Биологические ритмы. В 2-х томах. Том 1 - Агаджанян Н.А., Павлидис Т., Ашофф Ю., Питтендрих К., Вивер Р.

Author: Агаджанян Н.А. Павлидис Т. Ашофф Ю. Питтендрих К. Вивер Р.
Tags: биологические и этологические процессы: механизмы, взаимодействие с окружающей средой молекулярная биология общая биофизика, общая биохимия и общая физиология биология
Year: 1984
Similar
Биомагнитные ритмы
Время по биологическим часам
Временная среда и биологические ритмы
Сомнология и медицина сна
Text
                    BIOLOGICAL RHYTHMS

Edited by

Jurgen Aschoff

Max-Planck-Institut for Verhaltensphysiologie

Andechs, German Federal Republic

Plenum Press • New York and London
БИОЛОГИЧЕСКИЕ
РИТМЫ

ПОД РЕДАКЦИЕЙ Ю. АШОФФА

В ДВУХ ТОМАХ

ТОМ I

Перевод с английского
канд. бнол. наук А. М. АЛПАТОВА,
В. В. ГЕРАСИМЕНКО н М. М. ПОПЛАВСКОЙ

под редакцией
проф. Н. А. АГАДЖАНЯНА

МОСКВА «МИР» 1984
ББК 28.07
Б 63

УДК 57.02

Б 63 Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.:
Мир, 1984. — 414 с., ил.

Коллективная монография, написаииая учеными США, Англии, ФРГ, Нидер-
ландов и Канады, посвящена различным аспектам ритмического изменения био-
логических процессов.

В первый том вошли общие представления о биологических ритмах (их
классификация, методы исследования, математические модели и др.) и различ-
ные аспекты циркадианных ритмов у беспозвоночных, позвоночных и человека.

Во втором томе рассмотрены приливные, лунные и годовые ритмы (в том
числе явления фотопериодизма у насекомых и позвоночных животных) и ритмы,
иепосредствеино ие связанные с циклами окружающей среды.

Книга предназначена для физиологов, нейрофизиологов, хронобиологов,
врачей.

2007020000—222

Б 041(01)—84

147—84, ч. 1

ББК 28.07

57.04

Редакция литературы по биологии

© 1981 Plenum Press, New York

© Перевод на русский язык, «Мир», 1984
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА

Могущественный двадцатый век бурно ворвался в историю'
человечества невиданными и ошеломляющими переменами.
Стремительные темпы развития науки и техники, поразитель-
ные достижения в области транспорта, связи, коммуникации и-
информации изменили наши представления о времени и прост-
ранстве, о масштабах земных расстояний. Будто бы сжалась-
наша планета, слились меридианы и параллели, и мир перестал;
уже казаться человеку необъятно огромным.

Решая актуальные проблемы, возникающие перед человече-
ством сегодня, мы сталкиваемся с тем, что корни некоторых из
них уходят в биологию, в область основных феноменов живой
материи. На «стыке» смежных научных дисциплин не только
совершаются самые глубокие открытия, зарождаются новые
подходы к изучению различных явлений природы, но и возни-
кают новые научные направления.

Одна из молодых и быстро развивающихся наук двадцатого
века — биоритмология, или хронобиология, т. е. наука, изучаю-
щая циклические биологические процессы, имеющиеся на всех
уровнях организации живой системы.

Из года в год возрастает интерес к проблемам биоритмоло-
гии, методологические принципы которой уверенно проникают
в исследования всех уровней организации живого — от молеку-
лярного до уровня целостного организма. И это лонятно, если
учесть, что в течение миллионов лет эволюционного развития
шел процесс не только непрерывного усложнения и совершенст-
вования структурной организации живых систем, но и процесс
их временной организации. Адаптация организма к постоянно
меняющимся условиям окружающей среды обеспечивалась не
отдельными органами, а скоординированными во времени и
пространстве и соподчиненными мёжду собой специализирован-
ными функциональными системами. Не случайно в настоящее
время через исследования временной организации биосистем
изучаются эколого-физиологические механизмы адаптации к но-
вой среде обитания и изыскиваются научно обоснованные сред-
ства коррекции нарушений, возникающих при воздействии на
организм различных неблагоприятных факторов. Исследования
проводятся на разных уровнях биологической организации — от
индивидуума как основной единицы биологического сообщест-
ва через популяцию до экосистемы. При этом возникает мно-
жество вопросов. Что лежит в основе биологических ритмов?
Каковы главные механизмы, ими управляющие, и где располо-
жены центральные регулирующие структуры? Какая степень
сложности живых систем необходима для функционирования
биологических часов? Именно потому, что биоритмология отно-
сится к числу молодых наук, в этой области ощущается дефи-
цит информации. Одним из самых значительных событий в ис-
тории биоритмологии, пожалуй, был состоявшийся в 1960 г.
международный симпозиум в Колд-Спринг-Харбор, материалы
которого были опубликованы на русском языке (Биологические
часы, М.: Мир, 1964). Многие работы, представленные на этом
симпозиуме, определили генеральную линию развития биорит-
мологии и в дальнейшем служили в качестве образцов для по-
становки и решения отдельных наиболее актуальных задач. Все
это 'способствовало формированию у исследователей достаточ-
но цельного взгляда на разнообразные ритмические явления и
обеспечило наибольший прогресс в исследовании биологических
ритмов. В результате изучения природы ц физико-химической
сущности циклических процессов в живом организме, а отчасти
и выяснения феноменологии постепенно сложилась более или
менее устойчивая система признанных представлений, не полу-
чивших пока достаточной известности в нашей стране. Поэтому
особенно важно и символично, что двадцать лет спустя после
выхода в свет книги «Биологические часы» советский читатель
снова получает возможность ознакомиться с современным ми-
ровым уровнем достижений биоритмологии.

Настоящая книга «Биологические ритмы», которая входит в
пятитомное «Руководство по нейробиологии поведения» (Hand-
book of Behavioral Neurobiology), по полноте и глубине охва-
ченных проблем представляет собой уникальное явление. Это
капитальный труд, в котором обобщены практически все осно-_
вополагающие достижения современной биоритмологии. Автор-
ский коллектив представлен виднейшими высококвалифициро-
ванными специалистами, такими как редактор книги
Ю. Ашофф, а также К. Питтендрих, Р. Вивер, Ф. Салзмен,
С. Дан, Э. Гвиннер, М. Менакер, В. Уэбб, Б. Рузак, Т. Павли-
дис, и другими известными учеными.

Большая часть книги посвящена циркадианным (суточным)
ритмам, что соответствует значению и степени разработанности
этого раздела хронобиологии. Существенная особенность дан-
ной книги — то, что в ней последовательно проводится концеп-
туальное разделение циркадианной системы на ведущие цент-
ральные осцилляторы и наблюдаемые ведомые ритмы организ-
ма. Развитие и конкретизация понятия ведущего осциллятора,
своеобразного «маятника биологических часов», отражает ка-
чественно новый этап, достигнутый в понимании функциониро-
вания циркадианной системы.

Помимо подробного и всестороннего анализа циркадианных
ритмов достаточно полно рассмотрены годовые ритмы у живот-
ных и человека. В книге четко представлен сравнительно-фи-
зиологический подход в анализе циклических процессов, дана
методология, позволяющая оценить фундаментальные понятия
теории колебаний. Рассмотрены ритмы поведения беспозвоноч-
ных, позвоночных, онтогенез, генетика и развитие циркадиан-
ных ритмов. С научно-практической точки зрения заслуживают
самого пристального внимания главы, посвященные исследова-
нию ритмов работоспособности и адаптивной суточной страте-
гии поведения на уровне популяции, вида, отдельного индиви-
дуума. Здесь обобщен богатый экспериментальный материал,,
подтверждающий гипотезу об эндогенной основе изменения ра-
ботоспособности в зависимости от циркадианных ритмов. Уста-
новленная во многих работах суточная динамика чувствитель-
ности организма к лекарственным препаратам по-новому ставит
вопросы профилактики и лечения многих грозных заболеваний.

Достижения современной биоритмологии и накопленные
факты свидетельствуют о том, что свое отношение к временно-
му фактору должны будут изменить не только клиницисты и
фармакологи, но и представители многих других биологиче-
ских специальностей: животноводы, растениеводы, пчеловоды,
селекционеры, генетики, биохимики, ученые, работающие в об-
ласти авиакосмической, подводной и спортивной физиологии.

В специальных главах собраны данные о лунных (прилив-
ных) ритмах, явлениях фотопериодизма, половых циклах, о ко-
лебательной структуре сна и короткопериодных (ультрадиан-
ных) ритмах подвижности животных. Вероятно, нет нужды
подробнее характеризовать отдельные главы: их содержание
достаточно полно отражено в оглавлении.

При переводе книги на русский язык возникли серьезные
трудности с терминологией. Для ряда терминов, общепринятых
и широко распространенных за рубежом, в русском языке не
оказалось однозначных эквивалентов и аналогов. Отчасти это
можно объяснить тем, что наша биоритмология до сих пор раз-
вивалась своим путем и при том формировала свои собственные
понятия. В то же время за последние 20 лет на русский язык не
было переведено ни одной книги по биоритмологии. С перево-
дом настоящей книги появилась благоприятная возможность
сократить разрыв и попытаться найти общий биоритмологиче-
ский язык с нашими зарубежными коллегами. При этом терми-
нологические барьеры следовало преодолевать таким образом,
чтобы сохранить суть конкретного понятия и ради термина не
упрощать и не вульгаризировать тот смысл, который вкладыва-
ли в эти понятия авторы оригинала.

Основной вклад в успешное, на наш взгляд, решение этой
труднейшей задачи, как и в перевод основных разделов книги,
внес один из переводчиков книги — кандидат биологических на-
ук А. М. Алпатов. При переводе были введены некоторые пред-
ложенные им терминологические новшества.

Ряд ключевых терминов в зависимости от контекста получил
двоякий перевод. Так, на уровне целого организма: внешний
периодический фактор (Zeitgeber) является ориентиром, сигна-
лом времени,— это времязадатель, который в результате «ин-
формационного воздействия» на организм обеспечивает согла-
сование (entrainment)—синхронизацию ритмов различных фи-
зиологических и психологических показателей (overt rhythms) —
наблюдаемых ритмов. На уровне циркадианной системы (систе-
мы осцилляторов): внешний периодический фактор (Zeitgeber)
является вынуждающей силой — это принудитель, который в
результате «силового воздействия» на ведущий осциллятор (pa-
cemaker)— колебатель— задает его период и фазу (entrain-
ment), т. е. обеспечивает его захватывание. Колебатель в свою
очередь захватывает зависимые от него ритмы (overt rhythms
или slaves)—подневольные ритмы. Таким образом, в зависи-
мости от того, ведется ли изложение на уровне организма в це-
лом или его колебательной системы, Zeitgeber переводится как
времязадатель или принудитель, entrainment — как синхрони-
зация или захватывание, overt rhythms (slaves) — как наблю-
даемые или подневольные ритмы. «Pacemaker» — циркадиан-
ный ведущий осциллятор — был переведен как «колебатель»,
чтобы отличить его от известных в физиологии ритмоводителей
(пейсмейкеров), например в миокарде.

Разумеется, только время покажет, насколько удачны эти
и некоторые другие новшества. И все же хочется надеяться, что
они не помешают читателю, а, наоборот, помогут лучше воспри-
нять и освоить суть излагаемых проблем. Книга прекрасно ил--
люстрирована, содержит огромную библиографию, удачно со-
четает широту обобщений и конкретность фактического мате-
риала.

Предлагаемая книга, несомненно, представит большой инте-
рес для широкого круга специалистов и будет способствовать
дальнейшему укреплению международных связей между уче-
ными и более плодотворной разработке одного из фундамен-
тальных направлений биологической науки. Этому будет спо-
собствовать и то, что за последние годы в нашей стране армия
специалистов, работающих по этой проблеме, значительно вырос-
ла: открыты специальные лаборатории по биоритмологии, соз-
даны проблемные комиссии и общества хронобиологов, прово-
дятся всесоюзные конференции и симпозиумы, а также совмест-
ные исследования с зарубежными хронофизиологами.

29.04.83	Н. А. Агаджанян

Перевод гл. 1—5, 7—9, 11—16 (1 том), 17—19, 23, 24
(2 том) осуществлен А. М. Алпатовым, гл. 10 (1 том), 20—22,
25 (2 том) В. В. Герасименко, гл. 6 (1 том) М. М. Поплавской.
ПРЕДИСЛОВИЕ

Интерес к биологическим ритмам прослеживается на протя-
жении двух с половиной тысячелетий и восходит к Архилоху —
древнегреческому поэту, у которого мы находим слова: «yvyvco-
а%8 6oios pvSjxos ’av&ponovs 8%8i» (познай, какой ритм владеет
людьми) [1]. Можно также сослаться на французского сту-
дента-медика Ж. Вире, который в своей диссертации в 1814 г.
впервые использовал выражение «horloge vivante» (живые ча-
сы) для описания суточных ритмов. В. Гуфеланд (1779) на-
звал 24-часовой период «единицей нашей естественной хроно-
логии». Однако лишь начиная с 30-х годов XX века наметился
реальный прогресс в исследовании биологических ритмов.
В 1958 г. Эрвин Бюннинг [2] опубликовал первую, но до сих
пор не устаревшую монографию в этой области. Спустя два го-
да, в разгар удивительных открытий, мы собрались на симпози-
уме по биологическим часам в Колд-Спринг-Харбор [3]. Обзор
основных известных в то время закономерностей, а также дале-
ко идущие представления о временной организации живых си-
стем, которые развивал Питтендрих, сделали этот симпозиум
значительной вехой на нашем пути от формального описания
биологических ритмов к пониманию их структурной и физиоло-
гической основы.

Между тем исследование биологических ритмов привлекло
множество специалистов самого разного профиля, и достовер-
ные факты быстро накапливались. Поэтому сейчас, через 20 лет
после симпозиума в Колд-Спринг-Харбор кажется уместным
снова подвести итоги нашим знаниям. В заглавии настоящей
книги стоит выражение «биологические ритмы», более широкое
и менее определенное, чем «биологические часы». Это позволя-
ет обсуждать здесь и такие ритмические явления, которые мо-
гут быть не связаны с измерением времени, как, например, ко-
роткопериодные ритмы подвижности животных, ритмическая
структура сна и овариальные циклы. Однако ритмы с еще более
короткими периодами, такие как разряды рецепторных нейро-
нов, сокращение сердца и дыхание, здесь не рассматриваются.
Основное внимание уделено тем ритмам, которые сложились в
ходе эволюции как приспособление к периодической среде, за-
креплены в генетической структуре и могут использоваться ор-
ганизмами как подлинные часы. Главный предмет изучения со-
ставляют суточные, приливные, лунные и годовые ритмы.
Общее для них то, что они ведут себя как автономные (самопод-
держивающиеся) колебания и, кроме того, поддаются «захва-
тыванию» (синхронизации) периодическими факторами среды.
Вместе они образуют особый класс так называемых «цирка-
ритмов».

Из 25 глав 14 посвящены циркадианным ритмам; здесь рас-
смотрены теоретические принципы захватывания, ритмы поведе-
ния и их нейроэндокринный контроль у беспозвоночных и поз-
воночных, генетика и онтогенез циркадианных ритмов, их адап-
тивное значение. Две главы посвящены циркадианным ритмам
человека. В главе 17 дается обзор приливных и лунных рит-
мов. Далее следуют пять глав о годовых ритмах, где речь идет,
в частности, о фотопериодизме у насекомых и позвоночных и о
годовых ритмах человека.

Несмотря на то что каждый из авторов может по-своему ви-
деть свою проблему, все они придерживаются единой основной
концепции, включая общую терминологию. Написанные ими
главы, взятые вместе, воссоздают обобщенную картину много-
осцилляторной структуры биологических систем, которая ^нахо-
дится под контролем центральных пейсмейкеров. В сущности,
эта книга показывает, что организация жизнедеятельности во
времени так же важна, как и организация в пространстве.

Изучение физиологических механцзмов, лежащих в основе
циркаритмов, быстро продвигается вперед. Вопрос о том, на-
сколько «часы» обособлены от остального организма [4]:, воз-
можно, скоро будет разрешен в отношении циркадианных рит-
мов [5]. Хочется верить, что обзор современного состояния
проблемы, сделанный в этой книге, послужит стимулом для
дальнейших исследований и в результате — кое в чем со вре-
менем устареет. И все же я думаю, что книга и в грядущие го-
ды может остаться ценным источником информации.

Юрген Ашофф

1.	Aschoff I. Speech after dinner. In; J. Aschoff, F. Ceresa and F. Halberg
(eds.), Chronobiological Aspects of Endocrinology, Chronobiologia, 1
(Suppl. 1), 1974, 483—495.

2.	Bunning E. Die physiologische Uhr, Berlin, Springer Verlag, 1958.

3.	Chovnik A. (ed.). Biological Clocks, Cold Spring Harbor Symposia in Quan-
titative Biology, 25, 1961.

4.	Pittendrigh C. S. Circadian clocks: What are they? In: J. W. Hastings and
H. <1. Schweiger (eds.), The Molecular Basis of Circadian Rhythms (Dahlem
Konferenzen 1975), Berlin, Life Sciences Research Reports, 1976.

5.	Suda M; Hayaishi O., Nakagawa H. (eds.). Biological Rhythms and Their
Central Mechanisms, Amsterdam, Elsevier, North Holland, 1979.
Список авторов

Aschoff, Jurgen, Max-Planck-Institut fйг Verhaltensphysiologie, Andechs, BRD

Binkley, Sue, Department of Biology, Temple University, Philadelphia, Pennsyl-
vania

Brady, John, Department of Zoology and Applied Entomology, Imperial College
of Science and Technology at Silwood Park, Ascot, Berks, England

Campbell, Constance S., Department of Biological Sciences, Northwestern Uni-
versity, Evanston, Illinois

Colquhoun, Peter, Medical Research Council Perceptual and Cognitive Perfor-
mance Unit, University of Sussex, Brighton, England

Daan, Serge, Zoology Department, Groningen State University, Haren, The
Netherlands

Davis, Fred C., Department of Anatomy and Brain Research Institute, Univer-
sity of California at Los Angeles, School of Medicine, Los Angeles, Cali-
fornia

Dube, Michael G., Department of Psychology, University of Florida, Gainesville,
Florida

Enright, James Thomas, Scripps Institution of Oceanography, University of Ca-
lifornia— San Diego, La Jolla, California

Gwinner, Eberhard, Max-Planck-Institut fur Verhaltensphysiojogie, Radolfzel-
Moggingen, BRD

Hoffmann, Klaus, Max-Planck-Institut fur Verhaltensphysiologie, Andechs, BRD

Konopka, Ronald L, Division of Biology, 216—76, California Institute of Techno-
logy. Pasadena, California

Menaker, Michael, Department of Biology, University of Oregon, Eugene, Ore-
gon

Moore-Ede, Martin C., Department of Physiology, Harvard Medical School, Bo-
ston, Massachusetts

Neumann, Dietrich, Zoologisches Institut der Universitat Koln, Koln, BRD

Page, Terry L., Department of Biology, Vanderbilt University, Nachville, Ten-
nessee

Pavlidis, Theodosios, Department of Electrical Engineering and Computer Scien-
ce, Princeton University, Princeton, New Jersey

Pittendrigh, Colin S., Hopkins Marine Station, Stanford University, Pacific Gro-
ve, California

Rusak, Benjamin, Department of Psychology, Dalhousie University, Halifax, No-
va Scotia, Canada

Saunders, D. S., Department of Zoology, University of Edinburgh, Edinburgh,
Scotland

Sulzman, Frank M., Department of Physiology, Harvard Medical School, Boston,
Massachusetts

Turek, Fred D., Department of Biological Sciences, Northwestern University,
Evanston, Illinois

Walkaff, Hans G., Max-Planck-Institut fur Verhaltensphysiologie, Seewiesen,

Webb, Wilse B., Department of Psychology, University of Florida, Gainesville,
Florida

Wever, Rfltger, Max-Planck-Institut fur Verhaltensphysiologie Andechs, BRD
ОБЗОР БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ

Ю. Ашофф

Повторение некоторого события в биологической системе че-
рез более или менее регулярные промежутки времени можно
рассматривать как биологический ритм [24]. Понятие ритм до-
статочно расплывчато (т. е. не определено в физических терми-
нах), чтобы быть применимым к разнообразным явлениям,
которые могут отражать совершенно разные внутренние механиз-
мы. При попытке классифицировать ритмы появляется необхо-
димость в более строгих определениях, которые зависят от вы-
бранных критериев. Ритмы можно подразделять 1) по их соб-
ственным характеристикам, таким как период, 2) по биологиче-
ской системе (пример: популяция), в которой наблюдается
ритм, 3) по роду процесса, порождающего ритм, или 4) по
функции, которую ритм выполняет. Некоторые из этих момен-
тов кратко рассмотрены в последующих разделах.

Спектр ритмов

Биологические ритмы охватывают широкий диапазон перио-
дов— от миллисекунды до нескольких лет. Их можно наблю-
дать в отдельных клетках, тканях и органах, в целых организ-
мах или только в популяциях. Рис. 1 дает представление о диа-
пазоне частот и разнообразии уровней интеграции, на которых
проявляются ритмы. Этот рисунок полезен также для того, что-
бы поставить фундаментальный вопрос: отражает ли ритм, на-
блюдаемый в данной биологической системе, просто реакцию на
периодическое воздействие, внешнее по отношению к этой си-
стеме (экзогенный ритм), или же он порождается внутри си-
стемы (эндогенный ритм)? В понятиях физики — экзогенные
ритмы подобны вынужденным колебаниям в пассивных систе-
мах, т. е. системах, в которых колебания возможны только под
действием внешних периодических возмущений или сигналов
(вынуждающих сил) и затухают, когда внешнее воздействие
становится постоянным. С другой стороны, эндогенные ритмы
часто уподобляют самоподдерживающимся колебаниям (авто-
колебаниям) в активных системах, т. е. системах, колебания в
которых при постоянном поступлении энергии продолжаются не
~100мс Разряды холадо-
----—< ваго рецептора

(Кошка)
(neruus
lingualis)

Д.

~ - Пейсмейкерная октивнос/пь (Helix
у-——। (ganglion parietale) pomatia)

Вспышки двигатель- (Wicrofus
~20ч ! тд активности arualis)

ПптпрНлриир

(Peramyscus
maniculatus)

5суток	^гнездаСт^°

(Крыса)

(*-эструс)

В

Е

Самоубийства

(Человек)

(Испания /Ч2в-2в)

Ж

(Lynx
canadensis)

Рис. I. Биологические ритмы. Источники данных: А— [20] (фоновый шум ис-
ключен); Б —Н. D. Lux, Мюнхен; В—[7]; Г— [231; Д — [26]; Е —по дан-
ным Institute Nacional de Estadistica, Madrid, 1969; Ж—[11].
затухая. Более широкое определение эндогенных колебаний
включает и свободные затухающие колебания в пассивной си^
стеме, для которых в биологии нет специального термина, ио
которые могут часто встречаться в биологических системах.

Такие ритмы, как разряды холодового рецептора при воз-
действии постоянной температуры 33,2 °C (рис. 1,Л) или авто-
номная периодическая активность пейсмейкерной клетки (5),
несомненно, относятся к классу эндогенных ритмов. Между тем
ритмы с периодами 24 ч (Г) или 1 год (£) могут быть обуслов-
лены периодическими факторами среды. Для того чтобы дока-
зать их эндогенность, необходимы особым образом поставлен-
ные эксперименты (см. ниже). В связи с оставшимися тремя
примерами (рис. 1,В, Д и Ж) возникает ряд проблем. Прибли-
зительно 10-летний цикл плотности популяции рыси (Ж) не яв-
ляется, как предполагали раньше, реакцией на цикл изменения
солнечных пятен, а представляет собой результат взаимодейст-
вия «хищник — жертва» [38]. Для того чтобы отнести его к эн-
догенным ритмам, определение биологической системы должно
объединять и хищника, и жертву [1]1 Пятидневный эстральный
цикл крысы (Д) —это скорее всего эндогенный ритм, подобный
овариальным циклам многих других видов, включая человека.
Но чтобы строго обосновать это утверждение, необходимо по-
казать, что пятидневный ритм не порождается периодическими
суточными воздействиями, а только согласован с ними [14].
Наконец, для чередования активности и покоя с интервалом'
около 2 ч (В) следует выяснить, действительно ли оно представ-
ляет собой «ритм». Подобные картины, напоминающие более
или менее регулярное повторение вспышек активности, могут
быть результатом чисто стохастических процессов определенно-
го типа [33] (см. также гл. 17 во втором томе). Другие ритмо-
образные явления, такие, как эпизоды секреции гормонов, мо-
гут относиться к только что упомянутой категории, но могут
также представлять собой затухающие колебания или резуль-
тат запрограммированной деятельности центрального нейрон-
ного механизма [46].

Четыре «циркаритма»

На протяжении всего спектра ритмы очень сильно различа-
ются по изменчивости периода. Эти различия показаны на
рис. 2, где горизонтальными полосками представлена индивиду-
альная (черные полоски) и межвидовая (белые полоски)
изменчивость. Для большинства ритмов, которые можно наблю-
дать в центральной нервной системе или в системах кровообра-
щения и дыхания, характерна большая индивидуальная измен-
чивость. Другие эндогенные ритмы, такие как овариальный
1мс

1с

Суточные''^

Приливные^ |
1мин 1ч ^\сут •

Годовые ритмы
Лунные

Il г од

Только в популяциях
Организм в
целом

(поведение,
физиология,
морфология)

Активность; БДГ;

Овариальный f
цикл V

секреция гормонов
кровообращение, арте-
риальное давление
Дыхание

Сокращения сердца
Нейтральная нерв-
ная система _______!

10~J 10'1 10	/О3

Длина периода, с

10 3	107 10-

и

Рис. 2. Спектр биологических ритмов. Белыми полосками показана межвидо-
вая изменчивость у млекопитающих, черными полосками — индивидуальная
изменчивость у человека. БДГ — быстрые движения глаз (парадоксальная
стадия сна). (По [1, 21], с изменениями.)

цикл, проявляют малую индивидуальную, но значительную
межвидовую изменчивость. Наконец, существуют четыре цир-
каритма (на рис. 2 они отмечены вертикальными линиями), пе-
риоды которых в естественных условиях не меняются, так как
они синхронны с циклами внешней среды. Эти геофизические
циклы — приливы, день и ночь, фазы луны и времена года.
С ними связаны приливные, суточные, лунные и сезонные рит-
мы биологических систем, и по крайней мере на нескольких ви-
дах показано, что каждый из этих ритмов может поддерживать-
ся в изоляции от соответствующего внешнего цикла [3]. В та-
ких искусственных постоянных условиях период ритма обычно
несколько отклоняется от периода соответствующего геофизиче-
ского цикла. Иными словами, ритм в этих условиях протекает
«свободно», со своим собственным, «естественным» периодом.
Если может быть показано, что такой свободнотекущий ритм
сохраняется на протяжении многих циклов без затухания, то
можно говорить, что он принадлежит к классу автоколебаний
(эндогенных ритмов в строгом смысле). В качестве характер-
ного примера из области суточных ритмов на рис. 3 представ-
лены записи потребления кислорода двумя зябликами, которых
содержали сначала при чередовании света и темноты (СТ), а
затем при постоянном слабом освещении (СС). Период т сво-
Время, Вии

Рис. 3. Ритмы потребления кислорода у двух зябликов Fringilla coelebs, кото-
рых в течение 6 дней содержали в условиях чередования света и темноты
(СТ), а затем при постоянном слабом освещении (СС). (Pohl, неопубликован-
ные данные.)

боднотекущего ритма на верхней записи несколько длиннее
24 ч, а на нижней — короче (об изменчивости т см. гл. 4).

Поскольку период свободнотекущего ритма не равен в точ-
ности, а лишь близок к периоду соответствующего цикла внеш-
ней среды, Халберг [18] ввел префикс «circa-» и назвал суточ-
ный ритм циркадианным1. Позднее этот префикс был использован
и для остальных трех эндогенных ритмов, отвечающих цик-
лам внешней среды: околоприливных, окололунных и околого-
довых1 2 [3]. Все четыре циркаритма имеют общие черты, харак-
терные для автоколебаний (см. гл. 3)

Представляется целесообразным применять префикс «цир-
ка-» только к тем ритмам, которые обычно синхронны с цикла-
ми среды, а свой собственный период (внутренне присущий си-
стеме) проявляют только в особых условиях. Вместо такого
строго ограниченного употребления терминов предлагалось, на-
пример, называть эпизодическую секрецию гормона циркхо-
ральным (околочасовым) ритмом [9]; последовательное приме-
нение подобного словообразования могло бы привести к таким
терминам, как «циркасекундный» ритм сердечных сокращений.

Ультрадианные и инфрадианные ритмы

Ведущая роль циркадианных ритмов послужила основанием
для подразделения всего спектра на ультрадианные ритмы (с
периодами короче циркадианных) и инфрадианные ритмы
(с периодами длиннее циркадианных) [19]. Типичным приме-

1 Circa — вокруг, около, dies — день (лат.). — Прим, перев.

2 Соответствующие английские термины: circatidal, circalunar, circannual. —
Прим, перев.
ром ультрадианных ритмов у человека может служить повто-
рение стадии быстрых движений глаз (БДГ) во время сна при-
мерно через 90 минут (см. гл. 24 во втором томе), а также цик-
лы сходной длительности, наблюдаемые в период бодрствова-
ния: ритмы оральной активности [15, 40], общей двигательной
активности [17], работоспособности [16, 28, 39], экскреторной
функции почек [32]; или появления иллюзий движения [30].
Однако значительная изменчивость периода и прогрессирующее
удлинение интервалов, наблюдаемые в некоторых из этих рит-
мов [31], затрудняют их интерпретацию. У макаков-резусов бы-
ли обнаружены ультрадианные ритмы поведения с периодами
около 45 мин [35] и 90 мин [34].

Инфрадианные ритмы, помимо тех, что указаны на рис. 2
в правой части спектра, изучены значительно хуже. Недельные
ритмы, которые иногда наблюдаются у животных в лаборатор-
ных условиях, например ритмы подвижности многоножки [36];,
откладывания личинок комаром [37] или ферментативной ак-
тивности эпифиза у крысы [45], вероятно, вызываются перио-
дическими возмущениями извне и потому относятся к немногим
примерам экзогенных ритмов. У человека инфрадианные ритмы
могут быть результатом привычки (например, потребление пи-
щи детьми [8]) или следствием режима лечения больных [5,
44]1. Труднее объяснить случаи, когда такой ритм напоминает
свободнотекущий с периодом около 7 дней, как, например, ритм
откладки яиц ногохвосткой Folsomia candida [6]; однако к ин-
терпретации подобных данных следует подходить с осторожно-
стью (см. критический анализ у Рихтера [43]). У человека сво-
боднотекущие ритмы с периодом порядка недели, как утверж-
далось, проявляются в выделении с мочой 17-кетостероидов
[19] и эстрона [13].. Другие данные позволяют предположить
существование у мужчин 21-дневного ритма экскреции тестосте-
рона [10, 25] и температуры тела [12]. Наконец, следует упо-
мянуть множество циклических явлений, известных в медицине
и породивших ряд гипотез, особенно в области психиатрии
[4L, 42].

Взаимодействие ритмов
и их целесообразность

Ритмы с разными периодами могут быть различным обра-
зом взаимосвязаны (рис. 4). Хорошо известна модуляция рит-
ма сердечных сокращений дыханием. Многие ультрадианные
ритмы в часовом диапазоне (вспышки активности, выделение
гормонов и т. п.) модулируются по частоте на протяжении цир-
кадианного цикла. Циркадианный ритм в свою очередь может
зависеть по ряду параметров от окологодового ритма (см. гл. 3
/ сек / мин f ч /сит 1. год

I_______I______।____।__________i_

Годовые ритмы (фотопериодизм)	о

Эстральный цикл	» о ।

Циркадианные ритмы	I	В .	.s-*'3

Активность; ВДГ;	•

секреция гормонов
Дыхание 	

Сокращения сердца

I I I I I I I I 1

10° Юг Ю4 Ю6 108

Длина периода, с

Рис. 4. Установленное (сплошные линии) н предполагаемое (пунктир) взаимо-
действие между ритмами с разными периодами (белые квадратики — млеко-
питающие, черные квадратики — человек).

и 19). Более интересны наблюдения, позволяющие предполо-
жить иерархическую организацию ритмов, в которой существо-
вание одних колебаний необходимо для нормального протека-
ния других; типичные примеры — взаимодействие циркадианной
системы и эстрального цикла у хомячков (гл. 25) и использова-
ние циркадианных ритмов для измерения времени в явлениях
фотопериодизма (гл. 20 и 21). Вопрос о том, каким образом мо-
гут быть взаимосвязаны ультрадианные и циркадианные ритмы,
все еще остается открытым. Видимая синхронность эпизодов
секреции гормонов в группе обезьян навела на мысль о.сопря-
жении между двумя системами [22], но как проведенный авто-
рами анализ данных, так и выводы уязвимы для критики [29].
В связи с этим интересно было бы выяснить, действительно ли
90-минутный ритм, установленный для чередования быстрого и
медленного сна, продолжается и во время бодрствования; ины-
ми словами, существует ли, как полагал Клейтман [27], фун-
даментальный’ цикл активности — покоя (basic rest-activity cyc-
le)?

Для иллюстрации многообразия функций биологических рит-
мов достаточно нескольких примеров. В нервной системе неко-
торые рецепторы передают информацию, изменяя частоту раз-
рядов (см. рис. 1,А); пульсации, поддерживаемые ритмоводи-
телями, лежат в основе работы сердца и легких; высокочастот-
ные ритмы могут способствовать стабилизации ритмов более
низких частот (этот вопрос детально обсуждают Ашофф и Ви-
вер [4]). Но в то время как эти сравнительно короткопериод-
ные ритмы выполняют важные функции в самом организме, че-
тыре циркаритма служат главным образом для согласования
функций организма с окружающей средой. Циркаритмы выра-
ботались как приспособления к «нишам во времени» [2], по-
рожденным периодичностью среды. Включая в свою собствен-
ную организацию подобия внешних геофизических циклов, орга-
низм приобретает устройство для измерения времени, т. е. био-
логические часы (см. гл. 2).

Литература

1.	Aschoff J. Zeitliche Strukturen biologischer Vorgange, Acta Leopoldina, 21,
147—177 (1959).

2.	Aschoff J. Survival value ol diurnal rhythms, Symposia of the Zoological
Society of London, 13, 79—98 (1964).

3.	Aschoff J. Adaptive cycles: Their significance for defining environmental
hazards, International J. of Biometeorology, 11, 255—278 (1967).

4.	Aschoff J., Wever R. Biologische Rhythmen und Regelung. In: Probleme der
zentralnervosen Regulation. Bad Oeyenhausener Gesprache V, Berlin — Got-
tingen— Heidelberg, Springer-Verlag, pp. 1—15, 1962.

5.	Briining W; Chronobiologische Untersuchungen fiber die Sterbehaufigkeit
von Kurpatienten im Verlauf von Baderkuren, Diss. Marburg, 1978.

6.	Chiba Y., Cutkomp L. K-, Halberg F. Circaseptan (7-day) ovipdsition rhythm
and growth of spring tail, Folsomia candida (Collembola: Isotomidae), J. of
Interdisciplinary Cycle Research, 4, 59—66 (1973).

7.	Daan S., Slopsema S. Short-term rhythms in foraging behaviour of the com-
mon vole, Microtus arvalis, J. of Comparative Physiology, 127, 215—227
(1978).

8.	Debry G-, Bleyer R., Reinberg A. Circadian, circannual and other rhythms
in spontaneous nutrient and caloric intake of. healthy four-year olds, Diabe-
tes and Metabolism (Paris), 1, 91—99 (1975).

9.	Dierschke D. J., Bhattacharya A. N., Atkinson L. E., Knobil E. Circhoral
oscillations of plasma LH levels in the ovariectomized rhesus monkey, Endo-
crinology, 87, 850—853 (1970).

10.	Goehring С. H., Kraemer H. C., Keith H., Brodie H., Hamburg D. A. A cycle
of plasma testosterone in the human male, J. of Clinical Endocrinology and
Metabolism, 40, 492—500 (1975).

11.	Elton C„ Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada,
J. of Animal Ecology, 11, 215—244 (1942).

12.	Empson J. Periodicity in body temperature in man, Experientia, 33, 342—
343 (1977).

13.	Exley D., Corker C. S. The human male cycle of urinary oestrone and
17-oxosteroids, J. of Endocrinology, 35, 83—99 (1966).

14.	Fitzgerald К- M., Zucker I. Circadian organization of the estrous cycle of
the golden hamster, Proceedings of the National Academy of Sciences USA,
73, 2923—2927 (1976).

15.	Friedman S., Fischer C. On the presence of a rhythmic, diurnal, oral instinct-
ual drive cycle in man: A preliminary report, J. of the American Psycho-
analytic Association, 15, 317—343 (1967).

16.	Globus G. G„ Phoebus E. C., Boyd R. Temporal organization of night wor-
ker’s sleep, Aerospace Medicine, 43, 266—268 (1972).

17.	Globus G. G., Phoebus E. C., Humphries J., Boyd R., Sharp R. Ultradian
rhythms in human telemetered gross motor activity, Aerospace Medicine, 44,
882—887 (1973).

18.	Halberg F. Physiologic 24-hour periodicity: General and procedural conside-
rations with reference to the adrenal cycle, Zeitschrift ffir Vitamin-, Hormon-
und Fermentforschunn. 10. 225—296 (1959).
19.	Halberg F., Engeli M., Hamburger C., Hillman V. D. Spectral resolution of
low-frequency, small-amplitude rhythms in excreted 17-ketosteroids; probably
androgen-induced circaseptan desynchronization, Acta Endocrinologica, 103,
1—54 (1965).

20.	Hensel H., Zotterman Y. Quantitative Beziehung zwischen der Entladung
einzelner Kaltefasern und der Temperatur. Acta Physiologica Scandinavica.
23,291—319 (1951).

21.	Hildebrandt G. Grundlagen einer angewandten medizinischen Rhythmusfor-
schung, Heilkunst, 7, 117—136 (1958).

22.	Holaday J. W., Martinez H. M., Natelson В. H. Synchronized ultradian cor-
tison rhythms in monkeys: Persistence during corticotropin infusion, Scien-
ce, 198, 56—58 (1977).

23.	Jameson E. W., Heusner A. A., Arbogast R.. Oxygen consumption of Scelo-
porus occidentalis from three different elevations,. Comparative Biochemical
Physiology, 56A, 73—79 (1977).

24.	Kalmus H. Periodizitat und Autochronie ( = Ideochronie) als zeitregelnde
Eigenschaften des Organismus, Bioiogia Generalis, 11, 93—114 (1935).

25.	Kihlstrom J. E. A sex cycle in the male, Experientia, 22, 630—632 (1966).

26.	Kinder E. H. A study of the nest-building activity of the albino rat, J. of
Experimental Zoology, 47, 117—161 (1927).

27.	Kleitman N. Sleep and Wakefulness, Chicago, University of Chicago Press,
. 1963.

28.	Kripke D. F. An ultradian biologic rhythm associated with perceptual depri-
vation and REM sleep, Psychosomatic Medicine, 34, 221—234 (1972).

29.	Kronauer R. E., Moore-Ede M. C., Menser M. S. Ultradian cortisol rhythms
in monkeys: Synchronized or not synchronized? Science, 202, 1001—1002
(1978).

’	30. Lavie P. Ultradian rhythms in the perception of two apparent motions, Chro-
nobiologia, 3, 214—218 (1976).

31.	Lavie P. Nonstationarity in human perceptual ultradian rhythms, Chronobio-
logia, 4, 38—48 (1977).

32.	-Lavie P., Kripke D. E. Ultradian rhythms in urine flow in waking subjects,
Nature, 269, 142—143 (1977).

33.	Lehmann U. Stochastic principles in the temporal control of activity beha-
viour, International J. of Chronobiology, 4, 223—266 (1976).

34.	Lewis B. D., Kripke D. F. Ultradian rhythms in hand-mouth behavior of the
rhesus monkey, Physiology and Behavior, 18, 283—286 (1977).

35.	Maxim P. E., Bowden D. M„ Sackett G. P. Ultradian rhythms of solitary and
social behavior in rhesus monkeys, Physiology and Behavior, 17, 337—344
(1976).

36.	Mead M. Sur 1’obtention d’un rythme d’activite de periode sept jours chez
Scolopendra cingulata (Chilopodes), Revue du Comportement Animal, 4, 75—
76 (1970).

37.	Nash T. A. M„ Trewen M. A. Hourly distribution on larviposition by Glossina
austeni Newst and G. morsitans morsitans Westw. (Dipt., Glossinidae), Bul-
letin of Entomological Research, 61, 693—700 (1972).

38.	Nicholson A. J. An outline of the dynamics of animal populations, Australian
J. Zoology, 2, 9—65 (1955).

39.	Orr W. C., Hoffman H. J., Hegge F. W. Ultradian rhythms in extended per-
formance, Aerospace Medicine, 45, 995—1000 (1974).

40.	Oswald J., Meerington J., Lewis H. Cyclical «on demand» oral intake by
adults, Nature, 225, 959—960 (1970).

41.	Reiman H. A. Periodic Diseases, Oxford, Blackwell Scientific Publications,
1963.

42.	Richter С. P. Biological Clocks in Medicine and Psychiatry, Springfield, Ill,
Charles C Thomas, 1965.
43.	Richter С. Р. Artifactual seven-day cycles in spontaneous activity in wild
rodents and squirrel monkeys, J. of Comparative and Physiological Psycho-
logy, 572—582 (1976).

44.	Undt W. Wochenperioden der Arbeitsunfallhaufigkeit im Vergleich mit Wo-
chenperioden von Herzmuskelinfarkt, Selbstmord und taglicher Sterbeziffer.
In: G. Hildebrandt (ed.), Biologische Rhythmen und Arbeit, Wien — New
York, Springer-Verlag, 1976, pp. 73—79.

45.	Vollrath L., Kantarjian A., Howe C. Mammalian pineal gland: 7-day rhyth-
mic activity? Experientia, 31, 458—460 (1975).

46.	Yen S. S. C., Vandenberg G., Tsai С. C., Parker D, C. Ultradian fluctuations
of gonadotropins. In: M. Ferin, F. Halberg, R. M. Richart and R. L. Vande
Wiele (eds.), Biorhythms and Human Reproduction, New York, Wiley 1974,
pp. 203—218.
ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ:
ОБЩАЯ ПЕРСПЕКТИВА

К. Питтендрих

Врожденные периодические программы:
биологические часы,
согласованные
с циклами окружающей среды

Для физической среды, в которой обитают живые организ-
мы, характерны периодические изменения, обусловленные дви-
жением Земли и Луны относительно Солнца. Жизнь с момента
своего возникновения на протяжении нескольких миллиардов
лет должна была приспосабливаться к интенсивным суточным
и годовым колебаниям освещенности и температуры. Прилив-
ные ритмы стали оказывать влияние на жизнь с того времени,
как была заселена прибрежная полоса. На суше к суточным пе-
репадам освещенности и температуры добавились колебания
влажности и других факторов. Эти геофизические циклы посто-
янно бросали вызов живым организмам, что в предельном слу-
чае оборачивалось резкой враждебностью пустыни в полдень
и Заполярья зимой, и естественный отбор должен был находить
на, все это надлежащий ответ. С другой стороны, исключитель-
ная стабильность геофизических циклов, основанная на законах
небесной механики, предоставила организмам удобную возмож-
ность: предсказуемость изменений позволяла использовать в ка-
честве жизненной стратегии упреждающие программы. В ре-
зультате у эукариотических организмов широкое распростране-
ние получили врожденные периодические программы обмена
веществ и поведения. Так, например, питание ночных грызунов
приурочено к первой половине ночи; это пищевое поведение
продолжается в той же фазе, повторяясь примерно каждые 24 ч,
и в условиях постоянной темноты, в отсутствие каких-либо ука-
заний на время суток. У этих животных мобилизация необхо-
димых для пищеварения ферментов в кишечнике и последующих
метаболических процессов в печени привязана программой к
тому же (или чуть более раннему) времени. У растений фото-
синтез, разумеется, может происходить только днем, однако эта
явная периодичность — не просто вынужденное следствие внеш-
них воздействий. Зеленые клетки при непрерывном освещении
на протяжении недель сохраняют циркадианные колебания вы-
деления кислорода, что отражает запрограммированное угнете-
ние фотосинтеза в период клеточной «субъективной ночи» (см.,
например, [69, 70]).
Некоторые изоподы литоральной зоны (например, Excirolana
[18]) питаются лишь во время прилива, а когда море отступа-
ет, они зарываются в песок; напротив, бокоплав Orchestoidea
питается только на обнаженном побережье во время отлива и
прячется с возвращением воды [7, 36, 45]1. В обоих случаях от-
бор использовал хорошую предсказуемость приливных циклов:
приливные ритмы активности запрограммированы и сохраня-
ются в экспериментальных условиях без колебаний уровня во-
ды, при постоянной температуре и освещенности. У особей Or-
chestoidea, находящих пищу на сыром песке во время отлива,
активность, кроме того, ограничена периодом ночной темноты.
Здесь, таким образом, время активности задается уже двумя
периодическими программами.

Насекомые приливной зоны [41], метаморфоз которых про-
исходит в воде, вынуждены ограничить время выведения из ку-
колок отливом, когда куколки появляются из-под воды и моло-
дые имаго могут взлететь. В природе это происходит только в
те ночи, которые совпадают с самой низкой водой (в квадра-
турный отлив), т. е. каждые две недели. В лаборатории при
постоянных условиях .время выведения опять-таки контролйру-
-ется врожденной периодической программой, одна составляю-
щая которой имеет околосуточный период, а другая — полулун-
ный.

./Предсказуемость годовых циклов предоставила естественно-
му отбору отличную возможность запрограммировать сезонные
особенности поведения, обеспечив тем самым предвосхищение
наступающих перемен. Как теперь установлено, репродуктивные
циклы многих млекопитающих и птиц сохраняются и в постоян-
ных лабораторных условиях без каких-либо признаков сезона. '
У некоторых славок годовые программы задают целый спектр
сезонных изменений, в том числе линьку, длительность мигра-
ционного беспокойства и даже изменение ориентации по небес-
ным светилам (см. гл. 19) .у

ГВсе эти программы — суточные, приливные, лунные и годо-
вые— основаны на самоподдерживающихся, незатухающих био-
логических осцилляторах, период которых представляет собой
закрепленное эволюцией приближение к тем циклам среды, с
которыми они согласованы. Во всех исследованных случаях пе-
риод таких ^ыркаритмов (суточных, приливных и лунных) отли-
чался удивительным свойством — температурной компенсацией:
он оставался неизменным в широком диапазоне температур [46,
54,75].

Автономность осциллятора, задающего периодическую про-
грамму, была показана на примере циркадианного ритма ак-
тивности грызунов, который продолжался в постоянных услови-
ях без затухания в течение нескольких лет. Зависимость осцил-
лятора от метаболической энергии ясно видна из того факта,
что аноксия у дрозофилы вызывает его резкую остановку, а да-
же спустя 30 ч возвращение к аэробным условиям и восстанов-
ление дыхания приводит к быстрому возобновлению колебаний
[54]. О врожденном характере (т. е. генном контроле) колеба-
ний свидетельствуют разнообразные факты, в том числе воз-
можность искусственного отбора по периоду [55]i и изменение
периода в результате химического мутагенеза [31].

«Цирка»-осцилляторы в качестве часов

Колебатели1, которые задают эти периодические программы,
представляют собой особую группу биологических осциллято-
ров, обладающих рядом свойств, связанных с их функциониро-
ванием в качестве часов. Это биологические часы для измере-
ния времени в двух разных смыслах: 1) приурочивая каждую
стадию программы к наиболее благоприятной фазе средового
цикла, они, по существу, распознают местное время; 2) обеспе-
чивая достаточно стабильную последовательность событий в
программе, они фактически измеряют промежутки времени.

Распознавание местного времени:
захватывание колебателя

Полезность программы, соответствующей каким-то цикличе-
ским изменениям окружающей среды, зависит, конечно, от под-
держания нужной фазы относительно этих циклов. Эта функ-
циональная предпосылка позволяет объяснить, почему эволюция
создала программы, задаваемые именно автономными осцилля-
торами, а не простыми «песочными часами». Подобно всем ав-
тономным осцилляторам, колебатели, задающие суточные, при-
ливные, лунные и годовые программы, поддаются захватыва-
нию1 2 3 (синхронизации) внешними периодическими процессами,
достаточно близкими по частоте. Эти внешние циклы среды на-
зывают времязадателями (Zeitgeber) или принудителями?. Для

1 «Колебатель» — так переведен англ, термин «pacemaker» с тем, чтобы
отличать ведущий циркадианный осциллятор, «маятник биологических часов»,
от известных физиологических ритмоводителей (пейсмейкеров), например
в сердце. — Прим, перев.

2 Английский термин entrainment (нем. Mitnahme) иногда переводили как
«затягивание». В технике существует близкое понятие «захват частоты».—
Прим, перев.

3 Немецкий термин Zeitgeber, который перешел и в английский язык, ра-
нее переводили как «времядатчик» (или датчик времени). В этой книге ему
будут соответствовать два термина, в зависимости от контекста. Внешний пе-
риодический фактор на уровне организма в целом оказывает сигнальное дей-
ствие, синхронизирует ритмы, и мы будем называть его времязадателем-, на-
уровне циркадианной системы он оказывает силовое действие на осциллято-
ры, захватывает ритмы н будет называться принудителен. — Прим, перев.
циркадианных ритмов поистине универсальным принудителем
служит 24-часовой цикл чередования света и темноты (СТ).
В результате захватывания циклом освещения с периодом Т
период колебатели (т) принимает значение т* = 7. Так, цирка-
дианный ритм мыши, период которого в постоянной темноте со-
ставляет 23,2 ч, при режиме СТ 12:12 (7=24) приобретает
период ровно 24 ч. Кроме того, в захваченном состоянии уста-
навливается специфическое соотношение фаз (ф) между коле-
бателен и внешним циклом освещения. Именно благодаря
устойчивому захватыванию колебателя СТ-циклами на него мо-
жет быть возложена функция задавать периодические события,
например синтез пищеварительных ферментов в период, пред-
шествующий питанию.

Механизм песочных часов мог бы в принципе обеспечить
нужное положение программы во времени, но лишь в том слу-
чае, если бы ее начало можно было ежедневно совмещать с
получением какого-либо надежного сигнала извне. В этом отно-
шении осциллятор имеет несколько преимуществ, особенно по-
тому, что он может нормально функционировать на протяже-
нии нескольких циклов в полной изоляции. В таких условиях
свободный осциллятор сохраняет информацию о местном вре-
мени (фазе) от прошлого захваченного состояния [10]. Эта ин-
формация надежна, разумеется, лишь в том случае, если собст-
венный период колебателя т близок к 7 = 24 ч. В отдельных
редких случаях у тех животных, которые в природе часто бы-
вают изолированы от времязадателей на несколько дней (на-
пример, у мясной мухи Sarcophaga [66]), свободнотекущий пе-
риод в среднем действительно не отличается от 24 ч.

В большинстве случаев, однако, средний период колебателя
т хотя и находится «около» (отсюда «цирка...») периода Т со-
ответствующего геофизического цикла, но не равен ему. Как
это объяснить? Почему эволюция не обеспечила точного совпа-
дения т с 7? Может быть, поскольку феномен захватывания
обеспечивает контроль периода (т—иг* = 7), естественному от-
бору достаточно было ограничить значения т окрестностью 7,
чтобы стало возможным захватывание. Но нужно еще объяс-
нить закономерное отклонение среднего периода колебателя от
24 ч: у дневных видов животных он, как правило, в среднем
длиннее суток, а у ночных — короче суток [1, 3]1 Было выдви-
нуто предположение [58], что неравенство среднего значения т
способствует стабилизации постоянной фазы ф программы от-
носительно астрономического времени. Фаза любого осцилля-
тора (по отношению к времязадателю) ф всегда зависит от
соотношения р=х!Т, причем особенно чувствительна при р=1,0.
Поэтому феномен цмркадианности (р=й=1) создает некоторое
адаптивное преимущество для распознавания астрономического
времени. Кроме того, как мы увидим позже (гл. 5), определен-
ное направление отклонения т от Т само по себе имеет приспо-
собительное значение — оно помогает поддержанию определен-
ной фазы программы относительно цикла освещения в разные
сезоны, когда длина дня меняется. Таким образом, приблизи-
тельность соответствия собственных периодов биологических ос-
цилляторов циклам окружающей среды представляет собой
нечто большее, нежели просто допустимое отклонение от дли-
тельности этих циклов: она, несомненно, целесообразна, так как
стабилизирует ф и таким образом повышает надежность рас-
познавания астрономического времени.

ИзмерениеЛпромежутков времени:
гомеостаз периода
н угловой скорости колебателя

Собственный период т всех колебателей, выполняющих
функцию часов, отличается удивительной стабильностью даже
при изменении температуры и. других параметров среды в. ши-
роком диапазоне [46, 54, 57]. Этот общий гомеостаз т, разуме-
ется, необходим для поддержания постоянного фазового отно-
шения между программой и циклом освещения, поскольку ф
чувствительно к вариациям т/Т, а значит, и т. Но есть еще одно
столь же неоспоримое направление естественного отбора,
тоже ведущее к гомеостазу т. Дело в том, что
успешное задание колебателен стабильных временных рамок
для программы основано на поддержании стабильной угловой
скорости <в в каждой точке цикла. Последовательные этапы био-
логической программы (части цикла) должны быть распреде-
лены во времени с такой же точностью, что и события в окру-
жающей среде. В гл. 5 будет показано, что движение колебате-
ля в каждый момент его цикла действительно столь же мало
зависит от температуры, как и весь период т. В принципе го-
меостаз т мог бы быть достигнут иначе, без стабилизации угло-
вой скорости: ускорение на одном участке цикла можно было
бы компенсировать замедлением где-либо в другом месте. Но
тогда осциллятор не мог бы измерять промежутки времени с
надежностью часов [55].

Происхождение и дифференциация функции
колебателя как биологических часов

Циркадианные программы:
от экзогенной упорядоченности
к эндогенной организации

Регулярные геофизические циклы (сутки, месяц, год), воз-
действий которых со временем привело к выработке соответст-
вующих клеточных колебателей, вероятно, оказывали влияние
на жизнь с самого ее возникновения. В случае суток, например,
внешние циклы освещенности и температуры должны были на-
кладывать на жизнёдеятельность клеток чисто экзогенную пе-
риодичность. Более того, эта периодичность почти наверняка
представляла собой нечто большее, чем просто количественное
изменение во всем остальном стационарного состояния: по мно-
гим причинам котел метаболизма в разные фазы экзогенного,
навязанного извне суточного цикла должен был переходить на
качественно различные уровни. Это очевидно в случае фотосин-
тезирующих автотрофов.

Подобного эффекта можно было бы ожидать и в случае тем-
пературных циклов, хотя по иным причинам. В метаболических
системах действует множество отрицательных обратных связей,
причем нередко их постоянные времени измеряются часами. Все
эти петли — потенциальные осцилляторы; поэтому их колеба-
ния (даже если они затухающие) могут поддаваться захваты-
ванию стабильными циклами внешних условий, если до них до-
ходит воздействие этих циклов. Температурные циклы окружа-
ющей среды в этом смысле, несомненно, эффективны, так как
скорость всех биохимических реакций зависит от температуры.
Пойкилотермные метаболические системы, по-видимому, неиз-
бежно вовлекались в суточный ритм чередования качественно
разных состояний под давлением температурных циклов, кото-
рые выступали в роли захватывающего экзогенного колебателя
(источника ритма). Такая первоначальная упорядоченность во
времени отнюдь не должна была играть какую-либо приспосо-
бительную роль [47]: это было лишь проявлением неслучайной
временной структуры, но еще далеко не организации. Сущест-
венной чертой этой структуры была предсказуемость периоди-
ческих изменений в некоторых звеньях метаболизма, и ее исто-
рическая роль состояла в подкреплении, «вознаграждении» по-
степенно возникавшего согласования остальных физиологиче-
ских процессов во времени, происходящего под влиянием внут-
реннего (эндогенного) колебателя, в соответствии с этой чисто
экзогенной упорядоченностью.

Молекулярные механизмы эндогенных колебателей пока
слишком мало изучены, чтобы подробно обсуждать их проис-
хождение, но можно сказать несколько слов об их предполагае-
мой роли как произвольных «каркасов» для временной органи-
зации жизнедеятельности эукариотических организмов. Очень
мало вероятно, чтобы возможность репликации ДНК или мито-
за сама по себе зависела от суточных колебаний внешних ус-
ловий. Между тем оба события находятся под контролем цир-
кадианного колебателя (см., например, [17]). И, как отмечал
еще в 1965 г. Брюс [8], время генерации эукариотических кле-
ток в среднем близко к одним суткам. Оно на два порядка
длиннее, чем у большинства прокариот. Как объяснить этот
факт? Вполне возможно, что темп жизни эукариот определяет-
ся не столько их дополнительной сложностью (по сравнению е
прокариотами), сколько исторически обусловленной связью с су-
точными циклами внешней среды как всеобщим принудителен.
Когда средовые циклы стали «колебателями» хотя бы для не-
которых частей системы, естественный отбор, вероятно, должен
был смещать константы скоростей других реакций так, чтобы
весь клеточный цикл уместился в суточное окно захватывания.
Так как многие циркадианные ритмы сами по себе лишены
сколько-нибудь явного приспособительного значения, вряд ли
можно игнорировать роль околосуточного колебателя как ис-
точника чисто произвольного ритма, организующего жизнедея-
тельность эукариот во времени [49, 50]. Может быть, именно
в этом состоит значение слов Гуфеланда (1789): «24-часовая
периодичность — это поистине единство нашей естественной
хронологии» [27].

Период колебателя и время генерации

Не известно ни одного достоверного случая возникновения
биологических часов у организмов, время генерации у которых
меньше геофизического цикла, соответствующего этим «часам».
Годовые ритмы наблюдаются только у тех животных (чаще все-
го позвоночных), которые живут дольше года. Здесь к годово-
му циклу внешних условий должна приспосабливаться каждая
отдельная особь, а не популяция в целом, поэтому врожденная
годовая программа может быть полезной. У видов с короткой
продолжительностью жизни, например у тех насекомых, у ко-
торых за год сменяется несколько поколений,, на сезонные яв-
ления должна реагировать популяция, а для отдельной особи
такая реакция необязательна. Точно так же лунные ритмы не
встречаются у организмов, время генерации которых меньше
месяца. Циркадианные колебатели известны лишь в тех клет-
ках, у которых время генерации обычно превышает 24 ч.

Такое ограничение периода биологических часов временем
жизни особи вполне понятно, если фа'за часов не может быть
передана через недифференцированную цитоплазму. Это, оче-
видно, справедливо для животных, у которых роль колебателя
выполняют высокоспециализированные клетки центральной
нервной системы, такие, как супрахиазменные ядра у позвоноч-
ных, глаза у моллюска Aplysia или мозг у насекомых. У бабоч-
ки Pectinophora циркадианные часы созревают лишь где-то в
середине 12-дневного эмбрионального развития; в самих яйцах
и ранних зародышах нет колебателя, который мог бы переда-
вать .фазу [37].
Совсем иначе обстоит дело у одноклеточных эукариот. Здесь
фаза циркадианных колебателей (в том числе влияющих на са-
мо деление) может передаваться от одной генерации клеток к
другой (см., например, [17]). Предположение о том, что «не-
дифференцированная» эукариотическая цитоплазма достаточна
для поддержания активности колебателя, получило прямое под-
тверждение в экспериментах, где части клеток Acetabularia,
лишенные ядра, сохраняли циркадианные ритмы фотосинтеза
до 30 суток [70]. В связи с этим напрашивается мысль, что ви-
димое отсутствие циркадианных колебателей у прокариот не
обусловлено просто малым временем генерации; если бы цито-
плазма прокариотической клетки в принципе могла поддержи-
вать циркадианные колебания, то эти колебания передавались
бы при ее делении так же, как у эукариот. Другое, весьма при-
влекательное объяснение отсутствия циркадианных колебате-
лей у прокариот состоит в том, что для работы часов необхо-
дима сложная организация клетки, свойственная эукариотам;
пока этот вопрос остается неясным (см. [22] ).

«Оппортунистическая» эволюция:
дифференциация функций колебателя

Циркадианные колебания, несомненно, обязаны своим воз-
никновением тому преимуществу, которое дают эндогенные про-
граммы при неизбежных экзогенных суточных изменениях в
жизни клеток, которые живут, как правило, дольше 24 часов.
Обеспечение периодических программ было исторически первич-
ной и до сих пор остается главной и наиболее распространен-
ной функцией циркадианных колебателей. Это, однако, не един-
ственная их функция. Естественный отбор со свойственным ему
«оппортунизмом» использовал возможности температурно-ком-
пенсированных циркадианных колебателей и для выполнения
других функций, связанных с измерением времени. Две из них—
память на время и ориентация по солнечному компасу — встре-
чаются только у животных; для их осуществления нужна до-
статочно развитая нервная система. Третья функция — фотопе-
риодическая реакция (измерение длины дня)—распространена
гораздо шире, но исторически явно Вторична по отношению к
исходной функции колебателя, т. е. «простому» суточному про-
граммированию.

Память на время (Zeitgedachtnis). Полвека назад И. Белинг
[6] показала, что медоносные пчелы, найдя источник пищи, ска-
жем, в 3 часа дня, на следующий день вновь прилетают к тому
же месту точно в то же самое время. В некотором смысле они
«запоминают» время благодаря памяти, фиксирующей события
на строго суточной шкале, период которой, как позднее пока-
зал Валь [84], не зависит от температуры в довольно широком
(физиологическом) диапазоне. Память на время у пчел основа-
на на типичном температурно-компенсированном циркадианном
колебателе, который в данном случае используется не просто
для программирования, а обеспечивает «заучивание» нужного
времени дня, которое может не раз меняться на протяжении
жизни особи. Явление памяти на время в том смысле, как его
понимала Белинг, возможно, гораздо больше распространено в
природе, чем это известно из литературы. По существу то же
явление было обнаружено у позвоночных. Ряд исследователей
(см., например, [73]) показал, что если крыс, которые обычно
едят в начале ночи, кормить только утром, то упреждающий
подъем активности ферментов в тонком кишечнике смещается
с вечера на раннее утро и сохраняет затем новую «заученную»
«фазу на протяжении нескольких циклов после предоставления
животному свободного доступа к пище. Пока не ясно, насколь-
ко широко используются циркадианные колебателя в програм-
мах, вырабатывающихся путем научения, по сравнению с врож-
денными.

Ориентация по солнечному компасу. Огромное множество
животных (позвоночных и членистоногих) способно сохранять
неизменное направление движения в пространстве, используя в
качестве компаса азимут Солнца (см. гл. 14), несмотря на то
что этот ориентир непрерывно перемещается. Как давно уже
показал в своих классических экспериментах К- Хофман [23],
компенсация времени, необходимая для такого поведения, ос-
нована на функции циркадианного колебателя. Птиц, обучен-
ных лететь в определенном направлении в поисках пищи, изо-
лировали от обычных суточных времязадателей и содержали до
12 дней при постоянном освещении. На протяжении этого вре-
мени регистрировали ритмы активности птиц, и их период ока-
зался циркадианным (т«23,5 ч). После изоляции накопленный
«сдвиг фазы вызывал соответствующую ошибку в ориентации
птиц, пытавшихся искать пищу в прежнем направлении. Тот
же циркадианный осциллятор (с тем же т), который задает
ритм активности и покоя, может обеспечивать точное измерение
малых отрезков времени, необходимое для компенсации смеще-
ния Солнца.

Фотопериодическая реакция (измерение длины дня). Наибо-
лее обычная стратегия приспособления к годовому циклу сре-
ды— более распространенная, чем сами цирканнуальные (годо-
вые) часы,— предполагает использование длины дня (фотопе-
риода) в качестве надежного признака сезона (см. гл. 20 и 21).
Каждая из многообразных защитных стратегий (зимняя спячка,
эстивация, покой, диапауза) у животных и растений «включа-
ется» при определенной длине дня за несколько недель до ожи-
даемого наступления неблагоприятного сезона. И опять-таки
определенная длина дня вызывает начало половой активности
незадолго до периода, подходящего для размножения. Неизмен-
ное обращение естественного отбора именно к длине дня как
признаку сезона, несомненно, отчасти объясняется высокой на-
дежностью этого сигнала, практически свободного от помех. Но
есть и другая сторона проблемы. Во многих случаях организ-
мы распознают различие длин дня, измеряемое чуть ли не ми-
нутами: здесь они так же, как при ориентации по солнечному
компасу, определяют короткие промежутки времени — кусочки
суточного цикла. И опять-таки измерение времени почти всегда
основано на циркадианных колебаниях. Существование этой
особой функции колебателя твердо установлено сейчас не толь-
ко у растений, но также у многих насекомых, птиц и млекопи-
тающих. Эта функция была предсказана много лет назад в те-
перь уже классической работе Э. Бюннинга [9]. Вопрос о том,
каким образом циркадианные системы эукариот измеряют дли-
ну дня, остается важнейшей и до сих пор не решенной пробле-
мой циркадианной физиологии. Мы вернемся к ней позже,

Колебатель и программа

Одноклеточные системы

Одноклеточная водоросль Gonyaulax polyedra (Dinoflagella-
te) обладает циркадианной программой, определяющей часы
суток, когда может происходить фотосинтез, спонтанное свече-
ние, вызванная люминесценция и клеточное деление (см., на-
пример, [21, 74]). Эти четыре «события» расположены в разных;
местах программы, которая поддерживается до тех пор, пока
популяция клеток остается здоровой (рис. 1). Колебатель, ве-
дущий программу, как обычно, поддается захватыванию цикла-
ми освещения. Отдельный световой импульс (скажем, длитель-
ностью 1 ч) вызывает резкое смещение фазы свободнотекущего*
ритма. Величина и направление (опережение или задержка)
смещения фазы, вызванного световым импульсом, зависят от-
того, на какую фазу программы пришлось воздействие. Кривая,
описывающая зависимость смещения фазы (Аф) от фазы воз-
действия (ф), называется кривой смещения фазы. Эта кривая-
Удобна для того, чтобы следить за движением колебателя. Све-
товой импульс, вызывающий задержку фазы ритма фотосинте-
за (скажем, на 2 ч), приводит одновременно к такой же за-
держке фаз трех остальных ритмов. Колебатель свечения, вы-
званной люминесценции и митозов, несомненно, отличен от
механизма фотосинтеза (не является его частью), поскольку"
препарат Nr (дихлорфенил) -К3-диметилмочевина подавляет
Циркадианное время

Рис. 1. У одноклеточной водо-
росли Gonyaulax polyedra че-
тыре различных циркадианных
ритма дают одну и ту же кри-
вую смещения фазы; вероятно,
все они задаются одним общим
колебателем. (Из [55], по дан-
ным Hastings, Sweeney и др.)

ритм фотосинтеза, но не затрагива-
ет ритмов трех других функций
[21]. Однако дело обстоит так, как
если бы один-единственный колеба-
тель в клетке задавал все четыре
ритма, хотя максимумы их прихо-
дятся на разные фазы цикла.

Здесь можно поставить четыре
важных вопроса:

1)	Каков молекулярный меха-
низм работы колебателя?

2)	Является ли колебатель в та-
кой же мере обособленным физиче-
ски, как он выделен теоретически?

3)	Каким образом циркадиан-
ный колебатель сопряжен с захва-
тывающими принудителями окру-
жающей среды (световым и темпе-
ратурным циклами), которые при-
урочивают его ритм (и тем самым—
управляемую им программу) к аст-
рономическому времени?

4)	Каким образом колебатель
осуществляет контроль над ведомы-
ми клеточными событиями?

Что касается молекулярного механизма, то все большее чис-

ло данных говорит о том, что замедление синтеза белка на
805-рибосомах (в цитозоле) растягивает период колебателя. По
другим, уже не столь обширным данным факторы, изменяющие
свойства мембран, тоже влияют на период колебателя. Такое
же действие оказывает тяжелая вода. Но ни одно из этих под-

тверждений эндогенной природы колебателя не дает ясных ука-
заний на его молекулярный механизм: вряд ли что-нибудь
в клетке не зависит от состояния мембран или нечувствительно
к резким изменениям скорости белкового синтеза (см. [22]|).

Местонахождение колебателя
в многоклеточных системах

Поставленные выше вопросы возникают и при анализе мно-
гоклеточных циркадианных систем. Главный из них — вопрос о
молекулярном механизме ведущего осциллятора,— разумеется,
столь же далек от решения, как и прежде, но три остальных
вопроса несколько прояснились. Причина этого проста: большие
размеры многоклеточных организмов позволяют исследовать ло-
кализацию колебателя обычными хирургическими и электро-
физиологическими методами. Возможно ли физически локали-
зовать ведущий осциллятор? И если да, то как он сопряжен с
внешними принудителями, во-первых, и с ведомой периодиче-
ской программой жизнедеятельности всего организма, во-вто-
рых?

Если у таракана хирургически изолировать обе зрительные
доли от остального мозга, насекомое утрачивает циркадианный
ритм подвижности. Но если хотя бы одна из долей остается
связанной со средним отделом мозга, ритмичность сохраняется
[42]. Электролитическое разрушение нескольких клеток около
проксимального нейропиля зрительных долей приводит к поте-
ре ритмичности [43, 71]. Аналогичным образом удаление эпи-
физа у воробья [19], а также разрушение супрахиазменных
ядер у крыс и хомячков [38, 72]1 вызывает циркадианную арит-
мию.

Самое простое объяснение этих фактов состоит в том, что
в результате хирургического вмешательства был разрушен ли-
бо сам колебатель, либо проводящий путь от него к остальной
системе. Это, разумеется, не единственное из возможных объяс-
нений, но в его пользу имеются и другие, более убедительные
данные. У таракана фазу колебателя можно сдвинуть, воздей-
ствуя на животное в целом температурными импульсами. Как
показал Пейдж [45], тот же эффект можно получить, прикла-
дывая температурные импульсы в микроскопически малой обла-
сти, но только вблизи того места, где методом разрушения был
обнаружен колебатель [45]. У крыс циркадианные ритмы муль-
тинейронной активности наблюдаются не только в супрахиаз-
менных ядрах, но и во многих других участках головного мозга.
[28]. Однако полная хирургическая изоляция этих ядер по ме-
тоду Халаса —Найфа приводит к исчезновению циркадианной
периодичности во всем мозгу, хотя и не затрагивает ритмов са-
мих ядер. Очевидно, супрахиазменные ядра содержат автоном-
ный осциллятор, а ритмы других отделов зависимы от него.

Пожалуй, самые убедительные данные о локализации коле-
бателя получены в опытах in vitro и с пересадками тканей. Тру-
мен [78} показал, что у бабочек-сатурний циркадианный ритм
выхода имаго исчезает после обезглавливания куколок, но вос-
станавливается, если пересадить куколкам мозг в гемоцель
брюшка. При этом время последующего выведения бабочки оп-
ределяется фазой донорского колебателя в пересаженном моз-
гу. Циммерман и Менакер [86] получили аналогичный резуль-
тат у воробьев. Как уже отмечалось, удаление эпифиза вызыва-
ет У воробья потерю циркадианного ритма подвижности. Если
ему после этого пересадить в переднюю камеру глаза эпифиз
°т другой птицы, то ритмичность тотчас же восстановится, при-
чем фаза ритма'донора будет передана реципиенту. На суще-
ствование автономного колебателя в эпифизе указывают также
его способность поддерживать ритм секреции мелатонина in
vitro [77] и сохранение циркадианных ритмов активности аце-
тилсеротонин-метилтрансферазы в культуре клеток этого орга-
на [16]. Наконец, глаза моллюска Aplysia даже в культуре in
vitro сохраняют исключительно стабильный и хорошо выражен-
ный циркадианный ритм частоты электрических разрядов [29].

Ясно, что ни одно из этих наблюдений, доказывающих физи-
ческую обособленность колебателя, не означает, что он свобо-
ден от обратных влияний со стороны остальных — ведомых —
звеньев системы. У позвоночных свободнотекущий период ко-
лебателя в некоторой мере зависит от уровня тестостерона [14,
20], мелатонина [80] и эстрадиола [39] в крови. Удаление эпи-
физа у мышей изменяет подверженность колебателя эффектам
последействия1.

Однако это лишь небольшие оговорки к тому важному вы-
воду, что в многоклеточных системах колебательная активность
может быть локализована в анатомически обособленных участ-
ках. Автономность (самодостаточность) отдельного органа в ка-
честве циркадианного колебателя можно считать установленной
в том случае, если он поддерживает ритмичность, будучи изо-
лирован в культуре in vitro, или когда его трансплантация ве-
дет к передаче фазы реципиенту.

Локализация колебателя и проводящие пути

Суточные циклы температуры среды служат эффективными
принудителями для циркадианных колебателей, особенно у пой-
килотермных и гетеротермных животных (см., например, [24,.
33]!). До сих пор нет указаний на то, что нужны специализиро-
ванные терморецепторы; изменения температуры влияют на
весь организм, поэтому здесь нет ограничений на локализацию
колебателя. Однако это не всегда справедливо в отношении
света. В двух из пяти хорошо изученных случаев локализации
(эпифиз воробья и глаз Aplysia) колебатель находится в самом
органе, воспринимающем свет, возможно в самих рецепторных
клетках. В двух других случаях — у сверчков [34] и тараканов
[42] — он лежит в зрительных долях, вблизи сложного глаза.
У млекопитающих колебатель расположен около зрительной
хиазмы, где к нему подходят нервные волокна, идущие непо-
средственно от сетчатки [38].

Однако во многих случаях циркадианное захватывание цик-
лами освещения может происходить без участия фоторецепто-
ров. Колебатели у Drosophila и бабочки Pectinophora поддают-
ся фазовому контролю светом на ранних стадиях онтогенеза,
задолго до дифференцировки каких-либо фоторецепторов на ор-
ганном уровне. У бабочки-сатурнии колебатель в мозгу, пе-
ресаженном в полость тела, реагирует на свет непосредственно.
У воробьев и ящериц свет может воздействовать минуя глаз и
эпифиз. Трумен [79]! отметил, что у насекомых внеглазные пути
существуют лишь в тех группах, где имеется, метаморфоз; воз-
можно, такие пути возникают в ходе эволюции лишь при особой
необходимости. Однако это соображение не объясняет их су-
ществования у позвоночных. У птиц, рептилий и амфибий при
наличии глаз есть и иные, не связанные с глазом пути для све-
та как циркадианного времязадателя — и это несмотря на то,
что глаза у птиц и ящериц вполне способны опосредовать за-
хватывающее действие света. Известные ныне факты слиш-
ком малочисленны и слишком сложны, чтобы можно было де-
лать обобщения, но из примеров с воробьями и ящерицами оче-
видно, что в циркадианной системе для света существует
несколько (у воробья не меньше трех) входных путей, которые
могут опосредовать разные эффекты. Интактная ящерица La-
certa sicula подчиняется правилу Ашоффа: ее свободнотекущий
период при постоянном освещении сокращается. Ослепленные
животные все еще поддаются захватыванию через внеглазные
пути, но свободнотекущий период у них уже не зависит от осве-
щенности [83]. Не исключено, что многообразие проводящих
путей имеет отношение к множественности колебателей цирка-
дианной системы.

'Взаимное сопряжение нескольких колебателей

В ряде случаев уже показано, что многоклеточные системы
могут содержать несколько автономных колебателей. У тарака-
нов циркадианные осцилляторы находятся и в левой, и в пра-
вой зрительной доле. Каждый из них достаточен для того, что-
бы задавать ритмичность. В норме они взаимно сопряжены и
поддерживают синхронность [43,* 44]. У моллюска Aplysia оба
глаза являются автономными колебателями, в лучшем случае
лишь слабо сопряженными [26]; синхронность их в природных
условиях зависит главным образом от воздействия одного об-
щего времязадателя (принудителя). У жука Blaps gigas оба
глаза тоже автономны и притом совершенно не сопряжены: в
естественных условиях их синхронность всецело определяется
общим принудителем [30]1. Двусторонняя избыточность коле-
бателей, вероятно, является правилом. Обеспечение синхронно-
сти частично зависит от экологии животного: тесное взаимное
сопряжение у тараканов (в отличие от пустынных жуков) мо-
жет быть следствием того, что они иногда подолгу бывают изо-
лированы от внешних времязадателей.

Множественность колебателей, задающих ритмы подвижно-
сти животных, подтверждается целым рядом явлений «расщеп-
Рис. 2. Реакция циркадианных ритмов активности на постоянное освещение
у хомячков Mesocricetus auratus [54]. У двух животных (слева и в середине)
произошло расщепление ритма на две составляющие — «утреннюю» (У) к
«вечернюю» (В), которые продолжали свободный бег, пока не достигли ис-
ходного устойчивого состояния (в середине) или нового, в противофазе (сле-
ва). Третье животное (справа) стало полностью аритмичным. По прошествии
более чем 100 циклов из случайного распределения активности началась «крис-
таллизация» нового ритма.

ления» ритмов у многих позвоночных. Хомячки (рис. 2) в по-
стоянной темноте на протяжении каждого циркадианного цик-
ла проявляют один, хотя и двувершинный, интервал активности.
Так же обстоит дело у тупайи. Если хомячков перевести на по-
стоянный свет [52, 54, 59] или тупайю — в постоянную темноту
[25], произойдет расщепление этого единственного интервала
подвижности на две составляющие, которые будут расходиться
вследствие разницы в периоде до тех пор, пока не произойдет
взаимное захватывание и не установится новый, уже другой об-
щий период; при этом они окажутся в противофазе — будут
сдвинуты относительно друг друга на 180°. Первоначальное'
объяснение этого на основе гипотезы о двух взаимно сопряжен-
ных осцилляторах [54] теперь получило математическое под-
крепление; действительно, система из двух колебателей, сопря-
женных непрерывным (Kawato, Suzuki, 1979, личное сообще-
ние) или дискретным образом [11]!, имеет два устойчивых со-
стояния: в одном их фазы почти совпадают (0°), а в другом ко-
лебатели находятся в противофазе (180°). Особый случай рас"
щепления описал Андервуд у ящериц [82]: разделение суточно-
го интервала активности на две составляющие вызывается у
них сочетанием постоянного света с удалением эпифиза. Обе
составляющие расходятся с разными периодами и, в отличие
от случая с хомячками и тупайей, продолжают совершенно не-
зависимый свободный бег на протяжении нескольких недель,
совершенно не поддаваясь взаимному захватыванию ни в одном
из возможных состояний (ни при 0°, ни при 180°). Очевидно,
что эти составляющие зависят от разных осцилляторов.

Не исключено, хотя и мало вероятно, что два колебателя,
создающие эффект расщепления, представляют собой просто
двусторонне-избыточную пару. В случае ящерицы они не были
бы чисто избыточными, поскольку их свободнотекущие периоды
различны. Однако более вероятно, что один колебательный уча-
сток (например, супрахиазменное ядро) состоит из множества
клеток, синхронность которых, объединяющая их в одно функ-
циональное целое, обеспечивается путем взаимного захватыва-
ния. Эта гипотеза проще всего объясняет такие явления, как на
рис. 2 справа, когда полная аритмия, вызванная постоянным ос-
вещением, постепенно переходит в четкий ритм, который воз-
никает путем «кристаллизации» прежде случайно распределен-
ной активности. Все происходит так, как будто в популяции
клеточных осцилляторов со случайно распределенными фазами
постепенно происходит взаимное захватывание, пока в конце
концов синхронная система не начинает задавать единый ритм
активности животного [54].

Данные Ашоффа [2] о циркадианной системе человека сви-
детельствуют о множественности колебателей, но совсем в дру-
гом смысле. Здесь совершенно разные функции (активность —
покой и температура тела) задаются различными колебателя-
ми. Примерно у 16% испытуемых эти два ритма в первые дни
изоляции от внешних времязадателей протекали с одинаковыми
периодами, но затем распадались и продолжали свободный бег
уже с совершенно разными периодами. Очевидно, два разных
колебателя в первоначальном синхронном состоянии были взаи-
мозахвачены. При этом их совместный период был промежуточ-
ным между теми периодами, которые проявились после их рас-
хождения.
Колебатель и подневольные ритмы:
иерархия захватывания

Как уже отмечалось, у воробья эпифиз — достаточно авто-
номный колебатель, который не только поддерживает собствен-
ную ритмичность, но и накладывает ее на все проявления жиз-
недеятельности птицы. Однако недавно было показано, что су-
прахиазменные ядра у воробья тоже необходимы для осущест-
вления нормальной ритмичности: двустороннее повреждение
этих ядер вызывает потерю ритмов не менее эффективно, чем
удаление эпифиза [76J. У крыс супрахиазменное ядро, несом-
ненно, является автономным колебателей [28]. Может быть, у
воробья его функция иная — служить передаточным звеном,
опосредующим контроль со стороны эпифиза? Или у воробья,
так же как у крыс, это автономный осциллятор? Последнее ка-
жется более вероятным, но в таком случае у воробья супрахиаз-
менное ядро, очевидно, является подневольным осциллятором,
фазу которого задает эпифиз как системный колебатель (источ-
ник ритма).

В связи с этим существенно то, что после удаления эпифиза
у воробья аритмия часто развивается постепенно, в течение
многих дней, как если бы оставшийся подневольный осциллятор
постепенно затухал или, что более вероятно, как если бы не-
сколько осцилляторов постепенно теряли взаимную синхрон-
ность без центрального ведущего колебателя. Нормальная рит-
мичность, наблюдаемая у воробьев с удаленным эпифизом ири
чередовании света и темноты, несомненно, не сводится к пря-
мой реакции на внешние условия: при коротком фотопериоде
начало подвижности опережает момент включения света [19];
очевидно, цикл освещения служит принудителем, который за-
хватывает осцилляторы, оставшиеся после удаления эпифиза.
Сходные результаты получены у насекомых после удаления
предполагаемого центрального колебателя ([35, 62]; см. также
гл. 7). У тараканов, утративших ритм в результате удаления
обеих зрительных долей, под действием температурного цикла
ритмичность восстанавливается. По мере укорочения темпера-
турного цикла их ритм подвижности все больше запаздывает
по фазе относительно принудителя. И в этом случае внешние
циклы не просто «навязывают» ритм насекомому, а захватыва-
ют осцилляторы, уцелевшие после удаления главного эндоген-
ного колебателя (см.гл. 7).

Колебатель и подневольные ритмы:
периодическая программа

Вполне возможно, что циркадианные программы многокле-
точных животных основаны на иерархическом захватывании
многочисленных подневольных осцилляторов. Каким образом
Рнс. 3. Колебатель и подневольные ритмы [56]. Один и тот же колебатель
(пунктирная кривая) захватывает 8 подневольных ритмов (сплошные кривые),
которые различаются свободиотекущнми периодами (тв), коэффициентами за-
тухания (Е) и силой связи с колебателей (С). Фаза ф подневольного ритма
относительно колебателя зависит от всех трех параметров. тА— период коле-
бателя. Когда тв<Та (А, Б), увеличение С и Е приводит к уменьшению ф.
Когда же Тв>тА и ритм отстает от колебателя (В, Г), увеличение С и Е при-
водит, напротив, к увеличению ф (опережению фазы).

центральный колебатель (находящийся, например, в супрахиаз-
менном ядре) управляет последовательностью событий в столь
различных внутренних органах, как, скажем, печень, почки и
кишечник? Возможности, которые открывает иерархическое за-
хватывание, мы проиллюстрируем на примере циркадианной
системы дрозофилы [56]1 В ее основе лежит температурно-ком-
пенсированный колебатель (Л-осциллятор с периодом тА), кото-
- л , и	Пондпения

Рнс. 4. Путем искусственно-
го отбора на раннее и позд-
нее время выведения имаго
были получены две линии
Drosophila pseudoobscura с
наследственным различием
в 5 ч. Отбор затронул фазу
ритма выведения относи-
тельно колебателя, а сам ко-

лебатель остался без изме-
нения: кривые смещения фа-
зы обеих линий (внизу) со-
впали [52].

рый поддается захватыванию цик-
лами освещения. Выход насекомого
из куколки зависит от второго ос-
циллятора (В-осциллятора с перио-
дом тв), подневольного относитель-
но колебателя А. Подневольный В-
осциллятор не является темпера-
турно-компенсированным и не свя-
зан прямо с циклами освещения. Он
сохраняет суточный период и до-
статочно постоянную фазу относи-
тельно внешнего светового цикла
только благодаря тому, что его за-
хватывает колебатель, в свою оче-
редь захваченный циклами освеще-
ния. Моделирование на ЭВМ пока-
зало (рис. 3), что фаза Фва подне-
вольного осциллятора В относи-
тельно колебателя А зависит не
только от силы их взаимосвязи
(С), но также от величины свобод-
нотекущего периода В-осциллятора
(тв) и его коэффициента затухания
(ев)- [Если затухание подневоль-
ных осцилляторов велико, сила свя-
зи (С) мало влияет на фазу фВА.]
Изменение тв или е (а при малом
затухании также С) может изме-
нять фазу подневольного ритма от-
носительно колебателя в широких
пределах, вплоть до 180°. Столь
значительные перестройки фазы
возможны при полной неизменности
свойств самого колебателя.

ратории были получены

Наследуемые отклонения тв или
в позволяют выявлять изменение
фазы индивидуального ритма отно-
сительно колебателя. Так, в резуль-
тате искусственного отбора в лабо-
ве линии дрозофил («ранняя» и

«поздняя»), у которых время выведения имаго различалось на
5 ч (рис. 4). Это различие не связано с колебателем, так как
его фаза относительно цикла освещения, вычисленная по кривой
смещения фазы, у обеих линий совпадает. Очевидно, наследст-

венному изменению подверглась фаза фВА подневольного ритма
относительно колебателя. Функционирование двух таких под-
невольных осцилляторов можно рассматривать как модель по-
следовательности событий в одном или нескольких органах, уп-
равляемой центральным колебателей циркадианной системы.
Существенный момент состоит в том, что периодическая про-
грамма всего организма состоит из отдельных компонентов,
каждый из которых может в процессе эволюционной адаптации
изменяться независимо от остальных. Кроме того, подневольные
осцилляторы в такой иерархии, в отличие от колебателя, вовсе
не должны обладать особыми свойствами «часов». В случае
дрозофилы, по-видимому, нет нужды в том, чтобы подневоль-
ный В-осциллятор был автономным, и он безусловно не обла-
дает механизмом температурной компенсации; для такого ос-
циллятора достаточно, чтобы он поддавался захватыванию ко-
лебателем. Правда, высокая чувствительность подневольного
ритма к температуре приведет к значительной температурной
зависимости всей программы, если только его собственный пе-
риод Тв не будет существенно отличаться от 24 ч. Здесь мы воз-
вращаемся к важнейшему моменту, о котором мы упоминали,
рассматривая происхождение циркадианной организации: лю-
бая петля обратной связи представляет собой потенциальный
осциллятор, и если сигналы от циркадианного колебателя по-
ступают в такую петлю, то ее ритм становится подневольным,
принимает циркадианный период и включается в периодическую
программу, которую ведет колебатель. Фаза подневольного ос-
циллятора в этой программе может в ходе эволюции изменять-
ся в результате изменения его собственного периода или коэф-
фициента затухания.

Искажение периодической программы внешними световыми циклами

Иерархия циркадианной системы, рассмотренная на приме-
ре дрозофилы, имеет еще ряд других важных особенностей. Так,
она позволяет объяснить переходный процесс при сдвиге фазы,
характерный для всех изученных многоклеточных циркадианных
систем. Сдвиг фазы всей системы происходит постепенно, на
протяжении нескольких циклов, в то время как колебатель пе-
рестраивается практически мгновенно. Это установлено сейчас
в обоих достаточно исследованных случаях: у дрозофилы [54,
56] и хомячка (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные данные,
1980). Медленная перестройка системы отражает постепенное
возвращение подневольных осцилляторов в исходное устойчивое
состояние с прежней фазой относительно сдвинутого периода
колебателя (рис. 5). Время возвращения данного осциллятора
в такое состояние зависит от его собственного периода (тв) и
коэффициента затухания (в). Если система состоит из несколь-
ких подневольных осцилляторов, имеющих разные тв и е, то
сдвиг фазы неизбежно сопровождается искажением исходной
6-часовая задержка

6-часовое опережение

Новое
устойчивое
^состояние

Переходный
процесс

А -
5 -
6 -

7	-

8	~

S ~
10 -
Ий-

Циклы

Рис. 5. Природа переходного процесса после сдвига фазы колебателя у Dro-
sophila pseudoobscura, фвк— устойчивая фаза ритма выведения имаго отно-
сительно колебателя. За точки отсчета приняты: пик выведения (В) (кружок)
и середина кривой смещения фазы колебателя (К) (шестиугольник). Показа-
ны 4 последовательных цикла в устойчивом состоянии (фак=8,5 ч). Затем
короткая вспышка света вызывает мгновенный 6-часовой сдвиг фазы колеба-
теля (слева — задержку, справа — опережение). В результате меняется фаза
фвк (слева — 2,5 ч, справа—14,5 ч). На протяжении переходного процесса
происходит постепенное восстановление прежней фазы ритма выведения имаго
относительно колебателя.

программы, так как осцилляторы перестраиваются с разной
скоростью, а иногда и в разных «направлениях» (с опережени-
ем или с задержкой фазы). В модели, представленной на рис. 6,
колебатель захватывает девять подневольных осцилляторов, фа-
зовые отношения которых составляют простую программу. Под
влиянием 6-часового опережения, а затем 6-часовой задержки
фазы нормальная временная последовательность событий на
протяжении нескольких циклов оказывается значительно иска-
женной. Это искажение служит моделью ныне хорошо извест-
ных физиологических нарушений, возникающих при быстром
перелете через несколько часовых поясов. Такие нарушения по-
рождают значительный стресс: как сообщают Ашофф и сотр.
{4], еженедельный сдвиг фазы на 6 ч приводил к сокращению
продолжительности жизни мух на 15%.

Как видно из рис. 6, сходные искажения программы, созда-
ваемой девятью осцилляторами, возникают и при захватывании
системы циклами освещения с периодом Т, отличным от 24 ч.
По мере изменения Т систематически меняется последователь-
ность девяти событий. По данным Уэнта [85]1, растения лучше
всего растут при 24-часовых циклах освещения; при более длин-
ных и коротких периодах рост замедляется. Аналогичное нару-
шение нормальной жизнедеятельности проявляется в сокраще-
нии продолжительности жизни мух, захваченных циклами
освещения с периодами длиннее и короче суток [61, 63]. Па-
раметры подневольных ритмов (тв и в) в процессе эволюции
были приспособлены для обеспечения периодической програм-
мы при 7=24 ч; всякое изменение Т ведет к искажению про-
граммы [56].

;	Фотопериодизм:

сезонные изменения периодической программы

Фотопериодическое измерение времени — наиболее распро-
страненная из эволюционно «новых» функций циркадианной
организации. Самый простой способ обнаружить циркадианную
составляющую в явлениях фотопериодизма впервые применили
Нанда и Хамнер [40]. Если содержать растения сои при осве-
щении с периодом (7) 18 ч и 8-часовым светлым промежутком,
то цветение вызвать не удается. Однако по мере удлинения Т
за счет увеличения промежутка темноты вероятность цветения
возрастает и снова снижается волнообразно в зависимости от Т,
с периодом около 24 ч. Аналогичные результаты были получены
на многих растениях, насекомых, птицах и млекопитающих, и
они не оставляют сомнения в том, что циркадианная организа-
ция играет некоторую роль в осуществлении фотопериодической
индукции. Однако ни упомянутые опыты на сое, ни другие экс-
--- — . ' "

перименты, подтвердившие основной факт, не дали однозначно-
го ответа на вопрос о том, каким образом циркадианная систе-
ма распознает, изменение фотопериода.

Бюннинг в своей классической работе (1936 [9]) впервые
выдвинул гипотезу не только об участии циркадианных ритмов
в фотопериодизме, но и о возможном механизме измерения вре-
мени. На некоторые фазы циркадианных ритмов свет приходит-
ся только при достаточно длинном фотопериоде, а при более
коротком они оказываются в темноте; все зависит просто от то-
го, воздействует ли свет в какой-то определенной фазе цирка-
дианного цикла. В этом классе моделей, которые позднее были
названы моделями «внешнего совпадения» [53], цепь реакций,
приводящая к фотопериодической индукции, запускается фото-
химическим эффектом, а субстрат для этого эффекта сущест-
вует в клетке лишь на протяжении ограниченной фазы цикла.

В другом классе моделей (с «внутренним совпадением»)
предполагается сдвиг фазовых отношений между отдельными
осцилляторами внутри самой циркадианной системы [48]. Глав-
ное предположение состоит в том, что состояние системы (т. е.
последовательность событий во времени) изменяется в зависи-
мости от фотопериода: «По одну сторону от критического фото-
периода соотношения фаз между составляющими осциллятора-
ми допускают протекание определенной последовательности ре-
акций; по другую сторону от этого фотопериода соотношения
фаз оказываются совершенно иными, и данный метаболиче-
ский путь закрывается» [48]1 Тыщенко [81] представил част-
ный вариант модели «внутреннего совпадения», в котором от-
дельные осцилляторы по-разному связаны с рассветом и зака-
том как дискретными захватывающими сигналами. Однако вряд
ли есть необходимость так усложнять исходную модель. На
рис. 6, В показаны фазовые отношения девяти подневольных ос-
цилляторов (с разными тв и е) при разных фотопериодах в
пределах 24-часовых циклов. Их фазы по-разному отвечают на
изменение длины дня. Очевидно, что такая периодическая про-
грамма будет изменяться в зависимости от сезона: два осцилля-
тора (5 и 8 на рис. 6,В), которые при коротком дне были раз-
делены несколькими часами, при длинном дне становятся син-
хронными.

Изменение длины всего цикла Т влияет на взаимные фазы
осцилляторов подобно изменению фотопериода. Таким образом,
искажение врожденной периодической программы с «внутрен-
ним совпадением» позволяет понять не только типичные резуль-
таты Нанда и Хамнера (рис. 7), но и возможное значение «цир-
кадианной поверхности», построенной Питтендрихом [51] по
данным Бека [5] для Ostrinia, а также «расширенной циркади-
анной поверхности», которую предсказал Питтендрих [53] и
Рис. 7. Расширенные циркадианные поверхности для фотопериодического кон-
троля диапаузы у двух насекомых (Nasonia viiripennis н Sarcophaga argyro-
stoma). Процент диапауз, вызванных циклом освещения, является функцией
длины фотопериода (ордината) и длины цикла освещения Т (абсцисса). Каж-
дая линия соединяет точки, соответствующие тем циклам освещения, которые
вызывают одинаковый процент диапауз. Стандартный результат «опыта Нан-
да— Хамнера» (см. в тексте) представлен некоторым сечением поверхности.
Высота поверхности явно зависит от температуры. (Из [56], по данным об-
зора Сондерса [68].)

позднее обнаружил Сондерс [65, 66, 67]', для фотопериодических
реакций у Sarcophaga и Nasonia (рис. 7). «Амплитуды» кривых
Нанда — Хамнера (или «резонансных» кривых) изменяются с
длиной фотопериода: для каждого фотопериода такая кривая
будет одним из сечений расширенной циркадианной поверхно-
сти. Таким образом, форма циркадианной поверхности опреде-
ляется взаимодействием длины дня (фотопериода) и длины
.Модель: <раэы(р) двух подневольных осциллято-
ров (В/-. Т=20ч и в2: Т=26ч) относительно
общего колебателя f/4) и относительно
друг друга

_______l_j__________з_________1_________।---------1_

о iZ 24	36	48	60

Т- период цикла СТ, ч

Рис. 8. Модель циркадианной поверхности [56]. Два подневольных осциллято-
ра, имеющих разные свободнотекущие периоды, сопряжены с общим колеба-
телем. Соотношение их фаз (фв2 вх) изменяется в зависимости от фотопериода
и длины цикла освещения. Изолинии фв2 в2 образуют циркадианную поверх-
ность.

всего цикла освещения (Г), которые влияют на соотношение
фаз осцилляторов, составляющих циркадианную систему
(рис. 8).

Фаза подневольного ритма относительно колебателя (фвд)
У дрозофилы не только поддается влиянию отбора, но сущест-
венно зависит от температуры [56]. Если это — общее правило,
то амплитуда (высота) и детальная топография расширенной
Циркадианной поверхности тоже должны изменяться под дейст-
вием отбора и температуры. Как было показано, «критическая
длина дня» (т. е. фотопериод, вызывающий реакцию у 50% осо-
бей) изменялась в результате естественного отбора на разных
широтах у нескольких видов насекомых [15] и искусственного
отбора у бабочки Pectinophora [61]; нередко она также зависит
9	/5	2f

I । । ।	। I-1-!--1-1--1-

о... О.	_ 25°C

„Ранняя" '„Псздняя"
линия •.. \ линия

- 20°С

Рис. 9. Влияние температу-
ры на фазы двух подневоль-
ных осцилляторов относи-
тельно общего колебателя
у «ранней» и «поздней» ли-
ний Drosophila pseudoobscu-
ra [56]. Линии были полу-
чены путем отбора при
20 °C. При более низких
температурах «поздняя» ли-
ния опережает «раннюю».

от температуры (обзоры: [15, 68]).
Во многих случаях кривая фотоперио-
дической реакции не просто смещает-
ся вдоль оси фотопериодов — измене-
ние «критической длины дня» сопро-
вождается искажением всей кривой
(рис. 7). Сондерс [68]| выдвигает при-
влекательное объяснение такой тем-
пературной зависимости: он связыва-
ет ее с дополнительным «фотопериоди-
ческим отсчетом» [68], который осу-
ществляется помимо температурно-
компенсированного колебателя. Это
вполне согласуется с изложенным вы-
ше подходом к фотопериодическим эф-
фектам как изменениям фазовых от-
ношений между подневольными осцил-
ляторами, составляющими циркадиан-
ную программу. Изменения собствен-
ных периодов и/или коэффициентов
затухания различных подневольных
ритмов, вызванные изменением темпе-
ратуры, легко могут приводить к де-
формации программы, а следователь-
но, и циркадианной поверхности, в
том числе к искажению сечения Нан-
да — Хамнера, что действительно бы-
ло обнаружено в опыте [66]. На рис.

9 показан реальный пример влияния температуры на соотноше-
ние фаз двух подневольных осцилляторов у «ранней» и «позд-
ней» линий дрозофил. При 25 °C ранняя линия опережает позд-
нюю на 3,7 ч, а при 10°С, напротив, отстает от нее на 1,1 ч.

Ясно, что по крайней мере та часть циркадианной периоди-
ческой программы, которая состоит из нескольких подневоль-
ных осцилляторов, сопряженных с общим колебателей, может
реагировать на сезонные изменения длины дня существенной
перестройкой внутренних фазовых отношений. Такой подход к
явлениям фотопериодизма еще в полной мере не разработан
(это относится и к возможностям, которые открывает модель
«составных колебателей»; см. [59]). Однако столь же ясно, что
если бы вся популяция подневольных осцилляторов отвечала на
изменение фотопериода и температуры по-разному, то такая
стратегия привела бы к недопустимой лабильности программы..
Между тем, как видно из рис. 6, В, при многих сочетаниях пе-
риода (тв) и коэффициента затухания (е) могут сохраняться
сходные фазовые отношения при весьма различных фотоперио-
дах (таковы, например, отношения между осцилляторами 1, 2
и 4). Таким образом, трудность для естественного отбора со-
стояла, возможно, не в том, чтобы создать организацию цирка-
дианной системы, достаточно чувствительную к смене сезонов,
а в том, чтобы обеспечить стабильность остальной части про-
граммы на протяжении всего года.

Единство в многообразии циркадианных систем

Физиология циркадианных систем охватывает необычайное
разнообразие явлений. Вряд ли есть что-либо общее в конкрет-
ных механизмах колебателей у мух и млекопитающих, если не
считать нервной природы главного колебателя. У насекомых в
фотопериодизме участвует осциллятор среднего отдела мозга,
проторакотропный гормон, экдизон и т. д. У млекопитающих
фотопериодическая реакция связана с супрахиазменными ядра-
ми, эпифизом, гонадами и т. д. У моллюсков соответствующие
компоненты наверняка иные, хотя они до сих пор совершенно-
не известны.

Тем не менее есть глубокое единство в разнообразных цир-
кадианных системах насекомых, позвоночных и моллюсков. Об-
щей для них, по-видимому, является временная организация на
всех уровнях (клеточном, тканевом, органном), в основе кото-
рой лежат общие свойства взаимодействующих осцилляторов;
сходство между циркадианными системами всецело обусловле-
но конвергенцией и касается формальной структуры их органи-
зации. Функциональная целостность отдельного колебателя,
несомненно, основана на взаимном сопряжении составляющих
его клеток. Взаимное сопряжение имеет место и в составных
колебателях, включающих несколько функциональных единиц,
как, например, в двусторонне-избыточных парах или в случае
двух обособленных колебателей для активности — покоя и тем-
пературы тела у человека. При задании колебателем последо-.
вательности событий в периферических органах в большей или
меньшей степени используются возможности иерархического за-
хватывания осцилляторов..

Очевидно, что прогресс в понимании устройства какой-либо
циркадианной системы (скажем, у мыши) предполагает выяс-
нение конкретных нейроэндокринных механизмов у данного ви-
да. Однако столь же несомненно, хотя и менее очевидно, то,
что даже самых подробных нейроэндокринных данных будет не-
достаточно для понимания устройства системы, если не учиты-
вать ее многоосцилляторной структуры. Возможности времен-
ной организации, обусловленные взаимным сопряжением эле-
ментов многоосцилляторной системы, находятся еще в
начальной стадии изучения. Можно надеяться, что их дальней-
шее исследование позволит наметить более традиционные под-
ходы к выяснению общей структуры циркадианных систем.

Литература

1.	Aschoff J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms,
Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 11—28 (I960).

2.	Aschoff J. Desynchronization and resynchronization of human circadian
rhythms, Aerospace Medicine, 40, 844—849 (1969).

.3	. Aschoff J. Circadian rhythms: Influences of internal and external factors on
the period measured in constant conditions, Zeitschrift Tierpsychologie, 49,
225—249 (1979).

4.	Aschoff J., Saint Paul U., Wever ft. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem
Einfluss von Zeit-verschiebungen, Naturwissenschaft, 58, 574 (1971).

5.	Bech S. D. Photoperiodic induction of diapause in an insect, Biological Bul-
letin, 122, 1—12 (1962).

6.	Beling I. Uber das Zeitgedachtnis der Bienen, Zeitschrift fur vergleichende
Physiologie, 9, 259—338 (1929).

7.	Benson J. A., Lewis ft. D. An analysis of the activity rhythm of the sand
beach amphipod, Talorchestia guoyana, J. of Comparative Physiology, 105,
339—352 (1976).

j8	. Bruce V. G. Cell division rhythms and the circadian clock. In: J. Aschoff
(ed.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publ. Company, 1965,
pp. 125—138.

'9	. BiInning E. Die endonome Tagesperiodik als Grundlage der photoperiodischen
Reaktion, Berichte Deutsches Botanisches Gesellschaft, 54, 590—607 (1936)..

10.	Bunning E. Biological clocks, Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative
Biology, 25, 1—10 (1960).

II.	Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: simulations of the circadian pa-
cemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297—
313 (1978).

12.	Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Compa-
rative Physiology, 100, 252—266 (1976).

13.	Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of fre-
quency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).

14.	Daan S., Damassa D., Pittendrigh C. S., Smith E. An effect of castration
and testosterone replacement on a circadian pacemaker in mice (Mus muscu-
lus), Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 72, 3744—3747
(1975).

15.	Danilevskii A. S. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects, Edin-
burgh and London, Oliver and Boyd, 1965.

16.	Deuguchi T. Circadian rhythm of serotonin N-a cetyl transferase activity in
organ culture of chicken pineal gland, Science, 203, 1245—1247 (1979).

17.	Edmunds L. N. Persistent circadian rhythm of cell division in Euglena: Some
theoretical considerations and the problem of intercellular communication.
In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., National Academy
of Sciences, 1971, pp. 594—611.

18.	Enright J. T. Resetting a tidal clock: a phase-response curve for Excirolona.
In: P. J. DeCoursey (ed.), Biological Rhythms in the Marine Environment,
Columbia, University of South Carolina Press, 1976, pp. 103—114.

19.	Gaston S., Menaker M. Pineal function: The biological clock in the sparrow?
Science, 160, 1125—1127 (1968).

20.	Gwinner E. Testosterone induces «splitting» of circadian locomotor activity
rhythms in birds, Science, 185, 172 (1974).
21.	Hastings J. W. Biochemical aspects of rhythms: Phase shifting by chemicals.
In: Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 131—14S
(1960).

22.	Hastings J. W., Schweiger H. G. The molecular basis of circadian rhythms,
Dahlem Workshop Report, 1975.

23.	Hoffmann K- Experimental manipulation of the orientational clock in birds,
Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 370—388 (1960).

24.	Hoffmann K- Temperaturcyclen als Zeitgeber der circadianen Periodik, Ver*
handlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Innsbruck, 1968,
pp. 265—274.

25.	Hoffmann K- Splitting of the circadian rhythm as a function of light inten-
sity. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., National
Academy of Sciences, pp. 134—150, 1971.

26.	Hudson D., Lickey M. Weak negative coupling between the circadian pace-
makers of the eyes of Aplysia, Neuroscience Abstracts, 3, 179 (1977).

27.	Hufeland C. W. Makrobiotik oder die Kunst das menschliche Leben zu ver-
langern, Berlin, G. Reimer, 1823.

28.	Inouye S. T., Kawamura H. Persistence of circadian rhythmicity in a mamma-
lian hypothalamic «island» containing the suprachiasmatic nuclei, 1980. Pro-
ceedings of the Natural Academy of Sciences USA, 76, 5962—5966 (1979).

29.	Jacklet I. W. Circadian rhythm of optic nerve impulses recorded in dark-
ness from isolated eye of Aplysia, Science, 164, 562—563 (1969).

30.	Koehler W. K-, Fleissner G. Internal desynchronization of bilaterally organi-
zed circadian oscillators in the visual system of insects, Nature (London),
274, 708—710 (1978).

31.	Konopka R., Benzer S. Clock mutants of Drosophila melanogaster, Pro-
ceedings of the National Academy of Science USA, 68, 2112—2116 (1971).

32.	Lickey M. E., Block G. D., Hudson D. Smith I. T. Circadian oscillators-
and photoreceptors in the gastropod, Aplysia, Photochemistry and Photobio-
logy, 23, 253—273 (1976).

33.	Lindberg R. G„ Hayden P. Thermoperiodic entrainment of arousal from tor-
por in the little pocket mouse, Perognathus longimembris, Chronobiologia,
1, 356—361 (1974).

34.	Loher W. Circadian control of stridulation in the cricket, Teleogryllus com-
modus Walker, J. of Comparative Physiology, 79, 173—190 (1972).

35.	Lukat R., Wever F. The structure of locomotor activity in bilobectomized
cockroaches (Blaberus fuscus), Experientia, 35, 38—39 (1979).

36.	McGinnis J. W. A tidal rhythm in the terrestrial sand beach amphipod Orche-
stoidea corniculata, Unpublished student research report, Hopkins Marine-
Station, Stanford University, 1972.

37.	Minis D. H., Pittendrigh C. S. Circadian oscillation controlling hatching:
Its ontogeny during embryogenesis of a moth, Science (Washington), 159,
534—536 (1968).

38.	Moore R. У., Eichler V. B. Loss of a circadian adrenal corticosterone rhythm
following suprachiasmatic lesions in the rat, Brain Research, 42, 201—20®
(1972).

39.	Morin L. P., Fitzgerald К. M., Zucker I. Estradiol shortens period of ham-
ster circadian rhythms, Science, 196, 305—307 (1977).

40.	Nanda К- K-, Hamner К- C. Photoperiodic cycles of different lengths in rela-
tion to flowering in Biloxi soybean, Planta, 53, 45—52 (1959).

41.	Neumann D. Entrainment of a semi-lunar rhythm. In: P. J. de Coursey (ed.).
Biological Rhythms in the Marine Environment, Columbia University of
South Carolina Press, 1976, pp. 115—128.

42.	Nishiitsutsuji-Uwo J., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of
circadian rhythmicity in the cockroach. III. The optic lobes, locus of the dri-
ving oscillation? Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 58, 14—16 (1968).

43.	Page T. L. Interactions between bilaterally paired components of the cock-
roach circadian system, J. of Comparative Physiology, 124, 225—236 (1978).
44.	Page Т. L., Caldarola D. C., Pittendrigh C. S. Mutual entrainment of bilate-
rally distributed circadian pacemakers, Proceedings of the National Academy
of Sciences USA, 74, 1277—1281 (1977).

45.	Page T. L., Block G. G„ Pittendrigh C. S. Unpublished observations, 1980.

46.	Pittendrigh C. S. On temperature independence in the clock system control-
ling emergency time in Drosophila, Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 40, 1018—1029 (1954).

47.	Pittendrigh C. S. Adaptation, natural selection and behavior. In: A. Roe and
C. G. Simpson (eds.), Behavior and Evolution, New Haven, Conn.: Yale
University Press, 1958, pp. 390—416.

48.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and circadian organization of living
systems, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 159—
182 (1960).

49.	Pittendrigh C. S. On temporal organization in living systems, Harvey Lectu-
res, 56, 93—125 (1961).

50.	Pittendrigh C. S. Biological clocks: The functions, ancient and modern, of
circadian oscillations. «Science in the Sixties», Proceedings of the 1965 Could-
croft Symposium, Air Force Office of Scientific Research, 1965, pp. 96—
111.

51.	Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pu-
pae: A model for the photoperiodic clock, Zeitschrift fiir Pflanzenphysiologie,
54, 275—307 (1966).

52.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms, space research and manned space flight.
In: Life Sciences and Space Research, vol. 5, Amsterdam, North-Holland
Publ. Company, 1967, pp. 122—134.

53.	Pittendrigh C. S. Circadian surfaces and the diversity of possible roles of
circadian organization in photoperiodic induction, Proceedings of the Natio-
nal Academy of Sciences USA, 69, 2734—2737 (1972).

54.	Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organiza-
tion of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.),
The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press,
1974, pp. 437—458.

55.	Pittendrigh C. S. Functional aspects of circadian pacemakers. In: M. Suda,
O. Hayaishi and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms, Their Central
Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980.

56.	Pittendrigh C. S. Circadian organization and the photoperiodic phenomena.
In: В. K- Follett (ed.), Biological Clocks in Reproductive Cycles, Bristol,
John Wright, 1981.

57.	Pittendrigh C. S., Caldarola P. C. General homeostasis of the frequency of
circadian oscillations, Proceedings of the National Academy of Sciences USA,
70, 2697—2701 (1973).

58.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. I. Stability and lability of spontaneous frequency, J. of
Comparative Physiology, 106, 233—252 (1976).

59.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative
Physiology, 106, 291—331 (1976).

60.	Pittendrigh C. S„ Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. V. Pacemaker structure: A clock for all seasons', J. of
Comparative Physiology, 106, 333—335 (1976).

61.	Pittendrigh C. S., Minis D. H. Circadian systems: Longevity as a function
of circadian resonance in Drosophila pseudoobscura, Proceedings of the Na-
tional Academy of Sciences USA, 69, 1537—1539 (1972).

62.	Renee B., Loher W. Arrhythmically singing crickets: Thermoperiodic re-en-
trainment after bilobectomy, Science, 190, 385—387 (1975).

63.	Saint Paul U., Aschoff J. Longevity among blowflies (Phormia terrano-
vae R. D.) kept in non-24 hour light-dark cycles, J. of Comparative Physio-
logy, 127, 191—195 (1978).
64.	Saunders D. S. The temperature-compensated photoperiodic clock «program-
ming» development and pupal diapause in the flesh-fly Sarcophaga argyro-
stoma, J. of Insect Physiology, 17, 801—812 (1971).

65.	Saunders D. S. Circadian control of larval growth rate in Sarcophaga argy-
rostoma, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 69, 2738—
2740 (1972).

66.	Saunders D. S. The photoperiodic clock in the flesh-fly, Sarcophaga argyro-
stoma, J. of Insect Physiology, 19, 1941—1954 (1973).

67.	Saunders D. S. Evidence for «dawn» and «dusk» oscillators in the Hasonia
photoperiodic clock, J. of Insect Physiology, 20, 77—88 (1974).

68.	Saunders D. S. Insect Clocks, London, Pergamon Press, 1976, pp. 1—279.

69.	Schweiger E., Wallraff H. G., Schweiger H.-G. Endogenous circadian rhythm
in cytoplasm of Acetabularia: Influence of the nucleus, Science, 146, 657—
659 (1964).

70.	Schweiger E., Wallraff H. G., Schweiger H.-G. Uber tagesperiodische Schwan-
kungen der Sauerstoffbilanz kernhaltiger und kernloser Acetabularia medi-
terraneana, Zeitschrift fiir Naturforschung, 19, 499—505 (1964).

71.	Sokolove P. G. Localization of the cockroach optic lobe circadian pacemaker
with microlesions, Brain Research, 87, 13—21 (1975).

72.	Stepha F. K., Zucker 1. Circadian rhythms in drinking behavior and loco-
motory activity of rats are eliminated by hypothalamic lesions, Proceedings
of the National Academy of Sciences USA, 69, 1583—1586 (1972).

73.	Suda M., Saito M. Coordinative regulation of feeding behavior and metabo-
lism by a circadian timing system. In: M. Suda, O. Hayaishi and H. Naka-
gawa (eds.), Biological Rhythms, Their Central Mechanism, New York, El-
sevier Press, 1980.

74.	Sweeney В. M. Rhythmic Phenomena in Plants, New York, Academic Press,
1969.

75.	Sweeney B., Hastings J. W. Effects of temperature upon diurnal rhythms,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 87—104 (1960).

76.	Takahashi J., Menaker M. Brain mechanisms in avian circadian systems. In.-
М. Suda, O. Hayaishi, and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms, Their
Central Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980.

77.	Takahashi J., Hamm H., Menaker M. Circadian rhythms of melatonin release
from individual superfused chicken pineal glands in vitro, Proceedings of
the National Academy of Sciences USA, 77, 2319—2322 (1980).

78.	Truman J. U7. Physiology of insect rhythms. II. The silk moth brain as the
location of the biological clock controlling eclosion, J. of Comparative Phy-
siology, 81, 99—114 (1972).

79.	Truman J. W. Extraretinal photoreception in insects, Photochemistry and
Photobiology, 23, 215—225 (1976).

80.	Turek F., McMillan J. P., Menaker M. Melatonin: Effects on the circadian
locomotor rhythm of sparrows, Science, 194, 1441—1443 (1976).

81.	Тыщенко В. П. Двухосцилляторная модель физиологического механизма
фотопериодической реакции у насекомых, Журнал общей биологии, 33,
21—31 (1966).

82.	Underwood Н. Circadian organization in lizards: The role of the pineal or-
gan, Science, 195, 587—589 (1977).

83.	Underwood H., Menaker M. Extraretinal photoreception in lizards, Photo-
chemistry and Photobiology, 23, 227—243 (1976).

84.	Wahl O. Neue Untersuchungen fiber das Zeitgedachtnis der Bienen, Zeit-
schrift fiir vergleichende Physiologie, 16, 529—589 (1932).

85.	Went F. Photo- and Thermoperiodic effects in plant growth, Cold Spring
Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 221—230 (1960).

86.	Zimmerman N. H., Menaker M. The pineal gland: A pacemaker within the
circadian system of the house sparrow, Proceedings of the National Academy
of Sciences USA, 76, 999—1003 (1979).
СВОБОДНОТЕКУЩИЕ И ЗАХВАЧЕННЫЕ
ЦИРКАДИАННЫЕ РИТМЫ

Ю. Ашофф

Введение

Циркадианные ритмы в постоянных условиях проявляют се-
бя как «свободнотекущие», подобно другим автономным (само-
поддерживающимся) колебаниям, а при воздействии периоди-
ческих факторов среды — времязадателей, или принудителей,—
поддаются захватыванию (синхронизации). Свободнотекущий
период т зависит от биологического вида, от индивидуальности
и физиологического состояния, от окружающих условий в дан-
ный момент и в прошлом. В захваченном состоянии поддержи-
вается строго определенная фаза ритма относительно время-
задателя.

Запись двигательной активности обезьяны Масаса nemestri-
па, представленная на рис. 1, иллюстрирует некоторые основ-
ные принципы. В условиях чередования света и темноты (СТ)
обезьяна активна только в светлое время, причем начало актив-
ности несколько упреждает момент включения света. При по-
стоянном освещении (СС) период короче суток, и при 0,03 лк
он в среднем немного меньше, чем при 0,1 лк. Длительность
интервала между моментами начала активности в последова-
тельных циклах «плавает» ото дня ко дню вокруг средней ве-
личины периода т, которая в свою очередь медленно изменяется
со временем (особенно при 0,03 лк). Ресинхронизация времяза-
дателем (принудителем) достигается в течение нескольких су-
ток за счет удлинения периода. Далее эти явления будут рас-
смотрены более подробно.

Свободнотекущие ритмы

Зависимость периода от внешних
н внутренних факторов

Свет. У большинства видов свободнотекущий период т за-
висит от интенсивности освещения. У ночных видов т, как пра-
вило, с ростом освещенности увеличивается, а у многих днев-
ных, напротив, сокращается. Это правило в целом подтвержда-
ют данные, полученные на рыбах, пресмыкающихся и птицах.
Среди млекопитающих большинство дневных видов, так же как
и ночные, реагируют на рост
освещенности увеличением т.
Данные о позвоночных сум-
мированы на рис. 2. Для
членистоногих известные
факты не укладываются в
какое-лйбо правило (см.
рис. 15 в [5]).

Под действием более
сильного освещения подвиж-
ность животных часто ста-
новится аритмичной, а дру-
гие ритмы затухают. Интен-
сивность света, при которой
это происходит, может быть
не такой уж большой, как,
например, для некоторых
насекомых [31]'; она, по-ви-
димому, для дневных видов
несколько выше, чем для
ночных видов, а для млеко-
питающих выше, чем для
птиц (см. рис. 2). Однако
следует быть осторожным,
интерпретируя факт исчез-
новения ритма как «оста-
новку» циркадианного коле-
бателя: оно может быть ре-
зультатом «освобождения»
от него наблюдаемых рит-
мов или десинхронизации
различных осцилляторов.

Длины циркадианных пе-

Рис. 1. Циркадианный ритм подвижно-
сти (темные полосы) свинохвостого
макака (Масаса nemestrina) в условиях
чередования света и темноты (СТ) и по-
стоянного слабого освещения (СС) [5].
Справа указана освещенность в люксах.
Запись дважды повторена по горизон-
тали.

риодов, наблюдаемых при
постоянной темноте, разбро-
саны в интервале от 22 до
26 с лишним часов. Среди
млекопитающих у дневных
видов период в темноте, как
правило, в среднем длиннее

суток	(ттт = 24,24+0,52 ч;

Н видов), у ночных — короче суток (ттт=23,85±0,56 ч; 26 ви-
дов). У шести дневных видов птиц средний период ттт равен
24,82+1,01 ч [5]. У членистойогих преобладают периоды ттт ко-
роче суток. Как показали Питтендрих и Дан [35], специфичные
Для данного вида значения Ттт вместе с соответственно различ-
Ры&ы,рептилии	Птицы

27^ Ночные виды

-1 О 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 3 -6 -S -4 -3 -2 -/ О / 2 3 4

Логарифм освещенности, выраженной в люксах

Рис. 2. Зависимость свободнотекущего циркадианного периода от освещенно-
сти при постоянном свете. (Названия исследованных видов и источники дан-
ных см. в [5].)

ними реакциями т на освещение, возможно, составляют часть
общей «стратегии захватывания ритмов» у дневных и ночных
животных.

Температура. Почти полная независимость периода от тем-
пературы окружающей среды впервые была убедительно пока-
зана для ритма выведения Drosophila pseudoobscura [30]. Од-
нако у большинства низших организмов, растений и пойкило-
термных животных, изученных позднее, была все-таки
обнаружена некоторая зависимость т от температуры, с коэф-
фициентом Qio больше или меньше 1,0 (обзор: [39]). Недавно
подобная зависимость была описана также для птиц и млеко-
питающих. Рассмотрение всех имеющихся данных позволяет
заключить, что с ростом температуры среды период сокращает-
ся у большинства дневных видов и удлиняется у ночных (см.
рис. 23 в [5]). Зависимость т от температуры выражена слабее,
чем для освещенности, и она определенно гораздо меньше, чем
можно было бы ожидать, учитывая изменения метаболизма.
Для объяснения этого уникального свойства циркадианных си-
стем обычно привлекают механизм компенсации (см., например,
[14]). Питтендрих и Кальдерола рассматривают явление тем-
пературной компенсации как частный случай общего гомеоста-
тического сохранения периода циркадианных колебаний.

Различные экспериментальные условия. Если при постоян-
ном освещении в клетке животного есть темный ящик, где мож-
но прятаться, период свободнотекущего ритма будет иным, не-
жели в пустой клетке [37]. Дело в том, что, переходя со света
в тень и обратно, животное само создает световой цикл, кото-
рый влияет на т через кривую смещения фазы (см. гл. 5). Сход-
ный эффект наблюдается, когда животное может само вклю-
чать и выключать свет. Обычно такой свободный выбор режима
освещенности приводит к удлинению т у птиц, обезьян и челове-
ка (см. ссылки на литературу в [5]). По другим наблюдениям,
период растягивается у животных, имеющих доступ во враща-
ющееся колесо, а также при индивидуальном содержании по
сравнению с групповым (см. рис. И и 12 в [5]).

Внутренние факторы. Все большее число данных указывает
на то, что на циркадианные ритмы влияют гормоны. Так, у мы-
шей кастрация приводит к удлинению т, а последующее введе-
ние тестостерона — к сокращению [15];. Аналогично у хомяч-
ков-самок период сокращается после имплантации капсулы с
эстрадиолом [28], а у домового воробья (Passer domesticus)
тот же эффект вызывает имплантация мелатонина [40]. В све-
те этих данных кажется вероятным, что сезонные колебания т
отражают изменения в эндокринной системе [1]. Наблюдение
за некоторыми видами птиц показало, что весной период коро-
че, чем осенью [21, 36]!.

Половые различия в величине т, наблюдаемые у зябликов
(Fringilla coelebs) [5] и тараканов [29], не обнаружены у до-
мового воробья [19]. и у грызуна Perognathus longimembris
[25]. У трех видов грызунов описано сокращение т с возрастом
[33], но у тараканов [29] и мухи Phormia terraenovae (Saint
Paul, Aschoff, неопубликованные данные) подобной зависимости
не обнаружено.

Изменчивость периода

Стабильность и точность. Свободнотекущие ритмы редко бы-
вают вполне стабильными, и в них часто наблюдаются длитель-
ные изменения т (см. рис. 3 в [5]). В качестве меры такой ла-
бильности Питтендрих и Дан [34] использовали стандартное
отклонение для ряда оценок т, вычисленных по 10-суточным от-
резкам достаточно длинной записи. Оказалось, что лабильность
периода возрастает по мере удаления среднего т от 24 ч. Это
правило справедливо как для внутри-, так и для межиндивиду-
альных вариаций т, а также для межвидовых различий (см.
табл. 2 в [35]).

В то время как стабильность (свойство, противоположное
лабильности) связана с длительными изменениями периода,
стандартное отклонение последовательных интервалов ритма
Стандартное отклонение S', V

А

Точность периода, Т

о Fringilla coelebs(CC)

• Mus musculus (ТТ)
l

i__i__i__I__i__i—i—l

22	23	24	25

Период, ч

В

Корреляция 2 и у

S' Взаимная корреляция
соседних интервала#

-f,0 -0,5 0	0,5 1,0	8	12	16	20

Коэффициент корреляции Время активности оС, v

Рнс. 3. Свойства свободнотекущих ритмов подвижности животных. А. Стандарт-
ное отклонение периода (т) при его различных средних значениях у зяблика
[9] н мыши (Daan, Aschoff, неопубликованные данные). Б. Взаимная корре-
ляция соседних интервалов между моментами начала активности [34]. В. Кор-
реляция между временем активности и временем покоя [9].

от среднего значения т можно рассматривать как меру погреш-
ности (противоположность точности). Как видно из рис. 3,А,
точность ритма максимальна, когда т приближается к 24 ч.
В этих экспериментах т вычисляли по моменту начала активно-
сти. Следует заметить, что точность окончания активности
обычно бывает меньше и отношение точности конца к точности
начала положительно коррелирует ст [9J.

Изменчивость ритма ото дня ко дню, оцениваемая показате-
лем погрешности (точности), складывается из вариаций самого
колебателя и вариаций в механизме связи между колебателем
и наблюдаемым ритмом. Второе слагаемое представляет собой
тот внутренний «шум», который создает отрицательную корре-
ляцию между последовательными интервалами (циклами) на-
блюдаемого ритма (рис. 3,Б).

В том случае, когда удается более или менее четко разде-
лить время активности (а) и время покоя (р) животного, мож-
но наблюдать еще одну закономерность. Часто коэффициент
корреляции между соседними аир бывает существенно отрица-
тельным, что приводит к стабилизации т [9]. На рис. 3, В пока-
зана отрицательная корреляция между средними величинами а
и р. Эти данные находятся в противоречии с пониманием сна
как процесса «восстановления», так как в этом случае его дли-
тельность должна была бы положительно коррелировать с
предшествующим бодрствованием.
25

24

23

22

Изменение
освещенности в СС

Fringilla coelebs

Последовательность
условий

Переход к ТТ
после различ-
, ных tpomone-
Г оисдов
.	' (т^гвч)

Б Переход к Т Т
после различ-
ных периодов
времязадателя

•— Млекопитающие

2f\- Li I I I I I I । । । । ।	.. । । । । ।

О 6 12 18 24 20 24 26

Предшествующий	Предшествующий

сротолерисд ведет-	период время -

лое время), ч	задателя, ч

Рис. 4. Эффект последействия. А и Б. Свободнотекущие циркадианные перио-
ды в постоянной темноте (ТТ) после захватывания СТ-циклами с различными
фотопериодамн и Т. В. Период в СС до н после пребывания при более слабом
освещении у двух групп зябликов. (Названия исследованных видов и источ-
ники данных — см. рис. 5, 6 и 7 в [5].)

Последействие. Как впервые отметил Питтендрих [31], за-
хватывание ритмов разными принудителями иногда в будущем
приводит к различиям свободнотекущих периодов, наблюдае-
мых в постоянных условиях. Можно выделить два типа таких
эффектов: период может зависеть 1) от соотношения светлого
и темного промежутков или 2) от периода принудителя. Из
рис. 4 видно, что разные биологические виды по-разному реаги-
руют на соотношение светлого и темного промежутков
(рис. 4,-4), в то время как увеличение периода принудителя
всегда вызывает удлинение свободнотекущего периода
(рис. 4,Б).

Иного рода последействие наблюдается после смещения фа-
зы ритма, вызванного либо кратковременным захватыванием,
прерывающим свободный бег, либо отдельным стимулом, таким
как вспышка света, воздействующим на фоне постоянных усло-
вий. Часто задержка фазы приводит к удлинению периода, а
опережение фазы — к его укорочению (см. ссылки на литерату-
ру в [5] и [34]). Наконец, третий вид последействия может на-
блюдаться при сравнительно сильном освещении после пребы-
вания в условиях постоянной темноты или постоянного более
слабого освещения (рис. 4,В).
Захваченные ритмы

Многообразие принудителей

Помимо циклов освещении весьма эффективным принудите-
лен могут быть колебания температуры среды, по крайней ме-
ре для низших организмов и пойкилотермных животных. В опы-
тах с ящерицами температурный цикл с амплитудой всего лишь
0,9 °C оказался достаточным для захватывания ритмов актив-
ности примерно у трети животных [23]. Теплокровные живот-
ные труднее поддаются захватыванию температурой. Для до-
мового воробья потребовались циклы с амплитудой более 30 °C
[19]; для свинохвостого макака (Масаса nemestrina) достаточ-
но было амплитуды 16 °C (см. рис. 15 у Ашоффа [6]'). Изучая
различные принудители, следует тщательно различать собствен-
но воздействие на ритм, связанное с контролем фазы через
посредство колебателя, и «маскирующий эффект» [1], который
отражает всего лишь прямое искажение наблюдаемых ритмов,
например усиление или подавление двигательной активности
(см. рис. 10). Такое маскирование не только делает неясным
поведение колебателя, но может в конечном счете косвенным
путем повлиять на его фазу (скажем, благодаря обратной свя-
зи) [3, 6].

В отличие от света и температуры другие факторы как при-
нудители циркадианных ритмов изучены мало. Более или ме-
нее достоверно установлено захватывающее действие колебаний
атмосферного давления [22]1, режима кормления [38] и харак-
терной для данного вида песни [20, 27]. Последний фактор ука-
зывает на возможную роль социальных времязадателей вооб-
ще, благодаря которым может происходить взаимная синхрони-
зация между животными, которые содержатся вместе в посто-
янных условиях. Взаимное захватывание, несомненно, играет
определенную роль и в естественных условиях, как это было
показано на примере насекомоядных летучих мышей Hipposi-
deros speoris, обитающих в пещерах [26], а также семьи бобров
(Castor canadensis), все члены которой во время жизни подо
льдом проявляли один и тот же свободнотекущий ритм [13].

Ввиду многоосцилляторного строения циркадианной системы
(см. гл. 2, 10 и 15) кажется вероятным, что различные ритмы
одного организма в разной степени поддаются захватыванию
принудителем. Одно из следствий этого — феномен «частичного
захватывания», когда в присутствии принудителя некоторые
компоненты циркадианной системы начинают свободный бег,
в то время как другие остаются захваченными ([3]; см. рис. 13
в гл. 15).
Условия захватывания и соотношение фаз

Фаза ритма относительно принудителя. В устойчивом захва-
ченном состоянии фаза ф ритма по отношению к принудителю
зависит 1) от особенностей принудителя и 2) от чувствительно-
сти к нему данной циркадианной системы. Оба этих момента
составляют то, что можно назвать силой принудителя [1]. При
данной силе принудителя фаза ф зависит главным образом от
отношения длин собственного (свободнотекущего) периода т
циркадианного ритма и периода Т принудителя. Эта зависи-
мость схематически представлена на рис. 5. При воздействии
одного и того же принудителя более быстрый ритм опережает
его по фазе (ф положительна), а более медленный отстает от него
(ф отрицательна) (рис. 5,А). Один и тот же ритм средней ча-
стоты отстает от принудителя с более коротким периодом (ф
отрицательна), но опережает принудитель с более длинным пе-
риодом (ф положительна) (рис. 5,Б).

Зависимость фазы от т и Т. На рис. 6 представлены примеры
зависимости ф от т (у ящериц и зябликов). У всех животных
сначала измеряли т в постоянных условиях. После этого яще-
риц захватывали температурными циклами, а зябликов — цик-
лами освещения. У обоих .видов особи с более длинным перио-
дом т имели меньшую (более раннюю) фазу. На рис. 7 приве-
ден пример зависимости ф от Т. Ритмы трех канареек (Serinus
canaria) при постоянном освещении (СС) были свободнотеку-
щими, а затем были захвачены световыми циклами (СТ) с пе-
риодами 22, 24 и 26 ч соответственно. Фаза начала активности

Л

Времязадатель

Быстрый .... ....	...

осциллятор	•>.

Медленный
осциллятор

Своводнотекусций -ш Захваченный
ритм ритм

Б

Времязадатель

Осциллятор S

Захваченный

Своваднотекусций

ритм	ритм

Рис. 5. А. Захватывание двух осцилляторов (быстрого н медленного) одним
и тем же принудителем. Б. Захватывание осциллятора прииудителями с ма-
лым и большим периодами, ф — фаза осциллятора относительно принудителя.

(По [6].)
Период, ч

Рис. 6. Зависимость фазы
захваченного ритма от сво-
бодиотекущего периода в
постоянных условиях. Ввер-
ху — данные для ящериц
[23], внизу — для зябли-
ков [8].

относительно момента включения све-
та в первом случае нулевая (маскиро-
вание?), во втором — небольшая по-
ложительная, в третьем — существен-
но положительная (~2,5 ч). Из того
же рисунка видно, что сокращение
продолжительности светлого времени
цикла (в данном случае с 50 до 25%)
приводит к возрастанию ф, особенно
выраженному при Т, равном 24 и 26 ч.
Это показывает, что цикл освещения
с половиной светлого времени — бо-
лее сильный принудитель, чем цикл
с четвертью светлого времени. При
Г = 22 ч ожидаемое уменьшение ф, воз-
можно, скрыто маскирующим эффек-
том.

Зависимость фазы от фотопериода.
Зависимость фазы ф от соотношения
светлого и темного времени суток у
насекомых суммирована на рис. 8.
У одних видов фаза следует за вы-
ключением света (А), у других — за
включением (В), а у третьих остается
постоянной относительно середины
светлого времени независимо от его
длительности, Эти данные позволяют
коснуться вопроса о том, какие части

светового цикла в принципе могут служить захватывающими
сигналами. В одном случае это, вероятно, в основном (или
только) включение света, в другом — выключение, а в треть-
ем, возможно, оба момента в равной степени. Однако эти со-
ображения справедливы лишь при условии, что на ритм дейст-

вуют только дискретные сигналы, т. е. имеет место непарамет-
рическое захватывание. Если же учесть возможность парамет-
рического захватывания, т. е. более или менее непрерывное дей-
ствие принудителя (например, света в случае СТ-цикла) на уг-
ловую скорость циркадианного осциллятора, то вся картина
усложняется. Эта проблема будет подробно рассмотрена в гл. 7.

Окно захватывания. Автономные (самоподдерживающиеся)
колебания поддаются захватыванию периодами, отличными от
их собственного, «естественного» периода, лишь в том случае,
если это отличие не слишком велико. Область значений перио-
да принудителя, при которых захватывание возможно, называ-
ется «окном захватывания» [24]. Это окно становится шире по
Рис, 7. Ритмы подвижности трех канареек (Serinas canaria), которых содер-
жали сначала 10 дней при постоянном слабом освещении (СС), а после этого-,
при СТ-циклах (50% С, затем 25 С) [12]. Т — период времязадателя (прину-
дителя) ; С — 200 лк; Т — 1 лк.

мере усиления принудителя; кроме того, ширина его зависит от
«степени устойчивости» [24] или степени автономности цирка-
дианной системы. Сопоставление окон захватывания у 19 био-
логических видов позволяет сделать следующие выводы:
1) у позвоночных окно захватывания сравнительно узко (до-
10 ч), у насекомых оно шире (около 20 ч), а у растений и од-
ноклеточных организмов его ширина максимальна; 2) чем уже
окно захватывания, тем более круто меняется фаза ф в зависи-
мости от периода Т принудителя. Рис. 9 иллюстрирует эти обоб-
щения. Существуют еще дополнительные окна захватывания
(более узкие) при соотношениях х/Т, близких к 3: I, 2: 1, 1:2,
1 : 3 и т. д. (субгармоническое захватывание, или кратная син-
хронизация).

Точное измерение окна захватывания сопряжено с извест-
ными трудностями. Дело в том, что у краев окна захватывание
часто становится неустойчивым, возникают периодические коле-
бания периода т («относительное захватывание» [41 Ji). Кроме
того, различные ритмы одного организма могут иметь разные
окна захватывания [2], с чем связано явление «частичного за-
хватывания». Наконец, ряд данных позволяет думать, что при
Л

/ Trichoplysia лl
ZTrogoderma plabru/л
3Pectinophora goes у pi el la
TCarabus cancellafus

Б

1 Drosophila melanogasfer
2Drosophila pseudoaiscura
3£phestia Kuhrielia
hPeaes aegypti

5Aedes taenicrhyochos

...........

О 6 12 IB 24

Время, ч

Рис. 8. Фазы ритмов подвижности у различ-
ных насекомых, захваченных СТ-принуди-
телями с разным соотношением интервалов
света и темноты [16]. Заштрихованная об-
ласть— темнота. (По различным литератур-
ным данным.)

лика, который сначала был захвачен

«растяжении» или «сжа-
тии» циркадианной систе-
мы слишком длинными
или слишком короткими
периодами принудителя
она может утрачивать
способность к автоном-
ным колебаниям; в этом
случае окно захватыва-
ния становилось бы чрез-
вычайно широким, если
не «безграничным».

Вне окна захватыва-

ния циркадианный ритм
переходит в свободноте-
кущее состояние с перио-
дом, близким к таковому
при постоянных условиях.
Однако принудитель в
этом случае все же спосо-
бен несколько модулиро-
вать наблюдаемый ритм-
явление, называемое «от-
носительным захватыва-
нием» (relative coordina-
tion). В качестве приме-
ра на рис. 10 приведена
запись подвижности зяб-
принудителем, состоящим

из двух 1-часовых «импульсов» света. Сокращение импульсов
до получаса, а затем до */< часа привело к тому, что захваты-
вание стало невозможным и ритм перешел в свободнотекущее
состояние; но дважды за каждый «полный» цикл (в течение
которого фаза ритма смещалась относительно принудителя на
360°), т. е. примерно за 20 суток, в то время, когда «дрейфую-
щий» ритм пересекал световой импульс, происходило сначала
ускорение, а потом замедление фазы. В конце эксперимента,
когда остался лишь один 15-минутный импульс света, эффект
относительной координации соответствовал видоизмененной
кривой смещения фазы. Вдобавок ко всему рис. 10 хорошо ил-
люстрирует маскирующий эффект световых импульсов. Переход
из захваченного состояния в свободнотекущее возможен и в ес-
тественных условиях: например, у бобров, живущих подо льдом
[13], или в высоких широтах во время полярного дня у лесной
мыши Apodemus flavicollis [18]; и гольца Salvelinus fontinalis
[1Л-
Период принудителя, я

Рис. 9. Зависимость фазы ритма от периода принудителя. Фаза выражена в
градусах (один полный цикл принудителя составляет 360°). Заштрихованная
область — темнота. (Источники данных см. в [7].)

Сдвиг фазы принудителя

После резкого сдвига фазы принудителя на протяжении не-
скольких циклов длится переходный процесс, пока не восстано-
вится прежняя фаза ритма относительно принудителя. Если ве-
личина сдвига принудителя не превышает 6—9 ч, ритм посте-
пенно плывет в ту же сторону. При сдвиге на 9 ч и более ресин-
хронизация может протекать и в направлении, противоположном
движению принудителя. В этом случае наиболее вероятное на-
правление определяется величиной свободнотекущего перио-
да т, наблюдаемого в постоянных условиях: при более длинных
т смещение ритма чаще происходит за счет запаздывания фазы,
при более коротких — за счет опережения [23].

Время, нужное для ресинхронизации, находится в обратной
зависимости от силы принудителя (см. стр. 61) и в прямой за-
висимости от величины его сдвига (примеры см. у Ашоффа и
др. [И]). У большинства изученных видов длительность ресин-
хронизации зависит также от направления сдвига. У дневных
птиц восстановление фазы после сдвига в сторону опережения
происходит почти вдвое быстрее, чем после задержки. Ночные
млекопитающие, напротив, быстрее перестраиваются в направ-
лении задержки фазы (см. рис. 5 в [4]). Знак такой асиммет-
Сигналы:

первый

второй

Сигналь/

AWIMWn _

Два
по 30мин

~г-
Два.
по 7 ч
--'М._

$

20

W

69

I -

во

1д

20

Два

ПО ff3/ИUИ

/2
время, ч

Один,
/О мин

(первый )

Рнс. 10. Ритм активности у зяблика (Fringilla coelebs) при скелетных СТ-цик-
лах с последовательным ступенчатым сокращением длительности светойого им-
пульса (сигнала). Момент подачи сигнала виден благодаря его прямому влия-
нию на подвижность (положительный «маскирующий эффект»).

рии, видимо, зависит от того, длиннее или короче суток «преоб-
ладающий» период у данного вида [4]!.

Следует отметить, что различные наблюдаемые ритмы у од*
ного и того же организма могут перестраиваться с разной ско-
ростью. Вследствие этого во время переходного процесса воз-
никает искажение, возмущение обычной временной упорядочен-
ности отдельных компонентов циркадианной системы. Частое
повторение таких возмущений может быть вредным для орга-
низма. Так, время жизни мясных мух, которые раз в неделю
подвергались 6-часовому сдвигу фазы, сократилось на 25% по
сравнению с контролем [10].

Нужно упомянуть еще один интересный эффект, который мо-
жет возникать в результате сдвига фазы принудителя. Иногда
циркадианная система распадается на две части, одна из кото-
рых перестраивается путем ускорения ритма, а другая — путем
его замедления (см. рис. 16 в гл. 15). Такую «раздельную ре-
синхронизацию» особенно часто наблюдали у человека — после
перелета в восточном направлении через 9 часовых поясов или
в условиях изоляции после положительного сдвига (опережения
фазы) искусственного времязадателя (см. рис. 9 в [4]).

Заключительные замечания

Сделанный обзор прежде всего ясно показывает, насколько
плодотворно рассмотрение циркадианных ритмов как осцилля-
торов в физическом смысле. Широкое применение теории коле-
баний при изучении суточных ритмов существенно углубило
наше понимание циркадианной системы. Этой системе с ее на-
следственно закрепленными компонентами (см. гл. 8 и 12) при-
суща определенная «жесткость», что проявляется в частичной
независимости ее свойств от различных внешних и внутренних
воздействий. С другой стороны, циркадианная система должна
быть чувствительна ко внешним сигналам, причем эта чувст-
вительность должна зависеть от внутренней фазы, так как ина-
че было бы невозможным захватывание (см. гл. 5). Вместе
с тем система обладает известной гибкостью, по крайней мере
в некоторых пределах, на что указывает окно захватывания.
Далее, некоторые свойства циркадианной системы, видимо, мо-
гут изменяться надолго или даже навсегда, как видно из эф-
фектов последействия. И наконец, нужно еще раз подчеркнуть,
что, хотя циркадианная система часто ведет себя как один ос-
циллятор, она скорее всего состоит из множества осциллято-
ров, которые в разной степени взаимосвязаны, различаются
между собой способностью порождать автономные колебания и
могут быть организованы, по крайней мере частично, иерархи-
ческим образом (см. гл. 2, 10 и 15). Исходя из этого, следует
ожидать существования ведущего осциллятора (колебателя),
контролирующего всю многоосцилляторную систему (см. гл. 2,
7 и 11). Благодаря взаимному сопряжению осцилляторов, конт-
ролю над ними со стороны колебателя и, что не менее важно,
со стороны внешних принудителей поддерживается строгая со-
гласованность различных процессов во времени, характерная
для здорового организма (см. гл. 10 и 15).
Литература

1.	Aschoff J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms.
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 11—28 (I960),.

2,	Aschoff J. Circadian rhythms within and outside their ranges of entrain-
ment In: I. Assenmacher and D. FarneT (eds.), Environmental Endocrino-
logy, Berlin — Heidelberg — New York, Springer-Verlag, 1978.

3.	Aschoff J. Features of circadian rhythms relevant for the design of shift
schedules, Ergonomics, 39, 739—754 (1978).

4.	Aschoff J. Problems of re-entrainment of circadian rhythms: Asymmetry
effect, dissociation and partition. In: I. Assenmacher and D. Farner (eds.),
Environmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer-
Verlag, 1978.

5.	Aschoff J. Circadian rhythms: Influences of internal and external factors on
the period measured in constant conditions, Zeitschrift fiir Tierpsychologie,
49, 225—249 (1979).

6,	Aschoff J. Circadian rhythms: General features and endocrinological aspects.
In: D. Krieger (ed.), Endocrine Rhythms, New York, Raven Press, 1979.

7.	Aschoff J., Pohl H. Phase relations between a circadian rhythm and its zeit-
geber within the range of entrainment, Naturwissenschaften, 65, 80—84
(1978).

8.	Aschoff J., Wever R. Circadian period and phase-angle difference in chaffin-
ches (Fringilla coelebs L.), Comparative Biochemical Physiology, 18, 397-
404 (1966).

9.	Aschoff J., Gerecke U., Kureck A., Pohl H., Rieger P., Saint Paul U. von,
Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds
and man. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., Natio-
nal Academy of Sciences, 1971.

10.	Aschoff J., Paul U. von, Wever R. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem
Einfluss von Zeitverschiebungen, Naturwissenschaften, 58, 574 (1971).

11.	Aschoff J., Hoffman R., Pohl H., Wever R. Re-entrainment of circadian
rhythms after phase shifts of the zeitgeber, Chronobiologia, 2, 23—78
(1975).

12.	Aschoff J., Berthold P., Gwinner E., Pohl H., Saint Paul U. von. Biological
clocks in birds, Proceedings of the 17th International Congress of Ornitho-
logy, Berlin, 1979.

13.	Bovet J., Oertli E. F. Free-running circadian activity rhythms in free-living
beaver (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 92, 1—10 (1974).

14.	Brinkmann R. Metabolic control of temperature compensation in the circa-
dian rhythm of Euglena gracilis. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry. Wa-
shington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

15.	Daan S., Damassa D., Pittendrigh C. S., Smith E. R. An effect of castration
and testosterone replacement on a circadian pacemaker in mice (Mus muscu-
lus). Proceedings of the National Academy of Sciences, 72, 3744—3747
(1975).

16.	Enright J. T. Synchronization and ranges of entrainment. In: J. Aschoff
(ed.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publishers, 1965.

17.	Eriksson L. O. Free-running circadian rhythm hos backroding (Salvelinus
fontinalis Mitchell) under naturliga Ijusforhallanden, Fauno och Flora, 67,
233—234 (1972).

18.	Erkinaro E. Der Verlauf desynchronisierter, circadianer Periodik einer Wald-
maus (Apodemus flavicollis) in Nordfinnland, Zeitschrift fiir vergleichende
Physiologic, 64, 407—410 (1969).

19.	Eskin A. Some properties of the system controlling the circadian activity
rhythm of sparrows. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington,
D. C., National Academy of Sciences, 1971.

20.	Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific
song cycles (Aves, Fringillidae: Carduelis spinus, Serinus serinus), Expe-
rientia, 22, 765 (1966).
21.	Gwinner Е. Effects of season and external testosterone on the freerunning
circadian activity rhythm of European starlings (Sturnus vulgaris), J. of
Comparative Physiology, 103, 314—328 (1975).

22.	Hayden P., Lindberg R. G. Circadian rhythm in mammalian body tempera-
ture entrained by cyclic pressure changes, Science, 164, 1288—1289 (1969).

23.	Hoffmann K. Zum Einfluss der Zeitgeberstarke auf die Phasenlage der syn-
chronisierten circadianen Periodik, Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie,-
62, 93—110 (1969).

24.	Klotter K. General properties of oscillating rhythms, Cold Spring Harbor
Symposia on Quantitative Biology, 25, 185—187 (1960).

25.	Lindberg R. G., Gambino J. J., Hayden P. Circadian periodicity of resistance'
to ionizing radiation in the pocket mouse. In: M. Menaker (ed.), Biochrc.ro-'
metry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971.

26.	Marimuthu G., Subbaraj R., Chandrashekaran M. K. Social synchronization'
of the activity rhythm in a cave-dwelling insectivorous bat, Naturwissen-
schaften, 65, 6000 (1978).

27.	Menaker M., Eskin A. Entrainment of circadian rhythms by sound in PaS-
~ser domesticus, Science, 154, 1579—1581 (1966).

28.	Morin L. P., Fitzgerald К. M., Zucker I. Estradiol shortens the period of
hamster circadian rhythms, Science, 196, 305—306 (1977).

29.	Page T. L., Block G. D. Circadian rhythmicity in the cockroach: Effects of
age, sex, and prior light history, J. of Insect Physiology (1980).

30.	Pittendrigh C. S. On temperature independence in the clock controlling
emergence time in Drosophila, Proceedings of the National Academy of
Sciences, 40, 1018—1029 (1954).

31.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of li-
ving systems, Cold Sping Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25,
159—184 (1960).

32.	Pittendrigh C. S., Calderola P. C. General homeostasis of the frequency of
circadian oscillations, Proceedings of the National Academy of Sciences, 70,
2697—2701 (1973).

33.	Pittendrigh C. S., Daan S. Circadian oscillations in rodents: A systematic
increase of their frequency with age, Science, 186, 548—550 (1974).

34.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents, I. The stability and lability of spontaneous frequency, J.
of Comparative Physiology, 106, 223—252 (1976).

35.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemaker irr
nocturnal rodents, IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative
Physiology, 106, 291—331 (1976).

36.	Pohl H. Interaction of effects of light, temperature and season on the cir-
cadian period of Carduelis flammea, Naturwissenschaften, 9, 404 (1974). '

37.	Saint Paul U. von. Die Aktivitatsperiodik bei Vogeln mit und ohne dunklerrt
Schlafkasten, J. fiir Ornithologie, 114, 429—442 (1973).

38.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Feeding time synchronizes
primate circadian rhythms, Physiology and Behaviour, 18, 775—779 (1977).

39.	Sweeney В. M., Hastings J. W. Effects of temperature upon diurnal rhythms,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 87—104 (1960).

40.	Turek F. W., McMillan J. P., Menaker M. Melatonin: Effects on the circadian
locomotor rhythm of sparrows, Science, 194, 1441—1443 (1976).

41.	Wever R. Virtual synchronization towards the limits of the range of entrain-
ment, J. of Theoretical Biology, 36, 119—132 (1972).

Рекомендуемая дополнительная литература

Aschoff J. (ed.). Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland Publishing Com-
pany, 1965.

Hastings J. W; Schweiger H. G. (eds.). The Molecular Basis of Circadian
Rhythms, Berlin, Dahlem Konferenzen, 1975.
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Т. Пав лид ис

Введение

Цель этой главы •—представить некоторые математические
модели циркадианных колебателей, по возможности избегая ма-
тематического формализма. Поэтому изложение будет нестро-
гим, и читателю, искушенному в математике, лучше обратиться
к соответствующей литературе (например, [14]). Поскольку
большинство биологов знакомо с основами экологии популяций,
мы в качестве парадигмы для различных концепций динамики
колебательных систем будем использовать некоторую экоси-
стему.

Прежде всего следует пояснить значение термина «модель»,
так как у разных авторов он может означать совершенно раз-
ные вещи. В основе своей модель — это гипотеза о том, как ра-
ботает определенная физическая система. Как правило, модель
должна обладать двумя существенными свойствами: 1) она
должна обобщать имеющиеся экспериментальные данные и, та-
ким образом, описывать физическую систему более компактно,
чем таблица результатов эксперимента; 2) она должна пред-
сказывать поведение системы в новых условиях. Однако модель
может и не давать никаких сведений о «глубокой» структуре
системы. Строго говоря, эта структура вообще недоступна по-
знанию. Во многих случаях принято считать, что она совпада-
ет со структурой достаточно удачной модели, но это предполо-
жение на самом деле не оправдано. Так, например, признание
гелиоцентрической модели Солнечной системы вместо геоцент-
рической связано не с какой-либо «истиной», а с тем фактом,
что первая дает более простое и сжатое описание движения
планет и позволяет с гораздо большим успехом делать предска-
зания, нежели вторая. Между тем теоретически не исключено,
что однажды кто-нибудь предложит лучшую геоцентрическую
модель. Эта принципиальная ограниченность моделей касается
также их использования при исследовании циркадианного коле-
бателя. Вряд ли они когда-либо позволят раскрыть биологиче-
скую структуру циркадианной системы; но, с другой стороны,
они могут быть весьма полезны в процессе разработки «струк-
турной» теории.
Полезно провести различие между моделью и ее толкования-
ми. Мы будем понимать под толкованиями конкретные форму-
лировки данной модели, дающие одинаковую степень «сжатия
данных» и одинаковый объем предсказаний. Следует подчерк-
нуть, что в литературе и такие толкования часто называют мо-
делями, хотя это запутывает дело. Большинство моделей цирка-
дианного колебателя можно достаточно хорошо описать в ка-
чественных понятиях, тогда как толкования требуют точных-
математических формул. Поэтому в нашем очерке речь будет"
идти в основном о моделях, а не о толкованиях. Однако чита-
тель не должен думать, что разработка толкований — всего
лишь пустая забава для математиков. Очень часто невозможно
бывает строго исследовать общие модели и приходится прибе-
гать к уточненным формулировкам, доступным для точного
анализа — теоретического, с помощью компьютера или сочета-
ния обоих методов. Разумеется, исследователь всегда должен
учитывать, какие особенности изучаемой системы наиболее су-
щественны.

Некоторые элементы теории колебаний

Рассмотрим экосистему, состоящую из двух популяций — ли-
сиц и кроликов. Предположим, что мы в любой момент можем
измерить численности обоих видов и представить их на графи-
ке, как показано на рис. 1,Д. Число лисиц будем откладывать
по горизонтальной оси, число кроликов — по вертикальной. Ре-
зультату каждого измерения соответствует некоторая точка на
плоскости. Если кроликов довольно много, а лисиц мало, обе по-
пуляции могут некоторое время возрастать (точки а—Ь). Когда
лисиц станет достаточно много, популяция кроликов может на-
чать уменьшаться (точка с). Нехватка пищи приведет к паде-
нию численности лисиц, но популяция кроликов может все еще
продолжать сокращаться (точка d) до тех пор, пока не оста-
нется совсем мало лисиц (точка с),— только тогда ее рост во-
зобновится. Через некоторое время размножатся и лисицы, так
что цикл может замкнуться. Динамику этих популяций можно
было бы исследовать подробнее, производя более частые изме-
рения. Любую последовательность полученных при этом точек
можно соединить линией. Такие линии называются траектория-
ми системы. Если они замкнутые (как в рассмотренном приме-
ре), их называют периодическими траекториями. Существует
особый класс замкнутых траекторий: остальные траектории схо-
дятся к ним, как показано на рис. 1, Б. Их называют предель-
ными циклами. Можно также построить линию нулевого роста
популяции для каждого из видов. Так, для каждой величины
популяции кроликов можно найти такое число лисиц, которое
Рис. 1. А, Последовательное изменение численности кроликов и лисиц. Б. Тра-
ектории, сходящиеся к предельному циклу. В. Фрагменты линий нулевого ро-
ста популяций. Г и Д. Траектории вблизи точек устойчивого и неустойчивого
равновесия.

будет поддерживать ее на постоянном уровне, и, наоборот, для
каждой численности лисиц — стабилизирующее число кроликов.
Такие кривые изображены на рис. 1,В. Точки, в которых они
пересекаются, соответствуют равновесной популяции (когда нет
ни роста, ни сокращения численности животных), и их называ-
ют точками равновесия. Этим свойством обладает точка х на
рис. 1,5. Точка равновесия может быть устойчивой (рис. 1,Г)
или неустойчивой (рис. 1,Д), если после небольшого изменения
численности популяций система соответственно возвращается
к прежним величинам или продолжает отклоняться от них. Точ-
ку равновесия часто называют особой точкой или точкой сингу-
лярности.

Следует подчеркнуть, что периодические траектории, особен-
но предельные циклы, присущи далеко не всем экосистемам.
Они появляются лишь при весьма специфических особенностях
динамики популяций [14]. Вместо системы хищник — жертва
можно исследовать автокаталитическую систему фермент —
субстрат. Таким системам часто бывают свойственны предель-
ные циклы [7]. Здесь существенно то, что многие физические
системы, способные совершать колебания, описываются двумя
переменными, график изменения которых представляет собой
замкнутую кривую на плоскости. Эта плоскость, на которой
представлены траектории, называется фазовой плоскостью, а
переменные, отложенные по осям,— координатами состояния.

Вообще говоря, если система с двумя координатами состоя-
ния имеет предёльный цикл, то внутри его должна лежать точ-
ка равновесия [6, 14]. Очень часто эта точка нестабильна. За-
метим, что в число координат состояния не входят параметры,
которые влияют на поведение системы, но сами не зависят от
ее состояния. Типичные параметры для экосистемы связаны с
климатом, а для химических реакций это прежде всего темпе-
ратура среды.

Здесь можно поставить вопрос: каким образом эволюция
создала столь сложную систему, как осциллятор с предельным:
циклом? На самом деле удивительным было бы обратное. Ос-
цилляторы с предельными циклами широко распространены в
технике. Поскольку колебания во многих случаях бывают неже-
лательным эффектом, конструкторы затрачивают немало уси-
лий на их устранение или хотя бы снижение их амплитуды [23].
Гомеостаз представляет собой весьма сложную систему регули-
рования, которой должно быть свойственно много различных ви-
дов колебаний. Естественному отбору оставалось лишь выбрать
те из них, период которых имеет приспособительное значение.

Динамические модели-циркадианного колебателя

Мы начнем с эмпирической модели, которую более 10 лет на-
зад впервые предложил Питтендрих, чтобы объяснить некото-
рые особенности захватывания ритма выведения имаго Droso-
phila pseudoobscura. Основное утверждение этой модели состоит
в том, что кривая смещения фазы ритма под действием 15-ми-
нутного импульса яркого света годится и для описания поведе-
ния системы, на которую действует комбинация таких световых
импульсов. Если предположить, что циркадианный колебатель
представляет собой динамическую систему с предельным цик-
лом, то справедливы следующие утверждения: 1) каждая точка
предельного цикла соответствует определенной фазе, или субъ-
ективному циркадианному времени; 2) кривая смещения фазы
описывает отображение предельного цикла на себя, так как она:
каждому значению прежней фазы ставит в соответствие неко-
торое значение новой фазы (рис. 2). Тогда эмпирическую мо-
дель можно сформулировать следующим образом: циркадиан-
ный колебатель есть система с предельным циклом, а отображе-
ние, которое описывается кривой смещения фазы для 15-минут-
ных вспышек яркого света, осуществляется мгновенно.
Рис. 2. Отображе-
ние предельного
цикла на себя.

Первое предположение вполне естественно,
поскольку все физические колебательные си-
стемы ведут себя в точности или приблизи-
тельно как предельные циклы. Более того,
этой распространенности предельных циклов
следует ожидать на основе физических сооб-
ражений [1, 14]. Экспериментальная провер-
ка эмпирической модели Питтендриха и ее вы-

ражение на языке предельных циклов приве-
ли к созданию топологической модели.

Как видно из рис. 2, область, соответству-

ющая циркадианному времени (цв) от 4 до
12, имеет особое значение. В этой области свет (воздействующий
дольше 15 мин) не оказывает никакого влияния на фазу, а воз-

действие света в любом другом месте предельного цикла пере-
водит систему в эту область (по крайней мере в первом прибли-
жении). (Возвращаясь к примеру с экосистемой, действие света
можно сравнить с появлением большой группы охотников, кото-

рые, если их достаточно много, почти сразу сильно сокращают
популяцию кроликов. Если же кроликов и без того мало, их чис-
ленность может остаться неизменной, так как охотники просто
не найдут их.) Эта модель позволяет весьма успешно предска-
зывать форму кривой смещения фазы для более долгих световых
импульсов [10].

Следующая задача состоит в предсказании формы этой кри-
вой для более коротких световых импульсов. Очевидно, что если

полная темнота оставляет систему в «верхнем» участке предель-
ного цикла, а 15-минутный импульс сбрасывает ее «вниз», то
импульс некоторой промежуточной длительности и интенсив-
ности оставит систему где-то на полпути внутри предельного
цикла. (Единственной альтернативой может быть «квантовый»
эффект: либо сразу сильное действие, либо никакого. В случае
экосистемы промежуточные эффекты будут соответствовать

различному числу охотни-
ков.) Из этого предполо-
жения вытекает ряд важ-
ных следствий. Так, мож-
но предсказать, что после
возмущения, вызванного
слабым светом, система
не сразу вернется на пре-
дельный цикл, а будет
приближаться к нему по-
степенно, как показано
на рис. 1,5. Другое след-
ствие основано на том

Импульс переводит
систему в тайку В

Импульс переводит
систему в тайку С

Рис. 3. Пример того, как может измениться
форма кривой смещения фазы при неболь-
шом изменении длительности светового им-
пульса.
упомянутом выше факте, что предельный цикл обычно охваты-
вает точку сингулярности. Наличие такой точки обусловливает
качественное различие формы кривой смещения фазы для им-
пульсов света разной интенсивности, которые оставляют систему
соответственно «выше» и «ниже» сингулярности: в первом слу-
чае кривая в фазе А пройдет через 0, во втором случае в этом
месте будет разрыв. Это явление представлено на рис. 3; А —-
начальная фаза, В и С — точки, в которые переходит система
под действием слабых световых импульсов, приложенных в фа-
зе А. Импульс, посылающий систему в точку С, несколько силь-
нее того, который смещает ее в точку В.

Толкование этой модели, проведенное в численном виде на
ЭВМ, позволило получить набор кривых смещения фазы для
ритма выведения дрозофилы, а также ритмов различных других
организмов [11]. Эти результаты совместимы с гипотезой о су-
ществовании «универсальных» циркадианных часов, в отноше-
нии которых животные различаются лишь своей чувствительно-
стью к свету. В дальнейшем мы будем называть модель такого
типа динамической, так как она описывает динамику циркади-
анного колебателя. В специальном разделе мы рассмотрим не-
которые из ее толкований.

В принципе можно подобрать для вспышки света такую ин-
тенсивность и такой момент воздействия, чтобы перевести си-
стему в состояние вблизи точки сингулярности. Если эта точка
неустойчива, система в конце концов вернется на предельный
цикл, но не сразу, а значительно позже, чем после других воз-
мущений. Необходимое для этого время довольно круто возра-
стает по мере приближения к сингулярности. Близость циркади-
анного колебателя к точке сингулярности может проявляться в
аритмичном поведении объекта, по крайней мере временно. Ес-
ли бы сингулярность была устойчива, аритмичное поведение
стало бы постоянным. Это привело бы к чрезвычайно странно-
му с биологической точки зрения результату: слабый световой
стимул подавлял бы колебания, в то время как более сильный
(при той же длительности) не оказывал бы влияния [11]. Та-
ким образом, исследование области внутри предельного цикла—
чрезвычайно интересная, но трудная задача. Трудности можно
увидеть на примере с экосистемой: охотники должны выждать,
пока популяция лисиц достигнет нужной численности, и лишь
тогда выйти и отстрелять ровно столько кроликов, чтобы оба
вида оказались на линиях нулевого роста.

Систематическое исследование поведения циркадианного ко-
лебателя в окрестности особой точки провел Уинфри [26]. Для
этого он ввел понятие изохроны. Если система попала внутрь
предельного цикла, то рано или поздно она вернется на исход-
ную траекторию в некоторую фазу. Таким образом, точкам вну-
тренней области предельного цикла можно-
поставить в соответствие циркадианные
фазы. Геометрическое место всех точек, из
которых система возвращается в одну и ту
же фазу, называется изохроной. Все изо-
хроны сходятся в точку сингулярности
(рис. 4). В случае экосистемы изохрона со-
держит все точки, соответствующие таким
начальным популяциям кроликов и лисиц,

Рис. 4. Изохроны. при которых пики численности (для каж-
дого вида) приходятся на одно и то же
время.

Читатель, знакомый с дифференциальными уравнениями, за-
метит, что периодические траектории внутри предельного цикла
могут быть описаны уравнением

х (t) = Ле'" sin (fttf-f-ф),

где а и со зависят от коэффициентов дифференциального урав-
нения, а А и tp — от начальных условий. Изохрона представля-
ет собой геометрическое место всех точек с одинаковым значе-
нием ср. Для линейных систем изохронами являются прямые ли-
нии. Уинфри [26] разработал метод подбора стимула, приводя-
щего систему в точку сингулярности, и провел решающий экс-
перимент на дрозофиле. Как и следовало ожидать, ритм выве-
дения дрозофилы был подавлен. Тем самым подтвердилось од-
но из предсказаний динамической модели циркадианного коле-
бателя. Однако этим дело не кончилось. Ритм выхода имаго у
Drosophila pseudoobscura можно иногда наблюдать на протяже-
нии 9 циклов, но по техническим причинам затухание ритма по-
сле критического импульса удалось зарегистрировать лишь в
двух циклах. Поэтому, хотя существование сингулярности было
экспериментально проверено, ее стабильность осталась невыяс-
ненной. В результате специального опыта с двумя последова-
тельными импульсами, когда за слабым критическим импульсом
следовал более сильный, было установлено, что даже спустя
2 дня система все еще оставалась вблизи сингулярности [26].
Более того, и после действия некритического слабого стимула,
просто отклоняющего систему во внутреннюю область, в тече-
ние 2 дней как будто не происходило возврата на предельный
цикл [27]!. Таким образом, циркадианный колебатель ведет се-
бя как динамическая система, состояние которой если и возвра-
щается к предельному циклу, то очень медленно. Хотя такое по-
ведение системы в принципе можно описать с помощью просто-
го предельного цикла путем тщательного подбора его парамет-
ров, этот путь вряд ли оправдан. Трудно представить себе про-
дукт биологической эволюции, до такой степени настроенный на
восприятие стимула, который не встречается в естественных ус-
ловиях. Заметим, что удивление вызывает не само существова-
ние точки сингулярности — оно предсказано простой моделью
с одним предельным циклом [11, 22],— а крайне медленный
возврат системы к устойчивой траектории.

Для того чтобы объяснить этот результат, Уинфри предло-
жил в качестве модели либо колебания в консервативной систе-
ме, либо популяцию невзаимодействующих осцилляторов. Обе
модели уязвимы для критики. Так, очень трудно создать кон-
сервативные колебания с постоянным периодом [14], и масса
проблем возникает при рассмотрении смещения фазы или захва-
тывания в таких системах, поскольку все траектории нелиней-
ного консервативного осциллятора различаются своими перио-
дами [14]. Кроме того, консервативные осцилляторы структурно
нестабильны в том смысле, что они требуют очень тщательного
подбора параметров [I]1. Независимые же осцилляторы должны
быть неправдоподобно точными, чтобы обеспечить длительный-
свободный бег в постоянных условиях с неизменным периодом.
Кроме того, они не могут объяснить многие другие явления (см.
раздел «Явления в популяциях осцилляторов»). Однако этот
парадокс легко разрешается, если предположить, что цирка-
дианные часы представляют собой популяцию взаимосвязанных
осцилляторов. Мы еще вернемся к этому вопросу.'

Обзор моделей, описывающих
действие непрерывного освещения

Рассмотренные выше модели касались реакции системы, на
световые импульсы. Но что будет, если оставить свет на протя-
жении многих дней? Модели, основанные на кривых смещения
фазы для ритма выведения Drosophila pseudoobscura, предска-
зывают, что фаза системы «застынет» в точке цв 12 (см. рис. 2).’
Согласно динамической модели, система в зависимости от уров-
ня освещенности перейдет на новый предельный цикл или же
колебания прекратятся и система достигнет нового сингулярно-
го состояния. Если колебания будут продолжаться, их период
на свету, вообще говоря, будет отличаться от периода, наблю-
даемого в постоянной темноте. Таким образом, эти модели не
противоречат правилу Ашоффа (см. гл. 5). Если все еще сохра-
нится предельный цикл, то его положение на фазовой плоскости
будет иным, а вместе с ним переместится и точка сингулярно-
сти. На рис. 5 изображен такой сдвиг. Подробное математиче-
ское описание таких превращений дано в других работах [11,
14]. Важно отметить, что эти модели легко описывают и случай
импульсных воздействий.

Действительно, предположим, что в момент включения света
система находилась в точке А темнового предельного цикла-
Рис. 5. Перемещение пре-
дельного цикла под дей-
ствием постоянного осве-
щения.

Рис. 6. Действие све-
товых импульсов в
«непрерывной» моде-
ли. В зависимости от
длительности импуль-
са система переходит
в точку В, С или D.

{рис. 6). В условиях постоянного освещения устойчивым поло-
жением системы будет либо новый предельный цикл, либо но-
вая сингулярность, в зависимости от интенсивности света. Од-
нако такое положение не может быть достигнуто мгновенно. Си-
стема будет двигаться по траектории, которая исходит из точки
А и стремится к окончательному устойчивому положению. По-
сле выключения света система может остаться внутри старого
предельного цикла в точке В или, при более длительном воздей-
ствии света, в точке С, у противоположного края того же цикла.
Еще более длительное освещение может вывести систему из
предельного цикла (точка D). Таким образом, здесь повторяют-
ся феномены, описанные в предыдущем разделе.

В случае экосистемы освещению соответствует присутствие
охотников. Интенсивность света — это их число. При умерен-
ной численности охотников экосистема еще может существо-
вать, хотя с меньшими размерами обеих популяций и, возмож-
но, с иным периодом.

«Скорость» движения системы вдоль траектории при раз-
ных уровнях освещенности не всегда одинакова. Изменение пе-
риода или смещение фазы происходит, однако, не только из-за
этого, но также вследствие иной геометрии движения при по-
стоянном освещении. В самом деле, возможна ситуация, когда
период не зависит от освещенности, но система тем не менее об-
ладает «нормальной» кривой смещения фазы и поддается захва-
тыванию. Пример такой модели был представлен автором [15].
С физической точки зрения эта модель мало вероятна из-за не-
обходимости выбирать некоторую особую форму уравнения. Но
во всяком случае она демонстрирует возможность захватывания
и без влияния освещенности на период. Говоря математически,
действие света состоит в изменении вектора скорости системы.
Тогда все кривые смещения фазы являются в то же время кри-
Предельный цикл
для слад. СС

Рис. 7. Действие темновых импульсов.

Задержка

выми смещения скорости. Однако последний термин обычно оз-
начает лишь изменение численной величины вектора скорости
[21].

Модели, содержащие освещенность в качестве параметра,
позволяют легко строить кривые смещения фазы для свободно-
текущих ритмов при постоянном слабом освещении, подвергну-
тых действию ярких вспышек света. Следует ожидать, что эти
два вида кривых будут иметь сходную форму. Такие модели
позволяют также предсказывать результаты воздействия темно-
вых импульсов: на рис. 7 изображены соответствующие траек-
тории и кривая смещения фазы. Последняя построена на основе
изохрон, с которыми пересекаются траектории в конце интерва-
ла темноты.

Описанные модели предсказывают возможность захватыва-
ния системы медленно меняющимся стимулом, сходным с си-
нусоидальными волнами [1, 6]'. Следует подчеркнуть, что ма-
тематическая форма всех этих моделей учитывает действие све-
та в качестве внешнего возмущения. Между тем постоянное
освещение может входить в уравнения как один из параметров.
Тогда действие медленных изменений освещенности можно на-
звать параметрическим захватыванием. Однако в математиче-

ской литературе этот термин упо-
требляется в очень узком смысле:
он означает эффекты периодиче-
ского изменения коэффициентов
уравнения, а не добавления к не-
му постоянного слагаемого [1].

Здесь уместно упомянуть два
недавних эксперимента, прове-
денных на Drosophila pseudoobs-
cura, из которых следует, что ее
колебатель всякий раз оказыва-

Рис. 8. Фазовые зоны при перехо-
дах между СС и ТТ.
ется в фазе цв 12 при переходе от слабого освещения к темноте
и в фазе цв 23 при обратном переходе (см. гл. 5). На рис. 8
представлено качественное объяснение этого эффекта. Одно из
важных предсказаний модели состоит в том, что область фаз,
наблюдаемая при переходе от света к темноте, должна быть
уже, чем при переходе от темноты к свету.

Толкования динамической модели

В последние годы было предложено много частных матема-
тических моделей. Некоторые из них заслуживают большего
внимания в связи с тем, что их авторы постарались в значитель-
ной мере учесть экспериментальные данные. Одной из первых
систематических попыток была модель Вивера [25], описывае-
мая дифференциальным уравнением второго порядка с двумя
переменными; осциллирующей величиной у и величиной х, непо-
средственно зависящей от освещенности. Эта модель успешно
описывала кривые смещения фазы и захватывание у млекопи-
тающих, но встречала серьезные трудности при попытке объяс-
нить кривые с большим размахом, как, например, у Drosophila
pseudoobscura, так как х действует на у всегда одинаково неза-
висимо от знака у. Павлидис и Кауцман исследовали два част-
ных варианта динамической модели [11, 18]. Первая была в
сущности простейшей из возможных математических систем, со-
ответствующих общей модели. Вторая представляла собой ин-
терпретацию на языке уравнений химической кинетики. В этой
модели, кроме того, был представлен конкретный механизм тем-
пературной компенсации. Модель несколько иного типа была
предложена Джонсоном и Карлсоном [4]. Она отличалась глав-
ным образом тем, что в уравнения была введена временная за-
держка. Эта задержка добавила одну степень свободы, что
вполне правдоподобно для биологических систем. С другой сто-
роны, неясно, насколько существенно такая задержка может
изменить динамику поведения в отношении циркадианных рит-
мов. Эта модель успешно описывала эффекты как постоянного
освещения, так и отдельных вспышек света, а также затухание
ритма после критического импульса [4].

Интересной иллюстрацией применения математических моде-
лей в биохимии явилась разработка мембранной модели [8, 9].
В ней был предложен конкретный биохимический механизм ра-
боты циркадианного колебателя. Правда, вместо того чтобы
проверить согласие этой модели с множеством эксперименталь-
ных данных, авторы использовали ее для того, чтобы выяснить,
может ли предложенный механизм создавать предельный цикл
нужного типа.
Явления в популяциях осцилляторов

Теперь мы коснемся класса явлений, которые трудно объяс-
нить на основе рассмотренных моделей. Все эти явления можно-
объединить под названием лабильности свободнотекущего пе-
риода. Они включают эффект расщепления ритма (см. гл. 2),.
спонтанное затухание и возобновление колебаний (см. гл. 2),
немонотонные переходные процессы (см. гл. 5) и др. Эти эффек-
ты, вообще говоря, можно описать с помощью обычного пре-
дельного цикла, вводя случайные вариации параметров, шумы,
увеличивая число переменных и т. п. Подобные факторы воз-
можны в биологической системе, но все же более перспективным
кажется другой путь объяснения, основанный на предположе-
нии, что циркадианный колебатель состоит из популяции взаи-
мосвязанных осцилляторов. Эта гипотеза сама по себе не столь,
уж радикальна, и в ее пользу есть серьезные физические сооб-
ражения. Многоосцилляторные модели появились задолго да
того, как внимание исследователей сосредоточилось на лабиль-
ности свободнотекущего периода; они были, например, предло-
жены как средство получения низкочастотных колебаний из вы-
сокочастотных [12]. К тому же они вполне правдоподобны о
биологической точки зрения [24]!. Таким образом, многоосцил-
ляторные модели представляют собой довольно естественное
обобщение одноосцилляторных.

Можно отметить еще одно интересное обстоятельство. Одно-
осцилляторные модели (без специального подбора параметров
и т. п.) описывают прежде всего захватывание и сдвиг фазы.
Это действительно существенные функции циркадианного ко-
лебателя, но именно потому, что они присущи всем колебате-
лям, их изучение вряд ли позволит узнать что-либо о структуре
самой системы. Информация о структуре колебателя может
быть получена скорее в экспериментах со стимулами, совершен-
но отличными от тех, с которыми организм встречается в есте-
ственных условиях. Таковы, например, длительное постоянное
освещение и критические импульсные воздействия; эффекты
обоих этих факторов хорошо описываются на основе популяций
осцилляторов. Кроме того, сложные организмы, несомненно,
обладают множеством колебателей, так как у них довольно ча-
сто наблюдается распад ритмов на отдельные составляющие
(см. гл. 10 и 15). Новое в подобных моделях то, что отдельный
циркадианный колебатель может состоять из множества доста-
точно слабо связанных элементов, и это может порождать внеш-
нее поведение, характерное для многоосцилляторных систем.

Общие свойства популяций осцилляторов

Самое общее утверждение, которое можно сделать о попу-
ляциях взаимосвязанных осцилляторов, состоит в том, что во-
обще о них очень мало что можно сказать. Поведение системы
качественно зависит как от природы самих осцилляторов, так
и от типа связей между ними, а при данном типе — от степени
связанности. Иногда бывают важны также начальные условия.
Эта проблема привлекала достаточное внимание и была иссле-
дована в разнообразных контекстах (см., например, обзор Пав-
лидиса [17]). Если осцилляторы почти одинаковы и связаны
между собой не слишком сильно, они обычно склонны к совме-
стным синхронным колебаниям. Очень сильная связь может пол-
ностью перестроить динамику системы: либо вовсе подавить ко-
лебания, либо резко изменить их частоту по сравнению с собст-
венной частотой отдельных элементов. При достаточно слабой
связи поведение системы может зависеть от начальных условий.
Следует подчеркнуть, что сходство элементов действует так же,
как усиление связей между ними. Иными словами, одна и та же
связь может быть умеренной для тождественных элементов, но
слабой — для разнородных. Не удивительно, что большинство
интересных эффектов возникает именно при умеренной связи.

Один из хороших способов получить представление о свой-
ствах таких систем — рассмотреть антропоморфную модель об-
мена информацией между владельцами часов. Вообразим себе
остров в Арктике во время полярного дня или ночи (до изоб-
ретения радио). У каждого жителя острова имеются плохие ча-
сы, которые или спешат, или отстают. Часы были присланы на
остров миссионером и к моменту получения их островитянами
успели остановиться в различное случайное время. Возможна
ли ситуация, когда показания всех часов будут более или менее
одинаковыми? Один вариант: вождь созывает всенародное соб-
рание и указывает, какое время все должны поставить на своих
часах. Это будет колебатель (ритмоводитель), сила которого
зависит от частоты таких собраний и от того, насколько строго
выполняется указание вождя. Другой вариант: всеобщее равно-
правие. Каждые два человека при встрече устанавливают сред-
нее для их часов, компромиссное время. Здесь открывается мно-
жество возможностей, в зависимости от того, насколько часто
происходят встречи по сравнению с погрешностью часов. Если
островитяне встречаются достаточно часто, то ответ на постав-
ленный нами вопрос будет утвердительным, а если очень ред-
жо— отрицательным. В промежуточном случае результат будет
зависеть от начальных условий. Мы можем оказаться не в силах
достичь синхронности, но в состоянии поддерживать ее. Возмо-
жен также случай разделения жителей на группы, каждая из
которых будет иметь свое локальное время. Если по какой-то
причине все часы вдруг остановятся (скажем, во время бури),
то даже если все жители тут же вновь пустят их в ход, может
.пройти несколько дней, прежде чем на острове восстановится
единое время. Такое поведение
сходно с обнаруженным Уин-
фри [26, 27] в экспериментах
с двумя последовательными
световыми импульсами. Таким
образом, появляется новая воз-
можность моделировать ритм
выведения Drosophila pseudo-
obscura при воздействии сла-
бых импульсов.

Предположим, что главный
циркадианный колебатель со-
стоит из двух слегка различ-
ных осцилляторов с умеренной
взаимосвязью. При некоторых
различиях в их частоте и в си-

Предельный

Рис. 9. «Слабый» световой импульс
вызывает ансинхронность двух взаи-
модействующих осцилляторов с раз-
ными периодами.

ле связи они будут взаимно захватывать друг друга и обнару-
жат колебания с одинаковыми периодами, но с разными фаза-
ми (рис. 9,Л). Слабый световой импульс, который оставит их во
внутренней области предельного цикла, может значительно уве-
личить разность их фаз (рис. 9,Б). Возврат к предельному цик-
лу в этом случае будет замедлен, так как потребуется ресин-
хронизация.

Эти соображения справедливы и для систем, содержащих бо-
лее двух элементов. Математический анализ таких систем с по-
следующим машинным моделированием [12, 13, 16, 17] позво-
ляет сделать следующие выводы:

1.	Даже если элементы системы сами по себе не способны
к синхронизации, их можно привести в почти синхронное со-
стояние принудителем, и в этом состоянии они могут оставаться
даже после устранения принудителя. Правда, внешнее возмуще-
ние может легко нарушить их синхронность. Если фазы распре-
делены случайным образом, то самосинхронизация недостижи-
ма, но при сужении распределения сила связи может оказаться
достаточной для взаимного захватывания. Поэтому система та-
ких взаимно сопряженных осцилляторов легче поддается захва-
тыванию, чем в случае отсутствия всякого взаимодействия меж-
ду элементами. Этим можно объяснить факт возбуждения рит-
ма температурными импульсами [28].

2.	Без принудителя и при наличии (биологических) помех
синхронное состояние становится неустойчивым и может нару-
шаться. Потеря синхронности более вероятна в том случае, если
отдельные осцилляторы по-разному реагируют на освещение.
Питтендрих [20] предложил модель из двух осцилляторов,
один из которых реагировал на рост освещенности увеличени-
ем периода, а другой — наоборот, уменьшением. Однако столь
резкое различие в свойствах не обязательно. Даже небольшая
разница в чувствительности осцилляторов может привести к не-
устойчивости связи. Лабильность синхронного состояния поз-
воляет объяснить лабильность свободнотекущих ритмов (см.
гл. 3).

3.	Для слабо взаимодействующих осцилляторов помимо пол-
ной синхронизации существует еще одно устойчивое состояние
со сдвигом фазы на 180° между группами [13, 14], что может
служить объяснением эффекта расщепления ритмов (см. гл. 2).

4.	Наблюдаемый период ритма является сложной функцией
периодов различных элементов. Предположим, что организм
становится активным всякий раз, когда сигнал на выходе хотя
бы одного из осцилляторов превышает некий порог. Тогда ши-
рокий разброс по фазе может привести к многообразию перио-
дов активности и к случайному распределению промежутков,
скажем, между моментами ее начала. В этом случае следует
ожидать появления немонотонных переходных процессов [3].

Заключительные замечания

Успешное использование единого механизма для объяснения
как лабильности свободнотекущего периода, так и эксперимен-
тов с критическим импульсом позволяет сделать важное пред-
положение о природе циркадианного колебателя. Те организмы,
у которых наблюдается значительная лабильность свободноте-
кущего периода, должны легко впадать в аритмичное состояние
под действием критических импульсов, и наоборот. Главная
трудность при проверке этого утверждения состоит в том, что
у организмов с лабильным периодом почти невозможно вызвать
достаточное смещение фазы.

Еще один вопрос требует пояснения. Во многих случаях упо-
миналось, что кривая смещения фазы для популяции осцилля-
торов по сравнению с отдельным осциллятором имеет качест-
венно иной вид, в частности значительно больший размах [4,
25]. Оказывается, справедливость этого тезиса зависит от спо-
соба получения кривой смещения фазы. Теоретически он дей-
ствителен только для популяции сопряженных осцилляторов.
В самом деле, если сравнить среднюю фазу в популяции до и.
после воздействия, то полученная таким образом кривая будет
усреднением индивидуальных кривых и, очевидно, будет сгла-
жена, а ее размах уменьшится. С другой стороны, если сравни-
вать самые ранние (или самые поздние) фазы, размах кривой
смещения фазы будет больше.

Действие температуры довольно легко объяснить механиз-
•мом компенсации. Можно, например, предположить, что цирка-
лианный колебатель реагирует не на температуру как таковую,
а на разность между какой-то переменной у и периодом Т, при-
чем у следует за изменениями Т с запаздыванием. Ранее для
этого эффекта был предложен конкретный биохимический меха-
низм [18J; была показана достаточность этого предположения,
по крайней мере для объяснения данных, полученных на Droso-
phila pseudoobscura [19].

Литература

1.	Andronov A. A., Vitt A. A., Kaikin S. Е. Theory of Oscillators, Oxford, Per-
gamon, 1966.

2.	Engelmann W., Karlsson H. G., Johnsson A. Phase shifts in the kalanchoe
petal rhythm caused by light pulses of different durations, International J.
of Chronobiology, 1, 147—156 (1973).

3.	Eskin A. Some properties of the system controlling the circadian activity
rhythm of sparrows. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington,
D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 55—80.

4.	Johnsson A., Karlsson id. G. A feedback model for biological rhythms. I. Ma-
thematical description and properties of the model, J. of Theoretical Biology,
36, 153—174 (1972).

5.	Karlsson H. G., Johnsson A. A feedback model for biological rhythms.
II. Comparisons with experimental results, especially on the petal rhythm
of kalanchoe, J. of Theoretical Biology, 36, 175—194 (1972).

6.	Minorsky N. Nonlinear Oscillations, Princeton, N. J., Van Nostrand, 1962.

7.	Nicholls G., Portnow J. Chemical oscillations, Chemical Review, 73, 365—
384 (1973).

8.	Njas D. Experimental approaches to membrane models. In: J. W. Hastings
and H. G. Schweiger (eds.), The Molecular Basis of Circadian Rhythms, Ber-
lin, Dahlem Konferenzen, 1976, pp. 283—294,

9.	Njus D., Sulzman F. M., Hastings J. IE. Membrane model for the circadian
clock, Nature, 248, 116—120 (1974).

10.	Pavlidis T. A mathematical model for the light affected system in the droso-
phila eclosion rhythm, Bulletin of Mathematical Biophysiology, 29, 291—
310 (1967).

11.	Pavlidis T. Studies on biological clocks: A model for the circadian rhythms
of nocturnal organisms. In: M. Gerstenhaber (ed.), Lectures on Mathematics in
Life Sciences, Providence R. I., American Mathematical Society, 1968,
pp. 88—112.

12.	Pavlidis T. Populations of interacting oscillators and circadian rhythms, J.
of Theoretical Biology, 22, 418—436 (1969).

13.	Pavlidis T. Populations of biochemical oscillators as circadian clocks, J. of
Theoretical Biology, 33, 319—338 (1971).

14.	Pavlidis T. Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis, New York,
Academic Press, 1973.

15.	Pavlidis T. The free run period of circadian rythsm and phase response
curves, American Naturalist, 107, 524—530 (1973).

16.	Pavlidis T. Spatial organization of chemical oscillators via an averaging ope-
rator, J. of Chemical Physics, 63, 5269—5273 (1975).

17.	Pavlidis T. Spatial and temporal organization of populations of interacting
oscillators. In: J. W. Hastings and H. G. Schweiger (eds.), The Molecular
Basis of Circadian Rhythms, Berlin, Dahlem Konferenzen, 1976, pp. 131—
148.

18.	Pavlidis T., Kauzmann W. Toward a quantitative biochemical model for cir-
cadian oscillators, Archives of Biochemistry and Biophysics, 132, 338—348
(1969).
19.	Pavlidis Т., Zimmerman W. F., Osborn J. A mathematical model for the
temperature effects on circadian rhythms, J, of Theoretical Biology, 18, 210—
221 (1968).

20.	Pittendrigh C. S. Circadian organization in cells and the circadian organiza-
tion of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. C. Worden (eds.).
Neurosciences Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974.

21.	Swade R. H. Circadian rhythms in fluctuating light cycles: Toward a new-
model of entrainment, J. of Theoretical Biology, 24, 227—239 (1969).

22.	Taddei-Ferreti C„ Cordelia L. Modulation of Hydra attenuate rhythmic acti-
vity: Phase response curve, J. of Experimental Biology, 65, 737—751 (1976).

23.	Truxal J. G. Control Systems Synthesis, New York, McGraw-Hill, 1955.

24.	Vanden Driessche T. A population of oscillators: A working hypothesis and
its compatibility with the experimental evidence, International J. of Chrono-
biology, 1, 253—258 (1973).

25.	Wever R. A mathematical model for circadian rhythms. In: J. Aschoff (ed.).
Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland, 1965, pp. 44—63.

26.	Winfree A. T. Corkscrews and singularities in fruitflies: Resetting behavior
of the circadian eclosion rhythm. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry,
Washington, D. C., National Academy of Sciences, pp. 81—109, 1971.

27.	Winfree A. T. Unclocklike behavior of biological clocks, Nature, 253, 315—
319 (1975).

28.	Zimmerman W. F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophila
pseudoobscura pupae, Biological Bulletin, 136, 494—500 (1969).
ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ:
ЗАХВАТЫВАНИЕ

К. Питтендрих

Введение

_____________ные ритмы, свойственные эукариотическим орга-
низмам, задаются врожденной программой, определяющей кар-
тину суточных изменений многих сторон обмена веществ и по-
ведения. Запрограммированная последовательность событий в
каждом цикле циркадианного ритма сложилась в ходе эволю-
ции как отображение предсказуемых изменений (физических и
биологических) на протяжении внешних, астрономических суток:
она составляет внутренние, «субъективные» сутки организма.
Характерная, почти определяющая черта циркадианных про-
грамм состоит в том, что их развертывание с большой точно-
стью соответствует реальному циклу дня и ночи. Очевидное
функциональное значение имеет то, что выполнение этой про-
граммы контролирует ведущий автономный осциллятор, кото-
рый в свою очередь поддается захватыванию одним или не-
сколькими внешними циклами, к периоду которых он весьма
точно подстраивается. Именно захватывание обеспечивает при-
уроченность отдельных этапов программы к изменениям среды,
которые эта программа призвана «нейтрализовать» или ис-
пользовать.

Захватывание: общие принципы

Два общих момента, характерных для захватывания любой
колебательной системы, отражены на рис. 1. Один осциллятор
(о), имеющий свободнотекущий период т, может быть сопряжен
с другим (z), который называют принудителем или времязада-
телем (Zeitgeber), имеющим иной, но близкий период tz. Осцил-
лятор о может быть захвачен принудителем г, и в устойчивом
захваченном состоянии его период будет равен периоду прину-
дителя (т—>t*=tz), а его фаза относительно принудителя (ф0,г)
принимает строго определенное значение. Свободнотекущий пе-
риод т циркадианного осциллятора близок к 24 ч, но обычно не-
сколько отличается от этой величины. В естественных условиях
этот осциллятор захватывается одним или несколькими цикла-
ми внешней среды (принудителями), период которых (Т) опре-
деляется вращением планеты и поэтому в точности равен 24 ч.
-.сцилляторы—

Рис. 1. Три осциллятора с разными свободнотекущими периодами (to) захва-
чены одним принудителен (времязадателем) с периодом tz. При захватывании
to-»-T*=Tz чем больше т0, тем более опережающей становится фаза фОг осцил-
лятора относительно принудителя.

В качестве примера на рис. 2 показаны ритмы подвижности
мыши и птицы, в постоянных условиях протекающие с периода-
ми соответственно 23,7 и 24,5 ч, т. е. как циркадианные, кото-
рые при захватывании естественными циклами освещения ста-
новятся суточными с периодом т*, равным 24 ч. При устойчи-
вом захваченном состоянии этого ритма активность приурочена
у мыши к ночному времени, а у птицы-—к дневному.

Для многих циркадианных ритмов, особенно у пойкилотерм-
ных животных, эффективными принудителями в естественных
условиях служат температурные циклы [8, 11, 34], но самым
важным, всеобщим захватывающим фактором является цикл
чередования света и темноты, порождаемый вращением плане-
ты. Это и не удивительно: восход и заход Солнца — наиболее
четкие и регулярные признаки астрономического времени. На-
стоящая глава посвящена захватыванию циркадианных ритмов
Рис. 2. А. Ритмы подвижности ночного животного — оленьей мыши (Peromys-
cus leucopus): сначала свободнотекущие в постоянной темноте (т=23,7 ч), за-
тем захваченные циклами освещения СТ 18 : 6. Б. Ритмы подвижности дневной
птицы — зяблика (Fringilla coelebs): свободнотекущие при очень слабом по-
стоянном освещении 0,5 лк (т=24,5 ч), затем захваченные циклами освещения
СТ 12 : 12.

циклами освещения: каким образом чередование света и тем-
ноты действует на эндогенный осциллятор, задающий цирка-
дианный ритм?

Два механизма захватывания —
дискретный и непрерывный

Каков бы ни был конкретный механизм захватывания, дей-
ствие циклов освещения состоит в изменении периода т цирка-
дианного осциллятора («колебателя») на величину, равную
Часы

Рис. 3. Захватывание ритма выхода има-
го D. pseudoobscura «полным» и «скелет-
ным» фотопериодами. Кружочки — пики
выведения мух (черные — для полного
фотопериода, белые — для скелетного).
О скачке фазы см. в тексте. У — утрен-
ний пик, В — вечерний пик. (По [27].)

т—Т, где 7=24 ч. На рис. 2
суточный режим освещения
удлиняет т мыши на 0,3 ч и
сокращает т птицы на 0,5 ч..
По способу этой «подгонки»
периода механизмы захва-
тывания удобно разделить-
на две главные группы, ос-
новываясь на опыте изуче-
ния других колебательных
систем [2]. В первом слу-
чае принудитель непрерыв-
но воздействует на осцилля-
тор в течение если не всего
цикла, то значительной его
части и эффект достигается

путем длительного, непре-

рывного изменения угловой
скорости осциллятора — ме-
стами ускорения, местами
замедления. Во втором слу-
чае принудитель воздейст-

вует кратковременно и вы-
зывает резкий, дискретный
сдвиг фазы осциллятора — либо опережение, либо задержку на

величину, равную т—Т.

Циркадианный осциллятор, определяющий время выхода

имаго у дрозофилы, поддается захватыванию обоими способа-
ми: он может быть синхронизирован как низкоамплитудными
синусоидальными колебаниями освещения (непрерывное захва-
тывание), так и цепочкой очень коротких световых «импульсов»
(дискретное захватывание). Таким образом, вопрос о механиз-
ме действия естественного фотопериода (12-часового «импуль-
са») остается открытым: этот механизм мог бы быть и непре-

рывным, и дискретным, и смешанным.

Эксперименты со «скелетными» фотопериодами [27] позво-
ляют думать, что в захватывании участвуют оба механизма.
Циркадианную систему дрозофилы с собственным периодом
24 ч можно захватить световыми циклами с периодом 24 ч
при разной длительности светлых промежутков — от 1 мин
(и меньше) до 18 ч. Каждый эффективный режим освещения
должен оставлять период ритма т неизменным (т—Т—0). При
этом фаза ф осциллятора относительно фотопериода должна не-
сколько меняться с изменением длины фотопериода. На рис. 3
показана зависимость фазы от величины фотопериода; как вид-

но из рисунка, цикл с двумя короткими световыми импульсами,
разделенными интервалом t (/<11 ч), приводит к захватыва-
нию, причем фаза ф устанавливается такая же, как при захва-
тывании циклами с одиночным фотопериодом длиной t. Два ко-
ротких импульса составляют «скелет» (Фс) соответствующего
«полного» (Фп) фотопериода. Все происходит так, как если бы
эффект полного фотопериода представлял собой сумму двух
дискретных эффектов, связанных с его началом и концом. Од-
нако это удивительное сходство действия Фс и Фп уменьшается,
когда Фс больше 11 ч, и вовсе исчезает при Фс>14 ч (рис. 3).
Очевидно, в середине длинного фотопериода имеет место сла-
бое непрерывное действие света, которое становится заметным
лишь тогда, когда длительность фотопериода приближается к
т/2. Для того чтобы попытаться прояснить этот вопрос, мы нач-
нем с анализа дискретного действия коротких импульсов.

Кривые смещения фазы (КСФ) циркадианных колебателей

На хомячка со свободнотекущим циркадианным ритмом в
условиях постоянной темноты каждые несколько недель воздей-
ствовали 15-минутным импульсом света, который в разное вре-
мя приходился на разные фазы эндогенного цикла (рис. 4)
[21]. Каждый такой импульс вызывал смещение фазы — либо
задержку (—Д<р), либо опережение (ф-Дф). Откладывая вели-
чину и направление (знак) смещения фазы в зависимости от
фазы цикла, на которую пришлось действие импульса, мы по-
лучаем кривую смещения фазы (КСФ).

На рис. 5 показано получение другой КСФ — для ритма вы-
ведения имаго Drosophila pseudoobscura [15]. Двадцать пять
отдельных популяций куколок были синхронизированы режи-
мом освещения СТ 12: 12, а затем переведены в условия посто-
янной темноты (ТТ). Одна популяция служила контролем, а
остальные получили по одному 15-минутному импульсу света в
разные фазы своих циклов. Окончательный сдвиг фазы, вызван-
ный импульсом, определяли на 5-е, 6-е и 7-е сутки после воз-
действия. И здесь была получена КСФ — зависимость смещения
фазы Дф от фазы воздействия ср.

Фазу ф колебания можно представить как циркадианное
время (цв); полный цикл ритма принимается за 24 циркадиан-
ных часа; 1 циркадианный час составляет т/24 реальных (аст-
рономических) часов. У дрозофилы за ноль циркадианного вре-
мени (цв 0) принимается та фаза цикла, которая совпадала бы
с рассветом в первый день постоянной темноты (ТТ) после пе-
рехода из СТ 12: 12. Половина цикла от цв 0 до цв 12 состав-
ляет «субъективный день» в программе осциллятора, а другая
половина, от цв 12 до цв 0,— это «субъективная ночь». У хо-
мячка активность в ТТ начинается сразу после последнего пе-
Рис. 4. Получение кривой смещения фазы (КСФ) для циркадианного колебаг-
теля хомячка Mesocricetus auratus [21]. Регистрируют свободнотекущие рит-
мы в постоянной темноте. В разные фазы циркадианного цикла дают 15-ми-
иутные импульсы света (черные кружочки), которые вызывают смещение фазы
ритма (после первых двух импульсов — задержка фазы, после остальных—-
опережение). КСФ представляет собой зависимость величины сдвига фазы от
фазы воздействия.

рехода С—>,Т. Начало активности принимают за начало субъ-
ективной ночи, цв 12.

На рис. 6 представлены КСФ, полученные для разнообраз-
ных циркадианных колебателей — в опытах с одноклеточными
организмами, растениями, беспозвоночными и позвоночными.
Кривые для грызунов и для дрозофилы, реагирующей на «сла-
бые» (миллисекундные) импульсы, на первый взгляд качествен-
но отличаются от кривой для дрозофилы при «сильных» (15-
минутных) импульсах, но на самом деле это не так. Уинфри
[33] разделил КСФ на две группы по наклону соответствующей
кривой установившейся фазы (КУФ) (Phase-transition curve,

Рис. 6. Кривые смещения фазы под действием импульсов света у разных ор-
ганизмов: одноклеточных, растений, насекомых и позвоночных (по данным из
разных источников). 1 — муха Sarcophaga, импульс 3 ч, 100 лк; 2— зеленое
растение Coelus, 4 ч, 13 000 лк; 3 — таракан Leucophaea, 6 ч, 50 000 лк; 4 —
одноклеточное Euglena, 4 ч, 1000 лк; 5 — одноклеточное Gonyaulax, 3 ч, ин-
тенсивность неизвестна; 6 — комар Anopheles, 1 ч, 70 лк; 7 — хомячок Meso-
cricetus, 15 мин, 100 лк; 8 — оленья мышь Peromyscus leucopus, 15 мин, 100 лк;
9 — Peromyscus maniculatus, 15 мин, 100 лк; 10 — домовая мышь Mus muscu-
.lus, 15 мин, 100 лк; 11 —летучая мышь Taphozous, 15 мин, 100 лк; 12— муха

Drosophila pseudoobscura, 15 мин (КСФ типа 0) н 1 мсек (КСФ типа 1).

РТС). Эта кривая представляет зависимость новой фазы, уста-
новившейся после воздействия световым импульсом, от старой
фазы, на которую пришлось это воздействие. На рис. 7 для
сравнения представлены КСФ и КУФ для D. pseudoobscura и
D. melanogaster при одинаковых 15-минутных импульсах. КСФ
у D. melanogaster при сильных импульсах сходна с кривой у
D. pseudoobscura при слабых (миллисекундных) импульсах:
ее КУФ имеет средний наклон 1,0, поэтому КСФ относится к
типу 1. У D. pseudoobscura КУФ имеет в среднем нулевой на-
коли, поэтому КСФ относится к типу 0.

Несмотря на различие в деталях, все КСФ на рис. 6 в основе
своей сходны: 1) для субъективного дня (цв 0 — цв 12) харак-
терна малая чувствительность к свету; 2) в субъективную ночь
реакция на свет более выражена; 3) в субъективный вечер и
первую половину субъективной ночи происходит задержка фа-
Рис. 7. Кривые вмещения фазы (КСФ) типа 0 и 1 и соответствующие кривые
установившейся фазы (КУФ). Тип 0: D. pseudoobscura, импульс 15 мин, 100 лк.
Тип 1: D. melanogaster, импульс 15 мин, 100 лк. Кривая смещения фазы отра-
жает зависимость Д<р от фазы <р, на которую пришлось воздействие, а кривая
установившейся фазы — зависимость новой фазы <р*, устанавливающейся по-
сле воздействия, от фазы <р.

зы; 4) позднее, вплоть до субъективного утра, происходит опе-
режение фазы.

Кривые для грызунов, представленные в более крупном мас-
штабе на рис. 8, позволяют заметить интересную взаимосвязь
между формой КСФ и свободнотекущим периодом т: чем коро-
че т, тем больше отношение D/А, где D — площадь под отрица-
тельной частью кривой, соответствующей задержкам фазы, и
А — площадь под положительной частью кривой. Эта законо-
мерность проявляется не только при сравнении видов, но и вну-
три одного вида: у особей с более коротким т отношение D/A
больше [4]. Это отмечается даже у одной и той же особи
(рис. 9). После укорочения т (последействия, вызванного пред-
шествовавшим захватыванием) величина D/А возрастает (см.
также [4]). Такая взаимосвязь т и D/А остается пока необъяс-
ненной: она не является всеобщим или хотя бы обычным свой-
ством автономных колебаний [14]. Между тем, как было заме-
16	0	6	12	!8

Циркадианное время, нась/

Рис. 8. КСФ, полученные при воздействии 15-минутных импульсов света
(100 лк), для четырех видов грызунов с разными т [24]. D — площадь род от-
рицательным участком кривой, соответствующим задержке фазы; А — площадь
под полож.ительным участком кривой, соответствующим опережению фазы;
Sy —средний наклон утреннего участка (опережения фазы); Sb — средний
наклон вечернего участка (задержки фазы).

чено [4, 23]!, она имеет функциональное значение, так как спо-
собствует закреплению фазы ф колебателя относительно цикла
освещенности.

Кинетика сдвига фазы колебателя:
поведение предельного цикла

Все КСФ, приведенные на рис. 6, построены по данным об
устойчивом, окончательном смещении фазы, для достижения ко-
торого часто требуются несколько переходных циклов, особенно
в случай опережения фазы (см. рис. 5). На дрозофиле было по-
казано, что эти переходные циклы вовсе не отражают поведения
колебателя, задающего ритм. На рис. 10 суммированы резуль-
таты соответствующих экспериментов. Когда «первый» импульс
приходится на цв 20,5, он вызывает 6-часовое опережение фазы
наблюдаемого ритма. Этот сдвиг фазы достигается лишь после
Рнс. 9. КСФ хомячка Mesocricetus
auratus (по неопубликованным
данным I. Elliott, С. S. Pitten-
drigh). А. КСФ после перехода от
режима освещения с периодом
24 ч (СТ 14: 10) к постоянной
темноте. Б. КСФ после перехода
от режима освещения с периодом
23,3 ч (СТ 1,0 : 22,3) к постоянной
темноте; для сравнения пунктиром
показана КСФ после перехода от
СТ 14 : 10. После Т=23 ч т сокра-
щается (последействие) и D/A
возрастает. В. Отдельный импульс
света (показан стрелкой) в фазе
цв 19 вызывает опережение фазы,
для полного проявления которого
требуется несколько циклов. Одна-
ко уже на следующий день после
импульса произошло некоторое
опережение фазы, как видно из
смещения КСФ. Этот начальный
сдвиг фазы проявляется главным
образом за счет верхнего участка
КСФ (пунктиром показан несме-
щенный контроль).

Циркадианное дремя, часы
б 7г 7g ~Ь

Рнс. 10. Мгновенное смещение фа-
зы колебателя у D. pseudoobscura
(по [21]). А. «Первый» нмпульс
(указан стрелкой) приходится на
фазу цв 16. Серия «вторых» (тес-
тирующих) импульсов позволяет
определить положение фазы коле-
бателя непосредственно после
«первого» импульса. Эксперимен-
тальные данные (кружочки) хоро-
шо согласуются с предположением
(сплошная линия) о мгновенной
задержке фазы колебателя на 6 ч.
Б. Аналогичный эксперимент: дей-
ствие импульса в фазе цв 20,5 при-
водит к мгновенному опережению
фазы на 6 ч.
Рис. И. Траектории колебателя D. pseudoobscura на фазовой плоскости. Вы-
числены с помощью уравнений, предложенных Павлидисом [14]; состояние
колебателя в любой момент времени задается двумя переменными, R и S.
А. Устойчивое состояние в постоянной темноте. Линии, исходящие из «центра»
(точки сингулярности), — изохроны: пересечение каждой из них с предельным
циклом задает определенную фазу, или циркадианное время (цв). После от-
клонения от предельного цикла (например, Б) колебатель движется по фазо-
вой плоскости, пересекая последовательные изохроны с той же скоростью, как
и при движении по предельному циклу. В конце концов колебатель возвра-
щается на предельный цикл. Б. Импульс света в фазе цв 20 вызывает опереже-
ние фазы. Более сильный импульс переводит колебатель в состояние с /?=0,
вызывая большое смещение фазы. Более слабый импульс вызывает меньшее
смещение фазы, скажем до изохроны цв 2. В. Световые импульсы в фазе
цв 17,5 вызывают задержку фазы, отбрасывая колебатель на более ранние
изохроны. Г. В условиях постоянного освещения динамика колебателя меняет-
ся. По мере роста освещенности (СС1->СС2-*СС3-»-...) точка сингулярности
перемещается ближе к началу координат; соответственно уменьшается, стя-
гивается предельный цикл. При достаточно сильном освещении предельный
цикл стягивается в сингулярность и исчезает. После возвращения к постоянной
темноте движение колебателя начинается (независимо от последней фазы
в СС) с изохроны, близкой к цв 12.

4 циклов. Между тем колебатель перестраивается практически
мгновенно: это было показано в экспериментах со «вторым»
(«тестирующим») импульсом, позволившим проследить изме-
нение фазы колебателя после воздействия «первого» импульса.
Таким образом, переходный процесс, во время которого пере-
страивается наблюдаемый ритм (в отличие от мгновенно реаги-
рующего колебателя) отражает движение какого-то вторичного,
подневольного осциллятора, который постепенно восстанавлива-
ет свою прежнюю устойчивую фазу относительно уже сдвинув-
шегося ритма колебателя [22].

Поведение колебателя, способного мгновенно сдвигать свою
фазу, представлено графически на рис. 11 в пространстве двух
условных координат, 7? и S, в соответствии с математической
моделью Павлидиса [14]. Устойчивое свободнотекущее состоя-
ние колебателя изображается в виде замкнутой траектории в
фазовой плоскости — это предельный цикл. Под действием
«сильных» световых импульсов осциллятор мгновенно перево-
дится в новую фазу на предельном цикле — фазу с координа-
той 7? = 0; затем возобновляется движение вдоль предельного
цикла. Сильные импульсы, которые приходятся на фазы до
цв 18,5, вызывают задержку фазы; после цв 18,5 они вызывают
опережение. Более слабые импульсы уменьшают R, но оставля-
ют колебатель где-то внутри предельного цикла на иной изохро-
не и потому вызывают меньшие сдвиги фазы. Слабые импуль-
сы дают КСФ типа 1, сильные — КСФ типа 0.

То обстоятельство, что смещение фазы колебателя под дей-
ствием «сильных» коротких световых импульсов происходит
практически мгновенно, делает КСФ удобным орудием для изу-
чения ряда особенностей дискретного захватывания.

Дискретное захватывание колебателя
внешними световыми циклами

Фаза колебателя относительно принудителя
в устойчивом захваченном состоянии

Когда циркадианный колебатель, например такой, как у дро-
зофилы (рис. 12), захватывается циклами, состоящими из ко-
ротких (скажем, 15-минутных) световых импульсов и имеющи-
ми период Т, не равный т, действие импульса в каждом цикле
состоит в смещении фазы на величину

ДФ = т — Т.	(1)

Так, при т=24 ч и Т — 27 ч импульс вызывает 3-часовую за-
держку фазы (Дф = —3), а при 7 = 21 ч — 3-часовое опережение
(Дф = +3). Зная т, поведение колебателя при сдвиге фазы
(рис. 10), и КСФ для 15-минутных импульсов, можно предска-
зать 1) фазу колебателя, на которую будет приходиться каж-
дый световой импульс, и 2) движение колебателя после каждо-
го импульса. На рис. 12 рассмотрены случаи, когда Т=27 ч и
Т=21 ч. Например, при 7=27 световой импульс приходится на
Захватывающий иик/г
из с6етсЗь‘Х импульсов

Зпемя захватывающего импульса, и

Рнс. 12. Дискретное захватывание ритмов у Drosophila pseudoobscura (по
[18D- Устойчивые состояния при воздействии циклов, состоящих из 15-минут-
ных импульсов света с периодом (7) 21 н 27 ч. Прн Т 21 ч каждый нмпульс
приходится на фазу цв 23,4 и вызывает 3-часовое опережение фазы в каждом
цикле. Прн Т 27 импульс приходится на цв 14,3 н вызывает 3-часовую задерж-
ку фазы. Этн предсказания об устойчивой фазе колебателя относительно цикла
освещения проверяются путем вычисления КСФ непосредственно после пере-
хода колебателя нз захваченного состояния в свободное в постоянной темноте.

фазу цв 14,3, вызывая задержку фазы <рД=—3. Колебатель
мгновенно переходит к цв 11,3, продолжает движение по устой-
чивой траектории и спустя 27 ч достигает цв 14,3. Для проверки
этих предсказаний используется серия «тестирующих» импуль-
сов, приходящихся последовательно на все более позднее время
после перехода популяции куколок от 7=27 ч к постоянной
темноте. Полученные в результате этого смещения фазы Дф,
образующие КСФ, полностью согласуются с предположениями
Циркадианные системы: захватывание 101
о том, что 1) последний захватывающий импульс действитель'
но совпал с фазой цв 14,3 и 2) после «мгновенного» смещения
Дер, равного 3 ч, колебатель продолжил движение по устойчи-
вой траектории начиная с точки цв 11,3. Аналогичные предска-
зания получили экспериментальное подтверждение и в случае
Т=21 ч.

Пределы захватывания: воспроизведение периода

Очевидно, что КСФ, полученная при данных световых им-
пульсах, позволяет не только предсказать устойчивую фазу ко-
лебателя относительно циклов таких импульсов при любом пе-
риоде Т в пределах «окна захватывания», но и определить гра-
ницы этого окна. Аналитическое исследование Оттесена [12]
показало, что стабильное захватывание возможно лишь в том
случае, если необходимый сдвиг фазы Дф (определяемый вели-
чиной т—Т) осуществляется в той части КСФ, где ее наклон ле-
жит в интервале от 0 до —2. В случае такой КСФ, как у хомячка
(рис. 8), где отрицательный наклон никогда не превышает —2,
легко оценить наибольший и наименьший периоды световых
циклов, способных захватить колебатель:

Fmax = T + (-Афтах);	(2)

7'п11п==Т+(+Афтах)-	(3)

Однако в некоторых случаях, например у D. pseudoobscura
(рис. 5), наклон КСФ в середине субъективной ночи превышает
—2, поэтому большие смещения фазы Дф, вызываемые отдель-
ными импульсами, не в состоянии обеспечить захватывание ко-
лебателя: максимальные «пригодные» для этого значения Дф
лежат вблизи тех фаз колебателя, которые предшествуют на-
клону S, равному —2 (рис. 5). Отсюда ясно, почему для D. pse-
udoobscura захватывание 15-минутными импульсами света воз-
можно в пределах значений от 18,5 до 28,5 ч, а не от 12 до
36 ч, как предполагалось ранее [16]|: дело в том, что все значе-
ния Дф, лежащие вне интервала от —4,5 до +5,5, находятся в
той области, где	—2 (см. [13]).

Умножение периода

Выражение «окно захватывания» означает, что захватыва-
ние становится невозможным, если период принудителя (Т)
слишком далек от т. Однако в случае КСФ типа 0, как у
D. pseudoobscura, это не совсем так. В пределах значений Т от
18,5 до 28,5 ч возможно простое воспроизведение периода: за-
хваченный колебатель следует за принудителен с тем же перио-
дом и в каждом цикле световой импульс приходится на одну и
ту же фазу. Но и вне этих пределов захватывание все же воз-
можно, только период колебателя здесь уже вдвое больше пе-
риода принудителя и световой импульс приходится на одну и
ту же фазу лишь в каждом втором цикле. Это явление, назы-
ваемое умножением периода1, присуще автономным осциллято-
рам вообще. На рис. 3 в работе Вивера [31] показано, каким
образом такой осциллятор может быть захвачен с различными
периодами, кратными периоду принудителя. Например, когда
интервал Т между импульсами составляет 12 ч, захватывание
колебателя происходит путем удвоения периода и приводит к
периоду 24 ч. Здесь мы подошли к явлению «скелетных фотопе-
риодов» как особому случаю умножения периода.

Захватывание «скелетными»
фотопериодами

Формальная простота дискретного захватывания, которое
предполагает мгновенный сдвиг фазы колебателя, позволяет
вычислить практически все явления, связанные со «скелетны-
ми» фотопериодами. Все, что для этого требуется знать,— это т
и КСФ колебателя для импульсов, составляющих скелетный
фотопериод. Устойчивое захватывание достигается при условии

Дф1+Дф2 = т—(4)

где Д<р1 и Дфг — последовательные смещения фазы, вызываемые
двумя импульсами скелетного фотопериода. На рис. 13 показа-
но движение колебателя у D. pseudoobscura, который достигает
устойчивого состояния под действием 24-часовых принуждаю-
щих циклов со скелетными фотопериодами 8 и 16 ч. Ясно, что
каждый скелетный принудитель можно рассматривать двояко:
в одном и том же цикле за фотопериод можно принять либо
8-часовой промежуток, либо 16-часовой. Как видно из рис. 13,
независимо от того, какой из промежутков (8 ч или 16 ч) был
предъявлен первым, фаза колебателя относительно светового
цикла в конце концов обязательно соответствует захватыванию
более коротким из двух фотопериодов. В случае D. pseudoobs-
cura (рис. 14,А) это справедливо при любых скелетных режи-
мах, где один из двух темных промежутков превышает 13,7 ч.
Каким бы ни было исходное положение колебателя относитель-
но принудителя, после достижения устойчивого состояния субъ-
ективная ночь приходится на больший из двух промежутков
между импульсами. Существует как бы «минимальная допусти-
мая длина ночи», равная 10,3 ч. Если промежуток оказывается

1 Соответствующий английский термин — frequency demultiplication, что
по существу означает то же самое. — Прим. ред.
Рис. 13. Захватывание колебателя скелетными фотопериодами у Drosophila
pseudoobscura (по [27]). По два 15-минутных импульса каждые 24 ч. А —
СТ 8: 16; Б — СТ 16:8. Первый импульс приходится на цв 21. В обоих слу-
чаях в окончательном устойчивом состоянии субъективная ночь КСФ приуро-
чена к длинному (16-часовому) промежутку между импульсами. См. текст.

короче, колебатель вынужден произвести фазовый скачок, по-
сле которого субъективная ночь снова попадает на длинный
темный промежуток. Причина такого скачка ясна из рис. 13:
когда субъективная ночь попадает на 8-часовой промежуток,
световой импульс, следующий в конце 16-часового промежутка,
вызывает настолько большую задержку фазы, что следующий
импульс (спустя 8 ч) снова вызывает задержку. Для сохране-
ния устойчивого состояния необходимо последовательное чере-
дование опережений и задержек фазы (-f-Дф и —Дер), но если
промежуток, на который попадает субъективная ночь, короче
10 ч, такая последовательность невозможна. Разумеется, кон-
кретная величина минимальной допустимой длины ночи зависит
от % и от формы КСФ: у хомячка и оленьей мыши она не такая,
как у дрозофилы (рис. 14).

Из рис. 13 и 14 видно, что устойчивое захваченное состояние
колебателя у дрозофилы, хомячка и оленьей мыши может быть
с достаточной точностью предсказано для любых фотопериодов
на основании т и КСФ. Минимальная допустимая длина ночи
у дрозофилы тоже хорошо согласуется с предсказанием, но у
обоих грызунов она меньше, чем следует из модели дискретно-
го захватывания [24]. Позже мы вернемся к этому вопросу.
Рис. 14. Захватывание скелетными фотапериодами. Два коротких световых
импульса каждые 24 ч. Фаза ритма относительно цикла освещения меняется
в-зависимости от фотопериода (промежутка между импульсами). Наблюдае-
мые фазы (светлые кружки в случае дрозофилы и большие черные кружки
в случае грызунов) хорошо согласуются с предсказанными (сплошные линии)
на основании т и КСФ, типичных для каждого вида. А — D. pseudoobscura
[27]; Б — Peromyscus leucopus и Mesocricetus auratus [24]. У — «утренний»
импульс, В — «вечерний» импульс.
Рис. 15. Явление «двустабильности» у D. pseudoobscura при захватывании ске-
летными фотопериодами 11 : 13 и 13: 11. Для каждого скелетного фотоперио-
да возможны два устойчивых состояния колебателя, в зависимости от того,
на какую фазу пришелся первый световой импульс.

У D. pseudoobscura существует узкий диапазон скелетных
фотопериодов (от 10,3 до 13,7 ч), где оба темных интервала
близки к т/2, и в этом диапазоне при любом принудителе воз-
можны два устойчивых состояния колебателя [13, 17]1. Эту об-
ласть «двустабильности» можно легко вычислить, исходя из
модели дискретного захватывания [с помощью уравнения (4)].
Какое именно' из двух устойчивых состояний установится, за-
висит 1) от фазы колебателя, на которую придется первый им-
пульс, и 2) от длины первого темного промежутка. Как видно
из рис. 15 (для случая фотопериодов 11:3 и 13:11), предска-
зания модели хорошо согласуются с данными эксперимента.

Явление двустабильности представляет интерес главным об-
разом в связи с экспериментами для выяснения взаимосвязи
между циркадианными колебателями и измерением времени
при фотопериодических реакциях (см. гл. 20 и [28]). Другие
следствия дискретного захватывания имеют общее значение в
связи с тем, что многие ночные животные, подобно хомячкам и
оленьей мыши, на самом деле подвергаются захватыванию в
результате ежедневного взаимодействия эффектов от двух све-
товых импульсов. Такие животные прячутся в укрытия после
рассвета и выходят незадолго до заката. Для них проблема ми-
нимальной допустимой длины ночи вполне реальна: как следу-
ет из рассмотренного механизма, эта величина должна значи-
тельно превосходить длину самых коротких ночей, с которыми
сталкиваются животные летом в высоких широтах. С другой
стороны, из рис. 14 видно, что для ночных грызунов все же есть
возможность избежать скачка фазы. Мы еще вернемся к вопро-
су о том, каким образом такие ночные виды избегают скачка
фазы при длинном дне. Дневные виды избегают его с помощью
иного механизма, используя непрерывное воздействие света на
протяжении «полного» фотопериода, влиянию которого они не-
избежно подвергаются.

Захватывание «полными» фотопериодами

Действие постоянного освещения (СС) на циркадианную
систему позволяет косвенно судить о вероятном эффекте «пол-
ного» фотопериода (в отличие от «скелетного»). Один из широ-
ко распространенных эффектов СС (рис. 16), подробно рас-
смотренный в гл. 3, состоит в изменении периода (Ат) свобод-
нотекущего ритма. Дан и Питтендрих [24] провели моделиро-
вание на ЭВМ для проверки гипотезы о том, что действие СС
определяется формой КСФ [24]!. Согласно этой гипотезе,

Рис. 16. Объяснение действия постоянного освещения на циркадианный коле-
батель с помощью «кривой изменения скорости» (КИС) (по [4]). А. Из КСФ
хомячка вычисляется относительное ускорение и замедление колебателя на
12 участках цикла при различной интенсивности освещения. Суммарный эф-
фект состоит в удлинении т. Б. КИС, полученная из КСФ, позволяет предска-
зать зависимость т от интенсивности освещения у трех видов грызунов.
В. Экспериментальные данные согласуются с этими предсказаниями. М. т. —
Mus musculus; Р. I. — Peromyscus leucopus; М. a. Mesocricetus auratus.
Часы

12 24	12	24	12 24	12 24	12 24 12 24 12 24	12 24	12 24
1) простое линейное преобразование кривой смещения фазы да-
ет кривую изменения скорости (КИС); 2) постоянное освещение
изменяет (по сравнению с постоянной темнотой) угловую ско-
рость (со) колебателя в каждой фазе его цикла; 3) Асо в каж-
дой фазе имеет тот же знак, что и смещение фазы (Дер), вызы-
ваемое коротким световым импульсом; 4) величина Асо пропор-
циональна величине соответствующего Дер; 5) Асо, так же как и
Дер, зависит от интенсивности освещения. Таким образом, при
постоянном освещении колебатель в конце субъективного дня и
в начале субъективной ночи, когда импульсы вызывают задерж-
ку фазы (—Дер), замедляется (—Асо), а в конце субъективной
ночи и начале субъективного дня — наоборот, ускоряется
(+Асо). Суммарное изменение угловой скорости приводит к на-
блюдаемому изменению свободнотекущего периода т
(рис. 16). Очевидно, что изменение т будет зависеть от формы
КСФ колебателя (а значит, и КИС): по мере того как отно-
шение площади под участком задержек фазы к площади под
участком опережений (D/А) возрастает, т соответственно удли-
няется. О плодотворности такой интерпретации [5] говорит то,
что она позволила предсказать разное влияние СС (при различ-
ной интенсивности света) на свободнотекущий период т у не-
скольких видов ночных грызунов (рис. 16, Б и В) и объяснить
явления относительного захватывания некоторых колебателей
низкоамплитудными синусоидальными волнами освещенности
[30]. Чем больше отношение D/А у КСФ, тем больше Ат, вы-
званное СС, и тем круче поднимается кривая зависимости т от
освещенности. Как показало моделирование на ЭВМ, для того
чтобы свет вызывал укорочение т — а это типично для некото-
рых дневных птиц,— отношение D/А должно быть очень ма-
лым.

Объяснение действия постоянного света на колебатель с по-
мощью КСФ (КИС), возможно, позволит понять еще один до-
вольно распространенный эффект — полную утрату ритмично-
сти при достаточно высокой интенсивности освещения. Причины
такой аритмии не всегда ясны и могут быть различными, на-
пример у многоклеточных и одноклеточных организмов. Тем не
менее во всех изученных случаях утраты ритмичности наблюда-
лась одна и та же особенность: после перехода в темноту рит-
мичность быстро восстанавливалась, причем ее фаза относи-
тельно момента перехода СС/ТТ позволяла заключить, что дви-
жение колебателя в темноте всякий раз начиналось с фазы
Zje~12, соответствующей началу субъективной ночи. Из этого
был сделан вывод, что постоянное освещение (СС) останавли-
вает колебатель на фазе цв 12 [9, 17]. Полная остановка коле-
бателя в СС объясняет явление аритмии, а также тот факт, что
в благоприятных условиях (ТТ) движение возобновляется с од-
ной и той же фазы — цв 12. Как видно из рис. 17, для того что-
бы вызвать остановку колебателя, свету достаточно действовать
в течение всего лишь половины цикла (т/2) или даже меньше.
После захватывания 24-часовыми СТ-циклами с фотопериодом
длиннее 10—11 ч движение колебателя в темноте всегда начи-
нается с фазы цв 12 [15, 17]i.

Два обычных эффекта, вызываемых режимом СС (смещение
периода Ат и аритмия)—это, очевидно, разные степени выра-
женности одного процесса: при слабом освещении Асо ведет к
изменению т, а при более интенсивном свете торможение
(—Асо) в начале субъективной ночи может стать настолько
сильным, что вызовет полную остановку (со = О) вблизи цв 12.

Эту тесную связь двух эффектов можно пояснить на приме-
ре дрозофилы, хотя дело здесь усложняется [26]. Сильное осве-
щение (СС) вызывает аритмию, а переход к темноте приводит
к возобновлению ритма с фазы цв 12. Между тем при слабом
освещении (СС) ритмы сохраняются с большим периодом т,
чем в темноте (ТТ). Переход от слабого СС, где продолжается
ритм, к постоянной темноте устанавливает фазу колебателя око-
ло цв 12 независимо от того, когда (в какой фазе СС-ритма)
произошел этот переход. Таким образом, из того, что свободный
бег в ТТ после непрерывного освещения всегда начинается с
цв 12, вовсе не обязательно следует, что колебатель на свету
был остановлен на этой фазе (рис. 18).

На рис. 11 этот результат объясняется с помощью отображе-
ния колебателя D. pseudoobscura в фазовой плоскости (модель
Павлидиса). При слабом освещении колебания продолжаются,
но их амплитуда уменьшена и весь предельный цикл смещен;
оба эффекта усиливаются по мере возрастания освещенности.
В результате весь предельный цикл при СС оказывается в сто-
роне от предельного цикла при ТТ. В этом случае после пере-
хода от ТТ к СС траектория всегда начинается вблизи изохро-
ны цв 12 независимо от того, в какой фазе СС-цикла произо-
шел этот переход. При достаточно сильном свете амплитуда
СС-цикла уменьшается до нуля: осциллятор действительно
останавливается. Но произойдет ли остановка или нет, движе-
ние в ТТ начинается от (или почти от) изохроны цв 12, совпа-
дающей с началом субъективной ночи.

Действие сильного света при длинных полных фотопериодах
имеет очевидное функциональное значение: задержка колеба-
теля вблизи изохроны цв 12 позволяет избежать скачка фазы,
который происходит при захватывании соответствующим двух-
импульсным скелетным фотопериодом. У D. pseudoobscura в
том случае, если темный промежуток скелетного режима, по-
крывающий субъективную ночь, становится короче 10,3 ч, ве-
черний импульс иногда приходится на фазу позднее цв 12 и
Рис. 18. Действие постоянного слабого освещения на ритм выведения D. pseu-
doobscura (Pittendrigh, Daan, неопубликованные данные). А. Попытка объяс-
нить утрату ритма при разной освещенности расширением пика выведения в
последовательных циклах свободнотекущего ритма. При очень слабом освеще-
нии (0,0005 и 0,005 лк) пик расширяется не быстрее, чем в ТТ. При более
сильном освещении (более 0,01 лк) быстро достигается аритмичность. Б. Влия-
ние освещенности на скорость утраты ритмичности (справа) и свободнотеку-
щий период все еще сохраняющегося ритма (слева). В. При постоянном сла-
бом свете (0,05 лк) ритм сохраняется достаточно долго. После перехода в тем-
ноту фаза последующего устойчивого состояния показывает, что в момент
перехода колебатель был установлен в положении цв 12 независимо от того,
в какой фазе СС-ритма был совершен этот переход.
вызывает столь большую задержку, что утренний импульс сно-
ва приводит к задержке. Именно потому, -что данный полный
фотопериод никогда не пропускает колебатель дальше фазы
цв 12, после короткой ночи (скажем, 6-часовой) не происходит
утренней задержки.

Захватывание полными фотопериодами, очевидно, предпо-
лагает дополнительное (непрерывное) действие света, которое
отсутствует при захватывании ночных животных скелетными
принудителями. Тем не менее в обоих случаях устойчивое за-
хватывание достигается путем взаимодействия утренних опере-
жений и вечерних задержек фазы. У ночных животных это про-
исходит почти исключительно за счет резких дискретных сме-
щений фазы. У дневных животных помимо резкого опережения
фазы утром в течение дня происходит дальнейшее опережение
за счет -рДсо под действием света, которое во- второй половине
дня сменяется задержкой —Део, в результате чего колебатель
никогда не уходит дальше фазы цв 12.

Стабильность устойчивого
захваченного состояния

Скелетные фотопериоды

Стабильность фазы колебателя относительно принудителя
(цикла освещения) — необходимое условие приуроченности
биологической программы к изменениям среды. На -рис. 19 по-
казано, от чего может зависеть фаза ф автономного осцилля-
тора относительно принудителя. На ф отражаются как вариа-
ции собственного периода осциллятора (т0), так и изменение
силы его сопряжения (С) с принудителем. Фаза запаздывает
(становится более отрицательной) по мере удлинения т0. Кри-
вая зависимости ф от т0 становится более крутой по мере
уменьшения С. Как правило, фаза более лабильна при слабом
сопряжении (малом С) и становится чрезвычайно неустойчи-
вой, если период осциллятора близок к периоду принудителя
(тоЯйТ). Если т0 совпадает с Т (например, 24 ч), то даже со-
всем малое (±15 мин) -изменение внутренней фазы осциллято-
ра приводит к 5-часовому смещению его фазы относительно
принудителя. Таким образом, стабильную фазу осциллятора от-
носительно принудителя особенно трудно поддерживать, когда
их средние периоды совпадают.

Тот же эффект наблюдается при анализе захватывания ко-
лебателя в зависимости от т, Т и КСФ (рис. 20). Вверху пред-
ставлены сами КСФ и их наклон (s) в зависимости от цирка-
дианной фазы <р; внизу — устойчивые фазы (ф) колебателей с
разными т относительно светового цикла (Т=24 ч, один корот-
-1 । । । । I । । । । । |

/<?	30

Го, Ч
для случая 7=2^ ч

Рис. 19. Фаза ф осцилля-
тора относительно при-
нудителя зависит не
только от периода ос-
циллятора (т0) в перио-
да принудителя (TJ? но
также от силы сопряже-
ния (С) между ними, е —
коэффициент затухания
осциллятора. Фаза ф
наиболее чувствительна
к вариациям т0, когда
сопряжение слабое и т0
близдк к Т.

кий импульс за цикл). С ростом т фаза
ф запаздывает/ (становится более отрица-
тельной), причем особенно сильно при
таТ. Этот/эффект объясняется накло-
ном КСФ: чем больше х отличается от
Т, тем больше нужно сместить фазу, что-
бы достигнуть захватывания; а вместе с
необходимым смещением фазы Дф воз-
растает наклон КСФ. Таким образом,
нестабильность (изменчивость) ф, обус-
ловленная несколько различными в раз-
ные дни отклонениями т от среднего зна-
чения т, максимальна при х=Т и $ = 0.
По мере удаления т от Т и увеличения s
нестабильность фазы уменьшается [21].

В связи с этим, несомненно, большое
значение имеет удивительный гомеостаз
периода циркадианных колебателей,
включающий хорошо известную темпера-
турную компенсацию: не будь такой ста-
билизации свободнотекущего периода ко-
лебателя, его фаза в устойчивом захва-
ченном состоянии стала бьг недопустимо
изменчивой. Можно также думать, что
уменьшение стабильности ф при х—Т
явилось одной из причин того, что есте-
ственный отбор благоприятствовал цир-

кадианным (околосуточным) значениям х, а не 24-часовым.
Мысль о том, что «х=^Т» составляет стратегию, а не просто до-
пустимое отклонение, подкрепляют данные трех лабораторий, со-
гласно которым стандартное отклонение х (мера его нестабиль-
ности ото дня ко дню) уменьшается по мере приближения х к Т
[1, 10, 24]. Дело обстоит так, как будто стратегия отдаления х
от Т ослабляет давление отбора в пользу гомеостаза х.

Видимая корреляция между формой КСФ и периодом х
(у отдельной особи), замеченная ранее, тоже, возможно, спо-
собствует стабилизации ф ото дня ко дню [4], но особенно важ-
ную роль играет ежедневное взаимодействие двух смещений фа-
зы (утреннего и вечернего), происходящих в естественных ус-
ловиях при длинных фотопериодах. На рис. 20 (справа) пред-
ставлена та же модель колебателя, что и ранее, но на этот раз
при захватывании 24-часовым принудителем, который состоит
из двух импульсов за цикл, отстоящих друг от друга на 12 ч.
Добавление второго импульса приводит к усилению сопряже-
ния. В результате этого зависимость ф от т существенно умень-
Циркадианная раза fp или yffj
ffl О 6 fZ !8 \ ,

|Н I I I | " I I I |" | I ' | 1 " " I	I ' >1 | I-1 I I

Т=25ч I I

I 1 ^т^гзч
+&фЦ ' I

I &ф=0 I
рЧ_|-^(2> = /

Утренний
импульс

Вечерний
импульс

&Фт+Щ

$=-0,35 $='0,35

Рис. 20. Фаза колебателя относительно принудителя как функция т, формы
КСФ и числа захватывающих сигналов на один цикл (см. текст). (По [21].)



шается, и опять выполняет свою роль наклон КСФ: оба сигна-
ла (утренний и вечерний) теперь неизбежно приходятся на те
фазы КСФ, где этот наклон больше, чем прежде.

Совершенно другая сторона нестабильности проявляется в
«скачке фазы» при дискретном захватывании утренним и ве-
черним световыми импульсами. Когда колебатель дрозофилы
(см. выше) захватывается двухимпульсным принудителем,
субъективная ночь колебателя не может устойчиво располо-
житься между импульсами, отстоящими менее чем на 10,3 ч:>
это «минимальная допустимая длина ночи». Если ночной про-
межуток становится короче, то происхбдит «скачок фазы» коле-
бателя, и в новом устойчивом состоянии субъективная ночь
приходится уже на длинный промежуток между импульсами.
Минимальную длину ночи можно сократить двумя способами,
и оба используются у ночных грызунов, благодаря чему, ви-
димо, им и удается избежать сезонного скачка фазы. Один спо-
соб состоит в уменьшении размаха КСФ. Межвидовое сравне-
ние КСФ позволяет предположить, что хомячок и оленья мышь
(Peromyscus leucopus) способны переносить более короткие но-
чи, чем дрозофила, и это действительно так (см. рис. Зи 14).
Другой способ состоит в уменьшении т: при данной форме КСФ
чем короче т, тем короче и минимальная допустимая длина но-
чи. Питтендрих и Дан [23, 24] нашли, что у этих ночных гры-
зунов увеличение продолжительности дня (даже при скелетном
фотопериоде) приводит к сокращению периода т за счет эф-
фекта «последействия». С наступлением лета т уменьшается в
ответ на удлинение светлого времени суток, и при этом мини-
мальная допустимая длина ночи тоже становится меньше.

Долгий световой импульс («полный фотопериод»), ежеднев-
но воздействующий на дневных животных, оказывает большее
влияние на стабильность устойчивого захваченного состояния.
Во-первых, он полностью исключает риск сезонного скачка фа-
зы, Во-вторых, в результате того, что движение колебателя
каждую ночь возобновляется с одной и той же фазы (или изо-
хроны) — цв 12, вариации ото дня ко дню фазы ф сокращаются.

Сезонные изменения длины дня:
т и форма КСФ

Двухимпульсные принудители явно повышают стабильность
ото дня ко дню фазы ф, однако они. создают новые проблемы,
связанные с сезонными изменениями не только длины дня, но
и всего комплекса взаимосвязанных факторов среды. Для на-
чала можно рассмотреть дискретное (двухимпульсное) захва-
тывание у ночных грызунов. В случае, представленном на
рис. 21 слева, предполагается, что КСФ симметрична и т=24ч.
По мере того как весна переходит в лето, расстояние между
утренним (У) и вечерним (В) импульсами возрастает и фазы
колебателя (<р у и <рв), на которые ежедневно приходится свет,
неизбежно меняются. Даже новые фазы (<р'у и <р'в), к которым
тотчас же переходит колебатель под действием света, меняются
по мере увеличения длины дня. Между тем имеющиеся данные
подтверждают то интуитивное предположение, что у ночных ви-
дов «начало» программы должно сохранять почти постоянную
фазу относительно начала темноты (заката), а у дневных ви-
дов— относительно рассвета. Механизм дискретного захваты-
18 0	6 /2 18

...  |.Т" 1 Ч.I

Циркадианная фаза fp или уд)

KJ- *Q

I

I 0

? 10

z>0

Субъек-
тивный
день

10

D/4=1,0

Sy =

Задержки

к

Рнс. 21. Оптимальные свойства колебателя (т и форма КСФ) для ночных и
дневных видов (см. текст). В нижней части рисунка пунктиром указаны цир-
кадианные фазы (фу и фВ), на которые приходится соответственно утренний
или вечерний световой импульс. Сплошные линии — фазы (ф'у и ф'в), в кото-
рые мгновенно переходит колебатель. Фаза ф'в остается неизменной при раз-
ных фотопериодах, когда х<Т и Sy <SB. (По [21].)

вания требует, чтобы суммарный суточный сдвиг фазы (Д<ру-|-
+ДфвХ вызываемый утренним и вечерним светом, оставался
постоянным на протяжении всего года и был равен т — 24 ч.
Поэтому при увеличении продолжительности дня неизбежно
некоторое сезонное смещение ночного колебателя относительно
вечернего света, хотя оно может быть уменьшено путем увели-
чения наклона Sb вечернего участка КСФ в начале субъектив-
ной ночи (где происходит Дсрв) и уменьшения наклона Sy ут-
реннего участка КСФ в конце субъективной ночи (где проис-
ходит Деру). Таким образом, всякое сезонное приращение
] Д<р|, вызванное увеличением длины дня, ведет к уменьшению
сезонного изменения <рв и (в том случае, если растущий наклон
КСФ приближается к —1) практически возвращает колебатель
к постоянному <рв. Тем самым сохраняется совпадение опреде-
ленной фазы программы с закатом, но приносится в жертву
совпадение другой фазы с рассветом. Из рис. 21 ясно, что с
ростом —Д<рв в начале субъективной ночи одновременно растет
наклон КСФ; значит, если т уменьшается и —Д<рв, необходимое
для захватывания, возрастает, то вечерний световой импульс
приходится на ту часть КСФ, где наклон (Sb) круче, и сезон-
ные изменения <рв и <р'в соответственно тоже уменьшаются.

Таким образом, при дискретном механизме захватывания
ночные виды, для того чтобы сохранить постоянную фазу на-
чала программы относительно вечернего импульса, должны
иметь асимметричную КСФ с Sb>Sv; кроме того, чем короче?,
тем лучше будет сохраняться фаза ф. Для ночных грызунов и
в самом деле характерны короткие т и асимметричные КСФ с
Sb>Sy (и, следовательно, D>A) (см. рис. 8). Как отмечалось
выше, существует эмпирическая корреляция между формой
КСФ и величиной изменения периода Дт под действием посто-
янного освещения (СС): одновременно с ростом D/А (а зна-
чит, и SB/Sy) возрастает Дт, вызываемое режимом СС. Правило
Ашоффа в отношении ночных видов гласит, что период т у них
обычно короче 24 ч и постоянный свет растягивает его боль-
ше, чем у дневных видов. Этих же особенностей (т<24 ч;
тсс>>ттт) можно ожидать и при использовании ночными вида-
ми оптимальной стратегии (т<24 ч; Sb>Sy, следовательно,
D/А велико) в случае дискретного механизма захватывания.
Очевидно, правило Ашоффа отражает широкую распространен-
ность именно такой приспособительной стратегии у ночных жи-
вотных [22, 24].

Если бы дневные виды поддавались захватыванию по тому
же дискретному двухимпульсному механизму, правило Ашоффа
и для них имело бы сходное функциональное значение. Опти-
мальная стратегия предполагала бы т>24 ч и 5у>5в (следо-
вательно, D/А мало); постоянный свет в этом случае не так
сильно растягивал бы период колебателя, как у ночных видов
(у которых D/А велико), и в крайних случаях (когда D~^>A)
вызывал бы даже уменьшение т. Однако захватывание у днев-
ных видов в природе осуществляется сложнее; наиболее оче-
видно то, что оно происходит не под действием дискретных
утренних и вечерних импульсов. Полные фотопериоды, которые
эти животные воспринимают целиком, обеспечивают почти по-
стоянную фазу (цв 12) программы относительно заката (если
только амплитуда и наклон КСФ не слишком уменьшены в
начале субъективной ночи). Чтобы поддерживать постоянную
фазу ф'у в начале дня, первоначальная реакция А<р на рассве-
те должна быть велика, откуда опять-таки следует, что опти-
мальной должна быть КСФ с соотношением Sy>Sb. Во вся-
ком случае мало вероятно, чтобы корреляция между эмпири-
ческим правилом Ашоффа и оптимальными (при дискретном
механизме захватывания) параметрами колебателя была чи-
сто случайной.

Сезонные изменения длины дня:
составные колебатели

Приуроченность «начала» врожденной программы к рассве-
ту или закату, несомненно, является приспособлением к сезон-
ным изменениям суточного профиля освещенности. Но есть еще
другие проблемы, которые можно видеть на примере кумжи
(Salmo trutta) (рис. 22) в полярных широтах. Активность это-
го лосося состоит из двух отдельных компонентов, один из ко-
торых на протяжении года следует за рассветом, а другой —
за закатом. Различие фаз этих компонентов в середине зимы и
лета столь мало, что зимой активность становится однокомпо-
нентной и дневной, а летом — однокомпонентной и ночной [7].

Сумеречное («eocrepuscular») распределение активности ха-
рактерно также для многих дневных насекомых, у которых один
пик подвижности наступает сразу после рассвета, а другой
предшествует закату. Сходным образом обстоит дело по край-
ней мере у некоторых ночных видов: ночная активность хо-
мячков и мышей на самом деле бимодальна, причем один пик
следует за закатом, а другой предшествует рассвету. Сезонное
изменение профиля активности может зависеть непосредствен-
но от внешних факторов, но лишь частично: в постоянной тем-
ноте свободнотекущие ритмы у хомячков сохраняют, по край-
ней мере вначале, суточный профиль, навязанный предыдущим
фотопериодом [23]. Очевидно, что наследственный компонент в
формировании суточного профиля активности не сводится к од-
ной жесткой программе, которую нужно лишь должным обра-
зом сдвигать при изменении длины дня.

Некоторые свойства циркадианной системы позвоночных
указывают на гибкость программы, обусловленную двухосцил-
ляторной структурой самого колебателя [20, 24]. Поразитель-
ная зависимость свободнотекущего периода колебателя, а так-
же расстояния между двумя пиками ночной активности от
предшествовавших условий не поддается объяснению на осно-
Полночь

Рнс. 22. Годовой цикл
изменения суточного
профиля активности мо-
лодой кумжн Salmo trut-
ta [7]. Широкая полоса
дневной активности, на-
блюдаемая в зимнее вре-
мя, весной прн удлине-
нии фотопериода рас-

ве модели с одним осциллятором. Между
тем эту зависимость можно легко объяс-
нить, предположив, что колебатель со-
стоит из двух взаимосвязанных осцилля-
торов, один из которых (В) реагирует
главным образом на вечерний свет, а
другой (У) —на утренний (рис. 23). Пе-
риоды У и В осцилляторов (ту и тв) мо-
гут быть различными, но во взаимно-зах-
ваченном состоянии образуют систему с
некоторым промежуточным периодом
(тув). Этот промежуточный период весь-
ма пластичен и изменяется вместе с фа-
зой л|)Ув между осцилляторами, завися-
щей, например, от фотопериода. В-осцил-
лятор задает первый пик ночной актив-
ности, а У — второй пик. Наиболее пря-
мым свидетельством в пользу составной
природы колебателя служат эффекты
«расщепления» [15, 19, 20], когда взаим-

щепляется на две состав-
ляющие. Одна из ннх
следует за рассветом,
другая — за закатом. Ле-
том,	когда полярный

день	приближается к

24 ч, обе составляющие
сливаются в одну полосу
ночной активности. (По
[24].)

ное сопряжение осцилляторов времен-
но ослабевает и две составляющие (У и
В) у одного животного переходят к сво-
бодному бегу с разными периодами
(рис. 24) до тех пор, пока не окажутся
в противофазе друг к другу. Тогда про-
исходит взаимное захватывание, и со-
пряженная система начинает колебания
с общим периодом, который обычно не-

сколько короче, чем был до расщепле-
ния. Как было показано, пара осцилля-
торов, сопряженных либо дискретным
[3], либо непрерывным механизмом (Ka-
wato, Suzuki, личное сообщение, 1980),
действительно обладает двумя альтерна-
тивными устойчивыми состояниями, раз-
личающимися на 180°. Такой «составной

колебатель» [3] проявляет все свойства
(включая зависимость т от прошлых условий), присущие цир-

кадианным колебателям высших животных.

В дальнейшем предстоит еще теоретически исследовать осо-
бенности КСФ составного колебателя. Действительно ли взаи-
модействие У- и В-осцилляторов таково, что при изменении тув
меняется и форма КСФ (т. е. D/А)? Недавние наблюдения в
двух лабораториях (Elliott, Pittendrigh, неопубликованные дан-
ные; Takahashi, Menaker, личное сообщение, 1980) показали,
что у хомячков колебатель ведет
себя несколько иначе, чем у D. pseu-
doobscura, причем как раз так, как
можно было бы ожидать в случае
составного колебателя. Отдельный
световой импульс в фазе цв 19 вы-
зывает опережение фазы ритма.
Как и в описанных выше (стр. 96)
экспериментах с двумя световыми
импульсами на Drosophila, сдвиг
фазы колебателя обнаруживается
уже в первом цикле после воздейст-
вия. Однако у хомячков в первый
день сдвигается лишь верхняя часть
КСФ, т. е. область опережений (см.
рис. 9,5); дело обстоит так, как ес-
ли бы только один, утренний, ос-
циллятор был мгновенно ускорен, а
второму, вечернему, потребовалось
еще несколько циклов, чтобы вос-
становить утраченное устойчивое
состояние с фазой фув относительно
своего партнера.

Циркадианное время, ч
6	12 fS 24

п-----1---1---1—1

Рис. 23. КСФ составного коле-
бателя (например, у хомячка
Mesocricetus auratus) предпо-
ложительно отражает взаимо-
действие двух сопряженных
колебателей. Один из них (В)
реагирует главным образом на
вечерний свет, другой (У) — на
утренний. См. также рис. 9.

Захватывание отдельного колебателя
и захватывание системы

До сих пор, говоря о захватывании циркадианной системы,
мы касались только колебателя. Именно первичный осцилля-
тор (будь он «простой» или «составной») непосредственно реа-
гирует на внешний принудитель, и именно его фаза относитель-
но окружающей среды в основном определяет фазы остальных
ведомых ритмов системы. Между тем дело обстоит несколько
сложнее, что видно на примере ритма выведения имаго у Dro-
sophila pseudoobscura.

Фаза колебателя относительно цикла освещения (фкс) не-
чувствительна к температуре, как и следует ожидать ввиду
температурной компенсации т, но этого нельзя сказать о фазе
самого пика выхода имаго относительно светового цикла (фвс)
(рис. 25). Поэтому фаза выхода имаго относительно колеба-
теля (фвс) непостоянна: она явно зависит от температуры,
а также меняется с изменением длины фотопериода в 24-часо-
вом цикле (рис. 25). Кроме того, что весьма существенно, она
Рис. 24. «Расщепление» циркадианных ритмов подвижности хомячков (Ме-
socricetus) на отдельные составляющие при постоянном освещении (СС) [25].
В постоянной темноте обе составляющие почти синхронны, но при СС онн
расходятся с разными периодами и вновь захватывают друг друга обычно
в противофазе. Они, видимо, находятся под контролем двух самостоятельных,
но взаимно сопряженных колебателей. В расщепленном состоянии период т
короче. Иногда система спонтанно возвращается к нерасщепленному устойчи-
вому состоянию с более длинным х.

зависит от периода Т принудителя. Фаза колебателя относи-
тельно светового цикла (фкс), как было показано, соответству-
ет предсказанию дискретной модели захватывания как для
Т>х (27 ч), так и для Т<т (21 ч). Изменение периода колеба-
теля путем захватывания в пределах от 18 до 28 ч приводит к
закономерному изменению фазы фвк пика выведения относи-
тельно колебателя: чем короче период, тем больше запаздыва-
ет фаза. Как было показано [22], все эти и другие особенности
захватывания циркадианной системы у дрозофилы связаны с
участием второго осциллятора (подневольного по отношению к
колебателю), который уже непосредственно задает ритм. Тем-
пературная зависимость параметров подневольного осциллято-
ра (его периода и коэффициента затухания) обусловливает то,
что фаза наблюдаемого ритма зависит от температуры.

Это различие между захватыванием отдельного колебателя
и системы в целом в настоящее время особенно важно для по-
нимания явлений фотопериодизма, которые были рассмотрены
в гл. 2.
Рассвет

Колебатель

Часы до и

V26-

1 чв

§ после рассвета	рЗЛ-, ч

"ГП ГП I I I | I |	1 г ।—।—|—|—ГП

а 6 12

----X-----2б\

16 12 в 4 I 4 8 12 16
,0______________* 

-16

Коле- i
батель i

\ Выведение

\

44

18

16-

-14-

6-

9-

12-

15-

16-

-215

-0^

г<7

-3

-6

-9

12

§ -15
§ -’В
£ \-21_

Рис. 25. Фаза (фвк) пика выхода имаго (В) относительно колебателя (К)
у D. pseudoobscura весьма лабильна: она зависит от температуры — при низ-
ких температурах запаздывает (А), зависит от длины фотопериода — прн
длинных фотопериодах опережает (Б) н запаздывает при сокращении периода
колебателя под давлением внешнего СТ-цикла с периодом Т (В). (Pittendrigh,
неопубликованные данные.)



Б



', В

Фвк \

Перспективы

Захватывание действительных циркадианных систем в при-
роде, несомненно, происходит сложнее, чем описано в этой гла-
ве. У пойкилотермных животных температурный цикл играет
по меньшей мере роль дополнительного принудителя. Еще пред-
стоит выяснить, как он взаимодействует с циклом освещения,
и есть убедительные данные о том, что это взаимодействие
весьма существенно для явлений «фотопериодизма», многие из
которых, по крайней мере частично, могут быть «термоперио-
дическими» (см., например [6, 29]). Мы не касались тех слож-
ностей захватывания, которые создает постепенное изменение
освещенности (сумерки) во время рассвета и заката (см., на-
пример, [32]). Для простоты мы полагали период Т принуди-
теля свободным от вариаций и сосредоточили внимание на из-
менчивости т; однако в тех случаях, когда программа поведе-
ния жестко определяет то время, в течение которого животное
видит свет, изменчивость т порождает также вариации перио-
да Т.

Модель дискретного механизма захватывания, первоначаль-
но разработанная для объяснения реакции дрозофилы на двух-
импульсные принудители, по-видимому, объясняет и важнейшие
особенности захватывания у ночных животных. Для дневных
видов она может служить в лучшем случае отправной точкой
для постановки вопроса: каким образом свет (здесь уже не дис-
кретный световой импульс) в первой и второй половине дня
ускоряет и замедляет колебатель, обеспечивая переход т—нг* =
= Т? Много неясного остается в захватывании дневных орга-
низмов, у которых довольно трудно получить столь же четкую
КСФ для световых импульсов, как у ночных видов.

Тем не менее разработка дискретного механизма позволила
установить ряд эмпирических закономерностей в свойствах ко-
лебателя и прояснила функциональное (приспособительное)
значение не только среднего циркадианного периода, но и его
отклонений, суммированных в правиле Ашоффа. С другой сто-
роны, дискретный механизм позволил сделать важные предпо-
ложения о структуре колебателя у высших животных. Подвер-
женность т «эффекту последействия», вызываемому фотоперио-
дом, а также корреляция т и формы КСФ представляются осо-
бенно существенными свойствами. Эти свойства не только спо-
собствуют сохранению фазы колебателя на протяжении цикла
сезонных изменений — они прямо наводят на мысль, что коле-
батель состоит из двух взаимно сопряженных осцилляторов, от
взаимодействия которых зависит корреляция между х и формой
КСФ.

Литература

1.	Aschoff J., Gerecke U., Kureck. A., Pohl H., Rieger P., Saint Paul U. von,
Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds
and man. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., Natio-
nal Academy of Sciences, pp. 3—24, 1971.

2.	Bruce V. G. Environmental entrainment of circadian rhythms, Cold Spring
Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 29—48 (I960).

3.	Daan S., Berde C. Two coupled oscillators: Simulations of the circadian pa-
cemaker in mammalian activity rhythms, J. of Theoretical Biology, 70, 297—
313 (1978).

4.	Daan S., Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. II. The variability of phase response curves, J. of Com-
parative Physiology, 106, 252—266 (1976).

5.	Daan S„ Pittendrigh C. S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. III. Heavy water and constant light: Homeostasis of
frequency? J. of Comparative Physiology, 106, 267—290 (1976).
6.	Danilevskii A. A. Photoperiodism and Seasonal Development of Insects,
Edinburgh and London, Oliver and Boyd, 1965.

7.	Eriksson L. O. Spring inversion of the diel rhythm of locomotor activity in
young sea-going trout (Salmo trutta trutta L.) and Atlantic salmon {Salmo
salar L.), Aquilo, Ser. Zoologies, 14, 69—79 (1973).

8.	Hoffmann K- Temperaturaturcyclen als Zeitgeber der circadiane Periodik, Ver-
handlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, Innsbruck, 265—275,
1968.

9.	Johnsson A., Karlsson H. G. The Drosophila eclosion rhythm, the transfor-
mation method and the fixed point theorem. Report, Lund Institute of Tech-
nology, 1972.

10.	Kramm K- Why circadian rhythms? American Naturalist, 1980, in press.

11.	Lindberg R. G., Hayden P. Thermoperiodic entrainment of arousal from tor-
por in the little pocket mouse, Perognathus longimembris, Chronobiologia, 1,
356—361 (1974).

12.	Ottesen E. O. Analytical studies on a model for the entrainment of circa-
dian systems, Bachelor’s thesis, Princeton University, 1965.

13.	Ottesen E. O., Daan S., Pittendrigh C. S. The entrainment of circadian pa-
cemakers: Stable and unstable steady states, Manuscript in preparation,
1980.

14.	Pavlidis T. Biological Oscillators: Their Mathematical Analysis, New York
and London, Academic Press, 1973.

15.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living
systems, Cold Spring Harbor Symposia in Quantative Biology, 25, 159—
184 (1960).

16.	Pittendrigh C. S. On the mechanism of the entrainment of a circadian rhythm
by light cycles. In: J. Aschoff (ed.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-
Holland Publishing Co., pp. 277—297, 1965.

17.	Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura
pupae: A model for the photoperiod clock, Zeitschrift fiir Pflanzenphysiologie,
54, 275—307 (1966).

18.	Pittendrigh C. S. Circadian Systems, I. The driving oscillation and its assay
in Drosophila pseudoobscura, Proceedings of the National Academy of Scien-
ce USA, 58(4), 1762—1767 (1967).

19.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms, space research and manned space
flight. In: Life Sciences and Space Research, vol. 5, Amsterdam, North-Hol-
land Publ. Press, 1967, pp. 122—134.

20.	Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organiza-
tion of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.),
The Neurosciences: Third Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press,
1974, pp. 437—458.

21.	Pittendrigh C. S. Some functional aspects of circadian pacemakers. In:
M. Suda, O. Hayaishi and H. Nakagawa (eds.), Biological Rhythms and
Their Central Mechanism, New York, Elsevier Press, 1980, pp. 3—12.

22.	Pittendrigh C. S. Circadian organization and the photoperiodic phenomena.
In: В. K. Follett (ed.), BiologicalXllocks in Reproductive Cycles, Bristol,
John Wright, 1981.

23.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. I. Stability and lability of spontaneous frequency, J. of
Comparative Physiology, 106, 233—252 (1976).

24.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. IV. Entrainment: Pacemaker as clock, J. of Comparative
Physiology, 106, 291—331 (1976).

25.	Pittendrigh C. S., Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents, V. Pacemaker structure: A clock for all seasons, J. of Com-
parative Physiology, 106, 333—355 (1976).
26.	Pittendrigh. С. S., Daan S. Response of the Drosophila pseudoobscura circa-
dian pacemaker to low intensity continuous illumination, Manuscript in pre-
paration, 1980.

27.	Pittendrigh C. S., Minis D. H. The entrainment of circadian oscillations by
light and their role as photoperiod clocks, American Naturalist, 98, 261—
294 (1964).

28.	Pittendrigh C. S., Minis D. H. The photoperiodic time-measurement in
Pectitiophora gossypiella and its relation to the circadian system in that
species. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., National
Academy of Sciences, 1971, pp. 212—250.

29.	Saunders D. S. Thermoperiodic control of diapause in an insect: Theory of
internal coincidence, Science (Washington), 358—360 (1973).

30.	Swade p. H. Circadian rhythms in fluctuating light cycles: Toward a new
model of entrainment, J. of Theoretical Biology, 24, 227—239 (1969).

31.	Wever p. Possibilities of phase control, demonstrated by an electronic mode,
Cold Spring Harbor Symposia in Quantitative Biology, 25, 197—207
(1960).

32.	Wen er p. Zum Einfluss der Dammerung auf die circadiane Periodik, Zeit-
schrift fiir vergleichende Physiologie, 55, 255—277 (1967).

33.	Winfree A. T. The temporal morphology of a biological clock. In: M. Ger-
stenhaber (ed.), Lectures on Mathematics in the Life Science, vol. 2, Pro-
vidence, R. I., American Mathematical Society, 1970.

34.	Zimmerman W., Pittendrigh C. S., Pavlidis T. Temperature compensation of
the circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura and its entrainment
by temperature cycles, J. of Insect Physiology, 14 (5), 669—684 (1968).
РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Дж. Брэйди

Введение

При изучении ритмичности поведения применялись два раз-
личных подхода. По одному пути шли физиологи, которые ис-
пользовали поведение просто как удобный показатель фазы ос-
циллятора, задающего ритм. Другого подхода придерживались
те, кто занимался экспериментальным исследованием поведе-
ния: суточные изменения реактивности изучаемых объектов со-
здавали для них неудобства. Первые очень интересовались цир-
кадианными процессами, но не интеграцией поведения; вторых
же интересовало поведение, но мало заботил вопрос о природе
циркадианного контроля.

Поведение лишь в редких случаях изучали в аспекте цир-
кадианных изменений, а циркадианные ритмы — в поведенче-
ском аспекте. В этой главе мы попытаемся сделать то и дру-
гое, когда будем рассматривать важнейшие типы ритмов по-
ведения у беспозвоночных. В литературе по поведению можно
найти очень мало сведений о циркадианном контроле ритмов
у беспозвоночных, а в литературе по циркадианным ритмам
речь идет в основном лишь о двух формах поведения — о ло-
комоторной активности, регистрируемой с помощью актогра-
фов, и о выведении имаго в популяциях насекомых (весьма-
атипичная форма суточного ритма).

Главное внимание в этой главе неизбежно будет уделяться
насекомым, так как на них проведена большая часть исследова-
ний: в обзоре Сондерса [92] упомянуто 700 работ, касающих-
ся биологических часов насекомых, тогда как Палмер [79] ука-
зывает менее 200 работ по приливно-отливным ритмам, хотя
большая часть таких работ относится к морским беспозвоноч-
ным. Если исключить насекомых, то останется, вероятно, мень-
ше полусотни статей о циркадианных ритмах поведения у бес-
позвоночных.

Примечание. Ссылки иа источники, приведенные в конце главы, не исчер-
пывают всей литературы: указаны лишь наиболее важные работы или же но-
вейшие статьи, которые помогут читателю отыскать более ранние публикации
(обзор литературы заканчивается ноябрем 1978 г.).
Ритмы локомоторной активности

Из поведенческих ритмов наиболее изучены ритмы локомо-
торной активности (в основном ходьбы, бега, плавания и по-
лета). Причина этого — легкость их регистрации (см. [20] с. 6).
Кроме того, их изучение дает два важных преимущества. Во-
первых, локомоторную активность можно изучать на отдель-
ных особях, и тогда все, что мы наблюдаем, имеет отношение
к временной организации одного животного и не связано с по-
пуляционными эффектами, возможными, например, при выведе-
нии мух в определенную фазу циркадианного цикла (см. ни-
же), а также при полевых наблюдениях с использованием лову-
шек. Во-вторых, разумно предположить, что изменения в локо-
моторной активности отражают какие-то фундаментальные
циркадианные ритмы в центральной нервной системе.

В табл. 1 сведены самые новые, а также важнейшие из бо-
лее ранних работ по локомоторным ритмам у представителей
главных типов беспозвоночных. В общую категорию «локомо-
торной активности» попадает ряд весьма различных форм пове-
дения. Это связано с тем очевидным фактом, что локомоция,
какими бы ни были ее центральные нервные механизмы, осу-
ществляется разными животными ритмически для разных адап-
тивных целей.

В природе такая активность обычно возникает в ответ на
прямую внешнюю стимуляцию — понижение интенсивности све-
та ([26, 109] и др.), повышение температуры ([53] и др.), за-
пахи ([8] и др.), видимое движение ([19] и др.) и т. д. Если
же в лабораторных условиях аналогичные стимулы (освещен-
ность или темнота, температура, запах, зрительные раздражи-
тели и т. д.) будут действовать с постоянной интенсивностью,
то локомоторная активность животных будет либо результатом
внутренних (связанных с мотивацией) изменений в пороге
чувствительности к данным стимулам, либо следствием воз-
буждения или растормаживания в ЦНС, приводящего к так
называемой спонтанной активности.

Мотивационные изменения возникают под действием ряда
физиологических сигналов, из которых наибольшее значение
имеют уровни половых гормонов, лишение пищи или воды и
циркадианная (или приливная) ритмичность. У мелких беспоз-
воночных эти изменения часто проявляются независимо в трех
различных масштабах времени — на протяжении жизни, ото
дня ко дню и в пределах одних суток. Однако мотивационные
изменения неизбежно влияют друг на друга, так что, напри-
мер, циркадианный ритм локомоции существенно изменяется
под влиянием голода, а локомоторная реакция на пищу замет-
но варьирует в зависимости от циркадианного времени.
Примеры циркадианных (Ц) и приливно-отливных (П)
ритмов активности у представителей. различных типов,
беспозвоночных (с указанием новейших и наиболее
важных источников данных)

Организм	Тип ритма	Автор
Protista		[801
Hantzschia (диатомеи)	Вертикальная миграция в иле (П и Ц) .	
Euglena (Flagellata)	Подвижность и фототаксис (Ц)	
Coelenterata		[71}
Cavernularia (морское перо)	Расправление веера (Ц)	
Metridium (актиния)	Расширение — сжатие (Ц)	[10}:
Nematoda	Присутствие в периферической кровн хозяина (Ц)	i[531
Edesonfilaria (Filaria)		
Platyhelminthes	Вертикальная миграция в иле (П)	[661
Convoluta (Turbellaria)		
Annelida		[141
Lumbricus (Oligochaeta) -	Скорость движения (Ц)	
Mollusca		[971
Limax (Gastropoda)	Локомоция (Ц)	
Bembicium (Gastropoda)	Локомоция (П)	[114]
Myiilus (Lamellibranchia)	Раскрытие раковины и фильтра- ция (П)	[87]
Aplysia (Nudibranchia)	Локомоция (П)	[62] j
Echinodermata		
Thyone (Holothuroidea)	Локомоция и питание (Ц)	[99]
Arthropoda: Crustacea		[24]
Talitrus (Amphipoda)	Ходьба и питание (Ц)	
Excirolana (Isopoda)	Плавание (Ц/П)	[39}
Peltidiidae (Copepoda)	Вертикальная миграция (Ц/П)	[40J
Uca (Decapoda)	Ходьба (П)	[79}
Arthropoda: Myriapoda		[45]
Callipus (Diplopoda)	Ходьба (Ц, в пещере)	
Arthropoda: «Arachnida»		[102]
Bdella (Acari)	Бег (Ц и П)	
Ornithodoros (Acari)	Отпадение после кровососания (Ц)	[32]
Leiobunum (Opiliones)	Ходьба (Ц)	[44]
Buihotus (Scorpiones)	Бег (Ц)	[31]
Arthropoda: Insecta		
Perlplaneta (Dictyoptera)	Бег (Ц)	[91]
Teleogryllus (Orthoptera)	Бег и пение (Ц)	[95]
Oncopeltus (Hemiptera)	Миграционные полеты (Ц)	[27]
Anopheles (Diptera)	Полет и спаривание (Ц)	[56]
Glossina (Diptera)	Полет и т. п. (Ц)	[21]
Apis (Hymenoptera)	Полет и питание (Ц)	[98]
Eplphyas (Lepidoptera)	Полет и спаривание (Ц)	[81
Рис. 1. Д. Активность самцов мухи цеце (Glossina morsitans) при СТ 12: 12,
выраженная как среднее число спонтанных полетов 1 мухи в 1 ч (я=23 мухи)
(активность проявляется исключительно «вспышками» длительностью менее
1 мин). Цифрами иад кривой указано среднее число вспышек полета за 24 ч.
По оси абсцисс—дни после кровососания. Обратите внимание на дифферен-
циальное увеличение вечернего пика по мере роста уровня активности.
Б. Свободнотекущий ритм полетной активности самкн Anopheles gambiae при
ТТ. Активность выражена как среднее число минут полета в 1 ч на одного
комара. Белые столбики: 29 неосемененных самок. Заштрихованные столбики:
25 осемененных самок. По оси абсцисс — время в часах после начала опыта
прн ТТ. Обратите внимание на исчезновение раннего пика после осемене-
ния. [56].

Например, у мухи цеце при СТ 12: 12 (рис. 1, А) с помощью
актографа типа качающейся клетки можно обнаружить в
«спонтанной» полетной активности две четкие составляющие:
двухфазный циркадианный ритм (свободнотекущий при ТТ
[18]) и заметное повышение активности в период 4-дневного
голодания (от 8 «полетных вспышек» в первые сутки после
кровососания до 31 на 4-й день). Таким образом, уровень
спонтанной активности модулируется двумя внутренними фи-
зиологическими сигналами: циркадианными часами и голодом.
Кроме того, на протяжении четырех дней голодания изменя-
ется и суточный профиль активности: вечерний максимум уве-
личивается в 8 раз, а утренний и дневной уровни активности —
вдвое. Температура (высокая и низкая) тоже меняет суточный
профиль, но уже по-иному [23]. Голод и температура, таким
образом, модулируют циркадианные изменения и по-разному
изменяют воздействие циркадианных сигналов в зависимости
от общего уровня активности [23].

Джонс и Габбинс [56] более тщательно изучили этот фено-
мен на самках комара Anopheles gambiae и нашли, что осеме-
нение, прием пищи и откладка яиц заметно изменяют не толь-
ко суммарную полетную активность за день, но также ее су-
точный профиль как при СТ 12:12, так и при ТТ (рис. 1,Б).
У муравьев отмечен еще более драматичный эффект — необра-
тимая утрата ритма локомоторной активности после спарива-
ния [67]. У бабочек-сатурний происходят необратимые измене-
ния ритма активности под влиянием условий предшествующего
развития: самцы Antheraea pernyi, развивавшиеся при 25 °C,
активны лишь в последние два часа темного периода (при
СТ 16:8); но если они развивались при 12 °C, то во взрослом
состоянии при 25 °C они активны на протяжении большей части
этого периода [104].

Подобные дифференциальные сдвиги в профиле (паттерне)
циркадианного поведения, обусловленные внутренними физио-
логическими сигналами, еще мало изучены, но, по-видимому,
весьма обычны. С другой стороны, хорошо известны изменения
циркадианного профиля, вызываемые внешними сигналами [5].
Например, изменение длины дня при СТ-циклах часто влияет
на эти профили ([93, 107, 108]), и правило Ашоффа (см. [92]
с. 10) можно считать одной из форм таких эффектов. Большой
интерес для нас представляет дифференциальное воздействие
интенсивности света на профиль поведения. Так, ритм откладки
яиц у Drosophila melanogaster может быть двухфазным с оди-
наковыми ранним и поздним пиками в светлом периоде при
5 лк и однофазным с пиком в конце светлого периода при
60 лк [1]. Так как откладка яиц обычно происходит днем, ка-
жется маловероятным, чтобы изменение этого ритма вызыва-
лось простым фотоингибированием (хотя такое объяснение
возможно в случае перемещения времени откладки яиц на на-
чало темного времени при 28 клк). Еще более поразительное
изменение показано на рис. 2 [65]: здесь у тараканов при ТТ
и СС (5 лк) не только наблюдались различные свободнотеку-
щие периоды (что согласуется с правилом Ашоффа), но и весь
паттерн их активности был существенно различным.

Сходные, но, видимо, не столь резкие изменения профиля
происходят при воздействии различных постоянных температур.
Например, при СТ 12 : 12 гусеницы Halisidota argentata (Arcti-
idae) при 10 °C наиболее активны ночью, а при 5 °C — днем
24 Ч-----------------J

Рис. 2. Свободнотекущий циркадианный ритм локомоции таракана-самца
Leucophaea maderae при СС (5 лк) и ТТ |[65]. Обратите внимание на заметное
различие суточных профилей при СС и ТТ.

[37]. Полетная реакция самцов Argyrotaenia velutinana на по-
ловые феромоны самок при СТ 16:8 при 16 °C достигает мак-
симума на несколько часов раньше, чем при 24 °C [29]. Влия-
ние температурных циклов и светлого периода на профиль дви-
гательной активности, конечно, более сложно ([34] и др.),
особенно в природе ([26, 11, 33] и др.). У равноногих раков лито-
ральной зоны при турбулентном движении воды в течение 2 ч
однопиковый ритм плавания переходит в ритм с двумя посто-
янными пиками, разделенными 12-часовым промежутком. На
первый взгляд это кажется столь же поразительным, как в слу-
чае с тараканами (рис. 2), но здесь, по-видимому, мы имеем
дело с проявлением врожденного приливно-отливного ритма
[39].

Все эти изменения в суточном распределении локомоторной
активности указывают на то, что циркадианный контроль по-
ведения должен быть очень сложным. Он приводит не только к
фазовым сдвигам пиков активности, соответствующим измене-
нию принудителя, но и к радикальным изменениям в суточном
профиле этого ритма. Такие изменения носят качественный ха-
рактер (как на рис. 2) и в то же время количественно прояв-
ляются различным образом [примеры: различия в эффектах
осеменения и откладки яиц у Anopheles gambiae [56]; корреля-
ция между изменением профиля активности и общего уровня
активности у мухи цеце ([23]; рис. 1, А)]. Еще далеко не ясно,
означает ли это, что сами колебания основной циркадианной’
системы различны в зависимости от физиологических условий
или что имеется комплекс дифференциальных связей между
биологическими часами и центрами, управляющими поведени-
ем (см. конец этой главы).

Ритмы питания

Питание — одна из приспособительных функций, обслужи-
ваемых локомоцией, и не удивительно, что у таких активных
видов, как тараканы, питание совпадает по фазе с локомоцией,
хотя занимает лишь небольшую часть периода максимальной
подвижности [63]. У большинства летающих насекомых пита-
ние несовместимо с полетом, так что эти два вида поведения
должны чередоваться во время максимума активности или же
происходить в разных фазах. Например, у клопа Oncopeltus
fasciatus (Lygaeidae) — мигрирующего насекомого — наиболь-
шая тенденция к полетам, длящаяся более 10 мин, проявляется
в середине фотофазы (при СТ 16:8), тогда как максимум пи-
тания сдвинут к началу или концу этой фазы [27]. У Anopheles
gambiae максимум полетной активности наблюдается в начале
темновой фазы (как при СТ, так и в соответствующее время
при ТТ [56]), тогда как максимум укусов в природных усло-
виях наступает после полуночи ([49]; однако ритм укусов в
условиях лаборатории еще не исследован). У мухи цеце ритм
чувствительности хоботка двухфазный, так же как и ритм по-
летной активности ([21]; см. рис. 4, 5 и Ж).

У более примитивных животных питание совпадает с локо-
моцией. Это, по-видимому, характерно для организмов, от-
фильтровывающих планктон. Для многих сидячих животных
единственной формой движения является процеживание окру-
жающей воды, служащей для них источником пищи и кисло-
рода. Двустворчатый моллюск Mytilus edulis прокачивает и
фильтрует воду, и приливный ритм этой активности можно вы-
являть в постоянных условиях по скорости очистки воды от
коллоидной взвеси графита [87]. У некоторых других двуствор-
чатых моллюсков наблюдаются приливно-отливные ритмы от-
крытия раковины. Такие ритмы у моллюсков обычно имеют
также четкие циркадианные составляющие; это наблюдается
и у ракообразных ([79], с. 383; см. также табл. I).
Ритмы спаривания

Повышенная тенденция к спариванию в определенное вре-
мя дня является, по-видимому, таким же фундаментальным
ритмом поведения, как и циркадианные изменения в локомо-.
торной активности. И у грибов, и у водорослей, и у простей-
ших известны ритмы конъюгации. Например, у Paramecium,
aurelia наблюдается температурно-компенсированный цирка-
дианный ритм частоты этого процесса [38].

Помимо парамеций и насекомых ритмы спаривания беспоз-
воночных изучали, видимо, только у морских форм с лунными
или полулунными периодами, например у кольчатого червя па-
лоло [52]. У насекомых хорошо известны и широко изучались
в лабораторных условиях циркадианные ритмы спаривания.
К этой категории ритмов относится образование копуляционных
роев (особенно у длинноусых двукрылых [ИЗ]), выделение
феромонов (особенно у ночных бабочек [94]), «пение» (осо-
бенно у прямокрылых [35]) и люминесценция (у светляков
[34]). Бэйтс [9], по-видимому, первый открыл сохранение та-
ких ритмов в постоянных условиях, показав, что Anopheles su-
perpictus роится при постоянном слабом освещении с прибли-
зительно суточными интервалами. Позднее было показано
[30], что у некоторых видов максимумы роения совпадают с
резким повышением чувствительности к звуку, сопровождаю-
щему полет самки (вследствие распрямления антеннальных
звукочувствительных волосков), только в течение примерно ча-
са около максимума локомоторной активности в сумерки. Са-
мец плодовой мушки Dacus tryoni при постоянных условиях
проявляет реактивность в отношении самок с широким, но кру-
тым максимумом в сумеречное время [108]; в природных ус-
ловиях этот максимум чувствительности сужен примерно до
30 мин из-за чувствительности самцов к критической низкой
интенсивности света (10 лк) [109]. Точность границ таких вре-
менных «ворот» для спаривания, вероятно, служит механизмом
межвидовой изоляции.

Наиболее, изучены ритмы, связанные с половыми феромо-
нами. Соответствующее поведение включает по меньшей мере
три главных ритмических компонента. Во-первых, «привлекае-
мый» пол обычно проявляет локомоторную активность, пик ко-
торой совпадает с пиком для спаривания ([8, 41]). Во-вторых,
«призывное» поведение самок (или самцов), обычно связанное
с уменьшением подвижности насекомого и с экспозицией желе-
зы, выделяющей феромон, почти всегда приурочено к опреде-
ленному времени дня, с максимумом около середины локомо-
торной фазы у другого пола ([8, 51, 101]). В-третьих, у
подвижного, привлекаемого пола имеется максимум чувствитель-
ности к феромону, совпадающий с пиком «призывного» пове-
дения ([29, 101]). «Привлекающий» пол, по-видимому, в это
время наиболее рецептивен по отношению к попыткам спари-
вания со стороны «привлекаемого». Для всех этих компонентов
ритма было показано, что в постоянных условиях они ведут се-
бя как свободнотекущие, хотя не для всех трех эти данные от-
носятся к какому-то одному виду. Таким образом, циркадиан-
ный контроль полового поведения, опосредованного феромоном,
несомненно, включает сложные взаимодействия антагонисти-
ческих и сходных реакций у обоих полов; у одного пола по-
движность возрастает, когда у другого снижается, и в то же
время у обоих полов повышается чувствительность к стиму-
лам, исходящим от другого пола.

У некоторых насекомых (например, у сверчков, цикад, ко-
маров и плодовых мух) для сближения половых партнеров ис-
пользуются звуковые сигналы. У сверчков и кузнечиков был
изучен ритмический контроль стрекотания и была установлена
эндогенная природа ритма ([35, 95]). Фазы максимального
стрекотания обычно длятся несколько часов и значительно пе-
рекрываются у близких видов [35], так что механизм межви-
довой изоляции должен быть связан с особенностями «песни»,
а не с временем стрекотания (сравните с данными о двукры-
лых, см. выше). Прямокрылые в отличие от комаров не могут
одновременно издавать звуки и передвигаться; у Teleogryllus
commodus эти две формы поведения раздвинуты по фазе при-
мерно на 180°, как при СТ, так и при ТТ, т. е. при свободно-
текущем ритме [95]. Однако в некоторых случаях эти формы
активности могут совпадать по фазе: у Eugaster guyoni они
максимально выражены примерно в одно и то же время дня,
хотя некоторые особи стрекочут особенно интенсивно, когда
локомоция подавлена [76]. У Teleogryllus оба этих ритма, а так-
же ритм образования сперматофоров проявляют свободный бег
с одинаковым периодом и одинаково реагируют на хирургиче-
ское вмешательство в ЦНС — очевидно, они находятся под
контролем одной колебательной системы ([95, 96]).

Один из самых ранних примеров подлинного анализа цир-
кадианных ритмов (за 30 лет до появления самого термина
«циркадианный») —работа Бака [26], изучавшего ритм све-
чения у светляков Photinus pyralis. Он нашел, что свечение мо-
жет быть вызвано в любое время сменой света на темноту, но
при постоянном слабом свете по меньшей мере в_ течение
4 дней наблюдались острые циркадианные пики свечения, со-
гласованные по фазе с переходом от темноты к свету. Позже
(1976) Баньоли и ее сотрудники [7] провели гораздо более об-
ширные исследования по нейрофизиологическому контролю
сходных ритмов у Lticiola lusitanica. Никакие другие циркади-
анные ритмы (возможно, за исключением ритмов у Aplysia [62];
см. гл. 7) не были изучены в таких тонких деталях в аспекте
нейрофизиологии. Дрейзиг [34] исследовал экзогенный конт-
роль сходного, но совсем иного по своей физиологической при-
роде ритма свечения у светляка Lampyris noctiluca.

Ритмы репродуктивного поведения

Так же как и спаривание, последующее поведение самки,
связанное с размножением, обычно находится под циркадиан-
ным контролем. Например, ритм откладки яиц у хлопковой сов-
ки [69], кобылок [64] и комаров [46] и откладки личинок му-
хой цеце [82] носит явно циркадианный характер. Несомненно,
такими же окажутся и суточные ритмы яйцекладки у других
видов, например у Drosophila melanogaster [1] и паутинного
клещика (Tetranychus urticae) [85]. Однако, предполагая цир-
кадианный контроль такого поведения, нужно быть осторож-
ным: хотя ритм яйцекладки у клопа Oncopeltus fasciatus и со-
храняется при постоянном свете в течение пяти поколений, он,
по-видимому, лишен температурной компенсации: частота от-
кладки яиц самкой пропорциональна скорости их развития
[86]. С другой стороны, это могло бы означать только то, что
цикл образования желтка зависит от температуры (как оно и
должно быть) и, что циркадианный контроль яйцекладки при
постоянном освещении нарушается (что тоже вероятно).

Большая часть исследований проводилась на насекомых, но
известны также сходного типа лунные (месячные) ритмы у
морских беспозвоночных (например, у равноногого рака Exciro-
lana chiltoni [60] и плоского червя Convoluta roscoffensis
[59]. По-видимому, эти ритмы контролируются также в отно-
шений циркадианного (или приливного) времени в дни, когда
происходит откладка яиц или личинок; несомненно, это отно-
сится и к аналогичным лунным месячным ритмам выведения
имаго у морского двукрылого насекомого Clunio marinus [75].

Иногда максимум локомоторной активности связан с мак-
симумом откладки яиц, что, как полагают, имеет адаптивное
значение. Так, у Anopheles gambiae пик яйцекладки наблюда-
ется сразу после сумерек, а главный пик полетов в сумерки у
самок очень сильно выражен, что препятствует откладке яиц
[56]. Нечто сходное могло бы иметь место и у Oncopeltus,
у которого и полет, и откладка яиц происходят в основном
около полуночи; но это, видимо, не так, поскольку длительные
полеты совершают молодые мигрирующие самки, а яйца откла-
дывают только зрелые, постмиграционные самки [27]. Однако
эти виды не были изучены с помощью актографа, так что точ-
ные взаимоотношения между ритмами полета и яйцекладки у
зрелых самок неизвестны.
Поведение, ограниченное «воротами»

Имеется целая группа циркадианных ритмов, касающихся
событий, которые происходят лишь один раз в жизни каждой
особи (например, выведение имаго или вылупление из яйца).
Такие события проявляются как «ритмы» только в смешанно-
возрастных популяциях, но их наступление все же определя-
ется циркадианными часами, действующими в каждой особи,
и эти события происходят тогда, когда циркадианные «ворота»
открыты (выражение Питтендриха [83]). Так, Drosophila pseu-
doobscura при СТ 12:12 окукливается в любое время дня, но
выход имаго происходит только между рассветом и полуднем
(ритм с «воротами», при ТТ свободно протекает с приблизи-
тельно суточным периодом). Если «ворота» для перехода во
взрослую стадию сегодня пропущены, то теперь этот переход
может совершиться лишь завтра, послезавтра и т. д.

Феноменология «ворот» для выведения имаго особенно осно-
вательно изучена у Drosophila [83, 84], но такого же рода
ограничение продемонстрировано также у сатурний [103],
хлопковой совки [69], мухи цеце [82], москитов [4] и морских
мелких двукрылых насекомых [75]. У дрозофилы и хлопковой
совки «ворота» существуют именно для выхода имаго, но у
других насекомых дело может обстоять иначе. Например, у ко-
маров «воротами» ограничено окукливание, а вылет имаго про-
сто следует за ним спустя определенное время, зависящее от
температуры и не поддающееся захватыванию ([57, 73]).
Линьки личинок, быть может, сами не ограничены «воротами»,
однако циркадианный осциллятор, управляющий «воротами»
для окукливания или для выхода взрослой особи, уже, воз-
можно, действует у личинок, так как у Drosophila он поддается
захватыванию уже в первом личиночном возрасте [120]. Цир-
кадианные «ворота» для вылупления из яйца,- по-видимому, бы-
ли изучены только у хлопковой совки [70] и комаров [74], но
вполне вероятно, что это весьма обычное явление.

Концепцию «ворот» относят главным образом к событиям,
происходящим в жизни особи лишь однажды, таким, как выве-
дение имаго или вылупление из яйца, которые обычно рас-
сматривают как стадии развития. Однако фактически речь идет
здесь о формах поведения типа «всё или ничего», и лучше го-
ворить в этом случае о «воротах» для поведения, а не для раз-
вития, так как морфогенетический компонент всегда создается
за несколько часов или дней до того, как начинаются поведен-
ческие проявления. Так, на сатурниях Трумен [105] показал,
что если в самом конце развития куколки ей впрыснуть голов-
ной нейросекрет, стимулирующий выход имаго (см. гл. 7), то
он в ближайшие 2,5 ч вызовет соответствующее поведение не-
зависимо от времени суток. В норме специфическая поведенче-
ская программа, связанная с выходом из куколки, включается
и передается в брюшную нервную цепочку [106] под действием
упомянутого нейросекрета, выделение которого ограничено «во-
ротами» циркадианного цикла.

Никакая другая форма поведения, осуществляемая один
раз в жизни, не изучена так детально, однако принципы оста-
ются теми же, так как «воротами», по-существу, ограничено не
развитие, а поведение, которое неизбежно следует дискретной,
никогда не повторяемой программе. Поэтому контроль «ритмов»
качественно отличается от контроля более обычных форм по-
ведения, повторяющихся изо дня в день (см. в конце главы).
Однако и среди каждодневных форм поведения есть акты,
контролируемые с участием «ворот».

Осеменение у тех видов, у которых самки спариваются
только один раз, — поразительное явление. Самки Anopheles
gambiae, например, могут спариваться только в течение при-
мерно часа после наступления сумерек, когда они наиболее ак-
тивны, а самцы наиболее чувствительны к звуку полета самки
(см. выше). Один раз спарившись, они утрачивают пик актив-
ности в начале темной фазы (рис. 1,В). Таким образом, эта
форма поведения функционально ограничена «воротами»; если
самка не будет осеменена после наступления сумерек; то это
сможет произойти только через сутки.

К тому же классу форм поведения, ограниченных «ворота-
ми», относятся ритмы «отпадения» после кровососания у личи-
нок клещей. Личинки должны несколько дней сосать кровь,
а затем покинуть хозяина для линьки. Однако, чтобы повысить
шансы найти хозяина на следующей личиночной стадии, клещу
нужно отпасть в то время, когда хозяин находится в гнезде.
А так как последнее обстоятельство регулируется циркадиан-
ным ритмом активности самого хозяина, клещ соответственно
приспосабливает момент своего отпадения, согласуя его при
помощи «ворот» с надлежащей фазой хозяина [32].

Яйцекладка тоже (но в ином феноменологическом смысле)
может быть ограничена «воротами», так как она обычно про-
исходит в определенной циркадианной фазе (при условии, что
имеются готовые для этого яйца). Очевидно, так обстоит дело
у некоторых тропических комаров, например у Anopheles funes-
tus, откладывающего яйца в начале локомоторной фазы (как и
A. gambiae, см. выше) через день, если средняя температура
выше 25,5 °C, и каждый третий день, если она ниже 24,5 °C
[47]; это различие связано с тем, что при более низкой тем-
пературе гонотрофный цикл занимает больше 40 ч. Совершен-
но иначе обстоит дело у Oncopeltus fasciatus: у овариэктомиро-
ванных самок этого клопа ритм откладки яиц не отличается
от ритма у интактных контрольных самок (при СТ) [86].
Ритмы ориентационного поведения

Циркадианные изменения в интенсивности ориентационных
реакций, особенно на свет, были описаны у многих животных, в
том числе у фотосинтезирующих простейших (Euglena gracilis
[25, 42]; Hantzschia virgata [80]), фотосинтезирующих плос-
ких червей (Convolute roscoffensis [66]), ракообразных (Daph-
nia magna [90]; Uca pugnax [78]) и насекомых (Drosophila
[36]; клопов-гребляков [88]; жуков-каландрин [16]). У Hantz-
schia virgata ритм проявляется в вертикальной миграции в пе-
ске приливной зоны; он вызывает интерес с точки зрения конт-
роля осциллятором, так как при ТТ положительный, направ-
ленный вверх фототаксис наблюдается только во время субъ-
ективных циркадианных фотофаз, которые должны совпадать
с отливом. Таким образом, поведение контролируется здесь как
приливным, так и циркадианным ритмами.

Такие ритмы фототаксиса действительно могут быть обу-
словлены циркадианными изменениями в фотоположительной
реактивности; но, строго говоря, ни для одной из описанных ре-
акций не доказано, что она определяется именно фототакси-
сом, а не фотокинезом. Во всех этих реакциях, очевидно, есть
сильные кинетические составляющие, связанные с ритмом ло-
комоторной активности; наблюдаемые ритмы ориентации мо-
гут быть в большей мере результатом циркадианного измене-
ния в интенсивности локомоции, чем в самой по себе фотореак-
тивности (по вопросу «таксис или кинез»? см., например, у Уиг-
глсворса [112], с. 315). Фототаксические (фотокинетические?)
ритмы у эвглены [42], гребляка [88] и каландрин [16] очень
близки по фазе к ритмам локомоторной активности тех же ор-
ганизмов; вероятно, так же обстоит дело и у других, еще не
столь подробно исследованных видов. Наиболее убедительные
данные в пользу подлинного ритма положительного фототаксиса
имеются для дафнии [90]; у нее выявлено циркадианное измене-
ние пороговой величины светового стимула для локомоторной
реакции, направленной вверх [90].

Приведенные выше соображения не относятся к тем слу-
чаям, где происходит ритмическое изменение угла ориентации,
т. е. количественное изменение направленной ориентации (так-
сиса). Так, у водомерок описан суточный (по-видимому, цир-
кадианный) цикл угла их ориентации по отношению к силе тя-
жести [15]. У навозных жуков может ритмически изменяться
угол ориентации по отношению к свету ([15]; «реакция на сол-
нечный компас» — см. следующий раздел). Эти данные еще
ждут своего подтверждения, но если они окажутся верными,
то это будет означать, что ориентационные ритмы здесь в точ-
ности параллельны циркадианному локомоторному ритму и что
реакция ориентации сама должна изменяться ритмично (этот
параллелизм весьма интересен в различных аспектах; см. ни-
же).

Таксический ритм несколько иного типа был найден у лес-
ного сверчка. Будучи помещены в центр дна белого цилиндра
диаметром 30 см, сверчки направляются к широким вертикаль-
ным черным полосам на стенках цилиндра с частотой, изме-
няющейся на протяжении суток (при СТ 12: 12) в пределах
примерно от 20 до 90% всех проведенных в данное время проб
[28]. Этот ритм не имеет явной связи с уровнем подвижности
(измерявшимся как скорость бега), если не считать тенденции
находиться в противофазе по отношению к ритму подвижности
(т. е. со сдвигом около 180°).

Чувство времени

У некоторых беспозвоночных имеется особого рода ритм,
связанный с ориентацией по солнцу, т. е. менотаксической ори-
ентацией, когда сохраняется постоянный угол относительно на-
правления на солнце (или луну) ([112], с. 320). Если путеше-
ствие коротко, значительной ошибки в направлении не возни-
кает; но так как азимут солнца (угол между плоскостью
меридиана и вертикальной плоскостью, проходящей через солн-
це) изменяется в среднем на 15° в час, то передвижение, кото-
рое длится около часа или дольше, будет неточным, если не
вносить поправку на перемещение солнца. Пчелы, водомерки,
песчаные скакуны, крабы и многие мигрирующие позвоноч-
ные— все способны вносить такую поправку (см. гл. 14 и
[22]).

У песчаных скакунов (береговые амфиподы) это проявляет-
ся следующим образом. Эти животные обитают в супралито-
ральной зоне, где днем они зарываются в песок, а ночью выходят
добывать пищу, направляясь в сторону суши. Обеспокоенные
чем-нибудь или по окончании кормежки животные возвра-
щаются в свое убежище, двигаясь под углом 90° к местной бе-
реговой линии. Ориентируясь по луне, они с учетом времени на-
ходят этот угол с точностью примерно ±20° [38], что, по-ви-
димому, достаточно для их целей. Более точный учет времени
существует у пчел. Они способны находить источник пищи, за-
помнив направление к нему относительно солнца в другое вре-
мя, и могут также указывать это направление другим пчелам,
исполняя на соте «виляющий танец» (при этом они воспроиз-
водят соответствующий угол относительно вертикали). Более
того, «марафонские танцоры» в течение нескольких часов мо-
гут указывать направление к новому гнезду с точностью ±2°
в любое время дня или ночи (Фриш [111], с. 351).
Эта способность, по крайней мере у пчел, обусловлена цир-
кадианным контролем поведения, на что указывает ее тесная
связь с ритмом локомоции ([98, 113]). Весьма важным цирка-
дианным компонентом в ориентации по солнцу является способ-
ность в любой момент «знать» время суток независимо от внеш-
них сигналов — как бы «постоянно действующие биологические
часы». Очевидно, центральная нервная система может со зна-
чительной точностью (у пчел примерно .±8 мин) определять-
время в любой момент циркадианного цикла, так что поведе-
ние, требующее ориентации, постоянно сопряжено с циркади-
анной осцилляторной системой (это весьма интересный момент
в связи с проблемой циркадианного контроля поведения, си.
ниже).

Ритмичность в (процессах научения

Наиболее раннее сообщение о ритмичности этих процессов
у беспозвоночных, по-видимому, содержится в работе Арбита
[2], который изучал поведение дождевых червей в Т-образном
лабиринте, тренируя их с помощью электрошока. В утреннее
время нужный поворот в лабиринте вырабатывался после
45 проб, тогда как ночью для этого требовалось лишь 32 про-
бы (см. в следующем разделе о параллельных изменениях ло-
комоции и рефлекса отдергивания на свет). Второе сообщение
мы находим в работе Сукумара [100], обучавшего кузнечи-
ков-самцов избегать электрического удара. Обучение проводи-
лось в разное время суток (4 варианта) и давало наилучшие
результаты в 8 час. по местному времени; любопытно, что та-
кой ритмичности не было обнаружено у самок.

Насекомые и большинство других беспозвоночных (кроме
головоногих моллюсков), как правило, плохо обучаются. Од-
нако пчелы (и другие высшие перепончатокрылые) обладают
высокой способностью к научению, и хотя ритмичность в этих
процессах у них не доказана, они могут вырабатывать то, что
можно было бы назвать приобретенным ритмом. В природе
пчелы научаются верно выбирать время для посещения цвет-
ков, содержащих нектар только в определенные часы суток
([111], с. 253). Кроме того, путем тренировки можно добиться,
чтобы они посещали искусственные источники пищи до девяти
раз в день в определенные часы и даже руководствовались в
нужное время нужным запахом, если в разное время пища да-
валась в сочетании с каким-то одним из двух запахов [61].

Ритмические изменения реактивности

Для реализации ритмов поведения (питания, спаривания,
откладки яиц и т. д.) необходимы ритмические изменения по-
рогов соответствующих реакций. Однако сенсорные (рецептор-
ные) или поведенческие пороги очень редко изучались в связи
с циркадианными ритмами. Один из исследованных приме-
ров— упоминавшееся выше циркадианное изменение порогового
светового стимула для движения по направлению вверх у даф-
нии [90]. Другой пример — изменения пороговой концентрации
феромона для вызывания половой реакции у бабочки-самца
([18]; рис. 3, А). Третий пример касается рефлекса вытягива-
ния хоботка у мясной мухи при воздействии сахарозы [50].

Это, по-видимому, единственные случаи, когда влияние цир-
кадианного времени на поведенческие пороги было изучено с
большой экспериментальной точностью (т. е. в различное вре-
мя дня серия стимулов разной силы испытывалась на группе
особей и определялась интенсивность стимуляции, необходи-
мая для того, чтобы вызвать ответ в 50% случаев). Наблюде-
ния циркадианного поведения на группах животных позволяют
предполагать такую же нервную основу, когда реактивность
популяции по отношению к периодически предъявляемому стан-
дартному стимулу (т. е. доля реагирующих особей) изменяется
на протяжении суток. Так обстоит дело, например, с реакцией
мух цеце на движущиеся полосы ([19]; рис. 4, В), самцов пло-
довой мушки Dacus — на самок [108], мясных мух — на сахар
[50]. Однако чаще поведенческие ритмы исследовали при по-
стоянно присутствующем раздражителе (пища, место для от-
кладки яиц, партнер для спаривания и т. п.). В этом случае
возможна, что нет ритмических изменений в самой реактив-
ности, а просто изменяется частота или интенсивность стимуля-
ции в результате собственных движений животных, так что
первопричиной служит локомоторный ритм.

Происхождение ритмов реактивности в принципе может быть
1) периферическим (изменение чувствительности рецепторов),
2) центральным (изменение порогов интегративных функций
ЦНС) и 3) комбинированным (с участием обоих механизмов).
Первый механизм часто встречается в глазах членистоногих.
Например, в фасеточных глазах жуков [55] и крабов [44] с
циркадианным ритмом происходит дистальное и проксимальное
перемещение пигментов, экранирующих омматидии. Это изме-
няет электрическую реакцию сетчатки на свет [3] и остроту
зрения (по данным оптомоторной реакции) [68]. Сходные пе-
риферические изменения чувствительности, обусловленные
иными физиологическими механизмами, происходят и в про-
стых глазах камчатского краба [12], скорпионов [43] и пау-
ков [17].

Хотя в зрительных системах такого рода периферические
ритмы широко распространены, в других сенсорных системах
описан только один подобный пример — это ритм чувствитель-
ности антеннальных рецепторов у самцов некоторых комаров к
Рис. 3. Сравнение изменений поведенческого и рецепторного порогов на про-
тяжении циркадианного цикла у двух насекомых при СТ 12 : 12, как указано
на оси абсцисс. А. Изменение реакции самцов бабочки Trichoplusia ni на син-
тетический половой феромон самки. Черные кружочки — доза, необходимая
для появления электрической реакции антенн (средние величины для 7—
10 самцов). Светлые кружочки — доза, вызывающая поведенческую реакцию
у 50% самцов. Последние две точки обеих кривых представлены иа графике
дважды. (По [81].) Б. Изменение реакции самцов мясной мухи Protophormia
terraenovae к стимуляции лапок сахарозой. Черные квадратики и левая орди-
ната— доля мух (га=83), вытягивающих хоботок при воздействии 1,0 М са-
харозы. Светлые квадратики и правая ордината—концентрация сахарозы,
вызывающая реакцию у 50% мух (п= 181) (порог чувствительности к сахаро-
зе; шкала логарифмическая!). Кружочки — число спайков, возникающих в од-
ном тарзальном хеморецепторном волоске в первые полсекунды при стимуля-
ции 0,3 М сахарозой (17 мух; каждый раз регистрировались ответы двух во-
лосков). Вертикальными отрезками указана стандартная ошибка. СТ 12:12,
на оси абсцисс представлена только часть темной фазы. (По [50].)
звуку полета самок (см. выше). С этой точки зрения были изу-
чены еще три поведенческих ритма, но ни в одном случае не
было обнаружено аналогичных ритмов чувствительности ре-
цепторов. Первый из этих -случаев — ритм чувствительности ба-
бочек-самцор к половому феромону самки. У Trichoplusia ni
происходят четкие циркадианные изменения в пороге поведен-
ческой реакции, но нет соответствующих изменений в электро-
антеннограмме (рис. 3, А); так же обстоит дело у самцов са-
турний [89]. Второй случай — рефлекс вытягивания хоботка на
раздражение лапок сахаром у мясных мух. И здесь обнаружен
ясный циркадианный ритм в поведенческой реактивности
(в этом случае определяли либо пороговую концентрацию са-
хара, либо долю реагирующих мух), но не было никаких цир-
кадианных изменений в афферентных сигналах от хеморецеп-
торов лапок (рис. 3, Б); этот ритм, кроме того, проходит не ме-
нее двух циклов при постоянном освещении [50]. Третий, ме-
нее убедительный, случай — это реакция мухи цеце на медлен-
но движущиеся зрительные стимулы. Здесь снова имеется чет-
кий циркадианный ритм поведенческой реактивности (рис. 4, В),
но косвенные психофизические данные позволяют думать, что
он не обусловлен изменениями в чувствительности глаз [21].

Таким образом, в этих трех случаях есть веские основания
полагать, что ритмы поведенческой реактивности связаны не с
периферическими ритмами чувствительности рецепторов, а с
ритмами в процессах центральной интеграции соответствующих
афферентных сигналов.

Общая циркадианная организация поведения

Для циркадианных поведенческих ритмов, по-видимому, ха-
рактерно то, что у каждого данного вида многие формы пове-
дения совпадают по фазе. В этом отношении наиболее подроб-
но изучена муха цеце (рис. 4), но совпадающие по фазе цир-
кадианные ритмы существуют также у дождевых червей (спо-
собность к научению, локомоция, отрицательный фототаксис
'2, 14]), гребляков (локомоция и фототаксис [фотокинез?]
88]), водомерок (локомоция, геотаксический угол [15]), кома-
ров (полет, спаривание, яйцекладка [56, 49]), бабочек (чувст-
вительность к феромону, полет [8]), а также у позвоночных—•
птиц [77] и человека [6].

Совпадение некоторых из этих ритмов, вероятно, обусловле-
но прямым или косвенным влиянием ритма локомоции (см.
выше), но во многих случаях соответствующие формы поведе-
ния связаны с различными сенсорными системами, как, напри-
мер, у дождевых червей, водомерок и мух цеце. Поэтому ка-
жется вероятным, что параллелизм в поведенческой циркади-
энной ритмичности пред-
ставляет собой всеобщее яв-
ление — значительная часть
поведения у каждого орга-
низма сопряжена с его цир-
кадианной часовой системой
таким образом, что послед-
няя модулирует фазу мно-
гих различных реакций, а
это в свою очередь означа-
ет единый циркадианный
контроль пороговых уров-
ней. Поскольку фактические
данные во многих случаях
указывают скорее на цент-
ральную, чем на перифери-
ческую природу этого конт-
роля, можно было бы выд-
винуть следующую простую
гипотезу об организации си-
стемы в целом: возможно,
что все ритмы различных
реакций — это производные
суточного цикла централь-
ной возбудимости, т. е. цик-
ла изменения порогов для
передачи сигналов какой-
то интегративной областью
ЦНС [21].

Однако в любой подоб-
ной гипотезе должно учиты-
ваться следующее:

1.	В отличие от поведен-
ческих актов, происходящих
лишь один фаз в жизни и
контролируемых циркадиан-
ными «воротами», каждо-
дневные формы поведения
должны управляться цирка-
дианными часами на протя-
жении всего суточного цик-
ла. На это ясно указывают
те локомоторные ритмы,
которые явно все время мо-
дулируются (например, у
мухи цеце [21]), и тот факт,

Рис. 4. Параллельная ритмичность в по-
ведении мух цеце (Glossina morsitans)
[21]. На оси ординат: проценты к соот-
ветствующим средним уровиям реакции.
А — число мух, прилетающих, чтобы уку-
сить быка, выставленного в поле (Зим-
бабве); Б — доля мух, самопроизвольно
летающих в актографе (ср. рис. 1,А);
В — ноля мух, взлетающих в ответ на
зрительный стимул — широкую, медлен-
но движущуюся черную полоску; Г — до-
ля мух, взлетающих на запах человека;
Д — процент мух, сидящих на хорошо
освещенных поверхностях; Е — частота
дефекации; Ж — доля мух, которые ис-
следуют искусственную кормовую по-
верхность; 3 — доля мух, летящих по
направлению к зрительному стимулу, ис-
пользованному в опыте В.
что пчелы, песчаные скакуны и другие виды, ориентирующиеся
по солнцу (или луне), могут в любой момент «узнавать» цир-
кадианное время.

2.	Опять-таки в отличие от контроля ритмов «одноразового»
поведения, контроль повседневной активности должен осуще-
ствляться нежестким, вероятностным, способом; фаза максиму-
ма локомоторной активности, например, не вся заполнена дви-
жением, и, наоборот, в фазе покоя обычно происходят и неко-
торые передвижения. Для гибкой адаптации необходимо, что-
бы контроль поведения позволял животному реагировать на
непредвиденные обстоятельства (например, на появление пи-
щи, полового партнера или хищника). Поэтому циркадианное
управление поведением не может осуществляться по типу «всё
или ничего», как, скажем, запуск поведения, связанного с вы-
ходом имаго из куколки.

3.	Циркадианные сдвиги в поведении представляют собой
отклонения от некоторых средних уровней, изменяющихся ото
дня ко дню в результате таких физиологических сигналов, как,
например, голод (см. в начале главы).

4.	Циркадианные изменения реактивности обычно связаны
с центральной переработкой сенсорной информации, а не с из-
менением чувствительности периферических рецепторов (см.
выше).

5.	У каждой особи циркадианные изменения во многих сен-
сорно-моторных системах происходят синфазно.

6.	Возможны также циркадианные изменения в чувстви-
тельности периферических рецепторов.

7.	Отнюдь не все формы поведения животного изменяются
на протяжении суток параллельным образом: некоторые из
них, особенно взаимоисключающие, изменяются с явным сдви-
гом по фазе.

8.	Возможны фазовые сдвиги и дифференциальные измене-
ния в циркадианном паттерне в результате воздействия других
входных сигналов; иногда могут даже выпадать Целые фазы.

Хотя представление о циркадианных изменениях централь-
ной возбудимости довольно хорошо объясняет первые пять
пунктов, а с натяжкой его можно применить к пункту 6 и ча-
стично к пункту 7 (в том, что касается ритмов с фазовым со-
отношением 180° [21]), оно, по-видимому, меньше подходит
для объяснения частичных фазовых сдвигов и явлений, упомя-
нутых в пункте 8.

Для циркадианного контроля поведения в целом пока еще
не предложено удовлетворительной модели, но два момента до-
статочно ясны. Во-первых, на поведение, несомненно, влияют
гормоны (о беспозвоночных см. [4, 89]), однако простое цир-
кадианное изменение в уровне гормонов было бы слишком гру-
бым и негибким средством для регулирования обычно наблю-
даемых тонких суточных изменений в поведении (см. также
[20], с. 57, 59]. Во-вторых, в какой-то мере в этом должны уча-
ствовать циркадианные изменения возбудимости интегративных
центров ЦНС. Пока еще далеко не ясно, как именно циркади-
анная осцилляторная система связана с такими центрами, что-
бы были возможны непрерывные изменения в циркадианном
профиле (пункт 8). Быть может, различные центры головного
мозга, интегрирующие эфферентную информацию для различ-
ных форм поведения, способны (каждый в отдельности) быть
циркадианными осцилляторами, а вместе составляют цент-
рально-нервную многоосцилляторную систему [22]; составля-
ющие ее осцилляторы могли бы действовать синфазно (для
форм поведения, совпадающих по фазе) или с постоянным
сдвигом по фазе относительно друг друга (для несовместимых
форм поведения). Тогда при различиях в возбудимости этих
центров циркадианный профиль поведения мог бы изменяться.

Литература

1.	Allemand R. Influence de 1’intensite d’eclairement sur 1’expression du ryth-
me journalier d’oviposition de Drosophila melanogaster en conditions lumi-
neuses LD 12 : 12. Compte Rendu Hebdomadaire des Seances de l’Academie
des Sciences, Paris, Ser. D, 284, 1553—1556 (1977).

2.	Arbit J. Diurnal cycles and learning in earthworms, Science, 126, 654—
655 (1957).

3.	Arechiga H., Fuentes B. Correlative changes between retinal shielding posi-
tion and electroretinogram in crayfish, The Physiologist, 13, 137 (1970).

4.	Arechiga H., Huberman A., Naylor E. Hormonal modulation of circadian
neural activity in Carcinus maenas (L.), Proceedings of the Royal Society
of London, B, 187, 229—313 (1974).

5.	Aschoff J. Exogenous and endogenous components in circadian rhythms.
In: Biological Clocks — Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Bio-
logy, 25, 11—28 (1960).

6.	Aschoff Giedke H., Poppel E., Wever R. The influence of sleep-interrup-
tion and sleep-deprivation on circadian rhythms in human performance. In:
W. P. Colquhoun (ed.), Aspects of Human Efficiency Diurnal Rhythm and
Loss of Sleep, English Universities Press, 1972, pp. 135—150.

7.	Bagnoll P., Brunelli N., Magni F., Musumeci D. Neural mechanisms under-
lying spontaneous flashing and its modulation in the firefly Luciola lasita-
nica, J. of Comparative Physiology, 108, 133—156 (1976).

8.	Bartell R. J., Shorey H. H, A quantitative bioassay for the sex pheromone
of Epiphyas postvittana (Lepidoptera) and factors limiting male responsive-
ness, J. of Insect Physiology, 15, 33—40 (1969).

9.	Bates M. Laboratory observations on the sexual behavior of anopheline
mosquitoes, J. of Experimental Zoology, 86, 153—173 (1941).

10.	Batham E. J., Pantin C. F. A. Phases of activity in the sea-anemone Metri-
dium senile L. and their relation to external stimuli, J. of Experimental Bio-
logy, 27, 377—399 (1950).

11.	Batiste 117. C., Olson W. H., Berlowitz A. Codling moth: Influence of tem-
perature and daylight intensity on periodicity of daily flight in the field,
J. of Economic Entomology, 66, 883—892 (1973).
12.	Behrens М. Photomechanical changes in the ommatidia of the Limulus la-
teral eye during light and dark adaptation, J. of Comparative Physiology,
89, 45—57 (1974).

13.	Beier W., Lindauer M. Der Sonnenstand als Zeitgeber fiir die Biene, Api-
dologie, 1, 5—28 (1970).

14.	Benett M. F., Reinschmidt D. C. The diurnal cycle and locomotion in earth-
worms, Zeitschrift fiir Vergleichende Physiologic, 51, 224—226 (1965).

15.	Birukow G. Innate types of chronometry in insect orientation. In: Biologi-
cal Clocks—Cold Spring Harbor Symposia on Qualitative Biology, 25,
403—412 (I960).

16.	Birukow G. Aktivitats- und Orientierungsrhythmik beim Kornkafer (Ca-
landra granaria L.), Zeitschrift fiir Tierpsychologie, 21, 279—301 (1964).

17.	Blest A. D. The rapid synthesis and destruction of photoreceptor membrane
by a dinopid spider: The daily cycle, Proceedings of the Royal Society of
London, B, 200, 463—483 (1978).

18.	Brady J. Spontaneous, circadian components of tsetse fly activity, J. of
Insect Physiology, 18, 471—484 (1972).

19.	Brady J. The visual responsiveness of the tsetse fly Glossina morsitans
Westw. (Glossinidae) to moving objects: The effects of hunger, sex, host
odour and stimulus characteristics, Bulletin of Entomological Research, 62,
257—279 (1972).

20.	Brady J. The physiology of insect circadian rhythms, Advances in Insect
Physiology, 10, 1—115 (1974).

21.	Brady J. Circadian changes in central excitability — The origin of beha-
vioural rhythms in tsetse flies and other animals? J. of Entomology (A),
50, 79—95 (1975).

22.	Brady J. Biological Glocks (Studies in Biology, No. 104), London, Edward
Arnold, 1979.

23.	Brady Crump A. J. The control of circadian activity rhythms in tsetse
flies: Environment or physiological clock? Physiological Entomology, 3,
177—190 (1978).

24.	Bregazzi P. K., Naylor E. The locomotor activity rhythm of Talltrus salta-
tor (Montagu) (Crustacea, Amphipoda), J. of Experimental Biology, 57,
375—391 (1972).	* i

25.	Brinkmann K. Metabolic control of temperature compensation in the cir-
cadian rhythm of Euglena gracilis. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry,
Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 567—593.

26.	Buck Z. B. Studies on the firefly. I. The effects of light and other agents
on flashing in Photinus pyralis, with special reference to periodicity and
diurnal rhythm, Physiological Zoology, 10, 45—58 (1937).

27.	Caldwell R. L., Rankin M. A. Separation of migratory from feeding and
reproductive behavior in Oncopeltus fasciatus, J. of Comparative Physiology,
88, 383—394 (1974).

28.	Campan R., Lacoste G., Morvan R. Le rhythme journalier de 1’orientation
scototactique chez le grillon des bois Nemobius sylvestris (Bose): Approche
de la signification biologique, Monitore Zoologico Italiano (N. S.), 9, 119—
136 (1975).

29.	Car de R. T., Comeau A., Baker T. C., Roelofs U7. L. Moth mating periodi-
city: Temperature regulates the circadian gate, Experientia, 31, 46—48
(1975).

30.	Charlwood J. D., Jones M. D. R. Mating behaviour in the mosquito, Anophe-
les gambiae s. 1. I. Close range and contact behaviour, Physiological Ento-
mology, 4, 111—120 (1979).

31.	Cloudsley-Thompson J. L. Entrainment of the «circadian clock» in Buthotus
minax (Scorpiones: Buthidae), J. of Interdisciplinary Cycle Research, 4,
119—123 (1973).
32.	Double В. М. Regulation of the circadian rhythm of detachment of engor-
ged larvae and nymphs of the argasid kangaroo tick, Ornithodoros gurneyi,
J. of Medical Entomology, 12, 15—22 (1975).

33.	Dreisig H. Environmental control of the daily onset of luminescent activity
in glowworms and fireflies, Oecologia, 18, 85—99 (1975).

34.	Dreisig H. The circadian rhythm of bioluminescence in the glowworm, Lam-
pyris noctiluca L. (Coleoptera, Lampyridae), Behavioral Ecology and Socio-
biology, 3, 1—18 (1978).

35.	Dumortier B. Photoreception in the circadian rhythm of stridulatory activity
in Ephippiger (Ins., Orthoptera), J. of Comparative Physiology, 77, 80—
112 (1972).

36.	Durwachter G. Untersuchungen fiber Phototaxis und Geotaxis einiger
Prosop/ii/a-Mutanten nach Aufzucht in verschiedenen Lichtbedingungen,
Zeitschrift ffir Tierpsychologie, 14, 1—28 (1957).

37.	Edwards D. K- Activity rhythms of lepidopterous defoliators. П. Halisldota
argentata Pack. (Arctiidae), and Nepylia phantasmaria Stkr. (Geometridae),
Canadian J. of Zoology, 42, 939—958 (1964).

38.	Enright J. T. When the beachhopper looks at the moon: The moon-compass
hypothesis. In: S. R. Galler, K. Schmidt-Koenig, G. J. Jacobs and R. E. Bel-
leville (eds.), Animal Orientation and Navigation, Washington, D. C., Na-
tional Aeronautics and Space Administration, 1972, pp. 523—555.

39.	Enright J. T. Plasticity in an isopod’s clockworks: Shaking shapes form and
affects phase and frequency, J. of Comparative Physiology, 107, 13—37
(1976).

40.	Enright J. T., Hamner IV. M. Vertical diurnal migration and endogenous
rhythmicity, Science, 157, 937—941 (1967).

41.	Fatzinger C. W. Circadian rhythmicity of sex pheromone release by Diaryc-
tria abietella (Lepidoptera: Pyralidae, Phycitinae) and the effect of a diel
light cycle on its precopulatory behavior, Annals of the Entomological So-
ciety of America, 66, 1147—1154 (1973).

42.	Feldman J. F., Bruce V. G. Circadian rhythm changes in autotrophic Eugle-
na induced by organic carbon sources, J. of Protozoology, 19, 370—373
(1972).

43.	Fleissner G. Entrainment of the scorpion’s circadian rhythm via the median
eyes, J. of Comparative Physiology, 118, 93—99 (1977).

44.	Fowler D. J., Goodnight C. J. Physiological populations of the arachnid,
Leiobunum longipes (Opiliones: Phalangiidae), Systematic Zoology, 23,
219—225 (1974).

simus Brol (Diplopode) en libre cours, Revue du Comportement Animal, 8,

45.	Gilhodes J.-C. Etude du rythme d’activite locomotrice de Callipuss foetidis-
63—70 (1974).

46.	Gillett J. D., Corbet P. S., Haddow A. J. Observations on the oviposition-
cycle of Aedes (Stegomyia) aegypti (Linnaeus). VI. Annals of Tropical Me-
dicine and Parasitology, 55, 427—431 (1961).

47.	Gillies M. T. The duration of the gonotrophic cycle in Anopheles gambiae
and Anopheles funestus, with a note on the efficiency of hand catching,
East African Medical J., 30, 129—135 (1953).

48.	Gould I. L. Honey bee recruitment: The dance-language controversy, Scien-
ce, 189, 685—693 (1975).

49.	Haddow A. J., Ssenkubuge У. Laboratory observations on the oviposition-
cycle in the mosquito Anopheles (Cellia) gambiae Giles, Annals of Tropical
Medicine and Parasitology, 56, 352—355 (1962).

50.	Hall M. J. Circadian rhythm of proboscis extension responsiveness in the
blowfly: Central control of threshold changes, Physiological Entomology,
5, 223—233 (1980).
51.	Hammack L., Burkholder W. E. Circadian rhythm of sex pheromone-releasing
behaviour in females of the dermestid beetle, Trogoderma glabrum: Regu-
lation by photoperiod, J. of Insect Physiology, 22, 385—388 (1976).

52.	Hauenschild C., Fischer A., Hofmann D. K. Untersuchungen am pazifischen
Palolowurm Eunice viridis (Polychaeta) in Samoa, Helgolander Wissen-
schaftlich Meeresuntersuchungen, 18, 254—295 (1968).

53.	Hawking F., Gammage K., Worms M. J. The periodicity of microfilariae.
X. The relation between the circadian temperature cycle of monkeys and
the microfilarial cycle, Transactions of the Royal Society of Tropical Medi-
cine and Hygiene, 59, 675—680 (1965).

54.	Hunter D. M. Eclosion and oviposition rhythms in Simulium ornatipes
(Diptera: Simuliidae), J. of the Australian Entomological Society, 16, 215—
220 (1977).

55.	Jahn T. L., Wulff V. J. Electrical aspects of a diurnal rhythm in the eye of
Dytiscus fasciventris, Physiological Zoology, 16, 101—109 (1943).

56.	Jones M. D. R., Gubbins S. J. Changes in the circadian flight activity of
the mosquito Anopheles gambiae in relation to insemination, feeding and
oviposition, Physiological Entomology, 3, 213—220 (1978).

57.	Jones M. D. R., Reiter P. Entrainment of the pupation and adult activity
rhythms during development in the mosquito Anopheles gambiae, Nature
(London), 254, 242—244 (1975).

58.	Karakashian M. W. The circadian rhythm of sexual reactivity in Parame-
cium aurelia, Syngen 3. In: J. Aschoff (ed.), Circadian Clocks, Amsterdam,
North-Holland, 1965, pp. 301—304.

59.	Keeble F. Plant Animals, Cambridge, Cambridge University Press, 1910.

60.	Klapow L. A. Fortnightly molting and reproductive cycles in the sand-beach
isopod, Excirolana chiltoni, Biological Bulletin, 143, 568—591 (1972).

61.	Koltermann R. Periodicity in the activity and learning performance of the
honeybee. In: L. Barton Browne (ed.), Experimental Analysis of Insect
Behaviour, Berlin, Springer-Verlag, 1974, pp. 218—227.

62.	Lickey M. E., Block G. D., Hudson D. J„ Smith Jy T. Circadian oscillators
and photoreceptors in the gastropod, Aplysia, Photochemistry and Photo-
biology, 23, 253—273 (1976).

63.	Lipton G. R., Sutherland D. J. Feeding rhythms in the American cockroach,
Periplaneta americana, J. of Insect Physiology, 16, 1757—1767 (1970).

64.	Loher W., Chandrashekaran M. K. Circadian rhythmicity in the oviposition
of the grasshopper Chorthippus curtipennis, J. of Insect Physiology, 16,
1677—1688 (1970).

65.	Lohmann M. Zur Bedeutung der lokomotorischen Aktivitat in circadianen
Systemen, Zeitschrift fur Vergleichende Physiologie, 55, 307—332 (1967).

66.	Martin L. La memoire chez Convoluta roscoffensis. Compte Rendu Hebdo-
madaire des Seances de I’Academie des Sciences, Paris, 245, 555—557
(1907).

67.	McCluskey E. S., Carter С. E. Loss of rhythmic activity in female ants cau-
sed by mating, Comparative Biochemistry and Physiology, 31, 217—226
(1969).

68.	Meyer-Rochow V. B., Horridge G. A. The eye of Anoplognathus (Coleoptera,
Scarabaeidae), Proceedings of the Royal Society of London, B, 188, 1—30
(1975).

69.	Minis D. H. Parallel peculiarities in the entrainment of a circadian rhythm
and photoperiodic induction in the pink boll worm (Pectlnophora gossypiel-
la). In: J. Aschoff (ed.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland,
1965, pp. 333—343.

70.	Minis D. H., Pittendrigh C. S. Circadian oscillation controlling hatching:
Its ontogeny during embryogenesis of a moth, Science, 159, 534—536
(1968).
71.	Mori S. Influence of environmental and physiological factors on the daily
rhythmic activity of a sea-pen. In: Biological Clocks — Cold Spring Harbor
Symposia on Quantitative Biology, 25, 333—344 (1960).

72.	Morton B. The tidal rhythm and rhythm of feeding and digestion in Car-
dium edule, J. of the Marine Biological Association of the United Kingdom,
50, 488—512 (1970).

73; Nayar J. K- The pupation rhythm in Aedes taeniorhynchus (Diptera: Culici-
dae). II. Ontogenetic timing, rate of development and endogenous diurnal
rhythm of pupation, Annals of the Entomological Society of America, 60,
946—971 (1967).

74.	Nayar J. K., Samaraw ickrema W. A., Sauerman D. M., Jr. Photoperiodic
control of egg hatching in the mosquito Mansonia titillans, Annals of the
Entomological Society of America, 66, 831—835 (1973).

75.	Neumann D. Adaptations of chironomids to intertidal environments. Annual
Review of Entomology, 21, 387—414 (1976).

76.	Nielsen E. T. Activity patterns of Eugaster (Orthoptera: Ensifera), Ento-
mologia Experimentalis et Applicata, 17, 325—347 (1974).

77.	Ollason J. C., Slater P. J. B. Changes in the behaviour of the male zebra
finch during a 12-hr day, Animal Behaviour, 21, 191—196 (1973).

78.	Palmer J. D. A persistent, light-preference rhythm in the fiddler crab, Uca
pugnax and its possible adaptive significance, American Naturalist, 98,
431—434 (1964).

79.	Palmer J. D. Tidal rhythms: The clock control of the rhythmic physiology
of marine organisms, Biological Reviews, 48, 377—418 (1973).

80.	Palmer J. D., Round F. E. Persistent, vertical-migration rhythms in benthic
microflora. VI. The tidal and diurnal nature of the rhythm in the diatom
Hantzschia virgata, Biological Bulletin, 132, 44—55 (1967).

81.	Payne T. L., Shorey H. H., Gaston L. K. Sex pheromones of noctuid moths:
Factors influencing antennal responsiveness in males of Trichoplusia ni,
J. of Insect Physiology, 16, 1043—1055 (1970).

82.	Phelps R. I., Jackson P. J. Factors influencing the moment of larviposition
and eclosion in Glossina morsitans orientalis Vanderplank (Diptera: Mus-
cidae), J. of the Entomological Society of South Africa, 34, 145—157
(1971).

83.	Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura
pupae: A model for the photoperiodic clock, Zeitschrift fur Pflanzenphysio-
logie, 54, 275—307 (1966).

84.	Pittendrigh C. S., Skopik S. D. Circadian systems. V. The driving osscilla-
tion and the temporal sequence of development, Proceedings of the National
Academy of Science, USA, 65, 500—507 (1970).

85.	Polcik B., Nowosielski J. W., Naegele J. A. Daily rhythm of oviposition in
the two-spotted spider mite, J. of Economic Entomology, 58, 467—469
(1965).

86.	Rankin M. A., Caldwell R. L.. Dingle H. An analysis of a circadian rhythm
of oviposition in Oncopeltus fasciatus, J. of Experimental Biology, 56, 353—
359 (1972).

87.	Rao К. P. Tidal rhythmicity of rate of water propulsion in Mytilus and its
modifiability by transplantation, Biological Bulletin, 106, 353—359 (1954).

88.	Reusing L. Tagesperiodik von Aktivitat und Phototaxis bei Corixa punctata
und Anticorixa sahlbergi, Zeitschrift fiir Vergleichende Physiologie, 50,
250—253 (1965).

89.	Riddiiord L. M. The role of hormones in the reproductive behavior of fema-
le wild silkmoths. In: L. Barton Brown (ed.), Experimental Analysis of In-
sect Behaviour, Berlin, Springer-Verlag, 1974, pp. 278—285.

90.	Ringelberg J., Servaas H. A circadian rhythm in Daphnia magna, Oecolo-
gia, 6, 289—292 (1971).

91.	Roberts S. K. Circadian rhythms in cockroaches — effects of optic lobe le-
sions, J. of Comparative Physiology, 88, 21—30 (1974).
92.	Saunders D. S. Insect Clocks, Oxford, Pergamon Press, 1976.

93.	Schnabel G. Der Einfluss von Licht auf die circadiane Rhythmik von Eugle-
na gracilis bei Autotrophie und Mixotrophie, Planta, 81, 49—63 (1968).

94.	Shorey H. H., Gaston L. K. Sex pheromones of noctuid moths. V. Circadian
rhythm of pheromone-responsiveness in males of Autographa californica, He-
liothis virescens, Spodoptera exigua and Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noc-
tuidae), Annals of the Entomological Society of America, 58, 597—600
(1965).

95.	Sokolove P. G. Locomotory and stridulatory circadian rhythms in the cri-
cket, Teleogryllus commodus, J. of Insect Physiology, 21, 537—558 (1975).

96.	Sokolove P. G„ Loher W. Role of eyes, optic lobes and pars intercerebralis
in locomotory and stridulatory circadian rhythms of Teleogryllus commo-
dus, J. of Insect Physiology, 21, 785—799 (1975).

97.	Sokolove P. G., Beiswanger G. M., Prior D. J., Gelperin A. A circadian .
rhythm in the locomotor behaviour of the giant garden slug Limax mixi-
mus, J. of Experimental Biology, 66, 47—64 (1977).

98.	Spangler H. G. Role of light in altering the circadian oscillations of the
honey bee, Annals of the Entomological Society of America, 66, 449—451
(1973).

99.	Slier T. J. B. Diurnal changes in activities and geotropism in Thyone bria-
reus, Biological Bulletin, 64, 326—332 (1933).

100.	Sukumar R. Learning behavior and changes in the levels of RNA during
learning in grasshopper, Poecilocera picta, Behavioral Biology, 14, 343—
351 (1975).		.

101.	Traynier R. M. M. Sexual behaviour of the Mediterranean flour moth, Ana-
gasta kuhniella-. Some influences of age, photoperiod and light intensity,
Canadian Entomologist, 102, 534—540 (1970).

102.	Treherne J. E., Foster W. A., Evans P. D., Ruscoe C. N. E. Free-running
activity rhythm in the natural environment, Nature (London), 269, 796—
797 (1977).

103.	Truman J. W. Hour-glass behavior of the circadian clock controlling eclosion
of the silkmoth Antheraea pernyi, Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 68, 595—599 (1971).

104.	Truman J. 'W. Temperature sensitive programming of the silkmoth flight
clock: A mechanisms for adapting to the seasons, Science, 182, 727—729
(1973).

105.	Truman J. W. Development and hormonal release of adult behavior patterns
in silkmoths, J. of Comparative Physiology, 107, 39—48 (1976).

106.	Truman J. W. Hormonal release of stereotyped motor programmes from
the isolated nervous system of the cecropia silkmoth, J. of Experimental
Biology, 74, 151—173 (1978).

107.	Tsutsumi C. Characteristics of the daily behavior and activity patterns of
the adult housefly with special reference to time-keeping device, Japanese
J. of Medical Science and Biology, 26, 119—141 (1973).

108.	Tychsen P. H. The effect of photoperiod on the circadian rhythm of mating
responsiveness in the fruit fly, Dacus tryoni, Physiological Entomology, 3,
65—69 (1978).

109.	Tychsen P. H., Fletcher B. S. Studies on the rhythm of mating in the
Queensland fruit fly, Dacus tryoni, J. of Insect Physiology, 17, 2139—2156
(1971).

110.	Vick K. IF., Drummond P. C., Coffelt J. A. Trogoderma inclusum and
T. glabrum: Effects of time of day on production of female pheromone, male
responsiveness and mating, Annals of the Entomological Society of Ameri-
ca, 66, 1001—1004 (1973).

111.	Von Frisch K. The Dance Language and Orientation of Bees, London, Stap-
les, 1967.
112.	Wigglesworth V. В. The Principles of Insect Physiology (7th ed.), London,
Chapman and Hall, 1972.

113.	Wright J. E„ Kappus K. D., Venard С. E. Swarming and mating behavior in
laboratory colonies of Aedes triseriatus (Diptera: Culicidae), Annals of the
Entomological Society of America, 59, 1110—1112 (1966).

114.	Zann L. P. Relationships between intertidal zonation and circatidal rhythmi-
city in littoral gastropods, Marine Biology, 18, 243—250 (1973).

115.	Zimmerman W. F., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian
rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washing-
ton, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 381—391.
НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ
ЦИРКАДИАННОЙ РИТМИЧНОСТИ

У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Т. Пейдж

Введение

Значение нервной и эндокринной систем в контроле суточ-
ных ритмов у беспозвоночных отметили уже первые исследова-
тели в этой области. Так, Демолль [21] еще в 1911 г. высказал
мысль, что изменение окраски у членистоногих связано с ка-
ким-то периодическим процессом в нервной системе. Калмус
[46] в 1938 г. пришел к выводу, что у рака нейроэндокринная
система глазного стебелька контролирует ритм активности жи-
вотного. Уэлш (1941) [91] предположил, что «регулярные из-
менения активности тормозящих нервных центров» играют ве-
дущую роль в гормональном контроле ритмической миграции
экранирующих пигментов сетчатки у рака. За последние 20 лет
было получено множество данных, подтверждающих предпо-
ложение (часто в неявном виде содержавшееся в ранних ра-
ботах), что именно центральная нервная и нейроэндокринная
системы ответственны за поддержание и согласование цирка-
дианных ритмов многих поведенческих и физиологических
функций.

Главной задачей в исследовании нервной основы циркадиан-
ной ритмичности было выяснение природы или хотя бы локали-
зации различных деталей «биологических часов». Исследования
в этой области, особенно в последние 15 лет, были весьма пло-
дотворными. У представителей моллюсков, ракообразных и на-
секомых циркадианные осцилляторы удалось локализовать в
ограниченных участках нервной системы. Во многих случаях-
светочувствительные структуры, участвующие в захватывании,
были обнаружены в зрительных органах или в центральной
нервной системе. В ряде случаев удалось установить пути воз-
действия колебателя на тот или иной процесс.

Успешный анализ циркадианной системы у различных орга-
низмов привел к двум важным следствиям. Во-первых, мы ста-
ли лучше представлять себе всю сложность циркадианной си-
стемы: во многих случаях при попытке найти предполагаемый
единственный циркадианный колебатель выявлялось несколько
таких колебателей у одного организма. Эти результаты помогли
уточнить концепцию, впервые выдвинутую при исследовании
формальных свойств циркадианных ритмов (Питтендрих [66]
и др.), согласно которой в организме существует несколько
осцилляторов и временная организация жизнедеятельности за-
висит не только от свойств отдельных колебателей, но и от их
взаимосвязей. Во-вторых, появившиеся описания анатомии цир-
кадианной системы позволили экспериментально разрешать
многие вопросы ее функциональной организации. В этой обла-
сти уже достигнуты некоторые успехи. У моллюска Aplysia и
таракана постепенно становится понятным сопряжение между
двусторонними, парными осцилляторами циркадианной систе-
мы [37, 40, 49, 60, 65]. Трумен [84, 89, 90] сумел уточнить не-
которые детали механизма, посредством которого циркадиан-
ный колебатель вызывает выход имаго у бабочки-сатурнии. Эс-
кин [26, 27, 28] продвинулся в выяснении путей и механизмов
захватывания в изолированном глазу моллюска Aplysia.

В целом, однако, важнейшие функциональные процессы в
циркадианной системе до сих пор не привязаны к конкретным
нейронам. Это остается фундаментальной проблемой, имеющей
решающее значение для понимания циркадианной организации
у Metazoa на клеточном уровне. Беспозвоночные, особенно мол-
люски и членистоногие, с их относительно простой нервной си-
стемой, крупными индивидуально распознаваемыми нейронами
и обилием вспомогательной нейрофизиологической информа-
ции, — наиболее перспективные объекты для точной идентифи-
кации клеток, образующих различные компоненты и проводя-
щие пути циркадианной системы. Эти организмы, видимо, бо-
лее всего подходят для изучения клеточных механизмов, фи-
зиологически связывающих отдельные циркадианные компонен-
ты в единую регуляторную систему.

Цель настоящего обзора — суммировать современные дости-
жения в понимании нейрофизиологических основ циркадиан-
ной организации у беспозвоночных. Первый раздел посвящен
циркадианным колебателям: в нем обсуждаются вопросы их
локализации, числа и взаимодействия у некоторых организ-
мов. Второй раздел содержит данные о влиянии циркадианных
колебателей на сенсомоторную интеграцию — как об их пря-
мом воздействии на проводящие пути центральной нервной си-
стемы, так и о модуляции ими входных сенсорных сигналов.
В последнем разделе рассмотрен процесс захватывания цир-
кадианных колебателей — местоположение и свойства соответ-
ствующих фоторецепторов, а также механизмы их воздействия
на колебатель.

Циркадианные колебатели
в нервной системе

Колебатели in vitro

Относительная легкость, с которой небольшие участки нерв-
ной системы беспозвоночных удается поддерживать в живом со-
стоянии несколько дней или даже недель (в физиологическом
Рис. 1. Циркадианные ритмы спонтанных составных потенциалов действия
в зрительном нерве изолированного глаза Aplysia [41]. Глаз содержали в
культуральной среде при постоянной темноте. Внизу — частота, вверху — ам-
плитуда потенциалов в зависимости от времени суток. Видно, что ритм ампли-
туды имеет по два максимума (А и В) в течение субъективного дня.

растворе или в культуральной среде), позволила выявить в ря-
де случаев нейронные циркадианные колебатели. В этом плане
наиболее изучен циркадианный ритм в изолированном глазу
морского брюхоногого моллюска Aplysia, ныне описанный у не-
скольких видов [40, 41]; впервые он был обнаружен у A. call-
farnica [38]. Глаз этого моллюска диаметром 0,5—1,0 мм, со-
держащий несколько тысяч клеток, весьма сложен как морфо-
логически, так и в отношении синаптической организации [39,
43, 54]. Сетчатка содержит клетки нескольких типов, в том чис-
ле, возможно, два вида первичных рецепторов, вторичные ней-
роны и нейросекреторные клетки, а также пигментированные
опорные клетки. Зрительный нерв, соединяющий глаз с цере-
бральным ганглием, имеет длину около 1 см и состоит из аксо-
нов вторичных клеток сетчатки, а также некоторого числа тон-
ких эфферентных волокон, идущих от церебрального ганглия
к глазу [25]. Активность глаза проявляется в виде составных
потенциалов действия, регистрируемых в зрительном нерве, ко-
торые могут возникать как спонтанно, так и под влиянием све-
та. Если удалить глаз, поместить его в профильтрованную мор-
скую воду или в культуральцую среду и держать в постоянной
темноте, то частота [38] и амплитуда [41, 42] составных по-
тенциалов действия будет обнаруживать циркадианный ритм в
течение нескольких дней (рис. 1). Фаза наибольшей активности
глаза соответствует времени субъективного утра, если перед
удалением глаза животное содержали при СТ 12: 12. Ритм гла-
за может быть захвачен световыми циклами также in vitro
[25]. Таким образом, глаз Aplysia содержит как циркадианный
колебатель, так и фоторецептор, необходимый для захватыва-
ния. Этот препарат оказался особенно удобным в качестве мо-
дельной системы для различных фармакологических исследова-
ний, касающихся как механизма захватывания (подробнее см.
ниже), так и молекулярной основы циркадианных колебаний
(что уже выходит за пределы нашего обзора).

Сходный, хотя, по-видимому, менее четкий ритм спонтанной
активности нейронов недавно был обнаружен в зрительном нер-
ве хищного морского брюхоногого моллюска Navanax inermis
[29]. Возможное преимущество глаза Navanax по сравнению с
глазом Aplysia — то, что его рецепторные клетки значительно
крупнее (30 мкм, а не 10) и их примерно в 10 раз меньше; по-
этому здесь, вероятно, проще будет исследовать взаимодейст-
вие клеток путем внутриклеточной регистрации.

Циркадианные ритмы частоты потенциалов действия были
обнаружены также в записях активности нервных корешков
изолированных ганглиев. Штрумвассер [79] наблюдал такой
ритм при непрерывной регистрации активности перикардиаль-
ного нерва, отходящего от абдоминального (или, иначе, парие-
товисцерального) ганглия Aplysia, который несколько недель
выдерживали in vitro. Этот автор получил также данные о рит-
мичности в отдельных неидентифицированных волокнах гени-
тального нерва, отходящего от того же ганглия [80]. Недавно
были описаны циркадианные ритмы в активности двигательных
корешков изолированных брюшных нервных тяжей речного ра-
ка [11].

Эти исследования in vitro показывают, что небольшие изо-
лированные участки нервной системы способны поддерживать
циркадианные колебания. Однако до сих пор не ясно, обуслов-
лена ли циркадианная периодичность, наблюдаемая в этих изо-
лированных тканях, функцией отдельной клетки или же взаимо-
действием между несколькими или многими клетками. Этот
вопрос пытались выяснить в отношении глаза и абдоминально-
го ганглия Aplysia, но безуспешно. Попытки выделить колеба-
тельные клетки путем хирургического удаления частей глаза
Aplysia дали противоречивые результаты [42, 80]. Значитель-
ные усилия были направлены на то, чтобы показать, что опре-
деленный нейрон — R15 — в абдоминальном ганглии Aplysia
является циркадианным колебателей, но вполне убедительных
данных получить не удалось (обзоры: [49, 80]).

Определение локализации путем пересадки

В большинстве работ по локализации нейронных циркади-
анных колебателей пытались выявить осциллятор, контролиру-
ющий проявление какого-то конкретного наблюдаемого ритма.
В этих исследованиях, по крайней мере на раннем этапе, ис-
пользовался метод повреждения тканей. Но поскольку прояв-
ление ритмичности может быть связано с проводящими путями
и процессами, совершенно отличными от колебателя, утрата
ритма при каком-то повреждении — вовсе не обязательно ре-
зультат разрушения колебателя; поэтому при интерпретации
результатов хирургического или электролитического поврежде-
ния нервной системы необходима осторожность.

Это затруднение можно преодолеть, используя пересадку
тканей. По крайней мере в одном случае, где колебатель дей-
ствовал гормональным путем, трансплантация ткани предпола-
гаемого колебателя позволила установить его местонахождение.
В серии экспериментов, ставших уже классическими, Трумен и
Риддифорд [84, 89] убедительно показали, что у бабочек-сатур-
ний циркадианный колебатель, контролирующий момент выхо-
да имаго, находится в мозгу. Они исследовали два вида бабо-
чек, Hyalophora cecropia и Antheraea pernyi. У обоих видов
время выведения имаго из куколки ограничено «воротами», оп-
ределяемыми циркадианным колебателей. В условиях постоян-
ной темноты каждая из популяций ежедневно дает один пик
выхода имаго [82], но у двух видов он приходится на разное
время суток. Если содержать куколок при 24-часовых циклах
СТ 17:7, то имаго Н. cecropia появляются внутри «ворот»
шириной около 8. ч, которые открываются спустя 1 ч после
«рассвета», в то время как имаго A. pernyi выходят в послед-
ние 5,5 ч перед «закатом» (рис. 2, А). Удаление мозга у куко-
лок не препятствовало выведению, но приводило к утрате су-
точного ритма: бабочки появлялись с равной вероятностью в
любое время суток (рис. 2, Б) ,[84, 89]. Если удаленный мозг
реимплантировали в брюшко, нормальный ритм восстанавли-
вался; в постоянных условиях он был свободнотекущим [84],
а при цикле СТ бабочки выводились в надлежащей его фазе
(рис. 2, В) [84, 89]. Эти результаты указывали на то, что в
мозгу находятся часы, контролирующие время выхода имаго
путем выделения специального гормона. Однако решающими
оказались эксперименты, в которых удаляли мозг у особей од-
ного вида и пересаживали его в брюшко особям другого вида.
Насекомые; получившие чужой мозг, проявляли нормальную
ритмичность, но фаза ритма выведения при СТ 17:7 была ти-
пична для донора, а не для реципиента: бабочки A. pernyi вы-
водились из куколок с мозгом от Н. cecropia вскоре после рас-
света, а Н. cecropia из куколок с мозгом от A. pernyi — около
заката (рис. 2, Г).

Тот факт, что пересаженный мозг не только восстанавливал
ритмичность, но и определял фазу ритма у насекомого-реципи-
ента, неоспоримо доказывает, что циркадианный колебатель,
Число~
асо5ей

Рнс. 2. Выведение имаго Hyalophora cecropia и Antheraea pernyi при режиме
освещения СТ 17:7 [81]. Показаны результаты удаления мозга, пересадки
мозга в брюшко и перекрестной пересадки мозга между двумя видами. В по-
следнем случае насекомое-реципиент выходит из куколки во время суток, ха-
рактерное для донора.

контролирующий время выхода имаго, находится в мозгу. Для
того чтобы выяснить, какой именно участок мозга выполняет
эту функцию, мозг перед трансплантацией разделяли на части
[84, 86]. Результаты показали, что присутствие зрительных до-
лей не обязательно: одни лишь интактные церебральные доли
создавали «ворота» для выхода имаго. Но когда церебраль-
ные доли были разрезаны латерально по отношению к медиаль-
ным группам нейросекреторных клеток, которые выделяют гор-
мон, «запускающий» выход имаго ([85]; см. ниже), изолиро-
ванные медиальные участки оказались неспособными опреде-
лять «ворота». Это позволяло предполагать, что колебатель
расположен в боковых участках церебральных долей.

Сходные эксперименты с трансплантацией, проведенные на
тараканах, дали противоречивые результаты. Первые данные о
роли гормона в контроле ритма подвижности у Periplaneta
americana мы находим в кратком сообщении Харкер [34]. По
ее данным, если «аритмичного» таракана соединить парабиоти-
чески (спина к спине) с нормально ритмичным, но обездвижен-
ным тараканом, то у первого примерно через неделю восста-
навливается ритм. Схема этого эксперимента и истолкование
его результатов были подвергнуты критике по нескольким при-
чинам, в том числе потому, что 1) не было контрольных пар с
несоединенными гемоцелями и 2) таракан-реципиент был при-
веден в аритмичное состояние воздействием постоянного света
в течение нескольких дней, а между тем теперь стало ясно, что
тараканы могут при СС сохранять ритм неопределенно долго
[20]. Тем не менее эти результаты побудили Харкер искать гор-
мональные часы. Она обнаружила, что обезглавленные тара-
каны утрачивают ритм подвижности. Харкер попыталась вос-
становить ритмичность, пересаживая надглоточный ганглий
от донора обезглавленному реципиенту, и сообщила, что после
этой операции ритм действительно возобновлялся, по крайней
мере на несколько дней [35], причем его фаза совпадала с фа-
зой ритма донора до пересадки [36].

К сожалению, попытки повторить эти крайне важные экспе-
рименты с трансплантацией оказались безуспешными [15, 66].
Многие другие данные (см. обзоры [16, 17], а также следую-
щий раздел) опровергают предположение о первичном гормо-
нальном механизме часов в надглоточном ганглии. Кроме то-
го, было показано, что разрушение нейросекреторных клеток в
надглоточном ганглии микроприжиганием [15] или их хирур-
гическое удаление [58] не влияет на ритм в остальном интакт-
ного насекомого.

Хотя эти результаты трудно согласовать с гипотезой Хар-
кер, все же интересно отметить, что первоначальные опыты с
парабиозом недавно были успешно повторены. Цймборовский и
Брэйди [20], знакомые с некоторыми возражениями против ис-
ходной схемы Харкер, смогли убедительно показать, что у обез-
главленных тараканов Р. americana и сверчков Acheta domesti-
cus ритмы могут определяться каким-то циркулирующим в кро-
ви фактором, который выделяет парабиотически подсоединен-
ный донор.-Однако авторы с осторожностью подошли к истол-
кованию своих результатов и предложили несколько альтерна-
тив к выводу Харкер о гормональном контроле ритма в нор-
мальных условиях.

Выяснение локализации путем повреждений

Видимая несостоятельность гипотезы Харкер о том, что у
таракана надглоточный ганглий содержит циркадианный коле-
батель, контролирующий ритм активности, побудила начать
поиски в других отделах центральной нервной системы. В 1968 г.
Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрих [58] стали исследовать зри-
тельные доли мозга. По их данным, полное удаление этих струк-
тур или перерезка зрительного тракта вызывает стойкую арит-
мию, но не оказывает заметного влияния на общий уровень ак-
тивности. Авторы высказали предположение, что эти структуры
Рис. 3. Влияние удаления зрительной доли на циркадианный ритм стрекотания
у сверчка Teleogryllus commodus [51]. Начало записи: свободнотекущин ритм
у интактного животного при постоянном освещении. Двустороннее разруше-
ние зрительных долей на 30-й день (стрелка) нарушило ритмичность.

содержат колебатель, контролирующий ритм подвижности. Ло-
эр [51] наблюдал сходный эффект на сверчках. Он нашел, что
двустороннее удаление зрительных долей у Teleogryllus commo-
dtis совершенно расстраивает ритм стрекотания (рис. 3), а позд-
нее было показано, что при этом исчезают также циркадиан-
ные ритмы образования сперматофоров [52] и подвижности
[78]. Эти результаты не позволяли определенно утверждать,
что зрительные доли содержат колебатель, а лишь указывали
на то, что они необходимы для поддержания ритма. В послед-
них экспериментах удалось более точно локализовать нужные
для этой функции, клетки и установить, что они участвуют в
работе колебателя.

Как у сверчка, так и у таракана одностороннее удаление
зрительной доли не уничтожает ритмичности [51, 58, 65]. Ро-
бертс и Соколов использовали этот факт для уточнения локали-
зации предполагаемого колебателя в зрительной доле таракана.
Робертс [71] удалял у тараканов Leucophaea maderae и Peri-
planeta americana одну зрительную долю целиком, а от другой
отсекал различные участки. Он нашел, что наиболее дисталь-
ная часть нейропиля (lamina) не существенна для поддержа-
ния свободнотекущего ритма. Однако более проксимальные
разрезы, удалявшие medulla, неизменно приводили к утрате
ритма. Удаление части medulla давало промежуточные резуль-
таты: одна особь оказалась явно ритмичной, 7 — явно аритмич-
ными, а у 17 ритм проявлялся недостаточно четко. Робертс
получил сходные результаты и при электролитическом разру-
шении тканей; он пришел к выводу, что «для нормального сво-
боднотекущего ритма необходим интактный комплекс medulla —
lobula». Соколов [76] опубликовал аналогичную работу с элект-
ролитическим разрушением небольших участков у Leucophaea.
Подобно Робертсу, он установил, что разрушение lamina не
сказывается на ритме; однако и после разрушения medulla
только 3 насекомых из 31 стали явно апериодичными. С дру-
гой стороны, повреждение вентральной половины доли вблизи
второй зрительной хиазмы и lobula часто приводило к утрате
ритма. Соколов высказал предположение, что решающую роль
играют тела нейронов в этом участке мозга и что при хирур-
гических манипуляциях Робертса повреждались именно эти
нейроны. Недавно Пейдж [60] получил почти такие же резуль-
таты, как Соколов; он тоже заключил, что поддержание ритма
зависит от клеток вентральной половины зрительной доли вбли-
зи lobula, a medulla в этом не участвует.

Более точная локализация участка зрительной доли, игра-
ющего роль в поддержании ритмичности, все же не исключала
возможности того, что эти клетки необходимы только для про-
явления ритма, но не составляют самого колебателя. Однако в
двух недавних исследованиях (описанных подробнее в следу-
ющем ' разделе) были получены веские данные в пользу того,
что зрительные доли действительно участвуют в работе коле-
бателя. Хотя для поддержания ритма достаточно всего одной
доли (левой или правой), удаление второй ведет, как правило,
к удлинению свободнотекущего периода, тогда как контроль-
ная операция, например перерезка зрительного нерва, не влияет
на период [65]. Кроме того, с помощью электролитического
разрушения тканей было показано, что участок зрительной до-
ли (вентральный, вблизи lobula), необходимый для поддержа-
ния ритмичности, в то же время содержит клетки, обеспечива-
ющие нормальную величину свободнотекущего периода [60].
Тот факт, что и наличие ритма, и его нормальный период за-
висят от одних и тех же клеток, позволяет думать, что эта об-
ласть зрительной доли содержит по меньшей мере часть коле-
бательной системы, контролирующей ритм подвижности тара-
кана.

Хотя данные, подтверждающие участие зрительных долей в
работе колебателя, весьма убедительны, повреждение других
отделов мозга тоже может вызывать аритмичность; роль этих
отделов в создании циркадианных колебаний остается неясной.
Особый интерес представляет pars intercerebralis: разрушение
этой области у таракана часто приводит к утрате ритма по-
движности [59, 70], а у сверчка устраняет ритмы образования
сперматофоров [52], стрекотания [52, 79] и подвижности [19,
78]. Остается неясным, отражают ли эти результаты участие
pars intercerebralis в порождении циркадианных колебаний,
или же эта область всего лишь связывает колебатель с на-
блюдаемыми ритмами (что считают более вероятным) [52,
78]; ее возможная роль в контроле наблюдаемых ритмов по-
дробнее обсуждается в следующем разделе.

Ряд исследований был проведен с целью локализовать ко-
лебатели, контролирующие циркадианный и приливный ритмы у
десятиногих раков. Первые результаты указывали на роль
глазных стебельков в контроле локомоторной активности. В этих
структурах расположена значительная часть фотоцеребрума
(зрительных долей), а также находится важный нейросекретор-
ный комплекс, состоящий из органов X и синусной железы.

Ганс Калмус [46] первым обратил внимание на глазные
стебельки десятиногих раков. Он сообщил, что удаление этих
структур у Potamobius и Cambarus приводило к видимой утра-
те циркадианного ритма подвижности. Позднее сходные резуль-
таты на Cambarus получили Шаллек [75] и Робертс [73]. Эти
исследования показали, что удаление глазных стебельков на-
рушает нормальную регуляцию локомоторной активности и в
большинстве случаев полностью затемняет проявление перио-
дичности. Однако при истолковании этих результатов нужна
осторожность, особенно в отношении локализации колебателя.
Во-первых, недавно было показано, что после удаления глазных
стебельков у Procambarus clarkii значительная часть животных
сохраняет ритм подвижности [62]. Очевидно, глазные стебель-
ки — не единственное местонахождение колебателя. Во-вторых,
существует ряд моментов, осложняющих интерпретацию апе-
риодичности, которая часто наступает после удаления глазных
стебельков. Дело в том, что зрительные доли и нейросекретор-
ная система глазных стебельков причастны к множеству фи-
зиологических и поведенческих процессов, и их удаление, не-
сомненно, должно приводить к важным последствиям вне пря-
мой связи с их возможной ролью в циркадианной организации.
Удаление глазных стебельков у рака заметно повышает сред-
ний уровень активности, что в значительной мере маскирует
периодичность [62, 73, 75]. Пейдж и Лэример обнаружили, на-
пример, что Р. clarkii после удаления глазных стебельков оста-
ются почти все время активными; при этом ритмичность про-
является в виде колебаний подвижности, которые удается вы-
явить лишь путем количественного изучения.

Хотя удаление глазных стебельков у рака не всегда устра-
няет ритмы подвижности, изоляция грудных двигательных
центров от надглоточного ганглия путем перерезки окологло-
точных коннектив неизменно приводит к апериодичности пове-
дения [33, 62]. Это позволяет предположить, что колебатель.
находится в мозгу и контролирует ритм через эти коннективы.
Однако в действительности дело обстоит сложнее. Хотя рит-
мичность может поддерживаться и без глазных стебельков, они
все же существенно воздействуют на циркадианную организа-
цию локомоторной активности помимо их влияния на уровень
подвижности. Во-первых, не следует совсем упускать из виду
частую потерю ритмичности после удаления глазных стебель-
ков, наблюдавшуюся во всех исследованиях. Во-вторых, глаз-
ные стебельки у рака оказывают некоторое влияние на положе-
ние акрофазы ритма активности относительно циклов освеще-
ния. У интактных животных пик активности находится не
далее 1—2 ч от момента выключения света (при СТ 12: 12),
тогда как после удаления глазных стебельков пик обычно насту-
пает на 6—10 ч позже и его фаза обнаруживает большую из-
менчивость как у одного животного, так и при сравнении раз-
ных особей.

Дальнейшие сведения о роли глазных стебельков в орга-
низации циркадианной системы у рака были получены при изу-
чении ритма миграции ретинальных экранирующих пигментов.
У рака есть два подвижных ретинальных пигмента: проксималь-
ный и дистальный, которые периодически перемещаются, от-
крывая и закрывая омматидии для света, рассеянного внутри
глаза [9, 91]. Положение пигментов находит точное отражение
в амплитуде электроретинограммы [2]. Сообщалось, что ритм
миграции ретинальных пигментов исчезает после удаления над-
глоточного ганглия [5], изоляции глазного стебелька от ганг-
лия путем перерезки зрительного нерва [63] или удаления
глазных стебельков, хотя в последнем случае циркадианный
ритм электроретинограммы сохранялся [74]. Однако на ритм
миграции пигментов не влияет перерезка окологлоточных кон-
нектив, приводящая к изоляции комплекса надглоточный ганг-
лий— зрительная доля от остальной центральной нервной си-
стемы [63]. Как и в случае ритма двигательной активности, эти
результаты проще всего объяснить тем, что ведущий осцилля-
тор находится в надглоточном ганглии. Однако недавно было
показано, что у Procambarus bouveri с удаленным мозгом при
постоянном слабом освещении все же можно выявить ритм
миграции ретинальных пигментов, хотя и со значительно
уменьшенной амплитудой [8].

Таким образом, интактный комплекс надглоточный ганг-
лий— зрительная доля необходим для поддержания нормаль-
ных ритмов как локомоторной активности, так и миграции ре-
тинальных пигментов. С другой стороны и мозг, и зрительная
доля, видимо, способны независимо друг от друга поддержи-
вать ритмичность. Но прежде чем обсуждать значение этих ре-
зультатов, полезно будет рассмотреть данные, полученные на
других десятиногих раках.

Нейлор и Уильямс [55] показали, что у краба Carcinus
удаление глазных стебельков неизменно приводит к исчезнове-
нию приливного ритма активности. Кроме того, сразу после
операции наблюдался период повышенной активности (длитель-
ностью около 12 ч), после чего активность падала ниже нор-
мального уровня. Кроме того, эти авторы обнаружили интерес-
ный факт: у интактных животных после затухания приливного
ритма в постоянных условиях ритмичность восстанавливается
под действием холода (10—12 ч при 4 °C). Более того, возоб-
новление ритма можно вызвать локальным охлаждением одних
только глазных стебельков, тогда как после их удаления
охлаждение уже не оказывает никакого действия. Эти резуль-
таты допускают несколько разных объяснений, и авторы [55]
отнеслись к их интерпретации с осторожностью.

В опытах на ряде других крабов были воспроизведены те
же эффекты удаления глазных стебельков. Например, Блисс
;[10] не обнаружил нормальных циркадианных ритмов после
этой операции у большинства особей Gecarcinus. Интересно,
что у одного животного ритмичность все же сохранилась, но с
сильно укороченным свободнотекущим периодом [10].

Большую часть результатов, полученных на десятиногих ра-
ках, можно объяснить с помощью простой схемы, согласно ко-
торой колебатель находится в надглоточном ганглии, а струк-
туры глазных стебельков служат одним из главных проводя-
щих путей от колебателя к наблюдаемым ритмам. Однако при
этом остаются без объяснения три факта: 1) сокращение сво-
боднотекущего периода у Gecarcinus после удаления глазных
стебельков [10]; 2) существенное влияние этой операции на
захватывание ритма у Procambarus clarkii, особенно на фазу
в устойчивом состоянии [62]; и, наконец, 3) сохранение ритма
миграции ретинальных пигментов у рака с удаленным мозгом
;[8] и ритма амплитуды электроретинограммы в изолированных
глазных стебельках [74]. Первые два наблюдения, вероятно,
проще всего объяснить, предположив, что какой-то из колеба-
телей циркадианной системы расположен в глазных стебель-
ках; из третьего факта это предположение вытекает с необходи-
мостью.

Мысль о двух циркадианных осцилляторах у десятиногих
раков не нова. Мы находим ее у Блисса [10] и у Нейлора и
Уильямса [55], а Пейдж и Лэример [62] представили соответ-
ствующую абстрактную модель. Однако представление об ор-
ганизации циркадианной системы у десятиногих раков до сих
пор остается смутным, и сейчас почти нет данных, которые
прояснили бы функциональное значение двух осцилляторов—•
одного в надглоточном ганглии и другого в глазных стебель-
ках.

Циркадианный ритм частоты составных потенциалов дей-
ствия, наблюдаемый в изолированном глазу Aplysia (см. вы-
ше), быть может, лучше всего показывает, что ограниченная
часть нервной системы способна функционировать как автоном-
ный циркадианный колебатель. Тот факт, что у Aplysia имеет-
ся также циркадианный ритм подвижности [48, 79], позволя-
ет поставить вопрос о значении глазного осциллятора для по-
веденческого ритма; ясного ответа на этот вопрос еще нет.

Aplysia californica — в основном дневное животное. Если его
содержать при режиме СТ 12:12, то большая часть активно-
сти приходится на светлый промежуток, хотя часто некоторая
активность наблюдается и незадолго до включения света. При
коротком фотопериоде (СТ 8:16) начало активности опережа-
ет рассвет по фазе на 4 ч [49, 50]. Ликки и др. [49, 50] обна-
ружили, что после хирургического удаления глаз предрассвет-
ная активность исчезает, а начало главного пика активности
точно совпадает с моментом включения света. Однако дневной
тип активности сохраняется — по-видимому, неопределенно дол-
гое время.

У некоторых особей Aplysia, лишенных глаз, в постоянных
условиях сохраняются свободнотекущие ритмы, хотя и менее
четкие [12, 49, 50]. Ликки и др. [50] просмотрели и оценили
множество записей свободнотекущих ритмов активности у этих
моллюсков, как интактных, так и с удаленными глазами. У ин-
тактных животных 9 из 20 записей представляли «четкий» сво-
бодный бег, 8 — «среднего качества» и 3 — «нечеткий». Напро-
Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных 165
тив, из 33 ослепленных животных только у двух были «четкие»
ритмы, у 11 — «среднего качества» и у 20 — «нечеткие». Эти
результаты показали, что циркадианный колебатель, ведущий
ритм активности в постоянных условиях, находится где-то вне
глаз, но глаза все же участвуют в контроле ритма. Конкрет-
ная функция глаза в этом плане остается неясной. Те же дан-
ные можно объяснить и с помощью других гипотез, в том чис-
ле не предполагающих наличия в глазу колебателя, но все-таки
кажется вероятным, что глаза играют важную роль в функции
циркадианных часов [50].

Множественные колебатели

Результаты, рассмотренные в предыдущем разделе, убеди-
тельно показывают, что циркадианная система у беспозвоноч-
ных состоит из нескольких осцилляторов. Существование дву-
сторонних парных осцилляторов бесспорно у Aplysia и Nava-
пах, у которых любой из двух глаз, будучи изолирован, может
самостоятельно поддерживать циркадианный ритм. Данные, по-
лученные на таракане, также указывают на двустороннюю пар-
ную колебательную систему: каждая из двух зрительных до-
лей независимо от другой способна поддерживать ритмичность.
Наконец, есть данные, что у жука Blaps gigas на обеих сторо-
нах имеются колебатели, контролирующие ритмы электрорети-
нограммы в обоих глазах [47].

Рассмотренные данные указывают также на то, что для цир-
кадианных систем беспозвоночных характерны и подлинно мно-
жественные (в отличие от двусторонних отнюдь не «избыточ-
ные»— как функционально, так и анатомически) колебатели.
Нацример, у Aplysia помимо глазных осцилляторов существует,
видимо, еще по меньшей мере один осциллятор, расположен-
ный в абдоминальном ганглии. У рака два отдельных осцилля-
тора находятся в абдоминальном ганглии и глазных стебель-
ках; еще один, вероятно,' имеется в надглоточном ганглии. На-
конец, у тараканов и сверчков, возможно, есть циркадианный
колебатель, находящийся вне зрительных долей. Ренс и Лоэр
[68] сообщили, что у сверчков с удаленными зрительными до-
лями наблюдается ритм стрекотания при 24-часовых темпе-
ратурных циклах с амплитудой 10 °C: оперированные живот-
ные, апериодичные в постоянных условиях, при колебаниях
температуры стрекотали только в первые несколько часов лов-
ле перехода от более высокой температуры к более низкой.
Два интересных, хотя и не вполне доказательных наблюдения
позволяют предполагать, что эта периодичность отражает за-
хватывание колебательной системы. Во-первых, после введе-
ния температурных циклов с чередованием 12 ч холода и 12 ч
тепла или после отдельного 12-часового воздействия низкой
температурой в ритме стрекотания отмечалось несколько пере-
ходных циклов. Во-вторых, насекомые с удаленными зритель-
ными долями не обнаруживали ритмичности при воздействии
температурных циклов с периодами, лежащими вне циркадиан-
ного окна захватывания (15 ч тепла: 15 ч холода). У тарака-
нов с удаленными зрительными долями тоже возникал ритм
при температурных циклах с амплитудой 6 °C (Page, неопубли-
кованные данные). Кроме того, фаза начала активности отно-
сительно момента перехода от тепла к холоду изменялась в за-
висимости от периода температурных циклов. Эти результаты,
полученные на тараканах и сверчках с удаленными зритель-
ными долями, трудно объяснить простой поведенческой реакци-
ей на изменение температуры окружающей среды. Во всяком
•случае, они не противоречат гипотезе, что температурные циклы
действуют на организм насекомого через посредство сильно за-
тухающего осциллятора.

Таким образом, у всех беспозвоночных, у которых основа-
тельно изучали локализацию биологических часов (за исклю-
чением бабочек-сатурний), были обнаружены системы из не-
скольких «неизбыточных» циркадианных колебателей. В связи
с этим возникает ряд вопросов об организации циркадианной
системы у этих организмов, а также вообще у многоклеточных
[13]. Вероятно, один из важнейших вопросов состоит в следу-
ющем: отражает ли «остаточная» ритмичность, часто наблюдае-
мая после удаления предполагаемого ведущего осциллятора,
присутствие еще какого-то колебателя — существенного компо-
нента биологических часов — или же это просто результат спо-
собности многих клеток или тканей совершать циркадианные
колебания при благоприятных условиях? Если эти «остаточные»
колебатели действительно играют важную роль в деятельности
циркадианной системы, то являются ли они вторичными подне-
вольными осцилляторами, находящимися под иерархическим
контролем со стороны первичного ведущего осциллятора, как в
абстрактной модели циркадианной системы Drosophila (см.,
например, ,[66])? Или это компоненты составного колебателя,
состоящего из разветвленной сети взаимно сопряженных ос-
цилляторов?

В трех случаях наличие двусторонних циркадианных осцил-
ляторов у животных с билатеральной симметрией позволило
изучить взаимосвязь колебателей в многоосцилляторной систе-
ме. Были детально изучены два вопроса, касающиеся двусто-
ронних колебателей. Во-первых, эквивалентны ли два колеба-
теля, левый и правый, в функциональном отношении? И во-
вторых, связаны ли они таким образом, что образуют состав-
ной колебатель, который ведет себя как один осциллятор?
У Aplysia одновременная запись электрической активности
двух глаз показала, что оба ритма частоты составных потен-
циалов действия практически совпадают по фазе, периоду и
профилю $см., например, рис. 1 в [41]). У тараканов не уда-
лось измерить периоды левого и правого колебателей одной и
той же особи. Тем не менее длительное измерение свободноте-
кущих ритмов активности у насекомых с одной интактной зри-
тельной долей показало, что по крайней мере в среднем пери-
оды левого и правого колебателей одинаковы — при 24,5 °C
они составляют около 23,95 ч [65]. Хотя окончательные выво-
ды пока преждевременны, все же эти данные позволяют думать,
что такая пара анатомически избыточных колебателей функцио-
нально тоже избыточна, по крайней мере в первом приближе-
нии.

A priori кажется естественным ожидать, что пара двусто-
ронних колебателей должна быть взаимосвязанной: в этом слу-
чае нестабильность частот или различия их свободнотекущих
периодов будут распределяться между двумя колебателями.
Есть основания полагать, что у аплизии и таракана колебате-
ли взаимосвязаны. Однако недавние исследования на жуке
Blaps gigas показали, что левый и правый колебатели у него,
по-видимому, независимы.

Хадсон и Ликки [37] исследовали соотношение фаз свобод-
нотекущих ритмов в двух глазах моллюска Aplysia при посто-
янной темноте или очень слабом постоянном освещении. Раз-
ность фаз для пар глаз, извлеченных спустя 0—7 дней после
помещения животного в постоянные условия, лежала в преде-
лах от 0 до 1 ч, т. е. ритмы оставались синхронными. Однако
после 8 дней разность фаз в большинстве случаев составляла
уже 10—12 ч. Лишь немногие пары глаз оставались почти со-
гласованными. Ни в одном случае не было отмечено разности
фаз от 4 до 7,5 ч. Можно думать, что имеются два стабильных
соотношения фаз между глазными осцилляторами: либо в фа-
зе, либо в противофазе, а это в свою очередь означает, что оба
колебателя взаимосвязаны. Между тем было показано, что ритм
одного глаза может быть легко рассогласован по фазе с рит-
мом другого in vivo путем воздействия световыми циклами на
один глаз; по-видимбму, два колебателя сопряжены сравни-
тельно слабо [42, 49].

Данные, полученные на тараканах, тоже указывают на
взаимное сопряжение двусторонних колебателей. На мысль о
том, что зрительные доли действуют как циркадианный колеба-
тель, контролирующий ритм активности, впервые навел тот
факт, что удаление зрительных долей или перерезка зритель-
ного нерва неизменно приводит к стойкой аритмичности [58].
Позднее Пейдж и др. [65] обнаружили, что, хотя как левая,
Рис. 4. Запись ритма активности та-
ракана Leucophaea maderae, показы-
вающая достаточность любого из
двух сложных глаз (в данном случае
левого) для захватывания колебате-
ля во втором глазу, а также влияние
удаления зрительных долей на период
свободнотекущего ритма [65]. Точ-
ки — время начала ежедневного пи-
ка активности. В начале записи виден
свободнотекущий ритм в постоянной
темноте (ТТ). Перерезка правого
зрительного нерва (—ЗрН) не влияет-
существенно на период. Начиная с
40-го дня таракан подвергался воз-
действию световых циклов, что при-
вело к значительной задержке фазы
ритма. На 52-й день была удалена ле-
вая зрительная доля (—ЗрД). Тара-
кан перешел к свободнотекущему
ритму, несмотря на световые циклы.
При этом его ритм определялся коле-
бателем, находящимся в правой зри-
тельной доле, с начальной фазой, об-
условленной световым циклом: лево-
го глаза оказалось достаточно для за-
хватывания правого колебателя. По-
сле удаления одной зрительной доли
период свободнотекущего ритма стал
существенно длиннее, чем был до это-
го в постоянной темноте.

так и правая доли по отдель-
ности достаточны для поддер-
жания ритмичности, после раз-
рушения одной из них свобод-
нотекущий период, как прави-
ло, удлиняется (Ат = 0,23 ч)
(рис. 4). В связи с этим была
выдвинута гипотеза, что коле-
батели зрительных долей вза-
имно сопряжены и ускоряют
друг друга: вместе они образу-
ют составной колебатель, сво-
боднотекущий период которого
короче, чем период каждого ос-
циллятора в отдельности. Кро-
ме того, была высказана
мысль, что взаимное сопряже-
ние колебателей позволяет
объяснить тот факт (см.
рис. 4), что любой из двух
сложных глаз — единственных
фоторецепторов, необходимых
для захватывания (см, ни-
же), — способен легко захва-
тывать оба колебателя [65].

Гипотеза взаимного сопря-
жения колебателей существен-
но опирается на предположе-
ние, что клетки зрительной до-
ли, участвующие в поддержа-
нии ритмичности, в то же вре-
мя обеспечивают и сохранение
нормального периода, а также
захватывание второго, контра-
латерального колебателя. Это
было показано в последующих
экспериментах с небольшими
электролитическими повреж-
дениями. Достаточность одно-
го сложного глаза для захваты-
вания колебателя контралате-
ральной зрительной доли и со-
хранность нормального свобод-

нотекущего периода зависят
от целости клеток вентральной части зрительной доли
вблизи lobula [60] (та же самая область необходима для под-
Рис. 5. Взаимная независимость циркадианных ритмов амплитуды ЭРГ в гла-
зах жука Blaps gigas [47]. Горизонтальные полосы — время, в течение ко-
торого ЭРГ левого глаза (светлые полосы) или правого глаза (черные поло-
сы) находится в ночной фазе (с большой амплитудой). С переходом к по-
стоянной темноте почти сразу начинается десинхронизация (дни 1—5). С 9-го
по 23-й день на левый глаз воздействовали световые циклы, что привело к его
захватыванию. Однако на правый глаз, все время остававшийся в темноте, это
не повлияло. Динамика фаз ритма левого глаза повторена на рисунке еще
один раз в виде контура.

держания ритмичности [60, 76]). Эти результаты сильно под-
крепляют представление о том, что клетки этого участка зри-
тельной доли выполняют роль пары двусторонних колебателей,
образующих взаимно сопряженную систему.

Результаты недавнего исследования указывают на то, что
у жука Blaps gigas ритмы электроретинограммы двух глаз
контролируются независимыми осцилляторами. Было показано,
что в постоянной темноте эти ритмы имеют разные свободно-
текущие периоды [47]. Кроме того, фазу и период ритма од-
ного из двух глаз можно задавать локальным освещением этого
глаза (СТ или СС), и это вовсе не влияет на ритм второго гла-
за (рис. 5). Отсюда следует, что ритм каждого глаза, возмож-
но, контролируется своим собственным колебателей и что оба
колебателя либо независимы, либо связаны очень слабо.

Десинхронизация колебателей у Aplysia и Blaps наводит
на мысль, что эти организмы должны полагаться на ежеднев-
ные внешние сигналы, чтобы поддерживать нужное соотноше-
ние фаз между колебателями [37, 47]. Между тем в опытах с
тараканами не было получено никаких указаний на то, что ко-
лебатели в зрительных долях способны к спонтанной десинхро-
низации или что их можно десинхронизировать с помощью
одностороннего освещения [65]. В этом случае синхронность,
видимо, поддерживается путем взаимного захватывания коле-
бателей в двух зрительных долях.

Циркадианная ритмичность
и сенсомоторная интеграция

Циркадианная модуляция активности
центральной нервной
и нейросекреторной систем

В предыдущем разделе обсуждалась проблема локализации
колебателя. Результаты исследования ряда организмов пока-
зывают, что ограниченные участки нервной системы способны
функционировать в качестве циркадианных колебателей. В неко-
торых случаях довольно точно установлено местоположение
колебателей, которые, по-видимому, осуществляют первичный
контроль определенных наблюдаемых ритмов. В этом разделе
будет рассмотрен другой вопрос, важный для понимания цир-
кадианной организации: каким образом циркадианные осцил-
ляторы задают периодичность различных физиологических и
поведенческих процессов? За немногими исключениями, этот
вопрос ставился лишь в связи с выяснением локализации ос-
циллятора, без рассмотрения более общего и столь же инте-
ресного вопроса о том, каким образом циркадианная система
способна задавать ритм одновременно множеству разнообразных
процессов и форм поведения. К этой проблеме трудно подойти
экспериментально, пока не выяснены проводящие пути, опосре-
дующие действие циркадианной системы. Какие чисто нервные
пути при этом используются? Участвует ли нейроэндокринная
система? На каком уровне сенсомоторной организации впер-
вые проявляется контролирующее действие колебателя?

У ряда организмов была исследована ритмичность в клет-
ках нейросекреторной и эндокринной систем [17]. Описаны
ритмы величины клеточных ядер, микроскопической картины
тканей, синтеза РНК, поглощения света и ультраструктурных
изменений. Во многих случаях эти данные позволили выдвинуть
различные гипотезы о гормональном контроле циркадианной
ритмичности. Однако связь этих ритмов с наблюдаемым по-
ведением и физиологией организмов остается неясной. Как под-
черкнул Брэйди [17], любые два процесса с суточным ритмом
неизбежно коррелируют во времени, но это вовсе не значит, что
между ними есть причинная связь. Кроме того, за одним ис-
ключением, ни в одной работе не было убедительно показано,
что ритмы сохраняются при постоянных условиях. Исключение
составляет одно исследование [1, 3], в котором измеряли коли-
чество гормона, адаптирующего к свету дистальный ретиналь-
ный пигмент, в зрительной доле рака. С помощью гель-элект-
рофореза выделяли гормон из зрительных долей особей, со-
державшихся в постоянной темноте на протяжении 72 ч. Из-
мерение производили в разное время суток. Плотность полосы
гормона в геле коррелировала с ритмом миграции ретинально-
го пигмента: как и следовало ожидать, гормона было меньше
всего в период субъективного дня, когда гормон предположи-
тельно должен выбрасываться в кровь и вызывать перемеще-
ние пигмента, соответствующее адаптации к свету.

Изучение ритмичности в нейросекреторных клетках мало
прояснило их роль в циркадианной организации. Однако у бес-
позвоночных в нескольких случаях почти достоверно установле-
но наличие нейроэндокринного звена в том пути, по которому
циркадианный осциллятор в норме передает колебания некото-
рым процессам. Правда, только в одном случае существование
такого звена было вполне доказано: • это ритм выведения ба-
бочки-сатурнии. В экспериментах с трансплантацией, описан-
ных в предыдущем разделе, была показана роль мозга в со-
здании «ворот» для выхода имаго, а также гормональная при-
рода этого механизма [84, 89]. Гормон, вызывающий выход
имаго, вероятно, образуется в медиальных нейросекреторных
клетках pars intercerebralis и выбрасывается через нейрогумо-
ральные органы— corpora cardiaca [85]. На стадиях личинки
и куколки экстракты мозга и corpora cardiaca почти не прояв-
ляют гормональной активности, но по мере развития имаги-
нальных структур активность гормона в этих органах постепен-
но увеличивается [85]. Образование «ворот» сопровождается
быстрым уменьшением количества гормона в мозгу и corpora
cardiaca и появлением его активности в крови.

Выброс этого гормона вызывает стереотипную последователь-
ность поведенческих актов, прежде всего движения брюшка,
которые приводят к освобождению взрослого насекомого [83].
Есть основания полагать, что эти движения запрограммированы
в абдоминальном отделе брюшной нервной цепочки. Введение в
изолированное брюшко гормонального экстракта вызывает та-
кие же движения, как перед выходом имаго ([83]. Активность
соответствующих моторных нейронов можно зарегистрировать
электродами на двигательных корешках полностью деафферен-
тированной нервной цепочки [90]. По-видимому, циркадианный
колебатель вызывает выброс гормона в определенное время
дня. Этот гормон в свою очередь запускает программу движе-
ний, что в конце концов и приводит к выходу имаго.

У многих беспозвоночных, в том числе у различных деся-
тиногих раков [10, 46, 55, 73], тараканов [34, 36, 58], сверчков
>[19] и скорпионов [67], предполагали также наличие нейроэн-
докринного контроля ритмов подвижности. Однако ни в одном
случае не было получено четких доказательств; в частности,
данные по тараканам и ракам указывают на нервное, а не гор-
мональное сопряжение колебателя с наблюдаемыми ритмами.

Харкер [34] впервые предположила гормональную регуля-
цию ритма подвижности у таракана. Ее конкретная гипотеза
об участии в этом процессе нейросекреторных клеток подгло-
точного ганглия позднее не подтвердилась (см. выше). Тем не
менее в шестидесятые годы была выдвинута другая гипотеза —
о гормональном пути, включающем нейросекреторные клетки
pars intercerebralis.

Робертс [70] впервые привлек внимание к этой области, со-
общив, что ее хирургическое повреждение «как правило, приво-
дит к аритмичности». Вскоре это было подтверждено обшир-
ными исследованиями [59]. Кроме того, была обнаружена
связь между наличием или отсутствием нейросекреторных кле-
ток в pars intercerebralis у оперированных животных и вос-
становлением ритмичности после операции. В одной из после-
дующих работ Нисиицуцудзи-Уо и Питтендриха [58] было по-
казано, что двусторонняя перерезка окологлоточных коннектив,
изолирующая мозг от других частей центральной нервной си-
стемы, не влияет на ритм активности.

На основании этих результатов было сделано предположе-
ние, что циркадианный колебатель, находящийся, . вероятно,
в зрительных долях, соединен с грудной системой двигатель-
ных Нейронов гормональным путем, включающим нейросекре-
торные клетки pars intercerebralis [58], однако в свете послед-
них данных эта гипотеза кажется неправдоподобной. Робертс
и др. [72] сообщают, что полная перерезка окологлоточных кон-
нектив у Leucophaea неизменно приводит к аритмичности. Они
указывают также, что в результате хирургической процедуры,
описанной Нисиицуцудзи-Уо и Питтендрихом-[58], оказываются
перерезанными нервы, идущие к ротовым частям, а вовсе не
окологлоточные коннективы. Оказалось, что рассечение около-
глоточных коннектив действительно вызывает аритмичность
([15]; Page, неопубликованные данные; см. также замечания
Питтендриха в [72]). Кажется вероятным, что связь между
колебателей (в зрительных долях) и грудными двигательными
центрами включает нейронный путь через окологлоточные кон-
нективы. Это не обязательно исключает участие нейросекретор-
ного’ звена; с другой же стороны, корреляция между наличием
или отсутствием окрашивающихся нейросекреторных клеток и
наличием или отсутствием ритмичности у насекомых с повреж-
дением pars intercerebralis [59] могла просто отражать то, на-
сколько полно были удалены как нейросекреторные, так и дру-
гие клетки в этой области. Такой корреляции можно было бы
ожидать даже в том случае, если бы ритмичность зависела не
от нейросекреторных, а от каких-то иных клеток [78].

Вопрос об участии pars intercerebralis в контроле циркади-
анных ритмов у сверчков был предметом многих исследований.
Как уже говорилось, повреждение этой области часто приво-
дит к утрате циркадианного ритма стрекотания, подвижности и
образования сперматофоров. В связи с этим было высказано
предположение о гуморальном контроле ритма двигательной
активности ,.[19]. К сожалению, доводы в пользу гуморального
механизма с участием pars intercerebralis основаны главным
образом на результатах повреждения тканей и на данных о
ритмах различных процессов внутри нейросекреторных клеток
при чередовании света и темноты. Эти данные недостаточно
доказательны (см. [78]). С другой стороны, Соколов и Лоэр
i[78] предложили промежуточную гипотезу о роли pars interce-
rebralis в контроле ритмичности, особо подчеркнув наличие
здесь иных нейронов, помимо нейросекреторных. По их мнению,
различные клетки этой области, ведомые циркадианным колеба-
телен, находящимся где-то в другом участке мозга, опосредуют,
различные ритмы. Некоторые наблюдаемые ритмы могут опре-
деляться гормональными влияниями (например, образование
сперматофоров), а другие — чисто нейронными (электрически-
ми) сигналами (например, локомоция и стрекотание). Эта гипо-
теза весьма привлекательна, так как она, по-видимому, согла-
суется со всеми важнейшими результатами, полученными на
сверчках и тараканах. Данные в поддержку этой конкретной
гипотезы пока немногочисленны. Однако у некоторых особей
были отмечены различия во влиянии повреждений pars interce-
rebralis на ритмы подвижности и стрекотания [78]. Некоторые
повреждения уничтожают ритм стрекотания, но не влияют на
ритм подвижности (один случай), другие вовсе уничтожают под-
вижность, но не затрагивают ритма стрекотания (два случая),
или приводят к аритмичной подвижности без каких-либо изме-
нений ритма стрекотания (один случай). Хотя наблюдений этих
мало, они все же подкрепляют предположение, что разные клет-
ки pars intercerebralis осуществляют контроль над различными
наблюдаемыми ритмами.

Выдвигалась также гипотеза о нейроэндокринном контроле
ритмов подвижности у десятиногих раков. Предполагалось, что
нейросекреторная система глазных стебельков периодически
выделяет гормон, подавляющий активность. Подтверждающие
это данные в основном сводятся к двум наблюдениям: 1) удале-
ние глазных стебельков нарушает нормальный ритм подвижно-
сти и, как правило, приводит к повышенной активности (см.
стр. 161); 2) введение экстрактов глазного стебелька угнетает
двигательную активность [55, 73]. Кроме того, предполагалось,
что у Carcinus, у которого наблюдается приливный ритм актив-
ности, экстракты, полученные во время прилива, меньше подав-
ляют активность, чем полученные во время отлива [56]. Более
поздние данные подтверждают представление о тормозящем,
действии гормона глазных стебельков у рака, но указывают на
то, что такое угнетение активности отнюдь не периодично и что
ритм передается через аксоны окологлоточных коннектив. ,Пейдж
и Лэример [62] нашли, что перерезка коннектив у рака всегда
уничтожает ритм активности; однако последующее удаление
глазных стебельков (уже не связанных с нервной системой)
все-таки заметно повышает активность. Эти данные показыва-
ют, что какой-то гуморальный фактор, синтезируемый в глазных
стебельках, может непосредственно тормозить систему грудных
двигательных нейронов, но ничто не говорит о ритмическом ха-
рактере этого торможения. Хотя можно было бы предположить,
что перерезка окологлоточных коннектив приводит к утрате рит-
мичности выброса гормона, все же это маловероятно, поскольку
такая операция не влияет на ритм миграции ретинальных пиг-
ментов, который тоже, как полагают, контролируется гормонами
глазных стебельков [63].

Было высказано предположение, что у скорпиона возможен
гормональный контроль ритма подвижности. Рао и Гропалак-
ришнаредди [67] нашли, что экстракты из мозга и крови скор-
пиона сильно влияют на спонтанную активность изолированной
брюшной нервной цепочки. Кроме того, возможно как увеличе-
ние, так и уменьшение активности, в зависимости от фазы цик-
ла двигательной активности донора (при СТ), в которой брали
пробу. Эти результаты интересны, но нужны дальнейшие иссле-
дования, чтобы подтвердить роль такого механизма в контроле
нормального ритма активности.

Самое ясное и убедительное доказательство нервной связи
между колебателей и наблюдаемым ритмом было получено в
недавнем исследовании на мечехвосте Limulus polyphemus. Бар-
лоу и др. [7] показали, что в его боковых глазах можно наблю-
дать циркадианный ритм амплитуды электроретинограммы
(ЭРГ), вызываемый стандартными световыми импульсами. Они
наблюдали также циркадианный ритм эфферентной активности
в зрительном нерве: эта активность была наибольшей во время
субъективной ночи, т. е. в период максимальной амплитуды ЭРГ.
Перерезка зрительного нерва приводила к исчезновению ритма
ЭРГ, после чего ее амплитуда оставалась на низком (дневном)
уровне. Кроме того, раздражение зрительного нерва дистально
от места перерезки (с целью воспроизвести «эфферентную им-
пульсацию») повышало амплитуду ЭРГ до ночного уровня.
Й наконец, было показано, что активность нерва в проксималь-
ном участке сохраняет ритмичность. Очевидно, ритмическая
эфферентная активность модулировала реакцию ЭРГ на свето-
вые воздействия и задавала ее ритм. Таким образом, эта пре-
восходная работа представляет собой, видимо, единственный
случай, когда было показано, что определенный нервный путь не
только необходим для поддержания ритма, но и сам in situ
проявляет ритмическую активность.

Циркадианная модуляция сенсорных сигналов

Очевидно, что циркадианная система в значительной степе-
ни контролирует эфферентные пути нервной системы. Кроме
того, есть некоторые основания полагать, что возбудимость сен-
сорной системы, особенно ее зрительного отдела, тоже подвер-
жена циркадианной модуляции.

Вероятно, самым первым примером циркадианного ритма
сенсорной реакции на стандартные стимулы явился ритм ампли-
туды электроретинограммы, обнаруженный у жужелиц [44].
Позже были описаны ритмы амплитуды ЭРГ у некоторых дру-
гих беспозвоночных (см. рис. 5 и 7), в том числе у речного рака
]4], краба Carcinus [6], скорпиона Androtonus australis [30]
и Limulus polyphemus [7]. Обычно эти ритмы чувствительности
отражают суточные перемещения ретинальных экранирующих
пигментов, которые изменяют количество света, достигающего
фоторецепторов (см., например, [2, 7]). Однако и изменения
чувствительности первичных фоторецепторов (клеток ретинулы)
могут в ряде случаев участвовать в создании ритма [7, 74] или
даже быть его источником [45].

У речного рака Procambarus clarkii [4] и краба Carcinus
{6], кроме того, наблюдается ритм чувствительности в одной
группе вставочных зрительных нейронов (sustaining fibers),
дающих тоническую реакцию на изменения освещенности. Ак-
тивность этих волокон, регистрируемая хронически вживленны-
ми микроэлектродами, изменяется под влиянием стандартных
световых импульсов, тесно коррелируя с ритмом амплитуды
электроретинограммы. Кроме того, спонтанная активность этих
клеток у речного рака в постоянной темноте проявляет цирка-
дианный ритм: в период субъективной ночи она выше, чем во
время субъективного дня. Происхождение этого ритма может
быть связано с другой группой нейронов зрительного нерва
(activity fibers). Это эфферентные механорецепторные вставоч-
ные нейроны, активность которых ритмически колеблется (что,
 видимо, отражает ритм локомоторной активности особи) и ока-
зывает облегчающее влияние на реакцию первой группы воло-
кон— sustaining fibers, вызываемую светом [4].

К сожалению, почти не было попыток выяснить, способны
ли другие сенсорные системы (помимо зрительной) проявлять
циркадианный ритм чувствительности. Есть некоторые данные о
ритмах чувствительности первичных механорецепторов и меха-
норецептор ных вставочных нейронов у десятиногих раков [1, 6].

Фоторецепция и захватывание

Локализация фоторецепторов

Тот факт, что циркадианные ритмы могут захватываться
внешними световыми циклами, показывает, что колебатель дол-
жен иметь связь с каким-то фоторецептором. Хотя местонахож-
дение фоторецепторов, участвующих в захватывании, в целом
известно, все же остается ряд важных вопросов, касающихся
как свойств фоторецепторов, так и процессов переноса и коди-
рования информации, необходимой для захватывания. Дальней-
ший прогресс в этой области будет существенно зависеть от
точной идентификации фоторецепторов и проводящих путей,
обеспечивающих захватывание. Были сделаны попытки выявить
такие фоторецепторы у нескольких организмов. Некоторые бес-
позвоночные, видимо, обходятся исключительно «организован-
ными» фоторецепторными структурами, такими как сложные
глаза. Другие используют только экстраретинальную фоторе-
цепцию. У ряда организмов захватывание могут обеспечивать
различные фоторецепторы.

Обычно при попытках локализовать эти фоторецепторы их
экранировали от света или же хирургическим путем прерывали
идущие от них пути. Особенно трудно истолковать результаты,
полученные первым методом. Они достаточно убедительны лишь
в том случае, когда после экранирования определенного фото-
рецептора исчезает захватывание, но сохраняется нормальный
свободнотекущий ритм. Однако если прикрытие фоторецептора
от света не дает эффекта, то практически нельзя исключить
возможность того, что либо это прикрытие недостаточно, либо
свет достигает фоторецептора каким-то окольным путем (см.
также [17] и [88]).

Хотя захватывание у беспозвоночных часто обходится без
«организованных» фоторецепторов, все же по крайней мере в
двух случаях — у таракана и сверчка — сложные глаза служат
единственными фоторецепторами для захватывания. Первые
данные об этом получил Робертс [69]; он показал, что, если
глаза интактных тараканов, захваченных СТ-циклами, замазать
черным лаком, то ритмы у них
становятся свободнотекущими.
Это происходило даже тогда,
когда пара простых глазков оста-
валась интактной и подвергалась
воздействию СТ-циклов (рис. 6).
С другой стороны, хирургическое
удаление глазков не влияет на
захватывание. Вывод Робертса о
том, что для захватывания необ-
ходимы сложные глаза, позднее
подтвердили Нисиицуцудзи-Уо и
Питт-ендрих [58]. Эти авторы
повторили опыты Робертса с за-
крашиванием сложных глаз и,
кроме того, показали, что хирур-
гическая изоляция глаз путем пе-
ререзки зрительного нерва тоже
устраняет захватывание; значит,
простые глазки в этом процессе
не участвуют. Наконец, Дрискилл
[22] показал, что даже при очень
высокой интенсивности освеще-
ния (22 700 лк) перерезка зри-
тельного нерва полностью унич-
тожала захватывание.

Сходные результаты были
получены на сверчках Teleogryl-
lus commodus. Перерезка зри-
тельных нервов нарушала захва-

тывание ритма стрекотания, но
разрушение простых глазков не
оказывало никакого действия
[51]. Есть также ограниченные
данные о том, что и в захватыва-
нии ритма активности участвуют
сложные глаза [78].

Роль фоторецепторов сетчатки
в захватывании была продемон-
стрирована еще в одном случае.
У скорпиона, видимо, простые
глазки достаточны для захваты-
вания ритма электроретинограммы

Рис. 6. Запись ритма подвижности
таракана Leucophaea maderae,
показывающая необходимость
сложных глаз для захватывания
[69]. Насекомое содержали при
световых циклах; на 20-й день
сложные глаза были покрыты
черной краской, и ритм перешел в
свободнотекущее состояние. На
50-й день краску удалили, и ритм
сразу был захвачен. Хирургическое
удаление простых глазков на 68-й
день не повлияло на захватывание.

в них. Флейснер [31] пока-

зал, что после хирургического удаления сложных глаз световые
циклы, воздействующие только на один из двух медиальных
(простых) глазков, могут успешно захватить ритм ЭРГ в про-
стом глазке другой стороны. Если освещавшийся прежде гла-
зок закрывали, ритм ЭРГ становился свободнотекущим, даже
если световые циклы продолжали воздействовать на переднюю
часть тела. Флейснер сообщил также, что ритм медиальных
глазков может быть захвачен в результате местного воздействия
слабого света на сложные глаза.

В нескольких случаях, в том числе у бабочки-сатурнии, дро-
зофилы, прямокрылого Chorthippus curtipennis и речного рака,
юсновную роль в захватывании, видимо, играют внеглазные
(экстраретинальные) фоторецепторы.

Установлено, что захватывание ритма выхода имаго у сатур-
нии осуществляется через фоторецепторы головного мозга. Тру-
мен и Риддифорд {84, 89] показали, что у Antheraea pernyi .и
Uialophora cecropia мозг с прерванными нервными связями спо-
собен поддерживать ритм выхода имаго, поддающийся захваты-
ванию (см. выше). Кроме того, если пересадить изолированный
мозг в брюшко, то ритм можно будет захватывать световыми
циклами, воздействующими только на задний конец куколки.
Когда мозг Н. cecropia удаляли и помещали в область головы,
ритм захватывался световыми циклами, приложенными к перед-
нему концу куколки [84, 89]. Зрительные доли не нужны для
захватывания, так что фоторецепторы, видимо, локализованы в
главных долях мозга [84]. Кроме того, есть данные, что ритм
полетной активности у сатурний захватывается через внеглаз-
ные фоторецепторы [87].

У дрозофилы захватывание ритмов куколки и имаго проис-
ходит, по-видимому, помимо фоторецепторов сетчатки. У слепых
мутантов D. melanogaster, утративших глаза и простые глазки,
ритм выхода имаго поддается захватыванию световыми цикла-
ми i[24], а у взрослых особей таким же образом может быть
захвачен ритм подвижности (Конопка, личное сообщение).
У дрозофилы фаза ритма выведения мух контролируется уже в
первом личиночном возрасте, задолго до созревания сложных
глаз [92].

Есть некоторые данные об участии внеглазных фоторецепто-
ров в захватывании ритма откладки яиц у прямокрылого
Chorthippus curtipennis. Лоэр и Чандрашекеран [53] установи-
ли, что хирургическое удаление глазков или сложных глаз не
нарушает захватывания. Чтобы показать, что ни те, ни другие
не участвуют в захватывании, всю голову насекомого (кроме
рта) закрашивали светонепроницаемой краской. Захватывание
происходило нормально, однако вывод о том, что свет восприни-
мался без участия области головы, остался недостоверным, так
как авторы применяли относительно сильный свет (1500—
2000 лк), и не было доказано, что он никак не мог достигать
сложных глаз, глазков или фоторецепторов мозга.
/7

Непрозрачная^ ()
трудна

СВеш>8оды

Электроды

Рис. 7. Запись амплитуды ритма ЭРГ у рака Procambarus clarkii, показываю-
щая экстраретинальное захватывание [64]. Животное было закреплено с по-
мощью пластмассовой палочки, приклеенной к бранхостегиту. Один световод
задавал световой режим для правого глаза (1), другой—для мозга (2). Реак-
цию ритма ЭРГ на световой импульс, посылаемый ежечасно, регистрировали
в левом глазу. Ритм животного предварительно был захвачен световым циклом,
совпадавшим по фазе с СТ-циклом, который прежде локально воздействовал
на правый глаз (показан в верхней из двух полосок над каждой записью).
Запись начали иа 3-й день после установления светового режима, контроли-
руемого световодами. В течение этого времени ритм был захвачен световым
циклом, подведенным к мозгу (показан в нижней полоске); максимальная
амплитуда ЭРГ наблюдалась в темной фазе светового цикла, воздействовав-
шего на мозг. В постоянной темноте на протяжении одного цикла наблюдался
свободнотекущий ритм с прежней фазой. После перехода к новому световому
режиму (стрелка) ритм ЭРГ снова был захвачен циклом, подводившимся к
мозгу. Световой цикл, воздействовавший на глаз, был неэффективен.

У речного рака тоже было показано участие экстраретиналь-
ных фоторецепторов в захватывании. Удаление сложных глаз
или же сложных глаз вместе с наиболее дистальным зритель-
ным нейропилем (lamina ganglionaris) не влияло на захватыва-
ние циркадианного ритма подвижности [61]. Хвостовой фоторе-
цептор — хорошо известный светочувствительный нейрон в ше-
стом абдоминальном ганглии — тоже оказался ненужным для
захватывания [61]. Последующее изучение ритмов подвижности
и амплитуды ЭРГ позволило предположить, что здесь участвует
фоторецептор, находящийся в надглоточном ганглии. Пейдж и
«Лэример [62] установили, что животные, лишенные глазных
стебельков, могут быть захвачены светом, и заключили, что ме-
стонахождение фоторецептора по крайней мере не ограничено
зрительными долями. Более того, они нашли, что ритм ЭРГ
может быть захвачен через какой-то экстраретинальный путь
(рис. 7). Когда одним световым циклом локально (с помощью
волоконной оптики) воздействовали на один глаз, а другим цик-
лом, сдвинутым по фазе на 180°, — на мозг, ритм ЭРГ всякий
раз захватывался вторым циклом [64]. Хотя нельзя полностью
исключить возможность попадания рассеянного света на зри-
тельные доли, все же эти результаты еще раз подтверждают
существование в мозгу экстраретинального фоторецептора.

Во многих случаях, когда захватывание происходит без
участия глаз, фоторецепторы сетчатки могут видоизменять кар-
тину ритмики за счет «рефлексов» (маскирующий эффект), на
.самом деле вовсе не имея отношения к захватыванию. Напри-
мер, Трумен [84] показал, что время выхода имаго у бабочки-
сатурнии рефлекторно изменяется при воздействии на сетчатку.
Вспышки локомоторной активности у сатурнии [87] и речного
рака [61], которые совпадают с моментом включения света, но
.исчезают в постоянной темноте, явно зависят от элементов сет-
чатки. Однако в других случаях захватывание могло бы осу-
ществляться одновременно и через сетчатку, и через другие
пути.

Циркадианный осциллятор изолированного глаза Aplisia
может захватываться циклами белого света in vitro [25]. Таким
•образом, фоторецепторы глаза достаточны для захватывания.
С другой стороны, захватывание циклами красного света
(Л>600 нм), возможно, происходит через внеглазные фоторе-
цепторы. После перерезки одного зрительного нерва циклы
красного света захватывали только осциллятор интактного гла-
ва, в то время как ритм изолированного глаза, чувствительный
к белому свету, оставался, по-видимому, свободнотекущим [14].
Самое простое объяснение состоит в том, что для захватывания
достаточно внеглазного фоторецептора, чувствительного к крас-
ному свету (хотя возможны и другие интерпретации).

Дюмортье [23] на основании экспериментов с повреждения-
ми и локальным освещением заключил, что у прямокрылого
£phippiger любой из двух путей — как ретинальный, так и вне-
глазной— достаточен для захватывания. К сожалению, этот ав-
тор, видимо, не учел возможности существования рефлекторно-
го,, нециркадианного компонента в ритме подвижности и не ис-
следовал фазу свободнотекущего ритма в постоянной темноте
после различных экспериментальных воздействий (см. также
обсуждение результатов Дюмортье у Брэйди [17]); поэтому
вывод о роли различных фоторецепторов в захватывании сле-
дует считать лишь предварительным.

Нервные механизмы захватывания

Некоторые успехи в понимании механизмов преобразования
световых сигналов, приводящего к сдвигу фазы, были достигну-
ты при исследовании глаза Aplysia. Эскин [26, 27, 28] начал
выяснять детали физиологии и анатомии проводящих путей для
захватывания изолированного глаза аплизии, используя замену
ионов и нейрофармакологические методы. Изучалось влияние
различных факторов на сдвиг фазы, вызываемый световым им-
пульсом. Было установлено, что блокирование деполяризации
мембраны (например, растворами с очень низкой концентраци-
ей натрия) в то же время препятствует сдвигу фазы под дейст-
вием света [28]. Кроме того, факторы, вызывающие деполяри-
зацию мембран (высокая концентрация К+, строфантидин), са-
ми вызывают сдвиг фазы (как задержку, так и опережение)
в отсутствие света [26, 27] (рис. 8). С другой стороны, факторы,
которые должны нарушать передачу в химических синапсах
(низкая концентрация кальция, высокая концентрация магния)
или блокировать потенциалы действия (тетродотоксин), не влия-
ют на смещение фазы под действием света. Эскин [28] предпо-
ложил, что эти результаты можно объяснить одним из двух спо-
собов преобразования света в сдвиг фазы: 1) колебатель мо-
жет находиться в фоторецепторных клетках, и процесс захваты-
вания связан с нерегенеративным фоторецепторным потенциа-
лом; 2) колебатель может находиться во вторичных нейронах и
получать сигналы от фоторецепторов через электротонические
синапсы. Оба объяснения согласуются с известными структур-
ными и электрофизиологическими особенностями глаза аплизии.
Например, его фоторецепторы, по-видимому, не порождают по-
тенциалов действия [39]: между рецепторами и вторичными
нейронами существуют щелевые соединения [54].

Недавно Коррент и др. [18] сделали интересное открытие:
фазу ритма глаза можно сдвинуть с помощью нейромедиатора
серотонина (5-гидрокситриптамина). Соответствующая КСФ
включает и задержки, и опережения. Эти данные позволяют
предположить, что хотя химическая передача в синапсах может
быть необязательной для захватывания, иногда достаточно бы-
вает серотонинэргических синапсов. Это может указывать на
существование еще одного пути для захватывания через глаз
или на наличие какого-то иного пути — либо от внеглазного фо-
Рис. 8. Смещения фазы ритма в глазу Aplysiat вызванные 4-часовым воздействием мор-
ской воды с высокой концентрацией калня (106.7 мМ) [26]. А. Два графика соответствуют
задержке (вверху) и опережению (внизу) фазы ритма. Сплошные кривые — контроль
(с профильтрованной морской водой); прерывистые кривые — при воздействии высокой
концентрации калия. Глаза находились в постоянной темноте. Б. Кривые смешения фазы
под действием высокой концентрации калия показывают величину и направление сдвига
фазы в зависимости от момента воздействия. Горизонтальные отрезки — время воздейст-
вия калием, вертикальные —• диапазон, в котором лежит наблюдаемое смещение фазы»
В скобках указано число опытов. Белые полоски внизу — светлое время СТ-цикла.
торецептора (см. выше), либо от контралатерального глазного
колебателя. Известно, что глаз содержит большое количество
серотонина, но в каких клетках он образуется, не установлено
118].

Литература

1.	Arechiga Н. Circadian rhythm of sensory input in the crayfish. In:
F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study
Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 517—523.

2.	Arechiga H., Fuentes B. Correlative changes between retinal shielding pig-
ments position and electroretinogram in crayfish, The Physiologist, 13, 137
(1970).

3.	Arechiga H., Mena F. Circadian variations of hormonal content in the ner-
vous system of the crayfish, Comparative Biochemistry and Physiology,
52A, 581—584 (1975).

4.	Arechiga H., Wiersma C. A. G. Circadian of responsiveness in crayfish visual
units, J. of Neurobiology, 1, 71—85 .(1969).

5.	Arechiga FL, Funetes B., Barrera B. Circadian rhythm of responsiveness in
the visual system of the crayfish. In: J. Salanki (ed.), Neurobiology of In-
vertebrates, Budapest, Akademiai Kiado, 1973, pp. 403—427.

fi. Arechiga H., Huberman A., Naylor E. Hormonal modulation of circadian
neural activity in Carcinus maenas (L), Proceedings of the Royal Society of
London, B, 187, 299—313 (1974).

7.	Barlow R. B., Jr., Balanowski S. J., Jr., Brachman M. L. Efferent optic nerve
fibers mediate circadian rhythm in the Limulus eye, Science, 197, 86—89
(1977).

8.	Barrera-Mera B. The effect of cerebroid ganglion lesions on ERG circadian
rhythm in the crayfish, Physiology and Behavior, 17, 59—64 (1976).

9.	Bennitt R. Diurnal rhythm in the proximal cells of the crayfish retina, Phy-
siological Zoology, 5, 65—69 (1932).

10.	Bliss D. £. Neuroendocrine control of locomotor activity in the land crab
Gecarcinus lateralis, Memoirs of the Society of Endocrinology, 12, 391
(1962).

II.	Block G. D. Evidence for an entrainable circadian oscillator in the abdomi-
nal ganglia of crayfish, Neuroscience Abstracts, 2, 315 (1976).

12.	Block G. D„ Lickey M. E. Extraocular photoreceptors and oscillators can
control the circadian rhythm of behavioral activity in Aplysia, J. of Compara-
tive Physiology; 84, 367—374 (1973).

13.	Block G. D„ Page T. L. Circadian pacemakers in the nervous system, Annual
Review of Neuroscience, 1, 19—34 (1978).

14.	Block G. D., Hudson D. J., Lickey M. E. Extraocular photoreceptors can
entrain the circadian oscillator in the eye of Aplysia, J. of Comparative
Physiology, 89, 237—250 (1974).

15.	Brady J. Control of circadian rhythm of activity in the cockroach. II. The
role of the subesophageal ganglion and ventral nerve cord, J. of Experimen-
tal Biology, 47, 165—178 (1967).

16.	Brady J. The search for the insect clock. In: M. Menaker (ed.), Biochrono-
metry, Washington, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 517—
524.

17.	Brady J. The physiology of insect circadian rhythms. Advances in Insect
Physiology, 10, 1—115 (1974).

18.	Corrent G., McAdoo D. J., Eskin A. Serotonin phase shifts the circadian
rhythm from the Aplysia eye, Science, 202, 977—979 (1978).

19.	Cymborowski B. Control of the circadian rhythm of locomotor activity in the
house cricket, J. of Insect Physiology, 19, 1423—1440 (1973).
.20. Cymborowski В., Brady J. Insect circadian rhythms transmitted by para-
biosis— A re-examination, Nature (London), 236, 221—222 (1972).

21; Demoll R. M. Uber die Wanderung des Irispigments in Facettenauge, Zoolo-
gische Jahrbiicher, Abteilung fiir Allgemeine Zoologie und Physiologic der
Tiere, 30, 159—180 (1911).

22.	Driskill R. J. The circadian locomotor rhythm of the cockroach: An examina-
tion of the photoreceptive system operative in entrainment, Master’s thesis,
University of Delaware, 1974.

23.	Dumortier B. Photoreception in the circadian rhythm of stridulatory activity
in Ephipplger (Ins., Orthoptera): Likely existence of two photoreceptive sys-
tems, J. of Comparative Physiology, 77, 80 —112 (1972).

24.	Engelmann IF., Honegger H. W. Tagesperiodische Schliipfrhythmik einer
augenlosen Drosophila melanogaster-mutunte, Zeitschrift fiir Naturforschung,
B, 22, 1—2 (1966).

25.	Eskin A. Properties of the Aplysia visual system: In vitro entrainment of
the circadian rhythm and centrifugal regulation of the. eye, Zeitschrift fur
vergleichende Physiologie, 74, 353—371 (1971).

26.	Eskin A. Phase shifting a circadian rhythm in the eye of Aplysia by high
potassium pulses, J. of Comparative Physiology, 80, 353—376 (1972).

27.	Eskin A. Entraining a circadian rhythm from the isolated eye of Aplysia:
The involvement of changes in membrane potential, Neuroscience Abstracts*
3, 176 (1977).

28.	Eskin A. Neurophysiological mechanisms involved in photo-entrainment of
the circadian rhythm from the Aplysia eye, J. of Neurobiology, 8, 273—299
(1977).

29.	Eskin A., Harcombe E. Eye of Navanax: Optic activity, circadian rhythm
and morphology, Comparative Biochemistry and Physiology, 57A, 443—
449 (1977).

30.	Fleissner G. Circadiane Adaptation und Schirmpigment-verlagerung in den
Sehzellen der Medianaugen von Androctonus australis L. (Buthidae, Scor-
piones), J. of Comparative Physiology, 91, 399—416 (1974).

31.	Fleissner G. Entrainment of the scorpion’s circadian rhythm via the median
eyes, J. of Comparative Physiology, 118, 93—99 (1977).

32.	Fleissner G. Scorpion lateral eyes: Extremely sensitive receptors of zeitgeber
stimuli, J. of Comparative Physiology, 118, 101—108 (1977).

33.	Gordon W. H., Larimer J. L., Page T. L. Circumesophageal interneurons
required for reflexive and circadian locomotor behaviors in crayfish, J. of
Comparative Physiology, 116, 227—238 (1977).

34.	Harker J. E. Diurnal rhythms in Periplaneta americana L. Nature (London),
173, 689—690 (1954).

35.	Harker J. E. Factors controlling the diurnal rhythm of activity in Periplaneta
americana, J. of Experimental Biology, 33, 224—234 (1956).

36.	Harker J. E. Internal factors controlling the subesophageal ganglion neuro-
secretory cycle in Periplaneta americana, J. of Experimental Biology, 37,
164—170 (1960).

37.	Hudson D., Lickey M. Weak negative coupling between the circadian pace-
makers of the eyes of Aplysia, Neuroscience Abstracts, 3, 179 (1977).

38.	Jackler J. W. Circadian rhythm of optic nerve impulses recorded in darkness
from isolated eye of Aplysia, Science, 164, 562—563 (1969).

39.	Jackler J. W. Electrophysiological organization of the eye of Aplysia, J. of
General Physiology, 53, 21—42 (1969).

40.	Jacklet J. IF. A circadian rhythm in the optic nerve impulses from an isola-
ted eye in darkness. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington,
D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 351—362.

41.	Jacklet J. IF. The effects of constant light and light pulses on the circadian
rhythm in the eye of Aplysia, J. of Comparative Physiology, 90, 33—45
(1974).
42.	Jacklet J. W., Geronimo J. Circadian rhythm: Population of interacting neu-
rons, Science, 174, 299—302 (1971).

43.	Jacklet J. W., Alvarez ft., Bernstein B. Ultrastructure of the eye of Aplysia,
J. of Ultrastructural Research, 38, 246—261 (1972).

44.	Jahn T. L., Crescitelli J. Diurnal changed in the electrical responses of the
compound eye, Biological Bulletin, 78, 45—52 (1940).

45.	Jahn T. L„ Wulff- V. J. Electrical aspects of a diurnal rhythm in the eye of
Dytiscus fasciventris. Physiological Zoology, 16, 101—109 (1943).

46.	Kalmus H. Das Aktogram des Flusskrebs und seine Beeinflussung durch
Organextrakte, Zeitschrift fiir Vergleichende Physiologie, 25, 689—802
(1938).

47.	Koehler IF. K-, Fleissner G. Internal desynchronization of bilaterally organi-
zed circadian oscillators in the visual system of insects, Nature (London),
274,708—710 (1978).

48.	Kupfermann I. A. circadian locomotor rhythm in Aplysia californica, Phy-
siology and Behavior, 3, 179—182 (1968).

49.	Lickey M. E., Block G. D., Hudson D. J., Smith J. T. Circadian oscillators
and photoreceptors in the gastropod, Aplysia. Photochemistry and Photobio-
logy, 23, 253—273 (1976).

50.	Lickey M., Wozniak J., Block G., Hudson D„ Augster G. The consequences
of eye removal for the circadian rhythm of behavioral activity in Aplysia,
J. oi Comparative Physiology, 118, 121—143 (1977).

51.	Loher W. Circadian control of stridulation in the cricket, Teleogryllus com-
modus Walker, J. of Comparative Physiology, 79, 173—190 (1972).

52.	Loher W. Circadian control of spermatophore formation in the cricket Teleo-
gryllus commodus Walker, J. of Insect Physiology, 20, 1155—1172 (1974).

53.	Loher W., Chandrashekaran M. К Circadian in rhythmicity in the oviposition
of the grasshopper Chorthippus curtipennis, J. of Insect Physiology, 16,
1677—1688 (1970).

54.	Luborsky-Moore J. L., Jacklet J. W. Ultrastructure of the secondary cells in
the Aplysia eye, J. of Ultrastructural Research, 60, 235—245 (1977).

55.	Naylor E., Williams B. G. Effects of eyestalk removal on rhythmic locomotor
activity in Carcinus, J. of Experimental Biology, 49, 107—116 (1968).

56.	Naylor E., Smith G., Williams B. The role of the eyestalk in the tidal activity
rhythm of the shore crab, Carcinus maenas (L.). In: J. Salanki (ed.), Neuro-
biology of Invertebrates, Budapest, Publishing House of the Hungarian Aca-
demy of Sciences, 1973, pp. 423—429.

57.	Nishiitsutsuji-Uwo J., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of
circadian rhythmicity in the cockroach. II. The pathway of light signals
that entrain the rhythms, Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie, 58, 1—13
(1968).

58.	Nishiitsutsuji-Uwo J., Pittendrigh C. S. Central nervous system control of
circadian rhythmicity in the cockroach. III. The optic lobes, locus of the
driving oscillation? Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie, 58, 14—46
(1968).

5'9	. Nishiitsutsuji-Uwo J., Petropoulos S. F., Pittendrigh C. S. Central nervous
system control of circadian rhythmicity in the cockroach. I. Role of the pars
intercerebralis. Biological Bulletin Woods Hole, 133, 679—696 (1967).

60.	Page T. L. Interactions between bilaterally paired components of the cock-
roach circadian system, J. of Comparative Physiology, 124, 225—236 (1978).

61.	Page T. L., Larimer J. L. Entrainment of the circadian locomotor activity
rhythm in crayfish, J. of Comparative Physiology, 78, 107—120 (1972).

62.	Page T. L., Larimer J. L. Neural control of circadian rhythmicity in the cray-
fish. I. The locomotor activity rhythm, J. of Comparative Physiology, 97, 59—
80 (1975).

63.	Page T. L., Larimer J. L. Neural control of circadian rhythmicity in the cray-
fish. II. The ERG amplitude rhythm, J. of Comparative Physiology, 97, 81—
96 (1975).
64.	Page Т. L., Larimer J. L. Extraretinal photoreception in entrainment of crus-
tacean rhythms, Photochemictry and Photobiology, 23, 245—251 (1976).

65.	Page T. L., Caldarola P. C„ Pittendrigh C. S. Mutual entrainment of bilate-
rally distributed circadian pacemakers, Proceedings of the National Academy
of Science USA, 74, 1277—1281 (1977),.

66.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living
systems, Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 25, 159—
182 (1960).

67.	Rao K. P„ Gro palakrishnar eddy T. Blood borne factors in circadian rhythms
of activity, Nature (London), 213, 1047—1048 (1967).

68.	Renee B., Loher W. Arrhythmically singing crickets: Thermoperiodic reentrain-
ment after bilobectomy, Science, 190, 385—387 (1975).

69.	Roberts S. K. Photoreception and entrainment of cockroach activity rhythms.
Science, 148, 958—959 (1965) .

70.	Roberts S. K. Circadian activity rhythms in cockroaches. III. The role of
endocrine and neural factors, J. of Cellular and Comparative Physiology, 67,
473—486 (1966).

71.	Roberts S. K. Circadian rhythms in cockroaches. Effects of optic lobe lesions,
J. of Comparative Physiology, 88, 21—30 (1974).

72.	Roberts S. K„ Skopik S. D., Driskill R. J. Circadian rhythms in cockroaches:
does brain hormone mediate the locomotor cycle? In: M. Menaker (ed.), Bio-
chronometry, Washington, D. C.: National Academy of Sciences, 1971,
pp. 505—515.

73.	Roberts T. W. Light, eyestalk chemical and certain other factors as regula-
tors of the community activity for the crayfish, Cambarus virilis Hagen, Eco-
logical Monographs, 14, 361—385 (1944),.

74.	Sanchez L A. Fuentes-Pardo B. Circadian rhvthm in the amplitude of the
electroretinogram in the isolated eyestalk of the cravfish, Comparative Bio-
chemistry and Physiology, 56A, 601—605 (1977).

75.	Schalleck W. Some mechanisms controlling locomotor activity in the cray-
fish, J. of Experimental Zoology, 91, 155—166 (1942)'.

76.	Sokolove P. G. Localization of the cockroach optic lobe circadian pacemaker
with microlesions, Brain Research, 87, 13—21 (1975).

77.	Sokolove P. G. Locomotory and stridulatory circadian rhythms in the cricket,
Teleogryllus commodus, J. of Insect Physiology, 21, 537—538 (1975).

78.	Sokolove P. G., Loher W. Role of eves, optic lobes, and pars intercerebralis
in locomotory and stridulatory circadian rhythms of Teleogryllus commodus,
J. of Insect Physiology, 21, 785—799 (1975).

79.	Strumwasser F. Neurophysiological aspects of rhythms. In: G. C. Quarton,
T. Melnechuk, R. O. Schmitt (eds.), The Neurosciences, A Study Program,
New York, Rockefeller University Press, 1967, pp. 516—528.

80.	Strumwasser F. Neuronal principles organizing periodic behaviors. In:
F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third Study
Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 459—478.

81.	Truman I. IF. Circadian rhythms and physiology with special reference to
neuroendocrine processes in insects. In: Proceedings of the International
Symposium on Circadian Rhythmicity. Wageningen, Netherlands, Pudoc
Press. (1971), pp. 111—135.

82.	Truman J. W. Hour glass behavior of the circadian clock controlling eclosion
of the silkmoth, Antherea pernyi, Proceedings of the National Academy of
Sciences USA, 68, 595—599 (1971).

83.	Truman J. W. Physiology of insect ecdysis. I. The eclosion behavior of silk-
moths and its hormonal control, J. of Experimental Biology, 54, 805—814
(1971).

84.	Truman J. "W. Physiology of insect rhythms. II. The silk moth brain as the
location of the biological clock controlling eclosion, J. of Comparative Phy-
siology, 81, 99—114 (1972).
85.	Truman J. W. Physiology of insect ecdysis. II. The assay and occerrence of
the eclosion hormone in the Chinese oak silkmoth, Antheraea pernyi, Biologi-
cal Bulletin, 114, 200—211 (1973).

86.	Truman J. W. Circadian release of a prepatterned neural program in silk-
moths. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.), The Neurosciences: Third
Study Program, Cambridge, Mass., MIT Press, 1974, pp. 525—529.

87.	Truman J. IF. Physiology of insect rhythms. IV. Role of the brain in the
regulation of the flight rhythm of the giant silkmoths, J. of Comparative
Physiology, 95, 281—296 (1974).

88.	Truman J. W. Extraretinal photbreception in insects. Photochemistry and
Photobiology, 23, 215—225 (1976).

89.	Truman I. IF., Riddiford L. M. Neuroendocrine control of ecdysis in silkmoths,
Science, 167, 1624—1626 (1970).

90.	Truman J. IF., Sokolove P. J., Silkmoth eclosion: Hormonal triggering of a
centrally programmed pattern of behavior, Science, 175, 1491—1493 (1972).

91.	Welsh J. H. The sinus glands and twenty-four hour cycles of retinal pigment
migration in the crayfish, J. of Experimental Zoology, 86, 35—49 (1941).

92.	Zimmerman IF. F., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian
rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washing-
ton, D. C., National Academy of Science, 1971.
ГЕНЕТИКА И РАЗВИТИЕ ЦИРКАДИАННЫХ
РИТМОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Р. Конопка

Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов

Настоящий обзор охватывает процесс созревания в ходе он-
тогенеза и генетику ведущего осциллятора и наблюдаемых (ве-
домых) ритмов у беспозвоночных. Обсуждение в основном огра-
ничено многоклеточными организмами, кроме тех случаев, когда
представляется важным сопоставление с низшими организмами.
Термины «колебатель» и «осциллятор» обычно будут употреб-
ляться в единственном числе, хотя действительный физиологи-
ческий колебатель может состоять из многих компонентов (ска-
жем, из популяции взаимосвязанных осцилляторов) или по
меньшей мере может быть представлен двумя симметричными
центрами в разных полушариях мозга. В главе рассмотрены
лишь подлинные циркадианные ритмы, т. е. те, которые сохра-
няются в постоянных условиях. Суточные ритмы, наблюдаемые
только при чередовании света и темноты, а в постоянных ус-
ловиях затухающие, не обсуждаются.

При исследовании онтогенетического развития циркадиан-
ных ритмов возникает важный вопрос: может ли какая-либо
информация о ритмах передаваться потомкам через яйцо?
Иными словами, существует ли какое-то кодированное сообще-
ние о фазе или периоде колебаний, переходящее от поколения
к поколению? Мутации, изменяющие свободнотекущий период,
действительно встречаются. Из этого следует, что информация
о длине периода может быть закодирована в ДНК и затем вос-
произведена в следующем поколении. Каких-либо других дан-
ных по этому вопросу очень мало. Одно чрезвычайно интересное
сообщение касается плодовой мушки Dactis [3], у которой фаза
ритма куколочкой линьки будто бы может передаваться потом-
ству от матери. Правда, эти сведения до сих пор остаются не-
подтвержденными. Такая передача фазы могла бы означать, что
либо в яйце продолжаются колебания, фаза которых установле-
на матерью, либо информация о фазе сохраняется во время от-
сутствия колебаний в закодированной форме. Подобное коди-
рование фазы, возможно, происходит у пчел, поскольку было
показано, что заученное время кормления (т. е. определенная
точка циркадианного цикла) может быть передано необученной
пчеле путем пересадки замороженной ткани мозга пчелы-доно-
ра [19].
Среди нециркадианных систем известен осциллятор, который,
отмеряя интервалы времени, контролирует способность тл»
Megoura реагировать на короткие фотопериоды. Его колебания
сохраняются на протяжении нескольких поколений. Этот осцил-
лятор, период которого существенно зависит от температуры, но
не зависит от числа поколений, определяет время перехода от
партеногенетического размножения к половому [18]. Хорошо
известно также явление материнской индукции диапаузы у сле-
дующего поколения (обзор: [31]).

Другой важный вопрос касается взаимоотношений между
появлением наблюдаемого ритма и созреванием осциллятора»
который его контролирует. Например, у дрозофилы момент вы-
хода взрослой особи из куколки ограничен «воротами», контро-
лируемыми циркадианным осциллятором. Ступенчатый переход
от света к темноте на стадии личинки, а также импульсы света
или изменения температуры на стадии куколки способны опре-
делить фазу ритма выведения [4, 23, 36, 37]. Информация о фа-
зе в принципе могла бы запасаться в какой-то «свернутой» фор-
ме на стадии личинки и куколки, а проявляться лишь после со-
зревания циркадианных колебателей; или же на этих стадиях
могли бы происходить скрытые колебания, проявление которых
в виде наблюдаемых ритмов отсрочено до взрослой стадии.
На самом деле имеет место второй вариант, что было показано
в изящных экспериментах с измерением кривой смещения фазы
(КСФ) при воздействии вспышек света через регулярные про-
межутки времени на стадии куколки [24]. В каждый из пяти
дней существования куколки были получены сходные КСФ,
откуда следует, что в это время действительно продолжались
циркадианные колебания.

Интересно, что потребление кислорода у личинки дрозофилы
при постоянных условиях аритмично, в то время как у взрослой
мушки проявляется отчетливый циркадианный ритм [14].
Из этого следует, что, хотя у личинки, по всей вероятности,
поддерживаются незатухающие колебания, они не затрагивают
потребления О2 до конца этой стадии. Поскольку КСФ для рит-
ма потребления кислорода взрослыми особями не была получе-
на, остается неясным, задан ли этот ритм тем же осциллятором,
который задает ритм выхода из куколки, или каким-то другим.
Может быть, на ранних стадиях развития ведущий осциллятор
еще не сцеплен с зависимыми от него ритмами, и сцепление до-
стигается позднее, по мере созревания одного или нескольких
связующих факторов. Ритмы с близкими фазами могут следо-
вать за одним общим связующим фактором, ритмы с разными
фазами — за различными факторами; возможны и другие меха-
низмы.
Циркадианные осцилляторы способны ограничивать «воро-
тами» определенные этапы индивидуального развития. Напри-
мер, у Drosophila pseudoobscura время окукливания, момент по-
явления желтой окраски глаз и окрашивания глазковой щетин-
ки не зависят от циркадианного осциллятора, хотя его колеба-
ния в это время происходят, что было показано в отдельных
экспериментах с измерением КСФ [24]. Между тем момент вы-
хода из куколки находится под циркадианным контролем. Так
:же обстоит дело у D. melanogaster [12]. Это можно объяснить
с помощью описанного выше механизма сцепления: фактор, ко-
торому предстоит связать ведущий осциллятор с определенными
событиями индивидуального развития, сам созревает лишь на
стадии поздней куколки. Совершенно иная картина наблюдает-
ся у D. victoria. Здесь окукливание так же ритмично, как и вы-
ход из куколки, хотя все промежуточные события на стадии ку-
колки, включая выворачивание головы, появление желтого пиг-
мента глаз и окрашивание глазковых щетинок, аритмичны
[28, 29]. Таким образом, у D. victoria, возможно, действуют два
независимых осциллятора или же один осциллятор, но с двумя
разными механизмами сцепления.

Поскольку эмбриональный период у дрозофилы относитель-
но короткий (у D. melanogaster при 25 °C около 24 ч), до сих
лор не было систематических попыток выявить момент созрева-
ния осциллятора, контролирующего ритмы выхода имаго или
двигательной активности. Одиночная вспышка света или сту-
пенчатое изменение освещения, приложенные на эмбриональной
стадии, не способны синхронизировать ритмы выхода из куко-
лок в популяции [4]. Тем не менее если перенести эмбрионов с
белого света в темноту, а затем выращивать их при постоянном
красном свете (Х>600 нм), то каждая взрослая мушка будет
проявлять свободнотекущий ритм двигательной активности, не-
зависимый от ритмов других особей (Konopka, неопубликован-
ные данные).

У бабочки Pectinophora эмбриональный период достаточно
продолжителен (10—13 дней при 20°С), чтобы можно было
исследовать созревание осциллятора, контролирующего ритм
вылупления из яйца. Минис и Питтендрих [20] показали, что
импульсные и ступенчатые воздействия светом и изменения тем-
пературы способны синхронизировать ритмы вылупления в по-
пуляции яиц не ранее, чем на 6-й день эмбрионального разви-
тия. Таким образом, на этом этапе информация из внешней сре-
ды может быть усвоена, с тем чтобы проявиться спустя несколь-
ко дней, после выхода гусениц из яиц. Вероятно, на 6-й день
эмбрионального развития начинает действовать осциллятор,
контролирующий вылупление.

У насекомых, претерпевающих полный метаморфоз, большой
интерес представляют взаимоотношения осцилляторов, контро-
лирующих циркадианные ритмы на разных стадиях развития.
По этому вопросу есть данные о четырех организмах. У бабо-
чек-сатурний часы, контролирующие ритм линьки, выдают гор-
мональный сигнал, тогда как контроль ритма полетной активно-
сти, возможно, осуществляется с помощью электрических сигна-
лов, поскольку для сохранения ритма необходим интактный
проводящий путь от мозга до грудных ганглиев [32]. Таким
образом, эти два ритма либо задаются разными осцилляторами,
либо одним осциллятором, но с участием разных механизмов
сцепления.

У бабочки Pectinophora исследованы ритмы вылупления из
яиц, линьки и яйцекладки [27]. При изучении регуляции цирка-
дианных ритмов необходимо различать наблюдаемые ритмы,
с одной стороны, и контролирующие их колебатели — с другой.
Один и тот же колебатель может быть сцеплен с различными
ритмами по-разному (либо посредством вынужденных колеба-
ний, либо через неколебательные механизмы), что приводит к
многообразию наблюдаемых фаз и профилей ритмов. Pectino-
phora при СТ 14 : 10 обычно откладывает яйца в темноте, а выход
гусениц и имаго происходит в светлое время суток, причем пик
для второго из этих процессов на 3 ч позже, чем для первого.
Таким образом, каждый ритм имеет свою особую фазу отно-
сительно циклов освещения. Эти ритмы в разной мере поддают-
ся направленному отбору на более раннюю и более позднюю
фазы. Последовательный искусственный отбор проводился в от-
ношении ритма выхода имаго, и именно по этому признаку были
получены наибольшие различия между «ранней» и «поздней»
линиями.

Ритм вылупления из яиц тоже может заметно сдвинуться по-
фазе, в то время как фаза ритма яйцекладки остается у всех
линий одинаковой. Результаты отбора можно интерпретировать,
либо как наследственное изменение свойств колебателя, либо-
как изменение «выходных» механизмов — может быть, механиз-
ма сцепления колебателя с подневольными наблюдаемыми рит-
мами. Поскольку КСФ у ранней и поздней мутантных линий не-
измерялись, ни одному из этих вариантов пока нельзя отдать,
предпочтение. Аналогичным образом, все три ритма с их разны-
ми фазами могут различаться не ведущими осцилляторами, а-
лишь связующими и «выходными» механизмами. Одно наблю-
дение, однако, можно истолковать в пользу различия самих
осцилляторов: свободнотекущий период ритма выхода из яиц
близок к 24 ч, тогда как периоды двух других ритмов составля-
ют 22,5 ч. Правда, это различие периодов может быть обус-
ловлено тем, что один и тот же осциллятор на постэмбриональ-
ных стадиях развития укорачивает свой период в. результате со»
зревания входных сенсорных путей или дополнительных кле-
ток-часов.

Не исключено, что период осциллятора меняется в результа-
те перестройки режима питания: для эмбриона пищей служит
высокоспециализированный желток, а для гусеницы — лабора-
торный корм. Поэтому свободнотекущий период у эмбриона и
гусеницы может быть разным из-за различий в белковом и ли-
.пидном составе клеточных мембран. У Pectinophora хорошо
известно влияние пищевого рациона на фотопериодическую ин-
дукцию диапаузы [1, 2, 5, 6]. Однако возможно и то, что осцил-
ляторы, контролирующие вылупление из яйца, выход из кукол-
ки и откладку яиц, анатомически обособлены. Правда, для всех
трех ритмов получены КСФ, близкие по амплитуде и форме
[27], так что основные свойства этих осцилляторов все равно
должны быть очень сходными.

У Drosophila melanogaster найдены мутации, затрагивающие
периодичность выхода из куколок и подвижности взрослых осо-
бей. Эти мутации, будут подробно рассмотрены позже, а здесь
важно отметить, что все они действуют на оба ритма сходным
образом [16]. Еще одна мутация, недавно выявленная в отдель-
ном локусе, удлиняет периоды обоих ритмов на 1,5 ч (Smith,
Konopka, неопубликованные данные). Кроме того, оба ритма
могут захватываться на стадиях личинки и куколки, и КСФ ко-
лебателя дикого типа для обоих ритмов близки по форме и ам-
плитуде (Konopka, неопубликованные данные). Эти результаты,
как и данные о Pectinophora, позволяют предположить, что оба
ритма контролируются сходными, если не тождественными ос-
цилляторами.

У комара Aedes ритм полетной активности взрослой особи
не является продолжением ритмов, существовавших на более
ранних стадиях развития [21]. Если содержать личинок при
СТ 12:12, то в дальнейшем проявится ритм куколочкой линьки,
однако у взрослых самок не будет ритма активности до тех пор,
пока они не подвергнутся действию света хотя бы в течение 6 ч
спустя 24—36 ч после линьки. Таким образом, можно предполо-
жить, что в отличие от D. melanogaster и Pectinophora у кома-
ра Aedes ритмы линьки и полетной активности зависят от раз-
ных осцилляторов.

У D. pseudoobscura свободнотекущие периоды ритмов куко-
лочкой линьки и двигательной активности взрослых мушек,
по-видимому, существенно различны [8]. Это различие трудно
объяснить питанием, поскольку и личинки, и взрослые особи
потребляют один и тот же корм, содержащий дрожжи и сахара.
Более вероятно, что в процессе развития происходят какие-то
изменения в колебателе — может быть, созревание дополнитель-
ных ритмоведущих клеток. Два ритма могут следовать за раз-
ними колебателями, хотя (как и в случае D. melanogaster)
«аритмичные» мутации сходным образом действуют на оба рит-
ма, из чего следует, что осцилляторы имеют по крайней мере
одно общее звено. Чтобы окончательно решить этот допрос, нуж-
но знать точную анатомическую локализацию осцилляторов.

Генетика колебателя
и наблюдаемых ритмов

При исследовании роли наследственности в циркадианной
организации обычно применяют два подхода: мультигенный ана-
лиз, который включает сравнение фенотипов разных линий и
искусственный направленный отбор, и анализ отдельных генов,
т. е. выяснение действия мутаций в отдельных локусах на пара-
метры ритмов.

Первый подход ограничен в своих возможностях из-за труд-
ности разделения эффектов, вызываемых отдельными генами.
Например, при отборе, для того чтобы вызвать то или иное из-
менение ритма, может потребоваться совместное действие мно-
гих генов, и вклад каждого отдельного гена может остаться
неясным. Тем не менее такой подход позволяет исследовать
корреляции различных эффектов, вызываемых отобранными ге-
нами, что помогает представить общую организацию циркадиан-
ной системы. Второй подход связан с выделением мутаций, по-
лучаемых обычно с помощью химических мутагенов, в тех от-
дельных локусах генома, которые влияют на тот или иной пара-
метр ритма. Это позволяет изучать действие определенных генов
на ритм. Кроме того, поскольку мутантная линия отличается от
дикого типа одним-единственным геном, теоретически возможно
выделить и идентифицировать продукт этого гена — вещество,
количественное или качественное изменение которого ведет к
определенному, воспроизводимому ' изменению циркадианного
ритма. Ниже рассмотрены примеры обоих подходов.

Мультигенный анализ

Нейман [22] изучал у комара Clunio, обитающего в прилив-
ной зоне, различия между природными популяциями по време-
ни выведения имаго {22]. Линии, выделенные в разных местах
европейского побережья, различаются по этому признаку, так
как они приспособлены к местным особенностям приливов и от-
ливов. После скрещивания двух линий с разным временем вы-
хода имаго первое поколение потомков выводилось в какое-то
промежуточное время. Возвратное скрещивание первого поко-
ления с одной из родительских линий тоже давало промежуточ-
ное время. Таким образом, время выхода взрослой формы у
Clunio контролируется продуктами одного или нескольких ген-
ных локусов. У гетерозигот это время выхода, по-видимому, за-
висит от средней активности продуктов всех локусов, а не от
простого сложения их эффектов, так как в последнем случае1
получился бы двувершинный ритм с пиками, соответствующими'
временам выхода имаго у двух родительских форм.

Ренсинг и др. [30] исследовали межлинейные различия в су-
точном профиле потребления кислорода у D. melanogaster. В ре-
зультате сравнения линий с разным соотношением числа Х-хро-
мосом и аутосом был сделан вывод, что Х-хромосома сущест-
венно влияет на положение вечернего максимума потребления:
О2 при режиме СТ 12: 12.

У дрозофилы и бабочки пектинофоры путем отбора можно
получить линии с ранним и поздним временем выведения. Отбор
в лабораторной популяции D. melanogaster дикого типа привел
к большему размаху вариаций по этому признаку, чем отбор в
природной линии мух [7]; это, возможно, свидетельствует о том,
что длительное разведение в лаборатории ослабило давление1
отбора. В результате селекции D. pseudoobscura на протяжении
50 поколений были получены две стабильные линии с ранним и
поздним временем выведения имаго, различие между которыми
составляло около 4 ч [25]. Однако КСФ для обеих линий, как
выяснилось, совпадают; значит, отбор, вероятно, затронул лишь
внешние ведомые системы (которые сами по себе могут быть
колебательными), но не ведущий осциллятор, способный непо-
средственно реагировать на свет.

В результате отбора ранней и поздней линий Pectinophora
было получено 5-часовое различие фаз выведения [27]. КСФ у
этих двух линий не измерялись, но зато были сопоставлены раз-
личия по трем наблюдаемым ритмам. Оказалось, что на ритмы
вылупления из яиц и выхода из куколки отбор повлиял одина-
ково: по их фазам при режиме СТ 14: 10 линии различались на
5 ч. Ритм откладки яиц, напротив, у обеих линий совпадал. Та-
ким образом, путем отбора удалось выявить различие двух ко-
лебателей, задающих ритмы вылупления и выхода из куколки,
с одной стороны, и ритм яйцекладки — с другой.

Анализ отдельных генов

У двух видов дрозофилы были найдены мутации отдельных
генов, влияющие на ритмы выхода из куколки и подвижности
взрослых особей. В Х-хромосоме D. pseudoobscura было лока-
лизовано 5 мутаций, вызывающих аритмию в условиях постоян-
ного освещения- [26]. У мутантов при переменном освещении в
той или иной степени проявлялись вынужденные, экзогенные
ритмы выведения имаго. Эти пять мутаций можно было разде-
лить на две комплементационные группы. Двойные гетерозиготы
внутри каждой группы в постоянных условиях были аритмичны,
в то время как у двойных гетерозигот с мутациями из разных
групп наблюдались свободнотекущие ритмы с более длинным
периодом, чем у дикого типа, а фазы их ритмов запаздывали
примерно на 5 ч относительно фаз дикого типа как при перемен-
ном освещении, так и в постоянных условиях после захватыва-
ния. Таким образом, комплементация между двумя группами
«аритмичных» мутаций оказалась неполной. Это позволяет ду-
мать, что для нормального ритма необходимы по меньшей мере
два различных генных продукта. Результаты указывают также
на то, что и период, и фаза ритма находятся под генетическим
контролем и что продукты генов, участвующие в поддержании
ритмичности, в то же время влияют на фазу ритма. Из того
факта, что у мутантов утрачены как ритм выведения, так и ритм
подвижности, следует, что осцилляторы, контролирующие эти
ритмы, имеют по крайней мере один общий компонент, хотя у
мух дикого типа свободнотекущий период второго ритма значи-
тельно короче, чем первого [8].

У D. melanogaster в Х-хромосоме были найдены четыре му-
тации, влияющие на период ритмов выведения и двигательной
активности имаго [15, 16] (Smith, Konopka, неопубликованные
данные). Три из них — аллельные и локализованы в области
ЗВ 1-2. Четвертая находится в области 10; она удлиняет периоды
обоих ритмов на 1,5 ч. Три мутации из области ЗВ 1-2 относятся
к локусу per. Изменения этого локуса могут сокращать период
ритма до 19 ч (per*), удлинять его до 29 ч (per1) или вовсе
уничтожать ритмичность (per0). Свободнотекущие периоды обо-
их ритмов у D. melanogaster такие же, как у D. pseudoobscura.

Аллели per1 и per0 почти полностью рецессивны по отноше-
нию к гену дикого типа, тогда как per* проявляет неполное до-
минирование. У гетерозигот рег*/+ и per*/per1 периоды проме-
жуточные между периодами соответствующих гомозигот.
Аллель per0 ведет себя как отсутствие области ЗВ 1-2, из чего
можно заключить, что при этой мутации не образуется актив-
ного генного продукта.

Хотя мутации per* и per1 резко изменяют периоды ритмов
выведения и подвижности имаго, оба периода все же остаются
мало зависимыми от температуры в диапазоне от 18 до 25 °C.
Однако температурная зависимость при этих двух мутациях
противоположна: у мутантов per1 период с повышением темпе-
ратуры удлиняется, а у per* — укорачивается (Konopka, Pittend-
righ, неопубликованные данные); иными словами, при низких
температурах периоды обоих мутантов приближаются к периоду
дикого типа. Таким образом, эти мутации влияют и на чувстви-
тельность колебателя к температуре.
Область Х-хромосомы, на которой картированы аллели per,
была подробно исследована Джаддом и др. [13]. В этой обла-
сти число комплементационных групп деталей примерно равно
числу видимых хромосомных дисков. Генетический анализ по-
зволяет думать, что каждая такая группа соответствует опреде-
ленному диску. Однако локус per не является аллелем какой-ли-
бо из деталей этой области. Очевидно, это не жизненно важный
локус, поскольку его мутации не приводят к гибели насекомого
[35]. Возможно, что локус per — регуляторный, а не структур-
ный ген.

Для аллеля pers была получена кривая смещения фазы [15,
34]. Примечательно, что эта мутация не только сокращает сво-
боднотекущий период, но и увеличивает размах КСФ. Мутант-
ная кривая относится к типу 0 по Уинфри, а нормальная — к
типу 1 [33]. Таких мутантов, так же как и мух дикого типа
D. pseudoobscura, можно привести в почти аритмичное состоя-
ние одним критическим импульсом света, если приложить его в
определенной фазе эндогенного цикла. Однако колебатель per3
отличается от колебателя D. pseudoobscura тем, что его период
короче, задержка его фазы протекает более медленно и между
двумя критическими стимулами, вызывающими аритмию, нет
темновой адаптации [34].

Ритм выведения имаго у мутанта per0, поддается захватыва-
нию температурными циклами, но нечувствителен к циклам ос-
вещения. Однако явление двустабильности, наблюдаемое при
температурном захватывании колебателя дикого типа (когда
ритм может поддерживать любую из двух возможных фаз, от-
стоящих друг от друга на 3 ч), у этого мутанта отсутствует
[15]. Кроме того, вскоре после прекращения температурных
циклов мутант per0 становится аритмичным. Таким образом,
мутация per0 полностью уничтожает эндогенный характер коле-
бателя.

Поскольку локус per находится в Х-хромосоме, мутацию
pers можно использовать в качестве маркера для картирования
первичного эффекта гена, контролирующего часы, относительно'
кутикулярных структур у мозаичных мух, тела которых состоят
из клеток разной половой принадлежности. Эффект этого гена
выявляется вблизи головной кутикулы, что согласуется с лока-
лизацией часов в структурах мозга [15]. Способность мозга
контролировать ритм подвижности взрослых мух была установ-
лена в опытах с трансплантацией мозга: пересадка его от доно-
ра per3 в брюшко наследственно аритмичному реципиенту per0
приводила к возникновению ритма подвижности с коротким пе-
риодом [И]. Таким образом, мозг выделяет какой-то гумораль-
ный фактор, синтезируемый, может быть, в нейросекреторных
клетках и контролирующий период ритма подвижности. Инте-
ресно, что «аритмичные» мутации как у D. melanogaster, так и
у D. pseudoobscura повышают в мозгу процент аномально рас-
положенных клеток, принадлежащих к задней группе нейро-
секреторных элементов [17]. Эти клетки, возможно, участвуют
в функции циркадианной системы мух, например в качестве ис-
точника гуморального фактора, контролирующего ритм подвиж-
ности. Исследование мозаичных мух, нейроны которых различа-
ются гистохимическими метками, поможет выяснить роль групп
нейросекреторных клеток в контроле циркадианной ритмично-
сти.

Генетический локус, в некоторых отношениях сходный с ло-
кусом per дрозофилы, был описан у гриба Neurospora [9]. Му-
тации этого локуса тоже могут укорачивать или удлинять пери-
од. Гетерокарионы с ядрами того и другого типа проявляют пе-
риод промежуточной длины подобно гетерозиготам рег51рег*
дрозофилы. Таким образом, у нейроспоры и дрозофилы, видимо,
имеются локусы, сходные по своим функциям; возможно, что
циркадианные колебатели этих организмов близки по своему
устройству на молекулярном уровне.

Итак, генетическое исследование циркадианных колебателей
пролило новый свет на огранизацию циркадианной системы у
некоторых организмов. Однако до сих пор не удалось устано-
вить ни одного конкретного механизма. Следующим шагом в ис-
пользовании генетических методов для ,выяснения молекулярных
механизмов циркадианных колебателей должна быть биохими-
ческая идентификация продуктов тех генов, мутации которых
затрагивают основные свойства колебателя.

Литература

1.	Adkisson Р. L. Effect of larval diet on the seasonal occurrence of diapause
in the pink bollworm, J. of Economic Entomology, 54, 1107—1112 (1961).

2.	Adkisson P. L„ Bell R. A., Wellso S. G. Environmental factors controlling the
induction of diapause in the pink bollworm, Pectinophora gossypiella (Saun-
ders), J. of Insect Physiology, 9, 299—310 (1963).

3.	Bateman M. A. The effect of light and temperature on the rhythm of pupal
ecdysis in the Queensland fruit-fly Dacus (Strumeta) tryoni (Frogg), Aust-
ralian J. of Zoology, 3, 22—33 (1955).

4.	Brett W. J. Persistent diurnal rhythmicity in Drosophila emergence, Annals
of the Entomological Society of America, 48, 119—131 (1955).

5.	Bull D. L., Adkisson P. L. Certain factors influencing diapause in the pink
bollworm, Pectinophora gossypiella, J. of Economic Entomology, 53, 793—
798 (1960).

6.	Bull D. L., Adkisson P. L. Fat contents of the larval diet as a factor influen-
cing diapause and growth rate of the pink bollworm, Annals of the Entomo-
logical Society of America, 55, 499—502 (1962).

7.	Clayton D. L., Paietta J. V. Selection for circadian eclosion time in Droso-
phila melanogaster, Science, 178, 994—995 (1972).

8.	Engelmann W7., Mack Z. Different oscillators control the circadian rhythm of
eclosion and activity in Drosophila, J. of Comparative Physiology, 127 229—
237 (1978).
9.	Feldman J. F„ Hoyle M. N. Isolation of circadian clock mutants of Neuro-
spora crassa. Genetics, 75, 605—613 (1973).

10.	Feldman J. F., Hoyle M. N. Complementation analysis of linked circadian
clock mutants of Neurospora crassa, Genetics, 82, 9—17 (1976).

11.	Handler A. M„ Konopka R. J. Transplantation of a circadian pacemaker in
Drosophila, Nature, 279, 236—238 (1979). 

12.	Handler A. M., Postlethwait J. H. Endocrine control of vitellogenesis in Dro-
sophila melanogaster-. Effects of the brain and corpus allatum, J. of Expe-
rimental Zoology, 202, 389—402 (1977).

13.	Judd В. H., Shen M. W., Kaufman T. C. The anatomy and function of a seg-
ment of the X chromosome of Drosophila melanogaster, Genetics, 71, 139—
156 (1972).

14.	Kayser C., Heusner A. A. Le rhythme nycthemeral de la depense d’energie:
Etude de physiologie comparee, J. de Physiologie, 59 (1 Supplement), 3—
116 (1967).

15.	Konopka R. J. Circadian clock mutants of Drosophila melanogaster, Ph. D.
thesis, California Institute of Technology, Pasadena, 1972.

16.	Konopka R. J., Benzer S. Clock mutants of Drosophila melanogaster, Pro-
ceedings of the National Academy of Sciences, .USA, 68, 2112—2116 (1971).

17.	Konopka R. J., Wells S. Drosophila clock mutations affect the morphology of
a brain neurosecretory cell group, J. of Neurobiology, 11, 411—415 (1980).

18.	Lees A. D. The role of photoperiod and temperature in the determination of
parthenogenetic and sexual forms in the aphid Megoura viciae Buckton. II.
The operation of the «interval timer» in young clones, J. of Insect Physiology,
4, 154—175 (1960).

19.	Martin U., Martin H., Lindauer M. Transplantation of a time-signal in honey-
bees, J. of Comparative Physiology, 124, 193—201 (1978).

20.	Minis D. H., Pittendrigh C. S. Circadian oscillation controlling hatching:
Its ontogeny during embryogenesis of a moth, Science, 159, 534—536
(1968).

21.	Nayar J. K, Sauerman D. M. The effect of light regimes on the circadian
rhythm of flight activity in the mosquito Aedes taeniorhynchus, J. of Expe-
rimental Biology, 54, 745—756 (1971).

22.	Neumann D. Genetic adaptation in emergence time of Clunio populations to
different tidal conditions, Helgolander Wissenschaftliche Meeresuntersuchun-
gen, 15, 163—171 (1967).

23.	Pittendrigh S. C. On temperature independence in the clock system control-
ling emergence time in Drosophila, Proceedings of the National Academy
of Science USA, 40, 1018—1029 (1954).

24.	Pittendrigh C. S. The circadian oscillation in Drosophila pseudoobscura pu-
pae: A model for the photoperiodic clock, Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie,
54, 275—307 (1966).

25.	Pittendrigh C. S. Circadian systems. I. The driving oscillation and its assay
in Drosophila pseudoobscura Proceedings of the National Academy of Scien-
ce USA, 58, 1762—1767 (1967).

26.	Pittendrigh C. S. Circadian oscillations in cells and the circadian organiza-
tion of multicellular systems. In: F. O. Schmitt and F. G. Worden (eds.),
The Neurosciences Third Study Program, Boston, MIT Press, 1974.

27.	Pittendrigh C. S., Minis D. H. The photoperiodic time measurement in Pec-
tinophora gossypiella and its relation to the circadian system in that species.
In: M. Menaker (ed.), Biochromometry, Washington, D. C., National Aca-
demy of Sciences, 1971.

28.	Pittendrigh C. S., Skopik S. D. Circadian systems. V. The driving oscilla-
tion and the temporal sequence of development, Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, 65, 500—507 (1970).

29.	Rensing L., Hardeland R. Zur Wirkung der circadianen Rhythmik auf die
Entwicklung von Drosophila, J. of Insect Physiology, 13, 1547—1568
(1967).
30.	Reusing L., Brunken W., Hardeland R. On the genetics of a circadian rhythm
in Drosophila Experientia, 15, 509—^510 (1968).

31.	Saunders D. S. Insect Clocks, New York, Pergamon Press, 1976.

32.	Truman J. W. Physiology of insect rhythms. IV. Role of the brain in the
regulation of the flight rhythm of the giant silkmoths, J. of Comparative
Physiology, 95, 281—296 (1974).

33.	Win free A. T. The investigation of oscillatory processes by perturbation expe-
riments. In: B. Chance, E. К- Pye, A. K. Ghosh and B. Hess (eds.), Bioche-
mical Oscillators, New York, Academic Press, 1973.

34.	Winfree A. T., Gordon H. The photosensitivity of a mutant circadian clock,
J. of Comparative Physiology, 122, 87—109 (1977).

35.	Young M. W., Judd В. H. Nonessential sequences, genes and the polytene
chromosome bands of Drosophila melanogaster, Genetics, 88, 723—742
(1978).

36.	Zimmerman W. F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophila
pseudoobscura pupae. The Biological Bulletin, 136, 494—500 (1969).

37.	Zimmerman W. F., Ives D. Some photophysiological aspects of circadian
rhythmicity in Drosophila. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washing-
ton, D. C., National Academy of Sciences, 1971.
РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ позвоночных

Б. Рузак

Введение

Интерес к ритмам поведения позвоночных связан с тем, что
биологический смысл поведения зависит не только от его кон-
кретной формы, но в такой же мере и от того, когда оно про-
исходит (см. [73] и гл. 13). Из этого следует, что любая осмыс-
ленная этограмма должна описывать не только типичные для
данного вида двигательные паттерны, но и типичное распреде-
ление их во времени. В этой главе будет сделан обзор различ-
ных ритмов поведения и их распространенности у позвоночных
животных.

При описании ритмичности поведения возникает несколько
проблем. Одна из них того же рода, что и классическое затруд-
нение в описательной этиологии: это выбор подходящих «еди-
ниц». Этологи убедились, что существенные особенности пове-
дения, такие как степень его стереотипности, в значительной
степени зависят от пространственной и временной разрешающей
способности методов регистрации [23]. Авторы сообщений о
ритмах поведения этот момент обычно не учитывали и самым
различным образом объединяли данные, относящиеся к разным
часам, дням и особям. От временной разрешающей способности
той или иной методики регистрации поведения зависит, будут ли
обнаружены определенные ритмы и каковы окажутся их види-
мые характеристики. Простой пример: регистрация только ноч-
ной части поведения может привести к ошибочному выводу об
утрате ритма, тогда как на самом деле изменилась только фа-
за ритма относительно светового цикла.

В других случаях бывает еще труднее оценить пригодность
тех или иных «единиц», подвергаемых анализу. В полевых ис-
следованиях обезьяньих стад (лангур Presbytis johnii) Хорвич
[116] ежечасно регистрировал потребление пищи и вокализа-
цию и усреднял данные за несколько дней. В полученных ре-
зультатах были ясно видны два пика — рассветный и сумереч-
ный, особенно в пищевом поведении. Однако более тщательные
наблюдения за отдельными стадами в течение суток позволили
обнаружить ранее не замеченные ультрадианные циклы поведе-
ния. Автор заключил, что существенные различия паттернов
поведения у отдельных животных или стад, а также вариации
ото дня ко дню могут быть утеряны при усреднении данных для
разных особей и за разные дни при вычислении среднего для
популяции. Однако не всегда предпочтителен наиболее подроб-
ный анализ; чрезмерная детализация может затемнить биологи-
чески важные тенденции, свойственные популяции в целом, и
затруднить осмысленное обобщение данных.

Прежде чем выбрать надлежащую стратегию описания, по-
лезно рассмотреть некоторые источники индивидуальных разли-
чий поведения и его изменчивости во времени. Если индивиду-
альная изменчивость обусловлена множеством независимых
случайных факторов, то усредненный профиль поведения попу-
ляции будет модальным, т. е. наиболее типичным. Но если инди-
видуальная изменчивость отражает существование естественных
субпопуляций, то в «типичном видовом» профиле поведения бу-
дет мало биологического смысла. Рассмотрим крайний случай:
двувершинный профиль активности в популяции может быть
следствием того, что для одной субпопуляции добычей служат
животные с утренней активностью, а для другой — животные с
вечерней активностью. Тогда профиль, усредненный по всей по-
пуляции, может быть не свойствен ни одному отдельному жи-
вотному. Такая индивидуальная специализация известна нату-
ралистам и получила некоторое отражение в литературе (см.,
например, [154]), но в большинстве работ по ритмам поведения
вопрос об источниках внутрипопуляционной изменчивости
подробно не рассматривается.

Вторая проблема, возникающая при описании ритмов пове-
дения,— это четкое определение соответствующих понятий. Как
в полевых, так и в лабораторных условиях чаще всего описыва-
ют ритмы активности. Однако «активность» включает множество
форм поведения, регистрируемых совершенно разными метода-
ми. В лаборатории поведенческий критерий для выделения фазы
активности обычно предполагает локомоцию или другие замет-
ные движения, тогда как физиологические критерии могут вклю-
чать интенсивность обмена, температуру тела и картину элект-
роэнцефалограммы. В полевых исследованиях фазу активности
животных можно определить по их передвижениям, по отсутст-
вию в местах «отдыха» или присутствию в районе кормления,
наконец, по следам недавнего кормления.

Можно ожидать, что эти показатели будут сильно коррели-
ровать между собой, если наблюдаемые ритмы отражают один
общий фундаментальный цикл, который можно приблизительно
определить как цикл общей активации (arousal) или цикл
взаимодействий с окружающей средой. Такое предположение
подкрепляется тем, что различные ритмы поведения, регистри-
руемые одновременно у одного животного, имеют очень сход,-
ные параметры [13, 163, 192]. Кроме того, изменения в поведе-
нии крыс при воздействии предположительно неспецифических
активирующих факторов (лишение пищи или воды, введение
амфетамина) очень сходны с теми, которые наблюдаются у них
в суточной фазе наибольшей активности [182].

Однако у некоторых животных отмечается явное рассогласо-
вание между одновременно регистрируемыми формами поведе-
ния. Например, золотистые хомячки (Mesocricetus auratus) и
опоссумы (Didelphis marsupialis) регулярно кормятся и в фазе
«активности», и в фазе «покоя» (если судить о фазах суточного
цикла по подвижности и другим критериям) [34, 255]. Кроме
того, взаимная согласованность нескольких показателей при ка-
ких-то условиях еще не означает, что они будут одинаково реа-
гировать на изменение внешних или внутренних условий. Неко-
торые условия могут вызывать рассогласование (диссоциацию)
ритмов, которые обычно остаются синхронными (см. гл. 10
и 15). Наконец, по видимости дневной или ночной тип активно-
сти может резко измениться в результате процессов онтогенеза
или смены времен года (см. ниже).

Из сказанного следует, что необходимо с осторожностью от-
носиться к предположению, что ритмы всех поведенческих пока-
зателей примерно одинаково отражают работу какого-то общего
механизма и что одна форма активности уже позволяет охарак-
теризовать данный вид или даже отдельную особь. В описаниях
типичных видовых ритмов поведения, приведенных в настоящем
обзоре, эти проблемы учитывались недостаточно. В идеале вы-
бор категорий, временных и демографических единиц для опи-
сания ритмов поведения должен был бы вытекать из понимания
источников изменчивости поведения в популяциях позвоноч-
ных; на практике же сведений об этом, как правило, нет. Чтобы
несколько продвинуться в выяснении источников такой изменчи-
вости, мы подчеркнем в этой главе роль факторов среды (поми-
мо основных времязадателей) в формировании и модификации
ритмов поведения у позвоночных.

Млекопитающие

В этом разделе подробно рассмотрены два вопроса, по кото-
рым о млекопитающих собрано довольно много данных:
1) влияние социальных и других факторов среды на ритмы ак-
тивности и 2) роль циркадианной системы в процессах научения
и запоминания. Остальные аспекты обсуждаются в других гла-
вах книги. В табл. I дан неполный перечень видов млекопитаю-
щих, у которых описаны ритмы активности и некоторых частных
форм поведения.
Поведение	Животное		Тип ис- следо- вания	Источ- ник данных
Общая ак-	Крыса	Rattus norvegicus	н	[191]
тнвность	Оленья мышь	Peromyscus maniculatus	н	124]
	Полевка	Microtus californicus	с	177]
	Полевой хомяк	Reithrodoniomys megalotis	С	177]
	Лесная мышь	Apodemus sylvaticus	н	159]
	Летяга	Glaucomys volans	н	[62]
	Мышь	Mus muse ulus	н	[68]
		(12 линий)		
	Мышовка	Sicista betulina	н	123]
	Суслик	Citellus richardsoni	с	[183]
	Белка	Sciurus carolinensis	с	238]
	Кенгуровые крысы	Dipodomys merriaml	с	130]
		D. microps	с	130|
	Бобр	Castor canadensis	с	[37 [
	 Ондатра	Ondatra zibethicus	с	[224]
	Суслики	Ammospermaphilus leucurus	н	63]
		A. harrisi	н	63]
	Насекомоядные	Parascalops breweri	с	[98]
		Cryptotis parva	н	[6]
	Тупайя	Tupaia belangeri	н	[П2|
	Ленивец	Choloepus hoffmanni	н	[118]
	Рукокрылые	Myotis lucifugus	н	[91]
		Rhinolophus ferrum-equinum	н	[61]
		Artibeus jamaicensis	с	[164]
		Cardioderma cor	с	[242]
	Опоссум	Didelphis marsupialis	н	[34]
	Кенгуру	Macropus rufus	с	[49]
		M. canguru	с	[49]
	Барсук	Meles meles	с	[47]
	Морская выдра	Enhydra lutris	с	[213]
	Собака	Canis domestica	с	[212]
	Ласка	Mustela rixosa	н	[128]
	Слон	Loxodonta africana	с	[250]
	Газель	Gazella dorcas	н	85]
	Оленей	Hyemoschus aquaticus	С/Н	[67]
	Кабан	Sus scrofa	с	[93]
	Овца	Ovis	н	219]
	Дельфин	Tursiops adunciis	С/Н	204]
	Кашалот	Phy set er catodon	с	150]
	Лорн	Nycticebus coucang	н	233]
	Галаго	Galago crassicaudatus	н	[187]
	Обезьяны	Saimiri sciureus	н	[193]
		Aotus trivirgatus	н	[75]
		Colobus badius tephrosceles	с	[51]
		Macaca fuscata	с	[251]
	Человек	Homo sapiens	н	[16|
Агрессив-	Мышь	Mus musculus	н	217]
ность		M. musculus	н	253]
		M. musculus	н	120]
	Золотистый хомя-	Mesocricetus auratus	н	141]
	ЧОК	M. auratus	н	[136]
Продолжение табл. I

Поведение	Животное		Тип нс- сл вде- вания	Источ- ник данных
Агрессив-	Крыса	Rattus norveglcus	н	[145]
ность				
Копрофагия	Кролик	Sylvilagus jloridanus	н	[105]
	Крыса	Rattus norveglcus	н	[146]
	Кролик	Oryciolagus cuniculus	н	[122]
Потребление	Крыса	Rattus norveglcus	н	[191]
пищн	Морская свинка	Cavia porcellus	н	[115]
или	Шиншилла	Chinchilla laniger	н	[43]
литье	Колобус	Colobus badius tephrosceles	с	[51]
	Собака	Canis domesticus	н	[91
	Овца Слон	Ovis  Loxodonta afrlcana	н с	[219]  [250]
Выбор	Гиббон	Hylobates lar	с	[185]
ПИЩН		H. syndactylus	с	[185]
Грызение	Хомячок	Mesocricetus auratus	н	[163]
Самостиму-	Крыса	Rattus norveglcus	н	[235]
ЛЯЦИЯ через вжив- ленные электро- ды		R. norveglcus	н	[57]
Материнское	Крыса	Rattus norveglcus	н	[11
поведе- ние				
Устройство	Мышь	Mus musculus	н	[197]
гнезда				
Сексуальное	Крыса, самец	Rattus norveglcus	н	[26]
поведе-		R. norveglcus	н	[138]
ние		R. norveglcus	н	[65]
Тоническая	Крыса	Rattus norveglcus	н	[107]
непо- движ- ность				
				
Вокализа-	Тюлень	Pagophilus groenlandicus	с	[234]
ция	Лангур	Presbytis johnii	с	[116]

1 В таблице перечислены формы поведения, обнаруживающие суточный
ритм, и виды, у которых такой ритм был описан. Это не исчерпывающий
список — он дает лишь некоторое представление о разнообразии собранного
материала. В четвертой колонке указаны условия наблюдения за животным:
на свободе (С) или в неволе (Н); последняя категория включает как лабо-
раторные исследования, так и наблюдения в полевых условиях за животными,
находящимися в клетках.
Активность

Введение. Ритмы активности, регистрируемые в лаборатор-
ных условиях, до сих пор были основным (и во многих случаях
единственным) источником сведений об эндогенных аспектах
биологических ритмов, включая 'такие характерные видовые
особенности, как длина свободнотекущего периода, ширина
окна захватывания и кривая смещения фазы под действием све-
товых импульсов. Эти вопросы подробно рассмотрены в гл. 3
и 5. Контролируемые условия, необходимые для исследования
эндогенных параметров ритмичности, не позволяют изучать
влияние многих факторов среды, которые в природных условиях
в значительной мере определяют профиль активности [17, 128].
К таким факторам относятся физические параметры среды —
как предсказуемые из поколения в поколение (сезонные, лунные
и приливные циклы), так и трудно предсказуемые (характер
местности, погода) — и биологические факторы, например каче-
ство и доступность пищи, наличие других организмов, которые
могут быть конкурентами, партнерами (половыми и др.), хищ-
никами или жертвами.

Эти экзогенные факторы до сих пор не исследованы экспери-
ментально в такой мере, как эндогенные свойства ритмичности.
Во многих случаях информацию о роли экзогенных факторов
удается почерпнуть лишь попутно, из работ на другие темы.
Однако значение эндогенных свойств ритмичности для приспо-
собленности (fitness) можно понять только в связи с окружаю-
щей средой: именно степень соответствия этих свойств или их
адаптивных изменений природным условиям определяет биоло-
гическое значение ритмичности для отдельного животного. По-
этому важно выяснить, в какой мере факторы среды влияют на
проявления ритмичности поведения у млекопитающих.

Влияние факторов среды. Социальные факторы. Способность
таких факторов синхронизировать ритмы активности у млекопи-
тающих чаще была предметом единичных наблюдений, а несерь-
езных экспериментальных исследований. Есть достаточные ос-
нования полагать, что стимулы, создаваемые особями того же
вида, хищниками или конкурентами, могут влиять на ритмич-
ность поведения у многих видов млекопитающих.

Джонсон [124] предположил возможность социальной син-
хронизации между животными одного вида; он отметил, что
грызуны рода Peromyscus, живущие вместе, обнаруживают тен-
денцию к сходству ритмов активности. Кавано [127] тоже сооб-
щил, что разные профили активности у самок Peromyscus
становились сходными, когда животных помещали в одну клет-
ку. В другой работе было отмечено, что ритмы активности у
ослепленных мышей (Mus musculus) удавалось синхронизиро-
вать циклами СТ только в том случае, если вместе с ними нахо-
дились зрячие животные; эти данные указывают на существова-
ние обонятельного или слухового механизма синхронизации рит-
мов у мышей [97].

У самцов небольшой антилопы Hyemoschus aquaticus, поме-
щенных в загон отдельно от самок, регистрировался двувершин-
ный профиль активности, тогда как у самок было три пика ак-
тивности каждую ночь. Если самцы были отделены от самок
только проволочной сеткой, у них проявлялся такой же профиль
активности, как и у самок — видимо, в ответ на активность са-
мок [67]. У гибридов красного волка с койотом (Canis sp.)
в группах животных одного пола у самцов и самок были разные
профили активности, а после объединения животных в стаю они
сливались в один общий профиль [198]. Профили активности в
колониях бобров (Castor canadensis) записывали с помощью
микрофонов, спрятанных в их постройках, в течение зимы^когда
ледяной и снежный покров создавал условия длительной посто-
янной темноты. Некоторые записи указывали на явное наличие
устойчивых свободнотекущих ритмов. Это возможно лишь при
условии, что ритмы всех членов колонии (2—5 особей) были
приблизительно синхронными [37, 181]. Правда, не исключено,
что у всех особей были сходные естественные периоды, но все-
же устойчивость этих ритмов в течение нескольких недель гово-
рит о какой-то форме социальной синхронизации.

Есть некоторые указания на социальную синхронизацию у
макаков в лабораторных условиях [81, 1'96]. Сообщают [196],
что ритмы активности у Масаса mulatto были, по-видимому,
синхронными, когда животные могли только видеть и слышать
друг друга, но свободный бег в условиях изоляции не выявлял-
ся достаточно четко, чтобы можно было судить о роли социаль-
ных факторов. В другой работе у того же вида были обнаруже-
ны ультрадианные циклы общения в парах обезьян, до этого не
знакомых друг с другом; в большинстве случаев период цикла
общения соответствовал периоду цикла исследовательской ак-
тивности у доминирующей особи [151].

Хорошо известно, что у самок млекопитающих на половую»
цикличность, частично находящуюся под контролем циркадиан-
ного механизма, влияют социальные воздействия [5, 203],
У мышей запах самца может синхронизировать эстральные
циклы самок — видимо, путем одновременного инициирования
у них процесса овуляции [40]. В группах женщин и группах
крыс-самок наблюдалась некоторая степень социальной синхро-
низации соответственно менструальных и эстральных циклов;
при этом у крыс синхронизация, вероятно, происходила с уча-
стием обоняния, может быть путем влияния на время овуляции.
И у людей, и у мышей синхронизация обычно происходит у ин-
дивидуумов, живущих в тесном контакте друг с другом [152,
153].

Было высказано предположение, что у млекопитающих рит-
мичность матери может влиять на ритмичность ее потомков
J1], и это в какой-то мере подтверждают некоторые данные
[64, 142]. Однако ясно, что этот фактор не является решающим
для развития ритмичности: и у крыс [80], и у обезьян [158]
детеныши, изолированные от влияния ритмов матери, все же
приобретают характерную для взрослых особей ритмичность,
которую можно считать нормальной в той мере, в какой она бы-
ла изучена.

Иногда социальные контакты приводят не к взаимной син-
хронизации, а к избеганию, и тем самым синхронизация пове-
дения достигается «путем исключения». В группе крыс при
лолуестественных условиях доминирующие животные вытесня-
ли подчиненных с участка кормления в определенное время дня,
видимо своими агрессивными действиями [46]. Подобные эф-
фекты наблюдались в лабораторных условиях у домовых мышей
£55] и полевых мышей (Apodemus sylvaticus) [36]. Крупные
кенгуровые крысы Dipodomys microps агрессивно оттесняли бо-
лее мелких D. merriani с участков кормления в начале ночи, и
те возвращались к корму позднее, когда D. microps становились
менее активными [130].

Имеется множество отрывочных сообщений о том, что у жи-
вотных наблюдаются разительные изменения профиля активно-
сти в результате контакта с другими видами, особенно с чело-
веком [128]. Дикий кабан (Sus scrofa) в безопасных условиях
ведет дневной образ жизни, но при угрозе появления охотников
время его активности изменяется [93]. Крысы, которые в лабо-
раторных условиях питаются по ночам, могут в некоторых си-
туациях, когда нет помех со стороны человека, кормиться прак-
тически только днем ,[232].

Длительное вмешательство человека может быть фактором
отбора, оказывающим давление на популяцию, неоднородную
по типу активности, но может играть роль и индивидуальная
пластичность. Роусон [188] сообщил, что прикосновением рук
человека (handling) в ночное время можно вызвать задержку
фазы активности у Peromyscus', механизм этого эффекта, а так-
же влияния представителей того же вида не выяснен. Возмож-
но, что особи высокообщественных видов чутко реагируют на
активность сородичей, подобно тому как люди чувствительны к
звонку будильника и другим социальным сигналам [16]. Если
социальная синхронизация — не просто маскирующий эффект,
то это указывает либо на чувствительность биологических часов
к социальным событиям как времязадателям, либо на существо-
вание обратной связи от активности, вызываемой социальным
контактом. Обе возможности предполагают наличие значитель-
ной и пока еще мало исследованной чувствительности циркади-
анной системы.

Лунные циклы. У многих животных, особенно у тех, жизнь
которых связана с приливами, профиль активности модулирует-
ся лунными циклами (см. гл. 17). Принято считать, что на ак-
тивность сухопутных млекопитающих эти циклы не влияют, од-
нако в ряде работ была описана роль лунных циклов как сигна-
лов для размножения этих животных [157, 215]. Результаты
многих исследований, проведенных в естественных и лаборатор-
ных условиях, указывают на модуляцию профилей активности
ночных млекопитающих лунным светом.

У многих мелких животных уровень активности при ярком
лунном свете снижается; это отмечено у полевок (Microtus
californicus [178]) и летучих мышей (Artibeus liturtatus, Pouset-
tus aegyptiacus, Phyllostomus hastatus [74]). Искусственное ос-
вещение выхода из убежища задерживало вечерний вылет
Myotis myotis и М. nattereri, которые обычно покидают места
ночлега, когда сумеречная освещенность снижается до опреде-
ленного уровня ([61]; Laufens — цит. по [275]). Ночная обезья-
на Aotus trivirgatus, напротив, наиболее деятельна при макси-
мальной интенсивности лунного света: в новолуние ее актив-
ность сокращается до двух вспышек — на рассвете и на закате
[74]. При искусственном освещении этот вид тоже наиболее
активен, когда в темной фазе светового цикла освещенность со-
ставляет около 0,1 лк (как при полной луне); при более ярком
и более слабом свете животные менее активны [75].

Два вида кенгуровых крыс (Dipodomys spectabilis и D. nitra-
toides) в природных условиях проявляли наименьшую актив-
ность в полнолуние, а наибольшую — в новолуние. Однако в
опытах с бегом в колесе при искусственных лунных и солнечных
циклах поведение этих животных было прямо противополож-
ным: их активность оказалась наибольшей при искусственном
«полнолунии» [144]. Такие результаты делают сомнительным
значение полученных ранее данных о реакции Peromyscus
californicus и Р. eremicus на искусственный лунный свет. Сооб-
щалось, что у Р. californicus ночная активность подавляется
светом, а у Р. eremicus, напротив, стимулируется [172].

В период от последней до первой четверти лунного цикла
ямайские крыланы (Artibeus jamaicensis) покидают свое днев-
ное убежище после захода солнца и перебираются в другое ме-
сто, откуда всю ночь совершают частые полеты на окрестные
деревья за кормом. В другую половину лунного цикла — от пер-
вой до последней четверти — они покидают ночлег примерно в
то же время (до появления луны), но уже после нескольких
полетов за кормом возвращаются в свое дневное убежище и
снова отправляются за кормом лишь незадолго до рассвета.
Они ведут себя так даже в те ночи, когда полная луна закрыта
сплошными облаками. Это указывает на то, что профиль актив-
ности отчасти определяется внутренними лунными часами
[164].

Другие данные о синхронизации активности эндогенными
лунными часами менее убедительны. Тот факт, что летучие мы-
ши (или грызуны) на рассвете и в сумерках активны при такой
же освещенности, какую дает луна, света которой они избега-
ют, позволяет предположить, что их активность зависит от лун-
ных циклов, но не от самого лунного света, хотя возможны и
другие интерпретации [164]. Может быть, интенсивность осве-
щения— менее важный фактор, чем сам источник света: рас-
сеянное сумеречное освещение, вероятно, не делает мелких млеко-
питающих слишком заметными, тогда как более слабый, но на-
правленный лунный свет дает резкие тени, что благоприятствует
хищникам [144, 164]. Несмотря на ряд утверждений о каком-то
ином, «несветовом» влиянии луны на активность млекопитаю-
щих ([41]; см. ссылки на литературу в [160]), большинство
данных указывает только на чувствительность их к лунному све-
ту [41, 75, 131]. Лунный свет — существенный экологический
фактор, но возможность поддержания лунных циклов активно-
сти у млекопитающих в изоляции от лунного света пока еще
убедительно не доказана.

Сезонные циклы. Резкие изменения условий среды, связан-
ные с годовым циклом, часто сопровождаются разительными из-
менениями в поведении животных (зимняя спячка, миграции и
т. п. —см. гл. 18 и 19). Но сезонные колебания доступности
пищи, длины фотопериода, температуры воздуха и покрова поч-
вы могут вызывать и более тонкие изменения в активности мно-
гих животных. В этом случае профиль активности вида нельзя
отнести к какому-либо одному типу, по крайней мере в природ-
ных условиях. Степень сезонной изменчивости сама меняется в
зависимости от географической широты и других местных осо-
бенностей; пределы приспособляемости большинства животных
к этим факторам остаются неизученными.

Сезонные изменения активности описаны у многих живот-
ных умеренной зоны, в том числе у нескольких видов полевок
(Eibl-Eibesfeldt — цит. по [241]; [76, 92, 222]), оленьей мыши
Peromyscus maniculatus [221], лесного сурка Marmota топах
[39], суслика Spermophilus richardsoni [183]; белки Sciurus
carolinensis [238] и макака [251]. Эти изменения могут быть
весьма резкими, вплоть до перехода от ночного образа жизни к
дневному в разные сезоны (см., например, [92]). Трудности опи-
сания видоспецифического профиля активности можно видеть,
на примере полевки Clethrionomys gapperi [222]. У. полевок
близ Эдмонтона (лровинция Альберта, около 53° с. ш.) была от-
мечена дневная активность с пиком около рассвета на протяже-
нии всего периода наблюдений (ноябрь — июнь). Тот же вид,
обитающий севернее (около 61° с. ш.), зимой обнаруживал один
ночной пик, весной — двувершинную ночную активность, а в
июне—многоцикличный профиль с активностью в течение всего
долгого светлого периода.

В экваториальной зоне фотопериод относительно постоянен,
но имеют место значительные сезонные изменения в количестве
осадков и температурном режиме, что влияет на профиль ак-
тивности. Описанные изменения этого профиля не слишком рез-
ки и могут быть связаны с колебаниями пищевых ресурсов и с
воздействием обильных дождей. Значительные сезонные изме-
нения наблюдались у обезьян Colob us badius tephrosceles [51],
газелей Gazella dorcas [85] и африканских вампиров Cardioder-
ma cor [242].

Другие факторы среды. На поведение млекопитающих влия-
ют погодные условия, особенно температура и количество осад-
ков (см., например, [32]). Дождь задерживает вечерний вылет
из убежища летучих мышей-ночниц [61] и полуденное кормле-
ние обезьян-колобусов [51]. Но активность полевок Microtus
californicus в дождливую погоду, наоборот, возрастает [178], а
у ондатры (Ondatra zibethicus) [224] раньше начинается днев-
ная активность и усиливается ночная. У галаго Galago senega-
lensis и ночной обезьяны Aotus trivirgatus при содержании их
под навесом за оградой в дождь понижается активность в коле-
се; между тем у лори Nycticebus coucang фаза активности удли-
няется [129].

Условия содержания животных в лаборатории могут изме-
нять их профиль активности. Для диких животных особенно
важно наличие какого-либо убежища (см. ниже). У южноаме-
риканского грызуна Oxymycterus rutilans потребление пищи ста-
новилось менее строго ночным, когда к его клетке присоединя-
ли затемненный ящик с гнездом [224]. У белых крыс профиль
активности и потребления воды и пищи при тех же циклах ос-
вещения тоже менялся после устройства дополнительного затем-
ненного убежища (Rusak, Block, неопубликованные данные,
1973).

В лабораторных условиях наблюдалась зависимость профи-
лей активности и от более слабых внешних воздействий. Искус-
ственные электрические поля [248] и колебания атмосферного
давления [102] видоизменяли различные параметры циркадиан-
ных ритмов и даже захватывали ритмы у человека и мыши
соответственно; но влияние этих факторов на активность в при-
родных условиях не было продемонстрировано.

Ограничение доступа к пище и воде. Значительная часть ак-
тивности животных в природных условиях направлена на полу-
чение пищи и воды в достаточном количестве. Поэтому не уди-
вительно, что и в лаборатории профиль активности в значитель-
ной мере определяется наличием корма'и воды. Постоянный из-
быток корма в «нормальных» лабораторных условиях является
отклонением от обычных природных условий, что, несомненно^
сказывается на поведении животных. Ограничение количества
корма или времени его подачи влияет не только на пищевую мо-
тивацию, но и на параметры многих физиологических и пове-
денческих ритмов.

Твердо установлено, что количество пищи, съедаемое кры-
сой, не находится в простой зависимости от длительности пред-
шествовавшего голодания. Влияние голода на потребление за-
висит от времени суток (см., например, [21, 29, 139]). Количест-
во съеденной пищи снижает ее последующее потребление тоже
в зависимости от времени [175, 184]. По-видимому, как при дли-
тельном голодании [28], так и при изобилии пищи [184] коле-
бательный механизм, определяющий ритм еды, остается более
или менее нормально захваченным циклами освещения.

Когда кормление животного ограничивали — давали ему
пищу ежедневно лишь в течение короткого времени, не совпа-
дающего с обычным периодом кормления, — фазы некоторых
(но не всех) поведенческих и физиологических ритмов сдвига-
лись относительно светового цикла (см., например, [133, 179]).
Для объяснения этих фазовых сдвигов требуется тщательный
повторный анализ полученных результатов.

Есть веские данные в пользу следующих выводов: 1) крысы
становятся активными ежедневно в одно и то же время, упреж-
дая момент ограниченной подачи корма, независимо от его со-
отношения со световым циклом; 2) они могут приспособиться к
подаче корма с периодом 24 ч, но не 19 или 29 ч [33]; 3) крысы
могут предвидеть более чем один момент подачи корма за день
[32]; 4) нормальные захваченные (при СТ) или свободнотеку-
щие (при СС) ритмы активности могут протекать параллельно
с упреждающими вспышками активности, связанными с време-
нем подачи корма или воды [31, 32, 35, 161, 176].

Этих результатов недостаточно, чтобы говорить о захваты-
вании циркадианных ритмов циклами подачи корма, подобно
тому как это происходит в случае световых циклов. Для убеди-
тельной демонстрации такого захватывания нужно было бы
показать, что 1) существует устойчивый свободнотекущий ритм
при неограниченном доступе к корму, 2) цикл ограниченного
кормления может контролировать фазу и период ритма и
3) фаза цикла кормления позволяет предсказать фазу после-
дующего свободнотекущего ритма активности лучше, чем экст-
раполяция фаз предшествующего свободнотекущего ритма (ср.
[35, 156]). Появившиеся недавно утверждения, что ограничение
корма действует как принудитель (времязадатель), захватываю-
щий ритмы активности, питья или другие ритмы у крыс [70, 71,
133, 134] и обезьян-саймири [228, 229], пока не подкреплены
такими данными.

В одной работе было показано, что хотя при ограниченном
доступе к пище жажда у крыс наблюдается главным образом во
время и после кормления, фаза последующего свободнотекущего
ритма питья не зависит от фазы цикла кормления [35]. Однако
в этой же работе был обнаружен явный циркадианный ритм ча-
стоты упреждающих (не подкрепляемых) нажатий на рычаг,
подобный ритму упреждающей активности [33]. Эти и более
ранние работы позволяют сделать два вывода: 1) циркадиан-
ный осциллятор задает ритм упреждающего поведения в ответ
на ограничение корма и 2) этот осциллятор отличен от главной
колебательной системы, захватываемой светом, которая опреде-
ляет фазу интактного свободнотекущего ритма. Из этого сле-
дует, что отдельная поведенческая функция контролируется си-
стемой осцилляторов, которая при некоторых условиях может
распадаться на независимые составляющие (ср. [200]; см. так-
же гл. 10 и 15).

Этот механизм позволяет крысам «помечать» значимые фазы
суточного цикла с помощью циркадианных часов, но без пере-
стройки всей циркадианной системы в соответствии с этими фа-
зами (см. ниже и гл. 13). В естественных условиях эта способ-
ность, возможно, позволяет крысам использовать кратковремен-
ные ресурсы, появляющиеся в необычное время дня, и в то же
время не нарушает прежнего захваченного состояния ритмов,
необходимого для других функций, таких как фотопериодизм.
Насколько эффективно режим кормления способен сдвигать
фазы ритмов у большинства млекопитающих, еще неизвестно.
Поскольку другие животные реагировали на ограничение досту-
па к пище не так, как крысы (см., например, [214]), обобщение
•сделанных выводов пока нельзя считать оправданным.

Научение и память

Суточные вариации. Выполнение лабораторными животными
задач, требующих научения, меняется в зависимости от фазы
светового цикла. Такие вариации были описаны для условного
торможения реакции [77, 227], для избегания [58, 84, 88], для
задач с лабиринтом [117, 220] и для выработки вкусового от-
вращения [58, 84]. Суточные ритмы могут влиять на процессы
научения и на выполнение усвоенных задач различными путя-
ми. Они могут изменять 1) уровень бодрствования, мотивацию
(например, голод) или пороги чувствительности во время обуче-
ния или тестирования животного и тем самым изменять относи-
тельную эффективность различных сигналов, а также возна-
граждения или наказания; 2) способность к закреплению и
сохранению информации, приобретаемой во время тренировки;
и 3) способность извлекать эту информацию из памяти при тес-
тировании.

В большинстве исследований не делалось попыток раздельно
оценивать многочисленные факторы, которые могли бы влиять
на результаты научения в зависимости от времени. В одной ра-
боте показатель выполнения задачи (но не способность к нау-
чению) зависел от времени тестирования [84]; в другой работе
результаты были вначале одинаковыми во всех группах живот-
ных, но прочность навыка оказалась весьма различной при обу-
чении в разное время суток [236]. Мыши, подвергнутые сразу
после обучения электрошоку, одинаково теряли память и ночью,
и днем, но то же воздействие спустя 3 мин после обучения на-
рушало память только во время темной фазы светового цикла
[223]. Не исключено, что консолидация следов памяти в разное
время дня происходит с разной скоростью. Косвенные данные
указывают на то, что в формировании ритмов обучаемости и за-
поминания существенную роль играют ритмы как сенсорного
восприятия, так и центральной переработки информации. Были
описаны суточные вариации чувствительности к внешним стиму-
лам [90, 106, 147, 201, 246, 254] и колебания других функций
нервной системы, в. том числе, возможно, имеющих отношение к
памяти (см., например, [24, 210]).

Тип наблюдаемого ритма научения зависит от использован-
ной задачи. Когда крысы в задаче на пассивное избегание
должны были подавлять свою активность, они показывали луч-
шие результаты при испытании в светлой фазе цикла [207]; в
тесте на активное избегание в конце светлой фазы результаты
были лучше, чем в ее начале [173]. Влияние лекарственных
препаратов тоже, как и следовало ожидать, зависит от времени
их введения относительно эндогенных гормональных и нейрохи-
мических ритмов. Так, введение меланоцит-стимулирующего гор-
мона в темной фазе СТ-цикла улучшает результаты (удлиняет
латентный период нежелательной реакции) в тесте на пассивное
избегание, а в светлой фазе совершенно неэффективно [207].
Напротив, адренокортикотропный гормон (АКТГ), близкий по
строению к меланоцит-стимулирующему, улучшает выполнение
задания на активное избегание в начале светлой фазы, но не
влияет в ее конце, обычно совпадающем с пиком эндогенного
АКТГ [173]. Поэтому, оценивая действие лекарственных препа-
ратов на обучаемость только по одной фазе, легко прийти к
ошибочным выводам.

Запоминание циркадианного времени. Упреждающая актив-
ность у крыс при ограниченном режиме кормления по крайней
мере внешне очень сходна с хорошо изученной «памятью на вре-
мя» (Zeitgeddchtnis у медоносных пчел; см. гл. 13). Ряд данных
показывает, что это явление — не прямая реакция на длитель-
ное голодание с последующим насыщением. Животные способ-
ны упреждать события, следующие только через циркадианные
интервалы, причем может быть и не одно такое событие в каж-
дые сутки [33]. После привычного времени кормления падают
уровни двигательной активности [32] и кортикостерона [53],
даже если животное в этот раз не получило пищи. Механизм,
благодаря которому животное научается предвидеть определен-
ные фазы суточного цикла, пока неизвестен, но возможно, что
он связан со сдвигом фазы какого-то циркадианного осциллято-
ра под действием режима кормления (см. выше).

Процесс научения и его результаты модулируются циркади-
анным механизмом, который совершенно не зависит от времени
дня. Крысы, у которых вырабатывали активное и пассивное из-
бегание в разное время суток, показывали наилучшие результа-
ты спустя циркадианные интервалы времени после тренировки,
умеренные результаты — спустя 12 ч (а также 36 ч и т. д.), тог-
да как спустя 6, 18 и 30 ч показатели были очень плохими
[111, 113]. Сходные результаты были получены в задаче с ус-
ловным торможением реакции [119, 227]. Какую функцию вы-
полняет циркадианная модуляция процесса научения, независи-
мая от времени дня, неизвестно; может быть, такой механизм
позволяет в нужное время избегать каких-то мест или, наобо-
рот, стремиться к ним, если условия в них изменяются, но без
определенной связи с циклом освещения. Например, крысы мо-
гут научиться избегать данного места кормежки, когда есть
опасность встретить там хищников или конкурентов, но не в
другое время дня (ср. [46]). Независимость этого механизма от
времени дня позволяет посещать определенное место или избе-
гать его в таких ситуациях, когда критическая фаза может быть
усвоена только в результате специального обучения (см. [202]).

Птицы

Введение

Ритмы активности описаны у многих видов птиц в естествен-
ных условиях. Часто эти описания основаны на данных о пении
[140, 174] или кормлении [165]. Лабораторные исследования
тоже касались главным образом ритмов активности и их регу-
ляции светом (обзор: [95]). У птиц был изучен и ряд других
ритмов, хотя часто о них упоминается лишь вскользь. В табл. II
приведены некоторые из этих ритмов, а также виды, у которых
они наблюдались.
Таблица II

Поведение	Виды	Тип ис- следо- вания	Источник данных
Общая активность	Домовый воробей, Passer domesticus	н	[156]
	Зеленушка, Chloris chloris	н	[14]
	Снегирь, Pyrrhula pyrrhula	н	[14]
	Курица, Gallus domesticus	н	[13]
Ухаживание и спа- ривание	Египетская горлица, Streptopelia ri- soria	н	[148]
	Вороний дрозд, Quiscalus mexicanus	с	[132]
	Большой пестрый дятел, Dendrocopos major	—	Руппбпеп, цит. по [174]
	Смеющаяся чайка, Larus atricilla	с	[44]
Территориальные демонстрации	Воротничковый рябчик, Bonasa um- bellus	с	[8]
Откладка яиц	Пеночка-весничка, Phylloscopus tro- chillus	—	[174]
Питание	Белоголовая зонотрихия, Zonotrichia leucophrys	С/Н	[165]
	Плачущий голубь, Zenaidura ma- croura	с	[209]
Запасание корма	Желтоклювая сорока, Pica nuttalli	с	[243]
Насиживание	Голуби	—	[174]
	Египетская горлица, Streptopelia ri- soria	н	[S3]
Устройство гнезда	Желтоклювая сорока, Pica nuttalli	с	[243]
	Смеющаяся чайка, Larus atricilla Пеночка-весннчка, Phylloscopus tro- chillus	с	[44]
	Египетская горлица, Streptopelia ri- soria	н	[148]
Оставление гнез- да	Толстоклювая кайра, Uria lomvia	с	[56]
Кормление птен-	Луговой конек, Anthus pratensis	с	[109]
цов	Белоспинный дятел, Dendrocopos leu- cotos	—	[174]
Хищничество	Falco sparverius	н	[166]
	Сипуха, Tyto alba	с	[42]
Чистка перьев	Моёвка, Rissa tridactyla	с	[56]
	Египетская горлица, Streptopelia ri- seria	н	[148]
Пение	20 видов	с	[140]
Защита террито-	Вор.оннй дрозд, Quiscalus mexicanus	с	[132]
рин	Желтоклювая сорока, Pica nuttalli	с	[243]
	Смеющаяся чайка, Larus atricilla	с	[44]
Оцепенение		Курица, Gallus domesticus	н	[199]
Большинство птиц ведет дневной образ жизни, хотя многие
из них совершают миграционные перелеты по ночам [174]. Hei
которым группам свойственна сумеречная или ночная актив-
ность (Strigiformes, Caprimulgiformes). Результаты исследований
как в лабораторных, так и в природных условиях говорят о веду-
щей роли света в контроле циркадианных ритмов, однако суще-
ственное значение имеют и другие факторы. Почти не было по-
пыток выяснить, каким образом у птиц (или других позвоноч-
ных) сочетаются механизмы контроля циркадианных ритмов
светом и другими факторами, но данные, приведенные ниже; по-
казывают, что птицы способны к поразительной интеграции рит-
мов поведения.

Активность

У дневных птиц типичный суточный профиль активности
включает один пик после рассвета и второй — перед закатом
[12, 95, 140, 174]. Такой же двувершинный профиль характерен
для многих частных форм поведения, включая кормление [165,
252], пение и крики [132, 140, 174], ухаживание и спаривание
(Руппбпеп, цит. по [174]; [44]), защиту территории [44]. Рас-
светный пик активности обычно бывает больше и может вклю-
чать такие формы поведения (например, устройство гнезда), ко-
торые редко наблюдаются в другое время дня [174, 243]. Одна-
ко некоторые птицы наибольшее количество пищи съедают в
конце дня (ссылки на литературу в [208]).

Расположение этих пиков активности в природных условиях
тесно связано с меняющимся временем наступления рассвета и
вечерних сумерек ([15, 140]; см. также ссылки на литературу в.
[95]). Освещенность в остальное время дня тоже играет значи-
тельную роль: странствующие дрозды (Tardus migratorius) на-
чинают петь раньше, если перед рассветом была лунная ночь.
[140]. Некоторые виды используют преимущество искусственно-
го освещения для поисков пищи до рассвета и после заката (см.
ссылки на литературу в [19]). Территориальные демонстрации
у воротничкового рябчика (Bonasa umbellus), обычно наблю-
даемые днем, сильно стимулируются ярким лунным светом [8];
у буревестников Pterodroma sp. в лунные ночи продлевается
время кормления и снижается активность, связанная с размно-
жением [121].

Влияние света на поведение модулируется другими фактора-
ми: после теплой ночи, сберегающей метаболическую энергию,
рассветное пение может быть продлено и кормление тогда на-
чинается позже [132]; ветер и дождь могут подавлять пение
[140]; воробьиные овсянки Zonotrichia leucophrys в период на-
копления жира перед миграцией перестают кормиться вскоре
после полудня, даже если их перед этим лишали пищи [165].
Утренний и вечерний пики кормления можно объяснить метабо-
лическими потребностями подготовки к ночи и восстановления
после нее, хотя известную роль играют и другие факторы. Мор-
тон [165] наблюдал такие двувершинные профили питания у
воробьев в естественных условиях, но не смог обнаружить их у
птиц, живших в клетках на открытом воздухе; у этих последних
наблюдался типичный двувершинный профиль вскакивания на
насест с большим послерассветным пиком. Отсутствие типичного
профиля кормления у этих птиц, находящихся при естественном
освещении, позволяет предположить, что в формировании нор-
мального естественного профиля поведения определенную роль
играют социальные контакты, качество пищи и возможность пе-
реходить из одной микрониши в другую [165].

Лабораторные исследования показали, что у некоторых птиц
звуки, издаваемые сородичами, могут действовать как время-
задатель, захватывающий циркадианные ритмы [45, 94, 156,
208]. Вероятно, социальная синхронизация ритмов поведения
играет значительную роль и в природных условиях. Некоторые
данные о голубях, особенно о египетской горлице (Streptopelia
risoria), показывают, что самец и самка сменяют друг друга при
насиживании яиц в суточном ритме (Лоренц — цит. по [174];
[83]). Подобное явление было описано и у страуса Struthio sp.
[155]; возможно, оно широко распространено у тех птиц, у кото-
рых родители высиживают яйца поочередно.

Серебристым чайкам (Larus argentatus) тоже свойствен
ритм поочередного дежурства в гнезде, что позволяет каждому
из партнеров кормиться [154]. В колонии, исследованной
Мак-Фарлэндом ([154] и личное сообщение, 1978), дело ослож-
нялось тем, что разные члены колонии специализировались на
разных источниках пищи: мусорных кучах (доступны днем, за
исключением выходных дней), червях (доступны ночью, но в за-
висимости от погоды), двухстворчатых моллюсках и морских
звездах (доступны в определенные фазы сложного лунно-при-
ливного цикла). Каждая чайка должна так выбирать время на-
сиживания, чтобы обеспечить себе и своему партнеру возмож-
ность кормиться, не оставляя гнездо без присмотра (чайки име-
ют дурную славу каннибалов). Для успешного выведения птен-
цов необходимо, чтобы каждая птица хорошо знала ритмич-
ность своего партнера. Их поведение удивительным образом
синхронизировано относительно сложного комплекса солнечно-
го, лунно-приливного и социального ритмов.

Такая сложность поведения наблюдается не только у этого
вида. У чайки Larus atricilla многим формам поведения свойст-
венны суточные ритмы, но при поисках пищи она следует при-
ливному ритму [44]. У кайры Uria aalge наблюдаются прилив-
ные ритмы кормления, но только в те сезоны, когда пищи недо-,
статочно [216]. Моёвки (Rissa tridactyla) тоже переходят в
разное время года от приливного к суточному ритму кормления,
в зависимости от доступности жертвы [170]. Когда пища в из-
бытке, они следуют приливному ритму потока, выходящего из
сточной трубы, но их кормление несколько запаздывает относи-
тельно приливного пика из-за конкуренции со стороны более
крупных и более агрессивных птиц (особенно серебристых чаек).
Моёвки покидают этот источник, когда к стоку слетается слиш-
ком много серебристых чаек и вокруг появляется достаточно
рыбы [170]. Другим примером межвидовой синхронизации по-
ведения служит ограниченный период суток, когда бургомистры
(Larus hyperboreus) подстерегают на береговой полосе птенцов
кайры Uria lomvia, планирующих со своих гнездовий к морю
[58]. Синхронность вылета кайр, видимо, рассчитана на то, что-
бы хищники могли перехватить лишь небольшую их долю (см.
гл. 13).

Весьма вероятно, что социальные взаимодействия играют
значительную роль в определении времени миграции или
устройства на ночлег у птиц, живущих стаями. Грачи с доволь-
но широкой области собираются на определенных площадках
незадолго до сумерек, затем объединяются в группы на вторич-
ных площадках, а потом перелетают на последнюю площадку
сбора, откуда уже направляются в ограниченное место ночлега.
Сигналом для сбора служит не только интенсивность освещения,
но и некоторые другие факторы, поскольку грачи, собирающие-
ся на отдаленных от ночлега площадках, начинают слетаться
раньше, чем те, что собираются вблизи ночлега. Интенсивность
света, социальные сигналы и приобретенные повадки — все эти
факторы, видимо, модулируют циркадианный механизм, подаю-
щий сигнал отправления к месту сбора [231].

Эти данные подтверждают вывод, что циклы поведения, на-
блюдаемые у птиц в естественных условиях, следует понимать
как результат сплетения эндогенных механизмов с воздействия-
ми внешних факторов. Ритмы чаек служат особенно ярким при-
мером того, как сложная интеграция поведения согласуется с
временными ограничениями, которые накладывает окружающая
среда.

Пресмыкающиеся

Почти все данные о ритмах поведения рептилий касаются
общей двигательной активности (табл. III). Исключение состав-
ляют лишь, ритмы передвижения между берегом и водой у кро-
кодилов [54, 137], ритмы закапывания в землю и появления на
поверхности змей Chionactis occipitalis [169] и разевания пасти
Ритмы поведения пресмыкающихся

Таблица III

Поведение	Виды	Тип ис- следо- вания	Источ- ник данных
Общая активность	Cnemidophorus sexlineatus	н	[20]
	Скальная ящерица, Lacerta sicula Прыткая ящерица, L. agilis	н	НИ
		н	149]
	Стенная ящерица, L. muralis	н	149]
	Колючая игуана, Sceloporus olivaceus	н	240]
	Sceloporus magister	н	240]
	Sceloporus clarkii	н	240]
	Anolis carolinensis	н	240]
	Геккон Coleonyx variegatus	н	240]
	Геккон Hemidactylus turcicus	н	240]
	Xantusia vigilis	н	240]
	Черепаха Gopherus polyphemus	н	189]
	Змея Thamnophis radix	н	[ЮЗ, 104]
	Змея Chionactis occipitalis	н	[169]
	Рогатая гадюка, Aspis cerastes	н	[206]
	Гадюка Vipera latastei	н	[205]
Передвижение	Нильский крокодил, Crocodilus niloticus	с	[54]
берег «—► вода	Миссисипский аллигатор, Alligator mississi- piensis	н	L13/J

(с целью терморегуляции) у крокодилов Crocodilus niloticus
[54].

Существование эндогенной циркадианной ритмичности у реп-
тилий было известно еще давно [20, 149], но в большинстве ра-
бот подчеркивалось, что профиль активности этих пойкилотерм-
ных животных определяется главным образом поведенческой
терморегуляцией. Это соображение особенно очевидно в случае
сезонных изменений профиля активности у змей. Например, га-
дюка Aspis cerastes зимой в убежище бывает вялой и инертной,
весной и осенью активна днем, а летом — в ночное время [206].
Сходные сезонные изменения наблюдались у Thamnophis radix
и ужа Natrix sipedon [103]. Все это можно просто объяснить
тем, что змея ищет оптимальную зону температур и избегает
активности, когда температура становится слишком высокой
или слишком низкой.

Роль циркадианного механизма в достижении оптимального
сезонного профиля активности подчеркивают данные Хекротта
[103, 104] о Thamnophis и ужах. Змеи, которых содержали при
постоянной температуре и световых циклах, при низких темпе-
ратурах были активны днем, а при высоких — ночью. Эти изме-
нения профиля активности были удивительно сходны с теми, ко-
торые происходят при сезонных изменениях суточных циклов
температуры, хотя в экспериментальных условиях переход змей
от дневного образа жизни к ночному совершенно не влиял на
их теплообмен. Изменения возникали и сохранялись, как если
бы повышение средней температуры воздуха изменяло профиль
активности без всякого учета последствий этого изменения.
Детальное изучение профилей активности позволяет предпола-
гать, что изменение окружающей температуры вызывает сдвиг
двух осцилляторов относительно друг друга и относительно цик-
ла освещения. Сходный эффект наблюдался и при изменении
постоянного уровня влажности: самки Thamnophis при пониже-
нии влажности становились более активными ночью, хотя влаж-
ность днем и ночью была одинаковой [103].

В этом случае адаптивная перестройка поведения в ответ на
изменение температуры среды достигалась не за счет прямой
реакции на внешние условия, а путем изменения характера за-
хватывания циркадианных ритмов. Однако помимо этого репти-
лии способны и непосредственно реагировать на изменения тем-
пературы, и их ритмы могут захватываться температурными
циклами [Ш]. Черепахи Gopherus polyphemus при более высо-
ких температурах раньше становятся активными [89]. Крокоди-;
лы и аллигаторы обычно весь день проводят на берегу, но в
полдёнь, если жара чрезмерна, возвращаются в воду. Крупные
особи, которым труднее отдавать тепло, раньше покидают берег
[54, 137].

Данных о пресмыкающихся слишком мало, чтобы можно-
было делать обобщения, но все же приведенные здесь резуль-
таты показывают, что адаптивная синхронизация поведения с
колебаниями какого-то фактора среды не всегда означает пря-
мую реакцию на эти колебания (ср. [180]). Различные факторы
могут не только действовать как сигнальные стимулы, но также
влиять на поведение через посредство циркадианной системы.
Например, если черепахам в условиях постоянного освещения
дать возможность прятаться в частично затемненном убежище,
то это приводит к уменьшению как внутри-, так и межиндивиду-
альной изменчивости их свободнотекущих ритмов [89]. Видимо,
рептилии особенно удобны для изучения взаимодействия тех
факторов среды, которые служат прямыми сигналами для регу-
ляции поведения, с теми, которые влияют на поведение черев
циркадианную систему.

Земноводные

Ритмы поведения земноводных изучены недостаточно: недав-
но появившийся обзор [4] охватывает лишь около 13 видов, у
которых описаны профили активности (табл. IV). В ранних ис-
следованиях на жабах (Bufo sp. [108]) и саламандрах (личин-
ки Ambystoma tigrinum [125]) описано «поддержание» 24-часо-
вых ритмов в условиях постоянного освещения, а не свободноте-
кущие ритмы. В ряде более поздних работ тоже показано, что
при постоянном освещении или в постоянной темноте у амфи-
бий сохраняются точные 24-часовые ритмы [29, 50, 186]. Одна-
ко к этим данным нужно относиться с большой осторожностью^
так как земноводные, подобно другим пойкилотермным живот-
ным (см. выше), возможно, поддаются захватыванию низкоам-
плитудными температурными циклами, которые в эксперименте
могли остаться незамеченными (ср. [111]). Когда температура
надежно контролируется, ритмы активности в постоянной темно-
те переходят в свободнотекущее состояние и сохраняют цирка-
дианный период на протяжении по меньшей мере нескольких
циклов [2, 3].

Был описан ряд внешних факторов, влияющих на активность
как в природных, так и в лабораторных условиях. К ним отно-
сятся температура [79], дождь [10, 79], атмосферное давление
[194] и лунный свет [79, 194]. Было также высказано весьма
слабо, обоснованное фактами мнение, что лунные циклы влияют
и на животных, изолированных от лунного света [29, 186].

Наиболее достоверные данные о лабильности ритмов у зем-
новодных касаются изменений поведения в связи со стадиями
развития и временами года. Водные личинки тритонов Triturus
vulgaris и Т. cristatus активны днем, а взрослые особи, живу-
щие в сезон размножения в воде, — главным образом ночью;
остальное время жизни взрослые особи проводят на суше, где
остаются ночными, но активность их сдвинута по фазе относи-
тельно активности в водной стадии [66]. Химштедт [ПО] опи-
сал профили активности у личинок и взрослых хвостатых амфи-
бий, живущих в воде, и сухопутных взрослых особей (три вида
Triturus и Salamandra salamandra). Сухопутные особи вели ис-
ключительно сумеречный образ жизни. У взрослых особей, жи-
вущих в воде, и у личинок профиль активности был различ-
ным — от строго ночного двувершинного у личинки S. sala-
mandra до слабой ритмичности с высоким уровнем активности а
светлое время у Т. vulgaris. У неполовозрелых жаб ночной об-
раз жизни тоже выражен менее строго, чем у взрослых особей
[78].

Некоторые различия профилей активности у амфибий на
разных жизненных стадиях можно объяснить разнообразием
экологических условий. Различия между личинками и взрослы-
ми особями, обитающими в одной и той же среде, могут частич-
но избавлять личинок от конкуренции за пищу и от каннибализ-
ма со стороны взрослых особей [78]. Разительные изменения
профиля активности, наблюдаемые у некоторых амфибий в про-
Таблица IV

Ритмы поведения земноводных

Поведение	Виды	Тип ис- следо- вания	Источник данных
Общая активность	Жаба Bufo americanus	н	[108]
	Жаба Bufo fowleri	н	108]
	Аксолотль — личинка Ambystoma tigri-	н	[125]
	num		
	Жаба Bufo alvarius	с	Ю]
	Лопатоног, Scaphiopus couchii	с	10]
	Саламандра Plethodon cinereus	н	[ 86]
	Тритон Triturus viridescens	н	29]
	Жаба Bufo regularis	н	50]
	Саламандра Plethodon glutinosus	н	2]
	Зеленая лягушка, Rana clamitans	н	3]
	Тритон Triturus vulgaris	н	[НО]
	Тритон Triturus alpestris	н	[110]
	Тритон Triturus cristatus	н	[110]
	Огненная саламандра, Salamandra sala-	н	[НО]
	mandra		
	Лягушка Rana pipiens	н	[194]
Реакция оцепене-	Жаба Bufo marinus	н	[226]
ння			
Миграция	Жаба Bufo woodhousii fowleri	с	[226]
	Лягушки, Rana sp.	с	[226]
	Жаба Bufo americanus	с	[78, 79]
Впитывание воды	Жаба Bufo woodhousii fowleri	с	[226]

цессе индивидуального развития, могут служить удобной мо-
делью для изучения онтогенеза ритмов вообще, а также для
выяснения физиологических механизмов, обеспечивающих раз-
ные формы захватывания на различных жизненных стадиях
(см. [4]).

Рыбы

Введение

Хотя ритмы поведения рыб изучались в лаборатории уже
много лет [99, 218], для большинства видов единственным ис-
точником информации служат наблюдения в природных услови-
ях. Для работы в полевых условиях обычно используются три
метода: 1) о суточных перемещениях популяций судят по раз-
личиям в составе улова, добытого в разное время на разной
глубине (см., например, £48, 239]); 2) профиль питания оцени-
Таблица V

Ритмы поведения рыб

Поведение	Виды	Тип ис- следо- вания	Источ- ник данных
Общая активность	Ушастый окунь, Eupomotis gibbosus	н	[218]
	Серебряный карась, Carassius auratus	н	[218]
	Гольян, Phoxinus phoxinus	н	99]
	Кошачья акула, Cephaloscyllium ventriosum	Н/С	[168]
	35 видов коралловых рыб	С	[52]
Конкуренция	Гурами, Trichogaster pectoralis	н	[195]
Изменение окраски	Fundulus heteroclitus	н	[126]
	Nannostomus beckfordl anomalus	н	[189]
Электрические раз-	Gymnorhamphichthys hypostomus	н	[143]
ряды			
Пищевые предпоч-	Dentrochirus brachypterus	: С	[ЮО]
тения			
Горизонтальная	Рыба-попугай, Scarus croicensis	С	[171]
миграция	Ушастый окунь, Lepomis macrochirus	с	[25]
	Cyprinodon macularius	с	[22]
	Чукучан, Catostomus commersoni	с	[48]
Нерест	Cyprinodon rubrofluviatilis	с	[69]
	Nothobranchius guentheri	н	|9Ы
	Сардина, Sardina pilchardus	с	[82]
Температурные	Чукучан, Catostomus commersoni:	н	[190]
предпочтения			
Защита территории	Гурамн, Trichogaster pectoralis	н	[195]'
	Cyprinodon rubrofluviatilis	с	[ЬУ]
Вертикальная миг-	Окунь, Perea flavescens	с	[101]
рация	Треска, Gadus morhua	с	[239]
	Различные виды	С/Н	[249]
	Тресочка Эсмарка, Trisopterus esmarki	С	[18]

вают по различиям в содержимом желудка у рыб, пойманных
в разное время суток ([100] и др.); 3) за передвижением и
кормлением рыб наблюдают непосредственно под водой ([52]
и др.).

Есть общие обзоры данных о ритмичности у рыб ,[211, 249],
и в ряде работ было изучено большое число видов, обитающих,
в густонаселенных коралловых рифах [52, 100, 171]. Тем не ме-
нее собранные сведения крайне ограниченны по сравнению с
огромным разнообразием морфологических и поведенческих
адаптаций, встречающихся у рыб; большинство сообщений ка-
сается лишь нескольких промысловых видов, объектов спортив-
ного рыболовства и обитателей коралловых рифов.
Есть достаточные основания полагать, что у многих рыб в
основе ритмичности лежит эндогенный циркадианный механизм
[143, 168, 218] (см. также ссылки на литературу в [27, 211]).
Однако этот механизм не универсален. Тщательно исследовав
два вида ночных акул, Нелсон и Джонсон [168] у одного из них
(С ер halos су Шит ventriosum) обнаружили явную эндогенную
ритмичность, а у другого (Heterodontus francisci) — не менее
явный экзогенный контроль ритмов. Можно сделать лишь один
общий вывод: в естественных условиях практически все виды
обнаруживают суточные ритмы плавания, миграции или пита-
ния по крайней мере на некоторых жизненных стадиях. Были
описаны также ритмы некоторых других форм поведения, они
перечислены в табл. V.

Активность

Суточные миграции и питание. Количество промысловой ры-
бы в океане на данной глубине закономерным образом меняется
на протяжении суток. Океанологи пришли к выводу, что эти
колебания отражают характерный для каждого вида профиль
вертикальных перемещений («миграций») в толще воды (см.,
например, [249]). В озерах [25, 48], прудах [22] и в зоне корал-
ловых рифов [52] относительно малые изменения в вертикальном
распределении могут сопровождаться существенными горизон-
тальными перемещениями, например от береговых отмелей (из
литоральной зоны) в открытое море или к центру озера (в лим-
нетическую зону). Понимание причин возникновения этих суточ-
ных ритмов имеет большое значение для рыбного промысла.

Согласно одной точке зрения, эти миграции аналогичны су-
точным перемещениям наземных позвоночных, таких как птицы
и летучие мыши, между открытыми кормовыми участками и без-
опасными местами ночлега [249]. Хотя такие миграции, несом-
ненно, выполняют и ряд других функций, все же профиль актив-
ности у многих рыб хорошо согласуется с этим объяснением.
Так, окуни Perea flavescens в период дневного питания собира-
ются в большие косяки вблизи поверхности, а для ночной фазы
покоя рассеиваются в придонных слоях {101]. Рыбы-попугаи
Scarus croicensis днем кормятся на отмелях рифового шельфа,
а на закате уходят на несколько сот метров в глубину, где пря-
чутся в расселинах скал и проводят ночь, укрывшись за слизи-
стым коконом, который они образуют вокруг входа в расселину
[171]. В одном обширном сообщении о нескольких десятках
обитателей коралловых рифов описаны поочередные перемеще-
ния дневных и ночных видов в ограниченные кормовые участки
и обратно [52].

У некоторых пресноводных видов ежедневные миграции мо-
гут служить для следования за циклически появляющейся до-
бычей. Так, ушастый окунь Lepomis macrochirus в прибрежной
зоне кормится ночными личинками и нимфами насекомых, но
днем, когда личинки неактивны, он возвращается в лимнетиче-
скую зону, где питается зоопланктоном [25]. Рыба Gnathone-
mus marcolepidotus, питающаяся, видимо, только в придонных
слоях, днем собирает личинок хаоборид на середине озера, а ве-
чером, когда эти личинки мигрируют к поверхности, перемеща-
ется горизонтально в прибрежную зону, где кормится личинка-
ми хирономид, которые и ночью остаются на дне [135]. Разные
виды в одном и том же местообитании могут одновременно миг-
рировать в противоположных направлениях [48].

Треска (Gadus morhua) может мигрировать по-разному в за-
висимости от своей основной добычи. Там, где главным источ-
ником питания для нее служат донные рыбы Ammodytes dubius,
она ночью кормится на дне, а днем поднимается-в пелагическую
зону; если же она питается в основном мойвой (Mallotus villo-
sus), то ночью следует за нею в пелагическую зону, а днем кор-
мится теми же Ammodytes около дна [239]. К сожалению, имею-
щиеся данные не позволяют установить, изменяет ли треска тип
своей миграции в ответ на местные условия, или же разным по-
пуляциям свойственны миграции разного типа независимо от
доступности пищи.

Суточные миграции выполняют также ряд добавочных функ-
ций, например облегчают терморегуляцию и повышают физио-
логическую эффективность использования пищи [38, 69].
У Cyprinodon macularius миграция зависит от сезона, что, по-ви-
димбму, связано с температурой воды [22]. Некоторым рыбам
вертикальная миграция помогает попадать в горизонтальные
течения, которые используются для расселения или для следо-
вания за приливными циклами [249]. Как пути и время, так и
функция суточных миграций могут меняться в зависимости от
возраста, стратегии питания и сезона [25, 249].

Одни виды рыб в основном кормятся в какое-то ограничен-
ное время суток [38, 72, 96], а другие — и днем, и ночью [100,
247]. Многие виды относительно мало специализированы и мо-
гут глотать любую добычу подходящей величины; в этом случае
циклы выбора пищи могут определяться- суточными циклами
доступности той или иной добычи [72, 247]. Один вид (Menidia
audens) кормится все время, пока интенсивность света доста-
точна, чтобы находить добычу [72]. Однако некоторые ритмы
питания нельзя объяснить одними только внешними обстоятель-
ствами. Среди симпатрических скорпеновых рыб, живущих в ри-
фах, один вид поедает днем главным образом креветок, а
ночью крабов, тогда как другой вид — наоборот. Различия в ха-
рактере охоты, зависящие от размеров рыбы, ее скрытности и
повадок в покое, могут быть важным фактором. Морские окуни
(Serranidae) днем нападают из засады, а ночью подплывают к
добыче не таясь [100]. Механизмы, контролирующие различные
гибкие стратегии питания у рыб, в целом плохо изучены, но
важную роль, видимо, играют циклы освещения, миграции хищ-
ников и доступность добычи.

Влияние факторов среды. Хотя активность и питание тесно
связаны, все же не ясно, в какой мере доступность пищи влияет
на профиль активности у рыб. Свифт [230] сообщает, что у
гольцов (Salmo trutta), которых кормили каждые два часа круг-
лые сутки, наблюдается нормальный дневной тип активности.
Автор заключил, что у этой рыбы питание определяется време-
нем активности, а не наоборот. Андреассон [7] пришел к подоб-
ному выводу в отношении бычков-подкаменщиков (Coitus).
У нескольких видов были описаны пики активности, упреждав-
шие время кормления [59, 60, 167], но наличие световых циклов
затрудняло интерпретацию результатов. Когда световые циклы
не были связаны с режимом кормления, активность оставалась
синхронной с циклами [59]. Позднее было показано, что режим
кормления синхронизирует ритмы активности у Fundulus hete-
roclitus в условиях постоянного освещения, но при световых
циклах активность наблюдалась и перед подачей корма, и в нор-
мальном соотношении со световым циклом [60]. Эти данные
не позволяют сделать окончательные выводы, но они напомина-
ют результаты, полученные при исследовании действия режимов
кормления на ритмы активности млекопитающих (см. выше).

И свет, и температура могут влиять на активность непосред-
ственно, т. е. не так, как классический времязадатель [38, 69].
Повышение мутности воды в результате шторма вызывало за-
держку утреннего ухода ночных рыб с рифов и прихода туда
дневных видов [52]. Мутность воды влияла также на плотность
косяков стайных рыб [99, 171]. Яркий лунный свет стимулиро-
вал питание [72] и активность [225] у дневных видов, тогда как
искусственное освещение ночью подавляло активность одной
ночной акулы [168] и одной рыбы из сем. Gymnotidae [143].

Действие света на поведение может зависеть от наличия
укрытий (как и у млекопитающих, см. выше). Гольяны (Phoxi-
nus phoxinus) и камбалы в аквариуме при световых циклах, бы-
ли активны все время, но особенно в светлый период. Когда в
аквариум добавили песок, камбалы смогли днем зарываться в
него и стали проявлять активность только ночью; точно так же
добавление полых кирпичей для укрытия полностью исключило
дневную активность гольянов [99, 249]. Искусственное освеще-
ние подавляло электрические разряды и плавание у Gym-
norhamphichthys hypostomus лишь в том случае, если рыбы
могли зарываться в Песок; в противном случае энергичное пла-
вание продолжалось несмотря на освещение [143].
Приливные циклы захватывают ритмы активности некоторых
рыб, живущих в литоральной зоне [86]. У морских собачек
Blennius pholis приливная ритмичность наиболее эффективно
вызывается, видимо, циклами гидростатического давления [86].
Иногда наблюдаются циклы поведения с более длинным перио-
дом, особенно в связи с размножением. Описаны сезонные из-
менения уровня и ритмов активности [99], вида корма [247] и
ритма питания [11].

Два вида подкаменщиков на юге Швеции активны ночью на
протяжении всего года. Однако популяции одного из этих видов
{Cottus poecilopus), обитающие на севере Швеции, ведут ночной
образ жизни только летом, а зимой становятся дневными. Эти
сезонные различия сохранились у них даже после того, как их
перевезли на юг. Их южные сородичи, у которых нет изменений
профиля активности, при снижении интенсивности света в днев-
ное время становились активными днем; такой реакции не на-
блюдается у очень близкого вида С. gobio [7]. Сходство пере-
стройки ритмов у северной формы С. poecilopus и полярных по-
пуляций полевок [222] (см. выше) показывает, что при крайних
фотопериодах во многих популяциях может происходить резкая
перестройка ритмов поведения.

Заключение

Очевидный вывод, вытекающий из этого обзора, состоит в
том, что ритмичность является общей чертой поведения самых
разнообразных позвоночных. Исследование большинства этих
ритмов не продвинулось дальше простого описания, и до сих
пор мало что известно об их механизмах и функциональном
значении. Если по 'нескольким хорошо изученным ритмам су-
дить об остальных, то у большинства позвоночных ритмы эндо-
генны и в основном определяются циклом освещения (см.
гл. 3 и 5).

Однако эти ритмы чувствительны и к некоторым другим
факторам среды. В ряде случаев внешние воздействия могут
влиять на поведение, изменяя или подавляя тенденции, свя-
занные с каким-либо биологическим ритмом. Можно, напри-
мер, заставить животное есть в необычное для него время суток,
предложив ему привлекательную пищу, но это не нарушает
циркадианной организации питания. С другой стороны, чувст-
вительность к таким воздействиям может быть не простым пове-
денческим приспособлением, независимым от биологических
осцилляторов, — она может отражать приспособительные осо-
бенности самих, осцилляторов.

На такой механизм указывает поведение крыс при ограни-
ченном времени кормления (см. с. 211) или после выработки
избегания определенных мест (см. с. 214), а также поведение
рыб при ограниченном кормлении (см. с. 226). В каждом из
этих случаев осциллятор можно синхронизировать, искусствен»
ным внешним воздействием, тогда как остальные осцилляторы
остаются захваченными светом. Видимая перестройка суточных
ритмов у змеи Thamnophis при разных постоянных уровнях тем-
пературы (см. с. 219) и синхронизация поведения чаек со слож-
ным комплексом приливных, солнечных и социальных факторов
(см. с. 217) тоже показывает, что биологические осцилляторы
чувствительны к разнообразным внешним стимулам.

Если эти соображения верны, то удивительная регулярность
биологических ритмов, исследуемых в стандартных лаборатор-
ных условиях, может скрывать важные приспособительные свой-
ства многоосцилляторной системы позвоночных. В естественных
условиях чувствительность отдельных частей циркадианной си-
стемы к факторам окружающей среды может существенно по-
вышать приспособительную гибкость поведения, столь харак-
терную для многих позвоночных.

Благодарности

Я признателен Gail Eskes за полезные замечания и критику,
Lise Marois-Chabot за помощь в составлении библиографии и
Nancy Feerer, Carol McAulay и Nancy Beattie за перепечатку
рукописи.

Литература

1.	Ader R„ Grata L. J. Rhythmicity in the maternal behaviour of Rattus nor-
vegicus, Animal Behavior, 18, 144—150 (1970).

2.	Adler K. Extraoptic phase shifting of circadian locomotor rhythm in sala-
manders, Science, 164, 1290—1292 (1969).

3.	Adler K. Pineal end organ: Role in extraoptic entrainment of circadian lo-
comotor rhythms in frogs. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, "Washing-
ton, D. C., US National Academy of Sciences, 1971, pp. 342—350.

4.	Adler K. Extraocular photoreception in amphibians, Photochemistry and
Photobiology, 23, 275—298 (1976).

5.	Alieva J. J., Waleski M. V., Alieva F. R. A biological clock controlling the
estrous cycle of the hamster, Endocrinology, 88, 1368—1379 (1971).

6.	Allison T„ Gerber S. D., Breedlove S. M., Dryden G. L. A behavioral and
polygraphic-study of sleep in the shrews Suncus murinus, Blarina brevi-
cauda, and Cryptotis parva, Behavioral Biology, 20, 354—366 (1977).

.	7. Andreasson S. Locomotory activity patterns of Coitus poecilopus Heckel
and C. gobio L. (Pisces), Oikos, 20, 78—94 (1969).

8.	Archibald H. L. Spring drumming patterns of ruffed grouse, Auk, 93, 808—
829 (1976).

9.	Ardison J.-L., Dolisi C., Camous J.-P., Gastaud M. Rhythmes spontanes
des prises alimentaire et hydrique chez le chien: Etude preliminaire, Physio-
logy and Behavior, 14, 47—52 (1975).

10.	Arnold L. W. Notes on two species of desert toads, Copeia, 2, 128 (1943).

11.	Arntz W. E. Periodicity of diel food intake of cod Gadus morhua in the
Kiel Bay, Oikos, Supplement, 15, 138—145 (1973).
12.	Aschoff J. Circadian activity pattern with two peaks, Ecology, 47, 657—662
(1966).

13.	Aschoff J., von Saint Paul U. Brain temperature as related to gross motor
activity in the unanesthetized chicken, Physiology and Behavior, 10,-529—
533 (1973).

14.	Aschoff J., Wever R. Circadian rhythms of finches in light-dark cycles with
interposed twilights, Comparative Biochemistry and Physiology, 16, 507—
514 (1965).

15.	Aschoff J., Gwinner E., Kureck A., Muller K. Die! rhythms of chaffinches
Fringilla coelebs L., tree shrews Tupaia glis L. and hamsters Mesocricetus
auratus L. as a function of season at the Arctic circle, Oikos, Supplement,
13, 91—100 (1970).

16.	Aschoff J., Fatranska M., Giedke H. Human circadian rhythms in continuous
darkness: Entrainment by social cues, Science, 171, 213—215 (1971).

17.	Ashby R. R. Patterns of daily activity in mammals, Mammal Review, 1,
171—185 (1972).

18.	Bailey R. S. Observations on diel behaviour patterns of North Sea gadoids
in the pelagic phase, J. of the Marine Biological Association of the United
Kingdom, 55, 133—142 (1975) .

19.	Bakken L. E., Bakken G. S. American redstart feeding by artificial light,
Auk, 94, 373—374 (1977).

20.	Barden A. Activity of the lizard, Cnemidophorus sexlineatus, Ecology, 23,
336—344 (1942).

21.	Bare J. K., Cicala G. Deprivation and time of testing as determinants of
food intake, J. of Comparative and Physiological Psychology, 53, 151—
154 (1960).

22.	Barlow G. W. Daily movements of desert pupfish, Cyprinodon macularius,
in shore pools of the Salton Sea, California, Ecology, 39, 580—587 (1958).

23.	Barlow G. IT. Ethological units of behavior. In: D. Ingle (ed.), Central
Nervous System and Fish Behaviour, Chicago, University of Chicago Press,
. 1968, pp. 217—232.

24.	Barnes C. A., McNaughton B. L., Goddard G. V., Douglas R. M., Adamec R.
Circadian rhythm of synaptic excitability in rat and monkey central nervous
system, Science, 197, 91—92 (1977).

25.	Baumann P. C„ Ritchell J. F. Diel patterns of distribution and feeding of
bluegill (Lepomis macrochirus) in Lake Wingra, Wisconsin, Transactions
of the American Fisheries Society, 103, 255—260 (1974).

26.	Beach F. A., Levinson G. Diurnal variations in the mating behavior of male
rats, Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 72,
78—80 (1949).

27.	Beitinger T. L. Diel activity rhythms and thermoregulatory behavior of blue*
gill in response to unnatural photoperiods, Biological Bulletin, 149, 96—
108 (1975).

28.	Bellinger L. L„ Mendel V. E. Effect of deprivation and time of refeeding on
food intake, Physiology and Behavior, 14, 43—46 (1975).

29.	Bennett M. F., Staley J. Cycles of motor activity in the newt, Triturus viri-
descens, Anatomical Record, 137, 339 (1960).

30.	Bernstein I. S. Daily activity cycles and weather influences on a pigtail
monkey group, Primatologica, 18, 390—415 (1972).

31.	Bolles R. C., Duncan P. M. Daily course of activity and subcutaneous body
temperature in hungry and thirsty rats, Physiology and Behavior, 4, 87—
89 (1969).

32.	Bolles R. C., Moot S. A. The rat’s anticipation of two meals a day, J. of
Comparative and Physiological Psychology, 83, 510—514 (1973).

33.	Bolles R. C., Stokes L. W. Rat’s anticipation of diurnal and a-diurnal
feeding, J. of Comparative and Physiological Psychology, 60, 290—294
11965).
34.	Bombardieri R. A., Johnson J. L., Jr. Daily activity schedule of captive opos-
sums, Psychonomic Science, 17, 135—136 (1969).

35.	Boulos Z., Rosenwasser A., Terman M. Feeding schedules and the circadian
organization of behavior in the rat, Behavioral Brain Research, 1, 39—65
(1980).

36.	Bovet J. On the social behavior in stable group of long-tailed field mice
(Apodemus sylvaticus), II. Its relations with distribution of daily activity.
Behaviour, 41, 55—67 (1972).

37.	Bovet J., Oertli E. Free-running circadian activity rhythms in free-living
beaver (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 92, 1—10
(1974).

38.	Brett J. R. Energetic responses of salmon to temperature: A study of some
thermal relations in the physiology and freshwater ecology of sockeye sal-
mon (Onchorhynchus nerka), American Zoologist, 11, 99—113 (1971).

39.	Bronson F. H. Daily and seasonal activity patterns in woodchucks, J. of
Mammalogy, 43, 425—427 (1962).

40.	Bronson F. H. Rodent pheromones, Biology of Reproduction, 4, 344—357
(1971).

41.	Brown F. A., Jr., Park Y. H. Synodic monthly modulation of the diurnal
rhythm of hamsters, Proceedings of the Society for Experimental Biology
and Medicine, 125, 712—715 (1967).

42.	Bunn D. S. Regular daylight hunting by barn owls, British Birds, 65, 26—
30 (1972).

43.	Burdick C. K., Luz G. A, Consummatory drinking of the chinchilla, Bulletin
of the Psychonomic Society, 2, 266—268 (1973).

44.	Burger J. Daily and seasonal activity patterns in breeding gulls, Auk, 93,
308—323 (1976).

45.	Cain R. J., Wilson W. O. The influence of specific environmental parame-
. ters on the circadian rhythms of chickens, Poultry Science, 53, 1438—1447
(1974).

46.	Calhoun J. B. The Ecology and Sociology of the Norway Rat, Bethesda,
Md., US Public Health Service, 1962.

.	47. Canivenc R., Croizet J., Blanquet P., Bonnin-Laffargue M. Mesure de 1’acti-
vite journaliere du blaireau europeen Meles meles L. Comptes rendus de
I’Academie des Sciences, 250, 1915—1917 (1960).

48.	Carlander K. D., Cleary R. E. The daily patterns of some freshwater fishes,
American Midland Naturalist, 41, 447—452 (1949).

49.	Caughley G. Social organization and daily activity of the red kangaroo and
grey kangaroo, J. of Mammalogy, 45, 429—436 (1964).

50.	Cloudsley-Thompson J. L. Diurnal rhythm, temperature and water relations
of the African toad, Bufo regularis, J. of Zoology, London, 152, 43—54
(1967).

51.	Clutton-Brock T. H. Activity patterns of red colobus (Colobus badius te-
phrosceles), Folia Primatologica, 21, 161—187 (1974).

52.	Collette В. B., Talbot F. H. Activity patterns of coral reef fishes with empha-
sis on nocturnal-diurnal changeover, Bulletin of the Natural History Mu-
seum of Los Angeles County, 14, 98—124 (1972).

53.	Coover G. D., Sutton B. R., Heybach J. P. Conditioning decreases in plasma
corticosterone level in rats by pairing stimuli with daily feedings, J. of
Comparative and Physiological Psychology, 91, 716—726 (1977).

54.	Cott H. B. Scientific results of an inquiry into the ecology and economic
status of the Nile crocodile (Crocodilus niloticus) in Uganda and Northern
Rhodesia, Transactions of the Zoological Society of London, 29, 211—
356 (1961).

55.	Crowcroft P., Rowe F. P. Social organization and territorial behavior in the
wild house mouse (Mus. musculus L.), Proceedings of the Zoological So-
ciety of London, 140, 517—531 (1963).
56.	Cullen J. М. The diurnal rhythm of birds in the Arctic summer, Ibis, 96,
31—46 (1954).

57.	Dark J. G., Chiodo L. A., Asdourian D. Long-term analysis of hypothalamic
self-stimulation in the rat: Is a circadian rhythm present? Physiological
Psychology, 5, 76—80 (1977).

58.	Davies J. A., Navaratnam V., Redfern P. H. A 24-hour rhythm in passive
avoidance behaviour in rats, PSychopharmacologia (Berl.), 32, 211—214

59.	Davis R. Daily «predawn» peak of locomotion in fish, Animal Behaviour,
12,272—283,(1964).

60.	Davis R. E., Bardach J. E. Time-coordinated prefeeding activity in fish, Ani-
mal Behaviour, 13, 154—162 (1965).

61.	DeCoursey G., DeCoursey P. 1. Adaptive aspects of activity rhythms in
bats, Biological Bulletin, 126, 14—27 (1964).

62.	DeCoursey P. J. Phase control of activity in a rodent, Cold Spring Harbor
Symposia on Quantitative Biology, 25, 49—54 (1960).

63.	DeCoursey P. 1. Free-running rhythms and patterns of circadian entrain-
ment in three species of diurnal rodent, J. of Interdisciplinary Cycle Re-
search, 4, 67—77 (1973).

64.	Deguchi T. Ontogeny of a biological clock for serotonin: Acetyl coenzyme
A ^acetyltransferase in pineal gland of rat, Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, 72, 2814—2818 (1975).

65.	Dewsbury D. A. Copulatory behavior’of rats — Variations within the dark
phase of the diurnal cycle, Communications in Behavioral Biology, Part A,
1, 373—377 (1968).

66.	Dolmen D. Diel rhythm of Triturus vulgaris, Norwegian J. of Zoology, 24,
234 (1976).

67.	Dubost G. Le comportement du Chevrotain africain. Hyemoschus aquaticus
Ogilby (Artiodactyla, Ruminantia), Zeitschrift fflr Tierspsychologie, 37,
403—448 (1975).

68.	Ebihara S., Tsuji K. Strain differences in the mouse’s wheel-running beha-
vior, Japanese Psychological Research, 18, 20—29 (1976).

69.	Echelle A. A. Behavior of the pupfish, Cyprinodon rubrofluviatilis, Copeia,
1,68—76 (1973).

70.	Edmonds S. C., Adler N. T. Food and light as entrainers of circadian run-
ning activity in the rat, Physiology and Behavior, 18, 915—919 (1977).

71.	Edmonds S. C., Adler N. T. The multiplicity of biological oscillators in the
control of circadian running activity in the rat, Physiology and Behavior,
18, 921—930 (1977).

72.	Elston R., Bachen B. Diel feeding cycle and some effects of light on feeding
intensity of the Mississippi silverside, Menidia audens, in Clear Lake, Cali-
fornia, Transactions of the American Fischeries Society, 105, 84—88
(1976).	r

73.	Enright J. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Review of
Ecology and Systematics, 1, 221—238 (1970).

74.	Erkert H. G. Der Einfluss des Mondlichtes auf die Aktiyitatsperiodik nacht-
aktiver Saugetiere, Oecologia (Berl.), 14, 269—287 (1974).

75.	Erkert H. G. Beleuchtungsabhangiges Aktivitatsoptimum bei Nachtaffen
(Aotus trivirgatus), Folia primatologica, 25, 186—192 (1976).

76.	Erkinaro E. The seasonal change of the activity of Microtus agrestis, Oikos,
12, 157—163 (1961).

77.	Evans H. L., Patton R. A. Scopolamine effects on conditioned suppression:
Influence of diurnal cycle and transitions between normal and drugged sta-
tes, Psychopharmacologia (Berl.), 17, 1—13 (1970).

78.	Fitzgerald G. J., Bider J. R. Evidence of a relationship between age and ac-
tivity in the toad Bufo americanus, Canadian Field Naturalist, 88, 499—
501 (1974).
79.	Fitzgerald G. J., Bider J. R. Influence of moon phase and weather factors
on locomotor activity in Bufo americanus, Oikos, 25, 338—340 (1974). '

80.	Folk G. E., Jr. Introduction to Environmental Physiology, Philadelphia, Lea
and Febiger, 1966.

81.	Fuselier P. H. Status as a variable in determination of social entrainment,
Dissertation Abstracts, 34, 2966B—2967B (1973).

82.	Gamulin T., Hure J. Spawning of the sardine at a definite time of day,
Nature, 177, 193—194 (1956).

83.	Gerlach J. L., Heinrich W., Lehman D. S. Quantitative observations of the
diurnal rhythm of courting, incubation and brooding behavior in the ring
dove (Streptopelia risoria), Verhandlungen der Deutschen zoologischen Ge-
sellschaft, 1974, 351—357 (1975).

84.	Ghiselli W. B., Patton R. A. Diurnal variation in performance of free-ope-
rant avoidance behavior of rats, Psychological Reports, 38, 83—90 (1976).

85.	Ghobrial L. L, Cloudsley-Thompson J. L. Daily cycle of activity of the do-
rcas gazelle in the Sudan, J. of Interdisciplinary Cycle Research, 7, 47—50
(1976).

86.	Gibson R. N. Factors affecting the rhythmic activity of Blennius pholis L.
((Teleostei), Animal Behaviour, 19, 336—343 (1971).

87.	Gibson R'. N. Comparative studies on the rhythms of juvenile flatfish. In:
P. J. DeCoursey (ed.), Biological Rhythms in the Maririe Environment, Co-
lumbia, University of South Carolina Press, 1976, pp. 199—213.

- 88. Gordon P., Scheving L. E. Covariant 24-hour rhythms for acquisition and
retention of avoidance learning and brain protein synthesis in rats, Fede-
ration Proceedings, 27, 223 (1968).

89.	Gourley E. V. Circadian activity rhythm of the gopher tortoise (Gopherus
polyphemus), Animal Behaviour, 20, 13—20 (1972).

90.	Grabfield G. P., Martin E. G. Variations in the sensory threshold for fara-
dic stimulation in normal human subjects, I. The diurnal rhythm, American
J. of Physiology, 31., 300—308 (1913).

91.	Griffin D. R„ Welsh J. H. Activity rhythms in bats under constant external
conditions, J. of Mammalogy, 18, 337—342 (1937).

92.	Grodzinski W. Seasonal changes in the circadian activity of small rodents,
Ekologia Polska, B9, 3—47 (1963).

93.	Gundlach H. Brutfiirsorge, Brutpflege, Verhaltenontogenese und Tagesperio-
dik beim Wildschwein (Sus scrofa L.), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 25,
955—995 (1968).

94.	Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific
song cycles (Aves, Fringillidae: Carduelis spinus, Serinus serinus), Expe-
rientia, 22, 765 (1966).

95.	Gwinner E. Circadian and circannual rhythms in birds. In: D. S. Farner,
J. R. King and К. C. Parkes (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Aca-
demic Press, 1975, pp. 221—285.

96.	Haas R., Behavioral biology of the ahnual killifish, Nothobranchius guen-
theri. Copeia, 1, 80—91 (1976).

97.	Halberg F., Visscher M. B., Bittner J. J. Relation of visual factors to eosino-
phil rhythm in mice, American J. of Physiology, 179, 229—235 (1954).

98.	Hamilton W. J., Jr. Activity of Brewer’s mole (Parascalops breweri), J. of
Mammalogy, 20, 307—310 (1939).

99.	Harden Jones F. R. The behaviour of minnows in relation to light intensity,
J. of Experimental Biology, 33, 271—281 (1956).

100,	Harmelin-Vivien M. L., Bouchon C. Feeding behavior of some carnivorous
fishes (Serranidae and Scorpaenidae) from Tulear (Madagascar), Marine
Biology, 37, 329—340 (1976).

101.	Hasler A. D., Villemonte J. R. Observations on the daily movements of fi-
shes, Science, 118, 321—322 (1953).
102.	Hayden Р., Lindberg R. G. Circadian rhythm in mammalian body tempe-
rature entrained by cyclic pressure changes, Science, 165, 1288—1289
(1969).

103.	Heckrotte C. The effect of the environmental factors in the locomotory ac-
tivity of the plains garter snake (Thamnophis radix radix), Animal Beha-
vior, 10, 193—207 (1962).

104.	Heckrotte C. Temperature and light effects on the circadian rhythm and
locomotory activity of the plains garter snake (Thamnophis radix hayendi),
J. of Interdisciplinary Cycle Research, 6, 279—290 (1975).

105.	Heisinger J. F. Analysis of the reingestion rhythm in confined cottontails,
Ecology, 46, 197—201 (1965).

106.	Henkin R. I. The effect of corticosteroids and ACTH on sensory systems.
In: D. DeWied and J.A.W.M. Weijnen (eds.), Pituitary, Adrenal and the
Brain, Amsterdam, Elsevier, 1970, pp. 270—294.

107.	Hennig C. W., Dunlap W. P. Circadian rhythms of tonic immobility.in the
rat: Evidence of an endogenous mechanism, Animal Learning and Behavior,
5,253—258 (1977).

108.	Higginbotham A. C. Studies of amphibian activity, I. Preliminary report on
the rhythmic activity of Bufo americanus americanus Holbrook and Bufo
fowleri Hinckley, Ecology, 20, 58—70 (1939).	i

109.	Hillman А. К. K-, Young С. M. A. Observations of the breeding behaviour of
the meadow pipit Anthus pratensis under continual daylight, Ibis, 119,
206—207 (1977).

110.	Himstedt W. Die Tagesperiodik von Salamandriden, Oecologia, 8, 194—208
(1971).

111.	Hoffmann K. Synchronisation der circadianen Aktivitatsperiodik von Eidech-
sen durch Temperaturcyclen verschiedener Amplitude, Zeitschrift fiir verglei-
chende Physiologie, 58, 225—228 (1968).

112.	Hoffmann K. Splitting of the circadian rhythm as a function of light inten-
sify. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., US .NatiO'-
nal Academy of Sciences, 1971, pp. 134—143.

113.	Holloway F. A., Wansley R. A. Multiphasic retention deficits at periodic
intervals after passive avoidance learning, Science, 180, 208—210 (1973).

114.	Holloway F. A., Wansley R. A. Multiple retention deficits at periodic inter-
vals after active and passive avoidance learning, Behavioral Biology, 9,
1—14 (1973).

115.	Horton B. J., West С. E., Turley S. D. Diurnal variation in the feeding pat-
tern of guinea pigs, Nutrition and Metabolism, 18, 294—301 (1975).

116.	Horwich R. H. The whooping display in Nilgiri langurs: An example of
dialy fluctuations suuperimposed on a general trend, Primates, 17, ’419—
431 (1976).	*

117.	Hostetter R. C. Time of day effects on learning and open field activity,
Psychonomic Science, 5, 257—258 (1966).

118.	Howarth S. T., Toole J. F. Some observations on the circadian rhythm of
Choloepus hoffmanni, the two toed sloth, Laboratory Animal Science, 23,
377—379 (1973).

119.	Hunsicker J. P., Mellgren R. L. Multiple deficits in the retention of an appe-
titively motivated behavior across a 24-hr period in rats, Animal Learning
and Behavior, 5, 14—16 (1977).

120.	Hyde J. S., Sawyer T. F. Estrous cycle fluctuations in aggressiveness of
house mice, Hormones and Behavior, 9, 290—295 (1977).	1

121.	Imber M. J. Behaviour of petrels in relation to the moon and artificial Tights,
Notornis, 22, 302—306 (1975).

122.	Jilge B. The entrainment of the circadian soft faeces excretion in the rabbit,
J. of Interdisciplinary Cycle Research, 7, 229—235 (1976).

123.	Johansen K-, Krog J. Diurnal body temperature variations and hibernation
in the birchmouse, Siclsta betulina, American J. of Physiology, 196, 1200—
1204 (1959).
124.	Johnson М. S. Activity and distribution of certain wild mice in relation to
biotic communities, J. of Mammalogy, 7, 245—275 (1926).

125.	Kalmus H. Diurnal rhythms in the axolotl larva and in Drosophila, Nature,
145, 72—73 (1940).

126.	Kavaliers M., Abbott F. S. Rhythmic colour change of the killifish, Fundu-
lus heteroclitus, Canadian J. of Zoology, 55, 553—561 (1977).

127.	Kavanau J. L. The study of social interaction between small animals, Ani-
mal Behaviour, 11, 263—273 (1963).

128.	Kavanau J. L. Influences of light on activity of small mammals, Ecology,
50, 548—557 (1969).

129.	Kavanau J. L., Peters C. R. Activity of nocturnal primates: Influences of
twilight zeitgebers and weather, Science, 191, 83—86 (1976).

130.	Kenagy G. J. Daily and seasonal patterns of activity and energetics in a
heteromyid rodent community, Ecology, 54, 1201—1219 (1973).

131.	Klinowska M. A comparison of lunar and solar activity rhythms of the
golden hamster (Mesocricetus auratus Waterhouse), J. of Interdisciplinary
Cycle Research, 3, 145—150 (1972).

132.	Kok О. B. Vocal behavior of the great-tailed grackle (Quiscalus mexicanus
prosopidicola), Condor, 73, 328—363 (1971).

133.	Krieger D. T., Hauser H. Comparison of synchronization of circadian cor-
ticosteroid rhythms by photoperiod and food, Proceedings of the National
Academy of Sciences USA, 75, 1577—1581 (1978).

134.	Krieger D. T„ Hauser H., Krey: L. C. Suprachiasmatic nuclear lesions do
not abolish food-shifted circadian adrenal and temperature rhythmicity,
Science, 197, 393—399 (1977).

135.	Kruger E. J. Autumn feeding cycle of the bull-dog fish, Gnathonemus mac-
rolepidotus (Pisces, Mormyridae), Zoologica Africana, 8, 25—34 (1973).

136.	. Landau I. T. Light-dark rhythms in aggressive behavior of the male golden
hamster, Physiology and Behavior, 14, 767—774 (1975).

137.	Lang J. W. Amphibious behavior of Alligator mississippiensis: Roles of a
circadian rhythm and light, Science, 191, 575—577 (1976).

138.	Larsson K. Age differences in the diurnal periodicity of male sexual beha-
vior, Gerontologia, 2, 64—72 (1958).

139.	Lawrence D. H„ Mason W. A. Food intake in the rat as a function of
deprivation intervals and feeding rhythms, J. of Comparative and Physiolo-
gical Psychology, 48, 267—271 (1955).

140.	Leopold A., Eynon A. E. Avian daybreak and evening song in relation to
f time and light intensity, Condor, 63, 269—293 (1961).

141.	Lerwill C. J., Makings P. The agonistic behavior of the golden hamster
Mesocricetus auratus (Waterhouse), Animal Behaviour, 19, 714—721
.	(1971).

142.	Levin R„ Stern J. M. Maternal influences on ontogeny of suckling and
feeding rhythms in the rat: J. of Comparative and Physiological Psychology,
80, 711—721 (1975).

143.	Lissmann H. W., Schwassmann H. O. Activity rhythm of an electric fish,
Gymnorhamphichthys hypostomus, Ellis, Zeitschrift fur vergleichende Phy-
siologie, 51, 153—171 (1965).

144.	Lockard R. B„ Owings D. H. Moon-related surface activity of bannertail
(Dipodomys spectabilis) and Fresno (D. nitratoides) kangaroo rats, Ani-
mal Behaviour, 22, 262—273 (1974).

145.	Lonowski D. J-, Levitt R. A., Dickinson W. A. Carbachol-elicited mouse kil-
ling by rats: Circadian rhythm and dose response, Bulletin of the Psycho-
nomic Society, 6, 601—604 (1965).

146.	Lutton C., Chevalier F. Coprophagie chez le rat blanc: Aspects quantitatifs
et relation chronologique avec les prises alimentaires, J. de Physiologie (Pa-
ris), 66, 219—228 (1973).	'	-
147.	Martin Е. G., Bigelow G. Н., Wilbur G. В. Variations in the sensory thre-
shold for faradic stimulation in normal human subjects, II. The nocturnal
variation, American J. of Physiology, 33, 415—422 (1914).

148.	Mart Inez- Vargas M. C., Erickson C. J. Some social and hormonal determi-
nants of nest-building behaviour in the ring dove (Streptopelia risoria).
Behaviour, 45, 12—37 (1973).

149.	Marx C., Kayser C. Le rhythme nycthemeral de l’activite chez le lezard
(Lacerta agilis, Lacerta muralis), Comptes rendus de la Societe de Biologie,
143, 1375—1377 (1949).

150.	Matsuchita T. Daily rhythmic activity of the sperm whale in the Antarctic
Ocean, Bulletin of the Japanese Society for Scientific Fisheries, 20, 770—
773 (1955).

151.	Maxim P. E., Bowden D. M., Sackett G. P. Ultradian rhythms of solitary
and social behavior in rhesus monkeys, Physiology and Behavior, 17, 337—
344 (1976).

152.	McClintock M. K- Menstrual synchrony and suppression, Nature, 229, 244—
245 (1971).

153.	McClintock M. K. Estrous synchrony and its mediation by airborne chemi-
cal communication (Rattus norvegicus), Hormones and Behavior, 10, 264—
276 (1978).

154.	McFarland D. J. Decision making in animals, Nature, 269, 15—21 (1977).

155.	McLaughlin G. R., Liverside R. Roberts Birds of South Africa, Cape Town:
Cape Times Ltd., 1958.

156.	Menaker M., Eskin A. Entrainment of circadian rhythms by sound in Passer
domesticus, Science, 154, 1579—1581 (1966).

157.	Menaker W., Menaker A. Lunar periodicity in human reproduction: A likely
unit in biological time, American J. of Obstetrics and Gynecology, 77, 905—
914 (1959).

158.	Miller R. E., Caul W. E., Mirsky I. A. Patterns of eating and drinking in
socially isolated rhesus monkeys, Physiology and Behavior, 7, 127—134
(1971).

159.	Miller R. 'S. Activity rhythms in the wood mouse, Apodemus sylvaticus, and
the bank vole, Clethrionomys glareolus, Proceedings of the Zoological So-
ciety of London, 125, 505—519 (1954).

160.	Mills К- E., Lockard R. B., Owings ,D. H. Search for lunar periodicity in
the bannertail kangaroo rat (Dipodomys spectabilis), J. of Interdisciplinary
Cycle Research, 6, 323—333 (1975).

161.	Moore R. Y., Ziegler B. Secondary synchronizing stimuli, the suprachiasma-
tic nucleus (SCN) and the entrainment of circadian rhythms in the rat,
Society for Neuroscience Abstracts, 4, 349 (1978).

162.	Moriarty D. J. W., Darlington J. P. E., Dunn I. G., Moriarty С. M„ Tev-
lin M. P. Feeding and grazing in Lake George, Uganda, Proceedings of
the Royal Society of London B, 184, 299—319 (1973).

163.	Morin. L. P. Rhythmicity of hamster gnawing: Ease of measurement and
similarity to running activity, Physiology and Behavior, 21, 317—320
(1978).	!

164.	Morrison D. W. Lunar phobia in a neotropical fruit bat, Artibeus jamaicen-
sis (Chiroptera: Phyllostomatidae), Animal Behaviour, 26, 852—855 (1978).

165.	Morton M. L. Diurnal feeding patterns in white-crowned sparrows, Zono-
trichia leucophrys gambelii, Condor, 69, 491—512 (1967).

166.	Mueller H. C. The relationship of hunger to predatory behaviour in hawks
(Falco sparverius and Bute о platypterus), Animal Behaviour, 21, 513—520
(1973).

167.	Myrberg A. A., Jr., Gruber S. H. The behavior of the bonnethead shark,
Sphyrna tiburo, Copeia, 2, 358—374 (1974).

168.	Nelson D. R., Johnson R. H. Diel activity rhythms in the nocturnal bottom-
dwelling sharks, Heterodontus francisci and Cephaloscyllium ventriosum,
Copeia, 4, 732—739 (1970).
169.	Norris К- S., Kavanau J. L. The burrowing of the Western shovel-nosed
snake, Chionactis occipitalis Hallowell and the undersand environment,
Copeia, 4, 650—664 (1966).

170.	O’Connor R. J. Feeding behaviour of the kittiwake, Bird Study, 21, 185—
192 (1974).

171.	Ogden J. C., Buckman N. S. Movements, foraging groups and diurnal mig-
rations of the striped parrotfish Scarus croicensis Bloch (Scaridae), Ecology,
54, 589—596 (1973).

172.	Owings D. H., Lockard R. B. Different nocturnal activity patterns of Pero-
myscus californicus and Peromyscus eremicus in lunar lighting, Psychono-
mic Science, 22, 63—64 (1971).

173.	Pagano R. R., Lovely R. H. Diurnal cycle and ACTH facilitation of shuttle-
box avoidance, Physiology and Behavior, 8, 721—723 (1972).

174.	Palmgren P. On the diurnal rhythm of activity and rest in birds, Ibis, 91,
561—576 (1949).

175.	Pahksepp J. Reanalysis of feeding patterns in the rat, J. of Comparative
and Physiological Psychology, 82, 78—94 (1973).

176.	Panksepp L., Krost K- Modification of diurnal’ feeding patterns by palata-
bility, Physiology and Behavior, 15, 673—677 (1975).

177.	Pearson О. P. A traffic survey of Microtus-Reithrodontomys runways, J. of
Mammalogy, 40, 169—180 (1959).

178.	Pearson О. P. Habits of harvest mice revealed by automatic photographic
1 recorders, J. of Mammalogy, 41, 58—74 ((I960).

179.	Philippens К. M. H., von Mayersbach H., Scheming L. E. Effects of schedu-
ling of meal-feeding at different phases of the circadian system in rats, J.
- of Nutrition, 107, 176—193 (1977).

180.	Pittendrigh C. S. Adaptation, natural selection, and behavior. In: A. Roe
, and G. G. Simpson (eds.), Behavior and Evolution, New Haven, Conn., Yale
University Press, 1958, pp. 390—416.

181.	Potvin C. L., Bovet J. Annual cycle of patterns of activity rhythms in beaver
colonies (Castor canadensis), J. of Comparative Physiology, 98, 243—
256 (1975).

182.	Prescott R. G. W. Some behavioral effects of variables which influence the
«general level of activity», Animal Behaviour, 18, 791—796 (1970).

183.	Quanstrom W. R. Behaviour of Richardson’s ground squirrel Spermophilus
richardsonii richardsonii, Animal Behaviour, 19, 646—652 (1971).

184.	Quartermain D., Kissileff H., Shapiro R., Miller N. E. Suppression of
food intake with intragastric loading: Relation to natural feeding, Science,
173,941—943 (1971).

"	185. Raemaekers J. Changes through the day in the food choice of wild gibbons,
Folia Primatologica, 30, 194—205 (1978).

186.	Rdlph C. L. A diurnal activity rhythm in Plethodon cinereus and its modi-
fication by an influence having a lunar frequency, Biological Bulletin, 113,
188—197 (1957).

187.	Randolph M. Role of light and circadian rhythms in the nocturnal behavior
of Galago crassicaudatus, J. of Comparative and Physiological Psychology,
74, 115—123 (1971).

188.	Rawson K,. S. Effects of tissue temperature on mammalian activity rhythms,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 105—113
(1960).

189.	Reed R. L. The control of circadian pigment changes in the pencil fish:
A proposed role for melatonin, Life Sciences, 7, 961—973 (1968).

190.	Reynolds W. W., Casterlin M. E. Behavioral thermoregulation and diel acti-
vity in white sucker (Catostomus commersoni), Comparative Biochemistry
and Physiology, 59A, 261—262 (1978).

191.	Richter С. P. A behavioristic study of the activity of the rat, Comparative
Psychology Monographs, 1 (1922).
192.	Richter С. Р. Sleep and activity: Their relation to the 24-hour clock, Pro-
ceedings of the Association for Research on Nervous and Mental Diseases,
45,8—27 (1967).

193.	Richter С. P. Inherent twenty-four hour and lunar clocks of a primate — the
squirrel monkey, Communications in Behavioral Biology, 1, 305—332
(1968).

194.	Robertson D. R. The light-dark cycle and a nonlinear analysis of lunar
perturbations and barometric pressure associated with the annual locomotor
activity of the frog, Rana pipiens, Biological Bulletin, 154, 302—321
(1978).

195.	Robinson H. W., Miller R. J. Diel activity patterns of the male snakeskin
gourami, Trichogaster pectoralis (Regan) (Pisces, Belontiidae), Proceedings
of the Oklahoma Academy of Sciences, 52, 27—33 (1972).

196.	Rohles F. H., Jr., Osbaldiston G. Social entrainment of biorhythms in rhesus
monkeys. In: F. H. Rohles (ed.), Circadian Rhythms in Nonhuman Primates,
Basel/New York, Karger, 1969, pp. 39—51.

197.	Roper T. Diurnal rhythm in the nest-building behaviour of female mice,
Behaviour, 52, 95—103 (1975).

198.	Roper T. J., Ryon C. J. Mutual synchronization of diurnal activity rhythms
in groups of red-wolf/coyote hybrids, J. of Zoology, 182, 177—185 (1977).

199.	Rovee С. K, Kaufman L. W., Collier G. H. Components of predation defense
behavior in chickens: Evidence for endogenous rhythmicity, Physiology and
Behavior, 19, 663—671 (1977).

200.	Rusak B. The role of the suprachiasmatic nuclei in the generation of circa-
dian rhythms in the golden hamster, Mesocricetus auratus, J. of Compara-
tive Physiology, 188, 145—164 (1977).

201.	Rusak B., Zucker I. Fluid intake of rats in constant light and during feeding
restricted to the light or dark portion of the illumination cycle, Physiology
and behavior, 13, 91—100 (1974).

202.	Rusak B., Zucker I. Biological rhythms and animal behavior, Annual Review
of Psychology, 26, 137—171 (1975).

203.	Rusak B., Zucker I. Neural regulation of circadian rhythms, Physiological
Reviews, 59, 449—526 (1979).

204.	Saayman G. S., Tayler С. K-, Bower D. Diurnal activity cycles in captive
free-ranging Indian Ocean bottlenose dolphins (Tursiops aduncus Ehren-
burg), Behaviour, 44, 212—233 (1973).

205.	Saint Girons H. Le cycle d’activite et ses facteurs chez Vipera latastei
Bosca, Vie et Milieu, 5, 513—528 (1954).

206.	Saint Girons H. Les facteurs du rhythme nychthemeral d’activite chez Aspls
cerastes (L.), Vie et Milieu, 10, 353—366 (1959).

207.	Sandman C. A., Kastin A. J., Schally A. V. Behavioral inhibition as modified
by melanocyte-stimulating hormone (MSH) and light dark conditions,
Physiology and Behavior, 6, 45—48 (1971).

208.	Savory C. J. Effects of different lighting regimes on diurnal feeding patterns
of the domestic fowl, British Poultry Science, 17, 341—350 (1976).

209.	Schmid W. D. Energy intake of the mourning dove Zenaidura macroura
marginella, Science, 150, 1171—1172 (1965).

210.	Schmitt M. Circadian rhythmicity in responses of cells in the lateral hypo-
thalamus, American J. of Physiology, 225, 1096—1101 (1973).

211.	Schwassmann H. O. Biological rhythms. In: W. S. Hoar and D. J. Randall
(eds.), Fish Physiology, vol. 6, Environmental Relations and Behavior, New
York, Academic Press, pp. 371—428 (1971).

212.	Scott M. D., Causey K- Ecology of feral dogs in Alabama, J. of Wildlife
Management, 37, 253—265 (1973).

213.	Shimek S. J., Monk A. Daily activity of sea otter off the Monterey Penin-
sula, California, J. of Wildlife Management, 41, 277—283 (1977).
214.	Silverman И. J., Zucker I. Absence of post-fast food compensation in the
golden hamster (Mesocricetus auratus), Physiology and Behavior. 17, 271—
285 (1976).

215.	Sinclair A. J?. E. Lunar cycle and timing of mating season in Serengeti
wildebeest: Nature, 267, 832—833 (1977).

216.	Slater P. Г. B. Tidal rhythm in a seabird, Nature, 264, 636—638 (1976).

217.	Sofia R. D., Salama A. I. Circadian rhythm for experimentally-induced
aggressive behavior in mice, Life Sciences, 9, 331—338 (1970).

218.	Spencer W. P. Diurnal activity rhythm in fresh-water fishes, Ohio J. of
Science, 39, 119—132 (1939).

219.	Squires V. R. Temporal patterns of activity in a small flock of Merino sheep
as determined by an automatic recording technique, Animal Behaviour, 19,
657—660 (1971).

220.	Stavnes R. L. State-dependent learning: Its relation to brain amines and
natural states, Dissertation Abstracts, 32, 4265B (1972).

221.	Stebbins L. L. Seasonal variations in circadian rhythms of deer mice in
northwestern Canada, Arctic, 24, 124—131 (1971).

222.	Stebbins L. L. Seasonal and latitudinal variations in circadian rhythms of
red-backed vole, Arctic, 25, 216—224 (1972).

223.	Stephens G., McGaugh J. L., Alpern H. P. Periodicity and memory in mice,
Psychonomic Science, 8, 201—202 (1967).

224.	Stewart ~R. W., Bider J. R. Summer Activity of muskrats in relation to
weather, J. of Wildlife Management, 41, 487—499 (1977).

225.	Stickney A. P. The locomotor activity of juvenile herring (Clupea harengus
harengus) in response to changes in illumination, Ecology, 53, 438—445
(1972).	.

226.	Stille W. T. The nocturnal, amphibian fauna of the southern Lake Michigan
beach, Ecology, 33, 149—162 (1952).

227.	Stroebel C. F. Behavioral aspects of circadian rhythms. In: J. Zubin and
H. F. Hunt (eds.), Comparative Psychopathology: Animal and Human, New
York, Grune and Stratton, 1967, pp. 158—172.

228.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Environmental synchronizers
of squirrel monkey circadian rhythms, J. of Applied Physiology, 43, 795—
800 (1977).

229.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Feeding time synchronizes
primate circadian rhythms, Physiology and Behavior, 18, 775—779 (1977b).

230.	Swift D. R. Activity cycles in the brown trout (Salmo trutta L.), II. Fish
artificially fed, J. of the Fisheries Research Board of Canada, 21, 133—
138 (1964).

' 231. Swingland I. R. The influence of light intensity on the roosting time of the
rook (Corvus frugilegus), Animal Behaviour, 24, 154—158 (1976).

232.	Taylor R. D. An automatic device for recording small mammal traffic on
runways, J. of Zoology, 176, 274—277 (1975).

233.	Tenaza R., Ross B. A., Tanticharoenyos P., Berkson G. Individual behaviour
and activity rhythms of captive slow lorises, Animal Behaviour, 17, 664—
669 (1969).

234.	Terhune J. M„ Ronald R. Examining harp seal behavioural patterns via
their underwater vocalizations, Applied Animal Ethology, 2, 261—264
(1976).

235.	Terman M., Terman J. S. Circadian rhythm of brain self-stimulation beha-
vior, Science, 168, 1242—1244 (1970).

236.	Ternes J. W. Resistance to extinction of a learned taste aversion varies with
time of conditioning, Animal Learning and Behavior, 4, 317—321 (1976).

237.	Ternes J. W. Circadian susceptibility to animal hypnosis, Psychological Re-
cord, 27, 15—19 (1977).

238.	Thompson D. C. Diurnal and seasonal activity of the grey squirrel (Sciurus
carolinensis), Canadian J. of Zoology, 55, 1185—1189 (1977).
239.	Turuk Т. N. Diurnal periodicity in feeding and the vertical movements of
the Atlantic cod (Gadus morhua L.), J. of Ichthyology, 13, 175—288 (1973).

240.	Underwood H. Retinal and extraretinal photoreceptors mediate entrainment
of the circadian locomotor rythm in lizards, J. of Comparative Physiology,
_ 83, 187—222 (1973).

24Г Vaughan T. A. Mammalogy, Philadelphia, Saunders, 1972.

242.	Vaughan T. A. Nocturnal behavior of the African false vampire bat (Cardio-
derma cor), J. of Mammalogy, 57, 227—248 (1976).

243.	Verbeek N. A. M. Daily and annual time budget of the yellow-billed magpie,
Auk, 89, 567—582 (1972).

244.	Vilchez C. A., Echave Llanos J. M. Circadian rhythm in the feeding activity
of Oxymycterus rutilans-. Role played by light and food availability, J. of
Interdisciplinary Cycle Research, 2, 73—77 (1971).

245.	Vodte A. M„ Sluiter J. W., Grimm M. P. The influence of the natural light-
dark cycle on the activity rhythm of pond bats (Myotis dasycneme Boie,
1825) during summer, Oecologie (Berl.), 17, 221—243 (1974).

246.	Wada J. A., Asakura T. Circadian alteration of audiogenic seizure suscepti-
bility in rats, Experimental Neurology, 29, 211—214 (1970).

247.	Wailace D. C. Feeding behavior and developmental, seasonal and diel chan-
ges in the food of the silverjaw minnow, Ericymba buccata Cope, American
Midland Naturalist, 95, 361—376 (1976).

248.	Wever R. Influence of electric fields on some parameters of circadian
rhythms in man. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C.
US, National Academy of Science, 1971, pp. 117—132.

249.	Woodhead P. M. J. Effects of light upon behaviour and distribution of de-
mersal fishes of the North Atlantic, International Commission for the North-
west Atlantic Fishers Special Publication, 6, 267—287 (1965).

250.	Wyatt J. R., Eltringham S. K. The daily activity of the elephant in the
Rwenzori National Park, Uganda, East African Wildlife J., 12, 273—289
(1974).

251.	Yotsumoto N. The daily activity rhythm in a troop of wild Japanese monkey,
Primates, 17, 183—204 (1976).

252.	Zeigler H. P., Green H. L., Lehrer R. Patterns of feeding behavior in the
pigeon, J. of Comparative and Physiological Psychology, 76, 468—477
(1971).

253.	Ziesensis J. S. Diel variation in the aggressive behavior of the mouse, Mus
musculus, Dissertation Abstracts, 35, 1132B (1974).

254.	Zihl J., Popel E., Cramon D. Diurnal variation of visual field size in patients
with postretinal lesions, Experimental Brain Research, 27, 245—249 (1977).

255.	Zucker I., Stephan F. K. Light-dark rhythms in hamster eating, drinking,
and locomotor behaviors, Physiology and Behavior, 11, 239—250 (1973).
ВНУТРЕННЯЯ ВРЕМЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ

М. Мур-Ид, Ф. Салзмен

Временная организация физиологических событий в организ-
ме животного часто может иметь не меньшее значение, чем про-
странственная. Взаимозависимые события должны быть хорошо
подогнаны друг к другу не только в пространстве, но и во вре-
мени. Точно так же несовместимые процессы, для завершения
которых иногда требуются совсем разные физико-химические
условия, могут быть с тем же успехом разделены во времени,
как и в пространстве.	7

В начале этой главы мы рассмотрим нормальную временную
упорядоченность биохимических, физиологических и поведенче-
ских событий на всем протяжении циркадианного периода как
у животных с ритмом, захваченным сигналами внешней среды с
24-часовым периодом, так и у особей со свободнотекущим рит-
мом в постоянных условиях. Далее пойдет обсуждение анато-
мии-и физиологии систем, поддерживающих временную упоря-
доченность процессов в организме. И наконец, мы рассмотрим
преимущества поддержания упорядоченной внутренней циклич-
ности и последствия ее нарушения.

Внутренняя временная упорядоченность
при устойчивом захваченном состоянии

Если животное находится в среде с сильным времязадате-
лем, например с 24-часовым циклом чередования света и темно-
ты, то каждый циркадианный ритм в его организме устанавли-
вает с этим времязадателем стабильные фазовые отношения.
Очевидное следствие этого — создание устойчивых фазовых со-
отношений между различными циркадианными ритмами. В на-
стоящем разделе будет рассмотрена организация циркадианной
системы в захваченном состоянии.

Факторы, определяющие форму колебаний

Некоторое представление о трудностях, с которыми связано
описание внутренней временной организации циркадианной си-
стемы, дает рис. 1, где представлены ритмы ряда физиологиче-
Циркадианное время,-ч

О	1Z	О 12

04	12	20	04	12	20 Оь

Часы суток [ привлиокенно)

Рнс. 1. Профиля захваченных ритмов сна, ректальной температуры, концентра-
ции гормонов роста и гидрокортизона в плазме крови и выделения калия с мо-
чой у испытуемого. Представлены два последовательных дня со светлым перио-
дом от 6.30 до 23,00. Вертикальными прерывистыми линиями отмечена смена
освещения. Ректальную температуру отмечали каждые 30 мни, а плазму брали
на анализ с интервалами около 20 мни. (По данным Чейслера [20].)
ских показателей. Очевидно, что не только максимумы и мини-
мумы приходятся на различные фазы циркадианного цикла, но
и формы колебаний разительно несходны. Одни кривые близки
к синусоиде, другие имеют почти ступенчатую форму, третьи
образуют один узкий крутой пик каждые 24 ч.

Сложные формы колебаний.— это результат совместного
действия многих факторов. Ясно, что важную роль здесь играют
наследственные особенности всего организма и тканей, порож-
дающих ритм. Например, ритм концентрации кортизола (гид-
рокортизона) в плазме крови — сложная функция собственных
ритмов коры надпочечников, ритмических изменений объема
тканевых жидкостей, в которых он растворен [19], скорости его
расщепления в печени [46] и выделения почками [39]. Кроме
того, на кортизол влияют и внешние факторы: они могут захва-
тывать ритм (например, циклы свет — темнота [41]) или маски-
ровать его (например, стресс [21]). Возможно также наложе-
ние ритмов с другими периодами, рассмотрение которых выхо-
дит за рамки нашего обзора. Особо выделяются, например,
всплески секреции кортизола, появляющиеся с периодом около
90 мин [87].

Чтобы стал возможен анализ циркадианной системы ритмов,
нужно найти для описания их сложных профилей какие-то бо-
лее простые параметры. Наиболее пригодна для этой цели фаза,
позволяющая судить о положении определенных точек цикличе-
ского процесса по отношению к шкале времени, связанной с
внешними факторами. Для животных с ритмами, захваченными
времязадателем с 24-часовым периодом (как на рис. 1), ис-
пользуется шкала, связанная с чередованием света и темноты.

Какую же характерную точку каждого цикла следует выби-
рать в качестве маркера фазы? Она должна легко определяться
и давать точную привязку всей сложной картины колебаний к
внешней временной шкале. Для гормона роста подошла бы точ-
ка максимума, но для таких сложных кривых, как, например,
профиль концентрации кортизола в плазме крови, или для бо-
лее прямоугольных профилей, как у температуры тела, положе-
ние максимума в цикле может очень сильно изменяться. При
изучении млекопитающих нередко использовали момент начала
изучаемой активности, так как его часто легко бывает устано-
вить [66]. При попытке описать сложную форму колебаний,
широко применялась также аппроксимация ее синусоидой с тем
же периодом по методу наименьших квадратов [71, 11]; макси-
мум (акрофаза) этой синусоиды служит затем точкой для опре-
деления фазы в каждом конкретном ритмическом процессе. Но
и в этом подходе есть свои затруднения; если он позволяет удов-
летворительно описать ритм содержания калия в моче, то в слу-
чае секреции гормона роста он явно непригоден.
Карты фаз циркадианных систем

Карта фаз, которую получают, отмечая на графике акрофа-
зу каждой ритмической переменной, служит удобным способом
описания временной упорядоченности физиологических процес-
сов в организме. Пример подробной карты фаз, полученной для
мыши [84], представлен на рис. 2. Из этой карты видно, что
ритмы разнообразных физиологических показателей и реакций
на фармакологические тесты достигают пика в самые различные
моменты суточного цикла. Таким образом, акрофазы всех этих
ритмов, синхронизированных с 24-часовым циклом и друг с дру-
гом, разбросаны по всему периоду. Чтобы отразить биологиче-
скую изменчивость, каждую акрофазу представили на графике
со стандартной ошибкой. Но, учитывая сказанное выше, следует
иметь в виду, что эта изменчивость частично отражает действи-
тельное смещение циркадианной фазы, а частично — действие
внешних факторов, искажающих форму колебаний и таким об-
разом изменяющих положение акрофазы от цикла к циклу.

Наследственные компоненты внутренней
временной упорядоченности

Различные виды и отдельные особи внутри видов имеют
свои характерные фазы, сцепленные с естественным 24-часовым
циклом окружающей среды. Наиболее очевидно разделение жи-
вотных на дневных, ночных и сумеречных. Однако при изучении
соотношений между фазами внутренних ритмических процессов
у ночных и дневных животных (рис. 3) выявляются поразитель-
ные черты сходства. Максимум содержания кортикостероидов в
плазме совпадает с началом активности у тех и других, хотя
они находятся почти в противофазе; иными словами, их внут-
ренняя временная упорядоченность сопоставима, хотя фазовые
соотношения с окружающим миром совершенно различны.

Наследственные различия во внутренней временной органи-
зации гораздо более тонки. На рис. 3 показаны фазовые соотно-
шения различных ритмов у ночного животного (крысы) и днев-
ного (саймири). Примером различия во внутренних фазовых со-
отношениях может служить то, что изменения температуры тела
у крыс отстают по фазе от ритма выделения калия с мочой, а у
саймири — опережают его. Как наследуются фазовые отношения
с времязадателем (см. гл. 5), так, по-видимому, и внутренние
фазовые отношения в известной мере представляют собой на-
следственную физиологическую черту.

Следует различать две наследственные особенности ритмов,
влияющие на положение его фаз. Первая особенность — сцепле-
ние ритма с захватывающими циклами, которые таким образом
Место в

организме

Гипотцпамус
Гипофиз
Надпочечники

Мозг
Роговица
Эпидермис

Почки

Печень

/2-перстн. кишка
Поджелудочная
железа

Хостиыш мозг
Кровь

Организм в
целом

Переменная	,

Кортиколиберин
ЛКТГ г

Картика стерон

Митозы (о паренхиме)
Митозы (в строме)
Реактивность на АКТ Г
б— гидрокситриптамин
Митозы

Митозы (ушная раковина)
Сопротивление растяжению
Трансаминидаза
митозы

Содержание гликогена-
„Яблочный ’’ фермент *

Фосфолипиды
Метаболизм РНК

Метаболизм ДНК	<

Митозы (в паренхиме)

Поглощ ение 3Н-тимидина *
Митозы <£-клеток

ч	J3- клеток

и	в ацинусах

Поглощение 3Н-тимидина*
Кортикостерон
Фосфат

Инсулин

Общее содержание лейкоцитов
Лимфоциты

Эозинофилы

Показатели иммунной системы

Титры гемагглютинации:

Реакция на бараньи эритроциты
РЭ С (фагоцитарный индекс)**
бляшкообразующие клетки! вселен
Колониеобраэующие клетки Jзенке
Ректальная температура
Двигательная активность
Вес. тела

. Чувствительность к:
рентгеновским лучам г
белому шуми 2	7

диметилоенэантрац е ни J
эндотоксину (процент погибших)

Время наблюдаемой акросразы

этанолу	н

либриуму ((/время выжидания)
метапирапону (процент погибших)

уабаину	л

дауномицину'	н

адриамицину	//

арабинозилцитозину
циклофосфамиду
винкристину

12 у света 12 у темнеть/

i /количество костнамазговь/x клеток с ядрами

2 процент особей, у которых возникают судороги

3 Процент особей с опухолями

Рис. 2. Фазовая карта циркадианной системы мыши (рис. 3 из [84]). Отмече-
но положение акрофаз (± квадратичное отклонение) различных ритмов у жи-
вотных, содержавшихся прн СТ 12: 12. Данные лабораторий хронобиологии
Университета штата Миннесота (Миннеаполис); * факультета анатомии Ме-
дицинского университета штата Арканзас (Литл-Рок); ** медицинского фа-
культета Сегедского университета (Венгрия).
о Саймири	• Крысы

L/иркадианте время, ч

Рис. 3. Сопоставление акрофаз нескольких ритмов у саймирн (белые кружоч-
ки) ([79]; Hiles et al., неопубликованные данные) и крыс (черные кружочки)
[33] прн СТ 12: 12. Темный промежуток — справа между 12 и 2f ч. Сравни-
ваются ритмы активности (А), потребления пищи (П), температуры тела (Т),
выделения калия с мочой (К), объема мочи (М), содержания кортизола в
плазме крови у саймнри и кортикостерона у крыс (Кр).

непосредственно воздействуют на фазу. Мутации, затрагиваю-
щие это сцепление, могут не влиять на собственный период (т)
системы. Были, например, выделены мутанты низших организ-
мов со сдвинутой фазой, но неизмененным т (см. гл. 8). Второй
генетически определяемый параметр — эндогенный период рит-
ма, на что указывает существование мутантов с разными пе-
риодами.

Разница в периодах между ведомым осциллятором и захва-
тывающим ритмом (т — Т) для любой данной системы — это
один из факторов, определяющих соотношение фаз, так как ве-
домый ритм с более коротким собственным периодом будет
больше склонен к опережению фазы, а с более длинным перио-
дом — к отставанию. Поэтому фазовые отношения не только
между внутренним и внешним ритмами, но и внутри сопряжен-
ной многоосцилляторной системы зависят от соответствующих
разностей т—Т в каждом звене системы, где происходит захва-
тывание.

Пластичность фазы

Циркадианные системы проявляют значительную пластич-
ность положения фазы. Она обусловлена несколькими причина-
ми, из которых самая тривиальная — это пассивная реакция
ритмов на маскирующие воздействия факторов как внешней,
так и внутренней среды организма. Например, наблюдаемая
фаза ритма температуры тела у человека может измениться под
влиянием горячего душа или, в меньшей степени, при измене-
нии часов приема пищи. Подобным же образом стресс может
приводить к выбросу больших количеств кортизола во время,
не соответствующее нормальному циркадианному максимуму
{21]. Такие внешние воздействия могут зависеть от циркадиан-
ного времени, что несколько затрудняет их отделение от соот-
ветствующих эндогенных ритмов. Например, величина выброса
кортикостерона в плазму в ответ на маскирующее воздействие
искусственно вызываемого стресса зависит от циркадианной
фазы [47]. Из-за этих искажений формы колебания измеряемая
фаза будет изменяться от цикла к циклу.

Изменения каждого фактора, влияющего на фазу эндогенно-
го циркадианного ритма, тоже увеличивают пластичность фазы.
Скажем, флуктуации собственной частоты эндогенного осцилля-
тора, порождающего ритм, будут изменять функцию т—Т, и в
результате фаза наблюдаемого ритма по отношению к захваты-
вающим циклам будет меняться. Такие изменения эндогенного
циркадианного периода могут вызываться, например, колебания-
ми концентрации гормонов во внутренней среде организма [60].
Точно так же изменения в силе сопряжения колебательных про-
цессов будут вызывать пластическую изменчивость фазы. Ниже
будут рассмотрены два фактора, усиливающие сопряжение.

Сила сопряжения

Природа времязадателя. Хотя для большинства позвоночных
главным времязадателем служит цикл смены света и темноты,
было показано, что некоторую роль играют и другие факторы.
Установлено, например, что звуки, контакты с другими особями
и циклы кормления (см. гл. 3) способны синхронизировать цир-
кадианные ритмы у различных видов позвоночных. Салзмен,
Фуллер и Мур-Ид [79] сопоставили фазовые карты для сайми-
ри, синхронизированных циклами кормления и циклами чере-
дования света и темноты (СТ) (рис. 4). Можно видеть, что
хотя в каждом случае все ритмы синхронизируются с 24-часо-
вым периодом времязадателя, фазовые отношения внутренних
ритмов различны; например, при захватывании циклами СТ
фаза ритма температуры тела в среднем опережает ритм выде-
ления калия с мочой на 0,6 ч, а при захватывании циклами
кормления отстает от него на 1,9 ч.

Различные типы внутренней временной упорядоченности у
одних и-тех же животных, синхронизированных либо с циклами
света и темноты, либо с циклами кормления, обусловлены тем,
что световой и пищевой времязадателя, очевидно, сопряжены с
разными участками циркадианной системы. Это различие в со-
пряжении будет более подробно рассмотрено ниже.
Время , ч

Рис. 4. Положение акрофаз различных ритмов у саймнрн [с квадратичной
ошибкой (прямоугольнички) и квадратичным отклонением (отрезки)] (рис. 2
из [79]). Слева — ритмы, захваченные циклом СТ 12:12, справа — захвачен-
ные циклом кормления и голодания 3:21. Представлены ритмы потребления
пищи (П) н воды (В), температуры тела (Т), объема мочн (М), выделения
калия с мочой (К). Потребление пищи на правой диаграмме показано черным
прямоугольником вверху, так как точное положение акрофазы нельзя было
вычислить.

Контраст в цикле времязадателя. Сила сопряжения зависит
также от контраста между фазами цикла времязадателя. Так,
животные в меньшей степени захватываются циклами света и
темноты, если освещение, сравнительно слабое. В этом можно
убедиться, сравнивая, например, скорость смещения фазы рит-
мов у животных после сдвига фазы времязадателя [8]. Измене-
ния в силе сопряжения при изменениях интенсивности сигнала
времязадателя приводят к перестройкам фазовых отношений
между захваченными ритмами и времязадателем [2, 4]. Пла-
стичность соотношений между ритмами бывает отчасти обуслов-
лена именно такими изменениями в силе их сопряжения как с
циклами внешних времязадателей, так и с циклами факторов
эндокринной-и нервной природы внутри циркадианной системы
(см. ниже).

Временная упорядоченность
в отсутствие внешней информации
о времени

Внутренняя согласованность ритмов

Поддержание стабильных фазовых отношений между различ-
ными ритмическими переменными в самом организме возмож-
но и без внешнего времязадателя. В среде, где нет эффективной
время от начала опыта, дни

Рнс. 5. Приблизительное время достижения акрофазы при захваченных и сво-
боднотекущнх ритмах у человека (по данным Чейслера [20]). Квадратики —
температура тела; треугольники — концентрация кортизола в плазме; кре-
стики — середина периода сна. На оси ординат — время от начала опыта.

информации о времени, у животных тем не менее сохраняется
взаимная согласованность различных ритмов организма. На-
пример у ослепленных крыс свободнотекущие ритмы концентра-
ции кортикостерона в плазме, активности ацетилсеротонин-ме-
тилтрансферазы в эпифизе и количества серотонина остаются
синхронизированными со сменой общей активности и покоя по
меньшей мере в течение 60 дней i[31, 67]. Подобным же обра-
зом у саймири при постоянном освещении (СС) обычно наблю-
дается согласованность между свободнотекущими ритмами
потребления пищи, температуры тела и выделения калия с мо-
чой '[82]. У человека ,(рис. 5) циклы сна и бодрствования, тем-
пературы тела и концентрации кортизола в плазме крови в по-
стоянных условиях обычно сохраняют свою естественную рит-
мичность с одинаковым периодом и постоянными фазовыми от-
ношениями [22, 20].

Такая внутренняя согласованность циркадианных ритмов,
свободно протекающих в постоянных условиях, наблюдалась в
течение длительного времени. Например, у большинства людей,
помещенных в условия изоляции на месяц или больше, каждый
ритм устойчиво сохранял прежние фазовые отношения с осталь-
ными ритмами на протяжении всего периода наблюдения [3, 22,
20]1 Такие исследования показывают, что существует достаточ-
но прочное сопряжение между различными циркадианными рит-
мами и что для их взаимного захватывания может не требовать-
ся эффективных внешних сигналов времени.
Сдвиги внутренних фазовых отношений

Организация циркадианной системы в свободнотекущем и
захваченном состояниях не одинакова. Вивер [88] отметил, что
у людей при отсутствии внешней информации о времени в фазо-
вых отношениях между свободнотекущими циркадианными рит-
мами происходят сдвиги. Это видно из рис. 5: задержка акрофа-
зы концентрации кортизола в плазме крови относительно середи-
ны периода сна при захваченном состоянии системы равна 4,4 ч,
а при свободнотекущем ритме — всего лишь 2,3 ч. Акрофаза
температуры тела тоже отстает от середины периода сна в пер-
вом случае на 11,1 ч, а во втором — на 6,8 ч.

Изменения формы циркадианных колебаний

Фазовые отношения вычисленных акрофаз позволяют прово-
дить только одномерный анализ реакции циркадианной системы
на изменения внешней среды. Анализ изменений формы колеба-
ний дает возможность вскрыть гораздо более сложные реакции.
На рис. 6 показаны профили ритмов потребления пищи, темпе-
ратуры тела и выделения калия с мочой у саймири в условиях
СТ 12:12 и при постоянном освещении (СС). Представлены
средние величины со стандартными ошибками для 30—40 цик-
лов у восьми животных; можно видеть заметное уменьшение
амплитуды всех ритмов при СС, а также значительные измене-
ния формы колебаний. Например, профиль потребления пищи,
имеющий при цикле СТ два отдельных максимума, в условиях
СС гораздо ближе к синусоиде. При СС отклонения каждой
переменной вверх от среднего значения занимают сравнительно
больше времени, чем тогда, когда ритм захвачен циклом СТ
[82].

Какие явления лежат в основе этих изменений формы коле-
баний? Основной вклад, по-видимому, вносит пассивная реакция
физиологических систем на интенсивность освещения. Например,
двухчасовое включение света во время темного периода цикла'
СТ 12:12 поднимает температуру тела до уровня, соответствую-
щего субъективному «ночному» времени при постоянном осве-
щении той же интенсивности [28]. Кроме того, степень прояв-
ления реакции зависит от освещенности <[82]. На форму коле-
баний могут влиять и другие изменения эндогенного циркадиан-
ного ритма (при устранении захватывающих сигналов и вос-
становлении свободнотекущего периода), но они гораздо мень-
ше изучены [88].

Повышенная пластичность фазы

Хотя сила сопряжения между внутренними циркадианными
ритмами обычно достаточна для поддержания внутренней син-
хронизации, есть данные о повышении пластичности фазы у жи-
Потребление
пищи
(число таб-
леток б / ч)

Температура,

Калии,
мкг-зкв./ч

Разность <раз, градусь,

Рнс. 6. -Сравнение ритмов потребления пищи, ректальной температуры и вы-
деления калня с мочой у саймнрн в захваченном состоянии при СТ 12 : 12 н
свободнотекущих (при постоянном освещении) (рис. 6 из [82]); освещенность
во время светлого промежутка н в опытах с постоянным освещением состав-
ляла 600 лк. На графиках показаны средние значения (± квадратичное откло-
нение), вычисленные для каждого момента времени. Каждый профиль получен
усреднением 20—30 циклов на восьми саймнрн. Горизонтальные прерывистые
линии соответствуют среднесуточным величинам (По рисунку 6 у Салзмеиа
и др. [82].)

вотных после устранения внешних времязадателей. Это под-
тверждает рис. 5, где мы видим большую изменчивость фазовых
отношений от цикла к циклу при свободном беге, чем в захва-
ченном состоянии. Как показали исследования на саймири [30],
подобная пластичность фазы может быть значительной. Напри-
мер, циркадианные ритмы температуры внутренних областей
тела и температуры кожи могут взаимно смещаться в пределах
±6 ч, в захваченном же состоянии они никогда не расходятся
больше чем на 0,5 ч.

Иногда внутреннее сопряжение настолько слабо, что различ-
ные ритмы могут «разъединяться» и протекать независимо друг
от друга. Такой процесс, называемый внутренней десинхрониза-
цией, будет подробнее рассмотрен в следующем разделе ввиду
его особой роли в организации циркадианной системы.
Анатомические и физиологические
предпосылки внутренней
временной упорядоченности

Обзоры данных [18] и подробные карты фаз [33, 26] ясно
показали, как широко распространена циркадианная ритмич-
ность физиологических функций у животных. В связи с этим
интересно было бы найти такую физиологическую переменную,
которая не проявляла бы. циркадианной ритмичности, так как
это, по-видимому, указывало бы на какое-то особое преимуще-
ство, доставляемое строгим внутренним постоянством. Меха-
низм, поддерживающий такое постоянство несмотря на все су-
ществующие внутренние ритмы, должен отличаться особым
совершенством.

В этом разделе будут обсуждаться анатомические и физио-
логические основы циркадианных часов. В предложенных ранее
формальных моделях [63—65] вся циркадианная система рас-
сматривалась как «черный ящик». Входом был внешний время-
задатель, а выходом — какие-либо поведенческие или физиоло-
гические ритмические переменные, наиболее удобные для изме-
рения. Теперь мы сделаем следующий шаг — приступим к изу-
чению внутренности этого черного ящика.

Абстрактные модели внутренней
организации циркадианной системы

Несколько лет назад мы опубликовали три альтернативные
модели циркадианных часов [55, 57]. Каждая из этих моделей
позволяет объяснить внутреннюю синхронизацию ритмов и из-
вестные нам формальные особенности взаимодействия между
времязадателями и физиологическими ритмами. Модели пред-
ставлены на рис. 7. Мы сознавали, что вполне возможны ка-
кие-то изменения в деталях этих моделей или иные сочетания
их элементов, но наш выбор определялся желанием подчеркнуть
различия между некоторыми возможными способами организа-
ции циркадианной системы.

Модель I, которая подразумевалась во многих исследованиях
(см., например [52]), представляет собой совокупность связан-
ных клеточных систем (А, В, С и т. д.), пассивно колеблющихся
под воздействием одного автономного ведущего осциллятора
(водителя ритма, ВР на рис. 7). Когда эти клеточные системы
обособлены друг от друга, приходится предполагать существова-
ние физических или химических посредников (а, Ь, с и т. д.),
изменяющих свою активность с тем же периодом, что и ВР, но
не обязательно с совпадением по фазе. Такие механизмы-посред-
ники— предположительно нервные (высвобождение нейроме-
Рнс. 7. Трн различные модели циркадианной системы млекопитающих (рис. 2
из [57]). Кружок с волнистой линией внутри — элемент, способный к автоном-
ным колебаниям с независимым периодом; прямоугольник—элемент, пассив-
но реагирующий на воздействующие колебания; волнистая лнння — колебания
концентрации химического посредника; пунктирная стрелка — захватывание
автономного осциллятора путем смещения его фазы; сплошная стрелка — на-
правление передачи пассивных реакций на воздействующие колебания. ВР —
колебатель (водитель ритма). Модель I — система с одним осциллятором,
а остальные модели относятся к системам с множественными осцилляторами,
образующими (модель II) или не образующими (модель III) иерархическую
структуру.

диаторов) или эндокринные (концентрация гормонов)—переда-
ют колебания ВР различным пассивно реагирующим клеточным
системам. Циркадианная система в целом может захватываться
внешними сигналами через экстероцептивные сенсорные пути к
ведущему осциллятору.

Модель II описывает сеть клеточных систем, представляю-
щих собой автономные осцилляторы, способные поддерживать
колебания с независимыми периодами и без периодических
входных сигналов. Один из осцилляторов (ВР) действует как
ведущий колебатель и в свою очередь захватывается экстеро-
щептивными сигналами, отражающими течение времени. Как и в
модели I, здесь приходится предполагать наличие нервных или
эндокринных посредников, поддерживающих внутреннюю
синхронизацию. В этой модели, однако, посредники активно
захватывают ритмы автономных клеточных осцилляторов, конт-
ролируя их фазу, как и при захватывании всей циркадианной
системы организма внешними световыми циклами [62].

Модель III тоже описывает многоосцилляторную систему, но
здесь ни за одним из них не закреплена постоянно функция ве-
душего колебателя: через разные экстероцептивные входы мо-
гут захватываться разные осцилляторы. Внутреннюю синхрон*
ность поддерживают посредники (а, Ь, с и т.д.), обеспечивающие
обратную связь к отдельным осцилляторам; как и в модели II,
они синхронизируют осцилляторы путем активного захватыва-
ния.

Один или несколько осцилляторов? Есть разные способы,
позволяющие различать системы с одним (модель I) и с Не-
сколькими (модель II и III) осцилляторами. Судя по имеющим-
ся данным, циркадианные часы — это скорее всего многоосцил-
ляторная система, особенно у человека и других приматов.

Внутренняя десинхронизация. Как уже говорилось, в норме
циркадианные ритмы физиологических переменных, наблюдае-
мые у животного в одно и то же время, синхронизированы, так
что все переменные изменяются с одинаковым периодом и со-
храняют неизменные фазовые отношения между собой. Однако
у высших организмов может иногда наблюдаться состояние, на-
зываемое внутренней десинхронизацией, когда отдельные пере-
менные колеблются с независимыми периодами ,и поэтому фазо-
вые отношения между ними все время изменяются. Подобная
независимость колебаний у различных переменных несовмести-
ма с предположением об одном осцилляторе (модель I) и опре-
деленно говорит в пользу моделей II и III.

Первые данные о внутренней десинхронизации касались лю-
дей, изолированных от внешней информации о времени. Ашофф
и др. [6] сообщили, что в их экспериментах примерно у 10%
испытуемых наблюдался свободнотекущий циркадианный ритм
покоя и активности с периодом, заметно отличавшимся от пе-
риода -изменений температуры тела (см. гл. 15). Дальнейшие
исследования показали, что внутреннюю десинхронизацию мо-
жет также вызывать захватывание ритмов испытуемого время-
задателём с периодом больше 26 ч. [89]; при этом ритм актив-
ности и покоя захватывается, а ритм температуры тела не син-
хронизируется с ним. Позднее Чейслер и его сотрудники [20,
22] установили, что у человека возможно также спонтанное на-
рушение синхронности между ритмом содержания кортизола в
плазме и циклом сон — бодрствование.

Салзмен, Фуллер и Мур-Ид [78] проводят данные о десин-
хронизации у обезьян-саймири (рис. 8). При постоянном осве-
щении (СС, 600 лк) примерно у 25% животных отмечалась
внутренняя десинхронизация между ритмами выделения калия
и воды почками, с одной стороны, и ритмами температуры тела
и потребления пищи — с другой. Внутреннюю десинхронизацию
у саймири можно было также вызвать циклами света и темно-
ты с периодом 26—30 ч, которые обычно захватывают циркади-
анные ритмы температуры тела и приема пищи, но не затраги-
вают ритмов выделения калия с мочой.
Рис. 8. Фазовые графики ритмов потребления пищи (треугольники), ректаль-
ной температуры (квадратики), выделения калия с мочой (белые кружочки)
« выделения воды (черные кружочки) у саймири с внутренней десинхроннза-
цией (рис. 3 из [78]). Значения акрофазы получены с помощью цифровых по-
лосовых фильтров и нормализованы таким образом, что начало светлого пе-
риода соответствует нулю. Графики представляют разницу во времени дости-
жения акрофазы между первым циклом и каждым последующим как функцию
времени (в часах), прошедшего с начала опыта до данной акрофазы.

По мнению Вивера [89], для того чтобы доказать, что два
циркадианных ритма контролируются двумя независимыми ос-
цилляторами, нужно продемонстрировать, что один ритмический
процесс совершил за время наблюдения по крайней мере на
один полный цикл больше другого: это означало бы сдвиг фазы
одного ритма не менее чем на 360° по отношению к другому.
В таком случае трудно себе представить, что оба ритма опреде-
ляются одним и тем же циркадианным колебателей. До сих пор
по такому критерию десинхронизация выявлена только у чело-
века и саймири; это в значительной мере обусловлено высокой
стоимостью экспериментов, в которых можно было бы достаточ-
но долго наблюдать разнообразные циркадианные ритмы у ин-
дивидуальных животных.

Интересно отметить, что даже тогда, когда два ритмических
процесса десинхронизированы, между ними все же сохраняется
некоторое остаточное взаимодействие. При прохождении момен-
тов с определенными фазовыми отношениями может происхо-
дить замедление колебаний, а затем снова ускорение, когда
опять создается нежелательное отношение фаз (см. рис. 8).
Чейслер [20] назвал это взаимодействие «относительной внут-
ренней координацией», так как оно совершенно аналогично отно-
сительной внешней координации, наблюдаемой между внешним
времязадателем и циркадианной системой, когда сила сопряже-
ния недостаточна для захватывания [38].

Расщепление. Не только различные физиологические систе-
мы контролируются разными циркадианными осцилляторами,
но даже в пределах одной физиологической системы может
быть несколько осцилляторов. В ряде случаев, особенно когда
внутренние или внешние показатели времени противоречивы или
недостаточны, ритм может распадаться на несколько компо-
нентов. Вероятно, наиболее изученным примером служит так
называемое расщепление: в форме колебаний циркадианного
ритма становятся хорошо заметны две или несколько состав-
ляющих с независимыми свободнотекущими периодами. Часто
они вновь синхронизируются, но уже в противофазе, отстоя друг
от друга на 180° (см. гл. 2). Это явление впервые было описано
при изучении ритмов активности и покоя у грызунов [62] и по-
луобезьян [37]. То же было обнаружено в ритмах температуры
тела у летучих мышей [49] и у саймири [30]. Часто к такому
расщеплению приводят изменения интенсивности постоянного
освещения, но сходное' состояние можно наблюдать при
повреждении нервных путей, важных для передачи информации
о свете в циркадианную систему [73].

Исследования in vitro. Если циркадианные ритмы порожда-
ются многими осцилляторами, находящимися в разных тканях
тела, то, вероятно, можно выделить in vitro ткань, содержащую
один или несколько спонтанных циркадианных осцилляторов.
Действительно, ряд исследователей сообщает о сохранении
in vitro циркадианных ритмов таких переменных, как выработ-
ка кортикостероидов [1], активность ферментов в печени [69] и
активность эпифиза [13].

Проводить такие исследования нелегко, так как нужно под-
держивать культуры in vitro в течение нескольких дней, и пока
не ясно, какие питательные среды необходимы для циркадиан-
ных систем. Хотя с воспроизводимостью таких опытов были за-
труднения, нет сомнений в потенциальном значении этого под-
хода для изучения физиологии циркадианных осцилляторов.

Механизм сопряжения осцилляторов. Поскольку циркадиан-
ные ритмы обычно синхронизированы не только с внешними вре-
мязадателями, но и между собой, в организме животного долж-
ны существовать пути передачи соответствующей информации.
Наиболее очевидный механизм передачи информации о'периоде
и фазе — это ритмическая активность нервной и эндокринной
систем. Колебания концентрации гормонов или нейромедиаторов
в среде, где находится тот или иной осциллятор, могли бы конт-
ролировать его фазу способом, аналогичным захватыванию цир-
кадианных осцилляторов световыми циклами.

Имеется много сообщений о ритмической активности нервной
и эндокринной систем. Есть данные о циркадианных ритмах ча-
стоты импульсации нейронов [40, 75], концентрации медиато-
ров— 5-гидрокситриптамина [35], норадреналина [15, 45, 68] и
дофамина [14], синаптической возбудимости [10]. Получены
также результаты, указывающие на передачу циркадианной ин-
формации по нервным путям от гипоталамуса к эпифизу [9], пе-
чени [14], другим гипоталамическим центрам и центрам ствола
мозга [53].

Точно так же существуют выраженные циркадианные рит-
мы концентрации в плазме крови различных гормонов, вклю-
чая гормон роста [86], пролактин [74], кортизол [87] и тестосте-
рон [44]. Как мы уже говорили, наблюдаемые ^колебания кон-
центрации гормона в плазме — это совместный результат рит-
мических изменений в их секреции, расщеплении и экскреции, а
также в объеме тканевых жидкостей.

Хотя циркадианные ритмы в нервной и эндокринной систе-
мах хорошо документированы, механизму передачи информации
о фазе и периоде от одного циркадианного осциллятора к дру-
гому внутри организма уделялось очень мало внимания. Это
особенно заметно на фоне того интереса, который вызывают ме-
ханизмы захватывания внешними времязадателями (см. гл. 5).
В самом начале нашего анализа следует уяснить различие в
механизмах внутренней синхронизации между системами с од-
ним и с несколькими осцилляторами. Способы передачи времен-
ной информации пассивно реагирующим тканям и управление
фазой активного циркадианного осциллятора совершенно раз-
личны. Рассмотрим в качестве примера элемент Е, порождаю-
щий ритм е, в каждой из моделей, представленных на рис. 7.

Если Е — это ткань, пассивно реагирующая на ритм Ь, как
и в модели I, то можно предсказать, что: 1) сдвиг фазы ритма b
немедленно вызовет такой же сдвиг фазы ритма е; 2) ритм е
должен прекратиться, если величина b станет постоянной;
3) изменение b должно привести к эквивалентному изменению
е независимо от времени суток.

Но если, наоборот, Е — автономный циркадианный осцилля-
тор, как в модели II или III, то можно предвидеть: что 1) сдвиг
фазы ритма b хотя и приведет к сдвигу фазы ритма е, но только
после некоторого переходного периода; 2) если величина b ста-
нет постоянной, е будет продолжать колебаться со своим свобод-
нотекущим ритмом, не синхронизированным более с другими
циркадианными ритмами организма; 3) резкое изменение b
Фазы:

Кортизол

пищи

~72 ~в ~24 " I +24 + 48 +72	ы!20

8-оасобои сдвиг	время, н

разы введения

кортизола

Рис. 9. Сдвиги фаз (среднее значение ± квадратичное отклонение) циркадиан-
ных ритмов выделения калия с мочой (К, черные кружочки) и потребления
пнщн (белые кружочки) после 8-часовой задержки фазы в ритме введения
кортизола обезьянам-саймирн с удаленными надпочечниками (рис. 5 из
[58]). Сдвиг усредненного значения фазы за контрольный период у каждого
ритма наносился иа график в зависимости от времени с начала опыта в часах.
Ритм выделения калия с мочой ресннхроннзировался, отстав на 80% от зна-
чения сдвига фазы ритма поступления кортизола, а ритм потребления
пнщи по-прежнему остался синхронизированным с фазой цикла СТ.

не обязательно скажется на е, так как ответная реакция будет
зависеть от того, в какой циркадианной фазе это произойдет.

Чтобы выяснить действительные способы сопряжения,
Мур-Ид и др. [58] исследовали зависимость циркадианного рит-
ма выделения калия почками от циркадианного же ритма содер-
жания кортизола в плазме крови. В данном случае b — это уро-
вень кортизола, Е — почка (точнее, дистальные извитые почеч-
ные канальцы), е — содержание калия в моче. Опыты проводи-
лись на обезьянах-саймири с удаленными надпочечниками и с
хронически вживленной канюлей, через которую можно было
делать вливания, искусственно создавая различные ритмы кон-
центрации кортикостероидов. Оказалось, что, во-первых, сдвиг
фазы ритма кортизола приводит к сопоставимому (хотя и
не равному) сдвигу фазы в выделении калия с мочой, но только
после переходного периода, длящегося несколько дней (рис. 9);
во-вторых, прекращение циркадианных колебаний во введении
кортикостероидов адреналэктомированным животным ведет к
появлению свободнотекущнх колебаний экскреции калия с мо-
чой (рис. 10); в-третьих, инъекция нормальным животным кор-
8-9ч

Кортико-

Часы суток

Рис. 10. Реакция на непрерывное введение кортикостероидов отдельной особи
саймири с удаленными надпочечниками (рис. 3 из 1[58]). Первые два дня еже-
дневную дозу гидрокортизона и альдостерона вводили между 8 и 9 ч утра.
Затем до конца эксперимента та же доза распределялась равномерно на всем
протяжении суток. Верхний график — необработанные данные; средний гра-
фик— данные на выходе частотного фильтра с 24-часовым периодом, а ниж-
ний— данные на выходе частотного фильтра с 12-часовым периодом. Влияние
около-24-часового цикла сглаживалось, тогда как 12-часовой цикл во время
непрерывного введения кортикостероидов проявлялся все сильнее.

тизола в вечерние часы, примерно на 12 ч позже эндогенного
пика концентрации кортизола в плазме крови, не повышала у
них выделение калия в такой же степени, в какой его повышал
эндогенный пик концентрации кортизола. Эти результаты позво-
ляют предполагать, что действие кортизола как внутреннего
синхронизатора выделения калия связано с механизмом управ-
ления фазой, сходным с хорошо изученным воздействием света
на циркадианные системы (см. гл. 5); они указывают также на
возможную зависимость циркадианного ритма выделения калия
от одного или нескольких автономных почечных осцилляторов,
способных поддерживать свободнотекущий ритм в отсутствие
временной информации, доставляемой ритмом содержания кор-
тизола в плазме.

Примечательно, что именно кортизол, а не более активный
минералокортикоид альдостерон выступает, как показал экспе-
римент, в роли эндокринного посредника, синхронизирующего
циркадианный ритм выделения калия почками с циклом света и
темноты. Этот ритм был совершенно одинаков у адреналэктоми-
рованных обезьян-саймири, получавших кортизол и альдостерон,
и у таких же обезьян, получавших только кортизол. Таким об-
разом, кортизол, по-видимому, участвует в циркадианной син-
хронизации выделения калия [58], а альдостерон — в единовре-
менной регуляции того же процесса [59]. Когда компоненты цир-
кадианных часов и соответствующие им внутренние времязада-
тели будут идентифицированы, возможно, окажется, что цирка-
дианную синхронизацию всегда осуществляет определенная
группа гормонов и нервных путей. Мы вернемся к обсуждению
этого вопроса позже.

Организация многоосцилляторной системы. Из сказанного в
предыдущем разделе ясно, что циркадианная система у высших
животных состоит из множества потенциально независимых
осцилляторов, находящихся в различных тканях тела, и что эти
осцилляторы связаны друг с другом и сопряжены с внешней
средой через посредство циркадианных ритмов в нервной и эн-
докринной системах. Перейдем теперь к вопросу об организа-
ции этих осцилляторов. Сопоставление моделей II и III (рис. 7)
подводит нас к ряду более частных вопросов.

Колебатели в циркадианной системе. Аналогия с организаци-
ей пейсмейкерной системы сердца ведет к предположению о су-
ществовании колебателя (водителя ритма), задающего период
и фазу осцилляторам, входящим в систему. Такая организация
представлена моделью II. В отличие от этого в модели III нет
ни одного осциллятора, который постоянно выполнял бы роль
водителя ритма циркадианной системы. Вместо этого имеется
множество взаимодействий между циркадианными осциллято-
рами, совместно определяющими период и фазу колебаний.

В последние годы был найден кандидат на роль главного
колебателя для циркадианной системы: им оказались супрахи-
азменные ядра гипоталамуса. Соответствующая работа подроб-
но обсуждается в гл. 11. Так как повреждение супрахиазменных
ядер приводит к многообразным нарушениям циркадианных
ритмов, первые исследователи высказали мысль, что именно эти
ядра и выполняют функцию циркадианных часов. Это, однако,
очень мало вероятно, так как множество данных указывает на
многоосцилляторную природу системы, и дальнейшие более де-
тальные исследования показали, что наблюдаемые ритмы могут
не утрачиваться полностью, а просто распадаться на составляю-
щие [73] и что исчезнувшие ритмы иногда восстанавливаются
спустя несколько недель [43]. Служат ли супрахиазменные ядра
истинным колебателем или просто играют роль узловой стан-
ции, связывающей ритмические функции друг с другом и с цик-
лами света и темноты, — это еще предстоит выяснить.

Различия в силе сопряжения с внешними времязадателями.
Еще одно различие между моделями II и III —то, что в модели
II главный колебатель снимает все противоречия в информации
от различных внешних времязадателей, тогда как в модели III
эти времязадатели прямо воздействуют на отдельные осцилля-
торы, так что ни один из них не получает всей информации о
фазе и периоде изменений внешней среды.

В серии экспериментов на саймири Салзмен и др. [76, 77]
показали, что наряду с циклами света и темноты сильным вре-
мязадателем служит также ритм поступления пищи. Трехчасо-
вое кормление один раз в сутки способно синхронизировать все
изученные циркадианные ритмы саймири в условиях постоянно-
го освещения.

Сравнивая силу сопряжения каждого из времязадателей с
разнообразными ритмическими процессами у саймири, легко
убедиться, что существует дифференциальная связь времязада-
телей с отдельными ритмами. Силу сопряжения можно оценить
количественно по ряду критериев: 1) по быстроте восстановле-
ния синхронности после сдвига фазы времязадателя; 2) по вре-
менным границам (ширине окна) захватывания, в которых дан-
ный ритмический процесс еще будет следовать за периодом вре-
мязадателя; 3) по стабильности от цикла к циклу фазы (и фор-
мы профиля) данного ритма, захваченного данным времязада-
телей. Соответствующие исследования показали, что, например,
циркадианный ритм температуры тела сильнее ,сцеплен с цикла-
ми СТ, чем с циклами кормления, а в случае ритма выделения
калия с мочой имеет место обратное соотношение [79].

Чтобы сравнить силу сопряжения циркадианных осциллято-
ров друг с другом и тех же осцилляторов с времязадателями,
создавали условия,' в которых от циклов СТ и кормления посту-
пала противоречивая информация о периоде и фазе. Рассматри-
вались два случая: когда времязадатели имели одинаковый пе-
риод, но различались по фазе, и когда периоды не совпадали.
В обоих случаях ритм температуры тела оставался синхронным
с циклом света и темноты, а ритм выделения калия — с циклом
кормления [81]. Эти данные показывают, что информация о пе-
риоде и фазе не анализируется полностью каждым отдельным
осциллятором, как в модели II; скорее, различные времязадате-
ли воздействуют на разные элементы циркадианной системы и
поэтому в разной степени сопряжены с отдельными осциллято-
рами.
Качественные модели циркадианной системы

Абстрактные модели на рис. 7 имеют своей целью привлечь
внимание к возможным типам организации циркадианных си-
стем. Следующий шаг состоит в построении более конкретных
качественных моделей, в которых указано местоположение от-
дельных осцилляторов и представлены нервные и эндокринные
связи, синхронизирующие их работу. Это необходимая предпо-
сылка для количественного описания системы с точно опреде-
ленными характеристиками каждого осциллятора и известной
силой сопряжения.

Наше понимание циркадианной системы еще далеко отстает
от понимания сердечно-сосудистой системы, как оно дредставле-
но, например, в модели Гайтона и его коллег [32]. Однако на-
чало современному подходу в анатомии и физиологии сердечно-
сосудистой системы было положено еще Гарвеем [34] в 1628 г.,
тогда как сопоставимое исследование циркадианной системы
началось только два десятилетия назад!

Исходные положения. В этом разделе мы предпримем пер-
вую попытку подойти к качественному моделированию циркади-
анной системы высших животных. Прежде всего мы выдвигаем
ряд исходных положений, опираясь на фактические данные, рас-
смотренные в предыдущих разделах:

1.	Циркадианная система состоит из множества потенциаль-
но независимых осцилляторов, которые в отсутствие информации
о времени (сигналов из внешней среды или от других осцилля-
торов организма) могут совершать колебания с независимыми
свободнотекущими периодами.

2.	Кроме этих спонтанно колеблющихся элементов есть еще
пассивные элементы, вроде представленных в модели I на
рис. 7.

3.	Во многих тканях выявляются как активные, так и пассив-
ные элементы, и, конечно, именно пассивные элементы — объект
подавляющего большинства физиологических исследований.
Вклад в наблюдаемые биоритмы могут вносить и пассивные, и
активные элементы.

4.	Мы учитываем, что многие органы, участвующие в форми-
ровании того или иного ритма, могут быть парными (например,
надпочечники); при этом каждый элемент пары может вести
себя независимо и тем .самым усложнять форму колебаний.

5.	Два внешних источника информации о времени — циклы
СТ и ритм кормления — могут каждый в отдельности синхрони-
зировать циркадианную систему, но, как уже говорилось, они
могут быть по-разному сопряжены с отдельными элементами
внутри этой системы.

6.	Мы полагаем, что циркадианная система состоит из мно-
жества отдельных подсистем. Критерий для выделения подси-

стемы — способность ее к независимым колебаниям in vivo. На-
пример, мы считаем отдельными подсистемами смену покоя и
активности, температуру тела и ось гипофиз — надпочечники,
так как они могут десинхронизироваться и проявлять незави-
симую периодичность.

Исходя из этого, мы можем наметить общие контуры модели
циркадианной системы (рис. И). Здесь мы в особенности выде-
ляем ось гипофиз — надпочечники и элементы, регулирующие
выделение калия почками, так как об этих подсистемах имеется
больше сведений, чем о других. Мы обсудим экспериментальные
данные, относящиеся к каждому элементу^ представленному на
рис. 11, и к связующим звеньям между ними.

Рецепция сигналов от времязадателей

Циклы света и темноты (СТ). Захватывание циркадианной
системы циклами СТ подробно рассматривалось в гл. 5. У мле-
копитающих информация о таких циклах поступает в основном
через сетчатку глаза. Выключение зрительных рецепторов при-
водит к установлению свободнотекущих циркадианных ритмов,
которые уже не могут захватываться СТ-циклами {70]. Однако
у других позвоночных имеются дополнительные, внеглазные фо-
торецепторы, способные воспринимать информацию о свете и
темноте (обзор их физиологии: {50]). На нашей схеме сетчатка
представлена как пассивный элемент, так как нет никаких дан-
ных о существовании в ней независимых осцилляторов у млеко-
питающих, хотя такие данные имеются для некоторых беспозво-
ночных [51].

От сетчатки глаза циркадианная информация передается по
нервным путям в гипоталамус, в супрахиазменное ядро (см.
гл. 11). Гораздо меньшее значение имеет главный зрительный
тракт, идущий к латеральному коленчатому телу, и путь, на-
правляющийся оттуда к супрахиазменному ядру.

Как уже говорилось, в этом ядре, по-видимому, находятся
важные осцилляторы — возможно, главные колебатели цирка-
дианной системы, которые в норме синхронизированы с циклом
света и темноты. От супрахиазменных ядер информация о вре-

Рнс. 11. Качественная модель циркадианной системы с некоторыми подсисте-
мами и предполагаемыми деталями, касающимися подсистемы выделения ка-
лия с мочой. Обозначения те же, что н на рис. 7, со следующими добавле-
ниями: __> пассивное управление; --->- захватывание ритма циркадианно-
го осциллятора;......................- -*• гипотетические пути захватывания; прерывистый

кружок с волнистой линией внутри — предполагаемый автономный осцилля-
тор. СХ— супрахиазменное ядро; П, С и К.л (в скобках)—пучковая, сетча-
тая и клубочковая зоны коры надпочечников.
меня, очевидно, передается различным циркадианным подсисте-
мам (некоторые из них представлены на рис. 11).

Циклы кормления. Другой важный времязадатель у прима-
тов— время, когда имеется пища {76, 77]. Данные по захваты-
ванию ритмов пищевыми циклами у грызунов не столь одно-
значны [16, 25]. Работы Салзмена и др. [81] на приматах и
Кригера и Хаузера [42] на грызунах показали, что циклы корм-
ления сопряжены с циркадианной системой иначе, нежели цик-
лы СТ, и это говорит о различии связующих путей.

Циркадианная периодичность питья воды не действует как
времязадатель {76], и это наводит на мысль, что в захватыва-
нии играет роль какой-то компонент пищи. Информация о вре-
мени, по-видимому, передается через пассивные элементы пище-
варительной системы, и затем ее носитель переходит в межкле-
точное пространство. Мы предполагаем, что в пище содержится
определенный компонент, синхронизирующий некий осциллятор,
обособленный от супрахиазменного ядра (рис. 11). На то, что
это отдельный осциллятор, указывают данные Кригера и Хаузе-
ра [41], которые показали, что захватывание ритмов циклами
кормления происходит и после двустороннего разрушения су-
прахиазменных ядер.

Цикл СТ в свою очередь может влиять на время приема пи-
щи. Так, если пища ,всегда доступна и на животное воздействует
цикл СТ, то отмечаются два эффекта. Во-первых, возникает
прямая пассивная реакция: животное обычно ест только в свет-
лый промежуток. Этот эффект проявляется и при коротких
циклах СТ, когда уже невозможно захватывание циркадианных
ритмов (Sulzman et al., неопубликованные данные). Во-вторых,
обнаруживается активная циркадианная составляющая, которая
может захватываться циклами СТ в ограниченном диапазоне
периодов (Sulzman et al., 1980). Эту составляющую контроли-
руют один или несколько циркадианных осцилляторов, так как
она переходит в свободнотекущий ритм при отсутствии инфор-
мации от сетчатки глаза (при режиме СС или ТТ, а также у
животных с выключенным зрением). Циркадианный ритм по-
требления пищи, когда она доступна в любое время, находится
в значительной степени под контролем супрахиазменных ядер:
после их повреждения этот ритм сильно нарушается [27].

Каждая из этих пассивных и активных составляющих, воз-
действуя на поведенческие центры питания, вносит свой вклад
в ритм спонтанного потребления пищи, определяющий сигналы
на входе пищеварительной системы при свободном доступе к
пище. Однако при ограниченной доступности пищи — циклах
кормления — эти циклы доминируют,. и именно они доставляют
циркадианной системе информацию о времени, даже при парал-
лельном поступлении иной информации от циклов света и тем-
ноты [81].

Анализ циркадианных подсистем. Циркадианную систему
можно подразделить на ряд подсистем, каждая из которых
способна измерять время независимо от других, хотя в обычных
условиях они синхронизированы с другими циркадианными со-
ставляющими. Эти подсистемы можно выявить, так как они
способны десинхронизироваться — спонтанно или в результате
изменений периода времязадателя (см. выше). Кроме подсистем
«температура Тела» и «активность — покой», выявляемых таким
способом, есть еще подсистема, включающая ось гипофиз — над-
почечники и выделение калия почками. Она представлена на.
рис. 11 довольно подробно. У человека циркадианный ритм со-
держания кортизола в плазме может дротекать свободно вне за-
висимости от ритма сна и бодрствования [20, 22], а у саймири;
ритм выделения калия может рассогласовываться с ритмами
активности и температуры тела [78].

Циркадианные ритмы содержания кортиколиберина в гипо-
таламусе [36], концентрации АКТГ в плазме [17], концентра'
ции кортизола в плазме [86] и выделения калия почками [54J
хорошо документированы, и вполне вероятно, что именно они
образуют тот путь, по которому циркадианная информация пе-
редается от гипоталамуса к дистальным извитым канальцам
почек, регулирующим выделение калия. Циркадианные сигналы
идут здесь, в центробежном направлении, так как у крыс с уда-
ленными надпочечниками сохраняется ритм концентрации АКТГ
в плазме ,[17], а после удаления гипофиза все еще наблюдается
ритм кортиколиберина [85]. В свою очередь, по-видимому, имен-
но задняя доля гипофиза получает циркадианные сигналы от
супрахиазменных ядер, вероятно через медиальный пучок перед'
него мозга.	!

Мы постулируем, что каждая ткань этой подсистемы содер-
жит как пассивные, так и активные осцилляторы. Хорошо уста-
новлена реакция пассивных элементов на нециркадианные воз-
действия (такие, как стресс), непосредственно приводящие к
изменению секреции кортиколиберина, АКТГ и кортизола.
Было установлено существование эндогенных циркадианных
осцилляторов в коре надпочечников [1] и почках [59], но по-
пытки установить наличие таких осцилляторов в гипофизе и
задней области гипоталамуса еще не предпринимались.

Мы будем предполагать, что передача циркадианной инфор-
мации между элементами подсистемы осуществляется с по-
мощью механизма контроля фазы, характерного для циркадиан-
ных систем. Мы уже говорили, как нам удалось выявить при-
мер такого контроля — синхронизацию циркадианного ритма вы-
деления калия с ритмом концентрации кортизола в плазме [58].
В отношении альдостерона имеющиеся данные, напротив, по-
зволяют думать, что его концентрация в плазме влияет на пас-
сивные элементы, регулирующие выделение калия, но не играет
значительной роли в циркадианной синхронизации [58]. Воз-
можно, что концентрацию альдостерона в плазме могут изме-
нять ритмы концентрации в ней калия, которая влияет на сек-
рецию альдостерона [59].

Есть также данные о том, что и вверх по оси гипофиз — над-
почечники может передаваться информация, способная изменять
циркадианную фазу. Удаление надпочечников [17] или гипофи-
за [85] у животных приводило к опережению фазы ритма кор-
тиколиберина по сравнению с контролем; у крыс с удаленными
надпочечниками отмечалось также опережение ритма секреции
АКТГ [17]. Однако концентрация кортизола в плазме крови не
влияет на другие циркадианные подсистемы [80]. В этих опытах
адреналэктомированных саймири помещали в среду без внеш-
ней информации о времени (СС, постоянный доступ к пище) и
вводили им кортизол с таким расчетом, чтобы поддерживать
ритм его концентрации в плазме с 24-часовым периодом. При
этом ритм выделения калия синхронизировался с ритмом корти-
зола, а циклы активности и температуры тела протекали сво-
бодно. Эти результаты позволяют предполагать, что информация
передается здесь только в одном направлении — от супрахиаз-
менного ядра к подсистеме.

Результаты ряда исследований указывают на то, что есть и
другие пути передачи циркадианной информации к надпочечни-
кам и к почкам. Как сообщает Мейер [48], ритм содержания
кортикостерона в плазме крови рыб и грызунов следует по фазе
за сдвигами циклов света и темноты даже после удаления ги-
пофиза. От группы Долмэна [23, 24] поступают сведения о том,
что существует параллельный (вероятно, нервный) входной ка-
нал к коре надпочечников, который может регулировать секре-
цию кортизола независимо от концентрации АКТГ. И наконец,
Кригер и Хаузер [42] установили, что циклы кормления захва-
тывают ритм концентрации кортикостерона в плазме у крыс,
даже если они не совпадают по фазе с одновременно воздейст-
вующими циклами СТ.

На основании этих данных мы предполагаем, что существует
независимый нервный вход от гипотетического центрального
осциллятора или осцилляторов, синхронизируемых циклами
кормления. Эти осцилляторы передают затем информацию о
времени в кору надпочечников. Возможно, есть и дополнитель-
ный прямой вход к почке, в котором ритм кортизола не .служит
посредником, так как в наших опытах на адреналэктомирован-
ных животных [58] после сдвига фазы периодического введения
кортизола ритм выделения калия смещался только на 80%
ожидаемой величины.

Конечно, структура циркадианной системы, представленная
на рис. 11, — это только первая попытка построить качествен-
ную модель циркадианной системы; возможно, что она поставит
больше вопросов, чем даст ответов, но мы надеемся, что и это
окажется полезным.

Значение внутренней временной
упорядоченности

В предыдущих разделах мы описали сложную полифонию
ритмов, затрагивающих множество физиологических функций, и
рассмотрели особую физиологическую систему, которая поддер-
живает временную согласованность. Теперь мы перейдем к те-
леономическим вопросам, т. е. к вопросам «для чего?». Какие
важные для эволюции преимущества дает внутренняя временная
упорядоченность и каковы последствия ее нарушения?

Преимущества периодической организации
процессов жизнедеятельности

С 24-часовым периодом вращения Земли сопряжены значи-
тельные колебания многих жизненно важных факторов окру-,
жающей среды, включая освещенность, температуру, доступ-
ность пищи и активность хищников. Цикличность смены опас-
ных и благоприятных периодов требует подобной же циклично-
сти в поведении и физиологии животных. Но почему у животных
выработались эндогенные самоподдерживающиеся циркадиан-
ные осцилляторы, а не просто что-нибудь вроде песочных часов,
переворачиваемых каждый день, — не так ясно. Одно из воз-
можных преимуществ состоит в том, что способность предска-
зывать время суток «изнутри» с помощью циркадианных осцил-
ляторов позволяет организму загодя предвидеть вероятные тре-
бования к работе гомеостатических систем, какими бы ни были
противоречивыми внешние сигналы в предыдущие 24 часа. Та-
ким образом, эффекторы, для включения которых требуется дли-
тельное время (порядка нескольких часов), могут использовать-
ся для ответа на ежедневные изменения окружающей среды,
так как они активируются внутренними сигналами задолго до
наступления таких изменений. Если мы посмотрим, что происхо-
дит в организме в конце нормального периода сна, то увидим,
что температура тела и содержание кортикостероидов в плазме
начинают повышаться, еще до пробуждения животного, а само
пробуждение может наступить раньше, чем будет включен свет.

Помимо согласования циркадианных циклов с периодич-
костью внешней среды циклическая организация внутренних
процессов дает и другие очевидные преимущества. Например,
весьма существенна, видимо, возможность разделять взаимно
несовместимые процессы не только в пространстве, но и во вре-
мени. Физиологам хорошо известна специализация отдельных
тканей и клеточных органелл, выполняющих различные физио-
логические функции. Вполне возможно, однако, наряду с этим
использовать одни и те же клеточные структуры в разное время
для выполнения физиологических функций, требующих, напри-
мер, различных локальных величин ионной силы или pH. Боль-
шое значение может также иметь ритмичное потребление пищи,
ограниченное определенными фазами циркадианного цикла.
Связанные с этим суточные ритмы процессов анаболизма и ка-
таболизма могут существенно .помогать надлежащему накопле-
нию и использованию источников энергии в организме. Так, на-
пример, у больных, которым круглые сутки непрерывно вво-
дили высококалорийные питательные смеси (внутривенная ги-
пералиментация), наблюдался ряд нежелательных последствий,
таких как отложение жира в печени, и есть данные, что дело
обстоит значительно лучше, когда внутривенное питание огра-
ничивают 12 часами в сутки [12].

Оутли и Гудвин [61] указывали и на другие возможные
преимущества периодического режима внутренней среды. На-
пример, для физиологических регуляторных механизмов может
оказаться выгодным наличие осциллирующих компонентов, ко-
торые повышают устойчивость и облегчают управление всей
системой. Осциллирующие системы иногда могут легче отличать
отрицательные отклонения от положительных в процессе гомео-
статической регуляции. Эти соображения заслуживают более
детального анализа.

Последствия нарушений строгой
временной упорядоченности

Когда выработались физиологические системы с четкой пе-
риодичностью функций, очень дажной задачей стало поддержа-
ние строгой внутренней синхронности. Взаимозависимые собы-
тия должны происходить всегда в надлежащем месте и в надле-
жащее время. Подобным же образом, если в какой-то гомеоста-
тической системе есть много эффекторов, то для поддержания
стабильности регулируемой переменной необходимо, чтобы их
активность была согласована во времени. М.ы рассмотрим здесь
два примера координированных систем с несколькими ритмиче-
скими переменными и обсудим возможные последствия внутрен-
ней десинхронизации.

У человека наблюдаются значительные циркадианные изме*
нения в суммарных перемещениях калия между внутриклеточ*
ным и межклеточным пространствами: днем калий выходит из
клеток в тканевую жидкость и в плазму крови, а ночью переме-
щается в обратном направлении [56]. Эти изменения уравно-
вешиваются хорошо заметным ритмом выделения калия почка-
ми, которое достигает максимума в середине дня, т. е. во время
наибольшего выхода калия из клеток, а затем спадает до
минимума ночью. Проще всего предположить, что эти два рит-
мических процесса находятся в прямой причинной связи друг с
другом. Однако дело обстоит не так — это независимо генери-
руемые циркадианные ритмы. Скорость выделения калия почка-
ми в середине дня гораздо более чувствительна к подъемам кон-
центрации калия в плазме, чем ночью; значит, почка не пассив-
но реагирует на концентрацию калия в плазме [59]. Точно так
же, поскольку существует слабый циркадианный ритм концент-
рации калия в .плазме с пиком, совпадающим по времени с мак-
симумом удаления калия из межклеточной жидкости, переход
его из клеток и в клетки не может быть следствием уменьшения
его внеклеточной концентрации в результате выделения почками.

В норме согласованность этих двух циркадианных ритмов
перемещения калия сводит к минимуму колебания его концент-
рации в межклеточном пространстве. Однако если бы ритм вы-
деления калия почками рассогласовался с ритмом поглощения
и выделения его клетками, то это могло бы привести к значи-
тельным колебаниям внеклеточной концентрации калия. А в слу-
чае расхождения этих двух циркадианных ритмов по фазе на
180° концентрация калия в плазме в определенной фазе цикла
могла бы падать до уровня, создающего опасность резкого на-
рушения работы сердца.

Другой пример координированной многокомпонентной ритми-
ческой системы—это система терморегуляции. Достоверно
установлены циркадианные ритмы теплопродукции [5] и тепло-
отдачи [7]. Рассогласование ритмов этих элементов терморегу-
ляторной системы может привести к ее сбоям. Фуллер и др.
[29] показали, что у обезьян с циркадианной системой, захва-
ченной циклами СТ или циклами кормления, понижение темпе-
ратуры внешней среды на 8 °C не влияет существенным образом
на температуру тела. Но когда животных помещали в среду без
внешней информации о времени, что вызывало десинхронизацию
циркадианной системы, это небольшое понижение температу-
ры среды приводило к значительному нарушению терморегуля-
ции: температура тела падала на целых два градуса.

В этом случае впервые была исследована эффективность го- -
меостатической системы у животных с внутренней десинхрони-
зацией ритмов. Выявилось существенное значение внутренней
временной упорядоченности, и теперь ясно, что важно было бы
изучить с этой точки зрения и другие физиологические системы.
Признательностъ

Мы благодарны д-ру Чарлзу А. Фуллеру и. д-ру Чарлзу А.
Чейслеру за ценные замечания при обсуждении вопросов, затро-
нутых в этой главе, и Луизе Килхэм за подготовку рукописи.

Литература

1.	Andrews R. V. Circadian rhythms in adrenal gland cultures, Gegenbaurs
Morphologisches Jahrbuch Leipzig, 117, 89—98 (1971).

2.	Aschoff J. Exogenous and endogenous components of circadian, rhythms,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 11—28 (1960).

3.	Aschoff J. Circadian rhythms in man, Science, 148, 1427—1432 (1965).

4.	Aschoff J. The phase-angle difference in circadian periodicity. In: Circadian
Clocks, Amsterdam, North Holland Publishing Co., 1965, pp. 262—276.

5.	Aschoff J., Pohl H. Rhythmic variations in energy metabolism, Federation
Proceedings, Federation of American Societies for Experimental Biology, 29,
1541—1522 (1970).

6.	Aschoff I., Gerecke V., Wever R. Desynchronization of human circadian
rhythms, The Japanese Journal of Physiology, 17, 450—457 (1967).

7.	Aschoff J., Biebach H., Heise A., Schmidt T. Day-night variation in heat
balance, In: Monteith J. C., Mount L. E. (eds.) Heat Loss from Animals and
Man. London: Butterworths, 1974, pp. 147—172.

8.	Aschoff J., Hoffmann K-, Pohl H., Wever R. Re-entrainment of circadian
rhythms after phase-shifts of the zeitgeber, Chronobiologia, 2, 23—78 (1975).

9.	Axelrod J. The pineal glands: A neurochemical transducer, Science, 184,
1341—1348 (1974).

10.	Barnes C. A., McNaughton B. L., Goddard G, V., Douglas R. M., Adamec R.
Circadian rhythm of synaptic excitability in rat and monkey central nervous
system, Science, 197, 91—92 (1977).

11.	Batschelet E. Statistical Rhythm Evaluation. In: F. Ferin, F. Halberg,
R. M. Richart, and R. L. Van de Wiele (eds.) Biorhythms and Human Repro-
duction, New York, Wiley, 1974, pp. 25—35.

12.	Benotti P. N., Bothe A., Miller 1. D., Bistrian B. R., Blackburn G. L. Cyclic
hyperalimentation. Comprehensive Therapy, 2, 27—36 (1976).

13.	Binkley S., Riebman J. B., Reilly К. B. Timekeeping by the pineal gland,
Science, 197, 1181—1183 (1977).

14.	Black I. B., Reis D. J. Central neural regulation by adrenergic nerves of the
dailv rhythm in hepatic tyrosine transaminase activity, J. of Physiology, 219,
267—280 (1971).

15.	Bobillier P., Mouret J. R. The alterations of the diurnal variations of brain
tryptophane, biogenic amines and 5-hydroxyindole acetic acid in the rat un-
der limited time feeding, International J. of Neuroscience, 2, 271—282
(1971).

16.	Boulos Z., Rosenwasser A., Terman N. Limited daily access to food drives —
but fails to entrain — circadian rhythms in rats, Society for Neuroscience
Abstracts 7th Annual Meeting, 3, 161 (1977).

17.	Cheifetz P., Gaffud N., Dingman J. F. Effects of bilateral adrenalectomy and
continuous light on the circadian rhythm of corticotropin in female rats,
Endocrinology, 82, -1117—1124 (1968).

18.	Conroy R. T. W. L., Mills J. In: Human Circadian Rhythms, London, J. and
A. Churchill, 1970.

19.	Cranston W. I., Brown W. Diurnal variation in plasma volume in normal
and hypertensive subjects, Clinical Science, 25, 107—114 (1963).

20.	Czeisler C. A. Human circadian physiology: Internal organization of tempe-
rature, sleep-wake, and neuroendocrine rhythms monitored in an environ-
ment free of time cues, Ph. D. thesis, Stanford University, 1978.
21.	Czeisler С. A., Moore-Ede М. С., Regenstein Q. R., Kisch Е. S., Fang V. S.,
Ehrlich E. N. Episodic 24-hour cortisol secretory patterns in patients awai-
ting elective cardiac surgery. The J. of Clinical Endocrinology and Metabo-
lism, 42, 273—283 (1976).

22.	Czeisler C. A., Weitzman E. D., Moore-Ede M. C., Fusco R. Phase angle and
educed waveform relationships among the circadian rhythms of plasma cor-
tisol, body temperature and sleep under free-running conditions in man. In:
Vth International Congress of Endocrinology, Hamburg, 1976.

23.	Dallman M. F„ Engeland W. C., McBride M. H. The neural regulation of
compensatory adrenal growth, Annals of the New York Academy of Sciences,
297, 373—392 (1977).

24.	Dallman M. F., Engeland W. C., Rose J. C., Wilkinson C. W., Shinsako J.,
Siedenburg F. Nycthemeral rhythms in adrenal responsiveness to ACTH,
American J. of Physiology, 235, 210—218 (1978).

25.	Edmonds S. C., Adler N. T. Food and light as entrainers of circadian run-
ning activity in the rat, Physiology and Behavior, 18, 915—919 (1977).

26.	Ehret C. F., Groh K. R-, Meinert J. C. Circadian desynchronism ana chrono-
typic ecophilia. In: H. V. Samis and S. Capobianco (eds.) Aging and Biolo-
gical Rhythms, New York, Plenum Press, 1978, pp. 185—214.

27.	Fuller C. A., Sulzman F. M., Moore-Ede M. C. The effect of suprachiasmatic
nucleus lesions on circadian rhythms in the squirrell monkey (Saimiri sciu-
reus), Society for Neuroscience, 3, 162 (1977).

28.	Fuller C. A., Sulzman F. M., Moore-Ede M. C. Active and passive responses
of circadian rhythms in body temperature to light-dark cycles, Federation
Proceedings, Federation of American Societies for Experimental Biology, 37,
832 (1978).

29.	Fuller C. A., Sulzman F. M., Moore-Ede M. C. Thermoregulation is impai-
red in an evironment without circadian time cues, Science, 199, 794—796
(1978).

30.	Fuller C. A., Sulzman F. M., Moore-Ede M. C. Circadian control of thermore-
gulation in the squirrel monkey (Saimiri sciureus), American J. of Physio-
logy, 236(3), 153—161 (1979).

31.	Gibbs F. P., Van Brunt P. Correlation of plasma corticosterone («В») levels
with running activity in blinded rats, Federation Proceedings, Federation of
American Societies for Experimental Biology, 34, 301 (1975).

32.	Guyton A. C., Coleman T. G., Granger H. J. Circulation: Overall regulation,
Annual Review of Physiology, 34, 13—46 (1972).

33.	Halberg F. Chronobiology. Annual Review of Physiology, 31, 675—725
(1969).

34.	Harvey W. Exercitatio Anatomica de Motu Cordis et Sanguinis in Animali-
bus, 1628, Frankfurt. From English translation by C. D. Leake (4th ed.),
Springfield, Thomas, 1958, p. 42.

35.	Негу F., Chouvet G., Kan J. P., Pujol J. F., Glowinski J. Daily variations of
various parameters of serotonin metabolism in the rat brain, II. Circadian
variations in serum and cerebral tryptophanase levels: Lack of correlation
with 5-HT turnover, Brain Research, 123, 137—145 (1977).

36.	Hiroshige T., Wada S. Modulation of the circadian rhythm of CRF activity
in the rat hypothalamus. In: Aschoff J., Ceresa F., Halberg F., Schattau-
er F. K. (eds.). Chronobiological Aspects of Endocrinology. Stuttgart, Ver-
lag, 1974, pp. 51—63.

37.	Hoffmann K- Splitting of the circadian rhythms as a function of light inten-
sity. In: M. Menaker (ed.) Biochronometry, Washington, D. C., National
Academy of Sciences, 1971, pp. 134—147.

38.	Holst E. von. Die relative Koordination als Phaenomen und als Methode
zentralnervoeser Funktionsanalyse, Ergebnisse der Physiologie, Biologischen
Chemie und Experimentellen Pharmakologie, 42, 228—306 (1939).

39.	Kdbberling J., Muhlen A. von zur. The circadian rhythm of free cortisol de-
termined by urine sampling at two hour intervals in normal subjects and in
patients with severe obesity or Cushing’s syndrome, The J. of Clinical Endo-
crinology and Metabolism, 38, 313—319 (1974).

40.	Koizumi K-, Nishino H. Circadian and other rhythmic activity of neurones in
the ventromedial nuclei and lateral hypothalamic area, J. of Physiology, 263,
331—356 (1976).

41.	Krieger D. T., Hauser H. Suprachiasmatic nuclear lesions do not abolish food-
shifted circadian adrenal and temperature rhythmicity, Science, 197, 398—
399 (1977).

42.	Krieger D. T., Hauser H. Comparison of synchronization of circadian corti-
costeroid rhythms by photoperiod and food, Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 75, 1577—1581 (1978).

43.	Lengvari I., Liposits Z. Return of diurnal plasma corticosterone rhythm
long after frontal isolation of the medial basal hypothalamus in the rat, Neu-
roendocrinology, 23, 279—284 (1977).

44.	Lincoln G. A., Rowe P. H., Racey R. A. The circadian rhythm in plasma tes-
tosterone concentration in man. In: Aschoff J., Ceresa F., Halberg F. (eds.).
Chronobiological Aspects of Endocrinology, New York, Schattauer-Verlag,
1974, pp. 137—149.

45.	Manshardt J., Wurtman R. J. Daily rhythm in noradrenaline content of rat
hypothalamus, Nature, 217, 574—575 (1968).

46.	Marotta S. F., Hiles L. G., Lanuza D. M., Boonayathap U. The relation of
hepatic in vitro inactivation of corticosteroids to the circadian rhythm of
plasma corticosterone, Hormone and Metabolic Research, 7, 334—337
(1975).

47.	Mayersbach H. von., Philippens К- M. H., Schering L. E. Light — A synchro-
nizer of circadian rhythms, in: Proceedings XII International Conference
International Society for Chronobiology, Milan, 11 Ponte, 1977, pp. 235—
1238.

48.	Meier A. H. Daily variations in plasma corticosteroid concentrations in hy-
pophysectomized fish and rats. In: Proceedings XII International Conference,
International Society for Chronobiology, Mylan, Il Ponte, 1977, pp. 235—
238.

49.	Menaker M. Endogenous rythms of body temperature in hibernating bats,
Nature, 184, 1251—1252 (1959).

50.	Menaker M., Underwood H. Extraretinal photoreception in birds, Photoche-
mistry and Photobiology, 23, 299—306 (1976).

51.	Menaker M., Takahashi J. S., Eskin A. The physiology of circadian pacema-
kers, Annual Review of Physiology, 40, 501—526 (1978).

52.	Mills J. N. Human circadian rhythms, Physiological Reviews, 46, 128—171
(1966).

53.	Moore R. F. Central neural control of circadian rhythms, In: Krieger D. T.
(ed.), Endocrine Rhythms, New York, Raven Press, 1978.

54.	Moore-Ede M. C., Herd J. A. Renal electrolyte circadian rhythms: Indepen-
dence from feeding and activity patterns, American J. of Physiology, 232,
F128—F135 (1977).

55.	Moore-Ede M. C., Sulzman F. M. The physiological basis of circadian time-
keeping in primates, Physiologist, 20, 17—25 (1977).

56.	Moore-Ede M. C., Brennan M. F., Ball M. R. Circadian variation of inter-
compartmental potassium fluxes in man, J. of Applied Physiology, 38, 163—
170 (1975).

57.	Moore-Ede M. C., Schmelzer W. S., Kass D. A., Herd J. A. Internal ograni-
zation of the circadian timing system in multicellular animals, Federation
Proceedings, Federation of American Societies for Experimental Biology, 35,
2333—2338 (1976).

58.	Moore-Ede M. C., Schmelzer W. S., Kass D. A., Herd J. A. Cortisol mediated
synchronization of circadian rhythm in urinary potassium excretion, Ameri-
can J. of Physiology, 233, R230—R238 (1977).
59.	Moore-Ede М. С., Meguid М. М., Fitzpatrick G. F., Boyden С. М., Ball М. R.
Circadian variation in response to potassium infusion in man, Clinical Phar-
macology and Therapeutics, 23, 218—227 (1978).

60.	Morin L. P., Fitzgerald К.. M., Zucker I. Estradiol shortens the period of
hamster circadian rhythms, Science, 196, 305—307 (1977).

61.	Oatley K-, Goodwin В. C. The explanation and investigation of biological
rhythms. In: Colquhoun W. P. (ed.). Biological Rhythms and Human Perfor-
mance, New York, Academic Press, 1971, pp. 1—38.

62.	Pittendrigh C. S. Circadian rhythms and the circadian organization of living
systems, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 159—
184 (1960).

63.	Pittendrigh C. S. Circadian oscillators in cells and the circadian organisation-
of multicellular systems. In: Schmitt F. O., Worden F. G. (eds.). The Neuro-
sciences Third Study Program. Cambridge, Mass. MIT Press, 1974, pp. 437—
458.

64.	Pittendrigh C. S., Bruce V. G. An oscillator model for biological clocks. In:
Rudnick D. (ed.), Rhythmic and Synthetic Processes in Growth, Princeton,
N. J., Princeton University Press, 1957, pp. 75—109.

65.	Pittendrigh C. S., Bruce V. G. Daily rhythms as coupled oscillator systems-
and their relation to thermoperiodism and photoperiodism. In: Withrow R. B.
(ed.) Photoperiodism and Related Phenomena in Plants and Animals, Wa-
shington D. C., American Association for the Advancement of Science, 1959,
pp. 475—505.

66.	Pittendrigh C. S„ Daan S. A. A functional analysis of circadian pacemakers
in nocturnal rodents, I. The stability and lability of spontaneous frequency,
J. of Comparative Physiology, 106, 223—252 (1976).

67.	Pohl C. R., Gibbs F. P. Circadian rhythms in blinded rats: Correlation bet-
ween pineal and activity cycles, American J. of Physiology, 234 (3), RI 10—.
R114 (1978).

68.	Reis D. J., Weinbren M., Corvelli A. A circadian rhythm of norepinephrine
regionally in cat brain: Its relationship to environmental lighting and to>
regional diurnal variations in brain serotonin, J. of Pharmacology and Expe-.
rimental Therapeutics, 164, 135—145 (1968).

69.	Reusing L., Goedeke K., Wassmann G., Broich G. Presence and absence of
daily rhythms of nuclear size and DNA synthesis of different normal and
transformed cells in culture, J. of Interdisciplinary Cycle Research, 5, 267—>
276 (1974).

70.	Richter С. P. Inherent twenty-four hour and inner clocks, of a primate — the
squirrel monkey, Communications in Behavioral Biology, 1, 305—332
(1968).

71.	Rummel J. A., Lee J., Halberg F. Combined linear-nonlinear chronobiologic,
windows by least squares resolve neighbouring components in a physiologic,
rhythm spectrum. In: Ferin F., Halberg F., Richart R. M., Van de Wiele R. L.
(ed.) Biorhythms and Human Reproduction, New York, Wiley, 1974, pp. 53—
82.

72.	Rusak B. Involvement of the primary optic tracts in mediation of light effects
on hamster circadian rhythms. J. of Comparative Physiology, 118, 165—172-
(1977).

73.	Rusak B. The role of the suprachiasmatic nuclei in the generation of circa-
dian rhythms in the golden hamster, Mesocricetus auratus, J. of Compara-
tive Physiology, 118, 145—164 (1977).

74.	Sassin J. F., Frantz A. G., Weitzman E. D., Kapen S. Human prolactin:
24-hour pattern with increased release during sleep, Science, 177, 1205—
1207 (1972).

75.	Schmitt M. Circadian rhythmicity in responses of cells in the lateral hypotha»
lamus, American J. of Physiology, 225, 1096—1101 (1973).
76.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Environmental synchronizers
of squirrel monkey circadian rhythms, J. of Applied Physiology, 43 (5),
795—800 (1977).

77.	Sulzman F. M„ Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Feeding time synchronizes
primate circadian rhythms, Physiology and Behavior, 18, 775—779 (1977).

78.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Spontaneous internal desyn-
chrononization of circadian rhythms in the squirrel monkey, Comparative
Biochemistry and Physiology, 58A, 63—67 (1977) .

79.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Comparison of synchrononiza-
tion of primate circadian rhythms by light and food, American J. of Phy-
siology, 234(3), R130—R135 (1978).

.80. Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Extent of circadian synchro-
nization by cortizol in the squirrel monkey, Comparative Biochemistry and
Physiology, 59A, 279—283 (1978).-

81.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Hiles L. G., Moore-Ede M. C. Circadian rhythm
dissociation in an environment with conflicting temporal information, Ame-
rican J. of Physiology, 235(3), 175—180 (1978).

82.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Tonic effects of light on the
circadian system of the squirrel monkey, J. of Comparative Physiology, 129,
43—50 (1979).

83.	Sulzman F. M., Fuller C. A., Moore-Ede M. C. Effects of phasic and tonic light
inputs on the circadian organization of the squirrel monkey, Photochemistry
and Photobiology (1981), in press.

84.	Szabd I., Kovats T. G., Halberg F. Circadian rhythm in murine reticuloendo-
thelial function, Chronobiologia, 5, 137—143 (1978).

85. Takebe K-, Sakakura M., Mashimo K- Continuance of diurnal rhythmicity of
CRF activity in hypophysectomized rats, Endocrinology, 90, 1515—1520
(1972).

86.	Weitzman E. D. Circadian rhythms and episodic hormone secretion in man,
Annual Review of Medicine, 27, 225—243 (1976).

87.	Wietzman E. D., Fukushima D. K-, Nogeire C., Roffwarg H., Gallagher T. F.,
Hellman L. Twenty-four hour pattern of the episodic secretion of cortisol in
normal subjects, The J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 33, 14—
22 (1971).

88.	Wever R. Internal phase angle differences in human circadian rhythms: Gau-
sses for changes and problems of determinations, International J. of Chrono-
biology, 1, 371—390 (1973).

89.	Wever R. The circadian multi-oscillator system of man. International J. of
Chronobiology, 3, 19—55 (1975).
НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ
ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ

У позвоночных

М. Менакер, С. Бинкли

Введение

Хотя циркадианные колебания могут порождаться на кле-
точном или субклеточном уровне, их проявление в поведении
многоклеточных животных зависит от нервных и эндокринных
процессов. Это утверждение имеет нетривиальный смысл, по-
скольку были выявлены нервные и эндокринные структуры, ко-
торые сами совершают колебания, причем в некоторых случаях
независимо от остального организма. Поэтому нервная и эндо-
кринная системы не просто служат «выходными устройствами»
циркадианной системы, основной субстрат которой находится
где-то в другом месте; скорее, они содержат в себе циркадиан-
ную систему — ее входные датчики, ее осцилляторы и большую
часть ее выходных механизмов. Выло бы поистине удивительно,
если бы дело обстояло иначе. С другой стороны, теперь уже нет
нужды принимать это утверждение за разумное допущение.
У нас есть достаточные рвидетельства его истинности, и мы
можем теперь перейти к уточнению деталей [26]. Особенно1
важно то, что мы можем приступить к изучению материального
субстрата циркадианной организации и к выявлению ее общих
принципов.

Ритмы поведения — лишь одно из многих проявлений вре-
менной организации многоклеточных, которую определяет цир-
кадианная система, и поскольку эти ритмы дальше всего отстоят
от центральных осцилляторов, они могут представить интерес
для исследователей физиологии и биохимии циркадианной си-
стемы лишь в том случае, если их особенно удобно измерять.
С другой стороны, для тех, кто изучает поведение, циркадиан-
ные ритмы дают уникальную возможность для анализа. Они мо-
гут поддерживаться и без внешних воздействий, однако факто-
ры среды, которые можно точно оценить, влияют на них. Ритмы
поведения регулярны, стабильны и необычайно устойчивы к
внешним возмущениям. Многие циркадианные ритмы поведения
легко регистрировать автоматически, и они часто имеют очевид-
ное значение для животных. Поэтому возможно, что нам удаст-
ся понять механизмы, порождающие и контролирующие цирка-
дианное поведение, раньше, чем такое понимание будет достиг-
нуто для других форм поведения той же сложности и важности.
В этой главе мы рассмотрим имеющиеся данные о фоторе-
цепторном входе циркадианной системы у позвоночных (1), о
нервных и гуморальных осцилляторах (2) и об иерархии регу-
ляторных механизмов, определяющих взаимодействие различ-
ных компонентов (3). По третьему вопросу до сих пор мало что
известно, но обнадеживает то, что в последние годы постановка
этого вопроса стала значительно более четкой.

Восприятие захватывающих сигналов

Хотя на различных позвоночных было показано, что цирка-
дианные ритмы могут захватываться социальными сигналами
[10, 22], температурой [8, 17] и магнитными полями [5] (или по
крайней мере подвергаться их влиянию), все же главным внеш-
ним времязадателем служит свет. К тому же это единственный
фактор, физиология рецепции которого достаточно изучена. Пу-
ти, по которым информация о световых циклах среды достигает
циркадианных осцилляторов и захватывает их, у позвоночных
многочисленны, сложны и отличны от путей, по которым пере-
дается зрительная информация. Это относится и к циркадиан-
ным фоторецепторам беспозвоночных (см. гл. 7). Функциональ-
ная роль такого устройства не вполне ясна, но она представляет
интерес, поскольку это, видимо, общее правило. Ключом к ее
разгадке может быть тот факт, что циркадианные осцилляторы,
как теперь выяснилось, связаны со своими фоторецепторами бо-
лее тесно, чем можно было бы ожидать. Недавние исследования
указывают даже на то, что сами циркадианные осцилляторы,
как правило, чувствительны к свету, а в фоторецепторах со-
вершаются колебания (хотя, возможно, есть и исключения).

В головном мозгу позвоночных имеются фоторецепторы
{в большинстве случаев еще не выявленные), которые прямо
опосредуют поведенческие, физиологические и биохимические
реакции на свет. На некоторых видах амфибий [1], рептилий
[40] и птиц [23] было показано, что фоторецепторы мозга функ-
ционально сопряжены с каким-то механизмом, порождающим
циркадианную ритмичность. У взрослых млекопитающих фото-
рецепцию в мозгу ни разу не удалось убедительно продемонст-
рировать, несмотря на многократные попытки [30]. Кажется
вероятным, что фоторецепторный вход к циркадианным, а так-
же другим «незрительным» процессам у млекопитающих суще-
ственно иной, чем у других позвоночных. Интересно, что ново-
рожденные крысята сохраняют мозговую фоторецепцию в тече-
ние первых 2—3 недель жизни [44].

Среди птиц мозговой фоторецепторный вход ,к циркадианной
системе лучше всего изучен у домового воробья (Passer domes-
ticus). У этого вида одних фоторецепторов мозга достаточно для
захватывания ритмов подвижности очень слабыми световыми
циклами (рис. 1) и для того, чтобы освещенность могла влиять
на период свободнотекущего ритма подвижности при постоян-
ном свете [20]. Эти рецепторы участвуют также в стимуляции
интенсивной аритмичной активности при постоянном сильном
освещении, хотя их одних для этого недостаточно [18]. Фото-
рецепторы сетчатки тоже участвуют в контроле этих трех цирка-
дианных параметров. Хотя эпифиз некоторых птиц явно чувстви-
телен к свету (см. ниже), тем не менее ослепленные воробьи с
удаленным эпифизом цсе еще поддаются захватыванию свето-
выми циклами [21]. Фотопериодическое измерение времени —
циркадианный процесс, влияющий на ось гипоталамус — гона-
ды, — происходит у интактных воробьев без участия сетчатки
[25]. Для фотопериодической реакции требуется значительно
большая интенсивность света, чем для захватывания. Этот факт,
а также измерения проникающей способности света [12] и дан-
ные о локализации фоторецепторов у белоголовых воробьиных
овсянок [41] позволяют предполагать, что фоторецепторы, обес-
печивающие фотопериодическую реакцию, находятся в гипота-
ламусе и отличаются от тех, которые участвуют в контроле рит-
мов подвижности. Таким образом, у воробьиных, видимо, име-
ются фоторецепторные входы к циркадианной системе от глаз,
эпифиза, гипоталамических структур и других, пока еще не вы-
явленных участков мозга. Столь высокая сложность на уровне
рецепторов неожиданна и остается загадкой, однако она обна-
ружена и у других птиц, а также у ящериц.

Фоторецепторы мозга могут влиять на захватывание цирка-
дианных ритмов подвижности у различных ящериц [38]. Удале-
ние эпифиза и теменного глаза — этих хорошо изученных фото-
рецепторов — не мешает захватыванию ритмов у ослепленных
животных [40]. Хотя ослепленные ящерицы всех изученных ви-
дов поддавались захватыванию световыми циклами, свободно-
текущий период ритма подвижности у ослепленных Lacerta
si.cu.la (но не у зрячих) оказался нечувствительным к изменени-
ям уровня постоянного освещения. Ослепленные Sceloporus
olivaceus при постоянном освещении вели себя так, как будто
интенсивность света возросла: либо их свободнотекущий пери-
од сокращался, либо они становились аритмичными. У Anolis
carolinensis удаление боковых глаз и теменного органа в основ-
ном не влияло на фотопериодический контроль семенников [38]..
Множественность фоторецепторных входов циркадианной систе-
мы характерна для некоторых птиц и пресмыкающихся, ,и нет
оснований сомневаться в том, что это — общее правило для обо-
их классов позвоночных. Хотя прямые свидетельства о такого
рода входах циркадианной системы у рыб и земноводных, до-
вольно малочисленны, все же широкая распространенность у
них внеглазных фоторецепторов указывает на то, что эти рецеп-
торы могут иметь такое же отношение к циркадианной системе,
как у птиц и пресмыкающихся.

У млекопитающих в отличие от «низших» позвоночных един-
ственный путь воздействия света на циркадианную систему про-
ходит через сетчатку. С другой стороны, возможно, что рети-
нальные пути, передающие информацию к циркадианной систе-
ме, в основном отличны от зрительных. Крысы и хомячки с
повреждениями главных зрительных трактов и верхних доба-
вочных зрительных трактов поддаются захватыванию световыми
циклами. Повреждение нижних добавочных зрительных трактов
тоже не влияет на захватывание, хотя эти эксперименты не без-
упречны {27, 28, 31]. У грызунов захватывание сильно нару-
шается или даже становится невозможным после перерезки ре-
тино-гипоталамического тракта — прямого пути от сетчатки к
супрахиазменным ядрам гипоталамуса [31]. Несмотря на огра-
ниченность данных, в настоящее время можно, по-видимому,
заключить, что у млекопитающих есть много путей воздействия
света на циркадианную систему; в основном они проходят через
ретиногипоталамический тракт, не участвующий в зрительной
функции, но имеются также дополнительные пути через глав-
ные и добавочные зрительные тракты.

Делая некоторые допущения, на которых основано все ска-
занное выше, можно предполагать, что у позвоночных пути воз-
действия света на циркадианную систему часто отличны от соб-
ственно зрительной системы, независимо от того, цключают ли
они рецепторы сетчатки, эпифиза и связанных с ним структур,
гипоталамуса или других частей мозга. Конкретные детали —
какие именно рецепторы используются в данной ситуации, как
они взаимодействуют друг с другом и со зрительной систе-
мой,— разумеется, у разных групп животных могут быть разны-
ми. По мере расширения наших знаний об этих различиях мы,
может быть, начнем понимать, каким путем к этому пришла
эволюция и каким образом фоторецепторные входы связаны с
циркадианными механизмами.

Рис. 1. Непрерывная запись двигательной активности ослепленного воробья
при световых циклах (обозначены вверху: черные полосы — темнота, более
светлая полоса—зеленый свет, около 0,02 лк). Стрелки справа указывают
этапы эксперимента: 1 — ощипаны перья на спине птицы; 2 — ощипаны перья
на голове. Теперь циркадианный ритм захвачен световым циклом. Захватыва-
ние нарушается лишь за 7—8 дней до начала третьего этапа. 3 — отросшие на
голове перья вновь ощипаны; 4 — под кожу головы введена тушь; 5 — часть
кожи на голове удалили и остаток краски соскребли с черепа. (По [19],
с. 299.)
Первичные ритмоведущие структуры

Для того чтобы объяснить свойства циркадианных систем 
позвоночных, следует предположить, что световые циклы окру-
жающей среды и другие сигналы захватывают какие-то биоло-
гические элементы, которые сами могут поддерживать автоном-
ные колебания с циркадианными периодами. Такие элементы в.
принципе могли бы существовать на любом уровне организации;
К сожалению, мы даже не в состоянии с уверенностью сказать»
относятся ли они к субклеточному уровню, или же — другая
крайняя возможность — их свойства зависят от взаимодействия
на тканевом уровне. Мы будем называть такие структуры «пер-
вичными циркадианными колебателями» («primary circadian
pacemakers»), несмотря на трудности, связанные с таким опре-
делением. При этом мы предполагаем следующее. Если можно
показать, что некоторая структура или, допустим даже, цепь
химических реакций обнаруживает колебания с циркадианным
периодом, не получая каких-либо ритмических сигналов из
внешней среды или от других частей организма, то она играет
роль колебателя в общей циркадианной системе. Далее, мы
предполагаем, что такие структуры или реакции относительно,,
редки в многоклеточных организмах; скорее всего, они находят-
ся у вершины циркадианной иерархии. Эти предположения не-
достаточно обоснованы, и любое из них либо оба вполне могут
оказаться неверными. Однако такое жесткое определение «пер-
вичного колебателя» создает основу для обсуждения имеющих-
ся данных и в особенности подчеркивает трудность признания
роли в циркадианной организации тех структур, которые не
способны поддерживать автономные колебания.

Если строго придерживаться этого определения, то у много-
клеточных животных единственной структурой, имеющей свой-
ства первичного колебателя, окажется глаз моллюска Aplysia
(см. гл. 7). В этой структуре продолжаются выраженные коле-
бания при постоянных условиях in vitro, так что она вполне
удовлетворяет определению. Правда, пока не ясно, для каких
других структур или процессов она служит колебателем и ка-
кова ее роль в общей циркадианной организации животного.
У позвоночных есть два сильных претендента на роль колебате-
ля: эпифиз у птиц и супрахиазменные ядра в передней части
гипоталамуса млекопитающих. Значение обеих этих структур
нам более понятно, чем значение глаза аплизии, но ни в одной
из них не было еще достоверно установлено наличие автоном-
ных колебаний.
Рис. 2. А. Восстановление свободнотекущего ритма у апериодичного эпнфиз-
эктомированного воробья после трансплантации эпифиза. День пересадки эпи-
физа от донора указан стрелкой. Следует отметить немедленное появление
ритмичности у реципиента. Воробей находился в постоянной темноте, за исклю-
чением короткого периода во время операции. Б. Возврат к апериодической
подвижности после удаления удачно пересаженного эпнфиза. Стрелкой отме-
чен день, когда был удален глаз с трансплантатом эпифиза. Воробей находился
в темноте, за исключением короткого периода операции. (По [24].)
Световые циклы для доноров

(Раза ТС донора *	р-- ~-—

д— Раза СТ донора |
г ~1 i t—।—।—।—।—।—।—г—г-Я—।—।—।—I—I—।—।—I—I—।—I-!

21:00	21:00

'Раза ритма, обусловленная
описризом ТС (о) или СТ (в) донора

Рис. 3. Фазы начала активности после пересадки эпифиза от доноров, захва-
ченных разными режимами освещения [43]. Все операции выполнены в тече-
ние двух часов, когда оба цикла освещения были в светлой фазе. Горизонталь-
ные отрезки характеризуют точность, с которой можно было установить мо-
мент начала активности. В тех случаях, когда этот момент удавалось опреде-
лить точно, соответствующая оценка представлена в виде квадрата. Горизон-
тальные линии без квадратов означают неопределенность в оценке момента
начала активности.

Эпифиз птиц

Большое число косвенных данных подтверждает гипотезу,
что эпифиз у домового воробья является первичным колебате-
лем циркадианной системы. Удаление эпифиза приводит к ис-
чезновению ритма подвижности у Passer domesticus при посто-
янных условиях [9], однако денервация эпифиза in situ не влия-
ет на ритм. У птиц с удаленным эпифизом ритмичность может
быть восстановлена .путем пересадки этого органа от донора в
переднюю камеру глаза [42] (рис. 2), после чего новый ритм
сохраняет фазу ритма донора [43] (рис. 3). У воробьев наблю-
дается циркадианный ритм концентрации мелатонина в плазме,
частично обусловленный его синтезом в эпифизе [29]. Введение
малых доз мелатонина изменяет свободнотекущий период ритма
подвижности в постоянной темноте [36]. Эти факты проще все-
го объяснить тем, что эпифиз представляет собой автономный
осциллятор, ритмично выделяющий мелатонин, и ритм концент-
рации последнего в крови (или, может быть, в цереброспиналь-
ной жидкости) синхронизирует «нижележащую» часть циркади-
I	I---------1---------1---------1

О 12	24	12	24

бремя, часы суток

Рис. 4. Влияние повреждений гипоталамуса на циркадианные ритмы подвиж-
ности воробьев [34]. А. Запись двигательной активности воробья с поврежде-
нием супрахиазменных ядер. При СТ 12 : 12 активность ритмична, но в по-
стоянной темноте ритм размывается. Б. Запись активности воробья с повреж-
дением гипоталамуса, не затрагивающим супрахиазменное ядро. При СТ 12 : 12
ритмы захвачены, а в постоянной темноте — свободнотекущне. Картина рит-
мов такая же, как у интактных воробьев.

энной системы. Мы знаем, что в циркадианной системе воробья
есть помимо эпифиза и другие компоненты, поскольку птицы с
удаленным эпифизом хотя и не обнаруживают свободнотекущих
ритмов, все же поддаются захватыванию световыми циклами.
Но действительно ли эти компоненты ^являются «нижележащи-
ми» по отношению к эпифизу, не ясно. Повреждение супрахиаз-
менных ядер у воробьев тоже приводит к исчезновению свобод-
нотекущих ритмов [34] (рис. 4). Если бы не данные, указываю-
щие на центральную роль этих ядер в циркадианной системе
млекопитающих (см. ниже), последствия их повреждения у во-
робьев можно было бы объяснить просто как результат выклю-
чения нижележащего звена — возможно, органа-мишени для
Рнс. 5. Активность ацетнлсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ) в курином эпи-
физе на 3-й и 4-й дни в культуре in vitro [15]. Эпифнзы удаляли и помещали
в культуру непосредственно перед выключением света (черные стрелки),
и световые циклы продолжались 3 суток. На третий день среду обновили
(белые стрелки), затем культуры поместили в постоянную темноту. Пробы
брали каждые 4 ч (по 4 органа на точку). Были получены циркадианные рит-
мы активности АСТМ с пиками во время экстраполированных ночей (темные
полосы). Представлены три независимых эксперимента.

эпифизарного мелатонина. Может быть, это и так, однако сооб-
ражения сравнительной физиологии предостерегают против по-
спешных выводов. Возможно, что существуют двусторонние
взаимодействия между эпифизом и супрахиазменными ядрами
[33].

Все эти трудности связаны с отсутствием важных данных.
Рис. 6. Ритмы выделения мелатонина четырьмя куриными эпифизами, изоли-
рованными по отдельности в проточной культуре [35]. Световой цикл СТ 12 : 12:
(С 350—500 лк, белый свет; Т 0 лк) показан под каждым графиком. Пробы
протекающей жидкости брали каждые 90 мин. Концентрацию мелатонина
определяли радиоиммунным методом. Каждая точка представляет результат
одного измерения и расположена в начале периода сбора пробы.

Способность изолированного эпифиза воробья к автономным
колебаниям до сих пор прямо не продемонстрирована. Не было
даже серьезных попыток сделать это, так как по практическим
соображениям биохимические исследования и эксперименты
in vitro проводились главным образом на курином эпифизе.
К сожалению, в этом случае возможны существенные межвидо»
вые различия, так как у кур и родственных им японских пере-
пелов после эпифизэктомии, по-видимому, сохраняется ритм
подвижности [32]. Хотя еще не ясно, играет ли эпифиз у кур
какую-либо роль в циркадианной организации, в нем обнаружен
высокоамплитудный циркадианный ритм активности фермента
ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ), участвующего в-
синтезе мелатонина [2]. Этот ритм сохраняется и в культуре
куриного эпифиза in vitro в условиях световых циклов [4, 7, 14,
15] и по меньшей мере на протяжении двух циклов в постоян-
ной темноте [15] (рис. 5); недавно было показано [6], что при
12.00	24.00	* 12.00	24.00

Рнс. 7. Циркадианные изменения метаболизма нндоламинов в комплексе сет-
чатки и пигментного эпителия у кур [11]. Темные полосы — темнота. Птнц за-
бивали каждые 2 ч (черные кружки). Белые кружки относятся к птицам, на
которых предварительно воздействовали светом (1300—1400 лк) в течение 1 ч.
А. Активность АСМТ при СТ 12: 12. Б. Активность АСМТ при ТТ. В. Содер-
жание мелатонниа при СТ 12 : 12. Г. Содержание мелатонина при ТТ. Стрел-
кой указан момент спустя 44 ч после перехода к темноте. При СТ 12 : 12 АСМТ
и мелатонин определяли в одном глазу, при ТТ — в разных глазах одной ку-
рицы. В каждой группе N=5. Стандартная ошибка указана, когда она пре-
вышает величину кружка.

>световых циклах он продолжается до 17 суток. Секрецию мела-
тонина отдельными эпифизами измеряли в проточной системе
.для культуры тканей; при световых циклах она была явно рит-
мичной не менее 5 суток (рис. 6). В постоянной темноте ритм
сохранялся, но быстро затухал [35]. Очевидно, что куриный
эпифиз способен поддерживать ритмичность in vitro по крайней
мере при световых циклах, но нельзя утверждать, что он являет-
ся автономным циркадианным осциллятором, поскольку его рит-
мичность в постоянных условиях может быстро затухать.

Возможно, что в циркадианной системе курицы ведущим ко-
лебателен служит какая-то другая структура. Такое предполо-
жение согласуется с данными об отсутствии влияния эпифизэк-
томии на ритмы подвижности и о затухании ритмичности эпи-
физа in vitro. С другой стороны, эти данные еще нуждаются в
подтверждении. В связи с этим особый интерес представляет
сообщение о ритмичности АСМТ в глазу цыпленка [3], которая
сохраняется в постоянной темноте после удаления эпифиза и
сопровождается ритмом содержания мелатонина [11] (рис. 7).

По-видимому, у птиц (и, возможно, также у низших позво-
ночных [39]) циркадианная организация вращается вокруг
эпифиза. Наблюдавшиеся межвидовые различия в результатах
его удаления [33] могли быть следствием неучтенных различий
в методике экспериментов или же подлинными различиями в от*
носительной роли эпифиза, супрахиазменных ядер и, возможно,
сетчатки. Следует отметить, что и сетчатка, и эпифиз являются-
световоспринимающими органами и что гипоталамус у птиц,
тоже может содержать фоторецепторы. Если какая-либо из этих
структур служит первичным колебателей, это должно быть до*
ступно для проверки с помощью современных методов.

Супрахиазменные ядра млекопитающих

Как показывают многочисленные данные, повреждение-
супрахиазменных ядер гипоталамуса у млекопитающих приво*
дит к утрате нормальных циркадианных ритмов: это было про-
демонстрировано на различных видах, на ритмах разнообразных
функций. Хотя животные после такой операции не становятся
полностью аритмичными — они часто сохраняют ритмы с более-
короткими, не циркадианными периодами, а некоторые по-преж-
нему реагируют на световые циклы,— тем не менее после пол*
ного или почти полного разрушения супрахиазменных ядер сво-
боднотекущие циркадианные ритмы в основном утрачиваются..

Рузак и Цукер [31] недавно сделали подробный обзор лите-
ратуры. Они отметили, что интерпретация результатов повреж-
дений всегда затруднительна, особенно в таких случаях, как
здесь, когда повреждаемая структура составляет часть сложной*
и плохо изученной системы. Однако трудно не согласиться с
тем, что супрахиазменные ядра млекопитающих играют веду*
щую роль в циркадианной организации. Этот вывод подтверж-
дают три группы данных: 1) существует особый пучок нервных
волокон—ретиногипоталамический тракт,—соединяющий супра-
хиазменные ядра непосредственно с сетчаткой; 2) после повреж-
дения этих ядер в той или иной мере нарушаются все до сих пор-
изученные циркадианные ритмы, что исключает возможность,
узкоспецифического, ограниченного влияния такой операции на-
наблюдаемые ритмы в каких-то отдельных подсистемах, как,
например, бег в колесе; 3) показано [13, 16], что у интактной-
крысы циркадианные ритмы суммарной электрической активно-
сти регистрируются не только в супрахиазменных ядрах, но и в:
некоторых других участках мозга, а после хирургической изо-
ляции гипоталамического островка—только в этих ядрах. Из-.
трех групп данных только последняя показывает, какую специ-
фическую роль может играть супрахиазменное ядро. Ритмич-
ность в изолированном островке нервной ткани означает, что
ритм порождается внутри этого островка. Убедительность такого
объяснения зависит только от степени надежности изоляции.
Если не осталось нервных связей и исключены гормональные
воздействия, то можно с уверенностью утверждать, что в остров-
ке находится первичный колебатель. Утрата ритмичности в дру-
гих областях мозга после изоляции островка указывает на то,
что колебатель, находящийся в супрахиазменном ядре, вероятно,
может порождать колебания или захватывать осцилляторы и в
других участках и таким образом определять физиологические
и поведенческие ритмы. Поэтому чрезвычайно важно было бы
повторить и расширить подобные эксперименты, а также разра-
ботать новые аналитические подходы, которые дополняли бы их.

Затухающие осцилляторы и ведомые ритмы

Один из центральных нерешенных вопросов относительно
циркадианной организации позвоночных (а также других много-
клеточных организмов) заключается в следующем: состоит ли
вся циркадианная система из большого числа первичных коле-
бателей, каждый из которых контролирует определенную функ-
цию или группу взаимосвязанных функций, или же, напротив,
она состоит из большого числа затухающих осцилляторов и
(или) непосредственно ведомых ритмов, которые поддержива-
ются, захватываются или навязываются небольшим числом
центральных первичных колебателей? В такой постановке во-
прос, конечно, создает ложное впечатление дихотомии: на самом
деле возможно множество промежуточных вариантов. Однако
важно осознать этот вопрос и понять, что мы фактически не
имеем данных, чтобы на него ответить. Пока обнаружены толь-
ко два претендента на роль первичного колебателя, но поиск
только начинается. Будет очень трудно показать, что данные
конкретные осцилляторы не являются автономными in vitro.
Мы не вправе предполагать, что все, большинство или хотя бы
многие клетки многоклеточного организма содержат в себе или
проявляют механизм, способный порождать циркадианные рит-
мы, лишь на том основании, что такой механизм может нахо-
диться внутри эукариотической клетки. Огромное преимущество
для контроля фазы, которое дают взаимодействия осцилляторов
(см. гл. 2 и 5), служит сильным доводом в пользу многоосцил-
ляторной системы; на это же указывают приведенные здесь
физиологические данные (см. также гл. 7). С другой стороны,
ни одно из этих соображений не позволяет сказать, на каком
уровне организации находится это множество осцилляторов и
какие среди них преобладают — затухающие или автономные.
Такие вопросы особенно важны при изучении нервных и эн-
докринных аспектов циркадианной системы. Они неизбежно сно-
ва и снова возникают при попытках понять, каким образом мно-
гочисленные ритмы, проявляющиеся в нервной и эндокринной
активности, контролируются и объединяются порождающими их
осцилляторами. При нынешнем уровне наших знаний не видно,
как можно избежать долгого и трудного углубленного исследо-
вания многих конкретных случаев без какой-либо опоры в виде
априорных предположений. Рано или поздно такая работа при-
ведет и к обобщениям.

Литература

1.	Adler К,- Extraocular photoreception in amphibians, Photochemistry and Pho*
tobiology, 23, 275—298 (1976).

2.	Binkley S., Geller E. R. Pineal N-acetyltransferase in chickens: Rhythm per-
sists in constant darkness, J. of Comparative Physiology, 99, 67 (1975).

.3	. Binkley S., Riebman J. B., Reilly K. G. The pineal gland: A biological clock
in vitro, Science, 202, 1198 (1978).

4.	Binkley S., Hryschethyshyn M., Reilly K- N-acetyltransferase activity res-
ponds to environmental lighting in the eye as well as in the pineal gland,
Nature, 281, 479—481 (1979).

5.	Bliss V. L., Heppner F. H. Circadian activity rhythm influenced by near zero
magnetic field, Nature, 261, 411—412 (1976).

6.	Deguchi T. A circadian aoscillator in cultured cells of chicken pineal gland,
Nature, 282, 94—96 (1979).

7.	Deguchi T. Circadian rhythms of serotonin N-acetyltransferase activity in
organ culture of chicken pineal gland, Science, 203, 1245 (1979).

8.	Enright J .T. Temperature and the free-running circadian rhythm of the finch,
Comparative Biochemistry and Physiology, 18, 463—475 (1966).

9.	Gaston S., Menaker M. Pineal function: The biological clock in the sparrow?
Science, 160, 1125—1127 (1968)'.

10.	Gwinner E. Entrainment of a circadian rhythm in birds by species-specific
song cycles, Experientia, 22, 765—768 (1966).

11.	Hamm H. E., Menaker M. Retinal rhythms in chicks: Circadian variation in
melatonin and N-acetyltransferase activity, Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences USA, in press.

12.	Hartwig H. G., van Veen T. Spectral characteristics of visible radiation pe-
netrating into the brain and stimulating extraretinal photorepcetors, J. of
Comparative Physiology, 130, 277—282 (1979).

13.	Inouye S.-I. T„ Kawamura H. Persistence of circadian rhythmicity in a
mammalian hypothalamic «island» containing the suprachiasmatic nucleus,
Proceeding of the National Academy of Sciences USA, 76, 5962—5966
(1979).

14.	Kasai C. A., Menaker M„ Perez-Polo J. R. Persistence of a circadian rhythm
of N-acetyltransferase in the chick pineal in vitro, Society of Neuroscience
Abstracts, 4, 347 (1978).

15.	Kasai C„ Menaker M., Perez-Polo R. Circadian clock in culture: N-acetyl-
transferase activity of chick pineal glands oscillates in vitro, Science, 203,
656—657 (1979).

16.	Kawamura H., Inoye S.-I. T. Circadian rhythm within the hypothalamic island
containing the suprachiasmatic nucleus, Naito International Symposium Abst-
racts, 51 (1978).

17.	Lindberg R. G., Hayden P. Thermoperiodic entrainment of arousal from tor-
por in the little pocket mouse, Perognathus longimembris, Chronobiologia, lf
356—361 (1974).
18.	McMillan J. P., Elliott J. A., Menaker M. On the role of the eyes and
brain photoreceptors in the sparrow: Arrhythmicity in constant light, J. of
Comparative Physiology, 102, 263—268 (1975).

19.	Menaker M. Light perception by extra-retinal receptors in the brain of the
sparrow, Proceedings of the 76th Annual Convention of the American Psy-
chological Association, 1968.

20.	Menaker M. Extraretinal light perception in the sparrow, I, Entrainment of
the biological clock, Proceedings of the National Academy of Sciences USA,
59,414—421 (1968).

21.	Menaker M. Synchronization with the photic environment via extraretinal
receptors in the avian brain. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washing-
ton, D. C., National Academy of Sciences, 1971, pp. 315—332.

22.	Menaker M., Eskin A. Entrainment of circadian rhythms by sound in Passer
domesticus, Science, 154, 1579—1581 (1966).

23.	Menaker M., Underwood H. Extratetinal photoreception in birds, Photoche-
mistry and Photobiology, 23, 299—306 (1976).

24.	Menaker M., Zimmerman N. Role of the pineal in the circadian DD system
of birds, American Zoologist, 16 (1976).

25.	Menaker M., Roberts R., Elliott J., Underwood H. Extraretinal light percep-
tion in the sparrow, III. The eyes do not participate in photoperiodic photo-
reception, Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 67, 320—
325 (1970).

26.	Menaker M., Takahashi J. S., Eskin A. The physiology of circadian pacema-
kers, Annual Reviews of Physiology, 40, 501—526 (1978).

27.	Moore R. Y., Eichler V. B. Central neural mechanisms in diurnal rhythm re-
gulation and neuroendocrine responses to light, Psychoneuroendocrinology,
1, 265—279 (1976).

28.	Moore R. Y., Klein D. C. Visual pathways and the central neural control of
a circadian rhythm in pineal serotonin N-acetyltransferase activity, Brain
Research, 71, 17—33 (1974).

29.	Norris C., Menaker M. Manuscript in preparation.

30.	Rusak B„ Zucker I. Biological rhythms and animal behavior, Annual Re-
views in Psychology, 26, 137—171 (1975).

31.	Rusak B„ Zucker I. Neural regulation of circadian rhythms, Physiological
Reviews, 59, 449—526 (1979).

32.	Simpson S. M., Follett В. K. The role of the pineal and the anterior hypotha-
lamus in regulating the circadian rhythm of locomotor activity in Japanese
quail, Proceedings of the XVII International Ornithological Congress, in
press.

33.	Takahashi J. S., Menaker M. Physiology of avian circadian pacemakers, Fe-
deration Proceedings, 38, 2583—2588 (1979).

34.	Takahashi J. S., Menaker M. Brain mechanisms in avian circadian systems.
In: M. Suda, O. Kayaishi and H. Nakagawa (eds.), Biologilcal Rhythms and
Their Central Mechanism, Amsterdam, Elsevier-North-Holland Biomedical
Press, 1980, pp. 95—109.

35.	Takanashi J. S., Hamm H., Menaker M. Circadian rhythms of melatonin re-
lease from individual superfused chicken pineal glands in vitro, Proceedings
of the National Academy of Sciences USA, 77, 2319—2322 (1980).

36.	Turek F. W., McMillan J. P., Menaker M. Melatonin: Effects on the circadian
locomotor rhythm of sparrows, Science, 194, 1441—1443 (1976).

37.	Underwood H. Retinal and extraretinal photoreceptors mediate entrainment
of the circadian locomotor rhythm in lizards, J. of Comparative Physiology,
83, 187—222 (1973).

38.	Underwood H. Extraretinal light receptors can mediate photoperiodic photo-
reception in the male lizard Anolis carolinensis, J. of Comparative Physio-
logy, 99, 71—78 (1975).

39.	Underwood H. Circadian organization in lizards: the role of the pineal organ,
Science, 195, 587—589 (1977).
40.	Underwood Н., Menaker М. Extraretinal photoreception in lizards, Photo-
chemistry and Photobiology, 23, 227—243 (1976).

41.	Yokoyama K-, Oksche A., Darden T. R., Farner D. S. The sites of encephalic
photoreception in photoperiodic induction of the growth of the testes in the
white-crowned sparrow, Zonotrichia leucophrys gambelii, Cell and Tissue
 Research, 189, 441—467 (1978).

42.	Zimmerman N. H., Menaker M. Neural connections of sparrow pineal: Role
in circadian control of activity, Science, 190, 477—479 (1975).

43.	Zimmerman N. H„ Menaker M. The pineal: A pacemaker within the circadian
system of the house sparrow, Proceedings of the National Academy of Scien-
ce USA, 76, 999—1003 (1979).

44.	Zweig M., Snyder S. H., Axelrod J. Evidence for a non-retinal pathway of
light to the pineal gland of new born rats, Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences USA, 56, 515—520 (1966).
ОНТОГЕНЕЗ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ

Ф. Дэвис

Введение

Онтогенез — это история жизни отдельного организма, ко--
торая включает его физическое построение из оплодотворенно-
го яйца, функциональное созревание систем гомеостаза, раз-
множения и поведения, а также угасание функций этих систем
по мере старения. Поскольку практически все показатели жиз-
недеятельности— биохимические, физиологические и поведен-
ческие— обнаруживают циркадианные колебания, онтогенез
каждой отдельной функции, вероятно, включает появление и
последующее изменение ее ритмичности. Однако при изучении
онтогенеза циркадианной системы нельзя ограничиться простым
описанием многочисленных ритмов и их изменения в процессе
развития. Различные циркадианные ритмы связаны между со-
бой. Наблюдаемые ритмы, находятся ли они под контролем
одного или нескольких ведущих осцилляторов (колебателей),
согласованы во времени как между собой, так и с колебаниями
внешних факторов. Колебатели, проводящие пути, связываю-
щие их с наблюдаемыми ритмами, и механизмы захватыва-
ния— все это элементы «циркадианной системы», которая обес-
печивает не только внутреннюю временную упорядоченность
многообразных функций организма, но и его удивительную спо-
собность достаточно точно (в соответствии с потребностями)
измерять астрономическое время.

Таким образом, описание онтогенеза циркадианных ритмов
или, вернее, циркадианной системы должно включать описа-
ние— формально-обобщенное и конкретно-физиологическое —
механизмов, ответственных за построение частей этой системы
и их организацию в единое целое. Необходимо исследовать ме-
ханизмы, направляющие, развитие всей системы, а также при-
чины и последствия распада ее организации в старости. В этой
главе онтогенез циркадианных ритмов будет рассмотрен имен-
но под таким углом зрения. Нам нужно будет не только прий-
ти к некоторым обобщениям, но и представить устройство-
циркадианной системы как пример сложной и целесообразной
биологической организации.

Сроки наступления онтогенетических событий — измеряются
ли они часами, неделями или месяцами — отражают неизмен-
ность программы развития, которая не подчиняется циркадиан-
ным колебателям. Например, беременность у мышей продол-
жается примерно 21 сутки по астрономическому времени, а не
21 циркадианный цикл. Длительность беременности не зависит
от того, каким периодом захвачены у самки циркадианные
ритмы — 21- или 24-часовым [48]. Только первый и последний
моменты внутриутробной жизни (зачатие [28] и рождение'
[88]) могут быть привязаны к определенному времени суток;-
в остальном же циркадианная система, по-видимому, не оказы^
вает влияния на индивидуальное развитие у позвоночных.
Правда, точные сроки наступления различных стадий развития
могут зависеть от суточных вариаций скорости роста [10].

Возникновение организации

В процессе развития складывается временная организация
различных функций и состояний организма. Основная масса
имеющихся данных касается того, как возникают отдельные
циркадианные ритмы — внезапно или постепенно, одинаково
или по-разному, путем изменения всех параметров (периода,
фазы, амплитуды) или только одного из них. В большинстве
случаев эти сведения мало что дают для понимания физиоло-
гических механизмов, ответственных за возникновение ритмов.
Тем не менее такое описание позволяет выделить среди много-
образия фактов наиболее фундаментальные явления и способ-
ствует постановке новых важных вопросов.

Измерение зарождающихся ритмов

Наблюдаемые циркадианные ритмы характерны в основном
для постнатального периода (см. табл. I и II в [21]). Боль-
шинство исследованных показателей в первое время после
рождения не обнаруживает ритмичности. Между тем отсут-
ствие данных о ритмах во внутриутробном периоде может быть
отчасти следствием недостаточности усилий по их выявлению.
В самом деле, эмбрион и плод, несомненно, подвержены дей-
ствию суточных колебаний внутриутробной среды, обусловлен-
ных не только ритмами температуры тела и подвижности ма-
тери, но также ритмами гормонов плаценты [85].

Возможность обнаружить ритм какой-либо функции суще-
ственно зависит от того, с какой частотой производятся изме-
рения. Если на протяжении суток получают всего две экспери-
ментальные точки с интервалом 12 ч или сравнивают значения,
усредненные за день и за ночь, то время появления наблюдае-
мого ритма может отражать смещение его фазы относительно
моментов измерения или переход в захваченное состояние, а
Возраст, неВ

Вась/ суток

Рис. 1. Развитие ритма сна и бодрствования у одного младенца, которого кор-
мили по его «собственному требованию», в условиях светового цикла, указан-
ного вверху [46]. Черные линии в записи-—время сна; точки — время кормле-
ния. В правой половине запись повторена со сдвигом на один день, чтобы
лучше был виден свободнотекущий ритм. Группы записей за каждую неделю
разделены промежутками.

вовсе не развитие самого ритма. Например, если бы о разви-
тии ритма сна и бодрствования у человека (рис. 1) судили,
сравнивая средние значения за день и за ночь (по астрономи-
ческому времени), то ритм удалось бы зарегистрировать лишь
намного позже того времени (6 недель), когда он уже появ-
ляется в свободнотекущем состоянии. Кроме того, изменение
фазы ритма относительно астрономических суток в этом случае
было бы воспринято как изменение амплитуды. Необходимые
Возраст, дни

Крыса г
1~f4

+Дни /5--2В

Время сито к

Рис. 2. Запись активности (бег в колесе) двух крыс в постоянной темноте с
15-го по 25-й день жизни (А) и с 15-го по 47-й день (Б). В обеих записях
активность в первые 14 дней не показана. Звездочкой (14-й день) отмечен®
время последнего перехода от света к темноте.

условия для выявления ритма в популяции (например, при
сравнении проб крови, взятых у разных особей в разное вре-
мя) — наличие вполне сложившихся механизмов захватывания
и достижение синхронности индивидуальных ритмов.

Если не считать некоторых особых случаев, циркадианный
колебатель может быть обнаружен не раньше, чем созреет та
функция, ритмы которой он контролирует. Однако Дегучи [24]
использовал косвенный метод, дающий некоторые основания
судить о наличии или отсутствии колебателя [24]; он исходил
из предположения, что, если колебатель уже был захвачен в
пренатальном периоде, то после рождения в постоянных усло-
виях фаза свободнотекущего ритма будет зависеть- от этого
захватывания. Иллюстрацией такого подхода (правда, не от-
'носящейся к данным Дегучи) может служить рис. 2. В первые
И суток пребывания крысят в постоянной темноте (ТТ) види-
мые ритмы отсутствовали (рис. 2, А); позднее, однако, появил-
ся отчетливый циркадианный ритм, причем начало подвижности
дпадало на такое время, как если бы этот ритм прежде был
захвачен циклами освещения или ритмами матери. Таким об-
разом, какое-то захватывание у этих крысят могло произойти
раньше 15-дневного возраста, хотя наблюдаемых ритмов актив-
ности в то время еще не было.

В отличие от этого регистрация наблюдаемых ритмов в
циклически изменяющейся среде не обязательно означает, что
они отражают работу циркадианного колебателя. Цикличная
среда может просто накладывать свой ритм на наблюдаемую
функцию. Это видно на примере ритмов сна и бодрствования
младенца, которые поначалу сильно зависят от режима корм-
ления [36].

Развитие наблюдаемой ритмичности у человека

Относительно развития суточных ритмов у человека можно
сделать два обобщения (см. табл. I в [21]). Во-первых, раз-
ные ритмы появляются в разном возрасте. Во-вторых, боль-
шинство этих ритмов проходит некоторую стадию созревания.
Например, суточный ритм сна и бодрствования появляется на
втором месяце после рождения [46], в то время как ритм кор-
тикостероидов в плазме иногда отсутствует до двухлетнего
возраста [30]. Развитие обоих ритмов может продолжаться
вплоть до периода полового созревания. Таким образом, цирка-
дианная система у человека, видимо, созревает очень долго.
Любая интерпретация имеющихся данных, помимо этих прос-
тых, но нетривиальных обобщений, будет ненадежной и ограни-
ченной, отчасти из-за трудностей, связанных с проблемой из-
мерения. Изменения как свободнотекущих периодов отдельных
ритмов, так и фазовых соотношений между ритмами (внутрен-
ней временной упорядоченности) у детей до сих пор специально
не исследовались. Тем не менее уже есть данные об амплитудах
ритмов и о захватывании, заслуживающие дальнейшего обсуж-
дения.

Захватывание. Развитие циркадианного ритма предшествует
созреванию механизмов его захватывания, по крайней мере в
случае, представленном на рис. 1. Хотя суточный режим осве-
щения или социальный цикл, по-видимому, оказывает некоторое
влияние на свободнотекущий ритм сна и бодрствования у мла-
денца (с 6-й по 15-ю неделю), все же устойчивое захватывание
раньше 22-й недели не наблюдается (впрочем, видимость эф-
фекта модуляции в этом случае может создаваться еще одной
6.30	, 18.30

Время суток

Рнс. 3. Развитие суточного ритма локомоторной активности у одной крысы-
самца [42].

свободнотекущей компонентой ритма). Однако Мартен дю Пан
[59] показал, что в возрасте 11 недель переход от постоянного
освещения к чередованию света и темноты приводит к быстро-
му захватыванию ритма сна и бодрствования. По данным
Хелльбрюгге [36], утренние фазы захваченных ритмов некото-
рых показателей (таких, как частота пульса, температура те-
ла, бодрствование, электрическое сопротивление кожи) с воз-
растом постепенно запаздывают: подъем их до дневного уровня
происходит все позже и позже.

Амплитуда. По мере созревания ритма его амплитуда обыч-
но возрастает. Это может быть результатом повышения макси-
мального уровня (например, в случае мочеотделения [36]),
снижения минимума (пульс, температура тела [36, 67]) или
того и другого одновременно. Физиологический механизм изме-
нения амплитуды неизвестен (см., однако, следующий раздел);
неясно и значение различий между ритмами.

Развитие функции, имеющей два дискретных уровня («всё
или ничего»), такой как сон — бодрствование (рис. 1), проис-
ходит путем реорганизации эпизодических событий, которые
вначале распределяются случайно или проявляют ультрадиан-
ный ритм. Эту реорганизацию, которая отчетливо видна на
рис. 1 в первые недели (но иногда продолжается менее явно на
протяжении нескольких лет), можно описать как «сгущение»
данного состояния в одно время суток и одновременное «раз-
режение» в другое время. Возможны по меньшей мере два ме-
ханизма этой реорганизации: 1) действительное слияние каких-
то эпизодических событий в определенной части суток и 2) уве-
личение амплитуды или эффективности циркадианного колеба-
теля, который модулирует внешние проявления данных собы-
тий. Второй вариант наглядно представлен на рис. 3, где раз-
витие ритма подвижности у крысы происходит путем усиления
суточной модуляции, наложенной на ультрадианный ритм. Су-
точные ритмы гормона роста [29] и лютеинизирующего гор-
мона [45] у человека тоже появляются в результате избира-
тельного усиления одного из ультрадианных эпизодов секре-
ции.

Однако из того факта, что различные ритмы возникают в
разном возрасте или что их амплитуды увеличиваются по-раз-
ному, отнюдь не следует, что они находятся под контролем
разных циркадианных колебателей. Эти различия могут зави-
сеть от того, как быстро и в какой мере отдельные наблюдае-
мые ритмы попадают под влияние одного и того же централь-
ного колебателя.

Физиология появления ритмичности у крыс

Развитие циркадианных ритмов у позвоночных животных
изучали главным образом на крысах, большей частью в усло-
виях чередования света и темноты (см. табл. II в [21]). У крыс,
как и у человека, различные ритмы появляются в разном воз-
расте и проходят этап созревания. Они созревают примерно в
такой последовательности:

1)	ритмы, отражающие навязанный режим кормления, на-
пример ритм прибавления веса;

2)	ритмы эпифиза и симпатической нервной системы;

3)	эндокринные ритмы, находящиеся под контролем гипо-
физа;

4)	ритмы произвольного поведения, например локомоции и
потребления воды, а также показателей сна, связанных с корой
мозга.

Эта последовательность не обязательно отражает моменты
возникновения самих функций или полное созревание их рит-
мичности. Она может отражать общий ход развития регуля-
торных и адаптивных систем организма — от вегетативных до
корковых и поведенческих. Если, что весьма вероятно (см.
гл. II), за многими из этих ритмов стоит один-единственный
Рис. 4. Развитие ритма ферментативной активности эпнфиза у крыс (слева)
н цыплят (справа). Светлые кружочки — день, черные—ночь. Активность аце-
тилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ) выражена в процентах к ее средне-
суточной активности в день, указанный стрелкой. Этот день — последний, ко-
гда еще не выявлялось значительной разницы между днем и ночью.

центральный циркадианный колебатель (возможно, находя-
щийся в супрахиазменных ядрах гипоталамуса), то разновре-
менное появление различных ритмов должно быть результатом
последовательного созревания необходимых проводящих путей
или управляющих механизмов.

Развитие ритма эпифиза. Ритм эпифиза, его биохимические
проявления и регуляция у взрослой крысы изучены достаточно
подробно (обзор: [9]). Ритм активности эпифизарного фермен-
та ацетилсеротонин-метилтрансферазы (АСМТ) контролирует-
ся следующим образом. Источник ритма находится в централь-
ной нервной системе (возможно, в супрахиазменном ядре гипо-
таламуса) и оказывает влияние на эпифиз через симпатические
пути, идущие от верхних шейных ганглиев. Стимуляция р-адрен-
эргических рецепторов эпифиза норадреналином активирует
систему аденилатциклазы, что приводит к повышению актив-
ности АСМТ. Захватывание ритма АСМТ происходит через
сетчатку и далее через прямой ретиногипоталамический тракт
к супрахиазменному ядру.

Развитие структур, участвующих в контроле активности
АСМТ, приблизительно совпадает по времени с появлением
ритма эпифиза, хотя их дальнейшее созревание может продол-
жаться еще долго (см. табл. III в [21]). На рис. 4 слева по-
казано развитие амплитуды суточных колебаний активности
АСМТ у крыс. Эта величина, существенная уже на 4-е сутки,
резко возрастает на 7-е сутки благодаря падению дневного
уровня. Ювайлер и др. [100] высказали предположение, что
это связано с функциональным созреванием симпатической ин-
нервации эпифиза: помимо усиления стимуляции в ночные часы,
симпатические нервы обеспечивают базальный уровень погло-
щения норадреналина или какого-то агониста (возможно, по-
ступающего с кровью из неизвестного источника),- который до
созревания иннервации хронически стимулировал активность
АСМТ.

Если у крысы развитие ритма АСМТ отражает созревание
нервных структур, то у цыплят дело обстоит иначе. Хотя у них
роль симпатической иннервации эпифиза не вполне ясна, она
все же иная, чем у крыс [11, 75]. Как видно из правой части
рис. 4, ритм АСМТ у цыплят появляется в основном благодаря
повышению ночного уровня. Следует отметить, что если бы по-
явление ритма в таком органе, как эпифиз, зависело только
от взаимной синхронизации уже ритмичных компонентов (на-
пример, клеток), то происходило бы одновременно снижение
нижнего уровня и повышение верхнего.

Поскольку у крысы ритм активности АСМТ появляется еще
до полного морфологического созревания супрахиазменного
ядра [51], завершение закладки синапсов в этом ядре, види-
мо, несущественно для его участия в создании циркадианных
ритмов.

Изложенная схема развития ритмичности в эпифизе крысы
является, конечно, упрощенной. Хотя было показано, что ритм
АСМТ в эпифизе новорожденных крысят зависит, как и у
взрослых животных, от симпатической иннервации [44], есть
данные о том, что такой зависимости нет в случае ритма серо-
тонина [57, 58]. Кроме того, судя по недавно полученным
данным, ритм серотонина сохраняется в эпифизе новорожден-
ного крысенка in vitro по крайней мере сутки, но исчезает в
эпифизе от взрослой крысы [14]. Эта возможная утрата авто-
номной ритмичности в процессе развития и переход к зависи-
мости от центрального колебателя могла бы служить примером
общего направления онтогенеза (а также филогенеза) цирка-
дианной системы, которое состоит в прогрессирующей центра-
лизации механизмов контроля.

Развитие ритмичности надпочечников. На рис. 5 представ-
лены результаты двух исследований, касающихся развития разни-
цы между утренним и вечерним уровнями кортикостерона в плаз-
ме у крыс. Подобно ритму активности АСМТ в эпифизе, ритм
кортикостерона появляется в результате одновременного паде-
ния утренних значений и нарастания вечерних. Как показано
в этих и других исследованиях (см., например, [91]), ритмич-
Хс’ргпикс’стеро/f

Рис. 5. Развитие ритма концентрации кортикостерона в плазме крови у крыс.
Белые кружочки — утро, черные — вечер. Содержание гормона выражено в
процентах к среднесуточной величине в день, указанный стрелкой. Этот день
последний, когда еще не выявлялось заметного ритма.

ность в надпочечниках складывается значительно позже, чем
в эпифизе.

Хотя развитие оси гипоталамус — гипофиз — надпочечники
изучено довольно подробно, мы еще не знаем, какое физиоло-
гическое событие завершает процесс созревания, ведущий к
появлению ритмичности. Информационные каналы этой оси
(по крайней мере те, которые действуют при стрессе) разви-
ваются раньше, чем ритмичность [38, 52, 54]. Кроме того, если
ритмы эпифиза и надпочечников определяются одним и тем
же нейронным колебателей (например, супрахиазменными яд-
рами [64]), то развитие ритма надпочечников вряд ли лими-
тируется созреванием этого колебателя. Данные об онтогенезе
ритма кортиколиберина [42] наводят на мысль, что ритмич-
ность в оси гипофиз — надпочечники зависит от созревания
циркадианных осцилляторов, периферических по отношению к
центральному колебателю.

Процесс развития ритмичности в этой оси весьма сложен, и
на него могут влиять как внутренние, так и внешние факторы.
Рэмели [78] описал у крыс-самок изменения ритма кортикосте-
рона, затрагивающие форму, амплитуду и фазу относительно
цикла освещения. Эти изменения начинаются с момента появ-
ления ритма около 18-го дня [76] и продолжаются до полово-
го созревания [78]. Кроме того, развитие ритмичности надпо-
чечников может быть ускорено электрошоком [1] или инъек-
циями тироксина [50] в первые дни после рождения; его мож-
но также подавить или замедлить, воздействуя на новорожден-
ных кортикостероидами или АКТГ [47, 56, 61, 92].

Хотя ритмы кортикостерона плазмы и кортиколиберина
сразу после своего появления развиваются параллельно [39],
в период полового созревания ритм кортиколиберина претерпе-
вает изменение фазы, а ритм кортикостерона — нет [42]. Это
изменение фазы, так же как и увеличение амплитуды ритма
кортикостерона [18, 86], особенно выражено у крыс-самок, что
приводит к стойким половым различиям. Возможная причин-
ная связь между половым созреванием и ритмичностью над-
почечников рассмотрена в работе Рэмели [78].

Изменение фазы, в процессе развития. Наряду с ритмом
кортиколиберина и некоторые другие ритмы претерпевают
разительные изменения фаз в ходе развития. Два из них, а
именно ритмы тирозинаминотрансферазы в печени [43, 94] и
прибавления в весе [53], примерно в конце периода вскармли-
вания матерью совершают инверсию фазы на 180°, возможно,
из-за перемены режима питания. Ритмы серотонина [3, 69] и
ацетилхолинэстеразы [62, 66] в мозгу проявляют если не ин-
версию, то по крайней мере значительный сдвиг фазы, но не-
сколько позже, в связи с развитием ритма подвижности.
Ни значение, ни механизмы этих изменений до сих пор не цены;
неизвестно, влияют ли они на другие процессы развития, и нет
данных о каких-либо последствиях нарушения нормального хода
событий.

Развитие циркадианной системы

Если мы осознали, что циркадианная система, как и вся
организация жизнедеятельности во времени, претерпевает раз-
витие, то неизбежно встает решающий вопрос: чем определяет-
ся специфическая структура программы, лежащей в основе
всего бесконечного разнообразия наблюдаемых ритмов? Или,
проще говоря, почему события происходят в определенное вре-
мя? Вопросы типа «Почему животное ведет ночной, а не днев-
ной образ жизни?» или «Почему уровень кортикостерона в
плазме достигает пика именно в это время суток?» требуют
ответов не только в функциональном плане, но и в плане раз-
вития. Они подобны морфологическим вопросам, например:
«Почему хрусталик образуется именно в этом участке экто-
дермы? Можно ли считать, что зрелая временная организа-
ция— это свойство наследственно детерминированной системы,
или же в ее формировании участвует и внешняя среда?» Оче-
видно, что ответ на этот вопрос может включать одновремен-
но обе альтернативы. Как и в случае морфологического раз-
вития, система здесь, вероятно, принимает свою окончательную
форму в результате постоянного взаимодействия ее частей.
В предыдущих разделах мы не обсуждали вопрос о разви-
тии циркадианного колебателя. Свойства колебателя, такие
как свободнотекущий период, лабильность или механизм за-
хватывания, в период развития не исследовались, и остается
неясным, в какой мере упомянутые выше изменения фаз на-
блюдаемых ритмов отражают изменения стоящих за ними ко-
лебателей. Составной (многоосцилляторный, см. [72]) коле-
батель, вероятно, представляющий собой популяцию взаимодей-
ствующих нейронов, должен проходить некоторый, пусть ко-
роткий, этап развития. Одним из подходов к пониманию этого
развития может быть изучение факторов, которые на него
влияют. Этот подход будет использован в следующем разделе,
где рассмотрены факторы среды, возможно существенные для
развития временной организации.

Роль внешней среды
в онтогенезе ритмов

Хотя циркадианные ритмы эндогенны, они поддаются за-
хватыванию колебаниями различных параметров среды; реак-
ция циркадианной системы на внешние воздействия составляет
существенную часть ее механизма. Даже совсем малое возму-
щение в среде (скажем, вспышка света [71]) может вызвать
длительное изменение в циркадианной системе, например из-
менить ее свободнотекущий период. Однако неизвестно, в какой
мере внешняя среда способна влиять на процесс развития
циркадианной системы.

Циклы освещения

Животным вовсе не обязательно подвергаться действию
суточных циклов освещения во время развития, чтобы в зрелом
возрасте проявлять циркадианные ритмы. Формирование нор-
мальной ритмичности в условиях постоянного света (СС) или
постоянной темноты (ТТ) было продемонстрировано у грызу-
нов [4, 15, 79], кур [5], ящериц [40] и человека [59, 60].
В других работах было показано, что крысы, выросшие при
постоянном освещении, попадая затем в условия чередования
света и темноты, обнаруживают циркадианную ритмичность с
нормальными фазами, т. е. с активностью в ночные часы
[77, 84, 101]. Таким образом, врожденной оказывается не
только сама ритмичность, но и общий механизм захватывания.
Тот факт, что у младенца (см. рис. 1) проявляется свободноте-
кущий ритм при регулярных циклах освещения, еще раз ука-
зывает на независимость развивающейся циркадианной систе-
мы от среды.
Время после перехода СТ-- Т р дни

Рис. 6. Свободнотекущий период (т), который измеряли с 10-дневнымн интер-
валами после перехода к постоянной темноте (ТТ) после циклов СТ с перио-
дами Т, отличными от 24 ч [22]. Белые кружки — средние величины для мы-
шей (п=16), находившихся с момента зачатия на режиме с Г=20
(СТ 11,67 :8,33); черные кружки — то же для мышей при режиме с Т=28
(СТ 16,33: 11,67). Вертикальные отрезки — стандартные ошибки средних. Все
мыши и их матери были захвачены циклами с периодами, не равными 24 ч.

Между тем нельзя все же считать доказанным, что циклы
освещения совершенно не влияют на развитие циркадианных
ритмов. Хотя в экспериментах Хофмана [41] выращивание
ящериц при 18- и 36-часовых «сутках» не сказывалось на сво-
боднотекущем периоде у взрослых животных, влияние подоб-
ных циклов освещения может зависеть от того, было ли до-
стигнуто захватывание на какой-то критической стадии разви-
тия; по существу, неизвестно, удавалось ли в этих эксперимен-
тах захватывать циркадианные ритмы ящериц. Показано, что
выращивание мышей при циклах СТ с периодом 21 ч приводит
к более быстрому захватыванию ритмов по сравнению с жи-
вотными, с самого начала находившимися на обычном суточ-
ном режиме [48]. По другим данным, выращивание крыс при
27-часовых «сутках» изменяло последующий свободнотекущий
период [16], хотя не ясно, не был ли этот эффект лишь вре-
менным, подобно известным эффектам «последействия» [71]
при захватывании ритмов у взрослых животных. Как видно из
рис. 6, по крайней мере у одной линии мышей выращивание
при 20- и 28-часовых «сутках» оказывает лишь временное влия-
ние на свободнотекущий период циркадианного колебателя, за-
дающего ритм подвижности. Тем не менее ввиду сложности
механизмов захватывания у грызунов [72] не исключено, что>
для некоторых видов в известной мере необходима «тонкая
настройка» циркадианной системы внешними циклами.

У человека появление циркадианной ритмичности, видимо,,
в большей мере зависит от уровня зрелости младенца, чем от
времени с момента рождения и от длительности пребывания в
цикличной среде. У недоношенных детей ритмичность разви-
вается позже [37].

Мать как циркадианный времязадатель

У крыс материнское поведение, несомненно, ритмично, хотя,
выраженность (амплитуда) этих ритмов меняется по мере раз-
вития детенышей [3, 49]. Не исключено, что ритмы матери
подстраиваются под развивающиеся ритмы крысят. Вместе с
тем было показано, что крыса-мать сильно влияет на их су-
точные ритмы прибавки в весе, причем не только в тот период,
когда она определяет режим их питания, но и после перехода
их на твердую пищу [53]. С другой стороны, неизвестно, дей-
ствительно ли мать захватывает циркадианные ритмы питания-
крысят, или она каким-то иным образом влияет на время их
кормления. Дегучи [24, 25] показал, что крыса не захватывает,
но может изменять ритм активности АСМТ в эпифизе своих
детенышей [24, 25]. Хотя кормящая мать не навязывает свою»
фазу детенышам, которые пребывают после рождения в по-
стоянной темноте, она может воздействовать на фазы их рит-
мов относительно циклов освещения. Наблюдавшаяся синхро-
низация свободнотекущих ритмов детенышей при постоянном-
освещении [24, 91] могла быть обусловлена влиянием матери,
пренатальных циклов освещения, самого факта рождения или
какого-то сочетания этих факторов, а также взаимодействием
крысят в гнезде. Вопрос о том, насколько сильным принудите-
лем может быть материнское поведение и в какой мере ритмы
детенышей и матери приспосабливаются друг к другу, остается
открытым.

У человека главные факторы среды, в которую попадает
новорожденный, — это уход и кормление. Эта забота о ребенке
может осуществляться согласно строгому распорядку, с очевид-
ными последствиями для режима сна и бодрствования [35, 59],.
или же свободно — в соответствии с требованиями малыша.
Сэндер и др. [83] изучали влияние различных методов ухода
за новорожденными на их ритмы сна и бодрствования. Оказа-
лось, что в условиях яслей, где малышам уделяют меньше
-внимания и соблюдается общий режим кормления, циркадиан-
ные ритмы появляются быстрее, чем в случае, когда за ребен-
ком ухаживает одна постоянная няня. Кроме того, в последнем
случае ритмы сна в целом менее регулярны, чем при уходе,
осуществляемом родной матерью. Появление регулярных цир-
кадианных или ультрадианных ритмов может зависеть от сте-
пени взаимного приспособления ритмов младенца и того, кто
за ним ухаживает. Не исключено, что синхронизация ритмов
матери и ребенка начинается еще до рождения, хотя на этот
счет нет бесспорных данных [90].

Внутренняя среда

Мы уже говорили о влиянии кортикостероидов и тироксина
«а развитие циркадианных ритмов у крыс. Относительно дру-
гих гормонов, особенно половых стероидов, имеются лишь кос-
венные данные. Описан, например, половой диморфизм ритмов
по амплитуде и фазе [18, 42, 76, 93]; хорошо известна общая
роль половых гормонов в дифференциации полов [31]. Есть
данные о том, что половой диморфизм может затрагивать свой-
ства колебателя, задающего ритмы подвижности у хомячков
(например, верхний предел захватывания) [23]; при этом по-
ловые различия сохраняются у кастрированных взрослых жи-
вотных, что говорит о ранней дифференциации. У крыс описан
половой диморфизм супрахиазменных ядер, хотя степень его
зависимости от половых гормонов остается неясной [19, 31, 68].

Моско и Мур [68] исследовали общую пластичность функ-
ции, предположительно выполняемой супрахиазменными ядра-
ми; они показали, что разрушение этих ядер у новорожденных
крысят навсегда исключает их функцию в циркадианной орга-
низации [68]. Таким образом, эта функция, в отличие от функ-
ций других областей мозга [89], совершенно не восстанавли-
вается. Кроме того, без супрахиазменного ядра не развивается
ретиногипоталамический тракт. До сих пор не ясно, влияет ли
ранняя деафферентация этих ядер (например, при ослеплении)
на их морфологию, а также на другие элементы или свойства
циркадианной системы (если не считать утраты захватывания)
[51, 87, 96].

Старение

Циркадианная организация, несомненно, изменяется с воз-
растом [17]; чаще всего это проявляется (как и в процессе
развития) в изменении амплитуды ритмов. По мере старения
амплитуда снижается и ритм может даже исчезнуть, обычно в
результате постепенного снижения пиков. Это можно видеть на
примере ритмов температуры тела у мышей и крыс [99], аудио-
генных судорог [35] и потребления кислорода [80] у мышей, а
также ритмов гормона роста [20, 29], тестостерона и лютеини-
зирующего гормона [13, 45] и экскреции калия [55] у челове-
ка. В отличие от этого амплитуда ритма кортизола в плазме
может оставаться неизменной [86]. В процессе старения наблю-
дается ряд изменений в картине сна [95]: возрастает доля сна
в дневное время и частота прерывания ночного сна; смещается
фаза ночного сна, что проявляется в более раннем пробужде-
нии утром.

Помимо таких изменений отдельных ритмов еще больший
интерес представляет повышение с возрастом вероятности спон-
танной внутренней десинхронизации [98]. Ашофф и др. [6] по-
казали, что ритмы температуры тела и сна — бодрствования у
человека в постоянных условиях могут переходить к свободному
бегу с разными циркадианными периодами [6]. Возрастное
распределение случаев такой внутренней десинхронизации
асимметрично и отклоняется в сторону пожилого возраста по-
сравнению с распределением случаев более обычного синхрон-
ного состояния [98]. Видимо, способность циркадианной систе-
мы поддерживать согласованность может изменяться с возрас-
том, что ведет к изменению фазовых отношений между ритма-
ми и снижению способности приспосабливаться к новым режи-
мам (например, к сдвигу фазы). Предположения о подобных
возрастных изменениях у человека или животных высказыва-
лись неоднократно [34, 82], но без достаточного обоснования
фактами. Между тем есть данные о том, что у более старых
крыс смещение фазы происходит медленнее [26, 74]. Кроме
того, у крыс на протяжении жизни меняются фазовые отноше-
ния между ритмами ацетилхолина, ацетилхолинэстеразы и хо-
линацетилазы в центральной нервной системе, а также фазы
этих ритмов относительно циклов освещения [63]. Как отмечал
Вивер [98], изменения в циркадианной системе человека, воз-
можно, частично обусловлены отсутствием в старости социаль-
ных контактов и жесткого режима, которые обычно выступают
в роли принудителей [98].

Питтендрих и Дан [70] показали, что сам циркадианный
колебатель может меняться с возрастом [70]. Они наблюдали
сокращение свободнотекущего периода ритма подвижности у
мышей и хомячков, причем не только при наступлении старости,
но у хомячков также вскоре после полового созревания на про-
тяжении всего репродуктивного периода жизни. Это означает,
что старение в случае внутреннего колебателя представляет со-
бой процесс, охватываюший весь онтогенез организма. Каковы
последствия такого изменения периода для всей циркадианной
организации, пока не известно; возможно, что оно приводит к
внутреннему рассогласованию, а также к изменению взаимоот-
ношений животного со средой.
Вопрос о том, является ли возрастное изменение циркадиан-
ной системы причиной или следствием снижения жизнеспособ-
ности,— это часть более широкого вопроса о значении времен-
ной организации жизнедеятельности для общего благополучия
организма. Относительно животных наиболее прямые данные
об этом получены на насекомых, у которых изучали зависи-
мость длительности жизни от состояния циркадианной системы
[8, 73, 81, 97]. В этих исследованиях экспериментаторы нару-
шали циркадианную организацию у мух — содержали их в
условиях постоянного освещения или при световых циклах с
периодами, отличными от 24 ч (у человека такой режим вызы-
вает внутреннюю десинхронизацию [7, 98]), а также смещали
фазу 24-часового цикла освещения каждые две недели (ими-
тация перелетов в широтном направлении). Во всех случаях
продолжительность жизни мух сокращалась. Кроме того, ре-
зультаты экспериментов с несуточными режимами освещения,
несмотря на вредное действие таких условий, позволяют ду-
мать, что длительность жизни (так же как и продолжитель-
ность беременности у мышей — см. первый раздел этой главы)
не измеряется числом циркадианных циклов, а зависит от ско-
рости какого-то непрерывного онтогенетического процесса.

Перспективы

Циркадианная система, составляющая основу временной
структуры организма, изменяется на протяжении всего онтоге-
неза. Особенно четко продемонстрировано появление ритмов в
период развития, тогда как изменения их в последующий пе-
риод и при старении мало изучены. Дальнейший прогресс в
•понимании природы временной организации и ее онтогенеза в
конечном итоге будет зависеть от познания циркадианной си-
стемы, в особенности устройства колебателя и механизмов свя-
зи между осцилляторами. Уже заложена, однако, достаточная
основа для плодотворного изучения онтогенеза отдельных
звеньев циркадианной организации. Примером могут служить
данные об эпифизе и супрахиазменных ядрах млекопитающих,
а также детальный (хотя пока чисто описательный) анализ
взаимоотношений между двумя или несколькими ритмами на
протяжении всей жизни организма. Такие проблемы, как при-
рода циркадианной организации в старости, а также выявле-
ние факторов, влияющих на ход событий в периоды развития и
старения, требуют самого пристального внимания.

По мере расширения и углубления исследований в области
циркадианных ритмов онтогенетические вопросы будут приоб-
ретать большую определенность как в узкоспециальном, так и
в более общем плане. С медицинской точки зрения открытие
фактов возрастного изменения временной организации озна-
чает, что изменяется и оптимальное время суток для лечебных
воздействий. Кроме того, вредные последствия нарушений вре-
менной организации зависят от возраста и в глубокой старости,
возможно, становятся критическими. В более широком плане,
однако, еще важнее понимать механизмы циркадианного конт-
роля, так как жизненные функции на всех уровнях имеют су-
точную составляющую. Такое понимание, включающее долж-
ную оценку роли временной организации во «внутреннем хо-
зяйстве» живых систем, будет зависеть от познания как фило-
генетических, так и онтогенетических истоков циркадианной
ритмичности.

Благодарность

Эта глава посвящается профессору Колину Питтендриху по
случаю его 60-летия как выражение моей признательности за
то, что он ввел меня в экспериментальную науку и в область
циркадианных ритмов. Я хотел бы также поблагодарить Джейн
Кана за ее участие в работе над обзором литературы.

Литература

1.	Ader R. Early experiences accelerate maturation of the 24-hour adrenocor-
tical rhythm, Science, 163, 1225—1226 (1969).

2.	Allen C., Kendall J. W. Maturation of the circadian rhythm of plasma cor-
ticosterone in the rat, Endocrinology, 80, 926—930 (1967).

3.	Asano Y. The maturation of the circadian rhythm of brain norepinephrine
and serotonin of the rat, Life Sciences, 10, 883—894 (1971).

4.	Aschoff J. Tagesperiodik von Mausestammen unter konstanten Umgebungs-
bedingungen, Pfliigers Archiv fiir die Gesamte Physiologie, 262, 51—59
(1955).

5.	Aschoff J., Meyer-Lohmann J. Angeborene 24-Stunden-Periodik bein Kiicken,
Pf Ingers Archive, 260, 170—176 (1954).

6.	Aschoff J., Gerecke U., Wever R. Desynchronization of human circadian
rhythm, Japanese J. of Physiology, 17, 450—457 (1967).

7.	Aschoff J., Poppel E., Wever R. Circadiane Periodik des Menschen unter
dem Einfluss von Licht-Dunkel-Wechseln unterschiedlicher Perioden, Pflii-
gers Archive, 306, 58—70 (1969).

8.	Aschoff J., Paul U. von, Wever R. Die Lebensdauer von Fliegen unter dem
Einfluss von Zeitverschiebungen, Naturwissenschaften, 58, 574 (1971).

9.	Axelrod J., Zatz M. The p-adrenergic receptor and the regulation of circa-
dian rhythms in the pineal gland. In: G. Litwack (ed.), Biochemical Actions
of Hormones, vol. 4, New York Academic Press, 1977.

10.	Barr M. Prenatal growth of Wistar rats: Circadian periodicity of fetal
growth late in gestation, Teratology, 1, 283—287 (1973).

11.	Binkley S. Comparative biochemistry of the pineal glands of birds and
mammals, American Zoologist, 16, 57—65 (1976).

12.	Binkley S., Geller E. B. Pineal enzymes in chickens: Development of daily
rhythmicity, General and Comparative Endocrinology, 27, 424—429 (1975).

13.	Boyar R. M„ Rosenfeld R. S., Kapen S., Finkelstein J. W., Roffward H. P„
Weitzman E. D., Hellman L. Human puberty: Simultaneous augmented sec-
retion of LH and testosterone during sleep, J. of Clinical Investigation, 54,.
609—618 (1974).

14.	Brammer M. Daily serotonin changes persist in rat pineals in organ culture,.
Life Sciences, 24, 967—972 (1979).

15.	Browman L. G. Artificial sixteen-day activity rhythms in the white rat,.
American J. of Physiology, 168, 694—697 (1979).

16.	Brown F. M. 27-hour effects on reproduction and circadian activity period
in rats. In: L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobio-
logy, Tokyo, Igoku Shoin, 1974.

17.	Cahn A. A., Folk G. E., Huston P. E. Age comparison of human day-night
physiological differences, Aerospace Medicine, 39, 608—610 (1968).

18.	Critchlow V., Liebelt R. A., Bar-Sela M., Mountcastle W., Lipscomb H. S.
Sex difference in resting pituitary-adrenal function in the rat, American J.
of Physiology, 205, 807—815 (1963).

19.	Crowley W. R., O’Donohue T. L., Jacobowitz D. M. Sex differences in cate-
cholamine content in discrete brain nuclei of the rat; effects of neonatal,
castration or testosterone treatment, Acta Endocrinologica, 89, 20—28
(1978).

20.	D’Agata R., Vigneri R., Polosa P. Chronobiological study on growth hor-
mone secretion in man: Its relation to sleep-wake cycles and to increasing
age. In: L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology,
Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

21.	Davis F. C. Circadian rhythmicity in the wheel running activity of rodents:
Factors affecting development of the pacemaker, Ph. D. thesis, University
of Texas, Austin, 1980.

22.	Davis F. C„ Menaker M. Development of the mouse circadian pacemaker:
Independence from environmental cycles. In preparation.

23.	Davis F. C., Darrow J. M., Menaker M. Sexual dimorphism of the hamster
circadian pacemaker. In preparation.

24.	Deguchi T. Ontogenesis of biological clock for serotonin : acetyl coenzyme-
A N-acetyltransferase in pineal gland of rat, Proceedings of the National!
Academy of Sciences USA, 72, 2814—2818 (1975).

25.	Deguchi T. Circadian rhythms of enzyme and running activity under ultra-
dian lighting schedule, American J. of Physiology, 232, E375—E381 (1977),

26.	Ehret C. F., Groh K- R., Meinert J. C. Circadian dyschronism and chrono-
typic ecophilia as factors in aging and longevity. In: H. V. Samis, Jr. an<f
S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and Lon-
don, Plenum Press, 1978.

27.	Ellison N., Weller J. L., Klein D. C. Development of a circadian rhythm in
the activity of pineal serotonin N-acetyltransferase, J. of Neurochemistry,
19, 1335—1341 (1972).

28.	Everett J. W. The mammalian female reproductive cycle and its controlling
mechanisms. In: W. C. Young (ed.), Sex and Internal Secretions, Baltimore,
Williams and Wilkins, 1961.

29.	Finkelstein J. W., Roffwarg H. P., Boyar R. M., Kream J., Hellman L. Age
related changes in the 24-hour spontaneous secretion of growth hormone,
J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 35, 665—670 (1972).

30.	Franks R. Diurnal variations of plasma 17-hydroxycorticosteroids in child-
ren, J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 26, 75—78 (1967).

31.	Gorski R. A. Gonadal hormones and the prenatal development of neuroendo-
crine function. In: L. Martini and W. Ganong (eds.), Frontiers in Neuro-
endocrinology, New York, Oxford University Press, 1971.

32.	Gorski R. A., Gordon J. H., Shryne J. E., Southham A. M. Evidence for a
morphological sex difference within the medial preoptic area of the rat brain,
Brain Research, 148, 333—346 (1978).

33.	Grota L. J., Ader R. Rhythmicity of the maternal behavior in Rattus nor-
veglcus, Animal Behavior, 18, 144—150 (1970).
34.	Halberg F., Nelson №. Chronobiologic optimization of aging. In: H. V. Sa-
mis, Jr. and S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New
York and London, Plenum Press, 1978.

35.	Halberg F., Bittner J. J., Gully R. L, Albrecht P. G., Brackney E. L. 24-hour
periodicity and audiogenic convulsions in I mice of various ages, Pro-
ceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 88, 169—
173 (1955).

36.	Hellbriigge T. The development of circadian rhythms in infants, Cold Spring
Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 311—323 (1960).

37.	Hellbriigge T. The development of circadian and ultradian rhythms of pre-
mature and full-term infants. In: L. E. Scheving, F. Halberg, and J. E. Pau-
ly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

38.	Hiroshige T., Sato T. Circadian rhythm and stress-induced changes in hypo-
. thalamic content of corticotropin-releasing activity during postnatal deve-
lopment in the rat, Endocrinology, 86, 1184—1186 (1970).

39.	Hiroshige T., Abe K-, Wada S., Kaneko M. Sex difference in circadian pe-
riodicity of CRF activity in the rat hypothalamus, Neuroendocrinology, 11,
306—320 (1973).

40.	Hoffman K. Angeborene Tagesperiodik bei Eidechsen, Naturwissenschaften,
44, 359—360 (1957).

41.	Hoffman K- Die Aktivitatsperiodik von im 18- und 36-Stunden-Tag erbrii-
teten Eidechsen, Zeitschrift fiir Vergleichende Physiologie, 42, 422—432
(1959).

42.	Honma S., Hiroshige T. Pubertal manifestation of sex difference in circa-
dian rhythm of corticotropin-releasing activity in the rat hypothalamus, Acta
Endocrinologia, 86, 25—234 (1977).

43.	Honova E., Miller S. A., Ehrenkranz R. A., Woo A. Tyrosine transaminase:
Development of daily rhythm in liver of neonatal rat, Science, 162, 999—
1001 (1968).

44.	Illnerova H., Skopkova J. Regulation of the diurnal rhythm in rat seroto-
nin-N-acetyltransferase activity and serotonin content during ontogenesis,
J. of Neurochemistry, 26, 1051—1052 (1976).

45.	Kapen S., Boyar R., Hellman L., Weitzman E. Twenty-four-hour patterns of
luteinizing hormone secretion in humans: ontogenetic and sexual conside-
rations, Progress in Brain Research, 42, 103—113 (1975).

46.	Kleitman N., Englemann T. G. Sleep characteristics of infants, J. of Applied
Physiology, 7, 269—282 (1953).

47.	Krieger D. T. Circadian corticosteroid periodicity: Critical period for aboli-
tion by neonatal injection of corticosteroid, Science, 178, 1205—1207
(1972).

48.	Lanman J. T., Seidman L. Length of gestation in mice under a 21-hour day,
Biology of Reproduction, 17, 224—227 (1977).

49.	Lee M. H. S., Williams D. I. A longitudinal study of mother-young interac-
tion in the rat: The effects of infantile stimulation, diurnal rhythms and
pup maturation, Behavior, 63, 241—261 (1977).

50.	Lengvari L, Branch B. J., Taylor A. N. The effect of perinatal thyroxine
treatment on the development of the plasma corticosterone diurnal rhythm,
Neuroendocrinology, 24, 65—73 (1977).

51.	Lenn N. J-, Bruce B., Moore R. У. Postnatal development of suprachiasma-
tic hypothalamic nucleus of the rat, Cell and Tissue Research, 178, 463—
475 (1977).

52.	Levin R., Levine S. Development of circadian periodicity in base and stress
levels of corticosterone, American J. of Physiology, 229, 1397—1399 (1975).

53.	Levin R-, Stern E. Maternal influences on ontogeny of suckling and feeding
rhythms in the rat, J. of Comparative and Physiological Psychology, 89,
711-721 (1975).

54.	Levine S. The pituitary-adrenal system and the developing brain, Progress
in Brain Research, 32, 79—85 (1970).
55.	Lobban М. С., Tredre В. Е. Diurnal rhythms of renal excretion and of body
temperature in aged subjects, J. of Physiology (London), 188, 48P—49P
(1967).

56.	Lorenz R. J., Branch. B. J., Taylor A. N. Ontogenesis of circadian pituitary-
adrenal periodicity in rats affected by neonatal treatment with ACTH, Pro-
ceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine, 145, 528—
532 (1974).

57.	Machado C. R. S., Machado А. В. M., Wragg L. E. Circadian serotonin
rhythm control: Sympathetic and nonsympathetic pathways in rat pineals,
of different ages, Endocrinology, 85, 846—848 (1969).

58.	Machado C. R. S., Wragg L. E., Machado А. В. M. Circadian rhythm of
serotonin in the pineal body of immunosympathectomized rats, Science, 164,.
442—443 (1969).

59.	Martin du Pan R. Some clinical applications of our knowledge of the evolu-
tion of the circadian rhythm in infants. In: L. E. Scheving, F. Halberg and'
J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

60.	Miles L. E. M., Raynal D. M., Wilson M. A. Blind man living in normal:
society has circadian rhythms of 24.9 hours, Science, 198, 421—423 (1977).

61.	Miyabo S., Hisada T. Sex difference in ontogenesis of circadian adreno-
cortical rhythm in cortisone-primed rats, Nature, 256, 590—592 (1975).

62.	Mohan C„ Radha E. Circadian rhythm in acetylcholinesterase activity du-
ring aging of the central nervous system, Life Sciences, 15, 231—237
(1974).

63.	Mohan G., Radha E. Circadian rhythms in the central cholinergic system in
aging animals. In: H. V. Samis, Jr. and Capobianco (eds.), Aging and Bio-
logical Rhythms, New York and London, Plenum Press, 1978.

64.	Moore R. Y., Eichler V. B. Loss of an adrenal corticosterone rhythm follo-
wing suprachiasmatic lesions in the rat, Brain Research, 42, 201—206
(1972).

65.	Mosko S., Moore R. Y. Neonatal suprachiasmatic nucleus ablation: Absence
of functional morphological plasticity, Proceedings of the National Academy
of Science USA, 75, 6243—6247 (1978).

66.	Moudgil V. K-, Kanungo M. S. Effect of age on the circadian rhythm of
acetylcholinesterase of the brain of the rat, Comparative and General Phar-
macology, 4, 127—130 (1973).

67.	Mullin J. 1. Development of the diurnal temperature and motility patterns
in a baby, American J. of Physiology, 126, 589 (1939).

68.	Nagamachi N. The effects of ovariectomy on the nuclear sizes of the neu-
rons of the hypothalamic nuclei and the sex differences in the nuclear sizes
of the neurons of the hypothalamic nuclei in developing rats, Shikoku Acta
Medica, 33, 251—262 (1977).

69.	Okada F. The maturation of the circadian rhythm of brain serotonin in the
rat, Life Sciences, 10, 77—86 (1971).

70.	Pittendrigh C. S„ Daan S. Circadian oscillations in rodents: A systematic
increase of their frequency with age, Science, 186, 548—550 (1974).

71.	Pittendrigh C. S., Daan S. N functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. I. The stability and lability of spontaneous frequency, J.
of Comparative Physiology, 106, 223—252 (1976).

72.	Pittendrigh C. S„ Daan S. A functional analysis of circadian pacemakers in
nocturnal rodents. V. Pacemaker structure: A clock for all seasons, J. of
Comparative Physiology, 106, 1537—1539 (1976).

73.	Pittendrigh C. S., Minis D. H. Circadian systems: Longevity as a function
of circadian resonance in Drosophila melanogaster, Proceedings of the
National Academy of Science USA, 69, 1537—1539 (1972).

74.	Quay W. B. Pineal homeostasis regulation of shifts in the. circadian acti-
vity rhythm during maturation and airing, Transactions of the New York
Academy of Science, 34, 239—254 (1972).
75.	Ralph С. L., Binkley S., MacBride S. Е., Klein D. C. Regulation of pineal
rhythms in chickens: Effects of blinding, constant light, constant dark and
superior cervical ganglionectomy, Endocrinology, 97, 1373—1378 (1975).

76.	Ramaley J. A. Changes in daily serum corticosterone values in maturing
male and female rats. Steroids, 20, 185—197 (1972).

77.	Ramaley J. A. The effect of an acute light cycle change on adrenal rhythmi-
city in prepubertal rats, Neuroendocrinology, 19, 126—136 (1975).

78.	Ramaley J. A. The adrenal rhythm and puberty onset in the female rat,
Life Science, 23, 2079—2088 (1978).

79.	Richter С. P. Inborn nature of the rat’s 24-hour clock, J. of Comparative
and Physiological Psychology, 75, 1—4 (1971).

80.	Sacher G. A., Duffy P. H. Age changes in rhythms of energy metabolism,
activity and body temperature in Mus and Peromyscus. In: H. V. Samis,
Jr. and S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York
and London, Plenum Press, 1978.

81.	Saint Paul U. von, Aschoff J. Longevity among blowflies Phormia terraeno-
vae R. D. kept in non-24-hour light-dark cycles, J. of Comparative Phy-
siology, 127, 191—195 (1978).

82.	Samis H. V. Aging: the loss of temporal organization, Perspectives in Bio-
logy and Medicine, 12, 95—102 (1968).

83.	Sander L. W., Stechler G., Burns P., Julia H. L. Early mother-infant inter-
action and 24-hour patterns of activity and sleep, J. of the American Aca-
demy of Child Psychiatry, 9, 103—123 (1970).

84.	Schild M. Ontogeny of nocturnal feeding rhythm in rats and effect of pro-
longed diurnal feeding experience. In: L. E. Scheving, F. Halberg and
J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

85.	Selinger M., Levitz M. Diurnal variation of total plasma estriol levels in
late pregnancy, J. of Clinical Endocrinology and Metabolism, 29, 995—997
(1969).

86.	Serio M., Piolanti P., Romano S., De Magistris L., Guisti G. The circadian
rhythm of plasma cortisol in subjects over 70 years of age, J. of Geronto-
logy, 25, 95—97 (1970).

87.	Silver J. Abnormal development of the suprachiasmatic nuclei of the hypo-
thalamus in a strain of genetically anophthalmic mice, J. of Comparative
Neurology, 176, 589—606 (1977).

88.	Smolensky M., Halberg F., Sargent F., II. Chronobiology of the life sequence.
In: S. Itoh, K. Ogata and H. Yoshimura (eds.), Advances in Climatic Phy-
siology, Tokyo, Iguku Shoin, 1972.

89.	Stein D. G., Rosen J. J., Butters N. Plasticity and Recovery of Function in
the Central Nervous System, New York, Academic Press, 1974.

90.	Sterman M. B. Relationship of intrauterine fetal activity to maternal sleep
stage, Experimental Neurology, Suppl. 4, 98—106 (1967).

91.	Takahashi K-, Hanada K-, Kobayashi K-, Hayafuji C., Otani S., Takahashi Y.
Development of the circadian adrenocortical rhythm in rats: Studied by
determination of 24- or 48-hour patterns of blood corticosterone levels in
individual pups, Endocrinology, 104, 954—961 (1979).

92.	Taylor A. N„ Lengvari I. Effect of combined perinatal thyroxine and corti-
costerone treatment on the development of the diurnal pituitary-adrenal
rhythm, Neuroendocrinology, 24, 74—79 (1977).

93.	ter Haar M. B., MacKinnon P. С. B., Bulmer M. G. Sexual differentiation
in the phase of the circadian rhythm of [“Sjmethionine incorporation into
cerebral proteins, and of serum gonadotropin levels, J. of Endocrinology,
62, 254—265 (1974).

94.	Ulrich R. S., Yuwiler A. Adrenocortical influences on the development of
the diurnal rhythm in hepatic tyrosine transaminase, Endocrinology, 89,
936—942 (1971).
95.	Webb W. В. Sleep biological rhythms and aging. In: H. V. Samis, Jr. and
S. Capobianco (eds.), Aging and Biological Rhythms, New York and Lon-
don, Plenum Press, 1978.

96.	Wenisch H., Hartwig H. G. Karyometric investigations of the suprachiasma-
tic nucleus in blinded rats, Zeitschrift fiir Zellforschung und mikroskopische
Anatomie, 142, 142—147 (1973).

97.	Wever R. Das Problem des Alterns unter den Bedingungen des Weltraum-
flugs. Bundesministerium fiir Wissenschaftliche Forschung, Forschungsbe-
richte, W68-30, 328—333 (1968).

98.	Wever R. The meaning of circadian rhythmicity with regard to aging, Ver-
handlungen der Deutschen Gesellschaft fur Pathologic, 59, 160—180
(1975).

99.	Yunis E. J., Fernandes G., Nelson W., Halberg F. Circadian temperature
rhythms and aging in rodents. In: L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pau-
ly (eds.), Chronobiology, Tokyo, Iguku Shoin, 1974.

100.	Yuwiler A., Klein D. C., Buda M., Weller J. L. Adrenergic control of pineal
N-acetyltransferase activity, Developmental aspects, American J. of Phy-
siology, 233, E141— E146 (1977).

101.	Zucker I. Light-dark rhythms in rat eating and drinking behavior, Phy-
siology and Behavior, 6, 115—126 (1971).
ЕЖЕДНЕВНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ
СТРАТЕГИИ ПОВЕДЕНИЯ

С. Дан

Введение: давление отбора
и суточные ритмы

Для большинства животных окружающая среда представ-
ляет собой комплекс факторов, изменяющихся с четко выра-
женной суточной периодичностью. Абиотические колебания яв-
ляются прямым следствием вращения планеты вокруг оси, кото-
рое приводит к периодическому освещению земной поверхности
солнечными лучами. Среди физических факторов с четким су-
точным профилем в первую очередь следует назвать свет и тем-
пературу, а также давление водяных паров и ветер на суше,
напряжение кислорода и турбулентность в водной среде. Да-
лее, существуют биотические вариации, зависящие от организ-
мов того же трофического уровня (конкурентов, партнеров по
размножению) и других уровней (видов, служащих пищей, хищ-
ников и паразитов).. Вращение Земли, с которым связаны та-
кие суточные изменения, оказало глубокое влияние на экологию
животных сообществ. Только в немногих местах, таких как
глубокие пещеры и океанские глубины, условия среды остаются
достаточно постоянными на протяжении суток. Иногда среда
временно становится постоянной, по крайней мере в некоторых
отношениях,—• например, в высоких широтах в период летнего
и зимнего солнцестояния или под сплошным покровом снега
и льда.

Суточный стереотип поведения отдельного животного можно
рассматривать как стратегию, направленную на приспособле-
ние к временному профилю среды. Такие стереотипы, подобно
многим другим элементам поведения, представляют собой гру-
бые, черновые продукты естественного отбора, которые затем
шлифуются индивидуальным опытом животного. Анализ су-
точных стереотипов позволяет выделить, во-первых, врожден-
ную и относительно жесткую составляющую, общую для всего
вида и независимую от индивидуального опыта. Такой основной
программой можно считать, например, циркадианный цикл сна
и бодрствования, который передается у некоторых видов из по-
коления в поколение при постоянных лабораторных условиях
[2]. Во-вторых, существуют элементы, зависящие от индиви-
дуального опыта — «личного» ознакомления с вариациями сре-
ды. В-третьих, в суточный профиль поведения входят также не-
посредственные реакции на изменяющиеся внешние стимулы.
Врожденная программа и ее приобретенные модификации фор-
мируют суточный профиль изменения мотивационного состоя-
ния. Каждый момент «субъективных суток» животного характе-
ризуется определенными вероятностями как спонтанных пове-
денческих актов, так и реакций на внешние стимулы. Напри-
мер, широко распространенной защитной реакцией при напа-
дении хищника является «притворная смерть» — тоническая
обездвиженность. Это типичная вызванная реакция, но ее па-
раметры (например, продолжительность при одном и том же
стимуле) меняются в зависимости от времени суток (пример:
у цыплят [66]). Суточные колебания мотивации при реагирова-
нии на хищника могут быть адаптивно связаны с суточным
распределением вероятности нападения, имевшим место в эво-
люционной истории вида.

Приспособительный суточный стереотип, будь он наслед-
ственно закрепленным признаком, результатом научения или
реакцией на стимул, всегда связан с предсказуемостью соот-
ветствующего фактора среды. Если какие-то вариации среды
непредсказуемы, приспособление к ним возможно только за
счет непосредственной реакции. В этом случае внутренние пе-
риодические программы были бы бесполезны. И напротив, точ-
но предсказуемые циклы, повторяющиеся на протяжении всей
жизни организма, такие как чередование света и темноты, де-
лают возможной адаптацию с помощью жестких циркадианных
программ поведения. Между этими крайностями существует
широкая область более или менее ограниченной предсказуе-
мости. Отдельный суточный цикл изменений среды в некоторой
мере коррелирует со следующим циклом, но содержит уже
меньше информации об изменениях, которые будут происходить
через 10 или 20 суток. В таких случаях жесткое программиро-
вание поведения вряд ли будет оправдано. Однако корреляции
ото дня ко дню позволили бы использовать врожденную цирка-
дианную программу в сочетании с индивидуальным опытом для
оптимальной «подгонки» последовательности действий к ва-
риациям среды. Именно в этой, все еще мало изученной об-
ласти следует искать главное приспособительное значение
врожденных циркадианных осцилляторов [21].

Помимо степени предсказуемости среды существуют и дру-
гие ограничения для жестких или пластичных программ. Пове-
дение, повторяющееся на протяжении жизни достаточно часто
(например, связанное с питанием), вероятно, легче корректи-
руется индивидуальным опытом, чем действия, совершаемые
редко или только однажды. У многих насекомых время превра-
щения нимфы или куколки во взрослую особь задано врожден-
ным циркадианным колебателей. Здесь нет прошлого опыта,
которым данная особь могла бы руководствоваться при выборе
подходящего момента.
Рис. 1. Суточное распределение вылета комаров-звонцов Chironomus thummu
при постоянной температуре воды 10 и 20 °C. (По [49], с изменениями.)

Однако в случае выхода из куколки насекомое уже может
использовать внешнюю информацию для предсказания наилуч-
шего времени, когда следует совершить этот единичный решаю-
щий акт. Комар-звонец Chironomus thurnmi обычно появляется
из холодной воды вскоре после полудня, а из теплой — сразу
после захода солнца (рис. 1). Предпочтительное время выхода
для него — сумерки, кроме тех случаев, когда температура воз-
духа ночью ниже того минимального уровня, при котором ко-
мар еще может летать. Когда воздух холодный, комары, по-
явившиеся днем, имеют больше шансов оставить потомство,
чем те, что вывелись ночью; в теплую же погоду ночное роение
будет успешным. Оптимальное время личинки заранее опреде-
ляют по температуре воды [49].

Почти во всех подобных случаях существенные моменты:
эволюционного процесса, приведшего к адаптации временных,
параметров поведения, остаются невыясненными. Ойнако вылет
комаров-звонцов иллюстрирует некоторые общие принципы..
Время выведения отдельной особи зависит от реакции на не-
сколько предупреждающих1 факторов среды. Скорее всего оно'

1 Предупреждающим (proximate) фактором среды протиаопоставляют:
«существенные» (ultimate) факторы. — Прим, перев.
ограничено «воротами» (is «gated»), заданными эндогенным ко-
лебателен (см. гл. 2), который захвачен суточными циклами
освещения. В зависимости от температуры воды открываются
либо дневные, либо ночные «ворота». Обе реакции вместе со-
ставляют стратегию, которая повышает вероятность выжива-
ния и размножения. «Существенные» факторы, такие как на-
падение хищников или условия роения (температура воздуха),
создают преимущество для генов тех особей, которые пра-
вильно реагируют на предупреждающие сигналы. Использова-
ние предупреждающего фактора возможно лишь при условии,
что «существенный» фактор или запаздывает, или не восприни-
мается организмом, но хорошо коррелирует с каким-либо дру-
гим фактором, на который животное может реагировать. Глав-
ный предупреждающий фактор в циркадианном программиро-
вании поведения — это суточный цикл освещения. Во многих
местообитаниях чередование света и темноты служит самым
надежным признаком времени суток. Поэтому синхронизация
циркадианных программ поведения циклами СТ, как правило,
гарантирует наибольшую точность оценки времени.

В этой главе будут рассмотрены «существенные» факторы,
которые влияют на циркадианные ритмы поведения, способствуя
или противодействуя сохранению различных генов, ответствен-
ных за различные циркадианные стратегии. Такое давление
отбора может осуществляться либо непосредственно через вы-
живаемость или вероятность спаривания, либо путем медлен-
ного накопления физиологических эффектов, приводящих в кон-
це концов к изменению шансов на продолжение рода. Но об-
наружить в опыте различия в эффективности размножения,
связанные с циркадианным поведением, удается лишь в случае
прямого влияния на смертность и вероятность спаривания.

Пример различий в смертности, обусловленных суточным
ритмом поведения, являют оперившиеся птенцы кайры (Uria
lomvia), которые бросаются со скал, где расположены их гнез-
да (рис. 2). В возрасте трех недель, еще не умея летать,
птенцы вслед за своими родителями планируют со скал в море,
и при этом их жестоко истребляют хищники. В тех случаях,
когда гнезда расположены в некотором удалении от берега,
птенцы особенно уязвимы, так как некоторые из них падают
на землю прежде, чем достигнут спасительной воды. Время
первого вылета обычно ограничено вечерними часами, даже
летом, когда в Арктике светло круглые сутки. Нападение хищ-
ников— больших полярных чаек (Larus hyperboreus) —на
упавших птенцов происходит несколько реже в середине пика
полетной активности кайр (с 20 до 24 часов). Дело в том, что
вечером хищники бывают более заняты и к тому же достаточ-
но сыты. Таким образом, суровый отбор направлен против тех
Рис. 2. А. Суточное распределение первых вылетов птенцов кайры (Uria lom-
via) в колонии на скалах Шпицбергена во время непрерывного полярного дня.
Б. Ритм истребления упавших птенцов хищниками — большими полярными
чайками (Larus hyperboreus). В. Доля погибших н спасшихся птенцов среди
тех, которые упали на берег. (По [16], с изменениями.)

птиц, которые совершают свой первый вылет до 20 или после
24 часов [16]. Поэтому хищные чайки, очевидно, поддерживают
генетическую основу суточного ритма первых вылетов в попу-
ляции птенцов, хотя не исключено, что этот ритм дает и дру-
гие преимущества. Фактически именно поведение сородичей,
влияя на аппетит хищников, создает суточные вариации сте-
пени риска. Колония в целом для отдельного птенца представ-
ляет собой часть изменяющейся среды. Оптимальное время
вылета для каждого птенца зависит от того, когда вылетает
большинство остальных птенцов.

В случае колонии кайр для индивидуума выгодно вести-
себя так, как это свойственно большинству. Такая стратегия
вовсе не обязательно уменьшает ущерб, наносимый хищника-
ми всей колонии. Тем не менее суточная синхронность уязви-
мых фаз, по-видимому, действительно снижает риск для попу-
ляции в целом. Эта стратегия основана на использовании того
факта, что возможности хищника имеют предел: его способ-
ность увеличивать потребление пищи по мере увеличения ее
.доступности не безгранична. Не успевают хищники и собрать-
ся в достаточном количестве, чтобы расправиться с быстро рас-
тущей волной пищи. Жертва получает некоторый выигрыш,
синхронизируя свои фазы наибольшей уязвимости в определен-
.ные годы (размножение «периодических» цикад каждые 13 или
17 лет [51]), в определенный сезон (как, например, темная
крачка, Sterna fuscata [4]) или в определенное время суток,
как птенцы кайры. Синхронность популяции, видимо, выгодна
.для тех многочисленных видов насекомых, которые в момент
выхода имаго более всего беззащитны перед хищниками. Су-
точные ритмы выведения взрослой формы у насекомых пред-
ставляют собой правило, а не исключение, хотя лишь в редких
случаях удавалось конкретно обосновать гипотезу об их адап-
тивной роли [61]. Повышенный риск в момент выхода имаго
характерен для многих водных насекомых, таких как ручейники
[55] и стрекозы [57], а также, возможно, и для наземных ви-
дов. Преимущество синхронности популяции может, конечно,
«быть лишь одним из многих факторов отбора, связанных с су-
точным циклом, и часто его бывает трудно выделить экспери-
ментально.

Другой результат приуроченности поведения к определенно-
му времени суток связан с шансами принять участие в раз-
множении. Взаимная суточная синхронизация полов важна для
тех животных, у которых половое влечение длится недолго по
сравнению с циркадианным циклом. У многих насекомых с ма-
лой продолжительностью жизни имаго, у которых эта стадия
служит только для размножения, такая синхронность должна
значительно повышать вероятность спаривания [61]. Как было
показано, у двух видов плодовой мушки Dacus успешность
спаривания действительно коррелирует со степенью синхрон-
ности популяции [30]. У относительно долго живущих видов
половая активность может быть ограничена определенным вре-
менем суток, что высвобождает остальное время для иных
форм активности и вместе с тем обеспечивает наилучшие
условия для поисков партнера и успешного ухаживания.

Третий механизм действия «существенных» факторов —
это постепенное изменение общего состояния особи, лишь не-
значительно влияющее на вероятную продолжительность жиз-
ни и тем самым на вероятный вклад в будущее поколение. Та-
кие эффекты бывает трудно обнаружить, но они должны про-
являться постоянно, и их участие в формировании генетической
основы суточных ритмов поведения не следует недооценивать.
Так, например, питание будет оптимальным тогда, когда на
добывание пищи определенного качества в определенном коли-
честве тратится минимум сил и времени. Если пищевое пове-
дение будет наиболее активным в часы наибольшей доступ-
ности пищи, то останется больше времени для другой жиз-
ненно важной деятельности.

Таким образом, вращение планеты в конечном счете со-
здает много причин для циркадианной организации поведения.
Помимо изменений физических параметров и ритмических ко-
лебаний количества пищи и хищников, часть периодической
среды составляет сама популяция, к которой принадлежит жи-
вотное. Среди факторов, направляющих эволюцию, может быть
суточная синхронизация функций, связанных с размножением,
или уязвимых стадий жизненного цикла. Особая роль цирка-
дианных ритмов в ориентации по солнечному компасу будет
рассмотрена в гл. 14.

Уровень сообщества: ночной
и дневной образ жизни

Наиболее общая особенность суточного цикла поведения —
это чередование периодов активности и покоя. Животные редко
бывают все время деятельны. Поскольку различие между днем
и ночью столь велико, активность обычно приходится на одну
из двух половин суточного цикла. Многим животным свойствен
либо дневной, либо ночной тип активности. Кроме того, выде-
ляют еще сумеречные и аритмичные виды. Первые активны в
один или оба переходных периода, около рассвета или заката.
Активность вторых равномерно распределена на всем протяже-
нии суток. Очевидно, внутри сообщества разные виды поделили
между собой сутки — наподобие того, как они поделили про-
странство, пищу и другие ресурсы. Экологи хотели бы знать, с
какими выгодами связано закрепление той или иной стратегии
у того или иного вида. Какие поведенческие, физиологические
и морфологические признаки коррелируют с определенным об-
разом жизни? Мы остановимся на двух главных стратегиях —
«дневной» и «ночной».

Роль дня и ночи в эволюционной дивергенции

Для обитателей наземной и водной среды экологические
проблемы различны. Если не считать циклов освещения, в воде
условия более стабильны и меньше связаны с вращением пла-
неты, чем на суше. Для водных животных факторы отбора,
действующие с суточной периодичностью, чаще бывают биоти-
ческими: это суточные колебания трофических уровней в цепях
питания. На суше ключевыми факторами, колеблющимися на
протяжении суток, являются температура и относительная
влажность. Животные, которые первыми в истории эволюции
покинули водную стихию и заселили наземный мир, должны
были столкнуться с опасностью высыхания, особенно в дневное
время. Эти первые сухопутные формы, вероятно, вели ночной
образ жизни, за исключением тех, что обитали в очень влаж-
ных местах. В двух главных таксономических группах, которые
стали господствовать на суше, — среди крылатых насекомых и
четвероногих позвоночных — наиболее примитивные современ-
ные представители ведут ночной образ жизни: таковы поденки
и веснянки [46], а также большинство наземных амфибий.
Примитивные насекомые и земноводные имеют тонкий наруж-
ный покров и поэтому легко подвержены обезвоживанию. Позд-
нее в эволюции позвоночных рептилии и бесхвостые амфибии
начали использовать энергию прямых солнечных лучей. У реп-
тилий развитие толстого покрова, предохраняющего от высы-
хания, а также эктотермии и поведенческой терморегуляции
привело к вторичному преобладанию дневного образа жизни.
Примерно в это же время, около юрского периода, и насеко-
мые приобрели защиту от высыхания в виде восковой эпикути-
кулы; вполне возможно, что и они в результате адаптивной ра-
диации наполнили сухопутную среду своим жужжанием в днев-
ное время. Вероятно, они вначале послужили главным источ-
ником пищи для хищников и таким образом создали условия
для расцвета дневных пресмыкающихся. Позже некоторые пред-
ставители многих групп насекомых вернулись к ночному обра-
зу жизни [50].

У птиц, как правило, сохранился от предков дневной тип
активности. Некоторые гекконы и змеи — ночные животные;
у них выработались специальные приспособления к этому об-
разу жизни. Среди птиц ночными являются совы, козодои и
еще несколько малых групп. Млекопитающие, напротив, вели
ночной образ жизни на протяжении по меньшей мере первых
100 млн. лет своего существования [53]. В то время ночная
активность, видимо, открывала широкие возможности. Многие
насекомые избежали давления хищников, вернувшись к ночно-
му образу жизни. Эндотермия, вероятно, дала млекопитающим
преимущество в конкуренции с ночными земноводными. Птицы
не'смогли завоевать господство в ночной нише, быть может из-
за того, что в полете они ориентируются главным образом с
помощью зрения, а не обоняния или слуха.

Специализация во времени

Ночной или дневной тип активности во многих случаях не
слишком жестко фиксирован. Дневное животное на каком-то
этапе своей жизни может быть ночным — например, в опреде-
ленный сезон или под давлением окружающих условий, или
же в ночные часы осуществляются лишь определенные виды
активности. Но, несмотря на подобную гибкость, большинство
животных можно отнести к дневным или к ночным на основе
первичных приспособлений, таких как специализация органов
чувств. Скажем, зрение очень существенно для дневных живот-
ных, но имеет меньшее значение для чисто ночных видов. Глаза
ночных и дневных позвоночных различаются многими морфо-
логическими деталями [74]. Подлинно острое зрение встречает-
ся главным образом у дневных птиц. Млекопитающие, заняв-
шие ночную нишу, развили остроту иных чувств, например слу-
ха и обоняния. Так же обстоит дело у ночных птиц: совы об-
ладают тонким слухом, который позволяет им по звукам нахо-
дить жертву в полной темноте. Ночной козодой использует
эхолокацию подобно летучим мышам. Ночные нелетающие
киви относятся к немногим птицам с превосходно развитым
аппаратом обоняния, что, видимо, и > позволило им заполнить
ночную нишу, не занятую в Новой Зеландии млекопитающи-
ми. Среди уток и гусей нырки (Aythya и близкие роды) нахо-
дят пищу на дне озер главным образом благодаря осязанию.
Они ведут преимущественно ночной образ жизни. Некоторые
группы млекопитающих совершили вторичный переход в днев-
ную нишу. Поскольку млекопитающие, как правило, не разли-
чают цветов, у дневных форм, таких как приматы и белки,
снова выработалось цветовое зрение:

Поскольку использование зрения и других чувств распреде-
лено у ночных и дневных животных по-разному, соответственно
различаются и их коммуникационные сигналы. Если в сообще-
стве дневных животных имеет место обмен многообразными ви-
димыми сигналами, то ночные животные, как правило, общают-
ся посредством звуков и запахов. Только немногие группы на-
секомых используют ночью свечение (см. гл. 6). В большинстве
случаев половые феромоны и призывные песни извещают о
сексуальной готовности ночных животных, подобно формам
ухаживания, рассчитанным на зрительное восприятие, у днев-
ных видов.

С ночным или дневным образом жизни связаны также мор-
фологические адаптации, делающие животное малозаметным
для его врагов или жертв. Самые искусные формы защитной
окраски встречаются у ночных животных, которые днем остают-
ся неподвижными [14]. Хорошо известные примеры — окраска
сов, козодоев, а также многих бабочек с узорами на крыльях,
напоминающими кору тех деревьев, на стволах которых они
сидят в дневное время. Гусеницы пядениц похожи на сухие
веточки; у ящериц встречаются разнообразные виды маскирую-
щей формы и окраски. Напротив, отпугивающая окраска харак-
терна для дневных видов. Среди цикад — обширного семейства
насекомых, обычно ведущих ночной образ жизни и имеющих
покровительственную окраску, — один дневной вид (Huechis
sanguinea) обладает яркой красно-черной расцветкой [14].
Но это не означает, что отпугивающая внешность встречается
только у дневных животных. Правда, у ночных видов, которые
сочетают маскирующие и отпугивающие признаки, почти всег-
да имеются только белые и черные краски. Примеры можно
найти в различных группах млекопитающих: таковы дикобразы
(грызуны), скунсы, барсуки и хорьки (плотоядные), ежи (насе-
комоядные). Они носят бело-черные узоры, причем белые пред-
упреждающие пятна часто расположены сверху на голове и
спине [14].

Разделение во времени

Как мы видели, дневному и ночному образу жизни сопут-
ствовало в ходе эволюции появление сложных специализаций
и адаптаций. По мнению некоторых авторов, разделение сооб-
щества животных на две «смены» — дневную и ночную — смяг-
чило конкуренцию за жизненные ресурсы [58]. Однако это да-
леко не очевидно. Дневные и ночные виды могут поочередно
использовать один и тот же источник пищи. Два вида способны
угрожать друг другу голодом, даже если они питаются в раз-
ное время. В последнее десятилетие резко повысился интерес к
анализу экологических ниш в связи с проблемой использования
ресурсов в животных сообществах. Такой анализ большей
частью был направлен на выявление особенностей экологиче-
ских ниш близко родственных симпатрических видов.

Все многообразие измерений экологической ниши можно
разделить на три главные группы: тип пищи, местообитание
(пространство) и время. Шёнер [68] в своем вдумчивом обзо-
ре приходит к выводу, что разделение видов во времени
наблюдается редко по сравнению с пищевым или простран-
ственным размежеванием. Между тем изоляция во времени все
же существует и порой дополняет другие типы изоляции. Так,
употребление в пищу одних и тех же окуней несколькими ви-
дами ящериц Anolis на Ямайке возможно благодаря разли-
чиям в предпочтении солнца и тени в сочетании с суточными
изменениями этого фактора для окуней [67]. Разные виды ба-
бочек в Коста-Рике посещают один и тот же источник пищи в
разное время дня [77]. Степень разделения видов в сообществе
по отношению к определенному жизненному ресурсу зависит от
разнородности этого ресурса в окружающей среде. Если имеет-
ся лишь малое число видов пищи, возможности пищевого раз-
межевания, очевидно, ограниченны. Точно так же разделение
по времени суток связано с выраженностью суточных измене-
ний среды. Суточная изоляция чаще всего наблюдается среди
хищников и наземных пойкилотермных животных. Изменения
абиотических факторов, очевидно, затрагивают наземных хо-
лоднокровных животных сильнее, чем остальных. Аналогичным
образом временные различия в доступности пищи имеют боль-
шее значение для хищников, жертвы которых обладают соб-
ственными ритмами, чем для травоядных с их более постоян-
ным источником пищи. Шёнер [68] отмечает также, что с уве-
личением числа конкурирующих видов возможности разделения
во времени быстро уменьшаются. Временное обособление в
большей мере, чем пищевое или пространственное, приводит к
сокращению времени активности, а значит, и потребления ис-
точников энергии. Поэтому периоды активности у разных чле-
нов дневного или ночного сообщества обычно сильно перекры-
ваются. Важнейшее разделение сложилось между днем и
ночью. Поскольку специализация для дневного или ночного
образа жизни часто сопровождалась существенными морфоло-
гическими, физиологическими и поведенческими адаптациями,
в группах близких видов редко встречаются оба типа.

Мы не касаемся здесь механизмов общего распределения
активности животных на протяжении суток. Такие механизмы
могут быть наследственными и складываться в ходе эволюции,
а могут также основываться на индивидуальных поведенческих
реакциях.' Поэтому суточное распределение активности данного
вида может соответствовать какому-то фиксированному поло-
жению на оси времени в «фундаментальной нише» Хатчинсона,
но может и определяться «местом», которое удалось занять в
присутствии конкурирующих видов. Способна ли конкуренция
действительно приводить к ограничению времени активности,—
это следует выяснять экспериментальным путем, изменяя ви-
довой состав сообщества.

Сдвиги временной ниши

Для смещения занимаемой ниши во времени необходима ин-
дивидуальная гибкость суточного профиля активности. Если
животные способны перемещаться по оси времени внутри своей
ниши под давлением внутривидовой конкуренции при повыше-
нии плотности популяции, то они могут делать это и под давле-
нием межвидовой конкуренции. Данные о таких сдвигах пока;
весьма скудны. У грызунов в неволе была описана связь вре-
менного разделения по фазе подвижности с социальным рангом
животного в группе [9, 29]. Однако влияние плотности рассе-
ления (создаваемой искусственно) на такую изоляцию остается
недоказанным. Существуют ли подобные эффекты в природных
Рис. 3. Сезонная инверсия суточного ритма охоты в колонии летучих мышей

Myotis mystacinus в Финляндии в летнее время. (По [56], с изменениями.)

условиях, неизвестно. Это не означает, что врожденные перио-
дические программы у животных слишком жестки, чтобы до-
пустить сдвиг под давлением конкуренции со стороны сороди-
чей. Напротив, во многих случаях циркадианные программы
оказывались более гибкими, чем это представлялось на пер-
вый взгляд. Но в ответ на конкуренцию из-за пищи при расту-
щей плотности популяции животные обычно растягивают еже-
дневное время кормления, что приводит даже к меньшему раз-
межеванию во времени, чем при более низкой плотности попу-
ляции [68].

Приспособительную изменчивость суточных ритмов актив-
ности, связанную не с конкуренцией, а с другими факторами,
хорошо иллюстрируют два феномена: сезонные смещения фазы
и смещение под давлением хищников. Неоднократно отмеча-
лись случаи перехода охотничьей дичи к ночному образу жизни
в результате чрезмерно интенсивной охоты в дневное время.
Такие изменения описаны, например, у европейского кабана
(Sus scrofa) [10] и нильского крокодила на озере Виктория
[13]. Однако причинную связь ни разу не удавалось установить
вполне достоверно^

Еще чаще отмечалась сезонная инверсия суточных ритмов
активности, хотя ее экологический смысл менее ясен. Обычно
это бывают переходы от ночного образа жизни летом к днев-
ному зимой, как, например, у некоторых видов полевок [27] и
у летучей мыши Myotis mystacinus [56]. В последнем случае
дневную активность в общем ночных животных (рис. 3) можно
объяснить преобладанием дневной активности насекомых ран-
ней весной и осенью (возможно, в связи с дневным вылетом
комаров-звонцов из холодной воды; см. выше). У нескольких
видов речных рыб, которые в сумерках кормятся ночными бес-
позвоночными, летом в высоких широтах активность может
стать целиком ночной, так как ночи в это время достаточно
светлы, чтобы вести охоту [26].

Уровень вида:
распределение активности
на протяжении суток

Типичное поведение вида на протяжении суток представляет
собой последовательность действий, каждое из которых совер-
шается с разной частотой в зависимости от времени. Такие
суточные профили можно получить в естественных условиях
одним из двух способов — либо наблюдая за отдельным живот-
ным непрерывно на протяжении длительного времени, либо
подсчитывая частоту совершения различных поведенческих ак-
тов в популяции в разное время. На рис. 4 в качестве приме-
ров приведены суточные профили поведения, полученные для
зимующей стаи чирков и для одного тетерева-самца. На раз-
личные формы активности отводится разное время, которое к
тому же значительно варьирует в зависимости от функциональ-
ного состояния организма и от внешних условий. Рассмотрение
теоретических принципов общего распределения времени не
входит в задачу этого раздела. Мы сосредоточим внимание на
организации поведения внутри суточного цикла. Итоговые пре-
имущества такой организации оцениваются в процессе есте-
ственного отбора как определенные величины «приспособлен-
ности» (fitness) генотипов, однако экспериментальное изуче-
ние этих преимуществ только лишь начинается. Ни для одного
вида до сих пор не был проведен полный анализ суточной про-
граммы поведения. Мы можем, однако,, обсудить некоторые об-
щие принципы на примере пищевого поведения, где оптимиза-
ция, вероятно, отражается в балансе между полученной энер-
гией, с одной стороны, и затратами энергии и времени —с дру-
гой.
Anas crecca

О 6	/2 (в 24

Часы суток

Рис. 4. Суточные вариации частоты проявления различных форм поведения:
А — в популяции чирков Anas crecca в сентябре в Камарге (по [71], с измене-
ниями); Б — у одного самца тетерева (Tetrao tetrix) в период токования
(7—26 марта) в Нидерландах (ежеминутная запись активности, по неопубли-
кованным данным G. J. de Vos).

 Чистка
перьев

| | Плавание
Д Отдых

Кормление

Tetrao tetrix

Демонстрации
Чистка
перьев
Отдых

Настороженность

Кормление
Добывание и потребление пищи

Регуляция потребления пищи теоретически основана на рав-
новесии между энергетическими нуждами организма и доступ-
ностью пищи, т. е. между «потребностью» и «стимулом».
Для того чтобы понять ход суточной кривой пищевой мотива-
ции у данного вида, нужно иметь представление об обоих этих
факторах.

Метаболические потребности накладывают некоторые огра-
ничения на частоту приема пищи и поэтому влияют на опти-
мальное время кормления. У животных обычно можно разли-
чать отдельные периоды еды (более или менее непрерывного
потребления пищи), разделенные промежутками. Количество
пищи, съедаемой за один такой период, может быть ограничено,
например, объемом кишечника. Энергия съеденной за один раз
пищи, скажем s Дж, используется в обмене веществ со ско-
ростью m Дж/ч. В таком случае для поддерживания энергети-
ческого баланса (без учета роста) необходимо есть в среднем
каждые s/m ч. Отклонения от этого среднего уровня не могут
быть слишком большими: процесс пищеварения устанавливает
нижний предел для промежутков между едой, а потому и мак-
симальный интервал может оказаться достаточно малым по
сравнению с длиной суточного цикла. Ограничение возможного
срока голодания становится особенно строгим, когда величина
s/ш мала. Это относится, например, к мелким теплокровным
животным с относительно высокой интенсивностью метаболизма
m или к тем случаям, когда величина s мала из-за низкой
калорийности пищи. Самые мелкие птицы и млекопитающие,
вес тела которых меньше 10 г, решают эту проблему разными
способами. Они либо применяют суточную стратегию равномер-
ного потребления пищи днем и ночью (например, землеройки
[15]), либо ежедневно впадают в оцепенение, сберегая тем са-
мым энергию в то время суток, когда добывание пищи было
бы опасным или малоуспешным (например, колибри, летучие
мыши и мелкие грызуны; см. обзор [45]). Такие суточные
стратегии необходимы этим мелким теплокровным животным,
несмотря на высокую калорийность потребляемой ими пищи
(большое s). Другие виды могут приспосабливать режимы
кормления к уровню калорийности пищи и энергетическим по-
требностям. Например, полевки (Microtus), обычно ведущие
ночной образ жизни, растягивают дневное время кормления в
случае малой питательности корма [35] или в период лактации,
когда требуется дополнительная энергия. Такое дополнение
дневного питания ночным или, наоборот, ночного дневным, есте-
ственно, более доступно тем животным, v которых зрение не
играет главной роли при поисках пищи. Однако дневные хищ-
ники, которые обычно полагаются в основном на зрение, могут
использовать другие приемы охоты, когда условия вынуждают
их добывать пищу ночью. Так, например, кулик-сорока (Нае-
motopus ostralegus) днем может искать моллюсков в иле с
помощью зрения, а ночью — вслепую, малоэффективным мето-
дом, наудачу прокалывая ил клювом [41].

В границах, определяемых метаболическими потребностя-
"ми, животные в ходе эволюции приурочили процесс кормления
к тому времени суток, когда ожидается его наибольшая эф-
фективность. У дневных видов часто встречается двувершинная
^форма кривой потребления пищи (см., например, [78]), вроде
'типичного бигеминуса1 ритмов подвижности [3]. Иногда эти
пики явно привязаны к моментам наибольшей доступности
жертвы. Такие речные рыбы, как лосось и форель, обычно охо-
тятся в основном рано утром и поздно вечером, когда поток
выносит ночных беспозвоночных на свет и делает их легкой
добычей хищников, использующих зрение [20]. Для дневных
животных вечерний пик потребления пищи может быть адап-
тацией, направленной на создание запаса энергии перед ноч-
ным голоданием. Утренний максимум часто объясняли обост-
рением голода после ночи. Однако здесь нет простой причин-
ной связи. Многие виды дневных певчих птиц обычно начинают
утро с пения. Поиски пищи предпринимаются лишь после того,
как освещенность достигнет уровня, обеспечивающего их до-
статочную эффективность; так обстоит дело, например, у боль-
шой синицы (Parus major) [43].

Принцип оптимизации времени кормления лучше всего ил-
люстрируют те виды, у которых есть особые формы поведения,
позволяющие отделить добывание пищи от ее потребления.
Большинство животных сразу съедает добытую пищу, хотя
пищеварение не всегда следует тотчас же за проглатыванием.
Некоторые виды создают запасы пищи или прячут ее во вре-
менных хранилищах. Так, некоторые грызуны, например хомя-
ки, собирают пищу только ночью, но часть запасают и съедают
позже, в дневное время [72]. Защечные мешки и запасы корма
могут обеспечивать оптимальный «график» как питания (при-
емы пищи распределены по всему суточному циклу), так и до-
бывания пищи (оно происходит тогда, когда угроза со сторо-
ны хищников минимальна).

Запасы пищи создают не только травоядные животные.
К этому прибегают и хищники, чтобы использовать излишки
от неожиданных источников пищи. Кобчик — дневной хищник,
добычу которого составляют мелкие млекопитающие, — прячет
излишки в случайно выбранных местах своей территории. Как

1 От лат. bigemiiius — сдвоенный, парный. — Прим, перев.
Рис. 5. Частота прятания добычи (белые гистограммы) и возвращения к ней
(заштрихованные гистограммы). Вверху —г американский кобчик в Калифор-
нии (по [2], с изменениями); внизу — европейский кобчик в Нидерландах (по
[64], с изменениями).

показали полевые наблюдения, и американский, и европейский
кобчик делает это на протяжении всего дня. Спрятанная добы-
ча обычно извлекается незадолго до наступления сумерек
(рис. 5). Благодаря этому птица получает возможность охо-
титься в то время, когда жертвы наиболее доступны [64]; од-
нако потребление пищи может быть отсрочено — съедание из-
лишков утром сделало бы птицу слишком тяжелой и умень-
шило бы эффективность дальнейшей охоты. Напротив, доедание
излишков добычи перед возвращением на ночлег, вероятно,
способствует оптимизации суточных колебаний веса тела. Точ-
ный вид функций, описывающих зависимость получаемой вы-
годы от дополнительных затрат при такого рода поведении,
пока не вычислен. Для этого нужно еще оценить риск похище-
ния запасов стервятниками и точнее знать отношение между
весом, тела и эффективностью охоты. Но для нас сейчас важно
то, что это поведение превосходно иллюстрирует два главных
принципа, определяющих суточный ритм пищевого поведения:
оптимизацию по отношению к энергетическим нуждам живот-
ного (потребность) и к колебаниям доступности пищи (сти-
мул).

В будущем, по мере накопления данных о поведении жи-
вотных в природных условиях, энергетический подход позво-
лит строить количественные модели. Однако питание не сво-
дится к одному лишь получению калорий. Животные отлично
умеют выбирать пищу с учетом особых нужд организма. Такое
избирательное питание тоже может быть приурочено к опреде-
ленному периоду суток. В качестве примеров можно привести
повышенное стремление кур потреблять кальций в часы, пред-
шествующие овуляции [40], и способность кроликов Oryctolagus
cuniculus (и, вероятно, многих других грызунов) выделять и
тут же поедать фекалии в виде мягких шариков. Последний
тип питания ограничен послерассветными часами и тесно связан
с эндогенным циркадианным ритмом [39]. Фекальные шарики,
богатые симбиотическими микроорганизмами, запасаются в
специальном отделе желудка, и отсюда происходит засев сим-
бионтами новой пищи, съеденной за ночь. Периодическая суточ-
ная программа поедания фекалий, вероятно, повышает эффек-
тивность переваривания клетчатки с помощью кишечной флоры.

Ежедневные перемещения и миграции

Дневная или ночная активность и соответственно покой в
другую половину суток у многих видов связаны с регулируе-
мыми суточными передвижениями. Отдых и сон — это в основ-
ном приспособительные формы поведения, уменьшающие рас-
ход энергии и опасность быть съеденным в то время суток, ког-
да активность в конечном счете снизила бы вероятность оста-
вить потомство [54]. Если место активного добывания пищи
зависит от ее распределения в пространстве, то место для от-
дыха выбирается по принципу уменьшения риска и расхода
энергии. Несовпадение этих двух мест приводит к необходи-
мости регулярного передвижения, по крайней мере два раза в
сутки. Такое передвижение может сводиться, скажем, к выпол-
занию ящериц из укрытий на солнышко (об энергетическом
аспекте см. [60]), но в своей крайней форме это может быть
дальняя миграция, как, например, у скворцов, стаи которых
могут рассеиваться в радиусе до 80 км от общего места зимней
ночевки. Затраты энергии на перелет в столь далекие места,
видимо, окупаются уменьшением конкуренции на периферии
общего кормового участка [34]. Кроме того, на обратном пути
возможен обмен информацией о местах, богатых пищей [75],
что составляет одно из преимуществ стайной жизни.

Примеры таких ежедневных перемещений животных легко
может наблюдать каждый натуралист. Однако и здесь еще ни
Ежедневные приспособительные стратегии поведения 333
в одном случае не вычислены точные балансы затрат и вы-
игрышей. Довольно обычным типом суточных передвижений
является вертикальная миграция многих животных в неодно-
родной по вертикали среде. Примером могут служить ежеднев-
ные переходы диких коз (Capra ibex) в горах [70] и верти-
кальные перемещения беспозвоночных, таких как муравьи и
гусеницы [44], а также целых птичьих сообществ в тропиче-
ских лесах [59]. Но это всего лишь отдельные случаи по срав-
нению с массовыми ежедневными перемещениями зоопланкто-
на то вверх, то вниз в океанах и озерах по всей нашей пла-
нете. В этой вертикальной миграции участвует множество ви-
дов из самых разных таксономических групп. В основном это
перемещение вверх, в поверхностные слои воды вечером и
вниз — ночью. Такие передвижения могут быть основаны на
эндогенных циркадианных ритмах [24]. Растительноядный зоо-
планктон всегда может найти пищу в поверхностных слоях
воды. Поэтому его уход в глубину на весь день приводит к
временному прекращению питания. Очевидно, эта потеря долж-
на компенсироваться каким-то важным преимуществом. Со-
гласно широко распространенной гипотезе, уход зоопланктона
в глубину уменьшает для него риск стать добычей хищников,
которые охотятся, пользуясь зрением, в освещенной области
воды. Более новая гипотеза Энрайта [23] подчеркивает эко-
номию энергии зоопланктонными организмами на глубине, в
более холодной воде в то время, когда пищи не вполне доста-
точно. Если рост водорослей, которые служат пищей для зоо-
планктона, происходит за счет фотосинтеза днем, то именно
вечерние часы действительно оптимальны для кормления. Та-
кая стратегия — пастись только в эти часы, а в остальное вре-
мя резко сокращать расход энергии — могла бы давать значи-
тельное преимущество. Предполагается, что уход в глубокие
холодные слои обеспечивает именно такую экономию. Различ-
ные параметры модели Энрайта, объясняющей преимущества
вертикальной миграции, еще не измерены. Но, во всяком слу-
чае, эта модель предсказывает, что оптимальное время корм-
ления должно начинаться задолго (примерно за 2 часа) до за-
хода солнца. Если же все дело в уменьшении угрозы со сторо-
ны хищников, то это время должно начинаться лишь в темноте,
после заката. Энрайт и Хонеггер [25], пытаясь эксперимен-
тально проверить эти предсказания, установили, что веслоно-
гие рачки Calanus helgolandicus действительно начинают иног-
да кормиться в верхних слоях воды задолго до заката (рис. 6).
Однако наблюдались значительные различия между разными
стадиями жизни и в разное время года. По мнению авторов,
оба преимущества — избегание дневных хищников и экономия
энергии — могут иметь разное значение на разных жизненных
Calanus helgolandicus

Закат

Рис. 6. Время миграции морского планктонного рачка Calanus helgolandicus
по направлению к поверхности [25].

стадиях, чем и определяются различия во времени миграции
зоопланктона.

Птицы, ежедневно курсирующие (подобно описанным выше
скворцам) между местами ночевки и питания, совершают пере-
леты при свете дня. Они жертвуют частью времени, пригодного
для кормления, чтобы прибыть к месту ночевки засветло. Од-
нако два раза в год они вдруг обнаруживают способность к
дальним перелетам ночью. Эта ночная активность находится
под эндогенным циркадианным контролем, как было показано
на примере воробьиной овсянки Zonotrichia albicollis [52].
При содержании птиц в неволе эта активность проявляется
как миграционное беспокойство, которое приурочено эндоген-
ной программой к периоду темноты [32]. В это время наблю-
дается особый тип двигательной активности («порхание») и
отказ от пищи (Gwinner, неопубликованные данные). Однако
существует жесткая внутренняя программа, которая задает
мотивацию для перелетной активности ночью и для кормле-
ния— днем. Ясно, что ночной отдых не столь уж необходим
для восстановления сил после дневной деятельности. Когда то-
го требуют сезонные функции, организм способен круглосуточ-
но чередовать разные виды активности. Ночные перелеты свой-
ственны многим певчим птицам, и выдвигалось много гипотез
относительно их функционального значения [19]. Предполага-
ли, что ночью меньше угроза хищников, однако этому редко
удавалось найти подтверждения. Нет прямых данных о том,
что во время перелетов птицы более уязвимы, чем тогда, ког-
да они кормятся. Может быть, погодные условия ночью благо-
приятнее для энергетической эффективности полета. Кроме то-
го, ночные перелеты оставляют светлое время для питания и
пополнения запасов энергии.

Размножение и онтогенез

Многие формы полового поведения и стадии развития у
животных привязаны к определенному времени суток. Ярким
примером служат птичьи концерты на рассвете. Самцы певчих
птиц в сезон размножения обычно заявляют о своих правах
на территорию в период около восхода солнца, с дополнитель-
ным небольшим пиком на закате. Те часы, когда, казалось бы,
можно лучше всего компенсировать ночное голодание обильной
кормежкой, используются для 'территориальной демонстрации.
Очевидно, утреннее территориальное поведение важнее, чем
удовлетворение метаболических потребностей. Исследование
приспособительной функции утреннего концерта у больших
синиц (Parus major) показало, что в рассветные часы, во-пер-
вых, снижена эффективность кормления, а во-вторых, повыше-
на угроза вторжения на не объявленную занятой территорию
[43]. Действительно, в тени густого леса поиски пищи ранним
утром могут быть менее успешными, так что большее значе-
ние, вероятно, имеет риск не заявить о своих владениях. Под-
тверждение занятости участка, видимо, существенно и при про-
должительных утренних демонстрациях тетерева на току
(рис. 4).

В случаях, подобных ухаживанию и территориальному по-
ведению птиц, адаптивное значение выбора времени, очевидно,
зависит от поведения сородичей: от того, когда самки тетере-
ва собираются на току, а синицы пытаются занять свободные
территории. Случаи, когда полезна синхронизация индивидуаль-
ного поведения в циркадианном цикле, повторяются на протя-
жении жизни неоднократно. Например, роды у млекопитающих
и вылупление из яиц очень часто приурочены к определенному
времени суток. У ворона (Corvus corax) птенцы вылупляются
днем, что позволяет родителям тотчас же очищать их от скор-
лупы [31]. У многих выводковых птиц вылупление всех птен-
цов происходит одновременно, благодаря чему весь выводок
дружно покидает гнездо.'Для большинства дневных обезьян
типичны ночные роды, так что мать может держаться вместе
со всем стадом во время дневных переходов [42]. Синхрони-
зация уязвимых этапов онтогенеза характерна для множества
насекомых, у которых метаморфоз находится под циркадиан-
ным контролем (см. первый раздел этой главы).
Рис. 7. Распределение полетной активности у сексуально-активных самцов
бродячих муравьев (род Dorylus) в Уганде [33].

Одна из самых очевидных функций циркадианных ритмов —
синхронизация полов. Стратегию тетерева, у которого спари-
вание происходит только в определенное время суток, исполь-
зуют и многие насекомые. У насекомых с очень коротким вре-
менем жизни имаго, таких как поденки (Ephemeroptera) и ко-
мары-долгоножки (Tipulidae), синхронная активность обоих
полов обычно обеспечивается синхронностью метаморфоза
[61]. У более долгоживущих видов выработались специальные
механизмы циркадианной синхронизации. Самки ночных бабо-
чек привлекают самцов, выделяя половые феромоны. Синхрон-
ность «призывного» поведения самок и соответствующей реак-
тивности самцов создает наилучшие шансы на спаривание (см.
гл. 6). Близко родственные группы бабочек часто используют
одни и те же половые феромоны. В таких случаях приурочен-
ность половой активности к разному времени суток может слу-
жить изолирующим механизмом [76]. Не исключено даже, что
различие между особями одного вида по времени спаривания
приводило иногда к симпатрическому видообразованию. Может
быть, именно таким путем сложились особые, характерные для
каждого вида периоды полетной активности у некоторых насе-
комых, как, например, у группы южноафриканских бродячих
муравьев (рис. 7). У морских комаров Clunio marinus и Clunio
balticus репродуктивная изоляция обусловлена различным вре-
менем выведения имаго [37].

Уровень индивидуума: ежедневные повадки

Генетическая структура вида составляет основу для развер-
тывания индивидуального ежедневного поведения животного.
Она отводит одну часть циркадианного цикла- для активности,
другую для покоя, в зависимости от экологического типа —
дневного, ночного, сумеречного или аритмичного. В пределах
этой общей схемы генотип выделяет ту или иную область цикла
для особых форм поведения — суточных передвижений, ухажи-
вания, территориальных демонстраций. Общая структура адап-
тивной суточной программы, определяющей физиологическое
состояние (например, вес и температуру тела) и готовность к
различным формам поведения, у высших животных, видимо,
строго фиксирована. Однако в пределах этой общей програм-
мы возможны приспособительные вариации на основе индиви-
дуального опыта — прямого ознакомления с циклами внешней
среды. Такие вариации не только свидетельствуют о пластич-
ности циркадианной системы: возможно, что тонкая подстройка
поведения к суточным изменениям среды составляет самую суть
функциональной роли циркадианных часов [21].

Память на время у медоносной пчелы

Индивидуальная настройка ежедневного поведения наибо-
лее полно проявляется в памяти на время у медоносной пчелы
(Apis mellifica). При фиксированном режиме кормления рабо-
чие пчелы возвращаются к своей кормушке примерно в то же
время дня, когда там накануне был сахарный сироп. Такие вы-
леты из улья за пищей продолжаются некоторое время и при
отсутствии подкрепления. Белинг [6] продемонстрировала это
явление в ряде изящных экспериментов с индивидуально поме-
ченными пчелами, позаботившись о том, чтобы в дни испытаний
информация о наличии или отсутствии пищи не могла достиг-
нуть улья. Позднее Валь [73] в опытах с двумя кормушками,
расположенными на расстоянии 30 м друг от друга, показал,
что пчелы возвращаются именно к нужной кормушке в нужное
время, в соответствии с предыдущим режимом кормления
(рис. 8). Кроме того, медоносные пчелы легко обучаются при-
50

50

§

§ 30

§ 20

I

Ю

I

$ о

I

| 10

i

ь 20

6 в 10	12	15	16	18

Часы суток

Рис. 8. Суточное распределение дня посещений мечеными рабочими пчелами
двух кормушек, расположенных на расстоянии 30 м одна от другой; в преды-
дущие дни кормление производили: с 9.00 до 10.30 ч (кормушка Л) и с 15.30
до 17.00 ч (кормушка Б). (По данным [73].)

летать к кормушке в тот час, когда концентрация сахара в
сиропе максимальна.

У многих цветков, опыляемых пчелами, выделение нектара
и наличие пыльцы обнаруживают суточный ритм. Для цвет-
ковых растений выгодно привлекать насекомых-опылителей
синхронно: вероятность перекрестного опыления возрастает,
когда насекомое посещает цветки одного вида подряд, один за
другим. Пчеле тоже выгодно сосредоточить работу на цветках
данного вида в период наибольшего содержания в них некта-
ра. На гречишном поле опытная пчела обычно трудится в пе-
риод от 9 до 11 часов утра, когда выделяется больше всего
нектара. Точные измерения секреции нектара и содержания в
нем сахара показали, что пик посещения пчелами цветков каж-
дого вида совпадает с пиком изобилия и сладости корма [47].

К цветкам, доставляющим пыльцу, пчелы прилетают в то
время, когда эти цветки раскрыты и пыльца доступна. Однако
такое совпадение еще не означает, что пчелы используют па-
мять на время, чтобы возвращаться к определенным цветкам
в самые подходящие часы: может быть, некоторые пчелы («раз-
ведчицы») непрерывно обследуют местность и быстро сообщают
в улей о богатом источнике пищи. Когда Клебер [47] помеща-
ла на клумбу раскрытые цветки мака (Papaver rhoeas) после
10 часов утра, т. е. тогда, когда в нормальных условиях пыль-
цы в них уже не бывает, многие пчелы все же посещали их.
Однако те из меченых пчел, которые прежде были обучены
прилетать на клумбу с маком в естественный период цвете-
ния— с 5.30 до 10.00 часов, теперь не появлялись. Очевидно,
они полагались на память о времени, а не на сообщения дру-
гих пчел. Пчелы, приученные к работе в определенное время
суток, остальное время, как выяснилось, проводили в глубине
улья, вдалеке от «танцевальной площадки», где они могли бы
при желании узнать о новых источниках пищи от других рабо-
чих пчел. Эти наблюдения позволяют думать, что пчелы в при-
роде действительно используют память на время, которая вме-
сте с индивидуальной приверженностью рабочей пчелы к опре-
деленному виду растений («цветочное постоянство») позволяет
свести к минимуму расход энергии при поисках . корма. Па-
мять на время особенно облегчает использование скудных ис-
точников пищи, так как в улей поступают сообщения только
о богатых источниках [28].

Точность внутренних часов, используемых пчелами при ре-
шении задач на различение, оказалась значительно выше
оценок, полученных в ранних экспериментах. Например, пчелы
делают правильный выбор между запахами тимьяна и геранио-
ла, даже тогда, когда подкрепление той или другой реакции
чередуется на протяжении дня каждые 45 мин [48]. Такая
точность не удивительна, так как память на время у пчел осно-
вана на функции подлинных циркадианных часов. Эта память
проявляет обычные циркадианные свойства, такие как посте-
пенная перестройка после сдвига фазы цикла СТ и ограничен-
ное окно захватывания между 7’=20 и 7=26 [5, 62]. Между
тем, хотя в основе памяти на время лежит эндогенная цирка-
дианная программа, врожденной может быть только сама пе-
риодичность. Детали поведения определяются индивидуальным
опытом пчелы — временной последовательностью подкрепле-
ний, получаемых извне.

Предвосхищение периодического появления пищи

Память на время долго считали любопытной особенностью,
присущей только пчелам или в лучшем случае только тем
животным, которые имеют дело с периодическими источниками
Sturnus vulgaris
Предшествующий режим подкрепления

Рис. 9. Суточные изменения в частоте клевания скворцом трех разных кнопок
после обучения с пищевым подкреплением разных реакций в разное время.
(По неопубликованным данным Daan, Tinbergen.)

пищи. Сама Белинг [7] сделала такой вывод после безуспешных
попыток научить рыбу гольяна (Phoxinus phoxinus) различать
время дня. Разумеется, совместная эволюция растений и их
опылителей, в результате которой растение выигрывает от син-
хронности функционирования цветков, а опылитель — от более
эффективного использования источников нектара при сосредо-
точенности его сбора во времени, особенно благоприятствовала
выработке высокой точности измерения времени. Сейчас,' одна-
ко, появляются все новые данные о том, что это, возможно,
гораздо более обычное явление. Прежде всего многие живот-
ные при ограниченном времени кормления проявляют повы-
шенную активность незадолго до появления пищи (например,
крысы [8, 63], мелкие птицы [69], гамбузии [18]). Такая
«предвосхищающая» активность, возможно, означает не только
повышение общей возбудимости, но и действительное ожидание
пищи. Например, скворцы в клетках, приученные клевать кноп-
ку и получать за это вознаграждение ежедневно с четырьмя
часовыми интервалами, начинают клевание несколько раньше
срока [1]. Такие фазы повышенной пищевой мотивации в пе-
риод ожидаемого появления пищи могут быть полезны в тех
случаях, когда эффективность пищевого поведения предска-
зуемым образом меняется на протяжении суток. Так, кобчики
Закат

Часы суток

Рис. 10. Время ежедневного кормления в трех семьях зайцев Lepus europaeus
(обозначены тремя разными значками). (По [И].)

(Falco tinnunculus) способны в естественных условиях сосре-
доточить охоту в то время дня, когда ее успешность, связанная
с колебаниями доступности полевок, оказывается наибольшей
[64].

В других случаях доступность разных источников пищи из-
меняется на протяжении суток по-разному, и тогда в различ-
ное время выгодно использовать наиболее перспективный в
данный момент источник. Например, черные дрозды
(Euphagus cyanocephalus [57]) и скворцы (Sturnus vulgaris —
Daan, Tinbergen, неопубликованные данные) могут посещать
определенные места своих владений именно в то время, когда
там отмечается суточный пик вылета насекомых (соответствен-
но стрекоз и комаров-долгоножек). В таких случаях не ясно,
действительно ли птицы используют память на время, подобно
пчелам. Как бы то ни было, у скворцов известна способность
делать правильный выбор между инструментальными реакция-
ми, подкрепляемыми в разное время дня (рис. 9).
В некоторых исключительных случаях память на время,
вероятно, используется для взаимной синхронизации отдельных
особей. Так, например, зайчиха навещает своих детенышей
только раз в сутки и остается с ними всего 5—10 минут.
Для того чтобы покормить сосунков, она каждый день воз-
вращается к тому месту, где они были ею рождены. Первое
время зайчата остаются в этом месте круглые сутки, но, под-
растая, они разбредаются днем все дальше. Тем не менее каж-
дую ночь вскоре после заката выводок собирается на несколько
минут для того, чтобы вместе пососать молока. Точное время
кормления у каждой семьи может быть свое, но оно остается
довольно постоянным изо дня в день [65] (рис. 10). Такое по-
ведение позволяет думать, что хотя у всех зайчат пищевая мо-
тивация к вечеру повышается, именно индивидуальная тонкая
настройка обеспечивает одновременный сбор всего семейства в
определенном месте: точное сочетание поведения, времени и
места гарантирует детенышам наибольшую безопасность.

Стратегия повадок

Раскрытие механизмов памяти на время только начинается.
Ясно, что индивидуальная адаптация суточной программы по-
ведения в соответствии с прошлым опытом предполагает на-
учение, память и мотивационный контроль. Значительным ша-
гом в экспериментальном изучении этого феномена было откры-
тие факта периодичности в проявлении результатов отдельных
тренировок. Например, у крыс, обученных определенным реак-
циям поиска пищи или избегания, наблюдались значительные
пики в результатах испытаний спустя 24, 48 и 72 ч после тре-
нировки [38] (см. также гл. 9). Связано ли припоминание с
циркадианными часами? Если да, то можно ожидать, что и в
естественных условиях подкрепление какой-то реакции будет
повышать вероятность ее повторения спустя 24 часа.

Каков бы ни был конкретный механизм такой периодич-
ности, ее приспособительное значение зависит от предсказуе-
мости изменений в среде, т. е. от корреляции между временем
наступления определенных событий в разные дни. Другим важ-
ным фактором для животного является возможность собирать
нужные сведения непосредственно, вместо того чтобы полагать-
ся на вчерашний опыт. Чем большую роль играет внутреннее
программирование поведения во времени, тем больше следует
ожидать индивидуальных ежедневных повадок, т. е. повторения
изо дня в день одной и той же последовательности действий.
Было собрано немало случайных наблюдений относительно та-
ких повадок [36], но в природных условиях это явление систе-
матически не изучалось. Это вполне понятно: для наблюдения
Рис. 11. Передвижения

кобчика Falco tinnunculus по утрам 12—18 августа
1977 г. (По [64].)
за ежедневными повадками нужно следить за одним живот-
ным на протяжении нескольких суток, непрерывно регистрируя
его действия, что совсем не просто. С введением в практику
радиопередатчиков, прикрепляемых к животному, можно ожи-
дать подъема интереса к длительному наблюдению за отдель-
ными особями. На рис. 11 представлен недавно изученный
пример ежедневных повадок европейского кобчика (Falco
tinnunculus).

Для такого хищника, как кобчик, значение выработки еже-
дневных повадок при стабильности суточного профиля доступ-
ности пищи не вызывает сомнения. Как отметил Энрайт [21],
нахождение пищи в определенное время в каком-то месте де-
лает оправданной стратегию возвращения в это же место в тот
же час; в свою очередь отрицательный опыт вызывал бы из-
менение тактики. С другой стороны, жертва должна ответить
на регулярное нападение хищника изменением своих «привы-
чек», так как сохранение их было бы опасно. В отсутствие на-
падений жертва при прочих равных условиях будет вести себя
по-прежнему [17]. Таким образом, как хищнику, так и жертве
может быть полезно придерживаться своих ежедневных пова-
док— периодической программы поведения, использующей по-
вторяемость событий на вращающейся планете.

Индивидуальные ежедневные повадки почти не были пред-
метом экспериментального анализа. Между тем они стоят в
центре проблемы адаптивного значения циркадианных ритмов.
Дальнейшие исследования должны быть направлены на выяс-
нение того, в какой мере поведение животного на протяжении
суток определяется прямыми реакциями на внешние стимулы
и в какой мере оно запрограммировано — либо в общих чертах,
одинаково для всего вида, либо путем тонкой подстройки в
результате прошлого опыта и научения. Можно надеяться, что
в конце концов будет выяснено в деталях, каким образом раз-
ная степень предсказуемости среды и наличие прямых внеш-
них показателей для ориентации во времени привели к той
или иной степени гибкости суточных программ поведения жи-
вотного.

Литература

1.	Adler Н. Е. Sensory factors in migration, Animal Behaviour, 11, 566—577
(1964).

2.	Aschoff J. Tagesperiodik bei Mausestammen unter konstanten Umgebungs-
bedingungen, Pflugers Archiv, 262, 51—59 (1955).

3.	Aschoff J. Spontane lokomotorische Aktivitat, Handbuch der Zoologie, 8,
1—76 (1962).

4.	Ashmole N. P. The biology of the wideawake or sooty tern on Ascension Is-
land, The Ibis, 103b, 297—364 (1963).

5.	Beier W„ Lindauer M. Der Sonnenstand als Zeitgeber fiir die Biene, Apido-
logie, 1, 5—28 (1970).
6.	Beling I. Uber das Zeitgedachtnis der Bienen, Zeitschrift fiir vergleichende
Physiologie, 9, 259—338 (1923).

7.	Beling I. von Stein-. Uber das Zeitgedachtnis bei Tieren, Biological Reviews,
10, 18—41 (1935).

8.	Bolles R. C., Stokes L. W. The rat’s anticipation of diurnal and adiurnai
feeding, J. of Comparative Physiology and Psychology, 60, 290—294
(1965).

9.	Bovet J. On the social behavior in a stable group of longtailed field mice
(Apodemus sylvaticus). II. Its relations with distribution of daily activity,
Behaviour, 41, 55—67 (1972).

10.	Briedermann L. Ermittlungen zur Aktivitatsperiodik des mitteleuropaischen
Wildschweines (Sus s. scrofa L.), Zoologische Garten (Leipzig), 40, 302—
327 (1971).

11.	Broekhuizen S., Maaskamp F. Behaviour of does and leverets of the European
hare (Lepus europaeus) whilst nursing, J. of Zoology (London), 191, 487—
501 (1980).

12.	Collopy M. W. Food caching by female American kestrels in winter, The
Condor, 79, 63—68 (1977).

13.	Corbet P. S. Discussion contribution. In: A. Chovnick (ed.), Biological
Clocks — Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 354
(1960).

14.	Cott H. B. Adaptive Coloration in Animals, London, Methuen, 1940.

15.	Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews, Proceedings of
the Zoological Society of London, 123, 713—729 (1954).

16.	Daan S., Tinbergen J. M. Young guillemots (Uria lomvia) leaving their
Arctic breeding cliffs: A daily rhythm in numbers and risk, Ardea, 67, 96—
100 (1980).

17.	Daan S., Slopsema S. Short-term rhythms in foraging behaviour of the com-
mon vole, Microtus arvalis, J. of Comparative Physiology, 127, 215—227
(1978).

18.	Davis R. E., Bardach J. E. Time-coordinated pre-feeding activity in a fish,
Animal Behaviour, 13, 154—162 (1965).

19.	Dorka V. Das jahres- und tageszeitliche Zugmuster von Kurz- und Lang-
streckenziehern nach Beobachtungen auf den Alpenpassen Cou/Bretolet (Wal-
lis), Der Ornithologische Beobachter, 63, 165—223 (1966).

20.	Elliott J. M. Diel changes in invertebrate drift and the food of trout Salmo
trutta L, J. of Fish Biology, 2, 161—165 (1970).

21.	Enright J. T. Ecological aspects of endogenous rhythmicity, Annual Reviews
of Ecology and Systematics, 1, 221—238 (1970).

22.	Enright J. T. The circadian tape recorder and its entrainment. In: F. J. Vern-
berg (ed.), Physiological Adaptation to the Environment, New York, Intext,
1975.

23.	Enright J. T. Diurnal vertical migration: Adaptive significance and timing.
I. Selective advantage: A metabolic model, Limnology and Oceanography,
22, 856—872 (1977).

24.	Enright J. T., Hamner 117. M. Vertical diurnal migration and endogenous
rhythmicity, Science, 157, 937—941 (1967).

25.	Enright J. T., Honegger H. W. Diurnal vertical migration: Adaptive signifi-
cance 5nd timing. II. Test of the model: Details of timing, Limnology and
Oceanography, 22. 973—986 (1977).

26.	Eriksson L. O. Spring inversion of the diel rhythm of locomotor activity in
young sea-going brown trout, Salmo trutta trutta L., and atlantic salmon,
Salmo salar L., Aquilo, Series Zoologica, 14, 68—79 (1973).

27.	Erkinaro E. Der Phasenwechsel der lokomotorische Aktivitat bei Microtus
agrsetis (L.), M. arvalis (Pall.) and M. economus (Pall.), Aquilo, Series
Zoologica, 8, 1—31 (1969).
28.	Frisch К- von. Die Tanze und das Zeitgedachtnis der Bienen in Widerspruch,
Die Naturwissenschaften, 28, 5—69 (1940).

29.	Fujimoto K. [Diurnal activity of mice in relation to social order.] [Physiology
and Ecology], Kyoto. 5, 97—103 (1953).

30.	Gee J. H. Effect of daily synchronization of sexual activity on mating suc-
cess in laboratory populations of two species of Dacus (Diptera: Tephritidae),
Australian J. of Zoology, 17, 619—624 (1969).

31.	Gwinner E. Beobachtungen fiber Nestbau und Brutpflege des Kolkraben
(Corvus corax) in Gefangenschaft, J. fiir Ornithologie, 106, 146—178
(1965).

32.	Gwinner E. Circadian and circannual rhythms in birds. In: J. A. King and
D. S. Earner (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Academic Press,
1975.

33.	Haddow A. J., Yarrow I. H. H., Lancaster G. A., Corbet P. S. Nocturnal flight
cycle in the males of African doryline ants (Hymenoptera: Formicidae), Pro-
ceedings of the Royal Entomological Society. London (A), 41, 103—106
(1966).

34.	Hamilton W. J., Gilbert W. M. Starling dispersal from a winter roost, Eco-
logy, 50, 886—898 (1969).

35.	Hansson L. Small rodent food, feeding and population dynamics, Oikos, 22,
183—198 (1971).

36.	Hediger H. Bemerkungen zum Raum-Zeit-System der Tiere, Schweizerische
Zeitschrift ffir Psychologie, 5, 241—269 (1946).

37.	Heimbach F. Sympatric species, Clunio marinus Hal. and Cl. balticus n. sp.
(Dipt., Chironomidae), isolated by differences in diel emergence time, Oeco-
logia, 32, 195—202 (1978).

38.	Holloway F. A., Wansley R. A. Multiple retention deficits at periodic inter-
vals after active and passive avoidance learning, Behavioral Biology, 9, 1—
14 (1973).

39.	Hbrnicke H., Batsch F. Coecotrophy in rabbits — A circadian function, J. of
Mammalogy, 58, 240 (1977).

40.	Hughes В. O. A circadian rhythm of calcium intake in the domestic fowl,
British Poultry Science, 13, 485—493 (1972).

41.	Hulscher J. B. Localization of cockles (Gardiutn edule L.) by the oystercat-
cher (Haematopus ostralegus L.) in darkness and daylight, Ardea, 64, 292—
• 310 (1976).

42.	Jolly A. Hour of birth in primates and man, Folia Primatologica. 18, 108—
121 (1972).

43.	Kaceinik A. The foraging efficiency of great tits (Parus major L.) in rela-
tion to light intensity, Animal Behaviour, 27, 237—241 (1979).

44.	Kamran N. A. Life history and behavior of Polydesma umbricola in Hawaii,
Annals of the Entomological Society of America, 61, 795—802 (1968).

45.	Kayser C., Heusner A. A. Le rhythme nycthemeral de la depense d’energie,
J. de Physiologie, 59, 3—116 (1967).

46.	Kennedy С. H. Evolutionary level in relation to geographic, seasonal and
diurnal distribution in insects, Ecology, 9, 367—379 (1928).

47.	Kleber E. Hat das Zeitgedachtnis der Bienen biologische Bedeutung? Zeit-
schrift ffir vergleichende Physiologie, 22. 221—262 (1935).

48.	Koltermann R. 24-Std-Periodik in der Langzeiterinnerung ац Duft- und
Farbsignalen bei der Honigbiene, Zeitschrift ffir vergleichende Physiologie,
75, 49—68 (1971).

49.	Kureck A. Two circadian eclosion times in Chironomus thummi (Diptera),
alternately selected with different temperatures, Oecologia, 40, 311—323
(1979).

50.	Lewis T., Taylor L, R. Diurnal periodicity of flight by insects, Transactions
of the Royal Entomological Society, London, 116, 293—476 (1964).

51.	Lloyd M., Dybas H. S. The periodical circada problem, I, II, Evolution. 20,
133—149; 466—505 (1966).
52.	McMillan J. Р., Gauthreaux S. A., Helms С. W. Spring migratory restlessness
in caged birds: A circadian rhythm, BioScience, 20, 1259—1260 (1970).

53.	McNab В. K. The evolution of endothermy in the phylogeny of mammals,
The American Naturalist, 112, 1—21 (1978).

54.	Meddis R. On the function of sleep, Animal Behaviour, 23, 676—691
(1975).

55.	Morgan N. L. The biology of Leptocerus aterrinus Steph, with reference to
its availability as food for trout, J. of Animal Ecology, 25. 349—365
(1956).

56.	N у holm E. S. Zur Okologie von Myotis mystacinus (Leisl.) und M. dauben-
toni (Leisl.) (Chiroptera), Annales Zoologici Fennici, 2, 77—123 (1965).

57.	Orians G. H., Horn H. Overlap in foods and foraging of four species of
blackbirds in the potholes of central Washington, Ecology. 50, 930—938
(1969).

58.	Park O. Nocturnalism: The development of a problem, Ecological Mono-
graphs, 10, 485 (1940).

59.	Pearson D. L. Vertical stratification of birds in a tropical dry forest, The
Condor, 73, 46—55 (1971).

60.	Porter W. P., Mitchell J. W., Beckman W. A., DeWitt С. B. Behavioral
implications of mechanistic ecology: Thermal and behavioral modeling of
desert ectotherms in their microenvironment, Oecologia, 13, 1—54 (1973).

61.	Remmert H. Der Schliipfrhythmus der Insekten, Wiesbaden, Steiner, 1962.

62.	Renner M. The contribution of the honey bee to the study of time sense and
astronomical orientation, Cold Spring Harbor Symposia of Quantitative Bio-
logy, 25, 361—367 (1960).

63.	Richter С. P. A behavioristic study of the activity of the rat, Comparative
Psychology Monographs, 1, 1—55 (1922).

64.	Rijnsdorp A., Daan S., Dijkstra C. Hunting in the kestrel, Falco tinnunculus,
and the adaptive significance of daily habits, Oecologia, 1981, in press.

65.	Rongstad O. J., Tester J. R. Behavior and maternal relations of young snow-
shoe hares, J. of Wildlife Management, 35, 338—346 (1971).

66.	Rovee С. K-, Kaufman L. W., Collier G. H., Kent G. C. Periodicity of death
feigning by domestic fowl in response to simulated predation, Physiology
and Behaviour, 17, 891—895 (1976).

67.	Schoener T. W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in habitats, Eco-
logy, 51, 408—418 (1970).

68.	Schoenner T. W. Resource partitioning in ecological communities, Science,
185, 27—58 (1974).

69.	Stein H. Untersuchungen fiber den Zeitsinn bei Vogeln, Zeitschrift ffir ver-
gleichende Physiologie, 33, 387—403 (1951).

70.	Steinhorn W. Beobachtungen zum Verhalten des Alpensteinbocks, Capra ibex
ibex Linne, 1758. Saugetierkundliche Mitteilungen, 21, 37—65 (1973).

71.	Tamisier A. Rhythmes nycthemeraux des sarcelles d’hiver pendant leur hi-
vernage en Camargue, Alauda, 40, 109—135; 235—256 (1972).

72.	Toates F. M. A circadian rhythm of hoarding in the hamster, Animal Beha-
viour, 26, 631 (1978).

73.	Wahl O. Neue Untersuchungen fiber das Zeitgedachtnis der Bienen, Zeit-
schrift ffir vergleichende Physiologie, 16, 529—589 (1932).

74.	Walls G. L. The vertebrate eye and its adaptive radiation, Cranbrook Insti-
tute of Science Bulletin,-19 (1942).

75.	Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as infor-
mation centres for food finding, The Ibis, 115, 517—534 (1973).

76.	Wilson E. 0., Bossert W. H. Chemical communication among animals, Recent
Progress in Hormone Research, 19, 673—716 (1963).

77.	Young A. M. Community ecology of some tropical rain forest butterflies, The
American Midland Naturalist, 87, 146—157 (1972).

78.	Zeigler H. P., Green H. L., Lehrer R. Patterns of feeding behavior in the
pigeon, J. of Comp, and Physiol. Psychology, 76, 468—477 (1971).
ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ
С ПОМОЩЬЮ ЧАСОВ

Г. Вальрафф

Введение

Одно из самых очевидных проявлений ритмичности поведе-
ния— это периодические изменения подвижности (локомотор-
ной активности). Однако локомоция, как величина векторная,
характеризуется не только количеством (скажем, частотой или
скоростью), но и направлением, и она неизбежно изменяет
отношения между животным и его окружением. В некоторых
случаях, когда периодически меняющееся внутреннее состоя-
ние организма влияет на количество его движений, и во всех
случаях, когда оно влияет на их направление, этот ритм непо-
средственно затрагивает ориентацию животного в простран-
стве. Здесь будет показано, что подобные эффекты действитель-
но существуют и имеют важное приспособительное значение.

Большинство исследований, касающихся темы этой главы,
было проведено в два десятилетия после открытия в 1950 году
солнечного компаса у пчел К. Фришем и у птиц Г. Грамером.
Эта проблема более или менее подробно рассмотрена Хофма-
ном [23, 24], а также — вместе с иными аспектами ориентации
в пространстве — рядом других авторов [9, 14, 17, 25, 26, 33, 35,
55, 56, 64].

Биологические часы и ориентация
по небесным светилам

Использование небесных тел для ориентации на поверх-
ности земли может быть полезным по нескольким причинам:

1)	солнце и луна — резко выделяющиеся объекты, которые
легко распознать в любом окружении и положение которых
можно определить, даже не обладая высокоразвитым зрением;

2)	уникальность небесных ориентиров, а также большое по-
стоянство их вида позволяет очень широко их использовать, что
было бы невозможно в случае каких бы то ни было земных
ориентиров;

3)	большая удаленность небесного тела позволяет, двигаясь
под постоянным углом к нему, сохранять прямолинейный путь,
а не двигаться по спирали, как обычно бывает в тех случаях,
когда животное полагается на достаточно близкий ориентир;
4)	теоретически небесные тела можно использовать не толь-
ко для определения и поддержания направления в простран-
стве, но и для того, чтобы выяснить положение наблюдателя
на поверхности Земли.

Однако наряду с этими преимуществами небесные тела как
ориентиры обладают тем недостатком, что их положение на
небосводе меняется в зависимости от суточного вращения пла-
неты, времени года и географической широты места. Но по-
скольку их перемещение строго периодично, оно может быть
скомпенсировано, если есть подходящий хронометр. Возникает
вопрос: используются ли с этой целью биологические часы, и
если да, то каким образом они включены в механизм ориен-
тации и каковы пределы их применимости?

Солнце как ориентир

Солнечный компас с поправкой на время. Компасная реак-
ция на свет, или фотоменотаксис, в классическом смысле озна-
чает, что животное в течение некоторого времени движется под
постоянным углом относительно источника света [13]. Этим
источником может быть солнце, что легко показать в природ-
ных условиях с помощью зеркала [50]. Однако солнечный
компас с поправкой на время—это не только использование
солнца как ориентира, но и учет его суточного движения.
Для того чтобы поддерживать постоянный курс, животное
должно соответствующим образом периодически изменять угол
своего менотаксиса. Такого рода ориентация по солнцу была
обнаружена у многих членистоногих и позвоночных (ссылки на
литературу см. в [25, 33, 44, 56]).

Экологический контекст. В большинстве случаев приспосо-
бительное значение солнечного компаса очевидно. Вот основ-
ные области его применения:

1.	Животные, обитающие на границе двух сред (например,
по берегам морей, рек и озер), стремятся двигаться по направ-
лению к этой границе, если переместить их в ту или другую
сторону от нее. Такое поведение известно у ракообразных,
пауков, насекомых и амфибий (см., например, [11, 42, 44, 48]).

2.	Животные, которые обычно кормятся далеко от своего
«дома», должны отыскивать дорогу .туда и обратно. В некото-
рых подобных случаях используется солнечный компас (см.,
например, [66]); самым известным и наиболее изученным при-
мером служит медоносная пчела [14].

3.	Животные, совершающие дальние миграции, должны по-
долгу двигаться в одном направлении. Кажется вероятным, что
птицы, рыбы и насекомые во время миграций используют сол-
нечный компас. Было показано, что у птиц он составляет одну
.5

letfr-.

<з
150- •

£ 1Z0 ’ •.. ’

§ 90-	,jl..

Ч,	•

Й 60 -	-:

£ • . *

|	• л-

1 

• ~ зо	।	।	। ।	।	।	*

6	в	10	12	14	16	18	20

Часы суток

Б
N 36(ft

| 330 ~

I зоо-
й з 210-..... : J- •’=

 . ••••. .. - •
240-' • -У • ‘ :

|	2>9-	.	•

Р- Ю 180 -

/30 ,,,,!,u
6 8 10 12 14 16 18 20

Часы суток

Рис. 1. Направление движений песчаных скакунов Talitrus saltator в зависи-
мости от времени суток. Одни и те же данные представлены в виде углов
относительно азимута солнца (А; положительные величины соответствуют по-
ложению солнца слева) и как направления по компасу (Б). Каждая точка —
усредненный результат отдельного эксперимента. Животных содержали в круг-
лом сосуде, не позволявшем видеть окружающую местность. (По [48].)

из частей навигационной системы, используемой при хоминге
(возвращении к гнезду) [26, 55, 56, 64].

Зависимость от циркадианной фазы. Песчаные скакуны (бо-
коплавы Talitrus saltator), если их перенести из полосы прибоя
на сухое место, пытаются вернуться назад. Они определяют
нужное направление по углу относительно солнца, а этот угол
в течение дня непрерывно изменяется, так что разница между
утром и вечером составляет около 180° (рис. 1, А); и тем не
менее животные сохраняют довольно постоянное направление
относительно своего земного окружения (рис. 1, Б).

В том случае, если периодическое изменение угла ориента-
ции подчиняется циркадианному осциллятору [36], следует
ожидать, что фаза этого ритма будет зависеть и от искусствен-
ного режима освещения (СТ) (см. гл. 3). Тогда сдвиг фазы
СТ-цикла должен вызвать соответствующий сдвиг фазы ритма
ориентации. После этого в естественных условиях, ориентируясь
по Солнцу, животное должно предсказуемым образом откло-
няться от своего обычного курса. Подобные эксперименты с
«переводом стрелок» внутренних часов проводились на многих
видах животных, и всякий раз ожидания оправдывались
(ссылки на литературу см. [23, 24, 56]). На рис. 2 представлен
этот эффект у прибрежного тарантула.

Эти результаты согласуются с представлением о том, что в
ориентации по солнцу участвуют циркадианные часы, но еще
не доказывают этого: в принципе для достижения того же эф-
0S£ О
Угол относительно

Рис. 3. Реакции по солнечному компасу у ракообразных (Ж, 3), пауков
(А, Г), рыб (Е, И) и птиц (Б, В, Д) в полярных широтах (Л — В), в средних
широтах (Г — Е) и в экваториальной зоне (Ж — И). Точки — средние направ-
ления движения отдельных особей или групп животных. Кривые показывают
ожидаемые направления в зависимости от азимута солнца в данном месте (ши-
рота, <р) в данное время (склонение солнца, 6). Ноль ординаты означает ожи-
даемый азимут солнца в полдень (положительные значения — вправо, отрица-
тельные— влево от этого направления). Заштрихованные области — ночное
время. Все эксперименты проводились при естественном солнечном свете. Ноч-
ные эксперименты (Г и Д) проводились с животными, сдвинутыми по фазе.
А. Двигательная реакция тарантулов Lycosa fluviatilis- в Финляндии [40].
Б. Опыты с тремя голубями Columba domestica, тренированными к определен-
ному направлению на с.ш. 36,0°, проводились после 12 дней пребывания го-
лубей в условиях непрерывного полярного дня 1[54]. Пунктирная линия —
ожидаемая кривая для той местности, где проводилась тренировка [54]. Сле-
дует отметить переход от СТ-поведения (ср. с Д) к полярному СС-поведе-
нию (ср. с В).

В. Выбор направления тремя скворцами Sturnus vulgaris, тренированными на
с.ш. 53,5° и (только в «дневные часы») на с.ш. 68,4° [21]. Испытания в «ноч-
ное время» начались после 15 дней пребывания в условиях непрерывного по-
лярного дня.
фекта достаточно было бы песочных часов, пускаемых в ход
светом. Тем не менее было показано, что в постоянных усло-
виях ритмы ориентации обнаруживают свободный бег, син-
хронный с ритмом двигательной активности, т. е. проявляют
все свойства, характерные для циркадианной периодичности
(см. [22, 23, 24]).

Ритм ориентации может находиться в разной фазе относи-
тельно циркадианных часов, благодаря чему компас животного
может быть по-разному ориентирован. (Вертикальное смеще-
ние кривой астрономического времени на рис. 2, А приводит к
соответственному смещению линии астрономического времени
на рис. 2,Б). Фаза ритма ориентации, а значит, и направление
компаса' могут быть генетически закреплены в популяции, что
было обнаружено, например, у бокоплавов литоральной зоны
[45]. Однако чаще этот ритм бывает довольно гибким, так
как организмам приходится приспосабливаться к разной ориен-
тации берегов озер и рек [12, 41] или быстро менять направ-
ление, добираясь до разных кормовых участков или иных мест.

Форма кривой ориентации и определяющие ее факторы.
Кривые, отражающие суточный ритм ориентации по солнцу,
могут быть весьма различными, как видно из нескольких при-
меров на рис. 3. В дневное время они более или менее точно
соответствуют кривой азимута солнца, которая значительно
изменяется в зависимости от широты места и времени года
(см. аналогичные графики в других работах [3, 64]).

Каким образом животные согласуют свои кривые ориента-
ции с различными траекториями движения солнца? По данным
Линдауэра [32], каждая пчела, для того чтобы скомпенсиро-
вать движение светила, должна увидеть хотя бы часть его
пути. С другой стороны, есть сообщения о том, что некоторые
рыбы, птицы и ракообразные способны вносить по крайней мере
грубые поправки на перемещение солнца, никогда прежде не
видев его движения [3, 20, 41, 45]. Однако в некоторых из
этих случаев необходим какой-то механизм более точного со-
гласования формы ритма с местными и сезонными особенно-
стями траектории солнца. Была предложена модель управляю-
щей системы, способная обеспечить удовлетворительную рабо-

Г. Двигательная реакция тарантулов Arctosa variana в Италии [60].

Д. Выбор направления домашним голубем, тренированным в дневное время
в месте проведения эксперимента [53].

Е. Выбор направления у шести рыб сем. Centrarchidae, тренированных в месте
проведения эксперимента [58].

Ж, 3. Двигательная реакция бокоплавов Talorchestia martensi в Кении с 30 ян-
варя по 3 февраля (Ж) и с 3 по 6 сентября (3) [47].

И. Выбор направления у трех рыб сем. Cichlidae, тренированных в месте про-
ведения эксперимента [4].
ту солнечного компаса в любом месте земного шара [36].
В качестве входных данных для такой системы нужны какие-
то эквиваленты тех переменных, которые мы используем для
вычисления азимута солнца, а именно времени суток (часового
угла солнца), времени года (склонения солнца) и географиче-
ской широты места. Чтобы правильно настроить столь универ-
сальный механизм, а также подогнать свою кривую под эмпи-
рические данные, животное должно оценить определенные
внешние стимулы, возможно в связи с годовыми ритмами. Этот
процесс настройки мог бы зависеть от таких параметров, как
1) длина фотопериода, 2) изменения азимута солнца относи-
тельно какого-то земного ориентира, 3) высота солнца и (или)
4) непосредственное восприятие видимого движения солнца.
Такого рода воздействия были отмечены в ряде экспериментов
(например, [37, 47, 57, 58]), однако весь их комплекс еще в
достаточной мере не изучался; вероятно, у разных групп жи-
вотных действуют разные механизмы.

Такие же различия ритмов ориентации по солнцу выявляют-
ся и в ночные часы. Их можно наблюдать в условиях искус-
ственного освещения или на животных с «переведенными» ча-
сами. Как выяснилось, возможны два пути ресинхронизации.
В северном полушарии восстановление «прямым» путем про-
исходит так, как если бы солнце продолжало свое движение по
часовой стрелке с запада через север на' восток (что имеет
место в действительности на многих широтах). «Обратный»
путь ресинхронизации соответствует ночному движению мни-
мого светила через юг. На рис. 3, Г и Д показаны примеры
ресинхронизации второго типа. У других животных, например
пчел и рыб, при тех же условиях происходит перестройка пер-
вого типа [3, 31].

Двусторонняя навигация по солнцу. После того как был
открыт солнечный компас, появилась заманчивая идея объяс-
нить не только ориентацию при движении в одном направле-
нии, но и удивительную способность птиц возвращаться к свое-
му дому (хоминг) по солнцу, подобно тому как это издавна
делали моряки. Было предложено множество гипотез солнеч-
ной навигации. Несмотря на различие в деталях, все они были
основаны на общем принципе: животное должно очень точно
оценить высоту и движение солнца, а затем по памяти срав-
нить эти данные с тем, что оно наблюдало в районе дома в то
же самое время суток. Для такого сравнения нужно обладать
достаточно точными биологическими часами.

Хотя у птиц хорошо развиты сенсорные способности, необ-
ходимые для точной оценки положения солнца [49, 65], они,,
видимо, не используются при поиске направления к дому. При-
чиной этого может быть то, что живые системы не способны
достаточно точно измерять время, поскольку здесь требуется
значительно большая точность и надежность, чем в случае
ориентации по солнечному компасу. Теоретические возможности
полной или частичной навигации по солнцу с использованием
шкалы времени, которой могут обладать животные, а также
экспериментальные подходы к проверке этих возможностей
рассмотрены в другой работе автора [64]. Ни один из мысли-
мых вариантов не соответствует данным опыта. Между тем
животные все же используют и солнце при возвращении к дому.
Очевидно, оно необходимо лишь для компаса, составляющего
только одну из частей многоориентирной навигационной систе-
мы (подробнее см. [1, 17, 23, 24, 26, 28, 35, 55, 56, 64, 65]).
Нет оснований полагать, что в навигации птиц используется
какой-либо механизм измерения времени, отличный от биоло-
гических ритмов, описанных в этой книге.

Луна как ориентир

Лунный компас с поправкой на время был описан у упомя-
нутого выше песчаного скакуна (Папи и Парди [38, 39]; Эн-
райт [10]). По некоторым данным, он существует и у других
членистоногих [43, 61], а также у амфибий [12].

В течение ночи песчаные скакуны меняют угол движения
относительно луны таким же образом, как днем относительно
Солнца. Однако при этом они не могут просто использовать те
же самые циркадианные часы, поскольку видимое движение
луны каждые сутки запаздывает примерно на 50 мин, или на
12°. (Скорость перемещения луны составляет 14,5°, а солнца —
15° в 1 ч. В принципе возможны по меньшей мере три способа
учесть движение луны:

1.	Помимо и независимо от обычных циркадианных (сол-
нечных) часов животные обладают приливными (лунными)
часами, которые синхронизованы какими-то внешними факто-
рами, например лунным светом или приливами, с периодом
24,8 ч.

2.	Используются циркадианные часы, но калибровка лун-
ного азимута ежедневно сдвигается на 12°. Каждые 30 суток
(т. е. спустя один лунный цикл) восстанавливаются почти
прежние соотношения. Для того чтобы сверять этот цикл и из-
бежать дрейфа, механизм ежедневного смещения фазы должен
находиться под контролем 30-суточного окололунного ритма.

3.	Так же, как в пункте 2, но сдвиг калибровки производит-
ся не автоматически, а в ответ на какой-либо внешний стимул,
например на форму лунного диска, на время восхода или за-
хода луны, на высоту или азимут луны в момент захода солнца.

Экспериментальные данные позволяют исключить послед-
ний вариант, так как он предполагает механизм песочных ча-
сов, работающий лишь в течение одной ночи [38, 39, 46].
Между тем, по некоторым данным, правильная компенсация
движения луны происходит даже после И—20 дней изоляции
от внешних сигналов, в условиях полной темноты [38]. Одна-
ко другие данные не позволяют полностью отбросить простые
формы ориентации на постоянный угол (см. [10]); по-видимо-
му, третий механизм с калибровкой, сохраняющейся в тече-
ние нескольких (менее 10) ночей изоляции в темноте, не пол-
ностью исключен. Папи и Парди, а также (с меньшей опреде-
ленностью) Энрайт склоняются в пользу гипотезы независи-
мых лунных часов (первый механизм).

До сих пор не известно, связан ли лунный компас — и если
связан, то каким образом —с лунными и приливными ритмами,
которые были обнаружены в других жизненных функциях
(см. гл. 17).

Звездные ориентиры

В настоящее время твердо установлено, что по крайней ме-
ре птицы способны ориентироваться по звездам, определяя и
поддерживая направление своего компаса (ссылки на литера-
туру см. в [9]). Здесь встают совсем иные проблемы, чем при
лунной ориентации. Небольшое различие между солнечными и
звездными сутками (4 мин) может иметь меньшее значение,
хотя именно оно приводит к сезонным изменениям картины
звезднсцо неба, что тоже осложняет дело. Возможно, большую
роль играет различие самих ориентиров: вместо одного выде-
ленного объекта (солнца или луны) животные должны воспри-
нимать сложнейший узор, состоящий из огромного числа то-
чек. С одной стороны, это как будто бы делает ориентацию по
звездам более трудной, чем по солнцу и луне. Но, с другой
стороны, если только решена проблема распознавания образов,
механизм ориентации здесь может вовсе не учитывать видимого
движения звездного неба. Любой школьник найдет Полярную
звезду без всяких часов, в то время как для ориентации по
солнцу часы необходимы. Знание некоторых созвездий (ска-
жем, Большой Медведицы) и их положения относительно по-
лярной оси позволяет найти северное направление независимо
от положения звездного неба, а значит, безотносительно ко вре-
мени суток и сезону. Независимый от времени механизм в
случае ориентации по звездам был бы весьма полезен, так как
кривые изменения азимута, зависимые от разного склонения
отдельных звезд, меняются гораздо больше, чем кривые для
солнца, показанные на рис. 3.

Первые опыты, проведенные в планетарии Зауэром [51, 52],
указывали на некоторую зависимость компаса от времени. Од-
нако во всех последующих экспериментах сдвиг фазы биоло-
гических часов или эквивалентное изменение картины искус-
ственного звездного неба не влияли на выбор птицами направ-
ления полета [7, 34, 63]. С другой стороны, наблюдалось за-
висимое от времени изменение направления по отношению к
отдельному источнику света, напоминающему звезду [30]. Та-
ким образом, роль циркадианных ритмов в ориентации по
звездам еще не до конца ясна, но все же она, видимо, менее
значительна, чем при ориентации по солнцу.

В ряде исследований [7, 9, 52, 62] проверялась возможность
ориентации по звездам при полете туда и обратно, но она
не получила убедительного подтверждения.

Другие (аспекты периодических изменений
ориентированной активности

При ориентации по небесным светилам животные должны
периодически менять свой курс относительно ориентиров, что-
бы сохранять постоянное направление относительно земной по-
верхности. Однако нужные направления или расстояния на
Земле тоже могут периодически изменяться, что должно также
приводить к изменениям курса.

Периодические изменения направления

Смена направления на обратное. Для многих животных
предпочитаемые места, а значит, и ведущие к ним направления
чередуются на протяжении суток. Это может проявляться в по-
очередном передвижении «от дома» и «к дому» или в чередо-
вании положительного и отрицательного фототаксиса или гео-
таксиса и т. п. (см., например, [6, 25]). Во многих случаях
поведение изменяется непосредственно в ответ на колебания
факторов среды и не имеет отношения к измерению времени.
В других случаях, однако, предпочтительное направление из-
меняется даже в постоянных условиях, подобно свободнотеку-
щим циркадианным ритмам (см., например, [2, 16, 27]).

Такие смены направления возможны и на протяжении года,
как, например, в случае миграции птиц весной и осенью.
По данным Эмлена [8], у птиц они зависят от фотопериода.
Пока не известно, может ли этот ритм сохраняться в свободно-
текущем состоянии на протяжении нескольких лет.

Постепенное изменение направления. Помимо ритмов пове-
дения при ориентации по небесным светилам о . регулярных из-
менениях направления в течение суток мало что известно. Не-
большие сдвиги (как, например, на рис. 1В в [59]) могут быть
следствием неполного учета смещения небесных ориентиров.
Между тем постепенное изменение направления миграций на
протяжении недель и месяцев, по-видимому, имеет приспособи-
тельное значение и может рассматриваться как проявление
эндогенной периодической программы [15, 19].

По некоторым данным, у низших позвоночных и у возвра-
щающихся домой голубей небольшие изменения направления
коррелируют с лунным циклом (см., например, [5, 29]). Био-
логический смысл этих явлений остается неясным.

Периодическое изменение передвижений

Суточная кривая подвижности (например, ее двувершин-
ность — см. гл. 9) не оказывает прямого влияния на ориента-
цию, поскольку она безразлична к направлению движения.
Но в отдельных случаях могут существовать предпочтительные
направления (см. выше), и тогда пройденное расстояние мо-
жет зависеть от уровня активности.

Более очевидно существование предпочтительных направ-
лений в годовом цикле перелетных птиц, а также связанная с
ним двувершинная кривая миграционного беспокойства. Если
все перемещения (или хотя бы какая-то их доля) имеют одно
направление, то место, которого достигнет животное, зависит
от его подвижности. Птицы, совершающие перелет впервые в
жизни, могут находить места зимовки с помощью своеобразной
векторной ориентации (см. [25]), где нужное расстояние зада-
но в виде длительности и интенсивности миграционного бес-
покойства [18]. Таким образом' можно думать, что оба. пара-
метра миграции — и направление, и расстояние — включены в
эндогенную годовую программу (см. гл. 19).

Благодарности

Я признателен Н. Kacher за выполнение рисунков и
К. Hoffman, Н. Mittelstoedt и F. Lapi за критические замеча-
ния по рукописи.

Литература

1.	Benvenuti S. Homing pigeons with prism goggles: An experiment for testing
the sun navigation hypothesis, Monitore Zoologico Italiano (N. S.), 10, 219—
227 (1976).

2.	Birukow G. Ativitats- und Orientierungsrhythmik beim Kornkafer (Calandra
granaria L.), Zeitschrift ffir Tierpsychologie, 21, 279—301 (1964).

3.	Braemer W. A critical review of the sun-azimuth hypothesis, Cold Spring
Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 413—427 (1960).

4.	Braemer W.. Schwassmann H. O. Vom Rhythmus der Sonnenorientierung am
Aquator (bei Fischen). In: Autrum et al. (eds.), Ergebnisse der Biologie,
vol. 26, Berlin, Springer, 1963, pp. 182—201.
5.	Brown F. A., Jr. Some orientational influences of nonvisual, terrestrial elec-
tromagnetic fields, Annals of the New York, Academy of Sciences, 188, 224—
241 (1971).

6.	Gloudsley-Thompson J. L. Rhythmic Activity in Animal Physiology and Be-
haviour, New York, Academic Press, 1961.

7.	Emlen S. T. Migratory orientation in the Indigo Bunting, Passerine cyanea.
Auk, 84, 309—342 and 463—489 (1967).

8.	Emlen S. T. Bird migration: Influence of physiological state upon celestial
orientation, Science, 165, 716—718 (1969).

9.	Emlen S. T. Migration: Orientation and navigation. In: D. S. Farner and
J. R. King (eds.), Avian Biology, vol. 5, New York, Academic Press, 1975,
pp. 129—219.

10.	Enright J. T. When the beachhopper looks at the moon: The moon-compass
hypothesis. In: S. R. Galler et al. (eds.), Animal Orientation and Navigation,
Washington, D. C., NASA SP-262. 1972, pp. 523—555.

11.	Ferguson D. E. The sensory basis of orientation in amphibians, Annals of
the New York Academy of Sciences, 188, 30—36 (1971).

12.	Ferguson D. E., Landreth H. F. Celestial orientation of Fowler’s toad, Bufo
fowleri, Behaviour, 26, 105—123 (1966).

13.	Fraenkel G. S., Gunn D. L. The orientation of animals, Oxford, Oxford Uni-
versity Press, 1940. New edition, New York, Dover, 1961.

14.	Frisch K- von. Tanzsprache Orientierung der Bienen, Berlin, Springer, 1965.
[The Dance Language and Orientation of Bees.], Cambridge, Mass., Harvard
University Press, 1967.

15.	Groot C. On the orientation of young.sockeye salmon (Oncorhynchus nerkd)
during their seaward migration out of lakes, Behaviour, Suppl. 14, 1—198,
1965.

16.	Gwinner E. Tagesperiodische Schwankungen der Vorzugshelligkeit bef Vo-
geln, Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie, 52, 370—379 (1966).

17.	Gwinner E. Orientierung. In: E. Schiiz, Grundriss der Vogelzugskunde, Ber-
lin, Parey, 1971, pp. 299—348.

18.	Gwinner E. Circannual rhythms in bird migration, Annual Review of Eco-
logy and Systematics, 8, 381—405 (1977).

19.	Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory
direction of the garden warbler, Sylvia borin, J. of Comparative Physiology,
125, 267—273 (1978).

20.	Hoffmann K. Die Einrechnung der Sonnenwanderung bei der Richtungswei-
sung des sonnenlos aufgezogenen Stares, Naturwissenschaften, 40, 148
(1953).

21.	Hoffmann K- Die Richtungsorientierung von Staren unter der Mitternachts-
sonne, Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie, 41, 471—480 (1959).

22.	Hoffmann K. Experimental manipulation of the orientational clock in birds,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 379—387
(1960).

23.	Hoffmann K- Clock-mechanisms in celestial orientation of animals. In:
J. Aschoff (ed.), Circadian Clocks, Amsterdam, North-Holland, 1965,
pp. 426—441.

24.	Hoffmann K- Biological clocks in animal orientation and in other functions,
Proceedings of the International Symposium on Circadian Rhythmicity, Wa-
geningen, 175—205, 1971.

25.	Jander R. Insect orientation, Annual Review of Entomology, 8, 95—114
(1963).

26.	Keeton W. T. The orientational and navigational basis of homing in birds,
Advances in the Study of Behavior, 5, 47—132 (1974).

27.	Koch R. Tagesperiodik der Aktivitat und der Orientierung nach Wald und
Feld von Drosophila subobscura und Drosophila obscura, Zeitschrift ffir ver-
gleichende Physiologie, 54, 353—394 (1967).
28.	Kramer G. Experiments on bird orientation and their interpretation, Ibis, 99,
196—227 (1957).

29.	Larkin T., Keeton W. T. An apparent lunar rhythm in the day-to-day varia-
tions in initial bearings oi homing pigeons. In: K. Schmidt-Koenig and
W. T. Keeton (eds.), Animal Migration, Navigation and Homing, Berlin,
Springer, 1978, pp. 92—106.

30.	Лиепа В. К. Ориентация зарянок в круглых клетках при искусственных
световых ориентирах. В кн.: Ориентация птиц. Экспериментальные иссле-
дования ориентации птиц в Латвийской ССР, Рига, Зинатне, 1978, с. 77—
179.

31.	Lindauer М. Sonnenorientierung der Bienen unter der Aquatorsonne und zur
Nachtzeit, Naturwissenschaften, 44, 1—6 (1957).

32.	Lindauer M. Time-compensated sun orientation in bees, Cold Spring Harbor
Symposia on Quantitative Biology, 25, 371—377 (1960).

33.	Lindauer M. Allgemeine Sinnesphysiologie: Orientierung im Raum. In:
H. Bauer (ed.), Fortschritte der Zoologie, vol. 16, Stuttgart, G. Fischer, 1963,
pp. 58—140.

34.	Matthews G. V. T. The astronomical bases of «nonsense» orientation, Pro-
ceedings Xlllth International Ornithological Congress, Ithaca, N. Y., 415—
429, 1963.

35.	Matthews G. V. T. Bird Navigation (2nd ed.), Cambridge, England, Cam-
bridge University Press, 1968.

36.	Mittelstaedt H. Control system of orientation, Annual Review of Entomology,
7, 177—198 (1962).

37.	New D. A. T.. New J. К The dances of honeybees at small zenith distances
of the sun. J. of Experimental Biology, 39, 271—291 (1962).

38.	Papi F., Pardi L. Nuovi reperti sull’orientamento lunare di Talitrus saltator
Montagu (Crustacea Amphipoda), Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie,
41, 583—596 (1959).

39.	Papi F., Pardi L. On the lunar orientation of sandhoppers, Biological Bulle-
tin, 124, 97—105 (1963).

40.	Papi F., Syrjamaki J. The sun-orientation rhythm of wolf spiders at diffe-
rent latitudes, Archivio Italiano di Biologia, 101, 59—77 (1963).

41.	Papi F„ Tongiorgi P. Innate and learned components in the astronomical
orientation of wolf spiders. In: H. Autrum et al. (eds.), Ergebnisse der Bio-
logie. vol. 26, Berlin, Springer. 1963, pp. 259—280.

42.	Papi F., Serretti L., Parrini S. Nuove ricerche sull’orientamento e il senso del
tempo di Arctosa perita (Latr.) (Araneae Lycosidae), Zeitschrift fiir ver-
gleichende Physiologie, 39, 531—561 (1957).

43.	Pardi L. Uber die Orientierung von Tylos latreillii Aud. and Sav. (Isopoda
terrestria), Zeitschrift fiir Tierpsychologie, 11, 175—181 (1954).

44.	Pardi L. Orientamento solare in un Tenebrionide alofilo: Phaleria provincia-
lis Fauv. (Coleopt.), Bollettino dell’Istituto e Museo di Zoologia dell’Univer-
sita di Torino, 5, 1—39 (1955).

45.	Pardi L. Innate components in the solar orientation of littoral amphipods,
Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 25, 395—401 (1960).

46.	Pardi L.. Ercolini A. Ricerche sull’orientamento astronomico di Anfipodi lito-
, rali della zona equatoriale. II. L’orientamento lunare in una popolazione so-
mala di Talorchestia martensii Weber, Zeitschrift fiir vergleichende Physio-
logie, 50. 225—249 (1965).

47.	Pardi L., Ercolini A. Ricerche sull’orientamento astronomico di Anfipodi li-
torali della zona equatoriale. III. L’orientamento solare in una popolazione
di Talorchestia martensii Weber a Sud dell’Equatore (4° Lat. S.), Monitore
Zoologico Italiano, 64 Suppl., 80—101, 1966.

48.	Pardi L., Papi F. Ricerche sull’orientamento di Talitrus saltator (Montagu)
(Crustacea-Amphipoda). I. L’orientamento durante il giorno in una popola-
zione del litorale tirrenico, Zeitschrift fiir vergleichende Physiologie, 35,
459—489 (1953).
49.	Pettigrew J. D. A role for the avian pecten oculi in orientation to the sun?
In: K. Schmidt-Koenig and W. T. Keeton (eds.), Animal Migration, Navi-
gation and Homing, Berlin, Springer, 1978, pp. 42—54.

50.	Santschi F. Observations et remarques critiques sur le mechanisme de 1’orien-
tation chez les fourmis, Revue Suisse de Zoologie, 19, 303—338 (1911).

51.	Sauer E. G. F., Sauer E. M. Star navigation of nocturnal migrating birds:
The 1958 planetarium experiments, Cold Spring Harbor Symposia on, Quan-
titative Biology. 25, 463—473 (1960).

52.	Sauer F. Die Sternenorientierung nachtlich ziehender Grasmflcken (Sylvia
atricapilla, borin und curruca), Zeitschrift fur Tierpsychologie, 14, 29—70
(1957).

53.	Schmidt-Koenig K- Die Sonnenorientierung richtungsdressierter Tauben in
ihrer physiologischen Nacht, Naturwissenschaften, 48, 110 (1961).

54.	Schmidt-Koenig К Sun compass orientation of pigeons upon displacement
north of the arctic circle, Biological Bulletin, 127, 154—158 (1964).

55.	Schmidt-Koenig K- Current problems in bird orientation, Advances in the
Study of Behavior, 1. 217—278 (1965).

56.	Schmidt-Koenig K. Migration and Homing in Animals, Berlin, Springer,
1975.

57.	Schwassmann H. O., Braemer W. The effect of experimentally changed pho-
toperiod on the sun-orientation rhythm of fish, Physiological Zoology, 34,
273—286 (1961).

58.	Schwassmann H. 0., Hasler A. D. The role of the sun’s altitude in sun orien-
tation of fish, Physiological Zoology, 37, 163—178 (1964).

59.	Steidinger P. Radarbeobachtungen fiber die Richtung und deren Streuung
beim nachtlichen Vogelzug im Schweizerischen Mittelland, Der Ornithologi-
sche Beobachter, 65, 197—226 (1968).

60.	Tongiorgi P. Effects of the reversal of the rhythm of nycthemeral illumina-
tion on astronomical orientation and diurnal activity in Arctosa variana
C. L. Koch (Araneae-Lycosidae), Archivio Italiano di Biologia, 97, 251—
265 (1959).

61.	Tongiorgi P. Evidence of a moon orientation in the wolf spider Arctosa va-
riana C. L. Koch (Araneae, Lycosidae), Bulletin du Museum National d’His-
toire Naturelle, 2е Serie, 41, Suppl. 1, 243—249, 1970.

62.	Wallraff H. G. Does celestial navigation exist in animals? Cold Spring Har-
bor Symposia on Quantitative Biology, 25, 451—461 (1960).

63.	Wallraff H. G. Direction training of birds under a planetarium sky, Natur-
wissenschaften, 55, 235—236 (1968).

64.	Wallraff H. G. Das Navigationssystem der Vogel, Munchen, Oldenbourg,
1974.

65.	Whiten A. Operant studies of pigeon orientation and navigation, Animal
Behaviour, 26, 571—610 (1978).

66.	Winn H. E„ Salmon M.. Roberts N. Sun-compass orientation by parrot fishes,
Zeitschrift fur Tierpsychologie, 27, 798—812 (1964).
ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА

Ю. Ашофф, Р. Вивер

Профили ритмов: воспроизводимость
и зависимость от внешних условий

Циркадианной системе человека, как и других позвоночных,
свойственна четкая временная упорядоченность ее компонентов.
Эта упорядоченность поддерживается взаимными связями меж-
ду различными осцилляторами, а также захватывающим дей-
ствием внешних принудителей (см. гл. 10). Вряд ли найдется
ткань или функция, в которой не были бы обнаружены 24-ча-
совые вариации. В качестве примера на рис. 1 представлены
результаты эксперимента, в котором шесть испытуемых жили
по двое при одинаковом жестком режиме. Несмотря на значи-
тельные индивидуальные различия, а также вариации кривых
ото дня ко дню, форма ритмов достаточно хорошо воспроизво-
дима. Эту воспроизводимость иллюстрирует рис. 2, где сведены
данные по кортизолу плазмы, полученные в шести лаборато-
риях. Для того чтобы учесть возможное влияние сна на фазу
ритма, кривые нормированы относительно различного времени
сна испытуемых. Несмотря на то что кортизол, подобно многим
другим гормонам, выделяется в довольно изменчивой последо-
вательности эпизодов (см. гл. 10, рис. 1), в каждой кривой,
усредненной по нескольким испытуемым, отчетливо виден су-
точный профиль. Кривые превосходно совпадают по фазе и
относительной амплитуде. Интересно отметить, что два малых
дополнительных пика проявляются на всех кривых примерно
в одной циркадианной фазе. Можно предположить, что они
не обусловлены обычным временем приема пищи, а, возможно,
представляют собой ритмическую компоненту, включенную
между циркадианной областью и эпизодами (см. обсуждение
в [4]).

В качестве другого примера на рис. 3 представлены ритмы
трех показателей работоспособности. Кривые несколько разли-
чаются формой (например, в своих восходящих участках), но
совпадают по амплитуде; последняя составляет всего лишь
10—20% среднесуточного уровня, в отличие от почти 200% для
колебаний кортизола плазмы (рис. 2).

Циркадианные ритмы физиологических и психических функ-
ций подвержены влиянию смены бодрствования и сна (актив-
ности и покоя), но не являются ее прямым следствием. Их
можно наблюдать у ис-
пытуемых при строгом
постельном режиме и во
время длительного лише-
ния сна. Три кривые рек-
тальной температуры,
представленные на рис. 4,
усреднены по данным из
нескольких лабораторий;
они характерны для оп-
ределенных условий. По
сравнению со «стандарт-
ной кривой» у испытуе-
мых, которые днем вели
«нормальную» активную
жизнь, а ночью спали,
две кривые, полученные в
измененных эксперимен-
тальных условиях, имели
меньшую амплитуду —
при постельном режиме
из-за сниженной темпера-
туры тела в дневные часы,
а при лишении сна — из-
за повышенной темпера-
туры ночью. В отличие от
кривых температуры тела
и других физиологических
показателей, ритмы рабо-
тоспособности при лише-
нии сна могут иметь та-
кую же амплитуду, как в
норме (ср. рис. 3 в [5]),
или даже большую вслед-
ствие снижения показате-
лей в ночные часы. С дру-
гой стороны, такие пере-
менные, как концентра-
ции ряда гормонов, секре-
ция которых в основном
«провоцируется» сном
(гормон роста и др.), не
обнаруживают колебаний
в первые сутки лишения
сна (см. [4], с. 35 и 41).

В нормальных услови-

•<

/Гаптехоламины

160

120

80

80

О

-80:

~80~-

17-гидраксикортикостереи0ь1

$

'9

-0,8

-0,6

"0,8

80 \

80 \

О ~—!~

-80'-

Рекопальная
g g температура

80 \
£7 Е
~80Е
-80-
120 с

0,8-

0,2-

0 -

Калии

12 28 12 28 12 28 12 28 12

Время, часы суток

Рис. 1. Циркадианные ритмы трех компо-
нентов мочи и ректальной температуры у
шести испытуемых, живших 4 дня при оди-
наковом строгом режиме [4]. Заштрихо-
ванные области — сон в темноте.

I

I

1

0,63

Ч)





$


и ч в 1Z 16	20	24

Часы суток

Рис. 2. Циркадианные ритмы кортизола плазмы у человека. Каждая кривая
усреднена по п испытуемым, х — среднесуточный уровень. Заштрихованная
область—примерное время сна. 17-ГКС—17-гидроксикортикостероиды. (Ис-
точники данных—см. рис. 27 в [4].)

ях все циркадианные ритмы сохраняют определенные фазы от-
носительно циклов сна и бодрствования. Более того, смещение
времени сна обычно сопровождается смещением других ритмов
(обзор: [14]). Из этих двух наблюдений часто делали вывод,
что именно сон главным образом определяет фазы циркадиан-
ной системы. Между тем это утверждение следует смягчить по
нескольким причинам:

1.	Внешняя среда обычно содержит множество принудите-
лей, каждый из которых может участвовать в захватывании
циркадианной системы. До сих пор не ясно, в какой мере раз-
личные колебательные системы организма доступны для неза-
висимого воздействия отдельных принудителей (см. гл. 10), но
есть данные, что, например, ритм температуры тела может быть
захвачен каким-нибудь принудителем, в то время как ритм
сна и бодрствования остается свободнотекущим («частичное
захватывание», см. рис. 13).

2.	Каждый принудитель не только действует на первичные
осцилляторы (колебатели), составляющие основу циркадиан-
ной системы, но и оказывает прямое влияние на наблюдаемые
ритмы, что не означает конт-
роля фазы, а, напротив,
маскирует такой контроль
(см. гл. 3, рис. 10).

3.	После пробуждения
или засыпания наблюдают-
ся резкие изменения ритми-
ческих функций. Многие из
этих эффектов напоминают
маскирование принудите-
лен; таково, например, по-
нижение температуры тела
во время сна и ее повыше-
ние во время бодрствования.
Поэтому изменение позы
или переход от бодрствова-
ния ко сну и обратно может
вызывать изменения в фор-
ме волны, которые отнюдь
не связаны с контролем
фазы.

Предположение о конт-
роле фазы сном возникло в
связи с тем, что индивиду-
альные различия суточных
ритмов уменьшаются, если
кривые нескольких испытуе-
мых стандартизированы от-
носительно времени сна, а
не астрономического време-
ни (см. рис. 6 в [5]). Этот
довод не вполне убедителен,

Я

Скорость вычислений

Рис. 3. Циркадианные ритмы трех пока-
зателей работоспособности. Каждая кри-
вая усреднена по п испытуемым. Белые
кружочки на верхнем графике — школь-
ники. (Источники данных — см. рис. 12

В 19].)

поскольку такого же уменьшения

различий, вероятно, можно достичь, выбрав в качестве системы
отсчета температуру тела. Кроме того, запаздывание акрофаз
автономных ритмов, наблюдаемое при лишении сна (см. рис. 7
и 8 в [2]), не обязательно указывает на истинное смещение фаз,
так как после устранения маскирующего эффекта сна изменяет-
ся форма наблюдаемых ритмов ([36], с. 225). Тем не менее
контроль фазы сном был продемонстрирован в опытах, в кото-
рых инверсия циклов сна и бодрствования при постоянном ос-
вещении вызывала смещение ритмов у испытуемых [19].

Сдвигая сон, можно показать, что некоторые маскирующие
эффекты сна и активности зависят от фазы циркадианной си-
стемы. Это было установлено на примере снижения ректальной
температуры при 4-часовом сне в разное время дня ([21, 22];
см. рис. 8 в [5]). Эти результаты, а также данные о влиянии
Часы суток.

Рис. 4. Стандартный профиль ритма ректальной температуры у человека при
лишении сна, при 8-часовом сне и «обычной» дневной активности и при 8-ча-
совом сне и постельном режиме [5].

сна на амплитуду (см. рис. 4) и фазу ритма привели к пред-
положению, что взаимодействие цикла сна с другими компо-
нентами циркадианной системы носит односторонний характер.
Между тем столь же вероятно, что ритмы вегетативных функ-
ций в свою очередь могут влиять на цикл сна и бодрствования.
Эту возможность убедительно подтверждает обнаруженная за-
висимость длительности сна от фазы температурного ритма
(см. рис. 12). Было также показано, что структура сна зави-
сит от времени суток (см. гл. 24). Таким образом, появляется
все больше данных о том, что различные компоненты цирка-
дианной системы могут взаимно влиять друг на друга. Это дву-
стороннее взаимодействие значительно осложняет анализ си-
стемы (см. гл. 10).

Свободнотекущие ритмы

В условиях изоляции от внешних времязадателей у испытуе-
мых обычно наблюдаются свободнотекущие ритмы с периода-
ми несколько длиннее суток. Индивидуальные различия порази-
тельно малы. Средний период ритма ректальной температуры
по выборке из 147 случаев составлял 25,0 ч со стандартным
отклонением всего лишь ±0,50 ч [36]. Более того, период сво-
боднотекущего ритма почти не зависит от некоторых внешних
Рис. 5. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски)
и ректальной температуры (треугольники: вершиной вверх — максимумы, вер-
шиной вниз — минимумы) у трех испытуемых, каждый из которых жил в оди-
ночестве в условиях изоляции [2]. Слева: постоянные условия; в середине:
переход от постоянного света к постоянной темноте (ТТ); справа: переход от
неограниченного досуга к тяжелой физической работе по 7 раз в день на вело-
эргометре. т — циркадианный период.

условий, что видно из рис. 5. Слева здесь представлены резуль-
таты «контрольного эксперимента» при постоянных условиях
на протяжении 24 суток. Средняя диаграмма показывает, что
ритм оставался неизменным несмотря на то, что яркое осве-
щение было заменено в последние 10 дней полной темнотой.
Из правой диаграммы можно видеть, что переход от свободного
времяпровождения (первые 11 суток) к тяжелой работе на
велоэргометре (ежедневно по семь 20-минутных нагрузок мощ-
ностью 100 ватт) тоже не повлияло на свободнотекущий пе-
риод. Правда, встречаются исключения из этого правила: из-
менение освещенности может немного удлинить или укоротить
период [33]; работа на велоэргометре иногда удлиняет его
[28, 37]. Тем не менее в среднем эти факторы если и влияют
на период, то очень незначительно.

Другие условия, как выяснилось, могут систематическим
образом изменять свободнотекущий ритм. Период растягивал-
ся у испытуемых, имевших возможность по желанию включать
и выключать свет, задавая себе режим освещения [30], или
периодически изменять температуру в помещении [34]; кроме
того, период сокращался под влиянием слабого переменного
электромагнитного поля частотой 10 Гц [32]. В большинстве
случаев период изменялся лишь в узких пределах, и в целом
складывается впечатление, что циркадианная система у чело-
века исключительно стабильна.

Внутренняя упорядоченность циркадианной системы в сво-
боднотекущем и захваченном состояниях различна. В обычных
Ритмы, захваченные витками

<	'	1 1—L *; 1 1—L I । | ।—iiii

О 30° 1вО° 270° 360°
Циркадианная (раза

Рис. 6. Циркадианные ритмы ректальной температуры и трех компонентов
мочи у испытуемого в условиях изоляции — захваченные 24-часовыми сутками
(вверху) и свободнотекущие с периодом 26 ч (внизу). Заштрихованная об-
ласть— сон. (По данным [18].)

условиях максимум температуры тела приходится на вечер, а
минимум — на вторую половину времени сна. В свободнотеку-
щем состоянии обе акрофазы сдвинуты на более раннее время
относительно цикла сна и бодрствования на несколько часов
(см. расположение треугольников на рис. 5). В результате
температура обычно снижается в период бодрствования и воз-
растает во время сна, в противоположность картине, наблю-
даемой при захваченном ритме. Эти изменения внутренних фа-
зовых отношений, представленные на рис. 6 для разнообразных
функций, противоречат гипотезе о прямой причинной связи
между ритмом активности и другими ритмическими функция-
ми организма; скорее они указывают на то, что различные
ритмы согласованы с разными циркадианными колебателями,
фазовые отношения которых изменяются в зависимости от
условий.

Для свободнотекущих взаимно синхронных ритмов харак-
терна отрицательная корреляция между продолжительностью
интервала активности (а) и покоя (р) (см. гл. 3, рис. 3). Такая
отрицательная корреляция не вызывает удивления при обыч-
ных условиях, когда время пробуждения фиксировано: после
затянувшегося бодрствования у человека остается меньше вре-
мени на сон. Но для свободнотекущего ритма в условиях «изо-
ляции от времени» такая корреляция не является неизбежным
следствием режима и требует особого объяснения. Она проти-
воречит представлению о сне как восстановительном процессе,
длительность которого определяется длительностью предше-
ствовавшего бодрствования. Отрицательная корреляция, на-
против, вполне согласуется с предсказаниями модели, в которой
засыпание и пробуждение задаются моментом, когда базисный
циркадианный колебатель пересекает некоторый пороговый уро-
вень (см. рис. 7 в [12]). Наконец, следует отметить, что в
свободнотекущих ритмах последовательные циклы температуры
тела или активности и покоя отрицательно коррелируют друг с
другом, и это указывает на зависимость наблюдаемых ритмов
от автономных колебателей ([36], с. 41).

Захватывание искусственными принудителями

В отличие от большинства других организмов человек не
так легко поддается захватыванию циклами освещения, если
он находится в ситуации выбора, т. е. не полностью «обездви-
жен» темнотой в тот период, когда общее освещение комнаты
выключено [31]. Если в распоряжении испытуемых оставляют
хотя бы маленькую настольную лампу, они обычно предпочи-
тают свободнотекущий ритм, постепенно дрейфуя относительно
принудителя с периодом длиннее суток, несмотря на явное не-
удобство: время от времени им приходится спать при ярком
свете и бодрствовать в полумраке (рис. 7, А). В таких усло-
виях все же сохраняется некоторое действие принудителя
(хотя и не способного захватить ритм), что проявляется в не-
большой модуляции средней величины периода — «относитель-
ном захватывании» (relative coordination),

Для того чтобы сделать цикл освещения эффективным при-
нудителем при наличии настольной лампы, достаточно ввести
дополнительный периодический сигнал времени, например уда-
ры гонга. По звуку гонга испытуемый должен был произвести
Время, часы суток

Рис. 7. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски)
и ректальной температуры (треугольники — максимумы и минимумы) у двух
испытуемых в условиях изоляции при циклах СТ (заштрихованная область —
темнота). В распоряжении испытуемых оставались настольные лампы.
А. Только СТ-цикл. Б. Помимо СТ-цикла регулярные сигналы гонга, т — цир-
кадианный период; Т — период принудителя. (Источники данных — см. рис. 5
в [2].)

сбор мочи, и этот сигнал, в отличие от режима освещения, вос-
принимался им как более живой «социальный» контакт с экс-
периментатором. С помощью таких принудителей циркадиан-
ные ритмы человека удавалось захватывать периодами, отлич-
ными от 24 ч. В качестве примера на рис. 7, Б представлены
захватывание ритмов принудителем с периодами 24 и 26,7 ч и
неудача при попытке захватить их периодом 22,7 ч. Как и сле-
довало ожидать, испытуемый, который был «совой» при 24-ча-
совых сутках, с удлинением периода стал «жаворонком». Ин-
тересно, что он совершенно не замечал изменений в режиме
освещения и собственном ритме до 20-го дня, когда, к своему
удивлению, впервые проснулся раньше, чем был включен свет.
Следует еще отметить, что и здесь в конце эксперимента, когда
ритмы испытуемого вышли из-под захватывающего действия
Период принудителя, и

Рис. 8. Разности фаз между циркадианным ритмом и принудителен (преры-
вистые линии), а также между двумя циркадианными ритмами (сплошные ли-
нии и кружочки) у шести испытуемых в условиях изоляции. Ритмы захваче-
ны СТ-циклами (с добавлением сигналов гонга) с периодами от 24 до 26,6 ч.

принудителя и стали свободнотекущими, имело место «относи-
тельное захватывание» (модуляция ритма).

В результате ряда экспериментов с такими относительно
слабыми принудителями было установлено, что окно захваты-
вания (см. гл. 3) лежит в пределах от 23 до 27 ч. Внутри этого
окна все ритмы по мере изменения навязанного периода сис-
тематическим образом меняют свои фазы ф относительно прину-
дителя. Смещение ф при изменении периода на 1 ч для темпе-
ратурного ритма больше, чем для ритма активности, что видно
на рис. 8 из сравнения двух прерывистых линий. Иными слова-
ми, переход от коротких «суток» к длинным сопровождается
закономерным изменением внутренних фазовых соотношений
между циркадианными ритмами (сплошные линии на рис. 8).
Это еще одно свидетельство в пользу гипотезы о том, что упо-
мянутые два ритма подчиняются разным колебателям. Сопо-
ставляя наклоны прерывистых линий, можно предположить, что
эти два ритма (или стоящие за ними колебатели) различаются
шириной окна захватывания (ср. [7]). В пользу этого говорит
то, что у двух из пяти испытуемых, у которых ритмы активности
оставались захваченными с периодом 26,7 ч, температурные
ритмы были свободнотекущими; точно так же и захватывание
с периодом 22,7 ч оказалось возможным у одного из пяти ис-
пытуемых в отношении ритма активности, но не температуры
тела. Эти результаты показывают, что циркадианная система
может распадаться на компоненты, продолжающие независи-
мый свободный бег с разными периодами. Это называют внут-
ренней десинхронизацией (разлучением циркадианных ритмов).
В рассмотренных случаях это явление было связано с «частич-
ным захватыванием», т. е. с захватыванием одного ритма, в то
время как другой оставался свободнотекущим (подробнее см. в
следующем разделе).

Внутренняя десинхронизация и частичное захватывание

Захватывание циркадианных ритмов слабыми принудителя-
ми с периодами, отличными от суток (например, циклами осве-
щения при возможности пользоваться настольной лампой),
лишь изредка приводит к внутренней десинхронизации. Между
тем ее легко вызвать у любого испытуемого, применяя «силь-
ный» принудитель, т. е. в данном случае — исключив использо-
вание настольной лампы. В таких условиях испытуемый вряд
ли способен заниматься чем-нибудь после выключения света и
поэтому вынужден приспосабливать свой ритм сна и бодрство-
вания к циклу освещения. В результате этот ритм поддается
захватыванию с периодом 28 и даже 32 ч (рис. 9). Однако эти
периоды лежат вне окна захватывания температурного ритма.
Как видно из расположения треугольничков на рис. 9 А, ритм
температуры тела оставался захваченным лишь при 24-часовом
периоде, а далее перешел в свободнотекущее состояние с пе-
риодом в среднем около 24,8 ч независимо от величины перио-
да принудителя. Одновременно регистрируемый ритм умствен-
ной работоспособности (скорость счета в уме) был синхрон-
ным с температурным ритмом при 28-часовых «сутках» и с рит-
мом активности — при 32-часовых «сутках». Анализ периодиче-
ских составляющих временных рядов (рис. 9, Б) показывает,
что температурный ритм во время десинхронизации содержал
две компоненты: главную с периодом 24,8 ч и дополнительную,
соответствующую периоду принудителя. В ритме умственной
работоспособности при 28-часовых «сутках» имелись обе ком-
поненты, а при 32-часовых — только лишь период принудителя.
Эти данные, подобно многим другим, противоречат часто вы-
двигаемой гипотезе о прямой причинной связи ритмов работо-
способности с температурой тела (см. гл. 16).

Если период сильного принудителя медленно возрастает
(например, на 10 мин в сутки), ритмы различных вегетативных
функций и показателей работоспособности выходят из-под
контроля принудителя не одновременно. Как правило, первым
отделяется температурный ритм, а другие — лишь после доста-
точного удлинения периода принудителя. Это говорит в пользу
того, что циркадианные ритмы разных функций имеют разную
ширину окна захватывания. Таким образом, вынужденная
«частичная» десинхронизация может стать методом выявления
отдельных компонентов циркадианной системы [39].
Период, ч

Рис. 9. А. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые поло*
ски), ректальной температуры (треугольнички — максимумы и минимумы)
н скорости вычислений в уме (сплошная линия соединяет акрофазы) у испы-
туемых при циклах СТ без настольной лампы [40]. Заштрихованная об-
ласть— темнота. Т — период принудителя; т — циркадианный период. Б. Ана-
лиз периодов (достоверность ниже 30% — случайные флуктуации).
время, часы суток

Рис. 10. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски)
и ректальной температуры (треугольники) у двух испытуемых в условиях
изоляции по одному [8j. А. Синхронное состояние. Б. Спонтанная внутренняя
десинхронизация, т — циркадианный период.

Внутренняя десинхронизация происходит не только под дей-
ствием принудителей, но иногда и спонтанно при свободном
беге ритмов [1]. Ее можно вызвать внезапным удлинением
(рис. 10, вверху) или сокращением (внизу) периода ритма
активности. Эти два типа внутренней десинхронизации в неко-
торых отношениях различны. Десинхронизации температурного
ритма при растяжении ритма активности предшествует более
Таблица I

Средний период ритмов активности и температуры
тела до и после внутренней десинхронизации

	Десинхронизация в ре- зультате «сжатия» (n = 1!V	Десинхронизация в ре- зультате «растяжения» (н=15)
Циркадианный период, ч  В синхронном состоянии После десинхронизации: температура активность	24,47+0,15  24,88+0,13  17,91±1,00	25,55±0,46  24,85±0,30  34,04±2,3

долгий совместный период, а после десинхронизации период
температурного ритма несколько укорачивается. Во втором
случае, напротив, внезапному сокращению цикла активности
предшествует более короткий совместный период, а после де-
синхронизации цикл температуры тела несколько удлиняется.
Соответствующие средние величины, полученные в 26 экспери-
ментах, суммированы в табл. I. Эти данные позволяют предпо-
ложить, что существуют два колебателя (или две группы коле-
бателей), различные по своим свойствам и в разной мере влия-
ющие на наблюдаемые ритмы. Колебатель, контролирующий
главным образом ритм активности, имеет очень изменчивый
период, тогда как «температурный» колебатель весьма стаби-
лен. При взаимном захватывании колебателей устанавливается
промежуточный по величине период, который из-за различий в
изменчивости гораздо ближе к собственному периоду темпера-
турного колебателя, чем к периоду колебателя активности.
Если период ритма активности сокращается или растягивается
настолько, что выходит из окна захватывания температурным
ритмом, сопряжение этих ритмов становится невозможным и
происходит десинхронизация.

Если два циркадианных колебателя способны захватывать
друг друга, то у них обычно устанавливается соотношение пе-
риодов 1 : 1. Однако возможно и захватывание при отношении
1:2. Такая кратная «синхронизация путем умножения перио-
да» (деления частоты) действительно наблюдается в отдель-
ных случаях [11]. Если при внутренней десинхронизации пе-
риод ритма активности приблизится к удвоенной величине или
к половине периода температурного ритма, то может восстано-
виться взаимное захватывание. Это состояние «мнимой десин-
хронизации» [29] особенно интересно ввиду необычайной дли-
ны цикла покой — активность. При таком «циркабидианном»
периоде продолжительностью около 50 ч испытуемый в сред-
нем бодрствует непрерывно на протяжении 35 ч, а сон без про-
Синхронное состояние

(разы 6Др	~f I 2 । 7 1	J 1 6 '7 I 7 'ff ' W *

Время, дни

Рис. 11. Ритмы ректальной температуры (РТ) и активности (А) (с одновременной записью ЭЭГ во время сна) у трех испы-
туемых в условиях изоляции до одному [41]. т — циркадианный период (на нижней зацнсн активности — циркабадианный).
Время относительно минимума
ректальной температуры, ч

Рис. 12. Начало и продолжительность сна у 10 испытуемых с внутренней де-
синхронизацией свободнотекущих ритмов в условиях изоляции [5]. Время на-
чала и середины сна представлено относительно фазы ритма ректальной тем-
пературы (ноль на абсциссе соответствует минимуму температуры тела).

буждений длится 15 ч. На рис. 11 приведены данные экспери-
ментов с регистрацией электроэнцефалограммы во время сна.
Из двух нижних кривых отчетливо видно, что на каждый цикл
сна и бодрствования приходятся два цикла температуры тела.
Для сравнения на том же рисунке изображены два других воз-
можных состояния свободнотекущих ритмов — синхронное
(вверху) и десинхронизированное (в середине).

Причины внутренней десинхронизации и умножения перио-
да пока не ясны. При исследовании 159 испытуемых (44 жен-
щины, 115 мужчин) в постоянных условиях внутренняя десин-
хронизация имела место в 24% случаев, а умножение перио-
да— в 8'%. Суммарная частота обоих нарушений была при-
мерно одинакова у обоих полов (у женщин 34%, У мужчин
31%). С другой стороны, в возрасте более 40 лет частота слу-
чаев истинной внутренней десинхронизации повышалась: у мо-
лодых испытуемых (от 17 до 34 лет) она составляла 22%, а у
Рис. 13. Циркадианные ритмы бодрствования и сна (черные и белые полоски)
и ректальной температуры (треугольники) у трех испытуемых в условиях изо-
ляции по одному при циклах СТ )40]. Заштрихованная область — темнота.
В распоряжении испытуемых оставались настольные лампы. Отмечены спон-
танные переходы от синхронного состояния (А) к внутренней десинхрониза-
ции (Б и В), т — циркадианный период.
более пожилых (от 40 до 71 года)—70% [36]. В группе мо-
лодых испытуемых какой-либо зависимости от возраста не было
обнаружено. Однако у лиц с невротическими показателями
истинная внутренняя десинхронизация отмечалась значительно
чаще [20].

Десинхронизированные ритмы активности и ректальной тем-
пературы непрерывно смещаются относительно друг друга; по-
этому в ряду последовательных дней сон приходится на разные
фазы температурного ритма. Это позволяет исследовать влияние
температуры тела на сон «в чистом виде». Как видно из рис. 12,
длительность сна сильно зависит от фазы температурного
цикла: наиболее продолжительный сон отмечается во время
снижения температуры тела (т. е. приходится на часы, пред-
шествующие минимуму температуры), а наиболее короткий —
во время ее повышения. Столь же показательно неслучайное,
двувершинное распределение времени засыпания. Из двух мак-
симумов на гистограмме (рис. 12, вверху) первый совпадает с
той фазой температурного ритма (за 6—7 ч до минимума), в
которой обычно засыпают испытуемые, захваченные 24-часовы-
ми сутками [11]. Второй пик на гистограмме приблизительно
соответствует той фазе температурного ритма, в которой труд-
нее ьсего поддерживать бодрствование в нормальных условиях
и в которой чаще всего засыпают испытуемые со свободнотеку-
щими, но внутренне синхронными ритмами (ср. рис. 6).

При внутренней десинхронизации в постоянных условиях
свободнотекущие ритмы вегетативных функций у всех испы-
туемых, как правило, имеют периоды, близкие к 25 ч. Однако
десинхронизация возможна и при циклах света и темноты, ко-
торые без дополнительных факторов редко бывают в состоянии
эффективно захватывать свободнотекущий ритм активности.
В ряде таких случаев было отмечено, что температурный ритм
захватывался принудителен независимо от ритма активности.
Три примера такого «частичного захватывания» представлены
на рис. 13. У каждого из трех испытуемых свободнотекущие
ритмы оставались взаимно синхронными на протяжении 10—
12 дней (область А). После внутренней десинхронизации (об-
ласть Б) ритм температуры тела захватывался режимом осве-
щения, причем максимумы располагались вблизи момента вы-
ключения света, а минимумы — вблизи включения. У одного
испытуемого (рис. 13, внизу) температурный ритм оставался
захваченным в течение 10 дней, после чего начался свободный
бег с периодом 25,8 ч (область В). Эти данные еще раз пока-
зывают, что цикл освещения может быть действенным принуди-
телем для отдельных составляющих циркадианной системы.
Они также свидетельствуют о том, что эффективность одного и
того же принудителя может быть различной для разных ком-
понентов системы. Возможны три варианта интерпретации этих
результатов: 1) сигналы о циклах освещения достигают коле-
бателя, ведущего ритм температуры тела, но не доходят до
колебателя ритма активности; 2) колебатель, ведущий ритм
активности, тоже получает сигналы о свете, но сам по себе
менее чувствителен; 3) оба колебателя одинаково чувствитель-
ны к свету, но слишком длинный период ритма активности ле-
жит вне окна захватывания режимом освещения. Чтобы мож-
но было сделать выбор между этими вариантами, нужны до-
полнительные данные.

Эксперименты со сдвигом фазы
и перелеты в широтном направлении

Сдвиги фазы принудителя (см. гл. 3) и перелеты через не-
сколько часовых поясов позволяют исследовать перестройку
циркадианной системы во время переходного процесса. Типич-
ные результаты таких экспериментов представлены на рис. 14:
здесь показаны ритмы ректальной температуры до и после
6-часового сдвига фазы светового цикла в изолированной ка-
мере (кривые а и в) и перелета через 6 часовых поясов (кри-
вые б и г). В каждом случае по горизонтали отложено местное
время до сдвига или перелета. Чтобы подчеркнуть медленный,
постепенный характер процесса ресинхронизации, под каждой
кривой стрелками, направленными вниз, указаны фактические
наблюдаемые минимумы температуры тела, а стрелками, на-
правленными вверх, — положения тех же минимумов, ожидае-
мые по окончании перестройки. Смещения фазы в разном на-
правлении различаются главным образом тем, что после за-
паздывания фазы амплитуда колебаний остается неизменной,
а после опережения резко снижается (две нижние кривые).
Теоретически можно было бы ожидать, что скорость ресинхро-
низации коррелирует со степенью изменения амплитуды: чем
больше уменьшается амплитуда, тем быстрее происходит сдвиг
фазы [39]. Данные, представленные на рис. 14, согласуются с
этим предсказанием, хотя в случае перелетов это менее ясно
из-за трудностей определения точной скорости ресинхронизации
в шкале абсолютного времени (см. обсуждение в [14], с. 69,
и в [41]).

Чтобы можно было уверенно сравнивать скорости ресин-
хронизации после смещения фазы в обоих направлениях, все
данные должны быть обработаны одинаковыми методами.
С этой целью для каждого суточного цикла была вычислена
акрофаза, и скорость ресинхронизации оценивалась по смеще-
нию акрофаз. Результаты представлены на рис. 15. Оба типа
экспериментов выявили положительную корреляцию между
'2-101230567

Рис. 14. Ритмы ректальной температуры до и после 6-часового сдвига фазы
принудителя (времязадателя) в условиях изоляции (кривые Лий; белые и
черные полоски вверху — циклы освещения) и при перелете через 6 часовых
поясов (кривые Б и Г) [5]. О значении стрелок см. в тексте.

амплитудой колебаний температуры тела до полета (или сдви-
га) и временем, необходимым для перестройки ритмов на две
трети. Корреляция более выражена для опережения, чем для
запаздывания фазы. С этим согласуются и данные обследова-
ния сменных рабочих, где была получена отрицательная кор-
реляция между амплитудой суточных ритмов и величиной сме-
щения фазы после первого дня работы в ночную смену [26]..
Таким образом, кажется оправданным вывод, что амплитуда
колебаний может служить мерой устойчивости осциллятора к
внешним воздействиям.

В процессе ресинхронизации все циркадианные ритмы мо-
гут дрейфовать в одном направлении — вслед за принудителем..
Сдвиги в уловият изоляции

- Задержка	Опережение

0,5	1,0	1,5

Перелеты:

разы

14

на запад

на восток

Амплитуда температурного
ритма до перелета, °C

Рис. 15. Время, необходимое для ресинхронизации на две трети после 6-часо-
вого сдвига фазы принудителя (времязадателя) в условиях изоляции и после
перелета через 6 часовых поясов, в зависимости от амплитуды температур-
ного ритма до перелета или сдвига [5].

Однако иногда циркадианная система распадается на две со-
ставляющие, которые движутся в разных направлениях. Этот
эффект отражен на рис. 16, где представлены результаты экс-
перимента в изолированной камере. За 6-часовым опережением
фазы принудителя, произведенным на 10-й день, последовало
опережение фазы ритма сна и бодрствования, но фаза темпера-
турного ритма запоздала на 18 ч. Задержка фазы принудите-
ля, произведенная на 21-е сутки, вызвала запаздывание фаз
обоих ритмов. На рис. 16 справа представлен анализ периодов
в последовательных 7-суточных отрезках записи температуры
тела. Видно, что с 11-го по 17-й день период существенно пре-
вышал 24 ч [41]. Такая «раздельная ресинхронизация» [3],
видимо, чаще наблюдается после опережения фазы (перелета
на восток), чем после задержки фазы (перелета на запад), и
ее вероятность увеличивается с ростом величины сдвига фазы
(числа пересеченных часовых поясов). Миллс и др. [21] об-
следовали 127 испытуемых в изолированной камере и нашли,
Часы суток

О 12 24	12 24

Рис. 16. А. Сдвиг фаз циркадианных ритмов у испытуемого в условиях изоля-
ции при циклах СТ с сигналами гонга [41]. Заштрихованная область — тем-
нота. В распоряжении испытуемого оставалась настольная лампа. Белые и
черные полоски — бодрствование и сон. Треугольнички — максимумы и мини-
мумы температуры тела (белые треугольнички — повторные отметки). Б. Ана-
лиз периодов температурных данных по 7-суточным интервалам (достовер-
ность ниже 30%—случайные флуктуации).

что после 8-часового сдвига раздельная ресинхронизация про-
исходит в 78% случаев опережения фазы принудителя, но лишь
в 20% случаев задержки фазы [21]. (Сводку результатов см.
на рис. 17 в [5]).

Для переходного процесса после сдвига фазы принудителя
всегда характерно нарушение упорядоченности циркадианной
системы — либо из-за разной скорости перестройки отдельных
ритмов, либо (более резкое нарушение) из-за раздельной ре-
синхронизации. Вероятно, оно способствует снижению работо-
способности (см. рис. 40 в [14]) и различным недомоганиям,
наблюдаемым после перелетов. Вопрос о том, могут ли много-
кратные перелеты или сдвиги фазы приводить к более серьез-
ным последствиям, остается открытым (о действии их на жи-
вотных см. гл. 3). Эта проблема прежде всего касается тех
сменных рабочих, которые постоянно живут в ситуации конф-
ликта между сдвинутыми и несдвинутыми времязадателями.
Их циркадианная система редко приспосабливается к ночной
работе, а изменения формы суточной волны отражают скорее
маскирующий эффект, чем подлинный сдвиг [5] (см. список
дополнительной литературы в конце главы).

Приложения в области медицины

Необходимо кратко остановиться на двух разделах прак-
тической медицины, где циркадианная структура приобрела
особое значение. По этому вопросу за последние годы собрано
множество данных, и рассмотреть их можно лишь очень выбо-
рочно. Более детальные сведения читатель найдет в литерату-
ре, указанной в дополнительном списке.

Реакция организма на любое воздействие обычно опреде-
ленным образом зависит от циркадианной фазы. В медицине
ритмы реактивности важны в связи с действием лекарственных
-препаратов. Впервые это убедительно показал Халберг в 1959 г.
[15]. После внутрибрюшинного введения мышам эндотоксина
кишечной палочки в конце фазы покоя смертность составляет
80%, а после его введения в середине фазы активности — ме-
нее 20% (рис. 17, А). Аналогичным образом одна и та же
доза этилового спирта в начале фазы активности может быть
смертельна для 60% животных, а в начале фазы покоя — менее

Рис. 17. Циркадианные ритмы смертности мышей в результате внутрибрюшин-
ного введения эндотоксина Е. coll (100 мг на 20 г веса тела) и этанола
(0,8 мл, 25%-ный раствор) (по данным [15] и [16] соответственно). Кривые
для двух опытов. Животных содержали при циклах СТ (заштрихованная об-
ласть — темнота).
Часы суток

Рис. 18. Вариации порога болевой чувствительности зуба и длительности эф-
фекта местного обезболивания в полости рта. (Треугольники—по [25], чер-
ные кружочки — по [23] и личному сообщению Pollman.)

чем для 20% (см. рис. 17, Б). У человека столь же достоверно
установлены различия в эффективности лекарств в зависимости
от циркадианной фазы. В качестве примера на рис. 18 представ-
лены суточные колебания продолжительности эффекта обезбо-
ливания и. порога болевой чувствительности зуба при воздей-
ствии холода и электрического тока. (Здесь можно заметить,
что на прием к стоматологу лучше идти после полудня, а не
утром).

Все более интенсивное изучение ритмов чувствительности к
лекарствам открыло новую область — хронофармакологию
(обзоры: [24, 27]). Скоро, возможно, расширится-область при-
менения «хронотерапии», начало которой положила разработка
рационального суточного режима введения кортикостероидов
(см. [13]). Обсуждались перспективы такого подхода в других
областях медицины, например в онкологии, в частности в свя-
зи с положительным эффектом лечения лейкемии у мышей
введением арабинозилцитозина по определенной циркадианной
программе [17].

Циркадианную структуру следует учитывать и при диагно-
стике. Всякий раз, когда для отличения патологии от нормы
используются количественные показатели, нужно, чтобы срав-
ниваемые величины были измерены в одной и той же цирка-
дианной фазе. Во многих случаях стандартным величинам.
возможно, следует предпочесть стандартный циркадианный про-
филь (см. [9]). Такие стандартные профили, уже построенные,
например, для некоторых гормонов [4], позволили бы выяс-
нить, не характерны ли для той или иной болезни определен-
ные нарушения временной упорядоченности. В связи с этим
внутреннюю десинхронизацию следует рассматривать не только
как симптом, но и как возможную причину патологического
состояния, особенно в области психиатрии (см. [6]). Вся эта
обширная область хрономедицины, несмотря на свое потен-
циальное значение, остается пока мало изученной.

Благодарность

Эта глава посвящается профессору д-ру Detlov Ploog по
случаю его шестидесятилетия.

Литература

1.	Aschoff J. Circadian rhythms in man, Science, 148, 1427—1432 (1965).

2.	Aschoff J. Features of circadian rythms relevant for the design of shift
schedules, Ergonomics, 39, 739—754 (1978).

3.	Aschoff J. Problems of re-entrainment of circadian rhythms: Asymmetry ef-
fect, dissociation and partition. In: I. Assenmacher and D. Farner (eds.), En-
vironmental Endocrinology, Berlin — Heidelberg — New York, Springer-Ver-
lag, 1978, pp. 185—195,

4.	Aschoff J. Circadian rhythms: General features and endocrinological aspects.
In: D. Krieger (ed.),- Endocrine Rhythms, New York, Raven Press. 1979,
pp. 1—61.

5.	Aschoff J. Circadian rhythms: Interference with and dependence on work-
rest schedules. In: L. C. Johnson, D. I. Tepas, W. P. Colquhoun and M. J. Col-
ligan (eds.), The 24 Hour Workday. A Symposium on Variations in Work-
Sleep Schedules, Washington, D. C., National Institute for Occupational Sa-
fety and Health, 1980.

6.	Achoff J. Wie gestort ist der circadiane Rhythmus bei Depressiven? In:
H. Heimann (ed.), Neue Strategien in der Depressionsforschung, Symp. auf
der Weitenburg. 1980.

7.	Aschoff J-, Pohl H. Phase relations between a circadian rhythm and its zeit-
geber within the range of entrainment, Naturwissenschaften, 65, 80—84
(1978).

8.	Aschoff J., Wever R. Human circadian rhythms: A multioscillator system.
Federation Proceedings, 35, 2326—2332 (1976).

9.	Aschoff J., Wever R. Uber Reproduzierbarkeit circadianer Rhythmen beim
Menschen, Klinische Wochenschrift, 1980.

10.	Aschoff J-, Gerecke U., Wever R. Desynchronization of human circadian-
rhythms, Japanese J. of Physiology, 17. 450—457 (1967).

11.	Aschoff J., Gerecke U., Wever R. Phasenbeziehungen zwischen den circa -
dianen Perioden der Aktivitat und der Kerntemperatur beim Menschen. Pflii-
gers Archiv, 295, 173—183 (1967).

12.	Aschoff J., Gerecke U., Kureck A., Pohl H., Rieger P., Saint Paul U. von,
Wever R. Interdependent parameters of circadian activity rhythms in birds
and man. In: M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C., Natio-
nal Academy of Sciences, 1971, pp. 3—27.
13.	Aschoff J., Ceresa F., Halberg F. (eds.). Chronobiologica[ aspects of endocri-
nology, Chronobiologia. 1 (Supplement 1) (1974).	F

14.	Aschoff J., Hoffmann K,, Pohl H„ Wever R. Re-entrainment of circadian
rhythms after phase shifts of the zeitgeber, Chronobiologja 2 23—78 (1975).

15.	Halberg F., Johnson E. A., Brown B. W., Bittner J. 7. Susceptibility rhythm
to E. colt endotoxin and bioassay, Proceedings of the Society for Experimen-
tal Biology and Medicine, 103, 142—144 (1960).

16.	Haus E., Halberg F. 24-Hour rhythm in susceptibility of C mice to a toxic
dose of ethanol, J. of Applied Physiology, 14, 878—880 (1959).

17.	Haus E.. Halberg F.. Scheving L. E., Simpson H. International cancer re-
search workshop on Chronotherapy of cancer —A critical evaluation, Inter-
national J. of Chronobiology, 6, 67—107 (1979).

18.	Kriebel J. Changes in internal phase relationships during isolation. In:
L. E. Scheving, F. Halberg and J. E. Pauly (eds.), Chronobiology, Stuttgart,
Georg Thieme Verlag, 1974, pp. 451—459.

19.	Krieger D. T., Kreuzer J., Rizzo F. A. Constant light: Effect on circadian
pattern and phase reverval of steroid and electrolyte levels in man, J. of
Clinical Endocrinology and Metabolism, 29, 1634—1638 (1969).

20.	Lund R. Personality factors and desynchronization of circadian rhythms,
Psychosomatic Medicine, 36, 224—228 (1974).

21.	Mills J. N., Minors D. S.. Waterhouse J. M. Adaptation to abrupt time shifts
of the oscillators controlling human circadian rhythms, J. of Physiology,
285, 455—470 (1978).

22.	Mills J. N., Minors D. S., Waterhouse J. M. The effect of sleep upon human
circadian rhythms, Chronobiologia, 5, 14—27 (1978).

23.	Pollmann L. Uber sporitan-rhythmische Schwankungen der Schmerzschwelle,
Deutsche zahnarztliche Zeitschrift, 32, 180—182 (1977).

24.	Reinberg A., Halberg F. Circadian chronopharmacology, Annual Review of
Pharmacology, 11, 455—492 (1971).

25.	Reinberg A., Reinberg M. A. Circadian changes of the duration of action of
local anaesthetic agents. Naunyn-Schmiedeberg’s Archiv fur Pharmakologie,
297, 149—152 (1977).

26.	Reinberg A., Vieux N., Ghata J., Chaumont A. J., Laporte A. Is the rhythm
amplitude related to the ability to phase-shift circadian rhythms of shift-
workers? J. de Physiologie Paris, 74, 405—409 (1978).

27.	Scheving L. E., Mayersbach H. von, Pauly J. E. An overview of chronophar-
macology, J. Europeen de Toxicologie, 7, 203—227 (1974).

28.	Webb W. B., Agnew H. W. Sleep and waking in a time-free environment,
Aerospace Medicine, 45, 617—622 (1974).

29.	Wever R. Uber die Beeinflussung der circadianen Periodik des Menschen
durch schwache elektromagnetische Felder, Zeitschrift fur vergleichende
Physiologie, 56, 111—128 (1967).

30.	Wever R. Autonome circadiane Periodik des Menschen unter dem Einfluss
verschiedener Beleuchtungs-Bedingungen, Pflfigers Archiv, 306, 71—91
(1969).

31.	Wever R. Zur Zeitgeber-Starke eines Licht-Dunkel-Wechsels fiir die circa-
diane Periodik des Menschen, Pfliigers Archiv, 321, 133—142 (1970).

32.	Wever R. Influence of electric fields oh some parameters of circadian
rhythms in man. In; M. Menaker (ed.), Biochronometry, Washington, D. C.,
National Academy of Sciences, 1971, pp. 117—133.

33.	Wever R. Der Einfluss des Lichtes auf die circadiane Periodik des Menschen.
I. Teil. Einfluss auf die autonome Periodik, Zeitschrift fiir Physikalische Me-
dizin, 3, 121—134 (1973).

34.	Wever R. The influence of self-controlled changes in ambient temperature
on autonomous circadian rhythms in man, Pfliigers Archiv, 352, 257—266
(1974).

35.	Wever R. The circadian multi-oscillator system of man, International J. of
Chronobiology, 3, 19—55 (1975).
36.	Wever R. The Circadian System of Man, Berlin — Heidelberg — New York,
Springer Verlag, 1979.

37.	Wever R. Influence of physical work load on freerunning circadian rhythms
in man, Pfliigers Archiv, 381, 119—126 (1979).

38.	Wever R. Schlaf und circadiane Rhythmik. In: G. Harrer and V. Leutner
(eds.), Schlaf und Pharmakon, Stuttgart — New York, F. K. Schattauer Ver-
lag, 1979. pp. 29—62.

39.	Wever R. Fractional desynchronization as a method for evaluating functional
interdependencies. Proceedings of the XIV International Conference of the
International Society of Chronobiology, Hannover (1979), 1980.

40.	Wever R. On varying work-sleep schedules: The biological rhythm perspec-
tive. Symposium on «Variations in Work-Sleep Schedules: Effects on Health
and Performance», San Diego, Calif. (1979), 1980.

41.	Wever R. Phase shifts of human circadian rhythms due to shifts of artificial
zeitgebers, Chronobiologie, 1980.

Рекомендуемая дополнительная литература

42.	Colquhoun P., Folkhard S„ Knauth P., Rutenfranz (eds.). Experimental
Studies of Shiftwork. Forschungsberichte des Landes Nordrhein-Westfalen,
Nr. 2513. Opladen, Westdeutscher Verlag, 1975.

43.	Conroy R. T. W. L., Mills J. N. Human Circadian Rhythmus, London, J. and
A. Churchill. 1970.

44.	Czeisler C. A. Human circadian physiology: Internal organization of tempe-
rature, sleep-wake and neuroendocrine rhythms monitored in an environ-
ment free of time cues, Ph. D. thesis, Stanford University, 1978.

45.	Hildebrandt G. Biologische Rhythmen und Arbeit, Wien — New York, Sprin-
ger-Verlag, 1976.

46.	McGovern J. P., Smolensky M. H., Reinberg A. (eds.). Chronobiology in
Allergy and Immunology, Springfield, Ill., Charles C. Thomas, 1977.

47.	Richter С. P. Biological Clocks in Medicine and Psychiatry, Springfield, HI.,
Charles C. Thomas, 1965.
РИТМЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ

П. Колькюхунь

Введение: измерение ритмов
работоспособности

В этой главе мы рассмотрим данные о циркадианной пе-
риодичности одного из аспектов поведения, который можно на-
звать работоспособностью. Под этим мы понимаем показатели
эффективности при выполнении различных заданий, требующих
совершения нужных движений в результате восприятия и пе-
реработки головным мозгом определенной сенсорной информа-
ции.

Сложность как сенсорных, так и двигательных компонентов
задания, а также трудность его выполнения может быть раз-
личной; однако для исследования циркадианной периодичности
до сих пор обычно использовали сравнительно простые зада-
ния. Правда, следует признать, что даже самое простое на
первый взгляд задание на самом деле невероятно сложно, и
мы никогда не можем с уверенностью сказать, какие именно
психические процессы в действительности косвенно отражаются
на полученном показателе. Необходимо также отметить, что
исследование возможных ритмов работоспособности у челове-
ка сопряжено с рядом трудностей, которых нет при аналогич-
ном исследовании физиологических процессов. Может быть,
самая очевидная из этих трудностей связана с тем, что выполне-
ние задания — действие произвольное. Поэтому видимые коле-
бания эффективности могут отчасти (или даже целиком) отра-
жать просто колебания мотивации, а вовсе не подлинной ра-
ботоспособности.

Другая проблема—это утомление, возникающее при вы-
полнении самого задания. Даже наиболее устойчиво мотиви-
рованному человеку трудно достаточно долго поддерживать
высокую производительность. Обычно эту проблему решают,
ограничивая как продолжительность каждого испытания, так
и общее их число. К сожалению, такое ограничение в свою оче-
редь ставит предел возможным типам заданий и частоте, с ко-
торой можно измерять работоспособность. Последнее обстоя-
тельство порождает новые проблемы, которые рассмотрены
ниже.

В то время как утомление снижает работоспособность, по-
вторная тренировка, наоборот, улучшает выполнение данной за-
дачи. Эффект тренировки сказывается даже на самых обычных
действиях, включенных в тестовую ситуацию. Хотя этот эф-
фект можно (теоретически) исключить путем довольно слож-
ных вычислений, проблему чаще решают одним из двух других
способов. Первый из них состоит в предъявлении задания до-
статочное число раз до начала эксперимента с целью убе-
диться, что эффект от дополнительной тренировки будет пре-
небрежимо малым. Недостаток этого способа — то, что очень
трудно поддерживать мотивацию (или избегать утомления) на
протяжении достаточно длительного периода.

Второй подход предполагает учет эффекта тренировки пу-
тем соответствующего планирования эксперимента. Например,
можно варьировать время испытаний по схеме циклического
латинского квадрата, где разные испытуемые приступают к
ряду испытательных сеансов в разное время. Такая схема
имеет то преимущество, что число сеансов для каждого испы-
туемого может не превосходить числа тех моментов суточного
цикла, в которые желательно произвести измерения; однако
ясно, что она не позволяет проводить межиндивидуальные
сравнения: результатом может быть усредненный ритм в це-
лой группе испытуемых. Кроме того, приходится делать некото-
рые допущения относительно независимости эффектов трени-
ровки от порядка тестирования. Даже если они окажутся
оправданными, наблюдаемый (усредненный) * ритм будет отра-
жать лишь работоспособность при выполнении «нового» зада-
ния. Этот ритм может отличаться от того, который имеет место
при многократном выполнении одного и того же задания.

Эффекта тренировки, разумеется, можно избежать, предъ-
являя задание каждому испытуемому всего один раз. В этом
случае в каждое время суток для.измерения среднего уровня
работоспособности используется отдельная группа испытуемых.
Однако трудности подбора равноценных групп (скажем, по
способностям или по свойствам личности) обычно делает этот
подход неосуществимым.

Наконец, часто упускается из виду то очевидное обстоя-
тельство, что работоспособность — это по определению функ-
ция только бодрствующего человека. Во сне работа невозмож-
на. Поэтому одна треть любого искомого ритма не будет пред-
ставлена в результатах эксперимента независимо от исполь-
зуемых методик. Хотя недостающие данные можно восполнить,
пробуждая испытуемых время от времени на протяжении сна
или поддерживая их в состоянии бодрствования все 24 часа,
полученные таким образом результаты неизбежно будут ис-
кажены маскирующими эффектами от прерывания или лишения
сна, так что их, строго говоря, нельзя будет считать подлин-
ным продолжением цикла. Поэтому при исследовании цирка-
дианных колебаний типичных показателей работоспособности
мы можем располагать лишь неполными данными. Если к то-
му же учесть, что даже эти неполные данные, как правило,
будут по изложенным выше причинам разделены по ходу
цикла сравнительно большими интервалами, станет понятно,
почему методы анализа временных рядов обычно неприменимы
для поиска циркадианной периодичности интересующего нас
показателя. Получаемые результаты обычно обрабатывают бо-
лее традиционными методами (используя, например, оценку
дисперсии и /-критерий), чтобы оценить статистическую досто-
верность изменений среднего уровня работоспособности на про-
тяжении дня. Такие изменения, может быть, вернее будет на-
звать «зависимостью от времени дня» (или времени бодрство-
вания). Эту зависимость мы и рассмотрим ниже.

Зависимость от времени дня

Колебания умственной работоспособности в период бодр-
ствования изучались по меньшей мере на протяжении послед-
них 100 лет. Еще Эббингауз [22] в 1885 г. отметил, что запо-
минание бессмысленных слогов обычно быстрее происходит
утром — по/его мнению, из-за того, что «в более поздние часы
умственные силы и восприимчивость снижены». С другой сто-
роны, Бехтерев [5] утверждал, что психические процессы
утром замедлены, а вечером — ускорены, причем скорость их
протекания минимальна в послеполуденное время. Об этом
послеполуденном снижении говорил также Крепелин [40], ко-
торый связывал его с приемом пищи. Обстоятельно изучив
«кривую работоспособности», он тоже заметил подъем в утрен-
ние часы, но в отличие от Эббингауза заключил, что наблю-
давшийся спад и сопутствующие явления «отнюдь не свиде-
тельствовали об утомлении», поскольку они «исчезали спустя
2—3 часа, даже если работа продолжалась».

Таким образом, даже в самых ранних работах встречаются
упоминания о двух различных тенденциях на протяжении дня,
а также о «спаде после ленча» (после полудня). Утомление
. было признано важным фактором, хотя его конкретное про-
явление во времени представлялось спорным. Гейтс (1916 [30]),
работа которого была связана главным образом с вопросами
школьного распорядка, заключил, что утром все кривые рабо-
тоспособности совпадают (т. е. работоспособность повышается
примерно до полудня). Но после полудня «были обнаружены
характерные различия»: «собственно интеллектуальные» про-
цессы достигают своего максимума в середине дня и значи-
тельно снижаются после ленча, тогда как преимущественно
«двигательные» функции проявляют «непрерывный подъем эф-
фективности на протяжении всего [школьного] дня». По мне-
нию автора, его работа в этой части подтверждала вывод,
сделанный ранее Уинчем [49]. Результаты исследования дви-
гательных функций оказались также близкими к данным Хол-
лингуорта [34], который, кроме того, полагал, что время пика
работоспособности при выполнении таких задач частично за-
висит от привычных для данного человека часов работы.

Лэрд (1925 [41]) весьма критично отнесся к лабораторным
исследованиям своих предшественников, объяснив разногласия
между ними «недостаточной вдумчивостью при проведении экс-
периментальных работ» (сам он в тщательно контролируемых
опытах на студентах обнаружил почти непрерывное на протя-
жении дня ухудшение результатов при испытании ряда психи-
ческих функций, включая память). Критические замечания
Лэрда представляются не вполне справедливыми, хотя они не
противоречат данным, рассмотренным в обзоре Фримена и Хов-
ленда (1934 [29]). Вывод этих авторов, что различные иссле-
дователи получали все четыре возможные формы кривой
работоспособности (неуклонный подъем; неуклонный спад; подъ-
ем, затем спад; спад, затем подъем), равносилен утвержде-
нию, что определенного профиля вообще не существует. Меж-
ду тем более вероятно, что разным видам заданий соответ-
ствуют различные тенденции изменения, как уже ранее пока-
зал Гейтс [30].

Клейтман [38] и его коллеги нашли, что все кривые, полу-
ченные ими в серии тщательных экспериментов, относятся к
третьему типу по классификации Фримена и Ховленда [29], с
пиком работоспособности в середине периода бодрствования
(т. е. где-то после полудня). По мнению этого автора, «боль-
шинство кривых работоспособности можно сблизить с извест-
ными 24-часовыми кривыми температуры тела, если игнориро-
вать отклонения пика в ту или другую сторону от середины
послеполуденного времени». Основываясь на этом параллелиз-
ме, Клейтман [38] предположил существование причинной
связи между температурой тела и работоспособностью. Но, раз-
умеется, простая корреляция — еще не доказательство причин-
ных отношений. К тому же близкое соответствие, обнаружен-
ное Клейтманом, редко наблюдалось в других работах. Напри-
мер, Рутенфранц и Хелльбрюгге [46], изучавшие выполнение
школьниками простых вычислений, обнаружили два четких
пика (один перед ленчем, другой —во второй половине дня),
что подтверждает ранние наблюдения Бааде (1907 [3]) и про-
тиворечит гипотезе Клейтмана.

В экспериментах Блейка [8], проведенных с молодыми воен-
нослужащими, наивысшие показатели при выполнении задач
на «быструю переработку информации» [32] наблюдались
У асы суток

Рис. 1. Изменение работоспособности в течение дня (по данным [8]). А. Эф-
фективность обнаружения сигнала как тест на уровень внимания. Б — Д. Ско-
рость работы в тестах на вычисление, вычеркивание букв, сортировку карто-
чек и реакцию выбора с переключением соответственно. Е. Цифровой тест иа
память. В каждом случае N равно 25 или 30.

около 21 часа (рис. 1), хотя в большинстве случаев отмечался,
кроме того, утренний пик. Исследования Блейка — один из
лучших недавних примеров тщательно выполненных экспери-
ментов в этой области, хотя не исключено, что обнаруженный
им вечерний подъем был преувеличен вследствие «эффекта
конца работы», характерного для данной конкретной группы
испытуемых. Это предположение могло бы показаться несколь-
ко натянутым, если бы не тот факт, что сходные результаты
наблюдались только в подобных же группах военнослужащих
(см., например, [1, 20]). С другой стороны, однако, Блейк на-
шел, что в единственном истинно «когнитивном» тесте, давав-
шем существенно различные результаты («числовой тест» на
кратковременную памятй), в 21 час эффективность, наоборот,
снижалась до минимума. Это скорее говорит против объясне-
ния вечернего подъема «эффектом конца работы». Динамика
по этому тесту соответствует более ранним данным о психи-
ческих функциях, упомянутым выше (утренний подъем, далее
неуклонный спад).

Ухудшение кратковременной памяти, которое наблюдал
Блейк [8], выявилось и в последующих работах [4, 24, 33].
Предсказание о том, что в тестах, включающих как быструю
переработку информации, так и использование кратковремен-
ной памяти, проявится некоторая промежуточная динамика на
протяжении дня, было подтверждено при исследовании эле-
ментарного логического мышления [23]. Результаты такого
рода объясняли повышением уровня бодрствования на протя-
жении дня (см. [14, 38]), а возможная роль утомления, о ко-
торой упоминали ранние исследователи, обычно недооценива-
лась. Изменение уровня бодрствования привлекали также для
объяснения того факта [27], что в отличие от кратковременной
памяти долговременное запоминание лучше происходит тогда,
когда материал предъявляется во вторую половину дня, а не
утром (отсюда следуют выводы относительно режимов обуче-
ния, противоречащие прежним выводам Гейтса (1916 [30]).

Большинство задач, которые использовались в упомянутых
выше работах, содержали лишь минимальный двигательный
компонент. Немногие исследования с двигательными тестами,
проведенные за последнее время, в основном подтверждают
сделанный ранее вывод о том, что этот вид работоспособности
достигает максимума в конце дня. Разумеется, чем ближе зада-
ча к «чисто» двигательной, тем в большей мере показатель ее
выполнения отражает физиологическое состояние, а не подлин-
ную работоспособность и поэтому тем меньшее отношение та-
кие эксперименты имеют к ритмам психических процессов. Хо-
тя в таких заданиях, как психомоторный тест с шаром [37],
соединение болтов и гаек [35] и прицеливание из ружья [31]
(все они дают поздний пик), имеется явный перцептивный
компонент, все же степень участия в них высших психических
процессов обычно мала. В случае измерения силы сжатия кис-
ти и частоты нажатия телеграфного ключа (как при исследо-
вании циркадианных ритмов в работе Ашоффа и др. [2]),
высшие психические функции, по существу, исключаются. Это
досадно, поскольку очень важно было бы знать, являются ли
ритмы работоспособности истинно эндогенными, как это было
установлено в отношении физиологических процессов, или они
частично или даже целиком' определяются экзогенными фак-
торами. В упомянутой работе [2] было все же показано, что
по крайней мере ритмы показателей в таких явно умственных
тестах, как простые вычисления и оцЕнка времени, являются
эндогенными, поскольку они сохраняются (с более длинным
«периодом») в условиях изоляции от всех времязадателей.

В целом получено достаточно данных о том, что время
влияет на выполнение широкого круга задач разной слож-
ности и с разной долей участия двигательных процессов. По-
видимому, большинство наблюдаемых изменений можно отне-
сти к одному из трех типов: 1) общий непрерывный подъем
Ритмы работоспособности 395
работоспособности в -течение большей части дня; 2) начальный
подъем, за которым следует общее снижение; 3) два пика,
разделенные спадом после полуденного приема пищи. Пока не
ясно, в какой мере на наблюдаемые кривые влияет утомление.
Неясно также, действительно ли это фрагменты циркадианных
ритмов или просто результат изменений в уровне бодрствова-
ния, которые могут быть вызваны как периодическими, так и
непериодическими факторами. Достоверно лишь то, что это
не эпизодические отклонения, так как на большом материале
было показано (см., например, [19]), что они сохраняются, не
ослабевая, в течение 12 дней и (по неопубликованным данным
автора и его сотрудников) даже дольше, что подтверждает
результаты, полученные ранними исследователями, которые
упорно проводили исследования на самих себе день за днем на
протяжении месяцев.

Круглосуточные исследования

Как уже говорилось во введении, на показателях работо-
способности, получаемых в ночные часы, неизбежно будет ска-
зываться либо лишение сна, либо внезапное пробуждение. Од-
нако было все же проведено несколько круглосуточных иссле-
дований, так как с чисто практической точки зрения часто бы-
вает важно знать, снижается ли ночью данный конкретный
вид работоспособности (даже если трудно было бы доказать
связь наблюдаемых изменений с какой-то колебательной систе-
мой организма).

Эти работы в значительной части финансировались воен-
ными ведомствами, так как ясно, что в системах обороны чрез-
вычайно важно обеспечить высокий уровень готовности в лю-
бое время суток. Была исследована работоспособность у рядо-
вого состава военно-морского флота по целому ряду тестов
[18, 39]; некоторые тесты имитировали действительные обя-
занности моряков в условиях частой смены вахт, обычной на
военных кораблях. Результаты подтвердили общие предсказа-
ния, вытекавшие из лабораторных экспериментов, проводив-
шихся в дневное время (особенно тех, где испытуемыми были
военнослужащие): уровень работоспособности в „тестах, требую-
щих быстрой переработки информации, оказался выше во
время послеполуденных и вечерних вахт по сравнению с утрен-
ними. Во время ночных вахт (перед более поздним сном или
после укороченного сна) эффективность в таких тестах была
снижена, а время реакции удлинено (см. также [47]). Если
средние показатели по отдельным вахтам отложить на одной
24-часовой шкале, то существование циркадианного ритма ра-
ботоспособности представится очень правдоподобным (рис. 2).
Рис. 2. Средняя эффективность обнару-
жения сигнала в 2-часовых испытаниях
на имитаторе гидролокатора во время
первой половины 4-часовой вахты, начи-
навшейся в 0, 4, 8, 12, 16 и 20 часов.
Цикл смены вахт повторялся 4 раза на
протяжении 12 дней наблюдения. N— 12.

(По [18].)

Подобные указания на
циркадианную ритмичность
получены и в других иссле-
дованиях, где либо испытуе-
мые бодрствовали с вечера,
либо их будили на время
тестирования. Так, Клейн и
др. [37] измеряли работо-
способность в психомотор-
ных тестах и в задачах на
вычеркивание и сложение, а
также в имитаторе пульта
управления самолетом и
установили, что показатели,
полученные в ночные часы,
при сопоставлении с дневны-
ми складываются в типич-
ный суточный ритм. Такой
же профиль по двигатель-
ным тестам получили
Ашофф и др. [2] при изо-
ляции испытуемых в бунке-
ре с искусственным (но
«нормальным») режимом ос-
вещения. Другие исследова-

тели выявили суточные из-
менения (на протяжении 24 ч) показателей скорости вычисле-
ний с одновременным слежением [36], времени реакции на зву-
ковой раздражитель [48], вычеркивания букв, прицеливания и
мышления силлогизмами [28].

Помимо военных организаций круглосуточная динамика ра-
ботоспособности представляет интерес для тех, кто составляет
графики сменных работ. Сменные рабочие (в отличие от лабо-
раторных испытуемых) вынуждены работать более или менее
непрерывно по 8 и более часов как в ночные, так и в дневные
смены; на основании результатов описанных выше эксперимен-
тов можно ожидать, что их работоспособность в первом случае
будет ниже, чем во втором. Бьернер и др. [6] в своей класси-
ческой работе исследовали ошибки в записях рабочих трех
смен на газовом заводе и показали, что работоспособность в
реальной производственной деятельности в ночные часы дей-
ствительно снижена; данные, объединенные по всем трем сме-
нам, выглядели как ясно выраженный суточный ритм (см. так-
же [11]). Однако истинный размах вариаций при сравнении
смен может быть замаскирован частичной адаптацией рабочих
к измененному режиму сна и бодрствования за время продол-
Рис. 3. Круглосуточные вариации скорости выполнения задачи на визуальный
поиск при частом чередовании трех вахт (по [26)]. А. Вариант с быстрой пе-
реработкой информации (минимальная загрузка памяти). Б. Вариант с боль-
шой загрузкой памяти. N=2.

жительной работы в ночную смену. Поэтому более точных оце-
нок «истинной» величины циркадианных изменений можно
ожидать в тех случаях, когда такой адаптации не происходит
(например, при быстром чередовании смен, когда, скажем, че-
ловек работает только две ночи подряд). Недавно Фолкард
и др. [26], проводившие исследование при быстром чередова-
нии смен (2—2—2), обнаружили очень большой (40%) суточ-
ный перепад работоспособности в задании по интерполирован-
ной быстрой переработке информации. Форма суточной кривой
приблизительно соответствовала предсказанной на основе экс-
периментов в дневное время. Однако добавление значительной
нагрузки на память сверх прежнего задания привело к смеще-
нию фазы наблюдаемого ритма примерно на 8 ч (рис. 3). Это
отличие работоспособности при нагрузке на память (хотя и не
столь выраженное) с пиком в ночное время, разумеется, могло
быть предсказано по результатам описанных выше опытов с
тестированием памяти в течение дня, но очень приятно видеть
столь ясное подтверждение предсказаний1.

Итак, в результате круглосуточных исследований создает-

1 Нужно отметить, что данная задача требовала участия кратковремен-
ной памяти. Следовало ожидать, что долговременная память хуже справля-
лась бы с материалом, предъявленным ночью (см. предыдущий раздел), и это
тоже подтвердилось [44].
ся впечатление, что существуют регулярные суточные вариа-
ции работоспособности, которые, видимо, отражают циркадиан-
ные ритмы психических процессов, подобные ритмам физиоло-
гических функций. Однако многие исследования по необходи-
мости проводились в таких условиях (как, например, лишение
сна или сменная работа), которые сами по себе могли созда-
вать ритмичность. Вопрос состоит не в том, бывают ли цирка-
дианные (круглосуточные) вариации работоспособности, — это
и так ясно, — а в том, обусловлены ли эти вариации (или те,
что наблюдаются только в дневное время) подлинной эндоген-
ной периодичностью процессов, лежащих в их основе. Ответить
на такой вопрос очень трудно, но изучение реакции ритмов
работоспособности на изменение фазы времязадателя проли-
вает некоторый свет на эту проблему (см. следующий раздел).

Влияние сдвига фазы времязадателя

Один из способов выявить эндогенность наблюдаемого фи-
зиологического ритма состоит в том, чтобы проверить, дей-
ствительно ли он не может тотчас же изменить фазу при рез-
ком сдвиге фазы времязадателя. В отношении ритмов рабо-
тоспособности это проверялось неоднократно. Некоторые ис-
следования проводились в изолированных камерах, где сдвиг
фазы задавался просто переводом часов, другие — в «нормаль-
ных» условиях, когда изменялся только распорядок сна —
бодрствования. Кроме того, был проведен ряд наблюдений за
ритмами работоспособности до и после перелетов через не-
сколько часовых поясов.

Миллс и Форт [43] измеряли работоспособность в тестах на
вычеркивание и прицеливание до и после перевода часов на
8 ч вперед и назад в изолированной камере. Восстановление
прежней фазы работоспособности происходило быстрее после
опережения, чем после задержки'. Кроме того, время, необходи-
мое для перестройки, было больше, когда сон приходился на
время между 8 и 16 часами (как бывает обычно при работе в
ночную смену), чем тогда, когда он приходился на промежуток
от 16 часов до полуночи. В первом случае, конечно, изменялась
обычная последовательность сна, работы и отдыха, и ритм дол-
жен был приспосабливаться так же и к этому.

В связи с такими экспериментами встает вопрос об эффек-
тивных принудителях (времязадателях) для циркадианных рит-
мов человека, в том числе для ритмов работоспособности [2].
Независимо от того, служит ли для человека решающим прину-
дителем цикл освещения, важную роль, по-видимому, играют и
социальные факторы; поэтому можно ожидать, что в случае,
когда группа людей вынуждена работать ночью, а спать днем
Рис. 4. Работоспособность при сменной работе в начале и конце 12-суточного
периода -постоянных ночных смен. Два задания чередовались примерно каж-
дый час. IV =10. (По [19].)

при нормальных остальных условиях, должен возникнуть конф-
ликт между социальными времязадателями, связанными с
жизнью всего населения, с одной стороны, и с самой группой —
с другой. Поэтому при социальной изоляции ритмы должны пе-
рестраиваться быстрее, чем в обычной городской среде. Между
тем в экспериментах Хьюза и Фолкарда [35] оказалось, что
даже в группе, полностью лишенной контактов с внешним ми-
ром (но с сохранением нормального физического времязадате-
ля) не все изученные ритмы работоспособности перестроились
через 10 дней после 8-часового сдвига фазы цикла сна и бодр-
ствования. С другой стороны, степень перестройки в целом все
же была значительно больше, чем при исследовании ночной
смены в обычном социальном окружении [19]. Действительно,
по одному показателю (скорости вычислений), который прове-
рялся в обоих исследованиях, перестройка в изолированной
группе была полной, а в ночной смене, по-видимому, лишь
частичной.

Некоторые результаты этого эксперимента с ночной сменой
представлены на рис. 4. Здесь виден еще один очень важный
f-----

момент: скорость перестройки ритмов работоспособности после
сдвига фазы различна для разных заданий. Смещение цикла
сна и бодрствования привело к значительно большей пере-
стройке фазы (судя по изменению формы кривой) для ритма
обнаружения сигнала по сравнению с ритмом скорости вычис-
лений. (Следует отметить, что повышение среднего уровня по
обоим показателям примерно соответствует ожидаемому эф-
фекту тренировки, а вовсе не отражает перестройку ритма.)
Различия в скорости перестройки фазы в зависимости от зада-
ния были обнаружены и в социально изолированной группе в
экспериментах Хьюза и Фолкарда [35]: ритмы для вычислений
и для логических рассуждений перестроились в большей сте-
пени, чем для тестов, требовавших «ловкости рук» или зритель-
ного поиска. Недавно было обнаружено [45], что скорость пе-
рестройки по крайней мере частично зависит от нагрузки на
память, даже при ее варьировании в тесте одного типа.

Хотя результаты этих исследований в некоторых отноше-
ниях противоречивы, все они свидетельствуют о том, что пред-
положение о единой скорости перестройки всех ритмов работо-
способности столь же неоправданно, как предположение об их
единой фазе.

Когда люди быстро пересекают на самолете несколько часо-
вых поясов, все времязадатели (как физические, так и социаль-
ные) одновременно сдвигаются на одинаковую величину. Та-
кая ситуация, идеальная для доказательства эндогенной при-
роды ритмов, разумеется, использовалась именно с этой целью
в отношении различных физиологических функций. Однако по
ритмам работоспособности таких исследований очень мало, и
только в двух из них число испытуемых было достаточным для
того, чтобы сделать обоснованные выводы.

В одной серии экспериментов Клейн и др. [37] установили,
что для полной перестройки фаз ритмов работоспособности
обычно требуется больше пяти дней. После перелета в запад-
ном направлении (т. е. задержки фазы) перестройка происхо-
дила в среднем быстрее, чем после перелета на восток (т. е.
опережения фазы). Этот вывод как будто бы противоречит ре-
зультатам, полученным в экспериментах со сдвигом искусствен-
ного цикла освещения, но авторы [37] отмечают, что после
перелета на восток у некоторых испытуемых (судя по ритмам
температуры) фазы смещались в обратном направлении, т. е.
в сторону задержки фазы, так что, например, после перелета
через 8 часовых поясов они на самом деле должны были сдви-
гаться на 16 ч.

Данные, полученные при перелетах, согласуются с резуль-
татами экспериментального исследования сменных работ:
ритмы различных показателей работоспособности перестраива-
лись с разной скоростью [37]. По мнению авторов, большую
роль здесь может играть степень сложности задания; они вы-
двинули также гипотезу о том, что скорость перестройки каж-
дого ритма в такой ситуации частично зависит от его стабиль-
ности до полета: чем более четко выражен ритм, тем дольше
он перестраивается.

В отличие от этого Адам и др. [1] нашли, что усредненные
ритмы эффективности в тесте на внимание (критерии: обнару-
жение сигнала и время реакции) и в задаче с вычислениями
перестраивались практически мгновенно, сразу после 8-часово-
го перелета на восток. Хотя в этом эксперименте измерения
проводились только в дневное время, полученные результаты
достаточно убедительны и существенно отличаются от данных
Клейна и др. [37[, так что в целом картина остается неясной.
Для того чтобы выяснить, можно ли считать ритМы работо-
способности подлинно эндогенными, нужны дальнейшие экспе-
рименты. Особое внимание следует обратить на возможные
маскирующие факторы. Например, в исследовании Адама и др.
[1] на испытуемых влияло ?е только смещение фазы времяза-
дателя, но и значительное изменение климата. На результатах
работы Клейна и др. [37] должно было сказаться нарушение
режима сна испытуемых вследствие ночного тестирования.

Смещение фазы времязадателя явно приводит к существен-
ной перестройке ритмов работоспособности. Однако изменение
амплитуд и даже в какой-то мере фаз этих ритмов может быть
вызвано совсем иными факторами, даже при неизменном вре-
мязадателе. Такие факторы рассмотрены в следующем раз-
деле.

Мотивация, обстановка и индивидуальные различия

Важнейшая проблема контроля мотивации при исследовании
ритмов работоспособности у человека уже упоминалась во вве-
дении. В специальных экспериментах с направленным измене-
нием психического состояния было отчетливо показано его су-
щественное влияние на ритмы работоспособности. Исследова-
тели исходили либо из простого предположения, что «если до-
статочно постараться, можно преодолеть что угодно» (в том
числе и отрицательное влияние пониженной физиологической
активации в нижнем участке циркадианного профиля), либо из
чуть более замысловатой гипотезы о том, что уровень бодрство-
вания, вероятно, в основном определяющий работоспособность,
сам зависит от психологических и физиологических факторов.

Такие теории явно непригодны для количественных пред-
сказаний; неясными остаются и возможные механизмы посту-
лируемых эффектов. Однако это ни в коей мере не умаляет
Рис. 5. Вариации скорости выполнения теста на вычеркивание букв (в период
бодрствования) [9]. А — со знанием результата в качестве стимула (см. текст);

Б — без стимула. jV=30 и 25 соответственно.

значения результатов самих исследований, в том числе для
методологии всех экспериментов с ритмами работоспособности.
Столь же важны данные о влиянии свойств личности, которое
тоже пока не находит должного объяснения, а между тем оно
(наряду с эффектами мотивации) существенно для понимания
явлений, обсуждаемых в этой главе.

Предположение, что поздние пики, отмеченные Блейком,
были обусловлены «эффектом конца работы», означает, что на
дневные колебания работоспособности могла влиять мотивация.
Сам Блейк считал мотивацию одним из возможных факторов,
и в последующих экспериментах [9] ему удалось показать, что
изменения мотивации действительно могут оказывать суще-
ственное влияние на амплитуду дневного ритма в тесте на вы-
черкивание букв. Использовав то, что все испытуемые в группе
были хорошо знакомы друг с другом, он повысил мотивацию,
немедленно объявляя каждый индивидуальный результат в
присутствии всех членов группы. Это привело к возникновению
сильного духа соперничества между испытуемыми и уменьшило
средний размах колебаний на протяжении дня до недостовер-
ного уровня. Результаты этого исследования показаны на рис. 5,
из которого видно, что эффект от повышения мотивации осо-
\

бенно заметен в те часы, когда работоспособность сравнительно
низка (рано утром и после полуденного приема пищи), но прак-
тически отсутствует в «оптимальное» время (21 час).

В дальнейшем Блейк [9] установил, что эффект повышения
мотивации сильнее проявляется у «экстравертов», чем у «инт-
равертов». Это сложное взаимодействие личности, мотивации
и времени дня было интерпретировано [10] с помощью модели,
в которой зависимость работоспособности от уровня бодрство-
вания выражается П-образной кривой (см. [21]). Правда, как
признают сами авторы, при учете других свойств личности эта
модель не позволяет легко объяснить все результаты.

Чайлс и др. [12] продемонстрировали также «угнетающее»
действие повышенного уровня мотивации на амплитуду цир-
кадианных вариаций работоспособности при исследовании за-
висимости ее от различных режимов работы и отдыха, которым
следовали разные группы испытуемых во время длительной
изоляции в макете кабины космического корабля. В этих ис-
следованиях вариации на протяжении дня были обнаружены
по нескольким показателям; однако эти вариации оказались
несущественными в группе испытуемых, которым предвари-
тельно показали кривые, полученные в других группах, и «да-
ли задание напрягать всю свою волю каждый раз, когда
они чувствуют некоторое снижение рабочего тонуса. Таким об-
разом, их просили стараться избежать спадов кривой работо-
способности, т. е. исключить суточные колебания». Тот факт,
что испытуемые справились с заданием, показывает, что при
рассмотрении результатов любого эксперимента необходимо
учитывать тестовую ситуацию и что рискованно распростра-
нять какие-либо выводы с одной популяции испытуемых на
другую.

Как уже упоминалось, на эффект мотивации влияет такая
характеристика личности, как экстравертивность или интра-
вертивность. Но даже, при отсутствии намеренно созданных
различий в мотивации интраверты отличаются от экстравертов
по крайней мере фазой кривой работоспособности для тестов
на быструю переработку информации. Так, Колькюхунь [13] в
случае теста на визуальное наблюдение неизменно отмечал в
первой половине дня положительную корреляцию между интра-
вертивностью и работоспособностью, а в более позднее время
эта корреляция либо отсутствовала, либо была отрицательной.
Это утреннее превосходство интравертов получило подтвержде-
ние [16] в исследовании с тестом на вычеркивание букв, но
лишь в том случае, когда испытуемые работали в условиях
изоляции по одному (как это было в экспериментах Колькюху-
ня). При групповом тестировании различие между двумя ти-
пами личности исчезало, что еще раз свидетельствует о важ-
ности факторов обстановки. Блейк [9], используя тот же тест,
смог выявить внутри одной группы испытуемых не только
ожидавшуюся положительную корреляцию между интравер-
тивностью и работоспособностью утром, но также отрицатель-
ную корреляцию вечером. Испытание отдельных членов груп-
пы здесь тоже проводилось в условиях изоляции.

Была обнаружена также связь между свойствами личности
и ритмами некоторых физиологических показателей (особенно
температуры тела). Так, повторный анализ данных Блейка
[7] позволил заключить, что установленное им различие фаз
температурного ритма у экстравертов и интравертов значи-
тельно сильнее выражено у лиц с невротическими симптомами
[17]. Позднее было показано [17], что даже эти небольшие
личностные различия могут приводить к довольно устойчивым
существенным различиям в способности ритма приспосабли-
ваться к сдвигу фазы времязадателя. Например, после переле-
та через 8 часовых поясов ритмы у невротиков-интравертов не
перестроились вовсе, а у невротиков-экстравертов почти пол-
ностью закончили перестройку. Кроме того, было показано,
что ночные сиделки, относящиеся к типу невротиков-интравер-
тов, проявляют за первый день работы в ночную смену значи-
тельно меньшее приспособление ритмов, чем невротики-экстра-
верты.

Эти наблюдения вместе с данными о большей изменчивости
ото дня ко дню температурной кривой у экстравертов по срав-
нению с интравертами позволили Колькюхуню и Фолкарду вы-
двинуть гипотезу о том, что система ритмов, по крайней мере
у невротиков-экстравертов, имеет собственный период больше
24 ч. Частичное подтверждение этой гипотезы можно усмотреть
в данных Лунда [42] о том, что у невротиков наблюдается
большая тенденция к десинхронизации ритмов при длительной
«изоляции от времени». Другим объяснением может быть [15]
меньшая физиологическая (и психологическая) лабильность
невротиков и (или) интравертов, а поэтому и меньшая склон-
ность их ритмов реагировать на внешнюю обстановку, привыч-
ную или непривычную (см. ниже).

В отношении другого, физиологического ритма — частоты
пульса в покое — Колькюхунь и Фолкард (в неопубликованных
исследованиях лаборатории автора) показали, использовав дан-
ные Блейка, что подъем этого показателя после сытного обеда
у интравертов значительно менее выражен, чем у экстравертов,
а у невротиков-интравертов, по-видимому, вовсе отсутствует.
Отмечалось также [15], что лица последнего типа проявляют
наименьший послеобеденный спад в тесте с простыми вычис-
лениями. Однако из-за малого числа испытуемых статистиче-
скую достоверность этих различий между невротиками-интра-
вертами и остальными лицами по физиологическим показателям
и работоспособности еще нельзя считать установленной; это
же относится к данным о большем понижении способности к
вычислениям у невротиков-интравертов после дальнего широт-
ного перелета (Colquhoun, неопубликованные результаты).

Таким образом, неодинаковое влияние обстановочных фак-
торов на ритмы работоспособности у испытуемых с разным ти-
пом личности пока еще не следует считать вполне доказанным;
однако данные о физиологических ритмах более достоверны, и
между теми и другими наблюдается достаточное соответствие
для того, чтобы можно было сделать вывод о существовании
важных взаимосвязей, которые наверняка получат подтвержде-
ние и, возможно, объяснение в дальнейших экспериментах.

Заключительные замечания

Из данных, рассмотренных в этой главе, следует, что работо-
способность при выполнении разнообразных заданий суще-
ственно изменяется в период бодрствования, а показатели, по-
лученные в ночное время, когда испытуемый обычно спит, так
соотносятся с дневными показателями, что заставляют предпо-
лагать существование циркадианного ритма каких-то процес-
сов, влияющих на работоспособность. Между тем столь же яс-
но, что фаза, амплитуда и конкретная форма этой циркадиан-
ной кривой могут зависеть в большей или меньшей степени от
многих факторов, действующих по отдельности или совместно.
К этим факторам относятся: загрузка памяти при выполнении
задания, приемы пищи, уровень мотивации, тип личности ис-
пытуемого и общая обстановка. По-видимому, на динамику на-
блюдаемых показателей влияет и утомление, хотя не вполне
ясно, каким именно образом.

Несколько удручает тот факт, что, несмотря на значитель-
ный объем проведенных экспериментов, мы за последние
100 лет мало продвинулись в понимании этих явлений. Боль-
шинство недавно полученных данных просто подтверждает
(хотя порой на более достоверном уровне) выводы ранних ис-
следователей, сделанные в начале века. Лабораторные экспе-
рименты в специальных изолированных камерах с искусствен-
ными времязадателями, а также исследование смещений фазы
после перелета через несколько часовых поясов существенно
подкрепили гипотезу о том, что ритмы работоспособности, по-
добно ритмам физиологических процессов, по своей природе
эндогенны. Однако нельзя сказать, что мы существенно при-
близились к выявлению «психических» («mental») процессов,
ответственных за эти эндогенные вариации; столь же далеки
мы от выяснения их связи с каким-либо конкретным циклом
физиологических состояний.

Одно обстоятельство, позволяющее отчасти понять такое
отсутствие прогресса, состоит в том, что в экспериментах по-
прежнему используются те же тесты и задания, что и в самых,
ранних исследованиях, и, по существу, до сих пор не ясно, что
именно измеряют эти тесты. Поэтому вряд ли можно ожидать-
существенных успехов до тех пор, пока не будут разработаны
новые, более адекватные методы оценки функционирования
головного мозга. В настоящее время основная надежда на про-
гресс связана, видимо, с усовершенствованием существующей
измерительной аппаратуры. Один из путей такого усовершен-
ствования может быть связан с выяснением того, каким обра-
зом определенные воздействия влияют на показатели стандарт-
ных тестов в разное время дня. Так, например, в отношении
кратковременной памяти недавние исследования Фолкарда и
Монка [25] в лаборатории автора показали, что обычный
утренний взлет показателей этой способности в одном из тес-
тов исчезает, если помешать испытуемым проговаривать про*
себя материал; это позволяет предположить, что суточные
вариации по тестам, включающим кодирование и хранение ин-
формации, могут быть обусловлены изменениями в стратегии
использования вербального кода. Именно такого рода экспе-
рименты, видимо, могут приблизить нас к пониманию действи-
тельных механизмов, лежащих в основе ритмических вариаций
работоспособности: они позволят нам изобрести новые, прямые
тесты для оценки работы самих этих механизмов.

Литература

1.	Adam L, Brown Т., Colquhoun Р., Hamilton Р., Orsborn J., Thomas I., Wors-
ley D. Nycthemeral rhythms and air trooping: Some preliminary results from
«Exercise Medex». In: W. P. Colquhoum (ed.), Aspects of Human Efficiency:.
Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, English Universities Press, 1972.

2.	Aschoff J., Giedke H„ Poppel E., Wever R. The influence of sleep-interrup-
tion and of sleep deprivation on circadian rhythms in human "performance;
In: W. P. Colquhoun (ed.), Aspects of Human Efficiency: Diurnal Rhythm,
and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

3.	Baade W. Experimentelle und kritische Beitrage zur Frage nach den sekun-
daren Wirkungen des Unterrichts, insbesondere auf die Empfanglichkeit des
Schulers, Padagogische Monographien, Band III, Leipzig, 1907.

4.	Baddeley A. D., Hatter J. E., Scott D., Snashall A. Memory and time of day,
Quarterly J. of Experimental Psychology, 22, 605—609 (1970).

5.	Bechterew W. von. Uber die Geschwindigkeitsveranderungen der psychischen
Prozesse zu verschiedenen Tageszeiten, Neurologisches Zentralblatt, 12,
290—292 (1893).

6.	Bjerner B., Holm A., Swensson A. Diurnal variation in mental performance:
A study of three-shift workers, British J. of Industrial Medicine, 12, 103—-
110 (1955).
7.	Blake М. J. F. Relationship between circadian rhythm of body temperature
and introversion-extraversion, Nature, 215, 896—897 (1967).

8.	Blake M. J. F. Time of day effects on performance in a range of tasks, Psy-
chonomic Science, 9, 349—350 (1967).

9.	Blake M. J. F. Temperament and time of day. In: W. P. Colquhoun (ed.),
Biological Rhythms and Human Performance. London, Academic Press, 1971.

10.	Blake M. J. F., Corcoran D. W. J. Introversion-extraversion and circadian
rhythms. In: W. P. Colquhoun (ed.), Aspects of Human Efficiency: Diurnal
Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

11.	Browne R. C. The day and night performance of teleprinter switchboard ope-
rators, Occupational Psychology, 23, 1—6 (1949).

12.	Chiles W. D., Alluisi E. A., Adams O. Work schedules and performance du-
ring confinement, Human Factors, 10, 143—196 (1968).

13.	Colquhoun W. P. Temperament, inspection efficiency, and time of day, Ergo-
nomics, 3, 377—378 (1960).

14.	Colquhoun W. P. Circadian variations in mental efficiency. In: W. P. Col-
quhoun (ed.). Biological Rhythms and Human Performance, London, Aca-
demic Press, 1971.

15.	Colquhoun W. P. Working efficiency, personality, and body rhythms, De-
partment of Employment Gazette, 86, 682—685 (1978).

16.	Colquhoun W. P„ Corcoran D. W. J. The effects of time of day and social
isolation on the relationship between temperament and performance, British
J. of Social and Clinical Psychology, 3, 226—231 (1964).

17.	Colquhoun W. P., Folkard S. Personality differences in body-temperature
rhythm, and their relation to its adjustment to night work, Ergonomics, 21,
811—817 (1978).

18.	Colquhoun W. P., Blake M. J. E„ Edwards R. S. Experimental studies of shift
work, I. A comparison of «rotating» and «stabilized» 4-hour shift systems,
Ergonomics, 11, 437—453 (1968).

19.	Colouhoun W. P., Blake M. J. F„ Edwards R. S. Experimental studies of shift
work, II. Stabilized 8-hour shift systems, Ergonomics, 11, 527—546 (1968).

20.	Colquhoun W. P., Blake M. J. F., Edwards R. S. Experimental studies of shift
work, III. Stabilized 12-hour shift systems. Ergonomics, 12, 865—882
(1969).

21.	Corcoran D. W. J. Individual Differences in Performance after Loss of Sleep,
Unpublished Ph. D. thesis, University of Cambridge, England, 1962.

22.	Ebbinghaus H. Memory, 1885. Republished in translation, New York, Do-
ver Publications, 1964.

23.	Folkard S. Diurnal variation in logical reasoning, British J. of Psychology,
66, 1—8 (1975).

24.	Folkard S., Monk T. H. Time of day effects in immediate and delayed me-
mory. In: M. M. Gruneberg, P. E. Morris and R. N. Sykes (eds.), Practical
Aspects of Memory, London, Academic Press, 1978.

25.	Folkard S., Monk T. H. Time of day and processing in free recall, Quarterly
J. of Experimental Psychology, 31, 461—475 (1979).

26.	Folkard S., Knauth P., Monk T. H., Rutenfranz J. The effect of memory load
on the circadian variation in performance efficiency under a rapidly rotating
shift system, Ergonomics, 19, 479—488 (1976).

27.	Folkard S., Monk T. H., Bradbury R., Rosenthall J. Time of day effects in
school children’s immediate and delayed recall of meaningful material, Bri-
tish J. of Psychology, 68. 45—50 (1977).

28.	Fort A., Mills J. N. Influence of sleep, lack of sleep and circadian rhythm on
short psychometric tests. In: W. P. Colquhoun (Ed.), Aspects of Human
Efficiency: Diurnal Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities
Press, 1972.

29.	Freeman G. L„ Hovland С. I. Diurnal variations in performance and rela-
ted physiological processes, Psychological Bulletin, 31, 777—799 (1934).
30.	Gates А. I. Variations in efficiency during the day, together with practise
effects, sex differences and correlations, University of California Publications
in Psychology, 2. 1—156 (1916).

31.	Halberg F. A study of possible variation in rifle marksmanship as a function
of circadian system phase. Air Force Contract F29600-69-C-0011: Report
No. 1, Minneapolis, University of Minnesota, 1970.

32.	Hockey G. R. J., Colquhoun W. P. Diurnal variation in human performance:
A review. In: W. P. Colquhoun (ed.), Aspects of Human Effeciency: Diurnal
Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

33.	Hockey G. R. J., Davies S., Gray M. M. Forgetting as a function of sleep at
different times of day, Quarterly J. of Experimental Psychology, 24, 386—
393 (1972).

34.	Hollingworth H. L. Variations in efficiency during the working day, Psycho-
logical Review, 21, 473—491 (1914).

35.	Hughes D. G.. Folkard S. Adaptation to an 8-h shift in living routine by
members of a socially isolated community, Nature, 264, 432—434 (1976).

36.	Jansen G., Rutenfrantz/ J., Singer R. Uber eine circadiane Rhythmik sensu-
motorischer Leistungen, Internationale Zeitschrift fiir angewandte Physio-
logie einschliesslich Arbeitsphysiologie, 22, 65—83 (1966).

37.	Klein К Б., Herrmann R., Kuklinski P., Wegtnann H. M. Circadian perfor-
mance rhythms: Experimental studies in air operations. In: R. R. Mackie
(ed.), Vigilance: Theory, Operational Performance and Physiological Corre-
lates, New York, Plenum Press, 1977.

38.	Kleitman N. Sleep and Wakefulness, Chicago, University of Chicago Press,
1963.

39.	Kleitman-N., Jackson D. P. Body temperature and performance under diffe-
rent routines, American J. of Applied Physiology, 3, 309—328 (1950).

40.	Kroepelin E. Uber psychische Dispositionen, Archiv fiir Psychiatrie and Ner-
venkrankheiten, 25, 393 (1893).

41.	Laird D. A. Relative performance of college students as conditioned by time
of day and day of week, J. of Experimental Psychology, 8, 50—63 (1925).

42.	Lund R. Personality factors and desynchronization of circadian rhythms, Psy-
chosomatic Medicine, 36, 224—228 (1974).

43.	Mills J. N., Fort A. Relative effects of sleep disturbance and persistent endo-
genous rhythm after experimental phase shift. In: P. Colquhoun, S. Folkard,
P. Knauth and J. Rutenfranz (eds.), Experimental Studies of Shiftwork, Opla-
den, Westdeutscher Verlag, 1975.

44.	Monk T. H., Folkard S. Concealed inefficiency of late-night study, Nature,
273, 296—297 (1978).

45.	Monk T. H., Knauth P., Folkard S., Rutenfranz J. Memory based performan-
ce measures in studies of shiftwork, Ergonomics, 21, 819—826 (1978).

46.	Rutenfranz J., Hellbriigge T. Uber Tagesschwankungen der Rechengeschwin-
digkeit bei 11-jahrigen Kindern, Zeitschrift fiir Kinderheilkunde, 80, 65—82
(1957).

47.	Rutenfranz J., Aschoff J., Mann H. The effects of a cumulative sleep deficit,
duration of preceding sleep period and body-temperature on multiple-choice
reaction time. In: W. P. Colquhoun (ed.), Aspects of Human Efficiency: Diur-
nal Rhythm and Loss of Sleep, London, English Universities Press, 1972.

48.	Voigt E. D., Engel P., Klein H. Uber den Tagesgang der korperlichen Lei-
stungsfahigkeit. Internationale Zeitschrift fiir angewandte Physiologie ein-
schliesslich Arbeitsphysiologie, 25, 1—12 (1968).

49.	Winch W. H. Mental adaptation during the school day, as measured by
arithmetical reasoning, J. of Educational Psychology, 4, 17—28; 71—84
(1913).
ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие редактора перевода................................. 5

Предисловие ................................................... 9

Глава 1. ОБЗОР БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ. Ю. Ашофф ...	12

Спектр ритмов .	.	.'....................................12

Четыре «циркаритма»........................................14

Ультрадианные и инфрадианные ритмы.......................16

Взаимодействие ритмов и их целесообразность................17

Литература..............................................19

Глава 2. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ОБЩАЯ ПЕРСПЕКТИВА.

К. Питтендрих...........................................22

Врожденные периодические программы: биологические часы, со-
гласованные с циклами окружающей среды................22

«Цирка»-осцилляторы в качестве часов......................24

Происхождение и дифференциация функции колебателя как био-
логических часов......................................26

Колебатель и Программа....................................31

Фотопериодизм: сезонные изменения периодической программы 44

Единство в многообразии циркадианных систем...............49

Литература.............................................50

Глава 3. СВОБОДНОТЕКУЩИЕ И ЗАХВАЧЕННЫЕ ЦИРКАДИАН-

НЫЕ РИТМЫ. Ю. Ашофф....................................54

Введение...............................................54

Свободнотекущие ритмы..................................54

Захваченные ритмы......................................60

Заключительные замечания...............................67

Литература.........................................68

Глава 4. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ. Т. Павлидис ....	70

Введение...........................................70

Некоторые элементы теории колебаний................71

Динамические модели циркадианного колебателя.................73

Обзор моделей, описывающих действие непрерывного освещения 77

Толкования динамической модели...............................80

Общие свойства популяций осцилляторов........................81

Заключительные замечания.....................................84

Литература.....................................’	85
Глава 5. ЦИРКАДИАННЫЕ СИСТЕМЫ: ЗАХВАТЫВАНИЕ. К. Пит-
тендрих..........................................................87"

Введение...............................................87

Захватывание: общие особенности........................87

Два механизма захватывания — дискретный и непрерывный	.	.	80

Кривые смещения фазы (КСФ) циркадианных колебателей	.	.	91

Кинетика сдвига фазы колебателя: поведение предельного цикла	96

Дискретное захватывание колебателя внешними световыми цик-
лами ...................................................99

Захватывание «скелетными» фотопериодами..............102'

Захватывание «полными» фотопериодами..................106

Стабильность устойчивого захваченного состояния . . .	.	111

Сезонные изменения длины дня: т и форма КСФ ....	114

Сезонные изменения длины дня: составные колебатели . .	.	117

Захватывание отдельного колебателя и захватывание системы П9'

Перспективы .............................................121

Литература.........................................  .	122

Глава 6. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Дж. Брэйди 125-

Введение ...............................................125

Ритмы локомоторной активности...........................126

Ритмы питания...........................................131

Ритмы спаривания....................................  .	132

Ритмы репродуктивного поведения ....................... 134

Поведение, ограниченное «воротами»......................135

Ритмы ориентационного поведения.........................137

Чувство времени.........................................138

Ритмичность в процессах научения........................139

Ритмические изменения реактивности ...	  139

Общая циркадианная организация поведения................142

Литература...........................................145

Глава 7. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИ-
АННОЙ РИТМИЧНОСТИ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Т. Пейдж 152

Введение..............................................  152

Циркадианные колебатели в нервной системе...............153

Циркадианная ритмичность и сенсомоторная интеграция .	.	170

Фоторецепция и захватывание.............................176

Литература...........................................183

Глава 8. ГЕНЕТИКА И РАЗВИТИЕ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Р. Конопка..............................188

Созревание колебателя и наблюдаемых ритмов..............188

Генетика колебателя и наблюдаемых ритмов................193

Литература...........................................197

Глава 9. РИТМЫ ПОВЕДЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ. Б. Рузак ... 200

Введение................................................200

Млекопитающие ..........................................202

Птицы...................................................214

Пресмыкающиеся..........................................218

Земноводные ............................................220

Рыбы ...................................................222

Заключение..............................................227

Литература...........................................228
Глава 10. ВНУТРЕННЯЯ ВРЕМЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ.

М. Мур-Ид, Ф. Салзмен..................'	...	.	226

Внутренняя временная упорядоченность при устойчивом захва-
ченном состоянии........................................226

Временная упорядоченность в отсутствие внешней информации о
времени. .........................................247

Анатомические и физиологические предпосылки внутренней вре-
менной упорядоченности............................251

Значение внутренней временной упорядоченности..............267

Литература.............................................270

Глава И. НЕРВНЫЙ И ЭНДОКРИННЫЙ КОНТРОЛЬ ЦИРКАДИ-

АННЫХ РИТМОВ У ПОЗВОНОЧНЫХ. М. Менакер, С. Бинкли 275

Введение...................................................275

Восприятие захватывающих сигналов..........................276

Первичные ритмоводящие структуры...........................280

Затухающие осцилляторы и ведомые ритмы.....................288

Литература.............................................289

Глава 12. ОНТОГЕНЕЗ ЦИРКАДИАННЫХ РИТМОВ. Ф. Дэвис . 292

Введение...................................................293

Возникновение организации ................................ 293

Роль внешней среды в онтогенезе ритмов.....................303

Старение ..................................................306

Перспективы ...............................................308

Литература.............................................309

Глава 13. ЕЖЕДНЕВНЫЕ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ СТРАТЕГИИ

ПОВЕДЕНИЯ. С. Дан..........................................315

Введение: давление отбора и суточные ритмы.................315

Уровень сообщества: ночной и дневной образ жизни .	.	.	321

Уровень вида: распределение активности на протяжении суток 327

Уровень индивидуума: ежедневные повадки....................337

Литература............................................ 344

Глава 14. ОРИЕНТАЦИЯ В ПРОСТРАНСТВЕ С ПОМОЩЬЮ ЧА-

СОВ. Г. Вальрафф...........................................348

Введение...................................................348

Биологические часы и ориентация по небесным светилам .	.	348

Другие аспекты периодических изменений ориентированной ак-
тивности .........................................357

Литература.............................................358

Глава 15. ЦИРКАДИАННАЯ СИСТЕМА ЧЕЛОВЕКА. Ю. Ашофф

Р. Вивер............................................ ’	362

Профили ритмов: воспроизводимость и зависимость от внешних
условий.......................................... 362

Свободнотекущие ритмы......................................366

Захватывание искусственными	принудителями..................369

Внутренняя десинхронизация и	частичное	захватывание . •	.	372
Эксперименты со сдвигом фазы и перелеты в широтном направ-
лении ...................................................380

Приложения в области медицины......................384

Литература.....................................386

Глава 16. РИТМЫ РАБОТОСПОСОБНОСТИ. П. Колькюхунь	...	389

Введение: измерение ритмов работоспособности.......389

Зависимость от времени дня................................391

Круглосуточные исследования...............................395

Влияние сдвига фазы времязадателя.........................398

Мотивация, обстановка и индивидуальные различия ....	402

Заключительные замечания..................................405

Литература...............V............................406
УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!

Ваши замечания о содержании книги,
ее оформлении, качестве перевода и дру-
гие просим присылать по адресу:

129820, Москва, И-110, ГСП
1-й Рижский пер., д. 2,
издательство «Мир».