придатка. Передний сегмент бокаловидный, с глубо-
кой вентральной впадиной в виде кармана. В глубине кармана скрыты
Рис. 57. Apatemon annuli-
gerum (из: Судариков и др.,

Рис. 58. Apatemon gracilis
(из: Судариков и др., 2002)

2002)

брюшная присоска, лопасти органа Брандеса и частично псевдоприсоски.
Субтерминальная ротовая присоска 0,140 мм в диаметре. Органы пищевари-
тельной системы комплектны. Фаринкс 0,050 мм в диаметре. Тонкие кишеч-
ные стволы доходят до границы между сегментами тела. Овальная брюшная
присоска размером 0,155 х 0,170 мм. Ее центр отстоит от переднего края те-
ла на расстояние 0,585 мм, что составляет около 66% от общей длины тела.
Орган Брандеса размером 0,240 х 0,250 мм. Его лопасти прикрывают брюш-
ную присоску. У основания лопастей вблизи межсегментарной границы те-
ла располагается комплекс желез органа в виде компактного овального
тела. Псевдоприсоски хорошо развиты. Их передний закругленный край ле-
жит на уровне фаринкса, задний заостренный край часто бывает прикрыт
передней стенкой верхнего сегмента. Устья псевдоприсосок щелевидные.
В нижнем сегменте располагаются зачатки гонад.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий (в мм)

Цисты	0,760-1,092 х 0,570-0,756
Тело	0,452-0,882 х 0,379-0,490
Ротовая присоска	0,104-0,140 х 0,107-0,140
Фаринкс	0,040-0,050 х 0,046-0,050
Брюшная присоска	0,133-0,160 х 0,155-0,170
Орган Брандеса	0,240-0,340 х 0,250-0,340

Цикл развития: промежуточный хозяин не известен; дополнительный -
рыбы (Маркевич, 1934; Иванов, Семенова, 2000а, 2001; Kozicka, 1961); Есте-
ственный дефинитивный хозяин пока не зарегистрирован, в эксперименте
удалось заразить сарыча Buteo buteo (Odening, 1970).

Литература: Иванов, Семенова, 2000а, 2001; Kozicka, 1961; Odening, 1970.
Apatemon gracilis (Rud., 1819) Szidat, 1928

Рис. 58

Синонимы: Diplostomum cobitidis Linstow, 1890; Tetracotyle cobitidis
(Linstow, 1890) Matare, 1909; Diplostomulum cobitidis (в понимании Маркевича,
1951); Tetracotyle cobitidis cobitidis (Linstow, 1890) Vojtec, 1964; Diplostomulum
sp. - Гвоздев (1950).

Хозяева: бычки - цуцик, головач, песочник, возможно и другие виды
бычков.

Локализация: полость тела, реже другие органы.

Места обнаружения: в Каспийском море (дельта Волги), в странах За-
падной, Центральной и Восточной Европы, Центральной Азии (Казахстан,
Киргизия), в Приморье.

Описание (по экземплярам от цуцика): метацеркарий заключены в цис-
ты овальной или яйцевидной формы с толстой и прозрачной гиалиновой
оболочкой. Размеры цист 0,956-1,110 х 0,568-0,722 мм, размер полости цис-
ты - 0,606-0,865 х 0,477-0,555 мм, толщина стенки цисты с боков
0,077-0,181, на полюсах - 0,090-0,155 мм. Молодые цисты более крупные.

Тело метацеркарий клиновидной формы, основную его часть составля-
ет передний сегмент, задний сегмент представлен небольшим коническим
придатком. Общая длина тела 0,320 мм. Передний сегмент в виде чаши раз-
мером 0,224 х 0,211 мм, размер заднего - 0,128 х 0,134 мм. Ротовая присоска
0,040 х 0,054 мм, префаринкс незаметен, фаринкс 0,029 х 0,027 мм, пищевод
короткий, от него отходят тонкие кишечные ветви, тянущиеся до заднего
конца тела. По бокам ротовой присоски располагаются крупные псевдопри-
соски с широкими устьями. Их полушаровидные вздутия обращены внутрь
сегмента.

В глубине чаши, погруженная в толщу паренхимы, располагается брюш-
ная присоска размером 0,070 х 0,093 мм. Со дна чаши поднимаются две гиб-
ких лопасти органа Брандеса. У их основания, в паренхиме находится желе-
зистый комплекс, имеющий овальную форму, размером 0,042 х 0,061 мм.
Под покровами тела имеется сеть каналов вторичной экскреторной систе-
мы, в просвете которых свободно передвигаются сферические известковые
тельца. В основании заднего сегмента располагаются зачатки гонад.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий
(в мм)

Тело	0,372-0,615
Передний сегмент	0,303-0,427 х 0,234-0,347
Задний сегмент	0,114-0,189 х 0,095-0,158
Ротовая присоска	0,059-0,104 х 0,064-0,106
Фаринкс	0,028-0,055 х 0,031-0,048
Брюшная присоска	0,084-0,117 х 0,078-0,129
Псевдоприсоски	0,081-0,104 х 0,115-0,173
Железистый комплекс	0,059-0,104 х 0,042-0,055

Часто в полости тела бычков вместе с цистами встречаются плоские ли-
чинки с хвостовым отростком, напоминающие ракетку для игры в настоль-
ный теннис. У живых экземпляров в теле заметен сложный симметричный
рисунок будущих каналов вторичной экскреторной системы. Имеются при-
соски и орган Брандеса. Это развивающиеся особи A. gracilis.

Цикл развития: промежуточный хозяин - моллюск Physa fontinalis
(Гинецинская, Добровольский, 1962); дополнительные - бычковые рыбы.
У вида широкий круг окончательных хозяев, но облигатными среди них яв-
ляются гусиные птицы, способные питаться рыбой.

Литература: Гинецинская, Добровольский, 1962; Судариков, 1971.

Род Apharyngostrigea Ciurea,1927

Метацеркарии заключены внутри овальных цист с прочными гиали-
новыми стенками. Тело метацеркарий грушевидной формы, заполняю-
щее собой большую часть полости цисты. Передний сегмент его в виде
чаши с глубокой вентральной впадиной, в глубине которой скрыты
брюшная присоска и орган Брандеса. Зачаток заднего сегмента имеет
вид небольшого конусовидного придатка. Лопасти органа Брандеса хоро-
шо развиты, в их основании в толще паренхимы заложен железистый
комплекс органа в виде тела овальной конфигурации. Ротовая присоска
субтерминальная. Органы пищеварения развиты хорошо, но отсутствует
фаринкс, что является характерной морфологической особенностью ро-
да. Псевдоприсоски мощные, хорошо развитые, с крупными устьями.
Вторичная экскреторная система тетракотилидного типа. Зачатки гонад
оформлены слабо.

Дефинитивными хозяевами видов рода являются рыбоядные птицы, пре-
имущественно голенастые и дневные хищники. Промежуточными хозяевами
являются брюхоногие моллюски. Метацеркарии паразитируют у амфибий и
рыб. В Каспийском море зарегистрирован один вид метацеркарий - A. cornu.

Рис. 59. Apharyngos-
trigea cornu (из: Судари-
ков и др., 2002)

Apharyngostrigea cornu (Zeder, 1800) Ciurea, 1927

Рис. 59

Хозяева: северокаспийская вобла, куринская
вобла, язь, красноперка, уклея, куринская уклейка,
густера лещ, белоглазка, бычок цуцик.

Локализация: полость тела, на серозных по-
кровах внутренних органов.

Места обнаружения: в Каспийском море (дель-
та Волги, Аграханский залив, Дивичинский ли-
ман), за его пределами в бассейнах Балтийского,
Черного, Азовского и Аральского морей, в стра-
нах Центральной Европы.

Описание (по экземпляру от густеры): мета-
церкарии находятся в овальных цистах с двойной
оболочкой, которая образована тонким гомоген-
ным внутренним, и толстым гиалиновым наруж-
ным слоем.

Тело метацеркарий грушевидных очертаний, с
более узким задним концом. Оно состоит из “коре-
настого” переднего и конусовидного заднего сегментов. Общая длина тела
0,511 мм, размеры переднего сегмента - 0,444 х 0,344 мм, заднего -
0,067-0,122 мм. Передний сегмент имеет форму чаши или бокала, в глубине
которого скрыты брюшная присоска, лопасти органа Брандеса, частично
псевдоприсоски. Субтерминальная ротовая присоска размером 0,078 х 0,067,
занимает выступ на дорзальном краю чаши. Фаринкс отсутствует, кишечная
вилка лежит на уровне переднего края брюшной присоски. Тонкие ветви ки-
шечника заходят в задний сегмент тела.

Брюшная присоска несколько крупнее ротовой, ее диаметр 0,089 мм.
Центр присоски лежит на расстоянии 0,155 мм от переднего края тела, что
составляет около 30% от общей длины тела. Орган Брандеса образован дву-
мя гибкими лопастями сложной конфигурации. Лопасти прикреплены к дну
чаши переднего сегмента. В основании лопастей и дорзальнее их располага-
ется комплекс желез органа Брандеса в виде овального, иногда дольчатого
тела. Очень крупные псевдоприсоски полушаровидной формы размером
0,166 х 0,128 мм с широко открытыми устьями. Зачатки гонад в виде клеточ-
ного скопления располагаются вблизи границы между сегментами. Вторич-
ная экскреторная система тетракотилидного типа с большим количеством
известковых телец в просвете каналов.

Вариации размеров тела и органов
метацеркарий (в мм)

Тело

Ротовая присоска

Брюшная присоска

(диаметр)

Орган Брандеса

0,30-0,42 х 0,20-0,30
0,060-0,078 х 0,078
0,089-0,170

0,170 х 0,190

Цикл развития: мариты A. cornu - кишечные паразиты цаплевых птиц.
Промежуточным хозяином, по данным Дубинина (1952), Гинецинской
(1960), Гинецинской и Добровольского (1962), изучавшими жизненный цикл
A. cornu в дельте Волги, выявлен моллюск Anisus contortus. Метацеркарии
этог вида являются патогенными паразитами мальков рыб. Интенсивность
заражения (по Дубинину, 1952) может достигать 300 экз. и более. Известны
случаи кастрации густеры, вызванной метацеркариями.

Литература: Гинецинская (1960); Гинецинская, Добровольский (1962);
Дубинин (1949, 1952); Заблоцкая (1964); Курочкин (1964); Степанова (1974);
Судариков (1971).

Род Ichthyocotylurus Odening, 1969

Синоним: Cotylurus Szidat, 1928 ex parte.

Метацеркарии локализуются внутри относительно тонкостенных цист,
окруженных обычно тонкой соединительнотканной капсулой. Цисты шаро-
видные, слегка сжатые в дорзо-вентральном направлении. Обычно они
встречаются группами под серозными оболочками внутренних органов.

Тело метацеркарии округлое или овальное, уплощенное с вентральной
стороны и выпуклое с дорзальной. Лопасти органа Брандеса не выступают
над вентральной поверхностью, плотно сжатые, они погружены в толщу па-
ренхимы вместе с брюшной присоской. Псевдоприсоски хорошо развиты, с
крупными устьями и четко очерченной железистой зоной вокруг них. Орга-
ны пищеварения комплектны. Кишечные стволы простираются до заднего
конца тела. Зачатки гонад слабо оформлены.

У рыб Каспийского моря зарегистрировано четыре вида рода. Среди
специалистов нет единого мнения о систематике метацеркарий этого рода.
Видовая принадлежность некоторых из них дискуссионна.

Ключ для определения видов рода Ichthyocotylurus

1(2). Стенка цисты имеет прочный гиалиновый слой, что затрудняет извлечение
тела метацеркарии из цисты механическим способом.................I.	erraticus

2(1). Стенка цисты и окружающая цисту капсула непрочные, легко разрушают-
ся механически.

3(4). Брюшная присоска заметно крупнее ротовой, поперечно-овальная, ее ши-
рина почти равна ширине органа Брандеса или расстоянию между кишечными ство-
лами. Длина тела превосходит его ширину в 1,7-1,9 раза.......I.	platycephalus

4(3). Разница в размерах присосок незначительна. Ширина брюшной присоски
менее ширины органа Брандеса и максимального расстояния между кишечными
стволами. Длина тела превышает ширину менее чем в 1,6 раза.

5(6). Длина тела превышает его ширину примерно в 1,2 раза...I. variegatus

6(5). Длина тела превышает его ширину в 1,4 раза.............I.	pileatus

Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi, 1809) Odening, 1969

Рис. 60

Синонимы: Tetracotyle intermedia Hughes, 1928; T. coregoni Achmerov, 1941.

Хозяева: лещ, сазан, южнокаспийская белоглазка, за пределами региона
сиговые рыбы - сиг, чир, ряпушка, форель.

Рис. 60. Ichthyocotylurus errati-
cus (из: Olsen, 1970)

Рис. 61. Ichthyocotylurus pilea-
tus (из: Судариков и др., 2002)
Локализация: поверхность перикарда, сердца, реже почки, печень, гона-
ды, жабры.

Места обнаружения: в бассейне Каспийского моря - Дивичинское и
Али-Байрамлинское нерестово-вырастное хозяйство Азербайджана (Диви-
чинский лиман р. Кура); бассейны Белого и Балтийского морей, реки Урал,
Обь, Иртыш, Лена, Амур, реки Чукотки.

Описание: метацеркарии находятся в цистах с прочной гиалиновой обо-
лочкой. Размер цист: 0,55-0,75 х 0,40-0,56 мм, полость цисты
0,34-0,45 х 0,25-0,32 мм. Тело метацеркарии овальных или грушевидных
очертаний размером 0,30-0,42 х 0,25-0,33 мм. Субтерминальная ротовая
присоска 0,024-0,030 мм в диаметре. Фаринкс размером
0,024-0,030 х 0,015-0,018 мм. Пищевод короткий, кишечные стволы огиба-
ют область брюшной присоски и органа Брандеса и достигают заднего кон-
ца тела. Брюшная присоска размером 0,052-0,066 х 0,056-0,077 мм, орган
Брандеса 0,070-0,080 х 0,090-0,110 мм. Полость псевдоприсосок
0,035-0,052 мм.

Метацеркарии I. erraticus являются патогенными гельминтами, способ-
ными вызвать массовое заражение и гибель мальков рыб. В замкнутых во-
доемах экстенсивность инвазии может достигать 100%, интенсивность инва-
зии до 1350 экз. (Платонова, 1963). Цисты на сердце сига могут достигать
20% его веса при сильном заражении сердечная мускулатура становится
дряблой, деформируется, коэффициент упитанности значительно снижает-
ся (Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963).

Цикл развития: промежуточный хозяин неизвестен; дополнительный -
рыбы семейства сиговых, реже карповых; дефинитивные хозяева - чайко-
вые птицы, в эксперименте была заражена обыкновенная чайка Larus ridi-
bundus (Размашкин, 1964).

Литература: Быховская-Павловская, Петрушевский, 1963; Платонова,
1963; Размашкин, 1964; Пашаев, 1970; Судариков, 1971; Судариков и др.,
2002.

Ichthyocotylurus pileatus (Rud., 1802) Odening, 1969

Рис. 61

Синонимы: Tetracotyle ovata Linstow, 1877; T. variegata (Creplin, 1825)
Hughes, 1925 ex parte.

Хозяева: вобла-серушка, северокаспийская вобла, язь, голавль, красно-
перка, жерех, линь, уклея, густера, лещ, белоглазка, чехонь, серебряный ка-
рась, сазан, судак, берш, окунь, ерш.

Локализация: стенка плавательного пузыря, яичник, почки, печень,
брыжейка.

Места обнаружения: вид широко распространен на территории Пале-
арктики.

Описание (по экземпляру от окуня): метацеркарии заключены внутри
овальных цист с тонкой непрочной оболочкой, одетой снаружи соедини-
тельнотканной капсулой. Размер цист 0,512-0,525 х 0,422-0,488 мм.

Тело овальных очертаний размером 0,474 х 0,333 мм, с гладкими покро-
вами. Субтерминальная ротовая присоска размером 0,070 х 0,077 мм,
фаринкс маленький 0,026 мм в диаметре. От него в виде арки отходят тон-
кие кишечные стволы, которые идут параллельно, огибают орган Брандеса
и заканчиваются слепо у его заднего края.

Брюшная присоска несколько крупнее ротовой, ее размер 0,077 х 0,090 мм.
Центр присоски лежит на расстоянии 0,289 (0,250-0,339) мм от переднего
края тела, что составляет около 59% общей длины тела. Задний край присо-
ски частично прикрывает орган Брандеса. Последний округлых очертаний,
диаметром 0,122 мм. Его лопасти плотно сжаты и погружены в толщу па-
ренхимы тела. У заднего края органа Брандеса располагаются слабо диффе-
ренцированные зачатки гонад. По бокам от ротовой присоски и фаринкса
располагаются псевдоприсоски. Их устья в виде продольной щели, ориенти-
рованной под углом к продольной оси тела. Вокруг устьев концентрируют-
ся железы псевдоприсосок в виде заостренного овала, длина которого вдвое
превышает ширину.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий
(в мм)

Тело	0,397-0,550 х 0,320-0,384
Ротовая присоска	0,064-0,077 х 0,064-0,077
Брюшная присоска	0,070-0,083 х 0,070-0,090
Орган Брандеса	0,122-0,147 х 0,122-0,154

Жизненный цикл трематоды не изучен. Поэтому среди систематиков нет
единого мнения о том, какая метацеркария принадлежит виду I. pileatus. Мы
считаем, что ею является метацеркария, описанная Линстовом (Linstow,
1877) под названием Tetracotyle ovata с брюшины ерша и других рыб. Ее не-
редко принимают за метацеркарию /. variegatus.

Литература: Судариков, 1959, 1971; Linstow, 1877.

Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1825) Odening, 1969

Рис. 62

Синонимы: Tetracotyle variegata Hughes, 1928; T. pileata Dubuis, 1938;
T. communis Hughes, 1928.

Хозяева: северокаспийская вобла, красноперка жерех, шемая, уклея,
лещ, густера, сазан, судак, берш, ерш, окунь

Локализация: полость тела, под серозной оболочкой различных орга-
нов.

Места обнаружения: вид широко распространен в Палеарктике.

Описание (по экземпляру от ерша): цисты с метацеркариями шаровид-
ной или слегка овоидной формы, размером 0,535-1,000 х 0,445-0,980 мм.
Стенка цисты тонкая непрочная, в виде узкого ободка, окруженная соедини-
тельнотканной капсулой.

Тело овальных очертаний, слегка суженное к заднему концу, размером
0,608 х 0,320 мм, отношение длины к ширине около 1,9. Покровы тела глад-
кие. Вентральная поверхность тела в передней части слегка уплощена,
дорзальная - выпуклая. Слегка выступающий передний край тела занят суб-
терминальной ротовой присоской размером 0,077 х 0,083 мм. Префаринкс и
Рис. 62. Ichthyocotylurus platcep-
halus (из: Судариков и др., 2002)

Рис. 63. Ichthyocotylurus variegatus
(из: Судариков и др., 2002)

пищевод отсутствуют, фаринкс маленький 0,045 мм в диаметре. Тонкие ки-
шечные стволы огибают брюшную присоску и орган Брандеса и заканчива-
ются слепо позади последнего.

Крупная поперечно-овальная брюшная присоска размером 0,122 х 0,141 мм
сдвинута в заднюю половину тела. Ее центр отстоит от переднего конца
тела на 0,365 мм, что составляет около 60% от общей длины тела. Присоска
глубоко погружена в толщу паренхимы тела. К заднему краю присоски при-
мыкает орган Брандеса. Он имеет четырехугольные очертания и размер
0,115 х 0,142 мм, близкий к таковому брюшной присоски. Лопасти органа
Брандеса плотно сжаты и погружены в толщу паренхимы тела. Позади орга-
на располагаются слабо сформированные зачатки гонад, зачастую прикры-
тые его задним краем. На уровне фаринкса и частично ротовой присоски рас-
полагаются псевдоприсоски с устьями в виде продольной щели, окруженные
железами. Область псевдоприсосок имеет вид капли размером
0,109 х 0,064 мм. Вторичная экскреторная система имеет вид рыхлой сети ка-
налов, в просвете которых свободно перемещаются известковые тельца.
Центр брюшной присоски отстоит от переднего конца тела на 0,301-0,493 мм.

Вариации размеров тела и органов метацеркарий

(в мм)

Тело	0,346-0,704	х	0,205-0,467

Ротовая присоска	0,064-0,109	х 0,064-0,115

Брюшная присоска	0,070-0,141	х 0,083-0,166

Орган Брандеса	0,070-0,147	х 0,096-0,192

Псевдоприсоски	0,102-0,173	х 0,064-0,096

Цикл развития: мариты этого вида паразитируют в клоаке и фабрицие-
вой сумке рыбоядных птиц, преимущественно чайковых и поганок. Жизнен-
ный цикл трематоды изучен в ГДР Оденингом с соавторами (Odening Marheus,
Bockhardt, 1969, 1970). Промежуточным хозяином зарегистрирован моллюск
Valvata piscinalis. Этот моллюск широко распространен в дельте Волги. Мета-
церкарий 1. platycephalus нередко ошибочно относили к другим видам рода.
Метацеркарии являются патогенными паразитами рыб, особенно мальков.

Литература: Догель, Быховский, 1939; Астахова, 1957а,б, 1959, 1962;
Богданова, 1957а; Дубинин, 1952; Заблоцкая, 1964; Козлова, Щербакова,
1960; Курочкин, 1964; Судариков, 1971; Odening et al., 1969, 1970.

Ichthyocotylurus variegatus (Creplin, 1825) Odening, 1969

Рис. 63

Синонимы: Tetracotyle percae-fluviatilis Mouline, 1856; T. percaefluviatilis
(Mouline, 1856) Linstow, 1877.

Хозяева: вобла-серушка, северокаспийская вобла, язь красноперка, же-
рех, линь, шемая, уклея, густера, лещ, белоглазка, синец, рыбец, золотой и
серебряный караси, сазан, обыкновенная щиповка, сом, судак, берш, окунь,
ерш, бычки - цуцик и головач.

Локализация: стенка плавательного пузыря, серозные покровы внут-
ренних органов, почка, перикард, реже другие органы.

Места обнаружения: вид широко распространен в Палеарктике.

Описание (по экземпляру от окуня): метацеркарии заключены в про-
сторные цисты шаровидной или овоидной формы размером
0,570-0,800 х 0,400-0,780 мм. Стенка цисты легко разрушается препароваль-
ными иглами.

Тело метацеркарии имеет очертание круга или небольшого овала, его
размер 0,410 х 0,365 мм. Субтерминальная ротовая присоска 0,064 мм в диа-
метре. Фаринкс небольшой, 0,026 мм в диаметре. Кишечные стволы в виде
арки отходят от фаринкса и идут параллельно, огибают орган Брандеса и
слепо заканчиваются у его заднего края. Брюшная присоска поперечно-
овальной формы, размером 0,064 х 0,070 мм. Ее центр расположен на рас-
стоянии 0,211 мм от переднего края тела, что составляет около 51% от об-
щей длины тела. Брюшная присоска примыкает к органу Брандеса. Размер
органа Брандеса - 0,128 х 0,121 мм. Его лопасти плотно сжаты и погружены
в толщу паренхимы тела. На уровне фаринкса и частично ротовой присоски
с латеральных сторон располагаются псевдоприсоски. Их щелевидные устья
ориентированы под углом к продольной оси тела. Вокруг устьев располага-
ются железы псевдоприсосок, образуя зону размером 0,134 х 0,096 мм. Сла-
бо заметные зачатки гонад находятся позади органа Брандеса, частично
прикрытые его задним краем.

Вариации размеров тела и органов метацеркарии (в мм)

Тело

Отношение длины тела к ширине

Ротовая присоска

Брюшная присоска

Орган Брандеса

Область псевдоприсосок

0,275-0,486 х 0,352-0,397
1:1,12-1:1,35

0,064-0,070 х 0,064-0,070

0,064-0,077 х 0,070-0,083

0,122-0,141 х 0,115-0,147

0,134-0,160 х 0,076-0,083
Метацеркарии при высокой интенсивности заражения, достигающей не-
скольких тысяч экземпляров, способны вызывать гибель мальков рыб.

Цикл развития: был изучен в бывшей ГДР Оденингом (Odening, 1970;
Odening, Bockhardt, 1971). Промежуточный хозяин - моллюск Valvata pisci-
nalis. Дополнительные хозяева - рыбы; дефинитивные - большая поганка,
чайка хохотунья, сизая, малая, озерная чайки, речная и черная крачки.

Литература: Астахова, 1966,1967; Астахова, Степанова, 1972; Дубинин,
1939,1952; Заблоцкая, 1964; Судариков, 1971; Odening, 1970; Odening,
Bockhardt, 1971.
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
МЕТАЦЕРКАРИЙ ТРЕМАТОД РЫБ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ И ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Каспийское море - исключительный по своеобразию замкнутый водоем,
самый крупный в мире, подверженный влиянию различных климатических
условий, населенный своеобразной фауной - конгломератом эндемичных
форм и вселенцев из различных зоогеографических областей. Каспий, обо-
собившийся от Понтического моря в конце нижнего плиоцена (около 12 млн
лет назад) благодаря подъема Кавказского хребта, за время своего длитель-
ного существования много раз изменял свою конфигурацию, размеры и со-
леность, восстанавливал и утрачивал связь с соседними бассейнами. Эти
изменения происходили под воздействием изменений климата (плейстоцено-
вое оледенение Европы), тектонических процессов (вследствие расположе-
ния в тектонически очень активном районе планеты) и поступления в
Каспий речных наносов и аккумуляцией их. Совместное действие этих фак-
торов в разнообразных сочетаниях привело к многократным чередованиям
регрессий и трансгрессий от самого значительного опускания дна в южной
части Каспийского моря (балаханский бассейн), когда море располагалось
только в южной котловине современного Каспия, до самой значительной
трансгрессии (акчагыльский бассейн), когда море распространилось от
иранского берега, до широты г. Казани на севере и далеко проникло на за-
пад и восток (рис. 64, по Белевич, 1970).

Современный состав ихтиофауны Каспийского моря четко отражает его
сложную историю и его своеобразие в настоящее время, заключающееся в
специфических условиях обитания для живых существ, которые отличают-
ся от обычных, характерных для морских и пресноводных водоемов. Свое-
образие каспийской ихтиофауны по Е.Н. Казанчееву (1981) заключается в
большом числе эндемиков среди рыбного населения водоема, переживших
неоднократные колебания его солености, регрессии и трансгрессии аквато-
рии. Из 76 видов рыб Каспия 31 вид (40,8%) специалисты относят к эндеми-
кам. Из 47 подвидов в семействах сельдевых и бычковых рыб 45 свойствен-
ны только этому водоему.

Необходимо иметь в виду, что Каспий - это весьма своеобразный водо-
ем, где условия обитания живых существ заметно отличаются от обычных,
характерных для морских и пресноводных водоемов. Весьма значительная
часть каспийской ихтиофауны состоит из рыб пресноводного происхожде-
ния: все осетровые, карповые, щука, сом, вьюновые, колюшка, судак, окунь,
ерш (46 видов). Настоящих морских рыб в Каспии мало: атерина, игла-рыба
Рис. 64. Древние каспийские бассейны (из: Белевич, 1970)

а - балаханский; б - акчагыльский; в - апшеронский; г - верхнебакинский; д - нижнеха-
зарский; е - нижнехвалынский; ж - мангышлакская фаза послехвалынского бассейна; з - но-
вокаспийский
и кефалевые из средиземноморских вселенцев и представители коренной
фауны - бычковые и сельдевые (53 вида), которым, как и очень многим дру-
гим рыбам, свойственна высокая степень эвригалинности. Рыбы в Каспии
легко мигрируют из пресной воды в осолоненную и, наоборот, благодаря
особому ионному составу каспийской воды, в которой в отличие от океани-
ческой относительно увеличено число ионов кальция и магния и уменьше-
но - ионов натрия и калия (Бруевич, 1937). Поэтому в Каспии по мнению
специалистов не могут существовать типично морские животные, однако
немногие из них (ныне обитающих в Каспии) приспособились к обитанию в
каспийской воде (Казанчеев, 1981). И, наконец, следует отметить такую осо-
бенность: по числу видов рыб (132) Каспий значительно уступает открытым
морям - Черному (180) и Средиземному (540 видов), в то же время в нем
очень высока численность многих рыб (например, сельдевых, килек), кото-
рая исчисляется миллионами и даже миллиардами особей (Казанчеев, 1981).

Принятое в ихтиологии разделение рыб на пелагических и придонных
для рыб Каспия в известной мере носит условный характер, чему имеется
достаточно много фактических данных (Казанчеев, 1981). Тем не менее,
такую классификацию нам необходимо учитывать при эколого-фаунисти-
ческом анализе паразито-хозяинных связей. К пелагическим рыбам Каспия
относят все виды сельдей, килек, атерин, кефалей, белугу, жереха, чехонь; к
придонным - осетра, севрюгу, воблу, леща, сома, сазана, судака, все виды
бычков и пуголовок. По числу форм (видов и подвидов) обе эти группы при-
мерно одинаковы, но по биомассе преобладают пелагические, главную
часть которых составляют кильки.

Весьма существенные связи рыб со средой обитания образуются в про-
цессе питания: там, где есть пища и подходящие условия существования, там
рыбы и нагуливаются. Поэтому достаточно условна и общепринятая класси-
фикация рыб по трофическим группам. Так, к растительноядным рыбам,
относят красноперку, густеру, воблу, серебряного и золотого карася, по-
скольку растения для них являются существенным компонентом пищи, хотя
им не чуждо питание и животными организмами (Казанчеев, 1981).

В зависимости от конкретных условий среды в спектре питания рыб бен-
тофагов (осетровые, кроме белуги, карповые - вобла, лещ, густера, бело-
глазка, серушка, сазан, усач и др., кефалевые, щиповки, бычки и пуголовки)
могут присутствовать планктонные и нектобентические животные, а у рыб-
планктофагов (чехонь, шемая, кильки, атерины, сельди, пузанки, уклея) эле-
менты хищничества. Хотя хищничество - характерная особенность многих
каспийских рыб, но в питании таких рыб, как судак, берш, окунь, сом, же-
рех, белуга, сельди, безусловно относящихся к хищным, нередко встречают-
ся планктонные и бентосные организмы (Казанчеев, 1981).

В настоящем разделе рассматриваются особенности распределения ме-
тацеркарий трематод в рыбах, во-первых, на основании собственных данных
из сборов Каспийской паразитологической экспедиции Дагестанского отде-
ления КаспНИИРХ (1966-1968 гг.), полученных А.М. Атаевым (1970). Во-
вторых, на основании многолетних мониторинговых исследований тремато-
дофауны рыб и других позвоночных животных в дельте Волги, полученных
паразитологами Астраханского биосферного государственного природного
заповедника Н.Н. Семеновой и В.М. Ивановым, в период с 1976 г. по насто-
ящее время. Эта работа проводится ими не только в пределах заповедника,
но и на сопредельных с ним территориях и акваториях дельты Волги. Кро-
ме того, нами использованы литературные данные о метацеркариях рыб Ка-
спия, из всех доступных нам публикаций в печати.

Семейство Acipenseridae - осетровые

В Каспийском море по нашим данным (Атаев, Саидов, Ломакин, 1970)
было вскрыто 234 экз. пяти видов осетровых рыб, из них заражено тремато-
дами - 35 экз. (15%). Из числа зараженных трематодами аципензерид, мета-
церкарии были найдены только у 5 экз. рыб: 1 экз. D. huronense у белуги в рай-
оне о-ва Тюлений; две находки D. spathaceum (ЭИ - 9,5%, ИИ - 6-18 экз.) и од-
на - Т. clavata (ЭИ - 4,7%, ИИ - 5 экз.) у 3 экз. русского осетра в этом же рай-
оне.); 2 экз. D. spathaceum у северокаспийской севрюги. Шип, куринский осетр
и куринская севрюга метацеркариями трематод не были заражены. По дан-
ным В.М. Иванова и Н.Н. Семеновой (2000, 2001, 2002) в дельте Волги белу-
га и осетр заражены метацеркариями Rh. campanula, а севрюга и осетр -
D. huronense, D. spathaceum и Т. clavata. Большинство специалистов, изучав-
ших паразитофауну осетровых (Иванов, Мурыгин, 1937; Догель, Быховский,
1939; Саидов, 1953; Микаилов, 1959, Скрябина, 1965, и др.) указывали на бед-
ность их трематодофауны, отмечая лишь широкое распространение и высо-
кие показатели зараженности маритами специфичного для осетровых рыб ви-
да - Skrjabinopsolus semiarmatum. Однако эти данные справедливы только по
отношению к взрослым особям осетровых, заражение которых путем актив-
ного проникновения церкарий трематод через кожные покровы практически
исключено. Что же касается мальков и молоди осетровых, то в низовьх и в
дельте Волги отмечалась их высокая степень зараженности метацеркариями
диплостоматид, а летом 1977 г. зарегистрирована массовая гибель молоди осе-
тра и севрюги от острого диплостомоза (Астахова, 1974, 1979; Астахова, На-
ставина, 1979). Проведенью в 1997-1998 гг. обследования (Шигин, Шагаева,
1999) выпускаемой молоди белуги, осетра и севрюги на осетровых рыбзаво-
дах Нижнего Поволжья показали высокую пораженность выращиваемых в
них рыб катарактой хрусталика, вызываемой метацеркариями трематод рода
Diplostomum, а также “непаразитарной” катарактой неизвестной этиологии.
Процесс развития у рыб обеих форм катаракт протекал синхронно и быстро,
так что к моменту выпуска молоди в реку большая ее часть оказывалась час-
тично или полностью слепой. По экспертным оценкам более половины выра-
щиваемой в рыбзаводах молоди осетровых рыб элиминируются рыбоядными
птицами и хищными рыбами во время ската в Северный Каспий.

Таким образом, роль осетровых рыб в циркуляции диплостомозной ин-
вазии в Каспии можно оценить как ничтожно малую, для взрослых рыб и до-
вольно существенную для молоди осетровых, если принять во внимание мас-
штабы искусственного разведения осетровых в низовьях Волги.

Семейство Clupeidae - сельдевые

В акватории Каспийского моря одним из авторов настоящей моногра-
фии А.М. Атаевым (1970) были исследованы 182 экз. рыб семейства сельде-
вых 12 видов (из 18 видов, обитающих здесь). По его данным инвазия тре-
матодами установлена у 94% исследованных рыб; обнаружено 7 видов тре-
матод, а с учетом литературных данных (Иванов, 1940; Догель, Быховский,
1939; Саидов, 1953; Курочкин, 1964; Ибрагимов, 1987, 1988; Иванов, Семе-
нова, 2000, 2001, 2002) трематодофауна сельдевых рыб Каспия представле-
на 13 видами. Что же касается зараженности сельдевых метацеркариями
трематод, то она установлена только у четырех видов рыб.

Каспийская обыкновенная килька (Clupeonella delicatula caspia) обитает
по всей акватории моря, во время нереста весной отдельные ее косяки захо-
дят в дельту Волги и Урала, известны случаи зимовки этой кильки в ильме-
нях дельты Волги (Казанчеев, 1963).

Фауна метацеркарий трематод каспийской обыкновенной кильки по на-
шим и литературным данным представлена шестью видами: A. coleostoma,
В. polymorphus, Rh. campanula (Иванов, Семенова, 2000), D. spathaceum,
Р. ovatus (Атаев, 1970; Иванов, Семенова, 2000, 2001), Р. genata (Курочкин,
1964).

Показатели зараженности С. delicatula метацеркариями трематод невы-
соки; так, Ю.В. Курочкин (1964) в районе Куули-Маяк в мускулатуре киль-
ки обнаружил единственную цисту с метацеркарией Р. genata у 1 из 10
вскрытых килек. В Аграханском заливе по данным А.М. Атаева (1970) у
трех килек (из 19 вскрытых) обнаружено по 1 экз. D. spathaceum, а в районе
о-ва Тюлений - Р. ovatus, при экстенсивности 15,7% и интенсивности инва-
зии от 3 до 35 экз.

Каспийский пузанок (Alosa caspia caspia) - солоноватоводная рыба, раз-
множается в опресненных частях Северного Каспия, отмечен в дельте Вол-
ги и устье Урала (Казанчеев, 1963). В районе с. Каякент (западное побере-
жье Среднего Каспия) А.М. Атаев (1970) у двух пузанков обнаружил по
1 экз. D. spathaceum (ЭИ - 13,3%). Исследуя каспийского пузанка в дельте
Волги, В.М. Иванов и Н.Н. Семенова (2000) помимо D. spathaceum нашли у
него A. coleostoma, В. polymorphus, D. huronense и D. volvens.

Волжская сельдь (Alosa kessleri volgensis) - проходная рыба, обитает в
Каспии повсеместно, нерестовую миграцию совершает в Волгу (до зарегу-
лирования поднималась до Самары), частично в Урал, единично - в низовья
Терека (Казанчеев, 1963).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод
волжской сельди представлена четырьмя видами: В. polymorphus, D. huro-
nense (Иванов, Семенова, 2000), D. spathaceum, Т. clavata (Догель, Быхов-
ский, 1939; Атаев, 1970; Иванов, Семенова, 2000).

Метацеркарий D. spathaceum, зарегистрированые В.А. Догелем и
Б.Е. Быховским у 68% исследованных особей волжской сельди на промысле
Тумак, заражали их с интенсивностью от 2 до 125 экз. В районе дагестанско-
го побережья Каспия (с. Каякент) А.М. Атаев (1970) у двух из шести вскры-
тых особей волжской сельди обнаружил 2 и 16 экз. метацеркарий
D. spathaceum и у одной рыбы 24 экз. метацеркарий Т. clavata. Таким обра-
зом, показатели зараженности волжской сельди метацеркариями трематод
несколько выше, чем у каспийского пузанка и обыкновенной кильки.

Сельдь черноспинка (Alosa kessleri kessleri) - проходная рыба, в море
встречается повсеместно, на нерест идет в основном в Волгу (До ее зарегу-
лирования поднималась до Нижнего Новгорода). Черноспинка - наиболее
ценная из сельдевых рыб, хищник, питается в основном килькой и молодью
рыб. Зараженность ее метацеркариями трематод невысока по показателям
и бедна по видовому составу - всего три вида: Rh. campanula (Иванов, 1940),
D. spathaceum (Догель, Быховский, 1939; Атаев, 1970) и D. huronense (Ива-
нов, Семенова, 2000).

Качественная и количественная бедность видового состава метацерка-
рий трематод у указанных выше четырех видов сельдевых рыб (всего девять
видов: A. coleostoma, В. polymorphus, D. huronense, D. spathaceum, D. volvens,
P. ovatus, P. genata, Rh. campanula, T. clavata) неразрывно связана с их мор-
ским образом жизни и кратковременностью их пребывания в пресных водах,
где они все-таки могут и успевают заражаться метацеркариями.

Что же касается других видов сельдевых: анчоусовидной кильки, кругло-
голового и астрабадского пузанков, бражниковских сельдей - долгинской,
аграханской, восточной, красноводской и астрабадской, исследованных
А.М. Атаевым, то все они обитают только в осолоненных районах Каспия,
не подходят к его берегам и избегают участков моря с соленостью ниже 8%о
(Казанчеев, 1963). В питании этих рыб превалируют морские планктонные
ракообразные, имеет место хищничество, часто они сами являются объек-
тами питания более крупных хищных рыб (белуга, шип) и каспийских тюле-
ней. Поэтому вполне объяснимо отсутствие у этой группы сельдевых мета-
церкарий трематод, заражение которыми невозможно в условиях открыто-
го моря. В трематодофауне клупеид доминируют морские, специфичные для
сельдевых рыб, виды марит трематод Bunocotyle cingulata и Pronoprimna ven-
tricosa. Поражают колоссальные показатели зараженности Р. ventricosa-.
нередко при 100%-ной инвазированности рыб интенсивность ее достигала
нескольких десятков тысяч экземляров этих трематод в одной рыбе (Атаев,
Ломакин, 19696; Ибрагимов, 1991). Значительно реже встречаются у сельде-
вых мариты Asymphylodora kubanica и Hemiurus appendiculatus (Иванов, Се-
менова, 2001).

Семейства Salmonidae - лососевые и Coregonidae - сиговые

В Каспийском море встречаются представители семейства лососевых -
каспийский лосось (Salmo trutta caspius) и дальневосточная кета
(Oncorhynchus keta), попытка акклиматизации которой была осуществлена в
1962-1964 гг., а также представитель сиговых - белорыбица (Stenodus leici-
chthys leicichthys). Все они проходные рыбы. Вследствие гидростроительства
на Волге и Куре они утратили доступ к своим нерестилищам и возможность
естественного воспроизводства. Существовавшее в СССР воспроизводство
лососевых рыб за счет рыбоводных заводов в настоящее время почти не осу-
ществляется, как и интродукция кеты. По мнению В.П. Иванова (2000), с ко-
торым согласны многие ученые и практики, белорыбице и каспийскому ло-
сосю в обозримом будущем грозит полное исчезновение.

В.А. Догелю и Б.Е. Быховскому (1939) в районе о-ва Сара удалось иссле-
довать единственного лосося и дополнительно 5 экз. производителей из Ку-
ринского рыборазводного завода, все рыбы были заражены маритами
Bunocotyle cingulata с интенсивностью порядка 200 экз. В Аграханском зали-
ве в 1966 г. А.М. Атаевым был обследован 1 экз. каспийского лосося, у ко-
торого найдено 60 экз. В. cingulata и 20 экз. Pronoprimna ventricosa. Эти же
трематоды отмечены А.М. Атаевым (1970) у кеты в районе р. Самур
(вскрыто 26 экз., ЭИ - 92,3%, ИИ от 1 до 500 экз.). В.М. Иванов и Н.Н. Се-
менова (2001) в дельте Волги у белорыбицы и каспийского лосося отмечают
единственную находку метацеркарии Apharyngostrigea cornu и специфичных
паразитов сельдевых Р. ventricosa и В. cingulata. Таким образом, приходится
констатировать, что малочисленность вскрытий лососевых и особенно от-
сутствие данных о зараженности их в речной период жизни не позволяет вы-
явить истинную картину зараженности метацеркариями трематод. Тем не
менее, учитывая образ жизни лососевых, большую часть жизни проводящих
в море и идущих на нерест в холодные родниковые, реки с хорошей проточ-
ностью, нельзя даже допустить их заметной роли в циркуляции птичьих
форм трематодной инвазии, которые на стадии метацеркарии паразитируют
у рыб Каспия.

Семейство Esocidae - щуковые

В бассейне Каспия щука обитает во всех реках, впадающих в море, и в
опресненных заливах, для нереста предпочитает малопроточные, заросшие
растительностью, мелководные ерики, култуки и стоячие водоемы прида-
точной системы рек. В море встречается только близ устьев рек в мелковод-
ной опресненной зоне. Щука - облигатный хищник, начинает питаться ры-
бами уже с двухмесячного возраста, растет быстро, особенно в низовьях
дельты Волги, где она является важным объектом промысла (Казанчеев,
1963).

По нашим и литературным данным фауна метацеркарий трематод щуки
представлена 18 видами: D. chromatophorum, D. huronense, D. rutili, Ech. perfo-
liatus, H. dubinini, H. triloba, I. pileatus, Mes. appendiculatus (Иванов, Семенова,
2000, 2001, 2002), A. coleostoma, B. confusus, C. complanatum, D. helveticum,
D. spathaceum, I. variegatus, P. ovatus, P. brevicaudatum, P. cuticola, T. clavata
(Догель, Быховский, 1939; Саидов, 1953; Курочкин, 1964; Атаев, 1970; Па-
шаев, 1970; Мирзоева, 1983; Сеидли, 1992; Иванов, Семенова, 2000, 2001).

Видовой состав метацеркарий трематод щуки отражает все данные по ее
зараженности во всех местах ее обитания в Каспии. Однако следует учиты-
вать, что показатели зараженности щуки довольно опасными для нее личин-
ками стригеид в целом невысоки. Так, в мелководном Аграханском заливе
(Атаев, 1970), ЭИ щуки D. spathaceum и D. helveticum - 19%, ИИ 1-3 экз.
В устье Урала из 33 исследованных щук, только 2 (3%) оказались заражен-
ными единичными экземплярами D. spathaceum и Р. brevicaudatum.

Интересными размышлениями о зараженности щук метацеркариями
диплостомид поделился Александр Александрович Шигин. Казалось бы,
что щука как хищник-засадчик достаточно долгое время пребывает в за-
рослях травы и несомненно подвергается активному нападению церкарий
диплостомид, и она должна была бы быть интенсивно зараженной этими па-
разитами. Однако в действительности такого заражения не происходит, что
подтверждают данные, приведенные выше, и встает вопрос, что позволяет
этому хищнику сохранять хорошее зрение в условиях, этому не способству-
ющих? Эта проблема ждет своего исследователя.
Семейство Cyprinidae - карповые

Вобла серушка (Rutilus rutilus fluviatilis) - это типично пресноводная ры-
ба. Встречается в Волге (от дельты до Камы), в низовьях Урала и Терека.
В уловах встречается редко и потому недостаточно полно исследована пара-
зитологами. Так, в дельте Волги, на промысле Тумак (Догель, Быховский,
1939) вскрыто всего за 2 года исследований 12 экз. серушки, найдено семь
видов метацеркарий: В. polymorphus, В. confusus, Н. triloba, Р. ovatus,
D. spathaceum, Р. cuticola, I. variegatus. В устье Урала, в пос. Пешной
А.М. Атаевым (1970) исследованы четыре серушки, две из них заражены
метацеркариями: D. spathaceum D. huronense, и О. felineus с интенсивностью
от 10 до 26 экз.

В публикациях В.М. Иванова и Н.Н. Семеновой (2001,2002), охватываю-
щих длительный период исследований трематодофауны рыб дельты Волги,
приводятся данные о видовом составе метацеркарий серушки включающем
11 видов. В совокупности всех литературных и собственных данных фауна
метацеркарий воблы серушки насчитывает 14 видов: В. polymorphus, В. con-
fusus, D. spathaceum, D. huronense, Ech. perfoliatus, H. triloba, I. variegatus,
I. pileatus, Met. bills, O. felineus, P. ovatus, P. cuticola, Ps. truncatum, T. clavata.

Вобла северокаспийская (Rutilus rutilus caspicus) - полупроходная рыба,
обитает в основном в Северном Каспии, в мелководной (до 6 м) и слабосо-
леной зоне (до 7-8%о). Икрометание совершает в Волге, преимущественно в
пределах нижней и средней части дельты и в р. Урал, в основном в его по-
лойно-ильменной зоне. В Тереке нерестилища воблы расположены в слабо-
проточных пойменных водоемах низовий реки. От момента выклева личи-
нок воблы до ската мальков в район авандельты проходит 1,5-2 месяца. Пи-
тание воблы существенно изменяется с возрастом. Личинки в первые дни
жизни питаются за счет желточного пузыря, а начав двигаться, переходят на
активное питание мелким зоопланктоном. Мальки воблы в речной период
жизни питаются сначала коловратками и кладоцерами, подрастая - копепо-
дами и личинками хирономид. Скатившись в море, сеголетки воблы перехо-
дят на питание бентосными рачками и олигохетами, а затем моллюсками; с
годовалого возраста - преимущественно моллюсками, ракообразными и
червями (Казанчеев, 1981).

Совокупность условий обитания и питания воблы, а также наличия про-
межуточных и дефинитивных хозяев обеспечили ей высокие показатели за-
раженности трематодами, особенно на личиночных стадиях. В материале от
вскрытия 30 экз. северокаспийской воблы на промысле Тумак в
1931-1932 гг. В.А. Догель и В.Е. Быховский установили семь видов метацер-
карий: A. coleostoma (ЭИ 10%), В. polymorphus (ЭИ 6,7%), D. spathaceum
(ЭИ 80%), Т. clavata (ЭИ 80%), Н. triloba (ЭИ 40%), Р. cuticola (ЭИ 60%),
Р. ovatus (ЭИ 73,3%). Кроме того, метацеркарии Echinostomidae gen. sp. и
Distomata gen. sp не были определены до вида. В сборах гельминтов 315-й
СГЭ в Северном Каспии Ю.В. Курочкин (1964) обнаружил у воблы четыре
вида метацеркарий - D. spathaceum, Т. clavata, I. pileatus Р. cuticola и личинки
Trematoda spp., Cyathocotylidae gen. sp., без видового диагноза.

По материалам от вскрытия 152 экз. северокаспийской воблы у о-ва Тю-
лений, в Аграханском заливе, в устьях рек Урала и Самура А.М. Атаев

5.	Метацеркарии трематод... Том 2

129
(1970)	выявил 16 видов трематод, в том числе 5 марит и 11 метацеркарий.
К последним относятся: Rh. campanula D. spathacewn, D. huronense, D. mergi
H. triloba, T. clavata, P. cuticola, P. genata, O. felineus, P. ovatus и P. vivax.

Экстенсивность зараженности большинством указанных метацеркарий
у воблы сравнительно невелика - от 2-3% до 36% исследованных рыб, с ин-
тенсивностью 1-20 экз., за исключением зараженности личинками диплос-
томид (ЭИ - до 62%).

Представляют интерес наблюдения А.М. Атаева над возрастной дина-
микой зараженности воблы трематодами. Для этого в устье р. Самур им бы-
ли исследованы по 20 личинок четырех стадий и двух мальковых этапов. За-
тем по 20 экз. ежемесячно, начиная со второго месяца жизни до года (всего
380 экз.) и далее возрастные стадии от 1+ до 7+ (152 экз.). Первые метацер-
карии Rh.campanula обнаружены у воблы в пятой личиночной стадии, они
были найдены также у рыб первого малькового этапа. В возрасте от 2 до 5
месяцев вобла заражается метацеркариями D. mergi, у молоди 6-11 месяцев
и годовиков происходит количественное и качественное обогащение фауны
метацеркарий за счет видов, заражающих воблу активным внедрением:
D. mergi, D. huronense, D. spathaceum, Rh. campanula. Вобла в возрасте 2+, 3+
и 4+ заражена отмеченными выше 11 видами метацеркарий. В возрасте
5-6 лет происходит частичное обеднение видового состава метацеркарий
трематод, а в возрасте 7+ отмечена только зараженность метацеркариями
D. spathaceum с низкими показателями (ЭИ до 5,0% и ИИ - 2-4 экз.).

В публикациях В.М. Иванова, и Н.Н. Семеновой (2000, 2002) трематодо-
фауна северокаспийской воблы представлена 44 гидами, из которых поло-
возрелых кишечных паразитов 10, остальные 34 вида - метацеркарии. Ни-
же приведен полный список метацеркарий трематод воблы (37 видов), в ко-
тором учтены данные всех упомянутых выше авторов: Ар. muehlingi,
Apat. annuligerum, Aph. cornu, Asc. coleostoma, B. ccnfusus, Buc. polymorphus,
C. complanatum, D. chromatophorum, D. spathaceum, D. helveticum, D. huronense,
D. mergi, D. rutili, D. volvens, E. coaxatus, E. perfoliatus, Hyst. triloba, Hol. dubini-
ni, I. pileatus, I. platycephalus, I. variegatus, Metag. yokogawai, Met. bills, Met.
xanthosomus, Mon. spinulosus, O. felineus, P. ovatus, Pet. neocomense, Post, brevi-
caudatum, Post, cuticola, Proch. vivax, Pyg. genata, Ps. truncatum, Rh. campanula,
Ros. donicum, Sch. colymbi, T. clavata.

Азербайджанская, куринская вобла (Rutilus rutilus caspicus natio curen-
sis) - полупроходная рыба, обитает на юго-западе Каспия в районе Кызыл-
агачского залива, запасы ее невелики. Питается теми же видами беспозво-
ночных, что и северокаспийская вобла (Казанчеев, 1963).

Куринская вобла метацеркариями трематод заражена сравнительно сла-
бо. В.А. Догель и Б.Е. Быховский (1939) в районе о-ва Сара в 1932 г. встре-
тили только единичное заражение!), spathaceum у 1 рыбы из 15, исследован-
ных. А.М. Атаев (1970) сообщает о находке в Кызылагачском заповеднике
трех видов метацеркарий: D. spathaceum (6,7%,14 экз), D. huronense (13,4%,
5-17 экз.) и Р. cuticola (20%, 1-21 экз). Г.А. Пашаев (1970) в нерестово-выра-
стных хозяйствах на азербайджанском побережье Каспия (Усть-Куринское,
Али-Байрамлинское, Мал. Кызылагачское и Дивичинское), обнаружил у ку-
ринской воблы шесть видов метацеркарий: D. spathaceum, Н. triloba, Т. clavata,
Р. cuticola, Р. ovatus, Aph. cornu. В придаточных водоемах низовьев Куры
Х.Г. Абдуллаева (1971) у куринской воблы нашла метацеркарии D. spathac-
tum и Н. triloba. В Большом Кызылагачском заливе Я.М. Сеидли (1992)
встретил два вида метацеркарий - D. rutili и A. coleostoma, таким образом, в
фауне метацеркарий куринской воблы к настоящему времени известно де-
вять видов: Asc. coleostoma, D. spathaceum, D. rutili, D. huronense, H. triloba,
T. clavata, P. cuticola, P. ovatus, Aph. cornu. Вполне возможно, что в будущем
этот список будет расширен, основания к такому выводу дают исследования
А.А. Мехралиева (1987), установившего в моллюсках Дивичинского лимана
и Кызылагачского залива 22 видов личинок трематод, которые продолжа-
ют или заканчивают свое развитие в рыбах.

Туркменская вобла (Rutilus г. natio knipowitchi) обитает в юго-восточной
части Каспия у Астрабадского и Гасан-Кулинского заливов. Нерест в Атре-
ке и мелких реках Астрабадского залива, но в связи с уменьшением воднос-
ти Атрека нормальное воспроизводство нарушено и утрачено промысловое
значение (Казанчеев, 1963).

В 1967 г. во время работы экспедиции Дагестанского отделения
КаспНИИРХ в районе острова Огурчинского исследовано 15 экз. туркмен-
ской воблы, все они оказались свободными от метацеркарий трематод (Ата-
ев, 1970).

В общем и целом высокая численность видов метацеркарий использую-
щих воблу в своих жизненных циклах, особенно в Северном Каспии, низовь-
ях и устьях рек его западного побережья, дают основание считать воблу
важнейшим звеном в циркуляции трематодозной инвазии региона.

Кутум (Rutilus frisii kuturn) - проходная рыба, обитает в основном в водах
западного и южного берегов Каспия, особенно много кутума в Азербайд-
жанских водах. На нерест заходит в Терек, Сулак, Самур, Малый Кызыл-
агачский залив и в реки Ирана. Питается главным образом моллюсками
(Казанчеев, 1963).

Кутум слабо заражен метацеркариями трематод, единичные находки
D. spathaceum отмечают Ю.С. Саидов (1953), А.М. Атаев (1970) в Аграхан-
ском заливе и районе о-ва Огурчинский; Р. ovatus (Атаев, 1970) в районе ус-
тья р. Самур; В. polymorphus (Догель и Быховский, 1939) в районе острова
Сара; Р. cuticola (Иванов, 2003) в дельте Волги. Бедность фауны кутума
метацеркариями трематод по мнению А.М. Атаева объясняется особеннос-
тями экологии этой рыбы, кратким периодом пребывания в пресных водах,
только во время икрометания.

Язь (Leuciscus idus) - типично пресноводная рыба, обитает в Волге и
Урале, предпочитя участки с медленным течением. В море встречается
только в сильно опресненных местах. Питается водными личинками насеко-
мых, мелкими моллюсками, червями, растениями (Казанчеев, 1963).

О трематодофауне язя данных в литературе мало. В.А. Догель и
Б.Е. Быховский (1939) в дельте Волги исследовали 18 экз. язя и обнаружили
у него четыре мариты - Aspidogaster limacoides, Allocreadium isoporum,
Phyllodistomum elongatum, Asymphylodora tincae и четыре вида метацерка-
рий - В. polymorphus, D. spathaceum, T. clavata и P. ovatus. В устье p. Урал, по
данным А.М. Атаева (1970) от 35 вскрытий, язь заражен только пятью вида-
ми метацеркарий - Rh. campanula, D. spathaceum, D. huronense, P. cuticola,
T. clavata. Исследованиями H.H. Семеновой и B.M. Иванова в Северном Ка-
спии видовой состав метацеркарий трематод язя расширен до 18 видов:
A. muehlingi, A. cornu, В. confusus, В. polymorphus, D. helveticum, D. mergi,
D. huronense, D. spathaceum, E. perfoliatus, H. triloba, I. pileatus, I. variegatus,
O.felineus, P. ovatus, P. cuticola, Ps. truncatum, Rh. campanula, T. clavata.

Красноперка (Scardinius erytrophthalmus) - типично пресноводная рыба.
В море встречается только перед устьями рек в совершенно пресной воде.
Предпочитает медленно текущие и стоячие водоемы, заросли, завдди, ста-
рицы, реки, озера. Миграции красноперка не совершает. Места размноже-
ния и нагула совпадают. Красноперка питается смешанной пищей с преоб-
ладанием растительных компонентов (Казанчеев, 1963).

Как показали исследования, зараженность красноперки метацеркария-
ми трематод очень высока и объясняется это наличием всех компонентов
биоценоза - промежуточных и дефинитивных хозяев, необходимых для реа-
лизации жизненных циклов трематод в местах ее обитания. По данным
В.А. Догеля, Б.Е. Быховского (1939), Ю.С. Саидова (1953), Ю.В. Курочкина
(1964) в Северном Каспии фауна метацеркарий красноперки представлена
девятью видами: В. polymorphus, Н. triloba, О. scardinii, D. spathaceum,
Т. clavata, Р. cuticola, Р. brevicaudatum, Р. ovatus, С. complanatum.

Исследования, проведенные в 1966-1968 гг. экспедицией Дагестанского
отделения КаспНИИРХ в Северном, Среднем и Южном Каспии, расширили
видовой состав метацеркарий красноперки до 15 видов: Rh. campanula,
Н. triloba, D. mergi, D. huronense, D. spathaceum, D. commutatum, C. perlatum,
O. scardinii, P. cuticola, T. clavata, P. ovatus, Cl. complanatum, O. felineus,
Ph. longa, Pygidiopsis genata (Атаев, Ломакин, 1969)

Мониторинг зараженности рыб трематодами в дельте Волги, проведен-
ный В.М. Ивановым и Н.Н. Семеновой (2000, 2001, 2002) позволил сущест-
венно расширить наши знания о видовом составе метацеркарий краснопер-
ки и оценить ее роль в циркуляции трематодозной инвазии, как весьма суще-
ственную. Красноперка - промежуточный хозяин 38 видов метацеркарий:
A. muehlingi, A. coleostoma, Aph. cornu, В. confusus, В. polymorphus, С. com-
planatum, С. perlatum, D. commutatum, D. helveticum, D. huronense, D. mergi,
D. spathaceum, D. volvens, E. beleocephalus, E. coaxatus, E. perfoliatus, H. dubini-
ni, H. triloba, I. pileatus, I. platycephalus, I. variegatus, M. bilis, M. xanthosomus,
O.felineus, O. scardinii, P. radiatum, P. ovatus, P. brevicaudatum, P. cuticola, Ph.
longa, P. exaeretus, P. neocomense, P. genata, Ps. truncatum, Rh. campanula,
R. donicum, Sch. colymbi, T. clavata.

Белый амур (Ctenopharyngodon idella) - пресноводная рыба, в 60-70-е го-
ды XX в. была завезена в дельту Волги, водохранилища Волго-Донского ка-
нала, в придаточные водоемы Терека и Куры. Расселение и натурализация
белого амура были успешными в Северном Каспии, в Волго-Ахтубинской
пойме, устье Урала, где он стал самовоспроизводящимся объектом промыс-
лового лова (Иванов, 2000). В Дагестане по данным Г.М. Магомедова (1981)
белый амур, заселенный в Нижне-Терские, Аракумские, Каракольские, Ши-
рокольские водоемы низовьев Терека распространился в р. Терек и в Агра-
ханском заливе, где отмечены места его нереста. Таким образом, белый
амур, как и акклиматизированные вместе с ним, два вида толстолобиков -
белый (Hypophthalmychthys molitrix) и пестрый (Aristichthys nobilis), стали
полноценными компонентами пресноводной ихтиофауны Каспия.
У белого амура в Нижнетерских водоемах паразитируют метацеркарий
рода Diplostomum - D. spathaceum, D. huronense и D. commutatum с ЭИ
5,7-16,4%, ИИ 1^1 экз. (Атаев, Газимагомедов, Месхия, 1972).

Т.К. Микаилов (1969) указывает на значительное обеднение фауны па-
разитов белого амура в первые годы его акклиматизации в Малом Кызыл-
агачском заливе. Им обнаружено всего пять видов ихтиопаразитов (в их чис-
ле только одна метацеркария D. spathaceum), в то время как на родине (в Ки-
тае) у белого амура известно около 30 видов ихтиопаразитов.

Во внутренних водоемах Дагестана у толстолобиков обнаружены мета-
церкарии D. spathaceum, D. mergi, D. huronense, D. commutatum, D. helveticum,
D. volvens, P. cuticola (Хайбулаев и др., 1975; Хайбулаев, 1979). Экстенсив-
ность инвазии колеблется от 13 до 100%, интенсивность 8-987 экз. Особен-
но подвержены заражению годовики и двухлетки толстолобиков. Экстен-
сивность инвазии Р. cuticola у годовиков белого и пестрого толстолобиков
значительно ниже: от 2,6 до 17,35%, ИИ 2-5 зкз. Толстолобики, особенно го-
довалые, оказались очень восприимчивыми к заражению метацеркариями
рода Diplostomum, в период 1970-1975 гг., практически ежегодно отмеча-
лись эпизоотии диплостомозов толстолобиков в прудах Дагестана, в то вре-
мя как у карпа и белого амура отмечалась лишь слабая зараженность. По
неопубликованным данным В.В. Ломакина, изучавшего эпизоотическую си-
туацию по диплостомозам в прудах одного из крупнейших на Северном Кав-
казе Широкольского рыбкомбината в 1989-1990 гг., выявлен значительный
экономический ущерб от существующего в хозяйстве стойкого и интенсив-
ного очага диплостомозов.

Таким образом, дальневосточные вселенцы в бассейн Каспийского мо-
ря - белый амур, белый и пестрый толстолобики в новых для себя условиях
стали активными участниками в жизненном цикле трематод, дефинитивны-
ми хозяевами которых, являются рыбоядные птицы, даже при относительно
бедной фауне (всего семь видов: D. commutatum, D. huronense, D. mergi, D. hel-
veticum, D. spathaceum, D. volvens, P. cuticola), паразитирующих у них мета-
церкарий трематод.

Жерех (Aspius aspius) - хищная полупроходная рыба, обитает в Северном
Каспии, Волге, Урале, Тереке, Сулаке. В море жерех не выходит за преде-
лы опресненной зоны вблизи устьев рек. В летнее время часто встречается
в большом количестве в реках, где питается мальками рыб (Казанчеев,
1963).

По нашим и литературным данным известно, что жерех в Северном Ка-
спии заражен 17 видами метацеркарий трематод: A. coleostoma (Догель, Бы-
ховский, 1939), Cl. complanatum, D. mergi, D. spathaceum, D. huronense, Ech.
perfoliatus, Hol. dubinini, Hist, triloba, Icht. pileatus, Icht. platycephalus, Icht. var-
iegatus, Mes. appendiculatus, Met. bilis, Opist. felineus, P. ovatus, Post, cuticola,
Tyl. clavata (Саидов, 1953; Курочкин, 1964; Атаев, 1970; Иванов, Семенова,
2000).

Фауна метацеркарий трематод жереха представлена широко специфич-
ными видами, свойственными пресноводным карповым, повсеместно
распространенными в опресненных водах акватории моря. Показатели зара-
женности жереха большинством метацеркарий невелики, только представи-
тели рода Diplostomum заражают до 25% исследованных рыб с интенсивнос-
тью не выше 50 экз. (Атаев, 1970). В Южном Каспии у жереха в районе о-ва
Огурчинский зарегистрирована единственная находка D. mergi. В целом, не-
смотря на довольно существенную фауну метацеркарий из 16 видов, жерех,
по нашему мнению, не играет заметной роли в их циркуляции в биоценозах
Каспия.

Линь (Tinea tinea) - типично пресноводная рыба. Обитает в реках, впада-
ющих в Каспийское море, но встречается в опресненных участках моря, осо-
бенно на западном побережье Северного Каспия. Предпочитает придаточ-
ные водоемы рек - мелководные полой, ильмени, култуки со слабым тече-
нием и богатые растительностью, где линь размножается и откармливается.
Линь бентофаг, питается личинками насекомых, червями и мелкими моллю-
сками (Казанчеев, 1963).

Фауна метацеркарий трематод линя, по собственным и литературным
данным, насчитывает 20 видов: D. mergi (Атаев, 1970), Т. clavata (Догель,
Быховский, 1939) В. confusus, С. complanatum, D. huronense, D. spathaceum,
E. coaxatus, E. perfoliatus, H. dubinini, H. triloba, I. pileatus, I. variegatus, M. bills,
O. felineus, O. scardinii, P. ovatus, P. cuticola, P. brevicaudatum, P. truncatum,
Rh. campanula (Догель, Быховский, 1939; Курочкин, 1964; Атаев, 1970; Ива-
нов, Семенова, 2000).

Показатели зараженности линя метацеркариями трематод невелики.
Можно отметить лишь относительно высокую инвазию диплостоматидами
(ЭИ 23^-7%, при ИИ 1-20 экз.) и личинками опистохид (ЭИ - 32,5%, ИИ
1-28 экз.) в районе острова Тюлений (Атаев, 1970).

Линь как обитатель мелководий, по-видимому, часто становится добы-
чей рыбоядных птиц, окончательных хозяев большинства указанных выше
метацеркарий трематод, поэтому его роль в циркуляции инвазии этих видов
в биоценозах Северного Каспия довольно существенна.

Пескарь (Gobio gobio) - пресноводная рыба, встречается в дельте Волги,
устье Урала, Терека, Сулака. Живет пескарь большей частью в устьях рек с
относительно слабым и средним течением на песчаном или галечном грун-
те. Пескарь держится небольшими стайками. Молодь с момента выхода из
икры ведет донный образ жизни. Питается личинками насекомых, частично
планктонными организмами и икрой рыб (Никольский, 1950; Казанчеев,
1963).

А.М. Атаев (1970) отмечает единственную находку у одного пескаря из
17 вскрытых в Аграханском заливе метацеркарии D. spathaceum. В дельте
Волги у пескаря обнаружена метацеркарии Н. triloba (Иванов, 2003). Других
данных о зараженности пескаря метацеркариями в литературе мы не нашли.

Каспийский усач (Barbus brachicephalus caspius) - довольно крупная про-
ходная рыба, промысловое значение которой невелико. Большая часть
усача добывается в реке Куре, где находятся его основные нерестилища. Не-
большая популяция каспийского усача обитает в реках дагестанского побе-
режья Каспия - Сулаке, Тереке, в Аграханском заливе, единичные экземп-
ляры попадаются в Волге и Урале. В море усачи обитают 4-5 лет на глубинах
20-25 м до достижения половой зрелости, питаются бентосными организма-
ми (Казанчеев, 1963).

Фауна метацеркарий трематод усача, по нашим и литературным данным,
представлена семью видами: С. complanatum (Ибрагимов, 1977), Н. triloba
(Абдуллаева, 1971; Иванов, Семенова, 2000), D. huronense, D. spathaceum,
В. confusus, Р. cuticola, Т. clavata (Атаев, 1970; Пашаев, 1970; Абдуллаева,
1971; Иванов, Семенова, 2000). Показатели зараженности усача метацерка-
риями низкие (ЭИ 1,5-3,8%, ИИ 1-75 экз. (Атаев, 1970)).

Для изучения динамики возрастных изменений трематодофауны
А.М. Атаев (1970) в Аграханском заливе исследовал 507 экз. усача от мо-
мента выклева личинок, по 20 экз. всех четырех стадий и двух мальковых
этапов, затем в таком же количестве с трехмесячного возраста до года и да-
лее в возрасте от 1+ до 7+ (в последнюю группу вошли особи и старше 7 лет).
Первичное заражение усача метацеркариями D. spathaceum и D. huronense
отмечено в возрасте 6 мес., а маритой Phyllodistomum elongatum на 9-м меся-
це. У годовиков усача отмечены дополнительно метацеркарии В. confusus-, у
двухлеток - Р. cuticola, Т. clavata-, трехлетки усача обладают полным набо-
ром указанных метацеркарий трематод и аспидогастреями - Aspidogaster
limacoides. В дальнейшем начинается обеднение фауны метацеркарий, в воз-
расте 5+ отмечены только метацеркарии D. spathaceum, а более старшие
возрастные группы усача были свободными от метацеркарий трематод.
Следует отметить очень низкие показатели зараженности всех возрастных
групп усача: инвазированными были 1-2 особи из 20 обследованных. Поэто-
му заметной роли в циркуляции трематод в пресноводных биоценозах Кас-
пия каспийский усач не имеет.

Шемая (Chalcalburnus chalcoides) - проходная рыба обитает в Среднем и
Южном Каспии. До постройки плотин на Тереке и Куре поднималась на не-
рест в их верховья, в настоящее время естественный нерест шемаи затруд-
нен, поэтому нерестово-выростные хозяйства Азербайджана и Дагестана
взяли на себя роль гарантированных источников воспроизводства наиболее
ценных видов рыб, в том числе шемаи и кутума (Иванов, 2000). Шемая пита-
ется планктонными организмами и насекомыми, падающими в воду, частич-
но хищничает (Казанчеев, 1963).

Фауна метацеркарий шемаи по нашим и литературным данным пред-
ставлена 12 видами: Rh. campanula, D. helveticum, D. commutatum, Cl. com-
planatum (Ибрагимов, 1977), D. spathaceum (Догель, Быховский, 1939; Атаев,
1970; Пашаев, 1970), D. huronense (Атаев, 1970; Ибрагимов, 1977), Т. clavata
(Пашаев, 1970), A. coleostoma (Догель, Быховский, 1939; Иванов, Семенова,
2000), Е. coaxatus (Иванов, Семенова, 2000), I. platycephalus, Р. cuticola (Ата-
ев, 1970; Иванов, Семенова, 2000), I. variegatus (Пашаев, 1970).

При относительно низких показателях зараженности шемаи в целом ме-
тацеркарии Р. cuticola и D. spathaceum встречались у 30^10% исследованных
рыб при интенсивности не более 10 экз. (Атаев, 1970). Однако не слабая за-
раженность шемаи трематодами является причиной ее незначительной роли
в цируляции в природе этих паразитов, а ее высокие пищевые качества, сде-
лавшие шемаю объектом ажиотажного спроса и хищнического лова, поста-
вившие этот вид на грань полного исчезновения из ихтиофауны Каспия.

Уклея (Alburnus alburnus) - пресноводная рыба, обитает в дельте и ниж-
нем течении Волги, миграций не совершает. Два подвида уклеи: северокав-
казская уклейка (A. a. harusini) - водится в устье Урала, Терека, Сулака,
Самура, а также закавказская уклея (A. a. hochenackeri) обитает в Куре и
речках Ленкоранского района Азербайджана. Все эти разновидности уклеи
держатся преимущественно поверхности воды, питаются планктонными ор-
ганизмами, отдавая предпочтение ветвистоусым рачкам, иногда питаются
икрой и мальками рыб (Казанчеев, 1963) .

По данным Н.Н. Семеновой, В.М. Иванова (2001, 2002) волжская уклея
заражена 27 видами метацеркарий: Aph. cornu, A. muehlingi, В. confusus,
В. polymorphus, Cl. complanatum, D. mergi, D. huronense, D. spathaceum, Ech.
coaxatus, Ech. beleocephalus, Ech. perfoliatus, Ep. bursicola, Eu. heterostoum,
Hol. dubinini, Hist, triloba, I. pileatus, I. platycephalus, I. variegatus, Mes. denticu-
latus, Mes. pseudoechinatus, Met. xanthosomus, O. felineus, O. scardinii, P. ovatus,
Rh. campanula, Rh. kovalae T. clavata. B.A. Догель, Б.Е. Быховский (1939) и
Ю.В. Курочкин (1964) обнаружили у уклеи шесть видов метацеркарий:
В. confusus, В. polymorphus, I. variegatus, D. spathaceum, О. felineus и вид, отсут-
ствующий в предыдущем списке, - Р. cuticola. Экстенсивность инвазии эти-
ми паразитами, по их данным, низкая, до 10%, только D. spathaceum встре-
тился у 90% исследованных рыб, но с низкой интенсивностью инвазии.

А.М. Атаев (1970) у северокавказской уклейки в районе о-ва Тюлений и
в Аграханском заливе нашел заражение девятью видами метацеркарий:
Rh. campanula, D. helveticum, D. huronense. D. spathaceum, D. commutatum,
H. triloba, O. scardinii, P. ovatus, O. felineus.

Закавказская уклея в водоемах Нижней Куры, Ленкоранского района и
в Малом Кызылагачском заливе заражена девятью видами метацеркарий:
Aph. cornu, Asc. coleostoma, Cl. complanatum, D. mergi, D. spathaceum, D. hel-
veticum, D. commutatum, P. cuticola, Rh. campanula (Пашаев, 1970; Ибрагимов,
1977; Сеидли, 1992)

В целом уклея и все подвиды уклеи заражены 31 видом метацеркарий, и
хотя показатели зараженности большинством из них невелики, но высокая
численность уклеи, обитание ее в верхних слоях воды, что делает ее легкой
добычей рыбоядных птиц - все это дает основание считать уклею важным
звеном в циркуляции трематодозной инвазии в опресненных зонах Каспий-
ского моря.

Густера (Blicca bjoerkna) - пресноводная рыба, не избегающая, однако,
слабосоленых зон моря. Обитает в Волге, Урале и Тереке, особенно много
густеры в дельте и нижнем течении Волги, где она водится в слабопроточ-
ных участках, ильменях, култуках. Здесь она размножается, зимует, а мо-
лодь откармливается. Густера питается донными организмами: личинками
насекомых, червями, моллюсками, иногда растительностью. В водоемах ни-
зовьев Куры и речках Ленкоранского района обитает подвид - закавказская
густера (В. b. transcaukasika), это мелкая рыба и промыслового значения не
имеет (Казанчеев, 1963).

Наиболее изучена фауна метацеркарий густеры в дельте Волги.
В.А. Догель и Б.Е. Быховский в районе промысла Тумак нашли у густеры
семь видов метацеркарий (в скобках приведена экстенсивность инвазии):
В. polymorphus (6,7%), Р. cuticola (73%), Н. triloba (20%), D. spathaceum (100%),
Т. clavatum (13,3%), Р. ovatus (80%), L variegatus (10%). В материалах о рабо-
те 315-й СГЭ в слабоосолоненных участках Северного Каспия Ю.В. Куроч-
кин (1964) приводит список обнаруженных метацеркарий густеры:
В. polymorphus, I. pileatus, D. spathaceum, О. scardinii, P. cuticola. По данным
одного из авторов настоящей монографии - Н.Н. Семеновой (Иванов, Семе-
нова, 2000, 2001, 2002), список метацеркарий трематод густеры содержит 28
видов: Aph. cornu, A. muehlingi, В. confusus, Вис. polymorphus, D. helveticum,
D. mergi, D. huronense, D. spathaceum, D. volvens, E. coaxatus, E. perfoliatus,
H. dubinini, H. triloba, I. pileatus, I. platycephalus, I. variegatus, M. yokogawai,
Met. bilis, Met. xanthosomus, O. felineus, Orn. scardinii, Post, cuticola, P. ovatus,
Rh. campanula, Rh. kovalae, R. donicum, Sch. colymbi, T. clavata.

По данным А.М. Атаева (1970), исследовавшего густеру в Аграханском
заливе и в устье Урала, где ее популяция по численности уступает волжской,
густера заражена 12 видами метацеркарий трематод: Rh. campanula, D. hel-
veticum, D. mergi, D. huronense, D. spathaceum, B. confusus, H. triloba, O. scar-
dinii, P. cuticola, T. clavata, P. ovatus, A. cornu. Отмечается низкая заражен-
ность густеры большинством метацеркарий, за исключением видов рода
Diplostomum (ЭИ 25-50,0%, ИИ 1-800 экз.), для заражения которыми в Аг-
раханском заливе имеются все условия: окончательные и промежуточные
хозяева, обширные и хорошо прогреваемые сильно заросшие мелководья.

Закавказская густера в водоемах Ленкоранской природной зоны и Ма-
лом Кызылагачском заливе заражена пятью видами метацеркарий:
В. polymorphus, Rh. campanula (Пашаев, 1970), D. spathaceum (Абдуллаева,
1971), D. huronensis (Ибрагимов, 1977), A. coleostoma (Сеидли, 1992).

Таким образом, густеру, зараженную 29 видами метацеркарий трематод,
можно отнести к рыбам, вносящим весомый вклад в циркуляцию тремато-
дозной инвазии.

Восточный лещ (Abramis brama orientalis) - полупроходная рыба. Летом
обитает в море, в зоне слабого осолонения (около 4%с), осенью постепенно
подходит к устьям рек, после зимовки локальные популяции леща идут на не-
рест в Волгу, Урал, Терек, Куру и другие реки западного и южного побережья
Каспия. Лещ нерестится в водоемах придаточной системы рек, в Волге это по-
лойные участки, ильмени, приморские култуки, в Тереке - специально соору-
женные Нижнетерские, Аракумские и Каракольские водоемы на месте быв-
ших пойменных озер. На базе Малого Кызылагачского залива для куринско-
го леща и других ценных рыб создан мелиоративный водоем для воспроизвод-
ства запасов рыб с полойно-озерным нерестом (Пашаев, 1970). После нереста
производители уходят на мелководья, где откармливаются, мальки северокас-
пийского леща скатываются в море в июне-июле, придерживаясь довольно
сильно заросших мелководий с невысокой соленостью (Казанчеев, 1963).

Если присовокупить к вышеизложенному еще наличие в них огромного
числа рыбоядных птиц, зараженных трематодами, и моллюсков, способст-
вующих передаче инвазии рыбам, то становится понятной весьма высокая
зараженность леща метацеркариями трематод.

По совокупным данным исследователей, изучавших трематодофауну се-
верокаспийского стада леща (Догель, Быховский, 1939; Саидов, 1953; Ку-
рочкин, 1964; Иванов, Семенова, 2000, 2002), обнаружено 34 вида метацер-
карий: Aph. cornu, A. muehlingi, A. coleostoma, В. confusus, В. polymorphus,
С. complanatum, D. chromathophorum, D. helveticum, D. huronense, D. commutatum,
D. mergi, D. nordmanni, D. rutili, D. spathaceum, E. perfoliatus, EI. dubinini,
H. triloba, I. pileatus, I. platycephalus, I. variegatus, M. yokogawai, Met. bilis,
Met. xanthosomus, Mon. spinulosus, O. felineus, Orn. scardinii, P. ovatus, Ph. longa,
P. brevicaudatus, P. cuticula, Ps. truncatum, Rh. campanula, R. donicum, T. clavata.

6.	Метацеркарии трематод... Том 2

137
Экстенсивность инвазии варьирует от 1,5 до 93,3%, интенсивность инва-
зии 1-2000 экэ. (Догель, Быховский, 1939; Атаев, 1970). Как обычно, наибо-
лее высока зараженность метацеркариями рода Diplostomum-, ограничено
распространение представителей родов Apharhyngostrigea, Ornithodip-
lostomum и Ichthyocotylurus, зарегистрированы лишь единичные находки этих
паразитов.

А.М. Атаев (1970) в Аграханском заливе изучил возрастную динамику
фауны трематод леща. Первое заражение отмечено в пятимесячном возра-
сте метацеркариями D. spathaceum (ЭИ - 0,06%), D. huronense (0,01%) и
В. confusus (0,01 %). Годовики леща заражены этими же паразитами с экстен-
сивностью, соответственно, 5,5%, 5,15% и 1,27% и , кроме того, Rh. campan-
ula (0,2%), Н. triloba (0,3%) и Р. cuticola (0,1%).

В возрасте от двух до четырех лет лещи были заражены четырьмя вида-
ми марит и 16 видами метацеркарий: Aph. cornu, В. confusus, D. mergi, D. huro-
nense, D. commutatum, D. spathaceum, H. triloba, I. platycephalus, I. variegatus,
O. scardinii, P. ovatus, Ph. longa, P. brevicaudatus, P. cuticula, Rh. campanula,
T clavata с экстенсивностью заражения от 2,6 до 50% и интенсивностью -
2-780 экз.

В пятилетием возрасте у леща число видов метацеркарий сократилось
до шести: Н. triloba, D. huronense, D. spathaceum, В. confusus, T. clavata, P. cuti-
cola (ЭИ - 1,5-5,2%, ИИ 1-6 экз.).

В возрасте 6+ и 7+ отмечена лишь слабая зараженность D. huronense и
D. spathaceum (ЭИ 0,5-1,0%, ИИ 1-2 экз.). Этими метацеркариями лещи
были инвазированы, вероятно, несколькими годами раньше, поскольку из-
вестковые тельца в них слабо воспринимали окраску раствором азотнокис-
лого серебра по методу А.А. Шигина (19656).

В зоне обитания куринской популяции леща в водоемах западного побе-
режья южного Каспия азербайджанскими паразитологами обнаружено семь
видов метацеркарий трематод: Aph. cornu. A. coleostoma, D. chromatophorum,
D. spathaceum, I. erraticus, P. ovatus, Rh. campanula (Абдуллаева, 1971; Паша-
ев, 1970; Сеидли, 1992). Один из них -1, erraticus в Каспии ранее не регист-
рировался, и с ним фауна метацеркарий трематод леща насчитывает 35 ви-
дов, что дает основание считать его одним из самых существенных компо-
нентов биоценоза в осуществлении жизненных циклов трематод птиц.

Белоглазка (Abramis sapa) - пресноводная рыба, обитая в Волге, Урале,
реже в Тереке, всегда относилась к полупроходным, теперь много белоглаз-
ки остается в реке, в опресненных водах Северного Каспия встречается ред-
ко, предпочитает мелководья между устьями Волги и Урала. Питается пре-
имущественно мелкими моллюсками, рачками и личинками насекомых.
Промысловое значение белоглазки невелико (Казанчеев, 1963).

По нашим (Атаев, 1970, Иванов, Семенова, 2000) и литературным
(Догель, Быховский, 1939) данным, фауна метацеркарий трематод белоглаз-
ки в Волге и Урале представлена 21 видом: Aph. cornu, Ар. muehlingi,
A. coleostoma, В. confusus, В. polymorphus, Cl. complanatum, D. helveticum,
D. mergi, D. spathaceum, D. huronense, Ech. perfoliatus, H. triloba, I. pileatus,
I. variegatus, M. bilis, P. ovatus, P. cuticola, Ps. truncatum, Rh. campanula, R. don-
icum, T. clavata. Показатели зараженности белоглазки метацеркариями низ-
кие - ЭИ от 2,7% до 16,6%; ИИ 1-15 экз. (Атаев, 1970, устье Урала).
Южнокаспийская белоглазка (А. bergi) - проходная рыба, для икроме-
тания входит в Куру, Самур, мелкие речки азербайджанского побережья Ка-
спия, в море держится южнее устья Куры. Это немногочисленная, но ценная
промысловая рыба с жирным мясом, ее запасы поддерживаются рыбовод-
ными мероприятиями (Казанчеев, 1963).

Данные о зараженности южнокаспийской белоглазки метацеркариями
трематод имеются только в работах Г.А. Пашаева (1970) и Х.Г. Абдуллае-
вой (1971), обнаруживших у нее пять видов: Aph. cornu. As. coleostoma,
D. spathaceum, T. clavata, I. erraticus. В публикациях Я.М. Сеидли в период
1988-1992 гг. о паразитофауне рыб Большого Кызылагачского залива
южнокаспийская белоглазка отсутствует в перечне исследованных рыб. Это
обстоятельство наводит на мысль, что теперь этот подвид белоглазки ника-
кой роли в циркуляции трематодозной инвазии не имеет. Что же касается
северокаспийской белоглазки, то ее заметное участие в осуществлении жиз-
ненных циклов трематод пока имеет место.

Синец (Abramis ballerus) - пресноводная рыба, обитает только в Волге и
Урале и в слабоосолоненной зоне Северного Каспия в глубинах до 4-5 м.
Синец питается моллюсками и другими мелкими бентосными организмами
(Казанчеев, 1963).

По совокупности наших (Атаев, 1970; Иванов, Семенова, 2000) и литера-
турных (Догель, Быховский, 1939) данных, фауна метацеркарий синца в Се-
верном Каспии представлена 13 видами A. muehlingi, В. polymorphus, D. mergi,
D. spathaceum, E. perfoliatus, H. dubinini, H. triloba, I. variegatus, M. bills, M. xan-
thosomus, O. felineus, P. truncatum, Rh. campanula. Невысокие в целом пока-
затели зараженности синца перечисленными видами метацеркарий находи-
лись в пределах от 2,7% до 69,5% (ЭИ), а интенсивность - 1-57 экз. (Атаев,
1970). Самые высокие показатели ЭИ отмечены для D. spathaceum, причем
в 30-е годы XX столетия В.А. Догель и Б.Е. Быховский на промысле Тумак
находили 90% зараженных этим видом синцов; в середине 1960-х годов
А.М. Атаев в районе о-ва. Тюлений и в устье Урала выявил зараженность у
70% и 40% синцов, соответственно. В период наблюдений с 1993 по 1999 г.
В.М. Иванов (2003) установил, что зараженность D. spathaceum снизилась у
многих карповых рыб, в том числе у леща и синца до ЭИ в 20-30%, резко
снизилась и интенсивность инвазии. Несомненно, что главной причиной ука-
занных фактов послужили изменения уровня Каспийского моря, повлекшие
за собой структурные перестройки биоценозов и условий существования ги-
дробионтов и рыбоядных птиц.

Фауна метацеркарий синца довольно близка по качественному составу и
количественным показателям с таковыми северокаспийской белоглазки,
также сопоставима роль этих рыб в циркуляции трематодозной инвазии в
пресноводных биоценозах этого региона.

Каспийский рыбец (Vimba vimba persa) - проходная рыба, обитает у за-
падного и южного побережья Каспийского моря и в реках этого района.
В Волгу заходят единичные экземпляры. Нерестится рыбец в проточных
мелководьях дельтовых озер рек, на глубине 20-100 см. После икрометания
производители быстро уходят в море, через два-три месяца после выклева
скатывается и молодь. Питается рыбец моллюсками, личинками насекомых,
рачками и червями (Казанчеев, 1963).
По совокупности наших и литературных данных, трематодофауна кас-
пийского рыбца насчитывает 19 видов, из них марит - 5 видов и метацерка-
рий 14 видов: A. coleostoma, D. spathaceum, D. huronense, H. triloba, M. yoko-
gawai, О. scardinii, P. ovatus, P. cuticola, Ph. longa, T. clavata (Атаев, 1970;
Иванов, Семенова, 2000), В. polymorphus (Догель, Быховский, 1939), D. chro-
matophorum, (Сеидли, 1992),/. variegatus (Пашаев, 1970), Cl. complanatum (Иб-
рагимов, 1977). Представляет интерес обнаружение А.М. Атаевым у 1 из 23
исследованных рыбцов одного экземпляра половозрелой трематоды
В. polymorphus, ранее обнаруживаемых только у хищных рыб (судак,
ерш,окунь,щука, сом - Догель, Быховский, 1939).

Показатели зараженности рыбца метацеркариями трематод невелики: ЭИ
от 4,3% (О. scardinii) до 50% (£>. spathaceum), ИИ - 1-39 экз. (Атаев, 1970). Это
по мнению автора объясняется кратким периодом пребывания рыбца в прес-
ных водах во время нереста. В то же время, средняя зараженность каспийского
рыбца маритами трематод в период нагула в море существенно выше. Таким
образом, роль каспийского рыбца в обеспечении циркуляции трематодозной
инвазии, на наш взгляд, можно оценить как несущественную.

Чехонь (Pelecus cultratus) - пресноводная, полупроходная рыба, обитает
в Волге, Урале, Тереке, Куре и других районах бассейна Каспия. В море
чехонь обычно встречается в опресненных предустьевых участках, но при-
способилась к обитанию в слабоосолоненных зонах. Чехонь, планктофаг,
питается водными личинками насекомых, рачков, насекомыми, падающими
в воду, а также молодью рыб (Казанчеев, 1963).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод чехо-
ни представлена 18 видами: A. muehlingi, В. confusus, Cl. complanatum, D. hel-
veticum, D. mergi, D. spathaceum, Ech. perfoliatus, H. dubinini, H. triloba, Icht.
pileatus, M. bilis, O. felineus, P. ovatus, P. cuticola, P. truncatum, Rh. campanula,
T. clavata (Атаев 1970; Иванов, Семенова, 2000), В. polymorphus (Догель, Бы-
ховский, 1939).

Экстенсивность инвазии указанными видами варьирует от 1,2% (для
Р. cuticola) до 79,4% (для Р. ovatus), интенсивность инвазии 1-130 экз. (Атаев,
1970). Фауна метацеркарий трематод чехони представлена пресноводными
формами, типичными для западных участков Северного Каспия, которыми
рыбы заражаются активным нападением церкарий. Представляет интерес
обнаружение А.М. Атаевым двух марит Rh. campanula у 1 из 39 исследован-
ных экземпляров чехони в районе о-ва Тюлений, что, по-видимому, есть ре-
зультат хищничества типичного планктофага.

Хотя численность популяции чехони невысока, она достаточно интен-
сивно заражена метацеркариями трематод, что позволяет отметить ее за-
метную роль в циркуляции инвазии этих форм в биоценозах Северного
Каспия. В то же время в Южном Каспии эта роль сведена на нет в связи с ве-
роятным ее отсутствием в этом регионе. Во всяком случае, в работах азер-
байджанских паразитологов чехонь отсутствует в списках исследованных рыб.

Серебряный карась (Carassius auratus gibelio) - пресноводная, оседлая
рыба. Обитает в нижнем течении Волги, Урала, Терека, в Куре не встреча-
ется, предпочитает замкнутые и полузамкнутые водоемы придаточной сис-
темы рек. Карась питается личинками насекомых, мелкими моллюсками,
растительностью (Казанчеев, 1963).
По нашим данным фауна метацеркарий серебряного карася представле-
на 12 видами: A. muehlingi, D. mergi, D. huronense, D. spathaceum, Ech. perfolia-
tus, H. triloba, I. pileatus, I. variegatus, P. ovatus, P. brevicaudatum, P. cuticola,
T. clavata (Атаев, 1970; Иванов, Семенова, 2000).

Золотой карась заражен теми же видами метацеркарий, что и серебря-
ный карась, а также еще двумя видами - D. helveticum и Н. dubinini (Иванов,
Семенова, 2000). Таким образом, фауна метацеркарий трематод обоих видов
представлена 14 видами, все они являются компонентом пресноводной фау-
ны, в циркуляции которой, заметная роль принадлежит обоим видам рода
Carassius.

Сазан (Cyprinus carpio) - полупроходная, широко распространенная ры-
ба, обитает в низовьях всех крупных рек, впадающих в Каспий; в море дер-
жится вблизи устьев рек, но встречается и в осолоненных участках аквато-
рии моря, у восточных берегов от Мангышлака до Краснове дека сазана нет.
Структура популяции северокаспийского сазана неоднородна, различают
ямного сазана, собственно полупроходного, туводного и морского сазана,
всю жизнь проводящего в море и размножающегося в морских култуках.
Полупроходной сазан вместе с ямным и туводным нерестится в дельте Вол-
ги в култуках, ильменях и полоях, в Урале в полоях старых русел, в Тереке
и Куре, в придаточных водоемах низовий. Часто нерест сазана затягивается
из-за порционности икрометания. Приплод текущего года после ската дер-
жится и откармливается в пределах авандельт и морских мелководий
(1-1,5 м) (Казанчеев, 1963).

По нашим и литературным данным фауна метацеркарий трематод саза-
на представлена 23 видами: A. muehlingi, D. mergi, Ech. perfoliatus, I. pileatus,
Met. bilis, M. xanthosomus, O. felineus, P. brevicaudatum (Иванов, Семенова,
2000, 2002), Aph. cornu, A. coleostoma, B. confusus, Cl. complanatum, Con. perla-
tum, D. huronense, D. spathaceum, H. triloba, L platycephalus, L variegatus, P. ova-
tus, P. cuticola, T. clavata (Догель, Быховский, 1939; Курочкин, 1964; Атаев,
1970; Пашаев, 1970, Абдуллаева, 1971; Сеидли, 1992; Иванов, Семенова,
2000, 2002), I. erraticus (Пашаев, 1970), D. chromatophorum (Сеидли, 1992).

Общая зараженность сазана трематодами по данным от 127 вскрытий
составляла 62,2% (Атаев, 1970), причем в море (о-в. Огурчинский) сазан
был инвазирован только одним видом - маритой Asymphylodora kubanicum
(ЭИ 93,3%; ИИ 6-69 экз.) в пресноводных и слабоосолоненных районах (Аг-
раханский залив, о-в Тюлений) - преимущественно метацеркариями (ЭИ от
3,1% для Т. clavata, до 51,6% для D. spathaceum, ИИ 1-100 экз.). При сравни-
тельно невысоких показателях зараженности сазана метацеркариями трема-
тод, его высокая численность, особенно в дельте Волги, как было до недав-
него времени, позволяет считать его активным участником процесса разви-
тия очагов трематодозов в Северном Каспии.

Семейство Cobitidae - вьюновые

Обыкновенная щиповка (Cobitis taenia) - пресноводная рыба, обитает в
Волге, Урале и Куре, держится у дна, иногда зарывается в грунт или скрыва-
ется среди растительности. Для нереста выбирает проточные мелководные
(15-50 см), участки култуков и авандельт (Казанчеев, 1963).
По нашим данным, в Северном Каспии щиповка инвазирована 12 вида-
ми метацеркарий: С. complanatum, D. helveticum, Ech. coaxatus, H. cobitidis,
I. variegatus (Иванов, Семенова, 2002), A. muehlingi, B. polymorphus,
D. spathaceum, H. triloba, P. ovatus, P. cuticola, T. clavata (Атаев, 1970; Иванов,
Семенова, 2002).

Каспийская щиповка (Sabanejewia caspia), обитающая в нижнем течении
Куры и в реках иранского побережья, по нашим и литературным данным,
инвазирована четырьмя видами метацеркарий: Р. ovatus (Атаев, 1970),
Р. cuticola, Cl. complanatum (Ибрагимов, 1977), A. coleostoma (Сеидли, 1992)

Оба вида щиповок, будучи малочисленными донными рыбами, вероят-
но, редко служат объектом питания рыбоядных птиц - дефинитивных хозя-
ев метацеркарий, поэтому их роль в циркуляции инвазии трематод ограни-
чена.

Семейство Siluridae - сомовые

Европейский сом (Silurus glanis) - полупроходная, распространенная во
всех районах Каспия рыба. В море держится в опресненных районах близ ус-
тьев рек, но встречается и в осолоненных территориях акватории. Сом оби-
лен в Северном Каспии, не совершает больших перемещений, нерестится
поздней весной, типичный хищник. Питается рыбами, лягушками, моллюс-
ками (Казанчеев, 1963).

Фауна метацеркарий трематод сома представлена 10 видами: С. com-
planatum, Cr. concava, D. spathaceum, D. huronense, E. perfoliatus, H. triloba,
I. variegatus, P. cuticola, T. clavata (Догель, Быховский, 1939; Атаев, 1970; Па-
шаев, 1970; Иванов, Семенова, 2002), D. chromatophorum (Сеидли, 1992).
Но в связи с тем, что сом довольно быстро набирает вес и перестает служить
добычей рыбоядных птиц, как большинство частиковых рыб, он практиче-
ски не участвует в циркуляции птичьих трематод.

Семейство Gadidae - тресковые

Налим (Lota lota) - пресноводная хищная рыба, в дельте Волги и в устье
Урала встречается очень редко (Казанчеев, 1963).

У единственной особи налима, исследованной в 1966 г. в устье р. Урал,
обнаружены 5 экз. D. helveticum (Атаев, 1970). Литературных данных о пара-
зитах налима в Каспии мы не нашли.

Семейство Gasterosteidae - колюшковые

Малая южная колюшка (Pungitius platygaster) - встречается повсеместно
в низовьях Волги, Урала, Терека, Куры и других рек. Держится преимуще-
ственно в неглубоких стоячих и полустоячих водоемах. Колюшка - хищник,
питается икрой и личинками рыб (Казанчеев, 1963).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод ко-
люшки представлена 15 видами: A. coleostoma, D. gobiorum, D. pungitii,
D. spathaceum, D. huronense, H. dubinini, H. dubius, Mes. denticulatus, Mes. pseu-
doechinatus, P. brevicaudatum, P. cuticola, T. clavata, P. ovatus, P. exaeretus,
E. coaxatus (Атаев, 1970; Сеидли, 1992; Иванов, Семенова, 2000). Показате-
ли зараженности малой южной колюшки метацеркариями трематод невели-
ки, так, ЭИ от 2,2% (Т. clavata) до 30,4% (Л brevicaudatum), ИИ 1-8 экз. Не-
велика и роль малой южной колюшки в жизненных циклах трематод рыбо-
ядных птиц, которые при изобилии рыб в пресных водах избирают более
крупную добычу.

Семейство Syngnathidae - морские иглы

Каспийская игла-рыба (Syngnatus nigrolineatus caspius) - эвригалинная
форма, обитает во всех районах моря. Одна из ее особенностей - это тело
шестигранной формы, покрытое костяными поясками. Встречается и в
сильно осолоненных заливах и в пресной воде: в дельте Волги, Урала, Тере-
ка, в низовьях Куры и в реках южного побережья Каспия (Казанчеев, 1963).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод иг-
лы-рыбы представлена четырьмя видами: A. coleostoma (Курочкин, 1964),
D. spathaceum (Атаев,1970), Hol. dubius, Р. ovatus (Иванов, Семенова, 2001).
Эта экзотическая для ихтиофауны Каспия рыбка, хотя и обитает на мелко-
водьях в зарослях растительности, в зоне действия стригеидных и иных цер-
карий, но заражается ими исключительно редко. Зато маритами О. siluri бы-
ли заражены 23,8% игл, исследованных в 1966 г. в районе о-ва Тюлений, но
с интенсивностью не более 1-2 паразитов на рыбу (Атаев, 1970).

Семейство Poecilidae - пециливые

Хольбрукская гамбузия (Gambusia holbrooki) - тропическая пресновод-
ная рыба, легко переносящая осолонение, родом из Северной Америки, за-
везена в 1925-1930 гг. в водоемы Ленкоранской низменности для борьбы с
малярийными комарами. Гамбузия обитает в мелких стоячих, хорошо про-
греваемых водоемах, в низовьях Куры и других реках западного и южного
побережья Каспия, питается ракообразными, хирономидами, а также икрой
и мальками рыб (Атлас пресноводных рыб России, 2002).

Фауна метацеркарий трематод гамбузии представлена четырьмя видами:
D. commutatum (Ибрагимов, 1977), D. rutili, Р. cuticola и A. coleostoma (Сеид-
ли, 1992). О метацеркарии A. coleostoma Я.М. Сеидли (2004) в своей работе
приводит интересные данные, как относительно ее появления в Каспии, так
и об ее патогенности для молоди рыб. Автор, на наш взгляд, обоснованно
связывает проникновение A. coleostoma в Каспий с гамбузией, тем более, что
первое обнаружение этой новой для Каспия метацеркарии сделано В.А. До-
гелем и Б.Е. Быховским в 1931 и 1932 гг. именно в районе о-ва Сара, вбли-
зи Кызылагачского залива, где этот вид был ими обнаружен у 18 видов рыб
с высокими показателями зараженности. Таким образом, весьма вероятно,
что появлению и широкому распространению трематоды A. coleostoma сре-
ди пресноводных и морских рыб Каспия мы обязаны гамбузии.

Семейство Mugilidae - кефалевые

Кефаль-сингиль (Liza auratus) - морская рыба, обитает в Каспии повсе-
местно. Зимует в Южном Каспии, весной совершает кормовые миграции на
север и доходят на западе до о-ва Тюлений, на востоке - до п-ова Мангыш-
лак, обратная миграция в конце лета. Осенью нерестится в открытой аква-
тории Южного и Среднего Каспия. Личинки сингиля мигрируют к берегам,
скапливается в мелководных хорошо прогреваемых заливах и бухтах, где
питаются планктонными рачками и личинками моллюсков, подрастая, пере-
ходят на донное питание. Взрослый сингиль откармливается на мелководь-
ях близ берегов рачками, личинками насекомых, моллюсками, детритом,
который является преобладающим кормом (Казанчеев, 1963; Атлас пресно-
водных рыб России, 2002).

Фауна метацеркарий трематод сингиля представлена всего лишь двумя
видами/), spathaceum (Атаев, 1970) иА coleostoma (Микаилов, 1958; Заблоц-
кий, 1964; Сеидли, 1992).

Кефаль-остронос {Liza saliens) - обитает в тех же районах моря, что и
сингиль, но преобладает у западных берегов, где много рек, заливов и испы-
тывает большее влияние пресных вод. Остронос нерестится летом, в ию-
не-августе в южных районах Каспия. Миграции остроноса имеют много об-
щего с миграциями сингиля, но остронос обычно держится ближе к берегам.
Питание его не отличается от питания сингиля (Казанчеев, 1963; Атлас
пресноводных рыб России, 2002).

Фауна метацеркарий трематод остроноса по нашим и литературным дан-
ным представлена шестью видами: D. spathaceum, Р. ovatus, Ph. longa, Р. gena-
ta, T. clavata (Атаев, 1970; Иванов, Семенова, 2001), A. coleostoma (Микаилов,
1958; Заблоцкий, 1964; Сеидли, 1992).

Большая часть метацеркарий найдена у остроноса в опресненном райо-
не о-ва Тюлений, ЭИ 2,5-10,0%, ИИ 1-3 экз. (Атаев, 1970). В.И. Заблоцкий
(1964) обнаружил на юго-востоке Каспия в районе Гасан-Кули более высо-
кую экстенсивность заражения A. coleostoma у обоих видов кефали - 64% ис-
следованных рыб, при средней интенсивности около 30 экз. У одного синги-
ля он обнаружил более 10 тыс. цист A. coleostoma и связывает этот факт с
большим скоплением здесь на пролете и зимовке пеликанов - окончатель-
ных хозяев паразита.

В целом же все метацеркарии трематод у обоих видов кефали - это их
благоприобретение в новом для них водоеме во время их кормовых мигра-
ций к западным берегам Среднего и Северного Каспия, а для вида
A. coleostoma - у западных и восточных берегов Южного Каспия. Что же ка-
сается роли кефали в циркуляции трематод, окончательными хозяевами ко-
торых являются рыбоядные птицы, то здесь они значительно уступают
пресноводным и полупроходным рыбам.

Семейство Atherinidae - атериновые

Каспийская атерина {Atherina rnochon pontica natio caspia) - рыба пелаги-
ческая, стайная, обитает повсеместно в море, встречается перед устьями
рек. Весной в апреле появляется в Северном Каспии, придерживаясь
прибрежных зон (Казанчеев, 1963).

По нашим и литературным данным фауна метацеркарий трематод кас-
пийской атерины состоит из трех видов: D. spathaceum, D. huronense (Атаев,
1970; Иванов, Семенова, 2001) и A. coleostoma (Догель, Быховский, 1939; Се-
идли,1992; Иванов, Семенова, 2001).
Показатели зараженности атерины довольно высокие. Так, А.М. Атаев
(1970) отмечал инвазию D. spathaceum у 50% исследованных атерин в Агра-
ханском заливе и у 83,3% в районе о-ва Тюлений (при интенсивности
1-10 экз.) Очень высокая зараженность атерины A. coleostoma была отмече-
на В.А. Догелем и Б.Е. Быховским в районе о-ва Сара в 1931 г. (ЭИ 100%,
ИИ от 10-15 до 100 и выше). Однако каспийская атерина, будучи представи-
телем морской ихтиофауны Каспия, редко появляется в опресненных участ-
ках моря, где, вероятно, не играет заметной роли в циркуляции инвазии
метацеркарий трематод.

Семейство Percidae - окуневые

Судак (Stizostedion lucioperca) - полупроходная хищная рыба, обитает в
Волге, Урале, Тереке, Куре, Кумбашинке, Сефидруде и Атреке. В реках
имеется жилой судак, внешне не отличимый от полупроходного. В море дер-
жится в зоне опресненных прибрежных вод. Волжский судак нерестится в
дельте и выше ее в апреле-мае, в слабопроточных ериках, ильменях, затонах
на глубине до 3 м, отложенная икра охраняется самцом. В июне-июле маль-
ки скатываются в море, уходя далеко от устьев в зоны с соленостью до
8-9%о. В октябре они возвращаются к устьям и зимуют в низовьях дельты.
Только в первые дни жизни личинки судака питаются планктоном, и уже
при длине тела 20-30 мм мальки полностью переходят на хищное питание.
Взрослый судак питается главным образом бычками, килькой и другими ви-
дами рыб (Казанчеев, 1963; Атлас пресноводных рыб России, 2002).

По нашим и литературным данным фауна метацеркарий трематод суда-
ка представлена 22 видами: A. muehlingi, В. confusus, D. helveticum, D. volvens,
E. perfoliatus, H. dubinini, H. triloba, I. pileatus, P. brevicaudatum, P. cuticola,
R. donicum (Иванов, Семенова, 2000,2001,2002), A coleostoma, D. mergi,
D. huronense, D. spathaceum, T. clavata, I. variegatus, I. platycephalus, P. ovatus,
P. genata (Догель, Быховский, 1939; Курочкин, 1964; Атаев, Ломакин, 1969;
Пашаев, 1970; Иванов, Семенова, 2001), О. felineus (Атаев, 1970), С. com-
planatum (Пашаев, 1970; Абдуллаева, 1971).

Показатели зараженности судака полученные А.М. Атаевым (1970) в
Северном Каспии были невысокими ЭИ от 2,5% (Р. genata) до 41%
(D. spathaceum) ИИ 1-35 экз., однако при довольно высокой плотности попу-
ляции судака в этом районе и высокой численности здесь окончательных хо-
зяев - рыбоядных птиц, ему принадлежит определенная роль в циркуляции
указанных видов трематод.

Берш (Stizostedion volgense) - хищная рыба, обитает в Волге, Урале, Те-
реке и в море, в предустьевых зонах этих рек. Миграции берша небольшой
протяженности, запасы и уловы его в настоящее время невелики (Казанче-
ев, 1981; Атлас пресноводных рыб России, 2002).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод бер-
ша представлена 12 видами: A. muehlingi, D. spathaceum, D. volvens, E. perfo-
liatus, H. triloba, I. pileatus, I. platycephalus, I. variegatus, P. ovatus, P. cuticola,
R. donicum, T. clavata (Иванов, Семенова, 2000, 2001, 2002). В.А. Догель и
Б.Е. Быховский (1939) в районе промысла Тумак нашли 100%-ную заражен-
ность берша маритами В. polymorphus и у 6,7% исследованных рыб метацер-
карий этого вида. Учитывая редкую встречаемость берша в Северном Кас-
пии, его участие в циркуляции найденных у него видов трематод можно оце-
нить как незначительное.

Морской судак (Stizostedion marina) - обитает в Среднем и Южном Кас-
пии, на востоке встречается повсеместно к югу от Мангышлака, по западно-
му побережью к югу от Сумгаита. Нерестовые миграции морской судак со-
вершает в апреле-мае, подходом к берегам в район десятиметровых глубин,
где откладывает икру на каменистый грунт, после чего отходит в море. На-
чиная с конца августа вновь идет к берегам, где откармливается вплоть до
зимы, а затем откочевывает в море. Питается бычками, атериной, килькой,
а из безпозвоночных - раками, креветками (Казанчеев, 1963; Атлас пресно-
водных рыб России, 2002).

Паразитофауна морского судака исследована очень слабо, в литературе
имеются сведения о единичной находке метацеркарий Р. genata у одного из
четырех вскрытых судаков в районе о-ва Огурчинский (Атаев, 1970) и
Т. clavata в Большом Кызылагачском заливе (Сеидли, 1992). В 1931 г. вбли-
зи этого залива у о-ва Сара В.А. Догель и Б.Е. Быховский нашли 100%-ное
заражение морского судака маритами В. polymorphus, других данных об ин-
вазии морского судака трематодами мы не нашли.

Данные о уловах морского судака от 4 до 6 тысяч центнеров в год при-
водились в начале 60-х годов прошлого века. Отрицательное влияние на его
запасы оказали в свое время сейсморазведочные работы у берегов Туркме-
нии и Азербайджана, поэтому современных данных об уловах морского су-
дака в Каспии мы не нашли. Возможно, еще существует сильно разреженая
популяция морского судака, но при его морском образе жизни, не способст-
вующим активному заражению метацеркариями птичьих трематод, гово-
рить о роли этой рыбы в циркуляции трематод нет оснований.

Окунь (Perea fluviatilis) - пресноводная рыба, обитает во всех реках, впа-
дающих в Каспийское море, а также в опресненной зоне Северного Каспия.
Заселяет проточные, замкнутые и полузамкнутые водоемы, больших пере-
движений не совершает. Окунь - хищная рыба, и только в первые два меся-
ца жизни он питается планктонными организмами, а затем переходит на пи-
тание рыбами (Казанчеев,1963).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод оку-
ня представлена 29 видами: A. muehlingi, D. chromatophorum, D. huronense,
D. rutili, E. perfoliatus, Eu. heterostomum, Ech. coaxatus, I. platycephalus, Pet.
exaeretus, R. donicum (Иванов, Семенова, 2000, 2001, 2002), Aph. cornu,
A. coleostoma, B. confusus, Cl. complanatum, D. spathaceum, D. volvens, H. trilo-
ba, I. pileatus, L variegatus, P. ovatus, P. brevicaudatum, P. cuticola, P. genata,
T. clavata (Догель, Быховский, 1939; Заблоцкая, 1964; Атаев, 1970; Пашаев,
1970; Мирзоева, 1983; Сеидли, 1992; Иванов, Семенова, 2000, 2001, 2002);
В. polymorphus, (Курочкин, 1964), D. commutatum, Т. podicipina (Мирзоева,
1983), D. mergi (Атаев, 1970), O.felineus (Заблоцкая, 1964).

В целом показатели зараженности окуня указанными метацеркариями не-
высоки (ЭИ от 3,2 до 28%; ИИ 1-10 экз.), исключением является высокая
зараженность Т. clavata (ЭИ до 92,8%; ИИ 8-216 экз.). По видовому составу
наиболее богата фауна метацеркарий окуня в Северном Каспии, в Среднем и
Южном Каспии число видов этих паразитов в 2-3 раза меньше (Атаев, 1970).
Зараженность окуня преимущественно пресноводными формами мета-
церкарий связана с его обитанием в пресных и слабо осолоненных водах,
где сам окунь является объектом питания рыбоядных птиц и тем самым
его роль в циркуляции указанных метацеркарий трематод весьма значи-
тельна.

Ерш (Gymnocephalus cernuus) - мелкая пресноводная рыба, обитает толь-
ко в реках, малочисленна, питается придонными рачками, личинками насе-
комых, а также поедает икру рыб и их молодь (Казанчеев, 1963).

Литературных данных о трематодах ерша в Каспийском море мало.
В.А. Догель и Б.Е. Быховский (1939), исследовав в дельте Волги 4 экз. ер-
ша, указывают на зараженность его пятью видами трематод, из которых три
на стадии метацеркарий: I. variegatus, D. spathaceum, Т. clavata. В.М. Иванов
и Н.Н. Семенова (2001) по материалам от вскрытия 11 экз. ерша, сообщают
о находке 12 видов трематод, в том числе четыре вида марит и 8 метацер-
карий: A. muehlingi, D. spathaceum, Е. perfoliatus, Н. triloba, I. pileatus, I. varie-
gatus, P. ovatus, R. donicum. А.М. Атаев исследовал в 1966 г. 7 экз. ерша в
устье Урала и трематодной инвазии не нашел. Таким образом, не имея до-
статочно полных сведений о трематодофауне ерша на основании репрезен-
тативных данных, мы не можем судить о роли этой рыбы в циркуляции тре-
матодозной инвазии. Однако для семейства окуневых в целом, за исключе-
нием морского судака, эта роль, на наш взгляд, весьма заметна.

Семейство Gobiidae - бычковые

Каспийские бычки - это рыбы, для которых море является основной зо-
ной их обитания. Их большая часть - две трети видов сосредоточена в Сред-
нем и Южном Каспии, где они придерживаются прибрежной области до глу-
бин 50 м, это представители родов: Knipowitschia, Hyrcanogobius, Mesogobius,
Benthophiloides, Anatirostrum, Asra (Казанчеев, 1981). Примерно для трети ви-
дов бычковых рыб, представителей родов Pomatoschistus, Neogobius,
Proterorhinus, Caspiosoma и Benthophilus, присуща четко выраженная эврига-
линность.

Бычки - донные, малоподвижные рыбы, не совершающие больших ми-
граций, некоторые из них весьма многочисленны, так, например, бычок-
кругляк и бычок-песочник, имеют промысловые запасы, с возможностью
отлова до 15-20 тыс. центнеров ежегодно (Казанчеев, 1963).

Питаются бычки в основном бентическими организмами, но в разных
местах своего ареала разнообразно, отдавая предпочтение моллюскам, чер-
вям (нереису), либо ракообразным (крабам), нередко бычки ведут хищниче-
ский образ жизни (Азизова, 1962; Рагимов, 1966).

Паразитологическими исследованиями охвачена примерно только треть
видов бычков Каспия (Догель, Быховский, 1939; Атаев, 1970; Ибрагимов,
1977; Сеидли, 1992; Иванов, 2003), метацеркарий трематод зарегистрирова-
ны у восьми видов этих рыб.

Каспийский бычок-кругляк (Neogobius melanostomus) - обитает повсеме-
стно, но особенно много его в Среднем и Южном Каспии, где он предпочи-
тает прибрежные участки моря, с обильной донной растительностью
(Казанчеев, 1963).
По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод быч-
ка-кругляка представлена девятью видами: D. chromatophorum, D. huronense,
D. gobiorum, D. spathaceum, E. coaxatus, H. cobitidis, P. ovatus (Иванов, 2003),
C. concava (Атаев, 1970; Иванов, 2003), T. clavata (Ибрагимов, 1977). В вос-
точном побережье Каспия, в районе г. Бекдаш, А.М. Атаев (1970) отметил
высокую зараженность бычка-кругляка метацеркариями трематод Cr. con-
cava ЭИ 52,9%, ИИ 1-200 экз., в то же время 15 экз. кругляка, обследован-
ные южнее, в районе о-ва Огурчинский, оказались свободными от трематод.

Каспийский бычок-головач (Neogobius iljini) - один из самых крупных в
Каспии. Держится преимущественно в прибрежных районах, предпочитая
каменистые или песчанные грунты. В море его много в восточных районах.
Обитает в Волге и в озерах Нижнего Терека, питается моллюсками и рако-
образными, а с возрастом и рыбами (Атлас пресноводных рыб России, 2002).

Фауна метацеркарий трематод бычка-головача, по нашим и литератур-
ным данным, представлена 19 видами: A. gracilis, Cr. jejuna, Cr. lingua,
D. chromatophorum, E. coaxatus, H. cobitidis, H. dubinini, E variegatus, P. pha-
lacroracis (Иванов, 2003), C. concava (Атаев, 1970), D. commutatum (Ибраги-
мов, 1977), В. polymorphus, D. gobiorum, D. mergi, D. spathaceum, D. huronense,
P. ovatus, Rh. campanula, T. clavata (Догель, Быховский, 1939; Атаев, 1970;
Ибрагимов, 1977; Иванов, 2003).

Общая зараженность бычка-головача трематодами по данным от 123
вскрытий составляла 39,9% (Атаев, 1970), обнаружено десять видов трема-
тод, в том числе две мариты и восемь метацеркарий, причем выявлена некая
закономерность, касающаяся распределения метацеркарий трематод голо-
вача между западным и восточным побережьем Каспия. У западного побе-
режья Каспия (дельта Волги, о-в Тюлений, Большой Кызылагачский
залив) бычок-головач инвазирован 15 видами метацеркарий, причем макси-
мальные показатели зараженности приходятся на диплостоматид (ЭИ
20-60%; ИИ 1-29 экз.). У восточного побережья в районе г. Бекдаш бычок-
головач заражен одним видом метацеркарий - С. concava (ЭИ 36,5%; ИИ
1-25 экз.) и маритой Monovitella cyclointestina (ЭИ 68,1%; ИИ 1^-6 экз.), в ус-
тье Урала вскрыто 42 экз. головача, трематод не найдено. По-видимому, без
дополнительных исследований на вопросы, которые могут возникнуть, в
связи с приведенными фактами, ответить трудно.

Бычок-песочник (Neogobius fluviatilis) - обитает в Каспийском море по-
всеместно, встречается в дельте Волги, Урала, в озерах Нижнего Терека. В
Северном Каспии встречается как у западных, так и у восточных берегов,
держится преимущественно на песчаных и песчано-илистых грунтах (Казан-
чеев, 1963).

По нашим и литературным данным, фауна метацеркарий трематод быч-
ка-песочника представлена 12 видами:, A. coleostoma (Догель, Быховский,
1939), С. concava, D. spathaceum (Атаев, 1970), A. gracilis , С. jejuna, С. lingua,
D. huronense, Н. cobitidis, Rh. campanula (Иванов, 2003), В. polymorphus, Р. ova-
tus, Т. clavata (Догель, Быховский, 1939; Атаев, 1970; Сеидли, 1992; Иванов,
2003).

Общая зараженность бычка-песочника трематодами по данным вскры-
тия 93 экз. рыб в пяти районах Каспия составляет 16,1% (Атаев, 1970), обна-
ружено десять видов трематод, в том числе четыре мариты и шесть метацер-
карий. При этом качественная и количественная характеристика заражен-
ности песочника в Северном Каспии по сравнению с таковой бычка-голова-
ча поменялись с точностью до наоборот: так, в районе о-ва Тюлений
у песочника на 34 вскрытия найдена единственная метацеркарии Р. ovatus, а
в устье Урала зараженным трематодами оказался каждый второй песочник
(ЭИ от 4,5% для D. spathaceum до 31,8% для D. gobiorum'), т.е. вновь имеет ме-
сто трудно объяснимая ситуация, требующая дополнительных исследо-
ваний.

Хвалынский бычок (Neo gobi us саspins) - в Северном Каспии водится в
некотором отдалении от выхода пресных вод. Хвалынский бычок немного-
числен, хотя и встречается повсеместно. Питается моллюсками и ракооб-
разными (Казанчеев, 1963).

Хвалынский бычок - мало исследованная рыба, единственные данные о
его трематодах имеются в работе Я.М. Сеидли (1992), который в Большом
Кызылагачском заливе исследовал 15 бычков этого вида и обнаружил два
вида метацеркарий трематод A. coleostoma и D. gobiorum. Один экземпляр
хвалынского бычка был исследован А.М. Атаевым в районе г. Бекдаша в
1967 г., но был свободным от трематод.

Бычок-гонец (Neogobius gymnotrachelus) - обычен в нижней зоне дельты
Волги, в Северном Каспии, особенно в его восточных районах, у западного
побережья Среднего Каспия чаще встречается в районе устья реки Сулак
(Атлас пресноводных рыб России, 2002).

Сведения о фауне метацеркарий бычка-гонца исчерпываются данными
В.М. Иванова (2003), который исследовал в восточной части дельты Волги
33 экз. этих рыб и обнаружил у них шесть видов трематод, в том числе две
мариты: Monovitella cyclointestina и Paleorchis skrjabini и четыре метацерка-
рии: D. spathaceum, D. huronense, Р. ovatus Т. clavata.

Бычок-бубырь (Knipowitschia caucasica) распространен по всему Каспию
и низовьям всех рек, впадающих в него. Самый эвригалинный из всех быч-
ковых рыб, но предпочитает слабо текущие воды, заросшие растительнос-
тью, в открытом море встречается редко (Атлас пресноводных рыб России,
2002).

Публикаций, имеющих сведения о метацеркариях трематод у бычка-бу-
быря, мало: Я.М. Сеидли (1992), исследовавший И экз. бубыря в Большом
Кызылагачском заливе, нашел A. coleostoma. В.М. Иванов (2003) в дельте
Волги обнаружил два вида - D. spathaceum и Н. cobitidis.

Бычок-цуцик (Proterorhinus marmoratus) - в Каспийском море встречает-
ся повсеместно. Обитает в Волге, Урале, Тереке, Куре, Араксе, а также в
речках Ирана. Предпочитает подводные заросли (Казанчеев 1963)

Фауна метацеркарий трематод бычка-цуцика представлена восемью ви-
дами: A. cornu, A. gracilis, D. gobiorum, Н. cobitidis, I. variegatus, P. ovatus,
P. cuticola, T. clavata (Иванов, 2003). А.М. Атаев в 1966 г. в районе о-ва Тю-
лений исследовал 5 экз. цуциков, все они оказались свободными от тре-
матод.

Каспийская пуголовка (Bentophilus macrocephalus) - эндемичный для Ка-
спия вид, обитает повсеместно, встречается в Северном Каспии, заходит в
нижнюю часть дельты Волги. Питается преимущественно моллюсками, в
меньшей мере ракообразными (Казанчеев, 1963).
Фауна метацеркарий трематод большеголовой пуголовки представлена
четырьмя видами: В. polymorphus (Догель, Быховский, 1939; Иванов, 2003),
D. gobiorum, Т. clavata, Р. genata (Атаев, 1970; Иванов, 2003). Показатели за-
раженности большеголовой пуголовки, по данным А.М. Атаева (1970), низ-
кие: из исследованных 17 экз. пуголовок, в районе о-ва Тюлений только две
особи (11,8%) были инвазированы единично указанными выше тремя вида-
ми метацеркарий.

Кроме перечисленных выше восемь видов каспийских бычков были ис-
следованы 23 экз. каспийского ратана - Neogobius ratan в восточной части
Каспия, в районе г. Бекдаш и о-ва Огурчинский (Атаев, 1970), а также,
40 экз. в глубоководного бычка - N. bathybius и 16 экз. каспийского ширма-
на - N. syrman (Сеидли, 1992) в районе Большого Кызылагачского залива.
Все перечисленные бычки не были инвазированы трематодами.

* *

Подытоживая данные о видовом составе метацеркарий трематод и пока-
зателях зараженности у 74 видов и подвидов рыб, обитателей Каспийского
моря и устьев впадающих в него рек, можно сделать вывод, что по нашим и
литературным данным установлено 63 видовых таксона этих паразитов, от-
носящихся к 35 родам из 11 семейств. Подавляющее большинство видов мета-
церкарий трематод заражает рыб в пресных водах. Дело в том, что жизненные
циклы большинства видов метацеркарий трематод, паразитирующих на ры-
бах, осуществляются в местах обитания или временного нахождения (на трас-
се перелета) их окончательных хозяев - рыбоядных и околоводных птиц, а
также промежуточных хозяев - моллюсков. Такими зонами заражения яв-
ляются пресноводные и слабоосолоненные участки моря в пределах устьев
впадающих в него рек, главным образом западного побережья Каспия (Киз-
лярский, Аграханский, Большой и Малый Кызылагачский заливы, Диви-
чинский лиман; устья рек Волги, Урала, Терека, Сулака, Самура, Куры и
др.). Поэтому вполне закономерно, что по богатству фауны метацеркарий
трематод ведущая роль принадлежит карповым рыбам - 49 видовых таксо-
нов. Далее, в порядке уменьшения представлен видовой состав метацерка-
рий по семействам рыб: окуневые - 31 вид, бычковые - 23 вида, щуко-
вые -18, колюшковые - 15, вьюновые - 12, сомовые -10, сельдевые - 9,
кефалевые - 6, осетровые, морские иглы и пецилиевые (гамбузия) - по 4 ви-
да, атериновые - 3 вида. У тресковых, лососевых и сиговых рыб - по 1 виду,
(но отметим, что рыб этих семейств исследовано крайне мало из-за их ред-
кой встречаемости в Каспии), по этой же причине нет данных о зараженно-
сти метацеркариями трематод каспийских миног и речных угрей. Анализ
сходства-различия фаун метацеркарий трематод (коэффициент Съеренссе-
на-Чекановского) между представителями семейства карповых и остальных
семейств рыб показал самый высокий индекс сходства фаун метацеркарий
(I) с окуневыми (I 0,75) и далее, с щуковыми (I 0,51), бычковыми (I 0,44),
колюшковыми (I 0,37), вьюновыми (I 0,36), сомовыми (I 0,31), сельдевыми
(I 0,31), кефалевыми (I 0,22), осетровыми (I 0,15), морскими иглами и пеци-
лиевыми (10,15) и атериновыми (10,11).

Отмеченные нами в начале этой главы особенности каспийской ихтио-
фауны определенно находят отражение в распределении метацеркарий по
систематическим и экологическим группам хозяев. Так, у морских рыб Кас-
пия не установлено метацеркарий трематод, которые бы паразитировали у
них исключительно в открытой акватории моря. Представители семейства
Heterophyidae - Ascocotyle coleostoma, Phagicola longa, Pygidiopsis genata и др.,
которых принято считать морскими паразитами, в Каспии встречаются и в
осолоненных, и в опресненных водах. У бычковых рыб, представителей мор-
ской каспийской ихтиофауны, насчитывающей 32 вида с подвидами, в общей
сложности зарегистрировано 23 вида метацеркарий трематод. Однако сле-
дует иметь в виду, что все эти метацеркарии были найдены у восьми видов
бычков, обитающих в прибрежных опресненных водах. В морских районах
(г. Бекдаш, о-в Огурчинский, Б. Кызылагачский залив) исследованные
бычки - N. ratan, N. syrman, N. bathybius оказались свободными от метацер-
карий трематод.

Аналогичное положение отмечается и у сельдевых рыб - эндемиков Ка-
спия, число видов и подвидов которых по Е.Н. Казанчееву (1981) равно 18.
В морских районах акватории исследовано восемь видов клупеид (анчоусо-
видная килька, круглоголовый и астрабадский пузанки, долгинская, агра-
ханская, восточная, красноводская и астрабадская сельди), инвазии метацер-
кариями трематод не установлено. Только приспособленные к временному
обитанию в пресных водах сельдевые рыбы: каспийская обыкновенная
килька, каспийский пузанок и проходные сельди - черноспинка и волжская
в общей сложности инвазированы девятью видами метацеркарий трематод.
Что же касается остальных немногочисленных представителей морской их-
тиофауны (морских игл, атерин и акклиматизированных в Каспии двух ви-
дов кефали), то их фауна метацеркарий представлена четырьмя-шестью ви-
дами благодаря нерестовым и кормовым миграциям, во время которых они
посещают опресненные прибрежные участки Северного Каспия, где и зара-
жаются. А игла-рыба в силу эвригалинности хоть и способна к обитанию в
пресных водах, но ее тело, покрытое костяными поясками, хорошо защища-
ет иглу от активного проникновения церкарий трематод, видимо, поэтому
отмечены лишь единичные заражения. Таким образом, только благодаря
эвригалинным морским рыбам из семейств бычковых и сельдевых, заразив-
шимся метацеркариями трематод в пресных водах, получился довольно вы-
сокий коэффициент сходства и различия фаун метацеркарий с речными ры-
бами Каспия - 0,52.

Фауна метацеркарий трематод проходных рыб (шемая, волжская сельдь,
осетр, севрюга, усач, кутум, рыбец, каспийский лосось, кета, сельдь черно-
спинка) представлена в общей сложности 20 видами: A. coleostoma, В. con-
fusus, В. polymorphus, Cl. complanatum, D. chromatophorum, D. commutatum,
D. helveticum, D. huronense, D. spathaceum, E. coaxatus, H. triloba, I. platy-
cephalus, I. variegatus, M. yokogawai, O. scardinii, P. ovatus, P. cuticola, Ph. longa,
Rh. campanula, T. clavata. Количественные показатели видового состава ме-
тацеркарий трематод отдельных представителей проходных рыб невысоки.
Максимальное число видов метацеркарий имеет рыбец и шемая (14 и 12 видов
соответственно), у остальных представителей этой группы от одного вида
(лосось) до семи (усач). Коэффициент сходства фаун метацеркарий тре-
матод речных и проходных рыб равен 0,62. Причиной относительно невысо-
кой зараженности метацеркариями трематод проходных рыб является крат-
ковременность их пребывания в “зонах заражения” в пресных водах в маль-
ковый период их жизни. Кроме того, во время нерестовых миграций в реки
после полового созревания в морских условиях взрослые рыбы, как показа-
ли исследования возрастной динамики заражения трематодами усача, воб-
лы, леща (Атаев, 1970), значительно меньше подвергаются заражению ме-
’’’ацеркариями трематод, чем молодь, в силу возрастного иммунитета и, ве-
роятно, в связи с затруднениями у церкарий трематод в преодолении покро-
вов тела взрослых рыб. Поэтому вполне понятно, что роль проходных рыб,
как, впрочем, и морских, в процессе циркуляции трематодозной инвазии в
системе “рыбоядные птицы - моллюски - рыбы” незначительна.

Трудно провести грань в качественной и количественной зараженности
метацеркариями трематод между полупроходными (чехонь, лещ, вобла, бе-
логлазка, сазан, жерех, сом, судак) и речными (уклея, красноперка, линь, гу-
стера, серушка, щиповка, щука, окунь) рыбами. Полупроходные рыбы, при-
держивающиеся опресненных участков моря, а для нереста, входящие в
реки на незначительные расстояния от устьев в одинаковой степени с посто-
янными речными обитателями подвергаются заражению метацеркариями
трематод, которое совершается в природе тремя путями (Ибрагимов, 2004).
Первый (внешняя среда (ВС) - двустворчатые моллюски (размножение) -
ВС - мирная рыба - хищная рыба (размножение), характерен для представи-
телей родов Bucephalus и Rhipidocotyle. Второй (ВС - брюхоногие моллюски
(размножение) - ВС - рыба - птица (размножение)) используется пред-
ставителями 20 родов из семейств Clinostomatidae, Cyathocotylidae,
Diplostomidae, Echinochasmidae, Echinostomatidae, Pocthodiplostomidae.
Prohemistomidae и Strigeidae. Третий (ВС - брюхоногие моллюски (размноже-
ние) - ВС - мирная рыба, хищное млекопитающее, птица, человек (размно-
жение) - ) характерен для представителей семейств Opistorchidae (роды
Opistorchis, Metorchis, Pseudoamphystomum) и Heterophyidae (роды Ascocotyle,
Cryptocotyle, Metagonimus, Phagicola, Pygidiopsis и Rossicotrema).

Видовой состав метацеркарий трематод полупроходных и речных рыб
Каспия представлен, соответственно, 42 и 44 видовыми таксонами, при этом
39 видов (90,7%) метацеркарий трематод отмечены в каждой из сравнивае-
мых групп. Индекс сходства между фаунами метацеркарий речных й полу-
проходных рыб самый высокий (10,91). Эксклюзивными, т.е. заражающими
только полупроходных рыб, оказались 3 вида - Р. vivax, Ар. annuligerum,
I. erraticus и три эксклюзивных вида для речных рыб - Ech. beleocephalus,
Rh. kovalae и T. podicipina.

Таким образом, при сравнительном анализе фаун метацеркарий трема-
тод по топическим группам рыб четко вырисовывается зависимость их
видового состава и степени зараженности от времени пребывания в “зонах
заражения” в опресненных участках акватории моря. Кроме того, сказыва-
ется влияние ряда других биотических и абиотических факторов, таких, как
степень солености, глубин и температуры. В соответствии с указанными ус-
ловиями стеногалинные виды сельдевых и бычковых рыб, не совершающие
миграции из своих мест обитания в море к опресненным районам Северного
Каспия и западного прибрежья Среднего и Южного Каспия, остаются сво-
бодными от метацеркарий трематод. Высокая степень зараженности личи-
ночными формами трематод речных и полупроходных рыб, особенно у их
молоди, обусловлена в первую очередь их длительным пребыванием в зонах
заражения, самым значимым из которых на Каспии является дельта Волги.
Именно здесь отмечена самая высокая зараженность метацеркариями тре-
матод на Каспии у туводной красноперки - 38 видов и у полупроходной се-
верокаспийской воблы - 37 видов. В целом же по данным В.М. Иванова
(2003) фауна трематод рыб дельты Волги насчитывает (с учетом литератур-
ных данных) 78 видов, из них 52 отмечены на стадии метацеркарий и
29 видов - на стадии мариты; три вида - В. polimorphus, Rh. campanula и
Rh. kovalae - зарегистрированы как на стадии мариты, так и метацеркарий.

Рассмотренные нами особенности распределения метацеркарий трема-
тод у различных трофических групп ихтиофауны Каспия (таблица), показа-
ли, что не столько сами различия в питании бентофагов, планктофагов,
хищников и фитобентофагов, которые, как известно, имеют значительные
отлонения, сколько местонахождение рыб там, где им обеспечиваются оп-
тимальные условия для питания, будь то бентиаль или пелагиаль. Мы уже
отмечали в начале главы известные нестыковки в классификации рыб на
общепринятые в ихтиологии трофические группы, когда в зависимости от

Распределение метацеркарий трематод
по трофическим группам рыб Каспия

Вид метацеркарий	Хищники	Плаикто- фаги	Фитоэври- фаги	Бентофаги
Apat. annuligerum				+
Apat. gracilis				+
Aph. cornu	+	+	+	+
Apoph. muehlingi	+	+	+	+
Asc. coleostoma	+	+	+	+
Bol. confusus	+	+	+	+
Buc. polimorphus	+	+	+	+
Cl. complanatum	+	+	+	+
Con. perlatum			+	+
Cr. concava	+			+
Cr. jejuna				+
Cr. lingua				+
D. chromatophorum	+			+
D. commutatum	+	+	+	
D. gobiorum	+			+
D. helveticum	+	+	+	+
D. huronense	+	+	+	+
D. mergi	+	+	+	+
D. nordmanni  D. pungitii	+			+
D. rutili	+			+
D. spathaceum	+	+	+	+
D. volvens	+	+	+	+
Ech. beleocephalus		+		

7. Метацеркарий трематод... Том 2

153
Вид метацеркарий	Хищники	Планкто- фаги	Фитоэври- фаги	Бентофаги
Ech. coaxatus	+	+	+	+
Ech. perfoliatus	+	+	+	+
Ep. bursicola		+		
Eu. heterostoum	+	+		
Hol. cobitidis				+
Hol. dubinini	+	+	+	+
Hol. dubius	+			
Hyst. triloba	+	+	+	+
I. erraticus				+
I. pileatus	+	+	+	+
I. platycephalus	+	+	+	+
I. variegatus	+	+	+	+
Mesor. denticulatus		+		
Mesor. pseudoechinatus		+		
Mesost. appendiculatus	+			
Met. bilis	+	+	+	+
Met. xanthosomus		+	+	+
Metag. yokogawai			+	+
Mon. spinulosus				+
Opist. felineus	+	+	+	+
Orn. scardinii		+	+	+
Parac. ovatus	+	+	+	+
Рагу ph. radiatum			+	
Pet. exaeretus	+		+	
Pet. neocomense			+	+
Pet. phalacrocoracis				+
Phag. longa		+	+	+
Post, brevicaudatum	+		+	+
Post, cuticola	+	+	+	+
Prohem. vivax				+ '
Ps. truncatum		+	+	+
Pyg. genata	+	+	+	+
Rh. campanula		+	+	+
Rh. kovalae		+	+	+
Ros. donicum	+		+	+
Sch. columbi			+	+
T. clavata	+	+	+	+
T. podicipina	+			

совокупности условий среды обитания, возраста рыб они меняют избира-
тельность в питании, к примеру планктофаг чехонь или бентофаг бычок-го-
ловач становятся хищниками. Питающаяся икрой и молодыми личинками
рыб, малая южная колюшка по этой причине может быть отнесена к груп-
пе хищных рыб. В таком случае в составе хищников оказываются обитатели
пелагиали - белуга, шип, лососи, сельди и придонные - щука, сом, окунь,
каждый из которых привносит свою лепту в общую сумму разнообразий, и
в итоге получается нечто усредненное - список паразитов этой группы. Ве-
роятно поэтому, в приведенной нами таблице метацеркарии трематод рас-
пределились более или менее равномерно среди хищных рыб, планктофагов
и растительноядных рыб, соответственно, по 37, 36 и 39 видов, в то время
как у бентофагов отмечено 50 видов, т.е. мы имеем два уровня зараженнос-
ти метацеркариями - относительно высокий у бентофагов и несколько
меньший, но примерно одинаковый уровень зараженности у хищных рыб,
планктофагов и фитоэврифагов. Анализ сходства-различия фаун метацер-
карий трематод между группой бентофагов и представителями остальных
трофических групп показал самую высокую общность фаун метацеркарий с
фитоэврифагами - I 0,81, с планктофагами - I 0,70 и с хищниками - I 0,69.
На таком же высоком уровне индекс сходства фаун между фитоэврифагами,
планктофагами и хищниками (I 0,83, 0,74, 0,71). В данном случае наглядно
подтверждается отсутствие влияния трофических связей рыб на их заражен-
ность метацеркариями трематод. Дело в том, что не избирательность в пи-
тании рыб, а активное нападение на них церкарий трематод в зонах зараже-
ния определяет параметры качественного и количественного заражения.

Доминирующая роль в заражении рыб принадлежит широкоспецифич-
ным видам трематод рыбоядных птиц: 24 вида метацеркарий паразитируют
у рыб всех трофических групп, еще около 20 видов являются общими для
двух-трех групп рыб. Большее число видов метацеркарий из сем.
Diplostomidae (12) и Heterophyidae (8), далее из сем. Echinochasmidae (5),
Strigeidae и Opistorchidae (по 4), Bucephalidae (3), по два вида из сем.
Clinostomidae, Posthodiplostomidae и по одному виду из сем. Cyathocotylidae и
Prohemistomidae.

Вместе с тем имеются метацеркарии, встречающиеся лишь у одного хо-
зяина, или у очень ограниченного круга дополнительных хозяев - рыб. Все-
го отмечено 19 таких узкоспецифичных видов; на долю бентофагов прихо-
дится 10 “эксклюзивных” видов (преимущественно из семейств Strigeidae,
Heterophyidae и Echinochasmidae) и по четыре вида у пелагофагов (все из сем.
Echinochasmidae) и хищников (преимущественно из сем. Diplostomidae), один
вид из сем. Echinostomatidae у фитобентофагов. Сложно ответить на вопрос,
почему среди представителей какого-либо таксона, составляющего основу
фауны метацеркарий группы хозяев, например диплостомид или гетерофи-
ид, одни виды являются узкоспецифичными (D. gobiorum, Cr. jejuna), а дру-
гие - широкоспецифичными (£>. spathaceum, A. coleostoma). Видимо, не все
особи популяции хозяев одинаково восприимчивы к заражению, да и осо-
бенности циркуляции паразита в природных условиях обусловлены постоян-
но изменяющимися факторами. Что же касается “общностей”, состоящих из
набора паразитов, в данном случае метацеркарий трематод рыб - обитате-
лей пелагиали или бентиали, то она не может быть постоянной во времени
и пространстве в связи с меняющимися условиями обитания гидробионтов с
их многочисленными связями с обитателями воздушной и наземной среды в
таком сложном экологическом комплексе, как Каспийское море.

Отличной иллюстрацией к сказанному является анализ структурных из-
менений трематодофауны позвоночных животных, проведенный В.М. Ива-
новым (2003) в дельте Волги на основе многолетних мониторинговых иссле-
дований лаборатории зоологии и паразитологии Астраханского биосферно-
го государственного природного заповедника, продолжающихся и в настоя-
щее время (Иванов, Семенова, 2000,2001). В значительной степени проведе-
нию такого анализа способствовали многочисленные научные публикации
по различным проблемам трематодологии позвоночных животных дельты
Волги, с начала прошлого столетия, упомянутые нами в разделе истории ис-
следований и совпавшими с периодами колебаний уровня Каспийского моря
в XX веке.

Для представления о масштабах этих изменений сошлемся на работу
В.П. Иванова (2000) “Биологические ресурсы Каспийского моря”. Автор
указывает, что изменение уровня моря - процесс естественный, имеющий
долговременный циклический характер. Амплитуда колебаний уровня Кас-
пийского моря достигала в геологическом прошлом более 30 м, а в совре-
менный период она не превышает 5-6 м. В период с конца XIX в. до 30-х го-
дов XX в. уровень Каспия испытывал небольшие изменения в пределах 1 м.
С 1930-х годов начался активный спад: с отметки -26 м абс. к 1977 г. он опу-
стился на 3 м (до -29 м) и был самым низким за последние 400 лет. С 1978 г.
начался период трансгрессии моря, и к 1995 г. его уровень поднялся на 2,5 м
(до -26,65 м). В последующие годы уровень Каспия имел более низкие от-
метки -26,70 м в 1996; -26,91 м в 1997; -26,99 м в 1998 г.; -27,03 м в 1999 г.).
По прогнозам специалистов, трансгрессия Каспийского моря в последую-
щие десятилетия сохранится, и к 2020 г. уровень может подняться до отмет-
ки -25,4—25,0 м абс. (Иванов, 2000).

В 30-е гг. прошлого столетия, в период относительной стабильности
уровня Каспийского моря доминантными видами метацеркарий в фауне тре-
матод карповых по данным В.А. Догеля и Б.Е. Быховского (1939) были
D. spathaceum (со 100%-ной ЭИ у густеры, воблы, голавля, язя, однако поз-
же А.А. Шигиным (1968) было установлено, что это сборный вид и что в
дельте Волги рыб инвазируют восемь видов рода Diplostomum)', Н. triloba (у
серушки ЭИ 62,3%); Р. cuticola (ЭИ у густеры 73,3%, у воблы - 60%, красно-
перки - 46,7%); Т. clavata (ЭИ у язя - 75%, у воблы - 65%, у серушки - 60%,
ИИ 1-200 экз.); В. polymorphus (ЭИ у язя - 75%, у уклеи и плотвы - 50%). У
окуневых в 1930-е годы отмечалась высокая ЭИ видами Т. clavata (100%-ная
зараженность окуня и ерша), D. spathaceum (100%-ная зараженность ерша),
Р. ovatus - у окуня ЭИ 67,0%, у берша - 66,8%. У бычковых рыб преоблада-
ли D. spathaceum (100%), I. variegatus (50%), у щук Т. clavata (66,6%), Р. ovatus
(100%) (Догель, Быховский, 1939).

Доминантными видами метацеркарий в трематодофауне рыб в
1935-1940 гг. были: D. spathaceum, Т. clavata, Н. triloba, Р. cuticola, Р. ovatus
(Дубинин, 1952).

Начавшееся с 1930-40 гг. падение уровня Каспия продолжалось до
1977 г., достигнув низших отметок. В этот период наблюдалась постепенная
трансформация дельтовых биоценозов, выразившаяся в увеличении площа-
ди мелководий, образовании новых кос, интенсивной зарастаемости аван-
дельты. В 1950-1960 гг. ускорился процесс формирования авандельты, кото-
рая заселилась туводными видами рыб ильменно-речного комплекса, увели-
чилась концентрация красноперки, густеры, щуки, окуня, линя, сома. Значи-
тельно ухудшились условия для нерестовых миграций проходных и полупро-
ходных рыб в связи с обмелением авандельты. В 1970-е гг. изменения в рыб-
ном населении приобрели сукцессионный характер: происходил процесс за-
мещения реофильных видов (густера, жерех, судак), рыбами, предпочитаю-
щими слабопроточные заиленные биотопы - золотой и серебряный караси,
линь (Кизина, 1995).

Сложившиеся условия оказались благоприятными для осуществления
жизненных циклов трематод, для которых рыбы служат дополнительными
хозяевами. Существенных изменений зараженности рыб в этот период не
происходило, однако наблюдались тенденции снижения экстенсивности ин-
вазии, по сравнению с 1930-1940 гг., фоновыми видами метацеркарий
D. spathaceum (ЭИ, % у воблы - 69,3, у карася, леща и сазана - 100, у окуня -
45,8, у судака - 23,1), Т. clavata (ЭИ, % у воблы - 51,4, у красноперки - 56,7,
густеры - 60,9, у окуня 66,7), Н. triloba (ЭИ, % у воблы - 60,2, у краснопер-
ки - 22,0, у леща - 40,0, у щуки - 23,1), Р. cuticola (ЭИ, % у воблы - 70,5, у
красноперки - 62,2, у леща - 70,0), В. polymorphus (ЭИ, % у воблы - 6,8, у ле-
ща - 20,0, у красноперки - 6,7, у окуня - 16,7, у судака - 23,1). Важными мо-
ментами динамики трематодофауны животных дельты Волги является реги-
страция в 1976 г. метацеркарий A. muehlingi у некоторых карповых рыб и не-
сколькими годами позже R. donicum у окуневых с невысокой степенью инва-
зии. Появление метацеркарий этих видов связано с проникновением в дель-
ту Волги из бассейна Черного моря (в результате строительства Волго-Дон-
ского канала) промежуточных хозяев трематод - моллюсков Lithogliphus
naticoides и L. pyramidatus (Иванов, 2003).

С конца 1970-х гг. уровень Каспийского моря начинает неуклонно повы-
шаться, началось рассредоточение рыб на подтопляемых участках, расши-
ряется зона распределения туводных видов рыб. С начала 1980-х гг. нача-
лась перестройка донных биоценозов в сторону увеличения численности и
биомассы моллюсков псаммофитофильного и фитореофильного комплек-
сов и более чем двукратного уменьшения легочных моллюсков, средняя би-
омасса бентоса в 1983 г., по сравнению с 1977 г. снизилась вдвое (Фильчаков,
Чуйков, 1990). В этот период у рыб по данным В.М. Иванова и Н.Н. Семе-
новой (2000,2001), В.М. Иванова (2003) обнаружено 25 видов метацеркарий
трематод. Наибольшее число метацеркарий отмечено у массовых видов
рыб, чаще всего служащих пищей рыбоядным птицам: у воблы и краснопер-
ки по 15 видов, у густеры - 14, у леща и окуня по 12, у уклеи - 11. Но при
этом у многих карповых и окуневых рыб, по-видимому, в связи с уменьше-
нием численности промежуточных (моллюсков L. ovata, Р. planorbis,
G. albus) и дефинитивных (чайки, голенастые и др.) хозяев снизились пока-
затели зараженности видами: D. spathaceum (ЭИ, % у воблы - 42,7, у густе-
ры - 65,4, у красноперки - 51,3, у леща - 52,3, у речного окуня - 25,3, у суда-
ка - 26,7), Н. triloba (ЭИ, % у воблы - 43,8, у густеры - 23,1, у красноперки -
20,2, у леща - 53,9, и уклеи - 16,7), Р. cuticola (ЭИ, % у воблы - 41,7, у крас-
ноперки - 44,1, у густеры - 51,1, у окуня - 6,3) (Иванов, 2003).

Благоприятные условия для моллюсков реофильного комплекса (L. nati-
coides, L. piramidatus, V. viviparus) обусловили увеличение зараженности рыб
метацеркариями Р. ovatus (ЭИ, % у воблы - 14,6, у леща - 67,7, у краснопер-
ки - 56,7, у уклеи - 33,3, у судака - 26,7), A. muehlingi (ЭИ, % у воблы - 37,5,
у красноперки - 63,9, у густеры - 67,1, у леща - 80,0, у окуня - 3,8) и R. don-
icum (ЭИ, % у окуня - 57,0, у судака - 46,7) (Иванов, 2003).

В 1990-е гг. в донных биоценозах дельты Волги происходили изменения,
противоположные тем, что отмечались в период регрессии Каспия. Продол-
жалась тенденция к снижению биомассы унионид, легочных моллюсков, би-
тиний, повышалась численность и биомасса реофильных моллюсков родов
Lithogliphus, Viviparus, Pisidium. В эти годы в большинстве случаев наблюда-
лось снижение зараженности рыб метацеркариями D. spathaceum (ЭИ, % у
воблы - 46,8, у красноперки - 33,0, у леща - 20,4, у линя - 25,0, у сазана -
20,0, у окуня - 28,3, у судака - 20,0 и щуки - 10,5), Т. clavata (ЭИ, % у воблы -
28,8, у красноперки - 22,6, у окуня - 43,5, у щуки - 52,6, лещ, линь,сазан, ук-
лея и серебряный карась этим видом не заражались), Р. cuticola (ЭИ, % у
воблы - 25,2, у густеры - 36,4, у красноперки и леща, соответственно - 42,6
и 42,9, у уклеи - 5,0 и у окуня - 2,2), Н. triloba (ЭИ у воблы - 19,4, у густеры -
22,5, у леща - 28,6, у красноперки - 8,7, у сазана - 6,7). В этот период благо-
приятные условия для развития реофильных моллюсков обусловили значи-
тельное увеличение по сравнению 1981-1985 гг. экстенсивности инвазии
рыб метацеркариями Р. ovatus (ЭИ, % у воблы - 32,4, у леща - 85,7, у крас-
ноперки - 90,4, у судака - 60,0), A. muehlingi (ЭИ, % у воблы - 54,7, у густе-
ры - 89,2, у леща - 100, у окуня - 4,4) и R. donicum (ЭИ, % у окуня - 73,9, у
судака - 70,9) (Иванов, 2003).

Представленные выше данные об изменениях зараженности рыб мета-
церкариями трематод тесно связаны с динамикой рыбного населения, пере-
стройки экосистемы низовьев дельты Волги, обусловленные комплексным
воздействием природно-климатических и антропогенных факторов. Коле-
бания уровня Каспийского моря привели к изменению пространственного
распределения, как полупроходных видов рыб, так и туводных в пределах
предустьевого пространства. При понижении уровня моря пресноводные би-
отопы вместе с распространением макрофитов подвинулись к югу почти до
свала морских глубин. Это привело к расширению ареала пресноводных ви-
дов рыб лимнофильного комплекса (красноперка, густера, линь, окунь, же-
рех, сом, караси). В то же время при минимальных глубинах сложилась ка-
чественно новая ситуация в распределении рыб в низовьях дельты. Дело в
том, что акватория, пригодная для их обитания, существенно сократилась
при сохранении общей площади предустьевого пространства. В этих услови-
ях увеличилась плотность рыб, т.е. концентрация ее в более глубоких и за-
щищенных участках предустьевого пространства, что увеличило вероят-
ность контакта рыб с церкариями, выходящими из моллюсков, и тем самым
высокую степень зараженности трематодами.

В противоположной ситуации, когда повышение уровня и, соответствен-
но, глубин в предустьевом пространстве привело к рассредоточению рыб,
как на подтопленных приостровных мелях, так и за пределами морского ба-
ра, т.е. практически до границы распространения водной растительности
авандельты, сама возможность заражения рыб, не говоря уже о показателях
(ЭИ, ИИ) многими видами трематод значительно уменьшилась. Но вместе с
тем создавшиеся благоприятные условия для расселения и развития биоце-
нозов реофильных моллюсков - литоглифов (максимальная численность
которых доходила до 12000 экз/кв.м для L. naticoides и 990 экз/кв.м для
L. pyramidatus в 1989 г.) обусловили значительное увеличение зараженности
карповых рыб метацеркариями A. muehlingi, а окуневых - R. donicum, став-
шими одним из ведущих компонентов в гельминтофауне рыб дельты Волги
и Северного Каспия (Иванов, Семенова, 2000, 2001; Иванов, 2003).

Резкое увеличение экстенсивности и интенсивности зараженности рыб
метацеркариями A. muehlingi и R. donicum по мнению В.М. Иванова (2003),
особенно заметно на фоне значительного снижения встречаемости у рыб
(особенно у молоди) метацеркарий Р. cuticola. Снижение зараженности эти-
ми метацеркариями отмечено у всех исследованных рыб, особенно у воблы,
густеры, красноперки, леща. Причины снижения зараженности Р. cuticola
связаны с естественными и антропогенными факторами, оказывающими
влияние на промежуточных и дефинитивных хозяев трематоды. Для моллю-
сков Planorbis planorbis - промежуточных хозяев Р. cuticola - это последст-
вия повышения уровня моря, приведшие к перестройке донных биоценозов
и снижению численности легочных моллюсков, в том числе и планорбид, в
открытой и островной части дельты. В надводной зоне дельты неблагопри-
ятные условия для планорбид связаны, по-видимому, со стрессовыми ситуа-
циями (к которым можно отнести зимние паводки), неблагоприятно воздей-
ствующие на популяцию моллюсков.

Подъем уровня Каспия привел к вымоканию, высыханию, а затем к от-
миранию белой ивы на аллювиальных островах дельты. Заросли этих дере-
вьев являлись местом гнездования голенастых (облигатных дефинитивных
хозяев Р. cuticola). Исчезли также колонии голенастых в тростниковых и ро-
гозовых зарослях авандельты. На фоне дальнейших изменений гидрологи-
ческого режима по данным орнитолога Астраханского заповедника
Н.Н. Гаврилова (1984, 1995) начался процесс перераспределения голенастых
в дельте Волги, поскольку возможности нижней и култучной зон дельты как
мест гнездования стали ограниченными, отчего численность всех видов го-
ленастых птиц, гнездящихся здесь, особенно белой и серой цапли снизилась
в два-три раза, и такая тенденция сохраняется в настоящее время, а при даль-
нейшем повышении уровня моря можно ожидать выселения голенастых к
западу и востоку от дельты, где со временем можно ожидать возникновения
новых очагов постодиплостомозов и иных паразитозов, что подтверждает
один из постулатов философии - все течет, все изменяется.

Представленные данные о причинно-следственных процессах изменений
трематодофауны позвоночных животных дельты Волги не были бы такими
исчерпывающими, если бы они не опирались на многолетний труд коллек-
тива научных сотрудников - гидробиологов, ботаников, ихтиологов, орни-
тологов, малакологов, паразитологов и других специалистов Астраханского
природного государственного биосферного заповедника, созданного в
1919 г. Можно утверждать, что здесь успешно выполняется одна из основ-
ных целей заповедного дела - стационарное и комплексное изучение биоце-
нозов и существующих в них взаимосвязей, состояния и хода природных
явлений, позволяющее познать естественную продуктивность природных
ресурсов, обосновать способы их сохранения и обогащения на эксплуатиру-
емых территориях, и что вполне обоснованно Астраханский заповедник
продолжает оставаться и ныне ведущей природной лабораторией России.
ПОСЛЕСЛОВИЕ

6 января 2006 г. на 90-м году жизни скоропостижно скончался один из ав-
торов, доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник
Лаборатории фауны и систематики паразитов Института паразитологии
РАН Владислав Евгеньевич Судариков.

Паразитологическая наука и коллектив Института паразитологии РАН
в лице В.Е. Сударикова потеряли не только крупнейшего ученого тремато-
долога, но и легендарного сподвижника академика К.И. Скрябина, которо-
му выпала большая честь не только опубликовать свои работы в соавторст-
ве с Константином Ивановичем в ряде его монографий “Трематоды живот-
ных и человека”, но и самому завершить эту уникальную монографическую
серию двумя заключительными томами.

Судьба уготовила Владиславу Евгеньевичу долгую и счастливую жизнь,
несмотря на многочисленные и трудные испытания. Родился он 1 июня
1916 г. в селе Осиновка Нижегородской губернии и с раннего детства познал
лихие годы революции и Гражданской войны, но ему посчастливилось за-
кончить школу и поступить в 1934 г. в Горьковский пединститут, встретить
там своего первого научного наставника А.А. Соболева. Получив диплом
преподавателя биологии и химии, Владислав Евгеньевич в 1938 г. занял ме-
сто ассистента кафедры зоологии и анатомии в Горьковском сельхозинсти-
туте, где сочетал научную работу с преподавательской. Великая Отечест-
венная война прервала мирный труд и поставила под угрозу саму жизнь мил-
лионов сограждан. После подготовки на курсах руководителей полевой хи-
мической лаборатории В.Е. Судариков воевал на Калининском, Западном и
1-м Белорусском фронтах, участвовал в штурме Варшавы и Берлина. В но-
ябре 1945 г. был демобилизован и вернулся к месту прежней работы асси-
стентом. О своем боевом прошлом Владислав Евгеньевич очень редко вспо-
минал, а боевые награды, щедро украсившие его костюм, мы увидели толь-
ко на фотографии, снятой по просьбе его близких в день 60-летия Победы.

Свой более чем полувековой путь в ГЕЛАНе Владислав Евгеньевич на-
чал в 1948 г. с должности “мэнээса” и экспедиции на озеро Байкал. Свою
кандидатскую работу по фауне позвоночных Среднего Поволжья защитил в
1950 г., а вскоре и докторскую - в 1963 г. Затем были Арал, Каспий, Якутия,
Туркмения, джунгли Вьетнама, дельта Волги...

Дельта Волги, Астраханский заповедник, Дамчик, Средняя Мартышка -
эти названия приобрели для Владислава Евгеньевича особый смысл и значе-
ние в его жизни и работе, особое состояние души, постоянное стремление сю-
да, в этот комариный край, куда его в 1956 г. впервые привела 315-я СГЭ. С тех
пор вся экспедиционная научная деятельность В.Е. Сударикова неизменно
протекала в этих заповедных краях. На собранном здесь материале и базиро-
валась задуманная монографическая серия “Метацеркарии трематод - парази-
ты гидробионтов России”.

Светлая память о Владиславе Евгеньевиче Сударикове, всемирно из-
вестном ученом-гельминтологе, труженике, человеке уникальных энцикло-
педических знаний, терпеливом и заботливом воспитателе молодых ученых,
очень скромном в жизни, навсегда останется в сердцах всех людей, встречав-
шихся с ним на жизненном пути.

Коллектив Ин-та паразитологии РАН и Астраханского заповедника
ЛИТЕРАТУРА

Абдуллаева Х.Г. Материалы к изучению паразитов рыб в придаточных водоемах
Нижней Куры (оз. Аджикабул) // Тр. АзНИВИ.1969. Т. 24. С. 150-154.

Абдуллаева Х.Г. Паразиты и главнейшие паразитозы рыб придаточных водоемов
нижней Куры: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку, 1971. 23 с.

Агаева Н.Б. К изучению гельминтофауны рыб Нахичеванского водохранилища //
Исследования по гельминтологии в Азербайджане. Баку: Элм, 1977. С. 5-6.

Агаева Н.Б. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб бассейна р. Араке // II
Закавк. конф, по общ. паразитологии: Тез. докл. Ереван, 1981а. С. 37.

Агаева Н.Б. Паразитофауна рыб бассейна реки Араке на территории Нахичеван-
ской АССР // III Закавк. конф, по общ. параз.: Тез. докл. Баку, 19816. С. 59-64.

Агаева Н.Б. Паразиты рыб основных рек и водохранилищ бассейна реки Араке (На-
хичеванская АССР): Автореф. дис.... канд. биол. наук. Баку, 1982. 25 с.

Агаева Н.Б., Ибрагимов Ш.Р. Экологический анализ паразитов рыб Нахичеванско-
го водохранилища // I Всесоюзн. съезд паразитоценологов (Полтава, сентябрь
1978): Тез. докл. Киев. 1978. Ч. 1. С. 3^1.

Агаева Н.Б., Ибрагимов Ш.Р. Паразитофауна красноперки в Малом Кызыл-Агач-
ском заливе Каспийского моря // IV Закавк. конф, по паразитологии: Материа-
лы докл. Тбилиси: Мецниереба, 1985. С. 269-270.

Азизова Н.А. Бычки Каспийского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Махач-
кала, 1962. 20 с.

Алигаджиев АД. Трематоды рыб внутренних водоемов Дагестана // Вопросы физио-
логии, биохимии, зоологии и паразитологии. Махачкала, 1969. Вып. 3.
С. 17-18.

Алигаджиев А.Д. К вопросу о взаимоотношениях между некоторыми паразитами
сазана // Тр. КаспНИРХ. 1971. Т. 26. С. 255-256.

Алигаджиев А.Д. Моногенетические сосальщики рыб внутренних водоемов Дагес-
тана // Проблемы паразитологии. Киев, 1972. Ч. 1. С. 23-26.

Алигаджиев А.Д., Атаев А.М., Газимагомедов А.А., Хайбулаев К.Х. Зараженность
рыб трематодами в зависимости от типа и размера водоема // Проблемы пара-
зитологии. Киев: Наукова думка, 1975. С. 15-16.

Анненкова-Хлопина Н.П. Заболевание мальков кутума, вызванное паразитом
Diplostomum cuticola (v. Nordm.) // Изв. Отд. рыбоводства и науч.-промысловых
исслед. 1918. Т. 1, вып. 1. С. 43^16.

Арыстанов Е.А. Водные позвоночные как промежуточные хозяева гельминтов
рыб и птиц // Паразиты рыб и водных беспозвоночных низовьев Аму-Дарьи.
Ташкент, 1980. С. 106-127.

Астахова Т.В. Влияние условий выращивания на паразитофауну сазана // Докл.
АН СР. 1953. Т. 93, № 3. С. 577-579.

Астахова Т.В. Влияние условий выращивания на молодь полупроходных рыб и ее
паразитофауну в Волго-Каспийском районе // УШ Совещ. по паразитол. пробл.
ЗИН АН СССР: Тез. докл. Л., 1955. С. 17-18.
Астахова Т.В. Влияние условий выращивания сазана на развитие его паразитофау-
ны //Тр. КаспНИРО. 1957а. Т. 13. С. 296-305.

Астахова Т.В. Паразитофауна молоди воблы Волго-Каспийского региона // Там
же. 19576. Т. 13. С. 288-295.

Астахова Т.В. Паразитофауна молоди судака Волго-Каспийского района // Совещ.
по болезням рыб, 22-27 марта 1957 г.: Тез. докл. М.; Л.: Изд.-во АН СССР, 1957.
С. 6-7.

Астахова Т.В. Паразитофауна молоди судака дельты Волги и Северного Каспия //
Тр. Ихтиол, комис. АН СССР. 1959. Вып. 9. С. 99-103.

Астахова Т.В. Паразитофауна и инвазионные болезни молоди некоторых промыс-
ловых рыб дельты Волги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1962. 24 с.

Астахова Т.В. Чернопятнистая болезнь карповых рыб//Тр. Астрахан. гос. заповед-
ника. 1964. Вып. 9. С. 40-56.

Астахова Т.В. Паразиты и инвазионные болезни сазана (Cyprinus carpio) Нижней
Волги // Тр. КаспНИИРХ. 1966. Т. 22. С. 74-80.

Астахова Т.В. Паразиты и болезни рыб молоди промысловых рыб дельты Волги и
Каспия // Там же. 1967. Т. 23. С. 181-216.

Астахова Т.В. Паразитофауна молоди осетровых Волго-Каспийского района //
Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 5(88). С. 907-911.

Астахова Т.В. Влияние объема и режима половодья Волги на зараженность воблы
Posthodiplostomum cuticola // VI Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб:
Тез. докл. М., 1974. С. 21-23.

Астахова Т.В. Паразиты и болезни русского осетра (Acipenser giildenstadti Brandt)
Каспийского моря на первом году жизни // Болезни рыб и борьба с ними: Сб. на-
уч. тр. ВНИИПРХ. М„ 1979. С. 172-188.

Астахова Т.В. Постодиплостомоз полупроходных рыб дельты Волги и Северного
Каспия//Паразитология. 1982. Т. 16, № 3. С. 194-199.

Астахова Т.В., Алигаджиев А.Д., Степанова Г.А. Изучение болезней и паразитов
рыб Каспийского моря // Паразиты и болезни рыб и водных беспозвоночных.
М.: Наука, 1972. С. 143-156.

Астахова Т.А., Зубкова А.А., Мартино К.В. и др. Эпизоотическое состояние водо-
емов Волго-Каспийского района // Тр. ВНИРО. 1972. Т. 89. С. 5-18.

Астахова Т.В., Наставина Т.В. Паразиты молоди севрюги (Acipenser stellatus) Кас-
пийского моря на первом году жизни // VII Всесоюз. совещ. по паразитам и бо-
лезням рыб: Тез. докл. Л.: Наука, 1979. С. 11-12.

Астахова Т.В., Рудометова Н.К., Степанова Г.А. Изученность болезней рыб в во-
доемах Волго-Каспийского района и перспективы развития исследований //
V Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и вод. беспозвоночных: Тез.
докл. Л.: Наука, 1968. С. 10-11.

Астахова Т.В., Степанова Г.А. Паразитофауна белого амура (Ctenopharyngodon
idella) в дельте Волги // Там же. 1968. С. 11-12.

Астахова Т.В., Степанова Г.А. О паразитофауне белого амура (Ctenopharyngodon
idella) в прудовых и нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги // Парази-
тология. 1972. Т. 6, № 4. С. 364—368.

Атаев А.М. Метацеркарии трематод родов Diplostomum и Tylodelphys рыб Каспий-
ского моря Ц Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1969а. Ч. 2. С. 130-137.

Атаев А.М. Новое относительно описторхоза рыб Каспийского моря // Материалы
I Науч.-практ. конф, о-ва эпидемиологов, паразитологов и инфекционистов.
Махачкала, 19696. С. 56.

Атаев А.М. Трематоды рыб Каспийского моря: (Систематика, фауна, экология, зоо-
география и пути формирования): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1970а.
21 с.
Атаев А.М. О распределении метацеркарий Opistorchis felineus (Trematoda:
Opisthorchidae) в Каспийском море // Зоол. журн. 19706. Т. 49, вып. 2. С. 300-302.

Атаев А.М. Новый род трематод Monovitella gen. nov. и некоторые замечания о си-
стеме семейства Halipegidae // Там же. 1970в. Т. 49, вып. 10. С. 1465-1470.

Атаев А.М. Зоогеографическая характеристика и пути формирования трематодо-
фауны рыб Каспийского моря // Там же. 1971. Т. 50, вып. 9. С. 1303-1308.

Атаев А.М. Трематоды рыб Аграханского залива // Материалы науч. конф. ВОГ.
М., 1973. Вып. 25. С. 19-24.

Атаев А.М. Возрастные изменения трематодофауны рыб Каспийского моря (воб-
ла, усач, лещ) // Материалы научн. конф. ВОГ. 1974. Вып. 26. С. 26-32.

Атаев А.М. Трематоды рыб Аграханского залива // Материалы науч. конф. ВОГ,
1971-1972 гг. М„ 1979. Вып. 31. С. 19-24.

Атаев А.М. К познанию жизненного цикла Metorchis pingwinicola (Trematoda:
Metorchidae) // Биология основных промысловых рыб Среднего Каспия и состо-
яние их промысловой базы: Махачкала, 1987. С. 129-131.

Атаев А.М. Гельминтозоонозы в Дагестане // Теория и практика борьбы с парази-
тарными болезнями: Тез. докл. науч. конф. М., 1999. С. 20-22.

Атаев А.М., Ломакин В.В. К вопросу характеристики гельминтофауны осетро-
вых Каспийского моря. // VII Всесоюз. конф, по природ, очаговости и общ.
вопр. паразитологии животных: Тез. докл. Алма-Ата; Самарканд, 1969а.
С. 7-8.

Атаев А.М., Ломакин В.В. К изучению гельминтов рыб Каспийского моря
(1966-1968 гг.) // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 19696. С. 137-145.

Атаев А.М., Ломакин В.В., Саидов Ю.С. К гельминтофауне осетровых рыб Каспий-
ского моря // Сборник научных сообщений кафедры зоологии ДГУ. Махачкала,
1970. С. 5-9.

Атаев А.М., Алигаджиев А.Д., Газимагомедов А.А. Рыбы Каспийского моря как
окончательные и промежуточные хозяева трематод // Проблемы паразитоло-
гии Киев: Наук, думка, 1975. Ч. 1. С. 43-44.

Атаев А.М., Газимагомедов А.А. Трематодофауна бычковых Каспийского моря //
Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 2. С. 176-179.

Атаев А.М., Газимагомедов А.А., Месхия Г.П. Трематодофауна акклиматизиро-
ванных в Каспийском море рыб // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в во-
доемах СССР. Фрунзе, 1972. С. 255-257.

Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука,
2002. Т. 1.379 с.;Т. 2. 253 с.

Баянов М.Г., Исламов М.Г. К биологии трематоды Duboisia teganuma (Ishii, 1935) -
паразита поганок // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1977. Вып. 29. С. 6-8.

Белевич Е.Ф. О месторасположении некоторых древних дельт Волги // Тр. Астра-
хан. заповедника. 1970. Вып. 13. С. 63-86.

Березанцев Ю.А., Добровольский А.А. Процессы инкапсуляции метацеркариев тре-
матод Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936 в рыбах // Там
же. 1968. Вып. 11. С. 7-13.

Бисерова Л.И. Возможные пути профилактики апофаллеза молоди рыб, выпускае-
мой из нерестово-выростных хозяйств // Гельминтология сегодня: проблемы и
перспективы: Тез. докл. М., 1989а. С. 50.

Бисерова Л.И. О причинах вспышки численности трематод Apophallus muehlingi в
дельте Волги // Проблемы изучения, охраны и рационального использования
природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. Астрахань,
19896. С. 72-73.

Бисерова Л.И. Встречаемость и распределение Lithoglyphus naticoides (Gastropoda,
Lithoglyphidae) в дельте Волги // Гидробиол. журн. 1990а. Т. 26, № 2. С. 98-100.
Бисерова Л.И. О факторах, обусловивших вспышку численности трематод
Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum в дельте Волги // Факторы регуля-
ции популяционных процессов у гельминтов (Пущино, 3-5 апр. 1990 г.): Тез.
докл. М., 19906. С. 17-18.

Бисерова Л.И. Паразитологические последствия вселения Lithoglyphus naticoides
(Gastropoda) в дельте Волги // Всесоюз. конф. “Экологические проблемы охра-
ны живой природы”: Тез. докл. М., 1990в. Ч. 2. С. 188-189.

Богданова Е.А. Материалы к фауне паразитов мальков воблы из ряда волжских не-
рестово-выростных хозяйств // Изв. ВНИОРХ. 1957а. Т. 42. С. 323-325.

Богданова Е.А. К вопросу о паразитофане молоди осетровых при прудовом выра-
щивании в дельте Волги // Там же. 19576 Т. 42. С. 100-106.

Богданова Е.А. Паразитофауна молоди леща и сазана нерестово-выростных хо-
зяйств дельты Волги и их эпизоотологическое состояние // Там же. 1957в. Т. 43,
вып. 2. С. 3-72.

Богданова Е.А. Эпизоотическое состояние нерестово-выростных хозяйств дельты
Волги // Совещ. по болезням рыб, 22-27 марта 1957 г.: Тез. докл. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1957в. С. 16-17.

Богданова Е.А., Никольская Н.П. Паразитофауна рыб Волги до зарегулирования
стока // Изв. ГосСНИОРХ. 1965. Т. 60. С. 5-110.

Бруевич С.В. Гидрохимия Среднего и Южного Каспия // Тр. по комплекс, изуч. Ка-
спийского моря. 1937. Вып. 4. С. 138-146.

Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Л.: Наука,
1985. 121 с.

Быховская-Павловская И.Е., Петрушевский Г.К. Распространение личинок сосаль-
щиков в рыбах фауны Советского Союза // Паразитов, сб. 1963. Т. 21.
С. 140-202.

Быховский Б.Е. Паразитологические исследования в Каспийском море
1931-1932 гг. Ц Тр. I Всекасп. рыбохоз. конф. 1938. Т. 2. С. 21-25.

Ваидова С.М. К гельминтофауне рыбоядных птиц Азербайджана // Материалы на-
учной сессии гелминтологов республик Закавказья. Тбилиси: Изд-во АН ГССР,
1963. С. 32-36.

Ваидова С.М. Фауна гельминтов рыбоядных птиц водоемов Кура-Араксинской низ-
менности // Тр. Ин-та зоологии АН АзССР. 1965. Т. 24. С. 99-108.

Ваидова С.М. Паразитические черви рыбоядных птиц Азербайджана. Баку: Изд-во
АН АзССР, 1968. 144 с.

Ваидова С.М. Гельминты рыбоядных птиц некоторых водоемов Большого Кавказа
Азербайджана. Баку: Элм, 1969. С. 138-145.

Ваидова С.М. Особенности распределения гельминтов птиц в природных зонах
Азербайджана // Изв. АН АзССР. Сер. биол. 1975. Вып. 3. С. 74—79.

Ваидова С.М. Гельминты птиц Азербайджана. Баку: Элм, 1978. 240 с.

Ваидова С.М., Микаилов Т.К. Роль рыбоядных птиц в распространении гельминто-
зов среди рыб в Азербайджане // Вопросы паразитологии. Баку: Элм, 1969.
С. 146-159.

Владимиров ВЛ. Биология и распространение метацеркарий возбудителя черно-
пятнистой болезни рыб // Науч.-техн. бюл. ГосНИОРХ. 1961. № 13/14.
С. 109-112.

Владимиров ВЛ. Жизненный цикл и биология Posthodiplostomum cuticola (Nordmann,
1832) // Науч. конф. ВОГ АН СССР, 10-14 дек. 1962 г.: Тез. докл. М„ 1962. Ч. 2.
С. 33-35.

Владимиров ВЛ. Posthodiplostomum cuticola (Nordmann, 1832) Dubois, 1936: (Морфо-
логия и биология ранних фаз развития): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.,
1962. 22 с.
Войтек Я., Войткова Л. К познанию жизненного цикла Holostephanus dubinini nov.
sp. (Cyathocotylidae, Trematoda) // Сборник гельминтологических работ. Астра-
хань, 1968. С. 13-27. (Тр. Астрахан. заповедника; Вып. 11).

Вышкварцева Н.В. Морфология фаз развития сосальщика Metorchis inter-
medius (Opistorchiidae) из баклана // Паразитология. 1969. Т. 3, № 4.
С. 346-353.

Вьюшкова Л.А., Зубкова Л.А., Ларцева Л.В. и др. Эпизоотическое состояние бело-
рыбицы в Волго-Каспийском районе // Паразиты и болезни морских гидробион-
тов. Мурманск, 1987. С. 49-53. (Сб. науч. тр. ВПИРО, ПИНРО).

Вьюшкова Л.А., Иванов В.П. Гельминтозы пресноводных рыб Волго-Каспийского
региона // Аквакультура и здоровье рыб: Рабочая программа и тез. сообщ. I
Рос.-Амер. симпоз., 12-19 июля 1998 г., пос. Рыбное, Димитровский район,
Моск. обл. М„ 1998. С. 132-133.

Вьюшкова Л.А., Проскурина В.В. Инвазионные заболевания рыб дельты Волги и
Северного Каспия // Вопр. рыболовства. 2000. Т. 1, № 2/3, ч. 1. С. 88-89.

Газимагомедов А.А. Паразитические простейшие рыб Каспийского моря //
Успехи протозоологии. Тр. Ш Междунар, контр, протозоологов. Л., 1969.
С. 222-223.

Газимагомедов А.А. Новый вид инфузорий из белоглазки (Abramis sapa) // Сб. науч,
сообщ. Дагест. ун-та. 1970а. Вып. 4. С. 70-71.

Газимагомедов А.А. Новые виды слизистых споровиков рыб Каспийского моря //
Там же. 19706. Вып. 4. С. 72-76.

Газимагомедов А.А. Протофауна кефалевых (сингиля - Mugil auratus и остроноса —
Mugil saliens) Каспийского моря // Вопросы морской паразитологии: Тез. докл.
Киев: Наук, думка, 1970в. С. 11-12.

Газимагомедов А.А., Алигаджиев А.Д., Атаев А.М. и др. Цестоды рыб Кас-
пийского моря // Проблемы паразитологии. Киев: Наук, думка, 1975.
С. 102-103.

Газимагомедов А.А., Исси И.В. Микроспоридии - паразиты рыб Каспийского
моря // Зоол. журн. 1970а. Т. 49, вып. 3. С. 1117-1125.

Газимагомедов А.А., Хайбулаев К.Х. Влияние солевого режима на паразитических
простейших рыб Каспийского моря // Материалы I науч.-практ. конф. О-ва эпи-
демиологов, микробиологов, паразитологов и инфекционистов. Даг. АССР. Ма-
хачкала, 1969. С. 21-22.

Галимзянов Х.М., Ветлугина К.Ф., Постнова В.Ф., Афанасова ТЛ. Псевдоамфис-
томоз в Волго-Каспийском бассейне // Гельминтология сегодня: проблемы и
перспективы: Тез. докл. М., 1989. Т. 1. С. 86-87.

Гамидов М.Н. Паразитофауна личинок молоди леща Мингечаурского водохранили-
ща // Исследование по гельминтологии в Азербайджане. Баку: Элм, 1979.
С. 71-73.

Гинецинская Т.А. Паразитофауна утиных птиц дельты Волги // Учен. зап. ЛГУ. Сер.
биол. 1949. Вып. 19. С. 81-110.

Гинецинская Т.А. Жизненные циклы и биология личиночных стадий паразитичес-
ких червей рыб Ц Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ,
1958. С. 144-183.

Гинецинская Т.А. Расшифровка жизненного цикла трематоды Apharyngostrigea
cornu (Zeder, 1800), паразитирующей у цапель // Докл. АН СССР. Н. С. 1960.
Т. 135, № 1. С. 236-239.

Гинецинская Т.А., Добровольский А .А. К фауне личинок трематод из пресноводных
моллюсков дельты Волги. I. Фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и
Diplostomatidae) // Гельминтологический сборник. Астрахань, 1962. С. 45-89.
(Тр. Астрахан. заповедника; Вып. 6).
Гинецинская Т.А., Кошева А.Ф. К вопросу о жизненном цикле и систематическом
положении Paracoenogonimus ovatus Katsurada (Trematoda) и об идентичности ме-
тацеркарии этого вида с Neodiplostomum hughesi Markewitsh // Вести. ЛГУ. 1959,
№ 9. С. 68-75.

Горегляд Х.С., Линник В.Я. Обезвреживание мяса рыб, инвазированного метацер-
кариями трематод // Вести. АН БССР. Сер. с.-х. наук. 1981, № 1. С. 129-130.

Горовая Т.В. Экспериментальное изучение роли листоногих рачков (Phyllopoda) в
элиминации церкарий рода Diplostomum (Strigeidida, Diplostomatidae) И Тр. ГЕ-
ЛАН. 1975. Т. 25. С. 17-26.

Гримм О.А. Описание двух новых глист из отряда Acanthocephala // Тр. СПб. о-ва
естествоиспытателей. 1870. Т. 1. С. 19-25.

Гримм О.А. Каспийское море и его фауна. СПб., 1876. 168 с. (Тр. Арало-Каспийской
экспедиции; Вып. 2).

Денисов А.И. Эпизоотология постодиплостомоза рыб в водоемах Северного Кавка-
за // Материалы науч. конф. ВОГ. 1977. Вып. 29. С. 42-52.

Догель В.А., Быховский Б.Е. Основные хозяйственные выводы из работ 1931 г. па-
разитологической партии Каспийской экспедиции // Бюллетень Каспийской на-
учной рыбохозяйственной экспедиции. 1932. С. 3-4.

Догель В.А., Быховский Б.Е. Паразиты рыб Каспийского моря. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1939. 149 с. (Тр. Комис, по комплекс, изуч. Касп. моря; Вып. 7).

Дубинин В.Б. Изменения паразитофауны каравайки Plegadis falcinellus L., вызывае-
мые возрастом и миграцией хозяина // Тр. Астрахан. заповедника. 1938. Вып. 2.
С. 114-212.

Дубинин В.Б. Циклы развития экто- и эндопаразитов колониальных птиц Астра-
ханского заповедника в Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1939.

Дубинин В.Б. Зависимость распространения личинок паразитических червей в ры-
бах дельты Волги от изменения мест концентрации птиц // Зоол. журн. 1949а.
Т. 26, вып. 2. С. 131-136.

Дубинин В.Б. Экспериментальные исследования над циклами развития некоторых
паразитических червей животных дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН
СССР. 19496. Т. 11. С. 126-160.

Дубинин В.Б. Паразитофауна молоди осетровых рыб Нижней Волги // Учен. зап.
ЛГУ. Сер. биол. наук. 1952а. Вып. 28, № 141. С. 238-251.

Дубинин В.Б. Фауна личинок паразитических червей позвоночных животных дель-
ты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 19526. Т. 14. С. 213-266.

Дубинин В.Б. Динамика паразитофауны пеликанов дельты Волги//Учен. зап. ЛГУ.
Сер. биол. наук. 1954. Вып. 35. С. 203-243.

Дубинин В.Б. О паразитологических исследованиях в Астраханском заповеднике //
Тр. Астрахан. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 286-295.

Дубинин В.Б., Дубинина М.Н. Паразитофауна колониальных птиц Астраханского
заповедника//Там же. 1940. Вып. 3. С. 190-298.

Дубинин В.Б., Курочкин Ю.В. Библиографический указатель работ по паразитоло-
гии дельты Волги // Там же. 1961. Вып. 5. С. 370-388.

Дубинина М.Н. Паразитофауна кваквы Nycticorax nycticorax L. и ее изменения в свя-
зи с миграцией хозяина // Зоол. журн. 1937. Т. 16, вып. 3. С. 547-573.

Дубинина М.Н. Влияние на паразитофауну рыб их зимовки в зимовальных ямах
дельты Волги//Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1949. Т. 11. С. 104—125.

Заблоцкая Л.И. Фауна гельминтов окуня низовий дельты Волги // Сборник парази-
тологических работ. Астрахань, 1964. С . 148- 152. (Тр. Астрахан. заповедника;
Вып. 9).

Заблоцкая Л.И. Гельминтофауна красноперки низовьев дельты Волги // III Зоол.
конф. пед. ин-тов РСФСР: Материалы докл. Волгоград, 1967. С. 34—36.
Заблоцкий В.И. Изменения паразитофауны кефали в связи с акклиматизацией в Ка-
спийском море Ц Конференция по акклиматизации животных в СССР: Матери-
алы докл. Фрунзе, 1963. С. 26-28.

Заблоцкий В.И. Материалы к паразитофауне каспийских кефалей Mugil auratus и
М. saliens // Сборник паразитологических работ. Астрахань, 1964. С. 127-132.
(Тр. Астрахан. заповедника; Вып. 9).

Заблоцкий В.И. К биологии трематод псеудамфистомум трункатум // Материалы к
науч. конф. Волгогр. пед.ин-та. Волгоград, 1966. С. 102-104.

Заблоцкий В.И. К эпидемиологии и эпизоотологии описторхоза в Астраханской об-
ласти Ц III Зоол. конф, пединститутов РСФСР: Материалы докл. Волгоград,
1967.С. 26-29.

Заблоцкий В.И. Описторхоз в дельте Волги // Тр. Астраханского заповедника.
1968а. Вып. 11. С. 123-128.

Заблоцкий В.И. Промысловые млекопитающие и домашние плотоядные дельты
Волги как резервенты гельминтозов человека // Материалы научной сессии, по-
священной 50-летию АГЗ. Астрахань, 19686. С. 198-201.

Заблоцкий В.И. Биология трематод Gastrodiskoides hominis и Pseudamphistomum trun-
catum — паразитов диких и домашних животных дельты Волги: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1971. 19 с.

Заблоцкий В.И. Зараженность рыб дельты Волги метацеркариями наиболее пато-
генных описторхид // Научн. конф. “Биологические ресурсы Каспийского моря
(26.02-01.03. 1973 г.)”: Тез. докл. Астрахань, 1973а. С. 75-76.

Заблоцкий В.И. К дифференциальной диагностике яиц и метацеркариев Opistorchis
felineus и Pseuamphistomum truncatum // Мед. паразитология и паразитар. болез-
ни. 19736, № З.С. 334-338.

Заблоцкий В.И. Природный очаг псевдамфистомоза в дельте Волги и его структу-
ра // Вопросы природной очаговости болезней. Алма-Ата, 1975. Вып. 7.
С. 127-137.

Заблоцкий В.И., Пирогов В.В. Биология Bithynia leachi Shep, и структура опистор-
хозного очага в Астраханской области // Паразитология 1968. Т. 2, № 6.
С. 509-513.

Зазорнова О.П. К изучению жизненного цикла Cotylurus hebraicus Dubois, 1934
(Trematoda, Strigeidae) // Морфология, таксономия и экология гельмитов живот-
ных и растений. М.: Наука, 1987а. С. 31-37. (Тр. ГЕЛАН; Т. 35).

Зазорнова О.П. Новый вид трематод Cotylurus czidati n. sp. (сем. Strygeidae) и замечания
по таксономии рода Cotylurus // Там же. 19876. С. 38-45. (Тр. ГЕЛАН; Т. 35).

Зазорнова О.П. Онтогенез нервной системы трематод рода Cotylurus (Trematoda,
Strigeidae) // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. М.: Наука,
2002. С.108-115. (Тр. ИнПА РАН; Т. 43).

Зазорнова О.П. Использование метода дискриминантного анализа в таксономии ли-
чиночных форм рода Cotylurus Szidat, 1928 // Успехи общей паразитологии. М.:
Наука, 2004. С. 123-129. (ТР. ИнПА РАН; Т. 44).

Зубкова Л.А., Курочкин Ю.В., Ларцева Л.В. и др. Санитарно-эпизоотологический
мониторинг Волго-Каспийского региона // Проблемы охраны здоровья и аспек-
ты освоения газовых месторождений России: Тез. докл. Астрахань, 1993.
С. 29-30.

Зубкова Л.А., Морозова Г.А., Степанова Г.А. Эпизоотическое состояние водоемов
Волго-Каспийского района //VII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб:
Тез. докл. Л., 1979. С. 39-41.

Зубкова Л.А., Морозова Г.А., Степанова Г.А. Эпизоотическое состояние водоемов
Волго-Каспийского района // IX Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб:
Тез. докл. Л., 1990. С. 39-41.
Зубкова Л.А., Сукачева Т.А., Киктева Л.Ф. и др. Характеристика эпизоотической
обстановки Волго-Каспийского района: Болезни растительноядных рыб и ра-
ков. Астрахань, 1972. 288 с.

Ибрагимов Ш.Р. Краткий экологический и зоогеографический анализ паразитофа-
уны рыб некоторых водоемов Ленкоранской природной области // Материалы
науч. конф, аспирантов АН АзССР. Баку, 1976а. С. 174—179.

Ибрагимов Ш.Р. Трематоды рыб реки Ленкорань // Докл. АН АзССР. 19766, № 6.
С. 54-56.

Ибрагимов Ш.Р. Паразиты рыб водоемов Ленкоранской природной области: Авто-
реф. дне.... канд. биол. наук. Баку, 1977. 22 с.

Ибрагимов Ш.Р. Эпизоотическое и эпидемиологическое значение паразитов осет-
ровых и сельдевых рыб у азербайджанского побережья Каспия // Исследования
по гельминтологии в Азербайджане. Баку: Элм, 1984а. С. 39-41.

Ибрагимов Ш.Р. Закономерности циркуляции гельминтов рыб в Каспийском море //
Там же. 19846. С. 24-30.

Ибрагимов Ш.Р. К паразитофауне осетровых рыб Каспийского моря // Изв. АН
АзССР. Сер. биол. 1985, № 2. С. 47-51.

Ибрагимов Ш.Р. Особенности паразитофауны гибрида воблы и кутума а Каспий-
ском море // X конф. Укр. об-ва паразитологов: Материалы конф. Киев, 1986.
Ч. 1. С. 234.

Ибрагимов Ш.Р. Зоогеографический анализ паразитофауны сельдевых рыб Кас-
пийского моря // Докл. АН АзССР. 1987а, № 2. С. 68-71.

Ибрагимов Ш.Р. История формирования паразитофауны рыб Каспийского моря //
IV Всесоюз. симпоз. (21-23 апр., 1987): Тез. докл. Калининград, 19876. С. 78-79.

Ибрагимов Ш.Р. Закономерности распределения паразитов рыб по глубинным
зонам Каспийского моря // Всесоюз. конф, по мор. биологии (Севастополь, ок-
тябрь 1988 г.): Тез. докл. Киев. 1988а. Ч. 2. С. 60-61.

Ибрагимов Ш.Р. Особенности заражения сельдевых рыб Каспийского моря трема-
тодой Pseudopentagramma symmetricum (Chulkova, 1939) II Болезни и паразиты
рыб в тепловом хозяйстве. Душанбе, 19886. С. 187-190.

Ибрагимов Ш.Р. Паразитофауна рыб Туркменского залива Каспийского моря //
Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1988в, № 2. С. 51-56.

Ибрагимов Ш.Р. Эколого-географический анализ паразитофауны туркменской воб-
лы в Каспийском море // Там же. 1989, № 2. С. 51-55.

Ибрагимов Ш.Р. Закономерности циркуляции гельминтов рыб в Каспийском море //
Исследование по гельминтологии в Азербайджане. Баку, 1990. С. 24—30. ‘

Ибрагимов Ш.Р. Паразиты рыб Каспийского моря: (Видовой состав, экология, про-
исхождение и формирование): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Баку, 1991.45 с.

Ибрагимов Ш.Р. Пути циркуляции паразитов рыб в Каспийском море // Основные
достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы Междунар,
конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаб. гельмин-
тологии АН СССР - Института паразитологии РАН (14—16 апр. 2004 г.). М.,
2004. С. 117-118.

Ибрагимов Ш.Р., Агаева Н.Б. Гельминтофауна щуки и окуня в Малом Кызылагач-
ском заливе // Исследования по гельмитологии в Азербайджане. Баку, 1984.
С. 41—44.

Ибрагимов Ш.Р., Ветчанин В.И. Паразитофауна бражниковских сельдей на юго-
востоке Каспийского моря // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1988, № 1.
С. 43—46.

Ибрагимов Ш.Р., Сеидли Я.М. Особенности паразитофауны рыб, акклиматизиро-
ванных в Каспийском море // V Закав. конф, по паразитологии: Тез. докл. Ере-
ван, 1987. С. 93-94.
Ибрагимов Ш.Р., Сеидли Я.М. Сравнительно-экологический анализ паразитофауны
Большого Кызыл-Агачского и Малого Кызыл-Агачского заливов Южного Ка-
спия // IX Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Л., 1990.
С. 49-50.

Иванов А.С. Материалы к гельминтофауне рыб Нижней Волги. Ч. 1. Паразитичес-
кие черви окуневых рыб // Тр. Астрахан. мед. ин-та. 1932. Т. 2, вып. 1. С. 17-30.

Иванов А.С. Материалы к гельминтофауне рыб Нижней Волги: Паразитические
черви лососевых, сельдевых, щуковых и сомовых рыб // Там же. 1940. Т. 7.
С. 10-26.

Иванов А.С. К гельминтофауне карповых рыб дельты Волги Ц Гельминтологичес-
кий сборник. М.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 121-125.

Иванов А.С., Мурыгин И.И. Материалы к гельминтофауне рыб Нижней Волги:
(Паразитические черви осетровых рыб) // Тр. Астрахан. мед. ин-та. 1936. Т. 4.
С. 21-46.

Иванов В.М. Гельминтофауна чайковых птиц дельты Волги и Северного Каспия и
причины динамики ее численности // Материалы к кадастру по беспозвозноч-
ным животным: Тез. докл. Уфа, 1989. Т. 4. С. 309-311.

Иванов В.М. Динамика зараженности рыб метацеркариями, вызывающими “черно-
пятнистое заболевание” в низовьях Волги //. Заповедника СССР, их настоящее
и будущее: Тез. докл. Всесоюз. конф. Новгород, 1990а. С. 58-60.

Иванов В.М. Об очаге россикотремоза в дельте Волги: Проблемы изучения охраняе-
мых природных территорий Астраханской области // Материалы II Науч.-
практ. конф. Астрахань, 19906. С. 24-25.

Иванов В.М. Некоторые особенности формирования очага апофаллеза в дельте
Волги // Антропогенные воздействия на природу заповедников. М., 1990в.
С. 91-94.

Иванов В.М. Трематоды Apophallus muehlingi и Rossicotrema donicum - возбудители
гельминтозов рыб в дельте Волги и в Северном Каспии: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. М„ 1991. 20 с.

Иванов В.М. Влияние подъема уровня Каспийского моря на трематодофауну рыб
дельты Волги // Вопросы рыболовства: Материалы междунар, конф. Ростов
н/Д, 2000. Т. 1, ч. 1. С. 143-144.

Иванов В.М. Мониторинг, структурные изменения и экологические особенности
трематодофауны позвоночных дельты Волги и Северного Каспия (фауна, сис-
тематика, биология, экология, патогенное значение: Автореф. дис.... д-ра биол.
наук. М., 2003. 48 с.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Экологические приспособления паразитов, облегчаю-
щие поиск и заражение хозяев, на примере двух видов трематод // Экология.
1994. № 4. С. 94-97.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Причины возникновения и развития очага россикотре-
моза рыб в дельте Волги и на Северном Каспии // Гидробиологические исследо-
вания в заповедниках. М., 1996. Вып. 8.С. 128-133.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Динамика гельминтофауны серого гуся в дельте Вол-
ги // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цес-
тодологии: Материалы докл. науч. конф. (Москва, 24—25 сент., 1997). М„ 1997.
С. 63-64.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Дикие птицы - резервенты трематод, возбудителей
гельминтозов домашних птиц // Теория и практика борьбы с паразитарными бо-
лезнями: Материалы докл. науч. конф. М., 1999а. С. 108-109.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Эколого-фаунистический обзор трематод млекопита-
ющих низовьев дельты Волги // Состояние, изучение и сохранение природного
комплекса Астраханского биосферного заповедника в условиях повышения
уровня Каспийского моря и усиливающейся антропогенном нагрузки: Тез. докл.
юбил. науч, конф., посвящ. 80-летию Астрахан. заповедника (г. Астрахань,
23-28 авг. 1999). Астрахань, 19996. С. 34-36.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Мониторинг зараженности рыб метацеркариями тре-
матод в дельте Волги // Вопр. ихтиологии. 2000а Т. 40, № 6. С. 826-831.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Патогенное влияние церкарий Apophallus muehlingi
(Trematoda, Heterophyidae) на рыб // Вопросы рыболовства: Материалы между-
нар. науч. конф. АЗНИИРХ, октябрь, 2000. Ростов н/Д, 20006. Т. 1, ч. 1.
С. 144-145.

Иванов В.М., Семенова Н.Н. Эколого-паразитологический мониторинг трематодо-
зов рыб дельты Волги и Северного Каспия // Проблемы изучения и рациональ-
ного использования природных ресурсов морей: Материалы Междунар, конф.,
посвящ. 100-летию со дня рожд. Е.Н. Казанчеева (1901-1985). Астрахань, 2001.
С. 66-70.

Иванов В.М., Семенова Н.Н., Фильчаков В.А. Распространение Apophallus muehlingi
(Jagerskiold, 1899) у рыб низовьев Волги // Материалы X конф. УРНОП. Киев,
1986. Ч. 1. С. 236.

Иванов В.М., Судариков В.Е., Семенова Н.Н. Видовой состав и многолетняя дина-
мика зараженности трематодами птиц дельты Волги // Теоретические и при-
кладные проблемы паразитологии. М.: Наука, 2002. С. 132-145. (ТР. ИНПА
РАН; Т. 43).

Иванов В.П., Никулин В.П. Чернобай В.Ф. Гельминтофауна пресмыкающихся Се-
верного Прикаспия // IV гор. науч. студ. конф.: Тез. докл., Волгоград,
1960 С. 19-20.

Илюшина ТЛ.К фауне трематод птиц Астраханского заповедника. // Тр. Астрахан.
заповедника. 1968. Вып. 11. С. 129-139.

Илюшина ТЛ. О роли водных насекомых в элиминации личиночных стадий трема-
тод // II Всесоюз. симпоз. по болезням и паразитам вод. беспозвоночных: Тез.
докл. Л.: Наука, 1976. С. 30-32.

Илюшина ТЛ. Экспериментальное изучение роли водных насекомых как элимина-
торов личиночных стадий трематод // Цестоды и трематоды. М.: Наука, 1977.
С. 158-173. (Тр. ГЕЛАН; Т. 27).

Илюшина ТЛ. Фауна метацеркарий трематод водных насекомых Астраханского за-
поведника // Гельминты животных и растений. М.: Наука, 1979. С. 59-66. (Тр.
ГЕЛАН; Т. 29).

Илюшина ТЛ. Экспериментальное изучение роли водных насекомых в элиминации
яиц трематод // Гельминты водных животных. М., 1982. С. 4—11. (Тр. ГЕЛАН;
Т. 31).

Казиева Н.Ш. О зараженности рыб метацеркариями Metagonimus yokogawai
Katsurada, 1912, в Варваринском водохранилище //1 Закавк. конф, по общ. пара-
зитологии: Материалы собщ. Тбилиси, 1978. С. 174-178.

Казиева Н.Ш. Трематоды рыб Варваринского водохранилища // Исследования по
гельминтологии в Азербайджане. Баку: Элм, 1979. С. 67-70.

Каменский И.В. К познанию цикла развития Р. cuticola (Nordm., 1832) Dubois, 1936 //
Материалы науч. конф. ВОГ. 1965. Вып. 2. С. 112-118.

Каменский И.В. Сезонная динамика постодиплостомоза рыб на Нижнем Поволжье
// Бюл. ВИГИС. 1968. Вып. 2. С. 67-69.

Каменский И.В. Возрастная динамика постодиплостомоза рыб в Нижнем Поволжье
// Там же. 1969а. Вып. 3. С. 54—59.

Каменский И.В. Постодипломатоз рыб Нижнего Поволжья: (Биология возбудите-
ля, эпизоотология заболевания и меры борьбы с ним): Автореф. дис.... канд. би-
ол. наук. М., 19696. 29 с.
Каменский И.В., Васильков Г.В. Изучение эпизоотологии чернопятнистого заболе-
вания рыб в дельте Волги // IV Всесоюз. совещ. по болезням рыб: Тез. докл. М.,
1963. С. 42-43.

Каменский И.В., Васильков Г.В. Некоторые данные по эпизоотологии постодипло-
стомоза рыб Нижней Волги // Сборник паразитологических работ. Астрахань,
1964. С. 153-163. (Тр. Астрахан. заповедника; Вып. 9).

Караев Ф.В. К изучению личинок трематод в пресноводных моллюсках сем.
Limnaeidae и Planorbidae Ленкоранской зоны Азербайджана // Вопросы парази-
тологии. Баку: Элм, 1969. С. 171-175.

Карманова Е.М. К биологии Petasiger neocomense (Trematoda, Echinostomatidae) // VII
Всесоюз. конф, по природ, очаговости болезней: Тез. докл. Алма-Ата; Самар-
канд, 1969. С. 40-42.

Карманова Е.М. К познанию жизненного цикла Petaseger neocomense (Trematoda:
Echinostomatidae) // Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов жи-
вотных и растений. М.: Наука, 1970. С. 31-35. (Тр. ГЕЛАН; Т. 21).

Карманова Е.М. Материалы к изучению цикла развития трематоды Echinochasmus
spinosus Odhner, 1911 (Echinostomata, Echinostomatidae) //Теоретические вопросы
общей гельминтологии. М.: Наука, 1971. С. 63-68. (Тр. ГЕЛАН; Т. 22).

Карманова Е.М. О жизненном цикле трематоды Echinochasmus (Episthmium) bursico-
la (Creplin, 1837) (Echinostomatidae) // Экология и таксономия гельминтов. М.:
Наука, 1973. С.71-76. (Тр. ГЕЛАН; Т. 23).

Карманова Е.М. К обоснованию рода трематод Schiginella n. gen. (Echinostomatidae) -
паразита большой поганки - Podiceps cristatus // Экология и география гельмин-
тов. М.: Наука, 1974а. С. 53-56. (Тр. ГЕЛАН; Т. 24).

Карманова Е.М. К познанию жизненного цикла трематод Echinochasmus coaxatus и
Е. beleocephalus (Echinostomatidae) // Там же. 19746. С. 46-53. (Тр. ГЕЛАН; Т. 24).

Карманова Е.М. Морфобиологические собенности трематод рода Echinochasmus
Dietz, 1909 (Echinostomatidae) - паразитов рыбоядных птиц // Исследование по
систематике, жизненным циклам и биохимии гельминтов. М.: Наука, 1975.
С. 52-64. (Тр. ГЕЛАН; Т. 25).

Карманова Е.М., Илюшина ТЛ. К познанию жизненного цикла трематоды
Echinochasmus coaxatus Dietz, 1909 // Вопросы экологии и морфологии гельмин-
тов человека, животных и растений. М.: Наука, 1969. С. 66-70. (Тр. ГЕЛАН;
Т. 20).

КаршинаЛ.Е. Паразитарные заболевания в дельте Волги, связанные с водным фак-
тором, их профилактика: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Астрахань, 1956. 22 с.

Касимов Г.Б., Ваидова С.М., Фейзулаев Н.А. Трематоды птиц Ленкоранской зоны,
Муганской и Мильской степей // Тр. Ин-та зоологии АН АзССР. 1962. Т. 22.
С. 73-102.

Касимов Г.Б., Фейзулаев Н.А. Гельминтофауна птиц (Galliformes, Columbifbrmes,
Otidiformes, Ciconiiformes) Кура-Араксинской низменности Азербайджана //Там
же. 1965. Т. 24. С. 85-97.

Кибакин В.В. Гельминты птиц Гасан-Кулийского заповедника // Материалы науч,
конф. ВОГ. М., 1965. Ч. 1. С. 108-111.

Кибакин В.В., Бабаев Я.Б., Лури В.Н., Головкова В.И. К фауне трематод птиц Га-
сан-Кулийского заповедника // Материалы науч. конф. ВОГ. М„ 1963. Ч. 1.
С. 135.

Кизина Л.П. Многолетняя динамика рыбного населения авандельты Волги в меня-
ющихся условиях обводнения // Каспий - настоящее и будущее: Тез. докл. Меж-
дунар. конф. Астрахань, 1995. С. 181-183.

Клочкова Е.А. Сенсорный аппарат церкарии Hysteromorpha triloba (Diplostomidae) //
Экология и география гельминтов. М., 1974. С. 56-61. (Тр. ГЕЛАН; Т. 24).
Клочкова Е.А. Морфология и биология церкарии Hysteromorpha triloba (Trematoda:
Diplostomatidae) // Гельминты водных животных. М., 1982. С. 17-23. (Тр. ГЕ-
ЛАН; Т. 31).

Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Лег. и пищ. пром-
сть, 1981. 208 с.

Козлова В.М., Щербакова А.К. Гельминтофауна сазана и хищных рыб Астрахан-
ского заповедника // Гельминтологический сборник. Горький, 1960. № 2.
С. 111-120. (Учен. зап. Горьк. педин-та; Вып. 27).

Краснолобова Т.А., Илюшина ТЛ., Рыбакова З.И. Новые данные о цикле развития
трематоды Plagiorchis multiglandularis (Plagiorchidae) // Экология и география
гельминтов. М., 1974. С. 70-72. (Тр. ГЕЛАН; Т. 24).

Кричевская И.Е. Паразитофауна головастиков и сеголеток озерной лягушки (Rana
ridibunda) в дельте Волги // Тр. Астрахан. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 336-349.

Крылов В.И., Пилецкий А.М. Экстенсивность заболевания псевдамфистомозом ка-
спийского тюленя и влияние его на популяцию // Некоторые аспекты биологии
и экологии каспийского тюленя. М., 1990. С. 35—41.

Курочкин Ю.В. Церкариальные дерматиты человека в дельте Волги // Научная
конф. ВОГ: Тез. докл. М., 1958. С. 75.

Курочкин Ю.В. О церкариальных дерматитах человека в дельте Волги //
Helminthologia. 1959. Т. 1, № 1-4. С. 225-229.

Курочкин Ю.В. О каспийском очаге описторхоза // Вопросы зоогеографии суши:
Материалы конф., 15-21 авг. 1960 г. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1960.
С. 80-81

Курочкин Ю.В. Гельминтофауна каспийского тюленя и его значение в биоценозах
дельты Волги // Тр. совещ. Ихтиол, комис. АН СССР. 1961а. Вып. 12.
С. 233-237.

Курочкин Ю.В. О шистозоматидных дерматитах, вызывающих церкариозы челове-
ка в дельте Волги // Тр. Астрахан. заповедника. 19616. Вып. 5. С. 319-325.

Курочкин Ю.В. О церкариозах теплокровных на территории СССР // Науч. конф.
ВОГ: Тез. докл. М„ 1962. Ч. 2. С. 92-94.

Курочкин Ю.В. Неспецифичные церкариозы позвоночных // Науч. конф. ВОГ: Тез.
докл. М., 1963а. Ч. 1. С. 173-175.

Курочкин Ю.В. Церкариозы рыб // IV Всесоюз. совещ. по болезням рыб: Тез. докл.
М., 19636. С. 59-62.

Курочкин Ю.В. Научные итоги 315-й Союзной гельминтологической экспедиции //
Тр. Астрахан. заповедника. 1964а. Вып. 9. С. 8-31.

Курочкин Ю.В. К гельминтофауне сельдевых рыб Каспийского моря // Там же.
19646. Вып. 9. С. 164-181.

Курочкин Ю.В. Гельминты животных дельты Волги и прилегающих районов: Ав-
тореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1965. 22 с.

Курочкин Ю.В. О новых паразитологических находках на Каспии и в дельте Волги
//Тр. Астрахан. заповедника. 1968. Вып. 11. С. 187-197.

Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И. Об основных механизмах, определяющих числен-
ность популяций паразитических животных // Всесоз. симпоз. “Факторы регуля-
ции популяционных процессов у гельминтов”: Тез. докл. М., 1990. С. 75-77.

Курочкин Ю.В., Бисерова Л.И. Об этиологии и диагностике “чернопятнистого забо-
левания” рыб // Паразитология. 1996. Т. 30, № 2. С. 117-124.

Курочкин Ю.В., Горбунов К.В., Коблицкая А.Ф. О случаях массовых заболеваний и
гибели рыб в низовьях дельты Волги // Тр. совещ. по болезням рыб. М.; Л., 1959.
С. 153-155.

Курочкин Ю.В., Заблоцкий В.И. К гельминтофауне каспийского тюленя //Тр. Аст-
рахан. заповедника. 1958 (1959). Вып. 4. С. 337-343.
Курочкин Ю.В., Заблоцкий В.И. Гельминтофауна чайковых птиц Каспийского мо-
ря Ц Там же. 1961. Вып. 5. С. 296-319.

Курочкин Ю.В., Судариков В.Е. Работа 315-й Союзной гельминтологической экс-
педиции // Там же. 1962. Вып. 6. С. 7-31.

Курочкина З.А. Дополнение к библиографии по паразитологии дельты Волги //Там
же. 1964. Вып. 9. С. 227-237.

Лебедев Н.В. Элементарные популяции рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1967. 212 с.

Левашов М.М. О паразитах ходовой сельди Caspiolosa kessleri Gr. // Работы Волж.
биол. станции. 1921. Т. 6, вып. 2. С. 22-26.

Левашов М.М. К паразитологии белорыбицы Stenodus leicichthys (Giildenstadt) и кас-
пийско-черноморского лосося Salmo trutta labrak Pallas // Там же. 1924. Т. 7,
вып. 4/5. С. 30-36.

Левашов М.М. К биологии паразитических червей стерляди. 1. Contracaecum biden-
tatum Lin. // Там же. 1925. Т. 8, вып 1/3. С. 27-32.

Лепехин И. Дневные записки путешествия доктора и Академии наук адъюнкта Ива-
на Лепехина по разным провинциям Российского государства 1763-1769 гг.
СПб.: Издание Акад, наук, 1771. Т. 1.

Линник В.Я. Влияние личинок трематод на качество мяса рыбы // Докл. АН БССР.
1966. Т. 10, № 7. С. 524-527.

Ломакин В.В. Распространение и некоторые вопросы биологии Cucullanellus minu-
tus (Rud. 1819) (Nematoda; Camallanata) у рыб Каспийского моря // Материалы I
Всесоюз. симпоз. по паразитам и болезням мор. животных. Севастополь, 1970.
С.110-111.

Ломакин В.В. Новый вид рода Capillaria (Nematoda; Trichocephalata) - паразит быч-
ков Каспийского моря // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 5. С. 765-767.

Ломакин В.В. Эколого-фаунистический анализ нематодофауны рыб Каспийского
моря // Экология и география гельминтов. М., 1974. С. 86-96. (Тр. ГЕЛАН;
Т. 24).

Ломакин В.В. Зоогеографический анализ нематодофауны рыб Каспийского моря //
Исследования по систематике жизненным циклам и биохимии гельминтов. М.,
1975. С. 90-95. (Тр. ГЕЛАН; Т. 25).

Ломакин В.В. Опыт использования методик окраски и анатомирования в системати-
ке и дифференциальной диагностике паразитических нематод животных // Диф-
ференциальная диагностика паразитов и аспекты паразито-хозяинных отноше-
ний. М., 1994, С. 7-12.

Ломакин В.В., Фрезе В.И. Формирование фауны нематод рыб Каспийского моря
(структура, генезис) // Основные достижения и перспективы развития паразито-
логии: Материалы Междунар, конф., посвящ. 125-лет. К.И. Скрябина и 60-ле-
тию основания Лаб. гельминтологии АН СССР - Ин-та паразитологии РАН
(14-16 апр. 2004 г). М., 2004. С. 159-161.

Магомедов Г.М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. Махачкала,
1981.233 с.

Мантейфель Б.П., Гирса И.И.,Лещева Т.С., Павлов Д.С. Суточные ритмы питания
и двигательной активности хищных рыб // Питание хищных рыб и их взаимоот-
ношения с кормовыми организмами. М., 1965. С. 133-137.

Мехралиев А.А. Некоторые данные о зараженности моллюсков партенитами
трематод в Дивичинском лимане Каспийского моря // II Всесоюз. симпозиум
по болезням и паразитам вод. беспозвоночных: Тез. докл. Л.: Наука, 1976.
С. 50-51.

Мехралиев А.А. Роль пресноводных моллюсков в эпизоотологии трематодозов птиц
в условиях Дивичинского лимана Каспийского моря // Изв. АН АзССР. Биол.
науки. 1977. Вып. 4. С. 80-83.
Мехралиев А.А. Фауна и экология личинок трематод пресноводных моллюсков
Восточного Азербайджана // Паразиты и болезни водных беспозвоноч-
ных: Тез. докл. IV Всесоюз. симпоз. (Москва, февраль, 1986). М., 1986.
С.104-105.

Мехралиев А.А. Партениты и личинки трематод пресноводных моллюсков Азер-
байджана: (Фауна, морфология, биология, экология): Автореф. дис. ... д-ра би-
ол. наук. Баку, 1987. 43 с.

Мехралиев А.А., Микаилов Т.К. Фауна и экология трематод моллюсков Дивичин-
ского лимана // Исследования по гельмиинтологии в Азербайджане. Баку: Элм,
1977. С. 71-72.

Мехралиев А.А., Микаилов Т.К. О зараженности моллюсков трематодами в Диви-
чинском лимане Каспийского моря // Паразитология. 1982. Т. 16, № 4.
С. 280-285.

Мижуева С.А., Иванов В.П., Ларцева Л.В. Санитарно-гигиеническая оценка гидро-
бионтов: Учеб, пособие для студентов вузов. Астрахань, 1994. 84 с.

Микаилов Т.К. Паразитофауна кефали Каспийского моря // Совещ. по болезням
рыб (22-27 марта 1957 г.): Тез. докл. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 71-73.

Микаилов Т.К. Паразитофауна промысловых рыб реки Куры: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Баку, 1958. 20 с.

Микаилов Т.К. К изучению паразитофауны осетровых рыб реки Куры // Изв. АН
АзССР. Сер. биол. и с.-х. наук. 1959, № 2. С. 79-83.

Микаилов Т.К. К паразитофауне некоторых промысловых карповых рыб Куры //
Там же. 1960. № 3. С. 43^48.

Микаилов Т.К. Паразиты промысловых рыб реки Куры // Научная сессия гельмин-
тологов республик Закавказья (28-30 окт. 1961 г.): Материалы докл. Тбилиси:
Изд-во АН ТССР, 1963. С. 147-154.

Микаилов Т.К. Изучение паразитофауны рыб водосборных водоемов Азербайджа-
на //Вопросы паразитологии. Баку: Элм, 1969а. С. 160-170.

Микаилов Т.К. Новый вид трематоды у рыб в Азербайджане // Докл. АН
АзССР. 19696. Т. 25, № 10. С. 59-60.

Микаилов Т.К. Паразитофауна рыб водоемов Азербайджана: (Систематика, дина-
мика, происхождение): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Баку, 1969в. 50 с.

Микаилов Т.К. Паразитофауна рыб водоемов Азербайджана: (Систематика, дина-
мика, происхождение). Баку: Элм, 1975. 297 с.

Микаилов Т.К. Экология и зоогеография паразитов рыб Ленкоранской природной
области. Баку: Элм, 1980. 115 с.

Микаилов Т.К. Сравнительный анализ паразитов рыб пресноводных водоемов Кас-
пийского побережья Азербайджана // Материалы II Закав. конф, по паразито-
логии: Тез. докл. Ереван, 1981. С. 160-161.

Микаилов Т.К., Алиханов Ш.Г., Агаева Н.Б. Материалы к фауне паразитических
червей Араксинского водохранилища // Проблемы паразитологии. Киев: Наук,
думка, 1975а. Ч. 2. С. 31-32.

Микаилов Т.К., Алиханов Ш.Г., Агаева Н.Б. Особенности паразитофауны рыб Пер-
гамского водохранилища в связи с его периодическим высыханием // Там же.
19756. Ч. 2. С. 32-33.

Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р. Итоги и перспективы изучения паразитов водных
животных в Азербайджане // Гельминтозы человека, животных, распростране-
ние и меры борьбы с ними: Тез. докл. конф. ВОГ АН СССР. М., 1980а.
С. 114-116.

Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р. Экологические особенности паразитофауны рыб
Дивичинского лимана Каспийского моря // IX конф. УРНОП: Тез. докл.. Киев,
19806. Ч. 3. С. 74-75.
Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р. Сравнительный анализ паразитов рыб пресновод-
ных водоемов Каспийского побережья Азербайджана // II Закавк. конф, по па-
разитологии: Материалы докл. Ереван, 1981. С. 160-161.

Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р. История формирования паразитофауны рыб Диви-
чинского лимана Каспийского моря // IV съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва: Тез.
докл. симпоз. гидропаразитологов. Киев: Наук, думка, 1981. С. 28-30.

Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р., Алиев Г.Г. Гельминты рыб Дивичинского лимана
Каспийского моря // Гельминты сельскохозяйственных и охотничье-промысло-
вых животных. М., 1984. С. 37-47.

Микаилов Т.К., Ибрагимов Ш.Р., Мехралиев А.А., Алиханов Ш.Г. Общая характе-
ристика паразитоценоза животных Дивичинского лимана // III Закавк. конф, по
паразитологии: Материалы докл. Баку: Элм, 1981. С. 10-11.

Микаилов Т.К., Казиева Н.Ш., Мехралиев А.А., Елчуев М.Ш. К обнаружению
Metagonimus yokogawai Katsurada, 1912 в Азербайджане // IX конф. Укр. паразит,
о-ва: Тез. докл. Киев, 1980. Ч. 3. С. 75-76.

Микаилов Т.К., Мехралиев А.А. Пресноводные моллюски Дивичинского лимана
как промежуточные хозяева трематод рыб // Известия АН Аз.ССР. 1977,
Сер.биол. наук, № 6. С. 77-81.

Микаилов Т.К., Мехралиев А.А. Паразитофауна рыб Ноурского водохранилища //1
Закавк. конф, по общ. паразитологии: Тез. докл. Тбилиси, 1978. С. 166-169.

Микаилов Т.К., Мехралиев А.А. Фауна личинок трематод отдельных видов моллю-
сков Дивичинского лимана // Биология озер и водохранилищ Азербайджана.
Баку: Элм, 1980. С. 116-127.

Микаилов Т.К., Мехралиев А.А. Роль пресноводных моллюсков в циркуляции пара-
зитов рыб в условиях Дивичинского лимана Каспийского моря // Материалы II
Закавк. конф, по паразитологии. Ереван, 1981. С. 161-162.

Микаилов Т.К., Мирзоева С.С. Метацеркарий трематод рода Diplostomum (Nordman,
1832) рыб Дивичинского лимана Каспийского моря Ц Изв. АН АзССР. Сер. би-
ол. наук. 1980. № 2. С. 62-68.

Микаилов Т.К., Мирзоева С.С., Алиев Г.Г., Амирханян А.А. Роль рыбоядных птиц в
распространении инвазионных болезней среди рыб Дивичинского лимана. // II
Закавк. конф, по паразитологии (28-30 нояб. 1979 г.): Тез. докл. Ереван, 1981.
С. 163-164.

Микаилов Т.К., Мирзоева С.С., Мехралиев А.А. Особенности гельминтофауны ре-
ликтовой формы голавля и акклиматизированного карпа в Ноурском водохра-
нилище Ц Проблемы паразитологии. Киев: Наук, думка, 1975. Ч. 2. С. 33-34.

Микаилов Т.К., Сеидли Я.М. Особенности паразитофауны пресноводных рыб в ус-
ловиях Большого Кызыл-Агачского залива Каспийского моря. // I Междунар,
конф, по пробл. Касп. моря: Тез. докл. Баку, 1991. С. 58-59.

Мирзоева С.С. Материалы к фауне трематод рыб и рыбоядных птиц Дивичинского
лимана // Исследования по гельмиинтологии в Азербайджане. Баку: Элм, 1977.
С. 79-80.

Мирзоева С.С. Трематоды птиц Дивичинского лимана Среднего Каспия // Изв. АН
АзССР. Сер. биол. наук. 1980, № 1. С. 88-92.

Мирзоева С.С. Экологическая характеристика трематод рыб и птиц Дивичинского
лимана // III Закавк. конф, по паразитологии: Материалы конф. Баку, 1981.
С. 43.

Мирзоева С.С. Трематоды рыб и птиц Дивичинского лимана Каспийского моря: Ав-
тореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку, 1983. 22 с.

Мищенко В.Ф. Жизненный цикл и онтогенез трематоды Linstowiella viviparae
(Prohemistomatidae) // Экология и география гельминтов. М.: Наука. 1974.
С. 102-112. (Тр. ГЕЛАН; Т. 24).
Нечаева Н.А. Паразитофауна молоди осетровых рыб Каспийско-Куринского райо-
на // Тр. ВНИРО. 1964. Вып. 54. С. 233-240.

Никитина Е.Н. Экологопаразитологические исследования некоторых видов беспо-
звоночных Каспийского моря // Комплексные исследования Каспийского моря.
М.: Изд-во МГУ, 1971. Вып. 2. С. 137-142.

Никитина Е.Н. К паразитофауне некоторых беспозвоночных Каспийского моря //
Там же. 1972. Вып. 3 С. 89-95.

Никитина Е.Н. К паразитофауне беспозвоночных - вселенцев в Каспийское море //
Там же. 1976. Вып. 5. С. 261-267.

Никитина Е.Н. Фауна личинок гельминтов беспозвоночных Красноводского зали-
ва // Там же. 1979. Вып. 6. С. 124—139

Никитина Е.Н. Гельминтофауна рыб Красноводского залива. 1. Гельминты
Atherina mochon pontica natio caspica Eichwald // Биологические ресурсы Каспий-
ского моря. 1983. С. 147-162.

Определитель паразитов пресноводных рыб СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3.
583 с.

Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. Л.: Изд-во АН СССР,
1946. Т. 1. 521 с.

Паллас П.С. Физическое путешествие по разным провинциям Российской империи,
бывшее в 1768-1769 гг. СПб., 1771. Ч. 1.

Палимпсестов М.А. Работа 74-й Союзной гельминтологической экспедиции в Аст-
раханском округе Нижне-Волжского края (1.VI - 15.IX. 1929 г.) // Работа 74-й
Союзной гельминтологической экспедиции в Астраханской округе Нижне-
Волжского края. Астрахань, 1929. С. 7-30.

Пирогов В.В. О нахождении Lithoglyphus naticoides в дельте Волги // Зоол. журн.
1972. Т. 51, вып. 6. С. 913-919.

Платонова Т.А. Паразитофауна некоторых рыб озера Севан // Паразитологичес-
кий сборник. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 21. С. 209-220.

Попов В.Н., Тейков И.М. Паразитофауна каспийского тюленя из района островов
Михайлова и Огурчинского // Некоторые аспекты биологии и экологии каспий-
ского тюленя. М., 1990. С. 49-57.

Рагимов Д.Б. Видовой состав, биология и запасы бычковых (Gobiidae) западного
побережья Среднего и Южного Каспия: Автореф. дис... канд. биол. наук. Баку.
1966. 19 с.

Размашкин Д.А. Метацеркарии рода Cotylurus (отр. Strigeidida) из рыб Псковско-
Чудского водоема // IV Всесоюз. совещ. по болезням рыб: Тез. докл. М., 1969.
С. 88-90.

Садыхов Р.Д. Гельминтофауна домашних и диких птиц Нахичеванской АССР и ее
эколого-географический анализ: Автореф. дис. .. канд. биол. наук. Баку, 1970.
24 с.

Саидов Ю.С. Гельминтофауна рыб и рыбоядных птиц Дагестана: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М., 1953. 16 с.

Саидов Ю.С. Гельминтофауна кефали в связи с акклиматизацией в Каспийском мо-
ре // Тр. Ин-та животноводов Даг. фил. АН СССР. 1956а. Т. 3. С. 80-84.

Саидов Ю.С. Гельминтофауна рыб некоторых малых водоемов Дагестана // Там же.
19566. Т. 3. С. 84-86.

Саидов Ю.С. Гельминтофауна рыб и рыбоядных птиц Дагестана // IX Совещ. по па-
разитол. пробл. ЗИН АН СССР: Тез. докл. М.; Л., 1957. С. 220-221.

Саидов Ю.С., Алигаджиев А.Д., Атаев А.М. и др. Предварительные результаты ра-
боты Каспийской паразитологической экспедиции (1966-1968 гг.) //1 Всесоюз.
симпоз. по паразитам и болезням мор. животных: Тез. докл. Севастополь, 1970.
С. 68-69.
Саидов Ю.С., Атаев А.МЛомакин В.В. К гельминтофауне осетровых рыб Каспий-
ского моря Ц Исследования по зоологии и паразитологии в Дагестане. Махачка-
ла, 1970. С. 67-81.

Саилов Д.И. К изучению гельминтофауны рыбоядных птиц Кызыл-Агачского за-
поведника // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1960. С. 125-126.

Саилов Д.И. К изучению гельминтофауны рыбоядных птиц в условиях Кызыл-
Агачского заповедника им. С.М. Кирова // Тр. Азерб. пед. ин-та. 1961. Т. 15.
С. 43-46.

Саилов Д.И. Гельминтофауна рыбоядных птиц Кызыл-Агачского государственно-
го заповедника им. С. М. Кирова: Автореф. дис... канд. биол. наук. Баку, 1962а.
22 с.

Саилов ДИ. Гельминты рыбоядных птиц Кызыл-Агачского заповедника и их эко-
логия//Тр. Азерб. пед. ин-та. 19626. Т. 21. С. 149-163.

Саилов Д.И. К познанию фауны гельминтов птиц отряда чайковых в условиях Азер-
байджанской ССР // Материалы науч. конф. ВОГ. М., 1963а. Ч. 2. С. 76-77.

Саилов Д.И. Результаты изучения фауны гельминтов рыбоядных птиц в условиях
Кызыл-Агачского государственного заповедника им. С.М. Кирова // Проблемы
паразитологии: Тр. IV науч. конф, паразитологов УССР. Киев: Изд-во АН
УССР, 19636. С. 257-258.

Саилов Д.И. Гельминты рыбоядных птиц Кызыл-Агачского госзаповедника
им. С.М. Кирова в фаунистическом и экологическом освещении // Тр. заповед-
ников Азербайджана. Баку, 1965а. Вып. 1. С. 130-146.

Саилов Д.И. Фауна паразитических червей птиц отряда веслоногих (Steganopodes) //
Учен. зап. Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 19656, № 3. С. 35—42.

Саилов Д.И. Гельминты птиц отряда поганок - Podicipidiformes в условиях юго-за-
падного Каспия. Ц Там же. 1966, № 2. С. 35—40.

Саилов Д.И. Гельминты чайковых птиц Азербайджана // Исследования по гельмин-
там в Азербайджане. Баку: Элм, 1970. С. 166-172.

Самедов Г.А. Фауна и экологические особенности гельминтов хищных птиц
(Falconiformes) Ленкоранской зоны Азербайджана: Автореф. дис.... канд. биол.
наук. Баку, 1967. 24 с.

Самедов Г.А. Гельминты рыбоядных хищных птиц юго-восточной зоны Азербайд-
жана // Проблемы паразитологии: Тр. VI Науч. конф, паразитологов УССР. Ки-
ев: Наук, думка, 1969. Ч. 1. С. 211-212.

Сеидли Я.М. Гельминтофауна гамбузии в Большом Кызыл-Агачском заливе Кас-
пийского моря // Конф, молодых ученых, посвящ. 70-летию ВЛКСМ: Тез. докл.
Баку, 1986. С. 53.

Сеидли Я.М. К изучению гельминтов рыб Большого Кызыл-Агачского залива Ка-
спийского моря // III Всесоюз. конф, по мор. биологии: Тез. докл. Севастополь,
1988. С. 82.

Сеидли Я.М. Паразитофауна рыб Большого Кызыл-Агачского залива Каспийского
моря: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Баку, 1992. 22 с.

Сеидли Я.М. Трематода Ascocotyle coleostoma (Trematoda: Heterophyidae) и некото-
рые предположения о возможностях попадания ее в Каспийское море // Основ-
ные достижения и перспективы развития паразитологии: Материалы междунар,
конф., посвящ. 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию Лаб. гельминтологии АН
СССР - Ин-та паразитологий РАН (14—16 апр. 2004 г.). М., 2004. С. 273-274.

Семенова Н.Н. Трематодофауна чайковых птиц дельты Волги и Северного Каспия
// Паразитологические исследования в заповедниках. М., 1983. С. 23-39.

Семенова Н.Н. Распространение скребней у животных дельты Волги // Опыт када-
стровой характеристики, материалы к кадастру по беспозвоночным животным:
Тез. докл. Уфа, 1989. Ч. 4. С. 325-327.
Семенова Н.Н., Иванов В.М. Эколого-фаунистический обзор гельминтофауны
большого баклана (Phalacrocoracis carbo) в дельте Волги // Паразитологические
исследования в заповедниках. М., 1983. С. 40-49.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Редкий вид трематоды Pygorchis alacolensis
Zhatkanbaeva, 1967 в Северном Каспии // Паразитология. 1985. Т. 19, № 4.
С. 324-325.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Фауна гельминтов чегравы в Северном Каспии // X
конф. УРНОП: Тез. докл. Киев, 1986. Ч. 2. С. 197.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Новый для Голарктики вид от чегравы -
Cardiocephalus musculosus (Johnston, 1904) Szidat, 1928 (Trematoda) // Паразитоло-
гия. 1987. № 6. С. 749-751.

Семенова Н.И., Иванов В.М. Чайковые птицы как распространители апофаллеза
рыб в дельте Волги и Северном Каспии // Гельминтология сегодня: Проблемы
и перспективы: Тез. докл. науч. конф. М., 1989. Т. 2. С. 95-96.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Антропогенное воздействие на формирование гель-
минтоценоза серой цапли в дельте Волги // Антропогенные воздействия на при-
роду заповедников. М„ 1990а. С. 87-91. (Сб. науч. тр.).

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Динамика гельминтоценоза большого баклана в дель-
те Волги // Заповедники СССР, их настоящее и будущее: Зоологические иссле-
дования: Тез. докл. Новгород, 19906. С. 132-134.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Современная ситуация с описторхозом животных в
дельте Волги // Ветеринария. 1990в, № 1. С. 45^46.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Паразиты животных // Астраханский заповедник. М„
1991. С. 77-91.

Семенова Н.Н., Иванов В.М. Факторы формирования хозяино-паразитарной систе-
мы озерной лягушки в дельте Волги // Взаимоотношения паразита и хозяина:
Тез. докл. (Всерос. науч, конф., 8-10 дек. 1998 г., Москва). М., 1998. С. 59.

Сидоров Е.Г. О зараженности рыб Каспийского моря метацеркариями Opisthorchis
felineus (Trematoda: Opisthorchidae) // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 12.
С. 1870-1871.

Скориков К.С. О паразите стерляди Cystoopsis acipenseris Wagn. //Вести, рыб. пром-
сти. 1902. № 17. С. 459-460.

Скрябин К.И. К фауне паразитических червей стерлядей Волжского бассейна Ц Рус.
гидробиол. журн. 1924. Т. 3, № 3/5. С. 60-68.

Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, вклю-
чая человека. М., 1928. 45 с.

Скрябин К.И. Статистика и география описторхоза // Мед. паразитология. 1932.
Т. 1, вып. 3/4. С. 120-121.

Скрябина Е.С. Гельминты осетровых рыб (Acipenseridae Bonoparte, 1831). М.: Наука,
1974. 167 с.

Сосипатров Г.В. Диагностика нового заболевания свиней - эхинохазмоза // Ветери-
нария. 1961. №5. С. 36-39.

Сосипатров Г.В. Эхинохазмоз свиней // Там же. 1962, № 2. С. 30-32.

Сосипатров Г.В. Цикл развития Echinochasmus perfoliatus (Ratz, 1908) // Тр. ВИГИС.
1964. Т. 11. С. 151-155.

Степанова Г.А. Паразитофауна растительноядных рыб в нерестово-выростных хо-
зяйствах Астраханской области // VI Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам
рыб: Тез. докл. М., 1974. С. 241-243.

Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Ч. 1 // Скрябин К.И.
Трематоды животных и человека. М.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 16. С. 217-631.

Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Ч. 2. Надсемейство
Diplostomatoidea Nicoll, 1937 // Там же. 1960. Т. 17. С. 155-530.
Судариков В.Е. Краткие итоги биологических исследований сотрудников гельмин-
тологической лаборатории АН СССР на базе Астраханского заповедника // Ма-
териалы научной сессии, посвященной 50-летию Астраханского заповедника.
Астрахань, 1968. С. 187-189.

Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Ч. 5. Метацеркарии
и мезоцеркарии. А. Подотряд Strigeata // Скрябин К.И. Трематоды животных и
человека. М.: Наука, 1971. Т. 24. С. 69-272.

Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Ч. 5. Метацеркарии
и мезоцеркарии Б. Подотряд Cyathocotylata Sudarikov, 1959 // Там же. 1974а.
Т. 25. С. 27-244.

Судариков В.Е. К биологии некоторых видов трематод подотряда Cyathocotylata // Эко-
логия и география гельминтов. М.: Наука, 19746. С. 182-194. (Тр. ГЕЛАН; Т.24).

Судариков В.Е., Иванов В.М. Метацеркарии трематоды Apharyngostrigea ibis - но-
вый элемент фауны СССР // Проблемы морфологии, экологии и физиологии
гельминтов. М.: Наука, 1993. С. 185-191. (Тр. ИНПА РАН; Т. 39).

Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Стригеиды. М.: Наука, 1984. 168 с.

Судариков В.Е., Карманов В.Ю. О способности моллюсков к элиминации адолеска-
рий трематод // Гельминты водных и наземных биоценозов. М.: Наука, 1980.
С. 94-100. (Тр. ГЕЛАН; Т. 30).

Судариков В.Е., Карманова Е.М. Работа Астраханского отряда 320-й Союзной
гельминтологической экспедиции 1962 г. // Сборник паразитологических работ.
Астрахань, 1964. С. 32-39. (Тр. Астрахан. заповедника; Вып. 9).

Судариков В.Е., Карманова Е.М., Зазорнова О.П. Экспериментальное изучение
моллюсков как элиминаторов церкарий трематод // Цестоды и трематоды. М.:
Наука, 1977. С. 141-158. (Тр. ГЕЛАН; Т. 27).

Судариков В.Е., Курочкин Ю.В. Систематическое положение и развитие метацер-
кария Neodiplostomulum scardinii S. Schulman - паразита головного мозга рыб //
Сборник гельминтологических работ. Астрахань, 1968. С. 255-273. (Тр. Астра-
хан. заповедника; Вып. 11).

Судариков В.Е., Ломакин В.В., Семенова Н.Н. Трематода Pharingostomum cordatum
(Alariidae Yai et Wigdor, 1918) и ее жизненный цикл в условиях дельты Волги //
Гельминты животных. М.: Наука, 1991. С. 142-147. (Тр. ГЕЛАН; Т. 38).

Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В. и др. Метацеркарии трематод - пара-
зиты гидробионтов России. Т. 1. Метацеркарии трематод - паразиты пресновод-
ных гидробионтов Центральной России. М.: Наука, 2002. 297 с.

Судариков В.Е., Фейзулаев Н.А. и др. Трематоды птиц причерноморских и прикас-
пийских районов. М.: Наука, 1983. 229 с.

Судариков В.Е., Фрезе В.И., Иванов В.М. и др. Закономерности генезиса инвазии
трематод в дельте реки Волги и Северном Каспии // Сиб. зоол. конф, посвящ.
60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН (15-22 сент.
2004 г.): Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 405-406.

Судариков В.Е., Шигин А.А. К методике работы с метацеркариями трематод отря-
да Strigeidida // Вопросы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяева-
ми. М.: Наука, 1965. С. 158-166. (Тр. ГЕЛАН; Т. 15).

Судариков В.Е., Шигин А.А., Жатканбаева Д. // Паразитология. 1973. Т. 7, № 1,
С. 58-60.

Тихомирова В.А. К гельминтофауне рыб Аграханского залива Дагестанской АССР
//Учен. зап. Калинин, пед. ин-та. 1971. Т. 89. С. 146-148.

Тот А., Чепурная А.Г., Сальников Н.Е. Паразитофауна стерляди при прудовом вы-
ращивании // Проблемы изучения, охраны и рационального использования при-
родных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. Астрахань, 1989.
С. 104-105.
Фейзулаев Н.А. Фауна трематод птиц отряда голенастых в Азербайджане // Матери-
алы научной сессии, посвященной итогам и перспективам развития зоологичес-
ких исследований в Азербайджане. Баку, 1961. С. 56—58.

Фейзулаев Н.А. Фауна и экология трематод птиц отряда голенастых Ленкоранской
зоны и Кура-Араксинской низменности Азербайджана // Изв. АН АзССР. Сер.
биол. и мед. наук. 1962а, № 2. С. 45-48.

Фейзулаев Н.А. Фауна и экология гельминтов птиц отряда голенастых
(Ciconiformes) низменных районов Азербайджана: Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. Баку, 19626. 18 с.

Фейзулаев Н.А. Зависимость гельминтофауны голенастых птиц Азербайджана от
экологических факторов//Вопросы паразитологии. Баку, 1965. С. 109-127. (Тр.
Ин-та зоологии АН АзССР Т. 24).

Фейзулаев Н.А. Трематоды подсемейства Cyclocoeloidea: (Морфология, биология,
филогения и систематика). Баку: Элм, 1980. 211 с.

Фейзулаев Н.А. Состояние систематики гельминтов и задачи таксономистов // Ма-
териалы III Закавк. конф, по паразитологии. Баку: Элм, 1981а. С. 33-34.

Фейзулаев Н.А. Таксономический анализ семейства Clinostomatidae // Материалы II
Закавк. конф, по паразитологии. Ереван, 19816. С. 236-238.

Фильчаков В.А., Чуйков Ю.С. Многолетние изменения зообентоса на западной ак-
ватории р. Волги // Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Новгород,
1990. Ч. 3. С. 156-159.

Хайбулаев К.Х. О роли кровососущих пиявок в жизненном цикле кровепаразитов
рыб // Успехи протозоологии: Л.: Наука, 1969а. С. 345-346. (Тр. III Междунар,
конгр. протозоологов).

Хайбулаев К.Х. Некоторые особенности распространения кровепаразитов рыб Ка-
спийского моря в связи с биологией хозяев // VII Всесоюз. конф, по природ, оча-
говости болезней и общ. вопр. паразитологии животных. Секция ихтиопарази-
тологии: Тез. докл. Алма-Ата; Самарканд, 19696. С. 71-72.

Хайбулаев К.Х. О роли пиявок в жизненном цикле кровепаразитов рыб // Парази-
тология. 1970а. Т. 4, № 1. С. 13-17.

Хайбулаев К.Х. Кровепаразитические простейшие рыб Каспийского моря: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. Баку, 19706. 16 с.

Хайбулаев К.Х. Новые виды трипанозом крови рыб Каспийского моря // Паразито-
логия. 1971. Т. 5, № 6. С. 551-555.

Хайбулаев К.Х. О распространении постодиплостомоза и диплостомоза во внутрен-
них водоемах Дагестана // VII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням .рыб:
Тез. докл. Л., 1979. С. 112-113.

Хайбулаев К.Х., Атаев А.М., Алигаджиев А.Д., Газимагомедов А.А. Диплостоматоз
толстолобиков в прудовых хозяйствах Дагестана // Проблемы паразитологии.
Киев: Наук, думка, 1975. Ч. 2 С. 236-238.

Хайбулаев К.Х., Газимагомедов А.А. Паразитические простейшие бычковых Кас-
пийского моря // Вопросы морской паразитологии. Киев: Наук, думка, 1970.
С. 130-131.

Шахтахтинская З.М. Гельминты домашних и охотничье-промыеловых водоплава-
ющих птиц в Азербайджанской ССР // Работы по гельминтологии. М.: Изд-во
МСХ СССР, 1959. Вып. 1. С. 197-202.

Шахтахтинская З.М., Саилов Д.И. К гельминтофауне птиц семейства цаплевых в
Азербайджане // Учен. зап. Азерб. пед. ин-та. Сер. биол. наук. 1966, № 1.
С. 40-43.

Шахтахтинская З.М., Саилов Д.И. Результаты изучения фауны трематод водопла-
вающих болотных и рыбоядных птиц Азербайджана // Материалы науч. конф,
зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. С. 146-147.
Шигин А.А. О видовом составе трематод рода Diplostomum (Strigeata), паразитирую-
щих у чаек // X Совещ. по паразитол. пробл. и природно-очаговым болезням,
22-29 окт. 1959 г.: Тез. докл. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Вып. 2. С. 218.

Шигин А.А. К биологии трех видов рода Diplostomum: D. spathaceum (Rud., 1819), D.
indistinctum (Gub., 1923) и D. baeri Dubois, 1937 // Строительство гельминтологи-
ческой науки и практики в СССР. М.: Наука, 1963. Т. 2. С. 222-223.

Шигин А.А. К изучению жизненного цикла Diplostomum mergi Dubois,
1932 (Trematoda: Dplostomatidae) - нового возбудителя диплостомоза рыб //
Вопррсы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяевами. М.: Наука,
1965а. С. 203-205.(Тр. ГЕЛАН; Т. 15)

Шигин А.А. О таксономическом значении вторичной экскреторной системы мета-
церкариев рода Diplostomum // Там же. 19656. С. 200-202. (Тр. ГЕЛАН; Т. 15).

Шигин А.А. О видовом составе метацеркарий рода Diplostomum пресноводных рыб
юга европейской части СССР и некоторые вопросы их видовой диагностики //
Проблемы паразитологии. Киев: Наук, думка, 1967. С. 508-510.

Шигин А.А. Некоторые итоги изучения диплостоматозов рыб дельты Волги // Ма-
териалы научной сессии, посвященной 50-летию Астраханского государствен-
ного заповедника. Астрахань, 1968а. С. 190-192.

Шигин А.А. Систематический обзор метацеркарий рода Diplostomum - паразитов
рыб дельты Волги и Рыбинского водохранилища // Сборник гельминтологиче-
ских работ. Астрахань, 19686. С. 275-324. (Тр. Астрахан. заповедника; Вып. 11).

Шигин А.А. О жизненном цикле и видовой самостоятельности Diplostomum gobiorum
Shigin, 1965 (Trematoda: Diplostomatidae) // Вопросы экологии и морфологии
гельминтов человека, животных и растений. М., 1969. С. 176-190. (Тр. ГЕЛАН;
Т. 20)

Шигин А.А. Морфология, биология и таксономия рода Diplostomum от чайковых птиц
Палеарктики // Цестоды и трематоды. М., 1977. С. 5-64. (Тр. ГЕЛАН; Т. 27).

Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарий. М.: Наука,
1986. 253 с.

Шигин А.А. Морфология, биология и таксономия мариты Diplostomum chromatopho-
rum (Brown, 1931) Shigin, 1986 (Trematoda: Diplostomidae) // Морфология, таксо-
номия и экология гельминтов животных и растений. М., 1987. С. 176-182. (Тр.
ГЕЛАН; Т. 35).

Шигин А.А., Горовая Т.В. Об участии ветвистоусых ракообразных (Cladocera) в эли-
минации церкарий рода Diplostomum // Экология и география гельминтов. М.,
1974. С. 232-240. (Тр. ГЕЛАН; Т. 24).

Шигин А. А., Шарипов С.Ш. Diplostomum nordmanni Shigin et Sharipov sp. nov. // Ши-
гин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарий. М.: Наука,
1986. С. 181-184.

Шмидт Г.А. К фауне трематод дельты Волги // Рус. гидробиол. журн. 1922. Т. 2.
С. 1-20, 30-31.

Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М.:
Пищепромиздат, 1952.

Щепкина А.М. Влияние метацеркарий трематод Cryptocotyle concavum на липидный
состав тканей бычка-кругляка в период нереста // VII Всесоюз. совещ. по пара-
зитам и болезням рыб: Тез. докл. Л., 1979. С. 119-121.

Щепкина А.М. Особенности липидного состава тканей хамсы и бычка-кругляка в
Черном и Азовском морях на протяжении годового цикла при поражении гель-
минтами: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Севастополь, 1980.

Щепкина А.М. О воздействии метацеркарий трематод Cryptocotyle concavum на ли-
пидный состав тканей бычка-кругляка // Паразитология. 1981. Т. 15, № 2.
С. 186-187.
Эпштейн Ш.И., Яценко К.С. Два местных случая описторхоза в Астрахани // Мед.
паразитология. 1958. Вып. 4. С. 494.

Brown F.I. Some fisch-water larval trematodes from Chechire // Parasitology. 1931. Vol. 23.
P. 88-98.

Ciurea J. Die Perlhostomumkrankheit des Karpfens (Holostomiasis perlata)-. Eine busher
unbekannte parasitare Erkrankung bairn Karpfen // Ztschr. Fleischu. Milchhyg. 1911.
Bd. 4. S. 1-3.

Ciurea J. Sur une infestation parasitaire de la carpe causee per la metacercaire d’un
Trematode du genre Neodiplostomum Railliet // Bull. Sect. sci. Acad. roum.
1929. Vol. 12, N 1/2. P. 1-14.

Ciurea J. Les poissons de la Mer Noire comme source d’infestation par les trematodes de la
famille des heterophyides et des echinostomides // Arch. Roum. pathol. exp. microbiol.
1933. Vol. 4, N 3/4. P. 289-299.

Donges J. Der Lebenszyklus von Posthodiplostomum brevicaudatum (Trematoda) eines
Parasiten von Susswasserfischen // Zoologica. 1965. Bd. 40, N 4. S. 39.

Fox A.C., Olson R.E. The life cycle of the digenetic trematode Bolbophorus confusus, and
effect of water temperatures on the development stages // Trans. Amer. Microsc. Soc.,
1965. Vol. 84, N l.P. 153-154.

Kamo FL, Ogino K., Hatsushika RA. A unique infection of man with Clinostomum sp. asmall
trematode cansing acute laringitis // Jonago acta med. 1962.Vol. 6, N 2. P. 37-40.

Linstow O. Enthelminthologica// Arch. Naturgesch. Zg. 1877. Bd. 43. S. 173-198.

Nasir P., Scorca J.V. Studies on freshwater larval trematodes. XVIII. The life cycle of
Stephanoprora denticulata (Rudolphi, 1802) Odner, 1910 (Trematoda: Digenea:
Ehinostomatidae//Parasitenk. 1968. Bd. 30, H. 2. S. 134—148.

Niemi D.R., MacyR.W. The life cycle and infectivity to man of Apophallus donicus (Skrjabin
and Lindtrop, 1919)(Trematoda: Heterophyidae) in Oregon // Proc. Helminthol. Soc.
Wash. 1974. Vol. 41, N 2. P. 223-229.

Odening K. Distomum annuligerum v. Nordmann, 1832 - die Metacercarie einer Apatemon
// Art. Biol. Rundschau. 1970a. Bd. 8, N 3. S. 189-190.

Odening K. Lebenszyklus von Cotylurus variegatus (=cumulitestis) aufgeklart // Angew.
Parasitol. 1970b. Bd. 11, N 1. S. 48-49.

Odening K. Der Lebenszyclus des Trematoden Apophallus donicus in Berlin in Vergleich zu
A. muechlingi // Biol. Zentralbl. 1973. Bd. 92. S. 455^494.

Odening K. Trematodenliste der DDR // Angew. Parasitol. 1978. Bd. 19. S. 58-62; 168-186.

Odening K., Bockhardt J. Der Lebenszyklus des Trematoden Cotylurus variegatus im Spree-
Havel, eengebiet // Biol. Zentralbl. 1971. Bd. 90, N 1. S. 49-84.

Odening K., Mattheis T., Bockhardt I. Status und Lebenszyklus des Trematoden Cotylurus
platycephalus // Angew. Parasitol. 1969. Bd. 10, N 2. S. 76-80.

Opravilova V. Zur Kenntnis des Entwicklungszyklus von Holostephanus cobitidis sp.n.
(Trematoda, Cyathocotylidae) // Vestn. Ceskosl. spolech. zool. 1968. Sv. 32, N 1.
S. 46-65.

Rahman M.N. Helminthological scheme // Annu. Rep. Directorate Livestock Serv. East
Pakistan (1955-1956). 1961. P. 35-38.

Rotschild M. Preliminary note on the life history of Criptocotyle jejuna Nicoll,
1907 (Trematoda) // Ann. Mag. Natur. Hist. Ser. 2. 1938. Vol. 1. P. 238-239.

Rotschild M. A note on the life cycle history experiments with Cryptocotyle lingua (Crepl.,
1825) // J. Parasitol. 1939. Vol. 28, N 1. P. 91-92.

Travassos L.P. Note sur 1’evolution de I’Ascocotyle (Phagicole) angrense, Trav. 1916 // C. r
Soc. biol. France. 1931. Vol. 106, N 6. P. 512.

Wisniewski W. The development cycle Postodiplostomum brevicaudatum (v. Nordmann,
1832) Kozicka, 1958 // Acta parasitol. pol. 1958. Vol. 6, fasc. 9. P. 251-271.
СОДЕРЖАНИЕ

ОТ РЕДАКТОРА................................................ 5

ВВЕДЕНИЕ.................................................... 6

Методика работы с метацеркариями трематод ............... 7

Фиксаторы ........................................... 11

Красители ........................................... 12

Среды для эксцистирования метацеркарий .............. 12

О патогенном влиянии метацеркарий трематод на рыб в условиях дельты
Волги и Каспийского моря ............................... 13

К истории изучения метацеркарий трематод в рыбах Каспийского моря
и дельты Волги ......................................... 21

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР МЕТАЦЕРКАРИЙ ТРЕМАТОД РЫБ КАС-
ПИЙСКОГО МОРЯ	И	ДЕЛЬТЫ	ВОЛГИ ........................... 30

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЕТАЦЕРКАРИЙ ТРЕМАТОД РЫБ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ	И	ДЕЛЬТЫ	ВОЛГИ ....................... 122

ПОСЛЕСЛОВИЕ................................................. 160

ЛИТЕРАТУРА ................................................. 161

CONTENTS

PREFACE............................................................. 5

INTRODUCTION........................................................ 6

Investigation methods with trematode metacercariae .............. 7

Fixators.................................................... 11

Stains ..................................................... 12

Media for metacercaria excystation ......................... 12

On pathogenic effects of trematode metacercariae ............... 13

TO THE HISTORY OF STUDIES OF TREMATODE METACERCARIAE IN FISHES FROM
THE CASPIAN SEA AND THE VOLGA DELTA ............................... 21

TAXONOMIC REVIEW OF TREMATODE METACERCARIAE FROM FISHES OF THE
CASPIAN SEA AND THE VOLGA DELTA ................................... 30

ECOLOGO-FAUNISTIC ANALYSIS OF TREMATODE METACERCARIAE OF FISHES
FROM THE CASPIAN SEA AND THE VOLGA DELTA ......................... 122

AFTERWORD......................................................... 160

REFERENCES ....................................................... 161
Научное издание

Судариков Владислав Евгеньевич
Ломакин Вячеслав Васильевич
Атаев Агай Мухтарович
Семенова Надежда Николаевна

МЕТАЦЕРКАРИИ ТРЕМАТОД-
ПАРАЗИТЫ РЫБ
КАСПИЙСКОГО МОРЯ
И ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

Серия “Метацеркарии трематод -
паразиты гидробионтов России”

Том 2

Утверждено к печати
Ученым советом
Института паразитологии
Российской академии наук

Зав. редакцией Н.А. Степанова
Редактор Г.М. Орлова
Художник Е.А. Шевейко
Художественный редактор Ю.И. Духовская
Технический редактор О.В. Аредова
Корректоры ЗД. Алексеева, М.Д. Шерстенникова

Подписано к печати 09.02.2006

Формат 70 х 100'/16. Гарнитура Таймс
Печать офсетная

Усл.печ.л. 15,0. Усл.кр.-отт. 16,6. Уч.-нзд.л. 17,0
Тираж 450 экз. Тип. зак. 3146

Издательство “Наука”
117997, Москва, Профсоюзная ул., 90
E-mail: secret@naukaran.ru
www.naukaran.ru

Отпечатано с готовых диапозитивов
в ГУП “Типография “Наука”

199034, Санкт-Петербург, 9-я линия, 12